ARCHIV

FUE

MTUE&ESCHICHTE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W. F. ERICHSON, F. H. TROSCHEL

UND E. VON M ARTENS.

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. F. HILGENDORF,

CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN.

VIERUNDFrNFZIGSTER JAHRGANG.

Erster Band.

BERLIN 1888.

NICOLAISCHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG

B. STRICKER.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite

W. Freese. Anatomisch-histologische Untersuchung von Membranipora

pilosa L. nebst einer Beschreibung der in der Ostsee gefundenen

Bryozoen. Mit Tafel I, II 1

Stephan ApWiy. Systematische Streiflichter. I. Marine Hirudineen. 43

Ferdinand Schoof. Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier.

Mit Tafel m 62

K. Möbius. Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. Mit

Tafel IV-X 81

Di: B. A. Philippi. Berichtigung der Synonymie von Otaria Philippii

Peters, welche Herr Burmeister in der Description physique de la

Bepublique Argentine gegeben hat 117

F. Rudolf Gasch. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Herzens

der Vögel und Reptilien. Mit Tafel XI und XII 119

H. J. Kolbe. Die geographische Verbreitung der Neuroptera und Pseudo-

neuroptera der Antillen, nebst einer Uebersicht über die von Herrn

Consul Krug auf Portoriko gesammelten Arten. Mit Tafel XIII . 153

Dr. H. Simroth. Zur Kenntniss der Azorenfauna. Mit Beiträgen von

Prof. Dr. von Martens, Dr. F. Hilgendorf und S, Clessin.

Hierzu Tafel XIV nnd XV 179

Dr. von Linstow. Helminthologisches. Hierzu Tafel XVI .... 235

G. Brandes. Helminthologisches. Hierzu Tafel XVII 247

August Wendt. Über den Bau von Grunda ulvae (Planaria ulvae Oersted).

(Aus dem zool. Institut der Universität Rostock.) Mit Tafel XVIII

und XIX 252

^J //^

A natomisch-his tologische Untersuchun g

von

Membranipora pilosa L.

nehst einer Beschreibung der in der Ostsee gefundenen Bryozoen

Von

W. Freese aus Harburg.

Uie vorliegendeu Uutersuchungen beschäftigen sich hauptsächlich

mit der Anatomie und Histologie von Membranipora pilosa L, einer

in der Kieler Bucht sehr häufigen chilostomen Bryozoe. Dieselben

wurden theils an lebenden, meistens jedoch an getödteten Thieren vor-

genommen. Zur Abtödtung empfiehlt sich am meisten concentrirte

Sublimatlösung; es ist nach meinen Versuchen gleichgültig, ob man

dieselbe in kochendem oder kaltem Zustande anwendet.. Minder

günstige Resultate lieferten Pikrinsäure, Chromsäure und Uberosmi-

umsäure. Versetzt man, wie Nitsche^, die Thiere gleich in starken

Alkohol, so leiden durch die plötzliche Entwässerung die Gewebe;

die Endocyste löst sich von der Ektocyste ab und bleibt nur an den

Rosettenplatten an derselben haften. Die vonFoettinger-) empfohlene

Methode Bryozoen vermittels Chloralhydrat ausgestreckt zu tödten, ge-

lang nur selten. Wohl aber glückte es mir, die Polypide in ausge-

strecktem Zustande zu tödten, wenn ich die Kolonie mit ihrer Unter-

lage in süsses Wasser warf und etwa eine Stunde darin stehen Hess.

Nachher nahm ich die Abtödtung der wohl nur ermatteten Thiere in

Sublimat vor. Dieses \'erhalten gegen Süsswasser zeigt zugleich,

dass 3Iembrampora pilosa gegen plötzliche, starke Schwankungen

des Salzgehalts sehr empfindlich ist; obwohl sie zu den im allgemeinen

euryhalineu"') Bewohnern der Ostsee gehört. — Um die Ektocyste

zu studieren, nahm ich theilweise abgestorbene, im Meerwasser ihres

') Nitsche, Beitrag z. Kenntniss der Bryozoen. Zeitschrift für wiss.

Zooig. XXI. 1870. S. 416.

-) A. Foettinger. Renseignem ents techniques. Archives de Biologie. 1885.

3) K. Möbius. Die wirbellosen Thiere der Ostsee. Jahresbericht d. Coinu].

z. wiss. Unters, d. deutsch. Meere. Berlin. 1873. S. 139.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1888. Bd. l. H. I. 1

2 W. Freese.

organischen Iiilialtes beraubte Kolonien, die jedoch meistens noch aus-

gekocht werden mussten, um die auf ihnen sitzenden Diatomeen her-

unterzuschütteln. Hatte ich nur frische Kolonien zur Verfügung, so

kochte ich dieselben in 20/(,iger Kalilauge; besser jedoch ist es, die

Thiere einige Tage in Kalilauge liegen zu lassen und sie dann erst

zu kochen, um sie von der organischen Substanz zu befreien. — Zum

Zwecke des Schneidens wurden die Kolonien in Essigsäure, Holzessig

oder sehr verdünnter Salzsäure entkalkt. Eingebettet wurden dieselben

ausschliesslich in Paraffin, und zwar nach vorheriger Behandlung mit

Chloroform. Die Serienschnitte wurden mittels dünuer Gummiara-

bicumlösung aufgeklebt. — Was die Schueidetechnik betrifft, so

stimmen meine Beobachtungen wesentlich mit denen von Vigelius')

überein. Es ist am geeignetsten das Messer nicht schräg, sondern

senkrecht zum Schlitten zu stellen. Der Schiiittstrecker wurde nur

bei Anfertigung von Lateralschnitten benutzt. Als Farbstoffe wurden

von mir hauptsächlich Pikrokarmin und Hämatoxylin angewandt, auch

Hamannsches essigsaures Karmin lieferte gute Resultate. Ausserdem

wandte ich zur Doppelförbung Eosin und Hämatoxylin au. Die Ob-

iekte wurden meist vor dem Schneiden gefärbt. In der Benennung

der einzelnen Organe und Teile werde ich meistens Nitsche folgen.

Auch der Bezeichnungen Zoöcium und Polypid werde ich mich be-

dienen, obgleich ich nicht der Ansicht bin, dass das Polypid als ein

Tochterindividuum des Zoöciums aufzufassen ist, sondern glaube, dass

beide zusammen als ein Individuum angesehen werden müssen.

Der zweite Theil dieser Arbeit enthält eine Beschi'eibung der in

der Ostsee gefundenen Bryozoen. Die Mehi-zahl derselben wurde auf

der Expedition zur Untersuchung der Ostsee an Bord Sr. M. Aviso

Pommerania im Sommer 1871 gefangen und findet sich in dem Jahres-

bericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deut-

schen Meere vom Jahre 1873 aufgeführt. Diese Bryozoen, sowie

einige andere Species, welche später in der Kieler Bucht gefangen

und der Sammlung des Kieler Zoologischen Museums einverleibt

wurden, standen durch die Güte des Herrn Professor Möbius zu

meiner Verfügung. Ausserdem gelang es mir einige für die Ostsee

neue Arten in der Umgegend von Kiel aufzufinden, nämlich: Cr isla

eburnea, form producta, Sm, Alvyonidinm polyoum Hass., Alcyonidium

papillosum Hass., Vesicularia nva L., Vesicidaria ciiscata L., Ilem-

hranipora püosa, forma monostachys Busk, Escharipora punctata

Hass. Im Ganzen sind nunmehr in der Ostsee 17 Arten oder 20 Va-

rietäten beobachtet worden. Um das Bestimmen dieser Bryozoen,

sowie das Auffinden etwaiger neuer Arten ohne Zuhülfenahme grösserer

Werke zu erleichtern, gebe ich die Diagnosen und Abbildungen der

bisher gesammelten Species. Von einigen auf der Pommeraniafahi't

gefundenen Arten waren keine Exemplare mehr vorhanden, ich war

daher genöthigt, die Diagnosen und Abbildungen anderen Autoren zu

entnehmen. Bei der Benennung der einzelnen Arten und Varietäten

*) Vigelius. Die Bryozoen, ges. auf d. 3. und 4. Polarfahrt des Willem

Barents. ßijdragen tot de Dierkunde. Amsterdam ISSi.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 3

folge ich Smitt') und gebe die von Jolinston-), Busk^j und

Hincks ') angewandten Namen wieder, bezüglich der übrigen Synonyma

verweise ich auf die Abhandlungen dieser Autoren. Die verzeichneten

Ostseefundorte sind meistens dem Berichte über die Pommerania-

expedition sowie den späteren Berichten der Kieler Commission und

einer Abhandlung von Braun'') entnommen. Es zeigt sich, dass die

meisten Arten nur in dem Theile der Ostsee vorhanden sind, welcher

westlich von Rügen liegt, Avährend nur eine Form in dem ö.stlichen

Becken aufgefunden ist. Es ist dies Memhraniponi, pilosa L., Forma

membranacea, welche bis in den finnischen Meerbusen"') hinein recht

häufig ist, und eine für die Ostsee charakteristische Form zu sein

scheint. Es ergiebt sich hieraus, dass auch nach der Bryozoenfauna

die von der Commission zur Untersuchung der deutschen Meere '^)

gegebenen Eintheilung der Ostsee in ein westliches, bis Rügen reichendes

und ein östliches Becken durchaus berechtigt und zutreffend ist. Ebenso

wie die Fauna der anderen Thierklassen zeichnet sich auch die Bry-

ozoenfauna des westlichen Beckens dmxh einen grösseren Formeu-

reichthum aus. Diese Erscheinung ist auch in diesem P'alle wohl

auf den unmittelbaren Zusammenhang des westlichen Beckens mit

der sehr formenreichen Nordsee zurückzuführen, sowie auf den er-

heblich grösseren Salzgehalt des westlichen Abschnitts der Ostsee.

Die geographische Verbreitung unserer meist nordatlantischen Thiere

entnehme ich im wesentlichen aus Hincks History of the British

Marine Polyzoa 188ü, in welchem Werke dieselbe sehr ausführlich

behandelt ist. Einige neue Fundorte wurden nach Stuxberg') und

Levinsen^) hinzugefügt.

') Smitt. Kritisk förteckning öfver Skand. Hafs-Bryo^oers. Öfvers. of

Kongl, Vetensk. Akad. Förliandlingar. Stockholm. 1865 — 78.

2) Johnston, G. History of the British Zoophytes. lind Edition. Lon-

don 1847.

3) Busk, (J. Catalogue of Marine Polyzoa in the Coüection of the British

Museum. London. 1852. 1854. 1875.

") Hincks, B. A. History of the British Marine Polyzoa. London 1880.

•') Braun, M. Physikalische und biologische Untersuchungen im west-

lichen Theile des finnischen Meerbusen. Dorpat 1884.

'^) Jahresbericht der Commission etc. Expedition zur Untersuchung der

Ostsee. Berlin 1873. S. IX.

■') Stuxberg. P'aunan pä och kring Novaja Semlja. Separatabdruck

aus Vega-expeditionens vetenshapliga jachttagels'^rs. Bd. V. Stockholm 1886.

*) Levinsen. Bryozoer fra Kara-Hafvet. Saeitiyk af „Dijmphna" Togtets

zoologisk-botaniske Udbytte. Kjöbenhavn. 188(j.

1*

Anatomisch -histologische Untersuchung von

Membranipora pilosa L. sp.

Ektocyste, Aeusseres, Varietäten.

Memhranipora pilom. L. sp. wird von Smitt') folgendermassen

beschrieben: Zoooecia parte proximali (posteriore) Cellnlarium modo

producuntur. Area aperturae rotunda vel elliptica spina maxima ad

partem proximalem marginis sui armatur. Trotzdem vereinigt er in

diesem Artbegriff ausser der langstacbeligen eine Anzahl anderer

Varietäten, deren hinterer Stachel sehr klein ist oder sogar fehlen

kann. Ich möchte also statt des letzten Satzes folgendes setzen: „Der

runde oder elliptische Hof der Oeffnung ist an dem hinteren Theile

seines Randes mit einem Stachel von wechselnder Länge bewaffnet,

der jedoch auch ganz fehlen kann." Erst dann kann man sämmtliche

von Sraitt angeführten Varietäten diesem Artbegriffe unterordnen.

Von diesen Varietäten finden sich in der Kieler Bucht drei, welche

in Bezug auf die Form des Hautsceletts sowohl, wie auf die äussere

Erscheinung der Colonie nicht unbeträchtlich von einander abweichen,

während die inneren Bauverhältnisse bei allen ziemlich die gleichen

sind. Es ist daher nöthig, dieselben bei der Beschreibung der Ek-

tocyste und des Aeusseren der Kolonie, welches durch die Ausbildung

der ersteren bedingt wird, getrennt zu behandeln.

Als erste Varietät unterscheidet Smitt Membranipohrt pilos«.

Forma pilosa und diagnosticirt diese folgendermassen: Forma pilosa,

cuius colonia crustiformis vel erecta zoooeciis pertusis, multispinosis

quincuncialibus conficitur. In dieser Varietät lassen sich mehrere von

anderen Autoren beschriebene Formen unterbringen, nämlich die von

Linne aufgestellten Arten Fliistra pilosa-) und Flustra dentata^),

deren Zugehörigkeit zu der von Blainville aufgestellten Familie

Membraniporidae Farre^) zuerst betont. Farre vereinigt beide

Formen zu einer Art Membranipora pilosa; indem er angilDt, dass

der einzige Unterschied beider in der grösseren oder geringeren

1) Smitt. Kritisk förteckning etc. Oefversigt. 1867. S. 368.

2) Caroli a Linnaei Systema natuiae Ed. Xlll. Cura Gmelin. Lipsiac

1788. p. 3827. N. 3.

3) ib. p. 3828 N. 11. , ., m

'*) Farre. On the structure of the ciliobranchiate Polypi. Philos. Trans-

act. of the Royal Society. London 1837. Part. I. pg. 412.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 5

Länge des hinteren Stachels besteht. Hincks^) gibt als Artcharacter

den langen Stachel an und bildet auch die langstachelige Form

(Flustra pilosa Linnes) als characteristische Form für Memhranipora

pilosa ab. Davon unterscheidet er im Text Forma dentata und gibt

an, dass bei dieser der hornige Stachel hinter der AustrittsöflPnung

fehle, bildet aber trotzdem die mit einem loirzen, hinteren Stachel

und vielen Randstacheln versehene Form als Forma dentata ab. Die-

selbe Varietät nun, die Hincks als Forma dentata bezeichnet, bildet

Busk^) als characteristische Form fax Memhyanipora xnlosa ab. Also

alle Autoren vereinigen beide Arten Linnes als %Iemhranipoya pilosa\

nur dass der eine die kurzstachelige, der andere die langstachlige

als Characterform annimmt. Meiner Meinung nach ist es durchaus

unnöthig in der Species Memhnmipoya jnlosa noch die beiden Varie-

täten pilosa und dentata zu unterscheiden und sogar unmöghch, da

man wegen der zahlreichen Uebergänge zwischen beiden Formen

immer in Zweifel bleiben würde, zu welcher Varietät die mit einem

Stachel von mittlerer Länge versehenen Individuen zu rechnen seien.

Ich werde also mit Smitt beide Formen zu der Varietät Forma

pilosa rechnen.

Die Colonie oder der Thierstock von Memhyanipora pilosa^ Forma

pilosa (Fig. I.) überzieht im Meere liegende Gegenstände, Steine,

Muscheln, vorzüglich Mytilus edulis, Seegras und die hier vorkom-

menen Tange Fucus vesiculosus und serratus. Von diesen Unterlagen

lassen sich die Thiere ziemlich gut ablösen, besonders leicht von

Mytilus. Die Forma pilosa findet sich besonders häufig im äusseren

Theile der Kieler Bucht, jedoch auch mit Forma membranacea zu-

sammen im inneren Theile derselben in der Region des grünen See-

grases. Die Colonie hat ein schwach grünlich gelbes bis rein grünes

Aussehen. Die Färbung derselben ist abhängig von der Farbe und

Anzahl der auf ihrer Oberfläche vorkommenden Organismen. (Dia-

tomeen und andere kleine Algen.) Die Colonie erreicht einen Durch-

messer von 10 cm. Zwischen den dicht aneinander stossenden, heller

erscheinenden Wänden der Zoöcien zeigen sich die Polypide als

Ijraune Punkte. Betrachtet man die Colonie mit ausgestreckten Thieren

von der Seite, so erscheinen diese schwach rosa angehaucht. Laub-

artig aufrecht wachsende Stöcke wurden von mir ebenso wenig ge-

funden, wie die von Smitt'') abgebildete, netzartig in einzelne Streifen

aufgelöst wachsende Form. Die einzelnen Thiere liegen dicht anein-

ander in Spiralen um das Mutterthier herum und erst in der Peri-

pherie grösserer Colonien waren sie in geraden Linien angeordnet.

Ein Thier wird meist von sechs Individuen umschlossen; der Stock

zeigt also eine quincunxartige Anordnung seiner Elemente. Die ein-

zelnen Thiere sind von sehr verschiedener Grösse und Form; von

ziemhch gleichen Dimensionen und constanter Form sind dieselben

nur dort, wo sie in geraden Reihen neben einander liegen; daher

1) Hincks. Brit. Marine Polyzoa. pg. 137, PI. XXIII fg. 1—4.

2)Busk. Catalogue of Marine Polyz. etc. Part. 11. Cheilostomata.

London 1854. pg. 56. PL 71.

3) Smitt. Kritisk föiteckning etc. Oefversigt. 1867. Tf. XX. Fig. 43.

6' W. Freese.

werde ich diese Form als typiscli beschreiben. An diesen Stellen

erreichen die Zoöcien eine Länge von 0,35 bis 0,50 mm und eine

Breite von 0,15 bis 0,20 mm.

Der Grundriss des Zoöciums von Membranipora pilosa Forma

pilosa ist ein Rechteck, dessen eine Seite etwa zwei bis dreimal so

lang ist. wie die andere. An den langen Seiten desselben erheben

sich zwei Flächen, die Seitenwände des Zoöciums, welche, sich etwas

nach aussen biegend, allmälig in die gewölbte Oberwand des Zoöciums

übergehen. Vorn und hinten wird dieser Hohlraum geschlossen

durch zwei zu seiner Längsausdehnung etwas nach vorn geneigte

Flächen, die zugleich seine kleinsten Wände sind: Vorderwand und

Hinterwand. Die Wände des Zoöciums bestehen wie bei allen Bryo-

zoen aus einer chitinösen, äusseren Schicht, der Ektocyste, und einer

weichen Gewebsschicht, der Endocyste, welche die Matrix der er-

steren ist.

Die Ektocyste, eine Cuticularausscheidung der Endocyste, bildet

das Scelett des Bryozoenindividuums, an ihr ist das Polypid befestigt

und inseriren die Muskeln. Bei jungen Thieren besteht sie nur aus

einer einschichtigen chitinösen Haut. Bei älteren Thieren wird sie

dreischichtig, indem sich in ihrem mittleren Theile Kalkkörperchen

ablagern. Hierdurch entsteht allmälig eine innere Kalklamelle, die

beiderseits von einer Chitinschicht überzogen wird. Diese Verkalkung

findet jedoch nur in den Seitenwänden und in dem hinteren Theile

der Oberwand statt, während die Unterseite und der vordere Theil

der Oberseite des Zoöciums dauernd aus kalkfreiem Chitin bestehen.

Besonders dünn und gleichmässig ist die C'uticula der Unterseite,

während die der Oberseite eine etwas grössere Dicke besitzt. Die

Oberseite zerfällt also in einen hinteren, kalkhaltigen Theil und einen

vorderen Theil, der keine Kalkablagerungen enthält. In dem vorderen,

die Hälfte bis zwei Drittel der ganzen Oberwand einnehmenden Theile,

liegt die Austrittsöffnung des Polypids, weshalb man ilm den Hof

der Oeffnung oder Area aperturae benannt hat. Derselbe ist eine

runde bis elliptische, ziemlich ebene Fläche, die von einem verdickten

kalkigen Rande umgeben wird, auf welchem bei den von mir gefun-

denen Exemplaren fünf bis neun chitinöse Stacheln sich erheben,

An der Stelle, wo diese Stacheln dem Rande aufsitzen, ist derselbe

etwas verbi'eitert. Was besonders bei dem hinteren mitunter sehr

langen Stachel auffallt, welcher an seinem unteren Ende auch dicker

ist als die anderen. Dieser unpaare Stachel steht in der Mittellinie

der Oberwand hinter der Area, während die übrigen in der Regel

(Fig. 1. A.) symmetrisch angebracht sind. Der vordere Theil (Fig. 1 o)

des Arearandes, der keine Stacheln mehr trägt, ist viel dünner und

besteht nm- aus einer schmalen Leiste. Die Stacheln sind kegelförmig

und bestehen sämmtlich aus Chitin, das nur am Grunde der Stacheln

Kalkeinlagerungen enthält. Hinter der Austrittsöfthmig des Thieres

befindet sich auf der Area der sogenannte Deckel. Dieser Deckel, der

kein selbstständiges Gebilde ist, sondern eine einfache Verdickung der

chitinösen Oberwand, hat die Form eines Halbmondes, dessen Hörner

senkrecht zu seiner Ebene umgebogen sind. An der vorderen, con-

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 7

vexen Seite desselben zieht sich scheinbar eine stabförmige Ver-

dickung entlang, von welcher noch spater') die Rede sein wird; wäh-

rend er an seiner hinteren, concaven Seite ziemlich schnell dünner

werdend in die überall gleichmässig, dicke Cuticula der Area

übergeht.

Der hintere, verkalkte Theil der Oberwand des Zoöciums, der

jedoch auch den proximalen Theil der Area seitlich umfasst, ist keine

ebene Fläche, sondern erscheint auf Querschnitten des Thieres convex.

Auf ihm befinden sich etwa 30 bis 40 kreis- oder ellipsenförmige

Stelleu (Fig. 1, g), die bei oberflächlicher Betrachtung Löcher zu sein

scheinen. Bei näherer Untersuchung jedoch findet man, dass dieselben

nur dünnere und daher durchsichtigere Flecken der Kalklamelle sind,

deren Vorhandensein die Familie Membranipora ihren Namen verdankt,

obwohl sie weder Poren in der Kalkschicht noch in dem Chitinüber-

zuge derselben sind. Es ist daher eigentlich unrichtig von der Art

Memhraniponi pilosa mit Smittund Anderen zu sagen, ihre Oberwand

sei durchlöchert. Der vordere Theil der Oberwand, die Area, ist

etwas nach vorne geneigt, während der hintere, kalkige Abschnitt

nach hinten zu abfällt; die Höhe des Zoöciura ist also bei dem un-

paarem Stachel am grössten. Die allmälig in die Oberwand über-

gehenden Seitenwände des Zoöciums sind ebenfalls verkalkt und tragen

auch jene oben beschi'iebenen Verdünnungen.

Ausserdem bemerkt man auf ihnen aber noch fünf etwa dreimal

so grosse, helle Kreise die Smitt') auch bei Fliistra foliacea fand

und ebenfalls für Perforationen hielt, weshalb er ihnen den Namen

Communicationsporen gab. Bei stärkerer Vergrösserung jedoch be-

merkt man, dass diese Gebilde (Fig. 2, A) von einem nach aussen

etwas schneller als nach innen abfallenden Walle (Fig. 2, w) umgeben

sind, und dass innerhalb dieses Walles noch Kalksubstanz vorhanden

ist, die aber fünf bis zwölf kleine, ebenfalls von einem niedrigen Walle

(Fig. 2, v) umgebene Oeftnungen enthält. Es sind die schon öfter

beobachteten, von Reichert-*) Rosetten platten genannten Gebilde,

denen Hincks^) den Namen Communicationsplatten beilegt. Jedoch

zeigen die Perforationen bei Memhranlpora pilosa, nicht die von

Reichert beobachtete Anordnung um eine centrale grössere Pore,

sondern liegen ebenso wie bei Flnstra membranacea'') und Flustra

memhranaceo-trnncata^) ziemlich unregelmässig. Vigelius Annahme,

dass in den Rosettenplatten von Flnstra keine Kalkeinlagernngen

vorhanden seien, trifft bei Membyanipora nicht zu, da in den mit

Kalilauge gekochten Kalkskeletten die Rosettenplatten unversehrt

waren. Dieselben sind auch bei unserem Thiere glatt und zeigen

1) D. Abh. S. -20.

2) Smitt. Kritisk förteckning. etc. Öfversigt. 1867. Tf. XX. fig. 15,

3) Reichert. Vergl. anat. Studien über Zoobotrj-on pellucidus. Ab-

handl. d. Königl. Akad. der Wissenschaften. Berlin 1869. S. 267. Taf. IIT.

Fig. 7.

") Hincks. Brit Marine Polyzoa. pg. VIII.

^) Nitsche. Beitrag z. Kenntniss der Bryozoen. Zeitsch. f. w. Zooig.

Bd. XXI. 1870. S. 420.

*) Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen t. d. Dierkunde. 1884. S. 22.

g W. Freese.

keine körnige Structur, woraus aber nicht auf Mangel von Kalkein-

lagerungen geschlossen werden darf, da der sehr stark verkalkte, mit

grossen Warzen besetzte Rand der Seiteuwände von Memhranipora

pilosa , Forma membranacea ') ebenfalls der körnigen Structur

entbehrt.

Uebrigens bestehen bei dieser Varietät ebenso wie bei den fol-

genden die Seitenwände aus einer einzigen beiderseits von Chitin über-

zogenen Kalkplatte, die au den Enden in die Kalkplatteu der Vorder-

wand und Hinterwand übergeht. Unsere Species zeigt also dasselbe

Verhalten wie Flnsfra memhranaceo-trimcata^ deren Zoücinm ebenfalls

von einer zusammenhängenden Kalkschicht umgeben ist, in der nicht

wie bei Flustra membranacea-) an den Seiteuwänden je zwei unver-

kalkte, als Gelenke dienende Chitinstreifen liegen.

Die ebenfalls dreischichtige Vorderwand des Zoöciums hat die

Form eines Rechtecks, das auf einer grossen Seite liegt. Die obere

Seite bleibt jedoch nicht gerade, sondern ist entsprechend der Krüm-

mung der Oberwand gebogen. Der die Area umgebende, verdickte

Rand theilt sich vor den vorderen beiden Stacheln in einen vorderen,

oberen, schmalen Theil (Fig. 1, o), der die Area an ihrem Vorder-

theil begrenzt, und einen breiteren (Fig. 1, u) der sich nach unten

wendend, etwa in halber Höhe auf der Vorderwand hinläuft. Die

Vorderwand des einen Zoöciums ist etwas höher wie die Hinterwand

des folgenden, so dass sie dieselbe etwas überragt. Auf der Vorder-

wand finden sich jene auf der Oberwand und den Seitenwänden be-

findlichen, verdünnten Stellen der Kalkschicht nicht, sondern sie ist

oben vollkommen glatt und eben. Aber auf ihrem unteren Viertel

befinden sich eine Menge kleiner, von einem Walle umgebene, Oeff-

nungen, (vergl. Fig. 4, km). Diese Oeffnungen, die Claparede"^)

schon bei Bugida und Shrupocellaria beschreibt und für Durchgangs-

öflFnungen des Kolonialnervensystems hält, sind auch in Wirklichkeit

Communicationsporen, denen auf der Hinterwand des folgenden Zoö-

ciums OeflFnungen gegenüberliegen. Sie sind homolog den bei Fhis-

traeiden von Witsche-') und Vigelius'^) beobachteten Rosetteuplatten

der Vorderwand und Hinterwand. Trotz dieser Homologie möchte

ich diesen kleinen von einem niedrigen Walle umgebenen Löchern

den Namen Rosettenplatten nicht zugestehen, da sie sich au einer anderen

Stelle finden und ihre Grösse nur ein sechstel derjenigen der Rosettenplatten

beträgt. Auch haben diese kleinen mit nur einem Loche versehenen

Gebilde keine Aehnlichkeit mit einer Rosette; ich schlage also vor,

ihnen den alten Namen der Rosettenplatten „Commumcationsjyoren''

zu geben; welchen Smitt für die Rosettenplatten vorschlug, der jedoch

später als für dieselben ungeeignet verworfen wurde. Eine den Ro-

settenplatten oder auch diesen Communicationsporen ähnliche Bildung

1) D. Abhandl. Seite 10.

2) Nitsche. Beitrag Zeitschr. f. w. Zool. XXI. S. 419.

3) Claparede. Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der

Seebryozoen. Zeitschritt f. wissensch. Zooig. XXI. S. 160.

") Nitsche. Beiträge. Zeitschrift f. w. Zoolg. XXI. S. 429.

*j Vigelius. Die Br^'ozopn etc. Bijdragen t. d. Dierkunde. S 20.

Anatomiscli-histologische Untersuchimg etc. 9

beschreibt auch E;hlers') an den Berührungsflächen zweier Glieder

von UypopJiorclla expama (Ehlers), konnte sich jedoch nicht über-

zeugen, dass die chitinige Wand hier eine Durchbrechung besitze.

Eine ähnliche Bildung ist ebenfalls das von Joliet-) bei Bowerhankia

imbricata beobachtete Diaphragma zwischen den Zoöcien, das nur

eine Durchbohrung besitzt, — Ovizellen, Avicularien oder Vibracu-

larien habe ich bei Forma pilosa nicht beobachtet.

Eine andere Varietät der 3Ie'mbyanipora pilosa, die sich massenweis

in der Kieler Bucht findet, ist die Varietät Forma membranacea

(Müll.) Fig. 3. Dieselbe findet sich hauptsächlich in dem inneren

Theile des Kieler Hafens, Seegras und Miesmuscheln überziehend,

während sich Forma pilosa nur verhältnissmässig selten hier zeigt,

sondern vorzüglich in dem äusseren Theile der Kieler Bucht auf dem

in grösseren Tiefen wachsenden Fucus serratus zu gedeihen scheint.

Die Zugehörigkeit dieser Form zu Smitts^) Varietät Forma membra-

nacea ist ohne Zweifel, dieselbe entspricht jedoch nicht der Art Mem-

hranipora membranacea Hincks^) die sowohl in der Anzahl der

Stacheln als der Tentakeln von Smitts Forma membranacea abweicht,

und welche identisch ist mit der von Nitsche^) beschriebenen Flustra

membranacea Lin. Die Art Hincks' hat 20 Tentakeln und einen

Stachel an jeder vorderen Ecke des Zoöcium, während unsere Varietät

von Membranipora piilosa 11 bis 14 Tentakeln und nur einen un-

paaren Stachel besitzt.

Die Kolonie ist im ganzen derjenigen der Forma pilosa ähnlich,

entbehrt jedoch von der Seite gesehen des sammtartigen Aussehens,

das dieser durch die grosse Anzahl der Stacheln verliehen wird. Der

Polypide beraubte Kolonien unterscheidet man leicht von denen

der vorigen Varietät, da sie, mit blossem Auge betrachtet, von ovalen,

langen Löchern durchbohrt erscheinen, während die von Forma pilosa

rundere, nicht so dicht liegende Löcher tragen. Auch liier sind die

Zoöcien am regelmässigsten am Rande grösserer Kolonien ausgebildet

und eri'eichen hier eine Breite von 0,15 bis 0,2 mm und eine Länge

von 0,3 bis 0,45 mm. Die Kolonien dieser Varietät waren meistens

kleiner als die der vorigen.

Das Zoöcium von Membranipora pilosa, Forma membranacea

hat die Form eines hohlen, vierseitigen Parallelepipedon, die grossen

Flächen desselben bilden die Ober- und Unterseite , während die

kleineren die Seitenflächen bilden. Geschlossen wird dieser parallele-

pipedische Raum durch zwei zu seiner Axe geneigt stehende Flächen,

die zugleich seine kleinsten Wände sind, Vorderwand und Hinterwand.

Die Hinterwand eines jeden Zoöciums wird von einem mehr oder

') Ehlers. Hypophorella expansa. Ein Beitrag zur Kenntniss der mini-

renden Bryozoen. Abhandlung der Königl. Gesellsch. der Wissenschaften zu

Göttingen. Bd. XXI. 1876. Seite 14. Fig. 17.

^) Joliet. Bryozoaires des cötes de France. Archives de Zoologie ex-

perimentale 1877. pg. 223. Anm. 4.

3) Smitt. Förteckning. etc. Öfversigt. 1867. S. 371.

") Hincks. Brit. Mar. Polyzoa. pg. 140.

»JNitsche. Beitrag etc. Zeitschrift f. w. Zooig. XXI. S. 416.

10 W. Freese.

weniger entwickelten Stachel (Fig. 3) gekrönt, der sehr klein werden

und sogar ganz fehlen kann. Die Unterseite auch dieser Varietät

wird von ziemlich dünner Cuticula gebildet, aber auch die Oberwand

besteht, da sie fast ganz von der Area eingenommen wird, aus einer

chitinösen Membran. Der Deckel ist ähnlich wie bei Forma pilosa

und zeigt bis'wjeilen Kalkeinlagerungen.

Der einzige, dem unpaaren Stachel der vorigen Varietät ent-

sprechende Stachel ist soweit nach hinten gerückt, dass er auf der

stark mit Kalkeinlagerungen versehenen Hinterwand zu ruhen scheint,

während er vorn in den verkalkten Theil der Oberwand übergeht.

Letzterer ist meist sehr schmal und zeigt, nach vorn zu dünner werdend,

deutliche Zuwachsstreifen. Am schwächsten ausgebildet ist dieser

hintere, kalkhaltige Theil der Oberwand bei Individuen, denen der

Stachel fehlt. Uebrigens zeigen die Individuen einer Kolonie ziemlich

dieselbe Bewaffnung; häufig jedoch kommt es vor, dass die jüngeren

Thiere einer sonst stachellosen Kolonie bewaffnet sind. Nach dem

Kochen mit Kalilauge erscheint der Stachel als ein hohler, oben

offener Kegel. Dieser innen und aussen von einer Chitinschicht aus-

gekleidete Hohlkegel wird an seiner Oeffnung von einem massiven

Chitinstachel überragt. Denselben Aufbau zeigen nach Nitsche auch

die beiden Stacheln von Flnstra mcmhranacea sehr deutlich, während

bei der vorigen Varietät die kalkige Basis der Stacheln nur sehr

niedrig ist.

Unter diesem Stachel ist die Hinterseite (Fig. 4) von ziemlich

gleichmässiger Dicke, wird jedoch auf ihrem unteren Drittel von 20

bis oO Communicationsporen durchbohrt. Die Seitenwände des Zo-

öciums zeigen ebenfalls starke Kalkeinlagerungen. Kocht man die-

selben in Kalilauge, so zeigt sich, dass der obere, dickere Theil im

Innern des Zoöciums mit Reihen warzenförmiger Erhebungen (Fig. 8, e)

besetzt ist und nach unten zu schnell dünner wird. Diese Warzen

setzen sich auf den verkalkten Theil der Oberwand fort, stehen dort

jedoch viel weniger dicht und nur auf dem hinteren, dickeren Theile

derselben. Unter dieser Warzenzone ist die Ectocyste der Seiten wand

ebenso wie an der ganzen äusseren Seite eben und zeigt keine runden

verdünnten Stellen, ausser den zwei, mitunter auch wohl drei Rosetten-

platten, die ebenso wie der gewarzte Kantentheil im Gegensatze zu

der übrigen Seitenwand, die eine körnige Structur hat, glatt erscheinen. —

Auch bei dieser Varietät finden sich keine Vibracularien, Avicularien

und Ovizellen.

Eine dritte Varietät (Fig. ä) von Menibrunipora pilosa., die sich

allerdings nur in einem kleinen, schwachsalzigen Theile 'der Kieler

Bucht findet, ist nachSmitt') die Forma monostachys (Busk); nach

Hincks'-) wäre es die Art 3femhranij)ora monosfach/s und zwar die

Varietät fossaria, die überhaupt Smitts Forma monostachys zu ent-

sprechen scheint. Dieselbe findet sich in fast süssem Wasser an dem

Einflüsse der Swentine in die Bucht. Ich fand sie dort in unmittel-

') Smitt. Kritisk förteckning. Oefversigt 1867. S. :^70.

-) Hincks. Brit. Marine Polyzoa pg. 131.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 11

barer Nähe der Mühle als breite Flächen die Pfähle überziehend oder

auch die Stiele von Cordijlophora lacustris umwachsend. Ausserdem

erhielt ich noch Exemplare aus dem ebenfalls brackischen Winde-

byer Noor bei Eckernforde, welche als schwammarticfe Klumpen den

Stielen von Wasserpflanzen angeheftet sind. Von früheren Autoren

wurde diese Brackwasserform ebenfalls nur an Flussmünduügen oder

solchen Stellen gefunden, wo das Wasser wenig salzreich Avar.

Hincks erwähnt ihr Vorkommen an der englischen iind französischen

Küste, Smitt an der schwedisch-norwegischen, und Kirchenpauer ^)

meint dieselbe auch bei Cuxhafen an der Elbmündnng gesehen zu haben.

Dieselbe hat im ganzen einige Aehnlichkeit mit der Varietät

membranacea, unterscheidet sich aber von dieser schon dadurch, dass

bei ihr der verdickte Rand der Area auch au dem verkalkten Theile

der Oberwand ziemlich deutlich ausgebildet ist. (Fig. 5). Die Form

des Zoöciums ist dieselbe wie bei der vorigen Varietät, variirt jedoch

bei den in schwammartigen Kkimpen wachsenden Colonien ebenso

sehr, wie die Grösse der Zoöcien, die in manchen Fällen nur ein

Sechstel der typischen Grösse beträgt. Die Area nimmt fast die

ganze Oberseite ein, so dass der verkalkte Theil, der übrigens nicht

jene scheinbaren Löcher zeigt, hinten nur eine schmale Zone bildet,

die an den Seiten den Hof der Oeflfnung etwas umfasst. Der Deckel,

der auch häufig Kalkeinlagerungen enthält, scheint bei dieser Form

etwas länger zu sein, als bei den vorher beschriebenen. Der die

runde oder elliptische Area umgebende Rand ist ringsherum an

seiner Oberseite mit Reihen von Warzen besetzt, so dass er von der

Seite gesehen, oben eingekerbt zu sein scheint. Hinter dem Oeffnungs-

hofe findet sich ein hohler Stachel, der jedoch auch fehlen kann, bei

dessen Vorhandensein aber der kalkhaltige, hintere Theil der Ober-

wand breiter ist, wie sonst. Einmal beobachtete ich auch noch zwei

Stacheln an den vorderen Ecken des Zoöciums , die der Vorderwand

so nahe gerückt waren, dass sie auf ihr zu ruhen schienen. Uebri-

gens finden sich bei dieser Varietät stachellose und bewaffnete Indi-

viduen auf einem Zoöcium neben einander, während die Zoöcien der

vorigen Varietät auf einer Colonie auch ziemlich dieselbe Bewaffnung

tragen.

Die Seiten wände von Forma monostachys ^ die oben von dem

Rande der Area begrenzt werden, tragen 2 bis 3, bei sehr

langen Individuen auch wohl vier Rosettenplatten. Letztere enthalten

5 bis 10 sehr feine Poren, welche von einem bei dieser Varietät be-

sonders grossen Hofe umgeben sind. (Fig. 2 B). Ausserdem bemerkt

man auf den Seidenwänden noch eine Anzahl jener, bei Forma pilosa

erwähnten, als runde Löcher erscheinenden, verdünnten Stellen, (Fig.

5. g). Dieselben waren aber viel kleiner und lange nicht so zahlreich

wie bei jener. Das ist auch wohl der Grund, weshalb ihr Vorhanden-

sein von früheren Beobachtern nicht angeführt wird. Die Anwesen-

heit dieser runden Grübchen scheint ausser der Art des Vorkommens

^) Jahresbericht der Comm. z. Uut. d. deutsch. Meere. Expedition zur

Unters, der Nordsee. Berlin 1875. S, 185.

12 W. Freese.

das einzige Merkmal zu sein, durch welches man Forma monostachi/s

von der ihr im allgemeinen sehr ähnlichen Forma mcmhranacea un-

terscheiden kann, denn hei letzterer konnte ich niemals solche runden,

dünnen Stellen bemerken.

Die Vorderwand wird ebenfalls von dem Rande der Area be-

grenzt und zeigt keine dünnen Gruben, trägt aber ebenso wie die

Hinterwand eine grosse Zahl Communicationsporen, deren Structur

man bei ihrer verhältnissmässigen Grösse sehr gut erkennt. Dieselben

sind ganz ähnlich den Rosettenplatten gebaut, sind jedoch viel kleiner

und tragen nur eine einzige Perforation. Innerhalb des ringförmigen

Walles sind sie uhrglasartig ausgehöhlt und in der Mitte durchbohrt.

Uebrigens überragt auch bei dieser Varietät die Vorderseite des einen

Individuums die Hinterseite des anderen. Wie Vigelius bemerkt,

scheint die Vorderwand und Hinterwand benachbarten Zoöcien von

Flustra memhranaceo-trtmcaUi gemeinsam zu sein. Dieselbe Beob-

achtung machte ich bei den zuerst beschriebenen Varietäten; bei

Forma monostachys jedoch gelang es mir einen deutlichen Spalt

zwischen der Vorderwand des einen und der Hinterwand des anderen

Individuum zu erkennen. Bei dieser Form trat die quincunxartige

Anordnung der Zoöcien nicht so deutlich hervor, dieselben waren

vielmehr häufig in Reihen angeordnet.

Was die Angabe Busks') betrifft, dass Avicularien über die

Bryozoencolonie zerstreut waren, so muss ich bemerken, dass ich

niemals derartige Gebilde fand. Auch Hincks'^) leugnet das Vor-

handensein von Avicularien; beschreibt jedoch Gebilde, die er als

avicularienähnlich bezeichnet und für unvollkommen entwickelte

Zoöcien hält. Solche zwergartige Zoöcien, welche nur ein Sechstel

der gewöhnlichen Grösse erreichen, sonst aber die Form der typischen

Zoöcien haben, finden sich auch bei den hiesigen Exemplaren und

zwar hauptsächlich bei den schwammartig wachsenden Colonien. Da

sich jedoch bei ihnen kein mandibelartiger Deckelapparat findet und

ihre Anordnung eine durchaus unregelmässige ist, glaube auch ich

dieselben für unvollkommen entwickelte Zoöcien halten zu müssen.

— Vibracularien und Ovizellen fand ich bei den von mir untersuchten

Colonien ebenfalls nicht.

Die Eiidocystc.

Die Endocyste von Memhranipora pilosa ist die ursprünglich

zellige Auskleidung der Ektocyste. Bei ausgewachsenen Thieren je-

doch bildet sie ein dünnes Maschenwerk protoplasmatischer Fäden, in

dem man keine Zellgrenzen unterscheiden kann. An nicht gefärbten

Präparaten erkennt man an der Endocyste ziemlich gleichweit von

einanderliegende Protoplasmaklümpchen, die durch von ihnen aus-

strahlende Fasern mit einander verbunden sind. Bei gefärbten Stücken

aber zeigt sich (Fig. 6), dass diese Protoplasmaklümpchen fast ganz

*) Busk. Catalogue of Marine Polyz. etc. Part. II. 1854, pg. 61.

"0 Hincks. Brit. Marine Polyz. pag. 134.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 13

von grossen runden oder kleineren ovalen Kernen mit deutlichem

Nukleolus gebildet werden, die von einem nur schmalen Hofe proto-

plasmatischer Substanz umgeben sind. Aehnlicli manchen Bindege-

webszellen sendet dieselbe unregelmässig sich verzweigende Ausläufer

nach allen Seiten. Ein Theil dieser faserigen Ausläufer führt ohne

sich zu verzweigen zu den nächstliegenden Kernen, die anderen aber

verzweigen sich und verlaufen sich kreuzend und mit einander anasto-

mosirend, ohne sich an den Hof eines Kernes anzusetzen.

Smitt beschreibt die Endocyste als eine homogene Lamelle, die

von einem Netze äusserst feiner, anastomosirender, röbriger Kanäle

durchzogen ist, welche sich an den Knotenpunkten erweitern. Offen-

bar sind diese Knotenpunkte die von einem protoplasmatischen Hofe

umgebenen Zellkerne, in denen ich immer einen Nukleolus erkannte.

Dass die von den Kernen ausstrahlenden Fäden Röhren seien, kann

ich ebenfalls nicht bestätigen, da ich in ihnen keine Doppelcontou-

riruug entdecken konnte, auch auf Claparede^) haben dieselben

durchaus nicht den Eindruck von hohlen Strängen gemacht. Uebrigens

liielt auch Smitt diese Ansicht nicht aufrecht, sondern widerrief die-

selbe später. Reichert-) leugnet ebenfalls die Existenz von Kernen

in der Endocyste, abgesehen von den in der Knospenbildung begrif-

fenen Stellen, und hielt die auch von Nitschc'') als Kerne bezeich-

neten Gebilde für die Insertionsstellen des communalen Bewegungs-

organs oder für Vacuolen. Ich muss nun zugeben, dass man die

Ansatzpunkte der Parietalmuskelfäden leicht für Kerne hält. Dass

jedocli wirkliche Kerne vorhanden sind, zeigt sich an mit Hämato-

xylin und Eosin gefärbten Präparaten, in denen dieselben ebenso wie

die unzweifelhaften Kerne des Darmkanals blau erscheinen, während

alles übrige roth ist. Auch Vigelius^) fand Kerne in der von ihm

„Parietalschicht des Fasergewebes " genannten Endocyste. Er be-

schreibt dieselbe als ein Netzwerk feiner Protoplasmafäden, in dessen

Knotenpunkten die Zellkerne liegen, und welches der Ektocyste an-

gelagert ist, ohne in eine dünne Membran eingebettet zu sein. Er

tritt hierdurch der Behauptung Nitsches entgegen, welcher bei

Flustra memhranacea eine helle Membran beschreibt, in welche die

Protoplasmastränge eingelagert sein sollen. Da es mir nicht gelang,

eine solche dünne Membran zu beobachten, glaube auch ich deren

Existenz bezweifeln zu müssen.

Eine wirklich epithelartige Struktur zeigt die Endocyste nur dort,

wo sie die Rosettenplatten überzieht. Hier findet sich ein auch von

Nitsche bei Flustra memhranacea gefundenes Epithel, dessen cylin-

drische Zellen einen dunklereu körnigen Inhalt führen und einen eben-

falls sehr stark sich färbenden Kern besitzen. Das einzellschichtigc

Rosettenplattenepithel bildet einen linsenförmigen Pfropf, der die

') Clapavede. Beitrag etc. Zeitschr. f. w. Zooig. XXI. p. 142

^) Reichert. Vergl. anat. Untersuch, etc. Abh. d. Königl. Akad. in

ßerüu. 1869, iL S. 273.

3) Nitsche. Beiträge etc. Zeitschr. f. w. Zooig. XXI. S. 424.

^) Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen. 1884. S. 25.

14 W. Freese.

ganze Platte bedeckt und dessen Zellen in der Mitte länger sind,

wie an den Seiten. Nach Reichert 0 wurde die Epithelnatur dieses

Rosettenplattenüberzuges schon von Fr. Müller vermuthet; Reichert

selbst aber schreibt sein scheinbar körniges Gefüge anderen Ursachen

zu. Bei Flustra membranaceo-fruncata bezweifelt Yigelius-) die

Epithelnatur des Rosettenplattenbelags, doch sind auch bei dieser

Species die Kerne an den betreffenden Stellen meistens sehr zahl-

reich vorhanden, liegen jedoch so unregelmässig, dass Vigelius zu

jener Annahme gelangt. Nach ihm scheint der Pfropf der Rosetten-

platten überhaupt nicht immer vorhanden zu ^eh\, welche Erschei-

nung mir bei 3Iembrampoya püosa nicht auffiel. Die dunkelgefärbten

Kerne dieses Epithels fallen deshalb besonders auf, weil die übrigen

Kerne der Endocyste viel schwächer gefärbt werden. Ebenfalls sehr

stark färben sich die Kerne in der Gegend der Communicationsporen

der Hinter- inid Yorderwand, an welchen Stellen dieselben auch viel

dichter liegen, als an der übrigen Endocyste.

An die Endocyste angelagert, finden sich Ballen stark licht-

brechender Körner, welche, da sie sich in Säuren lösen, wohl Kalk-

körperchen sein werden; man hat dieselben auch bei anderen Bryo-

zoen der Endocyste anhaftend gefunden. Durch Kohlensäurenent-

wicklung bei Zusatz von Säuren den Kalkgehalt dieser Körnerhaufen

nachzuweisen, war wegen der starken Verkalkung der Ektocyste

unseres Thieres leider unmöglich. Ausserdem haften noch Haufen

von Zellen an der Endocyste, die einen grossen Zellkern enthalten

und aus denen zum Theil die Geschlechtsprodukte hervorgehen. Die

von Reichert beobachteten, sich mit Jod purpurn färbenden Amyloid-

kügelchen konnte ich nicht constatiren.

Die Leibesliöhle.

Die von der Ektocyste und Endocyste umschlossene Höhlung

des Zoöciums, die ,perigastric cavity" mancher Autoren, ist eine der

Leibeshöhle anderer Thiere entsprechende Bildung. Diese Höhle des

Zoöciums ist von einer hellen Flüssigkeit erfüllt, die nach Reichert

aus Seewasser und etwas darin gelöstem Eiweiss bestehen soll. In

diesei- Höhlung flottirt das dem Darmkanale entsprechende Polypid

mit den befestigenden Muskeln. Ausserden finden sich in derselben

jedoch noch verschiedene andere Gebilde, von denen wir zunächst die

Parietalmuskel besprechen wollen.

Die Parietalmuskelii.

Zwischen der Oberwand und den Seitenwänden gespannt sind

die Parietalmuskeln , deren Anzahl je nach der Länge des Zoöciums

^) Reichert. Vergl. anat. Untersuch, etc. Abhandl, der Königl. Akad.

Berlin 1869. II. S. 286.

-) Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen et. 1884. S. 26.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 15

schwankt, meist sind es 4 oder 5 auf jeder Seite. Wie auch Rei-

chert') annimmtjUnd Nitsche anzunehmen scheint, inseriren sie an

der Ektocyste der Seitenwände und der Oberwand, hier in einer Linie,

die ziemlich nahe den Seitenwänden zu diesen parallel verläuft. Jedes

Muskelbündel besteht aus einer unbestimmten Anzahl von Fasern,

die zwischen 3 und 10 schwankt. Sie sind bald cylindrisoh, bald band-

förmig, tragen aber immer einen deutlichen ovalen Kern, den nach

Ehlers-) die Parietalmuskelfasern von Hijpopliorella expansa nur im

Jugendzustande besitzen sollen. Die Fasern sind etwas schmäler als

die der anderen freien Muskeln und färben sich weniger stark, als

diese. Eine Höhlung konnte ich in ihnen nicht entdecken, wohl aber

schien es mir mitunter, als ob dieselben doppelt kontourirt wären

Bei genauerer Untersuchung zeigte es sich jedoch, dass in diesem

Falle zwei einzelne Fasern übereinanderlagen ; auch trug die schein-

bar einfache Faser zwei Kerne, deren Vorkommen Reichert auch

bei seinen Parietalspannbändern beschreibt. Sollte nicht Reichert

ebenfalls zwei sich deckende Fasern vor sich gehabt haben und aus

der doppelten Contur derselben auf hohle Schläuche geschlossen

hahen? Die Fasern setzen sich mit trichterförmig verbreiterten Enden

an die Wände des Zoöciums an, ebenso wie bei den beschriebenen

Flustraeiclen sind dieselben auch bei Membranlpora niemals in so

hohem Grade tellerförmig verbreitert, wie von Reichert'^) bei Zoo-

botryon pellucidus gezeichnet wird.

Fuiiiculi laterales imd Fuiiieularplatte.

Ausser diesen Muskelfasern und den Geschlechtsprodukten linden

sich in der Höhle des Zoöciums, und zwar an ihrer unteren analen

Seite, noch die von Nitsche^) sogenannten Funiculi laterales oder

Seitenstränge und die Funicularplatte. Beide zusammen bilden

das „ Kolonialnervensystem " Fr. Müllers, während Reichert sie

schon vorsichtiger als „communales Bewegungsorgan" beschreibt.

Dass hier von einem Nervensystem nicht die Rede sein kann, zeigt

sich schon daraus, dass man in diesen Gebilden bisher noch keine

nervösen Elemente gefunden hat. Ich schliesse mich daher in Bezug

auf die Function dieses Apparats ganz der Ansicht Nitsches'') an,

der die Funicularplatte für ein Organ hält, das dazu dient, den Darm-

kanal in einer bestimmten Lage zum Zoöcium zu erhalten, und der

zugiebt, dass die Seitenstränge wohl geeignet seien, Reize von einem

Tiere auf das andere zu übertragen, da an ihren Insertionsstellen in

den Rosettenplatten die Wände des Zoöciums besonders dünn shid.

^) Reichert. Vergl. anat. Untersuch, etc. Abhandl. der Königl. Akad.

Berlin 1869. II. S. 294.

2) Ehlers. Hypophorella expansa etc. Abhand. d. Königl. Gesellsch. i.

Göttingen. XXI. S. 29.

3) Reichert. Ebendaselbst. Tat". VI. Fig. 27.

-») Nitsche. Beitrag etc. Zeitschrift f. w. Zooig. XXI S. 425.

^) Nitsche, ebendaselbst S. 435.

16 W. Freese.

In seiner Monographie von Flusfra memhranaceo-truncata beschreibt

Vigelius') diese Gewebe unter dem Namen „Parenchymgewebe",

zu welchem er aber auch die Endocyste als Parietalschicht und das

äussere, dünne Darmepithel unter der Bezeichnung , Darmschicht des

Parenchymgewebes" rechnet.

Die Funiculi laterales oder Seitenstränge, die Nitsche beschreibt,

sind homolog dem Funiculus posterior und dem Hauptaste des com-

munalen Bewegungsorgans, welche Reichert bei Zoobotri/on erwähnt,

denn beide setzen sich ebenso wie die Seitenstränge an die Rosetten-

platten und scheinen auch eine ähnliche Struktur zu besitzen. Bei

Flusfra memhranaceo-trimcata-) scheinen diese Stränge nicht so stark

ausgebildet zu sein, wie bei Memhranipora püosa, sondern liegen als

dünne Faserstränge dem Hautskelette an.

Die Funiculi laterales sind runde Gebilde, die mit einer gemein-

schaftlichen Wurzel von einer Rosettenplatte entspringend, sich in

zwei in entgegengesetzter Richtung ziehende Stränge teilen, die zu

den nächstfolgenden Rosettenplatten derselben Wandung gehen, wo

sie sich mit dem ihnen entgegenkommenden Strang verbinden und

mit gemeinschaftlicher Wurzel enden. An der Vorder- und Hinter-

wand des Zoöciums lösen sich die beiden Seitenstränge bei unserem

Tliiere in einzelne Stränge auf, die deutliche Kerne führend, zu den

Communikationsporen dieser Wände gehen. Dieselbe Erscheinung

beschreiben auch S m i 1 1 und C 1 a p a r e d e •^) bei verschiedenen chilostomen

Arten, während die von Nitsche untersuchte Flusfra mcmhranacea

und die von Vigelius beschriebene Flusfra memhranaceo-trimcafa

auch auf diesen Wandungen wirkliche mehrfach durchbohrte Rosetten-

platten besitzen, an welchen die Funiculi laterales unverzweigt inse-

rieren. Wie schon bei Beschreibung der Endocyste erwähnt, liegen

in der Umgegend der Communikationsporen die Kerne der Endocyste

viel dichter und sind auch bedeutend dunkler gefärbt, als an den

übrigen Theilen derselben mit Ausnahme der Cylinderzellen des Rosetten-

plattenepithels. Ausser durch ihren Zusammenhang mit den Rosetten-

])latten werden die Seitenstränge noch durch dünne, an ihnen sich

ansetzende Ausläufer der Funikularplatte in ihrer Lage erhalten. Die

Funiculi laterales sind meist rührige Stränge, die von einem aus

spindelförmigen Zellen gebildeten Gewebe bedeckt sind, und die in

ihrem Innern eine klare, feinkörnige Masse enthalten. Jedoch machen

sie keineswegs immer und an ihren Verzweigungen niemals den Ein-

druck von hohlen Strängen, wie Nitsche^) es abbildet und beschreibt,

sondern häutig erscheinen sie nur aus einem Flechtwerk dieser Spin-

delzellen zu bestehen. Dieselbe Erscheinung erwähnt auch Reichert

bei Zoobofri/on, -während Vigelius'^) den Seitensträngen gänzlich

ihre röhrenförmige Beschaffenheit abspricht.

') Vigelius. Die Bryozoen. Bijdragen. 1884. S. 23.

2) Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen. 1884. S. 30.

=*) Claparede. Beitr. etc. Zeitsch. f. w. Zooig. XXI, S. 160.

^) Nitsche. Beitr. etc. Zeitsch. f. w. Zooig. XXI. S. 425. Tf. XXXVIIl.

Fig. 19.

^) Vigelius. Bryozoeu etc. Bijdragen 1884. S. 30.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 17

Die Spindelzellen (Fig. 7) tragen helle, runde bis ovale und

spindelförmige Kerne, die etwa doppelt so gross sind, als die Kerne

der Endocyste, und einen oder auch zwei Nukleolen besitzen. Ausser

diesen hellen Kernen finden sich noch kleinere dunklere Zellkerne in

ihnen. Der Inhalt der Spindelzellen ist sehr feinkörnig, mitunter

jedoch finden sich auch einzelne grössere Körnchen. Die Spitzen

dieser spindelförmigen Zellen stossen auf einander, wodurch die Funiculi

laterales bei schwacher Vergrösserung ein längsgestreiftes Aussehen

erhalten, welche Erscheinung auch Claparede') bei Biigula be-

schreibt.

Die andere von Nitsche erwähnte Ausbildung der Seitenstränge

als chitinisirte, bandartige Stränge konnte ich bei Membranipora

nicht beobachten.

Der zweite Theil des Colonialnervensystems Fr. Müllers und

Smitts, die von Nitsche-) sogenannte „Funicularplatte", reprä-

sentirt das Communicationsnetz des communalen Bewegungsorgans

Reicherts und wird von Vigelius^) als Stranggewebe bezeichnet.

Die Funicularplatte liegt bei unserem Thiere ebenso wie die Funiculi

laterales der Endocyste der Unterseite sehr genähert. Es ist eine

flächenartige Ausbreitung strangartiger Gebilde, die mit der ihr zu-

nächstliegenden Endocyste zusammenhängt und auch Zweige zu den

Seitensträngen und dem Polypide sendet. Ich sah deutliche Zweige

dieses Gewebes an dem Blindsack des Magens vorne sowohl wie hinten

inseriren, auch an den Pylartheil sowie an das Rectum setzen sich

Fasern an. Jedoch unterschied sich der an das hintere Blinddarm-

ende gehende Strang in keiner Weise von den übrigen, während

Nitsche ihm eine grössere Mächtigkeit zuschreibt. Wahrscheinlich

werden wohl noch mehrere Stränge zur Befestigung des Darmkanals

dienen, dieselben scheinen jedoch ziemlich unregelmässig angeordnet

zu sein und für jedes Thier eine andere Vertheilung zu zeigen, was

auch Vigelius annimmt.

Die Funicularplatte besteht bei Membranipora ebenso wie bei

Flustra membranacea aus einem Geflecht spindelförmiger Zellen (Fig. 8)

von gleicher Grösse, wie die der Seitenstränge. Ihr Inhalt ist eben-

falls ein ähnlicher, ihre Kerne jedoch sind immer spitzer und spindel-

förmiger und nicht klaren Inhalts wie die der Seiten strangzellen,

sondern dunkel geförbt. Vigelius konnte in den Parenchymsträngen

von Flustra membranaceo-trimcata keine deutlichen Spindelzellen

mehr erkennen. Dies mag wohl bei älteren Zoöcien vom Membrani-

j)ora ebenfalls der Fall sein, in denen ich die Struktur der Funi-

cularplattenstränge nicht studiren konnte, da dieselben zu sehr mit

Geschlechtsprodukten erfüllt waren. Im übrigen stimmen meine Be-

obachtungen in Bezug auf den Bau der Kerne mit denen von Vige-

lius überein.

^) Cl aparede. Beitrag. Zeitsch. f. w. Zooig. XXI. S. 159.

2) Nitsche. Beitrag etc. Zeitsch. f. w. Zooig. XXI. S. 434.

') Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen 1884. S. 24.

Arch. f. Naturgeech. Jahrg. 1868. Bd. I. H. l. 2

lg W. Free 8 e.

Das Polypid.

In dem von der Endocyste und Ektocyste umschlossenen Räume,

der der Leibeshöhle anderer Thiere entsprechenden Höhle desZoöciums,

liegt durch die Tentakelscheide, die Muskeln und die Punicularplatte

mit der Leibeswand verbunden das sogenannte Polypid, welches früher

für ein Tochterindividuum der Zoöciums gehalten wurde. Dasselbe

ist der Ernährungsapparat des Thieres und zerfallt in einen zum

Fang der Nahrung und zur Respiration dienenden Theil, die Tenta-

kelkrone mit der Tentakelscheide, und einen verdauenden Theil, den

Darmkanal.

Die Tentakel scheide.

Die Tentakelscheide ist ein hohler Schlauch, der sich vorne an

der Oeffnung des Zoöciums an die Endocyste der Oberseite ansetzt,

hinten aber an dem Ringkanale des Polypids inserirt. In diesem Zu-

stande, also bei zurückgezogenem Polypide, bildet sie eine Scheide

um die Tentakeln, bei ausgestrecktem Polypide jedoch ist sie nach

aussen gestülpt, so dass sie den Oesophagus, einen Theil des Magens

und den analen Theil des Darms umschliesst.

In histologischer Hinsicht (Fig. 9) ist sie eine Lamelle, in der

man keine Zellgrenzen unterscheiden kann, obwohl ihr deutliche Zell-

kerne eingelagert sind. Auf der Tentakelscheide finden sicli faserige

Stränge, die schon Nitsche für Muskelfasern hält, und zwar finden

sich sowohl Längs- wie Ringmuskelfasern. Obwohl man in denselben

keine Kerne erkennt, sondern nur elliptische oder spindelförmige Ver-

dickungen, ist man doch wohl berechtigt, sie für Muskelfasern zu

halten.

Vigelius^) beschreibt, dass bei dem von ihm untersuchten Thiere

die Tentakelscheide noch von der von ihm sogenannten , Darmschicht

des Fasergewebes " überzogen sei. Er schreibt dieser Schicht die am

häufigsten auf der Tentakelscheide zu sehenden, ovalen Kerne zu, die

ich für die Kerne der Tentakelscheide selbst halte. Nach seiner Ab-

bildung (Fig. 35) zu urtheilen, hält er nur die grösseren, spindelförmigen,

viel seltener sich zeigenden Flecken für die der Tentakelscheide zu-

gehörigen Kerne. Ich vermuthe in diesen die Kerne der Ringmusku-

latur, von deren Vorhandensein Vigelius nichts erwähnt, und zwar

aus folgendem Grunde. Er zeichnet in obiger Figur diese Kerne mit

ihrer Längsausdehnung parallel den Ringmuskelfasern und zum Theil

auf denselben liegend; gehörten dieselben nicht den Muskelfasern an,

so müsste auch ich diese Kerne zwischen den Fasern gesehen haben,

was aber nicht der Fall ist, sondern immer zeigten sich dieselben

eng mit den Muskelelementen verknüpft, während die übrigen Kerne,

die über die Tentakelscheide ziemlich gleichmässig vertheilt sind, auch

zwizchen den Fasern sich zeigten, ich glaube also nicht, dass die

Tentakelscheide zweischichtig ist, und bin der Ansicht, dass die Darm-

^) Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen. 1884. S. 33.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 19

schickt des Fasergewebes sich nur auf dem Darmkanale zeigt, wo sie

auch schon von anderen Autoren unter dem Namen äusseres Darm-

epithel beschrieben wurde; von mir wurde dasselbe allerdings nur

auf dem Oesophagus beobachtet.

Ebensowenig wie Vigelius fand ich eine Communication der

Tentakelscheidenhöhlung mit der Leibeshöhle des Thieres, durch welche

die Geschlechtsprodukte des Thieres ins Freie gelangen könnten, son-

dern das einzige Organ, das die Tentakelscheide durchbohrt, ist der

etwa auf der Hälfte ihrer Länge mündende Afterdarm. An der Mün-

dungsstelle des Afters in die Tentakelscheide ist dieselbe häufig zu

einer dünnen Röhre ausgezogen, die als eine dünnwandige Fortsetzung

des Afterdarms erscheint, von welcher aus die Längsmuskelfasern auf

das Rectum übergehen.

Die Ringmuskelfasern der Tentakelscheide bilden an ihrem hin-

teren Teile (Fig. 9A), ebenso wie Nitsche bei Flustra membranacea

besclu'eibt, einen deutlichen Sphinkter, in welchem sie dichter ge-

lagert sind und in ziemlich gleichen Zwischenräumen die Tentakel-

scheide umziehen. Bei Flustra menibranaceo-truncata^) scheinen die

Ringmuskelfasern ziemlich gleichmässig über die Tentakelscheide ver-

breitet zu sein, doch liegen sie bei dieser Species auf der ganzen

Tentakelscheide ebenso nahe bei einander, wie bei unserem Thiere

im Sphinkter. Auch Ehlers^) beschreibt bei Hypopliorella keinen

solchen Sphinkter, wie er überhaupt die Anwesenheit von Muskel-

fasern auf der Tentakelscheide dieses Thieres bezweifelt. Die Längs-

muskelfasern sind an der Basis der Tentakelscheide ziemlich gleich-

massig über dieselbe vertheilt. An dem bei zurückgezogenem Polypide

distalen Theile jedoch vereinigen sie sich zu vier Bündeln, deren

Fasern in die bei Chilostomen zuerst von Nitsche 3) beschriebenen

Parieto Vaginalbänder übergehen.

Die ParietOTagiiialbänder.

Vigelius*), der die Parietovaginalbänder zu seinem Paren-

chymgewebe rechnet, bezweifelt das Eintreten von Muskelfasern von

der Tentakelscheide in diese Gebilde ebenso wie Ehlers. Diese

Parietovaginalbänder sind zwei Paar Faserbündel, die sich von der

Tentakelscheide zu der Endocyste erstrecken. Das kurze obere Paar

geht aus den beiden oberen auf der Tentakelscheide hinziehenden

Längsmuskelbündeln hervor und setzt sich nach hinten oben ziehend

an die Endocyste. Das untere Paar geht aus den unteren Bündeln

hervor und inserirt, nach vorne zwischen den beiden Opercularmus-

kelbündeln hindurch ziehend, an der Endocyste der Vorderwand etwas

oberhalb der Communikationsporen (Fig. lOj und nicht wie bei Flustra

memhranaceo-truncata an der Neuralwand. Wie auch Vigelius be-

') Vigelius. Die Bryozoen etc. ßijdragen. 1884. S. 33. Fig. 35.

^) Ehlers. Hypophorella expansa. Abh. d. Kgl. Gesellsch. d. Wisseiisch.

Göttinnen. XXI. S. 38.

3) Nitsche. Beiträge etc. Zeitschr. f. w. Zooig. XXI. S. 433.

'') Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen. 1884. S. 29.

20 W, Freese.

hauptet, verlässt das obere Paar die Tentakelscheide früher wie das

untere, so dass also die beiden Parietovaginalbänderpaare nicht, wie

Nitsche behauptet, in einer Ringzone entspringen. Die vorderen

Parietovaginalbänder sind cylindrische, ihrer Länge nach gestreifte

Stränge, während die hinteren, oberen Bänder ebenfalls längs ge-

streifte Gebilde sind, deren Fasern aber immer neben einander in

einer Ebene verlaufen und keinen cylindrischen Strang bilden. Sie

setzen sich, kegelförmig anschwellend, mit ihren distalen Enden an

die Endocyste, während sie an der Tentakelscheide mit flächenartiger

Verbreiterung inseriren. Diese Bänder (Fig. l(Tpvb) bestehen aus

einer klaren, selten feinkörnigen, homogenen Substanz, in welche die

dünnen Muskelfasern eingebettet sind, und welche in ihrem Innern

und an ihrer Oberfläche ovale Kerne mit Kernkörperchen eingebettet

enthält.

Die ParietoYaginalinuskelii.

Ganz in der Nähe der Insertionsstellen der Parietovaginalbänder

setzen sich an die Tentakelscheide zwei Parietovaginalmuskeln.

Dieselben verlaufen von der Tentakelscheide nach hinten unten zu

den Seitenwänden des Zoöciums, an denen sich die einzelnen Fasern,

mit kegelförmig verbreiteten Enden ansetzen. Die Fasern der Parieto-

vaginalmuskeln laufen frei neben einander durch die Leibeshöhle und

tragen in der Mitte etwa einen ovalen Kern. Ihre Substanz ist offen-

bar eine andere, als die der Parietovaginalbänder, da sie sich mit Pikro-

carmin stark färbt, während die Substanz der Bänder nur schwach

tingirt wird und ähnlich derjenigen der Funicularplatte zu sein scheint.

Der Vaginalsphiiikter.

Dicht vor der Insertionsstelle der Parietovaginalmuskeln setzt

sich die Tentakelscheide an einen eingestülpten Theil der Ektocyste

(Fig. 10 Ekt.). Derselbe ist ein dünnwandiges Rohr, welches ebenso

wie die Ektocyste aus Chitin besteht, und ragt von der Vorderseite

des Deckels, dessen Hörnern und der vor dem Deckel liegenden Ek-

tocyste aus in das Innere des Zoöciums hinein. Durch dieses Um-

kippen der Ektocyste nach innen wird die Täuschung verursacht, dass

man auf der vorderen Seite des Deckels eine verdickte Leiste zu sehen

glaubt. ') Da die äussere Mündung dieses das Innere der Tentakel-

scheidenhöhle mit der Aussenwelt verbindenden Rohres ein schmaler-

Spalt ist, das Rohr nach unten zu aber allmälig rund wird, sind

seine Verhältnisse von zwei Gesichtspunkten aus zu betrachten. Von

oben gesehen verschmälert es sich ziemlich schnell und bleibt dann

von ziemlich gleicher Dicke. Von der Seite gesehen, zieht es erst

eine Strecke weit in ziemlich gleicher Dicke nach unten hinten, wo-

rauf es sich etwas erAveitert. Das untere Ende des Rohres schlägt

sich nach innen um und büdet eine ringförmige Rinne, in welcher

») D. Abb. S. 7.

Änatomisch-histologische Untersuchung etc. 21

der sogenannte Vaginalsphinkter mit seinem unteren Ende be-

festigt ist.

Derselbe zeigt bei Memhranipora pilosa einen ziemlich compli-

cirten Bau und ist etwa lialb so lang, wie der eingestülpte Theil

der Ektocyste. Dem Cliitinrohre (Fig. 10. Ekt.) liegt innen eine

Schicht grosser mit deutlichen Kernen versehener Cylinderzellen (Fig.

10 Cep.) an, die nach aussen zu kleiner werden. Das Vorhandensein

dieses Cy lindere jdth eis wurde von Nitsche') nur auf der dem Deckel

zugekehrten, oberen Seite des Sphinkters beschrieben. An der in-

neren und unteren Seite dieses von Cylinderepithel gebildeten Dia-

phragmas liegt eine Schicht Ringmuskelfasern (Fig. 10 rm.); mit-

unter schien es mir auch als ob sich Längsmuskelfasern (Fig. 10 Im.)

allerdings in bedeutend geringerer Anzahl vorfänden, deren Lage zu

den Ringsmuskelfasern ich jedoch nicht genau beobachten konnte.

Die dem Chitinrohre als einem Theile der Ektocyste zugehörige

Endocyste (Fig. 10 End.) schlägt sich ebenfalls nach innen zu um,

hört dann jedoch nicht auf, wie das hintere Ende der Ektocyste,

sondern überzieht auch noch den inneren Mantel des Vaginalsphink-

ters. An die Endocyste des Chitinrohres setzt sich etwa in der Mitte

der Längsausdehnung des Sphinkters die Tentakelscheide (Fig. 10 ts.)

an. Hierdurch wird die Behauptung Nitsches, dass die Tentakel-

scheide direkt in die Substanz des Sphinkters übergehe, von selbst

hinfällig. Uebrigens ist der vordere Theil des Sphinkters nicht fest

mit der eingestülpten Ektocyste verbunden, sondern wenn seine Ring-

muskelfasern stark contrahirt sind, liegt der Sphinkter als ein nur

mit seinem hinteren Ende mit dem Chitinrohre zusammenhängender

Kegel in demselben, während das Chitinrohr erst bei noch stärkerer

Contraction in seiner Form verändert wird.

Weder von Nitsche noch Vigelius wird ein so complicirter

Bau des Vaginalsphinkters beschrieben. Beide haben in demselben

Ringmuskelfasern erkannt; Nitsche erwähnt auch Cylinderepithel,

während Vigelius'-) eine epithelartige Zellschicht beschreibt, auf

welcher nach seiner Angabe Flimmerwimpern sitzen, die ich bei

Memhranipora nicht erkennen konnte. Wohl aber erwähnt Vigelius

an der proximalen Seite des Diaphragmas eine dem Parietalgewebe

ähnliche Schicht, die Nitsche ganz übersehen hat, und welche der

von mir beschriebene hintere Endocystenbelag des Sphinkters ist.

Die Opercularmuskeln.

Vor dem Vaginalsphinkter und dem Ansatzpunkte der Tentakel-

scheide setzt sich an das Chitinrohr, und zwar in der Nähe der

Deckelhörner, das zum Verschlusse des Deckels dienende Opercular-

muskelpaar. Dasselbe entspringt ebenso wie bei Flustra mem-

hranacea etwas vor dem Ursprünge der Parietovaginalmuskeln unten

an den Seitenwänden des Zoöciums, während es nach Vigelius bei

Flustra memhranaceo-trimcata an der Neuralwand entspringt. Von

') Nitscbe. Beiträge etc. Zeitsch. f. w. Zooig. XXI. S. 432.

'■'; Vigelius. Die Bryozoeu etc. Bijdragen 1884. S. 34.

22 W. Freese.

hier aus geht es nach oben vorne ziehend an die umgebogenen

Spitzen des Deckels. Die Opercularmuskehi bestehen aus einer ziem-

lieh bedeutenden Anzahl einzelner Fasern, auf denen man mitunter

Querstreifung erkennt. Sie enthalten einen deutlichen Kern und in-

seriren mit verbreiterten, eingeschlitzt erscheinenden Enden an der

Seitenwand des Zoöciums. Von hier aus laufen die Fasern, ohne sich

wesentlich zu verschmälern, sich einander nähernd nach oben, spitzen

sich dann schnell zu und laufen in je einen dünnen Faden aus (Fig.

11 fd.), welcher auf die Endocyste (Fig. 11. End.) des von den Spitzen

des Deckels ausgehenden, oben erwähnten, eingestülpten Theils der

Ektocyste übergeht. Ein ähnliches Verhalten scheint bisher noch

nicht beobachtet zu sein, jedoch erwähnt Bronn'), dass die Deckel-

muskeln sich mittels eines sehnenartigen Theils an den Deckel an-

setzen. Auch Nitsche-) zeichnet bei fhcsfra memhrcmacea einen

solchen sehnenartigen Theil der Opercularmuskelbündel, erwähnt je-

doch im Texte von demselben nichts Dieser sehnenartige Theil der

Deckelmuskeln dürfte wohl mit dem Uebertreten von feinen Fäden

von den Opercularmuskelfasern auf die Endocyste der eingestülpten

Ektocyste in Zusammenhang zu bringen und vielleicht sogar damit

identisch sein, indem Witsche den den Seitenwänden des Zoöciums am

nächsten gelegenen Theil dieses Endocystenrohres für ein selbststän-

diges zu den Muskeln gehöriges Gebilde hielt. Diese dem Chitin-

rohre aufliegende Endocyste, in welche die dünnen Ausläufer der

Deckelmuskelfasern übergehen, wird bei starker Contraction der

Muskeln von demselben abgehoben, sodass die oben erwähnte Täu-

schung noch leichter möglich wird.

Die Teiitakelkrone.

In der von der Tentakelscheide umschlossenen Höhlung, von der

Ansatzstelle derselben am Polypjd bis zum Vaginalsphinkter reichend,

liegt bei zurückgezogenem Polypide die Tentakelkrone. Dieselbe be-

steht aus 12 — 14 hohlen Tentakeln und dem Ringkanale, der die

Mundöffnung des Thieres umziehend mit der Tentakelhöhlung com-

municirt. In der Nähe der Mundöffnung haben die Tentakeln im

Querschnitt die Form eines gleichschenkeligen Dreiecks (Fig. 12),

dessen Basis nach aussen gekehrt ist, während sie nach oben zu all-

mälig rund werden.

Die Tentakeln sowohl, wie der Ringkanal (Fig. 13. rk.) bestehen

aus drei Gewebsschichten : dem äusseren Epithel, dem homogenen,

der tunica muscularis der phylactolaemen') Bryozoen entsprechenden

Cylinder und dem inneren, sehr lockeren Zellbelag desselben. Der

J) Bronn. Klassen und Ordnungen der Thieie. Bd. IIT. Abth. 1. Leipzig

und Heidelberg. 1862. S. 43.

2) Nitsche. Beitrag. Zeitschr. f. w. Zooig. XXI. Tf. XXXV. Fig. 2 opm.

^) Nitsche. Beitrag z. Anat. und Entwickluiigsgesch. der phylactolae-

men Hüsswasserbr^'ozoen etc. Archiv für Anatomie und Physiologie. Leipzig,

18G8. S. 488.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 23

homogene Cylinder ist die Stütze des ganzen Tentakels, er ist an

seinem Grunde ebenfalls gleichschenklig dreieckig, wird aber nach

oben zu oval. An seiner dem Munde abgekehrten Seite zieht er sich

in zwei leistenförmige Fortsätze (Fig. 121.) aus, die am Grunde in

die homogene Lamelle des Ringkanals übergehen. Diese beiden

Leisten hat Nitsche auch bei Älcijonella beobachtet und als Saum

der Intertentakularmembran beschrieben. Am Grunde der Tentakeln

nimmt dieser homogene Cylinder (Fig. 13 h) an Dicke zu und geht

in die homogene Lamelle des Ringkanals über, die besonders an ihrer

Aussenseite, die der Mundöffnung abgekehrt ist und nicht von Epithel

überzogen wird, eine beträchtliche Dicke erreicht. An dieser Stelle

setzt sich ihr die Tentakelscheide an, die mit der homogenen Mem-

bran verschmelzend hier aufhört. Vom Ringkanale aus setzt sich

die homogene Membran in den Darmkanal fort, wo sie die äussere,

feste Stütze desselben wircL

An etwas macerirten Schnitten zeigi dieser die feste Grundlage

der Tentakeln bildende Hohlcylinder in Abständen, die etwa seinem

Durchmesser gleich sind, recht deutliche V^erdickungen von Ringform,

die ich, ebenso wie Vigelius') bei Flustra memhranaceo-truncata^

iür Ringmuskelfasern halte. Für diese Annahme spricht, dass die-

selben sich auf Längsschnitten des homogenen Cylinders häufig von

demselben loslösen und als gekrümmte Stäbchen aus ihm hervorragen.

Ebenso zeigen sich auf Querschnitten der Tentakeln dem homogenen

Cylinder eng anliegende runde Körper, die ich für Längsmuskelfasern •

halte, deren Vorhandensein auch Nitsche-) bei Älcijonella glaubt

annehmen zu dürfen, währeud er von Ringmuskelfasern nichts er-

wähnt. Auch Vigelius beobachtete diese Längsmuskelfasern, wäh-

rend Ehlers'^) und Nitsche^) die Existenz von Muskelfasern in den

Tentakeln der von ihnen untersuchten marinen Bryozoen gänzlich

leugnen oder doch bezweifeln. Ehlers leitet das Fehlen von Muskel-

fasern in den Tentakeln der marinen Bryozoen aus dem Fehlen von

Muskelelementen in der Körperwand derselben ab. Jedoch scheint

die Vermutung Ehlers, dass solche Fasern in den Tentakeln bei der

Mehrzahl der marinen Bryozoen fehlen, nicht zuzutreffen, da Vigelius

sowohl wie ich Muskelelemente in denselben fanden. Auch in dem

homogenen Cylinder des Ringkanals, und zwar an der dem Munde

zunächst liegenden Seite desselben finden sich bei Memhranipora Ring-

inuskelfasern, welche mit dem im Oesophagus vorhandenen Fasern

in ununterbrochener Reihe liegen. Durch diese Fasern, welche ich

allerdings nur mitunter bemerkte, wird das Polypid befähigt, seine

Mundöffnung zu erweitern und zu schliessen.

Die Höhlung des homogenen Cyhnders wird von einer sehr

') "Vigelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen. 1834. S. 40.

^) Nitsche. Beitr. z. Anat. und Hist. etc. Archiv f. Anatomie u. Phy-

siologie. 1868. S. 492.

*) Ehlers. Hypophorella expansa, etc. Abh. d. Künigl. Gesellsch. d.

Wissensch. Göttingen 1876. S. 45.

'») Nitsche. Beitrag etc. Zeitschr. f. wiss. Zooig. XXI. S. 430.

24 W. Freese.

lockeren Gewebsschicht ausgekleidet, in der man keine deutliclien

Zellen (Fig. 12 u. 13 i) wohl aber eingestreute Kerne beobachten kann,

welche von einem Protoplasmahole umgeben sind. Zuweilen zeigten

diese Kerne eine Anordnung, wie sie Salensky') bei Bugula be-

schreibt, wodurch der Hohlraum der Tentakeln ein korkzieherartig

gewundenes Aussehen erhält; meistens jedoch lagen dieselben viel

weiter auseinander und nicht so regelmässig, wie es Salensky

angibt. Auch dieses innere Epithel der Tentakeln setzt sich in den

Ringkanal fort und bildet die innere Auskleidung desselben. Sa-

lensky erwähnt, dass das innere Epithel eine durch einen Hohl-

raum von dem homogenen Cy linder getrennte Röhre bildet; dies ist

bei Membranipora nicht der Fall und wird wohl auf eine durch

Schrumpfung bewirkte Loslösung dieses Epithels von demselben zurück-

zuführen sein. Vigelius constatirt ebenfalls die Anwesenheit dieser

inneren Gewebsschicht, während Nitsche dieselbe bei Flustra nicht

beschreibt, und Ehlers an Stelle derselben nur Kerne gesehen hat.

An der Aussenseite liegt dem Cylinder eine einschichtige Zell-

schicht an, die einerseits in das Flimmerpithel der Mundöffnung über-

geht, andererseits die obere Bedachung des Ringkanals bildet und an

der Ansatzstelle der Tentakelscheide an die homogene Lamelle auf-

hört. Dies Epithel zeigt im Umkreise der Tentakeln ein sehr ver-

schiedenes Verhalten, und besteht bei Membranijiora pilosa aus sieben

oder acht Zellreihen, deren Anordnung man am besten aus dem Ten-

takelquerschnitt erkennt. (Fig. 12). Zwischen den beiden Leisten

des homogenen Cylinders, die im Querschnitte als Hörner erscheinen,

also auf der dem Munde abgekehrten Seite des Tentakels, finden sich

ein oder zwei kleine kubische Zellen mit rundem Kerne. Auf der

äusseren Seite der Leisten liegen zwei ebenfalls mit runden Kernen

versehene Zellen, die mit den vorher erwähnten die Basis eines gleich-

schenkeligen Dreiecks bilden. An den langen Schenkeln liegt jeder-

seits eine grosse Zelle mit im Querschnitte des Tentakels rundem, auf

Längsschnitten jedoch etwa dreimal so lang wie breit erscheinendem

Kerne ; und an der Spitze der Dreiecks befinden sich zwei, am Grunde

des Tentakels lange, nachher kürzer werdende Zellen mit dunkelem

Inhalte und deutlichem ovalem Kerne. Es sind diejenigen Zellen, die

direct in das Mundepithel übergehen. Auf Längsschnitten der Ten-

takeln zeigt es sich, dass diese Zellen viel niedriger sind, wie die übrigen

des Tentakelepithels (Fig. 13 m.) und nicht senkrecht stehen auf der

Axe des Tentakels. Da ausserdem ihre Kerne nicht in einer Reihe

liegen, sondern bald weniger bald mehr von dem homogenen Cylinder

entfernt sind, so zeigen Querschnitte der Tentakeln an ihrem spitzen

Ende häufig zwei übereinanderliegende Zellenpaare oder auch drei oder

vier nebeneinanderliegende Zellen. Nitsche beschreibt bei Flustra an

der dem Inneren der Tentakelscheidenhöhle zugekehrten Seite der Ten-

takeln drei Zellreihen, während Vigelius-) auch nur zwei solcher

Reihen annimmt. TJeberhaupt stimmen meine Beobachtungen mit

*) Salensky. Untersuchung an Seebryozoen. Zeitschrift f. wiesen schaftl.

Zoologie XXIV S. 291.

2) Vigelius. Die Bryozoen. Bijdiagen 1884. S. 38.

Anatomisch-histologische Untersuchung etc. 25

denen von Vigelius ziemlicli überein, jedoch erwähnt derselbe die

beiden Leisten auf der Aussenseite des homogenen Cylinders nicht,

Avelche bei Membranipora hautsächlich an mit Hämatoxylin gefärbten

Präparaten immer deutlich hervortraten. Diese Differenzirung des

äusseren Tentakelepithels zeigt sich besonders an dem proximalen,

im Querschnitte dreieckigen Ende der Tentakeln, während an dem

distalen Ende derselben die Zellen einander ähnlicher werden.

An lebenden Thieren bemerkt man, dass die Tentakeln von einer

Anzahl borstenartiger Wimpern von der Länge des Tentakeldurch-

messers besetzt sind, welche für Sinueshaare gehalten werden und

welche auch schon Farre') bei Membranipora pilosa gefunden zu

haben scheint. Vigelius leugnet das Vorhandensein dieser Haare

bei Flustra memhranacco-tnmcata, während Ehlers') ihr Vorhanden-

sein bei HypophoreUa constatirt, aber über ihren Ursprung zweifel-

haft ist. Man ist wohl berechtigt, diese langen starren Borsten für

Sinneshaare zu halten. Leider war es auch mir unmöglich über ihren

Ursprung genaueres festzustellen, da man an frischen Exemplaren die

einzelnen Zellen des Tentakelepithels nicht unterscheiden konnte, und

an getödteten Exemplaren diese Borsten fehlten.

Ueber die Art der Tentakelbewimperung konnte ich weder an

frischen noch an conservirten Thieren etwas beobachten; und auf

Schnitten zeigte es sieh wohl, dass Wimpern vorhanden gewesen

waren, aber ihre Anordnung, welche von Vigelius bei Flustra

membr.-tnmcata sehr genau beschrieben ist, war nicht zu erkennen.

Der Riiigkanal.

Ausser dem schon im vorigen Abschnitte erwähnten ist über den

Ringkanal noch folgendes zu sagen. Derselbe ist eine die Mundöff-

nung des Thieres umziehende Höhlung, welche aus dem Verschmelzen

der Tentakelhöhlungen hervorgeht. Ebenso wie die Mundöffnung

steht seine Ebene nicht senkrecht auf der Axe des Oesophagus, sondern

ist der Afteröffnung abgeneigt, wodurch sie in eme mehr horizontale

Lage gelangt. Wie schon erwähnt, wird der Kingkanal im Innern

von dem inneren Epithel der Tentakeln ausgekleidet, das einer homo-

geenen Membran anliegt (Fig. 13). Diese bildet an der, dem Munde

abgekehrten Seite, wo sie mit der Tentakelscheide verschmolzen ist,

seine äussere Begrenzung, welche an den übrigen Seiten des Ring-

kanals von dem Tentakelepithel oder dem Mund- und Oesophagal-

epithel gebildet wird. —

Salensky') hält die Höhlung der Tentakeln mit dem zugehöri-

gen Ringkanale für ein Gefässsystem , welcher Ansicht ich mich an-

schliessen möchte, wenn es mir auch nicht gelang einen Zusammen-

hang zwischen dem Ringkanale und der Leibeshöhle zu constatiren.

') Farre. On Üie strucluie of the ciliobranchiate Polypi. Pliilosopbical

Transact. of the Royal Society. Lond. 1837. Part. I pg. 412. PI. XXVII.

^) Ehlers. HypophoreUa expansa etc. Abhandl. d. Königl. Gesellsch. d.

Wiss. Göttingen Bd. XXI. S. 41.

') Salensky. Untersuchungen au Seebryozoen. Zeitschr. f. wissensch.

Zooig. XXIV. S. 293.

2(5 W. Freese.

In diesem Falle müsste man der Tentakelkrone die Function eines

Respirationsorganes zuschreiben, was auch von vielen Autoren gethan

wird. Ebenso wie Vigelius^) scheint es mir jedoch in hohem Grade

wahrscheinlich, dass die Tentakelscheide ein viel wichtigeres Respi-

rationsorgan bildet, da an dieser Stelle die Scheidewand zwischen

Leibeshöhle und dem umspülenden Meerwasser von besonderer Fein-

heit ist, während bei den Tentakeln der Sauerstoflf des Meerwassers

durch drei verschiedene Schichten hindurch diffundiren muss.

Der Darmkanal.

Als zweiter Theil des Polypids bleibt noch zu beschreiben der Darm-

kanal. Bei ausgestecktem Polypide stellt derselbe, wie bei allen ähnlichen

Bryozoen eine in der Symmetrieebene des Zoöciums liegende Schleife

dar, deren hinteres Ende blindsackartig ausgezogen ist. Sein anales

Ende ist um die Hälfte der Tentakellänge länger als sein orales,

auf welchem die Tentakelkrone sitzt. Zieht sich das Polypid zurück,

so wird der Darmkanal in seiner symmetrischen Lage gestört, was

bei der Tentakelkrone nicht nötig ist. Nur der Oesophagus bleibt

in der Symmetrieebene liegen, während der Blindsack und die anlie-

genden Magenteile zur Seite gedrängt werden, und erst der After-

darm mündet wieder in der Symmetrieebene in die Tentakelscheide.

Im zurückgezogenen Polypide haben wir also eine doppelte Krüm-

mung des Darmkanals, eine zwischen Oesophagus und Cardialtheil

des Magens und eine andere in der Gegend des Blindsacks. —

In der Ebene des Ringkanals , die zum Oesphagus in der

oben erwähnten Richtung geneigt ist, und von demselben umgeben,

liegt die mit langen Wimperhaaren versehene Mundöffnung des Thieres,

der durch die Wimperbewegung der Tentakeln Nahrung zugeführt

wird. Sie mündet in einen glockenförmigen Oesophagus , dessen

Bestandtheile ebenso angeordnet sind, wie bei den früher beschrie-

benen chilostomen Bryozoen. üeberhaupt stimmt Membranipora pilosa

in Bezug auf den Bau des Darmes ziemlich mit den beiden genauer

untersuchten Flustraciden überein, ich werde also hier nur auf etwaige

Abweichungen eingehen. Auf den vorderen bewimperten Theil des

Oesophagus folgt auch hier ein aus kürzeren, unbewimperten, prisma-

tischen Zellen zusammengesetzter Theil, deren Inhalt hell erscheint.

(Fig. 13 Cep.) Auf Querschnitten zeigt es sich, dass dieses Epithel

aus drei grossen Lappen (Fig. 14) besteht, die in d^r Mitte einge-

kerbt sind. Auch die bei anderen Arten schon beschriebene Ring-

muskelschicht und das äussere Epithel finden sich auf dem Oesopha-

gus von Membranipora.

Auf Tangentialschnitten (Fig. 15) dieses Organs aber zeigt das

Epithel ein eigenthümliches Verhalten. Während nämlich die übrigen

Oesophagalzellen alle im Querschnitue polygonal sind und einen ovalen

Kern tragen, zeigt sich auf diesen Schnitten bisweilen ein aus etwa

vier Zellreihen bestehender Streifen von im Querschnitte spindelför-

migen Zellen mit langen Kernen. Dieselben gehen zu beiden Seiten

*) Vigelius. Bryozoen etc. Bijdragen 1884. S. 46.

Anatomisch-bistologische Untersuchung etc. 27

allmälig in die polygonale Zellform über, und ebenso an dem vor-

deren und hinteren Abschnitte des Oesophagus. Da ihr Inhalt der-

selbe ist, wie der der polygonalen Zellen, konnte ich auf Querschnitten

des Oesophagus ihre Lage nicht feststellen. Bei genauerer Untersuchung

stellte sich heraus, dass drei solche Streifen vorhanden sind. Auf ziemlich

dicken Tangentialschnitten des Oesophagus lag ein solches Band

spindelförmiger Zellen stets in dem helleren Theile, während der

Schnitt zu beiden Seiten dunkler war. Ich schliesse hieraus, dass

die Zellen dieses eigenthümlichen Streifens kürzer sind, wie die im

Querschnitte polygonalen Zellen und daher heller erscheinen. Also

darf ich wohl annehmen, dass dieselben zwischen den drei Haupt-

wülsten des Epithels liegen. Nachher schien es mir auch, als ob

die auf Querschnitten des Oesophagus kürzeren Zellen auch schmäler

sind (Fig. 14), was eine Bestätigung dieser Annahme wäre. Diese,

im Querschnitte spindelförmige Zellen enthaltenden Streifen scheinen

von keinem Autor beobachtet zu sein. Vielleicht ist die von Nitsche')

erwähnte, helle linienartige Zeichnung, welche derselbe auf der Un-

terseite des Oesophagus erwähnt und mit dem Nervenknoten in Ver-

bindung bringen möchte, durch einen dieser Streifen hervorgerufen.

Was den Bau des übrigen Darmkanals anbetrifft, so zeigten sich

keine Abweichungen von dem bei den Flustraeiden beschriebenen;

und auch die Gewebe desselben sind denen dieser durchaus analog.

Nur gelang es mir nicht, die Anwesenheit eines äusseren Darmepithels,

das Vigelius') unter der Bezeichnung „Darmschicht des Parenchym-

ge wehes" beschreibt, auf dem ganzen Darmkanale nachzuweisen, ich

fand dasselbe vielmehr nur auf dem Oesophagus.

Der grosse Retractor.

An den vorderen Theil des Polypids setzt sich der grösste der

im Bryozoenindividuum vorkommenden Muskeln, der sogenannte

„grosse Retractor", welcher dazu dient das Polypid in das Zoö-

cium zurückzuziehen. Derselbe entspringt an der Hinter wand, bei

langgestreckten Individuen jedoch auch an dem hinteren Theile der

Seitenwände des Zoöciums. Wie die Fasern aller Muskeln, die beim

Ausstülpen und Zurückziehen des Polypids in Thätigkeit kommen und

nicht dem Darmkanale angelagert sind, ziehen auch die Fasern des

Retractors frei neben einander verlaufend durch die Leibeshöhle. Die

Mehrzahl derselben setzt sich an den vorderen Theil des Oesophagus

und an den Ringkanal, jedoch inseriren, wie auch bei anderen Species

beschrieben wurde, stets einige Fasern an dem übrigen Oesophagus

und dem Cardialtheil des Magens. Alle Fasern setzen sich an die

nach oben gekehrte Seite des Oesophagus, während die untere Seite

frei bleibt. Die Fasern sind lange, cylindrische Stränge, welche mit

kegelförmig verbreiterten Enden an der Wand des Zoöciums ent-

^) Nitsche. Beitrag etc. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Bd. XXI. S. 431.

Tf. XXX VI. Fig. 1 A.

*) VigeliuB. Die Bryozoen etc. Bijdragen 1884. S. 27.

28 W. Freese.

springen. Gegen Farbstoffe verhalten sie sich ebenso wie die Fasern

der Opercular- und Parietovaginabnuskeln, Ihr Querschnitt ist ein

verschiedener und scheint sich je nach dem Contractionszustande zu

ändern. Mitunter sah ich an ihnen Querstreifung ebenso wie an den

Opercularmuskelfasern, welche auch schon von früheren Autoren be-

schrieben wurde. Dieselbe wird dadurch deutlich sichtbar, dass an

der mit Farbstoff behandelten Muskelfaser stärker und schwächer

gefärbte Stellen mit einander abwechseln. Auf eine Runzelung der

Faser ist diese Streifung nicht zurückzuführen. Die Querstreifung

zeigte sich an den Fasern jedoch nur bisweilen und häufig wurden

dieselben ganz homogen gefärbt. Ein deutlicher runder Kern mit

Kernkörperchen findet sich in jeder Faser, während Ehlers') und

Kohlwey-) bei den von ihnen untersuchten Thieren nur an jungen

Exemplaren einen Kern an den Retractorfäden fanden.

Das Nervensystem.

Innerhalb des Ringkanals und zwar an dessen analer Seite fand

Nitsche^) bei Flustra membranacca ein Gebilde, welches er wegen

seiner dem unbestrittenen Nervencentrum der Phylactolaemen homo-

logen Lage und Form für das Gehirnganglion dieses Thieres hielt.

Ein ähnliches Organ fand ich auch bei Membranixwra (Fig. 16 gh).

Dasselbe liegt ebenfalls an der analen Seite des Ringkanals und hat

die Form eines dreiaxigen Ellipsoids. Ebenso wie bei Fhistra mem-

branacea und HypoplioreUa^) kann man in demselben eine innere

Substanz von einer Rindensubstanz unterscheiden; jedoch schien mir

diese äussere Membran nicht aus Zellen zu bestehen, wie Vigelius^)

bei Fhfstra mcmhranaceo-trunccda beschreibt, sondern eine cuticula-

artige Ausscheidung der inneren Substanz zu sein. Ob durch diese

der homogenen Lamelle der Tentakeln ähnliche Membran das Gehirn-

ganglion mit der Wand des Ringkanals in Zusammenhang steht,

konnte ich nicht feststellen. Im Innern der membranösen Kapsel

zeigten sich ebenso wie bei den genauer untersuchten Flustraeiden

mitunter deuthche Zellen, meist jedoch fanden sich, wie auchNitscheß)

bei Älcyonella und älteren Exemplaren von Flustra mcmhranacca

beschreibt, in dem mit feinkörniger Substanz erfüllten Lumen der

Kapsel eine Anzahl ziemlich grosser Kerne. Nach Ehlers ist das

Innere des Nervencentrums bei Ilypophorella ebenfalls von einer ho-

mogenen, mitunter feine Körnchen enthaltenden Substanz erfüllt,

während derselbe geneigt ist bei Vesicularia eine mit Flüssigkeit

') Ehlers. Hypophorella expansa etc. Abhandl. d. Königl. Gesellsch. cl.

Wissensch. Göttingen. Bd. XXI. S. 53.

2) Kohlwey. Halodactylus diapbanus. Inaugural- Dissertation. Halle

1882. S. 36.

3) Nitsche. Beiträge etc. Zeitschr. f. w. Zooig. XXI. S. 431.

'') Ehlers. Hypophorella expansa. Abb. d. Königl. Gesellsch. d. Wiss.

Göttingen. Bd. XXI. S. 59.

') Vjgelius. Die Bryozoen etc. Bijdragen 1884. S. 42.

') Nitsche. Beitr. z. Anat. u. Entwicklgsch. etc. Archiv f. Anat. u.

Physiolg. 1868. S. 495.

Anatomisch-hiatologische Untersuchung etc. 29

gefüllte Kapsel anzunehmen. Einen von diesem Ganglion ausgehen-

den Schlundring, der bei phylactolaemen Bryozoen vorkommt, fand

ich bei unserem Thiere ebenso wenig, wie die von Nitsche bei Flustra

beschriebenen, von Ganglion sich abzweigenden, homogenen Fasern,

die derselbe ftir Nervenfasern hält, und welche auch von Vigelius

beschrieben sind, während Ehlers von dem Gehirnknoten entsprin-

gende Nerven nicht sicher erkennen konnte. Die helle linienartige

Zeichnung, welche Nitsche bei Flustra an der Analseite des Oeso-

phagus fand, und welche er sowohl wie Vigelius mit dem Ganglion

in Beziehung bringen möchte, ist, wie schon oben ') erwähnt, meiner

Meinung nach vielleicht auf einen jener weiter differenzirten Streifen

des Oesophagalepithels zurückzuführen. Einen Zusammenhang dieses

Gehirnganglions mit dem Colonialnervensysteme Fr. Müllers zu

finden, ist mir ebensowenig gelungen, wie früheren Autoren. Zu

bemerken ist übrigens noch, dass Claparede^) bei Scrupocillaria

und Bugula kein GehirngangHon gefunden hat.

') Ds. Abhandl. S. 27.

-) Claparede. Beiträge etc. Zeitschrift f. wiss. Zooig. XXI. S. 161.

Beschreibung der in der Ostsee gefundenen

Bryozoen.

Endoprocta,

Farn* Pedicellinidae,

Pedicellina (Sars).

Pedicelliiia gracilis. Sars. Fig. 17.

Pedicellina gracilis. Sars. Beskr. och Jagttag. S. 6. Fl. I. Fig. 2. a. b.

Smitt. Oefversigt Kongl. Vet.-Akad. Pörhand. 1871. S. 1133. Hincks. Brit.

Marine Polyzoa. p. 570. lA. LXXI. Fig. 4—6. Möbius. Nachtr. z. d. wirbel-

losen Thieren der Ostsee. Jahresber. d. Comm. z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere.

IV. Berlin 1884.

Der kriechende Stamm der Kolonie ist verzweigt. Auf diesem

sitzen die Thiere vermittels eines langen, schlanken Stieles, welcher

keine Stacheln trägt und sich unten zu einem kurzen cylindrischen

bis kegelförmigen Körper verdickt, womit er sich an den Stamm an-

setzt. Die Polypide, welche ziemlich unregelmässig vertheilt sind,

sind von schief ovaler Form.

Fundorte. Kieler Bucht in der Mud-Region auf Mytilus

edulis.

Die hiesigen Exemplare sind sehr lang gestielt und die basale

Verdickung der Stiele war bei ihnen im Verhältniss zur Länge der-

selben sehr kurz.

Geographische Verbreitung. Kanal, Englische Küsten, Shet-

landinseln, Norwegen, Spitzbergen, Weisses Meer.

Ectoprocta.

Grymnolaemata.

Tribus. Cyclostomata,

Farn. Clriseae.

Crisia (Lam.).

Crisia elmrnea. Lin. sp. Fig. 18. 19.

Sertularia eburnea. Lin. Syst. nat. ed. XII. pg. 1316. Crisia eburnea.

Smitt. Oefversigt. 1878. No. 3. S. 12 und Hincks. Brit. Mar. Polyzoa. 421.

PI. LVI. Fig. 5—6.

Die weisse, kalkige, aufrechtwachsende Kolonie ist buschartig

\md verzweigt sich dichotom. Die Zweige bestehen aus verschiedenen,

durch Gelenke verbundenen Internodien, von denen jedes meistens aus

Beschreibung der in der Ostsee gefundenen BryoEoen. 31

mekreren Zoöcien gebildet wird. Die Zoöcien liegen in Reihen und

sind abwechselnd nach der einen oder anderen Seite gerichtet. Die

Gelenke sind hornfarben oder schwarz. Die cylindrischen Zoöcien,

welche eine Menge kleiner Löcher in der Kalkschicht tragen, sind

mehr oder weniger gekrümmt und nur an ihrem vorderen Ende, an

dessen Spitze die runde Oefihung liegt, nicht mit einander verwachsen.

Die den Zweigen anliegenden Ovizellen, welche ebenfalls mit jenen

Löchern versehen sind, sind birnförmig bis oval und tragen auf einem

kurzen, kegelförmigen Fortsatze ihres oberen Endes die runde Oeff-

nung.

Foiiua eljurnea. (Smitt) Fig. 18.

Crisia eburnea. Smitt. Oefversigt. 1865. S. 117. Tf. XVI fg. 7—19. Busk.

Cat. of Mar. Polyz. of the Brit. Mus. Part III 1875. pg. 4. PL II I. 2. und

PI. V. 1. 2. 5 — 10. Johnston. Brit. Zooph. ed II. pg. 283. PI, L. Fig. 3. 4.

Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg, 421. PI. LVl. Fig. 5. 6. Möbius. Wirbell.

Thiere d. Ostsee. S. Ii3. Lenz. Die wirbellosen Thiere der Travemünder

Bucht. Jahresber. d. Comm. III. 1878. Anh. S. 13.

In jedem Internodium befinden sich 3-9 gekrümmte Zoöcien,

deren kürzerer, vorderer Theil frei ist. Die Zweige entspringen

meistens von dem untersten Zoöcium eines Internodium. Die Ovi-

zellen sind birnförmig.

Fundorte. Kl. Belt, Bülk, Stoller Grund, Kiel. Neustädter

Bucht. Cadetrinne. Altengarz. Travemünder Bucht.

Geographische Verbreitung. Nord- Amerika, St. Franzisko,

Florida, St. Lorenzbai, Grünland; Nordsee, Englische, Französische,

Belgische Küste; Norwegen; Finnmarken; Spitzbergen; Murmanska

hafvet; Nowaja Senilja; Karisches Meer. Mittelmeer, Adriatisches

Meer. Madeira. Südsee, Fidschi-Inseln.

Forma producta. (Smitt) Fig. 19,

Crisia producta. Smitt. Oefversigt. 1865. S. 116. Tf. XVI. Fig. 4. h. 6.

Crisia producta. Busk. Cat. of M. Polyz. of the Brit. Mus. Part III. 1875.

pg. 10. Crisidia cornuta (var) Busk. Polyz. of Brit. Mus. Part III. 1875.

pg. 3. PI. I. Fig. 3. Crisia eburnea (var ß) Hincks. Brit, Mar. Polyz. pg. 421.

Am unteren Ende der Zweige besteht jedes Internodium aus nur

einem Zoöcium, während weiter oben mehrere (bis 5) Zoöcien in

einem Internodium sich befinden. Die Zoöcien sind mehr oder weniger

gerade, ihr vorderer längerer Theil ist frei und nicht angewachsen.

Die Zweige entspringen unregelmässig und in ihren Achseln

stehen die länglich-ovalen Ovizellen, welche von mehreren Zoöcien

umgeben sind.

Fundort: Stoller Grund,

Geographische Verbreitung. Shetlandinseln; Norwegische

Küste.

32 W. Freese.

Farn. IHastoporidae.

Diastopora (Lmrx., M. Edw.).

Diastopora repens. Wood sp. Fig. 20.

Tubalipora repens. Wood. Zooph. Crag. Ann. and. Mag. of Nat. Hist.

vol. XIII. pg. 14. Alecto dilatans. Busk. Cat. of Polyz. ofBrit. Mus. Part 111.

1875, pg. 24. PI. XXXn. Fig. 2. Diastopora repens. Sniitt. Oefversigt. 1866.

S. 395. Tf. VllL Fig. 1—6. Mob ins. Wirbellos. Thier. d. Ostsee. S. 114.

Die kalkige, kriechende Kolonie ist nicht aus verschiedenen,

durch Gelenke verbundenen Internodien zusammengesetzt. Sie theilt

sich in mehrere, ebenfalls kriechende Zweige, welche am Grunde

convex sind, an der Spitze jedoch flach werden. Die zerstreut stehen-

den Zoöcien, welche kleine Löcher tragen, sind nur an ihrem vor-

deren Theile frei, während die Ovizellen bis zum Oeffnungsrande in

die Kolonie eingesenkt sind.

Fundorte. Cadetrinne, Darserort.

(Da die zur Verfügung stehenden Exemplare beschädigt sind,

nehme ich Zeichnung und Diagnose nach Smitt.)

Geographische Verbreitung, Karisches Meer, Nördliches

Eismeer.

Tribus. Ctenostomata.

Fant, Halcyonelleae.

Alcyonidium. Lmrx.

Alcyonidinm Mytili. Dal. Fig. 21.

Alcyonidium Mytili. Dalyell. Rare and remarquable animals of Scot-

land. vol. II. pg. 36. PI. XI. Smitt. Oefversigt. 1866. S. 496. Tf. XII. Fig. 1. 2.

Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 49«. PI. LXX. Fig. 2. 3. Möbius. Die wirbel-

losen Thiere d. Ostsee. S. 114. Lenz, Die wirbellos. Thiere d. Travemünder

Bucht, S. 13.

Die chitinöse Kolonie bildet dünne, durchsichtige, weisslichgelbe

bis braune Ueberzüge auf Tang, Seegras und Miesmuscheln. Die

Grenzen der Zoöcien sind auf derselben deuthch sichtbar und theilen

ihre Oberfläche in viele kleine polyedrische Flächen. Das Zoöcivim

ist stachellos und in normaler Ausbildung sechsseitig. Bei älteren

Kolonien und hauptsächlich an Biegungen derselben sind die Zoöcien

von sehr verschiedener Form. Durch ihren Inhalt, der undurchsich-

tig weiss ist, auffallende Ovizellen sind über die Kolonie zerstreut.

Die Ovizellen unterscheiden sich in ihrer Form von den polypid-

haltigen Zoöcien nicht.

Fundorte. Bülk, Kiel, Colberger Haide, Darserort, Altengarz,

Travemünde.

Geographische Verbreitung. Irische See, Kanal; Nordsee,

Englische und Schottische Küste; Norwegen.

Alcyonidium polyoiim. Hass. sp. Fig. 22.

Sarcochitum polyoura. Hassal. Ann. and. Mag. Nat. Hist. vol. VII.

p. 484. Meyer u. Möbius. Fauna der Kieler Bucht. Bd. I. S. 12. John-

ston. Brit. Zooph. n. ed. pg. 365. PI. LXXI. Alcyonidium polyoum. Hincks.

Brit. Mar. Polyz, pg. 501, PI. LXIX. Fig. 9.

Die höckerig erscheinende Kolonie bildet Ueberzüge von bräun-

lich-weisser Farbe auf Fucus serratus. Die Zoöcien, deren Umrisse

Beschreibung der in der Ostsee gefundenen Bryozoen. 33

nur auf den jüngeren Theilen der Kolonie deutlich sichtbar sind,

sind polyedrisch und tragen keine Stacheln. Jedes Zoöciuni trägt

eine grosse, kugelförmige Papille, auf deren Spitze die Austrittsöif-

nung des Polypids liegt.

Fundorte. Kieler Bucht. Colberger Haide.

Diese Species wurde von Meyer und Moebius in der „Fauna der

Kieler Bucht" als hier lebend aufgeführt, welche Angabe jedoch

später*), als auf einer Verwechslung mit Alcj^onidium Mytüi be-

ruhend, zurückgenommen wurde. Obiger Fund beweist, dass diese

Species dennoch in der Kieler Bucht lebt und keine irrthümliche Ver-

wechslung mit Alcyonidium Mytili vorlag.

Geographische Verbreitung. Irische See, Bai von Dublin;

Kanal, Roskoff; Nordsee, Northumberland.

Alcyoiiidhiin gelatinosiim. Lin. sp.

Alcyonium gelatinosum. Lin. S^st. Nat. ed. XII. pg. 129.5. Alc^'Oiiidium

gelatinosum. Johnston. Brit. ZoopK. ed. IL pg. 35S. PI. LXVIII. Fig. 1—3.

Smitt. Oefyersigt. 1866. S. 497. Tf. XIL Fig. 9—13. Hincks, Brit. Mar.

Polyz pg. 491. PL LXIX. Fig. 1 — 3. Möbius. Die wirbellos. Thiere' d. Ost-

see. S 114, Lenz. D. wirbellos. Thiere d. Travemünder Bucht. Jahresber.

d. Comm. z. w. Unt. d. d. Meere. IIl. Anh. S. 13.

Die gelbliche, chitinöse Kolonie ist aufrechtwachsend und hat

etwa die Form eines Cylinders. Mitunter trägt sie einzelne rund-

liche Zweige, welche unregelmässig angeordnet sind. Ueberhaupt

scheint die Form der Kolonie eine sehr schwankende zu sein, sie ist

jedoch immer ziemlich einfach und wenig blattartig. Die Zoöcien

liegen dicht neben einander und ihre Oeffnungen sind auf dem Stocke

als niedrige, rundliche Erhebungen sichtbar.

Fundorte. Eckernförde, Bülk, Stoller Grund, Kiel, Travemünder

Bucht.

Geographische Verbreitung. Grönland, Shetlandinseln, Eng-

lische und Irische Küste, Ostende, Nordsee, Kattegat, Norwegen,

Spitzbergen, Weisses Meer, Murmanska hafvet, Novaja Semlja, Kari-

sches Meer. Nordamerika, Natal.

Alcyoiiidiimi papillosum. Hass. sp, Fig. 23.

Cykloum papillosum. Hassal. Ann. and. Mag. Nat. Hist. (1) Vol. VlI. pg. 483.

Johns ton. Bnt. Zooph. ed. IL pg. 364 PI. LXXI. Fig. 1. Alcyonidium pa-

pillosum. Smitt. Oefversigt. 1S66. S. 499. Tf. XIL Fig. 20—21. Alcyonidium

hirsutum. Hincks. Brit. Marine Polyz. pg. 493. PL LXX. Fig. 4—7.

Die chitinöse Kolonie bildet ziemlich grosse Ueberzüge von bräun-

licher Farbe und rauher Oberfläche auf Algen, hauptsächlich auf

Fucus serratus. Sie trägt auf ihrer Oberfläche stumpfe, kegelförmige

Gebilde, welche häufig in einen spitzen Stachel von wechselnder

Länge auslaufen. Nur aus der Anordnung dieser konischen Schutz-

werkzeuge kann man auf die Grenzen des einzelnen Zoöciums schliessen.

Die Oeffnung desselben tritt nicht besonders hervor und ist von etwa

sieben Kegeln umgeben.

*) Möbius. Die wirbellosen Thiere der Ostsee. Jahresber. d. Comm.

r. w. Unters, d. d. Meere. 1873, S. 114. Anmerk. z. Alcyonidium Mytili.

Arch. f. Naturgesch. JaLrg. 1888. Bd. I. H. 1. 3

34 W. Freese.

Fundorte. In geringer Menge anf angetriebenem Tange: Bülk,

Colberger Haide.

Die Oeffnung des Zoöciums ragt bei den hiesigen Exemplaren

nur wenig über die Area hervor, etwa ebenso wie bei der von Smitt

abgebildeten Kolonie, und liegt auf keiner nach oben gewölbten

Fläche, wie Hincks zeichnet. Die spitzen Fortsätze auf den kegel-

förmigen Stacheln, die denselben die Form einer Pickelhaube ver-

leihen, scheinen bisher noch nicht beobachtet zu sein.

Geographische Verbreitung. Grönland, Shetlandinseln,

Irische und Grossbritannische Küsten, Kanal, Bretagne, Kattegat,

Norwegen, Finnmarken, Spitzbergen.

AlcyoiiidiuM liispiduiu. Fabr. sp. Fig. 24.

Flustra hispida. Fabr. Faun. Grönland, pg. 438. Johns ton. Brit.

Zooph. ed. IL pg, 363. PI. LXVI. Fig. ,5, Flustrella hispida. Hincks. Brit.

Mar. Polyz. Fig. 506. PL LXXIL Fig. 1—5. Alcyonidium hispidum. Smitt.

Oefversigt. 1866 pg. 499. PI. XIL 22—27. Möbius*). Die wirbellos. Thiere

der Ostsee. S. 114.

Die ziemlich dicke Kolonie hat eine rauhe, zottig aussehende

Oberfläche und ist braunroth gefärbt. Sie bildet Ueberzüge von ver-

schiedener Grösse auf Fucus serratus und anderen Gegenständen im

tieferen Wasser. Die chitinösen, ovalen bis rechteckigen Zoöcien

befinden sich in Quincunxstellung. Ihr Rand ist von einer Reihe

braunrother, langer, spitzer Stacheln umgeben, welche nach innen

neigen. Dieselben entspringen aus einer niedrigen konischen Basis

und ihre Zahl ist sehr variabel. Die Oberwand des Zoöciums ist an

der Mündung in eine kurze Röhre ausgezogen, welche durch zwei

Lippen geschlossen wird. Die eine Lippe bildet einen beweghchen

Deckel.

Fundorte. Bülk, Stolier Grund, Colberger Haide.

Die hier gefundenen Kolonien waren mit einer grossen Menge

von Randstacheln besetzt und niemals waren nur Mundstacheln vor-

handen, was Hincks bei manchen Exemplaren beschreibt. Auch

fand sich niemals die von demselben erwähnte aufrecht wachsende

Form.

Geographische Verbreitung. Grönland, England, Bretagne,

Südwest-Frankreich, Nordsee, Helgoland, Norwegen, Finnmarken,

Eismeer.

Fafn, Vesicularieae,

Vesicularia (Thomps.).

Yesiciilaria iiva. Lin. sp.

Sertularia uva. Lin. Syst. nat. ed. XlJ.pg. 131L Vesicularia uva. Smitt.

Oefversigt. 1866. S. 500. Tf. XIU. Fig. 29-33. Valkeria uva. Johnston.

Brit. Zooph. ed. U. pg. 375. Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 551. PL LXXV. Fig 5.

Der kriechende, an seiner Unterlage befestigte Stamm trägt

paarig stehende Zweige, welche auch kriechen. Die Zoöcien, deren

•'*') in diesem Werke ist folgender Druckfehler zu berichtigen: Seite 114

lies statt Alcyonidium hirsutum Fabr. — Alcyonidium hispidum Fabr.

Beschreibung der in der Ostsee gefundenen Bryozüen 35

Form eine oval cylindrische ist, stehen ebenfalls paarig oder zu

mehrereren in Haufen beisammen und sind schief am Stamme an-

gewachsen.

Fundorte. Auf Furcellaria bei Bülk und auf Zostera marina

im Kieler Hafen.

Die einzelnen Zoöcien stimmen in der Fonn mit den von Smitt

abgebildeten überein; jedoch waren dieselben nicht viel länger wie

die der folgenden Art, wohl aber viel schlanker.

Geographische Verbreitung. Nordsee, Britische und Skan-

dinavische Küste, Karisches Meer, Nördliches Eismeer.

Yesiciilaria cuscata. Lin. sp. Fig. 25.

Sertularia cuscata. Lin. Syst. nat. ed. XII. pg. 1311. Valkeria cuscata.

Johnston. Brit. Zooph. ed. 11 pg. 374. Vesicularia cuscata. Smitt. Oef-

versigt. 1866. S. 501. Tf. XIII. Fig. 28. 34. 35. Valkeria uva. forma cuscata.

Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 551. PI. LXXV. Fig. 1—5.

Die Kolonie wächst aufrecht buschartig. Lange, schlanke Zweige

erheben sich von dem auf der Unterlage kriechenden Stamme und

geben opponirt stehende Aeste ab.

An diesen sitzen die Zoöcien zu zweien oder mehreren beisammen,

häufig jedoch stehen ein Zweig und ein Zoöcium einander gegen-

über. I)ie Zoöcien sind oval, etwa dreimal so lang wie breit und

mit der Mitte ihrer Basis befestigt.

Fundort. Friedrichsort.

Die von Smitt angeführten Dimensionen der Zoöcien, 0,44 mm

Länge und 0,15 mm Breite, stimmen auch für die hiesigen.

Geographische Verbreitung. Britische Küste, Nordsee,

Kattegat.

Tribus Chilostomata.

JFam, Cellularieae,

Gemellaria (Savigny).

Gremellaria loricata. Lin. sp. Fig. 26.

Sertularia loricata. Lin. Syst. nat. ed. X. pg. 815. Sertularia loriculata.

Lin. Syst. nat. ed XII. pg. 1314. Gemellaria loriculata. Johns ton. ed. II.

pg. 293. PI. XLVII. Fig. 12— 13. Gemellaria loricata, Busk. Cat. Mar. Polyz.

of Brit. Mus. Part. L pg. 34. PI. XLV. Fig. 5. 6. Smitt. Oefversigt. 1867.

S. 286. Tf. XVII. Fig. 54. Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 18. PI. III. Fig 1— 4.

Möbius. Wirbellos. Thiere d. Ostsee. S. 114.

Die aufrecht wachsende Kolonie ist von brauner Farbe und bildet

ein dichtes B aschwerk, das aus zahlreichen schlanken Zweigen zu-

sammengesetzt ist, welche sich dichotom theilen. Jeder Zweig be-

steht aus zwei Reihen von Zoöcien, deren Unterseiten zusammenfallen;

die Zoöcien einer Reihe liegen nicht in einer Ebene, sondern sind

spiralförmig angeordnet. Bei Verzweigungen entspringt aus jedem

Zoöcium des alten Astes ein Zoöcium des jungen Zweiges. Das

einzehie Zoöcium ist ziemlich schlank und trägt keine Stacheln. Es

ist vorne am breitesten und verschmälert sich von der Mitte ab. Die

ovale Area nimmt etwa die Hälfte seiner Oberfläche ein und ist von

einem wenig verdickten Rande umgeben.

3*

36 W. Freese.

Fundorte. Bülk, Stoller Grund, Friedriclisort, Colberger Haide,

nördlich von Fehmarn, Warnemünde, Darserort.

Geographische Verbreitung. Nordamerika, Labrador, Grön-

land, Grossbritannische Küsten, Ostende, Kleiner Belt, Norwegische

Küste, Spitzbergen, Weisses Meer, Karisches Meer.

^am, Flustridae,

Flustra (Lin.).

Fliistra foliacea. Lin. Fig. 27.

Flustra foliacea. Lin. Syst, Nat. eJ. XII. pg. 1300. Johnston. ßrit.

Zooph. ed. II. po-. 342. PI. LXII. Fig. 1. 2. Busk. Cat. Mar. Folyz. of Brit.

Mus. Part I. pg". 47. PI. LV. Fij?. 4. b. PI. LVI. Fig. b. Smitt. Oefversigt.

1867. pg. 360. Tf. XX. Fig. 12—16. ' Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 115. PI. XIV'

Fig. 10. PI. XVI. 1. la. Ib. Mobius. Wirbellos. Thiere d. Ostsee. S. 114.

Die Kolonie bildet aufrecht wachsende, laubartig verzweigte

Massen, welche aus zwei Schichten von Zoöcien bestehen. Die Zoöcieu

sind zungenförmig, die Area bedeckt fast ihre ganze Oberseite und

wird jederseits von zwei Stacheln beschützt, zu denen noch ein un-

paarer auf dem vorderen Rande des Zoöciums hinzutreten kann.

Grosse Avicularien mit halbkreisförmiger Mandibel sind über die

Kolonie zerstreut. Die Oeffnung der sehr flachen Ovizellen bildet

einen Bogen über dem vorderen Theile des Zoöciums.

Fundort. Cadetrinne.

Geographische Verbreitung. Norwegen, Belt, Kattegat,

Nordsee, Englische Ostküste, Belgien, Normandie, Südwestküste von

Frankreich, Mittelmeer, Adriatisches Meer, Gesellschaftsinseln, Algoa-

bai, Amoy.

Fam, 3Iembraniporidae.

Membranipora (Blainv.).

Meui])raiii|)ora liiieata. Lin. sp. Fig. 2ö.

Flustra lineata. Lin. Syst. nat. ed. XII. pg. 1301. Membranipora lineata.

Johnston. Brit. Zooph. ed 11. pg. 319. PI. LXVL Fig. 4. Busk. Cat. Mar.

Polyz. of Brit. Mus. Part. IL pg. 58. PI. LXI. Fig. 1. Smitt. Oefversigt. Iö67-

S. 363. Ti. XX. Fig. 23—31. Möbius. Wirbellose Thiere der Ostsee. S. 114.

Hincks. ßrit. Mar. Polyz. pg. 143. PI. XIX. Fig. 3—6. Lenz. Die wirbel-

losen Thiere der Travemünder Bucht. Theil I. S. 13.

Das ovale Zoöcium, das nach hinten zu etwas breiter wird, trägt

auf seinem Rande sechs bis zwölf Stacheln, von denen zwei an den

vorderen Ecken des Zoöciums stehen und etwas nach vorn gebogen

sind. Das zweite Stachelpaar steht aufrecht und die übrigen, welche

schlank, aber nicht abgeplattet sind, neigen sich über die Area

welche membranös bleibt und an ihrem Rande keine Kalklamelle,

trägt. Ein ziemlich grosses, erhabenes Avicularium mit nach hinten

gerichteter Mandibel findet sich auf dem Hintertheile des Zoöciums.

Der grossen, glänzenden Ovizellen sind kugehg und tragen eine ge-

bogene Rippe. Vor ihnen befindet sich oft an einer Seite ein Avi-

cularium mit nach vorn zeigender Mandibel.

Fundorte. Bülk, Fehmarn, Cadetrinne, Travemünder Bucht.

Beschieibunf? der in der Ostsee gefundenen Biyözoen. 37

Da mir keine Exemplare dieser Species zur Verfügung standen,

nehme ich Zeichnung und Diagnose nach Hincks.

Geographische Verbreitung. Florida, Süd-Labrador, Davis-

strasse, Island, Atlantischer Ocean, Kanal, Bretagne, Irische See,

Nordsee, Shetlandinseln, Skandinavien, Spitzbergen, Murmanska havfet,

Nowaja Semlja, Karisches Meer, Adriatisches Meer, Neu-Seeland.

Membraiiipora nitida. Fabr. sp. Fig. 29.

Cellepora. nitida. Fabricius, Fauna Groenland. pg. 435. Lepralia nitida.

Busk. tat. Mar. Polyz. of Brit. Mus. Part. H. pg. 7(3. PI. LXXVI. Fig 1.

Jobnston. Brit. Zoopb. ed. IL pg 319. Pl.LV. Fig. 11. Membranipora nitida.

Smitt. Oefversigt. 1867. S. 366. Tf. XX. Fig. 50. .nl. Möbius. Wirbellos.

Thiere d. Ostsee. S. 114. Membraniporella nitida. Hincks. Brit. Mar. Polyz.

P-. 200. PI. XXVII. Fig. 1—8.

Die Zoöcien sind oval. Ueber den elliptischen Oeffnungshof

wölben sich die hinteren, verbreiterten Stacheln, deren Zahl 5 bis 8

beträgt, ähnlich wie Rippen zu einem Gevfölbe, das nach hinten zu

flacher wird und etwa zwei Drittel des ganzen Zoöciums bedeckt.

Diese hinteren Stacheln lassen zwischen sich breitere oder engere

Zwischenräume von unregelmässiger Form und stosseu auch in der

Mittellinie des Zoöciums nicht ganz zusammen. Die Stacheln sind

durch eine durchsichtige Haut mit einander verbunden. Nur in un-

mittelbarer Umgebung des Deckels bleibt ein schmales halbkreis-

förmiges Stück der Area unüberwölbt, dessen Rand zwei oder keine

Stacheln trägt.

Fundort: Stoller Grund.

Da nur ein sehr kleines Stück dieser Art zur Verfügung steht,

an Avelchem weder Avicularien noch Ovizelleu vorhanden sind, kann

ich deren Form nicht beschreiben. Hincks erwähnt ein oder zwei

Avicularien an dem proximalen Theile des Gehäuses mit spitzen

Mandibeln, die nach schräg hinten zeigen, und ein Avicularium an

jeder Seite der Ovizelle, das nach schräg vorne gerichtet ist. Die

Ovizellen sind kugelig und haben eine granulirte oder glatte Ober-

fläche.

Geographische Verbreitung. Atlantischer Ocean, Bretagne,

Kanal, Irische See, Britische Küste, Shetlandinseln, Norwegen, Neu-

seeland.

Meinl)raiiii)Oi'a Flemiiigii. Busk.

Forma trifolium. (Wood.) Fig. 30.

Membranipora Flemingii. Busk. Cat. Mar. Polyz. of Brit. Mus. part. II-

pg. 58. PI. LXi. Fig. 2. PI. LXXXIV. Fig. 3. 4. h. Hincks. Brit. Mar. Polyz.

pg. 162. Membranipora Trifolium. Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 167. PI.

XXII. Fig. 5. 6. -Membranipora Flemingii, Forma trifolium. Ömitt. Oefver-

sigt. 1867. S. 367. Tf. XX. Fig. 37—42. MÖbius. Wirbellos. Thiere der Ost-

see. S. 115.

Das Zoöcium ist von einem körnigen, verdickten Rande um-

geben, der 2 oder 4 cylindrische Stacheln trägt. Bei Gegenwart von

4 Stacheln steht das vordere Paar an den vorderen Ecken des Zoöciums,

Avährend das zweite Paar die Mitte der Area schützt. Dieses zweite

Paar fehlte niemals. Innerhalb des Randes findet sich eine schmale.

38 W. Freese.

körnige Kalklamelle, die am hinteren Ende und an den beiden seit-

lichen Stacheln sich verbreiternd, eine kleeblattförmige bis elliptische,

chitinöse Area aperturae freilässt. Häufig findet sich ein erhabenes

Avicularium auf dem verkalkten Theile der Oberwand, dessen spitze

Mandibel nach hinten zeigt, wenn das an seiner Seite liegende Zoöcium

keine Ovizelle trägt, im anderen Falle aber nach vorne gerichtet ist.

Auf den kugeligen bis helmförmigen Ovizellen befinden sich erhabene

Linien, die eine sternförmige Figur bilden. Die hintere Seite der

Ovizelle wird von einer dreieckigen, ebenen Fläche gebildet, die von

einer gezackten Rippe umschlossen wird und meist bis zur Spitze

des Oöciums reicht.

Fundorte. Auf Tang und Seegras, Kiel, Friedrichsort, Bülk.

Die hier gefundenen Kolonien stimmen sehr gut zu der Be-

schreibung, die Hincks von den als „fuUy developed specimens"

bezeichneten Stücken von Memhranipora Flemingii giebt. Die Area

scheint die ganze Oberseite des Zoöciums zvi bedecken; dasselbe ist

jedoch zum Theile noch hinter derselben gelegen, und auf diesem

schmäleren Theile sitzen auch die Avicularien. Die Zoöcien sind in

der Mitte am breitesten und werden nach vorne und hinten zu be-

deutend schmäler. Die von demselben Autor beschriebenen, langen,

säbelförmigen Anhänge wurden von mh* nicht bemerkt, vielmehr

waren alle Stacheln von nahezu gleichen Dimensionen. Dieselben

sind chitinöse hohle Cyliuder, die in etwa ein Viertel ihrer Höhe eine

iimere, ringförmige Wandverdickung tragen, die den oberen Theil

des Hohlraumes von dem unteren trennt, ähnlich wie es Smitt*) bei

Flustra foliacea abbildet.

Geographische Verbreitung. Labrador, Grönland, Shetland-

inseln, England, Kattegat, Norwegen, Spitzbergen, Murmanska hafvet.

Meml)raiiii)ora pilosa. Lin. sp.

Flustra pilosa, Lin. Syst. nat. ed. XII. pg. 1301. Membranipora pilosa.

Smitt. Oef versigt 1867. S. 368.

Die verkalkten Zoöcien sind im Grundriss meist rechteckig. Der

runde oder elliptische Oeffnungshof trägt auf dem hinteren Theile

seines Randes einen Stachel von wechselnder Länge, der jedoch auch

fehlen kann.

Forma pilosa. (Lin., Smitt.) Fig. 1.

Flustra pilosa. Lin. Syst. nat. ed. XII pg. 1301. Lin. Syst. nat. ed.

XIII c. Gmelin, pg. 3827 N. 3. Flustra dentata. Lin. Syst. nat. ed. Xlll c.

Gmelin., pg. 3828 N. 11. Membranipora pilosa. Busk. Cat. Mar. Polyz. ot

Brit. Mus. Part. IL pg. 56. PL LXXI. Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 137,

PI. XXllI Fig. 1—4. Smitt (forma püosa) Oefversigt. 1867. S. 368. Tf.

XX. Fig. 49.

Die Zoöcien tragen auf dem Rande des Oeffhungshofes fünf 'ois

neun Stacheln, von denen der hintere meist stärker entwickelt ist,

als die anderen. Der nicht von der Area eingenommene Theil des

Zoöciums, welche etwa zwei Drittel seiner Oberfläche bedeckt, ist mit

*) Oefversigt. 1867. Tf. XX. Fig. 16.

Beschreibung der in der Ostsee gefundenen Bryozoen. 39

vielen als Löcher erscheinenden dünnen Stellen besetzt. Die Colonie

Ijildet Ueberzüge auf Fuchs, Zoster a marina und Mytilus edulis.

Fundorte. Kieler Bucht, Neustädter Bucht.

Geographische Verbreitung. Nord- Amerika, Rhode Island,

New Jersey, Neu Schottland, St. Lorenzbai, Labrador, Grönland, Bre-

tagne, Kanal, Belgien, Nordsee, Helgoland, Norwegen, Finnmarken.

Mittelmeer, Adriatisches Meer, Arabisches Meer. Melbourne.

Forma membraiiacca. (Müll., Smitt.) Fig. 3.

Flusfcra membranacea. Müll. Zool. Dan. Prodr. pg. 253. Membranipora

pilosa, Forma membranacea. Smitt. Oefversigt. 1867. S. 371. Möbius.

Wirbellose Thiere der Ostsee. S. 114. (nicht Membranipora membranacea.

Hincks. Brit. Mar. Polyz. pg. 140 und Busk. Cat. Mar. Polyz. of. Brit.

Mus. Part. II pg. 56). Lenz. Die wirbellosen Thiere der Travemünder Bucht.

Theil I. S. 13.

Die meist rechteckigen Zoöcien tragen hinter dem OefFnungshofe,

welcher fast ihre ganze Oberseite einnimmt, einen kurzen Stachel,

der jedoch auch fehlen kann. Der den Oeffnungshof umgebende

verdickte Rand verschwindet nach hinten zu allmälig. Die Kolonie

l)ildet Ueberzüge auf Fucus, Seegras und Miesmuscheln.

Fundorte. Ganze westliche Ostsee bis Dalorö (Schweden), Gott-

land, Helsingfors.

Forma monostacliys. (Busk., Smitt.) Fig. 5.

Membranipora monostachys. Busk. Cat. Mar. Polyz. of Brit. Mus. Part

11. pg. 61. PI. LXX. Membranipora monostachys. Forma fossaria Hincks

ürit. Mar. Polyz. pg. 132, PI. XVIII. Fig. 3. 4. Membranipora pilosa, Forma

monostachys. Smitt. Oefversigt 1867. pg. 370.

Die sehr unregelraassig geformten, meistens jedoch rechteckigen

Zoöcien tragen einen kurzen Stachel, der jedoch auch fehlen kann.

Der fast die ganze Oberfläche einnehmende Oeffnungshof ist von

einem verdickten Rande umgeben, der auch hinten deutlich ausge-

bildet ist. Die Colonie lebt mit Cordylophora lacustris zusammen in

brackischem Wasser, wo sie Ueberzüge oder schwammartige Massen

auf Pflanzenstielen bildet.

Fundorte. Swentinenmündung (Kieler Bucht), Windebyer Noor

bei Eckernförde.

Geographische Verbreitung. Britische Küste, Yarmouth;

französische Küste; Kuxhafen; Skandinavische Küste. Cap Verde-Inseln.

Farn, JEschariporidae,

Escharipora (D'Orb.).

Escharipora punctata. Hass. sp. Fig. 31.

Lepralia punctata. Hassal. Ann. and. Mag. Nat. hist. (1) Bd. VIT. pg. 868.

PI. IX. Fig. 7. Busk. Cat. Mar. Polyz. of. Brit. Mus. Part. II pg. 79. PI.

XC Fig. 5-6. PI. XCII. Fig. 4. PI. XCIV Fig. 3. Johns ton. Brit. Zooph,

ed. n. pg. 312. PI. LV. Fig. 1. Cribilina punctata. Hincks. Brit. Mar.

Polyz. pg. 191. P. XXIV. Fig. 1—4. PI. XXVI. Fig. 3. Escharipora punctata.

Smitt. Oefversigt. 1867. Bihang. pg. 4. PI. XXIV. Fig. 4—7.

Das cylindrische bis ovale Zoöcium besitzt auf dem ganzen hin-

teren Theile der Oberwand grosse kalkfreie Stellen, die als Löcher

40 W. Freese.

erscheinen und häufig mit einander in Verbindung stehen. Es trägt

vorne einen etwa ein Drittel seiner Länge einnehmenden Oeffnungs-

hof von der Form einer ElHpse, deren grössere Axe senkrecht zur

Längsaxe des Zoöciums steht. Die Area ist von einem schmalen,

verdickten Rande umgeben, welcher vorne zwei bis vier cylindrische

Stacheln trägt. Ein oder zwei kleine nach schräg vorne gerichtete

Avicularien finden sich an den Seiten des Oeffnungshofes. Die flach-

gewölbten Ovizellen, deren Kalklamelle ebenfalls kleine Löcher trägt,

siad kreisförmig bis elliptisch.

Fundorte. Li geringer Menge auf Seegras und Tang bei Frie-

drichsort und Bülk.

Die von mir gefundenen Colonien stimmen sowohl in Bezug auf

die Form der Zoöcien, wie der Ovizellen mit der von Busk (PL

XCn Fig. 4) abgebildeten überein. Jedoch sind bei den hier gefun-

denen Exemplaren die unregelmässig angeordneten eckigrunden Löcher

der Kalklamelle viel grösser ausgebildet, hängen häufig durch schmale

Kanäle mit einander zusammen und verschmelzen sogar zu einem

unregelmässig geformten Loche, das oft die Hälfte der verkalkten

Oberseite des Zoöciums bedeckt. Die von Hincks und Busk bei eini-

gen Colonien gezeichneten Knöpfchen auf der verkalkten Oberwand

finden sich auf den von mir untersuchten Exemplaren nicht. Der

den Oeflfnungshof umgebende Rand ist an seinem hinteren Theile

mitunter in eine kleine Spitze ausgezogen, was auch Hincks er-

wähnt. Die Ovizellen der hiesigen Colonien sind mit einer Anzahl

kleiner Löcher bedeckt, was auch Hincks und Busk abbilden.

Smitt giebt in seiner Diagnose dieser Species an, die Oöcien seien

undurchlöchert und scheint daher nicht gewillt zu sein, die von Busk

(PI XCn Fig. 4) abgebildete Colonie zu derselben zu rechnen. Da

jedoch diese Art sehr zu variiren scheint, glaube ich die von mir

untersuchten Exemplare ebenfalls zu derselben rechnen zu dürfen.

Mitunter ist der distale Theil der Ovizelle in einen cylindrischen

stachelartigen Fortsatz ausgezogen.

Geographische Verbreitung. Südwest -Frankreich, Kanal,

Irische See, Nordsee, Britische Küste, Shetlandinseln, Norwegen,

Karisches Meer.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Membranipora ;iyilosa L. Forma pilosa. ^

A. Zoöcium mit uns^^mmetrischer Vertheiluug der Randstacheln.

o. oberer Rand der Area.

u. unterer Randtheil derselben.

g. dünne Stelle (Grübchen) der Kalklamelle.

Fig. 2. Rosettenplatten ^^- von 3Iemhr. ]iilosa. L.

A. von Forma pilosa B. von Forma monostachys.

w. Wall der Rosettenplatte.

V. Wall der Pore.

Erklärung der Abbildungen. 41

Fig. 3. Membranij)0)'a pilosa L. ^^ Forma memhranacea.

e. Warzenförmige Erhebungen des Arearandes.

Fig. 4. Hinterwand von Forma memhranacea '^f'^.

km. Communicationsporen.

Fig. 5. Memhranipora pilosa L. *,^ Forma monostachys auf einem

Stiele von Cordylophora lacustris.

e. Warzenförmige Erhebungen des Arearandes.

rs. Rosettenplatte.

g. Grübchen der Kalklamelle.

Fig. 6. Endocyste. ^{^.

Fig. 7. Spindelzellen des Funiculus lateralis, ^f .

Fig. 8. Spindelzellen der Funicularplatte. ^p.

Fig. 9. Fiächenansicht der Tentakelscheide, ^f^,

A. hinterer Theil. B. vordere Theil derselben.

Im. Längsmuskelfasern.

rm. Ringmuskel.

Fig. 10. Längsschnitt durch den Vaginalsphinkter ^f.

Ekt. Ektocyste.

End. Endocyste.

Cep. Cy linder epithel des Sphinkters.

rm. Ringmuskelfasern desselben.

Im. Längsmukelfasern desselben.

Vv?^. Vorderwand des Zoöciums.

D. Deckel desselben.

ost. Austrittsöffnung des Polypids.

ts. Tentakelscheide.

pvb. Ein vorderes Parietovaginalband.

Fig. 11. Deckelmuskel 432.

End. Endocyste.

mf. Muskelfaser.

fd. fadenförmiger Fortsatz derselben.

Fig. 12. Tentakelquerschnitte ^p.

A. durch den unteren Theil eines Tentakels.

B. durch den oberen Theil.

h. homogener Cylinder.

1. leistenförmige Fortsätze desselben,

i. Inneres Tentakelepithel.

Im. Längsmuskelfasern,

m. Dunklere Zellen des äusseren Epithels.

Fig. 13. Radialer Längsschnitt durch den Oesophagus, ^f*.

rk. Ringkanal,

h. Homogene Lamelle desselben,

i. Inneres Epithel.

m. Aeusseres Tentakelepithel, in das Mundepithel übergehend.

0. Mundöffnung.

wep. Wimperepithel des Oesophagus.

Cep. Cylinderepithel.

rm. Ringmuskelfasern,

mv. Magenventil,

ts. Tentakelscheide.

42

W. Freese.

Fi^, 14. Querschnitt des Oesophagus. '^I^.

h. Homogene Lamelle.

Cep. Cylinderepithel, drei grosse, eingekerbte Lappen bildend.

Fig. 15. Tangentialschnitt des' Oesophagus mit einem Streifen im

Querschnitt spindelförmiger Zellen, ^f*^.

Fig. 16. Querschnitt durch die Ebene des Ringkanals, ^f".

gh. Ganglion.

m. Mundepithel.

^. Homogene Lamelle.

i. Inneres Epithel des Ringkanals.

Fig. 17. Fedicellina gracilis (Sars), \'*.

Fig. 18. Crisia eburnea. Forma ehurnea mit einer Ovizelle. V*

Fig. 19. Crisia ehurnea. Forma producta. \".

A. Stück einer Kolonie.

B. Stück einer Kolonie mit Ovizelle.

Fig. 20. Biastopora repens. (nach Smitt.)

Fig. 21. Alcijonidium Myfili. V'-

Fig. 22. Alcyonid. polyoum. V^.

Fig. 2.3. Alcyonid. papillosum. ^{"•^

Fig. 24. .Alcyonid. hispidum. V- Einzelnes Zoöcium,

Fig. 25. Vesicularia cuscata. ^^.

Fig. 26. Gonellaria loricata. ^^.

Fig. 27. Flustrafoliacea. 'Y. Avicularium von iünf Zoöcien umgeben.

Fig. 28. Membranipora lineata (nach Hincks).

Fig. -9. Mcmhranipora nitida. \-^,

Fig. 30. Membranipora Flcmingii. Forma trifoUum. \^.

Fig. 31. Escharipora punctata. ^\^.

Systematische Streiflichter.

Dr. Stephan Apäthy aus Ungarn.

I. Marine Hirudiiieen.

Ich will in folgenden Bemerkungen in aller Kürze einiger für

die Morphologie der Ordnung und für die Systematik der marinen

Formen nicht unwichtigen Thatsachen vorläufig Erwähnung thun,

welche ich seit meinem Aufenthalt an der Station zu Neapel zu beob-

achten Gelegenheit hatte, und welche später in einer Monographie

ausführlicher behandelt werden sollen.

Ich kann aber, wenn ich verständlich sein will, nicht umhin, die

Quintessenz meiner Ergebnisse der Analyse der äusseren Körperform

der Hirudineen in einigen Sätzen wiederzugeben. Whitman (s. S. 58 1.u. II.)

war der erste, der in der äusseren Morphologie der Hirudineen einen

richtigen Weg einschlug. Er hat aber die geschilderten an und für

sich richtigen Thatsachen nicht, oder noch nicht, mit der inneren

Organisation und der Embryologie in Einklang zu bringen versucht,

respective sie von diesen abgeleitet; er hat sich ausserdem blos auf

die Subfamilie der Zehnäugigen beschränkt und den allgemeinen Plan

des Körperbaues der Hirudineen nicht erkannt. Sein Hauptverdienst

ist, die Ringe zum ersten mal gut gezählt zu haben. Bourne (III.)

berührt in seiner Arbeit auch einige Punkte der äusseren Morphologie,

dringt aber nicht in die Tiefe der zu lösenden Fragen ein, und ge-

räth durch Homologisirung des vorderen Körperendes der Gnathob-

delliden mit dem Rüssel der Rhynchobdelhden auf ganz falsche Wege.

Und doch waltet in dem Baue des Körpers der verschiedensten Hiru-

dineengattungen eine ganz überraschende Einheit und Gleichmässig-

keit ob. Es konnte nur Remy Saint-Loup (IV.) gehngen, in der

Hirudo eine Taenia zu erkennen, zusammengesetzt aus einer Reihe

von C'lepsinen, welche, als Proglottiden der Hirudo-Taenia, je ein

Trematod wären.

Ich versuche die Hirudineen als Ordnung in Folgendem zu

characterisiren.

Der meist langgestreckte Körper verjüngt sich in der Regel gegen

seme beiden Enden (gegen die Scheiben); er ist glatt oder mit regel-

mässig vertheilten Verdickungen, Warzen, resp. Falten der Haut

versehen. Letztere ist immer deutlich geringelt. Der Querschnitt

44 Dr. Stephan Apäthy.

zeigt eine Kreis- oder horizontale Ovalform; eine bedeutendere Ab-

plattung erfolgt nur auf dem Wege secundärer Anpassung. Die

Länge des Körpers wird in erster Linie durch die Zahl der auf je

ein inneres Somit fallenden äusseren Ringe bedingt; diese ist 3, 6

oder 12, resp. 5, aus einer gewissen Gruppirung von ursprünglich

12 Ringen entstanden. (Unter innerem Somit verstehe ich die Ge-

sammtheit der inneren Organe und Gewebslagen, welche in dem me-

tameren Körper zwischen je zwei Hauptsepta liegen; als äusseres

Somit bezeichne ich dagegen die Gesammtheit der entsprechenden

äusseren Merkmale, Ringe, Anhänge etc.: beide Ausdrücke unter-

scheiden nur der Kürze wegen die zwei Richtungen, in welchen sich

derselbe Begriff „Somit", unseren Untersuchungen darbietet..)

Die Hirudineen bestehen ohne Ausnahme aus 33, auch äusserlich

nachweissbaren Somiten; auf jedes fällt ein vollständiges Ganglion

mit sechs Ganglienkapseln. Die Somite werden zwar in der Regel

nur gegen die beiden Körperenden zu reducirt und verkürzt; es kann

dies aber auf dem Wege secundärer Anpassung auch anderswo an

dem Körper vorkommen.

Die Zahl der vollständigen (nicht reducirten) Somite characteri-

sirt die Gattung; der Grad der Reduction und die Art und Weise

der Verkürzung sind, obwohl sie gelegentlich auch die Gattung be-

stimmen, meistens nur für die Art massgebend, und können als se-

cundäre Anpassung, eventuell auch ohne jeden Einfluss auf die Fest-

stellung der Phylogenie sein. — (Die Reduction, durch welche die un-

vollständigen Somite entstehen, ist von der Verkürzung (Abbreviation)

wohl zu unterscheiden: jene ist ein rein phylogenetischer Vorgang

und hat in der Ontogenie gar keine Spuren hinterlassen; diese ver-

läuft ganz im Bereich der Ontogenie. Die Reduction besteht darin,

dass, wenn ein Somit, nach den Ansprüchen des betreffenden Körper-

theiles, seine Function wechselt, mit gewissen überflüssig gewordenen

Organen die Bildung auch jenes Somitdrittels aus der Ontogenie

herausfällt, an welches das in Rede stehende Organ, oder jene Gruppe

von Organen in dem vollständigen typischen Somit des Mittelkörpers,

der Lage nach gebunden war; und mit dem inneren Somitdrittel ver-

schwindet auch vom äusseren Somit je ein Drittel der Ringelzahl,

welche dem inneren Somit zukommt. Diese Reduction kann nur

drittelweise, von hinten nach vorne schreitend, vor sich gehen, ohne

jedes Zwischenstadium, und sie erreicht ihren höchsten Grad, wenn

nur das erste Drittel des typischen Somits übriggeblieben ist. Die

Verkürzung steht mit der Reduction nicht nothwendigerweise in Zu-

sammenhang; erster e zeigt sich in zwei Formen: in der einfachen

Verschmälerung der einzelnen Ringe und in der Verschmelzung von

Ringen, welche demselben Somitdrittel angehören.)

Der ganze Körper theilt sich in sechs, auch in ihrer Function

verschiedene Regionen, welche mit Ausnahme der drei Somite be-

sitzenden Analregion, aus je sechs Somiten zusammengesetzt sind;

es sind dies: die Kopf-, Clitellar-, Mitteldarm-, Hinter darm-, Anal- und

Haftscheibenregion. In der gesammten, inneren und äusseren Ein-

theilung des Somits ist die Dreizahl die herrschende.

Systematische Streiflichter. 45

Die Kopfregion hat sich, im Dienste einer mehr oder weniger

parasitischen Lebensweise zu einem kleineren oder grösseren Saug-

napi ausgebreitet, welcher aus einer Verdickung des vorderen Körper-

endes entsteht und an welchem eine centrale mediane Längsspalte

als Mundöffnung dient, resp. zu dem Napfrande auseinandergezogen

werden kann. Die Anabegion tragt den wahrscheinlich secundären

und aus einem einfachen, querspaltförmigen Durchbruch der Haut

verhältnissmässig sehr spät gebildeten After an der Dorsalfläche.

Zwei bis drei Somite der sechsten Kegion sind bei allen Gattungen

der Ordnung zu einer Haftscheibe eingestülpt; die Grösse und Form

der letzteren hangt in erster Linie davon ab, ob sie von der betref-

fenden Art vorwiegend zum Halten oder als Locomotionsorgan be-

nutzt wird.

Zu dem eigentlichen Clitellum hat sich, in Grad und Form nach

den Familien resp. Subfamilien verschieden, das 10., 11. und 12. Somit

in der Regel secundär, ja sogar theilweise nur postembryonal umge-

staltet; die männliche Geschlechtsöfinung liegt aber constant auf dem

elften, die weibliche an dem zwölften Somit. Die relative Grösse

des Mittelkörpers ist jener Nahrungsmenge angepasst, welche die he-

treffende Art auf einmal zu sich zu nehmen hat, um ihre Existenz

zu sichern.

Immer typisch, die Gattung, resp. die Art bezeichnend, sind die

Somite 14 — ^3, also die zehn mittleren des Mittelkörpers. Falls die

einzelnen Ringe gewisse eigene Merkmale besitzen, so sind diese in

regelmässiger Reihenfolge an jedem Somit des Körpers aufzufinden,

von welchem der betreffende Ring dm-ch Reduction nicht eliminirt

wurde.

Der wohl entwickelte Tastsinn besitzt bei den Hirudineen eine

allgemeine Verbreitung, und ist an 18 Längslinien von Tastkegelchen

gebunden, welch letztere im Umkreise eines jeden Piscicola-Ringes

eine Querreihe bilden. (Ich weise nämlich nach, dass ein solcher Zu-

stand als u.rsprünglich zu betrachten ist, in welchem, wie bei der

heutigen Piscicola, zwölf äussere Ringe auf ein inneres Somit fallen:

alle andere Arten der Ringelung sind von verschiedener Gruppirung

der ursprünglichen zwölf Ringe herzuleiten. Als Piscicolaring be-

zeichne ich der Kürze wegen gelegentlich jeden Ring oder Ringtheil

einer beliebigen Hirudinee, welcher mit einem Ringe der Urpiscicola

gleichwerthig ist.) Von den erwähnten : 8 Längslinien befinden sich

jederseits von der Mittellinie sowohl am Bauch als auch am Rücken

je 4, und ausserdem eine rechts und links an dem Körpersaume, an

der Grenze von Rücken und Bauchfläche. Ich benenne sie im Gegen-

satz zu Whitman, der einen Theil von ihnen ebenfalls mit Namen

versehen hat, in folgender Weise: innere und äussere Paramedian-,

mnere und äussere Paramarginal- und Marginallinie. Letztere ent-

spricht der Laterallinie der Capitelliden.

Die Tastkegelchen können auf hervorspringende Warzen der

Haut gerathen sein. (Solche Warzen, welche er nur auf den ersten

Ringen beobachtet hat, hält Whitman für segmentale Sinnesorgane,

obwohl die ohne jeden besonderen Zweck an ihnen befindlichen Tast-

46 ' Dr- Stephan Apäthy.

kegelchen gar niclit grösser als alle übrigen sind, und der weitaus

überwiegende Theil der Warzen von Elementen, welche mit der Sinnes-

thätigkeit in gar keinem Zusammenhang stehen — Drüsen, Bindege-

webe, Muskeln und gewöhnliches Epithel — , gebildet wird, z. B. bei

Clepsine.) Ausserdem können die Tastkegelchen — eine kleinere oder

grössere Gruppe von specifischeu epitheloiden Zellen, welche die Cu-

ticula in ein retrahirbares Kegelchen emporwölben und welche alle,

ausnahmslos, je ein Tasthärchen besitzen — mit einer Unter-

lage von gelblichen, opaken, fetthaltigen Zellen oder eigenthümlichen

Pigmentzellen versehen sein. Je nachdem dieser oder jener Fall mit

einer bestimmten Anordnung der betreifenden Gebilde vorliegt, sind

auch die einzelneu Ringe zu unterscheiden, deren weitere Merkmale in

einer dichteren Lagerung des oberflächlichen, reticulären Pigmentes

und in der Stellung der Nephridialapertur zu suchen sind.

Die Marginallinie zeichnet sich bei gewissen Gattungen, haupt-

sächlich in der Familie der Gnathobdelliden durch grössere Tast-

kegelchen aus und legt so, als Sinneshnie, eine gewisse Gleichwerthig-

keit mit der Seitenlinie der Capitelliden an den Tag. Augen, welche

in ihrer höchsten Eutwickelung Licht, Farbe, ja sogar wahrschein-

lich auch Form unterscheiden können, haben sich hauptsächhch bei

den Süsswassei-gattungen ausgebildet, und zwar benutzten sie die

dorsalen Tastkegelchen der ersten Ringe, resp. ersten Somitdrittel der

Kopfregion als Bildungs demente.

Von specifischen Drüsen münden bei den meisten Hirudineen an

der Körperoberfläche Chitinoiddrüsen, welche sich vorwiegend auf dem

Somit der männlichen Geschlechtsöffnung entleeren und gegenwärtig

zur Coconbildung bestimmt sind, oder bei den einen Cocon nicht be-

reitenden Clepsinearten, falls sie noch nicht vollkommen rückgebildet

sind, eine andere Lage besitzen und als embryonale Haftdrüse eine

Verwerthung finden. (Die Rückenplatte von Clepsine bioculata ist

der postembryonale Rest dieser Drüse.)

Es giebt keine einzige Erscheinung in der äusseren Morphologie

der Hirudineen, welche mit Hilfe des in dem vorhergehenden gebo-

tenen Schlüssels nicht leicht verstanden und auf den einheitlichen

Plan im Bau des Hiriidineenkörpers zurückgeführt werden könnte.

Auf diese Grundlage von Neuem aufgebaut, müsste auch die bisher

so verworrene, irrationelle Systematik der Hirudineen ein ganz an-

deres Aussehen bekommen; und ich werde es, bei anderer Gelegen-

heit, nicht versäumen, diesen Umbau zu versuchen.

Da die Branchiobdelliden unmöglich zu den Hirudineen gerechnet

werden können, so giebt es in der Ordnung der Hirudineen nur zwei

Familien: die der Rhynchobdelliden und die der Gnathobdelliten. Die

Meeresformen gehören alle in erstere, und zwar bilden sie die Sub-

familie der Ichthyobdelliden, zu welcher unter den Süsswasseregeln

nur Piscicola, als Uebergangsform gehört.

Die Schwankungen und Uebergängen nicht unterworfene Charak-

teristik der Bliyiieliolbdellideil, gegenüber den Gnathobdelliden, be-

steht in zwei Punkten; alle anderen Eigenthümlichkeiten sind blos

secundär, oder die Folge von diesen:

Systematische Streiflichter. 47

1. Der Schlund ist mit einem vorstreckbaren Saugstecher

(der Rüssel in der bisherigen Terminologie) versehen, welcher als eine

nach vorne auswachsende Kreisfalte hinter dem Schlundring entsteht.

2. Auf je ein inneres Somit des Mittelkörpers fallen 3, 6, resp. 12

äussere Ringe. (12 Ringe besitzt nur eine Süsswasserform, die Piscicola.)

Gegenüber diesen Eigenschaften charakterisiren sich die Olia-

tholbdelliden in folgender Weise :

1. Der Schlund (hinter dem Schlundring) verläuft gerade, ohne

Saugstecher oder irgend eine andere Querfalte; der Rachen (vor dem

Schlundring) besitzt hingegen eine mehr oder minder ausgeprägte dreisei-

tige Querfalte, welche drei harte Kiefer aus sich hervorgehen lassen kann.

2. Auf je ein inneres Somit des Mittelkörpers fallen 5 äussere

Ringe.

Die Subfamilie der Ichthyobdelliden wird folgendermassen ge-

kennzeichnet:

Der Körper ist immer cylindrisch; (in geringem Grade kann er

mit Hilfe der dorsoventralen Musculatur abgeplattet werden, oder

flacht sich in Folge seiner Weichheit passiv ein wenig ab.) Er ist

bei erschlaffter Muskulatur wenigstens 10 mal so lang, als breit. Das

Clitellum besteht immer aus reducirten Somiten und bildet, wenig-

stens das drittel Clitellarsomit, eine deutliche, ringförmige Einschnür-

ung. Beide Geschlechtsöffnungen liegen in dem ersten Drittel des

betreffenden Somits. Der After befindet sich zwischen dem ersten

und zweiten Somit der Analregion. Der Saugstecher ist nicht länger

als das Praeclitellum (die ersten drei Somite der Clitellarregion) ;

er liegt, wenn er nicht gebraucht wird, innerhalb der Grenzen des-

selben. — Alle übrigen Eigenschaften fuhren uns schon zu den ein-

zelnen Gattungen, oder finden sich auch bei den Clepsiniden.

Die bisher bekannten Formen der Ichthyobdelliden bringe ich

in folgenden Gattungen unter: Ichthijohdella Blainv., Fiscicola Blaiuv.,

Ca/liobdella Van Beneden & Hesse., Branchellion Sav., und Fonfob-

della Leach. Die Arten, welche bisher bald als Ichthyobdella, bald

als Piscicola in eine und dieselbe Gattung zusammenfasst worden

sind, müssen von einander getrennt werden. Ich nenne Ichthyobdella

die im Meere lebenden Arten, Piscicola und zwar Piscicola piscium

Roes. die einzige Art, welche die Ichthyobdelliden in dem Süss-

wasser repräsentirt. Meine Gründe werde ich in einem späteren Ar-

tikel kurz auseinandersetzen.

In der vorliegenden Mittheilung werde ich mich auf die Gattungen

Pontobdella und CaUiobdella beschränken.

Poiitolxlella.

Die Gattungsmerkmale der PontdobdeUa, welche wir in der heu-

tigen Systematik aufgezählt finden, sind weit entfernt davon um einer

Systematik, nicht nur von und für Dilettanten geschrieben zu ent-

sprechen. Anstatt die verschiedenen Beschreibungen der Autoren,

welche übrigens im wesentlichen keine grosse Mannigfaltigkeit dar-

bieten, da sie meisten theils einfach von einander übernommen sind,

einzeln zu citiren und sie hier einer eingehenden Kritik zu unter-

48 I^i'- Stephan Ap^thy.

werfen, werde ich versuchen, die Gattungscharakteristik von Pontob-

della nach den oben gegebenen Principien kurz zusammenzustellen.

Ich will nur einen Umstand hervorheben, welcher sehr gut illustrirt,

wie weit die Systematik der Hirudineen stets unter dem Niveau der

wissenschaftlichen Zoologie gestanden hat, und welcher uns zu gleicher

Zeit erlaubt, uns a priori ein Urtheil über die anderweitigen Angaben

der betreffenden Autoren zu bilden. Leydig (VI. VII.) (1851) und

Quatrefages (VIII. IX.) (1852) hatten schon längst manche sehr wich-

tige, auch für die Systematik sehr bedeutungsvolle Thatsachen aus

der Anatomie von Pontobdella, Branchellion und Piscicola beschrieben,

als Schmarda(X.) (1861) und Johnston (XI.) (1865) noch immer nur die

von Moquin-Tandon (XII.) undDiesing (XIII.) gegebenen sehr dürftigen

Gattungscharaktere abschrieben. Sie wissen z. B. noch nichts davon,

dass auch Pontobdella einen Rüssel besitzt; Johnston spricht bei ihr

noch von ,small niouth furnished with three obsolete denticles;" und

sagt: as the mouth is edentulous, the fluid must be sucked through

or from the soft skin."

Die Grattung Pontolbdella. (NB. Ich will hier die Thiere

nicht beschreiben, sondern nur die DiagTiosen auf Grund auffälliger,

äusserer Merkmale feststellen.)

Das typische Mittelkörpersomit besteht aus 6 Ringen, welche

alle gleich breit sind, von welchen aber nur der 1., 3. und 5. immer

Warzen tragen, deren Lage und Zahl constant und regelmässig ist.

(Die Warzen des 1. Ringes sind die grössten; die warzenlosen Ringe

können schon bei massiger Contrahirung des Thieres neben den

warzeutragenden verborgen bleiben.) Die längsten und breitesten

sind die Somite 7 — 9 des Mittelkörpers; das erste Mittelkörpersomit

ist 2/3 so lang als diese. Die grösste Breite des Körpers übertrifft

immer die der Scheiben. Die Somite des Praeclitellums (7 — 9 des

Körpers) sind vollständig, aber auf 3 Ringe verkürzt, letztere ohne

besondere Merkmale. Das erste Clitellumsomit ist auf ^[3 reducirt und

besteht aus einem stark hervorragenden warzentragenden und einen

verschmälerten, warzenlosen Ring. Das zweite und dritte Clitellum-

somit bilden zusammen eine Tonnenform , dessen Seiten aber nur

während der Geschlechtsreife auffallend gebaucht sind; sie sind auf

2/3 reducirt, ihre Warzen sehr klein, die warzenlosen Ringe ver-

schmälert. Alle Somite der Kopfregion sind reducirt; an der Bil-

dung des Saugnapfes nimmt mit seinem ersten Ring auch das fünfte

Somit Theil. Der Anus ist eine sehr enge Querspalte; er ist am

lebenden Thier nur während der Entleerung der Faeces sichtbar.

Ich habe mehr als hundert lebende Pontobdella, einige während

längerer Zeit (7 Monate) beobachtet. Die Vergleichung von Exem-

plaren verschiedenster Grösse und in verschiedenen physiologischen

resp. pathologischen Zuständen ergab als Resultat, dass bei derselben

Art gewisse Merkmale, welche bisher in der Systematik als mass-

gebend galten, nicht unbedeutenden Variationen unterworfen sind.

Bevor wir nun zur Prüfung der vermeintlichen europäischen Pontob-

dellaarten übergehen, müssen wir einen Blick auf diese Variationen

Systematische Streiflichter. 49

werfen; lassen wir aber dabei einstweilen die patbologiscben Zustände

ausser acht.

1. Von den Warzen ist nur die Zahl und Anordnung constant;

ihre Grösse und Form ist sehr veränderlich. Sie können retrahirt

und abgeplattet werden; anstatt der gewöhnlichen, konischen Gestalt

mit kleinen Spitzen an ihrem Gipfel, können sie eine halbkugelige

Form annehmen, oder sich ganz abflachen. In letzterem Falle bleibt

an der Stelle der früheren Warze ein dunkler Funkt, von einem Hch-

tereu Hofe umgeben. Wenn sich das Thier vollgesaugt hat, erscheinen

die Warzen im Allgemeinen kleiner und die Ringfurchen minder tief

(nach dem Ausdrucke der Systematiker „die Ringelung undeutlich").

i. Die Form und die relative Länge des Körpers hängt in erster

Linie von der Contraction des Thieres und von dem Gefülltsein des

Darmes ab.

3. Der Unterschied in der Grösse der vorderen und hinteren

Scheibe wechselt in der Weise, dass je älter, je grösser das Thier

selbst ist, umso kleiner der Unterschied zwischen beiden Scheiben wird,

von welchen die vordere bei jungen Exemplaren eher kleiner als

die hintere war. Form und Grösse der Scheiben sind ausserdem eben-

falls von der Contraction des Thieres abhängig.

4. Der Grundton der Körperfärbung ist nach Grösse und Er-

nährungszustand des Thieres, nach der Jahreszeit, ja sogar nach der

Umgebung verschieden. Die Exemplare, welche an Torpedo mar-

morata gefunden worden sind, waren meisteutheils bedeutend dunkler

gefärbt, als jene, welche an Raja clavata sassen. Bei jungen Exem-

plaren scheint der Pigmentinhalt der Polsterzellen, namentlich wenn

der Darm prall gefüllt ist, durch die Hautmuskelschichte durch. Ge-

wöhnlich enthalten die Polsterzelleu der jungen Exemplare grünliches

Pigment; daher der olivengrüne Ton bei den meisten kleinen Pontob-

della. Der Alkohol, in dem die conservirten Exemplare aufbewahrt

werden, bekommt bald eine kupfergrüne, bald eine braune bis schar-

lachrothe Färbung, letztere namentlich von vollgesaugten Thiereu

(die „beautiful scarlet colour" geliefert von Pontobdella laevis nach

Johnstons Beschreibung).

Sehen wir nun, was für Charaktere den einzelnen Arten der

Autoren zu Grunde gelegt werden!

Moquin-Tandon zählt vier europäische Pontobdellaarten auf:

Pontobdella muricata Lam„ P. verrucata Leach., P. areolata

Leach., P. laevis Blainv.

Diesing fügt diesen Pontobdella lubrica Grube hinzu.

Schmarda stellt Pontobdella oligothela auf

Van Beneden und Hesse (XIV.) stellen neben der Pontobdella

nach einem einzigen Exemplar die neue Gattung Ophibdella auf,

welche nichts anderes ist als eine verkrüppelte junge Pontobdella

muricata oder Pb. oligothela Schm. Welche von den beiden, lässt

die sehr dürftige Beschreibung und das noch dürftigere Bild nicht

erkennen. Ueberhaupt fand ich unter den systematischen Angaben

und den Abbildungen des van Beneden-Hesse'schen Werkes keine

einzige, welche ich nicht zu modificiren, oder, was weit häufiger, voU-

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 18S8. Bd. I. H. i. 4

50 Dr- Stephan Apäthy.

kommen widerlegen müsste. Man möge nur die Besclireibungen der

Ichthyobdellen nebst ihren Abbildungen und das Bild von Brauch ellion

genauer betrachten! Ich fühle mich also berechtigt, die Angaben

genannter Abhandlung, was die neuen Arten betrifft, hier nicht weiter

zu berücksichtigen.

Johnston spricht ausser von den vier Arten bei Moquin-Tandon

noch von P. littoralis und P. campanulata.

Carus (VI.) zählt die erwähnten Arten mit den alten Diagnosen

einfach wieder auf.

So finden wir in der Literatur bisher acht europäische Pontob-

dellaarten erwähnt: Pontobdella muricata Lam, P. verrucata Leaeh.,

P. areolata Leach., P. laevis Blainv., .P. lubrica Grrube, P. oligothela

Schm., P. littoralis Johnst. und P. campanulata Johnst. (Dalyell). Diese

theile ich in zwei Kategorien ein:

1. Zu einer und derselben Species geboren P. muricata, P, verru-

cata, P. areolata und P. laevis.

2. Nicht in die Gattung Pontobdella gehören P. campanulata

Dal., P. lubrica Grube, P. oligothela Schm. und P. littoralis Johnst.

lieber einige der ersten Kategorie sehen wir schon in der älteren

Literatur gewisse Zweifel auftauchen. Blainville meint über P. areolata

„que la disposition areolaire est due ä la compression et au rap-

prochement des tubercules serres les uns contre les autres", (Citirt

bei Moquin-Tandon.) Quatrefages macht darauf aufmerksam, dass

sogar die warzigsten Pontobdella gelegentlich ganz glatt werden

können. „Parfois alors les Hgnes plus foncees, qui entourent la base

des tubercules, dessinent de veritables areoles; ces faits me paraissent

devoir faire regarder comme douteuses les especes decrites sous les

noms d'A. laevis et d'A. areolata".

Wir finden in der Beschreibung der ersten vier Arten bei Moquin-

Tandon keinen einzigen Punkt, welcher als beständiges Merkmal

gelten könnte. Alle vermeintlichen Merkmale sind in den oben er-

wäbnten möglichen Variationen enthalten; und spätere Systematiker

fügen diesen nichts Wesentliches hinzu. Relative Grösse der Scheiben,

Form des Körpers, ob er sich nach vorne rascher oder allmäliger

verjüngt, Grösse und Form der Warzen, gelegentlich Farbe und Länge

der Alkoholexemplare: das sind die Charaktere, um welche es sich

bei der Systematilv der Pontobdella dreht.

Vaillant (XVI) macht einen vergeblichen Versuch, die charak-

teristischen Unterschiede zwischen P .muricata und P. verrucata fest-

zustellen. Aber schon sein Untersuchungsmaterial genügt nicht zur

Entscheidung einer solchen Frage. Von der vermeintlichen P. muri-

cata hat er nur ein lebendes Exemplar zu Gesicht bekommen und,

wie es scheint, conservirte auch nur wenig. Er meint die Hauptsache

darin zu finden, dass bei P. muricata nach Savigny's Beschreibung

„les grands segments sont generalement separes de trois en trois par

un Segment plus petit" ; und bei P. verrucata nach Leach. und Baster

gerade das Umgekehrte der Fall ist: „les plus grands alterneraient

avec trois anneaux plus petits". Wer dasselbe Thier in verschiedenen

Stadien der Contraction betrachtet, der wird bald die eine, bald die

Systematische Streiflichter. 51

andere Beschreibung zutreffend finden. Betraclitet man aber in rich-

tiger Weise gestreckte und so conservirte Exemplare, so wird man

eigentlich keine von den beiden annehmen können. Der andere Punkt,

auf welchen Vaillant Gewicht legt, ist die relative Grösse der Scheiben.

Den Messungen, welche er anführt, liegt aber nur je ein lebendes

Exemplar zu Grunde, und zwar vergleicht Vaillant ein mittelgrosses

Exemplar von P. muricata mit einem kleinen derselben Species, welche

er als verrucata betrachtet. Der Veränderung gemäss, welche in der

relativen Grösse des Saugnapfes während des Wachsthums des Thieres

gelegentlich vor sich geht, konnte die vermeintliche P. verrucata einen

relativ kleineren Saugnapf besitzen als das zum Vergleich herbeige-

zogene grössere Exemplar derselben Species. Ausserdem kann, wie wir

sahen. Form und Grösse der Scheiben auch durch andere Verhält-

nisse beeinflusst werden. Auf solche Vergleiche kann nur ceteris

paribus Gewicht gelegt werden. Also gelingt es auch Vaillants An-

gaben nicht, den in Rede stehenden Species eine festere Basis zu

verschaffen.

Was P. areolata und P. laevis betrifft, so hat sie keiner, der sie

beschreibt, lebend gesehen; andere haben sie überhaupt nicht ge-

sehen und wiederholen nur das früher Gesagte. Sehr bezeichnend

für das Verfahren der damaligen Systematik sind Johnston's folgende

Worte: „The specimen labelled "P. areolata"*) in the Mus. Coli, is one

of P. muricata, and the specimen which I presume to be P. areolata

has uo name affixed to it. It is in bad condition, but from its

flexibility and flatness it may be inferred, that the leech is soft when

living. Etc." Nun wissen wir, wie die Conservirung zu jener Zeit

geschah. Als relativ noch gut kann sie bezeichnet werden, wenn

das Thier einfach gleich in genügend starken Alkohol geworfen wurde

und nicht in solchem aufbewahrt war, welcher, wie der von 30o/y,

als eines der besten Macerirungsmittel gilt. Das Aussehen des con-

servirten Thieres ist ziemlich verschieden, je nachdem es in verschie-

denen Contractionsstadien rasch oder allmählig getödtet wird. — Und

nach solchen Unterschieden fand man die Aufstellung von neuen

Species vollkommen berechtigt.

Unter den direkt, sammt dem lebenden Rochen auf die Station

gebrachten Pontobdellaexemplaren fand ich nie andere, als die typische

P. muricata, oder höchstens noch die angebliche verrucata. Unter

jenen Exemplaren hingegen, welche auf dem Fischmarkte aufgesucht

worden sind, traf ich mit in verschiedener Weise verkrüppelten, ver-

stümmelten Pontobdella auch die P. areolata und P. laevis sehr häufig

an. Bournes Angabe, dass letztere in Neapel sehr selten wären,

kann ich nur aus seinem relativ kurzen Aufenthalt an der Station

erklären.

Schon dies alles reducirt, glaube ich, die Haltbarkeit jener vier

Pontobdella-Species auf ein Minimum. Ganz vernichtet wird sie durch

folgende Reihe von Metamorphosen, welche ich an anfangs typischen

*) Möglicherweise das Originalexemplar „donnee par Banks au Museum

de la societe Linneenne de Londres (Leach)." (MoquinTandou.)

4*

52 Dl'- Stephan Apäthy.

Pontobdella muricata, während längerer Gefangenschaft derselben,

wiederholt zu beobachten die Gelegenheit hatte. Die verschiedenen

Stadien dieser Metamorphose habe ich nach den neuesten, theilweise

eigenen Methoden möglichst lebensgetreu conservü't, und stelle sie,

als systematische Belege, jedem Liebhaber von neuen Species gerne

zur Verfügung.

Diese Metamorphosenreihe kann entweder durch physiologische

oder durch pathologische Zustände hervorgerufen werden. Die am

meisten instruktiven Exemplare verdanke ich den letzteren. Erstere

kommen, abgesehen von flüchtigen Veränderungen, welche nur mit

der Muskelthätigkeit der Thiere zusammenhängen, hauptsächlich

während der Häutung vor; sie können aber, wenn das Aquarium nicht

rein und das Wasser nicht in reger Circulation gehalten wird, leicht

in pathologische umschlagen. Letzteres findet meistens dann statt, wenn

das Thier in sehr vollgesaugtem Zustande in Gefangenschaft kommt.

In solchem Falle werden die Körperwandungen durch den übermässig

gefüllten Reservoh*darm gelegentlich derart ausgedehnt, dass sie nicht

selten platzen oder, durch den Druck in ihrer Ernährung verhindert,

allmählich absterben.

Setzen wir den Fall, wir haben das Vergnügen gehabt, eine

typische P. muricata in unserem Aquarium während einer Woche

beobachten zu können. Das Thier haftete mit der hinteren Scheibe

an der Glaswand und hielt seinen Körper charakteristisch eingerollt.

Die nächste Woche vielleicht werden wir unsere muricata nicht mehr

an der Glaswand, sondern an dem Boden des Aquariums, und nicht

mehr eingerollt, sondern halb ausgestreckt, höchstens mit eingekrümm-

tem Kopfende finden; wir werden bei ihr eine ungewöhnliche Reiz-

barkeit und Beweglichkeit bemerken, und, was das Merkwürdigste,

alle systematischen Charaktere der P. verrucata auffinden. Unsere nun-

mehrige P. verrucata wird in diesem Zustande ungefähr eine Woche

verweilen. Allmählich wird sich aber das Blut in dem Darme in

der hinteren Körperhälfte ansammeln; die vordere wird sich dagegen

sehr verlängern und verschmälern. Der vordere Napf erscheint klein,

wie atrophirt; die Haut ist glatt und zeigt hauptsächlich an der hin-

teren Hälfte des Körpers gelegentlich ziemlich deutlich jene mit

lichtem Hof umgebenen Flecke, welchen unser Thier seinen dritten

Namen zu verdanken hat. Die Ringelung ist höchstens noch hie und

da wahrnehmbar, der ganze Körper weich, schlaff. Das Thier bewegt

sich nicht mehr, ist ganz unempfindlich. Unsere nunmehrige P. areolata

können wir in diesem Stadium gelegentlich Wochen lang beobachten.

Früher oder später wird sie gar nicht mehr haften, sondern lang-

gestreckt, wie leblos am Boden liegen; die Scheiben sind klein, zu-

rückgezogen, hauptsächlich die hintere, die Cuticula löst sich von

dem Körper in grossen Fetzen ab. Nun haben wir jene Form mit

dünnem, im höchsten Grade extendirtem Körper und glatter, un-

geringelter, schmutzigbrauner Haut vor uns, welche als P. laevis gilt.

Meistentheils überleben die Thiere diese Metamorphose nicht

lange; an den beiden Scheiben sammeln sich Bakterien und kleine

Krebse an. Die beiden Köi'perenden sterben ab, faulen, während die

Systematische Streiflichter. 53

Mitte des Thieres noch Tage lang weiterlebt. Einigemal überstanden

aber meine Untersuchimgsobjekte die Häutung glücklich und ver-

wandelten sich in areolata, verrucata und schliesshch die anfangliche

muricata zurück.

Um der objektiven Wahrheit getreu zu bleiben, muss ich ge-

stehen, dass die beschriebenen Stadien der Metamorphose nicht immer

so regelmässig einander gefolgt sind. Leider konnten nur zu oft die

Thiere nicht über die areolata — wegen Mangel an Lebenszähigkeit

— hinausgelangeu.

Das ist aber, wie ich glaube, auch gar nicht nötliig, um die

Unhaltbarkeit dieser vier PontobdeUaspecies genügend zu demonstriren.

An die Stelle dieser vier Species mnss also eine einzige, und

zwar mit dem ältesten Namen, als Pontol)dolla muricata Lam.

gestellt werden. Als Art wird sie in folgender Weise charakterisirt:

Das ausgestreckte Thier erreicht nicht selten eine Länge von

20 cm; die Weite beträgt in solchem Zustande den 15 — 20stenTheilder

Länge. Die Haut ist vollkommen undurchsichtig, in der Regel ziem-

lich resistent. Der erste Ring des typischen Somits trägt die grössten

Warzen, u. z. 8 an der Zahl; der dritte 10 und der fünfte 12; ausser

diesen kommen gelegentlich an jedem dieser Ringe an der Rücken-

fläche noch zwei kleinere Warzen vor. Die Warzen des vierten

Ringes sind von der Grösse der letzteren; sie sind sehr inconstant;

auch ihre Zahl wechselt; immer vorhanden sind sie nur an den

Somiten 6 — 11 des Mittelkörpers, in der inneren Paramedian- und

Param argin allinie des Rückens. Die Warzen des Rückens sind im

Allgemeinen bedeutend grösser als die der Bauchfläche. — Der Saug-

napf ist mit einem blasseren aufgeworfenen Saume versehen und

trägt in der Regel secbs, ausserhalb dieses Saiunes gelegene kleine

Randpapillen. Vordere und hintere Scheibe besitzen, wenn sie haf-

ten, bei dem ausgewachsenen Thiere gleich grosse Durchmesser. —

Die Grundfarbe des Körpers kann alle Uebergänge zwischen grün-

Hchgrau bis olivengrün, strohgelb und chokoladenbraun aufweisen.

Meistens besitzt der Rücken einen medianen Längsstreifen von weiss-

Kcher Farbe; zu beiden Seiten dieses Streifens sind sehr oft leber-

braune oder dunkelgrüne Flecke zerstreut. Die Bauchseite ist immer

lichter, eintöniger, das Clitellum noch blasser.

Calliobdella.

Die vier Arten der zweiten Kategorie (s. S. 50) repräsentiren Avahr-

scheinlich dieselbe Hirudinee, und zwar die P. oligothela Schm., aber in

verschiedener Grösse und in verschiedenem Contractionsstadium. Mög-

hcherweise ist die P. littoralis Johnst. eine Ichthyobdella. Die Be-

schreibungen von Johnston und Grube (XVII.) sind aber so dürftig,

so oberflächlich, dass man die Frage nur auf dem Wege des Aus-

schliessens entscheiden kann. Der P. campanulata liegt blos die

Beschreibung des alten Dalyells und ein Alkoholexemplar im British

Museum zu Grund. Grube sagt von seiner P. lubrica: „Ich erhielt

nur ein Exemplar und zwar in Palermo". Ein anderes Exemplar

hat seitdem (1Ö40) Niemand gesehen, obwohl das betreffende Thier,

54 ß*"- Stephan Apathy.

die P. oligothela Schm., von welcher wir weiter unten noch Näheres

erfahren werden, in dem Mittehneer gar nicht selten ist.

1861 beschreibt Schmarda eine Hirudinee verhältnissmassig ziem-

lich genau, wenigstens kenntlich und giebt ihr den Namen P. oligo-

thela. Er erhielt wahrscheinlich nur ein Exemplar von der Scorpaena

scrofa, und der grösste Theil seiner Beschreibung ist nach der Con-

servirung in Weingeist verfertigt, sowie auch die Abbildung. Ich

erhielt während eines Jahres in Neapel mehr als dreissig lebende

und zehn conservirte Exemplare älteren Ursprunges von dieser Hiru-

dinee. Ein Vergleich dieser mit der Beschreibung von P. lubrica

Grube, P. oligothela Schm. und Scorpaenobdella elegans Saint-Loup

stellt es trotz der Dürftigkeit der Beschreibungen ausser Zweifel, dass

wir es in allen diesen Fällen, ja sogar bei den zahlreichen neuen

Gattungen und Sorten der Van Beneden-Hesse'schen Arbeit, mit der-

selben Form zu thun haben, welche aber weit davon entfernt ist,

eine Pontobdella zu sein.

Saint-Loup glaubte (V.) vor ungefähr anderthalb Jahren eine

höchst merkwürdige Hirudinee an der Scorp. scrofa entdeckt zu haben.

Von alledem aber , was er zur Schmarda'schen Besclireibung der

P. oligothela unbewusst hinzufügt, ist nur eines beachtenswerth: der

neue Genusname. Das neue Genus scheint also Saint-Loup eigen zu

sein; die Species aber weder ihm, noch Schmarda, sondern Grube, der

ihrer zuerst Erwähnung thut. Der richtige Name des Thieres wäre

also Scorpaenobdella lubrica Grube. Die Benennungen Pontob-

della littoralis (?) Johnst., P. campanulata Dalyell, P. lubrica Grube,

P. oligothela Schm.. Scorpaenobdella elegans Saint-Loup sind also zu

synonymisiren. Wir finden aber schon bei van Beneden-Hesse ein

neues Genus, die Calliobdella, welche den Uebergang zu Branchellion

bilden soll. Trotz der mangelhaften Beschreibung und der sehr

schlechten Abbildungen kann ich nicht umhin, die Calliobdella van

Beneden-Hesse für identisch mit der Scorpaenobdella Saint-Loup zu

erklären. Nach dem Princip der Priorität, welches wir in der Syno-

nymisirung zum Leitfaden genommen haben, muss also die in Rede

stehende Gattung Calliobdella, die Art lubrica Grube genannt werden.

Ueber die Calliobdella lubrica (Grube) - wie wir diese Hi-

rudinee von nun an nennen wollen — liegen zwei ausführlichere Be-

schreibungen vor : die ältere von Schmarda und die neuere von Saint-

Loup. In der ersteren wiegt das Lückenhafte, in der letzteren das

Unrichtige vor. Die Fehler der Schmarda'schen Beschreibung sind

durch die Zeit, zu der sie gemacht wurde, und die Massensammlung,

bei der sie gemacht wurde, vollkommen entschuldigt. Saint Loup

beobachtete aber ein lebendes Exemplar, beschreibt dieses allein bei

der betrefifenden Gelegenheit, und zwar vor nur IV2 Jahren. Aller-

dings genügt ein Exemplar, selbst wenn es nach der besten Methodik

untersucht wird, bei weitem nicht, um daran alles erforschen zu

können; es ist aber Niemand gezwungen, so unvollständige Beobach-

tungen zu veröffentlichen, am allerwenigsten aber berechtigt, dabei

nicht einmal die Litteratur zu berücksichtigen. Meine mehr als 40

Exemplare von Calliobdella befähigen mich, wie ich glaube, zur rieh-

Systematische Streiflichter. 55

tigen Beleuchtung der Angaben, welche Saint-Loup auf Grund seines

einzigen Exemplars liefern konnte. Sie können mit Ausnahme einiger

sehr auffälliger Thatsachen, in Falsches und in nicht Bezeichnendes

eingetheilt werden.

Ich erwähne nur die bedeutendsten Irrthümer, welche, wenn sie

durch irgend einen Systematiker je berücksichtigt werden sollten, in

das System der Hirudineen noch mehr Coufusion hineinbringen könn-

ten. Ihre Berichtigung wird theilweise in der weiter unten folgenden

Charakterisirung der Gattung und der Art enthalten sein, theilweise

wenn es sich nicht um bezeichnende Merkmale handelt, gleich die

Citate aus Saint-Loups Mittheilung begleiten.

Nach Saint-Loup wäre das Somit aus fünf äusseren Ringen zu-

sammengesetzt, welche mit „saillies verruqueuses" versehen sein sollen,

und zwar in dem vorderen Drittel des Körpers mit wenigeren, als in

dem hinteren. Die vordere Scheibe soll ähnKch wie die von Pontob-

della geformt sein und in zwei Gruppen getheilte Augenflecke tragen.

Le tube digestif est d'abord remarquable par l'absence de toute

division metamerique. II n'y a plus ni ramifications laterales ni etrang-

lements zonitaires la region stomaco-intestinale , dont les deux

parties difierenciees, chez d'autres Hirudinees, sont ;ici confondues."

Der Darm ist ganz so gebaut, wie der von Pontobdella; der Hinter-

darm ist von dem Mitteldarm sehr auffallend getrennt. Letzterer

bildet einen weiten Reservoirsack, welcher nach hinten bis in die

Analregion reicht. Der entodermale Hinterdarm (la region intes-

tinale aut.) ist, wenn der Mitteldarm prall gefüllt ist, gewöhnlich sehr

dünn, beinahe fadenförmig; er zieht in gerader Linie über dem Reser-

voirdarm, diesem sich eng anschmiegend, nach hinten und besteht,

sechs Somiten entsprechend, aus sechs durch starke Einschnürungen

von einander getrennten Abschnitten; der letzte — gelegentlich auch

der vorletzte — von diesen ist, in Gegensatz zu den anderen, sack-

artig erweitert. Der ectodermale Hinterdarm mit dem Anus ist sehr

kurz und eng.

Nun sollen in die Cloake dieses Egels „deux canaux lateraux"

münden. „Ces canaux, qui remontent vers la region anterieure, sem-

blent se perdre ä une distance de 6 mm ou 7 mm de leur origine;

je n'ai pu distinguer exactement de quelle maniere ils sont en rapport

de communication avec les cavites du corps. II faudrait, pour eclair-

cir ce point, etudier Fanimal par le procede des coupes, et je n'ai

pu jusqu ici me procurer d'autres echantillons." Er fügt hinzu:

„Aucune disposition de ce genre n'a ete decrite jusqu' ici chez les

Bdelles." Ich habe, ausser noch anderen Methoden, dieses Thier auch

an vollständigen Serien von Querschnitten untersucht, und kann mit

Bestimmtheit behaupten, dass auch bei der Scorpaenobella elegans

Saint-Loup nichts AehnHches vorhanden ist. Es bleibt mir nichts

Anderes übrig, als anzunehmen, dass Saint-Loup, da er den Mittel-

und Hiuterdarm als undififerencirt beschreibt, den gelegentlich bei-

nahe fadenförmigen Hinter darm (Intestinum) für einen jener merk-

würdigen , canaux lateraux" hält und den anderen nur hinzugedacht

hat. Er hatte den herauspraepirten Darm vielleicht in einer solchen

56 Dr« Stephan Apäthy.

Lage vor sich, dass der Hinterdarm, anstatt oben, rechts oder links

von der Längenachse des weiten Mitteldarmes lag, und ein unpaarer

Seitencanal konnte sogar Saint-Loup unwahrscheinlich vorkommen.

Was Saint-Loup über das Nervensystem, namentlich über die

Zahl der Ganglien angiebt, ist schon durch das in der allgemeinen

Charakterisierung der Hirudineen enthaltene widerlegt; ebenso jene

Behauptung, dass zwischen der männlichen und der weiblichen Ge-

schlechtsöffnung zwei Ganglien liegen. Calliobdella bildet auch keine

Ausnahme von der Regel, dass die männliche Geschlechtsöffnung an

dem Uten, die weibliche an dem 12ten Somit sich befindet, und

zwar natürlich immer hinter den Ganglien. Noch eher kann es bei

Branchellion z. B. vorkommen, dass alle drei Ganglien des eigent-

lichen Clitellums vor die männliche Geschlechtsöffnung verschoben

worden sind.

Die Oattung Calliobdella kann in folgender Weise genauer

charakterisirt werden:

Das Mittelkörpersomit besteht aus 6 Ringen, von welchen je

zwei durch tiefere Furchen von den anderen getrennt sind. Beson-

dere Merkmale besitzt nur der erste Ring immer, und zwar in Ge-

stalt von mehr oder weniger erhabenen, meist schwarzen Pünktchen

in der inneren Paramedianlinie des Rückens und in der inneren und

äusseren Paramarginallinie sowohl des Rückens als auch des Bauches.

Am constantesten und grössten sind die inneren Paramarginalpünkt-

chen des Rückens. Der erste resp. der erste und zweite Ring ragt

mehr hervor als die anderen. Die Haut ist übrigens glatt, sehr weich

und lose; sie wirft leicht grössere Falten. Alle zwölf Somite des

Mittelkörpers besitzen je ein Paar contraktiler Seitenblasen, welche

bei ihrer Diastole die Haut der ersten zwei Ringe emporheben, und

zwar an dem 13 — IGten Somit zwischen der Marginallinie und der

äusseren Paramarginallinie der Bauchfläche, an dem 17. — 24ten zwischen

denen der Rückenfläche. Seinen Somiten 7—^9 entsprechend, zeigt

der Mittelkörper eine plötzKche Erweiterung, deren grösster Durch-

messer auf den ersten Ring des 9ten Somits fällt. — Das dritte

Somit des eigentlichen Clitellums wird schon bei massiger Contraction

von einer Ringfalte an dem Vordersaume des ersten Mittelkörper-

somits bedeckt; ersteres bildet eine massige Einschnürung des Leibes.

Das 1. — 4. Somit der Clitellarregion besitzt in der äusseren Parama-

ginallinie je ein paar kurzer, stumpfer, fingerförmiger, nicht pulsiren-

der Hautfortsätze, u. z. am Rücken, mit Ausnahme des ersten, welches

sie an der Bauchfläche trägt. Das 5te und 6te Körpersomit ist

schon vollständig; der Saugnapf wird blos durch die 4 ersten Somiten

gebildet; er ist während der Ruhe wenig abgesetzt, ungefähr -/:j so

breit, als die, wenn sie nicht haftet, ebenfalls wenig abgesetzte hintere

Scheibe, deren Durchmesser beim Haften die grösste Körperbreite

während einer starken Extension meistens erreicht, aber nie übertriff't.

(Augen sind nicht vorhanden.) Das Thier nimmt, blos mit der hin-

teren Scheibe haftend, und den Körper wie Piscicola aufrecht haltend,

während der Ruhe immer eine doppelt S-förmige Krümmung des

Systematische Streiflichter. 57

Körpers an, wobei der Kopf stets extendirt, nie bauchwärts ge-

krümmt wird.

Was nmi die Arten der Gattung Calliobdella betrifft, so sind, wie

schon erwähnt, die Beschreibungen von Pontobdella lubrica Grube,

P, campanulata Dalyell (wahrsch. auch F. littoraHs Johnst.) P. oli-

gothela Schm. und Scorpaenobdella elegans Saint-Loup auf eine und

dieselbe Art zu beziehen, welche ich als Calliobdella lubrica (Grube)

rehabilitiren will. Welche von den Van Beneden-Hesse'schen Calliob-

dellaarten dieser entspricht, kann ich weder nach der Beschreibung

noch nach den Abbildungen entscheiden; es wird dies überhaupt kaum

jemandem gelingen. Jene phantastischen Arten werden wahr-

scheinlich für immer die Unica des Van Beneden-Hesse'schen Werkes

bleiben.

Ausser der Calliobdella lubrica Grube fand ich auf verschiedenen

Wirthen vier Exemplare verschiedener Grösse von einer Calliobdella,

welche ich, so lange ich nicht eventuelle Uebergangsformen finde,

als gesonderte Species betrachten muss. Ich nenne sie vorläufig

Calliobdella nigra.

Also haben wir zwei Calliobdellaspecies vor uns, welche ich fol-

gendermassen charakterisire:

Calliolbdella liibi'ica Grube. Das grösste Exemplar, welches

mir in die Hände gekommen ist, war ausgestreckt 50 mm lang und

4 mm, massig contrahirt 7 mm dick. In der Ruhelage, also bei massiger

Contraction übertraf die Breite der Körperanschwellung den Durch-

messer der Haftscheibe höchstens um das li/2-fache. Die grösseren

Exemplare sind immer vollkommen undurchsichtig. Der Mittelkörper

ist schmutzig olivengrün, mit rostfarbener Melirung; der Vorderkörper

ist heller, der Saugnapf transparent, mit einer rostbraunen Querbinde,

(resp. mit zwei schmäleren). Das Clitellum bildet einen weisslichen

oder wenigstens auffallend hellen Gürtel. Der Hinterkörper geht mehr in

das Rostbraune über; die Haftscheibe ist transparent, mit den charakte-

ristischen 14 Radien der Ichthyobdelliden in grauer Farbe; die Interradien

sind mehr oder minder deutlich orangegelb. Die Bauchseite ist heller,

als der Rücken, schmutzig grünlichgrau. Die schwarzen inneren Para-

marginalpunkte des Rückens sind auffallend; die inneren paramedianen

weiss, oder wenigstens heller, und durchscheinend. Am 7ten und

9ten Somit sind letztere grösser; oft befindet sich zwischen diesen

und den vorhergehenden Somiten je ein grösserer, unregelmässiger,

getäfelter, unebener Fleck von schmutzig w^eisser Farbe. Die klei-

neren Exemplare (welche wahrscheinlich den verschiedenen Arten bei

Van Beneden-Hesse als Substrat dienten) sind viel heller gefärbt,

resp. ihre Haut ist an Pigment viel ärmer; daher sind sie durch-

sichtiger und lassen den prallgefüllten Mitteldarm rÖthlich, und den

Hinterdarm braun durchscheinen, letzteren als einen medianen, gele-

gentlich segmental gefiederten Längsstreifen des Rückens des hinteren

Körperdrittels. — Die Calliobdella leben an den Kiemendeckeln oder

in der Gaumenhöhle, seltener an den Bavichflossen sehr verschiedener

meist kleiner Fische (Scorpaena porcus, Sargus annularis, Corvina

umbrina, Caranx trachurus, üranoscopus scaber, Lophius piscatorius.

58 Dr. Stephan Apäthy.

Blennius pholis, Gobius niger, Coris Giofredi, Solea vul-

garis etc.)

Calliobdella nigra n. sp. Die unterscheidenden Merkmale

dieser Art sind die folgenden: die Farbe des Rückens ist intensiv

schwarz, sammetglänzend ; nur am Rande der Haftscheibe sind den

Interradien der vorigen Art entsprechende, opake weisse Fleckchen,

und gelegentlich an der Stelle der grossen, unregelmässigen Rücken-

flecken der vorigen Art ein leiser, nebliger Anflug von Weiss. Die

Bauchfläche ist etwas lichter, und lässt einen olivengrünen Ton der

Färbung erkennen. Die Haut ist auffallend lose, die Seitenausstül-

pungen grösser, die des 5— lOten Mittelkörpersomites fingerförmig.

Der Durchmesser der Körperanschwellung ist 2 — 3 mal so gross, als

der der haftenden hinteren Scheibe. Die schwarzen Punkte der ersten

Ringe sind nur dann kenntlich, wenn bei der Conservirung ein Theil

des Hautpigments ausgezogen wurde.

Das Hauptergebniss dieser kurzen Mittheilung kann ich im Fol-

genden zusammenfassen :

Es ist bis jetzt nur eine europäische Pontobdellaart bekannt,

und dies ist die P. muricata Lam. Die übrigen, in der Litteratur

vorkommenden Arten sind theils verschiedene physiologische oder

pathologische Zustände derselben Art, theils sind sie von der Gattung

Pontobdella zu trennen und der Gattung Calliobdella Van Beneden-

Hesse einzureihen. Als solche bilden sie ebenfalls nur eine haltbare

Art, die Calliobdella lubrica Grube (Pontobdella lubrica Grube = P.

campanulata Dalyell = P. oligothela Schmarda = Scorpaenobdella

elegans Saint-Loup.) Zu dieser scheint sich eine neue Art, die

Calliobdella nigra mihi zu gesellen.

Neapel, 1887 December.

Verzeicliniss der citirten Literatur.

I. Whitman, Cli. 0., The external Morphology ol' the Leech. Proceed. Am.

Ac. Arts. Sc. V. 20. 1884.

II. — , The Leeches of Japan. Quart. Journ. Micr. Sc. (2) vol. 26 1886.

ni. Bourne, A. G., Contributions to the Anatomy of the Hirudinea. Quart.

Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 24. 1884.

IV. Saint-Loup, Rcmy, Eecherches sur Torganisation des Hirudinees. Ann.

Sc. Nat. Tome 18. 1885.

V. — , Sui- iine nouvelle Ichthyobdelle. Compt. Eend. Tome 102. p. 1180. Mai 1886.

VI. Leydig. Fr., Zur Anatomie von Piscicola geometrica etc. Zeit. wiss. Zool.

1. Bd. 1849.

Vn. — , Anatomisches über Branchellion und Pontobdella. Zeit. wiss. Zool.

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Vm. Quatrefages, A. de, Etudes sur les types inferieurs de l'embranchement

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XVn. Grube, A. E., Actinien, Echinod. und Würmer d. Adriat. u. Mittehneeres.

Berlin. 1840.

Nachtrag.

Beim Verfassen der vorhergehenden Schrift war ich im Besitz

von einem Exemplar einer eigenartigen Pontobdella, welche ich

zwischen älterem Material in der zoologischen Station aufgefunden

habe. Das Thier ist 24 mm lang und offenbar ein junges Individuuum

gewesen. Avif seiner Etiquette stand, dass es beim Dredgen in GO m

Tiefe bei Capri (Bocca piccola) frei gefunden worden ist. Ich wollte

die Beschreibung dieses einen Exemplars, obwohl es von der Pb. mu-

ricata in höchst charakteristischer Weise verschieden ist, nicht ver-

öffentHchen. Am 6. Januar dieses Jahres wurde aber bei Pozzuoli

ebenfalls im Dredgematerial, auf einem Steine ein anderes Exemplar

frei gefangen, welches mit dem früher erwähnten ohne Zweifel als

in dieselbe Art gehörend erschien. Es war ausgestreckt 60 mm lang

und befand sich in männlich geschlechtsreifem Zustande; während

seiner Gefangenschaft drang nämlich aus seiner vorderen Geschlechts-

öffnung ein wohl entwickeltes Spermatophor hervor.

Es ist vielleicht berechtigt, diese Species nach den genaimten

zwei Exemplaren, welche ich mit einer grossen Anzahl von P. muri-

cata verglichen habe, im Folgenden genauer zu beschreiben. Ich

will diese erste unzweifelhafte europäische Pontobdellaspecies, welche

neben muricata bisher bekannt ist, zu Ehren meines Freundes

G, C. J. Vosmaer Poiitolbdella Vosniacri nennen.

Diagnose. Der Körper ist gedrungener als bei muricata und

ca. 10 — 12 mal so lang als breit, (bei muricata caeteris paribus

15 — 20 mal). Der Saugnapf ist auffallend klein, in der Ruhe gar

nicht abgesetzt, haftend so breit als der Anfang der Clitellarregion

und kaum halb so breit als die Haftscheibe. Der sehr verdickte

C/y der ganzen Kopfbreite) Napfrand (die Lippe), eine kleme, drei-

eckige Mundöffnung umgebend, ist radiär gerunzelt; hinter dem

Napfrande befinden sich (3 symmetrisch gelagerte, tentakelartige (bis

i mm lange) kolbenförmige Papillen. Jedes Somit des Mittel-

körpers trägt auf vier (1. 3. 4. und 5.) Ringen auffallende und con-

stante Warzen; die warzenlosen Ringe erscheinen selbst bei starker

Streckung sehr schmal und sind wenig auffallend. Die grösseren

60 Dl'- Stephan Apäthy.

Warzen entsprechen der Lage nach meistentheils den constanten

Warzen des Muricata-Somits; die kleineren altern iren mit diesen und

ergänzen die Zahl der Warzen jedes der betreffenden Ringe in der

Regel auf 18; der erste Ring der Somite ist ausserdem noch durch

eine constante weisse Medianwarze der Bauchfläche charakterisirt.

Jede Warze trägt in ihrem Centrum ein transparent weisses Pünkt-

chen. Die Farbe ist am Rücken dunkler, am Bauche etwas lichter

olivengrün, gegen den Kopf ins RöthKchbraune, gegen die Haft-

scheibe ins GelbHche übergehend. Der Napfrand sammt den Ten-

takeln ist gelblich weiss, ersterer mit 8 radiären chocoladebraunen

Streifen. Die grösseren Warzen der ersten und zweiten Reihe sind,

hauptsächlich am Bauche, weiss; am auffallendsten ist die Färbung

der Marginalwarzen, von welchen jede zweite oder dritte vom Prae-

clitellum angefangen einen intensiv kreide weissen Fleck trägt; letz-

terer breitet sich auch auf die benachbarten Warzen der anstossenden

Ringe aus. Auf der Haftscheibe befinden sich zackenartige weisse

Randflecke und zwei concentrische Reihen von ebenfalls weissen

Punkten.

lieber die Grösse der im Vorhergehenden charakterisirten Species

kann ich nach meinen zwei Exemplaren natürlich keine direkten

Angaben liefern. Da sich aber das grössere in der männlichen Ge-

schlechtsreife befand, und diese nach meiner Erfahrung bei allen

Hirudineen der weiblichen vorangeht, welche bei den Ichthyobdelliden

im ganz ausgewachsenen Zustande erfolgt, da ich weiter die weiblich

geschlechtsreifen Individuen der genannten Familie immer mindestens

zwei mal so gross als die männlichen fand, so darf ich vielleicht

darauf schliessen, dass die Pontobdella Vosmaeri ungefähr 120 mm.

Länge erreichen kann, also an Grösse hinter der muricata doch noch

bedeutend zurückbleibt.

Von einer grossen morphologischen Wichtigkeit erscheint mir

die Thatsache, dass bei P. Vosmaeri alle 18 charakteristischen Längs-

linien durch kleinere oder grössere Warzen, welche alle sehr ent-

wickelte Tastkegelchen tragen, vertreten sind. Die Medianpapillen

der Bauchfläche, welche weniger constant auch in anderen Reihen

als in der ersten des Somits vorkommen und mit Ausnahme der

dritten Reihe, wo sie derselben Querreihe, wie die übrigen, zugehören,

etwas vor den anderen stehen, mögen m der Weise hergeleitet wer-

den, dass die inneren Paramedianpapillen des vorhergehenden Ringes

des ursprünglich zwölfringeligen Somits etwas nach hinten und gegen

die Medianlinie aneinander gerückt sind. (S. Analyse der äusseren

Körperform der Hirudineen. Mittheil. a. d. zool. Station zu Neapel,

Bd. 8. Heft 2.) Bei P. muricata sind, wie bereits erwähnt, nur in-

constante Reste einer Warzenreihe auf dem vierten Ring des Somits

vorhanden, und so können gewiss nicht vier Warzenreihen als charak-

teristisch tür das vollständige Somit (Bourne) angegeben werden.

Immerhin könnte man sie als Zeichen eines früheren phylogenetischen

Stadiums, in welchem noch alle vier Warzenreihen complet waren,

betrachten. Ein solches Stadium scheint in P. Vosmaeri erhalten ge-

blieben zu sein.

Systematische Streiflichter. Q\

In der Gefangenschaft setzte sich das Thier auf einen Stein und

blieb in der für Pontobdella charakteristischen zusammengerollten

Lage Tage lang regungslos; es gerieth jedoch bei der leisesten Be-

rührung hauptsächlich der tentakelförmigen Napfpapillen in grosse

Unruhe. Sollte die bedeutendere Eutwickelung des Tastsinnes bei

dieser Species nicht vielleicht in engem Zusammenhange mit dem

Umstand stehen, dass die bisherigen Exemplare, obwohl sie sehr

verschiedenen Alters sind und gewiss noch nicht zum Coconlegen

reif sind, beide frei, tief auf felsigem Meeresgrunde gefunden wor-

den sind?

Zur ImXm aes Uropillalsystens ier Saurier

von

Ferdinand Schoof,

Lehraintscandidat.

{Aus dem zool. Institut der Universität Rostock.)

Mit Tafel DI.

Im Sommer vorigen Jahres wandte ich mich an Herrn Professor

Braun um ein Thema für eine Dissertation. Derselbe übertrug mir

die Bearbeitung des ürogenitalsystems der Saurier: ich sollte, im

Anschluss an die von ihm und einigen andern Autoren bei gewissen

Reptilien gefundenen Reste des Wolffschen Ganges beim Weibchen

und des Müller'schen beim Männchen untersuchen, wie weit solche

Rudimente bei den verschiedenen Gruppen von Sauriern nachzuweisen

seien. Hierbei stellten sich jedoch Schwierigkeiten in Bezug auf die

Beschaffung des Materials entgegen. Es zeigte sich nämlich, dass

das reichliche vom Institut zur Verfügung gestellte, scheinbar gut

erhaltene Spiritusmaterial für die Untersuchung nicht mehr brauchbar

war, weil (fie Ephithelien nicht genügend erhalten waren.

Da in Folge dessen für frisches, lebendes Material gesorgt werden

musste, dessen Beschaffung natürlich mit grosseren Kosten verbunden

ist, war ich genöthigt, die Arbeiten auf eine geringere Anzahl von

Gattungen zu beschränken, als anfangs beabsichtigt war. Herr

Professor Braun stellte mir seinen Vorrath an lebenden Sauriern,

bestehend in elf Exemplaren von Uromastix acantJmmrns und zwei

Exemplaren von Stellio vulgaris in liebenswüi'digster Weise zur Ver-

fügung. Nachdem ich dann noch Vertreter mehrerer Gattungen aus

dem herpetologischen Institut in Montpellier bezogen hatte, verfügte

ich über folgende Thiere:

A. Aus der Familie der Lacertidae: 5 Lacerta viridis (3 Männ-

chen, 2 Weibchen), 2 Acanthodadijlus lineo-maculatus (Weibchen).

B. Aus der Familie der Scincoidea: 4 Gongylus ocellatus

(1 Männchen, 3 Weibchen), *

C. Aus der Familie der Agamidae: 1 Agama armata {in Spiritus)

(Männchen), 1 Agama inermis (in Spiritus) (Männchen), 2 Stellio

vulgaris (Männchen), 11 Uromastix acanthinurus (1 Männchen,

10 Weibchen),

Ferdinand Schoo f. 63

D. Aus der Familie der Chamaeleontea: 5 Chamaeleo vulgaris

(1 Männclien, 4 Weibchen).

Die Untersuchungen wurden im hiesigen zoologischen Institut

unter Aufsicht von Herrn Professor Braun ausgeführt, dem ich für

seine mannigfache Unterstützung und Unterweisung, sowie auch für

die Ueberlassung von Material meinen wärmsten Dank ausspreche.

Die Behandlung der Objecte geschah in folgender Weise: die

mit Chloroform getödteten Thiere wurden unter l^'/o Salzlösung

präparirt und mit ausgebreitetem Rauchfell drei bis vier Stunden in

V'i "/o Chromsäurelösung gelegt. Darauf wurden sie mit Wasser

abgespült und je einen halben Tag mit öO^/q, 70 ^'/q und zum Schluss

mit 95 o/,| Alkohol behandelt. Diejenigen Organe, von welchen Schnitte

gemacht werden sollten, wurden herauspräparirt, in Pikro-Carmin

gefärbt, der Reihe nach mit 50, 70, 95 "/o ^^^d absolutem Alkohol

entwässert und dann zuerst mit einer Mischung von absolutem

Alkohol und Terpentin, hierauf mit reinem Terpentin behandelt.

Um sie für die Einbettung vorzubereiten, wurden sie dann längere

Zeit in eine erwärmte Mischung von Terpentin und Paraffin gelegt,

um schliesshch in Paraffin mit etwas Talgzusatz eingebettet zu werden.

Für die Untersuchung auf Urnierenreste wurden durch die

Ovarien und, wo es erforderlich schien, auch durch die Nieren Quer-

schnittserien gelegt, die mit dem Jung'schen Mikrotom angefertigt

wurden. Die Dicke der Schnitte betrug durchschnittlich Vioo öiQ^-

Die Belegpräparate für die folgenden Angaben werden im zoologischen

Institut aufbewahrt.

Ich theile die Arbeit in drei Theile:

I. Reste des Müller'schen Ganges bei Männchen.

IL Reste des Wolf'schen Ganges bei Weibchen.

III. Bau des Ovariums und der Nebennieren.

Einzelne Bemerkungen über die Nieren werden gelegentlich

eingeschaltet werden.

I.

Reste des Müller'schen Oaiiges bei Männchen.

A.

Historische Ueber sieht.

Rudimente des Müller'schen Ganges werden zuerst von Leydig^)

bei Eidechsen beschrieben. Dieser Autor sah bei Lacerta agilis vom

vordem spitzen Ende des Nebenhodens einen; mit blossem Auge

sichtbaren grauen Faden nach vorne ziehen, der aus stellenweise

durchbrochenem, Blutgefässe und Pigment führendem Bindegewebe

bestand und vorne in einen, zu einem Knäuel aufgewundenen, mit

einem derb wandigen Epithel ausgekleideten Kanal überging.

0 Deutsche Saurier. S, 130. T. X. Fig. 1249.

f)4 Zur Kenntniss der Urogenitalsystems der Saurier.

Am Rande des Fadens zog sich ein Längsstrang glatter Muskel-

fasern hin. Auch bei Blindschleichen sah Leydig Rudimente eines

solchen Kanals, dessen Epithel bei frischen Thieren deutlich wimperte.

Er betont die individuelle Verschiedenheit dieser Rudimente, die er

für Reste des Müller'schen Ganges hält.

Neuerdings werden dann von Howes^) mehrere Fälle von ru-

dimentären Tuben bei Männchen von Lacerta viridis erwähnt. Er

beschreibt Seite 186 die Greschlechtsorgane einer grünen Eidechse,

die sich durch fast vollständig entwickelte, an einer Bauchfellfalte

aufgehängte, mämiliche Tuben auszeichnet. Letztere unterscheiden

sich von weiblichen Eileitern dadurch, dass die Querfalten nur am

vorderen Ende, in der Nähe des hier gut entwickelten Ostium ab-

dominale vorhanden sind. Auch das bei weiblichen Thieren am

freien Rand der Tubenfalte sich hinziehende Muskelband war hier

deutlich entwickelt.

Innen waren die Tuben mit einem Drüsen- und Flimmerepithel

ausgekleidet. H o w e s fand den, sich durch stärkere Entwickelung vor dem

linken auszeichenden rechten Gang im hintern Tlieil, mit Sekret gefüllt.

Der erstere schien als Samenbehälter zu dienen, da er in seinem

distalen Abschnitt mit Spermatozoen angefüllt war.

Derselbe Autor beschreibt dann einen andern Fall, wo sich,

ähnlich dem von Leydig angegebenen vom vordem Ende des Neben-

hodens ein Faden nach vorne zieht, der hier jedoch nicht in einen

blindgeschlossenen Kanal, sondern in einen wirklichen, in die Leibes-

höble sich öffnenden Trichter übergeht. (Fig. 2.)

Bei einer ganzen Reihe männlicher Exemplare von Lacerta

viridis constatirte Howes als Reste der Tube ein von vorne nach

hinten ziehendes Band, das auf eine kurze Strecke, entweder in der

Mitte seines Verlaufs, oder am vorderen Ende in einen Kanal überging,

der alle Uebergänge von einem fadenförmigen Rudiment bis zu einem

vollständig entwickelten Kanal, also einer alle Bestandtheile enthal-

tenden Tube darbot.

Bei Schildkröten werden von van Wyhe-) und später von

CK. Hoffmann ^) rudimentäre MüUer'sche Gänge erwähnt. Letzterer

beschreibt bei einem jungen Männchen von Emys etiropaca eine an einer

schmalen Peritonealfalte aufgehängte, in zwei Stücke zerfallene männliche

Tube, von welchen das hintere vorne und hinten blind geschlossen ist, das

vordere hinten ebenfalls blind endigt, nach vorne jedoch durch ein 1 cm

breites Ostium abdominale mit der Leibeshöhle in Communication tritt.

Diese Tubenreste bestanden aus einem 1 mm im Durchmesser

haltenden Kanal, der mit sehr niedrigem FHmmerepithel ausgekleidet

^) Oü the vestigial structure of the reproductive apparatus in the male of

tlie green lizard iu: Journ. of anat. aud. physiol. Vol. XXI new series vol. I.

Part. n. Jan. 1887.

^) J. von Wyhe, Bydrage tot de keniiis van hat uro-genitalsystera by de Seliild-

padden in: Nederl. tydschrift der Dierkundige Vereenigung Bd. V. 1880.

ä) C. K. Hoffmann in: Bronns Klassen und Ordnungen des Thierreiclis VI. Bd.

3. Abth. S. 291. Tafel XL. Fig. 11.

von Ferdinand Schoof. 65

war und eine dicke, aus fibrillärem Bindegewebe bestehende Wandung

besass. Nach Ho ff mann sind solche Fälle bei jungen Exemplaren

von Emys europaea recht häufig; wo die Tube fehlt, ist doch meistens

eine Peritonealfalte vorhanden. Aehnliche Verhältnisse wie die

beschriebenen fand dieser Autor bei jungen Männchen von Chelonia

imbricata.

B.

Eigene Beobachtungen.

Lacerta viridis.

Von dieser Species standen mir drei Männchen zu Gebote. Wie

in den vonHowes erwähnten Fällen setzt sich die den Nebenhoden und

das vas deferens überziehende Peritonealfalte auch hier auf eine

Breite von 1 — 2 mm nach den Seiten hin fort.

Während sie nach vorn hin breiter wird und in das parietale

Blatt des Bauchfells übergeht, verschmälert sie sich nach hinten und

verliert sich in der Nähe der Cloake in die Wand des Samenleiters.

Bei zwei Exemplaren wird der freie Rand der Peritonealfalte von

einem V2 — "V4 mm breiten, aus glatten Fasern bestehenden Muskel-

band eingenommen. Reste einer Tube finden sich hier in ähnlicher

Weise wie in dem von Howes in Fig. 2 ^) seiner Arbeit abgebildeten

Fall in Form eines Fadens, der vom Nebenhoden nach vorne zieht

und sich an die obere Wand eines taschenförmigen, hinten blind

geschlossenen, mit Epithel ausgekleideten Trichters ansetzt, der sich

mit einer 5 mm breiten Spalte in die Leibeshöhle öffnet. Bei dem

dritten Exemplar findet sich eine deutliche Tube, die am freien

Rande der Peritonealfalte in Form eines 1 mm breiten Streifens

hinzieht, sich hinten unabhängig vom Samenleiter an die Cloakenwand

ansetzt und wahrscheinlich in dieselbe einmündet, während sie vorne

in ein sich in die Leibeshöhle öffnendes Ostiiim abdominale übergeht.

Die aus glatten Muskelfasern bestehende Wandung der Tube um-

schliesst einen 0,72 mm weiten, mit einem flachen Epithel aus-

gekleideten Kanal. Diese letzte Ausbildungsform des MüUer'schen

Ganges bildet ein Uebergangstadium von der bei Howes in Figur 2

abgebildeten Form zu derjenigen, welche in Figur 1 dargestellt ist.

Grongylus ocellatus.

Von dieser Art habe ich nur ein Männchen untersuchen können,

bei dem jedoch keine Spur einer Tubenfalte des Bauchfells, geschweige

denn eine Tube selbst vorhanden ist. Es scheint also die hier im

embryonalen Zustande sicher vorkommende männliche Tube voll-

kommen zu schwinden.

Aus der Familie der Agamiden konnte ich je ein Männchen von

Agama armata, Agama inermis (beide in Spiritus), Uromastix acanthi-

nurus und zwei von Stellio vulgaris untersuchen.

Bei den drei ersteren war keine Spur einer Tubenfalte vorhan-

den. Von Uromastix muss jedoch eine sonst ungewöhnliche Lage

*) a. a. 0.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1888. Bd. l. H. l.

66 Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier

der Testikel zu einander erwähnt werden. Der linke Hoden sass

liier nämlich weiter nach vorne als der rechte. Für gewöhnlich

findet das umgekehrte Verhältniss statt.

Stollio vulgaris.

Die Hoden liegen hier in beiden Fällen in genau gleicher Höhe.

Die sonstigen Verhältnisse des Urogenitalsystems wurden hier ähnlich

denjenigen von Lacerta viridis gefunden. Wie dort ist auch hier hei

beiden Exemplaren eine Tubenfalte des Bauchfells vorhanden — und

zwar in noch etwas grösserer Breitenausdehnung. Der freie Rand

derselben ist auch hier von einem feinen Muskelband eingenommen.

Bei einem Exemplar, das wir als A bezeichnen wollen, verläuft

an der innern Seite dieses Muskels, von ihm durch einen schmalen

Zwischenraum getrennt, eine als weisslicher Streifen erscheinende

1/2 mm breite Tube (s. Fig. 7), die an einzelnen Stellen schwache

Querfalten zeigt und sich dadurch, dass ihr etwa 0,4 mm weites Lumen

mit einem cubischen Epithel (s. Fig. 5) ausgekleidet ist, auf das un-

zweifelhafteste als solche charakterisirt. Während sie vorne in einen

sich in die Leibeshöhle öffnenden Trichter übergeht, dessen 9 mm

breite freie Ränder mit blossem Auge sichtbar sind, lässt sie sich

nach hinten bis zur Cloake verfolgen. Ob sie in dieselbe einmündet,

konnte nicht genau constatirt werden, da bei der Fräparation die

vordere Cloakenwand entfernt worden war. Es ist jedoch als wahr-

scheinlich anzunehmen, da die Tube an der Stelle, wo sie abge-

schnitten war, noch mit einem Lumen versehen war. Ihre Wandung

besteht grösstentheils aus glatten Muskelfasern, die eine grosse An-

zahl kleinere Gefässe in sich einschliessen.

Bei dem Exemplar B war in der Tubenfalte keine wirkliche

Tube vorhanden. Als Rudiment einer solchen darf wohl eine schwache

Epithellage gedeutet werden, die sich auf der linken Seite an der-

jenigen Stelle befindet, wo der Trichter zu sitzen pflegt. Rechts

fehlte ein solches Rudiment. Ob nun die bei A, oder die bei B ge-

fundenen Verhältnisse die Regel bei StelUo vulgaris ausmachen, lässt

sich natürlich nur an einer grösseren Zahl von Individuen constatiren.

Vielleicht waltet hier eine ebensogrosse Mannichfaltigkeit in der

Ausbildung des MüUerschen Gänge ob wie bei Lacerta viridis.

Chainaeleo Yiilgaris.

Unter den vier mir zu Gebote stehenden Exemplaren dieser

Species war nur ein Männchen. Da beide Geschlechter gemeinsame

charakteristische Abweichungen ihres Urogenitalsystems besitzen, so

sollen an dieser Stelle einige Bemerkungen darüber eingeschaltet

werden. Im Gegensatz zu dem stark pigmentirten, daher dunkel-

braun oder schwarz erscheinenden Bauchfell der meisten Saurier ent-

hält dasselbe bei Chamäleon kein Pigment und erscheint daher weiss.

Eine Ausnahme machen jedoch die den Darm und die Geschlechts-

drüsen überziehenden Peritonealblätter, die hier — und zwar wieder-

um im Gegensatz zu den meisten übrigen Arten, wo sie wenig oder

von Ferdinand Schoof. 67

kein Pigment führen — ausserordentlich stark pigraentirt sind. Die

Hoden des Männchens sind sogar vollständig schwarz (s. Fig. 4).

Charakteristisch für beide Geschlechter von Chamaeleo vulgaris

ist ferner die Gestalt und Grösse der Nieren, sowie deren Lagebe-

ziehungen zu der Bauchhöhle und den Geschlechtsdrüsen.

Während bei der Mehrzahl der Saurier die Nieren eine ge-

drungene, kurz keilförmige Gestalt haben und vollständig in der

Beckenhöhle liegen, sind sie bei Chamaeleo vulgaris mehr bandförmig

in die Länge gezogen und ragen daher mit ihrem vorderen Ende

weit in die Bauchhöhle hinein. Zur Erläuterung dieses Verhaltens

seien hier einige vergleichende Zahlen angegeben. Die Lauge der

Nieren betrug bei Chamaeleo ungefähr 30 mm, diejenige des Körpers

vom Kopf bis zur Schwanzwurzel 120 mm; das Verhältniss ist also

1 : 4, während es z. B. bei Uromastix 1 : 6 ist. Die Breite der

Nieren (beide zusammen gemessen) beträgt dort ungefähr lOV-iUim,

das Verhältnis von Länge zur Breite ist also 3 : 1, wähi-end es beim

Domschwanz 27 : 21 oder 4 : 3 ist.

Zu erwähnen ist noch, dass die Nieren des Chamäleons in ihrer

hintern Hälfte eine plötzliche Einschnürung von den Seiten her er-

faliren und zwar an der Stelle, wo von den auf ihrer ventralen Fläche

verlaufenden Gefässen und Nerven eine Anzahl Aeste nach den hintern

Extremitäten ausstrahlen.

Besonders auffallend ist beim Chamäleon die Lage der Geschlechts-

drüsen. Diese liegen nämlich mit ihrer hintern Hälfte auf dem

proximalen Rande der Nieren, eine Lagebeziehung, die durch die

weite Erstreckung der letzteren in die Bauchhöhle hinein hervorge-

bracht wird, und die schon an die Vögel erinnert, wo ja die Ge-

schlechtsdrüse vollständig der vorderen Nierenhälfte aufliegt, (s. Fg. 4.)

Was nun die Verhältnisse des Urogenitalsystems speciell beim

Männchen betrifft, so wurde die vollständig schwarze Farbe der Hoden

schon erwähnt. Auch der Darm ist schwarz, während Nebenhoden

und Samenleiter nur schwach pigmentirt sind.

Auch hier wurde eine schmale Peritonealfalte constatirt, die

sich vorne an der lateralen Seite des Nebenhodens ansetzt, ihrer

ganzen Länge nach mit dem vas deferens verbunden ist und mit

diesem nach hinten zieht, um kurz vor der Cloake zu endigen, (s. Fig. 4.)

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass sie homolog ist der bei

Stellio vulgaris und Lacerfa viridis gefundenen Tubenfalte; es macht

sich nur ein Unterschied in der Lage bemerkbar: sie erstreckt sich

hier nicht lateral, sondern ventral vom Samenleiter und geht nach

vorne nicht über den Nebenhoden hinaus (s. Fig. 4). Von einem

Tubenkanal wurde nichts gefunden, wenngleich sich am freien Rande

der Falte ein ffeines Muskelband hinzog.

68 Zur Kenntniss des ürogenitalsystems der Saurier

n.

Reste der Urniere beim Weibchen.

A.

Historische üebersiclit.

Bei den älteren Autoren, die sicli mit dem Bau oder der Ent-

wickelung des Urogenitalsystems der Reptilien beschäftigten, wie von

Siebold und Stannius^, Ecker-), Nagel =^), Rathke^), Martin

St, Ange^) und Lereboullet ''), finden sich keine Angaben über

Reste der Urniere bei ausgewachsenen Reptilien. Sie wurden zuerst

von Leydig in einer im Jahre 1853 erschienenen Arbeit ') bei Sauriern

erwähnt und später in der schon citirten Monographie über die

deutschen Saurier bei Lacerta agilis und Anguis fragüis näher be-

schrieben '^). Er sah bei Lacerta agilis lateral vom Ovarium zwei

hintereinander liegende, mit blossem Auge erkennbare Reste der

Urniere, einen vorderen von goldgelber Farbe, der aus gewundenen,

z. Th. fettig degenerirten Kanälen bestand, und einen weiter hinten

gelegenen, der dem blossen Auge grau erschien.

Auch Waldeyer •') beschreibt diese beiden Gebilde als Urnieren-

reste. Braun ^^) hat jedoch durch die Entwickelangsgeschichte nach-

gewiesen, dass der vordere „goldgelbe" Körper mit der Urniere nichts

zu thun hat, vielmehr als Nebenniere bezeichnet werden muss, als

welche sie schon früher von den erwähnten älteren Autoren be-

schrieben worden war. Der weiter hinten gelegene Körper wird auch

von Braun als Urnierenrest angesehen. Er fand mehrere hinter-

einander gelegene 0,5 — 1 mm grosse langgestreckte Körperchen, neben

denen mitunter eine grosse Zahl von mikroskopisch kleinen Resten

der Segmentalorgane in Form von rundlichen, mit einem Platten-

epithel ausgekleideten Cysten vorhanden waren.

Noch stärkere Rudimente einer Urniere werden von Leydig '^)

von Anguis fr agilis erwähnt. Er beschreibt hier wieder den „gold-

gelben" Körper und einen, vorne zu einen Cyste erweiterten, in

gleicher Höhe mit dem „goldgelben" Körper beginnenden Kanal, an

dessen oberem Ende noch Reste von gewundenen Kanälchen, ja selbst

*) Lehrbuch der vergl. Anatomie. Bd. II.

2) Der feinere Bau der Nebennieren. 1846.

3) Ueb. d. Structur d. Nebennieren. J. Müllers Arch. f. Anat. u. Physiol.

1836. p. 365.

'') Entwickelungsgeschichte der Natter. Königsberg i. Pr. 1839. 4.

^) L'appareil reproducteur dans les cinq classes d'animaux vertebres. Mem.

de l'Inst. d. France. Savants Etrangers 1856.

8) Anatomie des organes genitaux des animaux vertebres. Nov. Act. Leopold.

Carol. 1851 und Rech, sur l'enveloppement du Lezard. Ann. d. sc. nat. 1862.

^) Anatomisch-histolog. Unters, über Fische und Reptilien. 1853.

8) a. a. 0. S. 133.

s) Eierstock und Ei. 1870. S. 143.

1") Urogenitalsystem d. Reptilien. S. 175 u. f.

»') Deutsche Saurier. S. 149. Dazu Tfl. IX, Fig. 112, 1-2.

von Ferdinand Schoof. 69

von Malpighi'sclien Gefässknäueln vorhanden waren, wodurcli ihr

Charakter als rudimentäre Uruiere auf das unzAveifelhafteste doku-

mentirt war. Der erwähnte Kanal Hess sich weit nach hinten ver-

folgen, und Leydig spricht die Vermuthung aus, dass er hinten in

den Harnleiter einmünde. Braun, der ihn ebenfalls beschreibt, konnte

ihn ganz hinten jedoch weder bei Durchmusterung des Bauchfells

mit ISOfacher Vergi'össerung, noch auf Querschnitten verfolgen.

Weitere Reste der Urniere wurden von letzterem Autor (a. a. 0.)

bei verschiedenen Schlangen {Tropidonohis natrix, üoronella laevis,

Callopeltis Äesculapii, Zamenis sp.? und Felias herus) gefanden, wo

er einen langen, in der Höhe des Ovariums blind beginnenden und

weit nach hinten verlaufenden Kanal sah, der sich durch seine weisse

Farbe schon für das blosse Auge auf dem durchsichtigen Peritoneum

abhob. Ein Stück des Bauchfells eines ausgewachsenen Exemplars

von Coronella laevis ist mit dem geschlängelten Wolff sehen Gang

auf Tafel VIII, Fig. 5. (a. a. 0.) abgezeichnet worden. Braun konnte

diesen Gang auf Querschnitten nach hinten bis zum Eintritt des Harn-

leiters in die Cloake verfolgen und hält es für wahrscheinlich, dass

er mit diesem gemeinschaftlich einmündet, obgleich er es nicht als

unzweifelhaft hinstellen kann. Die innere Auskleidung dieses Kanals,

in welchen noch verschiedene kleinere einmündeten, bestand aus einem

einschichtigen Pflasterepithel, wähi-end die äussere Umhüllung sich

aus Bindegewebe und glatten Muskelfasern zusammensetzte.

Als letzten Fall eines rudimentären Wolf sehen Ganges bei Rep-

tilien erwähnt der ebengenannte Autor bei Flati/dactylus facetamis

einen 1 mm langen, vorne blind beginnenden Kanal, der kurz vor

der Einmündung des Harnleiters seitlich in diesen eintritt. Er hält

diesen für einen mu' in seinem hintern Theil erhaltenen Wolff'schen Gang.

Bei Schildkröten wm'den von van Wyhei) Reste der Urniere

gefunden. Dieser sah bei einem 16 — 18 cm. langen weiblichen Exem-

plar von JEmys europaea unmittelbar neben dem Harnleiter einen

Kanal, dessen Lage mit der des vas deferens beim Männchen über-

einstimmte. Während er sich nach oben bis kurz unterhalb des un-

tern Nierenrandes verfolgen liess, schien er sich nach hinten in der

Wandung des Eileiters zu verlieren. C. K. Hoff mann-), der diese

Verhältnisse auch verfolgte und Querschnitte durch den Wolflfschen

Gang, den Harnleiter und einen Theil des Eileiters abzeichnet, giebt

von ersterem an, dass er hinten ganz in der muskulösen Wandung

des Eileiters liegt und mit diesem gemeinschaftlich in die Cloake ein-

zumünden scheint.

Der Wolff'sche Gang ist (nach ihm) von einem 0,0325 mm hohen

Cylinderepithel ausgekleidet, dessen Zellen oben alle offen, also wahre

Becherzellen zu sein scheinen. Derselbe Autor zeichnet dann noch

auf Tafel LXV a. a. 0. das Urogenitalsystem eines weiblichen

Trionix chinensis ab, bei welchem auch ein rudinentäres vas deferens

zu erkennen ist. Ich vermisse jedoch im Text jegliche Angabe darüber.

•) a. a. 0.

2) a. a. 0.

70 Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier

B.

Eigene Beobachtungen..

Nach Resten der Urniere wurde in der Weise gesucht, dass

durch das Ovarium und die angrenzenden Theile des Bauchfells Quer-

schnittserien gelegt wurden.

Lacerta viridis.

Bei dieser Species findet sich ein kleiner Rest der Urniere in

Form eines vorn und hinten blind geschlossenen 1 mm langen Kanals,

in dessen hinteren Theil zwei bis drei kleinere, neben ihm verlaufende

Gänge einmünden. Der erstere beginnt vorne in gleicher Höhe mit

der Nebenniere, etwas vor dem Ovarium, und erreicht in seiner vor-

deren Hälfte eine ziemlich beträchtliche Weite. Hier misst sein

Lumen 0,2 mm im Durchmesser, während sein Epithel eine Dicke

von 0,008 mm besitzt; hinten ist er bedeutend enger, während das

Epithel stärker wird. Die äussere Hülle dieses rudimentären Wolif'-

schen Ganges wird wie gewöhnlich von mit Bindegewebsfibrillen un-

termischten glatten Muskelfasern gebildet.

Acaiithodactyliis linco-maculatus.

Die beiden mir von dieser Eidechse zur Verfügung stehenden

Exemplare messen vom Kopf bis zur Schwanzwurzel nur G cm, be-

sitzen jedoch Corpora lutea, sind mithin ausgewachsene Thiere. Reste

der Urniere finden sich bei ihnen in ebenso spärlicher Weise wie bei

der vorigen Gattung. Auch liegt an der lateralen Seite der Neben-

niere ein Complex von drei bis vier mit einem cubischen Epithel

ausgekleideten Kanälen, von denen der grösste ein Lumen von 0,(J4 mm

Durchmesser besitzt. Sie erstrecken sich nur auf eine Länge von

'/2 mm neben dem vordersten Theil der Nebenniere, die mit ihrem

grössten Theil über das Ovarium nach vorne hinausragt.

Groiigylus ocellatus.

Von den drei weiblichen Exemplaren dieser Species zeichnet sich

eins durch die weite Erhaltung seiner embryonalen Ovarialfalte sowohl

nach vorn als besonders auch nach hinten aus (s. Fig. 6).

Dieses wurde nebst einem zweiten auf Urniereureste untersucht.

Es fanden sich solche, ähnlich wie bei den eben erwähnten Arten, in

Gestalt von vier bis fünf sehr engen Kanälen mit oft kaum wahr-

nehmbarem Lumen, die lateral von der kurzen Nebenniere liegen,

etwas weiter vorne als diese beginnen und nach Verlauf von unge-

fähr Vli mm zugleich mit ihr endigen Der grössere Theil dieser

rudimentären Urniere liegt vor dem Ovarium neben der Keimfalte,

das hintere Ende befindet sich in gleicher Höhe mit den ersten

Folhkeln. Von hier ab ist von den Urnierenkanälen nur noch ein

einziger, der WolfF'sche Gang, zu erkennen, der sich noch bis hinter

das distale Ende des Ovariums, bei einem Exemplar sogar bis zur

Niere verfolgen lässt.

In gleicher Höhe mit der Urniere liegen in der Basis der Ova-

von Ferdinand Schoof. 71

rialfalte und des vorderen Theils des Ovariums zwei, stellenweise auch

drei grössere Gänge von rundem Quersclinitt, die an ihrer weitesten

Stelle ein Lumen von 0,04 mm im Durchmesser erreichen und mit

einem 0,012 mm dicken cubischen Epithel ausgekleidet sind. Diese

Kanäle endigen hinten in gleicher Höhe mit den Urnierenkanälen

und stehen mit diesen an verschiedenen Stellen in Verbindung durch

schräg verlaufende Kanäle, die sich in dem bindegewebigen Ligament

hinziehen, durch welches das Ovarium mit der Nebenniere verbunden

ist. Eine Deutung dieser im Ovarium befindlichen und mit der Ur-

niere in Verbindung stehenden Gänge könnte nur die Entwicklungs-

geschichte geben. Es liegt nahe, in ihnen Reste jener Segmental-

stränge zu erblicken, die nach Braun im Embryonalzustand von den

Segmentalorganen aus in die Keimdrüse hiueinwuchern, bei der männ-

lichen Eidechse sich in die Hodenkanälchen umwandeln, beim Weib-

chen jedoch allmählich degeneriren. Wäre die Deutung als Segmen-

talstränge richtig, so würden wir ein von dem bei Lacerta agilis sehr

abweichendes Verhalten vor uns haben, da dort die Degeneration in

der weiblichen Keimdi'üse schon in sehr früher Zeit eintritt. Solche

erhaltene Stränge würden als Parovarium zu bezeichnen sein.

Uromastix acantliiiiiirus.

Hatten wir bei den bisher besprochenen Lacertiliern immer nur

schwache Reste einer Urniere angetroffen, so finden wir eine

solche bei Uromastix, wenn auch bedeutend zurückgebildet, so doch

noch in ihren Hauptzügen erhalten. Es sind secernirende ür-

nierenkanälchen vorhanden, rudimentäre Glomeruli und ein

das Sekret der ersteren aufnehmender Wolffscher Gang, der in den

Harnleiter und durch diesen in die Cloake einmündet, also ein noch

funktionirendes Urnierensystem. Schon mit blossem Auge sieht man

bei ausgebreitetem Bauchfell zwischen dem Eileiter und der Neben-

niere beiderseits einen von vorne nach hinten verlaufenden, durch

seine weisse Farbe vom dunklen Peritoneum sich abhebenden Kanal,

der sich durch seine vielfachen Schlängelungen von den zahlreichen,

mehr gestreckt verlaufenden Blutgefässen gut unterscheidet (s. Fig. 1).

Bei der Betrachtung mit der Lupe ergiebt sich, dass er mehrere

Millimeter vor den Ovarien zwischen zwei von vorne nach hinten zie-

henden Blutgefässen beginnt, sich dann etwas der Mittellinie zuneigt,

um an der lateralen Seite der Nebenniere, stellenweise ihr diclit

anliegend, nach hinten zu verlaufen; hinter dem distalen Ende der

letzteren neigt er sich allmählich der Mittellinie zu und geht lateral

der Vena cava inferior weiter nach hinten. Man sieht, wie er auf

der ventralen Seite der Niere in der Richtung auf die Cloake zu

verläuft. Ob er in dieselbe einmündet, kann natürlich auf diese

Weise nicht constatirt werden. Um zu ermitteln, ob man es hier

mit dem in toto erhaltenen Wolff 'sehen Gang zu thun Labe, wurde

dasjenige Stück des Bauchfells, in welchem das proximale Ende des

Kanals sichtbar war, bis zum Ovarium herauspräparirt, gefärbt, auf-

gehellt, in Canadabalsam eingeschlossen und mit SOfacher Vergrös-

serung durchgesucht. Es stellte sich heraus, dass der betreffende

72 Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier

Kanal in der That der Wolff'sche Gang sei. Er konnte mit ver-

schiedenen in ihn einmündenden Nebenkanälen meistens ganz gut in

dem durchsichtigen Bauchfell verfolgt werden, das in seiner Um-

gebung wenig Pigmentzellen enthält. Die zahlreichen, im Perito-

neum verlaufenden Blutgefässe unterscheiden sich von ihm leicht

durch die starke Ringmuskelschicht mit ihren senkrecht zur Gefäss-

achse liegenden langen Kernen, ihre stärkere Färbung, sowie durch

die in ihrem Innern erkennbaren Blutkörperchen, während die Wolf-

schen Kanäle zu äusserst von einer bindegewebigen Hülle und innen

von einem polyedrischeu Epithel mit runden Kernen bekleidet sind.

Der Wolff'sche Gang beginnt vorne blind und verläuft in einer Dicke

von 0,06 — 0,1 mm nach hinten. Begleitet wird er, wie es in Fig. 2

veranschaulicht wird, von mehreren, dicht neben ihm verlaufenden

Kanälen, die stellenweise bauchig erweitert sind und entweder mit

einem blinden kolbenförmigen Ende neben ihm beginnen oder auch

aus ihm entspringen und in beiden Fällen weiter hinten in ihn ein-

münden, wobei sie sich vielfach winden und Schleifen bilden. Am

hinteren Ende des Präparats sehen wir neben dem Wolff sehen Gang

noch drei Nebenkanäle verlaufen. Der weitere Verbleib derselben

wurde auf Querschnitten durch das Ovarium und die Nebenniere ver-

folgt. Dabei ergab sich, dass diese am unteren Rande der Figur 2

noch sichtbaren Gänge sich in ihrem weiteren Verlauf nach hinten

allmählich von dem Wolflf'schen Gang entfernen und medialwärts der

Nebenniere zuziehen, während jener 1 — 2 mm lateral von der letz-

teren verläuft. Indem noch mehrere Nebenkanäle, die theils aus dem

Wolff 'sehen Gang entspringen, theüs in seiner Nähe blind beginnen,

sich der Nebenniere zuwenden, wobei sich oft zwei zu einem einzigen

unter Erweiterung ihres Lumens vereinigen, erhalten wir schliesslich

einen Complex von vier bis fünf theils grösseren, theils kleineren

Kanälen, die neben und über einander verlaufend sich auf eine

Strecke von ^j^ mm der ventralen Seite der Nebenniere dicht anlegen.

Stellenweise verschmelzen diese Kanäle zu einem oder zwei weiten

Gängen mit gefalteten Wandungen. An zwei verschiedenen J/5 mm

von einander entfernten Stellen sieht man in diesen Gängen rudimen-

täre Glomeruli mit ab- und zuführenden Blutgefässen auftreten

(s. Fig. 3). Der erwähnte Kanalcomplex löst sich nach hinten in

eine grössere Anzahl divergirender Gänge mit engerem Lumen auf,

die unter gemeinsamer Entfernung von der Nebenniere in lateraler

Richtung dem Wolff 'sehen Gang zustreben, um zum grössten Theil

unter sehr spitzem Winkel nacheinander in diesen einzumünden. Ein

kleinerer Theil derselben setzt sich jedoch unter sehr stumpfem, fast

rechtem Winkel mit ihm in Verbindung.

Ausser den bis jetzt erwähnten münden noch eine ganze Anzahl

kleinere Kanäle in den Wolff'schen Gang ein, die alle an seiner me-

dialen Seite dicht neben ihm blind beginnen. Die ersten Uniieren-

kanälchen beginnen ungefähr 1 cm vor dem vordersten Ende der

Nebenniere, die letzten münden einige Millimeter hinter dem distalen

Ende derselben in den Wolf 'sehen Gang ein, so dass sich die ganze

Urniere auf eine Länge von reichlich 3 cm erstreckt.

von Ferdinand Schoof. 73

Die Dimensionen der Urnierenkanäle sind ausserordentlich schwan-

kend. Am weitesten sind sie auf* der Strecke, wo sie dicht neben

der Nebenniere verlaufen. Hier misst z. B. das Lumen des grössten

Ganges, in welchem sich die beiden Glomeruli befinden, und der einen

langgestreckten Querschnitt besitzt, 0,2 mm in der Länge und 0,056 mm

in der Breite. Die Glomeruli haben einen Durchmesser von 0,028 mm.

In den meisten Fällen sind die Kanäle jedoch bedeutend enger; selten

geht der Durchmesser ilires Lumens über 0,025 mm hinaus. Einzelne

von ihnen werden stellenweise so eng, dass eine Oeffnung in ihnen

kaum mehr wahrnehmbar ist. Der Wolff 'sehe Gang wechselt in sei-

nen Dimensionen ebenfalls sehr, nimmt jedoch im Allgemeinen in

seinem Verlauf nach hinten an Dicke zu, was ja seiner Funktion als

Abführungskanal des in den Urnierenkanälchen abgeschiedenen Sekrets

durchaus entspricht. Wie schon oben erwähnt, liegt er hinten

auf der Ventralfläche der Niere, wo er anfangs einen Durchmesser

von 0,056 mm, später einen solchen von 0,09 mm besitzt, inclusive

seines 0,018 mm dicken Epithels, das immer melu' cylinderförmig

wird. Auf der hinteren Hälfte der Niere verläuft er, von einer

dicken Ringmuskelschicht umgeben, zwischen Eileiter und Harnleiter

ventral von diesen und tritt mit beiden gemeinsam in die Cloaken-

wand ein, bis er schliesslich kurz vor der Einmündung des Ureters

in die Cloake in diesen mit einem scharfen, dorsal gerichteten Bogen

eintritt und zwar unter starker Verengerung seines Lumens.

Das ganze hier beschriebene Urnierenbild stellt sich als das

eines Baumes dar, dessen Stamm vom WoLff'schen Gang repräsentirt

wird und der nur an einer Seite ihm fast parallel verlaufende Zweige

trägt. Um das Bild zu vervollständigen, müsste man sich letztere

in der Mitte bauchig erweitert und mit einander communicirend

denken; ausserdem würden einige von ihnen an ihrer Spitze mit

dem Stamm in sekundäre Verbindung getreten sein.

Da sowohl an einzelnen Stellen der Urnierenkanälchen, wie auch

besonders im hintern Theil des WolfFschen Ganges Sekret in Gestalt

von glänzenden Scheiben wahrgenommen wurde und ausserdem sich

noch rudimentäre GlomeruU fanden, so darf man wohl mit Recht den

Schluss daraus ziehen, dass Uromastix acauthinnrus noch im er-

wachsenen Zustande eine functionirende, wenn auch rück-

gebildete Urniere besitzt.

Chamaeleo vulgaris.

Eine noch stärkere Entwicklung der Urniere als bei der vorigen

Art finden wir bei Chamaeleo vulgaris. Während die Urniere bei

Uromastix aus zahlreichen, von einander getrennten, nur stellenweise

mit einander commanicirenden Kanälen von ziemlich gestrecktem

Verlauf bestand, bildet sie hier noch eine compakte Masse, die einen

Complex von vielen, dicht nebeneinander verlaufenden und in einander

übergehenden Kanälen darstellt. Die ganze Urniere besitzt die Gestalt

eines spindelförmigen Körpers, der dicht an der äussern Seite der

Nebenniere liegt und dessen Dickendimensionen zwischen 0,32 und

0,55 mm schwanken. Die Länge desselben beträgt 372-4 mm.

74 Zur Kenntniss des Urogenitalsystems der Saurier

Die zahlreichen Urnierenkanälchen sind grösstentheils nur mit einem

engen, aber stets deutlich wahrnehmbaren Lumen versehen. Einzelne

jedoch zeichnen sich durch ihre grössere Weite aus; ihr Lumen

erreicht einen Durchmesser von 0,072 mm. In verschiedenen Ur-

nierenkanälchen wurden kleine Körnchen von Sekret gefunden.

Vom hintern Theil der Urniere sondert sich ein Kanal als

Wolff'scher Gang ab, der etwas lateral ausbiegt. Wie bei Uromastix

tritt dieser auf die ventrale Fläche der Nieren über. Kurz vor

derselben besitzt er ein Lumen von 0,02 mm Durchmesser und ein

Cylinderepithel von 0,013 mm Dicke, dessen grosse längliche Kerne

radiär gestellt sind. Nach aussen wird er von einer aus glatten

Ringmuskeln bestehenden, mit Bindgewebe gemischten Hülle umgeben.

Zum weiteren Verfolg des Wolfl'schen Ganges wurden durch beide

Nierenhälften Querschnitte gelegt. Es zeigte sich, dass die beiden

Wolff 'sehen Gänge, von je einer dicken, nach hinten immer stärker

werdenden Muskelschicht umgeben, dicht neben einander zwischen

den beiden runden Harnleitern, die in eine ventrale Rinne der Nieren

eingesenkt sind, verlaufen. Die beiden Ureteren, die ebenfalls von

einer dicken Ringmuskelschicht umgeben sind, heben sich schliesslich

aus den Nieren heraus, verlaufen wie die Wolf 'sehen Gänge eine

Zeit lang fast frei und treten mit diesen zu gleicher Zeit in die

Cloakenwand ein. Die Wolff'schen Gänge winden sich in ihrem hintern

Verlauf wiederholt, sodass man auf einem Querschnitt oft zwei

Durchschnitte für jeden sieht. Genau da, wo schliesslich die Harn-

leiter mit langgestreckter Oetfnung in die Cloake eintreten, münden

auch die Wolff'schen Gänge aus, sodass man im Zweifel ist, ob man

ihre Ausmündung als selbständig oder noch in den Harnleiter erfolgend

bezeichnen soll.

Diese beschriebene Urniere von Chamaeleo vulgaris func-

tionirt auch noch, ähnlich der von Uromastix, da an den ver-

schiedensten Stellen, in den Urnierenkanälchen sowohl Avie auch

besonders im hintern Theil der Wolf'schen Gänge Sekret angetroffen

wurde. Glomeruli wurden allerdings nicht constatirt.

Von besonderer Wichtigkeit beim Chamäleon ist, dass im Ovarium

ähnhche Kanäle gefunden wurden wie sie von Gongylus ocellatus

beschrieben worden sind. Auch hier treten sie nur im vorderen

Ende des Ovariums und in der Ovarialfalte im bindegewebigen Stroma

auf. Mit einem ähnlichen Epithel ausgestattet wie die eigentlichen

Urnierenkanälchen, dessen Kerne sich jedoch nicht so stark färben,

wie bei diesen, zeichnen sie sich jedoch vor denselben durch ein

bedeutend weiteres Lumen aus. Dasselbe misst zwischen 0,015 bis

0,09 mm. Mit der eigentlichen Urniere stehen sie in Verbindung

durch querziehende Gänge, die durch das Mesovarium hindurch gehen

und auf der breiten ventralen Fläche der Nebenniere nach deren

lateralen Seite verlaufen, wo ja die Urniere liegt. Oft kann man

auf einem einzigen Schnitt, stets jedoch durch Combination mehrerer

die Verbindung constatiren. Die im Stroma des Ovariums liegenden

Kanäle treten bei einem Exemplar in besonderer Weise auf. Sie

liegen hier nicht nur an der Basis, sondern durchsetzen den ganzen

von Ferdinand Schoof. 75

centralen Theil der Geschlechtsdrüse und zeichnen sich ausserdem

durch ihre grosse Weite — sie messen 0,1 — 0,2 mm im Durchmesser

— sowie durch die vielfach bemerkbaren dicken Öekretballen aus,

mit denen sie stellenweise ganz angefüllt sind. Einzelne von

diesen Gängen scheinen mir nicht mit der Urniere in Verbindung

zu stehen, sondern vorne und hinten bhnd geschlossen zu sein

und Cysten zu bilden. Die innere Auskleidung besteht bei allen

aus einem Epithel, das bei den kleineren Gängen mehr cylindrisch,

bei den grösseren mehr cubisch ist. Wie die analogen Gebilde bei

Gongylus ocellatus sind sie wohl auch als Parovarium zu bezeichnen.

Ausser den erwähnten Gängen finden sich im Ovarium des

zuletzt erwähnten Exemplars von Chamaeleo noch eine Anzahl

grösserer, aber langgezogener Räume, die die Follikel meist halb-

kreisförmig von innen umgeben und sich von vorne bis hinten durch

das ganze Ovarium erstrecken. Der Lage nach würde man sie für

Lymphräume halten, wie sie in allen Ovarien von Sauriern vorkommen,

wenn nicht die Thatsache, dass sie mit einem cubischen Epithel

ausgekleidet sind, vielleicht dagegen spräche. Das Epithel unter-

scheidet sich von demjenigen der oben erwähnten cylindrischen Gänge

des Parovariums dadurch, dass sein Protoplasma Quellungserschemungen

zeigt, aus welchem Grunde sie nicht auch als Reste der Segmentalstränge

gedeutet werden dürfen, da solche Erscheinungen beim Parovarium

nie gefunden wurden. Für ihre Auffassung als Lymphräume spricht

die Thatsache, dass sie an einigen Stellen direct in solche Räume

übergehen, die nur mit einem Endothel ausgekleidet sind und dass

die in einem andern Ovarium von Chamäleon an derselben Stelle

befindlichen Bildungen überall nur mit einem Endothel versehen sind.

Ein Zusammenhang dieser Räume mit den Kanälen des Parovariums

wurde nicht constatirt.

m.

Ovarium und Nebenniere.

Im Anschluss an obige Untersuchungen sollen noch einige Be-

obachtungen über die Beschaffenheit und die Lage der Ovarien, ins-

besondere der Ureierlager, sowie über die Nebennieren gemacht wer-

den. Dieselben machen jedoch auf Vollständigkeit keinen Anspruch,

da sie nur gelegentlich und an älteren Exemplaren gemacht wurden.

Ueberall wurden die von Leydig und Braun angegebenen zweierlei

Theüe des Ovariums gefunden, einmal an der Basis und im Innern

das bindegewebige Stroma, welches zahlreiche Blutgefässe und grosse,

mit einem Endothel ausgekleidete Lymphräume umschliesst, und

zweitens das zu beiden Seiten an der Peripherie gelegene Keimlager,

von dem aus die Follikel ausstrahlen. Das Ganze ist vom Epithel

des Bauchfells überzogen,

Lacerta viridis.

Bei dieser Species wurde kein eigentliches Ureierlager gefunden;

es war jedoch eine dessen Stelle vertretende Epithelverdickung zu

76 Zur Kenntuiss des Urogenitalsystems der Saurier

beiden Seiten an der Basis des Ovariums vorhanden, in welcher aber

keine Ureier constatirt wiu'den. Vielleicht ist dies darauf zurückzu-

führen, dass die Thiere erst im Spätherbst getödtet wurden und

längere Zeit vorher in Gefangenschaft gehalten worden waren; wie

ja auch Waldeyer bei Lacerta agilis keine Follikelbildung vom

Epithel aus sah.

Die Nebenniere, die ungefähr dieselbe Länge besitzt wie das

Ovarium und von diesem durch die vena renalis revehcns getrennt ist,

besteht fast ausschliesslich aus Rührensubstanz, wogegen die goldgel-

ben Zellen sehr zurücktreten.

Acaiitliodactyhis liiieo-maciilatiis.

Das Ovarium dieser Species zeichnet sich aus durch das Zurück-

treten des sonst den ganzen centralen Theil einnehmenden binde-

gewebigen Stromas. Der von den Follikeln im Innern noch frei ge-

lassene Raum wird von einem einzigen grossen Lymphraum einge-

nommen.

Die Ureierlager finden sich nur im mittleren Theil des Ovariums

zu beiden Seiten des Mesovariums als zwei Peritonealverdickungen,

die aus einer grossen Anzahl Kerne bestehen, zwischen denen ein-

zelne Ureier liegen. Von den Keimlagern strahlen nun die Follikel

der Grösse nach in entgegengesetzter Richtung aus, so dass ein ähn-

liches Bild entsteht, wie es Braun von Lacerta agilis auf Tafel VIII,

Fig. 6 a. a. 0. abgebildet hat.

Die Nebennieren sind bei Acanthodactylus ziemhch kurz, ge-

drungen; bei einem Exemplar haben sie sogar eine vollständig bohnen-

förmige Gestalt und liegen aussen oberhalb der Ovarien, von diesen

dm'ch die vena renalis revehens getrennt. Die zweierlei Substanzen

der Nebenniere sind scharf zu erkennen. Die Hauptmasse besteht

aus Röhrensubstanz und erscheint dem blossen Auge weisslich-grau ;

diese wird an ihrer medialen Circumferenz von den goldgelben Zellen

halbkreisförmig umgeben, und letztere Substanz zieht sich dann allein

als schmaler, dem blossen Auge goldig erscheinender Faden über die

erster e nach hinten hinaus, in gleicher Höhe mit dem hinteren Theil

des Ovariums endigend.

Croiigyliis ocellatus.

Das Ovarium ist bei dieser Species ähnlich gebaut wie bei Acan-

thodactylus; auch hier ist ein einziger grosser Lymphraum vorhanden,

und das bindegewebige Stroma tritt mehr in den Hintergrund. Das

doppelte Ureierlager, das auch hier auf den mittleren Theil des Ova-

riums beschränkt ist, sitzt bei dieser Art mehr an den Seiten und

nicht so tief an der Basis desselben.

Die Nebenniere liegt nicht wie gewöhnlich lateral von der vena

renalis revehens, sondern medial von derselben. Das Mesovarium

setzt sich an ihre breite ventrale Fläche und nicht, wie bei den

meisten übrigen Sauriern an die mediale schmale Seite an. Wie alle

von Ferdinand Schoof. 77

besprochenen Nebennieren, bildet sie einen dorso-ventral plattgedrück-

ten Körper, der sich nach vorne und hinten verjüngt. Sie setzt sich

vorwiegend ans Röhrensubstanz zusammen.

Uroiuastix acantliiiiurus.

Die Ovarien dieser Species besitzen eine beträchtliche Anzahl

Follikel und ebenfalls ziemlich viele Corpora lutea^ ein Beweis, dass

die untersuchten Exemplare schon ziemlich alt waren.

Die zu beiden Seiten an der Basis des Ovariums liegenden Ur-

eierlager sind hier in mehrere hintereinander, auf ungleicher Höhe

liegende Partien aufgelöst. Man kann hier die Follikelbildung in

ihren verschiedenen Stadien gut constatiren. Wir sehen zwischen

zahbeichen Kernen einzelne Ureier liegen, um die herum eine An-

zahl der ersteren radiär angelagert sind; wir sehen auch solche Sta-

dien, wo um diese radiär gestellten Kerne herum schon Protoplasma

abgeschieden ist und dieselben durch eine feine Membran nach aussen

von den übrigen Kernen und nach innen von dem Urei getrennt

sind, wo also schon ein kleiner Follikel fertig ist. Es finden sich

ganz ähnHche Bilder wie die von Braun in Fig. 13, Tafel VI a.a.O.

abgebildeten.

Die Nebennieren erreichen bei Uromastix beträchtliche Dimen-

sionen (s. Fig. 1); sie beginnen vorne stumpf, verbreitern sich dann

etwas, um sich nach hinten zu allmählich zu verjüngern. Die medial

von ihnen liegende Vena renalis revehens war bei dem abgebildeten

Exemplar mit Blut gefüllt und hat daher ein pralles Aussehen. Die

Hauptmasse besteht auch hier aus Röhrensubstanz; die braunen oder

goldgelben Zellen treten nur im mittleren Theil der Nebenniere an

der medialen Circumferenz derselben als halbkreisfönniger Kranz

und als einzelne Zellgruppen in der Mitte auf.

Chamaeleo Yulgaris.

Wie schon früher erwähnt, sind bei dieser Species die Geschlechts-

drüsen stark pigmentirt. Während nun die Hoden vollständig schwarz

aussehen, sind die Ovarien nur von vielen schwarzen Pigmentflecken

besetzt und sehen daher gescheckt aus. Mit ihrer hinteren Hälfte ragen

sie in den zwischen den beiden Nierenhälften befindlichen Zwischen-

raum hinein und zwar wie gewöhnlich der rechte etwas weiter als

der linke. Die im Stroma des Ovariums gelegenen, mit einem Epi-

thel ausgekleideten Räume wurden schon beschrieben. Das Ureier-

lager ist auch hier doppelt vorhanden; während dasselbe aber bei

den bis jetzt besprochenen Eidechsen nur auf einen Theil des Ova-

riums beschränkt war, erstreckt es sich hier über die ganze Länge

desselben.

Die beiden Ureierlager vereinigen sich vorne und hinten mit-

einander und bilden so einen das Ovarium von vorne nach hinten

umziehenden ringförmigen Wulst, von dem aus die Follikel der

Grösse nach in sehr regelmässiger Weise ausstrahlen, wobei sich die

von verschiedenen Seiten kommenden grössten Follikel auf der ven-

tralen Fläche des Ovariums berühren.

78 Zur Kenntniss des TJrogenitalsystems der Saurier.

Bemerkenswerth ist, dass die Ureierlager sich beim Chamäleon

nach aussen vom Ovarium als ün Querschnitt oval erscheinende

Wülste abheben, während bei den übrigen Arten dieselben als nach

innen in das Stroma vorragende Verdickungen auftreten. Sie sind

zusammengesetzt aus einer grossen Anzahl dicht zusammengedrängter

kleinerer vmd grösserer Ureier mit dazwischen eingestreuten Kernen;

man kann hier auf verschiedenen Schnitten noch besser als bei Uro-

niastix alle möglichen Stadien der FoUikelbildung beachten.

Interessant ist bei Chamaeleo vulgaris der Bau und der Verlaut

der Nebenniere. Dieselbe beginnt vorne in zwei getrennten Theilen,

Umgürtungen je einer kleinen Arterie. Der lateral gelegene Zipfel

vergrössert sich im Verlauf nach hinten; während er anfangs noch

ausschliesslich aus braunen Zellen besteht, treten allmählich auch die

Markzellen auf, bis wir schliesslich eine, die Arterie nicht mehr* um-

gürtende, sondern neben derselben verlaufende Nebenniere erhalten,

die ilirer Hauptmasse nach aus Röhren- oder Marksubstanz besteht,

und die von einem Ivreis von goldgelben Zellen umgeben wird. Der

zweite Zipfel zieht noch immer als ein Kranz von braunen Zellen

um eine Arterie dicht an der dorsalen Seite der eigentlichen Neben-

niere — zugleich medial von ihr — nach hinten. Dicht daneben

liegen Zellen des Sympathicus, wie überhaupt im Umkreis der Ne-

bennieren stets Ganglienzellen sichtbar sind. Im weiteren Verlauf

nach hinten legt sich dann die Nebenniere auf die ventrale Fläche

der Niere und verläuft dicht an der lateralen Seite der Vena renalis

reveJiens^ wobei die Röhrensubstanz allmählich wieder verschwindet.

Die goldgelben Zellen legen sich dann als Kranz um die eben er-

wähnte Vene herum und begleiten diese nebst einigen Ganglienzellen,

die in einer ventralen Rinne der Niere verläuft, noch weit nach hin-

ten, bis sie schliesshch verschwinden. Der kleinere Theil der Neben-

niere bleibt in seinem ganzen Verlauf in Beziehung zur Arterie und

verläuft mit dieser im hinteren Theil zwischen Nebenniere und Niere,

aber stets selbständig, bis auch er allmählich aufhört. Diese Be-

ziehung der Nebenniere zur Wandung der Gefässe — hauptsächlich

der Vena renalis revehens — ist insofern charakteristisch für das

Chamäleon, als es die braune Substanz ist, die diese Beziehung ein-

geht; es wäre interessant, die Entwickelungsgeschichte der Neben-

niere sowohl wie der Urniere und des Ovariums von Chamaeleo vul-

garis zu verfolgen.

Zum Schluss sollen die in dieser Arbeit gewonnenen Resultate

nebst den in der Einleitung erwähnten, von anderen Autoreu her

bekannten Thatsachen, die auf dieses Thema Bezug haben, noch kurz

tabellarisch zusammengestellt werden.

Species

Tube beim Männchen

Urniere und Wolff'-

scher Gang beim

Weibchen

Ureier-

lager

Lacerta agüis

Tubenreste in Form

eines zu einem

Knäuel aufgewunde-

nen mit Epithel aus-

gekleideten Kanals

(Leydig)

Urnierenreste in

Form weniger Cysten

und Kanäle (Leydig)

doppelt

Lacerta viridis

Tabe seiton ganz er-

halten, meist in ein-

zelnen Stücken vor-

handen

Urnierenreste in

Formeinesbeiderseits

abgeschlossenen

Kanals mit einigen

Nebenkanälen

doppelt

Acanthodactylus

lineo-mucalatus

Gongylus oeellaius

Agamu armata und

inermis

Einige kurze Kanäl-

chen erhalten

Keine Tube, keine

Tubenfalte

Einige Umieren-

kanälchen mit Woltf-

schen Gang, der in

einem Fall bis zur

Niere reicht, ausser-

dem Parovarium

Keine Tube, keine

Tubenfalte

Stellio vulgaris

Vrornastix acantlii-

iiuriis

Chamaeleo vulgaris

Anguis fragilis

Vollständige Tube

resp. Tubentalte mit

Ligament und Rudi-

ment eines Trichters

Keine Tube und

Tubenfalte

Platydactylus fuce-

tanus

Keine Tube aber

Tubenfalte mit

Ligament

Wie bei Lac. agilis

(Leydig)

Urniere baumförmig;

rudimentäre glotne-

ruli. Wolft'sche Gang

in toto erhalten ; Par-

Urniere mehr com-

pakt. Wolif scher

Gang in toto erhalten.

Parovarium

WoliFscher Gang zum

Theil erhalten

Wolff'scher Gang im

hintern Theil er-

halten (Braun)

doppelt

einfach

(Braun)

Tafel - Erklärung.

Figur 1.

Rechte Hälfte des Urogenitalsystems

von Ui'omastix acanthitnirus.

Vergrösserung 2 : 1

tb. Tube.

lig. Ligament.

Tr. Trichter.

wg. Wolffscher Gang.

nn. Nebenniere.

V. r. veiui 7'enalis abdiiccns.

ov. Ovarium.

L. Leber

Figur. 2, ,

Vorderer Theil der ürniere von

Uromastix ucanthinurus.

Vergrösserung 30 : 1.

n. k. Ürnierenkanälchen.

wg. Wolf'scher Gang

Figur 3.

Querschnitt durch den mittleren

Theil der Urniere vom Uromastix acan-

tJiinurus

Vergrösserung 168 : 1.

uk. Urnierenkanäle.

gl. glomeruli

bl. Blutgefäss.

ep. Epithel.

Figur 4.

Urogenitalsystem von Chamaelco vul-

garis 5

Natürliche Grösse.

N. Niere.

T. Hoden.

N. H. Nebenhoden.

V. df vas defcrcns.

nn. Nebenniere.

lg. Ligament.

cl. Cloake.

Figur 5.

Querschnitt durch die Tube und

Tubenfalte von StelUo vulgaris

Vergrösserung 70 : 1.

tb. Tube.

lg. Ligament.

B. Bauchfell.

gf. Gelasse.

ep. Epithel.

Figur 6.

Rechte Hälfte des Urogenital Systems

von Gongylus occllatus.

Natürliche Grösse.

ov. Ovarium.

tb. Tube.

Tr. Trichter.

V. r. venu renalis ahilucens.

gf. Genitalfalte.

r. Rectum.

H. Harnblase.

cl. Cloake.

Figur 7.

Linke Hälfte des Urogenitalsystems

von Stcllio vulgaris $

Natürliche Grösse.

T. Hoden.

tb. Tube.

lg. Ligament.

Tr. Trichter.

N. Niere.

nn. Nebenniere.

nh. Nebenhoden.

V. df. vas (Icfercns.

pp. Papillen desselben

cl. Cloake.

Bruchstücke

einer Iiifiisorienfauna der Kieler Bucht.

Von

K. Möbius.

Hierzu Tafel IV— X.

N=

ach der Vollendung der Schrift über die , Fische der Ostsee"

im Jahre 18b2 nahm ich mir vor, alle Zeit, welche mir amtliche

Verpflichtungen übrig Hessen, an die Untersuchung der Protozoen

der Kieler Bucht zu wenden. Zunächst bemühte ich mich, alle mir

im Ostseewasser zu Gesicht kommenden Arten von Infusorien und

Rhizopodeu zu bestimmen, um nach der Kenntnis ihrer morpholo-

gischen Eigenschaften den feineren Bau, die Fortpflanzung und

Lebensweise möglichst genau feststellen zu können.

Im Frähjahr 1887 nach Berlin berufen, musste ich diese anzie-

henden Studien abbrechen. Ihre Ergebnisse sind daher sehr ungleich-

massig. Manche Arten konnte ich schon eingehender untersuchen;

von vielen weiss ich nicht viel mehr zu sagen, als dass sie die Kieler

Bucht bewohnen. Trotz dieser Mangelhaftigkeit glaube ich meine

Aufzeichnungen veröffentlichen zu dürfen, denn sie enthalten einiges

Neue über die Natur verschiedener Arten und können andern

Zoologen die Bearbeitung einer vollständigen Protozoenfauna der

Ostsee erleichtern.

Hypotricha.

Euplotes harpa stein

Taf. IV— V.

Fr. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere I, 1859, S, 137. Taf. IV,

F. 12. 13.

Der Umriss des Körpers ist oval. Fig. 1, 2. Der Rücken

ist stärker gewölbt als der Bauch, Fig. 3, 4. Grosse Individuen sind

0,067 mm lang, 0,032 mm breit und 0,021 mm hoch.

Die Cuticulardecke des Rückens, das Rückenschild, hat

sechs scharfe Riefen, welche gegen die rechte Seite geneigt sind

Arch, f. Natiirgesch. .Tahrg. 1888. Bd. I. H. 1. 6

82 K. Möbiua.

und daher im optischen Querschnitt wie 6 Sägezähne aussehen. Fig. 4.

So sieht man sie wirklich, wenn lebende Individuen eine solche

Stellung einnehmen, dass die Längsaxe ihres Körpers mit der Axe

des Mikroskops zusammenfällt.

Stein zählte 8 Längsrippen, offenbar deshalb, weil er die Grenz-

linien des linken und rechten Seitenrandes mit zu den Längsrippen

rechnete. Ein Blick auf die angeführte Figur wird dies verständlich

machen. Vorn an der rechten Seite läuft das Rückenschild in einen

dreieckigen Dorn aus. Fig. 1.

Die Cuticulardecke des Bauches, das Bauchschild, ist

nicht so breit wie das Rückenschild. Fig 2. Es hat zwei Längs-

riefen, die etwas weiter von einander abstehen als die Längsriefen

des Rückenschildes. Stein zeichnet in seiner Fig. 12 drei Riefen,

indem er die Grenzlinie an der linken Seite als Riefe darstellt. Hinten

hat das Bauchschild noch vier kürzere schwächere Riefen , zwei

zwischen den beiden Hauptriefen und je eine neben denselben.

An der rechten Yorderecke hat das Bauchschild einen dreieckigen

Zahn, der stumpfer ist und weiter zurückliegt, als der Zahn an der

Vorderecke des Rückenschildes.

Auf dem Bauche stehen in der Nähe des Vorderrandes 5 dicke

Pinselwimpern, Fig. 2 u, 5; in der Nähe des Hinterrandes eben-

falls fünf. Zwischen der rechten äusseren Grenzlinie des Bauchschildes

und der rechten grossen Bauchriefe stehen zwei Pinselwimpern,

und je eine solche dicht neben den grossen Bauchriefen vorwärts von

dem Munde. Hinter dem Bauchschüde entspringen an der Bauchseite

drei dünne einfache Wimpern: eine nahe dem Hinterrande und

zwei an der linken Seite an dem Mundwimperbogen. Fig. 2.

Die Pinselwimpern dienen zum Gehen und wahrscheinlich auch

zum Tasten. Die beiden seithchen dünnen Randwimpern verursachen

durch kräftige Schläge nach hinten mundwärts gehende Strömungen.

Die einzelne hintere dünne Wimper scheint nur zum Tasten zu dienen.

Der Mundwimperbogen (das Peristom) geht von dem Zahn

der rechten Vorderecke des Rückenschildes bis an den Mund. Fig. 2.

Dieser liegt in der Mitte der hnken iSeite oder etwas dahinter. Der

Wimperbogen besteht aus ungefähr vierzig Wimperkämmchen

oder Pektinellen, welche ungefähr doppelt so lang sind 'vvie der

Abstand der Rückenriefen von einander. Ihre Basen laufen parallel

und stossen rechtwinklich auf die Randhnie des Wimperbogens.

Die Wimpern der einzelnen Kämmchen sind nicht zu einem

„Wimperplättchen" oder einer „Membran eile" (Sterki) vereinigt. Die

ganze Kämmchenreihe der gesunden Tierchen sieht daher einer Bürste

ähnlich. Tödtet man diese durch Osmiumsäuredämpfe, so erkennt

man schärfer, als am lebenden Tier, dass die ganze Bürste aus

Querreihen von feinen Wimpern besteht; man löst dadurch nicht

etwa ein Häutchen, eine „Membranelle", erst in Fasern auf, bei Eu-

plotes harpa jedenfalls nicht. Die Mitteilungen anderer Forscher

über die „ Membranellen " anderer Infusorienarten will ich hier-

mit nicht beurteilen. Wer sich über diese Organula eingehend be-

lehren will, lese in Bütschlis Protozoa S. 1333 — 1341,

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 83

Die Wimperkämmchen werden willkürlich in Bewegung gesetzt

Sie befördern Nährstoffe in die Mundbucht, in welcher eine halbmond-

förmige Klappe liegt, die sich oft hebt und senkt. Die Nahrung

besteht nus kleineren Infusorien und mikroskopischen Pflanzen. Ge-

rathen kleine Infusorien in die Fangströmung, so werden sie in der

Mundbucht gewöhnlich um ihre Längsaxe gewälzt, ehe sie das Binnen-

plasma aufnimmt. Die aufgenommene Nahrung wird zuerst nach

rechts, dann nach vorn und endlich hinterwärts bewegt.

Die kontraktile Vakuole liegt meistens rechts von der

Mundbucht. Der Nucleus ist meistens zweischenklich wurstförmig

und sehr oft länger als der Mundwimpersaum. An dem längeren

Schenkel habe ich häufig einen Fortsatz gefunden, welcher die Mund-

bucht umfasst. Taf. V Fig. 30-321). Behandelt man Euploten

nach einander mit Osmiumsäuredampf, Flemmingscher Lösung und

Safranin, so wird die Chromatinsubstanz des Kernes sichtbar als

spongiöses Gerüst, Fig. 33 — 35, als eine Masse von Körnern, die

durch feine Stränge verbunden sind, Fig. 30, oder als ein Gemenge

von Körnern und Strängen , die nicht selten spiralig verlaufen.

Fig. 31, 32.

Unter den zahlreichen mit Safranin behandelten Exemplaren habe

ich auch öfter einen oder zwei Nebenkerne bei dem Hauptkerne

gefunden, die gewöhnlich intensiver roth waren als dieser, Fig. 34 35.

Ich habe zwei Arten der Fortpflanzung beobachtet: Quer-

teilung und eine eigentümliche Sprossung nach Einkapselung.

Die Quer teil ung wird eingeleitet durch die Bildung einer

Reihe Wimpern einwärts (also rechts) von dem hintern Ende des

Mundwimperbogens. Anfangs ist die Wimperreihe kurz und die

Wimpern sind sehr klein und schwer erkennbar, Taf. IV, Fig 23;

sie bewegen sich bisweilen, werden allmählich grösser und zahlreicher

und bilden eine sigmaförmige Reihe Taf. IV, Fig. 24 W. Während

dessen hat sich der ganze Körper des Individuums etwas verlängert

und mitten zwischen dem vordem und hinteren Pol eingeschnürt.

Taf. V, Fig. 25. Indem die Einschnürung tiefer geht, rückt die

neue sigmaförmige Wimperreihe von dem vorderen Teilsprössling

ganz auf den hinteren und bildet sich zu dessen Mundwimperbogen

aus. Fig. 26. Der alte Mundwinkelbogen des Muttertieres verbleibt

dem Vordersprössling und reicht bis an dessen Hinterende, Fig 26 — 29.

An diesem entstehen neue hintere Geh-, Tast- und Schlag wimpern

und am Vorderende des Hinter sprösslings neue vordere Gehwimpern.

Der Nucleus beteiligt sich an der Querteilung in der Art, dass

er sich streckt, in der Mitte verdünnt und endlich in zwei Nuclei

sondert, welche nur noch durch einen dünnen Faden zusammenhängen,

sobald der Mundwimperbogen des Hintersprösslings ausgebildet ist.

Das Chromatin des sich theilenden Kernes besteht aus körnigen Fäden.

^) A. Gruber beobachtete bei einer nicht näher bestimmten Euplotes- Art

einen Nuceus von ähnlicher Form. Zeitschr. f. w. Zool. 40, HS4, T. 9, F. 23 E

6*

84 K. Möbius.

Fig. 27, 28.^) Wenn die Querteilung diese Stufe erreicht hat,

schlagen die Wimperkämme beider Sprösslinge gleichsinnig und fast

gleich stark. Beide laufen dann bisweilen plötzlich in gleicher Rich-

tung fort.

Am 25. Februar 1882 verfolgte ich eine solche Querteilung von

12 Uhr mittags bis 2 Uhr 30 Minuten. Sie dauerte also 2^/2 Stunde.

Fr. Stein bildet Taf. 4, Fig. 12 den Anfang des Mundwimper-

bogens des Hintersprösslings ab, ohne dessen Bedeutung für die

Fortpflanzung zu kennen. Denn er sagt S. 137 nur folgendes darüber:

„Unter dem Peristom sitzt eine Reihe dicht hinter einander stehender,

äusserst zarter und kurzer Wimpern, welche dem Innenrande einge-

fügt und quer nach aussen gerichtet sind. Ich sah diese präoralen

Wimpern, wovon sich bei Euplotes patella keine Spur findet, sehr

deutlich langsam auf- und niederschwiugen." V. Sterki nennt die-

selben Wimpern par orale, kennt aber ihre Bedeutung ebenfalls

nicht (Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 31, 1878, S. 38). -

Auf die zweite Art der Fortpflanzung, die Erzeugung eines

Knospe nsprösslings bereitet sich das Harfentierchen dadurch

vor, dass es langsamer kriecht, das Vorder- und Hinterende gegen

die Bauchseite krümmt wie eine Kugelassel und sich durch das

Schlagen der Wimperkämmchen ins Rollen bringt. Darauf krümmen

sich die Bauchwimpern. Die Wimperkämmchen hören auf zu schlagen.

Die kontraktile Vakuole verkleinert und vergrössert sich lebhafter

als gewöhnlich, Taf. IV, Fig. 6. Eine zarte Cyste umgiebt den

kugelförmigen Körper. Der Pektinellenbogen wird undeutlich. In

dem Ektoplasma treten Körnchen auf, welche das Licht stark

brechen. Die kontraktile Vakuole vergrössert sich auffallend, theilt

sich in kleinere Vakuolen, die ihre Form und Grösse fortwährend

verändern und das zwischen ihnen befindliche Plasma verschieben.

Taf. IV, Fig. 7 — 11. Man empfängt den Eindruck, als würden die

Plasmateile des ganzen Körpers durch einander geknetet. Indessen

dreht sich dieser innerhalb der Cyste langsam herum durch kaum

bemerkliche Bewegungen der Pektinellen. Nun tritt gegenüber dem

Pektinellenbogen eine warzenförmige Erhöhung auf, welche veränder-

liche Vakuolen einschliesst, Fig. 12; sie wird breiter und höher,

schnürt sich von dem Mutterkörper ab, treibt zarte Gehwimpern aus,

verlängert sich, nimmt die Gestalt eines erwachsenen Harfentierchens

an, löst sich endlich als durchscheinend zarter Sprössling von dem

Muttertiere los und geht fort. Fig. 13—22. Diese Art der Fort-

pflanzung ist mehrere male unter meinen Augen im hängenden

Tropfen der feuchten Kammer abgelaufen. Am 18. Februar 1882

nahm eine solche um 11 Uhr Vormittags ihren Anfang und war

um 1 Uhr 50 Minuten beendigt. Während sie geschieht, unter-

liegt auch der Kern bedeutenden Umbildungen; er verlängert sich,

er nimmt neue Biegungen an, er spaltet sich, schnürt sich an vielen

'') A. Gruber beboachtete eine ähnliche direkte Kernteilung bei einer

nicht näher bestimmten Euplotes-Art. Zeitschr. f. w. Zool, 40. 1884, T. 8 F.

20 a, b.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 85

Stellen ein und zerfällt dann in viele Theile. Nach Behandlung en-

cystirter Thiere mit Safranin erscheinen ausser stärker geröteten Kern-

theilen auch noch schwachrote BaUen, welche aus sehr kleinen roten

Kömchen zusammengesetzt sind. Fig. 36 — 40.

Das verschiedene Verhalten des Kernes bei der Quertei-

lung und bei der Knospung erkläre ich mir in folgender Weise.

Bei der Querteilung werden alle ausgebildeten äussern Organula er-

halten. Sie verteilen sich blos auf die zwei Teilsprösslinge und

jeder von diesen ergänzt die abgegebenen Organula durch Neubil-

dungen, durch eine Art Regeneration, auf welche der Nucleus von

der Stelle aus, welche er in dem ausgebildeten Tiere einnimmt, am

besten regenerirend einwirken kann. Bei der Knospung dagegen

wird der ganze Körper des Sprösslings aus der Substanz des Mutter-

tieres neu angelegt. Dazu ist eine innigere gegenseitige Berührung

der Kemsubstanz und des Körperplasmas nötig.

Bei der Knospung scheinen die Gehwimpern des Muttertieres

zu schwinden; die Pektinellen bleiben.

Mehreremale habe ich Individuen, die sich conjugirt hatten,

mit Osmiumsäuredämpfen getödtet und dann bis zur Färbung ihrer

Kerne weiter behandelt In den Figuren 41 — 43 sind drei conjugirte

Paare abgebildet. Die Peristome sind gegeneinander gekehrt. In

beiden Individuen bilden sich die Kerne symmetrisch gleichförmig um.

Die chromatische Substanz derselben rückt in jedem Kerne in den

Vorder- und Hinterteil des Körpers. Wie sich conjugirte Individuen

verhalten, wenn die Kernteilung vollendet ist, habe ich nicht ver-

folgen können.

üeber die Lebensdauer des Harfentierchens kann ich folgende

Beobachtungen mitteilen. Am 30. Januar 1882 brachte ich fünf

Individuen in einem Glastropfen, der am Deckgläschen hing, in die

feuchte Kammer. Am 1. Februar hatte sich ein Individuum einge-

kapselt, die übrigen vier bewegten sich frei. Vom 2. bis 6. Febr.

liefen alle fünf umher. Am 6. Febr. hatte sich ein Individuum ge-

kugelt; seine Wimpern waren ruhig. Vom 7. bis 17. Febr. krochen

wieder alle fünf. Am 18. Febr. war ein Individuum todt, am 21.

Februar auch die übrigen vier.

In einer andern feuchten Kammer lebte ein einzelnes Individuum

vom 10. bis 21. Februar. Am 7. Febr. 1882 versetzte ich zwei In-

dividuen, welche ihre Bauchseiten aneinander gelegt hatten und ein

einzelnes Individuum in die feuchte Kammer. Am 8. Febr. fand ich

3 einzelne kriechende Individuen; am 9 Febr. waren 5 Individuuen

im Tropfen, am 18ten 7 Individuen. So viele sah ich bis zum 7. März.

Vom 8. bis 25. März fand ich nur 6; am 27. März 5; vom 28. März

bis 1. April nur 4. Am 4. April bewegten sich nur noch 3 Indivi-

duen; eins lag ruhig und war vielleicht todt. Drei lebende fand ich

bis zum 7. April; am 9. April nur noch ein kriechendes und ein

regungsloses. Am 10. April konnte ich nur noch zwei todte Euploten

finden.

Nimmt man an, dass nach dem 18. Februar keine Vermehrung

mehr stattfand, so erreichten die zuletzt sterbenden Individuen ein

86 K. Möbius.

Alter von 50 Tagen. Andere abgesonderte Individuen lebten nach

dem Mitgeteilten unter meinen Augen nur 22 oder nur 11 Tage.

Die Lebensverhältnisse waren in den feuchten Kammern gewiss un-

günstiger als im Freien, denn in dem hängenden Tropfen fehlten

andere Tiere und Pflanzen. Zur Erhaltung des Gaswechsels be-

fanden sich an der Peripherie des Grundes der feuchten Kammer

einige lebende Individuen von Spirulina versicolor in Seewasser.

Stein entdeckte Euplotes harpa in der Ostsee bei Wismar, wo

sie, wie er sagt , nicht häufig vorkommt". Im Kieler Hafen ist

dieses Infusionstier in jeder Jahreszeit anzutreffen. Es vermehrte

sich stark in Schüsseln, in die ich im Januar oder Februar schwarze

Grundmassen mit Beggiatoen aus dem Bootshafen oder vom Bollwerk

des Hafens brachte, mit Seewasser bedeckte und bei 5 — 10° C einige

Tage stehen Hess. Im Februar 1887 Hess ich von Hafenpfählen

muddige Ueberzüge ablösen, welche hauptsächlich aus jungen Mies-

muscheln und Gesellschaften von Polydora ciliata bestanden und in

flachen Schüsseln mit Seewasser übergiessen. Nachdem darin Fäul-

niss eingetreten war, wimmelte das Wasser von Euplotes harpa und

Uronema marinum.

In den Ostsee-Aquarien des zoologischen Instituts in Kiel war

diese Euplotes-Art in jeder Jahreszeit verbanden.

Styloplotes Stein api)en(liculatus (Ehbg.)

Ehrenberg, Inf. S. 373, T. 42, III. (Stylonichia app.) (Ostsee bei Wismar).

Claparede st Lachmann, Inf. et. Rhiz. S. 176, T. 7, 4 — 5. (Norwegische

Küste.)

Stein, Infus. I., 130. T. 3, 22—29. (Ostsee bei Wismar.)

S. Kent, Infus. IL, 800. (Jersey.)

Fabre-Domergue, Journ. de l'Anat. et de la Physiol. XXL, 1885, p. 564.

T. 28, F. 9. (Concarneau.)

Im Kieler Hafen und in Ostseeaquarien.

Aspidisca lyiicaster (O. F. Müll).

0. F. Müller, Zool. danica L, 9, T. IX. F. 3. (Trichoda lyncaster.)

Stein, Org. d. Inf. L, 122, T. HL, F. 1-3.

Auf Glasplatten in Ostseeaquarien. 0,028 mm 1., 0,019 mm br.,

wasserhell.

Oxytricha rubra Ehbg.

Ehrenberg, Inf. 364. T. 40, F. 9. (gefunden bei Gothenburg und Kopen-

hagen). — Fresenius, Zoolog. Gart. VL, 1865, 127, F. 34—35. (In Nordsee-

aquarien). — Cohn, Zeitschr. f. wiss. Zool. XVI., 1866, 291, T, 15, F. 41 -42

(In Nordseeaquar.) S. Kent, Inf. IL, 777. — (Holosticha rubra).

Bauch flach, Rücken gewölbt. Taf. VI. Fig. 1, 2. Im Ekto-

sark meist fünf Reihen grösserer gelber Flecke, zwischen denen

kleinere gelbe Körnchen liegen. An der Bauchseite drei Längsreihen

Cilien; am Hinterende des Bauches fünf längere Analwimpern.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 87

40 — 50 orale Pektinellen nmsäumen den vordem Körperpol

und biegen links an die Bauchseite. Rechts von den Bauchpektinellen

ist eine zarte undulirende Membran. Der After liegt vor dem Hinter-

ende Imks. Oxytrinha rubra verzehrt gern Spirulina versicolor, zwi-

schen deren flockig-häutigen Massen in Ostseeaquarien ich sie häufig

angetrofi'en habe. Ihr Nucleus ist kugelförmig. Fig. 1. Sie ver-

mehrt sich durch Quertheilung. Nachdem sich die oralen Pekti-

nellen des HintersprössHngs angelegt haben, entsteht in der Mitte des

Körpers eine Einschnürung, Fig. 3, welche bis zur Trennung beider

Sprösslinge zunimmt.

Wenn sich Oxytricha rubra durch die dichten SpiruHnamassen

windet, biegt und streckt sich ihr Körper nicht selten so stark, dass

er in Stücke zerreisst, die dann mittelst ihrer Wimpern selbstständig

weiter kriechen.

Keine Abbildung früherer Beschreiber stellt die roten Flecke

richtig dar. Diese sind nicht kugelig scharf abgegrenzt, sondern

bestehen nur aus kugelförmigen Anhäufungen gelbrother Körnchen.

Stichotricha gracilis sp. n., St. saginata sp. n., St. horrida sp. n.

Von dieser Gattung habe ich drei verschiedene Formen in der

Kieler Bucht gefunden

Die eine, Taf. VI. Fig. 4, bat einen spindelförmigen Hinterkörper,

an dessen Bauchseite zwei schräge Reihen schmaler Pektinellen

verlaufen. Am Hinterende entspringen an der Bauchseite (i — 7 grössere

Ciüen. Die orale Vorderhälfte des Körpers ist schlank halsförmig

und trägt links an der Bauchseite eine ziemlich gerade Reihe oraler

Pektin eilen, die etwas länger sind als der Querdurchmesser des

Halses. Sie mag St. gracilis sp. n. heissen.

Die zweite Form, Fig. 5, ist grösser als St. gracilis; die orale

Körperhälfte ist nur wenig schmäler als die hintere. Die Länge der

oralen Pektinellen ist kürzer als der Halsdurchmesser. An der

Bauchseite sind vier schräge Reihen schmaler Pektinellen:

eine Reihe vor den oralen Pektinellen, drei Reihen dahinter. Am

Hinterende des Bauches stehen sechs Cüien, die nicht so lang sind,

wie Hintercihen bei St. gracilis. Diese plumpere St. mag St. saginata

heissen.

Die dritte Form, Fig. 6, ist vorn dicker als hinten. Ihre oralen

Pektin eilen sind auffallend lang, beinahe ein Drittel so lang wie

der ganze Körper. An der Bauchseite sah ich nur eine Längsreihe

von Pektinellen, deren Länge die Grösse des Querdurchmessers des

Körpers erreicht. Von dieser habe ich nur eine unvollkommene Um-

risszeichnung entworfen. Sie mag St. horrida heissen.

Fr. Stein bemerkt in der 2. Abteilung seiner „Infus ions-

thiere", 1867, S. 150, dass er bei Wismar in der Ostsee eine der

Stichotricha secunda Perty nahe verwandte Art gefunden habe, die

er Stichotricha marina nennen wolle. „Sie hat", sagt er, „ganz die

Gestalt der St. secunda, erreicht aber noch eine bedeutendere Grösse

und unterscheidet sich besonders dadurch, dass die vordere Bauch-

88 K. Möbius.

wimperreihe vom rechten Seitenrande des Halses nm- bis zum Mund-

winkel verläuft und aus viel zarteren Wimpern besteht, wie die beiden

anderen Bauch wimperreihen, und dass jede der letzteren aus einer beson-

deren nach hinten zu tief und schräg eingeschnittenen Furche entspringt,

in welche die Wimpern eingeschlagen werden können". Vergleiche

meiner drei Stich otricha-Bilder mit dieser Bemerkung Steins und mit

seinen Abbildungen der Stichostricha secunda Perty T. X., F. 9 — 13

der ersten Abteilung seines Werkes über Infusionstiere, nötigen

mich, anzunehmen, dass keine mit der leider sehr ungenügend be-

schriebenen St. marina identisch sein kann.

Die „Furchen, in welche die Wimpern eingeschlagen werden

können", sind nichts anderes als die Reihe der dicht beisammen liegen-

genden Pektinellenbasen. Sie können nicht als Speciesmerkmal dienen,

da sie auch andern Stichotricha-Species zukommen.

Epicliiites aiiriciilaris ciap. Lachm.

Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. p. 148, T. V., F. 5 — 6. — Stein,

Org. d. Inf. II., 160.

An Glasplatten im Kieler Hafen im April 1883 und 84. Nor-

wegische Küste, Ostsee bei Wismar.

Dysteria lanceolata ciap. Lachm.

Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. 285, T. 15, F. 8—13.

Der Körpers ist eirund; und seitlich zusammengedrückt; die

linke Körperseite ist höher als die rechte, der hintere Pol spitzer als

der vordere. Die Bauchseite ist schmal und schräg nach rechts ge-

wendet. Die Länge beträgt 0,091 mm, die Höhe 0,047 mm.

An der Bauchseite stehen Wimpern in schrägen Reihen. Tai

VI. Fig. 7. Vor dem Hinterende der Bauchseite steht ein stilet-

förmiger Schwanzgriffel auf emer warzenförmigen Erhöhung. Fig.

7 — 9. Er macht Bewegungen in der Medianebene des Körpers und

schiebt diesen dadurch vorwärts. Der Schlund ist griffeiförmig,

fast doppelt so lang wie der Schwanzgriffel. Die Schlundöffnung ist

etwas trichterförmig erweitert. In ihrer Nähe, nach dem Rücken zu

ist eine kurze Reihe oraler Wimpern, deren Feld vorn eine gebogene

Linie abgrenzt. Fig. 8.

Der Kern ist eirund, seitlich zusammengedrückt. Der Nucleo-

lus und die äussere Kernschicht bestehen aus runden Körnchen.

Fig. 8. Bei der Fortpflanzung durch Querteilung treten in der

Nähe der Bauchseite, dem vordem Körperpole etwas näher als dem

hintern, Querfurchen auf, welche sich entgegenwachsen, Fig. 8.

Dieses schöne Infusionstier fand ich März und April 1884 zwi-

schen mikroskopischen Algen auf Glasplatten, die einige Zeit im

Hafen gewesen waren. Claparede und Lachmann entdeckten es an

der Norwegischen Küste.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 89

Heterotricha.

Cliilodoii crebricostatus n. sp.

Schiefeiförmig; Rücken stark gewölbt, Bauch weniger gewölbt.

Grössere Individuen sind 0,057 bis 0,076 mm lang, 0,038 bis 0,057 mm

breit. Auf dem Bauche 30-36 parallele Reihen Wimpern, deren

Entfernung von einander 0,0014—0,0016 nun beträgt. Auf der rechten

Seite des Bauches biegen die Wimperreihen vom dem Rande parallel

nach links um und laufen am linken Rande aus. Taf. VI Fig. 11.

Dieses Vorderfeld der Bauch wimpern wird nach hinten gegen den

Mund begrenzt durch eine Spirallinie sehr kleiner adoraler Wim-

pern, welche bis zur linken Seite des Mundes verlaufen. Diese ado-

rale Wimperspirale bildet auch die Grenze der übrigen Wimperreihen

des Bauches. Die Wimpern des Vorderfeldes sind etwas länger als

die der andern Körperteile.

Die Reuse ist nach innen füllhornartig gebogen und verengt.

Fig. 10 und 12. Sie besteht aus 16 Stäbchen, welche etwas spiral

um die Reusenaxe gebogen sind. In radialer Richtung haben diese

eine grössere Ausdehnung als in tangentialer. Ihr orales Ende ist

schwach konkav und fällt nach aussen ab. Taf VII Fig. 4. Die

Reusenstäbchen von Chilodon cucullulus 0. F. MüU. sind am aboralen

Ende abgerundet. Taf. VII Fig. 5. In der Nähe der Reuse habe

ich zwei kontraktile Vacuolen gesehen. Taf. VI Fig. 10. Als

Nahrung werden gern Diatomeen aufgenommen.

Nucleus eirund. Unter seiner dünnhäutigen Grenzschicht liegen

grössere und kleinere Körperchen, welche das Licht stärker brechen,

als die den Nucleolus umgebende Hauptmasse. Fig. 11.

Chilodon crebricostatus gleitet meistens langsam auf der Bauch-

fläche vor- und rückwärts. Zweimal habe ich anein anderhaftende

kleine Inviduen angetroffen, welche ihre Reusenmündungen gegen

einander gekehrt hatten. Taf. VII Fig. 1. Wahrscheinlich waren

es Paare im Konjugationszustande.

Chilodon crebricostatus fand ich im März und April 1884 an

Glasplatten, welche einige Monate im Kieler Hafen gewesen waren

und dichte Rasen von Diatomeen trugen.

Ich lasse nun noch Angaben über die Unterschiede zwischen

Chilodon crebricostatus und Ch. cucullulus, sowie einige Ergän-

zungen zu Steins Beschreibung von Ch. cucullulus folgen.

Ch. crebricostatus ist breiter und vorn mehr abgestumpft als

Ch. cucullulus. Er hat 2 — 3 mal so viel Reihen Bauchwimpern wie Ch.

cucullulus, bei welchem ich ebenso wie Ehrenberg ') nur 12 — 16 Reihen

fand, deren Entfernung von einander über 0,004 mm beträgt. Hätte

F. Stein Ch. cucullulus getödtet, so würde er ebenso gut wie Kenf-)

^) Infusionsthierchen S. 337.

*) Manual of Infus. II., 747.

90 K. Möbius.

und ich erkannt haben, dass die Streifung des Bauches durch die

Reihenstellung der Wimpern hervorgerufen wird.

Die Reuse beider Species ist füllhornartig gebogen. Die Stäbchen

sind bei Ch. crebricostatus aber schmäler als bei Ch. cucullulus und

oben nicht abgerundet, sondern schräg abgeschnitten. Taf. VI Fig. 4, 5.

Die adoralen Wimpern, welche Stein bei Ch. cucullulus zuerst

sah, sind am Grunde verschmolzen, bilden also eine lange Pektinelle.

Porpostoma g. n.i) notatum sp. n.

Spangenmündchen,

Körper lang spindelförmig, vorn und hinten abgerundet. Gleich

lange Bewegungswimpern stehen in dichten Längslinien. Taf VIT

Fig. 6, 7, Das Peris tomfei d ist etwas eingesenkt und trägt Pekti-

nellen; es entspringt am vordem Pol, läuft an der linken Bauchseite

hin und wendet sich in der Mitte nach rechts zum Munde, an

welchem zwei sichelförmige bewegbare Läng slippen liegen. Fig. 6.

Der Schlund ist trichterförmig, nach der linken Seite gebogen.

Links neben dem Schlünde liegt im Ektosark ein schwarzer Fleck,

nach aussen zu schwach konkav, nach innen konisch. Er ist umgeben

von strahlig angeordneten Stäbchen, welche das Licht stark

brechen. Fig. 6 a, b. Im Hinterende befindet sich eine kontraktile

Vakuole, die sich in der Regel nach Zwischenzeiten von 3—4 Mi-

nuten zusammenzieht.

Der Nukleus ist schnurförmig und meistens spiralig gewunden.

Fig. 6.

DasEktoplasma besteht aus einer dünnen körnchenfreien Schicht.

In dem Endoplasma liegen viele kleinere und grössere Körnchen

und zahlreiche blasenförmige Vakuolen.

Das Tier schwimmt sehr schnell vorwärts in der Richtung seiner

Längsaxe. Die Körpercilien können ruhen , während die oralen Pekti-

nellen sich bewegen und umgekehrt.

Am 22. und 24. März ISöt! beobachtete ich Querteilung. Der

hintere Teilsprössling hatte bei der Abtrennung keinen Mund, keine

Wimperkämmchen und keinen schwarzen Fleck. Ich konnte an ihm

die Bildung einer Furche und darin auftretender Wimperkämmchen

verfolgen, mehr leider nicht. Fig. 7a.

Um zu untersuchen, ob der konische schwarze Fleck mit den

ihn umgebenden hellen Stäbchen ein lichtempfindliches Organulum sei,

brachte ich zwei Individuen in einem hängenden Tropfen in die

feuchte Kammer, überdeckte die Hälfte des Tropfens mit Stanniol

und führte nur von oben her Licht zu. Dann sah ich, dass beide In-

dividuen wiederholt auf K' — 20 Sekunden in den dunkeln Theil des

Tropfens schwammen und darauf wieder ebensolange oder auch länger

in dem beleuchteten Theile verweilten. Dunkelscheu zeigten sie also

nicht. Hiemach lässt sich über die Funktion des konischen schwarzen

Fleckes und der ihn umgebenden hellen Stäbchen nichts Bestimmtes

aussagen.

^) 710^717] Spange.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 91

Das hier beschriebene Infusorium gehört zur Familie der Spiro-

stomea, Stein und in dieser zur derjenigen Gruppe, welche keine

undulirende Membran besitzt. Von der Gattung Spirostoma unter-

scheidet es sich durch geringere Körperlänge und durch zwei lippen-

artige Verdickungen am Munde.

Ich habe das Thier im Februar und März 18>>t5 zwischen Oscilla-

torien eines grösseren Aquariums gefunden, welches mit Wasser aus

dem Kieler Hafen gefüllt war.

Coiidylostoma patens (Müu.)

0. F. Müller, Anirn. Infus. 1786, p. 181, T. 26, F. 1—2. (Trichoda pa-

tens). — Ehrenberg, Abhdl. d. Berlin. Ak. a. d. J. 1833, S. 278 (1833 bei

Wismar beob,). — Dujardin, Infus. 576, T. 12, 2a- c. — Fresenius, Zool.

Gart. VI., 1865, 125, Fig. 30-33. — Cohn, Zeitschr. wiss. Zool. XVI., 1866.

•-^79. — Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. 244, T. 12, F. 3. — Quen-

nerstedt, Acta üniv. Lund. IV., 24, T, 12, F. 2. — Gourrelet et Roeser,

Protoz. Marseille. Arch. zool, exp. IV., 1886, 484. T. 30, F. 9—12, T. 31, F. 1—2.

Dieses schöne grosse Infusorium fand ich häufig zwischen Spi-

rulina versicolor, welche im Kieler Hafen im flachen Wasser den

Grund bedeckte; mit dieser Alge in Ostseeaquarien versetzt, erhielt

es sich auch in diesen längere Zeit. Es ist so viel beschrieben

worden, dass ich aus meinen Beobachtungen nur Einiges mitteilen will.

Die Körperwimpern stehen in Längsreihen. Auf der dem

Auge zugekehrten Seite zählte ich mehrere male 12 Reihen. Die

oralen Pektinellen bestehen aus feinen Wimpern, welche bis an

den Grund der Pektinelle erkennbar sind. Die undulirende Mem-

bran an der rechten Seite des Mundfeldes habe ich in einigen

Fällen durch Cilien ersetzt gefunden.

Der Kern ist lang perlschnurförmig und liegt gewöhnlich rechts.

Bei einem mit essigsaurem Karmin behandelten Exemplar war er in

viele Stücke zerfallen.

Als aufgenommene Nahrung habe ich oft Spirulina versicolor

im Endosark gesehen, zuweilen Fäden von halber Länge des Condy-

lostomaleibes.

Steiitor auricula Kent

Sav. Kent. Infus. IL, 595. T. 30, F. 5 6. — Daday, Infusorienfauna von

Neapel, Mitth. aus d. zoolog. Stat. v. Neapel VI., 1886, 492. T. 25. F. 9-11.

— Grub er, Enum. dei Protozoi racolti nel Porto di Genova, Ann. Mus. Civ.

Stör. nat. Genova V., 1888, 548.

An Glasplatten im Kieler Hafen und in Ostseeaquarien. Besitzt

ausgezeichnet entwickelte orale Pektinellen.

Folliculina ampulla (O. F. müII.)

0. F. Müller, Animalc. infus. 1786, 283. T. XL., Fig. 4—7.— Claparede

et Lachmann, Infus, et Rhizop. 1858, p. 221. — Stein, Org. d. Infus. 11.

92 K. Möbius.

1867, S. 272. — K, Möbius, Das Flaschenthierchcn, FoUiculina ampulla.

Abhandl. aus d. Gebiete der Naturwiss. herausgeg. v. d. Naturwiss. Verein in

Hamburg. Bd. X, 1887.

In der Kieler Bucht in den Regionen des lebenden und todten

Seegrases. Bei Wismar von Stein gefunden. In der Nordsee und

im Mittelmeere.

Chaetospira maritima Str. Wright

Strethill Wright, Observ. on Brit. Protozoa. Quart. Journ. micr. sc. II,

1862, 220.

Der Körper ist keulenförmig. Taf. VII, Fig. 8—10.

Der Pektinellenträger ist rechts gewunden. Die Wimpern

der lebenden Pektinellen sind deutlich von einander getrennt. An

dem ausgestreckten Pektinellenträger stehen sie gespreizt wie die

Borsten einer Flaschenbürste. Fig. 9. Der Schlund ist ungefähr

ebenso lang wie der PektineUenträger. Fig. 8.

Die Hülse ist keulenförmig. Der Durchmesser ihrer Öffnung be-

trägt 0,015 mm, der Durchmesser ihres Bauches 0,025 mm.

Sie besteht aus wasserheller chitinöser Masse und ist zuweilen

mit aufliegenden Schleimteilchen und Fremdkörpern bedeckt. Fig. 9.

Im Hinterkörper fand ich stark lichtbrechende Kügelchen. Fig. 8.

Das Tierchen lässt sich mit Karmin füttern.

Zuweilen wird der vorgestreckte Pektinellenträger kniefÖrmig

abwärts gebogen, Fig. 10.

Dieses schöne Intusorium habe ich im Oktober an Glasplatten

gefunden, welche in dem Kieler Hafen oder in Ostseeaquarien ge-

wesen waren.

Str. Wright sagt von dieser von ihm aufgestellten Chaetospira-

Species nur das: ,Ch. maritima approaches in character, as to the

number of spires in its rotatory organ, to Ch. MüUeri, while it

inhabits a tube of colline like that of Ch. mucicola. Found at low

water. Largo" (Schottland).

Obgleich diese von keiner Abbildung unterstützte Beschreibung

nicht genügt, um sicher zu entscheiden, ob die Kieler Chaetospira-

Form mit der schottischen übereinstimmt, so glaube ich sie doch

maritima nennen zu dürfen, weil ihre Eigenschaften nicht im Wider-

spruch mit den wenigen von Str. Wright angegebenen Merkmalen

stehen.

Codoiiella campaiiiila (Khrbg.)

Ehrenberg, Mon. Ber. d. Berlin, Ak. 1840, 21 (Tintinnus campanula). -

Claparede et Lachmann, Inf. Rhiz. 207, T. 8. F. 9. — Fol., Farn, der Tinn

Rec. zool. suisse I, 1884, 58, T. 8, F. 5. — Geza Entz, Mitth. a. d. zool. Stat.

Neap. VI, 1885, 205, T. 14, F. 15. — Möbius, 5. Bericht d. Kommiss. z. wiss.

ünt. d. d. Meere, Berlin 1887, 119, T. 8, F. 32.

Im Plankton Hensens aus der Kieler Bucht.

Bruchstücke einer Infus urienfauna der Kieler Bucht, 93

Codoiiella orthoceras Haeck.

Haeckel, Jena. Zeitschr. f. Med. u. Naturwiss. VII, 1873, 566, T. 28, F. 10

u. 12. — Geza Entz, Mitth. a. d. zool. Stat. Neap. VI, 1885, 412, T. 24, F. 25

(C. umiger). — Möbius, 5. Ber. d. Komm. z. wiss. Unt. d. deutschen Meere?

1887, 120, T. 8. F. 33.

Kieler Bucht.

Tintiniius sulbulatus Ehbg.

Ehrenberg, Inf. 294, T. 30, F. 3. — Clap. et Lachm. Inf. Rhiz. 205, T. 8.

F. 15. — Möbius, 5. Ber. d. Komm. z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere, 1887, 120,

T. 8. F. 32.

In der Kieler Bucht häufig, besonders im Herbst.

Tintiniius inquilinus o. F. Müll.

0. F. Müller, Zoologia danica, I, 1788, 8, T. 9, F. 2. (Trichoda inquilinus).

Ehrenberg, Int. 294. — Clapar. et Lachm., Inf Rhiz. 196, T. 8, F. 2. — Möbius,

f). Ber. d. Komm. z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere, 1887, 120, T. 8, F. 36.

Kieler Bucht. Ehrenberg erhielt diese Form durch Michaelis

aus dem Kieler Hafen lö30 und 1832.

Tintiniius fistularis Mob.

Möbius, 5. Ber. d. Komm. z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere, 1887, 120

T. 8. F. 120.

Kieler Bucht im Plankton von Hensen.

Tintiniius acuminatus Ciap. Lachm.

Claparede et Lachmann, Inf Rhiz. 1858, 199, T. 8, F. 4. — Geza

Entz, Mitth. a. d. zool. Stat. Neap. VI, 1885, 201. —Möbius, 5. Ber. d. Kommisa.

z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere. 1887, 120, T. 8, F. 37.

Kieler Bucht.

Tintinnus denticulatus Ehbg.

Ehrenberg, Mon. Ber. d. Berl. Ak. 1840, 201. — Clap. Lachm., Inf.

Rhiz. 201, T. 8, F. 1 u. 1 A. — Möbius, 5. Ber. der Komm. z. wisa. Unt. d.

deutsch. Meere, 120, T. 8, F. 39.

Kieler Bucht, besonders im Herbst.

Tintinnus serratus Mob.

Möbius, 5. Ber. d. Komm. z. wiss. Unt. d. deutsch. Meere, 120, T. 8, F. 40.

Im Plankton durch Hensen im Herbst,

94 K. Möbius.

Peritriclia.

Strombidium sulcatum Clap. et Lachm.

Claparede et Lachmann, Infus, et Rliiz. 371, T. 13, G. (Norweg.

Küste, Bergen.) — Bütschli, Einige8 über Infusorien, Archiv f. niü^rosli.

Auat. IX, 1873. 671.

Von Bütsclili in der Kieler BucM gefunden.

Rhal)dostyla eommensalis n. sp.

Im Januar 1882 fand ich auf der Cuticula des Körpers von

Capitella capitata und auf den Girren von Terebellides Strömii,

Chätopoden, welche die INludregion der Kieler Bucht bewohnen, diese

kurz gestielte Vorticelline. Ich ordne sie der von S. Kent (Inf. II, 664)

aufgestellten Gattung Rhabdostyla unter und nenne sie eommensalis.

Ihr Körper ist länglich tonnenförraig,, ungefähr doppelt so lang

wie breit, und zart quergestreift. Taf VII, Fig. 11, 12. Das untere

Ende ist etwas dunkler und hat einen körnigen Inhalt, der deutlicher

sichtbar wird, wenn man die Thiere mit Reagentieii behandelt.

Der orale Wimpersaum ist rechts gewunden. Im Schlünde

sind kurze Wimpern und eine lange schlagende Wimper. Im Cen-

trum des Wimperpolsters ist eine warzenförmige Erhöhung. Der

Kern ist hufeisenförmig. Fig. 12. Die kontraktile Vakuole liegt

in der Nähe des Schlundes. Der Fuss ist höchstens IV2 i^ial so

lang wie breit. Er setzt sich mit etwas verbreiterter Basis an seinen

lebendigen Träger an.

Ausser einzelnen Individuen habe ich auch Paare gefunden, die

unzweifelhaft durch Theilung eines einfachen Individuums entstanden

waren. Fig. 12.

Herr Dr. Hamann in Göttingen fand bei seinen Untersuchun-

gen junger Seesterne aus der Kieler Bucht auf deren Haut kurz-

gestielte Vorteilinen. Er hatte die Güte, mir Schnittpräparate

mit solchen zuzuschicken. Ich kann nach der Beschaffenheit derselben

leider nicht entscheiden, ob sie zur Species Rhabdostyla eommensalis

gehören.

Yorticella mariiia Gieeü.

R. Greeff, Untersuch, über denßauu. die Naturgeschichte der Vorticellen.

Archiv f. Naturgesch. 1870, I, p. -52 T. 4 u. 5. (Bei Ostende in AusternparkenV

S. Kent, Infus, ü, 685 (Englische Küsten, Jersey).

Diese Vorticelle habe ich oft auf Glasplatten, die im Kieler

Hafen und in Ostseeaquarien gewesen waren, gefunden.

Die Cuticula ist fein quergestreift, das Ektosark feinkörnig.

Am 5. April 1883 Vormittags 11 Uhr 45 Min. traf ich ein Individuum

an, welches sich im Teilungszustande befand. Die beiden Teil-

sprösslinge waren schon so weit ausgebildet , dass eine deutliche

Furche sie schied. Um 1 Uhr 15 Min. hing der zur Ablösung be-

stimmte Spsössling nur noch an einem feinen kurzen Fädchen.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 95

Der Schwimm- Wimpergürtel entsteht ohne vorherige Furchen-

bildung.

Vorticella striata Duj.

Duj ardin, Infus. 1841. Explication des Planches p. 11. ^Vorticella,

grossie 325 fois (Dans l'eau de mer ä Cette) Elle n'est pas d6crite dans le

texte."

S. Kent, Inf. II, 684, T. 34, F. 15—19.

Küste von Jersey.'

Ich halte eine kleine Vorticella, die ich au Glasplatten ange-

setzt fand, für V. striata Duj. Taf. VII, F. 13..

Der Körper ist birnförmig, etwas länger als breit vmd deutlich

quergestreift. Der Stiel ist bis dreimal so lang wie der Körper.

Spiralige Kontraktionen desselben habe ich niemals beobachtet.

Zootlianmiiim Cieiikowskli Wrzk.

Wrzesniowski, Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 29, 1877, S. 278. T. 19, F. 16, 17.

Die meisten Zoide dieses Glockenbäumchens sind glockenförmig,

fast doppelt so lang wie breit. Taf. VIII, Fig. 2. Einzelne grössere

Zoide sind kürzer, mehr kugelförmig. Das Wimperkissen ist konvex,

wenn die Wimpern entfaltet sind und schwingen. Das Peristom ist

Hnks gewunden und besteht aus IV5 Umgang sehr feiner Wimpern,

die in einer Doppelreihe stehen, was Wrzesniowski richtig gezeichnet

hat. Wenn sich die äussere Reihe umbiegt und schwingt, steht die

innere Reihe gewöhnlich noch einen Augenblick ruhig aufrecht,

schwingt dann aber auch.

Die Mundhöhle ist trichterförmig, der Schlund spindelförmig

erweitert. Die Mundhöhle enthält zwei gegenüberstehende Reihen

Wimpern und vorn eine lange nach rechts herausragende dicke Wim-

per, welche bei starker Yergrösserung durch Öltauchlinsen in sehr feine

Wimpern aufgelöst wird.

Die Cuticula ist sehr dünn, das Ektoplasma sehr fein quer-

gestreift. Taf VIII, Fig. 2 d. Die kontraktile Vakuole ist nahe

unter dem Peristom und kann sich sehr ausdehnen. Fig. 2 b. Der

Nucleus ist hufeisenförmig und liegt gewöhnlich wagerecht unter-

halb der Mundhöhle, Fig. 2 c d.

Der untere Teil des Stammes grösserer Stöckchen ist fein

längsgestreift und enthält keinen Muskel. Fig. 2 £ Seine Ansatz-

fläche ist kreisrund. Etwas oberhalb dieser ist er gewöhnhch ein-

geschnürt und darüber bauchig. Fig. 2 g. Der sich anschliessende

muskelhaltige Stammteil ist etwas dicker, und nicht gestreift. Die

Aeste und die Zweige, welche die Individuen tragen, haben ungefahi*

die Dicke des muskellosen Stammgrundes, sind glatt und erscheinen

nur dann quergeringelt, wenn sie durch ihre Muskeln gebogen und

verkürzt werden.

Grosse Glockenbäumchen en-eichen 2 mm Länge. Ihre Zweige

breiten sich dichotom hauptsächlich in einer wagerechten nach unten

96 K. Möbius,

schwach konkaven Ebene aus. Fig. 1. So sitzen sie an Glasplatten,

die im Kieler Hafen am Pfahlwerk befestigt waren und ebenso an

den Wänden der Aquarien.

Auf Glasplatten siedeln sie sich dicht nebeneinander an. Fig. 1. Eine

am 7. Febr. 1884 in den Hafen gebrachte Glasplatte von 5 cm Breite

und 10 cm Länge wurde am 20. April 1884 untersucht. Sie war

auf der Oberseite mit einem sehr dicken Diatomeenfilz bedeckt, den

nur wenige Zoothamnien überragten; auf der gegen den Meeresboden

gekehrten Seite war eine dünnere Lage von Diatomeen, die haupt-

sächlich aus Schizonemen bestand. Über diese ragten zahlreiche

Glockenbäumchen empor wie Primeln auf moorigen Wiesen im Früh-

jahr über den niedrigen Grasrasen. Ich zählte unter einer Brückeschen

Lupe auf dem ersten Quadratcentimeter 36 Bäumchen, auf dem zweiten

25, auf dem dritten 8, auf dem vierten 13, auf dem fünften 23, auf

dem sechsten 30; zusammen 135, im Durchschnitt 22 Bäumchen auf

1 qcm. Der mit Zoothamnien besetzte Teil der Platte war 50 qcm

gross. Sie trug also im ganzen 1100 Bäumchen. Auf einer anderen,

ebenfalls am 7. Februar 1884 in den Hafen gebrachten Glasplatte

zählte ich am 25. April 1884 auf der mit vielen Zoothamnien be-

setzten 23 qcm grossen Unterseite auf 5 qcm je 37, 25, 31, 19, 9

= 121 Bäumchen, auf 1 qcm durchschnittlich 24, auf 23 qcm kamen

also 552 Bäumchen. Da die Mehrzahl der grossen Bäumchen aus

ungefähr 100 Individuen bestanden, so trug die 23 qcm grosse Fläche

über 500000, die 50 qcm grosse Fläehe gegen 110000 Individuen.

Die Bäumchen verkürzen sich zuweilen spontan. Jede Berührung

veranlasst sie, sich plötzhch zu einem kleinen Ballen zusammen-

zuziehen, aus dem sich die Zweige mit den Zoiden nur langsam wieder

vöUig erheben und iu einer konkaven Fläche ausbreiten, um nach

voller Entfaltung die Peristomwimpern wieder in schnelle Schwin-

gningen zu versetzen.

Der Stamm des Muskels entspringt häufig mit schräger fase-

riger Ansatzfläche an der obern Grenze des muskellosen Stammteiles.

Er teilt sich dichotom wie seine Scheide. Seine jüngsten Zweige setzen

sich etwas ausgebreitet an die Basis der Zoide. Der Muskel besteht

in seiner ganzen Ausdehnung aus feinen Längsfasern, welche häufig

etwas spiralgedrehet verlaufen. In einem mit Safranin behandelten

Präparat sah ich an den kontrahirten Muskeln dunkle Querstreifen

mit einer helleren Zwischenscheibe, Taf. VIII Fig. 3.

Die entfalteten Individuen nehmen gern Karmm- oder Indigo-

körnchen als Nahrung auf und sammeln sie im Grunde der Mund-

höble zu spindelförmigen Massen an, Fig. 2 a b c, welche in dem ver-

dauenden Endoplasma zu Kugeln von geringerem Volumen umgeformt

werden.

Die mikrometrischen Messungen, welche ich vornahm, lieferten

folgende Ergebnisse: Die Zoide sind 0,057 — 0,67 mm lang. Der

Grössenunterschied zwischen Mikro- und Makrozoiden ist nicht sehr

auffallend. Der Durchmesser der adoralen Spirale beträgt 0,038 mm,

die Dicke des muskelhaltigen Stammes 0,015 mm, die Dicke der End-

zweige 0,0095 mm, die Dicke des Stammmuskels 0,0038—0,0047 mm.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 97

Die Fortpflanzuno; geschieht nach meinen Beobachtungen

durcli Längsteilung der Mikrozooide und durch Makrozooide, welche

einen Wimpergürtel bekommen und sich dann ablösen. Diese ab-

gelösten Individuen sind die ]\Iuttertiere eines Bäumchens, das sich

durch Teilung des Muttertieres und der aus diesem entsprungenen

Tochterindividuen entwickelt.

Die Bildung eines Wimpergürtels und die darauf folgende Ab-

lösung der Makrozooide scheint durch Zunahme des Salzgehaltes

begünstigt zu werden. Denn wiederholt sah ich ihn bei einzelnen

Individuen entstehen, nachdem ich Glockenbäumchen mehrere Stunden

auf Objektträgern gehalten hatte, auf welchen ich das abgedunstete

Wasser durch Seewasser ersetzte. Doch sind es dann auch immer

nur einzelne Zooide, welche ihr Peristom einziehen und einen Wimper-

gürtel erhalten. Ehe dieser erscheint, entsteht etwas hinter der

Glitte des Körpers eine tiefe Furche, indem der Hinterrand des

Vorderkörpers über das vordere Ende des Hinterkörpers ringförmig

hinwegragt. Taf VIII, Fig. 4.

Im Grunde dieser Furche erhebt sich eine undulirende Plasma-

leiste. Während sich diese vergi-össert und in feine Wimpern teilt,

nimmt die Tiefe der Furche ab; nach und nach wird sie flacher, Fig. 5,

bis zuletzt der Wimpergürtel ganz frei liegt, Fig. 6. Am 28. März 1884

Vormittags 10 Uhr 30 Minuten sah ich bei einem Individuum die

erste Anlage einer Furche, Fig. 4; um 12 Uhr 30 Mnuten hatte sie

ihre volle Tiefe erreicht, Fig. 5, um 1 Uhr 40 Minuten war der freie

Wimpergürtel völlig ausgebildet, Fig. 6. Unterdessen hatte sich auch

der Muskel vom Hinterende abgelöst, am Ende abgerundet und in

der Scheide etwas zurückgezogen, Fig. 6. Um 1 Uhr 50 Minuten

trennte sich das Individuum unter lebhaftem Schwingen der Gürtel-

wimpern von dem Bäumchen, schwamm fort und Hess den oben

abgerundeten Stiel zurück. Fig. 7.

Wie lange ein solches Individuum frei schwimmt und wie sich

der Wimpergürtel zurückbildet, habe ich nicht gesehen, wiederholt

aber Indinduen beobachtet, welche auf. einem kurzen Stile standen

und in diesen hinein den Anfang des Stammmuskels wachsen Hessen.

Taf VIII, Fig. 8, 9. In der Regel wächst der Muskel bis an die An-

satzfläche des jungen Stämmchens hinunter, Fig. 10 — 13, und erstreckt

sich bis dahin, bis die dritte Zweiggeneration entstanden ist; dann

erst bildet sich der zweiglose untere Teil des Stammes aus. Fig. 14.

Ich habe jedoch auch junge Bäumchen gefunden, welche schon nach

der ersten ZweigbilJung ein muskelfreies unteres Stammende ge-

trieben hatten.

Während der Längsteilung ist das Peristom zurückgezogen. In

der Regel läuft sie ab in zwei Stunden. In den Figuren 10 — 14 ist

die Folge der Dichotomien dargestellt. Die Ziffer 1 bezeichnet den

einfachen Stiel des Muttertiers der Stammgeneration; der Bruch V2

die zweite oder Halbblut -Generation, V4) Vs die folgenden Ge-

nerationen. Aus den V,s"Grenerationen gehen Zooide der fünften Vie"

Generation hervor u. s. w. , bis die grossen Bäumchen mit gegen

Arck f. Naturgesch. Jalu-g. 1888. Bd. I. H. 1. 7

98 K. Möbius.

hundert Zooiden ausgebildet sind. Eine neue Generation entstellt

immer zuerst aus demjenigen Teilungs-Zooid, welches einen längeren

Stiel gebildet hat, als seine Schwester, am Ende des Bäumchens und

nachher erst auch alternirend aus den tiefer sitzenden Zooiden.

Bei Zoothamnium alternans haben Claparede und Lachmann

dieselbe Bildung der Bäumchen beobachtet, i)

Die 8. Generation (Vi2s), ist wahrscheinlich die letzte; denn

40 Individuen der 7. Generation und 60 der 8. Generation geben

schon ein Bäumchen von 100 Individuen.

Im Kieler Hafen tritt Zoothamnium cienkowskii an Pflanzen

und am Pfahlwerk sehr häufig auf. Es lässt sich leicht in Aquarien

versetzen und pflanzt sich darin fort.

Wrzesniowski fand an der Ostküste Rügens auf angespülten

Elorideen nur kleine Bäumchen. Er zeichnet die muskelhaltigen

Aeste quergeringelt, wie sie nur bei Kontraktionen erscheinen und

die innere Wimperreihe des Peristoms etwas länger, als ich sie bei

Kieler Individuen gesehen habe. Sonst stimmen die bei Kiel lebenden

Zoothamnien in allen Teilen mit Wrzesniowski's Beschreibung

und Abbildung überein.

Cotlmi'iiia maritima Ehrbg.

Ehrenberg, Inf. 298, T. 30, F. 8. (Wismar).

Der ausgestreckte Körper ist cylindrisch bis kegelförmig, das

untere festsitzende Ende abgestumpft, Taf. VII, Fig. 14, 15. Der

Peristomwulst hat einen etwas grösseren Durchmesser als das unter-

liegende Körperende, Das Ektoplasma ist dicht quergestreift. Die

kontraktile Vacuole liegt in der Nähe des Schlundes, der Kern

in der Mitte des Körpers. Taf VII Fig. 14. Von dem Kerne habe

ich verschiedene Formen beobachtet, welche in den Figuren 16 — 19

im Umriss dargestellt sind.

Die Hülse ist dünn, wasserhell, meistens doppelt so lang wie

breit, eiförmig, selten cylindrisch, unten abgerundet und durch einen

kurzen Stiel befestigt, der V4 bis höchstens V2 so lang ist wie der Durch-

messer der Mündung. Zuweilen fand ich in einer Hülse zwei, offenbar

durch Längsteilung eines Muttertieres entstandene Individuen.

Vielleicht ist Cothurnia striata von Gourret et Roeser (Protoz.

Marseille. Archiv de Zool. exp. IV, 1886, 505, T. 33, T. 6) die Ehren-

bergsche C. maritima.

Im Kieler Hafen und in Ostseeaquarien auf Glasplatten.

Holotricha.

Prorodon marinus ciap. Lachm.

E. Claparede et J. Lachmanu, Etndes siu" les Infusoires et les Rhizo-

podes, 1858, p. 322, PI. 18, F. 5.

Walzenförmig, an beiden Polen abgerundet, während der Schwimm-

bewegung bald vorn, bald hinten etwas spitzer. Taf. X Fig. 1.

') Infus, et Rhizop., p. 103.

Bruchstücke einer Infusorienfauiia der Kieler Bucht. 99

Grosse Individuen sind 0,19 — 0,'22 mm lang und 0,08 mm breit.

Schwimmt sich um die Längsachse drehend. Meistens geht der

Mundpol voran, bisweilen der Gegenmundpol. Wenn das Tierchen

bei Wendungen auf einen Gegenstand stösst, so krümmt es den

Körper nur wenig.

Der ganze Körper ist mit gleich langen und gleich dünnen

Wimpern in dichten Längslinien besetzt. Taf. X Fig. 2. Bei einigen

Individuen sah ich am aboralen Pol eine einzelne längere Wimper.

Unter einer dünnen Cuticula liegt eine Endosark schiebt, '

welche längsgestreift und sehr fein quergestreift ist, Fig. 4; dann

folgt eine Schicht, welche stark lichtbrechende Krystalloide enthält,

Fig. 5 a, b. In dem Endosark fand ich oft dunkle Körner.

Die Mundöffnung liegt am vorderen Pol. Der Schlund ist

trichterförmig und ungefähr Vg so lang wie der Körper. Er wird

oft so verengt, dass er nicht mehr deutlich sichtbar ist. Be-

ständige Längswülste, wie bei andern Prorodonarten vorkommen,

hat er nicht, aber er ist deutlich von einer Cuticula ausgekleidet,

welche vorübergehende Längswülste bildet.

Karmin und Indigo haben meine Individuen niemals angenommen.

Der Nucleus ist meistens kugel- oder eiförmig und liegt bald

in der Mitte des Körpers, bald weiter nach vorn oder weiter nach

hinten. Er erscheint als grosser lichter Fleck und wird durch essig-

saures Karmin deutlich roth gefärbt. Fig. 1, 2.

Die kontractile Vakuole liegt im aboralen Pol, zieht sich

langsam zusammen und dehnt sich langsam aus. Sie ist nicht immer

kugelrund, sondern oft querverlängert, zerfällt auch zuweilen in

mehrere kleinere Vakuolen, Fig. 1, 2.

Wiederholt habe ich Encystirung beobachtet. Kriechende

Thiere kugeln sich, die Wimpern schlagen langsamer, hören endlich

ganz auf zu schwingen, legen sich schräg auf einander, einen Saum

um den Körper bildend. Dann wird eine sehr dünnhäutige farblose

Cyste ausgeschieden. Ein Individuum, welches ich am 1. April 1882

Vormittags 10 Uhr .30 Minuten in einer Cyste ruhend fand, hob an

demselben Tage Nachmittags 3 Uhr 20 Minuten seine Wimpern lang-

sam in die Höhe, drehte sich erst langsam, dann schneller innerhalb

derselben herum, durchbrach sie und kroch quersackförmig ein-

geschnürt, gleich einem zähen körnigen Brei, langsam aus der

Oefi'nung hervor. Sobald es die Cyste ganz verlassen hatte, nahm

es Walzenform an und schwamm, sich um seine Längsaxe drehend,

schnell fort.

In einigen Cysten habe ich zwei Individuen gefunden, welche

wahrscheinlich durch Teilung eines Mutterindividuums entstanden

waren. Fig. 3.

Zahlreiche Individuen, welche ich eingekapselt antraf oder welche

sich unter meinen Augen einkapselten, wälzten sich, nachdem sie

ein oder mehrere Stunden geruhet hatten, in der Cyste herum und

verliessen sie, ohne sich geteilt zu haben. Während der Ruhe arbeitet

100 K. Möbius.

die kontraktile Vakuole selir langsam fort. Die eingekapselten In-

dividuen haben nicht selten eine tiefe Querfalte, welche wie eine

Furchungsspalte aussieht.

Im Kieler Hafen bei dem Fischerlegger und im Bootshafen

lagen Anfang Januar 1882 am Grunde weisse jMassen, welche haupt-

sächlich aus Beggiatoa alba Vauch., Var. marina Cohn bestanden, i)

Der schwarze, stark nach Schwefelwasserstoff riechende Grund, worauf

diese Beggiatoa wucherte, wurde in Schüsseln gebracht und in dem

Aquarienraum gehalten, meistens bei 5^0. Im März fand ich in

diesen viele Individuen von Prorodon marinus zusammen mit Mon-

hystera socialis Bütschli.

Claparede et Lachmann fanden Prorodon marinus zuerst bei

Bergen an der Küste Norwegens im Seewasser. Obgleich ihre Be-

schreibung nur kurz ist, so bin ich doch überzeugt, dass ihr Pro-

rodon marinus mit den hier genauer beschriebenen Individuen über-

einstimmt. Ihr Bild stellt ein durch das Deckglas flach gedrücktes

Individuum dar.

ColepS fuSUS Clap. Lachrn.

Claparede et Laclimann, Inf. et Rliiz., 366, T. XII, F. 7— 8 (Nor-

weg. Küste).

Am 30. Sept. 1884 im Kieler Hafen an der Oberfläche gefunden.

Metacystis truncata Colm

Cohn, Zeitschr. f. wiss. Zool. XVI., 1866, 265. Taf. 15, Fig. 39-40. —

Gourret et Roeser, Protozoair. du Vieux-port de Marseille. Arch. Zool

exper. IV, 1886, 464, T. 28, F. 11—13 (schlechte Abb.).

Der Körper ist cylindrisch, vorn und hinten abgerundet, quer-

geringelt, Taf. VIII, Fig. 15 — 17. Bei vielen Individuen ist hinten

ein wasserheUer abgerundeter Anhang, und in diesem oft noch eine

kleine deutlich abgegrenzte halbkugelförmige Masse. Der ganze

Körper trägt hinter einander stehende Gürtel sehr zarter Wimpern.

Vorn sind zwei Kreise oraler Wimpern, von denen die äussern grösser

sind, als die Innern. Fig. 17. Oft schwingen nur die Innern, während

sich die äussern still halten. Der Schlund ist trichterförmig, Fig. 15,

der Kern kugelförmig, Fig. 15, 16.

Metacystis truncata vermehrt sich durch Querteilung, Fig. 16.

Im Kieler Hafen und in den Ostsee -Aquarien des zoologischen

Instituts; besonders häufig an der Unterseite von Glasplatten, welche

durch Korke an der Oberfläche des Aquarienwassers schwimmend

erhalten wurden.

') Diese Beggiatoa des Kieler Hafens ist beschrieben und abgebildet von

A. Engler, Über die Pilzvegetation des weissen und todten Grundes der Kieler

Bucht. In: Vierter Bericht d. Commiss. z. wiss. Unt. d. d. Meere f. 1877—81,

Berlin 1884, S. 187.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 101

Trachelocerca phoenicopterus Cohn

Cohn, Neue Infusorien im Seeaquarium. Zeitschr. f. w. Zool. XVI. 1866,

S. 262, T. XrV, F. 1—3 (In Nordseeaquarien). — GourretetRoeser, Protoz.

de Marseille. Archiv, de Zool. exper. IV, 1886, 466, T. 28, F. 14, 15.

Im Kieler Hafen und in Ostseeaquarien.

Lacrymaria lagenula ciap. Lachm.

Claparede et Lachniann, Inf. et Rhiz., 1858, 302, T. 18, F. 7. —

Quennerstedt, Acta Universitatis Lnndensis 1865 — 69, II, S. 10. T. 1, F. 5, 6.

Lacrym. versatilis = Trichoda ver.satilis Müll.

Lacrymaria lagenula ist ein Infusionstier, das seine Körperform

lebhaft verändert. Ausgedehnt ist es lang spindelförmig. Den Vorder-

körper krümmt es bald nach rechts, bald nach links. Oft zieht es

sich zur Eiform zusammen, Taf. VIII, Fig. 18. Am Vorderkörper

ist ein kleiner abgegrenzter oraler Teil mit Mundöffnung und

Schlund, der vollständig in den zusammengezogenen Körper eingesenkt

werden kann. Auf dem Körper stehen gleichförmige Wimpern in

schrägen Reihen. Nur die untere Abteilung des oralen Vorderendes

ist mit längeren Wimpern in dichten schrägen Reihen besetzt,

Taf. VIII, Fig. 19. Der Kern ist hufeisenförmig und liegt in der

Mitte des Körpers, Fig. 18.

Eine kontraktile Vakuole liegt in der Nähe des Hinterendes,

aus dem ich Fäces austreten sah, Fig. 18.

Ich habe Individuen angetroffen, die hinter der Mitte des Körpers

tief gefurcht waren. Ob sie im Begriff waren, sich quer zu teilen,

konnte ich nicht feststellen. Auch Individuen, die in einer sehr

dünnen Cyste einige Zeit ruhig lagen, dann sich darin drehten, habe

ich beobachtet, ohne entscheiden zu können, ob sie sich darin zur

Fortpflanzung vorbereiteten.

Lacrymaria lagenula habe ich im Januar, April und Mai in

Ostseewasser beobachtet.

Claparede und Lachmann fanden dieses Infusorium an der

Norwegischen Küste.

Pleuronema marinum Duj.

Dujardin, lufusoires, 1841, p. 475, T. 14, F. 3. — Sav. Kent, Infus,

p. 443. — Fabre-Domergue, Note sur les Infus, cilies de la Baie de Concarneau.

Journ. de l'Anat. et Physiol. 1885, p. .558, T. 19, F. 4—5.

Dieses Infusorium fand ich im April 1883 auf Glasplatten, welche

einige Zeit im Kieler Hafen gewesen waren, zwischen Diatomeen.

Es ist fast eiförmig, an der recliten Seite und am Bauche jedoch

weniger gewölbt als an der linken und Rückenseite, Taf. X, Fig. 7, 8.

Der Mund liegt in einer Konkavität an der Bauchseite ungefähr

V.3 des Querdurchmessers von der rechten Seite. Die ]M und höhle

ist eine taschenförmige Vertiefung. Vor derselben ist ein dünn-

häutiger Fang sack, ungefähr -/.? so lang wie die Bauchseite, mit

einer schrägen Öffnung. Er besteht aus einer hyalinen kontraktilen

102 K. Möbius.

Haut. Fig. 7, 8. In der vordem Körperhälfte liegt ein kugel-

förmiger Nucleus mit einem runden Nucleolus, Fig. 7. In der

Nähe des Hinterendes ist eine kontraktile Vakuole, Fig. 7, 8.

Die Cilien stehen sowol auf der Bauch- wie auf Rückenseite

in je ungefähr 12 Längsreihen. Die meisten sind ungefähr Vs so lang

wie der Querdurchmesser des Körpers ; am hintern Pole stehen längere

Wimpern. Die Länge des Körpers beträgt 0,OGmm, die Breite

0,038 mm. Die Wimperreihen sind 0,0029 mm von einander entfernt.

Dujardin fand Pleuronema marinum am 28. März 1840 in

Seewasser aus dem Mittelmeere, welches vierzehn Tage vorher ge-

schöpft worden war. Fahre - Domergue zwischen Algen an der

französischen Westküste.

Cyclidium (Pleuronema) citrullus Cohn

F. Colin, Neue Infus, im Seeaquarium Zeitschr. f. wiss. Zool. XVI, 1866,

276, Taf, XV, Fig. 54.

Der Körper ist fast eiförmig, an der Bauchseite etwas abgeflacht,

Taf. X. Fig. 9. Seine Wimpern stehen auf kleinen Papillen in Längs-

reihen, Fig. 10, und sind ungefähr V3 so lang wie die Längsaxe des

Körpers, Fig. 9. Sie sind sehr fein und werden ruhig gehalten,

wenn Nahrung eingezogen -wird. Am stumpfen Pol ist eine Wimper,

welche ungefähr die doppelte Länge der übrigen hat. Der Mund

liegt an der Bauchseite in einer Vertiefung, Fig. 9. Neben dem

Munde steht eine lange Geissei, deren Ende gegen den spitzen

Körperpol gebogen ist. Sie macht während der Nahrungsaufnahme

zuweilen Bewegungen. Den Nahrungsstrom gegen den Mund ver-

ursachen sehr feine Wimpern, welche hinter der gebogenen Geissei

dem stumpfen Pol näher liegen.

Der Kern ist biscuitförmig und liegt in der Nähe des spitzeren

Pols, Fig. 9. In der Nähe des spumpfen Körperpols Hegt eine

kontraktile Vakuole, welche sich kräftig zusammenzieht.

Cyclidium citrullus liegt meistens ruhig oder macht nur lang-

same Drehungen bei langsamen Bewegungen der Mundgeissel.

Plötzlich schiesst es fort und hält sich dann wieder ruhig.

Fortpflanzung durch Querteilung habe ich oft beobachtet,

Fig. 11.

Im Kieler Hafen zwischen Beggiatoen auf sogenanntem todten

Grvmde.

Cohn fand es in Nordseewasser von Helgoland, welches ihm

1864 aus dem Aquarium des zoologischen Gartens zu Hamburg nach

Breslau geschickt worden war.

Uronema marinum Dnj.

Dujardin, Infus. 1841, p. 392, T. VII, F. 13. — S. Kent, Infus. U, 546.

T. 27, F. 60—61. — GourretetRoeser, Protoz. de Marseille. Arch. d. Zool.

exp6r. IV, 1886, p. 479. T. 29, F. 11—12; T. 30, F. 1.

Körper verlängert eiförmig, an der Mundseite etwas schmäler,

als an der Rückenseite; 0,022 — 0,026 mm lang, 0,007 — 0,01 mm

Bruchstücke einer Infusorieufauna der Kieler Bucht. 103

breit, Taf. X, Fig. 12, 14. Die Beweguugswimpern stehen in

Längsreihen, Taf. X, Fig. 12, 13, 15, 16. Bei ruhig liegenden In-

dividuen konnte ich auf der nach oben gekehrten Seite in der Regel

sechs Reihen unterscheiden. Die Entfernung derselben von ein-

ander beträgt 0,001 mm. Auf dem hintern stumpferen Körperpol

steht eine nicht schwingende, lange Cilie, die fast halb so lang wie

der Körper ist.

An der Mundseite ist ein äusserst zartes halbmondförmiges

Häutchen, welches bei grossen Individuen vom Vorderende bis über

die Mitte des Körpers nach hinten reicht. Es macht sehr schnelle,

klappende Bewegungen, besonders bei der Aufnahme von Nahrung.

Der Mund liegt etwas vor der Mitte der Bauchseite. Der Schlund

ist kurz und eistreckt sich schräg nach oben und hinten.

In der Nähe des Hinterendes ist eine kontraktile Vakuole.

In manchen Individuen beobachtete ich vor dieser noch eine zweite.

Der Nukleus ist kugelförmig. Um ihn herum liegen oft Kügelchen,

welche das Licht stärker brechen, als der Kern und in essigsaurem

Karmin nicht rot werden, wie dieser, wohl aber durch Safranin.

Uronema marinum macht nach Ruhepausen plötzliche Dreh-

bewegungen. Enthält die Wasserschicht, worin Uronemen schwimmen,

eine Luftblase, so versammeln sie sich an deren Peripherie, der Luft

ihren vorderen Pol zukehrend; hieraus ist zu schliessen, dass sie

sauerstoffbediirftig sind.

Uronema marinum pflanzt sich fort durch Quer t eilung. Der

Körper streckt sich und schnürt sich in der Mitte zwischen dem

vordem und hintern Pole ein. Die Mundklappe des Muttertieres

schwindet; es treten kleine Mundklappen an den Teilsprösslingen

auf, Fig. 15 — 19. Der Hintersprössling behält die kontraktile Vakuole

und die Tastcilie des Muttertieres. Im Hinterteil des Vorderspröss-

lings entsteht eine neue Vakuole und am Hinterende nach der

Trennung eine neue starre Cilie. Bei der Querteilung verlängert sich

der Kern, schnürt sich ein und zerlegt sich in zwei Kerne. Fig. 15.

Am 29. Dec. 1883 verfolgte ich die Querteilung, welche in den

Figuren 15 — 20 dargestellt ist. Sie dauerte von 10 Uhr 45 Minuten

bis 11 Uhr 8 Minuten Vormittags. Kurz vor ihrer Trennung hingen

die Teilsprösslinge durch einen dünnen Faden zusammen, Fig. 19,

welcher erst dann zerriss, als sie ihn bis zu halber Länge ihres

Körpers ausgezogen hatten.

Im Kieler Hafen und in den Ostseeaquarien des zoologischen

Instituts zu Kiel kommt Uronema marinum in allen Monaten vor.

Es entwickelt sich sehr reichlich zwischen stickstoffhaltigen Sub-

stanzen, welche in Fäulnis übergehen, z. B. in Gefässen, worin ab-

gestorbene Miesmuscheln liegen und an unverdauten Fleischresten,

welche Aktinien ausstossen.

Gourret et Roeser halten Uronema marinum Duj. für identisch

mit Cyclidium glaucoma Müllers und Ehrenbergs (Infus. 245, T. 22,

F. 1). AUein Cyclidium glaucoma hat keine starre Schwanzcilie und

wurde bisher nur im süssen Wasser gefunden.

104 K. Mübius.

Dujardin beschreibt dieses Tier kurz in: Infus. 1841, p. 392.

Seine Abbildung PI. VII, Fig. 13 ist unvollkommen, aber im Wesent-

lichen richtig. Er fand Uronema marinum in Seewasser aus dem

Mittelmeere, welches im März drei Tage lang mit Corallinen ge-

standen hatte und faul geworden war.

Hoplitoplirya fastigata sp. n.

Im März 1883 machte mich der damalige Assistent am zoo-

logischen Institut in Kiel, Herr Dr. H. Blanc, jetzt Professor an der

Universität in Lausanne, auf diesen mikroskopischen Parasiten auf-

merksam, den er im Darm eines Oligochäten gefunden hatte,

der unter Steinen am Strande der Kieler Bucht lebt und von

Dr. Michaelsen unter dem Namen Enchytraeus möbii beschrieben

worden ist.i) Hoplitophrya fastigata erreicht eine Länge von 0,7 nun

und eine Breite von 0,017 — 30 mm. Ihr Querschnitt ist nicht kreis-

rund, sondern schmal elliptisch, Taf. IX, Fig. 12. An dem etwas

dickeren Ende ist sie schräg abgestumpft, Taf. IX, Fig. 9, 10, 11.

Da sie dieses gewöhnlich voran bewegt, so ist es als das Vorderende

anzusehen. Bisweilen schwimmt sie rückwärts. Die Schwimm-

bewegungen in der Pachtung der Längsaxe sind sehr schnell. Findet

sie Widerstände, so biegt oder knickt sich der Körper, streckt sich

aber bald wieder.

Um das Verhalten des unverletzten lebenden Tieres kennen zu

lernen, darf man es nicht in See- oder Süsswasser bringen. In diesem

vergrössern sich schnell die kontraktilen Vakuolen und stehen dann

still, selbst wenn die Wimpern noch kurze Zeit schwingen. Versetzte

ich die Individuen in die wässerige Feuchtigkeit aus Rinderaugen,

so konnte ich die lebhaften Kontraktionen der zahlreichen kon-

traktilen Vakuolen im Ektosark und die Schwingungen der

Wimpern lange beobachten. Das Endosark enthält stark licht-

brechende Körnchen und oft auch zahlreiche Vakuolen, Fig. 11.

Die Wimpern stehen in dichten Längsreihen, Fig. 10.

Behandelt man Exemplare, die durch Dämpfe von Osmiumsäure

getötet wurden, mit verdünnten Lösungen von Pikrinsäure und

nachher mit Safranin, so färbt sich nicht blos der Nukleus, sondern

auch noch eine dünne Rute im Innern des Körpers rot, was zuerst

Herr Dr. Blnnc bemerkte und mir zeigte. Bei Tieren, welche durch

Osmiumsäuredämpfe getötet waren, sah ich dann beide auch ohne

Anwendung von Safranin. Fig. 10, 11.

Der Nucleus ist ein Strang, der meistens in seiner ganzen

Länge gleiche Dicke hat, Fig. 9 — 11. Manchmal habe ich ihn aul

kurze Strecken verdickt und an einem Ende verdünnt gefunden, be-

sonders nach Vermehrungsteilungen. Meistens verläuft er parallel

') Untersuchungen über Enchytraeus möbii und andere Enchyträiden.

Inauo". Diss. Kiel 1886,

Bruchstücke einer InfusorienfaHna der Kieler Bucht. 105

der Längsaxe des Körpers. Einigemale fand ich ihn schleifenförmig

gebogen, Fig. 10.

Die dünne Rnte erstreckt sich von dem schräg abgestumpften

Vorderende bis gegen das hinterste Fünftel des Körpers. Vorn ist

sie abgerundet oder umgebogen und dadurch zweischenklig, Fig. 9.

Ihre Dicke wächst bis zum zweiten Drittel des Körpers, dann nimmt

sie ab und läuft nach hinten allmählich in eine feine peitschenartige

Spitze aus. Sie bewahrt ihre Form, wenn man den Körper zerreisst

und sie frei legt, Fig. 9. Vielleicht ist sie ein Organulum, welches

den langen Körper durch seine Elastizität wieder streckt, wenn ihn

äussere Widerstände stark gebogen oder geknickt hatten.

Hoplitophrya fastigata vermehrt sich durch Abschnürung hinterer

Teile des Körpers. In mehreren Individuen, die einen Sprössling an

ihrem Hinterende hatten, lief die Rute ebenso peitschenförmig aus,

wie in Individuen, die keine Sprossungserscheinungen zeigten. In

einem Individuum, an welchem ein bald ablösbarer Sprössling hing

und das sich weiter nach vorn einschnürte, um einen neuen Spröss-

ling zu bilden, war das spitze Ende der Rute vor der Einschnürung

nach vorn umgebogen, Fig. 11. Aus dieser Thatsache ist zu schliessen,

dass sich bei der Sprossbildung die Rute nicht teilt, sondern in den

Teilsprösslingen neu entsteht.

Cilio-Flagellata.

Trichouema gracile n. sp.

Am 25. Juni 1883 fand ich in einem mit Wasser aus dem Kieler

Hafen gefüllten Aquarium, worin sich Flocken einer Ectocarpus-Art

und viele Exemplare des freilebenden Nematoden Monhystera socialis

befanden, eine grosse Menge dieses Triehonema. In einem unter

das Mikroskop gebrachten Tropfen krochen Hunderte lebhaft herum.

Vierundzwanzig Stunden vorher hatte ich nicht ein Individuum des-

selben in den Ektokarpusflocken bemerkt, und vierundzwanzig Stunden

später waren die meisten tot.

Der Körper ist spindelförmig und farblos, zart höckerig und

ganz mit Wimpern bedeckt, Taf X, Fig. 21 — 23. An einem Pol ist

eine Geis sei von V2 bis Vs Körperlänge. Beim Kriechen geht

meistens der geisselfreie Pol voran, doch kann auch der Geisseipol

vorangehen. An dem geisselfreien Pol sind die Wimpern etwas länger

als sonst am Körper. Die Geissei macht langsame Biegungen.

Im Plasma sind zahlreiche dunkle Körnchen, ungefähr in der

Mitte des Körpers ist ein runder Kern und nahe dem Geisseipol

eine kleine kontraktile Vakuole, die sich plötzlich verkleinert,

Fig. 22, 23.

Der Körper macht schwach schlängelnde Biegungen, zuweilen

krümmt er sich auch stark, um sich in entgegengesetzter Richtung

fortzubewegen, Fig. 22.

106 K.. Möbius.

Unterschiede zwischen :

Trichonema hirsutumFromental und Trichonema gracile möb.

Birnförmig bis oval, Geisseipol spitz,

Anti-Geisselpol abgerundet.

Geissei doppelt so lang wie der

Körper:

Spindelförmig , beide Köii)erpole

spitz.

Geissei '/j bis -j^ so lang wie der

Körper.

Choano - Flagellata.

Salpingoeca procera n. sp.

Hülse konisch- cylindrisch, viermal so lang wie breit; ihre

Mündung etwas enger als die Mitte, Taf. X, Fig. 24, 25. Stiel bis

IV2 so lang wie die Hülse. Der Körper des Tieres ist halb bis

zwei Drittel so lang wie die Hülse, mit dem Grunde derselben durch

einen Stiel von Körperlänge verbunden. Die Geissei rollt sich

spiralig zusammen, wenn sie sich zurückzieht, wie bei Dinobryon

sertularia Ehrbg. und Epipyxis utriculus Ehrbg. nach Stein's Ab-

bildungen (Organism. der Infus. HI, 1. 1878. T. 12). Auf Glasplatten

in Ostsee- Aquarien im Febr. und März 1884 gefunden.

Salpingoeca procera ist der S. teres Kent (Infus. I, 353) ähnlich,

unterscheidet sich aber von dieser Art, deren Hülsenrand auswärts

gebogen ist, durch den cylindrischen Mündungsrand.

Desmarella nioniliforniis Kent

S. Kent, Infus. I, 341, T. 2, F. 30.

Körper eiförmig, ungestielt; Kragen ungefähr so lang wie der

Körper; Geissei doppelt so lang.

Mehrere seitlich zusammenhängende Individuen, Taf. X, Fig. 26.

Ich habe sie im März 1883 an Glasplatten gefanden, die im

Ostsee-Aquarium aufgehängt waren. Kent fand sie in einem See-

aquarium in London und dann auch im Meere bei Jersey.

Codosiga pyi^iformis Kent

S. Kent, Infus. I, 339, T. 2, F. 14.

Körper lang birnförmig, Taf X, 27, 28. Kragen V2 bis V3 so

lang wie der Körper; Geissei bis doppelt so lang. Eine kontratile

Vakuole im Hinterende des Körpers. Ich habe nur Stöckchen mit

4 Individuen angetroffen, welche sich schräg aufgerichtet auf dem

gemeinschafthchen Stiele halten. Dieser ist gewöhnlich dreimal so

lang wie der Körper der Individuen.

Auf Glasplatten in Ostseeaquarien. Kent fand diese Species

auf Hydroiden und Bryozoen bei Brighton.

Monosiga simiosa n. sp.

Körper zwei bis 3 mal so lang wie breit, im ausgedehnten

Zustande in der Mitte etwas verengt, auf einem kurzen Stielchen

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 107

sitzend, Taf. X, Fig. 29. Kragen ein halb bis zwei drittel so lang

wie der Körper. Gesellig an Glasplatten und Algen in Ostseeaquarien.

Flagellata.

OxyrrMs marina Duj.

Duj ardin, Zophyt. Infusoires, p. 345 — 347. T. 5, 4 (irrthümlich mit

4 Geissein). — Fresenius, Infus, des Seeaquar., Zoolog. Garten 6. Jahrg 1865,

p. 83. Fig. 10. (Glyphidiura marinum). — F. Cohn, Zeitschr. f. w. Zool. Bd. 16,

1866. (Glyphidium marinum).

S. Kent, Man. of Infus. I, 427. T. 24, F. 53—61. (Gefund. bei St. Heliers,

Jersey). — F. Blochmann, Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 40, 1884, S. 46, T. 2,

F. 14—21 (beste Abb.).

Gourret et Roeser, Protoz. de Marseille. Arch. zoolog. exper. IV, 1886

p. 523. T. 34, F. 11—19.

Ich fand dieses Infusor im Jan. 1882 im Wasser aus dem Kieler

Hafen, worin Capitella capitata gehalten wurde, dann im Mai 1882

und im Dec. 1883 in einem Ostseeaquarium in Scharen, die wolkige

Züge bildeten. Die Blochmann'schen Abbildungen stellen Oxyrrhis

marina so gut dar, dass die meinigen ungedruckt bleiben können.

Ich habe im Binnenplasma ebenfalls Fettkügelchen, ausserdem Faden-

algen und Beggiatoen gefimden und eine ähnliche Excretionshöhle

gezeichnet wie Blochmann in seiner Fig. 16, und auch wie dieser,

Querteilungen mit Neubildung der Geissein am Hintersprössling

beobachtet.

Urceolus ovatus sp. n.

Körper eiförmig, während des Schwimmens mit einem kurzen

Halse versehen, der eine trichterförmige Vertiefung hat, in der die

Geissei befestigt ist und der Mund Hegt, Taf. IX Fig. 1, 2, 3. Die

Cuticula ist glatt. Im Vorderteil des Körpers eine kontraktile

Vakuole.

Beim Kriechen, Fig. 2, legt sich der Trichterrand an die Unter-

lage. Während der Ruhe zieht sich der Vorderkörper spitz über

den Trichter ganz hinweg und verdeckt ihn, Fig. 3.

Ich fand das gezeichnete Individuum mit diatomeenhaltigem

Schleime bedeckt. Stein hat ein Individuum seines Phialonema

(Urceolus) cyclostomum mit anhängenden Sandkörnern gezeichnet.

Mereschkowsky (Ann. nat. bist. VII, 1881, p. 219, T. XII, F. 13)

erklärt, dass sein 1877 aufgestellter Gattungsbegriff mit dem von

Stein (Infus. III, 1. Hälfte, T. 23, F. 42—48) unter dem Namen

Phialonema 1878 eingeführten übereinstimmt.

Die von Mereschkowsky im Weissen Meere gefundene Art,

108 K. Möbius.

U. Alenizini, hat wie die Kieler eine glatte Cuticula, aber keinen

nach aussen gewendeten Trichterrand, wie diese.

Die Kieler Form fand ich an einer Glasplatte, welche in einem

Ostsee- Aquarium gehangen hatte.

Anisonema nmlticostatum sp, n.

Umfang eirund; Rückenseite mehr gewölbt als die Bauchseite,

Taf. IX, Fig. 4 — 8. Jede Seite mit zwei Paar symmetrisch nach

den Seiten gebogenen Längsriefen ; an der rechten und linken Seite

je eine Riefe, Fig. 6.

Am Vorderrande ist eine seichte, etwas nach links liegende

Islundbucht, in welcher eine Geissei entspringt. Diese ist ein bis

anderthalb mal so lang wie der Körper und bewegt diesen durch

wellenförmige und spirale Biegungen vorwärts. Hinter dieser

Schwimmgeissel ist rechts an der Bauchseite eine dickere Schlepp-

geissel von drei- bis vierfacher Korperlänge befestigt, um deren

kurze angewachsene Basis eine Einfassungslinie herumläuft, Taf. IX,

Fig. 4. Beim Schwimmen wird sie gewöhnlich gerade nachgezogen.

Zuweilen biegt sie sich aber selbständig rechtwinkelig vom Körper

ab und giebt diesem dadurch eine andere Richtung; sie arbeitet

also wie ein Steuer,

Hinter der Mundbucht liegt die rundliche Mündung eines röhrigen

Schlundes, Fig. 4, M, in welchem ich Diatomeen gesehen habe.

Das Schlundrohr erscheint doppelt konturirt, hat also wohl eine

eigene Wand. Im Vordertheil des Körpers befindet sich eine kontrak-

tile Vakuole, im Hintertheil ein kugel- oder eiförmiger Nucleus mit

kleinem Nucleolus, der durch essigsaures Karmin intensiver gerötet

wird, als der Nucleus. Fig. 4, N. Nach Zusatz von Jodlösung

erschienen in dem braungefärbten Körperplasma blaue Körnchen

von verschiedener Grösse, welche hiernach als Amylum anzu-

sprechen sind.

Bei der Vermehrung durch Längsteilung bildet sich eine neue

Schwimmgeissel und eine neue Schleppgeissel neben den älteren

Geissein, Fig. 7, wie bei Anisonema grande Ehrbg. nach Stein

(Infus. T. 24, F. 11) Anisonema nmlticostatum habe ich in allen

Jahreszeiten in Ostseeaquarien gefunden.

Von Anisonema sulcatum Duj. (Infus. 345, PI. V, F. 28) ist

A. multicostatum unterschieden durch die erhabenen Riefen der

Cuticula; von A. quadricostatum Mereschkowsky (Ann. nat. bist.

VII, 1881, p. 218, Taf. XII, F. 12) durch Riefen an der Bauchseite

und durch die symmetrische Biegung der Riefenpaare des Rückens.

Bei A. quadricostatum laufen die Rückenriefen parallel und sind

etwas wellenförmig gebogen. Die Bilder dieser beiden früher be-

schriebenen Arten sind übrigens sehr unvollkommen.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 109

Diplomastix dalilii sp. n.

Diplomastix Sav. Kent, Infus. I, 431.

Spindelförmig, 0,0114 mm lang, 0,002—0,003 mm breit, Taf. X,

Fig. 30 a — d. Biegt sich halbmondförmig. An beiden Polen eine

Geissei, jede bis doppelt so lang wie der Körper.

Farblos, feinkörnig, oft mit einer Vakuole (ohne Kontraktionen).

Oft legen sich zwei Individuen an einander.

Am 31. März 1887 fand Herr Dr. Dahl, Assistent am zoologischen

Institut in Kiel, in dem speiseleeren Magen eines männlichen Cyc-

lopterus lumpus aus dem Kieler Hafen eine weisse käsige Masse,

die hauptsächlich aus Individuen dieses Flagellaten bestand.

S u c t 0 r i a.

Podophrya limbata Maupas

E. Maupas, Contribution ä, l'etude des Acinetieus. Archives de Zoologie

exper. IX, 1881, p. 306, T. XX, F. 7—9.

Kugel- bis birnförmig. Am spitzeren Pol ein Stiel, der an

beiden Enden etwas verbreitert ist uud zwei- bis dreifach so lang

wird wie der Durchmesser des Körpers, Taf. IX, Fig. 13, 14. Die

Körpermasse ist meistens wasserhell durchscheinend. Die Kutikula

ist strukturlos. Ihre doppelte Kontur wird auf Zusatz von Essig-

säure sehr deutlich. Die Weichmasse ist feinkörnig und enthält

oft viele grössere kugelförmige Körper, Fig. 14. Im Ektosark liegt

eine kontraktile Vakuole: welche sich sehr träge zusammenzieht,

Taf. IX, Fig. 14, kv. Im Innern des Endosarks ein kugel- oder

eiförmiger Kern, Fig. 14, mit einem kleinen anliegenden Neben-

kern, der durch essigsaures Karmin schwächer gerötet wird als

der Kern.

Bei vielen Individuen ist die Kutikula bedeckt mit einer fein-

körnigen Masse, Fig. 13, welche Maupas mit der extrakapsulären

Sarkode der Radiolarien vergleicht. Dieser fand sie bei den von

ihm untersuchten Individuen (auf Polypenstöcken bei Roskofi") jedoch

nicht feinkörnig, sondern hyalin. Die Zahl der Saugröhren beträgt

10 — 30. Sie dehnen sich bis zu doppelter Grösse des Körperdurch-

durchmessers aus. Bei schnellen Verkürzungen nehmen sie Spiral-

windungen an, Fig. 14.

Am 22. Juni 1883 1^^ Nachmittags sah ich, wie ein grösseres

Individuum eine freischwimmende Vorticelle festhielt, an ihren Körper

zog und bis 3^'^ so weit aussog, dass fast nur noch deren Kutikula

übrig war.

In Ostseeaquarien, worin Spirulina versicolor wuchs, im Juni,

Juli und December gefunden.

110 K. Möbius.

Acineta tuberosa Ehrbg.

Ehrenberg, Infusionsthiere 241, T. 20, F. 9. (Auf Algen aus der Ostsee

bei Wismar.) — F. Stein, Die Infusionsthiere auf ihre Entwicklungsgesch.

untersucht 1854, S. 220, T. 3, F. 46 — 49. (Auf Gammarus und Sphaeroma bei

Stralsund.) — Claparede et Lachmann, Infus, et Rhizop. 388. (Westküste

Norwegens.) — Fr aipont, Acinetiens de la cote d'Ostende, 1878, p. 49, T. 3. —

S. Kent, Infus. II, 829, T. 48, F. 25 — 28, T. 48A, F. 7. (Britische Küste,

Kanalinseln.) —

Bei Kiel habe ich diese Species häufig auf Cordylophora lacustris

Alm. in der Schwentiiiemündung gefunden. Am besten beschrieben

und abgebildet hat sie Fraipont.

Acineta crenata Fraip.

J. Fraipont, Recherch. sur les .Acinetiens de la cote d'Ostende. Bruxelles

1878, p.89, T. 6, F. 1—11.

Langeiförmig, Saugröhrenpol abgerundet, Stielpol becherförmig,

Kutikula des becherförmigen Teiles und des Stiels aussen zart quer-

geringelt, innen glatt, Taf IX, Fig. 15. Saugröhren zart quer-

geringelt, ohne kugelförmige Enden. Im becherförmigen Teil ein

eirunder Nucleus und vor diesem eine kugelförmige Vakuole. Die

Weichmasse bestand in den beiden Individuen, die ich am 17. Mai

1871 auf einem Halacarus aus dem Kieler Hafen fand, aus runden

Körnern, welche zu Ballen vereinigt waren.

Acineta contorta Gourr. et Roes.

P. Gourret et P. Roeser, Les Protozoaires du Vieux-Port de Marseille.

Arch. de Zool. exper. 1886, p. 530, PI. 35, F. 1.

Körper im ausgestreckten Zustande langeiförmig, quergefurcht

und daher mit lappigen Vorspriingen an den Seiten, Taf IX,

Fig. 16, 17. 12 — 16 Tentakel. Tentakeltragender Teil zurückziehbar.

Als Herr Julien Fraipont im Herbst 1880 im zoologischen Institut

in Kiel arbeitete, fand er diese Acineta auf Bryozoen aus der Kieler

Bucht und erkannte sie als unbeschriebene Form. Die Figur 17

verdanke ich ihm. Im April 1884 fand ich das Fig. 16 abgebildete

Individuum auf einer Glasplatte, welche ich im Hafen ausgesetzt

hatte.

Cystoflagellata.

Noctiluca miliaris Suriray

Suriray, Recherch. s, la cause ord. de la phosphorence marine et descript.

du Noctiluca miliaris. Guerin Mag. de Zool. VI, 1836. — Quatrefages, Ann.

sc. nat. 1850 XIV. — Huxley, On the struct. of Noctiluca mil., Quart. Jouru.

micr. sc. ni, 1854-55, p. 49. — Cienkowsky, Arch. f. mik. Anat. VII, 1871,

p. 131, T. 14—15. Das. IX, 1873, p.47, T. 3— 5. — Vignal, Archiv, de Pbys.

Bruchstücke einer Inftisorienfauna der Kieler Bucht, Hl

norm, et pathol. V, 1S78, 415, T. 18—19. - Robin, Journ. Anat. et Phy.s. 1878,

p. 563, T. 35—41. — G. Pouchet, Journ. Anat. et Phys. 1883, 397, T. 19— 22.

— Stein, Organism. der Infus. III, 2, 1883, T. 25. — G. Pouchet, Journ.

Anat. et Phys XXI, 1885, p. 28, T. 2-4.

Noctiluca miliaris habe ich im September, Oktober und November

bei starkem Seeleuchten öfter im Kieler Hafen gefunden. Sehr

zahlreich erschien sie im Hafen mit der Sturmfluth im November

1872. Nördlich von der Kieler Bucht nach Als en hin tritt sie jeden

Herbst sehr häufig auf Bringt man die gefangenen Individuen in

Glashäfen oder Aquarien, so pflegen sie an der Oberfläche eine

Schicht zu bilden, die im Ganzen eine durchscheinend weissliche

Farbe hat. Rötliche Noktiluken habe* ich weder in der Ostsee noch

in der Nordsee gefunden.

Dinoflagellata.^)

Ceratium tripos (O. F. Müll.)

O.F.Müller, Animalc. infus. 1786, 136, T. 19, F. 22 (Cercaria tripos).—

Ehrenberg, Infusionsth. 255, T. 22, F. 18 (Peridinium tripos). — Claparede

et Lachmann, Inf. et Rhiz. 396 (Norweg. Küste). — Bütschli, Bemerk,

über gew. Organisationsverh. der sog. Cilioflagellaten. Morphol. Jahrb. X, 1885,

S. 512. — R. S. Bergh, Organism. d. Cilioflagellaten. Morphol. Jahrb. VII,

1881, 204. — Derselbe, Ueber den Theiluugsvorgang bei den Dinoflagellaten.

Zool. Jahrb. II, 73. — F. Schutt, Ueber die Sporenbildung mariner Peridineen.

Berichte d. deutsch, bot. Geselisch. 1887, V, 364.

Ceratium fusus (Ehrbg.)

Ehrenberg, Inf. 256 (Peridinium fusus). — Claparöde et Lachmann,

Inf. et Rhiz. 400 (Norweg. Küste), — Bergh, Morphol, Jahrb. VII, 1881, 208.

Ceratium furca Ehrbg.

Ehrenberg, Infus. 256. T. 22, F. 21. (Von Kiel als leuchtendes Infusorium

erhalten durch Dr. Michaelis am 24. Nov. 1832). —

Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. 399, T, 19, Fig. 5 (Norweg.

Küste).

Stein, Org. d. Inf. III, 2, 1883. T. 15, Fig. 7-15 (Ost- und Nordsee,

Atl. Meer, Mittelmeer, Südsee).

Protoceratium aceros r. s. Bergh

R, S. Bergh, Cüioflag. 242, T. 14, F. 36.

•) Die angeführten Dinoflagellaten habe ich am häufigsten im Spätsommer

und Herbst in der Kieler Bucht gefunden. Ueber das massenhafte Erscheinen

derselben findet man Näheres in der Schrift von V. Hensen: Ueber die Be-

stimmung des Plankton oder des im Meere treibenden Materials au Pflanzen

und Thieren. In: Fünft. Bericht d. Kommiss. z. wiss. Unters, d. deutscheu

Meere f. d. J. 1882—1886. Berlin 1887, S. 71—78.

112 K. MöWiis.

Dinopliysis laeyis ciap Lachm.

Claparede et Lachmann, luf. et Rhiz. 409, T. 20, F. 14. — Bergh,

Cilioflag. 224, T. 15, F. 55. —

Dinopliysis acuta Ehbrg.

Ehrenberg, Ablidl. d. Berlin. Ak. a. d. J. 1839. S. 124, 174 (Erklär, d.

Abb.) T. 4, F. 14. -

Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. 40ß. — Bergh, Cilioflag. 1881,

218. F. 49—52.

ProtoperidiniuiA pellucidum r. s. Bergh

R. S. Bergh, Cilioflagell. Morphol. Jahrb. Vn, 1881, 227, T. 15, F. 46—48.

Prorocentrum micans Ehrbg.

Ehrenberg, Abhdl. d. Berl. Ak. 1833, 307. 1834, 537. T. 2, F. 6. —

Dors. Infus. 44, T. 2, Fig. 23. — Claparede et Lachmann, Inf. et Rhiz. 412.

T. 20, F. 6—8. — Bergh, Ciliofl. 260, F. 56—59.

Peritlinium divergens Ehrbg.

Ehreuberg, Monats ber. d. Berlin. Ak. 1840, S. 197.

Claparede et Lachmann, Inf. Rhiz 401.

Bergh, Cilioflag. 234, T. 15, F. 39—45.

Ooniodoma acumiuatum Ehrbg.

Ehrenberg, Abhdl. d. Berlin. Ak. 1834, S. 541, 575, T. 2. F. 5. Ders.

Infus. 254. T. 22, F. 16.

Stein, Inf. ni, 2. 1883. T. 7, F. 1—16.

Polykrikos Scliwartzi Bütschli

Bütschli, Einiges über Infusorien. Archiv f. mikro.sk. Anat. IX, 1873,

T. 16, F. 22. — Von Bütschli in der Kieler Bucht in brakischem Wasser

gefunden, sonst bei Arendal.

Bruchstücke einer Infusorienfauna der Kieler Bucht. 113

Erklärung der Abbildungen.

Tafel IV, Euplotes harpa.

1. Ausgebildetes Individuum von der Rückenseite, ^-^2.

2. Ausgebildetes Individuum von der Bauchseite, ?^". Die Pfeile geben die

Richtung an, in welcher sich die Nahrungsballen fortbew^egen.

0. Ein laufendes Individuum von der Seite gesehen.

4. Optischer Querschnitt von Euplotes harpa.

5. Die vier vordersten Pinselwimpern, ^.

6—22. Die Entwicklung eines Knospensprösslings, verfolgt am 18. Febr. 1882

von 11 Uhr Vormittags bis 1 Uhr 50 Minuten Nachmittags, ^ (S. 84.)

23. Bruchseite eines Euplotes harpa, welcher sich zur Querteilung verbreitet.

Bei w die erste Anlage der oralen Pektinellen des Hintersprösslings, 5^.

24. Weiter entwickelte orale Pektinellenreihe iv eines Hintersprösslings.

Tafel V, Euplotes harpa,

25. Beginn der Furche zur Querteilung eines verlängerten Individuums, iv die

orale Pektinellenreihe des Hintersprösslings, 5M.

26. Fast vollendete Querteilung.

27. Fast vollendete Querteilung. Kern, im Zustande direkter Teilung, durch

Safranin gefärbt, -^'.

28. Noch weiter fortgeschrittene Querteilung. Die Kernhälften sind nur noch

durch einen dünnen Strang verbunden.

29. Die Teilungssprösslinge sind im Begriff, sich zu trennen.

30 — 33. Kerne ausgebildeter Individuen von Euplotes harpa, mit Safranin ge-

färbt (S. 83).

34 — 35. Kerne und Nebenkerne, durch Safranin gefärbt.

36 — 40. Kerne encystirter Individuen, welche sich zur Erzeugnng eines Knospen-

sprösslings vorbereiten (S. 84).

41—43. Kerne conjugirter Euploten (S. 85).

Tafel Tl.

1. Oxytricha rubra von der Bauchseite, ^. Neben der oralen Pektinellen-

reihe die undulirende Membran. Aus dem After tritt ein Faden von Spiru-

lina versicolor hervor (S. 86).

2. Profilbild von Orytricha rubra.

3. Querteilungszustand von Oxytricha rubra

4. Stichotricha gracilis (S. 87).

5. Stichotricha saginata (S. 87).

Aich. f. Naturgescb. Jahrg. 1888. Bd. I. H. 1. 8

]^j^4 K. Möbius.

6. Stichotricha horrida (S. 87).

7. Dysteria lanceolata, ^, schräg von der rechten Seite (S. 88).

8. Dysteria lanceolata, Querteilung, ^.

9. Schwanzgriffel von Dysteria lanceolata.

10. Chilodon crebricostatus von der Rückenseite (S. 89).

11. Chilodon crebricostatus von der Bauchseite, ^^.

12. Eeuse von Chilodon crebricostatus, ^.

Tafel TU.

1. Chilodon crebricostatus, ein Paar jonjugirt.

2. Chilodon cucullulus, Bauchseite, ^ (S. 89).

3. Kern von Chilodon cucullulus.

4. Reusenstäbchen des Chilodon crebricostatus.

5. Reusenstäbchen des Chilodon cucullulus.

6. Propostoma uotatum von der rechten Seite, ^^ (S. 90).

6 ab. Der schwarze Fleck mit den ihn umlagernden Stäbchen, ?^.

7. Porpostoma notatum von der Rückenseite, i^.

7 a. Ein junges Porpostoma notatum.

8. Chaetospira maritima, ^ (S. 92).

9. Chaetospira maritima. Die Hülse mit Fremdkörpern belegt.

10. Chaetospira maritima. Der Pektinellenträger ist abwärts gebogen.

11. Rhabdostyla commensalis, ^ (S. 94).

12. Ein Theilung.spaar von Rhabdostyla commensalis.

13. Vorticella striata, ^^ (S. 95).

14—15. Chothurnia maritima, ^^ (S.98).

16 — 19. Verschiedene Kernformeu von Cothurnia maritima.

Tafel Yni.

1 — 14. Zoothamnium Cienkowskii (S. 95—98).

1. Profil einer Glasplatte, an welcher grosse Bäumchen sitzen, i.

2. Ein Stöckchen, ^^. a, b, c, d Zooide.

e) Muskelhaltiger Stammteil.

f) Unterster muskelloser Stammteil.

g) Fuss des Stammes, oberhalb desselben eine Anschwellung.

3. Querscheiben eines Muskelstranges, mit Safranin behandelt (S. 96).

4 — 6. Zooide, welche sich zur Ablösung vorbereiten.

4. Anfang des Flininiergürtels in einer vorher entstandenen tiefen Furche.

5. Die Flimmern sind grösser geworden.

6. Die Furche ist geschwunden; die Basis des Flimmergürtels liegt frei; der

Stielmuskel hat sich von dem Zooid abgelöst und zurückgezogen.

7. Freies abgerundetes Ende eines Stieles, welchen das Zooid verlassen hat.

8. Mutterzooid eines Stöckchens mit dem Anfange des Stammniuskels.

9. Mutterzooid eines Stöckchens mit weiter abwärts gewachsenem Stammmuskel.

10. Erste Stufe der Stockbildung: Das Stämmchen (l) trägt das erste Paar

Teilungssprösslinge (V2 + 72)-

11—14. Stöckchen mit weiteren Teilungssprösslingen.

11. Die Teilung geht bis zur dritten Generation (V4 + \U)-

Bruchstücke einer Infnsorienfauna der Kieler Bucht. 115

12, 13. Die Teilung geht bis zur vierten Generation (Vg + Vg).

13a. Fussplatte eines Stämmchens, dessen Muskel bis zur Ansatzfläche hinabreicht.

14. Die Teilung ist bis zur fünften Generation fortgeschritten ('/je + Vie)-

15—17. Metacystis truncata (S. 100).

15. Vorn der trichterförmige Schlund.

16. Querteilungszustand.

17. Die Wimpergürtel des Körpers und die zwei Kreise der oralen Wimpern.

18. Lacrymaria lagenula, ^ (S. 101). Der Körper hat sich verkürzt, der Mund-

kegel ist eingesenkt. In der Mitte ein gebogener Nukleus, hinten eine

kontraktile Vakuole. Aus dem After treten Fäces.

19. Vorderteil von Lacrymaria lagenula. Der Mundkegel ist vorgeschoben

Seine Wimpern stehen in schrägen Reihen.

Tafel IX.

1. Urceolus ovatus, 220^ schwimmend (S. 107).

2. Urceolus ovatus, sich mittelst des Trichters ansaugend.

3. Urceolus ovatus, angesogen, ruhend.

4 — 8. Anisonema raulticostatum (S. 108).

4. Anisonema multicostatum, von der Bauchseite, cv Kontraktile Vakuole.

N Nukleus.

5. Mund M und Schlundrohr S, stark vergrössert.

6. Optischer Querschnitt zur Veranschaulichung der Riefen.

7. Längsteilungszustand.

8. Profilansicht.

9—12. Hoplitophrya fastigata (S. 104).

9. Abgerissenes Vorderstück einer Hoplitophrya fastigata, ~5 Der Kern und

die Rute ragen nach hinten frei heraus.

10. Eine ausgebildete Hoplitophi-ya fastigata, 2|o. Im Ektoplasma viele kon-

traktile Vakuolen. Im Innern der lange gebogene Nukleus und die Streckrute.

11. Teiluugszustand einer sehr langen Hoplitophrya fastigata, ifs. Ein kleiner

Teilsprössling am Hinterende ist der Ablösung nahe.

12. Umriss des Querschnittes einer Hoplitophrya fastigata.

13. Podophrya limbata, ~, mit feinkörniger Masse bedeckt (S. 109).

14. Podophrya limbata, ^, mit Kern und kontraktiler Vakuole, welche bei kv

in verschiedenen Grössen dargestellt ist. Mehrere Saugröhren sind spiral

gevmnden.

15. Acineta crenata, ^, mit Kern, kontraktiler Vakuole, Plasmaballen und

zartgeringelten Saugröhren (S. 110).

16. Acineta contorta, ^ (S. 110).

17. Acineta contorta (gez. v. Herrn Fraipont 1880).

Tafel X.

1 — 6. Prorodon marinus (S. 98).

1. Prorodon marinus, ^, gestreckt, schwimmend. Vorn Mund und Schlund,

rechts der Nukleus, hinten die kontraktile Vakuole.

2. Prorodon marinus eiförmig verkürzt. Der Schlund hat Längsfalten.

3. Zwei Teilsprösslinge in einer Cyste, ?p.

8*

116 K. Möbius : Bruchstücke einer Infusorienfaima der Kieler Bucht.

4. Streifiges Ektosark von Prorodon marinus, ^.

5. Krystallkörperchen im Ektoplasma, ®J°.

6. Nukleus mit Nukleolus.

7. Pleuronenia marinum von der rechten Seite, ^ (S. 101). Bauchwärts

von dem Munde eine sackförmige Membran, deren Querschnitt 7 a darstellt.

8. Pleuronema marinum von der linken Seite.

9-11. Cyclidium citrullus (S. 102).

9. Cyclidium citrullus, ^, von der rechten Seite. Vorn der Nukleus, hinten

die konti'aktile Vakuole; zwischen beiden Nahrungsballen.

10. Cyclidium citrullus von hinten gesehen, '^.

11. Cyclidium citrullus sich quer teilend, ^.

12 — 20. Uronema marinum (S. 102).

12. Uronema marinum von der linken Seite, ^. In der Mitte der Nukleus,

vorn und hinten eine Vakuole.

13. Uronema marinum, von hinten gesehen.

14. Protilansicht.

15. Querteilungsstadium.

16 — 20. Querteilungsstadien, beobachtet und gezeichnet von 10" bis IP Vor-

mittags.

21—23. Trichonema gracile, ^, in verschiedenen Bewegungszuständen (S. 105).

24. Salpingoeca procera, ^, mit spiral zurückgezogener Geissei (S. lOß).

25. Salpingoeca procera mit entfaltetem Kragen und gestreckter Geissei, ^^.

26. Desmarella moniliformis, «|^ (S. 106).

27. Codosiga pyriforniis, ^p, von der Seite (S. 106).

28. Codosiga pyriformis, 4|5, von unten gesehen.

29. Monosiga sinuosa (S. 106).

30. Diplomastix dahlii in verschiedenen Bewegungszuständen (S. 109).

Bericlitigung

der Syiionymie von Otaria Philippü Peters,

welche Herr Burmeister in der Description pliysique

de la Republique Argentine gegeben hat.

Von

Dr. R. A. PMlippl.

Jrlerr Burmeister hat in der ,,Deuxieme Serie Mammiferes"

des genannten Werkes an zwei Stellen der Utaria Philippü Peters

Synonyme gegeben, welche dieser Art keineswegs zukommen. Seite 61

giebt er dieser Robbe ohne? als Synonym die Otaria ursina Gay

(Historia fisica i politica de Chile Zoologia I, p. 78). Er hat sich

offenbar nicht die Mühe gegeben, diesen Artikel zu lesen, sonst

würde er gefunden haben:

1. Dass die Worte ,,vellere pilis erectis^^ und ferner: ,, Körper

4 bis 6 Fuss lang" u. s. w. auf Otaria Philippü wie die Faust aufs

Auge passen.

2. Dass die Beschreibung die der arktischen Bärenrobbe, und

nicht die irgend einer chilenischen Art ist, wie sie auch als Otaria

ursina Desm. bezeichnet ist.

3. Dass Gay ausdrücklich sagt: ,, obgleich mehrere Schriftsteller

sagen, dass sie (die Otaria ursina) sich in der Magellansstrasse und

in verschiedenen benachbarten Gegenden findet, so glauben wir

dennoch, dass sie dieselbe mit irgend einer anderen Art verwechselt

haben, denn die Phoca ursina gehört den arktischen Meeren an."

Man fragt sich erstaunt, wie es möglich ist, von einer Otaria

ursina Gay zu sprechen, und diese ohne alles Bedenken als Synonym

von 0. Philippü zu geben.

Seite 64 sagt Herr Burmeister wörtlich Folgendes: ,,Ich zog

nun Gays Fauna chilensis zu Rathe, und fand, dass derselbe die

Species von Juan Fernandez zu Otaria ursina bringt" .... (folgert

dies Burmeister vielleicht aus den aufrecht stehenden Haaren des

Pelzes und der geringen Grösse, ist für ihn vielleicht Juan Fer-

nandez eine der Magellansstrasse ,, benachbarte Gegend"? oder woher

sonst?) .... und dass ,, mithin Otaria Philippü nicht mit Otaria

falklandica vereint werdgn kann". Dies thut Burraeister aber auf

derselben Seite, ohne es zu merken.

118 Dr. R. A. Philipp! : Berichtig, d. Syuonymie v. Otaria Philippii Peters.

Er konnte es nämlich gar nicht begreifen, dass die 0. Philippii

nicht schon längst vorher beschrieben gewesen sei, ehe Peters sie

unter obigem Namen beschrieb, und fand denn auch, es sei die

PJwca a>/.?<raZw Zimmermnnn, zu welchem Ende er sich das Werk

von Zimmermann durch Friedländer in Berlin kommen Hess. Nun

entdeckte er, dass Zimmermann dem Falklands-Isle-Seal Pennants

den Namen Phoca anstralis gegeben, dass die Beschreibung des Falk-

land-Isle- Seal auf Otaria Philippii passe (vielleicht ebenso gut wie

die der Phoca ursina)^ und nun ist es ihm über alle Zweifel erhaben,

dass der Seehund der Falklands -Inseln identisch mit der Otaria

Philippii von Juan Fernandez sei, und dass also der Name Philippii

gestrichen und dafür Otaria anstralis gesetzt werden müsse. In

seinem Eifer, dieser Robbe den wahren Namen wieder herzustellen,

hat Burmeister nur zweierlei Kleinigkeiten vergessen, nämlich erstens,

dass grade auf Pennants Falklands-Isle-Seal die Phoca oder

Otaria falklandica gegründet ist, und zweitens, dass er bereits

Seite 58 den Pennantschen Falkland -Isle -Seal und die Zimmer-

mann'sche Phoca anstralis ohne alle? als Synonyme der Otaria falk-

landica angegeben hatte, wie es gewiss richtig ist.

Ist das Kritik zu nennen?

Zum Schluss erlaube ich mir noch die Bemerkung, dass Bur-

meister in seiner Aufzählung der Seehunde Südamerikas zwei

Arten vergessen hat, die beide recht gut beschrieben sind, von denen

die eine gut abgebildet ist, ^) und zwar in einem sehr bekannten Werk,

das er ohne Frage in seiner Bibhothek besitzt, nämlich in Tschudi's

Untersuchungen über die Fauna peruana. Das Museum von Santiago

besitzt, glaube ich, beide Arten, Otaria Ulloae Tschudi und

O. aurita Humb. 2)

Santiago, den 10. Mai 1888.

') Jedenfalls viel besser als die Otaria faUiandica bei Burmeister , deren

Abbildung, wie Buimeister selbst gesteht, nach einem sehr fehlerhaft ausge-

stopften Exemplar gemacht ist.

^) Anm. des Herausgebers. Es mag hier gestattet sein, daran zu

erinnern, dass Peters im Monatsbericht der Akad. d. Wiss. , Berlin 1877,

S. 506, 507 0. Ulloae als Lokalrasse zu 0. jubuta und 0. aurita mit einem ?

als Synonym zu Arctoc. falklandicus zieht. Allen (1880) geht in der Ver-

einigung der Arten noch weiter. Dr. F. Hilgendorf.

Beiträge

vergleichenden Anatomie des Herzens der Tögel und Reptilien.

Von

F. Rudolf Gaseh.

Mit Tafel XI und XII.

L

Einleitung.

Lm Januar 1886 veröflfentlichte Herr Professor His in Leipzig

eine Schrift, worin die „Spuren geschichtlicher Entwicklung am

Herzen des erwachsenen Menschen'' beschrieben und durch beige-

gebenen Abbildungen erläuteit werden.

Herr Geheimrat, Professor Dr. Leuckart hatte die Freundlichkeit,

unter Hinweis auf diese Schrift mich zu ähnlichen Untersuchungen

an dem Herzen der Vögel und Reptilien aufzufordern. Das reiche

Material nun, welches mir durch meinen verehrten Lehrer bereit-

willig zur Verfügung gestellt wurde, hat es mit sich gebracht, dass

meine Untersuchung in der Folge mehr vergleichend -anatomischer

Art wurde, ich habe mich aber bemüht, die Ergebnisse der Ent-

wicklungsgeschichte bei jeder Gelegenheit zum Vergleiche heranzu-

ziehen und auf diese Weise dem Grundgedanken der Arbeit einiger-

massen gerecht zu werden.

Die drei Abschnitte der Arbeit behandeln:

Das Septum ventriculorum.

Das Septum atriorum und die Mündung der Vena

pulmonalis,

Die Venenmündungen im rechten Vorhofe.

Die entwicklungsgeschichtlichen Notizen, welche notwendiger-

weise jedem einzelnen Abschnitte vorangeschickt werden mussten,

sind Arbeiten von His^) und Lindes ^j entnommen, eigene embryo-

logische Untersuchungen habe ich nicht angestellt.

') His, Anatomie menschlicher Embryonen III. und Beiträge zur Anatomie

des menschlichen Herzeus.

^) G. Lindes, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Herzens.

Dorpat. Inauguraldiss. 1865.

120 F. Rudolf Gascb : Beiträge zur vergleichenden

Es liegt in der Natur der Sache, dass ich viele schon bekannte

Thatsachen mit erwähnen musste, um etwaige neue Gesichtspunkte

zu veranschaulichen und zu erläutern. So dürfte besonders im

ersten Abschnitte nur die Zusammenstellung und Behandlung des

Stofles Anspruch auf Neuheit erheben.

Angesichts der reichen Litteratur, welche über die Anatomie des

Herzens der Vögel und Repitilien vorhanden ist, erschien es mir an-

gebracht, eingangs zwar eine kurze Uebersicht der Autoren zu geben,

das Hauptgewicht aber auf die Anmerkungen zu verlegen. Nur den

Arbeiten und Untersuchungen von Cuvier. Brücke, Edwards und

Fritsch, welche sich ausführlich mit meinem Gegenstande bescliäftigen,

habe ich eine eingehende Besprechung gewidmet.

Übersicht und Besprechimg der Litteratur.

Boianus, Anatome testudinis Europaeae 1819. Beschreibung

des Herzens der europäischen Schildkröte mit zalilreichen Abbildungen.

Schlemm, Anatomische Beschreibung des Blutgefässsystemes

der Schlangen (Zeitschrift von Treviranus 1826). Beschrieben sind

die Herzen von Boa constrictor und Trigonocephalus mutus.

Retzius, Anatomisk undersökning öfver nägra delar of Python

bivittatus. (Mem. de l'Acad. de Stockholm 1829^ Isis 1832).

Th. Bischoff, Ueber den Bau des Krokodilsherzens. (Archiv

für Anatomie und Physiologie 183(3).

Cuvier, Legons d'anatomie comparee, seconde edition

1839.

Im 6. Bande seines vergleichend -anatomischen Werkes widmet

Cuvier dem Herzen der Reptilien eine besonders genaue Beschreibung.

In 3 Abschnitten werden Schildkröten, Krokodile und Eidechsen

und endlich die Schlangen behandelt. Im Allgemeinen geht der

Verfasser nach einigen kurzen Bemerkungen über Vorhöfe und

Septum atriorum sogleich zur Beschreibung des Ventrikels über,

dessen Abteilungen scharf getrennt werden.

Bei den Schildkröten unterscheidet er als ,,sinus pulmonaire"

einen direkt in die Arteria pulmonalis führenden Holilraum, der bei

den Landschildkröten klein, dagegen gross bei den Meerschildkröten

ist. Das venöse Blut gelangt sowohl in die Aorta, als auch in die

Art. pulm. , doch vornehmlich in die Art. pulmonalis, während das

arterielle Blut durch eine vom Bojanusschen Knorpel ausgehende

Muskelklappe ausschliesslich in die Aorten geleitet wird.

Von den Saurierherzen wird zuerst das Krokodilsherz (le cro-

codile du Nil et le caiman) beschrieben, das der Verfasser — wahr-

scheinlich der besseren Uebereinstimmung mit den übrigen ReptiHen-

herzen zu Liebe — in 3 Räume zu teilen sucht. Den rechten Ven-

trikel lässt er in 2 „Zellen" zerfallen, von denen eine die linke

Aorta entsendet; er sagt dann weiter (S. 313) ,,en arriere de cette

embouchure (se trouve) une large communication qui conduit dans

la plus petite des trois loges [que n'est proprement qu'un sinus du

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 121

ventricule droit] place a la partie moyenne de la base du coeur,

et dans lequel le troiic commim des arteres pulmonaires a son em-

boueliure." Später (S. .315) sagt er von diesem Räume noch folgen-

des: „le sinus communique largement avec le ventricule droit; uu

peu au-dela de son entree on voit un cercle de six a Imit tuberciües

saillants."

Die Scheidewand zwischen rechten und linken Ventrikel wird

fälschlich als eine unvollständige bezeichnet, die dem venösen

Blute Durchgang gewähre. Ebenso ist die Behauptung, dass das

später als „foramen Panizzae" bezeichnete Loch in der Aortenwand

bei zunehmendem Alter verknorpele, mindestens zweifelhaft. Uebrigens

ist Cuvier der Ansicht, dass durch die genannte Passage arterielles

Blut aus der rechten in die linke Aorta strömt. Bei den übrigen

Sauriern unterscheidet der Verfasser wieder 2 Typen. Die Vertreter

des einen Typus, Lacerta agilis et ocellata haben einen rechten Ven-

trikel und einen linken, unvollständig getrennt durch eine dicke

muskulöse Scheidewand. Ein Querkanal leitet vorn an der Basis

des Herzens das Blut aus dem linken in den rechten Ventrikel.

Die 3 dort entspringenden Getasse empfangen gemischtes Blut. Da-

gegen werden die Verhältnisse des anderen Typus bei Iguana deli-

catissima (S. 321) folgendermassen beschrieben: „son ventricule a

deux loges, une droite, qui forme proprement la cavite du ventricule,

et une ganche et superieure, qui ne semble qu'un sinus de la pre-

miere : c'est dans celle-ci que s'ouvrent Foreillette pulmonaire et l'aorte

posterieure droite, a peu pres comme cela a Heu dans les crocodiles.

L'embouchure de Foreilette droite est percee vers le milieu de la

grande cavite. En dessous sont les orifices de l'artere pulmonaire

et de l'aorte posterieure gauche."

Beim Camäleon gabelt sich wohl die Ventrikelhöhle rechts und

links nach hinten, doch eine Scheidewand ist nicht vorhanden.

Im Schlangenherzen hat Cuvier 2 durch eine unvollständige,

mit freiem Rande versehenen Scheidewand getrennte Räume gefunden,

die er als löge aortique oder löge superieure und als löge pulmo-

naire oder löge inferieure bezeichnet. Die obere Höhle dehnt sich

bis zur Herzspitze aus und nimmt die Herzbasis in ihrer ganzen

Breite ein, während die kleinere zweite auf die rechte Herzhälfte

beschränkt erscheint. Wie schon der Name sagt, entsendet die

obere Zelle die Aorten, die untere die Pulmonalis.

Ein Muskelband, welches von der Oberwand der Aortenzelle

bis zur Mitte des Herzens herabreicht, verhindert den Eintritt des

Blutes aus der erwähnten Zelle in die untere. Die Aorten erhalten

aber trotzdem gemischtes Blut, da das genannte fleischige Band

keine vollständige Scheidewand bildet.

Owen, (Todd's Encyclopädie 1835/36). Aves.

J. G. Treviranus, Beobachtungen aus der Zootomie und Phy-

siologie 1839.

Der Verfasser, welcher die Herzen mehrerer Schildki'öten unter-

sucht hat, macht darüber Angaben, die bis jetzt nur zum Teil be-

122 F. Rudolf Gasch : Beiträge zur vergleichenden

stätigt worden sind (z. B. über Venenmündungen bei Caretta im-

bricata S. 4) und um so weniger glaubhaft erscheinen, weil sie

vielfach den bei verwandten Tieren constatirten Verhältnissen wider-

sprechen.

Carus u. Otto, Tabulae Anatom, compar. illustrat. pars VI. 1843.

V. Siebold u. Stannius, Vergleichende Anatomie 1846.

Jaquart, Mem. sur les organes de la circulation chez le Python.

(Annal. des sciences nat. 1855, 4. serie t. IV).

E. Brücke, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und

Physiologie des Gefässsystemes 1852.

Brücke bespricht zuerst das Scliildkrötenherz , (Emys europaea

et Testudo graeca), dessen Ventrikel er in 3 Teile teilt. Das links

gelegene Cavum arteriosum empfängt durch das Ostium atrio-ven-

triculare sinistrum aus dem linken Vorhofe arterielles Blut, alle

Hohlräume dagegen, welche rechts von einer gedachten Verlängerung

des Septum atriorum liegen, bilden das cavum venosum, das aus

dem rechten Atrium venöses Blut erhält. Dieses cavum teilt Brücke

wiederum in 2 Teile. Der linke, dem Ostium venosum zunächst ge-

legene Teil zeichnet sich durch zahh-eiche querlaufende Fleischbalken

aus, der andere Teil aber, welcher das rechte Ende des Ventrikels

einnimmt und die Ostia arteriosa enthält, wird durch die vom Bo-

janusschen Knorpel ausgehende Muskelleiste nochmals in eine obere

und untere Hälfte geschieden. Brücke erhält also durch seine,

ziemlich willkürliehe Einteilung 4 Ventrikelräume, von welchen die

2 erstgenannten nur Ostia venosa, die beiden letzten nur Ostia arte-

riosa besitzen. Dem dunkelroten Blute, welches also den kürzesten

Weg hat und hauptsächlich in die Lungenarterien eintritt, rückt das

hellrote sich teilweise mit ihm vermischend nach, indem es aus dem

Cavum arter. in die linke, dann in die rechte Hälfte des cavum ve-

nosum und so bis in die Arterien gelangt. Dabei verschliesst sich

der Eingang in die Arteria pulmonalis (der Knorpel wendet sich

nach links und der Muskelstreifen zieht sich zusammen), so dass das

arterielle Blut ausschliesslich in die Körperarterien einströmt. Die

gleiche Einteilung des Herzens in ein cavum venosum und arteriosum

mit einer Muskelleiste fand Brücke bei den Schlangen (Coluber

Aesculapii und Tropidonodus natrix) und sogar ohne wesentliche

Aenderungen bei den grösseren Eidechsen. Nur ist bei Psammosau-

rus griseus die Communikation zwischen cavum arteriosum und

venosum enger, ,,da beide Höhlen durch eine continuirliche, nur an

einer Stelle durchbrochene Scheidewand getrennt sind." Die Ab-

weichungen im Kreislaufe schildert Brücke folgendermassen : ,,Bei

der Flussschildkröte wird (während einer bestimmten Periode der

Herzthätigkeit) die Lungenarterie selbst unmittelbar an ihrer Wurzel

verschlossen, so dass nach eingetretener Sperrung gar kein Blut

mehr hineingelangt. Bei der Schlange sperrt die Muskelleiste in

der Weise, dass nur eine sehr geringe Menge rein venösen Blutes,

welches sich in der Rinne nach vorn und links von derselben be-

fand, in die Lungenschlagader einströmt. Beim Psammosaurus

Anatomie des Herzens der Vögel nnd Reptilien. 123

sehen wii diese Einne schon zu einer geräumigen Höhle enN'^eitert,

die eine ge-wisse Quantität venösen Bhites aufnimmt, welches noch

nach der Sperrung in den Respirationskreislauf eingeht."

Diese geräumige Höhle fand Brücke in ähnhcher Weise auch

bei Uramastix spinipes vor, dagegen war die Scheidewand im Ven-

trikel hier nicht so ausgebildet und noch weniger bei der nur flüchtig

erwähnten Lacerta viridis, bei Platydactylus guttatus und Bipes

Pallasii.

Beim Krokodilsherz giebt Brücke keine anatomische Beschreibung,

sondern behandelt nur die Frage der Blutmischung , wie sie durch

das foramen Panizzae ermöglicht wird.

Milne Edwards, Lecons sur la Physiologie et l'Ana-

tomie comparee, 1858.

Im 3. Bande dieses umfassenden Werkes werden die Herzen

der Reptilien und Vögel in der eingehendsten Weise und unter An-

führung zahlreicher Autoren beschrieben. Da Edwards in den

meisten FäUen mit Cuvier übereinstimmt, so sollen hier nur die-

jenigen Ansichten Erwähnung finden, die er neu hinzubringt, oder

in denen er sich von dem genannten Forscher unterscheidet. Bei

der Beschreibung des Schildkrötenherzens beschränkt sich der Ver-

fasser im Wesentlichen auf die Mitteilung der specieUen Unter-

suchungen von Boianus, Duveraoy, Treviranus und Anderen. Vom

Ventrikel der Schlangen (Python) sagt Edwards, dass derselbe wie

jener der Meerschildkröten durch eine unvollständige Scheidewand

in 2 Zellen geteilt sei. Der ganze peripherische Teil dieser Räume

zerfällt in viele kleine Nebenhöhlen durch fleischige Balken, die von

der Spitze zur Basis laufen. Von der Scheidewand wird folgendes

berichtet: ,,Cette cloison charnue nait du fond de la cavite du ven-

tricule et se porte vers la paroi anterieure ou auriculaire de cette

chambre mais n'y arrive pas completement et c'est l'espace laisse

entre son bord infprieur concave et la base des deux valvules auri-

ciüo-ventriculaires adossees l'une ä l'autre qui constitue le passage

laisse libre entre la löge anterieure du ventricule et la löge princi-

pale ou veineuse de cet Organe."

Das Loch in der Scheidewand ist verdeckt, wenn die Artrio-

ventrikularklappen von dem eintretenden Blute herabgedrückt werden.

Die Hauptzelle von Edwards zerfällt in ein ,,vestibule pulmonaire"

und ein ,,vestibule aortique" getrennt durch die Muskelleiste, die am

truncus arteriosus entspringend, von der dorsalen Wand in den Ven-

trikelraum hereinragt.

Die Beschreibung der Herzen von Lacerta, Camaeleon und

Iguana stimmt mit den Angaben Cuviers im Wesentlichen überein,

während Edwards in Betreff des Herzens der Krokodile wesentUch

anderer Meinung ist, als sein Vorgänger. Die 3. Zelle Cuvier's er-

scheint ihm nur als eine Höhle im rechten Ventrikel, das Septum

ventriculorum ist compakt, das foramen Panizzae schhesst sich nicht

im Alter, wie Cuvier annimmt. Was die Blutmischung im truncus

arteriosus betrifft, so glaubt Edwards, dass während der Diastole

X24 F. Rudolf Gasch : Beiträge zur vergleichenden

der Ventrikel stets eine teilweise Mischung statt^ndet, aber nur

Avenig venöses Blut in die rechte Aorta tritt.

G. Fritsch, Zur vergleichenden Anatomie der Amphi-

bienh erzen (Archiv für Anatomie und Physiologie 1869).

Angeregt durch die Arbeiten Brückes und anderer Forscher hat

es der Verfasser unternommen, mancherlei Irrthümer und ungenaue

Angaben seiner Vorgänger richtig zu stellen. Unterstützt wurde er

bei seinen Untersuchungen durch eine grosse Menge der kostbarsten

und seltensten Präparate, Avie sie in solcher Anzahl, wohl noch keinem

Forscher zur Verfügung gestanden haben. Von den zahlreichen

Arten, die er untersuchte, nenne ich nur: Chelydra serpentina, Emys

concentrica und irrigata, Chelonia midas und cauana, Makroclemys

Teminkii, Testudo tabiüata, ferner Alligator lucius, Chamaeleo

vulgaris, Uromastix spinipes, Pseudopus Pallasii, Psammosaurus

griseus, Lacerta ocellata, dann Python sebae und bivittatus und

Boa constrictor.

Die Herzen wurden insgesammt nach der Hunterschen Methode

der Talginjektion präparirt, Avelche Fritsch für die geeignetste hält.

Der Schrift sind zahlreiche Ablnldungen von Querschnitten durch

Herzen beigegeben. Längsschnitte sind nur wenige abgebildet. —

Indem ich die beiden ersten Abschnitte der Arbeit (,, Äussere

Lage und Gestalt der Herzabschnitte" und „Verteilung der grossen

Gefässe") übergehe, wende ich mich sogleich zum 3. Teile, welcher

den „inneren Bau der Herzabschnitte" enthält. Bei der Besprechung

des „truncus arteriosus" kommt Fritsch auch auf die Semilunar-

klappen zu reden, deren Beweglichkeit er untersucht hat. Er be-

hauptet, dass diese Klappen bei der Systole des Ventrikels nie das

ganze Lumen des Gefässes freigeben, sondern nur spaltförmig sich

öffnen. Eine Consequenz dieser Anschauung ist, dass das foramen

Panizzae beim Alligator durch die vorliegenden Semilunarklappen

nie ganz verschlossen werden kann (wie es z. B. Brücke, op. cit. S. 16

behauptet).

Weiterhin verwirft Fritsch das Brückesche ,,cavum venosum und

arteriosum" und tritt den Beweis an, ,,dass in der That zu den

beiden Hauptabschnitten des Ventrikels auch arterielle Ostien ge-

hören", indem er die Anlage „wirklicher Ventrikel" von den Kro-

kodilen abwärts bis zu den Batrachiern verfolgt. Zunächst zeigt er

an einem Querschnitt durch den mittleren Teil der Vorhöfe eines

Herzens von Alligator lucius (Taf. XX Fig. 1), dass der Eingang zur

Aorta (dextra) hinter i) dem ., Conus arteriosus" der Pulmonalis zu

liegen kommt, desgleichen an einem Querschnitte durch den dicksten

Teil des Ventrikels desselben Herzens (Taf. XIX, Fig. 7), dass dem

entsprechend der rechte Ventrikel eher vor, als neben dem linken

liegt. Dasselbe wird an Querschnitten durch die Herzen von

') Anmerk. Bei der Benennung der Teile als hinterer, oberer, vorderer

u. s. w. Teil geht Fritsch immer von der aufrechten Stellung des Herzens aus,

so dass oben gleich basal, unten gleich apikal, vorn gleich ventral ist.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 125

Eidechsen, Schlangen und Schildkröten gezeigt. Dann beschreibt

der Verfasser unter Hinweis auf einen Längsschnitt durch das Herz

von Python (Taf. XIX, Fig. 1) jene Muskelleiste, welche am Ostium

arteriosuni entspringend, das cavum venosum oder den rechten

Ventrikel der Autoren in 2 sogenannte Zellen (loges) teilt. Ganz

im Gegensatz nun zu seinen Vorgängern behauptet Fritsch, dass

allein die vordere (Brücke: untere) Zelle als ein wirklicher Ventrikel

angesehen werden könne, während der ganze übrige Hohlraum als

linker Ventrikel betrachtet werden müsse. Die sogenannte ,, unvoll-

ständige Scheidewand" der Autoren nemlich ist in Wahrheit nicht

als Scheidewand vorhanden und nur das zufällige Produkt lokaler

Durchschneidung.

Am Krokodilsherz erscheint die Muskelleiste des ,,conus pul-

monalis" als ein Vorsprung in der rechten Kammer, der zur Pulmonalis

hinaufleitet, oben mit dem Septum ventriculorum verschmilzt und

den links unten lagernden Teil des Ventrikels nur unvollkommen

von dem oberen rechten trennt (vergi. Cuvier). Eine solche Ver-

wachsung fand sich auch thatsächlich im Herzen eines Python sebae,

,,wo die Anlage der Scheidewand mit der des conus bis gegen die

Basis des Ventrikels erfolgt war." Mit Recht weist Fritsch darauf

hin, dass seine trennende Muskelleiste constant auftritt und selbst

bei solchen Reptilien wohl entwickelt ist, bei denen sich nur Rudi-

mente der anderen, unvollständigen Scheidewand zeigen.

Der Verfasser fährt fort: ,, Denkt man sich nun die Gesammt-

heit der arteriellen Ostien, ohne ihre relative Lagerung zu ver-

ändern, etwas weiter nach rechts ') (?) verschoben, indem die be-

schriebenen Anlagen der Coni ihnen in gleicher Weise folgen, so

schwindet die letzte Schwierigkeit, nemlich die Feststellung der Ven-

trikelgrenze im oberen Drittel.

Es rückt dann der Ursprung der rechten Aorta vor das rechte

venöse Ostium, die Anlagen der Coni verschmelzen zum Teil mit

der sich erhebenden Scheidewand, und der früheren Kreuzung der

beiden Blutströme entspricht nur noch eine sagittale Drehung

der entstandenen vollständigen Scheidewand. Man erhält so einen

vorderen rechten Ventrikel mit Pulmonalis, linker Aorta und (Corti's)

spatium interventriculare, abgegrenzt durch den nach links '^) hin-

übergezogenen unvollständig verschmolzenen conus arteriosus der

Pulmonalis, in dem das Ostium venosum nach hinten und rechts

gelagert ist, wie es thatsächlich im Herzen des Krokodiles erscheint.

Der linke Ventrikel hat ebenfalls sein Ostium venosum und arte-

riosum, der verkürzte conus des letzteren erinnert aber durch das

Vorbeiziehen der Pulmonalis und die angegebene Drehung der Scheide-

wand im oberen Teile, dass das Ostium aorticum ursprünglich seine

Lagerung neben und nicht vor dem Ostium venosum dextrum hatte."

') A.nraerk. Da Fritsch hier keine bestimmte Abbildung im Auge hat,

so muss es hier doch wohl statt rechts links heissen.

^) Anmerk. Vergl. weiter oben; hier ist die Bezeichnung richtig.

126 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

Meiner Ansicht nach hat Fritsch von allen Forschern die ein-

fachste und natürlichste Darstellung des complicirten Herzbaues ge-

geben, frei von Künstelei und frei von willkürlichen Zusammen-

stellungen einzelner Teile. Im Verlaufe meiner Arbeit werde ich

noch so oft auf die vortrefflichen Untersuchungen von Fritsch zu-

rückkommen, dass eine Aufzählung von anatomischen Einzelheiten

an dieser Stelle fügUch entbehrt Averden kann.

Metliode der Präparation.

Die zu untersuchenden Herzen wurden mit Alkohol (96^) oder

Chromsäurelösung prall injicirt und dann in der betreffenden Flüssig-

keit bis zu ihrer vollständigen Erhärtung gelassen. Bei kleineren

Tieren, deren Herz man beim Herauspräpariren leicht verletzen

kann, habe ich die Injektion oft gleich in situ vorgenommen und

dann das ganze Tier conserviert, um das Herz erst nach stattge-

fundener Erhärtung herauszunehmen. Die Huntersche Methode der

Talginjektion habe ich desshalb vermeiden zu müssen geglaubt, weil

eine plastische Veränderung der Herzteile bei ihr nicht zu umgehen

ist. Ich habe im Allgemeinen Längsschnitte angefertigt, welche

eine grössere Uebersicht gewähren, als Querschnitte. Doch habe

ich es bei genügend vorhandenen Material nicht unterlassen , die an

Längsschnitten gemachten Beobachtungen durch Untersuchungen von

Querschnitten zu prüfen. Ich glaube den Grund so vieler wider-

streitender Ansichten älterer Autoren grade in der Unterlassung

jenes angegebenen ControUverfahrens zu finden.

Übersiclit über die uutersucliteu Arteu.

A v e s.

Natatores

Alca torda, Podiceps minor, Cygnus musicus, Pelecanus onocro-

talus.

Grallatores

Ardea cinerea., Grus cinerea, Fulica atra, Otis tarda, Ciconia

alba.

Gallinacei

Tetrao urogallus.

Columbinae

Columba domestica.

Scansores

Cuculus canorus, Sittace macao.

Passeres

Corvus frugilegus, Pyrrhula vvdgaris, Passer chloris, Loxia

curvirostra.

Raptatores

Buteo vulgaris, Falco tinnunculus, Otus vulgaris.

Cursores

Struthio camelus, Casuarius galeatus.

Anatomie des Herzens der Vögel und Keptilien. 127

R e p t i 1 i a.

Ophidia

Tropidonodus natrix.

Saurii

Chamaeleon vulgaris, Pseudopus Pallasii, Lacerta viridis et

agilis, Alligator lucius.

Chelonia

Emys europaea, Emysaurus serpentinus, Chelonia midas.

1. Abschnitt.

Das Septum veutriculorum.

Die Anlage der Kainmerscheidewand (Septum musculare oder

S. inferius, His) beginnt nach Lindes Op. cit. S. 9 „bei dem Vogel

als eine unter den übrigen Muskelbalken der inneren Ventrikelwand

stärker vorspringende Leiste, die von der Mitte des rechten Herz-

randes ihren Anfang nimmt. Sie besteht gleichsam aus 2 Schenkeln,

von denen der eine stärkere sich an der ventralen Wand, der andere

schwächere aber an der dorsalen befindet. Beide Schenkel erstrecken

sich von rechts und hinten nach links und vorn ungefähr gegen die

Mitte der das Ostium atri-ventriculare begrenzenden Lippen oder

etwas mehr nach rechts."

Später ist das Septum schon eine zusammenhängende Wand,

die dort einen spitzwinkligen Einschnitt trägt, wo die beiden Schenkel

zusammengetroffen sind. Diese Wand wächst in der Folge weiter

nach oben, vermag aber eine völlige Trennung der Ventrikel allein

nicht zu bewirken, vielmehr bleibt dicht an der Kammerbasis eine kleine

Öffnung erhalten, durch welche beide Kammern in Verbindung stehen.

In dieser Zeit beginnt die Bildung einer dritten Scheidewand des

Septum aorticum, welches nach seiner Vollendung den einfachen

truncus arteriosus in die Kanäle der Aorta und der Pulmonalarterie

scheidet. Beide münden noch in den rechten Ventrikel. „Die all-

endliche Scheidung" fährt Lindes fort ,, geschieht nun in der Weise,

dass das Septum trunci arteriosi, nachdem es sich bis an den rechten

Ventrikel erstreckt hat, in der Richtung von rechts nach links

weiterwächst, bis es den hinteren Rand der Lücke im Septum ven-

triculorum erreicht und mit ihm verschmilzt." Jetzt ist die Scheidung

der beiden arteriellen Kanäle vollendet und damit auch die der

Ventrikel. Die Lücke in der Muskelmasse des S. veutriculorum ist

also nicht verwachsen, sondern sie bleibt und bildet den Eingang in

die Aorta, welcher höher liegt, als der Ursprungsort der Pulmonalis.

Die angeführten Beobachtungen, welche von Lindes mit Hülfe

der Lupe an sehr jungen Vogelembryonen gemacht wurden, haben

in der Neuzeit durch die His'schen Untersuchungen menschlicher

Embryonen Bestätigung erhalten.

128 F. Rudolf Gascb: Beiträge zur vergleichenden

Wir ersehen aus ihnen, dass jenes Gebilde, welches man ge-

meinhin als Septnm ventriculorum bezeichnet, bei den Vögeln sowohl,

wie bei den Säugetieren zu einer bestimmten Zeit nur eine unvoll-

ständige Scheidewand bildet und erst später durch eine fremde

neu hinzutretende Bildung ergänzt und vervollständigt wird. In der

nachfolgenden Untersuchung wird der Ausdruck Septum ventriculorum,

der bei Lindes nur den Teil der Kammerscheidewand bezeichnet,

den His Septum inferius nennt, für die ganze Scheidewand ange-

wendet werden.

Das Septum ventriculorum erreicht unter den von mir unter-

suchten Tierarten bei den Krokodilen und Vögeln seine grösste Aus-

bildung, doch erkennt man bei den ersteren noch immer seine

Zusammensetzung aus verschiedenen Muskelpartien, während es bei

den Vögeln stets als ein einheitliches, fest gefügtes Gebilde auftritt

ohne Spalten und Hohlräume. Wohl hat man auch hier im linken

Ventrikel einzelne ,, Muskelbalken" beschrieben, es sind dies aber

weiter nichts, als einfache Wülste der Innenwand des Ventrikels oder

des Septum, die sich nicht mit den selbständigen Fleischtrabekeln

vergleichen lassen, die wir im Repitilienherzen finden. Dagegen

zeigen sich am hintersten Teile der Wand im rechten Ventrikel

äusserst unscheinbare kleine Muskelbündel, die schräg von der Innen-

wand der Kammer an das Septum treten und in ihm verlaufen.

Oft sind sie so fein und zahlreich, dass sie gradezu ein Fasernetz

zwischen Septum und Ventrikelwand bilden. Ihre Grösse und Zahl

wechselt mit der Art, auch sind sie bei einem Individuum stärker

und zahlreicher, als bei einem andern derselben Species. Bei Tetrao

fand ich die Bündel stark und kurz, doch nur in geringer Zahl,

desgleichen bei den Raptatores, zahlreicher waren sie bei Cuculus.

Bei den Grallatores treten schmale teilweis membranöse Muskel-

bänder in stärkerer Zahl (ca. 10 — 12) auf, bei den Natatores sind

nur noch sehr wenige Fasern muskulös und endlich bei den Passeres

fanden sich nur noch ganz feine Sehnenfäden vor. Bei weitem am

schönsten entwickelt sah ich die Muskelbündel bei Casuarius. Hier

zeigt ein grosser Teil der benachbarten ventralen Ventrikelwand an

der Innenfläche eine netzartige Struktur und entsendet Muskelbänder

zum Septum, die oft eine ganz beträchtliche Breite erreichen. Da-

gegen ist wiederum bei Struthio das ganze Trabekelsystem nur durch

sehr unscheinbare Sehnenfäden angedeutet. Ich glaube nicht fehl

zu gehen, wenn ich in diesen Muskelbündeln die Überbleibsel der

Trabekel vermute, von denen das Septum abstammt. Nach Lindes

erscheint das Septum anfangs nur als ein oder ein Paar solcher

Trabekel, welches in der Folge zu einer stärkeren Entwicklung ge-

langte. Die benachbarten Trabekel aber sind entweder mit dem

Septum verschmolzen und beim ausgebildeten Herzen nicht mehr zu

sehen, oder sie haben eine Reduktion erlitten und sind nur als die

vorhin beschriebenen Muskelbündel im rechten Ventrikel erkennbar.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 129

Darauf, dass eine Reduktion stattgefunden hat, deutet schon der

Umstand hin, dass die Trabekel nur bei wenigen Vogelarten noch

rein muskulös sind, während sie bei vielen zum Teil membranös er-

scheinen und bei manchen gar nur noch als dünne Sehnenfäden

vorhanden sind. Übrigens steht dieser Vorgang nicht vereinzelt da;

im Herzen mancher Reptilien, besonders mancher Schildkröten ver-

kümmern gleichfalls einige der das Herz quer durchsetzenden IMuskel-

lamellen, wenigstens in ihrem vorderen Teile uud Fritsch behauptet

mit Recht, dass die vielfach beschriebenen Sehnen-Fäden und -Netze

im Herzen jener Tiere die Stelle der Muskelfasern einnehmen, i)

Ahnliches habe ich besonders bei Emysaurus serpentinus, wo

sich die kurzen Quermuskelpin tten des Ventrikels in ein dichtes

Sehnengeflecht verwandeln, beobachtet. Das Septum ventriculorum

hat bei den Vögeln einen eigenthümlichen gewundenen Verlauf.

Indem es anfangs der ventralen Herzwand parallel geht, dann aber

umbiegt und parallel der rechten und dorsalen Herzwand zieht,

stellt es eine halbkreisförmige, nach aussen convexe Scheidewand

zwischen rechten und linken Ventrikel dar. Mit der ihm durchaus

homogenen und gleichstarken Wand des linken Ventrikels bildet es

einen starken muskulösen Hohlkegel, an dem der dünnwandige rechte

Ventrikel nur wie ein Anhängsel erscheint. Wie gesagt, ist die

Dicke des Septum eine beträchtliche, es ist gewöhnlich über doppelt

so stark, als die Wand des rechten Ventrikels und fast so stark,

wie die des linken.

Verhältnissmässig dünn fand ich es bei Alca, dagegen übertrifft

es bei den Cursores die linke Kammerwand an Stärke und erreicht

die vierfache Stärke der rechten.

Werfen wir nach diesen Bemerkungen einen Blick auf die ab-

gebildeten Längsschnitte durch das in Chromsäure gehärtete Herz

von Cygnus musicus, so sehen wir an Fig. la und Fig. Ib das

Septum in seinem ventral gelegenen Teile getroffen, dort, wo es nach

links hin mit der linken Herzwand zusammentrifft. Es zeigt sich

an diesem Schnitte deutlich die enge Verbindung zwischen dem

Septum und der genannten Wand. Die Muskelzüge gehen hier

dermassen in einander über, dass man nicht bestimmen kann, wo

die Wand authört und das Septum beginnt. Den weiteren Verlauf

des Septum ventriculorum und sein Enden in dem hnken Teile der

dorsalen Herzwand, illustrieren Fig. 2 a und 2 b -), die zugleich er-

weisen, dass der rechte Ventrikel nicht soweit zur Spitze hinter-

') Fritsch (Op. cit. S. 724).

„Man findet sie besonders da am stärksten ausgebildet (die Sehnenfäden),

wo verwandte Arten vollständigere Organe zeigen, also z. B. bei Emys irrigata,

deren Ventrikel eine sehr geräumige Höhle hat, während andere Schildkröten

ihn mit queren oder schwammigen Trabekel sj^stemen erfüllt zeigen, ferner bei

Psammos. griseus, indessen die sich daran anschliessenden Krokodile an Stelle

der Fäden eine geschlossene Scheidewand haben.

^) An merk. Fig. 2 b ist in Schräglage gezeichnet, nm einen bessern

Einblick in den rechten Vorhof zu gewähren.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1888. Bd.I. H. 2. 9

l^Q F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichendeu

reicM, als der linke, und dass der Ursprungsort des Septum im

hinteren Teile der rechten Ventrikelwand gelegen ist. — Es ist in

der Einleitung erwähnt worden, dass (nach Lindes) an der Basis

der Kammern eine Öffnung in der Muskelmasse des Septum persi-

stire, welche zum Eingang in die Aorta wird. An diese Öffnung

sollte sich das Septum aorticum anlegen und wirklich hat His am

Herzen des erwachsenen Menschen die Spuren dieser Scheidewand

aufgefunden.

Um die Verhältnisse am • Herzen des Vogels zu untersuchen,

führte ich einen Querschnitt durch die Ventrikelbasis eines in Chroni-

säure gehärteten Herzens von Ciconia alba (Fig. 3). Das abgebildete,

hintere Stück zeigt auf der Schnittfläche rechts das Ostium venosum

dextrum, das sich als ein schmaler Spalt im Bogen nach der ven-

tralen Seite zieht. Etwas ventral und links gelegen erscheint das

Lumen des starkwandigen truncus pulnionalis und rechts davon der

Eingang zur Aorta, während das Ostium venosum sinistrum dorsal

gelegen ist. Das Septum ventriculorum erscheint auf dem Schnitte

nicht mehr als ein zusammenhängendes Ganze. Ihm gehören die

beidgn Muskelzüge an, deren Querschnitte auf der Figur der dorsalen

Umwandung der Aorta seitlieh anlagern. Zwischen ihnen befindet

sich eine Lücke, die aber nicht von der Aortenwand geschlossen

wird (wie es nach His beim Mensch der Fall ist), sondern von einer

häutigen Membran, einem Teile des ventralen Zipfels der Valvula

atrio-ventricularis sinistra. Hier reicht eben die Aorta nicht so

weit herab, als mit ihrem ventralen Teile, wo sie mit der Pulmonalis

und dem ventralen Teile des Ostium venosum dextrum zusammen-

trifft. Dies aber ist eben meiner Meinung nach die Stelle, wo die

Lücke des Septum durch sie verschlossen wurde. Auf der Figur

trennt die Wand der Aorta vom Ostium ven. dex. nur noch ein

schmaler Bindegewebsstreifen, der schon auf einem etwas mehr nach

vorn liegenden Schnitte verschwinden würde und für die Scheidung

der Ventrikelräume erst in zweiter Linie in Betracht kommt.

Der truncus pulmonalis zieht an der ventralen Seite der Aorta

vorbei (s. Fig. la) und liegt weiter hinten als das Ostium arter.

sinistrum. Die Aorta liegt nicht ganz vor diesem Ostium, sie senkt

sich vielmehr von der ventralen nach der dorsalen Seite und von

rechts nach links schräg in die linke Kammer ein. Diese Ver-

hältnisse erhalten später durch den Vergleich mit dem Reptilien-

herzen einen vergleichend-anatomischen Wert.

Der vordere Verlauf des Septum und der Urs^Drung der grossen

Gefässe lässt sich nach vorgenommener Orientirung am Querschnitt

auch an den abgebildeten Längschnitten leicht verfolgen. In Fig. 1 a

sehen wir am Öberrande des Septum links: zuei'st ein Stück vom

Atrium sinistrum, dann den truncus pulmonalis und daneben ein

Stück der ventralen Aortenwand. Hechts und unterhalb davon den

Eingang zur Pulmonalis. Fig. 1 b zeigt den Hauptteil des truncus

Aortae und es hat hier den Anschein, als ob in der That die Aorta

aus dem rechten Ventrikel emporstiege, soweit ist ihr Stamm schräg

Anatomie des Herzens der Vögel nnd Reptilien. 131

nach rechts verschoben (auf der Figur nach links). Das Stück der

Aortenwand, welches die Lücke im Septum schliesst, ist durch den

Schnitt geteilt, doch sieht man besonders an Fig. 1 b, wie der Aorten-

stamm schräg von vorn in das Septum gleichsam hineingekeilt ist.

Unterhalb dieser Stelle befinden sich einige kleme Spalten. Man

kann vielleicht annehmen, dass hier eine unvollständige Verbindung

des Hauptteiles der Scheidewand stattgefunden hat mit dem von

links kommenden Schenkel (m), dessen Fasern eine andere Richtung

aufweisen.

Das vordere Ende des Septum ventriculorum im dorsalen Teile

des Herzens ist in Fig. 2 a und 2 b abgebildet. Dort sehen wir das

Septum atriorum auf die Kamnierscheidewand auftreffen, jedoch

findet sich zwischen beiden eine Muskelleiste eingeschaltet, welche

nicht dem eigentlichen Septum ventricidorum anzugehören scheint.

Sie ist leicht von ihm ablösbar und ihre Fasern zeigen sich anders

verlaufend als die des Septum. Ich halte diesen Muskelvorsprung

seiner Entstehung nach für ein Gebilde des rechten Vorhofes und

werde ihn demgemäss in Zusammenhang mit den Venenklappen im

letzten Abschnitte behandeln und zu deuten versuchen.

Nach den Vögeln haben in der angegebenen Tierreihe die

Krokodile das am meisten entwickelte Septum ^). Obwohl dieses die

Kammern vollständig von einander trennt, so ist es doch bei weitem

nicht so fest und compakt, wie die Scheidewand der Vögel, es verrät

vielmehr deutlich seine Entstehung aus sich verbindenden und sich

kreuzenden Muskelbündeln und Muskelplatten und hat einen derartig

porösen, ja fast schwammigen Charakter, dass ältere Anatomen, wie

Cuvier, leicht auf den Gedanken verfallen konnten, dass es dem Blut

Durchtritt gewähre und somit nur eine unvollständige Scheidewand

darstelle. Das Trabekelsystem des Septum verläuft auch hier von

rechts hinten nach links vorn. Es bildet gewissermassen eine schiefe

Platte, die nicht nur von hinten nach vorn schräg steht, sondern

auch — besonders im vorderen Drittel des Herzens — von der

linken ventralen nach der rechten dorsalen Seite. Um diesen Ver-

lauf des Septum genau zu beobachten, durchschnitt ich ein Herz

von Alligator lucius parallel zur Oberfläche, so dass ungefähr ein

Viertel des Organes an der ventralen Seite abgetrennt wurde. Fig. 4 a

und 4 b stellen die ventrale und dorsale Schnittfläche dar. Die erste

zeigt links noch ein Stück des linken Ventrikels als schwache Furche,

rechts dagegen den rechten Ventrikel der auch hier, wie bei den

Vögeln ventral um den linken herumgreift. Man sieht das schräg

ziehende Septum auf die ventrale Ventrikelwand auftreffen (Fig. 4 a),

ferner erkennt man einen von der rechten Ventrikelwand hinten

entspringenden Muskelzug (m.), der nach links vorn verläuft und

dort mit dem Septum in Verbindung tritt. Mit der ventralen Wand

bildet er eine Art Rinne, den linken vorderen Teil des rechten

Ventrikels, den Fritsch als conus pulmonalis bezeichnet.

') Vergl. Bischoff, op. cit.

9*

132 F. Rudolf Gascli: Beiträge zur vergleichenden

Das Septum ventriculorum schärft sich in seinem vorderen Teile

nach der dorsalen Herzwand zu, um endlich ganz in eine grosse

häutige Klappe auszulaufen, welche an dem linken und ventralen

Umfange des Ostium atrioventriculare dextrum suspendirt ist') (siehe

Fig. 4 b). Die rechte Aorta, welche links neben diesem Ostium liegt,

steigt dorsal von der genannten Klappe schräg nach rechts aus dem

linken Ventrikel empor.

Man erkennt also an den Schnitten 2 wichtige Thatsachen:

1. Auch bei Alligator ist das eigentliche Septum ventriculorum

(S. inferius, His) nicht ganz vollständig, es zeigt viehnehr vorn

an der Ventrikelbasis in seinem dorsalen Teile eine Lücke,

welche durch die linke Atrio-ventrikular-Klappe geschlossen wird.

2. Die Blutbahnen des arteriellen und venösen Stromes kreuzen

sich und zwar so, dass der letztere ventral von dem ersteren liegt.

Wenn Lindes-) sagt: Die vollständige Scheidung der Kammern

bei den KrokodiUern kommt aber meiner Ansicht nach nicht dadurch

zu Stande, dass die Lücke im Septum ausgefüllt wird, sondern

ähnlich dem am Hühnchen beobachteten Vorgange vielmehr in der

Weise, dass der Kanal der Aorta dextra sich an jene Ijücke an-

schliesst und somit auch seinen Ursprung aus der linken Kammer

nimmt", so hat er dazu kein Recht, denn es reicht die Wandung

der rechten Aorta nicht so weit herab, dass sie etwa auf den Vorder-

rand des Septum ventriculorum aufstossen könnte. Die Betrachtung

der Verhältnisse auf Fig. 4 a und 4 b wird meinen AViderspruch

rechtfertigen.

Bei dem Krokodile sind nemlich die Stämme der arteriellen

Gefässe eng zu einem truncus arteriosus verwachsen, an dessen Basis

sich in der Höhe der semilunaren Klappen ein merkw^ürdiger Knorpel

findet, dessen Gestalt Figur 5 wiedergiebt. An diesem Knorpel

endigen die nach dem Ventrikel rückwärts ziehenden Scheidewände,

so dass ein Zusammentreffen derselben mit dem Septum nicht statt-

findet.

In Fig. 4 a sieht man, wie sich die rechte Wand der Pulmonalis

und die linke Wand der linken Aorta vereinigen und mit einem

Muskeltrabekel in Verbindung treten, welcher zu der Zahl der kleinen

fleischigen Wülste gehört, die hinter den Semilunarklappen der

Pulmonalis liegen, aber stärker, als die andern entwickelt ist (Fig.4a,w).

Ebenso sieht man die innere Wand der rechten Aorta, welche zugleich

rechte Wand der linken Aorta ist von vorn herabkommend auf eine

kurze Strecke (bei z) mit den vorhin genannten Wänden in Ver-

bindung treten und dann nach rechts hinten in dem Knorpelbogen

des foramen Panizzae enden. Fig. 4 a beweist also, dass nicht, wie

bei den Vögeln, das hintere Stück der Aortenwand dieses Gefäss von

dem venösen Herzteile abschliesst, und dass die rechte Aorta auch nach

') Diese Klappe wird von den Autoren entweder gemeinhin als Valv.

atrioventr. dextra bezeichnet oder als häutiges (membranöses) Segel aufgeführt,

^) Lindes, op. eit. S. 20.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 1 33

der rechten Kammer offen bleibt. Allerdings ist diese Öffnung, das

foramen Panizzae^), nicht sehr bedeutend, wenn man die Stärke des

Gefässes in Betracht zieht, aber sie ist constant.

Das foramen Panizzae ist also keineswegs ein Loch inmitten

der gemeinsamen Aortenwand, sondern es ist eine frei gebliebene

Öffnung hinter dieser Wand. Nur die ventrale Umrandung des

foramen Panizzae ist verknorpelt ^j (Teil a des grossen Knorpels),

während dorsal eine Membran nach Art einer Hängematte ausge-

spannt ist, die nach der ventralen Seite in die dorsale Semilunar-

klappe der linken nach der dorsalen in die ventrale Klappe der

rechten Aorta übergeht. Der Hinterrand des Loches ist in Fig. 5

durch eine punktirte Linie angegeben.

Wie Fig. 4 b gut wiedergiebt, ist die dorsale Klappe der linken

Aorta zwischen dem Hauptstück und dem rechten (Fig. linken) End-

stücke des Knorpels ziemlich straff ausgespannt; sie läuft nicht mit

der Peripherie des Loches parallel, sondern sie entfernt sich von

ihm in schräger Richtung. Dasselbe ist in analoger Weise bezüglich

der Richtung bei der Klappe der rechten Aorta der Fall und diese

Stellung der Klappen macht es unwahrscheinlich, dass sie, wie Brücke

glaubt, an die Gefässwand angedrückt das foramen verschliessen

können (vergl. Fritsch, Abschnitt über Litteratur S. 124).

Während bei den Krokodilen trotz dieser Mischung der Blut-

arten der Ventrikel mit einer vollständigen geschlossenen Scheide-

wand versehen ist, haben alle anderen bis jetzt.untersuchten Reptilien

ein Herz, dessen Räume — ich will sie nicht Kammern nennen —

mehr oder weniger unvollständig getrennt sind. Der Ventrikel dieser

Tiere ist allerdings stets von einer Anzahl Muskelplatten quer durch-

setzt, aber keine derselben kann den Namen eines Septum bean-

spruchen. Bei besonders günstiger Lage eines Längsschnittes kann

es wohl so scheinen, als ob durch diese oder jene der Muskelplatten

ein Raum fest abgegrenzt würde und sicher haben sich durch solche

zufällige Präparate die älteren Autoren zu entsprechenden Einteilungen

des Herzens bewegen lassen, aber der Anschein ist trügerisch. Bald

sehen wir desshalb den Ventrikel in 2, bald in 3 oder gar 4 Höhlen,

Zellen oder Kammern zerfallen, je nach Umständen hier ohne venöses,

dort ohne arterielles Ostium. Diese künstlich construirten Herz-

kammern werden mit Recht von Fritsch verworfen, der klar zeigt,

dass es in der That bei den Reptilien keinen rechten und linken

Ventrikel giebt^), sondern nur einen ventralen und dorsalen Raum,

die sich beide jedoch sehr wohl mit der rechten und linken Herz-

kammer der Krokodile und, ich glaube, auch der Vögel vergleichen

lassen.

Bei allen von mir untersuchten Reptilien (natürlich immer mit

Ausnahme der Krokodile) zeigte es sich, dass die zahlreichen mus-

') Vergl. Fig. IV bei Bischoff, op. cit.

^) Wenigstens war dies bei 7 von mir untersuchten Exemplaren der Fall.

^) Vergl. vorn im Abschnitt über Litteratur, S. 125.

134 F. Rudolf Gasclr. Beiträge zur vergleichenden

kulöseu Querplatten im Ventrikel an Grösse, Zahl und Ausbildung

stets schwankten, bei einem Tiere vielleicht sehr schön entwickelt

w^aren, dagegen bei einem nahe verwandten fast gänzlich fehlten.

Dagegen fand sich bei allen untersuchten Herzen ein schiefer Muskel-

zug (Brückes Muskelleiste) vor, der von der rechten, hinteren Seite

des Ventrikels entspringend, am Ostium arteriosum ausläuft. Er

grenzt überall einen kleinen ventralen von einem grösseren dorsal

liegenden Räume ab.

Als Schema für das Replilienherz Hesse sich also Folgendes

bestimmen: In der Mitte der Ventrikelbasis münden die Atrien, in

der rechten Hälfte der Basis entspringen die Gefässe; mehrere sehr

veränderliche muskulöse Querwände verbinden die ventrale und

dorsale Wand des Herzens, ein schiefer Muskelzug erscheint constant

in der rechten Herzhälfte.

Unter den Eidechsen scheint nach den Beschreibungen von

M. Edwards bei den Iguanen der genannte Muskelzug, den ich der

Einfachheit halber kurzweg als ,, Muskelleiste" bezeichnen will, hervor-

ragend entwickelt zu sein ^). Ich glaube aber, dass Edwards etwas

zu weit geht, wenn er behauptet, dass bei Iguana durch die Muskel-

leiste 2 Kammern mit besonderen arteriellen und venösen Ostien

getrennt werden, denn dann müssen die Ostia venosa hier viel weiter

nach links liegen, als bei allen anderen Eidechsen. Eine solche

aussergewöhnliche Lagerung wird aber weder von Edwards noch von

einem anderen Forscher beschrieben oder abgebildet. Würde die

Darstellung von Edwards ganz richtig sein, so wäre die Muskelleiste

als solche der Repräsentant des Septum ventriculorum der Krokodile

und Vögel. Wir werden später sehen, dass diese Parallelisirung

nicht in jeder Hinsicht richtig ist.

Der ventrale Raum, der die Mündung der Pulmonalis und der

linken Aorta enthalten soll, ist bei Iguana sehr umfangreich, ähnlich,

wie bei Psammosaurus griseus. Sein Verhalten berechtigt uns, ihn

als Repräsentanten des ventralen oder rechten Ventrikels der Krokodile

anzusehen.

Bei den von mir untersuchten Eidechsenherzen entsteht die

Muskelleiste überall durch die Vereinigung zweier rechts und ventral

im Ventrikel entspringenden Schenkel, die dann gemeinsam nach

links in dorsaler Richtung nach vorn ziehen und auch von links her

durch einige der schon erwähnten muskulösen Querplatten unter-

stützt werden. Am weitesten reicht die IMuskelleiste bei Pseudopus

nach hinten, weniger Aveit bei Lacerta und Chamaeleon, wo sie

überhaupt nur aus einem Muskelbündel besteht. Ihr Rand war

überall etw^as umgeschlagen; die Querplatten, von denen eine als

Septum betrachtet zu werden pflegt (es ist allerdings oft eine dieser

Platten, welche in der Verlängerung des Septum atriorum liegt,

stärker entwickelt), reichen bei Lacerta an der dorsalen Herzwand

bis hinauf zur Ventrikelbasis und lassen auch ventral nur einen

1) Edwards, op. cit. S.423.

Anatomie des Herzens der Vögel und Keptilieu. 135

schmalen Kanal frei, der, wie Fritsch gezeigt hat^), aber niemals

durch die beiden inneren Atrio-ventrikularklappen geschlossen werden

kann. Bei Pseudopus und nochniehr bei Chamaeleon erweitert sich

dieser Kanal zu einer flachen, beckenförmigen Vertiefung, indem die

Platten nur bis Vs beziehentlich V2 der Ventrikellänge nach vorn

reichen.

Ebenso, wie bei den Eidechsen, fand ich die Verhältnisse bei

Tropidonodus natrix, nur ragen hier die Muskelplatten weiter im

Ventrikel nach vorn und sind weniger zahlreich. Diejenige, welche

am stärksten entwickelt, das sogenannte Cavum arteriosum der

Autoren begrenzt, entspringt von der linken hinteren Ventrikelwand

und tritt vorn mit der Muskelleiste in Verbindung. Diese reicht

weiter nach der Spitze hinab, als bei den Eidechsen und ist schmaler

und mehr ventralwärts umgeschlagen. Auf dem Querschnitte zeigt

sie sich aus 4 — 5 schmalen Äluskelsäulchen zusammengesetzt, die an

ihrer Oberfläche eine gemeinsame häutige Ueberkleidung tragen.

Von dem Herzen eines Python giebt uns Jaquard eine ausführliche

Beschreibung-), in der er nach der Erwähnung der Muskelleiste das

Folgende sagt: ,,Der Conus pulmonalis oder der untere Teil des

rechten Ventrikels vertritt hier das ganze rechte Herz. Der obere

Kammerteil der Autoren ist nur ein abgetrenntes Stück des linken

Herzens. Wie bei den Säugern greift also hier der linke Ventrikel

nach hinten in den rechten über, während vorn der rechte den

linken bedeckt." Mit diesen Worten hat Jaquard eine Ansicht aus-

gesprochen, die erst in neuerer Zeit durch Fritsch als richtig aner-

kannt worden ist. Übrigens hat schon ein älterer Forscher, Schlemm,

die Muskelleiste^) im Herzen von Boa constrictor beschrieben und

ihre Zusammensetzung aus kleinen Bündeln geschildert.

Auch bei den Schildkröten ist die Muskelleiste constant, wenn

auch der Raum, den sie als ventralen Teil abtrennt, in seiner Grösse

schw^ankt. Am schönsten und stärksten fand ich sie bei Chelonia

Midas*^) entwickelt wo sie ausserordentlich breit ist und nach hinten

fast bis zur Spitze reicht. An dieser befinden sich einige kleinere

Lücken. Der schmale Zugang zu dem ventralen Räume, welcher hier

grösser ist, als die dorsalen Hölllungen, wird von der Seite her ver-

engt durch ein starkes Muskelbündel der ventralen rechten Ventrikel-

wand'').

Die muskulösen Querplatten treten nicht als solche auf, sie

bilden vielmehr ein dicht verzweigtes, schwammiges Gewebe, welches

') Fritsch, op. cit. S. 725

^) Jaquard, op. cit. S. 336 und S. 329.

^) Schlemm, op. cit., S. 104.

*) Vergl. die Abbildung in Carus & Otto, Tabul. anatom. compar. illustr.

pars VI. pl. 5. Fig. 4.

^) Brücke (opt. cit. S. 2) sagt darüber bei Emys europaea: diesem Rande

(der Muskelleiste nemlich) gegenüber liegt ein Fleischpolster, welches ihr während

der Kammersystole genähert wird.

136 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

nur hinter den Atrioventrikularklappen einen unbedeutenden Raum

frei lässt und links vorn von einigen Gängen durchsetzt ist.

Bei Emys europaea ' reicht die Muskelleiste nicht so weit nach

hinten, wie bei Chelonia. Sie entspringt mit 2 Schenkeln und

schliesst nur einen Ideinen Raum ab, der einen weiten Zugang be-

sitzt. Die muskulösen Querplatten sind zahlreich und wohl von

einander abgegrenzt. Sie lassen zwischen sich und vor ihrem Vorder-

rande ein sehr geräumiges Cavum frei. Wiederum andere Verhält-

nisse hat das Herz von Emysaurus. Die Muskelleiste erscheint hier

als ein schmales nach hinten fächerförmig ausstrahlendes Band,

welches hinten und an der Seite Zugang zum ventralen Räume

lässt, der hier mehr rechts, als ventral gelegen ist, da die Leiste

eher dorsal als seithch entspringt. Die äusserst zahlreichen Quer-

platten erscheinen als schmale, nach vorn meist in ein Fasernetz

übergehende Blätter, die von einer schräg von der dorsalen nach der

ventralen Seite verlaufenden teils muskulösen, teils membranösen

Platte quer durchsetzt werden. An ihrem rechten Ende ist diese

Platte schwach nach vorn umgebogen und an der rechten Atrioven-

trikularklappe befestigt. 2 starke nach vorn convergirende Muskel-

züge der rechten Ventrikelwand vertreten das Brückesche Muskel-

polster.

Es erübrigt noch, das Verhältniss der Muskelleiste zum Ostium

arteriosum darzustellen, neben dem sie ihr Ende findet. Besonders

auffallend erscheint dies Verhältniss bei den Schildkröten. Schon

Boianus ') hat gezeigt, dass diese Leiste bei Emys europaea in einem

kegelfbnnigen Knorpel endet, der zwischen den Ostien der Aorta

und Pulmonalis mit der Basis nach vorn liegt. Ich fand diesen

Knorpel hinten fein gezackt, während ihn Boianus mit einer ein-

fachen Spitze abbildet. Brücke legt ihm grosse physiologische Be-

deutung bei und lässt ihn bei der Systole die Öffnung der Pulmonalis

verschliessen. Dieser Knorpel, den ich in etwas flacherer Gestalt auch

bei Emysaurus gefunden habe, trennt auch die linke Aortenöffnung,

welche mehr nach der ventralen Seite liegt, als die rechte, von der

Pulmonalis. Bei Chelonia, bei der die linke Aorta noch mehr ven-

tral, rechts neben der Pulmonalis 2) liegt, fehlt der Boianussche Knorpel.

') Boianus, op. cit.

^) Brücke (op. cit. S. 5) behauptet, dass Cuvier mit Unrecht eine gemein-

same „Mündung" der Arterien bei den Landschildkröten annehme. Vergl.

dazu Cuvier, op. cit. seconde edition 1839, t. sixieme, p. 308, wo es in der An-

mei'kung heisst: ,,Je vieus d'examiner de nouveau le coeur de la tourtue grecque

et celui de la tortue coui, les aortes ont chacune leure embouchure separee, elles

sont egalement distinctes dans le trionyx aegyptiacus Geoffr." Anders Treviranus,

der hierüber sehr sonderbare Angaben macht, die einer Bestätigung noch be-

dürfen, er sagt (op. cit. S. 6): „Bei Emys ceutrata vereinigen sich die beiden

aufsteigenden Arterien mit den Lungenschlagadern und die beiden absteigenden

Aorten mit einander, so dass es in dem Bulbus nur 2 Mündungen giebt" und

dann später „Bei Caretta imbricata hat die eine absteigende Aorta eine gemein-

schaftliche Mündung mit den Lungenschlagadern, die andere entspringt gemein-

schaftlich mit den aufsteigenden Arterien."

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 137

Nicht unerwähnt will ich lassen, dass jenes Muskelpolster,

welches rechts den Zugang zur Pulmonalis begrenzt bei Emys euro-

paea oft eine kleine Knorpelplatte trägt, welche dem Boianus'schen

Knorpel gegenüber liegt. Bei 7 von mir untersuchten Exemplaren,

fand ich dieselbe bei zweien. Eines der Exemplare, denen sie fehlte,

wurde mikroskopisch untersucht und zeigte an der betreffenden Stelle

das Muskelpolster von starkem Bindegewebe bedeckt. Man kann

vielleicht annehmen, dass diese Bindegewebsschicht bei zimehmenden

Alter verknorpelt, zumal auch der Boianus'sche Knorpel bei bejahrten

Exemplaren einen Knochenkern zeigt.

Um die Lagerung der arteriellen Ostien bei den Schlangen

genau zu sehen,, legte ich durch den entsprechenden Herzteil von Trop.

natrix Querschnitte, von denen die 3 Figuren (Taf. XII, Fig. B a, 6 b, 6 c)

schematische Bilder geben. Auf dem hintersten Schnitte (Fig. 6a)

sieht man den umgebogenen Rand der Muskelleiste in das Lumen

eines Kanales hineinragen, der beim nächsten Schnitte (Fig. Gb) durch

die nach hinten reichende Aortenwand geteilt erscheint, während

erst der vordere Schnitt (Fig. 6c) eine Scheidung zwischen linker und

rechter Aorta aufweist. Daraus geht hervor, dass die Aorten ein

gemeinsames Ostium besitzen, indem die Wandung zwischen ihnen

nicht bis zum Ende der Muskelleiste nach hinten reicht. Man sieht

aber auch an den Abbildungen, dass der Zugang zur linken Aorta

ventral gelegen ist von dem Ostium der rechten und neben dem

Eingange der Pulmonalis.

Dieselben Verhältnisse fand ich bei Lacerta, Pseudopus und

Chamaeleon. Bei dem Letzteren wird die Muskelleiste in ihrem

vorderen Teile membranös.

Es ist nicht meine Aufgabe festzustellen, wie aus dem Herzen

niederer Reptilien das Alligatorherz und aus diesem etwa das Vogel-

herz entstanden ist. Diese Frage kann meinem Erachten nach nur

durch eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung entschieden

werden. Wohl aber mag es erlaubt sein, auf Grund der anatomi-

schen Befunde die Beziehung dieser verschiedenen Bildungen mit

einigen Worten zu erörtern.

Bei der Entwicklung der Vögel und Reptilien wird es in früher

Zeit vermutlich eine Periode geben, zu welcher die Herzen beider-

seits äusserst ähnhch erscheinen. Zu dieser Zeit, so darf man an-

nehmen, ragen beim Vogel ia das Lumen des noch ungeteilten

Ventrikels — ein Zustand, wie er sich bei manchen Reptilien

dauernd erhält — einzelne Muskelleisten hinein, die wohl als Bau-

steine des späteren Septum ventriculorum in Anspruch zu nehmen

sein dürften. Denn nicht aus einer einzigen Muskelleiste entwickelt

sich das Septum, sondern aus mehreren, i) Die Verhältnisse des

Reptilienherzens lassen kaum eine andere Auffassung zu. Mag man

Vergl. Einleitung zu diesem Abschnitte.

Iä8 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

aus physiologischen Gründen vielleicht berechtigt sein, die ,, Muskel-

leiste" der Eidechsen, Schlangen und Schildkröten mit

dem Septum ventriculorum der Krokodile und Vögel zu

vergleichen, weil sie eine — relative — Scheidung der Blutarten

bewirkt, so kann man sie doch anatomisch nach Lage und

Ausbildung nur einem Teile jener Scheidewand gleich-

stellen.

Zu dieser Schlussfolgerung gelangt man auch auf construktivem

Wege, wenn man es unternimmt, den unvollständig geteilten Ven-

trikel z. B. einer Schlange in zwei durch eine vollständige Scheide-

wand getrennte Ventrikel umzuformen. Würde man dies einfach

dadurch zu erreichen suchen, dass man den freien Rand der Muskel-

leiste bis zur gegenüberliegenden Ventrikelwand verlängert, so er-

hielte man wohl einen dorsalen Raum mit 2 venösen Ostien und

einer — resp. zwei — arteriellen Oeffnung, damit aber auch einen

ventralen mit bloss arteriellen Ostien, einen Raum also, den man füg-

lich als einen Ventrikel nicht betrachten kann. Man sieht daraus,

dass eine stärkere Entwicklung der Muskelleiste für sich allein nie-

mals im Stande sein wird, die Entstehung zweier Kammern zu er-

möglichen.

Die Construktion von Fritsch, welcher die arteriellen Ostien

von rechts nach links sich verschieben lässt (vergl. die liter. Ueber-

sicht), giebt nach meiner Ansicht den natürlichsten und einfachsten

Weg einer Weiterentwickelung an. In der That findet auch eine

ähnliche Verschiebung bei der Herzentwicklung der Vögel statt,

wie die Abbildungen der Lindesscheu Arbeit ausser Zweifel stellen.

An dem embryonalen Herzen der ersten Zeit hegt der Vorhofsteil

mit den Venenmündungen links, der Aortenbulbus aber, durch dessen

Teilung später die arteriellen Gefässstämmme entstehen, rechts. Bei

fortschreitender Entwicklung verändert sich nun die Lagerung dieser

Teile derart, dass der Aortenbulbus nach links vorgeschoben wird

und die venösen Ostien dorsal zu liegen kommen.

Verfolgen wir nun das Schicksal der Muskelleiste bei der Ver-

schiebung, so ist es klar, dass dieses Gebilde durch den erwähnten

Process nach der Mitte des Ventrikels gelangt, dort, wo mehrere

starke Muskelbalken zu beträchtlicher Höhe nach der Ventrikelbasis

emporsteigen (bez. nach vorn reichen). Einer dieser Balken, welcher

gewöhnlich besonders stark entwickelt ist, liegt ungefähr in der Ver-

längerung des Septum atriorum nach hinten zu und lässt an der Ven-

trikelbasis oft nur eine kleine Öffnung frei. Einzelne Beobachter, welche

diese Öffnung während der Contraktion der Vorhöfe durch die Atrio-

ventrikularklappen verschlossen werden lassen, betrachten den ge-

nannten Balken als alleinigen Repräsentanten des Sept ventriculorum.

Es muss aber — die Richtigkeit der Fritscheschen Annahme vor-

ausgesetzt — die Muskelleiste mit diesem Balken vereinigt

das Septum bilden, während die Ventrikelteilung im vorderen Teile

durch das mit dem Aortenbulbus an diese Stelle verschobene Septum

aorticum zu Stande kommen würde. Ich glaube, dass diese Art der

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 139

Construktion, welche den Befunden der Entwicklungsgeschichte ent-

spricht, den Verlauf der phylogenetischen Entwicklung des Reptihen-

herzens naturgemäss veranschaulichen dürfte. ■ —

Ich habe bei diesen Betrachtungen das vollständig — bis auf

das foramen Panizzae — geteilte Krokodilsherz ausser Acht gelassen.

Nun aber erscheint die Frage berechtigt, wie die angegebene Con-

struktion mit dem Baue dieses Herzens in Einklang gebracht werden

kann, und welcher Teil des Septum ventriculorum hier die Muskel-

leiste der andern Reptihen vertritt?

Was zuerst die Lagerung der arteriellen Ostien anbetriift, so

habe ich schon früher erwähnt, da'^s dieselbe der beim Vogelherzen

gleicht, d. h. die genannten Ostien ^ffen nicht, wie bei den übrigen

Reptilien rechts neben den venösen «jstien, sondern an deren ven-

traler Seite, allerdings immer noch etwas nach rechts gerichtet.

Wir müssen also annehmen, dass bei der Entwicklung des Krokodils-

herzens eine Verschiebung bereits stattgefunden hat, und müssen

demgemäss auch die Reste der Muskelleiste in der Nähe des Septum

ventriculorum oder am Septum ventricul. aufsuchen. Nicht mit Un-

recht hält nun Fritsch (op. cit. S. 721) einen Vorsprung in der

rechten Kammer des Krokodilsherzens, den ich schon oben bei der

Beschreibung des Septum ventricul. von Alligator lucius als eigenes

Gebilde angeführt habe, für ,,die unvollkommene mit dem Septum

verwachsene Muskelleiste anderer Genera." Auf Fig. 4a lässt sich

der Ursprung und das Aufsteigen, auf Fig. 4b der vordere Verlauf

dieses rechts von der Hauptmasse des Septum gelegenen Muskel-

zuges (m) deutlich verfolgen. Ebenso, wie es die Muskelleiste zu

thun pflegt, ist auch die in Frage kommende Muskelpartie — be-

sonders in ihrem vorderen Teile — rinnenförmig umgebogen, so

dass sie der genannten Leiste nicht nur der Lage nach — hinter

dem Eingange zur Pulmonalis — entspricht, sondern auch zum Teil

der Form nach.

Ich habe schon öfters erwähnt, dass bei den Eidechsen (auch

bei Schlangen und vielen Schildkröten) die Längsbalken oft stark

entwickelt sind, aber höchstens im ventralen Teüe des Ventrikels

eine Trennung herbei führen. In analoger Weise ist auch beim

Alligator das Septum ventricul. ventral am stärksten entwickelt,

nach der dorsalen Seite aber verjüngt. Die Öffnung, die es dort

an der Ventrikelbasis frei lässt, ist nicht, wie man es nach Analogie

der Vögel erwarten Ivönnte, und wie es auch wirklich ein Forscher i)

vermutet hat durch das Septum aorticum geschlossen, sondern durch

einen Teil der membranösen Atrioventrikularklappe des rechten

Ventrikels. Wie es kommt, dass hier das Septum aorticum nicht

die erwähnte Funktion übernimmt, ist schon oben dargelegt worden.

Man erkennt aus dem Gesagten, dass sich auch das Krokodils-

Herz trotz mancher Verschiedenheiten sehr wohl der Reihe der

•) Der oben schon erwähnte Lindes,

140 F. Rudolf Gasch : Beiträge zur vergleichenden

übrigen Reptilienherzen anfügen lässt, als das Organ einer höher

entwickelten Art, dessen Bau schon vielfach auf die Einrichtungen

des Vogelherzens., hinweist. Während aber der vergleichende Anatom

die Art eines Überganges vom Herz der übrigen Reptilien zum

Krokodilsherzen wenigstens anzudeuten im Stande ist, vermag er

ohne umfassende embryologische Untersuchungen die Kluft zwischen

Krokodilsherz und Vogelherz nicht zu überbrücken. —

2. Abschnitt.

Das Septum atriorum und die Mündung der Vena pulmonalis

in das Atrium sinistrnm.

Das Septum atriorum, welches ich bei allen untersuchten Vögeln

und Reptilien als eine vollständige, defektlose^) Scheidew-and ange-

troffen habe, trennt den Vorhofsraum in einen grösseren rechten Vor-

hof und einen kleineren linken. Die Volumina derselben verhalten

sich ungefähr, wie 5 : 3. Am relativ grössten fand ich den rechten

Vorhof bei Emysaurus und unter den Vögeln bei den Raptatores,

während er bei den Krokodilen nur wenig den linken an Umfang

übertrifft und bei den Passeres sogar etwas kleiner, als dieser ist.

Das Septum atriorum erscheint bei den Reptilien zumeist als eine

dünne Membran, deren Verlängerung nach hinten den Ventrikel in

2 Hälften teilen würde. Es beginnt ventral entweder an der linken

Seite der dorsalen Wand der arteriellen Gefässstämme, welche von

den Atrien umfasst werden und dieselben also gewissermassen im

ventralen Teile scheiden, oder direkt an der ventralen Wand der

Vorhöfe. Das Erstere ist häufig der Fall bei Schlangen und auch

Eidechsen, das Letztere fand ich bei Krokodilen und Schildkröten.

Bei den Schlangen (Trop. natrix.) wird die Trennung der Atrien

im ventralen Vorhofsteile nur durch die zwischen liegenden Gefäss-

stämme, an welchen auch die musculi pectinati inseriren, bewirkt;

das Septum atriorum schliesst sich dorsal und seitlich an diese

Stämme an. Bei Pseudop. Pallasii liegt der Gefasstrunkus getrennt

vom Vorhofe, welchen das Septum allein teilt. Bei den Schildkröten

hat sich ebenfalls der Zusammenhang zwischen den eng verwachsenen

Gefässen und den Atrien ganz gelöst, während bei den Krokodilen

noch ein kleiner Teil der hinteren ventralen Wand mit dem truncus

arteriosus in Verbindung steht. Die Vögel zeigen hier ähnliche

Verhältnisse, wie Eidechsen und Schlangen, denn auch bei ihnen

treten die Gefässstämme ziemlich weit in den Vorhofsabschnitt

hinein.

Ich nannte vorhin das Septum der Reptilien membranö s. Das-

selbe zeigte sich in der That überall von dieser Beschaffenheit und

0 Das Vorhandensein einer durchbrochenen Vorhofsscheidewand vmrde von

Munniks (Observationes variae, Groningue 1805, p. 43) bei Terrapene tricarinata

und von Treviranus (op. cit.) bei Terrapene clausa constatiert.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 141

sogar bei grösseren Tieren, wie Alligator und Emysaurus von auf-

fallender Zartheit. Die einzige Ausnahme bildete Chelonia midas,

wo zahlreiche Muskelfasern der Scheidewand der zwar kleinen aber

muskulösen Vorhöfe eine bedeutende Festigkeit verleihen.

In den meisten Fällen ist bei Vögeln und bei Reptilien das

Septum schräg gestellt von der linken ventralen nach der rechten

dorsalen Wand, so dass der linke Teil des rechten Vorhofes ventral

von dem rechten Ted des linken Vorhofes zu liegen kommt.

Das Septum der Reptüien ist, wie gesagt, einfach membranös,

nicht so das der Vögel. Bei einer genauen Betrachtung der Vor-

hofscheidewand der Vögel wird man die Beobachtung machen, dass

dieselbe aus 2 Teilen besteht, einem zarten membranösen Teile und

einem stärkeren von elastischer Beschaffenheit. Dieser letztere

nimmt bei den meisten Vögeln die Hauptfläche der Scheidewand

ein und erscheint schon beim ersten Blicke als eine Verlängerung

der Wand der Vena pulmonalis in das Cavum des Vorhofes hinein.

Fig. 2 a und 2 b geben ein Bild von Atrien und Septum atriorum.

Man sieht dieses in Fig. 2 a von der vorderen Wand der Atrien

senkrecht herabsteigen und dann in einem scharfen Winkel nach

rechts abbrechen und im Bogen nach hinten zum Sept. ventr. ver-

laufen. Jener senkrechte Abschnitt entspricht dem ersten der vor-

hin von mir unterschiedenen Teile. Er ist bei allen Vögeln vor-

handen, oft länger, oft kürzer, und bleibt stets membranös selbst

bei Casuarius und Struthio, wo der übrige Teil des Septum muskulös

wird. Er entspricht allein dem einfachen membranösen Septum

atriorum der Reptilien, welches ja auch einen geradlinigen Verlauf

hatte. Dass diese Membran auch bei den Vögeln im Stande ist, das

Septum allein zu bilden, das beweist das Herz der Passeres (Loxia,

Pyrrhula, Cornix), wo die Scheidewand eben nur ein dünnes, mem-

branöses Quersegel ist, das in der Verlängerung des Septum ventr.

liegt. Es würde dies also ein Zustand sein, wie er nach den —

oben erwähnten — Beobachtungen von Lindes sonst nur im em-

bryonalen Vogelherzen vorhanden ist. Da ich die Entwickelung des

Septum atr. in späteren Stadien — denn nur solche kommen hier in

Betracht — nicht untersucht habe, so bin ich nur im Stande über

die Umwandlung, welche der hintere Teil des Septum atr. erfährt,

Vermutungen auszusprechen.

Wenn man die Innenfläche des linken Vorhofes eines Vogel-

herzens (vergl. Fig. 2 b) betrachtet, so unterscheidet man schon auf

den ersten Blick hin 2 Teile: einen linken vorderen Teil (in der

Figur 2b rechts oben), der von zahlreichen musculi pectinati um-

gürtet ist und einen glatten Teil, welcher rechts und nach hinten

(Fig. 2 b links unten) liegt. Beide Teile trennt ein in das Vorhofs-

lumen einragender Vorsprung, der bald membranös oder elastisch,

bald mehr muskulös erscheint und nach links und hinten hin mit

dem m. m. pectinati des vorderen Teiles in Verbindung tritt, um

schliesslich über dem Vorderrande der linken Ventrikelwand zu enden.

Dieser klappenartige Vorsprung, den ich auch in der „Vergleichenden

142 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

Anatomie" von Siebold ii. Stanniiis und bei Cuvier^) erwähnt ge-

funden habe , entspringt , wie auf Fig. 2 b deutlich zu sehen ist,

dort, wo der membranöse vordere Teil des Septum auf den gebogenen

hinteren auftrifft, als eine direkte Fortsetzung des letzteren. Diese

Verhältnisse erinnern auffällig an die Beschreibung, die His vom

rechten Atrium des menschlichen Embryo giebt (vergl. Einleitung

zu Abschnitt 3). Auch dort findet sich eine Teilung des Vorhofes

in einen muskulösen Teil und einen glatten Teil (rechtes Hörn des

eingestülpten saccus reuniens). Sollte nun nicht auch, wie es durch

F. Schmidt-) Bidrag til kunds haben om Hjertets Udviklingshistorie.

Nordiskt Mediciniskt Arkiv. Vol. II. 1870) beim menschlichen Embryo

nachgewiesen ist, beim Vogel die Lungenvene in den linken Vorhof

hineingezogen worden sein? Diese Erscheinung wäre dann der von

His beschriebenen Einstülpung des saccus reuniens in den rechten

Vorhof analog und würde auch nicht den gewissenhaften Angaben

von Lindes widerstreiten, da die Entwicklung einer Vena pulmonalis

bei den von Lindes untersuchten Herzen noch nicht stattgefunden

hatte.

Durch das Hereinziehen der V. pulmonalis ist nun, so muss man

weiter annehmen, das schwache Sept. atr. zur Seite gebogen, und

durch das starke Wachsthum der Venenwandung noch mehr nach

rechts gedrängt worden, so dass es schliesslich in seinem hintern

Teile mit der rechten Venenwand verwachsen konnte, während die

linke Venenwand, als klappenartiger Vorsprung persistirte. Eine

genaue Betrachtung der geschilderten Verhältnisse auf Fig. 2 b wird

meine Darstellung rechtfertigen. Mit Ausnahme der schon erwähnten

Passeres hat nun das Sept. atr. überall einen ähnlichen Verlauf,

wie bei dem Schwanenherzen (Fig. 2 a und 2 b). Der Winkel zwischen

dem vorderen und hinteren Teile ist gewöhnlich ziemlich spitz, so bei

Tetrao, Cuculus, Struthio, stumpf erscheint er bei Podiceps, Fulica,

Columba. Der hintere Teil besteht gewöhnlich aus elastischer Sub-

stanz, doch bei einigen grösseren Arten, wie bei ütis, Struthio,

Casuarius erscheint er stark muskulös. Bei diesen Arten sind über-

haupt die Vorhofswandungen sehr fleischig, ähnlich, wie bei Chelonia

Midas unter den Schildkröten.

Der vordere membranöse Teil ist bei Struthio, bei Alca und

Columba sehr lang, kürzer bei Grus, Cygnus und Tetrao und end-

lich bei Otis tarda gar nicht vorhanden, indem hier der hintere

Teil sehr hoch hinaufragt und sich dann gleich in die linke Vor-

hofswand umschlägt.

Ebenso, wie das Septum selbst, erleidet auch der von ihm

ausgehende klappenartige Vorsprung mehrfache Veränderungen. In

^) Cuvier, op. cit S. 229 sagt über den linken Vorhof: (sa cavite) est separee

par une demi-cloison musculeuse de l'entree des veines pulinonaires, de sorte que

le sang n'y peut y arriver que par un reflux.

^) In den öfters erwähnten Arbeiten von His u. Lindes habe ich über die

fraglichen Verhältnisse keine Angaben gefunden.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 143

den meisten Fällen bestellt er, wie der hintere Abschnitt des Septum,

aus elastischer Substanz. Sein scharf zugespitzter Rand, der in den

Vorhof hineinragt, ist gewöhnlich fein membranös.

Bei den Natatores und Grallatores ist der Vorsprung am besten

entwickelt, bei Struthio sehr lang und membranös, bei Casuarius

kurz und muskulös. Den Passeres fehlt er. Die Pulmonalis mündet

hier sehr weit von rechts, direkt hinter dem schräg ausgespannten

Atrien -Septum. Bei Otis ragt der Vorsprung, als membranös zu-

gespitztes, fleischiges Segel von vorn in das Atrium hinein. Der

glatte Raum des Vorhofes liegt dorsal und rechts, der kleine mus-

kulöse ventral und links. Übrigens finden sich auch bei Otis, wie

bei den meisten anderen Vögeln, die 2 Mündungen der venae pul-

monales^) sehr nahe neben einander. Eine Ausnahme machen in

dieser Beziehung Alca und Fulica, wo ich die Mündungen in ziemlicher

Entfernung getrennt von einander fand.

Um wieder auf den klappenartigen Vorsprung zurückzukommen,

so kann man diesen mit Recht als das Substitut einer Klappe der

Vena pulmon. betrachten, denn bei der Contraktion der Atrien fliesst

dass Blut aus dem vorderen muskulösen Vorhofsteile über den dach-

artig gesenkten Vorsprung in das Ostium venosum sin. und kann

nicht in die Pulmonalis zurückströmen. Diese Letztere aber braucht

schon darum kernen weiteren lOappenapparat, weil sie in ihrer

schrägen Einmündung von rechts her dorsal vom Septum eine natür-

liche Schutzvorrichtung besitzt.

Ehe ich das Herz der Vögel verlasse, muss ich noch erwähnen,

dass ich am Septum atriorum nie eine Vertiefung oder Einsenkung

bemerkt habe, w^elche der fossa ovalis der Säuger entsprechen könnte,

Owen (op. cit.) erwähnt bei der Beschreibung des Casuarherzens

eine fossa ovalis, desgleichen auch M. Edwards (op. cit. S. 455).

Letzterer giebt aber keine Andeutung, an welcher SteUe des Septum

atriorum die von ihm erwähnte ,,depression appelee fosse ovale" zu

suchen sei.

Ich glaube umsomehr annehmen zu können, dass eine fossa

ovalis beim Vogel überhaupt nicht vorhanden ist, als die zuverlässigen

Beobachtungen von Lindes das Vorhandensein eines foramen ovale

beim Vogelembryo sehr zweifelhaft machen. Der genannte Forscher

beschreibt beim Embryo des Huhnes das eben gebildete Septum

atriorum als eine trichterförmig in den linken Vorhof hinüberragende

Membran, die in ihrer Mitte netzartig durchbrochen sei. Ein ei-

förmiges Loch, welches später durch eine der Valviüa sinistra der

Säuger (His) entsprechende Klappe geschlossen wird, Hess sich nicht

auffinden. Der Verschluss der dasselbe vertretenden Lücken ge-

schieht, seiner Ansicht nach, durch ,, festere sehnenähnliche Fäden".

') Da die beiden Venae pulmonales des Vogels sich beim Eintritt in den

Vorhof vereinigen, auch der Kanal, dessen Wandungen sich an der Bildung des

Septum und des Vorsprunges beteiligen, beiden gemeinsam ist, so habe ich in

Bezug auf den Vorhof immer nur von einer Ven. pulm. gesprochen.

144 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

Bei den Reptilien findet sich zwar kein klappenartig gebildeter

Vorsprimg im linken Atrium, wie bei den Vögeln, doch ist es un-

richtig, wenn man behauptet, dass diese Tiere der Klappen an ihrer

Pulmonalöffnung überhaupt entbehrten. Allerdings zeigen die ein-

zelnen Arten hierin, wie in anderen Bildungeu mancherlei Ab-

weichungen. — So münden bei Alligator lucius die Pulmonalvenen

schräg und dorsal vom Septum klappenlos in der rechten ventralen

Ecke des linken Vorhofes. Bei einem jüngeren Exemplare fand ich

allerdings eine kleine Falte, welche Septum und Atrienwand verband,

aber kaum als lOappe aufgefasst werden könnte. Dagegen ist bei

Lacerta ein deutlicher Klappenapparat vorhanden, der aus 2 mit

dem Septum fast parallel laufenden Falten besteht. Die längere

rechte tritt schräg dorsalwärts mit dem Septum in Verbindung,

während die bedeutend kleinere linke in der ventralen Wand des

Vorhofes endet. Dieselbe Einrichtung zeigt Chamaeleon, nur reicht

hier auch die linke Falte weiter nach hinten, ohne sich jedoch mit

der rechten zu vereinigen. Bei Pseudopus Pallasii und Trop. natrix

fand ich keine Andeutung einer Klappe. Vom Python berichtet

Milne Edwards, dass die Pulmonalöffnung von einer Klappe ver-

schlossen würde. 1) 2) Bei Emys europ., deren Septum atriorum

vorn sehr weit nach rechts reicht, konnte ich keinan Verschluss ent-

decken, während Emysaurus dagegen eine doppelte Klappenvorrichtung

aufweist, welche die am dorsalen Ende des Septum atriorum liegende

gemeinsame Einmündung der beiden Venen umgiebt. Beide Klappen

sind membranös und verbinden das Septum mit der dorsalen Wand

des Vorhofes. Die dachartige ventrale Klappe ist der dorsalen an

Grösse bedeutend überlegen. Chelonia ist wiederum klappenlos. 3)*)

Man ersieht aus den angeführten Beispielen, dass bei den Rep-

tilien das Vorkommen von Pulmonalvenen -Klappen zwar selten ist,

aber doch nicht geleugnet werden kann. Man wird dieselben, wie

bei den Vögeln als eine in das Innere des Vorhofes hineinragende

Fortsetzung der Pulnionalis aufzufassen haben und den Mangel als

eine Rückbildung auffassen dürfen. Entsprechend der Beschaffenheit

der Venenwandung und des Septum atriorum sind die Klappen über-

all nur dünn und membranös, und an Stärke der Ausbildung keines-

wegs mit denen des rechten Vorhofes zu vergleichen. Sie ergänzen

») Vergl. dagegen Jaquard , op. cit. S. 328 , wo dem Python eine solche

Klappe abgesprochen wird.

2) Schlemm, op. cit. S. 104 erwähnt bei Boa constrictor u. Trigonocephalus

mutus keine Klappe der Pulmonalis.

^) Vergl. Cuvier, op. cit. S. 305:

,,Les veines pulmonaires seulement souvreut dans l'oreilette oppos6e; leur

embouchure est de meme bordee de deux valvules." Diese Behauptung ist also

nicht für alle Schildkröten zutreffend.

*) Guthrie (Observ. on the Structure of the Heart of the Testudo indica),

Zool. Journal, 1829, t. IV. p. 322 beschreibt eine einfache Klappe der Piümonal-

vene bei Testudo indica.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 145

überhaupt nur die Funktion des Septum atriorum, das bei den

Reptilien ebenso, wie bei den Vögeln, den Eingang zur Pulmonal-

vene überlagert und in diesem Sinne gewissermassen selbst als eine

Klappe der Vena pulmonalis betrachtet werden kann.

3. Abschnitt.

Die Venenmündimgeu im recliteu Yorhofe.

His beschreibt am Herzen des menschlichen Embryos einen die

Mündung der unteren Hohlvene umfassenden Klappenapparat, der

aus 2 schräg gestellten halbmondförmigen Falten besteht. Die

rechte Falte ist die spätere Valvula Eustachii, die linke (valvula

sinistra) wird zur dorsalen Scheidewandanlage und bildet in der

Folge den häutigen Abschluss des foramen ovale. In Verbindung

mit diesem Klappenapparate steht eine Bildung, welche His als spina

vestibuli bezeichnet. Als ein dreikantiger, bindegewebiger Keil

ragt diese Spina anfangs nur wenig von der dor"salen Vorhofswand

in das Atrium hinein. Später verschiebt sich dieser Keil — bei

gleichzeitigem Wachsthum — nach den Ventrikeln zu, tritt mit

Atrioventrikulär -Lippen in Verbindung, um dann (als Septum inter-

medium, His) sowohl den AbscMuss des Septum inferius, wie auch

die hintere Begrenzung des Septum atriorum zu bilden.

Früher von bindegewebiger Struktur wird das Gebilde allmählig

muskelhaltig. In Verbindung mit diese Spina vestibuli treten von

vorn her in schräger Richtung die Klappen der venösen Gefässe.

Die 3 Hohlvenen münden anfangs nicht direkt in das rechte Atrium,

sondern in einen zwischen Zwerchfell und Vorhof eingeschobenen

Sack, den His als ,,saccus reuniens" bezeichnet. Mit dem Vorhofe

communicirt dieser Venensack durch die „porta vestibuli." Die

Mündung der oberen Hohlvenen wird durch 2 Hörner bezeichnet,

von denen das links gelegene länger und stärker gekrümmt ist, als

das rechte. Später verbindet sich der Saccus reuniens immer mehr

mit dem Vorhofe, wenn auch die Verbindung für das linke Hörn

nebst dem Mittelstücke — sinus coronarius — eine mehr äusserliche

bleibt. Dagegen senkt sich das rechte Hörn tief in den Vorhof ein

und wird ein besonderer Teil des rechten Atrium, der sich selbst

im ausgebildeten Herzen durch seine glatte Oberfläche von dem

muskulösen Teile abhebt. Eine fleischige Leiste, welche beide Ge-

biete trennt und die Enden der m. m. pectinati aufnimmt, wird als

,,taenia terminalis" bezeichnet.

Die Mündung des sinus reuniens in den Vorhof wird, wie ge-

sagt, Anfangs rechts von der valvula Eustachii, links von der val-

vula sinistra und der schon erwähnten spina vestibuli begrenzt.

Nach der Umlagerung treten beide Klappen in schräger Richtung

an dieselbe heran, während am vorderen Ende eine aus der dorsalen

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1888. Bd. I. H. 2. 10

] 46 F. Rudolf G-asch : Beiträge zur vergleichenden

VorJerwand des Atrium entspringende Leiste, das Septum spurium,

die Zipfel der Klappen aufnimmt.

Der sinus coronarius, der ausser dem Blute der linken Hohlvene,

auch noch das der coronaria führt, öffnet sich ursprünghch in den

genannten Klappen räum. Späterhin schliesst sich diese Öffnung

und der sinus mündet dann direkt hinter der Eustachischen Klappe

in den Vorhof. Beim Menschen verkümmert die vena cava sup. sin.,

so dass allein die vena coronaria in den sinus coronarius mündet.

An diese Darstellung von His knüpfe ich nun an, was ich bei

Vögeln und Reptilien selbst beobachtete. Zunächst erinnere ich

daran, dass der rechte Vorhof die Mündungen der Körpervenen auf-

nimmt, die bei diesen Tieren immer in der Dreizahl vorhanden sind.

Ausserdem gelangt in ihn das Blut der vena coronaria. Seine

Wandungen weisen zahlreiche m. m. pectinati auf, die eigentlich nur

den Raum frei lassen, der die Venenmündungen aufnimmt i). Unter

den Schildkröten fand ich bei Emys und Emysaurus nur den rechts

gelegenen kleineren Teil muskulös, während bei Chelonia die Muskel-

fasern an keiner Stelle des Vorhofes fehlten, auch im rechten Teile

nicht mehr als eigentliche Kammuskeln erschienen, sondern als dicht

verfilzte, schwammige Fleischmassen. Bei Tropidon. fand ich nicht

viele, aber regelmässig angeordnete Muskeln und nur im dorsalen

Teile des_ langen Vorhofes, dort wo die Venen einmünden, eine glatte

Stelle. Ähnlich lagen die Verhältnisse bei Lacerta, Pseudopus und

Chamaeleon.

Um für die folgenden Darstellungen einen Ausgangspunkt zu

gewinnen, wende ich mich zu einer Erläuterung der in Fig. 2b ab-

gebildeten Vorhofsteile.

Dort sieht man von der dorsalen Vorderwand des rechten Vor-

hofes an einem in das Atrium hineinragenden muskulösen Zapfen (l)

2 lange Falten entspringen, die sich nach hinten zu einem fleischigen

Bande vereinigen -), welches an seinem Ende verdickt ist. Auf dem

Längsschnitte — wo es quergeschnitten ist — erscheint es als ein

vor dem Septum ventriculorum liegendes Dreieck, dessen Basis der

Herzspitze zugewandt ist (/.). Dieses Stück, das sich auf Fig. 2a

scharf von der Muskelmasse des Septum ventr. abhebt, ist zwischen

dem Vorderrande des letzteren und dem Hinterrande des Sept.

atriorum eing'ekeilt und vom Septum ventricul. noch durch eine

dünne Bindegewebsschicht abgetrennt. Es ist klar, dass wir es hier

nicht mit einem Teile des eigentlichen von hinten aufsteigenden

•) Owen, op. cit. p. 330.

2) Vergl. Cuvier, op. cit. S. 299:

„Les valvules qui bordent 1 "embouchure de la veine cave posterieure se

reunissent en avant sur nne forte colonne charnue, dont les ramifications ta-

pissent et soutiennent les parois droites et inferieures de roreilette."

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 147

Sep. ventricul. zu thun haben. Ich glaube vielmehr, dass das er-

wähnte Gebilde der Spina vestibuli von His vergleichbar ist. Darauf

weist schon seine Verbindung mit den Venenklappen hin, die man

nach derselben Analogie als valvula dextra (Eustachii) und valvula

sinistra bezeichnen kann.

Schon mehrfach haben ältere, wie neiiere Forscher auf die Be-

ziehungen dieser Klappen zu der V. Eustachii der Säuger hingewiesen^),

nur dass sie — was doch nicht angeht — sie beide derselben zur

Seite stellten. Bei einer Vergleichung der Fig. 98 von His' Embry-

onen III (welche die fi-aglichen Klappen beim menschlichen Embryo

noch in ihrer ursprünglichen Gestalt zeigt) ersieht man deutlich,

dass nur die rechte Klappe der V. Eustachii entspricht, die linke

aber der V. sinistra von His gleichsteht. Ich sehe auch keinen

Grund, warum die V. sinistra, die beim Säuger sich späterhin an

der Bildung des Sept. atriorum durch den Verschluss des Foramen

ovale beteiligt, bei Vogel und Reptil nicht persistiren soll. Geht

doch aus den Darstellungen von Lindes hervor, dass das Sept. atri-

orum sich beim Vogel einfach durch die Vereinigung zweier sich

entgegenwachsender, halbmondförmiger Membranen bildet, ein foramen

ovale aber nie existirt.

Auch bei Vogel und Reptil erscheint das Klappenpaar genau

so, wie die valvulae von His, als eine Fortsetzung der Venenwan-

dungen, und beim erwachsenen Tiere schliesst es die Venenmündung

ebenso, wie beim Säugetierembryo das ursprüngliche Klappenpaar.

Im erwachsenen Säugetier ist diese Funktion allerdings nur der

V. Eustachii übertragen. In funktioneller Beziehung kann man

somit auch das grosse Klappenpaar der Vögel und Reptile sehr

wohl mit der Valvula Eustachii vergleichen, aber morphologisch

sollte man der Letzteren nur die rechte jener beiden Klappen zur

Seite stellen. Bei der Beurteilung der Verschiedenheit, die in betreff

dieser Klappeneinrichtuug zwischen den Säugetieren einerseits und

den Vögeln und den Reptilien andererseits obwaltet, fällt zweitens

noch der Umstand in's Gev/icht, dass bei den ersteren die Einmün-

dung der Hohlvenen viel mehr nach links verschoben erscheint, als

bei den anderen, so dass bei diesen eine Annäherung der V. sinistra

an das Septum weit schwieriger ist.

Das in der Einleitung erwähnte muskulöse Ausgangsstück der

Klappen — Septum spurium, His — sieht man in Fig. 2 b durch

einen quergeschnittenen Zapfen vertreten, der wie ein stärker ent-

wickelter musculus pectinatus erscheint (/). Auf einem Längsschnitte

durch das Herz einer Trappe sah ich das betreffende Stück genau

so geformt, wie es His am menschlichen embryonalen Herzen ab-

bildet. In Fig. 2b reicht es nicht sehr weit nach hinten; es ist bei

Cygnus überhaupt unbedeutender, als bei vielen anderen Vögeln,

die ich untersuchte.

1) Vergl. Jaqnard op. cit. S. 326.

Desgl. Fritsch op. cit. S. 732.

10^'

148 F. Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden

Will man den Vergleich mit dem embryonalen menschlichen

Herzen noch weiter fortführen, so findet man den Saccus venosus

desselben mit seinen beiden Hörnern in ähnlicher Gestalt am Herzen

der Krokodile und vieler andrer Reptihen, in seiner Lagerung ver-

ändert, aber deutlich ausgeprägt, auch bei den Schlangen. Dieser

Anhang, der auch schon vielfach von den Forschern als Saccus^)

oder Sinus venosus 2), ^) bezeichnet worden ist, tritt schon beim

Vogel nicht mehr als abgegrenzter Raum hervor. Uebrigens ver-

mutet bereits Fritsch — vor His — in denselben die Reste embryo-

naler Zustände, er nimmt an, dass derselbe bei den höheren Tieren

vielleicht in den Vorhof hineingezogen würde.

Es ist eine Aufgabe künftiger Forschung, zu ermitteln, wie und

wann dieser Vorgang beim Vogelembryo sich vollzieht. Einstweilen

müssen wir uns mit der Thatsache begnügen, dass der Sin. ven. dem

ausgebildeten Vogel fehlt. Dafür aber finden wir bei demselben

eine ausgebildete vena eava sup. sinistr. , wie solche auch beim

Säugerembryo vorhanden ist (cornu sinistrum His), obgleich sie

später bei den meisten Arten obliterirt.

Was weiter die Mündungen der 3 Hohlvenen und der Vena

coronaria in dem rechten Vorhofe anbetrifft, ihre Ausstattung mit

Klappen und die Verhältnisse ihrer gegenseitigen Lagerung, so

zeigen alle diese Verhältnisse bei Vögeln und Reptilien so zahl-

reiche Veränderungen und eine so eigentümliche Anordnung, dass

es nicht ohne Interesse ist, diesen, sonst freilich ziemlich belang-

losen Vorkommnissen einige Aufmerksamkeit zu schenken. Auch

hier knüpfe ich wieder an die Fig. 2 b an. Man erkennt an ihr

ausser dem schon erwähnten Apparat der Valvula dextra und V. sinistra,

welcher die Einmündung der vena cava inferior umgiebt, zur Linken

davor noch eine kleine membranöse Klappe, die sich mit ihrem

hinteren Ende an die Valv. dextra seithch anheftet. Zwischen dieser

Klappe und dem oben beschriebenen sogenannten Septum spurium

mündet die vena cava superior dextra. Ferner zeigt sich am hinte-

ren Ende der grossen Klappen eine kleinere, quer gestellte Klappe,

welche die Mündung der V. cava sup. sinistra schützt, und endlich

sieht man im vestibulum der genannten Vene, als ein mit einer

schmalen muskulösen Klappe versehenes schräges Loch, die Mündung

der V. coronaria.

Dieses Lagenverhältniss der Mündungen ist, wie gesagt, nicht

constant, sondern sehr variabel, es ist aber doch möglich, 3 feste

Typen dafür bei Vögeln und Reptilien aufzustellen. Bei dem einen

0 Eetzius, op. cit. S. 523.

2) Schlemm, op. cit. S. 103.

•■') Fritsch (op. cit. S. 668) fand unter den Schildkröten bei Chelonia midas

den oder die sinus am kleinsten, bei Chelonia Cauana waren sie schon grösser,

desgl. hei Testudo tabulata, während sie bei den Emydae in einer ,.ganz collos-

salen Weise" sich entwickelt zeigten. Bei Makroclemys Teminkii vollends kam

der Hohlraum des sinus venosus an Aiisdehnung dem des rechten Vorhofes gleich.

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 149

Typus (s. Fig. 2 b und Fig. I), welcher eben am Schwanenherzen

beschrieben wurde, liegen die Mündungen der beiden oberen Hohl-

venen getrennt von dem Eingange der unteren Hohlvene, bei dem

zweiten Typus (s. Fig. Ha, IIb) mündet eine, beim dritten münden

(s. Fig. III) aber wieder beide obere Hohlvenen im Vestibulum

der unteren Hohlvene und so im Bereiche von deren Klappen, dass

sie durch dieselben mit verschlossen werden. Die V. coronaria ist

bei dieser Anordnung ausser Betracht gelassen, da diese später

speciell behandelt wird.

Der erstgenannte Typus fand sich ausschliesslich bei Vögeln,

der zweite und dritte bei Reptilien und Vögeln.

Beim ersten Typus kann man wiederum Arten unterscheiden,

die eine ausgebildete, schräg gestellte Klappe der V. cav. sup. sinistra

haben, und solche, bei denen diese Vene einfach hinter dem elasti-

schen oder muskulösen Bande mündet, das die hinteren Enden der

grossen Klappen mit der Spina verbindet (und selbst zur Spina ge-

hört). Eine ausgebildete Klappe beider oberer Hohlvenen besitzen

ausser Ardea, Grus und Otis nur noch der bereits erwähnte Cygnus,

während den anderen Natatores, sowie Tetrao, Columba und Cuculus,

die Klappe der Vena cava sinistra fehlt, und bei den Raptatores

nur eine zarte Membran dieselbe andeutet.

Das Schema oder die Formel für den 2. Typus, welcher das

Bindeglied zwischen dem ersten und dem dritten bildet, lässt zwei

Möglichkeiten zu. Es kann nämlich die rechte oder die linke obere

Hohlvene gemeinsam mit der Cava inferior münden, während jedes-

mal dann die Andere von beiden getrennt münden würde. In den

wenigen Fällen, die überhaupt die Aufstellung dieses Typus erheisch-

ten, habe ich aber nur die erstgenannte Möglichkeit (rechte Hohl-

vene und untere Hohlvene münden zusammen) verwirklicht gefunden.

So unter den Vögeln bei Cornix und den Fringillae und unter den

Reptilien bei Chamaeleo. Bei Cornix mündet die Vena cava sin.

(Fig. IIa) genau in derselben Weise, wie bei Columba oder Cuculus

ohne Klappe in der linken Unterecke des rechten Vorhofes, Chamaeleo

(Fig. IIb) dagegen besitzt hier eine membranöse Klappe mit 2 Lidern,

welche dorsal von dem grossen Klappenpaare nach rechts gelegen

ist. Die ventrale Randfalte (Lid) dieser lüappe steht mit dem dor-

salen Rande der Valv. dextra in Verbindung.

Bei den Vertretern des 3. Typus (Fig. HI) münden, wie gesagt,

beide obere Hohlvenen gemeinschaftlich mit der Cava inferior. Von

den Vögeln gehören nur Casuarius und Struthio hierher. Bei beiden

finden sich am vorderen und hinteren Ende des schlitzförmigen Ein-

ganges der unteren Hohlvene besondere quergesteUte Klappen für

die rechte und linke obere Hohlvene. Bei Casuarius enthalten die

grossen Klappen und sogar die Klappe der linken Hohlvene zahl-

reiche Muskelfasern, während bei Struthio — wo die Sonderklappen

der oberen Hohlvenen viel grösser sind, als bei Casuarius — alle

Klappen, auch die grossen, rein membranös erscheinen. (Bei den

übrigen Vögeln sind die Valv. dextra und sinistra gewöhnlich, die

150 F. Rudolf G-ascli: Beiträge zur vergleichenden

Klappe der Vena dextra sup. stets membranös, die der V. cava sup.

sin. aber fast immer zum Teile muskulös.)

Bei Alligator vereinigen sich, wie bei den meisten Reptilien,

die rechte obere und die untere Hohlvene kurz vor ihrer Einmün-

dung „zu dem schon mehrfach genannten Saccus venosus, der nur

eine Öffnung in den Vorhof besitzt, hinter welcher die linke obere

Hohlvene sich ergiesst. Beide Mündungen Averden von dem grossen

Klappenpaare umfasst, doch ist die der linken oberen Hohlvene

durch eine querlaufende membranöse Klappe von der anderen

Mündung geschieden. Diese Anordnung entspricht dem 3. Typus

(Struthio, Casuarius), nur sind dort meist B getrennte Mündungen

vorhanden.

Die Verhältnisse bei den übrigen von mir untersuchten Reptilien

waren denen von Alligator im Wesentlichen gleich. Die Klappe der

V. cava sup. sin. fehlte bei Lacerta viridis, war aber schwach bei

Lac. agilis und stark ausgebildet bei Pseud. Pallasii vorhanden.

Desgleichen fand ich sie in dem schlecht conservirten Herzen einer

unbekannten grösseren Schlange und bei Trop. natrix vor. ^) Unter

den Schildkröten fehlt die Klappe bei Emys und Emysaurus, da-

gegen besitzt sie Chelonia. Diese Schildkröte liat in der Einmündung

ihrer Vene Verhältnisse, wie ich sie in ähnlicher Weise bei keinem

anderen Reptil und Vogel gefunden habe. (Nur die schon mehrfach

erwähnten Strausse zeigen ähnliche Verhältnisse, doch sind die Ein-

richtungen bei Chelonia noch complicirter).

Sämmtliche Mündungen werden bei Chelonia (Fig. IV) von den

beiden grossen hier stark muskulösen Klappen (Valv. dextra und

sinistra) eingeschlossen. Eine grosse membranöse Klappe zieht von

dem dorsalen Rande der Valv. sinistra schräg nach hinten zum End-

punkte der Valv. dextra. Teilweise hinter deren faltigen Rande,

liegt im ventralen Teile des Spaltes ein kleines membranöses Klappen-

paar quer ausgespannt, welches die Mündungen der Vena cav. sup.

dextra und der Vena coron. verschliesst. Die Vena cav. sup. sinistra

mündet, ganz im Gegensatze zu ihrem sonstigen Verhalten, hier

klappenlos in das dorsale Ende des Vestibulum. Was bei diesem

Klappenapparate am meisten überrascht, ist unzweifelhaft die be-

sondere häutige Klappe der Vena cava inferior und die Doppelklappe

der Superior dextra. Diese ungewöhnlichen Bildungen sind darin

begründet, dass die grossen Klappen zu schmal und unbeweghch

sind, um das weite Gebiet der Venenmündungen genügend abzu-

schliessen.

Ich komme nun zum Schluss auf die Vena coronaria und ihre

Einmündung in das Atrium zu sprechen, will aber erst des Ver-

gleiches wegen kurz erwähnen, wie sich dies Gefäss bei den Säugern

verhält.

*) Jaquard (Op. cit. S. 226) sagt über Python: „Die Mündung der jug. sin.

liegt innerhalb der grossen Klappe und so sind die drei Venen durch einen

einzigen Klappeuapparat verschliessbar." —

Anatomie des Herzens der Vögel und Reptilien. 151

Beim menschlichen Embryo mündet der sinus coronarius cordis

anfangs in den gemeinsamen Venensinus ein, ein Zustand, wie er

bei \ielen Reptilien dauernd erhalten bleibt. Erst später öffnet sich

der sinus unterhalb (hinter) der Hohlvenenmündung (der Cava inferior).

Da nun bei Vogel, wie Reptil, die Cava sup. sin., die ja anfangs

hauptsächlich den sinus coronarius mitbilden hilft, nicht, wie beim

Mensch, verkümmert, so ändert sich demgemäss auch die Lage der

Coronarvenenmündung.

Wir sehen, wie hier in den meisten Fällen die V. coronaria in

das Vestibulum der linken oberen Hohlvene oder in diese selbst sich

ergiesst ^).

Die Zweige, aus denen sich die Vena coronaria zusammensetzt,

vereinigen sich beim Vogel nicht immer zu einem Hauptstanune

(der auch nur sehr kurz ist), sondern münden oft getrennt mit 2

(Grus, Ardea, Columba) oder gar 3 (Struthio) Mündungen in einer

zur Vorhofsinnenfläche schrägen Richtung. __ Eine oder mehrere

kleine, muskulöse Klappen verschliessen diese Offnungen von vorn her.

Oft rückt aber die Mündung der Coronaria aus dem Eingange

der V. Cava sup. sin. hervor und kann selbst knapp vor dem

Ursprung der rechten Atrioventrikularklappe, direkt hinter dem

Ostium der Vena cava inferior liegen.

Bei den Reptilien, wo nach Hyrtl (,,Gefässlose Herzen") blos

der feste Teil der Herznmskulatur Gefässe besitzt, während das

schwammige zerklüftete Innenfleisch derselben entbehrt, ist auch

die V. coronaria demgemäss unbedeutender, als bei den höheren

Wirbeltieren. Bei kleineren Reptilien vollends ist auch die Mündungs-

stelle dieses kleinen Gefässes nur schwer zu bestimmen, so dass ich

über diese Verhältnisse^ zumal bei den Schlangen, von denen ich

nur eine kleinere Art untersuchte, wenig berichten kann.

Bei Alligator lucius und auch bei Chelonia Midas verlässt die

Vena coronaria die Herzwand, der sie sonst eng angelagert ist und

mündet nicht nach Analogie der Vögel etwa in die Cav. sup. sin.

ein, sondern bei dem erstgenannten Tiere in die Cava inferior (noch

ehe diese in den Vorhof eintritt), bei der Schildkröte aber gemeinsam

mit der Cava sup. dext. dorsal von der oben beschriebenen kleinen

membranösen Doppelklappe. Bei Emys und Emysaurus, deren

Herzen nur wenig compakte Muskulatur besitzen, treten sehr schwache

Venen an der Herzwand auf, welche gesondert in den geräumigen

sinus venosus münden. Dasselbe scheint bei Trop. natrix der Fall

zu sein, während Pseud. Pallasii einige stärkere Stämme besitzt, die

vereinigt in die Cava sup. sinistra münden. —

*) Owen, op. cit. erwähnt blos diesen Fall und stellt ihn dem Verhalten

der Vene am Säugerherzen gegenüber (bei Casuarius). Ich fand gerade bei

den Straussen die Lage ihrer Mündung beziehentlich Mündungen nicht sehr

abweichend vom Säugerherz (vergl. His, Beiträge zur Anatomie des menschlichen

Herzens, S. 20).

V

152 F- Rudolf Gasch: Beiträge zur vergleichenden Anatomie etc.

Erklärung der Tafeln XI und XII.

Fig. la bis 21): Längsschnitte durch das in Chromsäure gehärtete Herz von

Cygnus musicus,

Fig. 1 a und 1 b.

V. d. : Ventriculus dexter.

V. s. : Ventriculus sinister.

At. d. : Atrium dextrum.

At. s. : Atrium sinistrum.

Ao. : Aorta.

P. ; Arteria pulmonalis,

X : Eingang zur Arteria pulmonalis.

m : Schenkel des Septum veutriculorura (S. 131),

S. V. : Septum ventriculorum.

Fig. 2 a und 2 b.

S. V. : Septum ventriculorum.

K : Ein der Spina vestibuli von His entsprechendes Muskelgehilde

(S. 146).

S. a. 1 .• Vorderer (membranöser) \ m -i i o x

S.a. 2: Hinterer (elastischer) ) Teil des Septum atnorum.

Vo. : Klappenartiger Vorsprung.

l : Muskulöser Zapfen (Septum spurium, His).

V.c.d.: Klappe der Vena cava superior dextra.

F. s. : Linke Klappe (Valv. sin.) 1 , -,7 • i- •

F. d. : Rechte Klappe (Valv. dext.) ) ^""'^ ^^"- ^^^^ "^f^"«^'

F. c s. : Klappe der Vena cava superior sinistra.

Fig. 3. Querschnitt durch die Herzbasis eines in Chromsäure gehärteten Herzens

von Ciconia alba.

Ao. : Aorta.

P. : Arteria pulmonalis.

D « s • { O'"^^^^"^ venosum dextrum und sinistrum.

Fig. 4 a und 4 b. Längsschnitt durch ein in Alkohol gehärtetes Herz von

Alligator lucius.

S. r., F. d., F. s., At. d., At. s.: wie bei Fig. 1 u. 2.

Va. : Membranöse Atrioventrikularklappe des Ostium venös, dextrum.

Ao.d. u. Ao. s.: Rechte und linke Aorta.

P. ; Arteria Pulmonalis.

w. : Muskelbalken (S. 132).

z. : Stelle, wo sich die Arterienwände auf eine kurze Strecke ver-

einigen (S. 132).

m : Muskelzug (S. 139).

Fig. 5. Knorpel aus dem Herz von Allig. lucius in derselben Stellung, wie in

Fig. 4b auf dem Längsschnitte.

a : Der schmale gebogene Teil des Knorpels, welcher auf dem

Längsschnitte in Fig. 4 a getroffen ist.

Fig. 6 a, 6 b, 6 c. Querschnitte durch ein Herz von Tropidonodus natrix (schemat.)

vergl. S. 137.

Ao. d. Ao. s., P. : wie bei Fig. 4.

Fig. I, IIa, IIb, III, IV. Schematische Darstellung der Venenmündungen und

V.-Klappen im rechten Vorhofe.

cd • \

■ ■ '. > Vena cava superior dextra et smistra.

c. i. : Vena cava inferior.

cor. : Vena corouaria.

Die geographische Yerbreitung

der

Neuroptera und Pseudoneuroptera der Antillen,

nebst einer Übersicht über die von Herrn Coiisui Krug auf

Portoriko gesammelten Arten.

Von

H. J. Kolbe.

Hierzu Tafel Xin.

L

ihrer Lage gemäss sind die Thiere der Antillen theils mit denen

Südamerikas, theils mit denen Nordamerikas verwandt. Es ist aber

anscheinend ein geologisches Problem, dass erstens trotz der Nähe

des nordamerikanischen Festlands viele südamerikanische Formen

(z. B. grosse Libellen: Gynacantha und Aphylla) nordwärts nicht über

Cuba hinaus verbreitet sind; — und zweitens, dass eine nähere

Verwandtschaft zwischen der Fauna der Antillen und derjenigen

Südamerikas, als zwischen jener und der centralamerikanischen

Fauna besteht.

Die Odonaten oder Libelluliden sind durch Hagen, Mac

Lachlan und de Selys Longchamps ausgezeichnet bearbeitet, so

dass die Kenntniss der Gattungen und Arten dieser merkwürdigen

Insekten einen hohen Grad von Vollkommenheit erreicht hat, zumal

diese auch viel gesammelt wurden und werden.

Die Zahl der die Antillen bewohnenden Odonotenarten ist für

eine Inselfauna eine verhältnissmässig grosse, da ja Inselfaunen

gewöhnlich ärmer sind, als Festlandsfaunen von demselben Umfange

des Areals. Dies ist bei Grossbritannien, bei Kreta und Neu-See-

land der Fall. Die Erklärung dieser Thatsache, dass auf dem

zusammenhängenden Festlande ein Austausch oder eine leichtere

Ausbreitung der Arten die einzelnen Faunengebiete verdichten,

während die Inseln bezüglich der meisten Thiere darin im Nachteil

sind und artenärmer bleiben, ist einleuchtend. In der That zeigt

denn ein näherer Einblick in die Odonatenfauua der Antillen auch,

dass von den sechs über alle Erdtheile und speziell über Amerika

verbreiteten Familien nur vier hier vertreten sind; darin giebt sich

Arch. f. Naturgescli. Jahrg. 1888. Bd. I. H. 2. 10**

J54 H. .T. Kolbe: Die geographische Verbreitung

allerdings der insulare Charakter der Antillenfauna recht deutlich

kund. Es fehlen die Corduliidae und Calopterygidae in der

Fauna der Antillen (Tafel 13, Karte VII).

Hagen führt zwar in der Abhandlung „The Odonat-fauna of

the Island of Cuba" in den Proceed. Boston Sog. Nat. Hist., Vol. XI,

1867, S. 291 unter der Rubrik ,,Cordulina" Tetragoneuria balteata Hg.,

eine anscheinend unbeschriebene Art, auf, welche aber weder in

de Selys-Longchamps' „Synopsis des Cordulines" 1871 und in

den Nachträgen dazu (1874, 1878), noch selbst in Hagen's „Sy-

nopsis of the Odonata of America" 1875 sich wiederfindet.

Bei der Betrachtung der Antillenfauna unterscheidet man (aber

Aäelleicht nicht mit Recht) die grossen von den kleinen Antillen;

es enthalten nämlich die kleinen Antillen (auch aus anderen Tliier-

gruppen) z. Th. vereinzelte, den grossen Antillen fehlende süd-

amerikanische Formen. —

Von Cordnliiden sind aus Nord- und Centralamerika zusammen

8 Genera und 30 Spezies, aus Südamerika 4 Genera und 11 Spezies

bekannt. Eine Gattung, Somatochlora, ist Nord- und Südamerika

gemeinschaftlich.

Die Calopterygiden sind in Nord- und Centralamerika in

3 Gattungen mit 21 Arten, in Südamerika in 8 Gattungen mit

67 Arten vertreten.

Da die meisten Arten dieser beiden Familien den intertropicalen

Gürtel Amerikas bewohnen, so ist ihr Fehlen auf den Antillen auf-

fallend. Nur von einer der südlichen Antillen (Martinique) ist die

über Brasihen, Surinam, Venezuela, Columbien und Mexico ver-

breitete Hdaerina crueniata Ramb. de Selys (No. 1, S. 40) angegeben;

indess scheint das Vorkommen auf den Antillen nach de Selys-

Longchamps (No. 13, S. 196 und No. 2, S. 129—130) zweifelhaft

zu sein.

Wenn Angehörige der Corduliiden und Calopt&rygiden den

Antillen, zumal den grossen Antillen, wirklich fehlen, so ist der

Schluss berechtigt, dass diese Familien zu der Zeit noch nicht so

weit verbreitet waren, als die vier anderen Odonatenfamilien, die

Libelluliden, Gomphiden, Aeschniden und Agrioniden bereits domi-

nirten. Die genüge Zahl von 11 Spezies der Corduliiden in Süd-

amerika gegenüber den 38 Arten in Nordamerika (einschliesslich

Centraiamerika) verträgt sich mit dem Anschluss der Antillen in

Südamerika.

Von den nordamerikanischen Gattungen der Calopterygiden und

Corduliiden sind Calopteryx, sowie Macromia, Ejjophthalmia und

Covdnlia in Amerika rein nearktisch; sie gehören aber zugleich dem

Verbände der Osthemisphäre an. Hingegen sind die südameri-

kanischen Gattungen Thore, Cora (auch 1 Spezies in Mexiko), Lais,

Heliocharis, Dicterias, Amphipteryx und Chcdcopteryx, sowie Neocor-

dalia, Gomphomacroinia und Aeschnosoma auf die neotropische Region

beschränkt. Von den Corduliiden ist nur Somatoc/dora der Ost-

hemisphäre und zugleich Nord- und Südamerika gemeinsam. Nord-

der Neuroptera und Pseudoneuroptera der Antillen. 155

amerika eigenthümlich sind die Corduliiden Didymops^ Nenrocordnlia,

Tetragoneura und Epicordulia. Dass Nordamerika sich an die Ost-

hemisphäre anschliesst, während Südamerika mehr für sich besteht,

zeigen auch andere Thierklassen. So fehlen in Südamerika von Säuge-

thieren die Insectivora, die in Nordamerika gut repräsentirt sind.

Indess hat Südamerika Beziehungen zu südlichen und tropischen

Ländern der Osthemisphäre. Die genannte Gattung Amphipteryx

(Calopt.) hat de Sely s-Longchamps in 3 gleichwerthige Unter-

gattungen mit je einer Art aufgelöst, von denen Tetraneara Malacca,

Amphipteryx s. str. Columbien und Dipldehia Neuholland bewohnt.

HidiochariH und Dicterias sind Südamerika ganz eigenthümlich, ge-

hören aber zu der Abtheilung (Legion) Euphaca, die grösstentheils

der orientalischen Region und nur in zwei Arten der südlichen

paläarktischen Region (Epallage) angehören. Nesocordulia Mada-

gaskars ist nach de Selys-Longchamps in seinen Charakteren

fast identisch mit Neocordalla Brasiliens. Es scheint, dass die Be-

ziehungen der Antillen zu Madagaskar, welche Wallace auf Grund

der Centetiden ihnen unterschob, Dobson aber auf geologischer

Grundlage verwarf, nicht existieren. Denn Anklänge Südamerikas

an südliche Gegenden der Osthemisphäre reichen meistens nicht bis

zu den Antillen und bis Nordamerika, während sehr viele Gattungen

Südamerikas (oft einschliesslich Centralamerikas) sonst nirgends als

nur noch auf den Antillen vorkommen.

Die Gattung Fletnerina, diejenige, welche unter den Calopterygiden

Amerikas dominirt, ist in 36 Arten von Massachusetts bis Paraguay

verbreitet. 7vö/.s\ als Untergattung von Hetaerina, kommt mit 14 Arten

noch hinzu. Diese grosse Gattung ist wegen des fehlenden oder

nur schwach ausgebildeten Pterostigma zunächst mit der auch Nord-

amerika bewohnenden Gattung Calopteryx verwandt und steht den

übrigen an Zahl geringeren Calopterygiden Südamerikas gegenüber,

welche ihre Verwandten mit wenigen Ausnahmen in den Tropen

und auf der Südhälfte der Osthemisphäre haben; so dass die grosse

Mehrzahl der Calopterygiden Südamerikas, gleichAvie die der Cordu-

liiden auf die Nordhemisphäre hinweist.

Die Fauna der Antillen nimmt jedoch aus irgend einem Grunde

keinen Theil an den zoogeographischen Beziehungen dieser beiden

Odonatenfamilien .

Unter den Agrioniden giebt es eine eigenthümliche kleine Gruppe,

nämlich die Pscudostig mattna, welche die längsten Formen der

Odonaten übei-haupt enthält, obgleich die Familie, zu der sie ge-

hören, sonst die kleinsten Odonaten aufweist (Agrion). Arten dieser

Gruppe scheinen auf den Antillen nicht vorzukommen, obgleich ihre

Verbreitung von Südbrasilien bis Veracruz in jMexiko (Megaloprep>is)

reicht (Tafel 13, Karte VII); sie sind von den übrigen Agrioniden

durch das unausgebildete Pterostigma aller Flügel ausgezeichnet.

Auch die Agrionideugruppe Podagrionina^ welche von Buenos-

Ayres bis Mexiko vorkonnnt, ist auf den Antillen nicht constatirt

(Karte VII). Es liegt der beachtenswerthe Fall vor, dass aUe diejenigen

15G H. J. Kolbe: Die geographische Verbreitung

Odonaten den Antillen fremd sind, bei denen das Pterostigma nicht

ausgebildet ist oder fehlt; das sind die eben genannten Pseudo-

stigniatinen und mehrere Gattungen der Calopterygiden {Calopteryx,

Neurohasis, I'liaon, Veatalis und Iletaerina). Diese Eigenthümlichkeit

scheint anzudeuten, dass die niedrigst organisirten Typen der Odo-

naten den Antillen fremd sind. Die Abwesenheit auf niedrigster

Stufe stehender Gattungen wird auch durch das Fehlen von Argia

angezeigt. De Selys-L ongchamps führt bereits 1865 von dieser

Gattung 40 amerikanische Arten auf, von denen 27 in Südamerika

und 19 im wärmeren und temperirten Nordamerika leben; keine Art

ist auf den Antillen bemerkt. Nun sind bei Argia, welche zu der

Gruppe der Agrionina gehören, die Beine mit langen Cilien versehen,

wie bei Padagiion, Plafi/cnemis und Froioneura. Diese 3 Gattungen

besitzen aber (Fig. VIII 1 und 2) nebst den Pseudostigmaten eine

regelmässig geformte Areola quadrilateralis im Vorderflügel, die bei

Agrion (Fig. VIII 3) und Lestes sehr unregelmässig bis fast drei-

eckig ist. Die regelmässige Form dieser Areola fasse ich als die

niedere Stufe der Areolenform auf, weil sie sich von den übrigen

Areolen des Adernetzes nicht differenzirt hat; während die unregel-

mässige Form der Areola den Charakter neuerer Bildung an sich

trägt. Die sich von den übrigen Flügelfeldchen merklich abhebende

unregelmässige Areola ist w^ohl nur der Verschiedenheit wegen von

den Morphologen besonders benannt worden.

Da bei den wegen der regelmässigen Form der genannten

Areola als auf tieferer Stufe stehend zu betrachtenden Gattungen

Protoneura etc. auch die langen Cilien an den Beinen vorherrschen,

so neigt Argia auch wegen dieser langen Cilien zu den niederen

Formen hin. Das Fehlen von Argia auf den Antillen congruirt daher

mit dem Fehlen der gleichfalls niederen Typen der Pseudostigmatina,

Podagrionina und Calopterygidae.

Was nun von Agrioniden auf den Antillen vorkommt, sind

3 Gattungen mit 4 Arten der Gruppe Protoneurina, G Gattungen mit

12 Arten der Agrionina und 1 Gattung mit 3 Arten der Lestina.

Die Protoneurina sind nur dem tropischen Amerika nebst den Antillen

eigen.

Sclater (No. 3, S. 52) sagt von der Vertebraten-Fauna der

Antillen, dass sie Überreste einer alten und primitiven Fauna ent-

halte {Solenodon, Duduf^ und StarHoena;<). Das einzige endemische

Genus oder Subgenus der Odonaten, Microneura mit 1 Spezies auf

Cubn., gehört als nahe Verwandte von Protoneura nach obiger An-

führung zu den niedrigst organisirten Formen der Odonaten.

Eine Bevorzugung vor den übrigen Abtheilungen der Ordnung

verdienen in der Zoogeographie die Agrioniden, weil sie neben den

Calopterygiden die niedrigsten Stufen der Odonaten repräsentiren.

Das ist daraus zu schliessen, dass die Fazettenaugen auf der Stirn

noch weit getrennt, die Vorder- und Hinterflügel von einander nicht

verschieden sind und die Tracheenkiemen der Larven sich an der

Aussenseite des Körpers befinden. Die getrennten Augen haben die

der Neuroptera uud Pseiuloueuroptera der Antillen. 157

Agrioniden nur mit den Calopterygiden und Gompliiden gemein; in

der Gleichheit der Nervatur der Vorder- und Hinterfiügel nähern

sich ihnen nur die Calopterygiden; und äussere Tracheenkieraen

finden sich ausserdem gleichfalls nur noch bei den Larven dieser

Familie.

Es ist schon im Anfange dieser Abhandlung darauf hingeAviesen,

dass die Fauna der Antillen zahlreiche südamerikanische Elemente

enthält. Das ist angesichts des Klimas und der geographischen

Lage nicht auffallend. Aber dass diese Elemente (unter den Odo-

naten Neonetira, Protonenra, Ceratnra, Leptohasis, Gynacantha, Aphylla

etc. Karte 11, IV) bis Cuba einschliesslich verbreitet sind, während

sie dem verhältnissmässig sehr nahen Continente Nordamerika fehlen,

spricht dafür, dass die Trennung zwischen den Antillen und Nord-

amerika, wenn ein Zusammenhang überhaupt bestand, älter ist als

zwischen ihnen und Südamerika. Das Vorkommen nordamerikanischer

Gattungen auf den Antillen (z. B. Enallagma) kann dahin gedeutet

werden, dass vor der Verbindung mit Südamerika ein Zusammen-

hang mit Nordamerika bestanden hat. Es ist deshalb beachteuswerth,

dass Enallagma zu der niedrigsten Stufe der Odonaten, den Agrio-

niden, gehört. Von dieser für die nördliche gemässigte und kältere

Zone charakteristischen Artengruppe leben auf den Antillen 5, in

Nordamerika 13, in Mexiko 4 und in der Kordillere von Merida und

Bogota 1 Spezies, welche eine Lokalform der nord- und central-

amerikanischen Enallagma civile Hg. ist und streng genommen nicht

der neotropischen Region angehört, sondern gleich anderen Thier-

formen ein alpiner Ausläufer der nearktischen Region ist (Tafel 13,

Karte 1). Wallace rechnet zu dieser Region bereits die von Norden

her in Mexiko hineinragende Kordillerenfauna (Verbr. d. Th. S. 08),

Es scheint, dass manche Insekten sich von Nordamerika die Kor-

dilleren entlang sich bis Süden, sogar bis Chile verbreitet haben

{Colias, Carabidae, Meloe).

Die mexikanischen Arten von Enallagma bewohnen das hoch-

gelegene Land oder sind im nördlichen Mexiko einheimisch; 2 von

ihnen leben auch in Nordamerika, 1 auf den Antillen und 1 ist

endemisch.

Aehnlich findet sich das nordamerikanische yl/«o?><rt^a_i7r/ow hasfafum

Say in der Kordillere von Merida in Venezuela.

Ein anderes nordamerikanisches Element der Antillen ist Celi-

llwnm, eine Gattung der Libellulidae , welche Nordamerika östlich

von den Rocky Mountains, Florida und Cuba bewohnt (vergl. Karte I).

Weitere nordamerikanische Arten in der Odonatenfauna der

Antillen sind folgende:

Aeschna ingens Ramb. Cuba; Florida, Georgien.

Anax jiinins Drury Cuba; Nordamerika, Sandwichs -Inseln und

Ostasien.

Panfala hgmenaea Say Cuba; östl. Nordamerika bis Nordmexiko.

Trumea onustaRg. Cuba, St. Thomas, Guadeloujie, Florida; Texas;

Mexiko, Panama.

158 H. J. Koroe: Die geographische Verbreitung

«

Tramea uhdominalis Ramb. Cuba, Haiti, Portoriko; Florida, Nan-

tiicket-Insel bei Mass.; Mexiko.

Tramea halfeata Hg. Cuba; Florida, Texas.

Lihdlvla avr ip i'7in )s Bnrm. Cuba, Isle ofPines; Nordamerika östl.

vom Felsengebirge, Florida.

Mesolhimis mnpUcicollis Say Cuba; Nordamerika, von Florida bis

Massachusetts und Utah; Mexiko.

Alle diese Arten, wahrscheinlich auch Panfala hi/menaea und

EnaUagma cimle bewohnen Florida oder die in der Nähe der Halb-

insel gelegenen Key-Inseln. Es ist annehmbar, dass manche Arten

von Cuba nach Florida oder umgekehrt auf dem Luftwege über-

gesiedelt sind. Grosse Odonaten werden zuweilen auf dem Ocean

fern vom Continent augetroffen. Mathew (No. 4) berichtet, dass

Anax Ly>hippi(/er in grosser Anzahl auf dem Meere an der West-

küste Afrikas fern vom Continent beobachtet wurde. Und dass nicht

nur Lihelhdn qiiadriinavulala in grossen Schwärmen wandert, be-

weist die Mittlieilung von Mundt (No. 5) über eine enorme Wan-

derung der Aeschna hcros F. im Staate Illinois am 13. August 1881,

die einen südAvestlichen Curs nahm.

Die Annahme der Verbreitung durch Wanderungen über das

Meer von Florida nach Cuba findet auf En<dla(/ina aus zwei Gründen

keine Anwendung: 1., weil diese zart gebauten und schwach fliegenden

Insekten dazu wohl nicht im Stande sind, 2., weil die Verbreitung

der Gattung überhaupt (das Vorkommen in der Cordillere von

Columbien und Venezuela, sowie in Mexiko) :uif eine geologische

Ursache hinweist. Nach Seitz (No. 6 S. 515) kamen indess auf dem

rothen Meere häufig ganz zarte Odonaten (Agrioniden) an das Schiff

geflogen, obgleich die Entfernung bis zur Küste 50 Meilen und mehr

betrug; und eine Acsch/ia flog an ein Schiff, welches mehr als

100 Meilen von der nächsten (arabischen) Küste entfernt war.

Nach Hörn und Schwarz (No. 7) darf die Fauna von Florida

nicht zur Fauna Nordamerikas, sondern muss zu der der Antillen

gerechnet werden, weil diese Halbinsel eine sehr grosse Anzahl west-

indischer Arten beherbergt. Das gilt auch von den Pflanzen. Nach

Karl Mohr (No. 8) kommt eine grosse Zahl westindischer Baum-

arten auf Florida, aber meist nur auf der schmalen südlichen Spitze

der Halbinsel und auf den benachbarten zahlreichen kleinen Inseln

(Keys) vor, im Ganzen 57 Baumarten. — Auch von den Tramea-

Arten (Libell.) Cubas kommen o//w<hi, halfeata, abdominalis und

insidariti auf den Key West bei Florida vor (Karte V). Es ist anzu-

nehmen, dass die leicht verbreitungsfähigen Pflanzen und Thiere

Cubas die nahe Küste und Inseln Floridas durch Strömungen im

Meere, auf dem Luftwege oder auf irgend eine andere Weise

erreicht haben. — Vgl. übrigens Leconte (No. 15) u. Hülst (No. 16).

Vier auf den Antillen vertretene Gattungen entlialten ausser

endemischen Arten auch je eine oder zwei auf diesen Inseln lebende

nordamerikanische und südamerikanische Arten (Karte III und V).

— Es sind die Gattungen LibelUda, Anax, Aeschna und Tramea,

der Neuroptera und Pseudouenroptera der Antillen. 159

t

von denen nördliche und südliche Elemente sich auf den Antillen

begegnen.

endemisch nordamerikanisch südamerikanisch

Libellula angustipennis . . aiiripennis umbrata

Anax — . . junius amazili

Aeschna dominicana . . . ingens virens

adnexa

cyanifrons

Tramea australis . . . onusta ...... marcella

Simplex .... abdominalis

balteata.

LiheUuIa: die endemische cnif/vstipennis bewohnt Cuba, die Fichten-

insel und Haiti; die nordamerikanische cairipcnnis Cuba, die Fichten-

insel, Florida, Louisiana, Texas, Georgien, Virginien, Maryland, New-

York, New-Jersey, Ohio; wnhrata kommt fast überall in Süd- und

Mittel-Amerika, von Nordmexiko bis Argentinien vor.

Amur junius ist von Cuba, Florida und Nordmexiko bis Cali-

fornien und Canada verbreitet, auch in Ostasien und auf den Sand-

wich-Inseln gefunden; amazili (Cuba, Barbados) ist eine tropisch-

amerikanische Art (Guatemala, Venezuela, Brasilien).

Von Aeschna sind 3 Arten auf die Inseln beschränkt; ingens

fliegt auf Cuba, Florida und in Georgien; virens auf Cuba, der

Fichteninsel, Haiti, Panama, in Venezuela, Bolivia und Nordbrasilien.

Von den 7 Arten von Tramea auf den Antillen sind "2 endemisch,

3 nordamerikanisch und 1 südamerikanisch. Die nordamerikanischen

Arten gehören hauptsächlich den südlichsten Gegenden der Ver-

einigten Staaten und Mexiko an. Die einzige südamerikanische Art

bewohnt Cuba, Mexiko, Neu-Granada und Brasilien. Uebrigens ist

die Gattung in anderen Arten in Nordamerika bis Michigan und

New- York verbreitet.

Andere von Nord- bis Südamerika verbreitete und auf den

Antillen vertretene Gattungen enthalten ausser etwaigen endemischen

nur südamerikanische Arten, nämlich die Gattungen JJipIa.v, Pro-

gomihus, Erythragrion und Lesfes (vergl. Karte IV).

Die Fauna der kleinen Antillen enthält aus manchen Thier-

gruppen südamerikanische Arten, welche den grossen Antillen fehlen.

Es sind aber nur 2 Arten der Odonaten, welche nur die kleinen

Antillen und sonst Südamerika bewohnen, nämlich:

Diplax credula Hg. St. Thomas und Brasilien.

Heiaerina crnenlaia Ramb. Martinique, Venezuela, Neu-Granada,

Columbien, Surinam, Brasilien; Mexiko.

Von den übrigen Arten leben 65 auf Cuba, nur 6 sind auf die

anderen Inseln der grossen Antillen beschränkt.

Es sind 73 Arten der Odonaten von allen Antillen zusammen

bekannt. Davon sind

36 Arten endemisch, d. h. auf diese Inseln beschränkt,

22 Arten bewohnen Südamerika,

21 ,, ,, Centralamerika,

15 „ „ Nordamerika.

I(j0 H. J. Kolbe: Die geographische Verbreitung

Die meisten Centralamerika bewohnenden Arten der Antillen

gehören grösstentheils auch Südamerika an oder sind zum geringeren

Theile bis in die südlichen Länder Nordamerikas verbreitet.

Von den Arten der Antillenfauna sind ausserhalb der Antillen

10 nur in Südamerika,

4 ,, ,, Centralamerika,

„ , 6 ,, ,, Nordamerika

gefunden.

Die Antillen haben

1. Aussehliesshch mit Südamerika folgende 10 Arten gemeinsam:

Tholymis citrina Hg. Cuba; Panama, Brasilien.

Diplax credula Hg, St. Thomas; Brasilien.

Diphhx abjecfa Hg. Cuba: Venezuela, Neu -Granada, Co-

lumbien, Brasihen.

AeschnavirensRamh. Cuba, Haiti, Port-au-Prince ; Venezuela,

Bolivia, Panama.

Gynacantha trifidaRdiüb. Cuba, Jamaika, Portorico; Brasilien.

Gynacaniha sepiima Selys. Cuba, Jamaika; Brasilien.

Ggnacuniha 7iervosa Bamb. Cuba, Portorico; Guyana,

Venezuela.

Aphylla producia Selys. Cuba; Guyana, Brasilien (Bahia).

Ceraiura capreola Hg. Cuba, Portorico; Brasilien.

Eryihragrion dominicanum Selys. Cuba, Portorico, St. Do-

mingo; Guyana.

2. Mit Centralamerika allein folgende 4 Arten:

Lepthemis vesiculosa F. Cuba, Portorico, Haiti, St. Thomas,

Barbados; Mexiko, Panama.

Dythohis dicrota Hg. Cuba, Portorico, Mexiko.

Dyihemis aequalis Hg. Cuba, Mexiko.

Enallagma coecum Hg. Cuba, Portorico, Haiti, Porte-au-

Prince, St. Thomas; Mexiko.

3. Mit Süd- und Centralamerika ausserdem folgende 8 Arten:

Iramea marcella Selys. Cuba; Neu-Granada, Brasilien, Mexiko.

Lihellula uuihrata L. Cuba, Portorico, Haiti, St. Thomas,

Barbados; Venezuela, Guyana, Brasilien, Argentinien;

Mexiko (Matamoros).

Lepthemis aitala Hg. Haiti; Venezuela, Guyana, Brasilien;

Mexiko (Mazatlan).

Erythemis furcata Hg. Cuba; Brasilien (Bahia); Mexiko

(Tampico).

Diplax ochracea Burm. Cuba; Guyana, Venezuela, Brasilien

(Bahia); Mexiko (Tampico).

Anad- amazüi Burm. Cuba, Barbados; Guyana, Brasilien

(Amozonas, Para, Pernambuco, Rio); Guatemala.

Helaerina ('rveidafaRQwih. Martinique; Brasilien, Colurabien;

Mexiko.

Lestes forßcula Ramb. Cuba; Venezuela, Guyana, Brasilien,

Mexiko.

der Neni'optera und Pseudonenroptera der Antillen. X61

Im Ganzen sind von den 72 Arten der Ä.ntiUen 23, also fast Va?

mit tropisch-amerikanischen Arten identisch, von denen keine bis

Nordamerika reicht, während nur 6 rein nordamerikanische, 5 in

Nord- und Centralamerika lebende und 4 von Nord- bis Südamerika

verbreitete Arten zur Antillenfauna gehören.

Von Nord- bis Südamerika sind folgende 4 kvten der Antillen

verbreitet (Karte VI):

Panfala flavescens F. Oestliche Vereinigte Staaten, Texas, Mexiko ;

Antillen (die meisten Inseln); Venezuela, Guyana, Brasilien