ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,

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Annuaire du Muséum national cTHistoire naturelle (depuis 1939).

Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans périodicité).

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895. Depuis 1979, divisé en 3 sections : A

(Zoologie, Biologie et Écologie animales), B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phyto¬

chimie), C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie). 4 livraisons par an.

Les grands Naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).

Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1935. Depuis 1950, nouvelle série en 3 (puis 4)

parties : A (Zoologie) ; B (Botanique) ; C (Sciences de la Terre) ; D (Sciences physico-chimiques).

Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité).

Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans périodicité).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Tome 116

ÉLÉMENTS POUR UNE MONOGRAPHIE

DES COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

(HEXAPODES, APTÉRYGOTES)

par

Jean-Marie BETSCH *

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS. 6

INTRODUCTION. 7

MATÉRIEL ET MÉTHODES. 9

CADRE GÉNÉRIQUE DES SYMPHYPLÉONES. 10

Première Partie : LES CARACTÈRES PHÉNOTYPIQUES NON LIÉS AU SEXE ET LEUR DÉVE¬

LOPPEMENT. 13

I. — La segmentation. 13

A. Généralités sur la segmentation des Collemboles. 13

B. La segmentation des Symphypléones. 14

C. Conclusion . 16

II. — Le tégument et le système trachéen. 16

A. Ultrastructure de l’épicuticule du tégument. 18

B. L’appareil trachéen de l’adulte. 22

C. Évolution du tégument et du système trachéen au cours du cycle vital. 24

D. Effets des modifications du tégument et du système trachéen. 25

III. — Les annexes du tégument. 27

A. Les trichobothries. 27

B. Les phanères. 33

C. Les expansions tégumentaires du prothorax et du grand abdominal. 40

IV. — La tête et ses appendices. 41

A. Morphologie générale de la tête. 41

* Laboratoire d'Kcologie générale, Muséum National d’Histoire Naturelle, 4, avenue du Petit Château, 91800

Brunoy.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

B. Chétotaxie céphalique. 41

C. La tache oculaire. 43

D. Les pièces buccales, le labre et le labium. 43

E. Les antennes. 45

V. — Les appendices thoraciques : les pattes. 50

A. Coxa . 51

B. Trochanter. 51

C. Fémur. 51

D. Tibiotarse. 52

E. Prétarse. 56

F. Griffe. 56

VI. — Les appendices abdominaux. 57

A. Le tube ventral. 58

B. Lerétinacle. 60

C. La furca. 61

VII. — Conclusion : apports de la morphologie à la systématique et à l’écologie. 66

Deuxième Partie : LES CARACTÈRES SEXUELS ET LEUR DÉVELOPPEMENT. 73

I. — Les caractères sexuels primaires externes. 73

A. Plaque génitale de la femelle. 74

B. Plaque génitale du mâle. . . 76

II. — Les caractères sexuels secondaires. 78

A. Taille des deux sexes. 78

B. Chétotaxie périanale du segment abdominal VI. 79

C. Longueur de l’antenne et rapports antennaires. 87

D. Caractères sexuels secondaires au niveau générique ou spécifique. 88

III. — Types de développement des caractères sexuels. 102

A. Caractères sexuels primaires externes. 102

B. Caractères sexuels secondaires. 102

Troisième Partie : MODALITÉS DE LA REPRODUCTION. 107

I. — Généralités sur la reproduction des Collemboles. 107

A. Reproduction parthénogénétique. 107

B. Reproduction sexuée. 107

II. — La reproduction chez les Symphypléones. 108

A. Dépôt et réception du spermatophore « au hasard ». 109

B. Dépôt et prise du spermatophore lors d’une parade sexuelle primitive. 109

C. Transmission du sperme au cours d’une parade sexuelle spécialisée. 110

III. — Discussion. Hg

Quatrième Partie : SYSTÉMATIQUE. 121

L — Hiérarchie des caractères. 121

IL — Problèmes en suspens. 122

III. — Clé de détermination des familles. 123

A. Famille des Sminthurididae. 124

B. Famille des Spinothecidae. 129

C. Famille des Arrhopalitidae. 129

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES 5

D. Famille des Katiannidae. 131

E. Genres-charnière. 138

F. Famille des Dicyrtomidae. 142

G. Famille des Sminthuridae. 147

H. Famille des Bourletiellidae. 170

IV. — Phylogénie. 185

Cinquième Partie : DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET ÉCOLOGIQUE RÉGIONALE :

MADAGASCAR. 189

A. Conditions écologiques. 189

B. Les Symphypléones de Madagascar. 194

C. Synusies caractéristiques. 202

D. Caractéristiques du peuplement en Symphypléones de Madagascar. 206

CONCLUSION. 209

BIBLIOGRAPHIE. 215

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

REMERCIEMENTS

Il me tient à cœur d’exprimer ma profonde reconnaissance à tous ceux qui ont apporté leur compétence

et leur aide à la réalisation de ce travail.

Monsieur le Professeur Delamare Deboutteville m’a accueilli dans son laboratoire à Nancy, puis à

Brunoy, a mis à ma disposition les collections du Muséum National et a suivi avec intérêt mes travaux. Monsieur

le Professeur Cassagnau m’a très judicieusement conseillé, depuis un travail en commun qu’il m’a proposé

au début de ma carrière jusqu’à la critique très fouillée de l’ensemble de ce travail. Monsieur le Recteur Paulian

qui m’a fait profiter de sa grande expérience et de ses conseils en biogéographie et, plus récemment, Monsieur le

Professeur Dorst, Membre de l’Institut, m’ont tous deux accordé leur confiance en m’associant étroitement

à l’organisation de recherches pluridisciplinaires à Madagascar et en Guyane Française où j’ai pu ainsi me

procurer des matériaux d’une valeur incomparable. Messieurs les Professeurs Lamotte et Dreux m’ont fait

bénéficier de leurs conseils au cours de la rédaction de ce travail.

Monsieur le Professeur Condé a participé à ma formation de chercheur à Nancy et a continué depuis

à s’intéresser à mes travaux. Les collègues du laboratoire d’Écologie Générale du Muséum à Brunoy et du la¬

boratoire souterrain du C.N.R.S. à Moulis m’ont fait bénéficier de leur compétence, Armin Heymer en étholo¬

gie, Madame et Monsieur Juberthie en histologie, Zaher Massoud en morphologie, Jean-François Ponge

par ses prospections, Guy Vannier en écophysiologie et par la critique de ce travail.

De nombreux collègues et amis ont apporté leur concours à la réussite de mes missions à Madagascar :

André Descarpentries, Arlette et Jean-Jacques Petter, Pierre Viette, du Muséum National, au Centre

ORSTOM de Tananarive, Paul Griveaud, Jean-Louis Guillaumet, Jean Gutierrez, Philippe Morat, André

Peyrieras et Monsieur Roederer, Directeur, et, à l’Institut Pasteur, Monsieur le Professeur Brygoo, alors

Médecin-Général, Directeur de cet établissement.

Enfin, par l’envoi de matériel et par leurs conseils, de nombreux collègues et amis français et étrangers

ont largement facilité ma tâche ; Peter Bellinger (Northridge, Californie), Gerhard Bretfeld (Kiel), Romano

Dallai (Siena), Willem Ellis (Amsterdam), le Dr H. Gisin (Genève), Penelope Greenslade (Adelaide),

Bernd Hauser (Genève), Madame Hutasse-Jeannenot (Dijon), Walter Hüther (Bochum), le Dr. Z. Kaszab

(Budapest), Adebayo Lasebikan (Ife, Nigeria), Peter Lawrence (Londres), José Mari Mutt (Urbana, Illinois),

Judith Najt (Toulouse), Josef Rusek (Prague), le Professeur Salmon (Wellington), Andrzej Szeptycki (Cra-

covie), le Professeur Tuxen (Copenhague), M. M. H. Wallace (Perth).

Monsieur le Professeur Chabaud a accepté la lourde tâche d’assurer l’impression de ce long manuscrit.

M me Bertay et M Ue Delamare Deboutteville ont dactylographié le manuscrit, M me Munoz-Cuevas

a participé à l’illustration graphique, M Ue Munsch et Bruno Verdier ont apporté leur collaboration technique

à la réalisation des clichés au microscope électronique à balayage.

A l’origine de ce travail, je ne saurai oublier mes parents et mon professeur de sciences naturelles au

collège, Monsieur Leroy, qui n’ont cessé de m’encourager tout au long de mes études et de mes recherches.

Enfin, ma femme a contribué pour une grande part à la réussite de ce travail par sa compétence en étho¬

logie, par son expérience des élevages, par les discussions communes et par sa compréhension pendant la longue

préparation du manuscrit.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

INTRODUCTION

Les Collemboles sont des Hexapodes à cuticule peu chitinisée et, à l’intérieur de cette classe,

des Aptérygotes, amétaboles, entognathes, à développement protomorphe. Hennig (1969), Tuxen

(1970, 1972), Cassagnau (1971), Lauterbach (1972) et Kristensen (1975) s’accordent sensiblement

tous pour placer les Collemboles sur le même plan que les Protoures, les Diploures, les Thysanoures

et les Ptérygotes. La sous-classe des Collemboles comprend quatre ordres : Poduromorpha, Entomo-

bryomorpha, Symphypleona, fondés sur des critères de morphologie externe et d’anatomie interne,

en particulier le complexe rétrocérébral (Cassagnau 1971) et Neelipleona, distincts des Symphy-

plcona par la morphologie et l’ultrastructure de surface (Massoud 1971).

L’ordre des Symphypléones regroupe les Collemboles dont les segments thoraciques et abdo¬

minaux ont presque tous fusionné en un tagme viscéral globuleux caractérisé par la prédominance

de l’abdomen et par l’absence de fossettes sensorielles abdominales délimitées. Il compte actuelle¬

ment près de 600 espèces qui, dans leur grande majorité, sont épigées et ont souvent développé des

modalités de reproduction complexes.

Les différents domaines d’investigation ont connu des développements très divers. Certaines

voies comme l’anatomie interne ou l’écophysiologie sont peu fréquentées car elles exigent une forma¬

tion et des moyens techniques très particuliers ; les voies les plus fréquentées et les plus anciennes,

comme la morphologie et la systématique, présentent pourtant des tares importantes dont, au premier

plan, la méconnaissance à peu près totale des caractères des immatures et l’analyse superficielle des

caractères des adultes, puis, à un degré à peine moindre, la subjectivité des systèmes taxonomiques

due principalement à une connaissance géographiquement trop restreinte du groupe.

Les lignes directrices de ce travail sont le résultat de certaines contingences bien éloignées du

sujet initial qui était en principe la biologie des Collemboles Symphypléones. Sujet très vaste, qui s est

très rapidement heurté au problème de la détermination non seulement des genres et des espèces, mais

surtout des différents stades du cycle vital d’une même espèce. Ceci a conduit à un premier axe de

recherches déjà succinctement traité par Richards (1968) : modification des caractères génériques

et spécifiques au cours du développement et détermination aussi sûre que possible de tous les stades

du cycle vital. La détermination des adultes posait également d’innombrables problèmes, principa¬

lement dus à la variabilité des caractères sexuels secondaires au cours des différents stades adultes ;

il était d’autant plus important de connaître cette variabilité que Cassagnau (1963) avait mis en évi¬

dence une « neutralisation phénotypique » des sexués chez un pourcentage variable de mâles, et à un

degré moindre, de femelles de l’espèce Bourletiella radula, en haute altitude dans les Pyrénées, lorsque

les conditions abiotiques du milieu, principalement humidité du substrat et température, atteignaient

les limites inférieures subléthales pour l’espèce.

La rencontre de l’analyse morphologique et anatomique fine à tous les stades du développe¬

ment (Betsch 1975) et des compétences de Vannier dans l’étude de la rétention hydrique chez les

Microarthropodes (Vannier 1972, 1973, 1974, 1975, 1977) a conduit à la caractérisation par l’éco-

physiologie des deux phases juvéniles chez Allacma fusca, une espèce très évoluée parmi les Symphy¬

pléones (Betsch et Vannier 1977). Richards (1968) a également été le pionnier en ce domaine, du

moins sur le plan morphologique ; parmi les immatures, il faisait la distinction entre « primary juvénile »

(le premier stade) et « secondary juvénile » (les autres stades immatures) par l’armement en tncho-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

bothries et par les caractères du rétinacle. Très brièvement et en anticipant un peu, il est nécessaire

de justifier ici l’utilisation du terme de « phase » (Betsch 1975 ; Betsch et Vannier 1977) : chez de

nombreux Arthropodes, certaines mues entraînent des modifications de « tout ou rien » (caractères

qualitatifs ou de type quantitatif discontinu) ; chez les Acariens, Grandjean (1938) a introduit le

terme de « stase » pour désigner les intermues qui diffèrent par de telles modifications, mais cet exemple

n’est pas facilement généralisable puisque, dans ce groupe, il existe autant de stases que d’intermues.

Ce pourquoi il a semblé préférable de désigner par le terme de « phase » un stade ou un ensemble de

stades homogène par ses caractères morphologiques et par sa physiologie.

L’étude du comportement reproducteur était dominée par les travaux de Mayer (1957), Schliwa

(1965) et Bretfeld (1969, 1970) sur les Symphypléones d’Europe. Les modalités de la reproduction

de la faune européenne n’en étaient pas entièrement connues pour autant, comme l’a récemment prouvé

Betsch-Pinot (1976, 1977) ; mais mes missions à Madagascar ne me permettaient pas un travail suivi

en Europe et m’ont ouvert par contre le champ resté vierge jusqu’alors de la reproduction chez les

genres tropicaux.

Bien qu’elle ait été volontairement limitée au cadre générique, la partie systématique est devenue,

par la force des choses, très importante : l’analyse critique des caractères tout au long du cycle vital

des espèces, l’expérience acquise au cours des missions à Madagascar, les études sur les stations fran¬

çaises, en particulier à Brunoy dans le cadre de la R.C.P. 40 puis d’un programme sur l’influence des

Microarthropodes dans les processus de biodégradation en pays tempéré (Brunoy) et en zone tropicale

(Guyane Française ; programme DGRST), l’observation des matériaux déposés au laboratoire de

Brunoy ou mis à ma disposition par certains collègues m’ont permis d’effectuer une révision générique

complète de l’ordre dont l’exemple précédent était celle de Richards (1968).

Enfin, trente mois de missions à Madagascar en compagnie de chercheurs de disciplines diverses,

en particulier botanistes, et sous la direction exigeante de M. le Recteur Paulian en ce qui concernait

les relations faune-biotope, m’ont amené à développer l’apport des Symphypléones à la biogéogra¬

phie de Madagascar en me référant constamment à la synthèse effectuée par Paulian (1961).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÊONES

MATÉRIEL ET MÉTHODES

La récolte des Symphypléones a été effectuée par extraction à sec (Berlese) de la litière, des

mousses au sol ou sur les troncs, du sol, par fauchage de la végétation herbacée ou arbustive ; je dois

signaler également une méthode vraisemblablement inédite due au hasard de missions communes

à Madagascar avec des collègues attirant les Lépidoptères nocturnes à la lampe à vapeur de mercure :

leur abri étant placé en milieu herbacé face à un front de forêt, des milliers de Collemboles épigés stricts,

en majorité Symphypléones, couvraient parfois la base de la toile de chasse. Sur les rochers, seul l’aspi¬

rateur permet d’en collecter la faune. En forêt, la récolte par extraction doit être complétée, pour

le niveau litière, par la chasse à vue sous les bois morts afin d’obtenir les grandes espèces qui pour¬

raient être trop peu nombreuses, voire absentes, dans un échantillon moyen de litière. Le matériel

de la R.C.P. (Recherche Coopérative sur Programme) N° 40 du C.N.R.S. (Écologie du sol ; respon¬

sable, M. le Professeur Delamare Deboutteville) cité en référence dans ce travail est bien connu

du point de vue systématique. Par contre, le matériel récolté pendant les missions de la R.C.P. n° 225

du C.N.R.S. (Étude des écosystèmes montagnards dans la région malgache ; responsable, M. le Recteur

Paulian) et lors des missions isolées n’a pu être entièrement étudié, étant donné la masse de données

recueillies ; les espèces inédites citées en référence ici seront désignées par leur numéro de station cor¬

respondant à l’inventaire effectué au Laboratoire d’Écologie : RCP. Mad. n pour le matériel de la

RCP 225, Mad. n pour celui récolté lors de mes autres missions.

Les élevages ont été réalisés dans des cristallisoirs de taille relativement grande dont le substrat,

est constitué de sol directement apporté de la forêt ou de la prairie avec quelques feuilles et brindilles

ou de petites plantes herbacées selon le biotope ; la nourriture est ainsi apportée automatiquement :

l’apport en eau se fait à la pissette. Il convient tout de même de signaler qu’il est presque impossible,

sauf cas d’espèces, d’élever les Symphypléones en une suite de générations.

L’observation en microscopie photonique a lieu sur des préparations d’animaux éclaircis au

liquide de Marc-André I et montés entiers ou disséqués dans le milieu de Marc-André II.

L’histologie n’a été utilisée que dans sa version la plus simple, c’est-à-dire l’étude topographique,

ceci pour avoir une connaissance de l’anatomie fonctionnelle, support d’une étude d’écophysiologie

ou des caractères sexuels secondaires. La méthode la plus utilisée est la coloration trichrome d’HERLANT

1958, bleu alcyan, hémalun, phloxine. La préparation des échantillons pour observation en microscopie

électronique à balayage a été confiée à la technicienne du laboratoire de Brunoy.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

CADRE GÉNÉRIQUE DES SYMPHYPLÉONES

Pour faciliter la lecture des trois premiers chapitres, la liste des genres retenus et les synony¬

mies sont fournies dès le début de ce travail ; la justification interviendra au chapitre iv.

— Famille des Sminthurididae Borner, 1906.

Genres • Sphaeridia Linnaniemi, 1912.

• Sminthuridia Massoud et Betsch, 1972.

• Yosiides Massoud et Betsch, 1972.

• Sminthurides Borner, 1900. (= Spinosellina Palissa, 1964).

• Stenacidia Borner, 1906.

• Jeannenotia Stach, 1956.

• Pygicornides Betsch, 1969.

• Deboutteoillea Murphy, 1965.

• Denisiella Folsom et Mills, 1938.

— Famille des Spinothecidae Delamare, 1961.

• Spinotheca Stach, 1956.

— Famille des Arrhopalitidae Stach, 1956.

• Arrhopalites Borner, 1906. (= Pseudarrhopaiites Stach, 1945).

• Collophora Richards in Delamare et Massoud, 1964.

— Famille des Katiannidae Borner, 1913 sensu Stach, 1956.

• Sminlhurinus Borner, 1901.

• Zebulonia Betsch, 1970.

• Sténognathellus Cassagnau, 1953.

• Katiannellina Delamare et Massoud, 1963.

• Gisinianus Betsch, 1977.

• Katianna Borner, 1906.

• Parakatianna Womersley, 1932 sensu Greenslade et Wallace (sous presse)

(= Longkingia, Salmon, 1946).

• Pseudokatianna Salmon, 1944.

• Polykatianna Salmon, 1946.

• Dali anus Cassagnau, 1969.

— Genres-charnière.

• Vesicephalus Richards in Delamare et Massoud, 1964.

• Katiannina Maynard et Downs in Maynard, 1951.

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

• Millsurus Betsch, 1977.

• Rusekianna Betsch, 1977.

• Papirinus Yosii, 1954.

Famille des Dicyrtomidae Borner, 1906.

x Tribu des Plenothricini Richards, 1968.

• Plenothrix Borner, 1906.

• Papirioides Folsom, 1924.

• Bothriovulsus Richards, 1968.

x Tribu des Dicyrtomini sensu Richards, 1968.

• Dicyrtoma Bourlet, 1842.

• Diq/rtomina Borner, 1903.

• Gibberathrix Uchida, 1952.

• Calvatomina Yosii, 1966.

Famille des Sminthuridae Borner, 1913.

x Sous-famille des Sphyrothecinae nov.

• Neosminthurus Mills, 1934 sensu Richards, 1968.

• Lipothrix Borner, 1906

(= Delatheca Salmon, 1964).

• Parasphyrotheca Salmon, 1951 sensu Salmon, 1964.

• Afrosminthurus Delamare et Massoud, 1964.

• Sphyrotheca Borner, 1906

(= Sminthurotheca Delamare et Massoud, 1964).

x Sous-famille des Sminthurinae sensu nov.

• Temeritas Delamare et Massoud, 1963.

• Richardsitas Betsch, 1975.

• Pararrhopalites Bonet et Tellez, 1947

(= Neosphyrotheca Salmon, 1964).

• Sminthurus Latreille, 1804 sensu Borner, 1906.

• Allacma Borner, 1906.

• Caprainea Dallai, 1970.

• Novokatianna Salmon, 1944.

• Disparrhopalites Stach, 1956.

• Gisinurus Dallai, 1970.

• Austrosminthurus Delamare et Massoud, 1963.

- Famille des Bourletiellidae Borner, 1913.

x Sous-famille des Bourletiellinae Borner, 1913.

• Pseudobourletiella Stach, 1956.

• Bourletiella Banks, 1899 sensu Linnaniemi, 1912.

• Deuterosminthurus Borner, 1901 sensu Gisin, 1960.

• Heterosminthurus Stach, 1955.

• Prorastriopes Delamare, 1947

(= Andietta Stach, 1955

= Fasciosminthurus Gisin, 1960).

• Bourletides Betsch et Massoud, 1972.

• Nasosminthurus Stach, 1955.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

• Massoudia Betsch, 1974.

• Bovicornia Delamare, 1947.

• Kaszabellina Betsch, 1977.

• Corynephoria Absolon, 1907.

• Aneuempodialis Stach, 1955.

• Rastriopes Borner, 1906.

• Stenognathriopes Betsch et Lasebikan, 1979.

x Sous-famille des Parabourletiellinae Betsch, 1974.

• Parabourletiella Betsch, 1975.

• Bourletiellitas Betsch, 1974.

• Paulianitas Betsch, 1977.

• Anjaoidiella Betsch, 1974.

• Vatomadiella Betsch, 1974.

N.B. Dans la famille des Katiannidae, le genre Metakatianna Denis, 1933 a été supprimé puisqu’il

ne comprenait que le premier stade d’espèces des genres Katianna, Sminthurinus, Pseudoka-

tianna, ... (Betsch 1977). Son générotype, M. puella, ne peut être attribué de manière abso¬

lument certaine à un genre et il n’est donc pas possible d’indiquer la synonymie ; pour cette

raison, le terme de Metakatianna sera utilisé dans le premier chapitre lors de l’analyse de carac¬

tères particulièrement visibles au premier stade de certains Katiannidae décrits sous ce nom

de genre.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Première Partie

LES CARACTÈRES PHÉNOTYPIQUES NON LIÉS AU SEXE

ET LEUR DÉVELOPPEMENT

Seuls seront envisagés ici les caractères qui ne sont pas concernés par un dimorphisme sexuel.

Certains d’entre eux peuvent occasionnellement constituer un caractère sexuel secondaire (mucron

de Jeannenotia, chétotaxie dorsale de Denisiella ou de Jeannenotia par exemple) ; ils seront traites

d’une manière générale dans ce chapitre et, pour les exceptions, dans le chapitre n.

I. — LA SEGMENTATION

Le terme de « Symphypléone » désigne un Collembole dont certains segments thoraciques et

abdominaux sont élargis et soudés en une masse sensiblement globuleuse appelée généralement « grand

abdominal ». Il va sans dire que ce terme présente surtout un avantage pratique, étant donne que le

grand abdominal est hétérogène et composé de certains segments thoraciques et de certains segments

abdominaux. De plus, le grand abdominal ne contient pas toujours le meme nombre de segments tho¬

raciques ou abdominaux ; ceci est vrai pour les adultes, mais également pour d’autres stades au cours

du développement de certains genres. Le terme de « petit abdominal » est réservé à un (segment anal —

Abd. VI) ou deux (segment anal + segment génital = Abd. VI + Abd. V) segments non élargis et

formant une sorte de croupion.

A. — Généralités sur la segmentation des Collemboles.

Les Collemboles sont composés de 9 segments postcéphaliques dont 3 segments thoraciques,

Th. I, Th. II et Th. III portant les trois paires de pattes P 1( P 2 et P 3 , et 6 segments abdominaux dési¬

gnés par Abd. I à Abd. VI ; chez les Arthropléones, les segments sont d’un diamètre sensiblement

égal et il n’existe très souvent pas de coalescence entre deux segments.

Les Poduromorphes représentent l’état fondamental de la segmentation des Collemboles : tous

les segments sont développés et portent des soies sur leur face dorsale ou tergale.

Les Entomobryomorphes représentent le premier état dérivé du type fondamental : Th. I ne

présente aucune soie et, souvent, il est télescopé sous Th. II ; selon Carpentier confirmé par Denis

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

1949, Th. I est en fait soudé à Th. II. Au maximum, les deux ou trois derniers segments abdominaux

peuvent se souder. Chez les Isotomides, les segments postcéphaliques, à l’exception de Th. I, ont un

développement sensiblement identique tandis que le segment abdominal IV des Entomobryens est

en général beaucoup plus étendu que les autres segments.

B. — La segmentation des Symphypléones

Les Néélipléones et les Symphypléones représentent le deuxième état dérivé du type fonda¬

mental. Certains segments thoraciques et abdominaux acquièrent un diamètre supérieur aux autres

et se soudent entre eux. Chez les Néélipléones, les segments thoraciques occupent une grande partie

du grand abdominal alors que, chez les Symphypléones, ce sont les segments abdominaux qui forment

l’essentiel du grand abdominal. Cette prédominance des segments thoraciques, les caractères ultrastruc¬

turaux de la cuticule et l’organisation sensorielle ont amené Massoud (1971) à séparer les Neelidae

des Symphypléones.

Le prothorax des Symphypléones ne porte jamais de soie ; comme de nombreux auteurs l’ont

déjà noté, les Symphypléones partagent ce caractère avec les Entomobryomorphes, ce qui montre

que ces deux groupes ont un ancêtre commun. L’intersegment tête-Th. I subsiste mais est souvent

télescopé à 1 arrière de la tête. Typiquement, trois trichobothries sont implantées au milieu du groupe

Abd. II à IV, une quatrième trichobothrie sur Abd. V.

Les Symphypléones sont communément considérés comme ayant leur grand abdominal composé

des Th. II et Th. III, Abd. I à Abd. IV, parfois également de l’Abd. V ( Sminthurinus groupe aureus,

Collophora, Dicyrtomides) ; le Th. I forme le « cou » qui est rétréci. En fait, cette vue est très simpliste

et les variations sont plus nombreuses ; de plus, il n’existe pas un seul, mais trois cas typiques de seg¬

mentation (Fig. 1).

1. Les trois cas typiques de segmentation.

a) Grand abdominal = Th. I + Il + III, Abd. I + II + III + IV.

Chez les Sminthurididae et Spinothecidae, le grand abdominal est constitué des trois segments

thoraciques et des quatre premiers segments abdominaux. De ce fait, la trichobothrie D se trouve

sur le petit abdominal. L’intersegment tête — Th. I est bien développé. C’est sur cet intersegment

que se trouve l’appendice nucal de Spinotheca.

b) Grand abdominal = Th. II + III, Abd. I + II -f- III + IV.

Ce cas, assez général, se rencontre chez les Arrhopalitidae à l’exception de Collophora, les Katian-

mdae à 1 exception des Sminthurinus du groupe aureus et des Sténognatheüus du groupe polygonalis

(Betsch 1977), les Bourletiellidae, les Sminthuridac sauf certains Pararrhopalites. Ici également, la

trichobothrie D se trouve sur le petit abdominal.

c) Grand abdominal = 1/2 Th. II, Th. III, abd. I -f II -f III + IV + V.

C’est le cas des Dicyrtomidae, à l’exception du premier stade. A l’éclosion, le grand abdomi¬

nal a, de profil, une allure en fuseau et Th. II paraît en faire partie, mais avec une dépression dorsale

nette entre Th. II et Th. III. Aux stades suivants, la partie postérieure de Th. II et celle de Th. III

se dilatent et marquent le début du grand abdominal ; Th. I, sans soie, et la moitié antérieure de Th. II.

avec deux paires de soies dorsales, forment, avec l’intersegment tête-Th. I bien développé, la région

du cou (Fig. 2, C). A l’arrière du corps, seul Abd. VI représente le petit abdominal ; la trichobothrie D,

lorsqu elle existe, se trouve placée sur l’Abd. V, dans le grand abdominal. Chez les Dicyrtomini sensu

ruchards, Abd. V est très étendu vers l’avant, au moins latéralement ; ce problème sera précisé plus

Source : MNHN, Paris

Schéma général de segmentation d'un Poduromorphe,

i ii i ir m 12: 2: :sr

Th. Abd.

iriflTTÎTl rtrfnTtTI ÉÏÏTTh

Sminthurididae

Spinothecidae

Arrhopalitidae-

Katiannidae-

Bourletiellidae-

Sminthuridae(1 )

Dicyrtomidae

Fig. 1. — Les différents types d’association de segments thoraciques et abdominaux chez les Symphypléones.

(1) sauf Collophora parmi les Arrhopalitidae, Sminthurinus groupe aureus, Sténognalhellus groupe poly-

gonalis et Parakatianna parmi les Katiannidae et certains Pararrhopalites parmi les Sminthuridae.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

2. Cas particuliers de segmentation.

La figure 1 montre quelques variations des types de segmentation limitées à un genre ou à

un groupe d’espèces. Les Pararrhopalites de Madagascar représentent le cas de fusion le moins complet

chez les Symphypléones ( Papirinus mis à part) puisque le grand abdominal ne comprend que Th. III

et Abd. I à IV ; Th. II est d’un diamètre réduit et forme le cou avec Th. I. Chez Parakatianna, le grand

abdominal est composé de Th. II -f III et d’Abd. I à V. Le genre Coüophora constitue le cas le plus

complet de fusion des segments postcéphaliques puisque seul Abd. VI n’est pas inclus dans le grand

abdominal et ceci à tous les stades du développement postembryonnaire.

Deux cas particuliers de segmentation sont remarquables par leur intérêt sur le plan de la phy¬

logénie.

a) Papirinus

C’est le plus étrange et le plus archaïque Symphypléone actuellement connu pour deux raisons :

tout d abord, le grand abdominal, vu de profil, est presque fusiforme et non pas globuleux ; de plus,

Th. I, Th. II, Th. III, Abd. I et Abd. II ne sont pas soudés entre eux en face dorsale, montrant des

décrochements très nets entre segments de diamètre croissant de Th. I à Abd. II, Th. I formant tout

de meme nettement le cou. Ces décrochements correspondent aux faisceaux musculaires bien indi¬

vidualises par segment, mais ne se retrouvent pas plus profondément, au niveau de l’intestin par exem¬

ple. Le petit abdominal (Abd. V + VI) ne montre pas de limite nette avec le grand abdominal, mais

il existe tout de meme une inflexion dans la courbe dorsale à ce niveau (Betsch 1974).

Le genre Neosmmthurus semble être le stade d’évolution suivant puisque le grand abdominal

ne montre plus qu’une seule inflexion entre Th. II et Th. III.

b) Sminthurinus groupe aureus et Sténognathellus type polygonalis.

Le grand abdominal est formé de Th. II + III et Abd. I + II -f III + IV + V, la trichobo-

thrie D se trouvant insérée sur une papille à l’arrière du grand abdominal.

Le premier stade de Sminthurinus aureus mérite une attention toute particulière. Lors de la

détermination des, populations du genre Sminthurinus en forêt à Brunoy, S. aureus, d’après le schéma

donne d-dessus, n était représenté que par des individus allant du deuxième stade aux stades adultes •

les individus du premier stade appartenaient tous au groupe niger, mais l’espèce 5. niger n’était connue

par aucun autre stade jeune ni aucun stade adulte dans cette station. Sminthurinus aureus, mis en

ThTr'i i°iT , T t vT i0 “ r l U i n f em,er “ ade d “ * ype à grand abdominal formé de

h. li a Abd. IV la trichobothne D se trouvant sur le petit abdominal ; après la première mue, les

individus étaient de type aureus (Fig. 2, A et B). Ainsi, le premier stade de Sminthurinus est toujours

du type niger mais, à partir du deuxième stade, le genre „ scinde en deux groupes, niger qui conserve

meme schéma de segmentation, et aureus dont le grand abdominal absorbe I’Abd. V. Il est possible

IL ( B ”tTc?m7) eX “ le danS ge ” e P»” les deux groupes denisi etpolygo-

C. — Conclusion.

Les Symphypléones présentent tous une eoalescence plus ou moins complète des segment,

boraeiques et abdominaux. En partant du schéma de segmentation des Entomobryomorphes, cette

coalescence a dû débuter par le, segments abdominaux II à IV, ee qui est encore visible chez Papf-

mus en face dorsale, et s est poursuivie chez le, Dicyrtomides et Pararrhopalites jusqu'à Th. III,

ravantTt“ ôüvê t IU ' q “ ‘J îvi l 'P ar,01s ,:’ ,ême i" s T“’ à Th ' 1 (Sminthuridida. et Spinotheeidae) vers

rinJ ànnÎiMr T ’j 1 arnère - L ’°“<>g“ è se d- groupe aureus parmi les Sminthu-

ph^léon s P "“ Ve eï0lut, °" de la “"densation des segments postcéphaliques chez les Sym-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

IL — LE TÉGUMENT ET LE SYSTÈME TRACHÉEN

Le tégument a plusieurs rôles ; le but de ce travail n’est pas d’exposer sa structure ni les phé¬

nomènes qui ont lieu au niveau de cette surface d’échange, mais de voir comment le tégument est varia¬

ble, non seulement dans les différents groupes de Symphypléones, mais également au cours du cycle

vital d’un animal, en relation avec ses échanges d’air et d’eau avec le milieu ambiant.

Ce dernier point, les échanges gazeux et hydriques, nous entraîne à considérer également le

système trachéen qui est une invagination du tégument. Ce système trachéen est pair, sans appareil

occluseur.

Fig. 2. — Types d’association de segments thoraciques et abdominaux chez Sminthurinus aureus au premier stade

(A) et au deuxième stade (B) et chez Dicyrtoma fusca (C).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

En effet, l’ultrastructure du tégument et le développement du système trachéen sont liés. L’ensem¬

ble — caractéristiques du tégument, système trachéen et propriétés physico-chimiques de l’hémo-

lymphe — conditionne l’écologie des Collemboles, principalement du point de vue de la rétention

de l’eau ; or, l’on sait son importance pour ce groupe. Il se trouve que certaines familles présentent

des adaptations du tégument et ont également développé un système de trachées très étendu ; elles

comprennent les Symphypléones ayant le plus colonisé le milieu aérien. Or, l’étude du développement

de leurs représentants montre que leur tégument et l’extension de leurs trachées ne sont pas toujours

identiques au cours d’un cycle vital : le premier stade montre des différences remarquables avec tous

les stades suivants au point qu’il ne répond même pas, chez Allacma, à la définition du genre.

Pour la partie descriptive de l’ultrastructure de surface du tégument de l’adulte au microscope

électronique à balayage, je me référerai aux travaux de Hale et Smith (1966), Massoud (1969), Dal¬

lai (1970, 1971, 1972), Lawrence et Massoud (1973) et à quelques clichés publiés ou inédits réalisés

par moi-même. L’étude des transformations du tégument au cours du cycle vital est due à mes recher¬

ches personnelles.

Le système trachéen a été observé depuis fort longtemps, en particulier par Willem (1900) ;

il ne sera vu ici que l’allure générale de ce système selon les différents groupes de Symphypléones et

ses modifications au cours du cycle vital, en fonction des transformations du tégument.

A. — Ultrastructure de l’épicuticule du tégument.

1. Généralités.

L’épicuticule du tégument des Collemboles est constituée d’une base lisse ornementée de grains

reliés par des connexions. Les grains peuvent être diversement développés et l’observation au microscope

photonique ne permet pas d’en saisir tous les détails.

Noble-Nesbitt (1963), dans son étude sur l’ultrastructure de la cuticule du Poduromorphe

Podura aquatica observé au microscope électronique à transmission, a dénommé « minor tubercle »

les grains élémentaires et « major tubercle » les associations de grains élémentaires plus ou moins défor¬

més et constituant des monticules. Hale et Smith (1966) ont donné les premières images de ces deux

types d’ornementation au microscope électronique à balayage, principalement chez le Poduromorphe

Onychiurus scotarius et ont conservé les termes utilisés par Noble-Nesbitt. Sans faire référence à

cette terminologie, Massoud (1969) proposait les termes de « grain primaire » pour les grains élémen¬

taires et de « grain secondaire » pour les associations de grains primaires. Du point de vue éthymolo-

gique, ni les termes de « minor » et « major », prioritaires, ni ceux de « primaire » et « secondaire » ne

sont corrects ; mais j’estime inutile de proposer de nouveaux termes (le mieux aurait été de s’en tenir

au langage courant : grains élémentaires et composés) et conserverai les termes de « primaire » et « secon¬

daire », leur usage étant courant dans les publications en langue française.

Les grains primaires triangulaires présentent trois connexions avec les grains voisins et s’ins¬

crivent donc naturellement dans un réseau hexagonal, aux sommets des hexagones. Souvent, le grain

primaire est carré et présente quatre connexions; par hypothèse de Lawrence et Massoud (1973),

il pourrait provenir de la contraction de deux grains voisins. Parfois, on observe des grains polygo¬

naux à connexions plus ou moins nombreuses et la contraction de plusieurs grains paraît alors très

probable. Enfin, on peut observer une fusion des grains primaires avec les connexions donnant des

parois plus ou moins élevées sur la base hexagonale ou sur une base très irrégulière, en particulier chez

certains Symphypléones.

La notion de grain secondaire est liée à deux phénomènes : la déformation, généralement par

hypertrophie, de certains grains et leur association pour former un tubercule plus ou moins élevé.

Ces grains secondaires sont bien visibles au microscope photonique ; ils se détachent sur le fond de

grains primaires. L exemple le plus typique s’observe chez les Poduromorphes Hypogastruridae, par

exemple, et surtout chez Neanura où les tubercules peuvent être très élevés : les grains situés au som¬

met sont les plus hypertrophiés. Les grains secondaires sont très fréquents chez les Symphypléones,

mais, chez les Entomobryomorphes, le tégument est constitué uniquement de grains primaires.

Source : MNHN, Paris

3. Quelques types d’ornementation épicuticulaire. — A, Papirinus ankaralrensis, grand abdominal (expli

cations dans le texte, x 670). — B, Sminthurus muscicolus, tête, région frontale (x 3 650). — C, Allacma iusca

immature au quatrième stade ; tégument dorsal en arrière de la glande postérieure ( X 7 300) T> ..

pauliani, grand abdominal ( x 14 000). — E et F, Sminlhurus viridis, au premî

ment dorsal et embase d’un macrochètc (x 6

D, Vatomadielln

stades ; tégu-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Un arrangement tertiaire des grains a même été observé chez le Poduromorphe Tetrodonto-

phora bielanensis : les grains secondaires très proéminents sont disposés en lignes arquées, donnant

l’impression d’un revêtement d’écailles (Massoud et Betsch 1973 ; Dallai 1973).

Rappelons que les Néélipléones ont un tégument très original, avec, en particulier, des grains

détachables (Massoud 1971).

2. Le tégument des Symphypléones adultes.

Comme l’ont souligné Lawrence et Massoud (1973), il existe cinq ou six types d’ornementa¬

tion épicuticulaire sur les différentes parties d’un même animal (sans compter les variations dues à

l’angle de vue).

a) Le grain primaire, triangulaire ou carré.

Pratiquement aucun Symphypléone n’est recouvert dans sa plus grande partie uniquement

par des grains primaires. Généralement, la partie dorsale du grand abdominal et, souvent, la tête pré¬

sentent des grains secondaires. Sur un animal dont la cuticule montre de grandes plages de grains

secondaires, le réseau de grains uniquement primaires se situe généralement au moins sur la région

clypéale, Th. I, les pattes et les griffes (à l’exception de la tunique et des ourlets des lamelles), la furca,

le mucron, les zones sensorielles (embases des trichobothries, extrémité postérieure de l’article anten-

naire III, tout l’article antennaire IV), la face ventrale de l’animal et, sur le segment anal, la zone

à l’intérieur des soies circumanales.

Il existe deux cas de grains primaires originaux, circulaires et dont les interconnexions sont

tellement raccourcies qu’on ne peut pratiquement pas les voir : l’ocelle dans l’ensemble du groupe et,

partiellement, le tégument dorsal de Papirinus.

Le problème du tégument à grains primaires sur les zones intéressées par un dimorphisme sexuel

secondaire sera traité au chapitre n.

b) Les structures dérivées d'un hexagone ou d'un carré à grains primaires.

Trois types dérivés du schéma hexagonal fondamental à 6 grains primaires peuvent être consi¬

dérés :

— Les connexions et les grains primaires sont toujours bien individualisés, mais les grains

primaires ont subi une surélévation et une torsion sur eux-mêmes ; le sommet des grains est élargi

tandis que les connexions sont devenues sinueuses, raccourcissant ainsi la distance entre les grains

(Fig. 3, D, chez Vatomadiella paulianï).

Vu de dessus, le système est toujours hexagonal, très serré ; les sommets des grains sont à une

certaine distance de la base des hexagones. Ce type d’ornementation épicuticulaire Caractérise de nom¬

breux Bourletiellidae dont les représentants sont épigés et ont souvent colonisé le milieu strictement

aérien (strate herbacée, sols nus, ...) ; il semble constituer une barrière certainement très efficace contre

la déperdition en eau : en effet, la base de l’épicuticule est ainsi surmontée d’une couche emprisonnant

une atmosphère à saturation que les turbulences de l’air ambiant auraient beaucoup de difficulté à

éliminer ; l’observation de BourletieUa, Deuterosminthurus, Vatomadiella et Anjavidiella en plein soleil

ou la présence d’un genre spécial au désert de Gobi, Kaszabellina, à grains particulièrement surélevés,

permet du moins de le supposer.

— Certains grains fusionnent entre eux sur un hexagone : sur l’Ant. IV d 'Allacma fusca (Law¬

rence et Massoud 1973), le petit abdominal d 'Allacma fusca (Dallai 1970) et de Smintkurus viridis

(Lawrence et Massoud 1973) et la tête de Sminthurus muscicolus (Fig. 3, B).

— Les connexions et les grains primaires fusionnent et, de ce fait, les grains ne sont plus indi¬

vidualisés. On observe une grande variété dans ce type d’ornementation épicuticulaire allant de 1 hexa¬

gone régulier à connexions de hauteur uniforme comme sur la moitié basale de l’Ant. III d Allacma

fusca (Lawrence et Massoud 1973) au polygone irrégulier sur la tête des Smintkurus et d Allacma

(Dallai 1970) et surtout sur la partie postérieure du grand abdominal à'Allacma fusca (Lawrence

et Massoud 1973) où il existe même de grandes plages entièrement ridées.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Le genre Allacma présente certainement la plus grande variété de types d’ornementation épi-

cuticulaire (Fig. 4). On remarquera que la face dorsale et les faces latérales (à l’exception de Abd. VI

où le grain primaire typique caractérise une zone intéressée par le dimorphisme sexuel) présentent

un tégument très épais et profondément modifié. Th. I semble contredire cette affirmation mais l’obser¬

vation d’animaux vivants montre que ceux-ci ont le cou engoncé, ce qui permet de ne pas découvrir

cette partie du corps. La face ventrale et, en particulier, la gouttière où se loge la furca au repos pré¬

sentent un tégument mince et à grains primaires typiques ; la partie inférieure de l’animal ne renferme

qu’un tissu extrêmement lâche qui semble être une réserve de liquide interne ; cette zone ventrale se

trouve presque au contact du substrat, dans la couche à saturation qui le recouvre (Betsch et Van¬

nier 1977).

Sur les segments abdominaux I à IV de nombreux Sminthurus, les connexions s'élèvent en lame

formant comme une paroi. L'importance de cette modification est très inégale à l'intérieur du genre

SmmUmrw, tant en ce qui concerne la tète que le grand abdominal. 5. muscicolm est certainement

le représentant du genre dont le tégument est le moins modifié : sur la tête, le, grains primaires sont

parfaitement individualises ; sur le grand abdominal, le tégument est à grains primaires typiques

dans le tiers anterieur légèrement modifiés au niveau des trichobothries alors que l'ornementation

classiquement connue chez S. -india n apparaît ici qu'à l'arrière du tagme viscéral. Cette faible modi-

retreêlè" Ttr" r S ‘ à m ' 1,re relati ° n aV “ le bio, °P e relativement protégé de

cette espèce de Mongolie du Nord, les mousses sur la base des tronc, d'arbre en forêt tempérée ce qui

l'emfnt deV r* , a , b ‘* U , el P °” ““S”""' 4 "™»- Ch« d'autres espèces comme S. pardalinus, éga-

“ T ’ Ie ., ^et,Cule .' 5, à teè ” '«g» « 4 P™ basse dans la moitié antérieure du

corps alors que la moitié postérieure est caractérisée par un système de rides (Betsch 1977). Dan,

au fond detm T ,’ ““T', , dorsal est très épais et les macrocbètes sont insérés

Z™ d n , ’ n,v Ç au de la base de la couche prismatique. Chez AUacma fmca, en coupe his¬

tologique, on distingue une épaisse couche hyaline homogène externe et une couche prismatique interne

d épaisseur identique (W.eeem 1900 : Betsch et Vxnn,.. 1977); de plus, une couche cleusê , "

recouvre le tégument dorsal et son élimination par des vapeurs de solvant organique entraîne une

augmentation considérable du flux d’évaporation corporelle (Vannier 1973).

c) Le grain secondaire.

Il s'agit de tubercule, résultant de 1, déformation de certaines zones, assez régulièrement répar¬

ties, du reseau primaire (Haie et Smith 1966 ; Massou» 1969). régulièrement repar

simpl,mrtTes O l*and e . d ’° r,,e '" 0n , t “ iOn *'** Comm “" ch “ >“ Symphypléon.s, nous indiquerons

implement les ç-ande, zones interessee, et certaines structures particulières à des genres défini.

Les grams secondaire, son, présents principalement sur les face, dorsale e, latérales EûérLresTu

—^^ iia -

et de •treic^r^v^aH^^(*ii e n’est I pa» 0 ^esti , tm*dbin énuu Pbiventaire^^dans’queli^M^ mes’eat

..onr-r-gts—

d) Dispositifs particuliers.

tecture'd^ïpTcutSrSTé™ 0 ^!” abd0mi, ‘ a, dé »rgonise». entièrement l'arehi-

Papirinus paï exemple la nW ™t A f ndtol, J le ® ra ' n P ara!l généralement primaire, mais chez

Source : MNHN, Paris

Th. III

ùiJJiUJaAlüJ

dens

Fig. 4. — Variabilité de la structure du tégument chez Allacina juscu en deuxième phase juvénile et chez l’adulte.

Coupe histologique chez une femelle adulte ; coloration trichromc de Herlant : bleu Alcyan, hémalun, phloxine.

Au centre, organisation générale respectant exactement l’extension des différents tissus (échelle des 500 pm) ;

tout autour, détails de la structure du tégument selon les localisations (échelle des 50 pm). (D’après Betscii et

Vannier 1977).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

1974 ; Fig. 3, A) ; ce n’est qu’en enlevant cette pellicule à l’aide d’une minutie ou aux ultrasons que

l’on peut voir l’épicuticule du tégument dorsal. Ellis (1974) a signalé un phénomène analogue chez

un Neosminthurus.

B. — L’appareil trachéen de l’adulte.

Le genre Actaletes (Entomobryomorphe) et les Symphypléones sont les seuls groupes de Coliem-

boles ayant développé des trachées. Denis (1949) indiquait que les deux stigmates se situaient, non

pas dans la tête, mais dans la région collaire ; cette région est souvent télescopée à l’arrière de la tête

et les stigmates donnent l’impression de s’ouvrir entre la tête et le prothorax.

Typiquement, chez les Symphypléones dont le système trachéen est bien développé, chacun

des deux stigmates, sans mécanisme d’occlusion et situé à l’arrière de la tête, se prolonge vers l’avant

sur une courte distance par un tronc épais qui se ramifie en une branche dans la tête et en un gros tronc

vers le grand abdominal ; les deux réseaux sont indépendants.

Le développement du système trachéen est très variable selon les familles et même, à l’inté¬

rieur d’une des familles, selon les genres (Fig. 5).

1. — Système trachéen absent.

) D après Stach (1957), les Dicyrtomides étaient réputés ne pas posséder de système de trachées ;

ceci n’est pas tout à fait exact : il est rudimentaire.

Par contre, les Arrhopalitidae et les Katiannidae ne semblent pas présenter de système tra¬

chéen même rudimentaire. Dans les deux familles, la région collaire, au niveau de l’intersegment tête —

Th. I, porte une paire de sortes de boutonnière à pli transversal non percé, mais je n’ai pu trouver,

ni à cet endroit, ni à l’arrière de la tête, le moindre rudiment de trachée, à l’exception, peut-être, d’Arrho-

paliles sericus.

2. — Système trachéen rudimentaire.

Il s’agit uniquement, dans ce cas, d’une invagination plus ou moins longue dans la tête qui

ne se ramifie jamais. Ce rudiment est présent chez les Sminthurididae, Papirinus où l’on observe très

bien le revêtement interne de cette invagination constitué de grains tégumentaires assez gros, les Dicyr¬

tomides et, chez les Sminthuridae, Neosminthurus, Lipothrix lubbocki, Temeritas sp. de Madagascar

Richardsitas, Pararrhopalites sp. (RCP Mad. 123) de Madagascar et Caprainea.

3- — Système trachéen uniquement céphalique.

Ccst 16 CaS ° 1,servé chez Sphyrotheca madagascariensis et Sph. sp. de Madagascar (RCP. Mad

lübi), où le tronc initial se prolonge dans la tête par un réseau très ramifié, mais ne donne aucun tronc

postérieur. Toutes les trachées sont soulignées, à l’intérieur de la tête, par du pigment

4- — Système trachéen céphalique et abdominal.

Ce système complet caractérise les Bourletiellidae et les Sminthuridae de la série Sminthurus

Allacma. Le tronc initial se subdivise en un réseau céphalique très dense et un gros tronc postérieur

qui se divise en une branche supérieure et une branche inférieure. C’est ici qu’intervient entre ces

deux tamiües, une variante, déjà signalée par Davies (1927) :

sans chiasma au niveau du prothorax :

autres, les trois paires de pattes ;

— avec chiasma au niveau du prothorax :

les P 2 et P 3 ; la trachée se dirigeant vers une P x est

Bourletiellidae. Le tronc inférieur alimente, entre

Sminthurus, Allacma. Le tronc inférieur alimente

une branche du réseau céphalique du côté opposé.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

C _ Évolution du tégument et du système trachéen au cours du cycle vital.

Cette évolution, souvent parallèle, atteint des degrés très divers.

1 . — Évolution faible du tégument et du système trachéen.

Chez les Sminthurididae, il n’existe pas de différence notable de l’ornementation de l’épicu-

ticule et du développement du système trachéen entre le premier stade et les stades ultérieurs.

Chez les Arrhopalitidae, les Katiannidae, les Dicyrtomidae, Lipothrix lubbocki et Temeritas sp.

de Madagascar, le tégument voit son ornementation se modifier lors de la première mue : au premier

stade, le corps est recouvert de grains primaires seuls ( Collophora , Sminthurinus) ou avec quelques

grains secondsaire espacés ( Arrhopalites , Dicyrtomidae) ; au deuxième stade, les grains secondaires

voient leur proportion augmenter par rapport aux grains primaires jusqu’à les remplacer parfois tota¬

lement en faces dorsale et latérales. Le système trachéen par contre n’évolue pas lors de la première

mue.

Une mention spéciale doit être toutefois accordée au genre Papirinus dont le système trachéen

ne se modifie pas entre les stades 1 et 2, mais dont le tégument subit une transformation relativement

importante : au premier stade, l’animal est presqu’entièrement recouvert d’un réseau de grains pri¬

maires carrés mais ne présente pas le revêtement décollé du tégument qui caractérise le genre à partir

du deuxième stade seulement. Ce n’est qu’après la première mue que l’ornementation épicuticulaire

est conforme à celle de l’adulte et qu’une couche externe décollée du tégument agglomère des parti¬

cules diverses (Fig. 3, A).

2. — Évolution sensible du réseau trachéen.

Chez Sphyrotheca sp. de Madagascar (RCP. Mad. 1062), l’ornementation épicuticulaire de la

face dorsale passe d’un réseau quadrangulaire de grains primaires au premier stade à un système à

grains secondaires au deuxième stade. Parallèlement, le réseau trachéen qui n’est constitué que de

deux trachées rectilignes à l’éclosion devient un système céphalique très ramifié dès le deuxième stade

où il atteint l’extension décrite chez l’adulte.

3. — Évolution importante du tégument et du système trachéen.

Chez les Bourletiellidae et chez certains genres de Sminthuridae, le tégument et le système

trachéen subissent parallèlement une évolution importante lors de la première mue postembryon-

naire.

a) Bourletiellidae.

Chez Bourletiella ou chez Vatomadiella, au premier stade, le grand abdominal est recouvert

de grains primaires triangulaires noii modifiés ; le système trachéen est pratiquement aussi étendu

et ramifié chez le premier stade de Vatomadiella que chez le deuxième stade ; par contre, chez Bour¬

letiella hortensis, les pattes ne sont pas desservies par des trachées au premier stade. Au second stade,

chez tous les Bourletiellidae dont j’ai pu étudier le développement, le schéma fondamental du système

trachéen est en place ; à ce stade, les grains primaires sont à peine modifiés puis, à partir du troisième

stade, bien que restant toujours en réseau hexagonal, ils s’élèvent et se torsadent. Par la suite, le sys¬

tème trachéen ne subit plus que des modifications de détail : fines ramifications supplémentaires, dia¬

mètre des troncs principaux.

b) Sminthuridae.

Le développement des caractères du tégument et du système trachéen a été observé dans deux

genres très évolués de cette famille, Sminlhurus et Allacma.

— Sminthurus viridis : le premier stade ne présente sur toute sa surface qu’un réseau hexa¬

gonal de grains primaires. Dès le deuxième stade, les grains primaires ne subsistent plus que sur Th. II,

Source : MNHN, Paris

**’. . ^" d ,B C ® ti0 " S du tégument d Allacma /iisca entre la première phase juvénile (A C El

juvenic (B, D, F). — A et B tégument du sommet de la tête, respectivement en première et .

ztt ~h r,* omn r du sr *” d ■>« ^ mtoJ.ud.r-

W» ïî V l»"*» itoto « oh., un gn

Betsch et Vannier 1977 ; A, B, C et I) x 19 000 ; E x 9 000 ; F x 5 500).

la deuxième phase

deuxième intermue

I et F, embase d’un

immature. (Daprès

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

les faces latérales de Th. III et d’Abd. I et sur les côtés et le sommet de la tête. Sur le reste du grand

abdominal, le tégument est modifié : les grains primaires sont déformés, soudés avec les connexions

et élevés en parois comme chez l’adulte et les macrochètes sont enfoncés dans le tégument. Aux stades

suivants, la déformation des grains dorsaux gagne l’avant et les flancs de Th. II, Th. III et Abd. I ;

de même, la réticulation sur la tête est partout évidente.

L’évolution du système trachéen est identique à celle décrite chez Allacma fusca (Betsch et

Vannier 1977). Au premier stade, le court tronc initial se subdivise en un tronc céphalique à deux

ramifications principales et un tronc abdominal ; le chiasma vers la patte antérieure est rudimentaire

et n’atteint pas le plan de symétrie de l’animal ; le tronc abdominal est simple et remonte sur les côtes

de l’intestin moyen. Au premier stade, aucune patte n’est donc desservie par une trachée, pas p us

que le thorax et la partie postérieure de l’abdomen. C’est lors de la première mue que le plan fonda¬

mental du système trachéen est mis en place : le réseau céphalique acquiert sa ramification supérieure,

le chiasma au niveau des pattes antérieures est complet, le tronc abdominal présente une ramifica¬

tion antérieure vers le thorax et la patte moyenne et une ramification postérieure vers la patte posté¬

rieure et l’abdomen postérieur. Les stades ultérieurs ne voient apparaître que des modifications de

détail : diamètre des trachées, ramifications fines. .

— Allacma fusca et A. gallica : on atteint ici la variation maximale de la structure de 1 epi-

cuticule (Fig. 6). Au premier stade, tout le grand abdominal est recouvert d’un réseau quadrangulaire

de grains primaires. Dès le deuxième stade, le grand abdominal ne présente plus de grains primaires

que sur sa face ventrale. Th. II porte dorsalement des grains secondaires épais ; a partir de ih. 11,

dorsalement, et d’Abd. I, sur ses faces dorsales et latérales, le tégument devient épais et uniforme

comme chez l’adulte et son ornementation est extrêmement réduite. L’avant de la tete présente un

tégument réticulé, l’antenne (à l’exception de l’extrémité d’Ant. III et tout l’Ant. IV) un reseau hexa-

». * . .. -a __ Jl..lJ.. n lioas 17r» cnmmp r)f»S lp HpilXlftlTlP

gonal à grains soudés aux connexions et non

individualisés. En somme, dès le deuxième stade, le tégu-

'l auiB ---- . . 1 J

ment e S t pratiquement identique à celui de l’adulte. Ajoutons, en anticipant un peu, que les deux

alandes dorsales caractéristiques du genre Allaana n’existent pas au premier stade et qu elles n appa¬

raissent qu’au deuxième stade (Betsch 1975; Betsch et Vannier 197/).

Le développement du système trachéen a déjà été décrit (Betsch et Vannier 1977) et est iden¬

tique à celui noté chez Sminthurus airidis. L’observation des individus de premier stade en Prépara¬

tion de mue a permis de distinguer parfaitement les néoformations parmi les ramifications (big. /).

D. _ Effets des modifications du tégument et du système trachéen.

Sur le plan écologique, nous remarquerons les faits suivants :

_ certains groupes de Symphypléones ne présentent pas de système trachéen ; ils ne présentent

pas non plus, en général, de barrière, au niveau du tégument, réduisant les échangés avec le milieu

extérieur. Seuls les Dicyrtomidae sont recouverts d'un film cireux ; or maigre ce dépôt, d apres une

communication personnelle de Vannie», Dicyrtoma fusca est incapable de réguler ses dépenses hydriques

dans une atmosphère desséchée. Ces groupes, les Sminthundidae, Arrhopalitidae, Katianmdae, Dicyr-

tomidae et certains Sminthuridae, n’ont que peu colonisé le domaine strictement aerien ; lorsqu ils

l’ont tait, c’est dans des conditions écologiques très spéciales r litière de foret, collections deau à la

surface de laquelle il existe une fine couche d’air à saturation (en general, il s agit des Symphypléones

les Pl-J-^ de Symphypléones, les Bourletiellidae et certains Sminthuridae, présentent

un système trachéen dans l'ensemble du corps ; des modifications au niveau de leur tégument sont

intervenues qui réduisent vraisemblablement les échanges avec le milieu ambiant et donc les pertes

en eau. Il est symptomatique que le genre Kasiabellina, endémique des steppes désertiques du Gobi,

présente à la fois le système trachéen le plus étendu parmi les Symphypléones et a troncs principaux

de fort diamètre et un tégument à grains particulièrement surélevés (piliers de 4 |im de haut pour

un diamètre des grains de 0,5 pm) parmi les Bourletiellidae (Betsch 1977).

Source : MNHN, Paris

t C, individus en première intermue ;

Fig. 7. — Développement du système trachéen chez Allacma jusca. — A, C11

respectivement, détail du départ des gros troncs trachéens et schémas du système trachéen vu de profil et de

, r P’p 1V ' d . U . e " fm première intermue, en préparation de mue ; en traits fins, le nouveau système

trachéen (Ch. P, = ch.asma au niveau de la patte antérieure). - E et F, individu en deuxième intermue, de profil

et de dessus. — G, individus en troisième intermue. (D’après Betsch et Vannier 1977).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

L’expérimentation chez Allacma fusca (Vannier 1973 ; Betsch et Vannier 1977) a montré

que le premier stade, confiné à la litière de la forêt, était incapable de réguler ses dépenses hydriques

alors qu’à partir du deuxième stade, l’espèce était très performante sur le plan de la rétention hydrique.

Chez Sminthurus viridis (note en préparation avec Vannier), le premier stade supporte une dessica¬

tion pendant une durée supérieure à un demi-nycthémère et peut, de ce fait, cohabiter avec les autres

stades dans le milieu ouvert qui constitue son biotope, la prairie. Les biotopes ouverts occupés par

de nombreux Bourletiellidae permettent de supposer que leur premier stade est relativement perfor¬

mant quant à sa capacité de rétention hydrique. .

En fait, les modifications du tégument et du système trachéen ne sont que des épiphénomènes ;

c’est vers l’hémolymphe que l’on doit se tourner pour déceler la cause profonde des possibilités excep¬

tionnelles de rétention hydrique qui ont permis à certains représentants les plus évolués des Symphy-

pléoncs de conquérir le milieu aérien s. str.

III. — LES ANNEXES DU TÉGUMENT

Celles-ci sont nombreuses : phanères, soies sensorielles, papilles, appendices nucaux, soies et

orifices glandulaires.

A. — Les trichobothries.

Parmi les soies sensorielles, ne seront envisagées ici que les trichobothries. Les autres soies sen¬

sorielles sont spécifiques de certains organes et seront étudiées avec ces organes.

1. — Morphologie des trichobothries.

Une trichobothrie est une soie sensorielle généralement longue et fine, sensible aux vibrations

de l’air. Typiquement, elle est insérée au fond d’une cupule d’articulation concave creusée dans une

papille recouverte uniquement d’un réseau hexagonal de grains primaires. La trichobothrie d’un Sym-

phypléone est, généralement, un cylindre fin, droit et muni, au-dessus de sa base, d un collet (Fig. 8,

A). Chez Papirinus, Neosminthurus et Lipothrix, la trichobothrie C est flexueuse et, chez les Smin-

thurididae à l’exception de Sphaeridia, les trichobothries A, B, C et D ont un aspect génicule du a une

torsion de l’axe portant des ailettes (Betsch et Massoud 1970 ; Fig. 8, B et C) : la trichobothrie D

de Coüophora est assez courte, à apex lancéolé et son axe est orné d’ailettes spiralées, lui donnant un

aspect hélicoïdal ; enfin, la trichobothrie D d 'Austrosminthurus est épaisse, en massue, ciliée (Delamare

et Massoud 1963 ; Fig. 8, D).

2. — Répartition des trichobothries.

Ce problème a diversement intéressé les auteurs, mais c’est Richards (1968) qui a vraiment

compris l’importance du point de vue systématique de l’armement en trichobothries et a rationalise

son étude. Typiquement, chez l’adulte, il existe de chaque côté trois trichobothries (A, B, C) au milieu

du grand abdominal et une trichobothrie (D) sur le segment génital, parfois deux (D et E, chez les

Smintlmrididae et les Bourletiellidae). Richards (1968) avait étudié le développement des trichobo¬

thries et indiquait que le premier stade ne présentait que la seule trichobothrie D et qu au deuxième

stade, les trichobothries A, B, C apparaissent ; la trichobothrie D ne subsistait pas dans les genres

Dicyrtomina, Dicyrtoma, Neosminthurus et Lipothrix-, enfin un genre monospécifique, Bothnovulsus,

était créé par Richards pour un Ptenothrix nord-américain ne présentant pas la trichobothrie A.

Le système de Richards est excellent dans ses grandes lignes ; seuls quelques détails sont à

ajouter, tant sur le plan de la répartition chez l’adulte que du point de vue du développement au cours

du cycle vital.

Source : MNHN, Paris

8. Tnchobothries. A, tnchobothric typique sur le grand abdominal de Sminthurus sp. — B et C, aspect géné¬

ral et detail d une tncbobothrie du grand abdominal de Jeannenotia slachi (C, d’après Betscii et Massoud 1970'._

, tncbobothrie D chez Austrosmintliurus mirabilis (d’après Delamare et Massoud 19631. — E et F Collo-

plwra sp. de Madagascar, premier stade en préparation de mue ; vue générale et détail de l’évolution de l'armement

le texte) 0t ' rlCS ~ ° H ’ P rcmier et deuxième stades de Papirioides sp. de Madagascar (explications dans

Source : MNHN, Paris

cou.hmboi.es symphypléones

Chez la plupart des Symphypléones, il existe en outre une ou deux paires de trichobothries

relativement courtes sur le segment anal, et ceci à tous les stades du développement.

a) Dispositions typiques des trichobothries.

— Disposition triangulaire normale (« triangular pattern » de Richards) : l’angle A B C est

ouvert vers l’avant.

• A, B, C sensiblement équidistants ; Sminthurididae à l’exception de Sphaeridia.

• A et B très rapprochés : Arrhopalitidae et Katiannidae.

.— Disposition triangulaire inversée («inverted pattern » de Richards) : 1 angle ABC est ouvert

vers l’arrière, chez les Sminthuridae et Sphaeridia.

— Disposition linéaire (« linear pattern » de Richards) : A, B et C sont en ligne oblique chez

les Bourletiellidae. .

_ « Dicyrtomoid pattern » de Richards : A assez courte, dirigée vers l’avant et située sur

une large papille d’aspect annelé, B et C typiques, proches l’une de l’autre, chez les Dicyrtomidae.

b) Développement général de l'armement en trichobothries.

— Le premier stade est caractérisé par l’absence des trichobothries A, B et C au milieu du

grand abdominal et par la présence d’au moins une trichobothrie (D) sur le segment génital et de deux

(D et E) chez les Sminthurididae et les Bourletiellidae. La trichobothrie D est toujours très longue

et dirigée vers l’avant. _ .

Chez tous les genres dont le segment génital est séparé du grand abdominal, la trichobothrie D

(et E, si elle existe) se trouve sur le petit abdominal. Dans les autres genres, la trichobothrie D est

placée sur le grand abdominal dans une position caractéristique de chaque genre ; pour ceux-ci ( Collo -

phora, Sminthurinus groupe aureus, Dicyrtomidae), une étude plus détaillée suivra.

— Le deuxième stade est caractérisé par l’apparition des trichobothries A, B, C selon une dis¬

position qui ne variera plus jusqu’aux stades adultes et qui est caractéristique des familles et parfois

des genres. La trichobothrie B est toujours la plus courte. Les genres Papirinus, Neosmmthurus et

Lipothrix divergent de ce schéma et verront leur développement précisé plus loin.

c) Cas particuliers.

— Collophora.

Chez ce genre à segment génital intégré au cours de tout son développement dans le

grand abdominal, la trichobothrie D est de forme normale au premier stade. Sur un exemplaire de

Madagascar, un premier stade préparant sa mue, la trichobothrie D du deuxième stade apparaissait

sous la cuticule, exactement identique à celle de l’adulte : elle est courte, relativement épaisse, à apex

lancéolé, insérée sur une papille caractéristique (Fig. 8, E et F). Le premier stade de Collophora ne

correspond donc pas à la définition complète du genre (Betsch 1977).

— Sminthurinus groupe aureus.

A l’éclosion, le petit abdominal des espèces de ce groupe contient le segment génital et porte

une longue trichobothrie D, dirigée vers l’avant. Au deuxième stade, le segment génital est absorbe

dans le grand abdominal et la trichobothrie D est typique du groupe, assez courte, à apex mousse et

implantée sur une papille conique peu élevée (Betsch 1977 ; Fig. 2, A et B).

Les Sténognathellus du groupe polygonalis présentent les mêmes caractéristiques en ce qui con¬

cerne la trichobothrie D à partir du deuxième stade, mais l’évolution n’en a pas pu être vérifiée en

élevage sur une suite de générations.

— Parakatianna.

Les stades très jeunes ne sont pas connus. Chez l’adulte, la trichobothrie D ne semble pas exister ;

par contre, juste en arrière des trichobothries A et B, on observe une formation caractéristique du genre,

comprenant une ou deux bosses, souvent surmontée d’une épine lancéolée, et d une série de longues

épines. L’épine lancéolée est vraisemblablement homologue de la trichobothrie D puisqu’elle est insérée

sur une zone à granulation uniquement primaire alors que le reste du grand abdominal est orné de

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSC1I

Fig. 9. Évolution de l’armement en trichobothries chez Dicyrloma jusca. — A, premier stade. — B

C, emplacement du sensille à fossette sur Abd. V chez l'adulte (explications dans le texte)!

deuxième stade. —

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

grains secondaires (Fig. 13, B et C). Le segment génital, inclus dans le grand abdominal, est fortement

étiré vers l’avant, au moins latéralement.

— Dicyrtomides.

En ce qui concerne la trichobothrie D, il faut distinguer deux groupes :

• Ptenothrix, Papirioides (Fig. 8, G et H).

Au premier stade, la longue trichobothrie D, dirigée vers l’avant, est placée à l’arrière du grand

abdominal et est toujours accompagnée d’un sensille à fossette. Au milieu du grand abdominal, on

peut observer les trois ébauches des trichobothries A, B et C sous forme de trois très courts phanères

mousses entourés d’un réseau de grains primaires ; l’ébauche de A est même placée au sommet d’une

bosse.

Au deuxième stade, apparaît la disposition caractéristique de l’adulte : A est placée sur la papille

annelée ; D est devenue de taille normale, dirigée vers l’arrière, toujours accompagnée du sensille à

fossette, l’ensemble étant entouré d’une petite plage constituée uniquement de grains primaires (Betsch

1977).

• Dicyrtoma, Dicyrtomina (Fig. 9).

Le premier stade de ces deux genres est surprenant : l’unique trichobothrie présente à ce stade

est placée au milieu du grand abdominal et on peut se demander s’il s’agit bien de la trichobothrie D.

Heureusement, les ébauches de A, B et C existent sous la même forme et dans les mêmes positions que

chez Ptenothrix et Papirioides. La trichobothrie D, accompagnée d’un sensille à fossette, n’est entourée

que de grains primaires. Entre D et le bord postérieur de Abd. V (c’est-à-dire presque la moitié de

la longueur du grand abdominal), il n’existe pas une seule soie. Le segment génital se serait latérale¬

ment étiré vers l’avant, comme chez Parakatianna.

Au deuxième stade, la disposition des trichobothries caractéristique de l’adulte est en place :

A, B et C dans leurs positions et formes normales ; D disparaît et est remplacée par un très court pha-

nère mousse, tout à fait analogue à l’ébauche de A, B ou C du premier stade, accompagné du sensille

à fossette, chacun entouré par une petite plage de grains primaires. La seule modification ultérieure

est qu’on ne trouve plus trace, chez l’adulte, de l’ébauche de D ; par contre, le sensille à fossette con¬

serve toujours sa place, entouré de grains primaires ; un peu en avant, il subsiste de la trichobothrie

D une petite plage de grains primaires. On peut aussi observer, après le deuxième stade, que les grains

secondaires très denses s’écartent sur une ligne partant de l’arrière du grand abdominal, sous les courts

macrochètes, contournant le sensille à fossette et rejoignant l’orifice génital ; c’est peut-être la trace

de la limite Abd. IV — Abd. V (Betsch 1977).

— Série phylétique Papirinus, Neosminthurus, Lipothrix (Fig. 10).

La trichobothrie D est seule présente au premier stade. Au deuxième stade, D disparaît tandis

que C est la seule à apparaître chez Papirinus, A courte et C longue chez Neosminthurus, A courte,

C longue et une ébauche de B sous forme de court phanère mousse chez Lipothrix lubbocki qui n’acquiert

la trichobothrie B, courte, qu’au troisième stade.

On voit immédiatement que l’armement en trichobothries de Lipothrix, au deuxième stade,

est le même que celui de Neosminthurus du deuxième stade à l’adulte.

Afrosminthurus est l’aboutissement de cette série phylétique : l’adulte présente les trichobo¬

thries A assez courte, B courte, C longue et D.

3. — Conclusion.

Le nombre et la disposition des trichobothries abdominales caractérisent bien les différentes

familles de Symphypléones et, parfois même, certains genres à l’intérieur des familles. On peut noter

une série phylétique parmi certains Sminthuridae ( Neosminthurus, Lipothrix, Afrosminthurus) à par¬

tir de Papirinus qui n’est pas un Sminthuridae, mais qui, par ce caractère et de nombreux autres,

pourrait être une relique issue d’un ancêtre commun.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MMHN, Paris

Source : MNHN, Paris

" 1 V 9 70 LC 7if!! R ±r b T d ’ Un T a * r0 î h ? te dorsal cl,ez Jeannenotia slachi (d'après Betsch et Massoud

et Massoud 1970, x’ 12 000)! —T le sensill^“ bd 1 °” i " a ‘ chez ■ /ea ™‘™otia slachi (d’après Betsch

( 5 7501 n «nie • • ii, e a ^ ossette latéral du grand abdominal chez Dicyrtomina minuta

1 5 750) - D ’ S0,C ncosrn| nth U r 0 ide chez Zebulonia massoudi (d'après Betsch 1970, x 3 000)

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Typiquement, le développement des trichobothries est brutal : on passe du premier stade à

une trichobothrie, D, au deuxième stade portant A, B, C et généralement D. Seul Lipothrix montre

un développement en deux étapes : A et C apparaissant au deuxième stade, B au troisième.

Enfin, chez les Dicyrtomidae et chez Lipothrix, un phanère très court et mousse, placé au centre

d’une zone à grains primaires, constitue une sorte d’ébauche de trichobothries devant apparaître au

stade suivant ; il est possible que cette structure existe également chez d’autres genres, mais il n’a pas

été possible de la mettre en évidence. Lorsque la trichobothrie D a disparu au deuxième stade, elle

fait place à une structure de forme tout à fait identique, ce qui ne veut pas forcément dire homo¬

logue.

B. — Les phanères.

Seuls seront envisagés les phanères qui recouvrent le tagme viscéral et, accessoirement, le petit

abdominal ; sur les autres parties du corps, la plupart des phanères sont caractéristiques d’organes

particuliers ou sont une conséquence d’un caractère sexuel secondaire et seront traités dans les cha¬

pitres correspondants.

Les phanères sont insérés sur une embase articulaire délimitée par une bordure de grains pri¬

maires (Fig. 11, A), sauf évidemment chez Sminthurus et Allacma où les soies sont implantées au fond

d’un « puits », dans un tégument très modifié à partir du deuxième stade (Fig. 3, F et 6, F).

1. — Les types de phanères.

a) Les soies.

Ce sont des phanères coniques fins insérés sur une embase d’articulation circulaire, à rôle méca-

norécepteur. Les soies sont les phanères les plus courants et présentent généralement une surface lisse,

sans denticulation.

h) Les macrochètes.

Certains phanères peuvent atteindre une grande taille ou un fort diamètre (épines), acquérir

des ornementations plus ou moins proéminentes (macrochètes à dents fines, à structure écailleuse,

à très fortes dents, ...) ; l’apex peut être pointu, mousse ou même élargi et denté ( Papirinus, Vesice-

phalus).

c) Les phanères courts, en ampoule.

Ce type de phanère se réncontre dans deux groupes :

— chez les Katiannidae, deux phanères courts en ampoule sont insérés un peu en avant de

la trichobothrie C, à tous les stades (Najt 1967) ;

— chez Afrosminthurus bufo, Lawrence (1968) a signalé de courts phanères en massue, mêlés

à des soies normales sur le grand abdominal.

d) Les soies néosminthuroïdes (Fig. 12).

Ces soies, généralement au nombre d’une paire, sont des phanères particuliers aux flancs du

segment furcal. Richards (1968) les a définies comme étant des « soies allongées, généralement cou¬

vertes de petits spiculés écailleux, parfois plumeuses, appliquées contre la paroi du corps et ne présen¬

tant pas l’anneau sclérifié qui entoure le point d’insertion des soies normales ». Seul le dernier point

est inexact, mais il faut dire, à la décharge de Richards, que cet anneau, très allongé, est très proche

de la longue embase de ces soies et que l’auteur ne disposait pas du microscope électronique à balayage

pour s’en rendre compte.

Une soie néosminthuroïde, contrairement à l’immense majorité des soies, ne se dresse pas per¬

pendiculairement au tégument ; elle est appliquée, sur une longueur plus ou moins grande, au tégu¬

ment. Parfois seule une petite pointe (environ 1/20 de la longueur totale de la soie) est libre. L’embase,

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

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’ AlrommOumu sp„ de Madagascar. — II, Sphyrolheca madagmca-

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

de ce fait, est très allongée et est entourée par une rangée de grains primaires (Fig. 11, D). La face externe

de cette soie appliquée au tégument est couverte de petites excroissances écailleuses, dentées.

Chez les genres qui en sont pourvus, les soies néosminthuroïdes n’existent pas au premier stade ;

parmi les genres où leur développement a pu être étudié ( Collophora, Sminthurinus, Lipothrix), seul

Lipothrix présente une ébauche au premier stade sous la forme d’une petite épine appliquée contre

le tégument, mais la forme normale de la soie néosminthuroïdc n’apparaît qu’au deuxième stade.

Ces structures sont inconnues chez les Arthropléones, mais existent chez les Néélipléones (plus

d’une paire) et chez un certain nombre de genres de Symphypléones :

— Collophora où l’extrémité libre est réduite ;

—■ Katiannidac à Ant. IV simple : chez Sminthurinus, Sténognathellus, Zebulonia et Kalian-

nellina, il existe une paire de soies néosminthuroïdes allongées et arquées dont seule l’extrémité distale

est libre.

Chez Sminthurinus tuberculatus, il existe 4 paires d’épines que nous supposons être homologues

des soies néosminthuroïdes : il s’agit d’épines assez courtes, dentées à leur face supérieure et présentant

une embase assez allongée, non visible puisque l’épine déborde de tous côtés cette embase (Fig. 12,

Gisinianus flammeolus est la seule espèce du groupe à ne pas porter de soie néosminthuroïde.

—- Tous les Sminthuridae de la lignée Neosmintliurus, Lipothrix, Afrosminthurus et Sphyro-

theca présentent une paire de soies néosminthuroïdes dont la portion distale libre est plus ou moins

importante (Fig. 12, E à H).

e) Les « organes ovales ».

De nombreux genres présentent des organes très courts, appelés « organes ovales » (cf. Richards

1968) dont le rôle est inconnu (peut-être sensoriel). Il s’agit d’une embase large surmontée d’une pro¬

tubérance allongée ou d’une petite épine partiellement appliquée sur cette embase. Ces organes sont

fréquents sur les pattes et sur le petit abdominal de certains genres.

f) Soies et orifices glandulaires.

Chez les Symphypléones, il en existe deux cas particulièrement nets : Allacma et les Dicyr-

tomidae. Chez Papirinus, il existe également une sécrétion qui recouvre presque tout l’animal, mais,

pour l’instant, les structures glandulaires n’ont pas été repérées.

— Allacma : ce genre est caractérisé par deux glandes situées à l’arrière du grand abdominal.

Chez A. fusca (Willem 1900), et A. koreana (Yosn et Lee 1963), l’orifice est un disque criblé affleurant

au niveau du tégument ; chez A. gallica, la glande est proéminente (Gisin 1960 ; Ellis 1973). En

1900, Willem avait déjà fait l’étude histologique de cette paire de glandes énormes et supposait que

le produit de sécrétion s’étalait à la surface du segment abdominal IV ; la figure 3, C (animal fixé dans

l’alcool puis déshydraté) ne permet pas de confirmer l’étalement d’un produit de sécrétion, sinon une

couche très fine, sur le tégument réticulé.

Au premier stade, les deux glandes et leurs orifices caractéristiques du genre Allacma n’existent

pas. Ils n’apparaissent qu’au deuxième stade où, parallèlement, le tégument dorsal prend sa structure

définitive. Le premier stade d 'Allacma ne correspond donc pas rigoureusement à la diagnose du genre

telle qu’elle avait été établie jusqu’à présent.

— Dicyrtomidae.

C’est en 1965 que Massoud et Vannier signalaient la présence de sécrétions cireuses chez les

Dicyrtomides : les représentants de ce groupe portent, sur le vivant, un revêtement de baguettes très

fragiles principalement à l’arrière du grand abdominal et, accessoirement, sur le vertex et le front

céphaliques, les articles antennaires II et III et les tibiotarses. Les baguettes du grand abdominal

sont sécrétées au niveau d’épines plus ou moins importantes ; celles portées par les autres organes

proviennent des « sensilles à fossettes ».

Les épines de l’arrière du grand abdominal des Dicyrtomides ont, d’après les auteurs, une struc¬

ture atypique, en particulier en ce qui concerne leur embase. Elles surmontent, chacune, une grosse

cellule glandulaire que Jubertiuk et Massoud (1977) ont étudiée de manière approfondie. Chez Papi-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

rioides, la bosse abdominale postérieure ne renferme pratiquement que d’énormes cellules glandu¬

laires.

g) Sensilles à fossette (Fig. 11, C).

Les « sensilles à fossette » sont de petits phanères à apex mousse, légèrement coudés au niveau

d’un collet subbasal, et qui sont un élément caractéristique des Dicyrtomidae. L’embase est prolongée

par une longue fossette lisse ; l’ensemble de l’embase et de la fossette est toujours entouré de grains

primaires. En dehors du rôle sécréteur, on peut leur supposer un rôle sensoriel. Ces structures sont

placées sur les antennes, la tête, les tibiotarses, le grand abdominal (une paire) et le petit abdominal

2- — Chétotaxie du grand abdominal.

Les caractères importants concernent essentiellement la chétotaxie dorsale et latérale En effet

rt ÎZTLIZt? réd “‘ te : 1 ““ 3 Paires de «PP—veme„, de part

La chétotaxie du grand ahdominal des Symphypléones ne présente pas la clarté de celle des

segments thoraciques et abdominaux des Arthropléones : la plupart des segments thoraciques et abdo-

minaux sont soudes au point que seules les limites et les chétotaxies des Th. II et Th III sont encore

reconnaissables. L ensemble Abd. I à IV forme une unité où il est très hasardeux d'attribuer une soie

ou meme une tnchobothne a un segment donné et il est souvent très difficile d'utiliser la chétotaxie

du grand abdominal comme critère systématique. C'est aussi pourquoi la phylogénie du groupe ne peut

appuyer sur une base aussi rigoureuse et homogène que celle des Poduromorphes par exemple,

a) Caractères généraux.

Même lorsque Th. I est compris dans le grand abdominal, il ne porte jamais de soie Th II

au moins partiellement chez Kalianna sur Th II et Th III Fn ! ' i* chétotaxie se retrouve,

SSS-HSÎïS—'

fication' , L 5 r„rrIt S ;„ e r„rrSria t tér ré d“‘ t ’ mér ; lent at ‘' ntio " P" ticuliè ™ P” '« “°*-

d'un individu : P ° d ' ,UVemIe ' “ f" est P^ieux indicateur du stade

ripe „„7p^T^iefv^^^ S^rinus) présentent en prin-

stade préadulte ; ’ genres, il existe au maximum 4 stades juvéniles dont le

sententl, parfois T pîirèf^e 3^77 f “” de . ( Di ^“ mid *e. Bourle.iellidae, Sminthurid.e) prè¬

le stade préadul'te. 8 ' P “ d ' ““ Ve " ,raleS ; ,cl ' dé ™ mb ™ en principe 5 stades juvéniles don.

t”.tr de ces soies sui ™‘ ,es ^ ■

. au troisième stade, une pair, de soie, ventrales ; ches le. genres de petite taille, ce nombre

Source : MNHN, Paris

Fig. 13. — Chétotaxie dorsale. — A, Melakatianna nunezi (d’après Najt 1967). — B, Parakatianna (— Longkingia)

prospina. — C, Parakatianna spinata.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

constitue le maximum ; il n’intervient plus de modification au cours des stades préadulte et adultes ;

• au quatrième stade juvénile chez les genres de taille moyenne à grande, 3 (ou 4) paires de

soies ventrales ; ici également, il n’intervient plus de modification aux stades ultérieurs.

b) Cas particuliers.

Les effets d’un caractère sexuel secondaire (Jeannenotia, Denisiella, Richardsitas, Parabour-

leliella, Massoudia, ...) ne seront exposés qu’en deuxième partie. Les caractères remarquables dans la

chétotaxie dorsale concernent particulièrement les genres Papirinus, Parakatianna, les Dicyrtomini

et les Sminthuridae de la série phylétique Neosminthurus — Sphyrotheca.

— Papirinus (Fig. 10, A et 14, E).

A tous les stades du développement, le revêtement dorsal de ce genre est très original par la

présence, sur Abd. II, Abd. III et Abd. IV, de « doublets » composés d’un macrochète épais, à apex

épaissi et fortement denté, et d’une soie de taille légèrement supérieure au macrochète et dont l’embase

est atypique.

— Parakatianna (Fig. 13, B et C).

Le genre est caractérisé par une ou deux bosses latérales vers l’arrière du grand abdominal,

bordées ventralement par deux séries de soies épaisses. Il faut signaler également que, chez Paraka¬

tianna spinata et P. prospina au moins, la partie antérieure du grand abdominal porte un très grand

nombre de petites épines (« dagger-like spines »), nombre très supérieur à celui normalement observé

dans cette région.

— Dicyrtomini.

Chez Dicyrtoma et Dicyrtomina, le tagme viscéral ne porte aucune soie entre le sensille à fossette

marquant l’emplacement de la trichobothrie D au premier stade et le bord postérieur du grand abdo¬

minal ; ceci semble confirmer la grande extension latérale d Abd. V vers 1 avant.

— La série phylétique N eosminthurus-Sphyrotheca est composée de genres qui présentent

tous des caractères originaux dans la chétotaxie dorsale.

La partie postérieure du grand abdominal de N eosminthurus est recouverte de soies ordinaires

et de courts macrochètes épais, fortement dentés, mais non associés en « doublets » (Fig. 50, A).

Chez Lipothrix lubbocki, il existe trois types de phanères, des macrochètes épais et dentés, des

macrochètes plus fins, tuberculés dans leur moitié distale et à apex mousse et deux ou trois paires de

microchètes à apex mousse (Fig. 10, D et E et 51, A).

La chétotaxie dorsale des espèces du genre Afrosminthurus comporte d’épais macrochètes (dont

une paire, sur Abd. I, énormes, insérés sur une bosse) mêlés, à partir d’Abd. II, à des microchètes

de formes variées, soies assez épaisses chez A. gladiator (Delamare et Massoud 1964), petits ballon¬

nets chez A. bufo (Lawrence 1968), soies en flamme de bougie chez A. sp. de Madagascar (R.C.P

Mad. 4003). . , ,

Enfin, certaines espèces du genre Sphyrotheca, en particulier S. madagascanensis et S. sp. de

Madagascar (RCP. Mad. 1062), présentent une distribution caractéristique de macrochètes dirigés,

les uns vers l’arrière de l’animal (disposition normale), les autres vers l’avant.

3. — Chétotaxie du petit abdominal.

La majorité des phanères du sixième segment abdominal sont situés à l’intérieur du cercle

de soies circumanales et sont sujets à un dimorphisme sexuel plus ou moins poussé. Le segment abdo¬

minal V, lorsqu’il fait partie du petit abdominal, est pourvu de soies sur toutes ses faces.

Sur le segment anal, parmi les phanères non soumis à un dimorphisme sexuel, on notera les

particularités suivantes : _

— chez les Katiannidae, Dicyrtomidae et Sminthuridae, il existe une et parfois deux paires

de longues soies très fines, dont l’embase est assez semblable à celle des trichobothries. La paire la

plus constante est portée par le sommet de la valve anale supérieure (ces soies sont particulièrement

développées chez les Dicyrtomidae), l’autre paire, latéralement, sur les valves anales inférieures. Il

est remarquable que ces familles ne présentent qu’une seule trichobothrie sur le segment génital.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

— chez les Bourletiellidae et certains Sminthuridae ( Lipothrix , Sphyrotheca), on trouve au

moins une paire d’organes ovales latéraux sur les valves anales inférieures, parfois une deuxième paire

latéralement sur la valve supérieure.

— Les Dicyrtomidae présentent tous plusieurs paires de sensilles à fossettes sur les faces laté¬

rales des valves anales supérieure et inférieures.

C. — Les expansions tégumentaires du prothorax et du grand abdominal.

1. — Les appendices nucaux.

, jf caractérisent-la famille des Spinothecidae et sont portés latéralement par la région coilaire

c est-à-dire 1 intersegment tête-prothorax dans le groupe concerné. Il s’agit d’une paire de longs aDDen’-

dices tegumentaires, plissés et même verruqueux sur leur face externe, qui s’arquent vers la face supé¬

rieure du prothorax et peuvent en faire, au moins partiellement, le tour. Delamare (1961) indiquait

que « ces appendices nucaux proviennent possiblement d’une évolution originale de la région stigma-

tique » en tout cas étant donne le volume de ces appendices, il est impossible d’imaginer qu'il s'agisse

de trachées dev.gmees (F, g. 12, A). Leur rôle et leur développement sont également inconnus @

2. — Les appendices dorsaux du mésothorax.

etTi, parfaitement ^ MadagaSCar) éta ‘* “ “

3. Les protubérances dorsales.

râlement postérieures 6 et 5 impairls.' £“ nf Sfw ^ ^

Pseudodicyrtomina et le genre Panirioidec’ it • . IC ?T or ” ldae > certains Dicyrtomma du groupe

dromaderius. * Papmmdes et, parmi les Bourletiellidae, Corynephoria et Raltriopes

phoriaÏÏ Ü.ê !w e c™I d „ a t; ni « nilrîvr - P “‘ D ' ai “ 8 " s ' <*“ ^ne-

le plan sagittal, soit qu’il s’agisse d’une Daire dp h™ p ® rfois deux > S01t situées toutes deux dans

aussi être absent,), l ^

«ion «ni, “d^^w 17 mais n^e™ P™duc,riees de cire. Cette forma-

» hauteur parai, être continue pendant tout. ,a vieT

blen, éÏet^te’tilTd^iL^ Z?T ^ ^ —

DeuUrosn.intkurus répandus, Bon HetieUa arjis, sS^Zull ^

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

IV. — LA TÊTE ET SES APPENDICES

La tête de la majorité des Collemboles Arthropléones est située dans le même plan que le reste

de l’animal et, normalement, les pièces buccales se trouvent à l’avant de l’animal : cette disposition

de la tête est dénommée « prognathe ». Seuls quelques genres très spécialisés voient la cavité atriale

et les pièces buccales migrer à la face inférieure de la tête ; cette migration est relativement accusée

chez les Cyphodériens et est très poussée chez Microfalcula où l’orifice buccal est placé au centre de

la face inférieure de la tête et les pièces buccales sont situées dans un plan transversal vertical.

Chez les Symphypléones, le plan transversal de la tête est perpendiculaire à l’axe général de

l’animal et les pièces buccales se trouvent à la face inférieure : la tête est dite « hypognathe » ou « ortho-

gnathe ».

A. — Morphologie générale de la tête.

Très généralement, la tête, vue de face, est arrondie, mais légèrement triangulaire dans sa partie

inférieure qui contient la cavité buccale.

Quelques genres de Symphypléones présentent un contour céphalique pratiquement triangu¬

laire : ce sont Temeritas, Sténognatheüus et Sténognathriopes. Temeritas possède des pièces buccales

broyeuses bien développées, comme l’immense majorité des Symphypléones, mais chez Stenogna-

thellus et Stenognathriopes, les pièces buccales sont allongées.

Certains genres ont également acquis des « vésicules interoculaires » (Richards 1968) : Vesi-

cephalus, Papirinus (Fig. 15, B), Neosminthurus, Lipothrix et les Dicyrtomidae. Richards indique

que ces structures perdent l’ornementation épicuticulaire normale et sont pratiquement lisses ; ceci

est vraisemblablement exact pour Papirinus, mais les autres genres montrent une ornementation

uniquement composée de grains primaires très fins alors que le tégument, aux alentours, est constitué

de gros grains secondaires.

Au premier stade de nombreux genres, le sommet de la tête est caractérisé par une ou deux paires

de tubercules pointus très chitinisés (dents d’éclosion ? Fig. 10, D chez Lipothrix lubbocki).

B. — Chétotaxie céphalique.

Il est impossible de donner les lignes générales de cette chétotaxie qui est extrêmement variable

selon les genres et souvent selon les espèces, tant pour la forme des phanères que pour leur densité.

Sa description est indispensable à la bonne connaissance d’une espèce.

Généralement, les épines ne sont pas situées au-dessous de la ligne d’insertion des antennes.

Les Dicyrtomidae constituent l’exception : il exista souvent une rangée médiane plus ou moins fournie

d’épines sur la face de la tête, entre les antennes et le labre ; dans la moitié inférieure de la tête, ils pré¬

sentent, de part et d’autre de la ligne médiane, plusieurs paires de « sensilles à fossettes » et, entre la

base des antennes, de courtes épines (Fig. 15, F).

Au premier stade, les épines du sommet de la tête sont déjà bien développées chez les espèces

dont les adultes sont caractérisés par un tel type de phanères. En particulier, lorsque les adultes pos¬

sèdent des épines très fortes, portées par des bosses tégumentaires, cette disposition existe dès le pre¬

mier stade.

Deux genres de Sminthuridae (Allacma et Sminthurus) sont caractérisés par une paire de soies

postantennaires qui ne sont pas les homologues des organes postantennaires des Poduromorphes. Leur

structure et leur rôle sont très peu connus ; Willem (1900), dans une étude histologique d ’Allacma

fusca, établissait que cette soie postantennaire était en relation avec une grosse glande sous-jacente

et l’illustration donnée par l’auteur faisait même penser que cette soie, qui chez Allacma a la forme

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

d’une vésicule, était une partie exsertile de la glande. En fait, les photos au M.E.B. (Dallai 1970)

montrent qu’il s’agit d’un phanère articulé sur une cupule, comme les soies. Chez Sminthurus, c est

une courte soie hérissée de fines pointes (Fig. 15, G) ; chez Allacma, c’est un court phanère en massue

ornementée de façon identique. Altner, Ernst et Karuhize (1970), grâce au microscope électro¬

nique à transmission, ont établi que la soie postantennaire avait un rôle vraisemblablement mécano-

récepteur, comme les autres soies de la tête, et qu’elle était en relation avec une cellule sensorielle qui

communique avec l’extérieur par un canal à la base de la soie ; la cellule sensorielle est accompagnée

de trois cellules dont chacune enveloppe plus ou moins complètement la précédente et dont la dernière

est énorme et renferme de très nombreux tubules. La soie postantennaire existe dès le premier stade,

mais plus courte que chez l’adulte.

C. — La tache oculaire (Fig. 15).

Typiquement, les Collemboles présentent 8 cornéules par côté, sur une tache pigmentaire géné¬

ralement très sombre. Les yeux des Symphypléones peuvent avoir une coloration différente de la tache

pigmentaire : ainsi, chez Bourletiellitas imerinensis, les taches oculaires sont noires, les cornéules bleu

sombre. Chez Papirinus ankaratrensis, les taches oculaires sont rouges ; chez Anjavidiella ankara-

Irensis, les cornéules sont noires et les taches oculaires jaune clair. Entre les cornéules, le tégument

peut être primaire ou secondaire. Les aires oculaires peuvent être très proéminentes et former une sorte

de dôme comme chez Papirinus (Fig. 15, B). Il existe généralement deux soies sur chaque tache ocu¬

laire.

Sept cornéules se trouvent à la périphérie de l’aire oculaire ; la huitième est placée au centre.

Tous les yeux ne sont pas de même taille ; généralement, les cornéules C et D (dans la numérotation

de Guthrie 1906) sont plus petits et disparaissent lorsque le nombre d’yeux est limité à six ( Sphae -

ridia, Sminthurides sexoculatus). Le nombre de cornéules varie de 8 + 8, cas général, à 0 + 0 :

— Collopliora 4 + 4

— Spinotheca 3 + 3

— Arrhopalites 1 + 1

sauf A. bellingeri (2 + 2)

— Pararrhopalites {= Neosphyrotlieca) présente pratiquement la gamme entière de 8 + 8 à

0+0 cornéules

• P. noonae 8+8

• P. fasciata 8 + 8 et 6 + 6

• P. sp. 1 de Madagascar 8 + 8

• P. sp. 2 de Madagascar 3 + 3

• P. oculatus 2 + 2

• P. popei 1 + 1

• P. anops 0+0

D. — Les pièces buccales, le labre et le labium.

Chez tous les Collemboles, les pièces buccales sont logées à l’intérieur de la tête, dans la cavité

atriale (ils sont qualifiés, de ce fait, d’entotrophes), mais peuvent être projetées à 1 extérieur, lors de

la nutrition. En général, elles sont broyeuses et très développées ; chez certains Poduromorphes, elles

sont styliformes et le régime alimentaire est du type suceur.

Chez tous les Symphypléones, les pièces buccales sont du type broyeur ; la mandibule est très

forte et le capitulum maxillaire est généralement court et épais ; le corps de chaque pièce buccale n excède

pas, en longueur, la moitié de la diagonale céphalique et forme un cadre large (Fig. 16, B et C). Les

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

pièces buccales des Symphypléones sont très semblables et ne peuvent servir de critère systématique

intéressant.

Pourtant, dans deux familles très éloignées, on assiste à un allongement des pièces buccales

et de leur corps, en particulier pour la maxille. Chez toutes les espèces des genres Sténognathellus et

Sténognathriopes (Fig. 16, D à G), par convergence, l’allure générale des pièces buccales est très sem¬

blable : le stipe du corps maxillaire devient étroit et s’allonge au point d’atteindre pratiquement le

sommet de la tête, à l’extérieur des taches oculaires ; le capitulum maxillaire est trois fois plus long

que large, mais, dans le détail, sa morphologie est différente dans les deux genres ; par contre, le palpe

maxillaire subsiste toujours, comme chez tous les Symphypléones, mais est réduit. Enfin la mandibule

est assez étroite ; les dents apicales et les dents de la plaque molaire sont de taille réduite.

Le labre est de forme semi-circulaire, garni de contreforts chitineux distaux, chez tous les Sym¬

phypléones à pièces buccales broyeuses bien développées alors qu’il est triangulaire avec des contre-

forts chitineux très réduits, chez les espèces à pièces buccales allongées (Fig. 16, A et E). La chéto-

taxie labrale diffère dans ces deux groupes : comme le notait Yosii (1966), le labre de Sténo gnathellus

cassagnaui porte 4/5, 4, 2 soies alors que, généralement, cette formule est 6/5, 5, 4.

Les caractères du labium sont malaisés à utiliser pour une étude taxonomique. De la base des

coxas labiaux, part un organe énigmatique vers la face antérieure du tube ventral, la linea ventralis,

sorte de gouttière plus ou moins profonde et qui ne présente plus aucune granulation tégumentaire

chez les Symphypléones.

E. — Les antennes.

En dehors d’un rôle spécifique, souvent mécanique, dans la reproduction de certains groupes

de Symphypléones, l’antenne est essentiellement un organe sensoriel. Elle est typiquement divisée

en quatre articles possédant chacun sa musculature propre. Chez les Symphypléones, il n^existe pas,

comme chez certains Poduromorphes ( Neanura , Aethiopella, ...), de soudure entre deux articles anten-

naires ; mais il existe un cas d’antenne à 5 articles, chez Dicyrtomina trukana (Uchida 1944) sans que

le problème de l’origine de l’article supplémentaire (subdivision de l’Ant. I ou de la base de l’antenne)

soit clarifié. Les articles antennaires III et IV peuvent être secondairement subsegmentés, sans muscu¬

lature autonome pour chaque subsegment.

Les Symphypléones portent des antennes relativement longues, dépassant toujours la diagonale

céphalique. Les antennes les plus courtes sont celles de Papirinus (Ant./Diag. céphal. = 1,15), les

plus longues, celles de Temeritas (Ant./Diag. céphal. souvent égal à 4).

1. — Segmentation de l'antenne.

On peut distinguer 3 types de segmentation, en dehors des antennes des mâles de Sminthu-

rididae, totalement déformés en « organe d’accrochage » :

a) Antennes à longueurs d’articles progressivement croissantes : Ant. I < Ant. II < Ant. III <

Ant. IV. C’est le cas de tous les Symphypléones à l’exception des Dicyrtomidae et de Papirinus. Leurs

antennes sont coudées principalement entre les Ant. III et Ant. IV. Les proportions entre les différents

articles antennaires restent à peu près inchangées au cours du cycle vital.

b) Dicyrtomidae : Ant. I < Ant. II < Ant. III > Ant. IV. L’article antennaire IV est beaucoup

plus court qu’Ant. III. La coudure principale de l’antenne se situe entre Ant. II et Ant. III. Comme

l’avait noté Denis (1933), les rapports antennaires se modifient du premier stade, où Ant. II et Ant. III

sont proportionnellement plus courts, aux stades adultes où ces articles ont subi une allométrie majo¬

rante.

c) Papirinus : ce genre présente des proportions antennaires particulières, Ant. I < Ant. II >

Ant. III ^ Ant. IV. Sur tous les exemplaires vivants observés à Madagascar, je n’ai pu trouver une

coudure marquée sur cette antenne assez courte. Les proportions antennaires sont identiques au pre¬

mier stade.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIlv BETSCH

2. — Morphologie, subsegmentalion et chélolaxie des articles antennaires.

Chez les Dicyrtomidae, la subsegmentation, la chétotaxie et les rapports antennaires subissent

d’importantes modifications au cours du cycle vital ; les données concernant cette famille seront regrou¬

pées indépendamment des caractères généraux communs au reste des Symphypléones.

a) Cas général.

Chez la majorité des Symphypléones, les proportions antennaires et la chétotaxie restent à peu

près inchangées au cours du cycle vital. Généralement, le relief des articles antennaires non subseg¬

mentés est pratiquement nul, à l’exception des genres Papirinus, Neosminthurus, Lipothrix et Afrosmin-

thurus où, sur les trois premiers articles, il est très tourmenté en face antérieure, avec une structure

curieuse en plaques (Fig. 17, A) et des Katiannidae qui présentent une papille sur l’Ant. III.

— Ant. I.

Le premier article antennaire est toujours court, assez semblable dans les diverses familles et

porte un nombre de soies faible.

— Ant. II.

Le deuxième article antennaire est également assez semblable dans les différentes familles ;

il est toujours simple et ne porte de phanères spéciaux que chez Papirinus, Neosminthurus, Lipothrix,

Afrosminlhurus et Sphyrotheca où il existe un ou plusieurs organes ovales

— Ant. III.

Le troisième article antennaire de tous les Symphypléones à l’exception des Dicyrtomidae

est toujours simple. En dehors de l’organe antennaire III, il peut porter quelques organes ovales chez

les cinq genres cités ci-dessus, quelques macrochètes souvent disposés ensemble dans le tiers basal

de certains Sminthuridae ( Sminthurus, Allacma, Temeritas, Afrosminthurus), mais également de cer¬

tains Bourletiellidae, en particulier Sténognathriopes et Bourletiellitas. Enfin, chez les Katiannidae,

il existe chez les deux sexes, une papille simple ou lobée, en position médiane, et dont l’épicuticule est

exclusivement constituée de grains primaires ; Gisinianus flammeolus fait exception à cette rè<dc

— Ant. IV. r °

Entre le type simple et le type subsegmenté, il existe des intermédiaires, soit qu’elle intervienne

progressivement au cours du cycle vital, soit que l’article soit simple, avec des rétrécissements.

■ *.,■ y sini P le ’ avec ^«Position des soies en verticilles, chez la femelle de Jeannenotia et

chez Vesicephalus.

0, \ A r- ,T P ! e dc ’ rétrécissements entre les verticilles de soies chez Sminthurinus,

Sunogiuuhdlus, Zehdmta, Giemumm, KatumneUim, Colbphora et trois espèces d’Arrhopalites liber-

sus, millsi et nivalis).

• Ant. IV subsegmenté.

Ce type est présent chez les femelles de Debeutteeillea et de certaines espèces de Sminthurides,

les deux sexes de Smmlhuridm, 5 o rades, Pygicomiiee, Spinotheca, Arrhopalües (à l'exception de A

dreersus, A. mittei, et A. nimba), Kalmnna, Pamkalianme, Pseudokatianna, Polykeuiarma, des Boucle-

tiellidae et des Sminthuridae.

Sous cette dénomination, on trouve en réalité plusieurs types. Tout d'abord, la subsegmenta-

t.on „ est,,ma,s totale pu.squ ,1 ex.ste toujours un subsegment basal plus ou moins long oui porte plu-

s mTmd'r , C d T P °“ m °' nï “'"P 1 ' 1 *' « subsegment distal présentant de nombreuses soies

,7 , w , T’” u'”*’ su bsegment inter,néd,aire porte un vertieille de 6 à 8 soies

H in , , ■ nombre subsegments intermédiaires peut aller de 1 (, Sminthuride, aureolus) à plus

Î «jSÏeTd- T , CCr * ai “ aUt ' UrS indi, '“' ! " t ' d “" s descriptions, le nombre

et B«™cv timîTd' " 0m v / UbS ' 8 r ntS ' U ,embl ' P réf “» ble d'indiquer, comme M.ssoun

a Betsch (1972), la deeompos.t.on du nombre total en 1 basal + n intermédiaires + 1 distal puis

?L, TvTm \ UbSeg r n,S b r! « di ’ , « i ' **-«* basal peu, atteindre près de la moilié d!

Ant. IV, comme chez certains Arrhopulites en particulier (Fig. 17, D).

De plus, la subsegmentation est souvent progressive au cour, du cycle vital : c'est typiquement

Source : MMHN, Paris

Fig. 17. — Antenne. — A, B et C, antenne complète, face antérieure et face postérieure «le l’Ant. IV de Papirinita

ônkaratrensis (d’après Betsch 19741. — D, Ant. IV d'Arrlwpalites pygmaeus. — Ii, subsegmentation alternée

de l’Ant. IV de Dalianus galae (d’après Cassagnau 1969). — F, G, H, I et J, ant. III et Ant. IV des stades I,

II, III, IV et adulte de Papirioides sp., de Madagascar. — K, antenne de Dicyrtomina ornala. — L, trichobothrie

d’Ànt. II de Vatomadiella pauliani (d’après Betsch 19741. — M, organe sensoriel antennaire III de Bourletiel-

litas imerinensis (d’après Betsch 1974). — N, le même organe chez Sphyrotheca madagascariensis (d’après Betsch

1974). — o, le même organe chez Austrosminlhurus mirabilis. — P, le même organe chez Sminlhurus vindis. —

Q et R, sensillcs de la base de l’Ant. IV et subsegment intermédiaire de l’Ant. IV de Vatomadiella pauliani (d’après

Betsch 1974). — S, subsegment apical de l’Ant. IV de Lipothrix lubbocki.

Source : MMHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

le cas de la femelle de Sminthurides aqualicus considérée longtemps comme ayant un Ant. IV simple ;

la femelle préadulte présente un Ant. IV simple avec rétrécissements alors que les femelles âgées ont

acquis une annellation presque typique (Falkenhahn 1932 ; Massoud et Betsch 1972).

La lignée Papirinus, Neosminthurus, Lipothrix, Afrosminthurus, Parasphyrotheca et Sphyro-

theca montre une évolution depuis un Ant. IV très imparfaitement subsegmenté vers une subsegmen¬

tation nette. Ainsi, Papirinus et Neosminthurus ne montrent aucun subsegment totalement délimité •

chez Lipothrix, il existe trois subsegments parfaitement délimités dans la zone moyenne de l’article

alors que de part et d’autre la subsegmentation est très incomplète ; chez Afrosminthurus et Sphy-

rotheca, le nombre de subsegments complets est de cinq puis six, mais il existe toujours une assez longue

portion basale partiellement subsegmentée.

La chétotaxie de l’Ant. IV de ces genres mérite une attention toute spéciale. Chez Papirinus,

la disposition en verticilles n’existe pratiquement pas ; de plus, la face postérieure est presque entière¬

ment pileuse alors que la face antérieure est glabre sauf dans le tiers distal (Fig. 17, B et C). Chez Neosmin¬

thurus, la chétotaxie de l’Ant. IV est encore très pauvre dans sa moitié basale alors qu’elle s’enrichit

progressivement chez Lipothrix, Afrosminthurus et Sphyrotheca et que la portion garnie de verticilles

de soies s’agrandit parallèlement (Fig. 50, C et 51, D).

Chez Lipothrix lubbocki, on passe de l’Ant. IV simple avec rétrécissements au premier stade

à I Ant. IV subsegmenté chez l’adulte alors que, chez Afrosminthurus, la subsegmentation définitive

est atteinte dès le premier stade.

• Ant. IV à subsegmentation alternée.

Ce type a été décrit par Cassagnau (1969) chez Dalianus galae : l’Ant. IV est « subdivisé en 13

et 15 subsegments portant alternativement un verticille de 6 longues soies raides (subsegment n ren¬

force sur la face interne de l’article) et 2 soies raides + 2 soies sensorielles fines mousses à l’apex (sub¬

segment n + 1 renforcé sur la face externe de l’article) ». En fait, chaque subsegment est divisé en deux

parties qui portent, à elles deux, le nombre caractéristique de soies et de sensilles d’un subsegment

une essentiellement vers la face interne, l’autre vers la face externe de l’article (Fig. 17 E). Cassa-

presse qu < une telle structure se retrouve d'ailleurs chez la plupart de. KalianL et semble

donc très caractéristique de cette lignée . ; K. jeameli et K. hussayi présentent effectivement une strue-

ÀL'elï™' MuVrê' ît , MASSO " D t963 >' Uno d“P°siti»n un peu analogue se rencontre dans le genre

dè soÏTZ h " subs '?™ nt ’ sur “ [a “ « »ù 'a disposition de, vertfeilles

de soies est oblique par rapport à 1 axe de l’article (Betsch 1977 ; Fig. 48, K).

b) Dicyrtomidae.

adulte de'' D 7? > “ d f e P ar 'a-rs rapports antennaires. Chez une femelle

adulte de Dicyrloma fusca, Ant I : An,. II i Ant. III : Ant. IV = 1 : S : 5,7 = 1,3. Ces rapports anten-

t au cours du cycle des especes ; chez Papirioide s sp. de Madagascar (Mad. 720), on obtient ■

naires varient a

Ant. I Ant. II Ant. III Ant. IV Ant. : Diag. céph.

Premier stade

Deuxième stade

Troisième stade

Quatrième stade

Femelle adulte

3,5

3,7

4,5

4,7

3,7

3,85

4,6

4,75

5,2

1,8

2,2

1,6

1,2

1,8

2,2

2,1

2,05

chez la^femeffe’suiuHe^cè ran '! “‘“I- Pratiquement la moitié de la longueur d'Ant. III, alors que,

majorantes sensiblement JLT delà mo^tÔlo gjé dÏT’lîî tt" AntTytl

très intéressante. Pap, r.o.des e, TWirl* étant classiquement coLidérï, comme ayant un An, ni

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

et un Ant. IV bien subsegmentés, le développement des caractères de l’antenne a été étudié chez Papi-

rioides sp.

— Ant. I et Ant. II ne voient pratiquement pas de variation de leur morphologie et

de leur chétotaxie au cours du cycle vital.

— Ant. III.

Le développement de l’Ant. III a déjà été étudié, bien que partiellement, par Denis (1933)

chez Ptenothrix unicolor. La seule imprécision réside dans l’incertitude quant au stade des individus

puisqu’il distinguait des individus de 0,5 mm, 0,55 mm et 0,8 mm, en regrettant une lacune entre

ces deux dernières données. Le développement de l’Ant. III est tout à fait parallèle dans les deux genres

Ptenothrix et Papirioides.

Au premier stade, il n’existe que 2 soies distales sur Ant. III ; le reste de la chétotaxie est cons¬

titué de sensilles à fossette au nombre de 6 dans la partie basale et de 4 sur des bosses tout à fait dis¬

tales ; entre ces deux groupes, l’Ant. III est glabre (Fig. 17, F). Le nombre et la répartition des sensilles

à fossette restent constants pendant toute la vie de l’animal.

Au deuxième stade, il apparaît quelques subdivisions plus ou moins complètes et 8 soies dans

la zone précédemment glabre (Fig. 17, G).

Au troisième stade, les annellations deviennent assez nombreuses, une dizaine environ, et il

existe une quinzaine de soies dans cette zone annelée. Quelques soies sont apparues entre le troisième

et le sixième sensille à fossette basal (Fig. 17, H).

Le quatrième stade correspond aux individus de 0,8 mm de Denis. Il existe maintenant 4 ou

5 subsegments plus ou moins délimités (les 5 autres sont vraisemblablement devenus des disques inter¬

calaires surtout visibles chez l’adulte) et la pilosité est plus dense (Fig. 17, I).

Chez l’adulte, il existe cinq subsegments dans la moitié distale de l’Ant. III, avec des disques

intercalaires non pileux ; la subsegmentation de l’Ant. III, oblique par rapport à l’axe de 1 article,

s’est donc entièrement effectuée dans la zone dépourvue de sensilles à fossette. Les soies se sont déve¬

loppées, très nombreuses, sur l’ensemble de l’article, à l’exception de la base où n’existent que deux

sensilles à fossettes. Dans la zone subsegmentée, les soies sont disposées en verticilles (Fig. 17, J).

Certains genres de Dicyrtomidae, en particulier Dicyrtoma et Dicyrtomina (Fig. 17, K), étaient

considérés classiquement comme dépourvus d’une annellation nette. En fait, il n’existe pas de diffé¬

rence fondamentale entre leur Ant. III et celui de Ptenothrix ou de Papirioides. Ce caractère a servi

pendant longtemps dans la systématique et a suscité bien des erreurs.

— Ant. IV.

Cet article ne porte aucun sensille à fossette.

Au premier stade, l’Ant. IV est simple, sans rétrécissement, et ses soies sont déjà disposées en

verticilles.

Au deuxième stade, des rétrécissements apparaissent qui, dès le troisième stade, font place à

des constrictions nettes ; le quatrième article antennaire acquiert assez tôt sa subsegmentation défi¬

nitive. Les soies du subsegment distal n’ont pas de disposition bien ordonnée.

3. — Armement sensoriel de l'antenne.

Les sensilles sont des phanères généralement fins et à apex mousse, reliés à des cellules senso¬

rielles. Parfois, ils peuvent être très courts, en forme de massue ou de champignon. Le rôle sensoriel

exact de ces différentes structures est très mal connu ; tout au plus, peut-on supposer un rôle chimio-

tactile des sensilles de l’Ant. IV, spécialement ceux de la zone apicale avec laquelle l’animal tâte le

substrat en permanence. Certaines structures ont peut-être un rôle sensoriel (organes ovales, sensilles

à fossette) ; leur distribution sur les différents articles antennaires a déjà été envisagée. Il n existe

aucune structure sensorielle sur l’Ant. I.

Source : MMHN, Paris

JEAN MARIE BETSCH

— Ant. II.

Seuls les Bourletiellidae, chez les deux sexes, portent, à la face inférieure de l’apex de l’Ant. II,

une longue soie sensorielle fine, du type trichobothrie, insérée au fond d’une cavité, sur une large cupule

d’articulation (Fig. 17, L).

— Ant.

III.

Tous les Collemboles présentent sur la face postérieure de l’Ant. III, un organe sensoriel anten-

naire III composé de deux tubules, toujours côte à côte. Chez les Symphypléones, ces deux tubules

sont assez courts, généralement parallèles à l’axe de l’article, parfois disposés obliquement par rap¬

port à cet axe ; ils sont très souvents libres et peuvent alors être placés soit à la surface de l’article,

soit dans deux dépressions séparées, parfois profondes (Sphyrotheca madagascariensis ; Fig. 17, N),

soit dans une dépression commune avec une crête médiane (Dicyrtomidae ; Fig. 17, J). Chez Bour-

letiellitas (Fig. 17, M), les bords externes de la dépression commune peuvent se refermer partiellement,

ne laissant plus voir qu’une partie des tubules. Chez plusieurs genres de Sminthuridae (Sminlkurus,

Allacma, Caprainea, Novokatianna, Disparrhopalites, Gisinurus),' la dépression commune se referme

presque entièrement (Richards 1968 ; Fig. 17, P) ne laissant subsister qu’une ouverture triangulaire

étroite • les tubules de l’organe antennaire III sont alors pratiquement enfouis sous le tégument de

1 Ant. III. Chez Austrosmmthurus, les tubules sont situés dans une cavité profonde, mais dont l’ouver¬

ture est encore assez large (Fig. 17, O) ; chez Pararrhopalites, il existe tous les intermédiaires entre

1 ouverture assez large (Fig. 52, C ; P. sp. de Guyane) et l’ouverture étroite (Fig. 52, H • P. sp de Mada¬

gascar!. ’

Les deux tabules de l'organe sensoriel antennaire III sont accompagnés par un ou deux . sen-

sdles de garde » fins et assez longs et souvent par un sensille court, subventral. On se reportera à Gouon

(1971) pour une descr.pt, on exhaustive de l'ensemble des sensilles de l'organe antennaire III chez les

differents groupes de Symphypléones.

Les subsegments de l’Ant. III des Dicyrtomidae ne portent aucun sensille.

— Ant. IV.

nartieufiérernTf™ atliCle est trè " "<*™ent garni de soies sensorielles de fermes diverses,

particulièrement a on apex ou ,1 est souvent très difficile de dilTérencier les soies des sensilles.

Lorsque 1 Ant IV n est pas subsegmenté, son tiers basal ne présente pas de sensille ; sur le reste

de 1 article, les sensilles sont au nombre de deux par vertieiUes de soies.

Chez les especes dont l’Ant. IV est partiellement ou totalement subsegmenté le subsegment

basal ne présente pas de sensille, Saul chez tous les Bourletiellidae où il existe deux sen'sU e an.Su

STS s* r, SSf?■ "■ Q [ Lorsq ” ,e subs ' em ™ t - '»»« ~

ple), les sensilles sont implantes sur chaque subsegment intermédiaire. Lorsque le subsegment basal

«s. court, plusieurs subsegments intermédiaires proximaux ne présentent pas de sensül En génér.T

un subsegment intermédiaire, lorsqu'il porte des sensilles, en présente une paire! ixterne ® '

épais ■ souvem'Tn ”s‘e 11 T' * nombreux sensill ' s i 'es plus distaux sont court, et assez

eapitée (pJnWn^ Enfin T™' eSl ^ ,ailIe ’ ** at< > ué ’ à ««mité P»** légèrement

blemem'ÜÛTéfeTénsoSel ^ PreSen, “* ™ SSUe ^ * vraisembla-

V. LES APPENDICES THORACIQUES : LES PATTES

étant formée! di: IgmïïttiWs" 0"°^" ^ "T' * “™«-ées comme

tarse qui porte la ^

pas subdivisé chez les Symphypléones. empodmm, interne. Le tibiotarse n’est

Source : MNHN, Paris

l.I.EMBOLES SYMPHYPLÉONES

La première paire de pattes est dirigée vers l’avant alors que la deuxième et, surtout, la troi¬

sième paire sont orientées vers l’arrière ; de ce fait, la pilosité des coxa et fémur des P! est essentielle¬

ment située sur la face postérieure alors qu’elle est surtout antérieure sur les deux autres paires.

De très nombreux caractères sont utilisés en systématique ; un certain nombre qui étaient,

jusqu’alors, définis de manière assez grossière seront précisés et l’intérêt de certains autres, mis en

valeur par Richards (1968), sera discuté. Le processus précoxal, présent sur le précoxa I des P 2 et

P 3 , mais dont l’intérêt pratique est très limité, sera négligé.

Note préliminaire sur les « organes ovales » :

Richards (1968) a mis en évidence et défini ces formations, « de rôle apparemment sensoriel

qui sont des modifications du tégument ». Du point de vue structure, ce sont des crêtes portées par

une plage ovale de grains primaires ; une extrémité de la crête peut être libre, et on a 1 impression

d’une très petite épine accolée contre le tégument. Richards précise que ces formations sont limitées

aux coxa et trochanter des P 2 et P 3 des Sminthuridae et Bourletiellidae, mais en fait, leur répartition

est beaucoup plus générale. .... , , ,

De plus, la pointe libre de la crête peut s’allonger. Parfois, il est évident, sur un segment a che-

totaxie très réduite, comme les coxa et trochanter, qu’il s’agit d’une soie transformée ; mais, sur les

fémur et tibiotarse, on peut trouver de très courtes pointes portées par des protubérances et il est dif¬

ficile d’affirmer qu’il s’agit d’une soie transformée. Le terme « organe ovale » sera réservé à une crête

entièrement accolée à l’embase ou dont la pointe libre est très courte et celui de « courte épine accolee »

aux autres structures.

A. — Coxa.

Sur P x , la chétotaxie est réduite, généralement à une soie, parfois aucune. Sur les P 2 et P 3 , il

existe quelques soies et un organe ovale chez les Bourletiellidae — Sminthuridae ou une courte épine

accolée chez les Katiannidae. On peut aussi y distinguer une petite pointe tégumentaire.

B. — Trochanter.

11 porte un nombre réduit de soies. Selon Richards (1968), la chétotaxie du trochanter méta-

thoracique est caractéristique des familles et parfois des genres. Richards y distingue un champ proxi¬

mal et un champ distal. Le champ proximal, limité à deux soies, peut disparaître partiellement ou

complètement chez les Sminthurididae, Katiannidae, Vesicephalus et Papirinus. Le champ distal,

composé de deux soies chez les Sminthurididae, peut voir l’une de ces soies remplacée par une courte

épine accolée (Arrhopalitidae et Katiannidae) ou une troisième lui être adjointe.

L’intérêt de la chétotaxie métatrochantérale est tout de même assez réduit du fait qu une for¬

mule donnée peut caractériser une famille toute entière ou un genre particulier qui, par ailleurs, sont

bien définis par des caractères plus visibles et souvent plus importants.

Des organes ovales sont présents sur les P 2 et P 3 des Sminthuridae et sur toutes les pattes des

Bourletiellidae.

La face postérieure du trochanter de P 3 présente généralement une soie qui peut se transformer

en épine chez Papirinus et tous les Sminthuridae, à l’exception de Sminthurus. Des épines trochan-

térales existent également sur les Pi et P 2 de Papirinus et de la lignée Neosminthurus Sphyrotheca.

C. — Fémur.

Seul, le fémur de P x porte toujours une épine, antérieure, qui n’est pas perpendiculaire au tégu¬

ment mais est arquée le long du segment. Pourtant, quelques chétotaxies sont caractéristiques : Papi¬

rinus dont les fémurs des trois pattes portent une courte épine appliquée et, sur la P* seulement, 2

fortes épines antérieures ; Neosminthurus dont le fémur de P x présente également 2 épines et celui

Source : MNHN, Paris

HAN-MAR lli BETSCH

de P 3 une forte protubérance molle postérieure ornée uniquement de grains primaires ; Lipothrix dont

le fémur de P 3 porte dès le premier stade, une épine caractéristique munie d’ailettes et prolongée par

un long filament (Fig. 18. D).

D. —- Tibiotarse.

La chétotaxie du tibiotarse comprend de très nombreux phanères caractéristiques, très uti¬

lisés en systématique.

L — Caractères généraux de la chétotaxie tibiotarsale.

En principe, les faces externe, postérieure et antérieure sont couvertes de soies normales ; la

face interne porte toujours des soies plus épaisses allant jusqu’à devenir franchement spiniformes.

2. — Particularités de la chétotaxie tibiotarsale.

a) Soies particulières.

Papirinus, A eosrninthurus et Lipothrix présentent des soies externes assez courtes, à apex mousse,

toutes portées par une protubérance, dans la moitié basale du tibiotarse. Dans la moitié distale du

segment, elles sont allongées, souvent implantées sur des protubérances (Fig. 18, B).

Chez N eosrninthurus, la soie externe distale des trois pattes est arquée en demi-cercle et fait

le tour de la face externe du segment (Fig. 18, C). Chez Lipothrix, cette soie n’est arquée que dans sa

moitié apicale (Fig. 18, E).

b) Épines particulières.

„ C : , sur la P » dès le P remi " stad '. il existe deux épines internes à apex recourbé

en crochet et prolonge par une courte aiguille très fine (Fig. 18, B).

tarse d7p' Sp t a "‘ d,a '. De ’“™ a ‘ ( Fi g- 18, A) : ees deux genres portent, sur la face postérieure du tibio-

ùn même „L gT" 6 ; 7''“" s ‘T dent! m0,lsses ’ ohe2 Ies de “ x (leur nombre, dan.

un meme genre, dépend du sexe de l aminai).

T D,c !' r *°™ d " ’ les épines postérieures du tibiotarse de P 3 sont très utiles pour la détermi-

de 1 hène 1 TfTÏs m h rT' P “ P 81 BofirionUu., elles sont au nombre de deux, en feuille

de chene (F.g, 18, M) chez Dtcymma, Dicyrtomina, Cakatomina, il en existe trois, épaisses et line-

ë, st-too^r™' plus ,isses et 4 ap “ m ° usse m « c+isl

b les sont reconna.ssables, au mens par leur nombre, dés le premier stade : dans tous les genre, de

Dicyrtomidae, elle, son, courtes ; elle, subissent par 1, suite, à chaque stade, une aïlométrie maio-

téristique "“* rrS f T“ ?* épine!i ’ Leur fo ™ 8 ' »“ cours du développement, est aussi carie.

- * q . ' , dè * 6 P . rem,er stade ’ chez le g rou Pe Ptenothrix — Papirioides (Fig. 18, J à L) les deux

é=££f

— Bourletiellidae.

dép °™ d ' épi " es [bomk d °“-

constituant l'organe castrai et les’ au3T *A pe> oata c‘ erls ' P" rangée d’épine,

longuem^t“^

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

d’épines postérieures aplaties, certaines étant pourvues d’une à trois dents (Fig. 18, O et P) ; chez

Sténognathriopes, l’organe rastral (selon Denis 1948 et Delamare et Massoud 1964) est très peu net

et il convient plutôt de parler de nombreuses épines tibiotarsales denticulées sur les trois paires de

pattes (Fig. 18, N ; Betsch et Lasebikan 1979).

Tous les autres Bourletiellidae, à l’exception des Parabourletiellinae, portent des épines internes,

coniques dans leur partie basale, puis aplaties dans leur partie distale. La zone aplatie est courte et

rectiligne chez Corynephoria, courte et recourbée chez Bourletides, longue et recourbée chez Bovicornia

Massoudia et Kaszabellina (Fig. 19, J à M) ; enfin, l’aplatissement est brusque, donnant un aspect

tronqué chez Prorastriopes (= Andiella et Fasciosminthurus ; Fig. 19, I).

Enfin, les Parabourletiellinae ( Parabourletiella , Bourletiellitas, Paulianitas, Anjavidiella et

Vatomadiella) présentent des épines internes coniques, mais la plus distale est munie de deux ailettes

sur la Pj uniquement', chez les deux sexes (Fig. 18, N ; Betsch 1974).

c) Organe tibiotarsal.

Cet organe caractérise tous les stades, et donc les deux sexes de tous les Sminthurididae à l’excep¬

tion des genres Sphaeridia, Denisiella et Debouttevillea, dans la partie distale du tibiotarse de P 3 . Il est

constitué de trois appendices : e^ une longue épine généralement pourvue d’une ailette soudée ou non

sur toute sa longueur à l’axe et située sur une bosse, e 3 et e 3 , deux petites épines en massue, à apex

souvent pointu, sans embase caractéristique (Betscii et Massoud 1970 ; Fig. 19, A).

d) Organes ovales et courtes épines accolées.

Les Arrhopalitidae, les Katiannidae, les Dicyrtomidae et Vesicephalus ne semblent présenter

ni organe ovale, ni courte épine accolée. Par contre, les Sminthurididae, Papirinus, les Sminthuri-

dae et les Bourletiellidae portent un nombre variable (1 à 4) d’organes ovales ou épines accolées.

e) Sensilles à fossette.

Le tibiotarse des Dicyrtomidae porte des sensilles à fossette sensiblement externes. Chez Dicur-

tonm fusca, il en existe 4 sur P„ 5 sur P 2 et P, (Fig. 18, I). Au premier stade, ils sont ton. présents,

mais le reste de la chétotaxie tibiotarsale est réduit.

5. Le gente Rasekianna est caractérisé par 6 ou 7 petits organes probablement sensoriels émergeant

d une sorte de puits sur les bases des tibiotarses des trois paires de pattes (Fig. 18, F ; Betsch 1977).

g) Ergots capités.

Ce sont des soies tibiotarsales externe, ou postérieures, distales, à apex oapité, qui caractérisent

les Katiannidae, les Bourletiellidae, Papirinus et sept espèces de Sminthurus.

, . ~ Ch “ K »tiannidae, les ergots capités sont toujours lins et dressés. Leur nombre varie de

, “ VT j g enres >tnai s également selon les pattes d’un même individu. Ainsi, chez Slenognathel-

lussp. de Madagascar (RCP Mad 4008), il existe 2 ergots capités distaux, côte à côte, sur la face externe

du tibiotarse de P, et P, ; juste au-dessus d'eux, en position médiane, on trouve une soie dressée, non

capitee ; e est cette soie qui, sur P„ est le troisième ergot capité.

Chez Katiannellma les 9 ergots s’évasent à leur base et leur embase, très large, est pourvue

d une caréné du côte de l’apex du tibiotarse (DmAsiAnn et Massoud 1963)

oratimien ''T T? ^ *%**"“. «•»>“•«*. «" an P«u plus épais, à ceux des Katiannidae et sont

pratiquement rectilignes. Il en existe 2 sur P 2 et P 3 , 3 sur Pj (Fig. 19, C).

“Parmi les Sminthuridae, six espèces de Sminthurus (syhestrL, flaoiceps, semibilis, guthrie i

fane;, bulgancus et gaum) présentent de 1 à 3 très longs ergots dressés, spatulés à leur apex. De même

il existe un ergot spatulé sur P„ et P, de Richarisitas. P »

et ,0„tTré?r»r le5 ,' B T ietielli<la ”,’ ‘“"e 0 ' 5 c “P ité » sont P lacés sar la face postérieure du tibiotarse

e damTeûr mob T q |“ eS P,r " lcur laille : ils “ nt *“i°ars épais, fortement capités,

ên en comnte tr ’ •W»** «•«"> tibiotarse et la griffe. Généralement,

thuru. fZr t X " ,e tr °‘ B 8Ur P ‘ el P » et d ' u,t P s {BourlaisUa, Deuterosmin-

“ ’ Sténo gnathriopes). Chez Stenognathriopes (Fig. 19, G), les ergots sont très

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

robustes, particulièrement un sur P 3 , qui en déforme la partie distale du tibiotarse. Parabourletiella

ne présente que deux ergots sur ?! et P 2 et un seul sur P 3 . Enfin, Corynephoria est caractérisé par quatre

ergots capités (Greenslade 1977).

Le rôle des ergots est vraisemblablement uniquement mécanique, dans la locomotion. Ainsi

Papirinus repose sur le substrat par la tunique de l’ongle et ses ergots ; la pointe de l’ongle et l’appen¬

dice empodial, pourtant extraordinairement développé, ne servent généralement pas.

E. — Prétarse.

Ce court article sert de support à la griffe. Chez les Bourletiellidae, il n’existe qu’une seule soie

prétarsale, sur la face antérieure ; cette soie est réduite à une courte pointe directement fichée dans

le tégument, sans embase chez Rastriopes (Fig. 19, H) et semble même manquer totalement chez Sle-

nognathriopes (Fig. 19, G).

Chez tous les autres Symphypléones, il existe deux soies prétarsales, une antérieure et une

postérieure.

F. — Griffe.

Généralement, elle comporte deux parties : l’ongle et l’empodium.

Schématiquement l'ongle est une pyramide à base triangulaire légèrement arquée dont l'une

vuedet * ; n , terne ’ ■ ’ de ° X aUl ' eS l , a * é, ' ale ‘' U ,a “ da “»»«!• estbombée «, Ljours dépour-

lations f anuIat ‘ < ’! ls ••P™»»**™» i es faces postéro-interne et antéro-interne sont ornées de granu¬

lations tegum.ntaires à 1 exception d un ourlet lisse le long de la presque totalité de la crête interne

de s'eXcn«„»'reT„ Mr0P ’ ' eS gra ™ t ®S umenlaires ■»« hydrophobes e, empêchent l'animai

( e ‘ l rê ‘“ lat f ales portent souvent des dents ; certaines dents basales peuvent se souder et

DitTnÎ P .°“ r , “ T ” S Ia,érales plus °“ moim lon S“ es ' les pseudonychiae, dont l'exem¬

ple le plu. caractéristique est fourni par le genre DicyHomma. Souvent, la face externe est partielle

«ichards (1968) indique que le développement des pseudonychiae et de la tunique est associée • c’es.

LvZpp™"t“s a p;eud a ô'„vchi Ut "*" afe -7’ fl deS eXCep,io “ = Peinas où la tunique est très

tiquern/ntrS^SZte ZZ’ZZT ^ “ d «ont pra-

impossible de déceler la tunique. ’ P * ^ d ® Du ^ rU>mina minuta, il est pratiquement

Malgré la diversité des formes et des détails de structure j c , ..

pond toujours au schéma général. Une originalité à signaler toutefois ^chez^J^ mphyplleones ooms '

creusée latéralement dans le corps de l'ongle (Dan J 197o‘ SJ 53,' K, ’ " ne CaV '"

2. — L’empodium.

les, l'u„^r,7p^rZ’„rtTr eS Symph y ,1 “" es <r s,i,ué d '“" a » épaia de «rois lamel-

Il «rS ZZ ™ïd d i;L

de grain, primaire, sauf sur les JL deslamelL«TaCert ' C "' pod ' um ‘W-q-» «t orné

uiatiquement regroupeï en unc'ëérîl.'" vanali "'“ 9“' ron P«“* ««hé-

- p pniee d une part, en une sene regressée d’autre part.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Les deux processus semblent d’ailleurs débuter par le même phénomène : la réduction des lamelles

empodiales. La seule exception notable est fournie par PseudobourletieUa spinala dont l’empodium

de P 3 est de taille modeste et celui de Pj et P 2 très réduit et dont les lamelles restent présentes (Yosn

et Lee 1963 ; Fig. 19, E et F).

a) Série hypertrophiée.

Elle est représentée par Vesicephalus et Papirinus. Chez Vesicephalus, le corps empodial est

réduit, mais porte un long filament empodial et une lamelle latérale très allongée et très large qui dépasse

nettement l’apex du filament empodial : le filament empodial et la lamelle latérale sont donc placés

côte à côte (Delamare et Massoud 1964 ; Fig. 19, B). Chez Papirinus, le corps empodial est court,

épais et granuleux ; il donne naissance, côte à côte, à une forte pointe et à un axe fortement ramifié

sur la face postérieure. Les homologies sont difficiles à établir entre ces deux organes d’une part, et

la pointe de l’empodium et le filament empodial d’autre part (Fig. 19, C).

b) Série régressée.

Elle se développe chez les Bourletiellidae. Chez les genres classiques Bourletiella, Deuterosmin-

thurus et Heterosminthurus, les lamelles empodiales sont présentes ; pourtant l’empodium de Pj d’Hete-

rosminthurus porte des lamelles peu développées et est directement prolongé par un long filament

épais et arqué.

Chez les autres Bourletiellidae, on assiste à la disparition progressive des lamelles empodiales.

Le corps empodial granuleux est directement prolongé par un filament empodial chez Prorastriopes

(Fig. 19, I), Kaszabellina (Fig. 19, K), Massoudia (Fig. 19, L), Bovicornia, Bourletiellitas, Anjavidiella,

Vatomadiella (Fig. 19, N), Paulianitas et Parabourletiella. Chez Corynephoria et Aneuempodialis, l’empo-

dium a totalement disparu ; de nombreux auteurs ont signalé un empodium en forme d’ergot capité

chez Corynephoria, mais le point d’insertion de cette structure se trouve sur le tibiotarse et non pas

sur le prétarse (Greenslade 1977).

La réduction des lamelles empodiales est aussi largement amorcée chez Allacma fusca.

VI. — LES APPENDICES ABDOMINAUX

Ils sont au nombre de trois : le tube ventral sur le premier segment abdominal, le rétinacle

(ou tenaculum) sur le troisième et la furca sur le quatrième.

Leur origine est paire : Denis (1949) indique, en résumé des travaux antérieurs, que le tube

ventral, le rétinacle et le manubrium de la furca seraient des syncoxa. Très généralement, chez les

Collemboles, ces trois formations sont devenues impaires, mais de nombreux indices attestent de leur

origine paire : l’embryologie (Bretfeld 1963), les appendices abdominaux partiellement pairs chez

certains genres de Symphypléones ( Collophora, Papirinus).

Chez certains Collemboles, en particulier les Poduromorphes et les Isotomides, la furca régresse

pour disparaître totalement chez certains genres ou espèces où il ne subsiste plus que deux petits tuber¬

cules portant quelques soies ; parfois même, seules les soies restent en place. Selon Massoud et Najt

(1975), les soies qui ornent la face postérieure du manubrium (il n’y a jamais de soie antérieure) repré¬

sentent la chétotaxie sternale normale du segment abdominal IV ; chez les espèces à furca totalement

régressée, cette chétotaxie du manubrium se trouve donc sur le sternite et est identique à la chétotaxie

manubriale des espèces voisines à furca développée ; par contre, si les dentes disparaissent, la chéto¬

taxie dentale ne subsiste pas. Ces auteurs en concluent que le manubrium serait une partie, décollée,

du sternite. Les régressions de la furca et du rétinacle sont parallèles. Chez les Symphypléones, la furca

et le rétinacle sont toujours bien développés.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

A. — Le tube ventral.

C’est, dans l’immense majorité des cas, un organe cylindrique pourvu, à son extrémité, de deux

clapets laissant le passage à deux filaments exsertiles. Ces filaments se dévaginent par la pression

du liquide interne et sont rappelés par un système musculaire qui est double chez Attacma : un faisceau

placé à mi-longueur des filaments, en rappelle une moitié, un faisceau inséré à leur apex permet de

faire rentrer la moitié apicale. Généralement, une paire de soies sont implantées à l’extrémité du tube

ventral. La linea ventralis qui prend naissance à la base du labium s’étend jusqu’à l’apex du tube ven¬

tral, en face antérieure.

1. — Le tube ventral proprement dit.

L’origine paire du tube ventral est encore décelable chez de nombreux Symphypléones. Chez

les Poduromorphes Brachystomellidae, dans la lignée des Brachystomella, il existe même un tube ven¬

tral presque entièrement divisé en deux.

Chez les Symphypléones, le corps du tube ventral est partiellement pair dans plusieurs groupes :

chez les Sminthurididae, le tiers distal est fendu selon le plan sagital, les deux soies étant distales (Fig. 20,

A) ; les deux exemples les plus caractéristiques à ce point de vue sont Papirinus (Yosii 1970 ; Betsch

1974) et Collophora (signalé par Richards 1968, mais interprété de manière erronée). Dans ces deux

genres, la moitié basale du corps est impaire et porte deux corps cylindriques très nettement séparés,

terminés chacun par une soie. L’ensemble du tube ventral est assez court chez Papirinus (Fig. 20, C)i

allongé chez Collophora (Fig. 20, B). Chez Sminlhurinus, la structure est la même, mais la portion

distale paire est réduite.

Contrairement à l'opinion de Ricn.tnns (1968), le tube ventral pair ou partiellement pair est

le caractère primitif.

2. — Les filaments exsertiles.

.ncoVV 016 est essentiel dans l’équilibre ionique et hydrique du milieu interne (Nobble-Nes-

bitt 1963). La morphologie des filaments exsertiles du tube ventral peut constituer un caractère sys¬

tématique important pour la séparation des familles de Symphypléones ; je considère en outre que son

interet est très grand du point de vue phylétique (Fig. 20, D à G).

Dans les familles caractérisées par des filaments entièrement tuberculés à l’état adulte, ceux-ci

présentent trois portions de longueur très inégale :

ridae er^rieSaelT 10 ” h" 816 4 (D:0yP * 0, " idae > d ' ux I “« é “ de (S^-thu-

— une courte portion intermédiaire dont la face antérieure est tuberculée ;

— une longue portion distale entièrement tuberculée : c’est ce dernier caractère qui est seul

inscrit dans le tableau joint.

de ', elo PP ement de ce caractère au cours du cycle vital passe par trois phases chez les Dicyr-

î? nlr H t 5 1 3 “ ne , ran c gee ’ 11 à face intérieure tuberculée, III à adulte, entièrement tuberculé)

passer ce^faSr J ! Smmthuridae et les Bourletiellidae (stades I et II à adulte). Ces phases font

passer ces familles par des types connus a l’etat adulte chez les Arrhopalites, Katiannidae et les genres-

source : MNHN, Paris

coli.embol.es symphypléones

Fig. 20. — Appendices abdominaux. — A à G, tube ventral de Sminthurides aquaticus (A), Collophora sp. de Mada¬

gascar (B), Papirinus ankaratrensis (C et D, d’après Betsch 1974), Millsurus sminthurinus (E), Neosminthurus

clavatus (F), Dicyrtomina ornala (G). — H à O, rétinacle de Denisiella sp., de Madagascar (H), Zebulonia massoudi

(I, d’après Betsch 1970), Papirinus ankaratrensis (J et K, d’après Betsch 1974), Dicyrtoma fusca (L), Gibbera-

thrix tsugarensis (M, d’après Yosii 1970), Bourletiellitas imerinensis (N x et N 2 , premier et deuxième stades), Allacma

fusca (O, à 0 4 , premier, deuxième, troisième et quatrième stades).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Évolution des filaments du tube ventral à travers l’ordre, et pour certains groupes aux diffé¬

rents stades du cycle vital :

caractères des filaments du tube ventral

courts longs tuberculés

Unité taxonomique et et 1 2 face entiè-

lisses lisses rangée rangées antér. rement

Sminthurididae X

Arrhopalitidae X

Katiannidae X

Genres-charnière

• Vesicephalus x

• Rusekianna

• Katiannina

• Papirinus

• Millsurus

Dicyrlomidae

• 1 er stade X

• 2 e stade

• 3 e st. -> adulte

Sminlhuridae

— Sphyrothecinae

• 1 er stade X

• 2 e st. -> ad.

— Sminthurinae

• 1 er stade

• 2e st. ->■ ad.

Bourletiellidae

• 1 er stade

• 2 e st. -»• ad.

B. - Le RÉTINACI.E.

Cet organe sert a l’accrochage de la furca. Il est composé, chez tous les CoIIemboles, d’un corps

portant, de chaque cote, un bras présentant généralement quatre dents. Chez certains groupes, mais

particulièrement chez les Symphypléones, le corps du rétinacle se subdivise en un corps central, un

lobe anterieur portant de une a quatre soies et un lol.e postérieur glabre. Les lobes antérieur et po.té-

I lob, , Ch ' Z !“ d'ig. 20, H), s'allongent chez les Arrhopalitidae ; puis

ni d CT,?” Ch “ (Fig- 211. I), les Sminlhuridae (Fig. 20, O 4L les Dicyr-

nZ P g ’ ü Tri' z- Boiirleti ' llid “ ( F ig. 20, N 2). Chez trois genres au moins, CoUo-

phora, Papirinus (F,g. 20, K) et GMemkri* (Fig. 20, M), le lobe postérieur a un apex bifurqué

Les bras, ou ranu, présentent trois dent, chez les Symphypléones, parfois seulement deux.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Comme l’a très justement fait remarquer Richards (1968), la dent basale des autres Collemboles

s’est trouvée déplacée pratiquement sur le corps du rétinacle en un tubercule basal. Selon la concep¬

tion classique, les Sminthurididae, Arrhopalitidae, Katiannidae et Dicyrtomidae étaient caractérisés

par un tubercule basal et trois dents de chaque côté du rétinacle, alors que chez les autres Symphy-

pléones, le tubercule basal disparaissait. Richards affirme que, dans ce dernier cas, c’est la dent api¬

cale qui disparaît ; le tubercule basal subsiste chez tous les Symphypléones adultes. Je peux confirmer

totalement le point de vue de Richards.

Chez les différentes familles de Symphypléones, les caractères des adultes sont les suivants :

— Sminthurididae, Spinothecidae, Arrhopalitidae, Katiannidae, Dicyrtomidae, Katiannina,

MiUsurus et Rusekianna : un tubercule basal et trois dents par côté. Parmi les Dicyrtomidae, seul

Gibberathrix tsugarensis ne présente qu’un tubercule basal et deux dents par côté (Yosn 1970 ; Fig. 20,

M).

— Papirinus, Vesicephalus, Gibberathrix, Sminthuridae, Bourletiellidae : un tubercule basal

et deux dents par côté. Trois exceptions sont à signaler chez les Bourletiellidae, Pseudobourletiella,

Rastriopes et Bourletides, et une chez les Sminthuridae, Sminthurus serrulatus, où il existe trois dents

par côté.

Le développement de ce caractère a été étudié par Richards (1968) et par Betscii (1974) :

au premier stade, tous les Symphypléones, à l’exception de Allacma fusca, ont un rétinacle caracté¬

risé par un tubercule basal et trois dents ; seul, Allacma fusca (mais pas A. gallicà) ne présente que deux

dents sur chaque bras (Fig. 20, O 1).

Chez plusieurs genres ( Bourletiellitas, Anjavidiella, Vatomadiella, Temeritas, Sminthurus), j ai

pu observer qu’au deuxième stade, la dent distale était fortement réduite à un très petit appendice

de la dent moyenne (Fig. 20, N2) ; au troisième stade, la dent distale a totalement disparu.

Aux premier et deuxième stades, aucun Symphypléone ne présente de soie sur le lobe antérieur.

Ce n’est qu’au troisième stade qu’une paire de soies y apparaissent. Chez les genres qui, aux stades

adultes, présentent 3 ou 4 paires de soies, la série complète n’est réalisée qu’au quatrième stade (Fig. 20,

O 4).

C. — La furca.

Cet organe est typiquement composé de trois parties : le manubrium, impair, une paire de dentes

et une paire de muerons.

La chétotaxie du manubrium ne semble pas avoir d’intérêt systématique notable chez les Sym¬

phypléones ; tout au plus, peut-on noter que, dans certains genres, les soies deviennent plumeuses.

Les Symphypléones ne présentent pas de subdivision dentale, mais une pseudo-subdivision peut appa¬

raître chez certains Sphaeridia et au premier stade de certains Sminthurididae, en particulier Jean-

nenotia (Betsch et Massoud 1970 ; Fig. 21, A). Enfin, dans le groupe, la dens et le mucron sont tou¬

jours bien développés, contrairement à ce qui se passe chez les Isotomides, certains Entomobryens,

en particulier Microfalcula, et certains Poduromorphes.

1. — La dens.

a) Morphologie de la dens.

Les seuls caractères morphologiques notables concernent les papilles tégumentaires basales

ou distales dans certains groupes.

Les Sminthurididae, au premier stade, présentent tous une paire de papilles tégumentaires

basales internes. Dès le deuxième stade, celles-ci disparaissent dans tous les genres à l’exception de

Sphaeridia où elles subsistent même chez l’adulte. Chez Sminthurides condei, on observe une espèce

d’annellation de la dens due à des alignements de gros grains tégumentaires provoquant de petits plis

réguliers. Tous les stades des Arrhopalitidae, en particulier Collophora, présentent également une paire

de papilles basales internes. Enfin, Sténognathriopes est caractérisé par un élargissement distal des

dentes.

Source : MNHN, Paris

1974 ) n -7 TC Dicy^nmluIca ,a Tfî^ n'ffi! , B . ETSC " 1970) ’ ~ E ’ **!»"»« ankaralreJis (d’après Betsch

i ki. i- ycyrtoma /usca. — G, Bourleliellilas imerinensis, adulte (d'aDrès Betsch 19741 H r •

as?- ~ b—, i»,. •-Vis .ir:

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONUS

b) Chêtotaxie dentale.

La chêtotaxie de la dens comprend un certain nombre de caractères très intéressants sur le plan

systématique.

— Les faces postérieure, interne et externe portent des soies ou épines toujours articulées

sur une embase classique. Elles offrent un intérêt systématique certain au niveau spécifique et parfois

générique : épines internes et externes des Arrhopalites, épines postérieures, internes et externes de

Spinotheca et de Collophora, épines dorsales de Papirinus, Jeannenotia et Vesicephalus, longues soies

internes des Heterosminthurus et Pseudobourletiella. Chez Allacma fusca, 3 longues soies postérieures

acquièrent progressivement un apex globuleux au cours de la phase juvénile II.

Les épines externes et internes plus ou moins dentées des Dicyrtomidae méritent une atten¬

tion particulière : leurs nombre, emplacement, degré de denticulation, épaisseur caractérisent les

genres et les espèces. Pourtant, la plus grande prudence doit être observée car tous ces caractères varient

au cours du développement : Denis (1933) a montré que le nombre d’épines croissait au moins au cours

des stades jeunes ; l’épaisseur des épines, le nombre et la taille des denticulations croissent également.

L’illustration de l’évolution du nombre et de la morphologie des épines dentales externes chez Dicyr-

toma fusca (Fig. 22) montre que la variation de ces caractères est grande au cours du développement

et que l’observation isolée de la dens chez un jeune individu peut amener à une attribution générique

erronée.

Trois « courtes épines accolées » postéro-externes caractérisent les genres Bourletiellitas et Para-

bourletiella chez les adultes des deux sexes, mais n’existent pas chez les jeunes. Comme il n’y a pas

de régression de soie, il faut admettre qu’il s’agit d’une néoformation présente chez les deux sexes

(Betsch 1974 ; Fig. 21, G).

— Chêtotaxie dentale antérieure.

C’est de loin, la plus intéressante. Tout d’abord, les embases de ces soies ou épines sont tou¬

jours originales : les soies sont implantées obliquement dans le tégument et leur embase est très mince,

donnant souvent l’impression de ne pas exister. Souvent, ces soies sont accolées au tégument sur une

portion plus ou moins longue et l’embase est alors très allongée ; le cas le plus typique concerne les

soies antérieures des Dicyrtomidae qui sont accolées sur près de la moitié de leur longueur au tégument ;

mais l’étude de l’évolution de ces soies antérieures chez Dicyrtoma fusca montre que l’accollement est

à peu près nul à l’éclosion et s’amplifie au fil des mues (Fig. 22).

La chêtotaxie antérieure est très souvent caractéristique de groupes, de familles ou de lignées.

Lorsqu’une formule chétotaxique sera donnée, les chiffres indiquent le nombre de soies par rangée

transversale de l’apex vers la base ; très généralement, il existe un groupe de soies distales et une soie

basale isolée et ce n’est que dans le cas d’une formule dentale « longue » qu’il n’y a pas d’intervalle

entre ces deux groupes.

— Chez les Sminthurididae, la chêtotaxie antérieure est très variable, surtout dans le genre

Sminthurides, et il n’est pas possible de dégager ses grandes lignes par genre ou par type biologique

(habitat humide ou habitat sec).

Au premier stade, les genres Sminthurides, Jeannenotia, Denisiella (les seuls, en dehors de Sphae-

ridia où j’ai pu observer ce stade) présentent, dans le tiers basal, deux fortes épines courtes et dentées

(Fig. 21, A) qui font place, dès le deuxième stade, à deux soies normales. Ceci a donné lieu à la créa¬

tion du genre Spinosellina Palissa, 1964 (nom. nov. de Spinosella Palissa, 1961, préoccupé). Dès 1963,

Lawrence avait contesté ce genre et en faisait une forme jeune de Sminthurides. Betsch et Massoud

(1970) confirmaient l’hypothèse de Lawrence en précisant qu’il s’agissait du seul premier stade.

— Parmi les Arrhopalites, le groupe caecus est caractérisé par au moins une forte épine anté¬

rieure distale.

— Dicyrtomidae (Fig. 21, F) : formule dentale antérieure du type 3, 2, 1, 1 (accolées au tégu¬

ment) .... 1 (soie normale).

— Bourletiellidae : 3, 2, 1, 1 .... 1 (Fig. 21, G).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

— Chez les Sminthuridae, il existe deux types de formules dentales antérieures avec un nombre

très réduit d’intermédiaires :

• Sphyrothecinae (lignée N eosminthurus-Sphyrotheca) : formule « courte » allant de 0 ( Afrosmin-

thurus gladiator) à 2, 2, 1-1 au maximum chez les Sphyrotheca (Fig. 21, H et I) ;

• Sminthurinae (lignée Temerilas — Sminthurus) : formule généralement « longue » de type

3, 2, 2, 2, 2, 1, 1 (Fig. 21, J).

Les intermédiaires sont représentés par Disparrhopalites (3, 2, 2, 1 .... 1, qui

de Gisinurus à formule longue) et par Pararrkopalites (3, 2, 1-1 ou 3, 2, 2, 1 -

2 , 2 , 1 , 1 ).

se différencie

1 ou 3, 2, 2,

2 .

— Le mucron.

Richards (1968) décrit le mucron d’un Symphypléone ancestral comme formé de six parties :

un corps central ou rachis, une lamelle interne probablement entièrement dentée ou crénelée, une

lamelle externe basale, une lamelle externe apicale, une structure lamelleuse antérieure basale et une

soie proximale externe. ,

A mon avis, les deux lamelles externes ne sont, en fait, qu’une seule lamelle présentant une

échancrure en position sensiblement moyenne. Par contre, la soie mucronale n’existait certainement

pas chez l’ancêtre hypothétique puisque, dans tous les genres où elle est présente, elle n’existe pas

au premier stade et n’apparaît qu’au deuxième stade.

a) Morphologie du mucron.

Le mucron de Vesicephalus, Papirinus, des Sminthuridae de la lignée Sphyrotheca ( Neosmin-

thurus, Lipothrix, Afrosminthurus, Parasphyrotheca et Sphyrotheca) et des Katiannidae se rapproche

le plus du type ancestral ; chez certains genres, l’écusson basal antérieur et la lamelle antérieure appa¬

raissent (Fig. 21, H chez Lipothrix, certains Sphyrotheca, Katiannidae). Chez les autres Symphypléones,

la lamelle antérieure est constante.

La morphologie des lamelles latérales hypothétiques se retrouve encore partiellement chez

certains Sminthurididae (Sphaeridia, Demsiella, les Sminlhu-riies à lamelles latérales assez étroites,

Stenacidia hystrix, Jeannenotia jeune et femelle adulte) mais chez les espèces à habitat aquatique des

genres Sminthurides et Debouttevillea, l’élargissement des lamelles ne permet plus d’y déceler la struc¬

ture originelle de la lamelle externe. La lamelle antérieure est présente et, chez les espèces à habitat

aquatique, prend un grand développement ; elle peut montrer une constriction au tiers distal (Jean¬

nenotia).

Dans les autres groupes de Symphypléones, les deux lamelles latérales sont sensiblement symé¬

triques, soit par ondulation ou denticulation identique ( Arrhopalites, Collophora, Sminthuridae de

la lignée de Sminthurus, Dicyrtomidae), soit par la disparition totale des dents (Bourletielhdae, où

les deux lamelles sont totalement lisses).

Au premier stade, le mucron présente toujours un nombre de dents plus faible que chez 1 adulte.

La denticulation, chez les espèces où elle existe, s’accentue progressivement au cours du développement.

Un seul genre de Symphypléones, Pygicornides, a acquis une quatrième lamelle mucronale,

postérieure, limitée à la moitié basale du mucron (Fig. 21, B).

h) La soie mucronale.

Quelques groupes seulement ont vu se développer une soie mucronale ; elle fait constamment

défaut dans les familles des Arrhopalitidae, Katiannidae, Dicyrtomidae, Bourletiellidae et, parmi

les Sminthuridae, dans tous les genres de la lignée des Sphyrothecinae.

Comme il a déjà été indiqué, toutes les espèces qui présentent une soie mucronale en sont dépour¬

vues au premier stade ; la soie n’apparaît qu’au deuxième stade. Cette observation ne semble souffrir

aucune exception.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

VII. — CONCLUSION : APPORTS DE LA MORPHOLOGIE

À LA SYSTÉMATIQUE ET À L’ÉCOLOGIE

Ce très long exposé de la morphologie et du développement des caractères des Symphypléones

était nécessaire à plusieurs titres.

1. — Systématique.

Une bonne étude systématique traditionnelle, sans laquelle la détermination des composants

d’une synusie est une entreprise vaine, doit s’appuyer sur une connaissance parfaite de tous les carac¬

tères du groupe considéré, et ceci à tous les stades du développement.

Les erreurs d’attribution générique ont été nombreuses, entre autres dans un groupe considéré

comme facile d’après les clés les plus généralement adoptées, la famille des Dicyrtomidae. Depuis,

grâce surtout au remarquable travail de Richards, les caractères primordiaux et, de plus, sans ambi¬

guïté, ont permis d’éliminer certains caractères classiquement utilisés, mais trop variables.

La mise au point présente et les observations personnelles devraient faciliter la détermina¬

tion des genres. Quatre familles posaient d’importants problèmes : Katiannidae, Dicyrtomidae, Smin-

thuridae et Bourletiellidae.

— Katiannidae : les caractères exposés permettent d’éliminer définitivement le genre Mela-

katianna Denis, 1933 qui est le premier stade de plusieurs genres de la famille ; de plus, le genre Novo-

katianna Salmon, 1944 n’est pas un représentant de cette famille, pas plus d’ailleurs que de la famille

des Bourletiellidae où Salmon l’avait transféré en 1964 : c’est un Sminthuridae. Enfin, l’identité des

caractères des genres Parakatianna Womersley, 1932 et Longkingia Salmon, 1946 a été établie par

P. Greenslade (sous presse), ce que je puis confirmer ;

— Dicyrtomidae : l’armement en trichobothries, le nombre d’épines postérieures du tibio-

tarse dc P s> la morphologie de l’ongle de la griffe, la chétotaxie céphalique et abdominale, la forme

u grand abdominal et la morphologie du rétinacle permettent de reconnaître tous les genres de la

famille ; °

— Sminthuridae ; il était surtout utile de préciser les caractères de la lignée Neosminthurus,

Lipothnx, Afrosmmthurus, Parasphyrotheca, Sphyrotheca. On aura remarqué que ces genres sont très

souvent lies, par leurs caractères, au genre Papirinus qui semble être un descendant direct d’un ancêtre

commun ;

- Bourletiellidae

les soies et épines t

elhdae : il était nécessaire de préciser les deux caractères distinctifs fondamentau

tibiotarsales et l’empodium.

— Structure des populations.

Comme je l'ai déjà souligné précédemment, la systématique des Symnhvpléones était iusnn’à

mrr valable rr ^ ^ «A*-

la déterminatinr d *“"* ’•«■» <P" «™P | C DicyrUma et PunMhrix),

ment on "““j Ce» cas s, présentent très fréquem-

rencontre aue des’ ? * prélèvements périodiques : à certaines époques de l’année, on ne

tan) ) Li une ” w” *“ Ç""» « . deu ” è ”* «■J» P ar exemple, et ceci en nombre très impor¬

ta, n’rSne", P°P.“ 1 t t,on de Cerneras,nMhurus flaaus, en forêt, comprend près de 500 individus

par prélèvement de htiere en mars, en majorité au premier stade, alors qu’en avril, le même volume

(SrrüZTn^ n Dic D \ qU T Centa ' ne ^ * deS StadeS divers et d ’ adultes - certains groupes

Lune? sauHi U sC entPe ^ ’ beaUC0U P de ^terminateurs de matériel négligent les stades

jeunes, sauf s la station ne contient qu’une seule espèce d’un même groupe

quelques a g?oup C es ^ * COnvient d ’ atti ™ paiement l’attention sur

Sminthurididae . le premier stade des genres Srninthurides, Jeannenotia, Denisiella (et vrai-

Source : MNHN, Paris

COL.LEMBOLES SYMPHYPLÉONES

semblablement aussi Stenacidia, Pygicornides et Debouttevillea) présente une chétotaxie dentale anté¬

rieure originale ; de plus, la soie mucronale n’existe pas à ce stade ;

_ Arrhopalitidae : le premier stade de CoUophora porte une trichobothrie D de forme nor¬

male ; ce n’est qu’au deuxième stade que la trichobothrie caractéristique du genre apparaît ;

_ Katiannidae : tous les Sminthurinus au premier stade sont de type niger ; au deuxième

stade, le genre se scinde en un groupe niger (petit abdominal = Abd. V + VI) et un groupe aureus

(petit abdominal = Abd. VI). De plus, la soie néosminthuroïde n’existe pas au premier stade ;

_ Papirinus : au premier stade, le tégument diffère de celui des stades ultérieurs et n est pas

entouré par une couche agglomérant des détritus ;

— Dicyrtomidae : la chétotaxie et l’annellation de l’Ant. III et la chétotaxie dentale se met¬

tent en place progressivement ; le nombre et la forme des épines tibiotarsales de P 3 , les caractères de

l’ongle, l’armement en trichobothries, la morphologie du grand abdominal et la chétotaxie céphalique

et abdominale permettent d’attribuer un statut générique à tout jeune Dicyrtomide ;

_ Sminthuridae : au premier stade, la soie mucronale n’existe pas et les caractères du tégu¬

ment sont fondamentalement différents de ceux des stades ultérieurs chez Sminthurus et Allacma ;

certaines annexes du tégument (glandes dorsales d'Allacma) sont absentes. Au deuxième stade, 1 arme¬

ment en trichobothrie d’un Lipotkrix est identique à celui d’un Neosminthurus.

Enfin, plusieurs caractères morphologiques permettent de préciser à quel stade appartient

un individu. On rétorquera que la biométrie est un excellent outil pour analyser la structure d’une

population ; c’est pour avoir connu plusieurs déboires avec cet outil que j’insiste particulièrement

sur les caractères morphologiques. Tout d’abord, un prélèvement fournit rarement une population

équilibrée ; si certains stades manquent, l’analyse est impossible. De plus, le relevé des données bio¬

métriques est très fastidieux alors que les caractères morphologiques choisis sont des données simples,

valables à travers l’ensemble du groupe des Symphypléones. Enfin, la mesure linéaire globale étant

trop aléatoire, on a choisi certains organes rigides, tels la griffe et surtout le mucron, comme référence ;

malheureusement, même ici, la croissance n’est pas régulière et un stade peut être totalement escamoté

comme dans l’analyse d’une population de Sminthurinus signatus que j’ai effectuée dans le cadre d’une

étude de l’action d’un feu de litière (Vannier, 1978) où le deuxième et le troisième stades se

confondaient sur l’histogramme de fréquence.

Les caractères permettant de préciser le stade d’un individu sont (Fig. 23) :

— la présence de la seule trichobothrie D caractérise le premier stade ;

— l’armement en trichobothries identique à celui de l’adulte indique que l’individu est en

phase juvénile II ou adulte;

— le nombre de soies porté par le lobe antérieur du rétinacle et par la face ventrale du grand

abdominal permet de définir les stades à l’intérieur de la phase juvénile II :

• 0 soie sur le rétinacle, 0 soie sur la face ventrale : 2 e stade ;

• 1 ou 2 soies sur le rétinacle, 1 seule paire de soies ventrales : 3 e stade. Chez les Smmthu-

rididae, Arrhopalitidae et Katiannidae, ces nombres constituent généralement une limite que ne fran¬

chissent pas même les adultes ; le 4e stade est le préadulte et se reconnaît à sa plaque génitale :

• 4 soies sur le rétinacle, 3 paires de soies ventrales : 4 e stade des Dicyrtomidae, Sminthu¬

ridae et Bourletiellidae chez lesquels ces chiffres resteront inchangés par la suite. Chez les plus grands

Symphypléones, le 5 e stade est le préadulte qui est facile à reconnaître.

Chez les Dicyrtomidae, ces caractères peuvent être corroborés par ceux des antennes.

Par la suite, chez les adultes, la biométrie est nécessaire pour différencier les divers stades ;

mais il s’agit alors de mesures faciles sur des organes de grande taille.

L’intérêt de la définition d’une structure de population n’est plus à faire, ne serait-ce que du

point de vue de la biomasse : un nombre donné d’individus d’une même espèce ne veut strictement

rien dire si l’on ne connaît ni leur stade ni leur poids ; il suffit de songer à l’espèce Allacma fusca dont

le premier stade pèse environ 0,05 mg alors que la plus grosse femelle, au 10 e stade pour 1 espèce, atteint

4 à 4,5 mg et que, jusqu’au premier stade adulte inclus, chaque intermue double en moyenne le poids

de l’intermue précédent. Il est d’autant plus évident que comparer deux espèces différentes n’a de

sens que si l’on donne l’échelle des masses pour les différents stades de chacune d elle.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

1 er stade

2® stade

—►adulte

F.c. 23. - Reconnaiaaance de, atada, juvénila, chea SniMhuru, viridi. Allacm*

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Mais c’est surtout dans l’évaluation de l’impact d’un facteur extérieur quelconque que la struc¬

ture de population met en évidence des influences partielles significatives alors que l’influence globale

paraît insignifiante : ainsi dans l’ctude de l’influence d’un feu de litière (Vannier 1978), la

population testée de Sminthurinus signatus atteignait en nombre d’individus 95 % de la population-

témoin, ce qui n’est pas une différence significative ; par contre, l’analyse de la structure de la popu¬

lation faisait apparaître que, si les stades 2, 3, préadulte et adulte I n’étaient pratiquement pas tou¬

chés, le premier stade et le stade adulte femelle II ne comprenaient chacun que 50 % de l’effectif cor¬

respondant dans le témoin. Autrement dit, l’effet d’un feu courant de litière paraît globalement négli¬

geable alors qu’il a touché à 50 % les femelles gravides et les jeunes fraîchement éclos, ce qui est loin

d’être négligeable : la structure de la population est ainsi totalement déséquilibrée.

3. — Écophysiologie.

Les Collemboles fraîchement éclos étaient classiquement considérés comme morphologique¬

ment identiques à l’adulte, appareil reproducteur mis à part : dans ce groupe qualifié d’amétabole,

aucune mue, à l’exception de celle conduisant à la différenciation sexuelle, ne présentait plus d’impor¬

tance que les autres. Chez une espèce donnée, tous les stades étaient considérés comme présentant

des réactions identiques vis-à-vis du milieu.

En fait, le développement des caractères non liés au sexe des Collemboles Symphypléones montre

qu’à des degrés divers, une mue présente une importance particulière : celle qui est comprise entre

le premier et le deuxième stade. Il est à noter d’ailleurs que ce phénomène existe également chez cer¬

tains Entomobryens : Pseudosinella impediens et P. decipiens ne présentent aucune écaille au premier

stade et n’acquièrent leur revêtement écailleux qu’au second stade (Barra 1975).

Je passerai sur certains caractères comme l’armement en trichobothries pour m’attacher plus

particulièrement à ceux impliqués dans la relation de l’individu avec l’atmosphère environnante.

L’augmentation de surface des filaments du tube ventral par l’apparition des tubercules au

deuxième stade chez les Dicyrtomidac, Sminthuridae et Bourletiellidae modifie peut-être aussi l’équi¬

libre hydrique et ionique du milieu intérieur ; malheureusement, aucune donnée à ce sujet n’est dis¬

ponible. Les Dicyrtomidae, dont le système trachéen est rudimentaire, présentent le plus grand déve¬

loppement des filaments exsertiles du tube ventral. Par contre, les Sminthurididae, dont la majorité

des formes sont inféodées à des biotopes aquatiques ou au moins très humides, ont des filaments exser¬

tiles réduits ; ceci rejoint l’observation de Davies (1928), en particulier à propos de Podura aqua-

tica.

C’est l’étude de la rétention hydrique chez Allacma fusca (Betsch et Vannier 1977) qui illustre

le mieux le clivage qui intervient lors de la première mue chez les Symphypléones les plus évolués.

Lors de cette mue chez cette espèce, le tégument s’épaissit considérablement et voit sa structure se

modifier totalement pendant que le système trachéen, relativement peu ramifié à l’éclosion, se déve¬

loppe de manière qualitative (nombreuses ramifications supplémentaires) et quantitative (augmen¬

tation très nette du diamètre des troncs). L’expérimentation en atmosphère desséchée a permis de révé¬

ler une capacité de rétention hydrique faible au premier stade, nettement plus forte au deuxième stade ;

en fait, c’est surtout la mesure du flux d’évaporation corporelle qui montre une différence significative

entre la phase juvénile I, le premier stade, qui est incapable de réguler ses dépenses hydriques, et les

phases juvénile II et adulte qui sont capables de réguler le flux d’évaporation corporelle à un taux

bas et constant (Fig. 24). Il est évident que les modifications du tégument et du système trachéen

ne sont pas seules en cause dans cette différence dans la capacité de rétention hydrique dont il faut

chercher le mécanisme actif plutôt dans l’hémolymphe qui a peut-être aussi subi une modification

de sa composition chimique. Toujours est-il que la différence d’adaptation de la phase juvénile I et

des phases juvénile II et adulte permet d’expliquer pourquoi le genre Allacma, très performant dans

une atmosphère sèche à partir du deuxième stade, n’a pas occupé un milieu ouvert comme la prairie :

son premier stade est incapable de supporter une dessication de l’atmosphère pendant un demi-nyc-

thémère et ne peut donc sortir, non seulement de la forêt, mais même de la litière de la forêt ; en effet,

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

F, G. 24. — Diagrammes de transpiration caractérisant les principales phases du cycle vital d 'Allacma fusca. Appari¬

tion d un plateau à partir de la phase juvénile II (d’après Betsch et Vannier 1977).

FlC ' F1UX d ' éva|,oraliün corporelle lors d’une exuviation chez

(Uonnées non publiées de G. Vannier).

Allacma jusca immature (quatrième stade).

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

il ne peut être récolté en dehors de la litière, sauf en période très pluvieuse, alors que tous les autres

stades envahissent même la strate arbustive (Betsch et Vannier 1977).

Une expérimentation rapide sur Sminthurus viridis (note en préparation avec Vannier), dont

les modifications du tégument et du système trachéen sont très voisines de celles d ’Aüacma fusca,

indique que le premier stade supporte beaucoup plus longtemps une dessiccation totale de l’atmos¬

phère (environ 20 à 25 heures) et assure une régulation du flux d’évaporation corporelle, mais à un

niveau plus élevé que tous les autres stades. Le genre Sminthurus a pu conquérir les milieux ouverts

car son premier stade, malgré une capacité de rétention hydrique relativement médiocre, peut sup¬

porter une dessiccation de l’atmosphère pendant plus d’un demi-nycthémère et refaire ses réserves

hydriques à la faveur de la nuit ; un coup de fauchoir sur la prairie, en plein soleil, fournit tous les

stades de Sminthurus viridis.

Il reste à poursuivre méthodiquement l’expérimentation sur différents genres avec et sans

trachée, de milieux couverts et ouverts, pour déterminer par quels mécanismes la conquête des milieux

aériens à fortes variations de l’humidité atmosphérique a été favorisée. En particulier, une étude des

propriétés de l’hémolymphe doit être envisagée qui pourrait déterminer dans quelle mesure ses varia¬

tions sont parallèles aux modifications du tégument et du système trachéen. L’apparition et l’extension

du système trachéen a peut-être permis une charge en protéines qui gélifie le milieu intérieur alors

que les grands Collemboles sans trachée ne peuvent assurer les échanges avec les organes internes

que par une hémolymphe liquide, circulante.

Il convient tout de même de remarquer que, si certains Symphypléones supérieurs ont acquis

des adaptations leur permettant de s’affranchir du milieu endogé 8.1. (y compris la litière de feuilles

mortes) et de conquérir le milieu aérien, ils présentent encore des points faibles au cours de leur cycle

vital. Ainsi, Allacma fusca (données inédites de Vannier ; Fig. 25) est encore caractérisé par une mue

humide, comme l’Entomobryen Seira domestica (Vannier 1973) ou comme les Isopodes terrestres

(Bursell 1955), ce qui contraste avec la mue sèche de très nombreux Insectes supérieurs (Edney

1957). Il est remarquable pourtant qu 'Allacma fusca, à système trachéen, retrouve plus rapidement

son niveau normal de rétention hydrique (30 minutes) que Seira domestica (3 heures), à respiration

exclusivement cutanée.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Deuxième Partie

LES CARACTÈRES SEXUELS ET LEUR DÉVELOPPEMENT

Au cours du cycle d’un individu, outre la mue postnatale, deux autres mues offrent un inté¬

rêt particulier : la mue conduisant au stade préadulte et la mue comprise entre le préadulte et l’adulte.

Lors de ces deux mues, de nombreuses modifications affectent l’appareil génital proprement dit — le

dimorphisme sexuel primaire — et certains organes qui n’ont pas de rapport direct avec le tractus

génital — le dimorphisme sexuel secondaire.

Les caractères sexuels primaires internes ne seront pas traités ici, mais avant d’aborder les

caractères sexuels primaires externes et secondaires, il est nécessaire de définir à partir de quel moment

un individu est adulte. Apparemment, cela ne semble pas présenter de problème ; pourtant, l’étude

de grandes populations de certains genres montre qu’une certaine confusion peut exister entre le pré¬

adulte et le premier stade adulte.

En effet, l’appareil génital femelle, sur du matériel éclairci (technique habituellement utilisée

pour l’étude taxonomique) ne montre pas de structure bien caractéristique. Il est très difficile de savoir

si le tractus génital débouche bien à l’orifice génital. Les auteurs se fient alors volontiers à deux élé¬

ments caractéristiques : la plaque génitale garnie de soies, avec sa fente génitale, et l’appendice anal

chez tous les Symphypléones à l’exception des Sminthurididae. En fait, ces deux caractères sont sou¬

vent variables ; la fente génitale peut sembler effective et la lèvre antérieure de la plaque génitale peut

porter des soies en nombre réduit, l’individu étant néanmoins un préadulte, chez Sminthurus par exem¬

ple : la fente génitale ne communique pas avec le tractus génital et il n’existe pas de réceptacles sémi¬

naux ; à l’inverse, chez Bovicornia et Bourletiellitas par exemple, le premier stade adulte femelle porte

un appendice anal sétiforme ou court.

La femelle adulte de plusieurs familles de Symphypléones présente, près de son ouverture géni¬

tale, une paire de réceptacles séminaux qui sont soumis à un rejet lors de la mue, du moins chez Allacma

fusca. Chez Sminthurides aquaticus, une femelle peut être fécondée au premier stade adulte, mais ne

pond des œufs qu’au stade suivant, même si alors elle est isolée ; la fécondation de ces œufs, lors de

leur passage près des réceptacles séminaux, s’est effectuée grâce aux spermatozoïdes emmagasinés lors

du stade précédent (Falkenhahn 1932 ; obs. pers.). Cette ponte au deuxième stade adulte pourrait

bien être plus générale chez les Symphypléones ; en effet, l’appendice anal de la femelle (cf. son rôle

dans l’enrobage de l’œuf chez Arrhopalites sericus ; Massoud et Pinot 1973) n est parfois qu une soie

à peine épaissie au premier stade adulte femelle ( Bovicornia , Bourletiellitas).

Pour les mâles, le problème est plus simple car, sur du matériel éclairci, la poche copulatrice

caractéristique de l’adulte est très visible ; chez le préadulte, elle n’est encore qu un massif indifféren¬

cié, non repérable, bien que, dans certains genres, la plaque génitale ait une allure et une chétotaxie

assez proches de celles de l’adulte ( Sminthurus par exemple).

I. — LES CARACTÈRES SEXUELS PRIMAIRES EXTERNES

Ce sont les plaques génitales présentant une ouverture de forme différente chez les mâles et

les femelles. Chez tous les Collemboles, la plaque génitale de la femelle est un tubercule allongé avec

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

une fente transversale tandis que celle du mâle est circulaire, proéminente et fendue longitudinalement

dans la partie postérieure ; peu d’auteurs se sont vraiment intéressés à leur morphologie et l’illustra¬

tion en est généralement affligeante.

A. — Plaque génitale de la femelle.

1. — Morphologie.

EUe est tournée (le deux lèvres dont, seule, l'antérieure porte des soies alors que dans d'autres

groupes de Collemboles, les deux lèvres peuvent être pileuses. Au niveau de la tente génitale les lèvres

sont bordées d un ourlet lisse ; le reste des lèvres est orné unique,,,eut de grains primaires triangu¬

laires disposes en hexagones (Mxssoun et Pikot 1973 ; chez Arrhopalites sericus).

La morphologie de la plaque génitale de la femelle est assez stable ; seul le nombre de soies

va™ ? “"V’Pf," * ' ="**"■ De plus, au cours du cycle vital d'une même espèce, oe nombre peut éga-

lement varier d un stade à 1 autre chez les femelles adultes. P

2. — Développement.

ces 1 'îlï î é,é , T" I ’ e ”“'" bI ” n d ''. s Collemboles, chez un nombre très restreint d'espè¬

ces. L observation la plus complété concerne Protsotoma minuU (Isotomidae) où au deuxième stade

on voit apparaître des soies génitales externes, au troisième stade, un pli « quatre soies Zi,lîes

c n est qu au quatrième stade que les limites externes des lèvres génitales sont visibles à f intérieur

Pinot 1974 e )* * CXterneS 61 ^ cin< ^ uième stade <I ue la fente génitale apparaît (Betsch-

pa.q„f;:Tt^STit^

æk: < b ™ i965 >’ bL °^

écrit en 1965, jusqu’au stade nréadolte 1=. f ♦ . P °f “ CUne so,e - Contrairement à ce que j’avais

de ???■ PaS enC ° re; leS ph0t0S au M E B.

que j’avais abusivement interprété au microseone nh • ° Ur et 1SSC ’ San . S g ranulatl0n tegumentaire

stade que la fente génitale T” ‘î“ ^ Ce n ’ 6St sixième

reîtascî ^”r itale - Au h " i,ièmc ^

ricure alors qu'aux '«XZ7^’Juiyïn™‘ c n’ombre “s,'g*""* “ ““ "" '* l4vre mté '

au promisfad^u »» sur le tubercule génital ;

chez B .urwl’ü T,*ê a < b *t» e *» «">6):

sent qu'au premier stade adulte, bien que les deux stadeTc^'T’ ?' la ,P ,a 9" e génitale n'apparais-

anal, fort différent de celui de l’adulte ^ precedents présentent déjà un appendice

trausversale 0 m£ds'ccîle i -c^^ie l se t piulonge’u^s raa ^ U ^| e 'Ton’ '* ^ 8 “ i,a1 ' da i 4 «■» *>»«•

un réseau très lâche de eoZZÎÔZ cmmI“ "'"'"T’ '* lè ™ Postcure présent,

segment abdominal V ; la lèvre antérieure est ornée . prim f Ires ’ comme Ie res te de la face ventrale du

Te anterieure est ornee de grains primaires en réseau serré et porte 2 paires

Source : MNHN, Paris

V\v

Fig. 26. — Orifices génitaux du préadulte femelle (A, X 1 200), de la femelle adulte (B, x 1 100) de Sminlhurus viri-

dis et du mâle (G, X 575 et D, détail >; 2 300) de Sminlhurus pardalinus (clichés inédits de M.-C. Betsch-Pinot).

Source : MNHN, Paris

Fie. 27. — Chétotaxies périanales

viridis.

plaques génitale, de, préadulte, femelle (A .. B| e. mêle (C et D] de SmWAuru.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

de soies (Fig. 26, A et 27, B). Un individu de ce stade, en préparation de mue, montrait, sous la cuti¬

cule, le stade adulte caractérisé par la plaque génitale classique ornée de nombreuses soies et par un

appendice anal long et épais.

B. — Plaqi

UE GENITALE DU MALE.

Les stades adultes mâles, en nombre très réduit (1 ou 2), sont morphologiquement très carac¬

téristiques par leur poche copulatrice facilement observable au microscope photonique sur des indi¬

vidus éclaircis. Chez le préadulte, la poche copulatrice est un massif cellulaire presque indifférencié

et qui ne présente pas de structure lamelleuse comme chez l’adulte (Betsch 1970, chez Zebulonia

massoudi).

1. — Morphologie.

Chez le mâle adulte, la plaque génitale est très proéminente ; elle présente une fente longitu-

dinale qui n atteint que rarement le bord antérieur de la plaque. Plusieurs soies ornent l'ensemble des

deux levres du tubercule génital qui est toujours recouvert de grains primaires

La taille de la plaque génitale du mâle est très variable selon les genres, mais on peut distin-

guer schématiquement deux types ^

a) Les plaques génitales de taille réduite.

Elles sont nettement plus petites que l’une des valves anales et sont présentes chez tous les genres

de Sminthundidae, avec un nombre de soies toujours faible (3 ou 4 paires ; Fig. 28, A), chez Arrho-

paliles ou la plaque gen,tale porte environ une dizaine de paires de soies (aucun mâle du genre Collo- '

phoran a ete recolle jusqu à présent), les Kati.nnidae (chez Zebulonia, il existe 14 ou 15 paires de soies

don. 6 paires plu, fortes, autour de la fente génitale ; Fig. 28, C), Papirinu, (3 paires de sofes les

^eTsZ f'mîî d’ S £ hyr “ ,h “ , ”.“ < 12 d ” et, parmi les Bourletiellidae, les cinq gruires

de la sous-familk des Parabourletiellmae, BourUueUila, (Fig. 28, D), AnjaoiiieUa, VatomadieZ Para-

bourletiella et Pauliamtas (Betsch 1974, 1975 et 1977). ’

En anticipant un peu, il s'agit, à l'exception des Sminthurididae, des Symphypléones dont

la transmission du sperme a lieu au hasard, sans parade sexuelle. ymphypleones dont

h) Les plaques génitales de grande taille

E). Tou, ces genres de Bourlei' irZ, d 1= pa ‘" s delon 6 ue * recourbées ver, le centre (Fig. 28,

— certains Sminth d 'm" tt, " smeu “ t Ieur s P"me au cours d’une parade sexuelle.

28, F) portant environ 15 paires

n’est pas connu g ’ malheureusem ^t, le mode de reproduction de ces genres

roibeca efdZwZ TheZoZfZ”', 1 ; tail \ d ,‘ ,a plaque "* ' nterm êdiaire entre c.Ue de Spky-

le tubercule ge„"aTe";,c.,vr,d à ''rxeeption du groupe flaoiceps ( s aUai, les J, où

présente “Z™Z,7iTI 's"” 'T’"? ""T**’’ '* P 1 »»- centre,

vé, et soudé, aux i„tereo»„exionf(BEisc»i,„o“l976°-Fir26 ai D? cZ ^ ‘P™ 8 pr ‘ maires suréle '

P«r une parade sexuelle primitive (B aT ,oa-P,Z 1976 et S °”' carac,msés

2. — Développement.

genres de IvmphySta *** ^z la majorité des

ymphypleones. L ornementation epieutieulaire est toujours de type primaire. Chez Zebu-

Source : MNHN, Paris

Fig. 28. — Petit abdominal du mâle. — A, Denisiella sp., de Madagascar. — B et C, préadulte (plaque génitale) et

adulte de Zebulonia massoudi (d’après Betsch 1970). — D, BourletieUitas imerinensis (d’après Betsch 1974). —

E, Bourletides wailacei (d'après Betsch et Massoud 1972). — F, Bichardsitas najtae (d’après Betsch 1975).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MA

E BETSCH

lonia, le développement de la plaque génitale a pu être suivi pendant trois stades : chez le stade précé¬

dant le préadulte, cette zone est entièrement recouverte de grains secondaires : chez le préadulte, le

centre de cette zone est occupé par des grains primaires repoussant le réseau secondaire ; ce phéno¬

mène s’accentue encore chez l’adulte (Fig. 37, C, F et H). Les soies de la plaque génitale du préadulte

et du mâle adulte sont toujours situées sur la zone à grains primaires (Betsch 1970).

La chétotaxie de la plaque génitale du préadulte mâle est très variable selon les groupes. Très

souvent, il n’existe d’ailleurs aucune soie : Sminthurididae, Arrhopalites, Bourletiella, Deuterosmin-

ihurus, Bovicornia, Sphyrotheca, Allacma, Richardsilas, Temeritas.

Par contre, la plaque génitale du préadulte mâle porte 3 + 3 soies chez Zebulonia, 2 + 2 chez

Rastriopes. Chez Sminthurus viridis, le tubercule génital du mâle préadulte présente déjà des grains

primaires assez élevés (moins élevés que chez l’adulte et sur une zone plus réduite) et 6 paires de soies

(Fig. 27, D).

II. — LES CARACTÈRES SEXUELS SECONDAIRES

Le dimorphisme sexuel secondaire concerne des organes très divers et dont l’évolution semble

liée à la maturation de l’appareil génital et de ses conséquences sur le plan hormonal. Pourtant Cas-

sagnau (1964) a mis en évidence une « neutralisation phénotypique » principalement chez un pour¬

centage variable de mâles de deuxième génération de Bourletiella radula, dans certaines conditions

sévères de température ou de sécheresse, accompagnée d’un épanouissement de la sexualité : les gonades

et le tractus génital sont beaucoup plus développés que chez les mâles normaux ; Cassagnau conclut

à la dissociation entre caractères sexuels secondaires de type chétotaxique et gonade comme chez

les autres trachéates. Elus (1975) a même créé le sous-genre Cassagnaudiella pour Bourletiella prui-

nosa qui est « phénotypiquement neutralisé » en permanence chez le mâle et pour B. radula et B. pis-

tillum où la neutralisation phénotypique est facultative.

Les Symphypléones présentent une grande fréquence et une grande variété de caractères sexuels

secondaires alors que chez les autres Collemboles, il n’existe que quelques cas isolés, Guthriella mus-

kegis, Rhodanella minos et quelques espèces d ’Archisotoma (Isotomidac), Setanodosa peruensis et Bra-

chystometta cyanea (Poduromorphes ; Massoud et Najt 1974 et 1975).

Pour la grande majorité des Symphypléones, la manifestation usuelle du dimorphisme sexuel

secondaire se situe sur le segment abdominal VI et concerne principalement la couronne de soies cir-

cumanales chez la femelle et, en particulier, la paire inférieure, presque toujours fortement transformée :

les appendices anaux. C’est pourquoi la chétotaxie périanale sera traitée pour l’ensemble des Symphy-

pléones. J 1 J

Deux critères sont également généraux : la différence de taille entre les deux sexes et l'allon-

gernent relatif de l'antenne de» mâles (sauf chez les Sminthurididae où il y a déformation de cette

antenne). Les autres man.festations du dimorphisme sexuel secondaire concernent des organes varié»

et caractérisent des espèces ou des genres entiers ou même des familles entières : elle» seront traitées

taxon par taxon. Dans toute la mesure du possible, le développement du caractère sexuel secondaire

»era indique : en effet, pour certains, le développement est subit, pour d'autres, il s'étale sur deux ou

trois mues, parfois plus.

A. — Taille des deux sexes.

un + ™mmun de dire que les mâles de Symphypléones sont plus petits que les femelles.

Lette dincrence de taille tient à deux phénomènes :

- le stade préadulte et le premier stade adulte mâles sont plus petits que les stades corres¬

pondant, chez la femelle : les deux préadultes d'Arrhopalites terricola (Betsch et Cassagnau 1966)

ligures a la meme échelle, en sont une illustration ;

~ le nom,jrc dc stades mâles adultes est très nettement inférieur au nombre de stades femelles

Source : MNHN, Paris

LLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

adultes : 2 pour les mâles et 5 pour les femelles de Bovicornia greensladei, 2 pour les mâles et au moins

3 pour les femelles de Sphyrolheca bellingeri par exemple ; un seul stade adulte mâle seulement a pu

être mis en évidence chez Allacma fusca et Sminthurus viridis alors qu’il existe 5 stades adultes femelle.

B. — Ciiétotaxie périanale du segment abdominal VI.

Pratiquement, seule la chétotaxie périanale de la femelle est intéressée par un dimorphisme

sexuel secondaire. Chez le mâle, elle ne figurera ici que comme élément de comparaison, dans un nombre

très restreint de cas. Il est évident que l’on ne trouvera ici que quelques exemples et non pas un inven¬

taire général.

1. — Appendice anal de la femelle.

Le rôle possible ou probable de l’appendice anal de la femelle a été étudié par Massoud et Pinot

(1973) sur Arrhopalites sericus et A. caecus. Après l’expulsion de l’œuf, la femelle émet une gouttelette

de fluide anal dans laquelle l’œuf est transféré. Ce transfert de l’orifice génital à l’orifice anal pourrait

se faire, selon les auteurs, soit à l’aide des appendices anaux, soit par les forces de tension superficielle

de la gouttelette qui attirent l’œuf. Ce phénomène a également été observé sur des Dicyrtomidae (Mas¬

soud et Pinot 1973) et Sminthurus viridis (Betscii-Pinot 1976). La taille des Symphypléones crée

des conditions difficiles d’observation qui ne permettent pas de se prononcer définitivement sur le rôle

des appendices anaux. . , .

La famille des Sminthurididae est la seule à ne pas présenter d appendice anal. Il existe bien,

comme l’avait déjà signalé Denis (1931), une ou deux paires de très courtes soies ou protubérances

mousses à la base des valves anales inférieures des femelles de plusieurs genres ( Smmthundes , Jean-

nenotia, Denisiella ; Fig. 29, B) mais ces organes ne font pas partie du cercle de soies circumanales

et ne sont donc pas homologues de l’appendice anal des femelles des autres familles ; de plus, leur tai e

leur interdit un rôle possible dans le transfert de l’œuf ; enfin, ces organes sont également présents

chez les mâles.

Dans toutes les autres familles, l’appendice anal est bien développe chez la femelle ; sa mor¬

phologie est très variable, mais son implantation ne s’effectue que de deux façons :

a) Appendice anal normalement dirigé vers l’orifice génital.

C’est le cas de Spinotheca, des Arrhopalitidae, Katiannidae, Vesicephalus, Millsurus, Rusekianna

et Papirinus : l’appendice anal est inséré à la face inférieure d’un tubercule. A l’exception de Spino¬

theca où il est simple et long, l'appendice anal est relativement court et généralement de forme com¬

plexe (bifurqué ou à plusieurs branches). Seuls quelques Arrhopalites (caecus par exemple), Lollophora

et Sténognathellus possèdent des appendices anaux de forme simple.

Dans ces familles, le développement de l’appendice anal n’a pratiquement pas ete étudié. Stach

(1956, planche XIII, 6) a figuré des appendices anaux simples, fins et arqués chez une jeune femelle

(« young specimen ») de Arrhopalites principalis, sans qu’il soit possible de savoir s il s agit du stade

préadulte ou du premier stade adulte.

b) Appendice anal normalement dirigé vers l orifice anal.

Ce type d’appendice caractérise les Dicyrtomidae, Sminthuridae et Bourletielhdac : il est implanté

à la face supérieure du tubercule d’articulation. Sa forme est très généralement simple, bien que les

crêtes latérales et l’apex soient très souvent dentés ; seules les espèces du genre Stenognathnopcs pré¬

sentent un appendice de forme complexe.

Le développement de l’appendice anal sera illustré par trois séries d exemples :

— L’appendice anal est strictement indifférencié au stade préadulte et atteint dès le premier

stade adulte sa forme définitive chez Arrhopalites terricola ; ceci a été établi en particulier par l’obser¬

vation d’un individu préadulte en préparation de mue (Betsch et Cassagnau 19bb).

— L’appendice anal est différencié dès le stade préadulte et acquiert sa forme definitive des

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES 81

1« premier stade adulte. Ce type de développement earactérise les Katiannidae, les Dicyrtomidae,

i„_ Sminthuridae et certains Bourletiellidae. .

Chez les Katiannidae, il existe une modalité particulière due à 1 implantation de 1 appendice

. ainsi chez Zebuhnia massondi (Bbtsch 1970) et Sminthurinus auraus, 1 appendice anal appa¬

raît dès le stade préadulte sous la forme d'une soie épaissie à embase typique dirigée vers 1 orifice anal,

t „ premier stade adnlte, son implantation devient caractéristique de la famille et sa forme plus com¬

plexe Aux stades ultérieurs, l'appendice grandit et son ornementation s accentue encore que que peu.

P ' Chez Sminthurus uiridis ou Oicyrtomirm minuta, au stade préadulte, 1 appendice anal est spi-

niforme mais déjà implanté sur uu tubercule peu élevé. Dès le premier stade adulte, il acquiert sa forme

définitive, et est implanté sur un tubercule bien développé. Aux stades adultes ultérieurs, n intervien

npnt dIus qu’une série de petites allométries majorantes.

P Une mention particulière concerne la lignée Neosminthurus, Lipothnx Afrosminlhurus Sphy-

rothaca où le. mâles portent également des rudiments d’appendices anaux (2 à 5 pm). Chez Sp yro-

theca bellingeri (Betsch 1965), ces rudiments d'appendices anaux existent des e deuxieme stade juvé¬

nile Au stade précédant le préadulte femelle, la longueur de l'appendice anal, spimforme, à embase

normale, est de 9 ,m environ ; au stade préadulte, l'appendice, toujours spimforme, mesure 30 pm

A partir du premier stade adulte, l’implantation sur le tubercule d articulation et la forme generale

de l’appendice sont caractéristiques du genre. ,

Enfin, chez Bourletiella hortensis, l’appendice anal est déjà différencie au stade précédant le

nréadulte (Fig. 32, A, B et C) sous la forme d’une soie spimforme (25 pm), implantée obhquemen .

Au stade préadulte (Fig. 32, D, E et F), il est .mplanté sur un tubercule assez réduit et a la forma d une

assez eourle épine (15 à 17 pm), d'épaisseur à peu près constante et à extrémité dentee. L obser at

d'un préadulte en préparation de mue permet d'affirmer que le premier stade adulte présenta tout

de suite la forme définitive d’appendice | toutes les femelles adultes observées au mois de ma. (Fig. ii,

G et H) portent un appendice anal court (35 — 40 H, lar ë e et lamelleux. ,,

Chez Bourletiella pruinosa, Ellis (1975) a observé qu’au premier stade adulte femelle, I appen¬

dice anal était toujours sétiforme alors que chez B. radula, dans les Pyrénees CASSAGNAU ^) n a

pu mettre en évidence ce retard temporaire de différenciation sexuelle secondaire de la femelle que

dans la deuxième génération (mois d’août) dans les stations de haute altitude.

— de nombreux Bourletiellidae présentent un type de développement de 1 appendice anal

en trois phases : cet appendice est différencié au moins dès le stade préadulte et n acquiert sa forme

définitive qu’au deuxième stade adulte. , , , ,, ,. , .

Ainsi, chez Booicomia greensladei (Betsch 1967), au stade preadulte 1 appendice anal est déjà

nettement différencié des autres soies ; c'est une soie spimforme de 13 à 15 pm de long, ™P la "“»

très obliquement dans le tégument. Au premier stade adulte, c est encore une soie spimforme_de181 p.

d, long environ. Ce n'est qu'à partir du deuxième stade adulte qu est acquise la forme definitive de

l'appendice anal qui ne subit plus alors qu'une série d'allométnes qu. paraissent d ailleurs n etre que

le reflet de la croissance de l’animal (Fig. 30). ... or!,,!»*

La même évolution a été observée chez Bourletiellüas imennensis ou, au premier stade adulte

(Fig. 29, C et D), l’appendice anal est court (27 H et assez épais, faiblement dente alors qu .1 atteint

immédiatement, au deuxième stade adulte (Fig. 29, E e, F), une taille de 60 à 70 pm et s, forme défb

nitive avec de nombreuses denticulations, et chez Kaszabelhna vanabilis (Betsch 1977 , g. )

l’appendice anal est une soie légèrement spiniforme chez le préadulte, une epme assez effilee au pre

mier stade adulte et devient large et arqué au deuxième stade adulte seulement.

En conclusion, il est nécessaire d’attirer l’attention sur deux points :

— le développement de l’appendice anal est souvent étalé sur plusieurs stades ; à exception

d’Arrhopalites, au minimum deux mues font apparaître des modifications de cet organe : celle, menant

au stade préadulte et au premier stade adulte. Souvent, dès le stade précédant le preadulte la soie

eircumanale qui va se transformer en appendice anal est déjà différenciée. Dans certain, genres, 1 appen¬

dice anal du prennes stade adulte est très différent de celui des stades adultes ultérieurs. De ce fait,

pour le systématicien, le critère de forme de l'appendice anal qui est considéré comme un caractère

essentiel chez les Symphypléones, doit être utilisé avec circonspection. Certaines espèces sont carac-

Source : MNHN, Paris

Fig. 31. — Développement des caractères sexuels sur le petit abdominal de la femelle de Kaszabellina oariabilis. —

A, préadulte. — B, premier stade adulte. — C, D, E et F, stade adulte ultérieur. — G et H, petit abdominal du

mâle adulte de la même espèce (d’après Betsch 1977).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

térisées, dans la littérature par un « appendice anal sétiforme » pour lequel il peut exister quatre possi¬

bilités d’interprétation : il s’agit soit d’une femelle préadulte, soit, pour certains genres, d’un premier

stade adulte (l’appendice étant différent aux stades ultérieurs), soit d’une espèce dont l’appendice

anal est normalement sétiforme, ce qui est extrêmement rare, ou encore d’une espèce à caractères

sexuels secondaires temporairement neutralisés.

Remarque sur l’appendice anal du mâle de quelques Sminthuridae.

La lignée Neosminthurus, Lipothrix, Afrosminthurus, Sphyrotheca (Delamare et Massoud

1964, Betsch 1965) présente également un appendice anal réduit (2 à 5 pm) chez les mâles et qui est

homologue de l’appendice anal de la femelle : c’est la même soie qui est transformée. En fait, dans ces

genres, cet appendice apparaît déjà au deuxième stade et atteint très rapidement, même avant la

maturité sexuelle, sa taille définitive. Les causes de son développement sont inconnues.

2. — Les autres soies circumanales de la femelle.

Elles sont généralement modifiées, soit par épaississement et allongement, soit par bifurca¬

tion dans toutes les familles à l’exception des Sminthurididae. Le nombre des soies circumanales n’est

pas identique selon les groupes considérés.

Il est nécessaire tout d’abord de clarifier la nomenclature utilisée pour les soies du cercle péri-

anal et celles comprises à l’intérieur de celui-ci. Yosii et Lee (1963) ont proposé pour Ptenothrix (puis

pour Dicyrtomina et Dicyrtoma, Yosii et Ashraf 1965) un système de nomenclature de toutes les

soies du segment abdominal VI ; le seul inconvénient de leur proposition réside dans la double signi¬

fication des soies ai, a 2 , a 3 , a 4 : elles appartiennent soit à la valve supérieure, soit aux valves inférieures.

En 1973, pour Arrhopalites sericus, Massoud et Pinot notaient les soies circumanales de la valve

supérieure M pour la médiane, saj à sa 6 pour les soies latérales, celles des valves inférieures étant notées

a *i et ai 3 ; malheureusement M désigne une soie médiane du sommet d’Abd. VI, et la série s. a. est

comprise à l’intérieur du cercle de soies périanales dans la nomenclature de Yosn et Lee. Pour con¬

server la priorité au système de Yosn et Lee tout en éliminant la double signification de la série a,

je propose de conserver la nomenclature donnée pour les Dicyrtomidae, assortie de la modification

suivante : les soies circumanales des valves inférieures seront notées, selon la proposition de Mas¬

soud et Pinot, ai 4 à ai n . Le schéma joint (Fig. 29, A) résulte de cette combinaison et sera utilisé dans

la suite de ce travail. Sur les valves anales supérieure et inférieures, il existe très souvent des soies

fines analogues à des trichobothries (s et s' de Yosn et Lee) qui ne font pas partie du cercle de soies

circumanales.

a) Arrhopalitidae.

Plusieurs soies circumanales, différentes selon les espèces d 'Arrhopalites, sont élargies, souvent

munies d ailettes et (ou) de denticulations subbasales. Chez A. terricola (Betsch et Cassagnau 1966)

ce caractère sexuel secondaire, d’après un préadulte en préparation de mue, apparaît brutalement

des le premier stade adulte femelle. Chez A. habei, Yosn (1956 et 1966) signale une soie a 0 bifide.

Chez Lollophora (dont le mâle est toujours inconnu, mais dont la femelle présente des réceptacles

séminaux), presque toutes les soies circumanales sont élargies et souvent munies d’ailettes ; on peut

etre assure qu elles sont affectées par un dimorphisme sexuel secondaire. Par contre, les soies de la série

sa et sa présentent souvent des expansions et il n’est pas possible de dire s’il s’agit d’un caractère

spécifique ou d un dimorphisme sexuel secondaire.

b) Katiannidae.

— Lignee des Katianna : les soies circumanales de la femelle sont épaissies, mais sans ailette :

de plus, a 0 est toujours simple.

. “ , L ' gnée des Sminlh ^inus ( Sminthurinus , Zebulonia, Sténognathellus du groupe denisi) :

a 0 est bifide ; a 1( a 2 , a 3 , ai 2 , ai 3 et ai 4 sont susceptibles de s’épaissir et d’acquérir des ailettes et des dents

subbasales. Le nombre et 1 ordre des soies modifiées varient selon les espèces.

Au stade préadulte, ao est déjà bifide et certaines autres soies circumanales sont un peu épaissies

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

[Z'buknia et Smimhurinm). Au stade précédant le préadulte a, est .impie et les soie, circum.nale,

oui vont se différencier ne se reconnaissent qu'à leur embase large.

’ — Gisinianus flammeolw et les Stenognathdlw, du groupe pofygonuii, : la soie a„ e.t simple.

C> PaP Chl7p. ankarMrend,, la soie a„ est bifide dans les deux sexe. ; cher la femelle uniquement

a et ». sont bifides et dentées ; a, e.t assez courte et munie d ailettes tandis que le» so.es de

aï sont simples, sans ailette. Les femelles de Papirmu s ieli et P. Meu p, sont très proches de P. anka-

ratrensis ; par contre, P. prodigiosus ne présente que a 0 bifide.

d) Dicyrtomidae. , .

Les soies eircumanales sont toutes simples, lisses ou finement dentées, très souvent plu, épaisses

que le. soies environnantes. Chez PUnothrix, a, est souvent très épa.sse et mousse alors ^

Zide,, elle lest toujours, mai», d’après Papirwiies sp. de Madagascar (Mad. 711 et 720),

tère est commun aux deux sexes.

e) Sminthuridae. . . . ,_ _

La différenciation des soies eircumanales de la femelle es. relativement

cette famille On constate principalement un allongement et un épaississement de la sene a dont chaque

Hmrfantée à la face inférieure d'un tubercule et, de ce fait, plaquée contre la valve supra-anale.

Chez un AfrosmmlL™ inédit de Madagascar (RCP Mad. 4108), les soies eircumanales sont très forte-

ment épaissies et tordues.

f) BourletieUidae. .

Dans cette famille, certains genres présentent 5 soies eircumanales sur la valve anale supérieure

[Bovicomia, Massowüa), les autres 7 ; tous les genres à 7 soies eircumanales supérieures n en presenten

que 5 au hoHemis . 32) , fl n’existe que 5 soies eircumanales supérieures

aer. c<lui -

sition des caractères sexuels secondaires sur les soies rircumanales .upmeum».

différenciée et est bifide. Aux stade, adulte. 1 à 3 a. O. a , ta ^ entaient

d "“ "-ko -«*. f:r . «n

d'même que i et a„ s^nt bifides ou de forme complexe.

Mais une ^ W* ZZZ^nt .Suites e, les préadulte, des

Dan, cette sene phylet.que, Massoua slade adu l, e femelle de Kaszabelhru, vorm-

s zzrzixrt iot —aie, .v™- w. ^ *■

âgées des des genres MM»a», Parabour^Ua et Puu-

frnn^-prkmlntt; ^ kkanale, supérieures de forme complexe (bifides ou fortement bran-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCII

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

.hues) à l’exception de a 0 , simple chez Bonrletidlius (Fig. 29, E et F) et PaulusmUss. Au prem.er stade

adü te a, et , 2 sont peu”différenciées, a s simple (Fig. 29, C et D, chez flourfa lellitas

En concîusion, comme pour l'appendice anal, les caractères des so.e, e.rcum.nales chez la femelle

sont sujets à certaines variations au cours du développement et sont 6 utd.ser avec prudence, après

une étude d’une population nombreuse. .

Remarque sur l’ornementation épicuticulaire du segment abdominal VI.

Chez les Arrhopalitidae, la granulation secondaire persiste a 1 intérieur du cercle de soies Cl

cumanales (sauf deux et parfois quatre petites zones à grains primaires ou lisses au niveau des soies

a et ai (ArrhopalUes lerrieola, Bnrscu et Cassagnau 1966 ; A. serions Massouo et Pinot 1973) -Chez

l'immeme majorité des autres genres à dimorphisme sexuel secondaire au niveau de la chetotaxie

oérianalc les nains primaires carrés occupent seuls la zone comprise entre les soies circumanales

parftds débordent même un peu cette zone, alors que «ou. autour, le tégument es. orne de grain, secon¬

daires (Zebulonia) ou de groins primaires à hase hexagonale ( Smmthurus , Allacma).

C. — Longueur de l’antenne et rapports antennaires.

La famille des Sminthurididae où apparaît une modification de structure de l>ntenne du mgle

sera étudiée plus loin. Dans toutes les autres familles, Vallomêtne majorante générale qui affecte

du mâle est une observation courante, mais pas générale, dont voici quelques exemples.

Arrhopalites terricola

Zebulonia massoudi

Richardsitas najtae

Bourletides wallacei

Bourletiellitas imerinensis

Antenne/Diagonale céphalique

stade Préad.

Ç av. Pr. <J S d

1,42-1,56 - 1,63 1,71-1,81

1,94 2,15 2,38 3,00

2,75 — — 3 ’ 60

1,60 — — 2 » 10

2,50 — — 3 > 30

clr““*a^àu très tôt dans le cycle vital d'une espèce,

^ ,0 -t%^“,l P l“.le céphalique n'a de sens que s'il es. mentionné pour chacun

des deux sexes, ce qui est rare dans une description d especes. ■

On peut même affiner ces données par l'étude de stades definis en elevage ou de grandes popu

lations ; ainsi, pour Bocicornia greensladei (Betsch 1967) :

Bovicornia

greensladei

Préad. Ad. I Ad. II Ad. III Ad. IV Ad. V

Préad.

Ad. I Ad. II

Antenne

1 65 1,70 1,90 2,08 2,08 2,13

2,37

3,45 3,67

Diag. céph.

-—-

—

Les rapports antennaires varient également selon les sexes. On trouvera ici deux exemples pour

de, espèces ne représentent pas de modification morphologrque sur certa.n, art.cles anteuna.res.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Ant. I :

Ant. II

: Ant. III : Ant. IV

Bourletiellitas imerinensis

Richardsitas najtae

1 2,9 4

1 1,9 3,1

10,8

1 3,4 4,7

1 2,1 3,4

14,5

12,2

Voici ces mêmes rapports chez Bovicornia greensladei où certains articles antenn.i^c

sujets à une allométne majorante et portent des appendices spécialisés (Fig. 33).

Bovicornia

greensladei

Ant. I : Ant.

II : Ant. III : Ant. IV

Préadulte 1

Adulte I 1

Adulte II 1

Adulte III 1

Adulte IV 1

Adulte V l

1,7

2,45

1,85

2,60

5,1

1,75

2,75

3,1

5,5

1,9

3,2

5,8

1,9

3,2

5,6

1,5

2,9

5,1

1,6

7,2

1,65

4,3

7,45

■ CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES AU NIVEAU GÉNÉRIQUE OU SPEOIQUB.

presque impossible de les étudier à travers l'ensfmble d PPa ? sua d * "" l "“ organes. Il est

apparition reste limitée à un genre voire une esDère T yynphyp, ' y ’ rl 'o> tellement leur

et de leur développement est peut-être fastidieus e P mais a || de f etlptl °" P” c " e de leur manifestation

Pire, des descriptions de taxons nouveaux

1. — Sminthurididae.

plus grande^ lesTaractère^sexiteta secmidairestie^huitenn^M'^ 116 “ “n"' ° 0nCerne son originalité la

ligne, de ce dimorphisme et d, f-'» 19 ™> i-le, les grandes

a) L'antenne des Sminthurididae.

p.us ou 1 ;: dep r tr r L>a — d “ ->• «

lonctionnel. “ ° rgane d “eorochage (« clasping organ .), selon un schéma

articles antennaires. L'AnbU^'al'lragf braucoup” “T*™ P r ‘neipalement les deuxième et troisième

en face supérieure, qui port, une t on e éZ. T. TT^ T" ™ ™<üa»e,

bosse et l'extrémité de l'article. l-'Ant. III subît’unrfoZTirZ' 8 PeUVent appara!,re e " tre oett,

plus courte que l’Ant. I ; il porte au moins f . ■ ' ometne minorante et est généralement

AM -

- Antenne du mile relativement “ SmTTS^S! d.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Fig. 33. — Étude biométrique de l’antenne dans une population de Bovicornia greensladei, permettant de distinguer

les préadultes et adultes de stades divers de chaque sexe. Parmi les adultes, la distinction des différents stades

a été obtenue sur des histogrammes de fréquence concernant l’appendice anal pour les femelles et un caractère

sexuel secondaire sur la tête pour les mâles (d’après Betsch 1967).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

même taille dans les deux sexes pratiquement, b x et c 3 sont les seuls appendices portés par Ant. II

et Ant. III.

— Antenne du mâle moyennement modifiée : Yosiides ; Ant. I est pratiquement de même taille

chez les deux sexes, mais rapporté à la diagonale céphalique, il montre une allométrie majorante de

1,65 chez le mâle ; Ant. II et Ant. III sont fortement modifiés ; b x et c 3 sont bien développés ; b 2 à b

et Cj sont réduits. De plus, Ant. II porte une trichobothrie externe.

— Ant. du mâle très modifiée : Sminthurides, Stenacidia, Pygicornides, Jeannenotia, Deboutte-

villea et Denisiella ; Ant. I subit une forte allométrie majorante chez le mâle et est très puissant ; Ant. II

et Ant. III sont très modifiés et présentent des appendices des séries b et c bien développés, une ou

deux trichobothries externes sur Ant. II et parfois une sur Ant. III ( Denisiella ). Dans ce niveau évo¬

lutif de l’antenne, quatre genres présentent par ailleurs d’autres caractères sexuels secondaires ; sur

Ant. II et Ant. III, certains éléments des séries b et c sont très modifiés (en lamelle, en vésicule, ...).

Le quatrième article antennaire peut, lui aussi, être affecté par le dimorphisme sexuel secon¬

daire : chez certains Sminthurides, il est subsegmenté dans le sexe femelle, mais toujours simple chez

le mâle ; l’évolution de ce caractère chez la femelle de Sminthurides aquaticus avait déjà été figurée

par Falkenhahn (1932) : l’Ant. IV, simple au premier stade adulte femelle, passe progressivement

au type subsegmenté. De même, chez DeboutteviUea, l’Ant. IV est simple chez le mâle, subsegmenlé

chez la femelle.

Le stade préadulte mâle de quatre genres, Sminthurides, Pygicornides, Jeannenotia et Deni¬

siella a pu être observé et les proportions antennaires y diffèrent déjà sensiblement de celle de la femelle.

Le tableau ci-dessous indique, pour les deux sexes et le préadulte mâle, les rapports antenne/diago¬

nale céphalique (A/D) et les rapports antennaires (Ant. I : II : III : IV) ; pour Sminthuridia et Debout-

tevillea, ces données n’y figurent pas puisque, dans les deux cas, Murphy (1960 et 1965) n’a indiqué

m la tai,I f de 1>Ant - 1 du mâle . ni les rapports antennaires (on trouvera les mensurations originales

ou calculées dans Massoud et Betsch 1972).

Préad. (P)

=====

cj Adulte (A)

A/D

Ant. I

: II :

: III

: IV

A/D

Ant. I : II :

III

: IV

Sphaeridia pumilis

1,50

1,8

1,7

4,6

1,80

1 2,5

Yosiides himachal

1,60

1,1

1,9

3,8

2,05

1 1,6

Sminthurides aquaticus

1,50

1,2

4,2

1,35

1 1,6

0,9

1,7

1,70

1 1,4

Stenacidia hystrix

1,2

1,50

1 1,25

0,66

Pygicornides torridus

1,35

1,6

2,4

4,2

1,35

1 1,5

1,1

2,7

1,80

1 1,6

Jeannenotia stachi

1,25

1,6

2,1

3,9

1,50

1 1,35

1,1

2,1

1,85

1 1,5

0,62

Denisiella sp. (Mad.)

1,15

1,4

1,7

2,9

1,35

1 1,2

0,6

1,4

—

1,60

1 1

0,45

0,83

' e iaDieau «-dessus, il convient d attirer l’attention sur les rapports antennaires chez

le mâle : par exemple, s, pour Denisiella, Ant. I : Ant. 11 = 1:1, eela signifie, non pas nu'Ant II

est peu allonge, mais surtout qu'Ant. I a subi une très forte allométrie majorante.

Le développement du caractère sexuel antennaire chez les mâle, s'étend sur trois stades en ce

^'l'ZTw rd^T* 10 ” ant ™ et,ur de, “ “ ulen ‘“ t P»” '•» appendice, de l'Ant. Il et

de Ant. III (cf. déjà Talken hahn 1932, mais avec des figures erronées, tant pour le stade préadulte -

appendrees «xageres - que pour 1 adulte - e, sur Ant. II - chez Sminthurides aquaticus). Parmi

Source : MNHN, Paris

Fig. 34. — Développement de l’antenne des mâles de Sminthurididae. — A, B et C, Sminlhurides aqutUicus ; A et B,

préadulte mâle ; C, mâle adulte. — D, E et F, Pygicornides lorridus ; D et E, préadulte ; F, adulte. — G, H et I,

Denisiella sp., de Madagascar ; C, et H, préadulte ; I, adulte. — J, K et L, Jeannenoiia stachi ; J et K, préadulte ;

L, adulte. (C et I, d’après Massoud et Betsch 1972, F, d’après Betsch 1969 ; L, d’après Betsch et Massoud

1970).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

les quatre genres dont j’ai pu observer le préadulte mâle, deux seulement, Pygicornides et Denisiella

présentent un Ant. II portant une forte bosse ; peut-être faut-il mettre cette particularité en rapport

avec la bosse complexe de l’adulte supportant plusieurs éléments b. Par ailleurs, sur l’Ant. III de

Denisiella , il existe un lobe important en position moyenne, déjà figuré par Denis (1931). Dans aucun

de ces quatre genres, les phanères modifiés n’ont dépassé le stade d’épine simple (Fig. 34)

Les antennes de la femelle ne sont affectées qu’exceptionnellement par un dimorphisme sexuel

secondaire, et encore dans l’un des rares cas connus, Jeannenotia, est-ce dans une mesure bien modeste •

I Ant. III et 1 Ant. IV portent respectivement, en face ventrale, 2 et 3 macrochètes relativement épais

à apex mousse. Lorsque l’Ant. IV est subsegmenté chez la femelle et simple chez le male (certains

Sminthundes, DeboutteviUed), il s’agit d’un caractère sexuel secondaire chez la femelle, puisaue chez

les jeunes individus, l’Ant. IV est simple. M

b) Vésicules métathoraeiques des mâles.

A l’exception des genres Sphaeriiia et Yosiides, les mâles de Sminthurididae présentent tous

une pa,re de vésicules met.thorac.que, dont le rôle est inconnu. Chez SnMhvrides aqwuicm et Su-

nuadi» hystrix (Dallai 1973), leur ornementation est uniquement constituée de grains primaires

Chez le preadulte male, cet organe n est pas encore présent. Mais chez la femelle de DenitUUa sp de

Madagascar (Mad. 614, 618 et 625), il existe une paire de rudiments de vésicules métathoraeiques.

c) Caractères sexuels secondaires particuliers.

»a,e ° nt é “ étUdiéS * r» » « Delà-

• des épines dentées postérieures sur le tibiotarse des P 3 des femelles •

• un ou deux phanères externes sur le tibiotarse des P 3 des mâles au tiers distal, plus ou moins

transformes (epine simple, droite ou ondulée, épine bifide, lamelle, ...) selon les espèces du genre ■

• des expansions sur le tube ventral des mâles. ^ b ’

dans I ~ S ‘ e " aeidia : tie ” fi 1 " 1 '• chétotaxie dorsale soit fondamentalement du même type

faux de ^e.oppement des m.crochète's Ï

dérer T !B " SCH “ ““»»» 1970 ) 1 1™* caractères sont essentiellement à consi-

est normale' ?"“* aM ° mi " aI d “ mâle est «PM. <•« P™fll ; chez 1, préadulte mâle, sa forme

— Pygicornides (Fig. 35).

• l'empodium de P, du mâle est modiüé et ne présente qu’un court filament fin ■

hypertrophiés'e^plisséfet'le'sommet'd’Abd^/I "’i,**” 5 “P é ™”* d ' Ab ' d ’ V »»*

plexe, flanqués d£ trois paires de soies harl 1 ’ P ? Pte U " e P ?‘f® d a PP endlces chitineux de forme com-

original que celui du mâle adulte • Abd VlVorte à abd ° mmal du P réadulte est au moins aussi

sagittal et, vers l’extérieur deux lonm.e's H ’ * S °“ met ’ Une P aire d ’ é P ines Poches du plan

’ “ ’ d ^x longues protubérances molles recouvertes d’un tégument à ornemen-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

tation exclusivement composée de grains primaires. Le matériel ne contenant malheureusement pas

de produite en préparation de mue, il est hasardeux d’établir des homologies entre appendices épines

protubérances et flancs d Abd. V hypertrophié, tellement la morphologie et la chétotLie ont été per¬

turbées entre ces deux stades. y

— Debouttevillea (Murphy 1965) :

• une forte épine interne sur le tibiotarse de P 2 de la femelle.

• plusieurs épines au-dessus du clypeus du mâle.

Denisiella (d après Denisiella sp. de Madagascar, Mad. 614, 618 et 625) •

I, ™’, C * ét T X ‘ e d °T*o L 1 ? mâle ? p0rte que 9 pair “ de "“"rachètes abdominaux .un Th III

r.b7 r.„ an rT de > abdomen alors que chez la femelle, les macrochètes couvrent l'ensemble

de 1 abdomen. Chez les jeunes, la chetotaxie dorsale est identique à celle du mâle à l’épaisseur des

macrochètes près. Chez le préadulte femelle, les macrochètes "postérieurs apparaisse», mZ ^

chéJtaxie'Zs IVe “ lemet " dim0rP “ Sm ' d o„c >»

• tibiotarse de Fj du mâle : dans sa portion basale externe renflée, il porte 4 formations chi

es, jzzx. 4 81 ;;»::Temb b ar. ’ ee,te por,ion hasale du

e, â exp^^^^^

2. — Arrhopalitidae.

, , e)' 6 ' mamf ' sta,io,lï du dimorphisme sexuel sont rares dans cette famille : le aenre roHonior,,

fréquenMlulTsou" etp"^'^’^).’ ‘h** A " h ° P “ UU “’ Ie * P hé ™">™“ parthénogénétiques sont très

py S m ^ 18 T”" dC TO "' OU!e <B ° iS d ‘

d " ' a femelle par ** "

• une formation chitineuse médiane, bilobée :

eux formations chitineuses proéminentes, symétriques ;

lions cbki™„ e sfr P n atriLi ésa r,“r non r forme : u -h*»» ****** ■» tmM .

semblablement de type primaire ■ enfin la “ ““ TT f anuIatio " tégumcntaire très fine, vrai-

lieure es,Rouverte 2 gL,. se'côndte Ï " """

raît bru,aleme°„Tapr™ WZ e ÜT d ’ U ” p " ad “'*" » préparation de mue, appa-

P mue conduisant au prem.er stade mâle adulte (Bnrscn et Cassxonau 1966).

3. — Katiannidae.

« J”(BnÏ™ q“ até dé“ 8é ”f ale> dU dim ”P h “™ ■«"">. aa "'en 9 ". chez Zebulonia

« Th. III son, ,T, “s en une 1m d T T S ““ el ““" dait " original. Chez le mâle, Th. II

composé d, deux uÜItés Llîlhes dTfp 8 ( °° pm * ‘“ g ' 75 pm de 50 1™ de haut)

est floue j le massif glandulaire est cm., ' à” para,a e'“ ai « do "l la limite entre les deux cellules

lement par deux sérfes de faisceaux T î “"""et d une cavité transversale et est bordé latéra-

daire. “““ musoula,re >' Le sommet de la bosse est dépourvu de grain secon-

par une faible^lévatioTà lahmite de°Th II”[ 11 “?““"“ dès le stade précédant le préadulte

l’étude histologique topocraohinnr lh ' 1,1 1 , “ grams secondaires s'écartent à ce niveau ;

générale de la bosse s’est neu mndifi ' " • T" enc0 . re ’’ massif organisé. Au stade préadulte, l’allure

es, peu modifiée, mais le massif glandulaire réduit es, déjà différencié in deux

Source : MNHN, Paris

Fig. 36. — Développement des caractères sexuels secondaires chez Denisiella sp., de Madagascar. — A, premier stade

(grossi 2,5 fois par rapport à B et C). — B, mâle adulte. — C, femelle adulte. — D, tibiotarse de la patte antérieure

du mâle.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

cellules creusées d’une petite cavité transversale ; à la limite de Th. II et Th. III, la zone à crains uni¬

quement primaires s’est encore étendue, repoussant les grains secondaires (Fig. 37).

4. — Sminthuridae.

Les cas de dimorphisme sexuel secondaire dans cette famille sont très rares. La seule manifes¬

tation originale a été observée dans le genre Richardsitas (Betsch 1975 et 1977). La chétotaxie dor¬

sale du mâle est tout à fait remarquable : alors que chez la femelle, le revêtement dorsal est composé

de macrochètes finement dentés, mêlés, à l’arrière, à des soies fines, chez le mâle, il existe à la place

des macrochètes de Th. III, Abd. I, de la zone latérale en arrière des trichobothries A, B, C et de la

partie postérieure d’Abd. IV, trois ou quatre plages portant un très grand nombre de courts phanères

sphériques ou en flamme de bougie ; il existe de toute évidence, des phanères surnuméraires par rap¬

port à la chétotaxie de la femelle.

Chez un préadulte mâle en préparation de mue, la chétotaxie est tout à fait identique, mais

les phanères modifiés sont très petits. Sous la cuticule, les phanères de l’adulte sont bien caractéris¬

tiques.

5. — Bourletiellidae.

Les représentants de cette famille sont presque aussi richement pourvus de caractères sexuels

secondaires que les Sminthurididae. Très généralement, chez la femelle, le petit abdominal est très

allonge par rapport à celui du mâle.

, - (Mac Giilivray 1893, Folsom 1934, Mayrards 1951, Yosn

et Lee 1963, Richards 1968).

Le mâle est caractérisé par

... - • 2 épines sur le sommet d'Abd. VI, une paire d’épines latérales sur Abd. V et une rangée

d epines le long du bord postérieur du grand abdominal ;

un « nasal organ » sur l’avant de la tête ; selon Richards, il serait constitué d’évaginations

du tégument et non de soies modifiées.

— Bourletiella (Fig. 38).

’tQm™. C <o g i! e /° re ’ u S mU fî adul,es ’ saut “ u * qui sont « phénotypiquement neutralisés . {Cas-

sacrau 1963 et 1964 et Ellis 1975), sont caractérisés par un Abd. VI dont le sommet est déformé

et surélevé, ce qui leur donne un profil caractéristique . en pointe de sabot » (Cassaokau 1964). Selon

léoèr’eTS’r de * orma *'™ 'St Plus ou moins importante ; chez B. hortenis, on peut observer une

legere modification du profil des le stade précédant le préadulte.

fient Pa . ralI . è ! em “ t ^ oe,te déformation du sommet de la valve supranale, certaines soies se modi-

et MassouÔ AS' SyS *r‘ n0ra “ d “” e ° nt é,é P'»P»sés; le premier, de Drlak.rr

et Massoud 1963) est très parlant pour certains éléments, poil précrêtal (p.p.cr.), paire antérieure

e pane postérieure de crochet, sexue's (er.s. 1 et er.s. H), mais cette noLLlaÜe bonne po«

■adulte fol ï P "™, <ie . r '" dr ' com P* e “ d ' ''évolution de, caractères chez les deux stades précédant

1 utt is s CW " w 6 ' " Cr “, hel) “ de la Chél "“' des mâles ad "'*« phénotypiquement

” „ CeS * • ,0 “ r ’ u “‘’ Ia oootenclature proposée par Cassaorau (1964), bien qu’un peu arbi¬

traire (parce que pratique) par la distinction des soies sexuelles paires, sp, qui se transforment nor-

liees quel que soit le stade de 1 animal ou son état physiologique.

Les correspondances sont :

Cassagnau

Si 1 et Si 2

Sp 1 et Sp 2

SI 1 à 5

Delamare et Massoud

= p.p.cr. et p.p.s.

= cr.s. I et cr.s. II

= p.s. II (poils sexuels secondaires ; 3 seulement

sont envisagés).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

Fig. 37. -Développement

et^ptoiu ’ C F'**! H flaque pénil.l. d. profil : I .1 J, coupe. .chém.tiques para.agittale et longitudmale hon-

zontale à tr'.vor. I. bo„. dorade du mâle adulte. D'aptè. BaT.eu 1970|.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MAHIE BETSCH

l'ensemble de ces soies est strictement indifférencié au stade précédant le

preadulte. Au stade produite (Fig. 38, A, B et C), plusieurs d'entre elles sont épaissies et barbelées,

erêîe médià'!. 1 P “- 7 d *. c ™ tc - Dt ‘ le P ret nier stade adulte (Fig. 38, D), apparaissent une

eret. med.ane elevee, entre S. 1 et Si 2, et une paire de crêtes latérales tandis que les soies du sommet

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

d'Abd. VI se différencient en un long flagelle contourné (Si 1), deux paires de crochet, (Spl et Sp2)

e ‘ d ‘ V Tes S d'ffe n renccs spécifiques dan, le genre concernent principalement la morphologie de ces élé-

m e»,s Si 1 peut être L flagelle ou une épine arquée parallèle au somme, de la cre.e med.ane

Tune épine dirigée vers l’arriére (B. Aorte mis et B. M» 1 F* 38, E) ou vers 1 avant (B. raAula

It pistüllm) ; Sp 1 et Sp2 sont toujours transformés en crochet, de forme et d onentat.on caraetens-

,;„„p, ri e respèce ; la série SI est plus ou moins spiniforme. ....

. la chétotaxie dorsale postérieure des mâles est toujours composée en majorité de so.es arquées

et plus ou moins épaissies. Cher le préadulte mâle, les jeunes et les femelles adultes, ces so.es sont fine,

" " T^mâlêsTtois espèces d, Bourteiett, présentent une neutralisation ‘

.ative et limitée pendant un cycle annuel (B. raduU en deuxième génération, Cassagj.au 1963 et 1364 ,

B ZtUlum Elus 1975) ou obligatoire (B. prmnosa, Elu, 1975). Le. caractères sexuels secondâmes

font Tlmre Totalement défaut 1 le petit abdominal du mâle, à l'exception de l'or.fice gén.tal, ressemble

exactement à celui d’une immature.

— Heterosminthurus.

. La tête des HetevosmMhurm porte de. soies longue, parfois un peu épaissies sur son sommet

, H insienis, novemllnecUus et nonlineatu,), de, épines parfois très épaisses egalement sur

(«: ZSr et bUineatus) ou sur le elypeus (H. nymphes). Le développement de ce, oar.etèrcs n a pu

être observé. du grand abdo minal de H. nonlineatu, présente de nombreuse, épines

très courtes (Gisin 1946 et 1960).

— Nasosminthurus.

D’après Womersley (1932), le mâle présente également un . nasal organ . supralabral consis.

B et C).

— Bourletides.

Ce genre est l’un des plus originaux de la famille par son dimorphisme sexuel secondaire (Betscu

* Mi T,T mo’rpVobgiTt faThétotaxie céphalique ; la tête présente une bosse interocu.aire e, une

bosse »Prflateal« ^tg^meTt modifiée e, portant des appendices spécialisés : les rapports

antennair ex “Tont différents d.Ts’le. deux sexes ; chez le

dices spiniformes et barbelés dont ljs^eu^plu^impOT^ts sont^murbes^en^ro^cheL organeiflaccro-

ïtKKÏÏSÜ-ïï-* -*■ ‘ B — 81

S °’" > Solution de ces caractères sexuels secondaires n'a pu être étudiée, 1. matériel que nous avait

confié Wallace ne contenant aucun stade jeune.

— Massoudia.

Presque toute la face dorsale des segments abdominaux l à VI du mâle es. -couverte de forte.

dTTaTigne^dTTfies^circmnanaleTesTsupérieur’ati’nombre 1 soi. prÆea la femelle (B.rsc,

1974).

Source : MNHN, Paris

100

JEAN-MARIE BETSCH

— Bovicornia.

Ce genre est remarquable par ses caractères sexuels secondaires •

. la morphologie de la tête du mâle : les mâles adultes du genre Bovicornia sont car»,*' • -

par une enorme bosse au sommet de la tête, qui porte deux « cornes » deux ou troU l T .f 8

de très nombreuses soies très courtes et fines et de netits a t ’ ° U 4 ° ngs ^ a g eUe s,

flan,™ de bougie,. D, plus, , a prenne ^ de “

r;rs-™ “ épmes - -- ■“ «—— 4^<z tss.'sszz

e„ ürstr* rmuu se wt

bien développées et, a„-deL„s, deCmbrTe.pS SÏTZZZS,' ’°" ^ 5 «*■

quelle, so.es se transforment en organes . en flamme de boueie ■ 1° V P * ’ par c °"tre, de dire

sont épaissies. Au premier stade adulte les caractères du ornr ’ ^ S °'‘ S ext,rnes aupralabrales

que se renforcer légèrement au deuSme SÏÏ! " a PP»a,ss.„, .mmédi.tem.nt et f„„,

d 'r V T ti f U de ""‘•PP—* d’un

nul (0 épine. B. rhinocéros ), partiel (Opines internes « I ”, dé '' al »PP a "> a « ^ctif est

ou total (4 épmes, B. coronata). Pour B. uniformis, Munrnv nTpaTindlnuTs externes B. greensladei)

en principe, le même que pour B. rhinocéros P d que ce cara ctère qui est donc,

pr«cédemme„“ m “ i<>tan,e * ran “" M “ « »“*■*- de l'An,. du mâle a déjà été vue

P^JîSÎÏÏfta - *■„»— —‘ère, sexuels secondaire.

1972). En elfe,, deux modifie,*!pe!!,^ ^ »«

antennaires et la transformation de certaines soies en épines d U ” ° U de deux articles

*- - •« S01CS en e P mes - Chez Bovicornia coronata et B. greensladei

)nt. nrpqpntc • oKo- D _t.’ » 8

. --an «nS épines sur l’antpnn» P» *o maie et la iemelle

daires dans les deux sexes est unique chez les Svmnb ^J" 41011 des memes caractères sexuels secon¬

de cette manifestation. q S S y m P h yP le °°cs et pose le problème du déterminisme

céphalique : annonce de diffincTat'o'n dÏ le^taL*pre^d°h ’Vrf'r* ^ P ° Ur la bos,e

au stade adulte I. ïtade P readulte et reahsat.on de la structure définitive

— Rastriopes.

deux caractères sLLbÏeTondaÎToûtéte'XOT’éf 10UeSt de Madagascar (“ spè “ »°» déterminée),

’SïSïszzæ.-t: t-— ?-—

très lâche et .ouv^uXSÏ^^l",^.^, 0 ^ 1 , d * la,eme "' '« constituéfpar un réseau

mais d allure semblable à celui de la femelle P alors m.’o h ' preadu * e ma,e ce reSBa “ est plus serré,

chez le mâle adulte où le tégument est entièrement ridé.” P P ” " a “° Un Té ““"‘ de grai ™

— Parabourletiella (Betsch 1975)

térisé Pt” 13 ' 6 dS “ ge "" “-“d™- de 1, foré, xéropbile du Sud-Ouest de Madagascar es, car.c-

a r;Œ^

• une rangée transversale de 7 disques lamellcux qui son, des soies transformées à l’arrière

Source : MNHN, Paris

Fig. 39. — Développement des caractères sexuels secondaires céphaliques et antennaires chez le mâle de Bovicorma

greensladei. — A, B, C, D et E, préadulte mâle. — F, G, H, I et J, mâle au premier stade adulte (A et F, tête

et antenne ; B et J, petit abdominal et plaque génitale ; C et G, bosse céphalique ; D et H, zone supralabrale ;

E et I, Ant. II ; d’après Betscii 1967).

Source : MNHN, Paris

102

JEAN-MARIE BETSCH

du grand abdominal (Fig. 40, D et E). Le rôle de ces formations est inconnu ; chaque disque est en rela¬

tion avec un massif cellulaire sous-jacent.

— Paulianitas (Betsch 1977).

Le petit abdominal du mâle présente 11 soies fortement modifiées sur la valve supérieure • elles

sont épaisses dans le tiers basal, puis progressivement aplaties vers l’extrémité (Fig. 40 F et G) A

l arnere du grand abdominal, le tégument, très épaissi (comme chez Sminthurus et Allacnh) est percé

a une sorte de boutonnière par où ressort un» npti*» _x ' f

soies minuscules.

î petite protubérance à tégument fin portant quelques

III. — TYPES DE DÉVELOPPEMENT DES CARACTÈRES SEXUELS

De cette longue énumération de caractères sexuels primaires et secondaires et de leur évolu-

au cours du cycle vital, nous pouvons en déduire les grandes lignes du développement.

A. Caractères sexuels primaires externes

existe déjà une amorce d ornementation epicuticulaire digitée.

- Caractères

sexuels secondaires.

types d L eTév^peme°„r P, “ S °" rapide Se '°" ge ” as a ™ sagfa « »" considérer deux

— Développement subit.

smssêsssmm

mucron^IutcSdemlfdc ’ P"™* a “ SSi a <’»“' aî *™ : le

abdominal du mâle de Jeannenotia. 3 g 6 ma ® ^ Jeannerwtla > 1 écrasement du petit

2- — Développement progressif

asses g é^S l0PPe,, " nt d '“ n CaraCtère SeMel étalé - deux ou trois mues es, une règle

précédât Ï“ia a dSwL m „É;,tttur%r Ue *»«*■»» >“ »>“«■ conduisant au stade

rappeudieetleb

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

103

de Jeannenotia et Denisidla, P, de Denmella, bosse dorsale de Zebulonia, chétotaxie des femelles de

Bourletiella hortensis (en permanence) et de B. radula (en prem.ere generat.on), tete et antenne de

8 °™T)ichez certains Bourletiellidae, la diUérenciation intéresse les mues conduisant aux stades

préadulte, adultes I et II : appendice anal de Bovicormz g reenslaiev, chetotax.e pertanale de la femelle

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

de Bourletiella pruimm (Elus 1975), chétotaxie périanale de Bourletiellitas imerinemie et de floa-

triopes sp. (Madagascar), au premier stade adulte femelle.

Chez Bourletiella pruinosa, la neutralisation phénotypique au stade adulte I est obligatoire

puis les femelles de stades ultérieurs présentent les caractères sexuels secondaires normaux de l’espèce’

Cette espèce est connue des zones dunaires sèches des Pays-Bas et de Gotland sur les bords de la Mer

Baltique où tous les mâles sont phénotypiquement neutralisés pendant toute la période de l’année

où 1 espèce existe (Elus 1975).

Chez Rastrwpes sp. de l'Ouest de Madagascar, l’appendice anal et les soies circumanales séti-

formes ne caractérisent que le premier stade adulte femelle mais les mâles présentaient, au même

stade, tous leurs caractères sexuels secondaires. De même, seul le premier stade adulte femelle de Bour-

lelieuitas wiennensis porte un appendice anal court et des soies circumanales peu différenciées • il a

des pluies) ° a ™ S0 " hablt “* " ormal ’ sous des conditions particulièrement favorables (pleine saison

Quant à Booicornia greemladei, il y a disjonction entre le développement de l'appendice anal

d une part, et des so.es c.rcumgen,taies a, et a, d'autre part. Dès le premier stade adulte, les caractères

sexuels secondaires affectant a„ et a, sont identiques à ceux de l'immense majorité des femelles adultes

de 1 espèce (ce n est qu aux quatrième et cinquième stades adultes que certaines femelles acquièrent

“ ■ a ” S q “ e , k forme caractéristique de l’appendice anal n'apparalt qu'au deuxième

bien détëîoppés 1 . ® ’ ' eS caractères sexuels secondaires des mâles au premier stade adulte sont

sième n'’ CheZ l'apparition des caractères sexuels secondaires est différée au troi-

de’certaines T ! Stade aduIte ,emelle et "'intervient pas chez les mâles de deuxième génération

th “7u" d ° • r V ,T'° m V,riableS SeI “ l6S conditions écologiques du milieu (chute

thermique, déficit hygrométrique) (Cassagnau 1963, 1964). V

L'étude histologique (Cassa™*,, 1964) et comportementale (Raynal 1973) a montré que

tvnio™ dTne S ’ Th" r 'P roducteur était hypertrophié et que le comportement de reproduction

typique du genre était remplace par un dépôt de sperm.tophores pédonculés pris au hasard par les

emeh Tl T”'-' ' P “ P™’ l0,,teS leS IemelleS centralisées ... étaient en phase de reposées grosse,

“n fl9ra) a'obsT-T”* T ‘ a P ' U, T “ ple ™ vitell »e“ ès ' » (Cxssxoxxu 1964). Pomtant,

tralisées qtie^par t^temeUes normaleZTB^raJula ^ ^ P " ™

letiellidae! 1 ^ Trois étonnées ^tmt^rïimppèlerT^ 611 ^ 11 ’ ret8rdé “ e 1 ' aPPe ” di “ ' h “ —

H, IW j U ” ' ô o d .'i''appendice anal (et des autres soies circumanales) est possible dans le transfert

cul , solid s ava T f 6 ‘ ° rif ' CC anal ™ U “* •»»« d'un fluide anS mêlé souvent de p«r,c

1976) • simplement transite par le tube digestif (Massouo et P.uot 1973 ; Betsch-P,»ot

netit n™?'’,!'' S / m PhypKones, le stade où la femelle pond le premier œuf est connu pour un très

premier stade adultetm ■ VT"*’ mâ,eS ' k femelle de Smin,huriia »t «coudée au

premier stade adulte mais elle doit muer avant de pondre (Fus,»,.,» 1932). Par contre il est oer

ain que chez les Dicyrtomidae et les Sminthuridae, la ponte a lieu au même stade que la fécondation ■

le stockage des spermatozoïdes dans les réceptaeles séminaux, sujets à la mue M imD«riH.d°ûn

g'’ 1 * " BourletieHidae, 1, ponte a également lieu'au même st.âe qn Tf cotdati

chez ^ 1977), mais aucune donnée n'existe pour les autres genre!

presque

anal est „ dT^rf™'”' ,mp0SS,ble de dir e si, chez les genres de Bourletiellidae dont l'appendice

pli ,» P pha! rT S * ade â dUlle ' la fem6 ' le adU,tC ‘ eSt ™ Phasa da CCPCC sexuel et Z

certains genres (B»™, Rastrwpes, BourletUUUm), sans cause externe apparente,

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

105

alors que, chez Bourletiella radula (Cassagnau 1963, 1964), la neutralisation atteint les mâles et une

partie des femelles pendant plusieurs stades, sous des conditions écologiques défavorables, ce qui pro¬

longerait cette neutralisation.

Chez les mâles neutralisés de B. radula, Cassagnau n’a pu observer de phase de ralentissement

ou de repos dans la gonade. Mais, il faut bien admettre que le comportement reproducteur des mâles

neutralisés de B. radula observé par Raynal (1973) diffère totalement de celui, caractéristique, des

Bourletiella non neutralisés (Bretfeld 1970, mais avec possibilité de dépôt de spermatophores en dehors

d’un appariement chez B. viridescens et B. hortensis). La présence des caractères sexuels secondaires

au sommet de Abd. VI des Bourletiella mâles paraît indispensable à l’apparition du comportement

reproducteur avec parade caractéristique du genre.

Si, pour l’immense majorité des Symphypléones, l’apparition des caractères sexuels secondaires

d’une espèce donnée, dans les conditions écologiques normales, accompagne la maturation sexuelle

de l’individu, le dimorphisme sexuel secondaire n’est pas forcément lié aux caractères morphologiques

et chétotaxiques de l’orifice génital (Cassagnau 1964, pour les populations partiellement neutralisées

du point de vue phénotypique).

Source : MNHN, Paris

1 . •«? -■ 4i;

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COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

107

Troisième Partie

MODALITÉS DE LA REPRODUCTION

[. _ GÉNÉRALITÉS SUR LA REPRODUCTION DES COLLEMBOLES

A. — Reproduction parthénogénétique.

Chez les Collemboles, l’existence de la parthénogenèse a longtemps été controversée. Dès 1922,

Grasse a émis l’hypothèse de son existence chez le Poduromorphe Hypogastrura annata, mais jusqu à

présent le problème n’a pas été approfondi chez cette espèce. Par ailleurs, la parthénogenèse facul¬

tative a été démontrée chez les Poduromorphes Onychiurus hortensis (Choudhuri 1958), Tullbergia

krausbaueri (Petersen 1971) et Neanura muscorum (Cassagnau 1972 ; parthénogenèse géographique),

les Isotomides Folsomia candida (Goto 1960, Marshall et Kevan 1962, Husson et Palevody 1967),

Folsomia cavicola (Goto 1960) et Isotoma notabilis (Petersen 1971) et chez les Symphypléones Arrho-

palites serions et A. caecus (Massoud et Pinot 1973).

B. — Reproduction sexuée.

Dans l’immense majorité des Collemboles, le transfert du sperme s’effectue par un spermato-

phore qui est un amas de spermatozoïdes enveloppés dans une membrane de condensation.

Le spermatophore a été décrit pour la première fois par Schaller (1952) chez l’Entomobryen

Orchesella villosa et, par la suite, dans de nombreuses familles. Néanmoins, le mode de transmission

du sperme est encore totalement inconnu dans plusieurs familles. Toutes les données sur la morphologie

et la taille du spermatophore des espèces étudiées sont fournies par Schaller (1952, 1953, 1970 et

1974), Mayer (1957), Schliwa (1965), Hale (1965), Bretfeld (1970 et 1971), Cassagnau (1971),

Raynal (1973) et Betsch-Pinot (1976).

Le spermatophore est pédonculé dans la majorité des cas ; le pédoncule peut traverser la gout¬

telette spermatique chez les Entomobryens, Isotomides, Dicyrtomidae et Sminthuridae, ou s’épanouir

en deux ou plusieurs nervures qui enserrent partiellement cette gouttelette chez les Poduromorphes

(Cassagnau 1971) et chez les Symphypléones du genre Bourletiella (Raynal 1973). Généralement,

le spermatophore est simple ; Cassagnau (1971) a décrit, chez certains Neanuridae, des spermatophores

composites qui sont en réalité un empilement de spermatophores simples qu’un ou plusieurs animaux

déposent sur un pédoncule ou même parfois sur une gouttelette.

Le comportement reproducteur est très varié et Mayer (1956 et 1957) a résumé pour la première

fois les cas possibles de transmission du sperme

1. Le dépôt et la réception du spermatophore se font « au hasard » et sont indépendants de la

présence du partenaire chez les Poduromorphes Onychiurus armatus et Tullbergia quadnspma où une

gouttelette spermatique simple, sans pédoncule, est déposée sur le substrat. Mayer a observé un com-

Source : MNHN, Paris

108

JEAN-MARIE BETSCH

portement de recherche du spermatophore brusquement déclenché chez la femelle qui s'en est ans,,

chee fortuitement ; elle tâte la gouttelette spermatique avec ses antennes puis avance son abdomen

traînant sur le sol jusqu à ce que la gouttelette soit absorbée par l’orifice génital

2 Chez les Entomobryens OreWi» cillas», O. flauescens, Tom oeeru» vulgoris, Lepidocyrtus para-

et les Symphypleones Smmthurinm aurem, Dicyrtoma fu,ca , Sminthuru, uiridis rt AlLmc

fusca, le spermatophore est pédoneulé e, fixé su, le substrat ; son émission et sa réception se f„ntl“

lement. au hasard . mais les males présentent une plus grande activité en présence de la femelle D’apL

“ st,n ’ ulatlon des malss ™ te tradmt pas par une plus grande production de spermatophores

mais seulement par une cadence plus rapide de dépôt. pe. inutopnores

son dén ; , Che V' S , ym P h >’I ,léo ” e Oiçyrlomina minuta, le spermatophore est également pédoneulé et

son depot sur le substrat par le male est généralement déclenché par la présence de la femelle Mai.

1 em,ssion et la réception du spermatophore peuvent aussi avoir lieu en dehors de la présence de l'un

des partenaires. Le mâle déposé des spermatophores devant la femelle et il peut arriver que celle ci

l’un d eux^ar ^llè!irs^MAYER^^ 0reS ’ '° rS d '“ ne Pr0gre!Si °" '‘ ltéri '“ r '’ “cide’tellemen

rai, sV^X dW^raT^ C “ ta ' n ’ P ”‘ ntS ' F—

ce ,ue P se„,s P ,es filXtl^df^ ~ ^^ ' *"

c^pS^rnSiZS , ?r < du p » d ”»r phc ^ ** ^ m

dW ril^

^ ~ spermatophore

spermatique, les Orifices génitau^des^H re P Fesel ? te P, ar la transmission directe d’une gouttelette

été observé chez les Poduromorohes O A* ^ enaireS etant P rati quement en contact. Ceci aurait

mide Archisotoma LseUi, W.lle, riM5l âT*' T T P , ar B "" TF *“ 197 «)- Chez l'I.oto-

en hélice sous celui de la femelle ma’ 1 • • Ve 5“f e ma e 8* ,ssait s °n abdomen en le tordant

orifices génitaux AÎlW^ d T^T*“ P "~ ■** la i—

- LA REPRODUCTION CHEZ LES SYMPHYPLÉONES

jusqu’à^une'date^ss'ez récente” aucim aiff 63 Sy f ph TT“ a , é,é étudié depuis très longtemps mais,

matozoïdes. Citons simplement nnnr ■ ” avai * observé l es modalités de la transmission des sper-

Lr.-P.TT S™” < I868 >' T »™<= < 1872 )’

avoir décrit chez Sminthurus /■useus‘(Sminthurid"ae!T (19 ? 2 >’. ou . enc ” e Lemoine (1883) qui semble

(Sminthurididae) et la transmission du sn P A > n GS pre ™ ma,res de * a parade d’un Smintkurides

) transmission du sperme d un Deuterosminthurus ou d’un Heterosminthurus (Bour-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

109

letiellidae). Ce n’est qu’à partir de 1956 que Mayer commença à décrire plus complètement le compor¬

tement reproducteur de Allacma fusca et Sminthurus viridis (Sminthuridae), Smirühurinus aureus

(Katiannidae), Dicyrtoma fusca et Dicyrtomina minuta (Dicyrtomidae) et Sminthurides aquaticus (Smin-

thurididae). Par la suite, Bretfeld (1969, 1970, 1973), Raynal (1973) et Betsch (1974) ont apporté

des compléments à ce sujet chez les Bourletiellidae tandis que Betsch-Pinot (1976 et 1977) reprenait

les observations de Mayer sur Sminthurus viridis et Allacma gattica chez lesquels elle définissait une

parade nuptiale de type primitif.

A. — Dépôt et réception du spermatophore « au hasard ».

Chez de nombreux Symphypléones, les mâles et les femelles ne semblent pas présenter d’attrac¬

tion mutuelle. Les mâles émettent çà et là des spermatophores en l’absence de femelles tandis que ces

dernières ne présenteraient pas, du moins au départ, un comportement intentionnel de prise du sper¬

matophore. En fait, c’est la non observation de parade sexuelle qui a fait conclure à la transmission

du sperme au hasard. Ce comportement reproducteur a été décrit chez Allacma fusca (ce qui est inexact ;

voir plus loin), Dicyrtoma fusca et Sminthurinus aureus (Mayer 1957). De même, certains représen¬

tants de la famille des Bourletiellidae ont conservé — ou sont revenus à — ce mode de reproduction.

Ainsi, trois espèces du genre Bourletiella (radula, pistillum et pruinosa ) peuvent, sous certaines

conditions écologiques subléthales, ne pas voir se développer leurs caractères sexuels secondaires, soit

dans une certaine proportion de la population (B. radula, Cassagnau 1963 et 1964 ; B. pistillum, Ellis

1975), soit chez tous les mâles et les femelles au stade adulte I (B. pruinosa, Ellis 1975), bien que leurs

caractères sexuels primaires soient normalement développés. Alors que les individus normaux pré¬

sentent une parade sexuelle spécialisée, ce phénomène provoque une modification profonde du com¬

portement reproducteur : les mâles émettent des spermatophores au hasard (Raynal 1973) tandis

que les femelles ne présentent pas de comportement intentionnel de prise de ces spermatophores (B.

pruinosa, Klaver 1975) ou avalent la gouttelette spermatique [B. radula, Raynal 1973).

De même, chez trois genres malgaches, Bourletiellitas, Anjavidiella et Vatomadiella, apparte¬

nant incontestablement par leur morphologie à la famille des Bourletiellidae, aucune parade sexuelle

n’a pu être mise en évidence (Betsch 1974). Les mâles déposent des spermatophores très longuement

pédonculés (près d’un mm de hauteur) et les femelles ne montrent aucun comportement précis de prise

de spermatophore. Un quatrième genre affine, Parabourletiella, caractérisé par un dimorphisme sexuel

remarquable, n’a pas révélé l’existence d’une parade sexuelle mais la période trop courte d’observation

ne permet pas de confirmer cette absence de parade ; chez Paulianitas, également concerné par un

dimorphisme sexuel secondaire, aucune observation n’a été faite. On peut évidemment se demander

si trois de ces cinq genres n’ont jamais acquis leurs caractères sexuels secondaires et de ce fait ne pré¬

sentent pas un comportement de parade nuptiale. A cela, il existe plusieurs objections : le seul genre

présentant des caractères sexuels très marqués chez le mâle a été récolté dans la région la plus aride

de Madagascar, à l’époque la plus sèche et la plus froide de l’année ; les trois genres à dimorphisme

sexuel peu marqué ont été observés dans leur biotope normal, dans la saison la plus favorable de l’année,

celle des pluies qui est tempérée et humide en montagne ; enfin, les cinq genres présentent une plaque

génitale de petite taille alors que les mâles de Bourletiella sans caractères sexuels secondaires conser¬

vent la grande plaque génitale caractéristique du genre. Parabourletiella, Paulianitas, B ourlet ellitas,

Anjavidiella et Vatomadiella forment bien une lignée originale morphologiquement homogène, à l’inté¬

rieur de la famille des Bourletiellidae ; leur comportement reproducteur archaïque justifie leur isole¬

ment dans la sous-famille des Parabourletiellinae (Betsch 1974).

B. — Dépôt et prise du spermatophore lors d’une parade sexuelle primitive.

Le comportement reproducteur de Dicyrtomina minuta, A'Allacma gallica et de Sminthurus

viridis implique la présence simultanée des deux sexes pour assurer la fécondation. Les activités du

Source : MNHN, Paris

110

JEAN-MARIE BETSCH

mâle peuvent être considérées comme des ébauches d’une parade nuptiale. Chez Dicyrtomina minuta,

le mâle seul est actif (Mayer 1957) tandis que chez Sminthurus viridis et Allacma gallica (Betsch-

Pinot 1976 et 1977), le comportement de parade nuptiale dépend d’un court enchaînement d’inter¬

actions entre le mâle et la femelle.

Chez Dicyrtomina minuta, le mâle qui rencontre une femelle mûre la touche avec ses antennes

en état de frémissement constant. La femelle peut fuir ou rester sur place et laisser se poursuivre l’acti¬

vité antennaire du mâle. Après quelque temps, la femelle réceptive peut se mouvoir « à pas comptés »,

suivie de près par le mâle ; la femelle, puis le mâle peuvent s’immobiliser, reprendre la marche, ... ainsi

pendant plusieurs heures. A un moment donné, lors d’une immobilisation de la femelle, le mâle dépose

d’abord un spermatophore devant la femelle, puis très rapidement une série de spermatophores (jus¬

qu’à 10) qui peuvent parfois entourer la femelle. Cette dernière sera forcée de heurter ces spermato¬

phores lors d’une prochaine tentative de locomotion (Mayer 1957). Cet auteur rapporte de plus que

les premiers heurts contre des spermatophores provoquent un état motivationnel de réceptivité chez

la femelle qui, avant de continuer à les heurter, effectue des examens tactiles des spermatophores avec

ses antennes.

Chez Sminthurus oiridis (Betsch-Pinot 1976 ; Fig. 42), un mâle, en présence d’une femelle qui

reste immobile, tâte plusieurs fois son petit abdominal avec ses antennes et, pour que cette activité

aboutisse à la fécondation, une courte série d’interactions mutuelles est nécessaire. Une femelle non

réceptive sursaute puis s’éloigne tandis qu’une femelle réceptive sursaute mais reste sur place et redresse

son petit abdominal. Le mâle dépose alors un spermatophore à côté de la femelle et s’éloigne. La femelle

réceptive montre, à ce moment, un comportement précis de prise du spermatophore : elle vient poser

son petit abdominal jusqu à absorption complète de la gouttelette. Cette parade sexuelle dépendant de

la réceptivité de la femelle n intervient que rarement et avait donc échappé jusque là à l’attention des

auteurs. De toute manière, la presence d’une femelle réceptive ou non déclenche d’une manière rigide

le dépôt d un spermatophore. En dehors des activités de parade nuptiale, les mâles peuvent déposer

des spermatophores mais il n a pas été observé si ces spermatophores sont pris par la femelle.

Chez Allacma galhca (Betsch-Pinot 1977 ; Fig. 41), la transmission du sperme a également

heu au cours d une parade sexuelle primitive, mais avec une moindre économie de matière que chez

Sminthurus omdis : le male déposé 5 spermatophores en ligne devant la femelle, généralement en trois

reprises separees par une promenade au cours de laquelle il contourne la femelle, puis il la pousse à

proximité de la rangée de spermatophores ; il laisse alors la femelle et s’éloigne. La femelle réceptive

va relever un spermatophore au niveau de son orifice génital. Une disposition identique des sperma¬

tophores d Allacma fusca a ete observée sur les bois morts, ce qui laisse supposer un type de compor¬

tement analogue chez cette espèce. F H

-—Jl ÏT m prim :. tive * 1976) désigne une transmission du

7 ‘ ed ?? Ô . t '* la pr,se d " s P er matophore ne sont liés que si I, femelle est réeeptive. Le compor-

tement de dépôt du spermatophore par le mâle est rigide et est déelenehé uniquement par la présence

primit'™ ' LS me0,mSme de st,muh ~ réponse n'intervient donc qu’au début de la parade sexuelle

C. Transmission nu sperme au cours d’une parade sexuelle spiscialisée.

sentent^ , f T“ Ue d ,' S Sm ‘ nlhuri J didae '* dc nombreux représentants de celle des Bourletiellidae pré-

exèl mais C ° n ! p0r, ' , i ment "Producteur qui implique non seulement la présenee simultanée des deux

eg “ Cme ”‘ u “ !u S c ' ss “> n d interactions de stimuli - réponse (Betsch-Pinot 1976). Une

qui peut cond„îre SU i C P™™,™ l’interruption du déroulement du comportement

nuptWe à son déb t T defin,t,v ' d"* deux partenaires ou induire la reprise de la parade

ridaèfoù le mâle d?; comportement reproducteur de Smimhurm vieillis (Sminthu-

ndae) ou le male déposé un spermatophore quelle que soit la réponse de la femelle.

Source : MNHN, Paris

lelle d'Allacma gallica (d’après Bktsch-Pinot 1977).

112

JEAN-MARIR BETSCH

Fig. 42. Parade sexuelle de Sminthurus viridis (d'après Betsch-Pinot 1977).

1- — Sminthurididae.

° ar ” té , r “ e P" modification de la morphologie antennaire chez le mâle

Cette modification joue un rô e déterminant lora du comportement de parade nuptiale et permet d’accro-

cher lee antennes de la femelle. Ce dispositif d'accrochage rappelle le mécanisme des pattes ravisseuse.

teuï sTZite T autre ) h “ a P odes ' Les observations sur les modalités du comportement reproduc¬

teur se limitent a Sminthurides aquaticm Falkenbaiik 1932, St»ebel 1932, M.vr, 1956 et 1957

S t espèce ° (««xassn-Jeannnnor 1974 e, B„„en„ 1976), JeLneJuaZli

et une espece malgache médité du genre Demsiella (obs. pers )

Une lemeUet» rérT” “ tre ïfA““ SeXeS ’ mâle W * à la « a<*roche - antennes.

Une femelle non réceptive essaie d échapper à cet accrochage par la fuite ou par de vigoureux fouet

tements d antennes b,en que le mâle essaie à tout prix de l'accrocher. Le vioîent refus dune femelle

non réceptive conduit le male à commettre dans sa précipitation des erreurs et c’est ainsi qu'on peut

voir un accrochage par une seule antenne ou même par une patte. Les mécanismes de la reconnaissance

immatnm'narSrén” SOn *- PaS T”” °” pe “ ° b “ rVer ’ ue Ies "“rochent souvent de.

immatures, parfois en première intermue, ou même d’autres mâles adultes ; dans ces cas le mâle ne

fiquTmenUes mfîe'sTl 7 T T*”' “ Sembl ' aUssi 1 ue les ™ iU “ repoussent système-

quement les males en les fouettant vigoureusement avec leurs antennes. Lorsque la femelle est mature

ao „ c ’ rocher et r™ une da

n’ait nu en dôùir ’ f phe , nomene a de l à •“ vu par Oman. (1862) bien que cet auteur

contact avec “rbsAt e7 10a V a , ,,,,e L ° PSqUe Ia f ' meI ‘ e s ' arrêta ’ le ™ le "prend Parfois

qu, aboutit presque jamais au dépôt et à la prise du spermatophorc (Mave, 1957 et obs. pers.).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

113

Le comportement complet de dépôt et de prise du spermatophore n’a pu être observé chez

Jeannenotia stachi, mais a été bien étudié chez Sminthurides aquaticus (Mayer 1957) et Denisiella sp.

(obs. pers.). , . , , . . ,

Chez Sminthurides aquaticus, il existe deux possibilités pour aboutir à la transmission du sperme :

_ après avoir repris contact avec le substrat, le mâle tire la femelle puis s’immobilise et touche

plusieurs fois l’antenne et la tête de la femelle avec sa P x . Il dépose ensuite une gouttelette spermatique

sur le substrat et, en marche arrière, tire la femelle au-dessus de celle-ci. La femelle ne se laisse plus

alors entraîner plus loin et absorbe la gouttelette spermatique (Mayer 1957).

_ le mâle abandonne sa passivité et entraîne la femelle dans une danse de plusieurs minutes

consistant en mouvements semi-circulaires alternativement à droite et à gauche ; puis il s’arrête, dépose

une gouttelette spermatique et attire la femelle dessus, comme dans le premier cas, ou la fait tourner

de 180° pour amener son orifice génital sur la gouttelette (Fig. 43, C).

Ces deux possibilités exigent du mâle, plus petit, de gros efforts pour déplacer la femelle. Cette

dernière peut ne pas trouver la gouttelette spermatique ; le mâle peut aussi ne pas réussir à déplacer

la femelle au bon endroit. Ceci amène parfois le couple à rester, antennes accrochées, pendant un très

long temps au cours duquel plusieurs gouttelettes spermatiques sont déposées (Mayer 1957).

On peut ainsi définir quatre séquences comportementales chez Sminthurides aquaticus

_ le mâle, après s’être laissé porter, reprend la direction des opérations et commence 1 acte

de transmission du sperme par des mouvements définis ;

— le dépôt de la gouttelette spermatique ;

— le mâle conduit la femelle vers la gouttelette ;

— la prise du sperme par la femelle.

Chez Denisiella sp. (Fig. 44), il n’existe pas, en principe, de promenade, et sous la conduite active

du mâle, le couple commence immédiatement à effectuer une danse consistant en mouvements circu¬

laires alternativement à droite et à gauche. Cette danse est tellement vive et énergique qu elle res¬

semble presque à un combat et peut durer environ 3 minutes. Le mâle s’immobilise et, presque aussitôt,

dépose un spermatophore qui m’a paru courtement pédonculé. Il avance un peu, puis reste immobile

et n’intervient plus par la suite ; la femelle dégage alors brusquement ses antennes, contourne le male

ou même passe partiellement par-dessus son corps et va poser son orifice génital sur le spermatophore.

Chez Denisiella sp., le mâle est donc immédiatement actif ; le comportement de dépôt est iden¬

tique à celui de Sminthurides aquaticus, mais le mâle ne conduit pas la femelle sur le spermatophore.

Le mode de reproduction de Sphaeridia pumilis est, semble-t-il, très évolue puisque, selon

Hutasse-Jeannenot (1974) et Bretfeld (1976), ce genre réalise la transmission directe du sperme.

Selon le premier auteur, le mâle accroche les antennes de la femelle ; au moment de la transmission

du sperme, le mâle porte son orifice génital contre celui de la femelle, leurs deux corps étant perpendi¬

culaires ; selon Bretfeld, le mâle s’accroche par les pattes sous le corps de la femelle. Ces deux des¬

criptions très succinctes ne sont malheureusement accompagnées d’aucune illustration.

2. — Bourletiellidae.

Contrairement aux Sminthurididae, il n’existe pas d’exemple d’une modification de la morpho¬

logie d’un organe dans la famille des Bourletiellidae. Chez le seul genre Bourletides, les proportions

des articles antennaires II et III sont inversées et des appendices spécialisés sont insérés de part et

d’autre de l’articulation d’Ant. II et d’Ant. III ; mais le comportement reproducteur y est inconnu.

Certains organes spécialisés peuvent jouer un rôle déterminant lors du comportement de parade nuptiale

et sont disposés au sommet de l’abdominal VI chez Bourletiella ou sur le sommet de la tete chez Hete-

rosminthurus et Booicornia. Les observations essentielles sur les modalités du comportement repro¬

ducteur concernent Bourletiella viridescens, B. hortensis, B. radula et B. pistillum (Bretfeld 19/U,

Raynal 1973 et obs. pers.), Deuterosminthurus bicinctus, D. flavus et D. répandus, Heterosminthurus

insignis, H. novemlineatus, H. danger et H. bilineatus (Bretfeld 1970, 1971, 1973) et Boncornia et.

greensladei (Betsch 1974). , .

Lors de la rencontre des deux partenaires, le mâle tâte la femelle avec ses antennes ; parfois,

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

115

Source : MMHN, Paris

116

JEAN-MARIE BETSCH

très excité, il présente une démarche vive et des vibrations antennaires rapides et constantes comme

chez Bovicornia. Ce n’est que chez Bourletiella que les deux partenaires se tâtent réciproquement

Pendant les préliminaires complexes de la parade nuptiale, la position relative des deux parte¬

naires est caractéristique des genres : chez toutes les espèces observées jusqu’à présent dans le genre

Bourletiella, le mâle vient se placer à reculons devant la femelle dont la tête se trouve ainsi derrière

le petit abdominal du mâle ; chez Heterosminthurus, le mâle se place derrière la femelle, tête contre

petit abdominal tandis que, chez Deuterosminthurus et Bovicornia, les mâles courent au-devant des

femelles et leur font face. Bien que le comportement de parade nuptiale soit basé sur une succession

d interactions le rôle des partenaires est inégal selon les genres : ainsi la femelle joue principalement

le rôle actif chez Bourletiella alors que chez Deuterosminthurus, Heterosminthurus et Bovicornia le rôle

actif revient principalement au mâle.

Chez Bourletiella la femelle mordille pendant une minute environ les organes caractéristiques

du sommet du petit abdominal du mâle ; pendant cette séquence, le couple peut effectuer une courte

marche de concert au cours de laquelle la femelle tâte les flancs de l'abdomen du mâle avec ses antennes

ou ses pattes anterieures (Bretfeld 1970 ; R™,t 1973). Cette séquence n'a pas lieu si la femelle n'est

pas réceptive.

Ch “ Oeuterosminlhuru, et Booicoraia (Fig. 45, 1), le mâle passe ses antennes par-dessus celles

de la femelle et les apte rapidement, tout en repoussant la femelle. Si cette dernière n'est pas réceptive

elle prend a fuite. Une femelle réceptive reste sur place (Deuteroemimhurue) ou repousse elle-même

lentement le male ( Boncorma ) ; dans ce cas, les deux partenaires se frottent énergiquement le front

et se tâtent avec leurs antennes. Le mécanisme de l'excitation ne peut être entrevu, pour le moment,

que chez le male de Booicorma qu, seul porte des soies spécialisées sur le front. Chez DeuUro.minlhurm

e frottement du front se ponrsu.t pendant une longue marche où les deux partenaires avancent ei

reculent de concert ; peu avant la fin des préliminaires, le mâle se retourne plusieurs fois sans déposer

fioZZ P d"’, 0 ' q “î < 1970 > a a PP elé * Leerumdrehen . (retournement à vide). Chez

Booicorma, pendant que la femelle repousse très lentement le mâle, le balancement des antennes de

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES 11 •

ce dernier s’accélère, bientôt entrecoupé de soubresauts de plus en plus fréquents, d’abord isolés, puis

en séries (Betsch 1974). C’est au cours de cette séquence que, chez Bovicornia, un deuxième mâle

vouloir prendre la place du premier mâle qui se retire parfois spontanément ; mais, plus généra-

lement, un combat s’engage entre les deux mâles qui se repoussent du front, antennes melees, tandis

que la femelle assiste au combat ou s’éloigne parfois.

Chez Heterosminthurus, le mâle se place derrière la femelle, mais immédiatement, les modalites

diffèrent un peu selon deux groupes d’espèces. Chez H. insignis et H. novemlineatus, le male porte

ses soies supralabrales contre les soies circumanales de la femelle puis, après un certain temps, contre

son orifice génital. La femelle réceptive relève un peu son abdomen ; sinon, elle repousse le male avec

ses pattes postérieures. Les préliminaires se terminent par une longue période où, chez insignis, le male

frotte l’orifice génital de la femelle et où, chez novemlineatus, après quelques « Leerumdrehen », il con¬

tourne plusieurs fois la femelle en la tâtant avec les antennes. Chez H. bilineatus et H. claviger, le male

introduit la tête et le thorax sous l’abdomen fortement relevé de la femelle et passe ses antennes par¬

dessus les bases des pattes qu’il enserre fortement. Il frotte alternativement le manubrium et 1 orifice

génital de la femelle avec ses épines frontales qu’il introduit dans l’orifice génital ; dans cette position,

le couple peut se déplacer et effectuer des demi-tours. Progressivement, le male relâche 1 etreinte des

antennes, puis écarte complètement les antennes. Si la femelle bouge alors, les préliminaires doivent

reprendre à leur début. Dans la dernière phase, le frottement de 1 orifice génital de la femelle alterne

avec des périodes de plus en plus longues de soubresauts de l’antenne chez le male de H. danger ou

d’aller-retour rapides de l’antenne chez H. büineatus. Le mâle termine les préliminaires par une longue

période de vibration de l’antenne chez H. danger et par un frottement énergique de 1 orifice génital

de la femelle chez H. bilineatus.

Le dépôt du spermatophore est annoncé par des mouvements caractéristiques du male. Chez

Bourleliella, des contractions rythmiques du grand abdominal précèdent 1 émission du spermatophore

lobs Bers ) tandis que chez Deuleroeminthurus, Heterosmmthurus et Boncorma, e male qui se trouve

tête contre têt. ou se place don, cette position devant la femelle à la fin des préliminaires se retourne

avant d'émettre un spermatophore. Chez BeurUtiMa, DeuterosmMhurw, et HeleroemiMhunts, le sper¬

matophore est pédoncule alors que chez Boeicomia, le mâle émet une gouttelette spermatique. Apres

l'émission du spermatophore, le comportement du mâle diffère beaucoup selon les genres : chez Bour-

lellella le mâle poursuit sa route sans s’occuper du spermatophore et ne montre aucun comportement

susceptible d'amener la femelle à la prise du spermatophore (Bhetfelo 1970) ; chez Btmeorma, sur¬

tout s'il se trouve sur un substrat absorbant, le mâle se dresse sur ses pattes postérieures et présente

1, gouttelette spermatique devant la tète de 1. femelle mais peut parfois la déposer sur le substrat

,'il n'est pas absorbant (Betsch 1974 ; Fig. 45, 2) ; enfin, chez Deuteroemrnthuru, et Hetemsmtrthuru,

te mâle se retourne pour faire face à la femelle et établit un contact plus ou moins étroitmvec sper¬

matophore par une antenne et parfois aussi par une patte anterieure (Beeteeld 1970).

La séquence de prise du spermatophore par la femelle est sensiblement identique chez Bour-

letiella, DeuterosmUthuru, et Hetero.minthurus : la femelle avale une partie de la.gouttelette' S P“

tique puis avance et fait éclater la gouttelette qui est au moins partieUement absorbée de

l'orifice génital. Mais elle diffère tout de même fondamentalement par le rôle du male . ce dernier est

absent chez Bourletidla alors qu'il est présent chez Deuterosnmthurus et Heterosminthurus ouile couple

se déplace de concert ce qui amène la femelle au-dessus du spermatophore (Beeteelo 1970). Chez

Bovicornia, la femelle avale la gouttelette spermatique soit au niveau de 1 orifice gemtadu male

soit sur le substrat non absorbant ; elle conserve le sperme quelques secondes dans sa bouche temps

de se placer sur un substrat non absorbant sur lequel elle le régurgite ; pms elle s avance et pose son

orifice génital sur la gouttelette qui est ainsi absorbée (Betsch 1974 ; Fig. 45, 3 et 4).

Selon Beeteelo (1970) et Rayhal (1973), les mâles de flourlef.ello eindeecew, et B. hortensia

peuvent déposer des spermatophores en dehors de toute parade sexuelle.

Source : MNHN, Paris

118

JEAN-MARIE BETSCH

III. — DISCUSSION

Les Collemboles comme presque tous les animaux terrestres, et en particulier les éléments

de la microfaune du sol, présentent une fécondât,on interne qui leur permet lors d’une phase déUeût.

du cycle vital, de s affranchir au moins partiellement des conditions climatiques du milieu aérien sujet

a des variations de plus en plus importantes de son taux d’humidité au fur et à mesure que l’on nui te

les interstices du sol et que l’on s’élève au-dessus de sa surface Très ne., de , q , te

cours de l'évolution, la fécondation externe ; ils sont d’ameurs infLdés à de Z e^rT^T

comme le Symphyle Scu,i g erella silra'ica don, la femelle avale le spermatophor. et enduit ts œufs

ri‘ a i P 95t aVeC ' S Spermi ‘“ > “ IdeS «*»• » «"—* — - poches^ gnathales (Juberthie-

mousses et Iicheiu^au 1 sol'ou’sui^trMics^wiIs’suspendusT’nmis^’t °^ e f rf 1 d°^ “ * - “--<**■*

qu, se fait à 1 extérieur ou à l’intérieur des voies génitales de la femelle ’ Sp ' r,ne

ï Æcfcrjs* i955) - Dam ’ ue, ’" s - -—

« Superposer 6 ’ * “ “ P “ **-— *

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lieu au cotrs dW SaTdc s“eSS e Ce\t S™!,'? 6 "” * ‘'“T"’ * d ' pluS “ P 1 ” » avoir

temps qui sépare le^épôt et la prise du utl °" permet de raccourcir énormément l'intervalle de

déposés^On peut précîser\es étapes’SctuellemeiitSonn'ues^deSétte^évolutSon 19 ^ ^ S P ermato P^ ores

nté de, CÜÏÏÏÏÎ ^^SS^TlS^rS CÏÏS femeUe -i-

(Juberthie-Jupeau 1959) les familles les ni •’ podes (Schaller 1954), les Symphyles

Weygoldt 1966) et les Oribates (Pauly 1952) ' ^ P K seudoscor P ions ( Kew 1930,

Phares col“ ~ * ~

matophor,:”^: wîw'"°ï I976) “ ^ ^ p'usieurs sper-

réceptive le prend alors. Chez les Collemhnles V. 1 ’ qU 6 ? S ° 1 , t rece P tlve °u non ; seule la femelle

de plusieurs spermatophores ; Mayer 1957) ° T l® ^ Dicyrtomina minuta (dépôt

Pinot 1977) et SmintLus ,iridÙ( dévlt d’un 8 u (pluS,e “ rs spermatophores ; Betsch-

urus uindis (dépôt d un seul spermatophore ; Betsch-Pinot 1976) ; on peut

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

considérer la parade nuptiale du Collembole Poduromorphe Podura aquatica comme très primitive

puisque le mâle est seul actif (unilatéral display ; Huxley 1938) et pousse la femelle sur les sperma-

tophores qu’il a déposés en arc de cercle à côté d’elle (Schliwa et Schaller 1963), de même que celle

du Pseudoscorpion Serianus carolinensis (Weygoldt 1966) ;

— une parade nuptiale spécialisée (Betsch-Pinot 1976) où le transfert indirect du sperme

a lieu à la fin d’une succession d’interactions de stimuli-réponses ; le spermatophore n est donc déposé

par le mâle que si la femelle est réceptive. Les modalités sont extraordinairement variées chez certains

Chilopodes (Klingel 1957, 1959), Thysanoures (Sturm 1952, 1955), chez les Scorpions (Alexander

1955, Angermann 1955), Pseudoscorpions (Kew 1912, Vachon 1938, Weygoldt 1966, 1967, 1970),

Amblypyges (Alexander 1962, Klingel 1963) et Uropyges (Sturm 1958, Klingel 1963).

Chez les Collemboles Symphypléones, les deux familles des Sminthurididae et des Bourletiel-

lidae, à l’exception de la lignée primitive des Parabourletiellinae et des Bourletiella phénotypiquement

neutralisés, sont caractérisées par une parade nuptiale spécialisée. Encore faut-il distinguer ici un

contact très étroit des deux partenaires par accrochage des antennes chez les Sminthurididae et un

contact relativement lâche chez les Bourletiellinae s. str. Ceci n’est pas sans rappeler une observation

de Weygoldt (1966) : chez les Pseudoscorpions, on assiste à une évolution de la transmission du sperme

assez semblable à celle présentée par les Collemboles, allant du dépôt du spermatophore en 1 absence

de la femelle jusqu’à la parade nuptiale ; l’auteur observait que les formes de parade nuptiale les plus

spécialisées ne sont pas celles où les mâles assaillent les femelles et effectuent une danse en maintenant

un contact très étroit par les pinces, mais celles rencontrées dans la famille des Cheliferidae où le mâle

possède un territoire et fait la cour à la femelle, presque sans contact direct ; dans ce dernier cas, le

déroulement de la parade nuptiale exige un « échange d’informations » (Weygoldt 1966) qui établit

un lien beaucoup plus solide entre les deux partenaires que chez les autres espèces. Cette observation

peut également être faite à propos des Collemboles Symphypléones : chez les Sminthurididae, les deux

partenaires sont accrochés par leurs antennes, et on peut se demander, chez Sminthundes aquaticus

par exemple, si la femelle est toujours réceptive car le mâle semble vraiment lutter pour amener la

femelle sur le spermatophore que, même alors, elle ne prend pas parfois (Mayer 1957) ; ce n est que

chez Denisiella que la femelle se dégage des antennes du mâle après le dépôt du spermatophore et va

seule prendre le sperme ; chez les Bourletiellinae, les contacts physiques sont beaucoup plus lâches

et on est assuré que la femelle est effectivement réceptive au moment où le mâle dépose son spermato¬

phore (Bretfeld 1970, Raynal 1973, Betsch 1974).

Mais, chez pratiquement aucun Collembole, comme d’ailleurs chez aucun autre Apterygote,

le spermatophore n’a acquis une symétrie bilatérale ; même dans les parades nuptiales les plus évo¬

luées, le spermatophore conserve un axe de symétrie et la femelle peut donc l’aborder de tous les côtes,

contrairement à ce qui se passe chez les Pseudoscorpions, même à parade primitive (Weygoldt, 19bb).

La comparaison entre les Collemboles et les Pseudoscorpions est également intéressante par

le fait que ces deux groupes présentent à la fois un comportement sexuel très diversifié et un spectre

d’adaptations écologiques très large, contrairement à beaucoup d’autres groupes d’Arthropodes qui

sont beaucoup plus homogènes à ces points de vue. La conquête des milieux épigés ouverts y est paral¬

lèle à l’acquisition de parades sexuelles de plus en plus évoluées ; .

— chez les Collemboles, le transfert du spermatophore dans les voies génitales femelles à 1 aide

d’une partie du corps du mâle autre que l’orifice génital au cours d’une parade sexuelle spécialisée,

comme chez les Diplopodes Sphaerotherium et Glomeris (Haacker 1968 et 1969), 1 Uropyge Masti-

goproctus giganteus (Weygoldt 1970) et les Aranéides, n’existe pas à ma connaissance ;

— le transfert direct du sperme entre les deux orifices génitaux en contact des deux parte¬

naires aurait été observé chez quatre Collemboles, Archisotoma besselsi avec les restrictions déjà indi¬

quées, Onychiurus tricampatus, O. furcifer et Sphaeridia pumilis (Willem 1925, Hale 1965, Hutassb-

Jeannenot 1974 confirmé par Bretfeld 1976) ;

— la copulation véritable, connue chez les Opilions (Graaf 1882, Juberthie 1964) et la plu¬

part des Insectes Ptérygotes, n’apparaît pas chez les Aptérygotes.

Le parallèle entre la conquête d’un milieu aérien ouvert et l’acquisition d une parade nuptiale

primitive ou spécialisée, supporte une exception de taille chez les Collemboles Symphypléones : Bour-

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

UtUUa radjda .dans certaines condition, climatiques très défavorable,, en particulier une sécheresse

marquée du substrat, vo.t une proport,on vanable d’individus, principalement les mâles, ne pas acqué

r,r des caractères sexuels secondâmes (Cassacau 1963) et, parallèlement, la parade nuptiafe caracté

nst,,ue du genre famé place à une transm.ssion du sperme au hasard (R1973) cher Bourf'

,«lin pru,nosn les carae ares sexuels secondaires sont inhibés en permanence chez e mâle (Ênnr,

1975) et le depât et la reeept.on du spermatophore se fera,eut également au hasard (Kl*™ 19»

En fait deux points restent à préciser pour se prononcer sur ce cas : l’influence de la sécheresse n’est

pas seuhi en cause et le fait de ne plus observer de parade sexuelle spécialisée ne prouvepa TZilX

ait pas de parade du tout ; l’observation d’une parade sexuelle nrimit.V» loi, ■ . , , 1 y

chez Sminthurus viridis et Allacma gallica (Betsc.i-Pinot 1976 et 1977) devait 'incitât Ï 3 f T elle

devant tout cas de dépôt et réception du spermatophore « au hasard ! prudenCe

Par contre, l’exemple de Bourletiella radula et B. pruinosa montre aue s’ « il r

1964? 1T l é,at d de k 8 ° n8de " l6S Car “ tèreS SeXU,,1S de type chétotaxique . (C*"ss“n “

de^h» reproducthm.considérable’sur lifmS"

La parade nuptiale primitive observée chez Dicyrtomina minuta (Mayer 1957) nn

T ] et , Allac ™ *■“- (BetL::

rre'pm^tyrïéSsér." cra,re ' “ dimorphis “ ■—

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

121

Quatrième Partie

SYSTÉMATIQUE

De nombreux systèmes de classification des Symphypléones ont été proposés : Borner 1913,

StAch 1956 et 1957, Gisin 1960 pour la faune européenne seulement, Delamare Deboutteville

1961 à l’échelon familial uniquement, Salmon 1964 et Richards 1968.

La proposition de division des Symphypléones en Neelidae, Sminthuridae et Dicyrtomidae

par Stach introduisait, à côté de deux groupes homogènes, une famille hétérogène, les Sminthuridae.

Gisin ne retenait que les grands genres alors que Bretfeld démontrait que les genres classiques de

Bourletiellidae correspondaient à des unités non seulement morphologiques, mais aussi éthologiques.

Le système de Salmon, fondé sur une connaissance bibliographique des taxons étrangers à la Nouvelle-

Zélande et à l’Australie, est entaché de nombreuses erreurs. Enfin, le travail de Richards représente

vraiment l’analyse la plus objective et la plus rationnelle du groupe des Symphypléones : en effet,

aucun chercheur n’avait envisagé autant de caractères ni analysé systématiquement les variations

de ceux-ci au cours du cycle vital ; malheureusement, la connaissance presque uniquement biblio¬

graphique des espèces autres que nord-américaines a fait commettre à cet auteur quelques erreurs.

Le but du présent travail est de proposer une classification par unités homogènes au niveau

de la famille et de réviser le groupe au niveau du genre, avec des remarques sur les groupes d’espèces

comme chez Arrhopalites et Sminthurinus, ce qui était également la conception de Richards (1968).

I. — HIÉRARCHIE DES CARACTÈRES

L’analyse morphologique a montré qu’il n’est pas possible d’utiliser un ou plusieurs caractères

de manière continue dans le groupe des Symphypléones, alors que, dans d’autres groupes de Collem-

boles, la chétotaxie dorsale par exemple est une base valable.

1. — Caractères retenus au niveau de la famille.

Deux organes pourraient servir de référence car leurs caractéristiques rendent bien compte

de l’évolution du groupe : les filaments du tube ventral et le rétinacle. Mais, pour ces deux organes,

il faut rappeler que le premier stade présente des caractéristiques différentes de tous les autres stades.

Les filaments du tube ventral étant souvent rétractés, leurs caractères sont difficiles à utiliser.

Dans la clé des familles proposée, ils ne seront mentionnés qu’au niveau de la séparation Arrhopali-

tidae-Katiannidae d’une part et genres-charnière à rétinacle quadridenté en phases juvénile II et

adulte d’autre part ; au cas où les filaments ne seraient pas évaginés, il y aurait le risque de classer

un genre-charnière dans les Katiannidae ; cette erreur n’est pas grave étant donné que les genres-

charnière sont à la limite des Katiannidae dont je les sépare dans ce travail parce que je les considère

personnellement comme très importants sur le plan phylétique. Mais certains collègues trouveront

que cette séparation n’est pas utile sur le plan pratique.

Source : MNHN, Paris

122

JEAN-MARIE BETSCH

En ce qui concerne le rétmacle qu, est un organe très intéressant sur le plan phylétique ses

variations faibles limitent son utilisation à la séparation des Symphypléones en deux grands groupes ■

encore existe-t-, quelques exceptions déjà mentionnées préeédemment : Gibbemhri , I sLarLi’,

est le seul Dicyrtom.de à retinacle tndente alors que, chex les Bourletiellidae, Pseudobourletjla Bas-

Iriopes et Bourletides présentent un rétmacle quadridenté.

Les caractères sexuels secondaires ont été éliminés, dans toute la mesure du possible, comme

caractère isole dans les clés, cec, pour permettre la détermination à tous les stades du cycle vital ■ ZZ

.1 n a pas «te possible d associer le caractère . appendice anal » à un caractère général pour la sépara-

ÜêlHdae genres-charmere Ves,cephalm et Papinnus d'avec l'ensemble Sminthuridae-Bourle-

Interviennent au second plan la morphologie de l'antenne, la présence et le nombre d'ergot,

capites, la réduction du nombre d'ocelles « 1, présence d'organes spéciaux comme les appeZes

2 - Caractères retenus au niveau du genre.

ce oui !!" J* dé,ermi 7 i0 " d “ «•—> <*•*« famille nécessite l'utilisation de caractères propre,

ce qu, accen ne encore 1 aspect bu,.sonnant de l'arbre phylétique du groupe. P P ’’

Dans les differentes familles, les caractères retenus sont les suivants ■

mucronlleT^

chétotaxie d'emTe ’ " 0ml,re d '° C ' IIeS ’ « 'a forme des trichobothrie, la

buccales et k - d » P»-

n - ~ PROBLÈMES EN SUSPENS

1 - — Spinothecidae.

autre famille. Il n’est donc pas possible d’étahl' ? Ppendlces nucaux qui n existent dans aucune

de Symphypléones ? ? d etab,IF de Fe,at '° n 6ntre les Spinothecidae et une autre famille

que Pfc “ S<e V ° i,i,lai!e ^ Smi ”' h ” idid “ ainsi

2 - — Genres-charnière.

La sous-famille des Vesicephalinae créée par R.cnxnns in D«l*„x,e et Mxssouo, 1964, est

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

123

très proche des Katiannidae ; Richards, qui se basait essentiellement sur l’organe trochantéral et

le rétinacle tridenté chez l’adulte, la plaçait dans l’ensemble Sminthuridae-Bourletiellidae. Or, plu¬

sieurs caractères très importants, propres également aux Katiannidae, sont à remarquer :

— les filaments exsertiles du tube ventral sont lisses chez l’adulte ;

— l’appendice anal est dirigé vers l’orifice génital ;

— il existe de nombreux (3 à 9) ergots du type Katiannidae.

Vesicephalus constitue un terme de passage vers les Symphypléones supérieurs (Sminthuridae —

Bourletiellidae). Mais Papirinus, Katiannina macgillwrayi, Millsurus sminthurinus et Rusekianna

mongolien constituent eux aussi des termes de passage. Avec Vesicephalus, je les considère comme des

formes intermédiaires entre les Katiannidae d’une part et l’ensemble des Sminthuridae — Bourletiel¬

lidae d’autre part. Il ne me semble ni utile ni raisonnable d’ériger, pour chacun d’eux, une sous-famille

nouvelle ; et il n’est pas non plus possible de les considérer tous comme des représentants de la sous-

famille des Vesicephalinae, étant donné leur hétérogénéité.

Comme terme de passage, le genre Papirinus présente certains caractères comme les rapports

antennaires, la chétotaxie dorsale, l’armement en trichobothries, qui le relient, par l’intermédiaire

de Neosminthurus, aux genres affines Lipothrix, Afrosminthurus, Sphyrotheca, à l’intérieur des Smin¬

thuridae.

III. — CLÉ DE DÉTERMINATION DES FAMILLES

a. Rétinacle quadridenté en phases juvénile II et adulte.

a 1. Deux paires de trichobothries sur Abd. V ; pas d’appendice anal chez la femelle ; antennes

du mâle modifiées en organe d’accrochage. Sminthurididae Borner, 1906.

a 2. Au maximum, une paire de trichobothries sur Abd. V ; une paire d appendices anaux chez

la femelle ; antennes du mâle non modifiées en organe d’accrochage ;

a 21. Appendice anal dirigé vers l’orifice génital ; Ant. IV plus long qu’Ant. III et coudure

de l’antenne entre Ant. III et Ant. IV.

a 211. Une paire d’appendices nucaux. Spinothecidae Delamare, 1961.

a 212. Pas d’appendice nucal ;

a 2121. Filaments du tube ventral lisses ;

a 21211. Nombre d’ocelles réduit ; pas d’ergot capité ; épines et papille den¬

tales chez l’adulte. Arrhopalitidae Stach, 1956.

a 21212. Nombre d’ocelles = 8 ; des ergots capités fins et dressés ; ni épine,

ni papille dentale chez l’adulte.

Katiannidae Borner, 1913 sensu Stach, 1956.

a 2122. Filaments du tube ventral plus ou moins densément tuberculés.

genres-charnière.

a 22. Appendice anal dirigé vers l’orifice anal ; Ant. IV nettement plus court qu’Ant. III

et coudure de l’antenne entre Ant. II et Ant. III- Dicyrtomidae Borner, 1906.

b. Rétinacle en principe tridenté en phases juvénile II et adulte.

b 1. Appendice anal dirigé vers l’orifice génital.• ; ■ • • •

genres-charnière ( Vesicephalus et Papirinus).

b 2. Appendice anal dirigé vers l’orifice anal ;

b 21. Une paire de trichobothries au maximum sur Abd. V ; deux soies prétarsales ; très

rarement des ergots capités, dressés. Sminthuridae Borner, 1913.

Source : MNHN, Paris

124

JEAN-MARIE BETSCH

b 22. Deux paires de trichobothries sur Abd. V; une seule soie prétarsale, antérieure • de

2 à 4 forts ergots capités appliqués le long de la griffe. Bourletiellidae Borner, 1913.

Les définitions données par Richards (1968) pour les sous-familles

aux familles de la présente clé sont en général excellentes et seront reprises i<

lité.

ou tribus correspondant

:i presque dans leur tota-

A. — Famille des Sminthurididae.

Il est munie de rappeler 1 h,star,que de l’étude de eette famille, en particulier en ee qui concerne

les genres Denuulla (Folsom et Mmes 1938), SUnacidia et JeannenMia (BnT.cn et Mas o„o S

Sm.ntWtnet Yosudes (Massoun etBerscn 1972) où chaque élément des articles II et III de l’antenne

du male a ete illustre et ou la valeur des autres caractères a été discutée ; l’organe tibiotarsal entre

autres, est eons.dere comme ayant une utilité pratique incontestable (présence-absence) mais ne donne

aucun renseignement sur le plan évolutif. ' aonne

Les genres présentant une antenne relativement peu modifiée chez le mâle montrent par ailleurs

des caractères discordants ; entre autres, pour Sminthuridia sphaeridioide,, Muar.v (1960) n'indioue

pas de papille dentahi et ne parle pas de la chétotaxie du trochanter métathoracique De ce fait il est

impossible de contrôler les caractères retenus par Ricnaans (1968) pour la tribu des Sphaeridiini dan.

le deuxieme genre à antenne peu modifiée chez le mâle : la validité des deux tribus envisagée par cê

auteur au sein des Sminthurididae ne sera pas discutée ici. envisagée par cet

La redescription de Stenacidia hystrix par Dantai (1973) a revalorisé le genre SUnacidia oui

himalayennes^hicrhes^a/Yosn^en'lSO^En^ efoL^te'mucror^dtrmâle^eTd^ 6 !^.j ertaines es P^ ces

bien à la diagnose générique donnée par Borner (1906) • les crêtes sont étroites et” 6 \ c ° rres P° ndent

siÆrrs

entre les deux sexes, en dehors des caractères sexuels usuels dans la famille ; Stenacidia seplacTdonc

n’on, donc ^pu être contrôlées , ,e mnZ“Thl" ^

rique etUrfiTrd”,. d ^nta'dZ a °‘ enne “ P " ,iCl ' Ii “-' « “P'"»’»* » 'attribution géné-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

125

Définition des Sminthurididae.

Symphypléones présentant les caractères suivants : grand abdominal composé de Th. I à Abd. IV ;

filaments exsertiles du tube ventral courts et lisses ; rétinacle portant une paire de tubercules basaux

et trois dents par bras pendant tout le cycle vital ; Abd. V et VI fusionnés ; deux paires de trichobo-

thries sur Abd. V ; pas d’appendice anal chez la femelle ; trochanter métathoracique portant deux ou

quatre soies, sans épine trochantérale ; pas d’ergots capités sur les tibiotarses ; des antennes modi¬

fiées en organe d’accrochage chez les mâles ; six ou huit ocelles par côté.

La clé de détermination des Sminthurididae de Betsch et Massoud (1970) est complétée de

la manière suivante (Fig. 46)

a. Organe tibiotarsal de P 3 présent.

a 1. Mucron à lamelles plus ou moins larges et ondulées (tout au moins une des lamelles).

a 11. Mucron à 4 lamelles mucronales dont une n’atteignant pas l’apex ; b 6 et c x en forme

de lamelle. Pygicornides Betsch, 1969

(deux appendices fortement chitinisés sur la face dorsale du petit abdominal du mâle ;

Ant. IV subsegmenté dans les deux sexes),

a 12. Mucron à 3 lamelles.

a 121. Antennes du mâle peu modifiées ; seuls b x et c 3 sont développés.

Sminthuridia Massoud et Betsch, 1972.

(Ant. IV subsegmenté dans les deux sexes),

a 122. Antennes du mâle moyennement à fortement modifiées ; b x , c 3 et d autres élé¬

ments sont développés sur Ant. II et Ant. III.

a 1221. Antennes du mâle moyennement modifiées ; b x et c 3 bien développés, b 2

à b 6 et c x peu développés. Yosiides Massoud et Betsch, 1972.

(Ant. IV subsegmenté dans les deux sexes),

a 1222. Antennes du mâle très modifiées ; tous les éléments de l’Ant. II et Ant. III

bien développés, mais aucun n’est transformé en lamelle ; sur Ant. II,

soit Tr 3l + Bj, soit Tra x + Tra 2 . Sminthurides Borner, 1900.

(= Spinosellina Palissa, 1964) (Ant. IV simple ou subsegmenté chez la

femelle, toujours simple chez le mâle).

a 2. Mucron à lamelles étroites dont au moins une dentée.

a 21. Une seule lamelle mucronale dentée chez les deux sexes ; antennes du mâle très modi¬

fiées, sans B! mais à C x spiniforme ; pas de rangée de macrochètes à l’arrière du grand

abdominal du mâle. Stenacidia Borner, 1906.

(Ant. IV simple dans les deux sexes).

a 22. Une seule lamelle mucronale dentée chez la femelle et les juvéniles, mais deux lamelles

dentées chez le mâle ; antennes du mâle très modifiées, avec B x présent et C x en lamelle ;

deux rangées de macrochètes à l’arrière du grand abdominal chez le mâle.; •

Jeannenotia Stach, 1956.

(Ant. IV simple dans les deux sexes).

b. Organe tibiotarsal absent.

b 1. Mucron à lamelles larges et ondulées ; antennes du mâle très modifiées ; B x et Tra x présents

sur Ant. II ; b 2 à b 4 et c x en forme de vésicule. Debouttevillea Murphy, 1965.

(Ant. IV subsegmenté chez la femelle, simple chez le mâle).

Source : MMHN, Paris

Massoud et Betsch 1972 ; H et K d’après Dallai 1973 I m“ N Ï 1 ' ’ C ' D ’„ E> *■ G - 1 et J d a P res

cpres jjallai l«/d , L, M et N d’apres Betsch et Massoud 1970).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

127

b 2. Mucron à lamelles étroites, dont au moins une dentée.

b 21. Antennes du mâle peu modifiées ; seuls b x et c 3 existent. Sphaeridia Linnaniemi, 1912.

(= Asphyrotheca Stach, 1956 ; = Indotheca Stach, 1956).

(Vésicules métathoraciques absentes chez le mâle ; tibiotarse de P 3 du mâle avec un

caractère sexuel secondaire externe de forme variable ; Ant. IV simple dans les deux

sexes).

b 22. Antennes du mâle très modifiées ; b 7 et c x en forme de lamelle ; b x court ; Tra t et Tra 2

sur Ant. II, Tra 3 sur Ant. III. Denisiella Folsom et Mills, 1938.

(Sur Ant. II, b x à b 6 sur une bosse unique ; Ant. IV simple dans les deux sexes ; 4 organes

en cuvette sur le tibiotarse de P x ; des épines ramifiées sur le tibiotarse de P 3 dans les

deux sexes et sur le petit abdominal de la femelle).

L’examen des différents genres suivra l’ordre adopté par Massoud et Betsch (1972), selon

les niveaux évolutifs des antennes des mâles.

a) Sphaeridia Linnaniemi, 1912.

(= Asphyrotheca Stach, 1956

= Indotheca Stach, 1956)

Générotype : Sminthurus pumilis Krausbauer, 1898 .

Les détails concernant ce genre ont été exposés dans les deux travaux de base de Massoud

et Delamare (1964, où les auteurs décrivent en détail le caractère sexuel secondaire sur le tibiotarse

de P 3 du mâle et où ils établissent que les deux genres de Stach, 1956, Asphyrotheca et Indotheca, sont,

respectivement, Sphaeridia sphaera et Sphaeridia biniserrata) et de Murphy (1966).

Diagnose : Sminthurididae sans organe tibiotarsal caractérisé par un trochanter métathora-

cique ne portant que les soies distales, une antenne du mâle peu modifiée ne portant que b x et c 3 , un Ant.

IV simple, un mucron à lamelles étroites, une paire de papilles dentales chez l’adulte, des épines den¬

tées sur le tibiotarse de P 3 des femelles, un caractère sexuel secondaire sur le tibiotarse des P 3 et le

tube ventral des mâles. Pas de vésicule métathoracique chez le mâle. Pas de soie mucronale.

Répartition : genre cosmopolite. Une vingtaine d’espèces. Remarquons que Sphaeridia pumilis

pourrait bien représenter un complexe d’espèces.

b) Sminthuridia Massoud et Betsch, 1972.

Générotype : Sminthurides sphaeridioides Murphy, 1960.

Diagnose : Sminthurididae avec organe tibiotarsal, caractérisé par une antenne peu modifiée

chez le mâle où l’Ant. II ne porte que b x et deux microéléments et l’Ant. III, c 3 , un Ant. IV subseg¬

menté chez les deux sexes, des vésicules métathoraciques chez le mâle, au moins une lamelle large sur

le mucron. Une soie mucronale. Pas de trichobothrie sur T Ant. II du mâle. Pas de papille dentale chez

l’adulte.

Répartition : genre monospécifique ; Gambie.

c) Yosiides Massoud et Betsch, 1972.

Générotype : Sminthurides himachal Yosii, 1966.

Diagnose : Sminthurididae avec organe tibiotarsal, caractérisé par une antenne du mâle moyen¬

nement déformée où Ant. II et Ant. III sont très modifiés et portent b x et c 3 bien développés, b 2 à b 6

et c x courts, un Ant. IV subsegmenté dans les deux sexes, un mucron à lamelles larges, une soie mucro¬

nale. Pas de vésicule métathoracique chez le mâle. 3 soies sur le trochanter de P 3 .

Répartition : genre monospécifique, du Népal.

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

d) Sminthurides Borner, 1900.

(= Spinosellina Palissa, 1964).

Générotype : Sminthurus açwuicus Bourlet, 1843. Fixé par Borne* en 1906.

modifiée, des éléments des Ant. II et Ant III bÏTdévehppü ‘mais'

Tra, toujours présente Bj (groupe aquaticus) ou Tra, (groupe peniciUifer), un Ant IV simple ou sub’

segmente chez la femelle toujours simple chez le mâle, „„ trochanter mémthora.îque pZn, 4 sis'

Soi. mZnaltSZt SÛT " ° ndU,éeS ' ‘ b “ -**

Répartition : une quarantaine d’espèces ; genre cosmopolite.

e) Stenacidia Borner, 1906.

Générotype : Srnintkurus violaceus Reuter, 1881

aras*

Répartition : S. violacea : Finlande — Europe du Nord (?).

S. hystrix : Italie, Espagne.

f) Jeannenotia Stach, 1956.

Générotype : Sminthuride, ( Stenacidia) stachi Jeannenot, 1955.

modilié“;d” S âém S el”“t ai hTaITm TTf’ "T*?* P " ““ d " mSle «»

indépendantes «TU ï ^ \î>. 8 ” d ° 8 b °»“«

sexes ; deux rangées de macrochètes sur l’arrière H 1 , a "î e f ’ Ant ‘ IV sim P le dans les deux

dentée chez la femelle ^ 5 à une lamelle

secondaire) ; chez le mâle, des vésiculermétathnra ‘ ^ c J etes den * ees chez le mâle (caractère sexuel

sur le tibiotarse de P 3 , un ongle de P allongé et urTnTt’ ma< : ro ® h , ètes dentés « à rebrousse poil »

de P 3 ; soie mucronale présente 3 ** " *** écras * î 3 soies sur le trochanter

espèce l é r s “2: l^* “ E ” 0Pe °* "

récente^demajeN^a ^ouTn^des^Jmnnenotia'aux ( “ kb U “ *—

g) Pygicornides Betsch, 1969.

Generotype : Pygicornides torridus Betsch, 1969.

modifi^mrS'^ii^rrr 1 ' u ” antenne du ^

commune, b, et c, transformés en l.mên., A . ,v T * ‘ Tl > Tra *' b > à b > 8 " 3 h» 8 ™» ‘ b" 8 '

métathoracique portant 3 soies ■ mucron a 4 i "il 1 Subse ^ m e nt é dans les deux sexes ; trochanter

.ère sexuel secondaire ‘st porté'p“rTf" e' t 1 ï P08tér,e " e "^«eignan, pas Pape* ; un carac-

très longs et fortement chitinisés (chez le préadulte” milu T “ n “'® em,al du mâk : deux appendices

longues excroissances tégumentairês dont le rôle n'est pis difi^î-T S “P”] eUre P rés , ente deux

chez le mâle. P as de “ m ) > des vésicules metathoraciques

Répartition : genre monospécifique, du Nord-Ouest de l’Australie.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

129

h) Deboutteviüea Murphy, 1965.

Générotype : Debouttevillea marina Murphy, 1965.

Diagnose : Sminthurididae sans organe tibiotarsal, caractérisé par une antenne du mâle très

modifiée ; des éléments des Ant. II et Ant. III selon la formule : Tra x , B x , 1^ étant une épine barbelée,

b, à b 4 et c x en forme de vésicule ; Ant. IV simple chez le mâle, subsegmenté chez la femelle ; mucron

à lamelles larges ; un caractère sexuel secondaire sur le tibiotarse de P 2 chez la femelle et au-dessus

du clypeus chez le mâle ; des vésicules métathoraciques chez le mâle.

Répartition : Genre monospécifique, de la zone intertidale à Singapour, Malaisie.

i) Denisiella Folsom et Mills, 1938.

Générotype : Sminthurides seurati Denis, 1925.

Diagnose : Sminthurididae sans organe tibiotarsal, caractérisé par une antenne du mâle très

modifiée ; des éléments des Ant. II et Ant. III selon la formule : Tra^ Tra 2 , Tra 3 , b x (court) à b 6 tous

sur une même bosse, b 7 et Cj_ en lamelle ; Ant. IV simple dans les deux sexes ; des épines dentées ou

ramifiées sur les tibiotarses des P 3 des mâles et des femelles et sur le segment anal de la femelle ; 4

organes en cuvette sur le tibiotarse de P 4 chez le mâle ; des vésicules métathoraciques bien développées

chez le mâle, réduites chez la femelle ; mucron à lamelles étroites ; soie mucronale présente ; deux

soies sur le trochanter de P 3 .

Répartition : serroseta (Borner, 1908 ; Afrique du Sud-Kalahari), seurati (Denis, 1925 ; Archi¬

pel des Tuamotu — Ile Mangareva), sexpinnata (Denis, 1931 ; Costa Rica), ramosa (Folsom, 1932 ;

Honolulu). Une espèce inédite de Madagascar (Nord-Est ; Montagne d’Ambre, Mad. 614, 618 et 625 ;

Baie d’Antongil, Mad. 887).

B. — Famille des Spinothecidae.

Le genre Spinotheca Stach, 1956 est le seul représentant de cette famille très originale. Sa seg¬

mentation est identique à celle des Sminthurididae : le grand abdominal comprend les segments Th. I

à Abd. IV, le petit abdominal étant formé des Abd. V et VI soudés. Sa caractéristique la plus originale

est la présence d’une paire d’appendices nucaux provenant de la région collaire.

Spinotheca Stach, 1956.

Générotype : Sphyrotheca magnasetacea Salmon, 1941.

Diagnose : Symphypléone à allure de Sphaeridia, caractérisé par Th. I compris dans le grand

abdominal, une paire d’appendices nucaux à structure annelée, des appendices anaux longs et simples

chez la femelle, 3 + 3 ocelles, un Ant. IV subsegmenté portant des macrochètes ornementés et deux

plaquettes sensorielles distales, 3 paires de trichobothries sensiblement équidistantes, en disposition

triangulaire normale sur le grand abdominal et une paire sur le segment ano-génital, des griffes sans

tunique, l’absence d’ergots, une paire de soies néosminthuroïdes, des épines dentales postérieures et

internes, un mucron allongé à deux crêtes dentées sans soie mucronale, un tubercule basal et trois

dents au rétinacle. Jusqu’à présent, les filaments du tube ventral n ont pas été observés.

Répartition : 5. magnasetacea (Salmon, 1941 ; Nouvelle-Zélande), S. patagonica Delamare

1961 (Argentine : Patagonie, forêt à Nothofagus), S. cyanea Najt, 1971 (Argentine : province de

Neuquen, zone à Nothofagus). Une espèce inédite de l’Australie du Sud-Est, État de Victoria, dans la

forêt à Nothofagus (P. Greenslade, communication personnelle, 1977).

C. — Famille des Arrhopalitidae.

Il est indispensable de répéter, après Bonet et Tellez (1947), Cassagnau et Delamare (1953)

et Delamare (1961), que Pararrhopalites et Disparrhopalites sont des Sminthuridae et non des Arrho¬

palitidae.

Source : MNHN, Paris

130

JEAN-MARIE BETSCH

Christiansen (1966) estime que Arrhopalites diversus Mills 1934 nP i co ♦

mais que cela ne justifie pas le maintien d’un genre indéoendant’ P / res<mte gnffe originale

reclasse l’espèce dans le genre Arrhop'alL, Stach, 1946 ; i,

Définition des Arrhopalitidae.

Symphypléones présentant les caractères suivante . «i„ . ,

longs, lisses ; rétinacle portant une paire de tubercules b» ’ ™ entS d “ tube ve ntral plus ou moins

cycle vital ; quatre paires de trichobothries, avec disposition* tri» î *" P “ r Z™ P ‘ , ' d ‘ M *° ut lc

blement équidistants ; Ant. IV plus long que Ant Ilf. Ant iîî “ T n0rma ' de A ' B ' C ’ sensi -

mum quatre ocelles par côté ; trochanter métathoraeiùue oorte'nf " T™’ ““ pap,lle 1 au maxi ’

modifie en un organe trochantéral à base circulaire ou tria 1 . ge ” eralement qnatre soies dont D,

d ergot, capités ; appendice, anaux dirigés vers -orifice trinltal T' Vm lrochanlérale i P»,

dentales sur la furca d. l’adulte ; pas de soie mucronale ' epmeS " paire de Papilles

La cle des genres es. strictement identique à celle d, R.cnxaps (1968) :

dans le ^ V ““P*

pr ' s -

P . Arrhopalites Borner, 1906

a) Arrhopalites Borner, 1906.

Genérotype : Sminthurus caecus Tullberg, 1871.

1966), uiTîrSe itZat'eÎv 2 + 2: ** Christiansen,

gulaue sur le trochanter métathorLique, I, ep “es et une Ô’a 9°“’ ? Ï” ° rgane * r “*«„«,al trian:

dentees, des soies circumanales épa’ssies • le segment abd i’ai ° ' “ n m “ Cron à deux crête»

« porte une paire de trichobothrieü typique, ■ l'appendicef V 'f 'u?™ d “ grand abdominal

Caecarrkopalites Yosii, 1954 n’est pas valable n ■ n eS î s,mple ’ bifurqué ou branchu.

Plutôt que de créer deux sous-genres, il est aussi simoTT ‘ ’i ' gél,érot yP' qu’ Arrhopalites.

l’indiquait Stxch (1945) : SS ‘ Sm,ple da P arlar d « deux lignées évolutives comme

petites papdlesTur^eTvalv.s siqiérieure^’inférieures ZolT *P ine . a “« ri «**™ -r la dens et par de

rieur du cercle de soies circumanales • dans „ du P' 1 '* abdominal de la femelle, un peu à l’inté-

Vosii, 1966 (Himalaya, ont ZÎ1’ 1934 < USA > a * ^ ^

nal de la ,IZ7Z paa ^ antérieure de papille sur le petit abdomi-

de, espèces à î +6^1^ 7oZZ^ 'dtnlrt’ nTspm pa ^ t 4 t 4 ° 0eileS ( C °“°ph°rv),

pu observer, un Sminthurides ; Ouvelle-Zelande) est, d après le paratype femelle que j’ai

- Art l“w“7'l933 2 ? “ Ka ^""^ae ?) ;

. - Quan, aux Arrh. ZulZuJà et Irt Vra ' 8embIabl “>™t -n ieune T.Litas ;

rien d’Arrhopalites, mais la description trop somma, ITne’^ WommI ey, 1935 et 1937, ils n’ont

— Arrh. kilimandjaricus Wahlgren P 1908 H.. ■ j T P £ r !” et pas de les Yasser ;

un très jeune Testas (Ant. IV 4,5 fois pi ,„„g

contre, PararrhopaUtes a mp , signalé par Pnxnnoo ,1971, est un Arrhopalites du groupe

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

131

Répartition : Europe, Amérique du Nord, Costa-Rica, Japon, Himalaya ; une espèce en Argen¬

tine, zone à Nothofagus ; de nombreuses espèces sont inféodées aux grottes.

b) CoUophora Richards in Delamare et Massoud, 1964.

Générotype : Arrhopalites quadrioculatus Denis, 1933.

Diagnose : Arrhopalitidae présentant l’Abd. V soudé à l’Abd. IV dans le grand abdominal

où la trichobothrie D, à apex lancéolé, est insérée sur une papille ; 4 -f- 4 ocelles ; pas de papille sur

Ant. III ; Ant. IV pas nettement subsegmenté ; tube ventral impair dans sa moitié basale, pair dans

sa moitié distale ; trochanter de P 3 portant une soie et une épine à embase circulaire large ; ongle à

tunique renflée ; filament empodial long ; une paire de soies néosminthuroïdes ; papille dentale pré¬

sente ; formule dentale antérieure très courte (3 .... 1) ; des épines dentales internes et externes ;

les deux crêtes mucronales sont étroites et fortement dentées ; pas de soie mucronale ; soies circumanales

de la femelle épaissies et ailées ; appendice anal simple, sous forme d’une grosse épine souvent ailée.

Jusqu’à présent, aucun mâle n’a été signalé dans ce genre ; Denis (1933 et 1948) a très hâti¬

vement dénommé mâle ce qui n’est qu’un jeune. Mais les exemplaires femelles de Madagascar mon¬

trent des vésicules séminales (la présence de mâles semble donc probable). Au premier stade, la tricho¬

bothrie D occupe la même place que chez l’adulte, mais sa forme est typique.

Répartition : quadrioculala (Denis, 1933 ; Costa Rica), subquadrioculata (Denis, 1948 ; Indo¬

chine), remanei Delamare et Massoud, 1964 (Pérou), africana Delamare et Massoud, 1964 (Angola),

mysticiosa Yosii, 1966 (Inde, Bombay), sudanica Hüther, 1967 (Soudan ; clé des espèces). Collophora

est très commun à Madagascar (espèces inédites) et en Guyane Française, dans la litière des forêts.

Je n’ai pu vérifier si C. remanei signalé par Prabhoo (1971) de l’Inde était bien remanei ou une

espèce différente.

D. — Famille des Katiannidae.

La famille des Katiannidae est certainement celle qui a posé le plus de problèmes aux spécia¬

listes.

A l’origine, les 2 genres créés par Borner étaient bien définis : Sminthurinus en 1901 et Katianna

en 1906. En 1932, Womersley créait le genre Parakatianna, proche de Katianna, mais sans épines

sur la tête, les antennes et le corps. Ces caractères négatifs en faisaient un « genre-déversoir ». Puis,

étaient établis les genres Metakatianna Denis, 1933, basé sur des caractères juvéniles, Pseudokatianna

Salmon, 1944 et Novokatianna Salmon, 1944, ce dernier genre étant d’ailleurs un Sminthuridae.

En 1946, Salmon reprend le problème des Parakatianna et retient :

— l’espèce spinata comme seul représentant du genre Parakatianna, caractérisé par de petites

épines en dague à l’avant du dos ;

— l’espèce anomala Womersley et 3 espèces de Nouvelle-Zélande avec des épines courtes sur

le dos et une protubérance sensorielle sur Abd. V dans le genre Longkingia ;

— le genre Pseudokatianna Salmon 1944 pour les espèces sans épines sur le dos, mais présen¬

tant une protubérance sur Abd. V portant une trichobothrie D courte ;

— les autres espèces, sans épine sur le dos et sans protubérance sur Abd. V dans le genre Poly-

katianna. Malheureusement, ce dernier genre à caractères négatifs devenait à son tour un déversoir.

Par la suite, l’Index des Collemboles (Salmon 1964) tient peu compte de cette bonne analyse ;

de plus, Novokalianna passe dans les Bourletiellidae « à cause de 1 absence de 1 organe sensoriel typique

de l’Ant. III ».

En 1951, Maynard publie le genre Katiannina Maynard et Downs caractérisé par un Ant. IV

subsegmenté, une protubérance élevée de chaque côté de Abd. V, très différente de celle des Pseudo¬

katianna, l’absence de protubérance dans la moitié basale d’Ant. III et surtout par les filaments du

tube ventral portant deux rangées longitudinales opposées de tubercules. Ce dernier caractère en fait

un genre intermédiaire entre les Katiannidae et les Symphypléones à filaments du tube ventral entière¬

ment tuberculés chez l’adulte.

Source : MNHN, Paris

132

JEAN-MARIE BETSCH

En 1953, Cassac.au isole Sminthurinua atenognathu, Borner, 1907 et StenognaiheUna déniai

fZgé eTZ ° aract ™ P ar »“ Pl«q« molaire réduite et un capitulant maxillZ

La ™™ion mondiale de Stac en 1956 n’apporte aucun, modifieation, à part l’adjonction de

ê * re " Se "' hété ^“ —« *■ «allannTdaÎ

En 1963, Delak»«e D.aouTTEVirtE et Massoho décrivaient un genre curieux de Katianni

dae de Patagonie, Katmnnellma. Malheureusement, l’unique exemplaire n’est pas adulte ■ il ne pos

sede ni appendice anal (ni meme son embase), ni plaque génitale formée. De plus, l’un des caractère,

principaux, une seule pane de trtchobothries su, le grand abdominal, se révèle rroné : ,1 en e“

bien 3 paires. Comme caractères distinctifs, il reste donc un Ant. IV très imparfaitement ,„h .

et à vert,cille, de soies bien nets, deux paires de soies néosmintburoldes SÏTSS:

Impiété CaP,l,!! ' Pr ° P0Se ^ la '“ er " ge " re “ P0Sil, '°" iM “ "«tendant une description

cmaIprnpnf 1 ^ 68 ' R ™ A * D *l dans Sa révision des Symphypléones, commet quelques erreurs dues prin¬

cipalement à une observation pratiquement réduite aux seuls spécimens nord-américains et conserve

outre Katianna, Parakatianna et Longkingia, les genres suivants : ’

- Noeokatianna dont il n’a observé aucun spécimen et qui appartient aux Smmthuridae

chez les seuls vrais Polykatianna, ceux de Nouvelle-Zélande DVlîIfZ V d ' ? T"'"”'’’- paa

constitue le generotype d’un genre-charnière, Millsurus Betsch, 1977 Pè

— Sminthurmus incluant Sténognathellus. '

raison, i^ne Einclut^as^ans un^enre^réexixtant^taiit"^ U "' F* ^ Avec

**“ « ~ > a structure lès p^culZ d““îv "iTSSST P " ^

ce genre au voisinage de Sminthurinus (Betsch 1970). *' IV Simple P ,acent

je dévekp”; “ulvTm, a “ POi "‘ “ r le ’ Kati “" i,iae a été '«"*"« («-sc. 1977) dont

— Suppression de Metakatianna Denis, 1933

et l'absence ke ZTJSSZ ~ a " Ure W

mon, IsS^erZeÏÏndS^/r^ ï' F ( N "“velle.Zél,„de), M. nigraccuUua Sal-

an :srâr « ssis.'ïïKs

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

133

L’absence de trichobothrie a amené fatalement une grande hétérogénéité du genre ; on y trouve

des Katiannidae, des premiers stades de Sminthuridae et de Bourletiellidae. Seul M. gressiti est au

moins au troisième stade (soies sur le rétinacle) et, de ce fait, n’a rien d’un Metakatianna ; les deux

caractères — courte trichobothrie sur le segment génital et Ant. IV non subsegmenté — font penser

à un Sminthurinus.

Les chétotaxies dorsales de M. patagonica et M. steparia sont très confuses à cause des plis tégu-

mentaires, mais celle de M. nunezi figurée par Najt (1967) correspond à celle des Katianna adultes.

Il est difficile d’attribuer ces Metakatianna à des espèces données de Katianna.

La position de Cassagnau (1969) est donc parfaitement exacte, à ceci près qu’il y a lieu d’être

encore plus restrictif : parmi les espèces décrites appartenant effectivement à la famille des Katian¬

nidae, Metakatianna n’est en fait que le premier stade de genres existants de cette famille. Je n’ai

pu observer les exemplaires de Salmon pour déterminer à quel genre se rattachent les espèces de Meka-

tianna qu’il a décrites. D’après le matériel examiné et les descriptions reconnaissables, on peut dire

que :

• M. puella Denis, M. antennalis Rapoport, M. patagonica Delamare et Massoud, M. nunezi

Najt sont des premiers stades de Katianna ;

• M. fasciata Salmon et M. nigraoculata Salmon, 1948, sont vraisemblablement un premier

stade de Pseudokatianna, par leur mucron ;

• M. anglicana Salmon et M. gressiti Salmon sont un premier et un troisième stade de Smin¬

thurinus ;

• M. krausbaueri redécrit par Denis (1948) et M. sp. signalé d’Algérie par Delamare (1953)

sont deux premiers stades de Sminthurus ;

• M. oceanica Rapoport n’est vraisemblablement pas non plus un Katiannidae, mais plutôt

un Bourletiellidae.

Metakatianna est donc à supprimer, mais il n’est pas possible de dire de manière sûre à quel

genre appartenait son générotype, M. puella ; de même, la synonymie établie par Richards (1968),

Metakatianna = Pseudokatianna = Katiannina, est évidemment à rejeter.

— Sténognathellus Cassagnau, 1953.

Ce genre établi par Cassagnau pour deux espèces, S. denisi, le générotype (bien désigné par

l’auteur, contrairement à l’opinion de Ellis et Bellinger 1973) et pour Sminthurinus stenognathus

Borner, 1907, est très voisin de Sminthurinus et est caractérisé par des pièces buccales allongées, en

particulier la maxille. Ces deux espèces sont des Sténo gnathellus à Abd. V séparé d Abd. IV, donc du

grand abdominal, et dont les femelles présentent une soie a 0 bifide sur la valve supérieure de 1 Abd. VI.

Depuis, Yosii (1966) a décrit S. cassagnaui, avec a 0 simple mais l’auteur ne parle pas de la position

d’Abd. V. Hüther (1967) établit Sminthurinus polygonalis qui est, en fait, un Sténo gnathellus dont

Abd. V est inclus dans le grand abdominal et a 0 est simple chez la femelle. J’ai également trouvé une

espèce malgache dont l’Abd. V fait partie du grand abdominal et dont la soie a 0 de la valve anale supé¬

rieure de la femelle est simple ; un exemplaire de Sténo gnathellus de 1 île de Rhodes que m a confié

Ellis présente également ces mêmes caractères. On peut donc considérer que le genre Sténo gnathellus

comporte deux groupes, comme Sminthurinus, dont l’un, le groupe denisi, est caractérisé par Abd.

séparé d’Abd. IV et a 0 bifide chez la femelle, et dont l’autre, le groupe polygonalis (la seule autre espèce

décrite, S. cassagnaui, n’est pas sûre pour sa segmentation), présente Abd. V soudé à Abd. IV et a 0

simple chez la femelle.

— Gisinianus Betsch, 1977 ; générotype : Sminthurinus flammeolus Gisin, 1957.

Cette espèce était remarquable au sein du genre Sminthurinus par trois caractères dont deux

cités par Gisin, le troisième observé sur des exemplaires de la forêt de Sénart à Brunoy ; il n’y a pas

de papille sur l’Ant. III (caractère remarquable au sein des Katiannidae) ; la soie a„ est simple chez

la femelle ; il n’existe pas de soie néosminthuroïde. Il m’a semblé nécessaire de sortir cette espèce du

genre Sminthurinus et de proposer pour elle le genre Gisinianus. Son Ant. IV est simple et Abd.

est séparé d’Abd. IV.

Source : MNHN, Paris

134

JEAN-MARIE BETSCH

Enfin, Greenslaoe et Wallace (sous presse) ont apporté une dernière contribution à le

Simm 1946 g '° UPe “ etabI " San * Synlm >' mie Porakatia^a Womersley, 1932 = Ungktngio

Lors de la description du genre Parakalianna, Womersley (1932) y avait inclus deux esni™

spinala, et anomala qui présentait des caractères spéciaux retenus par Saimum MQ/fil , P C

1. genre Longkingia. En fait, Womersley avait mal observé et "Z K

sensoriel et la chétotaxie caractéristiques d'Abd V Le générotvmfdu p - e decr,re 1 organe

ainsi présenter les caractères du genr! Lo„ suMe“î X^iT7

à etre maintenu, mais avec l’ancienne diagnose générique de Longkingi* ’

et par ^.“ttn 0^“®!““ ^

de soies néosminthuroïdes le place probablement au voisLge de S L

Définition des Katiannidae.

portan^^Z^^ JSÎSÏÏÎ f* ‘"1 V “ ,raI f* ** ! “

de forme généralement complexe, dirigés vers l’orifice génital • nffd- ’ ?> J” ! appendlces anaux

la furca de l’adulte ; pas de soie mucronale. ’ P P,DG m de papilIe dentaIe sur

a. Ant. IV simple. ** détermination d « genres,

a 1. Soies néosminthuroïdes présentes.

a 11. Pièces buccales de type broyeur; a„ toujours bifide chez la lemelle.

a 111. Caractère sexuel secondaire chez le mâle (bosse glandulaire dorsale).

a a ac, D , , Zebulonia Betsch, 1970.

a 112. Pas de caractère sexuel secondaire chez le mâle. S m in lh un n u, Biirner, 1901.

f Ibd IV a,, ° ngéeS ’ biMa “ Abd ’ V «'AM- IV, simple si Abd. V soudé

a0D , . . Sténo gnathellus Cassagnau, 1953.

2. Pas de soie neosminthurolde ; , 0 simple chez la femelle ; pas de papille sur An., III.

Gisinianus Betsch, 1977.

b. An, IV subsegmenté; pas de soie néosminthuroïde ; a. toujours simple.

t> 1. L)e fortes epines sur la tête... „ .

b 2. Pas d’épine sur la tête. . Katianna Borner, 1906.

b “• .““dttrstirsLr d e u 8r r d d abd bT nal ?- ne pa,re de ^

«. Greenslade et ““

^ Uniquement des soies normales sur la tète e, le grand abdominal :

b 222 Ï™Ï°b°!b hn ' n S " Papi " e large ' Salmon, 1944.

222. Tnchobothne D non insérée sur une protubérance •

b 2221. Subsegmentation normale d. l’An». IV.. Polykaùanna Salmon, 1946.

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

135

b 2222. Subsegmentation alternée de l’Ant. IV... Dalianus Cassagnau, 1969.

a) Sminthurinus Borner, 1901.

Générotype : Sminthurus niger Lubbock, 1862.

Diagnose : Katiannidae présentant un Ant. IV simple, au moins une paire de soies néosmin¬

thuroïdes, une soie a 0 toujours bifide chez la femelle, des pièces buccales broyeuses de forme normale,

une papille sur l’Ant. III. Le mâle ne présente pas de caractère sexuel secondaire notable. Appendice

anal de la femelle de type complexe (Fig. 47, A).

Ce genre comprend deux grands groupes d’espèces :

— le groupe niger où le petit abdominal comprend Abd. V et Abd. VI ; la trichobothrie D se

trouve donc insérée sur le petit abdominal ;

— le groupe aureus où Abd. VI forme seul le petit abdominal ; Abd. V et la trichobothrie D

se trouvent dans le grand abdominal. Le premier stade de ce groupe présente un petit abdominal formé

par Abd. V et Abd. VI, comme dans le groupe niger.

Les patterns de coloration sont caractéristiques des espèces, avec des variations peu prononcées

à l’intérieur d’une même espèce.

Répartition : genre cosmopolite.

Un groupe d’espèces mérite une attention particulière : le sous-groupe tuberculaius (Najt 1972),

de type niger, caractérisé par une paire de tubercules interoculaires ; j’ai pu voir de plus, sur Sm. tubef-

culatus, quatre paires de soies néosminthuroïdes. Ce petit groupe d’espèces comprend, selon Najt

(1972), Sm. tuberculaius Delamare et Massoud, 1963 (Argentine, zone à Nothofagus), Sm. jonesi Wise,

1970 (Géorgie du Sud — Atlantique Sud, à la latitude de la Terre de Feu), Sm. patagonicus Najt, 1971

(Patagonie), Sm. australis, Najt, 1972, S. insularis Najt, 1972 et Sm. buUai Najt, 1972, ces trois der¬

nières espèces provenant de la Terre de Feu. Ce groupe d’espèces très originales parmi les Sminthuri¬

nus, provenant toutes de l’extrême Sud de l’Amérique du Sud (zone à Nothofagus, Patagonie, Terre

de Feu) et d’une île subantarctique, pourrait bien constituer un genre à part. Il n’est pas possible pour

le moment, d’après les descriptions de Schôtt, Womersley et de Salmon, de dire si les espèces de

Nouvelle-Zélande, d’Australie et des Iles Campbell appartiennent à ce groupe.

b) Zebulonia Betsch, 1970.

Générotype : Zebulonia massoudi Betsch, 1970.

Diagnose : Katiannidae présentant : un Ant. IV simple, une paire de soies néosminthuroïdes,

une soie a 0 bifide chez la femelle, des pièces buccales broyeuses de forme normale, une papille sur P Ant.

III, un petit abdominal composé d’Abd. V et d’Abd. VI, et un caractère sexuel secondaire remarquable

chez le mâle (une bosse glandulaire dorsale au niveau de Th. III et Abd. I). Appendice anal de la femelle

de forme complexe (Fig. 47, D).

Répartition : ce genre n’est connu, pour le moment, que d’un massif montagneux de Madagas¬

car (Tsaratanana), entre 1 600 et 2 000 m d’altitude.

c) Sténognathellus Cassagnau, 1953.

Générotype : Sténo gnathellus denisi Cassagnau, 1953.

Diagnose : Katiannidae caractérisé par un Ant. IV simple, une paire de soies néosminthuroïdes,

une papille sur l’Ant. III, des pièces buccales allongées et grêles. Appendice anal bifurqué ou simple.

Ce genre comprend deux groupes :

— groupe denisi : Abd. V, séparé d’Abd. IV, fait partie du petit abdominal ; a 0 est bifide chez

la femelle (Fig. 47, B).

Ce groupe comprend 5. denisi Cassagnau, 1953 (Europe Occidentale), S. stenognathus (Borner,

1907 ; île Fundu, près de Zanzibar) et sa sous-espèce S. stenognathus ssp. similis (Najt et Rapoport,

1965) nov. comb. (Argentine, région de la Plata).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

137

A noter que Sminthurinus stenognathus trouvé par Murphy (1960) en Gambie, est un vrai Smin-

thurinus (cf. dessin de la maxille par l’auteur). Il n’est pas assuré par ailleurs que Sminthurinus ste¬

nognathus mentionné par Paclt (1959) d’Afrique du Sud (Province du Cap et Natal) soit bien l’espèce

de Borner.

— groupe polygonalis : Abd. V soudé à l’Abd. IV dans le grand abdominal ; a 0 simple chez la

femelle (Fig. 47, C).

Pour le moment, ce groupe comprend Sténognathellus polygonalis (Hüther, 1967 ; Soudan),

très vraisemblablement Sténo gnathellus cassagnaui Yosii, 1966 (Népal), une forme de l’île de Rhodes

(Ellis récolteur) et au moins une espèce inédite de Madagascar.

Lors de la création du genre, Cassagnau notait que ce taxon pouvait être polyphylétique quant

à la réduction des pièces buccales. Mais Sténo gnathellus est surtout hétérogène par sa segmentation

et les caractères de la soie a 0 de la femelle. Cette hétérogénéité est même supérieure à celle qui existe

au sein du genre Sminthurinus où la soie a 0 est toujours bifide chez la femelle, quelle que soit la rela¬

tion entre Abd. IV et Abd. V.

d) Katiannellina Delamare et Massoud, 1963.

Générotype : Katiannellina patagonica Delamare et Massoud, 1963.

La diagnose de ce genre établi sur un seul individu immature ne peut être donnée avec préci¬

sion et sa place au sein de la famille ne peut être qu’approximative, dans le groupe des Katiannidae

présentant des soies néosminthuroïdes. Contrairement à la diagnose originale, l’armement en tricho-

bothries du grand abdominal est complet. L’Ant. IV n’est pas bien connu et l’état de la préparation

ne permet pas de dire s’il est subsegmenté ou s’il n’existe que des verticilles de soies. Un caractère

original permet de supposer qu’il s’agit d’un bon genre : la carène distale sur l’embase des ergots capi-

tés.

e) Gisinianus Betsch, 1977.

Générotype : Sminthurinus flammeolus Gisin, 1957.

Diagnose : Katiannidae caractérisé par : un Ant. IV simple ; pas de soie néosminthuroïde ; une

soie a 0 simple chez la femelle ; pas de papille sur l’Ant. III ; des pièces buccales broyeuses de forme

normale ; Abd. V séparé d’Abd. IV. Chez la femelle, les soies circumanales ne sont ni ailées, ni rétré¬

cies à la base (Fig. 47, E).

Ce genre constitue un intermédiaire entre la série des Sminthurinus et celle des Katianna.

Répartition : Écosse, France (récolte de J.-F. Ponge en forêt de Sénart, Essonne ; inédit).

f) Katianna Borner, 1906.

Générotype : Katianna mnemosyne Borner, 1906.

Diagnose : Katiannidae caractérisé par : Ant. IV subsegmenté ; pas de soie néosminthuroïde ;

soie a 0 simple chez la femelle ; de fortes épines souvent striées ou ciliées sur le sommet de la tête (Fig. 47,

F).

Répartition : Argentine (y compris la zone à Nothofagus) ; Afrique du Sud (Champagne Castle

dans le Drakensberg, au minimum à 2.000 m d’altitude) ; Kerguelen ; Australie ; Nouvelle-Zélande ;

Java (?).

Aux espèces connues, il faut ajouter Sminthurus willincki Delamare et Massoud, 1963, d’Argen¬

tine, qui est en fait un Katianna typique, mais dont la position reste incertaine dans le genre, le petit

abdominal n’ayant pas été étudié.

g) Parakatianna Womersley, 1932, sensu Greenslade et Wallace (sous presse). (= Longkingia Salmon,

1946).

Générotype : Parakatianna spinata Womersley, 1932.

Diagnose : Katiannidae caractérisé par Ant. IV subsegmenté ; pas de soie néosminthuroïde ;

soie a 0 simple chez la femelle ; pas d’épine sur la tête ; de très nombreuses petites épines lancéolées

Source : MNHN, Paris

138

JEAN-MARIE BETSCH

sur l’avant du grand abdominal ; une paire de protubérances simples ou doubles sur les flancs du grand

abdominal, en arrière des tnchobothries A et B, ornées d’une épine lancéolée et de deux séries carac-

tenstiques de so.es plus ou moins spiniformes ; filament empodial ramifié ; appendice anal simple

Abd. V fait partie du grand abdominal et l’épine lancéolée sur la protubérance est très vraisembla¬

blement 1 homologue de la tnchobothrie D.

Répartition : 6 espèces toutes d’Australie et de Nouvelle-Zélande : spinala Womcrsley, 1932

e“™„T°(Wisê 196“ ’ Pr ° SPina (Sa ‘ m °"’ * 946) ’ SUPerb ° <SaIm '” , ’ 1946) ’ (Salm0 "’ ,946 >’

h) Pseudokatianna Salmon, 1944.

Générotype : Pseudokatianna nigretalba Salmon, 1944.

Diagnose : K.tiannidae caractérisé par : Ant. IV plus ou moins bien subsegmenté, à verticilles

de soies toujours b,en nets_; pas de soie néosimnthuroîde ; soie a„ simple chez la femelle ; uniquement

des soies normales sur la tete et le grand abdominal : trichobothrie D eourte, insérée sur une papille

large, peu elevee ; Abd. V bien séparé d’Abd. IV ; appendice anal simple. P

Répartition : genre confiné à la Nouvelle-Zélande et aux Iles Campbell.

i) Polykatianna Salmon, 1946.

Générotype : Polykatianna flammea Salmon, 1946.

?' agl ]r C : Ka *' a ™ id “, 4 Ant ’ IV subsegmenté, sans soie néosminthuroïde, à soie a, simple

Îu“e pipffle «71 Jrn SUr et le gra n i abdomi " al ' 4 trichobothrie D non insérée au sommet

a une papille et à Ant. III pourvu d une papille nette.

Répartition : Australie, -Nouvelle-Zélande.

rapporf à SLrl Vr n S6n I b,ab i le ^ e ff t hétér0 S ène > étant basé sur une série de caractères négatifs par

pport a Katianna. De plus, la différence avec Pseudokatianna, d’après les préparations originales

de rleX'„ n „ e „X ,,èS G> ™ “ “ »' aa4a revoit elg.nre“à.S

... . R,I "“ 77 aV “ !t inclus Ne0 ’"tinthu}-us sminthurinus Mills, 1934 et deux espèces inédites

d Amer,que du Nord dans les Polykatinnna. Comme il a déjà été dit précédemment R,™ ™ X

des tro“ e"7ês e l„7 t,e 7^““'“""“’ J> at Ia! ««ractères des espèces de S*l„o„, mais par ceux

men7à eXrde et gTn e r r r‘" eS “ qU ‘ ” S ° nt P “ ^ «P*« -ont évidem-

j) Dalianus Cassagnau, 1969.

Générotype : Dalianus galae Cassagnau, 1969.

minth„?lT° Se • Katiani > !d “ caractérisé par : Ant. IV à subsegmentation alternée ; pas de soie néos-

abdominal ; trichobothrle^D ^ ^

Répartition : Grèce.

E- — Genres-charnière.

déré dtsTXrlSr RiChardS “ DeIamare e * Ma!S0Ud ’ 1964 a été le P rem * er à être eonsi-

Sminthuridae etB, Z“l’S" g “’f. «■*»> les Katiannidae et l’ensemble des

du tube ventral sont £.77“' 1»'. apP “ d,ce anal e,t diri 6 é ™» i’™*» génital; les fdaments

RourletfdMaêp„Iquelè. 95 fii XT' “ 5tadP<! de TensXbU

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

139

D’après Mills (1934) et Maynard (1951), deux espèces nord-américaines se classent également

parmi ces intermédiaires : Neosminthurus sminthurinus Mills, 1934 et Katiannina macgillivrayi (Banks,

1897)- Neosminthurus sminthurinus est caractérisé par (traduction de Mills 1934) « ... 10 à 11 ergots ...

Filaments du tube ventral longs, avec de gros tubercules hémisphériques sur la face antérieure...

Appendice anal de la femelle ramifié dans sa moitié apicale, plutôt fin... ». Katiannina macgilliorayi

montre (traduction de Maynard 1951) « ... 6 ou 7 ergots capités ... Filaments du tube ventral tuber-

culés, les tubercules étant disposés en deux rangées longitudinales opposées... ». L’examen de Neo¬

sminthurus sminthurinus Mills montre que cette espèce est différente de Polykatianna (dont le labora¬

toire possède une large collection de paratypes) : les filaments du tube ventral sont tuberculés sur leur

face antérieure, le rétinacle porte un tubercule basal et trois dents, l’Ant. III ne présente pas de papille.

N. sminthurinus est devenu le générotype du genre Millsurus Betsch, 1977.

Quant à Rusekianna Betsch, 1977, il présente une seule rangée de tubercules sur les filaments

exsertiles et un rétinacle à un tubercule basal et trois dents par côté.

Les cinq genres cités sont trop hétérogènes pour entrer dans le cadre familial des Vesicepha-

linae : les filaments du tube ventral montrent tous les intermédiaires entre le type lisse et le type for¬

tement tuberculé ; l’armement en trichobothries est du type Katiannidae chez Katiannina, Millsurus

et Rusekianna, mais la disposition est triangulaire normale chez Vesicephalus (Fig. 48, A) alors que

Papirinus ne présente que la seule trichobothrie C, ce qui n’est pas sans rappeler Neosminthurus, dans

la famille des Sminthuridae.

Étant donné la grande originalité de ces genres-charnière qui ne forment d’ailleurs pas un groupe

défini, il est inutile de donner une clé de détermination.

a) Vesicephalus Richards in Delamare et Massoud, 1964.

Générotype : Sminthurus longisetis Guthrie, 1903.

Diagnose : Symphypléone caractérisé par : des filaments lisses sur le tube ventral ; un rétinacle

à tubercule basal et deux dents par côté chez l’adulte ; un trochanter métathoracique à 3 soies, sans

organe ovale ni épine ; des tubules de l’organe antennaire III libres ; un Ant. IV simple sans vésicule

exsertile apicale ; des vésicules interoculaires proéminentes, ornées de grains primaires ; 4 à 9 ergots

fins, capités ; une paire de soies prétarsales ; un ongle à tunique fortement renflée ; un empodium

portant à son apex un filament empodial et une lamelle largement spatulée, côte à côte, et dépassant

tous deux l’apex de l’ongle ; des macrochètes céphaliques et abdominaux longs et dentés ; trois tri¬

chobothries en triangle très ouvert vers l’avant sur le grand abdominal, une trichobothrie sur le petit

abdominal ; des soies dentales postérieures souvent spiniformes et dentées, une formule dentale anté¬

rieure courte (3 .... 1) ; un mucron à lamelle interne dentelée, sans soie mucronale ; plusieurs soies

circumanales aplaties et dentées ; des appendices anaux de la femelle branchus (Fig. 48, A).

Répartition : V. longisetis (Guthrie, 1903), F. occidentalis (Mills, 1934) et une espèce inédite

(cf. Richards 1968), toutes trois des U.S.A.

b) Katiannina Maynard et Downs in Maynard, 1951.

Générotype : Sminthurus macgilliorayi Banks, 1897.

Diagnose : Symphypléone caractérisé par : des filaments du tube ventral tuberculés, les tuber¬

cules étant disposés en deux rangées longitudinales opposées ; pas de papille sur 1 Ant. III ; des tubules

de l’organe antennaire III libres ; un Ant. IV subsegmenté ; 6 ou 7 ergots fins, capités ; un ongle sans

tunique ; un empodium lancéolé, sans filament ; des soies fines sur la tête et le grand abdominal ; trois

trichobothries sur le grand abdominal ; une forte protubérance sur l’Abd. V dont le sommet, forte¬

ment creusé, porte la trichobothrie D ; un mucron à crêtes dorsales lisses ; un appendice anal branchu ;

soie a 0 simple chez la femelle.

Maynard n’a pas décrit le rétinacle (sauf pour dire que le lobe antérieur porte deux soies), la

morphologie de la tète, la chétotaxie dentale. Par contre, la segmentation thoracique serait évidente

(dans le texte, mais pas dans les figures).

Répartition : genre monospécifique de l’Est des U.S.A.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

141

c) Millsurus Betsch, 1977.

Générotype : Neosminthurus sminthurinus Mills, 1934.

Diagnose : Symphypléone caractérisé par : des filaments du tube ventral longs et tuberculés

sur leur face antérieure ; un tubercule basal et trois dents de chaque côté, sur le rétinacle ; 8 + 8 ocelles ;

Ant. III sans papille ; Ant. IV sans subsegmentation bien définie, mais comportant environ 16 verti-

cilles de soies ; empodium lancéolé, plus court que l’ongle ; 10 ou 11 ergots capités ; 3, 2, 1 ... 1 soies

dentales antérieures ; mucron tronqué, à deux crêtes dissemblables, l’interne avec de petites dents

arrondies, l’externe avec de fines crénelures ; appendice anal de la femelle ramifié, dirigé vers l’orifice

génital ; soies thoraciques et abdominales courtes et fines ; armement en trichobothries complet avec

disposition triangulaire de A, B et C typique des Katiannidae ; Abd. V séparé de Abd. IV. Pas de papille

originale sur Abd. V. Soie a 0 simple chez la femelle (Fig. 48, B à G).

Répartition : U.S.A. — M. sminthurinus (Mills 1934) nov. comb., M. batchi (Snider, 1969)

nov. comb. et deux espèces inédites de l’Illinois (selon Richards 1968).

d) Rusekianna Betsch, 1977.

Générotype : Rusekianna mongolien Betsch, 1977.

Diagnose : Symphypléone caractérisé par : une rangée de tubercules sur les filaments du tube

ventral ; un tubercule basal et 3 dents de chaque côté du rétinacle ; 8 + 8 ocelles ; une papille sur

Ant. III ; Ant. IV à subsegmentation incomplète ; 6 ou 7 ergots capités ; 4, 1 ... 1 soies dentales anté¬

rieures ; un appendice anal dirigé vers l’orifice génital, ramifié ; Abd. V séparé de Abd. IV ; pas de

soie néosminthuroïde ; disposition des trichobothries identique à celle des Katiannidae ; soie a 0 simple

chez la femelle ; pièces buccales normales ; 6 ou 7 organes probablement sensoriels à la base des tibio-

tarses des 3 paires de pattes (Fig. 48, H à K).

Répartition : genre monospécifique connu de la Mongolie.

e) Papirinus Yosii, 1954.

Générotype : Papirinus prodigiosum Yosii, 1954 (plus correctement : P. prodigiosus).

Diagnose : Symphypléone caractérisé par : une fusion incomplète des segments thoraciques

dans le tagme viscéral ; un tube ventral partiellement pair et deux rangées de tubercules sur les fila¬

ments du tube ventral ; un tubercule basal et deux dents par côté sur le rétinacle ; un armement en

trichobothries réduit à la seule trichobothrie C en phases juvénile II et adulte ; une chétotaxie dor¬

sale postérieure composée de doublets comprenant une épine fortement dentée à son apex et une soie ;

une antenne dont les rapports et la chétotaxie de F Ant. IV sont originaux ; deux épines tibiotarsales

internes caractéristiques sur la patte postérieure ; un nombre réduit d’ergots dressés, faiblement capi¬

tés ; un empodium portant côte à côte un axe fortement ramifié et une forte épine ; un appendice

anal de la femelle ramifié et dirigé vers l’orifice génital ; une chétotaxie dentale antérieure réduite à

une seule soie apicale ; un mucron sans soie mucronale (Fig. 1 ; 10, A et B ; 14, E ; 15, B ; 16, A à C ;

17, A à C ; 18, B ; 19, C ; 20, C, D, J et K ; 21, E).

Ce Symphypléone est extraordinaire par le nombre de caractères originaux, dont certains sont

archaïques. Quelques-uns, déjà analysés de manière dispersée en première partie, seront rappelés ici,

en complément à la diagnose : le tégument dorsal est uniquement composé de grains primaires circu¬

laires, serrés ; en phases juvénile II et adulte, le corps est entouré d’une couche secrétée par tout ou

partie du tégument et agglomérant à sa surface des particules organiques diverses, hyphes, spores,

débris de parenchyme foliaire (Betsch 1974) ; d’après Elus (1974), N eosminthurus présente égale¬

ment un « corps très sale ».

En conclusion, Papirinus est un animal composite puisqu’il présente :

— un caractère assez proche des Arthropléones surtout Entomobryens, la segmentation par¬

tielle du corps : la forme générale du corps est plutôt fusiforme de profil ;

— des caractères de Katiannidae : appendice anal ramifié dirigé vers l’orifice génital ; ergots

dressés, faiblement capités ;

Source : MNHN, Paris

142 JEAN-MARIE BETSCH

— des caractères de Sminthuridae et de Bourletiellidae : filaments du tube ventral partielle¬

ment tubercules, comme au premier stade de ces deux familles ; rétinacle à tubercule basal et à deux

dents par côté.

Certains caractères à l'état adulte sont archaïques comme le corps du tube ventral partielle-

ment pair et la division apicale du lobe postérieur du rétinacle.

Enfin, d’autres caractères très originaux comme l’armement en trichobothries, la chétotaxie

dorsale, 1 antenne, la chétotaxie tibiotarsale, se retrouvent partiellement chez Neosminthurus, Lipo-

thnx et permettent d établir une filiation assez étroite entre Papirinus et la lignée Neosminthurus

Lipothnx, Afrosmmthurus, Parasphyrotkeca et Sphyrotheca. ’

Papirinus représente un taxon certainement très ancien, un archétype partiel dont l'ancêtre

direct était très proche des ancêtres lointains des Katiannidac, des Bourletiellidae et des Sminthu¬

ridae en particulier de la lignée Neosrninthurus - Sphyro.heca. La convergence apparente avec les

Dieyrtomidae (Ant. IV aussi court ou plus court qu'Ant. III) est très superficielle ; rien d'autre n'indi-

que que Papirinus et les Dieyrtomidae aient des affinités.

Répartition : elle confirme que ce genre est très ancien puisqu'il s'est réfugié en altitude, dan,

la zone intertropicale actuelle, et au Japon : ’

— P. prodigiosus Yosii, 1954 : Japon, entre 200 et 1 000 m

- P. tsleupi Delamare et Massoud, 1963 : Kivu, à l'extrême Est du Zaïre, à plu. de 2 300 m

P. ieli Yosn, 1966 ; Népal, à plus de 2 000 m.

— P. ankaratrensis Betsch, 1974 : Madagascar, de 1 800 à 2 300 m.

- des espèces inédites de Madagascar, entre 1 600 et 2 300 m

- une espèce signalée par Paclt (1959) comme prodigiosus mais qui est certainement une

tude! 6 n ° UVe d AfnqUe du Sud ’ à Cham P a g ne Castle dans le Drakensberg, à plus de 2 000 m d’alli-

F. — Famille i

i Dicyrtomidae.

Cette famille présente des caractères dont certains sont intermédiaires entre ceux des Katian

mdae et ceux de 1 ensemble Sminthuridae - Bourletiellidae : les filaments du tube ventral sont tuber¬

cules et 1 appendice anal est dirige vers l'orifice anal, mais le rétinacle porte un tubercule basal et 3

dents par côte pendant tou, le développement; d'autres caractères son” originaux(aTcgmedation

de 1 antenne la disposition très particulière des 3 trichobothries A, B et C sur le grand Abdominal

« dicyrtomoid bothr.otrichal pattern ,, de Ricusnos), la structure d, la papille portant la triZbo

thne A, toujours dirigée vers 1 avant, les sensilles à fossettes, les cellules sécrétrices de cire Contrai

n armai , ?" <**»' k •***■»• «-héen existe, bien qu'ex.rêmemem rédûh d

n apparaît qu une invagination assez courte à l'arrière de la tète. Le segment abdominal V est toujours

compris dans le grand abdominal. HOnnin, en 1965, chez Dicyrtomina rufescens et en 1967 chez

Dicyrtomina (Calantomma) pseudorufeseens, indiquait un Abd. V séparé de I'Abd. IV ’• sur des Calan

deTZTZT r "t' ^ ”,' ai P u‘ S re,r °“ Vé “ tl " “P"» 1 ™ ' da P'”' I- »=nsiU= à L.«e en arï.

de la trichobothrie C est à sa place habituelle. D'ailleurs, les figures de Hü-ruen montrent que le uetit

de IniliR-'irr' n de Abi VI - (i906) - p° sé ■*«

de laftimiUe, normalement le caractère - 2 ou 3 épines tibiotarsale, sur P„ en feuille de chêne ou

n aurait pas du conduire à certaines confusions entre Ptenolhrix et Dicyrtoma.

Foison,1924 GMerZJ ' ? Q 7, n ' hè5e d “ da P»P»9»s «" incluant Papirioide,

de laTh', , ’■ n Ucl ” da ' 1952 '* “ créant P“uiaiieyrlamin«. Il montre l'importance

de la chétotaxie du segment anal, au niveau spécifique importance

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

143

anal et de la dens de Ptenothrix femelle. Ce système est étendu à Dicyrtoma et Dicyrtomina par Yosn

et Ashraf (1965), Hüther (1965) et Yosn (1969).

Yosn (1966) définit le sous-genre Calvatomina avec Dicyrtomina ( Caloatomina) cruciata Yosii,

1966 comme sous-générotype (bien qu’il ait déjà utilisé en 1965 le terme de Calvatomina). Je pense

que Calvatomina Yosii, 1966, mérite le rang générique car il forme un groupe holotropical (cf. Rapo-

port 1968) homogène opposé à Dicyrtomina, holarctique.

En 1968, Richards définit avec une grande précision les caractères des genres classiques Pte¬

nothrix, Papirioides (avec trichobothrie D à tous les stades du développement = Ptenothricini Richards,

1968), Dicyrtoma et Dicyrtomina (où la trichobothrie D n’existe qu’au premier stade = Dicyrtomini

Richards, 1968). Hüther avait déjà noté ceci en 1965 sur quelques espèces et y voyait une possibilité

de séparation des genres Dicyrtoma et Ptenothrix. Richards crée également Bothriovulsus, voisin de

Ptenothrix, mais sans trichobothrie A. Il met bien en évidence l’intérêt de l’armement en trichobothries,

en particulier en ce qui concerne la trichobothrie D ; comme il a déjà été dit en première partie, le

développement des deux séries de Dicyrtomidae montre une différence assez fondamentale dans l’exten¬

sion du segment abdominal V : chez les Dicyrtomini, à partir du 2 e stade, on peut observer le sensille

à fossette qui accompagnait la trichobothrie D au premier stade aux 2/3 environ du grand abdominal.

La conception de Richards est excellente et seuls quelques détails méritent d’être précisés.

Yosii (1969) considère Pseudodicyrtomina Stach, 1957 comme un groupe à l’intérieur de Dicyr¬

tomina ( Calvatomina ). Il est vrai que le caractère extraordinaire de Dicyrtomina trukana Uchida, 1944

(5 articles antennaires) n’est pas présent chez les deux autres espèces, verrucosa Handschin, 1930 et

bombayensis Yosii, 1966 ; mais les trois espèces montrent une bosse abdominale postérieure garnie

de très fortes épines (ce serait, vis-à-vis de Dicyrtomina, un peu l’équivalent de Papirioides par rap¬

port à Ptenothrix). Je n’ai vu aucun exemplaire et m’en tiendrai pour le moment aux vues de Yosii.

De plus, Yosii (1969, 1970 et 1977) considère que Gibberathrix tsugarensis Uchida, 1952 n’est

en fait qu’un Dicyrtomina s. str. du groupe minuta. La redescription qu’il en donne, à partir de deux

individus de la série type de Uchida, laisse apparaître une série de caractères pour le moins originaux :

un rétinacle portant un tubercule basal et deux dents seulement par bras (la seule espèce de Dicyr¬

tomidae dans ce cas), la trichobothrie A est apparemment absente (ce serait l’équivalent de Bothrio-

oulsus dans les Dicyrtomini Richards, 1968), une chétotaxie dentale particulière où les soies externes

et certaines soies dorsales sont ciliées. Ces caractères tout à fait particuliers permettent de conserver

le genre Gibberathrix.

Définition des Dicyrtomidae.

Symphypléones caractérisés par : filaments exsertiles du tube ventral longs et tuberculés ;

rétinacle portant, de chaque côté, un tubercule basal et trois dents (sauf Gibberathrix tsugarensis :

deux dents) pendant tout le cycle vital ; Abd. V soudé à Abd. IV dans le grand abdominal ; disposi¬

tion particulière des trichobothries A, B et C avec A sur une forte papille généralement annelée (« dicyr-

tomoid bothriotrichal pattern ») ; les trichobothries D ou A peuvent manquer chez l’adulte ; Ant. IV

beaucoup plus court qu’Ant. III ; coudure de l’antenne entre Ant. II et Ant. III ; chétotaxie et sub¬

segmentation d’Ant. III et Ant. IV évoluant au cours du cycle vital ; 8 + 8 ocelles ; trochanter méta-

thoracique à 5 soies, sans organe ovale ni épine ; pas d’ergot capité ; appendices anaux de forme simple,

dirigés vers l’orifice anal ; chétotaxie dentale évoluant au cours du cycle vital ; crêtes mucronales den¬

tées ; pas de soie mucronale ; des caractères originaux comme les sensilles à fossette et les cellules dor¬

sales sécrétrices de cire.

La clé de Richards (1968) est complétée ainsi :

a. Trichobothrie D présente à tous les stades ; 2 épines postérieures sur le tibiotarse de P 3 .

Ptenothricini Richards, 1968.

a 1. Trichobothrie A présente.

a 11. Grand abdominal de forme normale. Ptenothrix Borner.

a 12. Grand abdominal avec une protubérance postérieure. Papirioides Folsom.

a 2. Trichobothrie A absente. Bothriovulsus Richards, 1968.

Source : MNHN, Paris

144

JEAN-MARIE BETSCH

Trichobothrie D absente du » stade à l'adulte ; 3 épine» postérieure, sur le tibiotarse de P s ..

Dicyrtomini sensu Richards, 1968

b 1. Ongle à tunique non renflée et à pseudonychiae peu développés... .Dicyrtoma Bourlet

b 2. Ongle a tunique renflée et à pseudonychiae bien développés.

b 21. De nombreuses soies de la tète et du grand abdominal antérieur spiniformes ; soie,

basales sur le segment furcal normales. ’

b 211. Trichobothrie A présente. n - , .

1,1, . , . Dicyrtomina Borner.

b ZI Z. 1 nchobothne A absente. r;u , ,, . rr , .,

(et rétinacle à 2 de»,, et tubercule basal).. CMerathn* Uch.da.

b 22. Toutes les soies de la tête et du grand abdominal antérieur courtes et fines • certaine,

so.es basales sur le segment furcal courte, et spiniformes.... Calvatomina Yosii.

L es caractère, d’annellation (ou non) de la partie distale de l’Ant. III et de l’An, IV non,

a) Ptenothrix Borner, 1906.

Générotype : Podura atra Linné, 1758.

abdomfn'Ïd^^^^^^

partie antérieure du grand abdominal et le LTe^Z^

Répartition (Yosii 1969) :

Delamare etV.s ud il S efwZ ' n“l ^ H " her ’ ^

b) Papirioides Folsom, 1924.

Générotype : Papirioides jacobsoni Folsom, 1924.

P la 8"“ e : Ptenothricini présentant un armement normal en trichobothrie, IA R r ni

me. cefiulï gLduÏires 1“ P««e de fortes épines es, uniquement composé, d'énor-

Chine d R ut„tï J “P»”)' datais (Denis. 1929 ;

berculatus Staeh, 1965 (Nord Vietnam) UneZ’è ■’ ■ T™ 1 Uchlda ’ ^57 (Japon), aequitu-

1.» renés forestières seLt™ ÏÏT

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

145

c) Bothriovulsus Richards, 1968.

Générotype : Ptenothrix pineola Wray, 1946.

Diagnose : Ptenothricini sans trichobothrie A et sans protubérance dorsale ; des épines dans

la zone interoculaire, dans les parties antérieure et postérieure du grand abdominal et sur le segment

anal ; ongle à tunique non renflée ; des épines dentées sur la dens ; d’après Richards, le tibiotarse

de P 3 ne porte pas d’épine dentée (= en feuille de chêne ; peut-être 2 épines lisses ?).

Répartition : genre monospécifique, des U.S.A. (North Carolina).

d) Dicyrtoma Bourlet, 1843.

Générotype : Papirius fuscus Lubbock, 1873 (cf. Ellis et Bellinger, 1973 : le type fixé par

Borner en 1906, Sm. fuscus Lucas, 1849 est, en fait, Allacma fusca ; la première description recon¬

naissable d’un Dicyrtoma fusca est de Lubbock, 1873).

Diagnose : Dicyrtomini présentant les trichobothries A, B et C, des épines dans les zones inter¬

oculaire et faciale, sur la partie antérieure du grand abdominal et le segment anal, un ongle à tunique

non renflée et à pseudonychiae peu développés, trois épines postérieures finement dentées (et non

pas en feuilles de chêne) sur le tibiotarse de P 3 , des soies dentales latérales spiniformes et fortement

dentées.

Répartition : Amérique du Nord, Europe, Pakistan occidental (Lahore, au Nord-Est du pays).

e) Dicyrtomina Borner, 1903.

Générotype : Podura minuta O. Fabricius, 1783.

Diagnose : Dicyrtomini présentant les trichobothries A, B et C, des épines dans les zones inter-

oculaire et faciale, la moitié antérieure du grand abdominal et le segment anal, un ongle à tunique

renflée et à pseudonychiae très développés, trois épines postérieures non dentées et à apex mousse

sur le tibiotarse de P 3 , des soies dentales latérales spiniformes et faiblement dentées.

Selon Yosii (1969), on peut y distinguer deux groupes :

— groupe minuta où le segment génital porte deux paires d’épines dorsales antérieures E x

et Ej ;

— groupe leptothrix où ces deux paires d’épines n’existent pas.

Les patterns de coloration jouent un rôle primordial dans la caractérisation des espèces, mais

il semble que le problème soit à reprendre entièrement (Betsch-Pinot, inédit).

Répartition : Amérique du Nord, Europe, Japon.

Remarque : j’ai pu observer un paratype de Dicyrtomina turbotti Salmon, 1948 de Great King

Island (Nouvelle-Zélande) qui est caractérisé, d’après Salmon, par un ongle sans tunique ni dent interne,

mais avec une paire de fortes dents externes ; Ant. IV relativement long atteignant la moitié de la lon¬

gueur de l’Ant. III ; tubules de l’organe sensoriel antennaire III longs ; « 4 lasiotriches sur le grand

abdominal, la papille supérieure portant 2 lasiotriches ».

Ce paratype observé était un jeune individu (3 e stade vraisemblablement) : 1 ongle ne porte

ni tunique renflée, ni dent interne, ni dent externe ; l’Ant. IV présente des proportions normales par

rapport à Ant. III à ce stade (cf. première partie : plus un Dicyrtomide est jeune, plus son Ant. IV semble

proportionnellement long ; de même, l’organe antennaire d’un III jeune est grand) ; j ai vainement

cherché la deuxième trichobothrie sur la papille portant A ; enfin, il semble qu’il n’existe pas de tri¬

chobothrie D et je n’ai pu trouver que deux épines postérieures sur les tibiotarses (tordus) de P 3 . Il

faudra attendre un nouveau matériel pour se prononcer sur cette espèce qui n’est peut-être pas un

Dicyrtomina.

f) Gibberathrix Uchida, 1952.

Générotype : Gibberathrix tsugarensis Uchida, 1952.

Source : MNHN, Paris

146

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

147

Diagnose : Dicyrtomini présentant les trichobothries B et C, des épines sur le vertex, dans les

zones interoculaire et faciale, la moitié antérieure du grand abdominal et sur le segment anal, un ongle

à tunique renflée et à pseudonychiae très développés, trois épines postérieures courtes et à apex mousse

sur le tibiotarse de P 3 ; sur la dens, les soies internes sont courtes et spiniformes, les soies postérieures

(sauf les basales et la distale) et les soies externes sont plus ou moins spiniformes et ciliées. De plus,

c’est le seul Dicyrtomide dont le rétinacle ne porte que deux dents sur le bras.

Répartition : genre monospécifique, du Japon.

g) Calvatomina Yosii, 1966.

Générotype : Dicyrtomina ( Calvatomina) cruciata Yosii, 1966.

Diagnose : Dicyrtomini présentant les trichobothries A, B et C, des épines uniquement sur

le segment anal, des soies courtes et fines sur la tête et dorsalement sur l’avant du grand abdominal,

plusieurs paires de courtes épines dentées latéralement sur le segment furcal, un ongle à tunique ren¬

flée et à pseudonychiae très développés, trois épines postérieures non dentées et à apex mousse sur

le tibiotarse de P 3 , des soies dentales latérales spiniformes et faiblement dentées.

Je renvoie à Yosii (1966) pour la définition des quatre groupes de Calvatomina, d’après la ché-

totaxie du segment anal :

— groupe bougainvillae ;

— groupe Pseudodicyrtomina (avec la réserve indiquée précédemment ; c’est peut-être un bon

genre) ;

-— groupe rufescens ;

—• groupe formosana.

Yosii n’a pas classé C. calva (Denis, 1948), le système de nomenclature des soies sur le seg¬

ment anal ne s’appliquant qu’aux femelles adultes. Aux espèces mentionnées par Yosii (1966), il faut

ajouter C. trivandrana Prabhoo, 1971. Récemment, Elus (1974) a décrit C. articulata de l’Ile de Rhodes.

Répartition : Amérique du Sud (Surinam), Afrique (Gambie — Angola — Cameroun - Soudan),

Asie du Sud-Est (Inde — Ceylan — Birmanie — Formose — Philippines — Okinawa), Japon, Iles

du Pacifique (Iles Carolines — Iles Salomon). Certaines espèces d’Australie et de Nouvelle-Zélande

[andrewarthai Womersley, 1932, superba Salmon, 1943) font certainement partie des Calvatomina.

Le groupe est donc holotropical, avec une petite apophyse australienne et néo-zélandaise.

Calvatomina rufescens (Reuter, 1890) sensu Hüther, 1965, seule espèce du genre en Europe,

provient uniquement des serres à Helsinki et en Suède (variété discolor Schôtt, 1902). Les variétés

virgata Schôtt, 1927, du Cameroun, et nivalis Uchida, 1953, du Japon pourraient être, selon Stach

(1957) et Hüther (1965), des espèces différentes.

G. — Famille des Sminthuridae.

Longtemps, les auteurs ont déclaré avoir du mal à distinguer les Smintkurus et les Sphyrotheca

(Denis 1948, Stach 1956, Delamare et Massoud 1964). Les différences paraissaient trop faibles et,

de plus, certaines combinaisons intermédiaires de caractères gênaient la distinction entre les deux

genres ; enfin, certains caractères n’étaient pas considérés comme importants alors que, justement,

ils sont très significatifs, en particulier l’armement en trichobothries que Richards a très bien défini.

Il faut dire, à la décharge de ces auteurs, que nous connaissons beaucoup plus de formes à l’heure

actuelle, ce qui permet de voir des filiations évidentes ( Papirinus , bien que présentant des caractères

de Katiannidae, Neosminthurus, Lipothrix, Sphyrotheca par exemple), et que certaines descriptions

un peu rapides (3 trichobothries sur le grand abdominal de Lipothrix, au lieu de dire A et B courtes,

C longue) ne permettent pas de faire une relation évidente avec un autre genre.

La morphologie et l’évolution des caractères à l’intérieur d’une lignée permet de diviser les

Sminthuridae en deux séries phylétiques :

Source : MNHN, Paris

148

J KAN-MARIE BETSCH

— le groupe Neosminthurus, Lipothrix, Parasphyrothcca, Afrosminthurus, Sphyrotheca, à anten¬

nes courtes, Ant. IV à subsegmentation absente ou imparfaite, une paire de soies néosminthuroïdes

une formule dentale antérieure absente ou courte et un mucron dont l’apex est échancré, la crête interné

crénelée et la crête externe non crénelée = Sphyrothecinae, sous-famille nouvelle.

— le groupe Sminthunis, Caprainea, Allacma, Temerilas, Austrosminthurus, Pararrhopalites

Disparrhopalites, Novokatianna, à antennes relativement longues, Ant. IV à subsegmentation bien’

definie, sans soie néosminthuroïde, une formule dentale antérieure très généralement longue et un

mucron à apex non échancré = Sminthurinae sensu stricto.

Les Sphyrothecinae ainsi définis n’ont des trachées plus ou moins développées que dans la tête

alors que les Sminthurinae s. str. présentent souvent un système de trachées très développé dans lé

tête et le grand abdominal, avec un chiasma au niveau de Th. I.

Parmi le. Sphyrothecinae, il convient de redéfinir le genre Sphyrotheca qui a été fort maltraité

mais dont Borner (1906) avait pourtant bien défini les deux sous-genres, devenus depuis deux trenres

autonomes :

— Sphyrotheca s. .tr„ avec comme générotype muUifasciata (Reuter 1878), caractérisé par

la présence de la trichobothrie D à tous les stade, du développement et l'absence de l'appendice méso-

thoracique en doigt de gant ;

— Lipothrix, avec comme générotype lubbochi (Tullberg 1872), oi, la trichobothrie D est absente

sauf au premier stade, mais qui présente une paire d'appendices mésothoraciques en doigt de gant.

Par la suite, très peu d'auteurs suivirent cette voie, estimant que les différences étaient minimes

et pratiquement, seul Sphyrotheca a été retenu, avec une diagnose combinant celles des deux genres

ce qui a conduit à une grande confusion. Richahos (1968) a rétabli la distinction entre Sphyrotheca

et Ltpothnx, à ceo, près qu ,1 mclut Afrosminthurus Delamare et Massoud, 1964 qui est un bon genre

et Smtnthurotheca Delamare et Massoud, 1964 qui est un ensemble hétérogène (son générotype est un

Sphyrotheca s. sir. et la deuxieme espèce est un Pararrhopalites ) dans le genre Sphyrotheca. Sminthu-

rotheca ne doit évidemment pas être retenu.

De nombreuses descriptions sont très superficielles, en particulier en ce qui concerne l’arme¬

ment en trichobothr.es des segments abdominaux. La préparation originale de Sphyrotheca bernardi

Delamare, 1953 devenu le générotype de Delatheca Salmon, 1964, montre un armement en trichobo-

nes typique de Lipothrix, une paire de vésicules mésothoraciques et une épine ailée prolongée par

un filament sur le fémur de P 3 ; il s’agit donc incontestablement d’un Lipothrix. La réduction du nombre

e corneules (5 + 5 et non pas 2 + 2) n’est pas un caractère suffisant au niveau générique et le genre

Delatheca n a donc aucun fondement. 6

Une etude approfondie de Lipothrix lubbocki, comme celle de Stach (1956), et la figure 51 mon-

rent que Lipothrix est très proche de Neosminthurus sensu Richards, 1968 et très différent de Sphy-

7huZ n St 9 7 g r Llp0thn * est encore ’ en fait - un archétype de la lignée Papirinus et Neosmin-

C T' e o nt d ° nC d ’ éIiminer 5 - lu ^ocki (Tullberg, 1872), 5. italica Cassa-

f'IQfiRï ! 5 ' be . rnardl Dela r mare ’ 1953 qui sont des Lipothrix, S. aleta Wray, 1953 qui, selon Richards

tarea T Lip ? thrix ’ S ' 1 ulnset * Salmon, 1954 qui est un Katiannidae, S. magnase-

tacea Salmon, 1946 (= Spmotheca magnasetacea ; Stach 1956), S. sphaera Salmon, 1946 et 5. bini-

tf r , ^T"’.. 19 ^ 1 (= respectivement Sphaeridia sphaera et Sphaeridia biniserrata ; Massoud et

Massoud RE 1964 i 9 ^ Jea " n I enot ’ 1957 (= f ^ a -, Gisin 1960), 5. gisini Delamare et

S Zl S /' De i a ? are et Massoud , 1964 (9^ sont des Neosminthurus ; Massoud

sJLo" ,1951 , Lw,“"„ T ml) p,da Yosii ' 1959 (qui e,t synonyme de

Tell S ' imP ° Se ' Pr ° P0S de B °“* «

fi N P ""' h °P' x !“ es n ' a longtemps été connu que par deux espèces du Mexique, l’une des grottes

troisif 6 ” 0 Le °”' P „ an0p ‘. ! .° + 0 °“ lle )’ 1,autt « ëpigée du Guerre™, P. oculatm (2 + 2 ocelles). Une

tronnèm. espèce P. pair,au Ca.sagnau et Delamare, 1953, est devenue le générotvpe de Disparrho-

palites qui constitue une hgnee totalement différente de Pararrhopalites.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

149

En 1968, Lawrence décrivait une troisième espèce de Pararrhopalites, popei, des Iles Salo¬

mon (1 + 1 ocelles), épigée.

D’autre part, Salmon (1964) créait Neosphyrotheca pour l’espèce Parasphyrotheca fasciata Sal-

mon, 1951. Lawrence (1968) a pu comparer un paratype de N. fasciata de Singapour (6 + 6 ocelles),

les syntypes de Sphyrotheca hispida Yosii, 1959, de Singapour, et des topotypes des Iles Bismarck

et Salomon (8 + 8 ocelles) ; S. hispida est la même espèce que N. fasciata. Dans le même travail, Law¬

rence décrit une nouvelle espèce épigée, N. noonae, des Iles Salomon (8 + 8 ocelles), ce qui l’amène

à élargir un peu le cadre du genre Neosphyrotheca. J’ai personnellement récolté à Madagascar trois

espèces au moins (inédites), très proches de Neosphyrotheca noonae Lawrence, 1968, à l’exception de

la soie mucronale qui ihanque chez toutes les espèces malgaches et du nombre d’ocelles (8 + 8 pour

l’une ; 3 + 3 pour les deux autres ; Fig. 52, E à J). Il convient d’y ajouter Sminthurotheca villiersi

Delamare et Massoud, 1964 de l’Angola (8 + 8 ocelles).

Récemment, j’ai récolté en Guyane Française une espèce de Pararrhopalites très proche des

deux espèces de Bonet et Tellez, à 2 + 2 ocelles (inédit ; Fig. 52, A à D). La comparaison de cette

espèce avec les Neosphyrotheca ne permet pas de déceler des différences suffisantes pour séparer les

deux genres ; en particulier, le critère du nombre d’ocelles invoqué jusque-là ne résiste pas à l’analyse

des espèces des deux genres : les espèces malgaches inédites à 3 + 3 ocelles réduisent l’écart entre

2+2 ocelles au maximum chez Pararrhopalites et 6 + 6 ocelles au minimum chez Neosphyrotheca.

Je ne conserve donc que Pararrhopalites Bonet et Tellez, 1947 et mets Neosphyrotheca en syno¬

nymie avec lui.

Définition des Sminthuridae.

Symphypléones caractérisés par : à partir du deuxième stade, filaments exsertiles du tube

ventral longs et tuberculés, et rétinacle portant, de chaque côté, un tubercule basal et deux dents ;

disposition triangulaire inversée des trichobothries A, B et C ; les trichobothries D et B peuvent man¬

quer chez l’adulte ; Ant. IV plus long qu’Ant. III et généralement subsegmenté ; coudure de l’antenne

entre Ant. III et Ant. IV ; généralement 8 + 8 ocelles, mais la réduction de leur nombre peut aller

jusqu’à 0 + 0 ; trochanter métathoracique portant 5 soies, deux organes ovales et, très souvent, une

épine postérieure ; très rarement, des ergots capités ; une paire de soies prétarsales ; appendices anaux

de forme généralement simple, dirigés vers l’orifice anal ; une ou deux crêtes mucronales dentées ;

soie mucronale souvent présente.

Le caractère « organe antennaire III libre ou enfoui » a peut-être un intérêt phylétique certain,

mais est d’une utilisation malaisée à cause des difficultés d’observation et des variations à 1 intérieur

d’un des genres ; il ne sera donc pas utilisé dans la clé ci-dessous.

Clé de détermination.

a. Une paire de soies néosminthuroïdes ; antenne assez courte ; formule chétotaxique dentale antérieure

absente ou courte ; mucron à apex échancré, sans soie mucronale ; épine du trochanter métatho¬

racique toujours présente. Sphyrothecinae ss-fam. nov.

a 1. Trichobothrie D absente à partir du deuxième stade ; vésicules mésothoraciques toujours

présentes ;

a 11. Armement en trichobothries de l’adulte : A courte, C longue ; Ant. IV non subseg¬

menté. Neosminthurus Mills, 1934, sensu Richards, 1968.

a 12. Armement en trichobothries de l’adulte : A et B courtes, C longue ; Ant. IV subseg¬

menté . Lipothrix Borner, 1906.

(= Delatheca Salmon, 1964).

a 2. Trichobothrie D présente à tous les stades ; Ant. IV toujours subsegmenté ;

a 21. Des vésicules ou des tubercules sur le mésothorax.

a 211. Une paire de vésicules mésothoraciques. Parasphyrotheca Salmon, 1951.

a 212. Une rangée de tubercules mésothoraciques.

Afrosminlhurus Delamare et Massoud, 1964.

Source : MNHN, Paris

150

JEAN-MARIE BETSCH

a 22. Ni vésicule, ni tubercule mésothoracique. Sphyrotheca Borner, 1906.

b. Pas de soie néosminthuroïde ; antenne longue, bien subsegmentée ; formule chétotaxique dentale

antérieure très généralement longue ; mucron à apex non échancré ; soie mucronale souvent pré-

sente . Sminthurinae s. str.

b 1. Antenne très longue (28 à 46 subsegments sur Ant. IV)

b 11. Pas d ergot capité sur les tibiotarses de P 2 et P 3 ; mâle sans caractère sexuel secondaire

dans la chétotaxie du grand abdominal. .. Temeritas Delamare et Massoud, 1963.

b 12. Un ergot capité sur le tibiotarse des P 2 et P 3 ; un caractère sexuel secondaire affectant

la chétotaxie du grand abdominal du mâle. Richardsitas Betsch, 1975.

b 2. Antenne de longueur normale (moins de 20 subsegments sur Ant. IV).

b 21. Pas de soie postantennaire.

b 211. Des macrochètes sur Ant. III.

b 2111. Macrochètes de P Ant. III uniquement dans le tiers basal ; appendice anal

ramiflé . Caprainea Dallai, 1970.

b 2112. De très longs macrochètes au tiers basal (4) et au tiers distal (1) de F Ant. III ;

très longs macrochètes dorsaux ; appendice anal simple..

, , Novokutianna Salmon, 1944.

b ZIZ. Pas de macrochètes sur Ant. III.

b 2121. Des macrochètes sur la tête et le grand abdominal ; nombre d’ocelles variable

(0 à 8 par côté). Pararrhopaliles Bonet et Tellez, 1947.

b 2122. Uniquement des soies normales sur la tête et le grand abdominal.

b 21221. Formule dentale antérieure assez courte (3, 2, 2, 1 ... 1) ; mucron

finement denté; ongle typique.. Disparrhopalites Stach, 1956.

b 21222. Formule dentale antérieure longue (3, 2, 2, 2, 2, 1, 1) ; mucron à

dents grossières ; ongle creusé d’une cavité latérale.

, 00 ,, . , Gisinurus Dallai, 1970.

D zz. Une paire de soies postantennaires.

b 221. Épine du trochanter métathoracique présente ; une paire de glandes à l’arrière

du grand abdominal, à partir du 2e stade. Allacma Borner, 1906.

b 222. Pas d’épine sur le trochanter métathoracique ; pas de glande abdominale posté-

neure . Sminthurus Latreille, 1804, sensu Borner, 1906.

N.B. Le genre Auslraminthurus Delamare et Massoud, 1963 a été défini d'après un seul exemplaire

très jeune, au deuxième stade ; étant donné l'insuffisance de la description et l'état de la pré-

paration et bien qu’il existe un caractère original, la trichobothrie D épaisse et ciliée, il est

difficile pour le moment de comparer ce genre aux autres, du moins par les caractères géné¬

raux importants. Il n est donc pas inclus dans cette clé jusqu’à sa description sur un matériel

important. On peut tout de même le classer parmi les Sminthurinae s. str.

1. — Sphyrothecinae.

a) Neosminthurus Mills, 1934, sensu Richards, 1968.

Générotype : Sminthurus curvisetis Guthrie, 1903.

Diagnose : Sphyrothecinae présentant un armement en trichobothries réduit à A courte et

C longue et flexueuse en phases juvénile II et adulte ; une paire de vésicules mésothoraciques ; une

parre de so.es neosmmthuroïdes ; une ehétotaxie dorsale composée de soies typiques et de macrochètes

Source : MNHN, Paris

152

JEAN-MARIE BETSCH

épais et dentés non disposés en doublet ; un petit abdominal peu distinct du grand abdominal ; deux

vésicules interoculaires ; des macrochètes courts sur les zones interoculaire et frontale ; un Ant. IV

avec seulement une amorce de subsegmentation et une chétotaxie très peu dense sur sa face externe •

une épine sur le trochanter de P 3 ; une protubérance postérieure molle sur le fémur de P 3 ; une ché¬

totaxie tibiotarsale courte en face externe basale et comportant une soie subdistale externe arquée

autour du tibiotarse ; une tunique renflée à la griffe ; une formule dentale antérieure très courte

(1 .... 1) ; un mucron à apex échancré, sans soie mucronale ; une paire d’appendices anaux très courts

chez le mâle (Fig. 50).

Selon Elus (1974), la surface du corps de Neosminthurus est également recouverte d’organismes

et de débris divers, comme Papirinus. On aura noté par ailleurs que plusieurs caractères sont très

proches de ceux de Papirinus : l’armement en trichobothries, la chétotaxie dorsale, la morphologie

et la chétotaxie de l’Ant. IV.

Répartition : ce genre comprend N. curoisetis (Guthrie, 1903 ; U.S.A.), N. claoatus (Banks,

1897 ; U.S.A.), gisim (Delamare et Massoud, 1964 ; Angola), schalleri (Delamare et Massoud, 1964 j

Pérou, en forêt de montagne), mirabilis (Yosii, 1965 ; Japon), amabilis (Yosii, 1965 ; Formose), nata-

licius Elhs, 1974 (Iles d’Ibiza et Rhodes, en Méditerranée; peut-être faut-il mettre ces récoltes en

rapport avec le fait que ces deux îles sont très touchées par l’urbanisme et le tourisme). N. purpureus

Scott, 1964 est un vrai Neosminthurus, mais il est impossible de situer l’espèce, tant la description

est insuffisante. Richards (1968) indique plusieurs espèces inédites d’Amérique du Nord. De plus

il existe quelques espèces inédites du Gabon (Coineau réc.), du Dahomey (M“e Viennot réc.), du’

Nigéria (Lasebikan réc.) et de Guyane Française (Betsch réc.).

b) Lipothrix Borner, 1906.

(= Delatheca Salmon, 1965).

Générotype : Sminthurus lubbocki Tullberg, 1872.

Diagnose : Sphyrothecinae caractérisé par un armement en trichobothries composé de A courte

B courte et C longue et flexueuse à partir du troisième stade (B étant absente au deuxième stade) •

une paire de vésicules mésothoraciques ; une paire de soies néosminthuroïdes ; une chétotaxie dorsale

composée de macrochetes épais et dentés, de macrochètes relativement fins et à apex mousse et de

quelques rares microchètes ; un petit abdominal peu distinct du grand abdominal ; des macrochètes

sur les zones interoculaire et frontale ; un Ant. IV subsegmenté (1 basal et 4 intermédiaires + 1 distal),

à chétotaxie très clairsemée sur le subsegment basal ; une épine sur le trochanter de P 3 ; une épine

ai ee prolongée par un filament sur le fémur de P 3 ; une formule dentale antérieure très courte ; un

mucron a apex echancre, sans soie mucronale ; une paire d’appendices anaux très courts chez le mâle

(Fig. 51).

Répartition : ce genre comprend L. lubbocki (Tullberg, 1872 ; Europe, Amérique du Nord),

L ita ma (Cassagnau, 1968 ; Italie) et L. bernardi (Delamare, 1953 ; Algérie) comb. nov. Selon Richards

(1968), Sphyrotheca alela Wray, 1953 (Porto-Rico) serait également un Lipothrix.

Lipothrix bernardi présente une relative cécité, mais il semble que le nombre de cornéules soit

plus important que ne l’indique la diagnose originale : il existe 4, sinon 5, cornéules bien individua¬

lisées par côte ; de plus, les 3 soies ciliées signalées sur la tête semblent être un artefact, la médiane

étant un macrochète épais et lisse, la paire latérale deux petites soies typiques.

c) Parasphyrotheca Salmon, 1951, sensu Salmon, 1964.

Générotype : Parasphyrotheca magnificata Salmon, 1951.

La description originale de Salmon a été complétée en 1965 par Yosii d’après 4 exemplaires

provenant de Birmanie. Comme certains détails de la redescription de Yosii (sous le nom de Lipo¬

thrix magnificata) ne correspondaient pas avec la diagnose originale ou n’y avaient pas été mention¬

nes, j ai demande au Professeur Salmon de comparer le type de l’espèce avec la description de Yosii.

Se on Salmon (communication personnelle, avec microphotographies à l’appui), les exemplaires décrits

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

153

Source : MNHN, Paris

154

JEAN-MARIE BETSCH

par Yosn correspondent bien au genre Parasphyrothcca ; mais certains détails, en particulier les macro-

chètes au sommet de la tête et la chétotaxie dorsale de la dens, feraient des exemplaires de Yosii une

espèce différente, très proche de magnificata ou alors les descriptions de Salmon et de Yosii repré¬

senteraient les mâles et les femelles d’une même espèce.

Diagnose : Sphyrothecinae caractérisé par un armement en trichobothries complet (ABC

D) en phases juvénile II et adulte, une paire de vésicules mésothoraciques, des macrochètes’ sur la

tète et le grand abdominal, un Ant. IV subsegmenté (un subsegment basal, 8 intermédiaires, un distal)

une épine et 5 soies sur le trochanter de P„ un ongle S tunique renflée, un empodium prolongé par un

épais filament empodial dépassant l’apex de l’ongle, une formule antérieure courte (1 1 à 2

2 ... 1), un mucron sans soie mucronale ; vraisemblablement une paire de soies néosminthuroïdes!

: magnificata Salmon, 1951 (Singapour et peut-être Birmanie), subfusca Salmon

1»51 (bingapour), submagmficata (Prabhoo, 1971 ; Inde) nov. comb. et indica (Prabhoo 1971 • Inde)

nov. comb. ’ ’ '

d) Afrosminthurus Delamare et Massoud, 1964.

Générotype : Afrosminthurus gladialor Delamare et Massoud, 1964.

Diagnose : Sphyrothecinae présentant un armement en triehobothries complet avec A et B

assez courtes, à partir du deuxième stade ; des rangées de tubercules sur le mésothorax et su, les zones

juga es | une paire de soies néosminthuroïdes ; des macrochètes de grande taille sur le grand abdomi¬

nal (dont deux, anterieurs implantés sur des bosses) et sur la tête ; un petit abdominal nettement

distinct du grand abdominal ; une epine sur le trochanter de P 3 ; une tunique renflée et un long fila¬

ment empodial aplati ou ramifie ; une série dentale antérieure absente ou réduite à une courte pointe

anaux^chezle 5 mâir UCr ° n à échanCré ’ SanS S ° ie mucronale i me paire de très courts appendices

T RéP ^ n : g enre , connu , de A «gol a (A- gladialor ) et des Iles Salomon et Bismarck (A. bufo

Lawrence, 19b8) ; une espece médité du Nord-Est de Madagascar.

e) Sphyrotheca Borner, 1906.

(= Sminthurotheca Delamare et Massoud, 1964).

Générotype : Sminthurus multifasciatus Reuter, 1878.

Diagnose i Sphyrothecinae caractérisé par i un armement en trichobothries complet à partir

du deuxieme stade (avec B relativement courte et D présente k tous le, stades du développement) -

™in,b bd °T na i Ab<i ' + n VI ), déta ché da grand abdominal ; une paire de soies néo-

sminthuroides ; des macrochètes sur le sommet de la tète et le grand abdominal ; Ant. IV à 12 verti-

cilles de soies environ et a subsegmentation presque parfaite ; griffe généralement à tunique renflée •

mucro'nale , e l T ““"a ' ’ 2 ’ au *“") I -««o» à apex échancré, sans soie

mucronale , un très court « appendice anal • chez le mâle. Il n'existe pas de vésicule mésothoracique

Répartition : muUifasciata (Reuter, 1878 ; Finlande, dans des serres ; Japon, dans la nature) ■

“TlÏÏTiq <G T’ 1903 \ ; Yosii, 1959 (Malaisie), oanderdrifti Delamare et Mas¬

soud, 1964 (Surinam), mnefindo, (Delamare et Massoud, 1964 ; Angola), heUingcri Betsch, 1965 (Jamaï¬

que) formosana Yosii 1965 (Formose), gangetica Yosii, 1966 (Inde), nepalica Yosii, 1966 (Népal)

.mpl.mia Huther 1967 (Soudan), madagascariemis Betsch, 1974 (Madagascar) ; plusieurs SpLro-

theca inédits, de Madagascar et de Guyane Française. V F y

et 10 subseumeivti ‘î? 1 - d ' N °“ VeI10 Gu ““’ “ ve0 g""* d renflée

et 1U subsegments a 1 Ant. IV, pourrait bien etre un Sphyrotheca.

t . Pro ™»>r em «a‘. je laisse Sminthurus boneti Denis, 1948 et Sminthurus dangàoffi Denis, 1948

tous deux d Indochine, dan. le genre Sphyrotheca (cf. 1968 pour S. daZjdfiffi), malvré des

griffes à tumea non renflée et un appendice anal curieux chez S. boneti

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONF.S

155

2. — Sminthurinae s. str.

a) Temeritas Delamare et Massoud, 1963.

Générotype : Sminthurus macroceros Denis, 1933.

Diagnose : Sminthurinae présentant des antennes plus longues que le corps ; un quatrième

article antcnnaire à très nombreux (28 à 46) subsegments ; des tubules de l’organe sensoriel antennaire

III libres et disposés dans deux dépressions séparées ; un trochanter métathoracique portant 5 soies,

des organes ovales et une épine ; pas d’ergot capité sur les tibiotarses de P 2 et P 3 ; la soie mucronale

n’est pas constante ; série dentale antérieure longue. Il n’existe pas de dimorphisme sexuel marquant

dans ce genre (Fig. 57, H).

Remarque : le genre Temeritas a été exposé en 1956 par W. R. Richards dans une thèse ronéo¬

typée, malheureusement non valide sur le plan bibliographique. En 1963, Delamare Deboutteville

et Massoud, à propos d’une nouvelle espèce de ce genre, ont publié pour la première fois le nom de

« Temeritas W. R. Richards » précaution qui leur semblait suffisante pour garantir la paternité du genre

à Richards ; malheureusement, la diagnose du genre et le générotype ont été donnés sans mention¬

ner explicitement, c’est-à-dire entre guillemets, qu’il s’agissait de la traduction du texte de Richards :

aux yeux du Code de Nomenclature, Temeritas a été créé par Delamare et Massoud, 1963.

Répartition : genre holotropical (Rapoport, 1968 ; Na.it, 1968), macroceros (Denis, 1933 ;

Costa Rica, Gambie), regalis (Womersley, 1939 ; Australie du Sud) ; elegans (Womersley, 1939 ; Aus¬

tralie du Sud) ; womersleyi (Denis, 1948 ; Indochine, Inde) ; tucumanensis, Delamare et Massoud, 1963

(Argentine : Tucuman) ; surinamensis Delamare et Massoud, 1964 (Surinam) ; angolensis Delamare

et Massoud, 1964 (Angola) ; summelongicornis (Uchida, 1965 ; Ile Iriomote, à l’est de Formose) ; rapo-

porti Najt, 1968 (Argentine : delta du Parana) ; venezuelensis Gomez Cova et Rapoport, 1972 (Vene¬

zuela) ; amazonensis Arlé et Oliveira, 1977 (Brésil ; Amazonie) ; ormondae Arlé et Oliveira, 1977 (Bré¬

sil ; Amazonie) ; caatingae Arlé et Oliveira, 1977 (Brésil ; Nord-Est).

J’ai également récolté très récemment un Temeritas proche de macroceros en Guyane Française.

Arrhopalites adelaidica Womersley, 1939, d’Australie, avec 8 + 8 yeux et des antennes très

longues, pourrait bien être un jeune Temeritas.

Arrhopalites kilimandjaricus Wahlgreen, 1908, de la zone cultivée au pied du Kilimandjaro,

avec 8 + 8 yeux, une antenne plus longue que le corps, un Ant. IV = 4,5 fois Ant. III et à très nom¬

breux subsegments, pourrait également être un très jeune Temeritas.

Sminthurus pullus Denis, 1933 est vraisemblablement le premier stade d’un Temeritas (i macro¬

ceros ?). .

Sminthurus longipes Borner, 1907 est probablement aussi un Temeritas (Paraguay).

De plus, Richards (1968) signale une espèce inédite de Micronésie.

Enfin Franz a récolté un Temeritas dans l’île de Chiloé, au Chili, à 800 km au Sud de Santiago,

dans une relique de forêt tropicale (42«30' lat. Sud) ; c’est la station la plus australe connue pour un

Temeritas. Malheureusement, cet exemplaire est immature et en préparation de mue ; sa description

est pratiquement impossible.

Description de Temeritas de Madagascar.

De très nombreuses . formes . dans les forêts denses humides (jusqu'à la limite supérieure de

la forêt de moyenne altitude ; environ 1 800 m) et sèche de Madagascar. A signaler que les « formes »

de Temeritas à antennes relativement longues (Betsch 1971) des forêts xérophiles du Sud de Mada-

gascar sont en fait, des Richardsitas Betsch, 1975. . .

Les patterns de coloration constituent un excellent critère spécifique pour les Temeritas mal¬

gaches qui ont explosé en une multitude de formes selon les conditions écologiques (voir cinquième

partie) tenant aux zones bioclimatiques (humide, subhumide et sèche), aux étages de végétation (foret

humide de basse et de moyenne altitude) et aux accidents topographiques (deux seuils à 1 Est, fleuves

à l’Ouest). Toutes ces formes sont morphologiquement très voisines ; tous les essais d hybridation

entre deux formes se sont révélés infructueux par impossibilité de maintenir les deux populations

en vie dans un même terrarium.

Source : MNHN, Paris

156

JEAN-MARIE BETSCII

Un certain nombre d’espèces malgaches seront décrites ici, mais l’ensemble des Temeritas de

Madagascar ne pourra faire l’objet d’une publication globale qu’après une nouvelle prospection qui

complétera celles déjà effectuées. Tous les holotypes et paratypes des espèces décrites ici sont déposés

au laboratoire d’Écologie Générale du Muséum, à Brunoy.

Tous les Temeritas de Madagascar présentent sur le grand abdominal une ligne médiane anté¬

rieure caractéristique composée de 2 rangées de 13 carrés presque toujours colorés ; lorsqu’ils ne sont

pas colorés, cette ligne caractéristique est tout de même très reconnaissable.

Les espèces décrites ici se distinguent facilement entre elles par leur pattern de coloration et

leurs caractères chétotaxiques et morphologiques. Elles seront reprises ultérieurement dans un tra¬

vail d’ensemble sur le genre qui fixera leurs relations phylétiques.

A noter que certains caractères génériques ne figurent pas dans les descriptions puisqu’ils sont

évidents, en particulier l’épine sur le trochanter métathoracique, les sensilles libres de l’organe anten-

naire III, la série de soies dentales antérieures selon la formule 3, 2, 2, 2, 2, 1, 1, soie sa 3 très développée.

Temeritas soalalensis n. sp.

(Fig. 53, A à G).

Station. Mad. 1100 : Madagascar-Ouest. Forêt de Tongahibe (15 km NW de Soalala). Alt. 20 m.

Forêt dense sèche ; à vue sous bois mort ; 6-2-1973 (A. Peyrieras). 37 ex. $, et juvéniles.

Description.

Taille : de 1,2 à 2 mm pour les femelles ; 1,1 à 1,2 mm pour les mâles.

Coloration d ensemble rouge vif avec quelques fines marbrures plus foncées sur les côtés du

grand abdominal. Taches oculaires noires. Antennes de violet moyen (Ant. I) à foncé (Ant. IV).

Chétotaxie abdominale composée, en arrière des trichobothries A, B, C, de nombreux micro-

chètes et d’une quarantaine de macrochètes longs, arqués, à apex peu émoussé.

Chétotaxie céphalique : répartition des macrochètes, voir figure ; 2 paires d’épines interocu-

laires. Rapports antennaires ; Ant. : diag. céphal. = 3 chez la femelle et 4,3 chez le mâle ; Ant. I :

II: III: IV = 1: 2,5 : 3,5 : 13 chez la femelle, 1 : 2 : 3,3 : 14 chez le mâle. 36 subsegments (1 + 34 +

1) sur l’Ant. IV.

Une ou deux soies spiniformes internes sur le tibiotarse des 3 paires de pattes. Empodium à

dent externe (par rapport à la patte) et à filament ne dépassant pas l’apex de l’ongle sur Pj et P 2 .

Furca : série de soies antérieures 3, 2, 2, 2, 2, 1, 1. Mucron à apex arrondi ; une soie mucro-

nale.

Petit abdominal. Femelle : soies circumanales peu épaissies ; appendice anal à apex légèrement

denté ; soie sa 3 très développée ; 14 soies sur la valvule génitale. Mâle : environ 45 soies sur la valvule

génitale ; de nombreuses soies des valves anales, principalement supérieure, présentent une base for¬

tement épaissie.

Temeritas bergensis n. sp.

(Fig. 52, A et 53, H à M).

Station* : Madagascar-Ouest, entre le fleuve Sofia et le fleuve Mahajamba. Forêt dense sèche,

a vue sous bois mort. Les trois premières stations sont notées par leur pK (point kilométrique) sur la

route Ambondromamy — Mamplkony — Port Bergé. — Mad. 1060. Station lupique r forêt de Saro-

drano. pK 122 ; ait. 140 m, 6-1-1970 (J. M. Betsch). 11 ex. ?, y et juvéniles. — Mad. 1061 : foret de

Bemololo. pK 135 1 ait. 130 m, 13-1-1970 (J. M. B.tsc). 2 rx. Ç. - Mad. 1062 : forêt de Marosclv.

pK 142 i ait. 130 m. 10-1-1970 (J. M. Betsch). 5 ex. Ç, <J et juvéniles. — Mad. 1063 : forêt dense sèche

rar plateau calcaire à 10 km de Port-Bergé sur R.N. 6. Alt. 150 m, 11-1-1970 (J. M. Betsch). 2 ex.

Description.

Tadle : de 1,1 à 1,8 mm pour les femelles ; 0,9 à 1 mm pour les mâles.

Coloration : sur fond jaune, trois bandes violet très foncé à noir dont l’antérieure interrompue

au sommet du grand abdominal.

Source : MNHN, Paris

1-OL.LKMBOI.liS SYMPHYPLÉON1ÎS

157

- Pattern de coloration de Temeritas de Madagasci

Fig. 52. --.-

n. g p. — C, T. anlongilensix n. sp.

ninensis n. sp. — G, T. anosyenwnsis n. sp.

D, T. ampasimbensis

— A, T. bergensis n. sp

— E, T. perinelensis n. sp.

ü, 1. anKara/amsiKensis

Source : MNHN, Paris

158

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHŸPIÉONES

159

Chétotaxie abdominale : en arrière des trichobothries, une vingtaine de macrochètes raides,

épais et à apex émoussé.

Chétotaxie céphalique : macrochètes faciaux assez peu différenciés ; 2 paires d’épines interocu¬

laires. Rapports antennaires ; Ant. : diag. céphal. = 3,1 chez la femelle et 4,25 chez le mâle ; Ant. I :

II : III : IV = 1 : 2,1 : 3,1 : 11 chez la femelle, 1 : 2,1 : 3,9 : 13,8 chez le mâle. 31 ou 32 subsegments

sur l’Ant. IV.

Deux épines tibiotarsales internes sur les 3 paires de pattes. Empodium à dent externe et à

filament ne dépassant l’apex de l’ongle que sur P x et P 2 .

Furca : soies dentales internes et postérieures distales épaissies. Mucron à apex légèrement

échancré ; une soie mucronale.

Petit abdominal. Femelle : soies circumanales peu épaissies ; appendice anal à apex légèrement

denté ; sa 3 très développée ; 8 à 10 soies sur la valvule génitale. Mâle : de nombreuses soies moyenne¬

ment renflées à leur base ; de 40 à 45 soies sur la valvule génitale.

Remarque : deux exemplaires juvéniles sont provisoirement rattachés à cette espèce ; ils pro¬

viennent de :

• Mad. 829 : Madagascar-Ouest. Réserve naturelle de l’Ankarafantsika ; Ampijoroa. Forêt

dense sèche, à vue sous bois mort ; ait. 100 m ; 23-3-1967 (J. M. Betsch). 1 ex. juvénile.

• Mad. 1058 : Madagascar-Ouest. Forêt de Manamby (10 km à l’Est de Mahabo). Forêt dense

sèche sur sol argileux, à vue sous bois mort ; ait. 150 m ; 11-12-1969 (J. M. Betsch). 1 ex. juvénile.

Temeritas ankarafantsikensis n. sp.

(Fig. 52, B et 54, A à G).

Stations : Madagascar-Ouest ; réserve naturelle de l’Ankarafantsika. Forêt dense sèche, à vue

sous bois mort. — Mad. 830. Station typique : Ampijoroa ; ait. 80 à 100 m, 21-3-1967 (J. M. Betsch).

47 ex. $, <? et juvéniles. — Mad. 835 : pK 6 sur la piste Ste Marie — Bevazaha ; ait. 200 m, 22-d-iy bJ

(J. M. Betsch). 7 ex. $.

Description.

Taille : de 1,2 à 1,8 mm pour les femelles, 1 à 1,1 mm pour les mâles.

Coloration : cf. habitus ; tout en nuances du marron. Les 13 paires de cellules de la ligne dor¬

sale médiane sont incolores. . . , .

Chétotaxie abdominale : en arrière des trichobothries, une quinzaine de longs macrochètes

arqués, moyennement épaissis, à apex pointu, et des microchètes.

Chétotaxie céphalique : répartition des macrochètes, voir figure ; 2 paires d epines interocu¬

laires. Rapports antennaires ; Ant. : diag. céphal. = 4,2 chez la femelle et 4,75 chez le male ; Ant :

II : III : IV = 1 : 2,3 : 3,3 : 14,5 chez la femelle, 1 : 2,5 : 4 : 17 chez le male. 36 subsegments sur I Ant.

Empodium à dent peu développée et à filament fin dépassant à peine l'apex de l'ongle sur P,

P ’ Força : soies dentales internes et postérieures distales légèrement spiniformes. Mucron à apex

peu échancré ; une soie mucronale. , ....

Petit abdominal. Femelle : environ 12 soies sur la valvule génitale. Male : pas de soie épaissie

les valves anales ; de 35 à 40 soies sur la valvule génitale.

Temeritas antongilensis n. sp.

(Fig. 52, C et 54, H à M).

Stations : Madagascar Nord-Est ; baie d'Antongil jusqu'à la base du massif du Marojezy. Forêt

dense humide de basse altitude, à vue sous bois mort.

. Ivontaka : Mad. 873 : ait. 150 m ; 6-7-1967 (J. M. Betsch et A. Pey.,eh*s). 12 ex. 9, S

et iuve “ 1 " sndrasana . Mai m . alt 50400 m ; 10-7-1967 (mêmes réoolteurs). 2 ex. 9 et J.

Source : MNHN, Paris

160

JEAN-MARIE BETSCH

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

161

• Iaraka : Mad. 891 : ait. 50-350 m ; 12-7-1967 (mêmes récolteurs). 6 ex. $, S et juvéniles.

Mad. 892 : station typique. Alt. 350-500 m ; 12-7-1967 (mêmes récolteurs). 18 ex. $, et juvéniles.

Mad. 1056 : ait. 700 m ; 17-11-1969 (mêmes récolteurs). 36 ex. Ç, <J et juvéniles. Mad. 1065 : ait. 500 m ;

27-11-1969 (mêmes récolteurs). 61 ex. $, £ et juvéniles.

• Nosy Mangabe : Mad. 900 : ait. 30-330 m ; 15-7-1967 (mêmes récolteurs). 40 ex. $, et

juvem es. . Mad jq 12 . p K 55 sur route Sambava — Andapa, à la base du Marojezy. Alt.

100 m ; 8-11-1967 (A. Peyrieras). 26 ex. $, et juvéniles.

’ • Maitsoarongana, vallée de l’Isikiory, à 37 km au N-W de Maroantsetra. Mad. 1059 : ait.

600 m ; août 1967 (A. Peyrieras). 3 ex. $.

Description.

Taille : 1,2 à 2,2 mm pour les femelles et 1 à 1,2 mm pour les mâles.

Coloration : sur fond jaune, parfois brun moyen, des bandes formées d’hexagones violet-brun

foncé; voir habitus.

Chétotaxie abdominale : en arrière des trichobothries, environ 24 macrochetes longs, pointus,

relativement fins et souples et des microchètes ; chez le mâle, la différence entre macro- et microchètes

P Chétotaxie céphalique : macrochètes très longs ; une seule paire d’épines interoculaires, infé¬

rieures. Rapports antennaires ; Ant. : diag. céphal. = 5,7 chez la femelle et 6,4 chez le male ; Ant. I :

II : III : IV = 1 : 2,5 : 4,6 : 19 chez la femelle, 1 : 2,3 : 4,5 : 19 chez le mâle. 42 à 44 subsegments sur

1 Ant Une épine interne sur les tibiotarses de P 2 et P 3 . Empodium à dent externe et à filament dépas¬

sant l’apex de l’ongle sur les trois paires de pattes.

Furca : soies internes et postérieures distales spiniformes. Mucron à apex arrondi ; une soie

““"“petit abdominal. Femelle : appendice anal à apex digité ; 10 soie, sur la valvule génitale. Mâle :

environ 32 soies sur la valvule génitale.

Temerilas marojezensis n. sp.

(Fig. 54, N à T).

Stations : Madagascar Nord-Est; mas.il du Marojezy. Forêt dense humide, à vue sous bois

mort — SCP. Mad. 4017 : ait. 500 m ; forêt dense humide de basse altitude ; 15-12-1972 (J. M. Butsoh).

2 ex Q et r? — RC P Mad. 4079 : ait. 600 m ; forêt dense humide de basse altitude ; 12-12- 1U/Z {meme

récolteur) 14 ex. $, et juvéniles. — RCP. Mad. 4111. Station typique : ait. 1 300 m; foret dense

humide de moyenne altitude ;. 3-12-1972 (même récolteur). 58 ex. $, <? et juvéniles.

Description.

Taille : 1,1 à 2,5 mm pour les femelles ; 1 à 1,2 mm pour les males.

Coloration rouge à marron-violet moyen presque uniforme ; les 13 paires de cellules de la ligne

dorsale médiane sont bien visibles en violet. , • » „*

Chétotaxie abdominale ; une quinzaine de macrochètes longs, arques, à apex pointu, des

mirrnchètes en arrière des trichobothries. .... 1 •

Chétotaxie céphalique : macrochètes bien différenciés ; deux panes d epmes tnterocul.très

r.»—; r. £ h .

18 8 chez le mâle. 43 à 46 subsegments sur Ant. IV. ......

’ Une seule épine lihiolarsale sur P, et P 3 . Empodium sans dent externe et a filament dépassant

nettement l’apex de l’ongle aux trois paires de pattes. , , ,

Furca ; soies internes et postérieures distale, spiniformes. Mucron à très légère encoche distale,

une so " c ™ uc ™ o a ^: nal Femelle . appendice anal à apex un peu élargi et denté ; 12-14 soies sur la

Source : MNHN, Paris

lb 2 JEAN-MARIE BETSCH

valvule génitale. Mâle : soies sommitales un peu renflées à la base ; une quarantaine de soies sur la

valvule génitale.

Temeritas ampasimbensis n. sp.

(Fig. 52, D et 55, A à E).

Stations. Madagascar-Est. — Mad. 950. Station typique : Ampasimbe (pK 186 sur RN 2) ; ait

450 m ; forêt dense humide de basse altitude, à vue sous bois mort ; 15-10-1967 (J. M. Betsch). 2 ex

$. — Environs de Périnet ; forêt dense humide de moyenne altitude. Mad. 722 : Périnet • ait 900 m •

24-10-1966 (J. M. Betsch). 1 ex. ?. Mad. 789 et 791 : 10 km au NE de Périnet ; ait. 1 050’m • 8-2-1967

(J. M. Betsch). 13 ex. $, et juvéniles.

Description.

Taille : 1,2 à 2 mm pour les femelles et 1,2 mm pour les mâles.

Coloration brun violet foncé avec une tache claire de surface et d'intensité variables selon les

individus sur le sommet du grand abdominal.

Chétotaxie abdominale : environ 25 longs macrochètes à apex pointu et des microchètes en

arriéré des tnchobothnes.

Chétotaxie céphalique : macrochètes bien différenciés ; 2 paires d'épines interoculaires cher

la femelle mais seule la paire mfer.eure subsiste chez le mâle. Rapports antennairos ; Ant. : di.g céphal

= 4 35 pour la femelle et 5,8 pour le mâle ; Ant. I : II : III : IV = 1 : 2,3 : 3,4 : 15,5 pour la femelle;

1 . 2,2 . 6,1 . 18 pour le male. 38 ou 39 subsegments sur Ant. IV.

Une épine tibiotarsale sur chaque patte. Empodium inerme sur P, et P, et à filament dépassant

I apex de 1 ongle aux trois paires de pattes. F

Furca : soies internes et postérieures distales spiniformes ; mucron à légère encoche distale et

a soie mucronale.

fine P , e j* '! bd î!T a1 ' FemcIIe : enviro " 12 soies sur la valvule génitale ; appendice anal à apex

finement d,g,te. Male : soies peu epaiss.es sur les valves anales ; 30 à 32 soies sur la valvule génitale.

Temeritas perinetensis n. sp.

(Fig. 52, E et 55, F à J).

à vue Sustis * Pér “ et ' ^

t « SS'. 7Î x.t' 0 ' 1966 - * “ ? “ iUVé "“' ! ' ™ : W2 - 1966 ' 9 ~

juvénile’ 10 tm aU NE de Pér!n "*' Smion AIt - 1 050 m- Mad. 792 : 8-2-1967. 5 ex. ?, # et

• 8 km au N de Périnet ; ait. 900 m. Mad. 706 : 27-1-1966. 8 ex. î et juvéniles.

• pK 52 sur la piste d’Anosibe. Mad. 794 : ait. 1 000 m ; 10-2-1967. 1 ex. Ç.

Description.

Taille : 1,1 à 2 mm pour les femelles et 1 à 1,2 mm pour les mâles,

tifs ; voir habitus! ^ & *** *”“* P3r bandeS COnstituées de P^ygones colorés presque join-

trichobo*rie l s“ ie abd ° minale : U ™ ""S* 8 ™ àe long, macrochètes et des microchètes en arrière des

R,nn„ C , hét °, taXie ° épba . liq,le ;. macrodlètes «M* bien différenciés; 2 paires d'épines interoculaires

Rapports antennaires ; Ant. : d.ag. céphal. = 4,5 pour la lamelle e, 5,1 pour le mâle ; Ant. I ; II : ™

Iv - .2,5 ; 3 4:15,7 pour la femelle, 1: 2,5 : 3,8 :17,3 pour le mâle. 37 à 39 subsegment, sur Ant IV

Une seule epine sur le tibiotarse de P„ deux sur P, et P,. Empodium inerme sur P, et à fila-

ment dépassant nettement 1 apex de l’ongle à toutes les pattes.

mucronahT = S ° ieS intern6S * P ° Stérieures dista,es spiniformes ; mucron à encoche distale et à soie

Petit abdominal. Femelle ; une dizaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal à apex

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

163

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

finement denté. Mâle : environ 40 soies sur la valvule génitale ; soies peu épaissies sur la valve anale

supérieure. r

Temeritas mantasoensis n. sp.

(Fig. 55, K à O).

Alt m - Alkmk |,Es * du lac de = Andrangoloaka

AIL 1 350 m, foret dense humide de moyenne altitude ; 1-3-1970 (J. M. Betsch). 7 ex. $, et juvé-

Description.

Taille : 1,6 mm pour la femelle et 1 à 1,1 mm pour les mâles

latéralemlr Tle'li^TouVfiÏÏe' S5ST * ^ »«—* P»- *«*

ehètes. Ché t 0t “' e abd0m ‘“ ale : une seule P aire de niacrochètes (à l'arrière) bien différenciée des micro-

Chétotaxie céphalique : maerocbétes asses bien différenciés ; 2 paires d'épines interoculaires

LT? 'n rnTy^-TTHiÀ diag ' , cépha1 ' = 4 '‘ p°” la « « W p«» ïï”

subscgmeiits “ Z 7v ' ^ ! V ! P ° Ur “ “' 1 : 2 ' 3 : 3 ' 6 : »■» P°»" ‘ a 36 ou 3 i

rapex paue - Empodiura s " p * et 4 aa ”“* dd P“ aa "‘

Furca : so.es externes spiniformes ; mucron à petite encoche distale et è soie mucronale

finement t/vÏ Z i apPe " dl “ a " a ' 4 a P ex

supérieure. génitale ; soies peu épaissies sur la valve anale

Temeritas mananteninensis n. sp.

(Fig. 52, F et 55, P à T).

Description.

Taille : 1,1 à 1,8 mm pour les femelles et 1,1 mm pour le mâle

Coloration : violet clair à foncé en bandes sur fond jaune.

femelle ““ abd ° mmale : u “ ""B 18 ™ d ' >»"P macrochètes arqués bien différenciés cher la

■■apex ^o^ e sS:r!;;^r patte - Empodium inerme sur p - et à fiiara “ i d "

et soi,mue a r„ : „^e CS de ” ,ale “ i “ erneS '* P ost ® r * eurL ’ s <«««*» spiniformes; mucron à encoche distale

digité. SS ab i 0 S E =n F ™„ e n e sÙr U , n , e vS “ ïalV " le génita ' a ! apP “ di “ a ”‘ 4 a P ax

Temeritas anosyennensis n. sp.

(Fig. 52, G et 55, U à Y).

dense N ” d da > «-aines A„„s y e„„es. Foré,

iypigu,, rcp. de basse ,l,ituda ' SIMio "

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

165

• Alt. 1 050 m. RCP. Mad. 2035 et 2040 : forêt dense humide de moyenne altitude. 29-11-

1971. 24 ex. $, (J et juvéniles. 19 très jeunes Temeritas ont été récoltés également à 1 400 m et à 1 900 m

d’altitude {RCP. Mad. 2039 et 2052) mais il est impossible de les rapporter de manière sûre à la pré¬

sente espèce.

Description.

Taille : 1,2 à 2,2 mm pour les femelles et 1 à 1,1 mm pour les mâles.

Coloration : violet clair à foncé en bandes transversales à l’avant du corps ; voir habitus.

Chétotaxie abdominale : une quinzaine de macrochètes bien différenciés.

Chétotaxie céphalique : 4 épines interoculaires à apex effilé. Rapports antennaires ; Ant. : diag.

céphal. = 4 pour la femelle et 4,8 pour le mâle ; Ant. 1 : II : III : IV = 1 : 2,2 : 3,5 : 14,5 pour la

femelle, 1 : 2,2 : 3,8 : 15,5 pour le mâle. 36 subsegments sur Ant. IV.

Une épine tibiotarsale à chaque patte. Empodium inerme et à filament dépassant l’apex de

l’ongle sur Pi et P 2 .

Mucron à petite échancrure distale et à soie mucronale.

Petit abdominal. Femelle : 10 à 12 soies sur la valvule génitale ; appendice anal à apex finement

denté. Mâle : environ 35 soies sur la valvule génitale ; soies épaisses mais non renflées sur la valve

anale supérieure,

b) Richardsitas Betsch, 1975.

Générotype : Richardsitas najtae Betsch, 1975.

Diagnose : Sminthurinae présentant des antennes plus longues que le corps ; un Ant. IV à 30

subsegments environ ; des tubules de l’organe antennaire III libres ; un trochanter metathoracique

portant 5 soies, des organes ovales et une épine ; un ergot capité sur P 2 et P 3 ; une sene dentale ante¬

rieure longue ; un mucron à deux crêtes dentées et à soie mucronale ; le revetement dorsal de la femel

est constitué de soies typiques et de macrochètes alors que, chez le mâle, 3 ou 4 zones sont couvertes

de nombreux phanères courts, sphériques ou en flamme de bougie, ce qui constitue un caractère sexuel

secondaire (Fig. 57, I). .,

Répartition : deux espèces à Madagascar Sud et Sud-Ouest, dans la zone biochmatique subaride :

forêt xérophile à Didiéréacées {R. najtae ) et forêt dense sèche jusqu’à la latitude de Belo-sur-Tsm-

bihina {R. eriveaudi Betsch, 1977). .

Il est important de rechercher, surtout parmi les Tementas australiens, si certaines espèces

ne présentent pas les caractères de Richardsitas. „ o . Mimée

José M. Mari Mutt (communication personnelle, 1977) a trouve, dans les collectio

de Chicago, une préparation ancienne d’un Sminthuridae à très longues ,^ te " nes , de

donie dont les P, et P, présentent un ergot capité, comme chez R.clwris,las. Mais 1. dinerenc

les biotopes de ces deux formes à Madagascar et en Nouvefie-Caledome est trè ^

être s’agit-il, en Nouvelle-Calédonie, d’un nouveau genre affine de Temeri,as et de Richardsitas et

qui constituerait une autre aventure de cette lignée,

c) Pararrhopalites Bonet et Tellez, 1947.

(= Neosphyrotheca Salmon, 1964).

Générotype : Pararrhopalites anops Bonet et Tellez, 1947.

Diagnose : Sminthurinae présentant un organe antennaire III plus ou moins enfoui î e P“ e

sur le trochanter métathoracique ; un nombre variable d’épines sur le vertex ; des macrochètes fine¬

ment dentés sur le grand abdominal ; un appendice anal allongé, simple. 11 n existe m P»« a "

naire ni glande dorsale. Parmi les caractères variables, on peut noter : un nombre d ocelles alla

'de 0 + 0 à 8 + 8 ( 0 , 1, 2, 3, 6, 8) ; de 9 à 14 subsegments à l’Ant. IV ; une formule dentale an terie “ re

de 3, 2, 1 1 ou 3, 2, 2, 1 .... 1 ou 3 , 2 , 2 , 2 , 1 .... 1 ; une ou deux cretes mucronales dentees ,

soie mucronale généralement absente (Fig. 56). D

Répartition : anops Bonet et Telles, 1947 (Mexique, Nuevo Léon, de grotte) oeufatua Bonet

et Tellez, 1947 (Mexique, Guerrero, épigé), fasdatu, (Salmon, 1951 ; Singapour, Iles Salomon, ep.ge)

Source : MNHN, Paris

F ° 6 'a k l Pararrho P allles - — A à D - Pararrhopaliles sp. de la Guyane française ; A, chétotaxie dorsale ; B, chétotaxie

céphalique et antenna.re ; C, organe sensoriel antennaire III ; D : apex de i’Ant. IV. — E à I, Pararrhopaliles

sp. 1, de Madagascar, à 8 + 8 ocelles ; E, chétotaxie dorsale ; F, chétotaxie céphalique ; G, Ant. III et Ant IV -

H, organe sensor.el antennaire III ; I, apex de l’Ant. IV. - J, Pararrhopaliles sp. 2, de Madagascar, à 3 + 3 ocelles I

sommet de la tête.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

nov. comb., villiersi (Delamare et Massoud, 1964 ; Angola, épigé) nov. comb., popei Lawrence, 1968

(Iles Salomon, épigé), noonae (Lawrence, 1968; Iles Salomon, épigé) nov. comb.; 3 espèces malgaches

inédites ; une espèce inédite du Maroc (J.-M. Thibaud réc.) ; une espèce inédite de la Guyane Fran-

53 Pararrhopalites anops, mentionné par Prabhoo (1971) du Sud de l’Inde, est un Arrhopalites

du groupe caecus.

d) Sminthurus Latreille, 1804, sensu Borner, 1906.

Générotype : Podura viridis Linné, 1758, fixé par Borner en 1906.

Diagnose : Sminthurinae présentant une soie postantennaire, un organe antennaire III enfoui,

4 macrochètes dans le tiers basal de l’Ant. III et une série dentale antérieure longue ; pas d epme tro-

chantérale sur la P 3 ; pas de glande à l’arrière du grand abdominal. Le tégument est, en general, for¬

tement modifié sur la tête (aspect réticulé) et sur le grand abdominal (grains et connexions eleves en

narois) à partir du deuxième stade. Au premier stade, le tégument est à grains primaires typiques

dans un système hexagonal sur l’ensemble de la tête et du grand abdominal et la chetotaxie dorsale

“* red Smt espèces, spires tris Banks, 1899, flaeieeps Tullberg, 1871, semibiUs Borner, 1909 guthrùi

Stach 1919, lesnei Cari, 1899, bulgaricus Rusek, 1965 et gattoi Stach, 1967, présentant delà!

longues soies tibiotarsales distales à apex eapité. Betsc»-P.»ot (1976) a observe que a PH™ ^

taie du mâle de S. lesnei était ornée de grains primaires typiques alors que, chez tons les Sminthurus

à ergots non capités, cette ornementation était du type « digité ». ..

Il existe un grand nombre d’espèces de Sminthurus, une quarantame environ. Mais la biblio-

graphie est encombrée de nombreux Sminthurus devenus depuis Spbaendia, SnMhunde, Arrko-

paliles, Sminthurinus, Bourletiella, Deuterosmmthurus, Sphyrotheca, ... (et. Stach 1956) , il faut ega

lement éliminer les espèces qui, depuis Stach 1956, ont vu leur statut modifie :

— Temerilas (Richards 1968; Najt 1968) ; denisi (Womersley, 1932) ; élégant Womersley,

1939 ; longipes Borner, 1906 (?) ; moeroeeras Denis, 1933 ; regahs Womersley, 1939 ; momersleyi Den ,

— Capmhu, i E DaSlah 9 1970 :*echinatus Stach, 1930, marginales Schott, 1893 et bremondt Dela-

m " e - B s7Co<“” = toneti Denis, 1948 et damydoffi Denis, 1948 ;

- parmi les espèces récemment décrites, Sm. mlhncki Delamare et Massoud, 1964 . Katrnnm

mil. nov. eomh.j^ 1M3 é bI; des caractères de premier stade pourrait bien être un jeune

Temeritas \ZHrTZ, 1) " Ant. iV très long (un long subsegment basal et 18 suhsegments, et organe

“““^"'s^Murphy, 1960, de Gambie, va être redécrit et représente un genre nouveau.

Répartition A part les Sm. eiridis introduits en Australie, en Afrique du Sud et en Argentine

par exemple et Sm. mullidentatus Salmon, 1943 de Nouvelle-Zélande (peut-etre un banal

introduit)! que de, espèces de Sminthurus dans l’Hémisphère Nord, en régions palearctiqne et nearc-

tique.

N R ■ l’ai décrit un petit abdominal présentant une structure lamelleuse curieuse entre la

mais la présence de la soie mucronale les séparé.

e) Allacma Borner, 1906.

Générotype : Podura fusca Linné, 1758.

Diagnose ; Sminthurinae présentant une soie postantennaire, un organe antenna.re enfo

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

et 4 macrochètes dans le tiers basal de l’Ant. III, une épine et 5 soies sur le trochanter de P 3 , une série

dentale antérieure longue et une paire de glandes dorsales à l’arrière du grand abdominal'(les pores

sont au niveau du tégument chez A. fusca et A. koreana Yosii et Lee, 1963 ; chez A. gallica, la glande

est très proéminente) et un tégument profondément modifié en face dorsale à partir du’deuxième

stade.

Le tégument à’Allacma est très varié, mais on y retrouve rarement un arrangement normal en

grains primaires ou secondaires ; la partie postérieure du grand abdominal est noyée dans une couche

vraisemblablement cireuse. Le premier stade V Allacma fusca et gallica montre un tégument tout à

fait normal sur 1 ensemble du corps (base 4), mais ne présente pas de glande dorsale ; de plus sur l'arrière

du grand abdominal, il n’existe que des microchètes, en nombre réduit. Le tégument de l’adulte le

revetement complet en macrochètes et les glandes dorsales apparaissent dès le deuxième stade. ’

* = Richards indiquait que les 5 soies du trochanter de P, étaient plumeuses ; Elus

(1973) conteste ce caractère, au moins chez le générotype : ces 5 soies sont fortement dentées, mais

selon lui, pratiquement toutes les soies des Allacma le sont.

♦ î j Remarque 2 : Yosn et Le e (1963) signalent deux orifices glandulaires près de l’ouverture géni¬

tale de la femelle ; en fait, il n y a certainement pas d’orifice et ces « deux glandes » sont vraisembla¬

blement les réceptacles séminaux qui sont internes.

Pt T R ZVÏ i0R ; V fUSCa gaUica (Car1 ’ 18 ") < Eur °P e occidentale), A. koreana Yosii

et Lee, 1963 (Corée). Yosii et Lee (1963) pensent que Sminthurus purpurascens (Mac Gillivray, 1894)

est un Allacma, Maynard (1951) n’ayant pas vu les pores dorsaux.

f) Caprainea Dallai, 1970.

Générotype : Sminthurus echinatus Stach, 1930.

Diagnose : Sminthurinae présentant une série dentale antérieure longue, un organe sensoriel

antennaire III enfoui, des macrochètes au tiers basal d'Ant. III, une épine trochantérale sur P, un

appendice anal ramifie ; la structure de son tégument céphalique et dorsal est particulière : il est cons¬

titue de grains primaires avec, de place en place, un grain secondaire provenant de la déformation

d un hexagone de grains primaires. Pas de soie postantennaire, ni de glande dorsale. Le système tra¬

chéen est très rudimentaire. Ant. IV à 15 subsegments environ.

r nmr! le S rtlt « ,1 b ( - I !^ L ito) 97 ! 1 ’ ” B “” com I ,re,ld C - ochinatas (Stach, 1930 ; Europe Occidentale),

. margmatus (Schott, 1893; Europe) et C. bremondi (Delamare et Bassot, 1957; Madère).

g) Novokatianna Salmon, 1944.

Générotype : Novokatianna cummyxa Salmon, 1944.

le ti»r. D t,' a T S . e ’ Smintlm '" ae Présentant un organe postantennaire III enfoui, 4 macrochètes dans

“ e, “ maCr ?° hete dans.le tiers distal de l'Ant. III, de très longs macrochètes dentés et

quelques rmcrochètes su, le grand abdominal, 13 à 15 subsegments à l’Ant. IV, des épines sur le sommet

mn'emnlî» 5 ““ T ' P “1 a “ r tr ° ch “*“ d « p si «ne formule dentale antérieure longue, une soie

(Kg 57 À " n G “ PPend ' C ' “ al S,mpl,î ’ 11 ” existe P as de postantennaire ni de glande abdominale

et rudSml” ^ NoUVeII " Zéla " da : SaI ">°»’ ««. ~ Salmon, 1944

h) Disparrhopalites Stach, 1956.

Générotype : Pararrhopalites patrizii Cassagnau et Delamare, 1953.

une sérfoT” 6 ’ 0”“°*?“"”“ pr ““ tant «» organe antennaire III enfoui, une épine trochantérale,

une sene de soies dentales anterieures assez courte (3, 2, 2, 1 .... 1), de 5 + 5 à 8 + 8 ocelles 12

subsegments sur l’Ant. IV, un ongle sans cavité latérale, un mucron finement denté Tl „W p .»

de macrochètes sur Ant. III, ni soie postantennaire, ni soie mucronale. P

Source : MNHN, Paris

170

JEAN-MARIE BETSCH

Répartition : France, Grande-Bretagne, Italie, Crète, Madère, dans les grottes.

Note : Les genres Disparrhopalites et Gisinurus feront l’objet d’une note commune avec Dallai

précisant les caractères génériques de chacun d’eux et l’attribution des divers spécimens connus à l’un

ou à l’autre de ces genres.

i) Gisinurus Dallai, 1970.

Générotype : Gisinurus inalalestai Dallai, 1970.

Diagnose : Sminthurinae présentant un organe antennaire III enfoui, une épine trochanté-

rale, 8 + 8 ocelles, 15 subsegments sur l’Ant. IV, une série de soies dentales antérieures longue (3,

2, 2, 2, 2, 1, 1), un ongle creusé d’une importante cavité latérale, un mucron à denticulation grossière.

Il n’existe ni soie postantennaire, ni soie mucronale, ni macrochètes sur Ant. III.

Répartition : Italie (Alpes Apouanes, épigé), France (grottes de Bournillon et de Lacave), Crète

(grotte).

f) Austrosminthurus Delamare et Massoud, 1963.

Générotype : Austrosminthurus mirabilis Delamare et Massoud, 1963.

Diagnose : Sminthurinae présentant des tubules de l’organe antennaire III enfoncés dans une

crypte relativement large, 8 + 8 ocelles, 3 paires de macrochètes sur le vertex, des antennes épaisses,

une formule dentale antérieure longue (3, 2, 2, 2, 2, 1, 1), un mucron à une crête dentée et une soie

mucronale, une griffe à tunique renflée et un long filament empodial, des trichobothries D épaisses,

en massue, ciliées. Il n’y a pas de soie postantennaire.

Répartition : le genre, monospécifique, est connu par un individu jeune (au deuxième stade)

de la Patagonie andine (Argentine).

H. — Famille des Bourletiellidae.

En 1901, Borner créait, à l’intérieur des Sminthurus, le sous-genre Deuterosminthurus. En 1906,

il changeait ce nom en Bourletiella Banks qu’il élevait au rang de genre, avec un sous-genre, Rastriopes,

caractérisé par une rangée de 5 ou 6 fortes « épines rastrales ».

Absolon (1907) crée le genre Corynephoria (et la sous-famille des Corynephoriinae) caracté¬

risé par une protubérance dorsale, l’absence d’empodium et la présence de 4 ergots capités à chaque

patte.

En 1912, Linnaniemi divise Bourletiella en deux genres : Bourletiella Banks s. Linnaniemi,

dont les mâles présentent un « clasping organ » sur le segment anal, et Deuterosminthurus Borner s.

Linnaniemi.

En 1947, Delamare Deboutteville crée les genres Booicornia et Prorastriopes. Si Bovicornia

était bien défini, grâce à certains points frappants de sa morphologie, Prorastriopes était très insuffi¬

samment décrit : entre autres, la griffe et la chétotaxie des tibiotarses étaient très mal analysées ;

une redescription du matériel montre que l’empodium est, en fait, constitué d’un épais filament et

d’une forte pointe, côte à côte ; quant aux « épines simples et irrégulièrement disposées » des tibio¬

tarses des trois paires de pattes, elles sont brusquement aplaties à leur extrémité et présentent donc

un aspect tronqué (Betsch 1977 ; Fig. 19, I).

Dans sa révision des Bourletiellini en 1955, Stach crée :

— Andiella caractérisé exactement par l’empodium et les soies tronquées que possède Pro¬

rastriopes, non décrits par son auteur ;

Polyclavella pour Deuterosminthurus batrachos (qui est en fait Katiannirux Maynard et Downs,

1951) ;

Aneuempodialis pour Deuterosminthurus cinereus Womersley, 1932, caractérisé par rapport

Source : MNHN, Paris

CODLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

171

à Coryncphoria par l’absence d’ergot capité accessoire remplaçant l’appendice empodial et par l’absence

de bosse sur le grand abdominal ; ,

— Nasosminthurus pour Deuterosminthurus dimorphus Womersley, 1932 dont le mâle présente

un « nasal organ » au-dessus du labre et dont les crêtes postérieures du mucron sont faiblement cré-

Heterosminthurus, avec Sminthurus insignis comme générotype, comprenant les Deute-

rosminthurus dont l’empodium de la P x a une morphologie très différente de celui de la P 2 et de la P 3 .

Les Deuterosminthurus (Borner, 1901) s. Stach, 1955 ont un empodium identique aux trois paires de

pattes.

La révision de Stach, 1956 maintient l’ensemble des conclusions de 1955 et y adjoint un nou¬

veau genre, Pseudobourletiella, pour Sminthurus spinatus MacGillivray, 1893, caractérisé par un reti-

nacle à 3 dents et un appendice basal par côté et par de nombreuses soies longues sur les faces interne

et externe de la dens. Stach notait également, en créant 2 espèces nouvelles de Deuterosminthurus

circumfasciatus et albanicus, que celles-ci faisaient partie du groupe de D à long filament empodial.

Jeannenot (1956) redécrit D. quinquefasciatus trouvé dans un biotope artificiel surchauüe

et montre que l’empodium et les épines tronquées sur les tibiotarses sont tout à fait identiques à ceux

qui caractérisent Prorastriopes (caractères encore inconnus à l’époque) et AndieUa.

Pour les formes européennes, Gisin (1960) retient 4 sous-genres dans Bourleliella s. I. :

— Heterosminthurus Stach, 1955. Type : insignis Reuter, 1876 ;

— Fasciosminthurus sgen. nov. Type : Deuterosminthurus quinquefasciatus Krausbauer, 1902,

à long s ^ . l’empodium porte un court filament subapical ; les mâles présentent

un 0, ^ a “ ^uUrlsminlh^Z (Borner, 1901) s. Gisin, 1960. Type : bicinctus (Koch, 1840), sans fila-

ment L/étudfde JEssnenot (1956) montrait immédiatement que Fasciosminthurus Gisin 1960

n’était pas valide puisque son générotype présentait les caractères de Prorastriopes (= AndteUa).

En 1960 Murphy décrit, à propos de Bourleliella (Deuterosminthurus) saoanna, B. ( D .) oio-

lacca et Boeico’rnia uniformis, des épines tibiotarsales dist.lement aplaties et ™™”tees.

En 1963 Delamare Debouttev.lle et Massoud créent une sene d espèces nouvelles d Andielta

et remarquent que Deuterosminthurus quinquefaeéiatus étudié par Jea-mekot a tous les caractères

i’AndieZ. Ils notent que cette espèce, récoltée en France dan, des

être une espèce importée. De plus, Deuterosminthurus spalhaceu, (Borner, 1907) serait vraisemblable

ment un Zietla ; l’analyse pa" HOthbb (1969) du matériel original 1.

ne tenant pas compte des caractères de la grille et des epmes tibiotarsales, maintienne 1 espèce

“‘“«Ïd.eamaee D-cmviut e. Massouu décrivent un Prorastriopes nouveau de l’Angola,

P oaulioni Cétte espèce ne présente pas les caractères de l’empodium et des epmes tibiotarsales de P. pul

Lr“par“oS« d’a P u,res e. P r,c.ère, P so„, très originau* c. en feront pimbabl ’

le type de l’espèce étant perdu, .1 faut attendre un nouveau materiel pour «

En 1968 Richards réunit Corynephona Absolon et Aneuempodialis Stach comm B

de Connephoria Aneuempodialis ne représentant que le stade final de la réduction de 1 appendice

emnodTal amorcé depuis Rastriopes, Deuterosminthurus... De plus, il met en synonymie Deuterosmm-

Z™, Il ZeZsmiïZus à l’intérieur du sous-genre Deuterosminthurus s. sir. ; DeuUtrosminlhurus,

Prorastriopes et Andiella forment le genre Deuterosminthurus. . , , , . • . • .

Le démenti à la synonymie Deuterosminthurus - Heterosminthurus viendra de la biologie .

Bretfeld (1969 et 1970) trouve un comportement reproducteur caractéristique pour chacun des genres

S Deuterosminthurus e, Heterosminthurus. ce dernier présentant meme ,h-tm venantes,

l’une pour le groupe insignis - nooemlineatus, l’autre pour le groupe claoiger - bihneatus.

Source : MMHN, Paris

172

JEAN-MARIE BETSCH

Betsch (1974, 1975, 1977) décrit 5 genres de Madagascar, Bourleliellilas, Anjaoidiella, Vato-

madiella, Parabourletiella et Paulianitas, ayant tous en commun une épine ailée distale sur le tibio-

tarse de P x et un mode de reproduction sans parade sexuelle, ce dernier point ayant fait l’objet d’une

observation sur les trois premiers genres cités (Betsch 1974).

Greenslade (1977) effectue la révision de Corynephoria et établit les diagnoses précises de ce

genre et d’ Aneuempodialis ; Stach (1955) différenciait les deux genres par l’absence d’empodium

chez Aneuempodialis. Or la description d’ABSOLON (1907) et la redescription de Borner (1913) sont

formelles : l’empodium est absent et il existe 4 ergots capités chez Corynephoria. Selon Greenslade

Womersley (1932) serait responsable de l’homologie « 4 e ergot capité = appendice empodial modifié

en ergot capité fin » et la distinction entre les deux genres doit se baser dorénavant sur le nombre d’ergots

capités (4 chez Corynephoria, 3 chez Aneuempodialis), l’armement en trichobothries (une seule tri-

chobothrie sur le grand abdominal chez Aneuempodialis ) et la réduction de la série de soies dentales

antérieures chez Aneuempodialis.

La réduction de l’empodium étant largement amorcée chez d’autres genres de Bourletiellidae,

entre autres Bovicornia et Massoudia, par la disparition des lamelles latérales et la réduction du corps

empodial, il ne paraît pas utile de conserver la sous-famille des Corynephoriinae Absolon, 1907 (cf.

déjà Borner, 1913 et Stach, 1956).

Enfin Betsch et Lasebikan (1979) isolent trois espèces de Raslriopes, rastrifer Denis, 1948,

vilhenai Delamare et Massoud, 1964 et interpositus Hüther, 1967, dans le genre Sténognalhriopes avec

S. hütheri nouvellement décrit comme générotype.

Une étude approfondie de tous les caractères est indispensable à une bonne définition des genres.

Les caractères sexuels secondaires, par leur médiocre valeur phylétique (de plus, ils ne caractérisent

qu’un sexe), ne seront utilisés qu’accessoirement. L’analyse de tous les caractères montre que ceux

qui concernent la chétotaxie tibiotarsale et la structure de la griffe sont essentiels (ceci est connu depuis

longtemps mais a été utilisé selon un système trop sommaire) ; il s’y ajoute la morphologie des pièces

buccales.

a) Chétotaxie tibiotarsale (Fig. 58).

Il existe 5 types d’épines (ou soies plus ou moins spiniformes) sur les tibiotarses :

— des épines coniques à section circulaire sur toute leur longueur, sans ordre sur la face interne

du tibiotarse des 3 paires de pattes : Bourletiella, Deuterosminthurus, Heterosminthurus, Pseudobour-

letiella, Rastriopes (sauf les épines rastrales), Bourleliellilas, Anjavidiella, Vatomadiella, Parabourle-

ticlla et Paulianitas (chez ces 5 derniers genres, à l’exception de l’épine ailée distale de P,) ;

— des épines à apex aplati, sans ordre sur la face interne du tibiotarse des 3 paires de pattes ;

selon l’aplatissement plus ou moins long, brusque ou dissymétrique, on obtient la série suivante :

• Corynephoria : zone d’aplatissement courte, rectiligne ;

• Nasosminlhurus : zone d’aplatissement assez longue, progressive, rectiligne ;

• Bourlelides : zone d’aplatissement courte, recourbée ;

• Boi’icornia, Massoudia et Kaszabellina : zone d’aplatissement longue, recourbée ;

• Prorastnopes (= Andiella et Fasciosminthurus) : zone d’aplatissement plus ou moins longue,

mais 1 aplatissement est brusque, ce qui donne un aspect tronqué.

— une série de 5 ou 6 épines sur la face postérieure des P 3 , très fortes, assez aplaties sur toute

leur longueur, non dentées ou bi- ou tridentées, en une ligne longitudinale (organe rastral) : Rastriopes.

Toutes les autres soies spiniformes sont coniques ; Hüther (1969) signale au moins une épine à extré¬

mité aplatie, chez R. amphygya (matériel original étudié par Borner, de Madagascar), que je n’ai pas

retrouvée sur des Rastriopes typiques de Madagascar ;

^ es ®pi nes tibiotarsales dentées qui sont la particularité de cinq espèces : Prorastriopes pau-

ham Stenognathriopes rastrifer, S. oilhenai, S. interpositus et 5. hütheri. Chez les deux premières espèces

de Stenognathriopes mentionnées, il existerait, d’après leurs auteurs, un organe rastral aux 3 paires

de pattes mais il est beaucoup moins net que chez les Rastriopes classiques. Il existe une rangée longi¬

tudinale d épines dentées, mais presque toutes les épines internes le sont également, bien que plus

faiblement ; M v

Source : MNHN, Paris

Deuterosminthurus

Heterosminthurus

Source : MNHN, Paris

174

JEAN-MARIE BETSCH

— une épine ailée distale sur le tibiotarse de P x des deux sexes de BourletieUitas, Anjavidiella,

Vatoniadiella, Parabourletiella et Paulianitas.

b) Morphologie de la griffe (Fig. 58).

En général, l’ongle ne présente pas de modification importante.

L’empodium par contre présente une série de modifications :

-— les lamelles empodiales subsistent : Bourletiella, Deuterosminthurus, /leterosmintkurus (bien

que l’empodium de la Pj ait une forme très différente de celui des P 2 et P 3 ), Pseudobourletiella (malgré

la réduction très poussée de la taille de l’empodium des Pj et P 2 ), Nasosminthurus, Bourletides ; les

Bastriopes classiques et les espèces du genre Sténognathriopes présentent un empodium longuement

triangulaire mais qui montre encore des lamelles.

— les lamelles empodiales ont disparu ; seul subsiste le corps empodial granuleux, avec un

filament empodial prolongeant le corps ou partant en position subapicale :

• Prorastriopes : le corps empodial porte une forte pointe distale et un long filament subdis¬

tal ;

• Kaszabellina : une forte épine relativement courte prolonge directement le corps empodial ;

• Bovicornia et Massoudia : un long filament prolonge directement le corps empodial ;

• BourletieUitas, Anjavidiella, Vatomadiella et Parabourletiella : le corps granuleux, plus ou

moins important, se prolonge par une longue pointe ou un épais filament empodial.

— l’empodium a entièrement disparu : Corynephoria et Aneuempodialis.

c) Morphologie des pièces buccales.

Stenognathriopes rastrifer, vilhenai, interpositus et hütheri présentent des pièces buccales allon¬

gées, particulièrement la maxille ; ce genre montre une convergence remarquable sous ce rapport avec

Sténognathellus Cassagnau, 1953.

Définition des Bourletiellidae.

Symphypléones caractérisés par : à partir du deuxième stade, filaments exsertiles du tube

ventral longs et tuberculés et rétinacle portant généralement, de chaque côté, un tubercule basal et

deux dents ; disposition linéaire des trichobothries A, B, C ; deux paires de trichobothries sur Abd. V ;

Ant. IV subsegmenté ; trochanter métathoracique portant 5 soies, deux organes ovales, mais pas d’épine ;

de un à quatre ergots capités épais et appliqués contre la griffe dans leur moitié basale, sur chaque

patte ; une seule soie prétarsale, antérieure ; série dentale antérieure très constante : 3, 3 (ou 2), 1,

1 .... 1 ; mucron de forme simple, à crêtes très généralement lisses ; il n’existe jamais de soie mucro-

nale ; appendices anaux de la femelle dirigés vers l’orifice anal, de formes variées.

Clé de détermination.

Le dimorphisme sexuel secondaire ne caractérise la plupart du temps qu’un seul sexe ; il ne

sera utilisé dans cette clé que si les deux sexes portent des caractères sexuels originaux ou comme

caractère complémentaire.

a. Toutes les épines tibiotarsales internes sont coniques.

a 1. Empodium rudimentaire sur P 1 et P 2 ; rétinacle à tubercule basal et 3 dents.

Pseudobourletiella Stach, 1956.

a 2. Empodium de taille semblable aux trois pattes ; rétinacle à tubercule basal et 2 dents,

a 21. Empodium de forme identique sur les trois pattes.

a 211. Filament empodial présent ; « clasping organ » souvent présent sur Abd. VI

chez le mâle. Bourletiella Banks, 1899 sensu Linnaniemi, 1912.

a 212. Pas de filament empodial. Deuterosminthurus Borner, 1901 sensu Stach, 1955.

Source : MNHN, Paris

COIXEMBOLES symphypléones

a 22. Empodium falciforme sur P*, à lamelle très large sur P 2 et P 3 .

Heterosminthurus Stach, 1955.

b. Certaines épines tibiotarsales ont des formes particulières.

b 1. Certaines épines tibiotarsales sont distalement aplaties sur les trois paires de pattes,

b 11. Empodium présent.

b 111. Empodium muni de lamelles.

b 1111. Un court filament empodial ; mâle portant des caractères sexuels secon¬

daires sur la tête et les antennes.

Bourletides Betsch et Massoud, 1972.

b 1112. Pas de filament empodial ; mâle présentant un « nasal organ ».

Nasosminthurus Stach, 1955.

b 112. Empodium sans lamelle.

b 1121. Empodium granuleux portant une forte pointe et un long filament empo¬

dial ; épines tibiotarsales brusquement aplaties ; a 0 simple chez la femelle..

Prorastriopes Delamare, 1947.

(= Andiella Stach, 1955

= Fasciosminthurus Gisin, 1960).

b 1122. Empodium granuleux directement prolongé par une forte épine n’attei¬

gnant pas l’apex de l’ongle, sans filament empodial ; a„ bifide chez la femelle.

Kaszabellina Betsch, 1977.

b 1123. Empodium granuleux directement prolongé par un fin filament dépassant

l’apex de l’ongle ; a 0 bifide chez la femelle,

b 11231. a 0 seule bifide chez la femelle ; dimorphisme sexuel concernant la

chétotaxie dorsale. Massoudia Betsch, 1974.

b 11232. a 0 et aj au moins sont bifides chez la femelle ; dimorphisme sexuel

concernant la tête et l’antenne. Boncornia Delamare, 1947.

b 12. Pas d’empodium.

b 121. 4 ergots capités à chaque patte; 3 trichobothries sur le grand abdominal-

Corynephoria Absolon, 1907.

b 122. 3 ergots capités à chaque patte ; une seule trichobothrie sur le grand abdominal.

Aneuempodialis Stach, 1955, sensu Greenslade, 1977.

b 2. Une série de 5 ou 6 fortes épines tibiotarsales disposées en ligne sur P 3 (organe rastral) ou

de nombreuses épines dentées sur les trois paires de pattes.

b 21. Organe rastral typique sur P 3 ; pièces buccales normales. Rastriopes Borner, 1906.

b 22. Nombreuses épines dentées sur les trois paires de pattes ; pièces buccales allongées

et étroites. Slenognathriopes Betsch et Lasebikan, 1979.

b 3. Une épine ailée distale sur le tibiotarse de P x .

b 31. Antenne très longue (Ant. IV à 30 subsegments environ) ; soies a 1; a 2 , a 3 de forme

complexe chez la femelle,

b 311. a 0 simple chez la femelle.

b 3111. Pas de caractère sexuel secondaire chez le mâle, en particulier sur les seg¬

ments abdominaux. Bourletiellitas Betsch, 1974.

b 3112. Un caractère sexuel secondaire sur le petit abdominal du mâle (11 soies

fortement modifiées). Paulianitas Betsch, 1977.

Source : MMHN, Paris

176

JEAN-MARIE BETSCH

b 312. a 0 bifide chez la femelle ; un caractère sexuel secondaire sur le grand abdominal

du mâle. Parabourletiella Betsch, 1975.

b 32. Antenne de longueur normale ; soies a 1( a 2 , a 3 de forme simple chez la femelle.

b 321. Empodium prolongé par un épais filament dépassant l’apex de l’ongle.

Anjavidiella Betsch, 1974.

b 322. Empodium spiniforme, plus court que l’ongle- Vatomadiella Betsch, 1974.

1. — Epines tibiotarsales internes toutes coniques.

a) Pseudobourletiella Stach, 1956.

Générotype : Sminthurus spinatus MacGillivray, 1893.

Ce genre constitue également un terme de passage entre les Symphypléones inférieurs et les

Bourletiellidae, mais ici, les caractères de Bourletiellidae sont très nombreux et très nets. D’après

les descriptions de MacGillivray (1893), Folsom (1934), Maynard (1951), Yosii et Lee (1963) et

Richards (1968), sa diagnose est la suivante :

Bourletiellidae présentant un rétinacle à 3 dents et un tubercule basal par côté ; des filaments

du tube ventral ne portant qu’une seule rangée de tubercules ; des épines tibiotarsales coniques ; 3

ergots capités à chaque patte ; un empodium pourvu de lamelles, de taille normale sur P 3 , mais rudi¬

mentaire sur Pj et P 2 ; Ant. IV à 17 subsegments ; de très nombreuses soies externes et internes longues

et à ailette membraneuse sur la dens ; un mucron à crêtes lamelleuses ondulées ; petit abdominal

à soie a 0 simple et à appendice anal long et simple chez la femelle. Un dimorphisme sexuel secondaire

important chez le mâle : un « nasal organ » sur l’avant de la tête qui serait formé, selon Richards,

d’évaginations du tégument et non pas de soies modifiées ; des épines sur le bord postérieur du grand

abdominal, sur Abd. V et Abd. VI (Fig. 19, E et F).

Répartition. Genre monospécifique d’Amérique du Nord, de Corée et trouvé dans le Bas-Ama¬

zone par Arlé (1971).

b) Bourletiella Banks, 1899 sensu Linnaniemi, 1912.

Générotype : Smynthurus hortensis Fitch, 1863.

Diagnose : Bourletiellidae à soies tibiotarsales internes coniques, à empodium identique sur

les 3 paires de pattes, muni de lamelles et d’un court filament subapical, à rétinacle pourvu d’un tuber¬

cule basal et de 2 dents ; sauf neutralisation phénotypique obligatoire ou facultative, un dimorphisme

sexuel concernant le petit abdominal du mâle qui porte à son sommet un organe particulier constitué

d’une proéminence médiane, de quelques épines et souvent d’un flagelle (cf. Bretfeld, 1970 : rôle

dans le mode de reproduction).

Répartition : Genre très répandu en Europe et en Amérique du Nord ; il existe aussi en Argen¬

tine (vraisemblablement des espèces européennes importées), aux îles Fidji, et en Mongolie.

Sont évidemment à éliminer de ce genre toutes les espèces décrites sous le nom de Bourletiella

sensu lato, regroupant des Deuterosminlhurus, Heterosminthurus, Prorastriopes, Rastriopes.

Smynthurus luteus Lubbock, 1867 = vraisemblablement Deuterosminthurus répandus (Bret¬

feld 1970). v

Le groupe d’espèces radula, pruinosa, pistilla, à neutralisation phénotypique facultative ou

obligatoire des mâles et temporaire des femelles, constitue le sous-genre Cassagnaudiella Ellis, 1975.

Bourletiella mongolien Betsch, 1977 ferait partie de ce sous-genre par les deux caractères — 3 paires

de soies circumanales inférieures fortement épaissies chez la femelle et soie si2 dirigée vers l’avant

chez le mâle —, mais aucune neutralisation phénotypique n’a été observée dans la population étudiée,

tant chez les mâles que chez les femelles.

c) Deuterosminthurus Borner, 1901 sensu Stach, 1955.

Générotype : Sminthurus bicinctus (Koch, 1840).

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

177

Diagnose : Bourletiellidae à soies tibiotarsales internes coniques, à empodium identique sur

les trois paires de pattes, muni de lamelles étroites, sans filament empodial ; sans dimorphisme sexuel

(du type Bourletiella) sur le petit abdominal du mâle.

Répartition : Genre holarctique (Europe, Amérique du Nord) ; Costa Rica, Australie, Tasma¬

nie.

D. carrerensis Rapoport et Bianco, 1962 est vraisemblablement un Prorastriopes.

D. alatipes Murphy, 1960 n’a pas l’empodium d’un Deuterosminthurus, plutôt celui d’un Bour¬

letiella, mais le petit abdominal du mâle ne correspond pas à ce dernier genre.

Smynthurus luteus Lubbock, 1867 est un Deuterosminthurus, vraisemblablement répandus

(Bretfeld 1970).

Arlé (1961 et 1971) a provisoirement classé dans le genre Deuterosminthurus trois espèces de

l’Amazonie décrites par lui, aueti, richardsi et salinensis. Ces trois espèces sont caractérisées par une

griffe originale et par un caractère sexuel secondaire sur le front du mâle ; la chétotaxie tibiotarsale

ne semble correspondre ni à la série « épines coniques », ni à la série « épines aplaties ». Elles repré¬

sentent un genre nouveau qui reste donc à établir par Arlé qui détient tout le matériel original.

d) Heterosminthurus Stach, 1955.

Générotype : Sminthurus insignis Reuter, 1876.

Diagnose : Bourletiellidae à soies tibiotarsales internes coniques, à empodium falciforme sur

la P l5 large puis brusquement rétréci sur les P 2 et P 3 , muni de lamelles empodiales sur les 3 paires de

pattes, dépassant l’apex de l’ongle.

Les espèces se différencient très bien par leur pattern de coloration ; il existe par ailleurs d’impor¬

tantes différences dans le dimorphisme sexuel secondaire, mais seuls les mâles peuvent être caracté¬

risés de cette manière.

Répartition : Genre holarctique : Amérique du Nord, Europe, Japon.

Remarque : Bretfeld (1970) a décrit deux grands types de comportement reproducteur chez

les Heterosminthurus :

— le groupe insignis — novemlineatus, à soies céphaliques sommitales plus fortes que les autres,

mais restant toujours flexueuses ;

— le groupe claviger — bilineatus, à fortes épines raides sur le sommet de la tête, que les mâles

introduisent dans la fente génitale de la femelle. L’auteur posait ainsi le problème de l’existence pos¬

sible de deux sous-genres.

Dans un troisième groupe comprenant H. undulans Yosii et Lee, 1963, de Corée, et H. nymphes

Yosii, 1970, du Japon, il existe 5 épais macrochètes en-dessous de la ligne d’insertion des antennes.

2. — Plusieurs épines tibiotarsales internes distalemenl aplaties sur les 3 paires de pattes.

a) Prorastriopes Delamare, 1947.

(= Andiella Stach, 1955

= Fasciosminthurus Gisin, 1960).

Générotype : Prorastriopes pulchra Delamare, 1947.

Diagnose : Bourletiellidae à épines tibiotarsales brusquement aplaties à leur apex (aspect sou¬

vent tronqué), disposées sans ordre sur la face interne des tibiotarses des 3 paires de pattes, à corps

empodial granuleux, sans lamelle, portant une forte pointe et un long filament épais, à soie a 0 simple

sur la valve anale supérieure de la femelle, à Ant. IV court (un subsegment basal -|- 5 intermédiaires,

en général, + un distal).

Répartition : Genre pratiquement cosmopolite qui comprend : pulcher Delamare, 1947 (Séné¬

gal), risbeci Delamare, 1947 (Sénégal), virgulatus (Skorikow, 1899 ; U.R.S.S. Crimée, Sud de la

France), quinquefasciatus (Krausbauer, 1902 ; Europe), spathaceus (Borner, 1907 ; Afrique Ile Fundu,

Source : MMHN, Paris

178

JEAN-MARIE BETSCH

près de Zanzibar et Soudan), strigalus (Stach, 1922 ; Slovaquie), lacazei (Denis, 1924 ; Sud de la France),

cingulus (Bonet, 1934 ; Argentine, U.S.A. — Californie), paryskii (Stach, 1955 ; Andes de Patagonie),

domeykoi (Stach, 1955 ; Andes de Patagonie), circumfasciatus (Stach, 1956 ; Albanie), savannus (Mur¬

phy, 1960 ; Gambie), violaceus (Murphy, 1960 ; Gambie), pampeanus (Rapoport et Bianco, 1962 ;

Argentine), patagonicus (Delamare et Massoud, 1963 ; Argentine — Patagonie), procingulus (Dela-

mare et Massoud, 1963 ; Argentine), olivieri (Delamare et Massoud, 1963 ; Argentine), canariensis

Paclt, 1964 (Iles Canaries), melanocephalus (Dallai, 1966; Italie), izarrae (Najt, 1969; Argentine),

coronatus Betsch, 1977 (Mongolie) et maculatus Betsch, 1977 (Mongolie). Plusieurs espèces inédites

de Madagascar.

Bourletiella schultzei Borner, 1908, d’Afrique, Rastriopes ( Prorastriopes) fuscus Yosii, 1960, de

Nouvelle-Calédonie et Deuterosminthurus carrerensis Rapoport et Bianco, 1962, d’Argentine, sont très

vraisemblablement aussi des Prorastriopes.

Par contre, Prorastriopes pauliani Delamare et Massoud, 1964, de l’Angola, n’est pas un Pro¬

rastriopes.

b) Bourletides Betsch et Massoud, 1972.

Générotype : Bourletides wallacei Betsch et Massoud, 1972.

Diagnose : Bourletiellidae à épines tibiotarsales présentant une zone d’aplatissement courte

et recourbée, disposées sans ordre sur la face interne des tibiotarses des 3 paires de pattes, à empodium

muni de lamelles et d’un court filament empodial subapical, à soies circumanales élargies mais non

bifides chez la femelle, à rétinacle pourvu d’un tubercule basal et de 3 dents, à dimorphisme sexuel

important affectant la tête (bosses interoculaires et clypéales) et l’antenne du mâle (Ant. II et III

épaissis et portant des épines ; cette structure représente vraisemblablement un véritable organe d’accro¬

chage).

Répartition : Genre monospécifique d’Australie N-O.

c) Nasosminthurus Stach, 1955.

Générotype : Deuterosminthurus dimorphus Womersley, 1932.

Richards (1968) indique que l’organe nasal de Nasosminthurus et de Pseudobourleliella sont

homologues (ce qui est possible) et identiques (ce que la figure de Womersley dément). De nombreux

caractères les distinguent par ailleurs, contrairement à l’opinion de Richards qui leur donne un ancêtre

commun.

Diagnose : Bourletiellidae présentant des épines tibiotarsales distalement aplaties et recti¬

lignes ; un empodium comportant au moins une lamelle, sans filament empodial ; des griffes semblables

aux trois paires de pattes ; les deux lamelles dorsales du mucron faiblement crénelées ; une soie a 0

simple sur la valve anale supérieure de la femelle ; un « nasal organ » consistant en une vingtaine d’épines

saillantes, au-dessus du labre du mâle (Fig. 40, C).

Répartition : Genre monospécifique d’Australie.

d) Massoudia Betsch, 1974.

Générotypé : Massoudia griveaudi Betsch, 1974.

Diagnose : Bourletiellidae à épines tibiotarsales aplaties et recourbées distalement, disposées

sans ordre sur la face interne des 3 paires de pattes, à empodium réduit, sans lamelle, et prolongé direc¬

tement par un long filament, à valve anale supérieure portant une seule soie bifide, médiane, chez la

femelle et à dimorphisme sexuel concernant la chétotaxie dorsale des segments abdominaux du mâle

constituée d’épines courtes.

Répartition : Genre monospécifique connu, pour le moment, uniquement de Madagascar.

e) Bovicornia Delamare, 1947.

Générotype : Bovicornia coronata Delamare, 1947.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

179

Diagnose : Bourletiellidae à épines distalement aplaties et recourbées, disposées sans ordre sur

la face interne des tibiotarses des 3 paires de pattes, à empodium réduit, sans lamelle, et prolongé

directement par un long filament, à valve anale supérieure portant 3 ou 5 soies bifides chez la femelle

et à dimorphisme sexuel très important concernant chez le mâle la tête (vertex en dôme portant 2

cornes, 2 ou 3 longues soies et souvent 3 paires d’organes latéraux de formes diverses ; souvent aussi,

de très longues soies frontales ; 0, 2 ou 4 épines supralabrales) et l’antenne (Ànt. II ou et III

déformé ; Ant. II ou — et — III portant des épines).

Ce genre est très homogène, à quelques détails du dimorphisme sexuel près.

Répartition : Il est assez largement répandu dans la zone intertropicale : coronata Delamare,

1947 (Sénégal et Gambie), uniformis Murphy, 1960 (Gambie), rhinocéros Massoud et Delamare,, 1964

(Congo), pauliani Massoud et Delamare, 1964 (Congo), greensladei Massoud et Delamare, 1967 (Iles

Salomon ; Madagascar où je ne l’ai trouvé que dans des prairies sur alluvions quaternaires ou des prai¬

ries artificielles, très proches de la mer, sur la Côte Est).

f) Kaszabellina Betsch, 1977.

Générotype : Kaszabellina variabilis Betsch, 1977.

Diagnose : Bourletiellidae à épines distalement aplaties et recourbées, disposées sans ordre

sur la face interne des tibiotarses des 3 paires de pattes, à empodium composé d’un corps granuleux,

sans lamelle, et prolongé directement par une forte épine n’atteignant jamais l’apex de ongle ; de

1 à 13 soies circumanales bifides sur le petit abdominal de la femelle. Le mâle ne présente pas de carac¬

tère sexuel secondaire marquant (Fig. 31).

Répartition : Trois espèces {oariabilis , major et minima) connues du désert de Gobi, en Mon¬

golie Comme il a déjà été dit précédemment, le tégument et le système trachéen de ce genre présentent

des caractéristiques remarquables (grains primaires particulièrement surélevés, reseau trachéen très

étendu et à troncs de fort diamètre) qui sont vraisemblablement des adaptations poussées aux co

ditions xériques du biotope.

g) Corynephoria Absolon, 1907.

Générotype : Corynephoria jacobsoni Absolon, 1907.

Diagnose • Bourletiellidae à épines tibiotarsales présentant un aplatissement distal court et

rectiligne disposées sans ordre sur la lace interne des 3 paires de pattes, sans empodium mais par

contre à 4 ergots eapités ; 3 paire, de trichobothrie, sur le grand abdominal ; ,1 existe souvent une

protubérance dorsale plus ou moins allongée ; ce dernier caractère est fluctuant : il peut exister 0,

ï, 2 (une antérieure et une postérieure), une paire (côte à cote) de protubérances ; une

peut aussi ne caractériser qu'un sexe (dans ce cas, l'autre sexe porte souvent des epmes à 1 arriéré du

trrand abdominal). Soie a 0 simple sur la valve anale supérieure chez la femelle.

Aux espèce, connues, Saumon (1964) en a ajouté 4 qui n'ont strictement nen à voir avec

genre, ni même avec la famille des Bourletiellidae :

- Smintliurus fmcuo Schbtt, 1893, du Cameroun, que Bôrn.r transforme en 1907 en ABacma

dubia et que Saumon rebaptise Corynephoria boerneri nom. nov La description originale ^Schott

ne permet pas d'attribuer un nom générique certain à cette espèee mais montre au moins qu .1 agit

d'un Snunthmàdae. ^ ^ ^ „ Handsehi» 1926, de l'ambre de , a Baltique.

Ce sont vraisemblablement de, Aüacma, de toute façon des Sminthundae incontestables et en

cas des Corynephoria.

De plus, Grëensuade (1977) notait que la seule espèce de Nouvelle-Zélande, C. gibbem Salmon,

1941, était en iait Deutetoeminihurns eulphureue, vraisemblablement introduit d Europe

d- n p 1977'i • 7 espèces, à Java (C. jacobsoni Absolon, 1907), Australie de

l'Ouest (c“cZ'Z, dubia et albidor.alie Womersley, 1932 et réticulum Salmon, 1963) et Australie du

Sud (C. absoloni Womersley, 1939 et C. quadrimaculata Womersley, 1942).

Source : MNHN, Paris

180

JEAN-MARIE

h) Aneuempodialis Stach, 1955 sensu Greenslade, 1977.

Générotype : Deuterosminthurus cinereus Womerslev, 1932.

Diagnose : Bourletiellidae à épines tibiotarsales distaiement aplaties, disposées sans ordre sur

la face interne des 3 paires de pattes, sans empodium ; 3 ergots capités à chaque patte ; une seule paire

de trichobothries sur le grand abdominal ; chétotaxie dentale antérieure réduite à 3 ... . 1 soies ; soie

a 0 simple sur la valve anale supérieure de la femelle.

Répartition (Greenslade 1977) : 2 espèces de l’Australie de l’Ouest et du Sud, A. cinereus

(Womersley, 1932) et A. maculatus (Womersley, 1932 ; = Deuterosminthurus obscurus var. maculatus

Womersley, 1932).

Par contre, Deuterosminthurus obscurus Womersley, 1932, que Stach (1955) avait inclus dans

le genre Aneuempodialis, est, selon Greenslade (1977), un Rastriopes.

3. — Un organe rastral ou des épines tibiotarsales dentées.

a) Rastriopes Borner, 1906.

Générotype : Sminthurus aculeatus Schôtt, 1901.

Diagnose : Bourletiellidae à épines tibiotarsales coniques à l’exception de 5 ou 6 épines aplaties

et lisses, présentant parfois une ou deux fortes dents, en ligne sur la face postérieure du tibiotarse de

P 3 ; soie a 0 simple sur la valve anale supérieure de la femelle ; pièces buccales broyeuses robustes.

Le rétinacle présente un tubercule basal et 3 dents par côté chez l’adulte (Hüther 1969 et

observation personnelle). Hüther signale qu’il n’a pu trouver de soie prétarsale ; elle est en fait réduite

à une sorte de pointe fichée dans le tégument (Fig. 18, O et P ; 19, H).

Répartition : Rastriopes aculeatus (Schôtt, 1901) de Nouvelle-Guinée, R. vexillarius (Schâffer,

1893) de l’archipel Bismarck (selon Borner 1907, mais sans justification), R. amphigyus Borner, 1907

de Madagascar Sud-Ouest, R. tricuspidatus Borner, 1907 d’Argentine (La Plata), R. lineatus Womersley,

1931 d’Afrique du Sud, R. handschini Womersley, 1932 d’Australie, R. dromaderius Womersley, 1932

d’Australie, R. obscurus (Womersley, 1932 ; Greenslade 1977) d’Australie du Sud-Est. A Madagas-

car, le genre existe dans les deux formations climaciques de la zone bioclimatique subaride, la forêt

dense sèche et le « bush » à Didiéréacées et à Euphorbia.

R. ( Prorastriopes ) fuscus Yosii, 1960, de Nouvelle-Calédonie, est vraisemblablement un Ras¬

triopes, mais sûrement pas un Prorastriopes.

Delamare et Massoud (1963) et Scott et Yosii (1972) avaient indiqué que Rastriopes pam-

peanus Rapoport et Bianco, 1962 était un Andiella. En effet, il n’y a pas de trace de l’organe rastral

caractéristique du genre ; par contre, Delamare et Massoud figurent bien, d’après une préparation

originale de Rapoport, les épines tronquées d’un Prorastriopes.

Enfin, Rastriopes gisinianus Murphy, 1960, de Gambie, occupe une place à part à cause de

la forme de ses épines rastrales, de l’empodium et de l’Ant. IV. Peut-être constituera-t-il un nouveau

genre.

b) Sténognathriopes Betsch et Lasebikan, 1979.

Générotype : Stenognathriopes hütheri Betsch et Lasebikan, 1979.

Diagnose : Bourletiellidae présentant de nombreuses épines tibiotarsales dentées ; une griffe

composée d’un ongle court et très puissant et d’un empodium pourvu de lamelles et portant une pointe

et un long filament subapical ; des ergots très épais et à apex très développé au nombre de 3 sur P x

et P 2 et de 2 sur P 3 ; d’épais macrochètes dorsaux raides ; une tête de forme triangulaire renfermant

des pièces buccales allongées, en particulier la maxille dont le capitulum est étroit ; un Ant. III renflé

en son milieu ; Ant. IV à 13 ou 14 subsegments ; un appendice anal court, lacinié ou plissé, et une

soie a 0 simple sur le petit abdominal de la femelle ; il n’existe apparemment pas de soie prétarsale ;

tégument réticulé (Fig. 16, D à G ; 18, N ; 19, G). Au premier stade, le tégument, les griffes, les ergots

et Ant. III ne sont pas modifiés.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

181

Répartition : S. raslrifer (Denis, 1948) d’Indochine, vilhenai (Delamare et Massoud, 1964) de

l’Angola, interpositus (Hüther, 1967) du Soudan et hütheri du Nigéria.

4. — (Jne épine ailée distale sur le tibiotarse de P 1 = Parabourletiellinae Betsch, 1974.

Bourletiellidae à comportement reproducteur atypique, avec dépôt et prise de spermatophores

longuement pédonculés, au hasard, sans pariade, ceci ayant été observé chez Bourletiellitas, Anjavi-

diella et Vatomadiella.

Jusqu’à présent, les genres formant ce groupe sont tous malgaches ; les tibiotarses des 3 paires

de pattes portent des épines internes coniques (certaines parfois très finement dentelées), à 1 excep¬

tion d’une épine ailée, distale, sur P t .

a) Parabourletiella Betsch, 1975.

Générotype : Parabourletiella inahafalensis Betsch, 1975.

Diagnose : Bourletiellidae présentant une épine ailée distale sur Pj ; des antennes très longues ;

2 ergots capités sur Pi et P 2 , un seul ergot capité sur P 3 ; un corps empodial granuleux prolongé direc¬

tement par un filament dépassant à peine l’apex de l’ongle ; la valve anale supérieure de la femelle

portant une soie bifide médiane et 3 + 3 soies circumanales bifides et dentées ; un appendice anal

simple, assez court ; un dimorphisme sexuel important concernant le grand abdominal du mâle (une

paire de bosses latérales au milieu du grand abdominal et une ligne transversale postérieure compor¬

tant plusieurs disques lamelleux) (Fig. 40, D et F).

Répartition : Madagascar. Une seule espèce dans la forêt xérophile à Didiéréacées, dans le Sud-

Ouest du pays, au sol.

b) Bourletiellitas Betsch, 1974.

Générotype : Bourletiellitas iinerinensis Betsch, 1974.

Diagnose : Bourletiellidae présentant une épine ailée distale sur ?! ; des antennes très longues ;

un corps empodial granuleux directement prolongé par un épais filament dépassant 1 apex de 1 ongle ;

une soie médiane simple et 3 + 3 soies circumanales ramifiées sur la valve anale supérieure et un appen¬

dice anal simple, assez court, chez la femelle ; pas de dimorphisme sexuel secondaire notable.

Répartition : Madagascar. Litière des forêts denses humides de moyenne altitude et de mon¬

tagne ; plusieurs espèces inédites.

c) Paulianitas Betsch, 1977.

Générotype : Paulianitas viettei Betsch, 1977.

Diagnose : Bourletiellidae présentant une épine ailée distale sur P, ; des antennes très longues ;

3 ergots capités à chaque patte ; un corps empodial granuleux directement prolonge par un filament

dépassant nettement l'apex de l'ongle ; une soie médiane simple, 3 + 3 soies circumanales generale

ment bifide, et un appendice anal simple, court, chez la femelle ; un d,morphisme sexuel important

concernant le petit abdominal du mâle (un groupe de 11 so.es fortement modifiées sur la valve supé¬

rieure) et l'arrière de son grand abdominal (une petite protubérance médiane) (Fig. 40, F et O).

Répartition : Madagascar-Ouest, aux environs de Morondava ; dans la litière de la foret dense

sèche du secteur bioclimatique subaride. Une espèce connue.

d) Anjavidiella Betsch, 1974.

Générotype : Anjavidiella ankaratrensis Betsch, 1974.

Diagnose : Bourletiellidae présentant une épine ailee distale sur P :

normale ; un corps empodial granuleux directement jprolongé^ par

de l’ongli

des antennes de longueur

___ ^ _ épais filament dépassant l’apex

des soies circumanales simples et un appendice anal long chez la femelle ; pas de dimorphisme

sexuel notable.

Source : MNHN, Paris

182

JEAN-MARIE BETSCH

Répartition : Madagascar. Genre inféodé aux Ericacées arbustives du genre Philippia. Une

vingtaine d’espèces inédites.

Description de quatre espèces nouvelles d'Anjavidiella.

Un petit nombre d’espèces du genre Anjavidiella du massif de l’Andringitra seront décrites

ici pour illustrer le type de spéciation dans ce genre (voir chapitre v). Ne seront données ici que les

diagnoses différencielles, le genre (Betsch 1974) étant d’une homogénéité remarquable ; un travail

prochain sur l’ensemble des espèces récoltées jusqu’à présent définira leurs relations phylétiques.

Anjavidiella andoharianensis n. sp.

(Fig. 59, A à C).

Stations. Madagascar-Centre. Massif de l’Andringitra. Éboulis au sud du plateau d’Andoha-

riana. Alt. 2 100 m (J. M. Betsch). RCP. Mad. 26. Station typique : haut fourré arbustif de montagne

à Philippia divers. Fauchage de Philippia ; 18-11-1970. 28 ex. $, et juvéniles. — RCP. Mad. 25 :

haut fourré arbustif de montagne à Philippia et Stoebe. Fauchage de Philippia ; 21-11-1970. 15 ex. $,

cJ et juvéniles.

Description.

Taille : jusqu’à 2 mm pour les femelles, environ 1,3 mm pour les mâles.

Coloration : sur un fond marron, de petits polygones blancs et marron clair ; l’animal est plus

foncé en face ventrale qu’en face dorsale ; taches oculaires noires.

Antenne à 15 subsegments sur Ant. IV.

Griffe : ongle inerme aux trois paires de pattes, empodium dépassant l’apex de l’ongle, renflé

sur P x et P 2 .

Petit abdominal. Femelle : une vingtaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal rela¬

tivement long et fortement denté à son apex ; rapport app. anal : mucron = 0,40.

Anjavidiella andringilrensis n. sp.

(Fig. 59, D à F).

Stations. Madagascar-Centre. Massif de l’Andringitra ; zone sommitale. Haut fourré arbustif

de montagne à Philippia ; fauchage de Philippia (J. M. Betsch). — RCP. Mad. 4 : environs du pic

Bory ; ait. 2 550 m ; 12-11-1970. Une quarantaine d’exemplaires. — RCP. Mad. 5 : pentes du pic Boby ;

ait. 2 600-2 650 m ; 28-11-1970. Une cinquantaine d’exemplaires. — RCP. Mad. 8. Station typique :

pentes du cirque Boby ; ait. 2 500 m ; 27-11-1970. Environ 500 exemplaires.

Description.

Taille : jusqu’à 1,75 mm pour les femelles, environ 1,2 mm pour les mâles.

Coloration sensiblement uniforme pour chaque individu, de jaunâtre à gris ou verdâtre, avec

quelques lignes claires (insertions musculaires) ; taches oculaires noires.

Antenne : 13 subsegments sur Ant. IV.

Griffe : ongle inerme aux trois paires de pattes ; empodium dépassant l’apex de l’ongle, non

renflé apicalement.

Petit abdominal. Femelle : une quinzaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal élargi

et denté dans le tiers distal ; rapport app. anal : mucron = 0,45.

Anjavidiella anjavidilavensis n. sp.

(Fig. 59, G à I).

Station. Madagascar-Centre. Massif de l’Andringitra. — RCP. Mad. 15 : Anjavidilava ; ait.

Source : MNHN, Paris

COLLKMBOLES SYMPHYPLÉONES

183

F,o 59 — A à C, Anj^UUM, «. V - *. S ri “* - B ' 8"?' P»"'"; - £ ■»“*“

,„„1. — D à F, «ndrmgilrc». ». .p. - D, (Mr »».én.»r,. - E gn». - ». *W'

_ G 4 I AnLididla anjm,iJila».n.u ». t P . - G, grille »»téne»re. - H, gn»e pe.teneure. - I, •»»*»

,„,i: - j à l. 4«a. »»«*»»«».» ». -p. - j. s'»» ““™"" - pf _ o »d ê

»„.l. _ H à o, FM** »■ 'P- - ». P""' - »■ p* - S' gg

- - - — P, griffe antérieure. — Q, grille postérieure. — K, appendice

anal. — P à R, Valomadiella descarpentriesi n. sp. . „

anal (1er appendice, an.»» de. Valemodi,1!» .ont figuré. à »»• échelle double d. e

< des Anjavidiella ).

Source : MNHN, Paris

184

JEAN-MARIE BETSCH

1 980-2 000 m ; forêt dense sclérophylle de montagne à Philippin (4 à 7 m de hauteur) : fauchage de

Philippin ; 12-1-1971 (J. M. Betsch). 20 ex. $, et juvéniles.

Description.

Taille : jusqu’à 2 mm pour les femelles, environ 1,2 mm pour les mâles.

Coloration : jaunâtre avec des taches polygonales gris clair à marron clair sur l’avant du grand

abdominal, mauve et gris à l’arrière ; flancs nettement plus foncés ; taches oculaires noires.

Antenne : 13 subsegments sur Ant. IV.

Griffe : ongle inerme aux trois paires de pattes ; empodium dépassant l’apex de l’ongle et pré-

sentant un renflement subapical. r

Petit abdominal. Femelle : une vingtaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal allongé

fortement denté dans sa moitié distale ; rapport app. anal : mucron = 0 45.

Anjnvidielln vohidrnyensis n. sp.

(Fig. 59, J à L).

Stntion. Madagascar-Centre. Massif de l’Andringitra ; Chaîne du Vohidray. RCP Mnd 30 •

prairie altimontaine arbustive ; ait. 2 050 m ; fauchage de Philippin ; 13-1-1971 (J. M Betsch) 20 ex

Ç, S et juvéniles.

Description.

Taille : jusqu’à 2,5 mm pour les femelles, environ 1,3 mm pour les mâles.

Coloration : jaunâtre à verdâtre ou marron assez uniforme, plus foncé à l'arrière, avec quelques

lignes claires (insertions musculaires) ; taches oculaires noires.

Antenne : 15 subsegments sur Ant. IV.

ca| Grifïe : ° n S le inl,rme i empodium dépassant l’apex de l’ongle et présentant un renflement api-

Petit abdominal. Femelle : une vingtaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal allongé,

nnement dente à 1 apex et sur une crête ; rapport app. anal : mucron = 0,40.

Bru.ioy HOl ° tyP ' S St paratïp,ÎS con " rvés au laboratoire d’Écologie Générale du Muséum National à

d) Vntoinudiellu Betsch, 1974.

Générotype : Vntomndielln paulinni Betsch, 1974.

Diagnose : Bourletiellidae présentant une épine ailée distale sur P, ; des antennes de longueur

normale ; un corps empodial granuleux prolongé directement par une épine n’atteignant jamais Fapex

de 1 ongle ; des so.es circumanales simples et un appendice anal court, en palette, chez la femelle j pas

de dimorphisihe sexuel notable. F

... 1 ) é P arti ‘ i “" ’ Madagascar. Genre inféodé aux rochers de faible développement dans les prairies

altimontames des massifs de 1 Ankaratra, de l’Ibity et de l’Itremo.

Description de deux espèces nouvelles de Vntomndielln.

Vntomndielln peyriernsi n. sp.

(Fig. 59, M à O).

Stations Madagascar-Centre. Massif de l’Itremo. - RCP. Mai. 3100. Station typique : zone

a empilements de lames d itaeolumite ; ait. 1 650 m ; récolte à vue sur ces lames ; 12-1-1973 (J M Betsch

1 700 if ; *' ? “ **** - RCP Mad - 3127 '■ ““ 4 «X» rochers de quartzite ; ait.

1 700 m ; recolle à vue sur les rochers ; 7-1-1973 (J. M. Betsch et A. Pava,.axs), 12 ex. % et juvé-

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

IOO

Description.

Taille : jusqu’à 1,7 mm pour les femelles, environ 1,2 mm pour les mâles.

Coloration : sur la face supérieure du grand abdominal et la tête, multiples petites ponctua¬

tions et taches foncées sur un fond très clair ; taches oculaires noires.

Antenne à 16 subsegments sur Ant. IV.

Griffe : ongle portant une dent interne en position moyenne ; empodium plus court que 1 ongle,

spiniforme.

Petit abdominal. Femelle : une quinzaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal court,

à apex grossièrement denté ; rapport app. anal : mucron = 0,28.

L’espèce est très amicalement dédiée à André Peyrieras, excellent camarade de terrain à Madagascar

et récolteur de très nombreux Collemboles.

Valomadiella descarpenlriesi n. sp.

(Fig. 59, P à R).

Station,. Madagascar-Centre. Massif de l’Ibity-Sud. Alt. 1 950 m (J. M. Bctsch) —- RCP.Mad.

3505. Station épique : zone à rochers de quartzite ; récolte à vue sur ces rochers ; 14-1-1973. 55 ex

$, <? et juvéniles. — RC P. Mad. 3509 : zone à empilements de lames d itacolumite ; récolté à vue sur

ces lames ; 14-1-1973. 27 ex. $, <? et juvéniles.

Description.

Taille : jusqu’à 2,5 mm pour les femelles, environ 1,25 mm pour les mâles.

Coloration : marbré jaune et marron. Certain, individus voient la plupart des zones jaunes

devenir gris foncé, ce qui leur confère alors un pattern assez semblable à celui de V. pauhant de Anka-

ratra. Taches oculaires noires.

Antenne à 15 subsegments sur Ant. IV.

Griffe : on^le à dent en position moyenne sur Pj et P 2 , inerme sur P 3 .

Petit abdominal. Femelle : une dizaine de soies sur la valvule génitale ; appendice anal court

et large, à apex finement denté. Rapport app. anal : mucron - U,dU.

L’espèce «s. très amicalement dédié, à mon collègue André Dasca.r.nrme. du laboratoire d’Ento-

mologie du Muséum National, courageux camarade d. terrain sur les sommets malgaches.

- PHYLOGÉNIE

Les relations entre les dillérents ordres de Collemboles ont été bien définies par Cassaun.u

(1971) et T •

VesicepùZ^eLnna et surtout Papirinu, son.

.étique', qui peuvent exister

le plus sérieux e, le plu. ““Pf .J^Vde ’reLtions“u. personne ne soupçonnait à l’époque ; mai.

-■*- pi “ des “ rac -

.ères que sur celui de 1. d’établir l'essai d’arbre phylétiquc

Les elcments ^ carac Ç ères des Symphypléones a montré qu’il est pratiquement impos-

SîêTutilber un caractère à travers l’ensemble du groupe. Les seuls critères fondamentaux coneer-

Source : MNHN, Paris

| PROTOCOLLEHBOLA [

SMINTHURIDIDAE

SPINOTHECIDAE

ARRHOPALITIDAE

KATIANNIDAE

GENRES-CHARNIERES

SNINTHURIDAE

BOURLETIELLIDAE

DYCYRTOMIDAE

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES 18 '

deux organes à variation très faible, le rétinacle et les filaments du tube ventral ; leurs possibi¬

lités d'approche des relations phylétiques sont très réduites. L'obligation de recourir à des caractères

propres dès le niveau familial, mais particulièrement au niveau générique, donne un aspect buisson-

nant à l’arbre phylétique des Symphypléones. , „ , , . .

On aura remarqué les relations phylétiques entre Papmnus et les Sphyrothecmae par 1 inter-

médiaire de Neosminthurus. L'origine des Dicyrtomidae n'est pas encore connue de meme que celle

des Parabourlctiellinae à l'intérieur de la famille des Bourletiellidae. Dans cette dernière famille, trois

nenrcs pourraient également être considérés comme des genres-charmere par les caractères du reti¬

rai, et du tube ventral, Pseuiobourleliella et, dans une moindre mesure, Raslrwpe, et Bourleltde,,

mais leurs autres caractères les placent incontestablement dans les Bourletiellidae.

Source : MMHN, Paris

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOI.ES SYMPHYPI.ÉONES

189

Cinquième Partie

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

ET ÉCOLOGIQUE RÉGIONALE :

MADAGASCAR

Dans le groupe des Collemboles, la biogéographie en est encore au stade des balbutiements.

L’Europe, l’Amérique du Nord, le Japon et la Nouvelle-Zélande ont été relativement bien prospec¬

tés mais, même dans ces régions, chaque étude exhaustive fournit quelques espèces inconnues pour

les pays, voire nouvelles. Le reste du monde n’est connu que par des récoltes très limitées dans l’espace ;

en Asie continentale et au Sud du tropique du Cancer, il existe des îlots où la prospection a ete faite,

rarement par des spécialistes de la microfaune du sol, beaucoup plus fréquemment par des natura¬

listes-voyageurs ou des expéditions dont les préoccupations étaient la plupart du temps étrangères

au sol ; l’échantillonnage y est dû strictement au hasard mais une station n’est pratiquement qu eflleu-

La précision de l’intitulé des localités de récolte est primordiale en biogéographie. Mais si la

localité de récolte est une donnée indispensable, le biotope l’est également ; les exemples donnes plus

loin pour Madagascar le démontrent amplement. La biogéographie devrait être doublée, à la limite,

d’une étude d’écologie régionale. ... .. „ ,

Madagascar constitue un terrain de choix pour une multitude d études, en particulier celle de

la faune du sol. . ,

Ce petit continent, très allongé (1 600 km) sensiblement dans le sens Nord-Sud, est situe dans

la zone intertropicale (12 à 25« latitude Sud). Son isolement de l’Afrique est très ancien et remonte¬

rait au Crétacé. La position originelle de Madagascar le long du plateau continental africain, longtemps

controversée, vient d’être récemment précisée par l’étude de l’aimantation rémanente naturelle de

diverses roches sédimentaires provenant des formations du Karroo du Sud-Ouest du pays , les don¬

nées du paléomagnétisme indiquent que la position originelle de Madagascar se serait située au niveau

du Kenya et de la Tanzanie (Razafindrazaka et coll. 1976). L’isolement du pays a produit une évo¬

lution en milieu fermé d’autant plus intense que les conditions écologiques y sont très variées et ont

provoqué une véritable explosion au niveau de certains genres.

A. — CONDITIONS ÉCOLOGIQUES

Il est inutile de revenir dans le détail sur les caractéristiques écologiques de Madagascar puis¬

qu'une synthèse de quinze années de travaux de l'Institut Scientifique de Madagascar et de chercheurs

isolés a été effectuée par Pxul.an (1961) en introduction à sa « doogeograph.e de Madagascar et des

îles voisines .. ; depuis, quelques progrès ont été réalisés princ.palemeut dans le domaine de la chma-

tologie et de la botanique.

Source : MNHN, Paris

190

JEAN-MARIE BETSCH

1. Le relief est essentiellement constitué par une crête déjetée vers l’Est, dont l’altitude ne

s’abaisse au-dessous de 1 200 m qu’au niveau des deux seuils de Mandritsara au tiers Nord et d’Ivohibe

au tiers Sud de l’île. Cette crête s’élève en plusieurs endroits à 2 000 m d’altitude et y constitue un

domaine montagnard comprenant du Nord au Sud, le Tsaratanana (2 886 m), le Marojezy (2 137 m),

l’Ankaratra (2 643 m), les Vatavata (2 321 m), l’Itremo (1923 m), l’Ibity (2 240 m), l’Andringitra

(2 658 m) et les Chaînes Anosyennes (1 959 m). Le versant oriental comporte une falaise à altitude

moyenne, parfois deux (à la latitude de Moramanga et du lac Alaotra) ; il est prolongé par les « hauts

plateaux » pouvant s’étendre assez loin vers l’Ouest (Bongolava), puis une assez forte déclivité (« pentes

occidentales » des botanistes) mène à un léger relief essentiellement calcaire et à la plaine côtière allu¬

viale.

Grossièrement, le versant oriental, la crête et les hauts plateaux sont constitués par un socle

gneissique où affleurent parfois du granité, des séries à schistes, quartzites et cipolins et des coulées

crétacées, pliocènes et quaternaires. A partir de la base des « pentes occidentales », on peut reconnaître

une série de dépôts sédimentaires depuis le Carbonifère jusqu’au quaternaire.

2. Les sols, qui déterminent au plus haut point le type de végétation, se répartissent, selon Riquier

et Moureaux, en sols ferrallitiques, sols ferrugineux tropicaux, sols hydromorphes, sols calcimorphes,

sols halomorphes et sols jeunes non évolués Leur répartition, selon les régions de Madagascar est

grossièrement la suivante (Riquier 1964) :

~ Est : so,s ^rrallitiques typiques humifères sous forêt et sur roches acides, sols ferrallitiques

humiferes jaunes sur rouge et sols humifères peu évolués sous forêt ombrophile ;

— hauts plateaux : sols ferrallitiques typiques plus ou moins érodés, sols ferrallitiques ou fai¬

blement ferrallitiques sur roches acides et, dans les plaines et vallées, des sols hydromorphes ;

~~ m ° nta fff S : S ° ls sc I ueletti q u es et rankers sur granité, gneiss et quartzites ; l’Ankaratra

(et la Montagne d Ambre, bien que d’altitude moins élevée) présente des sols ferrallitiques brun-rou<re

sur roches basiques et des sols bruns sur basalte et cendres ;

— Ouest : divers sols ferrugineux tropicaux rouges ou jaunes sur roches acides, sur calcaire

et sur grès, sols squelettiques et rankers sur les mêmes substrats ; des sols rouges sablo-argileux pra¬

tiquement le long de toute la côte, dans la large plaine côtière ; en bordure de mer, sol de mangrove ;

Sud (zone à Euphorbiacées et Didiéréacées) : sols ferrugineux tropicaux rouges ou jaunes

sur sols acides, sols squelettiques sur calcaire (plateau Mahafaly), sables roux de décalcification, sols

rouges sablo-argileux et, le long de la côte Sud-Ouest, sables dunaires plus ou moins humifères.

3. Le climat (Cornet 1974) est fonction des courants aériens — alizé du Sud-Ouest pendant l’hiver

austral, mousson d’Est faisant parfois place à des vents humides de Nord à Nord-Ouest pendant l’été

austral — et du relief de l’île — d’Est en Ouest, durant l’hiver austral, on trouve la zone à pluies d’hiver

en basse et moyenne altitude, la zone à brouillard et crachin sur les hauts plateaux et les montagnes

et un phenomene de « foehn » sur les pentes occidentales jusqu’à la mer. Ceci détermine trois grands

types de climat : &

— sans saison sèche proprement dite : Est et une partie du centre où la saison sèche est atté¬

nuée par les brouillards et crachins ;

— avec saison sèche marquée : Ouest ;

semi-aride à pluviosité faible et irrégulière : Sud.

Dans le Sud-Est, près de Fort-Dauphin, la faible largeur des Chaînes Anosyennes et leur pente

occidentale très forte provoque un effet de foehn très intense : en quelques km, on passe de la forêt

dense humide semperv,rente au <« bush » à Didiéréacées et Euphorbia avec, comme intermédiaires,

la foret sclerophylle des pentes occidentales et le « bush » à Adansonia de l’Ouest (Humbert 1935).

Le déficit hydrique écologique (différence entre la quantité d’eau nécessaire à une évapotrans¬

piration potentielle permanente et celle dont a bénéficie réellement le couvert végétal et qui tient compte

des précipitations, de la réserve en eau du sol et des pertes par ruissellement et drainage) détermine

5 zones biochmatiques (Cornet 1974) :

Source : MMHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES lyl

— humide où le déficit hydrique cumulé est inférieur à 100 mm. Côte Est de Sambava à Fort-

Raunhin de 0 à 1800 m d’altitude : _ ,

— subhumide où le déficit hydrique cumulé est compris entre 100 et 300 mm. Hauts plateaux,

Sambireno, massifs montagneux jusqu'à 1800-2 000» d'altitude, Isalo et Analavelon«_

Ces deux premières zones climatiques, humide et subhunnde, se subdivisent en differents bio

climats déterminés par la moyenne des températures minimales du mois le plus froid (m).

— sec où le déficit hydrique cumulé dépasse 300 mm mais ou les précipitations sont encore

imoortantes (plus de 1 000 mm/an). Ouest, de 0 à 600 m d’altitude, jusqu à Belo-sur-Tsinbihina ■

P — subaride où le déficit hydrique cumulé dépasse 300 mm mais où les précipitations sont

faibles (moins de 1 000 mm/an). Sud et Sud-Ouest à partir de Morondava.

Les bioclimats des zones sèche et suharidc se distinguent d abord par 1 importance du défie

hydrique touj „urs de type humide ou subhumide, est caractérisé essentiellement

nar m inférieur à + 5“ C. L'expérience acquise au cours de l'étude de. ecosystemes montagnards dans

? région malgache (R.C.P. 225 du C.N.R.S. ; Paulian et coll. 1971 ; Paulian et coll. 1973 ; Glili.au-

MET g e t coll 1975) amène à penser que les valeurs des températures minimales sont très contraignantes

X L végétai et la faune malgaches. Il existe une variante humide sans saison sèche marquée

(Tsaratanana Marojezy, région orientale de l’Andringitra, Nord-Est des Chaînes Anosyennes) et une

lar”n« Z sèche (région centrale et occidental, de l'Andringitra, Itremo, Iblty, Ankaratra, Sud-

Ouest des Chaînes Anosyennes = Andohahclo). Il semble toutefois que l'étage de montagne ne soit

en fait que l'étage sommital des zones bioclimatiques humide et subhumide, caractérisé par i» inferieur

à -f 5° C, et ne constitue pas une zone climatique autonome.

Oans une représentation graphique des éléments du bioclimat, du type climagramme, les don-

• reZ es Zcoi Z (1974? - le déficit hydrique eumulé et la moyenne m des nomma du mes

sZXn^ZIbt”»» la plupart des stations du Sud, suharidc,

pZi^foc zÿcz ï s: tttsz

d“u danZ ™ZdT“

le plus froid voisine de 5° C , ceci obligerai ’ ^ s anomalies relevées par l’auteur

tares absolues) ; mais malgré sa formi. e ele ™S e “ J des donnée! météorologiques simples

lui-meme, ce quotient présente deux avan g . nprmet d’établir un climagramme

lava, dans le massif de l'Andringitra, toutes deux à 2 “T 8 ' ( * r0 ;““st de -1« C, 1. période

[o r zZil%t.Zfi:n%«":z«zTpZ zzl * u .*»—- - r» - -

Source : MNHN, Paris

192

JEAN-MARIE BETSCH

égal à + 3°C, la période d’insolation est réduite par de très fréquents crachins et brouillards (Pau-

lian et coll. 1971).

4. La végétation, du point de vue des types structurels de formations végétales, a été princi¬

palement étudiée par Perrier de La Bathie (1921), Humbert (1928, 1955), Humbert et Cours

Darne (1965), Guillaumet et Koechlin (1971), Paulïan et coll. (1971, 1973), Koechlin (1972),

Koechlin, Guillaumet et Morat (1974) et Guillaumet et coll. (1975).

— dans les zones bioclimatiques humide et subhumide, il existe un étagement des types de

végétation :

• de 0 à 800 m d’altitude (600 m au Sud), la forêt dense humide de basse altitude à Myristi-

cacées et Anthostema sur le versant oriental et à Chlaenacées, Myristicacées et Anthostema. dans le Sam-

birano ;

• de 800 à 1 800 m d altitude (600 à 1 700 m au Sud), la forêt dense humide de moyenne alti¬

tude à Tambourissa et Weinmannia sur le versant oriental et une partie des hauts plateaux ; il existe

une interruption de cet étage au niveau des deux seuils de Mandritsara (moins de 1 000 m) et d’Ivo-

hibe (750 m environ) ;

• au-delà de 1 800 m, la forêt dense humide de montagne est le type de végétation climacique

sur sol profond. Lorsque le sol s’amincit, on passe à la forêt sclérophvlle'de montagne, puis au fourré

de montagne, enfin aux groupements sur rochers. L’absence de végétation forestière ne tient qu’à

1 absence de sol suffisamment profond (Pauliau et coll. 1973) ; la preuve en est qu’il existe une forêt

à 2 700 m d’altitude dans le massif du Tsaratanana, au sommet du bassin versant du Sambirano.

Dans la forêt sclérophylle de montagne, les troncs d’arbres, de hauteur limitée, sont très souvent

entourés d’épais manchons de mousses qui sont alors en continuité avec l’épais tapis de mousses qui

recouvre le sol. Ce type de forêt présente pour la faune du sol une particularité : l’épais tapis de mousses

qui recouvre le sol en est très souvent distant de 50 cm environ ; il y a ainsi discontinuité entre le sol

et le domaine épigé ; de plus, la litière, composée de petites feuilles coriaces peu nombreuses et à turn-

o\ er très lent, repose directement sur les mousses. Les plus beaux exemples sont situés sur le Tsara¬

tanana entre 2 100 et 2 500 m et sur le Marojezy entre 1 400 m et 1 800 m d’altitude.

Les études préliminaires de la R.C.P. 225 concluaient également à l’origine secondaire de la

plupart des formations herbeuses d’altitude ainsi que de nombreux fourrés qui seraient d’actuels stades

de reconstitution du climax (Paulïan et coll. 1973).

Les limites altitudinales de 800 et 1 800 m sont évidemment des données moyennes ; elles varient

considérablement en fonction de la pente générale et de l’isolement du relief considéré : le massif du

Marojezy, à pente raide et surgissant de la forêt de basse altitude, voit ses limites altitudinales sensi¬

blement abaissées par rapport au Tsaratanana, massif puissant; il faut ajouter qu’une pente raide

ne favorise pas le maintien de sols profonds ce qui provoque dès les altitudes moyennes l’apparition

d une foret sclérophylle.

• sur le versant occidental, au-dessus de 800 m, la forêt sclérophylle à Uapaca bojeri et Chlae-

nacees, réduite à quelques rares témoins.

T d ® ns r0uest ’ entre 0 et 800 m d’altitude, la forêt dense sèche, caducifoliée, de la série à

üalbergia, Commiphora et Hildegardia où l’on distingue plusieurs types selon les sols (latéritiques,

arenaces ou calcaires). Il faut rappeler que le bioclimat sec (Cornet 1974) n’englobe l’Ouest que jus¬

qu à la latitude de Beio-sur-Tsiribihina ; plus au Sud, selon cet auteur, la forêt de l’Ouest appartient

au bioclimat subaride.

. , U “ e fl >™e d’altitude de la forêt de l’Ouest a été reconnue par Moa.sT (1972) dans le massif de

1 Analavelona (1 325 m) où la forêt serait sempervirente à plus de 50 % (Cornet note que ce massif

est de type subhumide).

— dans le Sud, le fourré à Didiéréacées et Euphorbia, végétation xérophile très originale

ou I on peut reconnaître deux secteurs, l’Antandroy à l’Est, un peu plus arrosé, le Mahafaly à l’Ouest’

le plus sec. ’

L extension de ces formations végétales généralement primaires est relativement restreinte.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

193

Les faciès de dégradation sont très étendus ; signalons principalement la prairie à Aristida sur les

hauts plateaux et la savane arborée à Palmiers dans l’Ouest (selon Morat 1972, les savanes du Sud-

Ouest ne sont que l’expression d’un pseudo-climax édaphique et non d’un pédoclimax). De plus, l’exten¬

sion des formations « primaires » de Madagascar a subi de fortes variations consécutives à la succession

de pluviaux et de displuviaux majeurs (le dernier displuvial aurait débuté avant l’arrivée de l’homme

à Madagascar et se poursuit actuellement) ; Bourgeat (1970) a montré qu’en certains points, la forêt

était moins étendue au quaternaire récent, au maximum d’un displuvial, qu’actuellement et se limi¬

tait à des forêts galeries à partir desquelles les reliefs ont été recolonisés.

5. La microcliniatologie a été très peu étudiée ; seules, les données recueillies par la R.C.P. 225

(1970-1973) au cours de l’étude des écosystèmes montagnards à Madagascar permettent de se faire

une idée des conditions, du moins thermiques et hygrométriques, qui régnent à l’intérieur d’une for¬

mation végétale ; malheureusement, de par son sujet, cette étude ne dispose d’aucun document sur

la forêt dense humide de basse altitude, ni sur l’Ouest et le Sud.

Ces observations de microclimatologie (Paulian et coll. 1971, 1973, Guillaumet et coll. 1975)

ont fourni deux types de données :

— les caractéristiques microclimatiques normales à l’intérieur des différentes formations végé¬

tales, forêt dense humide de moyenne altitude, forêt dense sclérophylle de montagne, fourrés de mon¬

tagne et dalles rocheuses ; la couverture végétale oppose aux facteurs généraux du climat un effet-

écran qui dépend de la présence d’une végétation, de sa hauteur, de sa structure et, pour le micro¬

climat dans le sol, de la présence d’une litière ou d’une strate muscinale au sol. On assiste à une dégra¬

dation lente et continue des conditions du microclimat à l’intérieur des formations végétales au fur

et à mesure que l’on s’élève en altitude et qui consiste principalement en un abaissement des moyen¬

nes thermiques et une augmentation des écarts thermiques journaliers ; les formations végétales des

altitudes supérieures voient le coefficient de protection médiocre du couvert végétal partiellement

compensé par les longues périodes de brouillard et de crachin qui limitent la durée d’insolation. Les

fourrés de montagne, mais surtout les zones rocheuses sommitales sont soumis à un climat stationnel

souvent sévère tant par les moyennes thermiques basses et les écarts journaliers élevés que par la

longue période journalière à hygrométrie faible ; la comparaison des microclimats, dans le massif du

Marojezy, à la même altitude de 2 050 m et à 20 m de distance seulement, d’une forêt sclérophylle

de montagne, à coefficient de protection pourtant médiocre, et des dalles rocheuses est démonstratif

à cet égard (Fig. 61).

Source : MNHN, Paris

194

JEAN-MARIE BETSCH

Sur les dalles rocheuses, les biotopes exposés au soleil voient leur moyenne thermique sensi¬

blement augmentée par le jeu alterné du rayonnement et de l’inertie thermique des substrats ; on

assiste, parallèlement, à une réduction des écarts thermiques journaliers plus ou moins importante

selon le microbiotope (stations d’Andohariana et d’Anjavidilava, dans le massif de l’Andringitra) ;

— les anomalies du climat stationnel et du microclimat dues essentiellement aux accidents

du relief : un tel phénomène sera illustré par les relevés thermiques et hygrométriques sur une petite

crete et dans un ravin au pied d une falaise de 400 m de hauteur, au sein d’une même formation végé¬

tale, la forêt dense humide de moyenne altitude dans les Chaînes Anosyennes, à 1 050 m d’altitude

(Fig. 62). Du point de vue phénologique, le ravin présentait la particularité d’être envahi, chaque après-

midi, par des nuages qui provenaient non pas de la vallée comme pour la crête, mais d’une condensa¬

tion sur place ; puis des masses nuageuses semblaient être propulsées à grande vitesse vers le bas de la

falaise et s’accumulaient dans le fond du ravin. Ce phénomène est évidemment causé par un écoule¬

ment d’air froid le long de la paroi abrupte. Les enregistrements comparés de ces deux sites montrent

que le fond du ravin présente une température moyenne, en période non cyclonique, inférieure de

près de 3° C à celle de la crête, ce qui correspond normalement à une différence d’altitude de 900 m

au moins, compte tenu du gradient thermique de 0,3° C par 100 m sur le versant oriental à Madagascar.

Nous verrons plus loin que, dans ce ravin uniquement, la litière de la forêt de moyenne altitude ren¬

ferme une synusie de Collemboles de forêt de montagne.

De nombreuses vallées très encaissées du versant oriental présentent certainement un phé¬

nomène analogue mais n’ont malheureusement pu être étudiées du point de vue microclimatique ;

plusieurs exemples de synusies de Collemboles anormales pour l’altitude et la formation végétale con¬

sidérées sont vraisemblablement à mettre en relation avec des écoulements d’air froid très localisés

provenant d’altitudes supérieures.

B. — LES SYMPHYPLÉONES DE MADAGASCAR

L exploitation totale du matériel récolté tout d’abord par Paulian, Vadon, Peyrieras avant

1965, puis par moi-même depuis cette date, soit en mission isolée, soit au sein de la R.C.P. 225, néces-

srtera au moins dix années de travail. De plus, la prospection du pays a pu être menée de manière

fouillée dans certains secteurs alors que d’autres zones n’ont pu être explorées ; enfin, la structure

très particulière du fourré xérophile à Didiéréacées et Euphorbia du Sud fait que le problème de l’échan¬

tillonnage de cette formation n’est pas encore au point. Il existe donc une différence d’échelle dans

la précision des données non seulement sur le plan biogéographique, mais également sur le plan sys-

tématique : par exemple, le genre endémique Anjavidiella, inféodé aux Philippin, a été bien prospecté

sur les massifs montagneux étudiés par la R.C.P. 225, mais n’est connu que par un seul prélèvement

dans tout le massif du Tsaratanana, trop rapidement parcouru lors de la mission ORSTOM de 1966 ;

à titre indicatif, le seul massif de l’Andringitra, royaume des Philippin il est vrai, a fourni au moins

6 espèces de ce genre ; de plus, de très larges zones d’altitude plus basses n’ont pas été étudiées. De

ce fait, 1 étude strictement taxonomique de certains genres à spéciation explosive pose de très grandes

difficultés parce que la caractérisation morphologique des différentes espèces est très malaisée.

Pour certains genres, Temeritas, Anjavidiella et Vatomadiella entre autres, les essais de croi¬

sement se sont révélés infructueux par impossibilité de maintenir simultanément en vie, dans un ter¬

rarium, deux espèces écologiquement différentes, mais géographiquement extrêmement voisines et

donc soumises à un climat stationnel sensiblement identique. Bien que toutes les espèces ne soient

pas décrites, il est possible de dégager les grandes lignes du peuplement des divers types de biotopes

de Madagascar.

Plusieurs genres de Symphypléones ne verront pas leur répartition précisée étant donné qu’ils

peuplent de nombreux biotopes forestiers et herbacés, en particulier Sphaeridia et Proraxlriopex. Par

contre, de très nombreux genres sont caractéristiques de domaines phytogéographiques, d’étages

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

195

Source : MNHN, Paris

196

JEAN-MARIE BETSCH

de végétation ou de biotopes particuliers ; les particularités de leur distribution seront traitées lors

de l’étude des synusies.

1. — Milieux forestiers.

a) Temeritas.

Ce genre holotropical, très abondant à Madagascar, n’est présent que dans la litière des forêts

climaciques (ou subclimaciques) des domaines bioclimatiques humide, subhumide et sec, à une alti¬

tude inférieure à 1 800-2 000 m environ.

Sa distribution dans File diffère selon les domaines bioclimatiques (Betsch 1971) :

— dans les domaines humide (versant oriental) et subhumide (hauts plateaux) où le déficit

hydrique est nul ou faible, il semble exister deux types d’isolement :

• climatique : le facteur thermique est prépondérant et détermine une répartition altitudi¬

nale en deux étages qui correspondent en général aux deux premiers étages de la végétation orientale,

les forêts denses humides de basse altitude (0 à 800 m) et de moyenne altitude (800-1 800 m) ; le long

du versant oriental, il existe donc deux espèces de Temeritas caractéristiques des deux types de forêts

humides. Il est bien évident que ces deux formes se rencontrent à la limite commune de leur aire de

distribution (sur le transect Brickaville-Ankaratra, le point de rencontre de T. ampasimbensis et de

T. perinetensis est Périnet) ; là, elles habitent la même forêt, dans la même litière, mais s’excluent

mutuellement à l’échelle du mètre carré ; je n’ai pas eu les moyens de définir de manière précise les

différences de conditions écologiques. Toujours est-il qu’à Périnet, il m’a été impossible d’élever ensem¬

ble ces deux espèces qui, par ailleurs, ne montrent aucun individu intermédiaire dans la nature.

En de nombreux points de l’île, l’étage de moyenne altitude est subdivisé en un sous-étage

inférieur où les précipitations sont constituées essentiellement par les pluies, jusqu’au sommet de la

falaise orientale, et en un sous-étage supérieur d’altitude sensiblement uniforme, aux environs de

1 500 m, caractérisé par des crachins et des brouillards très fréquents. Dans ce second sous-étage, on

rencontre alors une troisième forme de Temeritas ; par exemple, sur le transect Brickaville-Ankara¬

tra, ce deuxième sous-étage commence au sommet de la falaise de la Mandraka et se poursuit jusqu’aux

forêts de Mantasoa (T. mantasoensis), à l’Est de Tananarive, et vers l’Ouest sur le tampoketsa d’Anka-

zobe.

• géographique : la chaîne orientale est morcelée en trois secteurs par deux seuils d’altitude

relativement basse, aux environs de Mandritsara et d’Ivohibe. L’étage de basse altitude semble avoir

également subi les répercussions de ce morcellement en moyenne altitude. C’est ainsi que dans le sec¬

teur Nord-Est, il existe une espèce de Temeritas, antongilensis, stable en basse altitude depuis Sam-

bava jusqu’à Ivontaka, au Sud de Mananara et différente de celle que l’on rencontre entre Brickaville

et Périnet.

dans le domaine sec (versant occidental), du moins jusqu’à Mahabo, Temeritas semble se

répartir selon un gradient croissant de déficit hydrique ; les limites des secteurs paraissent déterminées

par des fleuves qui joueraient un rôle de barrière par la création de limites arbitraires dans une varia¬

tion climatique continue. Ainsi, dans la région de Majunga, il existe 3 Temeritas différents, bergensis

entre la Sofia et la Mahajamba, ankarafantsikensis entre la Mahajamba et la Betsiboka, soalalensis

à l’Ouest de ce dernier fleuve.

Les divers types de forêts selon les sols (Humbert et Cours Darne 1965) nè semblent pas influen¬

cer la distribution de Temeritas. Ainsi, entre la Sofia et la Mahajamba (pluviométrie : 1 576 mm à Port

Bergé), la même forme se rencontre dans une forêt sur sol ferrugineux tropical rouge sur basalte et

dans une forêt sur sol rouge sablo-argileux régosolique.

Au Sud de Belo-sur-Tsiribihina, le genre Temeritas est relayé par Bichardsitas dans la forêt

sèche en zone bioclimatique subaride et dans le fourré à Didiéréacées et Euphorbia au Sud de l’île.

Il est à noter enfin que quelques stations (Ankarafantsika) ont fourni deux espèces dont les

populations étaient mêlées, dans un même microbiotope. L’une représentait généralement 98 % des

individus, l’autre 2 %, sans présence d’individus intermédiaires. Il n’a pas été possible de préciser

les exigences écologiques exactes des deux espèces qui seront provisoirement qualifiées de sympa tri¬

ques.

Source : MNHN, Paris

COLLF.MBOLES SYMPHYPLÉONES

197

b) Bourletiellitas.

Ce genre endémique de l’île ne paraît pas avoir subi de spéciation explosive. *

seulement ont pu être dénombrées jusqu’à présent. Le genre est absent en principe, de la foret

humide de basse altitude et de l’ensemble des forets denses sèches et des fourres xerophiles a Didie

réacées et Euphorbia. Il peuple la litière et, accessoirement, la strate herl.acee des forets

de moyenne altitude (avec Temerita,) et de montagne (avec Papirmus ) et de la foret selerophy

s*:œ-"??

mWOmJ/an) isolé au milieu du domaine bioclimatique sec, dans le Nord du pays et B ° ng °

i pOueTde Tsiroanomandidy (1 300 m d’altitude), sur la bordure la plus oee.dentale des hauts-pla

teaux, où l’évapotranspiration potentielle est très forte (1 700 mm/an).

HKSi ‘SSss&gsgs&SESzSi

Il semblerait plutôt que, dans le cas du arojezy, t co n 1975 signalent bien une forêt

avee celle d'une vraie forêt hu “ d 'm -, peu différent! de celle de moyenne

humide de montagne, à une altitude bass . ce sera it plutôt un faciès de crête

altitude sur le plan structural et identique sur epa sclérophylle de montagne qui s’implante

^ ™d la P— trê,

d.ffie.le^détermmeoUn.p.ym‘ ^ répartition donnée par PaUL»r. RetoeTrt

«-“■*- de - de végé,a -

t * on - _ . . ... . intense • ceci est vraisemblablement à mettre

en rela^!::““ iCS» “ •-» d “* >“ r—* 8 * é ''° 1 "* iVeS Pr " qUe

épuisées.

d) Sr t?Z, nombreuses stations de , Di^

de tou» le» types de forets de Madagascar, y P indicateur écologique, mais prouve l'étonnante

Cette vaste distribution en fait evidemmen iable e n fonction des caractéristiques écologiques

Se! adaptation, plus profondes. La spéciation relativement

Source : MNHN, Paris

198

JEAN-MARIE BETSCII

intense de Sphyrotheca dans les formations climaciques (ou subclimaciques) ligneuses n’a pourtant

pas fourni une distribution aussi révélatrice des conditions écologiques que Temerilas.

e) Afrosminthurus.

Il a été récolté en Angola et aux Iles Salomon. A Madagascar, il n’a été rencontré jusqu’à pré¬

sent que dans une seule station, la forêt dense humide de basse altitude au pied du massif du Marojezy,

dans la litière. Peut-être s’agit-il d’un genre limité au secteur Nord-Est humide, en basse altitude ;

pourtant, les nombreux prélèvements de litière autour de la baie d’Antongil n’en ont fourni aucun

exemplaire.

f) Zebulonia.

Malgré des recherches constantes dans toutes les forêts humides d’altitude supérieure à 1 000 m

pendant près de deux ans, je n’ai pu retrouver ce genre endémique de Madagascar. Son seul biotope

connu reste la litière et les mousses au sol de la forêt dense humide de moyenne altitude (de 1 600 à

2 000 m) du massif du Tsaratanana, du moins sur son versant Sud.

g) Rickardsitas.

Ce genre endémique de Madagascar renfermant actuellement 2 espèces se rencontre dans la

litière et sous les bois morts tombés au sol dans la forêt dense sèche au Sud de Belo-sur-Tsiribihina

(bioclimat subaride) et dans le fourré xérophile à Didiéréacées et Euphorbia du Sud de l’île ; dans le

Sud-Ouest, sur le plateau mahafaly, la sécheresse du milieu au mois d’août (lors de la prospection,

la dernière pluie remontait à 7 mois) n’a pas permis de le récolter. Il est très voisin de Temeritas, mais

sa taille plus faible en fait certainement un taxon à cycle vital plus court et donc plus adapté à cette

partie subaride de Madagascar où la saison des pluies est brève.

i) Parabourletiella.

Caractéristique du fourré xérophile à Didiéréacées et Euphorbia, du moins dans le Sud-Ouest,

sur le plateau mahafaly (il n’a pas été récolté dans ce même fourré, plus à l’Est, mais la prospection

y a été brève), ce genre endémique provisoirement monospécifique est inféodé, pendant le mois d’août

(voir remarque ci-dessus), à un microbiotope extrêmement précis qui lui sert vraisemblablement de

refuge pendant toute la partie ensoleillée de la journée : la face inférieure concave de certaines pierres

posées directement sur la dalle calcaire où la rosée nocturne se condense sous forme de grosses gout¬

telettes d’eau. Il est certain que ce genre est extraordinairement adapté à la sécheresse puisqu’il est repré¬

senté, après 7 mois sans pluie, par des individus que l’on peut classer parmi les plus gros Symphypléones

connus ; son cycle vital s’est affranchi des conditions climatiques stationnelles grâce au microbiotope

privilégié que constituent les pierres sur la dalle calcaire et à ses adaptations morphologiques (sys¬

tème trachéen, tégument profondément modifié).

j) Rastriopes.

Ce genre holotropical a été récolté dans la litière et sous les bois morts de la forêt dense sèche

du domaine bioclimatique subaride, c’est-à-dire au Sud de Belo-sur-Tsiribihina, et du fourré à Didié¬

réacées et Euphorbia du Sud de Madagascar. Sa résistance à la sécheresse doit également être très

grande puisqu’on peut trouver d’énormes individus juste avant le début de la courte saison des pluies.

Près de Morondava, la première pluie annonciatrice de la saison humide, à la mi-novembre, provoque

une véritable explosion démographique qui peut se maintenir jusqu’au démarrage effectif des pluies,

à la mi-décembre, si la première mue a pu intervenir avant le redessèchement provisoire des biotopes ;

on peut alors assister à une pullulation d’individus sur les quelques herbes qui tapissent le fond des

mares temporaires encore complètement asséchées, au milieu de la forêt.

k) Paulianitas.

Provisoirement monospécifique, ce genre endémique de Madagascar semble être localisé uni¬

quement dans la litière et sous les bois morts de la forêt dense sèche du domaine bioclimatique sub-

Source : MNHN, Paris

199

COLLEMBOLES SYMPHYPI.ÉONES

aride, c'est-à-dire au Sud de Belo-sur-Tsiribihiu». Il est ainsi l'un des meilleur» indicateurs écologique,

et bi'ogéographiqucs parmi les Symphypléones.

i”’diœc scs; “et

du milieu que celle de Temerilas.

m) Co! ^™^ dans toute u zone Lolotropicale et, à Madagascar, dan, tou» ies P rélève ”’“ t *

de litière desforèts de b.oclimats humide, subhumide et ^ 7 ^“^

n'est pas possible actuellement de dégager les grande, lignes de la distribution d

cette aire.

forets sclérophylles à Uapaca bojeri des pentes occidentales.

0> SU 7Z^ de ce genre cosmopolite, mais

“hy^nrr:l'Est, su, le massif du Marcjesy, et dans l'Ouest,

dans une forêt sèche, près de Morondava.

P> LeS Ce; C tr« e sera traitée globalement car, à

rares et disséminés dans la végétation ligneuse c imaciq récente Les Dicyrtomidae, dont

nant parmi les Symphypléones de toute fo ^i^ ^ 1. ïoT^U orientSê sur alluvions

L”t3Xr d"deTsymphypléones d^lorèts sclérophylles à I/opuco %eri,

même dan, ses peuplements très denses et apparemment intacts.

2. — Fourrés à Philippin.

Le Philippin (Érieaeée) est une plante"J? jlJXfataides* subhumides

la faveur de filons de quartzite par exemp e, altitude où il peut constituer des fourrés de

mais a acquis une grande extension P rl J cl P^ e , forêts c i imac iques comme à Anjavidilava, dans

hauteur variable (de 40 cm à 4 m) et par ois t g m de hauteur. Les fourrés sont parfois

le massif de l’Andnngitra, ou ses représent _ m d ’ altitud e, où ils constituent à peu près la

climaciques, comme dans 1 Andnngitra cen > souvent, ce sont des stades de reconstitu-

seul, végétation, e» plaques, sur 1» dall Ie „ c „„tren, dans l'Ankaratra

tion du climax (Paulian et coll. 19 ) existe également quelques fourrés à Philippin près

et PAndringitra l'érosiou de filons de quartzite.

de la mer, sur la côte orientale, sur sables trèsÇ“’3osi V e rappelant celle des Erica sud-alricains.

Les ***£*$££ sÿn^léL endémique de Madagascar, es, inléodé au PkiUppu,.

Source : MNHN, Paris

200

JEAN-MARIE BETSCH

est presque impossible de le récolter sur les Philippia dispersés dans une forêt dense humide mais peut

pulluler sur les fourrés, surtout lorsque leur hauteur est assez faible (jusqu’à 1,5 m) et qui sont alors

le plus souvent des peuplements monospécifiques, stades de reconstitution du climax. Dans la forêt

sclérophylle de montagne à Philippia (Anjavidilava), les populations d 'Anjavidiella sont peu denses

et peuvent parfois passer sur d’autres essences de la strate arbustive.

Le genre a subi la spéciation la plus explosive connue chez un Symphypléone à Madagascar

Comme la prospection est incomplète, il est impossible de se faire une idée d’ensemble de la systéma¬

tique et de la distribution des nombreuses espèces de ce genre. Un exemple sera choisi pour illustrer

les répercussions de facteurs sur la spéciation :

— facteurs climatiques stationnels : dans la partie Nord du massif de I’Andringitra, il existe

trois types de climats stationnels selon que le facteur dominant est l’influence humide orientale (Anja-

vidilava), ou les vents d’orage de l’Ouest (Andringitra central ; plateau d’Andohariana et zone som-

mitale), ou qu il s agit de la zone d’affrontement de ces deux influences (Marositry et Vohidray, sépa¬

res géographiquement par Anjavidilava). Pour un même type de fourré à Philippia, le haut fourré

(d à 4 m de hauteur), il existe ainsi 4 espèces d 'Anjavidiella dans le massif Nord ; dans l’Andringitra

central, à 2 500 m, A. andnngitrensis , sur le plateau d’Andohariana, A. andoharianensis, à Anjavi-

dilava A. anjavidilavensis, et sur le Vohidray A. vohidrayensis.

3. — Milieux découverts.

En fait, seuls certains milieux découverts ont fourni des peuplements relativement denses en

bymphypleones Par contre, la prairie à Aristida n’attire vraiment pas ce groupe de Collemboles. Je

dois enfin signaler que les milieux perturbés n’ont pas spécialement retenu mon attention et, de ce

plètes dlStnbutl0nS de genres ^ U1 seraient éventuellement inféodés à ces milieux sont très incom-

a) Denisiella.

Ce genre holotropical a été trouvé à Madagascar sur la latérite à nu, humide et couverte de

petites algues vertes, dans le Nord-Est du pays, à Joffreville (700 m) et sur le pourtour de la baie d’Anton-

gil (5 à 50 m d altitude).

b) Sminthurides.

Ce genre cosmopolite de biotope humide a peuplé de très nombreux milieux. A Madagascar

on le trouve dans de très nombreux biotopes ouverts des zones bioclimatiques humide et subhumide

depuis les hauts de plage et les prairies sur alluvions quaternaires de la baie d’Antongil jusqu’aux

rochers humides dans le massif de l’Andringitra à 2 200 m d’altitude.

c) Bovicornia.

Sa répartition de type holotropical englobe également Madagascar où son biotope est signi-

de^a bai^d’Antongd r “” nle ' pra,rle * 5ur aI| u™ns quaternaires de la côte Est, sur le pourtour

d) Massoudia.

Provisoirement monospécifique, ce genre endémique de Madagascar a été récolté en prairie

sur le versant occidental, près de Port-Bergé. F

e) Rastriopes.

Le cas de ce genre a déjà été évoqué à propos de la forêt dense sèche du domaine subaride et

u fourre xerophile du Sud. On peut trouver des peuplements très denses de Rastriopes sur les herbes

tapissant le fond asséché des mares temporaires dans l’Ouest. Je n’ai pas eu l’occasion de vérifier si

e pourtour de ces mares temporaires était toujours occupé par ce genre en saison des pluies et, dans

la négative, s il était alors uniquement inféodé à la litière de la forêt.

Source : MNHN, Paris

A DENISIELLA

t ZEBULONIA

* PAPIRINUS

A AFROSMINTHURUS

« RICHARDSITAS

O TEMERITAS

« MASSOUDIA

« BOVICORNIA

| RASTRIOPES

| PAULIANITAS

O PARABOURLETIELLA

+ BOU RLETIELLITAS

• VATOMADIELLA

$ ANJAVIDIELLA

Fjg. 63. - Lieux de récolte des genres de Symphypléones considérés comme bons indicateurs écologiques et biogéo¬

graphiques à Madagascar.

Source : MNHN, Paris

202

JEAN-MARIE BIÏTSCH

f) VatoniadieUa.

Ce genre endémique de Madagascar est connu provisoirement par 3 espèces inféodées aux rochers

de faible développement qui parsèment les prairies altimontaines des massifs de l’Ankaratra, de l’Itremo

et de l’Ibity. Les fauchages répétés de la prairie à la limite de ces rochers n’ont jamais fourni un seul

individu du genre. Par contre, les rochers à grand développement ne paraissent pas supporter ce genre ;

sa recherche systématique sur le massif du Marojezy a été infructueuse. Peut-être s’agit-il ici d’une

des absences qui caractérisent les massifs du Nord ? Une nouvelle prospection de la zone sommitale

du Tsaratanana, en principe favorable au développement de ce genre, et de l’Andringitra, en principe

défavorable, permettrait de se prononcer.

Les massifs de l’Itremo et de l’Ibity sont essentiellement rocheux et l’érosion a agi de multiples

façons sur les deux éléments prédominants, quartzite et itacolumite, offrant ainsi des biotopes variés

et originaux. Dans chacun de ces deux massifs, une espèce distincte de VatoniadieUa est inféodée aux

mêmes formes rocheuses, les rochers de quartzite et les lames d’itacolumite, alors que les autres for¬

mations rocheuses ne semblent pas héberger ce genre ; ainsi, dans l’Itremo, une longue prospection

sur un gros monolithe de granité n’a pas fourni un seul individu de Vatomadiella.

Les prospections, relativement peu nombreuses, sur les rochers en basse altitude n’ont pas

permis d’y récolter ce genre.

C. — SYNUSIES CARACTÉRISTIQUES

La distribution des genres énumérés précédemment permet de définir des synusies propres

aux différents biotopes de Madagascar. Il va de soi que tous les genres ne sont pas caractéristiques

au même degré : certains définissent par leur seule présence un étage de végétation ou un domaine

bioclimatique ( Papirinus, Paulianitas, Parabourletiella, Richardsitas) , d’autres interviennent par

leurs espèces soit de manière très précise comme Temeritas, soit de manière plus floue comme Sphy-

rolhcca ou Pararrhopalites ; enfin, certains genres strictement inféodés à un substrat précis reflètent,

par leur spéciation, les détails du climat stationnel ou du biotope ( Anjavidiella, Vatomadiella).

1- — Domaines bioclimatiques humide et subhumide.

L’étagement normal peut être défini ainsi (Fig. 64 et 65) :

— Forêt côtière sur sable : Dicyrtomidae ;

Forêt de basse altitude (0-800 m), litière : Temeritas (espèce n° 1) et Sphyrotheca sp. ;

— Forêt de moyenne altitude (800-1 800 m), litière ;

• sous-étage à pluies dominantes : Temeritas (espèce n° 2) et Bourletiellitas ;

• sous-étage à brouillard et crachin (transect Brickaville-Tananarive par exemple) : Temc-

rilas (espèce n° 3) et Bourletiellitas ;

— Forêt dense humide de montagne, litière : Bourletiellitas, Papirinus et Sphyrotheca ;

— Forêt dense sclérophylle de montagne, litière : Bourletiellitas et Sphyrotheca (souvent 2

espèces) ;

— Fourrés de montagne à Philippin, en fauchage : Anjavidiella ;

— Rochers de faible développement en prairie altimontaine : Vatomadiella.

Il convient de noter que des restes de forêt de 300 m 2 peuvent être parfaitement en équilibre

du point de vue de la microfaune de la litière et contenir une synusie complète (forêt de moyenne alti¬

tude ou de montagne dans certaines têtes de vallée du massif de l’Itremo) alors qu’une forêt-galerie

de 10 km de long et 0,5 km de large, près de Tsiroanomandidy, dont le sous-bois était très détérioré,

ne contenait plus aucun élément caractéristique.

Source : MNHN, Paris

——TEMERITAS de l'Ouest

—à— BOURLETIELL ITflS

Fig. 65. — Répartition des genres de Symphypléones les plus caractéristiques du point de \

un cliniagramme dérivé du quotient pluviothcrmique d’Emberger modifié :

P pluviométrie en mm ; N — nombre de jours de pluie dans l’année ; M = moyenne des maxima du mois 1.

plus chaud en °C ; m = moyenne des minima du mois le plus froid en °C (fond du diagramme d'après Moba,.

1969 simplifié). T

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

D'autres éléments de la microfaune de la litière permettent également de caractériserl’éta-

aement défini ci-dessus : Collemboles Poduromorphes et Entomobryomorpl.es, Crustacés Amphipodes

STopodes ... mais avec une précision nettement moindre. Lorsqu, l'étagement de 1. vegetat.cn

présente des limites altitudinales plus basses (Majorezy par exemple), .1 est souvent en parfaite eon-

cordance avec les données de la microfaune. Mais l'étagement des synus.es de Collemboles Symphy-

pléones ne suit pas toujours exactement celui de la végétation. Certains accidents topographiques

peuvent avoir une incidence très faible sur la végétation, mais déterminer un microclimat très loca-

hsé à l'intérieur d'une formation végétale donnée et, de ce fait, modifier totalement la synusie de Sym-

phypléones. Ainsi, dans les Chaînes Anosyennes, à 1 050 m d'altitude, 1. foret dense humide de moyenne

altitude renferme sur une surface de 200 à 300 m ! seulement une synusie de foret humide de mon¬

tagne ■ au pied de la falaise (voir microclimatologie), la synusie avec Testas onosyennana.s et Ba^

, , . 3 „n Q r.tîtT aitmft et coll (1975) à propos des massifs de 1 Itremo et de 1 Ibity

SïîÆ.'SéSïïïS £». sclérophylle qui ne doit être qu'un aspect, édaphique

” 3 effet même sur le versant occidental de l'Itremo, on trouve trois types de formations

rnmmÊmmmm

pléone caractéristique dans la foret sclerophylle apaca ■ ; , carac téristique d'un étage ou d'un

^nrÆrLclimatique, humide et suhhumide, en milieu ouvert récent ou artificiel,

on trouve Denisiella et Bovicornia.

2. — Domaine bioclimatique sec.

Le seul type de formation

En milieu découvert herbacé, on trouve Maasoudia.

3 _ Domaine bioclimatique subaride.

Deux formations elimaoiques se partagent ce domaine :

, o,,. Rp i_ o„p-Tsiribihina, dont la litière renferme Richardsitas,

"*“* “ " ès p ” ches "

“* ‘° rêt -i le fourré xérophile à Didiéréaeées et EuploMa caractérisé par RiclarUU*,, Parai curie-

tiella et Rastriopes.

Source : MNHN, Paris

20f(

JEAN-MARIE BETSCH

D. — CARACTÉRISTIQUES DU PEUPLEMENT EN SYMPHYPLÉONES

DE MADAGASCAR

Seront envisagées successivement les caractéristiques de ce peuplement par rapport à la faune

mondiale puis celles intéressant la différenciation générique et spécifique propre à Madagascar.

1. — Affinités du peuplement malgache en Symphypléones.

Dans l’ordre d’importance, on notera :

— les genres holotropicaux, c’est-à-dire appartenant à l’hémisphère Sud, l’Afrique du Sud,

l’Araucanie, l’Antarctique et la région australienne exclus (bien que l’Australie pose des problèmes

biogéographiques pour les Collemboles) : Temeritas, Sphyrotheca, Afrosminthurus, Raslriopes, Pararrho-

palites, Collophora, Denisiella, Bovicornia, Calvatomina et Papirioides. Certains de ces genres n’ont

pas été recensés dans l’une ou l’autre des grandes unités de la zone holotropicale mais la prospection

épisodique qui y a été menée ne rend pas ces absences significatives.

Le genre Papirinus pose un problème par les caractéristiques de sa distribution : est-ce un genre

holotropical (si son absence n’est pas significative dans la région néotropicale s. str .) ou paléotropical

(avec une apophyse au Japon à des altitudes assez basses) ou un holantarctique qui aurait migré le long

de la chaîne est-africaine ? De toute manière, sa présence à Madagascar dans la forêt humide de mon¬

tagne, au Drakensberg, au Kivu et au Népal à plus de 2 500 m d’altitude en fait une relique de faune

de l’hémisphère Sud à une époque plus froide qu’actuellement.

— les genres endémiques, au nombre de 8 :

• Zebulonia, connu d’une seule aire bien délimitée du massif du Tsaratanana, entre 1 600 et

2 000 m d’altitude ; il est issu d’un groupe cosmopolite de Katiannidae ;

• Massoudia, en milieu ouvert dans le Nord-Ouest du pays, est affine de deux genres de Bour-

letiellidae holotropicaux ( Bovicornia) et holarctiques (Kaszabellina) ;

• Richardsitas, des formations arborées de la zone bioclimatique subaride de Madagascar,

est affine de Temeritas, genre holotropical ;

• la sous-famille des Parabourletiellinae, isolée des Bourletiellinae s. str. par certaines carac¬

téristiques morphologiques et par son mode de reproduction primitif, et dont les 5 genres actuellement

connus sont écologiquement très spécialisés : Bourletiellitas dans la litière des forêts humides de moyenne

altitude et de montagne et de la forêt sclérophylle de montagne, Paulianitas dans la litière de la” forêt

sèche en bioclimat subaride, Parabourletiella dans le fourré xéropbile du Sud-Ouest, Anjacidiella stric¬

tement inféodé aux Philippin et Valomadiella sur les rochers de faible développement dans la prairie

altimontaine.

des éléments cosmopolites : Sphaeridia, Sminthurides, Sminthurinus, Prorastriopes.

Les indices de richesse spécifique sont évidemment impossibles à fixer, du moins pour les genres

à forte spéciation, dans l’état d’avancement de l’étude systématique. Les genres à grande richesse

spécifique ( Temeritas , Anjavidiella, Valomadiella) ont subi une spéciation intense dont l’origine est

à rechercher dans la diversité écologique de leur aire de répartition. Les spectres d’espèces sont diffi¬

cilement comparables à ceux des autres régions de la zone holotropicale, surtout parce que Madagascar

est I un des rares pays de cette zone où la prospection ait été menée de manière relativement complète

et coordonnée.

Les lacunes du peuplement malgache en Symphypléones sont remarquablement réduites par

rapport à la zone holotropicale. En fait, dans l’état actuel de nos connaissances sur la systématique

et la répartition du groupe, elles se résument à :

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

207

_ trois genres à faible spéciation par rapport à l’Afrique intertropicale : Sténognathriopes,

Sminthuridia (monotypique ; de la savane ouest-africaine) et Neosminthurus (genre à répartition assez

large : U.S.A., forêt dense humide de l’Afrique occidentale et centrale, Andes, Formose, Japon et

quelques îles en Méditerranée) ;

— trois genres par rapport à la région orientale : Parasphyrotlieca, Sténo gnathriopes et Neosmin¬

thurus ; il n’est pas tenu compte du genre Debouttevillea, monospécifique, de la zone intertidale pour

laquelle les données sont à peu près nulles dans le reste du monde ;

— un genre, Neosminthurus, par rapport à la région néotropicale s. str., si 1 on admet que le

genre Katianna est holantarctique (Antarctique, Araucanie, Kerguelen, Australie, Nouvelle-Zélande,

Afrique du Sud — Drakensberg —) et est remonté secondairement en Argentine jusqu’à l’estuaire

de la Plata et près de Tucuman, en altitude.

En résumé, Madagascar ne présente pas d’anomalie particulière par rapport à la zone holo-

tropicale ; on peut considérer ce pays comme un continent — certes relativement petit apparte¬

nant à cette zone, étant donné l’homogénéité de la faune des Symphypléones des diverses régions

de la ceinture holotropicale. Ceci est assez remarquable si l’on songe à la multitude de cas cites par

Pauli an (1961), tant en ce qui concerne les affinités que les lacunes de la faune malgache. La cause

de cette homogénéité réside vraisemblablement dans la grande ancienneté du peuplement des Collem-

boles qui était en place lors de la rupture entre Madagascar et l’Afrique mais qui avait pourtant con¬

servé certaines possibilités évolutives. Par contre, les affinités de la faune malgache des Symphypléones

avec l’Araucanie et la Nouvelle-Zélande sont nulles et celles avec l’Australie très réduites, non seu¬

lement au niveau des genres, mais également des phylums. , .

Par la suite, la diversité des conditions écologiques a fait jouer les potentialités évolutives

qui ont produit l’endémisme spécifique et générique.

qucs ;

2. — Diversification générique et spécifique à Madagascar.

La caractérisation des régions phytogéographiques ou des étages de végétation par des genres

bon indicateurs est la suivante, dans l’ordre décroissant :

— le fourré xérophilc du Sud cl du Sud-Ouest, avec 3 genres caractéristiques dont 2 genres

endemiques^^ ^ k z(m( . bioclimalique su baride, également avec 3 genres dont 2 endéun-

- l'étage montagnard où il convient de distinguer la forêt humide de montagne, avec 2 genres

caractéristiques dont un endémique, les fourrés à Philippin avec un genre endémique et les rochers

de faible développement en prairie altimontaine avec un genre endemique , „ .

— la forêt humide de moyenne altitude, avec 2 genres caractéristiques dont un endémique ,

__ l a région occidentale de basse altitude en bioclimat sec, avec un genre caractéristique non

endémiuue en forêt et un genre endémique en milieu ouvert ;

cndem.qi.e en ^ ^ ^ ^ humid e, avec un genre carac enstique non

endémique et, localement, un second genre également non endé.mque, en foret ; en milieux ouverts,

il n’existe aucun genre endémique.

De cette énumération, on peut conclure que 1. zone bioclimatique humide en basse altitude

correspond le mieux au stock holotropical dont elle comprend d'adleurs le plus grand nombre de genres

mais où on ne trouve aucun genre endémique ; la pression des conditions écologiques y a ete peu intense

qu'en moyenne altitude, la spéciation à l'intérieur du meme genre est déjà plu. intense).

bétage montagnard et les formations arborée, sèche et xérophile de la zone b.ochmatique subande

ont vu le stock holotropical soumis à une forte pression écologique qui a permis le maintien de genres

déjà spécialisés et bien adaptés (Papidnus, Rwlriopes) et a induit la d.fferenciat.on de genres'

miques inféodés à des condition, écologiques sévères et à des biotopes originaux [ParabourhnRIa,

Paulianitas, Richardsitas, AnjavidieUa et VatomadieUa).

Source : MNHN, Paris

JEAN-MARIE BETSCH

Les types de spéciation reconnus par Paulian (1961) semblent être les mêmes pour les Collem-

boles Symphypléones :

• la vicariance par opposition Est-Ouest semble très rare ; pour ne considérer, en basse alti¬

tude (c’est le seul étage comparable), que le genre Temeritas, on s’aperçoit que ce genre à cycle vital

assez long peut très bien peupler les forêts caducifoliées de l’Ouest au moins jusqu’à une certaine lati¬

tude (à préciser au niveau de Mahabo) correspondant à une période annuelle où l’humidité est suffi¬

sante. Dans cette zone, la saison des pluies où l’eau est immédiatement utilisable dans la litière, com¬

plétée par la période d’utilisation des réserves en eau du sol et où l’humidité est encore entretenue

dans la litière, atteint 6 à 7 mois, ce qui est suffisant pour Temeritas. De ce fait, au-delà de cette période

annuelle nécessaire au cycle vital, la spéciation est due à une vicariance de détail selon les caracté¬

ristiques écologiques étudiées précédemment (longueur de la saison humide s. I. pour l’Ouest, deux

premiers étages de la végétation et accidents topographiques majeurs — seuils de Mandritsara et

d’Ivohibe — pour l’Est) ; la spéciation de Temeritas sur la côte Nord-Ouest serait à qualifier de « spé¬

ciation en mosaïque » (Paulian 1961, dont l’exemple cité est fourni par la répartition des formes de

Propithecus verreauxi et que l’auteur rattache aux clines). En dessous de 6 mois de saison humide,

Temeritas est remplacé par Richardsitas ;

• il n’existe pas pour le moment d’exemple précis de cline ;

• les clades sont une forme fréquente de spéciation : Anjavidiella et Vatomadiella ont éclaté

en nombreuses formes dérivées dont deux sont parfois sympatriques au niveau d’un biotope, mais

qui, le plus souvent, s’excluent géographiquement dans le détail. L’imprécision dans la définition

des biotopes est vraisemblablement responsable de la présence de deux espèces « sympatriques » dans

un même prélèvement ; il est en effet très difficile d’adapter sur le terrain la taille de l’échantillon à

l’espace vital d’un Symphypléone, du moins dans une prospection qualitative qui cherche à obtenir

une synusie complète dans un prélèvement le plus homogène possible ; un litre de litière ou un seul

coup de fauchoir sur un endroit limité d’un seul Philippia donnent une idée de ce que j’appelle le bio¬

tope « litière » ou « Philippia » ; c’est à ce niveau que je qualifie provisoirement deux espèces du terme

de sympatrique, mais il est évident qu’une étude très précise montrerait des différences éthologiques,

trophiques, etc...

La dérive génétique paraît très faible à Madagascar ; en effet, on ne peut trouver généralement

que des taux insignifiants de variabilité à l’intérieur d’une même espèce. La cause de cette faible dérive

génétique réside vraisemblablement d’une part dans l’ancienneté du groupe et d’autre part dans

l’ampleur des populations. Certes, on peut trouver des taux importants d’anomalies chez certaines

espèces, comme Vatomadiella pauliani sur les rochers sommitaux du massif de l’Ankaratra par exemple

mais ceci est peut-être à mettre en relation avec les anomalies du magnétisme terrestre qui caracté¬

risent les sommets de ce massif volcanique.

Enfin, l’opposition prairie-forêt est évidente. Il faut noter que le groupe des Symphypléones

est un bon indicateur à ce titre puisqu’il s’agit en majorité d’épigés, directement sensibles aux condi¬

tions stationnelles d une part et que l’évolution de leur anatomie — tégument et système trachéen —

et de certaines de leurs réactions écophysiologiques, en particulier la rétention hydrique, montre qu’ils

sont un groupe pionnier dans la conquête du milieu aérien non tamponné du point de vue hygromé¬

trique d’autre part, la frontière entre les milieux aériens tamponné et non tamponné étant la surface

supérieure de la litière de la forêt. A Madagascar, la prairie est secondaire sur de grandes étendues

régulièrement parcourues par les feux. Le sol est alors induré et la matière végétale à forte proportion

de silice est peu appétente ; la faune des Symphypléones y est d’une très grande pauvreté, comme

1 atteste 1 absence quasi totale de Collemboles sur la base de la toile de chasse des lépidoptérologistes,

la nuit ; en comparaison, la lampe à U.V. attire des milliers de Collemboles sur les prairies recouvrant

le fond asséché des mares temporaires dans l’Ouest.

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

CONCLUSION

Au sein des Aptérygotes et plus particulièrement des Collemboles, le groupe des Symphypléones

est d’un intérêt exceptionnel par les multiples adaptations qui ont fait de lui un pionnier dans la con¬

quête du milieu épigé et, spécialement, du milieu aérien découvert ; de plus, les particularités de son

développement postembryonnaire consacrent l’importance très grande de la première mue à l’état

libre.

Le groupe a vu un nombre variable de segments thoraciques et abdominaux se condenser en

un tagme viscéral globuleux, ce qui représente la plus grande masse par unité de surface. Cette con¬

densation plus ou moins complète des segments thoraciques et abdominaux est encore observable

dans l’ontogénie du genre actuel Sminthurinus dont le groupe aureus ne voit le cinquième segment abdo¬

minal fusionner avec le tagme viscéral qu’après la première mue ; la phase juvénile I d’une part, et

les phases juvénile II et adulte d’autre part ne présentent pas la même condensation de segments

dans le grand abdominal.

Du point de vue morphologique et anatomique, de très nombreux organes sont sujets à des

variations importantes lors de la première mue, puis d’amplitude restreinte lors des mues ultérieures ;

en particulier, l’armement en trichobothries, les filaments du tube ventral, le rétinacle n’acquièrent

leurs caractéristiques définitives qu’au deuxième stade. Mais c’est principalement le développement

parallèle d’un tégument plus ou moins profondément modifié et d’un système trachéen de plus en plus

complexe chez certains genres de Sminthuridae et chez les Bourletiellidae qui mérite d’être souligné ;

ici encore, le premier stade se distingue par ses caractères archaïques puisqu’il présente un tégument

à ornementation épicuticulaire constituée presque uniquement de grains primaires typiques et, lorsqu’il

existe, un système trachéen réduit ; ce n’est qu’à partir du deuxième stade que la structure tégumen-

taire et l’extension du système trachéen caractéristiques du genre sont atteintes.

L’étude anatomique et morphologique des Symphypléones montre que les genres qui ont conquis

les milieux découverts secs sont ceux dont le système trachéen est le plus développé et dont le tégu¬

ment est le plus modifié ; l’exemple du genre Kaszabellina, parmi les Bourletiellidae, qui est unique¬

ment connu des steppes désertiques du Gobi, est très démonstratif à cet égard.

La redéfinition de caractères déjà utilisés, l’établissement de nouveaux caractères et 1 analyse

de leurs variations a permis de mieux situer les bases de la systématique du groupe, d éliminer des

genres basés sur des caractères de stades jeunes, en particulier sur ceux de la phase juvénile I ( Meta -

katianna), d’éviter les attributions génériques erronées dues à des caractères variables au cours du

développement postembryonnaire (Dicyrtomidae, Neosminthurus, Lipolhrix), de compléter les diag¬

noses de genres présentant des particularités lors de leur phase juvénile I ( Collophora, Sminthurinus,

Sminthurus, Allacma) ou des caractères trop sommairement définis (Katiannidae, Dicyrtomidae, Bour¬

letiellidae). En principe, tous les immatures doivent pouvoir être déterminés au niveau générique et

leur stade peut être fixé, ce qui est important dans l’établissement de la structure d une population.

Si l’on exclut les genres hygrophiles de petite taille qui ont pu peupler, sans adaptation spé¬

ciale, des milieux découverts très humides parce que leurs mensurations leur permettaient d être entiè¬

rement inclus dans la couche d’air à saturation qui recouvre le substrat, la conquête du milieu aérien

découvert est le résultat du développement au sein des Symphypléones d’une série de stratégies adap-

tives biologiques qui concernent les caractéristiques écophysiologiques par les possibilités accrues

Source : MNHN, Paris

210

JEAN-MARIE BETSCH

dans la rétention hydrique et le métabolisme, le comportement reproducteur, le cycle vital, la phase

d’activité sexuelle.

Du point de vue écophysiologique, deux fonctions sont particulièrement intéressantes à dis¬

cuter :

— la rétention hydrique : les Symphypléones sont capables d’opposer une résistance cuticu-

laire à la diffusion de vapeur d’eau (rapport entre déficit de saturation et flux d’évaporation corpo¬

relle) très variable selon les genres (Vannier 1973) : ainsi, Dicijrtoma fusca, sans trachée, présente une

courbe de transpiration typique des animaux qui ne peuvent contrôler leurs dépenses hydriques alors

qu Allacma fusca, à système trachéen bien développé, est capable de maintenir longtemps son flux

d’évaporation corporelle à un taux très faible, en phases juvéniles II et adulte. On pourrait penser

que le système trachéen, la modification de structure du tégument et la couche lipoprotéique qui recou¬

vre l’ép.cuticule fournissent une interprétation valable de la constance du flux d’évaporation corpo¬

relle ; deux arguments permettent de penser que le tégument tout au moins n’est qu’un frein à la diffu¬

sion de la vapeur d’eau : le tégument ne peut être à lui seul le siège d’une régulation, active par défi¬

nition, du flux d’évaporation d’une part, et, d’autre part, Seira domestica, un Entomobryen dont

1 ornementation épicuticulaire est composée uniquement de grains primaires typiques, avec un revê¬

tement de soies et d’écailles, arrive à réguler son flux d’évaporation corporelle à un niveau inférieur

même à celui d’Allacma fusca (Vannier 1973). Le rôle actif pourrait bien être joué par l’hémolymphe

qui présente un coefficient de viscosité élevé ; la charge en soluté de l’hémolymphe, composée vrai¬

semblablement en partie de protéines, semble être un facteur beaucoup plus important de régulation

interne des dépenses hydriques à laquelle contribue peut-être aussi l’utilisation de l’eau métabolique

comme compensation des pertes hydriques par transpiration (Vannier 1973, Betsch et Vannier

Il est remarquable de noter également que la tendance à conquérir les milieux aériens libres

s accompagne d une charge hydrique plus importante : la moyenne des teneurs en eau corporelle sur

un échantillon de 30 Allacma fusca, Symphypléone à système trachéen, était de 406,04 % ± 75 83

en août 1971 (Vannier 1973); dans le genre Orchesella (Entomobryen), l’espèce la plus épigée/o

villosa, présente une teneur en eau corporelle de 414,85 % ± 65,00 alors que O. minor, à la même date,

ne contient que 300,21 % ± 39,34 (Vannier et Verhoeff, sous presse). En principe, les plus jeunes

individus d une population A'Allacma fusca sont plus riches en eau que les plus âgés (Vannier 1973)

encore que cette observation ne soit pas générale puisqu’il peut exister une inversion de la balance

hydrique à certaines périodes de l’année chez l’Entomobryen Tomocerus minor (Vannier 1975).

Les expériences sur la rétention hydrique des différents stades à'Allacma fusca permettent

aussi de donner une réponse très partielle au problème posé par Jenkin et Hinton (1966) et Hinton

!,, ) concernant les limites d’un intermue, face à la position classique exposée en particulier par

* j GL f- S ^F° RTH : , 1C début Gt la fin d ’ Un stade se situent à l’apolysis et non à l’ecdysis. Le premier

stade d Allacma fusca est un matériel de choix du point de vue écophysiologique puisqu’il ne peut

réguler ses dépenses hydriques ; les résultats obtenus sur des animaux en préparation de mue très

avancée montrent que ces individus ne peuvent effectuer de régulation de leurs dépenses hydriques ■

sous ce rapport, il n existe pas de différence significative entre le premier stade avant et après l’apo-

lysis (Betsch et Vannier 1977, tableau 1).

Il est à noter que la fragilité du premier stade est un phénomène vraisemblablement général ;

1 expenence du feu de litière sur une population de Sminthurinus signalas qui se trouvait à la limite

sol-litiere (Vannier 1978) a montré que ce stade était touché à 50 % alors que le second n’en avait

pratiquement pas été affecté.

— la respiration : pratiquement, seul Zinkler (1966) a étudié cette fonction au niveau d’une

espece et meme d un individu ; cet excellent travail comporte deux faiblesses qui concernent le nombre

relativement réduit des observations et le fait que l’auteur n’ait pas établi certaines relations avec la

presence ou 1 absence du système trachéen bien qu’il fasse mention des structures respiratoires. En

résumé, ses conclusions et le commentaire qui en découle sont les suivants :

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES

• les Arthropléones ont des besoins en oxygène proportionnels à la surface du corps, c est-à-

dire ont une respiration cutanée, ce qui ressort de la formule Y = a.X b (Y = besoins en oxygène,

X = poids de l’animal, a et b étant des constantes) où, pour l’ensemble des espèces observées par

Zinkler, b = 0,74. L’auteur n’a pas fait ce calcul pour les Symphypléones par insuffisance de don¬

nées • mais les résultats obtenus sur Dicyrtomina minuta (sans trachée) d’une part, et sur Sminthurus

viridis et AUacma fusca (nommés « les gros Symphypléones » par l’auteur; avec système trachéen)

permettent tout de même de se faire une idée des phénomènes respiratoires chez les Symphypléones.

Dicyrtomina minuta, sans trachée, occupe une place normale dans la série des Collemboles pour les

besoins en oxygène ; Zinkler avait établi que, chez les 13 espèces étudiées, la consommation d oxy¬

gène par unité de poids était d’autant plus élevée que le poids de 1 individu est plus faible, cette reg e

étant valable pour les Arthropléones et pour Dicyrtomina minuta, seul Symphypleone sans trachee

qu’ait étudié cet auteur. Par contre, Sminthurus viridis et AUacma fusca au repos, ont des besoins

en oxygène doubles de ceux des Arthropléones de poids équivalent ; de ce fait, b a toutes les chances

d’être plus proche de 1 ; ceci indique que la consommation d’oxygène tend à être proportionnelle au

poids et non plus à la surface corporelle, et démontre que les trachées sont bien fonctionnelles. Il reste

évidemment à effectuer une étude systématique de la respiration chez plusieurs genres de chacun des

deux types de Symphypléones, à respiration uniquement cutanee et à respiration eutanee et trachéenne

de plus, P dans le deuxième groupe, cette étude doit être menée de manière extrêmement précisé, stad

par stade, pour déceler éventuellement l'effet de la modification du système trachéen au cour, du

développement postembryonnaire. En terme» de productivité, on notera que le, Symphypleone,

systèmetrachéen ont, à poids égal, un métabolisme 4 foi» plu» élevé en aetmté ,«. U.'

ce qui leur eonlère certainement un rôle important dans la chaîne al.menta.re au' ” ve “" j

en particulier et explique pourquoi ils atteignent un poids imposant (pour un Collembole .) maigre

une période de vie relativement eourte (7 mois pour une femelle i’AUacma fusca qui atteint alors presque

5 mB) . les Collemboles doublent leur consommation d’oxygène lorsqu'ils sont en activité (Zinkler

1966) ce qui est également le cas des Isopodes terrestre. (W.ese, 1962) ; à titre de comparaison

les animauï^vivant normalement dans le, interstice» inondé, du sol et don. l aetiv.t. locomotrice est

constituée par la nage augmentent leur consommation d'oxygène de 5 /„ seulement par rapport aux

besoin, au repos (N.rlsen 1949) alors que les Insectes supérieurs multiplient “‘XTéTéléva-

par 100 (Krogh 1941). L'acquisition des ailes n'a donc ete possible que grâce à une faculté

tion phénoménale du métabolisme de repos. - OIim ; s à une

. Zinkler note une adaptation à la vie en md.eu découvert susceptible d etr « ~ s à U ^

forte insolation cher Sminthurus uiridis, seul Symphypléone et seule espece de milieu d “ ouvert

r: Z Série de 5 Collemboles »~'^vlT ^^ ^ ^

fln» t ^tor”riant t ent™ P 2,54 P et 2,92 ; Smirnhurus uiridis était la seule des 5 espèces pour laquelle

l’auteur ; très vr.i.embhblement, ces besoins nele, Dicyrtomides, non étu-

SÏÏ trachée/de Sminthurus uiridis qui permet un apport

d’oxygène suffisant à + 28° C.

Le comportement

Collemboles qui consiste depô ^ deux £ J hs plus évo lués de la famille des Smm-

tiale de type primitif (Betsch-Pino ) éciaHsé p on ren contre dans les familles des Smin-

thundae, enfm vers la P 8 ”*® “"J* J à remarquer qu’ici également, l’évolution du comportement

thundidae et des Bourletiellidae. ” , . t • narmi les parades nuptiales de

reproducteur es, parallèle è 1.

pie P ,C^ e Lmt d U „ g ge„rc d. prairie Sminthurus n'en dépose qu'un seul, mai. il faut signaler que

Source : MNHN, Paris

*1* JEAN-MARIE BETSCH

dans les deux cas, ces spermatophores sont déposés quel que soit l'état de réceptivité de la femelle (Betsch-

Pwot 1976 et 1977) ; chez les Sminthurididae et les Bourletiellidae (à l'exception de la lignée malgache

des Parabourletielhnae) qm sont en majorité des animaux de milieux découverts, le mâle ne dépose

1 unique spermatophore qu au terme d'une parade nuptiale complexe et souvent très longue qui ne

peut about,r s. la femelle n est pas réceptive (Biettel» 1970). La conquête des milieux aériens décou-

verts est à mettre en relation avec une prise de spermatophore suivant de très près son dépôt. Seule

la lignee malgache des Parabourlet.elhnae n'a, semble-t-il, pas développé de parade nuptiale; deux

de ses genres sont inféodés à des biotopes découverts, les fourrés à Philippia et les rochers de faible

développement en prairie alt.montaine, mais dans les deux cas, l'aire de répartition est limitée aux

ksTroudlÎrds* qU ° S h “ m ‘ d<! " subtum,de à sals °" sèche absente ou réduite et alors compensée par

Il est intéressant de citer ici les observations de Bretfeld (1977) sur HeUsosminthurus insi¬

gnes, espece b.sexue le vivant en populations dispersées dans les milieux découverts ; la phase d'acti-

v,te sexuelle est égalé à 66 /„ d un cycle reproducteur, ce qui augmente considérablement les chances

d Jo7<r d “ S "‘T : *n teUr à t,tre de c ° m P“ rais °n, l'Entomobryen Sinella eu ™ta (W.i-

noa, 1971), espece b,sexuelle vivant en agrégation, où cette proportion n'est que de 7 %.

Les Symphypléones ont vu le nombre d'intermue. de leur cycle vital se réduire de manière

très prononcée ; par contre, les stades correspondant aux tailles moyennes et supérieures d'une espèce

™ 1 ™ r 1 d "“ trèS “**“>“> prolongée. De ce fait, d. grandes variations de taille et de poids inter-

viennent à I intérieur de chaque intermue. Le nombre d'intermues pendant la phase adulte est réduit

L m'î * “ P , US £“ ^"P'-yP 1 '* 0 "' 5 «. daaa plupart des genres, à un seul stade pour

! arrêt du d T ““““f ï* He “P odes E «“g»«hes avec un seul stade adulte. Le déterminisme de

arrêt du développement des males apres un seul intermue n'est pas encore élucidé. Pour les genres

sans traehee qui vivent toute 1 année, le chevauchement des générations permet aux femelles d'être

toujours en présence de males quelle que soit la saison. Par contre, chez les Symphypléones trachéales

ihtab 11 t’ ^lerosmintèurus, Allacma, Sminthunis , en pays tempérés de l'hémis-

riÎion des' mâleaTd' 1 & ^ d ' première giration et donc de I'appa-

7° semble d'anr 7 ‘r Pre, " ,er Tt J " a “ *" se “> stod é »«• adulte d'dJcL

fusca semble, d apres des prélèvement, hebdomadaires encore incomplètement exploités de

“•£ avoir une duree nettement supérieure à celle du stade femelle correspondant

puisque les males cohabitaient en août 1976 avec des femelles toutes au second stade adulte

faibles même n rrmi7 S “"“T* ada If t,VeS 1» Insectes supérieurs, il subsiste des points

a blés meme parmi des genres très performants en phases juvénile II et adulte du point de vue de la

exu“aT à IVd qUe ' ” !“ ““ des Eollemboles est de type humide, avec perte d'un liquide

exuvial I eedysis ; mais la penode de récupération d ’AUacma fnsea (donnée inédite de ïj,,,)

après I. mue est nettement plu. courte que celle de l'Entomobryen Seira ismestica (Vanninn 1973)

thurns SS* genres de Smmthundae (SmirUhnrus) et de Bourletiellidae (certains DeuXsrosmil

Inurus, Botncorma ), de milieux prainaux, sont passés du stade décomposent aux herbivores stricts

dont la nourriture est presqu exclusivement composée de parenchyme chlorophyllien et de faisceaux

igneux accompagnes souvent de grains de pollen. Sminthurus niridis est d'affleurs devenu un véro

male î'Eiïrô” ”, “ “ Atr ‘S ue du Sud ' a,ors 9« a , da “ aa zone d'extension nor¬

male, 1 Europe ses populations sont beaucoup plus limitées et n'occasionnent pas de dégâts notables

Le développement postembryonnaire des Collemboles Symphypléones présente ainsi des points

de vue morphologique, anatomique et écophysiologique, son véritable clivageentre la phase juvénile I

d une part et les phases juvemle 11 et adulte d'autre part (Betsch 1975, Betsch et Va™ 19771

Le cavage entre la période juvénile si. et la phase adulte es. évidemment important, n,™ le seul'

plan de la reproduction alors que celui qui intervient lors de la première mue après l'éclosion est capi-

tal puisquil détermine habitat de l'espèce ; selon les adaptations de la phase juvénile I d'une part

et des phases juvemle II et adulte d'autre part, un genre ou une espèce sera limité à la forêt dans la

litiere si. (Dicyrtomu, Duyriomina), à la forêt avec des possibilités de fréquenter les strates herbacé';

meme arbustivc basse apres la première mue (AUacma) ou pourra coloniser les milieux découverts

Source : MNHN, Paris

COLLEMBOLES SYMPHYPLÉONES 110

à fortes variations de l'humidité atmosphérique (Sminlhurus, BourUliella, certains Deuurosmmthurus).

Les niches écologiques peuvent ainsi être diltérentes au cours du cycle vital. Cissaoniu (lh/d)

avait déjà signalé ce fait chez les populations écomorphiques : à la belle saison, les individus ecomor-

phiques sont atteints par une crise métabolique et migrent en profondeur dans des substrats à faible

tension d'oxygène. Chez les Symphypléones les plus évolués, le clivage entre la phase juvénile 1, fra¬

gile, et les phases juvénile II et adulte, beaucoup plus résistantes, est une donnée constante sans que

les populations soient dans un état particulier. Chez Allacnu, fusca (Betsch et VinmEi. 1977), les

juvéniles II et les adultes sont capables de coloniser les milieux découverts ce qui est atteste par la

variété des biotopes qu'ils occupent dans la forêt, mais sa phase juvénile I, incapable d effectuer une

régulation de ses dépense» hydriques et de vivre en déficit hygrométrique pendant un demi-nycthe-

mère complet, le temps de récupérer de l'eau pendant la nuit, oblige 1 espece à rester dans la foret.

Chez Sminlhurus Mis, la phase juvénile I est capable de résister plus d un demi-nycthemere en défi¬

cit hygrométrique prononcé, par une régulation de ses dépenses hydriques a un niveau acceptable

bien que nettement plus élevé que chez les juvéniles II et les adultes ; de ce fait, 1 espèce peut effectuer

son cycle complet en milieu découvert (expériences inédites effectuées par Vaxnif.r et Betsch article

en préparation). Bien que le» données écophysiologiques concernant la transpiration soient limitées

pour hTmoment à AUacma fusca et à Sminlhurus Mis, les types d habitat des deux genres Aline™,

rt Sminlhurus montrent que l'interprétation ci-dessus semble valable pour toutes leurs especes , par

un, “pérlltation exhaustive, il sera possible de le vérifier et également d'é ucder la cause de,

possibilités différente, de colonisation des autres Symphypléones. Contrairement à “ '

Lent répandue selon laquelle seule l'espèce serait une notion objective, on peut dire, à la lumière

de l’exemple A'AUacma fusca et de Sminlhurus Mis, que le genre est egalement une notion objec-

t Tait différences d'adaptations écologiques no» seulement au niveau des adulte» ma* ans ,

et neut-être surtout comme ici, au niveau de la phase juvénile I i un genre donne, par un nouveau

spectre d'adaptations, pourra coloniser un biotope ou même un écosystème Mherent et avoir ams,

une fonction différente ; ses diverses espèces, par leurs niveaux propre, d adaptation a 1 intérieur

du spectre d'adaptations du genre, oceuperont toutes les niche, écologiques correspondant aux

le biotope , P .lo„ la prés'ence on l'absence de système trachée» : ^“^“f^LTenttllimenti

ÎÎSSSEs'saS

vérisés selon les caractéristiques climatiques d P ’ P y grottes pour l’un des genres) est

systèmes rocheux d’autre part. En zone holarc îque, ( c m ; nt u ur i nus e t les Dicyrtomidae,

le siège d’une spéciation intense pour Srmnthundes .**£**’’ nriïîîL décou^

dépourvus de trachée, alors qu Allacma, à système ™ceen, Bourletiella, Deuterosmin-

verts, Jeannenotia, sans trachée, est monospécifique ^J^^^ZoyenJs ou intenses.

thurus et Heterosminthurus à système trac ® en ’ P r< ^ . d les pays tempérés (où les tempéra-

Les cycles annuels dépendent egalement, du mo ns^ dans le H P^

tures minimales avoisinent 0° C ou sont ^ ^ observe un chevauchement con-

Source : MNHN, Paris

214

JEAN-MARIE BETSCH

on peut observer, à l’occasion d’une période à température douce en janvier ou février, des éclosions

parmi ces genres à trachées. Chez ces derniers, la disparition brusque de la génération présente en

automne pose en fait deux problèmes : le premier est le déterminisme de la mort des individus qui

relève vraisemblablement du facteur thermique. Le second est plus complexe car, d’après des obser¬

vations personnelles inédites que je n’ai pas eu le temps de vérifier par une expérimentation poussée,

les œufs pondus par les femelles de la dernière génération, en octobre, se développent immédiatement,

du moins jusqu’au moment où les taches oculaires, les antennes et les pattes sont bien visibles, puis

restent dans cet état pendant une très longue période, même si on les place à température optimale

(15 à 20° C) ; par contre, les élevages ayant été placés au froid (4 à 6° C) pendant un mois, les œufs

ont éclos quelques jours après avoir été remis à la température du laboratoire ; cette sorte de « ver¬

nalisation » des œufs de résistance en hiver devra évidemment faire l’objet d’une étude minutieuse

tant en ce qui concerne ses modalités que les groupes chez lesquels ce phénomène se produit.

Enfin, le clivage entre la phase juvénile I, fragile, et les phases juvénile II et adulte, plus résis¬

tantes, chez les Symphypléones amène à se poser le problème de la signification de la différence d’adap¬

tation qui existe entre la phase juvénile I et les autres phases et qui pourrait faire penser à la méta¬

morphose. Chez certains hétérométaboles et chez les holométaboles, il existe très souvent une diffé¬

rence d’adaptation entre deux phases du cycle vital. Mais ici, chez les Symphypléones, le clivage inter¬

vient presque au début de la période juvénile et ne donne pas lieu à une crise métabolique ; il semble

qu il s agisse d une aventure spécifique des Collemboles, peut-être même des Aptérygotes (cf. Tuxen

1950 : apparition d’un système trachéen rudimentaire au deuxième stade d’Eosentomon).

L’intérêt phylogénétique du premier stade des Symphypléones est considérable puisque ce

stade représente, par de très nombreux points, une forme ancestrale et qu’il constitue, par ses carac¬

tères écophysiologiques, un rappel d’une écologie ancestrale. Au sein des Collemboles, c’est dans le

groupe des Symphypléones que certains genres ont pu le mieux s’affranchir des conditions écologiques

tamponnées qui régnent dans le sol et conquérir, grâce à une série d’adaptations, le milieu aérien libre.

Cette caractéristique en a fait un groupe particulièrement intéressant comme indicateur des condi¬

tions écologiques des milieux épigés.

L’intérêt du groupe des Symphypléones est enfin très important en biogéographie qui appré¬

hende 1 interaction entre les facteurs historiques et les conditions écologiques actuelles. L’ancienneté du

groupe et le rôle de bon indicateur écologique en font un matériel de choix dans la caractérisation des

zones bioclimatiques, des étages de végétation et des biotopes à l’intérieur d’une région ou sous-région.

Dans l’exemple de Madagascar, la répartition des genres caractéristiques sur le climagramme

pluviothermique d’Emberger montre que, dans les zones bioclimatiques humide et subhumide, les

espèces de Temeritas, Bourletiellitas et Papirinus, toutes de forêt, se partagent en un ou deux étages

de végétation selon leur degré de sténothcrmie ; Vatomadiella recouvre la même zone du climagramme

que Papirinus, mais en milieu découvert, sur rochers ; quant à la zone bioclimatique subaride où se

superposent sur le climagramme Richardsilas, Rastriopes, Paulianitas et Parabourleliella, seuls les

deux derniers genres cités caractérisent respectivement la forêt sèche et le « bush » à Didiéréacées et

Eupkorbia dont les microclimats sont très différents en saison des pluies, principalement du point de

vue de 1 hygrométrie de l’air, et dont l’apport trophique est évidemment aussi très différent. On pour¬

rait objecter que, dans le cas de Temeritas, Bourletiellitas et Papirinus, leur présence tient plus à l’étage

de végétation et donc à l’apport de nourriture qu’au facteur température, mais le rôle de ce dernier

est particulièrement bien mis en évidence dans le cas des anomalies de répartition dans le Sud-Est

du pays où 1 on constate la présence non seulement d’un genre, mais de la synusie complète caracté¬

ristique d une formation végétale d’altitude plus élevée au sein d’un groupement végétal donné. A

l’opposé, le genre Anjavidiella, inféodé aux Philippin, est nettement eurytherme ; si les fourrés de Phi-

lippia se trouvent en majorité dans l’étage de montagne, il en existe également sur les sables et les

quartzites de la frange côtière, dans le Sud-Est notamment. Les diverses formations climaciques de

Madagascar sont ainsi fréquentées chacune par un nombre variable de genres caractéristiques, ce nombre

étant d autant plus élevé et comportant d’autant plus de genres endémiques que les conditions écolo¬

giques de la formation sont plus éloignées de celles qui régnent dans la forêt dense humide de basse

altitude qui semble donc être l’écosystème de base et de référence dans la zone holotropicale.

Source : MNHN, Paris

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* Les références ainsi marquées n’ont pas été consultées dans leur texte original ; leurs données figurent dans

des articles de synthèse.

distribué le 28 juin 1980

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