^^^^,^

.^"^w^

^^^^

!•*•■

^I

if^

^

^^^

^^s^^.^:!*^

:^^^

^-.^

ARCHIV

FUE

lATFEGESCHICHTE.

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FOETGESETZT VON

W. F. ERICHSON, F. H. TROSCHEL

UND E. VON HÄRTENS.

HEEAUSGEGEBEN

Dr. F. HILGENDORP,

CUSTOS DES K. ZOOLOG. MUSEUMS ZU BERLIN.

FUNFlJNDFrNFZIC;}STER JAHRGANG}.

Erster Baud.

Berlin 1889.

NICOLAISCHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG

Inhalt des ersten Bandes.

Th. Behme. Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des

Harnapparates der Lungenschnecken. Mit Tafel I und ü. . . . 1

Carl Apstein. Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida.

Mit Tafel IH-V 29

Ph. BertTcau. Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus

nebst allgemeinen Bemerkungen und einem Verzeichniss der be-

schriebenen Arthropodenzwitter 75

Ih\ Julius V 0 s s e l e r. Die Copepodenfauna der Eifelmaare.

Mit Tafel VI 117

Dr. Willy Kükenthal. Beiträge zur Fauna Spitzbergens. Resultate

einer im Jahre 1886 unternommenen Reise. Mit Tafel VII u. Vin. 125

E. von Martens. Griechische Mollusken, gesammelt von Eberh.

von Örtzen. Mit Tafel IX - XI 169

Dr. Ose. Nordqvist. Ueber einen Fall von androgj'ner Missbildung

bei Diaptomus gracilis G. 0. S. Mit Tafel XU 241

Dr. Ernst Schaff. Ueber den Schädel von Ursus arctos L. Mit

Tafel Xin und XIV 244

Georg John. Ueber bohrende Seeigel. Mit Tafel XV 268

Ernst Lohrmann. Untersuchungen über den anatomischen Bau der

Pentastomen. Mit Tafel XVI 303

c^c^Z/f

Beiträge

zur

Anatomie und Entwickelungsgeschiclite des Hcarn-

apparates der Lungenschnecken.

Von

Th. Behme.

(Aus dem zoologischen Institut der Universität Rostock.)

Mit Tafel I und IL

Vor Kurzem veröffentlichte Professor Braun ^) einige Beob-

achtungen über das Verhalten des Harnleiters von Helix. Während

nämlich bis dahin nach der allgemein herrschenden Ansicht der

Ureter bei dieser grossen und so ungemein formenreichen Gattung

ein allseits geschlossenes Rohr darstellen sollte, wurde durch obige

Publication der Nachweis erbracht, dass der Ausführungsgang der

Niere bei den untersuchten europäischen Arten den verschiedensten

Variationen unterworfen ist. Letztere beruhen darauf, dass der

Harnleiter entweder von Anfang bis zu Ende ganz geschlossen oder

ganz offen ist, andererseits aber auch Uebergänge von letzterem zum

ersteren Stadium Schritt für Schritt verfolgt werden können.

Als ich nun zu Anfang des Sommers an Herrn Professor

Dr. Braun die Bitte richtete, mir ein Thema zu einer Dissertation

zu geben, schlug mir derselbe vor, diese Untersuchungen bei HelLx

fortzusetzen, auch Vertreter anderer Gattungen und Familien der

Pulmonaten in den Bereich meiner Betrachtungen zu ziehen und

überdies die Entwicklungsgeschichte des Ureters zu verfolgen. Hierbei

ist mir in der liebenswürdigsten Weise Rath und Unterstützung von

dem genannten Herrn zu Theil geworden, weshalb ich an erster

Stelle die angenehme Pflicht erfülle, Herrn Professor Dr. Braun für

seine vielen Bemühungen und das meinen Untersuchungen stets

entgegen gebrachte rege Interesse verbindlichsten Dank zu sagen.

') Ueber den Harnleiter bei "Helix, Nachrichtsblatt der deutschen malako-

zoolog. Gesellschaft, No, 7 und 8. 1888.

Aich. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 1. 1

2 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

Beim Studium der einschlägigen Literatur stellt sich heraus,

dass zuerst ein englischer Naturforscher, List er ^), die Niere einer

HelLx pomatia untersuchte und für einen Kalksack — viscus cinereum

sive praecordiale — hielt, dazu bestimmt, den überflüssigen Kalk

aus dem Blute zu entfernen.

Der grosse Holländer Swamm er dämm 2) ist derselben Meinung

und giebt schon eine ganz gute Abbildung der Niere mit dem längs

des Enddarms verlaufenden Ausführungsgange.

Zu Anfang des gegenwärtigen Jahrhunderts ist über die Bedeutung

und Funktion der Niere viel gestritten worden. 1809 gab zuerst

Wilbrandt und nach ihm Wohnlich =') die richtige Deutung und

sprachen von einer Niere; die Autorität Cuvier's jedoch, welcher

die Niere mit der Schleimbereitung in engen Connex brachte —

Organe de la viscosite — verhinderte vorläufig noch die weitere

Verbreitung dieser allein richtigen Anschauung. So spricht Stiebe 1*)

von einem organon luteum und vertritt denselben Standpunkt, wie

die ersten Untersucher. Die streitige Frage wurde schliesslich

endgiltig von Jacobs en 5) im Jahre 1820 durch den mit Hülfe der

Analyse geführten Nachweis von Harnsäure entschieden.

Trotzdem findet der sonst so gut unterrichtete Moquin-

Tandon^) noch 1855, dass die Hauptthätigkeit der Niere in der

Bildung ^) der Schalensubstanz besteht und in einer späteren

Dissertationsschrift ^ ) wird der von Moquin - Tandon gebrauchte

Name — glande precordiale — recht passend gefunden, die Thätigkeit

dieser Drüse aber noch als eine räthselhafte hingestellt. Letztere

Autoren konnten sich unmöglich mit den schönen Meckel'schen ^)

Untersuchungen bekannt gemacht haben, welche uns zuerst über die

•) Martini Lister, Exercitatio anatomica, in qua de Cochleis , maxime

terrestribus & Limacibus, agitur, Londini, 1694, pag. 92.

2) Johann Swammerdamra, Bibel der Natur. Leipzig 1752 pag. 54.

^) Dissertatio anatomica de Heiice pomatia et aliquibus aliis huic

affinibus animalibus e classe MoUuscorum Gasteropodum. Wirzeburgi 1813

pag. 22.

*) Stiebel, Ueber die Entwicklung der Teichhorn Schnecke. Meckel, Deutsches

Archiv für die Physiologie IL Band 1816 pag. 567,

•'•) Jacobsen, Sur l'existence des reins dans les animaux Mollusques.

Journal de Physique T 91. 1820. 4 pag. 318-320.

*) Histoire naturelle des Mollusques par A. Moquin - Tandon. Tome

Premier 1855 pag. 65.

'') Es heisst wörtlich: „Eutin, et c'est peut-etre sa fonction la plus im-

portante, eile secrete des granules calcaires destines ä la formation et ä l'entretien

de la coquille."

*) Helicinae titanicae anatome. Dissertatio zoologica von Caspar Isenkrahe.

ßonnae 1866.

') Miki-ographie einiger Drüsenapparate niederer Thiere. MüUer's Archiv

1846 pag. 15.

Entwickelungsgeschichte des Hariiapparates der Lungeuschnecken. 3

feinere Nierenstruktiir Aufschluss gaben und die Bildung der

Harnkonkreraente in treffender Weise klar legten.

Diese Untersuchungen hatten sich fast ausschliesslich auf Land-

pulmonaten beschränkt, und in erster Reihe musste immer die ge-

meine Weinbergschnecke — Helix pomatia L. — als Beobachtungs-

material dienen; jedenfalls hatte sie den Forschern durch ihre Grösse

imponirt. Paasch ^) dehnte die Ermittelungen auf die Bewohner des

süssen Wassers aus und erkannte zuerst das sehr abweichende Ver-

halten des Harnapparates bei Land- und Süsswasserpulmonaten. Wie

er richtig hervorhebt, geht von der Niere der ersteren ein Harn-

leiter ab und mit dem Enddarm zusammen zum Athemloch, während

die im Wasser lebenden Lungenschnecken ihr Nierensekret durch

eine Papille an der Nierenspitze entleeren, ein recht wesentlicher

Unterschied.

Die anatomischen Verhältnisse — speciell Avieder bei Helix

pomatia L. — hat Nüsslin^) am eingehendsten berücksichtigt. Es

wird von diesem Autor die eigentliche Niere von dem anliegenden

und mit ihr verwachsenen „engen, röhrenartigen, zweiten Hohlraum"

scharf getrennt und besonders darauf hingewiesen, dass dieser

„gewissermassen einen mit dem Körper der Niere verwachsenen

Theil des Ausführungsganges darstellt!

In den letzten Jahren hat von I bering 3) dem Harnapparat der

Pulmonaten seine besondere Aufmerksamkeit gewidmet und gestützt

auf seine Beobachtungen in Vorschlag gebracht, die Ordnung der

Lungenschnecken in die Ordnungen Nephro pneu st a — Heliceen —

und Branchiopneusta — Limnaeiden, Cyclostomen etc. — auf-

zulösen. Von I bering ging hierbei von der Ansicht aus, dass

die Lungenhöhle unserer heutigen Pulmonaten morphologisch nicht

als ein und dasselbe Gebilde aufzufassen sei, sondern bei den

Nephropneusten einen Abschnitt der Niere darstelle, während der

Athemraum bei den Branchiopneusten einer modificirten Kiemenhöhle

entspräche. Von Semper^) wurde dies entschieden in Abrede ge-

stellt. In seiner Erwiderung an Semper vertheidigt von Ihering^)

seinen Standpunkt und glaubt durch erneute, in Amerika angestellte

Untersuchungen seine Ansicht durch folgende Argumentation be-

^) Paasch. Ueber das Geschlechtssystem und über die harnbereitenden

Organe einiger Zwitterschnecken, Archiv für Naturgeschichte 1843 pag. 71 — 104.

^) Nüsslin. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten.

Habilitationsschrift. Tübingen 1879 p. 8.

^) H. von Ihering. Vergleichende Anatomie des Nervensystems und

Phylogenie der Mollusken. Leipzig 1877,

■*) Semper. Einige Bemerkungen über die Nephropneusten von Ihering's

Arbeiten aus dem zool.-anatom. Institute in Würzburg Bd. III 1877 pag. 480—488.

^) H. von Ihering. Ueber die systematische Stellung von Peronia und

die Ordniuig der Nephropneusten v. Ib. Erlangen 1877.

1*

4 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

wiesen zu haben'): Bei Vaginulus, Peronia und Bulimus ovatus,

deren uropneustischer Apparat am wenigsten ausgebildet ist, öffnet

sich die Niere in die Lunge, welcher daher eine doppelte Thätigkeit

obliegt, nämlich erstens als Harnleiter zu funktioniren und zweitens

dem Athembedürfniss Genüge zu leisten.

Vaginulus und Peronia sind als die Ausgangspunkte der Ne-

phropneusten anzusehen, sie lassen keinerlei Unterschied in der Zu-

sammensetzung der Lungenhöhle erkennen. Bei Bulimus ovatus sieht

man aber neben dem Enddarm eine Rinne, welche dem Harn den

Weg zum Athemloche anweist. Von Ihering konnte nun bei mehreren

südamerikanischen Bulimi durch eine von der Nierenmündung zum

Athemloch wachsende Deckmembran den allmählichen Verschluss der

Rinne, aus welcher der Ureter hervorgeht, konstatiren und sagt

schhesslich: „Man kann mithin den zugleich als Lunge funktionirenden

Harnleiter von Vaginulus etc. als primitiven Ureter bezeichnen. Aus

diesem hat sich dann durch die innerhalb der Gattung Bulimus (im

weiteren Sinne) sich abspielenden Vorgänge der sekundäre Ureter

abgetrennt. Der primitive Ureter hat sich also in 2 Abschnitte zer-

legt, deren einer die Lunge, deren anderer der sekundäre Ureter ist.

Bei dieser Gelegenheit empfiehlt von Ihering vergleichend -ana-

tomische Untersuchungen anderer Gattungen, die von mir ausgeführt

wurden; wir wollen also sehen, in wie fern dieselben mit der

von Ihering proponirten Auflösung der Pulmonaten in Einklang zu

bringen sind.

Indem ich dazu übergehe, die einzelnen Familien nach einander

abzuhandeln, beginne ich mit den Heliciden, weil dieselben durch

die Forschungen von M. Braun in den Vordergrund des Interesses

getreten sind; im Uebrigen aber folge ich der von Clessin^) ge-

gebenen Eintheilung.

Helicidae.

Die Niere — als Vertreter wollen wir die HelLx pomatia L.

wählen — liegt rechts in der hinteren Abtheilung der Lungenhöhle.

Von der Gestalt eines ungleichseitigen Dreiecks, ist ihre ventrale

Fläche glatt, weil die Decke der Lungenhöhle gleichmässig über sie

hinwegzieht, während die massige Drüsensubstanz nach innen vor-

ragt. Die Basis verbindet sich durch feine Bindegewebszüge mit der

Leber und einem Theile des Darmes; die linke Seite zeigt einen

Ausschnitt zur Aufnahme des Herzens und ist kürzer als die rechte,

dem Enddarm parallel gerichtete. Die Niere besteht aus dem intensiv

gelb gefärbten, dem Herzen zugekehrten Drüsentheil, dem rechts als

zweiter Abschnitt ein Kanal anliegt. Letzterer beginnt an der Nieren-

spitze und kommunicirt hier mit der Niere durch eine Papille ; seine

') H. von Ihering-. lieber den uropneustischen Apparat der Heliceen.

ZeitscLr. f. wissenscb. Zoolog. Bd. 41 pag. 265.

") Deutsche Exkursions-Mollusken-Fanna von Cl essin. Zweite Auflage 1884.

Entwickeluiigsgeschichte des Hariiapparates der Lungenschnecken. 5

durchscheinende Innenwand trägt einen einfachen Besatz von CyHnder-

epithel. Dieser Kanal ist der Nüsslin'sche^) „enge, röhrenartige,

zweite Hohlranm"; von Ihering-) brachte dafür den Namen ,, Neben-

niere" in Vorschlag, welcher der Einfachheit halber weiterhin in

Anwendimg kommen soll, wenn er auch durchaus nichts mit der

sonstigen Bedeutung dieses Wortes gemein hat.

Diese Nebenniere also läuft, mit der Niere verwachsen von der

Spitze zurück nach hinten, schlägt sich hier um und geht in den

Ureter über, den ich sekundären Harnleiter nenne. Letzterer legt

sich an die innere Seite des Enddarmes und zieht mit demselben in

gerader Richtung zum Athemloch, in das beide ihren Inhalt ent-

leeren. Der Ureter ist, wie man es bis vor kurzem für alle Heli-

ciden annahm, ganz geschlossen. 5 mm vor der Ausmündung des

p]nddarms trennt sich jedoch der Harnleiter von diesem und läuft

in eine weite, deutlich zAveilippige nach links ziehende Einne aus

(gr. R. Fig. 1), welche der Lungenhöhle nicht mehr zugerechnet wird.

Aber ein Theil des Nierensekrets kann auch in gerader Richtung

nach aussen befördert werden durch eine kleinere, in der Verlängerung

des Harnleiters befindliche Rinne (kl. R. Fig. 1). Man sieht nämlich

bei vorsichtig präparirten Thieren, am deutlichsten nach Zusatz von

V2 7o Chromessigsäure über der erst erwähnten Rinne und gleich-

falls an einer korrespondirenden Stelle der unteren Pmddarmfläche

jederseits eine ovale Vertiefung mit gut ausgeprägten Rändern, welche

sich berühren und auf diese Weise bei der Harnentleerung eine Art

Klappe bilden können. Diese Vorrichtung trägt jedenfalls dazu bei, das

Zurücktreten von ehminirten Harnelementen in die Lungenhöhle zu

verhindern. Das Lumen des Ureters beträgt 1,5 — 1,75 mm, das des

Enddarms 3,5 mm.

Ganz jugendliche Individuen von HelLx pomatia, welche eben

ausgeschlüpft waren, verhielten sich in Bezug auf Niere und Harn-

leiter genau so Avie ausgewachsene Exemplare.

Ich untersuchte nun folgende Species: Aus der Gruppe Fruti-

cicola hat die der L^ntergruppe Petasia angehörende Art Helix

bidens (Chemn.) den sekundären Harnleiter zum grössten Theil ge-

schlossen (10 mm), während die letzten 3,5 mm eine offene Rinne

bilden; bei Helix (Monacha) incarnata ist der LTreter ganz offen,

ebenso bei Helix (Eulota) strigella.

Von allen bisher untersuchten Helices steht nun eine Form aus

der Gruppe Vallonia und zwar Helix pulchella (Müll.) einzig da in

Bezug auf den Harnapparat und gewinnt dieser, wie noch besonders

hervorgehoben wird, unser erhöhtes Interesse. Das Thier ist so

winzig, dass von der sonst üblichen Präparationsmethode Abstand

genommen werden muss. Aber doch lässt sich bei entkalkten In-

dividuen schon mit der Loupe feststellen, dass die Niere weit nach

vorn gerückt ist. Ihre Basis ist nur 1,75 mm vom Mantelwulst ent-

') 1. c. pag. 8.

'^) 1. c. pag. 2(55.

f5 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

fernt und nach vorhergegangener Färbung mit Boraxkarmin sieht

man die deutKch gegen die Nachbarschaft abgegrenzte Niere nach

dem Athemloch zu in einen ganz feinen Strang auslaufen. Durch

eine in geeigneter Weise vorbereitete Helix pulchella wurden nun

Querschnitte gelegt und auf der ganzen Serie war von einer Neben-

niere und einem sekundären Ureter in der Anordnung wie

sonst bei Helix nichts zu entdecken. Im hinteren Abschnitt der

Niere findet man die charakteristischen Nierenelemente; diese nehmen

nach vorn immer mehr und mehr an Zahl ab und schliessHch läuft

die Niere in einen engen, der Drüsensubstanz vollständig entbehrenden

Kanal aus, welcher unmittelbar vor dem Athemloche, aber noch in

der Lungenhöhle, ausmündet. Dieser Kanal — 1/2 ™m lang — ent-

spricht also genau dem Ausführungsgange der Niere bei Limnaeiden

und um ihn von dem sekundären zu unterscheiden, wollen wir ihn

„primären Harnleiter" nennen.

Stellen wir nun diese Ergebnisse mit den von Braun ^) mit-

getheilten tabellarisch zusammen, so ergiebt sich Folgendes:

1. Anchistoma Ad.

a) Gonostoma.

Helix lenticula Fer.

var. Annai Pal.

Helix lens Fer.

var. lentiformis Zgl.

— lenticularis Morel.

— barbula Charp.

— Tarnieri Morel.

— maroccana Morel.

— lusitanica Pfr.

— obvoluta Müll.

c) Triodopsis Raf.

Helix personata Lam, sec. Harnleiter öffnet sich etwas hinter

der vorderen Nierenspitze.

2. Acanthinula Beck.

3. Vallonia Riss.

Helix pulchella Müll. Die Niere geht in gerader Rich-

tung in den primären Ureter über.

4. Fruticicola Held.

a) Petasia Moq.-Tand.

Helix bidens Chemn. % der ganzen Länge des sec. Ureters

geschlossen, V4 offen.

sec. Harnleiter fast ganz

geschlossen.

') 1. c. pag. 110—112.

Entwickelungsgeschichte des Harnapparates der Lungenschnecken.

c) Trichia Hartm.

lucida Zffl ' ^®^" Harnleiter öffnet sich unmittelbar

— Erjaveci Briis. / ^^^ ^^' Nierenspitze.

e) Mouacha Hartm.

Helix incarnata Müll. sec. Harnleiter ganz offen.

f) Carthusiana Kob.

Helix carthusiana Müll. 1 sec. Harnleiter bildet eine offene

— syriaca Ehrbg. | Rinne.

p) Eulota Hartm.

Helix fruticum Müll. sec. Ureter ganz geschlossen.

— strigella Drp. sec. Ureter ganz offen.

5, Campylaea Beck.

Helix Pouzolzi Mich.

— planospira var. umbilic. Briim.

— confusa Ben.

— foetens Stud.

var. rhaetica Monss.

— phocaea var. ornata Par.

— Preslii Schmidt

— cingulata Stud.

var. colubicua

— intermedia Fer.

cyclolabris v. hymetti Mouss. V4 der ganzen Länge

sec. Harnleiter ganz

offen.

c) Chilotrema.

Helix lapicida L. sec. Harnleiter ganz offen.

d) Arionta.

Helix arbustorum L. sec. Harnleiter öffnet sich etwa an der

Mitte der Niere.

6. Pentataenia Schm.

a) Tachea Leach.

Helix vindobonensis Pfi

— nemoralis L.

— hortensis Müll.

— Coquandi Morel.

— splendida Drp.

b) Macularia Alb.

Helix chorista Bourg. sec. Harnleiter öffnet sich etwas vor der

Nierenspitze.

sec. Harnleiter öffnet sich auf der

Höhe der vorderen Nierenspitze.

Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

sec. Harnleiter eine offene Rinne.

Helix vermiculata Müll. sec. Harnleiter ganz offen.

— Wagneri Rssm. clo.

— Codringtonii var. parnassia Roth. Ve ^^^ ganzen Länge

des sec. Harnleiters ist eine Rinne, Ve geschlossen.

c) Iberus Montf.

Helix muralis Müll.

— melitensis Fer.

— Ascherae Kob.

— sicana Fer.

— Pacincana Phil.

— scabriuscula Desh.

— niciensis Fer. V4 des sec. Harnleiters geschlossen, V4 offen.

— nebrodensis Fer. var. sec, Harnleiter ganz offen.

d) Levantina Kob.

Helix Malziana Parr. sec. Harnleiter fast ganz offen.

e) Eremia L. Pfr.

Helix desertorum Forsk. sec. Harnleiter fast ganz offen.

f) Poraatia Leach.

Helix aspersa Müll.

— Mazzullii Jan.

— pomatia L.

— Kl com m Müll.

— secernenda Rssm.

— ambigiia Parr.

— einet a Müll.

— asemnis Bourg.

— melanostoma Drp,

— figulina Parr.

— obtusalis Zgl.

— aperta Born

sec. Harnleiter ganz geschlossen.

7. Xerophila.

a) Euparypha Hartm.

Helix pisana, sec. Harnleiter ganz offen.

b) Heliomanes Moq. -Tand.

Helix variabilis desgleichen.

c) Helicella Moq.-Taud.

Helix cretica Fer. do.

fl T* P Tl fl 1' 11 Tn \

— candicans ^oiirg. etwa Vi« der ganzen Länge ein Rohr,

- obvia - ''Ao offen.

Entwickeluiigsgescbichte des Hai'napparates der Lungenschnecken.

8. Incertaesedis.

Helix quimperiana Fer. sec. Harnleiter ganz geschlossen.

— noverca Friv. Harnleiter ganz offen.

Ich will schliesslich noch erwähnen, dass von den deutschen

HeHces oft 20 und mehr Exemplare von ein und derselben Species

untersucht wurden, ohne aber auch nur in einem Falle ein von der

Norm abweichendes Verhalten festzustellen, so dass also die ein-

zelnen Arten in Bezug auf den Harnleiter sehr von einander ab-

weichen können, die Indi\dduen jeder Art aber in diesem Punkte

vollständig übereinstimmen.

Endlich bin ich durch die Angabe M eckeis, dass die Con-

cremente bei den verschiedenen Schnecken gleich gebildet seien,

veranlasst worden, diese Gebilde näher zu untersuchen. Nach meinen

Beobachtungen kann obige Ansicht als eine zutreffende nicht be-

zeichnet werden, weshalb meistens kurze Notizen hierüber beigefügt

werden.

Helix pomatia. Concremente bis 0,035 mm gi'oss. Vom Centrum

nach der Peripherie verlaufen in annähernd gleichen ZAvischen-

räumen 8, seltener 6 dunklere Streifen. In den Sekretbläschen eben

ausgekrochener Pomatien sieht man kugelförmige, ovale, kettenartig

an einander gereihte oder auch in Haufen liegende Concretionen.

Ausserdem finden sich noch viele, kleine Körperchen, welche mit

den grösseren verschmelzen und so durch Apposition das Wachsthum

bedingen. Grösse 0,ooi — 0,009 mm.

Helix strigella bis 0,03r, mm gross mit dunklerem Centrum

und deutlich erkennbarer peripherischer Schichtung, bei Helix in-

carnata haben sie denselben Umfang, dabei stark granuHrt ohne

Lamellenbildung.

Helix bidens. Grösse bis 0,018 mm.

— — arbustorum zeigt nur 0,009 mm grosse Con-

cremente von ganz unregelmässiger Gestalt.

Helix fruticum bis 0,030 mm, ovoid und einzeln oder Drusen

bildend.

Helix hortensis hat, so weit ich feststellte, die grössten Con-

cremente (0,0158 mm) aufzuweisen und zwar dadurch, dass 20 oder

mehr zusammentreten und die Sekretbläschen fast vollständig aus-

füllen.

In den Nieren von Helix hispida und Helix lapicida über-

schreiten sie einen Durchmesser von 0,015 mm nicht; bei ersterer

Form von kugeliger Gestalt, kommen sie bei letzterer in Drusen vor

oder stellen ganz unregelmässige, niemals scharf contourirte An-

sammlungen harnsaurer Verbindungen dar.

Helix pulchella nimmt auch hier wieder eine Sonderstellung

ein in der Art, dass 20 — 30 0,003 — 0,006 mm grosse und ohne Aus-

nahme runde Concremente frei in den Sekretionsbläschen auftreten.

10 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

Testacellidae.

a) Testacella.

Ein Vertreter dieses Genus stand mir nicht zu Gebote. In

neuester Zeit lieferte aber Henri de Lacaze-Duthiers^) eine aus-

führliche Arbeit über Testacella sp., in welcher Angaben über den

Harnapparat enthalten sind. Wie die beigegebene x\bbildung er-

kennen lässt, fehlt ein secundärer Ureter; in bogenförmiger Richtung

geht von der Nierenspitze ein Ausführungsgang zum Athemloch, so

dass hier also ähnliche Verhältnisse wie bei Helix pulchella obzu-

walten scheinen. Zudem ist darauf hingewiesen, dass das stark in

die Länge gezogene Herz auf der rechten Seite der Niere zu suchen

ist, der Ventrikel vertikal über dem Atrium liegt und dieserhalb die

in die Systematik eingeführte Scheidung in Proso- und Opistho-

branchier nicht für Testacella passt.

b) Daudehardia.

Untersucht wurde Daudebardia rufa (Fer.). Niere 3,4 mm lang

mit Nebenniere und ganz geschlossenem secundären Ureter, wie die

Schnittmethode erkennen lässt. Concremente oval, seltener rund.

c) Limax und Ämalia.

Diese Gattungen sind eingehend von Simroth-) erforscht und

besonders von Limax liegt eine genaue Schilderung vor, so dass ich

nur der Vollständigkeit halber kurz zu referiren brauche.

Die Lungenhöhle hat hier eigenthümlicher Weise eine ringförmige

Gestalt angenommen und wird dorsal durch die Schalentasche ge-

schützt. „Die Niere verbindet den Boden der Lungenhöhle mit der

Lungendecke ; unten ist sie mehr rechts, oben mehr links angewachsen,

hinten macht sie den Abschluss der Höhle." Als weiter, flacher Sack

liegt die Nebenniere der dorsalen, rechten Nierenfläche an, und diese

geht in den feinen Harnleiter über. In das Endstück des letzteren

ergiesst eine Schleimdrüse ihren Inhalt und beide — Ureter wie End-

darm — münden in eine von dem Athemloch getrennte Oeffnung aus.

Der Enddarm tritt bei Limax nicht in den Athemraum; der Harn-

leiter aber geht, wie von Ihering-'^) besonders hervorhebt, über die

Kloake hinaus und mündet so schliesslich von vorn her in dieselbe aus.

*) Henri de Lacaze-Duthiers Histoire de la Testacelle. Archives de

Zoologie experimentale et generale Annee 1887 No. 4.

^) Heinrich Simroth. Versuch einer Natvirgeschichte der deutschen

Nacktschnecken und ihrer europäischen Verwandten. Zeitschrift f. wisseusch.

Zoologie 1885, pag. 203—336.

^) cfr. von Ihering. Ueber den uropneustischen Apparat der Heliceen,

pag. 273.

Entwickelungsgeschichte des Haraapparates der Lungenschnecken. H

d) Vitrina.

Bei der mir vorliegenden Vitrina pellucida Müll, ist das Athem-

loch weit nach hinten gerückt und die Nierenbasis, der Verschiebung

des Athemraums entsprechend, ganz nach links gerückt. Dem hinteren

Nierenrande entlang läuft von der Spitze zur Basis die Nebenniere,

und in bekannter Weise strebt der Harnleiter, der ganzen Länge nach

geschlossen, an der Seite des Rektums dem Athemloch zu.

Concremente 0,0 ii mm gross, rund, oval, auch ganz unregel-

mässig, einzeln vorkommend oder zu Drusen an einander gelagert,

e) Hyalina.

Hyalina radiatula Gray wurde auf einer Querschnittserie unter-

sucht und festgestellt, dass der, neben dem Enddarm verlaufende

secundäre Ureter ganz geschlossen ist. Das gleiche Verhalten zeigt

Hyalina sp. (jedenfalls cellaria Müll). Die Nierenconcremente haben

einen Durchmesser von 0,oi5 mm und bilden Drusen.

f) Zonites.

Die zur Verfügung stehenden Species

Zonites verticillus Fer.

— algirus L.

— albanicus Rossm.

haben einen vollständig geschlossenen secundären Ureter, der neben

dem Enddarm verläuft.

g) Leacochroa.

Leucochroa candidissima Drap, besitzt einen ganz geschlossenen

secundären Ureter.

h) Ario)iidae.

Bei Arion, dessen Hamapparat sehr complicirt eingerichtet ist,

beschränke ich mich auch auf eine kurze Wiedergabe der von Simroth

gemachten Mittheilungen (cfr. 1. c. pag. 234). Die Lungenhöhle wie die

Niere haben die Form eines Hufeisens, dessen Schenkel hinten dicht

zusammentreten und nur durch eine feine Membran geschieden sind.

Ein kreisrundes Loch auf der dorsalen Fläche unweit des vorderen

Abschnittes führt in den Ureter, den Simroth folgendermassen be-

schreibt: ,,Vorn am weitesten, verjüngt er sich ein wenig nach hinten

und schlägt sich dabei über den rechten Nierenrand bald nach unten

und öffnet sich hinten plötzHch als weite Spalte klaffend an der unteren

Nierenseite.

Die Oeffiiung führt aber nur in den nach vorn ziehenden Haupt-

abschnitt, der sich als breiter Schlauch oder Halbschlauch d. h. nur

auf der freien Seite mit eigener Wandung, der rechten Nierenhälfte

von unten her anlegt. Er beginnt fast ganz hinten als ziemHch

breiter Raum und erweitert sich ziemlich beträchtlich nach vorn, so

dass er als weiter Sack unter dem rechten vorderen Nierenrande zum

12 Dr. Th. Behrae: Beiträge zur Anatomie und

Vorschein kommt. Hier mündet er mit einem engen Kanal schräg

nach oben in den oberen Umfang des Athemloches, dicht hinter dem

After, wobei sich schliesslich die Oeffnimg in dreifacher Rinne er-

giesst, gerade gegenüber der nnten abführenden Analrinne.

Patulidae.

Bei Patula rotimdata Müll., deren Niere nur 2 mm lang ist,

konnte lediglich die Schnittmethode Aufschluss geben und diese wies

nach, dass der secundäre Harnleiter der ganzen Länge nach ge-

schlossen ist.

Concremente rund und bis 0,015 mm. gross.

Die hier dem System nach folgende Gattung Helix ist schon oben

abgehandelt.

Pupillae.

a) Buliininus.

Mehrere tropische südamerikanische Vertreter dieser Gattung

wurden bereits durch von Ihering^) beschrieben, und das Ergebniss

dieser Untersuchungen als treffender Beweis für die vorgeschlagene

Trennung der Pulmonaten in Nephro- und Branchiopneusten heran-

gezogen. Es war deshalb erwünscht, auch mehrere europäische Formen

auf das Verhalten des Harnleiters zu prüfen. Untersucht wurden:

Buliminus decoUatus Brug.,

dessen secundärer Harnleiter ganz geschlossen ist; also mit dem

B. Blainvilleanus übereinstimmt und ausserdem

Buliminus radiatus Brug.,

— obscurus Müll.

— pupa Brug.

Ueber letztere Form Avur de bereits von Braun ^) berichtet, und

zum besseren Verständniss habe ich eine Abbildung — Fig. 2 —

beigegeben. Die Niere (N.) stellt hier einen sehr in die Länge ge-

streckten, dem Enddarm parallel laufenden, ganz dünnen Drüsen-

strang dar, der in gerader Richtung durch die Athemhöhle zum

Athemloch zieht. Wie bei Helix pulchella näher erörtert, geht die

Niere nach vorn zu in den Ausführungsgang — den primären Ureter

pr- U. — über, welcher kurz hinter dem Athemloch ausmündet.

Der Harnapparat bei B. obscurus und B. radiatus ist genau so

eingerichtet.

Stellen wir diese Ergebnisse mit den von Ihering gewonnenen

zusammen, so erhalten wir:

\. Buliminus radiatus Brug.

— obscurus Müll.

— pupa Brug.

') 1. c. Zeitschrift f. w. Zool. 1885 pag. 270—273.

") Ueber die Eutwickehmgsgeschichte des Harnleiters bei Helix pomatia L.

Nachrichtsblatt der deutschen malakozool. Gesellschaft No. 9 und 10. 1888.

Entwickelungsgeschichte des Harnapparates der Lungenschnecken. 13

besitzen eine Niere, welche sich durch einen primären Harn-

leiter nach aussen öflfnet.

2. „Bulimus oblongus. Die Niere öffnet sich mit einfacher Pa-

pille in die Athemhöhle. Nebenniere und secundärer Ureter

fehlen, resp. letzter ist offen ohne Deckmembran."

3. ,,B. auris leporis. Nebenniere und oberes V3 des secundären

Ureters sind fertig gebildet, der grössere Theil des Ureters,

2/3 desselben liegt noch offen."

4. ,,B. papyraceus. Nebenniere und oberes -/s des secundären

Ureters sind geschlossen, nur das Endstück des letzteren,

d. h. das zum Athemloch führende V3 ist noch offen."

5. Buliminus Blainviellanus,

— decollatus

haben einen der ganzen Länge nach geschlossenen Harnleiter.

Die Harnconcremente von B. obscurus sind rund, ganz ausnahms-

weise oval. Peripherische Schichtung um ein centrales, gelbes, helleres

Centrum, daneben feine radiäre Streifinig. Grösse 0,039 mm.

Der weit grössere B. radiatus bildet Concremente, welche den

Durchmesser von 0,oi5 nicht überschreiten; dieselben sind sehr stark

granulirt und sämmtHch kugelrund.

Cochlicopa.

Die vorUegende Cionella lubrica (Müll.) Avurde geschnitten und

auf der Querschnittserie ein der Helix pu Ichella ganz analoges

Verhalten festgestellt, d. h. die Niere geht nach vorn zu in den

primären Ureter über; auch v. I bering 1) hat diese Art untersucht,

meldet aber, das von HelLx; bekannte, typische Verhalten gefunden

zu haben.

Pupa.

Pupa avenacea (Brug.) konnte untersucht werden und auf einer

Querschnittsserie erkannte ich, dass die Niere keine Nebenniere

und keinen secundären Harnleiter besitzt, sondern ihren Inhalt

durch einen aus der Nierenspitze hervorgehenden Gang — den pri-

mären Harnleiter — entleert.

Die Concremente sind ungewöhnlich gross 0.045 — 0,05 1 mm von

kugliger oder ovaler Gestalt. Sehr schön sind hier die einzelnen

Schichten zu erkennen; innen markirt sich bei einzelnen sehr scharf

ein runder oder dreieckiger goldgelber Kern, diesen umgeben etwas

hellere Schichten und die Peripherie schhessen dunklere ab.

Clausilia.

Von diesem Genus besichtigte ich Clausilia laminata Mtg.

und erkannte, dass der aus der Nebenniere hervorgehende secundäre

Harnleiter ganz geschlossen ist. Die Lage der Niere betreffend, ist

') Zeitschr. f. wiss. Zool. 41. Bd , pag.

l^ Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

zu erwähnen, dass deren Basis dorsal auf der Höhe der zweiten Win-

dung, die Nierenspitze direkt hinter dem Athemloch sichtbar ist. Die

Niere wird 4 mm, der Ureter 8,75 mm lang. Concremente sämmtlich

kuglig, stark gekörnt und 0,012 mm gross.

Succinidae.

Schon längst ist durch Paasch i) bekannt, dass z. B. Succinea

putris L. einen geschlossenen Harnleiter hat; diese vollkommen

richtige Thatsache wird von von Ihering^) bestätigt. Aber, wie

meinen Beobachtungen zu entnehmen, kommen bei diesem Genus

gerade Abweichungen in anatomischer Beziehung vor.

Ich kann nun über 3 Species

Succinea putris L.,

— Pfeifferi Rossm.,

— oblonga Drap.

berichten; alle 3 stimmen genau überein, so dass ich die "schon früher

untersuchte Art, Succinea putris, näher betrachten will.

Der Mantelrand biegt im Anfange des letzten Körperviertels unter

Bildung eines Winkels scharf nach links um, 4 mm vor dieser Stelle

sehen wir den Eingang in die Athemhöhle, welche mehr breit als

lang ist. Die Niere ist weit nach hinten gerückt und begrenzt in

fast horizontaler Richtung den Athemraum nach hinten; die Nieren-

basis mit dem Herzen ist ganz links, die Nierenspitze ganz rechts

gelegen.

Dem vorderen Nierenrande entlang läuft, an der Basis ihren

Ursprung nehmend, die Nebenniere. An der Nierenspitze biegt

sich letztere unter einem Winke] von 90°, an den Mantel tretend,

um und folgt jetzt immer der inneren Seite des Mantelsaums. In

Folge dessen beschreibt auch der Harnleiter an der oben erwähnten

Umbiegungsstelle einen annähernd rechten Winkel, geht hiernach aber

nicht auf dem direktesten Wege zum Athemloch, sondern 1 mm von

dem oberen Rande entfernt bleibend, wendet er sich noch 2 mm nach

links, um schliesslich von dieser Seite in's Athemloch auszumünden.

Hervorzuheben ist also, dass die Nebenniere an der Nieren-

basis ihren Ursprung nimmt, also hierin von allen Familien

abweicht; die Ausmündung des Harnleiters hingegen zeigt uns ein

ähnliches Verhalten wie bei Limax. Nach von Ihering soll eine Ver-

schiebung des Athemloches die Ursache dieses abweichenden Verlaufes

sein. Das Lumen des Harnleiters ist nun den gTÖssten Schwankungen

unterworfen. Anfangs beträgt dasselbe 1 mm, an der Stelle, wo der

Harnleiter nach links biegt, sehen wir eine starke, fast beuteiförmige

Anschwellung, über dem Athemloche ist der Ureter zu einem sehr

feinen Kanal geworden, und schliesslich bemerkt man wieder un-

mittelbar vor der Ausmündung ein beträchthches Anschwellen, wobei

') 1. c. pag. 92.

^) 1. c. Zeitschrift f. wissensch. Zool. 41. Band, pag. 275.

Entwickelungsgeschicbte des Harnapparates der Limgeiischuecken. 15

einige Windungen beschrieben werden. Diese Verhältnisse kommen

am klarsten znr Ansicht, falls die Limgenhöhle durch einen von links

nach rechts geführten Schnitt eröffnet wird, gleich weit von der Niere

und dem Mantelwulst entfernt. Der Enddarm schliesslich berührt auf

seinem Wege nach aussen die Nierenspitze, hält sich links und

unterhalb des Harnleiters am Boden der Lungenhöhle, um schliesslich,

dem Ureter gegenüber, auf der rechten Seite in's Athemloch aus-

zumünden.

•Concremente 0,u-'5 — 0,03ü mm gross, meist oval; oft ein dunklerer,

runder Kern und um diesen 5 Ringe zu beobachten.

Bei Succinea oblonga erreicht der Durchmesser der Concremente

0,040 mm; sie sind von ovaler, auch runder Form und lassen gleich-

falls eine gut ausgeprägte Schichtung erkennen.

Limnaeidae.

a) Limnaea.

Den Succineen ähneln die Limnäen in mancher Beziehung, aber

ganz abweichend ist bei beiden die Ausbildung der Harnorgane vor

sich gegangen. Bei Limnaea stagnalis L. z. B. wird die Niere 2 cm

lang, die Basis berührt fast die linke Wand der Lungenhöhle und

der vordere Rand begrenzt die Lungenhöhle nach vorn. Im Ganzen

ist das Organ mehr in die Breite gezogen, der hintere Rand in der

Mitte ein wenig geknickt. Es rührt dies daher, dass die Drüse nach

hinten in 2 Zipfel ausläuft, welche unter einander durch lockere

Bindegewebszüge in Verbindung gebracht sind. Nach vorn zu geht die

Niere allmählich in einen grade verlaufenden Kanal, den primären

Harnleiter über, der ungefähr 2 mm vor der Athemöftnung aus-

mündet. Nach rechts und links schliesst sich an die Mündung eine

feine, bald verstreichende Falte, welche wahrscheinlich auch bei der

Urinentleerung eine Rolle spielt. Der Enddarm mündet von der

rechten Seite in die Kloake aus; diese ist bei erwachsenen Thieren

6 mm von der scharfen Umbiegungsstelle des Mantels entfernt, und

wird leicht und vollständig durch die dem letzteren entspringende

Klappe von unten her zum Verschluss gebracht. Die Färbung der

Niere ist indi\dduell sehr verschieden, besonders aber, Avie zahlreiche

Sektionen zeigten, von dem Aufenthaltsorte abhängig. Ich beobachtete

dunkel — bis schwarzbraune, intensiv gelbe und auch gaiiiz unregel-

mässig gefärbte Nieren; kann aber hinzufügen, dass längeress.lLiegen

in gewöhnlichem Wasser das Pigment auflöst und ein gleichmässiges

Gelb hervorruft.

Bei Limnaea ovata Drp. und Limnaea palustris Müll, konnten

dieselben anatomischen Verhältnisse nachgemesen werden.

L. stagnahs. Concremente 0,024 mm gross, alle kuglig und schön

geschichtet.

L. ovata hat deutlich geschichtete und radiär gestreifte Con-

16 Th, Beb nie: Beiträge ziu* Anatomie und

cremente mit einem dunkleren Centrnm, welches meist einige Kügelchen

enthält. Die Grösse steigt bis 0,050 mm. — L. palustris Concremente

0,010 — 0,015 mm gross, rund oder oval.

b) Physa.

Untersucht wurde Physa fontinalis L. Analog der links ge-

wundenen Schale ist bei dieser Gattung die Nierenbasis rechts, ihre

äussere Oeffiiung links gelegen, sonst verhält sich aber der Harn-

apparat wie dies bei Limnaea beschrieben wurde. Concremente rund

und 0,009 mm gross.

c) Planorbis.

In Bezug auf Form und Lagerung der Niere, sowie Einrichtung

der Lungenhöhle weichen diese Thiere von den übrigen Süsswasser-

pulmonaten so erheblich ab, dass sie eine eingehendere Beschreibung

erfordern. Der Körper ist stark in die Länge gezogen, dorsal, etwas

links von der Medianlinie schimmert die Niere durch, die bei aus-

gewachsenen Individuen die ansehnhche Länge von 2 cm erreicht

und im hintersten Abschnitt plötzlich nach rechts tritt. Vor der

Basis (also rechts) erbHckt man das stets mit blassröthlicher Blut-

flüssigkeit gefüllte Herz; rechts und links begrenzen die Niere Ge-

fässe, die zum Herzen ziehen. Die Seitenflächen der Niere ver-

schmälern sich nach dem Grunde der Athemhöhle zu sehr schnell

und vereinigen sich unter einem sehr spitzen Winkel, in Folge dessen

der Nierenquerschnitt Keilform annimmt; die Drüsensubstanz wölbt

sich in schmalen, flachen Querwülsten in den freien Innenraum der

Lungenhöhle vor. Das Nierensekret wird vermittelst einer mit

kräftigen Wandungen ausgestatteten Papille nach aussen befördert,

wie zuerst Paasch angegeben hat; 2 mm hinter dem Mantelwulst dicht

unter der Lungendecke ragt diese Papille über die linke Nieren-

fläche hervor.

Nun sitzen noch eigenthümliche Falten in der Lungenhöhle, über

welche ich nirgends Angaben gefunden und deren Bedeutung mir

nicht klar geworden ist. Der scharfe Rand der Niere, ein derber,

fester Bindegewebsstrang, legt sich auf einen breiten, dem Boden der

Lungenhöhle angehörenden Vorsprung, und indem beide vorn über

das Athemloch hinausgehen und verwachsen, sehen wir durch gegen-

seitiges Zusammenneigen eine ohrförmige Oeöhung entstehen. Weiter-

hin sitzt dem Enddarm eine 1,5 mm hohe, die ganze Lungenhöhle

durchziehende Falte auf; eine weniger kräftig ausgebildete entspringt

von korrespondirenden Stellen der Lungendecke, und auf gleiche

Weise kommt im Athemloch eine zweite, ohrförmige Bildung zu

Stande, links von der zuerst erwähnten. Der scharfe Rand der

Niere, wie die 3 anderen Falten, führen kein Pigment und haben

daher eine schmutzig graue Farbe; im hinteren Abschnitt der Lungen-

höhle treten alle eng zusammen und biegen schliesslich nach links,

um sich im angrenzenden Gewebe zu verlieren. Der zu hinterst

Entwickelungsgeschichte des Harnapparates der Luiigenschiiecken. 17

liegende Nierenabschnitt verwächst auf eine Strecke von 4 — 5 mm

innig mit den Nachbarorganen, es fehlt deshalb der scharfe Rand.

Diese Ausführungen beziehen sich auf Planorbis corneus L., haben

aber auch volle Geltung für Planorbis marginatus.

Ausserdem prüfte ich noch Planorbus rotundatus Poir. auf das

Verhalten des Harnapparates unter Zuhilfenahme der Schnittmethode

und sah, dass die Niere weniger spitz nach unten zuläuft, die Ent-

leerung des Harns aber in gleicher Weise vor sich geht. Con-

cremente von PI. corneus werden 0,0 18 mm gross, sind ohne Aus-

nahme rund und stark gekörnt.

PL marginatus C. 0,020 mm gross, rund, bohnenförmig, auch

ganz unregelmässig und gleichfalls stark gekörnt.

PL rotundatus hat 0,oi2 mm grosse Harnconcremente , die alle

denkbaren Formen annehmen können.

Diese auf vergleichend anatomischer Basis gewonnenen Ergebnisse

dürften einerseits die Kenntniss über den harnleitenden Apparat der

Pulmonaten bereichern, andererseits aber den Beweis liefern, dass,

soweit es sich um das Verhalten von Niere und Harnleiter handelt,

typische Branchiopneusten unter den Nephropneusten v. Ihering's

auftreten. Konstatirt wurden solche in den Familien der HeKciden —

Helix pulchella Müll. — und Pupinen nämlich:

Bulimus pupa Brug.

— obscurus Müll.

— radiatus Brug.

Cionella lubrica Müll.

Pupa avenacea Brug.

Es muss hierbei auffallen, dass von den untersuchten Heliciden

nur eine einzige Species aufgefunden wurde, deren Niere nur den

primären Harnleiter besass, während von den 7 Gattungen der zur

Verfügung stehenden Pupinen allein 5 einen den Limnäen vollständig

gleichenden Harnapparat besitzen. Wir können hieraus schliessen,

dass die Heliciden die höher stehenden und in der Entwicklung am

weitesten fortgeschrittenen sind, wie es auch thatsächlich der Fall

ist; wir brauchen iuur an den höchst verwickelt eingerichteten Ge-

schlechtsapparat der HelLxarten zu denken. Die von Henri de Lacaze-

Duthiers untersuchte Testacella verhält sich ganz ähnlich, wie

oben ausgeführt. Alle Anzeichen deuten also darauf hin, dass bei

weiteren diesbezüglichen Ermittelungen immer mehr Vertreter entdeckt

werden, welche eine Niere mit einem primären Harnleiter haben,

also Branchiopneusten sind. Die von v. Ihering vorgeschlagene

Trennung scheint somit, wenigstens nach vorstehenden Mittheilungen,

inopportun und dürfte hiernach nicht aufrecht zu erhalten sein, wenn

es nicht gelingt, stichhaltigere Belege durch die Entwicklungsgeschichte

zu bringen, also z. B. nachweisen, dass das, was anatomisch bei

Bulimus pupa u. A. als primärer Harnleiter bezeichnet werden muss,

Aich. f. Naturgescb. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 1 . 2

jg Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

doch aus der Lungenhöhle hervorgegangen und demnach secundärer

Harnleiter ist.

Die Succineen nehmen, wie schon betont, insofern eine isolirte

Stellung ein, als ihre Nebenniere an der Nierenbasis entspringt und

dann dem vorderen Nierenrande entlang nach rechts läuft.

Die Lage der Niere bietet viel Aehnlichkeit mit derjenigen der

Limnäen, so dass meiner Meinung nach die von Rabn) aus-

gesprochene Vermuthung, üass die Succineen jedenfalls von den Lim-

näiden abstammen, immerhin durch diesen Befund eine Stütze erfahren

könnte. Ueber die Limnäen sprechen sich andere Autoren dahin

aus, dass sie den Landaufenthalt aufgegeben hätten und wieder in's

Wasser zurückgekehrt seien.

Die eigenthümhchsten und einfachsten Verhältnisse lassen ent-

schieden die Vertreter des Genus Planorbis erkennen; es entspricht

dies ihrer niedrigen Organisation.

BetreÖs der Harnconcremente glaube ich den Beweis erbracht

zu haben, dass dieselben den verschiedensten Modifikationen in Bezug

auf Grösse, Form und Zusammensetzung unterworfen sein können.

Entwickeluugsgeschiclite.

Wie obenerwähnt wurde, hatte von Ihering auf Grund seiner

Beobachtungen die Vermuthung ausgesprochen, dass der geschlossene

secundäre Harnleiter durch Schluss einer Rinne zu Stande kommt,

welche ursprünglich einen Theil der Lungenhöhle bildet. Dem gemäss

musste also die Entwicklungsgeschichte nachweisen, dass Gattungen

mit vollständig geschlossenem secundären Ureter während des em-

bryonalen Lebens Stadien zu durchlaufen haben, welche den all-

mählichen Uebergang vom offenen zum geschlossenen Ureter erkennen

lassen. Li der That hat nun bereits Professor M. Braun 2) die

Richtigkeit der von Ihering'schen Anschauung sicher gestellt und in

Kürze die Entwicklung des secundären Harnleiters bei Helix pomatia L.

mitgetheilt. Ich habe hier die Aufgabe, genauere Angaben über die

betreffenden Verhältnisse zu machen und schildere in Folgendem

4 verschiedene Entwicklungsstadien von Helix pomatia L.

Zunächst möchte ich aber einige Worte über die Untersuchungs-

methode selbst vorausschicken. Was die Beschaffung der Eier be-

trifft, so hält es wenigstens hier in Rostock schwer, dieselben in der

freien Natur aufzufinden. Ich habe Tage lang danach gesucht, aber

ohne jeglichen Erfolg, weshalb auf Anrathen des Herrn Professor

Dr. Braun folgendes Verfahren in Anwendung kam, das ich nur

empfehlen kann. Im Juni wurden 50 ausgewachsene Exemplare von

Helix pomatia L. gefangen und unter ein geräumiges Drahtgitter

') Rabl. Ueber die Ontogonie der Siisswasserpulmonaten. Jen. Zeitschr.

f. Naturw. Band IX., pag. 219.

') M. Braun. Ueber die Entwicklung des Harnleiters bei Helix pomatia L.

Nachrichtsblatt der deutschen malakozool Gesellschaft. No. 9 u. 10. 1888.

Entwickelungsgeschichte des Harnapparates der Lungenschnecken. 19

gebracht, welches in dem Garten des zoologischen Institutes auf-

gestellt war. Durch die Gefangenschaft schien der Geschlechtstrieb

keinerlei Einbusse erhtten zu haben, indem öfter zu gleicher Zeit

mehrere Paare in copula angetroffen wurden.

Nach erfolgter Begattung bohrten die Pomatien in bekannter

Weise ein Loch in die Erde, legten durchschnittlich 50 — 70 Eier

hinein und deckten dasselbe wieder zu. Bei einiger Aufmerksamkeit

kann man somit am besten durch ein Stäbchen genau die Stelle

bezeichnen, wo sich der Eierhaufen befindet und überdies das Datum

notiren, um einigermassen Anhaltspunkte über das Alter der Em-

bryonen zu haben. Die Eier selbst wurden, wie es am meisten den

natürlichen Verhältnissen entspricht, bis zu ihrer Benutzung im Freien

belassen. Nachdem dann späterhin die Eischalen und das die Em-

bryonen umgebende Eiweiss entfernt, wurden die letzteren je nach

Grösse V4 bis V2 Stunde in eine heisse, gesättigte Sublimatlösung

gebracht und in üblicher Weise gehärtet. Als Färbemittel erwies

sich Pikrokarmin am geeignetsten; 2 — 4stündiges Liegen in der Farbe

war ausreichend.

Die Schnittserien von Schneckenembryonen misslingen wegen der

Härte und Sprödigkeit des Eiweisses allzu leicht; doch die Beobachtung

zeigt, dass, falls man nicht in Chromsäure gehärtet hat, die Sprödig-

keit des Eiweisses nur durch höhere Temperatur erreicht wird, des-

halb empfiehlt sich sehr vorsichtiges Einbetten bei etwa 50° C.

Wenn nun auch die in Gefangenschaft gehaltenen Thiere reichlich

Eier lieferten, so ist, wie gesagt, einerseits die Herstellung von brauch-

baren Serien schwierig, noch mehr aber das Einhalten einer be-

stimmten Schnittrichtung, weil für die vorliegenden Untersuchungen

allein Querschnittserien zum Ziele führen können. Von den vielen

Serien, welche hergestellt wurden, konnten von den jüngeren Stadien

eben nur 4 den geforderten Ansprüchen genügen, diese aber waren

in jeder Beziehung tadellos und ohne Lücken.

Zur Beschreibung der auf einander folgenden Entwicklungs-

stadien übergehend, betrachte ich zuerst den jüngsten Embryo.

Aeusserlich erkennen wir an demselben die Anlage des Mantels, auf

dem Schalenfelde die Schale in Form einer zarten, strukturlosen

Membran und weiterhin die erste Andeutung des Fusses. Dem Mantel

gegenüber kommt vorn die Kopfanlage zum Vorschein und über dem

Munde ist das Velum sichtbar. Dieses Entwicklungsstadium war

etwas jünger als das von Ihering^) abgebildete, wie ich aus der ge-

ringeren Ausbildung der Schale schliesse.

Beim Studium der einzelnen Querschnitte fallen zuerst 2 Schläuche

in die Augen, welche in nächster Nähe der Mundmasse ihren Ursprung

nehmen, unter Beschreibung eines Bogens nach vorn und aufwärts

ziehen, um schliesslich jederseits in eine Vertiefung der äusseren Haut

auszumünden. Durch dünne Schichten von Mesodermzellen sind diese

1) von Ihering. lieber die Entwicklungsgeschichte von Helix. Jenaische

Zeitschrift Bd. IX. Fig. 9 Taf. XVII.

2*

20 Th. Behine: Beiträge zur Anatomie und

Organe gleichweit von der äusseren Haut und der Oberfläche der

Dottermasse entfernt, der letzteren aber an keiner Stelle direkt auf-

gelagert. Kurz vor ihrer Mündung sehen wir eine Annäherung an

die Mantelanlage. Das hintere Ende ist geschlossen und ganz mit

Zellen ausgefüllt, im vorderen, der äusseren Mündung zunächst

liegenden Theile, sitzt der Innenwand ein einfacher Besatz von

Cylinderzellen auf; diesen haben wir also als Ausführungsgang, jenen

als Drüsentheil zu bezeichnen. Die durchschnittliche Grösse der Zellen

beträgt 0,oi5 mm, ihr Kern ist gross, stark granulirt und enthält ein

deutlich hervortretendes Kernkörperchen. Das Zellplasma der Drüsen-

zellen ist mehr trüb, im Ausführungsgange hell und durchscheinend.

Wenn ich hinzufüge, dass auf dem älteren, mir vorHegenden Ent-

wicklungsstadium von diesen Organen keine Spur mehr aufgefunden

werden konnte, so stellen die beschriebenen Organe ohne Frage die

Urnieren, auch Vornieren, primitive oder embryonale Nieren genannt,

dar. Wie längst bekannt, haben sie nur die Bedeutung von pro-

visorischen, embryonalen Organen; Gegenbaur^) Keferte zuerst eine

eingehende Beschreibung derselben bei Limax agrestis. Dieser Autor

betont, dass dem Ausführungsgange der Urnieren eine sog. Tunica

propria nicht zukomme, auf der vorliegenden Serie aber umgab

eine solche die Urnieren der ganzen Länge nach. Bei der obigen Be-

schreibung vermisst man allerdings die bekannten Sekretionsbläschen

mit den Concretionen, dies darf jedoch nicht Wunder nehmen, weil

diese durch die Behandlung der Embryonen mit verschiedenen Agentien

zerstört sind.

Auf der Zeichnung A sehen wir die rechte Urniere (U. N.) und

die Ausmündung derselben in eine Ausstülpung der äusseren Haut (E).

Durch diese Figur, sowie durch die mit B, C, D bezeichneten Ab-

bildungen sollen die Grössen- und gegenseitigen Lageverhältnisse der

uns interessirenden Organe von den 4 Embryonen veranschaulicht

werden. Diese Zeichnungen wurden in der loekannten Weise her-

gestellt, dass von jedem Querschnitt der Umriss der Organe auf dem

Längsbilde in quadrirtes Papier eingetragen wurde; die Abbildungen

sind also schematisch gehalten.

Weiterhin bemerkt man innen von der rechten Urniere ein

unpaares Organ, das den vorderen Abschnitt derselben begleitet und

schliesslich mit ihr in der Ausstülpung der äusseren Haut ausmündet.

Im Ganzen ist es 0,i5 mm lang, in der Mitte 0,ii mm breit und

0,06 mm dick, so dass wir eine obere und untere Fläche unterscheiden

können. Die letztere ist der Oberfläche der Dottermasse zugewandt

und nur durch die einschichtige Entodermlage von derselben getrennt.

Die Gestalt würde ungefähr einem kurzen Beutel entsprechen.

Aussen konstatirt mai^ eine zarte sog. Tunica propria, der innen

eine einschichtige Lage von Cylinderzellen aufsitzt, und letztere um-

schhessen einen spaltförmigen Hohlraum. Die Zellen haben überall

') Gegenbaur. Beiträge zur Entwicklungsgescliichte der Landgastropoden.

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie 1851, pag. 371—411.

Entwiclvehingsgeschiclite fle.s Harnapparates der Lungenschnecken. 21

gleiche Beschaffenheit; ihre Grösse beträgt 0,ui5 mm, das Zellplasma

ist verhcältnissmässig hell imd iimgiebt einen rnnden 0,008 mm grossen

Kern mit Kernkörperchen.

Dieses Organ ist die Anlage der definitiven Niere (N in der

Figur A und auf dem bei 1 durchgelegten Querschnitte «1), auf

späteren Stadien findet man sie immer an dieser Stelle wieder. Jeden-

falls haben wir hier eins der frühesten Entwicklungsstadien der Niere

vor uns. Wir erkennen einen einheitlich gebildeten Schlauch, dessen

Wand einen einfachen Besatz von Cylinderepithel trägt und in dem

noch keine Differenzirung in einen secernirenden und ausführenden

Abschnitt eingetreten ist.

Allerdings steht das, was über die Ausmündung der Niere gesagt

wurde, im Widerspruch mit den Angaben von Gegenbaur. Dieser

Autor betont nämlich in der kurz vorher citirten Arbeit (pag. 390)

ausdrücklich, „dass der Ausführungsgang der Niere in der Nähe des-

jenigen der rechten Vorniere liegt, jedoch niemals mit ihm in eins zu-

sammenschmilzt." Dem gegenüber lässt diese Serie aber sehr schön

erkennen, wie sich die Niere der Urniere ganz nähert, mit ihr zuletzt

einen gemeinschaftlichen Kanal bildet und auf diese Weise durch

eine Einstülpung der äusseren Haut nach aussen mündet. (E. der

Figur A und auf dem Querschnitt « 2.)

Urniere wie Niere umgeben spärliche Mesodermzellen. Nur

neben der oberen Nierenfläche, also derjenigen Seite, welche der

äusseren Haut zugekehrt ist, konstatirt man eine Anhäufung von

Zellen, die dem mittleren Keimblatte angehören. Höchst wahr-

scheinlich stellen diese die Anlage des Herzens (C. bei « 1) dar;

sicher können darüber aber erst spätere Stadien entscheiden.

Der Enddarm (E. D.) bildet ein kurzes, geschlossenes Rohr in

der Nähe des Mantels. Die Verbindung mit der Aussenwelt ist noch

nicht hergestellt.

Die zweite Serie, welche ich zu beschreiben habe, entstammt

einem Embryo, dessen Länge 1,5 mm. betrug; Schale und Mantel

waren weiter ausgebildet, der Fuss grösser als auf dem ersten

Stadium. Der von Gegenbaur in Figur 18 Tafel XL abgebildete

Embryo stellt ein etwas jüngeres Stadium dar. Wie schon oben be-

merkt, sind jetzt die Urnieren vollständig verschwunden; der beste

Beweis dafür, dass die Entwicklung erheblich vorgeschritten ist.

Verfolgen wir die einzelnen Schnitte von vorn nach hinten, so sieht

man horizontal über der Dottermasse einen breiten und spaltförmigen

Hohlraum liegen, der vorn durch eine weite Oeffnung, das Athemloch

(AI in Fig. B.) mit der Aussenwelt in Verbindung steht, hinten aber

sich bis zur Nierenspitze erstreckt. Dies ist die Lungenhöhle

(L H. in den Abbildungen.) Bestimmtes über ihre Entstehung ver-

mag ich nicht anzugeben, weil die Uebergangsstadien fehlen; ver-

muthe aber, dass die Einstülpung, in welche anfangs (Fig. A.) die

Niere ausmündete, allmählich zur Lungenhöhle geworden ist.

Die Niere hat, abgesehen von einer geringen Annäherung an

22 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

den Mantel, dieselbe Lage, wie bei dem jüngsten Embryo bei-

behalten.

Wir erkennen jetzt Folgendes:

Im hinteren blind geschlossenen Abschnitt hat die Nierenanlage

einen Umfang von 0,i6 mm, der Innenranm wird fast vollständig mit

Zellen ausgefüllt derart, dass nur ein ganz feiner, mit schwacher

Vergrösserung kaum sichtbarer Spalt im Innern übrig bleibt {ß 1. N.).

Die Zellen sind 0,027 mm gross und besitzen einen stark granu-

lirten Kern, der die ansehnliche Länge von 0,017 mm und eine Breite

von 0,005 mm hat; dabei enthalten die meisten Kerne 2 grosse, den

Polen genäherte Kernkörperchen. Nach vorn zu setzt sich die Niere

in einen Kanal — pr. U. — fort, den man eine Strecke weit in

die Lungenhöhle verfolgen kann, wie die Zeichnung B. illustrirt. Er

ist halb so lang als die Niere selbst, sein Durchmesser beträgt 0,08 mm

und weil der Innenwand eine einfache Lage von Cylinderzellen auf-

sitzt, bleibt ein breiter Hohlraum frei. Die Zellen haben eine Grösse

von 0,024 mm, der Kern ist 0,0 1 5 mm lang und 0,006 mm breit. Im

hinteren Abschnitt der Lungenhöhle öffnet sich der Kanal in die

uns schon bekannte Rinne, welche, diesen ganzen Athemraum

durchziehend, im Athemloch ausmündet, so dass etwaiges Sekret

der Niere durch diese Rinne nach aussen gelangen kann.

Die Lungenhöhle selbst lässt durch ihre Einrichtung 2 sehr

scharf voneinander abweichende Abtheilungen erkennen. Die grössere

links gelegene Parthie derselben ist mit 0,009 mm grossen Platten-

epithelien ausgekleidet, während die Wandungen der Lungenhöhle

auf der rechten Seite, also neben dem Enddarm, eine breite Rinne

bilden, deren Epithel aus dicht neben einander stehenden und 0,032 mm

grossen Cylinderzellen besteht.

Es ist hervorzuheben, dass die Nierenanlage sich jetzt bereits

in 2 Abschnitte geschieden hat; in einen zu hinterst gelegenen

Drüsentheil und einen in gerader Richtung abgehenden Ausführungs-

gang. Ohne Frage wird der Drüsenabschnitt späterhin zur eigentlichen

Niere, den Ausführungsgang aber müssen wir nach Analogie der

früheren Mittheilungen als den primären Harnleiter pr. U. — in der

Figur B. und auf dem bei 2 abgezeichneten Querschnitt ß 2 ansprechen,

weil nur er ein einfaches Cylinderepithel besizt und sonst nichts mit

der Einrichtung der Niere gemein hat. Im weiteren Verlauf wird aus

diesem Kanal die Nebenniere, wie auf den späteren Entwicklungs-

stadien erkannt werden kann.

In dieser Zeit hat die Niere, wie man gestehen muss, grosse

AehnHchkeit mit derjenigen von Süsswasserpulmonaten und um Ver-

gleiche zwischen beiden anzustellen, beschäftigte ich mich mit der

Entwicklung des Harnapparates von Limnaea stagnalis L., kam aber

zu keinem nennenswerthen Resultate, weshalb Rabl's i) Angaben

herangezogen werden. Dieser Autor bildet in der Figur 30 Tafel IX

') C. Kabl. Die Ontogenie der Süsswasserpulmonaten. Jen. Zeitschr. f.

Naturw. Bd. IX pag. 195—240.

Eiitwickelungsgescliichte des Harnapparates der Luiigeiischiiecken. 23

die Niere eines entwickelten Limnäenembryo ab. Dieselbe stimmt

mit der eben beschriebenen Niere des Helixembryo in der Weise

überein, dass beide einen blind geschlossenen Drüsentheil und einen

geraden Aiisführungsgang erkennen lassen.

Abgesehen von der erfolgenden Ditferenzirimg der Niere bleibt

Limnaea auf dieser niedrigen Stufe während des ganzen Lebens stehen,

wogegen bei Helix nach und nach der secundäre Harnleiter zu Stande

kommt; der erste Anfang davon ist bereits durch die beschriebene

Rinne gegeben.

Die folgenden Stadien belehren uns darüber, wie sich der secun-

dcäre Ureter bildet.

Der Zellenhaufen, welcher beim jüngsten Embryo neben der

Niere lag, hat sich jetzt bedeutend vergrössert und soweit differenzirt,

dass er bestimmt als Herz erkannt werden kann. Das Perikard

umgiebt letzteres in Gestalt einer feinen Membran, ein Hohlraum ist

im Herzen noch nicht nachweisbar; im Uebrigen übertrifft aber, wie

die Figur B und ß 1 lehrt, das Herz (C.) die Niere sowohl an Um-

fang als auch an Länge bedeutend.

Der Enddarm begleitet auf der rechten Seite die Lungenhöhle

in der ganzen Länge, sein Ende ist noch geschlossen.

Das nun folgende Entwicklungsstadium habe ich durch die Fig. C

zu veranschaulichen versucht.

Der betreftende Embryo war wiederum weiter ausgebildet, Mantel

und Schale traten mehr hervor und in dieser Periode konnte bereits

die Radula erkannt werden.

Ein kurzer Blick auf die Abbildung C belehrt uns darüber, dass

nunmehr eine wesentliche Aenderung des harnleitenden Apparats

eingetreten ist.

Während früher die Nierenspitze in gerader Richtung in den

Ausführungsgang — den primären Ureter — überging, hat sich

letzterer jetzt nach vorhergegangener Knickung rechts neben die

Nierenspitze gelegt und ist zu dem Abschnitte des harnleitenden

Apparates geworden, welchen wir am erwachsenen Thiere Nebenniere

genannt haben.

Wie die Schnitte lehren, stimmt auch das Cylinderepithel des

früheren primären Harnleiters mit den Zellen, welche die Wand dieser

Nebenniere auskleiden, vollständig überein. Nach der Umbiegung

hat sich weiterhin eine Wucherung der hinteren Wand eingestellt;

als Folge davon sehen wir in dieser Periode eine beuteiförmige An-

schwellung der Nebenniere, in Folge dessen letztere der Niere an

Umfang fast gleich kommt. Nach vorn umbiegend, geht die Neben-

niere in ein Rohr über, welches wir durch Schluss eines Theiles der

Rinne in der Lungenhöhle entstanden denken können, wenngleich

eine Grenze zwischen diesem Theile und der Nebenniere nirgends

scharf hervortritt. Der geschlossene Harnleiter ist hier 0,i mm lang;

etwas vor der Nierenspitze setzt er sich in die offene Rinne fort.

Der Anus ist zu dieser Zeit gebildet.

Beim Studium der durch die Niere selbst gelegten Querschnitte

24 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

überzeugt man sich, dass die ganze Drüse von hinten nach vorn

vollständig übereinstimmend gebaut ist.

Ohne noch speciell auf die Histologie der Niere einzugehen, will

ich nur anführen, dass, dem fortgeschrittenen Wachsthum ent-

sprechend, jetzt frei in's Lumen vorragende Falten der Innenwand

aufsitzen, wodurch die spätere Struktur des Organs mehr und mehr

vorbereitet wird. In den Nierenzellen sieht man zu dieser Zeit

kleinste Concremente in Sekretionsbläschen liegen. Ueberdies ist die

Niere mit dem Perikardium, welches als weiter Sack das Herz um-

giebt, durch einen Kanal in Verbindung getreten; die Oeffnung wird

bekanntlich als Nierenspritze (N. Spr. Fig. C) bezeichnet.

Die Ausbildung des harnleitenden Apparates geht, nachdem sie

so weit fortgeschritten, nunmehr schnell von statten in der Weise,

dass die hintere Wand der Nebenniere immer stärker wuchert und

bald die Nierenbasis erreicht. Wie die Zeichnung D illustrirt, hat

auf diesem älteren Stadium die Nebenniere sich fast bis zur ganzen

Länge der Niere ausgezogen, erst später verwachsen die einander

berührenden Flächen von Niere und Nebenniere. Nach vorn um-

biegend, sehen wir aus der Nebenniere wieder den secundären ge-

schlossenen Harnleiter hervorgehen, der gegen früher länger ist, was

durch weiteren Verschluss der Rinne zu erklären ist.

W^ie man sich durch die Zeichnung D überzeugt, ist die Niere

wiederum grösser geworden, auf den Schnitten sieht man zahlreichere

Falten in ihrem Inneren und auch grössere Concremente.

Die Zeichnung d 1 entspricht einem Querschnitt, der die Nieren-

spitze bei D 1 getroffen hat; am weitesten nach links haben wir die

Niere (N) und in folgender Reihe die Nebenniere (Nn), den ge-

schlossenen Harnleiter (N) und schliesslich den Enddarm (E D).

Unter diesen Organen liegt die Lungenhöhle, die sich zu dieser

Zeit schon weiter nach hinten erstreckt, im Uebrigen aber noch die

gleiche Lage beibehalten hat, wie auf dem zweiten Stadium.

Der bei 2 abgezeichnete Querschnitt d 2 lässt die Rinne (R) mit

dem Cylinderepithel und die übrige Lungenhöhle mit ihren Pflaster-

zellen besonders schön erkennen.

Im Vergleich zu dem früheren Stadium ist also besonders die

Nebenniere weiter ausgebildet und ein grösserer Theil der Rinne

zum geschlossenen Harnleiter geworden. Der Verschluss kommt jeden-

falls durch Zusammenneigen und spätere Verwachsung der Ränder

zu Stande. Dies geschieht ganz allmählich von hinten nach dem

Athemloch zu, so dass am Ende der Entwicklung der secundäre

Ureter der ganzen Länge nach ein geschlossenes Rohr darstellt, wie

ich auf Serien und auch durch Präparation nachwies. Ich könnte

noch einige Abbildungen zur Illustration dieser Uebergänge geben,

halte es jedoch nicht für nöthig.

Nach der Ausbildung des geschlossenen secundären Harnleiters

enthält die Lungenhöhle nur noch die beschriebenen Plattenepithelien.

Inzwischen ist auch die Nebenniere mit der Niere verwachsen; wir

sehen somit, dass nach den verschiedenen Uebergangsformen die aus-

Eiitwickeluugsgeschichte des Harnapparates der Lnugenschneckeii. 25

gebildeten Embryonen von Helix pomatia mit erwachsenen Individuen

anderer Arten dieser Gattimg in Bezug auf den Harnapparat voll-

ständig übereinstimmen, falls man dabei von den Grössenverhältnissen

absehen will.

Bevor ich dieses interessante Kapitel verlasse, will ich noch

einige Bemerkungen über die Entwicklung der Niere anknüpfen.

Seit langer Zeit wird bekanntHch darüber gestritten, ob das äussere

oder mittlere Keimblatt als die Bildungsstätte der Niere zu betrachten

ist. So behaupten u. A. von Ihering^), Salensky-) und RabP),

dass die Niere durch Wucherung des Mesoderms entstehe. Letzterer

Autor führt wörtlich an: ,,Nun sieht man an allem, dass das Ecto-

derm continuirlich in einfacher Schicht über die fragliche Zellen-

gruppe hinwegstreicht, dass also, mit anderen Worten, weder von

einer Verdickung noch von einer Einstülpung des Ectoderms die Rede

sein kann." Rabl*) hatte aber früher bei der Untersuchung der-

selben Species — Planorbis corneus — die Anschauung gewonnen,

dass zur Bildung der Niere Ectodermzellen verwendet werden, er

sagt wörtlich: „Aus dem Gesagten geht mit der grössten Bestimmt-

heit hervor, dass die Niere der Gastropoden als ein Produkt des

äusseren Keimblattes aufzufassen ist!" Bobretzki^), Fol*^) und

Sarasin'^) haben gefunden, wie die Niere von Seiten des Ectoderms

gebildet wird; letzterer Autor hat besonders die Schnittmethode, die

allein nur Aufschluss geben kann, in Anwendung gezogen, und er

wie Fol bestreiten entschieden die Richtigkeit der Rabl' sehen An-

gaben über die Entwicklung der Tellerschnecke, soweit es sich um

die Entstehung der Niere handelt.

Im Gegensatz zu allen genannten Forschern will nun Schalfeew^)

beobachtet haben, dass sich über der dorsalen Wand des Herzbeutels

eine Falte entwickelt, welche den Perikardialraum in zwei Abschnitte

theilt; die rechte von diesen beiden Abtheihmgen soll dem eigent-

lichen Drüsentheil der Niere seinen Ursprung geben, der Harnleiter

aber durch eine Einstülpung des Ectoderms zu Stande kommen.

') 1. c. pag. 306.

^) Salensky. Etudes sur le developpement du Verraet. Extrait des

Archives de Biologie publiees par van Beneden et van Barabecke T. VI. 1885,

pag. 714.

3) 1. c. pag. 218.

*) C. Rabl. Ueber die Entwicklungsgeschichte der Tellerschnecke. Mor-

phologisches Jahrbuch 1879, pag. 629.

^) Bobretzki. Studien über die embryonale Entwicklung der Gastro-

poden. Archiv für miki'oskopische Anatomie 1877, pag. 138.

^) H. Fol. Developpement des Gasteropodes pulmones. Archiv de Zoologie

experimentale et generale 1879 et 1880.

') B. Sarasin. Entwicklungsgeschichte der Bithynia tentaculata. Inaugur.-

Dissert. Würzburg 1882, pag. 59.

®) Sui- le developpement da coeur des Mollusques pulmones d'apres les

observations de M. Schalfeew. Zoologischer Anzeiger 1888, pag. 65.

26 Th. Behme: Beiträge zur Anatomie und

"Wenn ich in dieser Sache eine Meinung ausspreche, kann dabei

nur das jüngste, zu Anfang beschriebene Stadium in Frage kommen.

Hier erkannten wir die Niere als kurzen, höchst einfach eingerichteten

Schlauch und konnten nachweisen, dass er in eine Einstülpung der

äusseren Haut ausmündete. Die Zellen waren sämratlich gleich,

Drüsenelemente nicht nachweisbar. Mit Recht könnte man hier die

Schlussfolgerung ziehen, dass die Niere durch eine Einstülpung des

Ectodermes entstanden, also von diesem gebildet sei. Weil mir aber

nur ein einziges, derartiges Stadium zur Verfügung stand, spreche

ich nur eine Vermuthung aus, da es zu gewagt wäre, aus einer

Beobachtung sofort Behauptungen aufzustellen. Die Angabe von

Schalfeew habe ich aber durch meine Beobachtungen am aller-

wenigsten bestätigt gefunden, muss derselben vielmehr, wie ich kurz

ausführen will, einige berechtigte Zweifel entgegenbringen.

Auf dem ersten Stadium, welches ich beschrieb, war die Niere

mit Sicherheit zu erkennen und neben derselben bemerkten wir einen

Haufen von Mesodermzellen. Die ausgesprochene Vermuthung, dass

dieselben zur Bildung des Herzens verwendet wurden, bestätigte das

folgende Stadium.

Sara sin giebt an (1. c. pag. 61), „dass an Stelle des Herzens

zu einer Zeit, wo die Niere schon eine kleine nach dieser Stelle sich

öffnende Höhlung hatte, noch nichts lag, als mesodermale Muskel-

zellen." In diesen Fällen kann die Entwicklung der Niere auf die

von Schalfeew angegebene Weise unmöglich zu Stande gekommen

sein aus dem einfachen Grunde, weil eben die Niere früher als das

Herz gebildet war. Dass ferner der secundäre Harnleiter, wie

Schalfeew meint, nicht durch eine Einstülpung des Ectodermes

entsteht, glaube ich durch obige Ausführungen bewiesen zu haben,

falls der Autor damit nicht den Verschluss der Rinne in der ecto-

dermalen Lungenhöhle meint, in welchem Falle wir übereinstimmen

würden.

Schlussbemerkimgen.

Wenn ich endlich eine kurze Zusammenstellung der wichtigsten

Resultate gebe, so wäre zu erwähnen, dass unter den Landpulmonaten

Formen vorkommen, deren Niere ein secundärer Harnleiter fehlt

(Helix pulchella, Buliminus pupa etc.), eine Deutung, die nur auf

vergleichend anatomischem Wege gewonnen wurde. Die Ueberein-

stimmung der Niere von Buliminus pupa etc. mit der einer Limnaea

ist aber so gross, dass man mit grosser Wahrscheinlichkeit auch die

gleiche Entwicklung annehmen kann. Andererseits hat aber die Ent-

wicklungsgeschichte die Vermuthung von Ihering's über die Ent-

stehung des secundären Harnleiters seiner Nephropneusten bestätigt.

Wie nachgewiesen, mündet die Niere in einer frühen Zeit des embryo-

nalen Lebens mit der Urniere direkt nach aussen, später durch einen

primären Harnleiter am Grunde der Lungenhöhle in eine offene zum

Athemloch gehende Rinne aus, welche von den Wandungen der

Lungenhöhle gebildet wird. Nach eingetretener Knickung wurde der

Entwickeluiigsgeschichte des Haniapparates der Lungenschneckei). 27

primäre Harnleiter zur Nebenniere, und indem die Rinne in der

Lungenhöhle allmählich von hinten nach vorn geschlossen wurde,

war am Ende der Entwicklung der harnleitende Apparat vollständig

ausgebildet. Helix pomatia L. , die in Bezug auf den harnleitenden

Apparat mit zu den höchst organisirten Pulmonaten gehört, lässt

also während ihrer Entwicklung alle niedrigeren Stufen in der Aus-

bildung des Exkretionsapparates erkennen, welche, wie im anatomischen

Theile gezeigt, während des ganzen Lebens von verschiedenen Arten

beibehalten werden. Nothwendiger Weise müssen wir deshalb schiessen,

dass in Bezug auf den Harnapparat die FamiHen und Species mit

unvollkommen ausgebildetem secundären Harnleiter auf einer niedrigen

Stufe stehen geblieben sind, auf der niedrigsten aber diejenigen

Formen, deren Niere sich mittelst eines primären Harnleiters entleert.

Ob diese Untersuchungen einen Werth für die systematische

Stellung der einzelnen Familien der Pulmonaten haben, ist jetzt

noch nicht zu sagen; denn, wie ich glaube, genügt nicht allein die

vergleichende Anatomie eines einzigen Organs, wenn auch der Harn-

apparat eine wichtige Rolle spielen dürfte, sondern es müssten von

berufener Seite auch über andere Organe Ermittelungen angestellt

werden, wie z. B. die Untersuchung der Radula schon sehr wichtige

Dienste geleistet hat.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel I. u. IL

Fiijur 1.

Athemloch von Helix pomatia L. mit dem Eudabschnitt der Lungen-

höhle.

Figur 2.

Liingenhöhle von Buliminus Pupa Briig. mit Niere und primärem

Harnleiter.

Die Zeichnungen A, B, C, D, stellen die vier auf einander folgenden Ent-

wicklungsstadien dar, A. ist das jüngste und D. das älteste.

« 1 und u2 = Querschnitt durch 1 und 2 von A.

ySl, /32U./93 = — — 1, 2 und 3 von B.

(11 und cr2 = — — 1 und 2 von D.

Diese Querschnitte wurden mit Hilfe des Zeichenapparates bei 135facher

Vergrösserung angefertigt.

AI = Athemloch.

C = Herz.

E = Einstülpung der äusseren Haut.

ec = Ectoderm.

ED = Enddarm.

28 Th. ßehme: Beiträge zur Anatomie etc.

eu = Entoderm.

Kl. 1 und KL 2 = Klappe.

kl. R. und gr. R. = kleine Rinne und grosse Rinne.

L.H. = Lungenhöhle.

md. •= Mesoderm.

M.. = Mantel.

M.D. = MitteldaiTO.

N. = Niere.

Nn = Nebenniere.

N.Spr. = Nierenspritze.

Pr. U = Primärer Ureter.

R. = Rinne.

U. = Ureter.

UN = Umiere.

Bau und Function

der

Spinndrüsen der Araneida.

Von

Carl Apstein.

Hierzu Tafel III, IV u. V.

I. Morphologie und Histologie der Drüsen.

A. Untersuch ungsmethoden.

Zur makroskopischen Präparation verwandte ich meist

frisches Material. Ich trennte den Hinterleib von dem lebenden Tiere

ab, öffnete mit der Scheere die Chitinhaut auf der Rückenfläche,

breitete die Haut aus und steckte sie unter Wasser resp. Alkohol fest.

Dann entfernte ich mit Nadeln Herz, Darm, die mächtig entwickelte

Leber und die Ovarien resp. Hoden. Dadurch waren die Spinndrüsen

freigelegt, aber der glashellen Farbe wegen schlecht zu sehen. Sie

erhielten aber durch Zusatz von einigen Tropfen Sublimat zum Wasser

ein milchweisses Aussehen, so dass sie leicht mit Nadeln einzeln

herausgehoben werden konnten.

Hatte ich kein frisches Material, so brachte ich die in 96 7o Alkohol

aufbewahrten Tiere nach Oeffnung der Rückenhaut in schwächeren

Alkohol und zuletzt in solchen von 35 7o» in dem ich sie präparierte.

Mein sämmtliches Material behandelte ich behufs späterer Be-

nutzung zu Schnitten folgendermassen :

Die Tiere warf ich, nach der mir von Herrn Dr. Dahl mitge-

teilten, jetzt \'ielfach angewandten Methode, in heisses Wasser, das

gerade anfing zu sieden. Kleinere Arten blieben in diesem Wasser

V2 — 1 Minute, die grössten 2 — 3. Dann kamen sie in 35 % Alkohol

und nach und nach in 96%, in dem ich sie aufbewahrte.

Um Schnitte anzufertigen verfuhr ich so : Ich öffnete den in

96 % Alkohol aufbewahrten Tieren die Rückenhaut, brachte dann die

Spinne in absoluten Alkohol, den ich mehrmals wechselte, und dann

in Terpentin oder Chloroform. Cedernöl Keferte' keine guten Resultate,

da es, nachdem die Spinnen 6 Stunden in Paraffin eingeschmolzen

30 Carl Apstein:

waren, noch nicht durch dasselbe verdrängt war. Dem Terpentin resp.

Chloroform wurde nach und nach Paraffin zugefügt, so viel sich löste,

und dann wurden die Tiere 3 — G Stunden in reinem Paraffin ein-

geschmolzen. Die Schnitte, die ich meist in einer Dicke von 0,oi mm

herstellte, wurden nach vielen Versuchen mit zahlreichen Farbstoffen

ausschliesslich in Alkohol Carmin (15 Min.) und darauf in Hämato-

xylin (10 Min.) gefärbt. Später wendete ich Boraxcarmin an, das bei

Nachfärbung mit Hämatoxylin die herrlichsten Bilder zeigte und vor

allen andern Farbstoffen den Vorzug verdient.

Die Untersuchung der Tiere nahm ich so vor, dass ich von jeder

der Unterordnungen!) einige Tiere präparierte und von denselben

Arten auch Schnitte herstellte. So habe ich 27 Spinnen untersucht,

die ich bei Besprechung der einzelnen Unterordnungen nennen werde.

Ausserdem habe ich 9 weitere Arten auf die Verbreitung einer Drüse

hin geprüft.

B. Form und Bau der Drüsen.

Es ist eigentümlich, dass die Forscher, die die Spinndrüsen unter-

sucht haben, fast nur auf Epeiva diademata eingegangen sind, trotz-

dem die mannigfaltigen Spinngewebe in den verschiedenen Unter-

ordnungen auf Abweichungen in den Organen schliessen Hessen. Diese

Lücke soll meine Arbeit ausfüllen, deshalb umfasst sie nicht nur den

Bau, sondern auch die Function der Drüsen.

Von Arbeiten, die auf andere Spinnen als E/jeira eingehen, habe

ich nur folgende zu erwähnen:

Treviranus 17 2) (S. 42 — 44) beschreibt und bildet ab die Spinn-

drüsen von A7'anea afrox und Aranea domestica, jedoch nicht ganz

der Natur entsprechend.

Weiterhin giebt Wasmann 18 (S. 152 — 157) eine Beschreibung

der Drüsen von Mygale, die ich nach meinen Untersuchungen von

Lasiodora Erichsonii bestätigen kann.

Dann untersuchte Bertkau 1 die Cribellumdrüsen , auf die ich

weiter unten kurz eingehen werde. Ausserdem erwähnt Ohlert 15

die grossen Drüsen von Tegenaria und Cinbiona, und Menge 13 bildet

die Spinnenwarzen der meisten Spinnen ab, die Zahlen für die Spulen

sind aber nicht immer genau.

Da sich die bisherigen Forschungen hauptsächlich auf Epeira

beziehen, so werde ich die Ergebnisse der früheren Autoren mit meinen

Resultaten in folgendem zusammenstellen.

') Die von Thoreil aufgestellt sind. Siehe auch: Dahl, Analytische Be-

arbeitung der Spinnen Norddeutschlands, aus: Schriften d. naturw. Vereins f.

Schleswig-Holstein Band V. 1. Heft. Kiel 1883.

^) Die Zahl hinter den Autornamen giebt die Nummer des Litteratur-

verzeichnisses am Ende dgr Arbeit an. — Der Zahl folgt die Angabe der Seite,

wo die angeführte Stelle zu finden ist. S. = Seite.

Bau und Function der Spiniulrüsen der Araneida. 31

1. Orbitelariae.

Untersucht wurden folgende Spinnen:

Epeira diademata Gl,

Meta segmentata Gl,

Zilla notata Gl und

Tetragnatha exteusa L.

. Die letzte Spinne werde ich besonders behandeln.

Da ich bei diesen Spinnen keine Abweichungen in den Spinn-

organen gefunden habe, so darf ich wohl annehmen, dass sie ebenso

bei den übrigen Orbitelarien ausgebildet sind. Ob diese Verall-

gemeinerung auch auf Hyptiotes ausgedehnt werden darf, kann ich

nicht übersehen, da ich nicht in der Lage war, diese Spinne zu unter-

suchen; sie weicht von den übrigen Orbitelarien durch den Besitz

von Cribellumdrüsen ab und wurde deshalb von Bertkau 1 (S. 351)

mit Spinnen anderer Unterordnungen, die diese Drüsen auch besitzen,

zu der Familie der Cribellata vereinigt.

Die erste bessere Beschreibung der Drüsen giebt Brandt 4.

Er unterscheidet drei verschiedene Formen, glandulae t ubu li-

fo rmes, ampuUaceae und aggregatae. Eine \ierte Drüsenart

hat er wohl gesehen, aber ihrer \Wnzigen Grösse wegen nicht als

Spinndrüsen erkannt. Er sagt von diesen letzteren: „Der hintere

Teil der Spinngefässe ist von einer eignen, weisslichen, körnigen Masse

bedeckt." Brandt giebt nur die Form der Drüsen an, ohne auf ihren

Bau weiter einzugehen.

Die nächste Arbeit, die diese Drüsen behandelt, ist die von

Meckel 11 (S. 50 — 73). Sie zeigt einen grossen Fortschritt, indem

Meckel nicht nur die Form, sondern auch den Bau der Drüsen sehr

genau beschreibt. Trotzdem ist die Arbeit keineswegs frei von Irr-

tümern. Er kennt dieselben drei Drüsenformen wie Brandt, erkennt

auch die vierte (glandulae ac iniform es) und fügt noch eine fünfte

Form, glandulae tuberosae, hinzu, die jedoch nicht existiert, wie

schon Buchholz-Landois 5 (S. '247) zeigten. Dagegen stimmt ihm fast

in allem Oeffinger 14 (S. 1 — 11) bei, dessen Arbeit keinen grossen

Fortschritt gegenüber der Meckel's zeigt. Auch er beschreibt die

nicht vorhandenen glandulae tuberosae. (S. 10.) Zu gleicher Zeit

gab Ohlert 15 in seinen Arachniden Preussens ein paar Bemerkungen

über die Drüsen, die jedoch auf zu oberflächlichen Beobachtungen

beruhen. Ein gleiches gilt von der Arbeit von Emerton 7. In neuester

Zeit erschien dann die Arbeit von Schimkewitsch 16 (S. 44 — 47),

welche die gesammte Anatomie der Kreuzspinne behandelt. Die Dar-

stellung fördert neue Einzelheiten zu Tage, da in ihr zum ersten Male

die Schnittmethoden in Anwendung kamen.

Da die verschiedenen Arbeiten über die Drüsen so mannigfaltige

und oft widersprechende Beschreibungen liefern, so werde icli nach

meinen eigenen Untersuchungen die Verhältnisse klar zu legen suchen,

stets aber dem ersten Autor sein Recht wahren.

32 Carl Apstein:

Ich unterscheide bei den Epeiriden fünf verschiedene Arten von

Drüsen, (Fig. 1), jedoch fallen die von mir unterschiedenen nicht mit

den fünf Arten von Meckel 11 und Oeffinger 14 zusammen, wie die

unten folgende Beschreibung zeigen wird.

Glandulae aciniformes und piriformes.

Ich unterscheide hier zum ersten Male diese beiden Drüsen, die

bis jetzt als eine Form zusammengefasst wurden. Oeffinger 14 (S.6)

hat die beiden Bezeichnungen synonym gefasst. Es scheint ihm auf-

gefallen zu sein, dass die Drüsen verschiedene Gestalt haben, die

eine ist eiförmig, die andere birnförmig. (Fig. 2 und 6.) Sie werden

aber nicht nur durch Unterschiede in der Form getrennt, sondern

auch durch ihr eigentümUches Verhalten gegen Farbstoffe und andere

Reagentien.

a) Glandulae aciniformes, beerenförmige Drüsen. (Fig.2,3.)

Die Drüsen sind zu kleinen Bündeln vereinigt, die langgestielten

Beeren ähnlich sind. Ihre Zahl kann man zu circa 400 annehmen.

Sie bilden dicht vor den Spinnwarzen die ,,weissliche, körnige Masse,"

wie Brandt 4 sagt. Was den Bau der Drüse anbetrifft, so kann man

an ihr unterscheiden:

eine tunica propria mit ziemlich zahlreichen, länglich ovalen

Kernen. Ihr sitzt nach innen ein hohes Epithel auf, das relativ

grosse Kerne besitzt, die trotz Färbung aber schwer zu sehen sind,

da der Spinnstoff meist die Zellen sehr stark erfüllt. Die Unter-

suchungen werden dadurch sehr erschwert und viele sonst gut ge-

lungene Schnitte unbrauchbar. Das gilt nicht nur von dieser Drüse,

sondern von sämmtlichen Drüsen aller untersuchten Spinnen. Es

hängt also vom Zufall ab, gerade zur Untersuchung Tiere zu er-

halten, deren Drüsenepithel schwach den Spinnstoff secerniert.

Nach innen soll das Epithel von einer tunica intima begrenzt

werden, wie Meckel angiebt; bei anderen Autoren finde ich keine

Notiz darüber. Mir ist es aber niemals gelungen, diese tunica intima

zu sehen, so dass ich glauben muss, dass ihr angebhches Vorhandensein

auf einem Irrtume beruht, der ziemlich nahe liegt, indem nemlich

bei dieser, wie auch bei den anderen Drüsen der Contour des Spinn-

stoffs (auf Schnitten) einer Haut täuschend ähnlich ist.

Auch Leydig 11 (S. 118 schreibt: ,,Die Drüsen (Spinndrüsen der

Spinnen) haben eine deutlich wahrnehmbare tunica intima."

Für meine Behauptung spricht auch eine Bemerkung Was-

manns 18. Er sagt: ,,Der Ausführungsgang legt sich nur an die

Drüse trompetenförmig an und zieht sich leicht ab." Das ist in der

That bei allen Drüsen der Fall.

Wenn die Drüse auch eine tunica intima besässe, so würde diese

jedenfalls mit der des Ganges zusammenhängen und letzterer nicht

so leicht abzuziehen sein. Da aber die tunica intima in der Drüse

nicht existirt, so ist diese Loslösung leicht erklärlich, da die tunica

intima des Ganges keinen Halt an der Drüse hat. (Fig. 30.)

Bau und Function der Spiundrüsen der Araneida. 33

Wie ich schon erwähnte, enthält der Ausführgang der Drüse

eine ziemlich starke, sehr gut wahrnehmbare tunica intima, aber kein

Epithel (Fig. 4), wie auch Schimkewitsch 16 richtig angiebt.

Diese Drüsen, glandulae aciniformes, münden auf der oberen

und mittleren Warze auf dicht gedrängt stehenden Spulen, die auf

einem langen, gekrümmten Basalstück eine sehr fein ausgezogene

Spitze, von Landois-Buchholz 5 (S. 253) Ansatzstück ') genannt, trägt.

(Fig. 5.)

Die Definition dieser Drüse lautet: Unter einer glandula

aciniformis verstehe ich eine Drüse, die aus tunica propria

und Epithel besteht, die in allen Teilen sich gegen Farb-

stoffe gleich verhält, deren Längsdurchmesser den Quer-

durchmesser kaum oder nur wenig übertrifft, deren Aus-

führgang kein Epithel trägt, aber eine dicke tunica intima

und die mit einer Spule endet, deren Ansatzstück in eine

feine Spitze ausgezogen ist.

b) Glandulae piriformes, birnförmige Drüsen. (Fig. G.)

Diese Drüsen fallen an gefärbten Präparaten sofort in die Augen,

indem nemlich die, dem Ausführgange abgewendete Hälfte sehr schwach

gefärbt wird, die andere so stark, dass diese Verschiedenheit in der

Färbung nicht zu übersehen ist. Dass die älteren Autoren diese

Drüse von der ersteren nicht geschieden haben, lag hauptsächlich

daran, dass sie die Drüsen kaum mit Reagentien behandelten.

Oeffinger 14 (S. 7) giebt aber das Verhalten der glandulae acini-

formes (Meckel) gegen Essigsäure und Osmiumsäure an, ohne diese

eigentümliche Färbung zu bemerken. Mit Hilfe dieser Reagentien

tritt aber der Unterschied der beiden Drüsenhälften deutlich hervor.

Vor allem aber hätte Schimkewitsch IG diese Verhältnisse nicht über-

sehen dürfen, da seine Unternehmungen mit Hilfe der neuesten Technik

ausgeführt sind.

Die Verschiedenheit in der Färbung rührt daher, dass in dem

untern Teile der Drüse der Spinnstoff färbbar ist; es muss also das

Secret in dem untern Teile der Drüse eine andere Beschaffenheit

haben, sls das aus dem oberen Ende. Die Verschiedenheit des Secretes

lässt auf Abweichungen in den Zellen schliessen. Worin aber diese

Unterschiede liegen, vermag ich ncht zu sagen, im Bau der Zellen

waren sie nicht zu sehen.

Interessant ist die Bildung des Fadens. Der Spinnstoff' aus dem

obern Drüsenteile fliesst ab und wird, wenn er am untern Ende,

vorbeigeht, nicht mit dem hier abgeschiedenen Secret vermischt,

sondern letzteres lagert sich auf und bildet so einen dünnen Ueber-

zug (Fig. 31. 32). Darnach besteht der Faden aus einem massiven

Cylinder von unfärbbarem Secret und einem, diesen umgebenden

HohlcyKnder von färbbarer Substanz. Diese verschiedene Färbung

') Siehe Tafelerklärung Fig 10, wo die einzelnen Teile der Drüse und

Warze benannt sind.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd 1. H. 1. 3

34 Cai'l Apstein:

der beiden Driisenabschnitte habe ich sowolil mit Alkohol und darauf

folgender Nelkenölbehandlung erhalten, als auch sehr schön mit Essig-

säure 17o) Osmium und sämmthchen Farbstoffen.

Doch nicht nur die Drüse zeigt eine Abweichung von der ersten

Form, sondern auch der Ausführgang. Ein Querschnitt durch die

Gänge in der Nähe der Warze zeigt die Eigentümlichkeit, dass je drei

Gänge (Fig. 8) dicht zusammen liegen und von einer gemeinsamen

Bindegewebshaut umgeben sind. Endlich ist auch die Spinnspule

besonders ausgebildet (Fig. 9). Ein sehr kurzes Basalstück trägt ein

ungefähr doppelt so langes Ansatzstück, das säbelförmig gekrümmt

ist. Das Basalstück ist nie gezähnt, wie Oeffinger 14 (S. 2) meint,

sondern nur nach der Mitte zu abgedacht. Diese Drüse findet man

mit ihren Ausführgängen nur auf der unteren Warze.

Unter einer glandula piriformis verstehe ich eine Drüse,

die aus tunica propria und Epithel besteht, das in seinem

unteren (dem Ausführgange zu gelegenen) Teile stärker

färbbar ist, als im oberen, deren Ausführgang eine dicke

tunica intima, aber kein Epithel enthält und auf einer

Spule mit sehr kleinem Basalstück und feinem, kurzem

Ansatzstück endigt.

c) Glandulae ampullaceae, bauchige Drüsen. (Fig. 10.)

Oeffinger 14 (S. 9) und Landois-Buchholz 5 (S. 242) wollen diese

Drüse mit der folgenden, glandula tubuliformis, als eine Form be-

trachten. Schimkewitsch 16 (S. 45) dagegen stimmt Meckel bei und

trennt beide Drüsen. Morphologisch ist diese Drüse gar nicht mit

einer anderen zu verwechseln, wie ein Blick auf die Figur 10 zeigt

Lange aber habe ich mich bemüht einen histologischen Unterschied

zu finden zwischen dem dünnen Anfangsteil der bauchigen Drüse und

der glandula stubuliformis ; aber vergebens.

Die Drüse besteht aus einem vielfach gewundenen, dünnen An-

fangsteil (Fig. 10a), der dann ziemlich schnell bauchig anschwillt

(Fig. 10 b), um dann wieder nach dem Ausführgange sich trichter-

förmig zuzuspitzen. Der Gang kehrt nach einiger Zeit zurück (Fig. 10 c),

und dann nochmals umzuwenden und nach der Warze zu verlaufen

(Fig. 10 d). Dieses doppelte Knie kann kein Kunstproduct sein, wie

Oeffinger 14 (S. 9) meint. Denn, wie Schimkewitsch 16 (S. 46) ganz

richtig sagt, sieht man auf Schnitten den Gang stets 3 mal getroffen ;

an ein Kunstproduct ist hier also gar nicht zu denken.

Die Drüse besteht aus einer tunica propria mit ziemlich zahl-

reichen, ovalen Kernen. Dann folgt im Anfangsteil ein hohes Epithel,

das im erweiterten Teile (Fig. 11) bedeutend niedriger wird. Die

Anschwellung ist also nicht durch, höheres Epithel, sondern durch

das erweiterte Lumen bedingt. Eine tunica intima existiert nicht.

Gegen den Ausführgang hin (Fig. 12) ändert sich das Bild, indem

sich der zurückkehrende Gang an die Drüse anlegt, und zwar so, dass

das Knie mit der Drüse in eine gemeinsame tunica propria ein-

gehüllt ist. Ausserdem verläuft eine tunica propria zwischen dem

Ban und Function der Spinndrüsen der Araneida. 35

Knie und dem Drüsenepithel und schliesslich besitzt jeder Gang seine

eigene tunica propria.

Der Uebergangsteil der Drüse in den Gang zeigt sehr schön den

Beginn der sehr stark verdickten tunica intima (Fig. 13). Der Gang

besteht aus tunica propria, F^pithel und der sehr dicken tunica intima.

Die gleiche Bildung zeigt das Knie (Fig. 14), dessen beide Schenkel

eine gemeinsame tunica propria besitzen. Ausserdem hüllt eine

Bindegewebshaut alle 3 Gänge zusammen ein. Der Gang (Fig. 15)

behält seine Bildung bis zur Warze, nur wird das Lumen sehr eng.

Die Spule (Fig. 16) besteht aus einem kurzen, dicken Basalteile,

dessen Chitinhaut in das Ansatzstück übergeht, vorher sich aber

teilt, und den Innern Ast an den Gang sendet, der bis zur Spitze

des Ansatzstückes geht. Die Spule endet stumpf. Den comphcierten

Bau der Spule, wie ihn Buchholz-Landois 5 (S. •252) beschreibt, kann

ich nicht sehen.

Von dieser Drüse finden sich jederseits 2^), nicht 3, wie auch

schon Schimkewitsch gegenüber den älteren Autoren richtig angiebt.

Es mündet die eine Drüse auf der mittleren, die andere auf der

unteren Warze.

Unter einer glandula ampullacea verstehe ich eine

Drüse, die aus tunica propria und Epithel besteht, deren

Anfangsteil cylindrisch ist, dann eine bauchige Anschwel-

lung hat, deren Ausführgang aus tunica propria. Epithel

und tunica intima bestehend, ein doppeltes Knie bildet,

dessen 3 Schenkel in eine tunica propria gelagert sind, und

die auf einer grossen abgestutzten Spule endet.

d) Glandulae tubuliformes, cylindrische Drüsen. (Fig. 17.)

Von dieser Drüse finden wir jederseits 3 (Fig. It), nicht nur beim

Weibchen, wie Schimkewitsch meint, sondern auch beim Männchen.

Sie liegen direct dem Bauche an, jederseits von dem untern Leber-

lappen. Die Drüse ist mannigfach gewunden und zeigt stets den

gleichen oder nur wenig wechselnden Durchmesser. Ihr Bau ist

nicht von dem des Anfangsteiles der glandula ampullacea zu unter-

scheiden (Fig. 18), eine tunica intima fehlt also auch. Im Gange

wird das Epithel sehr niedrig (Fig. 19), die tunica intima sehr dick,

letztere zeigt in der Nähe der Warze an der Innenseite starke

Runzeln (Fig. 20), ist auch wohl in mehrere Lagen geteilt. Die

Spule (Fig. 21) ist der der vorigen Drüse gleich gebildet, nur ist die

Oefi'nung noch weiter, das chitinöse Ansatzstück an der Spitze abgerundet

und der Rand nach innen umgeschlagen. 2 Drüsen münden an der Innen-

seite der oberen Warze, eine an der Aussenseite der mittleren.

Auf den schönen Leuckart-Nitzsche'schen Wandtafeln vermisse ich

diese Drüse.

*) Da die Drüsen symmetrisch liegen, so ist es nur nötig, sie für eine

Seite zu zählen, die G-esammtzabl ist also doppelt so gross.

3*

36 Carl Apstein:

Unter einer glandula tubuliformis verstehe ich eine

Drüse, die aus tunica propria und Epithel besteht, deren

Durchmesser nicht oder nur wenig variirt, deren Gang aus

tunica propria, Epithel und tunica intima besteht und die

auf einer grösseren Spule endet.

e) Glandulae aggregatae, baumförmige Drüsen. (Fig. 22a.)

Diese eigentümhche Drüse ist verhältnissmässig schwer zu finden,

da sie nicht rund wie die anderen Drüsen ist, sondern zusammen-

gedrückt und wie eine doppelte Haut den darunterliegenden glandulae

tubuliformes aufliegt. Wir finden jederseits 3 (Figlag), 2 grössere

und eine sehr kleine.

Meckel 11, Oeffinger 14 (S. 9) fanden nur 2, Buchholz - Landois

(5) (S. 244) aber 5 (!), Schimkewitsch (16) giebt nicht ihre Zahl an.

Wenn ich diese Drüse „eigentümlich" genannt habe, so wird ein

Blick auf die Figur 22 a diesen Ausdruck verständhch erscheinen

lassen. Da diese Drüse oft abweichend dargestellt worden ist, so ist

es wohl gerechtfertigt, die verschiedenen Ansichten noch einmal zu

vergegenwärtigen, ehe ich die meinige anführe.

Meckel 1 1 : Die Drüse besteht aus Welen Kanälen, die zusammen

ein rundliches Läppchen bilden. Die Kanäle bestehen aus einer

tunica propria. Epithel und einer gleichverlaufenden tunica intima.

Der Ausführungsgang ist bekleidet von zahlreichen Blindsäcken, die

mit Zellhaufen angefüllt sind, von denen man nur die Kerne wahr-

nimmt. Die tunica intima verläuft gerade und geht nicht in diese

Blindsäcke ein.

Oeffinger 14 (S. 10) dagegen behauptet, dass im Gange auch die

tunica intima in die Blindsäcke eingeht, nur nicht zu sehen ist, da

die Zellen in den Ausbuchtungen durch Alkoholbehandlung coagu-

liert sind.

Buchholz -Landois 5 (S. 245) verteidigen die Ansicht Meckel's,

ebenso Schimkewitsch 16 (S. 45). Dieser Ansicht schliesse ich mich

auch zum teil an, da jeder Schnitt auf das Deuthchste den Bau der

Drüse zeigt. Die Drüse ist ein ziemlich grosser dorso- ventral ab-

geplatteter Lappen, der aus vielen Verzweigungen besteht und ganz

unregelmässig gestaltet ist. An die Drüse schHesst sich der Ausführ-

gang an, der zahlreiche Höcker zeigt.

Die Drüse (Fig. 22 b) ist zusammengesetzt aus tunica propria

und einem in einfacher Lage daraufsitzenden Epithel. Die Zellen

sind nicht sehr hoch, die Kerne Hegen mehr nach der tunica propria

zu. Eine tunica intima vermisse ich bei dieser Drüse ebenfalls,

trotzdem ich die Drüse mit den mannigfaltigsten Reagentien be-

handelt habe.

Der mittlere Teil des Ganges (Fig. 23, 24) besitzt die erwähnten

Höcker, die von einer tunica propria umgeben sind. Die Höcker

sind erfüllt von Zellen, deren Kerne deuthch wahrzunehmen sind.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 37

Jeder Kern ist von einem hellen Hofe umgeben, der wohl den Zell-

körper andeutet, trotzdem er im Verhältnis zum Kerne nur sehr

klein ist. Die Kerne finden sich zerstreut von dem äussersten Ende

der Blindsäcke bis zu der tunica intima. Letztere ist in dem

ganzen Gange sehr dick. Dass die Zellen dieser Drüse nicht \iel

grösser sind als ihre Kerne, glaube ich daran nachweisen zu können,

indem an einigen Stellen die tunica propria zerrissen war, wodurch

die Kerne mit ihrem Hof ausgetreten waren. Die Höfe aber hatten

dieselbe Grösse, wie an den intact gebliebenen Stellen. Dann muss

man aber annehmen, dass die Zellen in einer homogenen Grundmasse

eingelagert sind, denn die Kerne liegen oft weit von einander ent-

fernt, oft dicht gedrängt. Gegen das Ende des Ganges (Fig. 25)

nehmen die Höcker sehr an Grösse ab oder verschwinden ganz. Die

Spinnspule (Fig. 26) zeigt denselben Bau, wie die der vorhergehenden

grossen Drüsen, nur läuft sie spitz zu. Die drei Drüsen münden

dicht neben einander auf der oberen Warze.

Unter einer glandula aggregata verstehe ich eine Drüse,

die aus tunica propria und Epithel besteht, die ein weites,

sehr v.erästeltes Lumen hat, deren Ausführgang aus tunica

propria. Epithel und tunica intima besteht und in seinem

mittleren Teile mit Zellhaufen erfüllte Höcker trägt und

die in einer grösseren Spule mit spitz ausgezogenem An-

satzstücke endet.

f) Glandulae tuberosae, knollenförmige Drüsen.

Meckel 11 und Oeffinger 14 (S. 10) beschreiben diese Drüse, die

aber, wie schon die anderen Autoren zeigten, nicht existiert.

Resultate :

1. Es giebt bei den Epeiriden 5 Drüsenformen: glandulae acini-

formes (Fig. 2), piriformes (Fig. 6), ampullaceae (Fig. 10), tubuli-

formes (Fig. 17) und aggregatae (Fig. 22 a).

2. Alle Drüsen bestehen aus tunica propria und Epithel. (Fig. 3, 7,

11, 18, 22.)

3. Die Ausführgänge besitzen eine tunica intima, die stets sehr dick

ist. (Fig. 4, 8, 14, 20, 23.)

4. Die glandulaceae haben im Gange ein doppeltes Knie, dessen drei

Schenkel in eine gemeinsame tunica intima eingeschlossen sind.

(Fig. 14.)

5. Glandulae ampullacea und tubuliformes sind zwei verschiedene

Drüsen. (Fig. 10, 17.)

6. Glandulae tubuliformes kommen auch beim jVIännchen vor.

In der nachstehenden Tabelle habe ich die Ergebnisse der Unter-

suchungen früherer Forscher über Epeira diademata mit meinen

Resultaten zusammengestellt. Die Zahlen gelten für eine Seite der

Spinne, die Gesammtzahl der im Tier vorhandenen Drüsen ist also

doppelt so gross.

38

Carl Apstein:

1.

Jederseits sind 3 Spinn warzen vorhanden.

Die obere Spinnwarze — hintere nach Buchholz-Landois 5 —

ist dicht unter dem After gelegen. Sie ist zweigliederig und auf

ihr münden ca. 100 glandulae aciniformes, 3 glandulae aggregatae

dicht nebeneinander und 2 glandulae tubuliformes an der Innen-

seite. (Fig. 27.)

Die mittlere Spinnwarze ist eingliederig (Fig. 28), an der Spitze

mit einem eigentümlichen, hakenförmigen Haare bewaffnet. Sie

besitzt ca. 100 glandulae aciniformes, 1 glandula tubuliformis an

der Aussenseite und 1 glandula ampullacea an der Innenseite.

Die untere Spinnwarze (Fig. 29) — vordere nach Buchholz-

Landois 5 — ist zweigliedrig. Auf ihr münden ca. 100 glandulae

piriformes und 1 glandula ampullacea an der Innenseite.

Nachstehend gebe ich eine Tabelle über die Warzen mit den

Spulen, in der die grossen Drüsen, bei der Summierung gesondert

angegeben sind:

3.

Tetragnatha extensa L.

Wenn ich zum Schlüsse Tetragnatha allein bespreche, so geschieht

es nur aus dem Grunde, weil sie den andern Orbitelarien gegenüber

einige Abweichungen zeigt. Der Bau der Spinndrüsen weicht in nichts

') Oeffinger giebt für die glandulae tubuliformes + ampullaceae an: „Jede

Warze mit 3 von diesen Drüsen." Das macht auf die 3 Warzen 9. Dagegen

giebt er als Summe aller grossen Drüsen 9 an.

Bau und Function der Spiiindrüsen der Araneida. 39

von dem der übrigen Epeiriden ab; der einzige Unterschied liegt in

der Zahl der glandulae aciniformes und in der Ausbildung . der Spinn-

warzen.

Von beerenförmigen Drüsen sind nur wenige vorhanden, auf

der oberen Warze (Fig. 33) münden ca. 10—20, auf der mittleren

(Fig. 34) nur 3.

Von den Spinnwarzen fällt namentlich die mittlere auf. Sie ist

eingliedrig und trägt an der Spitze und dann etwas mehr der Basis

zu zwei mächtige Spulen, die durch ihre colossalen Basalteile auf-

fallen. Zwischen diesen beiden grossen Spulen stehen dann dicht

nebeneinander die 3 kleinen Spulen, die, wie ich schon erwähnte, zu

den glandulae aciniformes gehören. Ausserdem befindet sich auf der

Warze ein eigentümlich geformtes Haar, wie ich es nur noch bei

Segestria gefunden habe. Bei Epeira ist es, wie ich schon erwähnte,

auch vorhanden, aber nur wenig ausgebildet.

2. Retitelariae.

Wie wir aus der vorhergehenden Darstellung sehen, ist auch in

Bezug auf die Spinnorgane die Familie der Epeiriden eine wohl be-

grenzte, in sich abgeschlossene Gruppe. Gerade das Gegenteil muss

ich von den Therididae behaupten.

Es liegt mir aber fern, trotz der grossen Unterschiede, die die

Spinnorgane der hierhergehörigen Spinnen zeigen, diese Unterordnung

in mehrere Gruppen aufzulösen, denn ich kann den Spinnorganen

keine so hohe systematische Bedeutung beilegen, wie ich unten

zeigen werde.

Ich untersuchte folgende Spinnen:

Linyphia triangularis Gl.

Theridiiim sisyphium und lineatam Gl.

Steatoda bipnnctata L. und

Pachygnatha de Geeri Lund.

Dann stellte ich bei noch weiteren 9 Arten die Verbreitung der

unten zu erwähnenden lappenförmigen Drüse fest.

Nach den Spinnorganen lassen sich die Retitelariae in drei Ab-

teilungen bringen, falls nicht weitere Untersuchungen über andere

Genera noch weitere Spaltungen bedingen.

Dass ich die Spinnorgane nicht systematisch verwendet wissen

will, wird deutlich aus der Beschreibung dieser Unterordnung hervor-

gehen. Wollte man dennoch den Versuch machen, so würde schon

Theridinm scharf von Linyphia zu trennen sein, trotzdem beide nahe

mit einander verwandt sind. Dagegen gehören Theridinin und Steatoda

nahe zusammen. Von jenen muss dann wieder Pachygnatha voll-

ständig getrennt werden. Ob Pachygnatha mit Tetragnatha zusammen-

zustellen ist, wie Bertkau 2 will, darauf werde ich weiter unten

zurückkommen.

Um die Dreiteilung der Retitelariae zu begründen, ist es am

vorteilhaftesten, die Spinnorgane bei den verschiedenen Genera für

sich zu betrachten.

40 Carl Apstein:

JAiiyphia.

Ich fand dieselben fünf Drüsenarten auch bei Linyphia, die ich

bei Epeira beschrieben habe, mit mehr oder weniger grossen Modi-

fikationen.

Die glandulae piriformes sind ebenfalls zweifach gefärbt,

aber in geringerer Zahl, als bei Epeira vorhanden, es münden anf

jeder unteren Warze ca. 50 Drüsen.

Der Bau der glandulae aciniformes weicht nicht von dem

der Epeiriden ab, wohl aber die Anzahl, durch die diese Spinne

Tetragnatha nahe steht. Gegenüber den 200 Drüsen bei Epeira finden

wir hier nur im Ganzen 7 auf der oberen und mittleren Warze. Auf

Querschnitten entgehen daher diese kleinen Drüsen leicht der Beob-

achtung, da sie dann nicht von Querschnitten durch den wenig ge-

färbten Teil der glandula piriformes zu unterscheiden sind. Es ist

daher stets nötig auch Längsschnitte zu untersuchen, da die einfache

Färbung der in ihrer ganzen Länge getroftenen Drüsen die glandulae

aciniformes sofort erkennen lassen.

Die glandulae ampullacea sind in derselben Zahl wie bei

Epeira vorhanden. In ihrem Bau zeigen sie keine Modifikationen,

höchstens ist die bauchige Erweiterung etwas geringer ausgebildet.

Das Knie findet sich regelmässig vor.

Die glandulae tubuliformes sind ebenso stark ausgebildet,

liegen auch dicht der Bauchfläche an und sind in der Dreizahl vor-

handen. Im Bau zeigt diese Drüse keine Abweichungen, nur fällt

es anfangs auf, dass der Gang auch dreimal bei Schnitten getroffen

wird, jedoch mit dem Unterschiede von den glandulae ampullaceae,

dass die drei Gänge nicht in eine gemeinsame tunica propria

(Fig. 36 b) eingehüllt sind. Der Gang macht also nur eine Biegung,

die aber nicht dem charakteristischen Knie zu vergleichen ist, aber

leicht diese Täuschung hervorrufen kann.

Die glandulae aggregatae sind nur schwach ausgebildet, in

der Zweizahl vorhanden und münden auf der oberen Warze auf

mittelgrossen Spulen. Der Hauptunterschied von der gleichen Drüse

der Epeiriden besteht jedoch darin, dass die Höcker auf dem Gange

fast ganz fehlen (Fig. 36 a). Die eigentümliche, unregelmässige Lage

der Kerne lässt aber keinen Zweifel, dass wir es mit dieser Drüse

zu thun haben.

Die Unterschiede der Spinndrüsen bei Linyphia und den Epei-

riden bestehen also 1. in der geringeren Anzahl der glandulae

piriformes, aciniformes und aggregatae und 2. in der schwächeren

Ausbildung der glandulae aggregatae. An Linyphia schliessen sich

Bolyphantes bucculentus Gl., Drapetisca sociaHs und Erigone an.

Theridiuni und Steatoda. Grössere Abweichungen zeigen

Theridium und Steatoda, die miteinander fast überein stimmen, und

die ich deshalb zusammen beschreiben kann.

Die glandulae piriformes, aciniformes, ampullaceae und

tubuliformes sind ebenso wie bei Linyphia ausgebildet. Die

Bau \\m\ Function der Spinndrüsen der Araneida. 41

glandulae aggregatae dagegen sind stärker entwickelt und er-

innern, namentlich durch die Höcker auf dem Gange, an die gleiche

Drüse der Epeiriden.

Der Grund aber, warum ich diese beiden Spinnen von Linyphia

trenne, liegt darin, dass sich bei ihnen eine kolossale lappenförmige

Drüse (Fig. 37) findet. Ausser bei Theridium und Steatoda fand

ich noch diese Drüse bei Episinus truncatus Walk. Lithyphantes

corollatus Sim. Crustalina guttata Wid. Eryopsis flavomaculata Ck.

Nesticus cellulanus Gl. Asagena phalerata Panz. Die Drüse besteht

aus einer tunica propra und Epithel, über das ich nicht vollständig

in das Klare gekommen bin. Ich erhielt nämlich bei Schnitten von

verschiedenen Tieren derselben Species einmal das Epithel sehr

niedrig, die Zellen fast würfelförmig (Fig. 40), die Kerne näher an

der tunica propria gelegen, ein anderes Mal das Epithel sehr hoch,

die Zellen waren ungefähr 4 mal so hoch als an der Basis breit

(Fig. 38). Die Kerne lagen in der Mitte der Zellen. Worauf diese

verschiedene Ausbildung beruht, kann ich nicht mit Bestimmtheit

sagen. Das Lumen der Drüse mit niedrigem p]pithel war ohne Spinn-

stoff, ebenso die Zellen selbst, während bei der Drüse mit hohem

Epithel die Zellen dicht mit kleinen Kügelchen von Secret angefüllt

waren. Dass bei der Secretion die Höhe der Zellen eine grössere

ist, ist bekannt, ob aber der Wechsel bis zur Ver\ierfachung der

Zellhöhe gehen kann, scheint mir etwas gewagt anzunehmen. Der

Mangel an Spinnstoff in ersterer Drüse kann auch so gedeutet

werden, dass die Drüse ihre Function erfüllt hatte und deshalb auf-

hörte zu secernieren. Dadurch wurde sie zurückgebildet, indem

das Epithel anfing zu schwinden. Einen ähnlichen Fall werde ich

von den glandulae tubuliformes von Oycale zu beschreiben haben.

Der Ausführgang (Fig. 39) zeigt, der Drüse entsprechend, eben-

falls ein sehr weites Lumen. F^benso findet man eine sehr grosse

Spinnspule, auf die ich bei den Spinnwarzen zurück kommen werde

(Fig. 44); Menge 13 erwähnt sie schon, ohne über die Drüse etwas

zu sagen.

Pachygiiatha.

Die dritte Gruppe der Retitelariae bildet Pachygnatha. Diese

Spinne zeigt derartige Abweichungen, dass sie den Spinnorganen nach

zu urteilen, kaum zu dieser Unterordnung zu rechnen ist. Vor allem

ist der gänzliche Mangel der glandulae aggregatae zu consta-

tieren. Durch das FeJhlen dieser Drüse, die ich nur bei Epeiriden

und den Retitelarien fand, steht diese Spinne in dieser Unterordnung

ganz isoliert da und das würde für eine Sonderstellung, wie sie

Bertkau 2 ihr zuweist, sprechen. Aus demselben Grunde darf sie

aber auch nicht mit Tetragnatha zusammengestellt werden, voraus-

gesetzt, dass das Fehlen dieser Drüse systematisch verwendbar wäre,

was ich von vornherein verworfen habe. Die andern Drüsen zeigen

auch Abweichungen von Linyphia einerseits und von der zweiten

Gruppe andererseits; von letzterer namentlich durch den Ausfall

der lappenförmigen Drüse.

42

Carl Apst(

Die glandulae ampullaceae und tiibuliformes sind be-

deutend schwächer ausgebiklet. Die glandulae piriformes sind

nur in geringer Zahl vorhanden, ca. 20. Die glandulae acini-

formes sind sehr gross, bedeutend stärker als bei den übrigen Re-

titelarien ausgebildet. Der Bau zeigt aber keine Abweichungen. Ich

fand ungefähr 18 auf der obern und mittleren Warze.

Resultate:

1. Linyphia besitzt die fünf typischen Drüsenformen.

2. Steatoda und Theridium haben ausserdem die lappenförmige Drüse

(2 resp. 1).

3. Pachygnatha fehlt sowohl die lappenförmige Drüse, als die glan-

dulae aggregatae.

4. Die glandulae aciniformes sind nur in geringer Zahl vorhanden.

Tabelle über die Spinndrüsen:

Spinnwarzen.

Linyphia.

a) Die obere Warze ist zweigliedrig und besitzt 2 grosse Spulen

(Fig. 41), 2 mittlere, die zu den geringer ausgebildeten glandulae

aggregatae gehören und 4 kleine Spulen für die glandulae acini-

formes.

b) Die mittlere Warze ist eingliedrig (Fig. 42) und an ihrer Spitze

in 3 Fortsätze geteilt. Die beiden seitlichen, conischen Höcker

tragen je eine grosse Spule, auf dem kleinen mittleren stehen

3 kleine Spulen für die glandulae aciniformes.

c) Die untere Warze ist zweigliedrig und trägt 1 grosse Spule

(Fig. 43) und circa 50 kleine für die glandulae piriformes. Das

Basalstück ist bei letzteren Spulen nur sehr klein, ungefähr V5

des Ansatzstückes.

Steatoda und Tlieridiuni.

Die mittlere und untere Warze ist wie bei Linyphia gebildet.

Die obere Warze (Fig. 44 u. 45) ist zweigliedrig, sehr dick und

trägt an ihrer Spitze die 2 resp. 1 Spule für die lappenförmige Drüse.

Die Spule sieht aus wie der Basalteil der anderen Drüsenspulen,

dem das Ansatzstück fehlt; sie ist cylindrisch. Ausserdem stehen auf

dieser Warze 2 grosse Spulen, 2 mittlere für die glandulae aggregatae

und mehrere kleine unregelmässig verteilt, sie gehören zu den glan-

dulae aciniformes.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida.

43

Pachygnatha.

a) Die obere Warze (Fig. 46) ist zweigliedrig und zeigt eine ganz

besondere Ausbildung. Das erste Glied trägt an der Innenseite

einen conischen Basalteil, auf dem ein sehr grosses Ansatzstück

steht. Auf dem Endgliede der Warze befinden sich noch eine

grosse Spule mit grossem Basalteil und dann ungefähr 15 kleine

Spulen für die glandulae aciniformes.

b) Die mittlere Warze ist eingliedrig und trägt eine grosse Spule

mit hohem, conischen Basalteile, ferner eine mittlere Spule für

die glandulae ampullaceae und 2 kleine Spulen für die glandulae

aciniformes.

c) Die untere Warze ist zweigliedrig und auf ihrem Endgliede

befinden sich 1 mittlere Spule für eine glandula ampulacea und

circa 20 kleine für die glandulae piriformes.

Tabelle der Spinnspulen.

Ich habe nur da die Drüsen angeführt, wo ich den Zusammenhang

zwischen Spule und Drüse sicher nachweisen konnte.

Linyphis

Theridium

Steatoda

Pachygnatha

3. Tubitelariae.

Konnte ich schon bei den Retitelarien Abweichungen in den

Drüsen constatieren, welche hinreichten, um darnach drei Gruppen zu

unterscheiden, so gilt dies in noch viel höherm Masse von den Tu-

bitelarien. Von den untersuchten Gattungen stimmen kaum zwei ganz

mit einander überein. Teils beziehen sich die Abweichungen auf den

') Die Erläuterung der Abkürzungen siehe in der Tafelerklärung.

44 Carl Apstein:

Bau der Drüsen, teils auf die Grösse, oder ihre Zahl. Ich unter-

suchte 8 Gattungen mit 9 Arten :

1. Cluhiona holosericea De G.

2. Anyphaena accentuata Walk.

3. Argyroneta aquatica Gl.

4. Segestria senoculata L.

5. Prothesima Petiverii Scop.

6. „ petrensis Gl.

7. Tegenaria domestica Gl.

8. Agalena labyrinthica Gl.

9. Amaarohius fenestralis Ström.

Sämmtliche Spinnen habe ich hier gesammelt mit Ausnahme von

Agalena, die ich in Thüringen zahlreich an Hecken fand. Von Pro-

thesima stellte mir Herr Dr. Dahl aus seiner Sammlung Exemplare

zur Verfügung. Um den Ueberblick über die Spinnorgane zu er-

leichtern, will ich mehrere Spinnen zu Gruppen zusammenfassen. Es

würde die erste Gruppe Spinne 1 — 6i umfassen und dadurch characte-

risiert sein, dass die grössten Drüsen, glandulae ampuUaceae, wie bei

den Epeiriden gebildet sind, die zweite Gruppe, Spinne 7 — 9 zeigt den

dünnen Anfangsteil dieser Drüse in mehrere Zweige ^) geteilt. In der

zweiten Gruppe wären noch zwei Abteilungen zu machen, nemhch

Spinnen ohne Cribellumdrüsen : Tegenaria, Agalena und mit solchen:

Amaurobius.

Um aber ein vollständiges Verständnis der Drüsen herbei-

zuführen, ist es am zweckmässigsten , jede Spinne getrennt von der

andern zu betrachten.

Ich beginne mit Cluhiona, da diese die einfachsten Verhältnisse

darbietet. Vor allem fallen jederseits 2 grosse Drüsen (Fig. 49) in

die Augen, die sich weit nach vorn erstrecken. Sie bestehen aus

einem dünnen Anfangsteile, dessen Durchmesser stets gleich ist, dann

erweitert er sich ziemlich plötzlich zu einer bauchigen Anschwellung,

die allmählich in einen feinen Ausführgang übergeht, der ein doppeltes

Knie bildet. Diese Drüse entspricht der glandula ampullacea

der Epeiriden und ist auch jederseits in der Zweizahl vorhanden,

und zwar kann man eine grössere und eine kleinere unterscheiden.

Ihr Bau stimmt ebenfalls mit dem der glandula ampullacea

überein, nur lässt sich eine eigentümliche Lage der Kerne in den

Zellen beobachten. Im Anfangsteile und im grössten Abschnitte der

bauchigen Erw^eiterung befinden sich die Kerne dicht an der tunira

propria, weiter nach dem Ausführgange zu rücken sie mehr nach

der Mitte der Zellen. (Vergleiche Fig. 55 von Segestria). In letzterem

Teile sind meist die Zellen frei von Spinnstoff, während sie in dem

ersteren dicht mit Serret tröpfchen angefüllt sind, so dass die Zellen

meist nur aus der Lage der Kerne erkannt werden können.

') Ohlert 15 giebt fälschlich für Clubione 4 grosse verzweigte, für Tegenaria

4 grosse imverzweigte Gefässe an.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 45

Eine zweite Drüsenform, die sich im hintern Teile des Abdomens

findet, entspricht der glandula tubaliformis der Epeiriden, ist

aber bedeutend schwächer ausgebildet. Jederseits finden sich zwei

Drüsen. Ihr Bau zeigt keine Abweichungen, auch bildet ihr Gang

keine Schlinge, wie wir sie bei Linyphia fanden.

Glandulae aggregatae oder diesen entsprechende Drüsen

fehlen.

Dicht vor den Spinnwarzen finden sich dann jederseits ungefähr

50 kleine Drüsen, die teils einfach, teils characteristisch zweifach

gefärbt sind; sie entsprechen den glandulae aciniformes und

piriformes. Ich fand also jederseits: 2 glandulae ampuUaceae,

2 glandulae tubuliformes, ca. 30 glandulae aciniformes und ca. 20 glan-

dulae piriformes.

Die Spinnwarzen sind in der Dreizahl vorhanden.

Die obere (Fig. 50) ist zweigliedrig, auf dem Endgliede befinden

sich ca. 20 mittelgrosse Spulen, die aus einem grossen Basalstück

und einem feinen, langen Ansatzstück bestehen; sie gehören zu den

glandulae aciniformes. Grosse Spulen finden sich nicht auf dieser

Warze.

Die mittlere Warze (Fig. 51) ist eingliedrig und trägt am

Ende 2 grosse Spulen und ca. 6 mittelgrosse, die wie die Spulen auf

der oberen Warze gebildet sind. Letztere gehören ebenfalls zu den

glandulae aciniformes.

Die untere Warze (Fig. 52) ist zweigliedrig, auf dem End-

ghede sah ich an der Innenseite 2 grosse Spulen und von diesen

nach aussen zu circa 20 sehr kleine Spulen, klein war sowohl das

Basalstück, wie das Ansatzstück. Sie gehören zu den glandulae

piriformes.

Die 4 grossen Spulen der mittleren und unteren Warze gehören zu

den 2 glandulae ampuUaceae und 2 tubuliformes. Ob aber die gleichen

Drüsen auf einer Warze münden, oder nicht, kann ich nicht ent-

scheiden, da die Eintrittstellen durch die kleinen Drüsen verdeckt

werden, und wenn man versucht, diese zu entfernen, man zugleich

die Gänge der grossen Drüsen mit zeiTcisst.

Mit Clubiona stimmt Anyphaena fast überein, nur finden sich

auf der oberen Warze ca. 15, auf der mittleren Warze 5 mittel-

grosse Spulen.

Ai'gyroneta.

Bei dieser im Wasser lebenden Spinne trat mir zum ersten Male

eine EigentümKchkeit entgegen, die auch manchen der noch zu

schildernden Spinnen zukommt. Die glandulae tubuliformes

(Fig. 53) sind nämlich beim ausgewachsenen Weibchen in sehr grosser

Zahl vorhanden gegenüber der constanten Zahl von 3 bei Epeiriden

und Retitelarien und 2 bei den vorhergehenden Tubitelarien. Die

grosse Zahl dieser Drüse fand ich jedoch nur beim reifen Weibchen,

nicht bei dem Männchen oder unreifen Weibchen, was mit der Function

dieser Drüse (siehe biologische Untersuchungen) zusammenhängt. Ob

diese Form bei letzteren gar nicht vorkommt, kann ich nicht sagen,

46 Carl Apstein:

da bei der grossen Zahl der kleinen Drüsen leicht eine grössere

übersehen werden kann. Bei einigen Tnbitelarien habe ich diese

Drüse auch beim Männchen gefunden, aber nur in wenigen Exemplaren,

während beim Weibchen der gleichen Species die Zahl um das Sechs-

fache grösser war. In ihrem Bau weichen diese kleineren glandulae

tubuliformes von denen der Epeiriden nur darin ab, dass ihr Epithel

etwas niedriger ist, dagegen die Kerne etwas grösser sind als bei jenen.

Die glandulae aciniformes und piriformes zeigen keine

Abweichungen, beide sind aber ebenso scharf, wie bei den vorher-

gehenden Spinnen von einander getrennt. Die glandulae ampul-

laceae zeigen dieselben characteris tischen Abschnitte, dünner An-

fangsteil, Erweiterung und Ausführgang mit dicker tunica intima, der

Gang kehrt ebenfalls zurück. Eine Abweichung lässt sich wiederum

in der Lage der Kerne constatiren. Diese liegen in der Mitte der

Zellen, gegen den Gang aber mehr nach der tunica propria zu; die

Lage ist also umgekehrt wie bei Clubiona.

Ueber die Spinn warzen kann ich leider nichts sagen, da das

Endglied, auf dem die Spulen stehen, so dicht mit Haaren umgeben

ist, dass von den Spinnspulen nichts zu sehen ist. Selbst wenn die

Warzen in Kahlauge gekocht sind, lassen sich nur einzelne Spulen

wahrnehmen, aber nicht mit der Deutlichkeit, um genau die Grösse,

Zahl und Stellung derselben anzugeben.

Sege Stria (Fig. 54) zeigt wiederum solche Abweichungen, dass

es nicht möghch ist, sie mit einer anderen Spinne zusammenzustehen.

Jederseits fand ich zwei grosse Drüsen, die ihrer Form nach den

glandulae ampallaceae entsprechen, jedoch ist der dünne Anfangsteil

nur sehr kurz. Auf einem Querschnitt der Drüse fällt sofort die

geringe Zahl der Zellen, die das Lumen umgeben, auf; die Anzahl

sinkt bis zu 10; da die Drüse sehr gross ist, so ist auch jede Zelle

stark entwickelt. Erst gegen den Ausführgang hin werden die Zellen

kleiner und daher ist die das Lumen umgebende Anzahl derselben

grösser als im vorhergehenden Teile der Drüse (Fig. 56 a). Entsprechend

der Ausbildung der Zellen sind auch die Kerne ganz bedeutend ver-

grössert. Während zum Beispiel bei den glandulae ampuUaceae

von Epeira das Epithel 0,042 mm i) hoch ist, und die Kerne einen

Durchmesser von 0,oo7 mm haben, sind bei der bedeutend kleineren

Segestria die entsprechenden Zalüen 0,075 und 0,026 mm. Bei Epeira

wäre das Verhältnis von Epithel zu Kern 6:1, bei Segestria aber 3 : 1

oder 6 : 2. Es sind also in letzterem Falle die Kerne doppelt so gross -)

als in ersterem.

Ich gab schon an, dass die Zellen und Kerne gegen den Gang

hin kleiner werden. Die Abnahme ist jedoch bei den Zellen stärker

als bei den Kernen, sodass letztere verhältnismässig noch grösser den

') Die Zahlen sind Mittelwerte aus 10 Messungen an verschiedenen Stelleu

der Drüse.

') Natürlich im Durchmesser. Für das Volumen der Kerne ist das Ver-

hältnis 1:8, da die Kerne vollkommen rund sind.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 47

kleineren Zellen gegenüber erscheinen. Da in diesem Teile der Drüse

die Zellen fast leer von Spinnstoff sind, so lässt sich dies Verhältnis

sehr gut beobachten (Fig. 56 b). Bei einer Breite der Zelle von 0,oi mm.

ist der Kern 0,00916 mm im Durchmesser, so dass er also die Zelle

in zwei fast ganz getrennte Teile spaltet.

Ebenso auftaÜig, wie die Grösse der Kerne, ist ihre Lage.

Während in der einen Drüse die Kerne durchweg peripher gelagert

sind, zeigen sie in der andern Drüse anfangs dieselbe Lage, wenden

sich dann aber der Mitte der Zelle zu, um bis zum Gange diese

Lage beizubehalten (Fig. 55). Der Gang zeigt keine Besonderheiten.

Sehr auffallend ist es, dass ich bei dieser Spinne keine glan-

dulae tubuliformes oder diesen entsprechende Drüsen fand.

Die glandulae aciniformes sind sehr gross, sie erreichen

eine Länge von 0,2035 mm, während sie bei Epeira nur 0,092 mm

lang waren. Ihre Zahl ist dafür aber sehr gering, jederseits fand

ich nur 8 ; davon münden G auf der oberen und 2 auf der mittleren

Warze. Sie liegen so dicht und fest an einander, dass man bei

Lupenvergrösserung nur eine grosse Drüse vor sich zu haben glaubt.

Von glandulae piriformes finden sich ca. 20. Der ungefärbte

Teil beträgt nur V5 des stark gefärbten. Sie münden auf der unteren

Warze.

Die Spinn warzen weisen ebenfalls sehr grosse EigentümUch-

keiten auf.

Die zweigliedrige obere Warze (Fig. 72) trägt 6 Spulen, die

aus einem sehr grossen Basalteil und einem feinen Ansatzstück be-

stehen und zu den glandulae aciniformes gehören. Ausserdem fand

ich auf der Spitze 2 sehr grosse, kräftige, S förmig gebogene Haare,

die wohl beim Spinnen eine besondere Function haben werden.

Die eingliedrige mittlere Warze (Fig. 78) hat 2 Spulen von

der Bildung, wie die auf der oberen Warze, dann 1 grosse Spule,

die durch ein weiteres und stumpf endigendes Ansatzstück aus-

gezeichnet ist. Blackwell 3 giebt auf dieser Warze fälschlich 3 grosse

Spulen an; ich bezeichne aber 2 von ihnen als mittlere, da sie einen

grossen Basalteil und ein feines Ansatzstück haben, also Merkmale

der grossen und kleinen Spulen vereinigen.

Die zweigliedrige untere Warze (Fig. 74) trägt eine grosse

Spule und ca. 20 sehr kleine Spulen zu den glandulae piriformes.

Dieser Gruppe füge ich noch l'rotJiesiina an, da sie ebenfalls

nur unverzweigte Drüsen enthält. Da mir nur je 1 Exemplar von

Prothesima Petiversi und petrensis zur Verfügung stand, und diese

schon sehr lange in Alkohol gelegen hatten, so stellte die Härte der

inneren Teile der Präparation grosse Schwierigkeiten in den Weg.

Ich bin daher für diese Tiere zu keinem vollkommen sicheren Re-

sultat gekommen, will aber trotzdem meine Untersuchungen über

diese eigentümlichen Tiere anführen. Ich will diesmal den um-

gekehrten Weg einschlagen und von den Spinnenwarzen anfangen,

da diese durch das Liegen in Alkohol nicht leiden.

48 Carl Apstein:

Die obere Warze (Fig. 57) scheint auf den ersten Blick ein-

gliedrig zu sein, so zeichnet sie auch Menge 13. Bei genauerer Unter-

suchung stellt es sich jedoch heraus, dass das zweite Glied in das

erste zurückgezogen ist und dass dadurch nur die Spitzen der Spulen

sichtbar sind. Durch Kochen in Kalilauge wurde das Endglied

wieder ausgestülpt (Fig. 60), so dass die Spulen gut sichtbar wurden.

Sie ähneln einigermassen den Spulen der lappenförmigen Drüse bei

einigen Retitelarien, nur sind sie bedeutend länger und in der Mitte

etwas eingeschnürt (Fig. 57a und 61a). Sie enden meist ohne glatten

Rand (Fig. 61a), im Gegenteil ist dieser — auch ohne Kalilauge-

behandlung — mannigfach ausgebuchtet und sieht wie zerrissen aus.

Ausser diesen 5 grossen Spulen finden sich noch 2 kleine Spulen von

gewöhnlicher Bildung.

Die eingliedrige mittlere Warze (Fig. 58) trägt an ihrem

unteren Ende nach innen 4 Spulen, deren Basalteile (Fig. 58a)

mammillenförmig sind, wie Menge 13 richtig angiebt. Das Ansatz-

stück ist bauchig. Am Ende der Warze finden sich noch 2 grössere

Spulen und ungefähr 7 kleine.

Auf der zweigliedrigen unteren Warze (Fig. 59) stehen 2 mam-

millenförmige, 1 grosse und ca. 13 kleine Spulen. Bei beiden unter-

suchten Species fand ich die Bildungen der Warzen gleich. Bei

Prothesima petrensis zeigen die 5 grossen Spulen der oberen Warze

eine eigentümliche Beweglichkeit. Wenn das Endglied der Warze

eingezogen ist, stehen die Spulen parallel mit einander; wird es aber

ausgestülpt, so divergieren sie nach der Spitze und können die stern-

förmige Anordnung, wie sie Menge 13 zeichnet, annehmen.

Was nun die Drüsen anbelangt, so sah ich in die mammillen-

förmigen Spulen Gänge von grossen bauchigen Drüsen einmünden,

die den glandulae ampuUaceae entsprechen, jedoch konnte ich

nicht das Knie im Gange sehen, was ich aber als Resultat der mangel-

haften Präparation ansehe, da die Drüsen von Tieren, die lange in

Alkohol gelegen haben, hart und leicht brüchig werden. Bei allen

Spinnen, die ich untersucht habe, kehrt der Gang dieser Drüse zurück.

Die Zahl der glandulae ampullaceae würde nach den Spulen jeder-

seits 6 betragen, die ich auch bei Prothesima petrensis fand.

In die 5 grossen Drüsen der oberen Warze sah ich die Gänge

von 5 glandulae tubuliformes münden. Da ich jederseits 8 von

diesen Drüsen fand, muss ich annehmen, dass die 3 anderen Drüsen

in die beiden grossen Spulen der mittleren und die eine Spule der

unteren Warze münden. Es hätte hier also eine Drüsenart zwei

Spulenformen.

Zu den kleinen Drüsen gehören die kleinen Spulen. Da ich

nicht die Drüsen gefärbt hatte, konnte ich nicht gut glandulae

aciniformes und piriformes unterscheiden.

Es sind also jederseits vorhanden:

6 glandulae ampullaceae,

8 glandulae tubuliformes und

ca. 22 glandulae piriformes u. aciniformes.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 49

Wende ich mich jetzt zu der 2. Gruppe der Tubitelariae, so habe

ich zuerst Spinnen mit verzweigten Drüsen ohne Crihellum zu unter-

scheiden: Tegenaria, Agalena.

Bei Tegenaria fand ich jederseits stets 3 grosse Drüsen (Fig. 62),

von denen zwei mit ihren Gängen in eine gemeinsame tunica propria

gehüllt waren. Von diesen 3 Drüsen waren in den meisten Fällen

zwei verzweigt, die dritte war einfach (Fig. 62, linke Seite). Bei

einem einzigen Exemplar fand ich dagegen alle 3 Drüsen unverzweigt

(Fig. 62, rechte Seite). Letzterer Befund ist insofern von Interesse,

als er klar den Zusammenhang der gleichzubeschreibenden verzweigten

Drüse mit der Stammform, der unverzweigten glandula ampulla-

cea, zeigt.

Der dünne Anfangsteil dieser Drüsen, die also den glandulae

ampullaceae entscprechen, setzt sich aus drei Gängen zusammen, die

gleich weit und lang sind und erst dicht vor der bauchigen Er-

weiterung in einen Gang verschmelzen. Bei Tegenaria fand ich

regelmässig, dass sich bei einer Drüse — bei derjenigen, die sich

am weitesten nach vorn erstreckte - jeder der 3 Gänge in 2 Aeste

geteilt hatte, so dass also 6 Gänge zu sehen waren, die zu 3 grösseren

verschmolzen und. schliessKch in einen einzigen Gang übergingen,

der kurz darauf die bauchige Erweiterung erzeugte. Der Ausführ-

gang einer der verzweigten Drüsen vereinigt sich dann mit dem Aus-

führgange der unverzweigten glandula ampullacea. Die Gänge kehren

auch zusammen zurück und laufen bis in die Spinnwarzen zusammen

fort. In ihrem Bau stimmen die verzweigten, wie die unverzweigten

Drüsen mit den glandulae ampullaceae vollkommen überein. Neben

diesen grossen Drüsen fand ich eine Anzahl kleinerer Drüsen von unge-

fähr 1 mm Länge. Bei einigen Exemplaren fand ich jederseits 4, bei

andern ca. 20. Leider hatte ich nicht auf das Geschlecht der Tiere

geachtet, vermute aber, dass das Erstere beim Männchen der Fall

gewesen ist, letzteres beim Weibchen, da ich das gleiche Verhalten

bei anderen Tubitelarien constatieren konnte (siehe Argyroneta).

Diese Drüsen entsprechen den glandulae tubuliformes, sie zeigen

auch denselben Bau, aber eine Eigentümlichkeit, die ich mir anfangs

nicht erklären konnte. Dicht vor dem Ausführgang, wo die tunica

intima auftritt, sah ich auf Querschnitten dieser Drüse ausser den

nahe an der tunica propria liegenden Kernen der Zellen noch eine

Lage von Kernen dicht um die tunica intima (Fig. 63). Erst auf

Längsschnitten fand ich die Erklärung. Während neniKch in der

ganzen Drüse die Zellen von der tunica propria bis zum Lumen

reichen, ist das bei den letzten Zellen nicht mehr der Fall. Diese

gehen von dem Lumen der Drüse nicht bis zur tunica propria, ihre

Kerne liegen mit denen der andern Zellen nicht in einer Reihe,

sondern weiter nach innen (Fig. 64). Auf einem Querschnitt werden

daher die Kerne dieser Zellen getroffen und ausserdem finden sich

im Schnitt Kerne von Zellen, die bis zur tunica propria reichen.

Die Kerne sind sehr stark gefärbt, so dass diese Bildung sofort in

Arch. f. Naturgesch. Jahrg 1889. Bd. I. H. 1. 4

50 Carl Aps teil! :

das Auge fällt; sie kann aber doch leicht übersehen werden, da bei

einer Schnittdicke von 0,oi mm nur 4 Schnitte diese Bilder zeigen.

Ausser diesen beiden Drüsenformen ist noch eine grössere Zahl

von glandulae aciniformes und piriformes vorhanden.

Die Spinnwarzen bieten wenig eigentümliches dar.

Bei der zweigliedrigen obern Warze (Fig. 65) ist das kegel-

förmige Endglied nur halb so breit wie das erste Glied. Das ist

auch beim ausgestreckten Endgliede der Fall, sonst könnte man

leicht vermuten, dass das Endglied teilweise bei meinem Exemplar

eingezogen war. An seiner Innenseite trägt das Endglied ca. 10 mittel-

grosse Spulen, die aus ziemlich hohem Basalstück und sehr langem,

spitzem Ansatzstück bestehen.

Die eingliedrige mittlere Warze (Fig. QQ) trägt 1 grosse Spule

für eine verzweigte glandula ampullacea und ca. 10 Spulen, die wie

diejenigen auf der oberen Warze gebildet sind.

Die zweigliedrige untere Warze (siehe Fig. 71 bei Agalena)

besitzt 2 grosse Spulen zu den beiden vereinigten glandulae am-

pullaceae und circa 20 sehr kleine Spulen für die glandula piriformes.

Konnte ich die Verzweigungen der glandulae ampullaceae bei

Tegenaria in grosser Regelmässigkeit sehen, so ist dies bei Agalena

(Fig. 67) nicht der Fall. Bei dieser Spinne treibt der Anfangsteil

der Drüse bald hier einen kleinen Höcker, bald da einen grossen

Spross oder einen wiederum mannigfach verzweigten Ast (Fig. 68).

Jede Regelmässigkeit fehlt. Während die Drüsen einer Seite reich

verzweigt sind, findet man auf der andern Seite nur Avenige Aestchen

an ihnen, oder der Anfangsteil ist ganz glatt (Fig. 67). Die Drüse

erweitert sich sehr schnell zu der bauchigen Anschwellung, die dann

ebenso plötzlich sich zu dem Ausführgang verjüngt. Der mit dicker

tunica intima versehene Ausführgang bildet ein grosses Knie.

Neben dieser Drüse finden sich 7 grosse gladulae tubuli-

formes, die den gleichen Bau zeigen wie bei Tegenaria. Ausserdem

sind eine grosse Zahl glandulae piriformes und ungefähr 20 glan-

dulae aciniformes vorhanden.

Die Spinn Warzen sind sehr eigentümlich ausgebildet.

Die zweigliedrige obere Warze (Fig. 69) ist sehr lang und

ragt weit unter dem Abdomen wie ein Schwänzchen hervor. Auf

dem ca. 4 mal so langem als dickem Endgliede stehen an der Innen-

seite 4 grosse Spulen (Fig. 69 a) und 10 mittelgrosse, sehr lange Spulen

(Fig. 69 b). Sie besetzen das Glied von der Basis bis zur Spitze hin.

Emerton 7 erwähnt diese Spinnwarze, zeichnet aber zu ^del

Spulen, Hermann 8 nennt die Spulen zitzenförmig, was aber wenig

treifend ist.

Auf der eingliedrigen mittleren Warze (Fig. 70) münden

4 grosse und 7 mittlere Spulen. Auf der zweigliedrigen unteren

Warze (Fig. 71) finden wir 2 grosse und eine sehr grosse Zahl

kleiner Spulen.

Bau und Function der Spinndvüsen der Araneida. 51

Wenn ich annehme, dass, wie bei Tegenaria, von den 3 glan-

dulae ampiillaceae eine auf der mittleren und zwei auf der unteren

Warze münden, so sind die 4 grossen Spulen der oberen und die

3 übrigen grossen Spulen der mittleren Warze für die 7 glandulae

tubuliformes. Die langen, mittelgrossen Spulen der obern und mitt-

leren Warze für die glandulae aciniformes und die kleinen Spulen

der untern Warze für die glandulae piriformes.

Die letzte der von mir untersuchten Tubitelarien ist Amanrohias.

Diese Spinne unterscheidet sich leicht von allen bisher betrachteten

durch den Besitz der Cribellumdrüsen.

Diese letzteren, sowie den Hilfsapparat beim Spinnen, das Cala-

mistrum hat Bertkau 1 einer eingehenden Untersuchung unterworfen,

anf die ich verweisen will. Dieser erschöpfenden Darstellung möchte

ich nur einige Worte hinzufügen. Wie bei allen Drüsen vermisse

ich auch hier die tunica intima, die im Gange aber vorhanden ist.

Dann sah ich stets mehrere Drüsen — in einem Falle 10, in anderen

noch mehr — von einer tunica propria umgeben, so dass die kleinen

Drüsen in Bündeln zusammen liegen. Dann möchte ich noch be-

merken, dass die Kerne nicht ein, sondern stets mehrere Kern-

körperchen enthalten. Im übrigen stimme ich mit der Bertkau'schen

Darstellung überein.

Was die übrigen Drüsen anbelangt, so fand ich jederseits

3 glandulae ampullaceae. Teilweise war der Anfangsteil ver-

zweigt. Während aber bei den vorhergehenden beiden Tubitelarien

die Verzweigungen sich vor der bauchigen Erweiterung vereinigten,

ist das hier nicht immer der Fall. Es kommt nemHch vor, dass an

den verschiedenen Stellen der Anschwellung Zweige einmünden, nicht

nur an der Spitze (Fig. 75). Neben diesen verzweigten Drüsen finden

sich regelmässig unverzweigte, die aber auch die Anschwellung zeigen.

Alle haben den characteristischen Bau des Ganges, der ein Knie

bildet. Ausser diesen 3 Drüsen finden sich am Ende des Hinter-

leibes 3 glandulae tubuliformes. Sie liegen dicht neben dem

Darm und zeigen keine Besonderheiten, ebenso wie die glandulae

aciniformes und piriformes.

Von den 3 Spinnwarzen sind die obere und untere zwei-

ghedrig, die mittlere einghedrig.

Die obere Warze trägt 2 grosse Spulen für 2 glandulae tubuli-

formes, ausserdem ca. 20 mittelgrosse Spulen.

Die mittlere Warze besitzt 2 grosse Spulen für 1 glandula

tubuliformis und eine ampullacea und 8 mittelgrosse Spulen.

Die untere Warze hat an der Innenseite 2 grosse Spulen für

2 glandulae ampuUaceae und eine grosse Zahl (ca. 20) sehr kleine

Spulen für die glandulae piriformes.

Resultate.

Ehe ich die Resultate der Untersuchungen über die Tubitelariae

zusammenfasse, möchte ich dieselben in Form von zwei Tabellen

fassen, von denen die erste die Spinndrüsen, die zweite die Warzen

und Spulen umfasst. Beide Tabellen gelten für reife Weibchen.

4*

52 Carl Apstein:

Tabelle über die Spinudrüsen der Tubitelariae.

') In der Summe sind die verschieden grossen Spulen gesondert an gegeben.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 53

Zusammenfassung,

1. Bei den Tubitelariae sind folgende Drüsen vorhanden: glandulae

ampullaceae, aciniformes, piriformes und tubuliformes , letztere

fehlen nur Segestria, Amaurobius hat ausserdem Cribellumdrüsen.

2. Allen Drüsen fehlt die tunica intima, während diese in den Aus-

führgängen sehr dick ist.

3. Die glandulae ampullaceae sind

a) unverzweigt und in der Zweizahl vertreten bei Clubiona, Any-

phaena, Argyroneta, Segestria ; bei Prothesima in der Sechszahl,

b) verzweigt und in der Dreizahl bei Tegenaria, Agalena, Amau-

robius.

4. Die Zahl der glandulae tubuliformes ist schwankend. Bei einigen

(z. B. Argyroneta) je nach dem Geschlecht. Die Drüsen sind stets

kleiner als bei den Epeiriden.

5. Die glandulae aciniformes sind zahlreich, mit Ausnahme von

Segestria (8), vorhanden. Sie münden auf der oberen und mitt-

leren Warze auf grösseren Spulen als

6. Die glandulae piriformes, die auf der untern Warze münden.

7. Grosse Spulen finden sich auf jeder mittleren und unteren Warze,

auf der oberen nur bei Agalena, Amaurobius Prothesima.

8. Mittelgrosse Spulen sind auf der obern und mittleren Warze vor-

handen.

9. Kleine Spulen finden sich nur auf der untern Warze.

4. Citigradae.

Ich untersuchte folgende Spinnen:

Lycosa amentata Gl.

Ocyale mirabüis Gl.

Trochosa ruricola De Geer.

So mannigfach die Spinndrüsen bei den Retitelarien und Tubi-

telarien sind, so geringe Abweichungen finden sich in dieser Unter-

ordnung. Ich werde daher die Verhältnisse bei Lycosa schildern

und die Abweichungen, die ich bei den andern fand, anfügen.

Jederseits (Fig. 76) finden sich 4 grosse glandulae ampullaceae,

und zwar zwei ungefähr 0,8 mm lange und zwei etwas kleinere. Sie

bestehen aus einem dünneren Anfangsteile, der nur sehr kurz ist,

und aus einer kaum doppelt so weiten, bauchigen Erweiterung. Der

Gang hat eine dicke tunica intima und das characteristische Knie.

Die Gänge je zweier Drüsen laufen zusammen und so in einer tunica

propria bis zur Warze. Bei Ocyale fand ich diese Drüse sehr

characteristisch gebildet, Anfangsteil und Bauch streng geschieden.

Das Knie bot aber einen eigentümlichen Anblick, der jedoch nicht

regelmässig zu finden war. Gleich dicht hinter zwei Drüsen liefen

die Gänge zusammen, bildeten aber kein einfaches Knie, sondern

waren in vielen Schlingen und Bogen durcheinander geflochten

(Fig. 81). Jeder Gang behielt seine tunica propria, ausserdem war

das ganze Gebilde von einer gemeinsamen Bindegewebshaut .um-

54 Carl Apstein:

schlössen. Bei keiner andern Spinne ist mir diese Bildung wieder

entgegen getreten, stets ist das Knie sehr regelmässig gebaut.

Die glandulae tubuliformes erreichen bei Lycosa eine Länge

von 0,5 mm bei einem Durchmesser von 0,ii mm. Ich fand diese

Drüse weder beim Männchen, noch bei jungen Weibchen, sondern

nur bei reifen Weibchen in grosser Zahl. (ca. '25). Sie liegen so

dicht gedrängt, dass sie nicht die cylindrische Form wie die andern

Drüsen zeigen, sondern durch gegenseitigen Druck abgeplattet sind.

Bei einem Tiere fand ich ein Exemplar ^) dieser Drüse, das nicht

einfach war, sondern aus zwei dicken Gängen bestand, die sich zur

Drüse vereinigten. (Fig. 77). Die drei Schenkel der Drüse waren

gleich lang. Bei Trochosa fand ich diese Drüse dunkel gefärbt.

Bei Ocyale erreicht sie die Länge von 0,8 mm.

Die glandulae aciniformes sind sehr klein, nur 0,i04 mm

lang, in grosser Zahl vorhanden und münden auf der oberen und

mittleren Warze. Bei Ocyale sind sie 0,2 — 0,5 mm lang, ebenso bei

Trochosa.

Die glandulae piriformes sind bei Lycosa grösser als die

vorhergehende Drüse, nämlich 0,16 — 0,-22 mm lang, bei einem Durch-

messer von 0,1 mm. Bei Ocyale sind sie dagegen kleiner als die

glandulae aciniformes, nur 0,1 — 0,2 mm lang, ebenso bei Trachosa.

Die Spinn Warzen stimmen bei Lycosa und Ocyale vollkommen

überein, bei Trochosa sind die Spulen sehr schwer zu sehen, da die

Warzen dicht mit Haaren umgeben sind.

Die obere Warze (Fig. 78) ist zweigliedrig und trägt ca. 30

mittelgrosse Spulen.

Die eingliedrige mittlere Warze (Fig. 79) besitzt 2 grosse

Spulen für die glandulae ampuUaceae und ca. 20 mittlere Spulen.

Die zweigliedrige untere Warze (Fig. 80) hat zwei grosse

Spulen und 20 — 30 kleine. Menge 13 giebt fälschlich nur 2 grosse

Spulen an.

Resultat:

1. Es finden sich also jederseits:

4 glandulae ampuUaceae

25 ,, tubuliformes (reifes c^).

und eine grosse Zahl von glandulae aciniformes und piriformes.

2. Allen Drüsen fehlt eine tunica intima, die Gänge sind mit dicker

Intima versehen.

3. Von den glandulae ampuUaceae münden je 2 auf der mittleren

und unteren Warze.

4. Die glandulae aciniformes münden auf der oberen und mittleren

Warze, die glandulae piriformes auf der unteren.

5. Die obere Warze trägt keine grossen Spulen.

0 Ich glaube darin eine Missbildung zu finden, vielleicht eine Verwachsung

zweier Drüsen.

Bau niifl Function der Spinndrüsen der Araneida.

55

Tabelle der Spinnwarzen.

5. Laterigradae.

Ich untersuchte folgende Spinnen:

Misiimena vatla Cl.

Philodromus anreolns Cl.

Micrommota virescens Cl.

Die Spinnorgane der Spinnen, die dieser Unterordnung an-

gehören, stimmen sowohl untereinander, als auch mit denen der

Citigradae so sehr überein, dass sie sich von denen der letzteren

gar nicht unterscheiden.

Beim reifen Weibchen sind dieselben vier Drüsenarten wie bei

den Citigradae vorhanden.

Die glandulae ampuUaceae sind wie bei Ocyale gebildet,

das Knie im Gange aber regelmässig, je zwei Ausführgänge sind in

eine gemeinsame tunica propria eingeschlossen.

Die glandulae tubuliformes fand ich nur beim reifen Weibchen ;

bei Philodromus nach der Eiablage ganz zusammen gefallen (siehe

biol. Untersuchungen) und deshalb kaum als Drüsen erkennbar.

Die glandulae aciniformes sind verhältnismässig gross und

weniger zahlreich.

Ein gleiches gilt von den glandulae piriformes, die nur auf

der unteren Warze münden.

Die Spinn Warzen bieten ebenso wenig besondere Eigentüm-

lichkeiten dar.

Die obere Warze ist schräg nach der Innenseite abgestutzt und

trägt auf diesem Felde nur Spulen mit ziemlich grossem Basalteile

und mittellangem, spitzem Ansatzstück.

Die mittlere Warze besitzt 2 grosse Spulen und etwas von

diesen gesondert ungefähr 10 Spulen, die wie die der obern Warze

gebildet sind.

Die untere Warze trägt ebenfalls an der Innenseite 2 grosse

Spulen und ca. 20 kleine mehr nach der Aussenseite gelegen.

Die Resultate sind wie die der Citigradae (siehe diese).

6. Saltigradae.

Folgende Spinnen wurden untersucht:

Epibienum scenicuni Cl.

Aitus falcatus Cl.

Am bemerkenswertesten ist der Ausfall der glandulae tubuli-

formes. Sie fehlen auch dem reifen Weibchen, nicht nur dem

56

Carl Apstein:

Männchen und unreifen Weibchen. Die geringe Anzahl der Spinn-

spnlen Hess gleich von Anfang an das Fehlen einer Drüsenart ver-

muten. Es finden sich also nur 3 Drüsenformen.

Die glandulae ampuUaceae sind in der Yi erzähl vorhanden,

aber verschieden gross. Sie lassen aber alle einen dünnen Anfangs-

teil und eine bauchige Anschwellung erkennen. Der Gang mit dicker

tunica intima bildet ein Knie. Hervorzuheben ist noch, dass die

Zahl der das Lumen in einem Ringe umgebenden Zellen sehr schwankt ;

ich sah auf Querschnitten 16—40 Zellen.

Die glandulae aciniformes sind von gewöhnlicher Bildung

und nur in sehr geringer Zahl vorhanden. Ich fand bei Epiblenum 6,

bei Attus nur 4.

Von den glandulae piriformes sind 15 — 20 zu finden.

Auf der obern Warze münden bei Epiblenum 4, bei AttuS

3 glandulae aciniformes mit mittelgrossen Spulen (Fig. 83).

Auf der mittleren Warze (Fig. 84) finden sich 2 grosse Spulen

für die glandulae ampullaceae und bei Epiblenum 2, Attus 1 mittlere

Spule für glandulae aciniformes.

Auf der untern Warze (Fig. 85) fand ich 2 grosse Spulen für

die glandulae ampullaceae und 15 — 20 sehr kleine Spulen für die

glandulae piriformes.

Spinnspulen von Epiblenum (resp. Attus).

Resultate.

Allen Drüsen fehlt die tunica intima, die im Ausführgang sehr

dick ist.

Die glandulae tubuliformes fehlen Männchen und Weibchen, er-

wachsenen und unreifen Tieren.

Die glandulae aciniformes sind in sehr geringer Zahl vorhanden.

Die glandulae piriformes sind zahlreicher.

Die obere Spinnwarze trägt keine grossen Spulen, kleine Spulen

sind nur auf der untern Warze vorhanden.

7. Plagitelariae.

Diese von Dahl6 aufgestellte Unterordnung, bei der die Röhren-

tracheen fehlen, unterscheidet sich auch in betreff der Spinnorgane

sehr von allen übrigen Spinnen. Die Drüsen von Pholcus finden

sich abgebildet in Carus: Icones zootomicae Taf. XIII. Hier sieht

man jederseits eine grosse Drüse, die der Gestalt nach zwischen

Bai; und Fiinction der Spinudrüsen der Araneida. 57

einer glandula ampiillacea und tubuliformis steht, eine kleinere von

ähnlicher Form und eine kleine kugelrunde.

So einfach liegen aber die Verhältnisse nicht, wie das Studium

der Schnitte unzweifelhaft darthut. Ein vollkommen getreues Bild

von den Drüsen zu erhalten, ist nur durch eigenes Studium der

Schnitte möglich. Jedoch will ich den Versuch einer Beschreibung

wagen, weiss aber nicht, wie weit ich die Verhältnisse dem Leser

klar machen kann.

Ziemlich weit nach vorn im Abdomen finden sich zwei grosse

Drüsen (Fig. 86«), die in der Mitte nur sehr wenig und allmählich

erweitert sind. Sie sind 1 mm lang und verengen sich ziemlich

plötzlich gegen den Ausführgang hin. Ehe sie jedoch in den Gang

eintreten, schicken beide Erweiterungen nach oben und innen, die

mit einander verschmelzen (Fig. 86 d und 89). Die Drüse « geht

hierauf in den Ausführgang über (Fig. 91), während die obere Er-

weiterung eine Drüse (;') von mächtigem, ganz unregelmässigem Lumen

bildet (Fig. 86;^, 90;' und 91;'). Die Gänge der Drüse « bilden ein

langes Knie (Fig. 86 und 91). Ungefähr in der Gegend des Knies

tritt seitwärts je eine einfache, cylindrische Drüse (ß) auf (Fig. SQß

und dOß). Sie sind kurz, ihr Ausführgang hat ein Knie und läuft

dann bis zur Warze ohne besondere Eigentümlichkeiten weiter. Wir

haben es also nur noch mit der oberen Erweiterung der Drüse a zu

thun, mit Drüse ;'. ^) Diese verläuft eine Strecke weit nach hinten,

schickt dann nach der rechten Seite einen Ausführgang (Fig. SG),

der ohne Knie bis zur Warze geht. Die Drüse hat damit aber nicht

ihr Ende erreicht, sondern sie geht trotz des Ausführganges nach

hinten weiter. Dann treibt sie nach der linken Seite einen Ast d

(Fig. 86 d), der nach hinten geht. Die Drüse;' geht ebenfalls weiter,

ihr Lumen verengt sich allmähHch, bis es endlich weit hinten blind

endet. Der Ast d dagegen, der auch nach hinten läuft, hat bald an

der Seite einen Gang nach der Spinnwarze, während die Drüse weiter

laufend nach einer Strecke ebenfalls in einen Ausführgang endet.

Ganz zuletzt treten dann noch drei kleine Drüsen s (Fig. 86 f) auf,

die nach kurzem Verlauf in die Warzen eintreten.

Es finden sich also von der Drüse « direct 2 Ausführgänge, von

ihrer oberen Erweiterung ;' 3 Gänge. Dazu kommen die 2 Drüsen ß

mit 2 Gängen und die 3 kleinen Drüsen t mit 3 Gängen. Im ganzen

10 Ausführgänge, den zweimal ,5 Spulen auf den Warzen entsprechend.

Ob bei allen Exemplaren diese complicierte Bildung dieselbe ist,

kann ich nicht sagen, doch stimmten meine Schnitte von mehreren

Tieren bis auf kleinere Abweichungen überein.

Auffallend und von allen bisher betrachteten Drüsen abweichend

ist folgendes:

L Zwei Drüsen von verschiedenen Seiten des Körpers verschmelzen,

ohne ihre eigenen Ausführgänge einzubüssen.

') Der Zusammenhang zwischen Drüse « und / fehlte in einem andern

Präparat.

58 Carl Apstein:

2. Die Verschmelzung bildet eine eigene Drüse (y), die in ihrem

Verlauf Aeste absendet, die mit 3 Gängen nach der Warze ver-

laufen. Die Drüse selbst endet blind.

Wollte ich die Drüse y nur als Ausbuchtung von a annehmen,

so ist es sehr bemerkenswert, dass diese Ausbuchtung nicht allseitig

geschlossen ist, sondern eine grössere Zahl Ausführgänge nach den

Warzen sendet. Ausser diesen Ausführgängen bildet die Drüse ;'

noch ein paar Aeste, die blind geschlossen sind (Fig. 91), die ich

nur der Vollständigkeit halber erwähne.

Was den Bau des Drüsencomplexes anbetrifft, so will ich ihn

von den einzelnen Teilen respective Drüsen vorführen, die ich in

vorhergehendem mit a bis * bezeichnet habe, denn auf die Drüsen

der andern Spinnen sind diese Gebilde nicht zurückzuführen, und

neue Namen aufzustellen war auch nicht angebracht.

Die ganze Drü^enmasse ist in eine homogene, teilweise fein-

kömige Grundsubstanz eingeschlossen (Fig. 88 G und 89, 90), die in

ihrem obern Teil noch die Ovarien enthält.

Die Drüse a ist cylindrisch und zeigt im Anfange ein sehr schönes,

hohes Epithel (Fig. 87 a) ^j, bei einem Durchmesser der Drüse (86a)

von 0,117 mm ist das Epithel 0,04,35 mm hoch. Die Kerne sind

kolossal gross, ich fand sie 0,012.5 mm im Durchmesser. Dann er-

weitert sich das Lumen auf Kosten des Epithels, das in der Mitte

der Drüse (Fig. 86 b u. 87 b) nur noch 0,026 mm hoch ist. Das Lumen

ist an dieser Stelle 0,i67 mm im Durchmesser. Die Kerne sind

0,011175 mm gross. Fast am Ende der Drüse (Fig. 86c u. 87c)

ist das Verhältnis noch stärker ausgeprägt. Das P]pithel ist nur

noch 0,015 mm hoch, das Lumen 0,182 mm und der Kern 0,oiii75mm

im Durchmesser. Darauf verengt sich die Drüse, während das Epithel

dieselbe Höhe behält und endhch geht sie in den Ausführgang, der

eine dicke tunica intima hat, über. Später bildet der Gang ein

Knie und verläuft dann gerade bis zur Warze.

Die Drüse y hat ein ganz verschieden hohes Epithel (Fig. 90;^).

In einem Schnitt sah ich es auf einer Seite 0,022 mm, an einer andern

Stelle nur 0,009 mm hoch. Ein gleiches gilt von der Drüse d.

Die Drüsen ß sind genau wie a gebildet, nur nimmt die Höhe

des Epithels nicht so stark ab, die Weite des Lumens nicht so sehr

zu. Die Kerne haben auch ungefähr dieselbe Grösse, der Gang

bildet ein Knie.

Die tunica propria aller dieser Drüsen hat lange (0,0075 mm)

schmale (0,0016 mm) Kerne.

Die 3 Drüsen e sind etwas länger als breit: 0,1 und 0,09 mm und

unterscheiden sich nur von den andern Drüsen durch ihre geringere

Grösse und die eiförmige Gestalt.

Es stimmen also sämmtliche Drüsen in ihrem Bau überein und

sind nur der Gestalt nach zu unterscheiden. Wie aber die einzelnen

') Fig. 87 a bis c sind die Schnitte der mit a bis c bezeichneten Stellen von

Drüse « in Figur 86.

Bau nnrl Function der Spinndrüsen der Araneida. 59

Teile dieses Drüsencomplexes zu deuten sind, vermag ich nicht zu

sagen, da diese Spinne eine ganz isolierte Stellung einnimmt und

durch keine Uebergänge mit anderen verbunden ist, wodurch eine

Erklärung herbeizuführen wäre.

Die Spinn warz en zeigen auch einen eigentümlichen Bau.

Namentlich ist es die obere (Fig. 92), die durch ihre sonderbare

Gestalt auffällt. Sie ist an der Spitze mannigfach gezackt und ge-

schlitzt, so dass ähnliche Bildungen zustande kommen wie Basalteile

von Spulen. Jede der Zacken trägt ein mächtiges, hohles und ge-

krümmtes Haar. Zwischen diesen Haaren steht eine kleine Spule,

die leicht zu übersehen ist. Anfangs fand ich sie auch nicht, und

glaubte, eine Spinnwarze ohne Spulen vor mir zu haben. Endlich

erhielt ich aber ein Präparat, in welchem die Spule an der Mündung

noch ein Tröpfchen Spinnstoff trug, welches sie sicher als Spule er-

kennen liess. Nicht nur an der Spitze der Warze, sondern namentlich

in der Mitte derselben findet sich eine Reihe von Haaren, mit den

eigentümlichen Basalteilen. Dadurch gewinnt die Warze ihr be-

sonderes Aussehen.

Die mittlere Warze (Fig. 93) gleicht einem abgestutzten Kegel,

der auf seiner Endfläche eine kurze, dicke aber spitz endigende

Spule trägt, an der ich ein Basalstück nicht erkennen konnte. Diese

Warze ist im Gegensatz zur oberen nur mit einem mächtigen, horn-

förmigen Haare versehen.

Die untere Warze ist zweigliedrig (Fig. 94) und trägt an der

Spitze des Endgliedes drei Spulen. Die eine davon ist sehr gross,

ihre Höhe ist ungefähr gleich dem Durchmesser an der Basis. Sie

hat eine sehr weite Oeffnung und ähnelt einigermassen den Spulen

der lappenförmigen Drüse bei einigen Retitelarien. Daneben steht

eine kleinere Spule mit ziemlich hohem Basalstück, das ein kurzes,

dickes, breit endigendes Ansatzstück trägt. Zwischen beiden befindet

sich noch eine kleine Spule, auf deren ziemlich grossen Basalteil ein

sehr kleines, feines Ansatztück steht. Ausserdem finden sich auf dem

Endgliede einige kleine, feine Haare. Auf dem ersten Gliede dagegen

stehen ziemlich viele grosse starke Haare in Reihen geordnet.

Den Zusammenhang der Drüsen mit den ihnen zukommenden

Spulen konnte ich nicht überall nachweisen. Die Drüse « mündet

auf der einen grossen Spule der mittleren Warze. In die rechte

untere Warze scheint die rechte Drüse ß, der rechte Ast der Drüse y

und eine kleine Drüse t zu münden. Nach der Grösse der Drüsen

ist anzunehmen, dass zu der Drüse ß die kleinere, zu ;' die grössere

der beiden grossen Spulen und zu t die kleine Spule gehört. Für

die rechte obere Warze bliebe dann noch eine kleine Drüse f.

Auf der linken Seite sind die Drüsen für die obere und mittlere

Warze dieselben, während auf der unteren die beiden Gänge der

Drüse 6 und eine Drüse ß mündet.

60 Carl Apst ein:

8. Territelariae.

Herr Professor Brandt hatte die Güte, mir zur Untersuchung

dieser Gruppe das Material der hiesigen zoologischen Sammlung zur

Verfügung zu stellen. Ich war daher in der Lage, Lasiodora Erich-

sonii untersuchen zu können.

Ich fand nur glandulae piriformes, die Wasmannl8 natürlich

als glandulae aciniformes (Meckel) bezeichnet. In der Grösse variiert

diese Drüse sehr, ich fand ihre Länge von 0,5 — 0,9.' mm. Doch

zeigten die einzelnen Drüsen das eigentümliche Verhalten gegen

Farbstoffe.

Die Spulen sind von Wasmann 1 8 richtig abgebildet worden, nur

fand ich, dass das Ansatzstück nicht glatt, sondern fein geringelt ist.

9. Resultate der morphologisch-histologischen Untersuchungen.

Bei dieser Zusammenfassung muss ich Pholcus unberücksichtigt

lassen, da ich die Drüsen dieser Spinne nicht mit denen der andern

identificieren kann.

I. Bau der Drüsen und Spulen.

Alle Drüsen bestehen aus einem secernierenden Teile, Drüse im

engern Sinne, der zugleich als Ansammlungsraum für den Spinnstoff

dient und aus einem Ausführgange, der auf einer verschieden grossen

Spule nach aussen mündet.

Die Drüse (i. e. S.) besteht aus einer tunica propria und einem

mehr oder weniger hohen Epithel.

Der Gang besteht aus einer tunica propria, niedrigem Epithel

(Ausnahme: glandulae aciniformes und piriformes, denen das Epithel

fehlt) und einer dicken tunica intima.

Die Spinnspulen bestehen aus Basalstück und Ansatzstück.

Die obere und untere Warze ist zweigliedrig, die mittlere ein-

gliedrig, nur bei Mygaliden sind die 4 Warzen 3- resp. 2gliedrig.

II. Arten der Drüsen und ihr Vorkommen.

Im ganzen unterscheide ich 7 verschiedene Drüsen: glandulae

ampullaceae, tubuhformes, aggregatae, aciniformes, piriformes; lappen-

förmige und Cribellumdrüsen.

Von diesen Drüsen finden sich bei allen Spinnen glandulae

ampullaceae, aciniformes und piriformes, nur die Mygaliden haben

allein glandulae piriformes.

Glandulae tubuliformes fehlen nur Segestria und den Saltigradae.

Glandulae aggregatae finden sich nur bei Epeiriden und Reti-

telarien (Ausnahme Pachygnatha).

Lappenförmige Drüsen sind nur bei Theridium, Steatoda, Episinus,

Lithyphantes, Crustalina, Eryopsis, Nesticus und Asagena vorhanden.

Cribellumdrüsen besitzen nur die Cribellaten, z. B. Amaurobius.

Bau und Function der Spinndrüseu der Araneida. Ql

HI. Anzahl der Drüsen bei den verschiedenen Spinnen.

Die glandulae aggregatae sind in der Dreizahl bei Epeiriden, in

der Zweizahl bei Retitelarien (Ausnahme Pachygnatha) vorhanden.

Die unverzweigten glandulae ampullaceae kommen in der Zwei-

zahl vor bei Epeiriden, Retitelarien und einigen Tulutelarien (Clubiona,

Anyphaena, Argyroneta, Segestriaj.

Die glandulae ampullaceae sind verzweigt und in der Dreizahl

vorhanden bei einigen Tubitelarien (Tegenaria, Agalena, Amaurobius).

In der Vierzahl finden wir diese Drüse bei Citigradae, Lateri-

gradae, Saltigradae. Sechs von diesen Drüsen hat nur Prothesima.

Glandulae aciniformes sind stets mehr als "20 vorhanden, nur

Segestria hat 8.

Glandulae piriformes finden sich ebenfalls mehr als 20, nur die

Saltigradae haben 10.

Glandulae tubuliformes sind in der Zahl 2 — 3 zu finden bei

Epeiriden, Retitelarien, Clubiona, Anyphaena, Amaurobius, zahlreicher

sind sie bei den Weibchen aller anderen Spinnen; sie fehlen Segestria

und den Saltigradae.

Von der lappenförmigen Drüse hat Theridium eine, Steatoda,

Episinus, Lithyphantes, Crustalina, Eryopsis, Nesticus undAsagena zwei.

Keine Spinne besitzt weniger als 3 und mehr als 6 von den vor-

handenen Drüsenarten, eine Ausnahme machen die MygaHden.

IV. Verteilung der Drüsen auf die Unterordnungen.

Die Epeiriden besitzen 5 Drüsenformen , glandulae ampullaceae,

tubuliformes, aggregatae, aciniformes. (Hyptiotes?)

Die Retitelariae haben dieselben 5 Formen (Pachygnatha fehlt

die giandula aggregata), Theridium, Steatoda, Episinus, Lithyphantes,

Crustalina, Eryopsis, ^esticus undAsagena besitzen ausserdem lappen-

förmige Drüsen,

Die Tubitelariae haben ebenfalls dieselben 4 Formen, wie Pachy-

gnatha, nur Segestria fehlen die glandulae tubuliformes, und Amau-

robius hat noch Cribellumdrüsen.

Saltigradae besitzen nur 3 Drüsenformen: glandulae ampullaceae,

aciniformes und piriformes.

Citigradae und Saterigradae haben dieselben Formen wie die

Tubitelariae.

MygaHden besitzen nur glandulae piriformes.

V. Geschlechtsunterschiede.

Männchen und Weibchen zeigen in betreff der Spinnorgane nur

Unterschiede in der Zahl der glandulae tubuliformes, indem sie bei

manchen Männchen weniger zahlreich sind als beim Weibchen, oder

ganz fehlen.

62

Carl Apsteiii:

II. Biolog'isehe Untersuchungen.

Viele Spinnen fertigen ausser einem Fang- und Wohngewebe

noch einen Eicocon an, viele spinnen ihre Beute ein. Selbst an den

Fanggeweben lassen sich verschiedene Fäden unterscheiden, wie

trockene, nasse und gekräuselte. Gleich von vornherein ist nun an-

zunehmen, da bei jeder Spinne mehr als eine Art von Spinndrüsen

zu finden ist, dass jede Drüse eine besondere Function besitzt.

Diesen Nachweis zu liefern, soll die Aufgabe der folgenden Unter-

suchungen sein. Ihn einfach durch Beobachtung beizubringen, ist

wegen der geringen Grösse der Spulen nur in seltenen Fällen möglich.

Erschwert wird die Beobachtung noch dadurch, dass auf einer Warze

nicht nur eine Drüsenart mündet, sondern mehrere. Es wird daher

der Nachweis hauptsächlich durch Combination zu führen sein. Und

selbst auf letztere Art ist er schwer beizubringen, da lange fort-

gesetzte biologische Beobachtungen nötig sind, um über den Bau

und die Anfertigung der Gewebe ins klare zu kommen.

Sehr richtig sagt Menge 12 in der Einleitung zu „die Lebens-

weise der Arachniden":

„Bei Betrachtung des Lebens der Tiere muss man sich sorg-

fältig hüten einer einzelnen Beobachtung zu grosse Allgemeinheit zu

geben und das bei einer Art vielleicht zufällig Gesehene auf ganze

Gattungen und Familien auszudehnen — — am meisten aber, dass

man das nur teilweise Gesehene nach eigenem Vermuten und Er-

messen erweitert und zu Ende führt."

Zuerst wird es sich nun darum handeln das Vorkommen der

verschiedenen Drüsen bei den Spinnen festzustellen, und dazu will

ich der Uebersicht wegen eine Tabelle zusammenstellen, die den

Resultaten des ersten Teiles entnommen ist. Ich habe zur Unter-

suchung Spinnen gewählt, die als Typen für die ganze Unterordnung

gelten können, daneben aber noch andere untersucht, die irgend

welche abweichenden Lebensverhältnisse zeigen. Die gewonnenen

Resultate glaube ich daher mit einigem Rechte auf die hiesigen

Vertreter der Unterordnungen übertragen zu dürfen.

Tabelle über das Vorkommen der Drüsen.

Bali und Function der Spinndrüsen der Araneida.

63

Tabelle über das Vorkommen der Drüsen.

Der Buchstabe x soll andeuten, dass die Drüssen in gi'osser Zahl vorbanden

sind, dieselbe aber nicht genau festzustellen ist.

Ich will mm die Function der einzelnen Drüsen schildern und

werde natürlich mit denjenigen Drüsen beginnen, deren Function voll-

kommen klar ist, diese scheiden dann von der Betrachtung aus.

lieber den Rest der Drüsen kann ich nur noch Vermutungen auf-

stellen und muss es der Zukunft und weiteren sorgfältigen Forschungen

anheimstellen, diese als richtig nachzuweisen oder zu widerlegen.

Glandulae aggregatae.

Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, kommt diese Drüse nur bei

Epeiriden und Retitelarien (Ausnahme": Pachygnatha) vor. Menge 12

spricht die Vermutung aus, dass die nassen Fäden bei Epeira von

dieser Drüse geliefert werden. Als ich nun auch die Drüse bei einigen

Retitelarien fand, handelte es sich darum, die sogenannten nassen

Fäden auch bei den Geweben dieser Spinnen nachzuweisen. Das

gelang mir auch bei Linyphia und Steatoda, während Heuking 7a

(S. 4) die nassen Fäden von Theridium erwähnt.

64 Carl Apstein:

Die nassen Fäden bestehen aus einem derben Grundfaden, auf

dem ziemlich dicht Tröpfchen von Spinnstoff, der nicht an der Luft

erhärtet, sich finden. Ich bin geneigt anzunehmen, dass der Grund-

faden von den glandulae aciniformes gebildet wird, den Grund für

die Annahme will ich aber erst anführen, nachdem ich die Bildung

der Tröpfchen beschrieben habe.

Sobald der Grundfaden gezogen ist, werden die Spulen der glan-

dulae aggregatae gegen ihn gedrückt und lassen auf ihn ein Tröpfchen

ihres Secretes ausfliessen. Die drei Spulen stehen dicht neben ein-

ander auf der obern Warze und zwar so, dass ihre Mündungen nahe

an einander liegen (Fig. 27). Werden nun die beiden oberen Warzen

an den Grundfaden angepresst, so umfassen ihn die sechs Spulen

beider Warzen und die austretenden Secrettröpfchen können zu-

sammenfliessen und so den Faden allseitig umgeben. Damit die

Tröpfchen nicht zerfliessen, ist es nötig, dass der Grundfaden schon

trocken ist, wenn die glandulae aggregatae ihr Secret auf ihn aus-

fliessen lassen. Da der Grundfaden sehr stark ist, so wird er am

schnellsten austrocknen, wenn er, statt aus einem dicken Faden, aus

zahlreichen sehr feinen Fäden besteht.

Aus diesem Grunde glaube ich, dass die glandulae aciniformes

den Grundfaden zusammensetzen. Ebenso könnte man glauben,

dass die glandulae piriformes diesen Faden bilden. Der Grundfaden

ist aber weit dehnbarer, als die trockenen Fäden des Netzes. Da

nun letztere von den glandulae piriformes (siehe diese) gebildet

werden, so bleiben für den Grundfaden nur die glandulae acini-

formes übrig.

Die nassen Tröpfchen bieten in ihrer Gesammtheit bei ihrer

dichten Lage eine ziemlich grosse, klebrige Fläche dar, an der kleinere

Lisecten leicht lo lange haften bleiben, bis sie von der Spinne ergriffen

werden können. Bei den Epeiriden findet man nur die Spirale des

Netzes von diesen eigentümlichen Fäden gebildet.

Bei den Retitelarien ist es das lockere, grossmaschige Gewebe

über der Wohnung, an dem ich diese Fäden fand. Fliegt ein Insect

in dieses dachförmige Gewebe, so bleibt es kleben. Durch seine An-

strengungen zu entfliehen, reisst der dünne Faden und das Tier fällt

auf das Wohngewebe herab, wo er von der Spinne ergriften wird.

Bei keinem andern Gewebe habe ich diese Fäden beobachtet,

keine andere Spinne besitzt auch diese Drüsen.

Die läppe nförmige Drüse kommt nur bei Theridium, Steatoda

und noch mehreren andern oben erwähnten Retitelarien vor, hat also

noch eine geringere Verbreitung, als die glandulae aggregatae. Wie

mir Herr Dr. Dahl^) mitteüt; hat er bei den ersten beiden Spinnen

folgende Eigentümlichkeit bemerkt. Fliegt in das Netz dieser Spinnen

ein Tier, das durch viele Bemühungen aus demselben zu entfliehen

sucht, so bewirft die Spinne dasselbe mit Fäden, indem sie mit den

Hinterbeinen die Fäden aus den Spulen zieht und aus einiger Ent-

') Siehe auch: Zeitschrift für wissenschaftliche Philosophie Bd. 9.

Bau und Function der Spinndrüseu der Avaneida. ß5

fernung nach dem Tier wirft. Dazu bedarf die Spinne sofort grosser

Mengen von Spinnstoff. Diese allein kann nur die lappenförmige

Drüse liefern, da sie in ihrem mächtigen Lumen stets eine grosse

Menge des Stoffes vorrätig halten kann. Ausserdem kann der Spinn-

stoff durch die sehr weite Spule (Fig. 45) sehr schnell abfliessen und

das nötige Material zum Bewerfen liefern.

Heuking 7a (S. 5) erwähnt auch dieses eigentümliche Verhalten.

Von Steatoda habe ich es auch selbst beobachten können.

Ein ähnliches Verhalten beobachtete ich nur noch bei Pholcus.

Bei dieser Spinne fand ich aber auch eine sehr grosse Drüse (;')

und dazu eine sehr weite Spule (Fig. 94).

Ich glaube daher, dass das Secret dieser Drüse dazu dient, Tiere,'

die in das Netz geflogen sind, in demselben durch Bewerfen mit

Fäden festzuhalten.

Die Cribellumdrüsen dienen, wie Blackwell 3 'Emerton 7 und

Bertkau 1 wahrgenommen haben, zur Anfertigung der gekräuselten

(curled-web Emerton) Gewebe. Diese Drüse habe ich nur bei Amau-

robius untersucht und auch nur bei ihm diese eigentümlichen Fäden,

gefunden und zwar sowohl an dem Wohngewebe, als auch am Ei-

cocon. An dem genannten Gewebe kann ich Grundfäden und die

sogenannten gekräuselten Fäden unterscheiden. Ich sah zwei Grund-

fäden parallel neben einander verlaufen und bei starker Vergrösserung

konnte ich wahrnehmen, dass jeder Faden ■v^^eder aus 3 dünneren

Fäden (Fig. 95 b) zusammengesetzt war. Die Messung ergab für jeden

der drei dünnen Fäden 0,0025 mm. Ich glaube, dass diese Fäden aus

den giandulae ampullaceae stammen, denn stets sah ich zweimal drei,

Fäden und es wäre eigentümlich, wenn sich zalilreiche dünne Fäden-

wie die der giandulae aciniformes, stets in der gleichen Weise ver-

einigen sollten. Dann kommen auch bei dieser Spinne jederseits

3 giandulae ampullaceae vor, die diese Zahl der Fäden liefern könnten.

In gleicher Zahl sind auch die giandulae tubuliformes vorhanden,

doch schreibe ich diesen eine ganz andere, bestimmte Function zu.

Was nun den eigentlichen gekräuselten Faden anbetriffst, so

kann ich daran unterscheiden 1. einen dickeren Faden, der um die

beiden Grundfäden geschlungep ist, und 2. sehr feine Fäden, die wie

eine dünne, gi-au-weisse Haut dem ersteren Faden aufliegen.

Letztere Fäden, glaube ich, stammen allein aus den Cribellum-

drüsen her. Aus welcher Drüse der dickere Faden — ich stellte

seinen Durchmesser auf 0,00 1 6 mm fest — stammt, vermag ich nicht

anzugeben, auch ist mir seine Anfertigung vollständig unklar, trotz-

dem ich daraufhin Spinnen beobachtet habe. Der Faden — ich will

ihn den geschlängelten Faden nennen — ist um die beiden Grund-

fäden geschlungen, jedoch habe ich nie bei der Spinne während des

Spinnens eine Bewegung gesehen, die die eigentümliche Lage des

Faden erklären Hesse. Emerton 7 betrachtet diesen Faden als den

gekräuselten, also als den Faden, den die Cribellumdrüsen Hefern,

das ist aber falsch, wie Bertkau 1 schon gezeigt hat.

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 1. ^

66 Carl Apstein:

Die Cribellumdrüsen liefern nicht nur einen oder einige Fäden,

sondern eine grosse Zahl sehr feiner Fädchen, die parallel mit den

Grundfäden laufen (Fig. 95 b) und fast senkrecht auf dem geschlängelten

Faden stehen. Letzterer bildet eine Unterlage oder Stütze für diese

sonst ziemlich frei hängenden „gekräuselten" Fädchen. Letztere

erscheinen bei mittelstarker Vergrösserung wie eine feine, graue Haut,

erst stärker vergrössert löst diese sich in eine Unmenge von feinen

Fädchen auf. Wenn man bedenkt, dass das Cribellum, nach Bertkau 1,

bei Amaurobius 2400, bei den Eresiden gar 5600 — 9600 Spulen ent-»

hält, so ist es klar, dass jeder einzelne Faden, da sie sämmtlich nur

einen sehr kleinen Raum einnehmen, von fast unmessbarer Feinheit ist.

Diese gekräuselten Fäden, die man richtiger glatte Fäden nennen

müsste, werden so gebildet, dass die Spinne mit dem Calamistrum

(siehe Bertkau 1) ruckweise über das Cribellum hinfährt, daraus die

Fäden zieht und die während der Vorwärtsbewegung des Tieres

gezogenen Grundfäden bedeckt.

Bei dem Eicocon sah ich öfter die Grundfäden fehlen, sie sind

hier auch nicht nötig, da die feinen Fädchen direct den Eiern an-

liegen.

Die glandulae tubuliformes kommen bei allen Spinnen vor

mit Ausnahme von Segestria und den Saltigradae. Bei dieser Drüse

allein beobachtete ich Unterschiede beim Männchen und Weibchen.

Ich glaube, dass diese Drüse dazu bestimmt ist, den Eicocon zu

liefern. Ich sah nemlich, dass die Drüse beim Epeira $ kurz vor der

Eiablage ganz colossal ausgebildet und stark mit gelbem Spinnstoff

angefüllt war. W^ie Schinckewitschl6 richtig bemerkt, besteht auch

der Eicocon aus gelben Fäden, so dass er richtig schliesst, die glan-

dulae tubuliformes dienen zur Anfertigung des Eicocons.

Da diese Drüse bei Segestria und den Saltigradae fehlt, so

musste ich annehmen, dass diese kein Cocon weben. Für den Mangel

eines Cocons bei ersterer Spinne scheint eine Beobachtung zu sprechen,

die ich machte, die aber im Gegensatz zu den Angaben aller andern

Autoren steht. Ich fand nemlich unter Baumrinde ein Eierhäufchen

und neben ihm ein Segestriaweibchen. Kein anderes Tier war zu

entdecken, dem ich die Eier zuschreiben konnte. An den Eiern

konnte ich keinerlei Fäden wahrnehmen, sie schienen leicht an ein-

ander zu kleben und fielen bei der leisesten Berührung herab. Leider

versäumte ich, die Eier mitzunehmen und zur Entwicklung kommen

zu lassen. Hiernach glaube ich, dass Segestria kein Eicocon spinnt.

Sollte dieser dennoch gebildet werden, so könnte man annehmen,

dass die so stark ausgebildeten glandulae aciniformes diese Funktion

übernommen haben.

Bei den Saltigradae muss ich mich auf die in der Litteratur

verzeichneten Bemerkungen über die Eicocons verlassen, da ich nicht

in der Lage war, selbst Beobachtungen machen zu können.

Ueber die beiden von mir untersuchten Spinnen, Epiblenum

scenicum und Attus falcatus, fand ich weder bei Ohlertl5 noch

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. ß7

L. Koch 9 eine Bemerkimg über die Gewebe; wolü aber über andere

Arten der gleichen Gattungen.

Von Calliethera (Epiblenüm) cingululatum erwähnt L. Koch ein

weisses, lockeres Gewebe, das die Eier umhüllt. Von Euophrys (Attus)

crucigera beschreiben Ohlert und Zimmermann 19 ein Eiersäckchen,

ebenso L. Koch von Attus erraticus. Wichtig erscheinen mir folgende

Bemerkungen derselben Forscher. Koch sagt von Attus floricola,

dass der Cocon 5 mm im Durchmesser hat , eine gleiche Länge hat

auch die Spinne selbst. Zimmermann sagt von Calliethera, dass die

Wohnung kaum grösser ist als die Spinne und diese nur schwierig

aus derselben herauszuziehen ist. In beiden Fällen ist die Wohnung

sowie der Eicocon so gross wie das Tier, darum möchte ich an-

nehmen, dass Wohnung und Eicocon dasselbe Gewebe ist.

Bemerkenswert scheint mir noch folgende Beobachtung Ohlertsl5

über Dendryphantes hastatus. Diese Spinne baut zwischen Kiefer-

nadeln ein Walnuss grosses Nest. Das Weibchen bewacht darin die

Eier, die sich in einer Duplicatur der Innern Wand befinden.

Dieses ,, darin" verstehe ich so, dass sich das Weibchen selbst in dem

Nest befindet, es also als Wohnung benutzt; darnach wäre der Cocon

nur ein Teil des Wohngewebes und wie dieser von einer anderen

Drüse gehefert, als von der glandula tubuliformis. Es ist also bei

den Saltigradae die Funktion der glandulae tubuliformes auf eine

andere Drüse übergegangen.

Es könnte demnach scheinen, als ob meine Annahme, dass die

glandulae tubuliformes den Eicocon liefern, auf schwachen Füssen

steht. Ich habe aber noch einige Thatsachen ausser den schon am

Anfang der Besprechung dieser Drüse angeführten, beizubringen, die

mir als vollkommen sicher erscheinen lassen, dass meine Annahme

richtig ist.

Bertkau 1 erwähnt von den Cribellumdrüsen , dass diese beim

reifen Männchen zurückgebildet werden und ganz verschwinden, da

dieses nicht mehr spinnt. Es wird also , wenn die Funktion erfüllt

ist, die Drüse unnötig, daher zurückgebildet und geht zu gründe.

Niemals habe ich Weibchen, namentlich reife gefunden, denen

die glandulae tubuliformes fehlten, stets waren sie prall mit Spinn-

stoff gefüllt. Im Juli dieses Jahres fing ich einige Weibchen von

Ocyale mirabilis, die ihr mit Eiern gefülltes Eiersäckchen bei sich

trugen, zu gleicher Zeit fand ich einige Weibchen von Philodromus

aureolus, die ihre Eier in Cocons bewachten.

Als ich diese Tiere präparierte, fand ich die glandulae tubuli-

formes nicht. Um sicher zu sein, dass ich keine Drüse übersehen

hatte, verfuhr ich so, dass ich die ganze Drüsenmasse bei einem

andern Exemplar heraushob und vorsichtig auf einem Objektträger

zerzupfte. So konnte keine Drüse verloren gehen und so zeigte es

sich auch, dass die glandulae tubuHformes wohl vorhanden waren,

aber so zusammengefallen, dass sie nicht mehr einer Drüse ahnten

(Fig. 82). Die Drüse war also noch da, hatte auch die gewöhnliche

Länge von 0,8 mm, enthielt aber gar keinen Spinnstoff' mehr, secer-

5*

68 Carl Apsteiii:

nierte auch nicht. Sehr schön hob sich der Gang von der Drüse

ab, da er durch die dicke tunica intima gestützt war und so seine

Gestalt behalten konnte.

Durch diese Befunde ist man doch wohl genötigt anzunehmen,

dass die Drüse, die vor der Eiablage wohl ausgebildet, nach der-

selben aber zusammengefallen war, ihr Secret zur Anfertigung des

Eicocons hergegeben hat.

Wenn diese Drüse nun doch bei einigen Mcännchen vorkommt,

so muss sie naturgemäss bei diesen eine andere Funktion haben.

Menge 1 "2 erwähnt von Epeira, dass das Männchen sich einen Steg

baut, um auf diesem ein Samentröpfchen abzulegen, das es mit den

Tastern auftupft. Ob nun aber die glandulae tubuhformes zur An-

fertigung dieses kleinen Gespinnstes dienen, kann ich nicht sagen.

Glandulae piriformes.

Bei einem sehr grossen Weibchen von Epeira diademata, bei

dem ich die Spinnwarzen bei Lupenvergrösserung nicht nur in der

Ruhe sehen, sondern auch sehr gut bei ihrer Bewegung verfolgen

konnte, machte ich folgende Beobachtung. Ich hatte das Tier in

ein Reagenzglas gesetzt, um es zu verhindern weit in seinem Gefäss

herumzuwandern und die Beobachtung zu stören. Ehe die Spinne

begann einen Faden zu ziehen, rieb sie die unteren Spinnwarzen,

die breit gespreizt waren, gegen das Glas, dadurch wurde eine kleine

Fläche mit Spinnstoff überzogen und von hier aus verHefen dann

die Fäden. EmertonT giebt schon eine ziemlich richtige Abbildung

davon. Doch will ich trotzdem meine Beobachtung weiter ausführen.

Die Spinne drückt also die gespreitzten unteren Warzen gegen die

Wand, zieht dann die Warzen wieder zu einander hin, spreizt sie

wieder und wiederholt diese Bewegung 5 bis 6 mal. Auf der unteren

Warze münden nun 1 glandula ampullacea und ca. 100 glandulae

piriformes.

Würde das Gewebe von der grossen Drüse gebildet, so würde

man jederseits 10 bis 12 Fäden sehen, ich beobachtete aber stets eine

sehr grosse Zahl von Fäden, wie Emerton auch schon angiebt, so

dass diese eine Drüse geliefert haben muss, die zahlreicher auf dieser

Warze sich vorfindet; und das könne nur die glandulae piriformes

sein Die mikroskopische Untersuchung des Gewebes — das ich

,, Haftscheibe" nennen möchte, da es die Bedeutung einer solchen

hat — zeigte mir solche feine Fädchen, wie sie nur aus diesen

kleinen Drüsen geliefert werden können. Nachdem die Haftscheibe

gebildet ist, legen sich die unteren Warzen aneinander, die Spinne

bewegt sich vorwärts und zieht so die Fäden aus den Spulen heraus,

die sich jederseits zu einem dicken Faden vereinigen. Schliesslich

verschmelzen auch die beiden Fäden zu einem, an dem die Zusammen-

setzung aus den vielen Fädchen nicht mehr zu sehen ist.

Wie ich gezeigt habe kommen bei Mygaliden nur glandulae

piriformes vor. Diese Spinnen tapezieren eine Erdröhre aus, bauen also

ein Wohngewebe. Diese Röhre möchte ich den gleichen Bildungen der

Bau und Function der Spinndrüsen dei Araneida. 69

Tubitelariae z. B. Agalena vergleichen. Da bei Mygale nur gian-

dulae piriformes vorkommen, so müssen diese das Gewebe liefern,

also die Wohniuig bauen. Die glandulae piriformes fertigen also das

Wohngewebe an und befestigen dessen Fäden mit einer Haftscheibe

an festen Gegenständen.

Welche Funktion den so verbreiteten glandulae ampullaccae und

aciniformes zukommt, vermag ich nicht zu sagen.

Nachdem ich so die einzelnen Drüsen besprochen habe, bleibt

mir nur noch übrig, einige Gewebe zu erwähnen, die in der bisherigen

Betrachtung nicht enthalten sind. Ich denke dabei an die Fäden,

mit denen einige Spinnen ihre Beute eimvickeln und dann an die

Fäden, die den ,, fliegenden Sommer" bilden.

Ich glaube, dass das Gewebe, mit dem einige Spinnen ihre Beute

,, einwickeln," aus mehreren Drüsen stammt. Wenn z. B. eine Epeira

ein Insekt einspinnt, so spreitzt sie alle Warzen, so dass sie in einer

Reihe stehen, drückt sie an das Tier an und dreht dasselbe schnell

um seine Achse, sofort wird es von einem breiten Bande von Fäden

umgeben. Hierbei ist eine solche Menge Spinnstoff nötig, dass bei

dieser Tätiglteit mehrere Drüsen' in Anwendung kommen werden.

Was das Fädenschiessen im Herbst anbetrifft, so habe ich

keine Gelegenheit gehabt, dasselbe in diesem Jahr zu beobachten.

Uebrigens haben die Fähigkeit zum Fädenschiessen nicht nur die

sogenannten herbstlichen Flugspinnen,- sondern auch Epeiridcn, um

den ersten Faden zu dem Rahmen ihres Netzes anzufertigen. Epeira

benutzte auch, nach einem Experiment von Blackwell*), diese Fähig-

keit, um sich von einem rings von Wasser umgebenen Stab auf das

Trockene zu retten.

Endlich muss ich nocJi auf Pachygnatha zu sprechen kommen,

die 4 Drüsenarten besitzt.

Ich habe sie stets frei auf Steinen und andern frei hervor-

ragenden Gegenständen getroffen. In der Litteratur finde ich nur

in Brehm's Tierleben (IX. 659) angeführt, dass diese Spinne kein

Netz baut, sondern nur beim Gehen einen Faden hinter sich her-

zieht; ausserdem wird erwähnt, dass sie Fäden schiesst. Trotzdem

nur das letztere eine grössere Menge Spinnstoff in Anspruch nimmt,

sind die Drüsen sehr stark entwickelt. Die Spinnwarzen Hessen ver-

muten, dass einige Drüsen rückgebildet sind, da nur einige Spulen

sehr stark entwickelt sind und die anderen diesen gegenüber ganz

in den Hintergrund treten. Die Drüsen waren aber stets sehr schön

ausgebildet und Hessen durchaus keine Rückbildung erkennen.

Resultate der biologischen Untersuchungen:

1. Die glandulae aggregatae liefern die nass bleibenden Tröpfchen

auf den sogenannten nassen Fäden.

"2. Die glandulae tubuliformes spinnen den Eicocon.

3. Die Cribellumdrüsen fertigen das gekräuselte Gewebe an.

'') Siehe EmertonT.

70 Carl Apstein:

4. Die lappenförmige Drüse liefert den Spinnstoff zum Bewerfen

der Beute.

5. Die glandulae piriformes bilden das Wohn- resp. Fanggewebe

und befestigen die einzelnen Fäden an festen Gegenständen

vermittels der sog. Haftscheibe.

6. Die Funktion der glandulae aciniformes und ampullaceae ist

noch nicht erkannt.

7. Mehrere Drüsen kommen \delleicht in Anwendung, um die Beute

einzuspinnen.

8. Die Fähigkeit Fäden zu schiessen besitzen auch andere Spinnen,

z. B. Epeiriden, als die sogenannten Flugspinnen.

9. Pachygnatha besitzt 4 Drüsenarten, spinnt aber kein Gewebe.

Litteratur - Verzeichnis.

1. Bertkau; Cribellum und Calamistrum in Archiv für Naturgeschichte 1882.

Seite 316—59.

2. Bertkau ; Natürliche Anordnung der Spinnen in Archiv für Naturgeschichte

1878. 44. Jahrgang.

3. Blackwell; On the Mammulae of Spiders in Spinning in The Transactions

of the Linnean Society of London 1839. Vol. XVIII. Part II.

4. Brandt und Ratzeburg; Arachniden in Medicinische Zoologie 1833.

5. Buchholz-Laudois; Anatomische Untersuchungen über den Bau der Araneiden.

Müllers Archiv 1868. Seite 240—255.

6. Dahl; Analytische Bearbeitung der Spinnen Norddeutschlands in Schriften

des naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig - Holstein. 5. Band.

1. Heft. 1883.

7. Emerton; The structure and habits of Spiders in lUustrated Boston

Cassino 1883.

7a. Henking; Nahrungserwerb und Nestbau von Theridium riparium (Blackw.)

Thor, in Kosmos 1866. Bd. 1.

8. Hermann; Ungarns Spinnenfauna (giebt eine sehr ausführliche Litteratur-

übersicht).

9. L. Koch; Verzeichnis der bei Nürnberg beobachteten Arachniden.

10. Leydig; Lehrbuch der Histologie 1857.

11. Meckel; Mikrographie einiger Drüsenapparate der niedern Tiere. Müllers

Archiv 1846. Seite 50—73.

12. Menge; Lebensweise der Arachniden. Neueste Schriften der naturforschenden

Gesellschaft zu Danzig. 1851. Band IV. Heft 1.

13. Menge; Preussische Spinnen in Schriften der naturforschenden Gesellschaft

zu Danzig. 1866—79.

Bau und Function der Spinndrüsen der Araneida. 71

14. Oeffinger; Spinnorgane von Epeira in M. Schulzes Archiv für mikroskopische

Anatomie 1866. Bonn. II. Band. Seite 1—11.

15. Olilert; Arachniden Prensser.s. Leipzig 1867,

16. Schimkewitsch; Sur l'anatoraie de TEpeire, Zoologischer Anzeiger 1881.

(Vorläufige Mitteilung.)

» Etüde sur Tanatomie de TEpeire in Annales des Sciences

Naturelles YI. Serie 17 t.

17. Treviranus; Innerer Bau der Arachniden. Nürnherg 1812. Seite 41 — 44.

18. Wasmann; Beiträge zur Anatomie der Spinnen in Abhandlungen des natur-

wissenschaftlichen Vereins zu Hamburg. 1846. Seite 131 — 161.

19. Zimmermann; Die Spinnen der Umgegend von Niesky.

Tafel -Erklärung.

Die lineare Vergrösserung der Figuren ist in Form eines Bruches angegeben.

Ueber die Benennung der einzelnen Teile einer Drüse giebt Fig. 10

Aufschluss.

Folgende Abkürzungen wurden angewendet:

ac = glandulae aciuiformes,

p = >> piriformes,

am =: » ampuUaceae,

ag = » aggregatae,

t = » tubuliformes,

Cr = Cribelluradrüsen,

5 := Weibchen,

1 = lappenförmige Drüse.

Figur 1. Epeira diademata $ Spinndrüsen in situ nat. Vi-

» 2. » » glandulae aciniformes ^"/i-

» 3. " » Längsschnitt der gl. ac '""/i-

4. » » Querschnitt dicht vor dem Ende des Ganges der

gl. ac ^"/j.

5. •> » Spinnspule der gl. ac '***/p

6. » •' glandula piriformis '"^/j.

» 7. » » Längsschnitt der gl. p '"^/i.

8. » » Querschnitt dicht vor dem Ende des Ganges der

gl. p '"/i.

» 9. » » Spinnspule der gl. p ^®7i-

» 10. » » glandula ampullacea 7i-

a + b: Drüse im engem Sinne, a: Anfangsteil,

b : bauchige Erweiterung , c -f d : Ausführungs-

gang, c: Knie, d: Einfacher Gang, e: Spinnwarze,

f+g: Spule, f: Basalstück, g: Ansatzstück.

72 Carl Apsteiu:

Figur 11. Epßira diademata Querschnitt durch die bauchige Erweiterung ^"/j.

» 12. " .. Teil der vorigen Figur mit dem zurückkehrenden

Gange '«7,.

» 13. » » Längsschnitt durch den Uebergangsteil der Drüse

in den Gang gl. am '^7i-

» 14. » » Querschnitt durch das Knie der gl. am "7,.

» 15. » » ■• durch den Einteil des Ganges der gl,

ampullacea ""*/j.

» 16. » » Längsschnitt durch die Spule der gl. am '^7i-

•> 17. » , » glandula tubuliformis '/,.

•' 18. » » Querschnitt der gl. tubuliformis ''Vi •

'• 19. » » » des Ganges der gl. t ^'7i.

» 20. » " 5 Querschnitt des glandula tubuliformis Ganges

dicht vor der Warze ^'7i-

»21. » » Längsschnitt der Spule der glandula tubuli-

formis '^7i-

» 22a. » » glandula aggregata 7i-

» 22b. » » Querschnitt der glandula aggregata ^^l^.

» 23. » .. .. durch den mit Höckern besetzten Teil

des Ganges der glandula aggregata '"Vt-

•• 24. » » Längsschnitt durch denselben Teil '"^i-

» 25. » » Querschnitt durch den Endteil des Ganges der

glandula aggregata.

" 26. >. .. Längsschnitt durch die Spule der glandula aggre-

gata '^7i-

•• 27. » » Obere Spinnwarze "/j.

» 28. » .. Mittlere Spinnwarze "/i-

>• 29. » ,. Untere Spinn warze *^/^.

" 30. » » glandulae aciniforrais mit abgezogenem Gange **/. .

» 31- « » glandula piriformis. Längsschnitt durch den die

Drüse ausfüllenden Spinnstoff.

» 32. » » Querschnitt der glandula piriformis, um die zwei

Teile des Spinnfadens zu zeigen.

» 33. Tetragnatha extensa, obere Spinnwarze ^7,.

'• 34. » >. mittlere Spinnwarze 2"7i-

» 35. » .. untere Spinnwarze "71-

» 36a. Linyphia triangulari.s. Teil des Ganges der gl. aggregata '7,.

^- '> » Endteil der glandula tubuliformis '7i.

'• 37. Steatoda bipunctata, lappenförmige Drüse ^^j.

" 38. .. » Querschnitt der lappenförmigen Drüse *7i-

" 39. » » Längsschnitt durch den Gang der lappen-

förmigen Drüse '^7i-

" 40. >. » Querschnitt durch die lappenförmige Drüse ^^j.

» 41. Linyphia triangularis. Obere Spinn warze «Vi-

- » 42. » „ Mittlere » «*/,.

» 43a. » » Untere » ^*|^.

" b- " » Kleine Spinnspule der unteren Warze ^*''|^.

» 44. Theridium sisyphium. Obere Spinnwarze "/i-

Bau und ruiiction der Si)inndrüseu der Araneida. 73

Figur 45. Steatoda bipunctata. Obere Spinnwarze "Vi-

■• 46. Pachygnatha. Obere Spinnwarze -'7i-

>' 47. .. Mittlere » ->%.

» 48. » Untere » "/i.

» 49. Clubiona holosericea. Spinndrüsen in situ naturali '/i-

» 50. » » Obere Spinn warze *7i-

» 51. .. .. Mittlere » "/^,

-• 52. .. >. Untere •■ *V,.

» 53. Argyroneta aquatica. glandula tubulitbnnis ^\\.

" 54. Segestria senoculata. Spiundrüsen in situ natui-ali ' j.

» 55. » >. Längsschnitt durch den Endteil der glandula

ampullacea "Vi-

» 56a. » » Querschnitt durch die glandula ampullacea ^7i-

b. » <> Zellen aus dem Endteil der glandula ampul-

lacea 380/j.

» 57. Prothesima Petiverii. Obere Spinnwarze *-/\.

» a. » .. Grosse Spule der oberen "Warze '*7i'

, » 58. » .. Mittlere Spinnwarze ^Vi-

» a. » » Mammillenförmige Spule der mittleren

Warze '"»'i.

•• 59. » .. Untere Warze *-/i.

» 60. » petrensis. Obere Spinnwarze, Endglied ausgestülpt *'/,.

" 61. » » » » » eingezogen *7f

» a, » .. Spule der oberen Warze '*7i-

» 62. Tegenaria domestica, Spinndriisen in situ naturali '/i-

» 63. » » glandula tubuliformis , Querschnitt dicht vor

dem Gange '"7f

» 64. » » Längsschnitt der glandula tubuliformis dicht

vor dem Gange.

» 65. » .. Obere Spinnwarze ^-/i-

» 66. » .. Mittlere » ^-/j.

•• 67. Agalena lahyrinthica, Spinndriisen '/i-

" 68. » .. glandula ampullacea '*/,.

» 69. » » Obere Spinn warze *7i.

a. >. .. Grosse Spule. 69b. Mittlere Spule ''"/i-

» 70. •> » Mittlere Spinn warze ^7i-

»71. .. .. Untere -. ^7i.

» 72. Segestria senoculata. Obere Spinnwarze ^7i-

» 73. » .. Mittlere » »«/,.

» 74. » « Untere » ^7i.

» 75. Amaurobius fenestralis. Spinndrüsen '"/j.

» 76.*) Lycosa amentata. Spinndrüsen '7i.

» 77. » » Verzweigte glandula tubuliformis '•'7i.

» 78. >• .> Obere Spinnwarze ^7i-

» 79. » >. Mittlere » »«/i.

'• 80. » » Untere » ^o.

*) Die Figur gilt auch für die Laterigradae.

J'4 C a r 1 A p s t e i n : Bau und Function der Spiundrüsen der Araneida.

Figur 81. Ocyale mirabilis. Knie der glandula ampullacea ''^'7,.

.. 82. » » $ glandula tubuliforrais nach der Eiablage ■*7i-

» 83. Epiblenum scenicum. Obere Spinnwarze '^Vi-

>. 84. » • » Mittlere » «Vi-

» 85. » » Untere » *V,.

» 86. Pholcus. Drüse in situ naturali "/i.

» 87 ac. » Querschnitt durch die Drüse « (siehe Figur 86 a — c) "/,.

» 88. ■• Querschnitt durch die ganze Spinne, um die Lage der

homogenen Masse zu zeigen, in der die Drüsen liegen ^'/i-

h = Herz, 1 = Leber, G = Homogene Grundmasse.

» 89. •• Querschnitt durch den Endteil der Drüse «, wo sie die

Drüse y bildet *7i-

» 90. « Querschnitt durch den Drüsencomplex, enthaltend Gänge

von «, Drüse y und 2 Drüsen ß ®Vi ^i = Eier.

» 91. " Längsschnitt durch die Drüse « mit y ^'/i-

» 92. >' Obere Spinnwarze '^"/i-

» 93. » Mittlere » '27,.

» 94. » Untere » ''^"/i.

» 95a. Amaurobius. Gekräuseltes Gewebe, schwächer vergrössert.

» b. » Stärker vergrössert.

Besehreibung eines Zwitters

von

(f astropaclia Quercus

nebst allgemeinen Bemerkungen und einem Verzeichniss der

beschriebenen Arthropodenzwitter.

Von

Ph. Bertkau

in Bonn.

Mit Fig. 1—3.

In der entomologischen Literatur sind die Mittheilungen über

Fälle von ,, Zwitterbildungen" zahlreich, so dass schon 1825 Ru-

dolphi den freilich nur im Vergleich zu den Wirbelthieren gültigen

Satz aussprechen konnte, diese Fälle seien in der Klasse der Insekten

„sehr häufig vorkommende." Eine 1861 von Hagen in der Stettin.

Entom. Zeitg., 22. Jahrg., S. 259—286, vorgenommene Zusammen-

stellung der bis dahin bekannt gemachten Insektenzwitter ergibt die

Zahl von 119; Gerstäcker (in Bronn, Klassen und Ordnungen, V, 1,

S. 205 ff.) rechnet 1868 144 Arthropodenzwitter, von denen 117 auf

die Schmetterlinge, 17 auf die Hautflügler, 6 auf die Käfer, 2 auf

die Zweiflügler, 1 auf die Geradflügler und 1 auf die Krebsthiere

entfallen, und seit jener Zeit hat sich, wie das Verzeichniss am

Schlüsse dieses Aufsatzes ausweist, diese Zahl mehr als verdoppelt,

so dass in den letzten 20 Jahren durchschnittHch 8 Zwitter jährlich

beschrieben sind.

So häufig nun aber auch „Zwitter" erwähnt und beschrieben

werden, so beschränkt sich die Beschreibung in den meisten Fällen

auf die Schilderung der sekundären Geschlechtsmerkmale; ja, das

Zusammenvorkommen der männlichen und weiblichen sekundären

Geschlechtsmerkmale ist in den meisten Fällen der alleinige Grund,

von einem Zwitter zu sprechen. Und gerade aus der Ordnung, aus

welcher die zahlreichsten Zwitter gemeldet werden, liegen nur drei

Untersuchungen der Geschlechtsorgane vor, von denen die beiden

älteren zudem mancherlei Fragen offen lassen, und selbst die Be-

schaffenheit der äusseren Begattungswerkzeuge geben die wenigsten

76 Ph. ßertkau:

Beschreibe!" an, weil sie die geringe Beschädigung, welche zur Er-

kennung derselben in den meisten Fällen nöthig ist, an der kost-

baren Sammlungsrarität nicht vornehmen wollen. Und doch ist für

die Frage nach dem Zusammenhang der sekundären Geschlechts-

merkmale mit den primären die Kenntniss der letzteren bei den

sog. Zwittern von der grössten Bedeutung.

Ich benutzte daher die Gelegenheit, von einem „halbierten

Zwitter" von Gastropacha Quercus, in dessen Besitz ich diesen Sommer

kam, auch die inneren Geschlechtsorgane zu untersuchen und lasse

unten eine Beschreibung derselben folgen. Zuvor aber seien kurz

die wenigen Fälle, in denen die Geschlechtsorgane von Zwitter-

insekten untersucht sind, besprochen.

Der älteste bekannte Arthropodenzwitter wurde auch anatomisch

untersucht. Es ist dies ein Hummer, über den F. Nicholls 1730

in den Philosoph. Transactions berichtete. Die rechte Körperhälfte

war weiblich, die linke männlich. Rechterseits war ein Eierstock

vorhanden, dessen Eileiter an der Basis des dritten Beinpaares aus-

mündete; sämmtliche Fusspaare des Hinterleibes waren an dieser

Seite breite, lamellöse Platten. Auf der linken Seite lag ein Hoden,

dessen Ausführungsgang an der Basis des fünften Beinpaares mündete,

während das erste Abdominalbein dieser Seite griifelförmig zu einem

Penis umgestaltet war.

Die Beschreibung, welche Klug von einem Zwitter der Melitaea

didyma entwarft, spricht von einem Eierstock linkerseits und von

männlichen Geschlechtstheilen rechterseits, die ,,mit dem äusseren

Gliede in Zusammenhang waren," ist aber zu kurz gehalten, als dass

man sich eine deutliche Vorstellung von den Geschlechtsorganen

machen könnte, wie schon Gerstäcker beklagt.

Besser ist es in dieser Hinsicht mit der durch Rudolphi 1825

mitgetheilten Schilderung bestellt, welche F. Schultz von dem Zwitter

einer Gastropacha quercifolia Hefert. Auf der einen Seite lag eine

Eiröhre mit 18 entwickelten und einer grösseren Zahl verkümmerter

Eier, auf der anderen zwei Körper hintereinander, die für Hoden

erklärt werden. Der Ausführungsgang der Eiröhre und der der Hoden

vereinigten sich zu einem erweiterten kurzen Gange, der wiederum

in einen engeren Kanal überging, welcher die Ruthe umschloss. Zum

weiblichen Apparate gehörte noch eine Blase, die durch einen Kanal

mit dem vereinigten Ausführungsgang zusammenhing. Gerstäcker

deutet dieselbe als Recept. seminis; da aber der dieselbe mit dem

Ausführungsgang verbindende Kanal als ziemlich lang beschrieben

wird, so könnte man auch an die Begattungstasche denken.

Der von Gerstäcker selbst beschriebene Zwitter von Smerinthus

Populi verhielt sich etwas anders. Hier waren beiderseits (statt der

normalen 4) je 2 mehr oder weniger verkümmerte Eiröhren (eine

jedoch mit 10 legereifen Eiern) vorhanden, die zu zwei in je eine

Tube mündeten, welche Tuben sich zu einem gemeinsamen Ovidukte

vereinigten; mit dem letzteren war ein wohl ausgebildetes Recept.

seminis verbunden. Ferner war eine Begattungstasche vorhanden,

Bescbreibung- eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 77

die aber oliiie verbindenden Gang mit dem Recept. seminis, bezw.

Ovidukt war, und überdies endeten 0\adukt imd Begattungstascbe

hinten blind, so dass Aveder eine Begattung durch ein Männchen

hätte Statt finden, noch auch die Eier nach aussen entleert werden

können. Neben diesen weiblichen Theilen war nun aber auch eine

Ruthe vorhanden, an die sich vorn ein Schlauch, nach Gers tack er

der ductus ejaculatorius, anfügte. Freilich würde die Funktion dieses

duct. ejac. nicht die gewöhnliche gewesen sein, da er nicht mit einem

Hoden, sondern mit einer schlauchförmigen Drüse in Verbindung

stand, die Gerstäcker den glandulae mucosae zuzählt.

Eine von demselben zergliederte Abia sericea, die äusserlich im

Vorderkörper grösstentheils männlich, deren Hinterleib aber rein

w^eiblich war, zeigte auch rein weibliche Geschlechtsorgane. Die Ei-

röhren enthielten 48 legereife Eier, und am Ondukt war ein Recept.

seminis angebracht, das allerdings kein Sperma enthielt.

Die Untersuchung der zwitterigen Drohnen des Engst er 'sehen

Bienenstandes in Konstanz wies, im Allgemeinen auch zwitterige Ge-

schlechtsdrüsen nach, von denen aber höchstens die Hoden auch mit

tauglichen Geschlechtsstoffen gefüllt waren, und ein ähnliches Resultat

erhielt Forel bei seiner Untersuchung zwitteriger Ameisen, worüber

man unten vergleichen möge.

In seinem Aufsatz über androgyne Missbildung bei Cla-

doceren in den Sitzungsber. d. mathem. nat. Klasse d. kais. Akad.

d. Wissensch. Wien, 69. Bd., 1. Abth., S. 40—46 beschreibt endlich

W. Kurz von zweien der von ihm beobachteten Zwitter auch die

Geschlechtsorgane. Ein in seiner Körpergestalt (nicht ganz rein)

halbierter Zwitter von Dkphnia pulex hatte rechterseits ein Ovarium

entwickelt, dessen Ausführungsgang sich aber nicht am Rücken neben

den Abdominalzipfeln öffnete, sondern parallel dem Darm in das

Postabdomen eine Strecke weit sich verfolgen Hess, ohne dass der

Porus zu ermitteln gewesen wäre. Auf der linken Seite war der Hoden

mit Spermatozoon erfüllt und auch das vas deferens nahm seinen

regelmässigen Verlauf. — Der andere Zwitter gehörte zu Alona

quadrangularis. Er trug äusserlich das Gepräge eines Männchens,

bis auf das Postabdomen, das unregelmässig gestaltet war. Seine

Unterseite war höckerig, aufgetrieben, und an der höchsten Stelle

der Auftreibung mündete der vereinigte Ausführungsgang der beider-

seitigen Geschlechtsdrüsen. Diese waren links ein vollständig aus-

gebildeter Hoden, rechts ein Ovarium mit fast legereifen Eiern, dessen

Ausfühl ungsgang nach Art des vas deferens abwärts gebogen war.

Dies sind die mir bekannt gewordenen Beschreibungen der inneren

Geschlechtsorgane von sog. Zwittern: eine im Vergleich zu der Ge-

sammtsumme winzig kleine Zahl.

Der ob n von mir erwähnte Zwitter von Gastropacha Quercus

schlüpfte mir am 21. Juli d. J. aus einer Puppe, die ich aus einer im

Mai gefundenen Raupe erhalten hatte. Es ist kein vollständig rein

halbierter Zwitter (Fig. 1). Die linken Flügel und der linke Fühler,

sowie Thorax und Hinterleib waren weiblich; der rechte Fühler und

78

Ph. Bertkau:

Fig. 1. Grastropacha Quercus; halbierter Zwitter.

die rechten Flügel waren männlich. Doch zog durch den Vorder-

flügel der rechten Seite nahe am Hinterrande und durch den Hinter-

flügel nahe am Vorderrand ein Streifen, wo die normale braune Färbung

des Männchens durch eine mehr der gelben des Weibchens sich nähernde

vertreten war; auch im Hinterfeld der Hinterflügel war die Färbung

gemischt. An den linken Flügeln war der Fransensaum, der sonst

gelb ist, fast schwarz. Seiner Gestalt und Färbung nach war der

Hinterleib rein weiblich und Hess auch an seiner Spitze keine auf

die männlichen Begattungswerkzeuge zu deutenden Theile erkennen. —

Die Puppenhülse, die ich nach dem Ausschlüpfen genau betrachtete,

Hess rechts eine etwas kleinere Flügelscheide erkennen als links; an

den Fühlerscheiden Hess sich kein Unterschied wahrnehmen, und die

Geschlechtsmerkmale am vor- und drittletzten Hinterleibsringe deuteten

auf ein Weibchen hin.

Fig. 2. Fig. 3.

Fig. 2 und 3 dessen Geschlechtsorgane, 2 von oben, 3 von unten gesehen, o. r und

0. l. rechtes und linkes Ovarium ; o. V und o. l" Andeutung von zwei Ovarialröhren

am linken Ovar., od. r. und od. l. rechter und linker Ovidukt. — r. s. Receptaculum

seminis. — h. c. Begattungstasche ; sp. Spalte, welche in die Begattungstasche führt.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 79

Bei der Zergliederung zeigte sich in der Leibesliölile rechterseits

ein durch zwei auf dem Scheitel sich kreuzende Furchen oberflächlich

in 4 Segmente zerlegter, unregelmässig kugeliger Körper (Fig. 2 0. r.),

links ein mehr in die Länge gestreckter, der durch eine Furche ober-

flächlich in zwei Hälften getheilt war. (Fig. 2 0. 1.) Demselben waren

ferner zwei dünnere keulenförmige Körper angefügt (0. 1' und 0. 1"),

von denen der eine seitwärts, der andere in der Längsachse des

Hauptkörpers gerichtet war. Sowohl der kugehge Körper rechts als

auch der länghche links Hessen an ihrem hinteren Ende einen weiten

Gang aus sich heraustreten (od. r., od. 1.), und beide Gänge vereinigten

sich nach kurzem Verlauf zu einem median verlaufenden Gang von

etwas bedeutenderem Lumen. Dieser mediane Gang Hess sich bis

zum vorletzten Hinterleibssegment verfolgen, wo seine Wandung,

namentlich an der unteren Seite, lockerer wurde und er ohne äusser-

liche Mündung endete. Davor, auf der drittletzten Bauchschiene,

befand sich eine breite Spalte (sp.), die in eine geräumige Tasche (b. c.)

führt. Aus derselben entspringt, ziemlich nahe der Spalte, ein feiner

Gang, der mit einer Biegung in den oben erwähnten medianen Gang

einmündet; an letzterem entspringt dann endlich, ziemlich in gleicher

Höhe mit der Einmündungssteile des feinen Ganges, aber nicht genau

ihm gegenüber, eine langgestielte birnförmige Blase (r. s. ). Die Farbe

dieser sämmtlichen Theile, die vielfach von Tracheenästen umsponnen

und mit einander verbunden sind, ist ein blasses Gelb; nur die

Tasche und die birnförmige Blase sind an einzelnen Stellen grünlich

gefärbt.

Was nun die Deutung dieser Organe angeht, so glaube ich wohl

nirgends auf Widerspruch zu stossen, wenn ich sie als die weib-

lichen Geschlechtsorgane bezeichne, bei denen aber die Ovarien ganz

verkümmert sind. Statt der 4 Eierschläuche jederseits finden sich

nur die unförmlichen Körper, an denen auf der Hnken Seite noch

die Rudimente zweier Eiröhren getrennt erhalten sind, und die beiden

anderen, sowie die 4 der rechten Seite wenigstens in den durch die

erwähnten Furchen angedeuteten Theilstücken zu erkennen sind. —

Die zur Ausleitung der Eier, zur Aufnahme des männHchen GHedes

und der Spermatozoen bestimmten Theile {2 Tuben, Ovidukt, Be-

gattungstasche, rec. seminis) sind vollständig und in ziemHch normaler

Beschaftenheit vorhanden, nur dass der Ovidukt an seinem Ende

etwas verkümmert ist und nicht nach aussen mündet. Es fehlen aber

auch sowohl die Kittdrüsen, wie auch die Anhangsdrüse des Rec.

seminis.

Man könnte fragen, ob nicht die von mir als verkümmerte Ei-

röhren angesehenen Gebilde Hoden wären, und da bei den von

Klug und Schultz beschriebenen Schmetterlingszwittern von Hoden

die Rede ist, so w^ll ich diesen Einwurf beantworten, so gut ich kann.

Für die Hodennatur etwa des rechten Körpers Hesse sich nur die

kugelige Gestalt anführen, und ich zweifle auch nicht im geringsten,

dass Klug und Schultz keine histiologischen Untersuchungen vor-

genommen haben, auf Grund deren sie die von ihnen erwähnten

80 Pli. Bertkau:

kugeligen Körper für Hoden erldärten. Es leuchtet indessen ein,

dass ein verkümmerter Eierstock eben so gut in kugeliger Gestalt

erscheinen kann, wie ein normaler Hoden.

Was mich bestimmt, in den beschriebenen Körpern verkümmerte

Eierstöcke und nicht Hoden zu sehen, ist eben der Umstand, dass

sie sich an einem unzweifelhaften, wir können sagen, in normaler

Weise ausgebildeten weiblichen Geschlechtsapparat, soAveit derselbe

zur Begattung und Ausführung der Geschlechtsstoffe eingerichtet ist,

an der Stelle befinden, wo in normalen Verhältnissen die Eierstöcke

angebracht sind. Die histiologische Beschaffenheit, sowohl der Wan-

dung, als des Inhaltes dieser Körper, trägt zur Entscheidung dieser

Frage nichts bei. Die Wandung bestand aus lang gestreckten platten

Zellen, auf denen an einigen Stellen ein Epithel entwickelt war, wie

es in den Tuben vorkommt. Der Hohlraum war von einem lockeren

Gewebe angefüllt, indem Stränge von langgestreckten und vielfach

mit einander verschlungenen Zellen ein Balkenwerk herstellten, dessen

Maschen mit Detritus angefüllt waren. Und dasselbe Bild bot die

Untersuchung des rechten Körpers, wie eines der keulenförmigen Ge-

bilde der linken Seite.

Demnach lässt sich der Geschlechtsapparat dieses ,, Zwitters"

kurz mit den Worten charakterisieren: Die Geschlechtsdrüsen sind

vollständig verkümmert; die Ausführungsgänge und äusseren Be-

gattungstheile sind rein weiblich, nur dass Kittdrüsen und Anhangs-

drüse des Recept. seminis fehlen.

Ist nun unser Exemplar noch als ,, Zwitter" zu bezeichnen? Nein,

wenn man von einem Zwitter verlangt, dass wenigstens Spuren von

beiderlei Geschlechtsorganen vorhanden sind; ja, wenn man, Avie in

fast allen bisherigen Fällen, das Nebeneinandervorkommen der sekun-

dären Geschlechtsmerkmale für ausreichend hält. Schon die älteren

Beobachter, namentlich von Scheven, warfen die Frage auf, ob die

Vereinigung männlicher und weiblicher Charaktere bei den sog. In-

sekten- und besonders bei den Schmetterlingszwittern nicht eine bloss

äusserliehe sei, und ob nicht die Geschlechtsorgane nur einem Ge-

schlecht angehörten. Auch v. Siebold (Stettin. Entom. Ztg. 1854,

S.98 — 101) scheint den Nachweis des gleichzeitigen Vorkommens männ-

licher und weiblicher Geschlechtsorgane für erforderlich zu halten,

um ein Exemplar mit Recht zu einem Zwitter, zu einem monstrum

gynandromorphum, zu erheben. Gerstäcker dagegen (a. a. 0. S. 204)

meint ohne weiteres, schon ,,die Erfahrung, dass eine bestimmte

Färbung oder Form dem Männchen, eine andere dem Weibchen einer

Art unveränderlich zukomme, hätte zu dem Schluss füliren können,

dass die Vermengung beiderlei Färbungen und Formen der Ausdruck

der Vermischung beider Geschlechter sei." Diese Ansicht lässt sich

nun, wie unser Exemplar lehrt, nicht mehr halten, und von Scheven

hatte mit seiner Frage vollkommen Recht. Aber unsere Gastropacha

Quercus ist auch geeignet, unsere Ansichten über den Einfiuss der

Geschlechtsdrüsen auf die sekundären Geschlechtsmerkmale zu klären,

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. gl

bezw. die Behauptung Darwin' s von dem Vorhandensein latenter

männHcher Merkmale beim Weibchen, und latenter weibhcher Merk-

male beim Männchen zu unterstützen. Den Einfluss der zur Reife

gelangenden Gesclilechtsdrüsen auf die sekundären Geschlechts-

charaktere haben v^ir dann nicht sowohl in der Ausbildung des

dem betreffenden Geschlecht zukommenden, als vielmehr

in der Unterdrückung der dem anderen Geschlecht eigen-

thümlichen sekundären Geschlechtsmerkmale zu sehen. Hier,

wo die weiblichen Geschlechtsdrüsen vollkommen verkümmert waren,

konnten sie auch die Entfaltung der männlichen sekundären Ge-

schlechtscharaktere nicht hintanhalten.

Aus dem Typus der Wirbelthiere sind ähnliche Beispiele auch

schon bekannt: Hirschkühe und Rieken mit Geweihen, Hennen mit

Hahnenfedern u. s. w. Unter den Insektenzwittern mögen namentlich

die sog. gemischten Zwitter und unter den halbierten Zwittern die-

jenigen, bei denen der Hinterleib die Merkmale nur des einen Ge-

schlechts trägt, weitere Beläge für unsere Ansicht enthalten, deren

Prüfung durch Zergliederung solcher Zwitter aber immerhin noch ein

Bedürfniss ist.

Es ist oft die Frage aufgeworfen worden, in wie weit die Zwitter

zur Fortpflanzung tauglich seien, wobei wir die Frage, ob sie sich

selbst befruchten können, einmal ganz bei Seite lassen wollen. Ein Fall,

dass ein Zwitter als Männchen die Begattung mit einem Weibchen

versucht hätte, ist mir nicht bekannt geworden; die Zwitter-Drohnen

des Engst er' sehen Stockes kamen nicht in die Lage, sich zu ver-

suchen, da sie sofort nach ihrem Ausschlüpfen aus der Puppe von

den Arbeitern aus dem Stocke getrieben wurden und draussen bald

elend umkommen mussten; die Arbeiterinnen müssen sie demnach

auch als Drohnen für unnütze Geschöpfe gehalten haben. Die Ver-

bindung eines normalen Männchens mit einem zwitterhaft gebildeten

Exemplar, wobei letzteres als Weibchen fungierte, ist indessen mehr-

fach beobachtet worden, bezw. zu erschUessen.

So werden ein Exemplar von Parnassius Apollo und Delius er-

wähnt, von denen das eine ein regelrecht halbierter Zwitter war, das

andere ,, Zeichen" von Hermaphroditismus trug; beide wiesen das Be-

gattungszeichen auf zum Beweise, dass sie mit einem Männchen

kopuliert hatten. Newman berichtet ferner von einer Ocneria dispar

von weiblichem Habitus, deren Fühler aber die Mitte zwischen Männchen

und Weibchen hielten. Dieses Exemplar wurde drei Stunden lang

von einem Männchen begattet, legte aber keine Eier ab, die über-

haupt nicht entwickelt waren und starb nach 3 Tagen. AI tum fing

einen gemischten Zwitter von Dyticus latissimus in copula mit einem

Männchen; leider wurde die Untersuchung der Geschlechtsorgane,

die in diesem Falle ganz besonderes Interesse gehabt hätte, unter-

lassen.

Aus diesen Verbindungen von ]\Iännchen mit zwitterhaften

Weibchen ist indessen für die Frage der Fortpflanzungsfähigkeit nichts

Aich. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 1. (J

82 Pb. Bertkau:

zu folgern, da ja auch eine copulatio inter mares unter den Insekten

keineswegs zu den Seltenheiten gehört. Dass bei dem von mir be-

schriebenen Exemplar ein Männchen die Kopulation hätte vollziehen

können, braucht nicht ausgeführt zu werden, eben so wenig aber

auch, dass die Liebesmühe verloren gewesen wäre. Und so neige ich

mich überhaupt der Ansicht zu, dass solche „Zwitter" thatsächlich

geheris neutrius sind, eine Ansicht, die auch durch Scopoli's Be-

richt (Introductio , S. 416) von befruchteten Eiern, die ein Zwitter

von Gastropacha Pini gelegt haben soll, nicht erschüttert Avorden ist.

Ueber die Ursachen der Zwitterbildung sind zwei annehmbare

Vermuthungen aufgestellt worden, die aber, wie sie nur für ganz

bestimmte Fälle aufgestellt sind, auch nur eine beschränkte Zulässig-

keit haben. Anlässlich der Untersuchungen der Zwitterdrohnen des

Eugster'schen Stockes leitete v. Siebold diese Missbildungen von

einer mangelhaften Befruchtung ursprünglich zu Weibchen bestimmter

Eier her. Diese Erklärung genügt vollkommen und steht mit allen

bekannten Erscheinungen im Einklang, muss aber natürlich auf die

Fälle beschränkt bleiben, in denen es sich um Insekten handelt, bei

denen Parthenogenesis mit Arrhenotokie vorkommt; und so möchte

für die verhältnissmässig zahlreichen FäUe von Zwittern unter den

Bienen, Ameisen, Schlupf- und Blattwespen jene Erklärung Gültigkeit

haben. Sie aber auch auf die Schmetterlinge auszudehnen, wie

Packard es thut, geht so lange nicht an, als wir nicht bei diesen

die Bedingungen kennen, welche die Entwickelung eines Eies zu

einem männhchen oder weiblichen Individuum veranlassen, bezw. so

lange wir nicht wissen, ob b i ihnen auch Arrhenotokie oder The-

lytokie verkommt; abgesehen von den Sackträgermotten sind aber

die parthenogenetisch n Nachkommen der übrigen SchmetterHnge

sowohl Männchen wie Weibchen.

Kurz, der gegen Ende eines Sommers 4 Zwitter von Cladoceren

beobachtete, erklärte diese Erscheinung als eine Art Rückschlag:

die Weibchen, die bis dahin nur Weibchen hervorgebracht haben,

sollen nun Männchen erzeugen, und da ist ein theilweiser Rückfall

in die weibliche Bildung wohl verständlich. — Diese Erklärung, wenn

man sie als Erklärung gelten lassen will, lässt sich natürli(;h nur auf

eine mit den Cladoceren übereinstimmende Fortpfianzungsart an-

wenden, also z. B. auf die Aphiden, wenn von diesen Zwitter bekannt

werden würden.

In allen übrigen Fällen müssen wir vorläufig auf die Erkenntniss

der letzten Ursache dieser Missbildungen verzichten und uns einfach

darauf beschränken, sie wie jede andere Verkümmerung als etwas

gegebenes anzunehmen. Dass bei den Zwitterbildungen auch da, wo

männliche und weibliche Geschlechtsorgane vorhanden sind, diese in

dem Zustand der Verkümmerung sich befinden, hat sich in den wenigen

Fällen herausgestellt, wo eine anatomische Untersuchung vorgenommen

worden ist. Für die Fälle, wo eine solche Untersuchung nicht gemacht

ist, ist wenigstens das verhältnissmässig häufige Auftreten anderer

Abnormitäten bemerkenswerth , das die Annahme begünstigt, dass

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. gß

sich auch die Geschlechtsorgane in abnormem Zustand befunden

haben. Dass von zwitterigen Schmetterhngen wiederholt ein schwer-

fälliger, matter Flug gemeldet ist, will ich für meine Betrachtungen

nicht verwerthen, da dieser durch die Asymmetrie der Flügel bedingt

sein kann, gerade wie auch das Stutzen eines Flügels dem Vogel

den Flug erschwert oder unmöglich macht. Aber in dem von Speyer

(1881; No. 255— 264) mitgetheilten Falle einer ganzen Zwitterfamilie

von Saturnia Carpini waren die 10 zwitterigen Exemplare zugleich

alle verkrüppelt, und 5 hatten nicht einmal die Kraft besessen, die

Puppenhülse zu sprengen. Ferner sind bei den doch immer als Ab-

normität anzusehenden Aberrationen häufig Zwitter beobachtet worden.

Standfuss (1886, No. 238 — 241) fand bei seiner var. lugens von

Aglia tau 4 Zwitter; weiterhin sind noch 10 Fälle (No. 4. 5. 72. 83.

91. 144. 155. 187. 195. 269) bekannt geworden, in denen der Zwitter

zugleich eine Kombination zweiter (Farben)- Varietäten darstellte; in

einem Falle (No. 187) soll er sogar eine Vereinigung zweier Arten

(Smerinthus Populi und ocellatus) gewesen sein. Hieraus lässt sich

wohl der Schluss ziehen, dass alle die Verhältnisse, die andere Ab-

normitäten im Gefolge haben, auch das Zwitterthum begünstigen.

Ich lasse hier nach dem Vorbilde Hagen' s (Stettin. Entom.

Zeitg. 1861, S. 259—286) ein Verzeichniss der Publikationen über

Zwitterinsekten und ein Verzeichniss der Zwitter selbst folgen, so

weit sie von Hagen nicht aufgeführt sind. Im Ganzen sind jetzt

bekannt Crustaceen 8, Spinnen 2, Insekten 325, und zwar Orthopteren 2,

Dipteren 8, Schmetterhnge 255, Hautfiügler 51, Käfer 9. Eine seit-

liche Trennung der Geschlechter ist in 153 Fällen angegeben; von diesen

sind 78 rechts c^, links $, und 68 umgekehrt links <$, rechts $; von 7

konnte ich nichts näheres angeben.

1730. F. NichoUs, An account of the hennaphroditic lobster

presented to the R. society etc., in Philosoph. Transactions, XXXVI,

No. 413, March and April 1730, S. 290 ff. (Nach Gerstäcker, in

B^-onn, Klassen und Ordnungen des Thierreiches , V, 1., S. 205). —

No. 127.

1801. Laubender, Einige Bemerkungen über die von Herrn

Schulmeister Lukas neu entdeckten Stacheldrohnen; Oekonom.

Heft., XVn, S. 429.

1803 — 1804. Lukas, Vermischte Beiträge zum Fortschritte der

Wissenschaft der Bienenzucht.

1808. Lukas, Entwurf eines wissenschaftHchen Systems der

Bienenzucht, I. Theil, S. 150. — No. 303.

1819. Fr. Meissner, Doritis Apollo; Naturwissensch. Anzeiger,

2. Jahrg., S. 3. (Nach Hagen, Stettin. Entom. Ztg. 1882, S. 407).

— No. 135.

1832. Allis, Mag. nat. bist. T. 5 S. 753.

Argynnis Paphia. (Nach Hagen, Stettin. Entom. Zeitg. 1863,

S. 290.) — No. 155 a.

84 Ph. Bertkau:

1835. E. N. D. (Doiibleday?), Entomol. Mag., 1 T. 3, S. 304.

Lycaena Alexis. (Nach Stettin. Entom. Zeitg. 1863, S. 191). —

No. 177a.

1845. A. Förster, Notiz über einen Zwitter der Diapria elegans

Nees V. Es. — Stett. Entom. Zeitg., 16. Jahrg., S. 390—392. Seitlich

getheilter Zwdtter von Diapria eJegans. — No. 279a.

1847_. Wahlberg, Öfvers. Vet. Akad. Förhdlg. 1847, S. 100.

Gemischter Zmtter von Scaeva clypeata; nach Hagen, Stettin.

Ent. Zeitg. 1863, S. 194. — No. 131.

1847. Eyndhoven, Allg. Konst en Letterbode, 1847, No. 36;

Handl. Nederl. Entom. Vereen., 1854, S. 3f.

Smerinthus Populi. (Hagen, Stettin. Entom. Zeitg. 1863, S. 192).

— No. 182.

1848. 0. Heer, Stettin. Entom. Ztg. 1848, S. 160.

Verfasser theilt in einer Korrespondenz mit, dass er 1847 ein

Paar von Melolontha vulgaris in copula angetroffen habe, dessen ?

ganz die Fühler des Männchens hatte; auch war sein Leib etwas

stärker, hatte aber ganz die Gestalt des Weibchens; da das Paar

sehr fest vereinigt war, so ist Zweifel ausgeschlossen. — No. 314.

1849. Gemminger, Stettin. Entom. Zeitg. 1849, S. 63.

Gemminger theilt einen gleichen Fall wie Heer mit. Kraatz

(a. a. 0. S. 426) glaubt indessen hier an eine copulatio inter mares

denken zu müssen.

1855. Assmann, Zeitschr. d. entom. Ver. in Breslau, T. 9,

Lepidopt., S. 15—28 Tab. 1. (Nach Hagen, Stettin. Entom. Zeitg.

1863, S. 193).

Noctua conflua. — No. 267 a.

1857. Roger, Ein Zwitter von Tetrogmus caldarius; Berlin.

Entom. Zeitschr. I. S. 15—17, Taf. I, Fig. 2. — Kraatz, Stettin.

Entom. Zeitg. 1862, S. 215. — No. 280.

1860. Dönhoff, Bienenzeitung 1860, S. 174, 209.

Gemischter Zwitter von Apis mellifica. — No. 304.

1860. Meinert, Bidrag til de Danske Myrers Naturhistorie.

Kjöbenhavn 1860. Der Verfasser beschreibt 2 Zwitter, ohne sie zu

zergliedern. Der eine ist ein Tetramorium simillimum (Myrm. cal-

daria) mit männhchem Kopf, weiblichem Thorax und Hinterleib ; der

zweite ist eine Myrmica lobicornis, welche den Kopf und im Allgemeinen

die Dicke eines Weibchens, dagegen die Skulptur, Farbe und Ge-

schlechtsorgane eines Männchens hat. „Ces donnes sont un peu

sommaires et absolues," fügt A. Forel hinzu, dem ich diese Angaben

entnehme, da ich das Meinert'sche Werk nicht im Urtext eingesehen

habe. (Nach A. Forel, Fourmis de la Suisse, S. 139 Anm.). —

No. 281, 282.

1861. Wittenhagen, Bienenzeitung 1861, S. 119.

Gemischter Zmtter von Apis mellifica. — No. 305.

1861. Harnet, Revue et Magazin de Zoologie, XIII, S. 336.

Zwitter von Apis mellifica. — No. 308.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 85

1861. Roo van Westmaas, Tijdschr. voor Entomologie, IV,

S. 171 ff. mit Abbild.

Halbierter Zwitter von Tephrosia crepnsciüaria. — No. 274.

1861. A. Keller, Jabreshefte d. Ver. f. vaterl. Naturkunde in

AVürttemberg, XVII, S. 269; Stettin. Entom. Ztg. 1862, S. 285.

Halbierter Zwitter von Limenitis Populi. — No. 160.

1861. Bellier de la Chavignerie, Note sur im Lepidoptere

hermaphrodite (Chelonia Latreillei); Annales Sog. Entom. France,

1861, S. 31.

Halbierter Zwitter von Chelonia Latreillei. — No. 197.

1862. Gerstäcker, Bericht üb. d. wiss. Leistungen in der En-

tomologie w. d. J. 1861, S. 292 f.

Der Verfasser beschreibt hier gelegentlich des Berichtes über

andere Zwitter zwei Zwitter des Berliner Museums : halbierten Zwitter

von Rusina tenebrosa und unvollkommen halbierten Zwitter von

Megachile sp. — No. 267, 301.

1862. Smith, Proceed. Entom. Soc. London 1862, S. 89f.

Gemischter Zwitter von Apis mellifica. — No. 307.

1862. Newman, Proceed. Entom. Soc. London 1862, S. 70.

Ein Weibchen von Liparis dispar mit männlichen (nach West-

wood, S. 77, männlich-weiblichen) Fühlern. — No. 204.

1862. Fallou, Bull. Soc. Entom. France 1862, S. 35.

Gemischter Zwitter von Aglia tau. — No. 235.

1862 — 1865. Die über den sog. Eugster'schen Stock bei Konstanz,

in welchem mehrere Jahre hindurch zahlreiche Bienenzwitter zur

Entwicklung kamen, gemachten Mittheilungen folgen hier zusammen:

Menzel, Bienenzeitung 1862, S. 167, 186.

Derselbe. Ueber die Geschlechtsverhältnisse der Bienen im

Allgemeinen und über die Befruchtung der Königin, über Partheno-

genesis und Zwitterbildung im Besonderen ; Mitth. d. Schweiz. Entom.

Gesellsch., IL, S. 15—30.

Derselbe. Ueber Zwitterbildung bei den Bienen; ebenda III.

S. 41—56.

V. Siebold. Ueber Zwitterbienen ; Zeitschr. f. wissensch. Zoologie,

XIV, S. 73—80; Bienenzeitung 1865, S. Uff.

Gerstäcker, Sitzgsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde in Berlin,

16. Febr. 1864.

V. Siebold erklärt die Bildung von Zwitterbienen in an-

sprechender Weise: Da das Bienenei ohne Befruchtung entwickelungs-

fähig ist und sich unbefi'uchtet zum S entwickelt, während die Be-

fruchtung bewirkt, dass ein ? entsteht, so entstehen die Zwätterbienen

durch ungenügende Befruchtung; es ist eben zur Entstehung eines $

ein gewisses Minimum von Sperma erforderlich ; wird dieses Minimum

nicht erreicht, so mischen sich im Zwitter die männlichen und weib-

lichen Merkmale. — No. 306.

1863. Hagen, Stettin. Entom. Zeitg., 24. Jahrg., S. 192.

Halbierter Zwitter von Saturnia Carpini. — No. 246.

1863. Bond, Proceed. Entom. Soc. London 1863, S. 150 f.

86 Pb. Bertkau:

Halbierter Zwitter von Anthocharis Cardamines und Papilio

Machaon, beide in England gefangen. — No. 134, 137.

1863. Westwood, Proce d. Ent. Sog. London 1863, S. 160f.;

G. Semper, Wien. Entom. Monatschr., VII, S. 281, Taf. 19.

Ein Exemplar von Papilio Castor Westw., dessen linksseitige

Flügel rein weiblich sind, während auf dem rechten Oberflügel männ-

liche und weibliche Charaktere gemischt erscheinen. Am Hinterleib

scheint die hnke Seite weiblich , die rechte männlich . zu sein. —

No. 132.

1863. J. Lederer, Wien. Entom. Monatschr., VII, S. 28 mit

Abbild.

Halbierter Zwitter von Gastropacha Pini. — No. 221.

1863. Fuss, Berlin. Entom. Zeitschr., VII, S. 436.

Malachius marginellus. — No. 310.

1864. Döbner, Zwitter und Missbildungen; Stettin. Entom.

Zeitg., 1864, S. 196.

Weibliches Exemplar von Lucanus cervus mit Ansatz zu männ-

Kchen Mandibeln. — No. 311.

1864. Kretschmar, Berlin. Entom. Zeitschr., VIII, S. 397f.

Zwitter von Saturnia Carpini. — No. 247.

1865. Altum, Stettin. Entom. Zeitg. 1865, S. 350f.; Abbildung

1866, Taf. 2.

Gemischter Zwitter von Dyticus latissimus, mit einem ^ in copula

gefangen; die in diesem Falle ganz besonders interessierende Unter-

suchung der inneren Geschlechtsorgane wurde unterlassen, ,,weil be-

kanntermassen bereits mehrfach der anatomische Bau der Insekten-

zwitter wiederholt untersucht ist." — No. 303.

1865. Rogenhofer, Fünf Schmetterlingszwitter; Verhandl. Zool.

Bot. Gesellsch. Wien, XV, S. 513—516.

1 Erebia Medea; 4 Saturnia Carpini; die letzteren im Frühjahr

1865 aus Raupen erhalten, die in der Umgegend Wiens eingesammelt

worden waren. — No. 179, 248 — 251.

1865. H. Tieffenbach, Berlin. Entom. Zeitschr., IX, S. 413,

Taf. III. Fig. 8.

Halbierter Zwitter von Ocneria dispar. — No. 201.

1865. W. Edwards, Notes upon Papiho Asterias and Saturnia

Promethea hermaphrodites ; Proceed. Entom. Soc. Philadelphia, IV,

S. 390.

Halbierter Zwitter von Papilio Asterias; gemischter von S. Pro-

methea. — No. 133, 242.

1865. Fallou, Note sur en nouveau cas d'hermaphrodisme chez

un Lepidoptere Rhopalocere du genre Argynnis, A. Paphia ; Ann. Soc.

Entom. France 1865, S. 496—498, Taf. 11, Fig. 10.

Links rein männlich, rechts weiblich mit einigen Beimischungen

männlicher Charaktere auf den Flügeln; Hinterleib Hnks männhch,

rechts weiblich. — Der Verfasser hebt hervor, dass durch diesen Fall

die geringe (!) Zahl der halbierten Zwitter, die links männlich und

rechts weiblich sind, um einen vermehrt werde. — No. 156.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 87

1866. Butler, Proceed. Entom. London 1866, S. 173.

Halbierter Zwitter von Danais Ismare. — No. 163.

1867. Kriechbaumer, Ein Zwitter von Erebia Medea; Ver-

handl. Zool. Bot. Ges. Wien, XVII, S. 809 f.

Halbierter Zwitter. — No. 174.

1867. Perty, Mitth. d. naturf. Gesellsch. in Bern. No. 603 bis

618, S. 309.

Parnassius Delius mit Anzeichen des ZAvitterthums , aber auch

mit Begattimgszeichen, und eine Forflcula auricularia mit un-

symmetrischen Zangenhälften. — No. 130, 136.

1867. E. Ballion, Hör. Soc. Entom. Rossic, VI, S.33, Taf.I, Fig. 2.

Halbierter Zwitter von Endromis versicolora. — No. 234.

1867. A; Müller, Entom. Monthl. Magaz., III, S. 213.

Halbierter Zwitter von Gastropacha Crataegi. — No. 22.5.

1867. Gerstäcker, Sitzungsber. Gesellsch. naturf. Freunde in

Berlin, 1867, S. 25 f. und Bronn, Klassen und Ordnungen des Thier-

reichs, V. 1, S. 213—215.

Smerinthus Populi. — No. 182 a.

1867 und 1868. G. Dorfmeister, Ueber Zwitter bei den

SchmetterKngen ; Mitth. naturw. Ver. f. Steiermark, IV, S. 68 — 70;

Stettin. Entom. Zeitg. 1868, S. 181—184.

Der Verfasser versucht eine Erklärung der Zwitter in der Weise,

dass er annimmt, schon bei der Bildung der Eikeime finde eine

Mischung des weiblichen und männlichen Elementes Statt, und es

müsste also immer ein Zwitter in derselben Brut seine Ergänzung

finden. „SoUte z. B. der erstentwickelte V^ Theil männlich und

Vd Theil weiblich sein, so müsste der zweite (wenn nicht mehrere

Antheil haben) V4 Theile männlich und V4 Theil weiblich sein." —

Ferner werden 5 Zwitter erwähnt : Pontia Cardamines, 2 Gastropacha

Quercus, 2 Liparis dispar. — No. 138, 202, 203, 228, 229.

1868. H. Lucas, Note sur un cas d'hermaphrodisme observe

chez un Lycaena Alexis; Ann. Soc. Entom. France 1868, S. 744.

Halbierter Zwitter. — No. 177.

1869. A. Speyer, Zwitterbildungen bei Sphinx Nerii und einige

Worte über den Hermaphroditismus bei Insekten; Stettin. Entom.

Zeitg. 1869, S. 235—255 und Nachtrag 1870, S. 77.

Ausser der Beschreibung zweier zwitteriger Exemplare von

Deilephila Nerii enthält der Aufsatz Bemerkungen über die sekun-

dären Geschlechtsunterschiede der Sphingiden, die sich in der Zahl

der Hinterleibssegmente und Form der Haftborste zeigen; ferner über

die Geschlechtsunterschiede der Puppen. Statt der Benennung „voll-

kommene" und „unvollkommene" Zwitter werden die Bezeichnungen

,,dichotomische oder halbierte" und ,, nicht halbierte" in Vor-

schlag gebracht, und unter letzteren drei Gruppen unterschieden. —

No. 189. 190.

1869. A. Rogenhof er, Verhandl. Zool. Bot. Gesellsch. Wien,

XIX, S. 191, 918.

88 Ph- ßertkau:

3 Rhodocera Rbamni, 1 Rh. Cleopatra, 1 Gnophos dilucidaria. —

No. 147, 148, 149, 152, 272.

1870. Fallou, Bull. Soc. Entom. France 1870, S. 58 und Annales

1871, S. 369, PL 5, Fig. 7, 8.

Ein Weibchen von Anthocharis Cardamines mit orangefarbenen

Streifen in dem Aiissenwinkel der Vorderflügel. — No. 139.

1871. Schenck, Einige Bienen-Hermaphroditen; Stettin. Entom.

Zeitg. 1871, S. 335.

Andrena fasciata, helvola, convexiuscula, albicrus (?); Nomada

fucata. — No. 291, 292, 293, 294, 296.

1872. Gerstäcker, Sitzgber. Ges. naturf. Freunde zu Berlin

1872, S. 33.

Ein im Allgemeinen den Eindruck eines c^ machendes Exemplar

von Abia sericea war mit der Legescheide des $ ausgerüstet und

enthielt in seinem Hinterleib eine grosse Zahl legereifer Eier und

ein (leeres) recept. semin. — No. 277.

1872. 0. Nickerl, Beschreibung einiger Zwitterbildungen bei

Lepidopteren; Verhandl. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XXH, S. 727—732.

Zwitter von Lycaena Argus; (2) Satyrus Semele; Smerinthus

Populi; Ocneria dispar; Gastropacha Crataegi, Quercus. — No. 165,

175, 176, 182b, 200, 226, 227.

1872. C. Dietze, Beschreibung eines Hermaphroditen von Aglia

tau; Stettin. Entom. Zeitg. 1872, S. 331—333.

Der Zwitter hatte in jedem einzelnen Körpertheile männliche

und weibliche Merkmale gemischt. — No. 236.

1873. Sintenis, Sitzgsber. Dorpater Naturf. Gesellsch., 3. Bd.,

5. Heft, S. 398.

Unvollkommen halbierter Zwitter von Lythria purpuraria. — ^

No. 268.

1873. A. Dihrik, Lepidopterologisches 1; Stettin. Entom. Zeitg.

1873, S. 113.

Gemischter Zwitter von Rhodocera Rhamni. — No. 151.

1873. G. Kraatz, Beschreibung eines Maikäfer-Zwitters. Berlin.

Entom. Zeitschr. XVH, S. 425—429, Taf. 1, Fig. 21.

Verf. führt die wenigen Fälle von wirklichem Zwitterthum unter

Käfern auf, dann Fälle, wo ein scheinbares Zwitterthum vorlag, indem

der eine Fühler des 3 per defectum dem des Weibchens ähnlich war;

den von Heer mitgetheilten Fall eines in copula angetroffenen Paares,

dessen ? die Fühler des ^ hatte und den im Anschluss hieran ge-

meldeten Fall von Gemminger. Letzteren bestreitet aber Kraatz und

meint, dass hier eine copulatio inter mares Statt gehabt habe. Dann

beschreibt er einen Zwitter von Mel. vulgaris, dessen linke Körper-

hälfte nach Fühlerbildung, Gestalt der Vorderschiene und Behaarung

weibHch war, während die rechte in denselben Körpertheüen die

männlichen Merkmale zeigte. Die Hinterleibsspitze ist auf der linken

Seite schräg abgeschnitten. — No. 313.

1874. W. Kurz, lieber androgyne Missbildung bei Cladoceren;

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercns. ^9

Sitzber. math.-naturw. Classe d. k. k. Akadem. d. Wissensch. Wien,

69. Bd., 1. Abth. S. 40—46 mit Tafel.

Ein nicht ganz rein halbierter Zwitter von Daphnia pulex, ein

gemischter, überwiegend weiblicher Zwitter von D. Schaefferi; zwei

Zwitter von Alona qiiadrangularis, von denen der eine einen männ-

lichen Habitus trug, aber auf der linken Körperseite ein Ovarium

mit fast legereifen Eiern enthielt, während der andere bei einem

männlichen Umriss des Körpers einzelne Gliedmassen und Theile bald

männlich, bald weiblich entwickelt hatte. — Der Verfasser erklärt

das Auftreten dieser Zwitter als eine Art Rückschlag : Die Weibchen,

die bis dahin nur Weibchen hervorgebracht haben, sollen nun plötzlich

Männchen produziren, und da ist bei einem solchen männlichen Ei-

keime ein Rückfall in die weibliche Bildung leicht vorauszusetzen. —

No. 120, 121, 122, 123.

1874. Loew: Ueber einen Zwitter aus der Ordnung der

Dipteren. Giebel's Zeitschr. f. d. gesammten Naturwissensch., (N. F.)

Bd. X (Der ganzen Reihe XLIV. Bd.), S. 75—79. — Bezieht sich auf

Synarthrus cinereiventris. — • No. 131b.

1874. A. Forel, Les fourmis de la Suisse, S. 139—143, PI. II,

Fig. 36, 37.

Forel erwähnt die von Me inert beschriebenen Ameisenzwitter

und beschreibt dann 6 ihm selbst bekannt gewordene, deren einige auch

anatomisch untersucht wurden. Es sind dies Polyergus rufescens 2,

Formica exsecta, truncicola, rufibarbis; Myrmica ruginodis. — Die

als siebenter Zwitter angeführte Ponera androgyna Roger hat sich

als die ungeflügelte Form des Männchens herausgestellt. — No. 284,

285, 286, 287, 288, 289.

1874. M. F. Wocke, Drei Lepidopteren- Zwitter; Entomol.

Miscellen, herausg. vom Verein f. schles. Insektenkunde, Breslau 1874,

S. 42—44.

Anthocharis Cardamines; Gastropacha lanestris; Angeronia

prunaria. — No. 140, 233, 269.

1874. A. Speyer, p]in interessanter Zwitter von Zygaena Trifolii

E.; Stettin. Entom. Zeitg. 1874, S. 98—103.

Kombination von var. Orobi und var. coniluens. — No. 195.

1875. A. S. Packard, On Gynandromorphism in the Lepi-

doptera; Memoirs Boston Soc. Nat. Hist., Vol. II Part IV No. III,

S. 409—419, PI. XIV Fig. 1, 2.

Zwei Zwitter von Callosamia Promethea. Zur Erklärung der

Zwitter dehnt Packard die Betrachtungsweise v. Siebold's, dass die

Zwitter einer ungenügenden Menge von Sperma ihr Entstehen ver-

danken, auch auf die Schmetterlinge aus. — No. 243, 244.

1875. von Hagens, über Bienen-Zwitter ; Corrbl. Naturh. Ver.

d. preuss. Rheinl. u. Westfalens 1875, S. 73.

Prosopis obscurata; Nomada glabella; Sphecodes reticulatus. —

No. 295, 297, 299.

90 Ph. Bertkau:

1875. Bellier de la Chavignerie; Bull. Soc. Entom. France

1875, S. 14.

Halbierter Zwitter von Lycaena Alexis. — No. 178.

1876. Weithofer, Sitzgsber. Naturf. Ver. Brunn, XV, 1, S. 40.

Halbierter Zwitter von Ocneria dispar. — No. 206.

1877. A.Fuchs, Lepidopterologische Mittheilungen. 1.; Stettin.

Entom. Zeitg. 1877, S. 131.

Pieris daplidice und Bupalus piniarius. — No. 142, 276.

1877. V. Ghiliani, Ermafroditismo e dimorfismo riuniti in un

medesimo Lepidottero; Bull. Soc. Entom. Ital., IX, S. 245 — 248.

Zwitter von Argynnis Paphia, kombiniert mit var. Valesina; er-

wähnt ist auch ein Semi-Hermaphrodit von Colias Hyale. — No. 145, 155.

1878. Simroth, GiebeFs Zeitschr. f. d. ges. Naturw., LI. Bd.,

S. 347—350.

Ein vermeintlicher Zwitter von Melolontha vulgaris, dessen linker

Fühler verkümmert war, erwies sich bei der Zergliederung als ein

wohl ausgebildetes Männchen, vergleichbar dem von v. Siebold in der

Stettin. Entom. Zeitg. 1854, S. 101 mitgetheilten Falle.

1879. S. C. Dodge, Monstrosities among Bees (Hermaphroditism) ;

Americ. Bee Journ., XV, S. 498. — No. 309.

1879. Flett, Scot. Naturalist, XXIX, S. 199.

Zwitter einer Honigbiene; die rechte Seite ist Arbeitsbiene, die

linke Drohne. — No. 309 a.

1880. E. Shuttle worth, Smerinthus Populi hermaphrodites;

The Entomologist, May 1880, S. 116.

Zwei Exemplare, deren einer Fühler männlich war, während

der andere weiblich gebildet war; das eine Exemplar legte Eier. —

No. 185, 186.

1880. Proceed. Entomol. Soc. London 1880, S. 30.

Smerinthus PopuH und Ennomos angularia. — No. 184, 270.

1880. Tijdschr. v. Entomologie, XXIV, Versl. S. 111.

Bombus mastrucatus und Nomada succincta. — No. 298, 302.

1881. G. Mathew, Odonestis potatoria; The Entomologist

S. 68; J. R. Wellman, Abnormal Odonestis potatoria; ebenda

S. 227.

Je ein Exemplar der genannten Art mit weiblichen Fühlern und

männlichem Flügelcolorit. — No. 212, 213.

[1881. Jobert, Compt. rendus de l'Acad. Sei. Paris, XCIII,

S. 975—977.

Verfasser untersuchte Adoxus vitis und fand nur Weibchen, die

entwickelungsfähige Eier legten, obgleich ihr recept. semin. leer war.

Die Anhangsdrüsen waren aber mit vibrierenden Stäbchen erfüllt, so

dass vielleicht Hermaphroditismus vorliegt.]

1881. C. A. Briggs, Hybrid hermaphrodite of Smerinthus Populi;

The Entomologist 1881, S. 217; W. F. Kirby, hermaphrodite-hybrid

Sphingidae; ebenda S. 254.

Beschreibimg eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 91

Briggs beschreibt einen Bastard von Sm. Popiüi und ocellatus,

der zugleich Zwitter ist. — No. 187.

1881. C. F. Gissler, Description of a Hermaphroditic Phyllopod

Crustacean (Eubranchipus) ; Americ. NaturaHst, XV, S. 136 — 139. —

No. 124.

1881. A. Speyer, Eine Zwitterfamihe von Saturnia pavonia;

Stettin. Entom. Zeitg. 1881, S. 477—486.

10 bei Wiesbaden einem Zweige der Salix aurita abgelesene

Raupen lieferten bei Zimmerzucht vom 15. — 30. März 5 z. Th. ver-

krüppelte, gemischt zwitterige Exemplare; die 5 nicht ausgeschlüpften

Puppen zeigten ebenfalls clie Anzeigen des Hermaphroditismus. —

Der Verf. stellt die anatomische Untersuchung der beiden Krüppel

durch geübte Hand in Aussicht, berichtet aber im Jahrg. 1883, S. 24 f.,

dass zwei bewährte Entomologen die Zergliederung der getrockneten

Exemplare für unausführbar erklärt hatten. — No. 255—264.

1881. Ragusa, II Naturalista Siciliano, I, S. 36, Tav. I, Fig. 1.

Rhodocera Cleopatra. — No. 153.

1881. A. W. Malm, Entomologisk Tidskr., I, S. 5, 56.

Scaeva peltata Zett. — No. 131a.

1881. 0. Herman, Trochilium apiforme, egy hermaphrodita;

Termesz. Füzet., V, S. 194—196, 275—277, Taf. V, Fig. 1, 2 (col.).

Das Treitschke'sche Exemplar, nach Tr. eine Vereinigung von

Tr. apiforme und sireciforme, nach Herman ein halbierter Zwitter. —

No. 191.

1881. H. Dewitz, Ein Zwitter von Aglia tau; Berlin. Entom.

Zeitschr. 1881, S. 297. — No. 237.

1882. A. Pagenstecher, Ueber Zwitterbildung bei Lepidopteren ;

Jahrb. d. nass. Ver. f. Naturk., XXXV, S. 88—101, Taf.

Verf. beschreibt einen Zwitter von Sphinx Convolvuli; Saturnia

Carpini und Rusina tenebrosa und vergleicht dieselben mit anderen

Zwittern. Sph. Convolvuli ist identisch mit No. 36 des Hagen'schen

Verzeichnisses; die anderen sind neu. — No. 252, 267.

1882. T, Gibbs, Hermaphrodite Lycaena Alexis; The Ento-

mologist, XV, S. 89. — No. 179.

1882. J. J. Weir; Aberration in the genus Argynnis; The Ento-

mologist, XV, S. 49—51, Taf. — No. 158.

1882. Buchillot, Bombyx neustria hermaphrodite; Feuille d. j.

Naturalistes, XE, S. 146. — No. 219.

1882. R. A. Fräser, Hermaphrodite specimen of Lasiocampa

Trifolü; Entomol. Monthl. Magaz., XIX, S. 111. — No. 120.

1882. B. Cooke, Naturalist Yorksh., VIII, S. 30.

Myrmica laevinodis. — No. 283.

1883. de Terle, Lepidopteres hermaphrodites ; Feuille d. jeunes

Naturalistes, XIII, S. 47.

Nymphalis Populi. — No. 162.

92 Ph. ßertkau.

1883. H. Frey, Ein Hermaphrodit von Erebia Euryale-Adyte;

Stettin. Entom. Zeitg. 1883, S. 373.

Der Zwitter wurde 1867 bei Sils-Maria erbeutet; ausser diesem

erinnert sich Frey nur noch eines sehr ,, unvollkommenen Zwitters

von Bupalus piniarius," den er als Schulknabe in Frankfurt a. M.

erzogen. Gleich Speyer (s. unten) rechnet Frey nach seinen Sammel-

erfahrungen auf lOOÖOO Stück kaum 2 — 3 entwickelte Hermaphroditen.

— No. 172.

1883. E. H. Jones, Hermaphrodite Orgyiapudibunda; The Ento-

mologist, XVI, S. 135. — No. 198.

1883. H. Lamprecht, Entom. Nachr., IX, S. 134f.

Saturnia Carpini. — No. 253.

1883. W. T. Wright, Hermaphrodite Odonestis potatoria; The

Entomologist, XVI, S. 188. — No. 218.

1883. Strübing, Deutsch. Entom. Zeitschr. 1883, S. 160.

Lucanus cervus. — No. 312.

1883. F. Enock, Bilateral hermaphrodite of Macropis labiata

Pz.] Proceed. Entomol. Soc. London 1883, S. 25f. mit Holzschn. —

No. 300.

1883. A. Speyer, Eine hermaphroditische Boarmia repandata

beschrieben und mit einer statistischen Glosse versehen; Stettin.

Entom. Zeitg. 1883, S. 20—25.

Nach seinen Erfahrungen glaubt der Verfasser, dass erst auf

mindestens 30 000 normale Exemplare ein Zwitter komme. Erwähnt

ist auch ein von Grentzenberg erzogener Zwitter von Gastropacha

Pini. — No. 222, 273.

1884. A. Mocsäry, Hermaphrodita rovarok a m. n. museumban;

Rovartani Lapok, I, S. 53 — 57; vgl. Entom. Nachr., X, S. 114.

Pieris daplidice; Epinephele Janira; Trochilium apiforme; Jno

ampelophaga ; Leucoma SaHcis ; Saturnia Pyri, Carpini ; Harpyia vinula ;

Ocneria dispar. (Ich habe das Original nicht vergleichen können

und vermuthe, dass einige mit den von Ochsenheimer und Treitschke

beschriebenen identisch sind.) — No. 141, 169, 192, 193, 199, 205,

211, 245, 246.

1884. G. Weymer, ZavcI Lepidopteren - Hermaphroditen von

Apatura Iris L. und Nemeophila russula X.; Jahresber. Naturw. Ver.

Elberfeld, VI, S. 74—77, mit Abbild. — No. 159, 196.

1884. 0. Speyer, Zwitterbildungen bei den Insekten, ins-

besondere den Lepidopteren; Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Cassel, 31. Bd.,

S. 42 f.

1884. F. A. Wachtl, Zwei Hermaphroditen von Lasiocampa

Pini; Wien. Entom. Zeitg., III, S. 72f. mit Abbild., und: über einige

Hermaphroditen; ebenda S. 289 f. Taf. V.

Colias Edusa; Ino ampelophaga; Lasiocampa Pini; Gastropacha

Quercus. — No. 146, 194, 223, 224, 230.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 93

1884. Grumm-Grshimailo in Romanoff, Mem. s. 1. Lepidopt.,

I., S. 162—173.

Colias Erate und Tripliysa Phryne. — No. 144, 166.

1884. R. V. Kempelen, Ueber einen Schmetterlincrszwitter; Verh.

d. Ver. f. Natur- u. Heilkunde zu Pressburg, (N. F.), V, S. 79—83. —

Papillon hermaphrodite ; Rovartani Lapok, I, S. 126.

Ej)inephele Janira. — No. 170.

1884. R. M. Christy & R. Meldola, Hermaphrodites of Odonestis

potatoria; Proc. Essex Club, III, S. 83. — No. 217.

1884. J. Röber, Ein Hermaphrodit von Argynnis Paphia ; Corrbl.

Entom. Ver. „Iris", I, S. 3. — No. 157.

1884. E. Venus, Ein vollkommener Hermaphrodit von Pieris

Napi ab. Bryoniae; Corrbl. Entom. Ver. „Iris", I, S. lOf. — No. 143.

1884. Purrmann, Zeitschr. f. Entomologie, Breslau, (N. F.),

9. Heft, Vereinsnachr. S. XXV.

Herr Purrmann zeigte in der Sitzung vom 16. Dezember 1881

ein S von Bombyx Rubi vor, dessen Leib mit Eiern gefüllt ist. —

No. 232.

1884. G. Machleidt, Zwitterbildung eines Tagfalters; Jahresber.

d. Naturw. Ver. Lüneburg, 9. Bd., S. 131, mit Taf.

Epinephele Lycaon. — No. 171.

1885. A. L. Ewing, A hermaphroditic crab; American Naturaüst,

XIX, S. 811.

Callinectes hastatus. — No. 125.

1885. W. Kulczyiiski, Monstrum hermaphroditicum Erigones

fuscae Blackw. (Ein Zwitter von Erigone Blackw.) Rozpraw Wydz.

matem. — przyr. Akad. Umiej. XIV., S. 169—180, Taf. 2.

Ein im Winter 1880 bei Wiehczka gefundenes Exemplar von

Erigone fiisca hatte links einen männhchen, rechts einen weibUchen

Taster. Auch die Genitalspalte und ihre LTmgebung war asymmetrisch,

indem rechts eine Samentasche mit Ausführungsgang vorhanden war,

links nicht. — No. 129.

1885. G. 0. Hudson, Hermaphrodite Lepidoptera; New Zealand

Journal Soc, II, S. 168 f.

Vanessa gonerilla ?; Plusia verticillata ; Eugonia angularia. —

No. 154, 265, 271.

1885. A. Becker, Bull. Soc. Inip. Natur. Moscou, LX, S. 176.

Zwei bei Sarepta gefangene Exemplare von Triphysa Phryne

hatten links schwarze, rechts weisse Flügel, und sind daher \äelleicht

Zwitter. — No. 167, 168.

1886. M. Standfuss; Stettin. Entom. Zeitg. 1886, S. 320—322.

Verf. beschreibt 4 Zwitter von Agiia tau, von denen 3 zugleich

eine Kombination der Grundform mit der var. lugens Stand/, dar-

stellen. Die Entstehung dieser Zwitterbildung denkt sich Standfuss

ähnlich wie Dorfmeister: Der Bildungsstoff" für drei männliche und

94 Pli. Bertkau:

ein weibliches Exemplar ist bei der Bildung der 4 Eier nicht ge-

schlechtlich individuell differenziert, sondern unregelmässig vermischt

worden. — Alle 4 Exemplare aus den Eiern eines Weibchens in

der Gefangenschaft gezüchtet. — No. 238 — 241.

1886. E. Haase, Zwei interessante Zwitter; Corrbl. Entom. Ver.

„Iris", III, S. 36—39, Taf. III, Fig. 2, 5, 6.

Danai's Ismare und Lycaena Escheri. — No. 164, 180.

1886. Seydel, Zeitschr. f. Entomol., Breslau, XI, Vereinsnachr.

S. XXVII.

Smerinthus Populi. — No. 183.

1886. V. Dragoni, Verhandl. d. naturf. Ver. in Brunn, XXIV,

Sitzgsber. S. 10.

Saturnia Carpini. — No. 254.

1887. Konow, Societas Entomolog., II, S. 97f.

Zwei Zwitter von Nematus umbrinus Zadd. — No. 278, 279.

1887. M. Garn er on, The Entomologist, XX, S. 106 f.

Lycaena Icarus. — No. 181.

1887. Th. Goossens, Bull. Soc. Entom. France 1887, S. 166f.

Ocneria dispar. — No. 207.

1887. Bellier de la Chavignerie, ebenda S. 183.

Gleichfalls 2 zwitterige Ocneria dispar u. 2 Odonestis potatoria. —

No. 208, 209, 215, 216.

1887. L. Demaison, ebenda S. 204.

Gleichfalls Ocneria dispar. — No. 210.

1887 — 88. H. Landois, Jahresber. zoolog. Sekt. d. westf. Prov.-

Ver. f. Wissensch. u. Kunst für 1887—88, S. 36.

Landois untersuchte die Geschlechtsorgane von Weibchen des

Dyticus marginalis mit glatten Flügeldecken (var. conformis Kunze)

und fand dieselben ebenso entwickelt, wie bei den mit gefurchten

Flügeldecken.

1888. R. Dittrich, lieber Andrena praecox $ und Astacus flu-

viatilis $ mit theilweise männlichen Kennzeichen. Zeitschr. f. Ento-

molog., Breslau (N. F.), 13. Heft, S. 4—6. — No. 126, 290.

1888. K. Eckstein, Hermaphrodite Schmetterlinge; XXVI. Ber.

d. Oberhess. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde (Bes. Abdr.), S. 1—5,

Taf. 2.

2 Rhodocera Rhamni; 1 Sphinx Convolvuli; ausserdem wird ein

Bastard zwischen Smerinthus ocellatus und Populi beschrieben. —

No. 150, 188.

1888. Ph. Bertkau, Sitzgsber. d. Niederrh. Gesellsch. f. Natur-

u. Heilkunde, 1888, S. 67 f. — Bezieht sich auf die oben beschriebene

Gastropacha Quercus; erwähnt ist ausserdem eine Diaea dorsata.

1888. H. Lucas: Note relative ä deux abeilles anormales.

Bull. Soc. Ent. France, 1888, Seänce du 23 mai, S. LXXXIV.

Ein Exemplar von Apis mellifica hatte links das Auge einer

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 95

Arbeitsbiene, rechts das einer Drohne ; bei einem zweiten war es um-

gekehrt. — No. 309 b, c.

1888. Th. Becker: Eine zwitterähnliche Missbildung von Syrphus

lunulatus i\Jeiy. Wien. Ent. Zeitg., 1888, S. 71— 74 mit 3 Holzschn.

No. 131c— e.

1888. S. Webb, Varieties of Rhopalocera near Dover.

The Entomologist, XXI, S. 132—135.

Der Verfasser erwähnt neben anderen Erscheinungen auch einen

Zwitter von Lycaena Icarus. — No. 181a.

A. Speyer: Halbierter Zwitter von Argynnis Paphia und

eine statistische Notiz. Stett. Ent. Zeitg., 1888, S. 200—202. —

Die statistische Notiz gibt weitere Anhaltpunkte zur Beantwortung

der Frage, auf wie viel normale Schmetterlinge ein Zwitter komme. —

No. 155 b, c.

18s8. H. Reiss, Sitzgsber. Berl. Entom. Ver., 1888, S. 21. —

Gastropacha Pini. — No. 229a.

18<S8. P. B. Mason zeigte einen Zwitter von Saturnia Carpini

vor; Proc. Entom. Soc. London, 1888, S. XV. — No. 264a.

1888. E. G. Honrath: Einige Varietäten, Abnormitäten, Monstro-

sitäten und Hermaphroditen von Lepidopteren ; Berlin. Entom. Zeitschr.,

1888, S. 495— 500, Taf. VH, Fig. 2— 10.

(Zwitter von Charaxes affinis Bnti und Papilio Lycophron Hübn.)

No. 133 a, 162 a.

1S42. Dale, Ann. a. Mag. Nat. Hist., 1842, S. 433.

Dilophus vulgaris; rechter Flügel S, linker weiblich. — No. 131.

1850. J. W. Zetterstedt, Diptera Scandinaviae, T. IX, S. 3393.

Dilophus femoratus Mcig. — No. 131a.

Yerzeichniss der bescliriebeiieii Artliropodenzwitter. i)

120. Daphnia pulex.

Kurz, Sitzber. mathem.-naturw. Classe d. k k. Akad. d. Wissensch.

Wien, 69. Bd., 1. Abth., S. 40—42, Fig. 1.

Halbierter Zwitter, rechts ? , links c^ ; rechts auch ein Ovarium,

dessen Ausführungsgang aber nicht verfolgt werden konnte, links ein

mit Spermatozoen erfüllter Hoden. — Im October 1873 bei Deutsch-

brod gefunden.

121. Daphnia Schaefferi.

Kurz a. a. 0. S. 42, Fig. 2.

Gemischter Zwitter mit Vorherrschen des weiblichen Geschlechts.

— Am 4. August 1873 bei Deutschbrod gefunden.

') In dieses Yerzeichniss, das sich durch seine Nummeriening als Fortsetzung

des Hagen'schen Verzeichnisses zu erkennen giebt, sind alle mir bekannt ge-

wordenen Zwitter aufgenommen worden, welche von Hagen nicht erwähnt sind.

96 Ph- Bertkau:

122. Alona quadrangularis.

Kurz a. a. 0. S. 42—44, Fig. 3.

Körperform vorherrschend männlich, aber auf der rechten Seite

war ein Eierstock mit fast legereifen Eiern, links ein Hoden mit

Spermatozoen. — Am 1. November 1873 bei Deutschbrod gefangen.

123. Alona quadrangularis.

Kurz a. a. 0. S. 46.

Gemischter Zwitter.

124. Eubranchipus vernalis.

C. F. Gissler, American Naturalist, XV, S. 136—139.

Halbierter Zwitter.

125. Callinectes hastatus.

A. L. Ewing, American Naturalist, XIX, S. 811.

126. Astacus fluviatilis.

R. Dittrich, Zeitschr. f. Entomolog., Breslau, 13. Heft, S. 6.

„Der Krebs hatte die ansehnliche Grösse von 14 cm und trug

an den Afterbeinen eine grosse Zahl von Jungen. Die Anhänge am

1. Hinterleibssegmente stimmen genau mit denjenigen des S überein;

der linke 1,9 cm, der rechte 1 cm lang. Das 2. und 3. Paar von

Anhängen sind genau den gewöhnlichen weiblichen gleich gebildet,

Samenleiteröfihungen am letzten Brustsegmente fehlen entschieden,

dagegen sind an den Grundgliedern des 2. Gehfusspaares die be-

kannten Oeffnungen der Eileiter vorhanden, von denen die linke

schwarz erscheint. Bei Oeffnung der Leibeshöhle fanden sich Eileiter

und Eierstöcke vor, Samenleiter und Hoden dagegen nicht."

127. Hommarus vulgaris.

Nicholls, Philosoph. Transactions, XXXVI, No. 413, Marchand

aprü 1730, S. 290 ff.

Halbierter Zwitter, Hnks cJ, rechts $; — vgl. oben S. 76

128. Diaea dorsata.

Ein zwitterhaftes Exemplar dieser Art wurde mir 1883 von

Dr. Zimmermann in Limburg a. d. Lahn zugeschickt. Der Ce-

phalothorax war männlich, die beiden Taster regelrecht zu Kopulations-

organen umgebildet. Der Hinterleib zeigte dagegen in seiner Grösse,

Gestalt und Farbe ganz den LIabitus des Weibchens; freilich war

die Epigyne nicht deutlich ausgebildet. Ob die Taster in ihrem

Spermophor Samen enthielten, Hess sich ohne Zergliederung nicht

entscheiden. — Das Exemplar war 1877 oder 1878 von Herrn Direktor

Buddeberg bei Nassau gefangen und befindet sich jetzt mit der

übrigen Sammlung Zimmermann's im Berliner Museum. — Vgl.

Sitzgsber. d. Niederrh. Gesellsch. für Natur- und Heilkunde,

1888, S. 68.

129. Gongylidium fuscum.

W. Kulczynski, Rozpraw Wydz. matem.-przyr. Akad. Umiej.

XIV, S. 169—180, Tal 2.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 97

Halbierter Zwitter, links 3, rechts ?, die Unterschiede sowohl

an den Tastern als auch an der Umgebung der Genitalspalte aus-

geprägt, wo rechts eine Samentasche vorhanden war, links nicht.

130. Forficula auricularia.

Perty, Mitth. d. naturf. Ges. in Bern, a. d. J. 1866, No. 603

bis 618, S. 309.

„Die rechte Zangenhälfte am Ende des Hinterleibes ist männlich,

demnach gebogen, die linke weiblich, gerade."

131. Dilophus vulgaris.

Dale, Ann. a. Mag. Nat. Hist., 1842, S. 433.

Halbierter Zwitter, rechts S, links weiblich.

131a. Dilophus femoratus.

J. W. Zetterstedt, Diptera Scandina\äae, T. IX, S. 3393.

„Specimen hermaphroditicum, in quo unum latus colore maris,

alterum colore feminae gaudebat, a D. Dale inventum fuit." — Viel-

leicht dasselbe Exemplar wie vorhin.

131b. Synarthrus einer eiventris.

Loew, Giebel's Zeitschr. f. d. ges. Naturwissensch., (N. F.) 1874.

Bd. X. (Der ganzen Reihe XLIV. Bd.), S. 75—79.

Ein Exemplar hatte Kopf mit allen seinen Theilen, Thorax mit

Flügeln und Hinterleib normal weiblich ausgebildet ; sämmtHche Beine

wiesen die das männliche Geschlecht auszeichnenden Merkmale in

voller Ausbildung auf.

131c — e. Syrphus lunulatus.

Th. Becker, Wien. Entom. Zeitg., 1888, S. 71—74 mit 3 Holzschn.

Bei drei männlichen Exemplaren der genannten Art waren die

Augen, die sonst auf der Stirn zusammenstossen , durch einen ver-

schieden weiten Zwischenraum getrennt. Im übrigen Bau Hessen die

Exemplare keine weiblichen Merkmale erkennen.

131f. Scaeva clypeata.

Wahlberg, Öfvers. Vet. Akad. Förhdlg. 1847, S. 100.

„Leib, Genitalien und Vorderfüsse männlich ; Kopf klein, Augen

mit breiter Mittelplatte weiblich." (Nach Hagen, Stett. Entom.

Zeitg. 1863, S. 194).

130g. Scaeva peltata.

A. W. Malm, Entomol. Tidskr. II, S. 5 und 56.

Von dem Autor in der Versammlung der Entom. Förening in

Stockholm am 25. Sept. 1880 vorgezeigt.

132. Papilio Castor.

Westwood, Proceed. Entom. Soc. London 1863, S. 160f. und

G. Semper, Wien. Entomol. Monatschrift, VII, S. 281, Taf. 19.

Die linke Seite der Flügel und die Unterseite der rechten Flügel

sind rein w^eiblich, die Oberseite der rechten Flügel männlich und

weiblich gemischt; der Hinterleib schien linkerseits weiblich, rechts

männlich zu sein. Das Exemplar lieferte einen neuen Beweis dafür,

dass P. Castor und Pollux 3 imd $ derselben Art sind.

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 1. 7

98 Ph- Bertkau:

133. Papilio Asterias.

W. Edwards, Proceed. Entom. Soc. Philadelphia, IV, S. 390.

Halbierter Zwitter, rechts <^, links ?.

133a. Papilio Lycophron.

E. G. Honrath, Berlin. Entom. Zeitschr., 1888, S. 500 mit

Holzschn.

Halbierter Zwitter, rechts S und Stammform, links ? und ab.

Pirithous Rog. Von Sao Paolo, Brasil.; in Samml. M. Wiskott in

Breslau, die mit diesem 101 Zwitter von Schmetterlingen enthält.

134. Papilio Machaon.

Bond, Proceed. Entom. Soc. London 1863, S. 150.

Halbierter Zwitter, links (^ , rechts $.

135. Parnassius Apollo.

Fr. Meisner, Naturw. Anzeiger, 2. Jahrg., 1819, S. 3.

Halbierter Zwitter, links S, rechts $; am Hinterleibsende war

ausser der beim Weibchen bei der Begattung sich bildenden Tasche

der Penis sichtbar. — Am 10. October 1816 auf dem Hügel Tour-

billon bei Sitten gefangen.

136. Parnassius Delius.

Perty, Mitth. d. naturf. Gesellsch. in Bern, No. 603—618, S. 309.

Links ganz weiblich, rechts wesentlich männHch; die ,, Eiertasche"

am Hinterleibsende ganz normal. — Von Jäggi an der Wendenalp

bei Gadmen gefangen.

137. Anthocharis Cardamines.

Bond, Proceed. Entom. Soc. London, 1863, S. 150.

Halbierter Zwitter, links $, rechts $; in England gefangen.

138. Anthocharis Cardamines.

G. Dorfmeister, Mitth. naturw. Ver. f. Steiermark, IV, S. 70

und Stett. Entom. Zeitg. 1868, S. 183.

Hinterleib weiblich, Flügel männlich, hier und da mit Streifen,

die der Färbung nach dem Weibe angehören. Er wird mit dem von

Treitschke in dessen „Hülfsbuch" abgebildeten verglichen, als dessen

Original er gelten könnte. (Hagen No. 2G). — 1855 auf dem Gloriet-

berg bei Brück a. M. gefangen.

139. Anthocharis Cardamines.

J. Fallou, Bull. Soc. Entom. France, 1870, S. 58 und Ann. 1871,

S. 369, PI. 5, Fig. 7, 8.

Ein Weibchen mit Spuren männhcher Zeichnung auf den Vorder-

flügeln.

140. Anthocharis Cardamines.

M F. Wocke, Entomolog. Miscellen, herausgeg. vom Verein f.

schles. Insektenkunde; Breslau 1874, S. 42 f.

Der rechte Vorderflügel und die beiden Hinterflügel weibhch, die

Unterseite des rechten Vorderflügels aber, sowie der linke Vorder-

flügel mit Ausnahme von fünf weissen Streifen männhch. Der Hinter-

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 99

leib schlank wie beim Männchen, Genitalien aber weiblich. — Bei

Breslau gefangen.

141. Pieris Daplidice.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 55.

Halbierter Zwitter, rechts ^, links $. — Mus. Budapest.

142. Pieris Daplidice.

A. Fuchs, Stettin. Entom. Zeitg. 1877, S. 131.

Unvollkommen halbierter Zwitter, indem die Flügel die Färbung

beider Geschlechter gemischt tragen. Hinterleib rechts mit ent-

wickelter Afterklappe, links nur mit Ansatz dazu. — Am 20. Mai

1876 gefangen.

143. Pieris Napi.

E. Venus, Corrbl. Entom. Vereins „Iris", I, S. lOf.

Halbierter Zwitter, rechts J, links $.

144. Colias Erate.

Grumm-Grshimailo, in Romanoff, Mem. s, 1. Lepidopt. , I,

S. 162—173.

Halbierter Zwitter und zugleich Vereinigung zweier Formen : rechts

Erate und <^, Hnks pallida Sidgr. und ?.

145. Colias Hyale.

V. Ghiliani, Bull. Soc. Entom. Ital, IX, S. 247 f.

Den Flügeln nach halbierter Zwitter, rechts (^, links?; Hinter-

leib rein c^. — Von E. Pozzi erhalten.

146. Colias Edusa.

F. A. Wachtl, Wien. Entom. Zeitg. 1884, S. 289, Taf. V, Fig. 1.

Halbierter Zwitter, rechts ^, links ?. — Bei Wien Ende April 1883

gefangen, im Besitz des Herrn Nadlermeisters Jos. INIüller in Wien.

147. 148. 149. Rhodocera Rhamni.

A. Rogenhofer, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, XIX, S. 191 f.

Ein halbierter Zmtter, rechts cJ, links?; bei Wien gefangen; in

Samml. Rogenhofer. — Ein gemischter Zwitter, vorwiegend (^; in

Samml. Lederer. — Ein gemischter Zwitter, vorwiegend $; am 13. Aug.

1865 bei Greifenstein gefangen; in Samml. Rogenhofer.

150. Rhodocera Rhamni.

K. Eckstein, XXVI. Ber. d. Oberhess. Gesellsch. f. Natur- und

Heilkunde, S. 2 f. (Separat.), Taf. 2, Fig. 2.

Gemischter Zwitter mit Vorherrschen der männlichen Färbung.

Rechter Vorderflügel rein, Hinterflügel zum grössten Theil männlich;

linker Vorder- und Hinterflügel mehr weiblich, die Unterseite da-

gegen männlich. Hinterleib in Gestalt und Farbe dem des ^ gleichend.

In Samml. Forstakadem. Neustadt-Eberswalde.

150a. Rhodocera Rhamni.

K. Eckstein a. a. 0. Fig. 1.

Halbierter Zwitter, links S , rechts $ ; nach der Dicke des Hinter-

leibs zu schliessen, müsste in der inneren Organisation das weibliche

100 Ph- Bertkau:

Element vorgeherrscht haben. — In Samml. Forstakad. Neustadt-

Eberswalde; wohl derselbe wie Hagen No. 33.

151. Rhodocera Rhamni.

A. Dihrik, Stettin. Entom. Zeitg. 1873, S. 113.

Gemischter Zwitter; ,,die Geschlechtstheile sind männlich, aber

sehr verkrüppelt."

152. Rhodocera Cleopatra.

A. Rogenhofer, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, XIX, S. 192.

Vorwiegend <^ mit Einmischung weiblicher Färbung. — Aus

Mazzola's Vorräthen stammend; in der kaiserl. Sammlung zu Wien.

153. Rhodocera Cleopatra.

Ragusa, II Naturahsta Siciliano, I, S. 36, Tav. I, Fig. 1.

Halbierter Zwitter.

154. Vanessa gonerilla.

G. 0. Hudson, New Zealand Journal Sei., II, S. 168.

Zweifelhafter Zwitter; rechts (??, links $.?

155. Argynnis Paphia.

V. Ghiliani, Bull. Soc. Entom. Ital., IX, S. 246f.

Halbierter Zwitter, rechts S und die Stammform, links ? und

die var. Valesina darstellend, auf der Unterseite diese Verschiedenheit

aber nur an den Vorderflügeln deutlich zeigend. Hinterleib nur rechts

mit Haltzange. — Von L. Pozzi erhalten.

155a. Argynnis Paphia.

Allis, Mag. nat. bist. 1832, T. 5 S. 753.

Halbierter Zwitter, rechts <^, links ?. (Nach Hagen, Stett. Entom.

Zeitg. 1863, S. 190.)

155b, c. Argynnis Paphia.

A. Speyer, Stett. Ent. Zeitg., 1888, S. 200—202.

Zwei halbierte Zwitter, der eine rechts, der andere links c^. Am

Hinterleibe war die geschlechtliche Spaltung nur unvollkommen aus-

geprägt.

156. Argynnis Paphia.

Fallou, Ann. Soc. Entom. France 1865, S. 496, PI. 11, Fig. 10.

Halbierter Zwitter, links rein c^, rechts ? mit etwas männlicher

Beimengung auf den Flügeln. Gefangen am 10. Juni 1865 im Walde

von Fontainebleau.

157. Argynnis Paphia.

J. Roeber, Corrbl. Entom. Ver. „Iris", I, S. 3.

158. Argynnis . . .

J. J. Weir, The Entomologist, XV, S. 49—51.

159. Apatura Iris.

G. Weymer, Jahresber. d. naturw. Ver. in Elberfeld, VI, S. 74f.,

Taf. 1, Fig. 2.

Ein $ mit blauem Schiller auf den Flügeln. — 1875 aus der

Raupe erzogen. In Sammlung Weymer.

BeschreibuDg eines Zwitters von Gastropacha Qnercus. 101

360. Limenitis Populi.

A. Keller, Jahresh. d. Vereins f. vaterl. Naturkunde i. Württem-

berg, XVII, S. 269; Stettin. Ent. Zeitg. 18fi2, S. 285.

Halbierter Z^vitter, links (^, rechts $ , das Genitalsegment in ent-

sprechender Weise getheilt. Frisch ausgekrochen neben der Puppen-

hülle im Freien gefunden.

161. Limenitis Populi.

W. Steudel, ebenda, XLI, S. 327f. Taf. 6, Fig. 1.

Halbierter Zwitter, Knks c^, rechts ? nach Färbung der Flügel;

vom Hinterleib ist nichts gesagt. Finde der fünfziger Jahre aus einer

in Böblingen im Freien gefundenen Puppe erzogen. — In Samml.

Steudel.

162. Limenitis Populi.

de Terle, Feuille d. Jeun. Natural, XIII, S. 47.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links ?.

162a. Charaxes affinis.

E. G. Honrath, Berlin. Entom. Zeitschr., 1884, S. 499 mit

Holzschn.

Halbierter Zwitter, links Männchen, rechts Weibchen; er lieferte

den Beweis, dass Ch. Wallacei Butl. das Weibchen zu affinis ist. —

In der Minahassa (Celebes) gefangen und jetzt in der Staudinger'schen

Sammlung.

163. Dana'is Ismare.

Butler, Proc. Entom. Soc. London 1866, S. 173 mit Holzschnitt.

Halbierter Zwitter, links c^, rechts ?, aber mit dem männlichen

Duftfleck auf beiden Hinterflügeln. Das t]xemplar lieferte den Be-

weis, dass D. Ismareola Batl. das ? zu D. Ismare ist.

164. Danais Ismare.

E. Haase, Corrbl. Entom. Ver. „Iris", III, S. 36—38, Taf. III,

Fig. 2.

Halbierter Zwitter, links ö', rechts $ , nach Bau der Fühler, Beine

und Färbung der Flügel; aber der Duftschuppennapf auch auf dem

rechten Hinterflügel. Am Hinterleibe trat links der Duftpinsel 6 mm

lang hervor, rechts war derselbe nicht zu sehen. Penis etwas ver-

krümmt, zwischen 2 zweispitzigen Penisklappen. Das Exemplar ist

wohl als ein geschlechtHch unvollkommen entwickeltes S anzusehen. —

Von Ribbe auf Ceram gefangen.

165. Satyrus Semele.

0. Nickerl, Verh. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XXH, S. 728.

Halbierter Zwitter, rechts S, links $. Bei Prag gefangen; Samml.

Nickerl.

166. Triphysa Phryne.

Grumm-Grshimailo, in Romanoif, Mem. s. 1. Lepidopt., I,

S. 162—173.

Halbierter Zwitter, links c^, rechts $.

102 Ph. Bertkau:

167—168. Triphysa Phryne.

A. Becker, Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, LIX, S. 176.

Zwei bei Sarepta erbeutete Exemplare waren nach der Flügel-

färbung halbierte Zwitter, Hnks cJ, rechts $; über die Genitalien

verlautet nichts.

169. Epinephele Janira.

A. Mocsary, Rovart. Lapok, I, S. 55.

Halbierter Zwitter, rechts S, links ? ; im Mus. Budapest ; derselbe

wie Hagen No. 13?

170. Epinephele Janira.

R. V. Kempelen, Verh. d. Ver. f. Natur- und Heilkunde zu Press-

burg (N.F.), V, S.82f.

Halbierter Zwitter, rechts 3, links $ ; der Verfasser will auf der

männlichen Seite des Hinterleibes auch die Hoden deutlich hervor-

treten gesehen haben. Anfangs der achtziger Jahre bei Erlau er-

beutet.

171. Epinephele Lycaon.

G. Machleid t, Jahresh. d. naturw. Ver. f. d. Fürstenthum Lüne-

burg, IX, S. 131.

Halbierter Zwitter, links S, rechts ? nach der Färbung der Vorder-

flügel; über den Hinterleib ist nichts gesagt. — 1881 im Thiergarten

bei Lüneburg gefangen; in Samml. Machleidt.

172. Erebia Euryale.

H. Frey, Stettin. Entom. Zeitg. 1883, S. 373f.

Halbierter Zwitter, links S, rechts $; Hinterleib wesentlich

männlich. Mitte Juli 1867 auf dem Wege von Casaccia nach Sils-

Maria gefangen.

173. Erebia Medea.

Rogenhof er, Verhandl. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XV, S. 513.

Unvollkommen halbiert; rechte Thoraxhälfte und Flügel cJ, linke $;

Hinterleib vorwiegend ^. — Bei Wien gefangen ; in Samml. Rogenhofer.

174. Erebia Medea.

Kriechbaumer, Verh. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XVÜ, S. 809f.

Halbierter Zwitter, links c^, rechts ?. 1866 von Erhard bei Kuf-

stein gefangen.

175. 176. Lycaena Argus.

0. Nickerl, Verh. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XXH, S. 727f.

Das eine Exemplar ist vorwiegend S, rechts rein, links ? mit

männlicher Beimischung; Leib wie beim c^. — Bei Prag von Maloch

gefangen; Samml. Nickerl. — Das andere Exemplar ist vorwiegend ?,

nur der rechte Vorderflügel hat männliche Beimischung. — Samml.

Pokorny.

177. Lycaena Alexis.

H. Lucas, Ann. Soc. Entom. France, 1868, S. 744.

Halbierter Zwitter, rechts S, links ?. In der Umgebung Tonnere's

von Dillon gefangen und dem Museum von Paris übergeben.

Beschreibuug eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 103

177a. Lycaena Alexis.

E. N. D. (Doubleday?), Entomol. Mag. 1835, T. 3, S. 304.

(Hagen, Stettin. Entom. Zeitg. 1863, S. 191).

178. Lycaena Alexis.

Bellier de la Chavignerie, Bull. Soc. Entom. France, 1875,

S. 14.

Halbierter Zwitter, links c^, rechts $. — Im Jimi 1874 von Testelin

bei Meiilan (Seine-et-Oise) gefangen; Samml. Bellier.

179. Lycaena Alexis.

F. Gibbs, The Entomologist, XV, S. 89.

180. Lycaena Escheri.

E. Haase, Correspbl. Entom. Ver. „Iris", Dresden, III, S. 38f.

Taf. III, Fig. 5, 6.

Vorwiegend <^, rechte Hinterflügel $ bis auf 2 Striche, die blau

beschuppt sind; Unterseite vorherrschend männlich; rechtes Vorder-

bein der weiblichen Bildung sich annähernd. Hinterleib dick und

plump, sonst aber wie beim (^ ; Penis nach links gedreht, mit deut-

lichen Klappen. Interessant ist, dass die blauen Schuppen des

rechten Hinterflügels „Männchen-" (Duft-) Schuppen sind, die braunen

dagegen ganz den Schuppen des Weibchens gleichen. Dieser „Zwitter"

ist für ein geschlechtlich verkümmertes Männchen zu halten. — Von

Ribbe bei Granada gefangen.

181. Lycaena Icarus.

M. Cameron, The Entomologist, XX, S. 106f.

(Fraglicher) Zwitter.

181a. Lycaena Icarus.

S. Webb, The Entomologist, XXI, S. 131—135.

182. Smerinthus Populi.

Eyndhoven, Allg. Konst en Letterbode, 1847, No. 36; Handl.

Nederl. Entom. Vereen., 1854, S. 3 f.

182a. Smerinthus Populi.

Gerstäcker, Sitzber. Ges. Naturf. Freunde in Berlin, 1867,

S. 25f. und in Bronn, Klassen und Ordnungen, V, 1. S. 213 — 215.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links ?; vgl. oben S. 76 f.

182b. Smerinthus Populi.

0. Nickerl, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, XXII, S. 728f.

Halbierter Zwitter, rechts cJ, links ?; bei Prag aus der Raupe

gezogen; in Samml. Nickerl.

183. Smerinthus Populi.

Seydel, Zeitschr. f. Entomologie, Breslau, XI, Vereinsnachr.

s. xxn.

Linker Fühler c^, rechter $; der linke Vorder- und der rechte

Hinterflügel sind hell, die beiden anderen dunkel gezeichnet.

184. Smerinthus Populi.

Proceed. Entomol. Soc. London 1880, S. 30.

104 Pl>- Bertkau:

185. 186. Smerinthus Populi.

E. Shuttleworth, The Entomologist, May 1880, S. 116.

2 Exemplare, der eine Fühler männlich, der andere weiblich.

187. Smerinthus Populi-ocellatus.

C. A. Briggs, The Entomologist 1881, S. 217.

Halbierter Zwitter und Bastard zugleich: rechts S und ocellatus,

links $ und Populi. — Artefakt?

188. Sphinx Convolvuli.

K. Eckstein, XXVI. Ber. d. Oberhess. Gesellsch. für Natur- und

Heilkunde, S. 3 f. (Separat.) Taf. 2, Fig. 3.

Halbierter Zwitter, links (^, rechts $, mit asymmetrischem Hinter-

leib. In Samml. Forstakad. Neustadt -Eberswalde. (Derselbe wie

Hagen No. 38?).

189. 190. Deilephila Nerii.

A. Speyer, Stettin. Entom. Zeitg. 1869, S. 238—240.

Zwei Exemplare, ein halbierter Zwitter, Hnks 3, rechts ?, und

ein gemischter Zwitter. Beide 1868 von R. Grentzenberg in Danzig

aus Raupen gezogen.

191. Trochilium apiforme.

0. Herman, Termesz Füzet., V, S. 194—196 und 275—277

mit der Abbildung Fig. 1, 2 auf Taf. V.

Es ist dies dasselbe Exemplar, in welchem Treitschke eine Ver-

einigung von apiformis und siriciformis sah, während. es nach Herman

ein halbierter Zwitter von apiformis ist. — Im Mus. Budapest.

192. Trochilium apiforme.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 56.

Halbierter Zwitter, rechts <^, Links $; derselbe wie vorher?; in

Mus. Budapest.

193. Ino ampelophaga.

A. Mocsäry a. a. 0. S. 56.

Halbierter Zwitter, rechts cJ, links $; in Mus. Budapest.

194. Ino ampelophaga.

F. A. Wacht 1, Wien. Entom. Zeitschr. 1884, S. 289, Taf. V, Fig. 2.

Unvollkommener Zwitter, indem nur der rechte Fühler c^, alles

übrige ? ist. — 1876 aus Raupe erzogen; in Samml. Wachtl.

195. Zygaena Trifolii.

A. Speyer, Stettin. Entom. Zeitg. 1874, S. 98—103.

Halbierter Zwitter, rechts ^ und var. Orobi, Hnks $ und var.

confluens (glycyrrhizae). Am Hinterleibe Hessen sich von äusseren

Geschlechtsorganen nur die beiden Afterklappen deutlich wahrnehmen,

die beide an der männHchen Hälfte lagen. — Am 7. JuH 1873 bei

Kassel von Borgmann gefangen.

196. Nemeophila russula.

G. Weymer, Jahres-Ber. d. naturw. Ver. inElberfeld, VI, S. 76f.,

Taf. 1, Fig. 6.

Beschreibung eines Zwitters von Clastropacha Quercus. 105

Halbierter Zwitter, links cJ, rechts ?; Genitalien nicht zu er-

kennen. — Bei Bonn gefangen; in Samml. Weymer.

197. Chelonia Latreillei.

Beliier de la Chavignerie, Ann. Soc. Ent. France 1861, S. 31 f.

Halbierter Zwitter, der Mitte nach regelmässig getheilt, links (^,

rechts ?, die sekundären Geschlechtsunterschiede an Körper, Fühlern,

Flügeln und Beinen ausgeprägt; über die äusseren Geschlechtstheile

ist nichts gesagt.

198. Dasychira pudibunda.

E. H. Jones, The Entomologist, XVI, S. 135.

199. Leucoma Salicis.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 57.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links $. — In Mus. Budapest.

200. Ocneria dispar.

0. Nickerl, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, XXII, S. 729f.

S mit untermischter weiblicher Färbung; Fühler, Thorax und

Hinterleib ganz männlich. — Von Fierlinger in Sobotka (Böhmen)

gefangen; in Samml. Nickerl.

201. Ocneria dispar.

H. Tieffenbach, Berl. Entom. Zeitschr., IX, S.413, Taf.IH, Fig.8.

Halbierter Zwitter, rechts S, links ? ; in Berlin aus Puppe gezogen.

202. 203. Ocneria dispar.

G. Dorfmeister, Mitth. d. naturw. Ver. f. Steiermark, IV, S. 70

und Stett. Entom. Zeitg. 1868, S. 183.

S mit ungleichmässig verdicktem Hinterleibe ; in der dunkelen (S)

Grundfarbe der Flügel fanden sich weisse ($) Streifen. — Ein ähn-

liches Exemplar auch von Möglich erbeutet. — Beide 1866 bei Graz

gefangen.

204. Ocneria dispar.

Newman, Proceed. Entom. Soc. London 1862, S. 70 und West-

wood, ebenda S. 77.

Das im übrigen weibliche Exemplar hatte Fühler, welche zwischen

männlichen und weiblichen die Mitte hielten; Eier waren im Hinter-

leibe nicht vorhanden, das Exemplar wurde aber 3 Stunden hindurch

von einem ^ begattet.

205. Ocneria dispar.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 56.

Halbierter Zwitter, links d, rechts ?. In Mus. Budapest.

206. Ocneria dispar.

A. Weithof er, Sitzgsber. Naturf. Ver. Brunn, XV, S. 40.

Halbierter Zwitter, rechts ^, links ?. Der Hinterleib lässt auf

eine bedeutende Verkümmerung seiner Organe, namenthch der weib-

lichen, schKessen. — Im August 1876 aus im Freien eingesammelter

Puppe erhalten.

106 Ph. Bertkau:

207. Ocneria dispar.

Th. Goossens, Bull. Soc. Entom. France, 1887, S. 166f.

Gemischter Zwitter; Fühler wie c^; Flügel, namentlich auf der

Oberseite mit Weiss gemischt, ebenso der Thorax. Hinterleib 3, aber

dicker als gewöhnlich. — Von Rollet, Präsidenten der Naturalistes

de Levallois-Perret, erhalten.

208. 209. Ocneria dispar.

Beliier de la Chavignerie, ebenda S. 183.

Ein S mit weissen Flecken auf den 4 Flügeln ; ein anderes, dessen

beide Vorderflügel weiblich sind; Fühler mit Hinterleib 3. In Samml.

Bellier.

210. Ocneria dispar.

L. Demaison, ebenda S. 204.

3 mit weissen Flecken auf beiden Vorderflügeln und dem linken

Hinterflügel. — 1868 bei Reims gefangen; in Samml. Demaison.

211. Harpyia vinula.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 57.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links $; vielleicht derselbe wie

Hagen No. 69; in Mus. Budapest.

212. 213. Gastropacha potatoria.

G. Mathe w, The Entomologist, 1881, S. 68 und J. R. Wellman,

ebenda S. 227.

Zwei $ mit männlichem Colorit.

214. Gastropacha potatoria.

W. F. H. Blandford, The Entomologist, XVHI, S. 128.

Ein (^ von der Farbe des ?.

215. 216. Gastropacha potatoria.

Bellier de la Chavignerie, Bull. Soc. Entom. France, 1887,

S. 183.

Ein ? mit männlicher, und ein cJ mit weiblicher Färbung; beide

seit Jahren in der Samml. Bellier.

217. Gastropacha potatoria.

R. M. Christy & R. Meldola, Proceed. Essex Club, HI, S. 83.

218. Gastropacha potatoria.

W. F. Wright, The Entomologist, XVI, S. 188.

Vorwiegend $, nur der rechte Fühler ist männlich.

219. Gastropacha neustria.

Buchillot, Feuille d. jeunes Natural., XII, S. 146.

220. Gastropacha Trifolii.

R. A. Fräser, Entom. Monthl. Magaz., XIX, S. 111.

221. Gastropacha Pini.

Leder er, Wien. Entom. Monatschr., VII, S. 28, Taf. I, Fig. 14.

Halbierter Zwitter, rechts S, links ? ; der Zeugungsapparat schien

vollkommen männlich, aber kleiner und verkümmert zu sein. — Von

H. Sander in Wien erzogen.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 107

222. Gastropacha Pini.

A. Speyer, Stettin. Entom. Ztg. 1883, S. 21f.

Halbierter Zwitter; von Grentzenberg in Danzig aus der Raupe

gezogen.

223. 224. Gastropacha Pini.

F. A. Wachtl, Wien. Entom. Zeitg. 1884 S. 72.

Ein halbierter Zwitter, rechts c^, links ?, „vor Jahren aus der

Raupe gezogen."

Das andere Exemplar ist ein in gleicher Weise ausgebildeter

Zwitter, aber der Unterschied in der Grösse und Färbung der beider-

seitigen Flügel ist weit weniger aufiallend; 1881 aus Puppe erzogen.

Ueber die Genitalien ist in beiden Fällen nichts gesagt.

224a. Lasiocampa Pini.

Hugo Reiss, Sitzgsber. Berlin. P]ntom. Vereins, 1888, S. 21.

225. Gastropacha Crataegi.

A. Müller, Entom. Monthl Magaz., HI, S. 213.

Halbierter Zwitter, rechts <^, links $.

226. Gastropacha Crataegi.

0. Nickerl, Verh. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XXE, S. 731.

Halbierter Zwitter, links (^, rechts $; Thorax und Hinterleib c^, —

Von Koläf gezogen; in Samml. Pokorny,

227. Gastropacha Quercus.

0. Nickerl, ebenda S. 731 f.

Ein S mit einigen weiblichen Flecken in der Färbung; Samml.

Nickerl.

228. 229. Gastropacha Quercus.

G. Dorfmeister, Mitth. naturw. Ver. f. Steiermark, IV, S. 69

und Stettin. Entom. Zeitg. 1868, S. 183.

Zwei gemischte Zwitter, vorherrschend $ ; der eine enthielt keine

Eier, beim anderen dagegen, dessen einer Fühler männlich war, war

der Hinterleib mit Eiern gefüllt. — Beide Exemplare gezogen, 1855

und in einem folgenden Jahre.

230. Gastropacha Quercus.

F. A. Wachtl, Wien. Entom. Zeitg. 1884, S. 290, Taf. V, Fig. 3.

Halbierter Zwitter, links ^, rechts $. — 1884 in Wien aus der

Raupe gezogen; im Besitz des Herrn Nadlermeisters Jos. Müller in Wien.

231. Gastropacha Quercus.

Bertkau, oben S. 77 und Sitzber. d. Niederrh. Gesellschaft,

1888, S. 67.

1888 aus der Raupe erzogen; jetzt in der Sammlung des Natur-

hist. Vereins der preussischen Rheinlande, Westfalens und des Reg.-

Bez. Osnabrück.

232. Gastropacha Rubi.

Purrmann, Zeitschr. f. Entomologie, Breslau (N. F.), 9. Heft,

Vereinsnachr. S. XXV.

108 Ph. Bertkau:

Ein (J, „dessen Leib mit Eiern angefüllt war." Ein Theü der-

selben wurde Mitgliedern des Vereins übergeben; über ihr weiteres

Schicksal ist nichts mitgetheilt.

233. Gastropacha lanestris,

M, F. Wocke, Entomolog. Miscellen, heraiisgeg. vom Ver. f. schles.

Insektenkunde, Breslau 1874, S. 43.

Das Exemplar macht den Eindruck eines kleinen ?, „namentlich

ist der After entschieden weiblich;" die Fühler männlich. Bei Breslau

frisch ausgekrochen im Freien gefunden.

234. Endromis versicolora.

E. Ballion, Hör. Soc. Entom. Boss., IV, S. 33, Taf. I, Fig. 2.

Halbierter Zwitter, rechts S, links ?.

235. Aglia tau.

Fallou, Bull. Soc. Entom. France, 1862, S. 35.

Gemischter Zwitter; Vorderflügel aus männlichen und weiblichen

Theilen gemischt. Hinterflügel männlich; Fühler weiblich, die Spitze

des linken stärker gekämmt; Hinterleib weiblich.

236. Aglia tau.

C. Dietze, Stettin. Entom. Zeitg. 1872, S. 331—333.

Vollkommen gemischter Zwitter; die Flügel alle unter einander

verschieden, nur über Kreuz Hess sich eine gewisse Symmetrie er-

kennen. „Bei Lebzeiten war der Hinterleib dem eines $ gleich, jedoch

statt mit Eiern mit einer braunen Flüssigkeit angefüllt, die später

aushef." Bei Frankfurt a. M. im Freien gefunden; in Samml. Fr. Dick

in Frankfurt.

237. Aglia tau.

H. Dewitz, Berlin. Entom. Zeitschr. 1881, S. 297.

,,Der linke Fühler war c^, der rechte ? gebildet. Im Sommer 1881

in vollständig abgeflogenem Zustand von Rüdorff gefangen." — Zool.

Museum in Berlin.

238—241. Aglia tau.

M. Standfuss, Stettin. Entom. Zeitg. 1886, S. 320—322.

4 Zwitter, darunter 3 zugleich Vermengung der Stammform mit

der var. lugens Stand/.

No. 1 ein Weibchen von männlichem Flügelschnitt. Der Leib

vollkommen verkümmert und ohne Eier; „am oberen Rande der Vulva

eine deutHch Penis-artige Bildung."

No. 2. Mischung eines normalen c^ mit schwarzem ¥; rechte Seite

und linker Vorderflügel ^ , linker Hinterflügel ? ; Hinterleib grösser

wie bei normalem <?, rechts mit männlicher Haftzange.

No. 3. Links c^ und var. lugens, rechts ? und Stammform. Der

Leib, im übrigen auch auf der rechten Seite von ausgesprochen männ-

licher Bildung zeigt hier seitlich einen lichtgelben Fleck.

No. 4. Ober- und unterseits in allen Körpertheilen var. lugens -(^,

nur an dem Dorsalrand des rechten Hinterflügels ist unterseits wenig

die lichte Zeichnung eines normalen ? eingesprengt.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 109

242. Callosamia Promethea.

W. Edwards, Proceed. Entom. Soc. Philadelphia, IV, S. 390.

Gemischter Zwitter.

243. 244. Callosamia Promethea.

A. S. Packard, Mem. Boston Soc. Nat. Hist., II, Part. IV No. III,

S. 409—412, PI. XIV, Fig. 1, 2.

Das eine Exemplar war ein nahezu halbierter Zwitter, rechts 3,

links $; Hinterleib weiblich, mit Eiern erfüllt. Aus einer im Freien

gesammelten Puppe. Im Mus. of Normal University, lUin. — Das

andere Exemplar war vorwiegend $, der hnke Fühler männlich. —

In Samml. Mrs, Bridgham, New York.

245. Saturnia Pyri.

A. Mocsäry, Rovart. Lapok, I, S. 56.

Halbierter Zwitter, rechts cJ, links ?; derselbe wie Hagen No. 52?;

in Mus. Budapest.

245a. Saturnia Carpini.

A. Mocsäry ebenda.

Halbierter Zwitter, links ^, rechts $; derselbe Avie Hagen No. 55

oder 56?; in Mus. Budapest.

246. Saturnia Carpini.

Hagen, Stettin. Entom. Zeitg., 1863, S. 192. (Nach brieflicher

Mittheilung von Prof. Döbner in Aschaffenburg.)

Halbierter Zwitter, rechts -3, links $, die Geschlechtsunterschiede

auch an den Hinterleibshälften in Gestalt und Farbe ausgedrückt.

1844 bei Aschaffenburg gefangen; das Thier fiel durch seinen schwer-

fälligen Flug auf.

247. Saturnia Carpini.

Kretschmar, BerHn. Entom. Zeitschr., VIII, S. 397f.

Vorwiegend $, aber in der Färbung der Flügel mehrfach die

Merkmale des ^ aufweisend; auch die Fühler waren nicht rein weiblich.

248 — 251. Saturnia Carpini.

Rogenhofer, Verhandl. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XV, S. 514

bis 516.

Zwei vorwiegend 3, ein vorwiegend $ und ein gekreuzter Zwitter.

Sämmtliche Exemplare wurden 1865 aus Raupen gezogen, die der-

selben LokaHtät in der Umgegend Wiens entstammten. — Im k. k.

Zool. Mus. und in Samml. Dorfmeister in Wien.

252. Saturnia Carpini.

A. Pagenstecher, Jahrb. d. nass. Ver. f. Naturk., XXV, S. 89f.

Fig. 2.

Gemischter Zwitter, von Grösse und Gestalt des $ , aber Färbung

des 3] Knker Fühler männlich. — 1829 von Gross in Wiesbaden

gezogen; im naturhist. Museum in Wiesbaden.

253. Saturnia Carpini.

H. Lamprecht, Entom. Nachr., IX, S. 134f.

110 Pli. Bertkau:

Gekreuzter Zwitter; Vorderflügel links c^, rechts ?, Hinterflügel

rechts 3, links ?.

254. Saturnia Carpini.

V. Dragoni, Verhandl. d. naturf. Ver. in Brunn, XXIV, Sitzungs-

ber. S. 10.

Grösse des c^ ; rechts Flügelzeichnung des $ , Füliler des c^ ; Hnks

umgekehrt; ,,auch im Bau des Leibes ist im Sinne der Längsachse

eine Polarität nach den Geschlechtern zu erkennen." Neben einem S

und ? aus Raupen gezogen, die bei Brunn eingesammelt wurden.

255 — 264. Saturnia Carpini.

A. Speyer, Stettin. Entom. Zeitg. 1881, S. 477—486.

10 Raupen eines Geleges entwickelten sich zu ebenso viel ge-

mischten Zwittern; 3 der Exemplare waren etwas verkrüppelt, und 4

als Puppen zu Grunde gegangen, aber auch die Puppen Hessen die

Merkmale des Hermaphroditismus erkennen.

264 a. Saturnia Carpini.

P. B. Mason, Proc. Ent. Soc. London, 1888, S. XV. Das

Exemplar stammte von Lincoln; weiteres ist nicht angegeben.

265. Plusia verticillata.

G. 0. Hudson, New Zealand Journ. Sei., II, S. 168.

Körper des S, Flügel links ebenfalls, rechts weiblich.

266. Rusina tenebrosa.

Gerstäcker, Bericht üb. d. wissensch. Leistungen i. Geb. d.

Entom. w. d. J. 1861, S. 292.

Vollständig getheilter Zwitter, links <^, rechts $; Hinterleib wie

beim $ gestaltet , aber mit einer männlichen Genitalklappe an der

Spitze der linken Seite. — Im Berl. Mus,

267. Rusina tenebrosa.

A. Pagenstecher, Jahrb. d. nass. Ver. f. Naturk., XXV, S, 90f.

Fig. 1.

Halbierter Zwitter, links S, rechts ?. Hinterleib hat weibliche

Fonn, aber mit den beiden Afterklappen des Männchens. Diese sind

unsymmetrisch, links doppelt so gross als rechts, aber doch kleiner,

als bei einem normalen Männchen, zudem verkrümmt; ,, zwischen

beiden sieht man einen konischen, glänzenden, chitinisirten Körper hervor-

ragen; Ruthe?" Im Juni 1882 bei Wiesbaden von Mauss gefangen

und in dessen Sammlung.

267a. Agrotis conflua.

Assmann, Zeitschr. d. entomol. Vereins in Breslau, 1855, T, 9,

S. 15—28, Tab. 1.

268. Lythria purpuraria.

Sintenis, Sitzgsber. Dorpat. Naturf. Gesellsch., 3. Bd., 5. Heft,

S. 398.

Kopf und Brust halbiert zwitterig, links <^, rechts ?; Hinterleib

rein <^. Am 27. Juni 1873 von Sintenis gefangen.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. m

269. Angerona primaria.

M. F. Wocke, Entomol. Miscellen, herausgeg. vom Verein f. schles.

Insektenkunde, Breslau 1874, S. 43 f.

Unvollkommen halbierter Zwitter; die rechte Seite rein weiblich,

die linke vorherrschend männlich, aber mit weiblicher Beimischung.

Das Exemplar gehörte zur ab. sordiata Füssl. und wurde von Engert

bei Süsswinkel, Kreis Oels, gefangen.

270. Ennomos angularia.

Proceed. Entom. Soc. London 1880, S. 30.

271. Eugonia angularia.

G. 0, Hudson, New Zealand Journ. Sei., II, S. 169.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links $.

272. Gnophos dilucidaria.

A. Rogenhof er, Verhandl. Zool. Bot. Gesellsch. Wien, XIX,

S. 918.

Halbierter Zwitter, rechts c^, links ?; Leib -wie beim $. Am

11. Juli 1868 von Dorfinger am Schneeberg gefangen; in Samml.

Rogenhofer.

273. Boarmia repandata.

A. Speyer, Stettin. Entomol. Zeitg. 1883, S. 20—25.

Gemischter Zwitter; aus Raupe gezogen.

274. Tephrosia crepuscularia.

Roo van Westmaas, Tijdschr. voor Entomologie, IV, S. 171 ff.

mit Abbild.

Halbierter Zwitter, rechts o, Hnks $.

275. Bupalus piniarius.

A. Frey, Stettin. Entom. Zeitg. 1883, S. 373.

Unvollkommener Zwitter; in Frankfurt a. M. von Frey als Schul-

knaben erzogen.

276. Bupalus piniarius.

A. Fuchs, Stettin. Entom. Zeitg. 1877, S. 131.

Halbierter Zwitter, links c^, rechts ?; 1863 zu Oberursel erzogen.

277. Abia sericea.

Gerstäcker, Sitzgsber. Ges. naturf. Freunde zu Berlin 1872, S.33.

Vgl. oben S. 77

278. 279. Nematus umbrinus.

Konow, Societas Entomologica, II, S. 97 f.

Zwei zwitterige Exemplare.

279a. Diapria elegans.

Förster, Stettin. Entom. Zeitg., 1845, S. 390—392.

Rechter Fühler S, linker $.

280. Totrogmus caldarius.

Roger, Berlin. Entom. Zeitschr., I, S. 15—17, Taf. 2, Fig. 2;

(von Kraatz aufgeführt Stettin. Entom. Zeitg. 1862, S. 215).

112 Ph. Bert kau:

Halbierter Zwitter, links S, rechts $; ,,am Hinterleibe (dessen

Spitze übrigens zerbrochen ist), findet sich nichts Bemerkenswerthes,"

281. Tetramorium simillimum (Myrmica caldaria).

Me inert, Bidr. til de Danske Myrers Naturhistorie. — Forel,

Fourmis de la Suisse. —

Kopf S, Thorax und Hinterleib ?.

282. Myrmica lobicornis.

Meinert a. a. 0. — Forel a. a. 0.

Der Kopfbildung und Grösse nach ein ?, mit der Skulptur,

Farbe und den Geschlechtsorganen eines ^.

283. Myrmica laevinodis.

B. Cooke, Naturaliste Yorkshire, VHI, S. 30.

Männchen, Weibchen und Arbeiter gemischt ; in Dano am Park

gefangen.

284. Myrmica ruginodis.

A. Forel a. a. 0. S. 142.

Ein Männchen, dessen Kopf nach seiner Grösse und nach der

Kleinheit der Augen weiblich ist; Farbe und Skulptur hält zwischen

beiden Geschlechtern die Mitte; die Fühler sind 13ghedrig, aber ihre

Gestalt und Farbe erinnert etwas an die eines Weibchens. Am

17. Juli von Frey-Gessner auf dem Col de Susten gefangen.

285. Formica exsecta.

A. Forel a. a. 0. S. 140.

Ein Arbeiter mit einigen Stellen männlichen Aussehens auf der

linken Seite.

286. Formica truncicola.

A. Forel a. a. 0. S. 140.

Am Kopfe ist die linke Hälfte nicht ganz rein männlich, die

rechte rein weibhch; der linke Fühler hat 12 Glieder, aber das

12. Glied ist zur Hälfte getheilt. Der Thorax ist vorwiegend weiblich,

aber links etwas mit männlich gemischt. Hinterleib äusserlich ganz

männhch, auch die Begattungswerkzeuge.

Bei der Zerghederung fanden sich jederseits ein normaler Hoden

mit vas deferens und Anhangsdrüse vor; diese Organe liegen dem Rücken

des Thieres genähert. Unter ihnen war ein schwer zu. beschreibendes

Gewirre, aus dem sich aber zwei Organe mit ziemlicher Sicherheit

herauspräparieren Hessen: ein Eierstock und eine Gift blase. Der

Eierstock war grösser als bei den Arbeitern, kleiner als bei den

Weibchen. Er hatte eine grosse Zahl von Eiröhren, aber in keiner

derselben fanden sich reife Eier vor. — In den Vogesen bei Zabern

gefangen.

287. Formica rufibarbis.

A. Forel a. a. 0. S. 141.

Gemischter Zwitter; fast alle Körpertheile tragen gleichzeitig

Merkmale des ^ und ?.

Beschreibung eines Zwitters von Gastropacha Quercus. 113

Die Zergliederung deckte links ein (verkümmertes) Ovarium auf;

ausserdem war eine (nur dem Weibchen eigenthümliche) Giftblase

vorhanden. Auf der rechten Seite fand sich ein verkümmertes Organ

vor, dessen Natur zweifelhaft bheb.

Das Exemplar war auf dem Monte Salvatore im Tessin mit <$

und $ umherschwärmend gefangen.

288. Polyergus rufescens.

A. Forel, a. a. 0., S. 139 f., PI. II, Fig. 36.

Halbierter Zwitter, rechts Männchen, links Arbeiter. Die Tren-

nungslinie der beiden Körperhälften sehr deuthch und fast genau in

der Mitte; dagegen hat die männliche Seite auch das mittlere Ocellum

ganz. Die rechten Beine sind halb männHch, die linken ganz weiblich.

Hinterleib ganz der eines Arbeiters. Eine Zergliederung dieses

Exemplars fand nicht Statt.

289. Polyergus rufescens.

A. Forel a. a. 0. S. 142f.

Gemischter Zwitter. Kopf und Prothorax eines Arbeiters; Meso-

und Metathorax, Stiel und die 3 ersten Hinterleib^inge rechts 3,

links ^, rechts mit Flügeln; 4. und 5. Hinterleibssegment rein c?;

auch noch ein rudimentäres 6. Segment ist vorhanden; die äusseren

Geschlechtsorgane sind ebenfalls rein männlich. Bei der Unter-

suchung zeigte sich rechts neben einigen Eiröhren mit Eiern ein

Körper, der wahrscheinlich ein rudimentärer Hoden war. Der aus

der rechten Geschlechtsdrüse hervortretende Ausführungsgang hatte

mehr den Charakter eines vas deferens als einer Tube und hatte vor

seiner Vereinigung mit dem der anderen Seite eine normale männ-

liche accessorische Drüse. Links Vv'aren 6 — 7 Eiröhren mit Eiern vor-

handen, die in eine normale Tube sich öffneten. — Dieses Exemplar

war am 18. August 1873 bei Vau erbeutet, als es mit Genossen von

einem Raubzuge gegen F. rufibarbis heimkehrte; es trug selbst eine

geraubte Larve. — Merkwürdiger Weise gehörte es demselben Neste

an wie das vorhergehend beschriebene Exemplar.

290. Andrena praecox.

R. Dittrich, Zeitschr. f. EntomoL, Breslau, 13. Heft, S. 4f.

Der Kopf ist linksseitig weiss (c^) behaart, nicht so dicht wie

bei normalen (^ und am Augenrande mit dunkelen Haaren gemischt;

die rechte Seite ist mit kurzen, gelbgrauen Haaren besetzt. Der

linke Fühler, der um mehr als 2 mm länger als der rechte ist, sitzt

etwas tiefer als dieser; sein zweites Geisseglied ist, wie bei normalen

Männchen, IV2 mal so lang wie das 3., während beim rechten Fühler

das 2. Glied 3 mal so lang als das 3. ist, wie bei normalen Weibchen.

Der linke Kiefer ist sichelförmig, lang, und trägt an seinem Grunde

einen starken dreieckigen Zahn, wie dies auch beim normalen <$ der

Fall ist; der rechte Kiefer ist, wie beim gewöhnlichen ?, zahnlos.

Die rechte Schläfe ist, wie beim gewöhnlichen c^, stark verbreitert

und unten rechtwinkelig, der Kopf im übrigen höchstens so breit wie

die Brust, während beim normalen 3 der Kopf erheblich breiter ist ;

Arch. f. Natuigesch. Jahrg. 1889 Bd.I. H. 1. 8

114 Ph. ßertkau:

überhaupt sind alle übrigen Körpertheile, Brust, Hinterleib, Beine

und Flügel, in Form und Behaarung weiblich. Eine Untersuchung

des aufgeweichten Thieres ergab, dass männliche Begattungsorgane

durchaus fehlten; allerdings gelang es auch nicht, den Stachel auf-

zufinden.

291. Andrena helvola.

Schenck, Stettin. Entom. Zeitg. 1871, S. 335.

Kopf, Thorax und Hinterleib des $, an den Hinterbeinen die

Hüftlocke des ?, aber Schenkel, Schienen und Tarsen gebildet und

behaart wie beim i^.

292. Andrena albicrus.

Schenck a. a. 0. S. 335.

Grösstentheils weiblich, aber Hinterbeine von den Schienen an

abwärts gestaltet und behaart wie beim ^. — Anfänglich als A. an-

gustipes $ Schenck beschrieben.

293. Andrena fasciata.

Schenck a. a. 0. S. 335.

Hinterleib lind Gesammtgrösse weiblich, Kopf und Thorax links

nämnlich, rechts weiblich,

294. Andrena convexiuscula.

Schenck a. a. 0. S. 335.

„Der Hinterleib des $, sonst alle Theile vom <^."

295. Prosopis obscurata.

von Hagens, Corrbl. Naturh. Ver. d. preuss. Rheinl. u. Westf.,

1875, S. 73.

Halbierter Zwitter, rechts <S , links ? ; am Hinterleibe ist nur die

rechte Hälfte eines 7. Segmentes und der männlichen GenitaKen ent-

wickelt, daneben mehrere Stacheln.

296. Nomada fucata.

Schenck a. a. 0. S. 335.

Kopf des <^, Hinterleib des ? (mit Stachel); Thorax mit Beinen

und Flügeln links <S, rechts $.

297. Nomada glabella.

von Hagens, a. a. 0. S. 73.

Gemischter Zwitter, Hinterleib rein weiblich.

298. Nomada succincta.

Tijdschr. voor Entomol, XXIV, Versl. S. 111.

299. Sphecodes reticulatus.

V. Hagens, a. a. 0. S. 73.

Vorwiegend ?, nur die linke Gesichtshälfte mit den Fühlern

männlich.

300. Macropis labiata.

F. Enock, Proeed. Entom. Soc. London 1883, S. 25f. mit Abbild.

Halbierter Zwitter.

301. Megachile sp. (mit centuncularis und argentata verwandt)

aus Sizilien.

Beschreibung eines Zwitters von Grasti'opacha Quercus. 115

Gerstäcker, Bericht ü. d. wiss. Leist. Entomol. w. d. J. 1861,

S. 292 f.

Die ganze Statur war männlich, die Fühler weiblich, ebenso Flügel

und Beine der rechten Seite. Hinterleib von oben gesehen männlich,

auch das Pygidium, aber der Endrand ohne Zähne; der Hinterleib

unterseits der Behaarung nach rechts weiblich, links männlich, und

beide Hälften scharf geschieden.

302. Bombus mastrucatus.

Tijdschr. voor Entomologie, XXIV, Versl. S. 111.

303. Apis mellifica.

Laubender, Oekonomische Hefte, XVEI, S. 429. — Lukas,

Vermischte Beiträge zum Fortschritt der Bienenzucht, 1803 — 1804,

und Entwurf eines wissensch. Systems der Bienenzucht, L Th., 1808,

S. 150. — V. Siebold, Zeitschr. f. wiss. Zoolog. XIV, S. 74.

304. 305. Apis mellifica.

Dönhoff, Bienenzeitung 1860, S. 174 und 209; Wittenhagen

ebenda 1861, S. 119.

306. Apis mellifica.

Menzel, Bienenzeitung 1862, S. 167, 186. Mitth. Schweiz. Entom.

Gesellsch. II, S. 15—30; III, S. 41—56; v. Siebold, Zeitschr. f. wiss.

ZooL, XIV, S. 73—80; Bienenzeitung 1865, S. 14ff.; Gerstäcker,

Sitzgsber. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin, 16. Febr. 1864.

Bienen des Eugster'schen Stockes in Konstanz.

307. Apis mellifica.

Smith, Proceed. Entom. Soc. London 1862, S. 89f.

Das Exemplar hatte den Habitus einer Arbeitsbiene; Kopf gross,

mit sich berührenden Augen; Fühler dagegen nur mit 12 Gliedern;

Flügel rechts männlich, links weiblich; Beine rechts theilweise männlich.

Hinterleib mit Stachel.

308. Apis mellifica.

Hamet, Revue et Magazin de Zoologie, XIII, S. 336.

Der Kopf hatte 12-gliedrige Fühler und nicht zusammenstossende

Netzaugen; der Hinterleib entbehrte des Stachels und hatte die Be-

gattungswerkzeuge der Drohne.

309. Apis mellifica.

S. C. Dodge, American Bee Journal, XV, S. 498.

309 a. Apis meUifica.

Flett, Scot. Natur., XXIX, S. 199.

Halbierter Zwitter, links J', rechts Arbeiterin.

309b, c. Apis mellifica.

H. Lucas, Bull. Soc. Ent. France 1888, Seance du 23 mai,

S. LXXXIV.

Ein Exemplar hatte links das Auge einer Arbeitsbiene, rechts

das einer Drohne, bei einem zweiten war es umgekehrt.

8*

\IQ Ph. Bertkau: Beschi-eibuiig etc.

310. Malachius marginellus.

Fuss, Berlin. Entom. Zeitschr., VII, S. 436.

Gekreuzter Zwitter.

311. Lucanus cervus.

Doebner, Stettin. Entom. Zeitg. 1864, S. 196.

Das im übrigen weibliche Exemplar hatte Mandibeln, die einiger-

massen denen des S ähnelten (5 par. Linien lang). — 1829 bei Mei-

ningen gefangen.

312. Lucanus cervus.

Strübing, Deutsch. Entom. Zeitschr. 1883, S. 160.

Regelmässig halbierter Zwitter, welche Seite <$, welche ?, ist

nicht angegeben. In der Sammlung des Forstrath Kellner, jetzt im

Museum in Gotha.

313. Melolontha vulgaris.

G. Kraatz, Berlin. Entom. Zeitschr. 1873, S. 428, Taf. 1, Fig. 21.

Halbierter Zwitter, rechts 3, links ?. Die sekundären Ge-

schlechtsunterschiede in der Bildung der Fühler und Vorderschienen,

sowie in der Behaarung ausgeprägt. Hinterleibsspitze links schräg

abgeschnitten, Pygidium beiderseits der MittelUnie verschieden gefärbt :

rechts röthHch braun, nach dem Aussenrande mit etwas dunklerem

Anflug, links schwärzlich braun mit leichtem rothbraunem Anflug. —

Von Brischke bei Danzig gefangen und dem Verfasser überlassen.

314. Melolontha vulgaris.

0. Heer, Stettin. Entom. Zeitg. 1848, S. 160.

Ein 1847 in copula mit einem S gefangenes $ hatte die Fühler

des 3.

(Melolontha vulgaris.)

Gemminger, Stettin. Entom. Zeitg. 1849, S. 63.

Ein ähnlicher Fall wie vorhin. Vielleicht aber copulatio inter mares.

(Melolontha vulgaris.)

Simroth, Giebel's Zeitschr. f. d. ges. Naturw., LI. Bd., S. 348

bis 350 mit Holzschn.

Bei einem angeblichen Zwitter beschränkte sich die Zwitter-

bildung darauf, dass der linke Fühler kleiner (die Blätter 0,i8 cm

lang, die des rechten 0,4 cm) war. Ueberdies waren aber die Blätter

dieses Fühlers mit einander verwachsen, und es liessen sich ihrer

nur 4 wahrnehmen. Die anatomische Untersuchung der Geschlechts-

organe zeigte ein normal ausgebildetes Männchen. — Von Lehrer

Eckart gefunden und in dessen Sammlung.

315. Dyticus latissimus.

Altum, Stettin. Entom. Zeitg. 1865, S. 350f.; abgebildet 1866,

Taf. 2.

Gemischter Zwitter, den Altum mit einem <S in copula fing.

Die Copepodenfauna der Eifelniaare

von

Dr. Julius Vosseier.

Seit Leydigs ^) Untersuchungen über die Fauna der Kraterseen

in der Eifel, der sogenannten „Maare", bat sieb wobl kaum ein

Forseber näber mit der niederen Tbierwelt jener Wasserbecken befasst.

Von den niederen Krebsthieren wurden nur die Cladoceren einiger-

massen untersucht, von den Copepoden dagegen wurde nur das Vor-

kommen des Genus Cyclops in mehreren Seeen erwähnt. Als nun

im August vergangenen Jahres Herr Dr. 0. Zacharias-) es unternahm,

die Mikrofauna der in mehrfacher Hinsicht interessanten Gewässer zu

studieren, unterzog ich mich der Aufgabe, die Copepoden zu bearbeiten,

um so Ueber, als dabei werthvolle Aufschlüsse über die Verbreitung

der Arten, die Anpassungsfähigkeit der genannten Thiergruppe, so

wie über weitere interessante Fragen zu erwarten waren. Da es Herrn

Dr. Zacharias vergönnt war, theilweise mittelst Kahn den Fang zu

betreiben (auf dem Laacher See und dem Gemünder ^laar), ausserdem

auch bei Nacht auf die pelagische Fauna Jagd gemacht wurde, so

mag das folgende Verzeichniss ein, wenigstens für die genannte

Jahreszeit, ziemlich vollkommenes Bild von der Verbreitung der

Copepodenarten und — genera in den Maaren geben. Am meisten

Arten beherbergt der

I. Laacher See.

Der weitaus grösste Theil der dort gefundenen Copepoden gehört

der Uferfauna an. Von Cyclopiden enthielt das mir zur Verfügung

gestellte Material

1. Cyclops viridis Fischer.

2. — tenuicornis Claus.

3. — signatus Koch.

*) Fr. Leydig. Ueber Verbreitung der Thiere im Ehöngebirge u. Maiutbal

mit Hinblick auf Eifel und Rheintbal. (Verh. d. Ver. d. preuss. Rheinlaude und

Westfalen Jahrg. 37. 1881.)

^) Vergl. dessen „Bericht über eine zoolog. Exkursion au die Kraterseen

der Eifel" (Biolog. Centralblatt Bd. IX No. 2, 3, 4. 1889.), wozu diese Ab-

handlung eine Ergänzung bildet,

118 Dr. Julius Vosseier:

Von diesen drei grossen Arten war Cyclops viridis der häufigste.

Die meisten Thiere waren ausgewachsen, allein nur selten fanden

sich bei den Weibchen Eiersäcke vor. Am zahlreichsten war

4. Cyclops agilis Koch,

vertreten und zwar in allen Alterstufen.

Eine mit diesem sehr nahe verwandte Art, welche als Bewohnerin

aller untersuchten Maare für diese Gewässer charakteristisch und

bis jetzt noch nicht beschrieben ist, nenne ich

5. Cyclops maarensis n. sp.

Taf. VI Fig. 1—7 u. 15.

Der Vorderleib (die 4 ersten Körpersegmente umfassend) ist

lang, oval. Das letzte (4te) Segment desselben trägt am hintern

Seitenrand eine feine Behaarung. Der Hinterleib erhält durch die

zierliche Furka ein schlankes Aussehen. Die ersten Antennen (Fig. 2)

sind 12 gliedrig und reichen nicht bis zum Ende des langen Kopf-

bruststücks (erstes Körpersegment). Im ersten Drittel des4ten Glieds

fällt an dieser Antenne eine starke Borste durch ihre Länge auf.

Die 3 Endglieder nehmen langsam an Grösse zu. Alle 3 sind aber

nur wenig gestreckt. Die 2ten Antennen (Fig. 3.) sind kurz und

gedrungen. Das Labrum ist in der Mitte tief eingeschnitten und

trägt 8 grössere und 4 kleinere Zähne (von letzteren je 2 an den

Aussenseiten.) Von den Mundwerkzeugen, welche durch schwache

Entwicklung auffallen, ist in Fig. 4 ein Maxillarfuss abgebildet. Die

Schwimmbeinpaare sind lang und tragen an den Spitzen ihrer Aeste

derbe Dornen, welche mit einer zweisägigen Lanzenspitze verglichen

werden können (Fig 5). Das 4te Fusspaar reicht, an den Körper

angelegt, über die Geschlechtsöffnung hinweg. Das letzte Glied des

äusseren Schwimmfussastes trägt beim ersten Schwimmfusspaar 3,

beim zweiten 4, beim dritten 4, und beim vierten 3 Domen. Der

rudimentäre Fuss (Fig. 6) ist eingliedrig, an der Innenseite mit einem

kräftigen Dorne, an der Spitze und der Aussenseite je mit einer

Borste versehen. Das letzte Segment des Hinterleibs, welches die

Furka trägt, ist am hinteren Rande fein behaart, die vorhergehenden

Segmente bezahnt. Sehr leicht kenntlich wird diese Art durch die

Furka (Fig. 1). Diese ist auffallend schlank, etwas länger als die

3 vorhergehenden Hinterleibsringe. Die äussere Seitenborste sitzt

etwa im letzten (hinteren) Viertel der Furkalänge. lieber derselben

windet sich ein Halbkranz von Härchen in einer Spiralwindung

nach vorn und aussen. (Fig 1. Kr). Von den Endborsten fand ich

nur die 2 mittleren behaart. In Fig 7. a. b. sind diese Endborsten

vom Männchen abgebildet, wo sie sich durch merkwürdige Auf-

treibungen in der ersten Hälfte der Länge auszeichnen. Das aus-

gewachsene $ misst, — die Schwanzborsten mitgerechnet, — 1,8 mm

das (^1,2 mm. Die Eiersäcke werden ähnlich getragen, wie bei C. agilis.

Diese neue Art unterscheidet sich von C. agilis Koch durch

absolut und relativ kürzere Antennen, schwach entwickelte Mund-

Die Copepodenfauna der Eifelmaare. 119

Werkzeuge, lange Schwimmbeine und ausserordentlich gestreckte Furka.

Während diese bei C. agilis am Aussenrande mit einer Säge v ersehen

ist, trägt sie bei C. maarensis m. über der äusseren Seitenborste

einen schräggestellten Halbkranz feiner Härchen.

Ausser diesen 5 Cyclopiden zählt noch ein Harpactide und zwar

6. Canthocamptus minutus? Müll.

zur Uferfauna. Von diesem Copepoden standen mir nur ganz junge

Exemplare und der sehr angegriffene Kadaver eines ausgewachsenen

Thieres zur Verfügung. Ich wage daher nicht, die betreffenden Thiere

mit voller Bestimmtheit zu Canth. minutus zu rechnen.

Die pelagische Fauna an Copepoden scheint scharf von der

Uferfauna getrennt zu sein und wird durch 2 Arten repräsentirt,

welche sonst kaum einmal in grösseren Wasserbecken sich vom

Ufer weg verirren, und noch seltener ausschliessHch die pelagische

Fauna bilden, wie hier im Laacher See.

Es sind

7. Cyclops strenuus Fisch, und von

8. Diaptomus coeruleus Fisch, eine

kleine niedliche Varietät ca 1,8 mm lang.

Wenn auch die Copepoden der Artenzahl nach reichlich vertreten

sind, so ist doch die Zahl der Individuen zu gering, als dass diese

Kruster eine bedeutende Rolle in der Fauna des Laacher Sees spielen

würden.

Die Untersuchung des Materials aus dem

II. (xemünder Maar

ergab die 4 Cyclopiden

1. Cyclops strenuus Fisch, (pelagisch)

2. — tenuicornis Claus.

3. — agilis Koch.

4. — maarensis n. sp. und

den in Deutschland zum erstenmal gefundenen Calaniden

5. Diaptomus graciloides Lillj.

Taf. VI Fig. 8-14

Die erste Beschreibung dieser Art gab im Sommer vergangenen

Jahres Prof. Lilljeborg. i) Dieselbe war aber nur wenig ausführlich

und nicht durch Abbildungen erläutert. Im folgenden suche ich diese

Lücke nach Kräften auszufüllen. Unterstützt wurde ich dabei durch

das freundhche Entgegenkommen des Herrn Prof, Jules Richard in

Paris, welchem ich sicher bestimmte Thiere dieser nach Lilljeborg's

Beschreibung nur schwer erkennbaren Art verdanke.

Der schlanke, ovale Vorderleib hebt sich von dem kurzen Hinter-

leib nicht auffallend ab. Die Seitenwinkel des 4ten Segments sind

') Vergl: Bulletin d. 1. societe zoologique de France, Tome XIII p. 156.

120 I>i'- Julius Vosseier:

nicht ausgezogen. Die ersten Antennen reichen über den ganzen

Körper hinweg und sind sehr kräftig gebaut, durchaus nicht schlank.

Die Angabe Lüljeborgs über die geniculirende männhche Antenne,

wonach der ,,articukis antepenultimus plane dearmatus" sein soll,

finde ich nicht bestätigt. Immer fand ich bei meinen Unter-

suchungen dem betreffenden Glied, wie Fig. 13 zeigt, 2 Borsten auf-

sitzend, deren eine sehr lang ist.

Folgende Zahlen drücken das Verhältniss der Länge der einzelnen

Glieder an der weiblichen Antenne aus:

I n III IV V VI VII VIII IX X XI XII xiii xiv xv

30 25 15 12 18 18 20 18 18 18 20 13 25 15 25

XVI XV XVII xvm XIX xx xxi xxn xxm xxiv xxv

25 25 25 28 3Ü 25 25 30 35 33 20

Die Mandibeln sind mit 6 deutHchen Zähnchen bewafftiet, daneben

befinden sich der Ausbuchtung zu gelegen noch einige verkümmerte

(Fig. 11). Der untere Maxillarfuss (Fig. 10) ist gedrungener als bei D.

gracilis Sars. Das erste Glied desselben hat am vorderen Rande

4 Wülste, deren erster eine Borste trägt. Dem zweiten sitzen 2,

dem dritten 3, wovon die mittlere die kürzeste ist, und dem vierten

Wulste 4 Borsten auf. Eines der wesentlichsten Merkmale für diese

Art bildet, wie bei den übrigen Arten der Gattung Diaptomus, die

Gestaltung der rudimentären Fusspaare. Der rudimentäre Fuss des ^

(Fig. 9) besteht aus einem kurzen Grundglied. Auf diesem sitzt ein

2gliedriger Aussen- und ein eingliedriger Innenast. Das erste Glied des

Aussenastes ist lang, das zweite ist an der Spitze in 2 ungleichartige

Stücke gespalten. Das eine, innere, stellt einen einwärts gebogenen

Dorn dar, die Spitze des andern trägt eine kurze und eine lange

Borste, welch letztere bis zum Ende des vorhin erwähnten Dorns

reicht. Gegenüber der Basis des Dorns befindet sich an der Aussen-

seite des Glieds ein feines Börstchen. Der Innenast ist länger als

das erste GHed des Aussenastes, am Ende mit 2 beinahe gleichlangen

Borsten versehen, zu welchen noch eine kleinere mehr der Innenseite

zu aufsitzende kommt. Der rechte rudimentäre Fuss des ^ (Fig. 8 a.)

besteht aus einem Grundglied, welches wenig länger als breit ist.

Das erste Glied des Aussenastes ist kurz und am Aussenrande in

einen kleinen Wulst ausgezogen. Das zweite Glied ist etwa ebenso

lang als das Grundglied. Im letzten Viertel sitzt am Aussenrand

ein Dorn, welcher so lang ist als das Glied. Auf der Spitze genikuliert

ein durch Veränderung des dritten Astglieds entstandener Dorn,

welcher mindestens ebenso lang als die 3 vorhergehenden Glieder ist.

Am Grund ist derselbe blasig erweitert, in der Mitte etwa macht er

eine Biegung, so dass die beiden Hälften beinahe in einem rechten

Winkel zu einander stehen. Der 1 gliedrige Innenast trägt am Ende

feine Härchen. Der linke rudimentäre Fuss des ^ (Fig. 8 b.) ist

wenig kürzer als der rechte. Das Grundglied übertrifft das des

rechten Fusses an Grösse. Die Spitze des zweiten GHedes ist zu

einem derben kurzen Dorne ausgezogen, neben welchem an der

Die Copepodeufauna der Eifelmaare. 121

Innenseite ein weiterer schlankerer angebracht ist. In den kleinen

Eiersäckchen fand ich stets nur 2 Eier. Die Länge des 5 beträgt

mit Einschluss der Schwanzborsten 1 mm, die des ^^ 0,8 — 0,9 mm,

also etwas weniger, als von Lilljeborg gefiinden wurde.

Diese Art steht dem Diaptomus gracilis Sars sehr nahe und es

ist leicht möglich, dass sie nur eine durch Anpassung und Isolation

entstandene Form des letzteren bildet. Aus dem ,, Faulen- See" bei

Frankfurt an der Oder erhielt ich ebenfalls durch Dr. Zacharias den

Diapt. gracilis in reichlicher Menge. Ein Theil der Thiere von nor-

maler Grösse zeigte kleine Abänderungen, welche mit den Merkmalen

des Diapt. gi'aciloides theilweise übereinstimmen. In kurzem hoife

ich über diese Verhältnisse genauere Untersuchungen machen zu

können, wodurch auch auf die Ursachen der Abänderungen Adelleicht

einiges Licht fällt. D. graciloides wurde von Lilljeborg hauptsächhch

in den grösseren Süsswasserseen Schwedens, der russischen Halb-

insel Kola bis gegen das Ufer des nördhchen Eismeers gefunden.

Von allen aus dem Gemündener Maar angeführten Arten erhielt

ich nur sehr wenige geschlechtsreife Thiere und ich hatte besonders

bei dem Diaptomus Mühe, aus dem reichen Material eine genügende

Zahl ausgewachsener Exemplare für die Untersuchung zu finden.

Alle Copepoden waren sehr stark roth gefärbt, am intensivsten

der Diaptomus. Der Farbstoff war hauptsäclilich an Fett gebunden

und konnte mit diesem durch Aether ausgezogen werden.

Wiederum anders als in der Fauna der zwei besprochenen

Maare, ist die Gruppe der Copepoden, welche das

III. Holzmaar

beleben, zusammengesetzt. Es finden sich nur noch die 3 in allen

Maaren gefundenen Cyclopiden:

1. Cyclops tenuicornis Claus.

2. — agilis Koch.

3. — maarensis n. sp.

Die Calaniden sind durch:

4. Diaptomus castor lurine.

vertreten. In meiner Inaugural - Dissertation 1) stellte ich, wie die

meisten meiner Vorgänger D. castor lur. dem D. coeruleus Fisch,

gleich. Herr A. Poppe in Vegesack hatte die Güte, mich auf meinen

Irrthum aufmerksam zu machen und sandte mir Exemplare von

Diaptomus castor, an welchen ich mich überzeugen konnte, dass der

Beschreibung in der erwähnten Arbeit Diaptomus coeruleus Fischer

zu Grunde lag. Beide Arten sind scharf von einander getrennt.

') Die freilebenden Copepoden Württembergs nud angrenzender Gegenden.

(Jabreshefte d. Vereins für vaterländische Naturkunde in Würtemberg 1886 p. 167.)

8**

I^'i rjr Julius Vosseier:

In dem letzten der untersuchten Maare dem

IV. PiÜYermaar

befanden sich nur die 3 Cyclopsarten

1. Cyclops tenuicornis Claus.

2. — agilis Koch.

3. — maarensis n. sp.

Unter den 3 Gattungen von Copepoden, welche nach den obigen

Ausführungen in den Maaren vorkommen, ist das

1. Genus Cyclops mit 6 Artem

2. — Canthocamptus mit l Art

3. — Diaptomus mit 3 Arten

vertreten. Eine besondere Erwähnung verdient das seltsame Auf-

treten der Diaptomus coeruleus und D. castor. Ersterer findet sich

gewöhnlich in grösseren Wasseransammlungen. Allein bis jetzt ist

mir kein Fall bekannt geworden, wo er, wie in dem grossen Laacher

See, der pelagischen Fauna angehört, ja sogar, was Copepoden

anbetrifft, diese beinahe ausschliesslich gebildet hätte. Der nach

übereinstimmenden Angaben mehr den kleinen stagnierenden Wassern

angehörige D. castor wagt sich in dem Holzmaar in ein relativ

immerhin grosses Becken, während für den kleinen D. graciloides sich

die Angaben Lilljeborgs, wonach jener besonders grosse Wasser liebt,

bestätigen.

Wie wohl in den meisten Fällen, sind auch wahrscheinlich alle

Wasser in dem Gebiet der Eifel durch passive Einwanderung mit

Copepoden bevölkert worden. Active Einwanderung könnte ohnehin

nur in den Maaren stattfinden, welche mit dem Flusssystem der

Mosel und des Rheins in Verbindung stehen, z. B. in dem Laacher

See. Ich glaube jedoch mit gutem Grund annehmen zu müssen, dass

der genannte See seinen Artenreichthum dem durch seine Flächen-

ausdehnung bedingten gösseren Zuzug von Wasservögeln und —

Insekten verdankt. Diese namentlich spielen nach den neuesten

Untersuchungen Migula's*) offenbar bei derBesiedelung abgeschlossener

Wasserbecken mit niederen Thieren eine ganz wichtige Rolle. Durch

Verschleppung allein erhielt das ganz abgeschlossene Gemünder Maar

seine immerhin noch beträchtliche Copepodenfauna.

Nach den erhaltenen Resultaten erscheint es nur wünschenswerth,

dass auch die noch nicht durchforschten Maare zum Gegenstand

genaueren Studiums gemacht werden. Auch die schon behandelten

Maare werden bei erneuten Fischereien (vielleicht in verschiedenen

Jahreszeiten) immer noch vieles Interessante bieten. Schon der

merkwürdige Umstand, dass in den meisten Maaren in der für die

Fortpflanzung der Copepoden scheinbar günstigsten Zeit so wenig

Thiere mit reifen Geschlechtsprodukten gefunden wurden, reizt zu

weiterer Untersuchung.

) Vergl. : Biologisches CeiitJ'alblatt No. 17. 1888.

Die Copepodeufaiuia der Eifelinaare. 123

lieber einen Cyclops mit yerkrüppelter Furka

von

Dr. J. Vosseier.

Taf. VI. Fig. 16.

Bei der wiederholten Durchsicht des Materials an Copepoden

aus dem Laacher See fiel mir ein Cyclops agilis Koch auf, dessen

Furka auf merkwürdige Weise verkrüppelt war. Die rechte Furka-

hälfte (die Abbildung stellt die Unterseite dar) ist dünner und etwa

Vs kürzer als die linke. Die Borsten sind auffallenderweise an dem

kleineren Gliede eben so stark entwickelt, wie am normalen; nur

ist die äussere Endborste a^ an die Stelle geschoben, welche am

normalen Körpertheil die äussere Seitenborste b einnimmt. Diese (b ^)

sitzt am rechten Furkatheil etwa in der Mitte, ist also ebenfalls

gegen den Kopf zu versetzt. Weitere Abweichungen vom normalen

Bau zeigen auch die 3 letzten Hinterleibsringe, indem sie nicht gerade

hintereinander liegen, sondern eine schwache Krümmung nach rechts

bilden. Der letzte von ihnen, welcher die Furka trägt, fällt überdies

durch unsymmetrische Entwicklung auf. Entsprechend den Grössen-

verhältnissen der beiden Furkahälften, ist die linke Seite des genannten

Ringes bedeutend breiter, als die rechte. Die für die Furka dieser

Art charakteristische Säge endigt regelrecht jederseits über der

äussern Seitenborste, beginnt aber auf der rechten Seite, nicht wie

links, direkt unter dem Hinterrand des letzten Segments, sondern

etwas weiter hinten. Diese Verkrüppelung kann angeboren sein, ist

aber wohl eher durch einen späteren Unfall (Welleicht unglückliche

Häutung) entstanden. Bei Reproduction des verlorenen Furkatheils

ergänzte sich dann derselbe nicht wieder zur normalen Grösse,

womit allerdings die Verschiebung der genannten Borsten nicht leicht

zu erklären ist.

Erklärung der Tafel VI.

Fig. 1—7. Cyclops maarensis u. sp.

Fig. 1. Furka.

2. Erste Antenne des $.

» 3. Zweite » » »

4. Maxillarfuss.

5. Dorn von der Spitze der Scbwimmbeiue.

6. Rudimentärer Fuss.

» 7. Die 2 mittleren Schwanzborsten des ^ a) innere, b) äussere.

124 Dr- Julius Vosseier: Die Copepodenfauna der Eifelmaare.

Fig. 8—14. Diaptomus graciloides Lillj.

Fig. 8. Fünftes Fusspaar des ^ a) rechter, b) linker Fuss.

9. Rechter Fuss des 5ten Paares vom $.

» 10. Unterer Maxillarfuss.

» 11. Mandibel.

.' 12. Erster rechter Schwimmfuss.

» 13. Rechte genicuHrende Antenne des ^.

» 14. Ganzes Thier ($). Vergr. ^'y^.

» 15. Cyclops maarensis nov. spec. $. Vergr. ^"/i-

» 16. Furka eines Cyclops agilis Koch von unten.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens.

Resultate einer im Jahre 1886 unternommenen Reise

von

Dr. Willy Kükenthal — Jena.

Unter Mitwirkung der Herren Dr. von Marenzeller (Wien), Dr.

E. Meyer (Neapel), Dr. Trautzeh (Jena), Prof. Dr. Cobb (München),

Dr. Vosseier (Tübingen), Dr. Giesbrecht (Neapel), Dr. Pfeffer

(Hamburg).

.Erster Theil.

Hierzu Tafel VII. und VTLI.

Vorliegende Arbeit hat den Zweck, die Kenntnisse der Fauna

Spitzbergens zu erweitern.

Veranlassung zu derselben bildet eine Fahrt, welche ich im

Jahre 1886 zu zoologischen Zwecken in das nördliche Eismeer und

nach Spitzbergen unternommen habe. Vom 28ten April bis zum

23ten Juni kreuzte unser Segler, ein Tromsöer Fangsschili', auf

hoher See, zwischen Ostgrönland und Spitzbergen, um hier der Jagd

auf den ,,Bottlenoswal" Hyperoodon rostratus obzuliegen.

Leider fand sich hier wenig Gelegenheit Material für systematische

Zwecke zu sammeln, da besonders in dieser Jahreszeit das Eismeer

sehr stürmisch ist, und unsere Zeit mit dem Walfang, sowie für mich

speciell mit anatomischen Studien an diesen Thieren vollständig aus-

gefüllt war. Nur wenige Male vermochte ich das pelagische Netz

auszuwerfen, und die erbeuteten Thiere zu conser\ären.

Viel günstiger gestalteten sich die Verhältnisse auf Spitzbergen.

Bis Ende Juli lagen wir vor der Mündung des Ruselves, und bis

Ende August in der Adventbai. Während dieser Zeit vermochte ich.

Dank des Entgegenkommens unseres Schiffers, des Herrn Morton

A. Ingebrigtsen, 93 Mal mit dem Schleppnetz zu arbeiten, mehrere

Male sogar in Tiefen von 300—400 Meter. Nur ein paar Tage, als

wir vom Eise hart bedrängt wurden, erlitt die Arbeit eine Unter-

Arch. f. Natuigesch. Jahrg 1889. Bd. I. H. 2. 8**

126 Dl-- Willy Kükenthal:

brechimg. Die Thiere wurden, soweit es die Verhältnisse gestatteten;

nach den gebräuchHchen Methoden conservirt. Fast durchgängig ist

der Meeresboden des Eisfjords mit feinem Schlamm bedeckt, nur an

einigen Stellen fand sich Steinboden vor; dies war meist in ge-

ringerer Tiefe der Fall. Auf diesem Steinboden erhebt sich ein

förmlicher Wald von grossen Tangpflanzen, die indessen nur selten

die Oberfläche erreichen. Von diesen Tangen, auf denen eine reiche

Thierwelt haust, erhielt ich in kürzester Zeit ganz kolossale Massen,

indem ich einen nicht zu schweren, fünfarmigen Anker am Grunde

entlang ziehen Hess. Für das Dredgen in grösseren Tiefen ist es

sehr zweckmässig das Tau an einer grösseren Treibeismasse zu be-

festigen, die mit Leichtigkeit die sonst so anstrengende Arbeit des

Vorwärtsziehens übernimmt. Einen reichen Fang machte ich, als

das mehrere Hundert Meter lange aus Tauen und Stricken gefertigte

Netz, welches zum Fange des Weisswals (Beluga leucas) benutzt

wurde, nach langem Liegen im Wasser wieder ans Tageslicht kam, es

war mir nicht annähernd möglich, alle bei dieser Gelegenheit er-

beuteten Thiere, besonders Polytioiden zu conserviren.

Diese Massenhaftigkeit der Individuen erscheint schon auf den

ersten Blick als characteristisch für die arctische Fauna. Das

krystallklare Meer ist bevölkert mit ungeheuren Schaaren von Clio

horealis und Limasina arctica, von Ctenophoren und Crustern, und

der herausgesiebte Inhalt von nur ein paar Cubikfuss Meeresbodens

enthält Tausende von Individuen, besonders von Anneliden. Dem

gegenüber ist die Artenzahl eine verhältnissmässig geringe.

Die Landfauna konnte ich leider fast gar nicht berücksichtigen,

da wir uns nur wenige Male, und stets zu Jagdzwecken in das

Innere hineinbegaben; sie ist, wie bekannt, eine sehr ärmliche, indes

sind die einzelnen Formen von hohem Interesse.

Nach meiner Rückkehr übergab ich das gesammelte Material

verschiedenen Specialforschern zur Bearbeitung. Es erschien mir

sehr 2;;»veckmässig, die systematischen Ergebnisse möglichst gesammelt

zu veröffentlichen, und wenn auch, wie das in der Natur der Sache

Hegt, grosse Lücken vorhanden sind, so hoffe ich doch, dass diese

Beiträge unsere Kenntnisse der Fauna Spitzbergens in manchen

Punkten erweitern, und für spätere Forscher, welche sich mit diesem

Gegenstande beschäftigen, nicht ohne Nutzen sein werden.

Der hier vorliegende Theil enthält folgende Aufsätze:

Dr. V. Marenzeller (Wien): Anneliden (mit Ausschluss einiger

besonders bearbeiteter Gruppen).

Dr. E. Meyer (Neapel): Terehelloiden.

Dr. Trautzsch (Jena): Polynoiden.

Dr. Kükenthal (Jena): Opheliiden.

Dr. Cobb (München): Parasitische Nematoden,

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 127

Dr. Vosseier (Tübingen): Amphipoden und Isopoden.

Dr. Giesbrecht (Neapel): Pelagische Copepoden.

Dr. Küken thal (Jena): Notizen über Hyperoodon rostratus LiU-

jeborg und Belnga lencas Gray.

In einem demnächst erscheinenden zweiten Theile sollen die Re-

sultate der von Herrn Dr. G. Pfeffer (Hamburg) an den gesammelten

Hydroiden, Bryozoen, Ecliinodevmen, Mollushen und Tniticuteu an-

gestellten Studien mitgetheilt werden.

Jena, im Januar 1889.

Dr. W. Kükenthal.

Spitzbergische Anneliden

von

Dr. E. von Marenzeller.

Nephthys caeca F. Die von Mcdmgren N. ciliata 0. F. Müll

genannte Form. Tiefe: 60, 10, 160, 120 m. Grund: Steine mit

Mud, Mud.

Nephthys mahngreni Theel. Tiefe: 160, 120 m. Grund: Mud,

Mud und Steine.

Fhyllodoce groenlandica Oerst. Tiefe: 20, 45, 40 30, 80, 100,

250, 12, 160, 120 m. Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit

Lehm; Mud, Steine mit Mud.

Eteone spefsbergensis Mgrn. Tiefe: 20, 45, 40, 80, 30, 60, 10 m.

Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit Lehm, Steine mit Mud,

Mud, Tang mit Steinen.

Eteone ardica Mgrn. Die Form der Ruder stimmt gut mit den

Zeichnungen Theel'sO (PI. IL Fig. 24.) Der Eingang in den Magen

ist wie in den Exemplaren Malmgren's mit einem Kreise von 1 5 Papillen

umgeben. Die Rüsselröhre ist an den in Alcohol gelegenen Thieren je

nach dem Grade der Contraction mehr oder weniger runzlig. Diese

Querwülste gleichen sich jedoch nach kurzer Einwirkung von Wasser aus,

und die Rüsselröhre ist dann in ihrer ganzen Länge fast so glatt wie

in der Nähe der Mundöffnung. Die knötchenartigen über die ganze

Oberfläche unregelmässig vertheilten Papillen in der Figur Malm-

gren's sind allzusehr schematisirt. Unmittelbar hinter dem Kopf-

lappen bemerke ich ein dem ersten Segment aufsitzendes medianes

kleines weissHches Knötchen von dem Durchmesser eines Fühlercirrus.

Tiefe: 12 m. Grund: Mud.

') Les Annelides polychetes des mers de la Nouvelle - Zemble in: Kougl.

Svenska Vetensk. Akad. Handling. Bd. 16. 1879.

128 r>i'- Willy Kükenthal:

Castalia aphroditoides F. Bei der Zergliederung der Ruder einer

Castalia, welche man für C. arctica Mgrn. halten könnte, da in

dem unteren Ruderaste zwei Aciculen in dem oberen nur eine vor-

handen zu sein schien, stellte sich heraus, dass auch in dem oberen

Ruderaste constant zwei Aciculen, auftreten. Die zweite ist nur viel

schwächer, kürzer und liegt der stärkeren dicht an, so dass sie leicht

übersehen werden kann. Ich fand ferner in den Rudern eines zum

Theil erhaltenen grösseren Thieres drei Aciculen wie bei C. fahricii

Mgrn. Auch der Rüssel entspricht dieser Art. A. Wiren^) (p. 401)

war somit vollkommen im Rechte auf Grund des von der Vega-

Expedition gesammelten Materials die Vereinigung der C. arctica

Mgrn, mit C. /aönm Mgrn. unter dem von Fabricius eingeführten

Namen „aphroditoides^ vorzunehmen. Tiefe: 75 u. 100 m. Grund:

Steine.

Syllis (Typosijllis) fasciata Mgrn. Wie bereits Theel (1. c. p. 39)

bemerkt, sind die Glieder der Rückencirren zahlreicher als Malmgren

angiebt. Die Borsten zeigen unter stärkerer Vergrösserung einen

feinen subapicalen Dorn. Aciculen sind in den vorderen Rudern

fünf, in den hinteren vier vorhanden. Eine hiervon ist sehr fein.

Tiefe: 20, 45, 40, 170, 85, 75, 10, 4, 3 m. Grund: lehmig, lose

Steine, lose Steine mit Lehm, Tang und Steine.

Nereis zonata Mgrn. Theel (1. c. p. 42) hielt die allgemein ange-

nommenen Unterschiede zwischen dieser Art und N. pelagica C. nicht für

sehr wesentlich. Ich bin jedoch der Ansicht, dass man N. zonata stets

nach der Färbung, der Anordnung der Paragnathen in der lateralen

Gruppe (VI) des oralen V^ulstes und auch nach der Form der

Sichelborsten abtrennen kann. In der medianen Gruppe des maxillaren

Wulstes (I) findet sich gewöhnlich nur ein Kieferspitzchen, selten

sind zwei vorhanden. In der Gruppe VI treten fünf bis zehn (am

häufigsten sieben) Kieferspitzchen jederseits, gegen vier oder drei

bei N. pelagica, auf und zwar ist die Zahl links und rechts selten

gleich. In einem einzigen Falle sah ich auch in dem medianen

Theile (V) des oralen Wulstes ein Kieferspitzchen.

N. zonata und pelagica kommen nebeneinander vor, wie auch die

vorliegende Sammlung beweist. Doch scheint N. pelagica an Spitz-

bergen selten zu sein. Auf 70 N. zonata kamen nur 3 N. pelagica.

Tiefe: 20, 45, 40, 80, 60, 100, 85, 75, 12, 10, 85, 120, 20 m. Grund:

lehmig, lose Steine, lose Steine mit Lehm, Steine mit Mud, Mud,

Tang und Steine.

Nereis pelagica L. Unter den Exemplaren befand sich ein

epitokes cJ, das durch die grasgrüne Färbung mit dunkelblauen

Reflexen auf dem Kopflappen und Rücken einiger folgenden Segmente

auffällt. Wie gewöhnlich waren die 16 ersten Ruder unverändert.

') Chaetopoder ft-än Sibiriska Ishafvet och Berings Haf insamlade under

Vega-Expeditionen 1878— 79. in: Vega Expeditionens Vetenskapliga Jakttagelser

Bd II Stockholm 1883.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 129

Levinsen i) (p. 234) giebt an, dass bei dem epitoken ^ die 16 ersten,

beim ? die 19 ersten „Ringe" unverändert seien. Es muss heissen:

Ruder (Parapodier). Ebenso ist in der zusammengefassten Diagnose

der N. pelac/ica von Ehlers 2) (p. 512) zu ändern: Vom 18. (statt 17)

Segmente ab sind die Ruder bei dem ^ vergrössert, bei dem ? vom

19. (statt 18.). Mit der vorigen Art.

Lambrmerels fragilis Müll. Tiefe: 20, 45, 40, 80, 30, 60, 100,

12, 10, 85 m. Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit Lehm,

Steine mit Mud, Mud, Tang und Steine.

Diopaira conchylega Sars. Unter sechs Individuen, denen der

Hinterleib fehlte, fand ich die durchwegs am 11. Ruder beginnenden

Kiemen an zwei nicht wie gewöhnlich einfach, sondern mehr minder

kammförmig. Im Uebrigen ergaben sich keine Differenzen. An dem

einen Exemplare mit 40 erhaltenen Rudern entstanden am 11. und

12. Ruder zwei Kiemenfäden nebeneinander, der eine nach vorn, der

andere nach hinten gerichtet. Beide waren nur wenig kürzer als

der Cirrus. Am 13. Ruder ein kurzer Kiemenstamm mit drei Kamm-

zähnen, von welchen der oberste sehr kurz war. An dem zweiten

Exemplare mit 23 erhaltenen Rudern fand sich am 11. und 12. Ruder

nur ein kurzer Ansatz zum Kiemenfaden vor. Am 13. Ruder eine

Kieme mit zwei Kammzähnen. Hier fielen mir die am Ende blasig

aufgetriebenen Rückencirren des 12. und 14. Ruders beider Seiten

auf. An den Kiemen der folgenden Ruder entwickeln sich die Kamm-

zähne immer deutlicher, doch unterHefen stets noch einige Ruder mit

einfachen Kiemen, Auch herrschte keine Regelmässigkeit in der

Form des Hauptstammes sowie der Kammzähne und deren Zahl.

Die ersteren waren oft verkürzt, verdickt und die Kammzähne sehr

ungleich an Grösse oder sie setzten manchmal sekundäre Kammzähne

an. Die höchste Zahl der Kammzähne war vier. Dieser Fall beweist

die geringe Bedeutung der Kiemenform für die Definition der Art

oder die Bildung von Gruppen innerhalb einer Gattung. Den Gattungs-

namen Diojmtra wende ich im Sinne von Quatrefages und Ehlers

für einschlägige Formen mit Fühlercirren ohne Rücksicht auf die

Kiemen an. Zu (hiuphis würden die Formen ohne Fühlercirren

gehören. Tiefe: 160, 120 m. Grund: Mud, Mud und Steine.

Glycera capitata Oerst.

Scalibregnia inflatum Rathke. Tiefe: 120, 160 m. Grund:

Mud und Steine, Mud.

Stylarioides hirsxdus Hansen. 3) Auf diese Art beziehe ich nach

der Beschaffenheit der Bauchborsten und Hautpapillen einen in

mehreren Exemplaren vorliegenden Stylarioides , der sich aber hin-

') Systematisk - geografisk Oversigt over de nordiske Annialata etc. in:

Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren, i Kjebenhavn 1882 og 1883.

") Die Borstenwürmer. Leipzig 1864—68.

*) Armauer Hansen. Annelida in: The Norwegian North -Atlantic

Expedition 1876-1878. Christiania 1882, p. 38, PI. Vn, Fig. 5—8.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 2. 9

130 Dr. Willy Kükenthal:

sichtlich der Tentakeln und Kiemen wieder von den Angaben des Autors

entfernt. Hansen bemerkt diesbezüglich: within the restricted siphon

occur two short, broad petaloid tentacula posterior to which are seen

8 styliform branchiae. Ich fand dagegen die Tentakeln bei einer

Länge von 5 "5 mm, 0*28 mm breit und von den 8 Kiemenfäden vier

fast so breit wie diese, vier andere nur halb so breit. Diese Differenzen

würden, wenn sie thatsächlich beständen, die Möglichkeit einer Ver-

einigung ausschliessen, allein ich habe wegen der Uebereinstimmung

in den anderen Charakteren, nach welchen man die hierher gehörigen

Formen zu unterscheiden pflegt, allen Grund anzunehmen, dass auch

sie sich in der Folge ausgleichen dürften. Petaloide Fühler wären

etwas sehr Ungewöhnliches.

Die nordischen Stylarioides ( Trophonia aut.) - Arten sondern

sich nach den Kiemen in zwei Gruppen. Mit 8 gleich starken

Kiemen: St. pbimosus Müll., flahellatns Sars. Mit 4 stärkeren und

4 schwächeren Kiemen: St. glaucns Mgrn. In diese zweite Gruppe

müsste ich St. hirsvtus stellen. Die Beziehungen zu St. glaucus

werden um so inniger, weü wie bei diesem die ventralen Borsten

den dorsalen Haarborsten gleich sind, während sie bei den Arten

der anderen Gruppe stets an einer grösseren oder geringeren Zahl

der Segmente nicht unbeträchtHch abweichen. Es wäre deshalb

zu erwägen, ob nicht St. hirsvtus blos eine Varietät des St. glaucus

sei. Die wenigen schlecht erhaltenen Exemplare dieser Art, über

welche ich verfüge, gestatten mir nicht eine bestimmte Aeusserung.

Le\dnsen jedoch (1. c. p. 122), der gemss über reichliches Material

gebot, hält die Art aufrecht, während er die anderen Stylarioides-

Arten von Hansen, arcticns, horealis, rugosus zu dem in Hinsicht

auf die Grösse und Zahl der Hautpapillen, die Länge der vordersten

Haarborsten und zum Theil auch die Form der Bauchborsten sehr

veränderlichen St. plumosus Müll, zieht. St. hirsutus war bisher nur

unter 62 ^ 44' nördl. Br., !<> 48' östl. Länge und unter GS«' 10' nördl.

Br., 4^ östl. Länge in Tiefen von 753 und 763 Meter in der kalten

Zone gefunden worden.

Die Farbe der mir vorliegenden Exemplare ist zimmtbraun von

der Oberfläche aufgelagertem Schlamm, der sich besonders um die

Basis der Papillen anhäuft. Viele Individuen waren verstümmelt

oder zeigten ein reproduzirtes Hinterende. Vollständige hatten bei

einer Länge von 16, 20, 25, 27 mm 34, 42, 33, 39 Segmente. Die

Breite des Vorderleibes betrug 2 • 5 — 3 " 5 mm. Die Gestalt gleicht der

von St. glaucus Mgrn. Der die Fühler und Kiemen tragende Vorder-

theil des Körpers (Kopflappen und Buccalsegment der Autoren) ist

einstülpbar. Im ersten borstentragenden Segmente dorsal 5 — 6 etwa

1*7 mm lange Borsten, ventral 6—7 \iel kürzere. Die dorsalen

Borsten der nächsten 8 Segmente kürzer als die ersten. Dann aber

nehmen sie an Länge zu und werden selbst länger als die des ersten

borstentragenden Segmentes, um erst wieder in den hintersten Seg-

menten abzunehmen. Dorsale Borsten sind 9 — 12, ventrale 6 — 8

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 131

(meist 6) vorhanden. Die letztern sind stets kürzer als die dorsalen,

aber breiter. Ihre Gliederung gleicht j.ener der dorsalen nur in den

ersten Borstenbündeln, in den übrigen zeigt sie die von Hansen bis

auf den Umstand, dass er die im Verhältnisse zu den übrigen auf-

fallende Länge einzelner Glieder, welche den kürzeren der Basis vor-

angehen, nicht genügend hervorgehoben, gut wiedergegebenen Eigen-

thümlichkeiten. Sehr auffallend sind die zahlreichen, langen steifen,

weisslichen, scheinbar cylindrischen Papillen des Rückens. In der

Umgebung der dorsalen Borsten erreichen sie eine Länge von 1 mm.

Ich muss mich noch über die Verwendung des Gattungsnamens

Stylarioides Chiaje 1829 an Stelle der von Malmgren eingeführten

Bezeichnung TrojÄonia Aud. M.-E. äussern. Jene Gattung ist, wenn

auch vielleicht nicht älter als die für dieselbe Art von Audouin und

Milne Edwards errichtete Gattung Tro/>honia, doch früher pubHcirt

worden. L. Agassiz setzt allerdings im Namenciator nach der Quelle

(Litt, de la Fr.) die Jahreszahl 1829, allein es hat den Anschein, dass

er nur nach dem um diese Zeit zur Publication bestimmten, aber

nicht publicirten Manuscripte citirte; denn Cuci'-r bemerkt in der

1830 erschienenen Ausgabe des Regne animal in dem Verzeichnisse

der von ihm erwähnten Autoren und Werke unter Audouin avec

Milne Edwards: Histoire naturelle des animaux du littoral de la

France encore manuscrite. Auf Seite 211 desselben Werkes findet

man in einer Note den Hinweis auf Trophonia barbaia Aud. et Edw.,

Littor. de la France; Annel. pl. X. f. 13 — 15. Dieses Werk erschien

aber erst 1834 und die letzte Tafel trägt die Zahl 8. Des Namens

Trophonia wird nur vorübergehend bei Besprechung der Savigny'schen

Gattung Aristenia Erwähnung gethan. Erst die illustrirte Ausgabe

des Cuvier'schen Regne animal, welche 1836 — 4G erschien, enthält

die Abbildung der Trophonia harhata Aud. M.-E. ohne nähere Be-

schreibung, und da der Text nur eine Copie der früheren Ausgabe

ist, auch wieder obiges unbegründetes Citat. Das betreffende, die

Anneliden enthaltende Heft, muss vor 1841 veröffentlicht worden sein,

weil Delle Chiaje im V. Bande der Descrizione e notomia etc. p. 96

Trophonia harhata mit einem Fragezeichen als Synonym von Stylarioides

moniliferus anführt. So weit meine Kenntnisse reichen, kann nur

das illustrirte Regne animal als Quelle gelten, und Grube, Quatre-

fages, Claparede geben gleichfalls keinen anderen Hinweis. Es

hat somit Stylarioides, Trophonia zu ersetzen, und letzter Name ist

ganz zu streichen. Will man die hierher gehörigen Arten auf mehrere

Gattungen vertheilen, und die Nothwendigkeit leuchtet mir ein, so

möge man neben Stylarioides noch andere Namen einführen, vor

Allem wäre aber Sorge zu tragen, diese neuen Gattungen auf bessere

Füsse zu stellen als dies bisher geschehen. Die von Claparede und

Grube für Stylarioides und die gleichzeitig verwendete Gattung

Trophonia gegebenen Charaktere sind ganz ungenügend oder un-

gerechtfertigt. Durch Berücksichtigung der Kiemen und Borsten

dürfte man zum Ziele gelangen. Tiefe: 10, 20, 120, 160 m., Grund:

Mud und Steine.

9*

132 I>r- Willy Kükentbal:

FlahelUgera affinis Sars.

Brada villosa Rathke. Tiefe: 30, 60, 12, 3 m., Grund: Mud,

Steine mit Mud, Tang und Steine.

Spiochaetopterus tr/picits Ssirs. Tiefe: 160, 120 m., Grund: Mud,

Mud und Steine.

Spio cirrata Sars. Mit dem vorigen.

Spio filicornis F. Tiefe: 80, 10 m., Grund: Steine mit Mud, Mud,

Aricia armigera MüU. Tiefe: 20, 45, 40, 80, 30, 60, 100, 10,

85, 160, 120 m., Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit Lehm,

Steine mit Mud, Mud, Tang und Steine.

Chaetozone setosa Mgi'n. Die Diagnose Malmgren's ist durch

die Angaben Theel's (l. c. p. 54) über die Büdung des Kopflappens

und die Anwesenheit von Tentakelfäden, welche er in Bezug auf bei

Nowaja Semlja gefischte Chaetozonen machte, zu ergänzen, da ich

dieselioen Verhältnisse an den mir zahlreich vorliegenden theilweise

vollständigen und wohl als typisch zu betrachtenden Exemplaren ge-

sehen. Nur steht der erste Kiemenfaden jederseits nicht so sehr

aussen und neben dem Tentakalfaden , als aussen und hinter

demselben. Der Punkt, wo die dorsalen Borstenreihen mit den

ventralen verschmelzen und die kurzen und starken Borsten in einem

Halbgürtel mit feinen abwechseln, liegt weit nach rückwärts, in einem

Falle im 67, in einem anderen im 75 borstentragenden Sigmente,

ist aber nicht mit Sicherheit festzustellen, weil der Wechsel kein

plötzHcher ist. Das Stärkerwerden der ventralen Borsten und die

Umwandlung der dorsalen in solche von Gestalt der ventralen ist

eine allmähliche. Im letzten Drittel des Körpers und besonders dem

Ende zu springen die Segmente seitHch vor. Tiefe: 20, 45, 40, 80,

30, 60, 12, 160, 120 m., Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit

Lehm, Steine mit Mud, Mud, Steine mit Mud.

Capitella capitata F. Tiefe: 30, 160, 120 m., Grund: Mud, Mud

und Steine.

Maldane sarsi Mgrn. Tiefe: 10 m., Grund: Mud. • j ,

Nicomache lumbricalis F. Tiefe: 100, 75m., Grund: Steine. ■

Axiothea catenata Mgrn.

Praxilla praetermissa Mgrn. Tiefe: 30, 60, 100, 75, 12 m., Grund:

Mud, Steine mit Mud, Steine.

Ampharete griibei Mgrn. Tiefe: 75 m., Grund: Steine,

Sabeäa fabricii Kröy. Tiefe: 160, 100 m., Grund: Steine.

Laonorne kröyeri Mgrn. Tiefe: 100, 75 m., Grund: Steine.

Euchone analis Kröy. Tiefe: 12 m., Grund: Mud.

Euchone papillosa Sars. Tiefe: 160, 120 m., Grund: Mud und

Steine, Steine und Tang.

Dasychone infarcta Kröy. Tiefe: 160, 100 m., Grund: Steine.

Chone infandihuUformis Kröy. Tiefe: 20, 45, 40, 85, 100, 10,

160, 120, 20 m., Grund: lehmig, lose Steine, lose Steine mit Lehm,

Steine, Tang und Steine, Mud, Mud und Steine.

Beiträge zur Fauna. Spitzbergens. 133

Terebelloidea

bestimmt

von

E. Meyer, Neapel.

(Vergl. über die Bedeutung dieses Namens meine „Studie I"

in: Mitth. Z. Stat. Neapel, 7. Bd., pag. 596 die Fussnote; die Bezeich-

nung der Familien und Subfamilien ist im Malmgren' sehen Sinne.)

Farn. Terebellacea.

Subfam. Amphitritea.

(Die hierher gehörigen Arten sind nach Malmgren — 1865.

„Nordiska Hafs-Annulater" — bestimmt und die Benennungen nach

Marenzeller — 1884. „Zur Kenntniss der adriatischen AnneHden.

Pritter Beitrag. [Terebellen (Amphitritea Mgrn.)]" in: Sitz. Ber.

Akäd. Wien 89. Bd. p. 151—215 — berichtigt. Im Folgenden sind

die abweichenden Malmgren' sehen Bezeichnungen in Klammern

beigefügt.)

1. Amphitrite cirrata. 0. F. Müll.

6. Jidi . — 60 m. 1 Exemplar.

8. „ - 75 m. 1

21. „ (Isesund) — 85 m. 1

2. Nicolea (Sione) lohata. Mgrn.

(wann?) (Tiefe?) 1 Exemplar.

3. Nicolea venustula Mont. (N. zostericola Oerst.)

23. Juli — 200 m. 1 Exemplar.

4. Thelepus cincinnatus F. (T. circinnatus).

3. Juli —110 m. 2 Exempl.

Subfam. Polycirridea.

(Ebenso— bestimmt nach Malmgren 1. c, berichtigt nach

Langerhans — 1884. „Die Wurmfauna von Madeira. IV." in; Zeit.

Wiss. Z. 40. Bd. pag. 247— 2&5.

134 Dr- Willy Kükenthal:

6. Polycirrus (Leucariste) albicans. Mgm.

23. Juli — 200 m. 2 Exempl.

? ? 6 „

6. Polycirrus (Ereutho) Smitti. Mgm.

6. Juli — 60 m. 1 Exempl.

6. „ - 85in. 1 „

31. „ — 160 m. 1

? ? 1 „

Subfam. Artacamacea.

(Bestimmt nach Malmgren 1. c.)

7. Artacama proboscidea Mgm.

? ? 6 Exempl.

Subfam. Trichobranchidea.)

(Bestimmt nach Malmgren 1. c.)

8. ? ? 6 Exempl.

Subfam. Corephoridea.

(Malmgren nennt sie Canephoridea, was unrichtig ist; vergl.

Grube — 1846 „Beschreibung neuer oder wenig bekannter Anneliden"

in: Arch. Naturg. 12. Jahrg. pag. 161 — 171.)

9. Terehellides StroemiL Sars.

Fam. Amphictenea.

(Bestimmt nach Malmgren, berichtigt nach Grube — 1870.

„Bemerkungen üb. d. Amphicteneen und Amphareteen Mgn." in:

48. Jahr. Ber. Nat. Sect. Schles. Ges. Vat. Cult. p. 68—85.)

10. Pectinaria {Cistenides) hyperhorea Mgrn.

23. Juli — 200 m. 6 Exempl.

24. „ — 10 m. 4 „

31. „ — 160 m. 12

? ? 24 „

(NB. Die angegebenen Zahlen beziehen sich auf die Röhren sowohl mit

als ohne Insassen.)

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 135

Zur Kenntnis der Polynoiden von Spitzbergen.

Von

Dr. Hermann Trautzseh.

Hierzu Fig. 1 — 3 auf Tafel VIT.

Die nachfolgenden Zeilen sollen den Zweck haben, das Material

an" Polynoiden, welches Herr Dr. Kükenthal von einer Reise nach

Spitzbergen als Ausbeute mitgebracht hat, in das System einzuordnen.

Die Bemerkungen, welche sich bei der Bestimmung der vorHegenden

Arten herausgestellt haben und welche oft eigenartige Streiflichter

auf die Systematik der Gruppe werfen, will ich an die einzelnen

Arten anschliessend einflechten.

Der Standpunkt, den ich bei den Bestimmungen festgehalten

habe, ist der G. M. R. Levinsens^), doch habe ich zur Vergleichung

immer die Werke Grubest), A. Hansens^), Malmgren's*), Oersted's^),

de Quatrefages«'), Sars^), Savigny's») und TheeFsS) herangezogen, ja in

einem Falle sah ich mich gezwungen, einzig und allein auf Malmgren

zurückzugreifen. Auf eine Kritik der Vorläufer Levinsens kann ich

verzichten, da dessen Worte genügen werden. Eingehender habe ich

mich dann in einer besonderen Abhandlung über systematische und

anatomische Untersuchungen mit der Polyno'idengruppe beschäftigt; hier

sei nur darauf hingedeutet, dass ich es biUigen kann, wenn Levinsen

einige genera Malmgren's wie Laenilla, Autinoe, Evarne etc. unter

das gemeinsame genus Harmothoe vereinigt hat, doch betone ich,

dass das Recht, auf diesem Gebiete der Systematik vollkommene

Ordnung zu schaffen, nur dem Bearbeiter einer umfassenden Mono-

graphie der Polynoiden zugestanden werden kann.

Das vorhandene Material stammt sämmtlich aus der Gegend des

Isefjord auf Spitzbergen und wurde in der Zeit vom 20. Juni bis

26. August 1886 erbeutet. Zur Untersuchung kamen gegen 1000

Individuen.

Die Ausbeute zeigt folgendes Resultat:

7 Arten des genus Harmothoe (Malmgren*), Levinsen i)

1. Äarmo^Aoe imbricata. Levinsen i) pag. 194/37. Malmgren*)

pag. 66 u. 71. 1865.

= Johnston (Harmothoe impar).

= Grube 2) (Polynoe imbricata).

= Müller (Polynoe cirrata).

^) Die Zahlen neben den Namen der Forscher verweisen auf das Litteratur-

Verzeichnis.

136 I>r. Willy Kükenthal:

2. Harm othol' xillosa. Levinsen^) pag, 193/36. Malmgren*) 1865,

pag. 79—80.

3. Harmothoe badia. Levinsen^) pag. 192/35. H. J. TheeP)

S. V. A. H. 16. 1878, pag. 18.

4. Harmothoe glabra. Levinsen^) pag. 193/36. Malmgren^)

1865, pag. 73.

5. Harmothoe aspera. Levinsen, pag. 193/36. G. Armauer

Hausen^) N. M. f. N., B. 24. 1878, pag. 1. („Polynoe aspera").

6. Harmothoe rarispina. Levinsen, pag. 192/35. Malmgren^)

1865, pag. 65, nennt sie aber: Lagisca rarispina.

= Grube 2) („Lagisca rarispina").

7. Harmothoe vittata, nova species.

2 Arten vom genus Nychia. Malmgren.

8. 1. Nychia globifera. Levinsen pag. 195/38. M. Sars^)

pag. 95, 1872.

9. 2. Nychia cirrosa. Levinsen pag. 195/38. PaUas. Malm-

gren*) 1865, pag. 57—58.

1 Art vom genus Eucranta. Malmgren*).

10. Eucranta villosa. Malmgren*) 1865, pag. 79—80.

1 Art vom genus Enipo. Mabngren.

11. Enipo Torelli. Levinsen pag. 196/39. = Nemidia Torelli,

Malmgren*) pag. 84, 1865. Armauer Hansen 3) 1880, pag. 226.

1. Harmotlioe imbricata.

Levinsen 1) pag. 194/37. Malmgren*) 1868, pag. 66 und 71.

= ,, Harmothoe impar", Johnston.

= ,, Polynoe imbricata", Grube ^).

= „Polynoe cirrata", Müller.

Dies ist die häufigste Form, sie findet sich am weitesten ver-

breitet und sowohl in den verschiedensten Tiefen als auf dem ver-

schiedensten Grunde. Man vergleiche folgende Fundstellen:

am 25. Juni in einer Tiefe von 40 m auf lehmigem Boden mit

Steinen,

„ 28. Juni in einer Tiefe von 100 m auf Steinboden,

„ 20. Juli in einer Tiefe von 10 und 20 m auf Steinboden und

zwischen Steinen und Tangen,

„ 21. Juli in einer Tiefe von 50 m auf Mudder,

„ 31. „ „ „ „ „ 120 und 160 m auf Mudder,

„ 26. August in einer Tiefe von 10 m auf Mudder.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 137

Die Diagnose der Gattung Harmothoe wurde im Allgemeinen

sehr übereinstimmend gefunden, bis auf ein Exemplar, dem ich eine

kurze Besprechung noch besonders widmen werde. Dagegen stellte

es sich bei den Bestimmungen heraus, dass die Unterscheidungs-

merkmale der Art oft nicht so scharf dieselbe von ihren Verwandten

abzugrenzen vermochten, als es wünschenswert wäre. Besonders

schwer war Harmothoe imbricata von der nächsten Art, der Villosa-

form abzusondern, nur auf das grössere Hinneigen zur einen oder

der anderen Art Hess sich die Einordnung basieren.

Ein Vergleich beider Diagnosen wird die Schwierigkeiten klar

legen. Beide Formen stimmen in folgenden 7 Punkten überein

(s. Levinsen>) pag. 187—188 und 193—194).

1. Sie tragen mehr als 12 Paar Elytren.

2. Die Elytren decken die ganze Breite des Rückens.

3. Alle Ringe sind von Elytren bedeckt.

4. Vorhanden sind 15 — 16 Paar Elytren. (Anm. Bei jüngeren

Exemplaren 13 — 14.)

5. Ein unpaarer Fühler (= medianer Tentakel) ist vorhanden.

6. Die Rückenborsten sind dicker als die Bauchborsten, mit Quer-

reihen von Dornen besetzt, ziemlich breit, schwertförmig, fast

gerade oder nur schwach gebogen.

7. Alle oder ein grosser Teil der Bauchborsten mit zweispaltiger

Spitze oder mit einem Zahne unter derselben.

Nun die Unterschiede:

Harmothoe villosa hat Elytren, welche am Rand und auf der

Oberfläche mit dichten langen Cilien besetzt sind.

Harmothoe imbricata hat entweder gar keine oder nur zerstreute,

kurze Cilien an den Elytren.

Bei der Villosaform ist das Ende der Bauchborsten tief in zwei

Spitzen gespalten, bei der Imbricataform findet sich immer nur ein

Zahn unter der Spitze.

Wie schwache Anhaltspunkte diese Unterschiede für die Be-

stimmung bieten, wird einem jedoch erst klar, wenn man bedenkt,

dass solche Anhänge des Körpers benutzt werden, welche leicht ver-

letzt oder verloren werden können. Es mögen z. B. die langen Cilien

der Villosaform abgestreift, oder was noch wichtiger ist, der untere

Teil der Bauchborstenspitzen abgeschliffen werden, so ist die Imbricata-

form da. So fand sich ein Exemplar, welches trotz seiner voll-

kommen glatten Elytren, der Borstenform nach zu Harmothoe villosa

gehörte; andererseits waren nicht wenige Tiere vorhanden, welche

dicht mit Cilien besetzte Elytren trugen und doch nach ihren Borsten

unzweifelhaft zu Harmothoe imbricata zu stellen waren. Dass ich

mich bei der Einordnung hauptsächlich an die Form der Bauch-

borsten gehalten habe, wird jedem verständlich sein, weil doch die

Cihen der Elytren (übrigens ein wenig zutreffender Ausdruck) die

hinfälligeren Elemente bilden.

1^8 Dr. Willy Kükenthal:

Obwohl ich nun bei diesen Bestimmungen zu der Ansicht gelangt

bin, dass beide Arten durch eine ganze Reihe von Uebergängen ver-

bunden sind, hielt ich mich doch nicht für berechtigt, beide zu ver-

schmelzen, und ich gebrauche deshalb beide Namen im Sinne

Levinsens^); wenn ich auch gestehen muss, dass dieselben in Wirk-

lichkeit nur für die exti-emste Form Geltung haben dürften.

Betreffs der Nephridialpapillen (= Ventralpapillen, Grube 2) stellte

es sich heraus, dass dieselben bei den Exemplaren, welche ich für

die Villosafonn in Anspruch nahm, relativ länger waren (Länge:

Breite = 4:1) als bei den übrigen, Harmothoe imbricata zugehörigen,

(Länge: Breite = 3 : 1); doch fanden sich Uebergänge sowohl bei den

einzelnen Arten als auch Schwankungen an den Exemplaren selbst,

und da ich mich der Erkenntnis nicht verschhessen kann, dass die-

selben zurückziehbare Organe vorstellen, so muss ich darauf ver-

zichten, dieses Verhältnis als Species-Unterschied anzusprechen.

Wie ich schon erwähnt, fand sich unter dem Material von

Harmothoe imbricata ein Exemplar, welches nicht in das genus zu

passen schien.

Die Stellung der Elytren war nämlich eine vollständig andere,

als in der Genus-Diagnose (sub 3) angegeben ist. Die Elytren deckten

nicht die ganze Breite des Rückens, sondern sie Hessen an den

hinteren zwei Dritteln des Körpers zwischen sich einen Streifen des

Rückens frei, welcher ungefähr ein Drittel von dessen Breite betrug.

Dasselbe Verhältnis findet bei dem genus „Melaenis" (Malm-

gren*) 1865, pag. 78 und TheeP) pag. 22) statt; sowie bei „Her-

madion" Sars^) pag. 96), die Form der Borsten wies jedoch auf

Harmothoe, und andere grössere Abweichungen von Melaenis und

Hermadion bestimmten mich, dieses Moment als entscheidend an-

zusehen und das Exemplar zur Imbricataform zu stellen.

Auf eine Beobachtung muss ich noch aufmerksam machen, welche

im Gegensatz zu einer Aeusserung Kallenbach's ^^) (pag. 9) steht. Dieser

behauptet, dass die Färbung des Rückens eine sehr verschiedene,

aber immer an die Elytren gebunden sei. Die Färbung der Elytren

ist allerdings sehr verschieden, die der darunter Hegenden Rücken-

haut zeigt jedoch constant eine charakteristische Färbung; dass

dieselbe mit derjenigen von Harmothoe villosa vollkommen überein-

stimmt, kann in der Annahme der Identität beider Formen nur

bestärken.

Das vordere, sowie das hintere Drittel jedes Segments ist durch

eine dunkle (grauschwarze) Querbinde ausgezeichnet; das zwischen

diesen beiden gelegene Band ist von hellerer Färbung (meist gelb

bis gelbbraun) und trägt jederseits von der MitteUinie einen dunklen

Fleck (ebenfalls grauschwarz), welcher allmähHg in die hellere Färbung

des Mittelbandes übergeht.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 139

2. Hannothoe villosa.

Levinseni) pag. 193/36. Malmgren*) 1865,_ pag. 79—80.

Da in den Untersuchungen über Harmothoe imbricata die ver-

gleichenden Betrachtungen bereits ihre Stätte gefunden haben, kann

ich mich hier damit begnügen, darauf hinzuweisen, dass beide Formen

immer in guter Nachbarschaft nebeneinander wohnen und in den-

selben Tiefen und auf demselben Grunde vorkommen, wie ein Ver-

gleich der Fundorte bestätigen wird.

Harmothoe villosa fand sich:

am 28. Juni in 100 m Tiefe auf steinigem Boden,

„ 8. Juli „ 175 m „ „ ,, „ >

„ 20. „ „ 10 m „ „ „ „ ,

„ 21. „ „ 85 m „ „ Stein und Mudder,

„ „ ,, „ 50 m „ „ Mudder,

„ „ „ „ 3 u. 4 m „ zwischen Steinen und Tangen.

Anmerkung: Hinsichtlich der Elytren muss ich erwähnen, dass

dieselben bei verschiedenen Exemplaren an ihrem Rande Knoten und

knopfartige Anhänge besitzen, welche auf Harmothoe nodosa, Levinsen^)

pag. 193/36 hätten hinweisen können, doch gab die Form der Bauch-

borsten entschieden den Ausschlag für ,, Harmothoe villosa".

3. Harmothoe badia.

Levinseni) pag. 192/35. H. J. TheeP) S. V. A. H. 16. 1878,

pag. 18.

Diese Form von Harmothoe findet sich ziemHch häufig, doch

scheint dieselbe so grosse Tiefen nicht erreichen zu können, wie die

beiden vorhergehenden Arten.

Fundorte :

am 28. Juni in 100 m Tiefe auf steinigem Boden,

„ 29. „ „ 80 m „ „ Lehmboden mit Steinen,

,, 5. Juu ,, ,, m ,, ,, ,, ,, 55

„ 21. „ „ 3u. 4m„ zwischen Steinen und Tangen.

„ „ „ „ 85 m ,, auf Stein und Mudder.

Die vorhandenen Exemplare weichen von der Diagnose Theels ^)

nicht ab, ich weise nur darauf hin, dass bei dieser Art die Nephridial-

papillen zu fadenartigen Gebilden ausgezogen erscheinen. (Länge:

Dicke = 6:1).

4. Harmothoe glabra.

Levinsen i) pag. 193/36. Mabngren ^) 1865, pag. 73.

Von dieser Art fanden sich drei Exemplare, die sämmtLich am

20. Juli in 10 m Tiefe zwischen Steinen und Tangen gefangen wurden:

dieselben weichen von den vorhandenen Beschreibungen nicht ab.

Erwähnenswert scheint mir, dass sie nur in so geringer Tiefe und

nur an einem Tage ins Netz gerieten, dies dürfte dafür sprechen,

dass diese Art eine seltene und mehr locale Form auf Spitzbergen sei,

1^0 • -Dr. Willy Kükenthal:

5. Harmothoe aspera.

Levinsen ^) pag. 193/36. = „Polynoe aspera", A. Hansen ^).

Das einzige Exemplar stimmt mit der Diagnose Hansen's voll-

kommen überein, selbst der Besatz der Elytren mit spitzen Dornen

bot das Bild, welches Hansen davon giebt. Fundort: 26. August,

10 m. Tiefe.

6. Harmothoe rarispina.

Levinsen 1), pag. 192/35, = „Lagisca rarispina," Mabngren^)

1865, pag. 65.

Das einzige vorliegende Exemplar, am 26. August in 10 m Tiefe

gefangen, ist eine typische ,, Lagisca rarispina," Malmgren. Ich habe

jedoch den Namen acceptiert, welchen ihr Levinsen gegeben hat,

nachdem ich mich für dessen Standpunkt entschied, obgleich ich ge-

stehen muss, dass mir das genus Lagisca grössere Selbstständigkeit

zu besitzen scheint, als Antinoe, Evarne etc.

7. Harmothoe vittata. nov. spec.

Fundort: 20. Juli, 10 m Tiefe, zwischen Steinen und Tangen,

1 Exemplar.

Beschreibung.

Von der Rückseite betrachtet, zeigt das Tier eine braune Färbung,

welche hier zunächst an die Elytren gebunden ist, von denen 1 5 Paar,

sich dachziegelartig überdeckend, dem Tiere zum Schutze gereichen.

Dieses Ueberdecken geschieht dergestalt, dass immer der Hinterrand

der vorderen den Vorderrand der folgenden Schuppe überragt. Jede

Schuppe zeigt in ihrer Mitte einen schwarzen Fleck, und zwar in der

Nähe ihrer Anheftungsstelle am Elytrenträger.

Der Körper ist 20 mm. lang und vorn 6 mm. breit; nach hinten

zu wird derselbe stets schmäler. Zu beiden Seiten ragen unter den

Elytren die Borsten der Parapodien vor, und die Rückencirrhen der-

jenigen Segmente, welche keine Elytren tragen, legen sich nach hinten

gerichtet zwischen denselben hindurch auf den Rücken des Tieres.

Am Aftersegment treten zwei lange Cirrhen auf, welche steif nach

hinten gerichtet sind.

Hebt man die Elytren ab, so tritt darunter die Rückenhaut mit

ihrer eigenartigen Färbung hervor. Von vorn nach hinten verläuft

in der Medianlinie ein schmales, hellbraunes Band ; zu dessen Seiten

ziehen sich (jederseits eines") zwei breite, dunkel-rotbraune Bänder

hin, welche wiederum von breiten hellgelben Bändern eingesäumt

werden; sodass also fünf Längsbänder vom Kopfstück zum After-

stück verlaufen , welche dem Rücken die eigentümliche Zeichnung

verleihen.

Von der Bauchseite gesehen, zeigt sich dem Auge deutlich die

Gliederung in Segmente, deren man 35 zählt; dieselben sind durch

Querrinnen von einander abgesetzt und tragen jederseits ein- Rüdiei'

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. J4I

mit einem neuralen und einem haemalen Ast, (exclus. die beiden

vordersten- und das Aftersegnient).

Die Färbung der Bauchseite ist weisslich gelb und ein wenig

schillernd. Hinter dem Mundsegment (2tes) beginnt beiderseits je

eine Rinne, welche sich bis zum Afterstück zieht, durch dieselben

erscheint die Bauchseite in drei Streifen zerlegt, von denen der

mittlere den Verlauf des Bauchmarkes, die beiden äusseren den

Verlauf der beiden neuralen Längsmuskelstränge markieren.

Hebt man die beiden vordersten Elytrenpaare ab, so wird das

Kopfstück sichtbar. Dasselbe besteht aus zwei fast halbkreisförmigen

gelben Lappen, (s. Fig. 2), die nach vorn in stumpfe, gebräunte Spitzen

ausgezogen erscheinen. An ihrem hinteren Rande tragen dieselben

symmetrisch angeordnet, zwei dunkle, blauschwarze Augen, welche leb-

haft irisieren, in der Mitte des Aussenrandes befindet sich jederseits ein

Auge des vorderen Augenpaares. Zwischen den vom auseinander-

weichenden Kopflappen tritt der mediane Tentakel (= unpaarer

Fühler) hervor; derselbe ist in einem conischen, vorwärts gerichteten

Vorsprung eingelenkt, welcher mit zahlreichen Querfalten und Quer-

rinnen versehen ist. Der mediane Tentakel ist etwa 3 mm. lang, am

Ursprung violett, sonst gelblich weiss gefärbt. Seine Fonn ist cylindrisch,

am vorderen Drittel schwillt er etwas an, um dann sich rasch ver-

jüngend in eine einfache Spitze auszulaufen. Die Anschwellung zeigt

einen dunkleren Ring. Auf seiner ganzen Oberfläche ist der Ten-

takel mit feinen Spitzchen und Kölbchen besetzt.

Jederseits von ihm steht einer der kleinen, nur 0,3 mm. langen,

kegelförmigen, paarigen Fühler. Auf sie folgen nach aussen hin

die stark entwickelten, 4,5 mm. langen, gelblich -weissen Palpen,

welche die Form eines Elephantenstosszahnes haben und auf ihrer

ganzen Oberfläche mit Querreihen ziemlich kräftiger Spitzchen be-

setzt sind.

Die sonst bei allen Harmothoearten auftretenden zwei Borsten,

welche sich jederseits zwischen den paarigen Fühlern und den Palpen

befinden, gelang es mir bei dieser Art nicht aufzufinden.

Das auf das Kopfstück folgende (2te) Mundsegment trägt hach

vorn gerichtet auf cylindrischem Polster jederseits ein Paar Fühler-

cirrhen von Bau und Bildung des medianen Tentakels, doch sind

dieselben nur 2 mm. lang, und das äusserste (resp. unterste) Paar

ist noch etwas kleiner.

Zu beiden Seiten der Mundöffnung findet sich je ein kurzer

Cirrhuus, (cirrus buccalis, Kinberg — homolog den Bauchcirrhen der

folgenden Segmente).

Den Rücken decken, wie schon erwähnt, 15 Paar Elytren. An-

geordnet sind dieselben, wie bei allen Harmothoearten auf dem 2.

4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 26. 29. 32ten Segment.

Die Elytren sind flache, ovale Schuppen (die vordersten beiden

Paar nierenförmig) von rothbrauner Farbe mit einem dunklen Fleck

in der Mitte. Am äusseren Rande finden sich zahlreiche Fäden und

142 Dr. Willy Kükenthal:

Spitzchen. Ausser diesen sind zahlreiche, eigenthümlich geformte

Dornen über die Oberfläche zerstreut. Mit einer ziemlich schmalen

Basis der Oberfläche aufsitzend, verlängern sich dieselben trichter-

förmig (wie die von Harmothoe aspera, Hansen ^), dann aber sich

wieder verdickend, endigen sie in 5 Spitzen, deren eine in der

Richtung der Hauptaxe des Dornes, die anderen in einer, zu dieser

senkrechten Ebene gelegen sind, so dass der Dorn der Spitze einer

Hellebarde nicht unähnlich sieht; die Färbung der Dornen ist roth-

braun.

An denjenigen Segmenten, welche keine Elytren tragen, finden

sich als diesen homologe^) Gebilde die Rückencirrhen. Dieselben

sind Organe, welche in Form und Farbe den Fühlercirrhen des 2ten

Segments entsprechen ; sie sind 4 — 5 mm lang und entschieden nervöser

Natur. (Ein Längsnerv durchzieht sie ; auch scheint mir der Besatz

mit feinen Spitzchen und Kölbchen darauf hinzudeuten;) an ihrer

Ursprungsstelle sind sie auf einem cylinderischen Polster eingelenkt.

Die Parapodien bestehen aus einem haemalen kürzeren und einem

neuralen längeren Ast; beide tragen Borsten und letzterer noch

einen schräg nach aussen, unten und hinten gerichteten Bauchcirrhus,

Das Afterstück besitzt keine Parapodien. Der Bauchcirrhus erscheint

bei dieser Art vollkommen glatt und findet seine Einlenkung an einer

hügelartig vorspringenden Papille.

Die Borsten des haemalen Astes sind breiter, als die des neu-

ralen; sie sind ein wenig gebogen und tragen Querreihen von

Zähnchen. Die dünneren Bauchborsten endigen spiessförmig, fast wie

eine Lanzette ; die convexe Seite derselben ist mit einfachen Zähnchen

besetzt.

Das letzte Segment oder Afterstück zeigt haemal die Mündung

des Darmcanals, ihm fehlen die Parapodien und Borsten. Die Rücken-

cirrhen sind hier durch zwei starke, 6 mm lange Cirrhen vertreten,

welche starr nach hinten gerichtet sind und in Form und Anhängen

den Fühler- und Rückencirrhen entsprechen.

,Die Form der Bauchborsten unterscheidet das beschriebene

Exemplar von Harmothoe glabra und H. aspera, die der Anhänge

und besonders die der Elytren von H. badia und H. Sarsii, denen

sie nach ihrer Borstenform am nächsten steht, (s. Levinsen.) Die

eigenartige Zeichnung des Rückens giebt aber einen durchgreifenden

Unterschied gegenüber allen anderen Harmothoearten, deshalb habe

ich ihr den Namen ,, Harmothoe vittata" gegeben und stelle sie der

') Die Rückencirrhen fasse ich als den Elytren homolog auf, weil in allen Seg-

menten bei Harmothoearten, welche keine Elytren tragen (exclus. Kopf und After-

stück) auch bei Enipo, Nemidia etc. an deren Stelle die Rückenirrhen auftreten, nach

anderen Autoren bezieht sich das auf alle Polynoeden, und es finden sich bei

solchen oft 100 Segmente hinter einander, welche elytrenfrei sind.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 143

Form ihrer Borsten gemäss in Gesellschaft von Harmothoe badia

und H. Sarsii. (Kinberg) Malmgren *) 1865, p. 75. Levinsen i),

pag. 192/35. TheeP), pag. 16.

Genus Nychia.

Von diesem genus fanden sich 5 Exemplare, von denen zwei sich

als der species

8. NycMa globifera (Sars.) Levinsen i), pag. 195/38

und drei der species

9. NycMa cirrosa, Levinsen i), pag 195/38 Pallas.

Malmgren 4), 1865, pag. 57/58.

zugehörig ermesen.

Eine Abweichung von früheren Beschreibungen Hess sich an

keinem Exemplare constatieren.

Fundorte: Die beiden Nychia globifera wurden in 10 m Tiefe

zwischen Steinen und Tangen am 20. Juli und 26. August gefangen,

die drei Nychia cirrosa in 80 m Tiefe auf Lehmboden mit Steinen

am 5. Juli.

Genus Eucranta.

10. Eucranta villosa. Malmgi-en*), 1865. pag. 79/80.

Diese Art wurde in einem Exemplar am 20. Juli in einer Tiefe

von 10 m zwischen Steinen und Tangen gefangen. Ich muss mich

bei der Namengebung an Malmgren halten, da Levinsen die Gattung

nicht aufführt.

Genus Enipo.

n. Enipo Torelli. Levinsen i), pag. 196/39.

= Nemidia Torelli, Mahngren^), 1865, pag. 84.

Armauer Hansen 3) 1880. pag 84.

Dies scheint eine ziemlich seltene Form auf Spitzbergen zu sein,

sie fand sich nur in einem Exemplar und wurde in einer Tiefe

von 10 m am 26. August aufgefunden.

Ich nehme den Namen ,, Enipo" Levinsens an, weil ich seinen

Standpunkt einmal deshalb gerechtfertigt halte, (in diesem Falle)

weil in jedem genus Malmgi'ens (Enipo, Nemidia.) nur eine species

bis jetzt vorhanden ist und das andere mal, weil der Unterschied

beider genera nur auf die verschiedene Segmentzahl (Enipo 100,

Nemidia 50) basiert ist; solche und grössere Schwankungen werden

aber bei Polynoe scolopendrina (70 — 180 Segmente) unberücksichtigt

gelassen.

144 Dr. Willy Kükenthal:

Im Anfang glaubte ich, eine neue species von Enipo vor mir zu

haben, da das vorliegende Exemplar mit der sehr eingehenden Be-

schreibung Malmgrens in einigen Punkten diflferierte, doch stand ich

von Aufstellung einer neuen Art ab, weil ich vermute, dass Malmgren

nur ein jüngeres Stadium oder auch vielleicht ein verkümmertes

Individuum vor sich hatte.

Ich will jedoch die gefundenen Unterschiede hier kurz angeben,

da dieselben bei etwaigen späteren Beobachtungen einschlagend sein

dürften.

a) Enipo Torelli (Nemidia Torelli Malmgren) hat:

1. 55 Segmente,

2. kurze, wenig entwickelte Palpen,

3. ein ,,tentakulum parce ciliatum",

4. die Tentakelcirrhen gleichlang mit den Palpen,

5. ,,Elytra glabra",

6. die Elytren lassen die Mitte des Rückens frei. —

b) Das vorliegende Exemplar hat :

1. 55 Segmente,

2. sehr kräftig entwickelte Palpen,

3. einen Tentakel, welcher dicht mit feinen Spitzchen und

Kölbchen besetzt ist,

4. die Tentakelcirrhen viel kürzer als die Palpen, das untere

Paar kaum halb so lang,

5. vollkommen glatte Elytren,

6. die Elytren überdecken sich in der Mitte des Rückens

dachziegelartig.

Die ersten 3 Unterschiede scheinen mir allerdings irrelevant zu

sein, während die drei letzten eher die Aufstellung einer neuen

species rechtfertigen könnten; jedenfalls scheinen sie mir mehr Wert

zu besitzen als die Unterscheidungsmerkmale von Harmothoe im-

bricata und Harmothoe villosa. Doch sehe ich aus schon angeführten

Gründen von einer neuen Namengebung ab und begnüge mich damit,

auf die Unterschiede in den angegebenen Beziehungen hingewiesen

zu haben.

Die folgende Tabelle giebt eine gedrängte Uebersicht der Fund-

orte, deren Vergleich mit späteren vielleicht Aufschlüsse über die

geographische Verbreitung und das Vorkommen der einzelnen Arten

in verschiedenen Tiefen Aufschluss geben kann.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens.

145

Litter atur - Verzei chnis.

Levinsen, G. M. R. Systeinatisk-geogralisk Oversigt over de nordiske

Annulata, Gephyrea, Chaetognathi og Balanoglossi in „Vidensk. Meddel.

fra den naturh. Foren, i Kjobenhavn." 1882/83.

Grube , E. „Bemerkungen über die Familie der Aphroditeen," im 53. Jahres-

bericht der schles. Gesellschaft f. vaterländ. Kultur. Breslau, 1875.

Hansen, G. Arm auer. ,,Annelida' in NytMagasin forNaturvid.Bd.24 og25.

» ,,Annelida." Christiania in „Norske Nordhavs Ex-

ped. Zool." 1876/78.

Arch. f. Naturgesch. Jahig. 1889. Bd 1. H. 2. 10

146 Dr. Willy Kükenthal:

4. Mal mg reu, A. J. „ISordiska Hafs Amuüater." lu „Ofversigt of kongl.

Veteiiskaps-academiens Förbandlingar." Stockholm, 1866.

5. 0er st ed. Grönl. Aiinl. dorsibranchiata.

» Annlat. Dauic. conspectus.

6. de Quatrefage.s, M. A. „Histoire naturelle des Anneies marins et d'eau

donce." Paris, 1865.

7. Sars, M. Forh. Vid. Selsk. Cliristiania, 1872.

8. Savigny, Jul. Ces. „SJ^steme des Annelides, principalement de celles de

l'Egypte et de la Syrie" in „Description de TEgypte." Tom 21, 1826. Aus-

zug in „Isis von Oken." 1832.

9. Theel, H. J. „Les Annelides polychaetes de mers de la nouvelle Zemble."

(1878) im Kongl. Svenska Vetensk.-acad. Handlingar. Bd. 16. No. 3. Stock-

holm, 1879.

10. Kallenbach, E. „Ueber Polynoe cirrata." 0. Fr. Mllr. Ein Beitrag zur

Kenntnis der Fauna der Kieler Bucht. Inaugural-Dissertation. Eisenach, 1883.

Erklärung der Zeichnungen.

Tafel VII.

Figur 1. stellt zwei Bauchborsten dar,

a) von Harmothoe imbricata,

b) von Harmothoe villosa.

Figur 2. Der Kopf von Harmothoe vittata.

p. = Palpus, m.t. = medianer Tentakel, f. c. = Fühlercirrhen, p. t.

= paarige Tentakeln, k. 1. = Kopflappen, a. = Auge, 11. s. = zweites

Segment, die eigenartige Streifung des Rückens zeigend.

Figur 3. Ein Stachel von einer Elytre der Harmothoe vittata.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 147

Opheliiden

von

Dr. W. Kükenthal.

Aus dieser Familie ist mir nur ein Vertreter, zum Genus

Amniotrypane gehörig, bekannt geworden, während von andern Autoren

auch noch Travisia Forbesii und Ophelia limacina, als diesen arctischen

Gegenden angehörig, beschrieben werden.

Die schon früher gefundene Ammotrypane des Eismeeres ist bis

dahin schlechtw^eg als Ammotrypane aulogaster Rathke bezeichnet

worden, eine eingehendere Untersuchung, welche ich indes anstellte,

und anhangsweise in meiner Beschreibung der Opheliaceen der

Expedition der ,,Vettore Pisani^)" veröffentlichte, führte mich zur

Aufstellung einer neuen Art. Da in neuerer Zeit ein Zweifel aus-

gesprochen wurde ^), ob die von mir beschriebene Art nicht doch

mit der alten, mir ungenügend bekannten Ammotrypane anlogaster

identisch sei, habe ich mich von Neuem der vergleichenden Unter-

suchung beider Formen gewidmet. Die von mir als:

Anwiotrypane Ingehrigtsenii n. sp.

beschriebene Form wies folgende Merkmale auf. Ausser Kopf- und

Schwanzstück finden wir 51 vierringeHge Segmente. Sämmtliche

Segmente sind mit Borstenbündelpaaren versehen, an sämmtlichen

finden sich ausserdem Girren. Es sind an jedem Parapodium zwei

Girren zu unterscheiden, ein dorsaler und ein ventraler. Die ven-

tralen Girren sind in sämmtlichen Segmenten vorhanden, in den

ersten und letzten am grössten, immerhin aber sehr klein.

Die dorsalen Girren sind bedeutend grösser, Schwankungen in

ihrer Grösse sind nicht zu bemerken, sie fehlen dem ersten Segmente

wie den drei letzten.

Die Borstenbündel, von denen zwei Paar in jedem Segmente

austreten, unterscheiden sich voneinander dadurch, dass die dorsalen

aus langen und dünnen, die ventralen aus kurzen und dicken Borsten

zusammengesetzt sind. — Der Kopf läuft spitz zu, und trägt an

seinem Ende ein kleines, kolbenförmig angeschwollenes Organ.

') Willy Kükenthal. „Die Opheliaceen der Expedition der „Vettore

Pisani." Jenaische Zeitschrift f. Naturwissensch. XXI. Band. 1887.

^) E. V. Marenzeller: Bericht über die Fortschritte auf dem Gebiet der

Systematik, Biologie und geograph. Verbi'eitung der Plathelminthen, Chaeto-

gnathen, Gephyreen etc., in den Jahren 1885 bis 1887. Zoolog. Jahrbücher.

Dritter Band, 6tes Heft 1888 p. 1062.

10*

148 Dr. Willy Kükeiithal:

An der Basis des Afterstückes finden sich, wie bei Ammotrypane

aulogaster, zwei lange Girren.

Das Afterstück ist blattförmig, nach der ventralen Seite zu offen.

Unter dem Microscop erkennt man eine Ringelung desselben. An

beiden Rändern des Blattes sitzen fünf Paar sehr kleine Papillen,

zwischen denen sich jedesmal 4 Ringel befinden.

Vier Ringel liegen ebenfalls zwischen je zwei Parapodien. Da

wir nun das Afterstück als aus Segmenten entstanden zu denken

haben, so werden diese Papillen jedenfalls den Parapodien entsprechen,

und als Ueberreste derselben aufzufassen sein. Das gesammte After-

stück entspricht demnach 5 Körpersegmenten.

Ammotrypane anlogasier Rathke.

Der Beschreibung dieser Art lege ich meine eigene Unter-

suchung zu Grunde, welche ich an Material von der Westküste

Norwegens (Alvoerströmmen bei Bergen) angestellt habe.

Ausser Kopf- und Schwanzstück finden sich 46 vierringelige

Segmente. Sämmtliche Segmente sind mit Borstenbündelpaaren ver-

sehen, mit Ausnahme des ersten auch mit den Girren ' ). Diese

Angabe steht im Gegensatz zu Rathkes -), wonach den ersten drei

Segmenten Girren fehlen. Von ventralen Girren sind nur Spuren an

den ersten Parapodien bemerklich, jedenfalls besitzen sie nicht die

Grösse wie dieselben Gebilde bei voriger Art. Der Kopf läuft nicht

so spitz zu und trägt auch kein kolbenförmiges Organ.

Das Afterstück ist ähnlich gebaut, wie in voriger Art.

Wenn auch die Unterschiede beider Arten nicht gross sind, so

sind sie doch constant vorhanden. Besonderes Gewicht muss ich auf

die verschiedene Anzahl Segmente bei beiden legen, da bei den

Opheliiden die Gonstanz der Segmente in derselben Art als charac-

teristisches Merkmal angesehen werden muss.

Es scheint mir sehr wahrscheinlich, dass beide Arten bereits

des öfteren aufgefunden und als Ammotrypane aulogaster beschrieben

worden sind, wahrscheinlich wird sich die arctische Form auch hier

und da in südlichen Breiten vorfinden.

*) Siehe Tafel XXXIII Fig. 25 in meiner Arbeit: lieber das Nervensystem

der Opheliniceeu. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaften XX. Band. 1887.

-) Rathke. Beiträge zur Fauna Norwegens. Nov. Act. Acad. Leypold. 1843.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens, 14-9

Neue parasitische Nematoden')

bearbeitet

von

Dr. W. A. Cobb.

Hierzu Fig. 4-10 auf Tafel VII.

Ascaris Kükenthalii, n. sp.

Fig. 4—6.

Reiches Material dieser neuen Art entnahm Herr Dr. Kükenthal

dem Magen von Beluga lencas am 11. August 1886 in der Advent-

Bai (West-Spitzbergen).

Die Länge des Männchens bertägt 7 — 9 cm, durchschnittlich

8 cm. Die grösste Breite liegt ungefähr in der Mitte und beträgt

2 — 3 mm. Der Körper ist nach vorn verjüngt (der Kopf ist kaum

Vs mm breit), nach hinten dagegen nur sehr unbedeutend zugespitzt.

Der Schwanz ist gekrümmt und mit einer deutlichen Bursa versehen.

Die Papillen des Schwanzendes sind kaum mit blossem Auge sichtbar.

Die gelblich-weisse Haut (Spiritus-Exemplare) ist quer geringelt, die

Ringe haben in der Körpermitte eine Breite von 30 ,u. Die beiden

Spicula sind etwas ungleich, das grösste liegt links. Die Längslinien

sind deutlich den ganzen Körper entlang ausgeprägt. LTm den jNIund

herum stehen die drei Papillen tragenden Lippen, die obere Lippe

trägt in der Mitte ein Paar symmetrisch angeordnete Papillen. Jede

Seitenlippe trägt, wie es scheint, 3 Papillen, eine obere mit 6 — 7

kleinen Zähnchen, eine untere, auf welcher sich keine Zähnchen

konstatieren Hessen, und ungefähr in der jNIitte der inneren Seite

eine dritte von sehr kleinen Dimensionen. Ausserdem habe ich auf

jeder Seitenlippe ein schiefes Gebilde beobachtet, dessen Struktur

ich nicht weiter untersucht habe.

Die Papillen des Schwanzendes sind in Figur 3 dargestellt. Es

befinden sich jederseits ungefähr 100, welche in 2 unregelmässigen

Reihen, die sich 1 cm weit nach vorne erstrecken, angeordnet sind.

Die Länge des Weibchens beträgt 8 — 10, durchschnittlich 9 cm,

die grösste Breite 2,5 mm. Vorn ist das Weibchen dem Männchen

vollständig ähnlich. Nach hinten ist es kaum verjüngt, jedoch variirt

') Herr Dr. N. A. Cobb sandte mir nachfolgende Zeilen als Auszug einer

jüngst erschienenen Arbeit: , Beiträge zur Anatomie und Ontogenie der Nema-

toden." Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. Bd. XXIII. N. F. XVI 1888,

p. 41, in welcher die von mir im nijidlichen Eismeere gesammelten parasitischen

Nematoden mit veiwerthet waren. Dr. Kükenthal.

150 Dr. Willy Kükeiithal:

hier die Gestalt je nach der Lage der inneren Geschlechtsorgane, die

bald mehr nach vorn, bald mehr nach hinten liegen. Die nicht

sehr beträchtliche Vulva liegt vor der Körpermitte, Vn der Körper-

länge nach vorn gerückt. Farbe, Haut, Längslinien und Mund sind

wie beim Männchen beschaffen.

Ascaris bulbosa, u. sp.

Fig. 7 und 8.

Die untersuchten Exemplare sind dem Magen von Phoca barbata

zu verschiedenen Zeiten des Sommers 1886 im Eise Spitzbergens

entnommen.

Die Männchen erreichen eine Länge von 7 cm, jedoch fand ich

geschlechtsreife Männchen, welche nicht mehr als 5 cm lang waren.

Der Körper ist im wesentHchen cylindrisch, am Kopfende aber ver-

jüngt. Der ziemhch deutlich abgesetzte Kopf ist ungefähr Vs mm

breit. Die grösste Breite des Körpers beträgt ^/g.^. — V30 der Länge.

Eine Ringelung der weissen Haut ist nur mit dem Mikroskope leicht

nachweisbar. Das Schwanzende ist gekrümmt, seine Papillen sind

schon mit der Lupe zu sehen. Die 2— 27^ mm langen Spicula sind

fast gleich, das linke aber stets etwas länger als das rechte, und

zwar im Verhältnisse von 25:23. Die männlichen Papillen sind in

Fig. 8 dargestellt. Es befinden sich jederseits ungefähr 70, welche

sich in zwei unregelmässigen Reihen nach vorn erstrecken.

Die Weibchen erreichen eine Länge von 7^/2 — 8 cm. Sie sind

aber schon geschlechtsreif bei einer Länge von 5 cm. Die hervor-

ragende Vulva ist etwas weniger als V4 der Körperlänge nach vorn

gerückt. Die Körpergestalt ist der des Männchens ähnlich, das

Schwanzende aber niemals gekrümmt. Haut und Kopf gerade wie

beim Männchen.

Strongylus arcticus, n. sp.

Fig. 9 und 10.

Laut Dr. Kükenthals Notizen wurde diese Art im Gehörorgane

von Beluga leucas am 11. August 1886 in der Advent-Bai (West-

Spitzbergen) gefunden.

Die Männchen sind 18 — 22 mm lang, durchschnittlich 20 mm.

Die grösste Breite liegt etwas vor der Mitte und beträgt 1,04 mm.

Nach vorn und auch nach hinten wird der Körper allmählich ver-

jüngt. Oberhalb sowohl als unterhalb der runden Mundöffnung be-

findet sich eine kaum mit dem Mikroskope bemerkbare Papille.

23 [j, hinter dem Kopfende kommen vier den Submedianlinien ent-

sprechende Papillen vor. Das Schwanzende besitzt eine deutliche

Bursa, welche sechsmal gefaltet ist, so dass der Rand in sechs

deutliche Lappen zerfällt. Die Geschlechtsöfihung liegt zwischen den

vorderen Lappen. Die 0,2 mm langen, gleichen Spicula sind stark

gebogen und am äusseren Ende verwachsen, nach innen dagegen

sind sie weit voneinander getrennt. Es befinden sich, 0,2 mm von

Beiträge zur ^Faniia Spitzbergens. 151

dem Hinterende entfernt, eine auf jeder ventralen Submedianlinie

gestellt, ein Paar grosse Papillen und 0,15 mm weiter nach vorn

noch ein Paar ähnliche.

Die Weibchen sind etwas grösser als die Mcännchen. Sie sind

21 — 28 mm lang, und die grösste Breite, welche hier wieder ein

wenig vor der Körpermitte liegt, beträgt 1,05 mm. Die Vulva ist

nur 0,10 mm, der After nur 0,05 mm von dem Schwanzende entfernt.

Der Mund und die Mundpapillen des Weibchens sind den ent-

sprechenden Theilen des Männchens ähnlich. Die Haut beider Ge-

schlechter scheint fast glatt zu sein.

Tafel -Erklärung.

Fig. 4. Ascaris Kükentbalii n. sp. ,^ '/i-

.. 5. >. >. » .. $ V..

>■ 6. » ■> » » (^ Sclnvauzemle.

» 7. Ascaris bulbosa n. sp. (^ In der Seitenlage geöffnet. Links das linke

Seitenfeld. 7i-

» 8. '• •■ •> >• Papillen des männlicben Schwanzendes. *7i-

» 9. Strongyhis arcticus n. sp. ^ Schwanzende. Etwa -"/i-

» 10. >■ » » » $ Schwänzende. Etwa ^"/i-

Aniphipoden und Isopoden von Spitzbergen

von

Dr. Julius Vosseier.

Hierzu Tafel VIII.

Im Herbst 1886 erhielt ich von Herrn Dr. W. Kükenthal eine

Anzahl von Crustaceen aus der Ordnung der Aniphipoden und

Isopoden, welche er während einer im selben Jahre ausgeführten

Expedition nach Spitzbergen im dortigen Eismeere gefangen hatte,

zur Bearbeitung. Da schon frühere Forscher, wie Goes^) (7), Sars (19)

u. a. dasselbe Gebiet ebenfalls auf Crustaceen untersucht hatten, war

anzunehmen, es möchte in dem mir überlassenen Materiale nur wenig

neues und für die Wissenschaft interessantes enthalten sein. Die

') Unter der den Autorennamen beigefügten Ziffer sind die betreffenden

Werke im Litteraturverzeichniss aufgeführt.

152 Dr. Willy Kükeiithal:

im folgenden angeführten Ergebnisse werden jedoch zeigen, dass

diese Vermuthung unbegründet war. Allerdings mag die Summe

der gefangenen Arten klein erscheinen gegenüber den Resultaten

früherer Sammler. Goes fand bei Spitzbergen 83 Amphipoden, Sars

zählt für dasselbe Gebiet 65, Gerstäcker (15) sogar 91 Arten auf,

während das von Kükenthal gesammelte Material nur 25 Arten dieser

Ordnung enthielt. An Isopoden wurden zwei Arten gefangen, von

Avelchen eine nur durch eine Larve vertreten ist. Es ist damit ein

weiterer Beleg für die allgemein anerkannte Thatsache geliefert, dass

die Isopoden in höheren Breiten an Artenzahl gegen die Amphipoden

aufiallend zurücktreten. Ganz ähnlich in Beziehung auf das Ver-

hältniss zwischen den beiden Ordnungen war die Ausbeute der

zweiten deutschen Nordpolfahrt. Sie enthielt 27 Amphipoden und

3 Isopoden.

Von den oben erwähnten 25 Amphipoden sind nicht weniger

als 10 d. h. 407o für die Fauna Spitzbergens neu. Hiervon ist die

Hälfte, soweit ich aus der von mir benutzten Litteratur ersehe,

überhaupt noch nicht beschrieben. Die fünf schon früher be-

kannten, allein bei Spitzbergen zum erstenmal beobachten Arten sind:

1. Pleustes bicuspis. Kröyer.

2. Halirages tridentatus. Bruz.

3. Ampelisca propinqua. Boeck.

4. Caprella acutifrons. Latr.

5. Platycyamus Thompsoni. Gosse.

Die neuen im folgenden beschriebenen Arten:

1. Anonyx Kükenthali nov. spec.

2. Anonyx caecus nov. spec.

3. Melita quadrispinosa nov. spec.

4. Amphitopsis dubia nov. spec.

5. Gammarus spetsbergensis nov. spec.

Von dem Genus Amphitopsis war bis jetzt kein Vertreter bei

Spitzbergen gefunden worden.

Sehr interessant ist das Vorkommen der Caprella acutifrons

Latr. im Eismeere bei Spitzbergen. Der nördlichste zuvor bekannte

Fundort war die Nordsee, wo sie von Kröyer nachgewiesen wurde.

Dadurch, dass nun ihre Anwesenheit unter dem 77. Breitegrade

festgestellt ist, reicht der Verbreitungsbezirk dieser Art, welche bis

Rio de Janeiro vorkommt, über etwa 97 Breite- und 40 Längegrade.

Nur wenige Amphipoden erstrecken sich über ein gleich weites Gebiet.

Unter dem Material an Amphipoden sind alle drei Stämme dieser

Ordnung vertreten. Die 25 Arten vertheüen sich auf 12 Familien

und 17 Gattungen u. zw. wie folgt:

12 — 17 — 25

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 153

Von den 20 schon früher bekannten Arten wurden an der

Nordostküste Grönlands 9, ebensoviele an der Nordküste Norwegens

beobachtet. Die Fauna von Nowaja Semlja enthält davon ll,Fin-

marken (und Lofoten) 12 Arten, während im karischen Meer nur 6,

im sibirischen Eismeer 7 und an der Küste Islands 8 von den oben

erwähnten Arten gefunden wurden.

Die zwei Isopoden waren schon früher bei Spitzbergen beobachtet

worden.

Ueber die horizontale Ausbreitung der Arten waren dem Material

leider nur ganz wenige Bemerkungen beigegeben, welche im syste-

matischen Theil an den betreffenden Stellen zu finden sind. Angaben,

die Beschaffenheit und Lage der Fundorte betreffend, liegen mir

keine vor.

Von einigen Arten Amphipoden befinden sich im ^Material Indi-

viduen von einer früher nie beobachteten Grösse. Bei solchen Arten

sind die Maasse beigefügt. Eine vollständige Erklärung für die schon

öfter angeführte Thatsache, dass IndiA^duen einer Art, welche in

höheren, kältern Breitegraden leben, A^iel kräftiger entwickelt sind,

als die in südlichen Meeren sich befindlichen, giebt es meines Wissens

nicht.

Wenige Arten zeigen noch Spuren einer Färbung. Gewöhnlich

weicht dieselbe von der des lebenden Thieres ab.

Mit Ausnahme einiger besonders brüchiger Arten waren alle Thiere

gut erhalten. Die Exemplare, welche für histologische Zwecke mit

Chrom -Osmium -Essigsäure behandelt waren, verlieren die Glied-

massen leichter, als die einfach in Alkohol konser\äerten.

Im Hinblick auf die oben gemachten Mittheilungen lässt sich

mit Recht sagen, — vollends wenn man die Zeitdauer und Art des

Unternehmens berücksichtigt, — dass die Ergebnisse der Küken-

thal'schen Expedition für die beiden bearbeiteten Crustaceenordnungen

quantitativ reichliche, für die Wissenschaft aber insbesondere recht

werthvolle sind, indem damit sowohl unser Wissen über die Ver-

breitung bekannter Gattungen und Arten erweitert, als auch ein be-

deutender Beitrag zur Kenntniss neuer Arten geliefert wird.

Von einer Neubeschreibung und Abbildung der schon bekannten

Arten glaubte ich im Hinblick auf die ausführlichen Arbeiten der oben

erwähnten Forscher absehen zu können. Auch in Betreff der Syno-

nymik verweise ich auf die genannten Werke.

Ordnung: Amphipoda.

A. Hyperiina.

I. Familie: Hyperiidae.

1. Themisto libellula. Maudt.

Eines der mir vorliegenden Thiere stammt aus dem Auftrieb

und ist bedeutend kleiner als das zweite in einer Tiefe von 200 m.

gefangene. Sars (19.) fand diese Art in 1710 Faden Tiefe und

beobachtete, dass immer nur jüngere Individuen an der Oberfläche

154 Dr. Willy Kükenthal:

gefangen werden. Die Farbe der in Alkohol aufbewahrten Thiere

ist ein zartes Roth, während das lebende Thier nach Buchholz (14)

violett aussieht.

Länge des grössern Exemplars 35 mm. ^) Hierher rechne ich eine

Anzahl kleiner Amphipoden, welche alle für die Art charakteristischen

Merkmale mit Ausnahme der autfallenden Verlängerung des vierten

und fünften Glieds am fünften Paar der Brustbeine zeigen. Die

Länge schwankt zwischen 6 — 10 mm. Sie stammen ebenfalls aus

dem Auftrieb.

B. Gammarina.

II. Familie: Lysianassidae.

2. Aiiouyx Kükenthali u. sp.

Taf. VIII. Fig. 1—7.

Der Körper ist seitlich zusammengedrückt. Von den grossen

Epimeren ist die vierte nach hinten aufvi'ärts gebogen und in eine

Spitze ausgezogen. Der untere hintere Seitenrand des dritten Hinter-

leibssegments ist ebenfalls, aber etwas weniger, nach oben gerichtet

und zugespitzt. Der Kopf ist klein, abgerundet, nicht ausgezogen.

Das stark pigmentierte Auge hat einen beinahe nierehförmigen Umriss.

Die ersten Antennen sind kurz und plump; die accessorische Geisel

nur wenig kürzer als die des Hauptastes. Die zweiten Antennen

sind schlank, länger als die ersten. Die Mandibeln (Fig. 2) besitzen

eine kräftige beinahe halbkreisförmige Schneide und einen nicht sehr

langen Taster. Die Innenlade des ersten Maxillenpaares (Fig. 3)

trägt am Ende zwei gefiederte Borsten, die Aussenlade sehr derbe am

Innenrande gesägte Klauen. Der Taster ist am Ende verbreitert

und mit sechs ungleich grossen Zähnen bewaffnet. Die zweiten

Maxillen sind breit und tragen viele starke Haare. Die Innenlade

der Kieferfüsse (Fig. 4) ist kurz und reicht kaum bis zum Anfang

des ersten Tasterglieds. Dem Ende derselben sitzen Haare auf. Die

Aussenlade ist gross, am Innenrande mit kurzen Zähnchen besetzt.

Das Endglied des schlanken- Tasters bildet eine kräftige Klaue. Das

zweite Beinpaar (Fig. 6) ist bedeutend länger als das erste (Fig. 5).

Beide haben eine kleine Greifhand. Die folgenden Beinpaare sind

kurz und gedrungen gebaut. Die Schenkelglieder der drei letzten

sind sehr verbreitert, die übrigen Glieder durch paarweise am Vorder-

rande sitzende Börstchen ausgezeichnet. Das Ende bildet eine Klaue.

Der Schwanzanhang ist breit zu Vg gespalten (Fig. 7), länger als das

GrundgUed des letzten Schwimmfusspaares. An der Spitze eines

jeden Lappens sitzt in einer Kerbe ein kurzer Dorn.

Länge des grössten Thieres: 22 mm. Am nächsten ist diese

Art mit den Anonyx Lilljeborgi Boeck (12) verwandt.

') Von der Stirn bis zum Scliwanzanhang gemessen.

Beiträge zur Famia Spitzbergens. 155

3. Anonyx caecus n. sp.

Taf. VIII. Fig. 8-14.

Diese Art besitzt einen bedeutend schlankeren Körper als die

eben beschriebene. Dem kleinen Kopf fehlen die Augen. Die Seiten-

winkel des Kopfes springen wenig vor. Das dritte Hinterleibssegment

ist am untern hintern Rande etwas zugespitzt. Die zweiten Antennen

übertreffen die ersten an Länge. Die Geisel der ersten Antennen

(Fig. 8) sitzt auf einem sehr kurzen dicken Stiel. Das erste Glied

derselben fällt durch seine Grösse und eine eigenthümliche beinahe

schmetterlingsschuppenähnliche Behaarung auf. Die übrigen Glieder

tragen Gebilde, welche etwa mit einer noch in dem Schüsselchen

sitzenden Eichel verglichen werden können (Fig. 9). Die Neben-

geisel der ersten Antennen ist kurz viergliederig. Dieselben — vorhin

bei den ersten Antennen erwähnten — Gebilde, welche als Sinnes-

organe gedeutet werden, sitzen auch der schlanken Geisel der zweiten

Antennen auf. Der Taster der Mandibeln ist sehr stark behaart

(Fig. 10). Das zweite Maxillenpaar (Fig. 11) ist auf der Breitseite

ebenfalls mit feinen Härchen besetzt. Derbe Borsten sitzen am

Ende. Die inneren Kauladen der Kieferfüsse (Fig. 12) sind schmal

und lang; sie reichen bis zur Mitte des zweiten Tasterglieds und

tragen am oberen Rande kurze Dornen. Die äussern Kauladen

bilden je eine beinahe halbkreisrunde Scheibe, deren gerader Innen-

rand bedornt ist. Der Taster ist kurz, gedrungen, namentlich das

dritte Glied breit. Das Endglied bildet eine kurze nicht sehr scharfe

Klaue. Das kurze erste Beinpaar (Fig. 13) trägt am Ende eine kleine

Greifhand. Die Schenkelglieder der 3 letzten Beinpaare sind sehr

erweitert. In Kerben am oberen Aussenrande sitzen kleine Dörnchen.

Der Schwanzanhang (Fig. 14) ist beinahe bis auf den Grund gespalten.

Die Enden der beiden Hälften sind eingekerbt. Der Aussenast des

letzten Schwimmfusspaares ist zweigliedrig (Fig. 14a). Länge: 10 mm.

Diese Art hat viele Merkmale mit Anonyx typhlops Sars (19)

gemeinsam und steht demselben sehr nahe.

III. Familie: Pontoporeidae.

4. Pontoporeia furcigera Bruz.

Sars hält diese Art für identisch mit P. femorata Kröyer. Ge-.

fangen in 30 m Tiefe am 1. Juli 1886.

IV. Familie: Syrrhoidae.

5. Syrrhoe crenulata Goes.

Diese Art wurde schon im Jahre 1866 als zur Fauna des spitz-

bergschen Meeres gehörig von Goes (7) beschrieben und abgebildet.

V. Familie: Paramphithoidae.

6. Pleustes panoplus Kröyer.

wurde schon öfter im Gebiet beobachtet, während der kleine und

leicht zu erkennende

7. Pleustes bicuspis Kröyer,

für die Fauna Spitzbergens neu ist,

156 Dr. Willy Kükenthal:

VI. Familie: Atylidae.

8. Atylui^ carinatus Fabr.

Wie die später zu erwähnende Amathilla Sabinei Leach scheint

auch diese Form circumpolare Verbreitung zu haben. Atylus cari-

natus wurde in mehreren Exemplaren gefangen, die grössten Tiere

massen 32 mm.

9. Halirages tridentatus Bruz.

Auch von dieser Art ist eine grössere Anzahl Individuen im

Material enthalten. Sie wurde zum erstenmale bei Spitzbergen

theilweise in 200 m Tiefe Ende Juli gefunden.

10. Amphitopsis dubia n. sp.

Taf. Vm. Fig. 32 — 36.

Der Kopf ist in einen kleinen Schnabel ausgezogen und trägt

grosse runde Augen. Das zweite und dritte Hinterleibssegment ist

nach hinten etwas aufgetrieben, das dritte stärker als das zweite.

Die Antennen sind beinahe gleich lang, sehr zierlich und dünn. Sie

reichen etwa bis zum fünften Körpersegment. Den ersten Antennen

fehlt die Nebengeisel. Die Mandibeln (Fig. 32) sind plump, tragen

zwei starke Zähne, unter welchen sich ein Bündel dicker bezahnter

Borsten befindet. Die Kaufläche ist deutlich gerieft, der Taster ge-

drungen, behaart. Die Innenlade der ersten Maxillen trägt an der

Innenseite mehrere Borsten (Fig. 33), die Aussenlade kleine zwei-

zinkige Gabeln. Das Endglied des Tasters ist verbreitert und schwach

behaart. Die Innenlade der Kieferfüsse (Fig. 34) hat eine länglich-

rechteckige Gestalt, zwischen feinen Haaren sitzen am Ende 3 Zähnchen.

Die Aussenlade der Kieferfüsse überragt die Innenlade nur um

Weniges. Das Endglied des Tasters ist nicht klauenförmig, sondern

an der Spitze behaart.

Die ersten 2 Beinpaare sind dünn und lang, die Greifhände

schmal. Die Greifliand ist beim zweiten langem Beinpaare (Fig. 36)

kürzer als beim ersten. Der Schwanzanhang ist ganz, nur wenig

länger als am Grunde breit. An dem abgerundeten Hinterende

sitzt je rechts und links von der Mitte in einer Kerbe ein Börstchen.

Länge: 11,5 mm.

Da keine der mir bekannt gewordenen Arten des Genus Amphitopsis

einen gekerbten Schwanzanhang hat, zögerte ich anfangs, die eben

beschriebene Art dahin zu stellen. Die übrigen Merkmale stimmen

jedoch so gut zu denen des Genus Amphitopsis, dass ich trotz des

kleinen Unterschieds keinen Anstand nehme, das, soweit ich aus der

mir zugänglichen Litteratur ersehe, noch unbeschriebene Tier, dort

unterzubringen.

VII. Familie: Pardaliscidae.

11. Pardalisca cuspidata Kröyer.

Ein Exemplar war in dem Material enthalten. Ausser Spitz-

bergen und der Ostküste Grönlands wird auch das weisse Meer als

Fundort für diese Art erwähnt.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 257

VIII. Familie: Gammaridae.

12. Melita dentata Kröyer.

Die von mir untersuchten Exemplare zeigten einige unwesentlichen

Abweichungen von der von Boeck beschriebenen Form. Die Zahl

der Dornen, welche für die Hinterleibssegmente angegeben sind,

stimmte nicht bei allen Individuen. Auch die Maxillen des ersten

Paars waren etwas von denen der typischen Form verschieden. Ge-

fangen wurde diese Art in einer Tiefe von 100 m im Juni 1886.

Länge: 18 mm.

13. Melita quadrispinosa n. sp.

Taf.Vni. Fig. 15 — 24.

Hat im Grossen Ganzen Aehnlichkeit mit der vorhergehenden

Art. Der Körper ist schlank , seitlich stark zusammengedrückt.

Das Auge ist klein, kaum pigmentiert. Die ersten Antennen

(Fig. 15) ragen bis in die Mitte des letzten Vorderleibssegments und

besitzen eiije dreigliedrige Nebengeisel. Sie sind schwach behaart.

Die Geisel der zweiten Antennen (Fig. 16) ist kaum länger als das

dritte Glied des Stiels. Der Taster der Mandibeln (Fig. 17) ist dünn

und schwach behaart. Das erste Maxillenpaar (Fig. 18) trägt an der

Aussenlade gegabelte Borsten, die Innenlade nur wenige Haare,

ebenso der verbreiterte Taster am letzten und vorletzten Glied. Die

Innenlade der Kieferfüsse (Fig. 20) ist schmal und lang. Das Endglied

des Tasters bildet eine scharfe Klaue. Die beiden ersten Beinpaare

besitzen Greifliände. Die des ersten Paars (Fig. '21) ist bedeutend

kleiner als die des zweiten (Fig 22).

Bei beiden Paaren ist der Hinterrand der zwei letzten Glieder mit

büschelförmig angeordneten Härchen besetzt. Die Schenkelglieder

der drei letzten Beinpaare haben einen ovalen Umriss und sind sehr

verbreitert und zwar beinahe gleich stark nach vorn, wie nach hinten.

Der zweite und dritte Hinterleibsring läuft am seitHchen untern Rand

nach hinten in eine Spitze aus, welche beim dritten stark aufwärts

gerichtet ist. Der vierte Hinterleibsring ist am Hinterrande in der

Mitte des Rückens mit einem kräftigen Dorn, der fünfte mit drei

schwächern Dornen bewaffnet. (Fig. 24, IV — V). Der Schwanzanhang ist

bis auf den Grund gespalten (Fig. 23). Beide Hälften sind am Innen-

und Aussenrande etwas vor dem Ende eingekerbt, in jeder Kerbe

sitzt ein Börstchen. Das letzte Schwimmfusspaar (Fig. 23 a) hat einen

langen Aussenast, während der Innenast zu einer kleinen Schuppe

verkümmert ist. Das Grundglied ist länger als der Schwanzanhang.

Länge 1 1,5 mm.

An mehreren Stellen sitzen dem Chitinpanzer des Thiers kleine

ocellenähnliche Gebilde, welche wohl parasitärer Natur sind, auf.

Dieselben sind manchmal, wie es in Fig. 24 VI o abgebildet ist,

symmetrisch angeordnet.

158 Dr- Willy Kükentbal:

14. Amathilla Sabinei Leach.

Goes (7) erwähnt, dass diese Art bei Spitzbergen sich häufig

zwischen Algen vorfinde. Ich fand in dem Material nur ein Thier

von 35 mm Länge. Als grösstes Maass für A. Sabinei giebt Boeck

25 mm, Rathke 1 Zoll, also beinahe ebenso Adel, an.

Das in Alkohol konservierte Thier ist rosaroth gefärbt. Die

Art hat einen sehr grossen Verbreitungsbezirk.

15. Amathilla pinguis Kröyer.

Ebenfalls sehr weit verbreitet, allein in der Nordsee noch

nicht beobachtet. Boeck (12) unterliess es, die charakteristische

Form des untern hintern Seitenrandes am dritten Hinterleibssegmente

zu erwähnen. Dieser läuft nämhch nicht, wie bei sehr vielen Amphi-

poden, nur in eine nach oben gerichtete Spitze aus, sondern direkt

darunter befindet sich noch eine zweite beinahe ebenso grosse.

16. Gammarus locusta L.

Einige der bei Spitzbergen gefangenen Thiere, welche unzweifelhaft

dieser Art angehören, erreichen die bedeutende Grösse von 43 mm.

Als grösstes Maass für diese Art führt Boeck 35, Buchholz (14) 40 mm.

an. Bei den 6 untersuchten Thieren sind die Antennen verschieden

lang. Auch von andern Autoren sind einzelne Varietäten beobachtet

worden. Goes erwähnt, dass das Auge nicht immer dieselbe Form

habe und manchmal ganz verschwinde. Boeck macht auf die wechselnde

Länge des inneren Astes des letzten Schwimmfusspaares aufmerksam.

17. Grammariis marinus Leach.

Die Jungen dieser und der vorigen Art sind erst nach genauerer

Untersuchung zu unterscheiden, indem der die ausgewachsenen Thiere

kennzeichnende gedrungene Körperbau bei den Jugendformen des

G. marinus kaum auffällt.

18. Gammarus spetsbergensis n. sp.

Taf. Vni. Fig. 25—31.

Das Auge dieser kleinen Art ist lang-oval. Das zweite und dritte

Hinterleibssegment am hinteren unteren Seitenrande in eine nicht

aufwärtsstehende Spitze ausgezogen. Die drei letzten Segmente des

Hinterleibs sind auf der Mitte des Rückens behaart. Die ersten

Antennen sind schlank und reichen beinahe bis zum ersten Hinterleibs-

segment. (Fig. 25). Die drei Glieder des Stiels sind massig lang, am

kürzesten ist das dritte, auf welchem neben der Hauptgeisel noch eine

3 — 4 gliedrige Nebengeisel entspringt. Die zweiten Antennen (Fig. 16)

sind kürzer als die ersten. Die Geisel derselben erreicht etwa die

Länge des Stiels. Die Mandibeln (Fig. 27) zeichnen sich durch einen

kräftigen schwach behaarten Taster aus. Die Kaufläche ist deuthch

gerieft. Die Aussenlade der ersten Maxillen (Fig. 28) trägt am Ende

gesägte Borsten. Der Taster ist mit einer Reihe kleiner Zähnchen

nebst 2 feinen Härchen besetzt. An den Kieferfüssen ist die Innen-

und Aussenlade wenig entwickelt. Der Taster hat ein zur Klaue

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. I59

umgewandeltes Endglied, vor welchem ebenfalls mehrere gesägte

Borsten angebracht sind. (Fig. 29). Die beiden ersten Beinpaare

tragen am Ende Greifhände und sind an Grösse wenig verschieden.

Von den folgenden Beinpaaren ist das siebente das längste. Der

Schwanzanhang ist bis auf den Grund gespalten (Fig. 30), die

Aussenseite jeder Hälfte durch zwei Kerben, in welchen Borsten

und Dornen sitzen, in drei, beinahe gleiche Theile getheilt. Jedem

Ende sitzen, abwechslungsweise angebracht, \äer feinbefiederte Borsten

und ebensoviele kürzere Dornen auf.

Länge: 8 mm.

In 85 m Tiefe wurden 2 Exemplare dieser Art, welche sehr nahe

verwandt mit G. locusta ist, gefangen.

IX. Familie: Ampeliseidae.

19. Ampelisca macrocephala LiUj.

Bei beiden von mir untersuchten Exemplaren fehlt den für diese

Gattung charakteristischen 4 Punktaugen das Pigment vollständig.

Länge: 21 mm.

20. Ampelisca propinqua Boeck.

Auch bei dieser für die Fauna Spitzbergens neuen Art Hess sich

keine Spur von Pigment in den Punktaugen entdecken.

21. Haploops tubicola Lillj.

Das Material enthielt nur ein 13 mm langes Thier dieser Art.

X. Familie: Podoeeridae.

_22. Poflocerus anguipes Kröyer.

wurde an zwei Stellen in grösserer Anzahl gefangen. Einmal in 85 m

Tiefe im Juli 1886; von der zweiten Fundstelle fehlen nähere An-

gaben. Die Thiere aus der genannten Tiefe sind durchgehends be-

deutend kleiner als die übrigen.

C. Caprelliiia (Laemotlipoda).

XI. Familie: Caprellidae.

23. Caprella septentrionalis Kröyer.

Von diesem Laemodipoden, auf welchen die Boeck'sche Diagnose

sehr gut passt, sind Individuen verschiedenen Alters vorhanden.

Beim S ist das zweite Beinpaar in der Mitte des zweiten Segments

angebracht, während es beim ? mehr nach vorn gerückt ist.

Länge des grössten S 28 mm.

Länge des grössten $ mit Jungen in der Brusttasche 18 mm.

24. Caprella acutifrons Latr.

Der nördlichste Fundort für diese Art war bis jetzt die Nordsee,

von wo sie Kröyer anführt. Das einzige Exemplar von Spitzbergen

ist ein S und misst 10 mm.

160 I^J". Willy Kükeiithal:

XII. Familie: Cyamidae.

25. Platycyamus Thompsoni Gosse.

wurde in Menge von Dr. Kükenthal auf Hyperoodon rostratus ge-

funden. Die von Spence Bäte gegebene Abbildung stimmt mit der

Lütkens so wenig überein, dass die Identität der von beiden Forschern

beschriebenen Arten zweifelhaft erscheint.

Ordnung: Isopoda.

I. Familie: Anceidae.

26. Anceus robustus Sars.

Ein erwachsenes Exemplar dieser Art wurde nicht gefunden.

AUein nach der von Sars gegebenen Abbildung Hess sich die einzige

im Material enthaltene Larve leicht als zu der genannten Art ge-

hörig nachweisen.

II. Familie: Idotheidae.

27. Idothea nodulosa Kröyer.

Ist nahe verwandt mit der von Sars beschriebenen Synidotea incisa

(Idotea bicuspida Owen). Ich konnte mir leider die Kröyer'sche

Beschreibung der I. nodulosa nicht verschaffen und bestimmte diesen

Isopoden nach einigen Angaben über diese Art, welche in der Be-

schreibung der Synidotea bicuspidata bei Sars enthalten sind. Alle

Thiere bedeckt eine feine bräunliche Schlaramkruste. An den Stellen,

wo diese abgeschürft ist, kommt eine blaugraue Färbung des Körpers

zum Vorschein. Nach der Anzahl der gefangenen Individuen zu

schliessen, scheint dieser Isopode häufig zu sein. Bei einigen

Weibchen von 11 mm Länge ist die Brusttasche mit Jungen erfiillt.

Die grössten Thiere messen 19 mm.

Tübingen, October 1888.

Verzeichniss der benützten Werke.

1. Kröyer, H.: Grönlands Amphipoder. Dansk Vidensk. Selsk. Afhaiidl. VII. ThI.

Kopenhagen 1838.

2. Rathke, H.: Beiträge zur Fauna Norwegens. Nov. Act. Akad. Caes. Leop. —

Carol. Bd. XX. Breslau und Bonn 1843.

3. Lilljeborg: Norges Crustaceer. Ofversigt af Kongl. Vetensk. Akad. För-

handl. 1851.

4. » Hafs Crustaceer, ebenda 1852.

5. Spence Bäte: on some new genera and species of crustacea amphipoda.

Annais of nat. bist. Ser. III. 1858.

6- " » Catalogue of the specimens of amphipodous crustacea. Lon-

don 1862.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 161

7. Goes, A.: Crustacea ampliipoda niaris Spetsbei'giani aliucntis. Ofvers. af

Kgl. Vetensk. Akad. Forliandl. 186:».

8. Sars, Gr. 0. : Beretning om en i Sommeren 1865 foretagen zoologisk Rei.se etc.

Christiania 1866.

9. » » » Fortsatte Beniärkninger over det dyriske Livs Udbredniug i

Havets Dybder. Vid. Selsk. Forhandl. 1868.

10. » « » Undersögelser over Cbi'istianiafordens Dybvandsfanna. Christiania

1869.

11. » M. : Bidrag til kundskab om Christianiafordens Fauna. Christiania 1868.

12. Boeck, A. : De Skandinavisk og Arktiske Amphipoder. Christiania 1872.

13. Lütken, Chr.: Bidrag til kundskab om Arterne af Slaegten Cyamus eller

Hvallusene. Vidensk. Selsk. Schrift. 5 Raekke Bd. 10 III. Kjöbenhavn 1873.

14. Die zweite deutsche Nordpolfahrt 1869 — 70. Crustaceen bearb. v. Buchholz.

Leipzig 1874.

15. Bronn: Classen und Ordnungen. Bd. V. Abthl. II. Lief. 1—19. 1881-88.

16. Sars, G. 0.: Oversigt af Norges Crustaceer. Christiania Vidensk. Selsk. For-

handl. No. 18. 1882.

17. Mayer, P. : Caprelliden. Leipzig 1882.

18. Nordenskiöld: Die wissensch. Ergebnisse der Vega-Expedition 1883. Crusta-

ceen bearb. von Stuxberg.

19. Den Nor.ske Nordhavs-Expedition 1876 — 78 XIV. Crustacea (v. G. O. Sars).

la. med. 21 Taf. og 1 Kart. Cliristiana 188ö.

20. Carus, V.: Prodromus Faunae Mediterraneae. Vol I. Stuttgart 1885.

21. Report on the scientific Results of exploring Voyage of H. M. S. Challenger

Zool. Vol. XVII. London 1886. Isopoden von Beddard bearbeitet.

22 Dijmphna Togtets zoolog.-botaniske Udbytte (Crustaceen v. Hansen). Kjöben-

havn 1887.

23. Chevreux, Ed.: Sur les Crustaces aniphipodes de la cöte ouest de Bretagne.

Comptes rendus Ac. Sc. Parts T. 104, 1887.

24. Haswell: On some new Australian Marine Isopoda. Proceed. of Linn. Soc-

New-South Wales. Vol. VI. 1882.

Erklärung der Abbildungen.

Taf. YIII.

Fig. 1 — 7. Anonyx Kükenthali nov. spec.

Fig. 1. Ganzes Thier in beinahe doppelter natürlicher Grösse. ')

» 2. Mandibel.

» 3. Maxille des ersten Paars.

» 4. Kieferfuss.

» 5. Bein des ersten Paars.

» 6. Bein des zweiten Paars.

>• 7. Schwanzanhang mit dem sechsten rechten Schwimrafuss.

') Die Vergrösserungen sind dem jeweiligen Bedürfniss angepasst.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 2. 11

16-2 Dr. Willy Kükenthal:

Fig. 8—14. Anonyx caecus nov. spec.

Fig. 8. Antenne des ersten Paars.

» 9. Antenne des zweiten Paars.

.. 10. Mandibel.

» 11. Maxille des zweiten Paars.

» 12. Kieferfüsse.

» 13. Bein des ersten Paars.

» 14. Schwanzanhang, a) linker sechster Schwiniinfnss.

Fig. 15— 24. Melita quadrispinosa nov. spec.

» 15. Antenne des ersten Paars.

» 16. Antenne des zweiten Paars.

» 17. Mandibel.

» 18. Maxille des ersten Paars.

» 19. Maxille des zweiten Paars.

» 20. Kieferfuss.

» 21. Bein des ersten Paars.

» 22. Bein des zweiten Paars.

» 23. Schwanzanhang, a) rechter sechster Schwimmfuss.

» 24. IV. — VI. Die 3 letzten Hinterleibssegmente,

IV. trägt einen, V. 3 Dorne,

VI. 0. ocellenähnliche, wahrscheinlich parasitäre, Gebilde.

Fig. 25— 31. Gammarus spetsbergensis nov. spec.

>> 25. Antenne des ersten Paars.

» 26. Antenne des zweiten Paars.

» 27. Mandibel.

» 28. Maxille des ersten Paars.

.. 29. Kieferfuss.

» 30. Schwanzanhang.

» 31. Oberlippe.

Fig. 32—36. Aniphitopsis dubia nov. spec.

» 32. Mandibel.

» 33. Maxille des ersten Paars.

» 34. Kieferfuss.

» 35. Schwanzanhang.

» 36. Bein des zweiten Paars.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 163

Pelagische Copepodeii.

Von

Dr. W. Giesbrecht, Neapel.

Das Auftriebnetz wurde vom 23. Mai bis 10. Juni 4 mal aus-

geworfen, und zwar bei 74*' 54' bis 75^ 55' N. Br. und 10*^35'

bis 14 *» 7' 0. L.; Tiefe zwischen 20 und 200 Meter. Die erbeuteten

Copepoden bestanden fast ausschliesslich in den beiden unten ge-

nannten 6a/a/u<.s- Species; während dieselben am 23. Mai und 1. und

10. Juni die einzigen Arten waren und nur in geringer Menge ge-

fangen wurden, ergab der Fang vom 30. Mai (200 Meter Tiefe) nicht

nur eine weit grössere Zahl von Individuen dieser beiden Arten, son-

dern ausserdem noch einige wenige Vertreter von 2 weitern, zu andern

Genera gehörigen Arten. Neben zahlreichen Jugendformen waren

die beiden Ca/a//»s- Arten durch viele reife ? vertreten, während ^

von 6'. ßnniarchicns sich sehr selten und von hi/jK>rhorei(.s überhaupt

nicht fanden. Bemerkenswerth ist ferner, dass die Ovarien aller ?

sich nur wenig weiter entwickelt erwiesen, als sie es vor der letzten

Häutung sind (mit welcher das $ begattungsfähig wird), und dass

sie also diese Häutung erst kurz vor ihrem Tode durchgemacht haben

konnten. Diese Daten dürften sich für die Frage verwenden lassen,

ob die Fortpflanzung der pelagischen Copepoden von der Jahreszeit

abhängig ist.

Die 4 Arten sind folgende:

1. Calanns ßiunarclilcHs Gunner (? und S).

Die vorliegenden Exemplare stammen von ungefähr denjselben

Theile des arctischen Meeres her, in welchem die Art während der

Schwedischen Expedition von 1872—1873 gefischt wurde; Lilljeborg,

welcher die dabei erbeuteten Entomostraken bearbeitete, sagt (Ofversigt

af K. Vetensk. Akad. Förhandl. 1875), die Art variire stark in der

Grösse und er habe P^xemplare bis zu 8 mm. Länge gefunden; die-

selben stimmten mit der von Kröyer unter dem Namen C. ht/pei-boreus

beschriebenen Form überein. Auch G. 0. Sars (Norske Nordhavs-

Expedition, Zoologi; Crustacea H, p. 76) spricht von ungewöhnlich

grossen Exemplaren, mehr als doppelt so lang wie die gewöhnlichen,

welche bei Jan Mayen gefunden waren. In dem von H. Dr. Küken-

thal gesammelten Material finden sich nun ebenfalls neben den

zwischen 3,5 und 4.5 mm. langen ? von C. fiiimarc/ncus solche, die

eine Länge von 7 bis 9,5 mm. erreichen; Individuen, die eine Länge

von mehr als 4,5 und weniger als 7 mm. besassen, erwiesen sich

sämmtlich als Jugendstadien der grösseren Form. Schon hieraus

lässt sich schliessen, dass man es hier mit 2 verschiedenen Arten zu

thun hat, und in der Tat ergibt die nähere Untersuchung Unter-

schiede, die die Aufstellung einer besondern Species für die grösse:-e

11*

164 I>i'- Willy Kükeiithal:

Form erfordern; es fragt sich, ob dieselbe wirklich mit Kröyer's

liyperhorens zu identifiziren ist.

Kröyer s Beschreibung (Naturhist. Tidskrift, 2. Reihe, 2. Bd., p.542)

ist allerdings sehr dürftig und die Merkmale, auf Grund deren er

die Art von seinem splUhergensis (wol = ßnmarchicus) unterscheidet,

sehr schwankend; auch sind die Individuen, die er abbildet (Voyage

en Scandinavie, en Laponie, au Spitsberg et aux Feröe, Atlas, publie

p. Paul Gaimard), nicht geschlechtsreif; doch stammen seine Exemplare

ebenfalls zum Theil aus der Nähe von Spitzbergen und da die von

ihm angegebene Länge von 4 Linien mit der von Lilljeborg, Sars

und mir gefundenen Länge ebenfalls übereinstimmt, so scheint es

mir angezeigt, den Kröyer'schen Namen beizubehalten. Wir haben

daher :

2. Calanus hyperboreus Kröyer. (?)

Die Merkmale, durch welche diese Art sich von ßnmarchicus

unterscheidet, sind ausser der schon erwähnten Rumpf länge, folgende:

Die seitHchen Ecken des letzten Thoraxringes, bei /. abgerundet,

sind bei h. (wie bei propincjuus Brady) in eine Spitze verlängert;

während bei /. die 14 letzten Glieder der vorderen Antennen an

Länge so wenig differiren, dass die kürzesten zu den längsten unter

ihnen sich etwa wie 5 : 6 verhalten, ist bei h. z. B. das 19. Glied

über doppelt so lang wie das 24.; bei _/. ist der Zähnchensaum am

Innenrande des 1. Basalgliedes des 5. Fusspaares in der Mitte concav

und zieht sich längs dem ganzen Rande hin, wogegen bei It. die

Concavität fehlt, und der distale Theil des Randes von Zähnchen

frei bleibt. Leider erwiesen sich alle reife Individuen der Art als $,

so dass nur das 5. Fusspaar des J", in welchem nah verwandte Arten

am deutlichsten zu diiferiren pflegen, unbekannt geblieben ist.

3. Euchäta norvegica Boeck. (1 $)

In dem I. Theil des oben citirten Werkes gibt G. 0. Sars eine

ausführliche Darstellung dieser Art.

4. Metridia arniata Boeck. (3 ?)

Die von G. St. Brady unter diesem Namen beschriebene (Mono-

graph of the ....Copepoda of the British Islands vol. 1) Art ist wol

kaum mit derjenigen Boeck's identisch. Die kurze Beschreibung

dagegen, die d^r Autor der Species gibt (Overs. over de ved Norges

Kyster jagt. Copepoder, in Vidensk. Selsk. Forh. 1864, p. 14 des

Separ.), passt auf die mir vorliegenden Exemplare; dass Boeck den

characteristischen Bau des 1 . Innenast - Gliedes des 2. Schwimm-

fusspaares nicht ganz richtig darstellt, bemerkt Lilljeborg (loc. cit.)

mit Recht.

Auf alle 4 angeführten Arten hoffe ich bei anderer Gelegenheit

ausführlicher zurück zu kommen.

Beiträge zur Fauua Spitzbergens. 165

Einige Notizen iiber Hyperoodon rostratus Lilljeborg

und Behiga leucas Gray.

Vou

Dr. W. Kükenthal.

In diesen Mittheihmgen gedenke ich mich darauf zu beschränken,

das anzugeben, was ich selbst beobachtet habe, und was mir neu

oder weniger bekannt erscheint.

Hyperoodon rosiratus Lilljeborg.

Diesen Wal trafen wir in dem Meerestheil vom 74. bis 77. Grad

n. Br. zwischen Grönlandseis und Spitzbergeis ziemlich zahlreich an.

Während bis Mitte Mai sein Vorkommen ein mehr vereinzeltes war,

fanden wir ihn später bis Ende Juni in grösserer Menge. Es rührt

dies von der Wanderung her, welche dieser Wal im Frühjahr nach

Norden zu unternimmt; noch im März und April ist er bei Jan

Meyen Gegenstand eines ausgiebigen Fanges, ^j Auffallig erschien

mir die Thatsache, dass die meisten „Bottlenoswale" sich in einem

Wasser aufhielten, dessen Temperatur + 2 bis 3 Grad R. betrug.

Diese Temperatur findet sich da, wo die zahlreichen Golfstromarme,

welche in diesem Meerestheile ausstrahlen, sich mit dem kalten,

polaren Wasser vermischen. 2) An solchen Stellen findet sich ein

reiches Thierleben vor. In dem von kleinen einzelligen Algen auf

weite Strecken braungrün gefärbten Meere tummeln sich ungeheure

Schaaren kleiner Copepoden, meist CalanusSiVtQn angehörig, und auch

in den Tiefen scheint an den Grenzen des Avarmen und des polaren

Wassers der Roichthum an Thieren besonders gross zu sein, so dass

das Erscheinen des Hyperoodon an jenen Stellen, wohl mit dem Auf-

treten massenhafter Nahrung, in diesem Falle CephalopoJen, zu-

sammenhängt. Im Magen des Hyperoodon triö't man stets ungeheuere

Massen von Kiefern der erwähnten Thiere an, und aus dem Schlünde

eines eben erbeuteten Individuums konnte ich einmal einen noch

ziemlich unversehrten Cephalopoden herausziehen.

Sehr selten begegneten wir diesem Wale einzeln, meist waren

es zwei und dann entweder $ und S , oder ein ? mit einem Jungen,

oder aber kleine Heerden von 3—7 Stück. Die Grösse der von uns

erbeuteten 18 Thiere betrug durchschnittlich etwa 23 Fuss, sie

schwankte in den Grenzen von 20 — 24 Fuss. Dass unter Umständen

^) Siehe Eschricht „Untersuch ud gen über die nordischen Wallthiere" 1849,

in welchen die Verbreitung und Wanderung des „Entenwalles" eingehend be-

handelt wird.

-) Eine ähnliche Beobachtung ist bereits vonMaliugren gemacht worden ;

siehe Malmgren: Beobachtungen und Aufzeichnungen über die Säugethier-

Eauna Finmarkens und Spitzbergens. Archiv f. Naturgeschichte. 30. Jahrgang.

Berlin 1864, p. 63.

166 Dr. AVilly Kükenthal:

der Hyperoodon aber grösser werden kann, beweisen mehrere An-

gaben in der Literatur von einzelnen gestrandeten Exemplaren, so-

wie Mittheilimgen von Fangsleuten, welche den grossartig betriebenen

Fang bei Jan Meyen kennen. (Es wurden dort im Jahre 1886 weit

über 1000 Stück erlegt, auch eine deutsche Firma ist an diesem

Fange mit einigen Schiffen betheihgt.) Ihnen zufolge kann dieser Wal

eine Länge von über 30 Fuss erreichen.

Als wesentHches systematisches Merkmal wird allgemein an-

gegeben, dass der Hyj>eroodon rodratas auf der Unterseite des

flaschenförmig vorspringenden Schnabels keine äusserlich sichtbaren

Zähne besitze, dass dieselben vielmehr im Unterkiefer verborgen

seien und ich habe diese Angabe an einer grossen Anzahl von In-

dividuen bestätigen können.

Aelteren Autoren waren nur 2 vordere, stets verborgen bleibende

Zähne bekannt, und erst E schriebt') wies nach, dass Rudimente von

anderen Zähnen ebenfalls vorhanden sind. Diese auch von Turner^)

gemachten Angaben kann ich im Allgemeinen- bestätigen, in einem

Falle finde ich hingegen , an einem in meinem Besitze befindlichen

Hyi'eroodoti^ohnvihQl im Unterkiefer 2 ziemlich weit hervorragende

Zähne, die in Bau und Lage den sonst verborgen bleibenden anderer

Exemplare entsprechen. Das frei herausragende spitze Ende hat

eine Länge von über 1 cm., der ganze Zahn ist circa 5 cm. lang und

an der breitesten Stelle 1,9 cm. breit. Das Fehlen von äusserlich

sichtbaren Zähnen ist demnach für Hyperoodon rodratns nicht als

ganz constantes Merkmal anzusehen. In dieser Hinsicht ist also ein

Uebergang zum Mesoplodon zu constatiren, bei dem die beiden be-

treffenden Zähne schon äusserlich sichtbar sind.

Die Farbe dieses Wales ist auf der Oberseite ein dunkles Braun-

grau mit einem Stich ins Bläuliche, auf der Unterseite ein heUes

Silbergrau. Alte Individuen zeigen vorn an der steil abfallenden

vorderen Kopfwand eine hellere Färbung. Hier und da sieht man

weissliche Flecken von grösserer oder geringerer Ausdehnung, meist

von ovaler Form. Mit blossem Auge lässt sich nur erkennen, dass

an diesen Stellen die Haut ein fein poröses Aussehen hat. Die

microscopische Untersuchung zeigt eine ganz auffällige histologische

Veränderung der Haut; der aus flachen Zellen bestehenden, ziemlich

dünnen Hornschicht lagert da, wo sich diese Flecken befinden, eine

weitere Schicht von eigenthümhchen, senkrecht zur Oberfläche stehen-

den, nadeiförmigen Körpern auf, von starkem Lichtbrechungsvermögen,

zum Theil in die tiefere Hornschicht hinabreichend. Diese Gebilde

sind es, welche den betreffenden Stellen das poröse Aussehen geben.

Da sich gerade an diesen Stellen häufig jene der Species flaty-

cyamus Thompsoiii Gorse angehörigen Ectoparasiten in grösseren

') Eschricht 1. c , p. 37.

') Turne r. On the anatomy of a second species of Sowerbys AVhale. Journ-

Of Aiiat. and Physiol. vol. XX. 188i'

iö.

Beiträge zur Fauna Spitzbergens. 167

Mengen vorfanden, so glaubte ich anfcänglich, dass diese Flecken

pathologische Veränderungen seien, welche durch das Einklammern

dieser Parasiten in die Haut hervorgerufen wären, die Untersuchungen

indes, Avelche auf meine Bitte Herr Prof. Krukenberg anstellte,

ergab, dass die Flecken durch einen zum Begriff ,, Dermatomykose"

gehörigen pathologischen Process hervorgerufen seien, und dass die

stabförmigen Gebilde, den Reactionen nach, pflanzlicher Natur sind.

Weder über die Tragzeit noch über die Zeit der Geburt konnte

ich etwas Genaueres ermitteln. In keinem der von mir untersuchten

Weibchen fand sich ein Embryo vor. Im Mai und Juni sah ich

mehrmals weibliche Wale mit einem Jungen, welches, dem Anschein

nach, nicht lange erst geboren sein konnte. Die Geburt würde dem-

nach in den März oder April fallen.

Dass sich im Kopfe grosse Ansammlungen flüssigen Fettes vor-

finden, ist bekannt. Es ist dies ein ähnliches Vorkommniss, wie das

Spermaceti des Pottwales. Die Stellen, wo sich dieses Oel in grösster

Menge angesammelt hat, liegen in dem Gewebe, welches sich zwischen

den beiden enorm hohen Oberkiefern vorfindet; die Masse desselben

lässt sich auf mehrere Liter taxiren.

Vielleicht ist auch die Beobachtung nicht ohne Interesse, dass

ein von uns harpunirter Ihjperoodon 45 Minuten lang unter Wasser

blieb.

Bdiiga leucas Gray.

Diesen Wal kenne ich von der Spitzbergischen Küste her, wo

unser Fahrzeug von Ende Juni bis Ende August lag. Wir erbeuteten

während dieser Zeit 50 Stück. Im Allgemeinen erscheint der Weiss-

wal an den Küsten Spitzbergens, wenn die Eisdecke zu brechen

beginnt, also im Juni. Fast stets sind es grössere Ileerden, welche

in alle Baien und Buchten hineinschwimmen, und besonders die

Flussmündungen, sowie solche Küstenstriche aufsuchen, Avelche seichten

schlammigen Boden besitzen, wie dies schon von Malmgren ^) angegeben

ist. Diese Heerden bestehen entweder aus Männchen, Weibchen und

Jungen, oder aber nur aus Männchen. Letztere scheinen sich in

höherem Alter von ihren Heerden zu sondern und Vereinigungen

für sich zu bilden, es sind fast ausschliesslich grosse über 5 m. lange

Inviduen mit dicker Specklage.

Wie bereits bekannt erlangt der Weisswal erst in höherem

Lebensalter seine weisse Farbe, bis zum vierten oder fünften Jahre

ist er braun, dann grau. Dass diese weisse Hautfarbe eine An-

passung an das Leben im Eise ist, erhellt schon aus dieser Thatsache,

(selbst kleine Embryonen enthalten Hautpigmente), sowie aus der

Beobachtung, dass ein schlafender, an der Oberfläche des Meeres

treibender Weisswal, nicht leicht von einer schwimmenden schnee-

bedeckten Eisscholle zu unterscheiden ist.

') Malmgren: Beobachtungen und Aufzeicbnvangen über die Säugethier-

fauna Finmarkens und Spitzbergens. Aichiv f. Naturgescbichte 30. Jahrg.

Berlin 1864 p. 63.

Ißg Dr. Willy Kükeuthal: Beiträge etc.

Der Weisswal ist Gegenstand eifriger Naclistellungen von Seiten

des Menschen, niclit nur seines Speckes, sondern auch seiner Leder-

haut wegen, aus welcher sehr feines Leder gearbeitet wird. Nur

wenige Cetaceen besitzen eine derartige Lederhaut, bei den meisten

grenzt der Speck, also das fetthaltige Unterhautbindegewebe, direct

an die dünne Epidermis. Während bei jüngeren Thieren die Leder-

haut noch sehr dünn ist, circa 1 mm dick, erreicht sie bei älteren

eine Dicke vor über 6 mm. Es ist eine auffällige Thatsache, dass

sich die beiden rein arctischen Wale der Weisswal und der Narwal

einer derartigen festen Haut erfreuen. Vielleicht kommt der Umstand

in Betracht, dass um die Wärmeausstrahlung in dem meist auf Null

Grad abgekühlten Wasser zu vermindern, die Lederhaut sich verdickt

hat; eine Zunahme der Speckschichtdicke würde diese Fische jagenden,

also ausserordentlich agilen Thiere, in ihrer Behendigkeit hindern,

möglicherweise sind es aber auch ganz andere Gründe, welche diese

starke Ausbildung der Lederhaut veranlasst haben.

Im Allgemeinen ist im Frühjahr die Nahrungsaufnahme nicht

gross, denn in dieser Zeit findet die Begattung statt, i) Da die Thiere

sehr scheu sind, so ist letztere sehr schwer .zu beobachten; mein

Schiffer, der seit einigen zwanzig Jahren ununterbrochen Weisswal-

fang auf Spitzbergen betreibt, konnte nur einmal eine derartige

Beobachtung machen, danach wird die Begattung in seitlicher Stellung

im flachen Strandwasser ausgeführt.

Die von uns im August gefangenen, weiblichen Weisswale ent-

hielten zum Theil gegen fusslange Embryonen, da nun die Geburt

der Jungen im Juni bis Mitte Juli erfolgt, so können nicht dieselben

Weibchen im August bereits derartig grosse Embryonen besitzen.

Es ist daher anzunehmen, dass der Weisswal gegen 1 Jahr Tragzeit

hat, im 2. Jahre säugt und erst im dritten Jahre wieder concipiren

kann. Da nun ausserdem wohl stets nur 1 Junges geboren wird,

so erhellt, wie langsam sich die Thiere fortpflanzen.

Die Weisswale waren in der That von den Küsten Spitzbergens

so gut wie verschwunden, nachdem in den zwanziger Jahren dieses

Jahrhunderts russische Fahrzeuge den Fang intensiv betrieben hatten,

und auch jetzt sind es nur einige wenige Norwegische Fahrzeuge,

welche in diese Gebiete vordringen, um Weisswale zu erbeuten.

') In dem Anhange zu Eschricht's Untersuchungen au nordischen Wal-

thiereu (1849) finde ich folgende Notiz von Capt. HolhöU: „So wie der Grinde-

wal muss auch der AVeissfisch das Vermögen haben, sich hei drohender Lebens-

gefahr der eingenommenen Nahrungsmittel überaus schnell zu erledigen." Davon

habe ich nie etwas gesehen oder von Weisswalfängern gehört. Es scheint mir

viel wahrscheinlicher, dass wie bei andern Thieren, so auch beim Weisswal,

während der Begattungszeit keine oder nur geringe Nahrungsaufnahme erfolgt,

und da der Fang dieser Thiere meist in den Sommer, also die Begattuugszeit

fällt, so lässt sich die Leere ihres Magens ungezwungen erklären.

Griechisclie Mollusken.

Gesammelt von

Eberh. von Örtzen.

Bearbeitet von E. von Martens.

Mit Tafel IX— XI.

Die vorKegende Arbeit behandelt die Mollusken, welche Hr. von

Ortzen auf mehreren Reisen in Griechenland, namenthch auch auf

dessen Inseln bis nach der Südwestecke Kleinasiens hin, gesammelt

und dem Museum für Naturkunde in Berhn zur Verfügung gestellt

hat. Da sowohl die Nacktschnecken als die Clausilien bereits von

Dr. Simroth und Dr. Böttger näher untersucht und zum Gegen-

stand eigener Bearbeitungen in den Abhandlungen der Senkenbergi-

schen Gesellschaft in Frankfurt a. M. gemacht worden sind, so konnte

ich diese in dem systematisch-bestimmenden Theile übergehen, dagegen

mussten sie doch in , die darauf folgenden Tabellen aufgenommen

worden, welche eine Übersicht zugleich des überhaupt aus diesen

Gegenden Bekannten und des durch Hrn. von Ortzen neu Hinzu-

gekommenen oder Neubestätigten geben sollen. Die erste Tabelle

behandelt Mittelgriechenland und Morea mit den anliegenden Küsten-

inseln, eingetheilt in die einzelnen Landschaften im Anschluss an die

jetzige poHtische Eintheilung, doch mit einigen Modifikationen zu

Gunsten einer natürhcheren Abgränzung. Die zweite Tabelle umfasst

die selbständigen Inseln des ägäischen INIeeres mit Angabe, welche

der hier vorkommenden Arten auch auf dem Festlande von Europa

oder Asien oder auf Kreta vorkommen, wie auch in der vorher-

gehenden Tabelle umgekehrt das Vorkommen der betreffenden Arten

auf den Inseln des ägäischen Meeres angemerkt ist. Die dritte Tabelle

betrifft nur die auf Kreta lebenden Arten und soll neben den Örtzen-

schen namentlich auch die von Herrn von Malt zan dort gesammelten

verzeichnen, da diese meines Wissens noch nirgends zusammengestellt

und wenigstens die Hehx darunter alle im Berliner Museum vertreten

sind. Dass für diese Tabelle sowohl als die Ausarbeitung im Ganzen

neben dem bekannten Werk von Westerlund und Blanc über die

Binnenmollusken Griechenlands auch die neueren Veröffentlichungen

Aich. f. Naturgesch. Jahrg. 1889. Bd. I. H. 2. 11**

170

V Härtens:

von Hesse, Böttger und Kobelt dankbar benützt worden sind,

versteht sich von selbst.

Auch für den ersten mehr beschreibenden Theil wurde eine geo-

graphische Ghederung gewählt, weil eben die Orte, an denen Hr

von Ortzen gesammelt hat, natürlicherweise in einzelne näher zu-

sammengehörige Gruppen zerfaUen und der Hauptwerth der meisten

Griechische Mollusken. 171

Funde eben in dem Fundort liegt, dagegen die Aufzählung von alba-

nischen oder cephalonischen Arten mit solchen von Kreta und Kar-

pathos in Einer Reihe wenig Sinn hätte.

Die beigegebene Kartenskizze macht keinen Anspruch anf grosse

Genauigkeit, sie soll nur die gegenseitige Lage der einzelnen Fund-

orte dem Leser erläutern.

Bei Anführung der Autoren für die Artnamen ^vurde daran fest-

gehalten, nur den als Autor zu nennen, der die Art durch Beschreibung

oder Abbildung in einem wissenschaftlichen Werke kenntlich gemacht

hat, nicht den, der den Artnamen in einer Sammlung oder als Händler

gegeben hat, also z. B. oft Ross massier statt der bisher üblichen

Ziegler und Parreyss.

I. Avlona,

das alte Apollonia, in Albanien an der Meerenge von Otranto, Anfangs

März 1887. Vgl. Mousson-Schläfii 1859, Httoral de FEpire p. 26.

Glandina algira var. dilatata (Küst.) vgl. Westerlund und Blanc

fn. mal. de la Grece p. 21.

Limax (Milax) carinatus Risso.

Hyalina nitidissima Mousson coq. rec. par Schläfli I p. 38.

Helix corcyrensis Rossm.

— cartusiana Müll.

— olivieri Rossm.

— variegata Mouss. Schläfli p. 33. Kobelt Rossm. VI f. 1552.

— pisana Müll.

— pyramidata Müll.

Buliminus pupa (Brug.)

Pupa philippii Cantr.

Clausilia stigmatica var. maritima Küst.

Cyclostoma elegans (Müll.)

Pomatius excisus Mouss.

8V2nim lang, 9 Windungen, fein gerippt und gefleckt; Mund-

saum mit einem deutHchen Ausschnitt an der Columellarscite, aber

kein solcher am Aussenrand.

Limnaea palustris (Müll.)

28 mm lang, 11 mm im Durchmesser; Mündung 15 mm.

II. Jonische Inseln.

Cephalonia und Zante, August 1885.

Glandina algira var. intermedia Marts. Berg Ainos (Monte nero)

auf Cephalonien.

— — var. compressa Mouss. Kobelt - Rossm. V f. 1315 KoiHo-

menon auf Zante.

Limax cephalonicus Simr. Cephalonien, vgl. Simroth a. a. 0.

Vitrina reitteri Böttg. V. draparnaldi (Cuv.) Mouss. Schläfli p. 18.

Diam. maj. 8, min. 573- Gipfel des Ainos.

172 V. Martens:

Hyalina hydatina (Rossm.) Argostoli auf Cephalonia.

Helix (Caracollina) lens Fer. Argostoli, Cefal., 1 Exemplar etwas

hoch, und Koiliomenon, Zante.

— — corcyrensis Rossm. Argostoli.

— (Cartusiana) olivieri Rossm. Argostoli.