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ARCHIV

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NATTJß&ESCHICHTE,

GEGRÜNDET VON A. F. A. WIEGMANN,

FORTGESETZT VON

W. F. ERICHSON, F. H. TROSCHEL

UND E. VON MÄRTEN S.

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. F. HILGENDORP,

(TSTns I»ES K. Z'M.I.ih;. MUSEUMS ZU BERLIN.

SIEBENUNDFÜ NFZIGSTER JAHRGANG.

I.BAKD.

Berlin 1891.

NICOLAISCHE VERLAGS-BUCHHANDLUNG

R. STRICKER.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite

Prof. Dr. P. Kramer. Ueber die Typen der postembryonalen Entwicklung

bei den Acariden 1

Otto Jaekel Ueber die Gattung Pristiophorus. Hierzu Tafel I . . . . 15

L. Knatz. Ueber Entstehung und Ursache der Flügelinängel bei den

Weibchen vieler Lepidopteren. Hierzu Tafel II 49

Charles L. Edwards. Beschreibung einiger neuen Copepoden und eines

neuen copepodenähnlichen Krebses, Leuckartella paradoxa. Hierzu

Tafel I1I-V 75

Hermann Reeker. Die Tonapparate der Dytiscidae. Hierzu Tafel VI . 105

Gustav Tornier. Ueber den Säugetier -Praehallux. Ein dritter Beitrag

zur Phylogenese des Säugetierfusses. Hierzu Tafel VII 113

Dr. W. Michaelsen. Terricolen der Berliner Zoologischen Sammlung.

Hierzu Tafel VIII 205

Dr. Ph. Bertkau. Beschreibung eines Arthropodenzwitters. Hierzu

Tafel VIII 229

Dr. Ernst Schaff. Bemerkungen über den Bobak 239

(and. med. Chr. Dieckhoff. Beiträge zur Kenntnis der ektoparasitischen

Trematoden. Hierzu Tafel IX 245

K. Mobius. Die Tiergebiete der Erde , ihre kartographische Abgrenzung

und museologische Bezeichnung. Hierzu Tafel X 277

Dr. von Linstow. Ueber Filaria tricuspis und die Blutlilarien der

Krähen. Hierzu Tafel XI 292

Georg Hermann Lehnart. Beobachtungen an Landplanarien 306

Paul Matschie. Ueber einige Säugetiere von Kamerun und dessen

Hinterlande 351

22IIC

Ueber die Typen der postembryonalen

Entwicklung bei den Acariden.

Von

Prof. Dr. P. Kramer,

Inspektor des Realgymnasiums zu Halle.

Durch die „Beiträge zur Anatomie, Entwicklungsgeschichte und

Biologie von Trombidium fuliginosum Herrn." von Herrn. Henking*)

ist zum ersten Male volles Licht auf die Häutungsverhältnisse ge-

fallen, welchen wir in der Familie der Aeariden begegnen. Zwar sind

die in dieser Abhandlung gemachten Beobachtungen durchaus nicht

die ersten, welche die Häutungen der Acariden überhaupt betreuen;

auch ist durchaus nicht gesagt, dass die von Henking an Trombidium

gemachten Erfahrungen sieh in der so ungemein formenreichen

Familie der Milben überall wiederfinden müssten, aber die von ihm

dargethanen Vorkommnisse können :ils der feste Punkt angesehen

werden, nach welchem rieh vielleicht die Betrachtungen über den

äusserlichen Verlauf der Entwicklung der Milben vom Ei bis zum

vollständig entwickelten Thier orientieren lassen. Ich entsinne mich

nicht, dass seit jener Publikation wieder auf die Aufeinanderfolge

der einzelnen Stadien, durch welche eine Acaride geht, in aus-

führlicherer Weise zurückgekommen ist. Die Beobachtungen

über den Lebensgang einer Mühe sind nicht ganz einfach und werden

häufig durch das Absterben der zarten Versuchsthiere unterbrochen,

ausser in Fällen, wo, wie bei Mitgliedern der Familie der Tyroglyphiden,

die Jahreszeit keinen Einfluss auf die individuelle Entwicklung ausübt,

und daher zu jeder Zeit in den an Individuen überaus zahlreichen

Kolonien sämtliche Entwicklungsstadien angetroffen werden können.

Namentlich bei Milben, welche zuihrer individuellen Entwicklung

den Lauf eines ganzen Jahres oder wenigstens den grössten Theil

desselben in Anspruch nehmen, verlässt häufig das Material den

Beobachter an entscheidenden Punkten. Um so wichtiger scheint es,

die Aufmerksamkeit auf die noch vorhandenen Inkongruenzen der

*) Zeitschrift für wiss. Zoologie Bd. XXXVII. 1882. S. 553 ff.

Avch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 1. 1

2 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die Typen

Beobachtungen zu lenken, um eine Lösung der darin liegenden Fragen

anzubahnen.

H. Henking fand, dass das Ei (I) des Trombidium einen Embryo

entwickelte, welcher sich mit einer neuen Haut (Apoderma) umgab.

Diese hob sich in der Eischale alsbald von dem Embryo ab und

trat als Schutzhülle auf. Beim Wachsthum zersprang die Eischale (I)

und das Apoderma umgab nun den weiterwachsenden Embryo. Dieses

letztere Stadium (II) nannte er das Schadonophanstadium. Der

Embryo wird reif und entschlüpft als Larve (III) dem Apoderma.

Jetzt ist das Thier der Ortsbewegung fähig.

Diese Larve tritt nun in ein neues Ruhestadium, während

welcher Zeit der Leibesinhalt sich nach dem Innern zurückzieht,

zum Theil zerfällt und durch Neubildung in ein neues Geschöpf über-

geht. Auch hier bildet sich bald ein zweites Apoderma, welches sich

von dem Inhalt abhebt und als Schutzmembran das neugebildete

Thier umgiebt. Die Haut der Larve kann nun abbröckeln und so

bekommt man das von Henking Nymphophanstadium genannte neue

Stadium (IV). Aus dem Apoderma schlüpft die mit Ortsbewegung

begabte nunmehr achtfüssige Nymphe (V). Diese versinkt wiederum

in ein Ruhestadium, während dessen sich von neuem der Körper-

inhalt zurückzieht und zerfällt, um einer dritten Neubildung sich zu

unterziehen. Es hebt sich wiederum ein Apoderma, das dritte in

der Reihenfolge, von dem neugebildeten Körper ab, welches auch

wieder beim Abbröckeln der Nymphenhaut als Schutz des ein-

geschlossenen Thieres dienen kann. Dieses Stadium (VI) nennt Henking

Teleiophanstadium. Aus ihm geht das wiederum mit freier Orts-

bewegung begabte vollentwickelte Thier (VII), das Prosopon, hervor.

Aus der eben gegebenen kurzen Uebersicht geht hervor, dass

die Stadien II, IV, VI gleichartig sind, ebenso III, V, VII, und dass

das Stadium I dem Ruhestadium von III und V vollständig

entspricht. Wir haben hiernach folgende Kreise: I, II, III; III, IV,

V ; V, VI, VII. Dadurch nämlich, dass die Larve III in das ruhende

Stadium kommt, wird der Leibesinhalt, indem die bisher vorhandenen

Organe zum Theil zurückgebildet werden, dotterähnlich , und die

starre Larvenhaut übernimmt die Funktion der ersten Eischale,

ebenso ist es bei dem Stadium V. Im Stadium III und V müssen

wir also gewissermassen zwei Abschnitte denken. Der erste, lila und

Va, umfasst die Periode der freien Bewegung, der darauf eintretenden

Ruhe und den Zerfall des bestehenden Organismus; der zweite,

Illb und Vb den Aufbau des neuen, so dass sich das Schema so

darstellen würde: I, II, IIIa;IIIb, IV, Va; Vb,VI, VII. An Ueber-

sichtlichkeit und Folgerichtigkeit lässt dies nichts zu wünschen

übrig, doch ist die wichtigere Frage, ob wir hiermit ein für die

Acariden im Allgemeinen gültiges Verwandlungsbild bekommen haben.

H. Henking hat seiner Abhandlung eine sehr ausführliche Ueber-

sicht der bis 1882 veröffentlichten Beobachtungen über die Ent-

wicklung der Acariden vom Ei bis zum entwickelten Thier eingefügt,

postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 3

in welcher mit geringen Ausnahmen wohl alle bemerkenswerthen

Angaben wiedergegeben sind, aber er hat dieselben nicht zu einem

Gesammtbilde mit seinen Beobachtungen vereinigt, was wohl auch

nicht seinen Zwecken entsprach und doch scheint es nicht unwichtig

zu sein, solche vergleichende Ueberschau anzustellen, weil sich dadurch

ergeben wird, auf welche Punkte in Zukunft bei den oft mühsamen

Beobachtungen ein besonderes Augenmerk zu lenken ist.

Ehe ich zu dieser Ueberschau übergehe, möchte ich noch kurz

hervorheben, welche neue Beobachtungen seitdem gemacht worden

sind, und welche Beobachtungsreihen aus früherer Zeit als besonders

vollständig vornehmlich bei einer vergleichenden Betrachtung ins

Gewicht fallen müssen.

Unter die erstere Abtheilung rechne ich die von mir angestellte

Beobachtungsreihe an Diplodontus filipes Duges und Nesaea fuscata

C. L. Koch, deren Resultate ich hier mittheile.

Die Eier von Diplodontus filipes werden in grösseren Haufen

zusammengelegt; dieselben besitzen einen rothen Dotter. Die Ent-

wicklung geht bis zu einem gewissen Punkte fort, dann wird durch

Anschwellen des von einem besonderen Apoderma, dessen Bildung

sich allerdings dem Auge entzieht, eingeschlossenen Eiinhalts die

äussere Eischale zersprengt. Durch zunehmende Wasseraufnahme

vermuthlich dehnt sich das Apoderma und bekommt eine ovale

Gestalt. Da dasselbe völlig durchsichtig ist und da es dem Embryo

eine freiere Lage gestattet, so bemerkt man leicht, dass die Fuss-

wülste bereits durch deutliche Einschnürungen der Glieder abgetheilt

sind, jedoch zeigen die Tasterwülste noch nicht die geringste Differen-

zirung. Liegt das Thier so vor dem Beobachter, dass der Kopfwulst

gerade nach oben gerichtet ist, so bemerkt man an den beiden Seiten

des Apoderma zwei grosse, nach Aussen gerichtete Blasen, mit

welchen zwei aus den Seiten des Embryokörpers hervorragende Fort-

sätze verbunden sind. Wir haben es hier mit dem Gebilde zu thun,

welchem Henking den Namen Urtrachee gegeben hat. Während

aber bei Trombidium fuliginosum die im Apoderma jederseits be-

obachtete Oeffhung — nach IL Henking's Fig. 29, Taf. XXXV

zu urtheilen — verhältnissmässig klein ist, findet sich hier ein sehr

in die Augen fallendes Organ. Am Besten wird dessen Natur in

der Seitenansicht erkannt und diese lässt Folgendes sehen. Es findet

sich jederseits im Apoderma, etwa in der Stelle, von wo aus man,

gerade nach Innen gehend, die Gegend zwischen den Hüftgliedern

des ersten und zweiten Fusses erreichen würde, eine kreisrunde

Oeffhung, deren Rand nach Aussen etwas erhoben ist. Diese Oeffhung

ist aber auf eine sehr eigenthümliche Weise wieder verschlossen.

Man denke sich eine bauchige Flasche mit sehr kurzem Halse derart

mit ihrer Oeffhung in jene Pore hineingeschoben, dass der Rand der

Pore den Flaschenhals völlig umschliesst und letzterer dabei nach

Innen etwas hervorragt. Es ist einleuchtend, dass auf diese Weise

an eine Kommunikation des Eiinhalts mit der äusseren Umgebung

1*

4 Prof. Dr. P. Kram er: Ueber die Typen

nicht mehr gedacht werden kann. In den angegebenen Flaschenhals

hinein zieht sich nun das äussere Ende des oben angegebenen, zwischen

dem zweiten und ersten Fusspaare befindlichen weichen ungegliederten

Fortsatzes, welcher bei wachsendem Embryo und sich dehnendem

Apo derma immer länger und grösser wird, dabei in der Mitte mächtig

anschwillt und an beiden Enden spitz oder doch wenigstens stark

verdünnt erscheint. Eine Höhlung habe ich in diesem verhältniss-

mässig kolossalen Organe niemals entdecken können, so dass ich

mich nicht habe überzeugen können, dass hier von einem Athmungs-

organe, einer Utrachee, in Wahrheit die Rede sein kann. Vielmehr

möchte ich dem Gedanken Ausdruck geben, dass wir es dabei mit

einem Suspensionsapparat zu thun haben. Jedem Beobachter eines

solchen Deutovum — wie E. Claparede dieses Stadium nennen

würde — wird es aufgefallen sein, dass der Rumpf des sich bildenden

Embryo einen nur kleinen Theil des von dem Apoderma umhüllten

Raumes einnimmt, und dass die sich vom Leibe gerade nach unten

streckenden Füsse den Haupttheil desselben in Anspruch nehmen.

So lange diese Füsse nun selbst noch in der Bildung begriffen sind,

und namentlich so lange die letzten Glieder derselben noch jene

stark keulenförmig aufgetriebene Gestalt zeigen, die wir noch ziemlich

lange nach dem Abwerfen der harten Eischale beobachten, wo die

Fussspitzen also noch nicht dazu dienen, durch Anstützen gegen die

Apodermawandung dem Embryo einen Halt zu gewähren, so lange

ist ihm vielleicht eine Stütze nothwendig, um nicht in der allzuweiten

Apodermahülle hin und her geworfen zu werden. Solche Stütze wird

wirksam geleistet durch die beiden mit den Apo dermalblasen ver-

bundenen Zapfen. Einem ähnlichen Zwecke dient vielleicht ein Band,

welches man bei seitlicher Lage des Embryo von einem, etwa dem

vorderen Ende der Tasterkralle entsprechenden, in der Symmetrie-

linie des Apoderma liegenden Punkt desselben nach Innen zu laufen

sieht. Ich habe sein inneres Ende nicht bis zum Leibe des Embryo

verfolgen können, jedoch verläuft es zwischen den Fusspaaren hin-

durch nach dem Körper zu und ist bei jungen und älteren Embryonen

leicht zu beobachten. Bemerkt mag noch sein, dass die äussere

Fläche der Apoderma mit feinen Chitinspitzchen besetzt ist, doch

entgeht es einem Beobachter , namentlich während der letzten

Embryonalzeit nicht, dass der den Rücken des Thieres bedeckende

Pol, sowie die gegenüberliegende Partie völlig frei von solchen Spitzen

ist. Die letzte Entwicklungsperiode des Embryo wird dadurch ein-

geleitet, dass sich die stark kugeligen Endglieder der Füsse mächtig

strecken und in die besonders langen und schlanken Fussendglieder der

späteren sechsfüssigen Larve übergehen. Während dieser Zeit löst

sich der zur Stütze des Thieres dienende Zapfen jeder Seite von

dem Flaschenhalse der Apodermalblase los und zieht sich immer mehr

kugelförmig zusammen, bis zuletzt, nachdem er völlig in die Leibes-

substanz zurückgetreten ist, jede Spur davon verschwunden ist.

Dieser Vorgang läuft noch vor dem Auskriechen der Larve voll-

ständig ab.

der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 5

Das Apo derma umgiebt den Embryo wie eine einfache Eihaut.

Ausstülpungen desselben für die Füsse, wie Henking sie bei Trom-

bidium fuliginosum bemerkt hat, sind bei Diplodontus nicht vor-

handen, auch giebt es keine besonderen Taschen für Rüssel und

Taster. Es trifft also hier genau dieselbe Erscheinung ein, welche

E. Claparede bei Atax im Deutovumstadium gesehen hat.

Ich bin hier etwas ausführlicher gewesen, weil es von Interesse

ist, eine Erscheinung zu beschreiben, welche so, wie sie bei Diplo-

dontus beobachtet wird, im Wesentlichen bei anderen Süsswasser-

milben wiederkehrt, während mir bis jetzt eine Milbe, welche sich

mit einem Apoderma nach Art von Trombidium umgiebt, noch nicht

wieder begegnet ist.

Die ausgekrochenen sechsfüssigen Larven habe ich leider ohne

Erfolg auf Nährthiere zu bringen versucht, sie starben sämmtlich

ab, so dass hier eine empfindliche Lücke in der individuellen Ent-

wicklung besteht. Bekannt ist mir erst die aus der Larve hervor-

gegangene Nymphe. Es fehlt also in der Gesammtreihe die ganze

Nymphochrysalisperiode. Ich kann also auch nicht angeben, ob sich

Vorgänge entsprechend den von H. Henking beschriebenen bei

Diplodontus filipes finden.

Dass solche Vorgänge höchst wahrscheinlich beim Uebergang

aus der Larve in die Nymphe zu verzeichnen sein werden, lässt sich

aus dem weiteren Entwicklungsgänge schliessen.

Die kleinen Diplodontusnymphen haben eine Länge von kaum

0,70 mm, während das vom Apoderma gebildete Deutovum 0,30 mm

lang ist. — Nachdem sie längere Zeit in diesem Stadium verblieben

und mächtig gewachsen sind, werden sie starr, der Leibesinhalt zieht

sich zusammen, zerfällt und giebt das Material zu einer völligen

Neubildung her. Jedoch löst sich vor dem Hervorsprossen der neuen

Glieder ein neues Apoderma von dem fast kugeligen Pseudovum ab.

Meistentheils sprengt dieses neue Apoderma die Nymphenhaut, so

dass in der Regel ein kugelförmiges Teleiophanstadium beobachtet

wird, dessen Apoderma noch Reste der Nymphenhaut hier und da

anhängend zeigt. So pflegt sich namentlich die die Geschlechtsnäpfe

tragende Hautpartie nicht von dem Apoderma abzulösen. Auch hier

zeigt das letztere, welches ich als drittes Apoderma bezeichnen will,

keine Ausstülpungen für die Glieder, im Gegensatze zu den Vor-

kommnissen, wie sie Henking bei Trombidium fuliginosum beobachtet

und beschrieben hat. Es scheint dies einen Schluss auf die Periode

der Entwicklung zuzulassen, in welcher das Loslösen des Apoderma

bei Diplodontus zu geschehen scheint. Dieses Loslösen von der Zell-

masse des Inhalts geschieht offenbar, ehe die Gliedmassenanlagen

eine erhebliche Ausdehnung erreicht haben, während bei Trombidium

die Glieder bereits eine ansehnliche Länge erreicht haben müssen,

ehe sich die Cuticula von der Epidermis zu einem Apoderma ablöst.

Die ausgeschlüpfte nunmehr völlig ausgebildete Milbe besitzt

eine hell scharlachrothe Farbe und hat noch nicht die volle Grösse

q Prof. Dr. P. Kramer: "Heber die Typen

des älteren Thieres. Die Füsse erscheinen daher verhältnissmässig

lang. Mit zunehmendem Alter wird der Körper ansehnlicher und

die Farbe dunkelt zu einem bräunlichen Roth nach, die Füsse werden

im Verhältniss zur Rumpfgrösse klein.

Die im Vorangehenden beschriebene Entwicklung von Diplodontus

filipes stimmt, soweit die Stadien haben beobachtet werden können,

vollständig mit der von Trombidium überein. Es sind dieselben

frei beweglichen Stadien und soweit es zur Beobachtung gekommen,

dasselbe Auftreten des Apoderma wie bei jener Landmilbe.

Ganz vollständig ist von mir die nachembryonale Entwicklung

von Nesaea fuscata C. L. Koch beobachtet worden.

Die Eier dieser Milbe, wie überhaupt der Mehrzahl der Süss-

wassermilben sind kugelrund und werden in grosser Zahl schnell

hintereinander an festliegende Gegenstände gelegt. Sie bekommen

eine dünne Schicht klebriger Substanz mit, welche die Eigenschaft

besitzt, im Wasser wie ein Teig in der Wärme aufzugehen, dann

aber zu erhärten. So geschieht es, dass man die Eier in einem

flach ausgestreckten, einheitlich zusammenhängenden Häufchen zu-

sammengedrängt findet. Dieses wird hauptsächlich durch jene Kitt-

substanz gebildet, indem die Kitthüllen der benachbarten Eier bis

zur gegenseitigen Berührung aufgequollen sind. Die runden Eierchen

selbst liegen in den Höhlungen derselben und kommen so direkt

nicht mit dem Wasser in Berührung. Die Kittsubstanz ist jedoch

nachgiebig, was den Embryonen zu Statten kommt. Ist nämlich die

Entwicklung derselben bis zu einem gewissen Grade fortgeschritten,

so wird das verhältnissmässig kleine Ei dem eingeschlossenen Thier,

welches nun bereits von einem neugebildeten Apoderma eingehüllt

ist, zu eng, die Eischale wird gesprengt und das Deutovum tritt

aus derselben hervor.

Die Form dieses Stadiums ist birnförmig und von oben nach

unten abgeflacht. Die Füsse des Embryo strecken sich nämlich

nicht wie bei Diplodontus filipes von der Bauchfläche senkrecht ab-

wärts, sie hegen derselben flach auf und gehen nach hinten. Hier-

durch geschieht es auch, dass das Apoderma von dem Embryo fast

ganz ausgefüllt wird.

Bei Nesaea ist mir zwar nicht die Urpore mit dem Suspensions-

apparat zur Anschauung gekommen, wohl aber bei der Gattung

Piona, welche mit Nesaea alle Entwicklungsstadien theilt und in

jeder Hinsicht eine ausserordentlich nahe damit verwandte Milbe

ist. Hier ist die Urpore, welche übrigens genau an entsprechender

Stelle links und rechts, wie bei Diplodontus liegt, äusserst winzig,

aber die Gesammtbildung ist durchaus dieselbe wie bei jener Milbe.

Im Apoderma befindet sich eine kreisrunde Oefmung, von oben her

betrachtet, doppelt contouriert, und in diese Oefmung ist, wie man

bei seitlicher Lage leicht zu übersehen im Stande ist, von Aussen

her eine kleine flaschenförmige Blase mit ihrem Halstheil eingelassen.

Der Flaschenbauch ist aber hier sehr klein, so dass man mehr den Ein-

der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 7

druck eines aus der Porenöffhung herausgetretenen Bläschens hat.

Bemerkt mag noch werden, dass bei einer Ansicht von oben die

Pore von einer kleinen rosettenartigen Figur, welche sich aus vier

abgerundeten Blättchen zusammensetzt, umgeben ist. Da die Füsse

des Embryo dem Apoderma ziemlich dicht anliegen, ist es mir nicht

gelungen, den Zapfen zu beobachten, welcher sich von der Hüft-

gegend des Leibes nach der Pore hinzieht. Möglich auch, dass der-

selbe bereits frühzeitig sich von derselben loslöst und schon in der

übrigen Körpersubstanz verschwunden war, als die Aufmerksamkeit

sich auf ihn richtete.

Das Apoderma, welches übrigens bei Nesaea keine Chitinstacheln

trägt, wird von der Larve durchbrochen, sobald sie reif geworden

ist. Alsdann hat sie sich auch noch aus der Kittsubstanz hervor-

zuarbeiten. Hier geschieht es wohl, dass sie bereits von der nächsten

Ruheperiode überrascht wird. Ich habe wenigstens eine Nesaea-Art

im Aquarium gehalten, aus deren Eiern, wie es schien, lauter acht-

füssige Larven hervorkrochen. Diese scheinbare Unregelmässigkeit

klärte sich jedoch bei genauerem Nachsehen dahin auf, dass keine

der sechsfüssigen Larven aus der Kittsubstanz hervorgekommen war,

vielmehr innerhalb derselben die Larvenruhe durchgemacht hatte.

Die sechsfüssige Larve führte unter diesen Umständen ihr kurzes

Leben in dem engen Räume, welcher durch die äussere Oberfläche

der Kittmasse begrenzt winde

Die Nesaealarve, das freie sechsfüssige Stadium, zeigt eine von

den späteren Stadien bei weitem nicht so verschiedene Gestalt, wie

es bei der Diplodontuslarve zu beobachten ist. Während diese letztere

sehr auffallend an die Trombidium- oder Khyncholophnslarven er-

innern, trägt die Nesaealarve entschieden den Charakter einer

Wasseraiilbe an sich. Sie lebt auch frei in ihrem Element und hat

daher ausgeprägte Schwimmfasse, während die Diplodontuslarve,

welche allerdings so Lange, wie me im Wasser zubringt, mit einer

ans Lächerliche grenzenden Geschwindigkeit mit allen Füssen arbeitet,

ausgeprägte Schreitfüsse besitzt.

Ins Einzelne der Besehreibung einer Nesaealarve zu gehen, ver-

meide ich hier, und behalte mir vor, an einem anderen Ort auf die

besonderen Eigenthümlichkeiten derselben im Vergleich zu anderen

Hydrachnidenlarven zurückzukommen.

Nach angemessener Zeit wird die Larve bewegungslos und tritt

in die Verwandlungsperiode ein. Da ist es nun bemerkenswerth,

dass es mir von diesem Stadium ab noch nicht geglückt ist, ein

Apoderma zu beobachten. Die Larvenhaut reisst niemals vor dem

Austritt der Nymphe und niemals ist es mir gelungen, in den zahl-

reichen abgeworfenen Larvenhäuten, aus denen Nymphen entstiegen

sind, eine Spur eines darin zurückgelassenen Apoderma auf-

zufinden. Hier muss von Neuem die Beobachtung einsetzen. Es

ist mir häufig eine sechsfüssige Larve mit eingeschlossener fertig

ausgebildeten Nymphe begegnet; aber auch hier vermochte ich

3 Prof. Dr. P.Kram er: Ueber die Typen

niemals weder ein rundlich gestaltetes, noch, wie bei ' Trombidium,

ein die Glieder wie Handschuhfinger einschliessendes Apoderma zu

beobachten. Vielleicht sind spätere Beobachter glücklicher. Das

Nymphochrysalisstadium habe ich also so wenig bemerkt, wie das

Nymphophanstadium , wenn ersteres vielleicht auch vorhanden ge-

wesen ist.

Die eben ausgeschlüpfte achtfüssige Nymphe besitzt im Vergleich

zum Körper sehr grosse und lange Füsse, doch wird dieses Ver-

hältniss bald durch erhebliches Wachsthum des Eumpfes fast um-

gekehrt , so dass die Füsse alsdann verhältnissmässig kurz und

schmächtig erscheinen. Während die Dauer des sechsfüssigen Larven-

stadiums oft sehr kurz ist, scheint die des achtfüssigen Nymphen-

stadiums eine recht ausgedehnte zu sein. Es kommt wohl nicht

selten vor, dass die Milbe in diesem Stadium überwintert und erst

im Frühjahr des nächsten Jahres die letzte Häutung durchmacht.

Besonders ausgezeichnet ist die Nymphe der Nesaea- Arten und aller

mit ihnen verwandten Hydrachniden, ja man möchte fast sagen, der

überwiegenden Mehrzahl aller Süsswassermilben dadurch, dass sie

jederseits von der nur erst eine minimale Anlage der äusseren Ge-

schlechtsöfihung zeigenden Stelle zwei sogenannte Haftnäpfe trägt.

Es hat dies F. Könike veranlasst, in einer Mittheilung im Zool.

Anzeiger No. 323, 1889 „Zur Entwicklung der Hydrachniden" den

Satz aufzustellen: „Alle achtfüssigen Nesaealarven besitzen vier Ge-

schlechtsnäpfe, die zu je zwei gruppirt sind." Als er dies schrieb,

Oktober 1889, war mir schon eine Nebenform der Larve von

Nesaea fuscata bekannt, welche jederseits drei Haftnäpfe trägt und

also im Ganzen deren sechs aufzuweisen hat. So sicher das all-

gemeine Gesetz ist, und zwar nicht nur für Nesaea, sondern für

eine grosse Anzahl anderer Süsswassermilben, dass die Zahl

der Haftnäpfe in jeder der beiden vorhandenen Gruppen bei den

Nymphen (achtfüssigen Larven) nur zwei ist, so besteht dennoch

hier eine bemerkenswerthe Varietät der Nymphe, welche eine Aus-

nahme von der Regel darstellt.

Die aus solchen Larvenvarietäten schlüpfenden erwachsenen

Thiere sind entweder Weibchen oder Männchen, so dass also ein

Geschlechtsunterschied durch die verschiedene Ausbildung der Näpfe,

wie ich Anfangs glaubte, bei den Nymphen nicht angedeutet ist.

Zeitweise fand ich die Nymphen mit sechs Näpfen in bedeutend

grösserer Anzahl, zu anderen Zeiten wieder war von ihnen nichts

zu sehen und die gewöhnlichen waren allein zu finden.

Ueberblicken wir die soeben beschriebene individuelle Ent-

wicklung von Nesaea fuscata, so haben wir, ebenso wie bei Diplo-

dontus filipes, zunächst bis zur Larve drei Stadien, das Ei, das Deut-

ovum und die Larve, nachher aber ist, soweit die Beobachtungen

bis jetzt reichen, ein Apodermastadium zwischen Larve und Nymphe

und zwischen Nymphe und reifem Thier nicht wahrgenommen. In

sofern wiederholt sich aber der Entwicklungsgang des Trombidium

der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 9

hier, als man nur zwei bewegliche Stadien, nämlich die sechsfüssige

Larve und die achtfüssige Nymphe zwischen Ei und erwachsenem

Thier findet.

Diesen neuen Beobachtungen reihe ich nun bereits früher bekannt

gewordene, besonders characteristische an.

So, wie sich Diplodontus filipes und Nesaea fuscata entwickeln,

geht auch die Entwicklung von Hydrachna globosa vor sich, indem

ebenfalls nicht mehr als zwei freie Stadien nach dem Ei und vor

dem reifen Thier beobachtet werden. Der Anfang der Entwicklung

zeigt ein Deutovum ganz ebenso wie bei Diplodontus, nur muss ich

bekennen, dass es mir bei den wenigen zur Beobachtung gelangten

und bereits in der Entwicklung stark vorgeschrittenen Eiern nicht

gelungen ist, die Urpore aufzufinden, welche ich trotzdem als gegen-

wärtig vermuthe. Die Larve von Hydrachna bietet allerdings in

ihrer Gestalt so auffallende Verschiedenheiten von den anderen

Larventypen, dass auch in Bezug auf die Entwicklung und Aus-

stattung des Apoderma beim Deutovum eine Abweichung von dem

gewöhnlichen Befunde denkbar ist. Ich werde auf die Besonder-

heiten der Hydrachnalarve an anderem Orte noch mit wenigen Worten

zurückkommen. Ein Nymphophan- und Teleiophanstadium ist mir

bei Hydrachna bisher nicht zur Anschauung gekommen, möglich,

dass fernere Beobachtungen hierüber endgültig entscheiden.

Es ist hier nicht der Ort, auf Entwickinngen hinzuweisen, welche

nur einen Bruchtheil der gesammten individuellen Ausbildung der

Milbe vom Ei bis zum erwachsenen Thier darbieten, aber ich möchte

doch die Beobachtungen an Cheyletus ernditns Sehr, hier kurz er-

wähnen. Vor Jahren wurde von mir bei dieser Milbe das Auftreten

eines Deutovum festgestellt, so dass wir also die Entwicklung ebenso

beginnen sehen wie bei Trombidinm und Diplodontus. Von den

weiteren Stadien ist mir besonders der Uebergang von <1<t Nymphe

zum erwachsenen Thier bekannt geworden.

Man findet hier, dass in der Hülle der Nymphe das neugebildete

erwachsene Thier derart ruht, dass die Füsse in den Fussscheiden

der Nymphe stecken, also nicht einwärts gekrümmt liegen, wie es

bei der Mehrzahl der bisher beobachteten Fälle stattfindet. Und

auch bei der sorgfältigsten Durchmusterung des Beobachtungsobjekts

ist um das neugebildete, im Innern der Nymphenhaut ausgebreitete

Thier ein Apoderma nicht zu finden. Es müsste dasselbe namentlich

an den Krallengliedern der Füsse und der Taster ausserordentlich

deutlich in die Augen fallen. Es scheint hier die Frage, ob es bei

denjenigen Milben, bei welchen die ursprüngliche Eihaut durch ein

anschwellendes Apoderma gesprengt wird, auch noch ein zweites und

drittes Apoderma zwischen Larve und Nymphe, und zwischen Nymphe

und reifem Thier giebt, in negativem Sinne entschieden.

Um so mehr möchte ich zur besseren Vergleichung mit den

Entwicklungsarten, wie sie gleich erwähnt werden sollen, immer wieder

betonen, dass es zahlreiche Milben giebt, und ihre Vertreter haben

10 Prof. Dr. P. Kram er: Ueber die Typen

wir bei den Trombidien und den Hydrachniden zu suchen, vielleicht

gehört auch Cheyletus dazu, bei denen nur eine sechsfüssige Larve

und eine achtfüssige Nymphe beobachtet wird.

Von diesem, im Obigen dargestellten, Entwicklungsmodus weichen

nun andere nach zwei Richtungen hin ab, indem es nämlich entweder

zu einer Verminderung der Anzahl frei beweglicher Stadien, oder zu

einer Vermehrung derselben gekommen ist.

Eine Verminderung finden wir bei den Tarsonemiden.

Die Entwicklung dieser Milben ist von mir an Tarsonemus

Kirchneri, den man jedes Jahr in grosser Anzahl in den Gallen von

Phytoptus Tiliae finden kann, vollständig dargelegt. Sie zeigt uns,

dass eine sechsfüssige Larve das Ei verlässt, ohne dass ein sicht-

bares Apoderma in demselben uns entgegentritt. Aus der sechs-

füssigen Larve tritt sogleich das erwachsene Thier, und zwar ent-

weder das in seiner Weise ebenso eigentümlich gestaltete Weibchen

oder das Männchen. Da gewöhnlich in einer Galle eine ausser-

ordentlich grosse Anzahl von Tarsonemus -Individuen und zwar auf

allen Entwicklungsstadien vorhanden ist , so wäre es kaum an-

zunehmen, dass die von uns als Männchen oder Weibchen ange-

sprochenen Formen, namentlich die Männchen nur Hypopusartige

Zwischenformen wären, denn es sind gar keine anderen in den Ent-

wicklungsgang der Milbe hineingehörige Thiere zur Beobachtung

gekommen.

Hier fällt also die achtfüssige Nymphenform ganz aus. Zudem

aber ist auch bei den in Ruhe versunkenen Larven, deren Inhalt

sich bereits in das nächste Stadium umgestaltet hat, ebenfalls nicht

eine Spur eines Apoderma zu bemerken, obwohl die Beobachtungs-

objekte wegen ihrer vollständigen Durchsichtigkeit und der auf-

fallenden Gestalt der eingeschlossenen künftigen reifen Form ganz

besonders günstig sind.

Hiernach folgen sich die Stufen derart, dass dem Ei die sechs-

füssige Larve, dieser aber die erwachsene Milbe unmittelbar folgt.

Die Beobachtungen bei Tarsonemus Kirchneri Kr. wurden später

an Tarsonemus graminis Kr. von mir bestätigt.

Der Verminderung der Anzahl von Entwicklungsstadien bei

Tarsonemiden steht bei zwei grossen Milbenfamilien eine Vermehrung

derselben gegenüber. So finden wir bei den Uropodiden, einer Unter-

abtheilung der Gamasiden, im Ganzen zwischen Ei und das er-

wachsene Thier drei Larvenstadien eingeschoben, nämlich eine sechs-

füssige Larvenform und zwei achtfüssige Nymphenformen. Diese

Entwicklungsweise ist von mir namentlich bei Uropoda clavus Haller

und Uropoda tecta Kr. aiisführlich beschrieben worden. Jedoch nicht

allein von den Uropodiden, sondern auch von der denselben in ge-

wisser Hinsicht nahe stehenden, aber schon den wahren Gamasiden

nahe gerückten Gattung Celaeno Koch, welche ich früher als Trachy-

notus beschrieb, gilt genau dasselbe. Die Entwicklung der echten

Gamasiden, namentlich der Milben aus der Gattung Gamasus selber

der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. \\

geht, wenn man die bisher noch nicht völlig aufgeklärte normale

und abnorme Entwicklung nicht für ein Hinderniss ansehen will,

über diese Dinge ein Urtheil abzugeben, ebenfalls nach demselben

Typus vor, wie man z. B. an dem kleinen, Baumblätter bewohnenden

Laelaps minimus Kr. leicht sehen kann. Bei keinem Gamasiden oder

Uropodiden ist bisher aber von einem Apoderma etwas bemerkt

worden. Freilich sind ja die Eier dieser Milben verhältnissmässig

selten einer genaueren Beobachtung unterzogen worden und es wird

ein besonderes Augenmerk für die nächste Zukunft gerade auf die

Vorgänge, welche die etwaige Entwicklung eines Apoderma auch bei

anderen Milben als den zu den Trombididen und Hydrachniden ge-

hörigen betreffen, gerichtet werden müssen.

Ganz ähnlich wie bei den im Vorhergehenden erwähnten Gamasiden

stellt sich die Saohe bei den Tyroglyphiden. Vollständige Beobachtungs-

reihen der postembryonalen Entwicklung habe ich selbst bei den

jetzt unter dem Namen Histiogaster carpio und Trichodactylus

anonymus zumeist angeführten, von mir zuerst beschriebenen Milben

gegeben und dabei constatirt, dass dem Ei ohne vorhergehendes

Deutovumstadium die sechsfiis>ii:e Larve entschlüpft. Dieser ent-

steigt ebenfalls, ohne dass die Bildung eines besonderen Apoderma

zu bemerken wäre, dir erste achtfüssige Nymphe und dieser wiederum,

ohne dass die Bildung eines apoderma voraufginge, bezüglich ohne

dass ein solches bisher beobachtet wäre, die zweite, achtfüssige

Nymphe. Dieses Letzte Nymphenstadium geht ohne Teleiochrysahs-

oder Teleiophanstadium in die reife Form üb

Es ist bekannt, dass die Tyroglyphiden neben der normalen

Entwicklungsreihe noch eine abweichende besitzen, welche um das

Hypopusstadium reicher ist. als die regelmässige. Bei dieser Reihe

wird nach Megnin'a Ausführung folgender Gang eingehalten: 1. Ei:

2. sechsfussige Larve; :'>. m-ste achtle pnphe; I. Ilypopus; 5. erste

achtfüssige Nymphe; •'». zweite achtfüssige Nymphe; 7. reifes Thier.

Es sind die Stadien 4 und .">. welche hierbei neu eintreten, und vor

Allem ist es das Stadium .">, welches als Wiederholung des 3. Stadiums

anzusehen ist. Diese Komplizirung des Km wicklungsganges, wie es

auch ähnlich bei den Sarcoptidae plumicolae beobachtet wird, schliesse

ich bei vorliegender Betrachtung aus.

Zu den zuletzt erwähnten Familien gehört mit Rücksicht auf die

individuelle Entwicklungsweise ferner noch die Familie der Sarcop-

tidae plumicolae. Auch hier begegnet man zwischen dem Ei und

dem entwickelten Thiere noch drei Stadien, wenigstens soweit es die

Beobachtungen an den Weibchen mit Sicherheit ergeben. Die nicht

bei allen Beobachtern gleichmässige Bezeichnungsweise dieser Stadien

macht die Sache etwas verwickelt. Dem Ei folgt hier auch zu-

nächst — und zwar ohne dass ein Apoderma bemerkt worden

wäre — die sechsfussige Larve, dieser die achtfüssige Nymphe und

dieser nach Megnin das zur Begattung reife junge Weibchen, welches

durch eine nochmalige Häutung in das völlig reife Weibchen über-

12 Prof. Dr. P. Kramer: Ueber die Typen

geht. Nirgends wird zwischen den erwähnten Stadien etwas einem

Apoderma ähnliches bisher von irgend einem Beobachter beschrieben,

so dass sich zunächst die Ueberzeugung Geltung verschafft, man

könne ein solches als nicht vorhanden betrachten.

So wie die federbewohnenden Sarcoptiden entwickeln sich auch

die echten Sarcoptiden und bieten also, wie die Krätzmilbe, zwischen

Ei und erwachsenem Thiere, wenigstens dem erwachsenen Weibchen,

drei freibewegliche Stadien. Auch hier ist ein Apoderma bisher dem

Auge der Beobachter entgangen.

Sonach ist es eine sehr weit verbreitete Entwicklungsweise, wie

sie soeben beschrieben ist. Sie wird aber durch Reichhaltigkeit

der Stufen noch überboten durch die bei den Oribatiden stattfindende.

Die Entwicklung der Oribatiden ist ausserordentlich leicht zu

beobachten und ist daher auch frühzeitig und oft, am vollständigsten

in dem grossen Oribatidenwerke A. D. Michael's beschrieben worden.

Bei diesen Milben finden sich zwischen dem Ei und der reifen

Form ausser der sechsfüssigen Larve nicht nur zwei, sondern sogar

drei achtfüssige Nymphenformen, so dass also vier freibewegliche

Stadien da auftreten, wo sonst nur drei, zwei oder eines beobachtet

wird. Auch ist es bemerk enswerth, dass Michael bei der Gattung

Damaeus und zwar bei D. geniculatus ein Deutovumstadium be-

obachtete, so dass also hier uns wieder ein Apoderma entgegentritt.

Bei dem Ueb ergange von Larve zur Nymphe und von dieser weiter

zum reifen Thiere ist die Ausbildung eines weiteren Apoderma bisher

nicht zur Beobachtung gekommen.

Den bisher beobachteten Entwicklungsweisen steht nun noch

die von Claparede bei Myobia musculi beschriebene in eigenthüm-

licher Weise gegenüber. Bei dieser Milbe schiebt sich nämlich nicht

nur ein Deutovumstadium, sondern ein Tritovumstadium zwischen

Ei und Larve ein, indem sich ein zweites Apoderma von dem Embryo

abhebt, welches durch wenigstens theilweises Zerreissen des ersten

die Funktion der Eihaut zu übernehmen hat, welche vorher auch

schon das erste Apoderma übernommen hatte.

Indem Claparede beobachtete, dass der Embryo die Anlagen

von Gliedmassen entwickelte, bevor sich das erste, sowie das zweite

Apoderma abhob, und dass diese Gliedmassen erst zurückgebildet

wurden, um ein eiförmiges Apoderma möglich zu machen, stehen

wir hier vor der Frage, ob wir bei Myobia nicht mehrere sechs-

füssige Larvenstadien anzunehmen haben, welche zwar nur bis zu

einem sehr rudimentären Entwicklungszustand fortschreiten, welche

aber doch jedenfalls angedeutet sind. Im Uebrigen gleicht die Ent-

wicklungsweise von Myobia der von Trombidium.

Wird die Gesammtheit der in Obigem erwähnten Entwicklungs-

reihen betrachtet, so fällt die grosse Mannigfaltigkeit, die darin

herrscht, sogleich ins Auge, und mit ihr die Schwierigkeit, sie auf

eine gemeinsame Regel zurückzuführen, an welche bei der offenbaren

Zusammengehörigkeit aller Milben wenigstens gedacht werden könne.

der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 13

Es ist wohl möglich, in einem Falle, wie wir ihn bei Pteroptus

vespertilionis vor uns haben, wo die seehsfüssige Larve nicht be-

obachtet wird, zu sagen, man habe hier eine abgekürzte Ent-

wickhmgsart vor sich und es bleibt weiterer Forschung vorbehalten,

in der embryonalen Entwicklungsperiode dieser Milbe die Spuren

des sechsfüssigen Larvenstadiums zu entdecken. Es ist allgemeines

Gesetz, dass die Milbenlarven sechsfüssig sind und die Ausnahme

bestätigt nur die Regel. Es ist wohl ebenfalls möglich, die Phytop-

tiden mit ihrer sogar im erwachsenen Zustande verminderten Fusszahl

als besondere Ausnahme zu behandeln. Aber zu entscheiden, ob

das Vorhandensein von drei Nymphenstadien zwischen Larve und

reifem Thier, oder von zwei solchen, oder von einem einzigen

solchen oder gar von gar keinem als die Norm anzusehen sei, ist

vorläufig für den vergleichenden Beobachter ein Ding der Unmöglich-

keit. Ferner zu entscheiden, ob die nur von einem Apoderma um-

gebenen sogenannten Schadonophan-, Nymphophan- etc. Stadien als

gleichwerthige Stadien mit den frei lebenden zu betrachten sind,

wodurch die Zahl der Stufen, welche die individuelle Entwicklung

durchmacht, erheblich vermehrt werden würde, ist ebenfalls noch

erneuter Erwägung zu unterziehen. Die nächstliegenden Analogieen

hierfür kann uns die Insektenwell geben. Ich erinnere — um nicht

von der Schmetterlingspuppe zu reden — die von A. Weismann in

seiner Entwicklung der Museiden erwähnte Bildung der Puppen-

scheide. „Es folgen sicli liier", so schreibl er, „zwei Häutungen

auf dem Fusse nach; denn sobald die Puppenscheide sich vom

Körper abgehoben hat, scheidet die Zellenrinde von Neuem eine

Cuticula aus, die dann eine definitive Bildung ist: Das Chitinskelet

der Fliege. Drei Chitinhäute liegen dann übereinander: die zur

Schale verhornte Larvenhaut, die Puppenscheide und zu innerst die

lange Zeit noch äusserst zarte Haut des Imago.*) Dies hier be-

schriebene passt Wort für Wort auf die Entwicklung von Trom-

bidium und Diplodontus.

Was das Apoderma anlangt, so möchte die Ansicht erlaubt

sein, dieser Haut, zumal wenn sie zum ersten Male unter der Ei-

schale auftritt, den Charakter der Dotterhaut zuzusprechen. Damit

würde das Schadonophanstadium als ein selbständiges ausscheiden.

A. Weismann hat bei seinen Musciden-Beobachtungen das Ei künstlich

von seinem Chorion befreit und sah die Entwicklung dennoch inner-

halb der allein übrigbleibenden Dotterhaut meist regelrecht vor sich

gehen. Bei den Acariden sprengt die natürlich vor sich gehende

Entwicklung des wachsenden Embryos das Chorion oft ganz von

selbst, so ist namentlich der Vorgang wohl bei Damaeus geniculatus

zu deuten, und die Festigkeit der Dotterhaut gestattet die ungestörte

Weiterentwicklung des eingeschlossenen Thieres.

*) Die Entwicklung der Dipteren. Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd. XVI,

p. 176. Separatansgabe.

14 Prof. Dr. P. Kramer.

Wird aber das erste Apoderma als Dotterhaut aufgefasst, so

liegt im Grunde keine Hinderung vor, auch bei den späteren Stufen

der Metamorphose den Grundsatz gelten zu lassen, dass die Um-

hüllung der in die Verwandlung eintretenden Milbe aus einer drei-

fachen Stufe besteht, nämlich dem Chorion, dem der Dotterhaut

entsprechenden Apoderma und der dem Leibesinhalt unmittelbar

aufsitzenden Hautschicht, die nach Aussen, hin die Cuticula absondert.

Allerdings würde in vielen Fällen darüber noch keine ausreichende

Klarheit bestehen, ob man das Apoderma, da wo es nicht zur

Beobachtung gekommen ist, als der absterbenden Haut des sich

metamorphosirenden Thieres von innen fest aufsitzend zu betrachten

habe, so dass sich unmittelbar nur die neue Cuticula beobachten

lässt, nicht dagegen die Schicht, welche sich als Apoderma zweiter

und dritter Art bei Trombidium und Diplodontus einstellt.

Ich möchte mich bis jetzt noch nicht davon für überzeugt halten,

dass die Abhebung des Apoderma, sei es von dem Leibe des Embryo

oder der Larve, oder der Nymphe bei Trombidium einer vollen

Häutung gleichwerthig ist und deshalb wollen mir die Entwicklungs-

typen der Acariden als wesentlich von einander verschieden vor-

kommen. Ich spreche daher in Zukunft von einem Tarsonemus-

Typus der Entwicklung und meine dabei eine solche Entwicklung,

bei welcher das Ei die sechsfüssige Larve entlässt, und diese sogleich

die reife Form.

Ich rede ferner von einem Trombidiumtypus , bei welchem eine

achtfüssige Nymphe zwischen Larve und reife Form eingeschoben

ist; von einem Tyroglyphustypus, bei welchem deren zwei, und von

einem Oribatidentypus, bei welchem gar drei Nymphen eingeschaltet

sind. So ist z. B. bei Pteroptus ein abgekürzter Tyroglyphustypus

zu beobachten.

Es mögen diese Bezeichnungen als Abkürzungen zu leichterem

Verständnis so lange dienen, bis sie durch vollkommene Erkenntniss

des Thatsachenbefundes überflüssig geworden sind oder bis es sich

herausgestellt hat, dass sie nicht mehr hinreichend den Entwicklungs-

typen grosser Milbenkreise entsprechen.

Zum Tarsonemustypus gehört zunächst nur die kleine Gattung

Tarsonemus. v

Zum Trpmbidiumtypus gehören Vertreter der grossen Sub-

familien der Trombidien und Hydrachniden.

Zum Tyroglyphustypus gehören Vertreter der Sarcoptiden,

Tyroglyphiden, Gamasiden, Demodiciden.

Zum Oribatidentypus gehören die Oribatiden.

Es wird die Aufgabe eingehender Beobachtungen des Lebens

unserer Acariden sein, diese Tafel zu vervollständigen.

Ueber die Gattung Pristiopliorus.)

Von

Otto Jaekel

in Berlin.

Hierzu Tafel I.

Die von Müller und Henle2) aufgestellte Gattung Pristiopliorus

umfasst sehr eigenthümlich differenzirte Formen von Selachiern. Die

wenigen bisher bekannten Arten stehen einander so nahe, dass der

Gattungsbegriff sehr eng und scharf umgrenzt ist. Fossile Reste

dieser Gattung waren bisher nicht bekannt mit Ausnahme eines

schlecht erhaltenen Wirbel-Fragments, welches von Hasse3) deshalb

auf PrMophorus bezogen wurde, weil es zu keiner anderen Form

Beziehungen bot.

• Das Interesse, welches Priatiophorus wegen Beiner eigenartigen

Differenzirmm beanspruchen darf, steht in einem auffallenden Gegen-

satz zu der Kenntniss, welche wir von dem anatomischen Bau und

der systematischen Stellung dieser Gattung besitzen. Der Umstand,

dass die wenigen lebenden Arten bisher nur vereinzelt an den

australischen und japanischen [nseln gefangen wurden, und deshalb

nur selten Exemplare in die Museen gelangten, mau- die Ursache

sein, dass noch kein Forscher sieh eingehender mit denselben be-

schäftigt hat.

Die Literatur über PrMophorus beschränkt sich fast ganz auf

gelegentliche Mittheilungen. Lathani ') beschrieb zuerst ein Exemplar

von P. cirratus als besondere An von Priatis und gab eine mangel-

hafte Abbildung desselben, bei welcher z. I). nur 4 Kiemenspalten

angegeben sind. Die folgenden Angaben von Lacepede5), der ihn

unter dem Namen Squalus anisodon, und Shaw6), der ihn als Squalus

f) Vergl. Jaekel: Ueber die systematische Stellung und Aber fossile Beste

der Gattung Pristiopliorus. Zeitschr. d deutsch, geol. G-esellsch. Berlin 1890,

p. 86—120, taf. I, wo sich eine ausführliche Beschreibung- und zahlreichere Ab-

bildungen der fossilen Formen finden.

2) Müller und Henle. Sj'stematische Beschreibung der Plagiostonien.

Berlin 1841, p. 07.

3) Hasse. Das natürliche System der Elasmobranchier. Jena 1879—82,

p. 103, t. XIII f. 67.

4) La t ha in. Transact. Linn. Soc. Vol. II 1794, p. 281, t. XXVI f. 5 u.

t. XXVII.

5) Lacepede. Histoire nat. des poissons. Paris 1798, Bd. IV, p. 680.

6) Shaw. Gener. Zoolog. Bd. V (part. II) p. 359.

16 Otto Jaekel:

tentaculatus anführt, beschränken sich auf den Hinweis, dass Pristio-

phorus eine sehr eigentümliche Form sei. Einige Bemerkungen

über die systematische Stellung der Gattung finde ich bei Müller

und Heule (1. c, p. IX. u. p. 97). In ihrem trefflichen Werke stellen

diese Autoren zunächst die generische Selbstständigkeit der Form

fest und geben ihr den Namen Pristiophorus. Nach dem von ihnen

angenommenen Eintheilungsprinzip stellen sie die Gattung zu den

Scymniden, erklären aber sonderbarer Weise, obwohl sie durch ihr

System durchaus richtig geleitet waren, und obwohl sie die Unter-

schiede der Säge gegenüber der von Pristis klar erkannten, in der

Einleitung ihres Werkes ihr Befremden darüber, „dass ihren Ord-

nungscharakteren zufolge unsere Gattung Pristis zu den Rochen,

Pristiophorus zu den Haifischen gehört." Nachdem auch über eine

weitere Art mehrere Angaben gemacht worden waren,1) fasste

Günther2) in seinem Catalog der Fische des britischen Museums

das ganze bis dahin gesammelte Material zusammen und unterschied

4 Arten: P. cirratus Latham, P. nudipinnis n. sp., P. Owenii

n. sp. und P. japonicus n. sp., von denen die ersten zwei in Tas-

manien und Süd -Australien, die letzte an den Küsten von Japan

leben. Der Wohnort der dritten Art ist unbekannt. Auf die Unter-

schiede der einzelnen Arten komme ich später zurück. Ueber die

systematische Stellung der Gattung spricht sich Günther zwar

nicht direkt aus, er stellt aber Pristiophorus an das Ende der Haie,

Pristis an den Anfang der Rochen. Dieser Auffassung, welcher der

Wunsch zu Grunde liegt, Pristiophorus möglichst nahe an Pristis

anzuschliessen , sind alle späteren Autoren gefolgt. Gelegentlich

wurde auch Pristioj>Jiorus neben Pristis direkt zu den Rochen ge-

stellt. Während man so auf der einen Seite die Unterschiede gegen

Pristis übersah, glaubte man auf der anderen Seite unter dem Druck

des Systems Pristiophorus als einen ganz isolirten und abnormen

Typus von Haifischen auffassen zu müssen.

Mit dem inneren Bau von Pristiophorus haben sich meines Wissens

nur zwei Autoren beschäftigt. Hasse hat Wirbel von Pristiophorus

untersucht und die Gattung daraufhin in seine Gruppe der Tecto-

spondyli eingereiht. Haswell3) gab einige Abbildungen des Flossen-

skelets von P. cirratus, welche von den dem Verf. vorliegenden

Exemplaren zum Theil etwas abweichen.

Der Zweck der folgenden Untersuchung ist, zunächst nachzu-

weisen, dass Pristiophorus mit Pristis nichts zu thun hat, sondern

ein typischer Spinacide (im Sinne Günther's ist, ferner einige bereits

!) Schlegel. Fauna Japonica. Poissons, p. 305, t. CXXXVH. —

Richards on. Ichtyol. Chin., p. 317. — Bleeker. Verh. Bat. Gen. XXVI,

N. Nalez., Japan, p. 128.

2) Günther. Catalogue of the Fishes in the British Museum, London 1870,

Vol. m, p. 431.

3) Haswell. Studies on the Elasmobranch. Skeleton. Proc. Linn. Soc.

of New South Wales 1884, IX, p. 98.

Ueber die Gattung Pristiophorus.

17

bekannte aber falsch gedeutete fossile Reste dieser

Gattung zu beschreiben, sowie einige aus jenen

Betrachtungen sich ergebende phylogenetische

Resultate zu ziehen.

Das recente Material wurde mir in den

Zoologischen Sammlungen des kgl. Museums für

Naturkunde in Berlin, des britischen Museums

und der städtischen naturhistorischen Sammlung in

Strassburg i. E. durch das liebenswürdige Ent-

gegenkommen der Herren Döderlein, Günther,

Hilgendorf und Möbius zugänglich gemacht,

das fossile Material entstammt z. Th. meiner

Sammlung, z. Th. der des Herrn Pfarrer D. Probst

in Essendorf (Württemberg), der mir in dankens-

werther Liebenswürdigkeit sein Material zur Ver-

fügung stellte.

I. Die allgemeine Körperform.

Der Körper ist schlank cy lind lisch. Der Kopf

ist in ein langes Rostrum verlängert, welches

seitlich mit messerartigen Hautzähnen besetzt ist

und in der Mitte der Unterseite zwei tentakelartige

Fortsätze tragt. Das Auge ist gross, weit nach

vorn gerückt. Die Spritzlöcher Bind den Augen

genähert. Der Mund ist quer, gerundet nach vom

gebogen. Die Kiemen Btehen, 5 an der Zahl,

sämmtlich vor den Brustflossen, fast ebenso weil

unter als über deren [nsertionstelle reichend.

Die Brustflossen sind breit gerundet; dir Bauch-

flossen liegen am Beginn des letzten Drittels des

Körpers und sind länglich dreieckig. Die erste

Dorsalis steht vor der Mitte des Rückens, die

zweite in der Mitte zwischen der ersten Dorsalis

und dem Anfang des Schwanzes. Beide Dorsales

sind klein. Eine Analis fehlt. Der Schwanz nimmt

etwa V5 der Länge des ganzen Thieres ein; er ist

wenig aufwärts gebogen, hinten seimig abgestutzt

und besitzt unten einen breiten vorderen Lappen.

(Fig. 1.)

IL Das Hautskelet.

Das Hautskelet besteht wie bei allen Selachiern

lediglich aus Dentinbildungen, welche in ver- '

schiedener Weise differenzirt sind. Die die Körper- ^S- ■

Oberfläche gleichmässig bedeckenden Hautzähnclien sind alsSchuppen

ausgebildet, auf den Kiefern sind sie als eigentliche Zähne ent-

wickelt und an den Seiten des Rostrums zu echten Rostral-

zahnen differenzirt.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 1. 2

18 Otto Jaekel:

a. Die Schuppen.

Die Schuppen sind ausserordentlich klein und stehen sehr

dicht. Oben besitzen sie eine blattartige Ausbreitung „Blatt",

welche durch einen „Stiel" auf der in der Haut sitzenden „Wurzel"

befestigt ist. In ihrem Habitus schliessen sie am engsten an

Spinaciden-Schuppen an. Bei den einzelnen Arten variirt die Form

des Blattes, indem bei Pr. nudipinnis mehrere Furchen über den

vorderen Theil des Blattes nach hinten laufen, während die übrigen

Arten einen medianen Kiel auf dem Blatt zeigen, welcher über den

Hinterrand hinausgeht. Die Schuppen sind so klein, dass ich den

Versuch aufgab, Schliffe in bestimmten Richtungen durch dieselben

zu legen. Wie ich bereits an anderer Stelle hervorgehoben habe1),

vereinfacht sich auch bei sehr kleinen Objecten die Mikro struktur

derart, dass sie für die Systematik keine genügenden Anhaltspunkte

mehr bietet. Die Schuppen sind sehr gleichmässig über den ganzen

Körper und die Flossen verbreitet, bei P. nudipinnis lassen sie

einen Theil der Pectoralen und Dorsalen frei.

b. Die Zähne.

Die Zähne sind klein, ich zähle im Unterkiefer 30 — 33, im

Oberkiefer 33 — 40 Querreihen. Zu gleicher Zeit sind 3 — 4 Längs-

reihen im Gebrauch. Die Zähne benachbarter Querreihen alterniren

mit einander. In ihrer Form schliessen sich die Zähne am nächsten

an Squatina und Chiloscyllium an. Sie besitzen eine ausgebreitete

Krone, auf welcher sich eine mittlere, gerundete, langsam ansteigende

Spitze erhebt. Von der Spitze verlaufen keine Kanten nach den

Enden des Zahnes wie bei Squatina und den Scylliolamniden, noch

sind Nebenspitzen vorhanden wie bei letzteren und den Scylliden.

Von der Hauptspitze verläuft dagegen ein mit Schmelz bedeckter

Zapfen auf der Innenseite des Zahnes und legt sich auf die nach

innen ausgebreitete Wurzel. Der Unterrand der Krone auf der

Aussenseite ist schwach nach unten gerundet, und zeigt Einkerbungen,

aber keine Falten wie bei Scyllium. Bei den Zähnen der mittleren

Querreihen ist gewöhnlich nur eine (auch gar keine), bei den seit-

lichen Querreihen sind mehrere solche Einkerbungen vorhanden.

Die Wurzel ist niedrig; an der Aussenseite tritt sie tief unter

die Krone zurück, an der Innenseite ragt sie ebensoviel unter der-

selben hervor. Ihre Unterseite ist wie bei Squatina ganz flach,

deren Aussenkante schwach eingebogen, der Innenrand ebensoviel

ausgebogen. Die Wurzel ist in der Mittellinie nicht getheilt, wie

dies bei Raja und anderen Rochen der Fall ist, mit denen die

Zähne unserer Gattung irrthünilich verglichen wurden.

Der Eintritt der Nerven- und Blutgefässe erfolgt besonders in

den Gruben, welche sich auf der Innenseite unterhalb der Krone zu

*) O. Jaekel. Die Selachier aus dem oberen Muschelkalk Lothringens.

Strassburg. 1881. p. 301 und lieber mikroscopische Untersnchungen im Gebiet der

Palaeontologie. Neues Jahrb. f. Mineral. G-eol. Palaeont. 1891. I. pag. 195.

Ueber die Gattung Pristiophorus. 19

beiden Seiten des vorgezogenen Zapfens finden. Eine bestimmte

Vertbeilung derselben habe ich bei der Kleinheit der Objecte und

bei der Schwierigkeit sie ganz von organischen Resten zu reinigen,

nicht mit Sicherheit erkennen können. In letzterer Hinsicht stimmt

die Form mit Ginglymostoma und Chiloscyllium, nicht aber mit

Squatina und Crossorliinus überein, denen jene Gruben fehlen.

Die Micro structur der Zähne ist bei der geringen Grösse der-

selben wenig differenzirt, bezw.durch dieReduction derselben vereinfacht.

Eine echte Pulpa fehlt: an ihrer Stelle sehen wir einen unregel-

mässig sich verjüngenden Kanal in die Spitze aufsteigen und zwei

von ihm sich abzweigende Aeste in die seitlichen Ausbreitungen der

Krone eintreten. Von diesen Kanälen gehen sehr zahlreiche ver-

ästelte Dentinröhrchen aus, welche fast bis unter die Oberfläche des

Zahnes reichen, welcher namentlich an der Spitze eine wohl ent-

wickelte epitheliale Placoinschicht als Umgrenzung der Krone besitzt.

Die feineren Structurverhältnisse in dem Bau des Placoinschmelzes,

welche für die Hartgebilde der Spinaciden so ausserordentlich

charakteristisch sind, finden sich indess auch hier wieder. Es ist

jene auffallende Störung, welche die Dentinröhrchen bei ihrem Ein-

tritt in die Placoinschicht erleiden. Dieselben bestehen, wie ich bei

Besprechung der Rostralzähne ausführlicher darlegen will, in

einer sehr unregelmässigen , fast wirren Verästelung der Dentin-

röhrchen an der Grenze gegen den Placoinschmelz und in einer

damit im Zusammenhang stehenden Bildung grosser Interglobular-

räume namentlich im unteren inneren Theil der Placoin-

schicht. Diese Verhältnisse habe ich bisher nur bei Spinaciden und,

allerdings weniger klar, bei den ihnen verwandten Notidaniden an-

getroffen. Bei Scylliden z. B. sind diese Verhältnisse ganz anders.

Der ganze Bau der Krone erinnert also sehr an die Mikrostruktur

kleiner Spinaciden. Der Bau der Wurzel bietet ebensowenig wie

bei den meisten übrigen Selachiern bemerkenswerthe Differenzirungen.

Taf. I. Fig. 2 habe ich das mikroskopische Bild eines Zahnes

von Pristiophorus cirratus gezeichnet. Die Ebene des Schliffes geht

durch die Höhen- und Langs-Axe des Zahnes. Mann sieht die drei

nach der Spitze und den Seiten verlaufenden grossen Kanäle, die

von diesen ausgehenden Dentinröhrchen und namentlich in der Spitze

des Zahnes bei a die besprochenen Interglobularräume sowie die

wirre Störung der Dentinröhrchen. In Fig. 3 habe ich den Quer-

schnitt eines Zahnes (von innen nach aussen) durch die Höhen- und

Dicken -Axe gezeichnet, vom inneren Bau aber nur die Form der

grossen Kanäle, nicht die Dentinröhrchen etc. angegeben, i bedeutet

die innere, a die äussere Seite des Zahnes, c zeigt den nach innen

vorspringenden Kronenfortsatz im Querschnitt.

c. Die Rostralzähne.

Die Rostralzähne von Pristiophorus sind so eigenartige Bildungen,

dass es sich der Mühe verlohnt, auf ihre Morphologie und Histologie

etwas näher einzugehen. Ich habe Taf. I. Fig. 4 und Fig la und

20 Otto Jaekel:

lb im Text einige Abbildungen recenter und fossiler Rostralzähne

und ihrer Mikrostructur gegeben. Schon Müller und Henle hoben

die Unterschiede der Säge von Pristiophorus gegenüber der von

Pristis scharf hervor. Bei Pristis entwickeln sich die Rostralzähne

in Alveolen, und wie ich noch hinzufügen möchte, wachsen sie in

diesen Alveolen nach; sie sind also nicht als modificirte Hautzähne

aufzufassen, sondern ihrer Entwicklung und Histologie nach als

Homologa der Flossenstacheln zu betrachten. Ich werde daher die in

Rede stehenden Bildungen bei Pristis fortan nicht mehr als Rostral-

zähne sondern als Rostralstacheln bezeichnen. Durch diese

Bezeichnung hebt sich zugleich der Gegensatz gegen die analogen

Bildungen bei Pristiophorus am schärfsten hervor. Hier finden wir

echte Hautzähne, ganz homolog denen, welche wir bei Echinorhimis,

Raja und anderen Formen kennen; hier bei Pristiophorus ist daher

die Bezeichnung Rostralzähne angebracht. Dieselben zeigen auch

durchaus nicht die Vertheilung, wie wir sie bei Pristis beobachten,

sondern erstens ist die Anordnung der Rostralzähne selbst eine un-

regelmässige, indem meist grössere und kleinere wechseln, und

zweitens finden sich dieselben nicht ausschliesslich auf die beiden

Längsseiten des Rostrums beschränkt, sondern neben den Unter-

rändern und an anderen Stellen sind Hautzähne angebracht, welche

jene eigenartig differenzirten Rostralzähne mit einfacheren Typen

verbinden, wie wir sie z. B. bei Raja miraletus sehen. Schliesslich

ist auch ihre Verbreitung eine ganz andere wie bei Pristis, indem

bei dieser Gattung die Rostralstacheln auf den vorderen Theil des

Rostrums beschränkt sind, bezw. einen glatten Theil vor dem Kopf

freilassen, während bei Pristiophorus die Rostralzähne sich an den

Seiten des Kopfes bis hinter die Augen fortsetzen.

Die Zahngebilde auf der Ober- und Unterseite des Rostrums

zeigen entweder eine einfache kurze Spitze, welche auf einer flachen

sternförmigen Wurzel steht ; diesen einfachsten Bau zeigen namentlich

auch die Schuppenzähne auf der Oberseite von Sclerochynchus atavus

Sm. Wd. des ältesten bisher bekannten Pristiophoriden (Taf. I.

Fig. 1.) oder sie besitzen eine längere Spitze, die sich mit ihrem

Schmelz-bedeckten Theil aus einer runden kranzartig verdickten

Basis erhebt. Die eigentlichen Rostralzähne an den Seitenrändern

des Rostrums zeigen insofern eine weitere Differenzirung, als einer-

seits die Form ihrer Spitze, andererseits deren Befestigung zweck-

entsprechende Veränderungen erfahren haben. Die Spitzen, welche

also den Zahnkronen homolog sind , sind messerartig von oben nach

unten comprimirt und am Hinterrand und Vorderrand zugeschärft.

Diese Ränder sind bei den bis jetzt bekannten lebenden Arten glatt,

bei einer fossilen Art aus dem Eocän von Neu -Seeland dagegen

gekerbt, bezw. mit kleinen seitlichen Spitzen versehen- Die scharfe

Spitze ist der schwachen Krümmung des Zahnes entsprechend nach

hinten gerichtet, doch biegen sie sich hinten am Kopf meist etwas

nach unten, vorn am Rostrum bisweilen etwas nach oben. Die aus

der Haut hervorragenden Spitzen sind mit Placoin-Schmelz bedeckt.

Ueber die Gattung Pristiophoras. 21

Die im Integument befestigte Basis, welche der Wurzel der

echten Zähne homolog ist, ist kegelförmig und hat dünne Wände.

Die dem Kopf zugewendete Hinterseite der Wurzel zeigt eine Oeffnung,

in welche der benachbarte Rostralzahn mit seiner Wurzel eingreift.

Das Innere des Hohlkegels ist von schwach inkrustirtem Knorpel1)

ausgefüllt und gestützt, während die äussere Umwachsung der Wurzel

durch die inkrustirte Haut dem Zahn noch einen weiteren Halt giebt.

Der Ersatz dieser Rostralzähne erfolgt, genau so wie bei allen

Zahnbildungen, durch seitliche Wucherung neuer Zähne und die

allmähliche Verdrängung der älteren, also ganz anders wie bei

Pristis, wo die Stacheln fortwährend nachwachsen, und ein Ersatz

nicht stattfindet.

Die M1krostructur der Rostralzähne beweist auf das

Entschiedenste die Zugehörigkeit von Prüttophorwt zu den Spinaciden.

Die genannten Hartgebilde sind so gross, dass alle jene Differenzirungen

der einzelnen Zahnelemente, welche für die Spinaciden charakteristisch

sind, hier zur vollen Entfaltung kommen. Infolge dessen sind gerade

die Rostralzähne die histologisch -typischen Hartgebilde von Prutii-

ophorifs, und so waren daher auch diese fossil isolirten Hartgebilde

mit absoluter Sicherheit zu bestimmen. Der innere Bau ist so

charakteristisch, dass man jedes Fragment eines Rostralzahnes auf

Spinaciden beziehen müsste, während die ganz eigenartige äussere

Form derselben jede Verwechslung mit anderen Hartgebilden aus-

schliesst. Hinsichtlich des systematischen Werthes der Mikrostructur

verweise ich auf das, was ich an anderer Stelle (1. c, p. 18*2 — 186)

darüber gesagt habe.

Betrachten wir nun zunächst die mikroskopischen Bilder auf

Taf. I. Fig. 4 und Holzschn. Fig. la., so sehen wir einen verhältniss-

mässig grossen Kanal von unten in den Rostralzahn eintreten. Der-

selbe bleibt sich in seinem Durchmesser so gleich, verläuft so wenig

regelmässig und sendet sogar gelegentlich, wie ich Fig. 1». beobachtet

habe, seitliche Aeste aus, so dass man denselben nicht als eine

Pulpa bezeichnen kann. Um hierin ganz verstanden zu werden,

muss ich einige allgemeinere Beobachtungen vorausschicken.

Im Allgemeinen ist für die einzelnen Stammes- Gruppen von

Selachiern durchaus constant, dass sich ihre Zahnbildungen ent-

weder mit Vasodentin oder mit Pulpodentin -) aufbauen. Bei einer

!) Da mir hierzu nur trockene Exemplare zur Untersuchung vorlagen, so

habe ich den Knorpel selbst nicht beobachten können, wohl aber die polyedrische

Inkrustation, welche meist die Knorpel der Selachier überzieht.

2) Man bezeichnet gewöhnlich das Vasodentin als eine lockere Modifikation

des Dentins; diese Auffassung ist aber incorrect, da das Vasodentin morpho-

logisch und physiologisch nicht allein dem Dentin, sondern dem Dentin und der

Pulpa gleichzustellen ist. Das Vasodentin besteht aus zwei Elementen: 1. grossen

anastomosirenden Kanälen (sog. Haversischen Kanälen) und 2. den von ihnen

ausstrahlenden Dentinröhrchen (gewöhnlich als Primitivröhrchen bezeichnet).

22 Otto Jaekel:

grossen fossilen Gruppe, deren Angehörige z. Th. vielleicht mit Un-

recht sehr nahe an den lebenden Cestracion angeschlossen werden,

nämlich bei Gattungen wie Orodus, Acrodus, Strophodns, Rhombodus,

Ptychodus, Myliobates, Trygon, finden wir niemals eine Pulpa, son-

dern stets nur Vasodentin. Das gleiche ist bei der Gruppe der

Hybodonten (mihi, non Agassiz) und Lamniden und auch noch bei

den Notidaniden der Fall. Bei den den letzteren nahe verwandten

Spinaciden, sowie bei Scylliolamniden finden wir eine mit der geo-

logischen Entwicklung und der Reduction der Grösse der Zähne

zunehmende Vereinfachung der Mikrostructur in dem Sinne, dass

sich auf der ersten Stufe die Zahl der Vasa verringert, auf einer

zweiten ein Kanal (Vas) in der Hauptspitze dominirt und schliesslich

Hand in Hand mit der Verdünnung und Zuspitzung der ganzen

Zahnkrone überhaupt nur noch ein Kanal zur Entfaltung kommt.

Dieser verdickt sich und bildet constant eine einfache Pulpa bei

Scylliden, Pristis, Rajiden, Torpediniden und Carchariden, sowie bei

einigen isolirten und in ihrer phylogenetischen Stellung noch un-

klaren Typen. Ich glaube also, dass sich die pulpodentinösen Zähne

aus den vasodentinösen mit der Reduction der Grösse entwickelt

haben. Die vasodentinösen sind jedenfalls die älteren; die pulpo-

dentinösen sind zwar die einfacheren, setzen aber eine höhere Ent-

wicklung der Dentinröhrchen voraus, welche bei den jüngsten Se-

lachiern, den Carchariden in jenem Stamm den höchsten Grad,

zugleich aber auch die Grenze des Möglichen erreicht zu haben

scheint, da hier bei einer der grössten Formen (Hemipristis) bereits

ein secundärer Rückschritt zu einer complicirteren Mikrostructur

bemerkbar wird.

Unter obigen Gesichtspunkten wird zunächst der Bau der

Rostralzähne und speciell die Natur des Mittelkanals verständlich

sein. Das Vasodentin hat insofern eine Reduction erfahren, als

immer nur 1 Mittelkanal zur Entfaltung kommt, derselbe steht aber

bei den verschiedenen Formen bereits auf sehr verschiedenen Stufen

der Differenzirung , indem er z. B. bei P. suemcus (vergl. Fig. la.)

noch seitliche Verästelungen treibt, also typische Vasa bildet, während

er bei den lebenden Arten und noch mehr bei Pnstiophorus ensifer

Erstere entsprechen absolut der Pulpa, wie auch von den Zoologen schon seit

längerer Zeit ein sackförmiger und ein netzförmiger Zahnkeim unterschieden

wird. Letztere Bezeichnung scheint mir aber incorrect, da man mit dem Aus-

druck „Netz" stets den Begriff einer Ebene verknüpft, wie sie zwar in einem

Schliff, nicht aber im Zahne vorliegt. Da weder die Pulpa noch die grösseren

Kanäle ohne Dentinröhrchen (die Ausläufer der in ihnen liegenden Odontoblasten)

denkbar sind, so scheint es mir das zweckmässigste , dem Vasodentin ein

Pulpodentin gegenüberzustellen, andererseits wird man dann, wenn man von

den Dentinröhrchen absieht und die Zahnkeime allein bezeichnen will, am besten

der Bezeichnung Pulpa einen Ausdruck wie Vasa gegenübersetzen, da der

ISame Haversische Kanäle auch für Hohlräume im Knochen gilt, welche jenen

wahrscheinlich nicht ganz homolog sind.

Ueber die Gattung Pristiophoms.

23

so erweitert ist und so gerade verläuft, dass man

ihn namentlich hei letztgenannter Art für eine an-

dere Bildung halten könnte, wenn nicht die ver-

gleichende Anatomie im Verein mit der Palaeonto-

logie uns jene Bildung nur als das Resultat einer

allmählichen Vereinfachung vor Augen stellte und

uns zwänge, jene Aushildung phylogenetisch an jene

ursprünglicheren Bildungen anzuschliessen. Ich

möchte übrigens hier hervorheben, dass eine Be-

urtheilung der histologischen Elemente mir unter

den vielen Hunderten von Präparaten, die ich von

Selachiern angefertigt habe, niemals die Schwierig-

keiten bereitet hat, wie in diesem Falle. In der

Regel liegen gerade die Verhältnisse des inneren

Baues so klar, dass die Natur der einzelnen Elemente

nicht einen Augenblick zweifelhaft ist, Dass die

Verhältnisse gerade hier so schwer verständlich

sind, hat darin seinen Grund, dass in den Rostnil-

zähnen von Prütiophorus ganz eigenartige Differen-

zirungen vorliegen.

Man muss selbstverständlich annehmen, und

der an anderer Stelle ausführlich besprochene1)

Sclerorhynchus atavus Sm. Woodw. ist ein Beweis

hierfür, dass jene RostraLzähne ursprünglich kleine

Hautzähnchen waren, die erst allmählich jene j^g- lil-

Grössenentwicklunu and hohe Differenzining er- Prisüophorua sue-

langten. Die Zahnbildungen der Spinaciden befanden n^^u^1'

sich aber jedenfalls, als sich * 1 i * - Pristiophoriden schliff . Vergr%tl.

von diesen abzweigten, bereits in einem vorge- Rüocäne Mola

schrittenen Stadium der Vereinfachung der inneren Baltringen in Ober-

Structur, welche wohl hauptsächlich in der Schwaben.

geringen Grösse der ZahnbildungeE ihren Grund hatte. Diesen ver-

einfachten Bau, welchen z. B. die Spinaciden der oberen Kreide

schon deutlich erkennen lassen, erhielten jene ältesten Pristiopho-

riden für ihre Rostralzähnchen bereits als Erbtheil und vererbten

diese Eigenschaft weiter, trotzdem mit der zunehmenden Grösse jener

Gebilde wieder für die Entfaltung zahlreicherer Vasa Raum wurde.

Bei Besprechung der Dentinröhrchen werden wir auf analoge Ver-

hältnisse stossen. Aus obigen Betrachtungen erklären sich auch die

scheinbaren Unterschiede, welche die Mundzähne und die Rostral-

zähne von Pristiiophortts aufweisen, und die bisweilen nicht ganz

unbeträchtlichen Abweichungen, welche sich bei bedeutender Grössen-

differenz zwischen Hautschuppen und Mundzähnen anderer Gattungen

finden.

*) Vergl. J aekel: Ueber die systematische Stellung- und über fossile Reste

der Gattung Pristiophoms. Zeitschr. d. deutsch, geol. Gesellschft. 1890, p. 117

24 Otto Jaekel:

Die Dentinröhrchen gehen bei allen von mir untersuchten Rostral-

zähnen ungefähr rechtwinklig von dem Mittelkanal aus, nur am

oberen Ende des Kanals richten sie sich wie bei den Spinaciden

bündeiförmig nach der Spitze. Durch jene rechtwinklige Stellung

und den parallelen Verlauf der Dentinröhrchen unterscheiden sich

diese Rostralzähne von allen mir bekannten Hartgebilden bei

Selachiern. In phylogenetischer Hinsicht interessant ist die ver-

schiedene Stärke und Dichtigkeit der Dentinröhrchen. Bei der Form

aus dem schwäbischen Miocän (Fig. la.) ist nämlich die Zahl der-

selben relativ sehr gering, was wohl nur so zu erklären ist, dass

sich in Folge der schnellen Längenzunahme dieser Gebilde der Ab-

stand zwischen den Dentinröhrchen vergrösserte. Bei den lebenden

Formen, die sich in dem Aeusseren sehr nahe an jene jung-tertiäre

Art anschliessen, ist dieses Missverhältniss , welches ich deshalb als

solches auffasse, weil ich nirgends bei Selachiern ein Analogem dafür

finde, wieder ausgeglichen, indem sich die Zahl jener Dentinröhrchen

wieder vermehrt hat. Dasselbe ist auch bereits bei dem, einen an-

deren Formenkreis repräsentir enden Pristiophorus ensifer der Fall,

bei welchem sich die Zahl der Dentinröhrchen erheblich vermehrt,

deren eigene Grösse aber verringert hat.

Die äussere Schicht der Rostralzähne würde für sich allein die

Zugehörigkeit von Pristiophorus zu den Spinaciden beweisen. Sie

stimmt gerade in den feinsten Organisations- Verhältnissen so voll-

ständig mit der der Spinaciden überein, dass sich die stammes-

geschichtliche Verwandtschaft beider nicht bezweifeln lässt. Ich

meine nämlich, dass gerade diejenigen Theile des Or-

ganismus, welche bei den Veränderungen desselben im

Kampf um's Dasein am letzten und am wenigsten in Mit-

leidenschaft gezogen werden, am längsten die ererbten

Eigenschaften bewahren und somit den besten Anhalts-

punkt zum Studium der Stammesgeschichte des Organismus

bieten. Was aber soll bei den vielfachen Veränderungen

der Lebensbedingungen und dem Wechsel der äusseren

Form weniger beeinflusst werden, als die innersten und

feinsten Structurverhältnisse der Organe, und welche

können unter diesen unabhängiger von dem Einfluss der

äusseren Lebensbedingungen sein, als die der Hartgebilde?

Alle diejenigen Organe, welche an der Ernährung und an sonstigen

Lebensfunctionen direkt betheiligt sind, müssen von dem Wechsel

derselben, wie solche in einer Gruppe oft und schnell eintreten, mehr

oder weniger beeinflusst werden, während für die Ausscheidung von

Hartgebilden die Bedingungen immer wohl im Wesentlichen die

gleichen bleiben, wenn nicht ein Organismus seine Existenz aus

marinem in süsses Wasser oder gar auf das Land verlegt. In

diesem Falle, allerdings aber auch nur in diesem, kann ich mir eine

schnelle und tiefgreifende Veränderung in den Structurverhältnissen

der Hartgebilde vorstellen.

Ueber die Gattung Pristiophorus.

25

Als derartig feinere Struc-

turverhältnisse in dem Bau der

äusseren Schicht, welche ich

gemäss den früher von mir

ausgesprochenen Anschau-

ungen1) als Placoinschmelz

bezeichne, betrachte ich den

Verlauf und die Störung der

vom Dentin in den Placoin-

schmelz eintretenden feinsten

Röhrchen. Man sieht nämlich

(vergl. Fig. lb), dass sich die

Dentinröhrchen bei ihrem

Eintritt in die äussere Schicht,

den Placoinschmelz, sehr plötz-

lich und un regelmässig ver-

ästeln und ein wirres Netz-

werk bilden, in welchem zahl

Fig lb.

. , ' _. PrisHophor u n. sp. Daa obere Ende

reiche grosse Hohlräume he- dea ifittelkanab mit den ausstrahlendeD

gen.2) Der Ausdruck „Inter- Dentinröhrchen ans dem Fig. 1 a abgebildeten

globularräume" ist für die- Präparat in ca. 200 facher Vergr.

selben eigentlich nicht gerechtfertigt, da dieselben nicht Zwischenräume

zwischen der interzellulare]] Matrix diirstellen . sondern zweifellos

mit den Dentinröhrchen im Zusammenhang stehen. Es sind locale

Anschwellungen bezw. Ausbuchtungen der Dentinröhrchen, welche

höchst wahrscheinlich auf die gleiche Ursache wie die Störung der

Dentinröhrchen zurückzuführen sind, [ch glaube nämlich und werde

an anderer Stelle versuchen, umfassende Beweise hierfür zu bringen,

dass die mit ihren feinsten Verästelungen präformirten Dentin-

röhrchen in die sich zuerst absetzende, vom Epithel ausgeschiedene

Placoinschicht hineinragten, und während sie Belbsl noch unverkauft

und weich waren, durch den Absatz jener Substanz gestört wurden.

Die allgemein bekannte, bo zu sagen normale Form des Schmelzes,

bei welcher nur ganz ausnahmsweise ein Dentinröhrchen noch eine

Strecke weit in den Schmelz hineinragt, ist als die höchste Aus-

bildung des Schmelzes durch zahlreiche Uebergänge, wie ich an

Teleostiern und anderen Wirbelthieren nachweisen kann, mit jener

primitiven Placoinschmelz-Bildung verknüpft, welche wir bei Selachiern

ganz ausschliesslich finden.

Ich glaube, dass hinsichtlich der Ausstülpungen der Dentin-

röhrchen im Placoin ein, ich möchte sagen, pathologischer Zustand

regelmässig eintrat, den ich ausnahmsweise an Dentinröhrchen

innerhalb der Dentinzone beobachtet habe. Ich fand nämlich bis-

*) Die Selachier aus dem oberen Muschelkalk Lothringens. Strassburg

i. Eis., 1889, pag. 293.

2) Eine genauere Abbildung dieser Verhältnisse vergl. Ja ekel: Ueber die

systematische Stellung und fossile Reste der Gattung Pristiophorus 1. c. taf. V.

26 Otto Jaekel:

weilen grosse dreieckige Ausbuchtungen von Dentinr öhrchen, welche

ich sonst nie beobachtet habe, und welche ich auf später zu be-

sprechende Erscheinungen zurückführe. Anschliessend an eine solche

dreieckige Ausbuchtung findet man wirr verlaufende dünne Dentin-

röhrchen zu einer echten Anastomose mit dem benachbarten Dentin-

röhrchen führen. Dieselben sind ebenso ungefärbt wie die feinen gestörten

Röhrchen im Placoin, während jene dreieckige Ausbuchtung, ebenso

wie jene Räume im Placoin, gelblich erscheinen wie es die fossi-

lisirten Detinröhrchen innerhalb der Dentinzone stets sind. Jene

Uebereinstimmung der beiderlei Bildungen spricht aber dafür, dass

dieselben von dem gleichen Gesichtspunkt aus beurtheilt werden

können. Es würde mich hier zu weit führen, auf diese und ver-

schiedene andere histologischen Verhältnisse, welche an dem 1. c.

Taf. V. gezeichneten Präparat sichtbar sind, näher einzugehen, da

dieselben nur für den Histologen ein besonderes Interesse haben,

doch muss ich eine Erscheinung noch kurz berühren, da dieselbe

leicht zu Irrthümern verleiten könnte.

In dem wiedergegebenem Bilde eines Rostralzahnes von

P. suevicus m. sieht man nämlich wurmartige Gänge, welche von

dem Mittelkanal ausgehen, sich zwischen den Detinröhrchen hindurch-

ziehen und namentlich an der Basis des Zahnes (pag. 23 und 1. c.

taf. V) so dicht werden, dass sie einen strauchartigen Eindruck

machen. Bisweilen, namentlich in der Nähe des Mittelkanals, be-

obachtet man kugelig -traubige Anschwellungen, im übrigen bleibt

ihr Lumen immer das gleiche. Das merkwürdigste ist nun, dass

jene Kanäle nicht in irgend welchen Gefässen des Zahnes, sondern

in der anorganischen Zwischensubstanz verlaufen, ja die Kanälchen fast

zu meiden und zu umgehen scheinen. Dieselben haben nicht die

gelbliche Färbung, die für das Innere der Dentinröhrchen charak-

teristisch ist, sondern sind mit einer schwärzlich grauen Masse

infiltrirt. An mehrfachen Stellen sehe ich diese Kanäle in die

Pulpa eindringen und sich in dieser theilen. Theilungen bezw.

seitliche Ausstülpungen und Seitengänge sind nicht selten, doch

bleibt, wie gesagt, stets auch nach solcher Abzweigung das Lumen

des Kanals das gleiche.

Nachdem ich in dem zuerst erschienenen Aufsatz (Zeitsch. d.

deutsch, geöl. Ges. Berlin 1890, pag. 98) nur auf das abnorme dieser

Bildungen hingewiesen hatte, habe ich mich später auf Veranlassung

von Geh. Rath Waldeyer davon überzeugt, dass die genannten Er-

scheinungen durchaus analog sind denen, welche Roux (Zeitschr. f.

wissentl. Zoologie Leipzig 1887 an inneren Skelettheilen von Wirbel-

thieren beobachtet und ausführlich als Gänge von Fadenpilzen

(Mycelites ossifragus) beschrieben hat1).

l) Jaekel: Ueber Gänge von Fadenpilzen in Dentinbildungen. Sitzber.

d. Ges. naturf. Freunde Berlin 1890, p. 92, vergl. auch Steinmann; Pharetronen

Studien. Analoge Erscheinungen sind von Hasse im Skelet. der Wirbel, von

Steinmann bei Pharetronen beobachtet:

Ueber die Gattung Pristiophorus. 27

HE. Das innere Skelet.

Das knorplige Innen -Skelet der Selachier ist von dem aller

höheren Wirbelthiere in zwei Punkten prinzipiell verschieden:

1. stellen sich in ihm niemals während der ganzen phylo-

genetischen und ontogenetischen Entwicklung echte Knochen-

bildungen ein.

2. bildet sich ausschliesslich bei ihm eine besondere Art der

Verkalkung aus, indem sich auf seiner Oberfläche kleine polygonale

Kalkplättchen ausscheiden, welche, jedes selbstständig verkalkend,

eine harte Kalkkruste um die Knorpelstücke bilden. Ich schlage

für diese zuerst von Joh. Müller beobachtete Erscheinimg den

Namen ,,inkrusti rten Knorpel" vor, bis eine genauere Kenntniss

seiner Bildung eine schärfere Bezeichnung ermöglicht.

Diese beiden Eigenthümlichkeiten, welche in der stammes-

geschichtlichen Entwicklung der Selachier constant sind, geben

diesem Stamme der Fische eine ausserordentlich selbstständige

Stellung unter den Wirbelthieren. Denn während sich bei den

übrigen im Allgemeinen höher organisirten Wirbelthieren gerade in

der Skeletbildung alle UebergäiiiM' von niedrigen und niedrigsten

DifTerenzirungen zu den höchsten verfolgen lassen, bleibt sich jene

Skeletbildung immer gleich und lässt von keinem Punkte ihrer

phylogenetischen Entwicklung ans einen Uebergan<j; in die höheren

Differenzirungen anderer Wirbelthierstämme erkennen. Wir kennen

bis heute keinen Selachier, welcher in den genannten Punkten eine

vermittelnde Stellung zu höheren Wirbelthieren einnähme. Ieh glaube

überhaupt, dass in der ganzen Klasse der Wirbelthiere kaum ein

anderer Stamm so selbstständig und unvermittelst dasteht, wie ge-

rade die Selachier1).

Während so in den allgemeinen Verhältnissen des Skelet-

baues der Selachier eine auffallende Gonstanz waltet, ist die äussere

Form des Skeletes und der einzelnen Stücke desselben ausser-

ordentlich variabel. Nicht nur ist zwischen verschiedenen Gruppen

die Mannigfaltigkeit eine sehr grosse, sondern auch innerhalb sehr

nahe verwandter Formen, ja bei derselben Art unterliegt die Form

und Lage der einzelnen Skelettheile oft sehr beträchtlichen

Schwankungen. Hierin zeigt sich, wie ich glaube, eine viel geringere

Constanz, als gewöhnlich angenommen wird.

Der Knorpel ist auch zweifellos ein viel modulationsfähigeres

Gebilde als der Knochen, und so sind naturgemäss auch die

knorpeligen Skelettheile der Selachier viel variabler, als die

knöchernen Skelettheile höherer Wirbelthiere. Dies ist von den

J) Vergl. 0. Jaekel: Ueber Phaneropleuron , Hemictenodus und die

Stammesgeschichte der Dipnoer. Sitzwigs - Berichte d. Ges. naturf. Freunde,

Berlin 1889, p. 8.

28 Otto Jaekel:

vergleichenden Anatomen kaum in Rechnung gezogen worden, indem

man bei Beurtheilung des Skeletbaues der Selachier mit denselben

Factoren rechnete, welche bei den höchsten Wirbelthieren Geltung

haben.

Der Schädel.

Der Schädel der Selachier stellt zwar eine einheitliche un-

geteilte Kapsel dar, aber nach der Lage der drei Organe, Nase,

Auge, Ohr, und nach gewissen damit in Beziehung stehenden

äusseren Fortsätzen und Ausbuchtungen der Schädelkapsel lassen

sich stets drei Regionen deutlich unterscheiden: 1. eine Nasenregion

(Regio nasalis); 2. eine Augenregion (Regio orbitalis); 3. eine

Ohrregion (Regio auditiva). Gegenbaur1) unterschied noch als

jenen gleichwertig eine Regio occipitalis, durch welche die Ver-

bindung mit der Wirbelsäule hergestellt wird; ich glaube, dass man

dann mit noch mehr Recht eine Regio rostralis unterscheiden

könnte, welche zwar bei einigen Selachiern fehlt, bei den meisten

aber selbstständig entwickelt ist und bei vielen sogar einen be-

sonders hohen Grad der Differenzirung erlangt hat.

Das Kopfskelet der lebenden Pristiophoriden ordnet sich in jeder

Hinsicht dem Typus der Spinaciden unter, doch ist es nicht möglich,

dasselbe zu einer bestimmten Gattung derselben in direkte Beziehung

zu bringen, indem es sich in den verschiedenen Punkten an ver-

schiedene der heut lebenden Formen anschliesst.

Daraus lässt sich der Schluss ziehen, dass sich die Pristio-

phoriden eher vom Stamm der Spinaciden abzweigten, ehe eine

Gliederung desselben in die heut lebenden Gattungen und Familien

stattfand. Hiermit stehen die geologischen Thatsachen im Einklang,

indem aus der oberen Kreide, aus der uns bis jetzt die ersten echten

Spinaciden bekannt sind, auch bereits die ältesten Reste von Pristio-

phoriden vorliegen.

Die Form des hinteren Theiles der Schädelkapsel wird wesentlich

bestimmt durch die Verbindung desselben mit der Wirbelsäule, die

Articulationen des Zungenbein- und des Kiemenbogens an den Seiten

und die Lage des Ohres. Was zunächst die Hinterwand des Schädels

und die Verbindung derselben mit der Wirbelsäule betrifft, so finden

wir, dass bei Pristiophorus das Foramen magnum zu beiden Seiten

umgeben wird von halbmondförmigen Gelenkhöckern (Condyli occi-

pitales), welche unten fast zusammenstossen, oben durch einen breiten

Einschnitt getrennt sind (s. co in umstehender Figur). Es zeigt sich

hierin eine sehr grosse Uebereinstimmung mit Pristis2), welchem in

Folge jener Gelenkung das höchste Maass von Beweglichkeit zwischen

Schädel und Wirbelsäule zukommt. Gegenbaur hebt aber aus-

drücklich hervor, dass Pristis in diesem Punkte sich auch von den

1) Gegenbaur. Kopfskelet der Selachier, p. 20.

2) Vergl. über Pristis auch Gegenbaur: Kopfskelet der Selachier, p. 32.

Ueber die Gattung Pristiophorus.

29

Rochen beträchtlich unterscheidet, bei denen ebenfalls eine Articulation

zwischen Kopf und Wirbelsäule ausgebildet ist. Es unterliegt nun

keinem Zweifel, dass die gleiche Ausbildung der Gelenkverbindung

bei Pristiophorus auf die gleiche Funktion schliessen lässt. Daraus

widerlegt sich nun zunächst die in den meisten Lehr-

büchern verbreitete Behauptung, dass bei Haien im Ge-

gensatz zu Rochen keine Articulation zwischen Schädel

und Wirbelsäule stattfände, sondern die Wirbelsäule mit

dem Schädel verwachsen sei, indem bei Pristiophorus ebenso

wie bei Pristis das höchste Maas

der Beweglichkeit an dieser Stelle

erreicht ist. Diese Thatsache

drängt aber noch zu weiteren

Erwägungen, welche ich hier kurz

in folgende Sätze zusammenfasse.

Das ursprüngliche Verhalten

ist das, dass die Wirbelsäule con-

tinuirlich in den Schädel übergeht.

(HeocancJius, Heptanchus). Dieses

Verhältniss wird bei den spindel-

förmigen Haien im Princip nur

wenig alterirt, indem sidi die

Wirbelsäule in selbständige Wirbel

gliedert, und dadurch der Gegen-

satz zwischen Schädel and Wirbel-

säule bedeutend schärfer hervor-

tritt. Bei denjenigen Formen

( Pri8ti8fPrigtiophorus)9beiwe\cheii

sich vorn am Kopf eine lange

Waffe in Gestalt einer Säge ent-

wickelt, welche an den Lebens-

funktionen des Thieres so bedeu-

tenden Antheil nimmt, dass sich

sogar das Gebiss sehr reducirt,

muss dem Kopf zum Gebrauch

jener Waffe eine grössere Beweg-

lichkeit verschafft werden. Dies

geschieht eben durch jene halb-

mondförmigen Gelenkhöcker, wel-

che eine Drehung und Bewegung

des Kopfes nach allen Seiten er-

möglichen.

Mit der platten Ausbreitung des

Körpers bei Rochen und deren

sehr verminderter Schwimmfähig-

keit wird die Wirbelsäule, soweit

sie innerhalb der breiten Scheibe

des Rumpfes liegt, als Stütze für Fig. 2.

30 Otto Jaekel:

die Bewegung fast funktionslos und bildet sich zu einem ungegliederten

Rohr um, welches innerhalb der Scheibe nur noch als Träger des

Eückenmarks dient. Um nun dem Kopfe sowohl beim Schwimmen

wie bei der Nahrungsaufnahme eine gewisse Freiheit der Bewegung

zu ermöglichen, bildet sich zwischen dem Schädel und jenem un-

gegliederten steifen Rohr der vorderen Wirbelsäule eine Articulation

in Gestalt zweier seitlich vom Foramen stehender zapfenartiger

Condyli aus, durch welche nicht eine allseitige Drehung, sondern

nur eine Auf- und Abwärts-Bewegung des Schädels gestattet ist.

Es scheint also, dass die Articulation des Schädels und

der Wirbelsäule bei Pristis und Pristiophorus mit der

gleichen Erscheinung bei den Rochen entwicklungs-

geschichtlich nichts gemein hat, sondern dass dieselbe,

wie sie an sich von jener verschieden ist, auch anderen

Ursachen ihre Ausbildung verdankt. Ich möchte aber auch

hier ausdrücklich hervorheben, dass durch jene Uebereinstimmung

Pristis und Pristiophorus sich durchaus nicht in systematischer

Hinsicht einander nähern. Jene Erscheinungen sind als Convergenz

und nur als analoge nicht als homologe Bildungen aufzufassen, indem

sie nur die secundäre Folge der Sägenbildung sind, welche ihrerseits

in beiden Fällen als sehr verschiedene Differenzirungen aufgefasst

werden müssen.

Neben dem Foramen magnum und den es umschliessenden Condyli

occipitales liegt jederseits in den ungefähr kreisförmigen Ausbreitungen

der hinteren Schädelwand die grosse Austrittsöffnung für den Vagus

(Vg). Da diese Oeffhungen als die vordere Grenze der Occipital-

region nach Gegenbaur aufgefasst werden müssen, so liegt also

die ganze Occipitalregion wie bei den meisten Selachiern aus-

schliesslich in der Hinterwand des Schädels. Eine Wand oder Grenze

als Theil des Ganzen, als eine besondere Region des Schädels auf-

zufassen, halte ich aber nicht für naturgemäss. Gegenbaur ging

hierbei von den Notidaniden aus, bei denen die Oeffhungen für den

Vagus noch nicht in einer Ebene mit dem Foramen magnum liegen,

sondern etwas nach vorn an die Seiten des Schädels gerückt sind.

Hierdurch wird allerdings, wenn man die Grenze durch jene Vagus-

öifhungen legt, ein Raum des Schädels abgeschnitten.

Man betrachtete nun jene Veränderung, wie sie bei unserer

Gattung und den höher differenzierten Selachiern vorliegt, als eine

Verkürzung der Occipitalregion. Ich glaube, dass es einfacher ist,

die Sache so aufzufassen, dass bei jenen Formen, bei denen noch

keine Articulation zwischen Schädel und Wirbelsäule stattfindet, die

Hinterwand des Schädels auch noch nicht abgeplattet sondern gerundet

ist, dass es aber immerhin nichts weiter als die Hinterwand der hier

als regio auditiva aufgefassten Schädelregion ist.

Die Seiten der hinteren Schädelkapsel (Regio auditiva hier,

= Regio labyrinthica Gegenbaur) zeigen bei Pristiophorus kaum

bemerkenswerthe Eigentümlichkeiten. Der Gelenkfortsatz für das

Ueber die Gattung Pristiophorus.

31

kräftige Hyomandibulare tritt ziemlich stark hervor, wie bei Scymnus,

Spinax und Acanthias, und bildet grosse seitliche Gelenkfacetten.

Dagegen ist der Fortsatz für die primäre Articulation des Palato-

quadratrum, der Processus postorbitalis, etwas weiter zurückgebildet

als bei den meisten Spinaciden, was darin seinen Grund haben

dürfte, dass durch die Verbreiterung des ganzen Kopfes der Kiefer-

bogen sehr in die Breite gezogen und deshalb wahrscheinlich früher

und schneller seine primäre Articulation mit dem Schädel aufgegeben

haben mag, als dies bei den Verwandten unserer Art der Fall war.

Die zwischen beiden Fortsätzen gelegene Labyrinthregion ist ziemlich

kurz, etwa wie bei Acanthias uyatus, mit welchem die Form des

Schädels überhaupt sehr grosse Uebereinstimmung zeigt.

Die obere Wand des Regio auditiva ist in der Mitte unterbrochen

und durch die grosse ovale Parietalgrube, an deren ziemlich tiefem

Grunde sich j ederseits eine Oeffnung nach dem Labyrinth findet.

Eine Crista occipitalis fehlt, was bei der flachen Depression des

Schädels durchaus naturgeniäss ist. Dass dieselbe den Spinaciden

ebenfalls mangelt, ist bekannt, Ueber sonstige Formdetails dieser

Region wage ich nichts zu sagen, da dieselben durch die Eintrocknung

des Skelets nicht unerheblich verändert sein können. Unter dem

Postorbitalfortsatz liegt die grosse Oeffnung für den Austritt des

Nervus trigeminus genau an derselben Stelle wie bei Spinaciden

und bildet nach Gegenbaur die vordere Grenze gegen die Augen-

region des Schädels.

Die mittlere, Augen- oder Orbital -Region des Schädels zeigt

keine besonderen Eigenthümlichkeiten. Sir ist wie der ganze Schädel

dorso-ventral etwa^ comprimirt, so <la^ namentlich die Oberseite

ziemlich eben erscheint.

- —

Fig. 3.

Von besonders hohem systematischen Werth sind aber die

Austrittsöffnungen der Nerven in der Orbitalgrabe. Die Anordnung

derselben ist bekanntlich sehr mannigfach, aber innerhalb der

einzelnen Gruppen sehr constant. Vergleicht man die hier gegebene

Abbildung (Fig. 3) mit den Bildern, welche Gegenbaur in seinem

trefflichen Werk auf t. I. , IL und drei gegeben hat, so überzeugt

man sich sofort, dass dieselbe in dem genannten Punkte die voll-

kommenste Uebereinstimmung mit Acanthias autweist, während die

übrigen Bilder, besonders von Cestracion, Galeus, Prion od on, Raja,

32 Otto Jaekel:

Torpedo, Pristis, ein durchaus anderes Bild darbieten. Auch bei

Scymnvs ist die Anordnung nicht wesentlich verschieden. Die Ueber-

einstiminung mit Acanthias, sowohl nach der Abbildung Gegenbaur's

wie nach den mir vorliegenden Skeleten, ist so vollkommen, dass

man, auch ohne die Nerven selbst zu sehen, über die Deutung der

Austrittsöffnungen nicht einen Augenblick im Zweifel sein kann.

Die obere Wand der Schädelkapsel, das Schädeldach (vergl.

Fig. 2, pag. 29), ist ebenfalls besonders durch die Anordnung der

Nervenaustritte bemerkenswerth , indem die hier vorliegende An-

ordnung in zwei dem Seitenrand parallel verlaufenden Reihen kleiner

Oeffnungen sich nur bei Spinaciden wiederfindet. Besonders ähnlich

scheint unter diesen wieder Acanthias zu sein, nur dass bei unserer

Gattung die Austrittsöffnung des Ramus ophthalmicus auf das

Schädeldach klein bleibt, während dieselbe bei Acanthias die anderen

an Grösse bedeutend übertrifft. Derselbe Fall wie bei Pristiophorus

liegt in dieser Hinsicht auch bei Scymnus vor1).

An der Unterseite des Schädels werden die Augenhöhlen nicht

von einer basalen Ausbreitung wie bei Scyllium und anderen Formen

umschlossen, sondern die Unterseite ist in der Orbitalregion sehr

verschmälert. Auch hierin zeigt die Gattung also vollständige Ueber-

einstimmung mit den Spinaciden.

Die vordere Nasal- oder Ethmoidal-Region des Schädels (vergl.

Fig. 2, pag. 101) verdient naturgemäss besondere Beachtung, weil

dieser Theil die bedeutendste DifTerenzirung erlangt hat. Ueber die

Anatomie der Nase kann ich leider keine Angaben machen, da an

dem mir vorliegenden Skelet nur die verkalkte Knorpeldecke der-

selben erhalten ist. Die über der Augenhöhle liegende Verbreiterung

des Schädeldaches setzt sich nach auswärts biegend als Kante auf

die Nasendecke fort und lässt so eine vordere und eine hintere Ab-

dachung derselben erkennen. Die hintere bildet die vordere Wand

der Augenhöhle und besitzt zwei grosse Durchbohrungen, eine innere

für den Durchtritt des Ramus ophthalmicus (frontale Oeffnung des

Praeorbitalkanals) und eine äussere, nahe der Säge. Für letztere

finde ich nur insofern ein Homologon, als bei Spinaciden an der

gleichen Stelle der Knorpel unverkalkt ist.

Die vordere und seitliche Abdachung der Nasenkapsel geht basal

in die Knorpel der Säge über, vorn findet sich jedoch jederseits vor

der Nasenkapsel und an den Seiten des mittleren Rostralknorpels

eine Durchbohrung, welche den gleichen Oeffnungen bei Centrophorus

calceus1) und den tiefen Ausschnitten entspricht, welche sich bei

Acanthias jederseits an der Basis des Rostrums finden. Die Diffe-

renzirung des Rostrums lässt sich am besten von einer Ausbildung

ableiten, wie sie unter den lebenden Formen Centrophorus calceus

besitzt (vergl. die Zeichnung bei Gegenbaur, 1. c, t. VIII, f. 1).

l) Vergl. Gegenbaur. Kopfskelet der Selachier, t. VII f. 3, p.

1) Vergl. Gegenbaur. Kopfskelet der Selachier, t. VIII, f. 1,

lieber die Gattung Pristiophorus. 33

Man braucht sich nur vorzustellen, dass sich der mittlere Knorpel

bedeutend verlängert und danach an seiner Basis verbreitert, so

kommt man auf das scheinbar befremdliche Bild, welches uns Pristio-

phorus in seinem Rostrum darbietet. Bei Centrophorus granulosus

und anderen Arten ist die Ausbildung noch nicht so weit vor-

geschritten wie bei Centrophoms calceus, indem bei Centrophorus

granulosus z. B. wohl seitliche Fortsätze vorn am Rostrum vorhanden

sind, aber noch keine Verbindung derselben mit der Nase besteht.

Bei Acanthias fehlen auch jene seitlichen Fortsätze, dagegen bietet

bei dieser und der vorgenannten Art die breite Basis des Rostral-

knorpels grössere Uebereinstimmung mit Pristiophorus, als wir sie

bei Centrophorus calceus sahen.

Bei dem mir vorliegenden voll entwickelten Embryo von Pristio-

phorus ist die Säge, bezw. das Rostrum noch verhältnissmässig kurz

und nimmt nur etwa ein Fünftel der Länge des ganzen Fisches ein,

während bei älteren Individuen dieses Verhältniss sich etwa bis zu

einem Viertel steigert.

Während sich bei dem lebenden Pristiophorus der mittlere

Theil des Rostrums (der ursprüngliche mediane Rostralknorpel) mit

geraden Seiten stetig nach vorn verschmälert, finden wir in dieser

Hinsicht bei Sclerorhynchus atavus, dem ältesten mir bekannten

Pristiophoriden, ein etwas abweichendes Verhältniss, welches für die

phylogenetische Entwicklung des Rostrums von besonderem Interesse

ist. Man sieht nämlich (vergL Tal'. I. Fig. 1), dass der Rostral-

knorpel an seiner Basis etwas verschmälert ist und sieh dann nach

den Seiten der Säge verbreitert. Ich erblicke hierin eine Annäherung

an die löffelartige Rostralbildung bei Acanthias und das Verhalten

von Centrophorus calceus und sonach ein Uebergangsstadium v«»n

jenen Ausbildungsformen zu der von Pristiophorus. Ich glaube daher,

dass diese Erscheinung in phylogenetischer Hinsicht ein besonderes

Interesse verdient, weil sie uns auch für das bei Pristiophorus am

eigenartigsten differenzirte Organ den Anschluss au die Spinaciden

erkennen lässt. Ueber die morphologische Bedeutung der beiden

Tentakeln oder Girren an der Unterseite des Rostrums wird erst die

Embryologie von Pristiophorus Ausschluss gewahren können. Am

nächsten liegt es wohl anzunehmen, dass es nach vorn gerückte

Lippenknorpel seien, die ja auch gerade bei Spinaciden noch sehr

verbreitet sind.

So befremdlich also auch die Rostralbildung bei Pristiophorus

auf den ersten Blick aussieht, so einfach lässt sie sich auf normale

Verhältnisse bei verwandten Formen zurückführen. Eine derartig

exceptionelle Rostralbildung finden wir übrigens abgesehen von Pristis

auch bei einer fossilen Lamniden-Gattung, Scapanorhynchus Smith-

Woodward, aus der oberen Kreide des Libanon, und auch bei

Carchariden sind die Schwankungen in der Länge des Rostrums

nicht unbeträchtlich. Dass bei Pristiophorus noch die Bezahnung

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 1. 3

34

Otto Jaekel:

des Rostruins hinzukommt, erscheint ebenfalls nicht ungewöhnlich,

wenn man die mannigfachen Differenzirungen der Dentinbildungen,

z. B. bei Echinorhinus und namentlich bei Rochen in Vergleich zieht.

b. Das Visceralskelet.

Das Visceral- oder Kiemenskelet der Selachier ist von Gegen-

bau r so eingehend besprochen worden, dass ich mich hier darauf

beschränken kann, die bei Pristiophorus gemachten Beobachtungen

der von jenem Forscher gegebenen Darstellung einzureihen. Die-

selben sind überdies unvollständig, insofern es mir auf Grund des

einzigen getrockneten Skeletes nicht möglich war, über äussere

Kiemenbögen und Kiemenstrahlen der inneren Bögen irgend welche

Beobachtungen anzustellen, und die Eintrocknung gerade bei diesen

Skelettheilen die äussere Form derselben nicht unerheblich verändern

kann. Es empfiehlt sich die verschieden differenzirten Theile desselben

gesondert zu besprechen, zumal dieselben ihrer Funktion nach mit

sehr verschiedenen Namen belegt worden sind.

Die Kiemenbögen im engeren

Sinne sind, wenn man von den Kiemen*

strahlen absieht, in zwei verschiedene

Bildungen differenzirt, 1. in die eigent-

lichen Bogenstücke, 2. in die ventralen

Verbindungsstücke der letzteren.

Die eigentlichen Bogenstücke sind

durch die Eintrocknung des Skeletes so

in ihrer Form verändert, dass man nur

die Zahl und Lage — zwei seitliche und

das dorsale Stück der Bögen — , aber

nicht deren Gestalt genauer beobachten

kann.

Die ventralen Verbindungsstücke

oder Copularia bestehen aus einer

grossen herzförmigen Endplatte und drei paarigen vorderen

Spangen, welche, an der Vorderseite der Endplatte inserirt, sich

bogenförmig nach aussen richten. Sie nehmen von vorn nach hinten

schnell an Länge ab, derart, dass die zweite etwa die Hälfte, die

dritte ein Viertel der Länge der vordersten erreicht. Die vordere

Spange ist dagegen verhältnissmässig schmal und verjüngt sich nach

dem vorderen Ende. Die drei Spangen jederseits sind untereinander

durch unverkaufte Haut, bezw. Bindegewebe verbunden, und vorn

bildet dasselbe eine schmale Brücke zwischen den vordersten Spangen.

Vergleicht man dieses in obenstehender Figur 4 gezeichnete Bild mit

den von Gegenbaur gegebenen Darstellungen des Visceralskelets

der verschiedenen Plagiostomen , so ergiebt sich eine sehr nahe

Uebereinstimmung mit der 1. c. , t. XVI gegebenen Abbildung von

Centrophorus calceus, eine weniger grosse mit Acanthias und Spinax

Sch

Fig. 4.

Ueber die Gattung Pristiophorus. 35

niger (t. XVIII, f. 3 u. 6). Ein in manchen Beziehungen ähnliches

Bild zeigen auch Raja und Torpedo.

Der Hyoidbogen wird gebildet aus den paarigen Hyoman-

dibulare (hm) und Hyoid (hy) und der ventralen unpaaren Copula.

Das an dem hinteren Schädel articulirende Hyomandibulare ist eine

breite kräftige Spange, welche am Tragen des Kieferbogens sehr

wesentlich betheiligt ist. das Hyoid ist dagegen sehr viel schwächer

und wie die Copula als lange dünne Spange entwickelt. Der Hyoid-

bogen schliesst sich sonach in seinem Verhalten an das der Spina-

ciden an, unter denen er fast vollständige Uebereinstimmung mit

Acanthias aufweist.

Der Kieferbogen besteht aus den paarigen Stücken des Ober-

kiefers (Palatoquadratum) und Unterkiefers. Die Palatoquadrata

sind verhältnissmässig schlanke Knorpel, welche vorn in der Sym-

physe fest verwachsen sind und zusammen einen halbkreisförmig

gebogenen Oberkiefer bilden. Der Unterkiefer ist dem Oberkiefer

ähnlich, er besteht ebenfalls aus einem dünnen halbkreisförmigen

Bogen, dessen paarige Mandibularstücke in der Symphyse fest ver-

bunden sind.

Was das Verhältniss des Kieferbogens zum Schädel, bezw. dessen

Befestigung an letzterem betrifft, so ist es. glaube ich, auf Grund

der Entwicklungsgeschichte zweckmässig, im Allgemeinen drei Arten

der Befestigung zu unterscheiden, welche als eine primäre, eine

secundäre und eine tertiäre aufgefasst werden können.

Die primäre Befestigung besteht darin, dass sieb das nach hinten

verbreiterte Palatoquadratum direkt mit dem Cranium am Post-

orbitalfortsatz verbindet und durch diese Verbindung ausschliess-

lich oder fast ausschliesslich getrauen wird. Dieser Zustand ist als

der primäre aufzufassen, weil er sich In der embryonalen Ent-

wicklung zuerst ausprägt und weil ihn die niedrigst organisirten

und zugleich die ältesten Typen von Selachiern besitzen, nämlich

die Xenacanthtm, Notidanidae und Cestraciontdae, wenn sich auch

bei letzteren bereits die Tendenz nach einer anderweitigen Be-

festigung zu erkennen giebt. Dieser Befestigung entspricht eine

starke Ausbreitung des hinteren Theiles des Palatoquadratum nach

oben; und der Umstand, dass wir wenigstens einen Vorsprung am

Knorpel, als Rudiment jener ursprünglichen Articulation noch bei

fast allen Selachiern antreffen, bei welchem derselbe in Folge einer

veränderten Articulation höchst wahrscheinlich functionslbs geworden

ist, beweist, dass seine Bildung eine sehr ursprüngliche und jeden-

falls sehr lange bewahrte Eigentümlichkeit der Plagiostomen ist.

Mit dem allmählichen Aufgeben jener primären Articulation

(Spinaciden) stellt sich eine neue secundäre Verbindung am vorderen

Theil des Schädels ein, welche bei Notidaniden noch schwach an-

gedeutet ist und in frühen Embryonalstadien der verschiedenen

Plagiostomen noch ganz fehlt. Nach der allmählichen Vereinigung

und Verfestigung der Palatoquadrata in der Symphyse bildet sich

3*

36 Otto Jaekel:

am Schädel hinter der Nasalregien ein Gelenkfortsatz — der

Palatobasalfortsatz — und am Palatoquadratum zur Gelenk-

verbindung mit jenem ein Gaumenfortsatz aus. Die secundäre

Articulation muss wohl bei den Formen, bei denen die Mundöffnung

unten am Kopfe liegt und zum Schnappen vorzugsweise eingerichtet

ist, entschieden als ein Fortschritt in der Organisation aufgefasst

werden, da hierbei die Kieferbogen in den Mundwinkeln eine er-

heblich freiere Beweglichkeit erlangen, als bei der schwerfälligen

Verbindung ihres hinteren Endes am Schädel.

Als eine tertiäre Verbindung fasse ich diejenige auf, welche

zwischen dem Oberkiefer und dem Schädel durch das Hyo mandibulare

vermittelt wird; als tertiär im Hinblick auf die beiden anderen

deshalb, weil sie sich von dem den einzelnen Visceralbögen zu Grunde

liegenden Bauplan theoretisch am weitesten entfernt und weil sie

practisch erst bei den Formen (Rochen) zur vollen Entfaltung kommt,

welche sich hinsichtlich ihrer Differenzirung von dem ursprünglichen

Typus am weitesten entfernt haben.

Pristiophoriis zeigt nun in den genannten Punkten folgendes

Verhalten. Die primäre Verbindung ist zwar ganz aufgegeben, aber

der Articulationsfortsatz für jene primäre Articulation mit dem

Schädel ist am Oberkiefer wie bei den Spinaciden noch bedeutend

entwickelt (Fig. 2 p). Zur Befestigung am Schädel dienen dagegen wie bei

der Mehrzahl der spindelförmigen Plagiostomen die secundäre und

die tertiäre Articulation. Die secundäre Verbindung durch den

Gaumenfortsatz ist bereits etwas rückgebildet, was jedenfalls in der

Verbreiterung des Schädels und der starken Auseinanderziehung des

Gebisses seine Erklärung findet. Dagegen ist die tertiäre durch das

Hyomandibulare vermittelte Articulation sehr wohl entwickelt, was

dadurch um so deutlicher hervortritt, dass das Hyomandibulare sehr

kräftig, das Hyoid sehr schwach entwickelt ist. Diese Befestigung

erinnert daher an die bei den meisten Rochen übliche, welche

unter dem gleichen Einfluss der Verbreiterung des Kopfes den gleichen

Weg der Differenzirung eingeschlagen hat. Ich kann aber hierin nur

eine aus der gleichen Function hervorgegangene Convergenzer-

scheinung erblicken1).

Dass. die Kieferäste bei Pristiophoriis im Gegensatz zu den

Spinaciden verhältnissmässig dünn und gerundet im Querschnitt sind,

ist wohl unzweifelhaft die Folge davon, dass mit der mächtigen Be-

waffnung durch die Rostralsäge das ganze Gebiss eine Rückbildung

erfahren hat. Während sich das Verhalten des Kieferbogens auch

in allen wesentlichen Punkten auf das bei Spinaciden zurückführen

lässt, nähert es sich in der Art der Bezahnung derjenigen der Rochen

und der Scylliden. Hierbei ist indess auch der Umstand noch zu

erwägen, dass fossile Reste von Pristiophorus ebenso alt sind, als

uns echte Spinaciden (Acanthias latidens Dav. sp.) bis jetzt bekannt

0 Haswell, 1. c, p. 100.

Ueber die Gattung Pristiophorus. 37

sind, und dass es sehr wahrscheinlich ist, dass die Scylliden auf

einen gleichen Stamm zurückzuführen sind, sich demnach auch in

der Kreide-Periode noch näher standen als heute.

c. Die Wirbelsäule.

Hasse standen bei seinen eingehenden Untersuchungen der

Wirbelsäule von Pristiophorus nur Schwanzwirbel zur Verfügung,

Seine Annahme, ,,dass ein wesentlicher Unterschied im Baue der

Rumpfwirbel nicht existiren wird" (1. c. p. 98), kann ich jedoch nach

Betrachtung der mir vorliegenden vollständigen Wirbelsäule nicht

bestätigen, und hierin liegt, wie ich glaube, der Grund, dass ich in

der Beurtheilung der Wirbelsäule von Pristiophorus zu anderer An-

sicht gelangt bin als der genannte Forscher. Auch in der Arbeit von

Hasse wird Pristioph orus unmittelbar nach den Spinaciden besprochen,

aber an die Spitze einer anderen Gruppe, seiner Tectospondyli, gestellt.

Was zunächst den letztgenannten Begriff betrifft, so kann ich

demselben einen sytematischen Werth in dem Sinne von Hasse

nicht zu erkennen, da ich in der Tectospondylität der Wirbel nur

ein Stadium der Differenzirung, und zwar einer Rückbildung er-

blicken kann. Dieselbe kann aber in verschiedenen phylogenetischen

Gruppen selbstständig erfolgen und ist z. B. bei den verschiedenen

Rochen in sein- verschiedener Weise vor sieh gegangen; die einen

sind sicher auf asterospondyle, die anderen auf cyclospondyle Typen

zurückzufuhren. Ech glaube, dass man in dem Bau der Wirbelsäule

natur gemäss folgende Typen unterscheiden muss.

1. einen indifferenten Typus, bei welchem im einfachsten

Falle (Notidanideii) nur eine Gliederung der Chordascheide in wirbel-

artige Segmente stattfindet, im zweiten Falle als höheres Differenzirungs-

stadium eine sanduhrfbrmige Einschnürung des Wirbelkörpers erfolgt

(Spinaciden = Cyclospondyli Hasse). Von letzterem Typus kann

man als Differenz innigen in verschiedener Richtung folgende auf-

fassen :

2. einen asterospondylon Typus, bei welchem sich zwischen

den Doppelkegeln des sanduhrförmigen Wirbels Längsleisten ausbilden,

welche dem Wirbelkörper im Querschnitt ein sternförmiges Aussehen

verleihen. Stets sind zwei obere und zwei untere Einstülpungen

vorhanden, in welchen die oberen und die unteren Bögen Halt

bekommen. Diesen Typus zeigen noch wenig differenzirt die Cestra-

cioniden, am höchsten entwickelt die Lamniden, rückgebildet z. B.

die Trygoniden und Rhinobatiden ;

3. den sklerospondylen1) Typus, bei welchem die Ver-

festigung der Doppelkegel, nicht durch Längsleisten, sondern durch

concentrische Ablagerung von Kalk erfolgt. Die vier Einstülpungen,

die beiden oberen für die Neurapophysen , die beiden unteren für

*) axXrjQÖg = hart, fest, wegen der stärkeren Kalkablagerung zwischen den

Doppelkegeln.

38 Otto Jaekel:

die Haemapophysen, sind auch hier vorhanden. Am klarsten aus-

geprägt zeigen diesen Bau die Carchariden, weniger deutlich und

etwa in der Mitte zwischen diesen und den Spinaciden stehend die

Scylliden.

Uebergänge zwischen den beiden letztgenannten Typen sind

naturgemäss vorhanden, da auch bei den asterospondylen Wirbeln

durch die Längsleisten eine concentrische Schichtung geht. Bei der

Rückbildung, welche die Wirbelsäule z. B. in der breiten Rumpf-

scheibe der Rochen erfährt, oder bei der Vereinfachung des Baues

in den kleinen Wirbeln des Schwanzes ist der ursprüngliche Typus

oft sehr verwischt.

Was nun Pristiophoriis anbetrifft, so finde ich in dem Bau der

Wirbelsäule durchaus keinen Unterschied gegenüber Acanthias,

höchstens ist zwischen den Doppelkegeln die Verkalkung im Sinne

des sklerospondylen Typus etwas weiter vorgeschritten, sodass

Pristiophoriis sich dem Entwicklungstadium nähert, welches in dieser

Hinsicht Scyllium catulus einnimmt. Es sind an dem eigentlichen

Wirbelkörper stets die 2 oberen und unteren Einstülpungen vor-

handen und im Rumpfe sogar sehr tief, derart, dass an den ein-

getrockneten Doppelkegeln bisweilen zwischen den oberen und

unteren Einstülpungen jeder seits ein offener Durchbruch erscheint

(vergl. Fig. 5, p. 39). Am Schwanz allerdings werden jene 4 Ein-

stülpungen flacher, und zugleich tritt die Verkalkung stärker hervor,

und so erscheint schliesslich das Bild, welches Hasse uns (1. c,

t. XIII, f. 4 u. 5) gegeben hat. Eine mikroskopische Untersuchung

der Wirbel konnte ich leider nicht vornehmen, doch glaube ich als

Beweis für die Auffassung, dass Pristiophoriis dem Bau der Wirbelsäule

nach ein Spinaciide sei, die Worte Hasse's anführen zu können, der

hierüber folgendes sagt (I.e., p. 99): „Das Bild des geweblichen

Aufbaues der Wirbelsäule des Pristiophoriis ist ein ungemein com-

plicirtes, freilich auch höchst anziehendes, und es hat lange ge-

dauert, ehe ich mich in diesem Labyrinthe zurechtgefunden habe.

Das ist mir an der Hand der Kenntnisse von den ältesten unter den

Plagiostomi cyclosponchßi und den Notidaniden gelungen." Wenn

also Hasse zum Verständniss des Baues von den Cyclospondylen,

d. h. den Spinaciden ausgehen musste, so liegt darin wohl der beste

Beweis, dass sich Pristiophoriis auch in dieser Hinsicht am nächsten

an die Spinaciden anschliesst.

Die bereits von Hasse gemachte Beobachtung, dass die Form

der Neurapophysen und Int erealar stücke sehr unregelmässig sei,

kann ich für die ganze Wirbelsäule bestätigen (Hasse, 1. c, p. 98).

Der Querschnitt der Wirbel ist übrigens in der Rumpfregion

vierseitig, indem die Längskanten der 4 Einstülpungen stark hervor-

treten. Danach fällt das Bedenken fort, welches Hasse gegen die

Bestimmung des fossilen Wirbels aus dem Miocän von Baltringen

hegte (Hasse, 1. c, p. 103).

Ueber die Gattung Pristiophorus.

30

d. Die unpaaren Flossen.

Im Besonderen die beiden Dorsales, weniger die Caudalis er-

halten in ihrem Skeletbau dadurch ein sehr charakteristisches Aus-

sehen, dass die Zahl und Grösse der Stützplatten sehr beträchtlich

ist (vgl. die beistehende Fig. 5). Es ist eine grosse, ländlich vier-

seitige Mittelplatte, eine Reihe kleinerer davor und dahinter, und

über der mittleren und den hinter ihr liegenden noch eine Reihe

kleiner Plättchen, von denen die Hornfäden der Flosse ihren Ausgang

nehmen. Ein derartiges Flossenskelet ist nur bei wenigen Formen

von Selachiern vorhanden. Es ist ganz abweichend von dem der

Carchariden, Scylliden und anderen Haien, schliesst sich dagegen

vollständig an ein Verhalten an, wie wir es bei Acanthias vulgaris

antreffen. Auch hier bilden grosse, auf den oberen Bögen aufsitzende

Platten die Basis der Flosse, darüber liegen kleinere Platten, auf

denen direct die Hornfäden inseriren. Auch vor dem Stachel sieht

Fig. 5.

man bei Acanthias noch mehrere Stützplatten. Man braucht sich

also nur nach Fortfall des Stachels die Zahl der Platten vermehrt

zu denken, um zu demselben Verhalten zu gelangen, welches wir

bei Pristiophorus antrafen. Nicht unähnlich ist die Anordnung der

grossen Stützplatten bei den sog. unechten Rochen Prisiis und

Rhyncliobatiis , bei denen sich aber über den Stützplatten noch

mehrere Reihen länglicher Knorpelstäbe finden, welche der Flosse

einen anderen Charakter als bei Pristiophorus und Acanthias ver-

leihen. Die Aehnlichkeit jener mag lediglich durch die auch ver-

hältnissmässig starke Entwicklung der Dorsales herbeigeführt sein.

Das Schwanzflossenskelet ist dadurch gekennzeichnet, dass die

unteren Bögen sich zu gekrümmten Stäben verlängern und die

vorderen von ihnen sich auch erheblich verbreitern. Ebenso gleich-

massig wie die Zunahme ihrer Länge von der Insertion der Flosse

40 Otto Jaekel:

an ist ihre Abnahme nach dem Ende der Wirbelsäule zu. Auf jeden

Wirbelkörper kommt dabei eine Knorpelspange. Auf der oberen

Seite der Wirbelsäule finden sich kleinere, schärfer nach hinten ge-

bogene Stäbe in der Anordnung, dass anfangs mehrere auf einen

Wirbelkörper kommen, weiter nach hinten aber je ein Stäbchen auf

den oberen Bögen aufsitzt. In allen diesen Punkten stimmt Pristio-

phorus mit AcantJuas vollständig überein, während in anderen Gruppen

von Selachiern ziemlich abweichende Verhältnisse des Skeletbaues

vorliegen.

e. Die paarigen Flossen mit Schulter und Becken-Gürtel.

Die Brustflosse besitzt ein Skelet, welches sich unter den mir

bekannten am nächsten an das von Acanthias anschliesst. Die Basis

wird von drei Stücken gebildet, einem breit -keilförmigen mittleren,

einem axtformigen, etwas schmäleren und längeren hinteren und

einem kleinen schmalen vorderen Stücke. Nach dem Schema Ge-

genbaur's wäre also ein Pro-, Meso- und Meta-Pterygium vor-

handen. Ich halte aber eine consequente Durchführung dieser Be-

zeichnungen für unausführbar, weil diese sehr plastischen Gebilde

von den Veränderungen der äusseren Form der Flosse so beeinflusst

werden, dass bei sehr nahe verwandten Formen die Anordnung jener

Stücke eine ausserordentlich mannichfaltige ist, und weil jene

Mannichfaltigkeit eine sichere Bestimmung der einzelnen Elemente

oft unmöglich macht. Aus der bei Scymnvs z. B. ganz einheitlichen

Platte sondert sich allerdings meist ein hinteres Stück ab, welches

dem der Bewegung weniger ausgesetzten, am Körper anliegenden

Theil der Flosse stützt und sich wegen seiner meist beträchtlichen

Längenausdehnung wieder in eine Reihe grösserer und kleinerer

Stücke gliedert. Um der Brutflosse, namentlich wenn sie sich in

der Längsaxe des Körpers ausdehnt, in dieser Richtung eine grössere

Beweglichkeit zu verleihen, gliedert sich auch vorn noch ein Knorpel-

stück ab, welches sich namentlich dann, wenn es sich wie das hintere

Stück an den Körper anlegt, beträchtliche Ausdehnung und eine

Gliederung in der Längsaxe erfährt. Alles Andere aber lässt sich

im Skelet der Brutflosse sehr schwer schematisiren, und namentlich

ist durchaus nicht festgestellt und wahrscheinlich überhaupt nicht

nachweisbar, welche Lage- Veränderungen und Umbildungen die be-

treffenden Stücke einer dreieckigen Haiflosse bei deren Umwandlung

und Verbreiterung zu einer Rochenflosse erfuhren. Dass die viel-

fachen Bemühungen, das Extremitäten -Skelet der höheren Wirbel-

thiere in seinen einzelnen Elementen auf das der Selachier zurück-

zuführen, beziehungsweise das der letzteren nach dem Muster jener

zu schematisiren, illusorisch sind, ist mir nach dem hier Gesagten

und den bereits von mir an anderer Stelle hervorgehobenen Rück-

sichten nicht mehr zweifelhaft.1)

l) 0. Jaekel. Ueber Phaneropleuron und Hemictenodus , Sitz. - Berichte

d. Ges. naturf. Freunde, Berlin 1890, p. 8 und diese Arbeit pag. 27.

Ueber die Gattung Pristiophorus.

41

An jene genannten Basalstücke schliessen sich in der Brust-

flosse von Prüfiophorns einige unregelmässige Platten und ein Kranz

radial gestellter Knorpelstäbe an, welche bei jungen Individuen nur

einfach, bei älteren, wie die beistehend gezeichnete Fig. 6 zeigt, ver-

doppelt zu sein scheint.

Big. 6

Der sogenannte Schultergürtel, d. li. die die Pectoralia tragenden

Knorpelstücke, stimmen in ihrer äusseren Form ganz mit Acanthias

übercin.

Die Bauchflossen zeigen keine

besonderen Eigentümlichkeiten.

Man sieht (vergL die beistehende

Fig. 7) einen langen % Bäbelförmigen

Knorpel auf der Innenseite bis etwa

zur Hälfte der Länge der Flosse

verlaufen und von ihm eine Reihe

von 18 Spangen ausgehen, deren

vorderen 11 in ihrer Verlängerung

noch kleine Knorpel angel;

sind. Die vorderste breite Spange

ist aus der Verwachsung mehrerer

hervorgegangen.

Der die Bauchflossen tragende

Beckenknorpel stellt eine ein-

fache, wenig gekrümmte Spange dar. An den Seiten besitzt er

kleine, nach vorn gerichtete Praepubieal-Fortsätze.

Aus der Besprechung der Hartgebilde der Haut und der ein-

zelnen Theile des Innenskelets ergiebt sich demnach Folgendes:

Alle Hartgebilde der Haut stimmen bis in die feinsten

Structurverhältnisse mit denen der Spinaciden überein.

Die einzelnen Theile des Innenskelets zeigen die

grösste Uebereinstimmung mit denen der Spinaciden, ihr

Fig.

42 Otto Jaekel:

Bau lässt sich dem allgemeinen Typus der Spinaciden

unterordnen, aber nicht in allen Beziehungen an eine be-

stimmte Gattung derselben anschliessen.

Die Uebereinstimmung in der Anordnung der Oeff-

nungen für den Austritt der Nerven mit Acanthias beweist,

dass der Verlauf auch dieser Organe im Wesentlichen der-

selbe ist wie bei Spinaciden.

Die eigenthümliche Rostralbildung bei Pristiophorus

hat mit der von Pristis nichts zu thun, lässt sich aber

ungezwungen auf die einiger Spinaciden zurückführen.

Auf Grund vorstehender Beobachtungen lässt sich die Gattungs-

diagnose von Pristiophorus hinsichtlich seiner Hartgebilde nicht un-

wesentlich vervollständigen; auch sind den bisher bekannten lebenden

Arten einige neue fossile hinzuzufügen.

Farn. Spinacidae.

Gatt. Pristiophorus Müll, und Henle.

Körper spindelförmig, vorn etwas abgeflacht. Der Kopf mit

langem Rostrum, dessen Seiten mit messerartigen Hautzähnen be-

waffnet sind. Nasenlöcher auf der Unterseite, an der Basis des

Rostrums. Augen ohne Nickhaut. Spritzlöcher gross nahe hinter

den Augen. 5 Kiemenspalten vor den Brustflossen. Brustflossen

gross gerundet dreieckig, an ihrer vorderen Insertion ohne Einschnitt.

Zwei Rückenflossen ohne Stacheln. Keine Analflosse. Schwanzflosse

hinten schräg abgestutzt mit einem breiten unteren Lappen. Alle

Flossen mit Hornfäden.

Die Haut gleichmässig mit kleinen Schuppen bedeckt, deren

oberes Blatt durch einen Längskiel und meist einige Längsfarchen

ausgezeichnet ist. Die Zähne des Rostrums mit gerundeter Basis

und messerförmig komprimirter Krone, die Schneiden horizontal

glatt oder gekerbt. Die Microstructur der Hartgebilde in allen

wesentlichen Punkten der der Spinacidsn entsprechend, die Concen-

tracion des Zahnkeimes ziemlich weit vorgeschritten. Das innere

Skelet vom Typus der Spinaciden nur hinsichtlich der Verlängerung

des Rostrums abweichend. Das Rostrum auschliesslich von dem

verlängerten Rostralknorpel und an der Basis durch die verbreiterten

Nasenkapseln gestützt. Die Schädelkapsel flach und hinsichtlich

der Nervenausschnitte wie bei Acanthias. Neben dem Foramen

magnum halbmondförmige Condyli occipitales. Die Wirbelsäule

etwas stärker verkalkt als bei anderen Spinaciden. Lippenknorpel

in typischer Ausbildung fehlend. Der Kieferbogen rückgebildet,

dünn, am Palatobasalfortsatz inserirt und vom Hyomandibulare ge-

stützt. Der Hyoidbogen mit dünner langer Copula. Das eigentlihe

Kiemengerüst mit grosser herzförmiger Basalplatte. Die unpaaren

Flossen von grossen Basalplatten getragen. Die Brustflossen mit zwei

grossen beilförmigen und einem sehr kleinen vorderen Basalknorpel.

Ueber die Gattung Pristiophoras. 43

Geologische Verbreitung von der oberen Kreide bis zur Ge-

genwart.

Geographische Verbreitung früher in mediterranen Gebieten,

gegenwärtig in den Meeren Japans und in der Südsee.1)

Pristiophorus atavus Sm. Woodw. sp.

Taf. I. Fig. 1.

Sclerorhynchus atavus Smith Woodward, Catalogue of the fossil

fishes in the Britsh Museum (Natural History) London 1889, p. 76.

Taf. III, Fig. 1.

Sclerorhynchus atavus Smith Woodward. Proceedings of the

Zoolog. Society of London. 19. Nov. L889.

Prwttophorus (Sclerorhynchus) atavus Sm. Woodw. sp. J aekel:

1. c. pag. 117. Taf. II, Kg. 1.

Bekannt sind von diesem unserer Kenntniss nach ältesten

Pristiophoriden, das Rostrum, Theile des Kopfes und die Bezahnung

der Kiefer.

Das Rostrum ist lang, die Rostralzähne noch kurz und unter-

einander in der Grösse weniger verschieden als bei den lebenden

Formen. Auf der Oberseite des Rostrums an dessen proximalem

Ende jederseits kleine sternförmige Schuppen. Die Zahne (nach der

Beschreibung von Smith Woodward) von aussen nach innen comprimirt;

die Krone in eine Spitze ausgezogen mit einem inneren ßasalzapfen

und breiten Runzeln (am Unterrand der Aussenseite?) versehen.

Der mediane Rostralknorpel anfangs Löffelartig verbreitert dann

allmählich in die Spitze verjüngt. Die basale Ausbreitung des

Rostrunis anscheinend weniger mit Kalk Lnkrustiri als bei lebenden

Formen.

Vorkommen in der oberen Kreideformation von Sähe] Alma,

Libanon.

Bei Abfassung meiner ersten Abhandlung über Pristiophorus^

war mir nur das erste von Smith Woodward abgebildete und hier

Taf. I. Fig. 1 copirte Schädelfragmenl bekannt Auf Grund der

morphologischen und histologischen Verhältnisse wurde die Zugehörig-

keit dieser Form zu den Pristiophoriden sieher gestellt, dagegen

wurde der von Smith Woodward gegebene Gattungsname Sklero-

rhynchus vorläufig als der eines Subgenus von Pristtöphorus bei-

behalten. Inzwischen ging mir die zweite Notiz von Smith Wood-

ward über diesen Fisch zu. in welcher ein langes Rostrum der

Pariser Sammlung und ein neu erworbenes Schädelfragment des British

Museum, beide von Sahel Alma stammend, beschrieben sind. Die

schlanke mit der der lebenden durchaus übereinstimmenden Form

') Im Museum in Lüttich fand ich ein Exemplar, welches angeblich von

Kapstadt stammt, aber schon wegen seiner irrthümlichen Bestimmung als Pristis

zweifelhaft sein dürfte.

44 Otto Jaekel:

des Rostrums und die von dem genannten Forscher beschriebene Be-

zahnung entziehen dem Namen Sklerorhynchus den systematischen

Werth, und lassen eine Zutheilung jener Form zur Gattung Pristio-

phorus nicht zweifelhaft erscheinen. Die breiten Runzeln an der

Krone der Zähne, in welcher Smith Woodward einen Unterschied

gegenüber Prütiophorus erblickte, habe ich oben pag. 8 als Ein-

kerbungen bei Pristiophorus cirratus beschrieben. Die möglicher-

weise vorhandenen Abweichungen hinsichtlich der Ausbildung des

unteren Rostrums, können im Hinblick auf das 1. c. pag. 117

gesagte, und die Verschiedenheiten, welche sich im Bau des Rostrums

z. B. der Gattung Centrophorus finden, eine generische Bedeutung

nicht beanspruchen.

Pristiophorus suevicus Jaekel.

Fig. la pag. 23, Fig. lb pag. 25

Pristis sp. Probst: Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische

aus der Molasse von Baltringen. IL Batoidei. Sep. Abd. a. d. Württemb.

natur. wiss. Jahresheften, 1887, p. 81, Taf. I, Fig. 22.

J}/'isfiophonis suevicus Jaekel. Ueber die systematische Stellung

und über fossile Reste der Gattung Pn'stioph orus ; Zeitschft. d. deutsch,

geol. Ges. 1890, pag. 116. Taf. III, Fig. 1 u. 2., Taf. IV, Fig. 1, Taf. V.

Pristiophorus (?) Hasse: das natürliche System der Elasmo-

branchier. Jena 1879—82, pag. 103. Taf. XIII, Fig. 67.

Die Art ist begründet auf Rostralzähne, zu denen mit grösster

Wahrscheinlichkeit ein Wirbel gehört, der an der gleichen Stelle

gefunden wurde. Die Rostralzähne sind ldein höchstens einen ctm.

lang, und etwas über einen mm. breit. Sie verjüngen sich nach

der Spitze, indem sie zugleich messerartig flach und etwas ge-

krümmt werden. Die Schneiden sind, soviel die stets beträchtliche

Abreibung erkennen lässt, glatt. Die Basis der Krone ist gerundet

etwas verdickt und gegen die weniger harte und deshalb stärker

abgeriebene Wurzel scharf abgesetzt. Letztere steht als ver-

schmälerter Stumpf unter der Krone hervor.

Der einzige mit grösster Wahrscheinlichkeit hierzu gehörige

Wirbel lässt wegen schlechter Erhaltung nur eben die Gattungs-

merkmale erkennen (vergl. p. 38).

Vorkommen in den miocänen Schichten, der sog. Meeresmolasse,

von Baltringen in Württemberg.

An diese beiden fossilen Formen scheinen sich die lebenden

Arten nahe anzuschliessen, deren Diagnosen ich hier nach Günther's

Catalogue of the Fishes in the British Museum Vol. VI, London 1870

pag. 432 folgen lasse. Das Litteraturverzeichniss ist mit Hülfe

meines Freundes Herrn Dr. Hilgendorf in einigen Punkten ver-

vollständigt worden.

Ueber die Gattung Pristiophorus. 45

3. Pristiophorus cirratus Lath. sp.

Taf. I, Fig. 2 - 4.

Pristis cirratus Lathani. Trans. Linn. Soc. II 1794 pag. 281,

Taf. XXVL

Squalus anisodon Lacepede IV, pag. 680, Paris 1800.

Pristis cirratus Bloch Schneider, pag. 351, Taf. LXX, Fig. 2.

Berlin 1801.

Squalus tentaculatus Shaw, gen. Zool. V 2. pag. 359. 1804 und

Nat. Mise. pag. 630.

Squalus anisodon {Pristis cirrhatus Lath.) Lacepede. Paris 1831,

Tome VI, pag. 50.

Pristiophorus cirratus Müll. u. Henle Plagiostomen pag. 98. 1841.

Pristiophorus cirratus Müll. Henl., Dmneril. Elasmobr pag. 461.

Paris 1865.

Pristiophorus cirratus Günther, Cat. Vol. XIII. pag. 432. 1870.

Zähne des Rostrums sehr ungleich lang, indem 1 — 4 kleinere

zwischen je 2 grösseren stehen. Schuppen sehr klein, mit eiuem

einfachen nicht vorspringenden Kiel. Rücken und Brustflossen

ganz mit Schuppen bedeckt. Der Zwichenraum zwischen den

Tentakeln und der Nase gleich dem zwischen der letzteren und der

3. oder 4. Kiemenspalte. 42 Querreihen von Zähnen auf dem Ober-

kiefer.

Vorkommen. Lebend bei Tasmanien und Süd-Australien.

4. Pristiophorus nudipinnis Günth.

Pristiophorus nudipinnis Günther. Catalogue of the Fishes in

the British Museum. Vol. VIII, p. 432. London 1870.

Pristiophorus nudipinnis M. Coy. Prod. Zool. Vict. VI, p. 24.

Taf. LVI, Fig. 2. 1881.

Zähne des Rostrums sehr ungleich lang. Schuppen klein, fast

glatt, mit Spuren von 2 — 3 Kielen (Furchen) an der Basis des Blattes.

Der grössere Theil der Rückenflossen und die Oberseiten der Brust-

flossen frei von Schuppen. Der Zwischenraum zwischen den Ten-

takeln und der Nase ist beträchtlich geringer als der zwischen der

Nase und der ersten Kiemenspalte. 35 — 39 Querreihen von Zähnen

im Oberkiefer.

Vorkommen: lebend bei Tasmanien und Süd- Australien.

5. Pristiophorus Owenii Günth.

Pristiophorus Owenii Günther. Catalogue of the Fishes in the

British Museum. Vol. VIII, p. 432. London 1870.

Zähne des Rostrums gleich lang. Schuppen klein, zugespitzt

mit mittlerem Kiel. Flossen ganz mit Schuppen bedeckt. Nase in

46 Otto Jaekel:

der Mitte zwischen den Tentakeln und den Mundwinkeln. Etwa

41 Querreihen von Zähnen im Oberkiefer.

Vorkommen: lebend, Heimath unbekannt.

6. Frist ioph orus jap onicus Günth.

Pristiophorus cirratus Schlegel. Fauna Japonica. Poissons

p. 305. Taf. 137. 1850.

Pristiophorus cirratus Richardson. Rep. XV. Meet. Br. Assoc.

Advanc. Science Cambridge 1845, p. 317.

Pristiophorus cirratus Bleeker. N. Nalez. Japan. Batavia 1854.

pag. 128.

Pristiophorus jap onicus Günther. Catalogue Fishes Brit. Mus.

London 1870, p. 433.

Zähne des Rostrum sehr ungleich lang, 3 — 5 kleinere zwischen

je 2 grösseren stehend. Schuppen klein mit einem überragenden

Kiel. An den Rücken- und Brustflossen nur eine Randzone frei von

Schuppen. Der Zwischenraum zwischen den Tentakeln und der

Nase ungefähr gleich dem zwischen der Nase und der ersten Kiemen-

spalte. 52 — 58 Zahnreihen im Oberkiefer.

Vorkommen: lebend bei Japan.

7. Pristiophorus ensifer Davis sp.

Trygon ensifer Davis: On Fossil -Fish Remains from the

Tertiary Formations of New Zealand. Scient. Transact. Roy. Dublin

Society. Vol. IV. Ser. IL Dublin 1888, p. 37, Taf. VI, Fig. 14 u. 15

(non 13).

Pristiophorus ensifer Jaekel 1. c. p. 118, Taf. III, Fig. 3 u. 4.

Von dieser Art sind bisher nur Rostralzähne bekannt, welche

von Davis als Schwanzstacheln eines Trygoniden beschrieben worden

waren. Es kann auf Grund der 1. c. geschilderten Verhältnisse der

äusseren Form und der Mikrostructur nicht einen Augenblick zweifel-

haft sein, dass die Bestimmung dieser Reste als Trygoniden-Stacheln

auf einem bedenklichen Irrthum beruhte. Dieselben stimmen in

allen wesentlichen Merkmalen mit den gleichen Hartgebilden bei

P )• ist iopli orus vollkommen überein. Nur in dem einen Punkte unter-

scheiden sie sich von allen bisher bekannten Arten dieser Gattung,

dass der vordere und hintere Rand der Rostralzähne gezähnelt ist.

Man muss diese Zähnelung entschieden als einen höheren Grad der

Differenzirung betrachten, ein Umstand, welcher zusammen mit der

sehr beträchtlichen Grössenentwicklung (der Fisch dürfte etwa 3 m

lang gewesen sein) deshalb besonders bemerkenswert!! ist, weil die

Ueber die Gattung Pristiophorus. 47

Form, wie erwähnt, aus den untersten Tertiärschichten stammt. Es

ergiebt sich daraus, dass bereits in jener Erdperiode die Pristio-

phoriden eine bedeutendere Entwicklung und Formenmannichfaltig-

keit erlangt hatten, als unsere heute lebenden Arten dieser Gattung

besitzen. Ich halte es aber für sehr wohl möglich, dass auch gegen-

wärtig noch solche Formen mit gezähnelten Rostralzähnen leben.

Lernen wir solche kennen, dann wird sich auch zeigen, ob mit jener

Zähnelung andere Merkmale Hand in Hand gehen, welche eine

generische Selbstständigkeit der sie besitzenden Formen verlangen.

Zunächst scheint mir zu einer derartigen Sonderstellung kein zwin-

gender Grund vorzuliegen , da ich in allen Gruppen von Selachiern

hinsichtlich solcher Zähnelungen der Hartgebilde bezw. deren Mangel

eine sehr grosse Manniclifaltigkeit und viel geringere Constanz linde,

als gewöhnlich angenommen wird, [ch glaube also, dass man auch

die Formen mit gezähnelten Rustralzähnen der Gattung Pristiophorus

zuzählen kann, und dass man dementsprechend den Begriff der

Gattung in dem genannten Punkte erweitern muss.

Pristiophorus ensifer stammt aus den Kalkschichten der Amuri-

Series, welche an der oberen (irenze des Waipara-Systems liegen.

Die Einreihung der letzteren in unsere Formationsglieder scheint

noch ein strittiger Punkt zu sein, da «las Waipara- System von

F.W. Hutton1) in die obere Kreide gestellt, den darüber liegenden

Schichten aber ein oligocänes Alter zugeschrieben wird. Nach an-

deren Auffassungen Lässt rieh die gleiche Schichtenfolge in Cretaceo-

tertiary, Upper-Eocene and Lower-Miocene eintheilen. Danach dürfte

man wohl nicht fehlgreifen, wenn man den oberen Schichten des

Waipara-Systems, also auch unseren Rostralzähnen, ein eoeänes Alter

zuschreibt.

Aus obiger Beschreibung der fossilen Formen ergiebt sich

demnach :

1. dass sich die fossilen Formen zunächst bis in die

obere Kreide zurück verfolgen lassen;

1) Quart. Journ. of the Geol. Soc, Vol. XLI, p. L94.

2) Aller Wahrscheinlichkeit nach gehört auch der von Davis, 1. c, t. III,

f. 12a— d als Lammt lanceolata abg bildete Zahn als Etostralzahn zu einem

Pristiophoriden aus der Verwandtschaft von P. cirratus. Dass derselbe kein

Lamnidenzahn ist, hebt schon Smith YV hvard (Oatal. F08S. Fish. Brit. Mus. I,

London 1889. p 410) hervor. Der Annahme dieses Autors, dass der Zahn über-

haupt keinem Selachier angehöre, möchte ich aber nicht beipflichten, da sowohl

die Zeichnung wie die ausführliche Beschreibung bei Davis (1. c, p. 20) Behr

gut zu Rostralzähnen von Pristiophorus passen. Die Form stammt aus den

Schichten der Oamaru Series in Neu -Seeland, welche von Button in das

Oligocän, von J. Hector in das Ober-Eocän gestellt wird.

48 Otto Jaekel.

2. dass sich bei der ältesten Form noch eine geringere

Differenzirung des Eostrums und der Rostralzähne ge-

genüber den heut lebenden Arten erkennen lässt, und

sich hierin ein Uebergang zu Spinaciden zeigt;

3. dass die Gattung bereits im Eocän eine reichere

Entfaltung zeigt als die gegenwärtig bekannten lebenden

Arten, indem sich sehr grosse Formen mit höher diffe-

renzirten Rostralzähnen einstellen;

4. dass die geographische Verbreitung in früheren

Erdperioden nicht auf das heutige Gebiet der lebenden

Formen — Südsee und Japan — beschränkt war und Ver-

treter der Gattung noch im Miocän in nordalpinen Ge-

bieten lebten.

Nachtrag.

In einem kürzlich erschienenen Referat über meine Arbeit

„Ueber die systematische Stellung und über fossile Reste der Gattung

Pristiophorus" macht mich Herr Smith Woodward (Geol. Mag.

1890 No. 319, pag. 39.) am Schluss darauf aufmerksam, dass das

Berliner palaeontologische Museum ein sehr gutes Exemplar von

Squatina crassidens Sm. Woodw. besässe, welche nach einer neueren

Ansicht dieses Autors den Rumpf zu dem als Sclerorhynchus atavus

beschriebene Kopf darstellt. Es Hegt hierin der etwas herbe Vorwurf,

dass ich das mir nächst Kegende beim Studium jenes Sclerorhy?ichus

übersehen hätte. Ich gestehe zu, dass ich auf obige Ansicht aller-

dings nicht gekommen bin; hätte ich aber damals gewusst, dass

Herr Smith Woodward dieselbe hegt, so hätte ich seinen Irrthum

bereits früher berichtet. Squatina crassidens gehört allerdings vielleicht

nicht zu Squatina, keinesfalls aber zu Pristiophoriden, deren Skeletbau

in allen Punkten von jener Form abweicht.

Ueber Entstehung und Ursache der Flügel-

mängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren.

Von

K n a t z.

in Cassel.

Hierzu Tafel II.

Die mangelhafte Beschaffenheit der weiblichen Flügel bei vielen

Lepidopternarten ist eine so auffallende Thatsache, dass es schwer

erklärlich erscheint, wesshalb dieselbe von den Biologen bisher fast

unbeachtet gelassen ist. Soviel sich hat ermitteln Lassen, haben vor

dem Verfasser dieses Aufsatzes nur zwei Schriftsteller die Sache

erwähnenswerth gefunden. Keferstein zählt in der Stettiner Kntomol.

Zeitung von 1853, S. L49 ff. anter den Verschiedenheiten des männ-

lichen und des weiblichen Thieres bei den Lepidoptem auch die

Flügeldeformität vieler Weibchen auf und nennt dabei die ihm be-

kannten Arten mit dergleichen Mängeln. Er stellt aber keine Be-

trachtungen darüber an, betont nicht die grosse Verschiedenheit in

der Deformität der einzelnen Arten und untersucht auch nicht die

Ursache. Später hat Jordan im Month. Magazin, XX. S. 219 — "221,

also auf drei Seiten, die Thatsache besprochen, ohne indessen die-

selbe wissenschaftlich zu untersuchen.

Am 13. Mai 1889 hat der Verfasser dieses Aufsatzes den wesent-

lichen Inhalt desselben in der Sitzung des hiesigen Vereins für

Naturkunde vorgetragen, worüber in dem eben erscheinenden Hefte

der Zeitschrift dieses Vereins, Bericht S. 36, kurze Notiz enthalten

ist. Die Sache ist indessen so erheblich, dass eine ausführlichere

Bearbeitung geboten erscheint.1)

l) Erst nach Vollendung seiner Arbeit erhielt der Verfasser Kenntniss

davon, dass im Herbst 1889 Rogenhofer — Wien im dortigen Vereine einen

Vortrag über dasselbe Thema gehalten hat, der aber leider nicht gedruckt

worden ist. Der Redner soll sich über die Ursache der Deformität ausgesprochen

und Rückbildung angenommen, sogar vielen Spinnerarten das Prognostikon

gestellt haben, dass ihre jetzt noch wohlgeflügelten Weibchen derselben Rück-

bildung entgegengingen.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 1. 4

50 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

Beim Ueberblick über die Insektenordnungen in Bezug auf

Beflügelung findet sich zwischen den Lepidoptern (zuzüglich einiger

weniger Arten aus andern Ordnungen) und allen übrigen Insekten

ein durchgreifender Unterschied : bei den Lepidopteren sind die

Männchen ausnahmslos wohlgeflügelt, die Weibchen allein zeigen

Flügelmängel, bei den übrigen Insekten ist regelmässig die Flügel-

losigkeit oder Flügeldeformität beiden Geschlechtern dauernd ge-

meinsam, oder sie tritt bei einzelnen Generationen oder bei einzelnen

Individuen periodisch auf, ohne dass aber dabei Geschlechtsunter-

schiede bestehen. Hier haben wir also sehr verschiedenartige Zu-

stände, deren jeder einer besondern Untersuchung bedürfen würde,

bei den Lepidoptern dagegen eine gleichmässige bestimmte

geschlechtliche Differenzirung. Diese soll nun vom Stand-

punkt der Entwickelungslehre aus einer näheren Betrachtung unter-

zogen werden.

Insektenflügel haben sich schon in silurischen Schichten ge-

gefunden *), die Beflügelung ist also, mag sie auch ein erst erworbener

Charakter sein, jedenfalls schon sehr früh entstanden. Wie sie bei

den Insekten sich entwickelt hat, ob sie, wie Gegenbaur in seinem

Grundriss der vergleichenden Anatomie (1878) meint, von Tracheen-

kiemen abstammt, oder, wie Andere behaupten, durch eine Wucherung

in der Hypodermis hervorgebracht wurde, ob sie ferner bei den ver-

schiedenen Insektenordnungen auf verschiedene oder auf dieselbe

Weise entstand, ist hier nicht zu untersuchen, für unsern Zweck

genügt die feststehende Thatsache, dass die Anlage zur Flügelbildung

schon in der Raupe des Schmetterlings vorhanden ist, dass sie Chitin

abscheidet und die periodischen Häutungen der Raupe mitmacht.

Im Puppenzustande sind die Flügel dann bekanntlich ebenso wie die

andern Gliedmassen des vollkommenen Insekts an den Scheiden

deutlich zu erkennen, sogar die Form des Flügels, der Schnitt des

Aussenrandes ist in der Form der Flügelscheide2) im Allgemeinen

erkennbar.

Die Flügel sind bekanntlich am Thorax befestigt, und zwar

am obern (notum), die Beine am unteren Theil desselben (sternum),

ferner die Vorderflügel am Mesothorax, die Hinterflügel am Meta-

thorax. Hagen, in der Stett. Ent. Zeitung von 1889, S. 162 ff.,

nimmt an,- dass jeder Thoraxtheil eigentlich aus drei Segmenten

bestehe, deren erstes zum Anheften eines Flügel-, deren zweites

zum Anheften eines Beinpaares bestimmt sei, während das dritte

nur ein Stigma zu führen habe. Er will dementsprechend am

Prothorax noch Rudimente eines Flügelpaares entdeckt haben. Es

J) Vergl. z. B. Stettiner Entom. Zeitung v. 1885, S. 134.

2) Diese „Flügelscheide" ist ein anderes Gebilde als das von den Anatomen

ebenso genannte, welches mit der ersten Flügel an läge in der Raupe entsteht,

später aber wieder verschwindet, nachdem es von der vergrösserten Flügelanlage

durchbrochen war. S. Pankritius, Beiträge zur Kenntniss der Flügelentwicklung.

Königsberg 1884, S. 4, 6, 15, 24, 28, 29.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 51

mag nun sein, dass, die Entstehung der Insekten aus vielgliedrigen

Urthieren vorausgesetzt, ursprünglich an einer grösseren Anzahl von

Gliedern (Ringen) Flügelanlagen sich entwickelt haben, die allmählich,

dem praktischen Bedürfniss entsprechend, sich auf die beiden allein

noch vorhandenen Paare von Flügeln reduzirten. x)

Die weiblichen Flügel der Lepidopteren sind in der Regel un-

gefähr von gleicher Flächengrösse wie die männlichen. Erheblichere

Grössenunterschiede finden sich vorzugsweise bei den Spinnerfamilien

Bombycidae und Saturnidae, deren Weibchen zum Theil bedeutend

grössere Flügel als die Männchen haben. Sie bedürfen wegen der

Grösse und Schwere ihres Hinterleibes grösserer Flugapparate. Ab-

gesehen von der Grösse sind, wenn überhaupt ausserhalb des Kreises

der von uns gleich nachher zu betrachtenden Arten Unterschiede

vorkommen, folgende vorhanden:

1. Die Längenaxe des weiblichen Flügels ist grösser im Ver-

hältniss zur Höhenaxe als beim männlichen.

2. Die Form ist weicher, gerundeter, namentlich der Vorder-

rand nicht so steil, der apex flacher, während die Saumauszeich-

nungen, Buchten, Zähne, Lappen sich wie bei den Männchen

verhalten.

Die schärfere männliche Form , welche namentlich bei den

Rhopalocera oft deutlich erkennbar ist und zum Schlagen mit den

Flügeln sich besser eignet, wird wohl durch Zuchtwahl im Kampf um

die Weibchen entstanden Bein.

Wir werden, aachdi m dieses vorausgeschickt, nun zunächst fest-

zustellen haben, bei welchen Familien, Gattungen und Arten der

Lepidopteren sich weibliche Flügelmängel überhaupt und in welcher

Weise sie sich dort vorfinden, um die erforderliche Grundlage für

unsere Untersuchung zu gewinnen. Wir beschränken uns dabei auf

das paläarktische Faunengebiet, weil dieses am besten bekannt und

durchforscht ist. Die Beflügelungszustände in den anderen Gebieten

sind übrigens, soweit sich dies jetzt schon übersehen lässt, im All-

gemeinen analog.

In Bezug auf System und Nomenclatur folgen wir überall dem

jetzt ziemlich allgemein angi aommenen Katalog von Staudinger-

Wocke.

A. Wenn wir mit den am stärksten von den männlichen ab-

weichenden weiblichen Formen beginnen, so finden wir folgende

Abtheilungen in Bezug auf Beflügelung:

I. Die Weibchen sind nackte Maden, ohne Extremitäten, ohne

Schuppen oder Haare, meist auch ohne Augen: Gattung Psyche mit

Ausnahme der von Standfuss entdeckten Art Wockii und Gattung

Epichnopteryx mit Ausnahme der Arten helix und tarnierella.

') Näheres findet sich über die neue hochinteressante Theorie von der Ent-

wickelung der Segmente in dem eben erscheinenden Werke von Kolbe, Einführung

in die Kenntniss der Insekten, zusammengestellt. S. 113 ff.

4*

52 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

IL Die Weibchen sind flügel-, schuppen- und im Allgemeinen

auch haarlos, aber mit Beinen, Fühlern und Legeröhre versehen:

Psyche Wockii1), Epichnopteryx helix und tarnierella2), Gattung

Fumea, Familie Talaeporidae , Art Melasina punctata. Bei vielen

dieser Thiere sind Beine und Fühler sehr schwach und klein, erstere

zur Ortsveränderung kaum geeignet und auch nicht benutzt.

Sämmtlich sind sie am After behaart, die Afterwolle befindet sich

aber bei manchen Thieren, namentlich denen der Gattung Solenobia,

nur in schwachen Andeutungen unterhalb des gewöhnlich etwas ein-

gezogenen letzten Bauchringes, so dass sie bei getrockneten Exemplaren

nicht mehr erkennbar ist.

Die unter I. und IL Genannten werden im Folgenden unter

der Bezeichnung: „Psychiden" zusammengefasst werden, weil sie

offenbar nahe verwandt und aus unseres Erachtens nicht genügenden

Gründen im System theilweise getrennt sind.3)

HI. Zwischen den unter I. und IL einerseits und den unter IV.

aufzuführenden andererseits stehen, soweit dies hat ermittelt werden

können, nur zwei Arten, welche indessen den Uebergang hinreichend

vermitteln, denn sie sind zwar vollständig beschuppt oder behaart,

haben aber, abgesehen vom Fehlen jeder Flügelspur, nur ganz kleine

völlig unbrauchbare Beine und verkümmerte Fühler. Es sind

1) Orgyia dubia, überall pelzartig mit dichten langen Haaren besetzt,

Kopf sammt Fühlern und Beinen aber kaum erkennbar.4) 2) Hete-

rogynis penella, mit Beschuppung und sogar Zeichnung auf der-

selben versehen, aber mit ganz kleinen unbrauchbaren Beinen,

ohne Fühler, der Kopf erkennbar, aber verkümmert. 5)

IV. Alle übrigen mit Flügelmängeln überhaupt behafteten

Weibchen haben vollständiges, dem der Männchen entsprechendes

Schuppenkleid, namentlich aber auch Fühler und Beine, die zur Orts-

veränderung mehr oder weniger geeignet sind. In Bezug auf die

Beflügelung ist indessen zu unterscheiden:

1. Nur Flügelandeutungen in Form von abstehenden Haar-

büscheln oder Schuppen sind vorhanden:

a) ohne Afterbusch: Hibernia defoliaria 6), Biston hispi-

darius, Gattung Phigalia,

b) mit Afterbusch: Gattung Anisopteryx. 7)

2. Nur das Vorderflügelpaar ist ausgebildet, das hintere mehr

oder weniger verkümmert:

*) Stett. Entoraol. Zeitung* von 1884, S. 206.

2) Stett. Entomol. Zeitung von 1875, S. 38; von 1866, S. 358.

3) Siehe drei Psychidentypen auf der angehängten Tafel, unter 1, 2a und 3.

4) Stettiner Entomol. Zeitung v. 1862, S. 154.

5) Siehe beide Thiere auf der Tafel unter 9 und 10.

6) Siehe das Thier auf der Tafel unter 11.

7) Siehe Anisopteryx aescularia auf der Tafel unter 12.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren 53

a) die Vorderflügel bestehen nur aus kleinen Lappen:

Gattung Orgyia1) ausser dubia (S. oben III.), ferner

Biston pomonarius, zonarius2) und alpinus;

b) die Vorderflügel sind schmal, klein und spitz aus-

gezogen: (Man vergleiche 5. unten.) Exapate congela-

tella3), Megacraspedus separatellus ;

c) die Vorderflügel sind verhältnissmässig breiter, mit

Saum versehen und kräftig: Pleurota rostrella.4)

3. Die beiden Flügelpaare sind vorhanden, bestehen aber nur

aus kleineren verschieden geformten Läppchen oder Fetzen

Euprepia rivularis, Ocnogyna baetica; Gattung Ulochlaena;

Hibernia leucophaearia , bajaria, aurantiaria 5) ; Gnophos

operaria ; Cheimatobia brumata ; Gattung Dasystoma. Wahr-

scheinlich gehört hierher auch Hepialus pyrenaicus und

Dasychira pumila.H)

4. Die Weibchen besitzen:

a) grössere, meist breit abgeschnittene Vorder-, kleinere

Hinter-Flügelstummel : Gattung Lichnyoptera ; Hibernia

rupicapraria ; Cheimatobia boreata7);

b) ebensolche Vorder-, aber stärker als diese entwickelte

Hinterflügelstummel: Hibernia marginaria/)

5. entweder:

a) alle vier Flügel sind erheblich kleiner als die männ-

lichen und in Spitzen ausgezogen (vergleiche 2. b) oben):

Sphaleroptcra alpicolana ; Chimabacche fagella ;t)

Gelechia melaleucella; Lita diffluella; Megacraspedus

dolosellns;

b) oder sie sind nur erheblich schmäler und kürzer, als

die männlichen oder eines von diesen beiden: Ocnogyna

parasita10) und corsica; Gattung Pentophora; Agrotis

fatidica, Gattung Pygmaena; Gnophos zelleraria und

caelibaria; Cledeobia armenialis; Tortrix rusticana11);

') Auch die von Staudinger neu bekanntgeniachte Art: flavolimbata. Stett.

Ent. Zeitung v. 1881, S. 405.

2) Siehe Biston zonarius auf der Tafel unter 13.

3) Siehe das Thier auf der Tafel nebst dem Männchen unter 14.

4) Siehe das Thier auf der Tafel unter 15. Die Pleurotenweibchen sind

noch nicht sämmtlich bekannt.

5) Siehe das Thier auf der Tafel unter 16.

6) Stett. Entomol. Zeitung v. 1882, S. 417, u. v. 1881, S. 405.

7) Siehe das Thier auf der Tafel unter 17.

8) Siehe das Thier auf der Tafel unter 18.

n) Siehe das Thier auf der Tafel unter 19.

10) Siehe das Thier auf der Tafel unter 20 mit dem Männchen, die anderen

Oconogynenweibchen sind dem Verfasser nicht bekannt.

n) Siehe das Thier auf der Tafel unter 21 mit dem Männchen.

54 L. K 11 atz: Ueber Entstehung und Ursache

Gattung Oxypteron; Chimabacche phryganella ; Semi-

oscopis anella; Argyritis snperbella ; Gattung Symmoca;

Stagmatophora pomposella. Einige Butalisarten sollen

sieb äbnlicb verhalten.

6. Die Flügel sind nur etwas anders geformt und zugleich

etwas kleiner als die männlichen, oder nur etwas kleiner

als diese: Gattung Stilbia; Caradrina gluteosa und palustris ;

Gattung Epimecia; Semioscopis avellanella; Megacraspedus

binotellus und imparellus.

Mit Caradrina areuosa; Gattung Rusina; Gattung Cleogene;

Cidariaverberata; Familie Atychidae; Gattung Xysmatodoma ; Gattung

Epigraphia x), deren weibliche Flügel nur mehr oder weniger kleiner

als die männlichen, aber von ziemlich gleicher Form sind, ist endlich

der regelrechte Zustand der weiblichen Beflügelungsform beinahe

wieder erreicht. Die hier gegebenen Abtheilungen sind übrigens,

wie alle Versuche, Naturdinge in Kategorien zu bringen, niemals

streng getrennte Abschnitte ergeben, nicht scharf von einander ge-

schieden, fliessen vielmehr in einander über, so dass andere Forscher

manche von den aufgeführten Thieren vielleicht in eine andere Ab-

theilung verweisen werden, es kommt aber darauf unseres Erachtens

nicht wesentlich an, vielmehr nur das scheint uns wichtig, dass so

viele, untereinander in eine ungefähr fortlaufende Pteihe zu Dringende,

auch hier und da Gabelung zeigende Unterschiede in der Deformität

bestehen, und dies dürfte unbestreibar dargelegt sein.

Bemerkt wird, dass die Flügelstummel mancher der vorstehend

unter 2., b) und c), unter 3. und unter 4. a) und b) aufgeführten

Weibchen in Färbung und Zeichnung von der der männlichen Flügel

abzuweichen scheinen. Dergleichen geschlechtliche Verschiedenheiten

kommen auch bei weiblich wohlbeflügelten Arten vor, namentlich sind

sie bei tropischen oft sehr auffalend. Die hier in Rede stehenden

lassen sich indessen fast alle2), auf die männliche Farbe und Zeich-

nung zurückzuführen, wenn man unterstellt, dass die Flügelstummel

unentwickelte Flügel sind. Die Verschiedenheiten bestehen nämlich

meistens darin, dass die Farben intensiver, die Zeichnungen ge-

drungener, namentlich die Striche dicker sind. Alles dies ist nun

auch bei den Flügeln eines eben ex larva kommenden Schmetter-

lings der Fall, bevor sich die Flügelfläche ausgebreitet hat. Ebenso

sind die Stummel unserer Weibchen meist fleischig oder lappig, wie

die Flügel der eben auskriechenden imago.

B. Abgesehen von zufälligen Abnormitäten3), wie sie auch bei

anderen Arten vorkommen, sind die Flügelmängel der sämmtlichen

') Siehe Epigraphia steinkellneriana, Männchen und Weibchen, auf der

Tafel unter 22.

2) Bei Exapate Congelatella wohl kaum. Siehe die Abbildungen von $ und

$ auf der Tafel.

3) Siehe eine solche bei Cheimatobia boreata $ (oben A. IV. 4. a) von Zeller

beobachtete in Stett. Entom. Zeitung v. 1873, S. 123.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 55

aufgeführten Thiere constant , höchstens finden sich bei einigen

wenigen Arten kleine Schwankungen in der Grösse der Flügel-

stummel, z. B. bei Hibernia marginaria (oben A. IV. 4. b). Wir

haben aber nun noch einige Erscheinungen zu betrachten, die mehr

oder weniger wechselnde Gestaltungsformen, Dimorphismus, zeigen.

Am Auffallendsten ist dies bei Acentropus. Ueber diese in vielen

Beziehungen abnorme Gattung ist viel geschrieben und gefabelt

worden1), bis in der Abhandlung S. 1 — 33, Band XXI. der unten

citirten holländischen Zeitschrift der bekannte Biologe C. Ritsema

eine vortreffliche und seither von keiner Seite angefochtene

Lebensbeschreibung nach seinen und Dr. Snellen's eigenen Be-

obachtungen lieferte, in der er unter Anderem darlegte, dass die

von Wocke angenommenen 5 Arten wahrscheinlich nur Local-

varietäten sind und zusammen die einzige Art der Gattung, Acentropus

niveus, bilden.2) Dieses merkwürdige, in manchen Beziehungen den

Phryganeen verwandte Thier hat gleichzeitig und an denselben Fund-

orten verschieden geflügelte Weibchen, nämlich 1. solche, die

grössere als die Männchen, etwas anders geformte, zum Fliegen sehr

brauchbare Flügel und 2. solche, welche nur ganz kurze, spitze,

kaum über den Thorax hinausreichende Stummel (wie A. IV. 3.)

haben.3)

Die oben unter A. IV. 3. erwähnte Euprepia rivnlaris, welche

mit pudica (und der nur in Syrien gefundenen, wahrscheinlich auch

nur Varietätenrang verdienenden Oertzeni) die ganze Gattung

Euprepia ausmacht, ist vielleicht nur Varietät von pudica und zwar,

da pudica im ganzeil Mittelmeergebiet, rivnlaris nur in Armenien

vorkommt4), Localvarietät, denn ausser kleines Abweichungen in

der Zeichnung, die keinen Artunterschied begründen können, besteht

die Verschiedenheil beider Arten Lediglich darin, d; Fühler hei

rivularis mit divergirenden , bei pudica mit nicht divergirendeu

Borsten besetzt sind. (Herrich-Scheffer.)

Der englische Biologe Barding endlich will"') bei Xysmatodoma

melanella (S. oben A. IV. 6) beobachtet haben, dass die Weibchen

dieses Schmetterlings in England stets ungeflügelt sind, mit Aus-

nahme der Jahre 1869 und L870, wo sie, wie dies in Deutschland

immer der Fall ist, in grosser Menge geflügelt gefunden worden seien.

Wir hätten also in diesen drei Füllen 1. constanten, 2. Local-,

3. Saisondimorphismus.

') Siehe die Litteratoi in Tijdschrift voor Entomol. XIX., S. 15 ff.

2) Damit erklärt sich der Wiener Mikrolepidopterologe Rebel völlig-

einverstanden.

3) Siehe die Flügelfornien des Männchens imd beider Weibchenarten in

der Tafel unter 23.

4) Siehe Katalog von Staudinger- Wocke S. 58.

5) In Month. Magazin von 1876, S. 208, erwähnt auch von Rössler

Schuppenfl. S. 228.

56 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

C. Bei den übrigen Insekten ausser der Ordnung Lepidoptera

finden sich Flügelmängel in unserem Sinne nur:

I. In der eigentümlichen , noch nicht hinlänglich erforschten

Ordnung der Strepsiptera oder Rhipiptera. *) Bei dieser sind die

Weibchen völlig madenförmig, ohne irgend welche Gliedmassen.

Von Siebold2) erklärt sie sogar für wirkliche Larven, die sich garnicht

zur imago entwickeln, sie hätten nämlich gar keine Geschlechts-

theile. Diese Form entspricht also unserer Abtheilung A. I. oben,

wenn sie nicht gar noch darüber hinausgeht.

IL In der Ordnung Coleoptera. Hier haben einige Gattungen

der Familie Telephorides , nämlich Lampyris, Phosphaenus, Luciola

und Drilus, ungeflügelte, ungefärbte, nackte Weibchen, welche aber

mit vollkommenen Köpfen, brauchbaren Beinen und mit Geschlechts-

theilen ausgerüstet sind. Lampyris splendidula hat zwei kleine

Schuppen an den Schultern als Andeutungen der Flügeldecken,

welche der anderen Art, noctiluca, fehlen. Phosphaenus? hat nur

Flügeldecken, keine Unterflügel und die Weibchen von Drilus sind

etwa dreimal so gross als die Männchen.

Diese Formen entsprechen also ungefähr der Abtheilung A. IL

oben. Bei den Coleoptern kommt ausserdem Flügelmangel oder

-deformität bei vielen Arten in beiden Geschlechtern vor.

III. Die Ordnung Hymenoptera enthält in der Familie Mutillida

(Heterogyna) zwei Gattungen mit flügellosen Weibchen, Mutilla und

Methoca, die deshalb von Schmarda, Zoologie IL, S. 194, den andern

drei Gattungen Sapyga, Scolia, Tiphia, welche geflügelte Weibchen

haben, als Gruppe der echten Mutillen entgegengestellt werden.

Die ungeflügelten Mutillenweibchen sehen zwar von den Männchen

so verschieden aus, dass man früher eigene Arten mit ihnen gebildet

hatte, aber sie haben doch Gestalt, Färbung und Extremitäten wie

die vollkommenen Hymenopteren , denen man die Flügel ausgerissen

hat. Sie entsprechen daher ungefähr der Abtheilung A. IV. oben.

Zum Zwecke möglichster Vollständigkeit ist zwar die zugängliche

Litteratur thunlichst durchforscht, aber absolute Vollständigkeit ist

schwerlich erreicht. 3) Dies scheint indessen weniger erheblich, wenn

nur, was gehofft wird, alle vorkommenden Erscheinungsformen in

der vorstehenden Zusammenstellung repräsentirt sind.

Systematisch betrachtet finden wir unsere Deformität also lediglich

in den drei Ordnungen, welche von den Systematikern insgemein als

die vollkommensten unter den Insektenordnungen betrachtet werden,

nämlich bei Hymenoptera, Coleoptera und Lepidoptera, den eigent-

lichen Sitz der Erscheinung indessen bei der zuletzt genannten

J) Schmarda, Zoologie II. 128.

2) Stett. Entomol. Zeitung von 1870, S. 242.

3) So will z. B. Euthe bereits 1855 eine Braconide (Hymenoptera) mit

flügellosen Weibchen entdeckt haben, es konnte aber nichts Näheres darüber

ermittelt werden.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 57

Ordnung, welche als die am wenigsten vollkommene von den ge-

nannten dreien gilt.

Wenn wir sodann die Unterabtheilungen der Makrolepidopteren

ins Auge fassen, so finden wir bei den im System voranstehenden

Rhopalocera und Sphingides den Mangel garnicht, wenn wir von

Heterogynis (A. III. oben) absehen. Diese Gattung hat Staudinger

aber wohl mit Unrecht und zwar lediglich wegen der Aehnlichkeit

der Raupe mit denen der Zygaenidae zu den Sphinges gestellt,

während sie, wie andere Schriftsteller, namentlich Rössler1), an-

erkennen, entschieden zu den Bombyces gehört, und wenn man nicht

wie andere Systematiker mit Unrecht gethan haben, die Atychidae

(A. IV. 6.) zu Sphinges macht. Bei den Bombyces kommt der Mangel

schon ziemlich häufig2), bei Noctuae fast garnicht vor, der eigentliche

Sitz desselben ist erst bei Geometrae zu finden. Wenn nun die

Ansicht richtig sein sollte, dass Noctuae und Geometrae systematisch,

d. h. verwandtschaftlich nur eine und dieselbe Gruppe bilden3), dann

würden wir bei den Makrolepidopteren eine nach unten stetig zu-

nehmende Häufigkeit der wirklichen Fliigelmängel zu verzeichnen

haben.

Bei den Microlepidopteren finden wir das Gleiche. In der

ersten und zweiten Unterabtheilung derselben, bei Pyralidina und

Tortricina, sind nur 2, beziehungsweise 1 Arten oder Gattungen

hierhergehörig, während die Tineina den Sitz des Mangels enthalten.

Und auch bei ihnen kommt er bei den vornstehenden Familien ver-

hältnissmässi^ seltener, sehr häufig dagegen bei der ziemlich weit

unten stehenden Familie der Gelcchiden vor.4)

Deutlich ergiebt sich aus der Zusammenstellung, dass von den

Systematikern weibliche Fliigelmängel im Allgemeinen für ein Unter-

scheidungsmerkmal untergeordneter Bedeutung gehalten werden. Das-

selbe wird wohl als solches erwähnt, aber es dient niemals zur

hauptsächlichen Begründung einer Abtheilung, vielmehr sind häufig

Arten mit weiblichen Flügelmängeln mit Arten ohne solche in einer

Familie, ja in einer Gattung vereinigt, es sind z. B. in der Gattung

Biston zwei Arten, hirtarius und stratarius ohne Flügelmängel mit

andern vereinigt , welche fast ganz flügellose Weibchen haben.

[Oben A. IV. 1. a) und 2. a)]. Diese Gleichgültigkeit ist indessen

berechtigt, denn unsere Deformität kann, wenn alle übrigen erheb-

lichen Merkmale übereinstimmen, nicht zum Verwandtschafts-Unter-

scheidungszeichen dienen.

1) Sclmppenflügler, S. 67.

2) Die Psychiden werden zwar grösstentheils zu den Bombyces gestellt,

aber sie bilden jedenfalls eine ganz eigenartige Gruppe, die namentlich mit den

übrigen Bombyces gar keine Verwandtschaft besitzt.

3) Festschrift des Vereins für Naturkunde in Cassel. 1886, S. 195 ff.

4) Man vergleiche über alles Vorstehende die am Schlüsse dieses Aufsatzes

angehängte systematisch geordnete Tabelle.

58 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

Die oben aufgestellte Reihe zeigt, dass die Uebergänge fast

unmerklich sind, wird die Reihe von der Madenform bis zu der

normalen Beflügehmg durch eine ununterbrochene Aufeinanderfolge

von Erscheinungsformen dargestellt. Es zeigt sich ferner, dass an

einer Stelle der Reihe, nämlich zwischen IV. 2. und 3., eine Gabelung

stattfindet, indem sowohl die zwei-, als die vierflügelige Form bis

zur Vollkommenheit fortschreitet , und wenn die unter B. mit-

getheilten Bemerkungen richtig sind, entfaltet sich daneben und

ausserhalb der Reihe auch noch ein sehr merkwürdiger Dimorphismus.

Schliesslich mag noch erwähnt sein, dass die Ortsveränderimg für

die Thiere bei I. ganz ausgeschlossen, bei IL, III. kaum möglich,

bei IV. 1. a) b), 2. a), 3., 4. a) b) nur mittelst der Beine, bei

IV. 2. b) c) und von 5. an aber und zwar in immer ausgiebigerer

Weise auch mit den Flügeln möglich ist.

Vergleicht man die Körper unserer Weibchen mit denen nahe-

stehender im weiblichen Geschlecht wohlbeflügelter Arten, so zeigt

sich ein erheblicher Unterschied. Die apteren und hemiapteren Thiere

haben in der Regel einen kleineren Thorax und einen grösseren

Hinterleib, als die wohlgeflügelten und zwar ist der Thorax um so

kleiner, der Hinterleib um so länger oder dicker (oder beides) je

grösser der Flügelmangel ist, auch sind hauptsächlich diejenigen

Theile des Thorax kleiner, an welchen die Flügel angeheftet sind,

also die Obertheile von Meso- und Metathorax (Notum). Bei den

Flügellosen, welchen die Beine fehlen, ist ebenso das Sternum kleiner,

bei den mit Beinen versehenen dasselbe um so grösser, je kräftiger

die Beine selbst ausgebildet sind. Bei den Weibchen unter A. I.

und IL oben ist nicht nur das Notum klein und schwach, sondern

auch das Sternum, denn auch die mit Beinen versehenen Thiere

dieser Abtheilungen können nicht laufen, ihre Beine sind zu klein

und schwächlich, dagegen haben die mit kräftigen Laufbeinen ver-

sehenen Geometriden unter IV. 1. a) b), 2. a), 3. und 4, ein wohl-

entwickeltes Sternum.

Es liegt nun um so näher, diese Erscheinungen in Beziehung

zu den Flügelmängeln zu setzen, als die Flügelzustände bei anderen

Insekten in gleicher Weise mit der Körperbeschaffenheit derselben,

correspondiren* Bei den oben genannten Rhipipteren ist der Meta-

thorax der Männchen, welche unförmlich grosse fächerförmige Hinter-

flügel und statt der Vorderflügel nur kleine zum Fliegen unbrauchbare

Stümpfe haben, abnorm gross auf Kosten der übrigen Thoraxtheile *)

Ganz besonders lehrreich für unsern Zweck ist aber ein Vorgang

bei den Aphiden, denn hier tritt der innere Zusammenhang zwischen

Beflügelung und Körperbeschaffenheit in merkwürdiger Weise zu

Tage. Bei Aphis padi werden nach einer oder einigen flügellosen

Generationen eine Anzahl ungeflügelter Weibchen lebendig geboren,

deren einige ungeflügelt bleiben, während andere gleichzeitig Flügel

bekommen. Bei diesen beiden Formen sieht man, wie der Thorax

l) Man vergleiche die Abbildung bei Schinarda. Zoologie, IL 128.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 59

während des Wachsthums der Individuen sich verändert. Bei den

ungeflügelt bleibenden wird mit jeder Häutung der Thorax kleiner,

der Hinterleib grösser, bei denen, die Flügel bekommen, ist es um-

gekehrt: der Thorax wird grösser, es zeigen sich mit den ersten

Flügelansätzen zugleich Schulterblätter, der Hinterleib bleibt im

Wachsthum verhältnissmässig zurück. l) Beide Formen sind Weibchen,

die lebendig gebären, aber nicht befruchtet werden können, weil

ihnen die Samentasche fehlt. Wenn man bei diesen Aphiden, von

der Grösse der einzelnen Entwickelungsformen absehend, das eben

geborene ungeflügelte Thier in die Mitte setzt, und links die un-

geflügelt bleibenden, rechts die geflügelt werdenden Formen anreiht,

so erhält man eine fast schematische Darstellung der Flügel-

entwickelung2). Hiernach ist es völlig undenkbar, dass die

oben aufgezählten Thiere ihre jetzigen Flügelmängel, so wie sie

sind, von Anfang an gehabt haben, es muss ein Aenderungsprocess

stattgefunden haben, der rieh entweder in verschiedenen Stadien

seines Fortschreitens noch jetzt befindet oder in Folge uns un-

bekannter Ursachen in verschiedenen Stadien des Fortschreitens

anscheinend constant geworden ist.

Bisher ist nun willkührlich angenommen worden, dass der un-

streitig stattgehabte Aenderungsprocess in der Richtung von der

FlügeHosigkeit zur Beflügelung fortgeschritten ist. allein es kann

eben so gut umgekehrt gewesen Bein. Man braucht, um dies be-

greiflich zu finden, die Aphidenreihe auf der Tafel nur statt von

links her, von rechts her zu verfolgen. Eis würde dann nicht eine

Entwickelung, sondern ein*' Rückbildung stattgefunden haben.

Dieses soll nunmehr untersucht werden. Wie isl der Verlauf ge-

wesen? Haben die jetzt mit Fitigelmängeln behafteten Weibchen voll-

kommene Flügel gehabt oder sind sie von Anfang an flügellos

gewesen, stehen sie also jetzt in verschiedenen Stadien der Flügel-

entwickelung oder der Rückbildung?

Der Ortsveränderimg durch Fliegen bedürfen die Lepidopteren,

welche das Einmiethen bei*anderen Thieren, die sie transportiren

könnten, durchweg verschmähen8), dazu, um für ihre Nachkommen

bessere Nahrung aufzusuchen . um ungünstigen klimatischen oder

Witterungsverhältnissen auszuweichen (Migration), namentlich auch

zur Begattung, im Allgemeinen: zur Erhaltung der Art. Die Frage,

wie die Arten mit flügelunfähigen Weibchen sich vor dem Unter-

gange schützen, hat schon seit mehr als 100 Jahren die Biologen

') 8. Kessler, Beiträge zur Entwickelungsgv>ch. der Aphiden, Halle 1884

S. 7 und die dazu gehörigen Abbildungen. Der Autsatz ist auch abgedruckt

in: Nova acta, Leopold. ÖaroL, Band 47, Nr. 3, S. 111.

a) Siehe die Abbildung- auf der angehängten Tafel unter 24.

8) Die wenigen, übrigens sämmtlich in beiden Geschlechtern wohlbeflügelten

Arten, welche an Produkten der menschlichen Kultur, z. B. Wolle, dürres Obst,

aufgespeichertem Getreide, Abfällen leben, können allerdings mit ihren Nähr-

stoffen transportirt werden und so Ortsveränderungen erlangen.

60 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

beschäftigt , aber soweit wir die Litteratur haben durchforschen

können, ohne Resultat. Rössler, der Vater der Biologie, wirft in

seinen „Insektenbelustigungen" von 1747, Bd. I. S. 131, diese Frage

auf und schreibt dann, nach dem er erzählt hat, dass ein Pärchen

Orgyia gonostigma [s. oben A. IV. 2. a)] in copula in seinem Zimmer

„einen guten Strich weit" geflogen sei, wörtlich: „hier sah ich nun

meinen Zweifelsknoten auf einmal gänzlich aufgelöst und konnte

mich über die kluge Einrichtung des weisen Schöpfers nicht genug

verwundern". Die Ansicht Rösslers, dass die Ortsveränderung in

copula stattfinde, ist indessen nicht richtig, denn jener Flug hätte

bei dem Schwergewicht des flügellosen Weibchens im Freien wohl

kaum länger gedauert, als im Zimmer, er erfolgte wohl auch nur

wegen der Beunruhigung der Thiere durch den Beobachter. Dass

in der freien Natur solche Flüge nicht stattfinden, ergiebt sich mit

Sicherheit daraus, dass die Eier der Orgyia -Arten stets auf dem

Gespinnste, bei 0. dubia sogar im Gespinnst der Mutterpuppe ge-

funden werden. Die Mutter entfernt sich also niemals freiwillig

von ihrer Ausschlupfstelle. Im Jahre 1881 schreibt Rössler

in den mehrerwähnten „Schuppenflüglern" S. 44 bei Besprechung

der Lebensweise von Orgyia antiqua: Das Weibchen legt seine Eier

immer auf sein Puppengespinnst , so dass die Ausbreitung der Art

nur in ungeheuren Zeiträumen durch Fortkriechen der Raupe, Ver-

schleppen der Eier mit den Baumstämmen (an denen die Gespinnste

angeheftet sind) durch den Menschen, oder durch Urentstehung der

Art an vielen Orten zugleich denkbar ist."

Urentstehung der Arten an allen Orten, wo sie jetzt vorkommen,

ist um so unwahrscheinlicher, als sehr viele von unseren Arten über

das ganze Faunengebiet verbreitet sind1), die Urentstehung müsste

also nicht nur unter sehr verschiedenartigen klimatischen und sonst

lokalen Verhältnissen, sie könnte auch erst nach Beendigung der

grossen continentalen Veränderungen , also in verhältnissmässig

neuerer Zeit stattgefunden haben.

Transport der Eier durch nienscfiliche Thätigkeit würde den

Zeitpunkt der Ausbreitung in eine noch viel spätere Periode legen

und überhaupt den jetzigen Verbreitungszustand wohl keinenfalls

in Bezug , auf diejenigen Arten erklären, die ihre Eier an Gegen-

stände legen, welche von Menschen nicht transportirt werden, z. B.

an sog. Unkraut, an Wasserpflanzen, wie Acentropus (s. oben unter B.)

dies thut, u. A. mehr.

Die Marschfähigkeit der Raupe ist bei vielen unserer Arten

überhaupt nicht vorhanden; aber auch bei den mit guten Geh-

werkzeugen ausgerüsteten können durch sie nicht Hindernisse, wie

Wasserflächen, Gebirgskämme überwunden werden. Der von Rössler

angedeutete Erklärungsversuch dürfte sonach misslungen sein.

*) S. z. B. Speyer, üher Verbreitung der Psychiden, in der Stett. Eni

Zeitung v. 1852 S. 319. Manche der nur an wenigen Orten vorkommenden

Arten mögen Localvarietäten anderer sein oder gewesen sein.

der Flügelmängel bei den AYeibchen vieler Lepidopteren. ß\

Die Vergleichung der Lebensweise unserer Arten mit der anderer

in -beiden Geschlechtern wohlgeflügelten führt zu keinem besseren

Resultat ; weder in Bezug auf die Nahrung, noch auf die Erscheinungs-

zeit der verschiedenen Entwicklungsstadien, noch auf die Form, in

welcher sie überwintern, unterscheiden sich unsere Arten von anderen.

Allerdings überwintert von unsern Arten keine als imago, allein da

dies überhaupt nur bei etwa 100 — 200 Arten der Fall ist l), so kommt

dieser Umstand nicht in Betracht. Das Wasserleben der Raupe,

wie es die von Acentropus niveus führt, ist unerheblich, denn die

Arten des Genus Palustra, deren Raupen völlige Wasserthiere sind,

haben wohlgeflügelte Weibchen. -) Für die Sackträgereigensehaft der

Psychidenraupen (s. oben A. I. u. II.) gilt dasselbe, weil viele weiblich

wohlbeflügelte Gattungen und Arten auch sacktragende Raupen haben,

z. B. die artenreiche Gattung Coleoptera.

Endlich bringt auch die Betrachtung der Berlügelungsverliältnisse

bei anderen Insektenordnungen keinen Aufschluss. Die oben unter

C. IL erwähnten Käfer bieten dieselbe Schwierigkeit , wie unsere

Lepidopteren dar, bei den echten Mutillen und den Rhipiptcren

dagegen liisst sich die Ausbreitung ebenso wie bei sehr vielen in

beiden Geschlechtern flügellosen Insekten ans ihrer parasitischen

Lebensweise erklären.8) Die Untersuchung nicht parasitischer in

beiden Geschlechtern flügelloser Insekten anderer Ordnungen würde

schwerlich für unsere Untersuchung geeignetes Material liefern.

Wir kommen also zu dein negativer Resultat : wären die Weibchen

unserer Arten von jeher angeflügelt gewesen, so hätten Letztere un-

möglich ihre jetzigen Wohngebiete besetzen können. Die Weibchen

müssen dalier früher geflügelt gewesen sein und es hat also eine

Rückbildung stattgi fanden.4)

Rückbildung isl das Wahrscheinlichere an sich, weil die Ver-

änderung nur in einem Geschlechte vorhanden ist, während das

andere, das männliche, die Flügel gerade bei unseren Arten ganz

*) S. Verzeichnisse von Arten mit Ueberwinterung der imago, von Zeller

in Stett. Ent. Zeitung v. 1853, S. 50; von Speyer, Stett. Ent, Zeitung v. 1858,

S. 74; von Wiesenhütter, ibid. v. 1859, S. 387, Zeitschr. für Entom. in Breslau,

14. Heft v. 1889, S. 11.

2) Stett. Entomol. Zeitung v. 1878,. S. 223.

3) Man vergleiche über Mutilla europaea die Arbeit von Drewsen in Stett.

Ent. Zeitung v. 1847, S. 210, über Rhipipteren die von v. Siebold ibid. von

1870. S. 242.

4) Eine solche scheint auch Kane anzunehmen, wenn er in Report on

Irish Lepidoptera 1884 die Vermuthung aufstellt, dass die in kälteren Jahres-

zeiten lebenden ungeflügelten Geometridenweibchen , wenn sie geflügelt wären,

durch die in diesen Jahreszeiten herrschenden Stürme leichter erfasst und ver-

nichtet werden könnten. Alsdann müssten aber andere zu gleicher Zeit fliegende,

mit wohlgeflügelten Weibchen versehene zartflügelige Spanner, z. B. Cidaria

Dilutata, wohl schon vernichtet sein, während doch diese Arten überall häufig

vorkommen.

62 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

besonders kräftig ausgebildet bat. Unsere Erklärungsweise können

nicbt nur die Anbänger der Lamark'schen Theorie von der Ver-

erbung erworbener Charaktere, sondern auch die diesen Satz im

Allgemeinen verneinende Weissinann' sehe Partei genehmigen, denn

Weissmann behauptet, dass das Rudimentärwerden von Organen

durch Nichtgebrauch sich sehr wohl und sogar recht einfach ohne

Zuhilfenahme der Lamark'schen Theorie erklären lasse1), und dieser

Fall würde hier vorliegen, wie weiter unten gezeigt werden soll.

Fälle von Rückbildung sind bei den Insekten und speciell bei

den Lepidopteren keineswegs etwas unerhörtes. Die Raupe von Aglia

tau hat bekanntlich ex ovo 5 lange auffallende rothe gegabelte Dornen,

die sich später spurlos verlieren. Noch näher liegt uns die rück-

schreitende Metamorphose der Gattungen Psyche und Epichnopteryx.

Denn während, wie oben unter A. I. geschildert, die imagines bei

diesen Thieren im weiblichen Geschlecht gliederlose Maden sind,

besitzen die weiblichen Raupen genau dieselben Organe wie die

männlichen. Es widerspräche den Gesetzen der Entwickelungslehre,

wenn man annehmen wollte, dass die als solche vollkommene Raupe

sich zunächst zu einer Made zurückgebildet hätte, um dann diese

künftig zu einem vollkommenen Insekt zu entwickeln und dass

gleichen Schrittes daneben her fortwährend das Männchen ein höchst

vollkommener Schmetterling geblieben wäre. Rückbildung nimmt

man bekanntlich jetzt auch in Bezug auf die augenlosen oder mit

mehr oder weniger unvollkommenen Augen versehenen Höhlen -In-

sekten an. Endlich spricht auch der Umstand für Rückbildung,

dass die Deformität, wie oben gezeigt, sich nicht immer über ganze

Familien oder auch nur Gattungen verbreitet, dass er vielmehr oft

bei den nächsten Verwandten deformer Arten nicht vorhanden ist.

Denn Rückbildung ist eine von Zufälligkeiten abhängige Erscheinung,

die recht wohl bei einzelnen Arten denkbar ist, während eine or-

ganische Weiterentwickelung wohl alle Verwandten einer Gruppe

durchweg ergriffen haben müsste.

Wir können aber von allen diesen immerhin nur Schlüsse, keine

Beweise darstellenden Erwägungen absehen, denn es liegt eine Art

Urkundenbeweis für Rückbildung vor. Die Puppe und vorher

die Raupe bildet die aus Chitin bestehende Scheide für den Flügel

wohl erst dann, wenn ein solcher überhaupt vorhanden ist, denn

vorher hätte ein Schutz desselben in der Form der Puppenschale

und diese selbst keinen Sinn. Die in der Flügelscheide der Puppe

vorgebildete Form des Flügels hätte keinen Zweck, wenn nicht das

vollkommne Insekt geflügelt ist. Nun besitzen aber die un-

geflügelten Weibchen unserer Arten meistens Flügel-

scheiden. Es lässt sich hier eine ähnliche Reihe bilden, wie bei

den imagines. Die weiblichen Puppen von Psyche und Epichnopteryx

*) Weissmann, Vortrag über die Hypothese einer Vererbung von Ver-

letzungen, gehalten auf der Naturforschervers, in Köln 20./9. 1888. Separat-

abdruck: Jena. 1889.

' der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 63

besitzen keine Flügelscheiden.1) Ebensowenig die der zu A. IL ge-

hörigen Gattung Fumea und der Art Epichnopteryx helix.2) Von

Wockii ist mir die Puppe nicht bekannt. Dagegen haben die weib-

lichen Puppen der unter A. IL oben aufgeführten Familie Talae-

poridae deutliche, wenn auch kleine Flügelscheiden, obwohl die

imagines, wie oben bemerkt, keine Spur von Flügeln zeigen und ob-

wohl, wie der Verfasser dieses Aufsatzes festgestellt hat, auch in der

Puppe wochenlang vor dem Auskriechen irgend ein Ansatz zu Flügeln

sich nicht findet. Nicht minder besitzen die unter A. IV. oben ver-

zeichneten Arten sämmtlich Flügelscheiden und zwar bereits die der

Gattung Orgyia völlig so grosse, wie sie zu vollständig entwickelten

Flügeln gehören würden, jedenfalls viel grössere, als zur Bedeckung

ihrer winzigen Flügellappen nöthig wäre.3) Die Gattung Acentropus

unter B. oben hat ebenfalls und zwar normal entwickelte Flügel-

scheiden sowohl an den Puppen, welche unvollkommen, als an denen,

welche vollkommen beflügelte Falter weiblichen Geschlechts ent-

halten.4; Durch diese letzteren Thatsachen wird ohne Weiteres der

Einwand widerlegt, dass etwa die bei Annahme ursprünglicher Flügel-

losigkeit und allmählicher Entwicklung der Flügel allerdings not-

wendig bereits in der Raupe und Puppe vorhanden zu denkende

Flügelanlage die Flügelscheide der Puppe erzeugt hätte, während die

Flügelanlage noch nicht so weit vorgeschritten wäre, dass sie beim

vollkommenen Insekt bereits zu Tage treten könnte. Denn alsdann

dürfte die Flügelscheide nicht grösser sein, als die Flügelanlage,

bezwse. der dann schon so weil einwickelte Flügellappen der Weib-

chen. Es dürfte die Flügelscheide dann auch nicht anders gestaltet

sein, als die Flügelstümpfe des vollkommnen Insekts, wie dies aber

z. B. bei Orgyia der Fall ist. (S. die Tafel unter 8). Aus diesen

Gründen wird man annehmen müssen, dass die Flügelscheide ein

rudimentäres Gebilde und da ss die Flügeldeformität eine

') Die Figur 35, Taf. III. bei Wilde, Raupen, darstellend die Pupp'1 von

Psyche villosella, zeigt zwar eine Flügelscheide 3 aber mit unrecht Im Text

S. 71 sagt Wilde Belbst, dass allen Pnppen der Familie Psychidae, d. h. der

Gattungen Psyche, Epichnopteryx und Fumea, die Fingelscheiden fehlen. (Siehe

auf der Tafel unter i. 5. 6. 7.

-) S. Claus in Stett. Ent. Z. v. 1860, S. 358.

3) Man vergleiche auf der Tafel Fliigelscheide und Flügellappen von

Orgyia Gonostigina unter 8a und 8b.

4) S. gegen v. Nolcken, welcher in der Stett. Ent. Zeitg. v. 1869. S. 275

das Gegentheil behauptet, bei Ritsema a. a. 0. S. 20 der Tijdschr. voor Entom.

Bd. XXI.

Das Geschlecht kann man, wie Speyer (Rhoden) entdeckt und in der Iris

v. 1845, S. 857 veröffentlicht hat, bereits an der Puppe sicher feststellen. Die

männliche hat in der Mitte der Bauchseite des letzten Segments 2 kleine durch

eine Längsfurche getrennte rundliche Höcker, die weibliche statt dessen vorn

an der Bauchseite des 8. Ringes eine seichte Längsfurche.

64 L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

Folge von Rückbildung ist.1) Die oben bereits citirte, von Zeller in

der Stett. Ent. Zeitg. von 1873, S. 123 bezeugte und von ihm als

darwinistischer Ansatz zur Weiterbildung und Vervollkommnung be-

zeichnete Thatsache, dass ein Weibchen von Cheimatobia boreata

(oben A. IV. 4. a.) einen Vorderflügel von doppelt so grosser, als der

gewöhnlichen Länge und auch grössere Hinterflügel gehabt habe, als

gewöhnlich, würde alsdann Rückschlag in frühere Zustände (Ata-

vismus) sein.

Die Schwächlichkeit oder der Mangel der Gehwerkzeuge bei

den ersten Abtheilungen unserer Arten würde demnach als Ver-

kümmerung, also auch als Rückbildung zu bezeichnen sein. Sie

brauchen keine Ortsveränderung mehr vorzunehmen, ihr ganzes

Dasein spielt sich in oder auf dem Sacke oder dem Puppengespinnst

ab und sie haben ihre Beine durch Nichtgebrauch entweder verloren

(A. I.) oder bis zur Unbrauchbarkeit verkümmern lassen. Der Lege-

stachel endlich ist auch nur noch ein rudimentäres Organ. Bei A. I.

ist er bereits verschwunden, bei A. IL wenigstens ganz unnöthig,

denn die Eier bedürfen nicht mehr der sorgfältigen Einbohrung in

die entsprechenden Theile der Futterpflanze, wozu der Legestachel

das sehr geeignete Werkzeug ist, sie werden in oder auf dem Sacke

abgelegt. Die Reichhaltigkeit und Mannigfaltigkeit der hier ge-

schilderten Rückbildungserscheinungen dürfte wohl, soweit uns be-

kannt, in der übrigen Thierwelt ohne Beispiel sein.

Warum nun gerade unsere Arten und nicht andere, oder warum

nicht auch andere dieser Rückbildung verfallen sind, diese Frage

wird bei dem jetzigen Stande unserer Erkenntnissmittel wohl kaum

zu beantworten sein. Es soll aber der Versuch im Folgenden ge-

macht werden, die Möglichkeit der hier in Rede stehenden Rück-

bildung im Allgemeinen darzulegen.

Durch äussere Einwirkung entstehen wie an andern Theilen

der imago auch an der Beflügelung zuweilen zufällig Deformitäten.

Der Verfasser dieses Aufsatzes besitzt mehrere Exemplare von Lepi-

cloptern, deren Flügelverkrüppelungen den von uns oben betrachteten

nahe kommen:

1. eine Acronycta aceris $, deren Hinterflügel verkümmert sind,

während die Vorderflügel breiter und grösser als sonst sich ent-

wickelt haben. Annäherung an oben A. IV. 2.;

2. eine Smerinthus ocellata ?, deren vier Flügel so klein ge-

blieben sind, wie sie in der Puppe erscheinen. Oben A. IV. 3.;

3. einen Hyponomeuta padellus, dessen Flügel schmäler als ge-

wöhnlich und in Spitzen ausgezogen sind. Oben A. IV. 5. a. ;

*) Interessant wäre es, an grösseren Thieren der Abtheilung A. I. oben,

z. B. bei der etwa 5 Centimeter langen Psyche Grigantea, Südamerika, zu unter-

suchen, ob sich in der Raupe noch eine Flügelanlage findet. Die hiesigen Arten

der Abth. A. I. sind zu klein, um solchen Untersuchungen Erfolg zu ver-

sprechen.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 65

4. einen Bupalus piniarius $ , dessen Flügel schmäler als sonst

und nach Aussen gerundet sind. Oben A. IV. 5. b. ;

5. eine Xylocampa areola $, welche bald nach dem Verlassen

der Puppenhülle getödtet und gespannt wurde, deren Flügel daher

nicht vollständig entwickelt sind. Oben A. IV. 6.

Solche Verkrüppelungen entstehen, abgesehen von rein mechani-

schen Ursachen, Druck oder Stoss auf die Puppe, Verletzung der-

selben, entweder während des Raupenstandes durch mangelhafte

Ernährung oder während des Puppenstandes durch Mangel an dem

für die Art nothwendigen Maasse von Feuchtigkeit oder Wärme

oder von beidem. Für den Raupenstand ergiebt sich dies aus der

feststehenden Thatsache, dass durch besonders kräftiges und saftiges

Futter gerade die Flügelentwickelung befördert wird,1) als einem

argumentum e contrario. Für den Puppenstand steht es nach

allgemeiner Erfahrung fest, dass durch Wärme die Entwickelung der

Flügel gefördert, durch Kälte gehemmt wird. In den Tropen ist

gerade die Flügelentwickelung eine besonders üppige, im Norden

und auf Gebirgen eine geringe.

Die Puppen vieler Arten lassen sich künstlich zu Flügelkrüppeln

erziehen, wenn man sie zu wenig feucht hält. Troska in Leobschütz

geht noch weiter. Er berichtet in der „Natur" von Ule- Müller

N. 51 89. S. 613 über sehr interessante Versuche, die er bei zahl-

reichen Arten angestellt hat, um die Puppen künstlich zu ernähren

und zwar durch Ausstreichen von Nährstoffen auf die Flügelscheiden

und mit dem Erfolg stärkerer Flügelentwickelung. Wir halten es

danach für wahrscheinlich, dass die Puppen, welche nicht in festen

Gespinnsten liegen, auch in der freien Natur ausser Wasser auch

noch andere Stoffe durch Endosmose aufzunehmen im Stande sind.

Ungünstige klimatische Veränderungen in der Heimath der Art

oder auch nur mehrjährige ungünstige meteorologische Verhältnisse

werden nun. wenn rie während dea Raupenstandes wiederkehren,

und namentlich wenn sie alsdann die Futterpflanze ungünstig be-

einflussen, ebenso aber auch, wenn sie während des Puppenstandes

bestehen, die Wirkung üben, dass die Beflügelung bei mehr oder

weniger zahlreichen Individuen der Art verkrüppelt ausfällt. Soweit

dies Männchen sind, wird die Sache keine Folgen haben, denn flügel-

deforme Männchen können die Weibchen nicht aufsuchen, anscheinend

überhaupt keine copula vollziehen, sei es, dass die Weibchen sie

nicht annehmen oder dass der Flügelmangel die Vorbereitungen dazu

unmöglich macht. Flügeldeforme "Weibchen dagegen werden wie

wohlgestaltete befruchtet. Wenn dies längere Zeit sich fort-

setzt, so ist der Anstoss gegeben und die Möglichkeit der

') S. Rössler, Schuppenflügler, S. 134. Anmerkung. Ferner Zeller in der

citirten Stelle der St. Ent. Zeitg. v. 1873, S. 123, welcher freilich die bei Cheimat.

boreata $ gefundene abnorme Flügelentwickelung, wie oben bemerkt, als einen

, Darwinistischen Ansatz zur Weiterbildung und Vervollkommnung" ansieht.

Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 1. 5

QQ L. Knatz: Ueber Entstehimg und Ursache

Constanz des Flügelmangels und zwar nur beim weib-

lichen Geschlecht vorhanden.1) Diese Deformität wirkt nun

wahrscheinlich vortheilhaft. Die damit behafteten Weibchen können

nicht mehr so gut fliegen, wie die andern, sie können daher dem

Feinde, wenn sie fliegen, nicht mehr so gut entschlüpfen. Deshalb

bleiben sie sitzen und das ist vortheilhaft für sie, denn mit Hülfe

ihrer Bergungsmimicry 2) fallen sie dann den Feinden weniger leicht

zum Opfer und selbst wenn sie sitzend gesehen werden sollten,

werden sie, wenn die Flügel recht klein sind, leichter mit widrigen

Thieren, Spinnen oder Wanzen, verwechselt. Der vortheilhafte In-

stinkt des Sitzenbleibens wird vererbt.

Je weniger die Thiere die Flügel gebrauchen, desto früher

werden dieselben durch Nichtgebrauch verkümmern. Damit zugleich

wird der Thorax schwinden, der Hinterleib wachsen. Es tritt die

durch die Aphidenreihe oben S. 58 bezeichnete Rückbildung ein. Mit

der Vergrösserung des Hinterleibes ist die Vergrösserung des Eier-

stockes verbunden. Je mehr Eier das Weibchen legt, desto grösser

ist im Zweifel die Nachkommenschaft, die wiederum durch Ver-

erbung dieselbe Eigenschaft auf die ferneren Generationen überträgt.

Die besser beflügelten Weibchen gehen immer mehr zu Grunde,

haben weniger Nachkommen, verschwinden endlich ganz. Der

jetzige Zustand ist erreicht und (für unsere Zeit) constant geworden.

Die grössere Fruchtbarkeit der Weibchen ist für die Erhaltung der

Art vortheilhaft. Denn da sie ohne zu fliegen sich den Männchen

weniger leicht bemerkbar machen können, bleibenmanche unbefruchtet.

Vielleicht erklärt sich daraus die gerade bei einigen unserer Arten

vorkommende Parthenogenesis (z. B. bei Solenobia). Die Er-

schwerung des Auffindens der Weibchen bewirkt bei den Männchen

durch Zuchtwahl die stärkere Entwicklung der Flügel.

Diese theoretischen Annahmen scheinen nun durch die That-

sachen bestätigt zu werden.

Die Männchen unserer Arten haben im Verhältniss zu ver-

wandten weiblich wohlbeflügelten nicht nur stärker entwickelte

Flügel, sie entfalten auch eine grössere Thätigkeit, indem sie hitzig

und rastlos weit hinweg umherstürmen3). Sie werden trotzdem

seltener als viele andere Arten am Licht oder am Köder ge-

fangen, an Blüthen und andern Genussmitteln angetroffen, ja es

1) Dysing, Brooks und Eimer nehmen zwar an (S. Kosmos XVH. S. 63,

466, XIX. S. 461), dass das Männchen neu erworbene Eigenschaften vererbt,

das Weibchen die alten conservirt, aber das kann dahin gestellt bleiben, denn

für Rückbildungen hat es sicher keine Geltung.

2) S. Knauer in „Humboldt" I. 1882. S. 13 f. ; Wallace in „Kosmos"

IV. S. 118.

3) Dieselbe Eigenschaft haben die Männchen solcher Arten, deren Weibchen

zwar wohl beflügelt sind, aber ruhig sitzend die Männchen erwarten namentlich

die oben S. 51 erwähnten Bombyciden. Es sind dieselben, denen Kogenhofer,

wie oben S. 49 bemerkt, eine gleiche Rückbildung in Aussicht stellt.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 67

scheint, als wenn der Mangel an freier Zeit und die Unmöglichkeit

ihre Weibchen an Genussmitteln anzutreffen, bei ihneu eine Rück-

bildung des Genussorgans, der Zunge, verursacht hätte. Es ist

wenigstens auffallend, dass den meisten unserer Arten die Zunge

auch im männlichen Geschlechte gänzlich fehlt oder verkümmert

ist, während sie bei nahe verwandten Arten ohne weibliche Flügel-

mängel wohl entwickelt ist1). Dabei ist noch besonders bemerkens-

werth, dass in der Regel die Zunge um so stärker verkümmert ist,

je grösser die Flügeldeformität des Weibchens ist. Möglich wäre

es, dass zugleich die Weibchen die bei ihnen wohl sicher zuerst

aufgetretene Rückbildung der Zunge durch Vererbung auf die

Männchen übertragen hätten2).

Ferner zeichnen sich die Weibchen unserer Arten durch ganz

besonders stark ausgebildeten Hinterleib, kleinen Thorax aus, wie

schon oben dargestellt. Sie legen auch besonders viele Eier. Ge-

nauer kann dies noch nicht angegeben werden, weil das Verhältniss

der Eierzahl bei den verschiedenen Arten der Lepidoptern leider

noch nicht genau festgestellt ist3). Bei unseren Weibchen finden

wir sodann Lebensgewohnheiten , die den offenbaren Zweck haben,

den Männchen das Auffinden der Weibchen zu erleichtern. Wocke

berichtet in der Stettiner Entomol. Zeitung von L871, S. 426, dass

nach seiner Beobachtung die weiblichen Säcke einer von ihm neu

entdeckten Psychide an höheren und also für die Männchen leichter

auffindbaren Stellen angeheftet waren, als die männlichen. Die

flügellosen Spannerweibchen kriechen vom Erdboden in welchem

die Puppe ruhte, am Stamme eine Strecke weit in die Höhe und

erwarten da die Männchen. Die Schwierigkeit des Auffindens wird

ausserdem durch die bei unsern Arten in der Regel besonders starke

Entwicklung der männlichen Fühler verringert. Denn diese sind

wohl zweifellos als diejenigen Organe anzuseilen, welche die unserem

Geruchsorgan entsprechenden Funktionen haben. Bei den meisten

unserer Arten sind die Fühler der Männchen stark gefiedert, bei

den Talaeporiden wenigstens gewimpert4).

») Sie fehlt z. B. unsern Bistonarten (oben A. IV. 1., a., 2., a.,) während

Biston Stratarius und der nahe verwandte Amphidasis Betularius brauchbare

Zungen haben. Aufnahme von Nahrung von flachen Stellen, Baumsaft,

schwitzendem Schilf, ist indessen wahrscheinlich auch bei defekter oder

fehlender Zunge möglich, weil Mund und Verdauungsorgan vorhanden ist. Nur

der Genuss von Blüthenhonig ist sicher versagt.

2) Man vergleiche wegen der Zungenverhältnisse die angehängte Tabelle

3) Eine tropische Psychide soll über 3000 Eier legen. S. Stett. Ent. Z. v.

1874, S. 236. Sintenis nimmt bei unseren Arten grössere Fruchtbarkeit an.

Stett. Entom. Zeitg. v. 1878, S. 399.

4) S. die angehängte Tabelle.

5*

ßg L. Knatz: "[Jeher Entstehung und Ursache

Durch die geschilderten Eigenschaften der Männchen wird wahr-

scheinlich die schädliche Inzucht verringert, indem die Männchen

durch ihre Hitze veranlasst werden, weit wegzufliegen und alsdann

Weibchen anderer Gelege zu befruchten.

Die Möglichkeit, besonders geeignete Plätze für die gute

Ernährung der Nachkommenschaft beim Eierlegen auszusuchen ist

bei unsern Weibchen, soweit sie nicht, wie manche Geometriden

und Microlepidopteren mit tüchtigen Laufbeinen ausgerüstet sind,

allerdings ausgeschlossen. Dafür sind entweder ihre Raupen gute

Läufer, wie die von Orgyia, oder ihre Nahrung ist ringsum den Sitz

des Mutterthieres so reichlich vorhanden, dass sie deshalb einer

Ortsveränderung nicht bedürfen. So leben die Psychidenraupen meist

von Gras oder Flechten, andere an massenhaft wuchernden Kräutern.

Bei dieser Darstellung haben wir hauptsächlich diejenigen

unserer Arten im Auge gehabt, welche gar keine oder nur mittelst

der Beine Ortsbewegung haben. Dasselbe gilt wohl auch für die

unter B. genannten Telephoriden. Für die Rhipiptern und Mutillen

ist die Rückbildung, wenn der Anstoss einmal gegeben war, wohl

schon aus der parasitischen Lebensweise, welche die Beflügelung der

Weibchen unnöthig machte, erklärbar. Schwieriger ist die Sache

bei den unter B. genannten Lepidoptern. Bei Euprepia Rivularis

wäre es immerhin möglich, dass die Rückbildung nur bei diesem

entweder noch jetzt oder für eine frühere Zeit als Varietät zu be-

zeichnenden Thiere aus localen Ursachen entstanden wäre zu einer

Zeit, wo dasselbe bereits von der Stammart pudica räumlich getrennt

war. Bei Acentropus könnte man daran denken, dass die geflügelten

Weibchen ähnlich wie bei den Aphiden besondere noch unbekannte

Funktionen, etwa Ausbreitung der Art, hätten und dass deshalb die

Beflügelung bei einem Theil der Weibchen erhalten geblieben wäre1).

Bei Xysmatodoma aber ist die Sache völlig unerklärlich und zwar

ebenso, wenn man Entwicklung, als wenn man Rückbildung als das

richtige unterstellt. Wenn nicht eine Verwechslung mit anderen Arten

vorliegt, so wäre nur noch möglich, dass die in den Jahren 1869 und

1870 allein aufgetretenen geflügelten Weibchen aus Eiern oder Puppen

stammten, welche mit Baumstämmen, an denen sie sich befanden,

aus Deutschland nach England verschleppt waren, während die sonst

constante Verschiedenheit der Beflügelung in Deutschland und

England wie bei Euprepia rivularis zu erklären wäre.

Die Verschiedenheit des Grades, in welchem die einzelnen

Arten von der Rückbildung ergriffen sind, gibt zu folgender Schluss-

betrachtung Anlass:

Die unter A. oben dargestellte Reihe bezeichnet in umgekehrter

Ordnung zugleich für die einzelnen Arten die verschiedenen Stadien,

welche sie von der vollkommenen Beflügelung an bis zu dem uns

*) Ritseina sucht 1. c. die Verschiedenheit durch Generationswechsel zu

erklären.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 69

jetzt als constant erscheinenden Zustand durchlaufen haben, der-

gestalt, dass z. B. die Psychiden zunächst mit der Form unter IV.

6., begannen, durch die Formen 5., 4, 3., oder 2., zu IV. 1., III, II

hindurchgingen, bis sie denn nun jetzt theilweise bei I. angekommen

sind. Die Rückbildung wird wohl bei den einzelnen Arten, da die

Faktoren dieselben waren, bis zu dem gleichen Stadium auch un-

gefähr eine gleiche Zeitdauer gehabt haben. Es ist alsdann möglich:

entweder sind alle unsere Arten gleichzeitig von der Rückbildung

betroffen und dieselbe ist aus unbekannten Ursachen bei den ver-

schiedenen Abtheilungen zu verschiedenen Zeiten constant geworden,

oder die einzelnen Arten sind in der oben angegebenen Reihenfolge

nach und nach ergriffen und durch eine unbekannte Ursache gleich-

zeitig constant geworden. Beides ist nach den Grundsätzen der

Entwicklungslehre höchst unwahrscheinlich. Die Rückbildung schreitet

fort, wir haben von diesem Fortschreiten nur deshalb keine Kenntniss,

weil die einzelnen Stadien menschlich betrachtet sehr lange Zeit-

räume hindurch dauern, so dass der jetzt vorhandene, wissenschaftlich

nur bei einzelnen Arten seit längerer Zeit und selbst bei diesen kaum

hundert und fünfzig Jahre bekannte1) Zustand für unsere Begriffe

constant zu sein scheint.

Wenn das richtig ist, dann würden die in der Rückbildung am

weitesten vorgeschrittenen Arten für unser Gebiet zugleich die ältesten

von unseren Arten Bein, denn es ist wohl zu vermuthen, dass wenn

die andern damals bei uns bereits existiri hätten, die Rückbildung

sie ebenfalls ergriffen haben würde, weil Einwanderung mit dem

weiblichen Flügelmangel ausgeschlossen und die Ursache der Rück-

bildung, wie wir glauben, auch bei ihnen vorhanden war. Die in

der Reihe folgenden Arten sind dann jedesmal während der ersten

Kälteperiode, die sie nach ihrer ürentstehung oder Einwanderung

bei uns erlebten, von der Rückbildung betroffen worden.

Die Psychiden wären also als die ältesten bei uns entstandenen

oder heimisch gewordenen Lepidoptern anzusehen, auf sie würden

die zu den Bombyces und die zu den Geometrae zählenden Arten

nach und nach gefolgt sein.

Dies würde den Ansichten von Speyer und Müller entsprechen,

welche aus der von ihnen darzulegen versuchten Verwandtschaft

der Psychiden und Phryganiden den Schluss ziehen, dass die Lepi-

doptern überhaupt und zunächst die Psychiden sich aus den

Phryganiden entwickelt haben.2)

l) S. oben das Citat von Rösel über Orgyia gonostigma S. 60.

-) Fr. und H. Müller in „Kosmos" Bd. IV. S. 386 ff. und Speyer in der

Stett. Entoin. Zeitung v. 1869, S. 400 und v. 1870, S. 202 ff.

70

L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

Tabelle

der Lepidopteren mit weiblichen Flügelmängeln in der Reihenfolge

des Systems Staudinger -Wocke, mit Angabe über die Fühler des

Männchens und die Zunge in beiden Geschlechtern.

der Flügelmängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren.

71

72

L. Knatz: Ueber Entstehung und Ursache

der Flügelniängel bei den Weibchen vieler Lepidopteren. 73

Tafelerklärung

Die Figuren 1, 2a, 3, 8b, 9—23 stellen imagines dar. Bei jeder einzelnen

ist die Abtheilung, zu der sie in der S. 51 ff. aufgestellten Reihenfolge gehören,

mit Buchstaben und Zahlen bezeichnet.

Die Figuren 2b, 4, 5, 6, 7, 8a stellen Puppen dar.

Bei 1, 2a, 2b und 3, welche in Vergrößerungen gezeichnet sind, ist die

natürliche Grösse in darüber gesetzten Horizontralstrichen angedeutet. Die

andern Figuren sind in natürlicher Grösse gezeichnet ausser 24.

Die Figuren 4, 5, 6, 7, 8a sind der Tafel EU, No. 35, 36, 37. 38 und 51

in dem Werk von 0. Wilde, System. Beschr. d. Raupen ff., Berlin 1861, entnommen;

die Figuren 14a, 14b und 15 dem Braun'schen Schmetterlingswerk, die Figuren

23a, 23b und 23b dem Seite 55 citirten Werke von Ritsema, die Figur 24 dem

Seite 59 citirten Werke von Kessler, alle übrigen sind vom Verfasser (nur

No. 9 von einem Freunde in Wien) nach der Natur gezeichnet. Bei No. 20,

21, 22, 23, ist die Zeichnung der Flügel als unerheblich, ja störend, weggelassen,

da es nur auf den Flügelumriss ankam.

Die einzelnen Figuren stellen dar:

74 L. Kna tz.

Beschreibung einiger neuen Copepoden

und eines

neuen copepodenähnlichen Krebses, Leuckartella paradoxa.

Von

Charles L. Edwards. A. M.

Hierzu Tafel III- V.

Einleitung.

Die hier beschriebenen Crastaceenformen wurden bei der Unter-

suchung einiger in den flachen Küstengewässern der Bahama Inseln

gesammelten Exemplare von Mülleria Agassizii Sei. gefunden.

Sie lagen in der Leibeshöhle dieser llolothurien. eingebettet in eine

bräunliche aus Schleim bestehende Masse, die ausserdem noch häufig

eine Anzahl hartschaliger und gestielter Eier einschloss. Diese Eier

besassen trotz ihrer Kleinheil eine unverkennbare Achnlichkeit mit

denen von Branchiobdella und dürften wohl gleichfalls von einem

Wurme herrühren. Was unsere Aufmerksajakeil aber noch mehr

als diese Eier in Anspruch nahm, sind gewisse kleine, mehr oder

minder sphaeroidale Körperchen von derber Beschaffenheit und

bräunlich gelblicher Färbung, die in verschiedener Häufigkeit gleich-

falls in den erwähnten Concretionen eingeschlossen sind. Dieselben

ergaben sich nach Behandlung mit einer schwachen (1%) Kalilauge

als Säckchen, die in den meisten Fällen einen der in Rede stehenden

Copepoden in sich einschlössen. Manchmal fanden sich auch zwei

Individuen in einem einzigen Säckchen beisammen, oder auch andere

Objecte, beispielweise kleine Würmer, Pflanzensporen etc., was darauf

hinweist, dass diese Hüllen nicht von ihren Insassen, sondern um

diese herum von dem Wirthe abgeschieden sind. Von den Copepoden

waren nur die harten Chitintheile erhalten, die inneren Weichtheile

aber, auch die Augen, vollkommen verloren gegangen.

Bereits früher hatte Semper (7, S. 96 und 97) in der rechten

Lungenhälfte von Holothuria scabra Jäger, ausser einigen

kleinen Copepoden, zwei Species des Genus Pinnoteres gefunden.

Dieselben lagen in grossen Säcken encystirt im Stamme oder in den

feineren Seitenzweigen der Lunge, und in ihrer Nachbarschaft

76 Charles L. Edwards. A. M.

waren alle kleinern Lungenäste atrophirt. Auch in der Cloake

fand Semper eine Anzahl kleiner Krebse, und schloss daraus, dass

letztere durch dieselbe in die Wasserlungen hinein gelangten.

Ebenso beschrieb Kossmann (8, S. 22) einen Copepoden, Lecanurius

intestinalis, der hier insofern von Interesse ist, als er im Darme

der Mülleria Lecanura Jäger gefunden wurde.

Das mir zu Gebote stehende Material repräsentirt fünf neue

Copepodenspecies, von denen vier neue Genera bilden müssen,

und eine sechste, sehr bemerkenswerthe neue Form, die nur als

copepodenähnlich zu bezeichnen ist. Drei der Copepoden sind frei-

lebend, zwei halbparasitisch. Von den freilebenden gehören zwei,

Dactylopus bahamensis und Esola longicauda zur Familie

der Harpactiden, und eine, Rhapidophorus Wilsoni zu den

Calaniden; eine der halbparasitären Formen, Diogenidium

nasutum, gehört den Lichomolgiden, die andere, Abacola

holothuriae, ist Repräsentant einer neuen Familie, der Abaco-

liden. Die neue Form Leuckartella paradoxa scheint, obgleich

sie verwandtschaftliche Beziehungen sowohl zu den Copepoden, wie

zu den Phyllopoden aufweist, doch zu keiner dieser Ordnungen zu

gehören; im allgemeinen steht sie allerdings den Copepoden näher.

Da ich aber trotz aller Bemühungen nur ein Exemplar dieses Thieres

erlangen konnte, und da dieses, wie die übrigen Copepoden, keine

Spur der inneren Organisation mehr aufwies, bleiben viele Punkte

in ihrer Deutung unsicher, so dass es unmöglich war, darauf hin

die systematische Stellung des Thieres genauer zu bestimmen.

Ich kann diese einleitenden Bemerkungen nicht schliessen, ohne

Herrn Geh.-Rath Prof. R. Leuckart, meinem verehrten Lehrer, in dessen

Laboratorium diese Arbeit ausgeführt wurde, meinen tiefgefühltesten

Dank auszusprechen für den gütigen und hilfreichen Beistand, den er

mir während meiner Studien zu Theil werden liess, sowie für die freund-

liche Unterstützung mit der nöthigen Litteratur. Dank sagen möchte

ich auch Herrn Prof. Dr. Claus, der die grosse Güte hatte, das

Praeparat der Leuckartella und die zugehörigen Zeichnungen

auf meinen Wunsch einer Prüfung zu unterziehen und sein Urtheil

darüber abzugeben, und schliesslich Herrn Dr. A. Looss für die

Durchsicht des deutschen Textes dieser Arbeit.

Familie der Harpactiden.

Dactylopus Claus.

(Taf. IH. Fig. 1—15.)

Die allgemeine Körperform entspricht der von Canthocamptus

Die vorderen Antennen sind gewöhnlich achtgliedrig. Der Nebenast

der hinteren Antennen ist dreigliedrig. Die unteren Maxillarfüsse wie

bei den Canthocampti majores Cl. Die ersten Schwimmfüsse besitzen

dreigliedrige, mit fingerförmigen Hakenborsten bewaffnete Aeste. Das

erste Glied des inneren Greifastes sehr lang; die beiden äusseren Glieder

kurz. (Nach Claus 3, S. 124.)

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 77

Dactylopus bahamensis sp. nov.

Diese Copopodenform gehört augenscheinlich ihren Hauptcharak-

teren nach zu der Gattung Dactylopus, die von Claus (3, S. 1'24,

Taf. XVI, XVII.) für gewisse Zwischenformen zwischen den Gattungen

Canthocamptus und Harpacticus aufgestellt wurde. In dem

regelmässig gegliederten Körper (Fig. 1) ist das Abdomen etwas

kürzer als die vorderen Körperabschnitte, welche etwa zur Hälfte ihrer

Länge von dem Cephalothoracalschilde bedeckt werden. Jedes Segment

läuft an der Rückenseite, die drei letzten Segmente auch auf der

Bauchseite in eine scharfe Spitze aus. Die achtgliedrigen ersten An-

tennen (Fig. 3, A. I) entspringen hinter dem hervorstehenden Rostrum

(Fig. 2, R.), welches bis zum Ende ihres dritten Gliedes reicht. Das

zweite und dritte Antennenglied tragen je eine Borste an ihrem

äusseren Rande. Segment vier, welches das längste ist, hat eben-

falls an der Aussenseite drei Borsten, zu denen sich am Ende ausser

den letzten vier kleinen Gliedern der Antenne der bekannte faden-

förmige Cuticularanhang (T) gesellt. Von jenen letzten vier kleinen

Gliedern, welche zusammen nur so lang sind wie das vierte Glied

allein, sind das fünfte und achte einander an Länge gleich und zwar

etwas grösser als das sechste und siebente Glied. Die ersten drei

dieser kleinen Glieder weisen aussen je eine Borste auf, wogegen das

letzte mit vier Endborsten, zwei langen und zwei kurzen, ausgerüstet

ist. Die zweite Antenne Fig. 1. A. II) ist dreigliedrig; das Basal-

glied derselben erscheint breil und kurz, das zweite und dritte

dagegen schlanker, und dabei jedes etwa zweimal so lang wie das

erste. Das zweite (llied besitzt am äusseren Rande eine kurze, be-

fiederte Borste und am inneren Rande den charakteristischen Neben-

ast, welcher bei unserer Art jedoch nur Andeutungen von seiner

sonst üblichen Zusammensetzung uns drei Gliedern aufweist. An

dem äusseren Rande dieses Nebenastes stehen zwei Stacheln und

diesen gegenüber am inneren Rande zwei kleine Einkerbungen, die

Andeutungen einer unvollendet gebliebenen Gliederung. Wenn man

die drei auf diese Weise angedeuteten Segmente des Nebenastes als

thatsächlich vorhanden betrachtet, dann würde das Endglied die

beiden vorhergehenden an Länge übertreffen. Es trägt am äusseren

Rande fünf Ilaare, am inneren ein kurzes Haar, während zwei am

Ende entspringende Stacheln an ihren äusseren Rändern mit Zähnchen

bewaffnet sind. Das Endglied der hinteren Antenne besitzt am

äusseren Rande zwei Stacheln und am Ende vier gebogene, in der

Mitte mit Zähnchen bewaffnete Borsten, welche zu Greif haken um-

gestaltet sind.

Die Oberlippe (Fig. 2, Labr.) ragt über die Oberfläche des

Körpers noch etwas weiter als das Rostrum vor; sie zeigt um ihren

hinteren und äusseren Rand eine Reihe kurzer Haare. Die ein-

gliedrigen Mandibeln (Fig. 5, Md.) sind am Ende gezähnt und tragen

am äusseren Rande ebenfalls eine Reihe feiner Härchen; an ihrer

78 Charles L. Edwards. A. M.

etwas verdickten Basis entspringt der reich mit Borsten besetzte

zweigliedrige Taster. Die Vertheilung der Borsten ist folgende : Das erste

Glied des Tasters («) trägt deren zwei, die befiedert sind, ausserdem

noch einen Fortsatz (ß), der dem zweiten Aste des primären Larven-

fusses entspricht und mit zwei langen und zwei kurzen Borsten ver-

sehen ist. Das zweite Glied des Mandibulartasters (y) hat auf der

basalen Hälfte zwei befiederte und auf der äusseren Partie fünf etwas

längere, einfachere Borsten. Die sehr eigenthümlich gestaltete Maxille

(Mx.) ist am Ende in fünf scharfe Zähne (vergl. Fig. 6) getheilt; an

ihrer Innenecke besitzt sie einen Dorn, welcher nach innen zu mit

sehr kurzen Härchen besetzt ist. Die Aussenecke der Unterkiefer

ziert ein zweigetheilter Fortsatz. Der Unterkiefertaster (T) endigt

mit vier kurzen büschelähnlichen Anhängen und besitzt an seiner

äusseren Seite zwei Lappen, deren unterer (a) viel grösser und am

Ende mit einem Stachel und vier befiederten Borsten versehen ist,

während der obere (b) nur zwei befiederte Borsten aufweist. Der

zweigliedrige erste Maxillarfuss (Fig. 7, Mxf. I) trägt am inneren Rande

des zweiten Gliedes zwei Fortsätze, die sich am Ende in zwei kurze

befiederte Borsten gabeln; über dem obersten dieser Fortsätze stehen

zwei kurze Haare, und das Ende des Gliedes krönt ein starker, an

der Spitze einwärts gebogener Haken. Der zweite Maxillarfuss endlich

(Fig. 8, Mxf. II) ist ebenfalls zweigliedrig und setzt sich aus einem

kurzen, am inneren Rande mit einer kleinen gefiederten Borste ver-

sehenen Basalgliede und einem länglichen Endgliede zusammen,

welches letztere am inneren Rande einen kleinen Stachel und etwas

entfernt von diesem Rande eine Reihe von ungefähr zehn kleinen

Spitzchen trägt. Am Ende des Glieds, und mit demselben durch ein

Chitinzwischenstück verbunden, stehen zwei Haken von ungleicher

Länge.

Von den wohl entwickelten, normalgegliederten Schwimmfüssen

fällt vor allen das erste Paar auf durch das ausserordentlich lange

erste Glied des Innenastes, welches im Verein mit den fingerähnlichen

Greifhaken der Endglieder beider Aeste dieses Beinpaares die Haupt-

merkmale der Gattung Dactylopus darstellt. Die Stammtheile

sämmtlicher Fusspaare zeichnen sich nächst ihrer Zusammensetzung

aus gewöhnlich zwei Gliedern noch dadurch aus, dass das Basal-

glied nahe der äusseren unteren Ecke durch eine Furche in zwei

Theile getrennt erscheint, und dass über ihre Oberfläche hin eine

oder manchmal zwei Reihen kurzer Härchen ziehen. Das zweite

Stammglied, welches kleiner als das erste ist, trägt dazu am äusseren

und inneren Rande noch je einen Stachel. Was den inneren Ruderast

des ersten Schwimmfusses anbelangt, so zeigt dieser nach den Ge-

schlechtern einige Verschiedenheiten. Das erste Glied desselben ist

beim Männchen (Fig. 9) mehr als zweimal so lang als bei dem

Weibchen (Fig. 9'). Dagegen sind bei dem ersteren die beiden

folgenden Glieder kurz und zusammen gedrückt, und erreichen nur

die Hälfte der Länge der betreffenden Glieder des Weibchens. Bei

beiden Geschlechtern ist eine Reihe von Haaren längs des äusseren

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 79

Randes jedes Gliedes, beim ersten Gliede auch am Ende und am

inneren Rande entwickelt. Zwei gebogene Greifhaken entspringen

vom Endgliede ; zu denselben gesellt sich beim Weibchen eine Borste

an der inneren Ecke des ersten Gliedes. Der äussere, dreigliedrige

Ast des ersten Beinpaares reicht beim Männchen nur ungefähr bis

zur Mitte des ersten Gliedes vom Innenaste. Jedes Glied dieses

äusseren Astes ist längs seines äusseren Randes und am Ende mit

einer Reihe von Haaren ausgestattet, während das erste Glied dazu

noch eine Querreihe an der oberen Kante trägt. Jedes Glied besitzt

ausserdem an der äusseren Ecke einen Stachel, und das dritte Glied

endigt mit vier Greifhaken. Die zweiten, dritten und vierten Bein-

paare (Fig. 10) sind von derselben Form; jedes aus einem zwei-

gliedrigen Stammtheil und zwei dreigliedrigen Aesten zusammengesetzt.

Der äussere Ast überragt wegen des stets längeren dritten Gliedes

um etwas den inneren. Die zwei ersten Glieder des Aussenastes

laufen an ihrer äusseren Ecke in spitzige Fortsätze aus, an deren

Seite ein Stachel, dazu am Innenrand des zweiten Gliedes zwei

befiederte Borsten gelegen sind. Das längere dritte Glied trägt am

äusseren Rande drei Stacheln, diesen gegenüber am Innenrande zwei,

sowie am Ende ebenfalls zwei befiederte Borsten. Was den inneren

Ast anbelangt, so zeigen sich die äusseren Ränder sämmtlicher und

auch die obere Fläche des ersten Gliedes mit einer Reihe von kurzen

Härchen besetzt. Dazu kommt bei den beiden ersten Gliedern an

der inneren Ecke je eine befiederte Borste; die Aussenecke des

zweiten Gliedes ragt als ansehnliche Spitze nach aussen hervor. Das

letzte Glied endlich weist am inneren Rande zwei Schwimmborsten,

so wie am Ende ebenfalls zwei längere und eine kürzere Borste auf.

Das fünfte und letzte Beinchen hat einen breiten Basaltheil und

trägt ein einziges grosses, äusseres Blatt (Fig. 11). Beim Weibchen

ist (Fig. 12 Ri.) dieses Fusspaar grösser als beim Männchen. Die

Ausrüstung des Basaltheiles ist, von innen nach aussen gerechnet,

folgende: erst ein Dorn, dann gegen die Spitze zu drei Schwimm-

borsten und ein mit Spitzchen bewaffneter Stachel; an einem Fort-

satz des äusseren Randes steht schliesslich noch eine einfache Borste.

Bei dem Männchen (Fig. 11 Ri.), wo, wie gesagt, dieser Basaltheil

kleiner ist, trägt er am Ende nur befiederte Borsten, fünf an der

Zahl. Das Blatt dieses Schwimmfusses ist beim Weibchen (Fig. 12

Re.) an der äusseren Seite mit vier langen und an der Spitze mit

einer kürzeren Schwimmborste versehen; dazu gesellen sich an der

inneren Seite ein kleiner Stachel und zwei Borsten. Beim Männchen

ist das Blatt, an dessen Ende zwei lange Schwimmborsten abwechselnd

mit drei viel kleineren stehen, und dessen oberen Innenrand eine

Reihe von sechs kurzen Härchen zieren, nicht unbedeutend kleiner

als beim Weibchen.

Das Abdomen zeigt eine vollzählige Gliederung, indessen ver-

wachsen beim Weibchen die vorderen Abschnitte zu einem einheit-

lichen Geschlechtssegmente. Zwischen den äusseren, runden Mündungen

der Eileiter (Fig. 14 Vu), welche mit Chitinlappen überdeckt sind,

80 Charles L. Edwards. A. M.

liegt eine grosse, von zwei Chitinrahmen umgebene Oeflhung, welche

dem Receptaculum seminis angehört (Po), und über derselben zwei

auffallend geformte und verzierte, zweitheilig ausgeschnittene Chitin-

lappen (Lp.), welche zur Befestigung der Spermatophore dienen. Auch

die männliche Geschlechtsöffhung (Fig. 13. 0.) ist von einem Chitin-

rahmen umgeben und mit einem Lappen (Lp.) zum Theil überdeckt.

Das fünfte Abdominalsegment (Fig. 1 u. 15 Ab. V) ist tief gespalten

und trägt die ziemlich kurze Furca. Von den zwei Endborsten

(Fig. 15), welche durch zwei kurze Basalstücke getragen werden,

entwickelt sich die innere zu einer sehr ansehnlichen Grösse, so dass

sie fast die Länge des Körpers erreicht, während die äussere nur

etwa zwei Drittel dieser Länge aufweist. Die innere Borste hat an

der Basis eine Anschwellung; im mittleren Drittel ihrer Länge ist

sie quer gestreift und mit kurzen Chitinspitzchen versehen. Die

äussere Borste entbehrt der Streifung, zeigt aber fast in ihrer ganzen

Länge einen Besatz feiner Spitzchen. Neben der Basis dieser langen

Borsten finden sich an der äusseren Ecke des letzten Abdominal-

Segmentes ein Stachel und zwei kurze Härchen, an der inneren

ebenfalls ein Stachel mit einem etwas längeren Haare.

Obgleich das hier beschriebene Thier in seinem allgemeinen Bau

so nahe mit der Gattung Da et ylopus Claus (3 S. 12, Taf. XVI bis

XVII) übereinstimmt, dass es derselben angeschlossen werden darf,

so trifft man doch auf einige bemerkenswerthe Charaktere — und

hierher gehören die abweichende Bildung der Mundtheile, inbesondere

der Maxillen, ferner die Unterschiede im Bau der inneren Aeste

der ersten Schwimm füsse bei beiden Geschlechtern, die Form des

fünften Fusspaares und die Schwanzborsten, die bei den bisher be-

schriebenen Arten von Dactylopus nicht vorkommen. Von be-

sonderem morphologischen Interesse dürften die Oeffhungen der

Geschlechtsgänge und der oben beschriebene zierliche Haftapparat

der Weibchen sein.

Den Namen bahamensis habe ich dieser Art nach ihrem

Wohnort, dem die Bahama Inseln umspülenden Meere, gegeben.

Esola gen. nov.

(Taf. HI. Fig. 16 - 26.)

Die allgemeine Körperform gleicht der von „Cleta" Cl. Der

Mandibulartaster ist eingliedrig. Der innere Ast des ersten Beinpaares

lang und, schmal, aus zwei Gliedern, der äussere Ast aus nur einem

Gliede bestehend. Die inneren Aeste des zweiten, dritten und vierten

Beinpaares zweigliedrig ; das fünfte Beinpaar abweichend entwickelt.

Die Chitinbekleidung der Abdominalsegmente ist an den Seiten nach

hinten in stumpfe Fortsätze ausgezogen; Körper und Gliedmaassen sind

überall dicht mit kurzen Haaren besetzt.

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 81

Esola longicauda sp. nov.

Der Körper ist gestreckt und endet vorn mit einem Rostrum

von mittlerer Grösse, welches eine ziemlich directe Fortsetzung der

geraden Profillinie des Rückens bildet. Die zwei Antennenpaare und die

Oberlippe sind an der vorderen Fläche des Kopfes inserirt, welche

gegen die die Mundtheile tragende (also ventrale) Fläche des Kopfes

in einem ziemlich rechten Winkel sich absetzt, so dass der ganze

Kopf im Profil eine fast viereckige Fom aufweist (Fig. 16). Die

Schalenduplikaturen des Cephalothorax ragen seitlich über den Körper

und die Munclgliedmaassen (Fig. 17) hinweg und zeigen eine fast

kreisrunde untere Kante, so dass der Cephalothorax, von der Seite

gesehen, eine sehr charakteristische Form aufweist. Fast die ganze

Oberfläche des Körpers und der Gliedinaassen ist dicht bedeckt mit

kurzen Haaren, lieber den Köperbau des Thieres ist folgendes zu

sagen: die ersten Antennen (Fig. 17, A I.) reichen ohne die End-

borsten nach 1) inten bis zur Mitte des dritten Thorakalsegments

und sind sechsgliedrig. Sie präsentiren ausserdem in der ver-

schiedenen Länge und Ausrüstung ihrer Glieder ausgezeichnete

Geschlechtsunterschiede. Bei (hin Weibchen ist das Grundglied,

welches einen kleinen Fortsatz am [nnenrand trägt, halb so lang

wie das zweite, welches das Längste Glied des Fühlers darstellt; letzteres

trägt fünf Borsten. Das dritte etwas kürzer, besitzt deren vier

und das vierte, das ungefähr aur ein Drittel so lang ;ils das dritte

ist, weist auf der Spitz. ■ eines Endfortsatzes einen fadenförmigen

Anhang (T) auf. Das fünfte Glied endlich i^t sehr kurz und ohne

Anhänge, während das sechste Endglied sechs Borsten (an dem äusseren

Rande 2 und dem inneren li trägt. Beim Männchen (Fig. 18 zeigen die

zwei ersten Glieder dieselben relativen Verhältnisse wie beim Weibchen,

doch ist die ÄJischwelhing an dem Basalgliede etwas stärker, und

das zweit«' trägt nur vier Borsten. Das dritte Glied erreicht nur

ein Drittel der Länge des zweiten, und besitzt zwei Borsten, während

das vierte Glied sehr stark entwickelt erscheint, und sein Fortsatz

mehr an dev r»;isis, statt nach dem Ende zu entspringt. Der cuti-

culare Anhang (T) ist kurz und wie ein türkischer Säbel gekrümmt.

Am inneren Ende fcrägl das Glied s.dlist drei sehr lange Borsten.

Die vierten und fünften (Mieder sind lang und schlank; das fünfte

weist eine Borste und das sechste deren vier auf. Die dreigliederigen

unteren Antennen (Fig. 17; All) besitzen am äusseren Rande des

kurzen Grundgliedes zwei Borsten. Das zweite Glied, welches, wie

auch das folgende dritte, fünf mal so lang als das Basalglied ist,

trägt an der äusseren Seite eine Borste und am Innenrande einen

handförmigen Nebenast, welcher am Ende mit Wer fingerähnlichen,

mit kurzen Spitzchen bewaffneten Borsten versehen ist. Dem dritten

Gliede kommen am äusseren Rande zwei, und am Ende Wer Borsten

zu, von welchen die drei inneren lang, gebogen, und an der Concav-

seite der Biegung mit stechenden Spitzen ausgerüstet sind. Das

innere Ende von diesem Gliede läuft in einen scharfen, hakenähnlichen

Fortsatz aus.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd.I. H. 1. Q

82 Charles L. Edwards. A. M.

Unter der grossen, weit hervorstehenden Oberlippe (Fig. 17 Lahr.)

liegen die einfachen Mandibeln (Fig. 19, Md.), welche aus einer

breiten Basalhälfte und einer schmalen äusseren Hälfte bestehen.

Jede Mandibel trägt am Ende drei Zähne, und vom Basaltheile

entspringt ein länglicher Taster. Dieser trägt am äusseren Rande

eine Borste und dieser gegenüber am Innenrande eine Einkerbung;

auf der Spitze stehen noch zwei weitere Borsten. Die cylindrischen

Maxillen (Fig. 19, Mx.) tragen am Ende vier auseinandenstehende

kurze Stacheln. Der Taster derselben ist ungefähr so lang wie

derjenige der Mandibeln, und weist zwei Borsten am Grunde, zwei

andere am Ende auf. Von dem kleinen zweigliedrigen ersten

Maxillarfuss (Fig. 19, Mxf. I) ist das zweite Glied kurz und läuft in

drei, nach aussen allmählich länger werdende befiederte Borsten aus.

Bei dem zweiten Maxillarfusse (Fig. 17, Mxf. II), welcher ebenfalls

zweigliedrig ist, stehen auf dem Grundgliede zwei kleine Borsten und

auf dem Terminalgliede am Ende ein sehr langer Greifhaken.

Von den Schwimmfüssen ist das erste Paar (Fig. 20) so gebildet,

dass es zusammen mit dem zweiten Maxillarfuss als Greifapparat

zu dienen vermag. Die zwei Stammglieder desselben sind lang und

schmal; das erste zeigt, etwas seitlich von der Mittellinie gelegen,

eine nicht besonders hervorstehende Längsleiste; das zweite trägt an

der äusseren Ecke eine Schwimmborste. Der zweigliedrige Innenast

dieses Fusspaares (Ri.) hat ein sehr langes erstes Glied, welches an

seiner unteren, gegen die Mitte hin etwas verdickten Hälfte auf der

Innenseite mit vier Borsten ausgestattet ist. Das zweite Glied,

welches nur V7 der Länge des ersten erreicht , trägt am Ende eine

sehr starke, gerade Borste, die beinahe so lang ist wie das erste

Glied. Der äussere Ast dieses Fusspaares ist nur eingliedrig und

sehr kurz. Seine Ausrüstung besteht aus zwei an der äusseren Seite

und zwei am Ende gelegenen Schwimmborsten. Die zweiten, dritten

und vierten Beinpaare besitzen eine untereinander gleiche Form, und

bestehen jedes aus einem zweigliedrigen Stammtheile und einem drei-

gliedrigen äusseren und einem zweigliedrigen inneren Aste. Im

Vergleich zum ersten Beinpaare sind die Stammglieder breiter und

nicht so lang. Das erste derselben trägt am Ende der Längsleiste,

die auch - hier vorkommt, einen kleinen Stachel , während der

an der äusseren Ecke des zweiten Gliedes gelegene sehr stark ist.

Was den äusseren Ast (Re) anbelangt, so besitzen die beiden ersten

Glieder an der Aussenecke je einen Stachel, zu dem sich beim zweiten

Gliede an der Innenecke eine Schwimmborste gesellt. Das Endglied

trägt ausser zwei äussern Stacheln auf der Innenseite zwei, am

Ende drei befiederte Borsten. Dem ersten Gliede des Innenastes

(Ri) sitzt an dem Innenrand eine befiederte Borste auf, am zweiten

Gliede finden sich zwei und am Ende drei Schwimmborsten. Das

fünfte Beinpaar ist zweigliedrig und mit Schwimmborsten versehen.

Es ist beim Weibchen stärker entwickelt und weist hier folgende

Bildung auf (Fig. 23). Das Basalglied trägt vier Borsten am inneren

Rande, davon eine kürzere am unteren Theile, zwei längere und

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 83

wiederum eine kürzere in der Umgebung der vorderen Ecke. Auf

einem Fortsatze der Aussenecke ist eine kleine Borste inserirt.

Zwischem diesem Fortsatze und der freien Kante des Gliedes spannt

sich eine feine Chitinhaut aus. Das zweite Glied, ungefähr halb so

breit und zweimal so lang als das erste, trägt am äusseren Rande

zwei grosse und zwei kleine Borsten und am Ende eine grosse sowie

eine kleinere, einem besonderen Endfortsatze aufsitzende Borste.

Das fünfte Beinpaar des Männchens (Fig. 22) erreicht nur die Hälfte

derjenigen Grösse, welche dasselbe beim Weibchen aufweist; auch

die Ausrüstung mit Schwimmborsten ist eine einfachere. Das erste

Glied trägt an einem in der Mitte des äusseren Randes gelegenen

Fortsatze eine kleine Borste. Das zweite Glied hat deren fünf und

zwar eine am Innenrande, zwei aussen und zwei am Ende.

Das Abdomen (Fig. L6J isl regelmässig gegliedert. Jedes der

vier ersten Segmente ist ;m beiden Seiten etwas unterhalb der

Mittellinie in einen nach hinten gerichteten, am Ende abgerundeten

Chitinfortsatz verlängert, der anf dem nächst gelegenen Segment platt

aufliegt. Ventralwärts von diesen Fortsätzen entbehrt die Körper-

oberfläche der sonst vorhandenen charakteristischen Behaarung.

Die einfachen Oeflhnngen der Eileiter (Fig. 24, Vu.) befinden sich

auf der ventralen Flache des ersten Abdominalsegments. Zwischen

ihnen, in der Mittellinie, ist die Oefihung des Reeeptaculum Beminis,

welche mit zwei kleinen Länglichen Lappen zum Ergreifen der Sper-

mataphore versehen ist. Die äusseren Oefihungen des Vaa deferens

wurden nicht gefunden. Das Letzte Abdominalglied (Fig. 26 u. 26')

trägt aeben dem dorsalwärl iien After die Furcalglieder. Jedes

derselben erreicht ungefähr die Lange des fünften Abdominalringes

und ist auf der Ventralseite ausgehöhlt. Es besitzt ausserdem zwei

sehr lange und vier ganz kurze Borsten (Fig, L6); von den Langen

ist die innere die grösste. Sic übertrifft an Ausdehnung den Körper

um ein Bedeutendes; an ihrem Letzten Drittel ist sie mit Fieder-

borsten besetzt.

Der -est reckte Körper mit dem vorderen mein- viereckig ge-

formten Theile des Kopfes, die Bildung der Antennen und die weit

herausragende Oberlippe, weiterhin die Form der Maxillarfüsse and

der ersten Sehwimmrusse sind Eigentümlichkeiten, welche dieser

Gattung eine bemerkenswerthe Aehnlichkeit mit Cleta Claus (3,

S. 123 Taf. XV) gewähren und sie ohne Zweifel in die Familie der

Harpactiden stellen. Indessen sind bei Cleta im Gegensatz zu

Esoin die ersten Antennen achtgliedrig, dw äussere Ast des ersten

Beinpaares dreigliedrig und der Mandibulartaster zweigliedrig, während

bei Esola die ersten Antennen nur sechsgliedrig und der äussere

Ast des ersten Schwimmfusspaares und der Mandibularpalpus beide

eingliedrig sind. In der auffallenden Behaarung des Körpers und

der Gliedmassen, in dem stark entwickelten fünften Beinpaare,

welches bei dem Weibchen bis zum fünften Abdominalsegmente

6*

84 Charles L. Edwards. A. M.

herabreicht, in den seitlichen Verlängerungen der Abdominalringe

haben wir weiterhin Merkmale, welche für Esola allein charakte-

ristisch sind und sie von Cleta trennen. Für die neue Gattung schlage

ich wegen der reichlichen Behaarung des Körpers den Namen Esola

(nach Esau) und für die Art wegen der ausserordentlichen Entwicke-

lung der Schwanzborsten den Namen longicauda vor.

Familie der Calaniden.

Rhapidophorus gen. nov.

(Taf. IV. Fig. 1—11.)

Der Körper lang und gross. Der Cephalothoracalschild halb, das

Abdomen ein Drittel so lang wie der Mittelleib. Eine von dem fünften

Thoracalsegment ausgehende Chitinhaut bedeckt das erste Abdominal-

segment vollständig. Die vorderen Antennen zweiundzioanziggliedrig

und etwa so lang wie die Kopf brust. Die hinteren Antennen dreigliedrig

mit einem sechsgliedrigen Nebenast. Kein Mandibul artaste r vorhanden.

Die hinteren Maxillarfüsse siebengliedrig. Das fünfte Fusspaar ver-

kummert, aus zwei Basalglieder?!,, einem zweigliedrigem, zu einem

Fangfuss umgestalteten Aussenenaste und einem stummeiförmigen

Innenaste zusammengesetzt. Die Gliedmassen, bes. die hinteren Antennen

und die Maxillen, tragen ausserordentlich lange, peitschen förmige Borsten.

Rhapidophorus Wilsoni sp. nov.

Der etwa 2,5 mm grosse Körper (Fig. 1) ist vollzählig gegliedert;

jedes Segment des Vorderkörpers ragt mit seiner Chitinbedeckung

auf der Bauch- und Rückenseite eine Strecke weit über das nächst-

folgende hinweg; der Cephalothorax ist fast so hoch wie lang und

etwa halb so lang wie der Mittelleib. Hinter dem mässiggrossen

Rostrum entspringen die verhältnissmässig kurzen Vorderantennen

(Fig. 1 u. 2, A. I). Dieselben bestehen aus zweiundzwanzig Gliedern,

von welchem ein jedes eine kurze Borste am Aussenrande trägt;

auf dem einundzwanzigsten finden sich drei, am letzten Gliede fünf End-

borsten. Die den ersten zwei Gliedern aufsitzenden Borsten sind viel-

gliedrig ; die Grenzen der Gliederchen treten an dem oberen Rande der

Borste scharf hervor und tragen hier je ein kleines Härchen (Fig. 2'). Das

erste Glied der Antenne ist ungefähr so lang als das Rostrum (Fig. 1) ;

dagegen sind die darauf folgenden zehn Glieder kurz, dicht in einander

geschoben und in der Breite nach vorn allmählich abnehmend, so

dass der letzte Theil der Antennen sich stark verjüngt. Die hinteren

Antennen (Fig. 3, A. II) besitzen drei Glieder, von denen das erste,

zugleich das kürzeste und breiteste, den Nebenast trägt. Am längsten

erscheint das zweite Glied, während das sehr schmale dritte nur

drei ziemlich lange Endborsten aufzuweisen hat. Der sechsgliedrige

Nebenast besitzt ein langes erstes Glied, welchem drei sehr kurze

gedrungene folgen, die mit dem ersten zusammen sechs lange Borsten

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 85

tragen. Das nächste (fünfte) Glied besitzt die halbe Länge des

ersten, während das sechste sehr kurz und mit zwei Endborsten

versehen ist.

Die Oberlippe (Fig. 1, OL.) ragt etwas hervor, und ist dem

äusseren und unteren Rande entlang mit einer Reihe von Härchen

ausgestattet. Die einfachen tasterlosen Mandibem (Fig. 4), denen von

Phaenna spinifera Claus (3, Taf. XXXI, Fig. 4) ähnlich, sind mit

vier Endzähnen versehen; dazu kommt an jeder Seite neben dem

Ende eine Reihe kleiner scharfer Spitzchen. Die hoch entwickelten

Maxillen (Fig. 5) tragen bis fünfzehn lange peitschenartige Borsten.

Man kann an ihnen folgende Theile unterscheiden: einmal die Lade

(lo) als einen zum Basalgliede gehörigen Fortsatz, welcher mit vier

starken Stacheln versehen ist, und zweitens, dieser gegenüber, einen

Lappen (p) mit einer Reihe von sieben starken Borsten. Der Haupt-

ast (s) ist aus fünf Gliedern zusammengesetzt, von denen das erste,

dritte und fünfte etwa ein Viertel der Länge des zweiten und des

vierten erreichen. Das vierte Segment besitzt eine Seiten- und eine

lange Endborste; dem kurzen Endgliede sitzen vier lange Borsten

auf. An der Basis des Hauptastes entspringt ein grosser Anhang

(X), den man als einen Nebenast zu betrachten berechtigt ist; er

weist drei ausserordentlich lange, biegsame Endborsten auf. Die ersten

Maxillarfüsse (Fig. 6) sind zweigliedrig. Der innere Rand des ersten

Gliedes besitzt drei Anschwellungen, deren eine jede zwei jener den

Maxillarfüssen eigenthümlielien Borsten trägt. Diese Borsten (Fig. 7')

zeigen bei näherer Untersuchung ihrer ventralen Fläche daselbst eine

Rinne, die sich ungefähr von der Mitte der Borste aus bis zur Spitze

hinzieht und an ihren Rändern mit je einer Reihe feinster Härchen

besetzt ist. Der lange borstenreiche /weite Maxillarfuss, dem des

Cetochilus helgolandicna Claus <:;, Taf. XXVI, Fig. 7) ähnlich,

ist aus sieben Gliedern zusammengesetzt, von welchen das zweite das

längste, das dritte nur ein Sechstel und die vier letzten je ungefähr

ein Drittel der Länge des zweiten Gliedes erreichen. Der erste Ab-

schnitt trägt am inneren Rande eine niittelmässig lange Borste, der

zweite zwei kleine, der dritte wiederum eine mittelgrosse, der

vierte zwei etwas kleinere nebst zwei mittelgrossen, der fünfte und

sechste je drei kleinere und eine starke, und endlich der siebente

fünf kleinere und drei längere Borsten, von denen die letzte um

ein Drittel länger erscheint als die zwei andern.

Von den mächtig entwickelten Schw7immfüssen ist das erste Paar

(Fig. 8) nur halb so gross wie die übrigen, von dem gekrümmten

fünften Paar abgesehen, welches klein bleibt. Das zweite, das dritte und

das vierte Paar (Fig. 9) weisen dieselbe Form und Grösse, ebenso die

gleiche Vertheilung der befiederten Sclrwimmborsten und der äusseren

Stacheln auf. Auch das erste Beinpaar weicht in seiner Bildung nur

wenig von diesen ab; die vorkommenden kleinen Differenzen werden

an den beteffenden Stellen ihre Erwähnung finden. Die nachfolgende

Beschreibung bezieht sich speciell auf das vierte Beinpaar, doch gilt

sie, wie gesagt, auch für die übrigen. Was die zwei Stammglieder

86 Charles L. Edwards. A. M.

betrifft, so läuft das erste auf der Aussenseite, das zweite, mit einer

kleinen Borste versehen, nach innen zu in einen mehr oder minder

spitzen Fortsatz aus. Beim ersten Beinpaare sind diese beiden Glieder

mehr regelmässig vierseitig, und das erste besitzt einen inneren Stachel.

Am Aussenaste ist das erste Glied das grösste und trägt an der

äusseren Ecke einen Stachel, an der inneren nur eine kleine Borste.

Die Stacheln dieses Astes sind längs dem unteren Rande mit einer

Reihe kurzer Spitzchen ausgestattet. Dem zweiten Gliede sitzt ein

äusserer Stachel auf, dazu eine Reihe von Härchen, und innen eine

sehr starke Borste. Das dritte Glied besitzt ausser fünf inneren

Borsten und drei äussern Stacheln noch einen sehr starken terminalen.

Bei dem ersten Beinpaare hat dieses Glied nur zwei äussere Stacheln ;

doch tragen diese sowohl wie der Endstachel eine obere und eine

untere Reihe von Spitzchen. Was den Innenast anbelangt, so weist

dessen erstes Glied eine innere, das 2. zwei innere Borsten nebst einem

äusseren scharf zugespitzten Fortsatz auf, das Endglied endlich fünf

innere und zwei sehr schwache, glatte, äussere Borsten. Das fünfte

Beinpaar (Fig. 10) hat vier Glieder, deren zweites am inneren Rande

einen kleinen Anhang trägt ; betrachtet man die ersten zwei Abschnitte

als Stammglieder, so würde dieser Anhang als Rudiment eines inneren

Astes aufgefasst werden können. Der Aussenast wäre dann zweigliedrig;

sein erster Abschnitt trägt, wie das zweite Stammglied, aussen einen

Stachel. Dem Endgliede sitzen eine schwache und eine starke Saug-

borste auf.

Das Abdomen unseres Krebses setzt sich aus fünf Segmenten

zusammen. Einzelheiten über etwaige Verschiedenheiten in Bau und

Grösse dieser Segmente bei den Geschlechtern kann ich nicht angeben,

da es unmöglich war bei dem einzigen, von mir gefundenen Exemplare

das Geschlecht zu bestimmen. Zieht man indessen die nächst ver-

wandten Gattungen zum Vergleich herbei und beachtet besonders

den Besitz eines fünften Fangfusses, und das Vorhandensein von fünf

Abdominalsegmenten, dann dürfte das Thier wahrscheinlich als

Männchen zu betrachten sein. Die fünf Segmente des Abdomens

besitzen eine verschiedene Grösse; das erste, dritte und fünfte sind

kürzer, das zweite und vierte länger. Die Glieder der Furca (Fig. 1

und 11) sind wieder etwas länger als das fünfte Abdominalsegment.

Die Schwanzborsten weisen die den Calaniden gewöhnlich zu-

kommende Form und Vertheilung auf, indem vier Endborsten und

eine aussen bis nahe an die Spitze gerückte Seitenborste vorhanden

sind. Die terminale Hälfte einer jeden ist dicht befiedert.

Was die muthmasslichen Verwandtschaftsbeziehungen unseres

Rhapidophorus anlangt, so nähert sich derselbe in seiner all-

gemeinen Körperform der Gattung Dias Lilj. (vergl. Claus, 3,

Taf. XXXI, Fig. 6) ; er stimmt in Bezug auf den Bau der Mandibeln

am meisten mit Phaenna Claus (3, Taf. XXXI, Fig. 4) überein. Der

Bau der unteren Maxillarfüsse erinnert an Cetochilus Claus (3,

Taf. XXVI , Fig. 7) , während zahlreiche andere Charaktere auf

die Familie der Calaniden hinweisen. Besondere, für Rhapi-

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 87

dophorus charakteristiche Merkmale jedoch sind die verhältniss-

mässig kurzen Vorderantennen, die Form der Hinterantennen,

der Maxillen, der Maxillarfüsse und der fünften Sdiwinimfüsse,

Eigentümlichkeiten, welche die Aufstellung einer besonderen

Gattung rechtfertigen. Nach den langen, als Anhänge der Mund-

werkzeuge so häufig vorkommenden peitschenartigen Borsten habe

ich diese neue Gattung Rhapidophorus (nach o«rric Geissei), und

die eben beschriebene Art zu Ehren meines Freundes und Mitarbeiters

auf den Bahama Inseln, des Herrn Dr. H. V. Wilson, Wilsoni

genannt.

Familie der Lichomolgiden.

Diogenidium gen. nov.

(Taf. IV. Fig. 12-19.)

Das Rostrum lang, schlank, scharf zugespitzt und ventral nach

hinten umgebogen, wohl auch als Greifapparat dienend. Vordere

Antennen achtgliedrig , hinten viergliedrig ^ zu einem Klarnmerfuss

mit Greifhaken umgebildet. Mundtheih stechend; wie bei Lichomolgus

Claus (13). Der zweite Maxillarfuss beim Weibchen einfach^ beim

Männehen aber aus zwei sehr grossen Gliedern zusammengesetzt. Die

vier ersten Ruderfusspaare von gewöhnlicher Form, mit dem inneren

Ast auch des vierten Paares dreigliedrig; das fünfte Paar reducirt.

Geschlechtssegmente des Abdomens gross.

Diogenidium nasutum sp. nov.

Der etwas flache, normal gegliederte Körper erreicht eine Länge

von 1 mm bis 1,5 mm und ein«' Breite von ungefähr einem Drittel

der Länge. In der Leibeshöhle der Holothurien findet sich der

Krebs (Fig. 12), wie die übrigen hier beschriebene!] Formen in einer

Hülle eingeschlossen; das Abdomen zeigt sich dabei gewöhnlich nach

vorn oder zur Seite des Vorderleibes umgeschlagen. Die Verschmelzung

des Kopfes mit dem ersten Thorakalsegmenl ist nicht vollständig,

so dass die Grenzlinie beider am Cephalothorax deutlich erkennbar

ist (Fig. 12, C). Der vordere Körperabschnitt ist etwas länger als

das Abdomen, an welchem die grossen Geschlechtssegmente be-

merkenswerth sind. Die Geschlechter zeigen, abgesehen von der

Bildung der ersten zwei Abdominalsegmente, der zweiten Maxillar-

füsse und der Vertheilung der Borsten an einer Anzahl von Gliedern,

keine Unterschiede. Unterhalb des Stirnrandes entspringen von dem

abgerundeten Ende des Cephalothorax zu beiden Seiten des langen

medianen Stirnschnabels die schlanken vorderen Antennen (Fig. 13,

A. I), welche bis zum Basalgliede des zweiten Maxillarfusses reichen.

Sie bestehen aus sieben deutlichen Gliedern, die eine verschiedene

Grösse erreichen. Das erste Glied ist kurz und rund, wohingegen

das zweite die grösste Länge aufweist; das dritte, vierte und fünfte

sind von derselben Grösse ; das sechste erreicht mir die halbe Länge

des fünften, und das siebente ist noch kürzer als das sechste. Jede

gg Charles L. Edwards. A. M.

vordere Antenne trägt ungefähr dreissig spitz zulaufende Tastborsten;

dieselben vertheilen sich so, dass das erste Glied vier, das lange

zweite elf, das dritte vier, das vierte drei etwas längere, das fünfte

drei, das sechste zwei und das siebente wiederum drei Haare aufweist.

Die Endborste des letzten Gliedes ist die längste von allen. Was

die Stellung der Borsten anbelangt, so sind sie in der Hauptsache

an der äusseren Fläche der Glieder vertheilt; nur die letzten drei

Abschnitte tragen je eine am Ende des Innenrandes und des Aussen-

randes. Die zweiten Antennen (A. II) sind im Gestalt starker

Klammerantennen entwickelt, setzen sich aber bei Diogenidium

nicht, wie gewöhnlich bei den Ergasiliden und Lichomolgiden,

aus drei, sondern aus vier Gliedern zusammen. Wie bei der vorderen

Antenne ist auch bei der hinteren das erste Glied stark aufgetrieben,

das zweite wiederum das längste; es trägt an seinem äusseren Rande

einen Besatz feiner, scharfer Zähnchen und ungefähr in der Mitte

des Innenrandes eine kleine Borste. Die Enden beider Segmente

sind unregelmässig ausgeschnitten und ragen zum Theil über die

folgenden Glieder hinweg. Das dritte Glied ist kurz und fast voll-

kommen rund; es trägt am Ende drei Borsten; das vierte endlich

ist wieder länglich und endet mit einem stärkeren und einem

schwächeren Klammerhaken.

Unterhalb der Spitze des Rostrums und vor den Mandibeln liegt

eine breite, am hintern Rande tief gekerbte Oberlippe (Fig. 13, Labr.).

Die tasterlosen Mandibeln (Md.) bestehen aus einem gerundeten Basal-

gliede und einem langgestreckten sichelförmigen, am Ende spitz zu-

laufenden Endgliede. Dieses letztere trägt am inneren Rande eine

Reihe von ungefähr fünfzehn kurzen, spornähnlichen Zähnchen,

während der äussere Rand mit einer grösseren Zahl kurzer und sehr

feiner Härchen besetzt ist. Unter der Basis des Endgliedes der

Mandibeln gewöhnlich ganz versteckt liegen die kleinen, einfachen

Maxillen (Mx.), welche nur aus einem kurzen mit zwei stiletförmigen

Stechborsten versehenen Gliede bestehen. Auf die Maxillen folgen

jederseits die schräg nach vorwärts gerichteten, relativ kräftigen

vorderen Maxillarfüsse (Mxf. I). Sie sind dreigliedrig; auf das un-

regelmässig abgerundete Basalsegment, welches etwas grösser als das

entsprechende Glied der Mandibeln ist, folgt ein zweites von länglich

unregelmässiger Gestalt, dem sich dann das dritte kürzere Endglied an-

schliesst. Dasselbe läuft an der einen Seite in einen langen, etwas

gebogenen und an der Innenseite mit einer Reihe feiner Härchen

besetzten Dorn aus; neben der Basis dieses Dornes inserirt sich ein

jederseits mit ungefähr sieben allmählich kleiner werdenden Stacheln

besetzter Haken, an dessen Grunde noch zwei weitere kleine Stacheln

sichtbar sind. Die hinteren Maxillarfüsse (Fig.l3u. 14. Mxf. II) bestehen

wie die Mandibeln aus zwei Gliedern, zeigen aber im Uebrigen bei

beiden Geschlechtern eine sehr verschiedene Ausbildung. Beim Weibchen

(Fig. 13) erreichen sie ungefähr die Grösse der vorderen Maxillar-

füsse, entbehren aber der Borsten oder Haare vollkommen. Ihr

zweites langes Endglied läuft in eine hakenähnliche Spitze zu, neben

Beschreibung einiger neuen Copepoden. £9

der sich kurz vor dem Ende ein zweiter Haken ansetzt. Die ent-

sprechenden Gliedmassen des Männchens (Fig. 14) repräsentiren relativ

ansehnlich entwickelte Greiffüsse, die sich bei Diogenidium aus

zwei Gliedern zusammensetzen. Gewöhnlich liegen diese Kieferfüsse

so über die anderen Mundtheile hinweg, dass sie dieselben fast

vollkommen verdecken. Ihr erstes Glied ist unregelmässig vierseitig

und auf seiner oberen Fläche mit einer Anzahl regelloser Erhebungen

und Vertiefungen ausgestattet. Das zweite breitere Glied von länglich

eiförmiger Gestalt trägt an der basalen Hälfte des Innenrandes einen

Besatz von ungefähr dreissig kleinen Stacheln, die in zwei Reihen

unregelmässig vertheilt sind. Der der Mitte des Gliedrandes am

nächsten stehende Stachel ist etwas grösser; noch weiter nach vorn

findet sich, ebenfalls am Rande der Glieder, eine kleine Erhebung,

die mit zwei Stacheln besetzt ist. Das ganze Glied endet mit einer

knotigen Anschwellung, welche den als Greifapparat dienenden zwei

Hakenborsten als Insertionspunkt dient. Der grössere dieser beiden

Haken ist eben so lang, wie die beiden Segmente des Maxillarfusses

selbst, während der andere viel kleiner und am Ende scharf nach

rückwärts umgebogen ist.

Von den Ruderfüssen sind die ersten vier Paare fast gleich

gestaltet (Fig. 15 u. 16); sie werden gebildet von einem zweigliedriger]

Basaltheile, dem zwei dreigliedrige Aeste aufsitzen. Die zwei Glieder

des Stammes articuliivn längs ihrer vorderen Breitseite (Fig. 15 u. 16)

so, dass, wenn der Fuss nach hinten zurückgeschlagen ist, das Basal-

glied fast ganz von dem nur wenig kleineren zweiten Gliede verdeckt

wird (Fig. 15); bewegl sich der Ruderfuss nach vorn, so klappen

beide Platten wie die Blätter eines Buches auf (Fig. 16). Ausser

einer dem Basalgliedc auf dem inneren Ende aufsitzenden, befiederten

Borste, tragen beide Platten keine Auszeichnung. Hie beiden

eigentlichen Ruderäste des Schwimmfasses, die also dem Hintenrande

des zweiten Fussgliedes aufsitzen, weisen in Bezug auf die Form

ihrer Glieder eine ähnliche Bildung auf, wie die Füsse von Asteri-

cola Rosoll (4 S. 11; Taf. 11. Fig. 8). Diese Glieder haben im

Allgemeinen eine unregelmässig vierseitige Gestalt; nur das erste des

äusseren Astes ist fast dreiseitig und länger als die übrigen. Die

Aussenränder der beiden Aeste sind mit Stacheln, die Innenränder,

mit Ausnahme desjenigen des ersten Glieds vom nasseren Aste, mit

befiederten Schwimmborsten versehen. Die zwei einander zu-

gewendeten Ränder der Schwimmfussäste, das heisst, der äussere

Rand des Innenastes und der innere des Aussenastes, tragen je eine

Reihe von Härchen. Was die Vertheilung der Stacheln und der

Borsten an den verschiedenen Beinpaaren anlangt, so kommen gewisse

Unterschiede vor, indessen genügt die Beschreibung des ersten

Schwimmfusses, da sich die übrigen nur wenig davon unterscheiden.

Die Differenzen in der Ausstattung der einzelnen Füsse sind auf der

nachfolgenden Tabelle in übersichtlicher Form zusammengestellt.

Aeusserer Ast (Re.): das erste länglich dreiseitige Glied trägt an

seiner Aussenecke einen Stachel, und am inneren Rande eine Reihe

90

Charles L. Edwards. A. M.

von Härchen. Das zweite Glied besitzt einen Stachel wie das erste,

an der Ecke der Innenseite aber eine Borste. Das dritte Glied

endlich hat aussen vier nach vorn allmählich länger werdende

Stacheln, zu welchen am entgegengesetzten, innern Rande vier lange

befiederte Borsten kommen. Innerer Ast (Ri.): die ersten zwei

Glieder tragen am äusseren Rande ein an der vorderen Ecke

stehendes kurzes Dörnchen, an den Ecken der Innenseite wiederum

je eine Borste. Das dritte Glied ist an der äusseren Ecke mit einem

langen Stachel besetzt, an dessen Fuss sich noch jederseits ein

kurzer Dorn befindet; am inneren Ende stehen fünf Borsten. Das fünfte,

dem sehr klein gebliebenen fünften Brustsegmente anhängende Bein-

paar (Fig. 17, Bp. V) ist stark reducirt; es repräsentirt sich jederseits

als ein einfacher Chitinzapfen, auf dessen Spitze zwei Borsten stehen.

Zu erwähnen ist noch, dass zwischen den plattenförmigen Grund-

gliedern der Schwimmfusspaare im nachfolgende Segment eine

Y-förmige Chitinverdeckung zu bemerken ist.

st = Stachel; b = befiederte Borste; d = Dörnchen; h = Härchen; e = am Ende;

s = an der Seite ; — = keine.

Auf den Thorax folgt das vollzählig gegliederte Abdomen,

dessen Länge die des Thorax nicht ganz erreicht. Das umfangreiche

erste Segment, welches beim Weibchen mit dem folgenden zweiten

zu einem, einheitlichen Ganzen verschmolzen ist, zeigt beim Männchen

(Fig. 17, Ab. I) am Hinterrande eine tiefe Einkerbung und ist in

seinem Inneren nicht selten mit zwei grossen Spermatophoren (Fig. 18,

Sp.; in Fig. 17 zerdrückt und fast entleert) erfüllt. Die beiden nach

hinten und ventralwärts gelegenen Genitalöffhungen des Männchens

sind wie bei Lichomolgus Anemoniae Claus (13, S. 13, Taf. III,

Fig. 7) von grossen abgerundeten Chitinlappen (Lp.) überdeckt. Beim

Weibchen (Fig. 19) liegen die Geschlechtsöfmungen etwas an der Seite

der Unterfläche des Genitaldoppelsegmentes. Die verhältnissmässig

grosse Ausmünduug repraesentirt eine von einem starken Chitinrahmen

umgebene Längsspalte, deren Rand mit zwei Haken ausgerüstet ist.

Der Endabschnitt der Oviducte (R. S.) scheint durch die chitinige

Körperwand als ein kugelförmiges Gebild hindurch, welches wahr-

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 91

scheinlich als Receptaculum seminis dient. Die Eier (E.) sind gross

und in einem deltaförmigen Räume untergebracht. Das zweite

Abdominalsegment des Männchens (Fig. 12, Ab. II) ist nur halb so

gross wie das erste und hat einen halbkreisförmigen hinteren Rand.

Die drei letzten Körpersegmente sind bei beiden Geschlechtern all-

mählich nach hinten verjüngt. Das Endglied trägt die gabelig

auseinander stehenden Furcalglieder (Fig. 12, Fr.) mit je vier Schwanz-

borsten, welche eben so lang wie das Endglied selbst sind. An der

Mitte des Furcalgliedes liegt ebenfalls eine kleine Borste.

Was die systematische Stellung unserer Form anbelangt, so

steht letztere, in Bezug auf ihre allgemeine Körpergestalt sowohl,

als in Bezug auf die Grösse und Gliederung der Anhänge (Antennen

und Schwimmfüsse), so wie in der Bildung der Mundtheile und der

Geschlechtssegmente des Abdomens in nächster Beziehung zu der

Familie der Lichomolgiden. Sie i^t den allgemeinen Charakteren

der Gattung Lichomologus Thoreil (9, S. 64 Taf. 10—13) und

Kossmann (8, S. 18, Taf. IV.) sehr ähnlich, doch haben bei Licho-

molgus die vorderen Antennen nur Bechs Glieder, nach Buchholz

(10, S. 154) aber sieben, die hinteren gewöhnlich nur drei; auch ist

der Innenast des vierten Fusspaares nur zweigliedrig. Obgleich die

Mundwerkzeuge dieselbe allgemeine Struktur aufweisen, sind ßie doch

in den relativen Verhältnissen dm- Glieder beträchtlich verschieden.

Bei Diogenidium besitzen die Mandibeln und der erste Maxillar-

fuss ein Basalglied, das bei Lichomolgus bisher nicht besehrieben

worden ist. Am ähnlichsten sind demselben die Gattungen Doridicola

Leydig (6; vergl. Claus 2; S. 23; Taf. W1Y. Fig 29) und Ä^stericola

Rosoll (4, S. 1(>. Taf. II. Fig. 7); in dem schlankeren Vorderkörper

jedoch und in dem relativ grösseren Abdomen, welches bei Dio-

genidium 5/n der Länge d>s Vorderkörpers aufweist, bei Doridicola

dagegen nur l/2, und bei A.stericola nicht einmal halb so lang als

der Vorderleib ist, bieten sich Unterschiede, die für Diogenidium

charakteristisch sind. Dazu kommen als weitere Eigentümlichkeiten

das lange, in eine scharfe Spitze zulaufende Etostrum, die mit Ilaaren

und Stacheln bewaffneten Endklauen der ersten Maxillarfüsse, sowie

schliesslich das beim Männchen vergrösserte zweite Maxülarfuss-

paar und die unvollständige Verschmelzung von Kopf und erstem

Thoracalsegment. Weil die in Rede stellende Form, die, beiläufig

bemerkt, von den in vorliegendem Aufsätze beschriebenen Copopoden

bei weitem am häufigsten getroffen wird, in der Leibeshöhle der Holo-

thurien stets in einen Chitinsack eingeschlossen sich findet, und die

erste der Formen war, die ich in diesem Zustande auffand, bringe

ich für die Gattung den Namen Diogenidium (nach Diogenes) in

Vorschlag; in Anbetracht des für unsere Form charakteristischen,

ausserordentlich langen und scharfzugespitzten Rostrums, wurde als

Speciesname die Bezeichnung nasutum gewählt.

92 Charles L. Edwards. A. M.

Familie der Abacoliden.

Abacola gen. nov.

(Taf. V. Fig. 1-17.)

Der Körper vorn gross, der Cephalothorax von der Hälfte der

Körperlänge und eben so dick wie lang. Die freien Thoracalsegmente

nehmen nach hinten zu rasch an Grösse ah, das Abdomen ist klein.

Das Rostrum trägt am Ende zwei Haken. Die Vorderantennen f'ünf-

gliedrig; der erste ausserordentlich grosse Abschnitt läuft in einen ge-

zähnten Fortsatz aus. Dieser Fortsatz bildet mit dem hakenbewaffneten

Rostrum einen starken Greifapparat. Das zweite Glied dieser Vorder-

antennen trägt einen zweigliedrigen Nebenast, und dieser einen leicht

gekrümmten fadenförmigen Anhang. Die Hinterantennen sind drei-

gliedrig und wie das erste Beinpaar mit kräftigen Stacheln bewaffnet.

Hinterantennen und erstes Beinpaar bilden wiederum einen starken

Greifapparat. Die Mundtheile einfach-, die Mandibel gezähnt mit einem

einfachen zweigliedrige» Taster; die Maxille mit zwei gebogenen Stech-

haken; der erste Maxillarfuss mit fünf kurzen Endstacheln und zwei

Seitenborsten. Der zweite Maxillarfuss trägt zwei Endstacheln. Das

erste mit zweigliedrigem Innenaste versehene Beinpaar ist in Greiffüsse

umgewandelt. Das fünfte Beinpaar ist auf eine Leiste reducirt, die

in ihren vier durch Einkerbungen getrennten Höckern die Rudimente

der Aussen- und Innenäste zeigt. Die Eileiter münden in gemeinsamer

nach aussen.

Abacola holothuriae sp. nov.

Der Gesammtkörper erreicht eine Länge von 0,5 mm und am

Cephalothorax eine Breite von 0,25 mm. Die Körperform ist

bemerkenswerth durch die bedeutende Grösse des Cephalothorax.

Derselbe nimmt, ebenso dick wie lang, die Hälfte der Gesammt-

körperlänge für sich in Anspruch. Die übrigen freien Thoracal-

segmente nehmen nach hinten zu rasch an Grösse ab, während die

Abdominalsegmente unbedeutend erscheinen. Jedes Furcalglied trägt

eine sehr, lange Schwanzborste (Borste etwas länger als der Körper)

und noch drei sehr kurze Borsten. Das Rostrum (Fig. 2, R.) ist

ziemlich lang, trägt zwei Endhaken und sitzt, so ungewöhnlich dies

auch ist, doch augenscheinlich durch ein Gelenk dem Vorderkörper

auf. Gleich hinter dem Rostrum entspringen die eigentümlichen

fünfgliedrigen Vorderantennen (Fig. 2, A. I). Das erste Glied der

Vorderantennen ist verhältnissmässig breit und lang, etwa so lang

wie das Rostrum, und endigt in einen Fortsatz, welcher am vorderen

Rand gezähnt, an der Innenseite rosettenartig angeschwollen ist.

Gleich unter dieser Rosette sitzen zwei kleine Haken auf, längs dem

vorderen, dem Rostrum zugewandten Rande des ersten Antennen-

gliedes zehn bis fünfzehn solche Haken, an dem hinteren Rande des

Antennengliedes aber drei Borsten. Dieser Abschnitt bildet in Ver-

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 93

bindung mit dem hakenbewaffneten Rostrum einen kräftigen Greif-

apparat. Das zweite Glied, nur ein Viertel so gross wie das erste, trägt

aussen am Rande vier Borsten und am Ende einen zweigliedrigen Xeben-

ast. In nur einem Falle ist bis jetzt ein Nebenast der Vorderantenne

beschrieben worden, nämlich von Claus (3, S. 19. Taf. X, Fig. 16)

für einen harpactidenähnlichen, nicht weiter bestimmten Schmarotzer-

krebs. Die zwei Glieder des in Rede stehenden Xebenastes von

Abacola holothuriae sind klein; das zweite endigt in einen

fadenförmigen Anhang (T), welcher in dem vorliegenden Exemplare

säbelförmig gestaltet ist, so dass er wahrscheinlich dem ersten

Gliede im Erfassen und Festhalten behilflich sein wird. Die letzten

drei Glieder des Antennenhauptastes sind unter sich von ungefähr der-

selben Grösse. Das dritte und vierte Glied tragen am äusseren

Rande je eine Borste, während das fünfte mit vier Endborsten aus-

gestattet ist. Die zweite Antenne (Fig. 3 und 4; All) ist drei-

gliedrig; der erste Abschnitt etwa so breit wie lang, die zwei

übrigen oblong. Beim Männchen (Fig. 3) ist der äussere Rand der

ersten zwei Glieder mit einer Reibe v«»n steifen Härchen versehen,

auf der Unterfläche des dritten Gliedes sitzen zwei schräg nach

vorn gerichtete Reihen von eben Bolchen Härchen. Das letzte Glied

der 2. Antenne trägt im männlichen Geschlechte am Ende einen ziem-

lich langen Stachel, welcher jederseits von einem halb bo langen

flankirt ist: gegen das Ende des Innenrandes noch drei etwas

kürzere Horsten. Das Weibchen Fig. 4) hat diese Antenne viel

stärker ausgebildet. Das zweite Glied weist zwei Bchräg nach vorn

gerichtete und jenseits der Mitte des Gliedes unter rechtem Winkel

zusammenstossende Reihen von kurzen Märchen auf Das dritte Glied

trägt an seinem Ende, wie im männlichen Geschlechte, einen mittleren

grossen und zwei seitliche kleinere Stachel, weicht aber dadurch

von der männlichen Form ab, dass es in der Mitte des Innen- und

am Grunde des Aussenrandes je einen Stachel besitzt.

Gerade unter der redneirten Oberlippe (Figo Lahr.) befinden

sich die kauenden Mandiheln (Fig. 6 Md.). Jede Mandihd läuft

terminal in drei zahnartige Portsätze aus, tragl aber nahe der Basis

einen kleinen, einlachen, zweigliedrigen Taster, dessen zweites Glied

mit drei Borsten besetzt ist. Unterhalb der Mandibel und nahe

deren Insertion ist die gerundete Maxille (Fig. 7 Mx.) eingelenkt.

Sie ist zwar der Hauptsache nach zu einem Stummel rückgebildet,

trägt aber doch zwei sehr gekrümmte Ilaken. einen grösseren und

einen kleineren, jedoch beide bemerkenswerth. Die zunächst folgenden

ersten Maxillarfüsse bestehen jeder aus einem in fünf Stacheln

auslaufenden Gliede. Nahe seiner Mitte trägt jeder erste Maxillar-

fuss (Fig. 8, Mxf. I) zwei, ihn an Länge übertreffende Ilaare. Die

zweiten Maxillarfüsse (Fig. 9 Mxf, II) sind kleiner, als die ersten,

aber gleich jenen nur aus je einem länglichen Gliede gebildet; sie

tragen jeder zwei ihrer Länge gleichkommende Endborsten.

Das erste Schwimmfusspaar (Fig. 10 u. 11) tritt functionell in

Verbindung mit den beiden starken zweiten Antennen, insofern als

94

Charles L. Edwards. A. M.

diese zwei Giiedmassenpaare einen Greifapparat abgeben. Wie jene

Antennen sind diese Schwimmfüsse viel kräftiger im weiblichen Ge-

schlecht entwickelt als im männlichen, Das zweite Stammglied der

in Rede stehenden Schwimmfüsse trägt am äusseren wie am inneren

Rande je einen Stachel. Zwischen diesen beiden Stacheln läuft quer

über das Stammglied eine Reihe kurzer Haare, doch kommen

deren auch wohl zwei vor.

Die Glieder, welche die Aeste der Schwimmfüsse zusammen-

setzen, tragen gewöhnlich, aber nicht ausnahmslos, auf ihrem

Aussenrande Härchen, oft auch solche am Ende. Von dem drei-

gliedrigen äusseren Aste der ersten Schwimmfüsse ist das erste

Glied das kleinste; es trägt terminal einen starken Stachel. Das

zweite Glied ist das grösste von allen; auch dieses trägt einen

terminalen Stachel, während das dritte Glied, etwas schlanker als

das zweite, doch ungefähr von derselben Länge, zwei kräftige

Stacheln am äusseren Ende und zwei lange Haare aufweist. Der

innere Ast ist nur zweigliedrig; im weiblichen Geschlechte sind

beide Glieder (Fig. 11) terminal mit Reihen von Härchen versehen,

im männlichen Geschlechte nur das erste. Das zweite Glied ist

hier wie da ungefähr doppelt so lang als das erste; es trägt

terminal einen Stachel (Männchen Fig. 10) oder deren zwei (Weibchen

Fig. 11). Die übrigen Beinpaare zeigen eigenthümliche Unterschiede

zwischen beiden Geschlechtern; beim Weibchen tragen sämmtliche

Glieder befiederte Borsten, beim Männchen nur die inneren Ränder

der Glieder, die äusseren hingegen Stacheln. Der innere Ast der

männlichen Schwimmfüsse ist im ersten, zweiten und vierten Bein-

paare (Fig. 12) zweigliedrig, dreigliedrig aber im dritten (Fig. 13).

Hier läuft dann aber auch das zweite Glied in einen starken Dorn

aus, der wahrscheinlich bei Ueberführung der Spermatophore unter-

stützende Dienste zu leisten hat. Die specielle Vertheilung der

Stacheln, Borsten und Haare auf die Glieder der vier ersten Bein-

paare ist aus folgender Tabelle zu entnehmen.

st = Stachel ; b = befiederte Borsten ; h = Härchen ; e = am Ende ;

s =. an der Seite ; — == kein Anhang ; Q = kein Glied.

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 95

Wie schon in der Gattungsbeschreibung betont, sind die Glied-

massen des fünften Fusspaares auf kleine Stummel rückgebildet.

Diese Stummel sind sämmtlich unter sich verwachsen und bilden so

eine über das fünfte Thoracalsegment hinziehende ununterbrochene und

bewegliche Leiste. Man findet die Andeutungen von zwei Gliedern

jedes Beinpaares in den vier abgerundeten Höckern der Leiste wieder.

Jeder Höcker hat seine Reihe von Borsten für sich. Im männlichen

Geschlecht (Fig. 14) endet die Leiste rechts und links in einen

kleinen, eine Borste tragenden Zapfen. Von diesen Zapfen aus zählt

die Leiste also nach der Bauchmittellinie je zwei Höcker. Der (von

aussen nach innen gerechnet) erste Höcker ist besetzt mit sechs

Borsten, von denen die vierte am längsten ist. Der zweite Höcker trägt

fünf Borsten, von denen die mittelste am längsten. Die weibliche

Form (Fig. 15) der Leiste ist schmäler, ohne Zapfen; der äussere

Höcker trägt vier befiederte Borsten, der innere drei.

Das Abdomen zeigt die charakteristische Verschmelzung der

beiden vorderen Abschnitte zu einem Genitaldoppelsegment (Fig. 1,

Ab. I u. II). Die Oviducte münden in eine gemeinsame, ventral

gelegene Oeffnung. Diese Oeffnung ist von einem dicken Chitin-

ringe oder Rahmen umgeben (Fig. 17 Vu.j. Unmittelbar hinter der

weiblichen Geschlechtsötihung befindet sich die von zwei Chitin-

zapfen flankirte Mündung der Kittdrüse (Fig. 17 Po.). Die Mündungen

der männlichen Geschlechtsorgane waren in den beiden vorhandenen

Exemplaren nicht auffindbar. Die Spermatophore (Fig. 16 Sp.) ist

von der bei Copepoden gewöhnlichen Form, ungefähr fünfmal so

lang als dick. Von den drei letzten Abdominalsrgmenten ist das

dritte das längste; es trägt die beiden Furcalglieder (Fig. 1, Fr.).

Jedes dieser Glieder hat eine mehr als körperlange Scnwanzborste,

neben dieser noch zwei kürzere, am Aussenrande endlich wiederum

zwei kleine Borsten.

Systematische Stellung. Die Gattung Abacola lässt sich

keiner der bis jetzt aufgestellten Copepodenfamilien einreihen. Die

allgemeine Körperform, die kurzen und weniggliedrigen Antennen,

die kauenden Mandibeln und die Umstaltung des ersten Beinpaares

zu Greiffüssen lassen anfangs eine Aelmlichkeit mit den Harpactiden

vermuthen. Doch nähere Prüfung lässt die Bedeutung dieser Ärm-

lichkeiten schwinden. Denn der Umstand, dass die Mundtheile von

Abacola einfach und, ausser den Mandibeln, stechend sind,

sowie die Verbindung der auffallend stark bestachelten Hinter-

antennen mit dem ebenso kräftig bedornten ersten Beinpaare

zu einem Greifapparate weisen unzweideutig auf die halbpara-

sitischen Copepoden hin. Die fünfgliedrigen Antennen mit ihren

Nebenästen, die ausserordentlich grossen, hakenbewehrten Basal-

glieder, welche zudem noch mit dem wiederum zwei terminale Haken

tragenden Rostrum einen weiteren Greifapparat bilden, verleihen

der Abacola einen höchst eigentümlichen Charakter und trennen

sie, zumal die Hinterantennen ohne Nebenast sind, durchaus von den

96 Charles L. Edwards. A. M.

Harpactiden. Wenn man weiter sich erinnert an die Rückbildung

des fünften Thoracalfusspares und die Verschmelzung der Rudimente

zu einer einzigen Leiste, endlich an das Vorhandensein nur einer

längeren Schwanzborste an jedem Furcalgliede — dann erscheint

die Aufstellung einer neuen Familie Abacolidae mit dem Genus

Abacola, nicht ungerechtfertigt. Den Namen Abacola holothuriae

bringe ich für den beschriebenen Copepoden in Vorschlag, weil sich

derselbe in einer Holothurie fand, welche ich in der Nähe der Insel

Great Abaco (Bahama-Inseln) gefunden habe.

Leuckartella paradoxa gen. et sp. nov.

Taf. V, Fig. 18, 19.

Dieser höchst sonderbare Krebs wurde, zusammen« mit den

übrigen in dieser Arbeit beschriebenen Copepoden, in der Leibes-

höhle der Mülleria Agassizii Sei. angetroffen. Freilich konnte

ich nur ein einziges Exemplar auffinden, und auch dieses Hess, da

die inneren Theile fast alle mehr oder minder zerstört waren, nur

die äussere Organisation des Chitinskelettes erkennen. Naturgemäss

wurde hierdurch die Deutung der Strukturen in hohem Grade er-

schwert. Berücksichtigt man nun weiter, dass auch die Gliedmassen

der einen Seite vollständig verloren gegangen, die der anderen Seite

aber mehr oder minder nur stückweise erhalten waren, dann wird

man es auch erklärlich finden, wenn bei der nothwendigen Recon-

struction des Thieres einzelne Punkte unentschieden bleiben mussten.

Als Entschuldigung dafür, dass ich trotz alledem eine Beschreibung

des Thieres unternehme, mag lediglich das Bestreben dienen, die

Aufmerksamkeit der Fachgenossen auf dieses sonderbare Geschöpf

zu lenken, damit vielleicht mehrere und besser erhaltene Individuen

gefunden werden, welche dann dazu dienen dürften, unsere Kennt-

niss desselben und namentlich die seines inneren Baues zu ver-

vollständigen. Das Praeparat wurde zuerst mit schwacher Kalilauge

behandelt und dadurch allmählich aufgehellt, so dass der grössere

Theil der äusseren Structur erkannt werden konnte. Da bei dieser Be-

handlung, indessen die genauere Form und die Grösse der Geschlechts-

öffnungen, immer noch dunkel blieb, wurde weiterhin eine stärkere

Kalilauge angewandt, und diese lieferte denn auch insofern ein aus-

gezeichnetes Resultat, als sie nicht nur die Mündungen der Ge-

schlechtswege, sondern auch die in wechselndem Grade verdickten

Partien des Chitinskelettes und die Gelenkflächen der Extremitäten

klar zur Ansicht brachte.

Der Körper (Fig. 18 u. 19) erreicht eine Gesammtgrösse von

0,45mm und zeigt zwei sehr scharf von einander gesonderte Regionen:

einen breiten, schildförmigen Cephalothorax und ein dickes, ab-

gerundetes Abdomen. Der Cephalothorax misst in der Breite 0,22 mm

und hat auf dem Rücken eine Länge von 0,25 mm, während das

Abdomen in der Länge dem Cephalothorax gleich kommt, aber nur

Beschreibimg einiger neuen Copepoden. 97

eine Breite von 0,17rnm aufweisst. Der vordere Körpertheil zeigt

in der Ansicht von oben (Fig. 19) einen derben Rückenschild in Form

einer an den Seiten leicht nach abwärts gekrümmten, festen Chitin-

decke, und lässt in demselben drei deutlich geschiedene Abtheilungen

erkennen, die wir als vordere, mittlere und hintere Cephalothoracal-

platte bezeichnen wollen. Die hinteren Ränder dieser Platten liegen

dachziegelförmig über den Vorderrand der nächstfolgenden hinweg.

An den hinteren Ecken der ersten beiden Platten findet sich je eine

dorsale und eine ventrale, stark verdickte Hervorragung, welche in

eine entsprechende Aushöhlung des Vorderrandes der folgenden

Platte, also der zweiten und der dritten, hinein passt, und so eine

förmliche Articulation vermittelt. Man könnte darauf hin vielleicht ver-

muthen, dass der Cephalothorax einer stärkeren Krümmung, vielleicht

gar einer (unvollständigen) Kugelung fähig sei. Die in ihrer

Stirnkante stark und schön geschwungene Vorderplatte biegt sich

nach der Ventralfläche herunter und stellt so eine Art breiten

Rostrums dar. Der Hinterrand der folgenden Platte besitzt eine

schwächere Krümmung, und derjenige der letzten, der über den

Anfang des Abdomens hinweg liegt, ist fast ganz gerade.

Auf der gleichfalls sehr derben Rückenfläche des Abdomens

erkennt man ohne weiteres etwas vor der Mitte einen runden,

von einem Chitinrahmen gebildeten Contour, der nach hinten zu

schärfer begrenzt erscheint als nach vorn, und wahrscheinlicherweise

einen Saugnapf (S.) darstellt. .Mit Ausnahme der von diesem Salz-

näpfe eingenommenen stelle der aacb hinten überragenden Theile

der Thoracalplatten und des Endes des Abdomens wird die gesammte

Rückenfläche von einem ziemlich dicken Chitinskelet gebildet, welches

eine grosse Menge runder Gruben oder grubenartiger Poren trägt.

Unmittelbar hinter dem Saugnapfe beginnt die Chintinwand bis zum

Körperende hin bedeutend sieh zu verdünnen. Dieser verdünnte

Theil des Skeletes zeichnet sich ausserdem dadurch aus, dass er mit

kleinen, mehr oder minder regelmässigen, sechseckigen Feldern

bedeckt ist, in deren Abgrenzungslinien reihenweise sehr kleine

Poren gelegen sind. In der Nähe des Saugnapfes ist diese modi-

ficirte Region der Körperwand etwas erweitert, während zu gleicher

Zeit die sechseckigen Feldchen kleiner werden. Die ganze Fläche

ist hier durch zwei scharf begrenzte Wellenlinien in drei Partieen

geschieden, in deren mittlerer die kleinen Poren in sechs, vom

Saugnapfe radiär verlaufenden Linien angeordnet sind. Stellt man

den Fokus des Mikroskopes möglichst auf die untere Fläche der

Chitinwand ein, so sieht man deutlich, wie diese sechseckigen

Feldchen sich eine Strecke weit unter den verdickten Theil des

Skelets hin fortsetzen, so dass es den Anschein hat, als ob

das ganze Chitinskelet der oberen Körperfläche aus einer doppelten

Lage, einer oberen und einer unteren, zusammengesetzt wTäre. Es

würde dann an der oben beschriebenen dünnen Stelle die letztere

allein entwickelt sein und möglicherweise eine Vorrichtung darstellen,

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd.I. H. 1. 7

98 Charles L. Edwards. A. M

welche dem sonst in feste Wandungen eingezwängten Abdomen eine

Volumveränderung ermöglicht.

Auf der ventralen Körperfläche ist die Chitinbekleidung des

Cephalothorax weder porös, noch zeigt sie die oben beschriebene

Dreitheilung ; nur an den Seiten erkennt man die Ränder der

Cephalothoracalplatten. Das Abdomen zeigt zwei getrennte Felder,

die seitlich durch einen stärkeren Chitinbogen mit einander ver-

bunden sind.

Was nun zunächst den Cephalothorax anbelangt — derselbe ist

in Fig. 18 etwas flacher dargestellt, als er in Natur ist — so ist der-

selbe an beiden Flanken mit einem unregelmässig gestalteten verdickten

Randsaum versehen, der wahrscheinlich zu einer Verstärkung des

gesammten Skeletbaues dient. Ebenso bemerkt man im vorderen

Drittel des Cephalothorax symmetrisch zu Seiten der Mittellinie

und von da nach hinten und aussen laufend je ein Paar scharf sich

markirender Linien, die zusammen eine der Furcula der Vögel

ähnliche Chitinspange begrenzen. Die Hörner dieser Furcula zeigen

nahe ihrem hinteren Ende zwei Verdickungen, von denen die vordere

zwei, die hintere drei kurze Fortsätze erkennen lässt. In der Mitte

des von diesem Chitinbogen eingeschlossenen Raumes erkennt man

weiter zwei Chitinbögen, deren vorderer nach vorn offen und

ziemlich flach ist, und ein Siebentel der Gesammtbreite des vordem

Cephalothoracalsegments erreicht. An seinen Endpunkten inseriren

sich die Enden des zweiten, bedeutend stärker gekrümmten Bogens,

der wie der vordere, seine convexe Seite nach hinten wendet.

Die Mundöffnung ist in der Mitte der ventralen Cephalothoraxfläche

gelegen und wird repräsentirt durch eine einfache Oeffnung, die wahr-

scheinlich wie bei Monstrilla, jenem eigenthümlichen, von Dana

entdeckten Copepoden, sich durch den vollständigen Mangel kauender

Mundtheile auszeichnet. Es ist deshalb nicht unmöglich, dass die

ausgeschnittenen Coxalglieder der Extremitäten, ähnlich, wie es bei

Limulus der Fall ist, und in gewisser Weise auch bei den Copopoden-

larven (am dritten Gliedmaassenpaare) wiederkehrt, gegen die vielfach

eingekerbten Gelenkflächen der medianen Chitinleisten wirken und so

zur Einfuhr, vielleicht gar der Trennung und Verkleinerung der

Nahrung dienen. Ober- und Unterlippe repräsentiren zwei einfache,

querverlaufende Chitinleisten von ungefähr gleicher Dicke; die Ober-

lippe (Lahr.) ist gerade, die Unterlippe (Lb.) gekrümmt, mit ihrer

concaven Seite nach vorn zeigend. In der Umgebung des Mundes,

und zwar theils (eine) vor, theils (drei) hinter demselben gelegen,

finden sich weiter vier quer zur Längsaxe des Körpers verlaufende

und etwas über dessen untere Fläche emporragende, starke Chitin-

rippen, deren Enden mit ziemlich complicirten Gelenkflächen versehen

sind und als Insertionspunkte für die Extremitäten dienen. Sie

nehmen nach hinten zu sowohl an Breite, wie an Dicke allmählich

zu. An der ersten dieser Querrippen, die also vor dem Munde

gelegen ist, sitzt das erste Gliedmassenpaar fest, welches wir seiner

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 99

Stellung nach als Antenne auffassen müssen, während die den drei

postoralen Rippen aufsitzenden übrigen Anhänge als Schwimmfüsse

in Anspruch zu nehmen sein dürften. Die Antennenrippe ist einfach,

an ihrem hinteren Rande leicht einwärts gebogen und besitzt an

den seitlichen Enden je drei einfache Fortsätze. Die Leisten für die

Insertion des ersten und zweiten Beinpaares sind bedeutend stärker

und im mittleren Theile etwas nach hinten gekrümmt. Ihre Gelenk-

flächen, die nur wenig von einander differiren,, spalten sich in zwei

Theile: einen oberen oder vorderen mit zwei, und einen unteren

oder hinteren mit drei isolirten Kuppen. Die Basalrippe des dritten

Beinpaares, dort, wo das Abdomen sich an den Cephalothorax anhängt,

gelegen, hat eine gerade vordere und eine leicht einwärts gebogene

und der vorderen Grenzlinie des Abdomens entsprechende hintere

Kante. Sie zeigt auch, wenngleich nicht so scharf, wie die vorher-

gehenden, eine Trennung ihrer Gelenkflächen in zwei Partien,

deren untere etwas über die obere hervorragt und kurz vor der

Spitze eine leichte Einsenkung aufweist.

Was nun die grossen und wuhlentwickelten Gliedmassen an-

belangt, so sehen wir dieselben zusammengesetzt aus je einem an-

sehnlichen Stammgliede und zwei Aesten. Diese letzteren sind an

den Antennen beide eingliedrig, bei den Schwimmfüssen aber ist der

äussere Ast zwei-, der innere dreigliedrig. Bei den Antennen

(Fig. 18, A), welche den grossen zweiten Antennen oder Ruder-

fühlern der Daphniden ähneln, ist das grosse Stammglied etwas

länger und schlanker, als bei den Bewegungsgliedmassen, und reicht

bis zum vorderen Rande des Chephalothorax. Sein Durchmesser

ist in der Mitte etwas geringer, als an den Enden: an seiner

Aussenecke trägt es eine kleine Borste. Von den beiden ein-

gliedrigen Aesten ist der äussere (Re) etwas kürzer und ungefähr

nur ein Drittel so dick, als der innere; er trägt an seinem äusseren

Rande drei und am Ende zwei zarte Borsten. Der innere Ast (Ri),

von der halben Länge des Stammgliedes, trägt am inneren Rande

zwei und am Ende drei Borsten.

Das erste Schwimmfusspanr (Bp. I) zeigt ein in seiner Mitte

nicht unbeträchtlich erweitertes Stammglied, von (losen äusserem

Rande sich ein Chitin stab nach dem inneren Theil der Hüfte hin

erstreckt. Die Basis des Gliedes selbst zeigt eine der Gelenkfläche

der zweiten thoracalen Rippe entsprechende Trennung in zwei

Kuppen. Der stärkere Aussenast dieses Fusspaares besitzt zwei

Glieder, von denen das erste am Aussenrande eine Reihe kurzer

Spitzchen und zwischen diesen, ungefähr in der Mitte und kurz vor

dem Ende, je einen Stachel trägt; an der Innenecke steht eine be-

befiederte Borste. Auch das zweite Glied trägt am Aussenrande

eine Reihe feiner Spitzchen und zwei am Ende gelegene Stacheln;

innerer Rand und Ende des Gliedes sind versehen mit je zwei be-

fiederten Borsten von besonderem Baue. Dieselben besitzen nämlich

nur wenige, auf die innere Seite beschränkte, dafür aber ziemlich

grosse Haare, zu denen sich nur bei der zu innerst stehenden End-

7*

100 Charles L. Edwards. A. M.

börste auf der Gegenseite eine Reihe gedrängt stehender feiner

Härchen gesellt. Der innere Ast hat drei ungefähr gleich lange

Glieder, von denen das erste mehr als die doppelte Dicke der

übrigen erreicht. Ausserdem besitzt dieses Glied an der äusseren

Fläche eine Reihe von Härchen, an der inneren Ecke aber eine be-

fiederte Borste. Das zweite und dritte Beinpaar sind nach dem-

selben allgemeinen Plane gebaut, wie das erste, nur ist jedes etwas

grösser und stärker, als das vorhergehende. In Bezug auf einzelne

Abweichungen in ihrer Ausstattung dürfte folgendes zu erwähnen

sein. Beim zweiten Beinpaare: das zweite Glied des Aussenastes

trägt eine weitere Schwimmborste an der inneren Seite, und das

dritte Glied des Innenastes innen eine Borste mehr, am Ende eine

weniger, dagegen kurz vor dem Ende aussen noch eine kleine Borste.

Drittes Beinpaar: das erste Glied des Aussenastes hat nur einen

nahe dem Ende gelegenen Stachel, die innere Borste ist kürzer und

anstatt mit Haaren mit scharfen Zähnchen bewaffnet. Auch beim

dritten Gliede ist eine der Borsten mächtiger entwickelt, als die

anderen, und anstatt mit Haaren mit einer Reihe von ungefähr

zwanzig Zähnen bewaffnet, von denen die letzten vier besonders stark

sind. Am Innenaste ist das erste Glied viel stärker, als das ent-

sprechende der übrigen Beinpaare, und erweitert sich ausserdem in

der Mitte bedeutend. Sein Aussenrand ist mit einer Reihe von

Spitzchen anstatt der Haare versehen, und auf der Mitte des Innen-

randes steht ein Stachel. An der Aussenecke des zweiten Gliedes

steht ebenfalls ein Stachel. Das dritte Glied fehlt dem mir vor-

liegenden Individuum ganz.

Das abgerundete grosse Abdomen ist durch eine quer

verlaufende und an den Seiten sich gabelig spaltende bogenförmige

Chitinleiste in eine Anzahl von verschieden grossen Feldern ge-

theilt. Eines derselben, ein schmales, liegt vorn, zwei kleine un-

regelmässig dreiseitige (von den Gabelästen der Hauptleiste ein-

geschlossen) an den Seiten und ein grosses, rundes nimmt den

übrigen, hinteren Abschnitt des Hintertheiles ein. Die Chitin-

leiste selbst steht an den Seiten mit der dicken Chitinbekleidung

des Rückens in directer Verbindung; die Stelle dieser Verbindung

ist durch eine leichte Einkerbung der Wand markirt. Auf ihr

liegen, und zwar auf dem dicken unteren Seitenzweige, die grossen

runden Geschlechtsöffnungen (Vu), bei unserm Thiere die der Oviducte.

Dicht über der Gabelungsstelle der Chitinleiste liegen dann vorn,

halbbedeckt von überragenden Chitinlappen, noch zwei kleinere

Oeffnungen, welche wahrscheinlich die Mündungen der Receptacula

seminis darstellen (Po). Am Hinterende des Abdomens sieht man

endlich noch die sehr grosse Afteröffnung (Af) als eine quer-

verlaufende Spalte, deren dorsale und ventrale fein gesägte Ränder

in der Mitte je eine longitudinale tiefe Einkerbung zeigen.

Unmittelbar vor der Afteröffnung schimmert durch die Körper-

wandung ein eiförmiger Körper, das von einer Chitinlamelle aus-

gekleidete Rectum (Re), hindurch.

Beschreibung einiger neuen Copepoden. 101

Was nun die Deutung der vorbeschriebenen einzelnen Gebilde

anbelangt, so ist dieselbe, wie schon oben erwähnt, infolge des voll-

ständigen Fehlens der inneren Organe bis zu einem gewissen Grade

unsicher. Um darüber die Ansicht eines erfahrenen Crustaceen-

kenners einzuholen, sandte ich mein Praeparat (nach der ersten Be-

handlung mit der schwächeren Kalilauge) mit den Zeichnungen, die

ich entworfen, an Herrn Prof. Claus, und dieser hatte denn auch die

Güte, das Praeparat einer Untersuchung zu unterziehen. Herr

Prof. Claus, gegenwärtig die erste Autorität auf dem Gebiete der

Crustaceen, erklärte sich mit meiner Auslegung im Allgemeinen ein-

verstanden, nur schien ihm die Deutung der damals als Geschlechts-

öffhungen und als Mundöffhung aufgefassten Bildungen zweifelhaft.

Ausserdem vermuthete er in den von mir als Antennen bezeich-

neten Extremitäten eher ein erstes Sehwimmmsspaar. Als ich

darauf hin meine Resultate nochmals genau prüfte, und zur Auf-

hellung eine stärkere Kalilauge anwandte, hatte dies insofern Erfolg,

als ich jetzt die wirklichen Geschlechtsöffhungen als grössere und

etwas hinter den von mir ursprünglich also gedeuteten Oeffimngen

erkennen konnte. Was den Mund anbelangt, so ist, da derselbe in

meinem Praeparat durch benachbarte Chitintheile etwas gedrückt

und verdeckt war, immerhin ein Zweifel möglich. Für die Deutung

als Mund spricht jedoch t\w (Jmstand, dasa der von mir als Ober-

lippe in Anspruch genommene Chitinstab etwas höher als der als

Unterlippe bezeichnete gelegen ist, und dasa der Zwischenraum

zwischen beiden sieh nach der /weiten Behandlung mit Aet/.kali

noch mehr vertieft zeigt.

Was die systematische Stellung der Leuckartella anbetrifft, so i-t

die Entscheidung ohne Kenntnis« sowohl der inneren Organisation, wie

auch des Auges eine schwierige Sache. Die vollständig entwickelten

Kuderfüsse, der terminal gelegene After und die muthmasslichen

Oefthungen der Ovidnete. Bowie der acessorischei] Geschlechtsdrüsen

vorn auf der Yentralfläehe des Abdomens sind Charaktere, die an

die Copepoden erinnern. Das vollständige Fehlen der Mundtheile

aber trennt die Form durchaus von dem gewöhnlichen Copepoden-

typus, schliesst sie jedoch in gewisser Beziehung an Monstrilla Dana

an (beschrieben und besprochen bei Claus 3, S. 164, Semper 11,

S. 100, Claparede 1*2, S. 95 u. a.). Bei letzterer ist aber, wie von

Claus besonders hervorgehoben wurde, sowohl die Form und Gliederung

des Rumpfes, als auch der Bau der Ruderfüsse und die Form des

Abdomens diejenige der typischen Copepoden, so dass Claus kein

Bedenken trägt, Monstrilla den Corycaeiden anzureihen. Bei

Leuckartella hingegen ist der Körper nur in den Cephalothorax

und das plumpe, verhältnissmässig grosse Abdomen geschieden, vordere

Antennen fehlen augenscheinlich ganz, und auch die Schwimmfüsse

zeigen sich nur in der Zahl von drei Paaren entwickelt, alles Charak-

tere, welche unser Thier scharf von den Copepoden trennen. Dazu

kommt dann: der Besitz von Antennen, die zu Ruderapparaten oder

sog. Ruderfühlern umgeformt sind, der Besitz eines grossen, ab-

gerundeten Abdomens, die Anwesenheit eines vermuthlich den bei

102 Charles L. Edwards. A. M.

einigen Daphniden im Nacken vorkommenden drüsigen Haftorganen

entsprechenden Saugnapfes auf der Kückenseite des Abdomens, Charak-

tere, die eine gewisse Verwandtschaft mit den Daphnidae, besonders

den Polyphemidae, documentiren. Dies dürften wenigstens die nächsten

und augenscheinlichsten Verwandtschaftsbeziehungen der Leuckar-

tella sein. Weiter auf Vermuthungen über die systematische Stellung

dieses sonderbaren Wesens einzugehen, kann bei dem Besitze nur

eines einzigen und nicht einmal vollständig intacten Individuums

kaum räthlich sein.

Als einen Ausdruck der hohen Verehrung und Bewunderung für

meinen Lehrer, in dessen Laboratorium ich die vorliegenden Unter-

suchungen anstellte, möchte ich dem eigenthümlichen Thiere den

Genusnamen Leuckartella geben; als Species -Bezeichnung füge

ich paradoxa bei.

Litter atur - Verzeichniss.

1. C. Claus. Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. (Mit

Taf. XXXIII— XXXVI). Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIV,

S. 365.

2. C. Claus. Neue Beiträge zur Kenntniss parasitischer Cope-

poden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXV. (Sep. -Abdruck.)

Taf. XXII— XXIV.

3. C. Claus. Die freilebenden Copepoden. Leipzig, 1863.

4. A. Rosoll. Ueber zwei neue an Echinodermen lebende para-

sitische Copepoden, Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss.

in Wien, Bd. XCVIL Abth. 1. Mai 1888.

5. A. Grub er. Beiträge zur Kenntniss der Generationsorgane der

freilebenden Copepoden. Zeitschr. f. wiss, Zool., Bd. XXXII.

6. Leydig. Zoologische Notizen ; neuer Schmarotzerkrebs auf einem

Weichthier. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IV, S. 377, Taf. XIV.

7. C. Sem per. Reisen im Archipel der Philippinen. Zweiter Theil.

I. Bd. Holothurien. Leipzig 1868.

8. R. Kossmann. Zool. Ergebn. einer Reise in die Küstengebiete

des Rothen Meeres. Erste Hälfte. IV. Entomostraca (1. Theil.

Lichomolgidae). Leipzig 1877.

9. J. Thor eil. Bidrag tili Kännedomen om Krustaceer, som lefva

i arter af slägtet Ascidia, K. Vet. Akad. Handl. B. 3, No. 8.

10. Buchholz. Beitrag zur Kenntniss der innerhalb der Ascidien

lebenden parasitischen Crustaceen. Zeitschr. f. wiss. Zool.

Bd. XIX.

11. C. Semper. Reisebericht in Siebold und Kölliker's Zeitschr.

Bd. XI.

12. Claparede. Beobachtungen über Anat. u. Entwicklungsgesch.

wirbelloser Thiere. Leipzig 1863.

13. C. Claus. Ueber neue oder wenig bekannte halbparasitische

Copepoden, insbes. d. Lichomolgiden- und Ascomyzontiden-

Gruppe. Separat -Abdruck aus den Arbeiten des Zoolog.

Inst. Wien. Tom. VIII. Heft 3.

Beschreibung einiger neuen Copepoden.

103

Erklärung der Abbildungen.

Tafel III— V.

In allen Figuren werden durch

bezeichnet:

R. Rostrum.

AI. Vordere Antennen.

All. Hintere Antennen.

Labr. Oberlippe.

Lb. Untere Lippe.

Mth. Mundtheile.

Md. Mandibeln.

Mx. Maxillen.

Mxf. I. Erster Maxillarfuss.

Mxf.II. Zweiter Maxillarfuss.

C. Kopf.

Th. I. Erstes Thoracalsegment.

Th.V. Fünftes Thoracalsegment.

Bp. I. Erstes Beinpaar,

Bp.II. Zweites Beinpaar.

Bp.III. Drittes Beinpaar.

Bp.IV. Viertes Beinpaar.

Bp.V. Fünftes Beinpaar.

St.I. Erstes Stammglied.

St. II. Zweites Stammglied.

die Buchstaben folgende Körpertheile

Re. Aeusserer Ast.

Ri. Innerer Ast.

Ab.I. Erstes Abdominalsegment.

Ab.V. Fünftes Abdominalsegment.

Fr. Furcalglied.

R. S. Receptaculum seminis.

Vu. Weibliche G-eschlechtsmünduug.

0. Männliche Geschlechtsnmndung.

E. Eier.

Sp. Spermatophore.

Po. Porus zur Befestigung der Sper-

matophore.

R. Rectum.

Af. Afteröffnung.

Lp. Lappen.

T. Speciiische Cuticularanhänge der

Vi> rderen Antenne.

M. Mundöffnong.

S. Saugnapf.

Tafel III.

Dactylopus bahamensis sp. nov. (Fig. 1—15).

(Fig. 1 97fadi. Fiu. 15 L05fach, und die übrigen oitOfach vergr.)

Fig. 1. Männchen in seitlicher Lage.

Fig. 2. Schnabel and Oberlippe.

Fig. 3. Vordere Antenne.

Fig. 4. Hintere Antenne.

Fig. 5. Mandibel mit Taster.

Fig. 6. Maxille.

Fig. 7. Vorderer Maxillarfuss.

Fig. 8. Hinterer Maxillarfuss.

Fig. 9. Erster Fuss des Männchens. (Di af der Tafel weiter nach rechts.)

Fig. 9'. Innenast des ersten Fasses beim Weibchen.

Fig. 10. Fuss des zweiten Brnstsegmentes.

Fig. 11. Fünfter Fuss des Männchens

Fig. 12. Hinteres Fusspaar des Weibchens.

Fig. 13. Männliche Geschlechtsmündung in seitlicher Lage.

Fig. 14. Die Mündungen der Eileiter mit dem median gelegenen Porus der

Kittdrüse und den auffallend geformten Lappen zum Festhalten der

Spermatophore.

Fig. 15. Furca mit Schwanzborsten.

Esola Longicanda gen. et sp. nov. (Fig. 16- 26').

(Fig. 16 97 fach, Fig. IG' 16 fach, die übrigen 390 fach vergr.)

Fig. 16. Männchen in seitlicher Ansicht.

Fig. 16'. Dasselbe in seiner Hülle.

Fig. 17. Kopfbrust des Weibchens mit dem zweiten Thoracalsegment, dem

Schnabel, den beiden Antennen, mit Oberlippe und unterem Maxillarfuss.

Fig. 18. Vordere Antenne des Männchens.

Fig. 19. Mandibel, Maxille und oberer Maxillarfuss

Fig. 20. Fuss des ersten Thoracalseginentes.

Fig. 21. Fuss eines der drei folgenden Segmente.

Fig. 22. Fünfter Fuss des Männchens. (Die Fig. auf der Tafel weiter nach links.)

Fig. 23. Fünfter Fuss des Weibchens.

Fig. 24. Geschlechtsmündungen des Weibchens.

104 Charles L. Edwards. A. M.

Fig. 25. Spermatophore.

Fig. 26. Fünftes Abdoniinalsegnient des Weibchens mit den Furcalgliedern.

Fig. 26' Dasselbe des Männchens.

Tafel IV.

Rhapidophorus Wilsoni gen. et sp. nov. (Fig. 1 — 11).

(Fig. 1 97 fach, die übrigen 210 fach vergr.)

Fig. 1. Männchen (?) in seitlicher Lage.

Fig. 2. Vordere Antenne.

Fig. 2'. Vielgliedrige Borste derselben.

Fig. 3. Hintere Antenne. (Auf der Tafel weiter nach rechts.)

Fig. 4. Mandibel.

Fig. 5. Maxille. lo Lade u. P Lappen des Basalglieds, S Hauptast, X Nebenast.

Fig. 6. Vorderer Maxillarfuss.

Fig. 7. Hinterer Maxillarfuss.

Fig. 7'. Eigenthümliche Borste desselben.

Fig. 8. Fuss des ersten Thoracalsegments.

Fig. 9. Fuss eines der drei nachfolgenden Segmente.

Fig. 10. Hinterer Fuss.

Fig. 11. Furcalglied mit Schwanz borsten.

Diogenidium nasutum gen. et sp. nov. (Fig. 12 — 18).

(Fig. 12 48fach, Fig. 17 105 fach und die übrigen 195 fach vergr.)

Fig. 12. Männchen von Diogenidium nasutum, frei und ausgestreckt, vom Bauch

aus gesehen.

Fig. 13. Antennen und Mundtheile des Weibchens.

Fig. 14. Die unteren Maxillarfüsse des Männchens.

Fig. 15. Erster Fuss des Männchens.

Fig. 16. Vierter Fuss desselben.

Fig. 17. Vordere zwei Abdominalsegmente des Männchens von der Bauchfläche.

Fig. 18. Spermatophore desselben.

Fig. 19. Genital-Doppelsegment des Weibchens mit Eiersack.

Tafel T.

Abacola holothuriae gen. et sp. nov. (Fig. 1—17).

(Fig. 1 97 fach, die übrigen 390 fach vergr.)

Fig. 1. Weibchen in seitlicher Lage.

Fig. 2. Schnabel und vordere Antenne desselben.

Fig. 3. Hintere Antenne des Männchens.

Fig. 4. Dieselbe des Weibchens.

Fig. 5. Oberlippe.

Fig. 6. Mandibel.

Fig. 7. Maxille.

Fig. 8. Oberer Kieferfuss.

Fig. 9. Unterer Kieferfuss.

Fig. 10. Fuss des ersten Thoracalsegmentes des Männchens.

Fig. 11. Derselbe des Weibchens.

Fig. 12. Fuss des zweiten oder vierten Thoracalsegmentes des Männchens.

Fig. 13. Dritter Fuss desselben.

Fig. 14. Fünftes Beinpaar des Männchens.

Fig. 15. Fünfter Fuss des Weibchens.

Fig. 16. Spermatophore.

Fig. 17. Weibliche Geschlechtsmündungen.

Leuckartella paradoxa gen. et sp. nov. (Fig. 18, 19).

(Fig. 18 105 fach, Fig. 19 292 fach vergr.)

Fig. 18. Weibchen von der Bauchfläche aus gesehen. Man sieht die Antennen

und die Schwimmfüsse in vollständiger Ausbildung, die Bauchleisten,

die weiblichen Geschlechtsmündungen, das Rectum, den After.

Fig. 19. Dasselbe vom Rücken. Man sieht die drei Thoracalplatten, den

Saugnapf und hinter diesem die kleinen sechseckigen Felder.

Die Tonapparate der Dytiscidae.

Von

Hermann Reeker.

Mit Tafel VI.

Es ist eine bekannte Thatsache, dass wir in der umfangreichen

Ordnung der Käfer innerhalb gewisser Familien einzelne Arten an-

treffen, denen es durch einen Stridulationsap]>ar;it ermöglicht ist,

eigentümliche Töne von sich zu ueben. Keine Familie aber dürfte

in einem so allgemeinen Besitze eines Stridulationsapparates sein,

wie die Familie der Schwimmkäfer [Dytiscidae); derselbe findet

sich am prägnantesten bei Pelobius Schönh,

Der erste Forscher, welcher uns von dem Pfeifen des Pelobius

Mitteilung macht, ls1 Erichson*); er bemerkl darüber: „Der

pfeifende Ton, den dieses Thierchen, besonders wenn es beunruhigl

wird, hören lässt . wird, wie bei Trox, durch das Reiben des Hinter-

leibes gegen die Flügeldecken hervorgebracht."

Diesen von Erichson angedeuteten Stridulationsapparat be-

Bchreibt Darwin**) zuerst genauer: „Bei diesem Wasserkäfer läuft

eine starke Leiste paraMe] and nahe dem Nahtrande dn- Flügel-

decken und wird von Kippen gekreuzt, die in dem mittleren Teile

grob, aber nach den beiden Enden bin und besonders nach dem

oberen Ende zu allmählich immer feiner werden. Wird dieses Insekt

unter Wasser oder in der Luft gehalten, so entstellt ein stimu-

lierendes Geräusch durch Reiben des ausser sten hornigen

Randes des Abdomen gegen das Reibzeug."

Diese Raspeln zeigen bei den Männchen und Weibchen keinen

wesentlichen Unterschied; sie besitzen 100 — 110 Rillen, ungefähr

30 grobe in der Mitte, von denen sich dann jederseits ein allmählicher

Uebergang bis zu den sehr feinen vollzieht.

Dieser Stridulationsappanit is1 aber zu schwach angelegt, um

den hellen pfeifenden Ton des Pelobius hervorzurufen. Letzterer

erklärt sich erst aus einem zweiten Stridulationsapparat, den

H. Landois***) entdeckt hat. Er beschreibt ihn folgendermassen:

*) Die Käfer der Mark Brandenburg. 1. Band. 1. Abtheilung. Berlin 1837.

S. 183.

**) Abstammung des Menseben. 1. Theil. S. 338.

***) Tbierstimmen. Freiburg i. B. 1874. S. 118.

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 2. 7 a

106 Hermann Reeker:

„Die stark geriefte Randader der Unterflügel wird an

eine scharf vorspringende Kante anf der Innenseite der

Flügeldecken gerieben. — Etwa 0,5 mm von der Mitte des

Aussenrandes jeder Flügeldecke erhebt sich auf der Innenfläche eine

stark vorspringende kleine Leiste mit äusserst scharfer Kante. —

Die Unterflügel tragen die Raspel, welche an die scharfe Kante der

Flügeldecke gerieben wird. Und zwar ist die Vorderrandsader zu

dieser Raspel umgebildet. Gerade an der Stelle, wo die Unterflügel

in der Ruhelage eingeknickt resp. umgebogen werden, ist die Rand-

ader mit einer grossen Menge scharfer Rillen querüber besetzt. Auf

dem vorderen Schenkel dieser umgebogenen Raspel -Ader zähle ich

gegen 98, auf dem hinteren 58 scharfe Rillen. — Wird nun diese

Raspel über die scharfe Kante hin und hergerieben, so entsteht der

hellklingende Ton. — Um die helle Klangfärbung dieses Reibungs-

geräusches zu erklären, mache ich auf ein tamburinförmiges Chitin-

Gebilde aufmerksam, welches bei eingeknicktem Flügel dicht unter

der Raspel-Ader liegt. Sowohl in Gestalt wie Bau lässt sich dieses

Gebilde mit dem analogen Organe bei den Laubheuschrecken ver-

gleichen."

Ueber diesen von Landois entdeckten Apparat äussert sich

Sharp*), der die Deutung durch Landois nicht zu kennen scheint

und das Pfeifen des Pelobius der Darwinschen Raspel zuschreibt,

folgendermassen : „Das Gebilde ist eine breite Protuberanz nahe dem

Aussenrande, gerade gegenüber der Mitte. Diese Protuberanz bildet

eine Höhlung, in welche ein horniger Fortsatz auf dem obern Rande

des basalen Ventralsegmentes aufgenommen wird und zu

dem Zwecke dient, die beiden Flügel sehr fest mit einander zu

verbinden."

Dieser von Sharp angegebene Zweck der Protuberanz kann —

wenigstens bei der jetzigen Sachlage — nur ein sekundärer sein.

Denn einerseits ist der betr. hornige Fortsatz auf dem basalen Ventral-

segment im Verhältnis zu der durch die Protuberanz gebildeten

Höhlung doch ziemlich unbedeutend, anderseits weisen auch noch

die folgenden Segmente hornige Verdickungen wenn auch kleineren

Umfanges auf. Dafür, dass die Deutung durch Landois die richtige

ist, spricht ferner der Umstand, dass ich, trotzdem ich bei keiner

anderen (inländischen) Dytiscidenart den Darwinschen Stridulations-

apparat wiedergefunden habe, dennoch bei mehreren Gattungen

wiederholt den pfeifenden Ton beobachtete.

Bevor ich nun zur Betrachtung der einzelnen Gattungen der

Dytiscidae übergehe, muss ich noch auf eine allerdings schwache

Leiste aufmerksam machen, welche sich bei Pelobius durch rippen-

artige Verdickung der zweiten Flügelader gebildet hat. Denn diese

*) On aquatic carnivorous Coleoptera or Dytiscidae in den Scientific Trans-

actions of the Royal Dublin Society. 1882. (2. S.) H. pag. 179—1003 mit

PI. VII-XVHI.

Die Tonapparate der Dytiscidae. 107

Leiste in einer stärkeren Ausbildung ist es eben, welche den anderen

Dytisciden gestattet, ihre (stets vorhandene) Raspel-Ader in Thätigkeit

treten zu lassen. Eine soweit von der Flügelspitze entfernte Reibleiste,

wie sie Pelobius besitzt, würde nämlich den anderen Dytisciden keine

Dienste leisten, da bei ihnen die Einknickimg der Flügel erst weit

später erfolgt, als bei Pelobius. Letzterer — bei dem ja die

Carabideneharaktere das Übergewicht über die Dytiscidencharaktere

haben — faltet nämlich die Flügel nach Art der Laufkäfer weit

eher.

Aus dieser frühzeitigeren Knickung der Flügel erklärt sich auch

die Thatsache, dass bei Pelobius sich auf dem gebogenen Teile der

Randader verhältnismässig viel mehr Rillen befinden, als bei den

anderen Gattungen. Ich zähle beispielsweise auf dem geraden, resp.

gebogenen Schenkel bei

Agabus bipustulatus 180 resp. 35 Rillen

Pelobius Hermanni 98 „ 58 ,,

Calosoma inquisitor 58 „ 53 „

Cicindela campestris 74 ,, 97 ,,

Ich führe die beiden Laufkäfer zur Vergleichung mit an, weil

sich auch bei den Cicindelidae und Carabidae die gleiche, regel-

mässige Rillimg rindet, wie bei den Dytiscidae Eine dieser Raspel-

ader entsprechende Reibleiste habe ich aber bei den Carabidae

nicht gefunden.

Ich gehe nun zu einer gedrängten Besprechung des Stridulations-

apparates der anderen (inländischen) Dytiscidae über, indem ich

dabei hinsichtlich der Systematik und Nomenclatur das neuere Werk

von Seidlitz*) zu Grunde lege.

Ich bespreche die Gattungen aber in der umgekehrtes Reihenfolge,

da schon im Interesse der Anschaulichkeil der Beginn bei den grösseren

Gattungen geboten ist.

Die Gattung Cybister Curtü zeigt, wie auch die anderen grösseren

Gattungen, eine ihrer Grösse entsprechende, vermehrte Anzahl von

Rillen. So zähle ich bei C. Etoeselii auf dem geraden Schenkel

c. 227, auf dem gebogenen c. 60 Killen. Dies«' Rillung, welche unter

dem Mikroskop den Anblick schöner, regelmässiger Zähnchen gewährt,

beginnt und verschwindet jedoch bei Cybister, wie auch meistens bei

den anderen Gattungen, nicht ganz plötzlich. Vor und nach der

Reihe der regelmässigen Zähnchen erblickt man mehr oder minder

zahlreiche Andeutungen und Verkümmerungen derselben; so treffe

ich bei dem eben genannten C. Roeselii vorher 4 Diminutivzähnchen

und hinterher mehr wie 1/2 Dtzd. Andeutungen. Die Zähne erscheinen

zunächst durchweg breit, platt abgerundet; allmählich werden sie

schmaler und schärfer, sodass man auf dem gebogenen Schenkel

ganz anders ausschauende, schärfere Zähne antrifft; letztere sind es

ja eben, welche beim Stridulieren in Thätigkeit treten.

*) Bestimmungstabelle der Dytiscidae und Gyrinidae des europäischen

Faunengebietes. Brunn. 1887.

7a*

108 Hermann Eeeker:

Was nun die Leiste anbetrifft, an welche die Raspel-Ader gerieben

wird, so beginnt dieselbe etwa mit dem zweiten Drittel der Flügel-

decke und zieht sich in einer Entfernung von 1,5 mm ziemlich

parallel dem Aussenrande hin, bis sie etwa 3 mm vor dem Ende des

äusseren Flügelrandes verschwindet. Die Leiste ist äusserst scharf

ausgeprägt und mit freiem Auge sehr deutlich zu beobachten.

Merkwürdigerweise findet sich trotz der scharfen Ausbildung

dieses Stridulationsapparates beim $ von Cybister noch ein zweiter.

Derselbe besteht, wie Crotch*) schon Anfangs der 70 er Jahre an-

giebt, aus 3—5 hohen Leisten, über die eine Leiste auf der Unter-

seite der Hinter Schenkel gerieben wird.

G-ehen wir zur Gattung Dytiscus L. über. Entsprechend der

Grösse dieser Gattung ist auch hier der Stridulationsapparat kräftig

ausgebildet. Betrachtet man die Rillader unter dem Mikroskop, so

schaut, man auf dem geraden Schenkel breite, massive Zähne mit

stumpfem Höcker, welche, wenn ich einen Vergleich gebrauchen darf,

Backzähnen gleichen; nach dem gebogenen Schenkel hin verändern

sie sich allmählich, so dass man auf demselben schmalere, höhere,

schärfere, wenngleich dabei abgerundete Zähne erblickt, welche den

Eindruck von Eckzähnen machen. Was die Zahl der Zähne anbetrifft,

so zähle ich auf dem geraden, resp. gebogenen Schenkel an deutlichen

Zähnen bei

Dytiscus marginalis L. $ circa 207 resp. 81,

„ marginalis L. $ c. 210 „ 82,

„ punctulatus Fbr. $ c. 227 „ 52,

„ punctulatus Fbr. ? c. 232 „ 57,

,, dimidiatus Bergstr. $ c. 250 ,, 72,

„ dimidiatus Bergstr. $ c. 264 „ 73.

Die Reibleiste ist bei Dytiscus kürzer, wie bei Cybister. Sie

ist 10 mm lang, beginnt noch eben in der obern Hälfte der Flügel-

decke, c. 1 mm vom Aussenrande entfernt und zieht sich neben dem-

selben fast geradlinig so hin, dass der Abstand an ihrem Ende auf

1,5 mm gestiegen ist.

Bei Dytiscus habe ich selbst Gelegenheit gehabt, den Ton des

Stridulationsapparates wiederholt zu vernehmen.

Es folgt die Gattung Acilius Leach. Die Rillung der Raspel-

ader beginnt ziemlich plötzlich. Etwa die drei ersten Zähnchen

erscheinen noch unregelmässig, doch schon fest und gross; dann

aber sieht man nur kräftige, mit einer besonderen kurzen Spitze

versehene, fast gleichmässige Zähne, bis sie, auf dem gebogenen

Schenkel allmählich kleiner werdend, sich in verkümmerten Exemplaren

verlieren. Ich zähle bei einem Ac. sulcatus L. c. 180 Rillen auf dem

geraden, c. 55 auf dem gebogenen Schenkel; bei einem anderen

derselben Art c. 175 resp. 55; bei einem Ac. fasciatus Er. c. 168

resp. 45. Das Tamburin gleicht hier, wie auch mehr oder weniger

*) Trans. Am. Ent. Soc. IV. pag. 398.

Die Tonapparate der Dytiscidae. 109

bei allen andern Dytiscidae, ganz dem von Pelobius, und besitzt beim

gefalteten Flügel eine ganz analoge Lage. Die der Raspelader ent-

sprechende Reibkante oder Reibleiste hat einen ganz ähnlichen

Verlauf, wie bei Cybister; man kann ihre Lage mit freiem Auge

noch erkennen, zur genaueren Betrachtung aber ist eine Lupe

erforderlich. Mit der letzteren bemerkt man, dass die Leiste die

auffallende Schärfe, wie bei Cybister, nicht ganz erreicht. Sie ist

aber gleichwohl scharf genug, um einen hellen Ton des Stridulations-

apparates zu ermöglichen. Ich habe den letzteren wiederholt und

recht kräftig bei A. sulcatus vernommen.

Wir kommen nun zu den Gattungen Grapkoderes Thoms. und

Hydaticus Leach. Ihr Stridulationsapparat ist ziemlich gleichförmig.

Bei Gr. bilineatus <l<' Geer zähle ich auf dem geraden Schenkel der

Rillader c. 150, auf dem gebogenen c, 45 Rillen; bei einem Hyd. trans-

versalis Pontopp, (£) c. 132 resp. 42, hei einem zweiten (&) c. 135

resp. 44. Die Rillung beginnt fast plötzlich nach 1 — 3 Ansätzen,

endigt aber langsamer, indem noch ' , . -1 Dtzd. Andeutungen hinterher

folgen. — Die zugehörige Reibleiste liegt und verläuft analog, wie

bei Cybister; jedoch beginnt sie erst eben über der Mitte der Flügel-

decke und endigl verhältnismässig auch schon früher. Zudem ist

ihr oberer Teil ziemlich schwach, der untere, zum Stridulieren benutzte

Teil aber sehr kräftig ausgebildet.

Audi bei Hydaticus bin ich wiederholt in der Lage gewesen,

die Töne des Stridulationsapparates zu vernehmen, [ch pflegte die

Tiere vor der Sektion durch Aetherdunsl zu töten, indem ich sie in

ein Reagenzrohrchen warf, worin sich ein mit Aether getränkter

Wattebausch befand; die Wirkung war eine sehr schnelle. Zufallig

hatte ich eines Tages den Aether nicht erneuert, sodass die Luft in

dem Röhrchen nur schwach mit Aether geschwängert war. Als ich

nun einen II. fcransversalis in diese Atmosphäre brachte, machte er

sofort die verzweifeisten Anstrengungen, um sieh zu befreien, und

piepte dabei aufs kläglichste. Dazu bemerke ich, dass Hydaticus

sonst fast stets den Toten spielt, sobald man ihn berührt oder in

die Hand nimmt; selbst wenn man ihn unsanft auf den Tisch

schleudert, bleibt er dieser Rolle getreu. Mit der eben erwähnten

Anwendung einer dünnen Aetheratmosphäre gelang es mir dagegen

wiederholt, die Tiere zu energischer Lautäusserung zu bewegen.

Wir gelangen nun zu den Gattungen Cymatopterufl Lac. und

Rantus Lac, welche früher mit der Gattung Colymbetes Claim.

vereinigt wurden. Hinsichtlich des Stridulationsapparates kann ich

alle drei auch jetzt noch zusammenfassen. Dieselben zeichnen sich

durch äusserst scharfe Zähnchen der Rillader aus. Unter dem

Mikroskop gewährt letztere dadurch, dass die Spitzen der Zähnchen

nach dem Ende derselben hin geneigt sind, den Anblick einer scharfen

Säge. An ausgeprägten Zähnchen zähle ich auf dem geraden resp.

gebogenen Schenkel bei

HO Hermann Keeker:

Cymatopterus striatus L. c. 173 resp. 50,

„ fuscus L. c. 197 „ 45,

Rantus conspersus Gyll. c. 175 ,, 37,

„ notatus Fbr. c. 111 ,, 25.

Was nun die zugehörige Reibleiste angeht, so beginnt sie etwa

mit dem dritten Fünftel der Flügeldecke, nimmt einen analogen

Verlauf, wie bei Cybister, endigt aber erst vor dem Innenrande der

Flügeldecke.

Auch bei der Gattung Ilybius Er. sind die Zähne der Rillader

äusserst scharfspitzig; sie stehen aber nicht schräg, wie bei Colymbetes,

sondern gerade aufgerichtet; die Zähne auf der Biegung haben

stärkere, kräftigere Spitzen. Von deutlichen Zähnen finde ich auf

dem geraden resp. gebogenen Schenkel der Rillader bei

Ilybius ater de Geer c. 184 resp. 44,

,, guttiger Gyll. c. 155 „ 42,

„ obscurus Marsh, c. 189 „ 40,

„ fuliginosus Fbr. c. 170 „ 36.

Untersucht man nun die Innenseite der Flügeldecke auf die zu-

gehörige Reibkante, so fällt zuerst eine Rinne in's Auge, welche sich

neben dem Aussenrande in seinen beiden unteren Dritteln hinzieht.

Der innere Saum dieser Rinne in seiner untern Hälfte hebt sich

als eine scharfe Leiste hervor, welche schon bei einer leichten Ver-

grösserung sehr deutlich zu beobachten ist.

Bei der folgenden Gattung Agabus Leach. sind die Zähnchen

der Rillader verhältnismässig kleiner, nichtsdestoweniger aber sehr

kräftig und ziemlich scharfspitzig; nur die Zähne auf der Biegung

haben eine mehr oder weniger abgerundete Spitze. Was ihre Zahl

betrifft, so ist dieselbe bei den einzelnen Arten dem Grössenverhältnis

entsprechend verschieden; anderseits aber schwankt dieselbe auch in

etwa bei einer und derselben Art, je nach der individuellen Entwicklung.

Diese Schwankung innerhalb einer Art findet sich natürlich nicht

allein bei der Gattung Agabus, sondern auch bei den andern Dy-

tiseidae. Bei willkürlich herausgegriffenen Exemplaren zähle ich an

ausgeprägten Zähnchen auf dem geraden resp. gebogenen Schenkel bei

Agabus chalconotus Panz. $ 120 resp. 30,

„ <J 164 „ 30,

„ ? 142 „ 31,

» ,, „ ¥ lol ,, ov,

„ bipustulatus L. $ 167 „ 37,

„ „ „ S 148 „ 32,

,, ,, ,, + 182 ,, od,

,, ,, ,, -f- löO ,, OD,

„ undulatus Schrank. c£ 169 „ 28,

„ femoralis Payk. $ 142 „ 27.

Die zugehörige Reibkante ist bei Agabus wieder stärker aus-

geprägt, als bei Ilybius. Bei einiger Aufmerksamkeit kann man

ihren Lauf schon mit freiem Auge verfolgen. Unter einer schwachen

Die Tonapparate der Dytiscidae. 111

Lupe erkennt man sie als eine kräftige Leiste, welche etwas oberhalb

der Mitte der Flügeldecke beginnt und sich längs des Aussenrandes

hinzieht, bis sie erst am Innenrande ihr Ende findet.

Wir kommen jetzt zur Gruppe der Laccophilina, die wir in

den Gattungen Laccopliilus Leach und Noterus Clairv. kurz be-

trachten wollen. Beide besitzen eine Rillader mit hübschen, regel-

mässigen Zähnchen. Es finden sich durchschnittlich auf dem geraden

resp. gebogenen Schenkel der Ader bei

Laccophilus obscurus Panz, 135 resp. 32 Zähnchen*,

Noterus sparsus Marsh 106 ,, 35 „

,, clavicornis De Geer 97 ,, 3*2 ,,

Die Zähnchen sind im Anfang mehr oder weniger unvollkommen,

bei Noterus sogar 1 5 und mehr. Die Reibleiste ist bei den Laccophilina

wiederum sehr deutlich ausgeprägt. Sie zieht sich dem äussern

Flügelrande ziemlich parallel hin, von einer Rinne begleitet; sie

beginnt bei Laccophilus erst kurz oberhalb der Mitte, bei Noterus

aber schon mit dein zweites Drittel der Flügeldecke.

Die nun folgende Gruppe der Hydroporina habe Leb in den

Gattungen Ilydroporus, Hygrotus and Hyphydrus untersucht.

Aus der artenreichen Gattung Hydroporus Clairv. führe ich

als Beispiel an

Hydroporus dorsalis Fbr. mit durchschnittlich L35 resp. L8

„ palustris L. „ „ L12 .. L6

,, erythroeephalus L. .. ,, L25 .. L5

regelmässigen Zähnchen auf dem geraden resp. gebogenen Schenkel

der Rilladei'. — Die Reibleiste beginnl kurz oberhalb der Mitte der

Flügeldecke, zieht sieh von einer Kinne begleitet, längs des Aussen-

randes hin und endigt ersl in der Flügelspitze.

Ein wesentlich anderes Bild bietet die Reibleiste bei Hvplivdrus

■III. (ovatus /,. durchschnittlich L00 resp. 15 Zähnchen auf den

Schenkeln der Rillader). Die Leiste nimmt neben dem untern Drittel

des Aussenrandes der Flügeldecke einen analogen Verlauf, wie bei

den anderen Gattungen, ist auf der Aussenseite von einer Kinne

begleitet und zeigt ein auffallend kräftiges Gepräge. Dabei weist sie

aber noch eine besondere E^entümlichkeit auf. Nachdem sie

nämlich die beiden obern Drittel ihrer Länge regelmässig durchlaufen,

verdickt sie sich, um eine nach dem Aussenrande zeigende, denselben

an Höhe aber überragende, sehr massive Chitinzunge zu bilden.

Jenseits der Zunge erblickt man die Leiste wieder, doch in schwächerer

Gestalt, und sieht sie in der Spitze der Flügeldecke enden. Dieses

zungenförmige Gebilde hat für den Stridulationsapparat als solchen

keine Bedeutung; es entspricht einer Einsenkung am Rande des

Abdomen und dient so ledigh'ch dazu, den zusammengeklappten Flügel-

decken einen möglichst festen Schluss zu geben.

Auch bei Hygrotus Thoms. findet sich dies zungenförmige

Gebilde der Reibleiste, jedoch in verkleinertem Massstabe. Ferner

ist die Leiste durch ihre grössere Länge unterschieden, da sie fast

U2 Hermann Reeker

die ganze untere Hälfte des Aussenrandes begleitet. — Was nun die

Rillader anbetrifft, so erblickt man z. B. bei H. inaequalis Fbr. auf

dem geraden resp. gebogenen Schenkel durchschnittlich 90 resp. 22

scharfe, spitzige Zähnchen.

Es verbleibt mir nunmehr noch die Unterfamilie Haliplini zu

besprechen.

Aus den verschiedenen Arten der Gattung Haliplus Latr. greife

ich heraus

H. fulvus Fbr. mit durchschnittlich 105 resp. 40,

H. variegatus Sturm „ ,, 112 ,, 29,

H. fluviatilis Äube „ „ 91 „ 27,

H. ruficollis De Geer „ „ 95 „ 23

Zähnchen auf dem geraden resp. gebogenen Schenkel der Rillader.

— Sehr interessant ist die zugehörige Reibleiste gestaltet. Dieselbe*

begleitet in einigem Abstände den Aussenrand in seinen unteren

zwei Dritteln. Dabei zeigt sie aber unterhalb ihrer Mitte, indem sie

zugleich eine Erhöhung bildet, eine Ausbuchtung, wie die von Landois

entdeckte Reibkante des Pelobius. Infolgedessen bietet sie, da dieser

gebogene Teil steil nach der Aussenseite, allmählich hingegen nach

der Innenseite abfällt, in dieser Partie eine auffallende Aehnlichkeit

mit Pelobius.

Ein wiederum ganz anderes Bild bietet bei Cneniidotus ///. die

Innenseite der Flügeldecke. Betrachtet man letztere nämlich bei

durchfallendem Lichte, so fällt einem zunächst die ursprüngliche

maschige Struktur des Käferflügels ins Auge; dieselbe fehlt nur

einem erhabenen Streifen am Aussenrand des Flügels; derselbe ist

nämlich dadurch entstanden, dass der Zwischenraum zwischen der

Leiste und dem Aussenrande durch stärkere Chitinablagerung aus-

gefüllt ist. Etwas oberhalb des letzten Viertels des Elytron jedoch

sieht man die Leiste in 2 Zweigen hervortreten und parallel zu dem

bald darauf plötzlich abbiegenden Aussenrande dem Innenrande zu-

streben. — Auf der Rillader zähle ich an regelmässigen Zähnchen

bei Cn. caesus Duft, durchschnittlich 80 resp. 17 auf dem geraden

resp. gebogenen Schenkel.

Nachdem ich also mit der Betrachtung der Dytiscidae zu Ende

gekommen, möchte ich noch die Bemerkung hinzufügen, dass auch

in der verwandten Familie der Gyrinidae die gerillte Randader an-

getroffen wird, nur mit dem Unterschiede, dass man auf dem ge-

bogenen Schenkel der Ader relativ mehr Zähnchen trifft, als bei den

Dytiscidae (z. B. bei Gyrinus marinus Gyll. auf dem geraden resp.

gebogenen Schenkel 51 resp. 57 Zähnchen). Auch eine Leiste analog

der der Dytiscidae ist vorhanden; jedoch zeigt sie eiae. auffallende

Kürze.

Münster i/W., zoolog. Institut, den 4. September 1890.

Ueber den Säugetier -Praehallux.

Ein dritter Beitrag zur Phylogenese des Säugetierfusses.

Von

Gustav Tornier.*)

Hierzu Tafel VII.

Das Untersuclmngsmaterial für diese Arbeit entstammt dem

Museum für Naturkunde (zoologische Sammlung) zu Berlin, zu dessen

Assistenten der Verfasser gehört, mit Ausnahme einiger seltenen Ob-

jecte, die der Director der Sammlung, der geheime Etegierungsrat

Herr Prof. Dr. Möbius auf seinen Forschungsreisen in Mauritius ge-

sammelt und nun dem Verfasser zur Untersuchung überlassen hat,

ihm sei dafür an dieser Stelle noch besonders gedankt.

Als im Jahre L864 Gegenbaur durch Beine Untersuchungen über

den „Carpus und Tarsus der Wirbeltiere" der vergleichenden Anatomie

ein neues Gebiet erschloss, machte er, wie andere Forscher vor ihm,

einen Unterschied zwischen denjenigen Carpus- und Tarsusknochen,

welche von den Fischen auf die Säugetiere bis zum Menschen vererbt

worden sind, den primären Knochen, und denjenigen, welche angesehen

werden müssen als von einzelnen Individuen iuviduell erworbene, den

Sesambeinen oder besser seeundären Knochen. Auf Grund seiner

Untersuchungen schloss er ferner, dass bereits bei den Amphibien die

Fünfzahl der Finger oichl überschritten werde und dass dies bei den

Säugetieren ebensowenig der Fall sei. Dagegen sprach im Jahre 1<S7<;

Born die Anschauung aus, dass am Anurenfuss eine Anzahl der

Knochen, welche der medialen Fussseite anliegen, als Reste eines

sechsten Fingers, eines Vordaumens, zu deuten seien und endlich

erklärte im Jahre 1885 Bardeleben (Sitzungsberichte der jenaischen

Gesellschaft für Med. und Naturwiss. 1885, S. 27): „Die schon lange

*) Zwei Untersuchungen des Verfassers über „die Phylogenese des termi-

nalen Segments der Säugetierhintergliedmassen" sind im Morphologischen Jahr-

buch Bd. 14 und 16 erschienen. — Die vorliegende Arbeit stellt das Manuscript

eines Vortrages dar, welcher vom Verfasser am 8. August 1890 auf dem X. inter-

nationalen medicinischen Congress in der Sitzung des anatomischen Vereins ge-

halten worden ist. Wegen Raummangel ist in den Schriften des Kongresses

über den Vortrag nur kurz referirt und auf vorliegende Arbeit verwiesen.

Avcli. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 2. 8

114 Gustav Tornier.

bekannten überzähligen Skelettstücke am inneren Fussrand beiNagern,

Ornithorhynchus und Beuteltieren können meiner Ansicht nach ent-

weder Tarsuselemente oder aber Metatarsus- resp. Zehenrudimente

sein. In dem von Meckel bereits beschriebenen, bei Didelphys Azarae

am tj artikulirenden Knochen erkenne ich, bis ich durch embryolo-

gische Untersuchungen eines besseren belehrt werde, eine rudimentäre

sechste Zehe." Seitdem ist Herr Prof. Bardeleben bemüht seine Meinung,

dass bei gewissen Säugetieren Reste überzähliger Finger an Hand

und Fuss zu constatieren seien, näher zu begründen oder gegen An-

griffe zu schützen; es geschah dies in folgenden Schriften: Sitzungs-

berichte der Med. naturwiss. Gesellschaft zu Jena 1885 Februar, Mai,

October; On the Praepollex and Praehallux: Proceed. Zool. Soc.

London 1888, S. 259; Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft

1888, S. 106; Anatomischer Anzeiger 1890 (Jahrg. V) No. 15, S. 436

und Anatomischer Anzeiger 1890 (Jahrg. V) No. 15, S. 321. In diesen

Schriften erwähnt Herr Prof. Bardeleben Knochen, welche nach ihm als

Prähalluxrudimente gedeutet werden, müssen, bei folgenden Tieren:

„Die Monotremen Echidna hystrix und Ornithorhynchus paradoxus

haben eine Zweiteilung desNaviculare." Der mediale Teil ist das

Prähalluxrudiment. ,,Bei den amerikanischen Beuteltieren Didephys

cancrivora, marsupialis, Azarae, Chironectis variegatus findet sich ein

ausserordentlich in die Breite gezogenes Tarsale I mit einer sagittal-

verlaufenden Nat, einer früheren Zweiteilung, das nav. erstreckt sich

sehr weit nach innen mit Andeutung einer Zweiteilung und einem

am ti artikulirenden Rudiment." Des nav. und t^ medialer Abschnitt

und der am 1 1 artikulirende Knochen stellen das Prähalluxrudiment

vor. — ,,Eine Zweiteilung des nav. besitzen unter den Nagern Ba-

thyergus maritimus, Heliophobius argento-cinereus, Myoxis glis, Geor-

hychus capensis, Arctomys marmota, Castor fiber; das Prähallux-

rudiment artikulirt am nav. oder tx." „Einen Prähallux mit einem

Nagel besitzt Cercolabes novae-hispaniae". Nachdem Herr Prof. Barde-

leben in den Proceedings angegeben, dass Pedetes caffer an seinem Prä-

hallux einen wirklichen Nagel habe, fährt er fort: „Prof. Howes has

since informed me that a similiar but less specialized cornification

overlies the immense praehallux of Cercolabes novae hispaniae." —

„Bei den Carnivoren Lutra brasiliensis und platensis, Paradoxurus

typus uiid Herpestes fasciatus ist das nav. durch eine Furche oder

Nat als zweiteilig angedeutet, die Furche entspricht der Gelenklinie

(der beiden nav.-Hälften) bei den Nagern. Das Rudiment artikulirt

nur am tx oder am nav. und tx (Paradoxurus)." — „Bei den Insec-

tivoren: Centetes madagascariensis und ecaudatus ist das nav. durch

eine Nat als zweiteilig angedeutet, also wohl embryonal (zweiteilig)

angelegt. Das Rudiment artikulirt nur am tt bei vielen Insectivoren."

— „Bei den Affen z.B. Mycetes Hegt es zwischen tt und mts." —

„Ich fand, schreibt Bardeleben weiter, am nav. tarsi bei menschlichen

Embryonen des zweiten Monats (ausser dem nav.) einen zweiten kleinen

Knorpel, der auf Flächenschnitten die Form eines rechtwinkligen

Dreiecks zeigt, dessen Hypotenuse dem innersten Fussrand entspricht,

Ueber den Säugetier-Praehallux. 115

dessen kleine Kathete proximalwärts gerichtet dem Talus-Körper, dessen

grössere distal-nbular-gerichtete Kathete dem bisher als Centrale tarsi

betrachteten und allein bekannt gewesenen Hauptknorpel des späteren

nav. sich anlegt. Die Zweiteilimg des (erwachsenen) menschlichen nav. ist

von Gruber nachgewiesen. Die Verknöcherung des nav. von zwei

Centren aus hat sich bestätigt (vergleiche Rambau d und Renaud). Auch

ich fand diese Zweiteilung des nav. und bei fast ein Drittel aller Er-

wachsenen war die ursprüngliche Trennung als rings um den inneren

Teil des Knochens (Tuberositas) sagittal verlaufende Xat nachweisbar.

Das nav. des Menschen besteht also aus dem Tibiale und Centrale I.

Eine Zweiteilung des ersten Keilbeins kommt beim Menschen be-

kanntlich als Varietät vor. (Gruber)." —

Es giebt also nach Prof. Bardeleben an Säugetierfüssen ins-

gesammt wenigstens 4 Knochen oder Knochenteile die als Reste eines

Prähallux gedeutet werden müssen (Fig. 1), den ersten stellt nach

Bardeleben des nav. mediale Hälfte dar (a), den zweiten des tx mediale

Hälfte (b), der dritte liegt gegenüber der Articulatio t1-mts1 (d), der

vierte artikulirt bald am nav. (e), bald am tx (c) und trägt bei Cer-

colabes novae - hispaniae einen Nagel (f). Selbst für Anhänger des

Herrn Prof. Bardeleben ergeben sich aus dieser Aufzählung gewisse

Schwierigkeiten: Zuerst entsteht die Frage: Wechsel! wirklich der

eine von diesen Knochen seine L _ zu den übrigen Tarsalknochen

beliebig, indem er entweder am nav. oder t, inserirt, oder werden hier

nicht zwei Knochen mit einander verwechselt (e-c), von denen der

eine nur am nav. (e), der andere nur am t, artikulirt (c)? Die

Beantwortung dieser Präge wird um so brennender, wenn man fol-

gendes berücksichtigt: l!«i Cercolabes Qovae-hispaniae sind es zwei

Knochen, die den Prähallux Bardelebens bilden (a. <■). der Knochen (;i).

welcher nach Bardeleben des nav. selbständig gewordene mediale

Hälfte repräsentirt, \\\\d ein Knochen (e), der au diesem (also am nav.)

artikulirt, der letztere traut den Nagel (f). Hm- Nagel bildet

natürlicherweise das Ende des Prähallux. An der Ausbildung dieses

Prähallux nehmen nicht teil des tl mediale Hälfte (1»). der am tx

artikulirende Knochen (c), ferner das Knöchelchen (d), welches

der Articulatio t1-mts1 gegenüber Hegt, die alle angeblich

Praehalluxrudimeiile sind; es ist für den sorgfältigen Beobachter

nun absolut unbegreiflich, wie diese Knochen als Glieder

in den beschriebenen Prähallux eingefügt werden können.

Die Schwierigkeit würde sich dagegen leicht lösen, wenn man an-

nähme, dass die sogenannten Prähalluxknochen nicht einem sondern

zwei Prähalluces angehört haben, der eine von ihnen (b, c, d) würde

am nav. beginnen, entlanglaufen an des ersten Fingers Medialseite

und folgende Knochen umfassen des tx selbständig gewordene mediale

Hälfte (b), das an ihr artikulirende Knöchelchen (c) und das der

Articulatio t^mtSi gegenüberliegende (d), der andere Finger (a, e, f)

würde ausgehen vom ast-Kopf (ast), bestehend aus des nav. medialer

Hälfte (a) und dem an ihr artikulirenden Knochen (e), der zum Abschluss

den Nagel trägt (f). Leider gehöre ich nicht zu den Anhängern

8*

11(3 Gustav Tornier.

Bardelebens und halte keinen dieser Knochen für ein primäres Tarsal-

element, behaupte aber noch einmal, die von Herrn Prof. Bardeleben

als Prähalluxreste gedeuteten Knochen können unter keinen Um-

ständen als Angehörige nur eines Fingers gedeutet werden.

Herr Professor Bardeleben hat in einer seiner späteren Arbeiten

(Anatomischer Anzeiger 1890 S. 435) über die Musculatur der über-

zähligen Finger Angaben gemacht, seine Angaben über die Fuss-

und PraehaUuxmusculatur sind folgende: „Die Fascia plantaris ist bei

den niederen Säugetieren ein Muskel. Eine Unterbrechung der

Plantarissehne durch Anheftung am Calcaneus findet erst secundär

statt. Am Fusse giebt es drei gemeinsame Zehenbeuger, Flexor

digitorum longus superficialis = plantaris; Flexor digitorum longus=

tibialis; flexor „hallucis" longus=Flexor digitorum fibularis." „Die

Lumbricales, die entweder ursprünglich selbst kurze (vielleicht auch

lange?) Muskeln gewesen sind.'* „Dann folgen die Contrahentes oder

Adductoren, dann die Interossei interni und externi." „Der Abductor

hallucis entspringt vom Praehalluxrudiment und kann beim Ein-

gehen desselben seinen Ursprung weiter hinten oder aussen nehmen.',

„Praehallux Muskeln sind a) der Plantaris b) der tibialis posticus=

flexor praehallucis longus; c) tibialis medialis (neu!) ev. mit dem

antic. verschmolzen. Zur Erklärung diene folgendes : Beim Elephanten

geht ein mit dem Semitendinosus zusammenhängender Muskel zu

Hallux und Praehallux". — Tibialis medialis siv. Extensor prae-

hallucis longus nenne ich einen sehr starken, bei Nagern (Bathyergus)

an der inneren Seite der Tibia gelegenen Muskel, der am Praehallux

inserirt, diesen streckt und abducirt. Bei Edentaten (Euphractus)

entspringt an der Tibia ein Muskel zum Praehallux und der Plantaris

hat ausser fünf Zipfeln zu den Zehen 1 — 5 einen für den Prae-

hallux." —

Prof. Bardeleben's Anschauungen haben Anhänger und Gegner

gefunden; ihm zugestimmt haben auf Grund eigener Untersuchungen

Baur (Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Wirbeltiere.

Zoolog. Anzeiger 1885, Nr. 19) und Paul Albrecht in seiner Ab-

handlung: Sur les homodynamies, qui existent entre la main et le

pied. Presse medicale beige. Nr. 42, 1884 Seite 9; allerdings nur

mit einigen Modificationen. Während Bardeleben das Knöchelchen,

welches er für des nav. selbständig gewordene Hälfte hält, für ein

Prähalluxrudiment erklärt, erblicken Baur und Albrecht darin zwar

ebenfalls einen primären Knochen aber das „Tibiale" des Amphibien-

fusses.

Herr Dr. Baur ist übrigens ein Mitentdecker des Praehallux

der Säugetiere, was von Herrn Professor Bardeleben dadurch an-

erkannt wird, dass er sich Baur gegenüber die Priorität zu wahren

sucht. In dem Artikel, in welchem Herr Prof. Bardeleben zum

ersten Mal seine Ansichten über den Praehallux ausspricht,

führt er folgendes aus: „Bereits im Oct. 1884 hat das Thema meines

Vortrages auf der Tagesordnung gestanden, ich bin indes damals

Ueber den Säuge tier-Praehallux. 117

zurückgetreten. Vor einigen Tagen las ich nun eine Arbeit von

Baur ('Zur Morphologie des Tarsus der Säugetiere. Morphol. Jahr-

buch. Bd. X, Heft 3 S. 458—461), deren Titel mir vor kurzer Zeit

aus der Buchhändleranzeige in der Beilage des Zoologischen Anzeigers

bekannt geworden war, die ich aber, da erst heute (6. Febr. 1885)

das betreffende Heft des Morphol. Jahrbuchs für unsere Gesellschaft

resp. die hiesige Universitätsbibliothek eingelaufen ist, nur durch die

Güte meines Chefs, des Herrn Prof. Hertwig, vor einigen Tagen erhielt.

(Sitzungsb. Jen. Gesell. 1885 p. 28.)" In der erwähnten Arbeit, die

im Oct. 1884 zum Druck eingereicht wurde, schreibt Herr Dr. Baur:

„An den von mir für ein Tibiale gehaltenen Knochen schliesst sich

bei Cercolabes und Erethizon immer ein klauenartiges stark ent-

wickeltes Gebilde an, es nimmt dem Tibiale dadurch vollkommen den

Charakter eines „Sesambeins". „Ich möchte das klauenartige Stück,

welches sich bei Cercolabes und Erethizon im Tarsus findet, als den

Rest einer sechsten Zehe betrachten und mit demselben bei den

Batrachiern vorkommenden Gebilde vergleichen". (Morph. Jahrb. X

S. 461.

Merkwürdigerweise hat Baur seinen Anteil an der Praehallux-

entdeckung nie direct reclamirt. In neuerer Zeit lässt er sogar die

Annahme, dass es Reste überzähliger Kinger bei den Säugetieren

gebe, gänzlich fallen: Im zoologischen Anzeiger 1889 Jahrgang 1

S. 49 (Neue Beitrage zur Morphologie des Carpus der s imitiere)

schreibt er: „Ein Worl noch über die Beptadactylie der Säugetier-

extremitäten, die neuerer Zeil von Wiedersheim and anderen an-

genommen wird, eine solche existirl nicht. 1mV Säugetiere stammen

von pentadaetylen Reptilien, diese von pentadaetylen Batrachiern.

Der Präpolles ist nichts anderes wie das Radiale, das, einmal „ausser

Rang" gesetzt, sein- variable Formen annehmen kann. Das Pisiforme

ist nicht der Rest eines Strahles, sondern hat sich erst von den

Batrachiern an mein* und mehr entwickelt. Bei den Protorosauriden

ist es wie bei den Batrachiern unverknöchert, ebenso bei verschiedenen

Schildkröten. Bei den Sphenodontidae verknöchert es erst spät.

Bei den Säugetieren ist es von äusserst veränderlicher Form."

(Anatomischer Anzeiger 1890 No. 18. S. 263 . —

Gustav Kehrer hat in seinen „Beiträgen zur Kenntnis

des Carpus und Tarsus" (Bericht der naturwissenschaftlichen Ge-

sellschaft zu Freiburg Bd. I, 188G, lieft IV) bei gewissen Amphibien

und Reptilien an Carpus und Tarsus überzählige Knorpelkerne

beschrieben, hält dieselben, freilich ohne jede Beweisführung, für

Reste überzähliger Finger und aeeeptirt die Bardeleben'schen An-

schauungen über den Säugetierfuss, ohne darüber etwas wesentlich

neues zu bringen. Auf Grund eigener Untersuchungen haben sich

Bardeleben ferner angeschlossen Pfitzner (in Tageblatt der Ver-

sammlung deutscher Naturforscher 1860) und Leche (in Bronn: Klassen

und Ordnungen des Tierreichs Bd. : Säugetiere). — Einen interessanten

selbständigen Standpunkt nimmt Emery ein. Er hält auf Grund

X 13 Gustav Tornier.

embryonaler Untersuchungen einen der von Bardeleben für Präpollex-

rudimente erklärten Knochen für einen wirklich primären Knochen,

den anderen dagegen für eine secundär entstandene Ossifikation,

ausserdem bestreitet er, dass bei Pedetes caffer am Präpollex ein

Nagel vorhanden sei. Emery glaubt, dass die von ihm für wirklich

primäre Knochen erklärten überzähligen Carpalknöchelchen Reste

von Strahlen der Fischflossen sind, dass diese Strahlen aber bereits

bei den Amphibien bis auf diese Knöchelchen verschwunden sind.

„Ich glaube also nicht", schreibt er, „dass bei Ursäugetieren jemals

ein wirklicher als freier Finger functionirender Präpollex existirt

hat, und wenn wir bei anderen Formen (wie bei vielen Nagern) einen

bedeutenden Vorsprung am radialen Rande der Vola als Tastballen

oder als Grabwerkzeug entwickelt finden, so dürfen wir ein solches

Gebilde nicht ohne weiteres als ein ursprüngliches oder primitives

betrachten. Für die Hand der Cranioten darf daher keine mehr als

fünfstrahlige Urform postulirt werden. Wie viel wirkliche Finger die

Urbatrachier an ihrer Hand besessen haben, kann nicht bestimmt

ausgesprochen werden, weil bei allen lebenden Formen die Strahlen

an der Ulnarseite mehr oder weniger reducirt werden."

Vor Emery hat einen im wesentlichen gleichen Gedanken

Kollmann ausgesprochen (Anatomischer Anzeiger 1888 No. 17 u. 18.).

Auch er will die am radiären und ulnaren Rande der Hand über-

zähligen Knöchelchen als primäre Knochen anerkennen, aber nicht

als Reste jemals wirklich vorhanden gewesener Finger, sondern als

Elemente rudimentär gewordener Flossenstrahlen, die sich nicht mehr

in Finger umbildeten. Diese Reste ursprünglicher Flossenstrahlen

erhielten die Batrachier von den Fischen und vererbten sie auf die

Säugetiere, denn „es giebt keine Stapedifera mit mehr als 5 Finger,

aber solche mit 5 Fingern und mit Spuren eines radialen und ulnaren

Strahles". — Emery und Kollmann unterscheiden sich also darin von

einander, dass nach Emery nur ein Teil der überzähligen Knochen

zu den primären zu rechnen ist.

Als erster Gegner der ganzen Praehallux- und Praepollex-Hy-

pothese ist Herluf Winge zu nennen. In einer Anmerkung zu seiner

Arbeit Jordfundne og nulevende Gnavere (Rodentia) fra Lagoa Santa

Minas Geraes e Museo Lundii Bd. I (1888) S. 199 spricht er sich gegen

dieselbe aus. Dieser Angriff ist gänzlich unbeachtet geblieben, weil

aus dem Titel der Gesammtarbeit nicht zu ersehen ist, dass in der-

selben eine Abhandlung über den Praehallux steckt. Die Angaben

Winge's über den Praehallux mögen deshalb hier wörtlich folgen:

Winge wendet sich bezeichnenderweise gegen Baur. „Der von Baur

als Tibiale bezeichnete Knochen, schreibt er, liegt medialwärts vom

ast. in dem Ligament, welches vom cal. zum nav. zieht und einen

Abschnitt der Gelenkkapsel darstellt, welche den ast.-Kopf umgiebt.

An das Ligament, ungefähr dort, wo der Knochen sich findet, ist

des Muse, tibialis posticus Endsehne befestigt; deren Fibrillen ziehn

aber ausserdem an der Medialseite des nav. entlang bis zur tj

Lieber den Säugetier=Praehallux. 119

-Medialseite und zur mtSi -Basis. Des erwähnten Knochens Genese

wird sich wahrscheinlich nie ganz genau feststellen lassen. Man

findet von ihm bei den Reptilien keine Spur, ebensowenig bei den

Monotremen (das letztere ist nicht richtig), ebensowenig im All-

gemeinen bei den Beuteltieren und Insectivoren (sein Homologon ist

hier ein Fortsatz des nav. d. Verf.), man findet ihn bei Phalangista

als kleinen Knochenkern in das Ligament eingeschlossen (nicht

richtig; der hier erwähnte Knochen liegt gegenüber der Articulatio

nav.-ti in der Muse, tibialis posticus Endsehne). Winge fährt fort:

„Das Baur'sche Tibiale findet sich wahrscheinlich bei allen Nagern

(ausgenommen Lepus und Lagomys ebenso bei den drei von mir

untersuchten Exemplaren von Hyrax capensis)." (Baur will es bei

Hyrax gefunden haben; auch ich finde es bei Hyrax capensis und

abyssinicus nicht). ,,Es ist ein Sesambein, wie die Patella ein Sesam-

bein in dem Kapselband des Kniegelenks und in der Endsehne des

Muse, extensor cruris ist, oder wie andere Sesambeine." ,,Das

klauenartige Gebilde" Baurs, der zweite sogenannte Praehalluxknochen

findet sich bei einer grossen Zahl von Säugetieren meistens geringer

entwickelt als bei den Sphingurus-Arten. Ich selbst fand diesen

Knochen in verschiedenen Grössen, meistens in Form einer Platte

bei folgenden (35) Arten: Grymaeomys, Philander, Didelphys, He-

miurus, Cladobates, Galeopithecus , Erinaceus, Sorex, Crossopus,

Crocidura, Myogale, Talpa, Manis, Orycteropus3 Myrmecophaga,

Cycloturus, Euphr actus, Castor, Arctomys, Spermophüus, Tamias,

Sciurus, Tnomomys, Eliomys, Myoxus, Sminthus, Jaculus, Scirtetes,

Bathyergus. Hystrix, Sphingurus, Octodon, Ursus, Paradoxurus, Bapale

und sicher vielen anderen, und ich weiss. das> er den Arten Lepus

und Lagomys fehlt, ebenso wie den meisten Muriden und meisten

Octodontinen. Er liegt am Lonenrand des Tarsus, annähernd zwischen

nav. und tl5 mit welchem Knochen er durch Ligamente verbunden

ist, und in dem Innenrand der Fascia plantaris, welche einen sehr

starken Zweig an den Knochen sendet" ^dies ist ein Irrtum, der

angebliche Zweig der Pascia plantaris ist ein sehnig gewordener

Abschnitt des Muse, hallucis abauetor.) ,,Dcr Knochen ist gewöhnlich

von den vorher erwähnten durch einen Zwischenraum getrennt, sein

freier Rand setzt sich oft fort in eine knorpelig-fibröse Platte, welche

in die proximo-mediale Schwiele der Fussplanta hinabsteigt, von seiner

Oberfläche entspringen oft einige (?) kurze Beugemuskeln (?) des

Fusses; die Sehne des Muse, flexor tibialis (Muse, digitorum flexor

communis der Anthropotomen) geht ganz nahe an ihm vorbei, oder

setzt sich daran fest" (das letztere glaubte ich früher auch, es ist

aber nicht richtig). „Ist dieses kleine os falciforme pedis der Rest

eines Praehallux ? Das ist ausserordentlich zweifelhaft, so zweifelhaft,

dass es fast überflüssig ist, sich mit der Frage zu beschäftigen.

Sicher hat noch niemand 6 vollständige typische Zehen bei einem

nicht monströsen Säugetier gesehen. Absolut sicher ist ferner, dass

der Knochen und sein knorpliger Rand besonders gross wird bei

Säugetieren, bei welchen verschiedene Ursachen den Innenrand des

120 Gustav Tornier.

Fusses abgeplattet haben; bei den grabenden Tieren hat der Fuss

jene Abplattung erlitten durch den Druck, welchen er beim Graben

auf den Boden ausübt (Myogale, Talpa), bei den kletternden Individuen

durch den Druck gegen die Baumzweige (Didelphys, Cycloturus,

Sphingurus); und absolut sicher ist ferner, dass die bei den hoch-

stehenden Nagern, den Sphingurus-Arten vorhandene Grösse des

os falciforme für diese Tiere zwar specifisch ist, aber ein primitiver

Charakter dieses Fusses ist darin nicht zu erblicken, sondern nur

einer vjon den Charakteren, welche beweisen, dass bei den Sphingurus-

Arten der Fuss extrem zum Klettern befähigt ist." — Es sei zu diesen

Auseinandersetzungen nur noch kurz folgendes gesagt: 35 der von

Winge untersuchten Tierarten sollen ein os falciforme pedis besitzen.,

Winge übersieht hierbei, dass die überzähligen Knochen dieser Tier-

arten sehr verschiedene Lage zu den benachbarten Tarsalknochen

besitzen; es muss also deren Homologie erst bewiesen werden.

Zweitens: Die Ansicht, welche Winge von der Entstehung des os

falciforme ausgesprochen hat, werde ich später einer ausführlichen

Besprechung unterziehen.

Als der Zeit nach zweiter Gegner der Bardeleben'schen Prae-

hallux- und Praepollex-Hypothese ist Gegenbaur zu nennen in seiner

zweiten Abhandlung über Polydactylie (Morph. Jahrbuch Bd. 14

S. 394). Er unterzieht sämmtliche Angaben Bardeleben's einer

genauen Kritik und kommt auf Grund dieser Kritik zu der Schluss-

folgerung, dass einmal die Hypothese Bardelebens auf ungenügend

fundamentirter Basis ruht und dass ausserdem, wenn die von Barde-

leben als Reste überzähliger Finger gedeuteten Knochen sich als

wirklich primär erweisen sollten, sie eben nur wirkliche Carpal- und

Tarsalknochen darstellen würden, damit wäre aber noch durchaus

nicht bewiesen, dass sie einstmals einem überzähligen Finger an-

gehört haben. ,,Ein Carpalknochen ist noch lange kein Finger!

und die Zahlenverhältnisse der Carpalia dürfen nicht so unbedingt

zur Annahme einer grösseren Fingerzahl verwendet werden."

Der Unterschied zwischen Kollmann und Emery einerseits und

Gegenbaur andrerseits besteht also darin, dass die beiden ersten

Forscher für alle resp. einen Theil der hier in Betracht kommenden

Carpal- und Tarsalknochen die primäre Natur als erwiesen erachten,

während Gegenbaur die bis zum Erscheinen seiner Arbeit dafür vor-

gebrachten Gründe als nicht beweiskräftig anerkennt. Sollte die

primäre Natur dieser Knochen erwiesen werden, dann würde sich

Gegenbaur den Kollmann- und Emery'schen Anschauungen an-

schliessen.

Als Herr Prof. Bardeleben am 12. Oct. 1889 seinen bereits

erwähnten Vortrag vor der anatomischen Gesellschaft hielt, erklärte

der Verfasser dieser Arbeit in der Discussion den Praehallux für

eine auf physiologischem Wege entstandene Neubildung und suchte

diese Anschauung am 19. Nov. 1889 in den Sitzungsberichten der

Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin in einer vorläufigen

Ueber den Säuge tier-Praehallux. 121

Mitteilung näher zu begründen. Einige Angaben dieser vorläufigen

Mitteilung sind bereits vorher von Winge gemacht worden, ihm

gebührt dafür die Priorität; nämlich die Angabe, dass das Baursche

Tibiale (Fig. 1 a) im lig. cal.-nav. mediale liegt und dass die Endsehne

des von den Anthropotomen Muse, digitorum flexor communis ge-

nannten Muskels an einem der überzähligen Knochen inseriren kann.

Die letztere Anschauung vertrete ich heute jedoch nicht mehr. —

Auf dem Anatomencongress dieses Jahres hielt ich endlich einen

ausführlichen Vortrag über denselben Gegenstand, die vorliegende

Arbeit deckt sich inhaltlich mit demselben bis auf einige Er-

weiterungen. —

Am 9. Juni 1800 reichte Albertina Carlsson dem Redactions-

comite der Biologiska Föreningens Förhandlingar (Verhandlungen des

Biologischen Vereins in Stockholm) eine vorläufige Mitteilung ein,

die später in den Schriften der Gesellschaft erschienen ist unter dem

Titel: Von den weichen Teilen des sogenannten Präpollex und Prä-

hallux. Albertina hat zwar nur L2 verschiedenartige Hinterrusse

in ihren Weichteilen untersucht, die Angaben über seine Befunde

sind aber trotzdem so wenig ins Detail gehend, dass sie wenigstens

für meine Untersuchungen nicht nutzbar sind. Aus seinen Befunden

schliesst Albertina Carlsson. dass die bei viden Säugetieren an der

medialen Fussseite vorkommenden überzähligen Knochen normale

Skeletteile und höchst wahrscheinlich Finger- resp. Zehenanlagen

sind und zwar oichl Pingerrudimente, wie Bardeleben u. a. glauben,

sondern Finger in der Neubildung 1 egriffen also Becundär entstehende

Finger. Ks handeil sieh hier nach des Verfassers Worten also nichl

um eine repressive sondern hui eine progressive Entwicklung, denn

„zwischen Sesambeinen und wirklich« n(primären) Skelettknochen giebt

es keine unübersteigbare Kluft. Ontogenetisch verhalten sie sich

gleich". „Es steht deshalb der Auffassung von dieser Seite nichts

im Wege, dass Hand und Fuss durch [ncorporirung von ursprünglich

als Sesambeinen entstandenen Bildungen ihr Volum vergrössern

können." „Wir sehen somit das Vorkommen eines sogenannt. -n

Sesamknochens am tibialen Tarsalrande als den ursprünglichen Zustand

an wie er noch z. B. bei Crossarchus erhalten ist. Von diesem

Stadium leiten sieh Zustünde ab, wo der Knochen sieh vergrößert,

Gelenkflächen und Ligamente erhält und mehrere Muskeln mit ihm

in Verbindung treten." Auf diese Weise kann eine Art von Prähallux

entstehn und wohl auch funktioniren oder es können ursprüngliche

Sesambeine in den Tarsus aufgenommen werden." „Die sechste Zehe

der Batrachier, Reptilien und Säuger sind als Convergenserscheinungen

anzusehn."

Einen ausreichenden Beweis für seine Annahme, dass die so-

genannten Prähalluxknochen sehr weit entwickelte „ursprüngliche"

Sesambeine d. h. also seeundär entstandene Knochen sind, hat

Albertina Carlsson nicht gebracht, denn die wenigen und durchaus

122 Gustav Tornier.

nicht alle stichhaltigen Thatsachen, welche nach ihm dafür sprechen

sollen, sind folgende:

1) ,>Die Beziehungen dieser Knochen zu den übrigen Skelett-

teilen. Leche hat nachgewiesen, dass auch bei den am weitesten

reducirten Fussskeletten kein Tarsalelement gänzlich zu Grunde

geht. In dieser Beziehung stimmt das Tibiale mit den übrigen

Tarsalknochen üb er ein und persistirt selbst bei starker Reduction des

Fusses, wie Cavia und Dasyprocta zeigen." Hierzu bemerke ich: das

sogenannte Tibiale oder demselben homologe Knochenteile fehlen sogar

bei vielen fünfzehigen Säugetieren und auch bei solchen mit reducirtem

Fussskelett z. B. bei Menschen, Ursinen, Procyon, Nasua, Caniden

und Suiden. 1') „Die überzähligen Knochen treten sehr oft in die

Reihe der legitimen Tarsalstücke ein und tragen echte Tarsalknochen,

so bei vielen Nagern das Tibiale das tti während das nav. ein wenig

fibularwärts verschoben ist." Das nav. ist bei diesen Tieren nicht

im geringsten fibularwärts verschoben. Das sogenannte Tibiale dieser

Tiere stellt dar des nav. fehlende Tuberositas medialis und deren

Knochenanhänge und tritt erst, wie später nachgewiesen wird, secundär

mit dem tx in Artikulation.

2) sprechen dafür: „Die Constanten Beziehungen dieser Knochen

zur Muskulatur. Wenn sie Sesambeine wären, stände wohl nur ein

Muskel, resp. eine Sehne oder ein Ligament in Verbindung mit

denselben. Dies ist der Fall bei Talpa und Didelphys. Bei allen

übrigen untersuchten Tieren aber stehn zwei bis vier ja sogar fünf

Muskeln in Verbindung mit dem Präpollex und Prähallux." Als

mit dem Prähallux in Verbindung stehend werden eine Seite früher

jedoch nur angeführt der Muse, hallucis extensor longus, der Muse,

tibialis posticus, der Muse, hallucis abduetor und die Fascia plantaris.

Also 3 Muskeln und eine Fascie. Welche Gründe Albertina Carlsson

zu der Ansicht gebracht haben, dass mit einem Sesambein nur ein Muskel,

eine Sehne oder ein Ligament in Beziehung stehen soll, ist nicht

näher erörtert, und doch wäre dies sehr notwendig, da nach des-

selben Verfassers Ansicht die sogenannten Prähalluxknochen ur-

sprünglich Sesambeine sind und nach einer gewissen Fortentwicklung

mit den erwähnten Muskeln und Bändern thatsächlich in Verbindung

treten sollen.

3 und 4 sprechen nach Carlsson Albertina die Hautnerven und

Hautarterien dafür, dass die überzähligen Knochen der medialen

Fussseite normale Skelettteile und wahrscheinlich Zehenanlagen sind.

Das nähere darüber im Original. —

Interessant ist noch Carlssons Angabe, dass „diese Knochen

vorzugsweise bei solchen Säugern vorkommen, die graben, klettern

oder schwimmen und deshalb einen breiten Fuss bedürfen, wie

die Nagetiere, bei denen die Füsse ja meist in einer von diesen

Richtungen adaptirt sind (Ausnahme Lepus; kein Tibiale!)" und

ferner die Angabe, dass bei einem Embryo von LTrsus aretos und

von Halichoerus grypus das Tibiale deutlich als Knorpel vorhanden

lieber den Säugetier-Praehallux. 123

war und bei dem letztgenannten Tiere dieselbe Beziehung zu der

Musculatur wie bei dem erwachsenen Tier besass. Auf diese Angaben

komme ich später zurück. —

Einen kleinen aber ausgezeichneten Beitrag zur Praehalluxfrage

hat in neuester Zeit Kohlbrügge veröffentlicht in seinem ,, Versuch

einer Anatomie des Genus Hylobates." Teil II, S. 340 der Ergebnisse

einer Reise nach niederländisch -Westindien von Max Weber Leiden

1891. Da Kohlbrügges Angaben sämmtlich die Langarmaften

betreffen, werden sie von mir bei Besprechung dieser Tiere aus-

führlich besprochen werden, hier möchte ich nur zwei seiner allgemeinen

Betrachtungen hervorheben; Seite 335 schreibt er: „Um eine Antwort

auf die Frage geben zu können, ob dieser Knochen zu den Sesam-

beinen gerechnet werden muss, müsste man Embryonen untersuchen,

denen ja die eigentlichen Sesambeine mit Ausnahme der Patella noch

fehlen." Aber dadurch würde, meint Kohlbrügge Seite 337, auch

noch nichts bewiesen werden. „Ebensogut wie die Patella bereits

embryonal angelegt wird, könnte dies auch mit dem Praepollex,

als einem sehr alten Sesambein, der Fall sein. Solange nicht bewiesen

werden kann, dass Patella und Praehallux genetisch ganz verschieden

gebildet sind, ist es an und für sich (trotz Bardeleben) kein Beweis

für die Carpalnatur des Praepollex, dass dieser Knochen der

Abductorsehne bei so vielen Tieren gefunden wird." — Hierzu

bemerke ich folgendes: Das Beispiel der Patella zeigt am besten,

dass phylogenetische Schlüsse aus dem ontogenetischen Auftreten eines

Knochens nur mit äusserster Vorsicht gezogen weiden dürfen. Die

Patella findet sich bereits wohlentwickelt bei vielen erwachsenen

Reptilien, sie fehlt trotzdem aber vielen Beuteltieren, sowohl im

Fötalleben als im Alter, sie ist bei allen erwachsenen Placentaltieren

wohl entwickelt und wird bei ihnen ontogenetisch ungemein früh

angelegt. Wenn nun in diesem Fall die Ontogenese eine un-

veränderte Recapitulation der Phylogenese wäre, dann müsste man

aus dem ontogenetischen Verhalten der Placentaltierpatella schliessen,

dass dieser Knochen bei den Placentaltieren ein wirklich primärer

d. h. von den Fischen auf die Säugetiere vererbter sei. Die ver-

gleichende Anatomie lehrt, dass dies ein Fehlschluss sein würde.

Fände man, dass die Patella bei manchen Placentaltieren ein wenig

später als die zweifellos primären Knochen angelegt würde, könnte

man schliessen, sie sei zwar nicht von den Fischen aber von den

Reptilien auf die Säugetiere vererbt worden; die vergleichende

Anatomie lehrt, dass auch dieser Schluss trügerisch wäre: Ihr Fehlen

bei vielen Säugetieren lässt es als durchaus sicher erkennen, dass

die Patella der Säugetiere eine im Säugetierstamm erst relativ spät

entstandene secundäre Neubildung ist und dass die Patella der

Säugetiere und diejenige der Reptilien phylogenetisch garnichts mit

einander zu thun haben, sondern homologe Parallelbildungen sind.

Ganz dasselbe lehrt das ontogenetische Auftreten des überzähligen

Tarsalknochens, welcher von Baur als Tibiale bezeichnet worden ist,

und im Maximum seiner Entwicklung mit dem ast.-Kopf und nav.

124 Gustav Tornier.

artikulirt, dieses angebliche Tibiale wird nach Baur an dem 3 zehigen

Cavia-Fuss gleichzeitig mit den vorhandenen primären Knochen an-

gelegt, das ist nach Baur ein Beweis für seine primäre Natur ; andere

— fünfzehige — Tiere besitzen den Knochen oder sein Homologon

stets, sobald sie erwachsen sind, aber derselbe kommt bei ihnen erst

postembryonal zur Entwicklung, noch andere 5 zehige Tiere besitzen

ihn weder, sobald sie erwachsen sind, noch im Fötalleben (Ursus,

Procyon), noch andere fünfzehige Tiere unter normalen Verhältnissen

gleichfalls nicht, er tritt aber bei ihnen zuweilen individuell post-

embryonal auf, in genau der Form und Lage wie er bei Cavia vor-

handen ist (Mensch). Ist unter diesen Umständen sein frühes

ontogenetisches Erscheinen bei Cavia ein Beweis für seine primäre

Natur? Durchaus nicht! Obgleich die 3 zehigen Cavia -Hinterfüsse

zweifellos von 5 zehigen Säugetierhintergliedmassen abstammen, also

secundär und relativ spät 2 Zehen verloren haben, werden bei Cavia

diese secundär verloren gegangenen Zehen ontogenisch nicht mehr

angelegt, trotzdem wird niemand aus diesen ontogenetischen Befunden

den Schluss ziehen, dass die Cavia-Füsse den primären Zustand der

Fussform repräsentiren und dass deshalb bei anderen 5 zehigen Säuge-

tierfüssen 2 Zehen secundär entstanden sind. Hatten bereits die

fünfzehigen Vorfahren der Cavia -Arten das angebliche Tibiale als

secundäre Neubildung erworben und vererbten sie es auf ihre

3 zehigen Nachkommen, so ist es sehr wohl möglich, dass dieser

durchaus secundäre Tarsalknochen bei Cavia im Verlauf der Ontogenese

gleichzeitig mit den primären Tarsalknochen angelegt wird, weil in

jeder Ontogenese die recapitulirten phylogenetischen Entwicklungs-

perioden auf eine sehr kurze Spanne Zeit zusammengedrängt sind,

aufeinanderfolgende phylogenetische Entwicklungsperioden von sehr

bedeutender Länge können aus diesem Grunde während der Onto-

genese eines Individuums sehr wohl gleichzeitig recapitulirt werden.

Anders würde sich die Sache gestalten, wenn bei Tieren, welchen

das Tibiale im erwachsenen Zustand nicht zukommt, dieser Knochen

embryonal angelegt würde und dann verschwände. In diesem Fall

würde man mit grösster Sicherheit schliessen können, dass eine

Anzahl der Vorfahren des Individuums, jenen embryonal angelegten

Knorpel wahrscheinlich als Knochen postembryonal besessen haben

werden.' Aber auch damit wäre noch nicht bewiesen, dass der

Knochen ein primärer sein muss, denn es wäre sehr wohl möglich,

dass er nur einigen der Vorfahren des Tieres in wirklicher Ausbildung

zukam, die Zusammendrängung der Entwicklung in der Ontogenese

würde auch in diesem Fall einen absolut genauen Schluss in Betreff

der Phylogenese des Knochens nicht zulassen. Im übrigen teile ich die

v on Gegenbaur, Fürbringer,, Hertwig, Pfitzner und Kükental vertretene

Anschauung, dass die Ontogenese zwar ein sehr wichtiges Hilfsmittel

zur Erforschung phylogenetischer Fragen ist, dass aber phylogenetische

Schlüsse aus ihr nur dann wirklich brauchbar sind, wenn sie zur

Nachprüfung von Anschauungen herangezogen werden, die bereits

vorher auf vergleichend anatomischem Wege erworben worden sind.

Ueber den Säugetier-Praehallux. 125

Fürbringer zeichnet diesen Standpunkt in seinen Untersuchungen

zur Morphologie und Systematik der Vögel Bd. III S. 842 in der

folgenden wahrhaft klassischen Weise: „Da ich überhaupt in der

breiten Anwendung der vergleichenden-morphologischen Methode ein

vielversprechenderes und ausgiebigeres Mittel der Forschung erblicke

als in der embryologischen Einzelbeobachtung oder in der auf nur

wenige Formen beschränkten ontogenetischen Untersuchung, und da

mir erst die vergleichende Methode das wahre Verständnis für die

Resultate der Ontogenie und die Lösung ihrer Rätsel giebt, so

glaube ich, dass auch die Erstere bei der nötigen Vorsicht und

Umsicht so sichere und selbständige Bahnen zu wandeln vermag,

dass sie der embryologischen Parallelen, so erfreulich ihr dieselben

auch sind, doch nicht notwendig bedarf. Jedenfalls vermag sie mit

grosser Wahrscheinlichkeit ziemlich weitgehende phylogenetische

Schlüsse zu machen und bleibt dabei viel mehr vor Irrtümern

bewahrt, als eine vorschnelle Generalisinmg und phylogenetische

Deutung einzelner ontogenetischer Befunde." —

Zum Schluss sei noch bemerkt, dass Eleischmann in seinen

„Embryologisehen Untersuchungen" Hefl II L891) S. 109 u. 111 die

Praepollex- und Praehalluxhypothese für uichl ausreichend begründet

erklärt.

Bei Cynocephalus anubis (Fig. 3 u. 4) besitzt das terminale

Segment der ffintergliedmasse, dcv Fuss, an seiner Medialseite nur

die von allen Autoren als primär anerkannten Knochen, ihm fehlen

alle diejenigen Knochen und Knochenteile, welche als Reste eines

Praehallux gedeutel worden sind: vorhanden sind also nur Tibia

(tib.), Astragalus (ast.), Galcaneus (cal.), Tarsale I it , }, Metatarsalel

(mts,). Des Tieres tib. und ast. gelenken wie bei allen Säugetieren

mit einander und es sendet die tib. von ihres Malleolus internus

proximal -medialer Ecke aus das Ligamentum tib. -ast. posticum

(tp.) an des ast. Tuberositas medialis, während von des Malleolus

internus distal-medialer Ecke an dieselbe Tuberositas des ast. das

lig. tib. -ast. antieuni (la.) zieht. Des ast. Plantarseite ruht und

artikulirt auf dem cal., von dem an des Fusses Medialseite nur das

Sustentaculum tali (st.) sichtbar ist; distahvärts artikulirt der ast.

mit dem nav. (nav.). Von des Sustentaculum tali ganzem medialen

und distalen Rand ziehn die Fibrillen des lig. cal.-nav. mediale an

des nav. Medialseite. Die Fibrillen dieses Bandes reiben an des

ast. Medialseite auf einem Knochenwulst (r), welcher von Gelenk-

knorpel überzogen ist und mit seinem Lateral -distal -Rande un-

mittelbar an des ast. nav. -Facette (an) stösst unter Bildung einer

scharfen Grenzlinie mit derselben. Gleiche Knochenwülste in ähnlicher

Ausbildung sind bei fast allen Placentaltieren am ast. vorhanden

und von mir als Reibfläche des lig. cal.-nav. mediale bezeichnet

126 Gustav Tornier.

worden. — Das nav. und tl des Cynocephalus anubis sind durch

Kapselbänder mit einander verbunden, ebenso tx und mtsi, dazu

treten dann noch eine Anzahl Hilfsbänder, die erst später besprochen

werden.

An der tib. Distal-plantar-Seite tritt durch die Sehnenscheide, welche

dort vom lig. cruciatum gebildet wird, der Muse, tibialis anticus

(T. ant.) mit zwei Sehnen an den Fuss, läuft über das nav.- und tt-

Dorsum hinweg und inserirt mit der einen Sehne an des tx Distal-

plantar-Ecke, mit der andern an der mtSi- Basis Tuberositas medialis.

Des Muskels beide Sehnen sind leicht von einander zu trennen, aber

trotzdem durch Bindegewebsfasern locker mit einander verbunden.

Ferner tritt an der tib. Distal-plantar-Seite durch die Scheide, welche

vom lig. cruciatum gebildet wird, der Muse, hallucis extensor longus

(Ex. hal.) an den Fuss, zieht plantarwärts über das nav.- und tx-

Dorsum hinweg, schlägt an des tx Plantarrand plötzlich distal-dorsale

Richtung ein, geht an des mtSi Medialseite entlang und inserirt an

des ersten Fingers phal2 Rückenseite.

An des Malleolus internus Medialseite verläuft durch eine

Scheide des Muse, tibialis posticus Endsehne (T. post.J, zieht distal-

plantarwärts an des Fusses Medialseite hinab, kreuzt im Beginn

ihres Verlaufs das hg. cal.-nav. mediale und schmiegt sich dabei des

Bandes Medialseite so innig an, dass dieselbe für sie eine deutliche

Rinne aufzuweisen hat. Die Sehne zieht dann weiter distalwärts,

verwächst mit dem Hg. cal.-ast. mediale und lässt sich nunmehr in

zwei Abschnitte zerlegen, der eine Abschnitt geht quer über des

nav. Medialseite hinweg, mit derselben aufs innigste verwachsend,

inserirt an des tl ganzem Proximalrand und schickt endlich einen

letzten Ausläufer quer über des t1 Medialseite, über die Endabschnitte

der beiden Sehnen des Muse, tibialis anticus an die nitSi- Basis.

Dieser Sehnenausläufer erscheint bei vielen Tieren in Gestalt eines

Bandes, das vom nav. an das mtsx geht, deshalb ist er von mir

früher als lig. nav.-mtsj mediale bezeichnet worden; er spaltet sich

vor seiner Insertion am mtSi in zwei Aste, von denen der eine beim

Hinwegziehn über des Muse, tibialis anticus mtSi-Sehne mit derselben

aufs innigste verwächst und eine deutliche Reibfläche an des tx

Distalrand und an des mtSj Proximal-medial-Rand erzeugt. Des

Sehnenzweiges zweiter Ast wird vom Muse, hallucis extensor longus

durchbohrt, trägt also eine Scheide für diesen Muskel, der von hier

aus seinen Weg distalwärts fortsetzt, und inserirt an des mtSi-Körpers

Medialseite. — Des Muse, tibialis posticus zweiter Endsehnen-

Abschnitt sendet eine Abzweigung an des Sustentaculum tali dis-

talen Rand sowie an des nav. Tuberositas plantaris, inserirt

dann an des t2 und t3 Tuberositas plantaris und strahlt von dort

in die Bindegewebsmasse aus, welche als Sehnenscheide den Musculus

peroneus longus plantarwärts deckt.

Des Cynocephalus anubis-Fusses Muse, digitorum flexor pro-

fundus (Fl. prof.) verläuft an des ast. proximalem Rand durch einen

Ueber den Säugetier-Praehallux. 127

Sulcus, der von Gelenkknorpel überkleidet ist, zieht unter des cal.

Sustentaculum tali und unter des nav. und t3 Tuberositas plantaris

entlang und spaltet sich in 5 Sehnenäste, von denen jeder Finger

einen erhält und zwar inseriren diejenigen des d2_5 an des be-

treffenden Fingers phal.ni, derjenige des dj an dessen phal.n.

Bevor der Muskel sich in seine Sehnenäste teilt, verbindet sich mit

ihm die Sehne des Muse, digitorum flexor medius (FL med), dieselbe

zieht an des Malleolus internus Medialseite durch eine Scheide

hindurch, welche eine Wand mit des Muse, tibialis posticus Scheide

(T. post.) gemeinsam hat, beide Muskelsehnen laufen also am Malle-

olus internus nebeneinander her und zwar diejenige des Muse, tibialis

posticus distalwärts von der letzteren. Die M. flexor medius-Endsehne

zieht dann an des ast. Medialseite über das lig. tib.-ast. posticum

hinweg, berührt das Sustentaculum tali an seinem Medialrand und

verwächst mit des Muse, flexor profundus Sehne der t2-Planta gegen-

über. An derselben Stelle vereinigt sich mit beiden eben beschriebenen

Sehnen die Endsehne eines dritten Muskels, des Muse, quadratus plantae

(Quad. plant.). Dieser Muskel entspringt an des cal. Lateralseite

unterhalb der Scheide des Muse, peroneus longus, umgeht fleischig

des cal. Planta und vereinigt sich mit beiden vorigen Muskelsehnen.

Des Cynocephalus anubis Muse, digitorum flexor sublimis (Fl.

sub.) entspringt von des caL Plantarseite an der Ferse, deckt die

anderen Flexoren des Fusses und gehl als „perforatus" mit 4 Sehnen

an den di_4, er inserirt am <l, an der phal. i, an dL»._4 an der

phal.n .

Der Muse, hallucis abduetor (Fig. 2, Abd. hal.) entspringt fleischig

an der Ferse plantar-medialer Ecke und in grosser Ausdehnung von

des Muse, digitorum flexor sublimis Medialseite (El. subl.); beide

Muskeln sind also an ihrem Ursprung eng mit einander verbunden.

Ferner entspringt der Muse hallucis abduetor an den Bandfasern,

die ausgespannt sind zwischen cal.-Körper und Sustentaculum tali,

er reibt an des nav. Medialseite, am lig. tib.-nav. mediale und ferner

an des tt Medial -plantar -Ecke, wo er mit zahlreichen Fibrillen

inserirt an dem Muse, tibialis posticus-Sehnenzweig (T. post.), welcher

über des Muse, tibialis anticus (T. ant.) beide Sehnen hinweg ans

mtst hinzieht (lig. nav.-mtSj mediale). Der Muse, hallucis abduetor

inserirt ferner mit starker Sehne an dem Sesambein unter der

Articulatio mts^dn. Unmittelbar unter dem Bauch dieses Muskels,

mit ihm durch Bindegewebsfasern lose verbunden, zieht der Nervus

plantaris internus (Nerv, pt.) in die Fusssohle. Der Nerv liegt genau

unter der vom Muse, hallucis abduetor und Muse, digitorum flexor

sublimis gebildeten Grenzlinie.

Vom Muse, hallucis abduetor plantarwärts völlig verdeckt liegt

der Muse, hallucis flexor brevis. Derselbe besteht bei Cynocephalus

anubis aus zwei separirbaren Muskelbäuchen, von welchen der eine

an das mediale, der andere an das laterale Sesambein der Articu-

latio mtSi-dx'i verläuft. Ich betrachte diese Muskelbäuche als selbst-

128 Gustav Tornier.

ständige Muskeln und nenne den einen Muse, hallucis flexor brevis

medialis, den andern Muse, hallucis flexor brevis lateralis. Der

Muse, hallucis flexor brevis lateralis entspringt von des t1 Distal-

plantar-Rand in Verbindung mit dem Muse interosseus für den d2.

Dieses Muskels Ursprungssehne überbrückt des Muse, peroneus longus

Ansatzsehne und reibt auf der mtSi-Basis Plantar-lateralem Abschnitt.

Die Sehne hat ferner das characteristische, dass sie nicht hart an

des tx Plantar-Distal-Rand entspringt, sondern etwas mehr proximal-

wärts am Knochen, an der starken Tuberositas plantaris desselben.

Des Knochens Plantar-distal-Rand bleibt also frei und ist mit einer

Reibfläche für den Muskel versehen. Diese Reibfläche stösst an

diejenige, welche am tx erzeugt wird von des Muse, tibialis anticus

mtSj- Sehne im Verein mit des Muse, tibialis posticus mtSi- Sehne.,

beide Reibflächen bilden mit der Articulatio t^mtSi einen rechten

Winkel.

Des Fusses Muse, hallucis flexor brevis medialis bedeckt in

seinem Verlauf vollständig den vorigen Muskel und wird seinerseits

wiederum vollständig bedeckt vom Muse, hallucis abduetor. Er

entspringt sehnig von des Sustentaculum tali medialem Rand, von des

nav. Tuberositas plantaris und besonders von des t3 Tuberositas

plantaris, wo seine Ursprungssehne mit dem hier mündenden Muse,

tibialis posticus- Sehnenzweig verschmilzt; des weiteren entspringt

der Muse, hallucis flexor brevis medialis von des Muse, digitorum

flexor medius Scheide dem ast. gegenüber, von der nav. Tuberositas

medialis und von des Muse, tibialis posticus mtSj-Ast. Des Muskels

Fasern inseriren vorwiegend an des Muse, hallucis abduetor End-

sehne und zwar in der Weise, dass die Fasern, welche von des

Fusses Medialseite kommen an die Medialseite der Sehne, die Fasern,

welche aus der Fusssohle entspringen, dagegen an der Sehne Lateral-

seite sich befestigen. Sie setzen sich also derartig an des Muse,

hallucis abduetor Endsehne an, dass dieselbe die Sehne eines doppelt

gefiederten Muskels zu sein scheint. Der Rest der Muse, hallucis

flexor brevis medialis -Fibrillen befestigt sich selbständig an dem

medialen Sesambein der Articulatio mtSi-d^i. Die Verschmelzung

der Muskelfasern mit der Sehne tritt schon der tx -Planta gegenüber

ein und endet erst an dem medialen Sesambein der Articulatio

mtSi-di'i. Es ist wichtig zu konstatiren, dass bei Cynocephalus

anubis der Muse, hallucis flexor medialis in seinem ganzen Verlauf

aus reinen Muskelfasern besteht und dass er auch vollständig musculös

über des tx Tuberositas plantaris und über der mts^Basis Medial-

seite hinwegzieht. Eine wirkliche Reibfläche hat er nur an des tx

Tuberositas plantaris, da des Cynocephalus anubis mtSx- Basis von

geringer Entwicklung ist.

Cebus capucinus adult hat an seines Fusses Medialseite ge-

nau dieselben Muskeln und Bänder, welche am Cynocephalus anubis

Fuss auftreten, jedoch divergiren dieselben von letzteren in einer

Anzahl wichtiger Charactere.

lieber den Säugetier-Praehallux. 129

Osteologisch merkwürdig ist das Cebus-capucinus-nav. (Fig. 6),

es besitzt eine stark ausgebildete Tuberositas medialis (tm) ; dieselbe

springt als Längs\vulst weit aus dem Körper des Knochens hervor,

während bei Cynocephalus anubis das nav. an seiner Medialseite

keine bemerkenswerte Erhebung aufzuweisen hat (Fig. 5 nav).

Am Fuss des Cebus capucinus verläuft des Muse, tibialis posticus

End-Sehne (Fig. 6 T. post.) in ganz normaler Weise durch eine Scheide

an des Malleolus internus Medialseite, kreuzt dasLig. cal.-nav. mediale

(Fig. 6 lenm.), verwächst dann mit demselben in viel stärkerem

Masse als dies bei Cynocephalus der Fall ist und zwar auf Kosten

seiner Reibfläche am Ligament, die bei Cebus deshalb fast gänzlich ver-

schwunden ist. Es lässt sich dann am Cebus-Fuss des Muse, tibialis

posticus End-Sehne verfolgen bis an die nav.- Tuberositas medialis

(Fig. 6 tm), an derselben inserirt und endet sie zugleich. Von des

nav. Tuberositas medialis entspringen dann eine Anzahl Bänder (o+q),

von denen eins inserirt an des t, Plantar-medial-Ecke (o), ein anderes

an der tn-und tm- Planta und ein drittes (q) zieht hinweg über

des tx Medialseite, über des Muse, tibialis anticus Ansatzsehnen (T.ant),

es verwächst mit des Muse, tibialis anticus mtSj -Sehne, inserirt

an des mtst - Medialseite und tragt «'ine Scheide für den Muse,

hallucis extensor longus. Bei Cynocephalus anubis geht, (Fig. ">) wie

nachgewiesen ist. des Muse. til>i;ilis posticus End-Sehne, LnzweiAesten

ununterbrochen an des nav. Medialseite vorbei, «Irr eine Zweig inserirt

in der FusssoliL' an des tu und t m Tuberositas plantaris, der andere

heftet sieli durch Fibrillen an des nav. Medialseite, setzt Bich über

dieselbe fort, kreuzt des t , Medialseite und d<-^ Muse, tibialis anticus

Ansatzsehnen, verwuchst mit dessen mts1 -Sehne und trägt eine

Scheide für den Muse, hallucis extensor lonc.ii>.

Vergleicht man die Charactere des Cebus-Fusses mit denen des

Cynocephalus-Fusses, so i rgiebt Bich, dass am Cebus-Fuss des Muse,

tibialis posticus End-Sehne eine Unterbrechung durch des nav. stark

entwickelte Tuberositas medialis erfahrt. Es würden sämmtliche

Charactere des Cebus-Fusses am Cynocephalus-Fuss entstehn, wenn

am letzteren der am nav. inserirende und entlang ziehende Teil der

Muse, tibialis posticus -End-Sehne verknöchern und mit dem nav.

verwachsen würde : dann würde dieses nav. erhalten eine sehr starke

Tuberositas medialis, des Muse, tibialis posticus End-Sehne würde au

dieser Tuberositas inseriren und endigen und aus den Aesten der

Sehne würden ebensoviel von der nav. - Tuberositas medialis aus-

gehende Bänder werden, wie dies bei Cebus capucinus der Fall ist.

Dass eine solche Verknöcherung eines Sehnenabschnitts möglich ist, ist

eine allen Anatomen wohlbekannte Thatsache. Es ist oft bewiesen

worden, und wird am Ende dieser Arbeit durch zahlreiche Beispiele

illustrirt werden, dass Bänder und Muskelsehnen an denjenigen

Stellen, an welchen sie einen permanent wirkenden sehr starken

Druck aushalten müssen, ossifiziren. Am Affenfuss ist nun der Muse.

tibialis posticus einer der am stärksten benutzten Muskeln, die

Avcli. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 2. 9

130 Gustav Tornier.

permanent gewordene Einwärtskehrivng der Sohle des Affenfusses ist

das Resultat seiner intensiven Einwirkung auf den Fuss. Der Muse,

tibialis posticus zwingt nach Duchenne (Physiologie der Bewegung

übersetzt von Wernike 1885) durch seine Contraction das nav. zur

gleichzeitigen Ausführung dreier Bewegungen: Unter der Einwirkung

des Muskels führt das nav. erstens seine Beugebewegung am ast. aus,

zweitens wird es adducirt d. h. in latero-medialer Richtung am Kopf

des ast. entlanggeführt und drittens wird es entovertirt d. h. um

seine Proximo-distal - Achse planto-dorsalwärts rotirt, wodurch die

ganze Fusssohle Einwärtsdrehung erfährt. Die Wirkung des Muse,

tibialis posticus auf das nav. ist dabei einmal eine directe, indem

des Muskels am nav. befestigten Fibrillen einen Zug auf dasselbe

ausüben und zweitens eine indirecte, indem seine am nav. entlang-

laufenden Fibrillen bei der Muskelcontraction gradlinig zu werden

streben und deshalb sehr starken Druck auf des nav. Medialseite

ausüben. Es ist also am Aflenfuss die physiologische Ursache,

welche zur Verknöcherung des am nav. hinziehenden Abschnitts der

Muse, tibialis posticus -End-Sehne führen kann, in hervorragender

Weise in Wirksamkeit.

Ein zweiter sehr wichtiger Unterschied zwischen dem Fuss des

Cynocephalus anubis und dem des Cebus capucinus ist folgender: Bei

Cynocephalus anubis verläuft der Muse, tibialis posticus-End-Sehne

mts^Ast über des tx Medialseite, über des Muse, tibialis anticus

beide Ansatzsehnen, trägt in seinem Dorsal-Abschnitt eine Scheide

für den Muse, hallucis extensor longus, verwächst durch seinen

Plantarabschnitt mit des Muse, tibialis anticus nrtSj -Sehne und

inserirt an der mts^Basis Medialseite. Des Muse, tibialis anticus

mtst-Sehne erzeugt an der Stelle, wo sie mit des Muse, tibialis

posticus mtSi-Ast verwächst zwei Reibflächen an benachbarten

Tarsalknochen, die eine liegt an des tl distalem Rand, die andere

daneben an des mtst proximalem Rand.

Bei Cebus capucinus ist des Muse, tibialis posticus mtSj-

Ast verwandelt zum lig. nav.-mtSi mediale, behält aber trotzdem

seine sämmtlichen Charaktere bei, mit der Modifikation, dass an der

Stelle, wo das Band mit des Muse, tibialis anticus mtSi-Sehne ver-

wächst, ein Knöchelchen in die Sehne eingelagert ist, dasselbe

artikulirt mit einer Gelenkfläche an des tx distalem Rand mit einer

anderen an des mtSi proximalem Rand; seine Gelenkflächen umfassen

die Articulatio tj-mtSi und stehen mit ihren Ebenen senkrecht zu

dieser Facette. Mit anderen Worten: bei Cynocephalus geht des

Muse, tibialis anticus mts^Sehne sehnig bis zum mtSi, bei Cebus

capucinus liegt in ihrem Endabschnitt ein kleines Knöchelchen.

Dieses Knöchelchen ist von Herrn Professor Bardeleben als ein

Prähalluxrudiment gedeutet worden. Es ist mir leider nicht möglich, be-

reits an dieser Stelle alle Gründe anzuführen, welche gegen eine solche

Deutung ins Feld geführt werden können. Ist der Knochen wirklich

ein Prähalluxrudiment, dann muss dieses bei Cynocephalus anubis

Ueber den Säugetier-Praehallux. 131

völlig atrophirt oder vielmehr umgewandelt worden sein in den Muse,

tibialis anticus-mtSi -Sehnen-Endabschnitt; denn nur die letztgenannte

Voraussetzung würde erklären, warum bei Cynocephalus anubis des

Muse, tibialis anticus mtSj -Sehne ohne Unterbrechung an die mts^

Basis zieht, während sie bei Cebus capucinus schon früher an einem

besonderen Knochen inserirt. Die Umwandlung eines Knochens und

mag er noch so klein sein, in den Endabschnitt einer Sehne d. h.

die Umwandlung von Knochen in Bindegewebe ist aber, wie bereits

früher auseinandergesetzt worden ist, nicht nur sehr unwahrscheinlich,

sondern gänzlich unmöglich. Dagegen wird jedermann zugeben, dass

bei Cynocephalus anubis sehr leicht in des Muse, tibialis anticus mtSi-

Sehne eine homologe Verknöcherimg eintreten kann, weil gerade diese

Sehne dafür besonders geeignet erscheint. Der Muse, tibialis anticus

spielt im AfFenfuss eine ebenso wichtige Rolle wie der Muse, tibialis

posticus, weil er die für den Affenfuss charakteristische, permanent

gewordene Abspreizung der grossen Zehe von den übrigen Zehen

erzeugt. Jede Contraction dieses Muskels presst seine Ansatzsehne

mit ihrem Endabschnitt an die t,- und mtSi-Medialseite, wobei die

Sehne einen bedeutenden Druck auszuhalten hat. Aus diesem Grunde

sind schon bei Cynocephalus anubis die Berührungsflächen der Sehne

und der Knochen von Gelenkknorpel überzogen, geringe Verstärkung

des Drucks würde zweifellos genügen, um auch in dieser Sehne

einen Knochenken] zu erzeugen; nun ist aber bei ('«'1ms capucinus

der Fuss noch extremer und einseitiger Eüetterfuss als bei Cyno-

cephalus anubis^ der verstärkte Druck auf die Sehne ist hier vor-

handen, und daher kann der Knochenkern in der Sehne hier sehr

wohl seeundär entstanden sein.

Die übrigen Bänder und Muskeln dm Medialseite des erwachsenen

Cebus-Fusses weichen fast garnichl von denen des Cynocephalus anubis-

Fusses ab; bemerkenswert nur ist folgendes: während bei Cynoce-

phalus anubis der Muse, hallucis flexor Lateralis zwar vom Muse.

hallucis flexor medialis überdeckt wird, aber vollständig getrennt

verläuft, sind bei Cebus capucinus beide Muskeln über des Peroneus

longus Scheide aufs innigste verwachsen, des Muse, peroneus longus

Scheide ist dadurch sehr dickwandig geworden, und die bei Cynoce-

phalus anubis an der tr und iin>,- Planta vorhandenen Reibflächen

des Muse, hallucis lateralis sind Lei Cebus nicht vorhanden.

Mycetes ursinus ist deshalb ein ungeheuer wichtiges Tier, weil

es auf verschiedenen Altersstufen sehr abweichende Entwicklungs-

stadien an seines Fusses Medialseite zeigt, ontogenetisch dabei einen

Teil seiner Phylogenese wiederholt und zwar steht dieses Individuum,

wie vorweg bemerkt werden mag, noch in einem relativ späten

Stadium seiner Ontogenese auf einer Art Mittelstufe zwischen Cynoce-

phalus und Cebus capucinus, während es erwachsen weit über Cebus

hinausgeht. Untersucht man die Ontogenese des Mycetes-Fusses so

erhält man aus obigen Gründen ein klares Bild von der Entstellung

gewisser speeifischer Charactere des Cebus-Fusses.

9*

132 Gustav Tornier.

Am Fuss eines jungen Mycetes ursinus (Fig. 8) dessen Knochen

bereits sämmtlich ossifizirt sind, reicht des nav. tr- Facette mit ihrem

medialen Rand bis an des Knochens Medialseite d. h. das nav. selbst

hat keine Tuberositas medialis, stimmt darin also mit des Cynoce-

phalus anubis nav. überein, (Fig. 5), auch an diesem nav. reicht der

V Facette Medialrand bis zu des Knochens Medialseite, der eine

Tuberositas medialis gänzlich fehlt. Da es für spätere Untersuchungen

sehr wichtig ist, die Längenverhältnisse der untersuchten Gelenk-

fläche zu besitzen, so constatire ich, dass beim jungen Mycetes-Fuss

des nav. tt- Facette in latero-medialer Richtung 11 mm, in planto-

dorsaler Richtung 9 mm Länge besitzt. — Das Cynocephalus anubis-

nav. von der Proximalseite betrachtet, (Fig. 10), zeigt des Knochens

Gelenkfläche für den ast. Diese Facette hat die Form einer Niere,

deren Hilus (h) plantarwärts schaut; ihre Ränder liegen annähernd

in einer und derselben Ebene, kein Abschnitt der Gelenkfläche springt

stark proximalwärts vor. Des jungen Mycetes ursinus nav. (Fig. 11)

hat eine ast. -Facette von derselben Form, doch trägt deren Medial-

dorsal-Ecke eine kaum wahrnehmbare Ausbuchtung (i), die in proxi-

maler Richtung vorspringt. Beim jungen Mycetes ursinus (Fig. 8)

geht des Muse, tibialis posticus Endsehne (T. post.) in normaler Weise

an des Malleolus internus Medialseite durch eine Scheide, kreuzt das

lig. cal. - nav. mediale (lenm) , das mit ihr wie bei Cebus auf Kosten

ihrer Reibfläche verwächst, und inserirt gegenüber der nav.-Medial-

seite an einem Knorpelwulst von enormer Entwicklung (tm), der

mit des nav. Medialseite aufs innigste verwachsen ist und dieselbe

umgiebt in Form eines halbkugeligen Buckels. Von diesem Knorpel-

wulst gehen aus Bänder an des tx Medialseite und Planta (o), solche

an des t2 und t3 Planta, ferner das Hg. nav.-mtSi mediale (q).

Diese Thatsachen machen es zweifellos, dass in jenem Knorpelwulst

zu erblicken ist des Muse, tibialis posticus Endsehnenabschnitt, welcher

bei Cynocephalus anubis (Fig. 5) sehnig an des nav. Medialseite

inserirt und vorüberzieht, bei Cebus capucinus (Fig. 6) aber des nav.

knöcherne Tuberositas medialis (tm) darstellt. Der junge Mycetes

ursinus steht in diesem Character also zwischen Cynocephalus anubis

und Cebus capucinus adult, da die Verknorpelung des Sehnen-

abschnitts die Vorbereitung desselben zur Verknöcherung darstellt.

Zugleich mit dem Muse, tibialis posticus - Sehnenabschnitt , der

am nav. inserirt (Fig. 8tm), ist beim jungen Mycetes enorm verdickt

der Teil des lig. cal.-nav. mediale (ß), welcher von des nav. Medial-

seite bis zu der im Ligament befindlichen Reibfläche der Muse,

tibialis posticus - End- Sehne reicht und mit ihr verwachsen ist.

Dieser Bandabschnitt zeigt nicht mehr die faserige Structur eines

Bandes, sondern besteht aus einer durchaus homogenen, durch-

scheinenden, knorpeligen Masse, von sehr beträchtlicher Härte, auf

welcher nunmehr die Sehne eine Reibfläche hat. In allen anderen

Characteren der Medialseite seines Fusses steht der junge Mycetes

auf derselben Entwicklungsstufe wie Cebus capucinus, besonders sei

Ueber den Säugetier- Praehallux. 133

dies noch in Betreff des auch beim jungen Mycetes ursinus in des

Muse, tibialis anticus mt^ Sehne vorhandenen winzigen Knochens

hervorgehoben.

Von des erwachsenen Cebus capucinus nav.-Characteren, soweit

sie nicht bereits früher besprochen worden sind, ist noch folgendes

bemerkenswert: An diesem nav. ist die tj- Facette lang in latero-

medialer Richtung 12V2 mm, in dorso-plantarer Richtung 7l/2 mm,

übertrifft also noch des jungen Mycetes ursinus homologe Facette in

latero-medialer Richtung, trotzdem wölbt sich bei Cebus capucinus

des nav. Tuberositas medialis (Fig. 6tm) über diese Gelenkfläche

medialwärts hinaus, wenngleich noch in verhältnismässig bescheidener

Weise. Des nav. ast. -Facette hat beiCebus capucinus (Fig. 12) noch genau

dieselbe Form wie beim jungen Mycetes, mit dem einzigen Unter-

schied, dass die Ausbuchtung au ihrer Medial-dorsal-Ecke (f) grösser

und wahrnehmbarer ist und in Form eines Zapfens einen Anhang

an der Gelenkfläche bildet, der proximalwärts vorspringt.

Mycetes ursinus adult z<'ipt an seines Fusses Medialseite im

Vergleich zu den bisher untersuchten :'> Individuen folgende auffällige

Charactere (Fig. i)): Seines nav. t, - Facette ist lang in latero-

medialer Richtung L2 mm, in dorso-plantarer Richtung 8mm, über-

trifft also in latero-medialer Richtung seihst des Cebus capucinus

homologe Facette an Länge; trotzdem überragt heim erwachsenen

Mycetes des nav. mediale Seite in ganz abnormer Weise medialwärts

der t,-Facette medialen Kami d. h. mit anderen Worten dieses nav.

hat eine enorm entwickelte Tuberositas medialis (tm). Dieselbe ist

so vergrössert. dass sie für sich allein des Knochens mediale Hälfte

bildet. Desgleichen zeigl heim erwachsenen Mycetes des nav. ast.-

Facettc (Fig. 13 ;ist.) eine sehr eigentümliche Form: Beim jungen

Mycetes (Fig. 11) hal diese Facette an ihrer dorsal-medialen Ecke

einen kleinen Anhang (i), der proximalwärts vorspringt, bei Cebus

capucinus war derselbe ein wenig mehr entwickelt; heim erwachsenen

Mycetes bildet derselbe an des nav. eigentlicher ast.-Facette einen

Anhang (Fig. 14i> welcher in latero-medialer Richtung beinahe die

Länge der Gelenkfläche hat. und derselben auch in dorso-plantarer

Richtung an Grösse nicht wesentlich uachgiebt. Da beim er-

wachsenen Mycetes des nav. eigentliche ast.-Facette und deren ver-

größerter Abschnitt ohne Trennungslinie ineinander übergehn und

gemeinsam eine neue einfach coneave Gelenkfläche für den ast.

bilden, so ist man bei flüchtiger Untersuchung leicht geneigt,

fälschlich anzunehmen, dass diese vergrösserte Facette in Gestalt

und Ausbildung der viel kleineren anhanglosen ast.-Facette des

Cebus- und jungen Mycetes-nav. entspricht. Dass dies nicht der

Fall ist, lehrt die Berücksichtigung der folgenden Thatsache: Be-

trachtet man des Cebus capucinus (Fig. 6) und jungen Mycetes nav.

(Fig. 8) von der Dorsalseite, so ergiebt sich, dass bei diesen nav. die

ast.-Facette am zugehörigen Knochenkörper nicht weiter medialwärts

reicht, als die Facetten, welche an des nav. Distalseite ihr gegen-

134 Gustav Tornier.

überliegen und bestimmt sind für die 3 Tarsalia (t1,t2,t3) des Fusses.

Beim erwachsenen Mycetes ursinus (Fig 9) bat des nav. ast. -Facette

in latero-medialer Richtung eine viel grössere Ausdehnung als des

nav. Gelenkflächen für die dreit. Diesen 3 Gelenkflächen liegt von

der zugehörigen ast.-Facette ungefähr die Hälfte gegenüber, die

andere Hälfte stützt sich auf des nav. Tuberositas medialis (tm), die

ihrerseits die Gelenkfläche der drei t. um halbe Knochenlänge medial-

wärts überragt.

Fragt man, auf welche Weise beim erwachsenen Mycetes des

nav. ast.-Facette und Tuberositas medialis eine so enorme Vergrösserung

erfahren haben, so ergiebt sich aus nachfolgender Vergleichung, dass

die beim jungen Mycetes (Fig. 8) verknorpelten Teile der Muse,

tibialis posticus Endsehne (tm) und des lig.cal. -nav. mediale (/S) beim

erwachsenen Mycetes ossifizirt und mit dem nav. verwachsen sind.

Beim jungen Mycetes reicht des lig. cal.-nav. mediale verknorpelter

Abschnitt (ß) vom nav. bis zu der im Lig. befindlichen Reibfläche

der Muse, tibialis posticus-Endsehne (T. post.); dieser Bandabschnitt

reibt am ast. (ast.) auf der Reibfläche des lig. cal.-nav. mediale (r),

die von des ast. nav.-Facette durch eine scharfe Grenzlinie abgegrenzt

ist. An diesem verknorpelten Bandabschnitt (0) reibt des Muse,

tibialis posticus Endsehne (T.post.) bei ihrem Vorbeiziehen am Bande

und ist von hier an gleichfalls verknorpelt (tm) und in Form eines

grossen Knorpelwulstes (tm) des nav. Medialseite angelagert. Von

diesem Wulst gehn dann die Endabschnitte der Sehne als Bänder

(o+q) an die ihnen bestimmten Tarsalknochen. Beim erwachsenen

Mycetes ursinus (Fig. 9) reicht des nav. Dorsal -medial- Anhang (i)

proximalwärts bis zu des Muse, tibialis posticus Endsehne (T. post.).

Die Sehne hat nicht mehr eine Reibfläche am Kg. cal.-nav. mediale,

sondern statt derselben eine solche an des nav. -Anhangs (tm.) proximalem

Rand. Dieser nav. -Anhang gelenkt ausserdem mit des ast. Reibfläche

für das lig. cal.-nav. mediale (r). Aus alledem geht mit absoluter

Sicherheit hervor, dass an des erwachsenen Mycetes nav. der dorsal-

mediale Anhang (3) homolog ist dem beim jungen Mycetes (Fig. 8)

knorpeligen Teil des lig. cal.-nav. mediale, der genau dieselbe Lage

hat. — Beim erwachsenen Mycetes inserirt und endet des Muse,

tibialis posticus Endsehne, sobald sie an des nav.Dorsal-medialer- Anhang

dahingezogen ist, an des nav. Tuberositas medialis (tm.); die sich

als starker Wulst an des nav. ganzer Medialseite entlang zieht, von

deren Distalrand laufen Bänder (o+q), den Endabschnitten der

Muse, tibialis posticus-Endsehne entsprechend, an die Tarsalia und das

mtsx; damit ist bewiesen, dass beim erwachsenen Mycetes des nav.

Tuberositas medialis homolog ist dem beim jungen Mycetes an der

nav. -Medialseite liegenden verknorpelten Abschnitt der Muse, tibialis

posticus-Endsehne. — Da bei allen Tieren des Muse, tibialis posticus

Endsehne, nachdem sie am lig. cal.-nav. mediale die für sie bestimmte

Reibfläche berührt hat, mit diesem Ligament auf das innigste

verwächst, geht an des erwachsenen Mycetes ursinus nav. die

Ueber den Säug etier-Praehallux. 135

Knochensubstanz der Tuberositas medialis (tm.) unmittelbar über in

des Hg. cal.-nav. mediale verknöcherten Distalabschnitt (ß). Man

kann daher nicht mit Unrecht sagen, beim erwachsenen Mycetes

ursinus gelenkt des nav. grosse Tuberositas medialis am ast. auf

der ursprünglichen Reibfläche des lig. cal.-nav. mediale (r), nachdem

von ihr aus der zwischenliegende Teil des lig. cal.-nav. mediale

ossifizirt ist.

Ateles leucophthalmus und ater (Fig. 7) stehen erwachsen

in der Ausbildung ihres nav. in sehr interessanter Weise zwischen

Cebus capucinus adult und dem erwachsenen Mycetes ursinus. Bei

den Ateles- Arten reicht des nav. ast. -Facette nicht weiter medialwärts

am Knochenkörper als des Knochens drei t- Facetten; die ast. -Facette

(Fig. 14) hat ferner an ihrem medialen Rand einen verhältnismässig

kleinen Dorsal -medial -Anhang (i), wiederholt darin also die ent-

sprechenden Charaktere des Cebus- Fusses. Dagegen hat bei den

Ateles -Arten (Fig. 7) des nav. Tuberositas medialis (tm.) dieselbe

extreme Ausbildung wie beim erwachsenen Mycetes (Fig. 9), sie geht

in medialer Richtung weit über des nav. ast. -Facette und seine

t-Facetten hinaus; an ihrem proximalen Rand inserirt und endet

des Musc.-tibialis posticus Endsehne T. post.) unmittelbar, nachdem

sie über das lig. eil. -nav. mediale (lenm.) hinweggegangen ist. Bei

den Atelcs-Arten ist also des Muse, tibialis posticus Endsehne bis zu

ihrer im Ligament befindlichen Reibfläche ossifizirt. Da bei den

Ateles-Arten des nav. Tuberositas medialis Mycetes -Charactere und

des nav. ast.-Facette Cebus-Charactere besitzt, wie sich darin zeigt,

dass ihr eine grössere Ausbuchtung an ihrem Dorsal- medial -Rand

fehlt, so entsteht die Frage, wie verhall sich bei den Ateles-Arten

derjenige Teil des lig. cal.-nav. mediale (0), welcher heim erwachsenen

Mycetes verknöchert und mi1 der zugehörigen nav. - Tuberositas

medialis zu einer Einheil verwachsen ist? Dieser Bandabschnitt,

welcher von des nav. Medialrand bis zu der im Ligament befindlichen

Reibfläche der Muse, tibialis posticus- Endsehne reicht, an ihrer

Medialseite mit dieser Seime verwachst und am ast. eine besondere

Reibfläche (r) besitzt, ist bei den Ateles-Arten (Fig. 7 ti) noch intact

d.h. als faseriges Bindegewebe vorhanden. Heg! der grossen Tube-

rositas medialis seines nav. (im.' als dünne Bandschicht auf und

artikulirt am ast. mit der Reibfläche -für das lig. cal.-nav. mediale (r).

Bei den Ateles-Arten artikulirt also des nav. Tuberositas medialis

nicht direct mit des ast. Reibfläche für das lig. cal -nav. mediale,

sondern ist von derselben durch das Ligament in normaler V

getrennt. Das Resultat dieser Untersuchung ist: während bei Cyno-

cephalus anubis des Muse, tibialis posticus Endsehne ohne Unterbrechung

an des nav. Medialseite entlangzieht, ist beim erwachsenen Cebus

capucinus der Teil der Sehne, welcher dem nav. direet anliegt,

verknöchert und zu des nav. Tuberositas medialis umgewandelt, bei

den Ateles-Arten ist diese Tuberositas stark proximalwärts verlängert,

weil des Muse, tibialis posticus Endsehne noch weiter in proximaler

^36 Gustav Tornier.

Richtung verknöchert ist und zwar bis zu ihrer Reibfläche im lig.

cal.-nav. mediale, beim erwachsenen Mycetes ist ausserdem noch vom

lig. cal.-nav. mediale derjenige Abschnitt verknöchert, der zwischen

dem nav. und der Reibfläche der Muse, tibialis posticus - Endsehne

liegt, und hat sich zugleich vereinigt mit des nav. Tuberositas me-

dialis. Des nav. ast.-Facette hat dadurch einen grossen Gelenkflächen-

anhang erhalten, der scheinbar von des Knochens Tuberositas medialis

gebildet wird.

Diese Verknöcherung des lig. cal.-nav. mediale lässt sich

ontogenetisch bis ins Detail verfolgen am Fuss der Menschenaffen.

Ein junger Hylobates lar hat wie die anderen Menschenaffen

an seines Fusses Medialseite sämmtliche allgemein als primär an-

erkannten Knochen mit folgenden Characteren: Das nav. (Fig. 15)

hat an der Proximalseite die Charactere des Cynocephalus anubis

Fusses, seine ast.-Facette hat die Form einer Niere, deren Hilus (h)

plantarwärts schaut, an ihrer Dorsal-medial-Ecke findet sich kein

Facettenanhang. An des Knochens Medialrand setzt sich das lig.

cal.-nav. mediale (lenm) als ein wirkliches Ligament, aber mit der

höchst merkwürdigen Eigentümlichkeit an, dass in seinen distalen

Abschnitt ein Knorpelkern (ß) eingebettet ist, welcher in Form eines

Hufeisens des nav. Medialrand umgiebt. Er schliesst sich demselben

jedoch nicht unmittelbar an, sondern ist von ihm durch einen kleinen,

nicht verknorpelten Ligamentabschnitt getrennt (/). Die Verbindung

des nav. und des Knorpels ist eine so lose, dass es mühelos gelingt,

sie gegen einander zu verschieben. Des Knorpel hufeisenförmige

Oberfläche ist glatt und glänzend und artikulirt am ast. auf der

Reibfläche des hg. cal.-nav. mediale. Am Fuss des jungen Hylobates

ist also im Hg. cal.-nav. mediale eine Verknorpelung eingetreten wie

dieselbe auch beim jungen Mycetes gefunden wird, sie hat aber das

characteristische , dass sie viel selbständiger des nav. Medialseite

gegenüber auftritt; trotzdem hat auch bei Hylobates lar dieser

Knorpelkern im lig. cal.-nav. mediale die Tendenz mit dem nav. zu

verwachsen, seine Anlagerung an die ast.-Facette des Knochens lässt

dies deutlich erkennen. Hylobates lar liefert also nebenbei den

besten indirecten Beweis dafür, dass bei Mycetes am nav. die

Vergrösserung der ast.-Facette auf Kosten des lig. cal.-nav. mediale

stattgefunden hat.

Des jungen Hylobates lar Muse, tibialis posticus - End- Sehne

kreuzt in normaler Weise das lig. cal.-nav. mediale, erzeugt an dessen

Medialseite eine mächtige Reibfläche, zieht unter dem im Ligament

befindlichen Knorpelkern hinweg, verwächst durch einen Ast mit des

nav. Medialseite, und wird dort knorpelig. Von diesem Knorpel gehn

die Sehnen-Endabschnitte als Bänder an des tx Medialseite und Planta,

sowie in normaler Weise und Ausbildung an das mts^ Ein anderer

Zweig der Sehne verläuft an des t2 und t3 Tuberositas plantaris.

Des jungen Hylobates lar Muse, tibialis posticus-Endsehne weicht also

von allen bisher untersuchten homologen Neuweltaffen - Sehnen

Ueber den Säugetier-Praehallux. 137

dadurch ab, dass nur ein Teil ihres am nav. hinziehenden Abschnitts

verknorpelt ist, der Rest unverknorpelt bleibt, bei den untersuchten

Neuweltaffen war der ganze, am nav. hinziehende Abschnitt der

Sehne verknorpelt, bei Cynoeephalus anubis zeigte er noch gar keine

Verknorpelung.

Beim erwachsenen Hylobates syndactylus und agilis ist der am

nav. befestigte knorplige Sehnenabschnitt verknöchert und mit dem

nav. zu dessen Tuberositas medialis untrennbar vereinigt, Gleichfalls

verknöchert und mit der Tuberositas und dem nav. verwachsen ist

ausserdem der im Hg. cal.-nav. mediale in der Jugend vorhandene

Knorpelkern, ihre Vereinigung ist bei den mir vorliegenden Tieren

so vollständig, dass von der ursprünglichen Selbständigkeit der

verwachsenen Teile nichts mehr zu erkennen ist. Es wiederholen

sich also hier die Entwicklungsvorgänge, die am Fuss der unter-

suchten extremen Neuweltaffen bereits beschrieben worden sind, aber

des Bylobates-nav. Tuberositas medialis vertritt nichl den ganzen

dem nav. gegenüberliegenden Muse, labialis posticus - Endsehnen-

abschnitt, sondern nur den Teil desselben, dessen Fibrillen später

am nav. t , und mts, inseriren.

Kohlbrügge 1. cit. 342 schreibt über des Bylobates-nav. Tuberositas

medialis folgendes: „Diese war an allen untersuchten erwachsenen

Exemplaren sehr stark einwickelt: Bie krümmt ßich nach hinten

(proximalwärts) am and isl nicht viel kleiner als der Knochen selbst.

An dem Skelett eines jungen IM. Byndactylus war sie noch ganz

knorpelig, sie verknöchert also später als das nav, mit dem sie

verbunden ist" (genau wie beim jungen Mycetes: der Verfasser).

„Sehr merkwürdig", fahrt er fort, „ist die Mitteilung Denikers

(Archives de Zoologie experiment; 5 II Im 111 L885

dass die Tuberositas seinem Foetus ganz fehle." Ontogenetisch würde

demnach bei Bylobates des nav. Tuberositas medialis weit später

angelegt als die sicher primären Tarsalelemente.

Bei Bylobates Lar hat des Muse, tibialis posticus End-Sehnenast,

welcher ans mts, verläuft, durchaus normale Form, zieht über des

t, Medialseite hinweg und verwächst mit des Muse, tibialis anticus

mts j -Sehne. An i\rv Stelle, wo diese Vereinigung vor sich geht,

findet sich in des Muse, tibialis anticus mtSj-Sehne ein Knochenkem

von derselben Grösse und Lage wie bei den Neuweltaffen, derselbe

gelenkt auch bei Bylobates lar nicht nur mit der mts t -Basis, sondern

auch mit des t, distalem Rand, ist also angelagert der irticulatio

tj-mts!.

Ueber dieses Knöchelchen sehreibt Kohlbrügge (1. cit. S. 340)

das folgende: ,, Dieser Knochen liegt am Tibialrande des Tarsus,

zwischen dem mts! und tt. Er artikulirt mit beiden Knochen, hegt

aber dem mtSj dicht an, so dass er bei oberflächlicher Betrachtung

mit diesem verschmolzen zu sein scheint. Ich suchte und fand ihn

bei neun Kxemplaren der verschiedenen Species von Hylobates. An

einem Exemplar des Hyl. syndactylus konnte ich den Knochen alter

138 Gustav Tornier.

nicht finden; doch war gerade dort, wo dieses Knöchelchen dem

mtsj bei den anderen Exemplaren anliegt, eine nach hinten gerichtete

Tuberositas am mtSi vorhanden. Wahrscheinlich war der Knochen hier

also nicht beim Maceriren verloren gegangen sondern mit dem mts

verschmolzen, denn anders lässt sich die Tuberositas wohl nicht er-

klären." (Die beigegebene Zeichnung lässt die Annahme als

durchaus sicher erscheinen). „Weiter, schreibt Kohlbrügge, fehlte der

Knochen noch an den Skeletten von je einem Exemplar eines Hyl.

syndactylus und Hyl. leuciscus; beide waren noch sehr junge Tiere."

Die mir vorliegenden Hylobates agilis und syndactylus zeigen in Be-

treff des Knöchelchen folgendes. Bei Hylobates agilis, einem voll-

kommen ausgewachsenen Tier, dessen sämmtliche Knochen und auch

des nav. Tuberositas medialis ossifizirt sind, dessen Knochenepiphysen

aber noch nicht mit den zugehörigen Diaphysen verwachsen sind,

ist das erwähnte überzählige Tarsalelement ein Knorpelkern, der

aber in seiner Mitte ein winzig kleines Ossificationscentrum trägt.

Bei dem Hylobates syndactylus, dessen Knochenepiphysen mit den

zugehörigen Diaphysen untrennbar verwachsen sind, ist am rechten

Fuss das überzählige Tarsalelement garnicht angelegt, auch nicht

durch eine mtSj -Tuberositas vertreten, am anderen Fuss findet es

sich als sehr kleiner Knorpelkern jedoch mit allen Eigenschaften,

die es bei anderen Hylobates- Arten hat. Alle diese Thatsachen : das

gänzliche Fehlen des Knöchelchen bei sehr jungen Tieren, sein spätes

Ossifiziren lehren, dass es ontogenetisch sehr spät auftritt, weit später

als die wirklich primären Tarsalknochen und aus den Befunden lässt

sich ferner bis ins Detail constatiren, dass der Knochen in der Muse,

tibialis posticus-Endsehne entsteht durch Verknorpelung des Sehnen-

abschnitts, welcher ans mtsx zieht und gegenüber der Articulatio

mts^tj von beiden Knochen bei jeder Muskelcontraction sehr

starken Druck erhält. Der Knochen ist also zweitellos eine seeundäre

Neubildung, die hervorgerufen wird durch den bei den kletter-

gewandten Hylobates - Arten sehr intensiven Gebrauch des Muse,

tibialis anticus. Es ist wohl klar, dass der Knochen bei den Neu-

weltaffen durch gleiche Ursachen entstanden ist. Der Umstand, dass

er mit einem primaeren Knochen verwachsen kann, ist von ganz

eminenter Wichtigkeit, er teilt diese Eigenschaft mit allen noch zu

besprechenden überzähligen Tarsalknochen.

Troglodytes niger. Der eine mir zur Untersuchung vor-

liegende Schimpanse ist noch ein verhältnissmässig junges Tier und

als pullus zu bezeichnen, seine Fusslange beträgt 13cm, während

der erwachsene Schimpansenfuss 25 cm lang ist.

Des jungen Schimpansen nav. (Fig. 16) hat an seiner

Proximalseite durchaus normale Form; die hier Hegende ast.-Facette

ist nierenförmig, doch mit der Eigentümlichkeit, dass an ihrer

Dorsal-medial -Ecke eine kleine überknorpelte Ausbuchtung (i) vor-

handen ist. An der ast.-Facette medialem Rand inserirt das lig. cal.-

nav. mediale (lenm), es hat am ast.-Kopf eine wohlentwickelte

Ueber den Säugetier-Praehallux. 139

Reibfläclie (r), die in einer scharfen Kante mit des ast. nav.-Facette

zusammenstösst und mit ihr einen scharfmarkirten Winkel bildet.

Betrachtet man des jungen Schimpansen Hg. cal.-nav. mediale von

seiner Lateralseite, die am ast. reibt, so zeigt sich in demselben

deutlich abgegrenzt eine hufeisenförmige Stelle (ß), die des nav. ast.-

Facette an der Medialseite angelagert ist, und in Form und Lage

der bei Hylobates lar im lig. cal.-nav. mediale vorhandenen über-

knorpelten Stelle aufs genauste entspricht, ihre Matrix ist aber nicht

knorpelig, sondern einfaches Bindegewebe, doch ist dasselbe gegen-

über dem Bindegewebe des Gesammtbandes nicht unwesentlich verdickt.

Beim jungen Schimpansen tritt des Muse, tibialis posticus End-

sehne (Fig. 16q) in normaler "Weise am Malleolus internus aus einer

Scheide an den Fuss, kreuzt das lig. cal.-nav. mediale und erzeugt,

wie bisher, auf dessen Medialseite eine sehr starke Reibfläche, spaltet

sich noch dem Ligament gegenüber in zwei Aeste (d-d'), von denen

der eine (d) an des nav. Medialseite inserirt und knorpelig wird.

Dieses Sehnenastes Endabschnitte ziehn in normaler Weise als Bänder

an des t, Medialseite und Planta sowie an das mts,. Des Muse,

tibialis posticus zweiter Sehnenast (d') ist von beträchtlicher Grösse,

geht unverändert an des nav. Medialseite entlang, auf derselben eine

Reibfläche bildend und inserirt an des ta und t3 Planta, dagegen

garnicht oder nur mit winziges Faeserchen an des nav. Tuberositas

medialis. Also des Muse, tibialis posticus Endsehne spaltet sich

bereits gegenüber (hau lig. cal-nav. mediale in zwei Aeste und reibt

mit denselben auf des Bandes Medialseite; im Ugamenl selbst liegt,

wie bereits nachgewiesen ist, «'ine Stelle von hufeisenförmiger Gestall

auffällig verdickt, diese Stelle markirl sieb besonders an des Bandes

Lateralseite. Eingehende Untersuchung lehrt, dass Biet die hufeisen-

förmige Verdickung in des Bandes Lateralseite und des Muse, tibialis

posticus Reibfläche an des Bandes Medialseite aufs genauste gegen-

überliegen. Der obere Schenkel der hufeisenförmigen Bandstelle (d)

entspricht der Reibfläche desjenigen Sehnenastes (d), welcher an des

nav. Medialseite inserirt und knorplig wird, der untere Schenkel der

hufeisenförmigen Stelle (6') entspricht genau der Reibfläche des-

jenigen Sehnenastes (d '), welcher an des ta und t;; Planta zieht,

während der Mittelteil des Hufeisens dem am Ligament reibenden

Sehnenabschnitt entspricht, der noch ungeteilt ist (q).

Beim jungen Sehimpansen geht der Muse, tibialis posticus- Pmd-

sehne mtSj-Zweig von dem am nav. befindlichen Knorpelteil der Sehne

aus, zieht über des tj Medialseite und des Muse, tibialis anticus tr

und mts j -Sehne hinweg und verwächst mit der letzteren, doch findet

sich beim jungen Schimpansen weder in diesem Band, noch in des

Muse, tibialis anticus mts x -Sehne ein überzähliger Knochen, dadurch

unterscheidet sich also der junge Schimpanse sehr wesentlich von den

Hylobates- Arten. — In allen übrigen Characteren seiner medialen Fuss-

seite weicht der junge Schimpanse nicht wesentlich von Cynocephalus

anubis ab.

140 Gustav Tornier.

Beim erwachsenen Schimpansen (Fig. 17) ist das lig. cal.-nav.

mediale (lcnm.) auffällig kurz, an demselben findet sich weder eine

Reibfläche der Muse, tibialis posticus - Sehne , noch eine Faser-

verdickung in der Nähe des nav., auch reibt dieses Band nicht mehr

an des ast. Reibfläche für das lig. cal.-nav. mediale (r.), dagegen

erscheint des zugehörigen nav. ast.-Facette gegenüber derjenigen des

jungen Tieres von auffälliger Länge in latero -medialer Richtung.

Dieser Gelenkflächendurchmesser übertrifft den in planto - dorsaler

Richtung laufenden in auffälligster Weise, während beide Durchmesser

beim jungen Tier nur sehr wenig an Länge sich unterscheiden. Dass

des erwachsenen Schimpansen nav. in latero -medialer Richtung so

enorm an Ausdehnung zugenommen hat, beruht darin, dass es an

seiner Dorsal-medial-Ecke einen überknorpelten Anhang von be-

trächtiger Grösse besitzt (/J). Dieser Gelenkflächenanhang ist am

Object deutlich als Anhang characterisirt und artikulirt am zu-

gehörigen erwachsenen ast. -Kopf, an der Stelle, wo beim jungen Tier

des ast. Reibfläche für das hg. cal.-nav. mediale sich findet (r.), es

ist also gar kein Zweifel darüber möglich, dass der beim jungen

Schimpansen im lig. cal.-nav. mediale auftretende verdickte Abschnitt

von hufeisenförmiger Gestalt (Fig. 16 ß) beim erwachsenen Tier ver-

knöchert und mit dem nav. verwachsen ist, dafür spricht auch der

Umstand, dass beim erwachsenen Schimpansen am nav. eine starke

Tuberositas medialis entwickelt ist, während dieselbe beim jungen

Tier nur als Knorpelkern in des Muse, tibialis posticus Endsehne

auftritt. Diese Tuberositas medialis des erwachsenen Schimpansen-

nav. dient dem Anhang (ft) an des Knochens ast.-Facette als Grund-

lage; an des Anhangs proximalem Rand erzeugt des Muse, tibialis

posticus Endsehne eine kleine Reibfläche und inserirt an ihr mit

demjenigen Ast, mit welchem sie beim jungen Tier am nav. inserirt

und zum tx und mts,. zieht, dagegen ist auch beim erwachsenen

Schimpansen von der Muse, tibialis posticus-Endsehne der Plantar- Ast,

welcher an das t2 und t3 zieht, unverknöchert ; hierin stimmt also

der erwachsene Schimpanse mit Hylobates lar überein. Des nav.

Tuberositas medialis überragt beim erwachsenen Schimpansen in

medialer Richtung stark der tx -Facette medialen Rand, was beim

jungen Tier durchaus nicht der Fall ist, obgleich dessen trFacette

in latero-medialer Richtung kürzer ist als beim erwachsenen Tier.

In allen übrigen Characteren weicht des erwachsenen Schimpansen

mediale Fussseite von der des jungen Tieres nicht wesentlich ab.

In des Muse, tibialis anticus mtsx -Sehne fehlt auch beim erwachsenen

Tier ein Sesambein.

Der Schimpanse zeigt also ontogenetisch dieselbe nav. -Entwicklung

wie Mycetes ursinus, doch ist beim Schimpansen die Verknöcherung

des lig. cal.-nav. mediale weit deutlicher zu verfolgen, und ferner

entsteht bei Schimpansen des nav. Tuberositas medialis nicht auf

Kosten aller am nav. entlangziehenden Muse, tibialis posticus End-

Ueber den Säugetier-Praehallux: 141

sehnenfibrillen ; diejenigen, welche ziehn an des t2 und t3 Planta, bleiben

unverknöchert.

An des Orang-Fusses Medialseite verläuft die Ontogenese ent-

sprechend derjenigen des Schimpansenfusses. Beim jungen Orang ist

das lig. cal.-nav. mediale in seinem am nav. inserirenden Abschnitt

unverknöchert, ebenso des Muse, tibialis posticus Endsehne gegenüber

dem nav., daher fehlt diesem nav. jede Tuberositas medialis, ferner

hat beim jungen Orang des nav. ast. -Facette jene für die Hundsaffen

typische Form und an seinem ast. stösst des lig. cal.-nav. mediale

Reibfläche mit der benachbarten nav. -Facette zusammen unter

Bildung eines spitzen Winkels und einer scharfen Grenzlinie. Beim

erwachsenen Orang (Fig. 18) ist im lig. cal.-nav. mediale und in

des Muse. tibialis posticus nav. -Abschnitt die Verknöcherung ebensoweit

fortgeschritten wie beim erwachsenen Schimpansen und das nav. zeigt

die entsprechende Neubildung nämlich an seiner Dorsal-medial-Ecke

einen grossen Gelenkflächenanhang auf Kosten des lig. eil. -nav. mediale

(0) und zweitens eine stark hervorragende Tuberositas medialis auf

Kosten der Muse, tibialis posticus End-Sehne.

Während bei wirklich alten Orangs des nav. ast.-Facette und ihr

dorsal-medialer Anhang ohne Grenzlinie in einander iibergehn, zeigt

ein fast erwachsener Orang-Fuss folgende höchst characteristische

Eigentümlichkeit (Fig. L8). Seines nav. ast. -Facette, die auf Kosten

des lig. cal.- nav. mediale stark vergrössert ist, wird durch eine

deutlich wahrnehmbare Linie (;•). welche die Gelenkfläche in planto-

dorsaler Richtung durchzieht, in zwei verschiedene Abschnitte

trennt, es bezeichnet diese Furche die Stelle, an welcher beim jungen

Orang des nav. ast.»Fac< tte medialwärta ihr Ende erreicht und das

lig. cal.-nav. mediale (ß) beginnt. Diese Furche liefert den boten

directen und indirecten Beweis dafür, dass an den bisher unter-

suchten Füssen des nav. ast.-Facette ihren Dorsal-plantar -Anhang

auf Kosten des lig. cal.-nav. mediale erwirbt.

In des Muse, tibialis anticus uns, -Sehne besitzt der Orang weder

in der Jugend noch im Alter ein Knöchelchen und seines Muse,

tibialis posticus End - Sehnenast, welcher an die tL.- und t3-Planta

zieht, bleibt stets unverknöchert.

Von Pithecus satyrus liegen junge brauchbare Küsse dem

Verfasser nicht vor; am alten Gorillafuss stimmen die Ohara ctere

der Medialseite mit denen des alten Schimpansen- und Osangfusses

überein. —

Nachdem durch die bisherigen Untersuchungen constatirt worden

ist, dass bei vielen Affen vom lig. cal.-nav. mediale der Distalabschnitt

verknöchern und mit dem nav. verwachsen kann, bleibt zu unter-

suchen, ob der Ligamentabschnitt selbständig aus sich heraus ver-

knöchert, ob vom nav. oder von der Muse, tibialis posticus-Endsehne

aus. Bei den Neuweltaffen verknöchert er sicherlich gleichzeitig vom

nav. und der Muse, tibialis posticus-Endsehne aus, dies zeigt sich einmal

darin, dass bei jungen Neuweltaffen, denen die Verknöcherung des

142 Gustav Tornier.

Ligamentabschnitts fehlt, trotzdem an des nav. Dorsal-medial-Ecke

eine kleine Ausbuchtung (i) auftritt, die mit dem ast. artikulirt, sich

in des lig. cal.-nav. mediale Distalabschnitt einzwängt und zweifellos

den ersten Anfang seiner Verknöcherung darstellt. An des jungen

Mycetes ursinus nav. ist dieser Facettenanhang gleichfalls vorhanden,

ausserdem ist hier aber noch des lig. cal.-nav. mediale Distalabschnitt

mit der Muse, tibialis posticus-Endsehne auf das innigste verwachsen

und ebenso stark wie diese verknorpelt. Beide Knorpelkerne sind

untrennbar mit einander verwachsen und daraus ist zu schliessen,

dass bei Mycetes ursinus die Verknöcherung des Ligamentabschnitts

auch von der Muse, tibialis posticus-Endsehne aus stattfindet. Bei

den Menschenaffen scheint die Verknöcherung des Ligamentabschnitts

mehr selbständig stattzufinden, jedenfalls erfolgt sie nicht vom nav.

aus, dies zeigt einmal Hylobates lar, bei welchem im lig. cal.-nav.

mediale ein Knorpelkern vorhanden ist, der dem nav. gegenüber eine

gewisse Selbständigkeit besitzt, da er von demselben durch Band-

fasern geschieden ist. Ferner ist bei dem untersuchten fast er-

wachsenen Orang der verknöcherte Ligamentabschnitt vom nav. durch

eine deutliche Grenzlinie getrennt. Wäre das Ligament vom nav.

aus verknöchert, so könnte diese Grenzlinie unmöglich vorhanden

sein. Dagegen ist beim erwähnten Orang des Muse, tibialis posticus

Endsehne sowohl am nav. wie hinter dem Ligament verknöchert und

bildet sogar des letzteren Stützpunkt, dies spricht dafür, dass beim

Orang des lig. cal.-nav. mediale Distalabschnitt von der Muse, tibialis

posticus-Endsehne aus verknöchert sein kann. — Es wäre noch eine

dritte Möglichkeit: der Ligamentabschnitt könnte durchaus selbst-

ständig verknöchert sein, während gleichzeitig die Muse, tibialis

posticus-Endsehne in ihrem nav. -Abschnitt ebenfalls selbständig

ossifizirt wäre, gegen diese Möglichkeit spricht des Neuweltaifen-

Fusses Phylogenese: während bei Cynocephalus anubis des Muse,

tibialis posticus Endsehne ohne Unterbrechung an des nav. Medialseite

entlangzieht, ist beim erwachsenen Cebus capucinus der Teil der

Sehne, welche dem nav. anliegt, verknöchert und zu des nav. Tubero-

sitas medialis umgewandelt, bei den Ateles- Arten ist des nav. Tubero-

sitas medialis stark proximalwärts verlängert, weil des Muse, tibialis

posticus-Endsehne noch weiter in proximaler Richtung verknöcherte

uud zwar bis zu ihrer Reibfläche im lig. cal.-nav. mediale. Dagegen

ist bei den Ateles- Arten dieses Bandes Distalabschnitt noch wesentlich

intact erhalten, obgleich von des nav. Dorsal-medial-Ecke seine Ver-

knöcherung bereits beginnt, aber der Bandabschnitt ist von einer so

geringen Dicke und so eng der nav. Tuberositas medialis angeschlossen,

dass in ihm die Entstehung eines selbständigen Knorpel - oder

Knochenkerns völlig ausgeschlossen erscheint. Endlich spricht auch

des Mycetes ursinus - Fusses Ontogenese gegen eine selbständige

Verknöcherung des Bandabschnitts ß, beim jungen Mycetes ist der

verknorpelte Bandabschnitt so innig vereinigt mit dem gleichfalls

verknorpelten Sehnenabschnitt, dass eine Trennung ihrer Knorpel-

Ueber den Säugetier-Praehallux. 143

kerne durchaus nicht bewirkt werden kann; sie werden daher auch

gemeinsam ossiüciren und zwar der Fuss-Phylogenese entsprechend

von der Sehne aus. Jedenfalls aber lehren des Affenfusses Phylo-

genese und Ontogenese in gleich ausgezeichneter Weise, dass die

bei vielen Affen an des nav. Medialseite auftretenden Knochenanhänge

auf keinen Fall entstanden sind aus selbständigen primären Knochen,

es sind Sehnen- und Ligamentverknöcherungen, die gerade dem

phylogenetisch am tiefsten stehenden Affen Cynocephalus anubis

vollständig fehlen.

Es bleibt nunmehr noch zu untersuchen, welchen physiologischen

Ursachen die bei den untersuchten Affen in des lig. cal.-nav. mediale

Distalabschnitt auftretende Verknöcherung ihren Ursprung verdankt:

es wurde bereits bei Untersuchung des Cebus capueinus-Fusses darauf

hingewiesen, dass am Affenfuss der Muse, tibialis posticus ein

besonders energisch gebrauchter Muskel ist . weil er vor allem die

für den Affenfuss typische Einwärtskehrung der Fusssohle erzeugt.

Jede Contraction des Muskels pressl seine Endsehne mit gro

Kraft an des nav. Medialseite, in Folge dessen tritt eine Ver-

knöcherung des dem nav. gegenüberliegenden Sehnenabschnitts ein,

der mit dem nav. verwachsen dessen Tuberositas medialis bildet.

Dieselbe Ursache erzeugt zweifellos auch in des lig. cal.-nav. mediale

Distalabschnitt die Verknöcherung. Jede Contraction des Muse.

tibialis posticus pressl des Muskels Endsehne gegen des lig. cal.-

nav. mediale Distalabschnitt, dieser bal das Bestreben dem Druck

auszuweichen, presst sieh dadurch ausserdem uoch gegen den Ast-Kopf,

sodass er von zwei Seiten Druck erhalt. Je energischer die Muskel-

contraction ausgeführt wird, desto stärker wird mich der Druck gegen

das Ligament, er wird endlich so stark, dass das Ligament an der

gedrückten Stelle verknorpelt und zum Schluss ossizirt. Es ist kein

Zufall, dass bei den Menschenaffen der im lig. cal.-nav. mediale

entstehende Knorpelkern in Lage und Ausdehnung genau entspricht

des Muse, tibialis posticus Reibfläche am Ligament, er markirt diese

Reibfläche im Ligament und bezeichnet genau die Bandstelle, welche

von der Muskel-Sehne den unmittelbarsten und daher stärksten

Druck erhält.

Carnivora.

Die am Cynocephalus anubis-Fuss vorhandenen primären Knochen

finden ein genaues Gegenstück im erwachsenen Procyon cancrivorus-

Fuss (Fig. 4) abgesehn von seeundären Divergenzen. Das nav. beider

Individuen trägt eine deutlich nierenförmige Facette für den ast., deren

Hilus plantarwärts schaut, es besitzt an seiner Dorsal-medial-Ecke

keine proximalwärts vorspringende Ausbuchtung, die überknorpelt

ist und als Anhang an des Knochens ast. -Facette betrachtet werden

kann und es hat ferner keine Tuberositas medialis; dagegen ist am

Procyon-Fuss des nav. Tuberositas plantaris viel stärker entwickelt

als an irgend einem Affenfuss.

144 Gustav Tornier.

Die an des Cynocephalus anubis-Fusses Medialseite (Fig. 2 u. 3)

beschriebenen Muskeln sind am Procyon cancrivorus-Fuss (Fig. 4)

gleichfalls vorhanden und haben in beiden Fällen fast bis ins Detail

denselben Verlauf mit dem fundamentalen Unterschied, dass bei

Procyon cancrivorus der Muse, tibialis anticus (T. ant.) nicht wie bei

den Affen zwei End- Sehnen besitzt, sondern nur die mtst -Sehne,

und dass bei Procyon der Muse, hallucis abduetor sehr characte-

ristische, später zu erwähnende Eigenschaften besitzt.

Am Procyon cancrivorus-Fuss ist das lig. cal.-nav. mediale (lenm)

genau in derselben Weise und in der Vollständigkeit entwickelt wie

an Cynocephalus anubis-Fuss. An des Bandes Medialseite zieht des

Muse, tibialis posticus End-Sehne (T. post.) entlang unter Erzeugung

einer grossen Reibfläche. Gegenüber dieser Reibfläche gelenkt das

Band ausserdem noch am ast. auf seiner „Reibfläche", die mit des

ast. nav.-Facette in einer scharfen Linie unter Erzeugung eines

Winkels zusammenstösst. Des Muse, tibialis posticus Endsehne

(T. post.) verwächst später an ihrem dorsalen Rand mit dem Ligament,

zieht dann an des nav. Medialseite entlang, inserirt mit einem Ast

an derselben, mit einem anderen an des tl proximal-medial-Ecke,

ferner am Sustentaculum tali, an des nav. Tuberositas plantaris und

an des t2 und t3 Planta. Von dem Sehnenast, welcher an des tx

Proximal-medial-Ecke zieht, zweigt sich ein anderer Sehnenast ab,

der an des tx Medialseite entlang zieht und dort an einem

Knöchelchen (u) inserirt, das des tl Medialseite anliegt und am

Affenfuss nicht vorhanden ist. Das Knöchelchen hat folgende Eigen-

schaften: Während an seinem plantar-proximalen Rand der erwähnte

Muse, tibialis posticus-Sehnenast inserirt, zieht von seinem Distal-

rand ein starkes Ligament an der mts^Basis Medialseite, wo

dasselbe neben und zugleich unterhalb der Muse, tibialis anticus-

mtsx -Sehne inserirt, deren Fibrillen zum Teil mit ihm verwachsen

sind; von des Knochens Medialseite entspringt ein kleineres Band,

dasselbe trägt an seinem Endpunkt eine Scheide für die Muse,

hallucis extensor longus -Endsehne (Ex. hal.); von des Knochens

Proximalrand endlich zieht ein starkes Band an des nav. Medialseite,

unter welchem ein kurzes Kapselband des nav. und t1 Medialseite

verbindet. Der Knochen selbst artikulirt weder mit dem tt noch

mit einem anderen benachbarten Tarsalelement. Bei Cynocephalus

anubis und sämmtlichen anderen Affen zieht, wie nachgewiesen ist,

des Muse, tibialis posticus End-Sehne mit einem besonderen Ast über

des ti Medialseite und über des Muse, tibialis anticus beide End-

sehnen hinweg ans juts^ Dieser Sehnenast zerfällt in zwei Abschnitte,

von denen der dorsale eine Scheide für des Muse, hallucis extensor

longus Endsehne besitzt, während der plantare Sehnenabschnitt mit

des Muse, tibialis anticus mtSi-Sehne verwächst. Des am Procyon-

Fuss vorhandenen, überzähligen Knochens Lage gegenüber der tx-

Medialseite, seine Ligamentverbindungen mit den übrigen Elementen

der medialen Fussseite, beweisen unwiderleglich, dass der Knochen

Ueber den Säugetier-Praehallux. 145

selbst genau entspricht einem Abschnitt des bei den Affen am tx

entlangziehenden Sehnenastes des Muse, tibialis posticus, denkt man

sich am Procyon-Fuss dieses Knöchelchen in Ligamentfibrillen auf-

gelöst, so bildet es mit den an ihm befestigten kurzen Bändern

einen vollständigen Muse, tibialis posticus-Endsehnenast, welcher ans

mtsx geht und eine Scheide trägt für die Muse, hallucis extensor

longus-Endsehne. Der Knochen liegt in des Sehnenastes proximalem

Abschnitt nahe dem nav.

Es wurde bereits auseinandergesetzt, dass an des Knochens (u)

plantar-proximaler Ecke der Muse, tibialis posticus mit einem Sehnen-

ast inserirt, daneben setzt sich an des Knochens Planta ausserdem

noch an ein eigentümliches fächerförmiges Band (Fächf. Bd.), dessen

lange Fasern an des cal.- Körpers Medialseite verlaufen, während

seine kurzen Fibrillen an des Muse, digitorum flexor sublimis Muskel-

bauch inseriren. Unter dieses Ligamentes lateralem Rand zieht der

Nervus plantaris internus (Nerv, pl.) entlang; gleichfalls unter dem

Ligament und neben dem Nerv liegt des Muse, digitorum rlexor medius

Endsehne (Fl. med.), die hier mit des Muse, digitorum flexor profundus

(Fl.prof.) Endsehne sowie mit der d<-> Musc.quadratus pedis (Qu.plant.)

in derselben Weise verwächst wir bei den Affen. Das Ligament

verwächst drittens untrennbar mit des Muse, hallucis flexor medialis

Muskelbauch. Derselbe liegt unter dem Ligament und entspringt

wie bei den Affen v«m des Muse, digitorum profundus Sehnenscheide,

von des nav. Tuberositas plantaris, vom tig. tib.- nav. mediale und

ferner von des t, plantar-medialer Ecke mit Fibrillen, die in medio-

lateraler Richtung verlaufen. Der Muskel insenrl unter der

Articulatio nits,-ilrl am medialen Sesambein. Am Procyon-Fuss

findet sich dann noch unter dem Muse, hallucis flexor medialis, unmittel-

bar den benachbarten Tarsalknochen aufliegend ein doppelt gefiedertes

Muskelchen, das von des uav. Tuberositas plantaris und von des t3

Planta entspringt, an der t,- Planta entlangzieht und mit der mtsr

Plantar-medial-Ecke verwächst. Es fehlt wenigstens in dieser Form,

den Atienfüssen. Unmittelbar neben ihm zieht der Muse, interosseus

des d.2 sehnig über der mts,- Basis Plantar-lateral-Ecke in einer

tiefen Rinne dahin; dieser Muskel hat bei Cynocephalus anubis mit

dem Muse, hallucis flexor lateralis dieselbe Ursprungssehne; der

letztere Muskel fehlt dem Procyon-Fuss.

Vergleicht man des Procyon-Fusses Medialseite mit der des

Aftenfusses, so fällt sofort auf, dass dem Procyon-Fuss nicht nur

der Muse, hallucis flexor lateralis vollständig fehlt, sondern auch

der Muse, hallucis abduetor; andererseits besitzt der Affenfuss kein

„fächerförmiges Band'-. Am Affenfuss entspringt der Muse, hallucis

abduetor von des cal.-Körpers Medialseite, von des Muse, digitorum

flexor sublimis Muskelbauch, von des Muse, digitorum flexor pro-

fundus Sehnenscheide, vom lig. tib.- nav. mediale, von des nav.

Tuberositas medialis; unter seinem Lateralrand zieht der Nervus

plantaris internus entlang, gleichfalls unter ihm und neben dem

Arch. f. Naturgescli. Jahrg. 1891. Bd.I. H. 2. 10

146 Gustav Tornier.

Nerv verläuft des Muse, digitorum flexor medialis Endsehne, die unter

dem Abductor verwächst mit des Muse, digitorum flexor profundus

Endsehne wie mit derjenigen des Muse, quadratus pedis wie bei

Procyon. Des Affenfusses Muse, hallucis abductor verwächst endlich

drittens untrennbar mit des Muse, hallucis flexor medialis Muskel-

bauch und zwar bereits gegenüber der t ^Planta. Da am Procyon-

Fuss das fächerförmige Band genau dieselbe Lage besitzt wie am

Affenfuss der Muse, hallucis abductor, so ist kein Zweifel darüber

möglich, dass der Muse, hallucis abductor am Procyon cancrivorus

Fuss sehnig geworden ist und in dieser Form des Fusses „fächer-

förmiges Band" bildet.

In meiner vorläufigen Mitteilung habe ich angegeben, dass auch

am Affenfuss ein „fächerförmiges Band" vorhanden sei. Diese Angabe

ist nicht richtig, aber auch nicht durchaus falsch. Ein fächerförmiges

Band in der Stärke und Bedeutung des am Procyon- Fuss vor-

handenen giebt es allerdings am Affenfuss nicht, entfernt man aber

am Affenfuss die Muse, hallucis abductor-Fibrillen so vollständig, dass

nur deren dorsale bindegewebige Hülle übrigbleibt, so sieht man deren

Bindegewebsfasern in Form des fächerförmigen Bandes angeordnet,

sodass man, allerdings mit starker Ueb er treibung, auch von einem

fächerförmigen Band des Affenfusses reden kann, richtiger wäre der

Ausspruch: in der Hülle ist dieses Band gewissermassen vorgezeichnet.

Ferner ist zu bemerken, dass am Procyon cancrivorus -Fuss der

Muse, hallucis abductor nicht in toto bindegewebig geworden ist.

Es ist bei den Affen bewiesen worden, dass deren Muse, hallucis

abductor gegenüber der tt-Planta in eine Endsehne ausläuft, mit

derselben an der ganzen mts^Planta entlang zieht und unter der

Articulatio mtSj-d^i am medialen Sesambein inserirt. An dieser

Sehne inseriren in ihrem ganzen Verlauf des Muse, hallucis flexor

medialis Muskelfasern und zwar in der Art, dass beide Muskeln

nur eine Endsehne zu haben scheinen. Diese Sehne fehlt dem

Procyon-Fuss nicht und es ist ausserdem schwer zu unterscheiden,

ob alle Muskelfasern, welche am Procyon-Fuss mit dem fächerförmigen

Band verwachsen sind und zur Articulatio mtSi-d^i verlaufen aus-

schliesslich dem Muse, hallucis flexor medialis angehören oder ob sie

nicht ,zum Teil noch Fasern eines Muse, hallucis abductor sind.

Aus diesen Gründen kann man mit vollem Recht behaupten: am

Procyon-Fuss ist vom Muse, hallucis abductor nur der Teil sehnig

geworden, welcher nicht mit dem Muse, hallucis flexor medialis ver-

wachsen ist, der andere distale Muskelabschnitt habe dagegen seine

ursprüngliche Form beibehalten. Die Constatirung dieser Thatsache

ist wichtig für die nachfolgenden Untersuchungen.

Es ist hier noch nicht der Ort die Frage zu entscheiden, ob

das am Procyon-Fuss dem tx angelagerte Knöchelchen seeundär

entstanden ist, etwa dadurch, dass in der Muse, tibialis posticus-

Endsehne gegenüber dem tx ein Abschnitt verknöcherte, was wohl

möglich ist, da das Knöchelchen eine Einlagerung in diese Sehne

Ueber den Säugetier-Praehallux. 147

darstellt, oder ob es einen primären Knochen darstellt, der gleich-

zeitig mit den eigentlichen Tarsus-Constituenten entstanden ist, wie

dies Herr Prof. Bardeleben behauptet, der auch dieses Knöchelchen

für einen Ptest des Prähallux hält. Dagegen kann schon hier con-

statirt werden, dass am Fuss eines mir vorliegenden jungen Procyon

cancrivorus, der in der Sammlung als pullus bezeichnet wird, und

dessen Tarsalknochen wohl entwickelt sind, der am tt entlang

ziehende Muse, tibialis posticus - Endsehnenast keine Knochen-

einlagerung besitzt, sondern vollständig intact an das mtsx zieht;

betrachtet man aber den Sehnenast von seiner dem 1 1 angelagerten

Lateralseite, so zeigt sich in ihm eine eigentümlich abgegrenzte

Stelle; dieser so markirte Sehnenabschnitt bezeichnet die Stelle,

welche später ossifizirt. Mit Constatirung dieser Thatsache ist

eigentlich bereits ausreichend bewiesen, dass das Knöchelchen

seeundär in jenem Sehnenast entsteht. An dem Fuss eines Nasua

socialis - Embryos, an welchem alle primären Knochen vollständig

angelegt sind, ist der überzählige Knochen noch nicht vorhanden,

er wird also ontogenetisch erst relativ spät angelegt.

Paradoxurus typus und musanga vereinigen an ihres Fusses

Medialseite Procyon- und gewisse Neuweltaffencharaktere. Ihr nav.

zeigt eine Tuberositas medialis von grosser Entwicklung, dieselbe

überragt in medialer Richtung weit der t^ -Facette medialen Rand.

doch ist bei den Paradoxurus-Arten von des Muse, tibialis posticus

End-Sehne nicht der ganze am nav. entlang ziehende Abschnitt ver-

knöchert, sondern nur der Dorsalast, welcher am nav. direct inserirt

und ans tt weiter zieht. Der Sehn«' Plantarast Läuft /wischen des

nav. Tuberositas medialis und -plantaris in einer Grube entlang,

welche von Gelenkknorpel überzogen ist und inserirt dann an der

t2-und t3-Planta. Das lig. tib.-nav. mediale ist mit der Sehne sehr

innig verwachsen und in seinen Endabschnitten von ihr nicht zu

trennen.

Bei den untersuchten Paradoxurus-Arten ist des nav. ast.-Facette

nierenförmig , wie am Procyon-Fuss, doch hat sie bei Paradoxurus

ausserdem noch an ihrer Dorsal-medial-Ecke einen grösseren Gelenk-

flächenanhang, dem des Knochens Tuberositas medialis als Grund-

lage dient; dieser Facettenanhang ist von des nav. eigentlicher ast.-

Facette durch eine Grenzlinie getrennt, bildet ausserdem mit der-

selben einen convexen, proximalwärts schauenden Winkel und gelenkt

mit dem ast. -Abschnitt, welcher bei anderen Tieren dem lig. cal.-

nav. mediale als Reibfläche dient. Dieses Gelenkflächenanhangs Lage,

Gestalt und Anordnung beweisen unwiderleglich, dass derselbe homolog

ist dem Gelenkflächenanhang, welcher bei den Neuwelt- und Menschen-

affen an des nav. ast.-Facette auftritt, und dass derselbe auch

bei den Paradoxurus-Arten auf Kosten des lig. cal.-nav. mediale

entstanden ist. — Da bei den Paradoxurus-Arten von der Muse,

tibialis posticus - Endsehne der am nav. entlang ziehende und

inserirende Dorsalabschnitt zu des nav. Tuberositas medialis um-

10*

148 Gustav Tornier.

gewandelt ist, verlaufen auch bei diesem Individuum des verknöcherten

Sehnenabschnitts Endzweige als Bänder von des nav. Tuberositas

medialis; so eins an des tx Planta, ein anderes an des tL Medialseite,

auch entspringt von ihr der Sehnenabschnitt;, welcher ans mtsj zieht,

erscheint aber in modifizirter Form.

Der Paradoxurus-Fuss unterscheidet sich demnach durch das

nav. mit Tuberositas medialis und Anhang an seiner ast. -Facette vom

Procyon-Fuss, dem diese beiden nav.-Charactere vollständig fehlen,

dagegen haben andererseits beide Fussformen das gemeinsam, dass

ihrer tx -Medialseite ein Sesambein angelagert ist, das sich auch bei

den Paradoxurus-Arten deutlich als Einlagerung in des Muse, tibialis

posticus mtSi-Sehne darstellt (Fig. 20u). Es steht nämhch durch ein

Ligament (1) mit des nav. Tuberositas medialis und durch zwei

Bänder (2) mit der nits! -Basis in Verbindung, von letzteren zieht

das tieferliegende unter des Muse, tibialis anticus mtSj-Sehne (T.ant.)

dahin, die auf ihm reibt; das obere, weit schwächere verwächst da-

gegen direct mit dieser Sehne und dann mit der mtsx -Basis. (Die

t^Sehne fehlt auch hier dem Muskel). Von des Knochens Dorsal-

rand entspringt (5) die Scheide für des Muse, hallucis extensor longus

Endsehne (Ex.hal.) wie bei Procyon. Das am Paradoxurus-Fuss dem

tx angelagerte Knöchelchen hat aber auch speeifische Charactere:

es erscheint nicht mehr ausschliesslich, wie bei Procyon (Fig. 3 u.)

als Einlagerung in der Muse, tibialis posticus - Endsehne mtSj-Ast,

sondern vertritt ausserdem noch den bei Procyon (Fig. 4) an diesem

inserirenden Abschnitt des fächerförmigen Bandes: (Fach. Bd.). Es

besitzt nämhch einen knöchernen Kopf, der ausschliesslich in der

Muse, tibialis posticus-Endsehne nitSi -Zweig liegt, und einen langen

knorpeligen Plantarabschnitt, unter welchem entlangziehn sowohl

der Nervus plantaris internus als auch des Muse, digitorum flexor

medius Endsehne, in genau derselben Weise wie am Procyon - Fuss

unter dem fächerförmigen Band; kurz hinter dem Knochen vereinigt

sich des Muse, digitorum flexor medius Endsehne mit der des Muse,

digitorum flexor profundus und der des Muse, quadratus plantae.

Ausserdem ist des Knochens knorpliger Plantarabschnitt durch

Ligamentfibrillen (3,4) an des cal.-Körpers Medialseite und an den

Muse, .digitorum flexor sublimis befestigt, und verwächst an seiner

Unterseite mit des Fusses Muse, hallucis flexor medialis.

Aus obigen Untersuchungen geht mit Evidenz hervor, dass die

Verknöcherung (u), welche am Procyon-Fuss (Fig. 4) allein in des

Muse, tibialis posticus Endsehne dem il gegenüber vorhanden ist,'

bei den Paradoxurus-Arten ausserdem noch in den benachbarten

Abschnitt des fächerförmigen Bandes reicht und zwar zunächst in

Form einer Knorpelplatte, die einen grösseren Abschnitt dieses

Bandes vertritt. Da des Procyon-Fusses fächerförmiges Band homolog

ist der Affen Muse, hallucis abduetor., so kann man auch sagen, dass

am Paradoxurus-Fuss nicht nur von des Muse, tibialis posticus End-

Ueber den Sängetier-Praehallux. 140

sehne ein dem tl angelagerter Abschnitt durch einen Knochenkern

vertreten ist, sondern dass hier auch des Muse, hallucis abduetor

angrenzender Teil durch eine Knorpelplatte ersetzt erscheint.

Der Muse, hallucis flexor medialis des Paradoxurus-Fusses ent-

spricht aufs genauste demjenigen des Procyon-Fusses : er hat den-

selben Urprung, verwächst aber gegenüber dem tt anstatt mit dem

fächerförmigen Band mit des überzähligen Knochens Knorpelplatte

und geht in normaler Weise an der mtsr Planta entlang bis zur

Articulatio mtSi-d^i, wo seine Endsehne inserirt am medialen Sesam-

bein. Endlich entspringt auch am Paradoxurus-Fuss von des nav.

Tuberositas medialis und von des t3 Planta ein Muskelchen, welches

inserirt an der mts1-Basis Plantar-medial-Ecke. —

Bei einer sehr alten Lutra platensis treten an des Fusses

Medialseite Charactere auf, die denen des Paradoxurus-Fusses aufs

genauste entsprechen, aber noch etwas extremer entwickelt sind.

Bei allen Lutra-Arten hat des nav. ast. -Facette ihren Hauptdurch-

messer in latero-medialcr Richtung, der Facette planto-dorsale Acha

von geringer Länge. Es ist dies eine Folge der Thatsache, dass bei

allen Lutra-Arten, sobald sie erwachsen sind, ebenso wie bei den

untersuchten Paradoxurus-Arten des lig. cal.- nav. mediale distaler

Abschnitt verknöchert und mit dem eigentlichen nav. antrennbar

verwachsen ist. Des auf diese W< sprösserten nav. ast. -Facette

wird in planto-dorsaler Richtung von einer schwachen Furche durch-

zogen, ähnlich wie beim Orang Cn>> nav. ast.-] diese Furche

bezeichnet die ursprüngliche Anheftung Ligaments an das nav. ;

ausserdem zeigt aer Gelenkfläche Dorsalrand an seiner Berühn

stelle mit jener Furche eine tiefe Einkerbung. In dieser Einkerbung

befinden sich die letzten Reste des an dieser Stelle noch nicht voll-

ständig verknöcherten Ligamentabschnitts. Das nav. auf diese Weise

vergrössert, gelenkt nicht nur mit des ast. ursprünglicher nav.-

Facette, sondern auch mit dr<. Knochens Tuberositas, welche bei

Tieren mit vollständigem Hg. cal.- nav. mediale die Reibfläche für

das Ligament bildet. Auffällig ist, dass am erwachsenen Lutra-Fuss

eine verhältnismässig geringe Tuberositas medialis entwickelt ist,

und fast garnicht aus des Knochens Medialseite medialwärts heraus-

tritt, die Folge davon ist, dass des Muse, labialis posticus Kndsehne

fast ganz unverknöchert an des nav. Medialseite entlang zieht, sie

erfährt selbst in denjenigen Fibrillen, die an das tt und über dessen

Medialseite hinwegziehn, keine Unterbrechung, ebenso zieht die

Muskelsehne mit starken Fibrillen an des t2 und t8 Planta.

Bei einer jungen Lutra patagonica zeigt das nav. noch durchaus

nicht die Form, welche es bei den bisher untersuchten erwachsenen

Lutra-Arten besitzt, sondern es besteht aus einem lateralen, rein

knorpeligen Teil, dem eigentlichen nav. und einem medialen binde-

gewebigknorpligen Teil mit deutlich fibrillenartiger Anordnung seiner

Substanz. Beide Teile sind verbunden und zugleich getrennt durch

eine rein bindegewebige Zwischenschicht, sie lassen sich in Folge

150 Gustav Tornier.

dessen an einander verschieben. Während des nav. rein knorpliger

Teil mit des ast. eigentlicher nav.- Facette artikulirt, gelenkt des

nav. bindegewebigknorpliger Teil am ast. auf dem Knochenwulst,

welcher bei jungen Menschenaffen und beim erwachsenen Procyon

als des lig. cal.-nav. mediale Reibfläche bezeichnet worden ist. Diese

Reibfläche ist am ast. der jungen Fischotter noch durchaus

selbständig angelegt und stösst mit des Knochens nav.-Facette

unter Bildung einer scharfen Kante in einem Winkel zusammen,

während beim erwachsenen Tier zwischen beiden Facetten die Grenz-

linie spurlos verschwunden ist und des nav. beide Abschnitte zu einer

untrennbaren Einheit verwachsen sind. Der jungen Fischotter Muse,

tibialis posticus- Endsehne zieht an den Fuss, reibend an des nav.-

bindegewebig - knorpligen Teils proximalem Rand , während bei

den erwachsenen Fischottern dieser nav.-Teil verknöchert ist und

eine entsprechende Reibfläche für die Sehne besitzt. Der jungen

Lutra nav. besitzt also die höchst wichtige Eigenschaft, dass es aus

zwei Abschnitten besteht, die verschiedene Structur besitzen, von

welchen der bindegewebig-knorplige Teil an des ast. Reibfläche für

das lig. cal.-nav. mediale artikulirt, also dieses Bandes Distalabschnitt

ersetzt. Mit andern Worten: Bei Lutra vergrössert sich des nav.

ast. -Facette an ihrer Dorsal-medial-Ecke auf Kosten des benachbarten

Distalabschnitts des lig. cal.-nav. mediale, die Vergrösserung findet

ontogenetisch genau in derselben Weise statt, wie am nav. der

Anthropomorphen und gewisser Neuweltaffen. — An den Anthro-

pomorphen-Füssen und an denen der extremen Neuweltaffen war es

zweifellos des Muse, tibialis posticus Endsehne, welche durch ihre

verstärkte Einwirkung auf den lig. cal.-nav. mediale-Distalabschnitt

denselben zur Verknöcherung bringt, dieselbe Ursache ist es zweifel-

los auch am Lutra- und Paradoxurus-Fuss gewesen, welche zur

Verknöcherung dieses Bandabschnitts führte, denn auch hier ist

das Verhalten der Sehne zum Band genau dasselbe. —

Die sehr alte Lutra platensis besitzt an ihres Fusses Medial-

seite ausserdem noch den überzähligen Knochen am tt (Fig. 23 u)

und zwar in derselben Grösse, Lage und Form wie der Paradoxurus-

Fuss, aber derselbe besteht nicht mehr aus einem knöchernen Kopf,

welcher aiisschliesslich in des Muse, tibialis posticus Endsehne liegt,

und einem spitzen, knorpligen Plantarabschnitt, der einen Teil des

Muse, hallucis abduetor vertritt, sondern er ist gänzlich verknöchert

bis zum Muse, digitorum flexor sublimis. Es geht also die alte

Lutra platensis in diesem Character über die Paradoxurus -Arten

hinaus. Der Knochen besitzt eine wirkliche Gelenkfläche an des

tj Medialseite und ist durch Bänder verbunden mit des nav. Medial-

seite (1) und mit der mts^Basis (2), während an seiner Dorsalseite

die Scheide für den Muse, hallucis extensor longus inserirt. Unter

seinem Plantarabschnitt verlaufen der Nervus plantaris internus sowie

des Muse, digitorum flexor sublimis Endsehne, an seinem Proximal-

rand inserirt des Muse, tibialis posticus Endsehne in grosser Aus-

dehnung.

Ueber den Säugetier-Praehallux. 151

Bei einer anderen Lutra platensis, die erwachsen ist, aber kein

hohes Alter besitzt, hat das dem tx gegenüberliegende Sesambein noch

durchaus nicht die Form des bisher untersuchten (Fig. 22). Es

besteht hier einzig und allein aus einem Knochenkern, welcher in

die Muse, tibialis posticus- Endsehne dem tx gegenüber eingebettet

ist und nicht aus demselben herausreicht. Es hat das. Knöchelchen

hier also die Form, die es am Procyon-Fuss besitzt, steht mithin

auf einer relativ tiefen Stufe der Entwicklung; an ihm inserirt das

fächerförmige Band in Maximalgrösse.

Bei einer jungen, unerwachsenen Lutra patagonica (Fig. 21)

zieht der Muse, tibialis posticus -Endsehne mts^Ast (l-f-2) noch

völlig intact an des tx Medialseite entlang, indes findet sich in dem-

selben ein winziger Knorpelkern, das erste Entwicklungsstadium des

überzähligen kleinen Knochens. Am Fuss eines Fötus von Lutra vulgaris

fehlt auch dieser Knorpelkern gegenüber der tj -Medialseite.

Die Entwicklung des bei den Lutra-Arten dem t, angelagerten

überzähligen Knöchelchen ist also folgende: dasselbe entsteht in der

Muse, tibialis posticus-Endsehne mtsrAst, der ursprünglich rein sehnig

ist, als Knorpelkern, dieser Kern verknöchert später und es tritt zu

dem Knochenkern eine Knorpelplatte, dir vom fächerförmigen Band

einen Abschnitt vertritt, später verknöchert auch dieser Abschnitt

Die ontogenetische Entwicklung des überzähliger) Knochens ist eine

fast ausschliesslich postembryonale. —

Bei Mephitis suffrocans adult wiederholen sieh an des

Fusses Medialseite die Charactere des Paradoxurus- und Lutra-

Fusses. Mephitis suffrocans besitzt ;m Beines nav. ast-Facette einen

auf Kosten des Hg. cal.-nav. mediale entstandenen proximalwärts

vorspringenden Faeettenanhang, ferner an des nav. Medialseite eine

grosse Tuberositas medialis, wie gewöhnlich die Verknöcherung

der an des nav. Medialseite inserirenden Fibrillen der Mnsc. tibialis

posticus-Endsehne, drittens liegt seinem t, gegenüber ein grosses

überzähliges Knöchelchen, das ans einem knöchernen Kopf und einem

grossen knorpligen Plantarteil 1h steht. Der letztere übertrifft die

homologen Knochenteile der Paradoxurus- und Lutra-Füsse an Aus-

dehnung, bei Lutra war des Knochens Plantarteil einfach kegelförmig,

bei den Paradoxurus- Arten zeigl er an seiner Spitze ausserdem noch

eine Ausbuchtung in distaler Richtung, bei Mephitis suffrocans neben

dieser noch eine Ausbuchtung in proximaler Richtung, Da hei den

Lutra-Arten an des Knochens Spitze sowohl an der Distal- als an

der Proximalseite das fächerförmige Band inserirt, ist es zweifellos,

dass bei den Paradoxurus-Arten und besonders bei Mephitis suffrocans

ein grosser Teil dieses Ligaments durch den Knochen vertreten wird.

Beim erwachsenen Arctictis binturong zeigt des nav. ast.-

Facette an ihrer Dorsal -medial-Ecke einen grossen Anhang, der auf

Kosten des lig. cal.-nav. mediale entstanden ist, indem, wie bisher,

dessen Distalabschnitt bis zur Reibfläche der Muse. tibialis posticus-End-

152 Gustav Tornier.

sehne verknöcherte, sodass dieser Muskel nunmehr an dem ver-

größerten nav. reibt, aber dieser Gelenkflächenanhang lässt trotz

seiner Grösse deutlich erkennen, dass er ein fremder Bestandteil an

des nav. ast. -Facette ist; ihm selbst dient als Knochenkern des nav.

enorm vergrösserte Tuberositas medialis, welche fast die Hälfte des

Knochens ausmacht und wie gewöhnlich einem Abschnitt der Muse,

tibialis posticus- Endsehne entspricht. Während bei allen bisher

untersuchten Tieren diese Tuberositas die nav-ti-Facette mehr oder

weniger stark medialwärts überragt, mit dem 1 1 selbst aber in keiner

direct nachweisbaren Verbindung steht, zeigt des Arctictis

binturong tx an seiner Proximalseite 2 Gelenkflächen, die in einem

spitzen, proximalwärts geöffneten Winkel zusammenstossen und durch

eine Grenzlinie scharf von einander getrennt sind. Beide Gelenk-

flächen als Einheit betrachtet, imitiren die Form eines Herzens mit

plantarwärts gerichteter Spitze. Von diesen beiden Gelenkflächen ist

die laterale des tx eigentliche nav.-Facette, die andere dagegen eine

Neubildung; sie artikulirt an des nav. Tuberositas medialis auf

einer Gelenkfläche (Fig. 19tt), die gleichfalls neu entstanden ist. Des

Arctictis binturong nav. hat an seiner Distalseite also 4 Gelenkflächen:

je eine für das t3 und t2 und 2 für das tx (tt+tt). Die letzteren

beiden stossen ähnlich wie am t1 unter Bildung eines Winkels in

einer scharfen Grenzlinie aneinander, der Winkel ist ein convexer.

Die an des tx Proximalseite befindliche Facette für des nav.

Tuberositas medialis ruht auf einem Wulst, der sich aus dem tx

als Tuberositas medialis stark verwölbt. An dieser Tuberositas

inserirt ein Band, welches von des nav. Tuberositas medialis entspringt

und an des tx Medialseite inserirt. Da des nav. Tuberositas medialis

entstanden ist auf Kosten der Muse, tibialis posticus-Endsehne, deren

am nav. inserirende Fibrillen vom nav. aus verknöchert sind, so ist

das von ihr ausgehende Band der Abschnitt der Muse, tibialis

posticus - Endsehne , welcher an des tt Medialseite inserirt. Bei

Arctictis binturong vertritt ausserdem des tt Tuberositas medialis den

Abschnitt dieses Sehnenastes, welcher unmittelbar am tx inserirt und

ist zweifellos eine Verknöcherung desselben. Unwiderlegliche Beweise

dafür liefern freilich erst die später zu untersuchenden Tiere. Die

Verknorpelung und spätere Verknöcherung dieses Sehnenastes

beginnt' also zuerst vom nav. und dann vom tx; an der Stelle, wo

die beiden Knorpelkerne aneinander stossen, entwickelt sich zwischen

ihnen ein Gelenk, gebildet wie immer durch zwei correspondirende

Gelenkflächen. Bei Arctictis binturong ist ausserdem noch der tx-

Medialseite ein überzähliges Knöchelchen angelagert. Seine Lage

und Verbindung mit den benachbarten Knochen ist genau dieselbe

wie bei den bisher untersuchten Raubtieren. Es fehlt ihm weder

die starke Ligamentverbindung mit des nav. Tuberositas medialis,

noch die mit der mts^ Basis; auf der letzteren reibt des Muse,

tibialis anticus mtSi-Sehne (des Muskels tt-Sehne fehlt Arctictis);

noch mangelt dem Knochen das von seinem Dorsalrand entspringende

Bändchen mit der Scheide für den Muse, hallucis extensor longus.

Ueber den Säugetier-Praehallux. 153

Der Knochen selbst ist dreieckig und reicht mit seiner sehr stark

verbreiterten Spitze so weit in die Fusssohle hinein, dass unter ihm

nicht nur des Muse, digitorum flexor medius Endsehne, sondern

auch der Nervus plantaris internus hinzieht. Indes ist das Knöchelchen

nicht in seiner ganzen Ausdehnung ossifizirt, sondern besteht aus

einem knöchernen Kopf, der in der Muse, tibialis posticus-Endsehne

liegt und aus einem knorpligen Plantarabschnitt, mit dessen Unter-

seite und distalem Rand der Muse, hallucis flexor medialis verwächst.

Der Rest des von der Knorpelplatte vertretenen fächerförmigen

Bandes zieht an des cal. -Körpers Medialseite und an den Muse.

digitorum flexor sublimis in normaler Weise.

In allen anderen hier in Betracht kommenden Characteren,

weicht des Arctictis binturong-Fusses Medialseite von derjenigen der

bisher untersuchten Raubtiere nicht wesentlich ab, vorhanden ist

auch hier ein Muse, hallucis flexor lateralis der von der tt Planta

kommt, und ein kleiner Muskel, welcher von des nav. Tuberositas

medialis und von des t3 Plantarseite entspringt und an der mtst-

Basis Plantar-medial-Ecke inserirt.

Raubtiere ohne überzähligen Knochen am t, und Pinnipedia.

Die dem Verfasser zur Untersuchung vorliegenden, äusserst zahl-

reichen Hundefiisse, die sowohl zahlreichen Caniden- „Arten" als

auch zahlreichen Vertretern der Baushundrassen angehören, zeigen

fast ohne Ausnahme an ihrer Medialseite genau übereinstimmende

Charactere: An ihrem ast.-Kopfist die nav.-Facette scha vi abgetrennt

von des Knochens Reibfläche für das lig. cal. -nav. mediale; beide

Knochenpartien von reifem Gelenkknorpel überzogen, sind durchaus

selbständig und stossen in einer Gräte anter Bildung eines fast

rechten Winkels zusammen. Das zugehörige lig. eal.-nav. mediale

ist im Maximum entwickelt und inserirt in normaler Weise an des

nav. medial-proximalem Rand; das nav. selbst zeigt nicht die Spur

einer Tuberositas medialis (Pig, 30), dagegen eine auffällig grosse

Tuberositas plantaris (tp), ausserdem fehlt ihm an seiner Dorsal-

lateral-Ecke jede Ausbuchtung in proximaler Richtung. Der Muse,

tibialis posticus ist bei den Caniden nur in seiner Endsehne vor-

handen, welche hier von der Tibia Malleolus internus entspringt,

dieselbe zieht über des lig. cal. -nav. mediale Medialseite hinweg, auf

derselben eine sehr deutliche Reibfläche erzeugend, verwächst dann

mit dem Bande ferner mit des nav. Medialseite und Tuberositas

plantaris und inserirt über des nav. Medialseite hinwegziehend mit

äusserst zahlreichen Fibrillen an des t. Medial- und Plantarseite

sowie an der t2- und t8- Planta. Das t: besitzt nicht die

Spur einer Tuberositas medialis und für das nav. nur eine Gelenk-

fläche, die normale, welche liegt neben des nav. U-Facette. Mit

anderen Worten am ,, normalen" Canidenfuss ist sowohl das lig.

cal.-nav. mediale als auch des Muse, tibialis posticus Endsehne völlig

154 Gustav Tornier.

intact vorhanden, kein Abschnitt derselben fehlt, in folge dessen

fehlen gänzlich an dem zugehörigen nav. und t± secundäre Knochen-

anhänge die als Prähalluxrudimente gedeutet werden können; aber

nur an den normalen Hundefüssen ist dies der Fall, andere weichen

davon nicht unwesentlich ab, trotzdem sind die letzteren durchaus nicht

„pathologische" Gliedmassen, sondern nur solche mit individuellen

Variationen: An einem solchen mir vorliegenden Hundefuss (Fig. 31)

sind alle Charactere der Medialseite durchaus normal mit der Aus-

nahme, dass aus des nav. Medialseite ein Knochenhöcker (o) hervor-

ragt. Dieser Höcker ist in der Muse, tibialis posticus- Endsehne

nav.-Abschnitt hineingewachsen in der Art, dass eine Anzahl der Sehnen-

nbrillen nicht mehr ununterbrochen bis zu des tj Medialseite ziehn,

sondern an dem Höckerchen inseriren, während ihre Endabschnitte

als „Bandfasern" von dem Höckerchen an des tx Medialseite ver-

laufen. Es ist kein Zweifel, dass dieses Höckerchen am nav. dessen

Tuberositas medialis darstellt, dieselbe ist hier natürlicherweise erst

im Entstehen begriffen. An einem zweiten erwachsenen Hunde-nav.

(Fig. 32) ist dieses Höckerchen (q) weit stärker entwickelt, aber noch

immer erscheint es als Tuberculum, durchaus nicht als Tuberositas;

ausserdem aber zeigt das zugehörige t1 an seiner Medial-proximal-

Ecke eine Tuberositas medialis, die mit dem Höckerchen in einer

Gelenkfläche zusammenstösst (Fig. 33 tt). Diese Gelenkfläche ist viel

kleiner als des tx Gelenkfläche für den nav.-Körper, sie erscheint

gleichsam als Anhang an derselben, ist von ihr jedoch durch Winkel-

bildung auf das deutlichste getrennt. Das t± dieses Hundes hat also

an seiner Proximalseite durchaus die Charactere des Arctictis-tl5 das

nav. aber besitzt eine viel geringer entwickelte Tuberositas medialis.

— Bei einem sehr grossen erwachsenen Haushunde (Fig. 33) besitzt

das nav. eine enorm entwickelte Tuberositas medialis (o), die als

breiter hoher Wulst an des nav. ganzer Medialseite entlangzieht.

Der Wulst geht ausserdem in proximaler Richtung über des nav.

Proximalseite weit hinaus und artikulirt mit einer besonderen Gelenk-

fläche seiner Lateralseite an des ast.-Kopfes Medialseite auf der Reib-

fläche des Lig. cal.-nav. mediale der anderen Hunde ist also auf

Kosten des Distalabschnittes dieses Bandes entstanden. Diese Gelenk-

fläche könnte allerdings auch betrachtet werden (Fig. 29 ß) als ein

Fortsatz, welcher am nav. an der ast.-Facette Dorsal-medialer Ecke

entstanden sei, denn beide Gelenkflächen stossen unmittelbar an-

einander, aber es befindet sich zwischen ihnen eine Grenzlinie (y),

die von Gelenkknorpel nicht überzogen ist, und dadurch deutlich

die Selbständigkeit der Facetten beweist. Der vorliegende Hundefuss

besitzt aber ausserdem ein t1? an dessen Medial-proximal-Ecke eine

grosse Tuberositas medialis entwickelt ist, dieselbe trägt eine vordere

Gelenkfläche für des zugehörigen nav. Tuberositas medialis (Fig. 33 tt).

Des ti Facette für den nav.-Körper (ti) und seine Facette für

des nav. Tuberositas medialis (tt) stossen nur an einer ganz kurzen

Stelle aneinander, ohne auch hier mit einander völlig zu verschmelzen,

sonst sind sie ohnehin völlig unabhängig von einander. Es ist noch

Ueber den Säuge tier-Praehallux. 155

zu bemerken, dass an dieser nav.-Tuberositas medialis das lig cal.-

nav. mediale inserirt ; gleichzeitig inserirt und endet an der Tubero-

sitas Proximalrand des Muse, tibialis posticus Endsehne , dieselbe

geht an diesem Fuss also nicht, wie an den normalen Hundefüssen,

ohne Unterbrechung über des nav. Medialseite hinweg an des t1

Medialseite und Planta, sondern ist in den fehlenden Partien durch

des nav. und tx Tuberositas medialis vertreten; beide Wülste fehlen

bekanntlich vollständig den normalen Canidenfüssen , es sind daher

zweifellos an diesem Hundefuss, dessen Medialseite mit extremen

Knochenaberrationen versehen ist, des nav. und tt Tuberositas medialis

auf Kosten der Muse, tibialis posticus-Endsehne entstanden , indem

der Sehne ihre, am nav. und tl inserirende Fibrillen von beiden

Knochen aus ossifizirten und dadurch an jedem Knochen eine Tubero-

sitas medialis erzeugten; als beide Tuberositäten später gegenüber

der Articnlatio nav.-tj zusammenstiessen, bildeten sie hier für ein-

ander Gelenkflächen aus; die Entwicklung lässt sich an den einzelnen

Hundefüssen schrittweise verfolgen. Ausserdem lehrt die Vergleichung,

dass an dem vorliegenden grossen Haushundfuss des lig. cal.-nav.

mediale Distalabschnitt, welcher an normalen Hundefüssen Ligament-

character besitzt, vertreten ist durch den Proximalanhang (ß) an

des zugehörigen nav. ast. -Facette, derselbe nimmt genau die Stelle

jenes Bandabschnitts ein, inserirt am ast. an des Bandes Reibfläche

und reicht ausserdem bis zu der Reibfläche, welche am normalen

Hnndefuss des Muse, tibialis posticus Endsehne ungefähr in der

Mitte des lig. cal.-nav. mediale besitzt.

Vergleicht man die bisher untersuchte]] Kaubtierfüsse mit dem

letzt untersuchten Hundefuss, so leuchtet ohne weiteres ein, dass der

letztere in Rücksicht auf die besprochenen Charactere genau auf der-

selben Entwicklungsstufe steht, welche von dem erwachsenen Arctictis-

binturong-Fuss eingenommen wird, auch dieser Fuss besitzt am nav.

eine grosse Tuberositas medialis, welche mit des tx Tuberositas

medialis in einem besonderen Gelenk artikulirt, und ferner an des

nav. Dorsal-medial- Ecke einen Anhang bildet, der mit des ast.

Medialseite artikulirt. Dabei is1 aber folgendes zu berücksichtigen:

Während die erwachsenen ,, normalen" Hundefüsse an ihrer Medialseite

auf einer Entwicklungsstufe stehen, die derjenigen des Procyon-Fusses

sehr ähnlich ist, indem sie ein vollständiges hg. cal.-nav. mediale

und eine ebenso vollständige Muse, tibialis posticus-Endsehne be-

sitzen, erreichen nur einzelne ,, Hunde-Individuen" in ihrer Ontogenese

die Entwicklungsstufe, auf welcher alle erwachsenen Arctictis bin-

turong-Individuen stehn, ausserdem finden sich noch Hundefüsse, die

in individuellen Aberrationen alle Zwischenstufen zwischen den

normalen und den am meisten aberrirenden Füssen repräsentiren.

In Betreff der Phylogenese der untersuchten Hundefüsse giebt

es nur zwei Möglichkeiten: Entweder die als normal bezeichneten

Füsse sind die phylogenetisch ältesten, und aus ihnen entstehen die-

jenigen, welche überzählige Knochenteile an ihrer Medialseite besitzen,

156 Gustav Tornier.

schrittweise bis zu den extremsten, oder aber diejenigen, welche die

meisten überzähligen Knochenteile besitzen, sind die ursprünglichen

und die mit „normalen" Characteren versehenen stammen von ihnen

ab. Im ersten Fall müsste des Muse, tibialis posticus Endsehne

vom nav. und tj aus verknöchern, desgleichen des lig. cal.-nav.

mediale Distalabschnitt von der Muse, tibialis posticus-Endsehne aus,

indem die Verknöcherung von dieser Sehne auf das Band überging

an der Stelle, wo beide mit einander verwachsen; im anderen Fall

müssten sich des nav. und tx primär angelegte Tuberositas medialis

verwandeln in des lig. cal.-nav. mediale Distalabschnitt und in die

Muse, tibialis posticus-Endsehnenfibrillen, welche mit diesem Ligament

verwachsen sind, am nav. entlang ziehn und mit ihm sowie dem tt

verwachsen. Die Umwandlung von Knochen in Ligamentabschnitte

und Muskelsehnenabschnitte oder gar in beides zugleich, ist aber bis

jetzt noch niemals beobachtet worden, während die Verknöcherung

von Ligamentabschnitten und Muskelsehnen sehr häufig eintritt;

schon dies spricht mit Entschiedenheit für die Entstehung der

Hundefüsse mit überzähligen Knochenteilen aus den „normal"

genannten; ferner spricht dafür die Seltenheit der Hundefüsse mit

überzähligen Knochenteilen und endlich drittens mit absoluter

Sicherheit die Thatsache, dass bei sämmtlichen Hunden des nav.

und tt Tuberositas medialis nicht embryonal angelegt werden, die

mir vorliegenden Hundeembryonen und neugeborenen Hunde zeigen

am nav. und t± nicht die Spur einer knorplig angelegten Tuberositas

medialis, sondern sie besitzen die Charactere., welche den „normalen"

Hundefüssen eigen sind; damit ist aber bewiesen, dass der „normale"

Hundefuss der phylogenetisch ältere ist, die mit überzähligen Knochen-

teilen versehenen müssen demnach aus ihm entstehen.

Da bei den meisten der untersuchten Raubtierfüsse an des nav.

und tt Medialseite genau dieselben Charactere vorhanden sind, die

an einzelnen seeundär entstandenen Hundefüssen auftreten, so ist kein

Zweifel, dass auch diese Füsse jene Charactere seeundär erworben

haben, dies wird um so wahrscheinlicher, wenn man bedenkt, dass

bei einer Anzahl derselben, jene Charactere erst postembryonal zu

voller Entwicklung kommen und dass gleiche Charactere bei vielen

Affen phylogenetisch und ontogenetisch auf gleiche Weise entstehn.

Bei der mir zur Untersuchung vorliegenden, erwachsenen Viverra,

Species unbestimmt, ist einmal von der Muse, tibialis posticus-End-

sehne der Abschnitt, welcher an des nav. Medialseite inserirt und

zum tx und mtSi weiterzieht, verknöchert und zu des nav. Tubero-

sitas medialis umgewandelt, dagegen sind der Sehne Fibrillen, welche

an die t2- und t3-Planta gehn, intact erhalten und ziehn zwischen

des nav. Tuberositas medialis und plantaris in einer Grube entlang,

die von Gelenkknorpel überzogen ist, des nav. Tuberositas medialis

ist hier also nur massig entwickelt, trotzdem besitzt des nav.

ast. -Facette eine sehr bedeutende Ausbuchtung an ihrer Dorsal-

medial-Ecke, die wie sonst durch Verknöcherung in des am nav.

Ueber den Säugetier-Praehallux. 157

inserirenden Hg. cal.-nav. mediale Distalab schnitt entstanden ist. —

Von des nav. Tuberositas medialis zieht des Muse, tibialis posticus

Endsehne in Form eines starken Bandes einmal an des t j proximalen

Rand und ferner als vollständig intactes Band über des tx Medial-

seite hinweg an die mtSi -Basis. Von diesem Band trägt eine Ab-

zweigung die Scheide für den Muse, hallucis extensor longus, über

dieses Band hinweg zieht des Muse, tibialis anticus mtsx -Sehne, die

hier allein vorhanden ist, an die mtSi -Basis. Merkwürdigerweise ist

am Viverra-Fuss, obgleich gegenüber dessen tx kein überzähliger

Knochen vorkommt, der Muse, hallucis abduetor durch das fächer-

förmige Band vertreten; ausserdem findet sich auch an diesem Fuss

der kleine Muskel, welcher von des nav. Tuberositas plantaris und

von des t2 Planta entspringt und an der mtSi -Basis Plantar-medial-

Ecke inserirt. drittens ein Muse, hallucis fiexor medialis in der bis-

her constatirten Form. —

Am Ursus arctos-Fuss hat des nav. ast. -Facette eine gut aus-

gebildete Xierenform, deren Hilus plantarwärts Behaut und durch ein

Bindegewebsblatt ausgefüllt ist, welches sich meniseusartig zwischen

den ast. -Kopf und das nav. einklemmt. An dieses nav. Medialseite

inserirt das lig. cal.-nav. mediale als völlig nnverknöchertes,

zum Maximum ausgebildete •> Band, ähnlich wie am Procyon-Fuss.

Im Band zeichnet sich der distale Abschnitt, der unmittelbar an des

nav. Medialseite Btösst, besonders ans, er hat nicht mehr die fibrilläre

Structur eines Bandes, sondern i>t eine homogene durchscheinende

Knorpelmasse und zeiLrT an Beiner Lateralseite, die dem i kehrt

ist, einen tief eingedrückten halbkreisförmigen Bezirk mit glänzender

Oberfläche. Dieser Bandbezirk ist es, welcher an des ast. -Kopfes

Lateralseite auf einer convexen, vorspringenden Tuberositas reibt.

die des ast. Reibfläche für das lig. cal.-nav. mediale darstellt; die-

selbe ist von des ast. -Kopfes nav.-Facette Behr deutlich abgegrenzt

und stösst mit derselben in einem >}>itxen Winkel unter Erzeugung

einer scharfen Grenzlinie zusammen. Auf des lig. cal.-nav. mediale

Medialseite zieht in einer Grube des Muse. Tibialis posticus Endsehne

dahin, und zwar genau gegenüber der Bandstelle, welche den vom

ast. erzeugten Eindruck trägt, die Sehne verwächst dann mit dem

Band und ferner mit des nav. Medialseite, der jede Spur einer

Tuberositas medialis fehlt, von dort zieht die Sehne in der ursprüng-

lichen Stärke weiter und umhüllt dann von allen Seiten ein überzähliges

Knöchelchen, welches liegt gegenüber der Articulatio nav.-t,. Ein

Teil der Sehnenfibrillen inserirt an des t, proximalem Rand, ein

anderer Teil verläuft über des t, Medialseite und unterhalb der

Muse, tibialis anticus-mtSj -Sehne, die allein vorhanden ist, ans mtsu

ein zweiter Teil geht über des^ Medialseite hinweg, kreuzt medial-

seits des Muse, tibialis anticus mtSj-Sehne, auf derselben eine Art

Reibfläche erzeugend und inserirt am mtst; ein dritter Teil dieser

Sehnenfibrillen bildet ein besonderes blind endendes Bändchen, welches

an seinem Ende die Scheide für den Muse, hallucis extensor longus

158 Gustav Tomier.

trägt. Mit anderen Worten: am Bärenfuss ist des Muse, tibialis

posticus Endsehne völlig intact vorhanden, mit der Ausnahme, dass

gegenüber der Articulatio nav.-^ ein Abschnitt derselben vertreten

ist, durch ein in die Sehne eingelagertes Knöchelchen (Fig. 27^).

Das bei den Bären der Articulatio nav.-^ (Fig. 27 y) gegenüber

liegende überzählige Knöchelchen darf nicht verwechselt werden mit

dem überzähligen Knöchelchen, das bei Procyon und den meisten

bisher untersuchten Kaubtieren gegenüberliegt der tl -Medialseite und

in seiner einfachsten Form als Einlagerung in denjenigen Muse, tibialis

posticus-Endsehnenast erscheint, welcher an das mtst verläuft: da-

gegen spricht einmal die verschiedene Lage der Knöchelchen und

ihr verschiedenes Verhalten zu des Muse, tibialis posticus Endsehne,

ferner die Thatsache, dass es eine Anzahl Tiere giebt: Hystrix javonica,

Orycteropus capensis, Atherura und andere, bei welchen beide

überzähligen Knöchelchen an des Fusses Medialseite nebeneinander

vorkommen und dadurch am besten beweisen, dass sie nicht homolog

sind. Der überzählige Knochen gegenüber der tj-Medialseite fehlt

also dem Bären.

Während am Bärenfuss der Muse, hallucis flexor medialis in

normaler Weise entwickelt ist, und entspringt von des nav. Tubero-

sitas plantaris, von der t3-Planta und von des überzähligen Knochens

ganzem distalen Rand, ist des Bärenfiisses Muse, hallucis abduetor in

seinen Ursprungsfasern, die in normaler Weise entspringen von des

cal.-Körpers Medialseite und von des Muse, digitorum flexor sublimis

Muskelbauch, völlig sehnig geworden; es findet sich deshalb am

Bärenfuss ein fächerförmiges Band, das ausserdem noch inserirt an

dem überzähligen Knochen in der Articulatio nav.-ti; was weiter

nicht wunderbar ist, da bei Cynocephalus anubis der völlig fleischige

Muskel in entsprechender Weise an lig. tib.-nav. mediale und an des

nav. und ti Medialseite inserirt. Fleischig wird bei den Bären der

Muse, hallucis abduetor erst gegenüber des ti Distalabschnitt, und

verwächst dort ausserdem mit den Muskelfasern des unter ihm

liegenden Muse, hallucis flexor medialis. Die Insertion beider

Muskeln ist die normale in der Articulatio mtsi-d!,i an dem

.medialen Sesambein.

Der Bärenfuss besitzt ausserdem noch einen normalen Muse,

hallucis flexor lateralis und das Muskelchen, welches von des nav.

und t3 Planta an der mtSi -Basis plantar-mediale Ecke zieht.

Bei einem todtgeborenen Ursus aretos war das der Articulatio

nav.-ti angelagerte Knöchelchen bereits in allen Characteren knorplig

vorgebildet, bei einem Bärenfötus von 20 cm Kopf- Schwanzlänge,

dessen Tarsalknochen vollständig entwickelt aber knorplig waren mit

Ausnahme des cal., der wie die mts. und die Phalangen Knochenkerne

besass, fehlte das Knöchelchen noch gänzlich. Bei zwei etwas

älteren Embryonen konnte ich es gleichfalls nicht finden. (Einige

der Gliedmassen wurden frei präparirt, andere nach Köllickers

Aetzkalimethode behandelt, eine in Schnittserien zerlegt, für

Ueber den Säugetier-Praehallux. 159

deren Anfertigung ich Herrn Dr. Weltner in Berlin zu bestem Dank

verpflichtet bin.) Meine Angaben stehn in Widerspruch mit denen

von Albertina Carlsson, welcher schreibt, dass bei dem von ihm

untersuchten Ursus arctos-Fötus von 22 cm Länge das Knöchelchen

in normaler Ausbildung vorhanden war und in der Weise mit der

Musculatur in Verbindung stand, wie beim erwachsenen Tier. Da

ich diese Angaben nicht anzweifeln darf, so muss ich bis auf weiteres

annehmen, dass bei Ursus der Knochen embryonal bald früher,

bald später angelegt wird, unmöglich ist dies ja gerade nicht.

Der erwachsene Felidenfuss steht dem der Ursina ungemein

nahe, führt aber einige Charactere des letzteren weiter fort. Seines

nav. ast.-Facette hat die Form einer Niere, deren Hilus plantarwärts

schaut, den Hilus füllt ein Bindegewebsblatt, welches in Folge seiner

Lage zwischen das nav. und den ast.-Kopf eingeklemmt erscheint.

Dieselben Charactere finden sich am Ursinenfuss genau in derselben

Weise, dagegen springt am Feliden-nav. der ast.-Facette dorsal-mediale

Ecke in Form eines Facettenanhangs stark proximalwärts vor; dieser

Facettenanhang artikulirt an der ast.-Medialseite auf der Reibfläche

des lig. cal.-nav. mediale, ist also, wie alle bisher untersuchten

homologen nav.- Anhänge auf Kosten des lig. cal-nav. mediale ent-

standen. Es wird dies um so deutlicher, wenn man berücksichtigt,

dass er bei vielen Fehden einen scharfen Winkel mit des nav.

eigentlicher ast.-Facette bildet, und dadurch deutlich zu erkennen

giebt, dass er am nav. ein fremder Bestandteil ist. Dem Ursinen-nav.

fehlt, wie nachgewiesen ist, an seiner Dorsal-medial-Ecke ein homologer

Anhang; statt dessen reibt hier das lig. caL -nav. mediale völlig intact er-

halten mit seinem Distalabschnitt au des ast. Medialseite auf seiner

Reibfläche, die von des ast. nav. -Facette scharf gesondert ist. Die Band-

stelle, welche vom Druck des ast.-Kopfes unmittelbar getroffen wird,

ist im Ligament selbst sehr deutlich markirt und stösst unmittelbar

an des nav. dorsal-mediale Ecke; dieser Bandstelle entspricht nun

am Feliden-nav. aufs allergenauste der an der ast.-Facette vor-

handene Facettenanhang; sie vertreten einander so völlig, dass in

Betreff ihrer Phylogenese nur zwei Möglichkeiten sind, entweder ist

der Bandabschnitt verknöchert und zum nav.-Anhang geworden, oder

aber der nav.-Anhang ist bindegewebig geworden und zum Band-

abschnitt umgewandelt; wie die Phylogenese in Wirklichkeit gewesen

ist, zeigten jedoch bereits die Affen in ihrer Phylo- und Ontogenese.

Am Feliden-nav. auf der Medialseite fällt zuerst der bereits be-

sprochene grosse Anhang auf, der auf Kosten des lig. cal.-nav.

mediale entstanden ist und von des Knochens proximal -medialem

Rand stark proximalwärts vorspringt. Auf diesem Anhang zeigt sich

auch des nav. Tuberositas medialis als Wulst von massiger Stärke,

sie zieht an des nav. Medialseite distalwärts entlang, nimmt aber

dabei sehr stark an Ausbildung ab, bis sie in der Nähe der ti-

Facette des Knochens völlig erlischt, sie überragt daher auch nicht

buckelartig den Medialrand dieser Gelenkfläche. Es ist bereits

160 Gustav Tornier.

wiederholt nachgewiesen worden, dass diese Tuberositas entstanden ist

auf Kosten der Muse, tibialis posticus-Endsehnenfibrillen, welche am

lig. cal.-nav. mediale und an des nav. Medialseite inseriren, doch sind zu

ihrer Ausbildung nur wenig Sehnenfibrillen verwendet, denn die Sehne

zieht zwischen des nav. Tuberositas medialis und Tuberositas plantaris

in grosser Vollständigkeit in einer Grube dahin, sie hat sogar an

dem nav.-Anhang unterhalb der Tuberositas medialis eine von Gelenk-

knorpel überzogene Reibfläche und inserirt bei den kleineren Katzen-

arten einmal mit vielen Fibrillen an des ti Medialseite und Planta

und ferner an der t2- und t3-Planta, Fasern dieser Sehne ziehn

ausserdem über des t! Medialseite hinweg und inseriren an der

mtsi -Basis Medialseite.

Es wurde angegeben, dass bei den Katzen des Muse, tibialis

posticus-Endsehne mit zahlreichen Fibrillen an des tl Medialseite

verläuft, bei allen grösseren Katzen ist dieses zwar auch der Fall,

aber bei manchen von ihnen gehen nicht alle dieser Sehnenfibrillen

intact an das tu ein Teil derselben wird bei einigen unterbrochen durch

ein Knöchelchen das der Articulatio nav-tj an der Medialseite gegen-

über liegt, und rings eingeschlossen ist von der Muse, tibialis posticus-

Sehne ti-Fibrillen, in folge dessen artikulirt dieses Knöchelchen auch

nirgends mit den benachbarten Tarsalelementen. Es ist kein Zweifel,

dass in ihm das Homologon des bei den Ursinen an derselben Stelle

vorkommenden kleinen Knochens zu finden ist, derselbe fand sich an

den Füssen erwachsener Löwen und eines schwarzen Panthers,

dagegen fehlte er an einer Anzahl erwachsener Füsse von Felis

domestica und des Jaguars.

Bei den von mir untersuchten Katzenembryonen auch solchen

der Hauskatze, die der Geburt nahe waren , fand sich ein vom nav.

in das lig. cal.-nav. mediale hineinragender Knorpelkern, als Grund-

lage für den später verknöchernden, auf Kosten des Bandes ent-

standenen nav.-Anhang, dagegen war bei allen untersuchten Katzen-

embryonen in der Muse, tibialis posticus-Endsehne gegenüber der

Articulatio nav.-tx ein Knorpelkern nicht zu finden, auch an den

Füssen eines neugeborenen Jaguars und schwarzen Panthers konnte

derselbe nicht nachgewiesen werden, er entsteht also bei allen Katzen

zweifellos postembryonal.

Pinnipedia. Der Phoca vitulina nav. besitzt eine Tuberositas

medialis von beträchtlicher Grösse, die an des ast.-Kopfes Medial-

seite gelenkt, also sowohl auf Kosten des lig. cal.-nav.mediale, als

auch auf Kosten der am nav. inserirenden Fibrillen der Muse, tibialis

posticus-Endsehne entstanden ist, von der Tuberositas geht ein

blindes Band an des nav.-Körpers Dorsum, wie es in ähnlicher

Weise gefunden wird bei dem Hunde, welcher am nav. eine Tubero-

sitas medialis besitzt. Von des nav. Tuberositas medialis geht

ferner ein Band über des tt ganze Medialseite hinweg bis zum mts1}

es kreuzt des Muse, tibialis anticus mtSi-Sehne, sowie die des Muse,

hallucis exten sor longus. Des Muse, tibialis posticus Endsehne geht

Ueber den Säugetier-Praehallux. 161

in normaler Weise durch die Scheide an der Tibia, dann an des ast.

Medialseite über einen Buckel hinweg, verwächst einmal mit des

nav. Tuberositas medialis schickt ausserdem über dieselbe Fibrillen

an das todte Band und andere an des tx Medial-Plantar-Ecke, sowie

an des t2 und t3 Planta. Ueber die Muskelnbrillen, welche am tl

inseriren, ziehn andere hinweg entlang der ti- Medialseite an die

mtsi-Basis, sie verwachsen innig mit dem Band, welches von des

nav. Tuberositas medialis gleichfalls an die mtsi-Basis zieht, noch

andere verwachsen mit dem sehnig gewordenen Muse, hallucis

abduetor. In der Muse, tibialis posticus-Endsehne und zwar in den

Fibrillen, welche an des ti Dorsal-medial-Ecke inseriren, und über

dieselbe hinaus ans mtsi ziehn, hegt bei Phoca vitulina im Knöchelehen

eingebettet. Es hat Lage und Gestalt wie das homologe Knöchelchen

am Felidenfuss, liegt gegenüber der Articulatio nav.-ti, gelenkt mit

keinem der benachbarten Tarsalknochen und teilt eine Anzahl der

Sehnenfibrillen in zwei Teile, sodass deren Endabschnitte als Band-

fasern von dem Knöchelchen aus an des ti Medialseite ziel m.

An diesem Phoca vitulina-Fuss sind ferner vorhanden der bereits

erwähnte Muse, hallucis abduetor, der Muse, hallucis flexor medialis

und lateralis; alle drei Muskeln haben typischen Verlauf, sind aber

vollständig sehnig geworden, sodass sie als Bänder betrachtet werden

können.

Ein von mir untersuchter Ilalichoerus grypus, ein er-

wachsenes Tier, stimmt im Bau Beiner Füsse, soweit er hier in

Betracht kommt, auf das genauste mit der untersuchten Phoca

vitulina überein, nur fehlt ihm gänzlich das Knöchelchen in des

Muse, tibialis posticus Endsehne gegenüber der Articulatio nav.-tij

die Sehne geht also völlig intacl an das ti; auch ragt an diesem Fuss

des nav. Tuberositas medialis etwas weniger stark aus dem zu-

gehörigen Knochenkörper medialwärts hervor. — Bei dem zweiten

untersuchten Halichoerus grypus, dessen Epiphysen zu verwachsen

beginnen mit den zugehörigen Diaphysen, findet sieh dagegen an

beiden Füssen gegenüber der Articulatio nav.-ti, eingebettet in die

Muse, tibialis posticus-Endsehnenfibrillen ein Knorpelkern, der in

Lage und Form aufs genauste dem am Phoca vitulina-Fuss be-

schriebenen Knöchelchen entspricht, und besonders in der Structur

seiner Ränder sehr deutlich erkennen lässt , dass er durch

Verknorpelung eines Muse, tibialis posticus-Endsehnenabschnitts ent-

standen ist. Es ist nicht unmöglich, dass diese Knorpelkerne bei

sehr alten Vertretern der Halichoerus grypus -Art als wirkliche

Knöchelchen auftreten.

Während die zwei untersuchten Halichoerus grypus ausgezeichnete

Beispiele dafür liefern, dass bei diesen Tieren das soeben beschriebene

Knöchelchen ontogenetisch sehr spät angelegt wird, in der Muse,

tibialis posticus-Endsehne entsteht, und vielleicht niemals über das

Stadium der Präformirung durch Knorpel herauskommt, behauptet

Albertina Carlsson, dass an dem von ihm untersuchten Halichoerus-

Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1891. Bd. I. H. 2. 11

162 Gustav Tornier.

Fötus das Knöchelchen bereits wie beim erwachsenen Tier ausgebildet

sei. Gestützt auf meine Befunde an alten Tieren erlaube ich mir

die Richtigkeit dieser Angabe zu bezweifeln, so lange bis von anderen

Forschern meine Zweifel widerlegt werden. (Vielleicht war der von

Carlsson untersuchte Fötus kein Halichoerus sondern eine andere

Robbe). Sollten sich Carlssons Angaben jedoch bestätigen, so müsste

man annehmen, dass auch in diesem Fall bei Vertretern ein und

derselben Art der Knorpel bald früher bald später ontogenetisch

angelegt wird.

Bei anderen grossen Robben-Arten und besonders bei Otaria

jubata ist das Knöchelchen dagegen noch weit stärker ausgebildet als

am Phoca vitulina-Fuss, es hat genau dieselbe Lage am Fuss gegen-

über der Articulatio nav.-tl5 aber es gelenkt sowohl am tt (an dessen

Dorsal-medial-Ecke) als auch mit dem nav. und zwar an dessen

Tuberositas medialis, ferner sendet es bei Otaria jubata einen be-

trächtlichen Fortsatz proximalwärts am nav. entlang, derselbe

vertritt einen weit grösseren Abschnitt der Muse, tibialis posticus-

Endsehne als dies bei Phoca vitulina der Fall ist.

Würde bei Otaria jubata das Knöchelchen mit dem tx ver-

wachsen, dem es unmittelbar anliegt, dann würde es an diesem

Knochen eine Tuberositas medialis bilden, welche für des nav.

Tuberositas medialis eine Gelenkfläche besässe. Mit anderen Worten,

es würde auf diese Weise ein tx entstehn, welches genau entspräche

dem t1 des Arctictis binturong und dem der Hunde, welche am nav.

eine Tuberositas medialis besitzen, die mit dem tt artikulirt. Es

ist mithin kein Zweifel, dass das Knöchelchen gegenüber der Arti-

culatio nav.-tj bei den Tieren, wo es vorhanden ist, des t1 Tubero-

sitas medialis vertritt, seine Umwandlung in diese Tuberositas ist

durchaus möglich, da benachbarte Knochen gar nicht selten mit-

einander verwachsen. — Wenn auch diese Entstehung der tx -Tube-

rositas medialis möglich ist, soll damit doch durchaus nicht gesagt

werden, dass bei Artictis binturong und den Caniden, welche die ti:

Tuberositas besitzen, diese auf jene Weise entstanden ist; es spricht

im Gegenteil alles dafür, dass sie bei diesen Tieren dadurch zur

Ausbildung kam, dass des Muse, tibialis posticus Endsehnenfibrillen

direct ,von tx aus ossifizirten.

Mensch.

Des erwachsenen Menschen nav. besitzt, sobald es typisch

ausgebildet ist, an seiner Dorsal-medial-Ecke keine Ausbuchtung in

proximaler Richtung, was sich besonders an denjenigen nav. zeigt,

die mit einem Fortsatz an ihrer Lateral-plantar-Ecke versehen sind

und dadurch eine nierenförmige ast. -Facette besitzen: Bei diesen

menschlichen nav. liegen alle Ränder der ast.-Facette in ein und der-

selben Transversalebene; dagegen haben alle erwachsenen mensch-

lichen nav. eine Tuberositas medialis, dieselbe ist aber durchaus

Ueber den Säugetier-Praehallux. 163

nicht bei allen von gleicher Grösse, sondern bald mehr bald weniger

entwickelt. An einem mir vorliegenden nav. mit schwach aus-

gebildeter Tuberositas medialis ragt dieselbe aus des Knochens

Medialseite, deren Mitte einnehmend, nur als ein massiger Wulst

hervor, der weder an des Knochens Proximal- noch Distal-

rand stösst. An einem anderen mir vorliegenden menschlichen nav.

ist die Tuberositas medialis weit stärker entwickelt, sie zieht über

des nav. ganze Medialseite als Längswulst hin und überragt nicht

nur des Knochens t ^Facette in medialer Richtung sehr stark, sondern

ebenso des Knochens ast. -Facette, sie kommt in der Längsausdehnung

ungefähr gleich der Tuberositas medialis des Cebus capucinus-nav.

Da des menschlichen nav. ast. -Facette an ihrer Medial-dorsal-Ecke

keinen proximalwärts vorspringenden Anhang besitzt, ist beim

Menschen das lig. cal.-nav. mediale durchaus intact vorhanden, es

reibt an des ast.- Kopfes Medialseite auf einer Gelenkfläche, die mit

des ast. nav.- Facette in einem spitzen Winkel unter Erzeugung einer

scharfen Grenzlinie zusammenstösst , also der Facette gegenüber

durchaus ihre Selbständigkeit bewahrt. Ueber das menschliche lig.

cal.-nav. mediale zieht wie bei allen anderen Tieren, wo dieses Band

intact auftritt , des Muse, tibialis posticus Endsehne in einer grossen

Reibfläche dahin, sie verwächst zugleich ein wenig mit dem Band

an ihrem Dorsalrand und kann dann in zwei Aeste geteilt werden,

von diesen inserirt der eine an des nav. ganzer Tuberositas medialis

und ferner an des tt Medial-plantar-Ecke, der andere am Susten-

taculum tali, an des nav., t2 und t3 Planta. Der letztgenannte Ast

reibt unmittelbar unter des nav. Tuberositas medialis am nav. -Körper