MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 112

DONNÉES NOUVELLES SUR LA MORPHOLOGIE,

LA PHYLOGENÈSE ET LA TAXONOMIE

DES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES

par

Danièle GUINOT ‘

SOMMAIRE

INTRODUCTION. 10

Chapitre I. — QUELQUES PROBLÈMES PARTICULIERS À LA TAXONOMIE DES CRUSTA¬

CÉS DÉCAPODES BRACHYOURES. 13

I. Les trois niveaux de la carcinisation. 14

1. LA CARCINISATION CHEZ LES DÉCAPODES . 18

2. LE PARALLÉLISME DE LA CARCINISATION DANS DIVERS CLADES

DE BRACHYOURES . 22

3. LA CARCINISATION À U INTÉRIEUR DES LIGNÉES BRACHYOURIENNES. 22

IL Exemple d’une morphoclinb carcinologique. 23

Chapitre IL — LA CARAPACE, STRUCTURE TRADITIONNELLEMENT UTILISÉE DANS LA

SYSTÉMATIQUE CARCINOLOGIQUE. 29

1. Forme GéNÉRALE de la carapace. 31

IL Bords de la carapace. 35

III. Quelques autres caractéristiques de la carapace. 37

1. RÉGIONS GASTRIQUES, FOSSETTES GASTRIQUES ; LES DIVERS TYPES

DE « SILLONS » ET LEUR INTERPRÉTATION . 37

2. ARÉOLATION DE LA CARAPACE . 46

3. ORNEMENTATION . 48

4. ANNEXES . 57

Annexe à : Genre Demania Laurie. 57

Annexe B : Genre Lophozozymus A. Milne Edwards. 61

Annexe C : Genre Glyptoxanthus A. Milne Edwards. 65

* Laboratoire de Zoolo^e [Arthropodes], Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Bulfon, 75005 Paris,

Source : MNHN, Paris

MOFIPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOXJRES

Chapitsb III. — STERNUM THORACIQUE. 69

I. Définitions.

1. CONFORMATION GÉNÉRALE . 69

2. LIGNE MÉDIANE OU SAGITTALE . 71

3. ÉPISTERNITES . 72

4. SELLE TURCIQUE . 73

II. Valeur taxonomique du sternum thoracique. 73

III. Utilisation du plastron sternal comme indice de la monophylie. 78

IV. Tendances évolutives et niveaux anagknétiques du sternum thoracique dans les

GRANDS GROUPES DE BrACHVOURES STEHNITRÈMES. 80

1. LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES ININTERROMPUES . 81

2. LES SUTURES TRANSVERSALES ANTÉRIEURES INCOMPLÈTES . 86

Xanthidae {pro parle) . 88

OxYSTOMATA (pro parte) . 96

Partkenopidae (pro parle). 96

Parthenoxystomata. 98

Bellioidea (pro parle) . 98

Geryonidae . 99

3. LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES INCOMPLÈTES . 100

Bellioidea (pro parte) . 100

PORTUNIDAE. 100

Dorippidae. 101

Orithyinae. 103

Leucosiidae. 103

Majidae. 104

Parthenopidae (pro parle). 104

Ocypodidae . 105

Grapsidae. 105

Gecarcinidae. 106

PiNNOTERIDAE. 107

4. CAS COMPLEXES, AVEC LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES INCOM¬

PLÈTES . 107

Mictyridae. 107

Hymbnosohatidab. 110

Palicidae. 111

Retroplumidab. 114

Hexapodidae. 114

V. Résumé des données nouvelles. 118

Chapitre IV. — CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE DE L’ABDO¬

MEN. 120

I. Définitions et historique. Valeur taxonomique de l’appareil d'accrochage. 120

II. BrACHYOURES S.l. À ORIFICES FEMELLES COXAUX (BrACHYOURES PÉDITRÉMEs). 123

Drohiacea. 123

Dromiidab. (modalités variées des dispositifs de rétention de l’abdomen). 124

Dynohsnidae (appareil spécial de rétention mais non fonctionnel, tout au moins au-delà

d’une certaine taille). 125

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE 5

Homoloidba. 126

Homolidab (rétention de l’abdomen assurée par plusieurs dispositifs chez une même

espèce). 126

Raninoidea ou Gymnopleura (appareil de rétention absent, sauf dans le genre Lyreidus

de Haan). 127

Autres Brachyoubes péditrèmes . 129

Houolodrohiidae. (maintien de l’abdomen hypothétique). 129

Tymoiidae (appareil de rétention absent, semble-t-il). 129

III. Bracbyoubes à orifices femelles sternaux (Brachyoubes sternitrèhes ou Crabes

ï VRAIS n). 131

1. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ABSENTE ET PAS DE DISPOSITIF

D’ACCROCHAGE . 132

Genre Corystes Latreille. 132

Genre Pseudocorystes H. Milne Edwards. 132

2. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE MAIS PAS D'APPAREIL

D'ACCROCHAGE ; AUCUNE COAPTATION SPÉCIALE STERNUM-

ABDOMEN . 133

Genre Orilhyia Fabricius. 133

3. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PEU PRONONCÉE ; APPAREIL D’ACCRO¬

CHAGE PRÉSENT, DU TYPE BOUTON-PRESSION, MAIS NON FONC¬

TIONNEL . 133

Genre Nautilocorystes H. Müne Edwards. 133

4. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE; APPAREIL D’ACCROCHAGE

DU TYPE BOUTON-PRESSION PRÉSENT MAIS NON FONCTIONNEL.. 133

a) Non-coïncidence des deux éléments sternal et abdominal. 133

Genre Bellia H. Milne Edwards. 134

Genre Pellarion Jacquinot. 135

5) Fossettes abdominales rudimentaires, voire absentes. 135

Genre Tkia Leach (pro parte). 135

Gecarcinidae (pro parte} . 136

5. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE ; APPAREIL D’ACCROCHAGE

DU TYPE BOUTON-PRESSION, FONCTIONNEL . 136

Genre Thia {pro parte : Thia polita Leach). 136

Genre Atelecyclus Leach. 136

Genres Kraussia Dana et Paraxanlkus Lucas. 136

Genres Erimacrus Benedict et Teltnesstis White. 136

Genre Trachycarcinus Faxon. 137

Cancridae. 137

PoRTÜNIDAE . 137

Majidae. 137

Pabthenopidae. 138

Pahthenoxystomata. 138

OxYSTOMATA (sensu Balss, 1957). 139

Xanthidae (sensu Balss, 1957). 141

OcYPODiDAE (pro parte). 141

Grapsidae (sensu Balss, 1957) (pro parle) . 142

POTAMIDAE . 144

Palicidae. 144

Hexapodidae (Hexapodinae sensu Balss, 1957). 145

Gecarcinidae (pro parte). 145

Source : MNHN, Paris

6 MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

6 CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE; PAS

D'APPAREIL D’ACCROCHAGE SPÉCIAL MAIS COAPTATION, VOIRE

. ADHÉRENCE », DE L'ABDOMEN AVEC LES BORDS DE LA CAVITÉ.. 145

Lbucosiidae {pro parte) . 145

7. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE ET ÉTROI¬

TEMENT COAPTÉE AVEC LES BORDS DE L'ABDOMEN ADHÉRENCE ;

APPAREIL DE RÉTENTION D’UN TYPE SPÉCIAL . 146

Lbucosiidae {pro parte) . 146

8. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE EXCAVÉE; APPAREIL DE RÉTENTION

D’UN TYPE SPÉCIAL (SAILLIE + ENCOCHE SUR LE STERNITE 5;

ANGLES LATÈRO-POSTÉRIEURS DU SIXIÈME SEGMENT ABDOMINAL

DE FORME PARTICULIÈRE) . 148

Retroplumidae. 148

9 CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE; DOUBLE

APPAREIL D’ACCROCHAGE (UNE PAIRE DE GROSSES PROTUBÉRAN¬

CES SUR LE STERNITE 5 ET UNE PAIRE DE SAILLIES PLUS PETITES

SUR LE STERNITE 4) . 148

PiNNOTERiDAE {pro parte) . 148

10. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE EXCAVÉE; APPAREIL D’ACCROCHAGE

DU TYPE BOUTON-PRESSION MAIS ATYPIQUE EN RAISON DE LA

POSITION DES FOSSETTES SOUS-ABDOMINALES . 149

Hymenosomatidae. 149

11. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE ; APPAREIL D'ACCROCHAGE

PRÉSENT, VESTIGIAL OU DISPARU . 150

OcYPODiDAE (sensu Balss, 1957) (pro parte). 150

Grapsidae (pro parte). 151

Gecarcinidae (appareil facultatif selon les genres). 152

Mictyridae (appareil d’accrochage absent). 152

12. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE ; SUR LE STERNITE 4, UNE

PAIRE DE CRÊTES DE RÉTENTION FORMANT UN CRAN D’ARRÊT

QUI BLOQUE LE TELSON DANS SA PARTIE BASALE . 153

OcYPODiNAE (pro parte) : sous-genre Minuca du genre Uca Leach, ainsi que quel¬

ques autres espèces A’Uca . 153

IV. L’appareil d’accrochage de l’abdomen au cours de la croissance. 156

V. L’appareil d’accrochage chez la femelle. 157

VI. La cavité STERNO-ABDOMINALE CHEZ LES FEMELLES. FORMATION d’uNE CAVITÉ INCUBA-

TBICE. 159

VII. Tendance de la première paire de pléopodes sexuels à sortir de la cavité sterno-

ABDOHINALE. RaINURES ET B TRANCHÉES » STERNALES. 163

VIII. Résume des données nouvelles. 170

Chapitre V. — ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES. 171

I. Définitions de deux catégories de Bracryoures : pbditrèmes et sternitrèhes. 171

II. Bracryoures s.l. À orifices femelles coxaux (Brachyoures péditrèmes). 173

Dromiacea . 173

Drohiidab. 173

Dynomenidae. 173

Homoloidea. 17(1

Raninoidea ou Gymnopleura. 174

SOMMAIRE

Autres Bkachyoures péditrèmes. 1-74

Hoholodromiidab. 174

Tymolidae . 174

III. Bbachyoürës à orifices femelles sternaux (Brachyoubes sternitrèmes ou Crabes

« vrais »). 174

1. VAGIN ET OPERCULE . 175

2. VULVES NON RECOUVERTES PAR L'ABDOMEN . 176

a) Abdomen de la femelle pubère n’atteignant pas le sternite 6. 176

Genre Cort/sles Latreille. 176

Genre Pseudocorystes H. Milne Edwards. 177

Genre Neutilororystes H. Milne Edwards. 177

Genre Oriihyia Fabricius. 177

b) Position très latérale des vulves. 177

Genres Erimacrus Benedict et Telmessus White. 178

Genre Bellia H. Milne Edwards. 180

3. VULVES RECOUVERTES PAR L'ABDOMEN . 180

Genre Peltarion Jacquinot. 181

Genre Trackycarcinus Faxon. 181

Genres Kraitssia Dana [et Paraxanthus Lucas]. 181

Genre Thia Leach. 181

Autres Brachyoures. 183

Exemple de la sous-famille des Platyxanthinae Guinot. 183

4. POSITION DES VULVES SUR LE STERNUM THORACIQUE . 183

Palicidae. 185

Hymenosomatidae. 186

IV. Le rôle de la mue dans la copulation. 186

Chapitre VI. — ORIFICES GÉNITAUX MALES. 189

I. Brachyoures s.l. À orifices femelles coxaux (Brachyoures péditrèmes). 191

Dbomiacea . 191

Dbomiidae. 191

Dynomenidae. 191

Homoloidea. 193

Raninoidea ou Gymnopleuba. 193

Autres Brachyoures péditrèmes. 194

Homolodromiidae. 194

Tymolidae . 194

II. Brachyoures à orifices femelles sternaux (Brachyoures sternitrèmes ou Crabes

« VRAIS »). 195

Oxystomata sensu Balss, 1957 (sauf Tymolinae et Raninidae). 195

OxYRHYNCHA ssnsu Balss, 1957 (sauf Hymenosomatidae). 196

Parthenoxystomata (sensu Guinot, 1966*1967 ; 19785). 197

Bellioidea (sensu Guinot, 1976). 197

Brachyrhyncha (sensu Balss, 1957). 197

CoBYSTiDAE (sensu Balss, 1957). 198

Atelecyclidae (sensu Balss, 1957). 198

Cancridae et Pbrimelidae. 198

POBTUNIDAE . 198

Retroplumidae. 200

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Xanthidae (i«nsu Balss, 1957).‘ ‘ '

Xanthinae des genres Medaeits Dana et Monodaeus Guinot.

PiLUMNiNAE (sertitt Balss, 1957).

Panopeinae Ortmann.

Goneplacidae (iensu Balss, 1957).

Grapsidab {sensu Balss, 1957).

1 . ..

2. Varuninae.

3. Sesarminae .

4. Plagusiinae.

OcYPODJDAE (sensu Balss, 1957 ; plus Camptandbiinae).

1. OcVPODINAE.

2. Macrophthalminae .

3. ScOPlMEBINAE .

4. Camptandbiinae.

PiNNOTERIDAË.

Gecarcinidae (sensu Balss, 1957}.

Mictyridae.

Palicidae.

Hexafodidae (= Hexapodinae seTwu Balss, 1957).

Hymenosomatidae.

200

202

203

204

206

208

209

211

212

214

215

III. Résumé des acquisitions nouvelles sur les orifices génitaux hIles

215

Chapitre VII. — PLÉOPODES SEXUELS MÂLES. 221

1. Historique. 221

IL Description générale. 224

III. Disposition des pléopodes mXles chez certains Astacoures. 224

IV. BraCHYOURES S.l. À orifices femelles COXAUX (BrACHYOURES PÉDITRÉMES). 227

Dromiacba . 227

Dbomiidab. 227

Dynomenioae. 230

Hoholoidea. 230

Raninoidea ou Gymnopleura. 232

Autres Brachyoures péditbèmes. 235

Homolodromiidae. 235

Tymolidae . 236

V. Brachyoures à orifices femelles sternaux (Brachyoures sternitrèmes ou Crabes

e VRAIS »). 239

VI. Changements du premier pléopode sexuel mâle au cours de la vie. 245

VIL Remarques sur les pléopodes sexuels hAles en tant qu’organes de copulation_ 248

Chapitre VIH. — SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE. 251

I. Définitions et historique. 251

II. Le système ENDOPHRAGMAL THORACIQUE CHEZ LES BrACHYOURES. 254

1. BRACHYOURES S.L. À ORIFICES FEMELLES COXAUX (BRACHYOURES

PÉDITRÈMES) . 254

Dromiacba. 254

Dromiidae. 254

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE 9

Dynomenidae. 255

Homoeoidea. 255

Raninoidea ou Gymnopleuba. 255

Autres Brachyoures péditrèmes. 256

Homolodrohiidae. 256

Tymolidae . 256

2. BRACHYOURES À ORIFICES FEMELLES STERNAUX (BRACHYOURES

STERNITRÈMES OU CRABES « VRAIS y>) . 256

Niveau III A. Squelette avec les lames endosternales complètes, parallèles, équi¬

distantes. 256

Niveau III B. Squelette aves les lames endosternales 4/5, 5/6, 6/7 incomplètes

et avec la lame endosternale 7/8 complète ; formes initiales de condensation

du squelette. 258

Niveau III C. Squelette avec toutes les lames endosternales incomplètes et plus

ou moins confluentes ; condensation accusée. 259

Niveau III D. Squelette avec toutes les lames endosternales incomplètes et

confinées latéralement, d’où l'existence d’une très large zone médiane indivise. 261

III. Conformation particulière du squelette chez les Mictybidae (Brachyoures ster-

NITBÈMES) . 262

IV. Conformation particulière du squelette chez les Leucosiidae (Brachyoures ster-

NITRÈMES) . 263

V. Exemple d’une morphocline illustrant l’évolution du système endophragmal tho¬

racique . 263

VI. Influence du mode de vie, dimorphisme sexuel, cas particuliers et conclusions

SUR LE système ENDOPHRAGMAL THORACIQUE. 264

Plaque médiane . 265

Selle tuTcique . 266

Dimorphisme sexuel . 267

Réduction du somite 8 . 267

Conclusions. 268

BIBLIOGRAPHIE. 269

LISTE DES ABRÉVIATIONS CONCERNANT LES DESSINS ET LES PHOTOGRAPHIES. 297

PLANCHES. 299

LÉGENDES COMPLÈTES DES PLANCHES DE PHOTOGRAPHIES. 301

INDEX . 339

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

INTRODUCTION

L’essentiel de ce travail constitue notre thèse de doctorat d’État ès sciences soutenue le 21 juin

1977 à l’Université Pierre-et-Marie-Curie à Paris ^ {cf. Guinot, 1977o). La proposition d’une nouvelle

classification des Crustacés Décapodes Brachyoures, qui en était l’aboutissement, a fait l’objet d’une

note préliminaire présentée par le P^ Théodore Monod à l’Académie des Sciences de Paris {cf. Gui¬

not, 19776).

Un travail approfondi sur la famille des Xanthidae nous a fait sentir depuis longtemps les dilfi-

cultés intrinsèques de la systématique traditionnelle. Nous avions l’impression, il faut l’avouer, que

continuer avec le seul recours à la carapace, aux pinces et à quelques autres caractères de moindre

envergure, risquait d'aboutir à une impasse. Peu à peu, nous avons pris en considération des carac¬

tères jusqu’ici négligés ou méconnus. En nous familiarisant davantage avec les méthodes modernes

de l’évolution et avec les découvertes récentes de la génétique des populations, ayant pris en même

temps conscience de l’effervescence qui se manifeste à propos des principes de la taxonomie dans la

littérature zoologique internationale, nous avons été encouragée à généraliser l'emploi de nouveaux

caractères et à en tirer des conclusions sur les liens phylogénétiques des divers taxons carcinologiques.

Les premiers fruits de cette démarche sont consignés dans nos « Recherches préliminaires sur les grou¬

pements naturels chez les Brachyoures b {cf. Guinot, 1966-1971).

La mise en œuvre de cette thèse a été précédée d’un examen critique des théories actuelles de

la classification (Guinot, 1978a, sous presse). Dans ce texte, nous avons tout particulièrement sou¬

ligné l’importance des récents efforts pour une systématique cladistique et mis en lumière les prin¬

cipes méthodologiques, en partie nouveaux, qui doivent guider le zoologiste dans la reconstitution des

groupes naturels. Dans la mesure où une classification se veut cladistique, exigence très légitime, il est

nécessaire de pouvoir l’étayer et la valider par l’établissement de raorphoclines ; la morphocline étant

une série phylogénique de transformations de caractères homologues, le problème le plus délicat est

la distinction entre les caractères plésiomorphes (primitifs) et les caractères apomorphes (avancés,

dérivés). La concordance de plusieurs morphoclines permet de juger de l’avance anagénétique d’une

lignée. Bien que l’appréciation par grade doive être secondaire, subsidiaire, elle est — du moins dans

l’état actuel de la recherche — très utile pour la définition des taxons de rang supérieur.

Le désir de reconstituer des groupements vraiment « naturels b a compliqué progressivement

la tâche des systématiciens. Cependant, bien qu’à la notion-clef d’archétype se soit substituée celle

de liens génétiques, les classifications n’ont pas été vraiment bouleversées : le concept opérationnel

d’archétype s’est maintenu d’une certaine manière, à la fois très proche en pratique et très différente

sur le plan épistémologique, sous la forme de morphotype moderne (ensemble de caractères hypothé¬

tiques attribués à l’ancêtre commun d’un groupe naturel). Nous avons montré que bon nombre des

inconséquences du classement habituel étaient si profondes, le poids du passé si lourd, que l’on n’a

pas osé rompre les axes principaux de l’ancien échafaudage taxonomique.

Nos recherches morphologiques et nos lectures sur le débat actuel entre les tenants des systé¬

matiques évolutionniste, phénétique et cladistique nous ont suggéré des réflexions sur les nouvelles

exigences logiques de la taxonomie. Il nous a paru nécessaire de faire précéder la partie essentielle

de notre thèse d une introduction sur les théories de la classification et les nouvelles méthodes d’inves-

1. Devant le jury composé des P" Pierre Drach [Président), Théodore Monod, Max Vxchon, Robert Hoffstetteh

et Jean Voyelle.

Sowce : MHHN, Paris

INTRODÜCTION

tigation taxonomique. Ce texte a été maintenant détaché et publié à part [cf. Guinot, 1978a). L’étude

morphologique n’étant pas un but en soi, notre thèse s’achevait par des propositions pour une nou¬

velle classification des Crustacés Décapodes Brachyoures. Pour des raisons matérielles, ce dernier cha¬

pitre de la thèse a dû être publié séparément {cf. Guinot, 1978c). Les trois textes forment dans notre

esprit une unité : le présent travail constitue l’essentiel de la recherche morphologique et les deux autres

publications en sont, l’une la justiScation épistémologique et l’autre la synthèse, l’aboutissement en

vue duquel ont été entreprises toutes nos recherches analytiques.

AVERTISSEMENT POUR L’ILLUSTRATION ^

Les plastrons sternaux sont toujours dessinés d’un seul tenant, sur une surface plane, en inté¬

grant, dans les nombreux cas de plastrons convexes, plusieurs angles de vue ; ainsi on échappe aux

déformations dues à la perspective. Leur représentation peut être dite « figuration développée » : les

sternums thoraciques à profil arrondi sont dessinés en plusieurs fois, chacune des parties étant repré¬

sentée dans sa plus grande dimension. Tous les détails du plastron sternal et de l’abdomen, y compris

les sutures sternales cachées par l’abdomen, ont été volontairement dessinés en traits pleins pour mon¬

trer plus clairement la position relative des diverses parties.

LISTE DES PERSONNES ET INSTITUTIONS NOUS AYANT FOURNI DOCUMENTATION

OU MATÉRIEL

Un tel travail n’aurait pu être fait sans l’examen comparatif d’un matériel abondant et varié.

De nombreuses personnalités, conservateurs de Musée, nous ont fait l’honneur de leur confiance en

nous envoyant, en prêt ou en don, des spécimens, parfois rares, voire uniques. Plusieurs zoologistes

nous ont entretenu de leur propre expérience. Notre reconnaissance associe à des titres divers les

personnes et institutions dont la liste figure ci-après :

D’’ A. J. Bruce ; D^ B. M. Campbell, Deputy Director, Queensland Muséum, Fortitude Valley, Aus¬

tralie (qm) ; A. Capart, directeur de l’Institut Royal des Sciences naturelles Bruxelles (ibsn) ;

D^ R. Catala, directeur de l’Aquarium de Nouméa (Fondation R. Catala-Stucki), Nouvelle-Calé¬

donie ; D^ F. A. Chace, Jr, United States National Muséum, Smithsonian Institution, Washington

(usnm) ; D*” P. A. CoELHO, Laboratoire de Ciências do Mar, Recife-Pernambuco, Brésil ; D^ A. Cros-

NiER, directeur du Centre orstom de Nosy Bé, Madagascar ; D^ R. K. Dell, directeur du Dominion

Muséum, Wellington ; M. R. Déruard ; D^ D. M. Devaney, Bernice P. Bishop Muséum, Honolulu,

Hawaii (bpbm) ; D^ W. Engelhart, Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, Munich (zsm) ;

Prof. D^ J. S. Garth, Chief Curator, Allan Hancock Foundation, Los Angeles (use) ; D^ L. Forcart,

Muséum d’Histoire naturelle, Bâle (mhnb) ; D^ C. B. Goodhart, University Muséum of Zoology, Cam¬

bridge, Grande-Bretagne (umzc) ; I. Gordon ; D^ D. J. G. Griffin, The Australian Muséum, Sydney

(am) ; D>' J. R., Grindley, The South African Muséum, Cape Town (sam) ; D' H. E. Gruner, Zoo-

logisches Muséum der Humboldt-Universitat, Berlin (zmb) ; D^ Gerd Hartmann, Zoologisches Staats-

institut und Zoologisches Muséum, Hambourg (zmh) ; D^ W. D. Hartman, Peabody Muséum of Natural

History, Yale University, New Haven, Conn. ; D^ R. G. Hartnoll, Marine Biological Station, Port

Erin, Isle de Man ; D^^ B. Hauser, Muséum d’Histoire naturelle, Genève (mhng) ; D^ Hiroshi Hayashi,

Tokyo ; D^ J. R. Heath, Fisheries Institute, Dar es Salaam ; D*" L. B. Holthuis, Rijksmuseum van

1. Les dessins sont l'œuvre de M. Maurice Gaillard, les photographies celle de M. Jacques Rebièrb ; nous les

assurons tous deux de notre reconnaissance.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Natuurlijke Historié, Leiden (rmnh) ; R. W. Ingle, British Muséum (n.h.), Londres (bm) ;

H. Janus, Hauptkonservator, Staatliches Muséum fur Naturkunde, Stuttgart (smnt) ; Prof. Kuen-

ZEB, Zoologisches Institut und Muséum der Universitat, Gôttingen (zmg) ; H. V. Levi, Curator,

Muséum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass, (mcz) ; D’' R. B. Manning, Smithsonian Institu¬

tion U.S. National Muséum, Washington (usnm) ; D>' Claude Michel, directeur, Mauritius Institute,

Port-Louis, île Maurice (mi) ; M“® Peyrot-Clausade, Station marine d’Endoume, Marseille ;

E. Popp, Zoologisches Staatssammiung, Munich (zsm) ; D* Y. Plessis, Muséum national d’His-

toire naturelle, Paris ; G. Pbetzmann, Naturhistorisches Muséum, Vienne (nhmw) ; H. B. Roberts,

Smithsonian Institution, Washington (usnm) ; D' T. Sakai, Yokohama National University, Tokyo ;

D*" B. Salvat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; E. Santaella, Universidad de la

Laguna, Tenerife, îles Canaries ; S. Secretan, Laboratoire de Paléontologie du Muséum à Paris ;

A. G. Smith, California Academy of Sciences, San Francisco (cas) ; Prof. W. Stephenson, Univer¬

sity of Queensland, Austrabe ; Z. Stevcic, Institut za Biologiju Mora, Rovinj, Yougoslavie ;

J. H. Stock, Zoologisch Muséum, Amsterdam (zma) ; M. B. Thomassin, Station marine d’Endoume,

Marseille ; Tran Ncoc Loi, directeur de l’Institut océanographique de Nhatrang, Viêt-nam (ion) ;

D*' L. Via, Laboratorio de Geologia, Barcelone; T. Wolff, directeur, Universitetets Zoologiske

Muséum, Copenhague (uzmc) ; D'' N. A. Zarenkov, Université Lomonossov, chaire de Zoologie des

Invertébrés, Moscou.

Nous adressons également nos remerciements à MM, les directeurs : du South Australian Muséum,

Adélaïde, Australie (sama) ; du National Muséum of Singapore (nms) ; du South African Muséum,

Cape Town, Afrique du Sud ; de l’American Muséum of Naturel History, New York (anmh) ; de l’Ins-

titute Marine Research Indonesia, Djakarta, Indonésie (imr) ; du Musée Zoologique de l’Université

et de la Ville, Strasbourg, France (mzüs) ; du Natur-Museum und Forschungsinstitut, Frankfurt am

Main-1 (nmsf).

En outre, nous avons reçu de précieux renseignements du D' L. G. Abele, Smithsonian Tro¬

pical Research Institute, Balboa, Canal Zone ; de M. P. Cals, Université Pierre-et-Marie-Curie ; du

D' J. E. Lewis, Tulane University, New Orléans, U.S.A. ; du R. Serène, Laboratoire de Carci-

nologie et d’Océanographie biologique (ephe), Paris; du D' R. G. Wear, Victoria University of

Wellington, Nouvelle-Zélande ; du C. W. Wright, Londres.

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

Chapitre I

QUELQUES PROBLÈMES PARTICULIERS

À LA TAXONOMIE

DES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES

( L’étude des animaux sans vertèbres prise ailleurs

que dans l'art de distinguer les objets, est la seule source

où l'on peut puiser non seulement les vrais principes de

la zoologie, mais même ceux qui peuvent nous donner une

juste idée de la vie, de l’organisation animale et de ce

que sont les animaux eux-mêmes ».

Lamasck, Discours d’ouverture pour le cours de 1816

(Vachon et al., 1972).

Du fait de l’extrême diversification des nombreux représentants de la classe des Crustacés,

lorsque l’on aborde les Décapodes, on se trouve déjà en face d’un niveau taxonomique désigné comme

ordre et, lorsque, finalement, l’on s’adresse aux Brachyoures, le rang atteint est déjà celui de tribu *

(certaines classifications anciennes Déontologiques ; Beurlen et Glaessner, 1930), d’./là{eifung (Beur-

LEN, 1930 ; Balss, 1957 ; Gruner, 1969 ; Via, 1969) ou de section (Calman, 1909 ; Bouvier, 1940 ; Water*

MAN et Chace, 1960 ; Kaestneb, 1970). Toutefois, pour certains paléontologistes modernes, les Bra¬

chyoures sont un infra-ordre (Glaessner, 1960 ; 1969 ; Wright et Collins, 1972).

Les catégories hiérarchiques à l’intérieur des Brachyoures sont donc très limitées. Cette place

des Crabes — qui sont représentés dans le monde par près de 5 000 espèces vivantes — à un bas niveau

de l’échelle hiérarchique crée une situation difficile car elle restreint la liberté d’action du taxonomiste.

Par ailleurs, depuis longtemps, la tentation est grande de séparer certains groupes (par exemple Dro-

miacea, Gymnopleura) des Brachyura sensu stricto, afin que ces derniers deviennent un ensemble stric¬

tement monophylétique. Or, il ne suffit pas de soustraire des Brachyoures « vrais » les formes que les

premiers auteurs déjà appelaient Brachyura Anomala et que l’on considère aujourd’hui encore comme

un « stock pré-brachygnathe » (Williamson, 1965) ou comme des Pseudobrachyoures (Stevcic, 1971fe) ;

il faut leur trouver une place adéquate, ce qui exige une réorganisation de la systématique de l’ensemble

des Décapodes.

C’est pourquoi nous nous sommes interrogée sur la signification réelle des taxons carcinologiques

existants et nous avons réexaminé les méthodes ainsi que les résultats de nos prédécesseurs. Évidem¬

ment, toute tentative d’explication taxonomique se heurte à une certaine relativité des appréciations,

tant du concept « brachyoure » que des notions de « lignée » et de « grade » chez les Crabes.

En passant en revue les essais de définition et de classification des Brachyoures, on voit comment

le désir de reconstituer des groupements vraiment « naturels n complique progressivement la tâche

des systématiciens. Dans une certaine mesure, d’anciens carcinologistes, comme Henri Milne Edwards

et Alphonse Milne Edwards, ont anticipé sur la classification phylogénétique. Simpson (1945) fait

1. Dana certaines classificatioDS carcinologiques couramment utilisées, le terme tribu s'applique à un taxon de

rang élevé. C'est ainsi que, dans la classification de Balss (1957), la tribu est une catégorie supérieure à la famille, ce qui

n'est pas conforme aux règles hiérarchiques. Comme nous nous référons dans ce travail au système de Balss, nous sommes

souvent obligée d’employer l'appellation de tribu dans le même sens que l’auteur allemand.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

l’éloge de Linné pour certains accords surprenants entre sa classification et celle des auteurs récents.

Il ne s’agit pas d’un hasard. Si la notion d’archétype est foncièrement erronée du point de vue de la

biologie évolutionniste, il n’en est pas moins vrai qu’elle comporte un contenu empirique recouvrant

en grande partie celui de morphotype moderne Le morphotype n’est pas une structure idéale qui fait

partie de l’échelle des êtres ; il se rapporte à une forme réelle qui est l’ancêtre supposé d’un taxon mono-

phylétique.

L’examen critique des principes et des caractères utilisés jusqu’à présent dans la classification

des Brachyoures nous a convaincue de la nécessité d’une remise en cause des conceptions classiques

et d’un choix différent des structures de référence diagnostique. Une révision mondiale du matériel

carcinologique était indispensable ainsi qu’un certain recours aux données paléontologiques.

Nous avons tenté de faire la distinction entre les relations par clade et celles par grade, à savoir

par lignée et par niveau. La constatation et l’étude des caractères apomorphes permettent d’aboutir

à la présentation de séries morphologiques, de morphoclines, qui illustrent la transformation des lignées.

Diverses facettes du processus de carcinisation ont pu être mises en lumière.

I. LES TROIS NIVEAUX DE LA CARCINISATION

Dans le domaine des Décapodes, l’exemple le plus frappant de transformations corrélatives

est, sans doute, le processus de carcinisation^. Celui-ci consiste en une évolution associée de nombreux

caractères, notamment : réduction de la longueur relative du céphalothorax et agrandissement du rap¬

port largeur/longueur de certaines structures (carapace ; plastron sternal ; cadre buccal ; éventuelle¬

ment, chambre branchiale ; etc.) ; aplatissement général du corps et « abaissement » de diverses forma¬

tions internes ; réduction de l’abdomen et son reploiement contre le sternum thoracique ; réduction

du rostre ; condensation céphalique ; perte partielle de la segmentation initiale, linéaire et régulière ;

régression des surfaces membraneuses souples ; renforcement de la calcification.

Nous ne parlerons pas ici du processus de céphalisalion, également rencontré chez les Décapodes. Nous

renvoyons aux importants travaux de Secretan (1964 ; 1966 ; 1972) : « La céphalisation des Décapodes est

en liaison avec une rotation des pleurites [portions originairement latérales du corps de chaque segment] des

segments masticateurs, par rapport au plan des pleurites de la région thoracique, rotation qui s’accompagne

d'une réduction de taille, de sorte qu’ils adhèrent latéralement à la carapace par leur bord initialement supé¬

rieur » (Secretan, 1966, p. 1062).

Par le processus complexe de carcinisation s’acquiert le faciès crabe. Cette évolution a orientée »

vers la réalisation du a type brachyourien » affecte des lignées différentes de Décapodes, avec des décalages

chronologiques et des limitations à des niveaux divers. Les Porcellanidae et Lithodidae en sont un

exemple classique. Le phénomène de convergence est patent.

Selon Van Straelen (1925, p. 439), on peut rapporter les Crustacés Décapodes à deux types

morphologiques : a un type fusiforme, adapté à la vie nectique ; un type dépressiforme, adapté à la vie

benthique b.

Chez les Décapodes nageurs, le corps est mince, souvent semi-transparent, comprimé et cylin¬

drique. La carapace est prolongée par un abdomen souvent très long, puissamment musclé, et aux

1. Nous entendons ce terme non pas dans l'acception des paléontologistes, selon laquelle il s’agit de variants

morphologiques, mais définissons le morphotype comme un ensemble de caractères hypothétiques attribués à

l'ancètre commun d’un groupe naturel.

2. Nous aurions préféré le terme eancirisation, qui évoque le genre Cancer Linné, considéré comme typique des

Brachyoures, mais ce mot désigne communément un processus pathologique. Nous utilisons donc le terme carcinisation,

^i a la même racine que carcinologie et évoque le genre Carcinus Leach. L'expression brachyourisation, introduite par

Stevcic (tSTlft, p. 333), devrait être employée dans une acception plus restreinte, c'est-à-dire s’appliquer exclusivement

aux transformations aboutissant aux Brachyoures.

Source ; MNHN, Paris

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

segments flexibles. Les principaux organes de la locomotion sont les pléopodes, qui permettent à ces

Crustacés de nager ou de sauter avec vigueur. On admet communément le concept Natantia et l’on

parle de type « pénéide » ou « caridoïde ». Ce sont les Penaeidea qui sont parmi les premiers connus à

l’état fossile, depuis le Trias au moins. Ces Natantia étaient certainement très nombreux, notamment

au Jurassique. Les Caridea, plus tardifs et remplaçant en quelque sorte les Penaeidea, sont représentés

par des types nectiques, planctoniques, benthiques (ces derniers étant parfois marcheurs, avec le corps

déprimé), mais il n’y a pas de types cancériformes. Les Stenopodidea sont benthiques et reptantiformes

{cf. Van Straelen, 1925, p. 441).

Les Décapodes marcheurs du type macroure (à « queue » grande) sont généralement des formes

au test épais, au corps déprimé, composé d’un céphalothorax allongé, auquel fait suite un abdomen

important, à forte musculature et doté d’appendices ne servant que peu à la nage. Les bases des appen¬

dices thoraciques opposés sont séparées par des sternites le plus souvent étroits, de sorte qu’elles peuvent

sembler presque contiguës. Chez les Macroures, la contraction brusque des muscles fléchisseurs de

l’abdomen et les battements de la nageoire caudale permettent un mouvement rapide de fuite vers

l’arrière. Le reploiement de la partie terminale de l’abdomen apparaît comme un facteur de ralentisse¬

ment de la locomotion normale vers l’avant. Les péréiopodes sont les principaux organes locomoteurs.

Parmi les Reptantia Palinura fossiles, les f Eryonidae sont représentés par certaines espèces à corps

dépressiforme et céphalothorax largement étalé, ce qui — d’après Van Straelen (1925) — suggère une adap¬

tation à la vie benthique. Au Trias et au Jurassique, les t Eryonidae jouent le rôle qu’auront plus tard les Bra-

chyoures, les Eryonidae s’éteignant au moment où les Crabes sensu lato s’épanouissent. « L’acquisition d’un

corps dépressiforme est donc en relation avec la vie sur le fond » (p. 442-443). Les Eryonidae jurassiques pré¬

sentent des caractères de convergence avec les Brachyoures actuels (par exemple, développement d’yeux placés

à l’extrémité de pédoncules longs et mobiles), ces Crustacés ayant dû vivre enfouis dans la vase, les yeux seuls

dépassant. Van Straelen considère que, si les Eryonidae sont les Reptantia connus les plus primitifs, ils ne

constituent toutefois pas la souche de ces derniers.

Chez les Anomoures, l’abdomen se modifie par diverses voies. Chez les formes fouisseuses, comme

les Thalassinoidea, la calcification du tégument est affaiblie, les pleurons abdominaux se réduisent

ou disparaissent ; le dernier somite thoracique est libre. Un phénomène similaire se produit chez cer¬

tains Paguroidea qui abritent leur abdomen mou dans une coquille. En revanche, les Paguriens qui

mènent une vie libre, sans avoir recours à une coquille, se calcifient et acquièrent le faciès crabe {cf.

infra). Dans l’évolution des Galatheoidea, pendant les premiers stades, l’abdomen, qui ne renferme

qu’une faible partie des viscères, ne diminue pas de taille mais se reploie plus ou moins sous le cépha¬

lothorax. Il y a réduction du dernier somite thoracique, lequel est libre, et la dernière paire de péréio¬

podes, qui n’a pas de support fixe, ne peut pas servir à la locomotion. Chez les Galathées, seule la nageoire

caudale est normalement rabattue. Chez les Porcellanes, l’abdomen, qui conserve telson et nageoire

caudale, s’est considérablement aplati et se rabat tout entier contre la paroi sternale, les premiers somites

abdominaux étant seuls visibles en vue dorsale. Un faciès crabe, différent de celui des Paguriens cités

plus haut, se réalise.

Selon Van Straelen {ibid., p. 449), les Galatheidae ont fourni des genres à partir du Bathonien ; les

formes portlandiennes avaient déjà le faciès actuel.

Chez les Brachyoures, l’organisme se raccourcit et s’élargit, devient plus ramassé, s’aplatit.

L’abdomen n’est plus l’organe du mouvement. Il se réduit à un appendice de faible taille, aminci ;

il peut s’infléchir sans que soit perdu le support du dernier somite thoracique, lequel est non pas mobile

mais soudé au céphalothorax. La nageoire caudale a disparu. Progressivement, les segments abdomi¬

naux se fusionnent entre eux. La fonction locomotrice de l’abdomen est éliminée. Les pléopodes, qui

manquent sur le premier somite abdominal femelle, perdent tout rôle ambulatoire : ils sont ovifères

chez la femelle et il ne reste plus que deux paires d’appendices copulateurs chez le mâle. La fonction

locomotrice, qui était assurée par les muscles abdominaux, est transférée aux muscles thoraciques

qui actionnent les péréiopodes, devenus souvent de vigoureux appendices marcheurs, fouisseurs ou

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

nageurs. Les sternites correspondant aux soinites thoraciques se réunissent en un plastron plus ou

moins vaste, sur lequel les traces de la métamérie primitive persistent plus ou moins.

Nous montrons, dans le chapitre consacré au sternum thoracique, que le plastron sternal, étroit, allongé

et métamérisé dans la région postérieure, tend à s’élargir et à perdre sa structure segmentaire sur une plus ou

moins grande étendue de la partie médiane, lorsque l’on passe des formes primitives aux formes supérieures

de Brachyoures. Les divisions intermétamériques, à l’origine continues, parallèles, régulières, deviennent incom¬

plètes, s’incurvent, se déforment. Le « perfectionnement » de la carcinisation entraîne une condensation seg¬

mentaire thoracique {cf. notamment le cas des Hexapodidae, chapitre in).

Le début des Brachyoures se situerait au Jurassique, époque à laquelle on a découvert des Homolo-

dromiidae et des Dromiidae. Van Straelen {ibid., p. 447) signale que 1’ « on n’a pas trouvé de types qui puis¬

sent être considérés au point de vue morphologique comme établissant le passage de la série homolienne à la

série dynoméno-dromienne ». L’origine des Brachyoures hautement diversifiés demeure problématique, surtout

en raison du manque de connaissances sur les Crabes du Crétacé (Glaessker, 1969, p. R 440).

Si, au cours de l’évolution des Décapodes, la prise en charge de plus en plus importante de la

fonction locomotrice par les péréiopodes entraîne un renforcement des sternites thoraciques, la dimi¬

nution corrélative de la fonction de l’abdomen et de ses appendices s’accompagne de la réduction des

sternites abdominaux.

La plupart des Brachyoures se déplacent par un mouvement latéral {cf. Clarac et Coulmance,

1971), à l’exception, au moins, des Mictyridae, Crabes grégaires qui accomplissent sur les plages de

grandes randonnées avec marche vers l’avant (Cameron, 1966).

Un autre facteur de transformation intervient : la conformation de la chambre branchiale.

Chez les Macroures, les branchies sont placées verticalement ; la région de la carapace correspondant

à la voûte de la chambre respiratoire s’étale peu en largeur et descend presque verticalement jusqu’à

la base des péréiopodes. C’est pourquoi, chez les Macroures, la portion dorsale du bouclier céphalotho¬

racique est étroite, semi-cylindrique. Le branchiostégite est souvent très développé, parfois partielle¬

ment visible en position dorsale.

Chez les Brachyoures typiques, la chambre branchiale se développe beaucoup en largeur et dimi¬

nue en hauteur. Les branchies sont placées obliquement, couchées sur un plan très incliné. La voûte

de la chambre respiratoire est presque horizontale. C’est ainsi que, chez les Crabes, la portion dorsale

du bouclier céphalothoracique est très élargie et à peu près horizontale. Le branchiostégite est étroit

et refoulé ventralement. Les régions hépatiques peuvent se développer en largeur, jusqu’à dépasser

l’angle exorbitaire.

Selon Habtnoll {1964o), chez les Oxyrhynques, la réduction de la région antérieure du corps, donc

de la chambre branchiale, a entraîné la disparition de certaines branchies antérieures. La présence de plusieurs

stades de régression dans des sous-familles distinctes de Majidae indiquerait que la « perte de branchies se

serait produite en plusieurs fois et dans des stocks indépendants u (Hartnoll, 1964a, p. 147).

Replié sous le céphalothorax et inséré dans une dépression du sternum où le maintient un dis¬

positif d’accrochage, variable selon les groupes, l’abdomen brachyourien s’intégre dans la silhouette

générale du corps, qui est dominée par la carapace. La formation d’une cauité slerno-abdominale rece¬

vant complètement l’abdomen est une véritable novation évolutive des Brachyoures (voir le chapitre iv

sur la cavité sterno-abdominale et l’appareil d’accrochage de l’abdomen).

Le véritable faciès crabe {cf. ûg. 1 H, I) se caractérise donc par un corps élargi, raccourci, com¬

primé dorso-ventralement, et par un abdomen rudimentaire, lame plate et courte, non visible dorsa-

lement, ne sortant qu exceptionnellement de son réceptacle. L’ensemble est devenu plus rigide par

suite de la formation du plastron sternal et du développement d’une vaste carapace, fortement cal¬

cifiée. Une condensation s opère à la suite du processus de céphalisation. L’épistome est soudé à la

carapace.

Les chélipèdes sont ramenés sous la face ventrale. Des articles des appendices se fusionnent : ainsi, sur

le chélipède, 1 articulation entre le basis-ischion et le mérus, mobile chez certaines formes, s’ankylose depuis

Source : MNHN, Paris

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

l’ankylose légère jusqu’à la perte totale du mouvement et, finalement, jusqu’à la soudure, pratiquement sans

traces de l’ancienne ligne de suture (Guinot, 1968à ; et cf. pl. 10, fig. 4 : genre CarpHius, où la ligne de suture

a complètement disparu à l’exception de deux fossettes vestigiales).

Alors que chez les Pénéidea les pattes-mâchoires sont partiellement pédiformes et que les autres

appendices n’offrent que des différenciations limitées, ces diverses parties se diversifient et se spécia¬

lisent fortement chez les Décapodes évolués. Dans la condition primitive, pénéide, l’apparence est

encore celle d’un complexe de métamères. Les formes plus avancées sont plus « condensées » et, en

même temps, présentent davantage d’organes spécialisés : ce « progrès » permet l’adaptation à des

environnements beaucoup plus variés, la conquête de nouveaux habitats et de nouvelles niches éco¬

logiques.

Kinne (1963) a bien montré que les différences structurales macroévolutives ne pouvaient être expli¬

quées par des adaptations à la température, à la salinité et à la vie terrestre. Elles proviendraient de différences

dans le mode de locomotion, de respiration, d’alimentation.

Les transformations indiquées ci-dessus s’accompagnent d’une restructuration interne, notam¬

ment le développement d’un système endophragmal et apodémien solide, sur lequel s’insère la muscu¬

lature des appendices thoraciques. On sait (Drach, 1971) que le mode et aussi le degré de soudure des

segments a endosquelettiques » donnent des informations précieuses, principalement sur le niveau

évolutif. Chez les Natantia, le squelette se présente sous une forme très simple, en liaison avec la cal¬

cification peu accentuée et avec l’importance relativement faible des péréiopodes. Les Reptantia pré¬

sentent une novation évolutive fondamentale, en corrélation avec l’accroissement de la taille et du

volume musculaire, ainsi qu’avec le nouveau type de locomotion : les lames squelettiques, intercon¬

nectées, assurent à la musculature thoracique une charpente d’insertions rigides et compliquées. Chez

les Brachyoures, la condensation antéro-postérieure, en rapport avec le raccourcissement de l’axe

céphalothoracique, caractérise le système squelettique : il y a convergence latérale postérieure des endo-

sternites et des endopleurites, réunis par une lame de jonction elle-même raccordée à la selle turcique

(voir le chapitre sur le système endophragmal). Au départ, cylindrique et régulièrement métamérisé

(dans sa partie postérieure), le squelette « interne s’élargit, se tasse, et les délimitations entre les

métamères prennent des formes complexes ou disparaissent, tout au moins dans le milieu du corps.

II faut souligner que, en dépit de ces transformations, le système endophragmal garde son plan

structural initial. Bien que le processus de carcinisation amène — comme nous le montrerons — à

des formes semblables, il est possible de démasquer cette convergence par un examen attentif du sys¬

tème endophragmal.

Parmi les phénomènes de réorganisation de l’anatomie interne, mentionnons la concentration

progressive du système nerveux.

Dans sa forme primitive, le système nerveux est scalariforme, c’est-à-dire constitué par la succession

métamérique d’une paire de ganglions correspondant aux différents somites et réunis transversalement par

une commissure ; chaque paire de ganglions est rattachée à la précédente et à la suivante par un connectif

longitudinal. Schématiquement, d’arrière en avant, on distingue dans l’abdomen une chaîne nerveuse ventrale ;

dans le céphalothorax, cinq paires de ganglions nettement séparés, correspondant aux cinq paires de péréio¬

podes ; plus en avant, une masse ganglionnaire provenant de la fusion de trois ganglions appartenant au thorax

et de trois autres appartenant à la tête ; enfin, antérieurement, le ganglion cérébroïde, lequel, d’après l’étude

des nerfs qui en partent, correspond à trois masses nerveuses (ganglions des yeux, des antennules et des anten¬

nes).

Chez les Macroures se produit une contraction latérale (les ganglions d’une même paire entrent

en contact), avec laquelle coïncide une concentration longitudinale de tous les ganglions innervant

les appendices buccaux (de la mandibule à mxp3). Dans le thorax, s’échelonnent cinq paires de gan-

1. C’est-à-dire topographiquement interne.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

glions innervant les péréiopodes ; dans l’abdomen, six paires. Bouvier (1940, p. 31) indique que cette

conformation caractérise la plupart des Macroures marcheurs, sauf les Scyllarides où il y a fusion de

tous les ganglions thoraciques.

c A mesure qu’on s’éloigne des Macroures on voit s’accuser la concentration, la chaîne abdominale res¬

tant encore dans l’abdomen l^orcellana longicornis) ^ ou, réduite, rentrant dans le céphalothorax {Porcellana

pUuychdei, Dromies) pour se fusionner finalement avec la masse céphalothoracique. La masse résultante est

encore traversée par l’artère sternale (comme chez les Macroures où elle passe entre les ganglions des pattes III

et IV), mais dans les Crabes supérieurs, la masse est imperforée et précède l’artère » (Bouvier, 1940, p. 31).

Toujours selon Bouvier (1940, p. 307), à propos du système nerveux des Brachyoures, les Oxy-

rhyncha présentent un haut degré de concentration : « la masse ganglionnaire thoracique est d’ordi¬

naire compacte, sans perforation pour l’artère sternale, particularité que l’on observe d’ailleurs chez

les Cyclométopes très évolués du groupe des Xanthes p.

Un autre processus, qui est engagé par suite de l’élargissement de la carapace et du sternum

thoracique, a pour effet d’écarter les bases des péréiopodes : c’est la migration de l'orifice mâle qui,

de coxal, devient sternal. Chez les Brachyoures à plastron sternal étroit, l’orifice mâle est coxal, le pénis

pouvant pénétrer dans le pléopode 1 tout proche. Lorsque, entre l’appendice sexuel et le pénis du même

côté, s’intercale une large portion sternale, l’orifice mâle quitte sa position coxale et se déplace sur la

surface sternale, de sorte que le pénis ne se trouve pas éloigné du pléopode (voir le chapitre sur les

orifices génitaux mâles).

Il conviendrait de bien étudier les corrélations qui existent entre les caractères qui se transfor¬

ment. La contraction antéro-postérieure du céphalothorax doit-elle être mise en relation avec l’élar¬

gissement du corps ? L’écartement des péréiopodes de part et d’autre du plan sagittal médian et l’inter¬

calation, entre ceux-ci, d’un plastron sternal sont-ils des phénomènes liés au raccourcissement ? Le

raccourcissement général entraîne-t-il un raccourcissement céphalique, la céphalisation, la limitation

du cadre buccal, la brachygnathie, la position plus horizontale des antennules ?

Le processus complexe que nous venons de décrire aboutit donc à ce que l’on appelle le « faciès

crabe ». La carcinisation se manifeste de trois façons, qu’il faut se garder de confondre et que nous

allons maintenant évoquer.

1. LA CARCINISATION CHEZ LES DÉCAPODES

L apparition, dans des groupes divers de Décapodes, de tendances évolutives analogues « induit »

par convergence une certaine similitude et permet l’accomplissement de fonctions semblables. En ce

sens, la carcinisation affecte des Décapodes autres que les Brachyoures. On peut supposer qu’une

ressemblance profonde dans la structure du génome des divers Décapodes est à l’origine de ce paral¬

lélisme des réponses à des demandes similaires de l’environnement. Pour le systématicien, la consta¬

tation de ce phénomène est gênante dans la mesure où elle justifie le doute sur le caractère strictement

monophylétique de tous les Brachyoures actuels.

Schématiquement, on divise depuis longtemps les Décapodes Reptantia en trois types : macroure,

anomoure et brachyoure. Comme nous l’avons vu précédemment, de nombreuses classifications adoptent

un tel partage tripartite comme s’il correspondait à une réalité phylogénétique.

Chez les Macroures, au corps allongé, l’abdomen est un véritable prolongement caudal, symé¬

trique, protégé par des formations tégumentaires calcifiées. Nous avons déjà montré que, à partir du

type nageur, la carcinisation, en grande partie liée au changement du mode de locomotion, favorise

le céphalothorax et réduit la partie abdominale.

Chez les Anomoures*, la carcinisation revêt des aspects assez singuliers qui ont retenu l’atten-

1. C’est-à-dire Puidia longicornis (Linné) de la littérature actuelle.

2. Pour la partie du texte concernant la carcinisation chez les Anomoures (p. 18-21), nous avons montré notre

manuscrit à deux spécialistes : tout d’abord, en 1976, à M”« de Saint-L*ubent, du Muséum national à Para ;

pua, en mai 1978, au D' Janet Haig, Associate Curator of Crustacea, University of Southern California, Los Angeles :

Source : MNHN, Paris

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

tion de plusieurs carcinologistes. Nous inspirant de Borradaile (1916, fig. 13), nous avons représenté

sur la figure 1 divers exemples d’Anomoures « carcinisés » (A-F), à côté de trois Brachyoures sensu

lato : Homola Leach (fig. IG) qui combine, aux stades larvaires, des traits anomouriens et des traits

brachyouriens ; Carcinus Leach (fig. IH) et Ocypode Weber (fig. II), deux Crabes « vrais », le dernier

nous montrant une carapace quadrilatère, fort élargie et un abdomen très réduit.

Le phénomène de carcinisation a été analysé par Borradaile (1916), après la découverte d'une espèce

néo-zélandaise de Pagure appartenant au genre Porcellanopagurus Filhol, dont le faciès crabe est remarquable

(fig. ID). L'élargissement du céphalothorax, l’aplatissement et l’ornementation de la plaque dorsale, la forme

du rostre, ainsi que la réduction de l’abdomen, où l’asymétrie est plus ou moins visible, donnent h cet Anomoure

(Paguroidea Paguridae) l’apparence d’un Brachyoure.

Melin (1939) puis Wolpp (1961) ont bien souligné que la classification des Paguroidea tient compte

en premier lieu de la forme générale du corps. Or, dans un groupe qui montre une telle variété de modes de

vie et d’adaptations biologiques, accorder trop d’importance aux caractères résultant de l’ajustement à l’envi¬

ronnement ne permet pas de déceler les véritables affinités phylogénétiques.

De nombreux Paguroidea se présentent comme des tentatives vers le type Crabe, et cela dans des groupes

différents. Le céphalothorax s’élargit, s'aplatit, s’orne de lobes latéraux, s’avance en un rostre pointu ; dans

la région antérieure apparaît une plaque dure, calcifiée, ressemblant à la carapace cancérienne. Chez Porcella-

nopagurus, les trois premières paires de pattes empruntent certains traits brachyouroïdes ; l’abdomen, presque

symétrique, est réduit, Une coquille, non spiralée, est simplement tenue sur le dos, couvrant la partie molle

du céphalothorax et l’abdomen, susceptible de porter une grande masse d’œufs (cf. Borradaile, 1916).

Chez un autre Anomoure, Tylaspis Henderson (fig. IA), la forme est moins cancérienne ; toutefois, la

partie postérieure du céphalothorax est plus dure que chez les autres Pagures et l’abdomen, symétrique et très

réduit, ne semble pas avoir recours à un abri.

Le genre Oslraconotus A. Milne Edwards offre un céphalothorax calcifié vers l’arrière et un très court

abdomen, également non recouvert ni protégé.

Pour un nouveau genre, Probeebei, Boone (1926, p. 73) a créé une famille d'Anomoures, les Probee-

beiidae. Chez Probeebei mirabilis Boone, qui mène une vie libre, c’est sur le céphalothorax tout entier que porte

la calcification ; les tergites abdominaux 1 à 5 sont fortement calcifiés ; l’abdomen prend une attitude de reploie¬

ment très nette. Rejetant la famille des Probeebeiidae, Wolff (1961, p. 26) montre que Probeebei est un membre

hautement spécialisé de Paguridae. Actuellement, les genres Probeebei ainsi que Tylaspis sont rangés dans la

famille des Parapaguridae Smith, 1882 (Haig, in lût. juin 1978).

Il est des cas où la carcinisation (aussi bien le changement de forme que la calcification) touche seule¬

ment la carapace et épargne l’abdomen. Par exemple, Labidochirus splendescens (Owen) combine un céphalo¬

thorax élargi, atypique, non pagurien, avec un abdomen mou, asymétrique, qui s’abrite dans une coquille de

Gastéropode. On peut se demander, avec Wolff (1961, p. 26), ce qui, chez cette espèce, a induit une carcinisation

si marquée du thorax.

La structure cancériforme représente le terme évolutif des Paguroidea dans plusieurs lignées. Les Litho-

didae (fig. IC), parfois confondus avec les Brachyoures Majidae à cause de leur carapace triangulaire, entière¬

ment calcifiée et spinuleuse, mènent une vie libre, sans besoin d’un abri. Bon nombre de caractères spéciaux

apparaissent chez eux : structure cancériforme par élargissement du thorax, réduction de l’abdomen en une

lame plate, profondément modifiée dans son revêtement cuticulaire (plaques sclérifiées), disparition des uropodes,

etc., avec réapparition d’une symétrie plus ou moins parfaite. Un large plastron thoracique sépare les péréio-

podes et l’abdomen s’applique contre la paroi sternale. Un exemple très frappant est celui de Cryptolithodes

sitchensis Brandt (pl. 1, fig. 1, 2), de l’Alaska à la Californie, chez lequel la carapace, étendue en forme de bou¬

clier, recouvre tous les appendices ainsi que l’abdomen replié, et où un vaste rostre, plat et foliacé, cache les

yeux et les antennules. La similitude avec certains Brachyoures Parthenopidae du genre Cryptopodia H. Milne

Edwards (pl. 1, fig. 3, 4) est remarquable.

Un autre Paguroidea, du genre Lopholithodes Brandt (= Echinocerus White), manifeste une convergence

avec les Crabes du genre Calappa Weber par le développement de la région branchiale et par l’operculisation

des pinces qui protègent les appendices céphaliques. On constate la tendance à acquérir une forme peltastique.

Chez Lopholithodes foraminalus Stimpson, l’existence de coaptations accusées et la formation d’un canal res-

Qous remercions très chaleureusement le D' Haig de nous avoir signalé deux inexactitudes dans notre manuscrit initial.

Nous avons donc modifié notre texte, notamment en ce qui concerne la position taxonomique des Probeebeiidae et

plus précisément le rattachement des genres Probeebei et Tylaspis à la famille des Parapaguridae Smith par de Saint-

Laurent en 1972.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOUBES

Fig. 1. — Série de carcinisation chez les Décapodes. (La trame indique la partie de l'abdomen normalement rabattue

sous le céphalothorax). D’après Borradaile, 1916, ûg. 13, un peu modifié. A-D, Ânomoures Paguroidea ; E, Ano-

moure Galatheoidea ; F, Anomoure Hippoidea ; G-I, Brachyoures sensu lato.

A, Tylaspis Henderson ; B, Lomis H. Milne Edwards ; C, Lilkodes Latreiile ; D, Porcellanopagurus Filbol ;

E, Porcellana Lamarck ; F, Albunea Weber; G, Homola Leach (Ç juv.) ; H, Careinus Leach ($) ; I, Oeypode

Weber (5).

piratoire rendent la ressemblance encore plus surprenante ; ce Lopholilhodea serait adapté au même genre de

vie que les Calappes, c’est-à-dire vivrait enfoui dans le sable.

Le genre Lomis H. Milne Edwards (fig. IB), Paguroidea de la famille des Lomidae, offre aussi un abdo-

Source ; MNHN, Paris

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

men en grande partie calcifié et pouvant s’appliquer, à l’exception du premier segment, contre la paroi ster¬

nale.

Le genre Birgus Leach, avec l’espèce bien connue et improprement désignée sous le nom de h Crabe

voleur » [Birgus latro (Linné)], appartient à la famille des Coenobitidae : la carapace est dure ; l'abdomen ne

s’abrite pas dans une coquille ; une grande partie de la surface externe des segments abdominaux est couverte

par un large tergum et par de petites plaques subsidiaires. Cette caiciOcation de l’abdomen a été mise en rapport

avec la vie sur terre. Les habitudes nutritionnelles auraient entraîné une croissance importante.

Parmi les Anomoures que nous venons d’évoquer, les Lithodidae représentent le stade le plus avancé

vers l’organisation brachyoure, surtout en raison de l’application complète de l’abdomen contre le thorax.

Mais, par le simple aspect, du moins de la partie antérieure du céphalothorax, Porcellanopagurus est le Pagu-

ride qui offre le plus un faciès crabe.

D’autres Anomoures manifestent une tendance à la carcinisation. L’exemple le plus connu est celui

des Porcellanidae, Galatheoidea dès l’origine symétriques, qui ont acquis un faciès cancériforme, avec leur

carapace arrondie, aplatie, et leur abdomen rabattu tout entier contre un large sternum thoracique (fig. lE).

Rappelons, enfin, le cas des Hippoidea (fig. IF), Anomoures au corps cylindrique ou ovale, à la cara¬

pace parfois nettement marginée, qui vivent dans le sable et possèdent, par convergence, certains traits en

commun avec divers Brachyoures fouisseurs.

Le processus de carcinisation, dont nous avons indiqué certaines des caractéristiques princi¬

pales, conduit enfin à l’organisation brachyoure, c’est-à-dire à un haut degré de condensation et de

différenciation. Les Brachyoures se sont adaptés à des modes de vie très variés, dans des habitats

multiples. Plusieurs types locomoteurs existent : nageurs, marcheurs, fouisseurs, grimpeurs. Les ché-

lipèdes, les pattes-mâchoires, les pièces buccales peuvent se doter d’une morphologie spéciale, per¬

mettant des types variés d’alimentation. La pince acquiert de nouvelles fonctions (signaux chez les

Uca ; perte de la fonction préhensile chez les Polydectinae, la pince se transformant en un instrument

tenant des Actinies : cf. Guinot, 1976). Ayant conquis le domaine terrestre {cf. Bliss, 1968) et s’étant

même (Crabes d’eau douce) complètement soustraits du domaine marin, les Crabes s’adaptent à de

nouveaux environnements et s’acclimatent à la vie semi-terrestre ou terrestre par divers stratagèmes

physiologiques.

Nous citerons les Mictyridae profondément modifiés morphologiquement par leurs habitudes fouisseuses

et alimentaires ; les Gecarcinidae qui, vivant à terre, possèdent des sacs péricardiaux ; l’Eriocheir, éloigné

pendant des mois de la mer, qui développe un mécanisme particulier de régulation osmotique ; les nombreux

Crabes qui creusent des terriers, parfois très profonds dans le sable, la vase ou l’argile ; les formes de la man¬

grove, par exemple du genre Sesarma, dont la région ventrale, de part et d’autre du cadre buccal, présente une

réticulation spéciale permettant à l’eau efférente de s’oxygéner immédiatement et d’être canalisée vers l’ori¬

fice afférent pour être utilisée à nouveau {cf. MacNae, 1968).

Le rôle de la vision devient plus important. Un comportement « social », avec parades sexuelles,

signaux visuels et acoustiques, s’installe chez les formes grégaires les plus évoluées {Uca : cf. Crâne,

1975). Des modifications interviennent dans la reproduction, la copulation, le développement des

œufs.

Chez les Crabes terrestres, la tendance à une activité exclusivement nocturne est pleinement affirmée.

On peut citer le cas des Gecarcinidae, qui sortent la nuit en grandes bandes et dévastent les plantations ; celui

de certaines grosses Sesarma, qui vivent le jour dans la vase de la mangrove et grimpent la nuit sur les arbres

pour en manger les feuilles.

Un certain nombre de Brachyoures se sont émancipés de leur élément originaire, l’eau, sauf

à l’époque du frai qui nécessite le retour soit à la mer, soit dans l’eau douce (Potamidae). Par leur

résistance à la dessication et leur capacité de mobiliser les principaux ions et l’eau nécessaires, on peut

dire que, sur le plan physiologique, les Crabes ont bien « réussi » leur invasion de la terre.

Le nombre élevé des espèces de Brachyoures est un signe du « succès » de l’organisation hra-

chyourienne. Les niveaux d’évolution très divers où ils se trouvent et les types variés d’adaptations

que l’on rencontre portent à croire que ce groupe est encore riche en potentiel évolutif.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOUUHS

2. LE PARALLÉLISME DE LA CARCINISATION DANS DIVERS CLADES DE BRACHYOU-

RES

L’existence, dans divers clades de Brachyoures, de tendances évolutives parallèles a pour résul¬

tat l’émergence de faciès semblables. Cette carcinisation se manifeste, chez des groupes variés et nom¬

breux, par des caractères synapomorphes qui permettent d’apprécier les grades analogues.

Pour atteindre l’organisation brachyourienne décrite précédemment, diverses modifications

interviennent : passage d’un front étroit et avancé à un front large et non saillant ; formation de fos¬

settes antennulaires qui, de longitudinales puis obliques, s’abaissent jusqu’à devenir horizontales ;

limitation antérieure du cadre buccal qui, d’étroit et allongé, devient largement quadrilatère (bra-

chygnathie) ; disparition de l’aspect subpédiforme des pattes-mâchoires externes, qui s’élargissent

et se transforment en de vastes pièces operculiformes ; élargissement du sternum thoracique et réduc¬

tion de l’écusson antérieur qui, à l’origine, largement implanté entre les mxp3, s’abaisse et s’étale

transversalement ; perte progressive de la segmentation primitive sur le sternum thoracique, dans

la région médiane (voir le chapitre lu) ; formation d’une cavité stcrno-abdominale, étroitement coaptée

avec l’abdomen, et d’un appareil d’accrochage de l’abdomen (voir le chapitre iv) ; soudure des segments

abdominaux ; sur le chélipède, fusion de l’ischio-basis avec le mérus ; migration de l’orifice mâle qui,

de coxal, devient sternal (voir le chapitre vi) ; développement, chez la femelle, d’une vaste cavité incu-

batrice (voir le chapitre iv).

Si l’on considère les Brachyoures sensu lato, il faut relever que, seuls, les o vrais » Crabes (ster-

nitrèmes) ont des orifices femelles sternaux, c’est-à-dire des spermathèques dépendant directement

de l’oviducte ; les Dromiacés, les Homolidae et quelques autres groupes possèdent des orifices femelles

coxaux et des spermathèques indépendantes (voir le chapitre v).

La comparaison des divers clades de Brachyoures montre que ces novations apparaissent, en

tout ou en partie, chez les genres les plus avancés. L’étude de diverses morphoclines, dont l’une est

figurée ci-après, en donne de bons exemples.

Nous insisterons ici sur un point : la migration de l’orifice mâle sur le plastron sternal, avec

tous les intermédiaires, caractérise la disposition calométope, par opposition à la disposition cyclomé¬

tope où l’orifice est encore coxal. Ce transfert de l’orifice en une position de plus en plus sternale, lié à

l’élargissement du corps et du plastron sternal, se produit indépendamment dans diverses familles de

Catométopes sensu H. Milne Edwards (cf. Guinot, 1969a).

Mais un processus similaire existe dans un autre groupe de Crabes, très éloigné, les Oxystomata

(sensu Balss). L’orifice mâle est coxal chez tous (Calappidae, etc.), sauf chez certains Leucosiidae

considérés comme les plus évolués des Oxystomata. Chez les Leucosiidae, l’orifice mâle, coxal chez les

formes les moins avancées, devient sternal, avec diverses transitions que nous étudierons et illustre¬

rons dans un prochain chapitre (voir le chapitre sur les orifices génitaux mâles).

3. LA CARCINISATION À L'INTÉRIEUR DES LIGNÉES BRACHYOURIENNES

Les transformations associées que nous venons de décrire se manifestent chez des taxons appar¬

tenant à un même clade. C’est la carcinisation au sens strict. Elle peut être mise en évidence par l’éta¬

blissement de morphoclines. Citons à titre d’exemple l’évolution des genres à l’intérieur de la famille

des Belludae : à partir de formes relativement longues et étroites, représentées par Bellia H. Milne

Edwards et Corysloides Lucas, conduisant à la forme arrondie à’Acanlhocyclus Lucas, on aboutit à

l’aspect trapu d'Heterozius A. Milne Edwards (c^. Guinot, 1976, p. 15-60, notamment fig. 2A-D).

Source : MNHN, Paris

LE PROCESSUS DE CARCINISATION

Chez les Crabes nageurs, le raccourcissement du corps et son étalement transversal, avec prolongement

par une longue épine, est tout à fait remarquable. Pour la nage latérale, tout raccourcissement antéro-posté¬

rieur représente un avantage dynamique. C'est ainsi que certains grands nageurs, comme Porlunus pelagicu$

(Linné), P. sanguinolentua (Herbst), Lupella forceps (Fabricius), de nombreuses espèces du genre Callineetes

Rathbun, montrent un raccourcissement du corps accompagné d’une élongation transversale. En quelque

sorte, ces formes acquièrent une double symétrie, la symétrie bilatérale originaire se doublant d’une symé¬

trie qui lui est perpendiculaire et correspond à l’axe de la locomotion {cf. ftg. 2). Schâper (1954) et Hxrtmoll

(1971) ont bien montré le passage entre les nageurs à corps étroit et ceux à corps presque pisciforme (lorsqu’on

les regarde dans le sens latéral). Corrélativement, surtout chez les formes nageant longuement en eau profonde,

l’épaisseur du test diminue, la calcification s'atténue, l'ornementation s’efface ; en bref, le corps devient plus

léger ; par exemple chez Eupkylax dovii Stimpson, Portunus sayi (Gibbes) et, aussi, chez Polybius kenslowi

Leach qui nage activement à la surface ou entre deux eaux {cf. Bouvier, 1940, p. 244-245).

Nous renvoyons à Hartnoll (1971), qui a indiqué les nombreuses adaptations morphologiques qui

se sont développées pour parfaire les techniques natatoires : modifications des pattes ambulatoires, notamment

de p5 (dont la partie terminale se transforme en palette natatoire), mais aussi des chélipèdes qui, souvent, aug¬

mentent de taille ; mobilité accrue de certaines articulations ; rotation de l’articulation coxo-sternale ; accroisse¬

ment des muscles et, corrélativement, modifications des surfaces d’insertion dans le squelette apodémien et

endophragmal.

Fto. 2. — Élargissement de la carapace et réduction de la partie postérieure chez les Portunidae, jusqu’au stade nageur

à épines latérales très développées. D'après Hartnoll, 1971, fig. 7. À, Macropipus arcuotus (0,55) ; B, Macropipus

hoUatus (0,82} ; C, Porlurtus haslatus (1,56].

Le nombre entre parenlftéses iruliçue le rapport longueur de la moitié antérieure de la carapacejlongueur de la

moitié postérieure de la carapace.

Les Crabes dotés de grands boucliers céphalothoraciques et, de ce fait, très lents, ne doivent

pas être considérés comme les plus « carcinisés » : il peut s'agir seulement d’une extension marginale

de la carapace, indépendante du processus de carcinisation {cf. Guinot, 1966-1967, p. 745-762, 828-

845, la discussion à propos du genre Aethra Leach). Par exemple, les Calappes ont une carapace cly-

péiforme mais un plastron sternal (pl. 14, fig. 1, 2) relativement étroit. L’élargissement n’a porté ni

sur le sternum thoracique ni sur le système endophragmal (pl. 14, fig. 3) ; les sutures thoraciques sont

presque continues. Ce sont là des caractéristiques plésiomorphes et, pour nous, le genre Calappa Fabri¬

cius, en dépit de sa carapace cancériforme très étendue, est un Crabe primitif à un stade évolutif beau¬

coup moins avancé que les Leucosiidae. Ces derniers possèdent un céphalothorax, arrondi et rétréci

antérieurement, avec une région faciale très petite (d’où le nom de Brachyures microcéphalés que

A. Milne Edwards, 1861, a donné aux Leucosiens).

II. EXEMPLE D’UNE MORPHOCLINE CARCINOLOGIQUE

Dans divers travaux antérieurs sur les Brachyoures, notre but principal a été la reconstitution

et la délimitation précise de groupements naturels, c’est-à-dire, autant que possible, monophylétiques.

C’est surtout le recours à des comparaisons entre les structures relativement peu soumises aux influences

Source : MNHN, Paris

Fio. 3. — Représentation schématique de la cara¬

pace des Trichiinae. La disposition des

dessina illustre la filiation supposée des

diverses formes. La fibration des sillons

et des ponctuations de la face dorsale a

été simplifiée. On distingue les deux

fossettes gastriques médianes. En grisé,

l'insertion sur la carapace du muscle

aUractor epimeralis que suit le aillon bran-

chiogastrique au sommet de la région

gastrique.

Page de gauche. — La lignée du

genre Trickia de Haan ; ci-dessous, l'espèce

fossile t Palaeolrichia muUigpinala (Noet-

ling) qui serait l'ancétre dont dérive la

série représentée sur la colonne, de bas en

haut, à droite : Trichia saJsaii —*■ T. ima-

jimai —*• T. dromiaejormis —>• T. horiii.

Page de droite. — Les espèces des

genres Banareia A. Milne Edwards et

Calvactaea Ward. Ces Crabes semblent

être issus des formes supérieures de la

série précédente. Les rapports de filia¬

tion ne sont pas aussi clairs que chez les

Trichia. Il s’agit probablement d’nue

évolutioon buissnnante.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES 8RACHYOURES

du milieu (par exemple les pléopodes sexuels mâles) qui nous a permis de déceler les affinités. Les ensem¬

bles constitués au prime abord d’une manière provisoire ont été ensuite étudiés en prenant en considé¬

ration divers caractères n’étant pas en corrélation étroite. Cette analyse a mis en évidence des discon¬

tinuités cladiques. La confirmation de l’unité phylogénétique est venue alors de la possibilité de dispo¬

ser toutes les formes d’un groupe naturel en plusieurs séries de transformation de caractères homo¬

logues qui, par leur concordance, montraient la réalité de la lignée. Une telle étude des morphoclines

a fait apparaître des discontinuités de grade, dont l’utilité pour la systématique nous a paru indéniable.

La comparaison entre les morphoclines a permis de décider du sens évolutif des clades et, quand il

s’agissait de lignées différentes, d’apprécier les analogies du niveau anagénétique. Dans la suite de

ce chapitre, nous illustrerons notre méthode par un exemple typique, celui de l’établissement de la

lignée des Trichiinae par concordance des morphoclines.

Les Trichiinae de Haan (» Zalasiinae Rathbun), Crabes assez peu connus, étaient jusqu’à

présent rattachés à des genres séparés dans les unités taxonomiques très différentes [cf. Guinot, 1976).

Lors de la description de la première Trichia en 1841, de Haan instaura une famille spéciale,

les Trichidea. Les carcinologistes ne surent pas à quoi la rattacher et subordonnèrent ce groupe à des

taxons variés. Par ailleurs, les divers membres le composant n’étaient pas rassemblés et se trouvaient

classés loin les uns des autres.

Alertée par la similitude des pléopodes sexuels mâles, nous avons rapproché les genres Trichia

de Haan, Banareia A. Milne Edwards et Calf’aclaea Ward. Une forme fossile, du Nummulitique d’Alle¬

magne du Nord, attribuée de façon erronée au genre f Psammocarcinus A. Milne Edwards, nous a

paru offrir de grandes similitudes avec Trichia sakaii (Balss) {cf. fig. 3). En établissant diverses mor¬

phoclines des espèces de ce groupe, nous avons trouvé que la forme fossile était probablement une

espèce ancestrale du genre Trichia et nous l’avons donc rebaptisée f Palaeotrichia. Disposant ainsi

d’une espèce avec quelques caractères certainement plésiomorphes, nous avons pu faire appel au cri¬

tère d’antériorité paléontologique pour orienter la morphocline représentant les aspects de la carapace.

Un parfait accord est obtenu avec l’orientation de la morphocline suivant le processus de carcinisa-

tion.

La figure 3 (page de gauche) représente la série des Trichia disposées selon divers traits du

céphalothorax. On voit que f Palaeotrichia correspond le mieux à Trichia sakaii. Le schéma généa¬

logique (fig. 4) montre d’une manière simplifiée que, d’après notre morphocline, f Palaeotrichia est

soit l’ancêtre, soit un dérivé de cet ancêtre, dont sont issues toutes les Trichia.

La figure 3 rend bien compte du processus de carcinisation : la carapace, étroite et ovalaire,

s’élargit progressivement. Une tendance, rencontrée dans d’autres lignées, se manifeste : l’avorte¬

ment de certaines différenciations du bord antéro-latéral qui, de spinuleux, devient tuberculé puis lisse

et tend à se prolonger sur la région branchiale de la face dorsale. Le front, d’étroit et sans doute tri-

denté, devient large et bilobé. Au cours du processus d’élargissement, les principales limites sillonnant

la face dorsale sont conservées et ne subissent qu’une légère « déformation » sous l’effet du changement

des proportions du corps.

Fig. 4. t Palaeotrichia est soit t, o'est-à-dire l'ancètre de tout le genre Trichia, soit 2, c’est-à-dire l’ancêtre de A {Trichia

soàoii). Ce schéma généalogique est simplifié car on ne connaît pas toutes les formes fossiles intermédiaires.

A, Tnehia sakaii, B, Trichia imajimai, C, Trichia dromiae/ormis, D, Trichia horiii ; •, espèce fossile.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOCLINE CARCINOl.OGIQUE

De la Trichia la plus carcinisce, T. horiii (Miyaké), sont proches les nombreuses espèces du

genre Banareia A. Milne Edwards ainsi que le genre Calvaclaea Ward (fîg. 3, page de droite). Dans

le genre Banareia s’est produit un foisonnement d'espèces, et cela après un hiatus qui, malgré la simi*

litude des traits fondamentaux, sépare ce genre des Trichia.

L’homogénéité des Trichiinae est attestée en premier lieu par les pléopodes sexuels mâles 1 et

2. Outre la similitude de l’aspect général des pli (J, on constate une particularité curieuse (fig. 34) :

l’appendice sexuel laisse dépasser hors de la cavité sterno-abdominale son extrémité distale, amincie,

ornementée et terminée par l’orifice séminal. L’apex du pli, ainsi à découvert, est toutefois logé dans

une rainure creusée dans la paroi sternale (fig. 35) et, en outre, se trouve recouvert par l’épaisse pilo¬

sité qui couvre tout le corps. La tendance des pléopodes sexuels de ta première paire à sortir de leur

abri, protégé par l’abdomen, est assez rare (voir la fin du chapitre concernant la cavité sterno-abdo¬

minale).

Le sternum thoracique offre le même plan fondamental chez tous les Trichiinae. Une morpho-

cline a pu être établie en utilisant le degré d’élargissement du plastron à l’intérieur du genre Trichia,

puis à l’intérieur du genre Banareia. L’orientation de cette morphocline est conforme à la précédente.

En passant du genre Trichia aux Banareia les plus avancées, on observe la réduction de l’écusson

sternal : d’abord largement implanté entre les maxillipèdes, il se tasse et s’intégre au reste du plastron

sternal. Nous avons constaté que le genre Cahaclaea, à plastron étroit et allongé, s’était sans doute

détaché du tronc commun plus tôt que les Banareia.

Les morphoclines établies d’après les caractères du cadre buccal et la disposition antennulaire

s’orientent avec la même polarité que les morphoclines précédentes. Il ressort que le genre Trichia

possédait initialement un cadre buccal étroit et allongé, des maxillipèdes subchéliformes et des anten-

nules repliées presque longitudinalement, même chez les espèces très élargies. Dans les genres Banareia

et Calvactaea, le cadre buccal s’est raccourci, la brachygnathie s’est installée, les maxillipèdes sont

xanthiformes et les antennules prennent une disposition plus proche de l’horizontale.

Évidemment, certaines de ces transformations anagénétiques sont en corrélation. Par exemple, la dis¬

position des fossettes antennulaires dépend de la forme du front. Lorsque, chez les Trichiinae, le front est étroit

et projeté en avant (ce que l’on regarde généralement chez les Crabes comme un caractère plésiomorphe), les

antennules n’ont qu’un habitacle vertical ou oblique. Lorsque le front s’abaisse et s’élargit, des fossettes peu¬

vent se creuser et s’étaler transversalement.

Si l’unité phylogénétique du groupe des Trichiinae ne fait pas, pour nous, de doute, il en va tout

autrement pour la subdivision de cet ensemble. Nous avons gardé la distinction traditionnelle des genres,

et cela pour la commodité du diagnostic systématique, sans pouvoir affirmer qu’il s’agit de deux branches

séparées dès l’ancêtre commun. Toutefois, il nous parait parfaitement licite de supposer que la dis¬

tinction systématique correspond à une bifurcation, les Trichia étant la branche conservative et les

Banareia représentant la diversification anagénétique. L’existence de discontinuités dans le déve¬

loppement d’une branche pose un problème de nomenclature, notamment en ce qui concerne l’espèce

la plus proche de l’ancêtre supposé.

Un autre problème de systématique est soulevé par l’espèce Aclaea palmeri Rathbun en laquelle

nous avons reconnu un Trichiinae^. Dans quel genre doit-on la placer? Par ses caractères, elle se

trouve à la charnière des Trichia et des Banareia et, en même temps, comporte quelques originalités

morphologiques. Instituer un nouveau genre pour cette seule espèce ? Nous y avons renoncé, car séparer

cette espèce — il est vrai la seule qui ait une distribution atlantique (les autres sont indo-pacifiques) —

aurait entraîné, par souci de cohérence, la création de sous-groupes dans le genre Banareia.

Le faciès des Trichiinae est, dans l’ensemble, rendu semblable par un dense revêtement qui

couvre la carapace et les pattes. L’existence de coaptations (péréiopodes coaptés avec le bouclier cépha¬

lothoracique, appendices coaptés entre eux, pattes-mâchoires étroitement operculiformes) fait que

1. En employant les noms latins des taxons supérieurs pour désigner soit un taxon, soit un spécimen qui lui appar¬

tient, nous avons pris l'habitude de ne pas tenir compte, en ce qui concerne l'article, du pluriel formel du substantif.

Par exemple, nous écrivons un Xanthidae, un Oxyrhyncha, ce qui sous-entend taxon ou spécimen appartenant aux Xan-

tbidae, aux Oxyrhyncha,

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BBACHYOURES

le Crabe ne montre aucune saillie (à l’exception de l’extrémité de quelques tubercules ou des nodules

en forme de framboise chez palmeri) : la limite entre la carapace et les appendices disparaît sous l’épaisse

fourrure.

Un autre trait commun à tous les Trichiinae est la forme des doigts des pinces, en lames de

ciseaux (cultriformes).

Ces dernières caractéristiques sont sans doute liées au mode de vie. On connaît mal celui des Trichia,

mais on sait que toutes les Banareia et le genre Calvactaea (monospécibque) sont commensaux des récifs coral¬

liens, des Cnidaires, plus particulièrement des Alcyonaires. Certaines espèces de Banareia ont été trouvées asso¬

ciées à des Éponges. Il est probable que les Trichia, beaucoup moins connues, aient les mêmes habitudes de

commensalisme que les Banareia. Toutefois, certaines, tout au moins, vivent à plus grande profondeur (jusqu’à

200 m environ) et sont souvent capturées par dragage.

II n’est pas aisé de préciser la place des Trichiinae parmi les autres Brachyoures. C’est en nous

fondant sur leurs caractères apomorphes que nous les rattachons aux Xanthidae {sensu Balss, 1957).

Source ; MhlHN, Paris

LA CARAPACE

Chapitre II

LA CARAPACE, STRUCTURE TRADITIONNELLEMENT UTILISÉE

DANS LA SYSTÉMATIQUE CARCINOLOGIQUE

La carapace décapodienne est un bouclier dorsal de protection qui serait surajouté à ta structure

segmentaire. Les relations entre la carapace et la métamérie primitive ne sont pas encore éclaircies.

Aujourd’hui, prévaut l’opinion que la carapace est d’origine céphalique.

Pour H. Milne Edwards (1834 ; 1851), la carapace ne provient pas des pièces tergales (= ter-

gites) des segments du corps qu’elle recouvre mais se serait développée, comme une excroissance, à

partir des pièces tergales soudées et des épimères des segments antennaire et (ou) mandibulaire. La

partie située en avant du sillon cervical serait d’origine antennaire, la partie en arrière serait d’origine

mandibulaire.

« La carapace, lors même qu’elle recouvre la totalité du thorax aussi bien que toute la portion

céphalique du corps, doit être considérée comme une dépendance de la tête dont une portion du sque¬

lette s’est développée d’une manière excessive, et a chevauché en avant et en arrière sur les parties

voisines ; j’ai établi aussi qu’elle appartenait au système des pièces tergales, et que celles-ci n’étaient

fournies ni par les anneaux ophthalmique ou antennulaire, ni par les 20 onites céphaliques postérieurs.

Il me paraissait probable qu’elle dépendait de l’anneau antennaire ou de l’anneau mandibulaire, c’est-à-

dire du troisième ou du quatrième anneau de la tête, mais qu’elle ne procédait que d’un seul de ces

zoonites » (H. Milne Edwards, 1851, p. 13).

D’après cette conception, sur la partie latéro-ventale de la carapace se situerait la ligne de

suture épimérale qui, comme son nom l’indique déjà, représenterait la limite entre les pièces tergales

et les épimères.

Les figures 5A et 5B montrent l’interprétation de H. Milne Edwards relative à la composi¬

tion élémentaire du somite crustacéen, à l’origine céphalique de la carapace, à la disparition des tergites

thoraciques et à la formation des parois de la cavité branchiale.

Pour Huxley (1877 ; 1881), ce serait tous les tergites et pleurons (= épimères de H. Milne

Edwards) du céphalothorax, à l’exception des segments oculaire et antennulaire, qui participeraient à

l’élaboration de la carapace (cf. fig. 5D).

Balss (1940) voit dans la carapace une duplicature dermique, provenant de la tête, considérant

que la structure de la carapace est indépendante de la métamérie primitive, Balss évite la nomen¬

clature fondée sur celle-ci : il utilise le terme de notum à la place de tergum et de pleures à la place d’épi-

mères {cf. fig. 5C). D’après l’auteur allemand, la « ligne de suture épimérale » de H. Milne Edwards

ne représente pas la trace anatomique d’un processus de soudure mais doit être interprétée comme

une acquisition morphologique nouvelle due aux exigences de la mue. Balss la nomme « Pleuralnaht »

{suture pleurale], ce qui correspond en effet à l’abandon du terme épimère pour cette partie de la cara¬

pace mais étonne un peu à cause du maintien du terme suture (Naht) pour une ligne de déhiscence,

d’exuviation.

En acceptant strictement l’hypothèse de Balss, nous concevons que la structure de la carapace,

notamment la présence des sillons, ne puisse avoir une valeur taxonomique égale à celle du sternum

thoracique. Ce dernier conserve toujours, à un degré plus ou moins grand, les traces de la métamérie

primitive (voir le chapitre iii sur le sternum thoracique) et, pour ces raisons théoriques, on peut déjà

s’attendre à ce que le plastron sternal brachyourien soit plus significatif pour la recherche des liens

phylogénétiques.

(siaLo'u,

[Muséum/

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 5 A-D. — Les éléments du somite crustacéen selon diverses interprétations. A, « Figure théorique de la composition

élémentaire d'un anneau du squelette tégumentaire ». D’après H. Milne Edwards, 1837, pl. 1, fig. 3 (seules les

abréviations sont un peu modifiées).

Ig, «g ; « les deux piècet tergales ou pièces médianes du segment dorsal » ; epm, epm : « les deux pièces ipimi-

riennes ou pièces latérales du même segment » ; si, si : < les deux pièces sternales ou pièces médianes du segment centrât » ;

eps, eps ; i les deux pièces épislernales, ou pièces latérales du segment ventral s.

B, Coupe schématique du corps d'un Brachyoure au niveau du dixième segment (à savoir des chélipèdesj. D'après l’inter¬

prétation de H. Milne Edwards, 1834, et modifié par Balss, 1940, fig. 9.

e.è., chambre branchiale ; epm III, épimère du somite antennaire fe'est-à-dire de la carapace) ; epm X, épimère

du sternite X ; eps X, épislernite du somite X ; pl, premier piréiopode ; si X, sternite du somite X ; tg III, tergile du

somite antennaire (c'est-à-dire de ta carapace^/.

C, Coupe à travers le corps d'un Crabe. D’après Balss, 1940, fig. 30.

br, branckiostégite ; epm, les deux parois épimériennes ; ni, nolum ; plr, pleure ; s.plr., suture pleurale ; sln,

sternum.

D, Coupe schématique au niveau du cinquième segment abdominal de l’Écrevisse. D’après Huxley, 1881, repris par

Balss, 1940, fig. 11.

epm, épimère ; pl, pleure (jeuillets interne et externe) ; st, sternite ; tg, tergile.

Secretan (1964 ; 1966 ; 1972 ; et communication personnelle), suit Balss quant à l’origine céphalique

antérieure de l’expansion tégumentaire insegmentée constituant la carapace. Mais, d’après cet auteur, la cara¬

pace ne recouvre jamais les pleurites (portions originairement latérales du corps de chaque segment) du corps

segmenté. Au niveau thoracique, la carapace en est séparée par la chambre branchiale. Au niveau céphalique,

et au cours du processus de céphalisation, la carapace en se substituant à la région latérale du corps aurait

réduit ou repoussé ces pleurites, qui glisseraient en position ventrale. La résorption des endopleurites (inva¬

ginations lamelleuses séparant les pleurites entre eux) découlerait de ce retrait. Les traces de ce glissement et

de cette résorption subsisteraient sous forme de sillons qui témoigneraient ainsi, indirectement, de la métamérie

du corps de l’animal. Le branchiostégite (ou branchiostège) est la partie de la carapace recouvrant la chambre

branchiale au niveau thoracique. D’après Secretan, l’épimère serait le tégument membraneux, non segmenté,

qui double intérieurement le volet branchiostégal ; quand il redescend le long de la paroi latérale du corps,

1 épimère se transformerait en pleurites calcifiés (*= épimérites), la carapace recouvrant, elle, la partie dor¬

sale.

Source : MNHN, Paris

1«A CARAPACli

I. FORME GÉNÉRALE DE LA CARAPACE

La forme et l’aspect de la carapace déterminent le faciès et s’imposent d’emblée à l’observateur.

Il n’est donc pas étonnant que les naturalistes, dans leur recherche de la définition des archétypes,

aient choisi en premier lieu les particularités de cette partie du corps, la plus apparente, solide et, à

première vue, suffisamment diversifiée pour permettre de bâtir un système de classification.

Après avoir réussi à classer les plantes dans un système « naturel », Linné porta ses efforts vers

le règne animal et tenta une classification de tous les êtres vivants.

Dans le vaste genre Cancer (inclus dans les Insecla Aptera), Linné distingue plusieurs types de Bra-

chyuri d’après l’aspect de leur carapace : « ihorace laevi lateribué inUgerrimo », « thorace lateribus inciso », « iho-

race supra hirto aut spinoso », « thorace supra spinoso », et « thorace inaeguali » (Sysiema Nalurae, 10® édit., 1758).

Selon le principe de la nomenclature binominale, chaque espèce reçoit un nom générique traditionnel auquel

s’ajoute une spécification simplifiée, en un seul terme, qui évoque le plus souvent l’un de ses traits les plus mar¬

quants. Les diagnoses linéennes se fondent en tout premier lieu sur la forme du corps et des pattes. En prenant

pour guide non pas certaines propriétés internes (par exemple l’absence de sang rouge) ou le mode de vie, comme

l’avait fait Aristote, mais la forme externe, Linné ne range plus les Crustacés parmi les Mollusques. Cette

réforme apparaît utile puisqu’elle place les Crustacés près des autres animaux Articulés, mais elle a, finalement,

le défaut de confondre Crustacés, Araignées et une partie des Insectes.

Toutes les classifications modernes des Brachyoures tiennent compte de l’aspect de la carapace,

aussi bien pour la définition des taxons principaux que pour la différenciation des niveaux inférieurs.

La classification d’ORTMANN (1896) et celle d’Ai.cocK (1895-1900), l’une des plus classiques, ainsi que

celle de Borradaile (1907) dont se sont inspirés beaucoup de carcinologistes ultérieurs, font toujours

appel, et souvent au premier rang, à la forme de la carapace : plus ou moins étroite et triangulaire

dans la tribu des Oxyrhyncha, plus large que longue (presque sans exception) dans la tribu des Cyclo-

metopa, transverse et plus ou moins quadrilatère dans la tribu des Catometopa, etc. La distinction

plus fine, en sous-familles, alliances, genres et espèces, se fait souvent d’après une évaluation plus serrée

de ce même caractère.

La classification de Balss (1957), la plus suivie aujourd’hui, indique comme critère principal

pour Brackyura (p. 1599) : « Carapax stets mit Seitenkanten, meist verkürst und verbreitert... », et

utilise la carapace pour de nombreuses divisions. Citons par exemple la séparation des Oxystomata

en quatre familles (déjà proposée par Borradaile en 1907), selon que le corps a un habitus de Crabe

ou un aspect plus ou moins atypique. La « tribu » des Brachygnatha de Balss comporte deux super-

familles : les Oxyrhyncha, à partie antérieure du corps étroite ; les Brachyrhyncha, à partie antérieure

large. La distinction en familles tient compte, dans une large mesure, des proportions de la carapace,

de la courbure du bord antéro-latéral, de la convexité de la face dorsale, de la taille et de l’avancée

du front.

L’appréciation presque intuitive du faciès tend à faire place à une analyse plus objective, notam¬

ment par la biométrie, de paramètres bien définis. On mesure ainsi le rapport largeur/longueur du cépha¬

lothorax. Si cet indice peut être en effet précieux pour la discrimination spécifique, il doit être utilisé

avec prudence dans les taxons plus élevés ; dans un même genre, par exemple, des espèces voisines

peuvent avoir des épines latérales développées ou non (cas du genre PoHunus Weber), des expansions

clypéiformes plus ou moins vastes (cas du genre Calappa Weber) ; le front peut s’avancer jusqu’à for¬

mer de longues pointes ou être seulement largement bilobé (cas du genre Harrooia Adams et White).

Stephenson (1966) s’est livré à une analyse morphométrique de plusieurs espèces de Crabes nageurs

du genre Portunus : dans le « complexe » P. xantusii, la technique biométrique fait apparaître « three inter-

grading forms linked by clines », méritant le statut de sous-espèces.

Certains carcinologistes, comme Garth pour les Oxyrhyncha de la côte pacifique américaine

(1958), tout en mesurant la carapace dans sa plus grande largeur, c’est-à-dire généralement dans la

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

région branchiale, excluent de la mesure les épines latérales et, par ailleurs, dans certains cas mesurent

également la largeur au niveau de la région hépatique. Selon l’auteur cité, la longueur de la carapace

doit être mesurée du bord postérieur jusqu’à l’extrémité du rostre ou jusqu’à la ligne qui unit les deux

pointes rostrales ; toutefois, la longueur du rostre seul est indiquée à part, en même temps que sa lar¬

geur. Il est certain que les mesures du céphalothorax devraient comporter au moins toutes les préci¬

sions exigées par Gabth (îoc. oit., p. 27, fig. p. 28). Il faudrait aussi qu’une mesure de l’épaisseur du

corps précise la convexité de la carapace, ce qui permettrait de distinguer les formes globuleuses des

formes aplaties. En outre, il serait désirable d’exprimer les résultats des mesures sous forme d’indices,

c’est-à-dire de rapports judicieusement définis (Mayr, 1969, p. 171; Werner, 1969).

Évidemment, étant donné le mode de croissance discontinue des Crabes, les indices varient avec la

taille pour une même espèce ; ils changent après la mue de puberté. Ce stade imaginai peut être atteint à des tailles

diverses par les individus d’une même population et l’on observe souvent que les proportions du corps varient

avec ses dimensions (allométrie de taille). Puisqu’il existe des juvéniles et des adultes de grande taille par exem¬

ple, il faut connaître les indices extrêmes. Dans la notation des mensurations, il serait utile d’indiquer, dans la

mesure du possible, si l’on a affaire à un Crabe prépubéral ou postpubéral.

Un genre connu peut être caractérisé par la présence constante, chez toutes les espèces qu’on

lui a attribuées, d’épines latérales très allongées, donc par une grande largeur. On découvre alors une

espèce nouvelle, avec des dents courtes, voire absentes, qui possédera tous les autres traits génériques.

Ainsi, une diagnose générique, résultant d’une synthèse d’après le matériel connu à un moment donné,

d’un arrangement approprié, doit être considérée comme provisoire et susceptible d’un remaniement

qui la mettra en accord avec les découvertes nouvelles.

La forme générale du Crabe demeure un caractère taxonomique qui oriente l’étude des parentés

(voirie chapitre i, Carcinisation).

Toutefois, en dépit de l’optimisme de la plupart des carcinologistes et malgré une stabilité

manifeste de certaines caractéristiques, nous pensons que la carapace ne peut être utilisée, à elle seule,

comme critère décisif de classification. La forme de la carapace peut subir des variations considérables

dans la microévolution. Il semblerait que la partie du corps la plus sujette à variations soit la face

dorsale, probablement du fait qu’elle ne porte pas, comme la face sternale, l’implantation des lames

du système endophragmal ou endosternites (voir le chapitre iii sur le sternum thoracique et le cha¬

pitre VIII sur le système endophragmal).

Voici quelques exemples qui illustrent les dangers d’un diagnostic taxonomique fondé presque

exclusivement sur l’aspect général du corps et, de ce fait, faussé.

Citons d’abord le cas du genre Eurynolambrus H. Milne Edwards et Lucas, endémique de Nou¬

velle-Zélande avec une seule espèce, E. australis H. Milne Edwards et Lucas, Crabe au test très coloré,

aux pattes cristiformes rouges et aux pinces pourpres. On l’a attribué tantôt aux Oxyrhyncha et plus

précisément aux Parthenopidae, en raison de la forme tout à fait cryptopodienne de sa carapace, et,

entre autres caractères, de l’absence d’épines rostrales (Dana, 1852c, p. 141 ; Miers, 1876i, p. 12 ;

Filhol, 1885a, p. 8 ; Bennett, 1964, p. 63) ; tantôt aux Brachyrhyncha, à savoir aux Cancridae, eu

égard à la conformation de la région antenno-orbitaire (Miers, 1879d, p. 669 ; Flipse, 1930, p. 19).

Balss (1957, p. 1630, 1631), qui fait état de ses hésitations, laisse avec doute Eurynolambrus parmi

les Parthenopidae. Nous avons étudié {cf. Guinot, 1966-1967, p. 840) les spécimens types de cette

magnifique espèce, conservés dans la collection sèche du Muséum à Paris. En effet, la carapace (pl. 1,

fig. 5), singulière, subtriangulaire, avec les régions branchiales étalées latéralement, offre un faciès

de Parthenopidae [cf. pl. 1, fig. 3, 4 : Cryptopodia fornicata (Fabricius)]. D’après nos recherches, les

caractères essentiels font sans aucun doute à’Eurynolambrus un Oxyrhyncha : mais c’est un Majidae,

et non un Parthenopidae comme on le croyait. Un examen des appendices sexuels mâles nous renseigne

immédiatement : le pli, par sa forme générale et par son apex (fig. 70C, Cl, C2), est typique d’un Maji¬

dae, le pl2 (fig. 70D, Dl), très court, n’est pas celui d’un Parthenopidae. L’article basal antennaire,

très développé, dont la partie proximale s’étale autour de l’article urinaire et se fusionne avec l’épistome

(1 article urinaire apparaît comme a noyé » au sein d’une vaste pièce) et dont le sommet se réunit au front

Source ; MNHtJ, Paris

LA CARAPACE

{cf. Gbiffin, 1966, fig. 8), les antennules repliées longitudinalement, d’autres traits encore doivent

faire attribuer le genre aux Majidae, plus spécialement aux Pisinae. Ce remaniement taxonomique

explique les observations de Krefft (1952), que nous ne connaissions pas à l’époque de notre travail

et qui se rapportent à deux stades juvéniles connus êi'Eurynolambrus australis, de 4 et 5,6 mm. La

morphologie des jeunes Crabes est celle d’un Majidae typique, à carapace étroite et piriforme, à rostre

bifide, à yeux allongés, à face dorsale ornée de soies en crochet (pl. 1, fig. 6a, 6b). Ces soies en crochet

ont tendance à disparaître chez l’adulte qui perd la faculté de se camoufler, en usage chez un grand

nombre de Majidae. Le développement de soies en hameçon sur les téguments et, corrélativement,

la persistance de l’instinct de déguisement, s’observent chez les jeunes Eurynolambrus dont le cépha¬

lothorax est de faibles dimensions. Un tel comportement n’existe plus chez l’adulte, qui se protège par

un autre moyen, grâce au développement d’un vaste bouclier, au test sans doute épaissi. Il est inté¬

ressant d’assister chez un même animal à la succession, au cours du passage des stades juvéniles à la

vie adulte, de deux systèmes de protection différents. En outre, le cas du genre Eurynolambrus est

instructif car il nous montre que certaines caractéristiques morphologiques des stades juvéniles sont

plus représentatives de la position taxonomique que leur aspect final chez l’adulte.

Se fiant plus à l’apparence du Crabe qu’à d’autres caractères, les carcinologistes ont complè¬

tement faussé le diagnostic taxonomique du genre américain monospécifique Pliosoma Stimpson.

Tous les auteurs s’accordent à le rattacher aux Corystidae, plus précisément aux Atelecyclinae (Rath-

BUN, 1930, p. 169, pl. 74 ; Crâne, 1937, p. 48, 69 ; Bouvier, 1942, p. 11, 12, 20, 40, fig. 10 ; Balss,

1957, p. 1635). Nous avons examiné trois syntypes de Pliosoma parvifrons Stimpson, déposés au British

Muséum et provenant du Cap Saint-Lucas en Basse-Californie. La carapace (pl. 1, fig. 7) offre seu¬

lement quelques similitudes superficielles avec certains Crabes de la série atélécyclienne ; en revanche,

les autres caractères, notamment le plastron sternal mâle (fig. 70A, A' et pl. 1, fig. 8) et le premier

pléopode sexuel mâle (fig. 70B, Bl, B2), indiquent nettement l’appartenance à une catégorie très éloi¬

gnée, à savoir aux Oxyrhyncha, sans doute aux Pisinae. Malgré le pressentiment que Pliosoma n’était

pas bien à sa place parmi les Corystoidea, Bouvier {loc. oit., p. 40, 41) s’est servi de ce genre en par¬

ticulier pour concevoir une origine commune, très ancienne, des Oxyrhynques et des Corystiens. Nous

avons déjà fait état du remaniement concernant Pliosoma en 1966 (Guinot, 1966-1967, p. 840, note).

En revanche, le genre Podocalactes Ortmann, connu par une seule espèce endémique du Japon, P. Kami'

fer Ortmann, que Bouvier (1942, p. 40) place au même rang que Pliosoma, appartient franchement aux Corys¬

toidea (sensu Bouvier). La morphologie antenno-orbitaire et celle des mxp3, le plastron sternal élargi, le pli <J,

le pl2 (^, allongé et à flagelle développé, situent le genre non loin de Trackycarcinus Faxon.

Dans 1’ Annexe A, nous révisons le genre Demania Laurie, que nous avons déjà étudié dans des

travaux antérieurs (Guinot, 1969t, p. 234 ; 197io, p. 1074). Nous réunissons dans ce groupe naturel

des espèces xanthoïdes qui, jusqu’ici, en raison de l’aspect général de la carapace, avaient été disséminées

dans des genres divers, notamment dans le genre Lophoxanthus A. Milne Edwards, pourtant fort diffé¬

rent (pl. 5, fig. 8). Les diverses espèces de Demania représentées sur les planches 4 et 5 montrent des

carapaces peu ressemblantes, aussi bien par les proportions que par la forme du front, celle du bord

antéro-latéral et par l’ornementation. Les péréiopodes présentent aussi des traits particuliers à chaque

espèce. Néanmoins, les Demania ont en commun un certain nombre de caractères (plastron sternal,

pléopodes sexuels mâles, etc.). Le rangement des espèces sur les planches 4 et 5 a été fait de façon

à mettre côte à côte les espèces les plus approchantes extérieurement et à montrer l’éloignement pro¬

gressif à partir de l’espèce type D. splendida Laurie.

Le concept de « brachyoure » s’est formé dans le cadre d’une systématique archétypale. Certaines

caractéristiques brachyouriennes représentent une « tendance fonctionnelle ». Toutefois, il existe un

ensemble de caractères qui indiquent l’appartenance à un groupe monophylétique, celui des Crabes

« vrais ». Un tel Brachyoure peut être schématiquement défini par un corps complètement calcifié,

par une carapace non segmentée, en voie de carcinisation ou fortement carcinisée (pour ce proces¬

sus, voir le chapitre i, Carcinisation), par un abdomen court, rabattu dans une cavité sterno-abdo-

minale où le maintient un système d’accrochage, par un sternum thoracique parcouru d’un certain

nombre de divisions intermétamériques.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Dans les limites qu’impose le plan fondamental brachyourien, le corps des Crabes est modelé

par divers facteurs dont, non le moindre, est le mode de vie. On peut distinguer des faciès qui carac¬

térisent les Crabes en fonction de la diversité de leurs activités, notamment en fonction de leur princi¬

pale habitude de locomotion. On peut montrer que des particularités du plan général d’organisation

du corps, qui se reflètent surtout sur l’aspect de la carapace et des appendices, sont communes à tous

les Crabes marcheurs, et que d’autres sont constantes chez les Crabes fouisseurs, chez les Crabes grim¬

peurs et chez les Crabes nageurs. Schafer (1954) a bien mis en évidence les rapports qui existent entre

le type d’organisation et le mode de vie. C’est surtout la manière de se mouvoir qui déterminerait,

d’après Schafer, l’aspect général d’un Crabe. La charpente centrale, à savoir le céphalothorax, serait

la structure primaire à laquelle serait subordonnée la morphologie des chélipèdes. Mentionnons à titre

d’exemple les Crabes nageurs, chez lesquels les avantages hydrodynamiques sélectionnent les formes

au corps léger, aplati dorso-ventralement et élargi (et souvent prolongé par une longue épine latérale)

dans la direction perpendiculaire au plan sagittal médian (c’est-à-dire dans l’axe de la natation).

L’influence des facteurs éthologiques est plus complexe dans le cas des Crabes fouisseurs, qui

peuvent présenter plusieurs types. Par exemple, les genres Corystoides Lucas, Bellia H. Milne Edwards

(Belliidae), tout comme Corysles Latreille (Corystidae) ont un corps étroit et allongé ; en revanche,

la carapace des Calappes (Calappidae) est cancériforme et élargie en un bouclier recouvrant les pattes

ambulatoires. Ces formes fouisseuses développent des appareils respiratoires particuliers.

Les Mictyridae sont des Crabes modifiés à la fois par la vie fouisseuse (technique de fouissement

en spirale ; cf. McNeill, 1926 ; Ca.ueron, 1966) et par des habitudes alimentaires spéciales (filtra¬

tion du sable pour extraire les particules organiques et rejet de boulettes). La carapace est allongée,

globuleuse, et les pattes-mâchoires forment ventralement un vaste renflement qui empiète sur le ster¬

num thoracique (voir Mictyridae dans le chapitre consacré au sternum thoracique).

Fie. 6. — Hypocolpus perfectiu Guinot, holotype, Ç 53 X 38 mm, Madagascar (MP). A, face ventrale ; B. vue de profil.

On distingue la cavité ventrale sous-hépatique, caractéristique du genre Hypocolpus Ralhbun, à demi recouverte

par la pince en position de repli.

Les habitants des récifs coralliens ou de la mangrove, par exemple, se présentent sous divers

aspects adaptés aux particularités de leur milieu. Nous avons montré (Guinot, 1960h) que les Hypo-

colpxis Rathbun, Xanthoïdes plus ou moins supposés comme récifaux ont développé des a formes

1. Dana une lettre du 21-9-1977, le Dr M. Vannini, que nous remercions très vivement, nous a fourni les rensei¬

gnements suivants à propos de deux espèces du genre Hypocolpus, H. di^'crticulaius (Strahl) et H. perfectus Guinot, obser¬

vées sur la côte de Somalie. « They ail hâve been collected under a kind of muddy aand « carpet » [10-20 cm high) on the

outer edp of the rooky shore of Sar Uanle (S. Soraalia). The carpet is kept together by the roots of the saeweed Cymo-

doce. The muddy sand it very thick and I wonder if the two évident cavities of the Hypocolpus might be used as a reser-

Source ; A1MHN, Paris

LA CAIlAPACli

correspondantes d très poussées, de sorte que le corps présente une surface continue sans aspérité. Ces

Crabes marchent sur le substrat, en soulevant certainement très peu le corps et en appliquant les pinces

contre la face ventrale, ce qui leur permet de résister mieux, éventuellement, à de fortes vagues. Chez

Htjpocolpus perfectus Guinot (cf. fig. 6), rien n’a prise sur le Crabe replié en une « boule » ; chélipèdes

et pattes ambulatoires, en position de repli, s’emboîtent les uns dans les autres et s’encastrent dans

les échancrures postéro-latérales de la carapace. Il y a aussi coaptation du chélipède et de la région

sous-hépatique correspondante creusée d’une cavité ; ce « complexe » constitue un dispositif ayant

peut-être un rôle dans la circulation et le maintien de l’eau respiratoire, à des périodes où le Crabe

doit se préserver de la dessication ou dans la mise en réserve d’eau pure avant son entrée dans la

chambre branchiale.

La silhouette du corps vue de profil fait découvrir des différences caractéristiques entre les quatre prin¬

cipaux groupes éthologiques de Crabes. La différence la plus notable concerne la position dorsale du céphalo¬

thorax par rapport à la disposition d’ensemble des sternites. Chez les marcheurs, le plastron sternal suit bien

la courbure générale de la face ventrale. Chez les grimpeurs, qui tiennent leur corps soulevé au-dessus du sol,

le sternum thoracique est orienté dans une direction différente de celle du reste de l’organisme, qui le surplombe.

Chez les nageurs, la surface sternale est plane, subparalièle au céphalothorax.

II. BORDS DE LA CARAPACE

Lié essentiellement à la forme générale du corps, le bord latéral de la carapace se présente avec

une extrême diversité chez les Crabes. Il est droit et presque parallèle à l’axe antéro-postérieur cépha¬

lothoracique chez les formes allongées et cylindriques ainsi que chez les formes dont la carapace a adopté

un contour quadratique ; il peut être doté d’une courbure variable, formant avec le front un arc de

cercle à petit ou grand rayon, selon que la carapace est ellipsoïdale longitudinalement ou ovoïde trans¬

versalement, en passant par tous les intermédiaires ; il est dirigé obliquement chez les formes à contour

triangulaire.

Qu’il soit court ou long, le bord antéro-latéral, qui offre typiquement une armature, se distingue

en général du bord postéro-latéral, le plus souvent inerme. Chez de nombreuses formes, à la jonction

de ces deux bords, il se produit une rupture dans la direction : une dent, une épine, un bourrelet ou.

seulement, un angle indique la limite des portions antérieure et postérieure du bord de la carapace.

Dans certains cas, au lieu d’être ainsi marqué, le bord antéro-latéral se prolonge transversalement,

de chaque côté, sur la face dorsale, vers la ligne médiane de la carapace, parfois sous forme d’une crête.

C’est là une tendance fréquente chez les Xanthoïdes. Elle est, par exemple, manifeste chez les Trichiinae

de Haan {cf. fig. 3). Dans le genre f Palaeotrickia Guinot, une forte dent termine le bord antéro-latéral et des

tubercules garnissent le bord postéro-latéral. Chez les Trichia de Haan actuelles, à caractères plésiomorphes,

dont la carapace est étroite et le bord découpé, une crête dentée ou granulée, incluant une partie de bord postéro¬

latéral, tend à se recourber et à se prolonger sur la face dorsale. Le bord de la carapace de T. àrontiaeformis

de Haan porte une crête saillante et denticulée, dirigée obliquement. Chez T. koriii (Miyaké), forme plus évoluée

à carapace très élargie et bord entier, la crête forme une courbe régulière avec le bord antéro-latéral, devenu

très long, et revient sur la carapace. La carcinisation qui s’est opérée à l’intérieur même du genre, et jusqu’à

son maximum chez T. horiii, s’accompagne d’une telle évolution du bord {cf. Guinot, 1976, p. 101-200).

Prenons maintenant l’exemple de la superfamille des Bellioidea Dana, qui contient une seule famille,

les Belliidae, composée de quatre genres {cf. Guinot, 1976, p. 15-60). Chez Corystoides Lucas et chez Bellia

H. Milne Edwards, à carapace étroite et longue, au faciès macrourien et au mode de vie fouisseur, le bord antéro¬

latéral ne se distingue guère du bord postéro-latéral que par la présence de dents, allant en s’atténuant vers

voir of water to be made circulating ihrough the gill chambers since, when the elaws are nearly closing lhe cavities, the

mud would be aomehow filtered and only pure water will corne into the cavities. On the other hand, the carpet only

remains out of the water few hours a month and under the carpet the water never really goes away. Theretore, the hypo-

thesis that the cavities migbt be used as a réservoir of water against déshydratation during low waters should be, I pré¬

sumé, rejected i.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE lîT TAXONOMIE DES BIIACHYOURES

l’amère • le branchiostégite a une position presque verticale. Chez les trois espèces d’Acanihocyclu« Lucas,

au corps’moins étroit, presque aussi large que long, et où il n’y a pas d’adaptation à la vie fouisseuse, le bord

antéro-latéral se raccourcit; le branchiostégite acquiert une position ventrale. Weterozius A. Milne Edwards,

forme non fouisseuse, à la carapace élargie et aplatie, offre un tout autre faciès : la carcinisation et la brachy

gnathie sont complètement installées ; le bord antéro-latéral, seulement lobé, se termine par un épais bourre¬

let et se trouve très nettement délimité du bord postéro-latéral ; le branchiostégite est en position tout à fait

ventrale.

L’armature du bord antéro-latéral de la carapace est diverse : dents, épines, lobes, granules,

amas de tubercules, élévations en forme de champignon, crête, etc. Épais ou mince selon la voussure

du corps, formant ou non une bordure aplatie (A. Milne Edwards distingue les carapaces marginées

ou non), il peut aussi être non incisé, lisse, sans dents ni lobes. Dana (1851a) a bien montré les rela¬

tions assez constantes, du moins dans certains groupes, entre les dents du bord antéro-latéral (dont

le nombre a normal » serait de 5) et les divisions de la partie correspondante de la carapace en régions

ou en lobes. Ces relations varient beaucoup selon les Crabes considérés. Chez nombre de Xanthoïdes,

la disposition est la suivante : la première dent est exorbitaire, les deux suivantes sont hépatiques,

les deux dernières branchiales.

Si l’on regarde les Carpiliinae, Xanthoïdes très particuliers {cf. Guinot, 1968c}, on constate que, chez

la plupart des formes fossiles, le bord antéro-latéral porte des tubercules, sur toute sa longueur ou sur une grande

partie de celle-ci : c’est le cas de nombreux f Polaeocarpilius A. Milne Edwards, notamment de l’espèce type

t P. macroclieilus (Desmarest) (pl. 10, fig. 9), de ^ P. slenurus Reuss (pl. 10, fig. 8), ainsi que du genre t Oca-

lina Rathbun (pl. 10, fig. 7). Chez les trois seules espèces de Carpiliu^ Leach actuellement vivantes (C. cont'exus,

C. macuhlus, C. corallinus), il est entier et ne montre qu’un tubercule mousse postérieur, en plus de l’exorbi-

taire qui est petit. H. Milne Edwards (1851, p. 29) a remarqué que, dans l’armature marginale de la cara¬

pace, le lobule exorbitaire et la dent épibranchiale sont les formations les moins sujettes à avorter, les dents hépa¬

tiques étant les moins constantes. Il semble que, au cours de l'évolution des Carpiliinae, l’armature du bord

antéro-latéral de la carapace ait disparu, tout comme l’ornementation de la face dorsale et des péréiopodes.

En même temps qu’une grande taille, les formes carpiliennes d’aujourd’hui ont acquis un test pratiquement

lisse.

Chez certains Crabes, même xanthoïdes, des dents surnuméraires apparaissent. Chez les Portu-

niens, où il y a typiquement cinq dents, les tendances sont différentes de celles que nous venons de cons¬

tater. S’il y a avortement, c’est la 4® dent qui devient rudimentaire (certaines Thalamita Latreille)

ou manque. Des dents supplémentaires se constituent jusqu’à former une série de neuf dents, la der¬

nière étant souvent considérablement développée {Portunus Weber).

Chez les Oxyrhyncha classiques, la naissance de dents surnuméraires ou le dédoublement de

certaines dents accroît le nombre a normal » des éléments de l’armature marginale ; des dents peuvent

en outre apparaître le long des bords postéro-latéral et postérieur.

Chez les Oxystomata (sensu Balss), l’armature marginale est souvent rudimentaire mais, dans

diverses sous-familles, il y a, de chaque côté du thorax, conservation de la dernière dent, développée

en un lobule conique ou pointu (Malula Weber, Acanlkocarpus Stimpson, Orilhyia Fabricius, etc.).

Chez les Calappes, tout comme chez les Parthénopiens (pl. 1, fig. 3, 4), un prolongement marginal se

développe en forme de voûte au-dessus des pattes et constitue une grande expansion lamellaire dans

toute la moitié postérieure de la carapace. Nous avons vu que ce mode de conformation est une tendance

qui se réalise dans des groupes très divers ; on la trouve également chez certains Majidae (genre Eury-

nolambrus, pl. 1, fig. 5) et même chez certains Anomoures (genre Cryptclitkodes, pl. 1, fig. 1, 2).

Chez les Catométopes de la conception milne-edwardsienne, l’armature marginale tend à dis¬

paraître et, chez nombre d’entre eux (Ocypode Fabricius, Uca Leach, etc.), le bord de la carapace n’est

marqué tout au plus que par des granulations ou par une petite crête.

On notera que, selon les cas, le bord antéro-latéral rejoint l’angle externe de l’orbite ou, au con¬

traire, se prolonge ventralement vers les angles latéro-antérieurs du cadre buccal.

Les carcinologistes utilisent fréquemment le bord antéro-latéral comme critère générique.

En utilisant comme exemple le genre Lophozozymus A. Milne Edwards, révisé dans I’Annexe B ci-

après, nous montrons que les caractéristiques du bord antéro-latéral sont variables, du moins dans

Source : Paris

LA CARAPACE

certaines limites, à l’intérieur du genre. Toutes les espèces de Lophozozymus possèdent un bord mince

et cristiforme, mais les dents sont saillantes, parfois carénées ou, au contraire, émoussées ; par ailleurs,

entre l’angle exorbitaire et la première dent, il y a continuité ou, en revanche, un hiatus net {cf. pl. 7

et 8).

D’autres exemples pourraient illustrer de façon plus frappante le caractère variable du bord antéro¬

latéral : citons, par exemple, le genre Lybia H. Milne Edwards {cf. Güinot, 1976), le genre Trichia de Haan

{cf. fig. 3), ainsi que le genre Demania Laurie, étudié dans I’Annexe A {cf. pl. 4 et 5).

III. QUELQUES AUTRES CARACTÉRISTIQUES DE LA CARAPACE

1. RÉGIONS GASTRIQUES, FOSSETTES GASTRIQUES; LES DIVERS TYPES DE « SIL¬

LONS » ET LEUR INTERPRÉTATION

Dans son « Histoire naturelle des Crustacés fossiles n, A. G. Desmarest {1822, p. 72) a été l’un

des premiers à bien étudier la configuration de la face supérieure de la carapace des Décapodes. Cet

auteur constate que les bosselures et les sillons dont la face dorsale est marquée offrent une certaine

constance et peuvent servir à la distinction des espèces.

K Réfléchissant d’ailleurs que les Crustacés ont leurs principaux organes intérieurs situés immédiatement

sous le test ou la carapace, nous avons été conduit à rechercher s’il existait des rapports marqués entre la place

qu’occupent ces viscères et la distribution des inégalités extérieures du test » p. 73).

Desmarest propose donc de désigner les diverses portions de la carapace par des termes rappe¬

lant les organes sous-jacents : régions stomacale, génitale, hépatique, cordiale, branchiale, etc.

En 1851 (p. 9-32), H. Milne Edwards fait l’analyse des dispositions morphologiques de la

carapace chez divers Décapodes et, en particulier, établit clairement les principales divisions de celle-

ci chez plusieurs genres de Crabes. Nous allons résumer les conclusions de cet auteur concernant la région

gastrique et le sillon cervical des Brachyoures, car les carcinologistes ultérieurs ne se sont pas tenus

à la même interprétation. H. Milne Edwards a choisi comme point de départ, dans son texte et ses

figures, la carapace de Mithrax spinosissimus (Lamarck) (atlas, pl. 8, fig. 6) et, comme autres exemples,

celles de Parthenope horrida (Linné) (= Daldorfia horrida), de Zozymus tomentosus H. Milne Edwards

(= Actaea tomentosa = Actaeodes tomentosus), de Zosimus aeneus (Linné) et à’Eriphia gonagra (Fabri-

cius) {ibid., pl. 8, fig. 7-10).

La région gastrique de H. Milne Edwards (= région stomacale -H région génitale de Desha-

rest) occupe la partie médiane du bouclier céphalothoracique. Elle comprend : 1) deux lobes épigas¬

triques symétriques ; 2) un lobe mésogastrique, « lobe impair et médian », situé entre les deux lobes

protogastriques {loc. cit., p. 21) ; 3) deux lobes métagastriques, postérieurs et latéraux par rapport au

mésogastrique ; 4) un lobe urogastrique, * petit lobe impair qui ressemble ici [chez Mithrax spinosissi¬

mus] à un bourrelet transversal », et auquel fait suite la région cardiaque.

Dans certains cas, bosselures et sillons se multiplient et déterminent un plus grand nombre

de divisions et, même, des subdivisions. D’autres fois, les lobes disparaissent ou se confondent, ce qui

aboutit à donner une simplicité de conformation à la région gastrique : un cas fréquent est la fusion

du lobe mésogastrique avec les deux lobes métagastriques. Il peut y avoir aussi disparition de toute

séparation entre ces derniers et le lobe urogastrique, de sorte que toute cette portion de la région gas¬

trique ne constitue plus qu’une seule aire médiane, dont l’extrémité antérieure (pointe mésogastrique)

s’avance plus ou moins loin entre les lobes protogastriques {ibid., p. 22). C’est à ce point de son exposé

que H. Milne Edwards fixe chez les Crabes l’emplacement de deux zones fort importantes : le sillon

cervical, situé en arrière de deux petites impressions en forme de fossette, les fossettes gastriques, qui

sont la marque de l’attache des muscles de l’estomac.

Source : MNHtJ, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Quelques pages auparavant {ibid., p. 10-12), H. Milne Edwards avait indiqué que le sillon

cervical sépare l’arceau céphalique de l’arceau scapulaire de la carapace ; cette séparation est très

distincte lorsque le bouclier céphalothoracique est divisé en deux portions articulées par une suture

membraneuse, par exemple chez les Cénobites ou les Birgus. Chez les Crabes, ce sillon est reconnaissable

dans de nombreuses espèces. Dans le genre Mithrax Latreille, ledit sillon cervical traverse le test de la

carapace puis se porte obliquement et en dehors vers le tiers antérieur du bord antéro-latéral, pour

se diriger ensuite vers les angles latéro-antérieurs du cadre buccal. L’arceau céphalique de la cara¬

pace serait — selon la conception de H. Milne-Edwards — circonscrit chez beaucoup de Crabes ;

même si le sillon cervical vient à s’effacer complètement, on en reconnaît la direction grâce aux deux

petites fossettes qui se voient ordinairement au milieu de la carapace près de la ligne médiane, un peu

Fig. 7 A-C. Emplacement et nomenclature de diverses régions (principalement gastriques) de la carapace chez les

Braehyoures. Localisation du « sillon cervical. de H. Milne Edwards, 1851. A, Mithrax spinosiesimue (Lamarck) ;

B, Zosimus aeneue (Linné). D’après H. Milne Edwards, 1851, pi. 8, £ig. 6 et 9 ; C, une espèce « of the Cancer

group », d’après Dana, 1851a, fig. 1 et p. 95-98.

Fig. 7 D. — Homologie des régions gastriques définies par H. Milne Edwards (à gauche) et des régions numérotées

par Dana (à droite).

cd, région cardiaque ; epg, lobe épigaelrique ; f.g., fossette gastrique ; in, région intestinale ; mag, lobes métagas-

tnques ; mog, lobe mésogastrique ; ptg, lobes prologastrigues ; s.b.c., sillon branchiocardiaque : s.e., sillon cervical :

urg, lobe urogastrique.

Source : MNHN, Paris

L-i CARAPACE

en avant du bord postérieur de l’arceau céphalique {ibid., pl. 12). H. Milne Edwards a homologué

les régions anté- et postcervicales chez les Brachyoures et d’autres Décapodes, notamment les Asta-

coures. Depuis, ce problème d’homologie des régions a été l’objet de nombreuses discussions.

11 est dommage que les carcinologistes n’aient pas utilisé la position des fossettes gastriques

médio-dorsales pour déterminer l’emplacement des diverses régions. Ces fossettes sont souvent seules

visibles au sein d’une face dorsale lisse ou, au contraire, sont dissimulées par la pilosité ou par les bos¬

selures et sillons d’une carapace très subdivisée. Les fossettes gastriques indiquent la limite, parfois

difficile à préciser sans elles, entre les lobes métagastriques et le lobe urogastrique. C’est en arrière de

ces fossettes que l’on doit reconnaître le sillon cervical brachyourien de H. Milne Edwards, c’est-à-

dire la limite entre l’aire urogastrique et l’aire cardiaque.

Nous reproduisons ici (fig. 7A, B) deux des dessins de H. Milne Edwards (1851, pl. 6, fig. 6, 9),

représentant d’une part Milhrax spinosissimus, à la carapace aréolée de façon « simple », et d’autre

part Zosimus aeneus, à la face dorsale subdivisée à l’extrême. Grâce à la position des fossettes gastriques,

on peut facilement reconnaître l’emplacement de la zone urogastrique, limité en arrière par le sillon

cervical. On distingue également bien le lobe mésogastrique impair et les deux lobes métagastriques

postérieurs, plus ou moins fusionnés.

Nos recherches nous ont montré la valeur de la détermination exacte des fossettes gastriques

et du sillon cervical pour la définition des régions chez un grand nombre de Crabes appartenant à des

groupes différents. Avant d’aborder ce point, il convient de rappeler les opinions des carcinologistes,

qui n’ont pas, pour la plupart, suivi FI. Milne Edwards.

Une nomenclature, non strictement liée aux organes sous-jacents (comme chez Desmarbst)

mais simplement topographique, a été proposée par Dana en 1851 (1851a, p. 95-98), c’est-à-dire la

même année que H. Milne Edwards mais antérieurement à l’ouvrage du savant français puisque

ce dernier y fait allusion {ibid., p. 10). Sur la carapace d’un Crabe du « groupe Cancer », que nous repro¬

duisons ici (fig. 7C : nous ajoutons seulement l’emplacement des fossettes gastriques), on distingue

pour le médial group, qui correspond à la région gastrique : les deux aires IM, qui correspondent aux

lobes épigastriques ; les deux aires 2M, qui représentent les lobes protogastriques ; 3M, « a central

areolet, elongated anteriorly between the areolets 2M » (Dana, loc. cit., p. 95-96), dénomination qui

recouvre le lobe mésogastrique et les lobes métagastriques de H. Milne Edwards ; 4M, « a transverse

areolet just posterior to 3M » {ibid., p. 96), qui correspond donc au lobe urogastrique de H. Milne

Edwards. Dana donne une confirmation de cette homologie : « Two deep punctures usually mark

the limit between 3M and 4M, even when there is no dépréssion ». Ces deux profondes ponctuations

sont les fossettes gastriques de H. Milne Edwards, qui sont situées à la limite de 3M et de 4M. II faut

donc placer le sillon cervical entre 4M et IP. Nous donnons ici un schéma (fig. 7D) qui montre les homo¬

logies entre les régions gastriques numérotées de Dana et celles de H. Milne Edwards. Dana {ibid.,

p. 97) signale que 3M « subdivides at times into 3 parts » et qu’il peut y avoir des subdivisions encore

plus poussées, avec un grand nombre de petits lobules ou de tubercules à l’intérieur de chaque aire.

Les figures 2-4 de Dana {ibid.) montrent bien que, pour cet auteur, 3M correspond à l’aire mésogastri¬

que + les deux aires métagastriques de H. Milne Edwards.

Les carcinologistes ont appelé l’aire 3M, soit mésogastrique, soit métagastrique, ce qui est inexact

dans les deux cas. Une confusion regrettable s’est introduite dans la littérature, et nous allons essayer

de rétablir les homologies topographiques chez les Brachyoures en ce qui concerne les diverses régions

gastriques.

La figure i de Rathbun (1918, p. 4), vue diagrammatique de la face dorsale d’un Crabe Grapsoïde,

montre une large région impaire dite mésogastrique qu’il faut, en fait, considérer comme la réunion de la région

mésogastrique et des régions métagastriques ; pourtant, la définition donnée par Rathbun {ibid., p. 7) de

ces régions est exacte. Rathbun place correctement le sillon cervical, en arrière de la région urogastrique.

Ce schéma de la carapace est celui que reproduit fidèlement Balss (1940, p. 45, fig. 45) dans la partie morpho¬

logique du K Bronns Tierreichs ». En revanche, dans sa représentation d’un a Spider Crab », où sont bien indi¬

quées les trois régions (méso-, méta- et urogastriques), Rathbun (1925, fig. 1) place le sillon cervical entre

l’aire métagastrique (représentée indivise) et l’aire urogastrique. En 1930 (fig. 1), Rathbun schématise un

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Portunidae en revenant à son interprétation première ; la distinction entre région mésogastrique et régions

métagastriques est bien faite ; le sillon cervical est placé correctement, c’est-à-dire posterieurement à la région

urogastnque. traité de Paléontologie des Arthropodes, Glaessner (1969, p. R405, R406, fig. 220C, D) repro¬

duit telles quelles les deux figures de Ratsbun, représentant un Portunidae et un Grapsoïde. Le sillon cervical

y est bien placé, postérieurement à la région urogastrique ; mais, dans le texte, Glaessner écrit ; « Behind the

cervical groove are, medially, the urogastric, cardiac and intestinal régions », ce qui ne correspond ni à ses

figures ni à la définition de H. Milne Edwards. Reproduisant tout aussi fidèlement la figure de Rathbun

montrant un Oxyrhynque, où le sillon cervical est placé autrement, Glaessner [ibid., fig. 220B) accorde ses

dires avec son illustration, mais c’est — à notre avis — peut-être involontaire. Rappelons que le sillon cer¬

vical brachyourien de H. Milne Edwards ne partage pas la région gastrique, mais sépare cette dernière de

la région cardiaque. Dans nombre de ses travaux antérieurs, Glaessner avait déjà situé le sillon cervical en

avant sur la carapace, entre la région mésogastrique et la région urogastrique (par exemple en 1933, fig. 185,

chez le genre Dromia).

Si nous revenons en arrière, on constate que Peabson (1908, p. 10-12, fig. 2), dans son étude du genre

Cancer, situe, selon les recommandations de H. Milne Edwards, le sillon cervical en arrière de la région uro¬

gastrique.

Pour Ihle (1913, p. 4-6, fig. 3), le sillon cervical passe sur l’emplacement des fossettes gastriques, qu’il

appelle « Cervicalgrübchen » (fossettes cervicales). Chez les Parthenopidae, Flipse (1930, p. 3, 4, fig. 1, 2) ne

semble pas situer ces « Cervicalgrübchen » au même endroit. La confusion est bien installée et les homologies

sont de plus en plus difficiles à établir.

En reproduisant la figure de Dana et en tentant l’homologie des régions numérotées avec les régions

topographiques de H. Milne Edwards, Klunzincbr (1913, p. 120 [24]) donne deux définitions erronées :

d’une part, pour 2M qu’il considère comme lobes protogastriques + épigastriques et, en arrière, comme lobe

métagastrique (est-ce un lapsus pour mésogastrique ?) ; d’autre part, pour 3M qu’il considère comme lobe méta-

gastrique. Si nous comprenons bien, pour Klunzinger, la portion postérieure de 2M est métagastrique, ce qui

n'est pas conforme à l’idée de H. Milne Edwards. Il semble que Kluzinger ait mal interprété la phrase un

peu ambiguë de H. Milne Edwards (1851, p. 21) où sont décrits les rapports des lobes protogastriques, du

lobe mésogastrique et des lobes métagastriques.

Dans sa < Faune de France », Bouvier (1940, p. 13) fournit une interprétation des sillons qui ne nous

satisfait pas, tout au moins en ce qui concerne le sillon cervical chez les Brachyoures : les t pores » gastriques

sont s forts apparents chez les Crabes ; on les aperçoit fréquemment chez l’Écrevisse et les Homards ; et dans

tous les cas, ils jalonnent pour ainsi dire la place où devrait se trouver le sillon cervical ». Il y a là une contra¬

diction flagrante avec la formulation de H. Milne Edwards en ce qui concerne les Crabes.

De même, dans son étude des genres Eriphia Latreille, Maja Lamarck, Pisa Leach, Abrahauczik-

ScANzoNi (1942) place le sillon cervical entre les régions métagastriques et l’aire urogastrique, sur l’emplace¬

ment des fossettes gastriques. A propos du genre Dromia Weber, le même auteur écrit : « Die Zervicalfurche

tritt bezüglich der Deutlichkeit ihrer Ausprâgung gegenüber Eriphia zurück » (Abrahamczik-Scanzoni, 1942,

p. 354).

Dans l’ouvrage sur les Crustacés Décapodes des Antilles par Chacb et Hobbs (1969, p. 49, fig. 4), la repré¬

sentation est conforme à l’interprétation de H. Milne Edwards, avec régions méso-, méta- et urogastriquei

bien distinctes, et avec le sillon cervical correctement placé. Comme indiqué dans le glossaire {ibid., p. 225),

ce sillon « séparâtes the gastric and hepatic régions from the cardiac and branchial régions ».

Sur la figure de la face dorsale représentant un Anomoure, Kim (1973, p. 149, fig. 2) indique des régions

conformes aux définitions de H. Milne Edwards ; il y a une région mésogastrique impaire, deux aires méta¬

gastriques et une aire impaire urogastrique. Mais la figure 70 (p. 258} représentant un Grapsoïde et un Por-

tunien montre une vaste région mésogastrique et, en arrière, une zone métagastrique ; la région urogastrique

n’est pas considérée.

Chez le paléontologiste VfA (1969, encadré 1), les diverses aires sont, à notre avis, bien dessinées sur

les formes fossiles représentées, avec régions mésogastrique, métagastriques (appelées par VIa « hippogas¬

triques ») et urogastrique distinctes. L’emplacement du sillon cervical, indiqué dans une position très antérieure

chez les Dromiidae et les Retroplumidae, est discutable si l’on se réfère à H. Milne Edwards.

Les paléontologistes britanniques Wright et Collins (1972, p. 16) font remarquer que le terme méla-

gaatrique a été appliqué à des parties différentes de la carapace, selon les auteurs et selon les groupes envisagé».

Par exemple. Carter (1898) a confondu lobes métagastriques et lobes protogastriques. Chez la forme fossile

t nambunapon, Withers (1951) appelle aire métagastrique un lobe transversal situé juste en arrière du sillon

cervical et en avant de l’aire urogastrique ; pour Wright et Collins, ce lobe transversal (dit métagastrique]

Source ; A1MHW, Paris

LA CARAPACE

serait la partie antérieure d’un lobe urogastrique double. Ne désirant pas dénommer des régions non homo*

logables et, selon les groupes, situées différemment par rapport aux sillons principaux, Wright et Collins

évitent l’appellation de métagastrique et désignent comme région mésogastrique l’ensemble de l’aire gastrique

médiane située en avant du sillon cervical, la portion gastrique postérieure à ce dernier étant urogastrique.

Dans leur vue diagrammatique d’un Crabe imaginaire avec ses aréoles et ses sillons, Wright et Collins {1972,

fig. 1) dessinent une vaste région mésogastrique vaguement tripartite, avec une avancée antérieure impaire,

désignée comme « anterior process of the mesogastric lobe ». Par ailleurs, le sillon cervical, qui devrait passer

en arrière de l’aire urogastrique, n’est pas bien placé puisqu’il est représenté en avant de celle-ci. Et doit-on

dénommer branchiocardiaque le sillon postérieur qui traverse la face dorsale de part en part chez le Brachyoure

en question ? Longé en partie par les empreintes musculaires du musculus altraclor epimeralis, il se trouve au

sommet de la région cardiaque {cf. Glaessner, 1969, fig. 224) ; chez les Crabes primitifs, le sillon branchio¬

cardiaque peut-il se continuer latéralement sur la face dorsale comme chez certains autres Décapodes {Nephrops,

Thalassinidae) ? On comprend que, pour situer les sillons chez les Brachyoures, les deux paléontologistes anglais,

comme tous les autres, aient dû s’inspirer des nombreuses interprétations des sillons chez les Décapodes infé¬

rieurs et aussi chez les Dromiacés, ce qui est bien loin de ce que H. Milne Edwards a défini chez Mithrax et

Zosimus.

En fait, ce n’est pas seulement à propos des régions gastriques que les carcinologistes ont for¬

mulé des opinions divergentes. Les paléontologistes et, tout autant, les néontologistes se sont heurtés

à la difficulté d’homologuer les principales régions et les sillons du céphalothorax chez les différents

groupes de Décapodes. Nous allons brièvement passer en revue les travaux les plus marquants où sont

abordés ces problèmes d’homologie.

Dana (1852c, p. 19-43) fait une mise au point chez les Brachyoures et aboutit à la conclusion (p. 28)

que la carapace inclut :

< 1) The first and second normal segments, represented by the epistome, or its anterior portion, and

the inter-antennary septum.

2) The third normal segment, represented by the main body of the carapax, and the anterior portion

of the praelabial plate or palate.

3) The fourth normal, or mandibular segment, represented by the posterior and outer part of the prae¬

labial plate, and the ventral pièces of the carapax. »

Un grand tableau (Dana, ibid., p. 38-39) récapitule les homologies segmentaires et appendiculaires chez

les divers groupes de Crustacés.

Au cours d’une étude sur la structure et la fonction des antennes chez les Crustacés, Bâte (1855) a essayé

d’homologuer les grandes régions du céphalothorax chez un Macroure, Astacus, et chez deux Brachyoures,

Corysles et Cancer. Pour cet auteur, toute la région du céphalothorax des Astacoures située en arrière du siUon

cervical est l’homologue, chez les Brachyoures, des régions ventrales ptérygostomiennes et, même chez Coryalee,

de toute la portion infléchie de la carapace, à partir de l’armature marginale. 11 ressort du texte comme des

figures (ièid., pl. 1 et 2) que le sillon cervical de Bate n’est pas celui de H. Milne Edwards. En 1888, le même

auteur publie le schéma d’un Macroure type, en délimitant les régions par des sillons qu’il ne nomme pas, à

l’exception du sillon cervical {cf. par exemple p. 509 : « cervical suture »).

Dans sa révision des Macroures, Stimpson (1860) établit une nomenclature des régions, des épines et

des angles sur le test d’un Caridea (« Simulacram carapacis Carideorum »).

Boas (1880) souligne l’importance des sillons du céphalothorax pour la détermination des formes fossiles

de Décapodes. Il propose une nomenclature des sillons basée sur l’emploi de lettres. « Seulement, ne recon¬

naissant pas l’homologie existant entre les régions morphologiques des Natantia et des Reptantia, Boas a

désigné différemment les sillons homologues dans les deux groupes » (Van Straelen, 1925, p. 32). En ayant

recours à des symboles différents. Boas montre qu’il considère les sillons comme non homologues ou bien, tout

simplement, n’a-t-il pas voulu essayer de déterminer toutes les homologies. Boas a le mérite de faire la distinc¬

tion entre les sillons et ce qu’il appelle les linea, c’est-à-dire des lignes particulières, non calcifiées, de la cara¬

pace : linea anomurica, linea lhalaesinica, etc.

Dans son étude des Dromiacés vivants et fossiles, qui tend à démontrer l’origine homarienne des Crabes,

Bouvier (1896) applique aux sillons des Crustacés le type de notations qu’avait employé Boas. Il ne peut

assimiler la ligne latérale des Dromiens et des Dynoméniens, < simple ligne virtuelle formée par la séparation

de deux régions de la carapace qui diffèrent simplement de structure et d’épaisseur » (p. 42-43), à la ligne ano-

mowienne de Boas qui, elle, est une ( vraie ligne de suture membraneuse » (ibid.). Deux régions principales

Source : MNHN, Paris

MOUPHOI-OÜIE, PHYI-OGÜNÈSlî ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

sont représentées sur la face dorsale, à savoir l’aire gastrique (G) et 1 .

sillons, qui traversent le céphalothorax, sont appelés cervical et branchial, le premier étant

rieure.

(H) ; les deux principaux

position anté-

” Pour identifier les Dromiacea et les Oxystomata recueillis par le « Blake », A. Milne Edwards et Bou¬

vier (1902) utilisent la terminologie de Bouvier (1896), notamment la séparation en régions G et H par deux

sillons, cervical (e, el) et branchial {bl, c).

Dans son ouvrage consacré aux Pénéidés récoltés par 1’ « Hirondelle » et la « Pnncesse-Alice », Bouvier

(1908) introduit une nouvelle nomenclature des sillons, complétant celle de Stimpson (1860) et qui est différente

non seulement de celle utilisée par Boas (1880) pour les Reptantia mais aussi de celle employée par le même

auteur pour les Natantia. Bouvier considère que « les ornements, en saillie ou en creux, de la carapace fournis¬

sent des caractères importants à la systématique et à l’étude des alTinités » (Bouvier, 1908, p. 7, fig. 1) ; il dis¬

tingue sur le test les régions, les angles et épines, les sillons et lignes.

Dans sa « Faune de France », Bouvier (1940) résume ses conceptions concernant la carapace, « simple

expansion tergale et pleurale de trois ou quatre segments antérieurs du corps » (p. 9-10), ainsi que les sillons,

lignes et régions du corps. II tente d’homologuer les diverses régions chez les Décapodes qu il étudie. Pour

Bouvier, chez l’Écrevisse et le Homard, et dans tous les cas, les fossettes gastriques i jalonnent pour ainsi

dire la place où devrait se trouver le sillon cervical » (p. 13). Comme nous l’avons vu précédemment, cet auteur

ne situe pas le sillon cervical au même endroit que H. Milne Edwards et le place nettement plus en avant,

entre ce qu’il nomme aire mésogastrique (mais c’est, en réalité, l’aire mésogastrique + les deux aires méta-

gastriques) et l’aire urogastrique. Bouvier explique [ibtd., p. 12-13) que la dénomination de sillon cervical

s’applique fâcheusement à deux sillons différents ; le sillon cervical de H. Mil.ne Edwards doit devenir sillon

subcervical (et remplacer l’appellation de sillon branchial). Bouvier {ibid., fig. 9-14) distingue des sillons les

lignes {linea de Boas) : ligne latérale chez les Dromiacés et chez o presque tous les Crabes, surtout chez les Cyclo¬

métopes » (p. 14) ; ligne homolienne (p. 15-16) ; ligne thalassinienne ; ligne anomourienne.

Entre-temps, Borradaile (1903/) avait fait le portrait hypothétique du Décapode marcheur ances¬

tral. Bien que reprenant les sillons distingués par Boas (1880) et par Bouvier (1896), il applique une notation

avec numérotation. Il essaie de reconnaître les relations qui existent entre certains sillons et les linea de Boas,

les sillons étant sans doute des vestiges de linea. Pour Borradaile, le sillon le plus antérieur (e de Boas, < cer¬

vical » de Bouvier) et le sillon placé postérieurement (e de Boas, branchial de Bouvier, cervical de certains

auteurs) devraient être appelés respectivement premier sillon cervical et deuxième sillon cervical, c’est-à-dire

numérotés 1 et 2, avec leur continuation 1' et 2' sur les côtés de la carapace (Borradaile, 1903/, p. 690-691,

fig. 125).

ScHHiTT (1921, fig. 1), dans son ouvrage sur les Décapodes de Californie, publie, en s’inspirant de Stimp¬

son (1860), le schéma d’un « macruran (shrimp-like) decapod » avec ses sillons, ses régions et ses épines. Pour

les Brachyoures (ibid., fig. 6), il adopte les vues de Pearson (1908) : il place le sillon cervical à la façon de

H. Milne Edwards, en arrière de la région urogastrique.

Le paléontologiste Van Straelen (1925) établit l’homologie entre les différents sillons distingués par

ses prédécesseurs chez les Natantia et les Reptantia ; notamment, il met en relation les lettres de Boas et les

dénominations de Bouvier, b Lorsqu’on examine un grand nombre de Crustacés Décapodes : Natantia, Macrura,

Anomura et Brachyura, on observe aisément que tous les principaux sillons du céphalothorax sont constants

et que leurs variations portent sur leur position relative et leur plus ou moins grande profondeur » (p. 35-36).

« Tous les sillons n’ont pas une valeur égale. Ils existent rarement tous à la fois chez une même forme ; les plus

constants sont les sillons e, el et a, c’est-à-dire le sillon cervical et le sillon branchio-cardiaque » [ibid., p. 37).

Pour Van Straelen, le sillon cervical franchit toujours la ligne médiane et sépare la région céphalique de la

région thoracique : b c’est, probablement, l’unique vestige extérieur de la segmentation primitive qui se retrouve

sur le céphalothorax » (ibid., p. 37). Il assigne toujours au sillon cervical la même signification, depuis les Natan¬

tia jusqu’aux Brachyoures : en avant, ce sillon servirait d’appui aux muscles gastriques postérieurs et aux mus¬

cles mandibulaires ; en arrière, aux muscles fléchisseurs profonds de l’abdomen. Le sillon branchiocardiaque

correspondrait aux limites de la cavité branchiale et, le long de celui-ci, viendraient s’insérer les muscles exten¬

seurs et fléchisseurs de l’abdomen. Secretan (1965) infirmera certaines de ces assertions. A la suite de Boas

et de Bouvier, Van Straelen distingue la linea anomurica chez beaucoup d’Anomoures, la linea thalassinica

chez les Thalassinidae, la linea homolica chez les Homolidae, la linea dromiidica chez les Dromiidae. Aucune

de ces linea n’est présente chez les formes fossiles jurassiques, b Ces lignes sont soit un sillon, soit une ligne de

décalcification, parfois une articulation toujours faiblement marquée » (ibid., p. 37). Les relations des linea

avec les sillons ne sont pas éclaircies, b Peut-être se rattachent-eUes aux carènes et aux sillons longitudinaux

observés sur la carapace de certains Natantia, notamment de quelques Penaeus » (ibid., p. 38).

Les seuls Brachyoures jurassiques que reconnaît Van Straelen (ibid., p. 48-52, fig. 35-39) sont des

Source ; A1WHN, Pons

LA CAJLVPACE

Dromiacea. Les principaux sillons sont désignés chez les « Homolidea n et chez les « Dromiidea » (Homolodro-

miidae et Dromiidae-Dynomenidae). Chez tous, le sillon appelé cervical est placé antérieurement et il ne cor¬

respond certainement pas au sillon cervical de H. Milne Edwards.

Secbetam (1964) étudie les zones d’insertion musculaire qui serviront de repère pour situer les sillons

et « lier avec certitude tel sillon ou tel fragment de sillon avec la position interne d’un organe ou d’un muscle,

ceci à travers divers types de Décapodes » (p. 19). Pour cet auteur, les homologies des régions et sillons entre

fossiles et actuels ont souvent été établies de façon inexacte par suite, notamment, de la régression des sillons

chez les Décapodes actuels. Nous renvoyons aux conclusions de cet auteur ainsi qu’à ses travaux ultérieurs

où l’interprétation est faite de plus en plus rigoureusement (1966 ; 1972). Chez les Décapodes fossiles, Secretan

désigne les régions en utilisant la dénomination classique (cf. 1964, fig. 102) mais propose une nouvelle nomen¬

clature fondée sur une étude minutieuse de la métamérisation. Voici les équivalences utiles pour la compré¬

hension des Brachyoures :

Boas (Reptantia) Bouvier Secretan

e, ei sillon cervical \V

c sillon postcervical X-Y

a sillon branchiocardiaque Z

La consultation des figures de Secretan montre immédiatement que, comme la plupart des paléonto¬

logistes, cet auteur place le sillon cervical en avant de la région urogastrique, c’est-à-dire qu’il ne correspond

pas au sillon de H. Milne Edwards.

Au terme de cet exposé historique, il apparaît que des confusions nombreuses ont été faites et,

notamment, que l’on place le sillon cervical en des endroits divers. Pour permettre les homologies indis¬

pensables, chez les seuls Brachyoures qui sont l’objet de cet ouvrage, il conviendrait en tout premier

lieu de mieux définir sur le céphalothorax les régions et leurs limites comme l’a préconisé Bouvier

en 1908. Nous distinguons :

a) Les marques correspondant intérieurement ô des pkragmes

Les fossettes gastriques, reconnues par H. Milne Edwards et dont nous avons déjà souligné

l’importance (Guinot, 1976), correspondent à deux invaginations, à deux phragmes squelettiques,

de petite taille mais rigides. Nous avons observé chez de nombreuses espèces de Brachyoures que ces

endophragmes servent d’attache à des muscles (muscles postérieurs de l’estomac). Ces fossettes peu¬

vent servir de repère pour situer le sillon cervical brachyourien, qui passe en arrière de celles-ci.

Les deux fossettes gastriques sont présentes, semble-t-il, chez presque tous les Crabes. Fentes,

soit longitudinales et parallèles, soit plus ou moins obliques, soit, au contraire, presque transversales

{Corysles, Sesarma), parfois en forme de L (Ocypode), traces parfois punctiformes, placées en avant

ou en arrière sur la face dorsale, plus ou moins rapprochées l’une de l’autre, elles sont présentes chez

les formes à test lisse (comme Carpilius ou Thia où elles sont le seul ornement) et celles à test très

subdivisé {Zosimus : fig. 7B), chez les Crabes à carapace allongée {Corystes, Naulilocorysles, Pseudcco-

rysles, Corysloides, Bellia, etc.), à carapace triangulaire oxyrhynque {Mithrax : fig. 7A, Maja, Eury-

nolambrus, etc.), à carapace xanthienne {Xantho, Cycloxanthops, Globopilumnus, Pilumnus, etc.), à

carapace plus ou moins quadratique {Ocypode, Sesarma, Grapsus, Eriockeir, etc.), chez les Brachyoures

à caractères morphologiques particuliers (Retroplumidae, Hexapodidae).

Chez les Palicidés, plus précisément chez Palicus caroni, notre première observation ne nous

a pas permis de déceler extérieurement les fossettes gastriques mais nous avons retrouvé leur empla¬

cement grâce aux deux phragmes internes médians.

Chez les Mictyridae, les fossettes gastriques (pl. 26, fig. 7) sont extrêmement écartées et placées

antérieurement : deux phragmes, allongés et également très éloignés l’un de l’autre, leur correspondent

1. Il sera intéressant de consulter le travail de B. Renaud [sous presse) k Les régions et les limites de la carapace

d'un Crustacé Décapode Carcinus maenas (L.) [Brachyrhyncha Portunidae] : leurs rapports avec les systèmes fonctionnels

principaux ». Nous remercions cet auteur de nous avoir fait parvenir son manuscrit ; nous n’avons malheureusement

pas pu, faute de temps, tenir compte des résultats contenus dans cette publication.

Source : MNHN, Paris

MOaPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE

ES BR-ACHYOUHIiS

(pl. 26, fig. 8) : cette localisation inhabituelle des fossettes gastriques est liée à la morphologie parti¬

culière des régions buccale et stomacale des Mictyridae qui ont des habitudes alimentaires tout à fait

spéciales {voir Mictyridae dans le chapitre consacré au sternum thoracique). Les Dotilla, Ocypodidae

Scopimerinae (sensu Balss, 1957) qui montrent des adaptations morphologiques certainement liées

à des modes de comportement, notamment de nutrition, analogues à celles des Mictyridae, ont en revan¬

che deux fossettes gastriques médio-dorsales rapprochées l’une de l’autre, sous forme de deux fentes

transversales peu visibles sur le test ; à leur emplacement deux phragmes très réduits s’invaginent.

Entre Scopimerinae et Mictyridae il n’y aurait donc pas de véritable similitude des régions gastriques

et des muscles qui leur sont associés, et les ressemblances manifestes ne seraient dues qu’à une conver¬

gence superficielle.

Chez les Pinnoteridae nous n’avons pas décelé les deux fossettes gastriques sur le test lisse et

mou des genres Pinnoteres et Ostracoleres ; en revanche, deux fentes transversales, placées assez posté¬

rieurement, sont bien visibles dans le genre Pinnixa et deux phragmes courts leur correspondent du

côté interne.

Chez les Oxystomata (jervsu Balss, 1957), les fossettes sont présentes chez les Dorippidae {deux

fentes obliques auxquelles correspondent deux endophragmes puissants), chez les Calappidae (deux

courtes fentes presque longitudinales, dans le genre Matuta où deux phragmes larges et très rigides

leur correspondent intérieurement : pl. 26, fig. 11). En revanche, nous n’avons pas constaté la pré¬

sence des fossettes gastriques chez les Leucosiidae, ni chez les formes à test lisse (Leucosia) ni chez celles

à test érodé (Lilkadia) ou granuleux (Nticia), et pas davantage chez les formes considérées comme

primitives (Paripkiculus) ; nous n’avons pas vu, non plus, de phragmes saillants à la face interne du

test sur leur éventuel emplaeement. L’absence de fossettes gastriques (à vérifier chez les nombreux

genres distribués dans plusieurs sous-familles) chez les Leucosiidae est un indice supplémentaire des

caractères singuliers de ce groupe (en tout premier lieu, le système endophragmal ; voir ce chapitre)

ainsi qu’un argument de plus pour lui assigner une place particulière.

Les fossettes gastriques, avec les phragmes invaginés à cet endroit, sont présentes chez les

Brachyoures à orifices femelles coxaux (Crabes péditrèmes) ; Dromiacea (sensu Balss, 1957), à savoir

Dromiidae, Dynomenidae ; Homoloidea (tout au moins Homola et Paromola : pl. 26, fig. 9, 10, à con¬

trôler chez Latreillia et aff.) ; et chez les Homolodromiidae. Les fossettes gastriques sont difficilement

discernables chez les Tymolidae, et nous réservons notre opinion quant à leur présence chez ces Crabes.

Les fossettes gastriques sont difficiles à voir chez certains Raninidae : par exemple chez Ranina (Ranina

ranina), où il existe deux fentes longitudinales masquées par les épines du test et prolongées intérieu¬

rement par deux phragmes rigides, et aussi chez Raninoides et Lyreidus, où elles sont peu apparentes

sur le test absolument lisse ; il conviendrait de vérifier leur présence chez les autres genres de Raninidae.

En résumé, nous avons localisé les fossettes gastriques chez tous les groupes de Brachyoures

(ajoutons parmi les groupes non mentionnés ; Geryonidae, Parthenoxystomata), sauf chez les Leuco¬

siidae et peut-être chez certains Pinnoteridae. Une autre famille, celle des Hymenosomatidae, semble

dépourvue des fossettes gastriques typiques ; mais leur absence ne surprend pas chez ces Crabes au

test particulier, avec ses profonds sillons représentés intérieurement par des crêtes continues, et à

1 aréolation de la face dorsale si peu habituelle : il est certain que la disposition des régions gastriques

et des muscles stomacaux est différente chez les Hymenosomatidae.

Une étude plus complète de la localisation des fossettes gastriques et des endophragmes cor¬

respondants fera l’objet d’un travail ultérieur. Nous n’en avons donné ici qu’un bref aperçu et il est

évident qu une revue détaillée des principaux genres de Brachyoures devient nécessaire : ainsi, nous

ne pouvons pas affirmer que les fossettes gastriques sont présentes chez tous les Majidae ou chez tous

les Xanthidae. Par ailleurs, il conviendra de rechercher si d’autres sillons de la carapace forment des

invaginations ; de toute façon, chez aucun Crabe nous n’avons vu de phragmes aussi saillants que les

deux phragmes gastriques mentionnés plus haut.

b) Les lignes d’impressions musculaires

Chez les Brachyoures, la fusion complète de la tête et du thorax aboutit à la disparition des

muscles intersegmentaires : la face dorsale ne possède pas les muscles nombreux et complexes qui

Source ; MNHN, Paris

LA CARAPACE

se trouvent chez des Décapodes à thorax segmenté. Néanmoins, divers systèmes musculaires s'insèrent

sur la carapace et déterminent des impressions que jalonnent certaines lignes. Nous ne citerons ici

que les principaux.

1. Le musculus attractor epimeralis réunirait le bord dorsal de la paroi pleurale thoracique {ou l’épinière

— si l’on préfère ce terme) à la face interne de la carapace ; il s’insère à moitié sur la région urogastrique, à

moitié sur le sommet de la région cardiaque, c’est-à-dire que sa surface d’insertion se place en partie dans le

sillon appelé généralement branchiocardiaque, en partie en arrière de celui-ci. Les impressions de cette attache

musculaire sont très marquées chez de nombreux Crabes : par exemple, on les distingue parfaitement, chez les

espèces du genre Trichia de Haan (fig. 3, page de gauche) ainsi que chez celles du genre Banareia A. Milne

Edwards (fig. 3, page de groite). Elles sont apparentes chez les Belliidae, dans le genre Demania Laurie (pl. 4,

5) et, en général, chez la plupart des Brachyoures.

2. Plusieurs muscles relient les parois de chaque cavité branchiale à la carapace. Les empreintes de

ces muscles sont indiquées par des ponctuations ou taches dépigmentées et sont groupées le long de sillons,

généralement arqués, qui limitent en avant chaque région épibranchiale. Ainsi, la voûte de la cavité bran¬

chiale se trouve rattachée à la carapace. Pëabson (1908, p. 135) fait état des muscles dorso-venlraux, série de

muscles issus de la voûte membraneuse de la cavité branchiale et qui permettent à cette dernière d’augmen¬

ter ou de diminuer son volume. On les sépare en muscles dorso-ventraux antérieurs et postérieurs. Nous ren¬

voyons à Abbahamczik-Scanzoni (1942) qui a longuement décrit et figuré ce système musculaire. Drach

(1939, p. 314, fig 8) a bien indiqué chez Carcinus maenas les zones d’attache qui « rendent solidaires du bou¬

clier d’autres parties du squelette tégumentaire ».

3. Les muscles abducteurs et adducteurs de la marulibule (cf. Abbahamczik-Scanzoni, loc. cit., p. 305),

qui permettent le mouvement des mandibules, sont représentés sur la carapace par plusieurs surfaces d’inser¬

tion.

4. Les muscles stomacaux, qui s’insèrent en partie directement sur la carapace, en partie (muscles pos¬

térieurs) sur les deux phragmes invaginés à l’emplacement des fossettes gastriques {cf. supra).

c) Les limites entre les principales régions de la carapace

La face dorsale est plus ou moins aréolée chez les Brachyoures et un certain nombre de régions

sont délimitées par des sillons (cf. infra, « Aréolation de la face dorsale »).

d) Les alignements de granules, de tubercules ou de soies, les crêtes et les carènes

Les régions de la face dorsale sont souvent délimitées par des alignements diversement orne¬

mentés. Nous avons peu de renseignements sur la structure de ces formations, notamment sur les

éventuelles différenciations qui leur correspondent à la face interne du test.

e) Les zones en creux ou les dépressions plus ou moins linéaires

Ces formations semblent différentes des sillons, par définition étroits et profonds. Ce sont sou¬

vent des subdivisions secondaires (voir par exemple les espèces du genre Banareia A. Milne Edwards :

fig. 3, page de droite).

f) Les lignes d’exuviation ou de déhiscence (linea de Boas)

Chez les Brachyoures, sur la face ventrale se situe une ligne (appelée « Epimeralnaht », soit

ligne épimérienne ou pleurale, ou ligne latérale ; cf. supra), qui correspond à la zone de rupture au

moment de la mue. L’homologie chez les Décapodes entre la linea anomurica, la linea thalassinica,

ta linea dromiidica et la linea homolica est loin d’être clairement établie, même s’il s’agit chaque fois

de la ligne de déhiscence propre à chaque groupe désigné mais située différemment d’un groupe à l’autre.

Peut-on donner une interprétation métamérique des sillons de la carapace ? Comme nous l’avons

vu au début de ce chapitre, pour H. Milne Edwards (1851) le sillon cervical représente la limite entre

l’arceau céphalique (innervé par les nerfs des ganglions cérébroïdes et sus-œsophagiens), d’origine

antennaire, et l’arceau scapulaire (innervé par tes nerfs des ganglions post-œsophagiens), d’origine

Source ; MNHN, Paris

MOKPHOLOGIi:, PHYLOGENÈSK IvT TAXONOMIK DliS BHACIIYOUKKS

mandibulaire. Parmi les sillons de la carapace, seul le sillon cervical pourrait être considéré comme

la marque de séparation des deux tagmes, mais une étude approfondie reste à faire. Pearson (1908)

tient aussi le sillon cervical pour la délimitation de la région céphalique et de la région thoracique.

Pour quelques paléontologistes, certains sillons représentent les traces de divisions interseg¬

mentaires et nous renvoyons aux travaux de Glaessner (1930 ; 1933 ; 1960 ; 1969) et de Secreta.n

(1964; 1966; 1972).

Cals (1972, p. 522) juge comme « aléatoire de vouloir délimiter des territoires métamériqucs en

fonction d’origines topographiques musculaires, au moins dans le cas où une profonde adaptation

éloigne l’exemple étudié du cas primitif ».

Les zones d’insertions musculaires sur la carapace peuvent néanmoins servir de point de repère

pour déterminer les régions et, en cela, permettre des homologies. Une étude embryologique ainsi

qu’une analyse détaillée de la morphogenèse tégumentaire sont tout à fait souhaitables.

Pour nous, chez les Brachyoures, les divisions métamériques les plus apparentes et les plus sûres

se trouvent sur le sternum thoracique. Les quatre sutures postérieures y sont toujours marquées, plus

ou moins complètement, et des phragmes s’invaginent à leur emplacement. C’est pourquoi, plus qu’à

la carapace, nous avons consacré notre étude au plastron sternal {cf. le chapitre iii).

2. ABÉOLATION DE LA CARAPACE

La carapace des Brachyoures est généralement parcourue de sillons. Certains — nous en avons

ci-dessus fait mention — délimitent les principales régions ; ils sont, du reste, plus ou moins marqués,

parfois obsolètes, de sorte que la face dorsale apparaît parfois complètement lisse et unie. Un certain

nombre d’autres sillons peuvent être présents et correspondent à des subdivisions secondaires. Une

face dorsale sillonnée, lobulée à l’extrême, peut caractériser un genre (par exemple Paractaea Guinot).

Parfois, les sillons dorsaux s’approfondissent, sont recouverts par une pilosité formant une sorte de

Fig. 8

Source : MNHN, Paris

LA CAILAi’ALI': 47

toit et se prolongent sur la face ventrale dans la région sous-liépatique : un réseau de canaux est ainsi

créé, qui joue certainement un rAle dans le maintien ou la circulation de l’eau respiratoire et sa cana¬

lisation vers les orifices afférents. Le genre Banareia A. Milne Edwards (fig. 3, page de droite) et le genre

Pseudaclaca Serène (fig. 8A, B) représentent de bous exemples de telles dispositions.

L’aréolation de la face dorsale peut être profondément modifiée dans certains genres. Nous

avons particulièrement étudié à cet égard le genre GUjploxanlhus A. Milne Edwards, petit groupe

naturel très homogène tant par ses principaux caractères structuraux que par son faciès particulier,

érodé-vermiculé. Le genre contient huit (peut-être neuf) espèces à faible répartition, souvent de voca¬

tion strictement insulaire. Toutes les régions habitées par les Glyptoxanlhus sont peuplées de Coraux

et il est probable que ces Crabes sont plus ou moins inféodés au récif, sans doute au Corail vivant.

Fig. 9. — Glyploxanihus corrosus (A. Milne Edwards), holotype de Xatüho corrosus, $ 18,5 X 27 mm, îles du Cap Vert,

St-Vincent, M. Bouvier 1869-68 (MP-B3015S) : vue dorsale.

cd, région cardiaque ; j.g., jossettee gastriques, de part et d'autre dans un sillon ; pig mog -J- mag, aire

résultant de la jusion des régions prologaslriques et métagastriques ainsi que du lobule mésogasirique ; urg, région

urogastrique avec, en arrière, le sillon cervical.

Le test, abondamment sculpté avec des lobules foliacés, vermiculés, plus ou moins anastomosés, se

creuse d’alvéoles, d’anfractuosités, selon des modalités diverses. L'aréolation principale est plus ou moins

conservée, parfois tend à disparaître presque complètement, par suite de la réunion très poussée des

diverses aires. C’est chez G. corrosus (A. Milne Edwards) (fig. 9), espèce endémique des îles du Cap

Vert, que la fusion des diverses aires de la carapace et des lobules est la plus complète : l’aréolation

est masquée, le test a une apparence alvéolaire, la face dorsale est seulement creusée d’une gouttière

large, profonde et continue, à l’emplacement du sillon cervical et du sillon branchiocardiaque (Bou-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

VIEB, 1922, p. 65, 67, pl. 6, fig. 4, 6 ; Monod, 1956, p. 219, 298). Pour Bouvier {loc. cil., p. 65), G.

corrosus <t est, de toute évidence, la forme la plus évoluée ».

Sur l’holotype, déposé au Muséum, des soies garnissent le fond et les bords de cette gouttière ainsi que

le pourtour des alvéoles. On distingue les fossettes gastriques, de part et d’autre, dans le sillon qui limite en

arrière le vaste massif composé par la réunion des aires protogastriques, de l’aire mésogastrique et des deux

aires métagastriques ; le lobe étiré transversalement constitue l’aire urogastrique, séparée par un sillon incom¬

plet de la région cardiaque {cf. fig. 9).

La valeur adaptative des caractères morphologiques qui déterminent le faciès des Glyptoxan-

ihus semble double : d’une part, protection vis-à-vis des prédateurs par ressemblance avec le substrat

corallien, dont les Glyptoxanlhus imitent également la coloration ; d’autre part, avantage physiologique

que représentent les anfractuosités et les gouttières du test, la pilosité qui borde celles-ci contribuant

à la formation d’une sorte de réseau sous-jacent où l’eau est retenue, canalisée.

Chez les Glyptoxanlhus on observe une étroite correspondance du corps et des pattes ainsi que des divers

appendices entre eux ; toute la surface exposée montre un aspect uniforme, sans parties saillantes. Les chéli-

pèdes sont appliqués contre la face ventrale, en laissant dégagées la partie antenno-orbitaire et une grande

fraction de la région buccale ; les appendices forment un tout avec la carapace. Une ornementation similaire

caractérise la face dorsale et aussi la face externe des appendices, la région sous-orbitaire, les mxp3, le sternum

thoracique et l’abdomen, c’est-à-dire toutes les parties exposées du corps. Ces dispositions sont typiques des

Crabes qui marchent sur les Coraux et doivent résister à de fortes vagues (Schâfer, 1954).

Dans l’ÂNNEXE C ci-après, nous révisons le genre Glyptoxanlhus A. Milne Edwards, dont toutes

les espèces sont remarquables par l’aréolation et la sculpture de la carapace {cf. pl. 6).

Tous les Glyptoxanlhus, en dépit de leurs différenciations variées, offrent un habitus similaire.

L’unité du groupe étant prouvée à l’aide d’autres caractères, la forme de la carapace peut être utilisée

subsidiairement comme critère de classement. Il n’en va pas de même pour d’autres genres, chez les¬

quels l’aspect de la face dorsale ne constitue pas un critère utile pour la discrimination générique.

Ainsi, un même genre peut renfermer à la fois des espèces qui possèdent une carapace avec de nom¬

breux sillons dorsaux provoquant une lobulation accentuée, et d’autres très peu sculptées ou lisses.

Un exemple nous est fourni par le genre Zosimus Leach in Desmarest char, emend., dont il faut

exclure toutes les espèces qu’on lui attribue, sauf l’espèce type Z. aeneus (Linné) {cf. Guinot, 1967t,

p. 559, note ; 1971a, p. 1072 ; 1976) et auquel appartient certainement la Plalypodia actaeoides (A. Milne

Edwards). Le genre se présente sous deux formes. Zosimus aeneus offre une carapace sillonnée et sub¬

divisée à l’extrême, tandis que Z. actaeoides montre un nombre réduit de sillons et une surface presque

lisse, sans reliefs, seulement munie de nombreux faisceaux de soies. L’appartenance de ces deux espèces

à un même genre est confirmée par l’identité des autres caractères, y compris la structure cristiforme

des pattes ambulatoires.

3. ORNEMENTATION

L ornementation du squelette tégumentaire externe est d’une variété extrême chez les Bra-

chyoures : granules, tubercules, épines, carènes, bosselures, stries, ponctuations, etc. Autrefois, la dis¬

crimination générique se basait en grande partie sur ce caractère et notre systématique actuelle garde

encore les traces d’une telle méthode de classement. Les caractères tirés de l’ornementation peuvent

aider le taxonomiste averti en lui indiquant des affiliations possibles mais nous montrerons qu’il faut

les utiliser avec précaution et fonder les conclusions sur d’autres affinités morphologiques, car l’orne¬

mentation, à elle seule, peut résulter d’une convergence. En ce qui concerne la discrimination spéci¬

fique, une étude comme celle de Bouvier (1898) sur les Xantbo des mers d’Europe, qui fait appel seu¬

lement à l’ornementation, constitue un exemple classique.

1. Le genre Zosimus doit être daté de 1823 (Leach in Desmarest, Diot. Sci. nat., 28, p. 228, note) et non de 1825

En 1818 (p. 7), Leach avait mentionné ce genre mais sous une désignation non latinisée, Zosime, donc non utilisable

Source : MNHN, Paris

LA CARAPACE

Nous donnerons d'abord un exemple où la similitude de l’ornementation a fait croire à une parenté

non justifiée, celle des genres Aclaea et Daira. Puis, un autre exemple, celui de la position systématique

des genres actuels Dairoides et Daira et du genre fossile f Pkrynolambrus, nous servira pour illustrer

l’utilité de l’ornementation en tant qu’indicé d’une parenté phylogénétique.

Le fait que de nombreuses Actaea offrent un test analogue à celui des deux espèces du genre

Daira de Haan a sans doute contribué à ce que les carcinologistes rangent les deux genres au voisinage

l’un de l’autre. Nous avons montré (Guinot, 19676) que, en dépit de cette similitude, Daira se situait

loin d'Actaea, Xanthidae Xanthinae (sensu Balss, 1957). Il n’est pas étonnant de retrouver le même

type d’ornementation dans des groupes éloignés, en l'occurrence chez Aclaea et chez Daira. La Nature

se répète. Il y a une limite au nombre des solutions morphologiques possibles à partir d’une organi¬

sation générale déjà fixée dans ses grandes lignes, d’un programme biologique dont les lois d’équilibre

Fie. 10 A. — Schéma du processus hypothétique de la formation des ornements du test en forme de champignons. 1,

test lisse ; 2, 3, soulèvement progressif du test ; 4, formation de champignons isolés ; S, réunion des champignons

par les bords de leur chapeau (ch) et formation de canaux (c) ; p, pédoncule du champignon.

Fig. 10 B-D. — Détail (x 22) d’une portion du test en mosaïque dans le genre Actaea de Haan, char, emend. B, Actaea

semblatae Guinot, paralectotype, Ç 16,7 X 20 mm, Japon, Franck coll. (MP) ; C, A. catalai Guinot, J 12 X 16 mm,

Nouvelle-Calédonie, Canal Woodin, 24 m, Catala leg. (MP) ; D, A. eavignyi (H. Milne Edwards), (J 16 X 21,5 mm,

canal de Suez, Lac Timsah, Monod det. (MP).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE KT TAXONOMIE DES BRACHYOURES

ne permettent pas des variations infinies quant aux « modèles » des réponses aux stimuli du milieu.

Une partie des Actaea de Haan, char, emend., à savoir les Aclaea du « groupe sai’ignyi-calculosa »

Icf. Guinot, 1976) ont une ornementation caractérisée par la juxtaposition de plaquettes au contour

pétaloïde, les parois de chaque « pétale » étant accolées à celles des « pétales » adjacents, sauf au niveau

de certains interstices ; l’aspect est celui d’une mosaïque percée de pores. Le test se compose donc d une

face externe {ou supérieure) composite et d’une face profonde, sous-jacente, où l’eau pénètre par les

pores. A l’aide de photographies en gros plan, nous avons montré chez plusieurs espèces d'Actaea (pl. 2)

les nombreux types d’ornements tuberculés et les diverses modalités de leur coalescence, extension

et proéminence. Pour complément, nous publions ici un dessin du test chez trois espèces voisines :

Actaea sacignyi (H. Milne Edwards) (fig. lOD), A. catalai Guinot {fig. lOC) et A. semblatae Guinot

(fig. lOB). Les Aclaea qui possèdent une telle conformation du test composent un petit groupe naturel

auquel il faudra peut-être réserver le nom d'Aclaea sensu stricto. Ce sont des formes récifales et ces

dispositions concourent certainement au maintien d’une certaine humidité sur le corps, à la circulation

de l’eau respiratoire.

Un certain nombre d’espèces du genre Actumnus Dana (par exemple A. tessellatus Alcock,

A. miliaris A. Milne Edwards, A. margarodes McGilchrist) ont une ornementation analogue, avec pla¬

quettes accolées et percées de pores. Les liens entre Actaea et Actumnus sont assez lointains, bien que

ces deux genres soient des Xanthidae {sensu Balss).

Au terme de longues recherches, nous avons mis en évidence les affinités qui relient le genre

Daira, déconcertant en raison de ses particularités, au genre Dairoides Stebbing (= Asterolamhrus

Sakai), Crabe énigmatique certainement apparenté aux Parthenopidae.

L'examen minutieux du tégument de Dairoides permet de mieux comprendre le processus par

lequel a pu s’édifier un test comme celui de Daira et aussi des Aclaea. Chez Dairoides, certains tuber¬

cules du test laissent apercevoir leur structure initiale ; chez Daira et chez Actaea, la coalescence des

divers éléments est totale (sauf au niveau des nombreux pores), avec pour aboutissement le revêtement

serré, singulièrement ornementé qui les caractérise.

Nous redécrivons brièvement le test de Dairoides et de Daira en apportant des précisions sup¬

plémentaires et en procédant à quelques modifications par rapport à nos explications et illustrations

de 1967 (1967i, p. 544, 545, 549, 550, fig. 5-8).

La surface de la carapace de Dairoides (fig. 11 ; pl. 3, fig. 2, 2a, 2b) est composite : elle se présente comme

une juxtaposition de plaques, de taille petite et sensiblement uniforme, plus ou moins coniques, de contour

vaguement hexagonal et percées de pores (fig. IIA). A l’observation, chaque plaque se révèle soutenue par

un pédoncule trapu et forme, avec lui, une sorte de champignon (fig. IIB). Les chapeaux de ces champignons

sont pétaloïdes ; les bords des « pétales » sont accolés deux à deux et s’écartent, à la base, en constituant un

pore, de diamètre très variable (fig. IID). La partie centrale du chapeau est plus ou moins saillante, et l’ensemble

apparaît parfois comme une élévation conique, entourée d’orifices (pores). Les parois des chapeaux des cham¬

pignons sont elles-mêmes coalescentes sur tous leurs côtés (exceptionnellement, le fusionnement est incom¬

plet et il subsiste des fentes) ; la surface des chapeaux consiste en de petits granules augmentant de taille vers

le sommet. Étant formé par une invagination très prononcée de la face interne de la carapace, le pied du cham¬

pignon est creux et se présente, en coupe, comme une voûte plus ou moins haute (fig. IIC). Par endroits, la

cuirasse formée par les chapeaux accolés est interrompue, ce qui laisse voir la face profonde sur laquelle sont,

çà et là, implantés quelques champignons isolés. Les champignons isolés (fig. IIE) sont plus courts et ont un

chapeau aplati, dont le pourtour se prolonge en de nombreuses expansions filiformes, au lieu de larges « pétales ».

De semblables expansions se retrouvent partout où le bord du chapeau des champignons est libre (fig. 12).

L’eau pénètre par les pores de la face externe et se répand librement sous celle-ci jusque sur la face pro¬

fonde, entre les pédoncules qui limitent tout un réseau de canaux. Cette eau peut s’écouler sur le pourtour

de la carapace, aussi bien par la région rostrale, les bords latéraux et le bord postérieur, en passant sous des

sortes de ponts constitués^ par une ou plusieurs rangées de champignons coalescents, à pédoncules espacés.

De profondes rigoles vermiculées, garnies de champignons isolés, occupent les régions sous-hépatiques, ptéry-

gostomiennes et latéro-ventrales : l’eau doit y être canalisée jusqu’aux orifices afférents, c’est-à-dire à la base

des pl et, sans doute, aussi à la base des autres appendices thoraciques (fig. 12).

Sur la lace dorsale, des rigoles, analogues aux précédentes, entaillent le test. Chez Dairoides kusei (pl. 3,

ig. , 2a, 2b) sont présentes : une rigole longitudinale impaire dans la région frontale ; une autre, incurvée

Source ; MNHN, Paris

Fio. 11 A*E. — Dairùides marganCalM Stebbing, (? 32,3 X 42,2 mm, Zululand, Barnard det. {SAM-A1606). A, vue grossie

d'une portion du test de la face dorsale de la carapace (X 16) ; B, représentation d’un champignon pétaloide dont,

sur le test, le chapeau est coalescent par tous ses côtés avec d’autres chapeaux (x 9]. On distingue le chapeau

et le pédoncule du champignon, ainsi que les pores ; C, coupe transversale de deux champignons coalescents (coupe

AB de la figure D) ( X 16). La texture des champignons n’a pas été représentée. Les flèches indiquent la ligne de

coalescence des chapeaux des champignons ; D, deux chapeaux de champignons coalescents ( X 16). Les canaux

représentés en coupe sur la figure C sont signalés par un pointillé ; E, un champignon isolé (X 9).

e, canal ; p, porta ; pé, pilait des chapeaux ; 1, 2, 3, 4 : porea en coupe (fig. C) ou porta placés sur la ligne

de coupe (fig, D).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 12 A-B. Circulation supposée de l'eau sur la carapace et sa canalisation vers les coxae des péréiopodes thoraciques

chez Dairoides kusei (Sakai), ^ 59 mm de large [front cassé), Japon, Kü Minabe, Sakai det. et leg. [MP) (Pilosité

non représentée). A, vue latérale montrant le trajet de l'eau et son passage, depuis la face dorsale vers les coxae,

sous des • ponts > formés par la juxtaposition linéaire d'ornements pétaloides [x 2) ; B. chez le même animal,

détail grossi des rigoles et des « ponts > de la face latéro-ventrale [x 4).

ex, coxa des appendices thoraciques pl à pS ; ep.l., épine latérale ; oe, œil ; or, orifice de sortie de Veau vers

les coxae ; pl, • ponts •. Les flèches indiquent le sens de la circulation de l'eau vers les coxae.

et très développée, de part et d’autre de la région gastrique ; une dans chaque région hépatique ; une sous-

orbitaire : deux, réduites (surtout l’antérieure), le long du bord latéral dans la région branchiale ; une impaire,

intestinale.

Il semble que, chez Dairoides margaritatus, ces rigoles soient moins nombreuses sur la face dorsale ;

aussi la couverture apparait-elle plus dense.

Source : MNHN, Paris

LA CARAPACE

Fie. Î3. — Daira perlata (Herbat), $ 27 X 38,2 mm, Tahiti, Forest et Guinot det. (MP). A, vue grossie d'une portion

du test de la face dorsale de la carapace ( X 9). En pointillé, représentation des canaux sous-jacents ; B, texture

de la surface consistant en une mosaïque de minuscules polygones (x 15} ; C, coupe transversale de champignons

coaleacents (coupe ÂB de la figure D) (x 9j. Les flèches indiquent la ligne de coalescence des chapeaux des cham¬

pignons ; D, chapeaux de champignons coalescents.

e, canal ; p, porte ; pé, pétale dee chapeaux ; 1, 2, 3 : pores en coupe (fig. C) ou pores placés sur la ligne de

coupe (fig. D) ; 4, pore.

L’ornementation de Daira, dont les deux espèces sont pourtant assez communes, n’a pas été

bien décrite.

Comme noua l’avons indiqué en 1967 (19675, p. 549, fig. 7-8), le test de Daira semble bâti sur le même

type que celui de Dairoides, mais il a subi des modifications. La surface se présente comme un assemblage de

Source ; MHHN, Paris

UORFHOLOGIE.

PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOORES

Fio. 14. — Face interne de la carapace (région mésogaetrique) chez Daira perlata (Herbet) (x 3).

Fiq. 15 A-6. •— Chez Daira de Haan etDairoidei Stebbing, représentation hypothétique de l’admission et de la circulation

de l’eau dans le réseau de canaux sous-jacents. A, représentation schématique des chapeaux de champignons,

montrant t'arrivée de l'eau dans les canaux par les pores des chapeaux ; B, après suppression de la couche super¬

ficielle des chapeaux (figurée en pointillé sur la figure A), figuration de la circulation de l’eau à l'intérieur des canaux.

Le contour des chapeaux enlevés est indiqué en pointillé.

e.p, coupe du pidoncuie de champignon ; XY, plan de coupe parallèle d la turfaee el paseaTit au milieu des

canaux.

Source : MNHN, Paris

CARAPACE

plaques, de taille très inégale, qui sont des chapeaux de champignons accolés. Les plus vastes de ces chapeaux

sont soulevés en de gros mamelons, disposés sur la face dorsale selon l’aréolation classique (pl. 3, iig. 3, 4} ;

d’autres, plus petits et plus plats, s’intercalent le long des sillons de la carapace. Ces différentes sortes de cha¬

peaux sont formées d’une mosaïque de minuscules polygones (fig. 13B}. Comme chez Dairoides (Bg. 12A}, chaque

chapeau est pétaloîde et comporte un certain nombre de pores. L’entaille qui sépare deux « pétales », toujours

simple chez Dairoides, est assez fréquemment ramiBée chez Daira, d’où l’existence de pores multiples (fig. 13C,

D, 1, 2, 3). En outre, chez Daira, les pieds des champignons sont extrêmement courts et aussi très élargis, à

peine moins larges que les chapeaux, de sorte que ne subsistent entre eux que des intervalles réduits. La face

interne de la carapace (fig. 14 ; pl. 3, fig. 3b) se présente comme un réseau de nervures enserrant de profondes

empreintes. Ces nervures sont des canaux, et les empreintes représentent la face interne des mamelons. Vus

par la face interne de la carapace, les canaux se situent sous la ligne de coalescence des chapeaux de cham¬

pignons. Les sillons principaux de la face dorsale correspondent aux nervures les plus importantes de la face

interne.

Dans les deux genres Dairoides et Daira, le mécanisme de l’absorption et de la circulation de l’eau dans

le réseau de canaux est le même (Bg. 15). Chez Daira, l’eau qui pénètre par les pores percés dans l’épaisseur

des mamelons débouche dans les canaux sous-jacents à la base des champignons, les uns larges qui suivent

les principaux sillons de la carapace (sillons gastriques, branchiaux, etc.), les autres plus petits, secondaires,

qui correspondent aux subdivisions, au contour des bosselures de la face dorsale. Sur la face ventrale de la

carapace, le long des bords latéraux, des pores sont également présents : il y a, en particulier dans la région sous-

hépatique, l’orifice de 2-3 gros canaux qui débouchent sur les flancs et amènent l’eau à proximité des orifices

afférents. Chez Daira, contrairement à Dairoides, aucune rigole n’entaille la carapace.

Les deux espèces de Daira sont connues comme récifales : D. perlata (Herbst), indo-pacifique, et

D. americana Stimpson, de la côte pacifique américaine. Chez l’une et l’autre, la structure du test est simi¬

laire, à la différence que, chezi). americana (pl. 3, fig. 4, 4a), les mamelons de la face dorsale sont plus

arrondis, moins nombreux, localement fusionnés (2-3 mamelons) et que, en outre, un duvet épais entoure

les mamelons ou groupes de mamelons, percés sur leur pourtour de nombreux petits pores. Les soies

plumeuses sont insérées dans des sillons occupés par des plaquettes étroites et non saillantes, munies

de pores très apparents, une fois la pilosité enlevée. Chez Daira perlata (pl. 3, fig. 3, 3a), l’aréolation

générale est plus visible et les sillons interlobulaires sont glabres.

Quelques espèces fossiles ont été attribuées au genre Daira (= f Phymalocarcinus Reuss). A

noter que Rathbun (1945, p. 379, pl. 59, E-H) a attribué à l’espèce actuelle D. perlata plusieurs échan¬

tillons des îles Fidji (Lau Group) trouvés dans des formations néogènes (Miocène) : le test paraît ana¬

logue à celui que nous avons décrit. Chez f Daira depressa (A. Milne Edwards, 1865a, p. 367, pl. 33,

fig. 2), du Tertiaire d’Italie, l’ornementation {cf. p. 17, fig. 8) semble également être caractéristique

du genre Daira. f Daira speciosa (Reuss) {cf. Lobenthey-Beurlen, 1929, p. 197, pl. 12, fig. 10, 11 ;

Bachmayer, 1953, p. 252), du Miocène (Tortonien) d’Autriche et de Hongrie, où les sillons dorsaux

sont bien visibles, offre sans doute une ornementation de même type, f Daira eocenica (Lôrenthey,

1898) {cf. Lôrenthey-Beurlen, 1929, p. 195, pl. 12, fig. 1, 3, 7), de l’Éocène supérieur de Hongrie,

montre, sur la face dorsale, des ornements nombreux et saillants dont on se demande s’ils portent des

pores et possèdent la conformation dépeinte plus haut {cf. pl. 17, fig. 7).

De toute façon, une ornementation aussi spécialisée que celle rencontrée chez les Daira actuelles

existait peut-être déjà chez des formes du début du Tertiaire. On peut supposer qu’une telle conforma¬

tion dérive de celle que nous avons décrite dans le genre Dairoides. Nous avons auparavant émis l’hypo¬

thèse que le Crabe f Phrynolambrus corailinus Bittner, 1893 (p. 19, pl. 2, fig. 3), de l’Éocène supérieur

(Priabonien) de Hongrie, était apparenté au genre Dairoides en raison de structures similaires (pl. 3,

fig. 1). Or, confirmation non négligeable, le test de cette forme fossile, qui a été soigneusement décrit

lors de l’établissement de l’espèce et figuré en gros plan (que nous représentons ici pl. 3, fig. la), est

aussi particulier que celui des deux espèces de Dairoides (fig. 11, 12 ; pl. 3, fig. 2). Bittner {loc. eit.)

a observé des petites plaques hexagonales, irrégulières, d’environ 2 mm de diamètre ; du bord de ces

plaquettes, et pénétrant à l’intérieur de celles-ci, partent des invaginations. Le paléontologiste constate

l’existence de cette curieuse ornementation sur les parties non endommagées du test, lequel « donne

l’impression d’être couvert d’une colonie de Bryozoaires » : en effet, les zoécies de Bryozoaires appa-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOÜRES

raissent souvent comme des plaquettes éttoilemenl accolées, dont toutes les parois sont communes

et perforées par des orifices (septules). Cette analogie avec le squelette des Bryozoaires concerne non

seulement le genre fossile Phymlambrus mais aussi Dairoidei, Daira, les Aoaea du . groupe sangnyï-

calculosa » et, sans doute, bien d’autres Crabes. , ,

Bittner [ibid.) ajoute que, là où le « lambrissage » de la couche externe a disparu sur le fossile,

on distingue des formations cylindriques et basses ou des bâtonnets courts et épais, espacés : il s’agit

manifestement des pédoncules des ornements en forme de champignon dont le sommet a été abrasé au

cours de la fossilisation.

Lôrenthey-Beuhlen (1929, p. 154, pl. 7, fig. 6, 7, 9, 10), qui ont retrouvé Phrynolambrus

corallinus dans des calcaires à Nummulites hongrois, datés à peu près de la même époque (Bartonien

inférieur), n’ont pas observé correctement l’ornementation spéciale de ce fossile et donnent une inter¬

prétation erronée de la structure du test : les a pores » serviraient à l’insertion des soies en crochet devant

permettre le camouflage. Pour ces deux auteurs comme pour Bittner et, plus récemment, pour Roger

(1954, p. 354, pl. 9, fig. 8C) et pour Via (1969, p. 408), t Phrynolambrus ^ est un Parthenopidae. Glaess-

NER (1969 p. R506, fig. 317) met ce genre fossile en synonymie avec Pseudolambrus Paulson, 1875

(sous-genre de Parlkenope Weber). Sans aller aussi loin, nous reconnaissons d’étroites affinités entre

certains Parthenopidae actuels et Phrynolambrus. Ces affinités sont démontrées par la synapomorphie.

La conformation du test fait apparaître ce qui pourrait n’être qu’une convergence mais qui, en l’occur¬

rence, constitue une disposition morphologique provenant d’une origine commune. On observe, par

exemple chez Platylambrus echirmlus (Herbst), des ornements en forme de champignon, à chapeaux

pétaloïdes et ayant tendance à se fusionner localement. Rathbun (1906, p. 884, pl. 15, fig. 1, 2) a décrit

une espèce, Platylambrus slellatus, où la surface de la carapace et des chélipèdes est munie d’une dense

couverture de granules aplatis, serrés, étoilés : nous nous demandons si, chez ce Crabe, il existe des pores

analogues à ceux de Phrynolambrus, de Dairoides et de Daira. Nous expliquerons dans un autre cha¬

pitre comment l’on peut envisager la position taxonomique de ces divers genres.

Pour terminer, nous ferons observer que l’orDementation du test peut être la même sur la face dorsale,

les chélipèdes, les pattes ambulatoires et, en presque totalité, sur la face ventrale : c’est par exemple le cas

du genre Glyploxantkus (fig. 9 et pl. 6), où toutes les surfaces exposées du corps offrent le même aspect (seules

la face interne des appendices et la région ptérygostomienne, sur laquelle s’appuient les chélipèdes, ne sont

pas sculptées).

Dans d’autres cas, il n’y a pas uniformité de l’ornementation. Chez Daira (pl. 3, fig. 3, 4), les plaquettes

coalescentes de la face dorsale, saillant comme des mamelons, se retrouvent sur les chélipèdes, tandis que,

sur les pattes ambulatoires, près du bord supérieur, elles proéminent sous forme de tubercules pointus ; sur

la face ventrale, la disposition en mosaïque percée de pores apparaît comme émoussée, avec des plaques très

petites, aplaties, extrêmement confluentes, et n’est présente que localement, notamment près des bords laté¬

raux de la carapace, près des orbites, sur le plastron sternal, sur l’abdomen mâle, sur l’abdomen femelle (sauf

sur ses bords). Chez Dairoides, le test ne forme une couverture (incisée par des rigoles) que sur la face dorsale

(pl. 3, fig. 2) ; ailleurs (pl. 17, fig. 9), régnent les éléments en forme de champignon avec expansions filiformes

ou pétaloïdes, soit isolés, soit soudés par leur chapeau de sorte qu’ils forment des amas plus ou moins grands

ou des rangées constituant des ponts très caractéristiques (fig. 12, 27) ; sur les chélipèdes (pl. 17, fig. 10) et sur

les pattes ambulatoires s’élèvent, en plus, des tubercules extrêmement pointus, à paroi lisse, dont la base est

parfois entourée par des ornements fungiformes.

On ne peut qu être à nouveau frappé par les phénomènes de convergence, par l’apparition

chez des Crabes, systématiquement éloignés mais à biotope et mods de vie similaires, d’un même faciès

ou de mêmes dispositions anatomiques.

® attribuée au genre f Phrynolambrus, t Phrynolambrus weinfurUri Bachmayer,

ip. 247, pl. 3, fig. 4. 4a), du Tortonien autrichien. Nous ne pensons pas que cette espèce puisse être laissée dans ce

genre car de nombreux caractères la séparent de l’espèce type, t P- corailinus Bittner. On notera que le test de t P wein-

furteri n est pas constitué de petites plaquettes perforées par des pores.

Source : MNHN, Paris

GENRE DEMANIA LAURIE

4. ANNEXES

ANNEXE A : GENRE DEMANIA LAURIE

Nous allons maintenant réviser d’une manière critique plusieurs espèces de Crabes xanthoïdes,

qui ont été rangées dans un genre inadéquat ou disséminées dans divers genres, et les faire entrer dans un

genre unique où elles constituent un petit groupe naturel. A la seule vue de leur habitus, elles appa¬

raissent au premier abord assez différentes, mais un examen plus poussé montre l’unité du groupe en

question, à savoir le genre Demania Laurie, 1906. Même si l’on considère seulement la forme de la

carapace et du bord antéro-latéral, l’ornementation et la morphologie des péréiopodes, on constate que,

entre les deux espèces les plus éloignées, les autres se placent comme des formes intermédiaires.

C’est en 1969 (19695, p. 234-237) que nous avons commencé à réviser le genre Demania, en lui

rattachant plusieurs espèces, et avons décrit une espèce nouvelle. En 1971 (1971tï, p. 1074-1075), nous

avons publié la liste des Demania que nous avons reconnues

En premier lieu, il convient d’exclure du genre américain Lophoxanthus A. Milne Edwards,

1879, toutes les espèces indo-pacifiques qui lui ont été rattachées de façon erronée, soit au rang de genre,

soit au rang de sous-genre du genre Xantho Leach. Le genre Lophoxanthus n’est plus, de ce fait, repré¬

senté que par son espèce type, L. lamellipes (Stimpson, 1860) (cf. Rathbun, 1930, p. 317, pl. 148, fig. 3,

4 ; Hult, 1938, p. 13 ; Garth, 1946a, p. 451, pl. 77, fig. 5 ; 1948, p. 41 ; Crâne, 1947, p. 77) ; il s’étend

sur la côte pacifique, de la côte occidentale du Mexique à l’Équateur, en même temps qu’il paraît

commun aux Galapagos. Les affinités du genre Lophoxanthus (pl. 5, fig. 8) sont à rechercher vers le genre

Panopeus et ses alliés, ainsi que le montre la morphologie de la première paire d’appendices sexuels

mâles (fig. 27B, Bl) ; nous plaçons Lophoxanthus parmi les Panopeinae.

En revanche, les espèces, autres que lamellipes, rapportées à Lophoxanthus ou à Xantho {Lopho¬

xanthus) doivent être naturellement introduites dans le genre Demania Laurie. Ce genre, à l’origine

monospécifique, avec seulement une espèce de Ceylan, D. splendida Laurie, 1906, jamais retrouvée

depuis sa description, et mal connu jusqu’à nos remarques préliminaires {cf. Guinot, 19695, p. 234-

237 ; 1971o, p. 1074-1075), accueille maintenant un grand nombre d’espèces et se présente comme

très homogène quant à ses caractères fondamentaux. La carapace, les péréiopodes et l’ornementa¬

tion des Demania montrent une variabilité certaine ; néanmoins, certains traits, même superficiels,

se retrouvent dans le genre ainsi unifié.

Le genre Demania est défini par les caractères de son espèce type, D. splendida Laurie, dont le

spécimen type, une femelle récoltée par Herdman, que nous avons examinée, se trouve au British

Muséum. Le R. Serène a découvert deux autres exemplaires au Musée de Colombo. Les princi¬

paux traits génériques de Demania sont à chercher principalement sur la face ventrale, partie antérieure,

et sur le plastron sternal (fig. 16A), dont nous donnons ici une figure chez une autre espèce, plus com¬

mune, semble-t-il, que les autres, D. scaberrima (Walker). Dans le genre Demania, le pl2 est court et

de nature xanthienne ; le pli offre un aspect uniforme chez toutes les espèces, aux différences spécifiques

près {cf. fig. 17).

La ressemblance de D. splendida avec le genre Zosimus Leach, en particulier avec Z. aeneus

(Linné), tient à une sculpture quelque peu similaire de la face dorsale et des chélipèdes ainsi qu’au

1. Pendant l'élaboration du présent travail, trois espèces ont été décrites par J. S. Gabth, qui ne fait pas état

de notre article de 1969 : ce sontDemam'a toxica Garth, 1971, forme toxique originaire des Philippines, que nous mention¬

nons ici, ainsi que/), aleaîai Garth, 1975, et D. macneilU Garth, 1976, que nous n’avons pas encore pu comparer aux Dema¬

nia déjà connues.

2. Le Lophopanopeus erosus Paris!, 1916, du Japon, placé dans le genre Lophoxanthus par Menzies {1948, p. 21,

pl. 4, fig. 33), est à rattacher au genre Medaeops Guinot, plus précisément à M. granulosus (Haswell) (cf. Guinot, 1967a,

p. .366’.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURICS

caractère cri.Uforrae de, pattes ambulatoire, ; ce, similitude, ne sont guère significatives et ne peuvent

servir à rapprocher les deux genres.

Nous allons maintenant passer en revue toutes les espèces que nous regroupons dans le genre

Demania, en montrant les changements de l’habitus de la carapace ainsi que du front, des péréiopodes,

de l’ornementation. Nous prendrons comme point de départ D. splendida et nous nous écarterons

progressivement de cette forme. A cette occasion nous décrirons deux espèces.

Demania splendida Uurie, 1906 (p. 397, pl. 1, fig. 8, pl. 2, fig. 1), exclusivement connue de Ceylan, a

été simplement mentionnée par Balss (19386, p. 51), qui avait soupçonné une parenté avec son Xanlko rey

naudi var. cultripes Alcock, 1898, puis par Buitëndijk (1950, p. 78) qui laisse splendida à part ; enfin, elle

B été étudiée par Sehène (1969, p. 1, fig. 1, pl. 1). D. splendida (pl. 4, fig. 1) offre une carapace à bord antéro¬

latéral arrondi, seulement lobé, un front saillant sous forme de deux pointes proéminentes (pl. 4, fig. 2), des

pattes ambulatoires carénées, avec notamment le carpe et surtout le propode foliacés sur p4 et p5 (pl. 4, fig. 3a).

La face dorsale porte de grands lobules d’apparence polie ; des ornements squamiformes garnissent la partie

postérieure de la carapace et les pinces (pl. 4, fig. 3b). Le pli (fig. 17A) n'est connu que chez un jeune mâle

de 15 X 17 mm.

■t:Demania toxica * Garth, 1971 (p. 179-183, pl. 1), espèce toxique découverte aux Philippines, est proche

de splendida par la forme arrondie du corps (pl. 4, fig. 4) ; le front est saillant, mais sous forme de deux lobes

et non de deux pointes. Il y a quelques ornements squamiformes à l’arrière de la face dorsale, mais surtout

sur le carpe et la main des chélipèdes. Les pattes ambulatoires sont cristiformes comme chez splendida, mais

aucun article ne présente un aspect foliacé comme chez cette dernière espèce. Le pll,J (fig. 17E) offre un lobe

apical à peine incurvé et peu effilé à l’extrémité.

Demania rotundata (Serène, 1969, apud Guinot, 19696, p. 235, note) a été établie d’après trois spéci¬

mens récoltés au chalut sur les côtes de Taiwan. C’est encore une forme à carapace (pl. 4, fig. 5) tout à fait arron¬

die, et cela d'autant plus que le front, composé de deux lobes jointifs et peu sinueux, ne s’avance pas. Aux orne¬

ments squamiformes des autres espèces ont fait place, sur la face dorsale et sur les chélipèdes, des tubercules

(à tendance localement squamiforme). Les pattes ambulatoires sont cristiformes et cylindriques, nulle part

foliacées comme chez D. splendida ; à la différence de D. toxica, où il est entier et lisse, le bord supérieur du

mérus porte une carène granuleuse, principalement sur le mérus de p4 et p5. Le pli (fig. 17C, Cl) offre un lobe

non reployé et porte de longues soies plumeuses.

Comme nous l’avons signalé {ibid., p. 235, note), nous rattachons à D. rotundata deux échantillons : un

spécimen récolté aux Philippines (Pujada Bay, 218 fath.) par T « Albatross » et déterminé à tort Lophoxanthus

reynaudi ctdlripes par Bvitendijk (ÜSNM 91629) ; un exemplaire mâle, originaire de Bornéo (côte N.W.)

et également déterminé Xantko reynaudi cultripes (BM).

Demania japonica Guinot, 1977 (1977a, p. xix, pl. 6, fig. 6). Nous avons publié avec quelque hésitation

ce nom nouveau pour le Xanlho reynaudi cultripes Sakai {nec Alcock, 1898), 1939, p. 461, pl. 10, fig. 2. C’est

une DemauM japonaise, que nous n’avons pas examinée et très proche de D. rotunda (Serène). Mais elle diffère

de celli-ci par te corps encore plus arrondi, notamment par le dernier lobe antéro-latéral absolument dénué

de poinle ou saillie, complètement arrondi, et par p5 dont le propode et le carpe sont, semble-t-il, plus courts,

plus trapus, un peu foliacés (pl. 4, fig. 6). D. japonica est signalée par Sakai (loc. cit.) comme vivant entre 100

et 200 m. On ne peut savoir à quelle espèce appartient le Xaniho cultripes, de mer de Chine orientale, cité par

Takeda et .\liYAKB (19686, p. 553) qui se réfèrent non seulement à Alcock, 1898, mais aussi à Sakai, 1939.

A riiiverse des précédentes, les espèces de Demania révisées ci-après ont un bord antéro-laté-

rai non plus simplement fissuré et orné de lobes jointifs mais découpé en dents souvent proéminentes.

Demania reynaudi (H. Milne Edwards, 1834, p. 392) a été récoltée dans l’océan Indien par Reynaud,

, ® Reynaudii. Le type, étiqueté « mer des Indes », est conservé au Muséum à Paris

(AU 11 s agit d une espèce mal connue, parce que non figurée ; Odhner (1925, p. 79,81), qui a identifié

Xaniho reynaud. k A. scuèerrmuM Walker, 1887, a ouvert la voie à une synonymie erronée, empruntée encore

rteemment pr Takeda et Miyaké (i969fl, p. 456) à propos d’une Demania de Taiwan dont nous ne pouvons

^nnaitre l identité. Les deux espèces sont pourtant bien distinctes. D. reynaudi (pl. 5, fig. 1) offre une face

dorsale 4 régions bosselées, couvertes d’ornements à tendance squamiforme, et un bord antéro-latéral armé

1. L'astérisque indique que l'espèce n’a pas été examinée.

Source ; MNHN, Paris

GENRE DEMANIA LAURIE

de dents triangulaires et tuberculeuses ; les pinces sont garnies sur le carpe et le propode de tubercules assez

forts mais émoussés, un peu squamiformes, ailleurs plus proéminents ; les pattes ambulatoires (de p2 à p5},

cylindriques et à la surface d'aspect chagriné, ont sur le mérus une rangée caractéristique de grosses dents

arrondies.

Demania squamosa Guinot 1977 (1977a, p. 20, fig. 77D, Dl, pl. 7, fig. 2). Deux spécimens (pl. 5, lig. 2),

signalés par André (1931, p. 649) du golfe du Tonkin (Donghoi) sous le nom de Medaeits Reynaûdi, sont très

proches de reynaudi mais en diffèrent notamment par les dents antéro-latérales plus arrondies, par la face

dorsale ornée d’éléments plus aplatis, notablement émoussés. Les pinces et les pattes ambulatoires sont analogues

à celles de reynaudi ; les dents du mérus de p2 à p5 semblent cependant un peu moins élevées et non dirigées

vers l’avant. L’apex du pll(J (fig. 17D, Dl) offre un lobe reployé et porte quelques longues soies plumeuses.

Nous avons donné le nom de squamosa à cette Demania.

A certains égards, ces deux spécimens rappellent D. baccalipes (Alcock) (cf. infra), mais la carapace

de squamosa demeure plus sculptée ; des ornements squamiformes, émoussés mais presque partout présents,

garnissent la région gastrique, qui n’est donc pas lisse comme sur notre D. baccalipes? du détroit de Malacca

(pl. 4, fig. 9). Tant que le type cingalais de baccalipes n’aura pas été retrouvé ou, à la rigueur, qu’un échantillon

topotypique n’aura pas été découvert, le statut de cette espèce restera incertain.

Demania scaberrima (Walker, 1887, p. 109, 115, pl. 7, fig. 1-4), décrite de Singapour sous le nom de

XanÜio scaberrimus, a été relativement plus souvent récoltée que les autres espèces. Par la forme générale de

sa carapace, elle ressemble beaucoup à reynaudi mais, en revanche, des différences importantes affectent l’orne¬

mentation. La face dorsale de D. scaberrima (pl. 5, fig. 5-7) porte des tubercules pointus sur les bords, un peu

squamiformes au centre, gros et arrondis postérieurement ; les tubercules des pinces sont bien séparés et aigus,

nulle part émoussés. Les pattes ambulatoires sont assez abondamment ornementées : mérus de p2 à p4 caréné,

dentelé distalement ; mérus de p5 armé de dents petites mais pointues ; carpe et propode de p2 à p5 garnis

sur le bord supérieur de dents aiguës, parfois réunies par deux ou même trois, d’où un aspect tronqué ; surface

des articles (sauf le mérus de p2 à p4) couverte de granules ou d’aspérités ; propode de p5 avec le bord inférieur

arqué et donc d’aspect légèrement foliacé.

L’une des variations rencontrées chez D. scaberrima concerne le bord des pattes ambulatoires, où les

dents ont tendance à se fusionner plus ou moins jusqu’à ne former que 2-3 larges dents ou même une carène presque

entière (fig. 16B-E, concernant un grand Xantho scaberrimus de Nagasaki, déposé au Musée de Copenhague).

La présence d’une carène fait que la largeur de certains articles des pattes peut sembler plus grande sur les

exemplaires ainsi caractérisés que chez ceux où les dents demeurent séparées, et un aspect foliacé peut en découler

(fig. 16E). La symétrie n’est pas la règle, l’ornementation des pattes à gauche et à droite n’étant pas similaire.

Chen (1933, p. 102) indique sur des scaberrimus de Ceylan (mais s’agit-il bien de scaberrimus ?) une asymé¬

trie marquée de la crête des pattes ambulatoires.

L’ornementation de la face dorsale ne semble pas absolument conforme chez tous nos échantilllons, de

provenances diverses : elle est plus ou moins saillante et arrondie, localement vermiculée (par fusion de tuber¬

cules) ou un peu squamiforme. Sur un même spécimen, les dents antéro-latérales peuvent être plus marquées

à droite qu’à gauche, par exemple chez le Xantho {Lophoxanlhus) scaberrimus 46 X 59 mm, East coast of

the Malay Peninsula) (ZMA) déterminé par de Man (1929, p. 108) et figuré ici (pl. 5, fig. 6).

Chez Demania scaberrima, le plie? (fig. 17B, Bl) offre un lobe apical allongé et incurvé.

Le Xantho Reynaudi {nec H. Milne Edwards) de de Man (1892, p. 226), récolté par Dabry en Chine

(MP), et ceux de Sakai (1936, p. 149, fig. 71 ; 1939, p. 461, pl. 90, fig. 1), du Japon, sont probablement des

D. scaberrima.

•{rDemania baccalipes (Alcock, 1898, p. 117) et ^D. cultripes (Alcock, 1898, p. 117), décrites toutes

deux comme des « variétés » de Xantho (Lophoxanlhus) scaberrimus, sont des espèces mal connues parce que

brièvement décrites, non illustrées, peut-être rares. A notre avis, elles doivent prendre le rang d’espèces dans le

genre Demania char, emend.

D’après la description originale, faite uniquement par comparaison à Xantho scaberrimus, Demania

baccalipes apparaît bien plus proche de D. reynaudi que D. scaberrima. Malgré nos recherches, nous n’avons

pas retrouvé les syntypes de baccalipes, originaires de Ceylan ; un doute demeure donc quant aux véritables

caractères de cette espèce et quant à ses différences par rapport aux espèces les plus proches, à savoir D. rey¬

naudi et D. squamosa. Sur la photographie publiée ici (pl. 4, fig. 9) (grâce à l’obligeance du Dr Serène) du

Lophoxanlhus reynaudi var. baccalipes signalé par Balss (19486, p. 51) puis par Buitbndijk (1950, p. 77) dans

le détroit de Malacca (déposé au Musée de Singapour), apparaissent les caractéristiques mentionnées par Alcock.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

GENRE GLYPTOXANTHUS A. MILNE EDWARDS

Encore plus que chez D. reynaudi, l’ornementation est émoussée, surtout au milieu de la carapace où la surface

semble presque lisse. Le mérus des pattes ambulatoires porte des dents accusées, tandis que le carpe et le pro-

pode ne sont munis que d’élévations rugueuses, tout comme chez reynaudi.

Demania cullripes (Alcock, 1898), dont un spécimen (pl. 4, fig. 7) récolté à Singapour a été déposé au

Zoological Survey of India (ZSI 4733/9), est très voisine de D. baccalipes en raison du caractère émoussé de ses

ornements et des portions presque lisses de sa carapace. En revanche, le bord supérieur des pattes ambulatoires

est transformé en une carène aiguë et entière, et la surface de ces appendices, dénuée de toute ornementation,

est absolument lisse. Un autre exemplaire, également originaire de Singapour, est connu {cf. pl. 4, Cg. 8). Nous

avons récemment donné au Xantho cultripes japonais de Sakai (1939, p. 461, pl. 90, fig. 2) le nom nouveau, D.

japonica. D. cultripes diffère essentiellement de D. japonica par l’ornementation beaucoup moins fournie

sur la face dorsale et par la présence de dents marquées sur le bord antéro-latéral.

Demania intermedia Guinot (19696, p. 236, fig. 9, 17), dont l’holotype (pl. 5, fig. 3) originaire de Nou¬

velle-Guinée est déposé au Musée de Cambridge, pourrait être considéré comme une D. scaberrima élargie,

peu bombée, à la face dorsale superficiellement sillonnée, plus finement granuleuse, aux dents antéro-latérales

pointues au lieu de triangulaires, au front presque droit, aux pattes ambulatoires carénées, à la surface gra¬

nuleuse, au pll(J terminé par un lobe moins allongé.

Demania aff. intermedia [cf. Guinot, 19696, p. 237, fig. 18), qui se distingue d’intermedia surtout par

les deux dernières dents antéro-latérales à peine saillantes et par les pattes ambulatoires serrulées sur le bord

supérieur, devra probablement être dotée d’un nom nouveau lorsque seront découverts d’autres échantillons

que le seul exemplaire, femelle et incomplet, en notre possession (pl. 5, fig. 4).

.Ainsi conçu, le genre Demania Laurie apparaît comme très éloigné du genre Lophoxanihus

et, si les deux genres sont xanthoïdes, le premier n’appartient nullement aux Panopeinae, qui, à notre

sens, doivent accueillir le genre américain. Les affinités du genre Demania sont sans doute à chercher

au voisinage du genre Xanthias Rathbun, ce qui le place dans une tout autre unité taxonomique

que Lophoxanihus. Le genre Demania nous montre, quant à la forme de la carapace, à l’ornementa¬

tion, et quant à l’armature des pattes ambulatoires, un buissonnement des formes. Une situation

analogue se présente dans des lignées voisines.

ANNEXE B : GENRE LOPHOZOZYMUS A. MILNE EDWARDS

Le genre xanthoïde Lopkozozymus A. Milne Edwards, 1863, est un genre indo-pacifique assez

homogène où toutes les espèces sont caractérisées par un bord antéro-latéral mince et cristiforme,

découpé en dents plus ou moins saillantes, souvent carénées. Le nombre de dents est constant, c’est-à-

dire de quatre, mais la première peut consister en un lobe arrondi, qui ne rejoint pas l’angle exorbi¬

taire (L. pulchellus). Par ailleurs, on peut distinguer deux types d’espèces : celles où la première dent

est séparée de l’angle exorbitaire par un hiatus, souvent très net (par exemple chez L. pictor) et celles

où il y a continuité, sans hiatus, entre l’orbite et le bord de la carapace. A noter que la plupart des

espèces connues portent aussi une crête plus ou moins tranchante le long des bords (surtout sur le bord

supérieur) des pattes ambulatoires et parfois aussi sur le bord supérieur du propode des chélipèdes.

Buitendijk (1960, p. 292-299) a reconnu sept espèces dans le genre. A notre avis, le genre Lopho-

zozymus en compte beaucoup plus : nous avons rétabli deux espèces presque oubliées : L. superbus

(Dana) et L. glaber Ortmann, et décrit deux espèces nouvelles : L. guezei et L. evestigaius. Notre révi-

Fio. 16. — Le genre Demania Laurie.

16 A. Sternum thoracique dans le genre Demania Laurie, plus précisément chez D. scaberrima (Walker), (J 46 X 63,5 mm,

Nagasaki, J. Jordan coll., Odhner det. XarUha vermiculatus (UZMC) (X 3,5). (Pilosité non représentée).

16 B-E. Demania scaberrima (Walker). Pattes ambulatoires (x 2) d’un 46 X 63,5 mm, Nagasaki (même spécimen

que sur la figure A). 6, C, p3 du côté droit et du côté gauche, montrant la fusion plus ou moins accentuée des dents,

d'où l'asymétrie, notamment de la crête du bord supérieur du propode ; D, p4 droit ; E, p5 droit ; à noter l'aspect

semi-foliacé du propode.

Source ■ MNHN, Paris

Fie. 17. — Premier pléopode sexuel mâle dans le genre Demania Laurie.

A, Demanta iplendida Laurie, ^ juvénile 15 X 17 mm, Yenkaii Reef. D’après Serène, 1969, fig. 1 : pli ( x 65) ; B, Bl,

Deinania scaberrima (Walker), ^ 46 X 68,5 mm, Nagasaki, J. Jordan coll., Odhner det. Xaniho «caâerrtmu*

(UZMC) : B, pli [x 5) ; Bl, id., extrémité (X 30) ; C, Cl, Demania rotundaia (Serène apud Gvinot), holotype,

533 X 41 mm, Taiwan, Keelung, Serène det. ? Xaniho rotundatue (MP) : C, pli (x 5) ; Cl, id., extrémité (x 35) ;

D, Dl. Demania squamoaa Guinot, holotype, 5 43 X 56,5 mm, Nord Annam, Donghoi, M. Chevey coll., André

det. Medaeus Reynaudi (MP) : D, pli (x 8) ; Dl, id., extrémité (x 30) ; E, Demania loxica Garth, holotype, 5

43,1 X 51,9 mm, Philippines, lie Negroa : pli, extrémité (x 30). D’après Garth, 1971, pl. 1, fig. 6.

Source ; MNHN, Paris

GENRE LOPHOZOZYMUS A. MtLNE EDWARDS

sion n’est pas tout à fait complète car certaines espèces nous manquent ; l'examen d’un matériel impor¬

tant de chaque espèce est plus que jamais indispensable, car nous avons constaté la variabilité de cer¬

tains caractères : un même individu présente des différences de part et d’autre de l’axe du corps, notam¬

ment dans les crêtes du bord antéro-latéral de la carapace ou du chéiipède, et aussi dans les lobes fron¬

taux, la lobulation de la face dorsale, etc. Il est certain que la coloration, très remarquable et bien

conservée chez certaines formes en alcool, est ici un bon critère de discrimination.

Lophozozymus inciaus (H. Milne Edwards, 1834), dont nous avons examiné le spécimen type (s Xan-

iho incisus, mers de l’Australie », 1 $ 22 X 36,5 mm) ainsi que d’autres exemplaires, est caractérisé principa¬

lement par : une face dorsale lobulée, les lobules portant quelques ponctuations et étant soulignés en avant

par une bordure localement cristiformc, longée de soies ; par l’absence d’hiatus entre l’angle exorbitaire et le

premier lobe antéro-latéral ; par les deux premiers lobes antéro-latéraux plutôt arrondis, et les deux suivants

aigus et carénés ; par la surface du carpe et du propodc des chélipèdes couverte de granules, entremêlés de

soies ; par un lobe cristiforme, tronqué (pratiquement non bifide) à l’angle antéro-interne du carpe des ché¬

lipèdes ; par une crête le long du bord supérieur de la main ; par des pattes ambulatoires très larges et trapues,

à bords tranchants et cristiformes, frangés de soies. Le spécimen figuré ici (p. 7, fig. 5, 5a), déjà vu par Bui-

TENDiJK en 1960 (p. 295), a été comparé au type conservé dans la collection sèche du Muséum.

Lophczozymita superbus (Dana, 1852) (1852i, p. 74 ; 1852c, p. 167 ; 1855, pl. 8, fig. 5 : sous le nom de

Xantho superbus, archipel des Tuamotu) a été mis en synonymie (avec doute) avec L. inciaus par de Man (1888,

p. 268), par Alcock (1898, p. 107), et par Buitendijk (1960 p. 296). Actuellement, l’existence de cette espèce

polynésienne semble oubliée, sauf par Holthuis (1953, p. 23) qui signale un spécimen dans la même région.

Or, à notre avis, l’espèce de Dana est valide ; en effet, une femelle de 19 X 30,6 mm, récoltée à Muruora par

Y. Plessis en 1965, correspond au superbus de Dana et non à L. incisus. Les différences les plus importantes

sont : chez superbus Dana, carapace plus plate, presque déprimée ; lobulation de la face dorsale davantage sous

forme de crêtes granuleuses que de reliefs tabulaires ; test moins érodé — ponctué et plus uniformément séti-

fère ; deux premiers lobes antéro-latéraux triangulaires ; à l’angle antéro-interne du carpe des chélipèdes, un

lobe nettement bifide, avec deux dents bien individualisées, l’antérieure étant la plus forte ; bord inférieur

et face interne de la main beaucoup plus granuleux que chez incisus ; pattes ambulatoires trapues, cristiformes

comme chez incisus. Notons déjà ici que le L. superbus de A. Milne Edwards, 1873 {nec Dana) est L. edwardsi

Odhner, 1925 {cf. infra et pl. 7, fig. 3, 3a). Les L. superbus polynésiens de Nobili (1907, p. 388) correspondent

aussi à L. edwardsi Odhner.

Lophozozymus guezei Guinot, 1977 (1977a, p. xxv, fig. 78A, Al, pl. 30, fig. 6, 6a). Nous avons décrit

cette espèce pour trois grands spécimens récoltés à La Réunion par M. Guézé (1 ^ 48 X 77 m, qui constitue le

lectotype ; 1 $ 48 X 77 mm, 1 $ ovigère 44 X 71 mm). Proches par le faciès et par de nombreux caractères de

L. incisus, dont les spécimens examinés par nous sont bien plus petits, L. guezei a comme caractères particu¬

liers : en premier lieu, la grande taille de la carapace (pl. 7, fig. 6) ; les lobules dorsaux ni ponctués ni érodés,

formant des massifs vastes (notamment 2L ; par ailleurs, la limitation entre les régions gastrique et cardiaque

faible ou nulle, alors qu’un sillon très net divise ces deux régions chez incisus), saillants, à bord antérieur par¬

fois finement denticulé (5L, 4L), séparés par une pilosité épaisse ; présence de lobes 2F ; première dent antéro¬

latérale très longue et avec un bourrelet distal ; les dernières dents aiguës et carénées ; le carpe des chélipèdes

orné d’éléments en grande partie squamiformes et vermiculés ; à l’angle antéro-interne de ce dernier deux

saillies ayant un aspect curieux, l’une extrêmement forte, piriforme, et l’autre plus petite et pointue ; main

avec la face externe munie de granules perliformes jusque sur le bord inférieur et, sur le bord supérieur, une

crête épaisse ; dent infra-orbitaire interne (pl. 7, fig. 6a) triangulaire et saillante, formant un angle très ouvert

avec la dent infra-orbitaire externe, obtuse (le bord infra-orbitaire forme un bourrelet à courbure régulièrement

arrondie chez incisus : pl. 7, fig. 5a) ; les pattes ambulatoires formées d’articles courts, trapus, à bords carénés

et garnis de soies serrées comme chez L. incisus ; pllij : cf. fig. 18A, Al.

Il ne semble pas que tous ces caractères, et notamment la conformation du bord infra-orbitaire, puissent

être mis en rapport avec la grande taille des trois spécimens sur lesquels nous fondons l’espèce. Au regard de

la lobulation de la face dorsale et des deux pointes saillant sur le carpe du chéiipède, le L. incisus japonais

figuré par Sakai (1939, p. 452, pl. 98, fig. 2), qui est encore plus grand (82 mm de large), que nos guezei, paraît

plus proche de notre espèce que de L. incisus. Une vérification s’impose pour identifier avec certitude le Lopho¬

zozymus de Sakai.

Lophozozymus cristatits A. Milne Edwards, 1867 (p. 272 ; 1873, p. 203, pl. 6, fig. 4), dont le spécimen

type, néo-calédonien, est déposé au Muséum (MP-B2895S), offre une carapace beaucoup moins lobulée que les

Source ; MNHN, Paris

MOBPHOLOGIR PHYLOOEMÊSE BT TAXONOMIE DES, BBACHYOUKES

«pèces précédentes, la lace dorsale n'étant sillonnée que par quelques lignes granuleuses. Le bord antéro¬

latéral est plus mince, plus tranchant, avec les deux premières dents antéro-laterales pointues (la première

s'avançant jusqu'à la hauteur du Iront et il n'y a pas d'hiatus entre celle-ci et l'angle exorbitaire, contrairement

à ce qu'indique BuiTEnoiiK dan. sa ciel i 1960, p. 299). Sur le chélipède, le lobe antero-mterne du carpe est

très proéminent et bifide ; la lace externe de la main ne porte de. granulations que sur la moitié supérieure,

bordée par une crête entière, la partie inlérieure étant lisse. Les pattes ambnlatoires sont cr.stifotmes et soti-

fères La coloration est remarquable ainsi que l'indique la description originale : • pourpre violacé, avec des

taches jaunâtres a.ses régulières s. Le spécimen topotypique, de Nouvelle-Calédonie, que nous figurons lei (pl. 7,

üg 1), récolté au cours de l’Expédition Singer-Polignac (Salvat coll., Uvea, platier), présente en alcool une

coloration orangée et des taches blanchâtres. L. cristatus a été signalé en d’autres régions de l’Indo-Pacifique,

mais il serait utile de revoir les déterminations.

Lopkozozymus pictor (Fabricius, 1798), auquel ont été rattachés de nombreux synonymes (cf. Buiten*

DIJK, 1960, p. 297, fig. 7c, pro parte), a été fréquemment signalé, surtout en Indonésie et en Australie [cf. Camp¬

bell et St’ephbnson, 1970, p. 277). Il s’agit d’une espèce de grande taille, à la carapace (pl. 7,^ fig. 4) lisse, à

peine lobulée, presque glabre (sétifère seulement sur les bords). Le bord antéro-latéral est armé d un premier

lobe arrondi, séparé de l’angle exorbitaire par un large hiatus, d’un deuxième lobe plus pointu et à bord cristi-

forme, et de deux dernières dents, carénées. Les chélipedes sont lisses et inermes, à l’exception du lobe bifide à

l’angle antéro-interne du carpe et de la crête, très accusée et surtout proximale, sur le bord supérieur de la main.

Les pattes ambulatoires sont cristiformes et frangées de longues soies. La coloration, particulière, se conserve

en alcool : des taches claires, petites et nombreuses, se détachant sur un fond orangé-rougeâtre.

Lopkozozymus edwardsi Odhner, 1925, p. 82 (nom. nov. pro L. superbus A Milne Edwards, 1873, nec

Xantho superbus Dana, 1852} : cf. Guinot, 1977a, p. xxvii, pl. 30, fig. 3, 3a. Une partie des Lopkozozymus

superbus néo-calédoniens d’A. Milne Edwards (1873, p. 205) appartiennent à une espèce distincte de celle

de Dana {cf. sous L. superbus) selon l’avis de de Man (1888, p. 269, note, pl. 10, fig. 3b) puis d’OonNER {loc.

cit.), qui lui donne un nom nouveau. Les syntypes de L. edwardsi se trouvent au Muséum à Paris parmi les Lopko¬

zozymus de Nouvelle-Calédonie déterminés superbus par A. Milne Edwards : nous avons choisi un lectotype,

un de 24,4 X 41 mm récolté par M. Banaré (MP-B3011S). L. edwardsi (pl. 7, fig. 3) ressemble à L. pictor par

l’aspect général de la carapace et du bord antéro-latéral (hiatus entre la première dent et l’angle exorbitaire) ;

néanmoins, chez edwardsi, sillons et lobules sont plus marqués et, par ailleurs, le test apparaît ponctué vers les

bords dans la région antérieure. Les chélipèdes i’edwardsi (pl. 7, fig. 3a) sont proches de ceux de L. pictor mais

la crête du bord supérieur du propode est plus obscure, surtout dans la partie distale, et la face externe de la

main est creusée de ponctuations. Le sternum, aussi, est ponctué chez edwardsi, plus lisse chez pictor. Les pattes

ambulatoires trapues et larges (surtout le mérus) sont longées par une crête très élevée sur le bord supérieur

chez L. pictor, tandis que chez L. edwardsi elles sont plus grêles et ornées de crêtes plus basses. Enfin, aucun

réseau consistant en taches sur fond coloré {L. pictor) n’a été signalé chez edwardsi.

Lopkozozymus pulckellus A. Milne Edwards, 1867 (p. 273 ; 1873, p. 205, pl. 6, fig. 3) est une espèce joli¬

ment colorée, dont la face dorsale est ornée d’un fin réseau de lignes rouges, remplacé par des taches sur les

régions hépatique, épibranchiale et cardiaque antérieure, et dont la paume des chélipèdes et les articles des

pattes ambulatoires sont traversés par une large bande rouge. Deux spécimens néo-calédoniens de la collection

sèche du Muséum peuvent être considérés comme les syntypes de l’espèce mais nous figurons plutôt un spéci¬

men encore coloré, couvert d’un tomentum ras sur la carapace et les pattes, récolté à Dar-es-Salaam par

J. R. Heatb (pl. 8, fig. 5). Le bord antéro-latéral forme un arc arrondi dans sa fraction antérieure et ne rejoint

pas l’angle exorbitaire ; suivent trois dents, les deux dernières acuminées et carénées. La face dorsale est fine¬

ment tuberculée dans sa partie antérieure ; en outre, elle est parcourue de crêtes granuleuses, caractéristiques.

Les chélipèdes sont granuleux et inermes (sauf la dent bifide à l’angle antéro-interne du carpe) ; la pince est

dépourvue de crête, plutôt trapue et terminée par des doigts allongés et minces, croisant fortement. Les pattes

sont cylindriques, surmontées d’une crête fine et tranchante.

Lopkozozymus dodone (Herbst, 1801, p. 37, pl. 52, fig. 5), décrit de l’océan Indien occidental, comporte

un synonyme à peu près certain, le Xantho radiatus H. Milne Edwards, 1834 (p. 398), originaire de l’île Maurice

ainsi que l’ont affirmé Hilgendorf (1879, p. 789), puis de Man (1888, p. 270, pl. 10, fig. 2) après confrontation

des^types respectifs. Les syntypes de radiatus = dodone sont déposés au Muséum (MP-B2902S et MP-B2903S).

11 s agit d une espèce de petite taille (pl. 8, fig. 1), au bord antéro-latéral armé antérieurement d’un lobe arrondi

SUIVI de trois dents, à la face dorsale lobulée, aux pinces très caractéristiques : main très globuleuse munie de

ponctuations et de rugosités très nettes ; sur le carpe, de gros granules, entremêlés de poils ; doigts très courts,

avec le doigt mobile recourbé (pl. 8, fig. la).

Source ; MNHN, Paris

GENRE GLYPTOXANTHUS A. MILNË EDWARDS

Lophozozymus glaber Ortmann, 1893 (p. 457), originaire des îles Fidji et décrit à l’origine comme une

variété lisse de L. dodone (Herbst), est une espèce mal connue, au sujet de laquelle des confusions semblent

avoir été faites. A notre avis, glaber qui offre une carapace et des chélipèdes d’une morphologie analogue à

celle rencontrée chez L. dodone, se distingue surtout de cette dernière par ses pinces pratiquement glabres et

lisses (à tout le moins, des granules très atténués). Les carènes de la main (bord inférieur) et des pattes ambu¬

latoires seraient moins aiguës chez glaber ; les dents antéro-latérales seraient moins émoussées. Nous figurons

ici (pl. 8, fig. 2, 2a) un spécimen déterminé à tort L. dodone par Forest et Guinot (1961, p. 54, fig. 39a, b).

Lophozozymus eveatigatus Guinot, 1977 (1977a, p. xxviii, pl. 31, fig. 3, 3a). Nous avons décrit cette espèce

pour des Crabes de l’ancienne collection sèche du Muséum déterminés Xantko radiatus par A. Milne Edwards

(1862, p. 4) et qui ne correspondent pas au Xanlho radiatus H. Milne Edwards, 1834, lequel est en fait L. dodone

(Herbst). L’holotype de L. eveatigatus (pl. 8, fig. 3, 3a) est le <3* de 13 X 20 mm de l’île Bourbon, étiqueté radia¬

tus et déposé au Muséum (MP-B2905S) ; un autre échantillon, également identifié radiatus et récolté 4 Zanzibar

par M. L. Rousseau (MP-B2904S, pro parte), représente aussi eveatigatus. Cette espèce, très proche à la fois

de L. dodone et de L. glaber par sa petite taille et son faciès, par la forme de sa carapace, sa lobulation et les

principaux traits de ses péréiopodes, se distingue par la carapace plus large, moins déprimée près des régions

latérales ; par la pince beaucoup moins globuleuse, c’est-à-dire à main moins haute, moins renflée et à doigts

plus allongés. Chez evestigatus, le bord inférieur du propode est concave (au lieu de convexe chez dodone et

glaber), avec un creux très prononcé près du doigt fixe ; sur le bord supérieur, il y a non pas une crête continue

mais seulement une crête proximale épaisse et anguleuse, s’atténuant ensuite. La face externe du carpe et

de la main est distinctement rugueuse et ponctuée (ce qui sépare L. evestigatus de L. simplex : cf. infra).

•{rL. intonsus ^ (Randall, 1840), espèce connue seulement du Pacifique central (notamment des Hawaii),

rappellerait L. pictor par la forme de la carapace et du bord antéro-latéral, la première dent étant séparée de

l’angle exorbitaire par un hiatus. L. intonsus (pl. 8, fig. 4) se distingue des autres espèces du genre par la présence

de quatre crêtes longitudinales sur la face externe de la main du chélipède. Les pattes ambulatoires, relative¬

ment peu élargies (en particulier, le mérus peu trapu), n’apparaissent que peu ou pas cristiformes et offrent

une pilosité touffue. Les figures de Ratbbun (1906, p. 846, fig. 8, pl. 8, fig. 8) et d’EoMONDSON (1962a, p. 230,

fig- 3i ®) montrent pas exactement les mêmes caractéristiques.

Restent deux espèces que nous n’avons pas examinées et qui sont rarement signalées : de petite

taille, elles semblent peu éloignées de L. dodone et de ses proches. Ce sont :

■{jLopkozozymus simplex de Man, 1888 (p. 271, pl. 10, fig. 3 ; cf. Büitbndijk, 1960, p. 299, clef), décrit

d’Amboine et que nous reproduisons ici (pl. 8, fig. 6, 6a) ; les pinces semblent moins larges et plus allongées

que chez L. dodone et, en outre, lisses et glabres.

ijLophozozymus rathbunae = L. ralhbuni Ward, 1942 (p. 85) nom. nov. pro L. dodone de Rathbun

(use Herbst), 1906 (p. 846, pl. 8, fig. 2), originaire des Hawaii, qui serait voisin de L. glaber. A noter qu’EpMOND-

soN (1925, p. 52 ; i962a, p. 230, fig. 3f) signale des petits Lophozozymus hawaiiens sous le nom de dodone en indi¬

quant correctement « wrist and hand granular ».

ANNEXE C ; GENRE GLYPTOXANTHUS A. MILNE EDWARDS

Nous allons brièvement réviser le genre Glyploxanthus A. Milne Edwards, 1879, chez lequel

la sculpture particulière de la carapace, des appendices et aussi de certaines parties de la face ventrale,

notamment du sternum thoracique, constitue un caractère générique.

Jusqu’à présent, tous les auteurs n’étaient pas d’accord pour considérer Glyploxanthus comme

distinct d’Actaea de Haan, soit le contondant avec ce dernier, soit le tenant pour un sous-genre (Odh-

NER, 1925 ; Monod, 1956 ; Serène, 1961-1962). Pour les auteurs américains, notamment Rathbun

(1930, p. 263-268), Garth (1939a, b ; 1946a), ainsi que pour Bouvier (1922), Glyploxanthus est un

genre valide. En 1967 (1967h), nous avons proposé la franche séparation des Glyploxanthus.

1. L'astérisque indique que l’espèce n'a pas été examinée.

Source : MNHN, Paris

6G MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BBACHYOURES

Les structures sont extrêmement constantes chez toutes les espèces du genre ; orbites petites

et rondes ; front bilobé, avec une échancrure médiane qui, généralement, permet au proépistome de

venir au contact du sillon médio-antérieur de la face dorsale ; article basal antennaire s avançant assez

profondément entre le rebord sous-frontal et la dent orbitaire ; flagelle inclus dans l’hiatus orbitaire ;

épistome petit ; crêtes antérieures du cadre buccal saiUantes, nettement incisées latéralement ; mxp3

érodé, avec une échancrure marquée sur le bord antérieur du mérus ; exopodite trapu, avec la partie

distale défléchie ; chélipèdes égaux, doigts à pointe émoussée ; ankylosé plus ou moins accentuée à

l’articulation basis-ischion, mais ligne de suture toujours présente. Le pll^ offre une morphologie

remarquablement homogène chez les diverses espèces : assez tort, allongé, dépourvu de soies {seulement

des tubercules et, parfois, deux courtes soies apicales), avec apex jamais effilé mais au contraire large,

tronqué, et avec ouverture terminale {cf. G. erosus : fig. 18D, DI ; G. cavernosus : fig. 18C, Cl, C2 ;

G. angoUnsis : fig. 18B, B1 ; G. vermiculatus : fig. 18F ; G. corrosus : fig. 18E). En ce qui concerne les

caractères très particuliers du sternum thoracique, de la cavité abdominale, de 1 appareil bouton-

pression, notamment chez la femelle, voir sous ces rubriques.

Le genre Glyploxanthus compte cinq espèces atlantiques, à savoir trois espèces ouest-africaines

{angolensis ; corrosus ; cavernosus) et deux espèces est-américaines {oermiculatus ; erosus, l’espèce type) ;

trois espèces pacifiques, sur la côte américaine et aux Galapagos (labyrinthicus ; tneandricus ; han-

cocki) ; et, peut-être, une espèce en mer Rouge (meandrinus). Il est facile de discerner les « espèces sœurs »

qui se retrouvent dans les zones éloignées, de part et d’autre de l’Atlantique ou sur les deux rives du

continent américain.

Glyploxanthus vermiculatus (Lamarck, 1818) est mal connu. On ignore la patrie d’origine de l’échan¬

tillon qui a servi à sa description et la localisation exacte de l’espèce. Des confusions nombreuses ont été faites

à son sujet ; c’est pourquoi il est nécessaire de rectifier certains points. Les deux exemplaires décrits par Lamarck

( 1818, p. 271), revus par H. Milne Edwards (1834, p. 391), sont déposés dans la collection sèche du Muséum

avec l’étiquette « ? Floride ». Nous publions une photographie (pl. 6, fig. 6) du spécimen mâle que nous avons

choisi comme lectotype [cf. Guinot, i977a, p. xxi, fig. 78F, pl. 8, fig. 6). Le fait que Lamarck et H. Milne

Edwards n’aient point indiqué de provenance amènera Odhneb (1925, p. 57) à supposer que vermiculatus est

indo-pacifique et non américain (cf. sous G. meandrinus). Or nous pouvons établir avec certitude que vermi-

culatus vit sur la côte est-américaine, et plus précisément aux Antilles. En effet, les trois Xantho oermiculatus

signalés par Desbonnb [in Desbonne et Schramm, 1867, p. 27) de la Guadeloupe et qui se trouvent actuelle¬

ment au Muséum, sont conformes au vermiculatus décrit par Lamarck. Ils n’appartiennent pas à G. erosus

(Stimpson) ainsi que l’a cru, à tort, A. Milne Edwards en 1879 (p. 254) ; précédemment, en 1868 {1868a,

p. 49), ce même auteur écrivait pourtant : « le Xantho vermicuiatus des Antilles... », et ne se trompait pas. La

présence de vermicuiatus est donc assurée aux Antilles. Rathbun (1930, p. 266, pl. 108, fig. 4, pl. 109) signale

vermicuiatus à Curaçao mais, sans doute induite en erreur par A. Milne Edwards (1868a, p. 49) et par Odhner

( 1925), confond vermicuiatus avec Actaea angolensis Brito Capello. Le Glyploxanthus vermicuiatus rapporté

de Cuba par Boone (19306, p. 125, pl. 39) nous paraît mal déterminé et serait plutôt G. erosus (Stimpson).

Les spécimens ouest-africains faussement identifiés k vermicuiatus sont, en fait, soit angolensis, soit cavernosus

[cf. Monod, 1956, p. 296-298). En définitive, peu d’exemplaires de vermicuiatus sont connus, mais il ne fait pas

de doute que l’espèce habite sur la côte atlantique américaine. G. vermicuiatus offre un test couvert de vermicu-

lations anastomosées, les lobes des diverses aires demeurant distincts et séparés par des sillons prononcés ;

notamment, sur l’aire cardiaque, deux sillons transversaux. Pour le pli, cf. fig. 18F.

Glyploxanthus erosus (Stimpson, 1859, p. 51), l’espèce type du genre (pi. 6, fig. 2), décrite de Floride,

offre une assez large répartition sur la côte est-américaine, en Caroline du Nord, en Floride, dans le golfe du

Mexique, aux Bahamas, au Yucatan, etc. [cf. Rathbun, 1930. p. 263, pl. 107 ; Williams, 1965, p. 185, fig. 167,

183A). L’espèce serait présente à Cuba [G. vermicuiatus Boone [nec Lamarck], 1930a, p. 125, pl. 39), mais est

peut-être absente de la Guadeloupe malgré les assertions d’A. Milne Edwards (1879, p. 254), de Rathbun

( loe. cit.) et de Williams [loc. cit.) (cf. sous G. vermicuiatus). Chez G. erosus, le test montre des vermiculations

rugueuses séparées par d’étroits sillons, d’où une apparence alvéolaire ; l’aire cardiaque n’est pas sillonnée

transversalement et a une structure anfractueuse. Pour le pli, cf. fig. 18D, Dl.

Glypu^nthus angoUnsis (Brito Capello, 1866) ne pose plus de problème depuis la mise au point de

Monod (1956, p. 2^, fig. 361 ; cf. aussi Forest et Guinot, 1966, p. 77, fig. 6a, b). C’est une espèce à la fois

du domame insulaire (Aunobon, Sâo Tomé) et du littoral ouest-africain (Pointe-Noire). EUe apparaît (pl 6

Source : MNHN, Paris

GENUH GLYPTOXANTHUS A. MII.NE EDWARDS

Fio- 18 A, Al. — Premier pléopode sexuel mâle de Lophozozymus guezei Guinot, lectotype, (J 48 X 77 mm, La Réunion,

M. GüÉzÉ (MP). A, pl 1 (X 60) ; Al, id., extrémité (X 20).

Fig. 18 B-F. — Communauté de structure du premier pléopode sexuel mâle dans le genre Glyploxanthiu A. Milne Edwards ;

B, Bl, GlyploxarUkuê angoUnsie (Brito Capello), ^21 x 30 mm, Annobon, st. 50, 7-10 m (MP) ; B, pli (x 6,5) ;

Bl, td., extrémité (x 16) ; C, Cl, C2, Glyptoxanthus cavernosus (A. Milne Edwards), 36 x 49 mm, îles du Cap

Vert, îlot Seccos, « Sylvana », det. G. vermiculalus (MP) : C, pli (X 7) ; Cl, id., extrémité (x 15) ; C2, extrémité

(x 36) ; D, Dl, Glyptoxanthus erosus (Stimpson), 18 X 25,5 mm. Floride, Agassiz (MP) : pll (x 15) ; Dl, id.,

extrémité (x 70) ; E, Glyptoxanthus corroeus (A. Milne Edwards), holotype de Xajttho corrosus, ^ 18,5 X 27 mm,

îles du Cap Vert, Saint-Vincent (MP-B3015S) : pll, extrémité (x 48) ; F, Glyptoxanthus vermictdatus (Lamarck),

^ 51 X 33,5 mm, La Guadeloupe, au Moule, Desbonne (in Desbonnb et Scbbamh, 1867, p. 27) det. Xaniho vermi-

eulatus (MP) ; pll, extrémité (x 46).

Source ; A1MHN, Pans

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

fie 3) comme 1’ » espèce sœur » du G. vermiculalus (pl. 6, fig. 6), est-améncam, et du G. hancocki Garth (pl. 6,

fie 8) ouest-américain. Le test de G. angoUnsis présente des lobulations étroites, plus ou moins fusionnées,

avec formation d’alvéoles : l’aspect est vermiculé mais les lobes des diverses aires sont bien apparents. Le ster¬

num thoracique (fig. 42) est également ornementé, sauf dans la cavité sterno-abdominale, laquelle est tout

à fait lisse. Le pll (fig. 18B, Bl) porte deux soies apicales.

Glyptoxantkus cavernosus (A. Milne Edwards, 1878) (1878o, p. 226 [7]), non illustré à l’origine, a été

bien décrit par Bouvier (1922, p. 66, pl. 6, fig. 3, 5) et signalé par Monod (1956, p. 298, fig. 362). Cette espèce

(pl. 6, fig. 5), strictement insulaire (îles du Cap Vert), offre un test d’apparence vermiculé mais se distingue

facilement de G. angolensis, espèce également ouest-africaine, par la séparation très nette des lobes proto-

gastriques en deux branches et par l’indépendance du massif méso -F métagastrique (-f urogastrique). Chez

G. caverrwsu4 les lobulations sont larges et forment des tubercules multifoliés, arrondis, non excavés.

Glypioxanthus corrosus (A. Milne Edwards, 1869) (18696, p. 376 [7]), remarquable par la sculpture de

sa face dorsale (fig. 9) {cf. supra), serait comme G. cavernosus, endémique des îles du Cap Vert. Ces deux Glyp-

toxanthus, bien différenciés par l’aréolation de la face dorsale et la sculpture du test, sont donc sympatriques ;

on connaît mal leur biotope particulier et on ne sait pas s’il y a isolement écologique. On notera la forme peu

divergente des organes de la copulation chez les deux espèces : G. corrosus (fig. 18E) ; G. cavernosus (fig. 18C,

Cl, C2).

Glypioxanthus lahyrinlhicus^ (Stimpson, 1860), qui a été bien étudié par Garth (19396, p. 16, pl. 4,

fig. 2, pl. 5, fig. Ib, 2b, 3b ; 1946a, p. 437, 438 ; 1948, p. 39), vit sur la côte pacifique américaine, au Mexique,

à Panama, en Colombie, etc. Nous n’avons pas examiné cette espèce (pl. 6, fig. 4), qui rappelle l’espèce ouest-

africaine corrosus par la structure fortement alvéolaire de son test.

Glypioxanthus meandricus (Lockington, 1877), décrit du golfe de Californie et mis à tort en synonymie

avec G. labyrkinticus (Stimpson) par Rathbun (1930, p. 266), a été rétabli dans une liste des Brachyoures

californiens par Glassell (19346, p. 301) puis complètement réhabilité par Garth (19396, p. 17, pl. 4, fig. 3,

pl. 5, fig. le, 2c, 3c ; 1948, p. 39). Nous croyons pouvoir rattacher à meandricus (pl. 6, fig. 1) le Glypioxanthus

felipensis Rathbun (19336, p. 147), signalé sous ce nom par Crâne (1937, p. 70, pl. 6, fig. 20, 21) dans le golfe

de Californie. Chez G. meandricus, le test est couvert de granulations petites et serrées, sauf dans les nom¬

breuses anfractuosités.

ii Glypioxanthus hancocki Garth, 1939 (19396, p. 15, pl. 4, fig. 1, pl. 5, fig. la, 2a, 3a ; 1946a, p. 437,

pl. 76, fig. 1, 2), que nous n’avons pas examiné, serait endémique des îles Galapagos. Le test (pl. 6, fig. 8) est

vermiculé, avec l’aréole mésogastrique indépendante de l’aire protogastrique interne ; un sillon transversal sépare

la région frontale du reste de la carapace.

izGlypioxanthus meandrinus (Klunzinger, 1913, p. 117 [81], 185 [89], pl. 1, fig. 5 a-b, pl. 6, fig. 4 : sous

le nom d’Aclaa màandrina) a été décrit de Cosseir, en mer Rouge, pour un petit spécimen de 6 mm de long.

En l’examinant, Odhner (1925, p. 57, pl. 4, fig. 1) a pensé qu’il représentait un spécimen juvénile A'Aclaea

vermiculata (Lamarck), espèce qui atteint une assez grande taille. Rappelons qu’OnuNEH ignorait la prove¬

nance exacte de l’espèce de Lamarck et n’avait, de ce fait, guère d’hésitation à la considérer comme indo¬

pacifique. Nous savons aujourd’hui que Glypioxanthus vermiculatus vit sur la côte est-américaine, et il paraît

improbable que la même espèce, fût-elle inféodée à des Coraux à large répartition, habite également la mer

Rouge. Il est indéniable que la ressemblance est grande entre meandrinus et vermiculatus. On peut supposer

qu une erreur d étiquette a attribué une fausse origine au spécimen de Klunzinger. En dernière hypothèse,

on peut admettre que le genre Glypioxanthus est présent dans l’Indo-Pacifique, tout au moins en mer Rouge,

sous la forme d’une espèce distincte (pl. 6, fig. 7).

Le genre Glypioxanthus ne renferme, pour l’instant, aucune autre espèce. Ni VActaea hiero-

glyphica Odhner, 1925, au test très sculpté, ni VActaea cavipes (Dana, 1852), reconnaissable à sa cara¬

pace érodée, que Serène (1961-1962, p. 677-678) suspectait d’appartenir à ce genre, n’ont les caracté¬

ristiques des Crabes que nous venons d’étudier.

1. L’astérisque indique que l’espèce n’a pas été examinée.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Chapitre III

STERNUM THORACIQUE

I. DÉFINITIONS

1. CONFORMATION GÉNÉRALE

Chez les Brachyoures, le thorax n’est visible à l’extérieur que ventralement et il se trouve comme englobé

dans le bouclier dorsal que forme la carapace. Les arceaux inférieurs des segments thoraciques acquièrent un

grand développement et, en se soudant, constituent une sorte de plaque ventrale, à peu près horizontale, qui

protège la face inférieure du corps. Voilà la définition qui a été donnée du plastron sternal par H. Milne Edwards

(1834, p. 29, 30 ; cf. aussi V. Audouin et H. Milne Edwards, 1827, p. 67 ; H. Milne Edwards, 1851, p. 48).

Ce plastron sternal, ou sternum thoracique, est formé par les sternites des huit somites thoraciques, à savoir

par ceux, généralement réduits et plus ou moins ankylosés qui portent les trois paires de maxillipèdes, et par

ceux, le plus souvent bien développés et séparés par une ligne de suture, complète ou non d’où naissent les

cinq paires de péréiopodes.

En ce qui conserne les sternites de mxl et mx2, H. Milne Edwards {ibid., p. 31), ajoute : « Enfin, entre

le premier des huit anneaux dont il vient d’être question et le bord postérieur de l’ouverture buccale, on trouve

encore les vestiges de deux anneaux qui sont soudés aux précédents mais ne concourent pas à la formation du

plastron ».

H. Milne Edwards s’inspire visiblement des recherches d’AuDouiN sur le thorax des animaux arti¬

culés (1824) et reprend pour les Crustacés nombre de termes utilisés par ce dernier pour les Insectes dans un

sens rigoureux. D’après Audouin, à qui l’on doit la mise au point de la nomenclature de diverses pièces ana¬

tomiques, la dénomination de sternum ne doit plus s’appliquer à une « éminence accidentelle s ; celui-ci « forme

une pièce à part, plus ou moins développée... » (Audouin, 1824, p. 121).

En 1822 (p. 72), Desmahest avait déjà bien observé les « pièces assez nombreuses du plastron ou du

sternum » et {ibid., p. 81) attiré l’attention sur l’intérêt de cette partie du corps dans l’étude des Brachyoures

fossiles.

Chez les Crabes, le sternum thoracique se présente comme une pièce rigide, d’un seul tenant : aucun

somite, même le plus postérieur, n’est libre, comme cela existe par exemple chez certains Anomoures. Certes,

chez les Homoloidea, les Raninoidea et autres Crabes péditrèmes (c’est-à-dire à orifices femelles coxaux),

que les carcinologistes tendent à séparer des autres Brachyoures, on constate une séparation très nette du plas¬

tron en deux parties : les deux sternites postérieurs sont bien distincts de la pièce, au contour irrégulier, formée

par les sternites antérieurs. Nous n’étudierons pas dans ce chapitre le plastron sternal des Péditrèmes et n’en

dirons que quelques mots au cours du chapitre consacré à la cavité sterno-abdominale et à l’appareil d’accro¬

chage de l’abdomen.

Chez les Brachyoures à orifices femelles sternaux, c’est-à-dire chez les Crabes « vrais » ou sternitrèmes,

la métamérie primitive est souvent conservée au niveau des sternites 4, 5, 6, 7 et 8 (somites thoraciques 4 à

8) qui assurent l’insertion des péréiopodes, pi dépendant du sternite 4, et p2, p3, p4, p5, respectivement des

sternites 5, 6, 7 et 8. Typiquement, on distingue les quatre sutures transversales délimitant postérieurement

1. Nous appellerons ici ligne de suture inlersegmentaire, ligne de suture inUrmétamériçue ou, tout simplement,

suture la trace, sous forme de sillon, de l'accolement de deux segments ou métamères, avec disparition de la membrane

articulaire et établissement d'un état d'ankylose. Là où il y a soudure totale, la suture disparaît. Ainsi, selon le degré de

fusion des somites, le plastron des Brachyoures présente des lignes de suture interrompues, plus ou moins largement

disparues dans la zone médiane. Nous désignons comme suture incomplète celle où une soudure partielle a effacé une partie

du tracé.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

les stetnites 4 à 7 el indiquant l’emplacement de la réunion des somiles qui leur correspondent. Chez certains

Btachyoures (pl. 9, fie. 1, 5, 7). il y a encore une démarcation complète entre ces divers stermtes : les lignes

de suture s’étendent sur toute la largeur du plastron sternal. Dans d’autres cas, une fusion entre des stermtes

consécutifs se réalise dans la partie médiane du plastron : c’est donc seulement sur les cotes de ce dernier, la

où sont présents des sillons, que demeure la preuve de l’indépendance des somites. Cette fusion médiane inté¬

resse seulement les plus antérieurs des somites locomoteurs ou gagne aussi ceux qui sont situes plus postérieu¬

rement. La soudure, plus ou moins complète, d’avant en arrière, des sternites thoraciques 4 à 8 constitue une

première tendance dont nous étudierons plus loin les manifestations.

Le thorax se compose de trois autres somites, les trois somites antérieurs, dont dépendent les pattes-

mâchoires ; les sternites de ces somites participent à l’édification du plastron et forment la partie située en

avant du sternite 4 qui s’étend jusqu’à la base des mxp3. Mais les trois premiers somites thoraciques sont atro¬

phiés et se présentent généralement sous forme de rudiments. A leur niveau, le système endophragmal est faible,

alors qu’il acquiert un grand développement dans les somites suivants. Chez les Décapodes, c est dans la partie

antérieure du thorax que la consolidation du squelette interne, par la soudure de ses éléments, est portée le plus

loin (H. Miine Edwards, 1851, p. 50). Dbach (1939, p. 370) confirme ce fait : « les endosternites et les endopleu-

rites des trois premiers segments thoraciques (ceux des maxillipèdes) ne participent pas à l’ensemble architec¬

tural formé par les lames squelettiques des segments ultérieurs ».

C’est ainsi que chez les Crabes, en avant du sternite 4 {sur lequel s’articule ventralement la coxa des

chélipèdes), se produit une coalescence des somites antérieurs, avec suppression plus ou moins nette de la seg¬

mentation (lipomérüme t : cf. Lankesteb, 1904, p. 539 ; Calhan, 1909, p. 4) et réduction des éléments de la

charpente apodémienne. Dans la partie antérieure du plastron, les divisions intersegmentaires sont donc sou¬

vent peu marquées, ne sont visibles que latéralement, sous forme de sillons ou même de simples dépressions,

parfois soulignées par une crête ou une rangée de soies ; elles peuvent finalement disparaître presque complète¬

ment. C’est la même tendance que précédemment, dont les effets se font sentir d’abord dans la région antérieure

du plastron et, ensuite, dans sa partie postérieure.

On observe bien que, selon les cas, la portion antérieure du plastron montre une réduction plus ou moins

poussée. De part et d’autre de l’avant du plastron s’applique le bord inférieur de l’ischion de mxp3, qui masque

les flancs et, souvent aussi, la partie la plus antérieure du sternum thoracique. Puisque, généralement, les lignes

de suture sont incomplètes ou manquent dans cette région, c’est seulement en enlevant les pattes-mâchoires

et en découvrant les cavités arthrodiales de ces dernières que l’on peut déterminer quelles zones sternales cor¬

respondent à mxp3 {sternite thoracique 3), à mxp2 (sternite 2) et à mxpl {sternite 1).

Se basant sur Ihle (1918, p. 169-171), Balss (1940, p. 82) semble mettre en doute que, chez les Calap-

pidae, mxpl fasse bien partie du plastron sternal. Ce n’est pas notre avis. Dans le genre Calàppa Weber (pl.ll,

fig. 1, 2), à l’étroit plastron parcouru de sillons dans la région antérieure, la délimitation des premiers ster¬

nites est manifeste : le sternite de mxpl nous parait bien réuni aux suivants, comme chez les autres Brachyoures.

D’après certains auteurs qui, en cela, s’opposent aux vues de H. Milne Edwards, la portion tout à fait

antérieure du strenum thoracique est, en plus, formée par les sternites des deux derniers somites post-cépha-

liques, à savoir ceux des mâchoires, mxl et mx2. Par exemple, Pearson (1908, p. 15, fig. 3) considère que,

dans le genre Cancer Linné, les sternites des deux derniers somites céphalothoraciques post-oraux se fusionnent

avec les sternites des trois paires de maxillipèdes pour former la fraction la plus avancée du plastron. Balss

(1940, p. 75-85, fig. 79) ne contredit pas réellement cette assertion mais a quelque réticence à l’appliquer à

d’autres Crabes, par exemple au genre Corysies Latreille {ihià., p. 83-84, fig. 78).

Bien que nous n’ayons pas étudié de près cette question ni vérifié la disposition chez des Crabes appar¬

tenant à tous les groupes, nous montrerons que les sternites correspondant à mxl et à mx2 ne participent pas

à la formation du plastron sternal. Ils sont situés antérieurement à celui-ci et dans un plan plus inférieur :

deux pièces symétriques, sclérifiées, les « bras » antérieurs à mxp3, que nous avons observées chez de nombreux

genres de Crabes, les en séparent. Ces « bras » {h. a. m.) sont bien visibles chez Atelecyclus Leach (pl. 9, fig. 6),

chez Corysies Latreille (pl. 9, fig. 1), chez Carcinus Leach (pl. 13, fig. 2), chez Cycloxanthops Rathbun {pl. 11,

fig. 5), etc.

Le processus de carcinisation à l’intérieur des Brachyoures, au cours duquel le corps et, avec lui, le ster¬

num thoracique s’élargit et se raccourcit, entraîne une condensation segmentaire sur l’ensemble du plastron.

La région antérieure, déjà réduite, est d’autant plus touchée. Ainsi, l’avant du plastron qui, parfois s’avance

1. Le lipOTtiérisme est la perte de la segmentation par disparition des traces métamériques externes. Les cloisons

endophragmales peuvent aussi disparaître et une concentration des organes internes peut s'opérer. Chez les Décapodes,

ce phénomène est général pour les segments céphaliques et s’étend à un nombre variable de métamères thoraciques. Le

lipoménsme constitue la douzième loi de Lankester (1904, p. 539).

Source ; MNHN, Paris

STERNUM THORACIQUE

beaucoup et pénètre profondément entre les mxp3, se trouve atteint d’une réduction plus ou moins accentuée

selon que les Crabes sont plus ou moins fortement carcinisés. Il existe tous les passages entre une partie anté¬

rieure bien individualisée, allongée, en forme d’écusson plus ou moins sillonné transversalement, et une partie

antérieure basse, obtuse, saillant à peine en avant du sternite 4 [cf. pl. 11, fig. 4-6).

Pour simpliûer l’exposé, les sutures entre deux somites thoraciques consécutifs seront appelées : suture

1/2, suture 2/3, suture 3/4, suture 4/5, etc. Correspondant à une double invagination du squelette externe, les

endosternites du squelette endophragmal sont désignés de la même façon : nous dirons endosternite 4/5, puis¬

qu’il se compose de deux lames tégumentaires étroitement accolées par leur face externe, à savoir le feuillet

postérieur du sternite 4 et le feuillet antérieur du sternite 5. Dans ce chapitre, le mot « thoracique » n’est pas

chaque fois formulé mais il est toujours sous-entendu. On compte chez les Brachyoures cinq segments cépha¬

liques ; les segments thoraciques deviennent donc les métamères 8-13 du corps.

2. LIGNE MÉDIANE OU SAGITTALE

L’examen du plastron sternal chez des Crabes variés montre qu’il existe très souvent un sillon longitu¬

dinal, de longueur variable, qui se confond avec la projection de l’axe antéro-postérieur de l’animal. Ce sillon,

dénommé ligne médiane mais qui serait mieux désigné par le terme de ligne sagittale, affecte un nombre variable

de sternites. Typiquement, il ne remonte pas très en avant sur le sternite 4 et il occupe une position plus ou moins

postérieure sur le plastron, en ne se localisant parfois que sur les tout derniers somites thoraciques ; il peut

même être absent.

Nombreux sont les cas où la ligne médiane est courte et s’interrompt assez bas. Pourtant, parfois, sur

le sternite 4, donc plus en avant, « réapparaît » (pour ainsi dire) un sillon longitudinal médian ou seulement

une simple dépression.

Il s’ensuit que, chez les Crabes, plusieurs sternites thoraciques apparaissent divisés en deux pièces symé¬

triques de part et d’autre du plan sagittal médian. A ce propos, H. Milne Edwards écrit en 1834 (p. 31) :

a ... sur un, deux ou même trois des plus postérieurs (anneaux thoraciques), on aperçoit aussi une ligne longitu¬

dinale qui les divise en deux parties égales, et qui résulte de la soudure des deux pièces sternales du même anneau ;

mais sur les autres segments on ne distingue aucune trace de leur division médiane », et plus loin (p. 257) : a ... sur

la ligne médiane, il règne presque toujours une soudure longitudinale qui occupe les deux ou trois derniers

anneaux, et correspond à l’origine de l’apodème médian du sternum dont il sera question plus tard ».

A ce point de notre exposé, il convient de rappeler comment H. Milne Edwards concevait le segment

crustacéen. « Chacun des anneaux de ce squelette paraît se composer de deux moitiés latérales, semblables entre

elles ; on peut aussi y distinguer deux arceaux, l’un supérieur et l’autre inférieur. Le premier résulte de l’assem¬

blage plus ou moins intime de quatre pièces, disposées par paires de chaque côté de la ligne médiane ; les pièces

mitoyennes portent le nom de tergum, et les latérales celui de flancs ou à'épimères. L’arceau inférieur se com¬

pose du même nombre de pièces ; les deux médianes se réunissent pour former le sternum, et les latérales peu¬

vent porter le nom A'Episternum, à raison de leur analogie avec celles que M. Audouin a désignées sous le même

nom chez les Insectes ; elles s’unissent toujours au sternum mais il existe en général, entre l’arceau inférieur

et l'épimère placé au-dessus, un espace vide destiné à l’articulation du membre correspondant » (1834, p. 16,

17). Une « figure théorique de la composition élémentaire d’un anneau du squelette tégumentaire », publiée

dans l’Atlas de l’Histoire Naturelle des Crustacés (pl. 1, fig. 3), nous montre bien les deux pièces tergales et les

deux pièces sternales {cf. fig. 5A). H. Milne Edwards explique ensuite que certaines pièces peuvent manquer

complètement ou bien se souder entre elles, parfois si intimement qu’aucune trace n’est visible : en fait, ajoute-

t-il, on ne connaît pas de Crustacés possédant un « anneau » correspondant à cette vue théorique.

En 1851 (p. 4, 5), H. Milne Edwards reprend la même interprétation : les sclérodermites sont les par¬

ties élémentaires consécutives des « zoonites », c’est-à-dire des somites. Lorsqu’il décrit le plastron sternal,

il remarque que la tendance à la coalescence manifestée par les somites entre eux s’applique également aux

éléments anatomiques d’un même somite et il donne divers exemples de Crabes où le sternum est divisé longi¬

tudinalement sur une hauteur plus ou moins grande.

Cette conception du segment crustacéen composé d’un tergum pair et d’un sternum pair n’a pas été

retenue par les zoologistes. V. Audouin (1824, p. 121), avec lequel H. Milne Edwards avait publié des remar¬

ques sur le thorax et le sternum des Crustacés (Audouin et H. Milne Edwards, 1827), considérait déjà bien

différemment le segment arthropodien : h une pièce unique constitue la partie inférieure, c’est le Sternum ».

Selon la conception maintenant devenue classique, la coupe schématique d’un Crustacé fait intervenir

initialement un sternum impair. Dans son excellente mise au point, Balss (1940, p. 29-32, 44-45, fig. 8-13,

30) distingue un seul notum, un seul sternum et deux pièces paires, les épiméres. Les importants travaux de

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Snodgbass sur l’ensemble des Arthropodes (1938; 1951; 1952 ; 1965) aboutissent à un schejna du segment

arthropodien où le sternum est une plaque impaire (cf. nos figures 5B et 5C représentant les schémas de Balss,

loc. cit., fig. 9 et 30). . ’j • iT II

L’idée d’une bipartition originelle, primaire, du sternum thoracique a un aspect séduisant. Une telle

disposition, avec séparation longitudinale, existe aussi chez des Anomoures à plastron sternal élargi. Balss

{ibid., p. 76) fait bien remarquer que, chez les Crabes, la conHguration du plastron (comme celle de l’epistome,

parfois divisé en deux parties, droite et gauche) donne apparemment raison à H. Milne Edwarps. Les deux

pièces d’un même slernite paraissent se rejoindre sur la ligne médiane et il y a, à cet endroit, un sillon ou une

gouttière ; l’auteur allemand fait souvent allusion aux deux éléments pairs du même sternite (« die beiden

Sternalelemente ■>) et adopte la terminologie, sinon la conception, du carcinologiste français. De la même façon,

Gordon (1950; 1963; 1966) parle des septièmes sternites au pluriel. A propos de Ranina Lamarck (Gordon,

1966, p, 347, fig. lA), il est question de deux sternites 5 bien distincts, ce qui s’explique par leur configura¬

tion très spéciale, chacun étant en forme d’aile (« aliform sclerites » de Boubne, 1922, p. 36).

Au cours de son étude du squelette des Crustacés Décapodes, H. Milne Edwards (1851, p. 57), qui

connaissait les observations de V. Audouin (1824, p. 124) sur l’entothorax, dépendance médiane du sternum

au-dedans du corps de l’Insecte, écrit : « presque toujours toute la portion postérieure du thorax est divisée

en deux moitiés par un apodème impair situé sur la ligne médiane au point de soudure des sternites. Ce pro¬

longement, que j’appellerai le mésosternal, correspond par conséquent à la symphyse longitudinale que nous

avons déjà remarquée sur la portion postérieure du plastron, et varie en longueur suivant le nombre d’anneaux

occupés par cette ligne de soudure. >

Le septum interne en question est un phragme du système endophragmal {plaqw médiane ou médian

plaie des auteurs de langue anglaise), situé dans le plan sagittal du Crustacé, qui se traduit extérieurement

sur le plastron par la ligne médiane longitudinale. A notre avis, cette lame verticale n’est pas la marque de la

soudure de deux parties paires d’un même sternite ; interprétée comme une invagination médiane du plancher

sternal, elle représenterait une zone de renforcement.

A propos du genre Cancer, Pearson (1908, p. 32, fig. 4-6, pl. 3, fig. 18) considère que la ligne médiane

est « an ingrowth from the médian suture présent on the last four thoracic sterna » ; plus loin (ibid., p. 35),

le même auteur précise qu’elle est formée par deux parties étroitement accolées de l’exosquelette. Aujourd’hui,

c’est de cette dernière façon qu’on interprète l’existence de la ligne médiane et la bipartition apparente d’une

partie du plastron sternal. On peut se poser deux questions : la plaque médiane se manifeste-t-elle sur le sque¬

lette externe dans tous les cas par la trace que l’on appelle ligne médiane ? Par ailleurs, toute dépression, tout

sillon longitudinal dans le plan sagittal, visible sur le plastron, se prolonge-t-il intérieurement par une invagi¬

nation, par un phragme ?

3. ÉPISTERNITES

^ Nous avons cité plus haut un passage (cf. aussi fig. 5A) où H. Milne Edwards (1834, p. 16) explique

ce qu’est l’épisternum. Ce terme a été bien précisé par Audouin, plus particulièrement pour les Insectes (1824,

p. 121, 122). Desmarest (1822, p. 80) fait mention des « pièces latéro-sternales » et en compte quatre paires

chez les Brachyoures : c’est dire qu'elles ne correspondent pas en nombre aux pièces sternales. Les pièces épi-

sternales se situent sur les côtés du plastron sternal. En 1851 (p. 52), H. Milne Edwards explique qu’elles

« concourent à former le gynglyme articulaire inférieur des pattes avec le thorax ».

En effet, les épisternites sont surtout développés au niveau des pl, p2, p3 et p4, et reçoivent souvent

(mais pas chez tous les Crabes, cf. infra] le condyle ventral (ou sternal) de la coxa. Ils manquent (sauf chez les

Crabes à sternite 8 très développé) dans la constitution du somite portant les p5, peuvent être rudimentaires

au niveau du sternite 7 (portant p4) et ont presque toujours apparemment disparu en avant du sternite 4.

Formations individualisées, apparaissant parfois comme des excroissances, marqués par une ligne de suture

chez certains Brachyoures, les épisternites montrent une tendance à se fusionner avec le sternite correspondant,

jusqu’à se confondre avec ce dernier, sans aucune démarcation et sans proéminence latérale.

D après Ayers (1885, p. 57, 58), chez les Crustacés, l’épisternite serait une simple projection de l’angle

postéro-externe de chaque plaque sternale, et le sillon qui les délimite apparaîtrait tardivement au cours du

développement ontogénique : Ayers prend comme exemple Cancer borealis Stimpson où, sur le sternum tho-

racique de la mégalope (loc. cit., fig. 18), les épisternites ne sont pas séparés par un sillon et où, sur celui de l’adulte

(ibid., hg. 22) des sutures sont au contraire fort apparentes ; mais, sur le sternum de la zoé figuré par le même

auteur (lôid., fig. 19), les epistermtes sont individualisés et un siUon fort net délimite chacun d’entre eux. L’expli¬

cation d Ayers ne nous paraît pas concluante.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

4. SELLE TURCIQUE

La selle lurcique (postérieure) est une partie du squelette endophragmal qui caractérise un grand nombre

de Crabes {cf. H. Milne Edwards, 1834, p. 34 ; 1851, p. 57 ; cf. aussi Boubne, 1922, p. 38 ; Gordon, 1950 ;

1963 ; Dbach, 1939, p. 370). C’est dans la région postérieure du thorax, à la limite du thorax et de l’abdomen,

une lame courbe formant une voûte plus ou moins large ou plus ou moins allongée, avec deux ailes (wings)

latérales plus ou moins développées selon les groupes considérés. La présence de cette formation et sa morpho¬

logie influent sur la disposition de la région postérieure du thorax, donc du plastron et de l’abdomen (voir le

chapitre sur le système endophragmal).

Cette selle turcique est par exemple bien développée chez les Brachyoures dont les p5 ont un rôle nata¬

toire, c’est-à-dire nécessitent une forte musculature postérieure ; en conséquence, à ce niveau, le sternum est

relativement large. Nous mentionnerons le genre Callinectes Stimpson, chez lequel les p5 sont très écartées

{cf. CocHRAN, 1935, fig. 16, 17, 18) : le sternite 8 offre une partie largement exposée (c’est-à-dire qu’il n’est pas

entièrement caché par l’abdomen), la suture 7/8 s’interrompt juste au bord de la cavité abdominale, et les deux

premiers segments abdominaux sont fortement élargis. La selle turcique est puissante chez Callinectes sapidus

Rathbun (pl. 13, fig. 9), tout comme, du reste, chez Carcinus medilerraneus Czerniavsky (pl. 13, fig. 3).

II. VALEUR TAXONOMIQUE DU STERNUM THORACIQUE

Chez la plupart des Brachyoures, le plastron sternal est bien développé et aussi visible exté¬

rieurement que la carapace ou les pattes. Aussi, est-il surprenant que des carcinologistes ne l’aient

pratiquement jamais utilisé dans leurs études systématiques. Pourtant, très tôt, les travaux de

H. Milne Edwards avaient montré l’importance de cette partie anatomique et de ses rapports avec le

système endophragmal. Par la suite, malgré des publications sur la morphologie externe et interne

de Brachyoures particuliers où, de toute évidence, le sternum thoracique apparaissait comme une

formation essentielle, on a continué à ne regarder les Crabes que par leur face dorsale et à n’observer

que l’ornementation, les appendices, etc., en négligeant le plastron sternal.

Alors que des publications anciennes de systématique, telle celle de H. Milne Edwards et

Lucas sur le Voyage dans l’Amérique méridionale (1842-1844), représentent des plastrons sternaux

avec une précision extrême (indication soigneuse des lignes de suture, abdomen présent ou enlevé),

ensuite très peu d’ouvrages firent état de cette région du corps. Quelques auteurs figurent le plastron

sternal en tout ou en partie : on peut citer Dana {1852c, p. 64, 65 ; 1855), qui se réfère aux travaux

de H. Milne Edwards, et des carcinologistes plus récents tels que Ihle (1913 ; 1916 ; 1918), Tesch

(1918o ; 19186) et Flipse (1930, p. 10, fig. 11). Ce sont surtout les carcinologistes qui se sont penchés

sur les Dromiacés et, plus généralement, sur les formes péditrèmes, qui ont observé et illustré de façon

systématique le plastron, en raison de l’existence des deux sillons sternaux qui aboutissent chacun

à l’orifice d’une spermathèque. En fait, ce sont principalement les sillons sternaux et les ouvertures

des deux spermathèques de la femelle qui ont servi de caractères différentiels {cf. surtout Gordon,

1950 ; 1963 ; 1966 ; Forest, 1974).

Dans des études monographiques souvent très minutieuses, quelques carcinologistes ont décrit

et figuré le plastron sternal, mais cela n’a guère eu d’influence sur les travaux de systématique. L’article

de Drach (1950) sur les étapes évolutives de l’endosquelette chez les Décapodes fait entrevoir l’intérêt

que pourrait revêtir le sternum thoracique ; en 1959, le même auteur tient pour un critère valable du

point de vue du classement phylogénétique « les proportions du plastron sternal, partie du corps à

croissance généralement isométrique ^ et formant de ce fait l’élément de référence le plus constant dans

toute définition biométrique des genres et des espèces n (Drach, 1959, p. 1).

1. Drach (communicatioD personnelle) nous a confirmé que la croissance du sternum thoracique était approxi¬

mativement isométrique chez les Brachyoures. Ce mode de croissance a été vérifié par Drach chez Macropipus

puber (Linné) ; font exception les femelles dont l'abdomen et, avec lui, le plastron, subissent de grandes transformations

à l’approche de la maturité sexuelle.

SoiX'ce : MNHN, Paris

7/, MOIlPHOl.OCilF.. PHYLOGIÎNÈSI': ET TAXONOMIE DES BBACHYOUBP^S

Les recherches que nous avons commencées il y a plus de dix ans ont apporté une confirma¬

tion de l’importance du sternum thoracique en tant que structure d’une grande valeur taxonomique.

Il peut aider è reconnaître les espèces d’un même genre, d’une même sous-famille, mais il est encore

plus utile dans la détermination des taxons hiérarchiques supérieurs.

Les organes croissent généralement de façon allométrique ; en raison de sa croissance isométrique, le

sternum thoracique constitue une structure morphologique exceptionnelle. L isométrie étant la conservation

de la similitude nu cours de la croissance, plus faciles deviennent la comparaison des plastrons aux divers âges

d'une même espèce, maigre la séquence des mues, et la confrontation des unités taxonomiques différentes.

Chez les Crabes, le squelette endophragmal forme avec le plastron sternal et les parois pleurales

un tout continu. La forme de la charpente apodémienne intersegmentaire constitue un caractère fon¬

damental des groupes phylétiquement apparentés {voir le chapitre sur le système endophragmal). Por¬

tant extérieurement les marques des formations endophragmales, le plastron constitue un excellent

élément pour déceler des relations phylétiques.

Gordon (1966, p. 351, fig. 5, 6) signale dans le genre Corysles Latreille un dimorphisme sexuel

touchant le système endophragmal, notamment au niveau du somite 4 : chez le mâle, on obseme un

plus grand développement de cette région, qui doit assurer l’insertion de chélipèdes beaucoup plus

forts que chez la femelle. Ce dimorphisme ne se traduit pas extérieurement sur le plastron. Nous avons

constaté l'absence de dimorphisme sexuel, en ce qui concerne le sternum thoracique, chez nombre

de Crabes. Pourtant, intérieurement, un dimorphisme existe entre mâle et femelle d’une même espèce :

nous l’avons bien observé chez Corystes (pl. 9, fig. 2 et 3), chez Pellarion Jacquinot (pl. 11, fig. 1 et 2),

etc.

Il faut toutefois noter que les sutures thoraciques n’ont pas exactement le même tracé dans la

zone médiane chez le mâle et la femelle de certains genres : par exemple chez Daira perlata (Herbst)

(mâle, fig. 21C ; femelle, fig. 40C}, chez Menippe de Haan (mâle, pl. 12, fig. 1 ; femelle, fig. 40B). Il

serait intéressant d’approfondir cette question.

Les caractéristiques principales se façonnent longuement pour donner les formes dromiacéenne,

oxyrhynque, parthénopienne, portunienne, xanthienne, etc., selon la physiologie et l’éthologie qui leur

sont propres. Elles sont, certes, l’expression du squelette interne, mais elles entraînent aussi la modi¬

fication de ce dernier, notamment lorsque les péréiopodes se différencient fortement et acquièrent

des fonctions spéciales. Le système endophragmal sert de surface d’insertion à la musculature des

parties basales des appendices thoraciques. Pour ne parler que des endosternites et de la plaque médiane,

qui sont directement reliés au plancher sternal, ces invaginations, donc, vont différer selon l’importance,

l'implantation et le nombre des muscles mis en action.

Dans un groupe comme les Raninidae (Gymnopleura), apparu depuis longtemps et fort spécialisé en

raison d habitudes fouisseuses, avec les multiples adaptations qui en décoiîlent, un retentissement sur la forme

du plastron sternal s’est manifestement opéré (cf. Gordon, 1966, p. 350). Bourne (1922, p. 66) observe que,

chez les divers genres de Raninidae, l’accroissement en longueur du sternite 8 est corrélatif de la réduction des

onfices branchiaux postérieurs et des modifications progressives des deuxième et troisième paires de péréio¬

podes. indiquant un accroissement de leur fonction natatoire. En effet, quand les appendices locomoteurs

deviennent fouisseurs ou nageurs, ils continuent à s'articuler sur le plastron, lequel subira les effets consécu¬

tifs à de telles transformations.

Un autre élément susceptible de modifier le plastron est la tendance des orifices sexuels à quitter

eur jwsition coxale pour devenir sternaux (c/l le chapitre sur les orifices génitaux mâles et celui sur

les onfices génitaux femelles).

Maigre ces modifications adaptatives, la morphologie essentielle du plastron sternal se conserve

dans des limites assez strictes, déterminées par la stabilité de son inscription dans le génome. La confi¬

guration du steroum fait sans doute partie de la structure fondamentale du génotype brachvourien.

U maintien de la méUmérie primitive sur toute la largeur du plastron ou seulement sur les

côtes, le plus ou moins grand degré de développement ou de soudure des somites (surtout antérieurs)

entre eux, I indépendance des épistemiles ou leur degré de fusionnement avec les sternites correspon-

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

dants, l’existence de la ligne médiane au niveau d’un plus ou moins grand nombre de sternites, autant

de traits du plastron qu’il ne faut plus méconnaître.

La tendance à la fusion des métamères successifs jusqu’à la soudure totale, avec disparition

des lignes de suture, est fréquente dans le thorax des Crabes, où elle se réalise d’avant en arrière et se

répercute sur le plastron. En suivant de proche en proche les étapes de ce processus, on pourra estimer

la progression évolutive du sternum thoracique dans une lignée.

Le plastron sternal, réduit chez de nombreux Décapodes, n’est pas une innovation organique

des Crabes mais, chez ces derniers, il est toujours présent, avec un plan général uniforme dans ses lignes

essentielles Cependant, à l’intérieur des Brachyoures, il montre un élargissement progressif {cf. infra).

Au cours de la carcinisation, il se produit aussi un raccourcissement de l’axe céphalothoracique,

accompagné du tassement et du télescopage de certaines parties. Cela est très net dans la région anté¬

rieure du thorax où les sternites correspondant aux premiers somites se réduisent, se tassent et se sou¬

dent jusqu’à se confondre extérieurement. On a là aussi un indice du niveau évolutif. Dans la région

postérieure du sternum, un processus très particulier {cf. infra, chez les Hexapodidae) peut également

raccourcir le plastron.

En bref, à côté de la communauté de plan structural, laquelle indique l’unité phylétique, se

manifeste la tendance anagénétique à l’élargissement et à la condensation qui, elle, témoigne du grade.

L’évolution du sternum thoracique chez les Polydectinae {fig. 19) est une illustration de cette dualité.

En raison des tendances qui se manifestent dans l’évolution du plastron sternal, il devient

parfois difficile, à un stade avancé, de retrouver les caractéristiques du plan initial qui indiquent la véri¬

table nature de l’animal ou du groupement considéré. L’élargissement du plastron peut déformer les

contours de celui-ci, le tassement de certaines parties les rend peu identifiables ; outre cela, il peut

se produire une distorsion des sutures : en définitive, il se peut que le plan fondamental ne soit plus

reconnaissable et que l’on soit abusé par des ressemblances procédant seulement de l’élargissement.

Nous montrerons que ce dernier intervient chez des Crabes phylétiquement éloignés. Il est éNndent

que ce parallélisme fera se ressembler des plastrons élargis de nature fort différente et masquera ainsi

le morphotype.

D’autres aspects du plastron sternal méritent l’attention du taxonomiste. Le sternum thora¬

cique porte en arrière une échancrure où s’insère l’abdomen et sa surface se creuse pour former la cavité

qui recevra ce dernier. Les étapes de la formation de la cavité sterno-abdominale, ses dimensions, sa

profondeur, son contour, le degré de sa coaptation avec l’abdomen représentent des éléments diagnos¬

tiques. C’est dans cette cavité du plastron sternal que sont logés les pléopodes sexuels mâles, dont

l’importance taxonomique n’est plus à démontrer. La place que ces appendices occupent dans la cavité

sterno-abdominale, leur situation par rapport aux sutures sternales, leur remontée plus ou moins en

avant et, dans certains cas, leur « sortie » hors de la cavité normale {cf. infra), parfois accompagnée de

l’apparition de « tranchées » creusées dans la paroi sternale, voilà des caractères dont il faut également

tenir compte.

Un autre caractère, tout à fait négligé par les systématiciens et dont nous essaierons de montrer

l’importance taxonomique, est représenté par Vappareil d’accrochage de l’abdomen à la paroi sternale ;

il s’agit le plus souvent d’un dispositif bouton-pression mais d’autres types de maintien, de réten¬

tion de l’abdomen existent, parfois même simultanément {cf. le chapitre consacré à cette question).

Enfin, et ce n’est pas le point le moins important, c’est sur le sternum thoracique que s’ouvrent

les orifices sexuels mâles et femelles chez un certain nombre de Brachyoures sensu lato.

En ce qui concerne les orifices femelles, s’ils sont coxaux {p3}, on a affaire à des péditrèmes : c’est

le cas des Dromiacea, des Homoloidea, des Tymolidae et des Raninidae (Gymnopleura).

Les « vrais » Crabes sont sternitrèmes, c’est-à-dire que les conduits sexuels femelles débouchent

sur le sternum thoracique, sur le sternite 6.

1. Les Crabes péditrèmes [à savoir avec orifices femelles coxaux) ont un plastron sternal particulier, qui difière

très nettement de celui de tous les autres Brachyoures, considérés ^néralemenl comme les seuls vrais Brachyoures,

c’est-à-dire les Brachyoures sternitrèmes [à orifices femelles sternaux).

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

En ce qui concerne les orifices sexuels mâles, on admet qu’ils sont coxaux (p5) chez tous les

Brachyoures, sauf chez ceux dits Catométopes et des Leucosiidae. Au cours de l’évolution de la dispo¬

sition cyclométope à la disposition catométope, on assiste à une migration de l’orifice qui, de coxal,

devient coxo-sternal ; se rapprochant de plus en plus du plan sagittal médian, il parait finalement

tout à fait sternal [cf. Guinot, 1969o).

C’est justement chez les Catométopes que le plastron atteint le plus grand élargissement et que

le sternite 8, au lieu d’être en entier recouvert par l’abdomen comme chez les Crabes Cyclométopes,

devient très souvent une partie exposée du plastron et prend place postérieurement au sternite 7 de

façon très visible. Nous verrons plus loin les diverses modalités rencontrées chez les Catométopes,

qui sont loin d’être uniformes quant à cette disposition.

Du fait de l’élargissement du sternum thoracique, l’orifice mâle, avec son pénis, se trouverait

éloigné des pléopodes sexuels s’il devait demeurer sur la coxa. Le passage de l’ouverture mâle jusqu'à

une position sternale fait partie de l’évolution générale des Brachyoures. Nous montrerons plus loin

que les Catométopes n’ont pas l’apanage de la migration de l’orifice mâle sur la surface sternale. Chez

les Leucosiidae, la même tendance se manifeste et, chez les formes les plus évoluées de cette famille,

le canal éjaculateur débouche finalement sur le sternum.

On aboutit à la constatation suivante : dans un stade primitif, aussi bien chez le mâle que chez

la femelle, les orifices sexuels sont coxaux ; à un stade plus avancé, c’est sur le sternum thoracique

qu’ils viennent s’ouvrir. Mais il y a un fort décalage entre les deux sexes dans la manifestation de la

tendance à devenir sternal que manifeste l’orifice génital. Chez les Décapodes, l’orifice femelle est coxal

{sur p3) non seulement chez ceux où les pattes sont presque jointives, c’est-à-dire où le sternum thora¬

cique est réduit, mais aussi chez les formes où s’est constitué un large plastron ventral. Par exemple,

chez les Anomoures à sternum thoracique développé, tout comme chez les Crabes péditrèmes mention¬

nés plus haut, l’orifice femelle demeure coxal. C’est pourquoi il est un peu simpliste de dire, à cet égard,

que les péditrèmes se rapprochent des Natantia, des Macroures et des Anomoures, étant donné que,

chez la plupart de ces derniers, les orifices ne peuvent qu’être coxaux par suite de la réduction trans¬

versale du sternum thoracique. Chez les Crabes, on l’a vu, la présence d’un plastron, même à un stade

avancé d’élargissement et de fusion de diverses parties (par exemple chez les Dromiacea ou les Gymno-

pleura), ne suffit pas à modifier l’emplacement de l’orifice femelle.

Dans le sexe mâle, les orifices s’ouvrent sur la coxa des péréiopodes 5 chez les Crabes où ceux-ci

encadrent l’abdomen : à cet endroit, l’orifice ne peut être que coxal. Mais, dès que les coxae des p5

s’écartent et que, entre elles et l’abdomen, s’intercale une portion de sternite (en l’occurrence le sternite

8 qui est enclin à s’accoler au sternite 7), il y a tendance à la formation d’une gaine pénienne et au dépla¬

cement de l’orifice dans une position sternale. C’est seulement chez les Crabes élargis postérieurement,

avec partie basilaire de l’abdomen et sternite 8 étalés transversalement, donc chez les Crabes à un

haut niveau d’évolution, que l’orifice mâle devient sternal {cf. le chapitre sur les orifices génitaux

mâles).

La tendance de l’orifice sexuel, qu’il soit mâle ou femelle, à occuper une position sternale se

manifeste dans divers groupes, phylogénétiquement éloignés.

Le fait que le plastron sternal soit souvent bien conservé, avec ses lignes de suture, chez les

formes fossiles est un bon argument pour qu’il devienne l’un des caractères majeurs dans la taxonomie

des Crabes et de certains autres Décapodes. Malheureusement, chez les Crabes fossilisés, l’abdomen,

rabattu contre la paroi sternale, cache le tracé des sutures dans la zone médiane : un renseignement

très important manque en ce qui concerne le trajet transversal, continu ou interrompu, des divisions

métamériques dans la cavité sterno-abdorainale.

Fig. 19. — L'élargissement du plastron sternal chez les Crabes de la sous-famille des Polydectinae. A, Polydeetus cupulifer

(Latreille), S X lù mm, Indische Archipel, Koepang, « Snellius > Exp. (RMNH) [x 10) ; B, Lybia deniiculala

Nobili, syatype, (J 9 x 10 mm, mer Rouge, Jousseaume 1897 (MP) (x 10) j C, Lyhia tessellala (Latreille), J

10 X 12 mm, île Maurice, M. Carié 1913, Bouvier det. (MP) (X 10).

Pour le* abréviation*, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

7g MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Sur le sternum thoracique s’articulent les huit appendices thoraciques, à savoir les trois paires

de maxillipèdes et les cinq paires de péréiopodes. Typiquement, le plastron reçoit, de part et d autre,

l’un des deux condyles articulaires de la coxa des cinq paires de péréiopodes ; une autre articulation

rattache la coxa à l’épimère. Le condyle sternal pénètre dans une encoche généralement creusée dans

le bord antérieur de l’épisternite. Selon les cas, les cinq péréiopodes s’articulent sur le sternum par un

condyle de même taille et même forme ; dans d’autres cas, le condyle des chélipèdes est différent de

celui des pattes locomotrices. Une étude reste à faire à ce sujet. Le condyle de p5 peut être également

modifié par la présence de l’orifice mâle [cf. te chapitre sur les orifices génitaux mâles).

III. UTILISATION DU PLASTRON STERNAL COMME INDICE DE LA MONOPHYLIE

Balss (1940, p. 81-85) a récapitulé certains types de plans structuraux présentés par le sternum

thoracique dans les principaux groupes de Crabes. Nous abordons ici cette question sous un angle

différent ; unité structurale du plastron sternal chez les genres apparentés et modifications évolutives

de cette partie du corps. Notre interprétation a été très souvent confirmée par l’observation du sys¬

tème endophragmal, en particulier par celle des lames endosternales invaginées à l’emplacement des

sutures thoraciques. Nous montrerons d’abord comment l’on peut définir ou redéfinir des groupes

naturels en utilisant en premier lieu la morphologie du plastron sternal.

A titre d’exemple de Crabes dotés d’un plastron possédant une indéniable unité structurale,

aussi bien chez les formes actuelles que fossiles, nous avons choisi un groupe que nous avons récemment

rétabli [cf. Guinot, 1968c), les Carpiliinae Ortmann, 1893 (rang de sous-familte peut-être provisoire).

Dans le genre Carpilius Leach in Desmarest, qui renferme trois espèces actuelles, C. maculatus (Linné),

C. convexus (Forsskâl) et C. corallinus (Herbst), le sternum thoracique est relativement étroit, avec des bords

subparallêles, et se trouve creusé, chez le mâle, d’une cavité assez large, surtout chez C. corallinus (pl. 10).

Chez les Carpiliinae, la cavité sterno-abdominale de la femelle pubère est très longue et l’abdomen remonte

jusqu’à la base des mxp3 (cf. pl. 10, fig. 9 : t Palaeocarpilius macrocheilus, femelle).

Le maintien de la métamérie initiale, c’est-à-dire la présence des quatre lignes de suture postérieures

s’étendant sur toute la largeur du plastron et demeurant presque parallèles, sans aucune confluence dans la

zone médiane, représente une disposition archaïque. L’examen du squelette endophragmal (pl. 10, fig. 3) montre

bien que les lames endosternales correspondant aux sutures 4/5, 5/6, 6/7 et 7/8 sont continues, parallèles et

très hautes ; elles sont implantées sur un phragme saillant (plaque médiane) qui s’élève au milieu de la cavité

abdominale et se continue au niveau du sternite 4 par une simple crête. Dans leur partie basale, les lames endo¬

sternales 4/5, 5/6 et 6/7 se dressent perpendiculairement au plastron, puis elles s’inclinent obliquement, chacune

formant une sorte de toit à la suivante.

La similitude du plastron et, plus précisément, du tracé des sutures sternales chez les trois espèces de

Carpilius est remarquable : maculatus (fig. 21B), convexus (pl. 10, fig. 1, 2), corallinus (pl. 10, fig. 5, 6). Dans la

partie antérieure au sternite 4, l’étroite bande, délimitée en arrière par un sillon latéral et marquée par une

sorte de bourrelet chez C. convexus (pl. 10, fig. 1, 2, 4) et chez C. maculatus (fig. 21B), correspond grosso modo

au sternite 3, c est-à-dire au somite 3, celui de mxp3. En avant, un sillon transversal entier délimite une zone

triangulaire qui constitue la pointe du plastron, tout au moins la partie exposée de celui-ci. En effet, le sternum

thoracique se continue, mais en s’abaissant, sous les mxp3. Cette pièce triangulaire toujours exposée, ainsi

que la partie du sternum cachée par mxp3 et surmontée d’une carène médiane longitudinale, correspondent

sensiblement au somite 2, celui de mxp2. Enfin, la région vraiment antérieure du sternum, également recou¬

verte par la troisième paire de pattes-mâchoires et située dans un plan horizontal, représente le sternite 1, le

somite de mxpl. L’examen des cavités arthrodiales correspondant aux trois pattes-mâchoires confirme bien la

disposition que nous venons de décrire.

Chez les trois espèces vivantes de Carpilius, les épisternites 4 à 7 sont bien développés. C’est seulement

sur le sternite 4 (qui porte l’articulation de pl) que demeure la trace, légère, incomplète, d’un sillon épister-

La ligne médiane est présente sur les sternites 8, 7, 6, 5 ; elle ne se prolonge pas, ou à peine, sur le sternite

, lequel porte chez C. convexus et C. maculatus une dépression en grande partie cachée par l’abdomen (chez

le mâle) et visible sur une courte étendue en avant de la cavité sterno-abdominale. Chez C. corallinus (pl. 10,

Source : MNHN, Paris

LE STKKNUM THORACIQUE

fig. 6), c’est seulement sur cette partie du sternite 4, entre les coxae des chélipèdes, qu’est apparente une légère

trace de sillon.

Chez les f Palaeocarpilius À. Milne Edwards, florissant à l’Éocène sous forme de plusieurs espèces de

grande taille et connus jusqu’au Miocène (époque à laquelle serait apparu le premier Carpiîius fossile, t Car-

pilius antiquus Glaessner), le plastron sternal, parfois bien conservé, montre sensiblement le même plan de

structure que chez les formes actuelles : cf. pl. 10, fig. 9 : plastron de f Palaeocarpilius macrocheilus (Desma-

rcst). Il faudrait évidemment pouvoir soulever l’abdomen pour s’assurer de la continuité des lignes de suture

transversales séparant les sternites et pour constater l’étendue de la ligne médiane. La partie tout à fait anté¬

rieure du plastron semble aussi être disposée comme celle que nous avons décrite en détail, et il est probable

qu’il y a également conformité en ce qui concerne la portion cachée sous les mxp3. Chez les fossiles, la forme

de l’abdomen mâle est l’indication d’une cavité sterno-abdominale similaire à celle des formes actuelles. L’abdo¬

men femelle est très développé comme chez les Carpilius vivants. Il ne serait pas étonnant que, chez certains

Palaeocarpilius, non seulement les premiers épisternites mais aussi les épisternites suivants soient délimités

par un sillon. Ainsi, f P. slenurus Reuss, représenté par A. Milne Edwards (1862, pl. 1, fig. 3a), et que nous

reâgurons ici (pl. 10, fig. 8), présente des sutures délimitant tous les épisternites : il faudrait préalablement

vérifier que cette espèce appartient bien au genre Palaeocarpilius.

En nous basant sur la soudure totale du basis-ischion et du mérus du chélipède, très typique chez les

Carpiliinae (pl. 10, fig. 4), nous avons inclus {cf. Guinot, 19686, p. 160) f Harpactocarcinus mississipiensis

Rathbun, 1935, de l’Éocène supérieur américain, dans le genre Palaeocarpilius : or, les portions du plastron

que l’on connaît de cette espèce {cf. Richardson, 1954, fig. 87) apportent confirmation du bien-fondé de ce

transfert.

En nous servant du même caractère des chélipèdes, nous avons attribué aux Carpiliinae un genre éga¬

lement américain, f Ocalina Rathbun, 1929 (p. 2, pl. 1-3), représenté à l’Éocène supérieur par une espèce, f O.

(loridana Rathbun {cf. Guinot, 1968c, p. 325, pl. 2, fig. 3) : nous nous souvenons que le plastron sternal des

belles Ocalina que nous avons examinées à l’Ü.S.N.M. à Washington, ressemble à celui des Carpilius {cf. Rath¬

bun, loc. cit., pl. 1 et pl. 3 ; et notre fig. 7 de la pl. 10).

Ainsi, les Carpiliinae qui, avec leurs représentants fossiles, témoignent d’une stabilité certaine dans leur

organisation, présentent le type carpilien de plastron sternal (à quelques petites différences près). Le fait qu’il

n’y ait pas eu de modifications notables entre les fossiles indiqués et les représentants actuels prouve, 4 notre

avis, que ce groupe constitue une lignée en stasigenèse dont les caractères étaient déjà en grande partie fixés

à l’Éocène.

Chez les autres formes fossiles que les paléontologistes ont rapprochées des Carpiliinae en raison de leur

carapace et d’autres caractéristiques, telles que f Harpactocarcinus A. Milne Edwards, t Xanthopsis McCoy

et t Harpacloxanthopsis Via (genres pour lesquels ViA, 1969, p. 237, a créé une sous-famille spéciale, les f Xan-

thopsinae, intermédiaire entre Carpiliinae et Menippinae), il faudrait recourir au sternum thoracique pour déce¬

ler s’il s’agit d’un plastron carpilien, d’un plastron ménippien, d’un plastron de Xanlko, etc. Les affinités de

ces genres s’en trouveraient mieux précisées et l’on pourrait avoir un aperçu de la souche des f Palaeocarpilius

et, plus largement, des Carpiliinae.

Le genre crétacé t Caloxanthus A. Milne Edwards, en lequel Wright et Collins (1972, p. 103) voient

l’ancêtre des Carpilius et Palaeocarpilius, devrait posséder un sternum thoracique bâti sur un plan analogue

à celui de ces derniers. L’examen de cette partie anatomique, qui n’a pas été illustrée par les deux paléonto¬

logistes, nous donnerait des renseignements précieux sur la filiation supposée, peut-être aussi sur les rapports

de Caloxanthus avec le genre dont il serait dérivé, f Diaulax Bell, stock dynoménien particulier séparé des

autres Dynomenidae dès le Jurassique supérieur (Wright et Collins, ibid., p. 55). La famille des Carpiliidae,

telle qu’elle est envisagée par ces deux auteurs, proviendrait donc d'un autre stock dynoménien que les Xan-

thidae. A notre avis, toute hypothèse sur l’origine des Xanthidae devrait tenir compte, en tout premier lieu,

des résultats de l’examen minutieux du sternum thoracique chez les fossiles et de sa confrontation avec celui

des Carpiliinae.

Nous avons apparenté (Guinot, 1968c) aux Carpiliinae deux autres genres actuels, Euryozius

Miers et Gardineria Rathbun, en spécifiant toutefois {loc. cit., p. 330) qu’un hiatus sépare ces derniers

des Carpiliinae typiques. Or, le plastron sternal à’Euryozius, que nous n’avions pas examiné à l’époque,

est différent du plastron carpilien ; nous reviendrons sur ce point dans un autre travail.

Le plastron carpilien diffère du plastron des Xanthidae Xanthinae {sensu Balss, 1957), par

exemple de celui d'ACergalis de Haan, genre auquel on a généralement apparenté Carpilius par suite

Source ; MNHN, Paris

30 MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE HT TAXONOMIE DES BRACHYOURES

de la similitude de leur carapace. Cette divergence permet de soustraire le genre Carpilius et ses alliés

des Xanthinae.

Le plastron ménippien offre quelques similitudes avec le plastron carpilien mais, au terme de

notre revue du sternum thoracique chez les Xanthoïdes, nous sommes plus encline à attribuer cette

ressemblance à une analogie de grade qu’à un lien phylétique étroit. Chez les Menippinae {sensu Balss),

les sutures ne sont pas toutes complètes comme chez les Carpilius : par exemple, dans le genre Menippe

de Haan (pl. 12, fig. 1), les deux premières sutures, 4/5 et 5/6, ne se rejoignent pas tout à fait médiale-

ment.

IV TENDANCES ÉVOLUTIVES ET NIVEAUX ANAGÊNÉTIQUES DU STERNUM

THORACIQUE» DANS LES GRANDS GROUPES DE BRACHYOURES STERNITRÈMES

La mise en évidence des similitudes dans le plan fondamental et l’analyse des morphoclines

que l’on obtient à l’aide des divers caractères fournis par le plastron sternal rendent possibles des con¬

clusions importantes sur la position taxonomique des divers groupes de Crabes.

L’existence de divisions intermétamériques complètes entre les sternites 4 à 8 fournit l’indice

que le genre ou groupe est primitif par rapport au genre ou groupe considéré, chez lequel les sutures

transversales sont interrompues par suite de la fusion de certains somites dans la région médiane.

Ainsi, chez certains Crabes assez peu nombreux, des lignes de suture traversent entièrement

le plastron, de part en part, en demeurant parfois encore parallèles.

A un stade moins primitif, la première puis la deuxième de ces sutures (suture 4/5 et suture

5/6) s’interrompent plus ou moins loin de l’axe longitudinal antéro-postérieur ; mais, en même temps,

les extrémités internes de celles-ci se rapprochent, par suite de leur convergence, parfois très accentuée,

dans une zone médiane restreinte. En bref, la fusion des sternites thoraciques, en partie réalisée chez

les Brachyoures dans la partie tout à fait antérieure du thorax, c’est-à-dire en avant du sternite 4

{cf. infra), gagne de proche en proche la partie postérieure de celui-ci. La perte de la segmentation,

qui est déjà la règle pour tous les segments céphaliques, s’étend aux segments thoraciques, en com¬

mençant par les premiers pour atteindre finalement les derniers.

Par une telle extension, le lipomérisme intègre l’ensemble des métamères du thorax et, dans

les cas extrêmes, le plastron sternal peut constituer une pièce presque indivise, avec sutures transver¬

sales présentes seulement sur les régions latérales et sans ligne médiane longitudinale apparente.

Nous départageons les Brachyoures sternitrèmes en les plaçant sous quatre rubriques diffé¬

rentes, qui, en fait, se ramènent à trois, les rubriques 3 et 4 pouvant être confondues.

1. Les quatre sutures transversales ininterrompues

2. Les sutures transversales antérieures incomplètes

a) suture 4/5 incomplète

b) sutures 4/5 et 5/6 incomplètes

c) sutures 4/5, 5/6 et 6/7 incomplètes

3. Les quatre sutures transversales incomplètes

4. Cas complexes, avec les quatre sutures transversales incomplètes.

Un tableau récapitulatif est dressé à la fin des rubriques 1, 2 et 4. Pour faciliter l’orientation

des carcinologistes, nous avons (à de rares exceptions près) suivi la classification de Balss (1957),

U- n’étudierons pas ici la morphologie du sternum thoracique chez les Brachyoures péditrèmes, qui fera

1 objet d un prochain article. Parmi les Crabes sternitrèmes, nous avons laissé de côté la plupart des Goneplacidae (sensu

Balss, 1957, p. 1655), les Potamidae, certains Corystidae (sensu Balss, 1957). tels que les genres Jonas Jacquinot et

uomeza Uray, ainsi que les Hapalocarcinoidea, en cours d'étude.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

même lorsque nous n’étions pas d’accord avec le rangement taxonomique adopté par cet auteur II

est bien évident que nous n’avons pas examiné tous les genres ni toutes les espèces et que des travaux

ultérieurs entraîneront des modifications et apporteront des précisions.

1. LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES ININTERROMPUES

L’existence de quatre sutures transversales parcourant sans interruption le plastron sur toute

sa largeur (y compris sous l’abdomen) correspondrait à une disposition primitive. Une telle disposition,

plésiomorphe, peut exister chez des Crabes situés dans des groupes très éloignés.

Si l’on s’en tient à la classification de Balss (1957), les genres qui présentent une telle disposition

appartiennent aux familles et sous-familles suivantes :

Corystidae

Corystes (pl. 9, fig. 1)

Atelecyclidae

Thiinae

Thia (fig. 20A), Kraussia (fig. 22A)

Atelecyclidae

Ateleoyclinae

Atelecyclus (pl. 9, fig. 4, 5)

Cancridae

Cancer (pl. 9, fig. 7)

Xanthidae

Xanthinae

Carpilius (fig. 21B ; pl. 10, fig. 1, 2, 5)

Daira (fig. 21C)

Paraxanthus (fig. 22B)

Xanthidae

Pilumninae

Pilumnoides (fig. 21A)

Il est bien évident que cette liste n’est pas exhaustive et que certains autres genres (nous n’avons

pas examiné, par exemple, tous les Corystidae ni tous les Atelecyclidae) viendront s’ajouter à ceux

déjà nommés.

Nous insistons sur le fait que, pour nous :

1) le genre Carpilius Leach n’est pas un Xanthinae mais donne son nom à une famille spéciale,

les Carpiliidae.

2) les genres Kraussia Dana et Paraxanthus Lucas sont phylétiquement apparentés mais se

trouvent à des niveaux différents.

3) le genre Daira de Haan n’appartient pas aux Xanthidae et serait plutôt un Oxyrhyncha,

certes peu typique mais apparenté, peut-être, à Dairoides Stebbing.

Plusieurs de ces genres à sutures thoraciques ininterrompues, complètes, offrent d’autres carac¬

téristiques qui les placent manifestement à part des autres Brachyoures : c’est le cas de Daira, de Car¬

pilius, de Pilumnoides, de Corystes, genres dont il est question à plusieurs reprises dans ce travail.

Nous n’incluons pas dans ce premier groupe de Crabes le genre Pseudocorystes H. Milne Edwards (fig. 20B) :

il présente une structure du plastron un peu particulière ; en fait, on doit le ranger dans la catégorie des Crabes

à sutures 4/5 et 5/6 incomplètes. Il en est de même pour le genre Nautilocorystes H. Milne Edwards (fig. 20C),

qui se trouve, semble-t-il, à un stade un peu plus avancé.

Chez tous ces Crabes, les sutures apparaissent parallèles ou subparallèles, sensiblement équi¬

distantes, laissant entre elles un espace assez grand. En principe, c’est l’indice d’une individualisation

des somites et d’une organisation régulière du squelette apodémien intersegmentaire. Ainsi, dans le

Source : MNHN, Paris

MOBPHOLOGIE, PHYLOGENÎSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

genre Thia^ Leach, caractérisé par son plastron extrêmement étroit et son long sternite 4 (fig. 20A),

la structure interne (pl. 9, fig. 9) est bien le reflet de la disposition externe, avec sa simplicité méta-

mérique ; les endosternites sont parallèles, équidistants, sans confluence. Continus sur toute leur lar¬

geur et jointifs médialement à l’emplacement de l’invagination de la plaque médiane, ils forment,

chacun, une muraille élevée, perpendiculaire au plancher sternal, divisant la cavité thoracique en

compartiments segmentaires bien séparés. II n’y a qu’une faible convergence pour le raccord, par l’inter¬

médiaire de la lame de jonction, avec les endopleurites, relativement peu développés. Chez Tkia, les

somites sont tout à fait individualisés.

Dans le genre Atelecyclus Leach (pl. 9, fig. 4, 5), les sutures sternales continues sont remarqua¬

blement parallèles et équidistantes. Les endosternites correspondants se rejoignent sur une puissante

plaque médiane qui se prolonge, loin en avant sur le sternite 4, par une forte crête, reconnaissable

à un sillon qui creuse longitudinalement la surface externe du plastron.

Dans le genre Pilumnoides Lucas (fig. 21A), les sutures sternales sont bien continues et paral¬

lèles, la plus antérieure (4/5) s’abaissant très légèrement vers la suivante (5/6) dans la cavité sterno-

abdominale. Les lames endosternales correspondantes se rejoignent médialement, la première con¬

fluant un peu vers la deuxième. Sur la photographie que nous publions (pl. 12, fig. 3) du système endo-

phragmal de Pilumnoid^ perlattis (Poeppig), on ne voit pas les lames endosternales car elles sont cachées

par le repli médian très large et élevé en direction oblique que forme l’endosternite 4/5. Ce genre, attribué

à tort aux Xanthidae Pilumninae (cf. Balss, 1957, p. 1653), se trouve à un niveau primitif (cf. infra).

Toutefois, à cette apparente régularité des sutures sur le plastron peut correspondre une disposition

interne un peu plus compliquée. Du reste, en examinant de près le sternum thoracique de certains genres à sutures

transversales complètes, on peut déceler les signes extérieurs d’un début de complication du squelette interseg¬

mentaire. C’est notamment la présence d’une zone en creux au point de rencontre des sutures et de la ligne

médiane. Par exemple, dans le genre Cancer (pl. 9, fig. 7), le long du plan sagittal médian, au niveau de la suture

4/5 se trouve une dépression très nette. La suture n’est pas absolument continue : ses deux extrémités ne se

rejoignent pas tout à fait au milieu et s’enfoncent en se dirigeant postérieurement. En examinant le système

endophragmal (pl. 9, fig. 8) à cet endroit, on voit que ce creux est le lieu de rencontre d’une double invagination :

invagination correspondant à la plaque médiane, qui amorce son développement, et invagination de la suture

transversale 4/5 en ce même point. Les endosternites droit et gauche correspondant à la suture 4/5 s’appuient

sur un épaississement médian assez large, ce qui met une nette séparation entre eux, et convergent fortement

vers les lames de la suture suivante (5/6). De même, chez Carpilius Leach (fig. 21B ; pl. 10, fig. 2, 6), un creux

médian apparaît très nettement au niveau de la suture antérieure (4/5).

Cette disposition représente sans doute l’étape qui précède l’état de suture incomplète, discontinue.

Chez Daira perlata (Herbst) (fig. 21C), une zone en creux se trouve médialement au niveau de la suture

4/5 et aussi de la suture 5/6. L’examen du système endophragmal (pl. 17, fig. 6) montre une légère disconti¬

nuité médiane des lames correspondant à ces sutures et leur confluence très prononcée, ce qui n’apparaît pas

extérieurement sur le plastron.

1. Actuellement, une seule espèce est reconnue dans le genre Thia Leach, 1814 : c'est Thia aculelUUa (Fabricius)

(c/. Zahiquiey, 1968, p. 343), qui habiterait à la fois l’Atlantique et la Méditerranée. Or nous avons trouvé des différences,

dont celle concernant l’appareil d'accrochage, entre un échantillon de Méditerranée déterminé Thia residua (Herbstj

(très nombreux spécimens récoltés par Zariquibv) et deux échantillons identifiés Thia polila Leach, provenant l'un de

Naples et l’autre de k La Rada, A. E. Malard, 1907 >.

Dans notre texte, nous avons conservé les appellations qui figurent sur les étiquettes des échantillons du Muséum

national d’Histoire naturelle, mais nous nous proposons de reprendre cette question, à la nomenclature compliquée, et,

peut-être, de décrire comme nouvelle l'une des espèces.

Fie. 20. — Sternum thoracique. (Pilosité non représentée).

A, Thia residua (Herbst), ^ 17,7 X 19 mm, Méditerranée, Zariqviby coll. (MP) ( x 5). B, Pseudocorysles sicarius (Poeppig),

(J 55 X 50 mm, Chili, Valparaiso, Porter det. (MP) (X 2). C, Naulilccorystes ocellalua (Gray), ^ 39,5 X 34 mm.

Cap de Bonne-Espérance (MP-B3924S) (X 2,3). D, Peltarion spinulosum (White), jJ 52,6 x 57 mm. Cap Hom

(MP) ( X 2). Chez Thia, il y a coïncidence des crochets sternaux et des angles latéro-postérieurs du sixième segment

abdominal. Chez Pseudocorysles, où l’abdomen est très court, il n’y a pas de dispositif d’accrochage. Chez Nau-

lilocorysles et chez Pellarion, les crochets sternaux sont présents mais ne peuvent pas être coiffés par les angles

latéro-postérieurs du sixième segment abdominal, placé en retrait. Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 21. — Sternum thoracique. (Pilosité et ornementation non représentées). A, Pilumnoidea perUUus (Poeppig), 9,8 X

19 mm, Chili, Porter det., Bouvier verif. (MP) (X 4,3) ; B, Carpitiu4 maculatua (Linné), (J 84 X 112 mm, Hikueru,

Forest et Guinot det. (MP) (x 0,7) ; C, Daira perlata (Herbst), ,? 23 X 33 mm, Tahiti, Forest et Guinot det.

(MP) (x 3) ; D, Aclumnu» aetifer (de Haan), <J 11 X 15 ram, Madagascar, Millot 405, Balss det. (MP) (x 5,6).

Pour Ua abréviationa, voir p. 297-298.

Parmi les Crabes à sutures transversales ininterrompues, tous certainement primitifs, ce qui,

en plus, distingue des autres les genres tels que Corystes ou Tkia c’est que tous les sternites thoraciques

sont disposés sur un plan à peu près horizontal et sont parfaitement visibles. Cela est dû à l’absence

d une véritable cavité sterno-abdominale et à l’extrême brièveté de l’abdomen, qui laisse à découvert

Source ; MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Fio. 22. — Sternum thoracique. iPilosité et ornementation non représentées). A, Krausêia rugutoea (Krauss), 18 X

22 mm, Nagasaki, James Jordan 1911 (MP) (x 5). B, Paraxanihua barbiger (Poeppig), S 67,5 x 85,5 mm, Chili,

lectotype de Paraxanikue hirtipes H. Milne Edwards et Lucas (MP-B2736S) (X 1,3) ; C, CycloxarUhopa sexde-

cimdentatua (H. Milne Edwards et Lucas), ^ 37,5 X 57 mm, Chili, M. d’ORBiGNv (MP) (x 2,2) ; D, Xanlko iricisut

inciaua (Leachj, 31 x 54 mm, Roscofi, Forest coll. (MP) (X 1,8).

Pour le» afrréoiatioRa, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

les sutures antérieures. Chez d’autres genres où se creuse, parfois profondément, une cavité destinée

à recevoir l’abdomen, le tracé des sutures suit un plan horizontal sur les côtés du plastron, puis oblique

sur les flancs de la cavité sterno-abdominale, pour se terminer dans le fond de celle-ci.

La persistance de la métamérie dans la moitié postérieure du plastron peut faire soupçonner

une parenté réelle entre les Crabes ainsi conformés. Toutefois, les indices ainsi offerts doivent être étayés

par d’autres considérations. Le caractère lignes de sutures thoraciques complètes étant plésiomorphe,

il ne peut pas nous donner la preuve de l’origine commune. En revanche, la métamérie conservée sur

le plastron peut nous servir, comme élément constitutif de la symplésiomorphie, pour la détermina¬

tion du grade.

En voici un exemple ; à côté de divers caractères plésiomorphes (cadre buccal, antenne relativement

mobile), Kraussia Dana (fig. 22A) et Paraxanthus Lucas (fig. 22B) ont des plastrons presque identiques, avec

notamment toutes les sutures (4/5 à 7/8) complètes. Le plastron est seulement un peu plus élargi, notamment

en avant, chez Paraxanthus. Les épisternites sont pareillement délimités ; les sutures suivent le même par¬

cours ; cavité sterno-abdominale et abdomen sont similaires dans les deux genres. La communauté de struc¬

ture du sternum thoracique permet d’apparenter ces deux genres que l’on n’a jamais rapprochés. Dans la clas¬

sification de Balss (1957, p. 1637 et 1649), Kraussia est un Atelecyclidae de la sous-famille des Thiinae, et

Paraxanthus (que l’on a généralement placé à tort près de Plalyxanthus et ses alliés ; cf. sous Platyxanthinae,

p. 94) fait partie des Xanthidae Xanthinae. Le système de classification devrait dorénavant montrer les affi¬

nités de Kraussia et de Paraxanthus, en même temps que mettre en valeur le passage de ces genres vers d’autres

genres tels que Cydoxanlhops Rathbun et Xantho Leach [cf. infra).

Le tableau récapitulatif ci-dessous (tabl. 1) montre bien que les sutures transversales ininter¬

rompues se rencontrent chez des Crabes phylétiquement éloignés. Il n’y a guère de liens, par exemple,

entre Corystes, Carpilius et Pilumnoides.

Tableau 1. Récapitulation des genres ou groupes caractérisés

par quatre sutures transcersales ininterrompues

Brachygnatha

Brachyrhyncha

Corystidae

Corystes

—

Atelecyclidae

AtelecycHnae

Atelecyclus

—

Thiinae

Thia, Kraussia ^

—

Cancridae

Cancer

—

Xanthidae

Carpilius, Paraxanthus, Pi¬

lumnoides

Brachygnatha

Oxyrhyncha

? Parthenopidae

Daira (à notre avis, non un

Xanthidae).

2. LES SUTURES TRANVERSALES ANTÉRIEURES INCOMPLÈTES

La fusion entre les somites, qui se manifeste sur le plastron sternal par l’interruption médiane

des lignes de suture intersegmentaires entre des sternites consécutifs, se fait, au cours du processus

évolutif, d avant en arrière. C’est donc d’abord la première suture (4/5) qui sera interrompue, puis la

deuxième (5/6), enfin les deux dernières (6/7 et 7/8). Sur des plastrons encore étroits, ce sont seulement

la ou les sutures antérieures qui vont disparaître dans la zone médiane, et leurs extrémités internes

seront encore à une faible distance l’une de l’autre. Sur des plastrons élargis, ce sont aussi les limites

entre les métamères postérieurs qui vont être interrompues : les extrémités d’une meme suture sont

1. Eu tait, à ranger auprès de Paraxanthus.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

éloignées mais les terminaisons internes des diverses sutures convergent dans une zone centrale res¬

treinte. La segmentation primitive n’est plus visible dans la portion médiane du plastron.

Ainsi, corrélativement à l’élargissement et au tassement du plastron, la fusion gagne un plus

grand nombre de somites et s’opère sur une plus large partie de la zone médiane. Certains plastrons

extrêmement élargis montrent des sutures toutes incomplètes, confinées sur les bords, du sternite 4

au sternite 8, avec une très vaste région médiane indivise {cf. Hymenosomatidae).

Le fait qu’une ligne de suture montre une ébauche d’interruption, avec un faible espace entre

ses deux terminaisons, n’entraîne pas du même coup la fusion intime des deux somites successifs con¬

cernés. Par exemple, dans le squelette endophragmal de Perirmla Leach, aux sutures antérieures incom¬

plètes, les lames endosternales invaginées à la limite des somites 4-5 et 5-6 s’appuient sur un épais¬

sissement médian et il n’y a pas encore de différence sensible entre cette disposition et celle des genres

précédents.

L’épaississement médian que nous venons de mentionner ne se traduit pas sur l’exosquelette

du plastron par un sillon ; il correspond, en fait, au fond de la cavité sterno-abdominale, qui forme une

surface plane, une sorte de méplat plus ou moins large. Du côté interne, la cavité sterno-abdominale

apparaît comme une saillie plus ou moins élevée, plus ou moins encaissée et au fond plus ou moins étalé,

plus ou moins plat {cf. le chapitre iv). Le fond de cette cavité constitue une sorte de barre, d'épaisseur

variable, sur laquelle viennent s’appuyer les lames endosternales ; il est localement surmonté par la

plaque médiane, laquelle, occupe selon les cas un nombre différent de somites.

Dans le genre Actumnus Dana, tel qu’on l’a conçu jusqu’à présent, nous avons observé que

le plastron, relativement étroit et extrêmement bombé, permettait de distinguer deux groupes. Dans

le premier, représenté par Actumnus setifer (de Haan) (fig. 21D), seule la suture 4/5 est incomplète,

avec deux terminaisons internes obliquant fortement vers l’arrière ; la suture 5/6 est continue, avec

seulement une dépression médiane.

Dans l’autre groupe d’Actumnus, représenté par A. tessellatus Alcock, la suture 5/6 est inter¬

rompue, tout comme la précédente, très près de la ligne médiane ; les extrémités internes des deux

lignes de suture antérieures 4/5 et 5/6 convergent au fond de la dépression abdominale. Les deux sutures

postérieures, 6/7 et 7/8, sont complètes.

Quant au caractère des sutures 4/5 et 5/6, le premier groupe A'Actumnus se distingue des Pilum-

ninae {sensu Balss), par exemple de Pilumnus Leach (fig. 24A), qui possèdent les deux sutures anté¬

rieures discontinues {cf. infra).

Nous avons relevé, à l’intérieur du genre Actumnus Dana s.l. d’autres différences, plus visibles, concer¬

nant le plastron (sternite 8, épisternite 7 ; cf. infra). De nombreux traits différentiels touchant d’autres régions

du corps séparent ces deux groupes d’espèces que noua définirons dans une publication ultérieure consacrée

au genre Actumnus.

Dans le genre Nautilocorystes H. Milne Edwards (fig. 20C), à cavité sterno-abdominale à peine

excavée, les deux premières des quatre sutures transversales, c’est-à-dire les sutures 4/5 et 5/6, ne sont

pas tout à fait complètes : elles s’interrompent tout près de la ligne médiane et ne laissent entre leurs

extrémités internes qu’un très faible espace, les terminaisons de la suture 5/6 confluant vers les ter¬

minaisons de la précédente. Les sutures suivantes 6/7 et 7/8 sont continues et apparaissent parallèles,

à peu près équidistantes, tout comme les sutures 4/5 et 5/6. L’extrémité de l’abdomen mâle, lequel

est très court, se trouve en retrait de la suture 5/6, de sorte que les deux premières sutures sont décou¬

vertes sur toute leur étendue (comme dans le genre Corystes Leach). Il n’y a pas correspondance entre

les crochets pointant à la base du sternite 5 et les fossettes sous-abdominales : l’accrochage de l’abdomen

ne peut donc pas se réaliser.

Le genre Pseudocorystes H. Milne Edwards (fig. 20B) offre sensiblement la même disposition.

Le genre Perimela Leach a ses quatre sutures sternales disposées comme chez Nautilocorystes,

mais l’abdomen mâle, reçu dans une véritable cavité sterno-abdominale, recouvre les deux premières

sutures (4/5 et 5/6). La famille des Cancridae {sensu Balss, 1957, p. 1636) contient donc un genre,

Cancer Linné, à sutures toutes continues, et un genre, Perimela, dont les sutures 4/5 et 5/6 sont inter¬

rompues médialement.

Source : MNHN, Paris

MOBPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Dans les deux genres étroitement apparentés, Teltnessus White (pl. 25, fig. 3 : femelle) et En-

macrus Benedict {pl. 25, fig. i, 2 : femelle), à cavité sterno-abdominale nettement creusée et à abdo¬

men allongé (le telson recouvre la suture 4/5), les sutures 4/5 et 5/6 sont presque jointives, sans tou¬

tefois être parfaitement continues ; les sutures suivantes sont complètes. Comme chez Nautilocorystes,

les quatre sutures sont équidistantes, largement séparées, subparallèles.

Dans le genre PeUarion Jacquinot (fig. 20D), comme dans les genres précédents, les sutures

4/5 à 7/8 sont équidistantes et parallèles sur une grande partie de leur parcours. Les terminaisons

internes de la suture 4/5 et aussi celles de la suture 5/6 sont écartées. Dans ce genre, le dernier segment

du court abdomen mâle atteint tout juste (et ne la recouvre pas chez certains spécimens) la suture

5/6, laquelle remonte beaucoup vers la précédente. Il s’ensuit que la suture 4/5 passe très en avant

de l’abdomen. Nous verrons qu’une autre conséquence — si l’on peut dire — de cette brièveté de l’abdo¬

men est la non-coïncidence des crochets sternaux (sur la suture 5/6) avec les fossettes situées dans

les angles latéro-postérieurs, très étirés vers l’avant, du sixième segment abdominal. La ligne médiane

offre un tracé spécial dans le genre Peltarion [cf. infra).

L’examen du squelette endophragmal d’un mâle (pl. 11, fig. 1) et d’une femelle (pl. 11, fig. 2)

de Peltarion spinulosum (White) montre que, dans les deux sexes, les parties gauche et droite des endo-

sternites 4/5 et 5/6 s’appuient pareillement sur la barre formée par le fond de la cavité sterno-abdo¬

minale. En revanche, il existe un très net dimorphisme sexuel en ce qui concerne les replis médians :

ceux des deux endosternites 4/5 et 5/6 sont beaucoup plus développés chez le mâle où ils constituent

deux larges nappes foliacées, obliques, tandis que chez la femelle ne s’étendent que de simples apophyses.

Ces nappes ou apophyses symétriques, bien que très rapprochées, ne se rejoignent pas au-dessus de la

partie médiane du plancher sternal et constituent une muraille (mâle) ou un pont (femelle) incomplet.

Les apophyses de l’endosternite 3/4, qui sont analogues dans les deux sexes, ne se rejoignent pas non

plus médialement. Les endosternites 6/7 et 7/8 sont continus et convergent beaucoup vers l’avant ;

ils s’étalent peu, surmontent la plaque médiane et se raccordent aux vastes ailes de la selle turcique.

Dans le genre Trachycarcinus Faxon, qui possède une assez large cavité abdominale et un abdo¬

men plus allongé, les sutures 4/5 et 5/6 sont discontinues, avec un large espace entre les terminaisons

internes ; les sutures 6/7 et 7/8 sont continues et confluent beaucoup vers l’avant.

La disposition comportant les deux premières lignes de sutures transversales incomplètes et

les deux dernières continues, se rencontre chez un certain nombre de Crabes. On pourra alors les diffé¬

rencier selon la largeur de la zone médiane indivise, qui indique l’étendue de la fusion des somites con¬

sécutifs.

Pour clarifier l’exposé, nous allons désormais les passer en revue en les désignant par le nom

de leur catégorie taxonomique le plus général, avec toujours comme cadre la classification de Balss,

1957.

Xanthidae (pro parte)

Tous les Xanthidae (sensu Balss, 1957) possèdent les deux sutures 4/5 et 5/6 interrompues

et les sutures 6/7 et 7/8 complètes, à l’exception (au moins) des genres Carpilius Leach, Daira de Haan,

Paraxanthus Lucas, Pilumnoides Lucas, chez lesquels les quatre sutures transversales postérieures

sont ininterrompues, et du genre Actumnus pro parte, chez lequel la suture 4/5 est seule interrompue.

Signalons dès à présent que nous ne rangeons pas parmi les Xanthidae le genre Daira, qui appartien¬

drait aux Oxyrhyncha et pourrait être placé au voisinage du genre Dairoides Stebbing.

Examinons tout d’abord certains Xanthidae Menippinae {sensu Balss, 1957, p. 1650). Dans

le genre Menippe de Haan (pl. 12, fig. 1), les sutures 4/5 et 5/6 ne se rejoignent pas tout à fait dans

la cavité sterno-abdominale, très profonde à cet endroit, l’extrémité interne de la première s’abaissant

et convergeant vers 1 extrémité de la deuxième. Le degré d’enfoncement varie selon les espèces de

Menippe : il est, par exemple, plus accentué chez M. nodifrons Stimpson que chez M. mercenaria (Say).

La conformation avec sutures antérieures discontinues n’est valable que pour le mâle car, chez la femelle

Source : MhlHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

(fig. 40B), les sutures 4/5 et 5/6 traversent de part en part le plastron sans interruption médiane. Le

squelette endophragmal de Menippe mercenaria (Say) (pl. 12, fig. 2) montre les endosternites 4/5 et

5/6 confluant et s’appuyant sur la barre formée par le fond, très étroit, de la cavité sterno-abdomi-

nale ; l’endosternite 6/7 est continu et surplombé par la plaque médiane.

Dans le genre Dacryopilumnus Nobili, genre ménippien, le sternum thoracique est étroit, avec

des bords subparallèles (pl. 25, fig. 7 : femelle).

Nous avons examiné D. eremita Nobili, espèce de petite taille. Les sutures 4/5 et 5/6 sont difii-

cilement discernables dans la relativement large cavité sterno-abdominale qui, dans son fond, présente

à son tour un creux prononcé. Il semble que la suture 4/5 soit interrompue et que les sutures 5/6 et 6/7

convergent fortement vers l’avant.

Dans le genre Eriphia Latreille (pl. 12, fig. 5), les sutures 4/5 et 5/6 s’interrompent, au fond

d’une large cavité abdominale assez peu excavée, en laissant entre leurs terminaisons internes un espace

un peu plus grand que chez Menippe. Le système endophragmal d'Eripkia spinifrons (Herbst) (pl. 12,

fig. 6) est analogue à celui de Menippe : les endosternites 4/5 et 5/6 s’interrompent très franchement

dans la zone médiane, tandis que l’endosternite 6/7 conflue fortement vers les précédents, en avant

de la plaque médiane. Par rapport à Menippe, chez Eriphia, les parties droite et gauche de l’apophyse

3/4 sont très développées et se recourbent vers l’arrière, en se rejoignant, sans se souder, dans la zone

médiane ; de même, les replis médians des endosternites 4/5 et 5/6, au lieu d’être foliacés comme chez

Menippe, forment des apophyses pointant dans la partie médiane de la cavité thoracique.

Le genre Globopüumnus Balss a les sutures disposées comme dans le genre Menippe, à la diffé¬

rence que l’interruption, à faible distance, des sutures intermétamériques se fait dans une cavité sterno-

abdominale peu excavée.

Chez d’autres Menippinae, comme Epixanlkus Heller (pl. 12, fig. 4) et Ozius Desmarest, les

deux premières sutures convergent beaucoup l’une vers l’autre et sont presque jointives, non dans

la zone médiane mais sur les flancs de la cavité sterno-abdominale ; la suture 6/7 n’est pas non plus

continue et se sépare en deux sillons remontant fortement pour aboutir non loin des sutures 4/5 et

5/6. L’examen des lames endosternales correspondant à ces sutures montre qu’elles s’interrompent

médialement et confluent fortement : en avant de l’étroite zone de confluence du sternite s’élève une

lame saillante correspondant au sillon longitudinal du sternite 4 ; en arrière, une lame médiane développée

correspond à la ligne médiane des sternites 7 et 8.

Chez tous les Menippinae que nous avons examinés, une zone membraneuse longe la suture

6/7 ; au niveau de l’épisternite 6, elle apparaît parfois très nettement sur le plastron.

La confluence assez loin de l’axe médian et la réunion des terminaisons internes des deux premières

sutures n’est pas rare. Ainsi, chez Euryozius bouvieri (A. Milne Edwards), les terminaisons se réunissent sur

le bord de la cavité sterno-abdominale et se continuent dans le fond de celle-ci par un sillon unique : il s’ensuit

que le sternite 5 forme de part et d’autre une aire triangulaire, close du côté interne. D’autres Brachyoures,

notamment des Majidae comme Oregonia gracilis Dana, possèdent un sternite 5 ainsi divisé en deux aires trian¬

gulaires, écartées l’une de l’autre et portant les crochets de l’appareil d’accrochage, lesquels se trouvent situés

très latéralement sur le sternum mais peuvent néanmoins s’attacher aux fossettes correspondantes, placées

sur les bords d’un abdomen notablement élargi. Chez Cklorinoides barunai Serène (pl. 16, fig. 7), chaque por¬

tion du sternite 5 est tronquée du côté interne : la fusion médiane des somites 4 et 5 est bien visible extérieure¬

ment.

Examinons maintenant les Xanthidae Pilumninae (sensu Balss, 1957, p. 1651). Dans le genre

Pilumnus Leach (fig. 24A), les deux sutures antérieures sont interrompues dans la zone médiane :

l’examen du système apodémien intersegmentaire montre que les lames endosternales correspondantes

ne sont pas jointives, laissent entre elles un espace, ce qui indique bien la fusion, partielle, du somite

4 avec le somite 5 et celle du somite 5 avec le somite 6. La suture 6/7 est continue.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fie. 23. — Stenium thoracique chez divers Xanthidae (senau Bai.ss, 1957). (Pilosité et ornemeDtation non représentées).

A, EuxaTühu» tculplilU Dana. .J 25 X 38 mm, Sumatra, Beaudouin coll. (MP) (x 2.8) ; B, GlyptoxatUhus erosut

(Stimpson), (J 18 X 25,5 mm, Floride (MP) (x 4) ; C, Carpoporu» papuhaus Stimpson, g 10,4 X 16,4 mm. Floride

(ex USNM 15006 pt) (MP) (x 6) ; D, GuimUilut melvilUnait Serène, holotype, <î iuv. 12 x 14 mm, Sulu Sea

Pelé Exp. (MP) (X 7,2). - o J

Pour les ttirévialions, voir p. 297*298.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Rappelons que le genre Pilumnoides Lucas, rangé par Balss (1957, p. 1653) et les autres carcinologistes

dans les Pilumninae malgré la présence de pléopodes 1 et 2 de type non pilumnien, appartient à la première

catégorie de Crabes, c’est-à-dire à ceux qui possèdent quatre sutures transversales complètes (fig. 21A). Nous

reviendrons plus loin sur la position systématique de ce curieux genre.

Chez les Xanthinae (sensu Balss, 1957), typiquement, les deux premières sutures (4/5 et 5/6)

sont interrompues dans le fond de la cavité sterno-abdominale en confluant nettement l’une vers l’autre.

La suture 6/7 est continue ; elle est parallèle aux précédentes sur les côtés du plastron mais, dans la

cavité sterno-abdominale, elle se présente sous forme de deux sillons convergeant fortement vers l’avant.

La dernière (7/8) converge également, plus ou moins, vers la précédente.

Dans le genre Pseudoliomera Odhner (6g. 24B), les terminaisons internes des sutures antérieures,

surtout celles de la suture 5/6, sont extrêmement rapprochées. Elles sont assez proches dans les genres

Euxanthus Dana (fig. 23A), Carpoporus Stirapson (fig. 23C) et Guinotellus Serène (6g. 23D), plus éloi¬

gnées chez Glyptoxanthus A. Milne Edwards (6g. 23B).

Cette disposition se rencontre chez le genre Cycloxanthops Rathbun (fig. 22C), à plastron allongé, étroit

et à cavité sterno-abdominale très encaissée. A noter que les épisternites 4 à 6 sont délimités par un sillon et

qu’une zone membraneuse longe la suture 6/7 dans sa partie exposée, non recouverte par l’abdomen. Le sys¬

tème endophragmal de Cycloxanthops sexdecimdentalus (H. Milne Edwards et Lucas) (pl. 11, fig. 8) montre une

puissante muraille correspondant aux deux lames symétriques de l’endosternite 4/5, raccordées sur l’extrémité

surélevée de la profonde cavité sterno-abdominale. Les lames endosternales paires 5/6, également très hautes,

s’appuient symétriquement sur la barre formée par le fond de cette même cavité. Ces deux premières paires

d’endosternites, surtout 4/5, forment de vastes replis médians. Les endosternites 6/7 et 7/8 se rejoignent sur

la plaque médiane, très développée.

Le sternum thoracique du genre Cycloxanthops révèle les affinités de ce genre avec les genres Paraxan-

tkus {6g. 22B) et Kraussia (6g. 22A), à la différence que, chez ces derniers, le plastron est encore plus étroit

et que toutes les sutures sont continues. La comparaison du squelette endophragmal de Cycloxanthops (pl. 11,

fig. 8) et de Kraussia (pl. 11, 6g. 7) confirme la proximité de ces deux genres. La classi6cation proposée devra

témoigner de ces affinités, tout en tenant compte du fait que Cycloxanthops représente une branche plus

avancée.

Le genre Xanlho Leach possède un sternum thoracique (6g. 22D) et un système endophragmal (pl. 11,

6g. 9) qui nous semblent dérivés des dispositions anatomiques caractérisant Cycloxanthops. Dans le genre

Xantho, le plastron est seulement plus court, plus élargi, aussi bien au niveau du sternite 4 qu’au niveau des

sternites 7 et 8 ; les épisternites ne sont pas aussi nettement délimités. En revanche, bien que moins développée,

la partie antérieure du plastron, correspondant aux sternites 1 à 3, est encore sillonnée, comme chez Cycloxan¬

thops ; une zone membraneuse longe également la suture 6/7. Les sutures 4/5 et 5/6 s’interrompent, leurs extré¬

mités respectives confluant fortement de part et d’autre du plan médian. Les sutures 6/7 et 7/8 remontent

beaucoup vers l’avant.

L’examen du squelette endophragmal de Xantho (pl. 11, 6g. 9) montre la confluence des endosternites

4/5 et 5/6 ; chaque lame est séparée de la lame symétrique par la barre que forme le fond de la cavité sterno-

abdominale. Le raccourcissement et l’élargissement de la selle turcique sont manifestes. Cette structure est

proche de celle rencontrée chez Kraussia (pl. 11, fig. 7) et, surtout, chez Cycloxanthops (pl. 11, flg. 8). On notera

principalement chez Xantho l’élargissement de la cavité thoracique et l'interruption médiane des endosternites

4/5 et 5/6, mais le plan fondamental demeure similaire. Comme chez Kraussia et Cycloxanthops, les endoster¬

nites 4/5 et 5/6 se prolongent par des replis médians, vastes et foliacés, qui remplissent la majeure partie de

la cavité thoracique.

Le même type de conformation des lignes de suture se retrouve chez les Actaeinae de Haan,

sous-famille que nous avons récemment rétablie (Guinot, 1976). Il caractérise notamment le genre

Actaea de Haan.

Chez les Polydectinae Dana, sous-famille que nous avons également réhabilitée (Guinot, ibid.),

la disposition est sensiblement la même ; selon les espèces, les terminaisons internes des deux sutures

Source : MNHN, Paris

Fig. 24. — Sternum thoracique chez trois genres de Xanthidae (senau Balss, 1957) et chez un Pinnoteridae. (Ornementa¬

tion et pilosité non représentées). A, Pilumnus hirlellus (Linné), 17,8 X 24 mm, mer Noire, Constants, parmi

les Moules, 3 m, Bacescu det. et leg. (MP) ( X 4). On remarque la portion du sternum 8 visible entre le deuxième

segment abdominal et la coxa de p5 ; B, Pseudoliomera granosimana {A. Milne Edwards), (J 23 X 38 mm, Tahiti,

Ranson coll., Fobbst et Guinot det. (MP) (X 3,2). Les deux premières sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues à

très faible distance l’une de l'autre ; C, Halimede ochlodes (Herbst) (ou afi. ochlodeà), (J 23 X 29,2 mm, Moluques,

Mariel King Memorial Exp. 1970, st. AN 1/2,14-16 fath., Serène det. (x 3,2) ; D, OslracoleresIridacnae (Rüppell),

(î 9 X 8,6 mm, Suez, L. Vaillant, G. Nobili verif. 1905 (MP) (x 6,5) (l’abdomen n’a été représenté que sur le

côté droit). A noter le double appareil d’accrochage de l’abdomen : une paire de protubérances sur le stemite 5 ;

une paire, plus petite, sur le stemite 4. Pour les abrévialion», w)ir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Fig. 25. — Sternum thoracique du mâle chez les Platyxanthinae Guinot, 1977 (Pilosité non représentée).

A, PlatyxarUhm orbignyi (H. Milne Edwards et Lucas), J 79 X 121 mm, M. Weddeil coll. (MP-B2772S) (grandeur

nature) ; B, PUUyxanthus crenulatus A. Milne Edwards, syntype, <5 41 X 57 mm, M. d’OnBioNY, Patagonie (MP)

(X 1,8) ; C, Homalaspis plana (H. Milne Edwards), (J 35 X 53 mm, Chili, C. E. Porter 1911, Bouvier det. (MP)

(X 3,2) ; D, Peloeus armaius Eydoux et Souleyet, syntype, (J 38 X 58 mm, la « Bonite », ? » îles Sandwich » (loca-

Uté sans doute inexacte) (MP) (x 3,5).

Pour Us abTévi<üions, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

antérieures sont seulement plus ou moins éloignées (Polydectus H. Milne Edwards : Bg. 19A ; deux

espèces de Lybia H. Milne Edwards : fig. 19B, 19C).

La nouvelle catégorie que nous avons détachée des Xanthidae (aeraau Balss, 1957), les Platy-

xanthinae Guinot, 1977, comporte les genres Platyxanthus A. Milne Edwards, Pelaeus Eydoux et

Souleyet et Homalaspis A. Milne Edwards. Chez ces Crabes, les deux sutures antérieures sont discon¬

tinues médialement et confluent très fortement. La suture 6/7 est continue mais, dans la partie sous-

abdominale, elle converge beaucoup vers la précédente et apparaît surmontée d une zone membra¬

neuse. La suture 7/8 suit un tracé analogue à celui de la suture 6/7, c’est-à-dire qu’elle remonte vers

l’avant. La disposition est la même dans le genre Platyxanthus, aussi bien chez P. orbignyi (H. Milne

Edwards et Lucas) (fig. 25A) que chez P. crenulatus A. Milne Edwards (fig. 25B), dans le genre Pelaeus

Eydoux et Souleyet [P. armatus Eydoux et Souleyet : fig. 25D), et dans le genre Homalaspis A. Milne

Edwards [H. plana (H. Milne Edwards) : fig. 25C]. Le squelette endophragmal, que nous avons exa¬

miné chez Platyxanthus (pl. 12, fig. 9), montre bien la confluence des endosternites 4/5, 5/6 et 6/7

dans une zone restreinte. Les endosternites 4/5 et 5/6 se prolongent par des replis qui ne s’avancent

pas au-dessus de la partie médiane du plancher sternal et sont plutôt latéraux. Quant à la selle tur-

cique, elle est très élargie et courte.

Chez les Trichiinae de Haan, sous-famille que nous avons séparée dans un récent travail (Gui¬

not, 1976), des zones membraneuses se situent fréquemment entre les terminaisons suturales lorsque

les divisions intersegmentaires ne sont pas continues, ou suivant l’axe médian lorsqu’elles sont com¬

plètes (fig. 26, 34, 35). Cela est très net, par exemple chez Trichia sakaii (Balss), au niveau de la suture

6/7, tandis qu’une disposition spéciale caractérise la suture 7/8.

Les genres Halimede de Haan et Parapanope de Man sont généralement attribués aux Xanthi-

nae {cf. Balss, 1957, p. 1648, 1649). Nous montrerons ultérieurement les étroites aflinités qui relient

ces deux genres et les réunierons dans une petite catégorie taxonomique à l’écart des Xanthinae. Le

plastron sternal, avec ses bords subparallèles, est relativement étroit. La cavité sterno-abdominale

est mince et allongée, surtout chez Halimede (fig. 24C). Le sternite 4 est parcouru par plusieurs sillons

(un sillon antérieur transversal entier, deux sillons latéraux prolongés par une dépression médiane

au trajet sinueux, deux sillons obliques symétriques aboutissant à la coxa de pl). Tous les épister-

nites sont délimités. La suture 4/5 est interrompue. La suture 5/6 est également incomplète, ses deux

extrémités internes remontant vers les extrémités de la suture précédente. Les deux sutures 6/7 et 7/8,

continues, convergent nettement. La ligne médiane offre un tracé discontinu.

Examinons enfin les Trapeziinae {sensu Balss, 1957).

Dans le genre Trapezia Latreille (pl. 12, fig. 7), les sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues sur une

très faible distance, les extrémités internes de la première s’abaissant vers celles de la suture suivante.

La suture 6/7 paraît continue mais conflue beaucoup vers les précédentes. La suture 7/8 suit à peu

près le même tracé que la suture 6/7. Le système endophragmal (pl. 12, fig. 8) montre l’endosternite

4/5 presque continu, partagé en deux parties, confluant légèrement vers l’endosternite 5/6 : il y a deux

lames endosternales 4/5 symétriques, rapprochées mais non jointives. L’endosternite 5/6 consiste en

deux lames interrompues, convergeant vers l’avant. Il y a également deux lames 6/7, aux bords remon¬

tant vers les lames 5/6 et entre lesquelles s’insère la plaque médiane. Les replis que forment les endos¬

ternites 4/5 à 6/7 sont peu développés, confinés dans les régions latérales.

lie. 26 A-E. Plastron sternal mâle dans le genre Banareia A. Milne Edwards. (La pilosité et l’ornementation ne sont

paa représentées).

A, Banareia armata A. Milne Edwards, syntype, J 21,5 X 31,5 mm, Nouvelle-Calédonie (MP-B3903S) (X 3) ; B, Banareia

^enei Guinot, 1976, holotype, ^ 35 X 52 mm, Vietnam, Nhatrang Bay (ION 47747) ( X 2) ; C, Banareia odhneri

Sakai’ ÿ 23,5 x 34 mm, Japon, Kii Nagashima, T. Saeai det. (MP) (x 7,5) (le premier segment abdominal est

^sent) ; D, Banareia australis (Ward), paratype, ^ 25 X 35 mm, Queensland, Lindeman Island (BM 1940. 2.23.2.)

(X 3) ; E, Banareia palmeri (Rathbun), 5 11 x 14,3 mm, Brésil, Atol das Rocae, Exp. . Calypso » (MP) (x 7,2).

Pour les abréviation*, voir p. 291-299. ' 'i •<

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHVOURES

Dans le genre Quadrella Dana, la disposition est similaire, avec toutefois une confluence plus

prononcée des sutures vers une zone restreinte de la partie médiane du plastron.

Dans le genre Domecia Eydoux et Souleyet, les sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues sur un

plus large espace et leurs extrémités respectives convergent peu les unes vers les autres.

OxYSTOMATA {pro parle)

Parmi les Oxystomata (sensu Balss, 1957), nous n’avons trouvé chez aucune famille (Dorip-

pidae, Calappidae, Leucosiidae) de genres où toutes les sutures sternales soient incomplètes, ininter¬

rompues.

Dans le genre Malula Weber (pl. 14, fig. 4, 5), Crabe Calappidae Matutinae nageur mais pas¬

sant une partie de sa vie enfoui dans le sable, seule la suture 4/5 est interrompue, dans deux fossettes ;

les suivantes sont continues ; à noter que, dans la cavité sterno-abdominale, la suture 6/7 conflue très

fortement vers la suture précédente, en formant au milieu une courbe.

Le squelette endophragmal de Matuta planipes (Fabricius) (pl. 14, fig. 6) montre : la faible inter¬

ruption médiane de l’endosternite 4/5 ; l’endosternite 5/6 continu mais partagé par la plaque médiane ;

l’endosternite 6/7 également continu, confluant vers l’endosternite précédent et divisé en deux par une

plaque médiane très surélevée; l’endosternite 7/8 plus bas médialement. Les endosternites 4/5, 5/6

et 6/7 forment des replis symétriques moyennement développés, qui se raccordent à la lame de jonc¬

tion. La selle turcique, extrêmement étroite transversalement et allongée, n’a pas plus d’épaisseur

que la plaque médiane.

Les autres genres attribués à la famille des Calappidae, sous-famiUe des Matutinae {cf. Balss,

1957, p. 1611-1612), à savoir Osackila Stimpson, Hepatus Latreille et Hepatella Smith, ont été soustraits

par nous des Calappidae (Guinot, 1966-1967 ; 1978ii ; cf. aussi infra).

Chez les Calappinae que nous avons examinés, notamment les genres Calappa Weber (pl. 14,

fig. 1, 2) et Mursia Desmarest, ce sont les deux premières sutures qui sont incomplètes.

Chez Calappa granulata (Linné) (pl. 14, fig. 3), les lames endosternales 4/5 et 5/6 s’appuient

sur la barre formée par le fond de la cavité sterno-abdominale ; les endosternites 6/7 et 7/8 sont con¬

tinus mais séparés par la plaque médiane, qui se surélève d’avant en arrière. Les endosternites 4/5 et

5/6 se prolongent par des replis très développés, en forme de nappes foliacées, obliques, se rattachant

à la puissante selle turcique ; les deux replis symétriques de l’endosternite 4/5, qui sont très vastes,

se rejoignent presque médialement. Un phragme prononcé correspond au sillon longitudinal du sternite

Les autres Oxystomata possèdent des sutures toutes incomplètes, ce qui montre déjà la variété

des types de Crabes regroupés sous cette appellation. Nous avons maintenant affaire à des Brachyoures

ayant franchi une nouvelle étape quant à l’évolution du sternum thoracique. Nous discuterons dans

un autre chapitre de l’hétérogénéité des Crustacés attribués aux Oxystomata.

Parthenopidae {pro parte)

Comme les Oxystomata, les Parthenopidae se départagent en deux groupes. Chez certains

Parthenopidae, les deux sutures antérieures sont ininterrompues, les deux suivantes complètes ; chez

d autres Parthenopidae, toutes les sutures sont interrompues. L’interruption des sutures 4/5 à 7/8

caractérise également tous les Majidae que nous avons examinés {cf. infra).

Au premier groupe de Parthenopidae appartiennent les genres Daldorfia Rathbun et Thyro-

lambrus Rathbun. Les sutures 4/5 et 5/6 sont incomplètes, leurs terminaisons internes étant confluentes ;

les deux suivantes, 6/7 et 7/8, apparaissent continues. Daldorfia bowieri (A. Milne Edwards) (pl. 17,

fig- Ij 2) est une espèce chez laquelle on décèle difficilement le tracé des sutures du plastron car la sur¬

face est creusée d’anfractuosités. La même disposition se trouve chez D. korrida (Fabricius).

Source ; MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Fig. 27 A, A'. — Sternum thoracique (A) et abdomen (A’) de Dairoides kusei (Sakai), 55 X 71 mm, Japon, Kii Minabe,

Sakai det. et leg. {MP) (x 2). On a représenté un peu schématiquement l'ornementation spéciale du test.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Fig. 27 B, Bl. — Premier pléopode sexuel mâle chez Lophoxantkus lamellipes (Stimpson), (J 6 X 8,5 mm, Mexico, Espiritu

Island, « Vclero » Exp., st. 512-36, Garth det. B, pli (X 64) ; Bl, id., extrémité (x 64).

Source ; MNHN, Paris

MOBPtlOI-OGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Ü8

Chez Thyrolambrus eroêus (Miere) et Th. cariei (Bouvier) (pl. 17, fig. 3), les sutures ont aussi

le même tracé. Les extrémités internes de la suture 5/6, qui convergent beaucoup, en remontant, vers

celles do la suture 4/5, se terminent par une dépression accusée ; par ailleurs, une zone membraneuse

surmonte la suture 6/7 dans la région médiane ; enfin, un sillon médian longitudinal situé au niveau

du Bternite 4, sous le telson, correspond à un phragme saillant à l’intérieur de la cavité thoracique.

Dans le genre Dairoides Stebbing, qui semble être un Parthenopidae d’un type particulier {cf.

Guinot, 19676), la disposition est la suivante [cf. fig. 27A, A' ; pl. 17, fig. 9). Les sutures 4/5 et 5/6

sont interrompues médialement sur un large espace ; de chaque côté, les extrémités de l’une et de l’autre

se rejoignent, de sorte que le sternite 5, avec son crochet d’appareil d’accrochage de l’abdomen, est

isolé du côté interne. Une sorte de ride traverse de part en part la cavité sterno-abdominale et aboutit

au point de confluence des extrémités internes des sutures 4/5 et 5/6. La suture 6/7, oblique, est con¬

tinue, avec seulement un creux médian. La suture 7/8, également continue, est à peu près parallèle

à la précédente, c’est-à-dire qu’elle ne remonte pas davantage vers l’avant. La ligne médiane se situe

sur le sternite 8 et sur une grande partie du sternite 7. Un sillon longitudinal très net parcourt une

partie du sternite 4 en avant du telson : à l’intérieur de la cavité thoracique, il est représenté par un

phragme saillant ; ce dernier se continue par une crête rejoignant un bourrelet transversal qui cor¬

respond à la « ride » exosquelettique mentionnée plus haut. On distingue très bien, dans le système

endophragmal de Dairoides (pl. 17, fig. 11), les endosternites 4/5 et 5/6 disposés très latéralement

et nettement confluents. L’endosternite 6/7 est continu.

Nous avons mis en rapport le genre Daira de Haan avec le genre Dairoides. Or, le plastron de Daira

(fig. 2iC] nous montre des sutures 4/5 à 7/8 continues. Néanmoins, dans le système endophragmal de Daira

(pl. 17, fig. 6), alors que les sutures 4/5 et 5/6 apparaissent parallèles et non convei^ntes, les endosternites qui

leur correspondent convergent très fortement dans la zone médiane ; l’endosternite 6/7 remonte beaucoup vers

l’avant et conflue dans la même zone centrale que les endosternites précédents. Chez Daira, comme chez Dai¬

roides, au sillon longitudinal situé sur le sternite 4, en avant du telson, correspond une invagination, à savoir

un phragme saillant dans la cavité thoracique.

Le plastron de Daira offre des traits plus plésiomorphes que celui de Dairoides. Le système endophrag¬

mal n’infirme pas une parenté phylétique entre les deux genres.

PABTUENOXySTOMATA

Chez les Parthenoxystomata {cf. Guinot, 1966-1967 ; 19786), c’est-à-dire chez les genres Aethra

Leach, Osachila Stimpson, Hepatus Latreille et, sans doute aussi, chez Hepatella Smith (que nous

n’avons pas examiné), les sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues ; la suture 6/7 semble pratiquement

complète, conflue très fortement vers l’avant et aboutit médialement dans une zone membraneuse,

la ligne longitudinale étant juste en retrait ; la suture 7/8, très postérieure, est continue.

Chez le genre Actaeomorpha Miers, char, emend., dans la zone médiane, la suture 6/7 semble

moins converger vers la suture 5/6.

En définitive, chez les Parthenoxystomata, la disposition paraît analogue à celle des Parthe¬

nopidae du second type, représentés par Daldorfia et Thyrolambrus, genres avec lesquels ils montrent,

au reste, le plus d’affinités.

Bbllioidba {pro parle)

Parmi les Bellioidea [cf Guinot, 1976, p. 47, fig. lOA-D), deux genres, Corysloides Lucas et Acan-

Ihocydus Lucas, ont les sutures 4/5 et 5/6 incomplètes, les sutures 6/7 et 7/8 incomplètes ; chez les deux

autres genres de ce groupe, Bellia H. Milne Edwards et HeUrozius A. Milne Edwards, les quatre sutures

sont interrompues médialement.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

Gehvonidae

Chez les Geryonidae, et plus précisément chez Geryon Kr0yer dont nous figurons le plastron

sternal (pl. 19, fig. 1, 2), les trois premières sutures sont interrompues : de chaque côté, la terminaison

interne de la suture 5/6 remonte et converge si complètement vers la terminaison de la suture 4/5

que, du côté interne, le sternite 5 se trouve isolé, avec le crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdo¬

men. La suture 6/7 offre un tracé oblique et s’interrompt en laissant un faible espace entre les deux

extrémités. La suture 7/8 est complète mais apparaît divisée en deux par la ligne médiane qui s’avance

sur une partie du sternite 7. L’examen du squelette endophragmal (pl. 19, fig. 3) nous montre bien,

de chaque côté, l’endosternite 4/5 réuni latéralement à l’endosternite 5/6 ; leur point de confluence

se situe de part et d’autre du fond, assez élargi, de la cavité sterno-abdominale. L’endosternite 6/7

consiste en deux lames rapprochées de l’axe médian. L’endosternite 7/8 se compose de deux lames,

peu développées médialement et se rejoignant sur la plaque médiane élevée. Les replis des endoster-

nites 4/5, 5/6 et 6/7 sont réduits. La selle turcique est basse, élargie, très peu allongée.

Chez Paragalene Kossmann, la conformation est sensiblement la même ; à noter, en plus, un

sillon longitudinal médian sur le sternite 4, en avant du telson.

Dans le tableau 2, nous avons récapitulé les divers cas rencontrés chez les groupes de Crabes

sternitrèmes caractérisés par des sutures transversales antérieures incomplètes.

Tableau 2. Récapitulation des genres ou groupes caractérisés

par des sutures transversales antérieures incomplètes

a) Suture 4/5 incomplète, les suivantes continues

Brachygnatha Brachyrhyncha Xanthidae Actumnus {pro parte)

Oxystomata

(pro parte) Calappidae Matutinae Matuta

b) Sutures 4/5 et 5/6 incomplètes, les suivantes continues

Brachygnatha

Brachyrhyncha

Corystidae

Âtelecyclidae

Atelecyclinae

Acanthocyclinae

—

Cancridae

—

Xanthidae

Brachygnatha Oxyrhyncha

Parthenopidae

(pro parte)

Parthenoxystomata

Oxystomata

(pro parte)

Calappidae

Nautilocorystes

Pseudocorystes

Peltarion, Erimacrus, Tel-

messus, Trachycarcinus

Corystoides, Acanthocyclus

Perimela

Tous sauf Actumnus (pro

parte), et les quelques

genres mentionnés dans le

tableau 1

Daldorfia

Thyrolambrus

Dairoides, etc.

Tous

c) Sutures 4/5, 5/6 et 6/7 interrompues, la dernière 7/8 continue (ou presque continue)

Brachygnatha Brachyrhyncha Geryonidae Geryon

Paragalene

appelons Bellioidea, famille des Belliidae ; c/. Guinot, 1976.

Source : MNHN, Paris

100

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

3. LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES INCOMPLÈTES

Donc, à un stade évolutif avancé, dans le thorax, la fusion touche tous les somites ; ce sont

toutes les sutures qui vont être incomplètes ; en plus, dans la mesure où cette fusion intéresse une plus

grande largeur du plastron, les sutures ne seront apparentes latéralement que sur une faible étendue.

Un grand nombre de Crabes possèdent une telle conformation du sternum thoracique. Ce sont

notamment une partie des Oxystomata : Dorippidae, Leucosiidae, ainsi que le genre Orilhyia Fabri-

cius.

Tous les Brachyrhyncha (sensu Balss) autres que ceux mentionnés précédemment offrent un

plastron sternal à sutures 4/5 à 7/8 incomplètes : ce sont grosso modo les Ocypodidae, les Grapsidae, les

Gecarcinidae, les Pinnoteridae, les Mictyridae, les Palicidae, les Retroplumidae, les Hymenosoma-

tidae. Les quatre dernières familles seront traitées sous une rubrique spéciale (n'* 4).

Les Oxyrhyncha (sensu Balss, 1957, mais dont nous avons exclu les Hymenosomatidae et les

Eumedoninae), à savoir les Majidae et les Parthenopidae, ne montrent pas une disposition uniforme :

chez les Majidae, toutes les sutures intermétamériques sont incomplètes ; chez les Parthenopidae,

certains genres possèdent des sutures 4/5 à 7/8 interrompues tandis que d’autres ont les sutures 6/7

et 7/8 continues.

Bellioidea (pro parte)

Parmi les Bellioidea, seuls deux genres : Bellia H. Milne Edwards et Heterozius A. Milne Edwards

ont les quatre sutures sternales thoraciques incomplètes [cf. Guinot, 1976, p. 47, fig. lOA-D).

PoRTUNIDAE

Chez les Portunidae, les formes nageuses développent des adaptations morphologiques. A l’inté¬

rieur de la famille, on observe des différences notables quant aux manifestations de cette spécialisa¬

tion et à l’efficacité des dispositifs mis en place pour la natation. Cochban (1935) a montré que, dans

le genre Callinectes Stimpson, nageur par excellence mais qui vit enfoui dans le sable, les modifications

des pattes entraînent des changements dans la musculature. Les surfaces d’insertion doivent être

plus vastes et certains muscles présentent une disposition particulière, notamment sur p5. En con¬

séquence, le système endophragmal subit des transformations et devient plus complexe, notamment

au niveau de la dernière paire de pattes, souvent devenue en partie palette natatoire. Le plastron

sternal dont le tracé des sutures révèle la conformation, tout au moins basale des lames endosternales,

exprime partiellement ces adaptations.

Chez certains Portunidae, les sutures postérieures offrent une particularité : elles s’interrompent

assez loin, sur les flancs de la cavité sterno-abdominale, mais se prolongent à la surface de cette dernière

par des sillons assez nets. Le système endophragmal reflète bien cette transformation des lignes de suture

en de simples sillons : les premières sont représentées intérieurement par des lames endosternales,

tandis qu’aux sillons correspondent intérieurement de simples crêtes. Les genres Callinectes Stimpson,

Scylla de Haan, Ovalipes Rathbun, Podophtkalmus Lamarck sont typiques de cette disposition. Le

genre Carcinus Leach, en revanche, ne montre pas de lignes de suture prolongées par des sillons dans

la cavité sterno-abdominale ; il sera utile d’examiner par la suite les autres Carcininae.

Dans le genre Carcinus Leach (pl. 13, fig. 1, 2), les sutures 4/5, 5/6 et 6/7 laissent entre leurs extrémités

internes respectives un espace très net. Cependant, les terminaisons internes de la suture 6/7 apparaissent un

peu moins écartées que celles des deux sutures précédentes et remontent légèrement vers l’avant.

La suture 7/8 semble continue. L’examen du système endophragmal (pl. 13, fig. 3) montre que les lames

endosternales symétriques 4/5 et 5/6 prennent appui sur l’épaississement médian correspondant au fond de

la cavité sterno-abdominale et auquel fait suite, au niveau des somites 7 et 8, une plaque médiane élevée. Cette

Source ; MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

101

dernière est marquée sur l’exosquelette thoracique par un sillon prononcé. Les lames endosternales invaginées

à l’emplacement de la suture 6/7 sont un peu plus rapprochées médialement que les deux premières et confluent

faiblement vers l’avant. Les lames endosternales 7/8 se rejoignent au bas de la plaque médiane et convergent

aussi vers l’avant. Les lames endosternales A (5 et, à un moindre degré, 5/6 forment des replis moyennement

développés. La selle turcique est large.

Dans le genre Ovalipes Rathbun, à cavité sterno-abdominale peu excavée, un faible espace

sépare les terminaisons respectives des sutures 4/5 et 5/6 ; la suture 6/7, également interrompue, con¬

flue vers la précédente et fait place médialement à un sillon plus faible rejoignant presque l’axe antéro¬

postérieur longitudinal ; la suture 7/8 est interrompue sur le bord de la cavité sterno-abdominale mais

elle se prolonge par un sillon très léger, qui remonte vers la ligne longitudinale.

Dans le genre Scylla de Haan (pl. 13, fig. 4, 5), les sutures 4/5 et 5/6 sont interrompues média¬

lement et confluent assez sensiblement. Les parties droite et gauche de la suture 6/7, presque paral¬

lèles aux parties homologues de la suture précédente sur la partie plane du plastron, s’interrompent au

milieu de la cavité sterno-abdominale et se prolongent par deux sillons convergeant fortement vers

la suture 5/6. La suture 7/8 suit presque le même trajet que la suture 6/7 : elle apparaît comme con¬

tinue mais, là où elle remonte très en avant dans la partie sous-abdominale, elle est représentée par

un léger sillon. L’examen des endosternites (pl. 13, fig. 6) qui correspondent à ces sutures montre la

disposition suivante. Les lames droite et gauche des deux premiers endosternites ne sont pas jointives

et s’appuient sur l’épaississement médian formé par le fond de la cavité sterno-abdominale ; l’endoster-

nite 6/7 est représenté par deux lames nettement plus écartées l’une de l’autre et qui, après leur inter¬

ruption, se prolongent symétriquement par une sorte de crête. Les deux lames de l’endosternite 7/8

sont encore plus éloignées l’une de l’autre et ne se distinguent que sur la partie plane du plancher ster¬

nal : aux sillons qui parcourent la surface sternale à l’intérieur de la cavité sterno-abdominale corres¬

pondent de simples crêtes endophragmales, se rejoignant contre la plaque médiane. Les lames endoster¬

nales 4/5, 5/6 et 6/7 se prolongent par des replis, de taille décroissante d’avant en arrière. Les lames

symétriques de l’endosternite 7/8 se continuent par une apophyse pointue, qui vient se placer tout près

du repli 6/7 et le dépasse en longueur. La selle turcique est très étroite.

Dans le genre Callinectes Stimpson (pl. 13, fig. 8), à cavité sterno-abdominale très étroite (sauf

dans sa partie basale) et allongée, les sutures 4/5 et 5/6 s’interrompent dans le fond de cette dernière

sous forme de dépressions. Les parties droite et gauche de la suture 6/7 s’interrompent sur le bord de

la cavité, également par une fossette, mais se prolongent par un léger sillon qui conflue fortement

vers les points de terminaison des sutures précédentes. La suture 7/8 s’interrompt sur la partie plane

du plastron, juste sur le bord de la cavité : ses deux extrémités internes sont donc éloignées et ne se

prolongent par aucun sillon. Les figures de la cavité sterno-abdominale chez plusieurs espèces de Calli¬

nectes par Williams (1974a, fig. 18, 19) illustrent bien cette disposition. Le système endophragraal

(pl. 13, fig. 9) traduit parfaitement la conformation des sutures sternales intermétamériques. Il y a

en avant deux hautes lames endosternales, 4/5 puis 5/6, qui s’appuient sur le fond de la cavité sterno-

abdominale. Les lames endosternales paires 6/7 sont plus basses ; après leur interruption, chacune

se prolonge par une crête qui remonte beaucoup vers l’avant et qui, sur l’exosquelette sternal, se traduit

par le sillon que nous avons mentionné. Aux parties droite et gauche de la suture 7/8, qui demeurent

très latérales, correspondent deux lames peu développées que ne prolonge médialement aucune crête

et qui ont donc leurs terminaisons internes fort écartées. Chez Callinectes sapidus Rathbun, les replis

endosternaux sont réduits et la selle turcique est longue et assez développée en largeur. La plaque

médiane, marquée par un fort sillon sur le plastron sternal, est extrêmement haute et très allongée.

Dans le genre Podophlhalmus Lamarck (pl. 13, fig. 7) à cavité sterno-abdominale triangulaire,

élargie proximalement, la disposition des sutures est analogue à celle du genre Callinectes ; la ligne

médiane est plus courte chez Podophthalmus.

Dorippidae

Les Dorippidae (sensu Balss, 1957) nous montrent l’exemple d’un plastron très élargi en arrière

des pl, où toutes les sutures sont incomplètes. L’existence de certaines particularités suggère que ces

Source ; MNHN, Paris

102

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fie. 28. — Sternum thoracique de Dorippe lanata (Linné), <? 20 x 25 mm, côtes du Togo, 50 m, vase très sableuse, A. Cros-

NiEH coll. et det. (MP). A, plastron sternal en entier {X 4,5) ; B, stemites thoraciques postérieurs et premiers see-

ments abdominaux en vue dorsale (x 4,5).

_ On notera l'élargissement du plastron sternal, les sutures toutes interrompues, la forte sinuosité de la suture 5/6

qui contient te crochet sternal du dispositif d’accrochage, la position dorsale des stemites postérieurs (B), le stemite 8

non entièrement recouvert par l’abdomen, le tubercule pénien.

Pour Ut abrMaJions, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

STERNUM THORACIQUE

103

Crabes représentent une solution conservative et, depuis longtemps, se maintiennent en stasigenèse.

Nous verrons que la région antérieure du sternum thoracique des Dorippidae indique un état archaïque :

quant à la partie postérieure du plastron, eUe est spécialement conformée en raison de la position de

l’abdomen, dont la partie proximale n’est pas rabattue sous le thorax, et de l’insertion dorsale des

p4 et des p5, pattes réduites et subchéliformes. Cela fait que la portion latéro-postérieure du sternite

7 et la portion découverte du sternite 8 sont visibles dorsalement.

Dans le genre Ethusa Roux, une partie encore plus grande du sternite 7 et surtout du sternite

8 apparaît dans une vue dorsale de l’animal.

Dans le genre Dorippe Weber (fig. 28A, B), la suture 4/5 passe en avant de l’extrémité du telson

et s’interrompt en laissant un assez large espace entre ses deux terminaisons internes ; la suture 5/6

s’infléchit brusquement et forme une forte concavité à son passage dans la cavité sterno-abdominale.

On observe aussi que la coxa des péréiopodes 1 à 4 est entourée par un prolongement sternal calcifié

(alors que, généralement, une zone membraneuse sépare les coxae) : à savoir, en avant de la coxa de

pl, un prolongement du sternite 3, limité en arrière et latéralement par une suture accusée, qui va se sou¬

der au ptérygostome (lequel porte le vaste orifice inspirateur, fente ovalaire munie d’un filtre de soies) ;

en arrière de pl, un prolongement de l’épisternite 4 ; en avant de la coxa de p2, un prolongement latéro-

antérieur du sternite 5, lequel prolongement se fusionne avec le précédent ; en arrière de p2, un prolon¬

gement de l’épisternite 5 ; en avant de la coxa de p3, un prolongement latéro-antérieur du sternite 6,

soudé avec le prolongement de l’épisternite 5 ; en arrière de p3, un prolongement de l’épisternite 6 ;

en avant de la coxa de p4, un étroit prolongement latéro-antérieur du sternite 7 ; en arrière de p4,

pas de zone calcifiée entourant la coxa de p5. Le sternite 8 est visible en vue dorsale de l’animal,

l’abdomen ne le recouvrant pas en entier (fig. 28B).

Nous donnons une photographie (pl. 19, fig. 10) des endosternites de Dorippe correspondant

aux sutures 4/5 à 6/7 : la fusion des somites consécutifs se reconnaît à l’interruption des lames endo-

phragmales dans la zone médiane, interruption plus poussée au niveau des endosternites 4/5 et 5/6

qu’au niveau de l’endosternite 6/7.

Obithyinae

Le genre Orithyia Fabricius, qui, avec O. sinica (Linné) = O. mamiüaris Fabricius, constitue

à lui seul la sous-famille des Orithyinae Ihle {cf. Balss, 1957, p. 1611), présente de nombreuses par¬

ticularités. Le plastron (pl. 14, fig. 7) ne manque pas d’être également singulier. Sur les flancs de la cavité

sterno-abdominale, assez peu excavée, on distingue l’empreinte de muscles développés. Toutes les sutures

sont incomplètes. Les sutures 4/5 et 5/6 se terminent médialement par une zone déprimée, semble-t-il

membraneuse. Lorsqu’on examine les lames endophragmales qui leur correspondent, on voit que les

deux feuillets invaginés, accolés « normalement » sur la plus grande partie de leur étendue, se séparent

à leur extrémité et se prolongent à l’intérieur de la cavité thoracique par une sorte de poche, au tégu¬

ment épaissi, corné. Le squelette endophragmal (pl. 14, fig. 8) se présente comme suit à ce niveau :

endosternite 4/5 composé de deux lames discontinues, s’appuyant sur l’épaississement médian formé

par le fond de la cavité sterno-abdominale ; endosternite 5/6 composé de deux lames se prolongeant

chacune par une poche fermée, un peu infléchie ; endosternite 6/7 composé de deux lames se terminant

chacune par une poche tubulaire, très allongée, en doigt de gant, presque aussi proéminente que la

lame médiane qui s’élève juste en arrière. La disposition semble être similaire chez la femelle.

Leucosiidae

Les Leucosiidae que nous avons examinés, aussi bien les genres Iphiculus Adams et White et

Paripkiculus Alcock (pl. 15, fig. 8), primitifs à certains égards, que les genres Leucosia Weber (pl. 15,

fig. 1, 2), Ilia Leach (pl. 15, fig. 7), Philyra Leach, Randallia Stimpson, Ebalia Leach, Lithadia Bell

(pl. 15, fig. 5, 6), offrent la même disposition quant aux quatre sutures sternales : elles s’interrompent

au bas des flancs de la cavité abdominale en laissant entre leurs terminaisons internes un espace plus

Source : MNHN, Paris

104

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

OU moins large selon les genres. L’examen du squelette endophragmal d’une Leucosia (pl. 15, fig. 4),

lequel se présente avec une extrême complexité et diffère fortement de celui des autres Brachyoures,

nous montre en effet que les endosternites (4/5 à 7/8) sont tous interrompus et laissent entre eux une

large zone, dans un plan horizontal, correspondant au fond de la cavité sterno-abdominale.

Majidae

Chez les Oxyrhyncha sensu Balss, 1957 (dont nous avons exclu les Hymenosomatidae, cf. infra,

et les Eumedoninae non étudiés ici), nous avons envisagé séparément les Majidae et les Parthenopi*

dae.

Chez les Majidae, il semble que toutes les sutures soient incomplètes, même chez les genres

les plus primitifs (à vérifier toutefois).

Dans le genre Maja Lamarck (pl. 16, fig. 1, 2), les sutures 4/5 et 5/6 laissent entre leurs termi¬

naisons internes un large espace ; les deux terminaisons symétriques de la suture 6/7 sont séparées par

une zone faiblement calcifiée, vers laquelle convergent les terminaisons suturales 7/8, plus rapprochées

de la zone médiane. L’examen des endosternites (pl. 16, fig. 3) invaginés à l’emplacement de ces sutures

montre un écartement très marqué entre les lames droite et gauche des endosternites 4/5 et 5/6, plus

faible entre les deux lames symétriques de l’endosternite 6/7. Les deux lames droite et gauche de l’endo-

sternite 7/8 s’appliquent sur la plaque médiane qui s’élève au milieu du 8® somite thoracique.

Nous renvoyons à Dbach (1939, p. 368-373, pl. 6, fig. 25-26) qui a décrit en détail et figuré le squelette

endophragmal de Maja squinado (Herbst). Considérant la structure apodémienne intersegmentaire de Maja

comme typiquement brachyourienne. Gordon (1963, p. 55, fig. 14) la confronte à celle rencontrée chez les

Crabes à orifices femelles coxaux (Dromiacea, Tymolinae, Raninidae). Drach (1971), qui montre les divers

niveaux d’évolution du squelette intersegmentaire dans les groupes de Décapodes, précise que le plan de struc¬

ture est uniforme chez les Brachyoures vrais, donc comparable à celui de Maja ; en revanche, les Dromiacea,

d’une part, et les Homolidés, d’autre part, possèdent une disposition endophragmale complètement diffé¬

rente, qui les éloigne des Crabes typiques et les isole (voir le chapitre sur le système endophragmal).

Les genres Pisa Leach (pl. 16, fig. 4), Hyas Leach, Eurynolamhrus H. Milne Edwards et Lucas

(pl. 16, fig. 8, 9), Mithrax Latreille, Sckizopkrys White, Achaeus Leach, Acanthonyx Latreille offrent

une disposition analogue. Un Majidae à sternum thoracique extrêmement élargi, comme le genre Leu-

rocyclus Rathbun (pl. 16, fig. 5, 6), montre des sutures toutes très écartées, confluant vers le fond de

la cavité abdominale ; les lames endophragmales ne sont donc présentes que latéralement et la fusion

des somites est complète.

Nous avons vu que, chez certains Majidae, les parties droite et gauche du sternite 5 pouvaient

être isolées de part et d’autre du plastron, par suite de la confluence et de la jonction des terminaisons

suturales 4/5 et 5/6 : c’est par exemple le cas dans le genre Oregonia Dana et chez Chlorinoides barunai

Serène (pl. 16, fig. 7).

Parthenopidae {pro parte)

Chez les Parthenopidae, nous avons vu qu’il existe au moins deux types de disposition. Certains

genres {cf. supra) ont les deux sutures postérieures ininterrompues. En revanche, chez de nombreuses

espèces rapportées au genre Lambrus Leach s.l. {cf. pl. 17, fig. 4), toutes les sutures, 4/5 à 7/8, sont

interrompues, comme dans le genre Maja. Les terminaisons internes des sutures postérieures 6/7 et

7/8 sont séparées par un espace plus faible que celui existant entre les terminaisons des sutures 4/5

et 5/6, lesquelles sont assez écartées. Mais, à la différence des Majidae, la suture 7/8 ne conflue pas

médialement, sous forme d’une étroite avancée, vers la suture 6/7 ; tout au plus, les terminaisons

internes de la suture 7/8 remontent sensiblement vers l’avant. Nous avons observé cette disposition

Source ; MNHN, Paris

LE STERNxnd THORACIQUE

105

chez Lambrus longimanus (Linné), Lambrus echinalus (Herbst), Lambrus angulifrons (Latreille), L.

calappoides (Adams et White). Un arrangement similaire des sutures sternales caractérise les genres

Cryptopodia H. Milne Edwards et Heterocrypla Stimpson.

OCYPODIDAE

Les Ocypodidae (sensu Balss, 1957) possèdent tous une cavité sterno-abdominale très profonde

et allongée, l’extrémité de l’abdomen s’approchant beaucoup de la base des mxp3. Les quatre sutures

sternales sont incomplètes dans les trois sous-familles généralement reconnues, ainsi que chez celle

des Camptandriinae reconnue depuis Stimpson, 1858 [cf. Serène, 1974).

Chez les Ocypodinae, notamment dans le genre Ocypode Weber (pl. 18, fig. 7), la suture 4/5

s’interrompt par une dépression à faible distance de l’axe longitudinal médian ; les sutures 5/6 à 7/8

s’interrompent plus loin (surtout la dernière), sur les flancs de la cavité abdominale. Le système endo-

phragmal d’Ocypode cursor (Linné) (pl. 18, fig. 8) montre, à l’intérieur de la cavité thoracique, une saillie

très prononcée correspondant à la vaste et profonde cavité sterno-abdominale. L’endosternite 4/5

est discontinu mais ses extrémités internes sont peu éloignées l’une de l’autre ; les endosternites posté¬

rieurs laissent entre leurs terminaisons internes un plus large espace. Une plaque médiane très saillante

s’élève au niveau des somites représentés par les sternites 4 à 7, lesquels sont parcourus longitudinale¬

ment, sur la surface sternale, par une ligne médiane accusée. On notera l’apophyse endophragmale

3/4 qui rejoint le repli voûté formé par l’endosternite 4/5.

Le sternum thoracique n’a pas été étudié dans le vaste genre Vca Leach s.L, qui a été divisé

en de nombreux sous-genres, surtout d’après les caractères du front et des pléopodes sexuels. A notre

avis, l’examen systématique du plastron chez les Uca (forme générale, caractéristiques de l’écusson

sternal, tracé des sutures transversales, ligne médiane, disposition de l’abdomen et notamment du

telson) apporterait des indications précieuses. Les figures que nous donnons ici de trois espèces d’Uca,

à propos de l’appareil d’accrochage du pléon (absent ou d’un type spécial : voir le chapitre consacré

à ce sujet, n° 11, n® 12), montrent des différences quant à la crête arquée qui termine en avant la cavité

sterno-abdominale ; ce caractère n’est probablement pas négligeable (pl. 18, fig. 1 : U. langeri ; pl. 18,

fig. 3 : U. thayeri thayeri ; pl. 18, fig. 2 : U. maracoani maracoani).

Chez les Macrophthalminae, tout au moins dans le genre Macrophthalmus Desmarest (pl. 18,

fig. 4-6), il y a un large espace entre les terminaisons internes de la suture 4/5, un plus étroit entre

celles de la suture 5/6 et celles de la suture 6/7, plus large, à nouveau, entre les extrémités internes

de la suture 7/8. La ligne médiane ne s’avance pas au-delà du sternite 7.

Chez les Scopimerinae, plus précisément chez Scopimera de Haan et Dotilla Stimpson, toutes

les sutures s’interrompent sur le bord de la cavité sterno-abdominale.

A noter que, chez certaines espèce de Dotilla, des membranes tympaniques sont localisées sur

les sternites thoraciques, de part et d’autre de l’abdomen : D. wichmanni de Man (pl. 19, fig. 4).

Grapsidae

Examinons maintenant la disposition des sutures sternales, toutes incomplètes, chez les quatre

sous-familles de Grapsidae [sensu Balss, 1957, p. 1665).

Chez les Grapsinae, notamment chez Grapsus Lamarck (pl. 20, fig. 1, 2) et chez Pachygrapsus

Randall, les sutures 4/5 et 5/6 laissent entre leurs terminaisons respectives un écart notable ; les ter¬

minaisons internes de la suture 6/7 ont entre elles un espace plus restreint et remontent vers l’avant ;

les parties droite et gauche de la suture 7/8 sont courtes et s’interrompent sur les flancs de la cavité

sterno-abdominale. La ligne médiane est présente au niveau des sternites 7 et 8. L’examen du système

endophragmal chez Grapsus tenuicrustatus (Herbst) (pl. 20, fig. 3) montre une disposition des lames

endosternales conforme au tracé des sutures sur le plastron, à savoir : les parties droite et gauche des

lames 4/5 et 5/6 s’appuyant de part et d’autre de l’épaississement formé par le fond de la cavité sterno-

Source : MNHN, Paris

106

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

abdominale ; les parties droite et gauche de l’endostemite 6/7 plus rapprochées avec, juste en arrière,

une haute plaque médiane. Les épimères présentent une surface très vaste ; les endopleurites sont bien

développés. La selle turcique est étroite mais se raccorde largement à la lame de jonction.

Chez les Sesarminae, tout au moins dans le genre Sesarma Say, les sutures 4/5, 5/6, 6/7 s’inter¬

rompent de part et d’autre du fond de la cavité sterno-abdominale et laissent entre leurs terminaisons

internes un espace sensiblement équivalent ; un sillon léger semble toutefois réunir les terminaisons

des sutures 5/6 et 6/7. Entre les extrémités internes de la suture 7/8, l’espace est un peu plus grand.

La ligne médiane forme un sillon continu sur les sternites 8 et 7, puis s’interrompt au niveau de la

suture 6/7, pour réapparaître plus haut sur le sternite 6 et sur une partie du sternite 5. Le squelette

endophragmal, que nous avons examiné chez Sesarma huzardi (Desmarest) (pl. 20, fig. 7), montre

les lames endosternales s’appuyant de part et d’autre du fond de la cavité sternale. Une particularité

réside dans la plaque médiane qui est discontinue, en deux parties : une lame haute au niveau des somites

thoraciques 8 et 7 (plaque médiane postérieure) et une deuxième lame, complètement indépendante

et plus basse, au niveau du somite 6 et de la partie postérieure du somite 5 (plaque médiane antérieure).

La selle turcique est assez large, avec des ailes étendues transversalement.

Chez les Sesarminae, comme chez les Crabes des groupes voisins, un caractère du plastron pour¬

rait être utilisé : c’est la crête arquée qui termine la cavité abdominale. Gordon (1937, fig. 2b, d) a

bien montré que cette crête pouvait atteindre ou non la suture 4/5.

Chez les Plagusünae {cf. pl. 23, fig. 2), la disposition est sensiblement la même que chez les

Sesarminae, mais les terminaisons internes des trois premières sutures sont un peu plus rapprochées

et confluentes. Dans cette sous-famille, la ligne médiane se situe au niveau des sternites 8 et 7, comme

chez les Grapsinae.

Chez les Varuninae, les sutures 4/5 à 7/8 s’interrompent toutes sur les flancs de la cavité sterno-

abdominale, la suture 7/8 un peu plus en retrait que les précédentes. Les extrémités internes de la suture

5/6 se prolongent par un sillon incurvé vers le haut ; celles de la suture 6/7 se continuent par un sillon

léger qui rejoint obliquement l’axe médian. La ligne médiane, présente sur les sternites 8, 7 et 6, est

interrompue au niveau de la suture 6/7. Nous avons observé cette disposition dans les genres Varuna

H. Milne Edwards (pl. 20, fig. 4, 5) et Eriocheir de Haan.

Le squelette endophragmal de Varuna litterata (Fabricius) (pl. 20, fig. 6) montre la forte saillie

correspondant à la cavité sterno-abdominale, très développée et dont le fond forme une plate-forme

dans la région antérieure. L’endosternite 4/5 est discontinu, ses deux lames s’appuyant de part et d’autre

de la plate-forme en question ; chacune des deux lames de l’endosternite 5/6 s’incurve vers le haut,

en confluant par une crête cornée vers la lame endosternale précédente du même côté ; l’endosternite

6/7 est composé de deux lames s’arrêtant assez loin de la plaque médiane mais qui se prolongent par

une crête jusque sur les flancs de cette dernière. Les lames endosternales symétriques 7/8 s’interrompent

assez loin de la plaque médiane. La plaque médiane est formée, comme chez les Sesarminae, d’une

lame postérieure élevée et d’une lame antérieure un peu plus basse ; mais, chez Varuna, les deux parties

en question sont jointives au niveau de la suture 6/7, alors que, chez Sesarnui, à cet emplacement une

discontinuité complète se traduit par deux lames distinctes, se suivant dans le plan médian longitu¬

dinal {cf. supra).

Gecarcinidae

Les Gecarcinidae possèdent un plastron sternal relativement élargi en arrière des chélipèdes.

Toutes les sutures sont incomplètes. Pénétrant dans la cavité abdominale, les extrémités suturales

ne sont pas confluentes et laissent au milieu une zone indivise modérément large.

Voici la disposition chez Gecarcinus planalus Stimpson (pl. 19, fig. 11). La suture 4/5 se termine

de chaque côté par une profonde dépression ; la suture 5/6 s’interrompt è peu près à la même distance

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

107

mais se continue, au milieu, par un sillon très léger ; la suture 6/7 s’interrompt comme la précédente

mais se continue par un sillon assez net, qui remonte dans le fond de la cavité abdominale ; la suture

7/8 est plutôt courte. L’examen du squelette endophragmal (pl. 19, fig. 12) nous montre que les lames

endosternales invaginées à partir de ces sutures sont très épaisses et disposées comme suit : endosternite

4/5 incomplet, ses deux lames s’appuyant sur la saillie formée par la cavité abdominale ; endosternite

5/6 constitué par deux lames interrompues, se continuant médialement par une petite crête cornée ;

endosternite 6/7 également interrompu et se continuant par une crête cornée, convergeant vers celle

qui lui est symétrique ; endosternite 7/8 plus court, placé très postérieurement. Une plaque médiane

élevée s’étend sur toute la hauteur du somite 7.

Chez les Gecarcinidae, le sternite 8 n'est pas exposé, l'abdomen le recouvrant en entier. L'orifice mâle

est sternal, sur le sternite 8, et se trouve plus ou moins loin de la coxa de p5 {cf. fig. 54A-D).

Le sternite 5 porte, ou non, une protubérance selon les genres de Gecarcinidae envisagés mais il ne semble

pas que, lorsqu’un crochet est présent, le dispositif d’accrochage soit fonctionnel {cf. le chapitre sur cette ques¬

tion).

PlNNOTEBlDAE

Les Pinnoteridae ont un plastron moyennement {Pinnoteres Latreille, Ostracoteres H. Milne

Edwards : fig. 24D) ou extrêmement {Pinnixa White : pl. 19, fig. 7, 8) élargi. Le bord antérieur est

comme tronqué et offre souvent en son milieu une concavité sur laquelle reposent les palpes des mxp3 ;

en réalité, le sternum thoracique se termine par une avancée plus ou moins pointue, peu apparente

quand elle est en contrebas mais, par exemple, très visible chez Tritodynamea Balss et Pinnixa White

(pl. 19, fig. 9). Toutes les sutures sont incomplètes : les extrémités internes des sutures 4/5 et 5/6 pénè¬

trent dans la cavité sterno-abdominale et confluent, parfois jusqu’à se rejoindre {Pinnixa) ; les sutures

6/7 et 7/8 s’arrêtent juste sur le bord de cette dernière ; parfois, la suture 7/8 se prolonge un peu sur

les flancs de la cavité sternale. L’examen du squelette endophragmal montre très nettement, chez

Pinnixa, la confluence des endostemites 4/5 et 5/6, de part et d’autre dans la cavité thoracique, et

l’interruption plus latérale des endostemites 6/7 et surtout 7/8 (voir le chapitre sur le système endo¬

phragmal).

Le sternite 8 est visible très largement {Pinnixa) ou plus modérément {Ostracoteres : fig. 24D),

l’orifice mâle étant toujours sternal, à la limite de la suture 7/8 ou au-dessous de celle-ci.

Chez la femelle de Pinnixa (pl. 24, fig. 7, 8), à plastron très élargi, les vulves dépendent, à l’évi¬

dence, du sternite 6, bien qu’elles soient situées dans la zone indivise.

Nous avons observé chez Pinnoteres pisum une particularité, à savoir une suture 3/4 développée

et qui rejoint le sommet de la cavité abdominale.

Dans le genre Tritodynamea Balss (pl. 23, fig. 7, 8), le plastron est relativement étroit en avant

mais extrêmement élargi en arrière. Les extrémités internes des sutures 4/5 et celles de la suture 5/6

ne convergent pas l’une vers l’autre.

Les groupes caractérisés par quatre sutures sternales incomplètes sont représentés sur le

tableau 3.

4. C^S COMPLEXES, AVEC LES QUATRE SUTURES TRANSVERSALES INCOMPLÈTES

Mictyridae

Les Mictyridae sont représentés par le seul genre Mictyris Latreille.

Ce sont des Crabes grégaires, extrêmement modifiés sur le plan morphologique (corps globuleux ; cavité

buccale énorme ; maxillipèdes très développés, fortement convexes ; soies en cuillère pour la filtration du sable ;

Source : MNHN, Paris

c.a. ex

Fig. 29. — Sternum thoracique des Mictyridae. (Pilosité non représentée). Alictÿris longicarpiu Latreille, (J 26 X 22 mm,

Australie, New South Wales, Port Jackson, Sydney-P4949 (MP). A, plastron sternal en entier (x 6,3), avec l'in¬

dication, en haut à gauche (partiellement en pointillé), du mxp3 qui repose sur la portion sternale antérieure ; B, partie

tout à fait antérieure du sternum thoracique dans une vue frontale (x 6,3) ; C, détail du pénis et, au-dessous, de

l’épaulement du stemite 8 qui maintient l’abdomen (x 21).

On notera en particulier la largeur de l’abdomen (mâle), l’absence de dispositif d’accrochage, la crête sur le stemite 4

qui marque une forte dénivellation entre l'avant et l'arrière du plastron, ainsi que la pointe sternale antérieure qui

s’abaisse et se projette vers l'arrière.

Pour lu abréviaiiont, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

L.E STEHNUM THORACIQUE

109

orilice branchial afiérenl formé par une échancrure creusée dans la paroi ptérygostomienne et recouverte par

une valvule formée par la base dilatée de l'épipodite de mxp3 ; orifice branchial accessoire impair le long du

bord postérieur de la carapace, frangé de soies raides apposées contre des soies similaires qui garnissent le bord

antérieur du premier segment de l’abdomen ; etc.). Leur éthologie est particulière à maints égards : creusement

de terriers en spirale {« cork-screw fashion « décrite par McNeill, 1926), nombreuses phases de comportement pré¬

cédant la prise de nourriture (tri du sable, ingestion comparée à une « rumination » et rejet des résidus sous

forme de multiples boulettes déposées sur le sol), agrégation de très nombreux individus et activités sociales,

notamment de longs déplacements sur la plage en grandes armées (d’où le nom de n Crabes soldats b), marche

en avant et non latérale, postures d’intimidation et autres parades (Cameron, 1966). Les Mictyridae seraient

un exemple du phénomène de rassemblement des individus, phase de comportement à laquelle Wynne-Edwabds

(1962, p. 16) donne le nom d’epideicUc display.

Le plastron sternal (fig. 29A, B) est très élargi et présente une forte dénivellation antérieure,

en avant des chélipèdes. Le sternum thoracique se trouve partagé en deux régions bien distinctes,

délimitées par une crête transversale munie de longues soies : une partie postérieure peu modifiée,

une partie antérieure très différente de celle rencontrée chez les autres Brachyoures. L’avant du plas¬

tron forme une avancée pointue qui se rabat complètement vers l’arrière, au-dessus du sternite 4 ;

de part et d’autre, il y a une zone excavée dans laquelle se loge la partie proximale de l’ischion foliacé

du mxp3.

Les sutures 4/5 à 7/8 sont interrompues mais convergent toutes dans la cavité sterno-abdomi-

nale, relativement peu profonde. Un sillon longitudinal accusé parcourt médialement le sternite 4.

Le sternum se continue au-dessus de la coxa des pl par un prolongement auquel fait suite le complexe

morphologique formé par l’orifice inspirateur avec sa valvulve épipodiale.

Le squelette endophragmal(pl. 19, fig. 6) est compliqué et tout à fait particulier. En ce qui concerne

les endosternites 4/5 à 7/8, on observe leur interruption médiane et leur disposition radiale, conformes à

celles des sutures correspondantes. La dénivellation antérieure se traduit intérieurement par une proémi¬

nence marquée ; la pointe antérieure du plastron, rabattue sur le somite thoracique 4, est également bien

visible. La plaque médiane est représentée par un phragme, peu saillant, placé antérieurement puisqu’il

se situe au niveau du somite 4. Le raccord des endosternites avec les endopleurites se réalise de façon

spéciale, une sorte de muraille latérale et postérieure étant constituée dans la cavité thoracique. Il

n’y a pas de selle turcique ou, tout au moins, ce que l’on peut homologuer à la selle turcique des autres

Brachyoures, offre une conformation très particulière.

Ce plastron sternal, que nous n’avons rencontré chez aucun autre Brachyoure, porte un orifice

mâle sternal, s’ouvrant sur le sternite 8, à peu de distance de la suture 7/8, et qui se trouve surmonté

d’une sorte d’éperon calcifié, s’appuyant sur le sternite 7. Le pénis est foliacé et sétifère (fig. 29C).

L’abdomen mâle recouvre une large partie du sternum thoracique : extrêmement vaste, il s’étale à

partir du deuxième segment, ce qui lui donne l’apparence d’un abdomen femelle. Du reste, on notera

combien, quant à ce caractère, le dimorphisme sexuel est peu accusé.

Le genre Dotilla Stimpson, Ocypodidae Scopimerinae {sensu Balss, 1957, p. 1664), offre plusieurs simi¬

litudes morphologiques avec le genre Miclyris (notamment le bombement ventral au niveau des pattes-mâchoi¬

res), liées à des habitudes analogues (surtout alimentaires et fouisseuses). Ce Brachyoure possède un sternum

thoracique moins modifié (cf. pl. 19, fig. 4). Toutefois, on retrouve dans ce genre la même particularité que chez

Mictyris : la base des maxillipèdes empiète sur l’avant du sternum et repose, de part et d’autre de l’extrémité

médiane (non rabattue vers l’arrière chez Dotilla), dans une étroite ramure. Certains auteurs comme Tesch

(1918) ont, dans leur classification, rapproché les genres Dotilla et Mictyris. La ressemblance est encore plus

frappante lorsqu’on a l’occasion d’examiner une Dotilla dont la silhouette évoque tout à fait un Mictyris, à

savoir D. mictyroides (H. Milne Edwards), appelée aussi « Soldier crab » (Tweedie, 1952). Les Dotilla ont des

mœurs grégaires, comme les Mictyris, vivent pareillement sur les plages sableuses, creusent des terriers, se

rassemblent en grand nombre et se nourrissent des particules organiques contenues dans le sable qui est ensuite

rejeté sous forme de boulettes. N’ayant pas étudié de près cette question, nous nous limitons ici à constater

ces similitudes, qui nous paraissent dues à une évolution convergente.

Source ; MNHN, Paris

110

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Hymenosomatidae

Chez les Hymenosomatidae, Crabes aplatis et en forme de pièce de monnaie, aux caractères

systématiques ambigus, le plastron sternal est très étroit en avant de pl, au contraire extrêmement

élargi et de forme ovalaire en arrière. Le sternite 8 est visible et exposé en grande partie. Les sutures

sont toutes incomplètes et réduites à leur portion latérale, une vaste région médiane demeurant indi-

Nous figurons la disposition du sternum thoracique chez Halicarcinus planatus (Fabricius) (fig.

30A) et chez Elamena pilosa A. Milne Edwards (pl. 20, fig. 8), où l’on voit très distinctement les sutures

interrompues très loin de la cavité abdominale : la suture 4/5 est incurvée et les sutures 6/7 et 7/8

remontent beaucoup vers l’avant. L’examen du système endophragmal dans les deux genres {Hali-

carciniis : pl. 20, fig. 11 ; Elamena : pl. 20, fig. 9, 10) confirme cette structure particulière : tous les

endosternites sont confinés dans la partie latérale. La partie centrale est indivise, sans plaque médiane,

avec seulement la forte saillie que forme à l’intérieur la profonde cavité sterno-abdominale.

Chez Elamena pilosa, l’ensemble formé par l’endosternite 4/5 raccordé avec l’endopleurite cor¬

respondant, qui s’étend en un repli foliacé, présente le même aspect que l’endophragme précédent

(3/4), exceptionnellement développé et également foliacé.

Ce que Boschi et al. (1969, fig. 7,8) ont appelé mégalope chez des Halicarcinus plarujtus d’Argen¬

tine mais qui serait plutôt un jeune stade Crabe (fig. 30B), offre un plastron parcouru par des sutures

uniquement latérales et à peu près conformé comme chez l'adulte.

Le crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdomen se trouve très éloigné de toute suture, ce qui n’est

pas habituel : il est situé juste sur le bord de la cavité abdominale, là où il viendra se coapter avec la fossette

creusée à la face inférieure de l’abdomen. Chez les Hymenosomatidae, topographiquement, le crochet paraît

à première vue appartenir au sternite 6 (au lieu de l’habituel sternite 5) mais, étant donné la situation du cro¬

chet dans une zone largement indivise, il n'est pas évident qu’il dépende d’un sternite plus que d’un autre.

En outre, le tracé oblique des sutures rend plus difficile la localisation du crochet, c’est-à-dire son appartenance

à tel ou tel sternite. Une autre complication vient du fait que l'abdomen se compose de six segments (au lieu

de sept), sans indication d’une fusion de deux segments à un endroit quelconque. Le premier segment, très

développé chez Halicarcinus planaius, représente-t-il les segments 1 et 2 réunis ? Cela semble improbable,

surtout si l’on regarde d’autres Hymenosomatidae où le premier segment est plus réduit. Fait curieux, la fos¬

sette correspondant au crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdomen se trouve à la face inférieure du dernier

segment, donc, apparemment, du sixième. Est-ce à dire que le dernier segment abdominal comprend les seg¬

ments 6 et 7 fusionnés, puisque la fossette, qui vient coiffer le crochet, appartient typiquement, chez tous les

Braehyoures, à l’avant-dernier segment abdominal ?

Chez Elamena pilosa A. Milne Edwards (pl. 20, fig. 8), le plastron, peut-être encore plus élargi

et avec des sutures obliques, porte une cavité sterno-abdominale plus courte que chez Halicarcinus.

Le crochet, placé comme chez Halicarcinus sur le rebord de la cavité, est situé encore plus bas (puisque

1 abdomen est aussi plus court) : on ne peut le rattacher à un sternite plus qu’à un autre : il est situé

si postérieurement qu’on pourrait, la suture 7/8 étant très oblique, le rattacher au sternite 8. Chez cette

espèce également, l’abdomen ne laisse apparaître que six segments au total, sans trace d’une suture

marquant la fusion de deux somites. Ce dernier segment abdominal offre une forme singulière : à la

base, il porte deux expansions latérales bien visibles dorsalement, correspondant aux fossettes d’accro¬

chage de 1 abdomen (pl. 23, fig. 6) et, fait singulier, mobiles : elles viennent s’appliquer sur les crochets

par leur face interne creuse et limitée par un bourrelet. Cette partie basale du dernier segment abdo¬

minal représente-t-elle le 6® segment ? La forme particulière du dernier segment et la localisation des

fossettes dans sa partie proximale rendent plausible cette hypothèse. L’emplacement d’une telle fusion

est inhabituelle car, chez les Crabes, ce sont les segments proximaux de l’abdomen qui se soudent

(très souvent 3-4-5) et non les segments distaux (6 telson).

Dans le sexe femelle aussi, l’abdomen ne se compose que de six segments, le dernier étant le plus

développé.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

111

Une autre singularité des Hymenosomatidae, qui est du même ordre que la précédente, est la position

aberrante des vulves. Chez la femelle, surtout chez la femelle ovigère au plastron extrêmement décalcifié,

transparent, (pl. 24, fig. 10), recouvert par un vaste abdomen, les sutures sont encore plus confinées sur les

bords que chez les mâles et la zone indivise du sternum est encore plus étendue. Les vulves sont situées très

en avant, presque au niveau des pl chez Halicarcinus planatus, plutôt au niveau des p2 chez Elamena pilosa,

dans la large zone non métamérisée. On se pose la même question qu’à propos des Palicidae : malgré leur posi¬

tion très antérieure, les vulves dépendent-elles du somite 6 comme c’est le cas chez les autres Brachyoures ?

Il est probable que, comme pour Palicus, le tracé des nerfs jusqu'à la masse ganglionnaire thoracique révélera

que les vulves dépendent du somite normal, c’est-à-dire du somite 6, mais qu’elles ont été refoulées en avant

par suite de l’aplatissement et de l’élargissement du corps, par suite aussi de la fusion de tous les somites tho¬

raciques et d’un ensemble de facteurs qui ont entraîné de nombreuses modifications. La position oblique des

sutures et la localisation latérale des endosternites correspondants sont révélatrices d'un processus particulier

qui, en quelque sorte, a « déformé » le plastron.

L’orifice mâle est lui-même situé de façon singulière (fig. 30A), à savoir très loin de la suture 7/8, le

sternite 8 offrant une large partie découverte, exposée, qui est fusionnée avec le sternite 7. On notera que, chez

les Hymenosomatidae (moins toutefois que chez les Palicidae), les p5 sont rapprochées l’une de l’autre et ont

une position dorsale, ceci entrant en jeu dans la localisation de l’orifice mâle et du pénis.

Enfin, signalons que, chez certains Hymenosomatidae, la cavité sterno-abdominale mâle n’est

pas complètement remplie par l’abdomen, celui-ci, plus court, laissant en avant du telson un espace

non recouvert. Les pléopodes, qui sont courts, parfois incurvés et logés tout au fond d’une cavité forte¬

ment excavée, sont cependant parfaitement protégés.

Palicidae (= Cymopoliidae) ^

Les Palicidae sont des Crabes dotés de caractères particuliers, à carapace peu épaisse et dernière

paire de péréiopodes réduite, ramenée sur le dos. Leur position systématique, beaucoup discutée,

demeure douteuse. Ils possèdent un plastron sternal extrêmement élargi en arrière des chélipèdes

(fig. 30G) ; en avant, l’écusson sternal est étroit. Grâce aux cavités arthrodiales, que l’on peut découvrir

sur les côtés, on reconnaît aisément la portion correspondant au sternite 3 dont dépend mxp3, limité

en avant par une suture traversant de part en part l’écusson ; les cavités arthrodiales de mxp2 et de

mxpl permettent de localiser le sternite 2 et le sternite 1. Chez Palicus, on distingue très nettement,

au-dessous de la pointe antérieure du plastron, les deux bras sclérifiés qui constituent chacun la branche

supérieure de la cavité arthrodiale de mxpl : c’est là que se situe le début du sternum thoracique.

On a bien, dans ce cas comme dans d’autres, l’indication que mxp2 et mxpl ne contribuent pas à for¬

mer le plastron sternal. Toutes les sutures, de 4/5 à 7/8, sont interrompues, très loin du plan sagittal

médian, les trois dernières ne pénétrant pas dans la large cavité sterno-abdominale : elles ne parcourent

donc le plastron que dans sa partie exposée, c’est-à-dire non recouverte par l’abdomen. Seule, la suture

4/5 pénètre faiblement dans la cavité abdominale : à cet endroit, juste en arrière de la suture, la paroi

sternale porte le crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdomen, qui est donc placé très en avant à

la surface du sternite 5.

Chez les Palicidae, les deux p5, dorsales, sont plus rapprochées l’une de l’autre que ne le sont les pattes

précédentes, toutefois moins que chez le Retroplumidae (fig. 30D, F). Chez les Palicidae, une assez large por¬

tion sternale sépare l’abdomen (mâle ou femelle) de la coxa de p5. Le pénis, long et incurvé, sort d’une gaine

formée par l’accoleraent de deux zones tubulaires et entourée partiellement par l’épisternite 7. On peut donc

dire que l’orifice mâle est sternal : c’est pour cette raison que les Palicidae ont été retranchés des Dorippidae

1. Certains carcinoiogistes, et notamment Balss (1957, p. 1667), utilisent encore l'appellation Cymopoliidae.

Mais le genre Palicus Philippi, 1818, étant le genre type [et non Cymopolia P. Roux, 1830, homonyme plue récent de

Cymopolia Lamouroux, 1816, donc non valide), la famille doit porterie nom de Palicidae. L’auteur de la famille est Bouvier,

1897, bien que Ratrbun, 1898, soit indiqué dans Bull. zool. No/nejtcl., vol. 21, pt 5, 1964 (p. 338, 341, 342, 344) : l’appella¬

tion Palicinés a été employée par Bouvier (1897, p. 11) mais celle de Palieae figure p. 3 et p. 5 du même ouvrage, dans la

clef établie par cet auteur.

Source ; MNHN, Paris

Fig. 30. — Sternum thoracique chez les Hymenosomatidae, Retroplumidac et Palicidae.

Fio. 30 A-B. — Plastron sternal d'Halicarcinus plajuxtiu (Fabricius). A, 11,5 X 21 mm, île Campbell, M. Filhol (MP)

(X 4) ; B, jeune stade Crabe (et non mégalope), d'après Boschi et al., 1969, fig. 7.

On remarquera que toutes les sutures sont interrompues et confinées sur les bords, d'où la vaste zone médiane

indivise. A la paire de crochets abdominaux correspond une paire de fossettes placées dans les angles latéro-anté-

rieurs du dernier segment abdominal.

Fio. 30 C*E. — Relropluma sp., §12 X 10 mm, Tuléar, 250-300 m (MP). C, plastron en entier (x 4,4) ; D, détail de l'arti¬

culation sternale de la coxa de p5, en vue dorsale de l'animal. Le bord postérieur de la carapace recouvre une partie

du sternite 7 et du sternite 8, en raison de la réduction de p5 et de sa position dorsale. En pointillé épais, le bord

postérieur de la carapace ; en pointillé fin, les segments abdominaux ; E, détail de la vulve et du crochet vestigial

de l'appareil d'accrochage de l'abdomen chez la femelle ( x 8,8).

Fio. 30 F. — Relropluma nolopus (Alcock), (J, côte de Coromandel, 100-250 ra. D’après lUuetr. « Inveet. », pl. 15, fig. 2b.

On notera les p5 atrophiées, plumeuses et rapprochées du plan sagittal médian.

Fio. 30 G. — Palicua caroni (Roux), ^ 9 X 11 mm, Canaries, Exp. le « Talisman », Edw. et Bouvier det. (MP) (x 4.8).

On notera les sutures incurvées ver# le haut, pratiquement toutes interrompues 4 la lisière de la cavité sterno-

abdominale, l'atrophie de p5 et la gaine pénienne particulière aux Palicidés.

Pour les abriviationa, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

113

pour être rattachés aux Catométopes. Même chez la femelle, à abdomen largement ovale, le sternite 8 est visible

latéralement et s’intercale entre l’abdomen et les coxae des p5.

La disposition décrite ici est celle de Palicus caroni (Roux). Si on observe le système endo-

phragraal de cette espèce (pl. 19, fig. 5), on voit les lames endosternales localisées tout à fait latéra¬

lement (surtout les trois postérieures) et, au milieu, un vaste espace dénué de formations squelettiques,

à l’exception d’une plaque médiane extrêmement saillante, qui correspond à la ligne médiane longitu¬

dinale apparente extérieurement.

Une particularité des Palicidae est la position des vulves qui sont refoulées très en avant, à la

limite des sternites 4 et 5, dans la partie non métamérisée du plastron et au niveau où s’interrompt

la suture 4/5 (pl. 24, fig. 9). La vulve se trouvant sur la partie indivise du sternum, il n’est pas évi¬

dent qu’elle appartienne au somite thoracique 5 (comme l’ont cru Borradaile, 1907, et Rathbun,

1918). Le crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdomen, lui, appartient bien au sternite 5 car il est

situé dans la partie métamérisée du plastron, juste sous la suture 4/5.

Chez la femelle jeune, le crochet forme une saillie pointue, pratiquement au même niveau que la vulve

mais en position plus externe. La disposition est la même chez la femelle ovigère, où les vulves sont seulement

plus grosses et très arrondies et où le crochet fait parfois place à un bourrelet corné, non fonctionnel. Cette

proximité de la vulve et du crochet rappelle ce qui existe chez les Dorippe femelles (pl. 25, fig. 9) où vulve et

crochet sont très proches, la vulve étant même en position plus antérieure. Pourtant, chez les Dorippidae,

compte tenu d’une sinuosité très forte de la suture 5/6, le crochet appartient bien au sternite 5 et la vulve au

sternite 6.

L’examen du système endophragmal chez un Palicus femelle montre que le vagin débouche

dans la partie centrale dénuée de lames endosternales transversales : l’endosternite 4/5 est confiné

dans la partie latérale du corps et, d’après la topographie, on ne peut savoir à quel somite appartient

la vulve puisqu’elle se situe dans une zone largement indivise. Hartnoll (1968a, p. 296, fig. 14) a

démontré que la vulve dépendait bien du sternite qui doit normalement la porter, comme chez les

autres Crabes, à savoir du sternite 6. La dissection du système nerveux montre ordinairement que,

de chaque appendice, part un nerf qui aboutit au ganglion nerveux thoracique central ; chez Carcinus

notamment, le nerf partant de p3, c’est-à-dire celui du somite 6, passe en avant de la vulve pour rejoin¬

dre le ganglion. Or, chez Palicus, de la même façon, le nerf du somite 6 passe en avant de la vulve,

ce qui montre bien que celle-ci appartient non pas au somite 5, mais au somite 6 (fig. 31).

m.g., masse ganglionnaire thora¬

cique ; n4-nS, nerfs des somites thoraci¬

ques 4 à S, innervant les piréiopodes

î à S ; V, vulve ; 415-617, sutures

sternales thoraciques dfS d SfT.

Fig. 31. — Sternum thoracique chez une femelle de Palicus obesa [A. Milne Edwards). Les sutures sternales sont confinées

dans les parties latérales du plastron et laissent entre leurs extrémités internes une large zone indivise. On voit

que les nerfs des sternites 3 et 6 (reliant la masse ganglionnaire nerveuse thoracique aux péréiopodes 2 et 3) passent

au-dessus de la vulve. Cela démontre que, malgré sa position très antérieure, la vulve appartient au somite 6, comme

chez les autres Brachyoures. (D’après Hartnoli., 1968a, fig. 14).

Source : MNHN, Paris

114

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Rbtroplumidae

Les Retroplumidae sont des Crabes aplatis et au tégument aminci, qui vivent en eaux assez

profondes ; certaines formes sont presque abyssales. Nous n’avons malheureusement pu examiner

qu’une femelle du genre Retropluma GUI (Relropluma sp. de Tuléar), sans doute impubère, l’abdomen

étant encore de forme triangulaire. La dernière paire de péréiopodes est rudimentaire, plumeuse et

ramenée sur le dos ; en outre, les deux p5, au lieu d’être écartées comme les pattes précédentes, sont

rapprochées : l’abdomen remplit tout l’espace entre elles. Le plastron (fig. 30C), étroit et en forme d’écus¬

son dans sa partie antérieure, s’élargit fortement en arrière des chélipèdes ; les sternites 5, 6 et 7 sont

donc très développés en largeur. En revanche, le sternite 8, qui porte la patte atrophiée, est réduit

et se trouve caché par l’abdomen. La partie du sternite 8 qui pourrait être visible au niveau de la coxa

de p5, dans une vue dorsale de l’animal, est recouverte par la carapace, tout comme une partie du

sternite 7 et du premier segment abdominal (fig. 30D).

Nous verrons ci-après, chez les Hexapodidae (fig. 30} où p5 a complètement disparu, un recouvrement

analogue de la région thoracique postérieure par la carapace mais, chez ces Crabes, il y a un dispositif d’engrè-

nement de ta carapace avec le plastron, ce qui n’existe pas chez les Retroplumidae.

Dans le genre Retropluma, l’articulation de p5 sur le sternite 8 se réalise sous l'abdomen, tout au moins

chez la femelle : on distingue bien le condyle articulaire de la coxa de p5 sur un sternite 8 très réduit (fig. 30D).

D’après les auteurs qui ont examiné des spécimens mâles l’orifice mâle serait coxal, au sommet d’un

tubercule proéminent situé à l’angle antéro-inteme de la coxa de p5, « the tubercle being embedded in a notch

in the posterior border of the sternum » {cf. Alcock, 1899, p. 79-81, à propos de Ptenoplax notopus Alcock

et Anderson = Retropluma notopue) (cf. fig. 30F). Balss (1957, p. 1662) indique pour les Retroplumidae : * Die

Geschlechtsôfinungen des liegen in den Coxen der P/5, aber die Gange ziehen in eine Sternalgrube nachvorn ».

Chez Retropluma, toutes les sutures sont incomplètes : les sutures 4/5 et 5/6 s’interrompent

sur le bord de la cavité sternale ; la suture 6/7 pénètre dans cette dernière et se prolonge encore un peu

par un léger sillon ; la suture 7/8 est très réduite.

La cavité sterno-abdominale se continue en avant, chez la femelle, par une étroite rainure où

se logent les pléopodes qui dépassent de l’abdomen, un peu comme chez les femelles d’Hexapodidae

[cf. fig. 33). Les descriptions et les figures des auteurs, qui ont eu sous les yeux des mâles de Retro¬

plumidae, n’indiquent aucune tranchée pour l’insertion des pléopodes mâles à la façon des Hexa¬

podidae [cf. Retropluma notopus : fig. 30F).

Hexapodidae

Les Hexapodinae (sensu Balss, 1957, p. 1658) sont des Crabes non pas décapodes mais octo-

podes puisqu’ils ne possèdent que quatre paires de péréiopodes, par suite de l’absence de la cinquième

paire. Ce sont aussi des hexapodes, si l’on considère la présence de seulement six pattes ambulatoires.

Nous élevons au rang de famille (soit Hexapodidae) ce groupe rattaché tantôt aux Pinnoteridae, tantôt

aux Goneplacidae.

Chez un genre, Amorpkopus Bell (nom préoccupé et remplacé par Paeduma Rathbun), la der¬

nière patte n’a pas complètement disparu : il en demeurerait un rudiment sous forme d’un petit tuber¬

cule, placé dans une encoche à la base de la coxa de p4. Malheureusement, l’unique exemplaire du

genre n’a pas été retrouvé dans les collections du British Muséum.

Les Hexapodidae sont des Crabes généralement commensaux, qui vivent dans des tubes d’Annélides

ou des cavités d Hydrozoaires. Le corps est allongé transversalement. Chez toutes les espèces que nous avons

examinées, p4 est inséré dorsalement et le sternite qui le porte (sternite 7) est partiellement en position dorsale :

1. Entre-temps, nous avons pu examiner un spécimen mâle de Retroplumidae. Le pénis débouche du condyle,

en forme de tubercule, de la coxa de p5, condyle qui s'intercale entre le sternite 7 et le sternite 8. Ce dernier est complè¬

tement caché par l’abdomen, tandis qu’une étroite bande est recouverte par la carapace (ef. fig. 54 F, G).

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

115

tout cela contribue à raccourcir longitudinalement le corps et à lui donner une forme tubulaire transversale¬

ment. Le disparition de p5 apparaît comme une simplification pour un Crabe devant se mouvoir dans un espace

restreint. Il est manifeste que ces Brachyoures sont profondément modifiés par leur mode de vie.

Fig. 32. — Hexapua aexpaa (Fabricius) s.l., S 5,5 X 8,4 mm, Kei Islands, Tua), 22 m, Siboga Exp., st. 258 (ZMA) : rapports

du sternum thoracique et de la carapace ( X 15). À gauche, on a soulevé le bord postérieur de la carapace (en poin¬

tillé) pour montrer le stemite 8 qui a glissé sous le céphalothorax et n'est pas visible normalement, ainsi qu’on le

voit à droite [bord postérieur de la carapace en traits pleins). En grisé, à gauche, la cavité stemo-abdominale ; à

droite, l'abdomen représenté par moitié.

al, a2, a6, premier, deuxième, sixième segment abdominal y b.cp., bord postérieur de la carapace ; c.e., canal

éjacuiateur ; c.s., cavité sterno-abdominale ; cxd, cx4, coxa de p3 et de pâ ; d.eg., dispositi/ d'engrénemenl carapace-

plastron ; p, pénis ; 4-8, sternites thoraciques 4 à 8 ; djS-TjS, sutures thoraciques 4jS à 7/8.

Le sternum thoracique des Hexapodidae présente certaines particularités fort intéressantes.

Tout d’abord, le somite thoracique 8 qui, normalement, porte p5 n’a pas disparu, comme l’ont

cru de nombreux carcinologistes. Gobdon (1971) a bien remarqué que le sternite 8 a glissé sous la

carapace et que cette dernière le recouvre. Pour faire apparaître le sternite 8, il suffit de soulever la

carapace, dont le bord postérieur montre vers l’angle interne une concavité dans laquelle vient s’encas¬

trer une saillie du sternite 7, plus précisément de l’épisternite 7 : la carapace et le plastron ont un dis¬

positif d’engrènement (fig. 32). Au sternite 7 fait suite une bande assez étroite, faiblement calcifiée,

se terminant du côté externe près de la saillie d’emboîtement du plastron. Cette dernière pièce tho¬

racique est divisée en deux par un sillon longitudinal (Gordon, ibid., signale que cette bipartition

n’est pas constante). Dans une première hypothèse, homologuons l’ensemble de la pièce thoracique

postérieure au sternite 8. D’après nos observations, ce sternite 8 n’est pas entièrement caché par la

carapace, sa portion tout è fait interne se trouvant exposée, tout comme les sternites précédents :

elle se présente sous forme d’une pièce très étroite, triangulaire, calcifiée, de part et d’autre de l’abdo¬

men, chez le mâle (fig. 32, 33F) et chez la femelle (fig. 33E). Cette partie du sternite 8 remonte un peu

le long du sternite 7, sur les bords de la cavité abdominale. C’est à cet endroit que, chez le mâle, sort

le pénis ; on voit bien, en continuité avec ce dernier et en contrebas, le canal éjacuiateur.

On peut émettre une autre hypothèse. La bande sternale qui a glissé sous la carapace et qui est

située postérieurement au sternite 7 pourrait, tout au moins quand elle est bipartite, ne pas corres¬

pondre en entier au somite 8 : la partie externe appartiendrait au somite 7 ou, peut-être, serait d’ori¬

gine appendiculaire. L’interprétation est difficile et d’autres observations seront nécessaires. Un fait

semble certain : la portion interne de cette formation sternale représente le sternite 8.

Laneester (1904, p. 538, 539) a bien expliqué cette tendance à l’atrophie et à l’avortement de certains

somites. Ce phénomène se produit généralement en avant ou en arrière d’un tagme. Le cas des Hexapodidae

entre dans la douzième règle de Laneester : a le somite antérieur ou postérieur d’un tagme peut s’atrophier,

diminuer de taille ou avorter partiellement, par suppression de certains de ses méromes : finalement, un tel

Source ; A1MHW, Paris

11 rainures sternales chez les Hexapodidae mâles et femelles.

Fig. 33 A-B. — Hexapus sexpes (Fabricius) (J 5,5 X 8,4 mm, Kei Isl., Tuai, 22 m, Siboga Exp., st. 258, Tesch det.

(ZMA). A, partie antérieure du sternum thoracique, abdomen en place avec sa pilosité (x 10) ; B, id., abdomen

enlevé : on aperçoit la cavité sterno-abdominale et les deux pli in titu, logés dans deux tranchées latérales [ x 10).

Fig. 33 C*E. ~ Hexapus sexpes (Fabricius) a.I., Ç 4,6 X 7 mm, Paternoster Islands, Sailus Ketjil, Siboga Exp., st. 37

(ZMA). C, partie antérieure du plastron sternal, abdomen en place avec sa pilosité : l'extrémité sétifère des pléopodes

déborde de la cavité sterno-abdominale (x 11) ; D, id., abdomen enlevé ; l'extrémité des pléopodes est regroupée

dans une rainure au sommet de la cavité sterno-abdominale (x 11) ; E, plastron sternal en entier (X 8) : on voit

une portion du sternite 8 de part et d'autre du premier segment abdominal, ainsi que la rainure qui prolonge la

cavité sterno-abdominale de la femelle [pléopodes non représentés).

Fio. 33 F. — Lambdophallus aniraetas Rathbun, 4,7 X 7,3 mm, Siam. (D’après Rathbun, 1910, fig. 36a). Dana les vastes

tranchées latérales se logent les pléopodes mâles.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

LE STERNUM THORACIQUE

117

somite peut disparaître et ne laisser, dans la structure adulte, aucune trace apparente de sa présence dans

les formes ancestrales ». Lankester nomme ce processus : « excalation of a somite b. Chez les Hexapodidae,

le somite 8 s'est réduit et l’un de ses méromes, p5, a disparu.

Le développement larvaire et post-larvaire des Hexapodidae n’est pas connu. 11 serait intéres¬

sant de savoir si, dans les premiers stades de la vie et chez la mégalope, la dernière paire de pattes est

présente et, dans cette éventualité, à quel stade le jeune Crabe perd ses deux p5.

L'orifice mâle ne peut pas être coxal puisque p5 et, aussi, sa coxa (tout au moins dans sa mor¬

phologie habituelle) ont disparu. Du reste, la disposition du sternite 8 est telle que l’orifice mâle doit

être sternal.

On peut comparer la disposition du sternite 8 des Hexapodidae à celle qui existe chez les Retroplumi-

dae (hg. 30C-E, 30F), chez lesquels p5 ne manque pas mais est atrophiée : il n’est pas étonnant de retrouver

dans ces deux types de Crabes une réduction du dernier somite thoracique. Chez les uns et les autres, la cara¬

pace recouvre le sternite 8 dans sa plus grande partie ; on peut considérer ce processus comme une convergence

résultant de la réduction ou de ta disparition de la dernière paire de péréiopodes.

Le plastron sternal des Hexapodidae est extrêmement élargi en arrière des chélipèdes, comme

l’est, du reste, l’ensemble du corps, qui est très étalé transversalement. Toutes les sutures sont inter¬

rompues médialement ; les extrémités internes des sutures 4/5 et 5/6 se prolongent jusque sur les flancs

de la profonde cavité sterno-abdominale ; la suture 6/7 s’interrompt juste sur le bord de cette der¬

nière.

Le sternum thoracique des Hexapodidae présente d’autres singularités. Dans certains cas, il

est creusé de tranchées latérales ou obliques qui prolongent la cavité sternale et dans lesquelles s’insè¬

rent les très longs premiers pléopodes sexuels mâles (fîg. 37F). Ces tranchées (fig. 33A, B, F) sont par¬

fois peu visibles car elles sont recouvertes par l’abondante pilosité qui protège les appendices copula-

teurs.

Tesch (1918, p. 238) a remarqué ces tranchées mais ne tes a pas figurées. D’après sa diagnose, elles peu¬

vent être mal définies et courtes : genre Hexapus de Haan ; ou bien elles sont transverses, profondes, bien déli¬

mitées et accueillent l’extrémité coudée du pli : genre Lambdopkallus Alcock, avec l’espèce L. anfraclus Rathbun

(voir la note infrapaginale ci-dessous).

Sankarankutty (1975, fig. IB) vient de décrire une nouvelle espèce à’Hexapus, H. estuarinus, où deux

tranchées transversales sont présentes chez le mâle, qui peut y loger l’apex incurvé du pli, absentes chez la

femelle dont les extrémités des pléopodes se groupent dans une simple rainure terminale de la cavité sternale.

Campbell et Stephenson (1970, p. 286, fig. 49H) font allusion, chez une espèce qu’ils établissent, H.

granuliferus, à un sillon en forme de T sur le plastron sternal.

C’est ce que nous avons observé chez une espèce d'Hexapus s.l. ^ du golfe Persique ; la femelle de la même

espèce offre un plastron dépourvu de tranchées obliques ou latérales, mais la cavité sterno-abdominale se con¬

tinue par un prolongement antérieur qui accueille l’extrémité groupée des pléopodes, dont les longues soies

apparaissent à découvert en avant du telson (fig. 33C-E).

Chez d’autres Hexapodidae à cavité sterno-abdominale allongée, la partie antérieure du plastron est

excavée et reçoit les palpes sétifères des pattes-mâchoires qui sont extrêmement développés. Cette disposition

se rencontre chez Hexapus {Thaumastoplax) anomedipes (Miers) {cf. Monod, 1956, p. 363, fig. 471-477), dont

la première paire d’appendices sexuels est filiforme ; il ne semble pas qu’il y ait ici, chez le mâle, de tranchées

sternales transverses ou obliques, mais il faudra néanmoins vérifier si l’apex du pli ne déborde pas de la cavité

sternale.

La position systématique du groupe naturel désigné d’après Hexapus comme genre type

a été beaucoup controversée. Pratiquement, tous les carcinologistes le subordonnent à une famille.

Par exemple, Obtmann (1894a, p. 690-691) inclut les Hexapodinae dans les Pinnoteridae, tandis

1. Le genre Hexapus de Haan a été divisé en plusieurs sous-genres par Monod (1956, p. 361-374), qui a bien fait

ressortir les confusions faites par les carcinologistes entre les diverses formes. Ce classement était d'autant plus compliqué

que les Hexapodidae ne sont connus que par un petit nombre d'exemplaires. Nous adoptons tout à fait les vues de Monod,

mais nous n'entrerons pas ici dans le détail des attributions sous-génériques. Il est certain que les caractères du plastron

sternal pourront être utilisés dans ce groupe difficile.

Source ; MNHN, Paris

118

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

qu’ALcocK (1900, p. 293, 329-331), Tesch (1918, p. 150, 237-243), Monod (1956, p. 361) et Balss

(1957, p. 1658) en font une sous-famille dépendant des Goneplacidae. Il ne fait, certes, aucun doute

que ces Crabes hexapodes ont, entre l’abdomen et la coxa de p4, un large sternite et que l’orifice mâle

est sternal. Nous ne pouvons rattacher ces Brachyoures à aucun des groupes de Goneplacidae s.l. que

nous avons étudiés de façon préliminaire (Guinot, 1969o). C’est pourquoi nous les avons extraits

des Goneplacidae et les avons élevés au rang de famille. Les Hexapodidae Miers offrent des carac¬

tères de convergence avec certains autres Brachyoures et seule une étude très complète permettra

de déceler leurs véritables liens phylétiques.

Le tableau 3 récapitule les genres et les groupes caractérisés par quatre sutures transversales

incomplètes.

Tableau 3. Récapitulation des genres ou groupes

avec les quatre sutures transversales incomplètes

Oxystomata

à savoir

( Dorippidae (Tymolinae exclus)

1 Orithyinae

1 Leucosiidae

Tous (sauf Matutinae et

Calappinae)

Brachygnatha

Oxyrhyncha *

Majidae

Tous

Parthenopidae {pro parte]

Lambrus, Cryptopodia, Hele-

Tocrypta

Brachygnatha

Brachyrhyncha

Atelecyclidae Acanthocyclinae

* Bellia, Helerozius

—

Portunidae ®

Tous (sauf Carcininae, à

contrôler)

—

Ocypodidae

Tous

—

Grapsidae

Tous

—

Gecarcinidae

Tous

—

Pinnoteridae

Tous

—

Mictyridae

Mictyris

—

Hymenosomatidae

Tous

—

Palicidae

Tous

—

Retroplumidae

Tous

—

Hexapodidae

Tous

V. RÉSUMÉ DES DONNÉES NOUVELLES

La réunion des sternites thoraciques en un plastron n’est pas une innovation des Brachyoures,

car une telle structure se trouve déjà chez certains Anomoures. Il n’en est pas moins vrai que l’existence

d’un plastron est une caractéristique essentielle qui se rencontre chez tous les Brachyoures. Le ster¬

num thoracique est très différemment conformé chez les péditrèmes et chez les sternitrèmes : il sera

instructif de connaître à fond la formation du plastron chez les Dromiacea, les Homoloidea et autres

péditrèmes car il y est dans un état qui, à la fois, témoigne de l'ancienneté de ces groupes et se mani¬

feste par des transformations spéciales.

1. Hymenodomatidae et Eumedoninaa exclus.

2. Ce que noua appelons Bellioidea, famille des Belliidae ; cf. Güinot, 1976.

3. Chez certains Portunidae [Ctdlinectes, Scylla, etc.), les lignes de sutures thoraciques sont prolongées, après leur

interruption, par des sillons auxquels, intérieurement, correspondent non des phragmes (lames endostemales) mais de

simples crêtes.

Source ; MNHN, Paris

L£ STERNUM THORACIQUE

119

Chez les sternitrèmes nous avons pu mettre en lumière plusieurs tendances évolutives, plus ou

moins associées :

1) perte des sutures thoraciques antérieures ; en même temps, réduction de l'écusson qui, plésiomorphe,

s’avance entre les mxp3 et, apomorphe, devient rudimentaire ; 2) perte progressive, d’avant en arrière et sur

une largeur de plus en plus grande, des sutures thoraciques postérieures, jusqu’à leur disparition dans la zone

médiane ; 3) élargissement et raccourcissement de l’ensemble du plastron (condensation segmentaire) ; 4) agran*

dissement en largeur du sternite thoracique 8 ; 5) perte de la délimitation des épisternites ; chez les formes

les plus primitives de chaque lignée, une suture sépare encore les épisternites des sternites contigus ; cette suture

disparaît au niveau de certains somites et, enfin, de tous. La vraie nature des épisternites n'est pas encore

éclaircie : sont-ils des formations de même origine que les sternites ? Pourrait-il s'agir de dépendances appen¬

diculaires, ayant notamment un rapport avec la précoxa, comme le suggèrent certains auteurs {cf. Hansen,

1921 ; 1925) ?

Grâce à l’établissement de ces tendances évolutives, la forme du sternum thoracique peut être

utilisée dans la taxonomie des Brachyoures comme indice du niveau évolutif.

Sur certains points, les recherches doivent être approfondies. Voici quelques problèmes :

o) présence d'un épisternite 8 chez les formes à sternite 8 développé ; b) processus de la coalescence

des somites situés en avant des somites locomoteurs ; c) cas des formes où le sternum se prolonge autour des

appendices ; d) nombre et topographie précise des foyers à partir desquels s'édifie le sternum thoracique lors

du développement embryonnaire ; e) évolution morphologique du plastron sternal pendant le développement

larvaire.

Portant les marques de la métamérisation primitive, le sternum thoracique est certainement

l'un des caractères morphologiques externes les plus valables pour le aystématicien. Certes, il est modelé

par la traction qui s’exerce à partir de ses insertions musculaires, mais celles-ci concernent presque

exclusivement les appendices ; la plupart des autres parties dures présentent plusieurs surfaces sur

lesquelles s'insèrent des muscles ayant des fonctions très variées.

Le plastron sternal constitue une structure privilégiée du point de vue de la biométrie, car on y détermine

aisément des points de repère et, ainsi, on mesure avec précision certaines grandeurs et on calcule des paramètres.

Sa croissance est isométrique par rapport à celle de l’organisme tout entier ; les coefficients de variabilité sont

à peu près les mêmes pour le plastron et pour l’ensemble du corps. Le paraUélisme est conservé au cours de

toute l'histoire individuelle, malgré les mues successives (sauf chez les femelles postpubérales).

A la suite de ces considérations, une tradition sera peut-être renversée : le regard du carcino-

logiste ne devrait pas se poser seulement sur la carapace et juger en tout premier lieu d’après la silhouette

générale vue dorsalement, mais se porter, avec au moins autant de curiosité, vers la face ventrale du

Crabe qui, outre le plastron sternal, offre les riches particularités de la cavité sterno-abdominale, de

l'appareil d'accrochage et de l'appareil génital mâle ou femelle.

Source : MNHN, Paris

120

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chapitre IV

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE

ET APPAREIL D’ACCROCHAGE DE L’ABDOMEN

L’un des caractères essentiels des Brachyoures, auquel, du reste, ces Crustacés doivent leur

nom court ; oupà, queue), c’est l’abdomen très peu développé, rabattu sous le thorax, cons¬

titué de segments souvent peu mobiles les uns par rapport aux autres, parfois soudés entre eux et

ne portant pas de pattes locomotrices. Généralement de même forme et de même capacité que le pléon,

une cavité prend naissance, par excavation de la paroi du plastron sternal : elle reçoit les sept seg¬

ments abdominaux qui font suite aux huit segments thoraciques. Une fois engainé dans la cavité sterno-

abdominale, l’abdomen ne fait pas saillie et s’intégre à l'ensemble du corps, dont le contour générai

est alors celui du céphalothorax.

La tendance de l'abdomen à s'appliquer contre la paroi sternale ne se manifeste pas que chez

les Crabes. Chez certains autres Décapodes (Âstacidae, Galatheidae), un reploiement de l’extrémité

du pléoD est ébauché, mais l’abdomen ou la nageoire caudale sert encore à la nage. Cher certains Pagu-

roidea (par exemple : Lomidae, Lithodidae : cf. fig. IB, IC ; pl. 1, fig. 2) et chez les Porcellanidae {cf.

fig. lE), l’abdomen se recourbe dans sa plus grande partie pour venir en contact avec la face ventrale :

il n’y a pas, pour autant, formation d’une cavité destinée à l’accueillir. La cavité sterno-abdominale

est donc une innovation des Brachyoures. Il faut toutefois noter que les formes considérées comme étant

à la racine des Brachyoures ne rabattent que les segments postérieurs de l’abdomen, les autres étant

dans le prolongement du céphalothorax (Raninidae pro parte, Tymolidae, Homolodromiidae), et qu’il

n’y a pas de véritable cavité sterno-abdominale chez les Crabes péditrèmes ; le sternum thoracique

est, du reste, différemment conformé par comparaison avec celui des Brachyoures sternitrèmes {cf.

infra : Brachyoures péditrèmes).

On conçoit aisément que, ne servant plus à la locomotion comme chez les Macroures et qu’étant

devenu rudimentaire, l’abdomen des Brachyoures ait acquis d’autres fonctions, ce qui entraîne des

modifications anatomiques des régions avoisinantes. S’il pendait librement à l’extrémité postérieure

du corps ou s’il débordait, il pourrait gêner la locomotion ou la natation. L’effacement de l’abdomen,

son insertion dans la forme générale du corps, s’accompagne d’un processus lié au précédent : sa coap¬

tation avec la région sternale correspondante. Cette coaptation est une autre originalité des Brachyoures.

Chez les formes évoluées, où la coaptation atteint son état le plus parfait, le pléon est non seulement

rabattu contre le thorax mais, en outre, il s’engage parfaitement dans l’espace qui lui est réservé :

ses bords épousent étroitement la lisière de la cavité sterno-abdominale et, parfois, s’engrènent avec

celle-ci de façon plus complexe, par suite d’un véritable moulage des parties complémentaires.

L’innovation la plus singulière des Brachyoures est l’apparition d’un mécanisme très particulier

qui permet à l’abdomen d’être maintenu contre le sternum thoracique. Cette coaptation spéciale, qui

assure la fixation et l’immohilisation de l’abdomen, est dénommée appareil bouton-pression ou appareil

d'accrochage ; elle représente un perfectionnement supplémentaire à la formation de la cavité sterno-

abdominale.

I. DÉFINITIONS ET HISTORIQUE.

VALEUR TAXONOMIQUE DE L’APPAREIL D’ACCROCHAGE

Typiquement, l’élément sternal consiste en une paire de crochets saillant à la surface du ster-

nite 5 (portant la deuxième paire de péréiopodes thoraciques) et situés au-dedans de la cavité sterno-

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STlîRNO-ABDOMINALK ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

121

abdominale. Selon les cas, le crochet proémine en avant, au milieu ou en arrière sur le sternite, par¬

fois tout près de la suture 4/5, d’autres fois à la limite de la suture 5/6. Lorsque l’abdomen se rabat,

la paire de crochets symétriques est reçue dans une paire de fossettes creusées à la face interne de l’abdo¬

men, généralement dans les angles latéraux-postérieurs du sixième segment. Dans sa forme la plus fré¬

quente, la fossette est une simple excavation de la paroi abdominale, partiellement limitée par un

bourrelet cuticulaire, en fer à cheval ; il ne s’y attache aucune formation musculaire. Extérieurement,

chaque fossette forme une petite bosselure. Ainsi se réalise une sorte de boutonnage, qui se traduit

par un déclic nettement perceptible. Seul, le dernier n segment » abdominal (telson) ^ reste libre : il

agit comme un clapet permettant de dégager l’anus qui débouche à son extrémité. L’extension de

l’abdomen ne semble pas nécessaire pour la défécation.

Par le jeu de muscles fléchisseurs et extenseurs, le Crabe tient son abdomen rabattu dans la rai¬

nure sternale ou l'en éloigne. En position de repos, l’abdomen mâle est tenu dans la flexion par simple

contraction tonique des muscles adducteurs. D’après les données habituelles des naturalistes, il semble

que l’abdomen soit pratiquement toujours accroché ; nous souhaiterions des observations très pré¬

cises à ce sujet, sur des Crabes dans leur milieu naturel ou en captivité. Si on décroche artificiellement

l’abdomen d’un Carcinus inaenas, la fermeture se rétablit après un temps variant de quelques secondes

à deux heures ; un Crabe dont on a raboté les saillies sternales garde son abdomen en position de reploie¬

ment (Kollmann, 1937, p. 80). Ce n’est que dans la position d’accouplement que l’abdomen se décro¬

cherait et se déploierait après disjonction des parties coaptées.

Parfois, l’ajustement de l’ahdomen au sternum est si solide qu’il n’est pas possible de décrocher

artificiellement le pléon sans le briser, les crochets restant inséparables des fossettes. C’est notamment

le cas des Crabes nageurs du genre Callinecies Rathbun. Nous verrons plus loin que, chez certains

Leucosiidae, l’abdomen s’incruste si intimement dans le bord de la cavité sternale qu’on ne peut sou¬

lever l’abdomen sans l’endommager : il semblerait qu’il y ait, partiellement, adhérence. La coaptation

aurait tendance à devenir permanente et peut-être à se transformer en soudure, ce qui pourrait cons¬

tituer, dans ce cas précis, une gêne.

Ce remarquable dispositif a été découvert par G. L. Duvernoy qui, en 1850 et 1853, en a donné une

bonne description, en a indiqué le mécanisme et a observé sa présence constante chez un certain nombre de

Crabes, à l’exception du genre Gelasimus (= üca).

Dans une première note (1928a), Ch. Pérez attire à nouveau l’attention sur le système d’accrochage

de l’abdomen, pratiquement méconnu par les carcinologistes. Puis, immédiatement (19286, 19296), il se livre

à une brève analyse de l’évolution de ce dispositif dans la série des Décapodes Brachyoures. Chez le genre Dro-

mia, à abdomen élargi, le sixième segment de l’abdomen porte des rudiments d’uropodes (homologués aux pléo-

podes atrophiés de l’avant-dernier segment abdominal) : symétriquement, chacun de ceux-ci vient se placer

en avant d’une saillie de rétention située sur la coxa de la première paire de pattes ambulatoires. Pérez émet

l'hypothèse que la fossette sous-abdominale des autres Crabes correspond â l’uropode vestigial des Dromiacés,

qui se serait incorporé au sixième segment abdominal ; parallèlement, le crochet aurait émigré de la coxa de p2

sur le sternite correspondant (sternite 5).

Dans son étude sur les coaptations et formes correspondantes chez les Décapodes, Kollmann (1937)

insiste sur le fait que le dispositif en question est non pas < un bouton-pression, dont les deux moitiés sont main¬

tenues unies par élasticité, mais un simple appareil d’accrochage, composé d’une * boucle ’ et d’un crochet >

(p. 59). Il suffit d’exercer une poussée en avant, à la base de l’abdomen, pour décrocher celui-ci. L’accrochage

ne serait stable qu’à la faveur d’une tension longitudinale dirigée vers l’arrière, résultant du tonus des muscles

adducteurs de l’abdomen. Kollmann en conclut que l’accrochage est un phénomène actif.

Pérez (19296, p. 1145) et Kollmann {loc. cil.) sont dans l’erreur quand ils déclarent que Carcinus n’est

pas capable de décrocher son abdomen ; ce serait seulement à la faveur de la mue précédant l’accouplement

que seraient dégagés les pléopodes. Cela ne peut être vrai, car beaucoup de Crabes, surtout les mâles, ne muent

1. Rappelons que, si on dénombre sept segmenta abdominaux, on considère généralement que le dernier, ou telson,

toujours dépourvu d’appendices, n'a pas valeur de métaroère ; tout comme l'acron, il serait diCérent du point de vue

embryologique {cf. Calman, 1909, p. 6, 7 ; Balss, 1940, p. 28, 91). Mais, depuis quelque temps, la vraie nature du telson

chez les Arthropodes, et plus particulièrement chez les Crustacés, est à nouveau remise en question. C’est ainsi que l'on

parle de pléolelson chez les Bathynellacea. Nous renvoyons aux travaux de Sharov (1966, p. 213-217, fig. 82), qui étudie

l'évolution du telson chez les Arthropodes [y compris les Insectes), de Bowuan (1971) et de Schhinkb (1976).

Source : MNHN, Paris

122

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

pas avant la copulation. Le décrochement est donc une phase active, qui doit être effectuée au plus tard à

l’instant où le mâle va déposer le sperme dans les vulves. Il serait intéressant de connaître le moment exact du

décrochage de l’abdomen lorsqu'il y a parade sexuelle et préliminaires avant la copulation. Quant au bouton*

pression des Crabes, les considérations de Kollmann concernant une coaptation susceptible de devenir gênante

paraissent discutables. Il faut néanmoins retenir le cas des Oxystomes où la coaptation semble avoir tendance

à se transformer en adhérence {cf. infra).

D’après Duvernoy et Pérez, les femelles adultes ne possèdent pas de crochets sternaux ou, du moins,

quand ils existent, ils sont trop rudimentaires pour être fonctionnels. Les pléopodes, volumineux, empêchent

l’application contre le plastron de l'abdomen, lequel reste en adduction : l’abdomen femelle est « simplement

ramené contre le thorax par tonicité musculaire et peut être écarté sans efforts » (Pérez, 1928a, p. 462). Les

jeunes femelles sont munies d'un appareil semblable à celui des mâles, lequel disparaîtrait à la mue de puberté

(Pérez, 1933o).

La féminisation de l’abdomen mâle, après infestation par une Sacculine, entraîne, entre autres modi¬

fications, la réduction, puis la disparition, du dispositif d’accrochage. Pérez (19336) a observé, chez Pachy*

grapsus marmoratua (Fabricîus), la conservation des crochets et des fossettes, susceptibles de se « boutonner s,

tant que l’abdomen garde le type mâle ; au fur et à mesure que l’abdomen se féminise davantage, les crochets

se réduisent, les fossettes s’ouvrent plus largement et la coaptation n’est plus possible par suite de l’élargisse¬

ment anormal du pléon, qui empêche toute coïncidence ; à un degré plus marqué de féminisation, il y a dispa¬

rition totale des deux éléments de l’appareil d’accrochage.

Les systèmes bouton-pression sont relativement rares dans la Nature : on connaît celui qui

ferme le manteau de certains Mollusques Céphalopodes (Seiche, Calmar) et celui qui attache les héraé-

lytres au thorax chez des Hémiptères (Nèpes, Cotises, etc.) (Cuénot, 1925, p. 271).

Discutant du problème des coaptations et cherchant une explication à la genèse des adaptations et,

plus particulièrement, des organes coaptés, Cuénot (1941, p. 209-215) évoque le bouton-pression des Crabes.

11 y voit une preuve de la finalité du monde vivant.

Macquart (1936, p. 45) indique brièvement que, à son avis, le dispositif bouton-pression, absent chez

certains Crabes évolués (Üca et certains Oxystomes), est probablement < remplacé physiologiquement par un

autre dispositif «.

On n'en sait guère plus au sujet du dispositif d’accrochage de l’abdomen brachyourien. Les

taxonomistes ne font jamais allusion à ce caractère chez les différents types de Crabes ; seuls font

exception quelques auteurs qui ont étudié les Crabes à orifices femelles coxaux et dotés de sperma-

thèques indépendantes (Crabes péditfèmes). Dans la littérature carcinologique, les diverses modalités

que présente cette double différenciation chez les nombreux groupes de Crabes sont passées sous silence

ou inconnues.

Nos recherches nous ont amenée à l’idée que le dispositif d’accrochage constituait un excellent

critère taxonomique et qu’il pouvait être utilisé à plusieurs niveaux hiérarchiques. Son apparition

est liée à la formation de la cavité sterno-abdominale, ce que nous montrerons à l’aide d’exemples.

C’est pourquoi nous étudions conjointement la cavité sternale et l’appareil d’accrochage.

On peut s’étonner de la variété des types d’accrochage ou de rétention de l’abdomen qui existe

chez les Brachyoures. Certes, le système bouton-pression est le plus répandu, mais nous avons observé

de très nombreuses autres possibilités de maintien du pléon. De plus, chez une même espèce l’abdomen

peut être fixé à l’aide de plusieurs dispositifs (cas des Dromiacea, des Homoloidea, des Pinnoteri-

dae).

Il existe aussi divers cas où il n’y a pas de dispositif d’accrochage :

1) Chez certains Brachyoures péditrèmes, l’abdomen est en grande partie dans le prolongement du

céphalothorax ; il ne reploie contre la paroi sternale et contre la face interne des coxae que ses segments les plus

antérieurs : Raninoidea (sauf Lyreidus où l’abdomen est nettement reployé et se trouve fixé par une paire

de saillies) ; Tymolidae, où il semble n’exister qu’une étroite correspondance entre les bords de la cavité abdo¬

minale et les segments antérieurs de l’abdomen.

2) Chez certains Brachyoures sternitrèmes, il n’y a pas de véritable cavité sterno-abdominale : l’abdomen

court est éloigné du sternite 5 (qui porte habituellement la paire de différenciations sternales) et nous n’avons

Source : A1WHW, Pons

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

123

observé aucun dispositif d’accrochage de l’abdomen : Corysles, Pseudocorysles. Par ailleurs, une cavité sterno*

abdominale peut creuser le sternum sans que soit présent un système maintenant le pléon : Orithyia.

3) Chez divers Brachyoures sternitrèmes à cavité sterno-abdominale bien excavée, le dispositif d’accro¬

chage disparaît chez le mâle au-delà d’une certaine taille : Eriockeir, certaines Sesarma s.l., etc.

4) Quelques Brachyoures sternitrèmes à cavité sterno-abdominale excavée sont dépourvus d’appareil

de maintien de l’abdomen, quelle que soit la taille : Ocypode, Uca {pro parle), Macropkthalmus {pro parte), Dotilla

(pro parte), Cyrlograpsus, de nombreuses Sesarma s.l., Mictyris, etc. Certains de ces Crabes {Uca par exemple)

sont considérés comme parmi les plus évolués : on peut penser que l’appareil d’accrochage a disparu au cours

de l’évolution, l’abdomen restant néanmoins reployé et appliqué contre le sternum. Ces formes sont pour la

plupart semi-terrestres ou terrestres. C’est généralement chez les familles où l’appareil est facultatif selon les

genres et les espèces ou bien absent chez le mâle au-delà d’une certaine taille, que l’on trouve les cas d’appareil

d’accrochage absent, disparu.

Les cas intéressants sont ceux où le système d’accrochage existe dans ses deux parties, ster¬

nale et abdominale, mais n’est pas fonctionnel par suite, notamment, d’une non-correspondance des

éléments : Naulilocorystes, Pellarion, Bellia. Chez ces Crabes, l’abdomen est court et n’atteint pas

le sternite 5. Il peut aussi se produire que les fossettes sous-abdominales, qui viennent pourtant en

coïncidence avec les crochets sternaux, soient trop rudimentaires pour permettre un véritable accro¬

chage : Tkia residua et, même à certains égards, plusieurs genres de Gecarcinidae {Gecarcinus, Epi-

grapsus).

Nous examinerons tout d’abord la disposition chez les Crabes à orifices mâles coxaux, dits

péditrèmes, considérés généralement comme des Brachyoures anormaux (pro parle, les Brachygastres

anormaux de Duvebnoy ou Brachyures Notopodes de Latreille ou Anomoures de la famille des Apté-

rures de H. Milne Edwards), souvent exclus des Brachyoures sensu stricto ou bien alors placés parmi

les Brachyoures les plus primitifs. Chez certains, il n’existe pas de dispositif de maintien de l’abdomen,

celui-ci n’étant que partiellement reployé. Chez d’autres, à pléon complètement rabattu, la rétention

de l’abdomen est, au contraire, assurée par des dispositifs complexes, parfois multiples. Un tableau

(tabl. 4) récapitule les divers cas rencontrés chez les formes péditrèmes.

Nous examinerons ensuite les « Crabes vrais » ou Crabes sternitrèmes : les divers modes de fixa¬

tion de l’abdomen au plastron sont beaucoup plus variés que ne l’ont vu les carcinologistes : nous avons

dénombré douze cas, y compris celui d’un appareil facultatif ou absent, que l’on peut considérer comme

ayant disparu au cours de l’évolution. Le tableau 5 récapitule tous les types rencontrés chez les ster¬

nitrèmes.

Dans la fin de ce chapitre, nous étudierons l’appareil d’accrochage de l’abdomen au cours de

la croissance de l’individu, la disposition chez la femelle impubère, puis pubère (disparition de l’appareil

d’accrochage à la mue de puberté ; formation dans certains groupes d’une cavité incubatrice). Qu’il

s’agisse de femelles mais aussi de mâles, il est utile de savoir si l’on a affaire à un animal prépubéral

ou postpubéral ; l’accrochage est sans doute plus fort chez le Crustacé prépubéral, à ce stade l’abdomen

adhérant souvent à la paroi sternale. Un phénomène, pratiquement jamais signalé, est le décrochage

de l’abdomen chez les mâles de grande taille, appartenant à divers groupes, le dispositif devenant

vestigial après une mue (ou, peut-être, après plusieurs mues successives) : il se produit donc, mais

plus tardivement, exactement ce qui se passe chez les femelles à la mue de puberté.

La dernière partie de ce chapitre sera consacrée aux rainures et « tranchées » qui, chez certains

Crabes, creusent le plastron et abritent les pléopodes sexuels en dehors de la cavité sterno-abdomi¬

nale « normale ».

IL BRACHYOURES S.L.

k ORIFICES FEMELLES COXAUX (BRACHYOURES PÉDITRÈMES)

Dromiacea

Les Dromiidae présentent plusieurs types de dispositifs de rétention de l’abdomen, bien plus

variés que ne l’indique la littérature carcinologique. Les Dynomenidae, à propos desquels nous n’avons

Source ; MNHN, Paris

124

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

nulle part trouvé mention d’un appareil de rétention, possèdent un système tout à fait particulier,

semble-t-il, non fonctionnel chez l'adulte.

Dromiidae (modalités variées des dispositifs de rétention de l’abdomen)

Le genre Dromia Weber, qu’il conviendrait de réviser complètement car il est hétérogène, contient

plus d’une dizaine d’espèces n’ayant pas toutes le même système d’accrochage de l’abdomen.

Dromia personata (Linné) possède, entre ses péréiopodes peu écartés, un sternum thoracique assez étroit.

Les sternites sont soudés, sans traces apparentes de suture, tout au moins chez le mâle ; les épisternites forment

des pointes latérales entre pi — p2 et p2 — p3. L’abdomen mâle, dont tous les segments s’articulent librement

et dont les deux premiers occupent une position dorsale, est bien développé : en adduction, il recouvre non seu¬

lement le sternum thoracique dans toute sa largeur mais aussi la base des coxae des péréiopodes ; en longueur,

il ne laisse à découvert que la partie antérieure du plastron, en forme de lame mince. 11 n’y a pas de véritable

cavité abdominale, seulement une coaptation des bords de l’abdomen avec la face interne des coxae ; le telson

repose dans une zone excavée. Les plaquettes triangulaires, qui représentent les rudiments des uropodes (pléo-

podes vestigiaux), placés latéralement entre le sixième segment abdominal et le telson, vont se placer en avant

de deux éminences symétriques, dentelées, situées sur les coxae de p2. Cette paire de saillies agit comme une

butée, et l’ensemble constitue un appareil de rétention qui maintient solidement l’abdomen.

Nous connaissons mal la disposition chez la femelle impubère, mais il semble que, très tôt, la saillie

de rétention disparaisse complètement.

Chez une autre espèce de Dromia, D. dekaani Rathbun, le système de rétention de l’abdomen est plus

complexe (pl. 21, fig. 1-3). L’abdomen, très allongé, s’étend jusqu’à la pointe antérieure du plastron et se coapte

étroitement avec la face interne des coxae des péréiopodes. Il existe deux paires de saillies coxales de rétention ;

une saillie sur la coxa du chélipède, à laquelle correspond une concavité du telson ; une autre paire de saillies

sur la coxa de p2, sur laquelle se moule une paire de fossettes creusant profondément la tranche de l’abdomen,

juste sous l’uropode, au niveau du sixième segment. En plus, sur le sternum, dans la partie épisternale qui

s’engage entre p2 et p3, se trouve une large saillie tuberculée, contribuant certainement à fixer plus fermement

l’abdomen. Chez cette espèce, les uropodes jouent, semble-t-il, un rôle bien moindre que chez D. personata.

Dans le genre SUrnodromia Forest (1974, p. 100, 102, pl. 8, fig. 2, 4), l’abdomen mâle s’encastre profon¬

dément entre les coxae de pl à p4. L’appareil de rétention est différent. Les saillies dentelées situées à la face

interne des coxae (très renflées) de p2 empêchent l’abdomen de se soulever, une fois que l’étroit telson est engagé

en avant de celles-ci. Le bord du sixième segment abdominal est échancré au niveau des saillies coxales ; par

ailleurs, les uropodes ainsi que les angles latéro-postérieurs du telson sont redressés vers le haut : l’ensemble

de ces coaptations constitue un système de rétention très efficace.

Dans le genre Dromidiopsis Borradaile, plus précisément chez D. excavata (Stimpson), s’ébauche une

cavité sterno-abdominale : le plastron sternal possède un fond plat et, de part et d’autre, la face interne des

coxae des péréiopodes forme une muraille presque perpendiculaire. L’abdomen mâle, qui est long et couvre

le plastron jusqu’à son extrémité antérieure, s’encastre dans cette gouttière encaissée. Les uropodes, extrêmement

réduits, ne participent pas au maintien de l’abdomen : la base du sixième segment abdominal coulisse sous deux

petites saillies situées à la face interne des coxae de p2. Ici, c’est par une sorte de dispositif à glissières qu’est

maintenu l’abdomen.

Chez Cryptodromia tumida (Stimpson), où l’abdomen mâle est relativement court, le système de réten¬

tion est du même type que chez Dromia personata ; une grosse saillie arrondie à la face interne de la coxa de p2

sert de butée à l’uropode très développé, de forme presque quadratique, qui se projette juste en avant.

Chez Hemispkaerodromia abellana Barnard (pl. 21, fig. 7), la saillie de la coxa de p2, à laquelle corres¬

pond une concavité du sixième segment abdominal, est encadrée en avant par l’uropode et en arrière par le

cinquième segment, qui est extrêmement dilaté.

Chez Dromidia antillensU Stimpson (pl. 21, fig. 6), à abdomen couvrant toute la longueur du plastron

sternal, les uropodes grêles et situés très antérieurement, au niveau des chélipèdes, n’interviennent pas dans

la rétention de l’abdomen. Les saillies pointues, à la face interne des coxae de p2, servent d’organe de rétention,

car elles se placent juste au niveau où l’abdomen se rétrécit fortement entre le cinquième et le sixième segment

abdominal. Une disposition similaire, mais apparemment moins efficace, existe chez Dromidia kirsutisaima

(Lamarck).

Chez Dromidia unidentata (Rüppell), c’est l’uropode, allongé, qui s’engage en avant d’une crête oblique,

très saillante, située à la face interne de la coxa de p2 et agissant comme une butée. L’accrochage est extrê¬

mement ferme. La crête coxale persiste, mais réduite, chez la femelle ayant atteint une assez grande taille.

Source ; MNHN, Paris

CAVITÉ STERNOABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

125

En bref, les Dromiidae — dont nous n’avons examiné que quelques représentants — offrent

plusieurs modalités de maintien de l’abdomen, beaucoup plus variées et complexes que ne l’ont cru

PÉREZ (19296), Hartnoli. {1975a) et d’autres carcinologistes. Les uropodes jouent parfois un rôle

important mais, dans certains cas, ils ne contribuent pas à l’accrochage, notamment quand ils se placent

très en avant de la coxa de p2. L’élément principal de rétention se situe toujours sur la coxa de p2,

mais une autre saillie peut se trouver sur la coxa de pl ; il peut y avoir, en outre, une saillie sternale.

Ainsi, chez une même espèce, le maintien de l’abdomen est assuré grâce à la modification de deux,

parfois trois, régions morphologiques différentes de la face ventrale du Crabe, appartenant à la coxa

de pl, à celle de p2, ou au sternum thoracique. Il faudrait réviser l’attribution générique de toutes les

espèces (de Dromia, Cryplodromia, etc,), car il est surprenant qu’un appareil de rétention différent

existe à l’intérieur d’un même genre (par exemple, Dromia personata — D. dekaani ; Dromidia

anlilteTisis — D. unidentata).

La variété des dispositifs mis en œuvre par les Dromiidae pour maintenir l’abdomen contre

la paroi sternale nous montre un aspect des voies diverses où se sont engagés les représentants de cette

famille. Une autre tendance est manifeste : l’intervention dans un même genre, voire chez une même

espèce, de plusieurs différenciations complémentaires. Groupe très ancien, connu depuis l’Éocène,

détenteur de caractères plésiomorphes, les Dromiidae sont aussi des Crabes très diversifiés.

En règle générale, chez les Dromiidae, l’appareil de rétention de l’abdomen est coxal, tout comme

l’est l’orifice génital femelle.

Dynomenidae (appareil spécial de rétention mais non fonctionnel, tout au moins au-delà

d’une certaine taille)

Il existe chez les Dynomenidae, tout au moins dans le genre Dynomene Latreille in Desma*

REST une particularité qui ne semble pas avoir été remarquée par les carcinologistes. Contrairement

à ce qui se passe chez les autres Dromiacés, l’élément de rétention (ou différenciation similaire) ne

se trouve plus sur le deuxième péréiopode, plus précisément sur sa coxa, mais est situé sur le plastron

sternal. On observe, sur la languette épisternale qui s’engage entre p2 et p3, une éminence au niveau

de laquelle se place le vaste uropode.

Nous avons examiné un assez grand nombre de spécimens de Dynomene hispida (H. Milne

Ed-wards) Chez les jeunes mâles jusqu'à 9 mm de large environ, il y a une saillie épisternale aiguë,

pointant du côté interne et, de ce fait, touchant presque l’uropode (pl. 21, fig. 8). Nous n’avons pas vu

vraiment de cas où les uropodes passent sous les deux saillies, qui constitueraient alors un organe

de rétention de l’abdomen. Chez les mâles plus grands (pl. 21, fig. 9), l’abdomen est relativement plus

étroit et les uropodes se placent plus en retrait des saillies épisternales, qui sont devenues deux menus

granules. L’abdomen glisse à faible distance des deux petits boutons, tout à fait inefficaces. Il faudra

vérifier si chez les très petits mâles, chez les juvéniles, l’accrochage est effectif.

Nous avons observé ce même type de disposition chez Dynomene filkoli Bouvier et D. praedalor

A. Milne Edwards, mais nous ignorons si, comme chez D. hispiAa, il existe une variation entre mâles

jeunes et mâles adultes.

Si l’on essaie d’homologuer la disposition dynoménienne à celle des Brachyoures vrais (ster-

nitrèmes) dotés d’un bouton-pression typique, on constate la même localisation du crochet : chez

1. Desharest (1825, p. 133, note infrapaginale) écrit « Dynomene » pour un genre créé par Latreille ; mais,

au bas du V’ Tableau c Quatrième Méthode de M. Latreille s [note infrapaginale 1), Desmarest précise : i Enfin il [Latreille]

a créé tout récemment, dans la Collection du Muséum, plusieurs genres sous les noms de Macrophthalmue, Dynomene

[...] t. L'appellation générique Dynomene doit donc être suivie de : Latreille tn Desmarest, 1825.

2. Le nom latinisé hispida apparaît pour la première fois chez H. Milne Edwards, 1837 (p. 180], les auteurs

précédents ayant employé le nom vernaculaire « bispide ». Si l'on applique la règle de rejet des noms vernaculaires, il faut

attribuer l’espèce à H. Milne Edwards et noD à Desmarest ou à Latreille. D'après J. Forest, qui noua a donné son

avis sur cette question, une requête devrait être soumise à ta Commission internationale de Nomenclature Zoologique

afin que l’espèce Dynomene hispida reste attribuée à Desmarest, en suivant ainsi la plupart des carcinologistes.

Source : MNHN, Paris

126

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Dynomene, le crochet, qui se trouve sur un plastron à peine segmenté, dépend du sternite de p2, c’est-à-

dire du sternite 5. Bien que chez les Dynomene actuelles, l’appareil ait perdu de son eflicacité {ce qui

reste à prouver car il conviendrait d’examiner des individus juvéniles et de contrôler toutes les espèces),

la tendance au dispositif bouton-pression est manifeste. Il sera intéressant de regarder avec soin le

plastron sternal des nombreux Dynomenidae fossiles (depuis le Jurassique) et de vérifier si une saillie

se trouve sur le sternite 5, entre l’uropode et la coxa de p2.

Chez les Dynomenidae, les péréiopodes sont plus écartés que chez les Dromiidae, le plastron

sternal s’élargit, forme un écusson implanté entre les mxp3, acquiert un peu la morphologie qui carac¬

térise les Brachyoures sternitrèmes. Il y a une ébauche de cavité sterno-abdominale. Sur le large abdo¬

men mâle, seul le premier segment est dans le prolongement de la carapace ; le deuxième segment est

flanqué d’une paire de pattes réduites en position dorsale : l’abdomen demeure libre et ne se fixe pas

(au moins à partir d’une certaine étape de la croissance) à la paroi sternale. Il n’existe aucune coapta¬

tion particulière. Chez la femelle s’ébauche une assez vaste cavité incubatrice.

Les Dynomenidae présentent un faciès plus brachyourien que les Dromiidae. On en connaît

des représentants depuis le Jurassique {cf. Glaessner, 1969, p. R445). Balss (1957, p. 1605) écrit :

« xanthidenâhnlich », et les paléontologistes Wright et Collins (1972, p. 48, 92-93) supposent que les

Xanthidae dérivent d’une partie du stock dynoménien. Sans entrer dans ces considérations, nous note¬

rons que le genre Dynomene possède encore des uropodes très développés, que la dernière paire de péréio¬

podes est réduite, en position dorsale, et, point fondamental, que le système apodémien inlersegmen-

taire est de type dromiacéen.

Homoloidea

Les Homolidae, rangés dans la classification de Balss (1957, p. 1603, 1606) parmi les Dromia-

cea, en sont ici exclus et élevés au même rang, c’est-à-dire au rang de « tribu » sensu Balss ou, plus

exactement, de super-famille.

Homolidae (rétention de l’abdomen assurée par plusieurs dispositifs chez une même espèce)

Chez les Homolidae, le sternum thoracique forme un assez large plastron, chez le mâle comme

chez la femelle ; il est divisé en deux parties par la suture transversale 6/7. Les sternites antérieurs

sont presque entièrement fusionnés ; des traces de la métamérie primitive sont seulement visibles

latéralement. Chez la femelle, la région qui se trouve au voisinage de la suture 7/8 est modifiée pour

former la partie externe de la spermathèque {cf. Gordon, 1950, p. 232).

Dans les genres Homola Leach (= Thelxiope Rafinesque) et Paromola Wood-Mason, que nous

avons examinés, il existe chez le mâle un assez large abdomen, de forme lancéolée et composé de sept

segments, qui se rabat contre la paroi sternale, en empiétant sensiblement sur les coxae des péréiopodes :

seuls, le premier segment et la partie proximale du deuxième se trouvent dans le prolongement de la

carapace ; le telson s’encastre dans une excavation de l’avant du plastron et pénètre entre les mxp3.

Les bords de l’abdomen décrivent des sinuosités et on observe un début de coaptation entre le pléon

et le plastron. Il n’y a pas une véritable cavité abdominale de type brachyourien, mais le reploiement

de l’abdomen, sans être complet, est très avancé.

En outre, un triple dispositif d’accrochage du pléon est présent (pl. 22, fig. 1, 2). Sur le sternite

thoracique touchant la coxa du chélipède pointe une saillie denticulée, qui vient s’appliquer sur une

fossette creusée dans l’angle latéro-postérieur du sixième segment abdominal et limitée par un fort

bourrelet externe. L’accrochage est rendu plus solide par le fait que le sixième segment abdominal

offre, postérieurement à la fossette, une concavité qui vient se placer sous une éminence tuberculée

et spiniforme de la coxa de pl : une fois engagé, l’abdomen ne peut plus se soulever. A cette paire de

saillies coxales des chélipèdes s’en ajoute une autre, que nous n’avons rencontrée que chez les Homo¬

loidea : la coxa, proéminente, de chaque mxp3 porte, à sa face interne, une spinule qui surplombe la

partie terminale effilée du telson et qui a bloque » l’abdomen contre la face sternale.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

127

Chez Homola et Paromola, les uropodes, absents, n’entrent donc pas en jeu. Le triple appareil

de rétention consiste : en une paire de saillies coxales sur pl ; en une paire de spinules coxales sur mxp3 ;

et en une paire de saillies sternales, situées au-dessus de l’insertion des chélipèdes et qui fonctionnent

comme un bouton-pression avec la paire de fossettes sous-abdominales. C’est ce deuxième type de

disposition, mais au niveau de p2, qui se rencontre chez la plupart des Brachyoures « vrais » : crochet

sur le sternite 5, fossette à la face interne du sixième segment de l’abdomen.

Dans le genre Paromola, la saillie sternale et la fossette sous-abdominale sont présentes et elB-

caces chez les jeunes femelles ; ces différenciations semblent persister chez de grands spécimens femelles

ayant atteint la mue de puberté, mais le dispositif ne paraît plus être fonctionnel (à vérifier).

Dans son étude des structures concernant la copulation dans le genre Homola Leach, Hartnoll (1975a,

p. 660, fig. 2 A-B) ne mentionne que la paire de saillies sternales correspondant à la paire de fossettes sous-

abdominales. Les dilTérenciaticns coxales de mxp3 et de pl sont pourtant des facteurs supplémentaires de

rétention du pléon non négligeables.

Dans le genre Homologenus, plus particulièrement chez H. roslratus (A. Milne Edwards), le plas¬

tron et l’abdomen sont conformés à peu près comme précédemment (pl. 22, fig. 3). La rétention du pléon

est également assurée par un dispositif triple. Une mince proéminence sternale, placée très latérale¬

ment, correspond à une fossette creusée dans l’angle latéro-postérieur du sixième segment abdominal.

Sur pl, deux fortes saillies coxales s’avancent latéralement vers la ligne médiane, comme à la rencontre

l’une de l’autre, et surplombent le telson, intercalé entre les mxp3, empêchant l’abdomen de se sou¬

lever ; à la base de la coxa, du côté interne, une spinule « coince » de plus près l’avant-dernier segment.

La saillie coxale de mxp3 est peu proéminente mais porte une spinule : à ce niveau, le telson est très

rétréci et se trouve bloqué entre les deux mxp3.

Les saillies coxales persistent chez la femelle ovigère mais sont inefllcaces pour maintenir l'abdomen

gonflé d’œufs ; une cavité incubatrice se développe.

Chez Latreiîlia Roux, plus précisément chez L. elegans Roux et chez L. valida de Haan, le ster¬

num thoracique est élargi. L’abdomen mâle, qui ne recouvre pas la base des coxae, laisse à découvert

les bords latéraux du plastron (pl. 22, fig. 4). Les deux premiers segments abdominaux sont dans le

prolongement de la carapace ; les cinq autres segments du pléon s’appliquent contre la surface sternale

et le telson s’implante entre les bases des mxp3. Le dispositif d’accrochage (pl. 22, fig. 5) consiste en

une paire de saillies sternales, petites mais pointues, au niveau de la coxa de pi et en une paire de fos¬

settes correspondantes dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal. La fixation

semble très solide. Par ailleurs, le telson est maintenu entre les coxae des deux mxp3 ; c’est surtout

chez la femelle, où le telson est très allongé et pénètre profondément entre les maxillipèdes externes,

que la rétention est efficace par l’extrémité de l’abdomen. Chez Latreiîlia, par suite de l’élargissement

du sternum thoracique, les coxae se trouvent normalement plus éloignées de l’abdomen que dans les

genres précédents ; néanmoins, on peut supposer que les coxae des chélipèdes, appendices des plus

mobiles, peuvent, en se rapprochant l’une de l’autre, empêcher l’abdomen de se soulever : il est diffi¬

cile de savoir s’il y a là un facteur supplémentaire de maintien du pléon. De toute façon, dans ce genre,

le mécanisme principal est le système bouton-pression qui ressemble, bien sûr d’assez loin, à celui des

Brachyoures vrais {cf. infra, n® 5).

Raninoidea ou Gymnopleura (appareil de rétention absent, sauf dans le genre Lyreidus de Haan)

Nous n’avons pas examiné tous les genres de Raninidae, mais il semble bien que le genre Lyreidus

de Haan soit le seul à posséder un dispositif d’accrochage, ainsi que l’a fait remarquer Habtnoh. (1975o,

p. 661, 672). Mais ce que cet auteur n’a pas souligné, c’est que Lyreidus est le seul genre qui puisse

rabattre son abdomen contre le sternum et, en conséquence, l’y fixer.

La plupart des Raninidae tiennent leur abdomen étendu dans le prolongement de la carapace et ne

reploient que les segments distaux. L’abdomen est relativement peu développé, disproportionné par rapport

au céphalothorax.

Source ; A1WHW, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chez Raninoides H. Milne Edwards, plus précisément chez B. îaevU (Latreille) et R. bouvieri Capart

(cf. Monod, 1956, p. 55, fig. 32), les deux premiers segments abdominaux, élargis, ainsi que les deux suivants,

un peu plus étroits, sont complètement dorsaux ; le cinquième segment est en partie visible dorsalement :

le sixième et le telson, extrêmement réduit, sont à demi reployés. Les pléopodes sexuels 1 et 2 apparaissent

complètement à découvert. Chez la Ranilia atlantica (Studer) que nous avons examinée, les deux premiers seg¬

ments abdominaux sont calcifiés ; des suivants, très mous, ne sont reployés que les deux derniers. Chez Noto-

sceles vîaderi Ward, l’abdomen mâle se rétrécit progressivement de façon tout à fait régulière et forme une lame

triangulaire, dont seule l’extrémité n’est pas dans le prolongement du céphalothorax. Chez Ranina ranina

(Linné), l’abdomen se rabat davantage et un plus grand nombre de segments prennent une position ventrale.

Dans le genre Cyrtorhina Monod, la courbure de l’abdomen est analogue à celle de Ranina. Chez Cosmonotus

Adams et White, l’abdomen mâle, étroit mais relativement allongé, se reploie entre le troisième et le quatrième

segment.

Donc, chez tous ces Raninidae, le telson se place à peu près au niveau des p4 : à cet endroit le

plastron est réduit à une portion linéaire. En efîet, le sternum thoracique des Raninidae est extrêmement

réduit dans sa partie postérieure : il se compose généralement de deux régions principales, qui sont à

deux niveaux différents. La partie antérieure, constituée de sternites fusionnés, a la forme d’un plastron,

plus ou moins élargi selon les genres, avec un écusson antérieur implanté entre les mxp3 et des expan¬

sions se prolongeant entre les péréiopodes. La région postérieure ne se trouve pas dans le même plan,

s’abaisse brusquement et se réduit à une bande étroite et d’extension verticale, parfois carénée. Nous

renvoyons à l’excellente révision de Boukne (1922) et aux notes de Gohdon (1963 ; 1966), où cette

disposition très particulière est bien décrite.

Le plastron sternal du genre Cyrtorhina, différemment conformé, est tripartite : la partie anté¬

rieure est amincie, la partie moyenne élargie, la partie postérieure est linéaire.

Chez les Raninidae, les deux dernières paires de péréiopodes sont dorsales et encadrent les deux

premiers segments de l’abdomen. Chez les genres à abdomen à peine reployé, c’est dans cette portion

linéaire du sternum, entre les pattes très rapprochées, que se logent les pléopodes. Évidemment, il

n’y a pas de cavité sterno-abdominale. Le dimorphisme sexuel est peu développé ; l’abdomen femelle

est à peine plus élargi que chez le mâle et ne se rabat pas davantage.

La morphologie spéciale du sternum thoracique des Raninidae a été mise en rapport avec leur mode

de vie fouisseur. Ces Crustacés très anciens (des fossiles très nombreux sont connus depuis le Crétacé), que

Glaessner (1969, p. R440) considère comme à leur déclin, offrent un mélange de caractères plésiomorphes

et de traits qui sont le fait d’animaux extrêmement spécialisés et modifiés. L’extension ventrale des épimères

est regardée comme un phénomène adaptatif. Bourne (1922) a bien montré que, chez certains Raninidae,

l’accroissement en longueur des sternites postérieurs s’accompagne d’une réduction des dernières paires de

péréiopodes, d’un rétrécissement progressif de l’abdomen, d’une diminution dans la taille et dans la fonction

des orifices branchiaux postérieurs ; corrélativement, les modifications intéressant p2 et p3 indiquent une uti¬

lisation pour la nage. Le système apodémien intersegmentaire, également très modifié, est celui d’animaux

éminemment fouisseurs, mais aussi plus ou moins bons nageurs. Gordon (1966, p. 250, fig. 2B, 3B) confirme

cette opinion : les habitudes fouisseuses, locomotrices, respiratoires, des Raninidae en font un groupe ne res¬

semblant à aucun autre, ni aux Crabes fouisseurs du type Corysles (Crabe sternitrème) ni aux fouisseurs de

type anomourien comme les Hippoidea.

Dans le genre Lyreidus, forme fouisseuse par excellence (Bourne, 1922, p. 70), le sternum tho¬

racique est presque tout entier dans le même plan, à part la région tout à fait postérieure. Assez large

en avant où il a la forme typique, en écusson, il se rétrécit en arrière de p2 mais garde une certaine lar¬

geur jusqu’au niveau de p5. L’abdomen mâle est étroit, plutôt allongé. Les deux premiers segments

sont complètement étendus dans le prolongement du corps, le troisième également d’après Bourne

(1922, p. 69). Les segments suivants se reploient complètement dans l’anfractuosité sternale, entre

les péréiopodes 2-4. Selon Bourne (ibid.), le quatrième segment de l’abdomen « constitutes as it were

the knuckle of a sharp ventral flexure ». Le sixième segment est long, étroit et ses angles latéro-posté-

rieurs s’avancent sous forme de deux processus saillants, bombés, profondément creusés sur la face

ventrale. Ces deux processus représentent en fait deux fossettes, qui, lorsque l’abdomen est reployé

sur toute son étendue, se fixent sur deux parties sternales denticulées situées en arrière de p2, dirigées

Source ; A1MHN, Pons

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL, D’ACCROCHAGE

129

postérieurement. Le telson se loge entre ces deux avancées. Nous n’avons pas examiné de Lyreidus

mâle en bon état ' et nous décrivons cet appareil en nous basant sur deux femelles, toutes deux pubères.

Chez une femelle ovigère de 38 X 23 mm de Lyreidus tridentatus de Haan (pl. 22, fig. 6, 7), pointes

sternales et fossettes abdominales sont parfaitement conformées : les pléopodes épais et la ponte abon¬

dante empêchent l’accrochage, mais il est certain que chez le mâle l’abdomen est solidement fixé.

Le genre Lyreidus nous montrerait donc une disposition analogue à celle des Brachyoures vrais.

Pour l’élément sternal, Hartnoll (1975a, p. 661) indique d’abord « sixth thoracic sternite » mais,

ensuite (p. 672), se contredit en écrivant « fifth sternite ». Il est en effet difficile de savoir à quel sternite

appartiennent les pointes sternales. Nous pensons, quant à nous, qu’elles dépendent du sternite 5,

plus précisément de l’épisternite 5. Les fossettes sont situées dans les angles postéro-latéraux du sixième

segment comme c’est si souvent le cas chez les Crabes.

Authes Bhachyoures péditrèmes

Homolodromiidae (maintien de l’abdomen hypothétique)

Ce petit groupe, composé seulement de deux genres, Homolodromia A. Milne Edwards et Dicra-

nodromia A. Milne Edwards, présente de nombreux caractères ancestraux. Glaessner (1969, p. R440,

R486, fig. 293) pense que Homolodromia ressemble aux Crabes les plus anciennement connus et c’est

pourquoi il rattache les Homolodromiinae à une famille fossile apparue au Jurassique, les f Proso-

pidae.

Nous n’avons pu examiner aucun mâle à abdomen complet. Le seul spécimen mâle que nous

ayons vu appartient à Dicranodromia mahyeuxi A. Milne Edwards : seuls, les segments antérieurs de

l’abdomen sont présents. De forme particulière, ils se coaptent avec la face interne des coxae corres¬

pondantes ; nous ne savons pas si, plus haut, se trouve un dispositif de rétention quelconque. Chez les

Homolodromiidae, les uropodes sont extrêmement réduits et intercalés ventralement entre le sixième

segment abdominal et le telson : ils sont complètement recouverts et non décelables dans une vue dor¬

sale de l’abdomen. Il est donc peu probable que les uropodes jouent un rôle dans la rétention de l’abdo¬

men, au cas où existerait un tel dispositif. Une caractéristique (à vérifier) de la famille semble être

le vaste telson, large et allongé.

Tymolidae (appareil de rétention absent, semble-t-il)

La morphologie des petites espèces, généralement d’eau profonde, que renferment les genres

de cette famille, encore fréquemment rattachée aux Dorippidae {cf. Balss, 1957, p. 1609 ; Glaessner,

1969, p. R492), demeure assez mal connue.

Gordon (1963) a fait progresser la systématique de ce groupe en attirant l’attention sur l’existence

de spermathèques et de sillons sternaux chez les femelles. Les Tymolidae doivent être soustraits des Brachyoures

vrais et entrent parmi les Crabes péditrèmes. Obtmann (1892) avait déjà séparé les Dorippinea en deux familles :

les Cyclodorippidae, avec Cyclodorippe A. Milne Edwards (= Tymolus Stimpson), et les Dorippidae, avec,

entre autres genres, Dorippe Weber et Elkusa Roux.

C’est Bouvier (1897) qui confirmera la franche division des Dorippidae en « deux sous-familles fort

naturelles qui sont essentiellement caractérisées par la position de l’orifice sexuel femelle [...] » (p. 2). Ainsi

sont distingués les Dorippidae slernitrèmes, ou Dorippidae, ayant pour type le genre Dorippe, dont les orifices

sexuels femelles sont situés sur le sternum, et les Dorippidae péditrèmes, ou Cyclodorippinae, à orifices sexuels

femelles coxaux et incluant les genres Cyclodorippe (= Tymolus), Cymopolus A. Milne Edwards, Cymonomus

A. Milne Edwards et Corycodus A. Milne Edwards.

Ces derniers genres constituent la sous-famille des Tymolinae reconnue par Alcock (1896, p. 135, 136,

273, 274).

1. Depuis ces observations, nous avons pu examiner de très beaux spécimens mâles de Lyreidus, provenant des

Philippines (Exp. MUSORSTOM 1976). Nous avons constaté l'existence d'un véritable appareil d'accrochage et, aussi,

la présence de deux spermathèques, visibles par deux orifices de part et d'autre de la suture longitudinale médiane.

SoiX'ce : MNHN, Paris

130

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Nous conservons la terminologie de Bouvier et nous l’étendons à toutes les formes, pour indiquer la

localisation de l’orifice sexuel femelle. Nous franchissons un pas supplémentaire en séparant complètement

des Dorippidae typiques {Dorippe, Elhusa) les petits genres à orifices coxaux, c’est-à-dire péditrèmes, et

adoptons les vues de Gordon. Glaessner (1969, p. R440} a certainement raison lorsqu’il considère comme

une « classification horizontale » la séparation, fondée sur un caractère manifestement primitif, des Crabes

en péditrèmes et sternitrèmes. Mais l’élimination des Tymolinae, leur classement loin des Dorippidae, est étayée

par d’autres caractères (spermatlièques indépendantes, sillons sternaux, etc.) ; pour nous, ces Crustacés n’ont

rien à voir ni avec les Dorippidae, ni avec les Oxystomata {sensu Balss). Il serait temps que les carcinologistes

envisagent la « primitive peditreroe condition » et 1’ « advanced sternitreme condition », selon la formulation

de Glaessner (1969, ihid.).

Tableau 4. L'appareil de rétention de l'abdomen chez les Brachyoures péditrèmes

Dromiacea : abdomen retenu par divers systèmes de rétention (simple, double, voire triple, chez une même

espèce) faisant intervenir ou non les uropodes.

Dromiidae : modalités variées des dispositifs de rétention.

Dromia personala : deux paires de saillies coxales de rétention (saillie coxale de pi, à laquelle correspond une

concavité du telson ; saillie coxale de p2, sur laquelle se moule une paire de fossettes creusant la tranche

de l’abdomen), plus une paire de saillies épisternales correspondant à une zone en creux sous l’abdo-

Slernodromia : une paire de saillies coxales (p2) empêchant l’abdomen de se soulever.

Bromidiopsis : abdomen retenu par une sorte de dispositif à glissières (notamment, une paire de saillies coxales

dépendant de p2).

Cryptodromia : comme chez Dromia personata.

Hemisphaerodromia : une paire de saillies coxales (p2) auxquelles correspondent les bords concaves du telson

et encadrées, en avant, par les uropodes, et, en arrière, par le cinquième segment abdominal très dilaté.

Dromidia antiliensis, D. hirsulissima : une paire de saillies sternales (p2) auxquelles correspond un rétrécisse¬

ment de l’abdomen.

Dromidia unidenlala : une paire de saillies coxales (p2) servant de butée aux uropodes qui viennent se placer

en avant.

Dynoubnidab : appareil spécial de rétention mais non fonctionnel, tout au moins au-delà d’une certaine

taille.

Homoloidea

Houolidae : rétention de l’abdomen assurée par plusieurs dispositifs chez une même espèce.

Homola, Paromola : triple appareil de rétention (saillie coxale de pl, saillie coxale de mxp3, plus une saillie

épisternale faisant partie d’un dispositif bouton-pression).

Laireillia : une paire de saillies sternales sur pl et telson implanté entre les mxp3.

Raninoidba ou Gymnoplbuba : appareil de rétention absent, sauf dans le genre Lyreidus où deux pointes

sternales s’engagent dans deux fossettes du sixième segment abdominal.

Autres péditrèmes

Hoholodromiidae : maintien de l’abdomen hypothétique.

Tyuolidab : appareil de rétention, semble-t-il, absent.

Le sternum thoracique des Tymolidae ressemble, partiellement, à celui d’un Brachyoure vrai :

il est assez élargi (tout au moins en avant de p3) ; en arrière, tout l’espace entre les coxae est rempli

par 1 abdomen mâle. La surface du plastron est plane, sauf dans la partie postérieure qui s’infléchit

Source ; MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

131

brusquement ; un écusson antérieur s’implante entre les mxp3. La métamérie est conservée en grande

partie, c’est-à-dire sur les côtés, et le sternum est plus brachyourien que dans les groupes précédents.

Les deux derniers péréiopodes sont complètement dorsaux, tout comme les segments abdominaux

les plus antérieurs.

C’est seulement la partie postérieure de l’abdomen qui est reployée. Chez le mâle, il existe une

très courte cavité sterno-abdominale, tout à fait postérieure, correspondant à la courbure thoracique,

et qui contraste avec le reste du plastron par sa surface lisse ; elle est remplie par les pléopodes sexuels,

courts et trapus.

Nous n’avons observé aucun appareil spécial de rétention chez Cymonomus granulatus (Norman) :

les bords de l’abdomen sont seulement en parfaite correspondance avec la lisière de la cavité sternale.

Chez Cymopolus asper A. Milne Edwards, la disposition sternum — abdomen est sensiblement la même :

la cavité sternale et, parallèlement, l’abdomen mâle sont plus allongés et nous ne remarquons aucun

dispositif de rétention, seulement une concordance entre les bords de la cavité et ceux de l’abdomen ;

ce dernier s’encastre assez profondément dans la cavité ; la surface lisse de cette dernière se distingue

très nettement des ornements épineux du plastron et de l’abdomen. L’abdomen est simplement rabattu

mais, semble-t-il, non fermement fixé.

III. BRACHYOURES À ORIFICES FEMELLES STERNAUX

(BRACHYOURES STERNITRÈMES OU CRABES « VRAIS »)

Les Crabes sternitrèmes, chez lesquels les oviductes débouchent dans les vulves sternales, mon¬

trent divers types de coaptations résultant du reploiement de l’abdomen contre le sternum thoracique.

Certains Crabes, que l’on peut considérer comme primitifs, sont à la fois dépourvus de cavité sterno-

abdominale et d'appareil d’accrochage. Quelques formes également primitives acquièrent une cavité

abdominale, plus ou moins excavée ou délimitée, et possèdent un dispositif d’accrochage, toutefois

non fonctionnel par suite de la non-coïncidence des deux éléments correspondants. Chez la majorité

des Crabes, qu’ils soient marins ou terrestres, marcheurs ou fouisseurs, etc., le système d’accrochage

est un bouton-pression, à savoir : crochet sur le cinquième sternite et fossette à la face inférieure du

sixième segment abdominal. C’est cette disposition, la plus répandue chez les Brachyoures, que nous

qualifierons de typique. Mais il existe d’autres possibilités de fixation de l’abdomen ou de maintien

de celui-ci contre la paroi sternale. S’il n’y a pas multiplicité des solutions fondamentales, le nombre

des dispositifs est assez grand. Par ailleurs, des Crabes considérés comme évolués ne possèdent pas

d’appareil d’accrochage spécial : l’abdomen est seulement coapté, plus ou moins étroitement, avec

l’excavation sternale destinée à le contenir.

Nous allons étudier ces diverses modalités d’abord dans l’ordre de leur téléonomie croissante.

Cet ordre correspond sans doute partiellement à l’ordre d’évolution progressive, mais il ne faut pas

le considérer nécessairement comme celui des diverses étapes de la phylogenèse de l’appareil en question.

II peut y avoir eu réduction, élimination, du dispositif pair. Certaines formes évoluées, que nous étudions

à la fin de cette partie, n’ont pas de dispositif d’accrochage visible extérieurement ; néanmoins, l’abdo¬

men est maintenu reployé, en contact étroit avec le sternum.

La mise en place de structures morphologiques autres que le système-bouton-pression est l’indi¬

cation de plusieurs voies évolutives, de tentatives diverses, pour assurer le maintien de l’abdomen.

En premier lieu, en assistant à la formation de la cavité sterno-abdominale, nous suivrons le

perfectionnement des structures caractérisées par l’apparition d’un bouton-pression. Ensuite, nous

décrirons les autres modalités d’ajustement et de fixation de l’abdomen.

A la fin de l’analyse des diverses a solutions » rencontrées chez les Brachyoures sternitrèmes,

un tableau récapitulatif (tabl. 5) est dressé.

Source : MNHN, Paris

132

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

1. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ABSENTE ET PAS DE DISPOSITIF D'ACCROCHAGE

Chez des Crabes qui ont conservé plusieurs caractères plésiomorphes, la paroi sternale n’est

creusée d’aucune cavité spéciale et le plastron apparaît à peu près horizontal. Dans ce cas, l’abdomen

est le plus souvent très court, avec les segments proximaux en position dorsale. L’extrémité du telson

ne remonte pas suffisamment en avant sur le plastron pour recouvrir les sutures antérieures. Une des

conséquences les plus directes de la brièveté de l’abdomen est l’absence d’appareil d'accrochage.

Le fait que le système bouton-pression fasse défaut s’explique aisément : en effet, l’avant-der¬

nier segment abdominal, normalement porteur des fossettes, n’atteint pas le sternite 5 sur lequel,

habituellement, les crochets font saillie.

En définitive, l’absence de cavité sterno-abdominale s’accompagne d’un abdomen court qui

ne se fixe pas à la paroi sternale. Néanmoins, la formation d’une cavité sterno-abdominale véritable

n’est pas nécessaire pour qu’apparaisse un système d’accrochage, ainsi que nous le montrera le cas

n® 3 {Naulilocorystes ; cf. infra).

Genre CorysUs Latreille (pl. 9, fig. 1)

L’étroit plastron sternal offre une surface presque plane. Il n’y a pas de véritable cavité sterno-

abdominale, seulement une faible excavation, garnie de soies, qui reçoit les deux gros pléopodes mâles.

L’abdomen forme une lame large et courte, assez peu différente chez le mâle et la femelle, et empiète

sur les coxae de p4 et p5. Les deux premiers segments abdominaux sont tout à fait dorsaux et le telson

dépasse tout juste le sternite 6. L’appareil d’accrochage est absent chez les mâles de toute taille, chez

la femelle impubère et, évidemment, chez la femelle pubère. Lorsque le pléon est rabattu, le sternite 5

est topographiquement très éloigné de l’avant-dernier segment abdominal.

Les premiers pléopodes sexuels mâles, qui sont trapus et torsadés, ont à peu près ta longueur de l’abdo¬

men : leur extrémité est à peine protégée, car une portion apicale sétifère apparaît à découvert de part et d’autre

du sixième segment abdominal. Le pléon n'adhérant pas à la paroi sternale, les appendices sexuels sont mal

abrités ; la calcification de leur tégument et la cuticule cornée qui entoure l’apex sont certainement des élé¬

ments de protection. Une protection parait d’autant plus nécessaire que les Corystes s’enfouissent dans le sable.

Chez la femelle (pl. 25, fig. 4, 5), il n’y a pas, non plus, de cavité sterno-abdominale et l’abdomen, qui

reste court, ne recouvre pas les vulves.

Genre Pseudocorystes H. Milne Edwards (fig. 20B)

Comme chez Corysles (pl. 9, fig. 1), il n’y a pas de cavité sterno-abdominale délimitée : le ster¬

num thoracique (fig. 20B), relativement étroit et doté d’un écusson antérieur très prononcé, offre deux

pans déclives, parcourus longitudinalement par une ligne médiane profonde, interrompue par endroits.

L’abdomen mâle est court, les deux premiers segments étant en position dorsale et son extrémité dis¬

tale atteignant tout juste le sternite 6. Les sutures 4/5 et 5/6 passent très en avant du telson. Le dimor¬

phisme est faible entre abdomen mâle et abdomen femelle. En raison de cette brièveté du pléon, les

vulves sont laissées à découvert (pl. 25, fig. 6).

Chez Pseudocorystes, il n’y a pas d’appareil d’accrochage de l’abdomen : ni crochets sternaux,

ni fossettes sous-abdominales. L’avant-dernier segment de l’abdomen mâle se trouve très éloigné du

sternite 5, sternite habituellement porteur des crochets. L’abdomen demeure donc libre. Les pléopodes

sexuels, moins trapus et moins calcifiés que chez Corystes, se situent dans une zone abondamment

garnie de soies et sont recouverts par l’abdomen sur toute leur étendue.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

133

2. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE MAIS PAS D'APPAREIL D'ACCRO¬

CHAGE; AUCUNE COAPTATION SPÉCIALE STERNUM-ABDOMEN

Genre Oritkyia Fabricius (pl. 14, fig. 7)

Dans ce genre, composant à lui seul la sous-famille des Oriithyinae attribuée aux Oxystomata

(cf. Balss, 1957, p. 1611), le plastron est largement ovalaire et les sutures sternales sont toutes incom¬

plètes. Chez aucun des deux grands spécimens mâles examinés, nous n’observons de crochets sur le

sternite thoracique 5. La cavité sterno-abdominale est notablement excavée mais, comme l’abdomen

manque sur notre matériel, nous ignorons comment celui-ci repose sur le sternum. Nous supposons

que l’abdomen mâle est court et n’atteint pas le sternite 5 : en effet, une femelle pubère de 64 X 60 mm

(pl. 14, fig. 9), malheureusement à l’état sec, nous montre un abdomen large, très peu étendu, avec

un telson qui semble ne même pas parvenir à la suture 6/7. Si notre hypothèse est exacte, c’est la briè¬

veté de l’abdomen qui entraîne l’absence d’appareil d’accrochage, tout comme chez les Crabes de la

categorie précédente, Corysles et Pseudocorysles.

Dans le genre Oritkyia, cette même brièveté de l’abdomen, dont les deux premiers segments

sont en position dorsale, fait que, chez la femelle, les vulves restent à découvert.

3. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PEU PRONONCÉE; APPAREIL D’ACCROCHAGE

PRÉSENT, DU TYPE BOUTON-PRESSION, MAIS NON FONCTIONNEL

Genre Nautilocorystes H. Milne Edwards (fig. 20C]

Il n’y a pas, non plus, de véritable cavité abdominale : le plastron est déprimé en son milieu,

profondément sillonné par une ligne longitudinale accusée qui correspond intérieurement à une plaque

médiane très développée sur les sternites 6 à 8 (pl. 11, fig. 3). L’abdomen est très court : l’extrémité

du telson passe en retrait de la suture 5/6. Les deux crochets sternaux, extrêmement aigus, pourtant

situés dans la partie la plus postérieure du sternite 5, en fait presque sur la suture 5/6 et dirigés vers

l’arrière, ne peuvent pas se coapter avec les angles latéro-postérieurs de l’avant-dernier segment abdo¬

minal, car ces derniers sont trop éloignés. C’est du moins ce que nous avons constaté chez les deux

grands exemplaires mâles que nous avons examinés (30 et 39,5 mm de long), ainsi que chez un juvénile

de 12 mm de long. Un seul individu, malheureusement à l’état sec, nous montre les pléopodes in situ :

les premiers appendices sexuels, très allongés, nous paraissent dépasser de l’abdomen (pl. 23, fig. 5).

Cette non-protection de l’apex des pléopodes est-elle un accident, un cas normal, ou est-ce la règle dans

le genre ? Étant donné le décalage entre les crochets sternaux et les fossettes abdominales, une dis¬

proportion pléopodes-abdomen mâle ne serait pas invraisemblable. Une confirmation est toutefois

nécessaire.

4. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE; APPAREIL D'ACCROCHAGE DU TYPE

BOUTON-PRESSION PRÉSENT MAIS NON FONCTIONNEL

o) Non-coîncidence des deux éléments sternal et abdominal

Chez certains Crabes mâles adultes qui possèdent une véritable cavité sterno-abdominale mais

un abdomen encore court, on observe un décalage entre la position du crochet sternal et celle de la fos-

Source : MNHN, Paris

134

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

sette abdominale. L’appareil ne peut pas fonctionner s’il n’y a pas eu une évolution morphologique

coordonnée qui puisse assurer la correspondance des deux parties distinctes impliquées dans la coapta*

tion.

Genre Bellia H. Milne Edwards (fig. 39A-C)

Chez ce Crabe fouisseur, qui appartient à une superfamille spéciale, les Bellioidea {cf. Guinot,

1976), à plastron sternal assez large, l’abdomen mâle consiste en une lame triangulaire, très élargie

à la base, et assez courte puisqu’elle atteint tout juste la suture 5/6. Les segments 3-4-5 sont fusionnés,

avec des sutures néanmoins apparentes. La cavité sterno-abdominale est peu profonde et n’est pas

délimitée en avant : elle se prolonge, sous forme d’une dépression, au-delà des chélipèdes. Du fait de

la brièveté de l’abdomen, les sutures 4/5 passent bien en avant du telson. Un appareil d’accrochage

est présent, mais les crochets situés à la base du sternite 5 ne peuvent venir coifferles fossettes du sixième

segment abdominal, situé très en retrait. Ce sont pourtant des fossettes délimitées par un fort bourre¬

let qui creusent les angles latéro-postérieurs, saillants vers l’avant, du segment en question. Il n’y a

pas coïncidence puisque — exprimons-le ainsi — l’abdomen est trop court. Nous avions d’abord pensé

à un cas anormal (notre spécimen de Bellia picta H. Milne Edwards mesure 50,5 X 45,5 mm), mais

une figure de Rathbun (1930, pl. 79, fig. 3) montre la même singularité, à savoir un abdomen court,

dont les angles latéro-postérieurs du sixième segment sont décalés par rapport aux crochets parfaite¬

ment visibles sur les côtés. Il faudra vérifier la disposition chez des mâles de plus petite taille.

Chez Bellia, les pléopodes sexuels ne bénéficient pas d'une protection aussi parfaite que dans

le cas d’un abdomen « boutonné » au plastron. Or, il se trouve que les appendices copuiateurs ne donnent

aucune apparence de fragilité : ils sont extrêmement courts, trapus, épais, et se terminent par un apex

corné, sans ornementation particulière (à l’exception d’une pilosité peu typique).

En revanche, chez les jeunes Bellia picta femelles que nous avons examinées (22 X 25 mm et 29 X

25,4 mm), il y a une correspondance parfaite des deux éléments (fig. 39A, B), ce qui peut s’expliquer par le fait

que l’abdomen est relativement plus allongé que chez le mâle. Au contraire, chez les femelles ayant accompli

leur mue de puberté, la cavité sterno-abdominale s’est considérablement élargie, tout comme l’abdomen. Mais

la différence du taux de croissance entre les parties sternale et abdominale fait que l’écartement entre les cro¬

chets n’est plus égal à celui qui sépare l'emplacement des fossettes : la coïncidence (transversale surtout) ne

peut donc plus se réaliser. Ainsi, chez une Bellia picta ovigère de 39,5 X 36 mm, à vulves très élargies, l’élé¬

ment sternal demeure mais s'est transformé en un petit bourrelet doublant intérieurement la ligne de suture

5/6 (fig. 39C).

On remarquera que, dans ce même genre Bellia, les vulves sont externes par rapport à l’abdo¬

men (fig. 39A, 39B), en permanence ou tout au moins tant que l’abdomen n’a pas acquis sa plus grande

largeur (à vérifier sur un matériel de toutes tailles).

Chez les autres genres de Bellioidea, Corystoides Lucas, Acanlhocyclus Lucas et Helerozius A. Milne

Edwards (cf. Guinot, 1976) le dispositif d’accrochage est « normal *, c’est-à-dire : crochets situés sur

le sternite 5, à peu de distance de la suture 5/6, et localisés dans la cavité qui reçoit l’abdomen ; fos¬

settes dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal. Chez ces trois genres, la dis¬

position femelle (fig. 39D-F) est typique : tant que la cavité sterno-abdominale est bien individualisée,

avec un bord net la délimitant, l’appareil d’accrochage existe et est fonctionnel. Lorsque la cavité abdo¬

minale s’élargit, jusqu’à devenir représentée par la totalité du plastron, et que se développent les pléo¬

podes ovifères, il y a disparition des crochets ainsi que des fossettes correspondantes.

Parmi les Bellioidea, seul le genre Bellia montre une disposition en quelque sorte aberrante.

L abdomen mâle ne remplit pas la cavité sterno-abdominale. On peut imaginer un raccourcissement

disproportionné de l’abdomen, ce qui expliquerait au moins l’une des deux anomalies rencontrées chez

ce Crabe : la non-coaptation des éléments de l’appareil d’accrochage, pourtant parfaitement développés.

Bellia est certainement un genre archaïque, très spécialisé par suite d’habitudes fouisseuses (notam¬

ment antennules formant par leur rapprochement un tube inhalant). La disposition de son abdomen,

l’absence de coordination entre crochets et fossettes, ainsi que les vulves « extérieures » à l’abdomen,

voilà quelques caractéristiques exceptionnelles de ce Brachyoure.

Source ; MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALH ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

135

Genre Peltarion Jacquinot (fig. 20D)

Chez ce genre, curieux à maints égards, une cavité sterno-abdominale est apparue mais elle ne

contient pas en entier l’abdomen, mâle aussi bien que femelle, lequel demeure court. En effet, le telson

empiète tout juste sur le sternite 5, tandis que l’extrémité antérieure de la cavité repose sur le sternite

4 : il n’y a donc pas parfaite correspondance, du moins en avant, entre l’abdomen et la cavité destinée

à Je recevoir. Un dispositif d’accrochage est présent mais il ne peut fonctionner : il s’en faut pourtant

de peu pour que les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal, exceptionnellement proé¬

minents et dirigés vers l’avant, viennent coiffer les crochets sternaux, placés très bas, pratiquement

sur la suture 5/6. La forme de l’avant-dernier segment abdominal, avec ses deux expansions latérales,

montre une évidente tendance à l’accrochage. Pour s’exprimer en termes finalistes, tout se passe comme

si chacune des deux parties s’avançait au maximum pour atteindre l’autre. Cette disposition se ren¬

contre chez les nombreux exemplaires, de tailles variées, que nous avons examinés.

Quant au caractère envisagé ici, le genre Peltarion se trouve à un stade plus avancé que les pré¬

cédents, notamment que Nautilocorystes (fig. 20C) : chez Peltarion, une cavité sterno-abdominale s’est

réalisée et le décalage crochets sternaux-fossettes abdominales est faible. La disposition des sutures

antérieures, nettement discontinues, indique un état moins primitif que chez Nautilocorystes. Néan¬

moins, les deux premiers segments abdominaux de Peltarion se trouvent en position tout à fait dorsale ;

la coaptation cavité sterno-abdominale et abdomen n’est pas parfaite.

b) Fossettes abdominales rudimentaires, voire absentes

Genre Thia^ Leach [pro parte)

Le plastron est si étroit qu’il se trouve recouvert en entier (sauf les épisternites) par l’abdomen.

Il y a une véritable cavité sterno-abdominale, de forme triangulaire, qui atteint presque la suture

4/5. L’abdomen se trouve coincé entre les coxae des pattes ambulatoires et paraît bien coapté avec la

cavité.

Chez Thia residua (Herbst) (fig. 20A), l’appareil d’accrochage est représenté par deux crochets

puissants, à la limite de la suture 5/6 ; mais les fossettes correspondantes sur la mince lame abdominale

ne rencontrent pas une épaisseur suffisante pour être vraiment efficaces. En fait, les fossettes nous

paraissent à leur état le plus rudimentaire. Nous ne pensons pas que, chez cette espèce, le dispositif soit

fonctionnel. Du reste, aucun des nombreux individus que nous avons examinés n’avait son abdomen

« boutonné » au plastron. L’abdomen est toutefois tenu en place, car la pointe du telson s’encastre

parfaitement dans une partie excavée du sternite 5 ; chez certains spécimens, à ce niveau se creuse

même une sorte de rainure, limitée par des crêtes sur lesquelles reposent les bords du dernier segment

abdominal.

En revanche, chez une autre espèce, Thia polila Leach, dont l’abdomen est plus épais, des fossettes

sont creusées à la face intérieure de l’avant-demier segment abdominal et l’accrochage peut s’effectuer (voir

nO 5).

La nature primitive du genre Thia est notamment attestée par le plastron sternal extrêmement

étroit et allongé, pourvu d’épisternites délimités, ainsi que par les sutures thoraciques continues. Néan¬

moins, une cavité sterno-abdominale creuse la paroi sternale, se coapte avec le pléon, et un appareil

d’accrochage, du type bouton-pression, est présent, au moins partiellement. Ce genre constitue un cas

intéressant, puisqu’il comporte une espèce (au moins) où les fossettes sont trop rudimentaires pour

être utiles, et une espèce (au moins) où l’appareil est formé dans sa double différenciation et parfai¬

tement fonctionnel.

1. Voir la note infrapaginale p. 83.

Source : MNHN, Paris

136

H0RPH0L061B. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Gbcarcimdae {pro parte)

Certains Gecarcinidae {Gecarcinus, Epigrapsus, Gecarcoidea), qui sont pourvus de crochets

sternaux mais ne possèdent pas de fossettes sous-abdominales bien formées, pourraient entrer dans

cette catégorie n® 4 puisque l’appareil n’est pas fonctionnel {cf. pl. 19, ûg. 11 ; pl. 23, fig. 10). Toutefois,

comme chez les autres Gecarcinidae [Cardisoma, Ucides) il n’y a pas de différenciations sternales,

nous préférons ranger les « Crabes terrestres » dans la catégorie n^ 11 où sont classés les Brachyoures

à dispositif facultatif ou disparu.

5. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE; APPAREIL D'ACCROCHAGE, DU TYPE

BOUTON-PRESSION, FONCTIONNEL

Chez tous les Crabes, à l’exception de ceux mentionnés ci-dessus et de quelques cas étudiés plus

loin, la cavité sterno-abdominale est bien excavée, avec ses bords plus ou moins étroitement coaptés

avec le pléon. L’appareil d’accrochage est du type bouton-pression et fonctionne parfaitement ; il se

compose typiquement d’un crochet saillant sur le sternite thoracique 5 et d’une fossette à la face interne

du sixième segment abdominal.

Nous passerons en revue les grands groupes de Crabes en citant seulement quelques exemples.

Nous commencerons par les Crabes primitifs, à sutures sternales complètes, et passerons ensuite aux

Crabes à sutures discontinues.

L’étude de l’appareil d’accrochage, jointe à celle d’autres caractères, permet des rapproche¬

ments nouveaux.

Genre Thia Lbach [pro parte : Thia polita Lbach, ef. supra, n*’ 4]

Genre Atelecyclus Lbach (pl. 9, fig. 4, 5]

Sur l’étroit plastron, la cavité sterno-abdominale, modérément excavée, est coaptée par ses

bords avec l’abdomen et se prolonge en avant par une rainure dans laquelle s’engage la pointe du tel-

son. L’appareil d’accrochage est fonctionnel : crochets relativement développés, fossettes sous-abdo-

minales bien creusées.

Chez les femelles pubères, reconnaissables à, leurs vulves largement ouvertes, il subsiste un vestige de

l'appareil d’accrochage, à savoir deux faibles crochets arrondis k la base du sternite 5 et peu éloignés des ori¬

fices génitaux qui s’ouvrent au sommet du sternite 6.

Genres Kraussia Dana (fig. 22A) et Paraxarvthus Lucas (fig. 22B)

Nous décelons entre ces deux genres de nombreuses affinités, non reconnues par les carcinolo-

gistes antérieurs. Parmi les traits communs : la cavité sterno-abdominale profonde, atteignant tout

juste la suture 4/5 (continue) et que remplit complètement l’étroit abdomen ; l’appareil d’accrochage

fonctionnel, composé d’un crochet placé très latéralement et très bas, tout près de la suture 5/6, ainsi

que d’une fossette sous-abdominale bien formée. Par ailleurs, l’abdomen se coapte parfaitement avec

les bords de la cavité sterno-abdominale.

Genres Erimacrus Benedict et Telmessus White

Chez ces deux genres apparentés, la cavité sterno-abdominale est modérément excavée, fermée

en avant et normalement coaptée avec l’abdomen. La pointe du telson dépasse tout juste la suture

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

137

4/5. L’appareil d’accrochage est parfaitement fonctionnel, avec un crochet situé très bas sur le sternite

5, presque sur la suture 5/6.

Chez la femelle (pl. 25, fig. l'3], l’abdomen est plus élargi que chez le mâle, mais il reste étroit dans

les derniers segments qui laissent à découvert une grande partie du sternite 6. De ce fait, les vulves qui s’ouvrent

sur le sternite 6 ont la particularité d'être externes à la cavité sterno-abdominale. Les femelles pubères conser¬

vent un crochet vestigial, sous forme d’une faible excroissance ; la partie correspondante de l’abdomen, où

se trouve normalement la fossette, se place presque en face, ou pas très loin, mais il n’y a pas d’accrochage.

Genre Trackycarcinus Faxon

La cavité sterno-abdominale est assez élargie. Les crochets sternaux, à peu près à mi-hauteur

sur le sternite 5, sont situés très latéralement, juste à la lisière de la cavité, mais viennent en parfaite

coïncidence avec les fossettes placées dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal,

lui-même élargi. Le boutonnage est tout à fait efficace.

Cancridab

Les représentants de cette famille possèdent un appareil d’accrochage du type bouton-pres¬

sion. Celui-ci fonctionne efficacement dans le genre Cancer Linné (pl. 9, fig. 7), chez lequel la métamérie

primitive est conservée sur le plastron (sutures 4/5 à 7/8 continues).

PoRTUNIDAE

Chez les Portunidae, les sutures thoraciques 4/5, 5/6 et 6/7 sont interrompues médialement,

par exemple chez Carcinus Leach (pl. 13, fig. 1, 2), Portunus Weber, Ovalipes Rathbun, Scylla de Haan

(pl. 13, fig. 4, 5), Podophthalmus Lamarck (pl. 13, fig. 7), etc. Le système d’accrochage est un système

bouton-pression typique.

Nous étudierons plus en détail le cas du genre CallinecUs Stimpson (pl. 13, fig. 8], caractérisé par une

cavité sterno-abdominale très large à la base mais extrêmement étroite à partir du sternite 7 et se terminant,

sur le sternite 4. L’abdomen, avec son telson pointu, présente la même conformation que la cavité mais il ne rem¬

plit pas toujours complètement l’extrémité de celle-ci, au point que, chez certaines espèces à pléopodes sexuels

allongés, l’apex de ces appendices n’est pas recouvert par l’abdomen et que leur dépassement devient visible.

Les crochets, saillant non loin de la suture 5/6 et resserrés dans l’étroite rainure sterno-abdominale, s’accrochent

aux deux fossettes creusées ventralement dans les angles latéro-postérieurs de l’avant-dernier segment abdo¬

minal, extrêmement allongé. La coaptation cavité-abdomen est parfaite. L’appareil d’accrochage offre sen*

siblement la même disposition chez toutes les espèces du genre CallinecUs {cf. Williams, 1974a, fig. 18, 19).

Chez les femelles, l’appareil d’accrochage persiste à peu près tel quel, tant que l’abdomen demeure trian¬

gulaire, donc peu modifié : ainsi, chez une femelle de CallinecUs sapidus Rathbun de 107 mm de large, le dis¬

positif est encore fonctionnel (pl. 24, fig. 1, 2). Lorsque l’abdomen s’élargit, au point d’occuper la plus grande

largeur du plastron et lorsque n’existe plus de coaptation avec la cavité sternale, crochets et fossettes dispa¬

raissent. Il est cependant certainement des cas de femelles pubères où persiste un vestige du crochet sur le

sternite 5, comme nous l’avons vu chez de nombreux Crabes.

Dans le genre CallinecUs Stimpson, la mue de puberté serait la dernière et, chez les animaux impubères,

l’abdomen adhère à la paroi sternale comme cela existe chez les Leucosiidae.

Majidae

L’appareil d’accrochage, du type bouton-pression, est bien fonctionnel. Les crochets sont par¬

fois très distants l’un de l’autre dans la vaste cavité sterno-abdominale, mais l’écart est tout aussi

Source : MNHN, Paris

138 MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

grand entre les deux fossettes, situées à la face inférieure d’un large sixième segment abdominal. La

coaptation se réalise donc parfaitement ; cf. Maja Lamarck (pl. 16, fig. 1, 2), Pisa Leach (pl. 16, fig. 4),

Eurynolambrus H. Milne Edwards et Lucas (pl. 16, fig. 8).

Dans le genre Leurocyclus Rathbun (= Salacia H. Milne Edwards et Lucas) (pl. 16, fig. 5),

à cavité sterno-abdominale extrêmement élargie, les crochets se trouvent juste à la limite de celle-ci

et de la partie plane du plastron : l’accrochage s’effectue sans difficulté grâce à des fossettes sous-abdo¬

minales très écartées.

Dans le genre Oregonia Dana, à vaste cavité sterno-abdominale et à pléopodes divergents dans

leur partie distale, les crochets sont aussi fort écartés, à mi-hauteur sur le sternite 5, et viennent

coiffer les deux fossettes situées assez loin l’une de l’autre, dans les angles latéro-postérieurs du sixième

segment abdominal, qui est très étalé transversalement.

Chez les Majidae, la place du crochet à la surface du sternite 5 varie selon les genres. Par exemple,

dans le genre Chlorinoides Haswell, notamment Chlori?ioides barunai Serène (pl. 16, fig. 7), le crochet,

très aigu, se trouve presque sur la suture 4/5, à l’endroit où elle s’incurve vers le bas pour confluer

vers la suture 5/6 ; sur lui vient se plaquer une fossette profonde (pl. 23, fig. 11), placée à mi-hauteur

du sixième segment de l’abdomen et bien visible extérieurement. Le système d’accrochage semble

persister chez la femelle après la mue de puberté : ainsi, chez Chlorinoides longispinus de Haan (pl. 17,

fig. 5), une femelle de 30,5 X 24 mm, sans doute pubère, possède un crochet placé très latéralement

sur le plastron ; une fossette vestigiale est présente à la face inférieure du sixième segment abdominal.

Chez beaucoup de Majidae, la cavité sterno-abdominale est surmontée dans sa partie antérieure d’un

bourrelet, parfois extrêmement saillant, caréné dans certains cas, ce qui a pour effet d’assurer une clôture

plus complète vers l’avant : Eurynolambrus (pl. 16, fig. 8), Maja (pl. 16, fig. 1, 2), Pisa (pl. 16, fig. 4), Chlo¬

rinoides (pl. 16, fig. 7 ; pl. 17, fig. 5).

Dans certains genres, la cavité sternale est également délimitée sur les côtés : par exemple chez Chlo¬

rinoides barunai (pl. 16, fig. 7), la lisière de la cavité est longée par plusieurs petites crêtes, ce qui aménage un

logement encore mieux délimité à l'abdomen.

Parthenopidae

Chez les Parthenopidae, la correspondance cavité-abdomen est souvent très étroite : par exemple,

chez Daldorfia bowieri (A. Milne Edwards) (pl. 17, fig. 1, 2), où non seulement le dispositif d’accro¬

chage est fonctionnel mais où, en outre, à la lisière de la cavité sterno-abdominale, lisse, et du plastron,

corrodé, se trouvent des sinuosités épousant des sinuosités correspondantes sur le bord de l’abdomen.

Le système bouton-pression fonctionne parfaitement chez tous les genres que nous avons examinés,

notamment chez Lambrus Leach (pl. 17, fig. 4) et Tkyrolambrus Rathbun (pl. 17, fig. 3).

Dans le genre Dairoides Stebbing, il existe également un système bouton-pression, aussi bien

chez D. margarilalus Stebbing que chez D. kusei (Sakai). Nous avons observé, chez un individu mâle

de cette dernière espèce (55 X 71 mm), des crochets externes par rapport à l’abdomen, donc aux fossettes

(fig. 27A, A' ; pl. 17, fig. 9) : le plastron s’est proportionnellement plus élargi que l’abdomen, ce qui

explique la différence d’écartement, le décalage, entre crochets et fossettes. En revanche, chez un

plus petit Dairoides kusei, de 59 mm de large seulement, il y a coïncidence parfaite entre les deux élé¬

ments d’accrochage, la croissance de l’abdomen ayant été proportionnelle à celle du plastron.

Le genre Daira de Haan offre, chez ses deux espèces, un bouton-pression typique (fig. 21C).

Pabthenoxystomata

Les genres que nous avons attribués (cf. Güinot, 1966-1967 ; 1978t) à ce groupement (dont

1 appellation est provisoire) accrochent leur abdomen à la paroi sternale par un dispositif bouton-

pression.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

139

OxYSTOMATA (sensu Balss, 1957}

Chez les Galappidae, la cavité sterno-abdominale, profonde, est plus longue que l’abdomen mais

est bien coaptée par ses bords avec le pléon.

Dans les genres Calappa Weber (pl. 14, fîg. 1, 2), Mursia Desmarest, etc., les crochets placés

très haut (près de la suture 4/5) et très latéralement sur le sternite 5, s’accrochent efficacement aux

fossettes correspondantes. Même chez une femelle sans doute pubère de Calappa granulala (Linné)

de 54 X 70 mm, à large abdomen et longs pléopodes sétifères, les crochets persistent, presque en cor¬

respondance avec les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal, tandis que les vulves

s’ouvrent largement juste sous la suture 5/6 (pl. 24, fig. 3).

L’accrochage se fait par le dispositif typique dans le genre Matuta Weber (pl. 14, fig. 4, 5),

chez lequel l’abdomen remplit complètement la cavité sterno-abdominale.

Rappelons que, dans le genre Orühyia Fabricius (pl. 14, fig. 7, 8), il n’y a pas d’appareil bouton-pres¬

sion, absence certainement liée à l’extrême brièveté (supposée) de l’abdomen (voir n® 2).

Chez les Dorippidae char, entend, {cf. Gokdon, 1963), caractérisés par les deux dernières paires

de pattes ambulatoires en position dorsale, la cavité sterno-abdominale est bien creusée. Dans le genre

Dorippe Weber (fig. 28), l’abdomen mâle s’insère dans un espace triangulaire avec les bords duquel

il se coapte étroitement ; le telson, cependant, ne remplit pas totalement en avant la cavité sternale.

La suture 4/5, interrompue médialement, est visible en entier.

L’appareil d’accrochage, fonctionnel, se compose d’une paire de crochets, situés sur le bord

de la cavité, dans la concavité prononcée que forme à cet endroit la suture 5/6, et d’une paire de fos¬

settes placées dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal. Le crochet se développe

donc normalement, c’est-à-dire sur le sternite 5, mais se trouve refoulé assez loin puisqu’il se loge dans

le bas de la sinuosité de la suture 5/6. Kollmann (1937, p. 64, fig. 68) fait erreur quand il indique chez

Dorippe un crochet « situé au niveau de la troisième paire d’appendices » et lorsqu’il le fait dépendre,

sur sa figure, du sternite 6.

Chez les Dorippe femelles pubères (pl. 25, fig. 8, 9), une large cavité sternale est présente, mais seule¬

ment dans la partie arrière du plastron. Le large abdomen repose sur une zone lisse et glabre, formée par les

sternites 8, 7 et par la moitié postérieure du sternite 6, ce dernier étant divisé par une crête disposée oblique¬

ment. En avant, sur le sternite 5, une étroite zone est délimitée par deux saiUies entre lesquelles s’engage le

telson. Ce dernier empiète légèrement sur le sternite 4 : le sixième segment abdominal vient donc buter sur

les deux saillies, qui forment une sorte de cran d’arrêt. L’abdomen est donc bien coapté avec cette cavité, où

l’ensemble de la ponte est bien protégé. Le crochet de l’appareil d’accrochage persiste dans la même sinuosité

que celle existant chez le mâle et se trouve placé presque à la même hauteur que la vulve. Un vestige de fossette

semble présent à la face interne du sixième segment abdominal, mais le dispositif n’est certainement plus fonc¬

tionnel chez les femelles pubères.

Dans le genre Ethusa Roux, le telson repose dans la partie antérieure de la cavité sternale, trop

grande pour le contenir. Le crochet de l’appareil d’accrochage est situé à mi-hauteur sur le sternite 5

(il n’y a pas de sinuosité sur la suture 5/6).

Parmi les Oxystomata {sensu Balss, 1957), les nombreux représentants de la famille des Leu-

cosiidae offrent des dispositions différentes. Il y a toujours une étroite coaptation entre cavité sterno-

abdominale et pléon. Mais, alors que certains genres ne possèdent aucun appareil spécial de fixation

de l’abdomen (voir n® 6), d’autres sont caractérisés par la présence d’un système particulier qui n’est

pas du type bouton-pression et consisterait plutôt en un dispositif de rétention (voir n® 7). On a là un

exemple de plus de l’hétérogénéité du groupe des Oxystomata, qu’il convient de démembrer.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINA1.E ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

141

Xanthidae {sensu Balss, 1957)

La cavité sterno-abdominale est plus ou moins excavée. L’appareil d’accrochage de l’abdomen

est du type bouton-pression : la position des crochets sternaux varie selon les genres à la surface du

sternite 5 ; les fossettes sont le plus souvent creusées dans les angles latéro-postérieurs du sixième

segment abdominal. Cette disposition typique se retrouve, de façon constante, dans les quatre sous-

familles reconnues par Balss en 1957 : Xanthinae, Menippinae, Pilumninae, Trapeziinae.

Nous avons observé l’appareil bouton-pression chez les genres à sternum thoracique étroit et à sutures

complètes : Pilumnoides Lucas (fîg. 2iA), Paraxanlhua Lucas (fig. 22B) ; chez d’autres à plastron encore peu

élargi, où seule la suture 4/5 est interrompue : certains Actumnus Dana (fig. 21D) ; chez des genres à plastron

plus élargi, dont les sutures 4/5 et 5/6 sont incomplètes : Menippe de Haan (pl. 12, fig. 1), Epixanlhus Heller

(pl. 12, fig. 4), Eriphia LatreiUe (pl. 12, fig. 5), Pilumnits Leach (fig. 24A), Cycloxanthops Rathbun (fig. 22C),

Xantho Leach (fig. 22D), EuxarUhus Dana (fig. 23A), Carpoportis Stimpson (fig. 23C), Guinotellus Serène

(fig. 23D), Glyptoxanthus A. Milne Edwards (fig. 23B, 42), Pseudoliomera Odhner (fig. 24B).

Dans certains genres, par exemple Halimede de Haan (fig. 24C), la cavité sterno-abdominale mâle,

extrêmement étroite et allongée, est intimement coaptée avec les bords fortement sinueux de l’abdomen. Ce

dernier, également allongé et rétréci à son extrémité, s’insère parfaitement dans la rainure sternale. Les cro¬

chets sont placés à l’avant du sternite 5 et sont parfaitement fonctionnels.

Chez les Trapeziinae, les deux crochets sternaux sont situés tout près de la suture 5/6 ; relativement

écartés chez Trapezia LatreiUe (pl. 12, fig. 7), ils se trouvent extrêmement éloignés l’un de l’autre dans le genre

Quadrella Dana où ils peuvent néanmoins s’accrocher aux fossettes, situées sur un abdomen très élargi, dans

les angles latéro-postérieurs du sixième segment.

Les Polydectinae, c’est-à-dire le genre Polydeclus H. Milne Edwards et toutes les espèces du genre Lybia

H. Milne Edwards (fig. 19A-C), possèdent un système bouton-pression typique {cf. Gumor, 1976).

Les Trichîinae, sous-famille que nous venons de distinguer (Guinot, itid.), à savoir les genres Trichia

de Haan (fig. 34A-D), Banareia A. Milne Edwards (fig. 26A-D) et Calvactaea Ward (fig. 34E), offrent la dis¬

position typique. Mais nous avons constaté avec étonnement que Tapex des pléopodes sexuels de la première

paire dépasse généralement de la cavité sterno-abdominale et se loge dans une rainure sternale, garnie de soies

(fig. 26, 34 et, surtout, 35A-E). L’appareil d’accrochage sert toujours à fixer l’abdomen, mais l’extrémité parti¬

culièrement fragile des pléopodes 1 ne se trouve plus protégée (cf. infra).

Chez les Actaeinae, sous-famille que nous avons rétablie (Guinot, 1976), la disposition est typique,

aussi bien chez Aclaca de Haan, Paractaea Guinot, Aclaeodes Dana, Gaillardiellus Guinot, Foreilia Guinot,

Novactaea Guinot et Serenius Guinot.

Nous avons constitué une nouvelle sous-famille, les Platyxanthinae Guinot, 1977 (Guinot, 1977o ;

19776). Les trois genres qui la composent, Plalyxanthus A. Milne Edwards (fig. 25A, 25B), Pelaeus Eydoux

et Souleyet (fig. 25D) et HomaUupis A. Milne Edwards (fig. 25C), ont leur abdomen maintenu contre le ster¬

num par un système bouton-pression typique.

Les Panopeinae (cf. Guinot, 1967a) ont la même conformation.

Enfin, le genre CarpUius Leach, avec ses trois espèces (fig. 21B ; pl. 10, fig. 1, 2, 5), dont le

plastron sternal est parcouru de sutures continues, possède un système du type bouton-pression. Il

est possible que les espèces fossiles appartenant à cette sous-famille, du genre f Palaeocarpilius A. Milne

Edwards (pl. 10, fig. 8, 9) ou f Ocalina Rathbun (pl. 10, fig. 7), aient disposé de ce même appareil.

Fio. 34. — Plastron sternal mâle dans le genre Trichia de Haan (A-D) et le genre Calvactaea Ward (E). L'apex des pli (J

est logé dans une rainure et dépasse de l’abdomen. Tous les spécimens ont été dénudés. L’ornementation de l’abdo¬

men n'a pas été figurée.

A, Trichia horiii (Miyaké), (J 56,4 X 76 mro (état sec), Japon, île Yoron, Saeai det. et leg. (MP) (x 1,2).

B, Trichia aakaii (Balss), <J 29 X 32 mm, Nhatrang Bay, Serène det. (MP) (x 2,8).

C, Trichia dromiae/ormis de Haan, 43 X 48,7 mm [état sec), Japon, Kü Minabe, Saeai det. et leg. (MP) (x 1,8) : les

nodules sont émoussés.

D, Trichia imajimai (Takeda et Miyaké), S 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, Saeai det. (coll. T. Saeai) (x 3,8).

E, Calvactaea tumida Ward, paratype, (J 11 X 13,6 mm, New South Wales, Port Jackson {AM-P10632) (x 6,5).

Pour le* abréviation*, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

142

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE CT TAXONOMIE DES BRACHYOURES

OcYPODiDAE {pro parle)

La plupart des Ocypodidae sont dépourvus d’appareil d’accrochage : ainsi, le genre Ocypode

Weber et la plupart des Uca Leach (à l’exception de quelques espèces, voir n° 12) ne boutonnent pas

leur abdomen. Mais, dans le genre MacropJuhcdmus Desmarest, un bouton-pression existe chez certaines

espèces, est absent chez d'autres. De même, dans le genre Dotilla Stimpson, un bouton-pression est

présent chez certaines espèces, mais ne semble pas fonctionnel chez d'autres. Chez les Camptandrii-

nae, sous-famille qu’il faut compter parmi les Ocypodidae (cf. Serènb, 1974), un bouton-pression accro¬

che l’abdomen dans les genres Paracleislostoma de Man (pl. 26, fig. 4, 5), Tylodiplax de Man et, sans

doute, chez d'autres représentants (voir n® 11).

Grapsioae (sensu Balss, 1957, p. 1665) (pro parte)

Dans la sous-famille des Grapsinae, il existe un système bouton-pression tout à fait typique

et fonctionnel. Un bon exemple est fourni par Grapsus lenuicrustatus (Herbst) (pl. 20, fig. 1, 2) : deux

crochets pointus près de la suture 5/6 ; deux profondes fossettes, limitées par un fort bourrelet antérieur,

à la face inférieure du sixième segment abdominal dans les angles latéro-postérieurs. L’appareil demeu¬

rerait efficace durant toute la vie du Crabe mâle (Hartnoll, 1965, p. 138).

Un dispositif à peu près pareillement conformé et tout aussi efficace existe chez Pachygrapsus

Randall (cf. les articles de Ferez, 1933a, 19335, et de Vernet-Cornubert, 1958, sur P. marmora’

lus), chez Goniopsis de Haan (dans ce genre, le crochet est plus éloigné de la suture 5/6), chez Geo-

grapsus Stimpson (crochet, dont l’extrémité est cornée, presque sur la suture 5/6), chez Planes Leach

(crochet à peu de distance de la suture 5/6, comme chez Grapsus) et chez Metopograpsus H. Milne

Edwards (un crochet plus gros que dans les genres précédents, à peu de distance de la suture 5/6 ; corré¬

lativement, une fossette plus développée).

Hakt.noll (1965, p. 135, 136) signale que chez Pachygrapsus transversus (Gibbes) et P. gracilis

(de Saussure), l'appareil d’accrochage est fonctionnel quelle que soit la taille du mâle considéré. Ferez

(1933a; 19335) et Vernet-Cornubert (1958) ont bien étudié les caractères sexuels de Pachygrapsus

marmoratus (Fabricius) : les crochets thoraciques apparaissent dès les premiers stades de la vie post¬

larvaire du mâle ; chez la femelle, l’appareil d’accrochage régresse au fur et à mesure que l’abdomen

prend une forme ogivale.

Les Varuninae, sous-famille composée de très nombreux genres (nous n’avons pas pu vérifier

chez tous la conformation exacte de l’appareil d’accrochage), possèdent généralement un système

bouton-pression. Ainsi, chez Varuna litterata (Fabricius) (pl. 20, fig. 5) : une paire de crochets à peu

près à mi-hauteur sur le sternite 5 ; une paire de fossettes, limitées par un épais bourrelet antérieur,

à la face inférieure du sixième segment abdominal.

Un appareil analogue existe dans les genres Brachynotus de Haan (petit crochet, plus près de

la suture 4/5 ; bourrelet épais, plus marqué que la fossette elle-même) ; Pyxi<i>gnathus A. Milne Edwards

(crochet au voisinage de la suture 4/5) ; Telragrapsus Rathbun (crochets menus, très écartés ; fossettes

peu marquées) ; Ptychognathus Stimpson (crochets et fossettes peu développés).

Chez Cyrtograpsus Dana, dont les gros pléopodes 1 couvrent le sternite 5, l’appareil bouton-

pression a disparu (à vérifier chez de petits spécimens).

Dans le genre Eriockeir de Haan, bien connu par son invasion du réseau flu>'ial européen sous

la forme d’£. stnenaû (H. Milne Edwards), espèce de grande taille, les crochets sont relativement très

petits par rapport aux dimensions de l’animal (pl. 23, fig. 1). Ce sont deux granules symétriques, per¬

dus dans une touffe de soies et situés pas très loin de la suture 4/5 ; ils sont visibles juste au-dessus des

énormes pléopodes sexuels, qui occupent en épaisseur une large place et ne paraissent pas gêner l’appli¬

cation stricte de l’abdomen contre la paroi sternale. Les fossettes ne semblent pas avoir une forme

complémentaire. Le dispositif n’est pas \Taiment efficace, tout au moins chez les exemplaires de grande

taUle.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STËRNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

143

Dans ses travaux sur la biologie d’Eriockeir sinensis en France, Hoëstlandt (1940 ; 1948) a étudié l’évo¬

lution post-larvaire de l’accrochage de l’abdomen chez le mâle et la femelle. Nos conclusions sont les mêmes.

Chez le mâle, l’appareil est « normalement » développé (l’abdomen se détache avec un déclic) jusqu’à une taille

ne dépassant pas 20 mm de large ; au-delà de cette taille, bien que les éléments soient encore présents, l’accro¬

chage ne se fait plus. Chez la femelle mesurant plus de 12 mm de large, le système d’accrochage n’est plus elTi-

cace : c’est donc à une taille bien inférieure à celle où se produit la mue de puberté que se décroche l’abdomen.

Chez les Sesarminae, l’appareil bouton-pression n’est pas présent dans tous les genres. Il y a

toujours une profonde cavité sterno-abdominale : le telson se trouve bloqué à l’extrémité de celle-ci,

tronquée et délimitée par une forte crête.

Dans le genre Sesarma Say s.l., l’appareil bouton-pression n’est pas constant. Il n’est pas pos¬

sible de passer en revue les innombrables espèces de Sesarma s.l. (plus d’une centaine). Nous donne¬

rons seulement quelques exemples.

Crochet et fossette sont présents chez le mâle de certaines espèces et l’ensemble fonctionne

jusqu’à une certaine taille. Au-delà de certaines dimensions du corps, le crochet et la fossette devien¬

nent vestigiaux et l’accrochage est impossible. En outre, il semble que l’existence du crochet soit liée

à la taille du premier pléopode mâle. Si le pllcJ est court, c’est-à-dire ne recouvre pas la partie antérieure

du sternite 5, le crochet peut se développer. Il faudrait évidemment vérifier si, chez toutes les Sesarma

à pli courts, il existe un crochet sur le sternite 5, ce qui tendrait à prouver que ces deux caractères

sont corrélés. La réduction ou l’élimination des deux éléments, sternal et abdominal, à une certaine

étape de la croissance devrait être également étudiée.

Sesarma huzardi (Desmarest) montre un petit crochet pointu et une fossette correspondante. Le tout

est bien conformé et fonctionne parfaitement jusqu’à une certaine taille, c’est-à-dire jusqu’à 10 X 12 mm envi¬

ron ; au-delà, l’accrochage ne se fait plus. Chez 5. huzardi, les pléopodes sexuels sont assez courts et n’occupent

pas toute la longueur du sternite 5.

Chez Sesarma ricordi H. Milne Edwards, dont nous n’avons examiné que des spécimens mâles de grande

taille, un très petit crochet se trouve sur le sternite 5, couvert par les pli seulement dans sa partie postérieure :

l’accrochage n’est pourtant pas efficace. Hartnoll (1965, p. 133), qui a examiné un important matériel de

cette espèce, indique que, chez les individus de taille inférieure à 7 mm, le mécanisme d’accrochage fonctionne

normalement ; chez les mâles de taille plus élevée, les crochets ne se sont pas accrus comme le reste du corps

et ils deviennent vestigiaux.

De même, Sesarma mederi H. Milne Edwards, dont les pli sont relativement courts comme chez S.

huzardi, possède près de la suture 4/5 un minuscule crochet, invisible sous l’épaisse pilosité ; il y a bien un bour¬

relet dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment de l’abdomen, mais nous ne parvenons pas à accoler

le pléon au sternum. Le seul spécimen (mâle) que nous ayons examiné mesure 44 mm de large ; il est probable

que, à une taille inférieure, le dispositif était fonctionnel.

Chez S. taeniolata White, l’apex des très larges pli ne parvient qu’à mi-hauteur du sternite 5 : un cro¬

chet, petit mais aigu, fait saillie dans une touffe de soies, et une fossette menue est bien délimitée par un

bourrelet dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal. L’appareil fonctionne sans doute

chez les mâles de petite taille mais devient inefficace chez les grands individus.

En revanche, chez S. guttatum A. Milne Edwards, S. reticulatum Say, S. meinerti de Man, 5. hematocheir

de Haan, S. curacaoense de Man, S. maculatum de Man, S. plicatum Latreille, S. dehaani A. Milne Edwards,

S. smitki H. Milne Edwards, où les pléopodes sont longs et remontent sur toute la hauteur du sternite 5, il n’y

a pas de place pour un crochet : c'est ainsi que l’on pourrait expliquer, dans ces cas précis, l’absence de dispo¬

sitif d’accrochage.

Le groupe de Sesormo dépourvues de système d’accrochage entre, en fait, dans notre catégorie

n** 11 où sont rassemblés les Crabes chez lesquels le dispositif est vestigial ou a disparu.

Appartiennent également à cette catégorie n® 11 quelques autres genres de Sesarminae : Cydo-

grapsus, Metaplax, Helice et Aratus, mais il faudrait contrôler toutes les espèces.

Dans le genre Cyclograpsus H. Milne Edwards, le crochet est absent, aussi bien chez C. punc-

tatus H. Milne Edwards, doté de longs pléopodes 1 couvrant le sternite 5, que chez C. integer H. Milne

Edwards, à pléopodes 1 très courts, laissant inoccupé tout le sternite 5.

Dans le genre Metaplax H. Milne Edwards, il n’y a pas de crochets sur le sternite 5 : les pléo¬

podes 1 des trois espèces que nous avons examinées couvrent la totalité ou les trois-quarts du sternite 5.

Source ; MNHN, Paris

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MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Le genre Helice de Haan, tout au moins chez les espèces que nous avons examinées, ne possède

pas de crochets sur le sternite 5 : les pléopodes 1 sont plutôt longs et leur apex occupe en grande partie

le sternite 5 ; par ailleurs, comme l’abdomen est allongé, le sixième segment abdominal est placé très

antérieurement sur le plastron. Les dispositions sont telles que l’absence de l’appareil d'accrochage

ne surprend guère.

Dans le genre Aratus H. Milne Edwards, représenté par l’unique espèce, A. pisoni H. Milne

Edwards, qui vit parmi les arbres de la mangrove dont elle mange les feuilles, l’appareil d’accrochage

de l’abdomen a complètement disparu. Hartnoll (1965, p. 145) suppose que la forme de l’abdomen,

très élargi, en quelque sorte féminisé chez le mâle, pourrait entrer en compte dans la disparition du

système de fixation du pléon.

Il sera intéressant de revenir sur le cas des Sesarminae pour voir dans quelle mesure la taille des pléo¬

podes sexuels 1 influe sur la présence du dispositif d’accrochage (notamment dans le genre Sesarma) et, éga¬

lement, de déterminer si la place atteinte par le sixième segment abdominal sur le plastron sternal joue un rôle.

La croissance des éléments de l’appareil d’accrochage au cours des mues est aussi un facteur important, comme

nous l’avons vu chez les mâles du genre Sesarma s.l. Une analyse de la coaptation abdomen-sternum chez tous

les genres de Sesarminae et chez toutes les espèces est nécessaire.

Dans la sous-famille des Plagusiinae, c’est un système bouton-pression très puissant qui fixe

l’abdomen au sternum thoracique. Nous n’avons pas vérifié sa présence chez toutes les espèces mais

il est probable que l’appareil d’accrochage est constant dans les deux genres qui composent ce groupe :

Plagusia Latreille et Percnon Gistel. Prenons comme exemple Plagusia gUtbra Dana où les énormes

pléopodes 1 mâles n’empêchent pas l’application de l’abdomen contre le plastron (pl. 18, fig. 9) : une

grosse saillie en partie cornée est située au-dessus de la suture 5/6 ; une fossette profonde, limitée par

un bourrelet épais, est creusée dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal. Chez

la femelle ovigère de la même espèce (pl. 18, fig. 10, 11), dont l’abdomen largement ovalaire protège

l’ensemble de la ponte, la saillie persiste et se trouve juste au-dessus de la grosse vulve, d’apparence

tripartite. Chez P. immaculata Lamarck, c’est presque toute la saillie qui est cornée. Chez P. squamosa

(Herbst), la protubérance du sternite 5 offre une partie supérieure cornée très développée.

Dans le genre Percnon, comme dans le genre Plagusia, le crochet a tendance à devenir corné.

Chez P. planissimum (Herbst), le crochet consiste en une grosse protubérance, surmontée d’un tuber¬

cule corné. Chez P. guinotae Crosnier, le crochet s’étend obliquement sur le sternite 5 et porte à son

sommet un tubercule jaunâtre. Il semble que la disposition soit similaire chez P. abbreviatum (Dana).

Chez P. affine (H. Milne Edwards) (pl. 23, fig. 2 : (J de 26 X 35 mm), toute la partie postérieure du

sternite 5 située sur les flancs de la cavité sterno-abdominale est saillante ; dessus, se trouve comme

surajoutée une lunule cornée jaunâtre, parfaitement délimitée ; à la face inférieure de l’abdomen, l’angle

latéro-postérieur du sixième segment montre une zone blanchâtre légèrement calcifiée, creusée en

son milieu d’une dépression (pl. 23, fig. 3).

PoTAMiDAE {sensu Balss)

Nous noterons, seulement à titre indicatif, que les Potamidae (Crabes ayant complètement

quitté le domaine marin pour devenir terrestres et d’eau douce, caractérisés notamment par un déve¬

loppement direct) ont une cavité sterno-abdominale excavée et un système bouton-pression tout à

fait typique et fonctionnel : crochet sur le sternite 5, fossette à la face inférieure du sixième segment

abdominal (pl. 23, fig. 4). Une étude du plastron sternal et de l’appareil d’accrochage de l’abdomen

reste à faire chez les nombreux genres et espèces qui composent ce vaste ensemble.

Palicidae (= Cyhopoludab)

Chez Palicus Philippi (fig. 31), la cavité sterno-abdominale est très large, profonde, et s’allonge

chez le mâle jusqu’à la pointe du telson. L’appareil bouton-pression consiste en une paire de saillies.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

145

pointues ou arrondies, placées juste sous la suture 4/5 et à sa terminaison interne ; très écartées l’une

de l’autre, elles sont coiffées par deux fossettes situées dans la partie basale du sixième segment abdo*

minai, qui est très élargie.

En décrivant le plastron des Palicidae, nous avons indiqué chez les femelles matures (pl. 24, fig. 9) des

cas de persistance du crochet sous forme d’un bourrelet, qui se trouve alors à peu de distance des vulves ouver¬

tes dans la partie antérieure du plastron. Les Palicidae développent chez les femelles pubères une cavité incu*

batrice qui couvre la plus grande partie du plastron, sauf le pourtour et la partie située en avant des chélipèdes.

Les exopodites lamelleux des trois dernières paires de pléopodes se disposent sur les bords de la cavité et assu¬

rent une protection à la ponte.

Hexapodidae (Hexapodinae sensu Balss, 1957, p. 1658)

Les Crabes de cette famille, chez lesquels la dernière paire de pattes ambulatoires a disparu

{fig. 32), possèdent un appareil bouton-pression typique : crochet sur le sternite 5 et fossette à la face

interne du sixième segment abdominal. L’abdomen tient fermement accroché au plastron sternal.

Une singularité des Hexapodidae mâles est la présence de longs pléopodes qui sortent de la cavité

sterno-abdominale médiane et reposent dans des prolongements, obliques, de celle-ci. Une abondante

pilosité recouvre ces tranchées sternales ainsi que l’extrémité des pléopodes laissée à nu (fig. 33A,

33B, 33F). Chez une femelle d'Hexapus sexpes (Fabrieius) s.l. de 18 mm de large (pl. 24, fig. 6), les

crochets sont bien visibles au-dessus des vulves et encore fonctionnels.

Gecabcinidae (pro parte)

Des protubérances sternales existent dans les genres Gecarcinus Leach (pl. 19, fig. 11), Epi-

grapsus Heller, Gecarcoidea H. Milne Edwards, mais aucune fossette correspondante n’est vraiment

formée (pl. 23, fig. 10). L’appareil ne semble donc pas fonctionnel. Les autres Gecarcinidae, Cardî-

soma Latreille et Ucides Rathbun, ne possèdent pas de saillies sternales. En fait, comme ces derniers,

les premiers genres mentionnés entrent dans une autre catégorie (n® 11) ; mais on pourrait aussi ranger

les Gecarcinidae dotés de crochets mais dépourvus de fossettes dans la catégorie n® 4, aux côtés de

Tkia residua (Herbst).

6. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE; PAS D'APPAREIL

D'ACCROCHAGE SPÉCIAL MAIS COAPTATION, VOIRE « ADHÉRENCE DE

L'ABDOMEN AVEC LES BORDS DE LA CAVITÉ

Leucosiidae {pro parle)

Chez les Leucosiidae Ebaliinae (sensu Balss, 1957), la cavité sterno-abdominale, profondé¬

ment excavée et de forme triangulaire, s’allonge presque jusqu’à la pointe antérieure du plastron.

L’abdomen, lui-même très étendu, la remplit complètement. C’est le cas du genre Ebalia Leach où,

en l’absence d’appareil d’accrochage, il y a simple adhérence de l’abdomen avec la paroi de la cavité.

Chez la femelle, la pointe du plastron et celle du telson s’engagent sous les endopodites des mxp3 :

l’abdomen se trouve comme verrouillé. Par ailleurs, le pourtour de l’abdomen semble adhérer, au moins

partiellement, au rebord sternal : nous avons constaté ce phénomène chez Ebalia tuberosa Pennant.

Dans le genre Lithadia Bell (pl. 15, fig. 5, 6), la cavité sternale, qui s’avance jusqu’au niveau

des pattes-mâchoires, est encore plus profonde : l’abdomen mâle s’enfonce dans une véritable rainure.

Les pléopodes sont bien protégés malgré l’absence de dispositif de fixation, car leur extrémité distale

est logée dans une gouttière située tout au fond de la cavité sterno-abdominale.

Chez les Cryptocneminae, le rebord sinueux de l’abdomen mâle correspond à des sinuosités

complémentaires du bord de la cavité sternale : il existe, au niveau de chaque segment abdominal, une

rigoureuse coaptation qui, malgré l’absence d’appareil spécial d’accrochage, maintient le pléon en place.

Source ; MNHN, Paris

146

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

En ce qui concerne la disposition chez la femelle, il est facile de faire la distinction entre la femelle

prépubérale, qui a un abdomen plat, et la femelle postpubérale dont l’abdomen est profondément

modifié. Chez certains genres, l’abdomen de la femelle postpubérale est en forme de calotte bombée,

largement discoïde, s’avançant parfois très près de la base des mxp3, le telson pénétrant parfois sous

les deux ventaux que forment les endopodites des maxillipèdes externes. La totalité du plastron est

recouverte, à l’exception d’une étroite bande sur son pourtour, constituée par les épisternites thora¬

ciques relevés verticalement. Une sorte de muraille épisternale circulaire sertit les bords latéraux de

l’abdomen femelle. Le telson s’insère dans une encoche creusée médialement dans le bord antérieur

du sternum thoracique. Par exemple, chez Nucia luherculosa A. Milne Edwards (pl. 25, fig. 12, 13),

l’abdomen femelle, dont les segments 3-6 sont soudés, acquiert la forme d’un couvercle muni d’un rebord

qui pénètre, comme dans une boîte, à l’intérieur de la cavité sternale, extrêmement profonde, de forme

arrondie et limitée par un bord saillant, abondamment sétifère.

Ainsi, chez la femelle, se réalise une rigoureuse coaptation entre le contour extérieur de l’abdo¬

men et le bord du plastron sternal, coaptation qui aboutit à la création d’une véritable cavité incu-

batrice pouvant, semble-t-il, contenir toute la ponte.

Donc, l’abdomen forme un couvercle mobile mais bien emboîtant {Nucia), ou bien paraît adhé¬

rer par ses bords à la paroi sternale. Ce dernier processus, à savoir la tendance à la soudure des par¬

ties correspondantes, apparaît comme un perfectionnement ultime de la coaptation. Pourquoi pas

une gêne, puisque la conséquence est une fermeture totale de la ponte, sans eau ni oxygène ? Mais

Drach (1955) a découvert l’existence d’un canal branchio-sternal particulier qui assure l’oxygénation

et le renouvellement de l’eau à l’intérieur de la cavité incubatrice close. Cette disposition n’existe

pas chez les Leucosiidae les plus primitifs, qui ne développent pas une large cavité incubatrice.

Drach (ibid.) a montré que, chez les Leucosiidae, les femelles passaient en une seule mue de la forme

à abdomen plat è la forme à abdomen bombé, accompagné d’une muraille épisternale. Cette mue, dite de puberté,

serait la dernière dans la croissance des Leucosiidae.

Les genres Iphiculus Adams et White et Paripkiculus Alcock (pl. 15, fig. 8-10), Philyrinae (sensu

Balss, 1957, p. 1614) qui ne semblent pas posséder d’appareil d’accrochage quelconque, auraient

mieux leur place dans cette rubrique, avec les Ebaliinae et les Cryptocneminae, que dans la suivante

avec les autres Philyrinae et les Leucosiinae.

7. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE ET ÉTROITEMENT

COAPTÉE AVEC LES BORDS DE L'ABDOMEN (ADHÉRENCE); APPAREIL DE

RÉTENTION D'UN TYPE SPÉCIAL

Leucosiidae {pro parte)

Chez la plupart des Leucosiidae Philyrinae (sensu Balss, 1957), la coaptation rigoureuse entre

les bords de la cavité sterno-abdominale et ceux de l’abdomen s’accompagne d’un appareil de réten¬

tion. L’abdomen mâle, très étroit, triangulaire et allongé, s’incruste dans une cavité de même forme,

se terminant parfois à la pointe du plastron. Les pléopodes, serrés l’un contre l’autre au fond de la

gouttière sternale, logent leur apex dans une rainure.

En plus de l’adhérence abdomen-sternum, souvent si forte qu’il est difficile de soulever l’abdo¬

men sans le briser, on observe un appareil de rétention spécial au niveau du sternite 5 : près de la suture

4/5, juste sur le rebord de la cavité, se trouve une paire de saillies, assez mal délimitées, que vient

coiffer une paire de fossettes à la base du sixième segment abdominal. Il ne s’agit plus ici d’un véri¬

table fermoir à pression.

Chez Ilia nudeus (Linné) (pl. 15, fig. 7), la saillie est peu proéminente mais la fossette, située

dans 1 angle latéro-postérieur du sixième segment abdominal, est bien nette, arrondie et limitée par

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

147

un bourrelet ; elle n’est visible extérieurement que par une convexité du bord abdominal à ce niveau.

Chez Philyra elegans Gravier, la fossette est creusée dans l’épaisseur même de la tranche de

l’abdomen, à la limite des segments 6 et 5 ; cet emplacement est marqué par une encoche accusée.

Chez cette dernière espèce, la cavité sternale n’est pas remplie en avant de l’abdomen, qui est plus

court, mais toute sa partie antérieure (située sur le sternite 4) se soulève en un rebord serti de granules,

surplombant les deux derniers segments abdominaux.

Chez les femelles impubères, il n’y a pas d’appareil de rétention mais l’adhérence entre l’abdo¬

men et la cavité est si intime que l’on détériore l'abdomen en essayant de le détacher.

Chez les femelles pubères, l’abdomen, devenu énorme et discoïde, s’encastre dans une cavité

incubatrice extrêmement profonde, tout comme chez les Ebaliinae décrits précédemment.

Examinons maintenant le cas de deux autres genres attribués aux Philyrinae (cf. Balss, 1957,

p. 1614, 1615).

Chez Iphiculus Alcock, il ne semble pas qu’il existe chez le mâle un appareil de rétention ; en

revanche, le rebord de la cavité sternale offre des sinuosités sur lesquelles viennent se mouler des sinuo¬

sités complémentaires du bord de l’abdomen.

Chez Pariphiculus Adams et White, plus précisément chez P. mariannae (Herklots), dont nous

n’avons vu qu’une grande femelle de 34 X 31 mm, sans doute pubère (pl. 15, fîg. 8-10), les segments

abdominaux sont tous libres et la cavité incubatrice, bien qu’assez développée, n’a pas les caractéris¬

tiques leucosiennes (pas de forme orbiculaire), ainsi que Drach (1955) l’a déjà mentionné. Cette dis¬

position plus primitive ne nous étonne pas, car Iphiculus et Pariphiculus montrent un ensemble de

caractères archaïques. Ces deux genres sont à la racine des Leucosiidae ; leur place systématique devra

être révisée avec soin. En ce qui concerne l’appareil d’accrochage (si son absence est confirmée sur

d’autres spécimens), ils appartiennent en fait à la catégorie précédente (n® 6), avec les Ebaliinae et les

Cryptocneminae.

Chez les Leucosiinae, plus précisément dans le genre Leucosia Weber, la cavité sterno-abdomi-

nale (pl. 15, fig. 1, 2) est très profonde, assez élargie et atteint presque l’avant du sternum thoracique.

L’abdomen mâle, dont plusieurs segments sont soudés, s’insère exactement dans la cavité qui lui est

réservée. En outre, un appareil de rétention assure le ferme accrochage du pléon à la paroi sternale :

sur le sternite 5, juste à l’endroit où la suture 4/5 pénètre dans la cavité abdominale, une sorte d’éperon

fait saillie de façon plus ou moins aiguë selon les espèces. La partie correspondante sur le pléon consiste

en une sorte de fossette creusée sur la tranche du bord abdominal, à la base du sixième segment, com¬

plétée par une encoche marquée à la limite des sixième et cinquième segments, et bien visible dorsalement

(pl. 15, fig. 3).

Les Leucosiidae montrent, par la diversité de leur disposition concernant la cavité sterno-abdominale

et le mécanisme d’accrochage de l’abdomen, un aspect supplémentaire de leur plasticité évolutive.

Dans le système endophragmal de Leucosia longifrons de Haan (pl. 15, fig. 4), espèce où la sail¬

lie de rétention est très développée, l’endosternite 4/5 (auquel se relie l’endosternite 5/6) se soulève

en une sorte d’éperon pointu, dont l’emplacement semble correspondre à celui de l’éperon sternal

d’accrochage. Nous nous demandons si l’existence de cette expansion endophragmale n’est pas liée

à la formation de l’éperon externe servant à fixer l’abdomen.

Les pléopodes 1, épais et torsadés (pl. 15, fig. 3), se placent contre la paroi latérale de la cavité

sterno-abdominale et offrent une concavité à l’endroit de la protubérance : il y a donc une coapta¬

tion entre les appendices sexuels et l’appareil d’accrochage.

Chez les Leucosiinae femelles, comme chez les Ebaliinae, la cavité incubatrice atteint le maxi¬

mum de perfectionnement : muraille épisternale, forme discoïde de l’abdomen, protection totale de

la ponte (pl. 25, fig. 10, 11 : Leucosia longifrons de Haan).

Source : MNHN, Paris

148

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

8. CAVITÉ STERNQ-ABDOMINALE EXCAVÉE; APPAREIL DE RÉTENTION D'UN TYPE

SPÉCIAL (SAILLIE + ENCOCHE SUR LE ETERNITE 5; ANGLES LATÊRO-POS-

TÊRIEURS DU SIXIÈME SEGMENT ABDOMINAL DE FORME PARTICULIÈRE)

Retroplumidae

Nous créons une catégorie particulière pour la famille des Retroplumidae car ces Crabes pos¬

sèdent, à notre avis, un appareil de rétention spécial. Mais cela devra être confirmé par l’examen de

nombreux spécimens et de plusieurs espèces, car nous n’avons observé qu’un seul individu et, qui

plus est, une femelle de cette famille, Retropluma sp. Par bonheur, il doit s’agir d’une femelle impu¬

bère, c’est-à-dire à abdomen encore du type mâle, triangulaire, et qui possède, semble-t-il, un appareil

d’accrochage pas ou peu modifié.

Sur le plastron, très élargi (fig. 30C, 30F), est creusée une profonde cavité sterne-abdominale que ne

remplit pas complètement l’abdomen, une étroite rainure antérieure prolongeant la cavité presque jusqu’à

la pointe de l’écusson sternal. Cette rainure, où s'engage l’extrémité des longs pléopodes sétifères de la femelle,

n’a pas été signalée chez le mâle ^ des Retroplumidae. L’abdomen offre une base large, qui occupe tout l’espace

entre les coxae des p5, qui sont atrophiées et rapprochées de l’axe sagittal médian, en position dorsale (fig. 30D).

Sur le sternite 5, au bord de la cavité sterno-abdominale, se trouve une saillie surmontée d’une

encoche, dans laquelle se termine la suture 4/5 (fig. SOC, 30E). Le sixième segment abdominal, de forme

très particulière et parcouru par une crête transversale, porte sur sa tranche une sorte de fossette,

un peu en retrait de l’angle latéro-postérieur, et, au-dessus, un processus triangulaire qui vient se loger

dans l’encoche sternale. La coaptation, en quelque sorte double (saillie encoche sur le sternum,

fossette -f- processus triangulaire sur le bord de l’abdomen), est parfaite.

Chez le mâle, la disposition parait être la même si l’on regarde la figure de Retropluma notopus (Alcock)

(Illuslr. « Itweet. », pl. 15, fig. 2b) reproduite ici (fig. 30F), celle de R. plumosa Tesch {1918o, pl. 2, fig. la) et

celle de R. planiforma Kensley (1969, fig. 3b). Le système d’accrochage des Retroplumidae n’a été décrit par

aucun carcinologiste. Tesch (loc. cit., p. 32) écrit seulement à propos de Retropluma plumosa : « the 6th seg¬

ment, as in R. rwtopus and R. dentata, bears a crescentic ridge near the anterior margin, which ridge projects

at either side into a sharp prominence ».

9. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PROFONDÉMENT EXCAVÉE; DOUBLE APPAREIL

D'ACCROCHAGE (UNE PAIRE DE GROSSES PROTUBÉRANGES SUR LE ETER¬

NITE 5 ET UNE PAIRE DE SAILLIES PLUS PETITES SUR LE STERNITE 4)

PiNNOTERiDAE (pro parte)

Le genre Pinnoteres Latreille, plus précisément P. pisum (Linné), et le genre Ostracoleres H. Milne

Edwards, plus précisément O. Iridacnae (Rüppell), possèdent chez le mâle une profonde cavité sterno-

abdominale, qui porte sur deux somites successifs deux paires de protubérances. La première dépend

du sternite 5 (comme chez les Brachyoures à bouton-pression typique) et proémine fortement, juste

au-dessous de la suture 4/5 ; à cette protubérance correspond, sur le bord de l’abdomen, à la limite

1. Les premiers pléopodes sexuels mâles des Retroplumidae sont courts et demeurent complètement recouverts

par l'abdomen. Un mâle de Retropluma, que nous avons sou» les yeux après la rédaction de ce travail, nous montre qu’il

existe, en avant sur le plastron sternal, une rainure analogue à celle de la femelle. Il existe une coaptation très étroite

entre la cavité sterno-abdominale et l’abdomen ; l'appareil de rétention se présente sensiblement comme chez la femelle

impubère décrite et figurée ici.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

149

du sixième et du cinquième segment, un épaississement, suivi d’une encoche. L’autre protubérance

dépend du sternite 6 et sort plus faiblement ; elle est située tout près de la suture 5/6 chez Ostraco-

leres tridacnae (fig. 24D), à mi-hauteur sur le sternite 6 chez Pinnoteres pisum. D’après nos observa¬

tions, la formation correspondant à cette petite saillie marque peu le bord de l’abdomen, à la limite

du cinquième et du quatrième segment abdominal ou au milieu du quatrième segment.

Dans le genre Trilodynamea Balss (pl. 23, fig. 7), il existe pareillement deux paires symétriques

de saillies, l’une près de la suture 4/5, l’autre près de la suture 5/6. Chez une femelle de 8 X 12,5 mm

(pl. 23, fig. 8), la saillie du sternite 5 demeure, tandis que disparait celle du sternite 6, sternite qui porte

les deux vulves, assez écartées.

Les Pinnoteridae précédents nous offrent le seul exemple, parmi les Brachyôures, d’un appareil

d’accrochage double : en plus de la différenciation habituelle qui se développe sur le sternite 5 et se

coapte avec le sixième segment de l’abdomen, se met en place sur le sternite 4 un deuxième dispositif,

toutefois plus rudimentaire, moins efficace. Stauber (1945, p. 274, pl. 3, fig. 15, 16), qui a bien étu¬

dié Pinnoteres ostreum Say, a signalé cet appareil spécial. En revanche, Atkins (1926, p. 476) n’a observé

chez P. pisum que les protubérances habituelles, situées sur le sternite 5, et n’a pas remarqué la paire

du sternite 4, en fait peu visible.

On ne peut toutefois considérer l’appareil d’accrochage double comme une caractéristique

pinnotérienne. En effet, le genre Pinnixa White, dont nous avons examiné P. Iransversalis (H. Milne

Edwards) (pl. 19, fig. 7, 8), ne possède qu’une seule paire de saillies, sur le sternite 5 près de la suture

4/5, correspondant à une seule paire de fossettes dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment

abdominal. En revanche, chez cette espèce, la partie proximale de la cavité sterno-abdominale forme

de part et d’autre deux rebords saillants entre lesquels vient s’engager le large abdomen, qui se trouve

alors bien maintenu.

10. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE EXCAVÉE; APPAREIL D'ACCROCHAGE BOU¬

TON-PRESSION MAIS ATYPIQUE EN RAISON DE LA POSITION DES FOSSETTES

SOUS-ABDOMINALES

Hv.menosomatidae

Les Hymenosomatidae possèdent une cavité sterno-abdominale souvent profondément excavée,

que ne remplit pas toujours complètement en avant le telson, par exemple chez Halicarcinus planaliut

(Fabricius) (fig. 30A, 30B).

L’appareil d’accrochage de l’abdomen est du type bouton-pression. Les crochets sternaux se

trouvent sur les flancs de la cavité sterno-abdominale, c’est-à-dire dans la partie indivise du plastron,

puisque ce dernier ne porte les traces de segmentation primitive que sur les côtés. Il est donc difficile

de déterminer si c’est, comme d’habitude, au sternite 5 qu’appartiennent les crochets. Le fait, en plus,

que les sutures latérales soient fortement convergentes vers le haut fausse l’appréciation.

Quant aux fossettes, à la face inférieure de l’abdomen, elles sont situées dans les angles latéro-

antérieurs du telson. C’est, à notre connaissance, le seul cas de fossettes ainsi localisées : d’ordinaire,

elles ne sont jamais placées sur le dernier segment abdominal et se trouvent à des niveaux variables

de l’avant-dernier segment. II faut souligner ici que l’abdomen des Hymenosomatidae, aussi bien

mâle que femelle, ne comporte qu’un nombre réduit de segments et qu’il est souvent difficile de dis¬

cerner la trace de la soudure des somites. Par exemple, dans les genres Halicarcinus White et Elamena-

H. Milne Edwards, dont nous avons observé plusieurs espèces, l’abdomen est formé de six segments :

nous supposons que le sixième segment abdominal et le telson ont fusionné. C’est un processus rare,

mais cela expliquerait la position atypique des fossettes, qui, de ce fait, appartiendraient bien au sixième

segment de l’abdomen.

La disposition des fossettes est très remarquable chez Elamena pilosa A. Milne Edwards {cf.

pl. 20, fig. 8 ; pl. 23, fig. 6) : ce sont deux saillies latérales, très visibles extérieurement, à la base du

Source : MNHN, Paris

150

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ÊT TAXONOMIE DES BRACHYOUHES

dernier « segment », et en partie mobiles ; la forme de ce dernier segment et la position des fossettes

rendent plausible l’hypothèse des segments 6+7 fusionnés.

Le développement larvaire, étudié par Boscri et al. (1969) chez Halicarcinus planatus en Argentine,

montre une réduction de l’abdomen chez les zoés {loc. cil., fig. 1} et chez le stade appelé mégalope par ces auteurs,

mais qui correspond plutôt à un jeune stade Crabe (reproduit ici fig. 30B) : l'abdomen semble n’avoir que 6

segments.

Dans la diagnose du genre Rhynchoplax Stimpson char, emend., Sakai {1938a, p. 197) signale un abdo¬

men composé de six segments, par suite de la fusion du sixième segment et du telson. En revanche, chez Neo-

rhynchoplax Sakai, le même auteur (ibid., p. 200) observe la fusion des segments abdominaux 3-4-5. Nous

n’avons pas examiné ces genres : il serait intéressant de savoir où sont situées les fossettes sous-abdominales.

Chez tous les genres d’Hymenosomatidae, l’étude des stades larvaires se révélera certainement très utile

pour obtenir des indices sur les affinités de la famille et, de façon plus particulière, pour assister à l’apparition

des divers caractères, notamment ceux de l’abdomen.

Il semble que l’appareil d’accrochage ne soit pas présent chez tous les Hymenosomatidae : par

exemple nous ne l’avons constaté chez aucun de nos Hymenosoma orbiculare Desmarest.

Les femelles pubères d’Hymenosomatidae possèdent une cavité incubatrice qui couvre une moyenne

[Elamenopsis A. Milne Edwards) ou une très grande partie (Halicarcinus, Elamena, etc.) du plastron sternal.

N’ayant pas vu suffisamment de matériel, nous ignorons comment se présente le dispositif en question chez

les femelles impubères.

11. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE; APPAREIL D’ACCROCHAGE PRÉ-

SENT, VESTIGIAL OU DISPARU

OcYPODiDAE (sensu Balss) (pro paru)

La plupart des représentants de cette famille se tiennent sur les grèves sableuses ou vaseuses,

principalement dans les régions tropicales, creusent des terriers, et certains (genre Uca Leach) ont des

mœurs grégaires, avec des phases de comportement, notamment des parades sexuelles, très élaborées,

qui dénotent un haut niveau d’évolution.

Chez plusieurs genres d’Ocypodidae, l’appareil d’accrochage manque.

Dans la sous-famille des Ocypodinae, qui contient principalement le genre Uca Leach et le

genre Ocypode Weber, nous n’avons observé de dispositif spécial chez aucune des espèces d’Ocypode

que nous avons examinées. La cavité sterno-abdominale est large et très profonde. Dans le genre Ocy¬

pode, la pointe du telson repose sur une partie moins excavée et aux bords surélevés, parfois sous forme

d’une crête granuleuse qui constitue une sorte de butée (cf. Ocypode cursor : pl. 18, fig. 7).

Dans le genre Uca, la pointe du telson aboutit dans une zone très profonde, tronquée en avant

et souvent soulignée par une crête : l’abdomen est bien maintenu en place. Aucune trace d’appareil

de fixation n’est visible sur le sternite 5 et il n’y a pas, non plus, de fossette à la face inférieure du

sixième segment abdominal. Nous avons regardé un grand nombre d’espèces (cf. Uca maracoani mara-

coani) ; l’absence d’appareil d'accrochage nous a semblé être la règle, tout au moins à première vue.

Un genre, pourtant, est peut-être l’exemple d’un cas où le crochet est vestigial. En effet, chez Uca

tangeri (Eydoux) (pl. 18, fig. 1), le bord de la cavité sterno-abdominale est longé par quelques granules

arrondis ; l’un d’entre eux, situé sur le sternite 5 près de la suture 4/5, est un peu plus gros et pourrait

être un crochet vestigial, auquel ne correspond, par ailleurs, aucune fossette.

Nous avions d’abord pensé que, chez les Ocypodinae, le dispositif de fixation de l’abdomen avait dis¬

paru et était remplacé par un autre système, musculaire ou autre. Or, nous avons trouvé chez certains Uca

un mécanisme différent de tout ce que nous avons vu jusqu’à présent et qui semble bien correspondre à un

dispositif de maintien de l’abdomen contre le sternum thoracique. Nous l’avons principalement observé chez

les Uca du sous-genre Minuca créé par Bott en 1954 (voir n® 12).

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STBRNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

151

Dans la sous-famille des Macrophthalminae, certains membres possèdent un appareil d’accro¬

chage du type bouton-pression ; chez d’autres, il est vestigial ; ailleurs, enfin, il est absent.

Dans le genre Macrophtkalmus Desmarest, M. lalreillei Desmarest (pl. 18, fig. 4, 5) offre non

seulement un système bouton-pression fonctionnel (crochet sur le sternite 5 près de la suture 4/5,

fossette dans la moitié antérieure du sixième segment abdominal), mais aussi un bord flexueux qui

épouse des proéminences complémentaires à la lisière de la cavité abdominale, notamment sur les

stérilités 6 et 7. Chez M. milloli Crosnier et chez M. consobrinus Nobili, le bouton-pression est simi¬

laire (les fossettes sont visibles extérieurement à une convexité à la base de l’avant-dernier segment

abdominal) et parait efficace, mais la coaptation abdomen-cavité sternale n’est pas si marquée. Chez

M. kernpi Serène, les fossettes sont particulièrement apparentes et, à leur niveau, le segment abdomi¬

nal s’élargit beaucoup.

D’autres espèces de Macrophtkalmus nous montrent des exemples de crochets très peu mar¬

qués, donc d’un dispositif sans doute peu efficace, et même de crochets complètement disparus. Ainsi,

chez M. parvimanus A. Milne Edwards, le crochet est minuscule, la fossette peu creusée. Chez M.

japonicus de Haan, le dispositif est absent, aussi bien dans sa partie sternale que dans sa partie abdo¬

minale. 11 faudrait vérifier si chez ces Macrophthalminae l’appareil est absent à toutes les tailles du

mâle ou, plutôt, s’il ne disparaît pas lorsque certaines dimensions sont acquises.

Dans le genre Euplax H. Milne Edwards, notamment E. tridcritata A. Milne Edwards, il semble

qu’il n’existe aucun appareil d’accrochage.

La troisième sous-famille qui compose les Ocypodidae (sensu Balss), à savoir les Scopimeri-

nae, est particulière pour la question qui nous intéresse, en raison de la position du sixième segment

abdominal par rapport au sternite 5. En effet, l’abdomen mâle est très allongé et son avant-dernier

segment n’est pas toujours en face du sternite 5, habituellement porteur des fossettes.

Dans le genre Dotilla Stimpson, deux cas peuvent se présenter : lorsque la base du sixième seg¬

ment de l’abdomen passe en avant de la suture 4/5 et que ce segment abdominal ne peut donc s’appli¬

quer contre le sternite 5, il n’y a pas de crochet (par exemple, Dotilla sulcata Hilgendorf). Quand le

sixième segment se place un peu plus bas, donc en correspondance avec le sternite 5, un petit crochet

est présent à la limite de la suture 4/5 ; toutefois, aucune fossette n’est bien visible à la base du sixième

segment : par exemple, D. fenestrata Hilgendorf, D. wichmanni de Man (pl. 19, fig. 4).

Chez Scopimera de Haan (cf. pl. 26, fig. 6), notamment S. pilula Kemp, il existe un minuscule

crochet sur le sternite 5, près de la suture 4/5, mais aucune fossette ne semble être creusée sur le mince

tégument abdominal.

Chez les Scopimerinae, l'abdomen mâle pénètre dans une profonde cavité sternale et les bords

de ces régions anatomiques sont bien coaptés.

Chez les Camptandriinae, quatrième sous-famille d’Ocypodidae reconnue définitivement par

Sekène (1974), un bouton-pression est présent chez toutes les espèces que nous avons examinées dans

les genres Paracleistostoma de Man (cf. pl. 26, fig. 4, 5) et Tylodiplax de Man.

Grapsidae (pro parle)

Tous les Grapsinae (Grapsus tenuicrustatus ; pl. 20, fig. 1, 2) et tous les Plagusiinae (Plagusia

glabra : pl. 18, fig. 9, 10 ; Perenon affine : pl. 23, fig. 2, 3) possèdent, à notre connaissance, un dispo¬

sitif fonctionnel chez les mâles durant toute leur vie et chez les femelles tant qu’elles sont immatures.

La perte de l’appareil d’accrochage est un bon indice chez les femelles que la mue de puberté est atteinte,

parfois peu marquée chez ces Crabes.

La plupart des Varuninae sont équipés d’un système bouton-pression (voir n° 5), mais le genre

Cyrtograpsus Dana, par exemple, en semble dépourvu : l’apex des pléopodes 1 couvre le sternite 5

et il n’y a pas de place pour un crochet.

En revanche, les mâles de certaines Varuninae, dont le genre Eriocheir de Haan (cf. supra,

n® 5, et pl. 23, fig. 1), et de nombreux Sesarminae disposent jusqu’à une certaine taille d’un système

bouton-pression permettant l’accrochage, qui devient par la suite vestigial et inefficace (genre Sesarma

Source ; MNHN, Paris

152

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE Et TAXONOMIE DES BRACHYOURES

S. !., pro parte). Certains Sesarminae en sont complètement dépourvus durant toute leur vie (genres

Cyclograpsus, Melaplax, Aratus, Helice : liste non exhaustive). Chez les Sesarma, où l’appareil devient

non efficace à une certaine taille, il se produit chez les mâles le même phénomène que chez les femelles

qui, systématiquement, n’ont plus un appareil d’accrochage efficace après la mue de puberté, seulement

parfois des éléments vestigiaux.

Gecarcinidae (appareil facultatif selon les genres)

Les Gecarcinidae, Crabes terrestres, possèdent un large plastron, creusé d’une profonde cavité

sternale, délimitée en avant par un bord crisliforme. L’abdomen mâle s’insère parfaitement dans cette

cavité et le telson bute contre la crête terminale.

Il n’existe un appareil spécial de fixation que dans les genres Gecarcinue Leach, Epigrapsus

HeUer et Gecarcoidea H. Milne Edwards (nous n’avons pas examiné le genruDiscoplax A. Milne Edwards).

Chez ces Crabes nous avons observé une paire de protubérances plus ou moins saillantes, parfois obli¬

ques, disposées sur le sternite 5 et recouvertes de soies.

La partie qui, sur le sixième segment abdominal, correspondrait à ces saillies devrait se situer

dans la moitié postérieure et ne pas occuper, comme d’ordinaire, le bord de l’abdomen, dont la lar¬

geur, à ce niveau, dépasse l’écart qui sépare les crochets. En fait, nous n’avons pas vu les fossettes habi¬

tuelles, ni pu procéder nous-même à l’accrochage. Le dispositif ne paraît guère fonctionnel (c’est pour¬

quoi les Gecarcinidae pourraient entrer dans la catégorie n® 4, aux côtés de Thia residua). Tous les

Gecarcinus examinés sont dans ce cas : G. ruricola (Linné), G. weileri (Sendler). Chez G. planatus Stimp-

son (pl. 19, fig. 11), la paire de saillies sternales, obliques, est particulièrement saillante et, pourtant,

rien ne semble lui correspondre à la face inférieure du sixième segment de l’abdomen (pl. 23, fig. 10).

Il serait souhaitable de vérifier ces informations sur des individus de toutes tailles.

Le genre Epigrapsus Heller, représenté par des espèces de petite taille, offre des saillies sternales

assez développées. Extérieurement, sur le bord de l’abdomen, moins élargi à ce niveau que chez Gecar-

cinus, on décèle une légère convexité ; néanmoins, il ne semble pas qu’il y ait de fossettes typiques à

la face inférieure du sixième segment.

Le genre Gecarcoidea H. Milne Edwards, comme les Gecarcinidae précédents, offre une crête

incurvée qui termine en avant la profonde cavité sternale. Une grosse protubérance, surmontée d’un

tubercule (ce dernier point à vérifier), sort de part et d’autre sur le sternite 5, dans la cavité. Nous

nous demandons si un modelage queleonque se réalise avec la face inférieure de l’abdomen, car aucune

fossette, délimitée par un bourrelet, n’est visible. Somme toute, il n’est pas étonnant de ne trouver

absolument aucun appareil de fixation chez d’autres Gecarcinidae.

Le genre Cardisoma Latreille, aussi bien C. carnifex (Herbst), C. hirlipes Dana, C. guanhumi

Latreille que C. rotundum (Quoy et Gaimard), ne possède qu’une touffe de soies (analogues à celles qui

longent la lisière de la cavité sternale) à l’emplacement des protubérances présentes chez Gecarcinus.

Chez Cardisoma, la cavité sternale est disposée comme dans le genre Gecarcinus, avec une crête ter¬

minale, en avant du telson.

Le genre Ucides Rathbun (= Œdipleura^ Ortmann), représenté par de très grosses espèces,

ne possède aucun appareil d’accrochage spécial. Mais l’abdomen s’emboîte parfaitement dans la cavité

sternale ; notamment, la partie postérieure du sixième segment et le telson, très réduit, s’insèrent et

s’encastrent dans un rétrécissement marqué de l’extrémité de la cavité, délimitée latéralement par un

bord épais et poilu, le tout « verrouillant » presque l’abdomen.

Mictyridae (appareil d’accrochage absent)

Chez ces Crabes très spécialisés, profondément modifiés par leur mode de vie et dont nous avons

longuement décrit le sternum thoracique (fig. 29), il n’y a pas de cavité sternale bien délimitée : seu-

1. Ne serait pas un Gecarcinidae maie un Ocypodidae : ef. chapitre VI.

Source ; MhlHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

153

lement une déclivité qui, du pourtour, gagne le centre, mais sans rebord net, tout au moins latéralement ;

antérieurement, une crête sétifère marque l’emplacement de la partie distale de l’abdomen ; au milieu,

une dépression un peu plus accusée. L’abdomen repose sur la partie presque plane du plastron, toute

la région antérieure de celui-ci étant en contrebas. Le premier segment abdominal est comme « enchâssé »

entre les deux sternites 8 bien développés, qui offrent une assez vaste portion exposée entre les coxae

des p5. Les bords du deuxième segment sont coaptés avec les bords correspondants du sternum, qui

forment une sorte d’épaulement (fig. 29C). Les segments suivants, tous libres, vont en s’élargissant

et forment une lame large et foliacée qui ne se coapte pas avec le plastron. Le telson, réduit, vient

buter contre la crête qui partage transversalement le sternite 4.

11 n’y a aucun système d’accrochage. L’abdomen est très mobile, quoique toujours en position

de repli contre le sternum ; des soies abondantes tout autour de l’abdomen constituent une semi-pro¬

tection.

La disposition est similaire chez la femelle, le dimorphisme sexuel étant — rappelons-le — peu

marqué dans ce genre. En effet, tel qu’il se présente chez le mâle, l’abdomen paraît assez large pour

recouvrir la ponte.

Les habitudes alimentaires des Mictyridae, qui pendant de longs moments filtrent de grandes quantités

de sable pour en extraire des particules organiques, font que l’intestin est toujours gonflé de sable, à la face

inférieure de l’abdomen. Une application étroite de l’abdomen contre la surface sternale ne serait-elle pas

gênante ? Par ailleurs, la défécation (bien qu’elle ne nécessite sans doute pas le décrochage de l’abdomen dans

le cas où il est fermement fixé par un système quelconque) est certainement abondante et fréquente chez les

Mictyridae ; l’abdomen complètement libre contribue sans doute à la faciliter.

12. CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE PRÉSENTE; SUR LE STERNITE 4, UNE PAIRE

DE CRÊTES DE RÉTENTION FORMANT UN CRAN D'ARRÊT QUI BLOQUE LE

TELSON DANS SA PARTIE BASALE

OcYPODiNAE (pro parle) : sous-genre Minuca du genre Uca Leach, ainsi que quelques autres

ESPÈCES o'Uca

.\lors qu’un grand nombre à'Uca ne possèdent aucun appareil d’accrochage (voir n® il), cer¬

taines espèces ont développé un système de rétention de l’abdomen, unique chez les Brachyoures par

sa forme et sa topographie.

La crête, en arc de cercle, qui, souvent, marque la partie antérieure de la cavité sterno-abdomi-

nale, s’interrompt, de part et d’autre, sur le bord de cette dernière : entre autres, chez Uca iangeri

(Eydoux) (pl. 18, fig. 1) et Uca vocans vocans (Linné). Mais, dans certains cas, la crête pénètre dans la

cavité sternale : il y a alors, à la surface du sternite 4, sur les flancs de la dépression sternale, deux

petites crêtes symétriques, transversales, parfois même incurvées vers le haut à leur extrémité interne.

Lorsque le telson se rabat en s’enfonçant profondément, sa partie basale est maintenue par le cran

d’arrêt que constituent les deux crêtes.

Nous avons observé cette disposition particulière chez plusieurs espèces, qui, pour la plupart,

appartiennent au sous-genre Minuca Bott, 1954. La subdivision du grand genre Uca en de très nom¬

breux sous-genres par Bott (1954 ; 1973) se base principalement sur la forme du front et la morpholo¬

gie des pléopodes sexuels. Aucune allusion n’est faite à propos de la forme de la crête distale de la cavité

sternale ni d’un quelconque dispositif de rétention du telson^.

Le dispositif de cran d’arrêt existe chez tous les Uca {Minuca) reconnus par Bott que nous

avons pu examiner : à savoir Uca (Minuca) mordax (Smith), typique du sous-genre, U. (M.) thayeri

thayeri Rathbun, U. (M.) festae Nobili, U. (M.) slenodactylus (H. Milne Edwards et Lucas), U. (M.)

1. Dana son ouvrage monumental sur le genre Uca, Crâne (1975, p. 154) n’a pas utiliaé cette caractéristique du

sous-genre Minuca ; du reste, cet auteur ne décrit pas le plastron sternal, même lors de la création de nouvelles catégories

taxonomiques.

Source : MNHN, Paris

134

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

leplodactylus Rathbun. Si les Minuca se révèlent posséder tous cette particularité morphologique et

éthologique, la division établie par Bott se trouvera renforcée.

Nous avons trouvé ce même dispositif chez U. Iriangularis (A. Milne Edwards), Uca annulipes

(H. Milne Edwards), Uca lactea (de Haan), formes dont l’attribution sous-générique * n’est pas encore

déterminée avec certitude. Une étude détaillée de ce caractère chez tous les Uca s’avère indispensable

sur la base des ouvrages de Bott et de Crâne (loc. cil.). Il est certain que l’examen comparatif du ster¬

num thoracique montrera des différences, ainsi qu’en témoignent dès à présent nos figures à'Uco tan-

geri (pl. 18, fig. 1), d’U. niaracoani maracoani (pl. 18, fig. 2) et d’U. thayeri lhayeri (pl. 18, fig. 3).

Dans tous les cas d’appareil d’accrochage cités précédemment (n° 1 à 10), le crochet, la protu¬

bérance, ou autre différenciation servant à fixer l’abdomen, était situé sur le sternite 5 (à noter seu¬

lement une saillie supplémentaire sur le sternite 4 chez les Pinnoteridae). Par ailleurs, cet organe ster¬

nal ne semblait provenir d’aucun organe préexistant. Ici, dans le cas des Uca [Minuca) et afî,, les petites

crêtes transversales, qui forment un cran d’arrêt, sont le prolongement de la crête qui entoure le sommet

de la cavité sterno-abdominale. En ce qui concerne l’autre élément de la coaptation, ce n’est plus une

fossette ou une encoche au niveau du sixième segment abdominal : il y a blocage de la partie basale

du telson, après qu’il se soit inséré profondément dans la cavité sternale.

Tableau 5. La cavité sterno-abdominale chez les Brachyoures sternitrèmes

et les diverses modalités d’accrochage de l’abdomen

1. Cavité sterno-abdominale absente et pas de dispositif d’accrochage

Corystidae (#en«u Balss, 1957) Corystes

Pseudocorystes

2. Cavité sterno-abdominale présente mais pas d'appareil d’accrochage ; aucune coaptation spé¬

ciale STERNUM-ABDOMEN

Calappidae [pro parte) Orithyinae Orithyia

3. Cavité sterno-abdominale peu prononcée ; appareil d’accrochage présent, du type bouton-pres¬

sion, MAIS NON fonctionnel

Corystidae [sensu Balss, 1957) Nautilocorysles

4. Cavité sterno-abdominale présente ; appareil d’accrochage, du type bouton-pression, présent

HAIS NON fonctionnel

a) Non-coïncidence des deux éléments sternal et abdominal

Belliidae [pro parte) Bellia

Àtelecyclidae [sensu Balss, 1957) Âtelecyclinae Peltarion

è) Fossettes abdominales rudimentaires, voire absentes

Àtelecyclidae (sensu Balss, 1957) Thiinae Thia [pro parte)

5. Cavité sterno-abdominale présente ; appareil d’accrochage, du type bouton-pression, fonction¬

nel

Àtelecyclidae (sensu Balss, 1957) Thiinae [sensu Balss) Thia [pro parte)

— ^ Kraussia

Belliidae (pro parte)

Cancridae

Portunidae

Majidae

Âtelecyclinae Atelecyclus

Erimacrus, Telmessus

T rachycarcinus

Corystoides, Acanthocyclus,

Heterozius

Cancer, Perimela

Tous

1. Ces dernières espèces appartiennent au sous-genre Celuca, créé par Crans (1975, p. 211) : il conviendra de véri¬

fier ai toutes les espèces de cette catégorie possèdent un diapositit de rétention analogue à celui du sous-genre Minuca.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALË ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

155

Parthenopidae

Dorippidae

Tous

Dorippe, Elhusa

Calappidae (pro

parte)

Calappinae

Tous

Matutinae

Malula

Parthenoxystomata {cf. Guinot, 1966-1967)

Osachila, Hepatue, Hepa-

tella, Actaeomorpka, Ae-

thra

Xanthidae

Xanthinae

Tous

Àctaeinae

Tous

Trichiinae

Tous {cf. Guinot, 1976)

Carpiliinae

Carpilius

—

Polydectinae

Polydectue, Lybia

—

Platyxanthinae

Platyxantkus, Pelaeus, llo-

—

Menippinae

Tous

Pilumninae

Tous

Trapeziinae

Tous

Potamidae

Panopeinae

Tous

Tous (à vérifier)

Ocypodidae (pr

0 parte)

Macrophthalminae

Macrophlhalmue (pro parte)

Scopimerinae

Doliüa {pro parte)

Camptandriinae

Paracleistostoma, Tylodiplax

Grapsidae

Grapsinae

Grapsus, Pachygrapsus,

Geograpsue, Metograpeue,

Goniopsis

Varuninae (pro parte)

Varuna, Brackynolus, Te-

tragrapsus, Eriocheir (jus¬

qu’à une certaine taille)

—

Sesarminae (pro parte)

Sesarma {pro parle et jus¬

qu’à une certaine taille)

Palicidae

Hexapodidae

Plagusiinae

Plagusia, Percnon

Palicus

Hexapue s.l.

6. Cavité sterno-abdominale profondément excvvée ; pas d’appareil d’accrochage spécial mais

COAPTATION, VOIRE « ADHERENCE », DE l’aBDOMEN AVEC LES BORDS DE LA CAVITÉ

Leucosiidae {pro parte) Ebaliinae Ebalia, Lithadia

Nucia

— Cryptocneminae Cryptocnemu*

_ Philyrinae {pro parte) Iphiculus, Pariphicidus

7. Cavité sterno-abdominale profondément excavée et étroitement coaptée avec les bords de l’abdo¬

men (adhérence) ; appareil de rétention d’un type spécial

Leucosiidae {pro parie) Philyrinae (pro parte) Philyra, Ilia

— Leucosiinae Leucosia

8. Cavité sterno-abdominale excavée ; appareil de rétention d’un type spécial (saillie -f encoche

sur le sternite 5 ; angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal de forme par¬

ticulière)

Retroplumidae Retropluma

9. Cavité sterno-abdominale profondément excavée ; double appareil d’accrochage (une paire

DE grosses protubérances sur le sternite 5 et une paire de saillies plus petites sur le ETER¬

NITE 4)

Pinnoteridae (pro parte) Pinnoieres, Oelracoteres,

Tritodynamea ; chez Pin-

nixa, un dispositif simple,

sur le sternite 5 seulement

Source : MNHN, Paris

156

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

10. Cavité STEBNO-ABDOMiNALE excavée; appareil d’accrochage bouton-pression atypique en rai¬

son DE la position des FOSSETTES SOUS-ABDOMINALES

Hymenosomatidae Hymenosoma (? pro parte),

Haîicarciniu Elamena

11. Cavité stebno-abdominale présente ; appareil d’accrochage présent,

Ocypodidae {pro parle) Ocypodinae {pro parte)

— Macrophthalminae {pro

parle)

VESTIGIAL OU DISPARU

Ocypode

Uca {pro parte)

Macropktkalmue {pro parle),

Euplas

Grapsidae {pro parte)

Gecarcinidae

Mictyridae

Scopimerinae {pro parte)

Varuninae (pro parle)

Sesarminae

Dotilla {pro parte)

Cyrtograpsue

Sesarma {pro parte)

Cyclograpsus, Metaplax,

Aratus, Helice

Cardisoma, Ucidee (chez Ge-

carcinus, Epigrapsus et

Gecarcoidea^, appareil,

semble-t-il, non fonction-

nel)

Mictyris

12. Cavité sterno-abdominale présente ; sur le slernite 4 une paire de crêtes de rétention formant

UN CRAN d’arrêt QUI BLOQUE LE TELSON DANS SA PARTIE DISTALE

Ocypodidae {pro parle) Ocypodinae {pro parte) Uca {pro parte)

IV. L’APPAREIL D’ACCROCHAGE DE L’ABDOMEN AU COURS DE LA CROISSANCE

On ne sait pas à quel stade de la vie du Crabe apparaît l’appareil de fixation de l’abdomen.

Les carcinologistes qui étudient le développement ne semblent pas prêter attention à ce caractère ;

notre ignorance est totale quant à l’appareil d'accrochage chez la mégalope et chez les jeunes stades

Crabes. Pourtant, la connaissance de la morphogenèse des crochets et des fossettes nous paraît impor¬

tante. L’étude de l’origine des fossettes abdominales serait des plus intéressantes : à partir de quelle

formation embryonnaire prennent-elles naissance ? Les crochets ne sont issus d’aucun organe préexis¬

tant : ils apparaissent simplement sur la paroi du sternite 5, tout au moins chez les Crabes sternitrèmes.

I! n’en est pas de même pour les fossettes sous-abdominales. Selon l’hypothèse de Pérez {1928è) qui

se base sur l’examen de Dromia, celles-ci se développeraient à partir des uropodes vestigiaux. Or, Pérez,

a dû voir seulement la Dromie commune des côtes françaises, Dromia personata (Linné) = Dromia

oulgaris H. Milne Edwards {cf. Forest, 1974, p. 76), où les uropodes, étalés transversalement, sont

impliqués dans le maintien de l’abdomen, en venant buter sur les saillies coxales des deuxièmes péréio-

podes. Nous avons montré que, à l’intérieur même des Dromiidae, les uropodes ne jouaient parfois

aucun rôle dans l’accrochage de l’abdomen. La supposition que les fossettes des Brachyoures sterni¬

trèmes dérivent des uropodes et qu’une migration les a entraînées sur le sixième segment abdominal

est à revoir soigneusement.

Pour que coïncident les parties sternale et abdominale du dispositif, la croissance du sternum

thoracique et celle de l’abdomen doivent être proportionnelles. C’est ce qui se passe généralement

chez le mâle durant toute sa vie et chez la femelle jusqu’à une certaine étape de sa croissance. Le phéno¬

mène se présente avec un synchronisme parfait.

La croissance discontinue des Brachyoures, au travers des mues, fait paraître plus remarquable

la coïncidence des deux parties distinctes, qui se développent séparément et vont entrer en contact.

1. Serait un Ocypodidae, ef. p. 214.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

157

Il faudrait étudier des populations entières pour connaître le pourcentage de cas « anormaux n,

d’accidents. Au cours de nos études systématiques nous avons rencontré peu d’exemples de Crabes

où le dispositif présente un défaut dans l’une ou l’autre de ses parties. Nous citerons le cas d’un Ate-

lecyclus rotundatus (Olivi), mâle de 34 X 35,5 mm, par ailleurs bien conformé : les deux crochets sont

situés trop latéralement sur le sternite 5 et également un peu trop en avant pour que les fossettes, nor¬

malement creusées dans les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal, puissent venir

les coiffer (pl. 23, fig. 9). Une croissance allométrique est à l’origine de ce décalage. Un spécimen à

dispositif fonctionnel est figuré pl. 9, fig. 4, 5.

11 existe aussi des cas de crochets développés d’un seul côté. Cela peut être un accident. Mais

on peut raisonnablement penser que l’absence de l’un de ces crochets se manifeste plus fréquemment

dans les groupes de Crabes où le dispositif n’existe pas chez tous les représentants (genres et espèces)

et montre une tendance à disparaître au cours de la croissance. Par exemple, chez Eriockeir sinensis

(H. Milne Edwards), où le crochet est minuscule et la fossette oblitérée, le crochet peut manquer d’un

côté (pl. 23, fig. 1).

Nous avons vu que dans le genre Bellia H. Milne Edwards, chez les grands spécimens mâles,

il n’y avait pas d’accrochage par suite de la brièveté de l’abdomen : il faudrait vérifier s’il en est de

même à une taille inférieure. La non-correspondance, tout au moins chez Bellia picla H. Milne Edwards,

est peut-être fonction de la taille de l’animal considéré.

II est possible qu’à une taille devenue très grande il y ait des modifications anarchiques, par

suite d’un défaut dans la croissance relative sternum-abdomen. C’est le cas d’un Dairoides kiisei de

très grande taille (55 X 71 mm) où les crochets sont externes par rapport aux fossettes, l’abdomen

étant trop étroit (cf. fig. 27A) ; chez un spécimen plus petit, de 59 mm de large, appartenant au même

échantillon, crochets et fossettes sont face à face. Il n’est pas étonnant que chez des individus âgés,

ayant accompli un grand nombre de mues, la coaptation perde, accidentellement, de sa perfection.

Typiquement, l’appareil de maintien de l’abdomen existe chez les mâles durant toute leur vie

et chez les femelles seulement jusqu’à la mue de puberté. Mais nous avons rencontré le cas du genre

Sesorma Say s.l. où l’appareil est facultatif. Chez certaines Sesarma, l’appareil est absent quelle que

soit la taille du mâle envisagé. Il semblerait que ces espèces soient nanties de pléopodes sexuels 1 longs

qui couvrent tout le sternite 5, donc la portion sternale où normalement se développe le crochet.

En revanche, chez d’autres Sesarma, le crochet et la fossette ne sont présents que chez les mâles

de petite taille ; ils deviennent vestigiaux après une certaine mue. Ces espèces semblent caractérisées

par un pli court qui laisse à nu une partie du sternite 5. Chez ces mâles à dispositif devenant inefficace

au-delà d’une taille donnée, il se passe en définitive le même phénomène que chez les femelles.

Eriockeir sinensis (H. Milne Edwards) possède un appareil d’accrochage de l’abdomen fonc¬

tionnel jusqu’à une certaine taille seulement : chez le mâle ne dépassant pas 20 mm de large et chez

la femelle ne mesurant pas plus de 12 mm de large (Hoestlandt, 1940 ; 1948). Le mâle décroche donc

son abdomen à une certaine époque, assez précoce, de sa vie ; la femelle le décroche bien avant la mue

de puberté.

Il faudrait fixer à quelle mue, pour chaque espèce, se réduit le système d’accrochage chez le mâle.

Mentionnons un autre exemple : celui des Gecarcinidae où toutes les espèces connues d’un genre

ont un dispositif sternal d’accrochage et où toutes les espèces de tel autre genre en sont dépourvues.

Il faut toutefois noter que, même chez les espèces dotées de protubérances sternales, le dispositif n’est

guère ou pas du tout fonctionnel car — au moins sur le matériel que nous avons vu — les fossettes

correspondantes sont rudimentaires ou absentes. Il serait souhaitable de vérifier ces observations

sur des spécimens mâles de petite taille.

V. L’APPAREIL D’ACCROCHAGE CHEZ LA FEMELLE

Contrairement à ce qu’ont écrit certains carcinologistes, l’appareil d’accrochage de l’abdomen

qui existe chez la jeune femelle ne disparaît pas brutalement après une certaine mue mais, au con-

Source : MNHN, Paris

158

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BR.ACHYOURES

traire, persiste après la mue de puberté et même lorsqu’il y a pleine maturité sexuelle. Nous avons

vu de nombreux cas de femelles ovigères portant encore un crochet sternal, plus ou moins atrophié

ou modifié.

Les deux éléments, sternal et abdominal, sont pareillement conformés et croissent de la même

façon chez la femelle comme chez le mâle, jusqu’à une certaine étape de la vie. La femelle tient son

abdomen a boutonné » pendant une partie de son développement post-larvaire, pendant sa vie pré-

pubérale. Tant que l’abdomen femelle croît avec le même taux que l'abdomen mâle et a, de ce fait,

la même morphologie, il n’y a aucune différence entre mâle et femelle dans l’état de développement

et dans la position des deux parties du dispositif d’accrochage.

Lorsque la croissance relative de l’abdomen de la femelle s’amplifie (par allométrie), avec un

taux de croissance en largeur supérieur à celui du sternum thoracique, la coïncidence entre crochet

sternal et fossette abdominale devient impossible. L’accrochage ne peut plus se réaliser. Pendant

un certain temps toutefois, la distance entre les crochets demeure proportionnelle à l’écart entre les

fossettes (croissance isométrique : cf. Callinectes sapidus Rathbun : pl. 24, fig. 1, 2). Kollmann (1937)

a bien étudié chez Carcinus maenas les étapes du processus. Une coïncidence transversale persiste assez

longtemps : les fossettes qui, normalement, auraient dû être entraînées par l’élargissement de l’abdomen

et donc dû dépasser latéralement les crochets, abandonnent le bord de l’abdomen et reculent vers

la ligne médiane : cf. Chlorinoides longispinus (de Haan) (pl. 17, fig. 5} ; Trilodynamea horvathi Nobili

(pl. 13, fig. 8). L’accrochage est encore possible. Dans le sens longitudinal, les fossettes sont ramenées

vers l’avant par l’allongement de l’abdomen, et il arrive un stade où elles dépassent les crochets.

L’abdomen élargi peut être « boutonné » aussi longtemps que les femelles se trouvent entre deux

tailles à peu près fixes, qui sont susceptibles d’être déterminées pour chaque espèce ; à une taille un

peu plus élevée, l’accrochage n’est plus qu’exceptionnel ; au-delà d’une taille donnée (taille extrême

d’accrochage), l’accrochage devient impossible pour Tune des raisons suivantes : a) l’écart entre les

deux éléments ne permet plus la coïncidence ; b) les pléopodes se sont beaucoup développés et empê¬

chent l’application du pléon ; c) il y a défaut de développement des crochets ou des fossettes ; d) plu¬

sieurs de ces causes peuvent intervenir simultanément. A l’intérieur d’une même espèce, la taille à

laquelle l’abdomen femelle ne s’accroche plus est variable ; les différences individuelles sont importantes.

Ce phénomène est normal puisqu’il existe des différences dans les proportions des adultes. Mais les

tailles extrêmes permettant encore l’accrochage et la taille à laquelle ce dernier devient impossible

peuvent être calculées statistiquement et sont spécifiques.

C’est Pérez (1928a ; 19286 ; 1929o ; 19296 ; 1929c) qui a défini la mue de puberté chez la femelle

par le décrochage de l’abdomen : l’abdomen se décolle du plastron sternal ; peu après, les pléopodes

perdent leur aplatissement et acquièrent une pilosité développée. La mue de puberté n’est pas aisée

à déterminer chez les mâles. Il est probable que, chez les espèces où, dans le sexe femelle, la mue de

puberté est la dernière, il en va de même pour le sexe mâle.

Démeusy et Vernet-Cornübert (1955) définissent, chez CarctniM maenas (Linné), la mue de puberté

comme étant celle où se produit le premier accouplement et notent que, seul, le décrochage de l’abdomen coïn¬

cide de façon péremptoire avec la première copulation : le décrochage de l’adbomen est l’indice capital pour

situer la mue de puberté.

Habtnoll (1965, p. 144) pense que la disparition de l’appareil d’accrochage chez la femelle fournit un

excellent indice que la mue de puberté est atteinte : cela est d’autant plus valable pour les Crabes Grapsoïdes

étudiés par cet auteur, chez lesquels cette mue ne s’accompagne pas toujours de changements importants dans

la morphologie et n’est pas spécialement marquée.

Les recherches de Pérez (1933a ; 19336) et de Vebnet-Cornubebt (1958) chez Pachygrapsus marmo-

ratus (Fabricius) nous apprennent que les petites femelles juvéniles présentent un appareil d’accrochage ana¬

logue à celui des mâles ; puis, cet appareil régresse progressivement au cours des différentes mues que vont

effectuer les femelles ; les boutons thoraciques persistent, atrophiés, non fonctionnels ; brusquement, à une mue

qui les fait passer à la forme adulte, ovigère, l’appareil disparaît complètement.

Chez Eriockeir sineneis (H, Milne Edwards), les caractères sexuels de la femelle se différencient bien

avant la mue de puberté et il y a dissociation des caractères de la puberté ; ainsi, le décrochage de l’abdomen

se produit à une très petite taille, à environ 12 mm de large (Hoestlandt, 1940 ; 1948).

Source ; MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

159

L’appareil d’accrochage, devenu inutile, ne disparaît pourtant pas toujours complètement.

Nous avons observé chez beaucoup de Crabes, appartenant à des groupes très divers, des crochets

persistant chez des femelles matures de grande taille et même chez des femelles portant une ponte.

II est intéressant d’observer l’évolution du crochet, toujours situé sur le sternite 5, et sa position par

rapport à la vulve qui s’ouvre sur le sternite 6. Crochet et vulve sont parfois très proches. C’est le cas par exemple

dans le genre Dorippe Weber où, chez la femelle, la vulve et le crochet se trouvent presque côte à côte {cf. pl. 25,

fig. 8, 9). Dans le genre Cedappa Weber, une femelle certainement pubère, de 54 X 70 mm (pl. 24, fig. 3), montre

des crochets encore bien développés et des fossettes correspondantes encore visibles : les éléments sternaux

et abdominaux se placent presque en face mais l’accrochage ne peut avoir lieu par suite de leur caractère vesti¬

gial ; de plus, les pléopodes épais empêchent l’accolement de l’abdomen contre la paroi sternale.

Une femelle ovigère de Glyptoxanthus angolensis (Brito Capello), de 23,4 X 34 mm (pl. 24, fig. 4,

5), possède une paire de crochets encore bien arrondis et saillants, cachés par l’abondante masse d’œufs.

Chez une femelle d’Hexapus sexpes (Fabricius) s.L, à abdomen élargi et pléopodes lamelleux,

des crochets déformés persistent sur le sternite 5 au-dessus de larges vulves ; des fossettes sont à l’état

vestigial sur le sixième segment : l’accrochage ne peut s’effectuer (pl. 24, lîg. 6).

Dans la plupart des cas, le crochet ne se conserve pas tel quel et devient vestigial. Ainsi, chez Alelecy-

dus Leach, deux faibles crochets persistent à la base du sternite 5, non loin des vulves qui s’ouvrent au sommet

du sternite 6.

Dans d’autres cas, le crochet se transforme en une saillie de forme aberrante. Ainsi, chez Plagusia glabra

Dana, dont le mâle porte une paire de crochets gros et cornés (pl. 18, fig. 9), la femelle ovigère (pl. 18, fig. 10,

11) montre une suture 5/6 proéminente, avec une énorme expansion qui touche presque la vulve ; il n’y a pas

de fossette à la face inférieure du large abdomen.

Chez d’autres espèces, le crochet sternal se transforme en bourrelet chez les femelles pubères. C’est par

exemple le cas de Bellia picfa H. Milne Edwards, où une femelle ovigère offre un bourrelet corné sur la suture

5/6, juste au-dessus de la grosse vulve (fig. 39C).

Ces quelques exemples de crochets persistant, de façon plus ou moins modifiée, chez des femelles

ayant atteint une pleine maturité sexuelle, doivent être cependant assez peu répandus. En règle générale,

les deux éléments de coaptation tendent à disparaître complètement : par exemple, Dacryopilumnus

eremita Nobili (pl. 25, fig. 7) où les crochets ont complètement disparu au-dessus des énormes vulves.

VI. LA CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE CHEZ LES FEMELLES.

FORMATION D’UNE CAVITÉ INCUBATRICE

On sait que chez les Brachyoures, à partir d’une certaine taille, l’abdomen des femelles acquiert

une grande largeur qui contraste avec l’étroitesse de l’abdomen mâle. Le sternum thoracique subit

également des modifications au cours de la croissance de la femelle et il constitue, lui aussi, un caractère

sexuel important. De façon générale, chez le mâle c’est seulement dans la région médiane que le plas¬

tron sternal est creusé d’une gouttière longitudinale, relativement étroite, où se logent les deux paires

de pléopodes sexuels. Sur cette gouttière se rabat l’abdomen, sensiblement de même forme et même

taille que cette dernière, donc le plus souvent peu large et qui est, dans la plupart des cas, maintenu

fixé à la paroi sternale par un système d’accrochage.

Chez la femelle immature de petite taille, l’aspect est grosso modo celui du mâle. A une certaine

étape de la croissance, l’abdomen de la femelle commence à s’accroître, beaucoup plus que dans le

sexe mâle. L’abdomen femelle s’accroît proportionnellement beaucoup plus vite que les dimensions

du corps.

La croissance allométrique, en particulier celle des organes sexuels, a été largement étudiée chez les

Brachyoures, principalement par Pébez (1929a ; 1929f> ; 1933a ; 1936) ; Teissier (1928 ; 1933a ; 19336 ; 1934a ;

19346 ; 1935a ; 19356 ; 1936a ; 19366 ; 1936c ; 1937a ; 19376 ; 1938 ; 1948 ; 1955) ; Huxley (1932 ; 1936 ; 1950) ;

Drach (1933 ; 1934; 1936 ; 1939) ; Huxley et Teissier (1936) ; Guillaume, Thibaud et Teissier (1963).

Source : MNHN, Paris

160

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE

TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Les changements dans l’allure de croissance correspondent à certaines étapes, à certaines mues

critiques : mue de prépuberté et mue de puberté.

La mue de puberté (nommée mue imaginale) marque généralement le passage à la maturité

sexuelle et donne au Crabe les caractères morphologiques définitifs de son sexe.

La maturité sexuelle est atteinte quand le Crabe entre dans l’étape d’intermue au cours de

laquelle il devient apte à copuler, c’est-à-dire quand ses gonades sont mûres. Chez le mâle, le critère

de la maturité se reconnaît facilement à la présence de spermatozoïdes dans les canaux déférents.

Mais il n’y a pas toujours coïncidence entre la maturité des gonades et la mue de puberté, même chez

les Oxyrhyncha où cette dernière s’accompagne de changements morphologiques très importants,

affectant notamment les chélipèdes (Hartnoll, 1963).

Chez la femelle, tout se passe bien différemment car la copulation peut avoir lieu alors que les

ovaires sont immatures et l’ovulation se produire longtemps après l’accouplement. Divers auteurs

ont montré que, chez Carcinus maenas (Linné), plusieurs mois pouvaient s’écouler entre la mue de

puberté et la première ponte. Il n’y aurait pas de liaison entre la mue de puberté et l’activité génitale,

l’apparition des caractères sexuels ne dépendrait pas des gonades.

De même, chez Eriocheir sinensis (H. Mitne Edwards), Hoestlandt (1948) n’a pas trouvé

de corrélation manifeste entre la mue de puberté et l’activité génitale.

La mue de puberté des femelles est généralement très marquée, car elle entraîne des modifications de

l’abdomen, du sternum thoracique, des pléopodes. Mais, parfois, elle est moins manifeste, par exemple chez

certains Grapsidae, comme Araltu pisoni (H. Milne Edwards) où les seules structures qui montrent un change¬

ment accusé sont les pléopodes (Hartnoll, 1965). La mue de puberté peut être considérée comme le départ

de la maturité sexuelle chez la femelle. Avant cette mue, la copulation peut être empêchée par des facteurs

physiques : par exemple chez les Majidae, les vulves ne s’ouvrent largement qu’à la mue de puberté. Chez les

Grapsidae, c’est par une autre voie (présence d’un opercule vulvaire) qu’est inhibé l’accouplement à certaines

périodes. Il y a donc, en général, corrélation entre mue de puberté et maturité sexuelle. Les Pinnoteridae font

exception, les femelles copulant de façon très précoce et accomplissant ensuite plusieurs mues, dont la mue

de puberté (Chbistensen et McDermott, 1958). De nombreuses études sont encore nécessaires pour saisir

l’évolution et les séquences des stades immatures, de la mue de prépuberté, de la mue de puberté, de la matu¬

rité sexuelle, de la copulation. Les Brachyoures que nous venons d’évoquer apparaissent encore plus complexes

qu’on ne le pensait.

A la mue de puberté, les différences entre mâle et femelle prennent toute leur accentuation :

l’abdomen femelle s’est considérablement élargi, parfois aussi s’est allongé, de sorte qu’il masque une

grande étendue du plastron, les quatre paires de pléopodes ovifères sont pleinement développées et

ornementées {cf. Drach, 1933). La cavité sterno-abdominale s’est aussi transformée. L’ensemble de

la paroi thoracique s’excave plus ou moins profondément, ce qui entraîne la disparition de l’étroite

cavité primitive. La surface sternale perd l’ornementation qui pouvait exister précédemment et devient

lisse. Dans les cas où l’abdomen acquiert un maximum de développement, c’est pratiquement la totalité

du sternum thoracique qui devient cavité sterno-abdominale : commençant sur le pourtour du plas¬

tron, près de la base des pattes, à savoir de ses bords latéraux vers le centre se produit une déclivité

régulière. Ainsi peut se former une cavité incubatrice : l’abdomen en forme de large cuillère, convexe

du côté dorsal, concave du côté ventral, se rabat sur le thorax, lui-même concave, et recouvre presque

tous les sternites et, parfois, aussi la région antéro-ventrale du corps. Dans la vaste cavité ainsi cons¬

tituée, la ponte accrochée aux pléopodes trouve un abri. Pérez (1929a) a bien observé, chez Macro-

podia rostrata (Linné), que les œufs sont portés exclusivement par les endopodites des pléopodes et

que les exopodites, en lames arquées de même courbure que l’abdomen, a garnis sur leurs deux bords

d une riche frange de soies plumeuses, forment simplement une sorte de cage à claire-voie contribuant

à protéger la ponte ».

Une cavité incubatrice se trouve chez de nombreux Crabes. Dans la plupart des cas, l’abdomen

demeure libre, ainsi que plusieurs auteurs l’ont montré, notamment chez les Majidae. Plusieurs autres

familles de Brachyoures, qui ont atteint un certain niveau évolutif, possèdent une cavité incubatrice

similaire à celle des Majidae.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

161

Nous avons vu précédemment que nombre de Leucosiidae étaient dotés d’une cavité incubatrice encore

plus perfectionnée. La cavité sterno-abdominale s’est très profondément creusée ; l’abdomen, dont les seg¬

ments 3 à 6 se sont soudés, forme une calotte sphérique et bombée. Cette dernière vient au contact du pour¬

tour sternal, qui se soulève parfois en une sorte de muraille (muraille épisternale), et les deux parties se joignent

si intimement qu’il se produit un début de soudure ; l’adhérence est telle que l’observateur ne peut détacher

l’abdomen sans le briser. Dans d’autres genres, l’abdomen forme un couvercle muni d’un rebord qui entre

comme dans une boîte à l’intérieur de la cavité, dont le bord cilié constitue une protection. Découvert par

Dbach (1955), le canal spécial qui met la cavité en communication avec la chambre branchiale permet d’expli¬

quer, sur le plan physiologique, la possibilité de la fermeture complète de la cavité incubatrice.

Le dimorphisme sexuel de l’abdomen est peu important chez les espèces primitives de Crabes.

Nous avons souligné combien il était réduit chez les genres à cavité sterno-abdominale absente ou rudi¬

mentaire. Dans ce cas, la croissance allométrique de l’abdomen femelle est, par rapport au reste du

corps, faiblement majorante.

En ce qui concerne les formes plus évoluées, chez la femelle, l’abdomen montre, par rapport

au reste du corps, une croissance allométrique fortement majorante pendant la phase de prépuberté,

un accroissement important à la mue de puberté, et une allométrie seulement faiblement majorante

après la puberté (quand la mue de puberté n’est pas la dernière) : l’abdomen devient beaucoup plus

grand que chez le mâle. La différence dans le taux de croissance entre abdomen mâle et abdomen femelle

prend alors toute sa signification. On peut mettre en liaison le fort accroissement de l’abdomen femelle

avec la fonction qu’il assure : la protection de la ponte. La croissance de l’abdomen femelle est con¬

juguée avec celle du sternum. Il est facile d’imaginer qu’une croissance disproportionnée pourrait

affecter l’efficacité du processus. Cependant, nous l’avons mentionné, l’abdomen grandit considéra¬

blement chez certains Pinnoteridae (par exemple chez Pinnixa White : pl. 24, fig. 7, 8), jusqu’à recou¬

vrir toute la face ventrale, y compris les yeux (par exemple, dans le genre Fabia Dana).

Plusieurs travaux ont été consacrés à la croissance relative de Pinnoteres pisum (Williams

et Needham, 1938) et, plus précisément, à la transformation de l’abdomen chez la femelle (Needham,

1950). On connaît maintenant les centres de croissance pendant les périodes de croissance accélérée :

ce centre se situe d’abord dans le sixième segment, puis dans le telson, c’est-à-dire distalement. A un

certain moment se produit une limitation de la croissance car un accroissement du telson pourrait

gêner le mouvement des pattes-mâchoires. Ainsi, chez certains Pinnoteridae {Pinnoteres pisum), la

croissance de l’abdomen se réduit, tandis que chez d’autres elle continue et il n’y a pas de régression

{Fabia).

Chez Carcinus maenas, Day (1935 ; 1936) a montré que le centre de croissance se trouvait dans

le troisième segment abdominal chez les Crabes non sexués ; à la maturité, dans le sixième segment.

Au cours de la croissance de l’abdomen, les différences sexuelles apparaîtraient d’abord dans le sixième

segment et ne se manifesteraient pas dans les segments proximaux avant la maturité sexuelle. La

croissance du centre distal augmente beaucoup à partir du moment où les différences touchant les

appendices sexuels commencent à se faire jour ; à la maturité sexuelle, la croissance du segment six est

supérieure à celle de l’ensemble de l’abdomen : on peut mettre en corrélation le gradient de croissance

de ce segment abdominal et les phases du développement sexuel.

Le dimorphisme sexuel de l’abdomen traduit la différence de fonction des pléopodes sexuels

chez le mâle et la femelle. Les pléopodes mâles ne grandissent que dans certaines limites ; corrélati¬

vement, la cavité sterno-abdominale qui les loge, ainsi que l’abdomen mâle qui les recouvre, montrent

un taux de croissance beaucoup moins élevé que chez la femelle. Le parallélisme de croissance qui

existe entre mâle et femelle disparaît, tout au moins pour des caractères particuliers, à une certaine

étape de la vie de l’individu. La croissance allométrique de l’abdomen femelle, jusqu'à la formation

d’une cavité incubatrice, est l’expression d'une adaptation. On peut la comparer à la croissance des

chélipèdes chez le mâle, qui, sur le plan adaptatif, est du même ordre. Le dimorphisme sexuel des pinces

entre mâles et femelles est une réponse adaptative à l’usage très important qu’en fait le mâle : notam¬

ment, combat, rites gestuels, maintien de la femelle pendant la copulation. A considérer la croissance

privilégiée d’un organe, l’énorme pince des Uca mâles (hétérochélie extrêmement accusée), qui sert

aux contacts intraspécifiques et interspécifiques, est comparable à la vaste cavité incubatrice dont

Source ; MNHN , Paris

162

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACaiYOURES

sont nantis certains Crabes femelles (et, parmi eux, justement les Uca, chez lesquels, toutefois, la tota¬

lité de la ponte est loin d’être abritée).

Le mode de croissance de certains organes pourra donc être utilisé au même titre qu’un carac¬

tère morphologique et la relation d’allométrie au cours des étapes de la croissance fournira un indice

du stade évolutif.

On sait que la notion d’allométrie est très utile pour la comparaison des formes locales, des races. Les

diflérences dans la croissance des formes locales, à l’intérieur d’une même espèce (dimorphisme de taille), sont

le plus souvent l’expression de différences génétiques mais peuvent parfois être dues aux conditions d’envi¬

ronnement qui existent dans divers points de l’aire de distribution. Il arrive donc que les adultes d’une même

taille aient des proportions très différentes ; l’existence d’un polymorphisme naturel nécessite une analyse

quantitative, biométrique, très fine (Bocquet, 1953). Drach (1934) a bien montré chez Carcinus maernu que,

lorsque les femelles approchent de leur maturité génitale, deux tailles d’abdomen sont possibles, selon que la

mue de puberté a eu lieu ou non. Pour un groupe de femelles de mêmes dimensions céphalothoraciques, < la

construction d’une courbe de fréquence relative à la largeur des somites abdominaux montre deux sommets

bien caractérisés » (loc. cit., p. 1939). L’existence de cette bimodalité caractérise ce que Teissier et Drach

ont appelé < discontinuité » de croissance. L'étude des relations d’allométrie permet de définir avec plus de

précision les caractères distinctifs entre des formes étroitement apparentées.

Par exemple, aucun Corystoidea ne possède de cavité incubatrice ; bien au contraire, le dimorphisme

sexuel est souvent peu marqué.

Chez les Oxystomata, les familles les plus primitives, telles que les Calappidae, ont un abdomen peu

élargi chez la femelle pubère. Les Dorippidae offrent une semi-cavité incubatrice {cf. pl. 25, fig. 8, 9). En revan¬

che, dans la famille des Leucosiidae, évoluée à maints égards, est présente une cavité incubatrice, peu déve¬

loppée encore dans certains genres primitifs (Pariphicultis : pl. 15, fig. 8, 9) et parvenue à un maximum de déve¬

loppement dans d’autres genres {Leucosia : pl. 25, fig. 10, 11).

De nombreux genres de Majidae ont une cavité incubatrice, par exemple ; Maja, Macropodia, PleUta-

caruha.

Les Parthenopidae n’ont généralement pas un abdomen développé de façon très importante chez les

femelles, et la ponte déborde largement. Chez une Cryptopodia fornicaUi (Fabricius) de 38 X 60,5 mm (pl. 1,

fig. 4), le bouton-pression est encore présent dans ses deux parties mais non efficace ; en plus, deux encoches

intersegmentaires entre les segments abdominaux 6-5 et 5-4 correspondent à deux nodosités sternales, qui enca¬

drent nettement le pléon.

Chez les Parthenoxystomata, l’abdomen femelle remonte assez en avant et il est bien encastré, la sur¬

face lisse de la cavité sterno-abdominale contrastant avec les bords plus ou moins corrodés du sternum. Chez

Aethra scruposa (Linné), Osachila imperialis Sakai et O. japonica Sakai, le bord du sixième segment abdominal

de la femelle offre à mi-hauteur une concavité accentuée à laquelle correspond une saillie sternale. Chez Hepa-

lus, des proéminences sternales viennent en correspondance avec des encoches intersegmentaires entre les

segments abdominaux 6-5 et 5-4. Les femelles des Parthenoxystomata montrent donc des formes correspon-

dantes'mais, au-delà d'une certaine taille lorsque les pléopodes s’épaississent, il ne peut plus y avoir coaptation ;

chez les femelles ovigères, la ponte déborde de part et d’autre.

Chez les Portunidae, l’abdomen des femelles s'accroît parfois beaucoup sous forme d’une lame large,

peu concave, et la ponte n’est que moyennement protégée.

Aucun genre de Xanthidaene possède une cavité incubatrice comparable à celle des Majidae ou des Leuco¬

siidae. L’abdomen femelle demeure assez étroit chez les formes primitives (Carpüius, Actumnus), s’élargit

chez d’autres, plus avancées. Ainsi, nous avons remarqué chez un certain nombre de Xanthidae la tendance

à la formation d’une cavité, petite mais bien close. Dans le genre Glyptoxanlhus A. Milne Edwards, une assez

vaste partie du plastron sternal s’excave, perd son ornementation, se délimite par un bord net : une véritable

cavité est formée et, dessus, vient s’encastrer l’abdomen élargi. Chez la femelle pubère, les pléopodes lamelleux

et sétifères sont complètement enfermés. Le stade de véritable cavité incubatrice, avec toute la ponte protégée,

n’est pas atteint (pl. 24, fig. 4, 5) mais la tendance se manifeste très nettement.

De nombreuses familles de Crabes développent chez la femelle mature un très large abdomen : ce sont

notamment les Pinnoteridae (parfois à un stade extrêmement prononcé), les Ocypodidae, les Grapsidae, les

Gecarcinidae, les Palicidae.

Les Hymenosomatidae femelles (pl. 24, fig. 10) possèdent une cavité incubatrice parfaitement formée :

la surface sternale se décalcifie, jusqu’à n’être qu'une membrane, et se creuse profondément ; l’abdomen s’élar¬

git au maximum. La ponte est complètement protégée.

Source ; A1MHM, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINAUE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

163

La présence d’une cavité incubatrice est un caractère apomorphe dont on ne peut sous-estimer

l’intérêt pour la taxonomie brachyourienne. En suivant la classification de Balss (1957), on constate

immédiatement que la cavité incubatrice caractérise les groupes de Crabes évolués.

VII. TENDANCE DE LA PREMIÈRE PAIRE DE PLÉOPODES SEXUELS

À SORTIR DE LA CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ;

RAINURES ET . TRANCHÉES . STERNALES

Chez les Brachyoures, la cavité creusée dans le sternum thoracique et qui reçoit l’abdomen,

abrite les pléopodes. Font exception à cette règle certaines formes que l’on incline actuellement à

séparer des vrais Crabes, c’est-à-dire les Raninoidea (Gymnopleura). En effet, presque tous les Rani-

nidae ont un abdomen dans le prolongement du corps dont, seuls, sont reployés les segments tout

à fait postérieurs. Les deux premiers tergites abdominaux, souvent élargis et bien calcifiés, ainsi que

plusieurs des suivants sont visibles dans une position dorsale de l’animal : il n’y a pas de véritable

cavité sterno-abdominale ; les longs pléopodes sexuels de la première paire et même ceux de la deuxième

paire sont en grande partie à découvert. Évidemment, chez ces Raninidae un appareil d’accrochage

de l’abdomen ne peut exister puisqu’il n’y a pas application du pléon contre la paroi sternale. C’est,

parmi les genres que nous connaissons, le cas de Ranina Lamarck, Raninoidea H. Milne Edwards,

Ranilia H. Milne Edwards, Cyrlorhina Monod, Nolosceles Bourne. Un reploiement un peu plus avancé

s’ébauche chez Cosmonotus Adams et White. 11 faudrait voir la disposition chez Notopoides Henderson

et Symetkis Weber.

Un genre de Raninidae, au moins, Lyreidus de Haan, se distingue : en effet, ne sont dorsaux

que les deux premiers segments abdominaux, tout le reste de l’abdomen se rabattant contre le mince

sternum. Un appareil d’accrochage (pl. 22, fig. 6, 7) est présent et les pléopodes sont complètement

protégés sur toute leur longueur.

Chez les Brachyoures vrais, sauf aux stades les plus primitifs, se forme une véritable cavité

abdominale, dans laquelle se logent les pléopodes sexuels. Or, chez certains Crabes évolués, spéciali¬

sés, une tendance se manifeste dans le sexe mâle : la sortie des pli hors de la cavité et, dans certains

cas, l’apparition de tranchées sternales particulières pour les contenir, qui représentent comme un

complément à la cavité sterno-abdominale longitudinale médiane. C’est ce que nous nous proposons

d’étudier maintenant.

Dans les premiers niveaux évolutifs des Brachyoures vrais, la paroi sternale thoracique est peu

excavée et aucun bord ne se délimite à sa surface : il n’y a pas une véritable différenciation destinée

à accueillir l’abdomen. Une simple déclivité, pas de pourtour marqué : c’est le cas par exemple des

genres Corystes (pl. 9, fig. 1), Pseudocorystes (fig. 20B). Quand la cavité commence à se former, comme

chez Nautilocorystes (fig. 20C), Peltarion (fig. 20D), Bellia, celle-ci n’est pas totalement close : la cavité

qui reçoit les segments abdominaux n’occupe que la partie postérieure du plastron, et son extrémité

antérieure ne se trouve pas recouverte par l’abdomen car ce dernier se présente comme une lame très

courte. Le système bouton-pression étant absent ou non fonctionnel, l’abdomen reste replié contre

le thorax sans qu’il y ait fixation. Les premiers pléopodes sexuels mâles des Crabes ainsi conformés

sont généralement courts, épais, parfois à apex sclérifié, garnis d’une faible ornementation, en résumé

peu vulnérables. A notre connaissance, peu de genres de Crabes offrent une telle disposition.

Chez la plupart des Crabes, la cavité sterno-abdominale est bien développée, souvent profonde,

délimitée par un rebord accusé et close de toutes parts. La surface lisse de la partie excavée contraste

avec la surface ornementée (granuleuse, corrodée, spinuleuse, etc.) de la partie plus ou moins plane du

plastron. Un appareil d’accrochage maintient l’abdomen du mâle et de la femelle impubère contre

le plastron et les pléopodes sont complètement enfermés à l’intérieur de la cavité.

En règle générale, on observe une correspondance rigoureuse entre la cavité sternale et l’abdo¬

men. La cavité a les dimensions, la forme, la capacité, de l’abdomen ; sa croissance au cours des mues

suit celle de l’abdomen (pour la formation de la cavité incubatrice, voir p. 159-163).

Source : MNHtJ, Paris

164

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Souvent, la cavité se coapte, par sa tranche, avec les bords de l’abdomen : l’emboîtement des bords

sinueux de l’abdom^n avec des ornements correspondants sur la lisière de la cavité est plus ou moins prononcé.

L’ensemble donne l’impression d’un modelage réciproque. Le bord de la cavité n’est marqué, souvent, que

par l’interruption de l’ornementation qui orne le reste du plastron ; mais, parfois, il est délimité par une ligne

granuleuse, par une rangée de crêtes {Chlorinoides barunai : pl. 16, fig. 7), par une frange sétifère, etc. Le sommet

de la cavité sternale est souvent entouré par une crête arquée : c’est le cas de nombreux Majidae (cf. pl. 16),

de Grapsidae {cf. pl. ?0) et d’Ocypodidae {cf. pl. 18). Un certain nombre de dispositifs concourent ainsi à cir¬

conscrire la cavité sternale.

Chez certaines espèces sont remarquables la correspondance entre cavité et abdomen, ainsi que l’arran¬

gement des pléopodes dans l’espace qui leur est réservé. Par exemple, chez Callinectes (pl. 13, fig. 8), sur

un large plastron, les derniers segments extrêmement étroits de l’abdomen s’insèrent dans une mince rainure ;

les pléopodes sexuels sont serrés l’un contre l’autre, s’incurvent ou restent rectilignes sur toute leur étendue

et tiennent place dans l’étroite gouttière. En revanche, chez certains Majidae, les segments terminaux de l’abdo¬

men sont considérablement élargis et trouvent un logement de taille similaire, agrandi avec la même ampli¬

tude ; parallèlement, les pli s’incurvent vers l’extérieur et divergent fortement à leur extrémité, tout en demeu¬

rant à l’intérieur de la cavité. Il existe une telle concordance, un tel ajustement, que l’ensemble plastron -|-

abdomen forme une Surface régulière continuant la courbure du corps. Nous avons vu quel degré de coapta¬

tion pouvaient atteindre les Leucosiidae, aussi bien chez le mâle que chez la femelle pubère.

La disposition rencontrée chez la majorité des Brachyoures laisse à penser que les pléopodes

sexuels trouvent un abri dans la cavité sterno-abdominale bien close.

Il existe quelques cas où les pléopodes mâles 1 sont logés dans une cavité sterno-abdominale

profonde, recouverte par un abdomen « boutonné b par un système bouton-pression et où, pourtant,

ces appendices offrent une partie découverte. Ainsi, Paracleistostoma crisUUum de Man (pl. 26, fig. 4,

5) possède un cinquième segment abdominal fortement concave sur ses bords : on aperçoit donc une

bonne portion des appendices sexuels. Chez Scopimera proxima Kemp (pl. 26, fig. 6), il y a un tel rétré¬

cissement au niveau du quatrième segment abdominal qu’une large partie des pléopodes 1 est visible

de part et d’autre.

Il arrive, en outre, que la cavité, pourtant bien conformée, ne soit pas interrompue par un bord

antérieur, ne se trouve pas fermée en avant et se prolonge au-delà du telson par une dépression. C’est

le cas par exemple chez certains Xanthidae {sensu Balss), où la cavité se poursuit en avant du telson

par une zone excavée, de contour plutôt triangulaire, très nette : genres Glypioxanthus (fig. 23B),

Euxanthus (fig. 23A), etc. Une disposition un peu similaire caractérise les Parthenoxystomata {cf.

Guinot, 1966-1967 ; 1976). Il y a, en avant du telson, une gouttière axiale lisse, creusée à la surface

du sternite 4 : assez courte et losangique chez Aethra sculala Smith, profonde, lancéolée et sillonnée

longitudinalement chez Osachila slimpsoni Studer, peu excavée mais allongée chez Osackila tuberosa

Stimpson, se prolongeant presque jusqu’à la pointe sternale chez Hepatus. La cavité ne se termine

pas là où se rabat le telson. Deux types d’explication pourraient être donnés : a) l’abdomen s’est rac¬

courci par rapport à un réceptacle initial ; b) cette disposition exprimerait, au contraire, une « préfi¬

guration n de l’allongement de l’abdomen.

Chez de nombreux Leucosiidae, la cavité sterno-abdominale n’est pas délimitée par un rebord

et se prolonge, jusqu’à la pointe antérieure du plastron et jusqu’entre les mxp3 chez les femelles. Chez

Fio. 35 A-E. —■ Trichünae ; cavité abdominale (abdomen enlevé) chez le mâle, sutures sternales et premier pléopode

sexuel in situ, dont l'apex, logé dans une rainure, déborde du telson. (La pilosité n’a pas été représentée).

A, Trichia sakaii (Balss), 29 x 32 mm, Nhatrang Bay, Serène det. (MP) ( x 4,5). (Soies terminales du pli non figurées).

B, Trichia horiii (Miyâke), ,J 31 X 41,5 mm. Western Australie, Hamburg S.W. Australia Exp., Balss det. Zalasiiu

dromiaeformis de Haan (ZMH) (x 2,8).

C, Banareia auatrali* (Ward), paratype, d 25 X 35 mm, Queensland, Lindeman Island (BM 1940.2.23.2) (x 3,2).

D, Tridiia imajimai (Takeda et Miyaké), d 24,3 X 27,3 mm, Japon, Sagami Bay, Sakai det. (col!. T. Sakai) (x 3,6) :

le pli est cassé à son extrémité.

E, Calvactoea turnido (Ward), paratype, d It X 13,6 mm, New South Wales, PortJackson (AM-P10632) (x 8).

Pour let abriviatiorui voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALIî ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

le mâle, comme l’abdomen s'insère entre les flancs surélevés du plastron, la cavité demeure bien fer¬

mée ; il arrive même que les pléopodes 1 soient logés dans une rainure supplémentaire creusée, de

part et d’autre, au fond de la cavité sternale (par exemple, Lilhadia cariosa : pl. 15, fig. 6).

Dans le genre Daira (flg. 21C}, on observe sur la paroi sternale, au-dessus du telson, comme

une empreinte ogivale, dans la continuité de l’abdomen : c’est comme si la cavité se prolongeait, sans

s’excaver, au-delà de l’abdomen.

Chez Dairoides (fig. 27A, A'), la cavité s’élargit en avant et un large espace lisse, seulement

sillonné transversalement, se trouve entre le telson et la zone ornementée, en forme de triangle, qui

remonte entre les chélipèdes.

Dans ces quelques cas concernant des familles différentes, la cavité sterno-abdominale n’est

donc pas délimitée par un bord antérieur ; cependant, les pléopodes sexuels ne semblent pas souffrir

d’une protection moindre.

Toutefois, il existe dans des groupes variés une tendance très surprenante des pléopodes de la

première paire : la tendance à déborder de la cavité sterno-abdominale, à en sortir, à quitter ce qui

semblait être leur abri indispensable.

La « sortie » hors de la cavité sterno-abdominale de l’apex des pli s’observe chez les Trichiinae,

Crabes xanthoïdes pour la plupart commensaux des Alcyonaires [cf. Guinot, 1976). La cavité est

normalement développée, bien délimitée sur les côtés ; un bouton-pression très efficace fixe le sixième

segment abdominal au sternite 5. Mais, de part et d’autre du telson, chaque pléopode laisse émerger

sa région apicale : parfois seulement les soies terminales [Banareiaserenei : fig. 26B ; B.australis : fig. 26D,

35C ; Trichia imajimai, fig. 34D, 35D), parfois une bonne partie de l’apex {Trichia sakaii : fig. 34B,

35A) ; ailleurs, ne dépasse que l’extrémité tout à fait distale [Trichia koriii : fig. 34A, 35B ; Calvactaea

lumida : fig. 34E, 35E ; Banareia palmeri : fig. 26E}.

Une rainure, parfois très prononcée, creusée obliquement dans la paroi sternale, reçoit l’apex

plus ou moins effilé de l’appendice sexuel (fig. 34A-E, 35A-E) ; c’est là une première protection. Par

ailleurs, tous ces Crabes portent une épaisse toison de soies plumeuses qui recouvre tout le corps et, en

particulier, la partie laissée à nu des pléopodes. Fait amusant, les carcinologistes n’ont pas remarqué

cette particularité des Trichia (= Zalasius) et des Banareia car, en débarrassant les spécimens de leur

pilosité pour les observer, ils ont coupé l’extrémité laissée à nu des pléopodes ; ayant ainsi tronqué

le pli, ces mêmes auteurs en ont donné des figures inexactes, avec apex tronqué, glabre, ne correspon¬

dant nullement à la réalité (par exemple, Takeda et Miyaké, 19686, fig. 2, pour Calvactaea tumida \

19696, fig. 2, a, fa, pour Trichia imajimai).

Cette tendance du premier pléopode à sortir de la cavité abdominale apparaît comme une ano¬

malie : c’est en effet la partie amincie, ornementée, donc particulièrement vulnérable, l’apex du pléo¬

pode copulateur devant pénétrer dans la vulve de la femelle ou tout au moins déposer le sperme à son

entrée, qui va se trouver moins bien protégée. D’ordinaire, quand le pléopode 1 est très long, pour

ainsi dire trop développé proportionnellement à la taille de la cavité, il s’infléchit, se replie même com¬

plètement (cas des Camptandriinae où le pli peut être recourbé à angle droit : cf. pl. 26, fig. 4, 5) ;

le pl2, parfois extrêmement allongé (Menippinae sensu Balss), forme des boucles mais demeure dans

la gouttière sternale.

Le système d’accrochage de l’abdomen, dont on peut raisonnablement penser qu’il sert, pour

une part, à protéger les pléopodes, devient, en quelque sorte, inutile.

Dans l’éventualité d’une cavité sternale encore indifférenciée, d’un abdomen « trop court », il

arrive que les pléopodes n’aient pas leur place et restent à découvert ; c’est le cas (probable) de Nau-

lilocorysles (fig. 20C) où, du reste, l’appareil d’accrochage n’est pas fonctionnel.

Mais la tendance qu’ont les pléopodes à sortir de leur logement existe aussi chez des Crabes

évolués.

Nous citerons en passant l’exemple d’une Sesarma s.l., Sesarma sedilense Tweedie, que Serène

et Son (1970, p. 399) viennent de rattacher à un nouveau genre, Bresidium : l’apex du pli, doté d’un

processus courbe, de nature sclérifiée, se glisse à l’extérieur par une concavité du telson et devient visible

dans sa position naturelle.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D'ACCROCHAGE

167

Les Brachyoures chez lesquels les pléopodes 1 manifestent le plus la tendance à sortir de la cavité

sterno-abdominale a normale » sont les Hexapodinae {sensu Balss), que nous avons élevés au rang

de famille dans le chapitre traitant du sternum thoracique. Ces Crabes, dépourvus de p5 (fig. 32) et à

l’éthologie spéciale (commensalisme], ont une cavité sterno-abdominale profondément excavée et

bien délimitée sur les côtés, un système bouton-pression tout à fait fonctionnel. Or, nous l’avons observé

chez un Hexapus sexpes (Fabricius) s.l., chez le mâle la cavité se prolonge dans ses angles antérieurs

par deux tranchées obliques, à l’intérieur desquelles se loge l’extrémité des pléopodes 1. Lorsque l’abdo¬

men est fixé au plastron, les soies abondantes qui garnissent le telson et les régions avoisinantes cou¬

vrent les tranchées sternales et les pléopodes {fig. 33A) ; mais, lorsque l’on soulève l’abdomen et brosse

la pilosité, les pléopodes apparaissent à découvert dans les deux rigoles (fig. 33B).

Chez la femelle, l’abdomen élargi laisse dépasser, en avant du telson, la pilosité de l’extrémité des pléo¬

podes sexuels resserrés (11g. 33C) : quand on soulève l’abdomen et supprime la pilosité environnante, on voit

une gouttière qui prolonge en avant la cavité sterno-abdominale (fig. 33D, E ; pl. 4, fig. 6) ; il n’y a pas de

tranchées latérales.

Il ressort nettement de tout cela qu’il existe une accommodation aux dimensions des pléopodes

sexuels mâles et à leur tendance à diverger, à sortir de la cavité médiane. II y a mise en place d’un

abri, mais il n’est pas recouvert par l’abdomen ; à défaut, la dense pilosité peut servir de protection.

Cette disposition existe chez la plupart des Hexapodidae, à un degré plus ou moins élevé. Gordon

(1971, fig. 3) ne figure que de courts « sillons » sternaux chez Hexapus slebbingi, tandis que Rathbün

(1910, fig. 36a) montre chez Lambdophailus anfractus de vastes tranchées latérales dans lesquelles repose

la partie distale des pléopodes 1 (fig. 33F).

Une révision des Hexapodidae, qui sont mal connus, permettrait de mieux saisir les aspecst

de ce processus évolutif.

Chez les Retroplumidae, nous avons observé, sur une femelle de Retropluma sp. (fig. 30C-E), une rai¬

nure creusée dans le plastron sternal en avant du telson et dans laquelle s’engage l’extrémité des pléopodes.

Mais il ne semble pas qu’une telle disposition existe chez les mâles de Retropluma nolopus (Àlcock) {lÜustr.

* Invest. », pl. 15, fig. 2b) (cf. fig. 30F), de R. plunwsa Tesch (19l8fl, pl. 2, fig. la), ni chez celui de R. plani-

forma Kensley (1969, fig. 3b).

On aboutit à la constatation suivante : lorsque les pléopodes sexuels 1 ont tendance à sortir

de la cavité sterno-abdominale, la paroi sternale se creuse pour recevoir la partie découverte de l’appen¬

dice copulateur : ce sont les rainures spéciales que nous avons découvertes chez les Trichiinae, les tran¬

chées obliques ou transverses des Hexapodidae. Donc, d’autres parties du sternum thoracique peuvent

jouer le même rôle que la cavité abdominale pour abriter les pléopodes sexuels. Par ailleurs, une abon¬

dante pilosité se développe et recouvre les extrémités exposées des organes copulateurs.

Un autre Brachyoure, à plastron très élargi et à orifice mâle sternal, donc à un stade évolutif

avancé, le genre Xenophthalmodes Richters, possède une profonde gouttière qui prolonge, en avant

du telson, la cavité sterno-abdominale. Ce genre est généralement rattaché aux Rhizopinae [cf. Balss,

1957, p. 1658) ; nous avons récemment montré (Guinot, 1969a, notamment p. 698-699), que cette sous-

famille était hétérogène et artificielle : ses représentants doivent être distribués dans des groupes diffé¬

rents.

Dans la description de l’espèce type du genre Xenophthalmodes, X. moebii Richters (1880, p. 155,

pl. 16, fig. 29, pl. 17, fig. 1-5), un mâle originaire de l’île Maurice (Black River), il n’est nulle part fait

allusion à une caractéristique du sternum et des pléopodes, pourtant fort apparente. La description,

en fait incomplète, de moebii a trompé tous les auteurs sur les caractères diagnostiques du genre Xenoph¬

thalmodes (dans sa diagnose de X. moebii, Tesch, 19186, p. 215, écrit : « First abdominal appendages

of (J concealed beneath abdomen ») : elle a entraîné de multiples confusions lors de l’identification

d’autres spécimens à meobii et lors de l’établissement d’autres espèces dans le genre.

Le spécimen type mâle de Xenophthalmodes moebii (pl. 26, fig. 1-3), qui nous a été aimablement prêté

par le Musée zoologique de Kiel, montre une cavité sterno-abdominale se prolongeant sur une grande partie

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fio. 36. — Xenophlkalmodes moebii Richtera (ou afï. moebii], (J 5 X 8 mm, Madagascar, à 20 km de l'embouchure du

fleuve Fiheranana, près d'une prise d’eau douce, M. Maucé coII., Th. Monod leg. (MP) ; partie antérieure du plas¬

tron sternal pour montrer les pléopodes sexuels 1 rectilignes, sortis de la cavité sterno-abdominale < normale »

et logés dans une rainure où ils sont à nu (x 12).

Pour let abréviations, voir p. 297-298.

du sternite 4. Le telson parvient au niveau des chélipèdes et, en avant, les deux pll sont à découvert sur une

grande étendue de leur extrémité distale (cf. fig. 36, 37D-E ; pl. 26, fig. 2). Aucune pilosité (à moins qu’elle n’ait

été brossée) n’entoure, ne protège les pléopodes, qui sont à nu : ceux-ci sont munis de soies courtes sur leurs

bords. Chez ce spécimen, le système d’accrochage de l’abdomen existe mais la coïncidence ne peut se réaliser

en raison d’une anomalie, à notre avis, probablement accidentelle : les crochets sternaux sont un peu trop en

avant et un peu trop écartés pour que les fossettes abdominales viennent les coiffer.

La référence à Xenophlkalmodes moebii d’AncocK (1900, p. 325) est douteuse ; celle de de Man (1890,

p. 68, pl. 3, fig. 5) concerne une autre espèce ; etc. Une révision s’avère indispensable, d’autant plus que de

nombreux Crabes possèdent une carapace élargie, des orbites rudimentaires, des yeux à cornée réduite, et

appartiennent à des genres bien distincts. Certains, au moins, de ces genres sont sans doute des Catométopes

à pléopodes 1 pilumniens [cf. Guinot, 1969o).

Tesch (19186, p. 216, pl. 14, fig. l) a décrit un nouveau Xenophlkalmodes, bien nommé X. dolichopkal-

lus, découvert à Java, Florès et aux Célèbes, qu’il distingue par * First abdominal appendages of adult (J pro-

jecting a long way beyond terminal segment of abdomen ». Nous avons examiné tous les spécimens types de

cette espèce, déposés au Musée d’Amsterdam : en effet, ils offrent tous la même singularité que moebii. Le carac¬

tère différentiel invoqué par Tesch n’a plus sa raison d’être. Chez tous les exemplaires de dolichophallus, le

système d’accrochage est bien conformé et fonctionnel. Les pléopodes mâles (fig. 37A-C), qui portent de nom¬

breuses soies sur leurs deux bords et sont terminés par un apex effilé, légèrement sclérifié, ne sont pas protégés

par une pilosité quelconque. Chez la femelle de X. dolichophallus, il y a seulement une dépression sternale en

avant du telson, peu délimitée et peu profonde, où est visible l’extrémité des pléopodes. Une étude systématique

portant sur un important matériel permettra de décider si dolichophallus est vraiment différent de moebii :

les mains des chélipèdes nous paraissent différentes.

A notre avis, la diagnose générique de Xenopkthalmodes doit comporter le caractère : pléopodes 1

dépassant de la cavité sterno-abdominale normale et visibles sur toute leur partie distale.

Source : MNHN, Paris

CAVITÉ STERNO-ABDOMINALE ET APPAREIL D’ACCROCHAGE

169

Fig. 37. — Pléopodea sexuels mâles.

Fig. A-C. — Xenophthalmodes doUchophallus Tesch, syntype, 7 X 8,4 mm, east coast of Java, Djangkar, 9 m, Siboga

Exp., 8t. 4 (ZMA). A. pli (X 34) ; B, C, id., apex (x 92).

Fio. D-E. — Xenopkthalmodfs /noebii Richters (ou aÔ. Ttioebii), ^6x8 mm, Madagascar, à 20 km de l'embouchure du

fleuve Fiheranana, près d’une prise d'eau douce, M, Maugé coll. (MP) : pli, apex (x 92).

Fio. F- — Hexapus sexpes (Fabricius) s.i., J 5,5 x 8,4 mm, Kei Islande, Tuai, Siboga Exp., "Tssch det., st. 258, 22 m

(ZMA) : pli, apex (x 130).

Source : MNHN, Paris

170

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

De ce fait, le X. brachyphalliu Barnard, 1955 {p. 34, fig. 15a-d), d'Inhambane, qui ne possède pas cette

particularité, doit être rattaché à un autre genre (entre autres caractères qui le séparent de moebii, citons le

premier segment abdominal nettement plus élargi). Dans sa diagnose d’un Xenopkthalmodes japonais, X. morsei,

Rathbun (1932, p. 35) écrit : « appendages of first segment almost straight, reaching nearly to inner margin

of maxilliped n : on ne sait pas si les pli se trouvent à découvert, et Sakai (1939, p. 572, pl. 64, fig. 6) ne donne

pas de précisions supplémentaires. S’agit-il ou non d’un Xenopkthalmodes ? Seule une figure du plastron ster¬

nal nous l’apprendra.

Plusieurs Xenopkthalmodes, recueillis par M. Maugé à Madagascar à 20 km de l’embouchure du fleuve

Fiheranana et, fait encore plus curieux, au niveau d’une prise d’eau douce, et qui nous ont été confiés par le

Prof. Th. Monod, sont très proches de X. moebii. Les divers caractères, notamment ceux du plastron sternal

(fig. 36) et des pléopodes 1 (fig. 37D), sont ceux de l’espèce de Richters. Le biotope dulçaquicole de ces spéci¬

mens ne nous étonne guère puisque le type de X. moebii a été recueilli dans une rivière, Black River, tout au

moins dans un estuaire.

Les Crabes du genre Xenopkthalmodes manifestent la tendance indiquée plus haut ; les pléo¬

podes allongés sortent de la cavité sterno-abdominale qui se continue au-delà du telson par une gout¬

tière. Cette gouttière, dans l’axe de la cavité normale, contient les appendices qui demeurent recti¬

lignes (seule la base est incurvée) et ne sont pas protégés par une pilosité plus dense que d’ordinaire.

Il serait intéressant de voir la disposition chez des juvéniles, dont les pléopodes sexuels sont néces¬

sairement plus courts.

VIII, RÉSUMÉ DES DONNÉES NOUVELLES

Reploiement de l’abdomen contre la paroi sternale, creusement d’une cavité, avec laquelle le

pléon est étroitement ajusté, développement d’un dispositif d’accrochage : autant de novations évo¬

lutives qui se mettent en place chez les Brachyoures. Le reploiement de l’abdomen, déjà ébauché chez

d’autres Décapodes, apparaît lié au raccourcissement de cette partie du corps ; l'abdomen ne sert

plus à la nage et il ne doit pas gêner la locomotion.

Nous avons décrit une dizaine de systèmes d’accrochages chez les Crabes à orifices femelles

sternaux. Le plus répandu est le type bouton-pression.

Comme nous l’avons expliqué en détail, le dispositif d’accrochage se réduit ou disparaît chez

la femelle postpubérale. Nous avons montré que, chez le mâle, un tel processus se produisait chez

certaines formes amphibies ou terrestres (et peut-être aussi chez les Dynoraenidae) : l’appareil de réten¬

tion disparaît après une mue particulière du mâle.

Un certain nombre de Crabes amphibies ou terrestres ne possèdent, du reste, aucun dispositif

visible d’accrochage. Notre étude permet de conclure que dans une même famille, dans une même sous-

familles, voire dans un même genre {Sesarma s.l., Cyclograpsus), le dispositif est facultatif selon les

espèces. Il faudrait en chercher l’explication.

Alors qu’il existe chez tous les Crabes marins (sauf chez ceux à cavité sterno-abdominale absente),

le dispositif tend à disparaître chez les Crabes qui ont envahi le domaine terrestre : soit il n’existe pas

du tout chez le mâle ; soit il devient vestigial après une mue, tout comme cela se passe chez la femelle

après la mue de puberté. Les Ocypode, les üca (sauf quelques exceptions), les Mictyridae, donc des

Crabes très évolués, ne possèdent pas de dispositif d’accrochage mécanique. Et pourtant, leur abdo¬

men reste plaqué contre la face sternale et épouse les bords de la cavité, aussi bien que s’il y avait

accrochage. Sans doute, des facteurs qui ne semblent pas dépendre uniquement de la morphologie

des parties dures sont ici en jeu : on pourrait invoquer la pression intracavitaire négative (par rapport

à la pression atmosphérique), la tension de surface, une activité musculaire, etc.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

171

Chapitre V

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

I. DÉFINITION DE DEUX CATÉGORIES DE BHACHYOURES ;

PÉDITRÈMES ET STERNITRÈMES

La position des orifices génitaux femelles permet de diviser les Brachyoures sensu lato en deux

catégories. Chez les péditrèmes, les oviductes s’ouvrent sur la coxa du sixième appendice thoracique

(troisième péréiopode) ; la paire de spermathèques (ou la spermathèque impaire) en est complète¬

ment séparée. De ce fait, l’ouverture de la spermathèque et, encore moins, l’orifice de l’oviducte ne

peuvent être désignés comme vulves. Chez les sternilrèmes, les conduits femelles débouchent sur le

sternite correspondant, c’est-à-dire sur le sternite 6 (dont dépend p3), où ils constituent les vulves ;

la spermathèque est un diverticule latéral de l’oviducte {cf. fîg. 38). On ne connaît que ces deux types

Fig. 38. — Section transversale diagrammatique, au niveau du troisième péréiopode, de la région thoracique montrant,

sur le même schéma, les deux types de disposition des organes génitaux femelles rencontrés chez les Brachyoures.

D'après Hartnoll, 1968a, fig. 1.

A gauche est représenté un Brachyoure avec orifices coxaux (péditrème). A droite est représenté un Brachyoure avec

orifices sternaux ou vulves (stemitrème).

ex, coxa ; od, oviducle ; o.od., orifice génital de la jerneUe ; o.sp., orifice de la spermathèque ; ov, ovaire ; p3,

troisième péréiopode ; sp, spermathèque ; et, sternum ; v, vulve ; vg, vagin.

de structure chez les Brachyoures, s.l., sans état intermédiaire comme le seraient, par exemple, des

vulves sternales accompagnées de spermathèques indépendantes. Un hiatus net sépare donc les Crabes

en deux groupes, que l’on peut ainsi définir grâce aux structures génitales femelles.

C’est Bouvier qui, en 1897, a le premier utilisé ces deux appellations pour distinguer parmi les Dorip-

pidae deux groupes naturels. Chez les Dorippidae péditrèmes (Cyclodorippinae), « les orifices sexuels femelles

occupent encore, comme chez les Dromiidae, la base des pattes de la troisième paire ». Chez les Dorippidae

sternitrèmes (Dorippinae), « les orifices femelles sont situés sur la face sternale comme dans les vrais Crabes »

(Bouvier, foc. cit., p. 55).

Source ; MNHN, Paris

172

MORPHOI.OGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Gordon (1963 ; 1966), qui soustrait des Dorippidae les Cyclodorippinae, en rétablissant pour ces der¬

niers le nom de Tymolinae, créé par Alcock, mais en les élevant au rang de famille, les Tymolidae, étend la

dénomination de péditrèmes et sternitrèmes à l’ensemble des Brachyoures. Ainsi, tous les Crabes peuvent être

divisés selon la position de leurs orifices femelles.

Dans la classe des Crustacés, la localisation sternale des orifices génitaux femelles ne se ren¬

contre que chez les Brachyoures sternitrèmes. Chez les autres Décapodes (Natantia et Reptantia Macrura

et Anomura), les orifices femelles sont coxaux, comme chez les Brachyoures péditrèmes. Cette consta¬

tation permet d’admettre que la localisation coxale des ouvertures génitales femelles est plésiomorphe

par rapport à la localisation sternale.

A cette différence morphologique correspond une divergence dans le mode de copulation et de fertili¬

sation. Chez les Brachyoures à orifices $ coxaux, les spermatozoïdes sont inclus dans une substance gélatineuse

et forment une masse spermatique, entourée de produits de sécrétion, qui est introduite à l’intérieur de la sper-

mathèque ou déposée autour de son orifice. Les pléopodes 1 et 2 ont une morphologie adaptée au transfert

et au dépôt du sperme. Après la copulation, les produits séminaux sont conservés dans les spermathèques

jusqu'à ce qu’interviennent la ponte et la fertilisation. La fertilisation serait externe.

Aux Brachyoures péditrèmes appartiennent les Dromiacea {sensu Balss), les Raninidae, ainsi que les

Tymolidae définitivement exclus des Dorippidae et donc des Oxystomata par Gordon (1963 ; 1966).

Chez les Brachyoures sternitrèmes, des spermatophores, subdivisés en nombreuses petites capsules,

sont produits en quantité et sont introduits dans les vulves sternales à l’aide des pléopodes sexuels, spéciale¬

ment conformés pour cette intromission. La fertilisation est vraiment interne.

Ce type de Crabes comporte les Oxystomata (dont ont été exclus les Tymolinae et les Raninidae ou

Gymnopleura), les Brachyrhyncha et Oxyrhyncha de la classification de Balss (1957). Le système proposé

par Monod (1956) tient mieux compte de la différence de localisation des orifices femelles, puisque les Gymno¬

pleura sont placés au même rang que les Dromiacea et que, parmi les Dorippidae, la distinction est bien faite

entre les formes à orifices femelles coxaux (c’est-à-dire les Tymolidae) et celles à orifices sternaux (les autres

Dorippidae).

Pour notre part, nous attachons à ce caractère une importance de premier ordre et envisageons de

séparer, dès le départ, les Brachyoures en péditrèmes et sternitrèmes. Certes, le fait que les divers pédi¬

trèmes aient une dispositon femelle commune ne signifie pas pour autant qu’ils soient étroitement

apparentés. Du reste, les structures ne sont pas uniformes chez tous les Brachyoures s.l. à orifices

femelles coxaux.

C’est tout un ensemble de différences qui distingue les péditrèmes des sternitrèmes. A une mor¬

phologie des organes femelles correspond une structure concordante des organes mâles ; testicules,

conduit déférent, canal éjaculateur, pénis, ainsi que pléopodes 1 et 2. Les spermatophores et les pro¬

duits de sécrétion sont différents chez péditrèmes et sternitrèmes. La copulation ne peut être la même,

compte tenu des dispositions différentes : chez les premiers, le pll(J pénètre dans l’orifice de la sperma-

thèque (ou ne s’y engage que faiblement) et non dans l’orifice, génital lui-même; chez les seconds,

le pllcj insémine directement le conduit femelle par l’ouverture vulvaire. L’accouplement ainsi que le

comportement qui l’accompagne, encore assez mal connus, ont certainement des caractéristiques

propres à chacun des deux groupes.

Péditrèmes et sternitrèmes se trouvent manifestement à des niveaux évolutifs différents. Les

premiers possèdent des structures proches de celles de certains Macroures, par exemple des Astacoures,

et dénotent une condition primitive, encore qu’ils aient, par rapport à ces derniers, franchi un pas

décisif. Les sternitrèmes représentent les Brachyoures évolués. Nous nous expliquons davantage

à ce sujet dans notre proposition de classification {cf. Guinot, 1978 c).

Nous rappellerons très brièvement la disposition rencontrée chez les Crabes péditrèmes, qui

a donné lieu à plusieurs études détaillées (Boubne, 1922 ; Gordon, 1949 ; 1950 ; 1963 ; 1966 ; Hart-

NOLL, 1975a).

C’est plus longuement que nous traiterons des Crabes sternitrèmes, dont on connaît très peu

la forme et la position des vulves. Les aspects des vulves sont très variés. Nous nous bornerons à la

morphologie externe et ne pourrons, dans le cadre de ce travail, que citer quelques exemples.

Source ; MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEUELLES

173

II. BRACHYOURES S. L. A ORIFICES FEMELLES COXAUX

(BRACHYOURES PÊDITRÈMES)

Les Dromiacea (sensu Balss), les Raninidae et les Tymolidae sont appelés péditrèmes en raison

de leurs orifices femelles débouchant sur la coxa de p3 ; une spermathèque, invagination interseg¬

mentaire sans aucun rapport avec l’orifice coxal, reçoit les produits spermatiques et les sécrétions.

On ne possède guère de données sur la copulation, encore moins sur la fertilisation.

Chez les Astacoures du genre Nephrops Leach par exemple (fig. 59A-B) l'endopodite de chaque

pléopode 1 forme un demi-canal ; par le rapprochement et l’apposition de chaque pièce paire avec sa

congénère, un canal complet se constitue, une structure unique se forme, au travers de laquelle l’appen-

dix mascuHna des pl2 conduit le sperme à la spermathèque impaire.

Chez les Brachyoures péditrèmes, les pléopodes 1 et 2 de chaque côté fonctionnent séparément

et le dépôt du sperme a lieu dans les deux spermathèques.

Chez les Raninidae, où la spermathèque est apparemment impaire (sauf chez Lyreidus), les pléopodes

sexuels 1 ont une conformation telle qu’ils n’opèrent pas, semble-t-il à première vue, indépendamment :

on constate que les appendices de la première paire s'accolent étroitement sur presque toute leur longueur mais

que, en fait, les extrémités divergent plus ou moins ; chaque pl2 pénètre à l’intérieur du pli correspondant

(cf. fig. 62A-G).

Les pléopodes des péditrèmes sont différents des appendices sexuels des sternitrèmes ; leur

écartement respectif ainsi que leur position et leur action au moment de la copulation sont liés à

l’emplacement des sillons sternaux ainsi qu’à celui de l’orifice de chaque spermathèque, et non à celui

des orifices coxaux (voir le chapitre sur les pléopodes sexuels).

Dromiacea

Dromiidae

Le plastron {cf. pl. 21) est relativement élargi {cf. Gordon, 1950). La paire de spermathèques

s’ouvre à chaque extrémité antérieure de la suture sternale 7/8. Les deux ouvertures sont plus ou moins

éloignées selon les genres {cf. aussi Forest, 1974, fig. 6, pl. 5, 6). Les sillons sternaux sont plus ou moins

longs, plus ou moins latéraux, plus ou moins incurvés, convergeant parfois assez fortement dans la zone

médiane, comme par exemple chez Sternodromia spinirostris (Miers) (pl. 21, fig. 4), où ils se terminent

juste au-dessous d’un gros tubercule impair. La chambre de la spermathèque se forme par une sépa¬

ration des deux feuillets, normalement accolés, qui constituent l’endosternite 7/8.

Au moment de la copulation, la spermathèque se remplit de produits séminaux ; souvent, en

plus, des plaques de sécrétions sont déposées près des sillons sternaux.

Dynomenidae

Le genre Dynomene Latreille in Desmarest possède un plastron élargi (pl. 21, fig. 8, 9) : il y a

deux sillons sternaux subparallèles, très latéraux et courts puisqu’ils se terminent au niveau des ori¬

fices coxaux de p3, c’est-à-dire sur le sternite 6. Il faudra comparer soigneusement la disposition des

sillons des Dynomene à celle des Dromiidae, car elle ne semble pas la même. Les orifices génitaux et

les orifices des spermathèques ne sont pas très éloignés.

Source : MNHN, Paris

174

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Homoloidea

Les sillons sternaux femelles sont deux invaginations de la paroi sternale au niveau de la suture

7/8. Gordon (1950, p. 232) a étudié la disposition de ces sillons et des spermathèques chez plusieurs

genres et espèces. Par exemple, chez Homola barbala (Herbst), les ouvertures des spermathèques sont

larges et allongées, en forme de croissant. Les conduits génitaux femelles s’ouvrent par de petits orifices

sur la coxa des p3. Le plastron sternal, relativement large, est plus ou moins recouvert par l’abdomen

mâle {cf. pl. 22, fig. 1-5).

Raninoidea ou Gymnopleura

Nous renvoyons aux excellents travaux de Bourne (1922) et de Gordon (1963 ; 1966), où sont

bien décrites les dispositions femelles des Raninidae. Il n’existe apparemment qu’une seule spermathèque,

qui s’ouvre sur le somite thoracique 7 ; dans le genre Lyreidus, on distingue deux orifices, correspon¬

dant sans doute à l’existence de deux spermathèques. Les orifices femelles sont situés sur la coxa des

p3 [cf. pl. 22, fig. 6-7).

Autres Brachyoures péditrèmes

Homolodhomiidae

Le plastron est rétréci en avant, plus étendu vers l’arrière. Les orifices coxaux s’ouvrent large¬

ment. Les sillons sternaux, qui correspondent aux sutures 7/8, ont une longueur et un trajet diffé¬

rents selon les espèces : obliques, convergeant dans la zone médiane et courts, avec leur terminaison

(par un petit orifice) au-dessus du niveau de p3, chez Dicranodromia doderleini Ortmann ; longeant

le bord externe du plastron et plus longs, puisque l’orifice de la spermathèque se trouve à peu près

au niveau de p3, chez D. mahyeuxi A. Milne Edwards ; voisins, aussi, du rebord sternal mais un peu

plus longs, l’orifice de la spermathèque étant presque au niveau de l’articulation de p3, chez D. ovala

A. Milne Edwards.

Les uropodes sont à leur état le plus rudimentaire, seulement visibles dans la position ventrale

de l’abdomen.

Tymolidae

Les deux sillons sternaux sont formés par une invagination des sutures 7/8. Nous renvoyons

à Gordon (1963, fig. lOA-B) qui a bien figuré les sillons sternaux et les spermathèques chez Tymolus

japonicus Stimpson et Cymonomus granuUUus Norman. Les orifices femelles sont bien arrondis sur

les coxae de p3. Les différenciations femelles se trouvent dans la partie tout à fait postérieure du ster¬

num thoracique, qui s’infléchit plus ou moins abruptement et s’abaisse plus ou moins profondément

selon les formes considérées.

III. BRACHYOURES À ORIFICES FEMELLES STERNAUX

(BRACHYOURES STERNITRÈMES OU CRABES « VRAIS »)

Chez tous les sternitrèmes, la vulve sternale donne suite à un conduit, portion modifiée de l’ovi-

ducte, qui mène à la spermathèque : il convient de donner à ce canal le nom de vagin puisqu’il joue

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

175

ce rôle dans la copulation. L’oviducte proprement dit fait communiquer la spermathèque avec l’ovaire

(fig. 38).

Nous renvoyons à Hahtnoll {1968o) qui a décrit en détail les deux types principaux rencontrés

dans les structures génitales femelles des sternitrèmes : le type « simple » et le type « concave ». Tous

deux, mais surtout le deuxième, peuvent s’adjoindre un opercule mobile ou immobile.

1. VAGIN ET OPERCULE

Dans le type « simple » représenté schématiquement par Carcinus maenas, le vagin se présente comme

un tube droit, s’étendant dorsalement à partir de la vulve et s’élargissant progressivement pour former la sper¬

mathèque. L’oviducte est constitué par une couche continue de cellules, qui se fendrait temporairement pour

former un tube au moment de l’ovulation. Chez Corcinus, les vulves se présentent comme des fentes transver¬

sales sur le sternite thoracique 6, arrondies du côté externe, pointues du côté interne. Le bord de la vulve est

formé par le tégument rigide du sternum et la lumière du canal est normalement occupée par du tégument

flexible ; la paroi se compose de la cuticule et d’un épithélium. Près de la vulve, les muscles sont parallèles au

vagin ; les latéraux sont attachés au sternum à une certaine distance de l'orifice.

Dans le type « concave n décrit par Hartnoll (ioc. cit.) en détail chez le genre Hyas Leach, un côté de

la paroi vaginale, à la cuticule souple et flexible, s’invagine dans l’autre. Ainsi, normalement, la lumière du

vagin est close. Les muscles sont insérés sur la face invaginée du vagin ; ils ont une direction ventro-latérale,

jusqu’à leur insertion sur le sternum. Par leur contraction, ils écartent la paroi invaginée et permettent

l’ouverture de la lumière du vagin. La vulve, arrondie, est couverte par une projection du sternum en forme de

capuchon. L'ouverture est normalement fermée par une membrane flexible, continue avec la paroi interne

du vagin et qui peut être facilement déplacée par la contraction des muscles vaginaux.

Une complication, qui se rencontre surtout dans le type concave, est l’adjonction d’un opercule

calcifié qui ferme la vulve {cf. Hartnoll, 1964 ; 1965 ; 1968o). Le genre Corystes Leach présente la

particularité d’avoir les conduits génitaux du type « simple » et, en même temps, un opercule très épais

(pl. 25, fig. 4-5).

L’opercule est soit mobile, soit immobile. Dans le cas où il est libre et mobile, il n’y a aucun

obstacle ni à la copulation ni à l’ovulation. Une telle disposition a été bien décrite chez Cyclograpsus

inleger (H. Mtine Edwards) : la cuticule épaisse de l’opercule et du bord sternal de la vulve contraste

avec la fine cuticule (épicuticule) de la charnière ; les parois interne et externe du vagin sont minces

et flexibles. Grâce à la contraction des muscles qui s’attachent au bord interne du vagin et à l’opercule,

le vagin se dilate et l’opercule s’ouvre.

Dans les cas où l’opercule est immobile, la copulation et l’ovulation n’onl lieu qu’à des périodes

définies, pendant lesquelles intervient une mobilité temporaire. Pachygrapsus marmoratus (Fabricius)

possède un opercule fixé par la base rigide de la paroi externe du vagin. L’opercule ne peut norma¬

lement se mouvoir qu’après la mue, au moment où le nouveau tégument n’a pas encore durci. Mais

une autre possibilité existe : ainsi, par exemple chez Dorippe lanata (Linné) {cf. pl. 25, fig. 8-9) et chez

Corystes cassivelaunus (Pennant) {cf. pl. 25, fig. 4-5), on observe au cours du cycle d’intermue une

décalcification locale durant un temps déterminé, qui a pour effet de rendre l’opercule flexible pour

la copulation et l’ovulation. On s’explique ainsi pourquoi on a observé des ovulations pendant l’inter-

mue et des copulations avec des femelles a dures » (Vernet-Cornubert, 1958).

Hartnoll (1968a) s’est demandé si les structures génitales femelles — et, dans l’affirmative,

lesquelles — avaient une signification pour l’établissement des liens phylogénétiques.

La présence ou l’absence d’un opercule ne semble pas revêtir, à ce point de vue, une impor¬

tance particulière. L’acquisition d’un opercule est une tendance qui se manifeste dans des groupes

éloignés : à partir du type « simple » dans le genre Corystes Latreille ; à partir du type « concave », d’une

part, dans le genre Dorippe Weber et, d’autre part, chez les Catométopes. Elle peut ne pas émerger

dans deux genres pourtant très proches : par exemple, Percnon gibbesi (H. Milne Edwards) est du type

« concave » sans opercule, Plagusia depressa (Fabricius) est du type « concave » avec opercule mobile.

Un opercule étant présent, on ne peut attribuer à sa mobilité ou à son immobilité qu’une faible

valeur taxonomique. La différence entre les deux états paraît plutôt mineure : l’opercule mobile l’est

Source : MNHN, Paris

176

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACaiYOURES

pendant toute Tintermue ; l’opercule immobile devient flexible pendant une certaine période de celle-ci.

Du reste, on trouve à l’intérieur du même genre, à savoir Pachygrapsus Randall, les deux dispositions :

P. iransversus (Gibbes) avec opercule mobile, P. marmoratus (Fabricius) et P. gracilis (de Saussure)

avec opercule fixe.

La différence fondamentale qui, elle, doit être prise en considération, c’est la forme du vagin

« simple » ou a concave ». D’après les données connues actuellement, les deux types ne semblent pas

être présents chez les membres d’une même famille.

Mous ne reproduisons pas ici le tableau dressé par Habtnoll (foc. cit., tabl. 1) car nous ne sui¬

vons pas exactement la même classification. Nous ne ferons qu’une énumération soit de la famille,

soit seulement du genre, étudié par cet auteur. Il est bien évident que ces données sont à compléter

et préciser.

1) Type « simple »

Corystes — Aulecycîus — Thia — Cancer — Perimela — Calappa — Portunidae — Potamonaules.

2) Type « concave »

Dorippidae — Leucosiidae — Majidae — Parthenopidae — Xanthidae {Pilummis kirtellas, Xantho floridua) —

Ocypodidae — Pinnoteridae — Grapsidae — Gecarcinidae — Paticidae — Hymenosomatidae.

Toujours d’après Hartnoli. {ibid.), tous les Catométopes sensu lato auraient un vagin du type

« concave ». Goneplax rhomboïdes (Linné) a un vagin de type intermédiaire, ce qui est en faveur de la

théorie selon laquelle les Goneplacidae représentent un groupe de transition entre Cyclométopes et

Catométopes.

A la lumière de nos propres recherches, les constatations d’HABTNOLL {ibid.) conduisent aux

réflexions suivantes. Les Crabes qui sont généralement placés à la base des Brachyoures vrais, c’est-à-

dire les Corystoidea de la conception de Bouvier (1942) ou les Corystidae de la classification de Balss

(1957) ont un vagin de type a simple ». C’est parmi eux que nous avons observé un sternum thoracique

étroit, à sutures intersegmentaires complètes, une cavité sterno-abdominale peu développée. Les Can-

cridae sont dans le même cas. Si l’on considère les Oxystomata (sensu Balss), on voit que les formes

à plastron étroit et sutures antérieures faiblement interrompues (Calappinae) possèdent un vagin

du type a simple », tandis que les Dorippidae et les Leucosiidae, au plastron élargi et aux sutures toutes

incomplètes, ont un vagin de type a concave ». Les Xanthidae, les Majidae et toutes les familles de Cato¬

métopes possèdent un vagin de type a concave ». On peut s’étonner de rencontrer un vagin de type

a simple » chez les Portunidae, alors qu’il est a concave » chez les Xanthidae. Le vagin serait de type

« simple » chez les Potamidae, mais une révision détaillée reste à faire car certains représentants de cet

immense groupe sont peut-être différemment conformés. On peut conclure, sans trop généraliser,

que le type de vagin dit « simple » représenterait une structure plésiomorphe par rapport au type « con¬

cave » qui serait la tendance aporaorphe.

2. VULVES NON RECOUVERTES PAR L’ABDOMEN

Nous avons observé des cas fort curieux où les vulves ne sont pas incluses dans la cavité sterno-

abdominale : soit parce que l’abdomen de la femelle est trop court pour recouvrir les orifices, soit parce

qu’elles sont situées latéralement sur le sternite 6 de part et d’autre de l’abdomen.

a) Abdomen de la femelle pubère n’atteignant pas le sternite 6

Genre Corystes Latbeille

Dans ce genre, il n’y a pas de véritable cavité sterno-abdominale (pl. 9, fîg. 1). Chez la femelle

pubère, l’abdomen demeure court et en position dorsale dans sa partie antérieure, tout comme l’est

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

177

l’abdotnen mâle. Les vulves, recouvertes normalement par un opercule (pl. 25, fig. 4, 5) et qui s’ouvrent

au milieu du sternite 6, pourtant situé assez postérieurement, ne sont pas protégées par l’abdomen ;

seule, l’extrémité des longs pléopodes sétifères qui s’échappe de celui-ci atteint les orifices femelles.

Genre Pseudocorystes H. Milne Edwards

La disposition {cf. fig. 20B) se présente comme chez Corystes. L’abdomen femelle, relativement

peu élargi mais muni de pléopodes longs et plumeux, est trop court pour recouvrir les vulves, placées

assez en avant sur le sternite 6 (pl. 25, fig. 6). Il n’y a pas d’opercule comme chez Corystes, seulement

une membrane déprimée.

? Genre Nautilocorystes H. Milne Edwards

Nous n’avons pas pu examiner d’exemplaire femelle de ce genre. Comme chez Corystes et Psew-

docorystes, il n’y a pas de véritable cavité sterno-abdominale. L’abdomen, chez le mâle, est un peu plus

long que chez les genres précédents : le telson se place sur la partie antérieure du sternite 6. L’avant-

dernier segment abdominal demeure néanmoins éloigné du sternite 5 et, bien qu’il y ait présence de cro¬

chets sternaux (en position tout à fait postérieure), le dispositif d’accrochage ne peut être fonctionnel

(fig. 20C ; pl. 23, fig. 5). Partant de cela, on peut supposer que l’abdomen de la femelle demeure court,

peu différent de l’abdomen mâle. Selon leur localisation sur le sternite 6, les vulves seront recouvertes

ou non par l’abdomen ; si elles sont placées latéralement, elles risquent d’être laissées à découvert

comme nous le verrons plus loin chez certains genres {Erimacrus Benedict, Telmessus White, Bellia

H. Milne Edwards).

Genre Orithyia Fabricius (pl. 14, fig. 7-9)

Dans ce genre, à cavité sterno-abdominale notablement excavée et très allongée, notamment

chez la femelle, l’abdomen demeure court. Une femelle pubère (à l’état sec) de 64 X 60 mm d’O. sinica

(Linné) montre un telson n’atteignant pas, semble-t-il, la suture 6/7 : en conséquence, les larges vulves,

assez latérales, restent à découvert sur le sternite 6.

b) Position très latérale des vulves

Dans quelques cas, exceptionnels, l’abdomen de la femelle pubère est d’une longueur suffisante

pour atteindre le sternite 6, mais les vulves sont situées latéralement sur le sternite 6 en dehors de

la cavité sterno-abdominale.

Trois genres de Brachyoures présentent une disposition particulière des orifices génitaux femelles :

ce sont les genres Erimacrus Benedict et Telmessus White, Atelecyclinae {sensu Balss, 1957, p. 1635), ainsi

que le genre Bellia H. Milne Edwards, Belliidae {sensu Guinot, 1976). Les vulves s’ouvrent très latéralement

sur le sternite 6, en dehors de la cavité sterno-abdominale : l’abdomen n’est — pour ainsi dire — pas assez large

(même chez les femelles pubères) pour les recouvrir (à l’inverse de cas précédents où l’abdomen est «trop court n).

Les vulves sont donc complètement exposées.

Chez Erimacrus et chez Telmessus, la localisation latérale des vulves est très accentuée {cf. pl. 25, fig. 1-

3). Ces deux genres, qui ont en commun de nombreux caractères fondamentaux, offrent la même singularité

quant aux orifices femelles. Une petite division devra être spécialement créée pour eux dans la classification.

Dans le genre Bellia, la tendance est moins poussée (fig. 39A-C) et il faudrait, à notre avis, consulter

un matériel plus important que nous ne l’avons pu. Néanmoins, là aussi les vulves se présentent comme laté¬

rales par rapport à l’abdomen, surtout chez les spécimens de taille petite et moyenne. Il est intéressant de noter

Source : MNHN, Paris

178

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

que les vulves sont situées dans la cavité sterno-abdominale chez les trois autres genres de Belliidae (fig. 39D-

F). _

Parmi les Brachyoures que nous avons examinés, Erimacrus, Telmessus et Beüia sont les seuls à pré¬

senter une telle conformation (à l’état adulte ; cf. infra).

Genres Erimacrus Benedict et Telmessus Write ^

Chez Erimacrus isenbecki (Brandt) (pl. 25, fig. 1, 2), dont nous n’avons vu qu’un spécimen,

une femelle de 37 mm de large, les vulves se présentent comme deux fentes transversales dans la partie

antérieure du sternite 6, de part et d’autre de l’abdomen. Un bourrelet peu saillant longe le bord pos-

téro-interne. La vulve est recouverte par une membrane épaisse qui ne laisse qu’un étroit orifice anté¬

rieur. Le pléopode 1 mâle correspondant à cette disposition femelle a été figuré par Kim {1973, fig. 117C,

D) : l’extrémité porte un lobe effilé, sclérifié. Chez Erimacrus, les vulves sont donc totalement exposées,

seulement en partie masquées par la pilosité qui garnit le sixième segment abdominal, dont les bords

sont à peine concaves, et par les soies que portent les pléopodes.

Chez Telmessus ckeiragonus (Tilesius) (pl. 25, fig. 3), la disposition est la même avec, en plus,

deux particularités.

a) La région vulvaire est compliquée, la cuticule avoisinante se soulevant en replis saillants ;

de fait, la zone vulvaire couvre presque toute la longueur du sternite 6. On distingue un épais bourre¬

let postéro-interne, de forme incurvée et séparé par un creux accentué d’une saillie antéro-externe.

La vulve elle-même est fermée, semble-t-il complètement, par une membrane relativement flexible.

L’ouverture séminale du pli mâle (fig. 65E, El) n’est pas terminale mais au contraire latérale : l’apex,

fortement sclérifié, s’appuie peut-être dans la concavité antérieure de la région vulvaire et le sperme

serait déposé à l’entrée de la vulve.

i) Le bord du sixième segment abdominal s’échancre fortement et forme une concavité de

sorte qu’il laisse apparaître dans toute son étendue la vaste région vulvaire. Nous avons observé la

même disposition chez trois exemplaires, de 41 à 52 mm de largeur de carapace. Les vulves sont seu¬

lement protégées par l’épaisse pilosité qui borde l’abdomen. L’échancrure de l’abdomen femelle est

très significative du processus engagé chez ces formes : les vulves sont à nu, très près de la coxa de p3,

et l’abdomen semble — pour ainsi dire — conformé de façon à ne pas les recouvrir.

Benedict (1892, p. 225-226, pl. 26, fig. 3} a signalé l’incision du bord latéral du sixième segment abdo¬

minal qui caractérise Telmessus ckeiragonus et qui laisse exposé, de chaque côté, l’orifice génital femelle ; chez

T. acuiidens Stimpson, où le bord abdominal n’est pas échancré, les vulves sont également à découvert. A

1. Nous remercions le D' M. Türeay qui a bien voulu nous faire part de ses remarques à propos des vulves des

genres Telmessus et Erimacrus.

Fig. 39 A-F. — Orifices génitaux femelles chez les Belliidae. A l'intérieur de cette famille, seul le genre Bellia H. Milne

Edwards possède des vulves externes à la cavité sterno-abdominale, non recouvertes par l’abdomen (fig. A-C).

A, B, Bellia picta H. Milne Edwards, $ 29 X 25,4 mm, [Tahiti) (MP-B2 : 2) : A, vue d'ensemble montrant la situation

latérale des vulves, de part et d’autre de l’abdomen (x 3} ; B, id., détail de la vulve et du crochet du dispositif

d’accrochage de l'abdomen, encore présent chez une femelle de cette taille ( X 4) ; G, Beüia picta H. Milne Edwards,

$ ovigère 39,5 X 36 mm, [Rio de Janeiro] (MP-B2098S) : vulve très élargie et crochet de l’appareil d’accrochage

remplacé par une sorte de bourrelet. (Abdomen non représenté) (x 2,8). D, Corystoides abbrevialus A. Milne

Edwards, syntype, S 13,5 X 12,2 mm, Rio de la Plata (MP-B3) : à cette taille, vulves déjà bien éla^es et dispa¬

rition du crochet de l’appareil d’accrochage de l’abdomen. E, Helerosius rolundifrons A. Milne Edwards, $ 17 X

23 mm, Nouvelle-Zélande [MP-B13) : femelle à abdomen éla^ et larges vulves, avec une proéminence latérale

externe. (Pilosité non représentée). F, Acanlhocyclus albairossis Rathbun, cotype, Ç 18 X 21 mm, Patagonie (MP-

B7) : vulves avec une forte proéminence en arrière de l’orifice.

Pour tes abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

179

Source : MNHN, Paris

180

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

propos de T. cheiragonus, Benbdict {ibid., p. 226) écrit : « The females in the lot collected by Streets hâve

these génital openings stopped up with a ragged looking plug, which more or less completely fills up the ear*

Hke external part of theses organs and even bulges out from them quite prominently Dissection shows

that the plug extends to the point where the duct widens into the séminal réceptacle, where it terminatfes in

a thin membranous funnel ».

UniTA (1936, p. 81-83, fig. 4*6) confronte à nouveau les deux espèces japonaises de Telmessus : chez

des femelles de plus de 37 mm de long et récoltées en mai et en juin, les vulves sont recouvertes par k a big

plug of dirty rag-like substance ». Selon Urita, chez T. aculidens, la région vulvaire est déprimée et ovoïde,

avec l’orifice s’ouvrant à la pointe la plus étroite ; chez T. cheiragonus, « the plastron at the periphery of the

génital pore of the female, and especially its inner portion, is thickened and surrounds the génital pore, forming

a semicircular banklike élévation, and just opposite to this élévation, there is a tubercle. This tubercle together

with the semicircular élévation has an ear-like appearance » (Urita, 1936, p. 83).

Chez ces deux genres, les vulves sont donc plus écartées que chez les Crabes où les vulves, cachées

par l’abdomen, ont nécessairement une position plus proche de l’axe longitudinal médian. Les pléo-

podes doivent certainement se disposer différemment lors de la copulation. Chez Telmessus et chez

Erimacrus, les appendices sexuels sont écartés à la base et leur extrémité est épaissie, sclérifiée. La

copulation serait intéressante à observer.

Il serait également très utile d’étudier le développement ontogénique des vulves et leur position

à différents âges et tailles de ces deux genres de Crabes.

Genre Bellia H. Milne Edwards

Chez Bellia picta H. Milne Edwards, plus précisément chez les spécimens impubères, au Heu

de déboucher sur la portion sternale recouverte par l’abdomen, c’est-à-dire dans la cavité sterno- abdo¬

minale, les conduits génitaux femelles s’ouvrent en dehors de celle-ci, loin de l’axe céphalothoracique,

sur la portion découverte du sixième sternite thoracique (fig. 39A, B). Les vulves ne sont pas proté¬

gées par l’abdomen et apparaissent à nu. Nous avons observé une telle disposition chez deux jeunes

Bellia femelles de 25 X 22 mm et 29 X 25,4 mm : chez la plus grande femelle, les vulves sont situées

sur le plastron assez loin du bord externe de Tabdomen ; chez la plus petite, l’abdomen empiète légè¬

rement sur la vulve. Chez ces femelles, les orifices femelles sont éloignés des crochets sternaux du dis¬

positif bouton-pression, qui, à cette taille, est peut-être encore fonctionnel.

Chez une Bellia ovigère de 39,5 X 36 mm (fig. 39C), où Ton ne peut rabattre Tabdomen car le

spécimen est sec et, en plus, porte des œufs, les vulves se sont considérablement élargies : elles sont

situées latéralement sur le plastron sternal et, malgré l’élargissement de Tabdomen, ne sont pas recou¬

vertes en totalité par celui-ci. Il faudrait étudier la conformation sur du matériel frais.

Ainsi, le genre Bellia se singularise dans les deux sexes. Chez le mâle, Tabdomen est si court

qu’il ne remplit pas la cavité abdominale et que les crochets de l’appareil d’accrochage sont à découvert,

sans possibilité de se coapter aux fossettes abdominales correspondantes. En revanche, chez les trois

autres genres de Belliidae, les orifices génitaux femelles s’ouvrent « normalement » (fig. 39D-F) et le

dispositif bouton-pression est fonctionnel.

3. VULVES RECOUVERTES PAR UABDOMEN

Chez les Crabes autres que ceux mentionnés précédemment, les vulves sont situées dans la

cavité sterno-abdominale et donc recouvertes par Tabdomen. C’est du moins ce que nous avons observé

chez les nombreux Brachyoures, généralement à l’état adulte, que nous avons examinés. Chez les femel¬

les impubères nous n’avons pas vu de cas avec vulves latérales, mais cela provient peut-être du fait

que nous n’avons eu sous les yeux qu’un matériel peu important de juvéniles.

Ryan (1967o, p. 717) écrit en effet à ce sujet : « It was observed, from the first crab stage, that

female Porlunus sanguinolentus could be recognized by the presence of the paired oviduct openings

Source ; A1WHW, Paris

ORIFICES GENITAUX FEMELLES

181

which appear on the sternites of the 6th thoracic segment, latéral to the abdomen, In progressiveiy

larger juvénile lemales, these ‘ move ’ beside and then under the abdomen as the abdomen widens

in larger instars and the sternal dépréssion similarly widens to accomodate it ». Il sera donc utile de

bien déceler l’emplacement des vulves chez les jeunes femelles de Brachyoures. Le R. G. Hart-

NOLL, auquel nous avons demandé son opinion sur cette question, nous a répondu (in iiu., July 1975) :

a Certainly 1 hâve never noticed, in crabs which I hâve studied, that the vulvae are not covered by the

abdomen in immature females. I think that the condition in Portunus sanguinolentus must be un-

usual ».

Nous allons maintenant passer spécialement en revue quelques genres de Brachyoures à ster¬

num thoracique étroit et appareil d’accrochage particulier, avant de dire quelques mots sur les vulves

des Brachyoures dans leur ensemble.

Genre Peltarion Jacqlinot

Ce genre possède certains caractères plésiomorphes {cavité sterno-abdominale non complète¬

ment coaptée avec l’abdomen ; appareil d’accrochage de l’abdomen présent mais non fonctionnel :

fjg. 20D). L’abdomen femelle est juste assez allongé pour recouvrir les vulves situées dans la partie

antérieure et submédiane du sixième sternite. Alors que chez les genres Corystes, Nautilocorystes, Pseu-

docorystes (cf. supra) le dimorphisme entre abdomen mâle et abdomen femelle est faible, ce dernier

est plus développé chez Peltarion : en quelque sorte, l’abdomen demeure trop court chez le mâle pour

que le dispositif d’accrochage puisse être fonctionnel, tandis que chez la femelle l’abdomen s’agrandit

suffisamment pour recouvrir les vulves. L’examen du squelette endophragmal chez un mâle (pi. 11,

fig. 1) et chez une femelle (pl. 11, fig. 2) de P. spinulosum (W'hite) nous révèle ce dimorphisme sexuel

accentué. Chez Peltarion spinulosum, la vulve, de forme arrondie, est recouverte par une membrane

assez line et flexible.

Genre Trachycarcinus Faxon

Chez la femelle pubère, l’abdomen, très élargi, remonte au niveau des pl et recouvre donc les

vulves du sternite 6.

Genres Kraussia Dana [et Paraxanlhus Lucas]

Nous n’avons pas examiné de femelles du genre Paraxanlhus mais il est probable que la dispo¬

sition est la même que chez Kraussia.

On note chez Kraussia un net dimorphisme entre abdomen mâle (fig. 22A) et abdomen femelle ;

les vulves, placées tout au fond de la cavité sterno-abdominale, près de la ligne médiane et dans la

portion tout à fait antérieure du sternite 6, apparaissent comme deux fentes longitudinales ou obli¬

ques, très proches l’une de l’autre. Ces vulves sont donc largement recouvertes par l’abdomen. La

localisation et la forme des vulves diffèrent sensiblement de ce qui existe dans le genre Thia Leach.

Genre Thia Leach

L’abdomen de la femelle pubère, plus élargi que celui du mâle (fig. 20A), recouvre totalement

en largeur le plastron, extrêmement étroit, et notamment les larges vulves situées au milieu du ster¬

nite 6. Ces dernières se présentent comme de vastes orifices, recouverts par une membrane fine, molle,

et laissent ouverte une fente transversale. Il faudra vérifier, sur du matériel récolté tout au long de

l’année, si cet orifice est permanent.

Source : MNHN, Paris

182

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSÇ ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

183

Autres Brachyoures

Nous ne continuerons pas la description des vulves chez les autres Brachyoures. Chez tous,

au moins chez ceux que nous avons examinés, la cavité sterno-abdominale contient les vulves. Celles-

ci sont donc toujours recouvertes par l’abdomen, sauf peut-être aux stades juvéniles ainsi que Ryan

(1967a, p. 717) l’a constaté chez Portunus sanguinolentus {cf. supra). Même dans un genre comme

Callinectes Stimpson (pl. 24, fig. 1, 2), où la cavité sterno-abdominale est extrêmement étroite, les

vulves se trouvent complètement abritées à l’intérieur de celle-ci car elles sont très rapprochées. Autre

exemple : le genre Dorippe Weber (pl. 25, fig. 8, 9), où les vulves, placées assez en avant sur le sternite 6,

sont tout juste recouvertes par le telson qui s’insère entre deux saillies du sternite 5.

Pour résumer, en se référant à la classification de Balss (1957), les Oxystomata (sauf le genre

Orithyia, cf. supra), les Oxyrhyncha et les Brachyrhyncha ont tous les vulves loealisées dans la cavité

sterno-abdominale.

Exemple de la sous-famille des Platyxanthinae Guinot, 1977

Nous avons voulu voir si, dans d’autres familles que les Grapsidae et les Gecarcinidae ainsi

que dans le genre Callinectes, les vulves constituaient un élément diagnostique. La nouvelle sous-

famille que nous avons établie, les Platyxanthinae, est un exemple de l’utilisation des vulves comme

caractère spécifique. Chez aucun des trois genres, un opercule ne semble être présent.

Dans le genre Platyxanlhus A. Milne Edwards, l’espèce type P. orbignyi (H. Milne Edwards

et Lucas) possède des vulves s’ouvrant largement sur le sternite 6 et munies seulement d’une étroite

saillie qui s’avance au-dessus de l’ouverture, vers l’angle antéro-externe. Chez P. patagonicus A. Milne

Edwards (fig. 41C), les vulves sont ovoïdes transversalement, avec un contour irrégulier. P. crenuialus

A. Milne Edwards a des vulves également ovoïdes mais disposées obliquement et avec un épaississe¬

ment vers l’angle antéro-externe.

Le genre Pelaeus Eydoux et Souleyet, représenté par une unique espèce, P. armalus Eydoux

et Souleyet, a des vulves au contour un peu irrégulier (fig. 41D), un peu étirées du côté externe et

munies d’une petite avancée au milieu du bord antérieur.

Dans le genre Homalaspis A. Milne Edwards, monospécifique avec H. plana (H. Milne Edwards),

les vulves sont recouvertes par une épaisse protection triangulaire qui recouvre une grande partie de

l’orifice (fig. 41A, B).

A. POSITION DES VULVES SUR LE STERNUM THORACIQUE

Chez les Brachyoures sternitrèmes, les vulves sont situées sur le sternite 6. Dans les cas où elles

sont voisines du plan sagittal médian, elles se trouvent rapprochées l’une de l’autre ; ailleurs, un écart

plus ou moins grand les sépare. Selon les genres, elles sont placées différemment sur le sternite 6 ; soit

au milieu, soit dans sa partie antérieure, soit dans sa partie postérieure;

Fig. 40. — Sternum thoracique et abdomen chez la femelle. Position des vulves. (Ornementation et pilosité non repré¬

sentées).

A, Carpilius conuexus (Forsskâl), 2 74 X 104 mm, Madagascar, G. Petit coll., Balss det. (MP) ( x 1,8). Les lignes de

suture sont continues comme chez le mile (cf. pl. 10, fig. 2). À cette taille, le crochet sternal du dispositif bouton-

pression est encore en face de la fossette sous-abdominale.

B, Menippe nodifrona Stimpson, $ 51 X 74 mm, Guinée portugaise, chenal entre Rouban et Bubak, Exp. « Sylvana »

1914, St. 100, Bouvier det. Menippe rudis A. Milne Edwards (MP) (x 1,8). Les sutures sont continues alors que,

chez le mâle (cf. pl. 12, fig. 1), les deux premières sont interrompues à très faible distance.

C, Daira perlata (Herbst), ? 27,5 X 40 mm, Tahiti, F. Chabouis coll., Forbst et Guinot det. (MP) (x 2,5). Les sutures

antérieures n’ont pas le même tracé que chez le mâle {cf. fig. 21C).

D, Xaniho incisas incisas (Leach), $ 32 X 54 mm, RoscolT, île Verte, Forest coll. 1973, J. Panouss det. (MP) (x 2,5).

{Cf. le plastron sternal chez le mâle : fig. 22Dj.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

184

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 41. — Sternum thoracique et position des vulves de la femelle chez les Platyxanthinae Guinot, 1977. {Pilosité non

représentée). (Voir le plastron sternal mâle, fig. 25 Â-D).

Fie. 41 A-B. — Homalaspis plana (H. Milne Edwards), Chili, Valparaiso, C. E. Porter 1911, Porter det.. Bouvier

verif. (MP). A, Ç ovigère 86,6 x 130 mm. (Abdomen non représenté) (grandeur nature). Les vulves sont très élargies

et les crochets du dispositif d'accrochage de l'abdomen ont disparu ; B, $ immature 30 X 40 mm (x 2,6). (On a

représenté seulement le contour externe de l’abdomen). Les vulves sont petites ; les crochets du dispositif bouton-

pression sont présents et se coaptent avec les fossettes situées à la face interne du sixième segment de l’abdomen.

Fis. 41 C. — Plaiyxanlhua patagonieui A. Milne Edwards, holotype, $ pubère 74 X 102 mm (état sec et en mauvais état),

Patagonie, M. d’ORBiGNY (MP-B2778S) (grandeur nature).

Fio. 41 D. — Pelaeus armatus Eydoux et Souleyet, syntype, Ç ovigère 44 X 62,3 mm (état sec), la t Bonite », « îles Sand¬

wich ». (Localité sans doute inexacte) (MP-B2738S) (x 2). (Seul le contour de l'abdomen a été représenté). A côté

des vulves élai^es, on distingue les crochets vestigiaux sur le sternite 5.

Pour le» abréviati«n«, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

185

La détermination de l’emplacement des vulves est facile chez les Crabes à sutures sternales

complètes : Carpilius Leach (fig. 40A), Daira de Haan (fig. 40C), Menippe de Haan (fig. 40B). Il est

également aisé de situer les vulves sur le sternite 6 chez les Brachyoures avec sutures sternales anté¬

rieures interrompues par une faible ou moyenne distance entre leurs terminaisons internes. C’est cette

disposition qui se rencontre chez la majorité des Crabes : par exemple, Calappa Weber (pl. 24, fig. 3),

Pariphiculus Alcock (pl. 15, fig. 9-10), Glyptoxanlhus angolensis (Brito Capello) (fig. 42 ; pl. 24, fig. 4-

5), Xantho Leach (fig. 40D), Dacryopilumnus eremita Nobili (pl. 25, fig. 7), Hexapus sexpes (Fabricius)

(pl. 24, fig. 6), etc.

Mais, dans les cas de Crabes à plastron très élargi et à sutures intersegmentaires présentes seu¬

lement sur les côtés, les orifices génitaux femelles débouchent dans la zone médiane indivise. Par exemple,

chez Pinnixa transversalis (H. Milne Edwards) (pl. 24, fig. 8), dans la cavité incubatrice les vulves

paraissent antérieures au sternite 6. Deux familles sont tout à fait typiques d’une localisation appa¬

remment « aberrante » des vulves : ce sont les Palicidae et les Hymenosomatidae.

Fiç. 42. — Sternum thoracique chez la femelle de Glyptoxanlhus angolensis (Brito Capello), 20,5 X 29,3 mm, golfe de

Guinée, Annobon, Exp. « Calypso > 1956, st. 53, Fobbst et Guinot det. [MP). (Voir le plastron sternal mâle chez

Glyptoxanlhus erosus, fig. 23B), A gauche, plastron sternal en entier (X 7). (Seul le contour de l’abdomen a été

dessiné) ; à droite, détail des stemites 5 et 6 avec, respectivement, le crochet et la vulve ( X 7,3). (L'abdomen n’a

pas été représenté : on fait bien la distinction entre la surface lisse de la cavité sterno-abdominale et le reste du

plastron, qui est corrodé).

On notera la cavité sterno-abdominale bien délimitée, ébauche d'une véritable cavité incubatrice, et la persistance,

chez une femelle de grande taille, des crochets de l'appareil d’accrochage de l’abdomen sur le sternite 5, en correspondance

avec les angles latéro-postérieurs du sixième segment abdominal.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Palicidae (= Cymopoliidae)

Dans cette famille, le sternum thoracique, fortement élargi, n’est sillonné par des sutures que

dans sa partie latérale, chez le mâle (fig. 30G} comme chez la femelle.

Chez la femelle pubère (pl. 24, fig. 9), il y a formation d’une vaste cavité incubatrice qui couvre

la totalité du sternum thoracique à l’exception des bords et de la partie tout à fait antérieure. Les

vulves sont situées très antérieurement, dans une zone sternale qui semble appartenir au sternite 5,

Source ; MNHN, Paris

186

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE- ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

voire au sternite 4. Mais, comme cette zone est indivise, il n’est pas évident que les vulves appartiennent

à ces somites plus qu’au somite 6. Les carcinologistes, aussi bien Borradaile (1907), Rathbun (1918,

p. 15 ; 1930, p. 9) que Balss (1957, p. 1667), localisent les vulves sur le segment de la première paire

de péréiopodes (somite 4) ou sur le segment de la première paire de pattes ambulatoires (somite 5) :

s’il en était vraiment ainsi, les Palicidae se différencieraient de tous les autres Crabes, dont les vulves

appartiennent au somite 6. Or, en disséquant le système nerveux, à savoir en montrant une confor¬

mation similaire chez Carcinus et chez Palicits, Hartnoll (1968o, p. 296, fig. 14) a démontré que la

paire de vulves des Palicidae (= Cymopoliidae) dépendait du somite 6, comme chez l’ensemble des

Brachyoures.

Dans le genre Carcinua Leach, de la masse ganglionnaire nerveuse thoracique part une paire de nerfs

en direction de chaque péréiopode : le nerf qui rejoint p3, c’est-à-dire celui du somite 6, passe en avant de la

vulve. Chez Palicua Philippi (fig. 31), la disposition est la même : pour rejoindre p3, le nerf du somite 6 passe

antérieurement à la vulve, où il côtoie le nerf du somite 5 (rejoignant p2). Le passage du nerf du somite 6 en avant

de la vulve montre bien que l’orifice femelle appartient non pas au somite 5 mais au somite 6.

La disposition est donc « normale » chez les Palicidae, même si les apparences font penser à un

emplacement atypique des ouvertures génitales femelles.

Hyme.nosomatidab

Comme dans la famille précédente, les vulves sont placées très antérieurement, à peu près au

niveau des chélipèdes, et au fond d’une large cavité incubatrice.

Plusieurs carcinologistes ont fait mention de la position aberrante des vulves chez les Hymeno-

somatidae, à savoir sur un sternite antérieur au sternite 6 (Barnard, 1950, p. 67 ; Richer de Forges,

thèse non publiée, 1976). Or, comme dans le cas des Palicidae, il n’est nullement évident que les

orifices femelles appartiennent au somite 4 ou 5. En effet, la plus grande partie du sternum thora¬

cique n’est pas traversée par des sutures : celles-ci sont incurvées et confinées aux régions latérales

du plastron chez le mâle (fig. 30A-B ; pl. 20, fig. 8) comme chez la femelle. Les conduits génitaux femel¬

les débouchent dans la partie indivise de la cavité incubatrice (pl. 24, fig. 10).

Nous n’avons pas disséqué le système nerveux pour vérifier, grâce au trajet des nerfs, si les

vulves appartenaient bien au somite 6. Toutefois, le tracé des sutures, convergeant fortement vers

l’avant, rend plausible l’hypothèse que les vulves, lors de l’élargissement du plastron et de la fusion

médiane des somites thoraciques, ont été simplement refoulées dans la région antérieure sans pour

autant cesser de dépendre du somite 6.

Chez certains Hymenosomatidae, le fond de la cavité incubatrice est réduit à une fine membrane qui

laisse voir en transparence les organes internes {cf. pl. 24, fig. 10 : Elamena pilosa A. Milne Edwards) : la décal¬

cification, qui est générale chez ces Crabes, semble toucher encore plus cette partie du corps.

Dans le genre Elamenopsis A. Milne Edwards, nous avons observé une femelle ovigère à cavité incuba¬

trice réduite.

IV. LE RÔLE DE LA MUE DANS LA COPULATION

Il est bien évident que, pour l’étude morphologique des vulves, la comparaison doit porter sur

des femelles se trouvant à un stade analogue de leur vie prépubérale ou postpubérale et à une phase

similaire par rapport à la copulation et à l’ovulation. En général, les vulves sont peu développées,

étroites et pourvues d’un petit orifice jusqu’à la mue de puberté, puis s’élargissent et prennent leur

structure adulte. De même que les pléopodes mâles n’acquièrent leur véritable morphologie qu’au-delà

d une certaine mue, les vulves n’accèdent à leur structure définitive qu’après une croissance bien déter¬

minée. Des modifications de la vulve et des parties annexes interviennent au moment de la copulation

et de l’ovulation : ces phénomènes sont relativement peu connus.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX FEMELLES

187

Ainsi, chez certains Crabes, ia copulation est empêchée par des facteurs physiques : chez les Majidae,

les vulves ne deviennent assez larges pour permettre l’accouplement qu’après la mue de puberté (Hartnoll,

1963). Chez d’autres, tels les Grapsidae, il n’en est pas de même et ce sont des mécanismes physiologiques qui

font obstacle à la copulation avant que soit atteinte la maturité sexuelle (Hartnoll, 1969).

On sait que les mâles copulent seulement lorsqu’ils ont un test dur, tandis que les femelles s’accou¬

plent, soit avec un test mou, soit avec un test dur. Une idée longtemps admise fut que les femelles

ne pouvaient être fécondées qu’après avoir mué ; la raison principale en est que les espèces les plus

couramment étudiées {Cancer, Carcinus, etc.) appartiennent, par hasard, à la catégorie de Crabes

dont les femelles copulent seulement après la mue, c’est-à-dire lorsqu’elles sont molles. C’est le cas,

donc, des Cancridae et des Portunidae. Chez les Majidae, les deux situations se rencontrent : cela peut

s’expliquer par le fait que, dans cette famille, la mue de puberté correspond à la dernière mue. On peut

supposer que les espèces qui copulent à l’état mou viennent d’accomplir leur mue de puberté ; par

la suite, les femelles ne peuvent plus s’accoupler que nanties d’un test dur puisqu’il n’y a plus de mues.

Chez la plupart des Grapsidae et des Ocypodidae, l’accouplement se fait lorsque la femelle est

dure. Chez nombre d’espèces de ces familles, un opercule clôt le vagin. Si l’opercule est mobile, il n’y

a d’obstacle à la copulation à aucun moment du cycle. Si l’opercule est immobile, la copulation ne peut

avoir lieu que s’il devient flexible. C’est le cas normal après une mue générale de l’animal, mais Hart¬

noll (1965 ; 1969) a montré qu’une décalcification locale, donc une mue partielle, de l’opercule vul¬

vaire se produisait chez certaines espèces. De telles espèces dotées d’un opercule fixe et fécondées pen¬

dant le cycle d’intermue appartiennent à des groupes très divers de Brachyoures ; Corystes cassifelau-

nus (Pennant) {cf. pl. 25, fig. 4-5), Dorippe lanala (Linné), Pachygrapsus marmoratus (Fabricius), Ara-

lus pisoni (H. Milne Edwards), Goniopsis cruentata (Latreille), Sesarma ricordi H. Milne Edwards

{cf. Vernet-Cornubert, 1958 ; Warner, 1967 ; Hartnoll, 1969).

Tübkay (1970 ; 1973 ; 1974) a observé le même phénomène de décalcification locale chez les

Gecarcinidae. Ainsi, la copulation n est pas restreinte à la période qui suit la mue du Crabe et devient

en quelque sorte indépendante de l’étape du cycle d’intermue.

Il est intéressant de noter que des Crabes aussi différents que les Corystidae {sensu Balss), que

les Dorippidae {sensu Balss) et que les Grapsidae, munis d’un opercule fixe, font intervenir un méca¬

nisme analogue favorisant la copulation.

Le genre Corystes Latreille, primitif par de nombreux caractères morphologiques (plastron sternal étroit,

sutures intersegmentaires continues, pas de cavité sterno-abdominale, etc.) (pl. 9, fig. 1) et en même temps

spécialisé à l’extrême (adaptation à la vie fouisseuse), constitue un cas assez particulier. Les conduits génitaux

sont du type « simple », ce que l’on peut considérer comme un caractère plésiomorphe. La vulve est fermée par

un opercule rigide, qui devient flexible pendant une période de 12 à 20 jours, à l’époque de la reproduction.

La copulation se fait entre un mâle dur et une femelle dure (Hartnoll, 1968& ; 1969, p. 167). La parade pré¬

nuptiale est longue, le mâle transportant la femelle pendant plusieurs jours entre ses pinces. L’appariement

a lieu sternum contre sternum, les Crabes étant partiellement enfouis. Le mâle lâche alors rapidement la femelle,

qui commence à pondre ; les opercules se recalcifient ensuite.

Deux types principaux de mode d’accouplement peuvent être distingués chez les Brachyoures.

Dans le premier groupe (Cancridae, Portunidae), caractérisé par des conduits génitaux femelles

du type a simple », la copulation se produit avec une femelle molle. La recherche d’une partenaire

par le mâle commence pendant la prémue de la femelle ; il y a un long processus prénuptial et même

postnuptial, souvent jusqu’au durcissement du test de la femelle. Les Hymenosomatidae copulent

également lorsque la femelle est molle, de même que Menippe mercenaria (Xanthidae Menippinae)

et aussi certains Majidae qui se trouvent sans doute à l’époque de la mue de puberté.

Le deuxième type de comportement copulatoire concerne les Crabes dont les femelles sont

dures au moment de la fécondation. Dans un certain nombre de cas, il y a une parade sexuelle relati¬

vement brève avant l’accouplement et ce sont surtout des stimuli visuels, tactiles et auditifs qui entrent

en jeu (Xanthidae, certains Majidae, Grapsidae, Ocypodidae). Il n’est pas étonnant de trouver ce

mode de reproduction chez des espèces vivant hors de l’eau, semi-terrestres ; l’exemple le plus remar¬

quable est représenté par le genre Uca Leach {cf. Crâne, 1975).

Source : MNHN, Paris

188

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE JEfT TAXONOMIE DES BRACHYOURES

On peut mettre en rapport la morphologie du vagin, a simple » ou « concave u, avec le mode d’accou¬

plement, faisant intervenir une femelle molle ou une femelle dure (Hartnoll, 1969, p. 178, tableau II).

Les généralisations ne doivent pas être trop hâtives, étant donné le caractère incomplet des données,

mais on peut déjà faire l’hypothèse que la copulation avec femelle molle est un mode plus primitif

que la copulation avec femelle dure. Les cas exceptionnels comme celui du genre Corystes sont expli¬

cables {cf. supra).

Les orifices génitaux femelles constituent un système fonctionnel avec les appendices copula-

teurs mâles, et il nous parait plus judicieux de traiter de ces derniers {cf. le chapitre vu) avant d’abor¬

der, comme une sorte de conclusion, la discussion sur les correspondances morphologiques entre les

deux sexes et sur le rôle des organes génitaux dans la phylogenèse.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

Chapitre VI

ORIFICES GÉNITAUX MALES

Dans son Histoire naturelle des Crustacés (1834-1837), H. Milne Edwards séparait un certain

nombre de Brachyoures en Cyclométopes et en Catométopes sur la base de caractères morphologiques

externes et internes. Dès iors se trouvait explicitée une différence fondamentale, à savoir que dans

un groupe, les Cyclométopes, les orifices génitaux du mâle s’ouvrent sur la coxa de la dernière paire

de péréiopodes thoraciques et que, dans un autre, les Catométopes, ils sont « placés presque toujours

sur le plastron sternal lui-même » ou, au moins, se continuent « avec une gouttière transversale creusée

dans le plastron et renfermant les verges » (H. Milne Edwards, 1834, p. 264-265, 363-367 ; 1837,

P- ‘-’i-

Dans nos recherches préliminaires sur les Goneplacidae (Guinot, 1969o), nous avons tenté

de démontrer que la disposition catométope dérive de la cyclométope : l’observation des types variés

d’organisation réalisés chez les Goneplacidae (de la conception classique) permet de comprendre les

différentes phases et les diverses modalités du processus entraînant le déplacement de l’orifice sexuel

en position sternale.

Dans la disposition cyclométope typique, l’orifice sexuel mâle est coxal et la partie basilaire

de l’abdomen occupe tout l’espace compris entre les coxae des p5, de sorte que le sternum est à ce

niveau entièrement recouvert par l’abdomen (exception des Pilumninae sensu Balss) et que le bord

postérieur de la carapace est complètement séparé du plastron sternal.

Dans la disposition catométope, il y a un élargissement de l’ensemble du sternum thoracique,

et une partie de celui-ci, plus précisément le sternite 8, est laissée à découvert. Chez les formes primi¬

tives, cette partie latérale du sternite 8 devenue visible est réduite et ne se situe qu’au niveau du

deuxième segment abdominal, parfois n’apparaissant que comme une minuscule pièce à la limite du

deuxième et du troisième segment ; l’orifice mâle demeure donc coxal. Lorsque la partie latérale du

sternite 8 s’agrandit, elle tend à se fusionner en avant avec le sternite 7 : les deux régions s’unissent

par leurs parties dorsales, par-dessus le pénis, en formant une sorte de gaine où se loge ce dernier. La

rencontre des deux zones latérales des sternites 7 et 8 est plus ou moins complète, la réunion des deux

bords pouvant n’être qu’ébauchée, partielle {cf. fig. 51B, C) ou réalisée sur une longueur réduite (gout¬

tière courte : cf. fig. 51D) ; la gouttière peut être développée, allongée, sans qu’il y ait pour autant

réunion des bords des sternites 7 et 8 {cf. fig. 51A, E). Le pénis ne parait donc déjà plus sortir de la

coxa de p5, où il prend réellement naissance, mais du sternum. Ainsi, à un stade peu avancé, où il

n’est pas encore recouvert par les portions latéro-dorsales du sternum, le pénis se couche dans un sillon

creusé sur la surface sternale et plus ou moins compris ventralement entre les pièces sternales. À un

stade évolué, le prolongement sternal au-dessus du pénis est important, et il y a un isolement complet

de ce dernier {cf. fig. 51F) : à l’orifice mâle coxal s’ajoute un deuxième orifice, déporté vers l’intérieur

et franchement sternal, le plastron étant alors généralement fort élargi. La partie du sternite 8 laissée

à découvert peut alors apparaître non seulement au niveau du deuxième segment abdominal mais

aussi au niveau du premier, et c’est toute la partie basilaire de l’abdomen qui est séparée du sternum.

Il y a, de ce fait, réunion du sternum thoracique avec le bord postérieur de la carapace.

Il est bien évident que la migration de l’orifice sexuel mâle en une position sternale est liée

à l’élargissement de la partie postérieure du sternum, mais un autre facteur entre en jeu, à savoir la

largeur de l’abdomen lui-même dans sa partie basilaire.

Nous verrons, avec certains cas particuliers, que des Crabes considérés comme Xanthidae par exemple

montrent un début d’organisation catométopienne. Il s’agit soit de genres à la limite des Cyclométopes et des

Source : MNHN, Paris

190

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIlî DES BRACHYOURES

Catométopes — et alors la place à leur attribuer peut faire l’objet de discussions —, soit de formes qui ne sont

pas à leur place dans la classification actuelle et doivent être transférées parmi les francs Catométopes.

Nous pensons que l’élément le plus significatif est la tendance à la réunion des sternites 7 et 8

et à la formation d’une gaine pénienne : c’est par ce caractère surtout que se traduit l’organi¬

sation catométopienne.

En même temps que se produisent les modifications du plastron sternal et le déplacement de

l’orifice sexuel mâle, les caractères anciens intéressant la forme de la carapace, la disposition antenno-

orbitaire, la morphologie des pinces, etc., sont remplacés par d’autres. Parfois, les formes intermédiaires

offrent une structure composite, avec assemblage de caractères mixtes, intrication de caractères. On

peut concevoir que les Goneplacidae tels qu’on les regarde actuellement représentent un certain type

d’organisation, un niveau d’évolution, avec une série d’innovations qui leur sont propres et retentis¬

sant sur tout l’organisme. Les diverses formes intermédiaires nous donnent l’image des étapes du mou¬

vement évolutif. Vus sous cet angle, les Goneplacidae n’apparaissent plus comme une lignée unique,

comme un groupe naturel. Les sous-familles actuellement acceptées qui, du reste, n’ont souvent qu’une

unité structurale bien douteuse, réunissent des genres sans liens phylétiques ; elles ont été édifiées sur

un ensemble de caractères se retrouvant indépendamment dans des groupes différents, dans des rameaux

distincts, parallèles ou divergents.

Si l’on considère les Goneplacidae comme un état, un nweau, il importe de reconnaître les rap¬

ports réels de parenté entre les formes, de découvrir les groupes naturels, de dégager les lignées pro¬

venant d’une même souche et se succédant par filiation. Dans une telle classification, phylogénétique,

la compréhension de ce vaste groupement devient à certains égards facilitée, mais tout n’est point

résolu et plusieurs points doivent encore être éclaircis.

Nous ne dirons ici que quelques mots concernant les Goneplacidae {sensu Balss), qui font l’objet

d’une publication spéciale.

Nous nous proposons ici d’étendre à l’ensemble des Brachyoures notre étude de l’orifice génital

mâle. Si l’on suit la classification de Balss {1957), l’orifice mâle est coxal chez tous les Brachyoures

Dromiacea, chez les Oxystomata (y compris les Tymolinae et les Raninidae), ainsi que chez une partie

des Brachygnatha. Parmi ces derniers, tous les Oxyrhyncha et un certain nombre de Brachyrhyn-

cha possèdent un orifice coxal ; chez les autres Brachyrhyncha, l’orifice mâle est indiqué comme ster¬

nal.

Chez les Oxystomata, Balss (1957, p. 1607-1608) n’omet pas de signaler que l’orifice mâle est

sternal chez les Leucosiidae : a Die Vasa deferentia durchbohren das Sternum neben der Coxa der

P/5 B {ibid., p. 1612). Mais il ne fait pas mention des différences importantes qui séparent les divers

représentants de cette famille quant à la localisation de l’ouverture génitale mâle, qui est loin d’être

uniforme.

Schématiquement, le système génital mâle comprend une paire de testicules ; de chaque testicule part

un canal déférent qui s’étend dans la cavité thoracique et aboutit à la coxa du dernier péréiopode. La partie

postérieure du canal déférent, ou canal éjaculateur, traverse la musculature du huitième somite thoracique

et se termine dans une sorte de tube ou de papille, le pénis, qui émerge de l’orifice creusé sur la paroi coxale

ou la paroi sternale.

Le pénis, appelé verge par d’anciens auteurs comme Duvernoy (1850 ; 1853) ou Brocchi (1875), a

une longueur, une rigidité, une forme, extrêmement variables selon les groupes. Nous ne décrirons qu’accessoi-

rement cette formation, notre étude étant consacrée à la position de l’orifice génital mâle, sur la coxa ou sur

le sternum. Le pénis est parcouru par le canal éjaculateur {cf. notamment Ryan, 1967a).

Chez les Brachyoures adultes à orifices femelles sternaux (sternitrèmes), on trouve fréquem¬

ment le pénis inséré dans le pléopode 1 mâle, à l’intérieur duquel il pénètre par un orifice spécial. Une

différence fondamentale sépare, on va le voir, les Brachyoures. Chez les péditrèmes, c’est-à-dire chez

les Crabes à orifices femelles coxaux, l’orifice mâle est toujours coxal : ces formes sont donc des pédi¬

trèmes aussi bien en ce qui concerne l’orifice femelle qu’en ce qui concerne l’orifice mâle. Le pénis a

une conformation spéciale et se place entre le premier pléopode sexuel, de forme plus ou moins tubu-

Source ; MNHN , Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

191

laire, et le deuxième pléopode, généralement assez long. La même ouverture sert à l'insertion du pénis

et à celle du pl2.

Chez les sternitrèmes, l’orifice mâle est soit coxal, soit sternal. On peut donc dire que les ster-

nitrèmes sont, pour une part d’entre eux, péditrèmes en ce qui concerne l’orifice génital mâle ; les

autres sont sternitrèmes à la fois en ce qui concerne l’orifice femelle et en ce qui concerne l’orifice mâle.

Deux ouvertures se situent à la base du premier pléopode mâle, l’une pour l’insertion du pénis, l’autre

pour celle du deuxième pléopode sexuel (voir le chapitre vu sur les pléopodes sexuels).

I. BRACHYOURES S.L. À ORIFICES FEMELLES COXAUX

(BRACHYOURES PÉDITRÈMES)

Chez tous les péditrèmes, les orifices mâles sont coxaux ; on peut dire que les Brachyoures en

question sont péditrèmes aussi bien en ce qui concerne les orifices femelles qu’en ce qui concerne les

orifices mâles. Le pénis est généralement très développé, soit qu’il forme un long tube émergeant de

la coxa, soit que la coxa se modifie pour constituer une sorte de tube pénien. La position particulière

des p5, ramenés sur le dos, et la morphologie des pléopodes sexuels, adaptés au dépôt du sperme dans

des spermathèques, déterminent, au moins en partie, cette disposition. D’après Hartnoll {1975o,

p. 675), les muscles peu développés du vas déferons et du canal éjaculateur sont peut-être à l’origine

du fait que la copulation chez les Dromiaeea et, sans doute aussi, chez les Homoloidea, constitue un

processus d’une assez longue durée. En comparaison, chez les Astacoures, qui possèdent des conduits

génitaux dotés d’une très forte musculature, facilitant l’expulsion du spermatophore, la copulation

est de très courte durée (de quelques secondes à une minute).

Chez tous les péditrèmes, le pénis vient se placer à la base du premier pléopode sexuel mâle :

ce dernier n’étant pas complètement tubulaire, il n’y a pas comme chez les Brachyoures sternitrèmes

un orifice spécial à l’intérieur duquel il pénètre (voir le chapitre sur les pléopodes sexuels mâles).

Dromiacea

Dromiidae

L’orifice mâle est situé sur la coxa de la cinquième paire de péréiopodes, réduite et ramenée sur

le dos. Il en sort un pénis long, épais, rigide ou semi-rigide, à extrémité transparente, parfois amincie.

La forme de la coxa et celle du pénis sont sensiblement les mêmes chez Dromia personata (Linné)

(fig. 60A-D), D. dehaani Rahtbun (fig. 43A ; pl. 21, fig. 2), Dromidia antillensis Stimpson (fig. 43B),

Cryptodromia tumida (Stimpson), etc.

Hartnoll (1975o, p. 665, fig. 4), qui décrit l’appareil génital mâle de Dromia personaXa, indique que

le pénis, « supported by a calcified tubular sclerite », est couvert d’une cuticule épaisse.

Dynomenidae

Chez Dynomene hispida (H. Milne Edwards) (fig. 43C ; 60E-F), la cinquième paire de péréio¬

podes thoraciques est atrophiée, relevée dorsalement et s’introduit entre le bord postéro-latéral de la

carapace et les articles proximaux de p4. Toute la coxa de p5 est modifiée, de forme triangulaire, et

devient tubulaire dans sa moitié distale dont, seule, l’extrémité est transparente. Elle s’applique dans

un espace entre la paroi sternale et la coxa de p4, la pointe pénienne s’appuyant contre le condyle

articulaire de la coxa de p4 sur le sternum.

Dans la famille des Dynomenidae, c’est toute la coxa de p5 qui est transformée ; le pénis se

trouve presque complètement inclus dans une gaine coxale.

Source ; MNHN, Paris

192

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

193

Homoloidëa

Sur la coxa de p5, péréiopode long mais grêle et ramené dorsalement, s’ouvre un large orifice

mâle. La coxa de p5 a sensiblement la même forme que la coxa des péréiopodes précédents ; il lui man¬

que seulement la zone aplatie qui vient glisser sur le plastron sternal.

Chez Homola vigil A. Milne Edwards (fig. 43D), le pénis est plutôt court et trapu, à paroi molle.

Chez Paromola cuvieri (Risso) (fig. 61D-E ; pl. 22, fig. 2), dont nous n’avons examiné qu’un seul mâle

(à l’état sec), le pénis semble également assez court et large. Chez Homologenus rostratus {A. Milne

Edwards) (fig. 43E), la coxa porte un gros orifice d’où sort un pénis un peu plus allongé, cylindrique,

se rétrécissant progressivement jusqu’à son extrémité.

Chez Lalreillia (>alida de Haan (pl. 22, fig. 5), sur la petite coxa de p5, longue mais très mince,

débouche un pénis de forme épaisse, non tubulaire.

al, a2, a3, premier, deuxième,

troisième segment abdominal ; cxS,

coxa de p5 ; p, pénis ; pS, cin¬

quième péréiopode.

Fig. 44. — Ranina ranina (Linné] ^ : position de la coxa et du pénis par rapport aux premiers segments abdominaux

(animal en vue dorsale). On remarque qu'une partie de la coxa et le pénis en entier sont recouverts par l'abdomen.

Raninoidea ou Gymnopleuba

Chez les Raninoidea, les modifications adaptatives, liées principalement aux habitudes fouis¬

seuses, touchent la morphologie des péréiopodes. La disposition des appendices thoraciques est spé¬

ciale ; l’insertion particulière des deux dernières paires de pattes sur un étroit sternum fait que, dans

leur position naturelle, elles sont placées au-dessus des précédentes : elles apparaissent tout à fait

dorsales, de part et d’autre des segments proximaux de l’étroit et court abdomen (fig. 44). La dernière

paire est profondément transformée en pattes fouisseuses, parfois aussi nageuses.

Fig. 43 A-I. — La coxa de p5, le pénis et la position de ce dernier par rapport à la suture sternale 7/8 chez divers Brachy-

oures à orifices génitaux femelles coxaux [Brachyoures péditrèmes).

A, Dromia dehaani Rathbun: Dromiacea Dromiidae ; B, Dromidia anlillensis Stimpson ; Dromiacea Dromiidae ; C, Dyno-

mene kispida (H. Milne Edwards) : Dromiacea Dynomenidae ; D, Homola vigil A. Milne Edwards : Homoloidëa ;

E, Homologenus rostratus (A. Milne Edwards) ; Homoloidëa ; F, Raninoides laevis (Latreille) : Raninoidea ou

Gymnopleura ; G, Dicranodromia mahyeuxi A. Milne Edwards : pédilrèmc Ilomolodromiidae ; H, Cymopolus asper

A. Milne Edwards : péditrème Tymolidae ; I, Cymonomus quadratus A. Milne Edwards : péditrème Tymolidae.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

194

UORFHOLOGIB, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

La coxa de p5, généralement aplatie dorso-ventralement, se métamorphose en un article pénien :

elle porte une expansion allongée, sclérifiée, à laquelle fait suite la portion strictement pénienne, à

paroi semi-rigide. Le passage entre le tube coxal, dur, et le pénis, flexible, est plus ou moins tranché,

parfois très progressif.

Cette conformation de la coxa de p5 est manifestement liée à celle de l’appendice copulateur 1,

puisque l’extrémité du pénis doit se placer à la base de ce dernier. L’abdomen et, par conséquent,

les pléopodes sexuels étant disposés de façon particulière chez les Raninoidea, il n’est pas étonnant

pue la coxa qui porte le pénis soit modifiée. Dans la position naturelle, le processus coxal est en partie

recouvert par le premier segment abdominal, et le pénis se trouve caché par le deuxième segment abdo¬

minal. La portion plus ou moins visible du processus coxal est en rapport avec la largeur de l’abdomen,

elle-même liée à la largeur de la partie postérieure de la carapace. Serène et Umali (1972, p. 24-51,

fig. 1-4) ont récemment donné des indications sur la « coxal plate » des Raninoidea et, notamment,

précisé que celle-ci était comparativement plus développée chez les mâles que chez les femelles.

Chez Ranina ranina (Linné) (fig. 44, 62A-D), la coxa de p5 consiste en une partie exposée, de part et

d’autre des segments antérieurs de l’abdomen, et en une partie recouverte par ces derniers. C’est cette deuxième

partie qui porte une expansion se prolongeant par le pénis proprement dit.

Chez Cyrtorhina granulosa Monod, la disposition est sensiblement la même : la partie exposée de la coxa

est ornementée ; le tube coxal, sclérifié à la base, se transforme progressivement en pénis.

Chez Noloscelei viaderi Ward, la coxa de p5, élargie et très aplatie dorso-ventralement, se termine par

une expansion assez large, d’où sort un épais pénis.

Chez Raninoidea laevis (Latreille) (fig. 43F) et chez R. bouvieri Capart, la p5 est grêle et courte. La coxa

est peu étalée mais se prolonge par une expansion large, très longue, denticulée, sétifère du côté externe. Il

en émerge un pénis également aUongé.

Chez Ranüia aüantica (Studer) (fig. 62E-G), la coxa de p5 offre à peu près la même forme que dans les

genres Ranina et Cyrtorhina, à la différence qu’elle n’est pas du tout recouverte par l’abdomen ; en effet, ce

dernier est si étroit que la coxa, son expansion tubulaire sclérifiée et le pénis sont visibles latéralement, le long

des segments abdominaux proximaux, et ne se trouvent pas protégés. Seule, la partie apicale du pénis est abri¬

tée, car elle s’incurve vers l’intérieur et s’engage sous l’abdomen.

Dans le genre Lyreidus de Haan, au dernier péréiopode thoracique extrêmement grêle, court et en posi¬

tion dorsale, la coxa de p5 est relativement étendue : exposée dans sa fraction distale, recouverte par l’abdomen

dans sa fraction proximale, elle porte un processus étroit, auquel fait suite un pénis flexible, assez large à la

base, plus mince vers l’extrémité et complètement recouvert par l’abdomen.

Autres Brachyoures péoitrèmes

Homolodromiidae

Chez le seul mâle que nous avons pu examiner, de l’espèce Dicranodromia makyeuxi A. Milne

Edwards (fig. 43G, 63A-C), la coxa de p5 se modifie en un tube calcifié qui se termine par un pénis

de même forme et renflé, mais à paroi molle.

Tymolidae

Les deux dernières paires de péréiopodes sont en position tout à fait dorsale. L’orifice mâle

est situé sur la coxa de p5, près du bord touchant le sternum. C’est un pénis extrêmement court, dépas¬

sant à peine de l’orifice, que nous avons observé chez Cymopolus asper A. Milne Edwards (fig. 43H ;

61A-C). Chez Cymonomus granulatus Norman et chez C. quadraius A. Milne Edwards (fig. 431), un

pénis allongé sort d’un tubercule placé dans le prolongement de p5.

Gordon (1963, p. 52-53, fig. IIA, B) mentionne et figure la « large penial projection on the coxa of pereio-

pod 5 » chez Tymolua japonicus Stimpson et chez Cymonomus granulatua Norman.

Source ; MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

195

tl. BRACHYOURES À ORIFICES FEMELLES STERNAUX

(BRACHYOURES STERNITRÈMES OU CRABES . VRAIS »)

Chez les Brachyoures sternitrèmes, les orifices mâles sont soit coxaux, soit sternaux, avec diver¬

ses phases de transition entre ces deux dispositions. On peut considérer comme plésiomorphe la posi¬

tion coxale de l’orifice mâle. La migration latérale de celui-ci, conséquence de l’élargissement du plas¬

tron sternal, est un processus anagénétique : on peut constituer des morphoclines qui montrent, dans

différentes familles, l’évolution vers une position où la distance entre la coxa et la sortie effective du

pénis est de plus en plus grande.

OxYSTOMATA SCOSU BaLSS, 1957 {SAUF TyMOLINAE ET RaNINIDAe)

Chez les Oxystomata, Balss (1957, p. 1608) indique : « Beim (J gehen die Gonoducte entweder

durch die coxa oder daneben durch das letzte Thorakalsternit ».

Chez les Dorippidae (dont nous avons exclu les Tymolinae, ef. supra), et plus précisément

dans le genre Dorippe Weber (fig. 46F), le pénis sort d’un gros tubercule mobile inséré sur la coxa de

p5 au-dessus du condyle articulaire de la coxa sur le sternum ; ce tubercule se prolonge par un long tube

transparent, à parois rigides, d’où émerge la portion tout à fait distale et molle du canal éjaculateur.

Chez Dorippe, dont le plastron est très large (fig. 28A, B), on observe un rapprochement du sternite 7

(c’est-à-dire de l’épisternite 7) et du sternite 8 : le tube pénien se trouve comme enchâssé dans une

sorte de courte rainure, ménagée entre les bords non jointifs mais peu éloignés des parties externes

des sternites 7 et 8. Peut-être est-ce là une tendance particulière de l’orifice mâle à devenir sternal.

Chez les Calappinae, la disposition est tout autre. Dans le genre Calappa Weber (fig. 46D ;

pl. 14, fig. 2), l’ouverture mâle, qui est vaste, se trouve juste à la lisière interne de la coxa, au-dessus

du condyle articulaire de p5 sur le sternum. Le pénis, membraneux, est large, foliacé et contourné ;

une bonne partie du pénis pénètre dans l’orifice basal du pléopode 1, tandis que, semble-t-il, un diver¬

ticule latéral reste en dehors de l’appendice eopulateur et se place entre ce dernier et le pléopode 2.

Chez les Matutinae, à savoir dans le genre Maluta Weber (fig. 46E ; pl. 14, fig. 5), l’orifice mâle,

plus réduit, se situe juste en arrière de l’étroit condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum.

Dans le genre Oriihyia Fabricius, seul représentant de la sous-famille des Orithyinae, l’orifice

mâle s’ouvre à l’extrémité du condyle articulaire de la coxa de p5 ; le pénis sort donc tout près de la

paroi sternale.

En revanche, chez les Leucosiidae se manifeste la tendance de l’orifice mâle à quitter sa posi¬

tion coxale pour devenir sternal. Sans entrer ici dans les détails, nous montrerons {cf. fig. 45) trois

phases de ce processus, d’abord chez un Philyrinae du genre Ilia Leach, puis chez un Ebaliinae du genre

Lithadia Bell et, enfin, chez un Leucosiinae du genre Leucosia Weber.

Chez Ilia nucléus (Linné) (fig. 45A ; pl. 15, fig. 7), le gros condyle articulaire de la coxa de p5

s’intercale entre une avancée antéro-externe du sternite 8 (accolée à l’épisternite 7 qui s’appuie large¬

ment sur la coxa de p5) et une avancée postéro-externe du sternite 8, encore plus proéminente que

la précédente. Le pénis est trapu, en forme de massue.

Chez Lithadia cariosa Stimpson (fig. 45B ; pl. 15, fig. 6), l’orifice mâle paraît egalement déporté

dans la zone sternale, mais la disposition est un peu différente. Le conduit mâle débouche à l’extrémité

arrondie du gros condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum, condyle encadré par deux avancées

qui se rejoignent presque : une avancée antéro-externe formée par le sternite 7, extrêmement proémi¬

nente et appliquée sur la coxa ; une avancée postéro-externe constituée par le sternite 8. Le pénis est

long et flexible.

Chez Leucosia unidentata de Haan (fig. 45C ; pl. 15, fig. 1, 2), Leucosia longifrons de Haan et,

semble-t-il, dans tout le genre Leucosia, le processus engagé chez les genres précédemment nommés

Source : MNHN, Paris

196

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fie, 45 A-C, —■ Chez trois genres d'Oxystomata Leucosiidae (sensu Balss, 1957), position de l’orifice génital mâle par

rapport à la coxa de p5 et aux sternites thoraciques 7 et 8. Passage d'un orifice coxai à un orifice sternal.

A, Ilia nucUus (Linné) (Philyrinae) : orifice mâle débouchant à l’extrémité du condyle articulaire de la coxa de p5 sur le

sternum; le condyle est entouré par deux avancées du sternite 8 {av. a. et av. p.j.

B, Lititadia cariosa Stimpson (Ebaliinae) ; orifice mâle débouchant à l’extrémité du condyle articulaire de la coxa de p5 ;

rapprochement du sternite 7 (avancée antérieure] et du sternite 8 [avancée postérieure).

C, Leucosia unidentala de Haan (Leucosiinae) : orifice mâle déporté en position sternale par suite du rapprochement du

sternite 7 (avancée antérieure, nv.a.) et du sternite 8 (avancée postérieure, av.p.]. Le pointillé indique la portion

de coxa, avec son condyle, recouverte par les avancées sternales 7 et 8.

av.a., avancée anlérieure ; av.p., avancée postérieure ; c, condyle articulaire ; cx5, coxa de p5 ; eps7, ipister-

nite 7 ; o.m., orifice génital mâle à l'extrémité du condyle ; o.m.s., orifice génital mâle slernui ; 7, 8, sternites thoraciques

7 et 8 ; 718, suture sternale thoracique 7/8.

aboutit à la localisation complètement sternale de l’orifice mâle. En effet, les deux avancées, antéro*

externe du sternite 7 et postéro-externe du sternite 8, se sont rejointes et fusionnées en recouvrant

une grande partie de la coxa de p5 ainsi que son condyle. L’orifice apparent se trouve isolé de la coxa

et refoulé vers la zone médiane, donc devient sternal. En fait, le vas deferens aboutit toujours dans

la coxa et le pénis sort encore à l’extrémité du condyle, qui porte un orifice (o.m.). C’est dans une gaine,

fermée par suite de la réunion des avancées sternales mentionnées, c’est-à-dire sous une sorte de pont,

que se place le condyle et que se termine le conduit génital mâle : un deuxième orifice, arrondi, est

présent, vraiment sternal (o.m.s.). Le pénis, membraneux, est long et, en même temps, assez trapu.

On constate que la tendance de l’orifice génital mâle à migrer en position sternale se manifeste

dans plusieurs sous-familles de Leucosiidae. Elle est liée à l’élargissement du plastron sternal, notam¬

ment de sa partie postérieure. On remarquera aussi que chez Ilia, le processus se présente différemment :

dans ce genre et, sans doute, chez d’autres Leucosiidae, la gaine pénienne est formée par la réunion

d’avancées dépendant toutes deux du sternite 8 et non, comme chez Lilhadia et Leucosia, d’une avancée

dépendant du sternite 7 et d’une autre dépendant du sternite 8. Il faut noter qu’un véritable orifice

perce la surface sternale. Il sera utile de réviser les divers genres leucosiens quant à ce caractère.

OXYRHYNCHA SCnSU BalSS, 1957 (SAUF HyMENOSOMATIDAE)

Nous n’avons pas pu examiner tous les Oxyrhyncha mais il semble bien que, toujours, l’orifice

mâle soit coxai, aussi bien chez les Majidae que chez les Parthenopidae. Il ne semble pas (mais c’est

à contrôler) que, même chez les formes à plastron très élargi, il existe, comme chez les Oxystomata,

une tendance à la migration de l’orifice mâle vers une position sternale.

Chez Maja squinado (Herbst) (fig. 461 ; pl. 16, fig. 2), l’ouverture mâle se trouve juste sur le bord interne

de la coxa de p5 et au-dessus du condyle articulaire de cet article sur le sternum. La disposition est sensible¬

ment la même chez Pisa tetraodon (Pennant) (pl. 16, fig. 4), où le pénis débouche d’un orifice vaste et arrondi,

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

197

tout près du bord sternal. Chez Chlorinoides barunai Serène (pl. 16, fig. 7), l’orifice mâle est extrêmement laté¬

ral sur la coxa et, à son niveau, le bord coxal interne s’amincit nettement. La conformation est analogue chez

Eurynolambrus auslralis H. Milne Edwards (pl. 16, fig. 8), Majidae à carapace et plastron extrêmement larges.

L’orifice mâle des Parthenopidae est également coxal : par exemple, chez Lamhrus longimanus

(Linné) (fig. 46H).

Dans le genre Dairoides Stebbing (fig. 27A), qui est un Parthenopidae assez particulier [cf. pl. 3,

fig. 2, pl. 17, fig. 9-11), l’orifice mâle s’ouvre sur la coxa de p5, au-dessus du condyle articulaire et tout

contre la paroi sternale. Le pénis est large à la base et épais.

Le genre Daira de Haan, que nous plaçons, avec une certaine réserve, à proximité du genre

Dairoides, possède un orifice mâle placé au-dessus du condyle articulaire de la coxa de p5 et très près

du bord interne (fig. 21C). En avant de l’ouverture, le sternite 7 se prolonge par une étroite avancée

qui vient s’appliquer sur la coxa de p4.

Parthenoxystomata {sensu Guinot, 1966-1967 ; 1978â)

Chez tous les Parthenoxystomata, aussi bien dans le genre Aethra Leach que dans les genres

Osackila Stimpson, Hepatus Latreille et Actaeomorpha Miers, l’orifice mâle est coxal.

Bellioidea (senau Guinot, 1976)

L’orifice mâle est coxal chez les quatre genres de Bellioidea ; Bellia H. Milne Edwards, Corys-

toides Lucas, Acanlhocyclus Lucas et Heterozius A. Milne Edwards. En fait, il débouche entre la coxa

et la paroi sternale, à l’extrémité du condyle articulaire. Chez ces genres, une portion du sternite 8

apparaît à découvert en un ou deux endroits ; l’épisternite 7 se développe et s’avance postérieurement

de façon à recouvrir le condyle de la coxa de p5 et à se rapprocher du sternite 8 (surtout chez Bellia).

Le pénis, élargi et foliacé, est couché dans une concavité du sternite 8. On peut considérer que se mani¬

feste — légèrement, certes — la tendance de l’orifice à migrer en position sternale.

Brachyrhyncha {sensu Balss, 1957, p. 1632)

C’est à l’intérieur de cette catégorie taxonomique, reconnue généralement comme une super¬

famille, que certains carcinologistes distinguent deux groupes, les Cyclométopes et les Catométopes.

H. Milne Edwards (1834, p. 264-265, 363-367 ; 1837, p. 1-7), qui a été le premier à reconnaître cette

division, a exposé les différences séparant ce qu’il considérait comme deux familles : chez les Cyclométopes,

e l’article basilaire des [pattes] postérieures est toujours percé chez le mâle pour livrer passage aux verges »

(1834, p. 367) ; chez les Catométopes (à l’exception des Thelphusiens), on observe des « verges naissant direc¬

tement du plastron sternal, ou bien traversant l’article des pattes postérieures, et se cachant de suite dans un

canal transversal du sternum pour gagner le dessous de l’abdomen a (1837, tableau synoptique, p. 7).

Alcock, qui reprend la bipartition de H. Milne Edwards, indique pour la o tribu a des Cyclometopa :

« The génital ducts of the male open at the bases of the last pairs of legs » (1898, p. 68) ; pour la « tribu » des

Catometopa (ou Grapsoidea) : « The génital ducts of the male usually perforate the sternum opposite the last

pair of legs ; if as happens in the family Gonoplacidae, they perforate the bases of the last pair of legs, they

pass forwards to tkeir destination in a groove in the sternum ».

Dans sa faune des Brachyoures ouest-africains, Th. Monod (1956, p. 36, clef) reconnaît deux « séries »

à l’intérieur des Brachyrhyncha : celle des Cyclometopa, avec l’orifice mâle « presque toujours coxal »; celle

des Catometopa, avec l’orifice mâle « presque toujours sternal ».

A l’orifice mâle coxal est associée une carapace « d’ordinaire hexagonale ou transversalement

ovalaire » ; à l’orifice mâle sternal, une carapace a plus ou moins quadratique ou arrondie » (Monod,

1956, p. 36).

Pour clarifier l’exposé, nous étudierons les Brachyrhyncha, famille par famille.

Source ; MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOUBES

CoRYSTiDAE {sensu Balss, 1957, p. 1634)

L’orifice mâle est coxal dans les genres Corystes Latreille (fig. 46A, cf. pl. 9, fig. 1), Nautiloco-

rystes H. Milne Edwards (fig. 20C) et Pseudocorystes H. Milne Edwards (fig. 20B).

Atelecyclidae {sensu Balss, 1957, p. 1634)

L’orifice mâle est coxal chez tous les genres attribués à cette famille : Atelecyclus Leach (fig. 46B ;

pl. 9, fig. 5), Thia Leach (fig. 20A, 46C), Peltarion Jacquinot (fig. 20D), Telmessus White, Trachycar-

cinus Faxon, etc.

Cancridae et Perihelidae

L’orifice mâle est coxal dans les genres Concer Linné et Perimela Leach. L’ouverture se trouve

tout près du bord interne de la coxa de p5 et juste au*dessus du condyle articulaire de cette dernière

sur le sternum chez les espèces de Cancer que nous avons examinées. Chez Perimela denticuUita (Mon-

tagu), l’orifice génital mâle est moins marginal et s’ouvre un peu plus bas sur la coxa.

PORTUNIDAE

L’orifice mâle débouche toujours sur la coxa de p5. On constate, chez certains genres à plas¬

tron élargi, une ébauche de rapprochement des sternites 7 et 8.

Dans le genre Carcinus Leach (fig. 47F ; pl. 13, fig. 1), la disposition est simple : le sternum

n’est pas élargi vers l’arrière et aucune portion du sternite 8 n’est découverte quand l’abdomen est

rabattu. De l’orifice coxal sort un pénis assez long, qui se couche dans une concavité du sternite 8.

En revanche, dans d’autres genres tels que Scylla de Haan (pl. 13, fig. 4, 5), CaÜinectes Stimpson

(fig. 47G ; pl. 13, fig. 8) ou Podophtkalmus Lamarck (fig. 47H ; pl. 13, fig. 7), un large plastron s’inter¬

cale entre les p5 nageuses et une portion du sternite 8 est laissée à découvert. Cette portion visible du

sternite 8 forme une avancée qui fait saillie au-dessus de la coxa de p5. Presque symétriquement, posté¬

rieurement au condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum, pointe une autre avancée, dépendant

également du sternite 8. Le condyle de la coxa se trouve donc encadré par ces deux avancées (avancée

antérieure du sternite 8 et avancée postérieure du sternite 8), entre lesquelles se situe une concavité.

C’est dans cette zone déprimée que se loge le long pénis issu de la coxa. A la surface du sternite 8, là

où s’appuie le pénis, on observe un léger sillon, qui prend l’aspect d’une rainure chez Podopkthalmus.

Chez ces Crabes nageurs, l’orifice est toujours coxal mais le pénis est couché dans une dépression

sternale, avec seulement une ébauche de recouvrement de part et d’autre par les parties latéro-dor-

sales du sternite 8. C’est la manifestation de la tendance catométope, qui se montre avec le plus d’accen¬

tuation dans le genre Podophthalmus, Portunidae en effet le plus « carcinisé ».

Fig. 46 A-I. — LocalUation de l’orifice génital mâle sur la coxa de p5 et aa poaition par rapport à la suture sternale thora¬

cique 7/8 chez divers Brachyoures. L’orifice mâle est toujours coxal.

A, Corystes cassivelaunus (Pennantj : Corystidae ; B, AleUcyclus rotundatus lOlivi) : Atelecyclidae Atelecyclinae ; G, Thia

sp. : Atelecyclidae Thiinae ; D, Calappa granulala (Linné) : Calappidae Calappinae ; E, Maluta planipes (Fabri-

cius) : Calappidae Matutinae ; F, Dorippe lanaia (Linné) ; Dorippidae ; G, Kraussia rugulosa (Krauss) : Xanthidae ;

H, Lambrus longimanus (Linné) ; Parthenopidae ; I, Maja squinado (Herbst) : Majidae.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MALES

199

Source : MNHN, Paris

200

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Retroplumidae

Chez les Retroplumidae, la localisation de l’orifice mâle est subordonnée à la conformation

particulière de la dernière paire de péréiopodes. En effet, cette dernière est rudimentaire, en forme

de plume {cf. fig. 30F) et ramenée sur le dos. Les coxae, c’est-à-dire la coxa de chacune des deux p5,

sont fortement rapprochées l’une de l’autre ; le sternite correspondant, à savoir le sternite 8, est réduit

(bien qu’entourant postérieurement la coxa par une expansion postérieure, recouverte par le bord

postérieur de la carapace). Les coxae de la dernière paire étant proches du plan sagittal médian, et

donc des premiers pléopodes sexuels mâles, il n’est pas étonnant de trouver ici un orifice mâle coxal.

Dans le genre Retropluma GUI, dont nous avons figuré le sternum thoracique, notamment

le recouvrement partiel du sternite 8 par la carapace, chez une femelle (fig. SOC, D), l’orifice mâle s’ouvre

à l’extrémité du condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum. Ce condyle s’appuie d’une part

sur le sternite 7, extrêmement développé en longueur, et d’autre part sur une avancée saillante du

sternite 8 (fig. 54F, G). Le pénis, assez fort et à paroi molle, est logé dans une rainure ; l’ensemble :

coxa avec son condyle plus pénis est très mobile.

Cette disposition rappelle celle du genre Dorippe Weber (fig. 28), où la coxa d’une p5 atrophiée

et dorsale se prolonge par un tubercule qui laisse émerger un pénis calcifié. Mais ce tubercule coxal

de Dorippe se situe en avant du condyle articulaire, tandis que chez Retropluma c’est le condyle lui-

même qui s’intercale entre le sternite 7 et le sternite 8.

Xanthidae (sensu Balss, 1957, p. 1645)

Chez les Xanthidae, l’orifice génital mâle est généralement coxal.

Quant à la localisation de l’ouverture sur la coxa, il y a lieu de considérer deux principaux types de

disposition. Dans le premier type de disposition, l’ouverture est complètement coxaie, c’est-à-dire se trouve

bordée sur tout son pourtour par du tégument coxal et apparaît bien circonscrite. Nous avons rencontré une

telle disposition, avec l’ouverture placée juste au-dessus du condyle articulaire de la coxa sur le sternum, chez

de nombreux Xanthidae que nous avons examinés, à savoir : 1) chez des Xanthinae : genres Xantho Leach

(fig. 22D, 47A), Cycloxantkope Rathbun (fig. 22C), Kraussia Dana (fig. 46G) ; 2) chez des Menippinae : genre

Menippe de Haan (fig. 47B ; pl. 12, fig. 1, 2).

Quelquefois, l’orifice se trouve placé tout près du bord coxal et, seule, une mince paroi (de nature coxaie)

le délimite du côté interne. Ce rapprochement de l’orifice en direction du bord coxal se trouve aussi bien chez

des Actaeinae : Actaea de Haan, Actaeodes Dana, Paractaea Guinot, etc., que chez des Menippinae : Epixantkus

Heller (pl. 12, fig. 4), Ozius Desmarest, etc. C’est aussi le cas du genre Pilumnus Leach (fig. 24A, 47E) mais

il semble que, dans ce genre, l’orifice ne soit pas toujours complètement circonscrit du côté interne, la paroi

s’amincissant parfois beaucoup ou, même, faisant place à une zone membraneuse chez certaines espèces.

Une variante de cette première disposition se rencontre chez certaines formes où l’orifice débouche

pratiquement au sommet du condyle articulaire de la coxa sur le sternum. L’orifice est alors complètement

circonscrit. C’est le cas des genres Globopilumnus Balss (fig. 47C), Pilumnoidee Lucas (fig. 21A), Halimede

Fie. 47 A-H. — Localisation de l'orifice génital m&le sur la coxa de p5 et sa position par rapport à la suture sternale

thoracique 7/8 chez divers Braebyoures. L'orifice mâle est toujours coxal mais en G {Câllinectea) et H (Podoph-

thalmiu), formation d'une rainure pour le pénis et rapprochement des deux portions latéro-extemes du sternite 8

[avancée antérieure et avancée postérieure) de part et d'autre du condyle articulaire de la coxa.

A, Xanlho incisue incisus (Leach) : Xanthidae Xanthinae (sensu Balss, 1957) ; B, Menippe mercenaria (Sey) : Xanthidae

Menippinae ; C, Globopilumnus africanus (A. Milne Edwards] : Xanthidae Menippinae ; D, Carpiliua convexue

(Forsskâl) : Xanthidae Carpiliinae ; E, Pilumnus hirtellus (Linné) : Xanthidae Filumninae ; F, Carcinus mediterra-

neus Czerniavsky : Portunidae Carcininae ; G, Callinectes sapidus Rathbun ; Portunidae Portuninae ; H, Podoph-

thalmus oigil (Fabricius) : Portunidae Podopbtbalminae.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

ORIFICES OÉNITAUX MÂLES

201

Source : MNHN, Paris

202

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOÜRES

de Haan (fig. 24C). Dans le genre Trapezia Latreille (pl. 12, fig. 7), rorifîce débouche sur le condyle mais un

peu en retrait de son articulation sur le sternum.

Dans le deuxième type de localisation de l’orilice mâle, ce dernier n’est pas complètement circonscrit

par du tégument coxal et s’ouvre à la limite de la coxa et du sternum : se rapprochant du bord interne, il n’est

délimité que du côté externe tandis que, du côté interne, la paroi coxale rigide est interrompue. Ce type de

disposition se rencontre dans le genre Carpüius Leach (fig. 47D) : l’orifice se trouve à la fois le long du rebord

coxal et de la paroi sternale, juste au-dessus du condyle articulaire. Cette conformation fait qu’une encoche mar¬

que le bord de la coxa au niveau de l'orifice mâle.

Chez la plupart des Xanthidae (sensu Balss, 1957), la partie basilaire de l’abdomen occupe

tout l’espace compris entre les coxae des p5 de sorte que, à ce niveau, tout le sternum est recouvert

par le pléon. C’est le cas, généralement, des Xanthinae, des Menippinae et des Trapeziinae, au sens

de Balss. Il y a toutefois, déjà parmi ces Crabes, des exemples où une portion du sternite 8 est laissée

à découvert. Nous citerons parmi les Xanthinae l’exemple d’espèces des genres Medaeus Dana et Mono-

daeus Guinot. Parmi les Xanthidae de la conception classique, les Pilumninae offrent une disposition

particulière que nous évoquerons brièvement. Enfin, les Panopeinae ou, plus largement, les Crabes

de la lignée panopéenne illustrent le passage d’un type d’organisation à un autre, tout à fait cato-

métope.

Xanthinae des genres Medaeus Dana et Monodaeus Guinot

Dans le genre Medaeus Dana, char, entend, (cf. Guinot, 1967a, p. 363), aussi bien chez M.

ornatus Dana que chez M. elegans A. Milne Edwards, une petite portion du sternite 8 apparaît à décou¬

vert entre l’abdomen (à la limite des segments abdominaux 2 et 3) et le condyle de la coxa de p5.

Dans le genre Monodaeus Guinot (1967a, p. 369), on observe la même particularité : chez Mono¬

daeus couchi (Bell in Couch) (fig. 48A), M. tuberculidens (Rathbun) et M. rectifrons (Crosnier), entre

les p5 apparaît une petite partie du sternite 8, qui n’est donc pas recouverte par le deuxième segment

abdominal ; chez M. rouxi (Capart) (fig. 48B), une plus large portion du sternite 8 est visible.

Fto. 48 A-B. — Rapports de l’abdomen et du sternum au niveau de la coxa de p5 chez deux Xanthinae du genre Mono¬

daeus Guinot : une portion du sternite 8 est visible, plus largement chez Monodaeus rouxi (Capart) (B) que chez

M. couchi (Bell in Coucb) (A).

On peut voir là une tendance vers la disposition catométope, une ébauche de celle-ci évidemment,

puisque l’orifice sexuel mâle, d’où naît un fort pénis, débouche sur la coxa de p5, selon l’organisation

cyclométope courante des autres Xanthidae. A cet égard, les Medaeus et les Monodaeus, surtout Mono¬

daeus rouxi, constitueraient des exemples du mode de passage des Cyclométopes aux Catométopes

Source : MNHIJ, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

203

(selon l’ancienne terminologie). On notera, par ailleurs, que ces genres ont une carapace large, un plas¬

tron sternal élargi et un cadre buccal transverse, avec mxp3 écartés et angle externe du mérus saillant,

autant de caractères rencontrés chez les Catométopes.

Dans les genres Medaeops Guinot (1967a, p. 366) et Edwardsium Guinot {ibid., p. 365), la disposition

est « normale », sans portion de sternite 8 visible.

Pilumninae (sensu BALSS, 1957)

Ainsi que nous l’avons déjà souligné (Guinot, 1969o, p. 697-702), chez des Crabes xanthoYdes

rattachés aux Pilumninae, tels que Pilumnus Leach ou Actumnus Dana, le deuxième segment abdo¬

minal ne s’étend pas sur toute la largeur du sternum, lequel est extrêmement étroit vers l’arrière :

une partie, assez faible mais nette, du sternite 8 demeure toujours visible vers le condyle articulaire

de la coxa de p5 sur le sternum. Par exemple, chez Actumnus setifer de Haan (fig. 49), le sternite 8

apparaît à découvert au-dessous du condyle articulaire de la coxa de p5.

Les Pilumninae sont facilement reconnaissables à leur premier pléopode sexuel effilé, souvent

reployé à son extrémité apicale (fig. 66C, Cl) ainsi qu’à leur deuxième pléopode sexuel très court, de

forme sigmoïde (fig. 66D).

Chez Halimede de Haan et Parapanope de Man {cf. Guinot, 1969a, p. 700 ; 19696, p. 226), genres

attribués aux Xanthinae par Balss (1957, p. 1648, 1649) et qui, à notre avis, doivent être réunis dans

une catégorie taxonomique spéciale, une partie du sternite 8 est également visible entre le deuxième

segment abdominal et la coxa de p5 (fig. 50A : Halimede ochtodes). Une disposition telle que celle ren¬

contrée dans le genre Galene de Haan (fig. 50B) peut en découler, avec, comme conséquence du pro¬

cessus anagénétique, le sternite 8 visible en deux endroits, au-dessou.: et, en outre, au-dessus du con¬

dyle articulaire de la coxa de p5. Le sternum s’est élargi et l’épisternite 7 tend à se rapprocher du ster¬

nite 8 : cependant, l’orifice mâle demeure coxal ; le pénis est couché dans une rainure.

Les Pilumninae à sternite 8 partiellement découvert ne seraient donc pas de stricts Cyclomé¬

topes. Un genre comme Heleropilumnus de Man, placé par Ba.lss (1957, p. 1652) parmi les Xanthi-

dae Pilumninae, donc dans les Cyclométopes, offre des traits catométopes, et ce niveau évolutif devrait

apparaître dans le système de classification adopté.

al, a2, premier et deuxième segment abdominal ; e, condyle d'articulation

de p5 sur le sternum ; cx4, cxS, coxa de pi et de p5 ; eps 7, épislernite 7 ; o.m.,

orifice génilrd mâle ; sl7, sl8, slerniUs 7 et 8 ; 8, portion découverte du sUrniU 8 ;

6/7, 7/8, sutures sternales thoraciques 6/7 et 7/8.

Fig. 49. — Rapports sternum-abdomen chez Actumnus seti/er (de Haan) 10,5 X 14 mm, Madagascar, Balss det.).

L’orifice mâle est coxal mais une portion du sternite 8 est visible juste au-dessous du condyle articulaire de la coxa

de p5 sur le sternum.

De nombreux genres appartenant à ce que nous avons désigné comme la lignée pilumnienne

(Guinot, 1969o, p. 697) sont, en revanche, de francs Catométopes. Dans la classification de Balss

(1957) ils sont rangés parmi les Goneplacidae, principalement dans les Rhizopinae (Balss, 1957, p. 1657).

Source ; MNHN, Paris

204

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 50 A-B. — Rapports abdomen-sternum au niveau de la coxa de p5 : A, Halimede oektodes (Herbst) : une portion

du sternite 8 est visible au-dessous du condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum ; B, Galerie bispinosa

(Herbst) : le sternite 8 n’est pas recouvert par l’abdomen en deux endroits, au-dessus et au-dessous du condyle

de la coxa de p5.

Pour les abrévialions, voir p. 297-298.

Les Pilumninae parvenus au stade catométope sont notamment les genres : Rhizopa Stimpson, au large

sternite 8 séparant l’abdomen de la coxa et au pl2 à lobe apical terminé en massue ; Mertonia Laurie ;

Ceratoplax Stimpson, au moins pro parte ; Typhlocarcinus Stimpson, au moins pro parte. Le genre

Lophoplax Tesch, rangé à tort par Balss (1957, p. 1656-1657) dans les Prionoplacinae, a atteint le stade

catométope et doit être attribué, dans la lignée pilumnienne, au groupe de formes catométopes.

En conclusion, la lignée pilumnienne comprend des Crabes dont l’orifice génital mâle, coxal,

constitue un caractère plésiomorphe (Pilumninae xanthoïdes) et des Crabes dont la disposition mâle

avec ouverture sternale dénote l’avance anagénétique, avec tous les stades de transition (Pilumninae

gonéplaciens).

Panopeinae Ortmann

Sous le nom de Panopeinae nous désignons le groupe de genres réunissant Panopeus H. Milne

Edwards, Lopkopanopeus Rathbun, Neopanope A. Milne Edwards, ainsi que leurs nombreux alliés.

Nous amendons donc la sous-famille établie par Ortmann (1893, p. 473) qui, outre Panopeus, compre¬

nait à l’origine les genres Daira, Actumnus et Lybia (= Melto), lesquels doivent être exclus de ce grou¬

pement.

Les Panopeinae sont, pour la plupart, américains ; appelés communément « mud crabs », ils

vivent surtout dans les zones vaseuses. Leur caractéristique la plus frappante est la forme singulière

du premier pléopode sexuel mâle {cf. fig. 66A, Al).

Fig. 51 A-F. — Divers stades de l’organisation catométope dans la lignée panopéenne : rapports sternum-abdomen au

mveau de la coxa de p5, formation d'une gaine pèDienne et déplacement do l’orifice génital mâle en une position

sternale, de plus en plus proche du plan sagittal médian.

A, Cyrtoplax sckmiUi (Rathbun), paratype, J 13 X 18 mm, Ecuador, W. L. Schmitt coll. (MP, ex USNM 70829) ( X 8,5).

B, Telraplaxqùadrideniata (Rathbun), ^8,3 x 10,2 mm, Trinidad, Crosby coll., Rathbun det. (MP,exUSNM71010)

(x 10). C, Cyrtoplax spinidenlata (Benedict), ^ 15,8 X 22 mm, Puerto Rico, W. J. Hewatt coll. et leg., st. 346,

Chace det. (MP) (x 9,5). D, Eueraiopsis crassimanus (Dana), cotype d'Eucratoplax guliala A. Milne Edwards,

^8 X 10 mm. Sombrero, coll. Stimbson (MP) (X 17]. E, Malaeoplàx cali/orniensis (Lockingtonj, (J 10 x 14 mm,

Mexico, Gulf of California, Angeles Bay, Garth det. Speocarcinus californiensis et leg. (MP) ( X 7,5). F, Prionoplax

spinicarpus H. Milne Edwards, holotype, 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (localité très douteuse) (MP) (x 7,5).

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

205

o.m.

Source : MNHN, Paris

206

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chez la plupart des Xanthidae Panopeinae, le deuxième segment abdominal est séparé de la eoxa

de p5 par la partie latéro-externe du sternite thoracique 8, laissée à découvert ; parfois s’ébauche un

rapprochement des parties latérales des sternites 8 et 7. Ainsi, le pénis se trouve logé dans une rainure,

voire dans une véritable échancrure ménagée entre les pièces sternales, incomplètement fusionnées.

Chez l’espèce type du genre Panopeus H. Milne Edwards, P. herbsti H. Milne Edwards, ne se mani¬

feste qu’une légère tendance à la disposition catométope : seulement une petite portion du sternite 8

est visible de part et d’autre de l’abdomen ; le pénis est couché dans une simple rainure. Mais, chez

les Panopeinae, tous les passages existent entre cette conformation et celle où la portion découverte

du sternite 8 s’est agrandie et où se sont réunies dorsalement les parties latéro-externes des sternites

8 et 7. L’orifice mâle se trouve alors déporté dans une position de plus en plus sternale.

Dans la lignée que nous avons dénommée lignée panopéenne (cf. Guinot, 19696, p. 249), on assiste

aux différentes étapes de la progression anagénétique, depuis la forme cyclométope (en fait un peu

dépassée) (Panopeus) jusqu’aux formes franchement catométopes, avec, pour extrême, le genre Pria-

noplax H. Milne Edwards (cf. fig. 51A-F). Chez Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards (fig. 51F),

les parties latéro-externes des sternites 7 et 8 sont complètement réunies dorsalement, et cela sur une

grande étendue ; une gouttière se forme, dans laquelle est abrité le canal éjaculateur ; de l’orifice mâle,

déporté près de l’axe sagittal médian, sort un pénis encore long. Les genres, tous panopéens, représen¬

tés sur la figure 51 ne sont plus des Xanthidae (sensu Balss, 1957) mais des Goneplacidae (sensu Balss,

1957).

L’appellation d’Eucratopsinae Stimpson, 1871 = Prionoplacinae Alcock, 1900, pourrait s'appli¬

quer à ces Crabes de la lignée panopéenne passés au stade catométope, si le rang de sous-famille est

conservé : elle concerne les genres Prionoplax H. Milne Edwards, Cyrloplax Rathbun, Tetraplax Rath-

bun, Eucratopsis Smith, Glyptoplax Smith, Malacoplax Guinot, Cycloplax Guinot et, peut-être aussi,

Panoplax Stimpson.

Goneplacidae (sensu Balss, 1957)

Nous n’étudierons pas les divers représentants de ce groupement, hormis ceux mentionnés

plus haut. Une étude particulière, qui est en cours, leur est consacrée. Pour l’instant, nous renvoyons

à nos notes préliminaires (Guinot, 1969o). Nous n’avions pas figuré la disposition du genre Ommalo-

carcinus White (Guinot, ibid., p. 523). Nous en donnons ici un dessin (fig. 54H) car on voit bien le

processus de recouvrement du pénis par les parties latérales du sternite 7 (épisternite 7) et du sternite

8 : les bords, qui ne sont pas encore jointifs, laissent apparaître la fraction basale du pénis qui s’est

sclérifiée. La portion molle du pénis qui émerge de cette demi-gaine est, au contraire, flexible.

Gbapsidae (sensu Balss, 1957)

Pour les Grapsidae, Balss (1957, p. 1666) énonce que l’orifice mâle est sternal puis indique,

à propos des quatre sous-familles, que l’abdomen remplit tout l’espace entre les coxae des p5 chez

les Grapsinae, les Sesarminae et les Plagusiinae, tandis qu’il le remplit à peine chez les Varuninae.

La figure 52 illustre la position de l’orifice génital mâle chez divers Grapsidae : chez les Grapsi¬

nae, l’orifice est sternal mais placé à proximité de la coxa, à une certaine distance de la suture 7/8

Fie. 52 A-J. — LocalieatioD sternale de l’orifioe génital mâle et sa position par rapport à la coxa de p5 et à la suture

sternale thoracique 7/8 chez divers Grapsidae [sensu Balss, 1957).

A-C, Grapsinae : A, Grapsus tenuicrastatus (Herbst) ; B, Goniopsis eruentala (Latreille) ; C, Planes minutus (Linné).

D, I, J, Sesarminae : D, .Sesarma dehaani H. Milne Edwards ; I, Helice tridens tridens de Haan ; J, Melaplax den-

tipes (Heller). E, Plagusiinae : Plagusia depressa depressa (Fabricius). F-H, Varuninae : F, Erioeheir sinensi

H. Milne Edwards ; G, Gaelice dspressus de Haan ; H, Varuna litterata (Fabricius).

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

207

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

(sauf dans le genre Planes où l’orifice en est proche) ; chez les Sesarminae, l’orifice est soit proche de

la coxa, soit très éloigné; chez les Plagusiinae, l’orifice, éloigné de la suture 7/8, est encore proche

de la coxa ; par contre, chez les Varuninae, l’orifice est complètement déporté en position sternale.

On peut donc conclure, d’une part, que tous les Grapsidae ne sont pas au même niveau évolu¬

tif ; d’autre part, que les Varuninae et certains Sesarminae montrent la transformation anagénétique

la plus accentuée, à savoir un orifice mâle complètement sternal.

1. Grapsinae

Chez tous les Grapsinae que nous avons examinés (fig. 52A-C), l’orifice mâle s’ouvre non pas sur

la coxa de p5 mais à proximité de celle-ci, c’est-à-dire sur la surface sternale, juste au-dessus du point

où vient s’articuler le condyle de la coxa de p5 sur le sternite 8. Le pénis se trouve à une certaine distance

de la suture 7/8, c’est-à-dire qu’il est assez nettement postérieur à cette dernière. Face au condyle,

une saillie sur le sternum prolonge en quelque sorte l’articulation de la coxa et forme la base de l’orifice

mâle.

Cette disposition caractérise les genres Grapsus Lamarck (pl. 20, fig. 1-2), Geograpsus Stimpson,

Goniopsis de Haan, Leptograpsus H. Milne Edwards, Melopograpsus H. Milne Edwards, Pachygrapsus

Randall. Chez tous, le pénis occupe une position transversale. Une variante différencie ces divers genres :

l’épisternite 7 s’approche plus ou moins du pénis et même du condyle articulaire de la coxa de p5 sur

le sternum. Chez Grapsus (fig. 52A), l’épisternite 7 est éloigné du pénis, tandis que chez Pachygrapsus,

Melopograpsus, Leplograpsus, il parvient jusqu’au pénis, parfois même jusqu’au condyle, en empié¬

tant largement sur la coxa de p5. Chez Goniopsis (fig. 52B), l’épisternite 7, cordiforme, s’étend très

postérieurement.

Parmi les Grapsinae examinés, une seule exception : le genre Planes Leach (fig. 52C). Le pénis

sort bien sur le sternum mais contre la coxa, et il se trouve tout près de la suture 7/8.

Le pénis des Grapsinae est parfois fortement calcifié dans sa partie basale, notamment chez

Grapsus et Melopograpsus.

2. Varuninae

L’ouverture génitale mâle se trouve refoulée sur le sternum, loin de la coxa de p5 et de la suture

7/8, surtout dans les genres Varuna H. Milne Edwards (fig. 52H ; pl. 20, fig. 4a, 4b, 5) ; Tetragrapsus

Rathbun ; Pseudograpsus H. Milne Edwards (liste non exhaustive). Une large portion du sternite 8

apparaît à découvert, postérieurement au sternite 7. Un sillon transversal, court, part du condyle

articulaire de la coxa et parcourt le sternite 8 sur une faible distance : nous l’avons appelé sillon incom¬

plet du sternite 8. Chez Gaetice Gistel (fig. 52G), chez Brachynotus de Haan et chez Cyrtograpsus Dana,

la disposition est comme précédemment mais le sillon en question rejoint l’orifice mâle et divise en deux

la portion visible du sternite 8 : nous l’avons appelé sillon complet du sternite 8.

Chez ces derniers genres de Crabes, à sternite 8 développé, la partie de ce dernier située pos¬

térieurement à la coxa de p5 et limitée par un sillon peut être homologuée à l’épisternite 8.

Le genre Eriocheir de Haan (fig. 52F) possède sensiblement la même disposition mais l’orifice

mâle ainsi que le pénis, à base très élargie, sont nettement plus rapprochés de la coxa de p5 ; un sil¬

lon traverse la portion visible du sternite 8, antérieurement au condyle de la coxa ; autour de ce dernier,

la surface sternale forme une saillie, ce qui n’existe nullement chez Varuna par exemple, où un large

espace sépare la coxa de l’orifice mâle. Chez Eriocheir, la migration de l’orifice mâle vers la zone médiane

de la surface sternale est moins accentuée que chez les autres Varuninae examinés. Il faudrait évidem¬

ment vérifier la disposition chez tous les genres et, aussi, toutes les espèces de cette sous-famille.

3. Sesarminae

Il existe deux types de disposition chez les Sesarminae.

Chez les Sesarma Say s.l. (fig. 52D), l’orifice mâle est placé comme chez les Grapsinae, à savoir

sur le sternum tout près de la coxa de p5 et postérieurement à la suture 7/8. Le condyle articulaire

Source ; MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

209

de la coxa est entouré par un bourrelet sternal. L’abdomen étant très large dans ses premiers segments,

aucune portion du sternite 8 n’est visible quand l’abdomen est reployé, tout comme chez les Grapsinae.

L’épisternite 7 rejoint le condyle et, aussi parfois très largement (selon les espèces), la portion sternale

qui encadre le condyle, ce qui a pour effet de séparer l’orifice mâle de la coxa. Ce caractère rapproche

le genre Sesarma s.l. des Grapsinae tels que Pachygrapsus, Metopograpsus, GoniopsU (fig. 52B). Une

caractéristique des Sesarma semble être le pénis formant un tube bien constitué, calcifié, dirigé obli¬

quement ou longitudinalement, mobile sur toute sa longueur.

Chez d’autres Sesarminae comme Melaplax H. Milne Edwards (fig. 52J) ou Cyclograpsus H. Milne

Edwards, dont l’abdomen est plus étroit à la base et a des bords à peu près rectilignes, la disposition

ressemble à celle des Varuninae (fig. 52F-H). L’orifice mâle est très éloigné de la coxa, noyé au sein

du sternite 8. Une large portion du sternite 8 est exposée : un sillon peut le traverser complètement

[Metaplax crenulatus, Cyclograpsus punctatus, C. integer), incomplètement [Metaplax dentipes : fig. 52J),

ou pas du tout [Metaplax tredecim).

Dans le genre Helice de Haan (fig. 521), la disposition est comme chez ces derniers genres, c’est-à-

dire celle des Varuninae ; mais, comme le troisième segment abdominal est élargi transversalement,

il cache la partie antérieure du sternite 8 qui pourrait être exposée ; un sillon complet (s.c.5) traverse

le sternite 8 jusqu’à l’orifice mâle.

4. Plagusiinae

Le pénis sort sur le sternite 8 près de la coxa de p5, au-dessus de l’articulation de celle-ci sur le

sternum. Sous le condyle articulaire se situe souvent une saillie sternale (dépendant du sternite 8) :

cette saillie est visible dorsalement entre le deuxième et le troisième segment abdominal, quand l’abdo¬

men est rabattu, surtout chez Percnon Gistel (pl. 23, fig. 2) où elle entoure le condyle. L’ouverture

mâle se trouve loin de la suture 7/8, qui passe très en avant et se continue sur la partie exposée du plas¬

tron. En effet, une large portion du sternite 8 n’est pas recouverte par l’abdomen et prend place pos¬

térieurement au sternite 7. La disposition est sensiblement la même chez Plagusia Latreille (fig. 52E)

et chez Percnon Gistel, avec seulement des différences concernant la forme de l’épisternite 7, qui s’abaisse

ou non jusqu’au condyle de la coxa de p5. A noter pourtant que, chez P. glabra Dana [cf. pl. 18, fig. 9),

le sternite 8 est entièrement caché par l’abdomen. Chez Percnon planissimum (Herbts), quand l’abdo¬

men est rabattu, le sternite 8 est visible en deux endroits : une large portion apparaît postérieurement

au sternite 7, une plus petite est à découvert entre le deuxième et le troisième segment abdominal.

Le pénis possède une base élargie et fortement calcifiée dans le genre Plagusia.

OcYPODiDAE [sensu Balss, 1957, PLUS Camptandbiinae)

Pour les Ocypodidae, Balss (1957, p. 1663) annonce un orifice mâle sternal. En effet, chez tous

les genres que nous avons examinés, l’orifice mâle a migré en position tout à fait sternale et se trouve

éloigné de la coxa de p5. Généralement, l’orifice mâle se trouve accolé à la suture 7/8 ou, tout au moins,

très proche de celle-ci, ce qui différencie les Ocypodidae (fig. 53A-D) des Grapsidae (fig. 52A-J), famille

dans laquelle l’ouverture mâle est éloignée de ladite suture.

1. Ocypodinae

La disposition est constante, aussi bien dans le genre Ocypode Weber que dans le genre Uca

Leach : l’orifice mâle est très nettement sternal (fig. 53A-B). Entre les premiers segments de l’abdomen,

à bords sensiblement rectilignes, et la coxa de p5 s’intercale un sternite 8 largement développé chez

Ocypode (fig. 53B ; pl. 18, fig. 7), un peu moins étalé transversalement chez Uca (fig. 53A). Le pénis

sort sur la suture 7/8, plus exactement juste à l’endroit où elle pénètre dans la cavité sterno-abdorainale ;

la suture 7/8 se prolonge encore sur une faible distance, à l’intérieur de la cavité. Un épisternite 8 est

présent.

210

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOL'RES

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

211

Le pénis forme une expansion dirigée presque verticalement, parallèlement à l’axe longitudinal

médian. Sa base offre un épaississement calcifié dans le genre Uca.

Dans cette sous-famille, l’orifice mâle est donc refoulé très loin de la coxa de p5 {cf. infra).

2. Macrophthalminae

Chez les Macrophthalminae, l’orifice mâle est déporté dans la zone sternale, loin de la coxa

de p5 :

Dans le genre Macropkthalmus Desmarest, deux variantes principales se présentent :

а) La partie exposée du sternite 8 est très élargie et le pénis sort pratiquement sur la suture

7/8 ou, plus précisément, juste au-dessous : Macrophthalmus parvimanus A. Milne Edwards (fig. 53D),

M. graeffi A. Milne Edwards, M. kempi Serène, M. milloti Crosnier, M. pacificits Dana, M. consobrinus

Nobili. Chez M. pari’imanus, où le sternite 8 forme une bande très étalée transversalement et étroite,

la partie basale du pénis n’est pas complètement recouverte par l’abdomen et apparaît visiblement.

б) La partie exposée du sternite 8 est sensiblement aussi large que longue ; l’orifice mâle s’ouvre

postérieurement à la suture 7/8 et parait n’avoir aucun rapport avec celle-ci : Macrophthalmus latreillei

Desmarest (pl. 18, fig. fia, fib), M. japonicus de Haan.

Nous pensons qu’il existe des cas intermédiaires chez les nombreuses espèces de Macrophthalmus :

l’orifice mâle occupe certainement une place variable par rapport à la suture 7/8, tantôt la touchant

comme dans les premiers cas cités ici, tantôt s’en éloignant plus ou moins. Ainsi, chez M. dilatatus

de Haan, à très large sternite 8, l’orifice mâle se trouve à proximité de la suture 7/8 sans, toutefois,

y paraître accolé. Une étude détaillée s’avère indispensable : les caractéristiques relatives à l’orifice

mâle pourront être utilisées pour justifier les séparations nécessaires dans ce genre hétérogène.

Chez certains Macrophthalmus que nous avons examinés, la partie basale du pénis est entourée

par une capsule calcifiée.

Dans le genre Hemiplax Heller (parfois rattaché comme sous-genre à Macrophthalmus), l’ori¬

fice génital mâle est postérieur à la suture 7/8, bien que peu éloigné de celle-ci.

Dans le genre Euplax H. Milne Edwards, que Tesch (1915) et Kehp (1919) rattachent à Macroph¬

thalmus, l’orifice mâle se trouve sur le sternite 8 à une certaine distance de la coxa (sternite 8 en partie

exposé), postérieurement à la suture 7/8 dont il demeure cependant peu éloigné. Chez E. tridentata

A. Milne Edwards, l’abdomen mâle est très large et porte sur les bords de ses segments 3 à fi de longues

soies raides. A notre avis, l’attribution de ce genre aux Macrophthalminae devrait être révisée.

3. Scopimerinae

Dans cette sous-famille, l’orifice mâle est sternal, c’est-à-dire s’ouvre sur le sternite 8, dont une

partie est exposée et se trouve donc loin de la coxa de p5.

Dans les genres Scopimera de Haan [cf. pl. 26, fig. 6) et Ilyoplax Stimpson, l’orifice mâle est une

assez vaste ouverture, située un peu postérieurement à la suture 7/8.

Dans le genre Dolilla Stimpson [cf. pl. 19, fig. 4), l’orifice mâle, sternal, est accolé à la suture

7/8.

Fio. 53 A-G. — Localisation sternale de l'orifice génital mâle et sa position par rapport à la coxa de p5 et à la suture

sternale thoracique 7/8 chez divers Ocypodidae (A-D), chez les Mictyridae (E), les Hymenosomatidae (F) et les

Pinnoteridae (G).

A-B, Ocypodinae : A, Uca lelragonon (Herbst) ; B, Ocypode cursor (Linné) ; C, Camptandriinae : Paracleislostoma crislalum

de Man ; D, Macrophthalminae : Macrophthalmus paroimanus A. Milne Edwards ; E, Mictyridae : Miclyris longi-

carpus Latreille ; F, Hymenosomatidae : Elamena pilosa A. Milne Edwards ; G, Pinnoteridae : Pinnoleres pisum

(Linné).

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

212

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

4. Camptandriinae

Cette sous-famille comprend des genres auparavant rattachés aux Macrophthalminae. Elle

a été reconnue par Stimpson (1858fe ; 1907) et adoptée, de plus en plus nettement, par Barnes (1967)

et par Serène (1974). L’une de ses caractéristiques principales est la forme du pll<J, coudé en son

milieu et complètement reployé, de sorte qu’il occupe seulement la partie proximale de la cavité sterno-

abdominale. Chez les espèces des genres Paracleistostoma de Man (fig. 53C ; pl. 26, fig. 4, 5) et Tylo-

diplax de Man que nous avons examinées, le sternite 8 forme en arrière du sternite 7 une bande déve¬

loppée, plus ou moins élargie : le pénis sort à une certaine distance de la coxa de p5 et sur la suture

7/8 (ou, plus exactement, l’oriâce mâle se trouve juste au-dessous de la suture 7/8, à la limite de la

cavité sterno-abdominale et du plastron). Le gonopode mâle est tout à fait sternal.

PiNNOTERiDAE {sensu Balss, 1957)

Balss (1957, p. 1659) indique un orifice mâle sternal. Dans les divers genres, selon que la por¬

tion exposée du sternite 8 est relativement peu étendue [Pinnoteres Latreille, Ostracoteres H. Milne

Edwards), moyennement large {Tritodynamea Balss), ou extrêmement étalée {Pinnixa White), l’orifice

débouche à quelque distance ou très loin de la coxa de p5.

Chez Pinnoteres (fig. 53G) et chez Ostracoteres (cf. fig. 24D), un orifice vaste et bien délimité

s’ouvre postérieurement à la suture 7/8.

Chez Pinnixa {cf. pl. 24, fig. 7-8), où tous les sternites, y compris le sternite 8, sont très élargis,

l’orifice se trouve à l’extrémité interne de la suture 7/8, là où elle s’interrompt à son entrée dans la cavité

sterno-abdominale ; un très large écart sépare donc l’orifice mâle de la coxa de p5.

Les Pinnoteridae montrent, quant à la localisation de l’orifice génital mâle, qu’ils ne sont pas

tous au même niveau évolutif, ce qui est en rapport avec l’élargissement plus ou moins grand du plas¬

tron sternal.

Gecarcinidae {sensu Balss, 1957)

Balss (1957, p. 167) annonce pour cette famille un orifice mâle sternal. En effet, chez les Gecar¬

cinidae, l’ouverture génitale mâle, qui n’est plus coxale, est devenue franchement sternale ; mais il

existe des différences importantes quant à sa localisation par rapport à la coxa de p5. Nous ne citerons

ici la conformation que chez quelques genres ; il faudra évidemment étendre cette étude à toutes les

espèces connues.

Fie. 54 A-H. — Localisation de l'orifice génital mâle et sa position par rapport à la coxa de p5 et à la suture sternale

thoracique 7/8 chez divers genres.

A-D, Gecarcinidae : A, Cardisoma carnilex (Herbst) ; B, Cardisoma armatum Herklots ; C, Cardisoma hirtipes

Dana ; D, Gecarcinus planatus Stimpson. En A, B, C, c’est-à-dire dans le genre Cardisoma Latreille, l'orifice mâle

s'ouvre tout près de la coxa ; en D, c'est-à-dire dans le genre Gecarcinus Leach, l'orifice mâle est complètement

sternal. (En B et D, le pénis n'a pas été représenté].

E, Ocypodidae (sensu Chace et Hobbs, 1969 ; Tübicay, 1970) : Ucides cordatus cordatiis (Linné) (= Uca una Latreille).

L'orifice mâle se trouve déporté en position sternale : il est accolé à la suture 7/8 et un pénis développé, en partie

sclérifié, en émerge.

F, G, Retroplumidae : Relropluma sp., sous deux angles de vues (F : vue d'ensemble du sternite 7 ; G, gros plan sur la

coxa de p5). Le pénis sort du condyle, en forme de bourrelet, de la coxa de p5 (patte atrophiée, dorsale et rappro¬

chée du plan sagittal médian).

H, Goneplaciade [sensu Balss, 1957, p. 1656) : Ommalocareinus macgilUvrayi White. Les sternites 7 et 8 ne sont pas tout

à fait jointifs et laissent apparaître la base du pénis qui, découverte, s'est sclérifiée.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

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Source : MNHN, Paris

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MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chez Cardisoma carnifex (Herbst) (fig. 54A), l’orifice s’ouvre sur le sternite 8 mais il paraît

accolé au tout petit condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum. Le sternite 7, ou plus précisé¬

ment l’épisternite 7, ne rejoint pas le sternite 8 : un très faible espace les sépare. Un gros et large pénis,

à base calcifiée, sort juste au départ de la suture 7/8. Aucune portion du sternite 8 n’est visible quand

l’abdomen est rabattu.

Chez Cardisoma armatum Herklots (fig. 54B), la disposition est à un stade tout aussi primitif

et, sur le dessin que nous donnons, on distingue très bien la partie exposée du pénis qui, normalement,

est cachée par l’épaisse frange de soies qui borde la lisière de la cavité sterno-abdominale.

Chez Cardisoma hirtipes Dana (fig. 54C), l’épisternite 7 est pratiquement rejoint par une avancée

du sternite 8 (le pénis demeure néanmoins encore visible entre les deux pièces pas tout à tait join¬

tives). L’orifice mâle apparaît donc en position un peu plus sternale que chez C. carnifex. Le gros pénis,

également calcifié en grande partie, sort postérieurement à la suture 7/8. De part et d’autre du premier

segment abdominal, la partie latéro-externe du sternite 8 est laissée à découvert ; la base du pénis

n’est protégée que par les soies qui garnissent les bords de l’abdomen.

Dans le genre Gecarcinns Leach, chez Gecarcinus {Gecarcinus) lateralis lateralis (de Fréminville),

comme chez Gecarcinus {Johngarthia) planatus Stimpson (fig. 54D ; pl. 19, fig. 11) et G. (Johngarlhia)

tveileri (Sendler), l’épisternite 7 et le sternite 8 se sont fusionnés complètement et sur une assez large

étendue, de sorte que l’orifice mâle apparaît tout à fait sternal et éloigné de la coxa. Un pénis, à base

très élargie et partiellement calcifié, sort postérieurement à la suture 7/8 mais accolé à celle-ci : les

premiers segments abdominaux étant très larges, aucune portion du sternite 8 n’est à découvert quand

l’abdomen est rabattu.

L’orifice mâle débouche en position franchement sternale dans le genre Epigrapsus Heller,

plus précisément chez Epigrapsus politus Heller, où l’épisternite 7 s’étend postérieurement et se fusionne

avec le sternite 8.

Le genre Ucides Rathbun (= Œdipleura Ortmann) doit être transféré dans la famille des Ocypodidac,

d'après la proposition de Chace et Hobbs (1969, p. 223), que TCrkay (1970, p. 350) approuve. Bien que nous

adhérions à l’opinion des auteurs mentionnés, nous traiterons de ce genre avec les Gecarcinidae en le mainte¬

nant provisoirement, pour faciliter la tâche du systématicien, dans les Gecarcinidae {sensu Balss, 1957, p. 1671).

Chez Ucides cordalus cordatus (Linné) (= Uca una Latreille) (fig. 54E), l’orifice mâle est tout à fait ster¬

nal : le sternite 7 se prolonge postérieurement pour venir se fusionner avec le sternite 8. L’orifice mâle semble

être antérieur à la suture 7/8. Il en sort un pénis à base fortement sclérifiée. Une petite portion du sternite 8

est visible entre le premier segment abdominal et ta coxa de p5, quand l’abdomen est rabattu.

En conclusion, tous les Gecarcinidae ne se trouvent pas au même niveau évolutif. La localisation

de l’orifice génital mâle pourra être utilisée dorénavant pour déceler les divers stades d’anagenèse

de ce groupe.

Mictyridae

Les Mictyridae ou « Crabes soldats n, dont nous avons longuement décrit le sternum thoracique,

possèdent un plastron extrêmement élargi, d’un type tout à fait original. L’orifice génital mâle débouche

en position tout à fait sternale et une large portion du sternite 8 sépare la coxa de p5 des premiers seg¬

ments de l’abdomen. Chez Mictyris longicarpus Latreille (fig. 29A, C), l’ouverture, légèrement posté¬

rieure à la suture 7/8, se trouve surmontée d’un éperon calcifié qui s’appuie sur le sternite 7. Le pénis,

foliacé et sétifère, ne ressemble à celui d’aucun autre genre de Crabe.

Palicidae {*= Cymopoliidab)

Les Palicidae possèdent un sternum thoracique extrêmement élargi, avec les sutures 4/5 et

7/8 toutes interrompues. La dernière paire de pattes ambulatoires est réduite et ramenée sur le dos ;

les deux coxae n’étant que faiblement rapprochées du plan sagittal médian, un assez large espace les

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

215

sépare de l’abdomen ou, plus précisément, du premier pléopode sexuel mâle. Une disposition spéciale

existe au niveau du sternite 8 : deux zones tubulaires sont accolées et, de cette sorte de gaine, contour¬

née par l’épisternite 7, sort un assez long pénis. C’est cette disposition que nous avons rencontrée chez

Palicus caroni (Roux) (fîg. 30G). On peut ranger les Palicidae parmi les vrais Catométopes mais dans

une catégorie à part, la structure au niveau du sternite 8 n’étant comparable à aucune autre.

Hexapodidae {= Hexapodinae sensu Balss, 1957)

Dans cette famille de Crabes, qui ne sont pas décapodes puisque la dernière paire de pattes a

complètement disparu, le somite correspondant à p5, c’est-à-dire le sternite 8, est cependant présent ;

il est simplement recouvert dans sa majeure partie par le bord postérieur de la carapace (fig. 32, 33F).

Dans notre description du sternum thoracique chez les Hexapodidae, nous décrivons longuement cette

disposition morphologique originale (chapitre iii, p. 00).

Il nous est difficile de donner des précisions sur la localisation exacte de l’orifice génital car

nous n’avons vu que peu de matériel mâle. De toute façon, comme p5 et, avec lui, sa coxa ont disparu,

l’orifice mâle ne peut pas être coxal. La partie latéro-interne du sternite 8 remonte le long du sternite

7, sur les bords de la cavité sterno-abdominale : c’est à cet endroit que l’on observe le pénis et, posté¬

rieurement, le canal éjaculateur (fig. 32, p., c.e).

La localisation de l’orifice mâle est sternale chez les Hexapodidae mais on ne peut ranger cette

famille dans les Catométopes : en effet, on ignore ce que serait la disposition si une p5 existait, notam¬

ment ce que l’on observerait si était retrouvé l’énigmatique genre Amorphopus Bell, chez lequel, paraît-

il, la dernière paire de pattes demeure sous forme d’un petit tubercule, placé dans une encoche à la base

de p4 {cf. p. 114).

Hyhenosokatidae

Les Hymenosomatidae sont caractérisés par leur plastron sternal extrêmement élargi, de forme

généralement ovalaire et par les sutures 4/5 à 7/8 confinées sur les bords du plastron. Le sternite 8,

largement fusionné avec le sternite 7 sur la partie exposée du plastron, est à découvert sur une vaste

étendue. Les pattes de la dernière paire {p5) sont rapprochées, quoique faiblement, du plan sagittal

médian et occupent une position quelque peu dorsale. Étant donné l’élargissement du sternum tho¬

racique dans sa partie postérieure, l’orifice mâle se trouve déporté en une position proche de la zone

médiane : l’ouverture est creusée sur le bord de la cavité sterno-abdominale au sein du sternite 8 et

n’a aucun rapport avec la suture 7/8, qui est située très antérieurement. Le pénis, à base trapue, sort

donc tout près de la base du pll.

Nous nous demandons si, chez les Hymenosomatidae, où l’orifice génital est si éloigné de la coxa de p5, le

conduit mâle passe — comme on l’indique pour les autres Crabes — par l’article proximal de la dernière patte :

peut-être n’y a-t-il pas de détour par la coxa de p5 et le canal éjaculateur se dirige-t-il directement vers l’ori¬

fice sternal ? Ce n’est là qu’une hypothèse et, seule, une dissection permettrait de connaître la morphologie

exacte de l’appareil reproducteur mâle des Hymenosomatidae (cf. infra).

La disposition que nous venons de décrire est celle A'Hcdicarcinus planatus (Fabricius) (fig. 30A :

l’orifice mâle est indiqué juste sous l’abdomen, sur le bord de la cavité sterno-abdominale). La même

conformation caractérise Elamena pilosa A. Milne Edwards (cf. pl. 20, fig. 8).

III. RÉSUMÉ DES ACQUISITIONS NOUVELLES

SUR LES ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

On indique généralement que, chez les Crustacés, les orifices génitaux mâles s’ouvrent sur la

coxa de la cinquième paire de péréiopodes, c’est-à-dire que les canaux déférents issus des testicules

se prolongent postérieurement jusqu’aux derniers appendices thoraciques.

Source ; MNHN, Paris

216

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Parmi les Décapodes, les Natantia et une grande partie des Reptantia possèdent en effet un

orifice mâle coxal. Il en est ainsi chez un certain nombre de Brachyoures ; mais quelques familles de

Crabes sont caractérisées par un orifice mâle s’ouvrant sur le sternum thoracique.

Il est normal de s’attendre à ce que, chez les formes à sternites thoraciques réduits, l'orifice soit situé

sur la coxa : celle-ci, percée de son orifice d’où sort parfois un pénis développé, est proche du plan sagittal médian,

donc des pléopodes. Au fur et à mesure que s’élargit le corps et, consécutivement, le sternum thoracique, les

coxae s’écartent de l’axe médian et, postérieurement, une zone sternale s’intercale entre les p5. Nous avons

montré, chez des Crabes de la lignée panopéenne {fig. 51A-F), comment à la mise en place d’une portion de

plus en plus largement exposée du sternite 8 correspondait la formation d’une sorte de gaine pénienne. La loca¬

lisation sternale de l’orifice est liée au processus de carcinisation.

Chez les Brachyoures à orifices femelles coxaux (péditrèmes), à savoir chez des formes à sternum

thoracique peu développé, l’orifice mâle est toujours coxal. Du reste, chez tous les péditrèmes, la der¬

nière paire de pattes est réduite, dorsale : les coxae des deux p5 sont généralement rapprochées, un

étroit plastron les séparant : le pénis qui débouche de la coxa se trouve donc peu éloigné du pli et

aboutit pratiquement à la base de celui-ci {cf. fig. 60-63).

Chez les Brachyoures sternitrèmes, nous avons montré qu’un plastron de plus en plus large

se mettait en place au cours de l’évolution. Chez les sternitrèmes à sternum thoracique encore très

étroit, l’orifice demeure coxal : le sternite 8 est réduit, les coxae des deux p5 sont rapprochées, les pénis

demeurent proches des pléopodes 1 (par exemple, Corystes : cf. fig. 46A ; Thia : cf. fig. 46C ; Atelecyclus :

cf. fig. 46B). Dans certaines familles à sternum devenu plus large (Xanthidae, Majidae, Partheno-

pidae), l’orifice mâle est toujours coxal {Xantho : cf. fig. 47A ; Menippe : cf. fig. 47B ; Kraussia : cf.

fig. 46G ; Maja : cf. fig. 461 ; Lambrus : cf. fig. 46H).

Sur un schéma diagrammatique (fig. 55), nous avons montré les divers emplacements que pou¬

vait occuper l’orifice génital mâle sur la coxa de p5 (fig. 55A). L’orifice se trouve soit assez loin du

bord (no5), soit peu éloigné de celui-ci (n® 2), soit à la limite du bord coxal (n® 4, Carpilius : cf. fig. 47D) ;

il peut aussi être situé sur le condyle d’articulation de la coxa sur le sternum (n® 6, par exemple Pilum-

nus : cf. fig. 47E), ou encore à l’extrémité de ce dernier {cf. fig. 50A : Halimede ; fig. 47D : Globopilum-

nus).

Chez les Oxystomata {sensu Balss) à plastron très étroit, l’orifice génital mâle est coxal : Calap-

pinae {cf. fig. 46D). Lorsque le plastron s’élargit, comme chez les Dorippidae du genre Dorippe {cf.

fig. 28), l’orifice conserve sa localisation coxale mais la disposition est spéciale du fait de la réduction

Fis. 55. — Représentation diagrammatique montrant les divers emplacements de l'orifice génital mâle chez les Bra¬

chyoures. (Orifice génital représenté par un cercle hachuré).

A, Orifice mâle coxal (sur la coxa de p5), situé en divers endroits de la coxa. Le 6 correspond à la position sur le con¬

dyle articulaire coxa-stemum ; le n° 1 représente un tubercule coxal, comme dans le genre Dorippe par exemple

(c/. fig. 46 F).

B, D, processus de migration de l'orifice génital mâle qui, de coxal en B, devient sternal en D ; recouvrement de la coxa

par deux avancées (avancée antérieure et avancée postérieure) des sternites 7 et 8, qui se rejoignent et dont les

bords deviennent jointifs. Ces trois schémas illustrent le processus décrit et figuré (c/. fig. 45 A-C) chez trois genres

de Leucosiidae (/lia, Lithadia et /.eucosia]. La partie découverte de la coxa est en grisé, l'orifice en noir.

E, orifice génital mâle à la limite de la coxa et du sternum thoracique.

F, G, orifice génital elernàl. Éloigné de la suture 7/8, il est soit encore proche de la coxa et relié à celle-ci par un sillon

(sillon complet du sternite 8), soit plus éloigné de la coxa et le sillon qui part de cette dernière ne rejoint pas l'ori¬

fice (sillon incomplet du sternite 8). Ces schémas représentent les dispositions rencontrées chez les Grapsidae (cf.

fig. 52 A-J).

H, orifice mâle sternal, déporté très loin de la coxa de p5 et plus ou moins proche de la suture 7/8. Les n®* 4-5 illustrent

la disposition rencontrée chez les Ocypodidae (cf. fig. 53 A-D) ; le n® 6, celle des Pinnoteridae du genre Ptnno-

teres (cf. fig. 53 G).

ap.a., avancée antérieure, appartenant au sternite 7 ; av.p., avancée postérieure, appartenant au sternite S ;

c, condyle articulaire de la coxa de p6 sur le sternum ; ex 5, coxa de p5 ; eps7, épislernite 7 ; m.a., membrane d’articu¬

lation ; s.c. 8, sillon complet du sternite 8 ; s,i. 8, sillon incomplet du sternite 8 ; 7, 8, sternites thoraciques 7 et 8 ;

718, suture sternale thoracique 718.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

217

Source : MNHN, Paris

218

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

des p5 et de leur faible éloignement du plan sagittal médian : de la coxa s’élève un tubercule coxal

auquel fait suite un long pénis (fig. 55A, n® 1, t.c. : cf. Dorippe, fig. 46F).

En revanche, chez les Leucosiidae, Oxystomata extrêmement spécialisés, on assiste à la migra¬

tion de l’orifice mâle qui, de coxal, devient sternal. Notre schéma 45A-C montre les étapes de ce pro¬

cessus, à savoir la réunion au-dessus de la coxa des parties latéro-dorsales des sternites 7 et 8. II existe

deux orifices au stade figuré en D : un orifice coxal et un orifice sternal. La figure 55B-D est la repré¬

sentation diagrammatique de la figure 45 : on distingue bien, dans le genre Leucosia, l’orifice génital

mâle coxal (en pointillé) et l’orifice mâle sternal (en grisé) ; le recouvrement de la coxa par les deux

avancées appartenant au sternite 7 et au sternite 8 est manifeste.

Chez les Portunidae le corps s’étale transversalement, le plastron sternal s’élargit, le sternite

8 prend de l’importance et même devient notablement visible, exposé de part et d’autre de l’abdo¬

men. L’orifice mâle demeure coxal chez Carcinus (fig. 47F). Chez les Crabes nageurs les plus élargis,

on dénote une légère tendance vers la disposition catométope : le pénis est couché dans une dépression

sternale, avec une ébauche de recouvrement par les parties latéro-dorsales du sternite 8 ; l’orifice n’en

conserve pas moins sa localisation coxale {cf. fig. 47G, H : Callinectes et Podopklhalmus).

Sur notre figure diagrammatique, la figure 55E représente l’orifice génital mâle à la limite de

la coxa et du sternum. On peut supposer que, immédiatement après ce stade, se situe l’étape où l’ori¬

fice mâle ne s’ouvre plus sur la coxa mais, devenu sternal, se trouve accolé à la paroi coxale, comme

on le voit chez certains Grapsidae tels que Grapsus {cf. fig. 52A), Goniopsis {cf. fig. 52B), Planes {cf.

fig. 52C), certaines Sesarma {cf. fig. 52D).

En effet, les Grapsidae ne montrent pas une disposition homogène. Chez les uns (Grapsinae,

Sesarminae pro parte), l’orifice mâle débouche sur le sternum encore tout près de la coxa de p5 ; cette

disposition est apomorphe par rapport à la localisation coxale de l’orifice mâle mais plésiomorphe

par rapport à une ouverture moins latérale, plus déportée dans la partie médiane du sternum thora¬

cique. Cette deuxième disposition se rencontre, à des stades divers, chez les Varuninae {cf. fig. 52F-H)

et chez une partie des Sesarminae {cf. fig. 52I-J). L’orifice peut donc se trouver très loin de la coxa

chez divers Grapsidae à sternum élargi.

Chez les Pinnoteridae, famille qui renferme des genres à plastron plus ou moins élargi, l’orifice

s’ouvre plus ou moins loin de la coxa en fonction de la largeur de la région postérieure du corps {cf.

fig. 53G : Pinnoleres).

La famille des Gecarcinidae nous montre divers stades évolutifs en ce qui concerne l’orifice

génital mâle. Divers stades de la « migration » de l’ouverture se manifestent non seulement à l’intérieur

de cette famille, par ailleurs assez homogène (si on exclut le genre Ucides : cf. p. 214 et fig. 54E), mais

aussi au sein même d’un genre {Cardisoma : cf. fig. 54A-C). Dans le genre Gecarcinus {cf. fig. 54D),

la disposition est uniforme : l’orifice mâle est sternal, toujours très éloigné de la coxa de p5.

En revanche, tous les Ocypodidae sont de francs Catométopes : une très large partie du sternite

8 est exposée et sépare l’abdomen de la coxa de p5. L’orifice mâle débouche au sein du sternum thora¬

cique, généralement à proximité de la suture 7/8. Chez tous les genres que nous avons examinés dans

les diverses sous-familles {cf. fig. 53A-D), l’uniformité de la disposition est remarquable : éloignement

de l’orifice génital par rapport à la coxa et accolement de celui-ci à la suture sternale thoracique 7/8.

Les Ocypodidae montrent une disposition apomorphe quant à l’orifice génital mâle. Nous avons exa¬

miné l’hypothèse que le canal déférent pouvait ne pas se prolonger postérieurement jusqu’au cinquième

péréiopode, ne pas faire un « détour », en quelque sorte « inutile », et devait aboutir simplement au

sein du sternum, sans avoir auparavant rejoint la coxa de p5. Une dissection chez Ocypode cursor (Linné)

(fig. 56) nous a montré un canal, que nous homologuons à la terminaison du canal déférent (canal

éjaculateur), se rendant directement vers le pénis, au milieu du thorax, sans passer par la dernière

paire de pattes (fig. 56B). D’autres dissections seront nécessaires pour contrôler notre observation.

En bref, nous supposons que, au moins chez certains Ocypodidae, le canal déférent ne se dirige pas

vers la coxa du cinquième péréiopode mais irait directement vers la zone postéro-médiane du thorax.

Il est possible que, notamment chez les Varuninae et peut-être chez les Gecarcinus où l’orifice mâle

est franchement sternal, la disposition soit analogue à celle supposée dans le genre Ocypode.

Source : MNHN, Paris

ORIFICES GÉNITAUX MÂLES

219

Fig. 56 A-B. — Ocypode cunor (Linné).

A, localisation sternale de l'orifice génital mâle, très loin de la coxa de p5 et sur la suture 7/8. [En pointillé,

tracé de la dissection de la figure B) ; B, dissection consistant en une ouverture dans le sternite 8 et dans l’endoster-

nite 7/8 : on observe le canal éjaculateur qui se prolonge directement vers le pénis sans passer par la coxa de p5.

Dissection faite par M' M. Gaillard.

c, condyle articulaire de la coxa sur U sternum ; exS, coxa de ph ; c.e., canal éjaculateur ; f.e. 7, feuillel antérieur

de iendoslernite 7/8 ; /.«. 8, /euillet postérieur de l'cndosternile 7/8 ; p, pénis ; 8, sternite thoracique8 ; 7/8, suture

sternale thoracique 1/8.

Sur notre représentation diagrammatique (fig. 55), les schémas F à H indiquent les différents

emplacements de l’orifice génital mâle sur le sternum. Il peut être encore assez proche de la coxa et

éloigné de la suture 7/8 : un sillon (que nous avons appelé sillon complet du sternite 8) peut relier le

bord coxal à l’orifice ; fig. 55F. L’orifice mâle peut aussi être le plus éloigné de la coxa : le sillon qui

part de cette dernière est alors incomplet (fig. 55G).

Enfin, les nombreux exemples où l’orifice mâle se situe sur la suture 7/8 ou à proximité de celle-

ci sont représentés sur la figure 55H. Ces cas peuvent être ceux des Goneplacidae sensu Balss ou, par

exemple, ceux des Crabes de la lignée panopéenne de la figure 51 : l’orifice mâle est toujours coxal

mais une gaine se forme par-dessus le pénis.

Chez Ommatocarcinus White (fig. 54H), le pénis n’est pas complètement recouvert, les bords des ster-

nites 7 et 8 laissant entre eux un espace et n’étant donc pas jointifs. La partie exposée du pénis s’est sclérifiée.

Dans le genre Neommatocarcinus Takeda et Miyaké (1969c, p. 173, fig. 6), avec l’espèce N. hultoni (Filhol),

le pénis apparaît également à découvert ; les deux auteurs japonais distinguent deux parties : « transparent

part of sperm duct » et « calcified part of sperm duct », cette dernière étant la portion pénienne exposée.

Les n®* 4, 5 et 6 de la figure 55H illustrent les Ocypodidae dont l’orifice mâle est franchement

sternal et où, peut-être, le canal déférent ne fait pas de détour par la coxa de la dernière paire de

péréiopodes.

Source : MNHN, Paris

220

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chez les Mictyridae (fig. 29A-C, SSE) et chez les Hymenosomatidae (fig. 30A, 53F), l’orifice

mâle est complètement sternal. Chez Mictyris, il est peu éloigné de la suture 7/8 sur laquelle il projette

un éperon sclérifié. En revanche, chez les nombreux genres d’Hymenosomatidae, il s’ouvre extrêmement

loin de la suture 7/8 qui, avec une courbure accentuée vers le haut, passe très en avant. Là encore,

nous faisons l’hypothèse que le canal éjaculateur a un trajet direct vers l’orifice, sans passage par la

coxa de p5.

Restent les familles à plastron élargi mais où la dernière paire de péréiopodes est réduite, rame¬

née dorsalement, et où les coxae sont rapprochées du plan sagittal médian. Chez les Retroplumidae

(fig. 54F-G), l’orifice mâle est coxal : il s’ouvre à l’extrémité du condyle articulaire de la coxa de p5,

ce condyle s’intercalant entre le large sternite 7 et une saillie du sternite 8. Dans cette famille, la tota¬

lité du sternite 8, lequel est réduit, est recouverte par l’abdomen.

Par contre, chez les Palicidae (fig. 30G), l’orifice mâle est sternal, avec une sorte de gaine for¬

mée de deux pièces recouvrant, semble-t-il, le pénis.

Enfin, chez les Hexapodidae à p5 disparus et sternite 8 ayant glissé sous la carapace (fig. 32,

33F), l’orifice mâle ne peut être appendiculaire puisque la dernière paire de pattes est absente. Le cas

des Hexapodidae est spécial et des dissections seront nécessaires pour déceler l’emplacement exact

de l’orifice génital mâle.

En conclusion, les Brachyoures les plus ancrés dans la disposition catométope seraient :

1) les Ocypodidae ;

2) les Hymenosomatidae ; les Mictyridae ;

3) certains Grapsidae (Varuninae et divers Scsarminae) ;

4) le genre Gecarcinus Leach parmi les Gecarcinidae.

Certains Leucosiidae sont aussi des Catométopes, c’est-à-dire possèdent un orifice mâle sternal ; par

exemple, le genre Leucosia Weber. Ainsi, on est amené à admettre que la migration sternale de l’orifice géni¬

tal mâle est une tendance apomorphe, se manifestant dans des groupes variés, sans liens phylétiques.

Si les recherches ultérieures confirmaient le trajet abrégé des voies spermatiques — si nous

l’avons correctement observé chez Ocypode cursor —, c’est-à-dire sans détour par la coxa de la dernière

paire de péréiopodes, on se trouverait en présence d’une importante innovation évolutive. Avec un

canal déférent qui, avec le déplacement de l’orifice mâle vers le milieu du sternum, devenait de plus

en plus long, s’installait, par le poids du passé, une imperfection anatomique dont certains Crabes

se seraient débarrassés en établissant un raccourci dont les avantages sélectifs sont évidents.

Source : MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS MAJ-ES

221

Chapitre VII

PLÉOPODES SEXUELS MÂLES

Les pléopodes sexuels mâles, à savoir les deux premières paires d’appendices abdominaux qui

ont perdu en grande partie leur forme originelle et leur fonction primitive, sont des organes spécialisés,

servant à la transmission du sperme depuis le pénis jusque dans les voies femelles avec, dans de nombreux

cas, son intromission à l’intérieur de vulves.

I. HISTORIQUE

H. Milne Edwards {1834, p. 169-170) s’attarde peu sur la description des organes de copulation.

Pour lui, « les membres abdominaux de la première et de la seconde paires ont une forme très diffé¬

rente de ceux qui suivent (lorsqu’il en existe d’autres), ou de ceux de la femelle, et paraissent servir

comme des organes excitateurs dans l’acte de la reproduction [...]. Ils ont ordinairement la forme de

stylets tubulaires, et sont formés par une lame cornée enroulée sur elle-même ; ceux de la première

paire sont grands, et renferment dans leur intérieur les seconds qui sont rudimentaires ». Les premier

et deuxième pléopodes sexuels ne sont représentés que chez Maja verrucosa (Histoire naturelle. Plan¬

ches, pl. 3, iig. 15,16). H. Milne Edwards et Lucas (1842-1844) sont des précurseurs dans la figuration

des pléopodes sexuels, par exemple chez « Xantho Orbignyi » (1843, pl. 7, fig. Id, e).

Dana (1852c, p. 62-63) reconnaît deux groupes de Brachyoures : ceux dont « thc verges proceed directly

from the base of the poslerior legs » et ceux dont k they pass from the sternum inside of the base of legs » [...]

In fact, the position of the verges is nearly the same in ail, as regards distance from the médial Une » (Dana,

1852c, p. 63). Pour Dana il existe une insertion cancroïde des « verges » (par exemple, pour Galenedi Haan,

ibid., p. 231 ; pour Melia Latreille, ibid., p. 242) et une insertion grapsoïde. Mais l’auteur américain ne s’inté¬

resse pas davantage aux pléopodes sexuels mâles.

C’est principalement à G. L. Duvernoy que l’on doit les premières descriptions détaillées des

organes copulateurs et de leur extrême diversité chez les Décapodes.

Dans une note préliminaire d’ordre général et courte (1849), Duvernoy insiste sur l’intérêt systéma¬

tique des « organes de la propagation sexuelle », mâles mais aussi femelles. Il écrit « que les organes reproducteurs

ne paraissent pas subordonnés aux organes conservateurs de la vie, ou, en d’autres termes, que le genre de vie

de l’animal peut varier beaucoup ; que sa nourriture peut être exclusivement animale ou végétale, ou mélangée,

sans que les organes reproducteurs éprouvent de changements correspondants, dans le plan général de leur

organisation » (Duvernoy, 1849, p. 323).

En 1850, Duvernoy publie une deuxième note, spécialement consacrée aux Crustacés Décapodes, sépa¬

rés en Brachygastres et en Macrogastres d’après divers caractères mais surtout d’après « la position des verges ;

toujours extérieures dans les premiers, s’enroulant dans l’intérieur du corps chez les derniers, et ne se dérou¬

lant au dehors qu’à l’époque du rapprochement des sexes » (Duvernoy, 1850, p. 342-343). Les verges décrites

par Duvernoy représentent ce qu’on appelle actuellement pénis.

Duvernoy développe ces remarques dans un travail plus important (1853). Les Macrogastres, dont

les B verges » ne sortent qu’au moment de l’érection, comprennent : les Langoustes et les Scyllares, démunis

« d’organes accessoires qui faciliteraient l’accès de la liqueur fécondante sur les œufs de la femelle » (p. 137) ;

le Homard, pourvu de « sortes de fausses pattes abdominales, dont la forme et la disposition ont évidemment

pour usage de saisir et d’emboîter les verges, lors de leur déroulement, et de les diriger vers les œufs ou les ori-

Source : MNHN, Paris

222

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

fices des oviductes de la femelle i ; les Écrevisses et les Galathées, qui ont deux paires d’appendices « plus ou

moins calcaires, attachés aux deux premiers anneaux de l’abdomen, dont les deux du même côté se complètent

pour engaincr la verge correspondante et la porter vers l’orifice de l’oviducte » (ibid.). Les Décapodes mention¬

nés ci-dessus constituent les Macrogaslres normaux, aux côtés desquels Duvernoy {ibid., p. 169) reconnaît

les Macrogastres anormaux (= Macroures anormaux de Latreille = Anomoures Ptérygures de H. Milne

Edwards). Les Macrogastres anormaux se différencient par leur appareil copulateur, que nous ne décrirons

pas ici. Ce que Duvernoy désigne sous le nom de fausses pattes abdominales, ce sont évidemment les pléo-

podes sexuels.

Chez les Brachygastres, o les verges restent constamment hors du corps » ; l’ouverture mâle n est percée

dans le côté interne et inférieur de la hanche de la dernière paire de pieds thoraciques, et très rarement dans

une partie correspondante du sternum (les Gélasimes, les Ocypodes) » (Duvernoy, 1853, p. 138). Les Brachy¬

gastres sont, en fait, l’équivalent de nos Brachyoures. Duvernoy décrit et figure la première et la deuxième

paire d’appendices copulateurs chez un certain nombre de Crabes. 11 constate l’existence ; de pl2 très courts

< à base élargie en palette » prolongée par « une tige grêle, très arquée, dont l’extrémité est coupée en biseau

et régulièrement concave (Pilumnus) » {ibid., p. 153) ; de pl2 un peu plus développés {Grapsus) ; de pl2 plus longs

que les pli {Cancer). La division en Cyclométopes et Catpmétopes est retenue. Duvernoy s’intéresse à la mor¬

phologie des vulves : celle-ci est décrite et figurée chez quelques espèces {Ocypode, Grapsus) ; la présence d’un

opercule est relevée dans certains cas.

Duvernoy place à part les Brachygastres anormaux (= Brachyoures Notopodes de Latreille = Apté-

rures de H. Milne Edwards) et décrit le complexe copulateur dans les genres Dromia, Ranina et Homola.

Duvernoy conclut de ses recherches qu’aux habituels caractères tirés de l’organisation (organes

de respiration et de locomotion), lesquels peuvent être différemment appréciés, il faut ajouter les organes

de la génération.

Faisant suite à une courte note parue en 1874, l’ouvrage de Brocchi (1875) sur les organes géni¬

taux mâles internes et externes des Décapodes est mieux connu que les publications de Duvernoy.

A l’issue de ce travail, Brocchi parvient aux mêmes conclusions que son prédécesseur : « On verra qu’à

chaque grande division des Brachyures semble correspondre une forme spéciale dont il est ici ques¬

tion » (Brocchi, 1875, p. 121).

Monod sera l’un des premiers auteurs modernes à fonder une étude taxonomique principale¬

ment sur la structure des appendices sexuels et à inclure ce critère dans une clef de détermination :

c’est pour l’identification des Calappa ouest-africains que Monod (1928) fait appel aux caractéristiques

du pI2. a Alors que les 1®” pléopodes sont, dans toutes les espèces du genre examinées par moi, d’un

type sensiblement homomorphe, au contraire, les 2*® présentent, suivant les espèces, des aspects très

variés... » (Monod, 1928, p. 111).

A l’intérieur du genre Calappa Weber, Monod distingue trois « types c de pl2 :

а) « un stylet grêle, simple, sans articulation séparant une partie proximale d'une partie distale, s’amin¬

cissant régulièrement proximo-distalement et se terminant par un apex pointu, microscopiquement mousse

ou très légèrement claviforme » \Calappa hepatica (Linné)] ;

б) un pl2 « distinctement divisé en deux parties séparées par une suture portant le plus souvent, à son

bord interne, un tubercule spinifère » et avec une partie distale a courte, rectiligne ou sub-droite » {Calappa

rubroguttata Herklots) ;

c) un pI2 où la partie distale est allongée, recourbée en crosse [Calappa granulata (Linné)] {cf. Monod,

1928, p. 111).

En 1931 (p. 525-526), Gordon insiste sur l’importance des pléopodes en tant que critère taxono¬

mique ; elle sera suivie par Chopra (1935, p. 465-466).

Balss fera paraître en 1932 un article court mais fondamental, dans lequel deux grands types

de pléopodes 2 sont reconnus chez les Brachyoures de la famille des Xanthidae à crêtes endostomiennes

bien définies, complètes (Hyperomerista). Un pl2 long, cylindrique, avec un grand flagelle, parfois

enroulé, le tout étant plus développé en longueur que le pli, caractérise les Menippinae ; à ce type de

pl2 correspond un pli trapu, à apex peu rétréci. Un pl2 très court et sigmoïde, à flagelle rudimentaire,

Source ; MNHN, Paris

PLÈOPODES SEXUELS MALES

223

caractérise les Pilumninae ; dans cette sous-famille, le pli est plus étroit, effilé à l’extrémité et recourbé

en crosse.

Dans une étude détaillée des Pilumninae, Balss {1933c) confirmera l’existence d’un type pHum-

nien de pll et de pl2.

En 1950 (19505, p. 142-143), Tweedie fera remarquer que des Crabes non pourvus de crêtes

endostomiennes complètes ont des pléopodes de type ménippien, par exemple les genres Daira de Haan

et Carpilius Leach. Pour Tweedie, la distinction en Hyperolissa (crêtes endostomiennes absentes

ou peu développées) et Hyperomerista (crêtes complètes) « is, in fact, a character of degree rather

than of kind » et la classification devrait tenir compte en premier lieu de la nature du pI2. C’est pour¬

quoi Tweedie rattache Daira et Carpilius aux Menippinae. Dans la classification établie par Balss

en 1957, Daira et Carpilius seront pourtant maintenus dans les Xanthinae, en même temps que d’autres

Crabes à pl2 très longs (Platyxanlhus A. Milne Edwards) {cf. Balss, 1957, p. 1647-1650). Nous revien¬

drons ultérieurement sur ce point.

En appendice à sa faune des « Brachyura of the Iranian Gulf », Stephensen (1945) étudie les

pléopodes sexuels dans l’ensemble des Crabes et fait clairement ressortir qu’il existe deux types fonda¬

mentaux de pl2 ; un pléopode 2 long et filiforme, plus long ou aussi long que le pll ; un pléopode 2 réduit,

dépourvu de long flagelle et à extrémité tronquée, plus court, généralement beaucoup plus court que le

pll. Le deuxième type de pl2, en raison de sa brièveté, est plus rarement décrit dans la littérature ;

il est pourtant le plus fréquent chez les Brachyoures.

Rappelons les groupes dans lesquels Stephensem (1945, p. 212-213 et seq.) relève un pI2 de longueur

supérieure ou égale (grosso modo) à celle du pli : Dromiacea (incluant les Dromiidae et les Homolidae], Dorippi-

dae, Calappidae, Raninidae, Cancridae, Xanthidae Menippinae et Xanthidae Carpiliinae, Goneplacidae pro parte,

Potamonidae pro parte. Stephensen connaît un seul Leucosiidae doté d’un pl2 plus long que le pll : Ebalia longi-

mana Ortmann, tous les autres Crabes de cette famille étant pourvus d’un pl2 très court. En ce qui concerne

les Oxyrhyncha, Stephensen entrevoit la distinction entre les Majidae, à pl2 court, et les Parthenopidae, à pl2

de longueur variable. Enfin, Stephensen admet le type pilumnien découvert par Balss chez les Pilumninae.

Après la remarquable synthèse de Stephensen, les carcinologistes emploieront la morphologie

des pléopodes sexuels de façon de plus en plus systématique. Des clefs seront bâties d’après ce seul

critère, faisant intervenir à la fois les proportions relatives du pl2 et du pll, la structure d’ensemble

du pll, l’ornementation de ce dernier, parfois très développée, et, enfin, la conformation du pl2, beau¬

coup moins variée.

C’est seulement ces dernières années que certains carcinologistes envisageront les rapports

des premiers pléopodes sexuels avec les orifices femelles, à savoir les vulves. Après l’étude des diverses

formes de vagins et de vulves (Hartnoll, 1968o), organes jusqu’alors négligés par les morphologistes

comme par les systématiciens, puis après une compilation par le même auteur (Hartnoll, 1969) inti¬

tulée K Mating in the Brachyura », on doit s’interroger désormais sur le cas des Crabes, comme on l’a

fait depuis longtemps chez les autres Arthropodes : qu’en est-il du dispositif clef-serrure que l’on peut

imaginer de façon simpliste ? Hartnoll (i975a) analyse les structures copulatrices et, parallèlement,

leur fonction chez les Brachyoures pourvus de spermathèques.

Dans presque tous nos travaux, dont la liste figure dans la bibliographie, nous avons fait lar¬

gement appel à la morphologie des pléopodes sexuels mâles. Dans nos « Recherches préliminaires »

(1967-1971), nous avons insisté sur le fait que, notamment chez les Goneplacidae, un type similaire

de pléopodes 1 et 2 caractérisait les Crabes d’une même lignée : la morphologie des organes copulateurs

permettrait donc de reconstituer des groupes naturels.

Après une description générale des structures qui composent l’armature génitale, nous les étu¬

dierons dans les divers groupes de Brachyoures.

Source ; MNHN, Paris

224

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE KT TAXONOMIE

S BRACHYOURES

II. DESCRIPTION GÉNÉRALE

Chez les Brachyoures, alors que l’abdomen femelle porte quatre paires de pléopodes biramés

et sétifères sur les segments 2 à 5 {sauf chez les Dromiacés où il y a cinq paires de pléopodes), l'abdomen

mâle possède seulement deux paires d’appendices, sur le premier et le deuxième segment.

Chez les jeunes mâles de Dromiidae, les pléopodes 3 à 5 sont encore présents, mais ils disparaissent

ensuite (Ihle, 1913, p. 19; Balss, 1941, p. 177).

En fait, chez les Crabes, l’armature génitale mâle est une structure complexe, composée :

1) d’une paire de pénis, attachés au pourtour des orifices génitaux mâles qui percent la paroi

coxale ou sternale ;

2) de deux paires de pattes abdominales modifiées, dépendant des premier et deuxième ster-

nites de l’abdomen et appelées pléopodes sexuels 1 et 2. Le tout est généralement logé dans la cavité

sterno-abdominale et protégé par l’abdomen.

Papille ou tube plus ou moins développé, plus ou moins rigide, cylindrique ou foliacé, glabre ou séti-

fère, le pénis est traversé par le canal éjaculateur qui débouche à son extrémité (voir le chapitre sur les orifices

génitaux mâles).

L’organe véritable d’intromission est le pléopode 1, qui porte à son apex l’ouverture séminale.

Le pénis pénètre dans sa base renflée, soit par l’unique entrée qu’il présente {Brachyoures péditrèmes),

soit par une ouverture spéciale, le foramen proximal latéro-externe (Brachyoures sternitrèmes). Le

pléopode 2 pénètre également à l’intérieur du pléopode 1, soit par la même ouverture que le pénis

(péditrèmes), soit par une deuxième ouverture (sternitrèmes). Dans ce second cas, si le pl2 est court, il

s’engage dans une ouverture particulière, le foramen proximal latéro-interne ; s’il est long, il s’insère tout

le long de la rainure longitudinale et peut même dépasser en longueur le pli. Le pl2 aurait pour rôle de

pousser le sperme, déchargé par le canal éjaculateur à la base du pli, jusqu’à l’extrémité de ce dernier.

Schématiquement, le pli est long, cylindrique, plus ou moins incurvé ou torsadé, et occupe en longueur

une assez grande partie de la cavité sterno-abdominale. Le pl2 est le plus souvent très court, avec un apex

extrêmement réduit ; mais, dans quelques familles, il est allongé, filiforme, avec un flagelle grêle, parfois enroulé

en boucle et, donc, plus long que le pli. U existe très peu de cas où le pl2 est d’une longueur moyenne, inter¬

médiaire : nous montrerons un peu plus loin l’intérêt de cette caractéristique.

ni. DISPOSITION DES PLÉOPODES MALES CHEZ CERTAINS ASTACOURES

Généralement, chez les Brachyoures, chaque paire de pléopodes agit symétriquement et chaque

paire de pli insémine directement la partie femelle correspondante, orifice de la spermathèque ou

vulve, selon qu’il s’agit de péditrèmes ou de sternitrèmes.

Avant de décrire la morphologie des pléopodes sexuels, d’abord chez les péditrèmes puis chez

les sternitrèmes, il convient de dire quelques mots de la structure des appendices copulateurs chez les

Astacoures qui, comme les péditrèmes, possèdent des spermathèques.

Chez Nepkrops norvegicus (Linné) (fig. 57, 59A, B), le premier et le second pléopode de chacun des deux

côtés fonctionnent ensemble comme un système unique, transférant le sperme à la spermathèque impaire,

médiane, de la femelle {cf. fig. 57). L’endopodite du pli offre une large ouverture mésiale dans laquelle s’engage

l’appendix masculina du pl2 et que viennent clore les deux rames, endopodiale et exopodiale, du pl2 (fig. 59A).

Quand toutes les parties sont en place (fig. 59B), l’orifice coxal de (p5) se trouve à la base du pli. Les deux endo-

podites, à savoir celui du pli gauche et celui du pli droit, viennent s’apposer l’un contre l’autre et constituent

une sorte de tube dans lequel l’appendix masculina de chaque pI2 pousse les spermatophores issus de l’orifice

mâle. Alors que le pl2 a conservé la structure originelle biramée, le pli est réduit â un endopodite partiellement

tubulaire, faisant suite à un protopodite.

Source : MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS MÂLES

225

GÜ

Fig. VI. — Nepkropt norvegicus (Linoé). Les deux paires de

pléopodes mâles 1 et 2 tn sttu, fonctionnant comme

un appareil unique. Position de la coxa des deux p5,

avec l’orifice génital mâle. (Pilosité non représentée).

b, basis ; ex, coxa ; en, endopodiU ; ex, exopodite ; o.m.,

orifice ginUal mâle ; o.e., orifice séminal ; pli, plèopodc

sexuel 1 ; pl2, pliopode sexuel 2 pS, cinquième piréiopode ;

st. ab. 1, premier slernile abdominal; st. ab. 2, deuxième

stemite abdominal.

Fig. 58. — Astacus aslacus (Linné). PU et pl2 mâles d'un seul

côté, dessinés tn situ, le pl2 ou, plus précisément, son appen-

dix masculina étant engagé à l'intérieur du pli. Position

de la coxa de p5, avec rorifice génital mâle, (Pilosité non

représentée).

a.m., appendix masculina ; é, basis ; cx5, coxa de pS ; en,

endopodite ; ex, exopodile ; o.m., orifice génital mâle ; o.s., orifice

séminal ; pli, premier pléopode sexuel mâle ; pl2, deuxième pléo-

pode sexuel mâle.

Source : MNHN, Paris

Fig. 59. — Les pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez Nephrops norvegUiu (Lioné) (fig. A-B) et chez Astacut aatacia (Linné)

(fîg. C-D). (Pilosité non représentée).

A-B, Nephrops norvégien» ; C-D, Astacus aslacus.

A, C, vue latérale interne (ou mésiale) des pléopodes mâles 1 et 2 séparés, issus des stemitea abdominaux 1 et 2 ; coxa

de p5 en position de repos ; B, D, vue latérale interne des pli et pl2, le pl2, plus précisément l'appendix masculina,

étant engagé dans le pli, à savoir dans le semi-canal de l'endopodite ; mise en place de la coxa de p5, avec l’orifice

mâle.

a.m., appendix masculina; b, basis; ex, coxa; cx5, coxa de p5;en, endopodile; ex, exopodite ; o.m., orifice géni¬

tal mâle ; pli, premier plèopode mâle ; pl 2, deuxième pUopode mâle ; p5, cirujuième pMiopode ; r.s., rainure séminale ;

et. ab.I, premier slernite abdominal ; st. ab. 2, deuxième sUrnite abdominal ; st, th.8, huitième stemile thoracique.

Source : MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS MÂLES

227

Chez Aslacits aslacHs (Linné) (fig. 58, 59C, D), le pli -{- le pl2 d’un côté doivent agir indépendamment

du pli + pl2 de l’autre côté. Il y a deux orifices séminaux distincts, gauche et droit. Le pli est très modifié :

à peine coudé, il se compose principalement d’un endopodite ouvert à la base, puis enroulé en un tube fermé

tout le long de sa moitié distale et terminé par un orifice, l’orifice séminal (fig. 59C). Le pi2 s’écarte moins de

l’appendice originel : il comporte un large endopodite, se terminant par un appendix masculina lamelleux qui

vient s’insérer dans l’endopodite du pli, de sorte qu’un canal complètement clos est constitué. La rame endo-

podiale et l’exopodite du pl2, également lamelleux, s’appuient contre le pli et assurent une fermeture plus

complète (fig. 58). C’est à la base du canal ainsi réalisé que vient se placer l’orifice mâle (fig. 59D).

Nous allons voir que la morphologie rencontrée chez les Brachyoures péditrèmes est intermé¬

diaire entre celle des Astacoures et celle des Brachyoures sternitrèmes. En effet, c’est seulement chez

les Brachyoures « vrais » que le premier pléopode acquiert une forme complètement tubulaire avec

les deux orifices proximaux, l’un pour l’entrée du pénis, l’autre pour l’insertion du pl2 ; ce dernier

est un organe complètement modifié, dépourvu d’exopodite. Chez les péditrèmes, l’enroulement du

pll est plus ou moins accentué et le pl2 possède une structure encore complexe. On constate chez les

péditrèmes la tendance à l’acquisition d’un pll tubulaire, dépourvu de rame exopodiale, ainsi qu’à

la réduction du pl2. Les deux appendices sont encore proches de l’appendice originel, avec coxa,

basis, endopodite ; parfois, le pl2 conserve son exopodite {Dynomene : fig. 60E-F) ; ce dernier demeure

également dans le genre Homola {cf. infra).

Chez les Brachyoures sternitrèmes, le plan structural est relativement uniforme, par perte du

schéma primitif de l’appendice, notamment de la disposition biramée pour le pl2.

Le mode d’action de ces divers types de pléopodes est différent. Nous n’entrerons pas ici dans

le détail des structures anatomiques internes.

IV. BRACHYOURES S.L. À ORIFICES FEMELLES COXAUX

(BRACHYOURES PÉDITRÈMES)

Dromiacea

Dromiidae

Chez tous les genres que nous avons examinés, Dromia Weber, Dromidia Stimpson, Crypto-

dromia Stimpson, Slernodromia Forest, la disposition est similaire (proportions, courbure et pilosité

mises à part).

Du premier sternite abdominal, qui forme une plaque sclérifiée plus ou moins importante au

travers du premier segment abdominal, s’élève la première paire de pléopodes. Le pll(j, uniramé, est

formé d’une coxa assez réduite, d’un basis étalé, juste un peu enroulé sur les côtés, et d’un endopodite

ouvert dans sa moitié proximale, enroulé dans sa partie distale. Selon les genres et les espèces, le pll

a une forme plus ou moins tubulaire, les deux bords se recouvrant plus ou moins dans la portion ter¬

minale de l’appendice. Chez Dromia personala (Linné) (fig. 60C, D), les deux bords viennent au contact

l’un de l’autre seulement vers l’extrémité, qui sert d’orifice séminal. Chez Dromia dehaani Rathbun,

l’un des bords recouvre complètement l’autre et toute la partie distale forme un cylindre clos, seule¬

ment ouvert à l’extrémité [cf. Kim, 1973, fig. 76C, D).

Nous allons décrire la disposition des pléopodes sexuels 1 et 2, ainsi que leur rapport avec le

pénis, chez Dromia personala (Linné) {cf. fig. 60A-D).

L’endopodite du pll a une structure particulière. Sur toute la longueur de sa face sternale (ou

plutôt coxo-sternale), il est parcouru par un sillon membraneux, assez large (fig. 60B, 5 .en.), qui cons¬

titue une zone de moindre résistance : une certaine mobilité des deux parties ainsi délimitées sur l’endo-

podite est manifeste à ce niveau. C’est pourquoi nous nous demandons si la clôture du canal séminal

ne serait pas susceptible de variation, c’est-à-dire si elle ne peut pas devenir plus complète, par rappro-

SoiX'ce : MNHN, Paris

228

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

PLËOPODES SEXUELS MALES 229

chement des bords de l’endopodile, au moment de la décharge du sperme. Par ailleurs, il y a une arti¬

culation très mobile entre le basis et l’endopodite : ce dernier peut s’infléchir fortement (fig. 60D).

Des soies nombreuses garnissent le pli, notamment les deux bords du u cornet b distal, et entourent

l’orifice séminal.

Le pl2 est, au total, plus long que le pli (fig. 60A, B). Il prend naissance à partir du pont sclé-

rifié qui s’élève ventralement au-dessus du deuxième segment abdominal et qui représente le deuxième

sternite de l’abdomen (fig. 60D). L’appendice de la deuxième paire est uniramé et se compose de trois

parties, homologables à un basis, à un endopodite et à un long stylet (appendix masculina) qui s’amin¬

cit dans la partie distale, laquelle est imperforée {cf. Hartnoll, 1975a, p. 660, fig. 1).

Lorsque le pl2 s’engage à l’intérieur du pli, il insère la partie distale de son basis et son endo¬

podite dans la partie ouverte, non enroulée, du pli ; l’appendix masculina, très effilé, pénètre dans

la partie plus tubulaire du pll et dépasse de ce dernier au travers de l’orifice séminal (fig. 60A-C).

Lorsque les deux pléopodes sont en place, l’extrémité du pénis (cf. fig. 60D, p) vient se loger

entre le basis du pll et l’endopodite du pl2 (fig. 60A-C) : le sperme doit se décharger à cet endroit et

s’écouler dans la tubulure du pll. Il n’y a donc pas un orifice spécial pour la pénétration du pénis à

l’intérieur du pll, ce qui s’explique aisément par le fait que la partie basale de ce dernier n’est pas enrou¬

lée. Le pénis peut bien remplir son rôle car, chez les Dromiidae, il est allongé et rigide (fig. 43A-B).

En bref, une simple apposition du pénis semble suffisante, le sperme étant canalisé le long du pll par

l’appendix masculina.

Les pléopodes sexuels mâles ont été figurés chez diverses espèces de Dromia atlantiques [cf. Monod,

1956, fig. 50, 51, 62, 70, 71) et indo-pacifiques (cf. Shen, 1931, fig. 4b), chez une Dromto du golfe Persique (cf.

Stephbnsen, 1945, fig. 3A-B), et chez Dromia dehaani Rathbun (cf. Kim, 1973, fig. 73C, D) : la disposition

est sensiblement la même, l’apex étant seulement parfois tronqué et les soies qui garnissent le pll étant plus

ou moins abondantes ; l’appendix masculina est toujours très long et styliforme.

L’apex du pll est pointu chez la Dromidiopsis cranioides de Man représentée par Sehène et al. (1973,

fig. 14-15).

Gobdon (1950) figure les pléopodes 1 et 2 chez deux espèces du genre Cryptodromia Stimpson, dont

la morphologie est analogue à celle que nous venons de décrire : chez C. giîesi Alcock (Gordon, 1950, fig. 2D,

£), le pll est moins robuste que chez C. granulata (Kossmann) (ibid., fig. 2B, E) ; de plus, chez cette dernière

espèce, l’apex est notablement incurvé, alors qu’il est à peu près rectiligne chez C. gilesi. Dans te genre Crypto¬

dromia, Gordon signale un long appendix masculina, qui s’insère dans le pll, et observe < a strongly chitinized

book or ring, some distance down from the apex of pleopod 1, which keeps tbe needle-like terminal portion

of pleopod 2 in position when the two are interlocked » [ibid., p. 208). D’autres auteurs ont représenté les pléo¬

podes sexuels dans le genre Cryptodromia : chez C. kügendorfi de Man, l’appendix masculina semble plus court

que le pll (cf. Campbell et Stephenson, 1970, fig. 3C) ; chez C. areolata Ihle, le pll s’amincit peu et n’est pas

pointu à l’extrémité (cf. Serène et al., 1973, fig. 5, 6) ; chez C. lumida Stimpson, le pll est terminé par une touffe

sétifère très dense (cf. Ihle, 1913, fig. 16-17 ; Kim, 1973, fig. 78B, C) ; chez C. micronyx Stebbing, les pll sont

trapus et larges, les pl2 terminés par un stylet (cf. Stebbing, 1921, pl. 22).

Dans le genre Pseudodromia Stimpson, Gordon (1950) indique une structure similaire, l’endopodite du pl 1

étant seulement plus ou moins allongé ou plus ou moins sétifère selon les espèces (cf. Gordon, 1950, p. 212,

Fig. 60. — Les pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez deux Dromiacea : un Dromiidae, Dromia peraonata (Linné) (fig. A-D)

et un Dynomenidae, Dynomene hiapida (H. Milne Edwards) (fig. E-F). (Pilosité non représentée).

A-D, Dromia peraonata. A, pll et pl2 in situ, le pl2, ou plutôt l’appendix masculina styliforme, étant engagé à l’intérieur

de l’endopodile semi-ouvert du pll ; position du pénis ; B, vue latérale externe du pll, permettant de voir le sillon

longitudinal de l'endopodite (s.en.j ; C, vue latérale interne ou mésiale, avec le pi2 inséré à l'intérieur du pll, et

mise en place (hypothétique) du pénis ; D, vue latérale interne, avec les deux pléopodes séparés et le pénis en posi¬

tion de repos.

E-F, Dynomene hiapida. E, pll et pl2 in ailu, l'appendix masculina du pl2 s’engageant dans le canal semi-ouvert du pll ;

position de la coxa de p5, complètement modifiée et dont une partie correspond au pénis ; F, vue latérale interne,

avec les deux pléopodes séparés.

a.m., appendix maaculina ; b, baais ; ex, coxa ; ex5, coxa de p5 ; en, endopodite ; ex, exopodiU ; o.s., orifice

séminal; p, pénis; pli, premier pléopode nuSle ; pl2, deuxième pléopode mâle; p5, cinquième périiopode ; a.en.,

sillon longitudinal de l'endopodite ; st.ab.l, premier sternite abdominal ; sl.ab. 2, deuxième sternite abdominal.

Source : MNHN, Paris

230

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BFLACHYOURES

fig. 8D, E, 9D : P. murrayi Gordon ; cf. Chhapgar, 1957, pl. 1, fig. 5 : P. integrifrons Henderson) ; l’appen*

dix masculina est très développé et dépasse beaucoup du pli, à l’intérieur duquel il peut s'engager.

Dans le genre Dromidia Stimpson, et plus précisément chez D. antillensii Stimpson {cf. Guinot, 1959,

fig. 4a, 4b), le pli est court, large, garni de longues soies à l’apex.

Les appendices copulateurs A’Hemisphaerodromia abellana Barnard, figurés par Barnard (1950, fig. 3d,

e), sont composés d’un pli à basis développé et d’un pl2 à appendix masculina trapu à la base, effilé à l’extré*

Dans le genre Conchoecetes Stimpson, plus particulièrement chez C. andamanicus Alcock {cf. SeRàNB

et al., 1973, fig. 2-3), le pli possède un basis allongé, se prolongeant par un endopodite disposé obliquement ;

le pl2 est aussi long que le pli, l’appendix masculina étant fort développé. Dans le genre Conchoecetes, le pénis

{ibid., fig. 1) est un long tube saillant.

Les appendices copulateurs ont été figurés chez plusieurs espèces du genre Petalomera Stimpson. Le

pli est court, trapu ; le pl2 a un appendix masculina généralement très filiforme dans sa moitié distale : P.

wilsoni (Fulton et Grant) {cf. Dell, 1968a, fig. 5-7 ; Kim, 1973, fig. 80D) ; P. kosugei Takeda et Miyaké {cf.

Takeda et Miyaké, 1972, fig. lE, F) ; P. japonica (Henderson) {cf. Kim, 1973, fig. 81C) ; P. granulala Stimpson

{cf. Kim, 1973, fig. 82A, D, E).

Dynomenidae

Nous décrivons et figurons la morphologie des pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez Dynomene

hispida (H. Milne Edwards). Le pli, qui s’élève à partir du premier sternite abdominal {st. ab.l), est

un organe relativement étroit et allongé ; le basis offre une nette convexité médiane ; l’endopodite

est ouvert sur la plus grande partie de son étendue et s’enroule seulement un peu vers son extrémité

(fig. 60E). Comme chez Dromia personata, l’endopodite porte un sillon (fig. 60F, s.en.) sur la face opposée

à l’ouverture, et il existe une grande mobilité entre le basis et l’endopodite du pll.

Le pl2, qui dépend du deuxième sternite abdominal {st. ab.2), est moins long que le pll. Néan¬

moins, c’est un endopodite allongé et terminé par un appendix masculina styliforme qui fait suite à

ce basis. L’appendice de la deuxième paire a conservé la structure originelle, hiramée : l’exopodite

est difficile à distinguer car il se tient presque accolé à la base de l’endopodîte (fig. 60E-F, ex).

La coxa de p5 des Dynomene est complètement modifiée : de forme triangulaire, elle se continue

par une portion qui doit être homologuée au pénis ; seule l’extrémité présente une paroi molle, trans¬

parente (fig. 43C). Elle vient se placer à peu près au niveau du basis du pll, pas très loin de la gout¬

tière endopodiale ouverte (fig. 60E). Comme chez les Dromiidae, le pl2 engage son appendix masculina

dans cette gouttière et il n’y a pas d’autre ouverture pour l’injection du sperme.

Le pll et le pl2 de Dynomene filholi Bouvier ont été figurés par Monod (1956, fig. 84-88) ; l'endopodite du

pll semble non refermé sur une grande partie de son étendue ; l’appendix masculina, d’abord relativement

large, s’amincit distalement. Le premier pléopode mâle de Dynomene pilumnoides Alcock est figuré par Steb-

BiNG (1921, pl. 14 : sous le nom de Maxillotkrix actaeiformis Stebbing).

Homoloidea

La première paire de pléopodes naît à partir d’un pont calcifié, large et allongé, correspondant

au premier sternite abdominal (fig. 61D-E : st. ab.l).

Le pll est relativement court et plutôt trapu. Il se compose d’une coxa courte, d’un basis plus

allongé et d’un endopodite dont les deux bords sont jointifs, tout au moins chez Paromola cuoieri (Risso)

(fig. 61D). Le pll a donc l’aspect d’un tube ouvert à la base, clos sur toute son étendue et portant un

orifice à son extrémité (fig. 61D-E : 0 . 5 .).

La paire de pl2 est issue d’un pont sclérifié traversant le deuxième segment abdominal et cor¬

respondant au deuxième sternite abdominal {st. ab.2). Le pl2, composé d’une coxa et d’un endopodite

bien développé, est plus court, dans son ensemble, que le pll. L’endopodite, imperforé à l’extrémité,

est large, absolument pas styliforme : il ne dépasse pas du pll (fig. 61D-E).

Dans le genre Homola Leach, l’endopodite du pl2 a une avancée latéro-distale très marquée,

que Balss (1941, p. 176, fig. 245} et Habtnoll (1975a, p. 660, fig. 2D) homologuent à un exopodite

Source ; iMMHM, Pans

PLËOPODES SEXUELS MÂLES

231

Fio. 61. — Les pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez deux Brachyoures péditrèmes : un Tymolidae, Cymopolua aaperA. Milne

Edwards (fig. A-C) ; un Horaoloidea, Paromola cuvieri (Risso) (fig. D-E). (Pilosité non représentée).

A-C, Cymopolua asper. A, B, pli et pl2 séparés, issus des deux premiers sternites abdominaux ; C, pl2 inséré à l'intérieur

de l’ouverture endopodiale du pli. On constatera l'aspect trapu, foliacé du pli ; le pl2 est en forme'de sole.

D-E, Paromola cuvieri. D, pll et p!2 tn ailu, séparés, issus des deux premiers sternites abdominaux -, E, vue latérale interne,

avec le pI2 inséré à l’intérieur du pli ; mise en place du pénis. On constatera l’aspect tubulaire du pli, la forme en

cylindre tronqué du pl2.

6, baaia ; ex, coxa ; cx5, coxa de pS ; en, endopodile ; ex, exopodite ; o.a., orifice séminal ; p, pénis ; pll, premier

pléopode mâle; pl2, deuxième pléopode mâle; st.ab.I, premier sternite abdominal; 8t.ab.2, deuxième slernite

abdominal.

Source : AéNHN, Paris

232

uorphologœ; phylogenèse et taxonomie des brachyoures

vestigial. En fait, A. Milne Edwards et Bouvier (1902, p. 26, pl. 6, fig. 3, 5) ont déjà montré que

l’exopodite, proéminent chez le mâle immature, se réduisait chez le mâle adulte. On peut également

homologuer la saillie distale du basis de la Paromola cuvieri de grande taille que nous figurons (hg. 61D)

à un exopodite vestigial.

Chez les Homoloidea, à la base du pli ü n'y a pas d’orifice particulier pour l’insertion du pénis,

lequel est une papille assez courte (fig. 43D). En position de repos, l’extrémité du pénis se trouve assez

loin de la rainure séminale qui porte une large ouverture, dans laquelle pénètre très aisément le pl2

(fig. 61E, P et pl2).

La disposition est sensiblement la même dans les genres Homologenus Hendreson et Latreillia

Roux : l’apex du pli semble plus effilé et se prolonge par une longue touffe sétifère. Le pl2 a sensible*

ment la forme rencontrée dans les genres Homola Leach et Paromola Wood-Mason. Chez Homologenus

rostralus (A. Milne Edwards) (fig. 43E), le pénis est relativement allongé.

Divers auteurs ont donné des illustrations des appendices copulateurs chez les Homoloidea. Le pl2 est

relativement court et toujours tronqué dans le genre Homola Leach : H. barbota (Herbst) (cf. Gordon, 1950,

fig. 26B, Bl, C, D) ; H. tâcocki Stebbing {cf. Sasai, 1961, fig. 4b : pl2) ; H. aculispina Sakai {cf. Sakai, 1961,

fig. 4a : pl2) ; H. orientalis Henderson {cf. Sebène et al., 1973, fig. 20, 21).

Dans le genre Poromoio Wood-Mason, le pl2 est également tronqué : P. cuf i«ri (Risso) (c^. Sankabankutty,

1968, fig. lA-D) ; P. spinimanus Griflin (cf. Griffin, 1965, fig. 1-4) ; P. akocki faughni Serène et al. (cf. Serène

et al., 1973, fig. 36, 37).

Dans le genre Latreillia Roux, le pll est effilé à l’extrémité : L. phalangium de Haan (cf. Kiu, 1966,

fig. 2 ; 1973, fig. 83C), ou terminé par un lobe grêle, garni d’une touffe subapicale de soies : L. valida de Haan

(cf. Gordon, 1950, fig. 22B ; Kim, 1973, fig. 84E ; Serène et al., 1973, fig. 51-53).

Le genre Latreillopsis Henderson a un pll fortement incurvé à l’apex ; un pl2 tronqué : L. petterdi Grant

(cf. Takeda et Miyaké, 1969c, fig. Ib, c) ; L. major Kubo (cf. Kubo, 1936, pl. 17, fig. F).

Dans le genre Paromolopsis Wood-Mason, Serène et al. (1973, fig. 40-41) ont figuré les pléopodes de

P. boasi Wood-Mason : le pll est long, grêle et contourné ; le pl2 est tronqué.

Le genre Homologenus Henderson possède un pll avec apex un peu incurvé (H. braueri Doflein : cf.

Gordon, 1950, fig. 12C) ou rétréci (H. malayensis Ihle : cf. Ible, 1913, fig. 37) ; un pl2 rectiligne, tronqué à

l’extrémité (braueri : Gordon, ibid., fig. 12D ; malayensis : Ihle, ibid., fig. 38).

Dans le genre Hypsophrys Wood-Mason, les pléopodes mâles sont connus chez une seule espèce : H.

noar Williams : ils sont tous deux < large and conspicuous » ; le pli est « diverging tangentially distolateral

from articulation as stout, flattened plate and roUed into tube progressively flattened distally » ; le pl2

est t formed into thick nearly cylindrical plunger terminating in asymmetrical flared, truncate head tilted

mesially » (cf. Williams, 1974è, p. 489-490, fig. 10-12).

Raninoidea ou Gyhnoplbura

Le premier segment abdominal porte une longue expansion sclérifiée médiane (sternite abdo¬

minal 1) d’où s’élèvent les deux pll. Le deuxième segment abdominal porte deux sclérites moins déve¬

loppés (sternite abdominal 2) d’où s’élèvent les deux pI2 (cf. fig. 62B-D, F).

Les deux pll sont rapprochés l’un de l’autre (fig. 62A). Ils se composent d’une coxa, d'un basis

et d’un endopodite.

L’endopodite du pll est parfois complètement cylindrique, tubulaire, terminé par une ouverture

séminale soit simple : Notosceles Bourne, soit entourée de pointes : Raninoides H. Milne Edwards,

ou terminée par des lobes contournés : Ranina Lamarck (fig. 62A, C, D). A cette disposition correspond

généralement un pl2 court, moins long que le pll, formé d’un basis et d’un endopodite assez trapu

(fig. 62D). Le prolongement de l’endopodite, c’est-à-dire l’appendix masculina, se présente diversement :

sous une forme sigmoïde (Ranina, Notosceles) ou sous une forme cylindrique jusqu’à devenir un sty¬

let plus ou moins allongé (Raninoides, Cyrtorhina), pas assez long toutefois pour dépasser de l’orifice

séminal du pll.

Dans d’autres genres, le pll est large, trapu, plutôt court, d’aspect presque foliacé : Cosmonotus

Adams et White, Ranilia H. Milne Edwards (fig. 62E-H). Dans ce cas, le pl2, lui-même non filiforme

Source ; MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS HALES

233

(6g. 62H), est presque aussi long que le pli (6g. 62G) : le basis est allongé ; l’appendix masculina, rela¬

tivement large, non grêle, se distingue de l’endopodite par son aspect scléri6é et par sa courbure diffé¬

rente (6g. 62G, o.m.).

Le pl2 est fréquemment observé inséré à l’intérieur du pli (6g. 62A, C, E, G). Le pénis est un

prolongement de la coxa, une partie molle, tubulaire, faisant directement suite à la partie indurée,

sans délimitation apparente : Ranina (6g. 44, 62A-B, p) ou avec une séparation nette : Raninoides

(6g. 43F). L’extrémité du pénis se place à la base de l’ouverture endopodiale chez Raniüa (6g. 62E),

comme chez Ranina (6g. 62A-B).

Dans le chapitre iv (p. 127-129), nous avons indiqué que les pléopodes des Raninidae, loin d’être

inclus dans la cavité sterno-abdominale, demeuraient en grande partie à découvert, en avant du court

abdomen. C’est seulement dans le genre Lyreiduâ de Haan, où l’abdomen s’applique complètement

contre la paroi sternale et y est maintenu grâce à un dispositif spécial {cf. pl. 22, 6g. 6, 7), que les pléo¬

podes sont complètement protégés.

Gordon (1966, p. 348-350, fig. 4A-C) donne des indications sur les organes copulateurs chez les Rani¬

nidae. Pour cet auteur, une caractéristique importante est que les « proximal segments are fused and extend

far backwards over the second and third somites ; their free distal strongly calcihed parts project at right

angles from the fused bases » (Gordon, ibid., p. 349). Le pli de Nolopoides fatus Henderson est allongé, coudé

vers son milieu, avec des lobes apicaux ; le pl2 est court, sigmoïde ; une forte projection pénienne prolonge

la coxa de p5. Gordon {ibid., p. 350) explique que cc though the distal parts are separate, they are so closely

apposed that their apices are in contact medially. Thus they can easily enter the large single spermathecal

pit of the female >.

Chez les Raninoidea, les pll fonctionnent sans doute apposés l’un contre l’autre [sans que la

réunion soit nécessairement aussi complète que chez Ranina ranina (Linné) : cf. 6g. 62A-D], ce qui

s'explique par le fait qu’il n’y a qu’un seul ori6ce sternal médian, donc apparemment une seule sper-

mathèque ; il existe cependant deux ori6ces séminaux, ce qui indiquerait une fécondation par les deux

pléopodes séparément. En revanche, le genre Lyreidus possède deux spermathèques distinctes.

Serbne et Umali (1972) séparent les Raninidae d’après divers caractères, notamment ceux des pléo¬

podes sexuels mâles. La sous-famille des Notopinae qui inclut les genres Notopus de Haan, Cosmonotus Adams et

White et Ranilia, est caractérisée par « pleopod 2 in male with long chitinous apical process distally exceeding a

little the somewhat foliaceous tip of pleopod 1 b (cf. Serènb et Umali, loc. cil., p. 29-31). Dans la sous-famille des

Ranininae, le pl2 est i regularly tapering towards its tip and with an elongated tapering shaft, shorter than

pleopod 1 > [ibid., p. 34) : cette disposition qui, â certains égards, rappelle les pléopodes des vrais Brachyoures,

caractérise les genres Ranina Lamarck, Lyreidus de Haan, Nolopoides Henderson, Raninoides H. Milne Edwards,

Notosceles Boume, Symethis Weber, Cyrtorhina Monod.

Les pléopodes des Raninidae 6gurés dans la littérature nous montrent les deux types de pll

et les deux types de pl2 que l’on rencontre dans ce groupe.

Genre Ranina Lamarck. Pll long, cylindrique et tubulaire avec un apex contourné : R. ranina (Linné)

{cf. Barnard, 1950, fig. 75c, d ; Tyndale-Biscoe et George, 1962, fig. ; Kim, 1973, fig. 74E).

Genre Raninoides H. Milne Edwards. Pll long, étroit, tubulaire, avec des pointes apicales dissymé¬

triques ; pl2 allongé, terminé par un stylet plus ou moins allongé : R. bouvieri Capart {cf. Monod, 1956, fig. 33-

34) ; R. serraiifrons Henderson {cf. Barnard, 1950, fig. 75g) ; R. benedicti Rathbun {cf. Guinot, 1959, fig. 3a-c ;

Knigbt, 1968, pl. 4, fig. a, d) ; R. laevis (Latreille) {cf. Guinot, 1959, fig. 2a, b ; Knight, 1968, pl. 4) ; R. per-

sonatus Henderson (cf. Serène et Umali, 1972, fig. 12-14) ; R. hendersoni Chopra {cf. Sehène et Umali, 1972,

fig. 20-22).

Genre Cyrtorhina Monod. Pll allongé, tubulaire ; pl2 dans l’ensemble spatuliforme mais se prolongeant

par un stylet : C. granulosa Monod {cf. Monod, 1956, fig. 30-31).

Genre Notosceles Bourne. Pll allongé, complètement tubulaire, soit avec une ouverture séminale sim¬

ple, terminale, et avec une épine subapicale : N. viaderi Ward (cf. Crosnier, 1976, fig. 6f-h) ; soit avec un apex

compliqué, armé d’une forte pointe ; pl2 assez allongé, un peu spatulé à l’extrémité, laquelle est incurvée et

effilée : N. chimmonis Bourne {cf. Serène et Umali, 1972, fig. 28-30).

Source ; MhlHN, Paris

234

MOFUPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS MALES

235

Genre Lyreidug de Haan. PU avec un long basiset unendopodite incurvé, muni d'un lobe subapical très

marqué et d’une ouverture séminale terminale (à contrôler) ; pl2 de forme spatulée, seulement un peu effilé

à l’apex : L. tridentalua de Haan {cf. Sarai, 1937, fig. 39a, a' ; Gripfin, 1970o, fig. 8a, b) ; L. integra Terazaki

(cf. Km, 1973, fig. 75C, E) ; L. slenops Wood-Mason {cf. Gbiffin, 1970a, fig. 8d) ; L. channeri Wood-Mason

{cf. Gbiffin, 1970a, fig. 8e) ; L. brevifrons Sakai {cf. Sakai, 1937, fig. 42b ; Gbiffin, 1970a, fig. 8c) ; L. politua

Paris! {cf. Sakai, 1937, fig. 43).

Genre Cosmonotita Adams et White. PU large, plutôt trapu, non tubulaire, avec les bords jointifs sur

une faible étendue (à contrôler) ; pl2 cylindrique, avec appendix masculina non styliforme, plus ou moins long

et incurvé : C. grayi Adams et White {cf. Barnard, 1950, fig. 75i ; Tvndale-Biscoe et George, 1962, fig. 8j ;

Takeda et Miyaké, 1970, fig. 3C, D) ; C. genkaiae Takeda et Miyaké {cf. Takeda et Miyaké, 1970, fig. 3A,

B).

Genre Ranilia H. Milne Edwards (= Notopus de Haan). PU large et trapu, à base élargie et bords join¬

tifs seulement dans la partie distale ou à peine jointifs (à contrôler) : R. ovalia (Henderson) {cf. Tyndale-Biscoe

et George, 1962, fig. 8g) ; R. dorsipes (Linné) {cf. Tyndale-Biscoe et George, 1962, fig. 8^) ; R. orientais

Sakai {cf. Serène et Umali, 1972, fig. 5-6).

Autres Bbachyoures péditrèmes

Homolodromiidae

Chez Dicranodromia mahyeuxi A. Milne Edwards, seule espèce de cette famille que nous ayons

examinée, la disposition présente certaines ressemblances avec celle des Dromiidae et des Dynome-

nidae.

Les deux pléopodes, surtout le premier, sont forts. Le pli a un basis assez développé, un endo-

podite trapu et semi-tubulaire (fig. 63.A). La partie proximale du pl2 se moule en quelque sorte sur le

pli : l’endopodite du p)2 se loge dans l’ouverture du pli (fig. 63A-B). Dans l’entrée de cette cavité

s’insère aussi l’extrémité du pénis (fig. 43G) qui, comme chez les Dromiacea, ne pénètre pas par un

véritable orifice mais doit venir se placer entre les surfaces apposées du pli et du pl2 (fig. 63A). L’endo¬

podite du pl2 (fig. 63C) s’engage dans la demi-gorge de l’endopodite du pli : cet endopodite est com¬

posé d’une hase élargie puis d’une partie allongée plus grêle, que prolonge une soie, malheureusement

cassée sur les deux pl2 du seul mâle en notre possession.

Les deux pli s’incurvent de telle façon que les deux extrémités apicales se touchent, comme si

une seule sortie se formait pour l’écoulement du sperme. Toutefois, lorsque l’on regarde la femelle

de Dicranodromia, on voit que l’orifice de chaque spermathèque est assez éloigné de son symétrique.

Donc, chaque paire de pléopodes doit agir séparément.

Dans le deuxième genre que comprend cette famille, Homolodromia A. Milne Edwards, plus

précisément chez Homolodromia paradoxa A. Milne Edwards, les pléopodes sexuels 1 et 2 ont été décrits

Fig. 62. — Les pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez deux genres de Raninoidea (Gymnopleura) : Raniixa ranina (Linné)

(fig. A-D) et Ranilia allaniica (Studer) ffîg. E-H). (Pilosité non représentée).

A-D, üanina ranina. A, pll de la même paire in situ, apposés l'un contre l'autre, avec chaque pl2 inséré dans le pH corres¬

pondant : mise en place du pénis ; B, pll, vue latérale externe ; pénis en place ; C, pll, vue latérale interne, avec

le pl2 inséré à l’intérieur de l'endopodite tubulaire ; D, pll et pl2 séparés, issus des stemites abdominaux 1 et 2.

E-H, Ranilia ailaTxtica. E, pll de la même paire in situ, apposés l’un contre l'autre ; pl2 inséré à l’intérieur du pll ; mise

en place du pénis ; F, pll, vue latérale externe -, pénis en place ; G, pll, vue latérale interne, avec le pl2 inséré à

l’intérieur de l'ouverture endopodiale du pll ; H, pI2 séparé, avec son endopodite terminé par un stylet court.

On observera la différence de forme à la fois du pll et du pl2 dans les deux genres. Chez Ranina, le pll est allongé

et tubulaire ; le pl2, plutôt court, non styliforme. Chez Ranilia, le pll est trapu, avec un endopodite large, foliacé ;

le pl2 est allongé, cylindrique, terminé par un stylet.

a.m., appendix masculina ; b, basis ; ex, coxa ; cx6, eoxa de p5 ; en, endopodite ; ex, exopodile ; o.s., orifice

séminal ; p, pénis ; pll, premier pléopode mâle ; pl2, deuxième pléopode mâle ; r.s., rainure séminale ; st.ab.I, pre¬

mier slernite abdominal ; st. ab.2, deuxième slernile abdominal.

Source : MNHN, Paris

236

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fig. 63. — Les pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez un Bracbyoure péditrème Horaolodromiidae : Dicranodromia mahytuxi

A. Milne Edwards. A, pli et pl2, le pl2 à l’intérieur du pli ; coxa de p5, avec le pénis en position de repos. B,

pli et pl2 vus par la face interne, l'appendix masculins étant engagé dans l’ouverture endopodiale ; mise en place

hypothétique du pénis. C, pl2 séparé, avec son appendix masculina styliforme, terminé par une soie (cassée sur

notre spécimen) ; au-dessus, détail de l’apex de l’appendix masculina et de sa soie terminale.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

et figurés par A. Milne Edwards et Bouvier (1902, p. 11-14, pl. 1, fig. 12-13 : « fausses pattes sexuel¬

les s). Les deux appendices sont uniramés. L’endopodite du pli, « tronqué à l’avant », présente une

convexité subapicale. Le pl2 parait notablement allongé et se termine « par un long prolongement

sétiforme » {ibid., p. 13-14), que nous homologuons à l’appendix masculina des autres péditrèmes.

Au regard de cette description, il convient de beaucoup prolonger la soie représentée interrompue

sur notre figure (fig. 63C), effectivement cassée comme nous le pensions.

Tymolidae

Les pléopodes sexuels 1 et 2 sont relativement développés par rapport à la taille de l’animal.

Le pl2 est presque de même épaisseur que le pli. A. Milne Edwards et Bouvier (1902, p. 78) avaient

déjà noté que « les deux paires d’appendices sont forts », pas au point toutefois d’atteindre l’extré¬

mité de l’abdomen.

Dans le genre Cymopolns A. Milne Edwards, plus précisément chez C. asper A. Milne Edwards,

le pli est formé d’un basis et d’un endopodite large, d’aspect foliacé, semi-enroulé (fig. 61A). Le pl2

(fig. 61B) comporte un basis et un endopodite épais, en forme de sole, sans appendix masculina sty¬

liforme : l’apex apparaît tronqué et l’ensemble a une forme qui rappelle celle des Brachyoures sterni-

trèmes à pl2 très court, sigmoïde {cf. pl. 66D).

Source ; MNHN, Paris

PLÉOPODES SEXUELS MÂLES

237

Le pl2 s’engage dans l’ouverture du pli et doit pousser le sperme à l’intérieur de celui-ci jusqu’à

son extrémité (fig. 61C).

Dans le genre Cymopolus, le pénis est une papille très courte, qui émerge du condyle articulaire

de la coxa de p5 (fig. 43G).

Dans le genre Cymorwmits A. Milne Edwards, la disposition est sensiblement la même : l’endo-

podite du pl2, obliquement tronqué, a la forme d'une sole, laquelle épouse, en quelque sorte, la forme

de l’endopodite du pli. Cependant, dans ce genre, le pénis est différent : il sort d’un tubercule placé

latéralement par rapport à la coxa et qui fait suite au condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum.

Du tubercule coxal sort un pénis assez long (fig. 431, l.c. et p.). La coxa, tout comme le reste de p5,

est réduite.

Goboon (1963, p. 52-54, fig. 11) signale que, dans les genres Cymopolus et Tymolus Stimpson, un pro¬

cessus pénien saille sur la coxa de p5 ; l’endopodite du pli est a a hollow, folded, leaf-like structure ; and pleo-

pod 2 is large in both » ; en revanche, les deux genres diffèrent par leur pl2, l’apex de l’endopodite étant sty-

liforme chez Tymolus, « like the sole of a boot » chez Cymonomus. Pour Gordon, cette différence justifie la

séparation, déjà envisagée par Ihle (1916, p. 154), des Tymolinae en deux tribus : les Cymonomae et les Tymo-

lae.

La terminaison du pl2 sous forme d'un stylet chez Tymolus est hypothétiquement considérée par Gor¬

don {ibid.) comme une « hypodermic needie », qui pénétrerait dans la spermathèque et y déverserait le fluide

séminal ; chez Cymonomus, le pl2 agirait comme un piston, « the sole pushing aside the spindle-like flap to place

a spermatophore in the spermathecal pocket ». Nous n’avons pas examiné de spécimens du genre Tymolus

mais, si nous nous référons aux autres Brachyoures péditrèmes dont le pl2 est styliforme (Dromia ; certains

Raninidae), nous voyons que l’appendix masculina est imperforé à son extrémité et ne doit jamais contenir

le liquide spermatique. Le rôle du pl2 est certainement le même, que son extrémité soit styliforme ou spa-

tulée.

Hartnoll (1975a, p. 660, fig. 3A-B) a figuré le pli et le pl2 chez Cymonomus granulatus Norman : ceux-

ci rappellent beaucoup ceux de Cymopolus asper (fig. 61A-C). Notre interprétation est conforme à la sienne

en ce qui concerne la fonction du pl2.

Chez Cymonomus trifurcus Stebbing, Stebbing (1920, pl. 20) et Barnard (1950, fig. 74e, f) figurent un

pli, avec un endopodite dont les bords ne sont pas jointifs, et un pl2 en forme de sole. La disposition des pli

et pl2 est similaire chez C. bathamae Dell {cf. Dell, 1971, fig. 6-7).

Alors que Gordon (1963, fig. 11) figure chez Tymolus japonicus Stimpson un appendix masculina sty¬

liforme et serrulé vers l’apex, Kiu (1973, fig. 86 C, D) représente chez la même espèce un pl2 à extrémité spa-

tulée ; nous nous expliquons difficilement cette discordance car le pli dessiné par Kim est analogue à celui publié

par Gordon.

Dans le genre Corycodus H. Milne Edwards, plus précisément chez C. disjunclipes (Stebbing), le pli est

élargi, à peine aminci vers l’apex ; le pl2 est spatulé comme chez Cymonomus {cf. Barnard, 1950, fig. 74h,

j)-

Dans le genre Paratymolus Miers, Sankarankutty (1966, fig. 24) figure un pli à endopodite complè¬

tement coudé chez P. hasUUus Alcock. Barnard (1955, fig. 2) publie pour P. pubescens Miers une vue sternale

de l’abdomen, avec une paire de pli incurvés et une paire de pl2 dont la base est élargie, la portion médiane

amincie, l’apex un peu renflé.

Le genre Xeinostojna Stebbing, plus précisément X. euchsir Stebbing, a un pli relativement allongé

et rectiligne, à peine rétréci apicalement, et un pl2 dans l’ensemble trapu et spatuliforme mais à extrémité fili¬

forme, prolongée par un stylet {cf. Barnard, 1950, fig. 74k, 1 ; Sarai, 1971, fig. Ib, c). Le pl2 du genre Xei-

nos0ma semble faire le passage entre le pl2 styliforme du genre Tymolus et le pl2 spatuliforme des genres Cymo¬

nomus et Corycodus.

Source : MNHN, Paris

Fig. 64 A-F. — Pléopodes sexuels 1 et 2 chez divers Corystoidea [sensu Bouvier, 1942} ou Corystidae (sensu Balss, 1957).

A, B, Pseudocorystea sicariut (Poeppig) (= P. armeUus H. Milne Edwards), 3 42,5 X 37 mm, Chili, Vaiparaiso, Porter

coll. 1910 et det., Bouvier vérif. (MP) : pléopodes sexuels 1 (A) et 2 (B) in situ, le pl2 étant engagé à l'intérieur

du pli (x 15). C, Cl, C2, D, Corystes eassivelaunus [Pennaut] [= Corysles denlatus Heller), (J 33 X 25 mm.

Golfe de Gascogne (MP) : C, pli (x 15) ; Cl, id., extrémité (x 30) ; C2, base du pli, autre face (x 15) ; D, pl2

(X 15). E, El, F, Fl, Nautilocorystes ocellatus (Gray), (J 19,2 x 16 mm, Atlantique Sud, st. 105, 20-1-1949,

Capart det. (MP) : E, pli (x 30) ; El, id., extrémité ( X 90) ; F, pl2 (X 30) ; Fl, apex du pl2 (X 85).

Les flèches indiquent l’orifice du pli par où pénètre le pénis (p) et celui par où s’engage le pl2.

Source : MNHN, Paris

PLËOPODHS SEXUELS MÂLES

239

V. BRACHYOURES À ORIFICES FEMELLES STERNAUX

(BRACHYOURES STERNITRÈMES OU CRABES » VRAIS »)

Chez les Brachyoures slernitrèmes, la première paire de pléopodes sexuels mâles insémine non

pas une spermathèque, paire ou impaire, mais une paire de vulves (cf. le chap. v, p. 171-172, fig. 38).

Par ailleurs, les pléopodes de chaque côté ne se réunissent pas médialement pour former un organe

impair, comme chez Nephrops par exemple (fig. 57), mais agissent séparément, de façon symétrique :

ils déposent le sperme dans deux vulves distinctes et non pas dans des spermathèques. Chez les ster-

nitrèmes, les deux paires de pléopodes sont, normalement, enfermées dans la cavité sterno-ahdomi-

nale, dont nous avons montré qu’elle constitue une novation évolutive des Brachyoures {cf. chapitre iv).

Enfin, autre acquisition des Crabes slernitrèmes, les deux pléopodes perdent les caractères de l’appen¬

dice primitif : le pli devient complètement tubulaire, avec un orifice terminal ou subterminal (orifice

séminal) et avec deux orifices proximaux, l’un pour l’insertion du pénis (foramen proximal externe),

l’autre pour l’insertion du pl2 (foramen proximal interne). Ainsi, la transformation du premier piéo-

pode en une gouttière cylindrique, fermée sur la plus grande partie de sa longueur — déjà esquissée

chez certains péditrèmes —, se réalise complètement chez les slernitrèmes.

Le deuxième pléopode mâle des slernitrèmes est toujours dépourvu d’exopodite ; certains

articles, encore présents chez les péditrèmes, avortent : la morphologie du pl2 se simplifie.

Le premier pléopode mâle montre un plan général uniforme, hormis des différences dans la taille,

la courbure, la calcification, l’ornementation, et dans la sclérification de l’apex. L’ornementation

est extrêmement variée, surtout dans certains groupes.

Les Polydectinae, sous-famille de Crabes Xanthidae que nous avons récemment révisée (Guinot, 1976),

nous montrent un bon exemple de la communauté du plan de structure du premier pléopode mâle : cf. Poly-

dectus cupulifer (Latreille) (fig. 67 A-C) ; Lybia tessellata (Latreille) (fig. 68 E-G) ; L. edmondsoni Takeda et

Miyaké (fig. 68 I-J) ; L. halagumoana Sakai (fig. 68K) ; L. plumosa Barnard (fig. 69 A-B, D) ; L. leptochelis

(Zehntner) (fig. 69 E-F) ; L. denticulata Nobili (fig. 69 G-H).

Dans le genre Glyptoxanthus A. Milne Edwards, révisé dans l’annexe C du chapitre ii, le pli est homo-

morphe {cf. fig. 18), ce qui confirme Tunité de ce groupe naturel.

Le deuxième pléopode mâle présente des types d’organisation très peu nombreux, certes, mais

extrêmement différents :

1) Le type long est représenté par un pl2 allongé et filiforme, plus long ou aussi long que le

pli, comme cela existe chez de nombreux péditrèmes. Il pénètre dans le pli par le foramen interne,

s’insère dans la gouttière séminale et fait dépasser son apex hors de l’orifice séminal (fig. 64A-B : Pseu-

docorysUs A. Milne Edwards ; fig. 66G-H ; Menippe de Haan). On distingue une base allongée et un

flagelle plus ou moins long, parfois enroulé en boucle.

2) Le type court, c’est-à-dire un pl2 beaucoup plus court que le pli, se présente sous plusieurs

formes, dont :

le type xanthien : pl2 incurvé, avec une pièce apicale (correspondant à l’appendix masculine

ou au flagelle) courte et falciforme ;

le type pilumnien : pl2 très court, sigmoïde (fig. 66C-D : Aclumnus setifer) ;

le type majien : pl2 court et, selon les groupes de Majidae, variable dans sa forme ; il convien¬

drait d’étudier soigneusement les divers aspects du pl2 chez les Majidae (fig. 70G-D : Eurynolambrus

australis).

3) Le type intermédiaire ne se rencontre qu’assez rarement : c’est un pl2 « mi-long », qui semble

dériver du type long mais s’être raccourci. Sa taille correspond au tiers ou à la moitié du pli.

Source : MNHIJ, Paris

240

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

PI^OPODES SEXUELS MÂLES

241

Nous suivrons la classification de Balss (1957) pour voir quel type de pl2 caractérise les diffé¬

rents groupes de sternitrèmes.

OxYSTOMATA (TymoHnae et Raninidae exclus)

Dorippidae : pl2 presque aussi long (mais pas plus long) que le pli, avec une partie basale allongée, peu incurvée,

et un apex court.

Calappidae : pl2 long (aussi long ou plus long que le pli), mince, plus ou moins filiforme, avec un apex de taille,

forme et ornementation variables (styliforme, claviforme, droit ou recourbé, inerme ou spiniforme :

cf. Monod, 1928, p. 111).

Leucosiidae : pl2 court, saut dans certains cas (genre Ebalia Leach : cf. E. laevis in Takbda et Miyakb, 1969c,

fig. 2b, c).

Brachygnatha

OxYRHYNCHA (Eumedoninae et Hymenosomatidae exclus)

Majidae : pl2 court [cf. fig. 70D : Eurynolambrus auatralü).

Parthenopidae : pl2 long ou mi-long.

Brachyrhyncha

Corystidae : pl2 long chez Pseudocorystes (fig. 64 À-B), de taille moindre chez Naulilocoryateé (fig. 64 E-F) et

beaucoup plus court chez Corystes (fig. 64 C-D).

Atelecyclidae (Acanthocyclinae exclus) : pl2 long chez les AtelecycHnae comme Telmeasw [cf. fig. 65 E-F)

[sauf Pliosoma Stiropson qui est, en fait, un Majidae, donc 4 pl2 très court [cf. fig. 70B)] ; mi-long chez

Thia Leach [cf. fig. 65 A-B) ; très court et de type xanthien chez Kraussia Dana [cf. fig. 65 C-D).

Cancridae : pi2 plus long que le pli, et grêle.

Portunidae : pl2 plus court que le pli, étroit, à extrémité parfois bifide ; pl2 parfois très court.

Potamidae : pl2 soit très long et styliforme, soit très court.

Xanthidae : pi2 long chez les Menippinae, les Carpiliinae et chez les Platyxanthinae Guinot, 1977 ; pl2 court,

xanthien, chez les Xanthinae, les Actaeinae, les Trichiinae, les Panopeinae, etc. ; pl2 court et sigmoïde

chez les Pilumninae.

Goneplacidae sensu Balss, 1957 : pl2 très long ou très court ; sigmoïde chez certains genres [cf. Guinot, 1969a].

Pinnoteridae, Ocypodidae, Grapsidae, Mictyridae, Gecarcinidae : pi2 très court.

Il ressort de cet examen comparatif que, en règle générale, le pI2 long ou mi-long accompagne

un pli développé, large, peu incurvé, à ornementation réduite [Menippe, Plalyxanthus, Pseudocorystea,

Carcinoplax, etc.).

Fio. 65 A-F. — Pléopodes sexuels 1 et 2 chez un AtelecycHnae sensu Balss, 1957 ITelmessui] et chez deux Thiinae sensu

Balss, 1957 {Thia et Krausaia). A notre avis, Thia et Krauaaia ne doivent pat être réunis dans la même sous-

famille.

A, Al, B, Thia sp., 14,4 X 16,8 mm, Naples, Staz. Zool. det. Thia pMa Leach [MP) : A, pli (x 30) ; Al, id., extrémité

(X 80) ; B, pl2 ( X 30).

C, Cl, C2, D, Krauaaia rugtdoaa, 18 X 22 mm, Nagasaki (MP) : C, pli, que nous avons coupé en deux car il est très long

(X 30) ; Cl, id., extrémité (x 90) ; C2, hase du pli, avec les deux orifices par où pénètrent le pl2et le pénis (x 30) ;

D, pl2(x30).

E, El, F, 7’eimessus chairagonua (Tilesius), (J 47 X 60 mm, Alaska, 1892, i Albatross > coll. (MP) : E, pli (x 7] ; El,

id., extrémité grossie (x 30) ; F, pi2 (X 7).

Les fUckea indiquent l'orifice du pU par où pénètre le pinia (p) et celut par où s’engage U pl2.

Source ; MNHN, Paris

242

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Source : MNHN, Paris

PLÊOPODES SEXUELS MÂLES

243

Le pl2 court accompagne généralement un pli :

a) assez long, compliqué par des lobes terminaux (Panopeinae, Majidae) ou par une ornementation filamen¬

teuse, tuberculée, sétifère, etc. (nombreux Xanthidae) ;

b) relativement court, trapu, à apex sclérifié et peu ornementé ; cas des Crabes amphibies ou terrestres.

Le pl2 sigmoïde, pilumnien, accompagne un pli le plus souvent recourbé en crosse {cf. fig. 66C,

Cl, D : Aclumnus selifer).

Le pl2 mi-long, de longueur intermédiaire, se rencontre fréquemment chez les Parthenopidae,

ainsi que dans certains genres attribués aux Xanthidae tels que Pilumnoides Lucas ou Globopüumnus

Balss {cf. Guinot, 1960a).

Nous avons vu que, chez les péditrèmes, le deuxième pléopode est long et, le plus souvent, sty-

liforme : nous en déduisons que le type long représente, chez les sternitrèmes, un caractère plésiomor-

phe. L’anagenèse consiste en un raccourcissement par perte de certains articles et par réduction du

flagelle terminal (ce dernier correspondrait à l’appendix masculine des péditrèmes).

On peut considérer que les Crabes à pl2 long sont les plus primitifs. Par exemple, dans les Xan¬

thidae, les Menippinae seraient plus archaïques que les Xanthinae ; dans les Oxystomata sensu Balss,

les Calappidae seraient plus primitifs que les Leucosiidae. Le type court semble l’apanage des Bra-

chyoures relativement évolués : Ocypodidae, Grapsidae, Gecarcinidae, etc.

Le pl2 pilumnien est à placer à part ; il dérive sans doute d'un pl2 long mais d’un type spécial.

Une étude ultérieure sera consacrée à ce sujet.

On conçoit aisément qu’un pléopode 1 incomplètement fermé doive être accompagné d’un pl2

allongé qui canalise le sperme jusqu’à l’extrémité. Lorsque le pl2 acquiert la forme tubulaire, en cylindre

clos sur toute sa longueur (sauf à la base et à l’apex), le pl2 peut se raccourcir : il ne sert qu’à pousser

le sperme lorsqu’il a été déchargé dans la gouttière par le pénis. Son rôle n’est plus de maintenir ou

contenir le sperme mais de servir de piston. Pour mieux comprendre le mécanisme de la copulation,

il faudra soigneusement étudier la musculature du pénis et des deux pléopodes sexuels.

VL CHANGEMENTS DU PREMIER PLÉOPODE SEXUEL MÂLE

AU COURS DE LA VIE

Non seulement les pléopodes sexuels subissent des transformations phylogénétiques mais ils

changent au cours de la formation et du développement de l’individu. Cela rend délicate l’utilisation

de ces structures comme caractère différentiel.

Fig. 66 A-H. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez un Panopeinae au stade catométope {Cyrtoplax), chez un Xanthidae

Menippinae [Menippe], chez un Xanthidae Pilumninae sensu Balss [ActumnusJ et chez un Xanthidae Platyxan-

thinae (PUUyxanihus). Sur cette planche sont illustrés le pli panopéen (A, Al], le pll pilumnien du type Actumnus

(C, Cl), le pll ménippien (G) et le pll platyxanthien (E), ainsi que le pl2 xanthien, court (B), le pl2 pilumnien

sigmoTde (D), le pl2 ménippien, long et souvent en boucle (H), et le pl2 platyxanthien. long (F).

A, Al, B, Cyrtoplax spinidentata (Benedict), S X 22 mm, Puerto Rico, Salinas, W. J. Hewatt coll. et leg., st. 346,

Cbacb det. (MP) ; A, pll ( X 20) ; Al, id., extrémité {X 60) ; B, pl2 (x 20).

C, Cl, D, Actumniu selifer (de Haan), S 10.5 X 14 mm, Madagascar, Tamatave, Millot coll., Balss det. A. setifer nov.

var. ? (MP) : C, pll (X 18) ; Cl, id., extrémité (X 30) ; D, pl2 (X 18).

E, F, Plalysanlhus orbignyi (H. Milne Edwards et Lucas), 79 x 121 mm (état sec), Baie de Pisoo, M. Weddell (MP-

B2772S) : E, pll (X 6) ; F, pl2 (X 6).

G, H, Menippe mercenaria (Say), Floride, Key West, A. Milne Edwards det. (MP) : pléopodes 1 (G) et 2 (H) in s/lu,

le pl2 étant engagé à l'intérieur du pll (x 9).

Les flèches indiquent l’orifice du pll où pénètre le pénis (p) et celui par où s’engage le pl2.

Source ; MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

PLËOPODBS SEXUELS MÂLES

245

Pour comparer correctement les appendices sexuels d’animaux appartenant à des taxons diffé¬

rents, il faut d’abord tenir compte de deux possibilités, liées au cycle biologique, qui se rencontrent

chez les Brachyoures. Chez les Crabes dont la vie est marquée par plusieurs mues prépubérales et plu¬

sieurs mues postpubérales, les pléopodes mâles, d’abord immatures, acquièrent progressivement leur

forme adulte. Chez les Crabes où la mue de puberté est la dernière, les appendices sexuels ne changent

plus après celle-ci.

Les modifications du premier pléopode sexuel au cours de la vie ont été étudiées chez un peti

nombre d’espèces [cf. Hartnoll, 1974). La courbure définitive et l’ornementation complète de cet appent

dice n’apparaissent qu’après une certaine mue. De façon simplifiée, on peut dire que le premier pléo¬

pode mâle croît avec une allométrie positive pendant la vie prépubérale, puis change de taille et de

forme à la mue de puberté, ce qui le rend apte à la copulation ; finalement (et si cette mue n’est pas la

dernière), le pli ne croît plus qu’avec une allométrie négative. La croissance continue des pléopodes

mâles deviendrait désavantageuse si elle devait amener à une disproportion par rapport au développe¬

ment, d’une part de l’abdomen qui les recouvre, d’autre part de l’appareil génital femelle.

Voici les données bibliographiques concernant quelques travaux récents à ce sujet.

Nishimura (1967) a étudié les modifications du premier pléopode mâle en fonction de la taille du Crabe

chez deux espèces japonaises de Majidae, Chionoecetes opilio (Fabricius) et Ch. japonicus Rathbun : dévelop¬

pement de l’armature filamenteuse, conformation de l’apex, etc.

Stephbnson et Cook (1973) ont bien montré la courbure croissante du pli au fur et â mesure de l’élar¬

gissement de la carapace chez deux espèces de Portunidae australiens, ainsi que l’accroissement de la taille et

du nombre des spinules subterminales.

Muraoka a étudié la croissance des caractères sexuels dans les stades postlarvaires de plusieurs espèces

japonaises, notamment Plagusia derüipes de Haan (Muraoka, 1963), Plagusia depressa tuberculata Lamarck

(Muraoka, 1965), Percnon planUsimum (Herbst) (Muraoka, 1967) et chez deux espèces de Grapsidae (Muraoka,

1971).

Atkins (1960) a décrit le développement des pléopodes pendant les premiers stades Crabe dans le genre

Pinnoteres Latreille.

Enfin, Hartnoll (1963 ; 1964 ; 1965) a publié des renseignements fort utiles sur la croissance des pléo-

podes sexuels en fonction de la classe de taille des Crabes considérés et sur les changements qu’ils subissent

â le mue de puberté.

Les changements du deuxième pléopode mâle au cours de la croissance sont peu connus. Les

modalités du développement ontogénétique de cet appendice sexuel apporteraient des éléments pré¬

cieux pour toute hypothèse fondée sur l’évolution de cette structure, extrêmement modifiée au cours

de la phylogenèse.

Fie. 67 et 68. — Communauté de structure du premier pléopode sexuel mile dans la soue-famille des Polydectinae, à

savoir dans le genre Polydectus H. Milne Edwards et le genre Lyhia H. Milne Edwards. Morphologie du deuxième

pléopode sexuel mile, qui est de type xanthien.

67 A-D, Polydectus cupulifer (Latreille), S 8,7 X 10 mm, Indisohe Archipel, Koepang, « Snellius » Exp. (RMNH). A, pli

(X 26) ; B, id., extrémité (X 50) ; C, autre vue de l'apex (x 80) ; D, pl2 (x 26).

68 E-H, Lÿbia tessellala (Latreille), ^ 10 X 12 mm, Ile Maurice, M. Carié 1913, Bouvier det. (MP). E, pli non monté

en préparation (x 38) ; F, id., extrémité du pli non monté (X 102) ; 6, id., extrémité du pli montée en prépara¬

tion (X 50) ; H, pl2 (X 38).

68 I-J, Lyhia edmondsoni Takeda et Miyaké, bolotype, 3 0,8 X 8,8 mm, d’après Taksda et Miyakb, 1970, fig. 4, 6.

I, pli (X 53) ; J, id-, extrémité (x 133).

68 K, Lyhia hatagumoana Sakai, holotype, 3 4,5 X 4,2 mm, Japon, Sagami Bay : apex (x 80) du pH, d’après Sakai,

1961, fig. 2 C.

Source ; MNHN, Paris

Fig. 69 A-I. — Pléopodes sexuels des Polydectinae [auiU). A-C, Lybia plunwaa Barnard, 5 5 X 6,6 mm, Fort Dauphio,

mission R. Decary 1932 (MP) ; A, pll monté en préparation (x 57) ; B, id., extrémité montée [x 144] ; C, pl2

(x 57]. D, L. plumosa, 8 X 10 mm, Somalie, Hafun, E. Ninni coII., Guinot det. L. aB. plumosa {cf. 1964g,

fîg. 5) : apex (X 167]. E, F, L. leptochelis (Zehntner], holotype, ^3x4 mm, Amboine (MHNG] : A, pll

monté en préparation (x 100) ; F, id., extrémité montée en préparation (X 215). G-I, L. dejiliculata Nobiii,

syntype, 5 9 X 10 mm, mer Rouge, D' Jousseauhe 1897 (MP) : G, pll monté en préparation (x 28) ; H, id.,

extrémité montée (x 144) ; I, pl2 (x 28).

Source : MNHN, Paris

PI^PODES SEXUELS MÂLES

247

Fie. 70 A>n. — Sternum thoracique et premier pléopode sexuel mâle chez Plioaoma parvifrotu Stimpson, syntype, g

13,8 X 14 mm, Basse-Califomie, Cap Saint-Lucas (BM). Le genre Pltoioma Stimpson était jusqu’à présent rattaché

aux Brachyrhyncha de la tamille des Atelecyclidae (sensu Balss, 1957, p. 1635) ; les caractères figurés ici montrent

l’appartenance de ce genre aux Oxyrhyncha, plus précisément aux Majidae. A, sternum thoracique [x 5) ; A’,

détail de la zone de réunion des terminaisons suturales 6/7 et 7/8 dans la région médiane (X 18) ; B, Bl, B2, premier

pléopode sexuel mâle : 6, pll (x 24), Bl, B2, id., extrémité vue sous des angles différents (x 72).

b.p., crochet sternal du dispositif bouton-pression ; exS, coxa de p5 ; e.st., écusson sternal ; l.m., ligne médiane ;

Z.IH., zone membraneuse ; 4-8, sterniles thoraciques 4 à 8 ; 415-718, sutures sternales thoraciques 4/5 d TfS.

Fie. 70 C-D. —• Pléopodes sexuels 1 et 2 d’Eurynolambrus australis H. Wlne Edwards et Lucas, (J 50 X 77 mm, Nouvelle-

Zélande, M. Lavaud IMF). Ce Crabe, au faciès curieux (voir la carapace de cette espèce, pl. 1, fig. S), était rattaché

soit aux Parthenopidae, soit aux Cancridae (c/. Balss, 1957, p. 1637). La morphologie des pll et pt2 i montre

qu’il s’agit d’un Majidae. C, pll (X 24) ; Cl, C2, id., extrémité vue sous deux angles différents (x 24) ; D, pl2

(X 6); Dl, id. (X 24).

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

VII. REMARQUES SUR LES PLÉOPODES SEXUELS MÂLES

EN TANT QU’ORGANES DE COPULATION

Chez les Brachyoures, le reploiement du court abdomen contre la paroi sternale thoracique

dans une cavité de forme complémentaire, accompagné de son maintien grâce à un dispositif de réten¬

tion {cf. chapitre iv), aboutit à ce que les deux paires d’appendices abdominaux sexuels viennent à

proximité ou au contact de l’ouverture génitale mâle et du pénis. Chez les Macroures, dont l’abdomen

est dans le prolongement du céphalothorax, les pléopodes font, topographiquement, suite aux appendices

thoraciques : les pléopodes sexuels sont donc placés différemment par rapport aux orifices génitaux

mâles. Pour que, chez les Décapodes à abdomen non rabattu, pléopodes et orifices mâles se rapprochent,

une musculature particulière doit se développer ; au moment de la décharge du sperme dans les

pléopodes, les mouvements doivent être différents de ce qui se passe chez les Brachyoures où le pénis

est tout près de la base du premier pléopode.

Chez certains Arthropodes (Myriapodes), les orifices mâles et les gonopodes se trouvent sur des somites

éloignés. L’animal replie son corps seulement au moment de la copulation afin que les pénis soient rapprochés

des organes de transmission que sont les gonopodes.

Le raccourcissement de l’abdomen et son repliement dans la cavité sterno-abdominale s’ébauchent,

et même se réalisent complètement, dans le groupe des Brachyoures péditrèmes ; chez les sternitrèmes,

le processus est accompli. Le rapprochement des pénis et des pléopodes entraîne certainement une

simplification des mécanismes qui, chez le mâle, préludent à l’insémination. Le creusement d’une cavité

stemo-abdominale où les pléopodes sont contenus, apporte à ces derniers une protection dont ils ne

bénéficient pas chez les autres Reptantia, à abdomen toujours étendu ; avant l’accouplement, les Crabes

doivent décrocher leur abdomen fixé à la paroi sternale par un système bouton-pression ou autre dis¬

positif homologue.

Des observations précises sur le mécanisme d’accouplement dans les divers groupes de Bra¬

chyoures sont encore très fragmentaires. On peut se reporter à Hartnoll (1969) qui a passé en revue

les données disponibles sur la copulation.

Prbtzmann (1973, p. 204-205, fig. 27-30) a publié un aperçu intéressant sur la relation entre la structure

de l’appareil génital mâle et la position de celui-ci lors de la fécondation chez les Pseudothelphusidae. En posi¬

tion de repos, le premier pléopode est retourné contre le sternum thoracique et, par sa partie apicale, couvre

l’orifice séminal. Au moment de la copulation, mâle et femelle sont en contact, sternum contre sternum ; l’abdo¬

men du mâle est soulevé et se place entre l’abdomen et le sternum de la femelle. Le soulèvement de l’abdomen

mâle et sa rétraction provoquent un redressement des pléopodes, qui viennent couvrir, par leur extrémité

apicale, les ouvertures femelles. Au repos, les gonopodes se trouvent trop écartés par rapport aux vulves ; cer¬

taines articulations, notamment celle entre la coxa et le basis, permettent la correction de cette position.

L’évolution de l’armature génitale chez les Décapodes nous montre d’une part une simplifica¬

tion et une réduction (perte de la disposition biramée primitive, disparition ou fusion de certains arti¬

cles, raccourcissement du Ifi pléopode ; etc.) ; d’autre part, une spécialisation des pièces restantes,

notamment la transformation de l’endopodite du pli en une gouttière semi-ouverte puis en un tube

complètement clos dans lequel le sperme, introduit dans l’orifice basal et sortant par l’orifice terminal

ou subterminal, est bien canalisé.

Ce qui frappe surtout, quand on examine comparativement l’appareil génital mâle chez les

Brachyoures, c’est à la fois l’uniformité du plan général (une seule grande différenciation : celle qui

sépare péditrèmes et sternitrèmes) et une très grande diversification dans les détails. La richesse de

l’ornementation du premier pléopode est surprenante, sans rien d’analogue dans d’autres structures

et, à première vue, sans importance pour la survie. Sans doute, l’appareil copulateur est le seul parmi

tous les organes qui soit superflu pour le maintien de l’existence individuelle. Son rôle étant celui d’assu*

Source : Pans

Pl^PODES SEXUELS MÂLES

249

rer la perpétuation de l’espèce, la sélection naturelle s’opère sur lui d’une manière particulière. Dans

la lutte de l’individu contre les changements du milieu, externe comme interne, toutes les autres fonc¬

tions de l’organisme étant nécessairement en corrélation, les remaniements fonctionnels et morpholo¬

giques d’une structure amènent obligatoirement à des changements dans l’ensemble du corps. A ce

point de vue, l’armature génitale représente une exception. Cette particularité explique bien la dualité :

uniformité du plan général et variabilité de l’ornementation. La première est due en grande partie

à la nécessité qu’une mutation se produise d’une manière concordante chez le mâle et chez la femelle.

La richesse des détails ornementaux peut s’expliquer par l’hypothèse selon laquelle diverses variations

aléatoires ne sont pas éliminées par la sélection naturelle, comme c’est le cas pour les structures qui

influent directement sur la survie de l’individu.

La grande variabilité des pléopodes à l’échelle des espèces s’oppose à l’uniformité de ses carac¬

tères chez les individus d’une même espèce. C’est pour cette raison que les taxonomistes utilisent de

plus en plus les pléopodes sexuels dans les clefs de détermination. Tübkay (1975o} fait remarquer que

fa sélection s’opère sur les pléopodes, seulement en relation avec leur fonction de transmission du maté¬

riel génétique et que, cette fonction étant la même chez les Crabes marins et chez les Crabes terrestres,

la morphologie génitale mâle constitue un indice précieux des liens phylogénétiques entre les groupes

terrestres et leurs ancêtres marins. Tout en étant d’accord avec le principe de cette alTirmation, nous

attirons l’attention sur le fait que les pléopodes de tous les Crabes terrestres possèdent une caractéris¬

tique commune, à savoir une faible ornementation et une calcification accentuée de l’apex. Cela n’est

certainement pas lié à leur fonction mais provient probablement de la nécessité d’une solidité accrue

de ces appendices.

Certes, une coaptation des organes sexuels mâles et femelles est indispensable. Pour le bon

déroulement de la fécondation, par exemple Pretzmann (1973, p. 205-206) montre chez les Crabes

d’eau douce Pseudothelphusidae l’utilité d’une obturation de la vulve par la partie apicale du premier

pléopode mâle. Il est séduisant de s’imaginer que l’adaptation mutuelle des deux appareils va jusqu’à

la perfection d’un système « clef-serrure » et empêche l’hybridation. Cette idée formulée déjà par Dufour

en 1844, a été souvent reprise par la suite pour l’ensemble des Arthropodes mais, ces derniers temps,

elle a subi des critiques qui nous paraissent justifiées (voir par exemple O. Krauss, 1968). Des spé¬

cialistes de la théorie de l’évolution, notamment Dobzhansky et Mayr, ont montré qu’un tel méca¬

nisme d’isolement ne pourrait jouer qu’un rôle très réduit dans la phylogenèse. Par ailleurs, en accou¬

plant artificiellement des Lépidoptères dont on avait préalablement détruit le cerveau chez le mâle,

Lorkovic (1947 ; 1953 ; 1956) a démontré que, pour l’isolement reproductif, la valeur de la forme

spécifique des appareils génitaux était d'ordre secondaire. Chez les Papillons, la copulation interspé¬

cifique serait entravée non par les différences morphologiques mais par les phéromones et les stimuli

audiovisuels. Nos recherches sur l’appareil génital des Brachyoures confirment cette opinion dans les

lignes générales mais exigent d’en limiter la portée. On ne peut pas parler de l’existence d’un système

« clef-serrure n au sens propre du terme. L’ornementation de l’apex du pléopode n’a pas de correspondant,

en négatif, dans le vagin. Et pourtant il serait faux d’en conclure que la coaptation est si sommaire

que le mâle d’un groupe puisse copuler, à taille égale et abstraction faite des facteurs éthologiques,

avec la femelle d’un autre groupe. A la lumière des recherches récentes, les variations dans la confor¬

mation des vulves et du vagin [cf. chapitre v) ne paraissent qu’à peine moins nombreuses que celles

des pléopodes. On ignore encore en quoi consiste la coaptation fine entre les deux appareils sexuels

et on ne sait pas à quel niveau se situent les barrages morphologiques de l’hybridation. Y a-t-il, dans

la nature, des hybrides entre les taxons que l’on considère actuellement comme des espèces différentes ?

Voilà un domaine pratiquement inconnu qu’éclaireraient probablement des expériences d’hybridation

artificielle.

Chez certains Portunidae de l’océan Indien et du Pacifique, Stbphenson et Rees (1967, notamment

p. 2, 19) ont constaté un premier pléopode hétéromorphe à l’intérieur d'une même espèce. Chez PoHunus orbi-

loainus Rathbun, on distingue une sorte de gradation, variant entre deux extrêmes, dans la courbure et l’épais¬

seur du pli correspondant à une morphologie particulière de l’abdomen : deux formes sont ainsi reconnues,

ehacune ayant deux ou trois « variantes ». Chez Thalamila danae Stimpson, des différences non graduelles per¬

mettent de séparer deux formes d'après l’aspect du pli et de l’abdomen. Enfin, chez Porluntu argenUUus (A. Milne

Source : MNHN, Paris

250

MORPHOLOGIE. PHYI.OOENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Edwards), < test case of the concept of a portunid species », concept impliquant une divergence morphologique

dans le faciès, dans la morphologie de l’abdomen mâle et dans la structure des plcopodes sexuels, Stephemson

et Rees distinguent deux formes se séparant essentiellement par leurs pléopodes : les deux auteurs émettent

l’hypothèse qu’il pourrait s’agir dans ce cas de deux espèces sympatriques en mesure d’assurer un isolement

reproductif.

Après beaucoup d'hésitation, Nishimura et Mizusawa (1969) ont abouti à la conclusion qu’il pouvait

y avoir hybridation entre les deux espèces japonaises de Majidae reconnues dans le genre Chionoecetes Kr 0 yer :

Ch. opilio (Fabricius) et Ch. japonicus Rathbun. Les hybrides supposés montrent « the intermediate condi¬

tions in many characters between the supposed parental species >. Les pléopodes des deux espèces sont dis¬

tincts (Nishimura, 1967). Les vulves sont différentes chez Ch. opüio et chez Ch. japonicus. Bien que de légères

modifications ou des défectuosités affectent les pléopodes des individus hybrides, elles ne semblent par rendre

ces derniers impropres â la copulation. Cependant, on ne possède aucun renseignement sur la fécondité de tels

hybrides et la viabilité de leurs descendants.

Altevoot (1969) a montré que, chez trois espèces sympatriques du genre Uca Leach vivant au Pérou,

il n'y a pas d'obstacles mécaniques à un croisement. Les pléopodes de ces trois Ocypodidae, Ucastylifera (H. Milne

Edwards), Uca princeps (Smith) et Uca insignis (H. Milne Edwards), sont très peu différents d’une espèce à

l’autre. Les femelles des trois espèces étant ovigères simultanément, ce sont seulement des particularités étholo-

giques qui empêcheraient l’hybridation ; notamment chez U. slylifera, la femelle est transportée sur le dos

du mâle jusqu’à son terrier, ce qui n’est pas toléré par les femelles d'U. princeps et d’t/. insignis. D’après Alte-

voGT, les péréiopodes du mâle transmettraient une information tactile qui, chez Uca stylifera, serait perçue

par la femelle, acceptant de ce fait un mode de transport inhabituel par le mâle.

Le rôle du comportement comme barrière à l’accouplement de deux formes voisines, susceptibles de se

rencontrer dans le même biotope, a été particulièrement étudié par Warner (1970).

Lucas (1970) a fait des expériences fort intéressantes de croisement entre deux espèces d'Haiicarcinus

(Hymenosomatidae) vivant en Australie. Ayant découvert que l’espèce connue comme Halicarcinus lacustris

(Chilton) vit non seulement dans les eaux saumâtres mais aussi en eau douce, Lucas constate que la forme

dulçaquicole a un développement direct tandis que l’autre, dénommée H. paralacustris, se métamorphose par

l'intermédiaire de larves. Le développement sans stades larvaires pourrait être regardé comme une réponse

phénotypique à l’absence de salinité : une diminution du nombre de stades larvaires a été observée chez de

nombreux Décapodes vivant à basse salinité. On sait que les Crabes d’eau douce éclosent directement au stade

crabe. Cependant, Lucas plaide pour une différence génotypique, qui serait une légère divergence dans la

morphologie des ouvertures génitales femelles. Pourtant, les pléopodes mâles ne montrent aucun caractère

différentiel. Les deux formes ont une distribution bien distincte, avec seulement une petite aire où elles sont

sympatriques. Les croisements en laboratoire ont produit des hybrides à fertilité limitée. Lucas considère

les deux formes comme deux espèces différentes mais jumeUes. Dans les conditions naturelles, les deux espèces

ne se croisent pas pour des raisons géographiques et écologiques.

Source ; MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGHAL THORACIQUE

251

Chapitre VIII

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

I. DÉFINITIONS ET HISTORIQUE

C’est Henri Milne Edwards (1834 et 1851) qui, le premier et de façon remarquable, a décrit

et illustré le « squelette tégumentaire » des Crustacés Décapodes, a Les apodèmes, qui naissent par paires

des diverses parties du thorax tendent à se réunir de chaque côté de cette portion du corps en un sys¬

tème de cloisons intermusculaires, que je désignerai sous le nom d’endophragmes » (1851, p. 52). Ce

système squelettique est topographiquement interne, d’où l’appellation A'endosquelette qui lui a été

parfois donnée, mais ontogénétiquement externe, ce qui a entraîné l’abandon de ce terme (des endosque-

lettes vrais existent chez certains Crustacés). Snodgrass (1952) a proposé la dénomination de sque¬

lette apodémien intersegmentaire, concrétisant ainsi que ce squelette se trouve toujours à la limite de

deux métamères successifs.

Nous suggérons de faire la distinction entre deux types de formations- Nous réserverions le

terme de pkragmes aux invaginations squelettiques cuticulaires délimitant deux somites consécutifs ;

les phragmes servent d’attache fixe aux muscles moteurs de la coxa ainsi que du basis-ischion des appen¬

dices et permettent la fixité de l’extrémité musculaire immobile, lors des contractions. Le terme d’opo-

dèmes s’appliquerait aux expansions plus ou moins lamelleuses et flexibles, plus ou moins en forme

de palette, qui appartiennent aux différents articles des appendices ; les apodèmes portent les inser¬

tions mobiles des muscles du système appendiculaire.

Les phragmes seraient donc tout ce qui se rattache à une partie fixe, leur rigidité étant liée à

l’existence d’une exocuticule. Ils offrent un développement plus ou moins grand, depuis une simple

crête jusqu’à une lame épaisse et élevée. Les endosternites sont les phragmes issus de la paroi sternale :

les endopleurites, ceux qui sont issus de la paroi épimérienne *. Dans notre étude du sternum thora¬

cique {cf. chapitre iii), nous avons montré que les lignes de suture visibles sur le plastron sternal des

Brachyoures correspondaient à l’invagination des endosternites. Critère jusqu’à présent négligé, le

tracé de ces sutures présente donc un immense intérêt, puisqu’il renseigne le carcinologiste sur la pré¬

sence, la localisation et aussi la dimension des phragmes du système squelettique.

En ce qui concerne les Crabes, rares sont les auteurs qui se sont penchés sur l’anatomie du squelette.

La première véritable description remonte à V. âudouin et H. Milne Edwards (1824, p. 66-67). Après les

éminents travaux de H. Milne Edwards, la charpente céphalothoracique est restée longtemps ignorée. Puis

ont été publiées les recherches de Pearson (1908) chez Cancer pagurus Linné ; de Boubne (1902) chez les Rani-

nidae ; de Junge (1934) chez Hyas araneus Leach ; de Cocbhan (1935) chez Callinectes sapidus Rathbun ;

celles d’ABRAHAHCZiK-ScANzoNi (1942), plus spécialement consacrées à l’étude de la musculature chez plu¬

sieurs espèces de Brachyoures. Gordon (1950 ; 1963 ; 1966) s’est principalement intéressée au système sque-

1. Nous n'entrerons pas dans la polémique ayant trait à l'interprétation des pleures et des ipimères chez les divers

Décapodes. Nous utilisons la terminologie employée par Drach en 1950 et 1971 (endopleurites = apodèmes épimériens

de H. Milne Edwards) et renvoyons à Balss (1940, p. 86-90) pour l’exposé des nombreuses conceptions, ainsi qu’aux

travaux de Snodgrass [1951 ; 1952 ; 1965).

Source : MNHN, Paris

252

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRAGHYOURES

lettique des formes dotées de sillons sternaux chez la femelle et, en même temps, de spermathèques (Dromia*

cea ; Homolidae ; Raninidae ; Tymolinae) ; pour comparaison avec des formes particulières, elle a examiné le

squelette de « vrais » Crabes, tels que Maja Lamarck et Corystes Latreille. En 1940 (p. 86-90), Balss a syn¬

thétisé les connaissances sur le système endophragmal des divers Décapodes mais n’en a pas tiré de conclusions

taxonomiques.

En fait, c’est Drach qui a attiré l’attention des carcinologistes sur le système endophragmal, véritable

novation évolutive des Décapodes, et montré son importance, surtout en tant que critère du niveau évolutif.

En 1939, Drach décrit longuement et clairement l’architecture des lames squelettiques sternales et endopleu-

raies chez Maja squinado (Herbst) et chez Concer pagurus Linné. Dans l’article « Les étapes évolutives de l’endo-

squelette chez les Crustacés Décapodes » (1950), Drach fait apparaître la complexité du squelette interseg¬

mentaire et met en évidence les trois étapes principales qu’il a reconnues, grâce à cette structure, dans l’évo¬

lution des Décapodes :

1) Un squelette simple chez les Natantia, représenté chez les Pénéides par une succession métamérique

de petites lames courtes et séparées, n’entrant jamais en contact les unes avec les autres. C’est le niveau I d’évo¬

lution du squelette, reconnu par Drach.

2) Un squelette apodémien dont les différentes parties sont contiguës par leurs bords internes (engre¬

nage grâce à des indentations de forme complémentaire) mais sans continuité réelle, chez certains Reptantia

(Homaridea, Thalassinidae, une partie des Anomoures, certains Brachyoures). C’est le niveau II.

3) Un squelette apodémien continu, par soudure complète des différentes lames : chez les Palinura, chez

certains Anomoures (Porcellanes, Lithodidae) et chez la plupart des Brachyoures. C’est le niveau III de Drach.

Selon Drach (1950), les Brachyoures sensu lato se séparent en trois groupes selon la conforma¬

tion de leur charpente squelettique :

a) Les Droraiacea ont un squelette tout à fait original, ne ressemblant à aucun autre.

b) Les Homolidae possèdent un squelette discontinu, les endosternites et les endopleurites

étant agencés selon le schéma des liaisons métamériques par engrenage comme chez les Astacoures,

avec toutefois un selle turcique, ce qui est un caractère brachyourien.

c) Les autres Crabes disposent d’un squelette continu, avec soudure complète, donc solide ; la

paroi du corps et la charpente intersegmentaire forment un ensemble d’un seul tenant : une muscula¬

ture puissante peut se développer, des pattes thoraciques plus fortes se forment, le corps devient plus

trapu.

Reprenant en 1971 l’idée que la formation d’un squelette continu est une tendance qui s’est

manifestée dans divers clades de Décapodes, Drach montre que cette nouveauté évolutive est liée

à la locomotion marcheuse, au corps plus lourd, au squelette plus minéralisé et plus épais. Les lames

interconnectées assurent à la musculature thoracique une charpente rigide et une plus grande surface

d’insertion.

Pour comprendre l’architecture compliquée de la charpente squelettique des Brachyoures, nous nous

référons à l’étude qu’en a faite Drach (1939, p. 368-373, pl. 6, fig. 25, 26) chez Maja squirutdo et, par compa¬

raison, chez Cancer pagurus (ibid., pl. 6, fig. 27-30, pl. 7, fig. 31-33). On voit parfaitement comment se réalise le

squelette continu, typique de ces Brachyoures. De chaque côté de la cavité thoracique, une nappe transversale,

la lame de jonction, parallèle au plancher sternal et raccordée au squelette externe par les ailes de la formation

dite selle turcique, unit à l’intérieur du corps les endopleurites et les endosternites des segments successifs. Au

niveau des cinq derniers somites thoraciques un double cloisonnement divise les compartiments segmentaires

en deux chambres superposées (chambre musctdaire sternale et chambre musculaire pleurale de Pbabson). Pour

qu’au moment de l’exuviation le dégagement du corps puisse s’opérer, une résorption (< résorption topogra¬

phiquement différentielle ») fait disparaître les deux lames de jonction, pièces maîtresses du corps, ainsi qu’une

partie des ailes de la selle turcique : endosternites et endopleurites ne sont plus alors reliés entre eux transver¬

salement (endosquelette exuvial).

Chez les deux espèces examinées par Drach, les endopleurites et les endosternites des segments locomo¬

teurs convergent les uns vers les autres et, dans la zone de convergence, là où ils se réunissent à la lame de

jonction, se trouve un prolongement, l’aife de la selle turcique, qui constitue une zone de raccord. Grâce aux

deux lames de jonction, symétriques et continues avec la selle turcique par l’intermédiaire des ailes de cette

Source : MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

253

dernière (paraphragmes de H. Milnb Edwahds), tous les éléments sont solidaires : le squelette forme avec

le plastron et les parois pleurales un tout continu. Cela a pour effet d’assurer à l’ensemble une plus forte cohé¬

sion et une plus grande résistance aux tensions. Les endosternites et les endopleurites des trois somitës thora¬

ciques, c’est-à-dire des maxilUpèdes, ne participent pas à l’ensemble architectural formé par les lames sque¬

lettiques des segments postérieurs (Drach, 1939, p. 370).

Nous laisserons de côté ici les modalités de raccordement, de part et d’autre, des endosternites avec

les endopleurites des divers segments. Nous renvoyons à H. Milne Edwards (1834 ; 1851), à Pbarson (1908),

à CocHRAN (1935) et à Drach (1939).

Drach {ibid.) explique bien la convergence des lames squelettiques, rencontrées chez Maja squinado.

Four les endosternites, dont le plan est perpendiculaire au plastron sternal, la convergence résulte de ce qu’ils

sont disposés suivant des directions radiaires par rapport à la surface subcirculaire du plastron {cf. pl. 16, fig. 3) ;

cela se reconnaît du reste à la direction des sutures sur le sternum thoracique {cf. pl. 16, fig. 1, 2). Pour les endo¬

pleurites, dont chacun est, à peu près, normal à la paroi pleurale, la convergence résulte de la courbure même

de cette paroi, dont l’ensemble figure une portion de surface conique à axe vertical.

La disposition est un peu différente chez Cancer pagurus, Brachyoure plus primitif qui possède un plas¬

tron de forme ovale allongée. Les sutures à la surface du sternum thoracique sont subparallèles (pl. 9, fig. 7) ;

aussi, les bords ventraux des endosternites sont-ils également à peu près parallèles (pl. 9, fig. 8) ; en revanche,

leurs parties dorsales sont, du côté interne, ramenées vers la zone de convergence des endopleurites, c’est-à-

dire vers les ailes de la selle turcique, par l’effet d’une courbure vers l’arrière de chaque endosternite. Drach

(1939, p. 370-373) décrit, chez Cancer pagurus, la forme en cornet de la lame de jonction, ainsi que les endo-

sternites et les endopleurites paraissant insérés comme des pales d'hélices qui seraient placées dissymétrique¬

ment par rapport à l’axe.

Le système intersegmentaire thoracique de Maja equinado, qui n’est pas un Brachyoure primitif,

nous montre l’exemple d’un niveau évolutif déjà avancé : les convergences observées en sont une bonne indi¬

cation. Dans le genre Cancer, plus primitif, les convergences sont moins accusées et la courbure de la paroi

pleurale est beaucoup plus atténuée.

Nos recherches, malheureusement trop fragmentaires, ne nous ont pas permis d’étudier tous

les groupes de Brachyoures. Néanmoins, nous exposerons ci-après certains des résultats auxquels nous

avons abouti.

Auparavant, nous rappellerons brièvement les définitions des principales parties du système

endophragmal thoracique, en nous basant sur H. Milne Edwards (1851) et surtout sur P. Drach

(1939; 1950; 1971).

Endosternite thoracique : lame issue d’une double invagination à la limite de deux métamères successifs,

formée à partir du plancher sternal et visible extérieurement à une ligne de suture ou un sillon sternal.

Étant doubles, les endosternites thoraciques (nous n’avons pas étudié les endopleurites) sont désignés

par une double dénomination, tout comme les sutures sternales correspondantes, à savoir 4/5, 5/6, 6/7, 7/8.

Endopleurite thoracique : lame issue d’une double invagination formée à partir delà paroi pleurale, laquelle,

à cet emplacement, porte un sillon.

Lame de jonction : sorte de nappe formée de deux lames tégumentaires, accolées par leur couche épicu-

ticulaire : la dorsale est formée par le prolongement des lames endopleurales ; la ventrale, par le prolongement

des lames endosternales. Elle est, en fait, constituée par des lames squelettiques appartenant en commun à

deux endopleurites ou deux endosternites consécutifs. L’union des endosternites et endopleurites se fait non

pas directement mais par les bords de la lame de jonction {cf. Drach, 1939, p. 371, 372).

Selle turcique : la surface du dernier sternite thoracique (8) peut se soulever plus ou moins verticalement

et se continuer dorsalement par une formation, la selle turcique, qui constitue une sorte de plafond sur ce der¬

nier segment thoracique et parfois aussi au-dessus du précédent. Cette selle turcique se compose de deux lames

accolées et représente une invagination ; l’invagination qui lui a donné naissance est située à la limite du hui¬

tième segment thoracique et du premier segment abdominal. Sa duplicature dorsale (morphologiquement

postérieure) est en continuité avec la chitine souple de la face ventrale du premier segment abdominal ; ce seg¬

ment est, du côté ventral, étroitement coapté avec la selle turcique {cf. Drach, 1939, p. 370-371). Les ailes de la

selle turcique se placent latéralement et antérieurement, à la limite des chambres musculaires ventrales aux¬

quelles elles forment une sorte de toit.

Plaque médiane (ou septum médian) : phragme vertical médian, issu d’une invagination du plancher

sternal et s’étendant en avant sur un plus ou moins grand nombre de somites. Elle est marquée sur la surface

sternale par un sillon très net, la ligne médiane. Sur cette lame médiane se raccordent les bords internes de certains

Source : MNHN, Paris

254

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE

TAXONOMIE DES BRACHYOURES

endosternites. Quand elle est présente, avec la ligne médiane, elle donne l’impression d’une bipartition du

sternum thoracique. La plaque médiane est absente chez certains Brachyoures.

Cavité arthrodiale : orifice d’insertion des appendices sur les côtés du sternum thoracique. Parfois, des

éléments tégumentaires développés séparent les diverses cavités arthrodiales et rejoignent la carapace.

fl. LE SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE CHEZ LES BRACHYOURES

Si l’on suit la classification de Balss (1957) et de la plupart des carcinologistes contemporains,

qui conservent les Dromiacea et autres formes péditrèmes parmi les Brachyoures, force est de constater

que, chez les divers groupes caractérisés par des orifices génitaux femelles coxaux (péditrèmes), le

système endophragmal thoracique ne montre pas un plan uniforme. En revanche, si les Crabes ster-

nitrèmes possèdent tous un squelette continu au niveau III de Dracr, ils se présentent d’une façon

sufilsamment diversifiée pour que l'on puisse y déceler plusieurs paliers d’évolution. Seuls, quelques-uns

d’entre eux, les Leucosiidae notamment, semblent se placer à part.

1. BRACHYOÜRES S.L.

THÈMES)

À ORIFICES FEMELLES COXAUX (BRACHYOURES PÊDI-

Dbohiacea

Dromiidae

Le système endophragmal des Dromiidae (pl. 21, fig. 5) est d’un type original : les liaisons com¬

portent une soudure médiane complète avec continuité entre les diverses lames, ce qui indique un

niveau évolutif assez avancé, comme l’a signalé Drach (1971, p. 290). La charpente thoracique se dis¬

tingue de celle des Brachyoures o vrais », notamment : par les connections médianes en l’absence de

tout septum médian comparable à celui des Brachyoures sternitrèmes [cf., par exemple, pl. 14, fig. 6,

p.m. : chez Matuta planipes) ; par la présence de deux zones de jonction (au lieu d’une seule chez les

Brachyoures sternitrèmes); par l’absence de selle turcique^; par l’existence d’une charpente sque¬

lettique relativement développée dans la région thoracique antérieure, alors qu’elle est très réduite

chez les Brachyoures a vrais ».

Les « résorptions topographiquement différentielles », nécessaires au moment de l’exuviation

(Drach, 1935; 1939; 1950), sont certainement différentes chez les Dromiidae de celles connues chez

des Crabes comme Cancer ou Maja, puisque le squelette dromiacéen est complètement soudé média-

lement et possède en outre, de chaque côté, deux zones de jonction.

La convergence des lames soudées au centre en une sorte de méplat est, à notre avis, un indice

du caractère apomorphe de la disposition dromiacéenne. En revanche, l’existence de lames antérieures

serait un caractère plésiomorphe. Il est évident que la nature tout à fait particulière du système endo¬

phragmal des Dromiidae et la conformation du sternum thoracique sont liées.

Divers auteurs ont décrit ou figuré le système endophragmal du genre Dromia Weber : notamment

H. Milne Edwards (1851, p. 61, pl. 9, fig. 11) ; Bourne (1922, p. 35 , 40, 41, pl. 4, fig. 12, pl. 5, fig. 15, pl. 6,

fig. 27) ; Gordon (1950, p. 244-251, fig. 25, pl. 1, fig. B), qui s’intéresse en premier lieu à l’endosternite 7/8,

modifié chez la femelle pour la formation d’une spermatbèque.

1. Pour H. Milne Edwards (1851, p. 61), dans le genre Dromia Weber, l'agencement des endosternites postérieurs

esi tel qu'il parait t simuler une selle turcique perforée en arrière >.

Source ; MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

255

Dynomenidab

Les Dynomenidae, dont nous avons examiné le système endophragmal chez plusieurs espèces,

possèdent le même plan structural que les Dromiidae. La soudure médiane des lames est très accentuée.

Il y a seulement des difTérences d’ordre mineur par rapport au squelette du genre Sternodromia Forest

figuré ici {pl. 21, fig. 5) : elles sont liées au fait qu’un plastron plus large et à peu près horizontal s’inter¬

cale entre les péréiopodes. On constate aussi dans le genre Dynomene un aplatissement dorso-ventral

de la charpente squelettique ; peut-être, la confluence des lames est-elle un peu moins accusée que chez

les Dromiidae, ce qui serait en rapport avec la métamérisation plus régulière chez les Dynomenidae

que chez cez derniers.

Le rapprochement des Dynomenidae dans la même catégorie taxonomique que les Dromiidae

se justifie donc : Bouvier (1897, p. 24-27) aurait donc vu juste en considérant les Dynomenidae comme

des Dromiacés primitifs.

Hoholoidea

Le système endophragmal thoracique est, par certains points, à un niveau évolutif relativement

peu avancé (niveau II de Dracb) : les liaisons métamériques se font par engrenage, au moyen de fines

indentations. En plus, l’agencement est réalisé grâce à des connections médianes situées à deux niveaux

transversaux du thorax.

Le raccourcissement de l’axe céphalothoracique entraine une condensation antéro-postérieure.

Par d’autres traits, les Homoloidea semblent annoncer les Brachyoures « vrais », notamment par la

présence d’une selle turcique, de « lame médiane et zones de raccord antéro-latéral avec la région de

jonction des lames apodémiennes postérieures » (Drach, 1971, p. 290).

Nous avons examiné le système endophragmal dans les genres Homola Leach et Paromola Wood-

Mason, chez lesquels le plan est uniforme. Le genre Latreillia Roux, qui est choisi par certains carci-

nologistes comme type d’une sous-famille spéciale à l’intérieur des Homolidae, les Latreilliinae, pos¬

sède un squelette au niveau II d’évolution, c’est-à-dire avec un mode de liaison par engrenage. En raison

de la forme très différente du corps, notamment de son étroitesse, chez les Latreillia et formes affines

sans que, toutefois, le sternum thoracique soit réduit, des caractéristiques particulières sont à prévoir

chez ces derniers ; seule, une étude approfondie permettra de les définir.

Gordon (1950, p. 232-244, fig. 15, pl. 1, fig. C) a décrit et figuré le squelette chez Paromola alcocki (Steb-

bing), pour montrer les modifications de l’endosternite 7/8, lieu de formation, chez la femelle, d’une sperma-

thèque.

Raninoidea (= Gymnopleura)

Le système endophragmal des Raninoidea nous parait, en première analyse, différent de celui

des autres Brachyoures. Nous renvoyons à Bourne (1922, notamment pl. 4, fig. 9, pl. 5, fig. 14 : Ranina ;

pl. 5, fig. 16,17 : Notopus) et à Gordon (1963, fig. 13B ; Notopoides $ ; 1966, fig. 2B : Notopoides i$, fig. 3B :

Notopoides $) pour un aperçu des caractéristiques du squelette des Raninoidea. Bien auparavant,

H. Milne Edwards (Règne Animal de Cuvier, pl. 40, fig. Ik, li ; 1851, p. 61) avait noté que, chez les

Ranines, « tout le système endophragmal est très développé, et tient à la fois des caractères du thorax

des Brachyoures ordinaires et des Macroures » ; la présence d’une selle turcique avait été observée.

SoiX'ce : MNHN, Paris

256

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Autres Brachyoures péditrèhes

Hoholodromiidàe

Le système endophragmal de ce petit groupe n’a été ni décrit ni figuré. Il semble que, là encore,

le squelette soit d’un type particulier : il existe notamment un pont médian, tout à fait caractéristique,

qui raccorde les endophragmes de droite et de gauche. La pauvreté du matériel que nous avons en notre

possession nous empêche de préparer complètement le squelette chez l’un des rares représentants

disponibles de cette famille.

Tymolidae

Le système endophragmal des Tymolidae n’est pas connu. C’est surtout Gordon (1963) qui a

formulé des remarques sur le sternum thoracique des représentants de cette famille {cf. 1963, p. 50-

53, fig. lOA, B : sternum thoracique chez Tymolua japonicua Stimpson et Cymorwmua granulatus Nor¬

man), mais l’anatomie du squelette n’a pas été étudiée. Le matériel insuffisant dont nous disposons

ne nous permet pas d’observer l’agencement du système endophragmal dans cette famille.

2. BRACHYOURES A ORIFICES FEMELLES STERNAUX (BRACHYOURES STERNE

TRÈMES OU CRABES . VRAIS •)

Le système endophragmal des Brachyoures « vrais » est très mal connu, à l’exception d’un petit

nombre de genres {Maja, Cancer, Callinectea, etc. : cf. aupra).

Bien que nos recherches aient porté seulement sur quelques représentants des diverses familles,

elles permettent de confirmer l’opinion de Dracb (1971, p. 289) selon laquelle le système endophrag¬

mal des Brachyoures senau stricto montre une grande uniformité de plan : modes de liaison, lame de

jonction, raccord des endosternites et des endopleurites, etc.

Sur ce plan très général, que nous avons évoqué dans les premières pages de ce chapitre, c’est-à-

dire un squelette continu au nipeau d'éoolution III de Drach (1971), se superposent au moins quatre

stades évolutifs, propres aux Brachyoures sternitrèmes. Nous envisagerons tout d’abord ces divers

stades, désignés par les lettres A, B, C, D, et cela en nous rapportant aux différents types de sternums

thoraciques que nous avons décrits dans le chapitre iii. Nous étudierons ensuite les rares cas de char¬

pentes thoraciques non conformes au plan général, que nous avons rencontrés chez les Brachyoures

sternitrèmes.

Nos remarques concernent presque exclusivement les lames endosternales et la plaque médiane, c’est-à-

dire les formations qui, invaginations issues de la sxirface sternale, sont représentées extérieurement par des

lignes de sutures ou des siUons. Nous étudions ici seulement le squelette thoracique. Par ailleurs, nous laissons

de côté tout ce qui concerne les apodèmes qui, bien sûr, varient certainement beaucoup (ne serait-ce que par

leurs proportions) en fonction du système appendiculaire des formes considérées.

NIVEAU III A. Squelette avec les lames endosternales complètes, parallèles, équidistantes.

Chez les Crabes dont le sternum est étroit, allongé, avec une région antérieure développée en

forme d’écusson largement implanté entre les maxîllipèdes externes, et dont la surface sternale est

Source : MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE ‘

257

parcourue par des lignes de suture ininterrompues, complètes, le système endophragmal thoracique

est réduit en largeur, étendu en longueur et consiste en lames endosternales complètes, parallèles, à

disposition uniforme, régulière. La réduction du squelette au niveau des trois premiers soraites tho¬

raciques est moins accentuée qu’on ne l’a décrit, par exemple dans le genre Maja Lamarck ; à l’écusson

sternal correspond une charpente peu développée, certes, mais néanmoins présente. Les endosternites ^

4/5, 5/6, 6/7 et 7/8 sont continus au travers de la cavité thoracique, avec seulement la plaque médiane

(ou mieux le septum médian] qui s’intercale entre les parties droite et gauche. Les lames endosternales

sont à peu près équidistantes, comme les sutures correspondantes visibles sur le plastron qui représente

l’endroit précis des invaginations. On a donc un squelette régulièrement métamérisé, un peu comme

chez les Astacoures, pratiquement sans convergence des endosternites, tout au moins dans leur partie

basale. Les lames s’élèvent perpendiculairement au plancher sternal et c’est seulement à une certaine

distance qu’elles forment des replis qui, eux, ne sont pas forcément réguliers. Cette non-convergence

des endosternites reflète la non-confluence des lignes de suture qui sillonnent transversalement le

plastron sternal.

Ce type de squelette endosternal thoracique correspond à notre première catégorie de plastrons,

celle où les quatre sutures transversales postérieures (4/5 à 7/8) sont ininterrompues [cf. p. 81-86

et tableau 1). Le maintien de la métamérie initiale, la succession métamérique simple et l’absence de

confluence des invaginations sont, pour nous, l’indication d’une disposition plésiomorphe. Nous la

désignons comme stade A du niveau III ou niveau III A. Cette disposition peut se rencontrer chez

des Brachyoures phylétiquement éloignés. Les genres que nous avons regroupés dans le tableau 1

(p. 86) appartiennent au niveau III A. Pour les genres mentionnés ci-dessous, tous au niveau III A,

nous donnons une description du système squelettique endosternal, presque toujours accompagnée

d’une Bgure.

Le genre Corysles Latreille (pl. 9, fig. 2 : pl. 9, fig. 3 : $) offre des lames endosternales conti¬

nues, parallèles, équidistantes, ce qui est le fidèle reflet de la régularité des sutures sternales thoraciques

{cf. pl. 9, fig. 1) ; une plaque médiane épaisse s’avance jusqu’à la hauteur du sternite 4 ; l’ensemble

du système endophragmal est régulièrement métamérisé, sans convergence ni condensation ; la cavité

thoracique est étroite et allongée. L’endosternite 4/5 forme une sorte de nappe qui s’élève verticale¬

ment : vaste et soudée médialement chez le mâle, plus étroite et interrompue chez la femelle, cette

nappe divise la cavité thoracique en deux chambres, antérieure et postérieure, à savoir celle du somite

4 dont dépendent les chélipèdes, très puissants chez le mâle, et celle des somites postérieurs. Par ailleurs,

chez CoT^stes, l’apophyse 3/4, très développée, se présente sous forme de deux branches confluentes

chez le mâle, non jointives chez la femelle (cf. infra, dimorphisme sexuel). Nous interprétons comme

signe de plésiomorphie le fait que, dans les somites antérieurs, le squelette soit plus développé que

chez d’autres Crabes.

Gokdon (1966, p. 350-353, fig. 5-6) a comparé le système endophragmal du genre Corystes à celui des

Raninidae. Ces Crustacés ont en commun d’être fouisseurs. Pour Gordon, les Raninidae sont caractérisés par

de « deep infoldings of the sternal apodemes of the posterior thoracic somites », qui se retrouvent dans le genre

Corystes où l’on observe de k deep médian infoldings of the sterna apodemes, which become progressively

higher from the fifth to the eighth thoracic somites» (Gordon, 1966, p. 350). Cette conformation serait le résultat

de l’adaptation à la vie fouisseuse.

Le genre Tkia Leach (pl. 9, fig. 9) possède un squelette endophragmal très étroit, d’une simpli¬

cité métamérique remarquable, avec des lames endosternales jointives médialement à l’emplacement

de l’invagination de la plaque médiane, parallèles et divisant la cavité thoracique en compartiments

segmentaires bien séparés. Pour le raccord avec les endopleurites, par l’intermédiaire de la lame de

jonction, il n’y a qu’une faible convergence. Les somites sont tout à fait individualisés et l’organisation

est régulière.

La disposition est sensiblement la même dans le genre Alelecyclus Leach, chez lequel nous avons

1. Voir les généralités sur le sternum thoracique (chapitre IIIJ

cites, se reporter à la page 71.

et, notamment pour la numérotation des endoster-

Source : MNHN, Paris

258

MOEIPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE

BHACHYOUKES

observé des lames endosternales continues, se rejoignant sur une puissante lame médiane qui se pro¬

longe au niveau du sternite 4 par une forte crête.

Les endosternites du genre Pilumnoides Lucas (pi. 12, fîg. 3) sont également complets, les lames

symétriques de l’endosternite 4/5 s'abaissant un peu vers les lames de l’endosternite 5/6. Les endoster¬

nites sont peu visibles sur la photographie que nous publions car ils sont cachés par le repli médian,

très large et s’étendant obliquement, que forme l’endosternite 4/5. La plaque médiane est élevée.

Dans le genre Carpilius Leach (pl. 10, fig. 3), les lames endosternales 4/5 à 7/8 sont continues

(une large barre sépare les lames symétriques 4/5 et, à un moindre degré, les lames 5/6), parallèles,

hautes et épaisses, implantées sur le septum médian fort saillant ; elles se continuent par des replis

dirigés obliquement, chaque repli formant une sorte de toit pour le suivant.

Dans le genre Cancer Linné (pl. 9, fig. 8), le système endophragmal thoracique se trouve au stade

A, mais il y a une convergence accusée des lames 4/5 vers les lames 5/6, ce qui se traduit nettement

sur le plastron par un creux au milieu de la suture 4/5.

Dans sa monographie sur Cancer pagurus Linné, Pearson (1908, p. 31-40, fig. 5-6, pl. 3, fig. 18) a décrit

le système endophragmal thoracique de cette espèce. Drach (1939, p. 371-373, pl. 6, fig. 27-30, pl. 7, fig. 31-

33) fait observer que, « en raison de la forme ovale allongée du plastron sternal, les bords ventraux des endo¬

sternites sont à peu près parallèles ; mais leurs parties dorsales sont, du côté interne, ramenées vers la zone de

convergence des endopleurites par l’effet d’une courbure vers l’arrière de chaque endosternite » (Drach, 1939,

p. 371).

Le genre Daira de Haan (pl. 17, fig. 6) a un système endophragmal qui se situe au niveau III A

mais il y a une légère discontinuité médiane des endosternites 4/5 et 5/6.

Dans le genre Kraussia Dana (pl. 11, fig. 7), la cavité thoracique est longue et étroite, les endoster¬

nites sont tous continus, avec des replis développés sur les lames 4/5 et 5/6 ; l’apophyse 3/4 est large¬

ment étalée. C’est également au niveau 111 A que nous attribuons le genre Paraxanthus Lucas, dont

le plastron sternal (fig. 22B) est analogue à celui de Kraussia (fig. 22A) {cf. infra).

Comme on le voit sur le tableau 1 (p. 86), les genres que nous situons au niveau III A de sys¬

tème endophragmal appartiennent à des familles différentes, à des groupes sans liens phylétiques

étroits. Le caractère plésiomorphe du squelette au stade A ne peut être utilisé comme preuve de l’ori¬

gine commune des Crabes qui le possèdent ; il peut servir seulement à déterminer leur ancienneté

phylogénétique relative, c’est-à-dire par rapport aux genres appartenant à la même lignée.

NIVEAU III B. SqueletU avec les lames endosternales 4/5, 5/6, 6/7 incomplètes et avec la lame endoster-

noie 7/8 complète; endosternites plus ou moins convergents; formes initiales de condensation du

squelette.

Corrélativement à l’élargissement et au tassement du plastron, c’est-à-dire au processus de

carcinisation, la fusion segmentaire, déjà réalisée dans les somites antérieurs du thorax, gagne les

somites postérieurs, à savoir les somites locomoteurs. Les phragmes endosternaux invaginés à la limite

de deux métamères s’interrompent médialement. Le raccourcissement de l’axe céphalothoracique se

traduit par une condensation du squelette, par une convergence accusée des lames. La segmentation

primitive disparaît dans la zone médiane, qui devient plus ou moins largement indivise. Dans une pre¬

mière étape, c’est la suture 4/5 qui s’interrompt médialement, puis c’est le tour de la suture 5/6, enfin

celui de la suture 6/7. Il est évident que nous sommes en présence de plusieurs paliers évolutifs, mais

une certaine unité du plan justifie néanmoins de les grouper dans un seul stade, que nous désignons

comme stade B du niveau III ou niveau III B.

Lorsque les lames d’un même endosternite s’interrompent médialement, elles peuvent s’appuyer,

dans certains cas, sur la saillie plus ou moins élevée que forme intérieurement la cavité sterno-abdominale.

Le fond de cette cavité se présente souvent comme une sorte de barre, localement surmontée par le septum

médian qui occupe un nombre variable de somites selon les Crabes considérés.

Source ; MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

259

Nous avons reconnu le premier palier du niveau III B dans le genre Actumnus Dana pro parte

(Xanthidae) et dans le genre Matuta Weber (pl. 14, fig. 6) (Calappidae), genres chez lesquels, seul,

l’endosternite 4/5 est incomplet.

Parmi les genres que nous classons au niveau III B, les plus nombreux sont ceux dont les endoster-

nites 4/5 et 5/6 sont interrompus. C’est le cas du genre Perimela Leach (Cancridae) et des genres Nauti-

locorysles H. Milne Edwards et Pseudocorystes H. Milne Edwards (Corystidae). Le squelette du genre

Peltariori Jacquinot (pl. 11, lîg. 1, 2) (Atelecyclidae) nous montre les parties droite et gauche des lames

endosternales 4/5 et 5/6 s’appuyant sur la barre formée par le fond de la cavité sterno-abdominale.

Chez tous les Xanthidae que nous avons examinés (sauf certains Actumnus), les endosternites

4/5 et 5/6 sont incomplets et plus ou moins fortement confluents. Ainsi se présentent : les Menippinae

(pl. 12, fig. 2 : Menippe mercenaria ; pl. 12, fig. 6 : Eriphia spinifrons) ; les Pilumninae ; les Xanthi-

nae (pl. 11, fig. 8 : Cycloxanthops sexdecimdentatus ; pl. 11, fig. 9 : Xantho incisus incisus) ; les Pla-

tyxanthinae (pl. 12, fig. 9 : Platyxanlhus A. Milne Edwards) ; les Actaeinae ; les Polydectinae ; les

Trichiinae ; les Trapeziinae (pl. 12, fig. 8 : Trapezia Latreille).

Parmi les Oxystomata (sensu Balss, 1957), les Calappidae Calappinae (pl. 14, fig. 3 : Calappa

granulata) possèdent également des lames endosternales 4/5 et 5/6 interrompues, 6/7 et 7/8 complètes,

seulement séparées par la plaque médiane.

Ce type de disposition caractérise aussi les Parthenopidae pro parte (notamment le genre Dal-

dorfia Rathbun et ses alliés, y compris le genre Dairoides Stebbing : pl. 17, fig. 11), les Parthenoxysto-

mata et les Bellioidea pro parle (pl. 27, fig. 1 : Corystoides Lucas ; pl. 27, fig. 3 ; Acanthocyclus Lucas).

Le genre Geryon Kr 0 yer (pl. 19, fig. 3) (Geryonidae) est au stade le plus avancé du niveau III

B : l’endosternite 6/7 s’interrompt à son tour et il n’y a plus que l’endosternite 7/8 qui soit continu.

Le niveau III B caractérise les genres et familles que nous avons regroupés dans le tableau 2

(p. 99).

NIVEAU III C. Squelette avec toutes les lames endosternales incomplètes et plus ou moins confluentes ;

condensation accusée.

Lorsque, dans le thorax, la fusion touche tous les somites, tous les endosternites deviennent

incomplets. C’est ainsi que la lame endosternale 7/8 s’interrompt, de façon analogue aux lames pré¬

cédentes. Cette disposition correspond à un élargissement du corps, plus précisément du sternum tho¬

racique, et à une condensation accusée des diverses structures.

La majorité des Crabes « vrais » possèdent un squelette que nous classons an niveau III C. Ils

sont énumérés dans le tableau 3 (p. 118).

Parmi les Bellioidea, les genres Bellia H. Milne Edwards (pl. 27, fig. 2) et Heterozius A. Milne

Edwards (pl. 27, fig. 4) ont un système endophragmal thoracique avec tous les endosternites interrom¬

pus médialement. Il y a fusion de tous les somites locomoteurs, 4 à 8. L’examen comparatif du squelette

chez les quatre genres de Bellioidea (pl. 27, fig. 1-4) fait découvrir une différence dans le niveau évo¬

lutif : Corystoides et Acanthocyclus sont moins avancés (stade B) que Bellia et Heterozius (stade C).

Les particularités endophragmales de ces quatre genres confirment la filiation que nous avons établie,

en nous fondant sur d’autres caractères et en montrant que certains traits communs à Bellia et à Corys-

toides résultent de leur vie fouisseuse.

Tous les Portunidae appartiennent au stade C.

Chez Carcinus Leach (pl. 13, fig. 3), les lames endosternales symétriques 4/5 et 5/6 prennent

appui sur l’épaississement médian correspondant au fond de la cavité sterno-abdominale. Les lames

invaginées à l’emplacement de la suture 6/7 sont un peu plus rapprochées médialement et confluent

légèrement vers l’avant. Les lames endosternales 7/8 se rejoignent au bas de la plaque médiane, qui

est élevée, et convergent vers l’avant.

Chez la plupart des Crabes nageurs, le système endophragmal subit des transformations liées

à une augmentation de la musculature (surface d’insertion des muscles plus vaste ; disposition par¬

ticulière, surtout en raison de la conformation des p5). Par ailleurs, on observe chez de nombreux

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE

TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Portunidae une caractéristique : après que les lames endosternales postérieures se soient interrompues,

elles se prolongent par des crêtes basses, visibles extérieurement par des sillons.

Dans le genre Scylla de Haan (pl. 13, fig. 6), les lames droite et gauche des endosternites 4/5 et

5/6 s’appuient sur l’épaississement médian formé par le fond de cavité sterno-abdominale ; l’endosternite 6/7

est représenté par deux lames nettement plus écartées l’une de l’autre et qui, après leur interruption, se conti¬

nuent par une crête. Les deux lames de l’endosternite 7/8 sont encore plus éloignées l’une de l’autre, mais elles

se prolongent jusqu’à la plaque médiane par une crête. La selle turcique est très étroite.

Dans le genre CaüinecUs Stimpson (pl. 13, fig. 9), la disposition est à peu près similaire : lames endo¬

sternales 4/5 et 5/6 hautes et s’appuyant sur la barre formée par le fond de la cavité sterno-abdominale ; lames

endosternales paires 6/7 plus basses et se prolongeant, après leur interruption, par une crête qui remonte nette¬

ment vers l’avant ; lames endosternales 7/8 écartées et ne se prolongeant par aucune crête. Pour plus de détails

concernant le squelette du genre Callinectes, nous renvoyons à l’étude de Cochban (1935, p. 49-52, fig. 17-18) :

la complexité du système endophragmal thoracique est mise en rapport avec le développement de la cinquième

paire de péréiopodes en de puissantes pattes natatoires et, par conséquent, avec l’augmentation des attaches

musculaires ainsi qu'avec leur insertion particulière.

Parmi les Oxystomata (sensu Balss, sauf Raninidae et Tymolinae), les Dorippidae et le genre

Orithyia ont un squelette au niveau III G. En revanche, les Leucosiidae offrent un système endophrag¬

mal complexe qui diffère de celui des autres Brachyoures {cf. infra).

Dans le genre Dorippe Weber (pl. 19, fig. 10), tous les somites se sont fusionnés et toutes les

lames endosternales sont interrompues : l’interruption est plus poussée au niveau des endosternites

4/5 et 5/6 qu’au niveau des endosternites les plus postérieurs.

Le genre Orithyia Fabricius possède un système endophragmal particulier : toutes les lames

sont discontinues ; en outre, l’invagination endosternale 5/6 se termine par une poche, ce qui indique

un écartement des lames à leur terminaison ; de même, l’invagination 6/7 se compose de deux lames

se terminant par une poche en doigt de gant, très allongée, presque aussi proéminente que la lame

médiane qui s’élève juste en arrière.

Tous les Majidae possèdent un système endosternal au niveau III G. Toutes les lames endoster¬

nales sont interrompues et convergentes dans le genre Maja Lamarck {cf. Dbach, 1939, pl. 6, fig. 25,

26 ; Gordon, 1963, fig. 14B ; présent travail, pl. 16, fig. 3), comme dans le genre Eurynolambrus H. Milne

Edwards et Lucas (pl. 16, fig. 9).

La disposition est similaire chez les Parthenopidae.

Envisageons maintenant le cas des Brachyoures à orifice génital mâle sternal, à savoir des for¬

mes dont le sternite 8 est très élargi.

Ghez les Ocypodidae, plus précisément dans le genre Ocypode Weber (pl. 18, fig. 8), l’endoster-

nite 4/5 se compose de deux lames relativement peu écartées ; les endosternites postérieurs ont leurs

extrémités internes plus éloignées.

Dans les quatre sous-familles qui composent la famille des Grapsidae, le système endophrag¬

mal est caractérisé par des endosternites interrompus médialement. Ghez Grapsus (pl. 20, fig. 3), les

extrémités des lames 4/5 et 5/6 s’appuient sur la barre formée par le fond de la cavité abdominale ;

celles de l’endosternite 6/7 sont plus rapprochées avec, juste en arrière, une haute lame médiane qui

s’étend sur les somites 7 et 8. Ghez Sesarma Say s.l. (pl. 20, fig. 7), la disposition est analogue mais

une singularité réside dans la plaque médiane qui est formée non pas d’une seule lame mais de deux

lames successives : une plaque médiane antérieure sur la partie postérieure du somite 5 et tout au long

du somite 6 ; une plaque médiane postérieure à la hauteur des somites 7 et 8. Ghez Varuna H. Milne

Edwards (pl. 20, fig. 6), les deux lames symétriques de l’endosternite 5/6 s’incurvent beaucoup vers

le haut en confluant par une crête cornée vers la lame endosternale 4/5 du même côté ; les deux lames

endosternales symétriques 6/7 sont éloignées de la plaque médiane mais se prolongent par une crête

sclérifiée jusque sur les flancs de cette dernière ; les lames endosternales 7/8 s’interrompent assez loin

de la plaque médiane. Dans le genre Varuna, la plaque médiane est double, mais les deux lames suc¬

cessives sont jointives, au lieu d’être séparées comme dans le genre Sesarma.

Ghez les Gecarcinidae, l'architecture squelettique se présente sous forme de lames très épaisses.

Source : MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHBAGMAL THORACIQUE

261

le tout constituant une charpente extrêmement solide, en rapport avec la locomotion marcheuse et

la vie terrestre qu’ont adoptées ces Brachyoures. Certes, la grande taille qu’atteignent la plupart des

B Crabes de terre » a joué un rôle dans la formation d’un tel squelette.

Chez Gecarcinus Leach (pl. 19, fig. 12), la disposition des endosternites est comme suit : endoster-

nite 4/5 incomplet ; endosternite 5/6 formé de deux lames interrompues, se continuant médialement

par une petite crête sclérifiée ; endosternite 6/7 également incomplet et se prolongeant par une crête,

convergeant vers celle qui lui est symétrique ; endosternite 7/8 plus court, très postérieur.

Les Pinnoteridae, dont les représentants possèdent un sternum thoracique plus ou moins large,

montrent, corrélativement, une configuration variable des lames endosternales : elles sont plus ou

moins écartées et plus ou moins confluentes. Chez Pinnixa White, la confluence des endosternites 4/5

et 5/6 est très nette de part et d’autre dans la cavité thoracique ; l’interruption est plus accusée entre

les lames 6/7 et, surtout, 7/8.

Le cycle biologique de certains Pinnoteridae comporte un « stade dur » (a hard stage »), caractérisé par

des modifications adaptatives en vue de la nage, notamment un tégument solide et une pilosité spéciale sur

les pattes : le Crabe nage alors librement et eherche un hôte (« invasive stage ><). Christensen et McDermott

{1958, p. 152) indiquent que ce stade particulier est doté, ehez PinnoUres ostreum Say, de « two cylindrical

rods connecting the dorsal and ventral sides of the body. Thus the rods aceount for a considérable part of the

endophragmal skeleton. The rods are firmly embedded in the sternum but disconnect rather easily from the

carapace ». Hartnoll (1971, p. 41) précise que ces « stout cylindrical endophragmal rods connect the cara¬

pace and sternum to act as additional attachments for the swimming muscles ». Une telle disposition existe aussi

chez Fabia subquadrata Dana (cf. Peahce, 1966, p. 7 ; Hartnoll, 1972a, p. 475).

Les Retroplumidae, caractérisés par un sternite 8 réduit et sur lequel s’articule un péréiopode

5 atrophié {cf. p. 114, fig. 30C-F), possèdent sans doute un système endophragmal au niveau III C.

Faute d’avoir pu examiner par dissection l’organisation interne des Crabes de cette famille, nous arri¬

vons à cette hypothèse en interprétant le tracé des sutures sternales thoraciques. II est sûr que les

endosternites 4/5 à 7/8 sont incomplets, avec leurs extrémités internes séparées par un espace relati¬

vement large ; néanmoins, ils doivent s’étendre jusque dans la partie correspondant intérieurement

au fond de la cavité sterno-abdominale. L’absence de ligne médiane sur le plastron sternal est l’indi¬

cation de l’absence de plaque médiane. Enfin, la disposition particulière du sternite 8 doit, bien pro¬

bablement, entraîner intérieurement une conformation spéciale de la zone où, chez les autres Crabes,

se trouve la selle turcique ; il est fort probable que les Retroplumidae n’ont pas de selle turcique.

Les Hexapodidae sont des Brachyoures hexapodes puisque la dernière paire de péréiopodes

a disparu ; mais le nombre de métamères thoraciques est « normal », le sternite 8 étant présent et ayant

seulement glissé en grande partie sous la carapace {cf. p. 114-118, fig. 32, 33E-F). Sans doute, le sys¬

tème endophragmal est-il au niveau III C ; tous les endophragmes sont largement interrompus dans

la zone médiane. Nous n’avons pu observer aucun squelette d’Hexapodidae. Mais il est évident que

la disposition tout à fait inhabituelle du sternite 8 correspond à une structure interne particulière.

Il sera très intéressant de connaître l’anatomie squelettique dans cette famille.

NIVEAU III D. Squelette avec toutes les lames endosternales incomplètes et confinées latéralement, d’où

l'existence d'une très large zone médiane indivise.

Deux familles, au moins, entrent dans cette catégorie, les Palicidae et les Hymenosomatidae.

Les Palicidae ont plusieurs particularités, notamment la dernière paire de péréiopodes réduite

et en position dorsale. Leur sternum thoracique est extrêmement élargi en arrière des chélipèdes {cf.

p. 111-113, fig. 30G, 31 ; pl. 24, fig. 9). Le système endophragmal thoracique (pl. 19, fig. 5) présente

des lames endosternales (surtout 5/6 et 6/7) localisées seulement sur les bords de la cavité thoracique ;

au milieu, l’espace est totalement indivis, dénué de formations squelettiques, à l’exception d’une pla¬

que médiane élevée qui s’étend du somite 4 au somite 8. Il n’y a pas de selle turcique, toute la région

postérieure étant modifiée par suite de l’atrophie des p5 et de la conformation spéciale du dernier seg¬

ment thoracique.

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Chez les femelles postpubérales de Palicidae, nous avons observé à la partie postérieure de la surface

sternale externe deux orifices, analogues à ceux découverts par Dbach (1955) chez les Leucosiidae et qui relient

la cavité incubatrice à la cavité branchiale, a Un transit d’eau est réalisé entre la partie postérieure de la cavité

branchiale et la cavité abdomino*sternale grâce : 1** à un canal de communication entre ces deux cavités ; 2° à

un organe fonctionnant comme pompe foulante, situé dans la cavité branchiale » (Drach, 1955, p. 2000). Ce

mécanisme de renouvellement d’eau et d’oxygène autour de la ponte n’est donc pas l’apanage des seuls Leuco¬

siidae, chez lesquels la cavité incubatrice est presque toujours pratiquement close (cf. p. 145-147, 161, pl. 25,

fig. 10-13). Il y a mise en place d'un organe similaire chez d’autres Crabes à abdomen très élargi, certes, mais

ni complètement accolé à la surface sternale, ni parfaitement emboîté dans la muraille épisternale. Il faudra

disséquer la région du sternite 8 pour comparer soigneusement le dispositif des Palicidae à celui des Leuco¬

siidae. Il est probable que la même fonction, véritable innovation physiologique, intervient chez d’autres

familles de Brachyoures à cavité incubatrice très développée.

Les Hymenosomatidae sont des Crabes aplatis, au test mince et peu calcifié (d’où leur nom

dérivé du grec : hymen = membrane). Ils possèdent un système endophragmal thoracique au niveau

III D. Nous avons précédemment indiqué (p. 110) que, sur le sternum thoracique extrêmement élargi

et au sternite 8 développé (fig. 30A : Halicarcinus ; pl. 20, fig. 8 : Elamena), les sutures, toutes incom¬

plètes, étaient confinées sur les bords du plastron et disposées obliquement. Intérieurement, la dis¬

position est la même : tous les endosternites sont réduits à leur portion latéro-externe ; la région cen¬

trale de la cavité thoracique est indivise, dénuée de septum médian (le bombement médian correspond

à la voûte de la cavité sterno-abdominale). La métamérisation primitive n’est donc que partiellement

préservée. Les chambres latérales cloisonnées par les endophragmes apparaissent vraiment comme

un prolongement des appendices : cela est très net sur la figure 8 de la planche 22. Il n’y a pas de diffé¬

rence dans la morphologie du système endophragmal chez Halicarcinus (pl. 20, fig. 11) et chez Ela¬

mena (pl. 20, fig. 9, 10). Dans ce dernier genre, l’endosternite 4/5 est surmonté par un vaste repli foliacé ;

l’apophyse 3/4 est également très étalée. Ce squelette faiblement développé correspond, du point de

vue fonctionnel, au corps flexible et léger des Hymenosomatidae.

III. CONFORMATION PARTICULIÈRE DU SQUELETTE

CHEZ LES MICTYRIDAE (BRACHYOURES STERNITRÈMES)

Les Mictyridae, Brachyoures profondément modifiés par leurs habitudes fouisseuses, locomotrices

et, surtout, alimentaires, possèdent un corps ovalaire et bombé, ainsi que de vastes maxillipèdes, for¬

tement convexes {cf. p. 107-109). Pendant la marche qui se fait non pas latéralement mais vers l’avant,

les « Crabes soldats » tiennent leur céphalothorax presque vertical et surélevé par rapport au sol, en

s’appuyant sur la pointe du dactyle des quatre paires de pattes ambulatoires (Cameron, 1966, fig. 1).

Ils habitent les plages sableuses où ils creusent des terriers élaborés. Leur comportement (nombreuses

phases grégaires et rituels complexes) dénote un haut niveau d’évolution.

Le plastron sternal thoracique (cf. fig. 29A-B : Mictyris longicarpus Latreille) présente deux

parties distinctes, séparées par une forte dénivellation : en avant de pl, de part et d’autre de l’écusson

terminal qui se rabat vers l’arrière, se trouvent deux zones excavées sur lesquelles reposent les maxilli¬

pèdes externes (fig. 29B) ; la partie postérieure aux chélipèdes, moins modifiée, est parcourue de sutures

toutes interrompues médialement et disposées obliquement, de telle façon qu’elles convergent vers

le milieu du plastron (fig. 29A).

Le système endophragmal thoracique (pl. 19, fig. 6) est compliqué, d’un type spécial que nous

n’avons rencontré chez aucun autre Brachyoure. On peut cependant le considérer comme analogue

à un squelette du niveau III C, les endosternites étant tous incomplets et disposés radialement. Une

proéminence marquée correspond intérieurement à la dénivellation antérieure mentionnée ci-dessus.

Le retournement de la pointe antérieure du plastron modifie l’avant de la cavité thoracique. Le rac¬

cord des endosternites et des endopleurites se réalise de façon particulière, avec la constitution d’une

sorte de muraille continue, parcourant latéralement et postérieurement la cavité thoracique. Il semble

Source : MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

263

que le phragme s’élevant longitudinalement au milieu du somite thoracique 4 correspond à un rudi¬

ment de plaque médiane. La région postérieure est conformée d’une façon inhabituelle, sans une selle

turcique comparable à celle des autres Brachyoures.

IV. CONFORMATION PARTICULIÈRE DU SQUELETTE

CHEZ LES LEUCOSIIDAE (BRACHYOURES STERNITRÈMES)

Les Lcucosiidae examinés possèdent un système endophragmal thoracique qui, tout en ayant

une conformation brachyourienne, ne peut être assimilé à celui d’aucun autre groupe de Crabes. Tous

les endosternites étant mcdialement interrompus, cette disposition correspondrait, dans la phyloge¬

nèse, à celle d’un squelette au niveau III C, avec zone médiane indivise occupée par le fond bombé

de la cavité sterno-abdominale, sans septum médian ni selle turcique de type habituel (pl. 15, fig. 4 :

Lmcosia). Chez la Leucosia figurée ici, on notera le fort éperon qui s’élève à l’extrémité interne de cha¬

cune des deux lames endosternales 4/5.

V. EXEMPLE D’UNE MORPHOCLINE ILLUSTRANT L’ÉVOLUTION

DU SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

En utilisant les caractéristiques du système endophragmal thoracique, il nous est possible de

construire une morphocline orientée, ce qui permet de déterminer le sens de l’évolution dans une lignée

de Xanthidae.

Du côté plésiomorphe se situe le genre Kraïusia Dana (pl. 11, fig. 7), au système squelettique allongé

et étroit, régulièrement métamérisé, aux endosternites 4/5 à 7/8 ininterrompus. Comme nous l’avons déjà mon¬

tré précédemment, il appartient au niveau 111 A. Des replis médians foliacés surmontent les endosternites

4/5 et 5/6 ; une apophyse se développe en avant (apophyse 3/4) sous forme de deux vastes lames.

A proximité du genre Kraussia se place le genre Parcucanikus Lucas, qui possède sensiblement le même

système endophragmal thoracique. Nous avons déjà noté (p. 86) que le plastron sternal était similaire dans

ces deux genres, celui de Paraxanihus (fig. 22B) étant seulement un peu plus élargi en avant que celui de Krawsùi

(fig. 22A). Le squelette de Paraxanihus est donc au niveau III A, avec des endosternites tous continus, régu¬

lièrement disposés, parallèles, sans confluence.

Le genre Cycloxantkops Rathbun (pl. 11, fig. 8) présente une conformation squelettique un peu plus

avancée, correspondant au stade B du niveau III. Le squelette, encore étroit, est formé d’endosternites équi¬

distants et subparalièles, dont les deux premiers sont interrompus, quoique faiblement, entre les lames symé¬

triques et forment (surtout 4/5) de vastes replis médians. L’apophyse 3/4 est composée de deux lames éten¬

dues, presque jointives médialement.

C’est également au niveau III B que se situe le genre Xaniho Leach (pl. 11, fig. 9) : les endosternites

4/5 et 5/6 sont incomplets et, en plus, confluents. L’ensemble du squelette est nettement élargi et plus a ramassé «

que chez les genres précédents. La selle turcique est également plus large et plus courte. C’est surtout au-dessus

de l’endosternite 4/5 que s’élève un large repli médian. Les deux lames de l’apophyse 3/4 sont plus étroites

et plus écartées.

Ces quatre genres, dont les liens de parenté peuvent être démontrés par l’établissement de

morphoclines fondées sur divers autres caractères, doivent être considérés comme les membres d’un

groupe naturel.

Qu’il soit rangé dans les Corystoidea pour composer, avec le genre Thia Leach, la famille des

Thiidae {cf. Bouvier, 1942, p. 48), ou qu’il soit attribué aux Atelecyclidae et également rapproché

du genre Thia pour former la sous-famille des Thiinae (cf. Balss, 1957, p. 1635), le genre Kraussia occupe

une place à part dans les classifications des carcinologistes. Or, n’ayant décelé aucun rapport étroit

entre Thia et Kraussia, nous proposons de dissocier ces deux genres.

Source ; MNHN, Paris

264

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE

TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Pour montrer leur dissemblance profonde, il suffit de mentionner ici, à titre d’exemple, les diSérences

concernant les pléopodes sexuels mâles. Dans le genre Thia, le pli (fig. 65A, Àl), muni d’une ouverture apicale,

offre une ornementation consistant en tubercules ; le pl2 (fîg. 65B) est faiblement incurvé, grêle et un peu allongé,

avec un stylet bifide, la pointe la plus longue étant subdroite. Dans le genre Kraussia, le pli (fig. 65C, Cl, C2)

est très allongé et étroit, avec une ouverture latérale, ornée de soies courtes et recourbées, suivies plus bas de

soies beaucoup plus longues ; le pl2 (fig. 65D) est fortement incurvé, court et se prolonge, après une suture

nette, par un stylet simple, large à la base, s’amincissant progressivement jusqu’à l’extrémité.

Les caractéristiques des pléopodes indiquent, à notre avis, d’une part que Thia est un Crabe

tout à fait distinct de Kraussia et se rapproche peut-être de certains Corystoidea (comme l’avait déjà

interprété Bouvier en 1942) ; d’autre part, que Kraussia appartient aux Xanthidae, groupe dans

lequel il s’apparente étroitement au genre Paraxanthus.

Le genre Paraxanthus est considéré comme un Xanthinae {cf. Balss, 1957, p. 1649). Sans que ce soit

complètement explicité dans la littérature carcinologique, Paraxanthus est associé à deux autres genres, Pla-

lyxanthus A. Milne Edwards et Honudaspis A. Milne Edwards [cf. Rathbun, 1930, p. 234 dans la clef, et p. 279*

289). Nous avons déjà fait ressortir que, seul, un habitus analogue était à l’origine du rapprochement de ces

genres [cf. Guinot, 1968a, p. 695-699). Platyxanlhus, Homalaspis, ainsi qu’un troisième genre peu connu, Pelaeus

Eydoux et Souleyet, doivent être isolés dans un groupement spécial, les Platyxanthinae Guinot, 1977. En

revanche, Paraxanlhits nous parait directement apparenté à de vrais Xanthinae s. s2r. tels que Cycloxanthops

et Xaniho. Si l’on reprend comme précédemment l’exemple des pléopodes sexuels, on s’aperçoit immédiate¬

ment des similitudes dans l’armature génitale ; le pli est pareillement conformé, avec des soies recourbées en

crosse au voisinage de l’ouverture (Guinot, loc. cit., fig. 45 a-c : Paraxanthus ; fig. 13 a-b, 14 a-c, 15 a-b : Cycloxan-

tkops ; fig. 26 : XanlAo) ; le pl2 de ces trois genres est homomorphe (Guinot, loc. cit., fig. 46 : Paraxanthus).

Très différents sont les pléopodes 1 et 2 des Platyxanthinae [cf. p. 241). En bref, selon nous, Paraxanthus

relie Kraussia aux genres tels que Cycloxanthops, Xantko et autres genres voisins.

Pour conclure, l’analyse morphologique du système endophragmal thoracique confirme le

regroupement des quatre genres en question, fondé sur l’examen d’autre caractères, et, de surcroît,

permet d’établir la direction anagénétique : Kraussia -> Paraxanthus ^ Cycloxanthops -*■ Xantko.

Cela nous paraît fondamental pour la reconnaissance taxonomique d’une lignée particulière de Xan¬

thidae, les Xanthinae s.str. Ces quatre genres sont les maillons d’une chaîne qu’il est facile de com¬

pléter en y adjoignant les nombreux genres plus ou moins traditionnellement reliés à Xantko [cf. Gui¬

not, 1968o).

VI. INFLUENCE DU MODE DE VIE, DIMORPHISME SEXUEL,

CAS PARTICULIERS ET CONCLUSIONS

SUR LE SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

Le système squelettique est l’axe autour duquel se construit l’animal ; les transformations

périphériques ne peuvent l’atteindre que dans une mesure limitée. Profondément ancré dans le patri¬

moine génétique, le plan général de la charpente endophragmale évolue dans une direction déterminée

à l’intérieur de chaque lignée et, chose fort intéressante pour le taxonomiste, il semble relativement

peu affecté par les particularités du mode de vie de chaque espèce. Une restructuration complète ne

paraît pas être possible par la seule influence des phénomènes adaptatifs. Cependant, des modifica¬

tions morphologiques mineures peuvent intervenir, et on les constate effectivement lorsque l’on passe

en revue les divers types de Brachyoures.

Le but des recherches dont les résultats, en quelque sorte préliminaires, sont consignés dans ce cha¬

pitre, consiste à mettre en valeur l’importance taxonomique du sternum thoracique. N’ayant porté que sur

des spécimens épars, non nécessairement les plus représentatifs de toutes les familles, et n’ayant pas toujours

Source ; MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE'

265

été assortie des dissections indispensables, notre étude n’ambitionne pas la solution des divers problèmes sou¬

levés mais se présente comme un point de départ. C’est un survol, qui voudrait ouvrir quelques horizons nou¬

veaux.

Les modifications les plus importantes que l’on peut attribuer à un mode de vie spécial se trou¬

vent chez les Mictyridae (c^. p. 107-109), l’une des rarissimes familles brachyouriennes n’ayant pas un

système endophragmal conforme au plan habituel. Par certaines autres caractéristiques apomorphes,

ce groupe parait être l’aboutissement d’une lignée à part.

Voyons dans quelle mesure le système endophragmal est adapté, par des modifications mineures,

aux habitudes fouisseuses, marcheuses, nageuses.

Pour des raisons évidentes, nous ne nous attardons pas sur les différences concernant les apo-

dèmes : ces palettes flexibles, portant les insertions mobiles des appendices locomoteurs [cf. p. 251),

sont directement impliquées dans toute activité musculaire ; leur morphologie est donc fortement

influencée par le mode de vie. La spécialisation des appendices entraîne nécessairement une différen¬

ciation des apodèmes.

Moins plastiques sont les endophragmes, rigides, qui servent d’insertion fixe aux muscles moteurs

des articles proximaux des péréiopodes.

Après Boubne (1922), Gordon {1966, p. 350) a mis en rapport certaines particularités du squelette des

Raninidae avec leurs mœurs fouisseuses. Allant plus loin, cet auteur voit quelques similitudes dans les for¬

mations squelettiques des Raninidae et celles du genre Corystes, Crabes phylogénétiquement très éloignés mais

adaptés à une vie également fouisseuse : les replis médians foliacés, très développés, qui surmontent les endo-

sternites proviendraient d’une telle adaptation. Sans vouloir réfuter l’hypothèse de Gordon, nous ferons remar¬

quer que des replis foliacés, certes plus ou moins étalés et plus ou moins étendus médialement, existent chez

de nombreux Crabes non fouisseurs. Seule, une étude détaillée permettra de déterminer les liens entre le déve¬

loppement de replis foliacés et le mode de vie. Pour notre part, nous avons étudié surtout la disposition des

endosternites dans leur partie basale, c’est-à-dire à l’endroit des invaginations de l’exosquelette sternal. Cette

structure nous a paru la moins affectée par le mode de vie.

Deux parties anatomiques, la plaque médiane et la selle turcique, ont été insuffisamment étu¬

diées dans la partie systématique de ce chapitre et, vu leur importance pour les questions évoquées,

nous en ferons un examen rapide.

Plaque médiane.

On ne connaît pas bien le rôle exact de la plaque médiane, invagination longitudinale de l’exosque-

lette. D’après Cochran (1935, p. 52), ce septum servirait exclusivement a as a place of origin for branches

of the four basal muscles of the telopodite of the fifth pereiopod. Some part of each of these muscles

originales upon the médian plate, although none of the muscles originales entirely upon it ». Pour

cet auteur, le squelette est modifié chez Callinectes en raison de la transformation des p5 en pattes

nageuses et, corrélativement, du développement de muscles plus puissants et différemment conformés.

Daprès nos observations, lorsque les endosternites sont complets, c’est-à-dire traversent la cavité

thoracique, généralement un septum médian s’intercale perpendiculairement à eux, au milieu de la

cavité. Lorsque les endosternites s’interrompent médialement, le septum médian « recule », ne se trouve

plus qu’à la hauteur des somites non encore fusionnés ; c’est de part et d’autre de la saillie ou du méplat

formé par le fond de la cavité sterno-abdominale que s’appuient les endosternites correspondant aux

somites fusionnés. Il semble que le septum médian disparaisse au fur et à mesure que les endosternites

4/5 à 7/8 s’interrompent et qu’une zone indivise prend place : finalement, le milieu de la cavité tho¬

racique ne possède plus aucune formation squelettique (Retroplumidae, Hymenosomatidae). Mais

les lames endosternales peuvent être écartées tout en étant accompagnées d’un septum médian très

élevé (Palicidae). On ne peut donc pas, dans tous les cas, mettre en rapport le vaste espacement entre

les lames endosternales et l’absence de plaque médiane. On eonstate que la plaque médiane est le plus

souvent présente, et développée, à l’endroit où les endosternites sont ininterrompus : elle semble cons¬

tituer dans ce cas une zone de renforcement. Elle évolue donc, au moins partiellement, de manière

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIPi, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

parallèle aux endosternites, c’est-à-dire qu’elle disparait d’avant en arrière au cours du processus de

fusion des somites successifs. Mais il faut se garder de généraliser puisque — on l’a vu — les Palicidae,

à somites tous fusionnés, présentent un septum médian très élevé.

Il faudra étudier ce qui se passe lorsque la plaque médiane s’interrompt à un endroit pour se

continuer ensuite.

Citons d’abord le cas du genre Pseudocorystes H. Milne Edwards, dont le plastron sternal (fig. 20B),

très étroit et allongé, n.’offre pas une véritable cavité sterno-abdominale : il y a seulement un creux prononcé

le long de l’axe longitudinal. Les sutures sternales 4/5 et 5/6 sont interrompues mais leurs extrémités internes

demeurent très faiblement séparées et s’enfoncent profondément dans la zone médiane. Au sillon présent sur

la moitié postérieure du sternite 4 et sur le sternite 5 correspond un septum élevé ; ce septum s’interrompt

brusquement dès sa pénétration dans le somite 6, justement là où, sur le plastron, le sillon s’interrompt. La

moitié postérieure du somite 6 et la plus grande partie du somite 7 sont parcourues à nouveau par une plaque

médiane, ainsi que le sternite 8 sur toute sa hauteur.

Il n’est pas rare, par ailleurs, d’observer un septum qui est très élevé le long de certains somites

et qui s’interrompt pour « réapparaître » sous forme d’un véritable phragme ou d’une simple crête à

la hauteur du sternite 4. Cela correspond à ce que nous avons décrit à propos du sternum thoracique :

la ligne médiane est plus ou moins longue mais, souvent, un sillon « réapparaît » médialement sur une

partie du somite 4. Ce que nous avons appelé improprement « réapparition » n’est probablement rien

d’autre que le vestige d’une plaque médiane et d’une ligne médiane incomplètes.

Signalons une particularité de la plaque médiane, que nous avons rencontrée chez une Sesarma et dans

le genre Varuna, et qui est probablement plus répandue. Chez Sesarma husardi (Desmarest) (pl. 20, fig. 7),

aux endosternites tous incomplets médialement, la plaque médiane est discontinue ou, plus exactement, se

compose de deux septums successifs : l’un, élevé, à la hauteur des somites thoraciques 8 et 7 (plaque médiane

postérieure) ; l’autre, plus bas, à la hauteur du somite 6 et dans la partie postérieure du somite 5 (plaque médiane

antérieure). Chez Varuna litterala (Fabricius) (pl. 20, fig. 6), la plaque médiane se décompose en deux septums

distincts, se succédant dans le plan sagittal médian ; mais, au lieu d’être séparés comme chez Sesarma (où

il y a une véritable discontinuité), ils se touchent chez Varuna ; sur notre figure on distingue bien les deux sep¬

tums jointifs.

Selle turcigue.

La selle turcique est de largeur, de longueur et d’épaisseur variables selon les Brachyoures

considérés. Elle est, naturellement, étroite chez les formes à sternum thoracique étroit postérieure¬

ment (Corystes : pl. 9, fig. 2-3 ; Thia : pl. 9, fig. 9). Elle s’élargit lorsque le sternum thoracique s’élar¬

git, notamment vers l’arrière (Cancer : pl. 9, fig. 7). Les « ailes » de la selle turcique peuvent être très

étalées par suite d’un raccord puissant avec la lame de jonction ; elles représentent alors une zone de

convergence : une cohésion plus forte est ainsi assurée à l’ensemble du squelette. Les Sesarma (pl. 20,

fig. 7} et les Ocypode (pl. 18, fig. 8) présentent une selle turcique aux ailes très vastes.

II est possible que des études ultérieures montrent que la selle turcique est plus développée chez les

formes nageuses, donc à p5 modifiées en appendices natatoires, que chez les autres Crabes. Le genre Orilhyia

Fabricius (pl. 14, fig. 8), dont les p5 sont adaptées à la nage, possède une puissante selle turcique. En revanche,

le genre Matuta Weber (pl. 14, fig. 6), qui est à la fois fouisseur et nageur, est muni d’une selle turcique très

allongée mais très étroite. Si nous nous reportons aux quelques Crabes nageurs, dont nous figurons le système

endophragmal thoracique, il apparaît que la selle turcique est très large chez Carcinus mediterraneus Czer-

niavsky (pl. 13, fig. 3) et, par comparaison, moyennement large chez CaUinectes sapidus Rathbun (pl. 13, fig. 9),

plus étroite chez Scylla serrala (Forsskâl) (pl. 13, fig. 6). Les exemples évoqués ne permettent donc pas d’étayer

de façon décisive les hypothèses sur les liens entre cette structure et un mode de vie particulier.

La selle turcique disparaît lorsque la fusion a touché les derniers somites thoraciques : les lames

endostemales et endopleurales étant confinées latéralement, elles ne se raccordent plus médialement

dans la région postérieure que par une selle réduite, d’une conformation spéciale, ou encore inexistante.

Source ; MNHN, Paris

SYSTÈME ENDOPHRAGMAL THORACIQUE

267

On peut rappeler le cas des Palicidae (pl. 19, fîg. 5), dénués de formations squelettiques transversales,

puisqu’il y a fusion de tous les somites 4 à 8, et dépourvus de selle turcique mais, en revanche, munis

d’un septum médian très saillant.

Dimorphisme sexuel.

Alors que le sexe de l'animal ne modifie que très peu le tracé des sutures thoraciques du plastron

sternal (cf. p. 74), un dimorphisme sexuel très net, quoique limité, se reconnaît dans le système endo-

phragmal.

Évidemment, il faut tenir compte de l’importante différence qui sépare péditrèmes et sternitrèmes.

Chez les premiers, tout l’endosternite 7/8 est profondément modifié pour la formation de la spermathèque :

la suture 7/8 et l’invagination à cet emplacement sont donc conformées différemment si on les compare aux

autres sutures ou aux autres endosternites. Gordon (1950 ; 1963 ; 1966) a bien étudié ces formations chez les

Dromiacea, les Tymolidae et les Raninidae ; elle a notamment signalé la zone de renforcement que constitue

l’endophragme le plus postérieur de la femelle. Chez les sternitrèmes, le vagin o. lies freely in the space between

endosternite 5/6 et 6/7 » (Gordon, 1966, p. 350).

Nous avons, par ailleurs (p. 159-163), montré les modifications que subit le plastron sternala près la

mue de puberté chez les femelles. Il faudrait étudier dans quelle mesure le système endophragmal se trans¬

forme au cours du cycle d’intermue des femelles.

Pour illustrer le dimorphisme sexuel des adultes de taille comparable, nous donnerons deux

exemples. Tout d’abord, celui du genre Corystes Latreille, dont nous figurons le système endophrag¬

mal thoracique chez un mâle (pl. 9, fig. 2) et chez une femelle (pl. 9, fig. 3) : le squelette est au niveau

III A et, dans l’un et l’autre sexe, les endosternites traversent de part en part l’étroite cavité thora¬

cique. Ce sont les replis médians, surtout 4/5, qui varient : chez le mâle, les deux replis médians 4/5

sont étalés et coalescents médialement, alors que chez la femelle ils ne sont pas jointifs : de même,

l’apophyse 3/4 forme une seule pièce chez le mâle, se compose de deux lames distinctes chez la femelle.

On peut attribuer ce dimorphisme au fait que chez le mâle les chélipèdes sont beaucoup plus développés

et nécessitent une plus grande surface d’insertion. Le cloisonnement antérieur et postérieur du somite

4 chez le mâle s’explique, sans doute au moins partiellement, de cette façon.

Dans le genre Peltarion Jacquinot, chez le mâle (pl. 11, fig. 1), les replis médians 4/5 et 5/6

sont étalés, foliacés et disposés comme une sorte de toit qui recouvre partiellement les endophragmes

suivants ; chez le femelle (pl. 11, fig. 2), les replis sont plus étroits et ne dissimulent pas les autres for¬

mations squelettiques.

Malgré une prospection relativement restreinte, une chose nous paraît acquise : le dimorphisme

sexuel n’affecte pas, ou que très peu, la morphologie des endosternites à l’endroit de leur invagination

mais concerne surtout le développement des replis. Le tracé des sutures sur le sternum thoracique est

similaire chez le mâle et chez la femelle, sauf à partir du stade où cette dernière transforme sa cavité

sterno-abdominale en cavité incubatrice.

Dans cet ordre d’idée, il serait intéressant de regarder en détail le système endophragmal tho¬

racique des rares cas où nous avons constaté une différence dans le trajet des sutures sternales chez

le mâle et la femelle, à savoir chez Daira perlala (Herbst) (fig. 21C : mâle ; fig. 40C : femelle) et dans

le genre Menippe de Haan (pl. 12, fig. 1, 2 : mâle ; fig. 40B ; femelle). Ces différences sont — nous le

répétons — certainement dues au fait que la femelle est postpubérale et possède donc un sternum

thoracique modifié ; des vulves très élargies peuvent-elles, à un certain point, changer le trajet des

sutures voisines ?

Réduction du somite 8.

Certains Brachyoures dont la dernière paire de pattes ambulatoires est atrophiée et ramenée

dorsalement, tels les Palicidae et les Retroplumidae, ont évidemment un système endophragmal

modifié au niveau du dernier somite thoracique (somite 8) selon que le métamère correspondant est

réduit (Retroplumidae) ou spécialement conformé (Palicidae). Chez les Hexapodidae, le métamère

Source : MNHN, Paris

MOnPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

thoracique 8 est toujours présent {il est seulement recouvert presque complètement par la carapace)

mais l’un de ses méromes, le cinquième péréiopode, a avorté dans sa totalité : à cet endroit, le sque¬

lette est sans aucun doute conformé de façon spéciale, ce que nous ne pouvons malheureusement pas

confirmer, faute de matériel suffisant pour une dissection.

CONCLUSIONS

Le système endophragmal thoracique des Brachyoures s.l. n’est pas un bon indice des parentés.

Il est néanmoins d’une grande valeur pour le taxonomiste, parce qu’il révèle la position d’un groupe

dans l’avance anagénétique de la lignée. Ce système présente, au moins, ces étapes :

1) Une anatomie de niveau II de Drach chez les Homoloidea ;

2) une anatomie dromiacéenne (Dromiidae et Dynomenidae) de type intermédiaire ;

3} une anatomie de niveau III de Drach, c’est-à-dire un plan typique et uniforme, chez les Brachyoures ster-

nitrèmes. Diverses étapes, qui sont liées au processus de carcinisation et de condensation des somites,

peuvent y être reconnues. Nous les avons désignées comme stade A, B, C et D. Des Crabes extrême¬

ment s carcinisés », donc à plastron sternal très développé et somites thoraciques tous largement fusion¬

nés, ne possèdent plus de formations squelettiques dans la partie médiane de la cavité thoracique (sauf,

parfois, le septum médian) ;

5) une anatomie spéciale, analogue toutefois au stade III C, chez les Leucosiidae et chez les Mictyridae.

Source : MNHN, Paris

i.IO(iR.\PHIE

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Source : MNHN, Paris

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164 fig.

Source ; MNHN, Paris

ABRÉVIATIONS

297

LISTE DES ABRÉVIATIONS CONCERNANT

ET LES PHOTOGRAPHIES

LES DESSINS

a, aile de la selle turcique ; ab, abdomen ; a.m., appendix masculina ; an, anus ; ap, apophyse ; ap 3/4, apophyse 3/4 ;

av.a., avancée antérieure du sternite 8 ; av.p., avancée postérieure du stemite 8 ; av. 8 , avancée du stemite 8

touchant le condyle articulaire de la coxa de p5 ; al — al, segments abdominaux 1 à 7.

b, basis ; b.a., branche arthrodiale ; b.ab., bord de l'abdomen ; b.a.m., bras antérieur à mxpl ; b.cp., bord postérieur de

la carapace ; b.c.s., bord de la cavité sterno-abdominale -, b.t.c., barre correspondant au fond de la cavité stemo-

abdominale ; b.i., basis-ischion ; bo, bourrelet : vestige chez la femelle du crochet sternal du dispositif bouton-

pression ; b.p., crochet sternal du dispositif bouton-pression (sternite 5) ; b.p. ?, crochet sternal hypothétique ;

b'.p’., crochet sternal du dispositif bouton-pression (sternite 6) ; b. p.v., crochet sternal vestigial ; b.s., brosse de

c. condyle articulaire de ta coxa sur le sternum ; ca, carène ; c.a., cavité arthrodiale ; c.a.cxl, c.a.cx2, cavité arthrodiale

de la coxa de pl et de la coxa de p2 ; c.a.mxpl — e.a.mxpS, cavité arthrodiale de mxpl à mxp3 ; c.a.pl — c.e.pS,

cavité arthrodiale de la coxa de pl à p3 ; c.cxl — c.cxS, condyle articulaire sternal de la coxa de pl à p5 ; c.i.,

cavité incubatrice ; cp, carapace ; cr., crête à l'extrémité postérieure de la cavité sterno-abdominale, Sur la figure 30,

crête transversale sur le stemite 7 ; cr.r., crête sternale pour la rétention de l'abdomen ; cr.8t.4, crête interne corres¬

pondant au sillon externe longitudinal médian du sternite 4 (s.i.) ; cr.st.6, crête sur le sternite 6 ; cr. 5/6 — cr. 6/7,

crête prolongeant les endophragmes 5/6, 6/7 ; cr. 6/7 cr. 7/8, crêtes internes correspondant aux sillons externes

6/7 et 7/8 (si 6/7, si7 j8] de la cavité sterno-abdominale ; c.s., cavité sterno-abdominale ; ex, coxa ; (cxl), emplace¬

ment de la coxa de pl ; cxl — cx5, coxa de pl à p5.

d. st., dépression sterno-abdominale (ou sternale).

e. a., à la limite du cinquième et du sixième segment abdominal, encoche se coaptant avec l'éperon sternal (eprj ; e.c.,

encoche de coaptation du sternum avec l'abdomen ; e.m., empreintes d'insertions musculaires ; en, encoche sur

le rebord du sixième segment abdominal ; end, endopodite ; endopl., epl, endopleurites ; epa, épaulement du ster¬

nite 8 qui maintient l’abdomen au niveau du deuxième segment ; epr, éperon pénien ; epr (plastron), éperon du

stemite 5 se coaptant avec l’encoche du bord abdominal; epr (système endophragmal), éperon saillant à partir

de l'endosternite 4/5 ; eps4 — epsS, épisternites 4 à 8 ; eps 8 ?, épisternite 8 ? ; e.st., écusson sternal ; e.t., encoche

du bord antérieur du plastron sternal ; ex, exopodite ; ex. pl., exopodite du pléopode ; 5 (eps ?), épisternite 5 ?.

f. fossette à la base du sixième segment abdominal ; f.a., fossette abdominale ; f.c.s., fond de la cavité sterno-abdominale

ou barre correspondant au fond de la cavité sterno-abdominale; f.g., fossettes gastriques; f.p., frange sétifère ;

f.tr., fossette creusée sur la tranche de l'abdomen.

g. p., gaine pénienne.

i.m,, empreintes d’insertions musculaires; i. mxp3, ischion du maxillipède externe.

l. ab., lobes du premier segment abdominal; l.j., lame de jonction; l.m., ligne médiane.

m, mérus ; m.a., membrane articulaire ; m.e., muraille épistemale ; rod, mandibule ; m.t., membranes tympaniques ;

mu, muscles ; roxpS, maxillipède externe.

o. i., orifice inspirateur; o.f., orifice génital femelle; o.m., orifice génital mâle; o.sp., orifice de la spermathèque ; o.v.,

opercule vulvaire.

p, pénis : pl, chélipède ; p.a., protubérance correspondant à la fossette abdominale ; p.a.pl., pointe antérieure du plastron ;

p.a.pt., pointe antérieure dirigée vers l'arrière du plastron sternal ; pb5, pb6, protubérances de rétention de l'abdo¬

men sur les stemites 5 et 6 ; p.c., protubérances du bord de la cavité sterno-abdominale correspondant à des conca¬

vités de l’abdomen ; pg, ptérygostome ; ph.m.s., phragmes médians symétriques ; ph.Bt.4, endophragme corres-

Source : MNHN, Paris

MORPHOLOGIE. PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

pondant au sillon longitudinal médian du aternite 4; pl, pléopode ; pli, premier pléopode sexuel mâle; pl2,

deuxième pléopode sexuel mâle ; p.m., plaque médiane ; p.m. (?), plaque médiane supposée ; p.m.a., plaque médiane

antérieure ; p.ra.p., plaque médiane postérieure ; pn, ponte ; po, poches en doigt de gant terminant les endophragmee

du côté interne ; p.pl., soies des pléopodes ; p.s.p., partie sclérifiée du pénis ; p.st., pointes sternales servant de

dispositif de rétention de l'abdomen ; pl — p5, péréiopodcs 1 à 5 ; p5, emplacement du 5* péréiopode.

r, rainure du plastron sternal où se loge la partie distale du pli ; r 4/5, 5/6, et 6/7, repli des endophragmcs 4/5, 5/6 et

6/7 ; r.m. 4/5, repli médian 4/5 ; r.m. 4/5 + 5/6, replis médians fusionnés des cndophragmes 4/5 et 5/6 ; r.s., rebord

saillant longeant la cavité sterno-abdominale ; r.v., replis vulvaires.

s, soie terminale du pl2. Sur la figure 30, ligne de suture. Sur la figure 54, soies à la limite du premier segment abdominal

et de la carapace ; $6, b7, s8, sternites 6, 7 et 8 ; 8.8, sillon sur le sternite 8 ou portion de sternite 8 laissée à décou¬

vert quand l'abdomen est rabattu ; s 6/7, sillon 6/7 ; sa, saillie sternale de rétention de l’abdomen ; sa (pl), saillie

de rétention de l'abdomen sur la coxa de pl ; sa (p2), saillie de rétention de l’abdomen sur la coxa do p2 ; sa (st),

saillie sternale de rétention de l’abdomen ; s.c.S, sillon incomplet sur le sternite 8 ; si 6/7 — si 7/8, sillon prolongeant

dans la cavité sterno-abdominale les sutures 6/7 et 7/8 ; s.i.8, sillon incomplet sur le sternite 8 ; s.l., sillon longitudinal

médian sur le sternite 4; s.r., saillie de rétention do l’abdomen; s.s.p., soudure sterno-ptétygostomicnne ; st.,

sternite thoracique ; st. 4 —st.8, sternites thoraciques 4 à 8 ; s.t., selle turcique ; st.ab.1, premier aternite abdomi¬

nal ; st.ab.2, deuxième sternite abdominal ; 8t.4, st.S, sternites thoraciques 4 et 8.

t, telson ; t.c., tubercule coxal ; t.d., tube digestif ; t.m., tubercule médian sternal ; t.p., tubercule pénien ; t.r., tranchées

latérales continuant la cavité sterno-abdominale et abritant les pléopodes mâles.

V, vulve ; vg, vagin.

z.m., zone membraneuse ; z.r., zone recouverte par les mxp3 ; z.s., frange sétifère.

1-8, sternites thoraciques 1 à 8 ; 8, portion du sternite 8 laissée à découvert ; 2 -f- 3, sternites thoraciques 2 + 3 ; 4/3 —

7/8, endosternites 4/5 à 7/8 ; 1/2 — 7/8, sutures sternales thoraciques 1/2 à 7/8 ; 2/3 — 7/8 (plastron sternal),

sutures thoraciques 2/3 à 7/8 ; 3/4 — 7/8 (plastron sternal), sutures thoraciques 3/4 à 7/8 ; 3/4 — 6/7 (système

endophragmal), endosternites thoraciques 3/4 à 6/7 ; 3/4 — 7/8 [système cndophragmal), endosternites thoraciques

3/4 à 7/8.

Source : MNHN, Paris

LÉGENDES DES PLANCHES DE PHOTOGRAPHIES

301

LÉGENDES COMPLÈTES DES PLANCHES DE PHOTOGRAPHIES

(Pour les abréviations, voir p. 297*298 et rencart mobile)

PLANCHE 1

Fig. 1-6. — Convergence des carapaces entre un Anomoure Paguroidea de la famille des Lithodidae et deux genres de

Brachyoures appartenant à deux familles différentes {Partbenopidae et Majidaej : la carapace est peltiforme

chez ces trois Crustacés.

1, 2, Cryplolithodes sitchensia Brandt, ^ 35 X 50 mm, Colombie anglaise, E.-L. Bouvier det. (MP, Pgl) : 1, vue dorsale ;

2, vue ventrale permettant de voir les plaques calcifiées de l'abdomen rabattu contre la paroi sternale.

3, 4, Cryptapodia fornicala (Fabricius) (famille des Partbenopidae), ? 38 X 60,5 mm, Vietnam, A. Krempp coll., AndbH

det. (MP) : 3, vue doisale ; 4, vue ventrale montrant l'abdomen (femelle) reployé dans la cavité stemo-abdomi-

5, 6, Burynotambrua aualralia H. Milne Edwards et Lucas (famille des Majidae). 5, animal adulte, à habitus partbénopien :

holotype, 48,5 X 77,2 mm, « Nouvelle-Hollande » (MP) ; 6a, 6b, premier et deuxième stades juvéniles (4 ram et

5,6 mm), à habitus et caractères de Majidae : l’élargissement, notamment au niveau des régions branchiales, se

manifeste au deuxième stade. On distingue les soies en crochet servant au camouflage, qui ont disparu chez l'adulte.

(Les figures 6a et 6b sont d’après Krefpt, 1952, pl. 126, flg. 1, 2).

Fig. 7-8. — Exemple d’un genre attribué de façon erronée aux Croystoidea [seneu Balss, 1957) en raison d'une certaine

ressemblance de la carapace avec celle des Crabes de ce groupe. En fait, le genre Pliosoma Stimpson est un Oxyrbyn-

cha Majidae {sensu Balss). 7, vue dorsale ; 8, vue ventrale de Pliosoma parvifrons Stimpson, ^ 13,8 X 14 mm,

Basse-Californie, Cap St-Lucas (BM).

PLANCHE 2

Ornementation dans le genre Aclaea de Haan, char, emend.

Fio. 1-4. — Aclaea tuberculosa (Miers). Changements dans les proportions de la carapace et dans l’ornementation à des

tailles différentes. 1, la, Ib, Holotype d'Euxanlhus luùrculosus Miers, ^ 23 X 33,5 mm, Australia, Thursday

Island, redet. Aclaea calculoaa M. Edw. (BM 58-97). 1, Vue dorsale ; la, régions méso-, méta-, et uro-gastriques à

un fort grossissement; Ib, pinces; 2, 2a : paratype d'EusMnlhus luberculosus, ^ 14 X 20 mm, N. Australie,

D' J. R. Elsey, redet. Aclaea cakulosa M. Edw. (BM 58-97) ; 2, vue dorsale ; 2a, régions méso-, méta-, et uro-

gastriques à un fort grossissement; 3, paratype d’EiieanfAus luberculosus, spécimen sacculiné, 8,4 X 11,8 mm,

Thursday Island, sand, redet. Aclaea ealculosa (BM 82-7} ; 4, Ç 14 X 20,5 mm, cap York, det. Aclaea eareharias (?)

White, 326-68 (MP-B2194S).

Fio. 5. — Aclaea calalai Guinot, holotype, $ i5 X 18,5 mm, Nouvelle-Calédonie, A. Milne-Edwards det. A. granulata,

Coll. A. Mii.ne-Edwards 1903 (MP-B3883S). 5, carapace ; 5a, régions méso-, méta-, et uro-gastriques à un fort

grossissement ; 5b, pinces ; 5c, pattes ambulatoires.

PLANCHE 3

Fie. 1, la. — t Phrynolambrus corallinits Bittner, Bartonien, Hongrie. D’après Bittner, 1893, pl. 2, fig. 3 et 3b. 1, Cara¬

pace (face dorsale) reconstituée ; la, vue très grossie du test sur une partie non endommagée de la face dorsale.

Fie. 2, 2a, 2b. — Dairoides kusei (Sakai), ,J 55 X 71 mm, Japon, Kii Minabe, T. Saeai det. et leg (MP). (Voir les figures 11

et 12). 2, Vue dorsale ; 2a, vue grossie du test dans la région centrale de la carapace ; 2b, gros plan dans la même

région que sur la figure 2a.

cd, région cardiaque ; ci, champignon isolé ; r, rigole creusée dans U test j rg, aires gaalriquea fusionnées.

Source : MNHN, Paris

302

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Fie. 3, 3a, 3b. — Daira perlata (Herbst), ^ 27 X 40,7 mm, Tahiti, Chabovis coll., Fobest et Guinot det. (MP). (Voir

la figure 13). 3, Vue dorsale ; 3a, vue grossie du test dans la région centrale de la carapace.

cd, aire cardiaque ; mag, aire métagaslrique ; mog, aire méeogaetrique ; plg, aire protogaelrique ; urg, aire

urogastrique,

3b, face interne d’un fragment de carapace en gros plan [moitié gauche). (Voir Cg. 14 le dessin qui montre à peu

près la même portion du test, toujours par sa face interne).

cb, canal iiUerne partageant la région branchiale ; cc, canal de la face interne délimitant la région cardiaque ;

eg, canal interne circonscriuant les régions méso, mêla et urogastriques ; ch, canal interne délimitant la région hépatique ;

mog’, aire mésogastrique vue par la face interne de la carapace.

Fig. 4, 4a. — Daira americana Stimpson, $ 18,4 X 26 mm, golfe de Californie, Ile de San José, L. Diguet, Guinct dct.

(MP). 4, Carapace avec sa pilosité ; 4a, vue grossie du test dans la région centrale de la carapace. (Pilosité brossée

du côté droit).

cd, aire cardiaque ; mag, aire métagaslrique ; mog, aire mésogastrique ; p, pore ; ptg, aire protogastrique ;

urg, aire urogastrique.

PLANCHE 4

Fig. 1-3. — Demania splendida Laurie, hoiotype, 2 32,5 mm de long, Ceylan (BM) (Photographies British Museuml ;

1, face dorsale ; 2, face ventrale ; 3a, p5 droit ; 3b, pince droite.

Fio. 4. — Demania toxica Garth, hoiotype, (J 43,1 X 51,9 mm, Philippines, île Negros, dans la ville de Siaton : vue dor¬

sale, d'après Garth, 1971, pl. 1, fig. 1.

Fig. 5. — Demania rotundala (Serène apud Güinot), hoiotype de ? Xanlko rotundatus Serène, 5 33 X 41 mm, Formose,

Keelung, n® 603 (MP) : face dorsale.

Fig. 6. — Demania japonica Guinot, 1977, nom. nov. pro Xantho reynaudi cultripes Sakai {nec Aîcockj, 1939, p. 461, pl. 10,

fig. 2 ; ^ 27,3 X 33 mm, Japon, Tosa Bay : vue dorsale, d'après Saeai, ibid.

Fio. 7. — Demania cultripes (Alcock), $ (mensurations non communiquées), Singapour, donated by the RafUcs Muséum,

det. Xantho (Lophoxanthus) ecaberrimus var. cultripes Alcock [ZSI 4733/9). (Photographies Zoological Survey

of India, K. K. Tiwari) : vue dorsale.

Fig. 8. — Demania cultripes (Alcock), J 60 X 80 mm, Singapour [cf. Balss, 19386, p. 77 ; Buitendijk, 1950, p. 51 : sous

le nom de Lophoxanthus reynaudii var. cultripes] (MS). (Photographie R. Serène) : vue dorsale.

Fig. 9. — Demania baccalipes ? (Alcock), (J 48 X 63 mm, Malacca Strait, Angsa Island, Buitendijk (1950, p. 77) det.

Loplurxanihus reynaudii var. baccalipes (spécimen déjà mentionné par Balss, 19386, p. 51) (NMS). (Photographii-

R. Serène) : vue dorsale.

PLANCHE 5

Fig. 1, — Demania reyruiudii (H. Milnc Edwards), hoiotype de Xantho Reynaudii, Ç 53 X 70 mm, mer des Indes, Reynaod

coll. (MP-B3027S) : vue dorsale.

Fig. 2, — Demania squamosa Guinot, 43 X 56,5 mm, Nord Annam, Donghoi, André det. Medaeus [ou Xartthodes]

Reynaudii (MP) : vue dorsale. Comparer avec Demania baccalipes ? (Alcock) figuré pl. 4, fig. 9.

Fig. 3. — Demania intermedia Guinot, hoiotype, 32 x 47 mm, Nouvelle-Guinée britannique. Blanche Bay, Willev

coll. 1896-1897, det. « Xantho scaberrimus cultripes o (UMZC) : vue dorsale.

Fig. 4. — Demania aff. intermedia Guinot, Ç 25 X 36 mm, Japon central, Kii-Minabe, Sakai det, Xantho sp. et leg

(MP) : vue doisale.

Fig. 5-7. — Demania $ca6erri/na (Walker) : vue dorsale de trois spécimens. 5, ^ 46 X 63,5 mm, Nagasaki, J. Jordan

coll., Odbner det. Xantho scaberrimus (UZMC) ; 6, 46 X 59 mm (dents du côté gauche très émoussées), East

coastof the Malay Peninsula, de Man (1929, p. 108) det. Xantho (Lophoxanthus) scaberrimus (ZMA). 7, 5 32 X

44 mm, Haîphong, coll. Zarenkov,

Fig. 8. — Genre de Panopeinae, Lophoxanthus A. MUne Edwards, auquel étaient auparavant rattachées certaines espèces

appartenant en réalité au genre Demania Laurie : L. lamellipes (Stimpson), (J 6 X 8,5 mm, Mexico, Espiritu Santo

Island, « Vclero « Exp., st. 512-36, Garth det : vue dorsale.

PLANCHE 6

Fig. 1. — Glyptoxanthus meandricus (Lockington), Ç 23 X 34 mm, golfe de Californie, Diguet 1900, Guinot det. (MP).

Fig. 2. — Glyptoxanthus erosus (Stimpson), (J 18 X 22,5 mm, Floride, Acassiz, Smiths. Inst. 7-1899 (MP).

Fio. 3. — Glyptoxanthus angolensis (Brito Capello), $ 34,4 X 50 mm, Congo Français, M. Vergnes 1899 (MP).

Source : MNHN, Paris

LÉGENDES DES PLANCHES DE PHOTOGRAPHIES

303

Fig. 4. — Glyptoxanthus labyrinihicut (Stimpson), g, côte occidentale du Mexique. D’après A. Mjlne-Edtvabds, 1879,

pl. 43, fig. 4.

Fig. 5. •— Glyploxanthus eavernosus (A. Milne Edwards), ,î 19 X 27 min, îles du Cap Vert, La Fraya, le «Talisman»

1883 (MP).

Fig. 6. — Glyploxanthus vermiculatus (Lamarck), leototype de Xantho vermicidatus, J 42 X 29 mm (état sec), « ? Floride »

(MP-B3016S).

Fio. 7. — Glyploxanthus (?) meandrinus (Klunzinger), holotype d'Actâa (Psaumis) mâandrina Kiunzinger, ,S 6

long, mer Rouge. D’après Oduner, 1925, pl. 4, flg. 1.

Fig. 8. — Glyptoxanlhus hancocki Garlh, holotype, Ç 18,3 X 25,9 mm, Galapagos. D’après Gabth, 1939, pl. 4, fig. 1.

PLANCHE 7

Fie. 1. — Lophotoxymus crislatus A. Mine Edwards, (J 23 X 39 mm (comparé au type), Nouvelle-Calédonie, Platier —

Uvea, Mission Sincer-Polignac, Chevai.lier coll., Gdinot det. (MP).

Fig. 2. — Lophozoxymus superbus (Dana), Ç 19 x 30,6 mm, Tuamotu, Mururoa, Y. Plessis coll. 1965, Guinot det. (MP).

Fie. 3, 3a. — Lophozoxymus edivardsi Odhner,19,5 X 33,5 mm (sec), Upolu, det. Xantho superbus Dana, M. A. Edwards

(52-70) (MP-B3012S) : 3, vue dorsale; 3a, pinces.

Fig. 4. — Lophozozymus piclor (Fabricius), $ 53 X 87 mm, Australie, Northern Moreton Bay, trawled « Wanderer II »,

nov. 1966, W. Stepoenson det. et leg. (MP).

Fig. 5, 5a. — Lophozozymus incisus (H. Milne Edwards) : 5, Ç 22 X 37 mm (comparée au type), Salajar, « Siboga » Exp.,

St. 213, reef 1899, Buitendijk det. Pseudozozymus incisus, Mers de l’Australie (MP-B2896S) : lace ventrale, région

antérieure.

Fig. 6, 6a. — Lophozozymus guezei Guinot, lectotype, (J 48 X 77 mm, La Réunion, côte, GuÉzé coll. (MP) : 6, vue dorsale;

6a, face ventrale, région antérieure.

PLANCHE 8

Fig. 1, la, — Lophozozymus dodone (Herbst), J 11,3 X 16 mm, M. Cari^ coll. 1913, Bouvier det. L. dodone = L. radiatus

(MP) : 1, vue dorsale ; la,’pince droite.

Fig. 2, 2a. — Lophozozymus glaber Ortmann, <3 11 X 16 mm, Tahiti, Ranson coll., Fobest et Guinot det. L. dodone

(MP) : 2, vue dorsale ; 2a, pince droite.

Fig. 3, 3a. — Lophozozymus evestigatus Guinot, holotype, .J 13 X 20 mm (à l'état sec), île Bourbon, A. M. Edwards det.

< Stenozoxymus rtzdiatus Edw. » (MP-B2905S) : 3, vue dorsale ; 3a, pince droite.

Fig. 4. — Lophozozymus intonsus (Randall), (J 31,8 X 49,5 ram, Hawaï, Kailua, 1-12-1901. D’après Rathbun, 1906,

pl. 8, fig. 8.

Fig. 5. — Lophozozymus pulehellus A. Milne Edwards, S X 18 mm, Dar-es-Salaam, Heath coll-, Guinot det.

Fig. 6, 6a. — Lophozoxymus simplex de Man, holotype, S 6,5 X 11 mm, Amboine : 6, vue dorsale; 6a, pince gauche.

D’après de Man, 1888, pl. 10, fig. 3, 3a.

PLANCHE 9

Sternum thoracique avec les suturez 4/5 à 7/8 complètes et squelette endophragmal thoracique chez des Brachyoures

primitifs.

Fig. 1-3. — Corystes cassioelaunus (Pennant). 1, Plastron sternal, abdomen enlevé, d’après H. Milne Edwards, 1851,

pl. 9, fig. 9 ; « thorax du Coryste denté vu en dessous, et grossi » ; 2, 3, système endophragmal thoracique chez un

mSle (2) et chez une femelle (3), afin de montrer le dimorphisme sexuel ; ^ 33 X 26 mm, $ 36 X 27 mm,

La Rochelle, d'OnBiGNY (MP).

Fig. 4-6. — Atelecyclus rotundalus (Olivi), 5 34 X 35,5 mm, ? Golfe de Gascogne, Forest det. (MP). 4, Plastron sternal,

abdomen en place ; 5, plastron sternal et cavité stemo-abdominale ; 6, partie antérieure du plastron sternal,

légèrement inclinée de façon à voir les cavités arthrodiales des trois pattes-mâchoires.

Fie, 7.g. — Cancsr borealis Stimpson, ^ 71 X 112 mm, oil Newport, R.I., U.S. Fish Commission 1880, sta. 789, 17 fath.

(MP). 7, Plastron sternal et cavité stemo-abdominale, abdomen en pointillé ; 8, système endophragmal thoracique.

Fig. 9. — Thia residua (Herbst), 5 16,6 mm X 17,8 mm, Méditerranée, Zabiquiey coll. (MP) : système endophragmal

thoracique (voir le plastron sternal, fig. 20A).

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris

304

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

PLANCHE 10

Sternum thoracique avec les sutures 4/5 à 7/8 complètes et système endophragmal thoracique chez les Carpi-

Fic. 1-4. — Carpiliits convexus (Forsskâl). 1, 2 : ^ 40 X 53 mm, mer Rouge, Jousseaume (MP) ; 3, 4 : 60 X 81 mm,

Tahiti, RANSor* coll., Forest et Guinot det. (MP). 1, Plastron sternal, abdomen en place; 2, plastron sternal

et cavité sterno-abdominale ; 3, système endophragmal thoracique ; 4, stemites thoraciques antérieurs et, sur le

ebélipède, soudure du basis-ischion avec le mérus ; la coxa de pl s'articule directement avec le mérus.

Fio. 5-6. — Carpiliua eorallinus (Herbst), 5 79 X 104 mm, Cuba, de Boury 1914, Bouvier det. (MP). 5, plastron sternal

et cavité sterno-abdominale ; 6, partie antérieure du plastron sternal, notamment la partie non exposée, norma¬

lement recouverte par les mxp3 qui sont ici écartés,

Fig. 7. — Ocalina floridana Rathbun, paratype, Eocéne supérieur. Floride : face ventrale, avec la partie conservée du

sternum thoracique. D'après Rathbun, 1929, pl. 2, fîg. 1.

Fig. 8. — t Paiaeocarpilius stenurus Reuss, Nummulitique, environs de Vérone : face ventrale, avec sternum thoracique

et abdomen. D'après A. Milne Edwards, 1862, pl. 1, fig. 3a.

Fig. 9. — t Palaeoearpiliui macrocheUus (Desmarest), ?, Nummulitique, environs de Vérone ; face ventrale, avec sternum

thoracique et abdomen. D’après A. Milne Edwards, 1862, pl. 6. fig. 2a.

Pour Us abrévialions, voir p. 297-298.

PLANCHE 11

Fig. 1-2. — Dimorphisme sexuel du système endophragmal thoracique dans le genre Pellarion Jacquinot, chez P. spinu-

kisum (Whitc). ( Voir le plastron sternal, fig. 20D). 1, ^ 45 X 46 mm ; 2, $ 44 X 45 mm ; Amérique du Sud, Exp.

« Calypso «, St. 169, 69 m (MP).

Fig. 3. — Système endophragmal thoracique de NauiilocorysUs ocellatus (Gray), ^ 30 X 29, 6 mm. Cap de Bonne-Espé¬

rance (MP). (Voir le plastron sternal, fig. 20C).

Fig. 4-6. — Écusson sternal chez trois genres de Brachyoures, le plastron étant incliné pour faire apparaître les cavités

arthrodiales des pattes-mâchoires et montrer la réduction de l'écusson sternal, lorsque Ton passe de 4 à 6. 4, Pelta-

rion spinulosum (White), même spécimen que dans la figure 1 ; 5, Cycloxanlhops seadecimdsnialus (H. Milne

Edwards et Lucas), S 37,5 X 57 mm, Chili, M. d’Orbigny (MP) ; 6, Heterozius rotuiuUfrons A. Milne Edwards,

<J 16 X 22 mm, Nouvelle-Zélande, détroit de Cook, H. Filbol (MP-B 13).

Fig. 7-9. — Évolution du système endophragmal thoracique dans une même lignée. 7, Kraussia sp., ^ 15 X 16 mm,

Nhatrang, A. Krempf coll. (MP). (Voir le plastron sternal, fig. 22A) ; 8, Cycloxanthops sexdecinuUntatus (H. Milne

Edwards et Lucas), 3 37,5 X 57 mm, Chili, M. d'Orbigny (MP). (Voir le plastron sternal, fig. 22C) ; 9, Xantho

iricisus iruisus (Leach), <5 34 X 55 mm, Roscoff, Forest det. (MP). (Voirie plastron sternal, fig. 22D).

Pour les abrivialions, voir p. 297-298.

PLANCHE 12

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Xanthidae {sensu Balss, 1957).

Fig. 1-2. — Menippe mercenaria (Say), ^ 38,5 X 54 mm, Key West, A. Milne Edwards 1903 (MP). 1, plastron sternal,

abdomen en pointillé ; 2, système endophragmal thoracique.

Fig. 3. — Pilumnoides perlatus (Poeppig), ^ 11 x 19,2 mm, Chili, Valparaiso, Porter det.. Bouvier vérif. (MP) : système

endophragmal thoracique. (Voir le plastron sternal, fig. 21A).

Fio. 4. — Epixanlhus deniatus (White), (J 32 X 61 mm, Zanzibar, M. Grandidier (MP) : plastron sternal, abdomen

enlevé ; à noter les sutures 4/5 et 5/6 confluentes, jointives de part et d'autre du plan sagittal médian, d’où la

clôture interne du sternite 5.

Fig. 5-6. — Eriphia spinifrons (Herbst), 5 38 x 52,5 mm, île d’Oléron, 1957 (MP). 5, plastron sternal, abdomen enlevé ;

6, système endophragmal thoracique.

Fio. 7-8. — Trapezia rufopunctaia (Herbst) s.I., (J 20 X 22,5 mm, Madagascar, Balss det., 354 (MP). 7, plastron sternal,

abdomen en pointillé ; 8, système endophragmal thoracique.

Fig. 9. — Plalyxanthus crenulatus A. Milne Edwards, syntype, 41 X 57 mm, Patagonie, M. d'Orbigny (MP) : système

endophragmal thoracique, endommagé sur le côté gauche (voir le plastron sternal, fig. 25B).

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

Source ; MNHN, Paris

I.ÉGENDES

PLANCHES DK PHOTOGRAPHIES

305

PLANCHE 13

Sternum thoracique et système cndopliragmal thoracique chez divers Portuntdae (sensu Dalss, 1957).

Fig. 1-3. — Carcinus mediterraneiis Czcrniavsky, ,? 34 x 41.5 mm, près de Sète, étang de Sijean, Fohest coll. et det.

(MP). 1, plastron sternal, abdomen en pointillé ; 2, écusson sternal ; le plastron a été légèrement incliné pour mettre

en évidence les cavités arthrodiales des pattes-mâchoires et des premiers péréiopodes thoraciques; 3, système

endophragmal thoracique.

Fig. 4-6. — Scylla serrata (Forsskâl), iJ 48 X 69 mm, Amoy, C. F. Wang (MP). 4, plastron sternal, abdomen en place ;

5, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 6, système endophragmal thoracique.

Fig. 7. — Podophlhahnui vigil (Fabricius), <J 37 X 87 mm, Madagascar, 10 m, CnosNiER coll. et det. (MP) : plastron

sternal, abdomen enlevé.

Fig. 8-9. — Callinecles sapidiu Rathbun, 5 65 X 140 mm, Charleston, Mus. Comp. Zool. Cambridge (MP). 8, plastron

sternal, abdomen en pointillé ; 9, système endophragmal thoracique.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 14

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez certains Oxystomata (sensu Balss, 1957).

Fig. 1-3. — Calappa granulata (Linné), (J 60 X 80 mm, ouest du Portugal (MP). 1, plastron sternal, abdomen en place ;

2, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 3, système endophragmal thoracique.

Fio. 4-6. — Maliila pianipes Fabricius, 35 X 50 mm. Cap St-Jacques, A. Kbbmpf coll. (MP). 4, plastron sternal, abdo¬

men en place ; 5, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 6, système endophragmal thoracique.

Fig. 7-9. — Orilhyia sinica (Linné) (= O. mamillaris Fabricius). 7, 8, 61 X 57 mm, Chine, H. Milne Edwards det.

(MP) : 7, plastron sternal et cavité sterno-abdominale; 8, système endophragmal thoracique; 9, $ pubète 64 X

60 mm, sans loc. (MP-B93S) : les vulves sur le sternite 4 ne sont pas recouvertes par l'abdomen (endommagé),

duquel dépassent les pléopodcs sétifères.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 15

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Leucosiidae (sensu Baess, 1957).

Fig. 1-3. — Leiicosia unidentala de Haan, 29 X 27 mm, environs de Tokyo, Bouvier det. (MP). 1, plastron sternal,

abdomen en place ; 2, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 3, abdomen, face interne, et pléopodes 1

torsadés in situ,

Fic, 4. — Leuco.sifl longifrons de Haan, (J 21 X 20 mm, Nouvelle-Calédonie, RévEiuLÈnE coll. (MP) ; système endophrag¬

mal thoracique.

Fig. 5-6. — Litliadia cariosa (Stimpson) (J 9 X 10 mm. Floride, M. Hemphili. (MP). 5, plastron sternal, abdomen en

place-, 6, plastron sternal et cavité sterno-abdominale.

F,c. 7. — Jlia nucléus (Linné), cj 27 X 26 mm, Mytilène, Port Vera, Gravier coll. (MP) : plastron sternal et cavité sterno-

abdominale.

Fig. 8-10. — Pariphiculus mariannae (Herkiots), Ç 34 X 31 mm, Hongkong |MP). 8, plastron sternal, abdomen en place ;

9, plastron sternal, abdomen abaissé : cavité incubatrice moins développée que chez d'autres Leucosiidae icf.

pl. 25, fig. 10-13) ; 10, système endophragmal thoracique.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 16

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Majidae {sensu Balss, 1957).

Fie. 1-3. — Maja squinado (Herbst). 1, 2 : ij 41 X 35 mm, RoscofT, Bourdon coll. et det. (MP) ; 3, Ç 43 X 37 mm, même

échantillon. 1, plastron sternal, abdomen en place ; 2, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 3, système

endophragmal thoracique.

Source : MNHN, Paris

306

MORPHOI.OGIE,

Yr.OGENÊSK KT TAXONOMIE OES BRACIIYOI RHS

Fie. 4. — Pisa ieiraodon (Pennant), (J 33,5 X 43 mm, Noirmoutier, Forest det. (MP) : plastron sternal, abdomen en

pointillé,

Fio. 5-6. — Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards et Lucas) [= Salacia luberculosa], holotype (endommagé et à

l'état sec), (J, peut-être originaire du Chili (MP-B566S). 5, plastron sternal (incomplet) ; 6, vue de profil (gauche)

pour montrer les cavités arthrodiales des appendices, séparées par des prolongements sternaux et cépiialothora-

ciques.

Fig. 7. — CMorinoides barunai Serène, holotype, (J 26 X 14 ram, Indonésie, st. 73 (MP) ; plastron sternal, abdomen

enlevé.

Fig. 8-9. —• Eurynolambrus auslralis H. Milne Edwards et Lucas, holotype, ^ 48,5 X 77,2 mm, Nouvelle-Hollande,

M. Lavaud (MP). 8, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 9, système endophragmal thoracique.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 17

Sternum thoracique de divers Oxyrhyncha [sensu Balss) et carapace de deux espèces fossiles du genre Daira

de Haan.

Fio. 1-2. — Daldorfia bouvieri (A. Milne-Edwards), <J 38 X 26 mm, baie de Pointe-Noire, A. Crosnier coll. et det. (MP).

1, plastron sternal, abdomen en place ; 2, plastron sternal et cavité sterno-abdominale.

Fig. 3. — Tltyrolambrtts cariei (Bouvier), syntype, 12 X 24 mm, île Maurice, Carié coll. (MP) : cavité sterno-abdominale.

Fio. 4. — Lainbrus longimanus (Linné), <J 25 X 28 mm, baie de Bassac, A. Krempf coll. (MP) : sternum thoracique, abdo¬

men enlevé.

Fie. 5. — Chlorirwides longispinus (de Haan), $ 30,5 X 24 mm, Japon, environs de Tokyo, Bouvier det. (MP) : cavité

sterno-abdominale. Les terminaisons internes des sutures 4/5 et 5/6 se rejoignent de part et d’autre du plan sagittal

médian, en isolant te sternite 5 du côté interne. (Voir le plastron sternal chez le mâle, pl. 16, fig. 7). Chez cette

femelle, sans doute impubère, la vulve est peu éloignée du crochet d'accrochage de l’abdomen; ce dernier, bien

développé, est situé sur la suture 4/5, et le dispositif est fonctionnel.

Fig. 6. — Système endophragmal de l'une des deux espèces actuelles du genre Daira de Haan, Daira perlala (Herbst) :

3 21,3 X 30,6 mm, Tahiti (MP).

Fig. 7-8. — Carapace d’espèces fossiles appartenant au genre Daira de Haan. 7, j" Daira eocaenica (Lôrenthey), Eocène

supérieur. Calcaire à Nummulites et Orthophragmines, Budapest ; 8, t Daira depressa A. Milne Edwards, Rupélicn,

Italie (Vicentin) : moulage.

Fig. 9-11. — Dairoides kusei (Sakai), ^ 55 X 71 mm, Kii Minabe, Sakai det. et leg. (MP). 9, face ventrale, région anté¬

rieure ; 10, pinces droite et gauche ; 11, système endophragmal thoracique.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 18

Sternum thoracique, appareil d'accrochage de l’abdomen, cavité incubatrice et système endophragmal thoracique

chez les Ocypodinae, les Macrophthalminae et les Plagusiinae (sen^u Balss, 1957).

Fig. 1-3. — Sternum thoracique et cavité sterno-abdominale dans le genre Uca Leach. 1, Uca langeri (Eydoux) ^ 26 X

29 mm, région de Dakar, Monod det. (MP). On distingue près de la suture 4/5 un granule plus gros que ceux situés

postérieurement et qui pourrait être un crochet vestigial ; 2, Uca maracoani maracoani (Latreille), ^ 29 X 47 ram,

Guyane française, Guinot det. (MP). Il n'existe aucun appareil d'accrochagc sur le plastron sternal (dissymé¬

trique sur ce spécimen) ; la crête au sommet de la cavité sterno-abdominale est obsolète ; 3, Uca (Minuca) thayeri

thayeri Rathbun, 20 X 31 mm, Guyane française, F. Geay (MP). La crête au sommet de la cavité sterno-abdo-

minale s'incurve et pénètre symétriquement dans la cavité : deux crêtes de rétention du telson se trouvent cons¬

tituées.

Fio. 4-6. — Macrophthalmus latreilUi (Desmarest), ^ 38 X 51 mm, côte N.O. de Madagascar, A. Crosnier coll. et det.

(MP). 4, plastron sternal, abdomen en place; 5, plastron sternal, abdomen enlevé; 6a, rapports des sternites

thoraciques 7 et 8 avec les premiers segments abdominaux ; 6b, position du pénis par rapport aux sternites thora¬

ciques 7 et 8.

Fig. 7-8. — Ocypode cursor (Linné), (J 36 X 45 mm, Malica près de Dakar, Monod det. (MP). 7, plastron sternal, abdomen

en pointillé; 8, système endophragmal thoracique (en lumière transmise).

Fio. 9-11. — Plagusia glabra Dana, New South Wales, near Sydney (MP). 9, (J 38 X 34 mm : sternum thoracique, avec

les crochets placés sur le sternite 5 en avant des épais pléopodes sexuels 1 ; 10, $ ovigère 35 X 38 mm : sternum

thoracique avec la paire d’énormes vulves tripartites et les crochets du dispositif bouton-pression, déformés et très

gros (ôo) ; 11, même $ ovigère : abdomen contenant la ponte.

Pour les abrévialions, voir p. 297-298.

Source : MNHN, Paris ^

I.fiGENDES Dl^ PLANCHES

E PHOTOGRAPHIES

307

PLANCHE 19

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique.

Fio. 1-3. — Gerÿon iridens Krayer, ^ 48 X 68 mm, Rosas, 300-400 m (MP). 1, plastron sternal, abdomen en place ; 2,

plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 3, système endophragmal thoracique.

Fio. 4. — Sternum thoracique de Dotilla wichmanni de Man, (J 7 X 9 mm, Indonésie, Serène colt, et det. (MP). On dis¬

tingue sur chaque sternile, de part et d'autre de l'abdomen, les membranes tympaniques.

Fig. -S. — Système endophragmal de Paliciis caroni (Roux), ^ 9 X 11 mm, Canaries, le a Talisman », Eow. et Bouvier

det, (MP). On a légèrement incline la cavité thoracique vers la gauche afin de bien mettre en valeur la plaque

médiane. On voit que les lames endosternalcs sont localisées dans la région latérale. (Voir le plastron sternal,

lîg. 30G).

Fig. 6. — Système endophragmal thoracique (en lumière transmise) de Mictyris longicarpus Latreille, ^ 26 X 22 mm,

New South Wales, Port Jackson (MP). (Voir le plastron sternal, fig. 29).

Fig. 7-9. — Sternum thoracique de Pinniia Iransversalis (H. Milne Edwards], (J 12 x 26 mm, Chili, Porter 1911 (MP).

7, plastron sternal, abdomen en place ; 8, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 9, gros plan de la partie

antérieure du plastron sternal.

Fie. 10. — Système endophragmal thoracique (en lumière transmise) de Dorippe lanata (Linné), 5 20 X 25 mm, côtes

du Togo, 50 m, Crosnipb coll. et det. (MP). (Voir le plastron sternal, fig, 28).

Fig. 11-12. — Gecarcinus (Jokngarthia) planatua Stimpson, 5 53 X 77 mm, Basse-Californie, île Socorro (MP). 11, plas¬

tron sternal, abdomen en pointillé ; 12, système endophragmal thoracique (en lumière transmise).

Pfiiir Ifs abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 20

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Grapsidac et Hymenosomatidae (sensu

Balss, 1957).

Fig. 1-3. — Grapsus lenuierustattis (Herbst), <î 65 X 72 mm, Ste-Luce, Crosnier coll. et det. (MP). 1, plastron sternal,

abdomen en place ; 2, plastron sternal et cavité sterno-abdominale ; 3, système endophragmal thoracique.

Fig. 4-6. — Fnruna lillerata (Fabricius), (J 29 X 31 mm, iMadagascar, île Ste-Marie, Crosnier coll. et det. (MP). 4a,

rapports des stérilités thoraciques 7 et 8 avec les premiers segments abdominaux ; 4b, position de l’orifice génital

mâle par rapport aux sternites thoraciques 7 et 8 ; 5, plastron sternal, abdomen enlevé ; 6, système endophragmal

thoracique.

Fig. 7. — Sesarma kuzardi (Desmarest), 30 X 35 mm, Pointe-Noire, Crosnier coll. et det. (MP) ; système endophragmal

thoracique (en lumière transmise).

Fio. 8-10. — Elainena pilosa A. Milno Edwards, tj 20 X 22,6 mm, Nouvelle-Calédonie, Balansa coll., A. Milne Edwards

det. (.MP). 8, plastron sternal, abdomen en place ; 9, vue d’ensemble du système endophragmal ; 10, idem, moitié

droite un peu inclinée de façon à voir la lame de jonction et les endopleurites.

Fig. 11. — Halicarcinus planatus (Fabricius), S de 14 mm de large environ, Kerguelen, Richer de Forces coll. et det.

(MP) : système endophragmal (en lumière transmise) ; la partie médiane est indivise, les endosternites étant unique¬

ment latéraux. (Voir le plastron sternal, fig. 30A).

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 21

Sternum thoracique, appareil de rétention de l'abdomen et système endophragmal chez les Dromiacea (Dromiidae

et Dynomenidae).

F,c. 1-3. —Dromia dehaani Rathbun, ^ 42 X 45 mm, golfe de Suez, Mission Ph. Dollfus, Monod det. Dromia dormia,

Forest redet. (MP). 1, plastron sternal, abdomen en place ; 2, plastron sternal, abdomen enlevé. On distingue les

deux paires de saillies coxales (sur cxl et cx2) et la paire de saillies épislernales servant à la rétention de l'abdomen ;

3, face interne de l'abdomen montrant les régions se coaptant avec les saillies de rétention.

Fig. 4-5. — Siernodromia spinirostris (Miers), S 34 X 37.2 mm, Guinée. Exp. « Calypso » 1956 (MP). 4, plastron sternal,

avec les sillons sternaux et l'ouverture des spermatlièques. Les coxae ont été enlevées à gauche ; 5, système endo¬

phragmal thoracique.

Source : MNHN, Paris

MORPHOI-OGIt, PHYI.OGENÈSK ET TAXONOMIE DES BllACHYOURES

Fie. 6. — Dromidia antillensis Stimpson, ^ 18 X 18 mm, Guyane française, Durand coII., Guinot det. : abdomen cou¬

vrant le sternum thoracique et retenu par la paire de saillies sur la coxa des p2.

p,c. 7. — Hemispka‘.rodromia abellana Rarnard, type, (J 9,7 X 10,2 mm, Madagasear, Fourmanoir coll. (MP). La saillie

coxale de p2 s'intercale dans un rétrécissement de l’abdomen entre l’uropode et le cinquième segment abdominal.

Fie. 8-9. — Appareil de rétention de l’abdomen mâle chez Dynomene hispida (H. Milne Edwards), à deux tailles difîé-

rentes. 8, ^ juv. 7,5 X 9 mm, Nouvelle-Calédonie, Ralansa coll. La saillie épisternale, aiguë et pointant du côté

interne, touche l'uropode; 9, ^ adulte de 12 mm de large environ, même échantillon. La saillie épisternale est

plus éloignée de l’uropode.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 22

Steruum thoracique et appareil de rétention de l'abdomen chez divers Homoloidea (fig. 1-5) et chez un genre de

Raiiinoidea (fig. 6-7).

Fig. 1-2. — Paromola ciivieri (Risso), i 113 mm de long (état sec), Sénégal, environ 300 m, Monod det. (MP). 1, plastron

sternal recouvert en entier par l’abdomen. On voit la paire de saillies denticulées sur la coxa des pl qui maintient

l’abdomen au niveau du sixième segment et la paire de saillies terminées par une spinulc du côté interne, sur la

coxa de mxp3 ; 2, plastron sternal, abdomen enlevé et pléopodes in situ. En plus des saillies coxales, noter la paire

de saillies sternales au niveau des chélipèdes (double appareil d’accrochage).

Fie. 3. — Honiologenus rosfralus (A. Milne Edwards), 510 X 7,5 mm, au large du Maroc, le « Travailleur u 1882, A, Milne

Edwards et Bouvier det. (MP). On voit nettement les deux pointes coxales de pl, moins distinctement les spi-

nules coxales sur les mxp3.

Fig. 4-5. — iMlreillia valida de Haan, 5 “î® 16 mm de long environ, Japon, Franck (MP). 4, plastron sternal recouvert

en longueur mais non en largeur par l'abdomen. Le telson s’implante entre les mxp3 ; 5, plastron sternal, abdomen

enlevé. On distingue la paire de saillies sternales.

Fio, 0-7. — Lyreidus Iridentalus de Haan, $ ovigère 38 X 23 mm, New South Wales, deep water |MP). Le genre Lyreidus

est le seul Raninidac à abdomen reployé contre la paroi sternale et doté d’uii appareil d’accrochage. 6, sternites

thoraciques anterieurs. Au-dessous de l'insertion des p2, la paire de pointes sternales ; 7, abdomen avec, de part

et d'autre, les pléopodes portant la ponte. Le sixième segment abdominal sc prolonge dans scs angles latéro-posté-

rieurs par deux protubérances correspondant aux pointes sternales.

Pour Us abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 23

Dispositif d'accrochage de l’abdomen chez divers Brachyoures.

Fig. 1. — Eriocheir sinensis (H. Milne Edwards), 5 71 X 75 mm, Escaut, M. ANDHé det. (MP) : plastron sternal avec

les pléopodes sexuels tn situ. A cette taille, le crochet (seulement présent à droite sur la photographie) est vestigial.

L’appareil d’accrochage n’est fonctionnel que jusqu’à une taille ; 20 mm de large chez le mâle, 12 mm chez la femelle.

Fig. 2-3. — Perenon affine (H. Milne Edwards), 5 26 X 35 mm, Madagascar, Fourmanoir coll., Crosnier det. (MP).

2, plastron sternal, abdomen enlevé. L’élément sternal du dispositif d’accrochage consiste en une protubérance

à la base du sternite 5, surmontée d'une lunule jaunâtre ; 3, abdomen, face interne : l'emplacement de la fossette

est marqué par une zone blanchâtre, creusée d’une dépression (non visible sur la photographie),

Fio. 4. — Potanion (Potamon) eduie Latreille, néotype, 5 43 X 50 mm, Lombardie, Pretzmann sel. 1964 (MP) : plastron

sternal, abdomen enlevé.

Fie. 5. — Nautilocorystes ocellalus (Gray), 5 39,5 X 34 mm (état sec). Cap de Bonne-Espérance, M. Lalande (MP-B3924S) :

plastron sternal et abdomen. Les crochets sternaux, situés sur la suture 5/6 sont éloignés des angles latcro-posté-

rieurs du sixième segment abdominal. Les pléopodes sexuels 1 paraissent divergents et ne pas être contenus dans

la cavité stcmo-abdominale (à vérifler sur du matériel frais).

FiG. 6. — Elainena pilosa A. Milne Edwards, 5 20 X 22,6 mm, Nouvelle-Calédonie, A. Milne Edwards det. (MP) :

face interne de l’abdomen avec les pléopodes 1 in situ (voir le plastron du même spécimen, pl. 20, fig. 8). Les fossettes

sont profondément creusées dans les angles latéro-antérieurs du dernier segment (? segment 6 -|- telson fusionnés).

Fig. 7-8. — Trilodynamea horvathi Nobili, Japon, Nagasaki, Sakai det, et leg. : plastron sternal, élargi, chez un mâle

(8x12 mm) et chez une femelle (8 X 12,5 mm, sans doute impubère). Chez le mâle, deux paires de saillies d'accro¬

chage pointent, respectivement sur les sternites 5 et 6 ; chez la femelle, seules persistent les saillies du sternite 5,

et le sternite 6 porte les vulves.

Source : MNHN, Paris

LÉGENDES DES PLANCHES DE PHOTOGRAPHIES

309

Fio. 9. — Alelecyclus rolundalus (Olivi), (J 3'i X 35,5, golfe de Gascogne, Vobrst dct, (MP) : gros plan sur le plaslron

entre pl et p'i. Kxemple d’un cas anormal du dispositif bouton-pression, non fonctionnel par suite de la non-

cnincidence des éléments sternaux et sous-abdominaux. (Voir pl. 9. fig. 4 et 5, le plaslron sternal d'un spécimen

de même taille où le dispositif est fonctionnel).

Fig. 10. — Gecarcinus (Johngurtkia) planatus Stimpson, <î 53 X 77 mm, Basse-Californie, Tühkav verif. (MP) ; face

interne de l'abdomen, plcopodes sexuels 1 in situ. (Voir le plastron sternal du même spécimen, pl. 19, fig. 11, où

l'on distingue deux saillies sur le sternite 5), Aucune fossette correspondante n’apparnît à lu face interne du

sixième segment abdominal.

Fig. 11. — Clilorinoides barunai Serène, holotype, (J 26 X 14 mm, Indonésie, st. 73 ; faee interne de l'abdomen, avec

un pléopode sexuel 1 in silu. (Voir le plastron sternal du même apccimen, pl. 16, fig. 7). Les fossctlo creusées

sur les côtés du sixième segment sont très profondes.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 24

Sternum thoracique, appareil d’accrochage et cavité incubatricc chez la femelle.

Fig. 1-2. — Cailinectes sapidus Rathbun, Ç 50 X 107 mm, Charleston (MP). 1, plastron sternal avec l’abdomen accroclié

par le dispositif bouton-pression, encore fonctionnel à cette taille de l’animal ; 2, cavité sterno-abdoininale, où l'on

distingue la vulve sur le sternite 6, le crochet du système d’accrochage sur le sternite 5.

Fig. 3. — Calappa grantilata (Linné), 2 54 X 70 mm. Ouest Portugal (MP) ; plaslron sternal, abdomen enlevé. La vulve

est située à la limite de la suture 5/6 ; le crochet du système bouton-pression est vestigial, de même que la fossette

correspondante du sixième segment abdominal ; le dispositif n’est plus fonctionnel à cette taille.

Fig. 4-5. — Glyploxanlhus angolensis (Brito Capello], $ ovigère 23,4 X 34 mm, Annobon, Exp. « Calypso » 1956, st, 50,

FonEST et Güinot det. (MP). 4, plastron sternal avec une ébauche de cavité incubatricc, bien délimitée, qui ne

contient cependant pas toute la ponte ; 5, ponte légèrement abaissée pour montrer les crochets vestigiaux, mais

toutefois fort nets, du dispositif bouton-pression devenu non fonctionnel.

Fio. 6. — Hexapus sexpes (Fabricius) s.l., Ç 10,6 X 18 mm, golfe Persique (MP) : plastron sternal et cavité sterno-abdomi-

nale. A cette taille, les crochets, bien visibles au-dessus des vulves, sont encore présents et fonctionnels.

Fig. 7-8. — Pinnixa transversalis (H. Milne Edwards), Ç ovigère 11 x 21,5 mm, Chili, Valparaiso (MP). 7, abdomen

très développé couvrant en grande partie le plastron sternal ; 8, cavité incubatricc avec les vulves appartenant

au somite 6, bien que paraissant antérieures à ce dernier.

FiG. 9. — Palicus caroni (Roux), $ ovigère 10,5 X 12 mm, Canaries, Enw. et Bouvier det. (MP) : cavité incubalrice,

abdomen abaissé avec sa ponte. Les vulves apparaissent situées très antérieurement.

Fig. 10, — Elatnena pilosa A. Milne Edwards, 9 ovigère 15 X 17 mm, Nouvelle-Calédonie, Balansa coli., A. Mii.nk

Edwabds det. : cavité incubatricc, dont le fond est transparent. Les sutures du sternum thoracique sont confinées

sur les bords ; les vulves débouchent très antérieurement, bien qu’appartenant au somite 6.

Pour les abréviations, voir p. 297-298.

PLANCHE 25

Fig. 1-6. — Divers genres de Brachyoures chez lesquels les vulves de la femelle ne sont pas recouvertes par l'abdomen,

à l’inverse des genres représentés sur les figures 7 à 13.

1, 2, Erintacrus isenbecki (Brandt) 9 pubère 37,5 X 37 mm, Bering Sea, « Albatross », sta 3275 (MP) : 1, plastron

sternal, abdomen en place ; 2. plaslron sternal et cavité sterno-abdominale. On observe sur la figure 1 que les vulves,

placées latéralement sur le sternite 6, sont laissées à découvert. A noter le crochet vestigial du système bouton-

pression de l'abdomen ; 3, Telmessus cheiragonus (Tilcsius), 9 35 X 46 mm, Japon, Franck 175-95 (MP) : plaslron

sternal, abdomen en place. Au niveau du sternite 6, où se situe la vulve entourée de replis, le bord du sixième

segment abdominal s'échancre fortement; la vulve est laissée à découvert.

4, 5, Corystes cassivelaunus (Pennant). 4, 9 31 X 24 mm, ? Manche (MP) : plastron sternal, avec les vulves laissées

à découvert par l’abdomen, qui est court ; 5, 9 29 X 22 mm, Noirmoutier (MP-B2113.S) : gros plan de la vulve avec

son opercule. (Voir le plastron sternal chez le mâle, pl. 9, fig. 1). 6, Pseudocorystes sicarius (Poeppig), 9 50 X 44 mm.

Chili, Valparaiso, Porter coll. et det., Bouvier verif. (MP) : sternum thoracique. Les vulves du sternite fi ne sont

pas recouvertes par l’abdomen, qui est court. (Voir le plastron sternal chez le mâle, fig. 2015).

Fie. 7. — Dacryopilumnus eremita Nobili, syntype, 9 6x4 mm, Mangareva, G. Sëubat coll, 1904 ; plastron sternal,

abdomen enlevé. Les vulves situées sur le sternite 6, près de la suture 5/6, sont énormes.

l6i8L.IXi

310

MOKPilOI,OGlE, PHYLOGENÈSH ET TAXONOMIE

BHACHYOUHES

Fig- 8-9. — Dorippe lanata (Linné), Ç 18 X 24 mm, côtes cfu Togo, A. Crosnier colt, et det. 8, plastron siernal, abdomen

fixé à la paroi sternale ; 9, plastron sternal et cavité stcrnn-abdominale. La vulve du siernite 6 est placée tout près

du crocliet d'appareil d’accrocliage de l'abdomi’ii, le crochet étant placé postérieurement dans une sinuosité de la

suture 5/6. (Voir le plastron sternal mâle, fig. 28).

Fie. 10-13. — Lcucosiidae femelles avec vaste cavité incubatrice. 10, 11, Leucosia longijrons de Haan, 2 pubère 24,5 X

21 mm, Nouvelle-Calédonie, Réveili.f.be coll. (MP). 10, plastron sternal, abdomen en place. Le sixième segment

abdominal est extrêmement développé et discoïde; 11. cavité sterno-abdominale profondément creusée; 12,

13, Nucia tuhercutosa A. Milne Edwards, 2 ovigère 9 X 10 mm, Nouvelle-Calédonie, Aquarium de Nouméa,

R. Catala leg. (MP). 12, plastron sternal recouvert presque en entier par l'abdomen ; 13, abdomen abaissé pour

montrer la ponte, protégée dans la cavité incubatrice.

Pour leu abréoiatioiu, voir p. 297-298.

PLANCHE 26

Fie. 1-6. — Disposition particulière des pléopodes sexuels mâles chez certains genres de Rrachyoures. 1-3, Xeiwphlhalmodes

moe&i'i Richters, bolotype, ^ 7,5 X 10,5 mm, île Maurice, Black River ; 1, carapace ; 2, pli cî dépassant do la

cavité sterno-abdominale et logés dans une rainure du sternum thoracique; 3, pinces; 4-5, Paracleistosloma cris-

latum de Man, (J 10 X 15 mm, Japon, environs de Tokyo, Harmand coll. 1901, Bouvier det. (MP) : 4, face ventrale,

abdomen reployé, avec les pli visibles, non protégés, de part et d'autre du cinquième segment ; 5, face ventrale,

abdomen enlevé, pH complètement coudés à peu près à mi-hauteur de la cavité sterno-abdominale ; 6, Scopimera

proxima Kemp, (J 4 X 5,7 mm, Inde Portugaise (MP) : face ventrale, abdomen en place, avec les pli visibles de

part et d'autre du cinquième segment abdominal, très rétréci à la base ; tube digestif en partie visible également.

Fie. 7-11. — Emplacement des fossettes gastriques sur la face dorsale de certains Brachyoures et phragmes correspondants

à la face interne de la carapace. 7-8, Mictyris longicarpiis Latreille, cJ 26 X 22 miii, New South Wales, Port Jackson,

Rose Bay, 1900 (MP) : 7, face dorsale antérieure avec les deux fossettes gastriques symétriques très écartées ; 8,

face interne antérieure correspondante, avec les deux phragmes longs et rigides invaginés à l’emplacement des

fossettes gastriques ; 9-10, Paromola cuvieri (Risso), Ç ovigère 87 X 68 mm, Banc de la Chapelle, ORSTOM 1921

(MP) ; 9, face dorsale antérieure avec les deux fossettes gastriques symétriques assez rapprochées ; 10, face interne

de la carapace, vue tangentielle montrant les deux phragmes invaginés à l'emplacement des fossettes gastriques ;

11, Affllula planipes Fabricius, 35 X 50 mm, Cap Saint-Jacques, A. Krempf col). (MP) : vue de la face interne

de la carapace montrant les deux phragmes symétriques épais, invaginés à l'emplacement des fossettes gastriques.

Pour lee abréviationg, voir p. 297-298.

PLANCHE 27

Système endophragmal chez les quatre genres de Bellioidea (sensu Guixot, 1976).

Fie. 1. — Corystoides abbreviatug ? A, Milne Edwards, syntype, cJ environ 17,5 mm de long, Montevideo, a Hassler» (MP-B3).

Fig. 2. — Bellia picta H. Milne Edwards, hololype, 3 50,5 x 45,5 mm, Pérou, M. Wiîddei.l (MP-B11, spécimen régénéré).

Fie. 3. — Acantliocyclug gayi Lucas, 19,8 X 20 mm, Chili, C. E. Porter det. .4. albalroesig (MP-B14).

Fig. 4, — Heterozius rolundilrons A. Milne Edwards. <5 16 X 22 mm, Nouvelle-Zélande, H. Fii.uoi. (MP-B13).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1 {pour l'explication, voir p. 301)

Fio. 1-6. — Convergence des carapaces entre un Anomoure Paguroidea de la famille des Lithodidae et deux genres de

Brachyoures appartenant à deux familles différentes (Parthenopidae et Majidae). 1, 2, Cryplolithodes silchensis;

3, 4, Cryptopodia fornicala ; 5, 6, Eurynolambrus australis ; 5, adulte ; 6a, 6b, premier et deuxième stades juvé¬

niles. Fio. 7-8. — Exemple d'un genre attribué de façon erronée aux Corystoidea (sensu Balss, 1957) en raison

d’une certaine ressemblance de la carapace avec celle des Crabes de ce groupe. En fait, Ptiogoma paroifronsesX

un Majidae.

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 2 (pour l’explication, voir p. 301)

Ornementation dans le genre Aclaea de Haan, char, e/nend. Fig. 1-4. — Actaea tuberculosa (Miers], spécimens de quatre

tailles différentes. Fig. 5. — Actaea cafaJai Guinot. Source ;/MMHW, Pons

PLANCHE 3 (pour l'explication, voir p. 301, 302)

Fie. 1. la. — t Pkrynolambriis corallinus. 1. face dorsale reconstituée ; la, vue très grossie du lest. Fig. 2, 2a, 2b. —

Dairoides kusei. 2, vue dorsale ; 2a, 2b. vues grossies du test. Fig. 3, 3a, 3b. — Daira perlaia. 3. vue dorsale ; 3a, vue

grossie du test ; 3b, face interne du test. Fig. 4, 4a. — Daira americana. 4, carapace avec sa pilosité ; 4a, vue grossie

du test, pilosité en partie brossée.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 4 {pour l’&xplication, voir p. 302)

Fig. 1-3. — Demania spUndida (Laurie), holotype. Fig. 4. — D. toxica Garth, holotypc. Fig. 5. — D. rotundata (Serènc

apud Guinot), holotype. Fig. 6. — D.japonicn Guinot, nom. nov. pro Xantlto reynaiidi cutiripes Sakai (n«c Alcook),

1939. Fig. 7-8. — D. cuUripes (Alcock). Fig. 9. — D. baccalipts ? (Alcock).

Source ; 41MHN, Paris

1, _ Demania reynaudi, holotype. Fig. 2, — D. squamosa. Fig. 3. — D. inlermedia, holotype. Fig. A. — Demania

alî. inlermedia. Fig. 5-7. — D. scaberrima, 3 spécimens différents. Fig. 8. — Genre de Panopeinac, Lophoxanlkus,

auquel étaient auparavant rattachées certaines espMcs jppa^teiiant en réalité au genre Demania : L. lamellipes.

Source ; élWHN, Pans

PLANCHE 6 [pour l'explication, ooir p. 302, 303)

Fig. 1. — Glytoxanthus meandricus. Fig. 2. — G. erosus. Fig. 3. — G. angolensis. Fig. 4. — G. labyrinthicM. Fig. 5. —

G. caoernosus. Fig. 6. — G. oermiculalus, lectotype. Fig. 7. Glyploxanthus ? meandrinus, holotype. Fig. 8. — G. han-

coeki, holotype.

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 7 {pour iexplication. voir p. 303]

1. — Lopkozozymus cristatus A. Milne Edwards. Fig. 2. — L. superbus (Dana). Fig. 3, 3a. — L. Odhner.

pig. 4._ pictor (Fabricius). Fig. 5, 5a. — L. incispf (R M. Edwards). Fig. 6, Ga. — L. guezet Guinot, lec-

totype. ( â/SL.Oyj

t.Mf ■

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 8 [pour l'explication, voir p. 303|

Fig. 1, la. — Lopitozozymus dodone (Herbst). Fig. 2, 2a. — L. glaber Ortmanii. Fig. 3, 3a. — L. eoestigatui Guinot, holotype.

Fig. 4. — L. intonsus Randall. Fig. 5. — L. pulchellue A. M. Edwards. Fig. fi, fia. — L. simplex de .Man, holn-

typc.

Source ; MNHN, Paris

PLANCHK 9 ipoiir l'explication, <

r p. 303)

Sternum thoracique avec les sutures 4/5 à 7/8 complètes et squelette cn<lophraginal tlioraciquc cliez des Bracliyoures

primitifs. Fig. 1-3. — Corystes cassivelaunua. t. plastron sternal ; 2 et 3, système endophragmal thoracique chez

un mâle (2) et chez une femelle (3). Fig. 4-6. — Atelecyclus rolundalus : plastron sternal. Fig. 7-8. — Cancer borealis.

7, plastron sternal ; 8, système endophragmal thoracique. Fig. 9. — Thia residua : système endophragmal thora-

ci,U..

\NUS£UW

VfARB-

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 10 {pour l’explication, voir p. 304)

Sternum thoracique avec sutuies 4/5 à 7/8 complètes et système endcphragmal thoracique chez les Carpiliinae. Fig. 1-4.

— Carpilius convexus : 1, 2, 4, plastron sternal ; 3, système endcphragmal thoracique. Fig. 5-6. — C. corallinus,

plastron sternal. Fig. 7. — t Ocalina floridana, paratypc, face ventrale. Fig. 8. — t Palaeocarpilius slenurus, face

ventrale. Fig. 9. — ’f P, macrocheilus, Ç, face ventrale.

Source ; MNHN, Paris

Fig. 1-2 — Dimorphisme sexuel du système endopliragmal tlioracique chez Peltarion spinulosum. i, ^ ; 2, Ç. Fig. 3. — Sys¬

tème endophragmal thoracique de NaïUilocorystes ocellatits, g. Fig. 4-6. — Écusson sternal. 4, Peilarion spinulosum ;

5, Cycloxanthops sexdecimdentatus, $ ; 6, Heterozius rolundifrons, <J. Fig. 7-9. — Évolution du système endophrag¬

mal thoracique dans une même lignée. 7, Kraussia sp.j^ -^,Cj/cloxanlhnps sexdecimenlalus, $ ; 9, Xanlho incisu*

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 12 [pour l’explication, voir p. 304)

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Xanthidae (sensu Balss, 1957). Fig. 1-2. Menippe

mercenaria. 1, plastron sternal; 2. système endophragmal thoracique. Fig. 3. — Pilumnoidea perlaiue, système

endophragmal thoracique. Fig. 4. — EpLxanthvs dentalua, plastron sternal. Fig. 5-6. — Eriphia spinifrona, 5, plas¬

tron sternal ; 6, système endophragmal thoracique'. -Fig. 7-8. — Trapezia rufopunclata. 7, plastron sternal ; 8, sys¬

tème endophragmal thoracique. Fig. 9. — Platyxanlhua crenulalua, syntype, système endophragmal thoracique.

Source : MNHN, Paris

Sternum thoracique et système ondophragmal thoracique chez divers Portunidac (sensu Balss, 1957). Fig. 1-3. — Carci-

nus mediterraneus, 1, 2. plastron sternal; 3, système endophragmal thoracique. Fig. 4-6. — Scylla serrata, 4. 5,

plastron sternal ; 6. système endophragmal thoracique. Fig. 7. — Podophthalmus vigil, plastron sternal. Fig. 8-9.

— Catlinecles sapidus, 8, plastron sternal; 9, systèm*^!idqBb4*8'"** thoracique.

[CiâLDU

iNuséim/

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 14 Ipoiir l’explicalioti, voir p. 305)

ïîternum thoracique et système endophragmal thoracique chez certains Oxystomata (sensu Balss, 1957). Fig. 1-3. —

Calappa granulata. 1, 2, plastron sternal; 3 système endophragmal thoracique. Fig, 4-6. —Maluia planipes.

4, 5, plastron sternal ; 6, système endophragmal thoracique. Fig. 7-9. - Oritliyiasinica. 7, 8, (J : 7, plastron sternal ;

8. système endophragmal thoracique ; 9, $ pubère.

Source : MNHN, Paris

Pl.AN'CHK 15 {pour l'ejplicalion, ooir p. 305)

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Leucosiidae (sensu Üalss, 1957). Fig. 1-3. — Leu-

cosia unidenlaia, <?. 1, 2. plastron sternal ; 3, abdomen, lace interne. Fig. 4. — Leucosia longifrons, système endo¬

phragmal thoracique. Fig. 5-6. — Lithadia cariosa. 5, 6, plastron sîernal. Fig. 7. — Ilia nucieits, plastron sternal.

Fig. 8-10. — Pariphiculus mariannae, Ç. 8, 9, pla8lrcfc_g»Mna4; 10, système endophragmal thoracique.

(eieL.oul

\WU£Et,H/

VWRS

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 16 {pour l'explication, voir p. 305, 306)

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique chez divers Majidae {sensu Halss, 1957). Fig- 1-3. — Maja

squinado. 1, 2, plastron sternal j 3, système endophragmal thoracique. Fig. 4. — Pisa letraodon, plastron sternal.

Fig. 5-6. — Leurocyclus tuberculosus, holotype, (J. 5, 6, plastron sternal. Fig. 7. — Chlorinoides barunai, plastron

sternal- Fig. 8-9. — Eurynolambrus australis, holotype. 8, plastron sternal ; 9, système endophragmal thora-

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 17 Ipour l'explication, ,

- 306)

Sternum thoracique chez divers Oxyrhyncha (sensu Balss, 1957) et carapace de deux espèces fossiles du genre Daira

Fig. 1-2. — Daldcrpa bouvieri. Fig. 3. — Thyrolambrus cariei. Fig. 4. - Lambnts longimanus. Fig. 5. — Chlori-

noides longispinus. Fig. 6. — Daira perlaia, système endophragmal thoracique. Fig. 7-8. — Carapace de Duiro

fossiles. 7, t Daira eocaenicai 8, t Daira depressa. Fig. 9-11. — Dairoides kusei. 9, face ventrale; 10, pinces; 11, sys¬

tème endophragmal thoracique.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 18 (pour l'explication, voir p. 306]

Sternum thoracique, appareil d’accrochagc de l'abdomen, cavité incubatrice et système endophragmal thoracique chez

les Ocypodinae, les Macroplithalminae et les Plagusiinae (sensu Balss, 1957). Fig. 1-3. — Sternum thoracique dans

le genre Uca, 1, Uca langeri ; 2, Uca maracoani maracoani ; 3, Uca (Minuca) lhayeri thayeri. Fig. 4-6. — Macropk-

tholmus faireiilei. 4, 5, plastron ; 6a, rapports sternum — abdomen ; 6b, position du pénis. Fig. 7-8. — Ocypode

cursor. 7, plastron ; 8, système endophragmal thoracique. Fig. 9-11. — Plagusia glabra. 9, 3, plastron ; 10-11,

$ ovigère avec les vulves (10) et ponte (11).

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 19 tpour l'explication, ■

r p.

Sternum thoracique et système endophragmal thoracique. Fig. 1-3. — Geryon trident. 1, 2, plastron sternal ; 3, système

cndophragmal. Fig. 4. — Dotilla whichmanni, sternum thoracique. Fig. 5. — Palicus caroni, système endophrag¬

mal thoracique. Fig. 6. — Mictyris longkarpus, système endophragmal. Fig. 7-9. — Pinnixa Iransfersalis,

plastron sternal. Fig. 10. — Dorippe lanala, système endophragmal. Fig. 11-12. — Gecarcinus (Jolinfiarlhia)

ptanains. 11, plastron sternal; 12, système cndophmgr^ thoracique.

iMUStCM/

Vparis/

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 20 tpoiir t’e.rplication, vitir p. 307)

Steriiuin llioraciquc- el système- cndophragmal thoracique chez divers (Irapsidae et Hymenosomalidae (sensu Balss,

1957). — Fig, 1-3. — Grapsus tenuicruslatu3. 1, 2, plastron ; 3, système endophragmal. Fig. 4-6. — Varuna lilte-

rala. 4a, rapports sternum-abdomen ; 4b, position de l’orifice génital mâle ; 5, plastron sternal ; 6, système endo¬

phragmal. Fig. 7. — Sesarma buzardi, système endophragmal. Fig. 8-10. — Elamena pilosa. 8, plastron ; 9, 10, sys¬

tème endophragmal. Fig. 11. — //alù-orcinifcs planalus, système endophragmal thoracique.

Source ; MNHN, Paris

l’LANCHK 21 {pour l’explication, voir p. 307, 308)

SlPrnum thoracique, appareil de rélention de l'abdomen et système etidopliragmal chez les Uromiacea (Dromiidae et

Dyiiomenidac). Fig. 1-3. — Dromia dehanni ; 3, face interne de l'abdomen. Fig. 4-5. — Sternodroriiia spinirostris.

4. plastron sternal ; 5, système endopliragnial. Fig. 6. — Dromidia antil/ensis. Fig. 7. — llemisphaerodromia

abellana. Fig. 8-9. — Dynomene hispida, appareil de rétention chez un jeune (8) et chez un adulte (9).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 22 [pour l'explication, ooir p. 308'

Sternum thoracique et appareil de rétention de l'abdomen chez divers Homoloidea (fig. 1-5] et chez un genre de Rani-

noidea (fig. 6-7). Fig. 1-2. — Paromola cuvieri, plastron. Fig. 3. — Homologenw rosiralus. Fig. 4-5. — LatreUlia

valida, Fig. 6-7. — Lyreidux tridentalus, Ç ovigère. 6, sternites thoraciques antérieurs et avancées de rétention ;

7, abdomen avec scs protubérances sur a6.

Source ; MHHN, Paris

PLANCHE 23 Ipour l'explicalion. voir p. 308. 309)

Dispositif d’accrochage de l’abdomen chevî divers Brachyoures. Pig- 1, — Eriochtir sinemis, plastron sans l’abdomen.

Pig. 2-3._ Percnon affine. 2, plastron sans l'abdomen ; 3, abdomen face interne. Fig. 4. — Potamon edute, néotype,

plastron, abdomen enlevé. Fig. 5. — NaulUoconjstes ocellalus, plastron. Fig. 6. — Elamena pilosa, face interne

de l'abdomen. Fig. 7-8. — Trilodynamea korvathi, ^ |7), 2 (8). Fig. 9. — Atelecyclus rolundaiiu, spécimen anormal.

Fig. 10, _ Gecarcinus fjohngarlkiaj ptanatue, face interne de l’abdomen. Fig. 11. — Chlorinoides barunai, holo-

type, face interne de l’abdomen.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 24 (pour l’explication, voir p. 309]

Sternum tlioracique, appareil d’accrochage et cavité incuhatrice chez la femelle. Fig. 1-2. — Cailinecles sapidus. Fig. 3. —

Calappa granulala. Fig. 4-5. — Glyploxantkus angotensis, Ç ovigère. 4, cavité incuhatrice ; 5, crochets vestigiaux

visibles par abaissement de la ponte. Fig. 6. — Hexapus sexpes, s.l. Fig. 7-8. — Ptnn!>o Iransversalis. Fig. 9. —

Palicus caroni, cavité incuhatrice et ponte abaissée. Fig. 10. — Elamena pilosa, cavité incuhatrice.

Source : MNHtJ, Paris

PLANCHE 25 {pour iexplicalion, •

s de Brachyoures chez lesquels les v

r p. 309, 310)

•1-6. — Divers genres de Brachyoures chez lesquels les vulves de la femelle ne sont pas recouvertes par i abdomen,

à l’inverse des genres représentes sur les figures 7 à 13. 1-2, Erimatrus insenbecki, $ pubère. 3, Telniessiis cheira-

gonus, 2 adulte ; 4-5, Corysles cassivelaunus, 2 adulte, vulves laissées à découvert. 6, Pseudocorystei sicarius, 2

adulte, vulves laissées à découvert, 7, Dacryopiluinnus eremila, syrflype, 2 adulte. 8-9, Dorippe lanala. Hg. 10-13.

Leucosiidae femelles avec une vaste cavité incuhatric^JK^l_^-eHeosia longifrons, 2 pubère. 12, 13, A'ucia luber-

culoaa, 2 ovigère.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 26 (pour l'explication, voir p. 310}

Disposition particulière des pléopodes sexuels mâles chez certains genres de Brachyoures. Fig. 1-3, Xenophlhalmodes

moebii, holotype. 4-5, Paracleislostoma crtslalum. 6, Scopimera proxima . Fig. 7-11. — Emplacement des fossettes

gastriques sur la face dorsale de certains Braehyoures et phragmes correspondants à la face interne de la cara¬

pace. 7, 8, MictyrU longicarpus. 7, face dorsale ; 8,‘ face interne. 9, 10, Paromola cuvieri. 9, face dorsale ; 10, face

interne. 11, MahUa planipee, face interne. '

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE 27 {pour l’explication, voir p. 310)

Système endophragmal chez les quatre genres de Bclliodc!

syntype, (J. Fig. 2. — Bellia picia, holotype, Fig. ^

(?•

musecm/

\PAR1S;

t'iNOT, 1976). Fig. 1. — Corysloidee abbrevialus ?,

iocyclus got/i, (J. Fig. 4. — Heteroziue rotundifrone.

Source : MNHN, Paris

INDEX

Les chiffres en caractères gras se rapportent à une étude approfondie du taxon.

Les chiffres en itahque correspondent à un dessin du taxon.

abbreviatum, Percnon. 144

abbreviatus, Corystoides. 178, 179

abellana, Hemisphaerodromia. 124, 230

Acanthocarpus . 36

Acanthocyclidae. 241

Acanthocylinae. 99, 118

Acantbocyclus.. 22, 36,98, 99,134,154,197, 259

Acanthocyclus albatrossis. 178, 179

Acanthonyx . 104

Achaeus. 104

Actâa maandrina. 68

Actaea. 49-50,56,65,91,141,200

Actaea angolensis. 66

Actaea calculosa. 50

Actaea catalai. 49

Actaea cavipes. 68

Actaea (Glyptoxanthus). 65

Actaea hieroglyphica. 68

Actaea palmeri. 27

Actaea savignyi. d9, 50

Actaea semblatae. 49, 50

Actaea tomentosa. 37

Actaea vermiculata. 68

actaeiformis, MaxiUothrix. 230

Actaeinae. 91, 141, 155, 241, 259

Actaeodes. 141, 200

Actaeodes tomentosus. 37

actaeoides, Platypodia. 48

actaeoides, Zosimus. 48

Actaeomorpha. 98, 155, 197

Aotumnus.. 50, 87, 88, 99, 141, 162, 203 , 204,

242 , 243 , 258

Actumnus margarodes. 50

Actumnus miliaris. 00

Actumnus setifer.. 84 , 87, 203 , 239, 242 , 243

Actumnus setifer .. 243

Actumnus tessellatus. 50, 87

acutidens, Telmessus. 178, 180

acutispina, Homola. 232

aeneus, Zosimus. 37, 38 , 39

Aethra. 23,98,155,197

Aethra scruposa. 162

Aethra scutata. 164

afQne, Percnon. 144, 161

africanus, Globopilumnus. 200, 201

albatrossis, Acanthocyclus. 178, 179

Albunea. 20

alcalai, Demania. 57

alcocki, Homola. 232

alcocki, Paromola. 255

alcocki faughni, Paromola. 232

americana, Daira. 55

Amorphopus. 114, 215

andamanicus, Conchoecetes. 230

anfractus, Lambdophallus. 116 , 117, 167

angolensis, Actaea. 66

angolensis, Glyptoxanthus.. 66, 67 , 68, 159, 185

angulifrons, Lambrus. 105

annulipes, Uca. 164

Anomala, Brachyura. 13

anomalipes, Hexapus (Thaumastoplax).... 117

Anomoure.. 15, 18, 19, 20 , 21, 36, 40, 42, 69,

72, 77, 118, 123, 252

Anomoures Ptérygures. 222

Anomura. 42, 172

antillensis, Dromidia.. 124, 125, 130, 191, 193 ,

Aptérures.

Araignées .

araneus, Hyas.

Aratus.

Aratus pisoni.

areolata, Cryptodromia..

argentatus, Portunus...

armata, Banareia.

armatum, Cardisoma....

arcuatus, Macropipus....

armatus, Pelaeus.

armatus, Pseudocorystes.

. 123, 222

. 31

. 251

143,144,152,156

144, 160, 187

. 229

. 249, 250

. 25 , 94

212 , 213 , 214

. 23

93 , 183, 184

. 238

Source : MNHN, Paris

340

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BR,\CHYOURES

asper, Cymopolus.. 131, 192 , 193, 194, 236, 237

Astacidae . 120

Astacoure.. 41, 173, 191, 224, 227, 252, 257

Astacus. 41

Astacus astacus. 225 , 226 , 237

astacus, Astacus. 225 , 226 , 827

Asterolambrus .

Atelecyclidae..

81, 86, 99, 118, 154, 198, 241,

247, 259, 263

Atelecyclinae.. 33, 81, 86, 99, 154, 177, 198,

240 , 241

Ateiecyclus.. 70, 81, 83, 86, 136, 154, 159, 176,

198, 199 , 216, 257-258

Ateiecyclus rotundatus. 157, 198

Atergatis. 79

atlantica, Ranilia. 128, 234 , 235

Arthropodes. 40, 72, 121, 223, 249

australts, Banareia. 25 , 94 , 164 , 166

australis, Eurynolambrus.. 32-33,197, 239, 241

baccalipes, Demania. 59, 61

? baccalipes, Demania. 59

baccalipes, Lophoxanthus reynaudi var.... 59

Banareia... 24, 25 , 26, 27, 28, 44, 47, 94 , 141,

166

Banareia armata. 25 , 94

Banareia australis. 25 , 94 , 164 , 166

Banareia odhneri. 94

Banareia nobilii. 25

Banareia palmeri. 25 , 27, 28, 94 , 166

Banareia serenei. 94 , 166

Banareia subglobosa. 25

Banareia (cf.) villosa. 25

barbata, Homola. 174, 232

barbiger, Paraxanthus. 85

barunai, Chlorinoides.... 89, 104, 138, 164, 197

bathamae, Cymonomus. 237

Bathynellacea. 121

Bellia.. 22, 34, 35, 43, 98, 100, 118, 123, 134,

154, 157, 163, 177-178, 180, 197, 259

BeUia picta. 134, 157, 159, 178, 179 , 180

Belliidae.. 22, 34, 35, 99, 118, 154, 177, 180

Bellioidea.. 35, 98, 99, 100, 118, 134, 197, 259

benedicti, Raninoides. 233

Birgus. 21, 38

Birgus latro. 21

bispinosa, Galene. 204

boasi, Paroraolopsis. 232

borealis, Cancer. 72

bouvieri, Daldorfîa. 96

bouvieri, Euryozius. 89

bouvieri, Raninoides. 128, 194, 233

Brachygastres. 221, 222

Brachygastres anormaux. 123, 222

Brachygnatha.. 31, 86, 99, 118, 190, 241, 243

Brachynotus. 142, 155, 208

Brachyoure.. 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21,

22, 23, 28, 30, 31, 33, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43,

44, 45, 48, 69, 70, 71, 72, 73, 75, 77, 80, 89, 96,

104, 109, 110, 111, 113, 115, 118, 119, 120, 121,

122, 123, 125, 127, 129, 130, 131, 134, 136, 149,

153, 154, 156, 159, 160, 163, 164, 167, 170,171,

172, 173, 174, 176, 177, 180, 181, 183, 185, 186,

187, 190, 191, 193, 195, 197, 198, 200, 216, 220,

221, 222, 223, 224, 227, 231, 233, 235, 236, 237,

239,243,248,252,253,254,255,256,257,260,261,

262, 263, 264, 267, 268

Brachyoures anormaux. 123

brachyphalhis, Xenophthalmodes. 170

Bracbyrhyncha.. 31, 32, 86, 99, 100, 118, 172,

183, 190, 197-215, 241, 243, 247

Brachyura. 31, 42, 223

Brachyures. 222

Brachyures microcéplialés. 23

Brachyures Notopodes. 123, 222

Brachyuri . 31

braueri, Homologenus. 232

Bresidium. 166

Bresidium sedilense. 166

brevifrons, Lyreidus. 235

Calappa.. 19, 23, 31, 70, 96, 139, 159, 176,185,

195, 222

Calappa granulata. 96,139, 198 , 222. 259

Calappa hepatica. 222

Calappa rubroguttata. 222

Calappes. 23, 34, 36

Calappidae.. 22, 34, 44, 96, 99, 154, 155, 162,

198 , 223, 241, 243, 259

Calappinae.. 96, 99, 118, 139, 155, 195, 198 ,

216, 259

calappoides, Lambrus. 105

calculosa, Actaea. 50

californiensis, Malacoplax. 204

californiensis, Speocarcinus. 204

Callinectes.. 23, 73, 100, 101, 118, 121, 137,

164,183,198, 218, 256, 260, 265

Callinectes sapidus.. 73, 101, 137, 158, 200 , 251,

266

t Caloxanthus. 79

Calvactaea. 24, 25 , 26, 27, 28, 141

Calvactaea tumida. 25 , 164 , 166

Camptandriinae.. 161, 155, 166, 209, 210 , 211 ,

212

Source ; A1WHW, Paris

INDEX

34i

Caocer.. 14, 31. 40, 41, 70, 72, 81, 83, 86. 87,

137, 154, 176, 187, 198, 222, 253, 254, 256, 258,

266

Cancer borealis. 72

Cancer pagurus. 251, 252, 253, 258

Cancridae.. 32, 81, 86, 87, 99, 137, 154, 187,

198, 223, 241, 247, 259

Carcininae. 100, 118, 200

Carcinoplax. 241

Carcinus.. 14, 19, 20 , 70, 100-101, 113, 121,

137, 175, 186, 187,198, 218, 259

Carcinus maenas.. 43, 44, 121, 158, 160, 161,

162, 175

Carcinus mediterraneus. 73, 200, 201 , 266

Cardisoma.. 136, 145, 152, 155, 212 , 213 , 218

Cardosima armatum. 212 , 213 , 214

Cardisoma carnifex. 152, 212 , 213 , 214

Cardisoma guanhumi. 152

Cardisoma hirtipes. 152, 212 , 213 , 214

Cardisoma rotundum. 152

Caridea. 15, 41

cariei, Thyrolambrus. 98

cariosa, Lithadia. 166, 195, 196

carnifex, Cardisoma. 152, 212 , 213 , 214

caroni, Palicus. 43, 112 , 113, 215

Catpiliidae. 79, 81

Carpiliinae.. 36, 78-80, 155, 200 , 223, 241

Carpilius.. 17, 36, 43, 78-80, 81, 83, 86, 88,

141, 155, 162, 185, 202, 216, 223, 258

Carpilius convexus. 36, 78, 183 , 200

Carpilius corallinus. 36, 78

Carpilius roaculatus. 36, 78, 84

Carpoporus. 01> 141

Carpoporus papulosus. 90

cassivelaunus, Corystes. 175, 198 , 238

catalai, Actaea. 49 , 50

Catometopa. 31, 197

Catométope.. 22, 36, 77, 168, 175, 176,189,

190, 197, 202, 203, 204, 215, 218, 220, 222

cavernosus, Glyptoxanthus. 66, 67 , 68

cavipes, Actaea. 68

(Celuca), Uca. 154

Cénobites. 38

Ceratoplax . 204

channeri, Lyreidus. 235

clieiragonus, Telmcssus. 178,180, 240 , 241

chimmonis, Notosceles. 233

Chionoecetes. 250

Chionoecetes japonicus. 245, 250

Chionoecetes opilio. 245, 250

Chlorinoides . 136

Chlorinoides barunai. 89, 104, 138, 164, 197

Chlorinoides longispinus. 138, 158

Coenobitidae. 21

Conchoecetes . 230

Conchoecetes andamanicus. 230

consobrinus, Macrophthalmus. 151, 210 , 211

convexus, Carpilius. 36, 78, 183 , 200

corallinus, Carpilius. 36, 78

1 corallinus, Phrynolambrus. 56, 66

cordatus cordatus, Ucides. 212 , 213 , 214

corrosus, Glyptoxanthus. 47, 66, 67 , 68

corrosus, Xantho. 67

Corycodus. 129, 237

Corycodus disjunctipes. 237

Corystes.. 35, 41, 43, 70, 74, 81, 84, 86, 87,

123, 128, 132, 133, 154, 163, 175, 176-177, 181,

187, 188, 198, 216, 241, 252. 257, 265, 266, 267

Corystes cassivelaunus. 175, 198 , 238

Corystes dentatus. 238

Corystidae.. 33, 34, 80, 81, 86, 99, 154, 176,

187, 198, 199 , 238 , 241, 259

Corystiens. 33

Corystoidea. 33,162,176, 238 , 263, 264

Corystoides.. 22, 34, 35, 43, 98, 99, 134, 154,

197, 259

Corystoides abbieviatus. 178, 179

Cosmonotus. 128, 163, 232, 233, 235

Cosmonotus genkaiae. 235

Cosmonotus grayi. 235

couchi, Monodaeus. 202

cranioides, Dromidiopsis. 229

crassimanus, Eucratopsis. 204

crenulatus, Metaplax. 209

crenulatus, Platyxanthus. 93 , 94, 183

cristatum, Paracleistostoma. 164

cristatus, Lophozozymus. 63-64

cruentata, Goniopsis. 187, 206, 207

Crustacé.. 13, 14, 15, 31, 37, 41, 42, 43, 69,

71, 72, 96, 120, 123, 128, 130, 172, 189, 215, 221,

251, 252

Cryptoeneminae. 145, 146, 147, 155

Cryptocuemus . 155

Cryptodromia. 125, 130, 227, 229

Cryptodromia areolata. 229

Cryptodromia gilesi. 329

Cryptodromia granulata. 229

Cryptodromia hügendorfî. 229

Cryptodromia micronyx. 229

Cryptodromia tumida. 124, 191, 229

Cryptolithodes. 36

Cryptolithodes sitchensis. 19

Cryptopodia. 19, 105, 118

Cryptopodia fornicata. 32, 162

cultripes, Demania. 61

cultripes, Xantho. 58, 61

cultripes, Xantho reynaudi. 58

cultripes, Xantho reynaudi var. 58

cupulifer, Polydectus. 76 , 77, 239, 244 , 245

curacaoense, Sesarma. 143

cursor, Ocypode.. 105, 150, 210 , 311, 218, 219 ,

220

cuvieri, Paromola. 193, 230-237-232

Cyclodorippinae. 129, 171, 172,

Source ; MhlHN, Paris

342

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRAGHYOURES

Cyclodorippe. 129

Cyclograpsus. 143, 152, 156, 170, 209

Cyclograpsus integer. 143, 175, 209

Cyclograpsus punctatus. 143, 209

Cyclometopa. 31, 197

Cyclométope.. 18, 42, 77, 176, 189, 197, 202,

203, 204, 222

Cycloplax . 206

Cycloxanthops.. 43, 70, 86, 91, 141, 200, 263-

264

Cycloxanthops sexdecimdentatus.. 85 , 91, 259

Cymonomus. 129, 237

Cyraonomus bathamae. 237

Cymonomus granulatus.. 131, 174, 194, 195,

237, 256

Cymonomus quadratus. 192 , 193, 194

Cymonomus trifurcus. 237

Cymopolia. 111

Gymopoliidae.. 111, 144-145, 185-186, 214-215

Cymopolus. 129, 236, 237

Cymopolus asper.... 131, 192 , 193, 194,236,237

Cyrtograpsus. 123,142,151,156,208

Cyttoplax. 206, 242 , 243

Cyrtoplax schmitti. 204, 205

Cyrtoplax spinidentata. 204, 205 , 242 , 243

Cyrtorhina. 128, 163, 194, 232, 233

Cyrtorhina granulosa. 194, 233

Dacryopilumnus . 89

Dacryopilumnus eremita. 89, 159, 185

danae, Thalamita. 249

Daira.. 49, 50, 53, 54 , 55, 56, 81, 86, 88, 98,

138, 166, 185, 197, 204, 223, 258

Daira americana. 55

t Daira depressa. 55

Daira eocenica. 55

Daira perlata.. 53 , 54 , 55, 74, 83, 84 , 183 , 267

t Daira speciosa. 55

Dairoides.. 49, 50, 55, 56, 81, 88, 98, 99, 138,

166, 197, 259

Dairoides kusei.. 50, 52 , 53 , 55, 97 , 138, 157

Dairoides margaritatus. 51 , 52

Daldorfia. 96, 98, 99, 259

Daldorfia bouvieri. 96, 138

Daldorfia horrida. 37, 96

Décapode.. 13, 14, 16, 17, 18-21, 37, 39, 41,

42, 43, 45, 70, 72, 73, 75, 77, 120, 121, 170, 172,

216, 221, 222, 248, 250, 251, 252

dehaani, Dromia. 124,125,191,792,193,227,229

dehaani, Sesarma. 143, 206

Demania. 33, 37, 57-59, 60 , 61, 62

Demania alcalai. 57

Demania baccalipes....

Demania baccalipes ?....

Demania cultripes..

Demania intermedia....,

Demania afl. intermedia.

Demania japonica.

Demania macneilli.

Demania reynaudi.

Demania rotundata.....

Demania scaberrima....

Demania splendida.

Demania squamosa.

Demania toxica.

dentata, Retropluma...

dentatus, Corystes..

denticulata, Lybia.

denticulata, Perimela...

dentipes, Metaplax.

dentipes, Plagusia.

f depressa, Daira.

depressa, Plagusia.

. 59, 61

. 59

. 61

. 58, 61

. 57

. 58-59, 61

. 58, 62

57, 59, 60 , 61, 62

. 33, 57, 58

. 69, 62

.,.. 57, 68, 62,

. 148

. 238

76, 77, 239, 246

. 198

. 266,209

. 245

. 55

. 175

depressa depressa, Plagusia. 206

depressa tuberculata, Plagusia. 2^

depressus, Gaetice. 266

t Diaulax . 79

Dicranodromia. 129

Dicranodromia doderleini. 174

Dicranodromia mahyeuxi. 129,174,792,193,194,

236, 236

Dicranodromia ovata. 174

dilatatus, Macropbthalmus. 211

Discoplax . 152

disjunctipes, Corycodus. 287

diverticulatus, Hypocolpus. 34

doderleini, Dicranodromia. 174

dodone, Lophozozymus. 64, 65

dodone, Xantho. 64

dolichophallus, Xenophthalmodes. 168, 769

Domecia . 96

Dorippe.. 108, 113, 129, 130, 139, 155, 159,

175, 183, 195, 200, 276, 218, 260

Dorippe lanata. 762,175, 187,198,799

Dorippidae.. 44, 96, 100, 101, 762, 103, 111,

113, 118, 129, 130, 139, 155, 162, 171, 172, 176,

187, 195, 198, 799, 216, 223, 241, 260

Dorippinae . 171

Dorippinea . 129

dorsipes, Ranilia. 235

Dotüla.. 44, 105, 109, 123, 142, 151, 155, 156,

211

Dotilla fenestrata. 151

Dotilla mictyroides. 109

Dotilla sulcata. 161

Dotilla wichmanni. 105, 151

dovii, Euphylax. 23

Dromia.. 41, 121, 124, 125, 156, 222, 227, 229,

237, 254

Source : AIMHfJ, Paris

INDEX

343

Dromia dehaani. 124,125,191, 192 , 193,227,229,

Dromia personata. 124, 125, 130, 156, 191,

227, 228 , 229, 230,

Oromia vulgaris. 156

Dromiacea.. 13, 42, 44, 75, 77, 104, 118, 122,

123-126,130,173,190,191, 192 , 193,223,227-230,

252, 254-255, 267

Dromiacé,... 22, 41, 73, 121, 125, 224, 255

dromiaeformis, Trichia.... 24 , 26 , 35, 140 , 141

dromiaeformis, ZaUsius. 164

Dromidia. 227, 230

Dromidia antillensis.. 124, 125, 130, 191, 192 ,

193, 230

Dromidia hirsutissima. 124, 130

Dromidia unidentata. 124, 125, 130

Dromidiopsis. 124, 130

Dromidiopsis cranioides. 229

Dromidiopsis excavata. 124

Dromiens. 41

Dromies. 18, 156

Dromiidae.. 16, 40, 42 , 43, 44, 123, 124-125,

126, 130, 156, 171, 173, 191, 192 , 193, 223, 224,

227-230, 235, 254, 255, 268

Dromiidea. 43

Dynomèue. 125

Dynomene. 125-126, 173, 227, 230, 255

Dynomene 61boli. 125, 230

Dynomene hispida.. 125,191, 192 , 193, 228 , 229,

230

Dynomene pilumnoides. 230

Dynomene praedator. 125

Dynomenidae .. 43, 44, 123, 125-126, 130, 170,

173, 191, 192, 193, 228 , 229, 230, 235, 255, 268

Dynoméniens. 41

eiegans, Philyra. 147

t eocenica, Daira. 55

Epigrapsus. 123, 136,145,152,156, 214

Ëpigrapsus politus. 214

Epixanthus. 89, 141, 200

eremita, Dacryopilumnus. 89, 159, 185

Erimacrus.. 88, 99, 136-137, 154, 177-178, 180

Erimacrus isenbeoki. 178

Eriocheir.. 21, 43, 106, 123, 142, 151, 155, 208

Eriocheir sinensis. 142,143,157,158,160,206, 207

Eriphia. 40, 89. 141

Eripliia spinifrons. 89, 259

erosus, Glyptoxanthus. 66, 67 , 90 , 185

erosus, Lophopanopeus. 57

erosus, Lophoxanthus. 57

erosus, Thyrolambrus. 98

t Eryonidae. 15

estuarinus, Hexapus. 117

Ethusa. 103, 129, 130, 139, 154

eucheir, Xenostoma. 237

Eucratoplax guttata. 204

Eucratopsinae . 206

Eucratopsis. 206

Eucratopsis crassimanus. 204

Eumedoninae. 100, 118, 241

Euphylax dovii. 23

Euplax. 151, 156, 211

Euplax tridentata. 151, 211

Eurynolambrus.... 32-33, 36, 43, 104, 138, ^0

Eurynolambrus australis.. 32-33, 197, 239, 241

Euryozius. 79

Euryozius bouvieri. 89

Euxanthus. 91, 141, 164

Euxanthus sculptilis. 90

evestigatus, Lophozozymus. 61, 65

excavata, Dromidiopsis. 124

Ebalia. 103, 155, 241

Ebalia laevis. 241

Ebalia longimana. 223

Ebalia tuberosa. 145

Ebaliinae. 145, 146, 147, 155, 195, 196

echinatus, Lambrus. 105

echinatus, Platylambrus. 56

Echinocerus . 19

Ecrevisse. 80 , 41, 42, 222

edmondsoni, Lybia. ^9, 244 , 245

edwardsi, Lopbozozymus. 63, 64

Ëdwardsium. 203

Elamena. 110,149-150,156,262

Elamena pilosa.. 110, 111, 149-150, 186, 210 ,

211, 215

Elamenopsis. 150, 186

eiegans, Latreillia. 127

eiegans, Medaeus. 202

Fabia. 101

Fabia subquadrata. 261

felipensis, Glyptoxanthus. 68

fenestratata, Dotilla. 151

festae, Uca (Minuca). 153

filholi, Dynomene. 125, 230

f floridana, Ocalina. 79

floridus, Xantho. 176

forceps, Lupella. 23

fornicata, Cryptopodia.32, 162

Forestia. 141

Source ; Paris

344

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

Gaetice . 208

Gaetice deprcssus. 206

Gaillardiellus . 141

Galatliées. 15, 222

Galatheidae. 15, 120

Galatheoidea. 15, 20, 21

Galcne. 203, 221

Galene bispinosa. 204

Gardineria. 79

Gecarcinidae.. 21, 100, 106-107, 118, 123, 136,

145, 152, 156, 162, 176, 183, 187, 212, 213, 214,

218, 220, 241, 243, 260, 261

Gecarcinus.. 123, 136, 145, 152, 212, 213, 214,

218, 220, 261

Gecarcinus planatus.. 106-107,152, 212, 213 ,214

Gecarcinus ruricola. 152

Gecarcinus weileri. 152, 214

Gecarcinus (Gecarcinus) lateralis lateraüs.. 214

Gecarcinus (Johngarthia) planatus. 214

Gecarcinus (Johngarthia) weileri. 214

Gecarcoidea. 136, 145, 152, 156

Gelasimes . 222

Gelasimus. 121

genkaiae, Cosmonotus. 235

Geograpsus. 142, 155, 208

Gerj-on. 99, 259

Gerybnidae. 44, 99, 259

gibbesi, Percnon. 175

gilesi, Cryptodromia. 229

glabra, Plagusia. 144, 151, 159

glaber, Lophozozymus. 61, 65

Globopilumnus. 43, 89, 200, 216, 243

Globopilumnus africanus. 200, 201

Glyptoolax. 206

Glyptoianthus.. 47, 48, 56, 65-68, 91, 141, 162,

164, 239

(Glyptoxanthus), Actaea. 65

Glyptoxanthus angolensis.. 66, 67, 68, 159, 185

Glyptoxanthus cavernosus. 66, 67, 68

Glyptoxanthus corrosus. 47, 66, 67, 68

Glyptoxanthus erosus. 66, 67, 90, 185

Glyptoxanthus felipensis. 68

Glyptoxanthus hancocki. 66, 68

Glyptoxanthus labyrinthicus. 66, 68

Glyptoxanthus meandricus. 66, 68

Glyptoxanthus meandrinus. 66, 68

Glyptoxanthus vermiculatus. 66, 67, 68

Gotneza. 80

Goneplacidae.. 80, 114, 118, 189, 190, 203, 206,

212, 213, 219, 223, 241

Goneplax rhomboïdes. 176

Goniopsis. 142, 155, 208, 209, 218

Goniopsis cruentata. 187, 206, 207

Gonoplacidae . 197

gracilis, Oregonia. 89

gracibs, Pachygrapsus. 142, 176

graefii, Macrophthalmus. 211

granosimana, Pseudoliomera. 92

granulata, Calappa. 96, 139, 198, 222, 259

granulata, Cryptodromia. 229

granulata, Petalomera. 230

granulatus, Cymonomus.. 131, 174, 194, 196,

237, 256

granuliferus, Hexapus. 117

granulosa, Cyrtorhina. 194, 233

granulosus, Medaeops. 57

Grapsidae.. 100, 105-106, 118, 142-144, 151-152,

155, 156, 160, 162, 164, 176, 183, 187, 206-207-

208-209, 218, 220, 241, 243, 245

Grapsinae.. 105-106, 151, 155, 206, 207, 208,

209, 218

Grapsoïde. 39, 40, 158

Grapsoidea . 197

Grapsus.. 43, 105-106, 142, 155, 208, 218, 222,

260

Grapsus tenuicrustatus.. 105-106, 142, 151, 206,

207

grayi, Cosmonotus. 235

guanhumi, Cardisoma. 152

guezei, Lophozozymus. 61, 63, 67

guinotae, Percnon. 144

Guinotellus. 91, 141

Guinotellus melvillensis. 90

guttala, Eucratoplax. 204

guttatum, Sesarma. 143

Gvmnopleura.. 13, 74, 75, 77, 127-129, 130, 163,

172, 174, 193-194, 232-235

Halicarcinus., 110, 111, 149-150, 156, 250, 262

Halicarcinus lacastris. 250

Halicarcinus paralaoustris. 250

Halicarcinus planatus.. 110, 111, 112, 149-150,

215

Halimede. 94,141,200,202,203,216

Halimede ochtodes. 92, 203, 204

Halimede aff. ochtodes. 92

haîicocki, Glyptoxanthus. 66, 68

Hapalocarcinoidea.. 80

j" Harpactocarcinus mississipiensis. 79

t Harpactoxanthopsis. 79

Harrovia . 31

hastatus, Paratymolus. 237

hastatus, Portunus. 23

hatagumoana, Lybia. 239, 244, 245

Source ; MWHN, Paris

INDEX

345

Helice. 143, 144, 152, 156, 209

Helice tridens tridens. 206

heraatocheir, Sesarma. 143

Hemiplax . 211

Hemisphaerodromia abellana. 124,130, 230

hendersoni, Raninoides. 233

henslowi, Polybius. 23

Hepatella. 96, 98, 155

hepatica, Calappa. 222

Hepatus. 96,98,155,162,164,197

herbsli, Panopeus. 206

Heterocrypta. 105, 118

Heteropilumnus. 203

Heterozius.. 22, 36, 98, 100, 118, 134, 154, 197,

259

Heterozius rotundifrons. 178, J7S

Hexapodidae.. 16, 43, 75,114-115, 116, 117-118,

145, 155, 167, 215, 220, 261, 267-268

Ilexapodinae. 114, 115, 145, 167, 215

Hexapus. 117, 155

Hexapus cstuarinus. 117

Hexapus granuliferus. 117

Hexapus sexpes.. 115, 116, 145, 159, 167, 169,

185

Hexapus stebbingi. 167

Hexapus (Thaumastoplax) anomalipes. 117

hieroglyphica, Actaea. 68

hilgendorfi, Cryptodromia. 229

Hippoidea. 20, 21, 128

hirsutissima, Dromidia. 124, 130

hirtellus, Pilumnus. 92, 176, 200

hirtipes, Cardisoma. 152, 212, 213, 214

hirtipes, Paraxanthus. 85

hispida, Dynomcne.. 125,191, 192, 193, 228, 229

holsatus, Macropipus. 23

Homalaspis. 94, 141, 155, 183, 264

Homalaspis plana. 93, 94, 183, 184

Homard. 40, 42, 221

Homaridea. 252

Homola.. 19, 20, 44, 126-127, 130, 222, 227,

230-232, 255

Homola acutispina. 232

Homnla alcocki. 232

Homola barbata. 174, 232

Homola orientalis. 232

Homola vigil. 192, 193

Homolidae.... 22 , 42, 126-127, 223, 252, 255

Homolidea . 43

Homolidés. 194

Homolodromia. 129, 235

Homolodromia paradoxa. 235-236

Homolodromüdae.. 16, 43, 120, 129, 130, 174,

192, 193, 194, 235-236, 256

Homolodromiinae. 129

Homologenus. 127, 232

Homologenus braueri. 232

Homologenus malayensis. 232

Homologenus rostratus. 127, 192, 193,232

Homoloidea.. 44, 69, 75, 118, 122, 126-127,

130, 174, 191, 192, 193, 230-237-232, 255, 268

horiii, Trichia... 24, 26, 27, 35, 140, 141, 164, 166

horrida, Daldorfia. 37, 96

horrida, Parthenope. 37

horvathi, Tritodynamea. 158

huttoni, Neommatocarcinus. 219

huzardi, Sesarma. 106, 266

Hyas. 104, 175

Hyas araneus. 251

Hymenosoma . 156

Hymenosoma orbiculare. 150

Hyperolissa. 223

Hyperomerista. 222

Hypocolpus. 34

Hypocolpus diverticulatus. 34

Hypocolpus perfeotus. 34, 35

Hymenosomatidae.. 44, 87, 100, 104, 110-111,

112, 149-150, 156, 162, 176, 185, 186, 187, 196,

210, 211, 215, 219, 220, 241, 250, 265

Hypsophrys . 232

Hypsophrys noar. 232

Ilia. 103,155,195,196,216,277,218

IHa nucléus. 146-147, 195, 196

Ilyoplax. 211

imajimai, Trichia. 24, 26, 140, 141, 164 ,186

immaculata, Plagusia. 144

imperialis, Osachila. 162

incisus, Lophozozymus. 63

incisus, Xantho. 63

incisus incisus, Xantho. 85,182, 183,200, 201 ,259

Insecta aptera. 31

Insecte. 14, 71, 72, 121

insignis, Uca.

integer, Cyclograpsus.

integra, Lyreidus.

integrifrons, Pseudodromia.

intermedia, Demania.

intermedia, Demania afi. ..

intonsHs, Lophozozymus...

Iphiculus.

isenbecki, Erimacrus.

250

143, 209

103, 146, 147, 155

. 178

japonica, Demania

japonica, Osachila..

Source ; MNHN, Paris

346

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOtmES

japonica, Petalomera. 230

japonicus, Chionoecetes. 245, 250

japonicus, Macrophthalmus. 151, 211

japonicus, Tyinolus. 174,194, 237, 256

(Johngarthia) Gecarcinus, planatus. 214

(Johngarthia) Gecarcinus, wcileri. 214

Jonas. ^

kempi, Macrophthalmus. 151

kosugei, Petalomera. 230

Kraussia.. 81, 86, 91, 136, 154, 181, 200, 216,

240 , 241, 258, 263-264

Kraussia rugulosa. 85 , 198, 199 , 240 , 241

kusei, Dairoides, .. 50, 52 , 53 , 55, 97 , 138, 157

Labidochirus. 19

Labidochirus splendescens. 19

labyrinthicus, Glyptoxanthus. 66, 68

lactaea, Uca. 154

lacuBtris, Halicarcinus. 250

laevis, Ebalia. 241

laevis, Raninoides. 128, 192 , 193,194, 233

Lambdophallus . 117

Lambduphallus anfractus. 116 , 117, 167

Lambrus. 104-105, 118, 138, 216

Lambrus angulifrons. 106

Lambrus calappoides. 105

Lambrus echinatus. 105

Lambrus longimanus. 105, 197, 198, 199

lamellipes, Lophoxanthus. 57, 97

lanata, Dorippe. 102 , 175, 187, 198, 199

Langouste . 221

lateralis lateralis, Gecarcinus (Gecarcinus).. 214

latreiUei, Macrophthalmus. 151, 211

Latreillia. 127, 130, 232, 255

Latreillia elegans. 127

Latreillia phalangium. 232

Latreillia valida. 127, 193, 232

Latreilliinae . 255

Latreillopsis . 232

Latreillopsis major. 232

LatreiUopsis petterdi. 232

latro, Birgus. 21

latus, Notopoides. 233

Lépidoptères. 249

leptochelis, Lybia. 239, 246

leptodactylus, Uca (Minuca). 154

Leptograpsus . 208

Leucosia... 104, 147, 155, 162, 195-196, 216,

217 , 218, 220, 263

Leucosia longifrons. 147, 195-196

Leucosia unidentata. 195-796

Leucosiens. 23

Leucosiidae.. 22, 23, 44, 77, 96, 100, 103-104,

118, 121, 139, 145-146, 155, 161, 162, 164, 176,

190, 195-196, 216, 217 , 218, 220, 223, 241, 243,

254, 260, 262, 263, 268

Leucosiinae. 146, 147, 155, 195, 196

Leurocyclus. 104, 138

Lithodes . 20

Lithadia.. 44, 103, 145, 155, 195, 196, 216, 217 ,

218

Lithadia cariosa. 166, 195, 196

Lithodidae. 14, 19, 21, 120, 252

litterata, Varuna. 106, 142, 206, 207 , 266

Lomidae. 20, 120

Lomis. 26-21

longicarpus, Mictyris,.. 108 , 109, 210 , 211, 214,

262

longicornis, Pisidia. 18

longicornis, Porcellana. 18

longifrons, Leucosia. 147,195-196

longimana, Ebalia. 223

longimanus, Lambrus. 105,197, 198, 199

longispinus, Chlorinoides. 138

Lopholithodes . 19-20

Lopholithodes foraminatus. 19-20

Lophopanopeus. 204

Lophopanopeus erosus. 57

Lophoplax. 204

Lophoxanthus. 33, 57, 61

Lophoxanthus erosus. 57

Lophoxanthus lamellipes. 57, 97

Lophoxanthus rcynaudi var. baccalipes.. 59

Lophoxanthus reynaudi cultripes. 58

Lophozozymus. 36, 37, 61, 63-65

Lophozozymus cristatus. 63-64

Lophozozymus dodone.64, 65

Lophozozymus edwardsi. 63, 64

Lophozozymus evestigatus. 61, 65

Lophozozymus guezei. 61, 63, 67

Lophozozymus incisus. 63

Lophozozymus intonsus. 65

Lophozozymus glaber. 61, 65

Lophozozymus pictor. 61, 64, 65

Lophozozymus pulchellus. 61, 64

Lophozozymus rathbunae. 65

Lophozozymus rathbuni. 65

Lophozozymus simplex. 65

Lophozozymus superbus. 61, 63, 64

Lupella forceps. 23

Lybia. 36, 94. 141, 155, 204, 244 , 245

Lybia denticulata. 76 , 77, 239, 246

Lybia edmondsoni. 239, 244 , 245

Lybia hatagurooana. 239, 244 , 245

Source ; MNHN, Paris

INDEX

347

Lybia leptochelis. 239, 246

Lybia plumosa. 239, 246

Lybia tessellata. 76, 77, 239, 244, 245

Lybia afî. plumosa. 246

Lyreidus.. 44, 122, 127, 128-129, 130, 163, 173,

174, 194, 233, 235

Lyreidus brevifrons. 235

Lyreidus channeri. 235

Lyreidus integra. 235

Lyreidus politus. 235

Lyreidus stenops. 235

Lyreidus tridentatus. 129

màandrina, Actaa. 68

macgillivrayi, Ommatocarcinus. 212, 273

macneilli, Demania. 57

f macrocheilus, Palaeocarpilius. 36

Macrogastres. 221, 222

Macrogastres anormaux. 222

Macrogastres normaux. 222

Macrophthalminae.. 105,151, 155, 156, 211, 212

Macrophthalmus.. 105, 123, 125, 142, 151, 155,

156, 211

Macrophthalmus consobrinus. 151, 210, 211

Macrophthalmus dilatatus. 211

Macrophthalmus graefii. 211

Macrophthalmus japonicus. 151, 211

Macrophthalmus kempi. 151, 211

Macrophthalmus latreillei. 151, 211

Macrophthalmus milloti. 151, 211

Macrophthalmus pacificus. 211

Macrophthalmus parvimanus. 151, 210, 211

Macrophthalmus (Euplax). 211

Macrophthalmus {Hemiplax). 211

Macropipus arcuatus. 23

Macropipus holsatus. 23

Macropipus puber. 73

Macropodia. 102

Macropodia rostrata. 100

Macroure.. 15, 16, 17, 18, 41, 77, 120, 248, 255

Macroures anormaux. 222

Macrura. 42, 172

maculatum, Sesarma. 143

maculatus, Carpilius. 36, 78, S4

maenas, Carcinus.. 43, 44, 121, 158, 160, 161,

162

mahyeuxi, Dicranodromia.. 129, 174, 192, 193,

194, 236, 236

Maia . 40, 43, 44, 104, 138, 162, 216, 252, 254,

256, 257, 260

Maja squinado.. 104, 196, 198, 199, 252, 253

Maja verrucosa. 221

Majidae.. 16, 19, 32, 33, 36, 44, 100, 104, 118,

137-138, 154, 160, 162, 164, 176, 187, 196, 197,

198, 199, 216, 223, 239, 241, 243, 245, 247, 260

Malacoplax. 206

Malacoplax californiensis. 204

malayensis, Homologenus. 232

mamillaris, Orithyia. 103

maracoani maracoani, Uca. 105, 150

margaritatus, Dairoides. 51, 52

margarodes, Actumnus. 50

mariannae, Pariphiculus. 147

marmoratus, Pachygrapsus.. 122, 142, 158, 176,

187

Matuta.. 36, 44, 96, 99, 139, 195, 259, 266

Matuta planipes. 96, 198, 199, 254

Matutinae. 96, 99, 118, 155, 195, 198, 199

Maxillothrix actaeiformis. 230

meandricus, Glyptoxanthus. 66, 68

meandrinus, Glyptoxanthus. 66, 68

Medaeops. 57, 203

Medaeops granulosus. 57

Medaeus. 202-203

Medaeus elegans. 202

Medaeus ornatus. 202

Medaeus Reynaudi. 59, 62

mederi, Sesarma. 143

mediterraneus, Carcinus. 73, 200, 201, 266

meinerti, Sesarma. 143

Melia. 204, 221

melvillensis, Guinotellus...

Menippe.. 74, 80, 88-81

200, 216, 239,

241, 242, 267

88, 89, 187, 259

88, 182, 183

Menippe mercenaria.

Menippe nodifrons.

Menippinae.. 80, 88-89, 141, 155, 166, 187, 200,

201, 202, 222, 223, 241, 242, 243, 259

mercenaria, Menippe. 88,89,187,259

Mertonia. 204

Metaplax. 143, 152, 156, 209

Metaplax crenulatus. 209

Metaplax dentipes. 206, 209

Metaplax tredecim. 209

Metopograpsus. 142, 155, 208, 209

microcéphales, Braohyures. 23

micronyx, Cryptodromia. 229

Mictyridae.. 16, 21, 34, 43, 44, 100, 107, 108,

109, 118, 152-153, 156, 170, 210, 211, 214, 219,

220, 241, 262-263, 265, 268

Mictyris. 107, 108, 109, 156, 219

Mictyris longicarpus.. 108, 109, 210, 211, 214,

mictyroides, Dotilla. 109

müiaris, Actumnus. 00

milloti, Macrophthalmus. 151, 211

(Minuca), Uca. 150, 153-154

(Minuca) festae, Uca. 153

Source ; MNHN, Paris

348

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE

TAXONOMIE DES BRACHYOURES

(Minuca) leptodactylus, Uca. 154

(Minuca) mordax, Uca. 153

(Minuca) stenodactylus, Uca. 153

(Minuca) thayeri thayeri, Uca. 153

minutus, Planes. 206

mirahilis, Probeebei. 19

t mississipiensis, Harpactocarcinus. 79

Mithrax. 38, 41, 43, 104

Mithrax spinosissimus. 37, 38, 39

moebii, Xenophthalmodes.... 167, 168, 169, 170

Monodaeus. 202-203

Monodaeus couchi. 202

Monodaeus rectifrons. 202

Monodaeus rouxi. 202

Monodaeus tuberculidens. 202

mordax, Uca (Minuca). 153

morsei, Xenophthalmodes. 170

multicristata, Pseudactaea. 46

f multispinata, Palaeotrichia. 24

murrayi, Pseudodromia. 230

Mursia. 96, 139

Myriapodes. 248

Natantia . 15, 17, 41, 42, 77, 172, 216, 252

Nautilocorystes.. 43, 81

132, 133, 135, 154, 163,

Nautilocorystes ocellatus..

Neommatocarcinus .

Neommatocarcinus huttoni.

Neopanope ..

, 83, 87,

166, 177,

88, 99, 123,

181, 198, 241,

259

82, 83, 238

. 219

. 204

Nephrops.

41, 173, 239

Nephrops norvegicus.

224, 225-226

noar, Hypsophrys.

. 232

nobilii, banareia.

. 25

nodifrons, Menippe.

88, 182, 183

norvegicus, Nephrops.

224, 225-226

Notopinae..

. 233

Notopodes .

. 123

Notopoides.

163, 233, 255

Notopoides latus.

. 233

Nctopus.

233, 235, 255

notopus, Ptenoplax.

. 114

notopus, Retropluma.

... 112, 114, 148,167

Notosceles.

163, 232, 233

Notosceles chimmonis....

. 233

Notosceles viaderi.

128, 194, 233

Novactaea.

. 141

Nucia.

44, 146, 155

Nucia tuberculosa.

. 146

nucléus. Ilia.

... 146-147, 195, 196

obesa, Palicus. 113

t Ocalina. 36, 79, 141

t Ocalina floridana. 79

ocellatus, Nautilocorystes. 82, 83, 238

ochtodes, Halimede. 92, 203, 204^

ochtodes, Halimede afi. 92

Ocypode... 19, 20, 36, 43, 105, 123, 142, 150,

156, 170, 209, 260, 266

Ocypodes. 222

Ocypode cursor.. 105, 150, 2J0, 211, 218, 219,

220

Ocypodidae... 44, 100, 105, 109, 118, 142,

150-151, 152, 155, 156, 162, 164, 176, 187, 209-

2J0-211-212, 213, 214, 216, 217, 218, 219, 220,

241, 243, 250, 260

Ocypodinae .. 105, 160, 163-154, 156, 209, 210,

211

odhneri, Banareia. 94

Oedipleura. 152, 214

Ommatocarcinus. 206, 219

Ommatocarcinua macgillivrayi. 212, 213

opilio, Chionoeeetes. 245, 250

orbiculare, Hymenosoma. 150

orbignyi, Platyxanthus.. 93, 94, 183, 242, 243

Orbignyi, Xantho. 221

orbitosinus, Portunus. 249

Oregonia. 104, 138

Oregonia gracilis. 89

orientalis, Homola. 232

orientalis, Ranilia. 235

Orithyia.. 36, 100, 103, 123, 133, 139, 154,177,

183, 195, 260, 266

Orithyia mamillaris. 103

Orithyia sinica. 103, 177

Orithyiinae. 103,118,133,154,195

ornatus, Medaeus. 202

Osachila. 96,98,155,197

Osachiia imperialis. 162

Osachiia japonica. 162

Osachila stimpsoni. 164

Osachila tuberosa. 164

Ostraconotus . 19

Ostracoteres. 44, 107, 148-149, 155, 212

Ostracoteres tridacnae. 92, 148-149

ostreum, Pinnoteres. 149, 261

Ovalipes. 100, 101, 137

ovalis, Ranilia. 235

ovata, Dicranodromia. 174

Oxyrhyncha.. 18, 31, 33, 81, 86, 88, 99, 100,

104, 118, 160, 172, 183, 190, 196-197, 223, 241,

247

Oxyrhynque. 16, 27, 33, 36 40,

Source ; MHHN, Paris

INDEX

349

Oxystomata.. 22, 31, 36, 42, 44, 96, 99, 100,

118, 130, 133, 139, 162, 172, 176, 183, 190, 195,

m, 216, 217, 218, 241, 243, 259, 260

Oxystomes . 122

Ozius. 89, 200

Pachygrapsus.. 105, 142, 155, 176, 208, 209

Pachygrapsus gracilis. 142, 176

Pachverapsus marmoratus.. 122, 142, 158, 176,

176, 187

Pachygrapsus transversus. 142, 176

paciScus, Macrophthalmus. 211

Paeduma. 114

Pagure. 19

Paguridae. 19

Paguride. 21

Paguriens . 15

Paguroidea. 15, 19, 20, 21, 120

pagurus, Cancer. 251, 252, 253, 258

t Palaeocarpilius. 36, 79, 141

f Palaeocarpilius macrocheüus. 36, 78-79

■{■Palaeocarpilius mississipiensis. 79

■{■ Palaeocarpilius stenurus. 36, 79

■{■ Palaeotrichia. 24, 25, 35

t Palaeotrichia multispinata. 24

Palicae. 111

Palicidae., 100, 111, 112, 113, 118, 144-145,

155, 162, 176, 185-186, 214-215, 220, 261-262,

265, 267

Palicidés. 43,112

Palicinés. 111

Palicus. 111,113,144-145 155,186

Palicus caroni. 43,772,113,215

Palicus obesa. 773

Palinura. 15, 252

palmeri, Actaea. 27

palmeri, Banareia. 25, 27, 28, 94, 166

Panopeinae.. 57, 62, 141, 155, 202, 204, 205,

206, 241, 242, 243

Panopeus. 57, 204, 206

Panopeus herbsti. 206

Panoplax. 206

Papillons. 249

papulosus, Carpoporus. 90

Paraoleistostoma. 142, 151, 155, 212

Paracleistostoma cristatum. 164, 210, 211

Paractaea. 46, 141, 200

Paragalene . 99

paralacustris, Halicarcinus. 250

Parapaguridae. 19

Parapanope. 94, 203

Paratymolus. 237

Paralymolus hastatus. 237

Paratymolus pubescens. 237

Paraxanthus.. 81, 86, 88, 136, 141, 181, 258,

263-264

Paraxanthus barbiger. 85

Paraxanthus hirtipes. 85

paradoxa, Homolodromia. 235-236

Pariphiculus.. 44, 103, 146, 147, 155, 162, 185

Pariphiculus mariannae. 147

Paromola. 44, 126-127, 130, 232, 255

Paromola alcocki. 255

Paromola alcocki faughni. 232

Paromola cuvieri. 193, 230-237-232

Paromola spinimanus . 232

Paromolopsis . 232

Paromolopsis boasi. 232

Parthenope. 56

Parthenope horrida. 37

Parthenopidae.. 19, 32, 40, 56, 86, 96, 98, 99,

100, 104-105, 118, 138, 155, 162, 176, 196, 197,

198, 799, 216, 223, 241, 243, 247, 259

Parthénopiens . 36

Parthenoxystomata.. 44, 98, 99, 138, 155, 162,

164, 197, 259

parvifrons, Pliosoma. 33, 247

parvimanus Macrophthalmus. 151, 279, 211

patagonicus, Platyxanthus. 183, 184

péditrème. 44, 69, 73, 75, 77, 80, 118, 120,

122,123-131,171-172,173-174, 190-191, 191-195,

216, 224, 227-237, 239, 244, 248, 254, 254-256,

267

Pelaeus. 94, 141, 155,183,264

Pelaeus armatus. 93, 183, 184

pelagicus, Portunus. 23

Peltarion.. 74, 81, 88, 99, 123, 135, 154, 163,

181, 198, 259, 267

Peltarion spinulosum. 32, 83, 88,181

Penaeidea. 15

Penaeus.

Pénéides. 17> 252

Percnon. 144, 155, 209

Percnon abbreviatum. 144

Percnon affine. 144, 151

Percnon gibbesi. 1"^®

Percnon guinotae. 144

Percnon planissimum. 144,208,245

perfectus, Hypocolpus. 37, 35

Perimela. 87, 99, 154, 176, 198, 259

Perimelidae. 198

Perimela denticulata. 198

perlata, Daira.. 53, 54, 65, 74, 83, 84, 183, 267

perlatus, Pilumnoides. 83, 84

personata, Dromia.. 124, 125, 130, 156, 191,

227, 228, 229, 230

personatus, Raninoides. 233

Petalomera . 230

Petalomera granulata. 230

Source ; MNHN, Paris

350

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BBACHYOüEES

Petalomera japonica. 230

Petalomera kosugei. 230

Petalomera wilsoni. 230

petterdi, Latreillopsis. 232

phatangium, Latreillia. 232

Philyra. 103, 155

Philyra elegans. 147

Philyrinae. 146-147, 155, 195, 196

t Phrynolambrus . 49, 56

t Phrynolambrus corallinus. 55, 56

t Phrynolambrus weinfurteri. 56

f Phymatocarcinus. 55

picta, Bellia. 134, 157, 159, 178, 179, 180

pictor, Lophozozymus. 61, 64, 65

pilosa, Elamena.. 110, 111, 149-150, 186, 210,

211, 215

pilula, Scopimera. 151

Pilumninae., 81, 83, 86, 89, 91, 141, 155, 189,

200, 202, 203-204, 223, 241, 242, 243, 259

Pilumninae gonéplaciens. 204

Pilumninae xanthoïdes. 204

Pilumnoides.. 81, 83, 86, 88, 91, 141, 200, 243

258

pilumnoides, Dynomcne. 230

Pilumnoides perlatus. 83, 84

Pilumnus. 43, 87, 89, 141, 200, 216, 222

Pilumnus hirtellus. 92, 176, 200

Pinnixa. 44,107, 149, 155, 161, 212, 261

Pinnixa transversalis. 149, 185

Pinnoteres.. 44, 107, 148-149, 155, 212, 216,

217, 218, 245

Pinnoteres ostreum. 149, 261

Pinnoteres pisum.... 107,148-149, 161, 210, 211

Pinnoteridae.. 44, 92, 100, 107, 114, 117, 118

122, 148-149, 154, 155, 160, 161, 162, 176, 210,

211, 212, 216, 217, 218, 241, 261

Pisa. 40, 104, 138

Pisa tetraodon. 196-197

Pisidia longicornis. 18

Pisinae. 33

pisoni, Aratus. 144, 160, 187

pisum, Pinnoteres. 107, 148-149, 161

Plagusia. 144, 155, 209

Plagusia dentipes. 245

Plagusia depressa. 175

Plagusia depressa depressa. 206

Plagusia depressa tuberculata. 245

Plagusia glabra. 144, 151, 159, 209

Plagusia immaculata. 144

Plagusia squamosa. 144

Plagusiinae.. 106, 144, 151, 155, 206, 208, 209

plana, Homalaspis. 93, 94, 183, 184

planatus, Gecarcinus. 106-107, 152

planatus, Gecarcinus (Johngarthia). 214

planatus, Halicarcinus.. 110, 111, 112, 149-150

215

Planes. 142, 208, 218

Planes minutus. 206

planiforma, Retropluma. 148, 167

planipes, Matuta. 96, 198, 254

plaiiissimum, Percnon. 144, 245

platycheles, Porcellana. 18

Platylambrus. 56

Platylambrus echinatus. 56

Platylambrus stellatus. 56

Platypodia actaeoides. 48

Platyxanthinae... 86, 93, 94, 141, 155, 183, 184

241, 242, 243, 259, 264

Platyxanthus.. 86, 94, 141, 155, 183, 223,241,

242, 243, 259, 264

Platyxanthus crenulatus. 93, 94, 183

Platyxanthus orbignyi. 93, 94, 183, 242, 243

Platyxanthus patagonicus. 183, 184

Pleistacantha. 162

plicatum, Sesarma. 143

Pliosoma. 33, 241, 247

Pliosoma parvifrons. 33, 247

plumosa, Lybia. 239, 246

plumosa, Lybia ail. 24S

plumosa, Retropluma. 148, 167

Podocatactes . 33

Podophthalminae. 200

Podophthalmus. 100,101,137, 198, 218

Podophthalmus vigil. 200

polita, Thia. 83,135,136

politus, Epigrapsus. 214

politus, Lyreidus. 235

Polybius henslowi. 23

Polydectinae., 21, 75, 77, 91, 141, 155, 239, 2U,

245, 246, 259

Polydectus. 94, 141, 155, 244, 245

Polydectus cupulifer. 76, 77, 239, 244, 245

Porcellana. 18, 20

Porcellana longicornis. 18

Porcellana platycheles. 18

Porcellanes. 15, 252

Porcellanidae. 14, 21, 120

Porcellanopagurus. 19, 20

Portunidae. 23, 36,40,100-101,118,137,154,162,

176,187,198,200, 201, 218, 241, 245, 249, 259,260

Portunien . 40

Portuninae. 200, 201

Portunus. 31, 36, 137

Portuniis argentatus. 249, 250

Portunus hastatus. 23

Portunus orbitosinus. 249

Portunus pelagicus. 23

Portunus sanguinolentus. 23, 180-181, 183

Portunus sayi. 23

Portunus xantusii. 31

Potamidae. 21, 80, 144, 155, 176, 241

Potamonautes . 176

Potamonidae . 223

praedator, Dynomene. 125

Source : MhiHN, Paris

INDEX

351

princeps, Uca. 250

Prionoplacinae.

. 204, 206

Prionoplax .

. 206

Prionoplax spinicarpus.

. 204, 205, 206

Probeebei .

Probeebeiidae.

. 19

proxima, Scopimera.

. 164

■I" Psammocarcinus.

Pseudactaea.

. 47

Pseudactaea multicristata...

. 46

Pseudobrachyoures.

. 13

Pseudocorystes.. 43, 81,

83, 87, 99, 123, 132,

133, 154, 163, 177, 181, 198, 241, 259, 266

Pseudocorystes armatus...

. 238

Pseudocorystes sicarius.

. 82, 83, 238

Pseudodromia.

. 229-230

Pseudodromia integrifrons.

. 230

Pseudodromia murrayi....

. 230

Pseudograpsus.

. 208

Pseudolambrus.

Pseudoliomera .

. 91, 141

Pseudoliomera granosimana

. 92

. 248, 249

. 114

Ptérygures, Anomoures....

. 222

Ptychognathus.

puber, Macropipus.

pubesccns, Paratymolus...

pulchellus, Lophozozymus..

Dunctatus. Cvclograpsus...

Pyxidognathus.

. 142

quadratus, Cymonomus. 192, 193, 194

Quadrella . 96

quadridentata, Tetraplax. 204, 205

radiatus, Xantho. 64, 65

Randallia . 103

Ranilia. 163, 233, 233, 235

Ranilia atlantica. 128, 194, 234, 235

Ranilia dorsipes. 235

Ranilia orientalis. 235

Ranilia ovalis. 335

Ranina.. 44, 72,128,163,194, 222, 232, 233, 255

Ranina ranina.. 44, 128, 193, 194, 233, 234, 235

ranina, Ranina.. 44,128, 193, 194, 233, 234, 235

Ranines. 355

Raninidae.. 44, 74, 75, 104, 120, 127-129, 163,

172, 173, 174, 190, 195, 223, 233, 237, 241, 251,

252, 257, 260, 264, 267

Ranininae . 233

Raninoidea.. 69,122,127-129,130,174,193-194,

232-235, 255

Raninoidea. 128, 163, 232, 233

Raninoides benedicti. 233

Raninoides bouvieri. 128, 194, 233

Raninoides hendersoni. 233

Raninoides laevis. 128, 192, 193, 194, 233

Raninoides personatus. 233

Raninoides serratifrons. 233

rathbunae, Lophozozymus. 65

l Rathbunopon . 40

rcctifrons, Monodaeus. 202

Reptantia. 15, 17, 18, 41, 42, 216, 248, 252

Reptantia Macrura. 172

Reptantia Paiinura. 15

residua, Thia. 82, 83, 135, 145, 152

reticulatum, Sesarma. 143

Retropluma. 114, 148, 155, 200

Retropluma dentata. 148

Retropluma notopus. 112, 114,148,167

Retropluma planiforma. 148, 167

Retropluma plumosa. 148,167

Retropluma sp.. 112, 114, 148, 167, 212 , 213

Retroplumidae.. 40, 43, 100, 111, 114, 117, 118,

148, 155, 167, 200, 212, 213, 220, 261, 265, 267

reynaudi var. baccalipes, Lophoxanthus- 59

reynaudi cultripes, Xantho. 58

reynaudi, Remania. 58-59, 61

Reynaudi, Medaeus. 59, 62

Reynaudi, Xantho. 58, 59

reynaudi, Xantho. 58

Reynaudii, Xantho. 58

Rhizopa. 204

Rhizopinae. 167, 203

Rhynchoplax . 150

rhomboides, Goneplax. 176

ricordi, Sesarma. 143, 187

rostrata, Macropodia. 160

rostratus, Homologenus. 127, 192, 193, 232

rotundata. Remania. 68, 62

rotundatus, Atelecyolus. 157, 198

rotundatus, ? Xantho. 62

rotundifrons, Heterozius. 178, 179

rotundum, Cardisoma. 152

rouxi, Monodaeus. 202

rubroguttata, Calappa. 222

rugulosa, Kraussia. 85, 198, 199

ruricola, Gecarcinus. 152

sakaii, Trichia. 24,26, 140, 141, 164 ,166

Salacia. 138

Sourcx : MNHN, Paris

352

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

sanguinolentus, Portunus. 23, 180-181, 183

sapidus, Callinectes. 73, 137, 200, 251, 266

savignyi, Actaea. ^9, 50

savignyi-calculosa, Actaea groupe. 50, 56

sayi, Portunus. 23

scaberrima, Demania. 57, 59, 60, 61, 62

scaberrimus, Xantho. 58,59,62

scaberrimus, Xantho (Lophoxanthus). 59

Schizophrys . 104

schmitti, Cyrtoplax. 204, 205

Scopimera. 105, 151, 211

Scopimera pilula. 151

Scopimera proxima. 164

Scopimerinae.... 44,105,109,161, 155, 156, 211

scruposa, Aethra. 162

sculptilis, Euxanthus. 90

scutata, Aethra. 164

scutellata, Thia. 83

Scylk. 100,101,118,137,198,260

Scylla serrata. 266

Scyllare. 221

Scyllarides. 18

sedilense, Bresidium. 166

sedilense, Sesarma. 166

semblatae, Actaea. 49, 50

serenei, Banareia. 94, 166

serrata, Scylla. 266

serratifrons, Raninoides. 233

Sesarma.. 21, 43, 106, 123, 143, 144, 161-152,

155, 156, 157, 166, 170, 208-209, 218, 266

Sesarma curacaoense. 143

Sesarma dehaani. 143, 206

Sesarma guttatum. 143

Sesarma hematocheir. 143

Sesarma huzardi. 106. 143, 266

Sesarma maculatum. 143

Sesarma mederi. 143

Sesarma mcinerti. 143

Sesarma plicatum. 143

Sesarma reticulatum. 143

Sesarma ricordi. 143, 187

Sesarma sedilense. 166

Sesarma smithi. 143

Sesarma taeniolata. 143

Sesarminae.. 106,143-144,151-152,155,156, 206,

208-209, 218, 220

setifer, Actumnus. 84, 6T, 203, 249, 243

setifer var., Actumnus. 243

sexdecimdentatus, Cycloxanthops... 85, 91, 259

sexpes, Hexapus.. 115, 116, 145, 159, 167, 169,

185

sicarius, Pseudocorystes. 82, 83, 238

simplex, Lophozozymus. 65

sinensis, Eriocheir. 142, 143, 157, 158, 160, 206,

207

sinica, Orithyia. 103, 177

sitcbensis, Cryptolithodes. 19

smithi, Sesarma. 143

f speciosa, Daira. 55

Speocarcinus californiensis. 204

Spider Crab. 39

spinicarpus, Prionoplax. 204, 205, 206

spinidentata, Cyrtoplax. 204, 205, 242, 243

spinifrons, Eriphia. 89, 259

spinimanus, Paromola. 232

spinirostris, Sternodromia. 173

spinulosum, Peltarion. 82, 83, 88, 181

spinosissimus, Mithrax. 37, 38, 39

splendescens, Labidochirus. 19

splendida, Demania. 33, 57, 58, 62

squamosa, Demania. 69, 62

squamosa, Plagusia. 144

squinado, Maja. 104, 196, 198, 252, 253

stebbingi, Hexapus. 167

stellatus, Platylambrus. 56

stenodactylus, üca (Minuca). 153

Stenopodidea. 15

stenops, Lyreidus. 235

stenurus, Palaeocarpilius. 36, 79

sternitrème.. 69, 75, 80, 118, 120, 122, 123, 125,

126, 128, 130, 131-156, 171-172, 174-186, 191,

195-215, 216, 224, 227, 239-244, 248, 254, 256-

262, 267, 268

Sternodromia. 124, 130, 227, 255

Sternodromia spinirostris. 173

stimpsoni, Osachila. 164

stylifera, Uca. 250

subglobosa, Banareia. 25

subquadrata, Fabia. 261

sulcata, Dotilla. 151

superbus, Lophozozymus. 61, 68, 64

superbus, Xantho. 63, 64

Symethis. 163, 233

taeniolata, Sesarma. 143

tangeri, Uca. 105, 150

Telmessus.. 88, 99, 136-137, 154, 177-178. 180,

198, 240, 241

Telmessus acutidens. 178, 180

Telmessus cheiragonus. 178, 180, 241

tenuicrustatus, Grapsus.. 105-106,142,151, 206,

207

tessellata, Lybia. 76,77,239,244,245

tessellatus, Actumnus. 50, 87

tetragonum, Uca. 210, 211

Tetragrapsus. 142, 155, 208

tetraodon, Pisa. 196-197

Tetraplax . 206

Tetraplax quadridentata. 204, 205

Thalamita. 36

Thalamita danae. 249

Source ; MNHN, Paris

INDEX

353

Thalassinidae. 41, 252

Thalassinoidea. 15

(Thaumastoplax), Hexapus. 117

thayeri thayeri, Uca. 105, 153, 154

thayeri thayeri, Uca (Minuca). 153

Thelphusiens. 197

Thelxiope . 126

Tbia.. 43, 81, 83, 84, 135, 136, 154, 176, 181,

198, 216, 2i0, 241, 257, 263-264, 266

Thiapolita. 83,135,136,240,241

Thia residua. S2, 83,123,135,145, 152

Thia scutellata. 83

Thia sp. 198, 199, 240, 241

Thiinao. 81, 86, 154,198, 199, 240, 241,263

Thyrolamhrus. 96, 98, 99, 138

Thyrolambrus cariei. 98

Thyrolamhrus erosus. 98

tomeotosa, Actaea. 37

tnmentosus, Actaeodes. 37

tomentosus, Zozymus. 37

toxica, Demania. 57, 58, 62

Trachycarcinus... 33, 88, 99, 137, 154, 181, 198

transversalis, Pinnixa. 149, 185

transversus, Pachygrapsus. 142, 176

Trapezia. 94, 141, 202, 259

Trapeziinae. 94, 96, 141, 155, 202, 259

tredecim, Metaplax. 209

triangularis, Uca. 154

Trichia.. 24, 26-27, 28, 35, 37, 45, 141, 166

Trichia dromiaeformis.... 24, 26, 35, 140, 141

Trichia horiii... 24, 26, 27, 35, 140, 141, 164, 166

Trichia imajimai. 24, 26, 140, 141, 164. 166

Trichia sakaii.... 24, 26, 94, 140, 141, 164, 166

Trichidea. 26

Trichiinae.. 24, 25, 26, 27, 28, 35, 94, 141, 155,

164, 166, 167, 241, 259

tridacnae, Ostraooteres. 92

tridens tridens, Helice. 206

tridentata, Euplax. 151, 211

tridentatus, Lyrcidus. 129, 235

trifurcus, Cymonomus. 237

Tritodyuamea. 107, 149, 155, 212

Tritodynamea horvathi. 158

tuberculosa, Nucia. 146

tuberosa, Ebalia. 145

tuberosa, Osachila. 164

tumida, Calvactaea. 25, 141, 164, 166

tumida, Cryptodromia. 124, 191. 229

Tylaspis. 19, 20

Tylodiplax. 142, 151, 155, 212

Tymolidae.. 44, 75, 120, 122, 129-130, 131, 171,

172, 173, 174, 193, 194-195, 236-237, 267

Tymolinae.. 104, 118, 129, 130, 172, 190, 195,

241, 252, 260

Tymolus. 129, 237

Tymolus japonicus. 174, 194, 237, 256

Typhlocarcinus. 204

Uca.. 21, 36, 105, 122, 123, 142, 150, 153-154,

156, 161-162, 170, 187, 209, 211, 250

Uca annulipcs. 154

Uca insignis. 250

Uca laciea. 154

Uca maracoani maracoani. 105, 150, 154

Uca princeps. 250

Uca stylifera. 250

Uca tangeri. 105, 150, 154

Uca tetragonum. 210, 211

Uca thayeri thayeri. 105, 153,154

Uca triangularis. 154

Uca una. 212, 213

Uca vocans vocans. 153

Uca (Celuca). 154

Uca (Minuca). 150, 153-154

Uca (Minuca) aS. 154

Uca (Minuca) festae. 153

Uca (Minuca) ieptodactylus. 154

Uca (Minuca) mordax. 153

Uca (Minuca) stenodactylus. 153

Uca (Minuca) thayeri thayeri. 153

Ucides. 136,145,152,156,214,218

Ucides cordatus cordatus. 212, 213, 214

una, Uca. 212, 213

unidentata, Dromidia. 124, 125, 130

unidentata, Leucosia. 195-iS6

valida, Latreillia. 127, 193, 232

Varuna. 106, 155, 208, 260, 266

Varuna litterata. 106, 142, 206, 207, 266

Varuninae.. 106, 142, 151-152, 155, 156, 206,

208, 209, 218, 220

vermiculata, Actaea. 68

vermiculatus, Glyptoxanthus. 66, 67, 68

vermiculatus, Xantho. 61, 66, 67

verracosa, Maja. 221

viaderi, Notosceles. 128, 194

vigil, Homola. 192, 193

vigil, Podophthalmus. 200

villosa, Banareia (cf.). 25

vocans vocans, Uca. 153

vulgaris, Dromia. 156

weileri, Gecarcinus. 152

weileri, Gecarcinus (Johngarthia). 214

t weinfurteri, Phrynolambrus. 56

Source ; MNHN, Paris

354

MORPHOLOGIE, PHYLOGENÈSE ET TAXONOMIE DES BRACHYOURES

wichmanni, Dotilla. 105, 151

wUsoni, Petalomera. 230

Xanthes. 18

Xanthias. 61

Xantho,. 43, 48, 57, 79, 86, 91, 141, 185, 200,

216, 263-264

Xanthidae.. 27, 28, 44, 49, 50, 79, 81, 83, 86

88-96, 99, 126, 141, 155, 162, 164, 176, 187, 198,

200 m, 216, 222, 223, 239, 241, 242, 243, 259,

263, 264

Xanthinae.. 49, 79, 80, 81, 86, 91, 94, 141, 155,

200, 202-203, 223, 241, 243, 259, 264

Xantho corrosus. 67

Xantho cultripes. 58, 61

Xantho dodone. 64

Xantho floridus. 176

Xantho incisus. 63

Xantho incisus incisus. 85,182, 183,200, 201 ,259

Xantho (Lophoxanthus). 57

Xantho (Lophoxanthus) scaberrimus. 59

Xantho Orbignyi. 221

Xantho radiatus. 64, 65

Xantho Reynaudi. 58, 59

Xantho reynaudi. 58

Xantho Reynaudii. 58

Xantho reynaudi cultripes. 58

? Xantho rotundatus. 62

Xantho scaberrimus. 58, 59, 62

Xantho superbus. 63, 64

Xantho vermiculatus. 61, 66, 67

Xanthoïdes. 35, 36, 80

t Xanthopsis . 79

xantusii, Portunus. 31

Xeinostoma . 237

Xeinostoma eucheir. 237

Xenophthalmodes. 167, 168, 170

Xenophthalmodes brachyphallus. 170

Xenophthalmodes dolichophallus. 168, 169

Xenophthalmodes moebii_ 167, 168, 169, 170

moebii, Xenophthalmodes aff. 168, 169

Xenophthalmodes morsei. 170

Zalasiinae.

Zalasius.

Zalasius dromiaelormis.

Zosime.

Zosimus.

Zosimus actaeoides.....

Zosimus aeneus.

Zozymus tomentosus..

. 26

. 166

. 164

. 48

... 41, 48, 57

. 48

37, 38, 39, 48, 57

. 37

Source : MNHN, Paris

IMPRIMemE NATIONALE

5 564 012 6 72

Source : MNHN, Paris

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Source ; 41MHM, Pons

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LISTE DES ABRÉVIATIONS CONCERNANT LES DESSINS ET LES

PHOTOGRAPHIES

a, aile de la Belle turcique ; ab, abdomen ; a.m., appendix

masculina ; an, anus ; ap, apophyse ; ap 3/4, apophyse

3/4; av.a., avancée antérieure du stemite 8; av.p.,

avancée postérieure du stemite 8 ; av.8., avancée du

Bternite 8 touchant le condyle articulaire de la coxa

de p5 : al — a7, segment abdominaux 1 à 7.

b, basis ; b.a., branche arthrodiale ; b.ab., bord de l'abdo¬

men ; b.a.m., bras antérieur à mxpl ; b.cp., bord posté¬

rieur de la carapace ; b.c.s., bord de la cavité sterno-

abdominale ; b.f.c., barre correspondant au fond de la

cavité Btemo-abdominale ; b.i., basis-ischion ; bo, bour¬

relet : vestige chez la femelle du crochet sternal du

dispositif bouton-pression ; b.p., crochet sternal du

dispositif bouton-pression (stemite 5) ; b.p. ?, crochet

sternal hypothétique ; b'.p’., crochet sternal du dispo¬

sitif bouton-pression [stemite 6) ; b. p.v., crochet sternal

vestigial ; b.s., brosse de soies.

c, condyle articulaire de la coxa sur le sternum ; ca,

carène; c.a., cavité arthrodiale; c.a.cxl, c.a.cx2, cavité

arthrodiale de la coxa de pl et de la coxa de p2 ; c.a.

mxpl — c.a.mxpS, cavité arthrodiale de mxpl à mxp3 ;

c.a.pl-c.a.pS, cavité arthrodiale de la coxa de pl à

p3 ; c.cxl — c.cxS, condyle articulaire sternal de la coxa

de pl à p5 ; c.i., cavité incubatrice ; cp, carapace ;

cr, crête à l'extrémité postérieure de la cavité sterno-

abdominale. Sur la figure 30, crête transversale sur le

stemite 7 ; cr.r., crête sternale pour la rétention de

l'abdomen ; cr.st.4, crête interne correspondant au

sillon externe longitudinal médian du stemite 4 (s.l.j ;

cr. St. 6, crête sur le stemite 6 ; cr. 5/6 — cr. 6/7, crête

prolongeant les endophragmes 5/6, 6/7 ; cr. 6/7 —cr. 7/8,

crêtes internes correspondant aux sillons externes 6/7

et 7/8 [ai 6/7, ai 7/8) de la cavité stemo-abdominale ;

C.8., cavité stemo-abdominale: ex, coxa; (cxl), empla¬

cement de la coxa de pl ; cxl cx5, coxa de pl à p5.

d, st., dépression stemo-abdominale (ou sternale).

e, a., à la limite du cinquième et du sixième segment abdo¬

minal, encoche se coaptant avec l'éperon sternal [epr] ;

e.c., encoche de coaptation du sternum avec l’abdomen ;

e.m., empreintes d’insertions musculaires ; en, encoche

sur le rebord du sixième segment abdominal ; end,

endopodite ; endopl., epl, endopleurites ; epa, épaule-

ment du stemite 8 qui maintient l'abdomen au niveau

du deuxième segment ; epr, éperon pénien ; epr (plastron],

éperon du stemite 5 se coaptant avec l'encoche du bord

abdominal ; epr (système endophragmal), éperon saillant

à partir de l’endosternite 4/5 ; eps 4 — eps 8, épister-

nites 4 à 8 ; eps 8 ?, épistemite 8 ? ; e.st., écusson sternal ;

e. t., encoche du bord antérieur du plastron sternal ;

ex, exopodite ; ex. pl., exopodite du pléopode ; 5 (eps ?},

épistemite 5 ?.

f, fossette à la base du sixième segment abdominal ;

f. a., fossette abdominale ; f.c.s., fond de la cavité stemo-

abdominale ou barre correspondant au fond de la cavité

stemo-abdominale ; f.g., fossettes gastriques ; f.p.,

frange sétifère ; f.tr., fossette creusée sur la tranche de

l’abdomen.

g. p., gaine pénienne.

i.m., empreintes d’insertions musculaires ; i. mxpd, ischion

du maxillipède externe.

l. ab., lobes du premier segment abdominal ; l.j., lame de

jonction ; l.m., ligne médiane.

m, mérus ; m.a., membrane articulaire; m.e., muraille

épisteraale ; md, mandibule ; m.t., membranes tympa-

niques ; mu, muscles ; mxp3, maxillipède externe.

o. i., orifice inspirateur ; o.f., orifice génital femelle ;

o.m., orifice génital mâle ; o.sp., orifice de la spermathè-

que ; O.V., opercule vulvaire.

p, pénis ; pl, chélipède ; p.a., protubérance correspondant

à la fossette abdominale ; p.a.pl., pointe antérieure du

plastron ; p.a.pt., pointe antérieure dirigée vers l'arrière

du plastron sternal ; pb5, pbô, protubérances de réten¬

tion de l'abdomen sur les sternites 5 et 6 ; p.c., protu¬

bérances du bord de la cavité sterno-abdominale cor¬

respondant à des concavités de l'abdomen ; pg, ptéry-

gostome ; ph.m.s., phragmes médians symétriques ;

ph.st.4, endophragme correspondant au sillon longitu¬

dinal médian du stemite 4; pl, pléopode; pli, premier

pléopode sexuel mâle ; pl2, deuxième pléopode sexuel

mâle ; p.m., plaque médiane ; p.m. [?), plaque médiane

supposée; p.m.a., plaque médiane antérieure; p.m.p.,

plaque médiane postérieure ; pn, ponte ; po, poches

en doigt de gant terminant les endophragmes du côté

interne; p.pl., soies des pléopodes ; p.s.p., partie scléri-

fîée du pénis ; p.st., pointes sternales servant de dispo¬

sitif de rétention de l’abdomen ; pl — p5, péréiopodes

1 à 5 ; p5, emplacement du 5^ péréiopode.

r, rainure du plastron sternal où se loge la partie distale

du pli ; r 4/5, 5/6 et 6/7, repli des endophragmes 4/5,

5/6 et 6/7 ; r.m. 4/5, repli médian 4/5 ; r.m. 4/5 -|- 5/6,

Source : MNHN, Paris

replis médians fusionnés des endophragmes 4/5 et 5/6 ;

r. s., rebord saillant longeant la cavité sterno-abdomi-

nate ; r.v., replis vulvaires.

, soie terminale du pl2. Sur la figure 30, ligne de suture.

Sur la figure 54, soies à la limite du premier segment

abdominal et de la carapace ; s6, s?, s8, stemites 6,

7 et 8 ; s. 8, sillon sur le sternite 8 ou portion de stemite

8 laissée à découvert quand l’abdomen est rabattu ;

s 6/7, sillon 6/7 ; sa, saillie sternale de rétention de l'abdo¬

men ; sa (pl], saillie de rétention de l’abdomen sur la

coxa de pl ; sa (p2), saillie de rétention de l’abdomen

sur la coxa de p2 ; sa (stj, saillie sternale de rétention

de l'abdomen ; s.c. 8, sillon incomplet sur le sternite 8 ;

si 6/7 — si 7/8, sillon prolongeant dans la cavité stemo-

abdominale les sutures 6/7 et 7/8 ; s.i. 8, sillon incomplet

sur le sternite 8 ; s.l., sillon longitudinal médian sur le

sternite 4 ; s.r., saillie de rétention de l’abdomen ;

s. s.p., soudure atemo-ptérygostomienne ; st., stemite

thoracique ; st. 4 — st. 8, sternites thoraciques 4 à 8 ;

s.t., selle turcique ; st.ab.l, premier stemite abdominal ;

8t.ab.2, deuxième stemite abdominal ; at.4, st. 8,

sternites thoraciques 4 et 8.

t, telson ; t.c., tubercule coxal ; t.d., tube digestif ; t.m.,

tubercule médian sternal ; t.p., tubercule pénien ;

t.r., tranchées latérales continuant la cavité stemo-

abdominale et abritant les péopodes mâles.

ur, uropode.

V, vulve ; vg, vagin.

z.m., zone membraneuse; z.r., zone recouverte par les

mxp3 ; Z.S., frange sétifère.

1-8, stemites thoraciques 1 à 8 ; 8, portion du stemite 8

laissée à découvert ; 2 -|- 3, stemites thoraciques 2 -|-

3; 4/5 — 7/8, endosternites 4/5 à 7/8; 1/2 — 7/8,

sutures sternales thoraciques 1/2 à 7/8; 2/3 — 7/8

(plastron sternal), sutures thoraciques 2/3 à 7/8; 3/4

— 7/8 (plastron sternal), sutures thoraciques 3/4 à

7/8; 3/4 — 6/7 (système endophragmal), endosternites

thoraciques 3/4 à 6/7 ; 3/4 — 7/8 (système endophrag-

mal), endosternites thoraciques 3/4 à 7/8.

Source ; MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM

En vente à l’adrease de chaque laboratoire

Adanaonia. Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, 75005 Paris.

Alexaiujr. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, 45, rue de Buffon, 75005 Paris.

Annales de Paléontologie (Vertébrés et Invertébrés). Laboratoire de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

Annales de la Société Enlontologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Annuaire des ArachTiologisles mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Annuaire des Myriapodologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Bulletin du Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d’Oiseaux. C.R.B.P.O., 55, rue de Buffon,

75005 Paris.

Bulletin d’Êcologie. Laboratoire d’Écologie générale, 4, avenue du Petit Château, 91800 Brunoy.

Bulletin de Liaison des Musées d'Histoire naturelle. Inspection générale des Musées d’Histoire naturelle de

Province, Service national de Muséologie, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Bulletin de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Bulletin de la Société dlEthnozoologie et d'Ethnobotanique. Laboratoire d’Etbnobotanique et d’Ethnozoologie,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Cahiers des Naturalistes. Laboratoire de Zoologie (Vers), 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Cahiers de Paléontologie. Laboratoire de Paléontologie.

Cybium. Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

EjUomologiste (U). Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Faune de l'Europe et du Bassin méditerranéen. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Faune de Madagascar. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam. Laboratoire de Phanérogamie,

Flore du Cameroun. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore du Gabon. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de Madagascar et des Comores. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de la Nouvelle Calédonie et Dépendances. Laboratoire de Phanérogamie.

Index Seminum. Service des Cultures, 43, rue de Buffon, 75005 Paris.

Journal d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée. Laboratoire d'Ethnobotanique et d’Ethnozoologie.

Mammalia. Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), 55, rue de Buffon, 75005 Paris.

Objets et Mondes. Laboratoire d’Ethnologie. Musée de l’Homme, Palais de Chaillot, place du Trocadéro,

75116 Paris.

Revue Algologiqur. Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, 75005 Paris.

Revue Bryologique et Lichénologique. Laboratoire de Cryptogamie.

Revue dÊcologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’Écologie générale.

Revue française d’Entomologie. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Revue internationale Acarologia. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Revue de Mycologie. Laboratoire de Cryptogamie.

Source : AIMMJ, Paris