ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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chimie), C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie). 4 livraisons par an.

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parties : A (Zoologie) ; B (Botanique) ; C (Sciences de la Terre) ; D (Sciences physico-chimiques).

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« : Pans

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 120

DÉVELOPPEMENT, RUDIMENTATION

ET RÉGRESSION DE L'ŒIL

CHEZ LES OPILIONS (ARACHNIDA)

RECHERCHES MORPHOLOGIQUES, PHYSIOLOGIQUES

ET EXPÉRIMENTALES

par

Arturo MUNOZ-CUEVAS*

SOMMAIRE

ABSTRACT. 5

INTRODUCTION GÉNÉRALE. 6

MATÉRIEL ET MÉTHODES. 8

I. _ matêrjel biologique et position systématique. 8

A. — Liste des espèces et stations. 8

B. — Conditions d’élevage. 9

C. — Conditions d’expérimentation. 9

II. — Techniques de récolte et de transport. 10

III. — Techniques d’embryologie et d’histologie. 10

IV. — Techniques de microscopie électronique. 10

V. — Techniques de biochimie. 10

VI. — Techniques d’Electrophysiologie. 10

CHAPITRE I : DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET ORGANOGENÉSE DE L’ŒIL

ÉTUDE EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE

INTRODUCTION. Il

A. — Développement DE L’ŒIL CHEZ les Gonyleptidae. 11

1. — Développement de l’oeil chez Pflc/i^/iwçuinomav/densiy. 11

2. — Développement de la pigmentation de l’œil chez Pachylus quinamavidensis, Acanthopachylus

aculeatus et Discocyrtt4s cornutus . 17

B. — Dêveloppementdel’œilchezlesIschyropsalidae. 18

1. — Développement de l’œil chez/K/eipes . 18

2. — Développement de l’œil chez/scA^ro/Ma/is pyre/iaea. 22

3. — Développement delà pigmentation de l’œil chez/scA>ropsa/à/areipasetpyre/iaea. 23

DISCUSSION ET CONCLUSIONS. 24

• Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Soigve : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

CHAPITRE II : ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE DE LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE

DE L’ŒIL

A. — DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DE LA RÉTINE. 25

Introduaion. 25

1. Ultrastructure de la vésicule optique. 25

a) Caractéristiques cellulaires de la vésicule optique. 25

b) Structure de la sécrétion de la vésicule optique. 26

c) Divisions cellulaires dans la vésicule optique. 28

Discussion. 28

Conclusions. 28

2. Différenciation cellulaire du photorécepteur. 29

Introduction. 29

a) Cellule rétinulaire embryonnaire. 29

b) Différenciation du rhabdome et induction ciliaire. 29

c) Desmosomes, jonctions et contacts intercellulaires. 32

d) Axone et formation du nerf optique. 34

e) Cellules gliales de la rétine. 34

Discussion. 36

Conclusions. 38

3. — Pinocytose de la membrane du rhabdome et formation de corps multivésiculaires dans les

photorécepteurs embryonnaires et larvaires. 38

Introduction. 38

Résultats. 38

a) Phase embryonnaire. 38

b) Les corps multivésiculaires au cours de la différenciation du photorécepteur. 39

Discussion. 39

Conclusions. 42

4. — Pigmentation de la rétine. 42

Introduaion. 42

Étude biochimique des Ommochromes dans les yeux et le tégument des Opilions. 42

Introduction. 42

Matériel et méthodes. 43

Résultats. 43

a) Yeux. 43

ft) Tégument. 44

Différenciation du pigment dans la cellule pigmentaire et dans le photorécepteur. 44

1. Cellule pigmentaire. 44

2. Grains de pigment chez/srA/ropsa/is/ureipej. 45

Discussion. 47

Conclusions. 49

B. — Différenciation CELLULAIRE DU SYSTÈME DioPTRiQUE CHEZ LES Opilions. 50

Introduaion. 50

Résultats. 50

a) Transformation de la cellule épidermique en cellule vitrée. 50

b) Activité de sécrétion de la cellule vitrée. 52

c) Cristallin larvaire. 52

d) Rapport cyclique entre l’aaivité de sécrétion du tégument a la sécrétion du cristallin. 53

Discussion. 53

Conclusions. 54

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

CHAPITRE III : ACTION EXPÉRIMENTALE DE LA LUMIÈRE BLANCHE

SUR LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DE LA RÉTINE

Introduction. 55

Série expérimeniak n' 1. 55

Résultats de l’expérience la. 57

Résultats de l’expérience Ib. 57

Série expérimentale n’2. 58

Résultats de l'expérience 2a. 58

Résultats de l’expérience 2b. 59

Série expérimentale n' 3. 59

Résultats de l'expérience 3a. 59

Résultats de l’expérience 3b. 59

Résultats de l’expérience 3c. 60

Série expérimentale n° 4. 60

Résultats de l’expérience 4a. 60

Résultats de l’expérience 4b. 60

Résultats de l’expérience 4c. 61

Discussion. 61

Conclusions. 66

CHAPITRE IV : RECHERCHES ULTRASTRUCTURALES

SUR LE DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE DE L’ŒIL

Introduction. 68

RÉSULTATS . 68

A. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis luieipes — Nymphes. 68

1. — Appareil dioptrique. 68

2. — Membrane prérétinienne. 69

3. — Rétine. 69

B. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis pyrenaea . 71

L — Appareil dioptrique. 71

2. — Membrane prérétinienne. 72

3. — Rétine. 72

C. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis muellneri . 72

1. — Appareil dioptrique. 72

2. — Membrane prérétinienne. 73

3. — Rétine. 73

D. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis strandi . 73

1. — Appareil dioptrique de la première nymphe. 73

2. — Structure oculaire chez l’adulte. 75

3. — Membrane prérétinienne. 76

4. — Rétine. 81

E. — ÉTUDE CHEZ Acanthopachylus aculeaius . 81

1. — Appareil dioptrique. 81

2. — Membrane prérétinienne. 81

3. — Rétine. 81

Essai d’interprétation et discussion. 82

Conclusions. 84

Source : MtJHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

CHAPITRE V : RECHERCHES ULTRASTRUCTURALES SUR LE NERF

ET LE LOBE OPTIQUE

Introduction. 86

RÉSULTATS. 8^

I. — Données chez Ischyropsalis luteipes . 86

A. — Nerf optique. 86

B. — Lobe optique. 86

a) Première masse optique. 87

b) Premier relais synaptique. 87

c) Spécialisations présynaptiques. 87

d) Site synaptique. 89

é) Écorce ganglionnaire. 89

II. — Données chez ischyropsalis pyrenaea . 90

A. — Nerf optique. 90

B. — Lobe optique. 90

III. — Données chez Ischyropsalis muellneri . 90

A. — Nerf optique. 90

B. — Lobe optique. 91

IV. — Données chez Ischyropsalis strandi . 91

A. — Nerf optique. 91

B. — Lobe optique. 91

Discussion. 91

Conclusions. 93

CHAPITRE VI : ÉLECTRORÉTINOGRAMME DES OPILIONS ÉRIGÉES ET CAVERNICOLES

Introduction. 94

Méthode ET TECHNIQUE. 94

RÉSULTATS. 95

A. — Acanihopachylus acuteaius . 95

B. — Ischyropsalis luteipes . 96

C. — Ischyropsalis pyrenaea . 97

Conclusions. 98

CHAPITRE VII : GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION RÉGRESSIVE

Introduction. 99

A. — Aspects phylétiques dans l’évolution du genre/sc/i>ropsa/(s. 99

B. — Modèle général de la théorie génétique de Kosswig. 101

C. — Essai d’interprétation de la rudimentation et de la régression de la structure oculaire des Ischy-

ropsalis di.ns le cadre de la théorie génétique de Kosswig. 104

CONCLUSIONS. 105

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 106

BIBLIOGRAPHIE. 109

Source ; AlfJHtJ, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

ABSTRACT

This Work is concerned with the cellular différentiation and the morphogenesis of the eyes

in Opilionids. Thereby the author attempts to provide answer to the following question : “ What

relationship exists between the development of the eye and its régressive évolution

The species studied belong to the famities Gonyleptidae, Phalangodidae, Ischyropsalidae and

Phalangiidae. A phyletic analysis of rudimentation and régression of the eye in cavemicolous Opi¬

lionids is made in the following species of the genus Ischyropsalis : luteipes, pyrenaea, muellneri and

strandi.

In the first chapter, the embryonic development and the organogenesis of the eye are studied

under photonic microscope ; the chronology of its development is shown. On the basis of a “ table

of pigmentation ” changes in the coloration of the eye could be determined.

The second chapter deals with an ultrastructural study of the cellular différentiation of the eye.

Retina : the optic vesicle, the différentiation of the photoreceptor, the formation of multivesicular

bodies, the différentiation and the biochemical nature of pigment (ommochromes) are studied. Dioptrie

System : the différentiation of the vitreous cells and the formation of the crystalline lens could be

observed.

In the third chapter, the effects of white light, experimentally induced, upon the cellular dif¬

férentiation of retina are described. Four sériés of experiments hâve been carried out during the deve¬

lopment of Ischyropsalis luteipes. For each of them the changes in the optic vesicle, in the photorecep¬

tor, in the pigmentation and in the optic nerve, if perceptible to an ultrastructural level, are analysed.

In the fourth chapter, ultrastructural data concerning the postembryonic development of the

eye are gathered. The structural and functional phenomena, occurring during this period and affecting

the eye, in so far as a phyletic rudimentation or an ontogenetic régression is concerned, are analysed

in the genus Ischyropsalis.

In the fifth chapter, the author gives ultrastructural data on the optic nerve and the optic lobe.

The rudimentation of axonal structures, the organization and rudimentation of the lobe are studied in

the régressive sériés of Ischyropsalis. With respect to the lobe, the first optic mass, the first synaptic

connection, the ganglionary cortex and the optic chiasma are analysed.

The sixth chapter is devoted to the study of electroretinogram in epigean and cavemicolous

Opilionids. For this purpose, E.R.G. of specimens, adult or in the course of their postembryonic

development, hâve been realized.

In the last chapter, entitled genetics and régressive évolution, a phyletic analysis of the genus

Ischyropsalis is given, together with the scheme of Kosswig’s genetic theory on the régressive évolution

and an interprétation of our results according to this epigenetic view.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

INTRODUCTION GÉNÉRALE

La biologie des Arachnides a beaucoup progressé ces dernières décennies. Cet intérêt pour

l’Arachnologie comble légèrement le retard qui existait, par rapport à la biologie des Insectes et des

Crustacés.

Une des branches de la biologie des Arachnides qui a évolué le moins est celle de l’embryologie.

Les difficultés de la détermination taxonomique, de l’élevage et la « qualité » des tissus embryonnaires,

sont les principaux responsables de ce retard.

L’embryologie, dans ses aspects fondamentaux de la différenciation cellulaire et de la mor¬

phogenèse, a contribué d’une façon déterminante à la compréhension théorique et opérationnelle de

la biologie moderne.

Les concepts de compétence, de détermination et d’activation cellulaire nous permettent aujour¬

d’hui, d’une façon plus précise, de cerner le vaste complexe de la différenciation cellulaire. Les concep¬

tions dynamiques de la morphogenèse, avec ses notions de stabilité structurelle, de paysage épigénétique,

de régulation et de canalisation, nous permettent d’aborder les problèmes de l’évolution constructive

ou régressive avec plus de succès.

Les recherches qui composent ce mémoire s’inscrivent dans le cadre de la différenciation cellu¬

laire et de la morphogenèse de l’œil des Opilions. Ces recherches tendent à répondre à la question :

« Quels sont les rapports entre le développement de l’œil et l’évolution régressive de cet organe ».

Notre choix du matériel biologique a été guidé par le souci de travailler avec des espèces bien

déterminées et permettant un élevage régulier.

Les espèces de Gonyleptidae répondent assez bien à ces exigences et, par la « qualité » de leurs

tissus embryonnaires, ajoutent un facteur de satisfaction non négligeable pour ce type de travail.

Les espèces d’Ischyropsalidae ont été choisies afin d’aborder, dans une lignée phylétique, les

problèmes qui forment le complexe de la rudimentation et de la régression de l’œil chez les cavernicoles.

Parmi les Ischyropsalis quatre espèces ont été choisies : /. luteipes et I. pyrenaea représentent

une première étape de l’évolution cavernicole, celle des troglophiles, puis I. muellneri et I. strandi qui

représentent l’étape troglobie.

Dans un premier chapitre, nous avons traité en microscopie photonique le développement embryon¬

naire et l’organogenèse de l’œil. Cette étude nous a permis de connaître et d’approfondir la question

de la chronologie du développement de l’œil afin de pouvoir traiter postérieurement le matériel à un

moment précis du développement.

Le deuxième chapitre aborde l’ultrastructure de la différenciation cellulaire et la morphogenèse

de l’œil.

Plusieurs aspects cytologiques comme l’étude de la vésicule optique, l’induction ciliaire du

rhabdome, la formation des corps multivésiculaires, la différenciation cellulaire du pigment et la diffé¬

renciation du système dioptrique soulignent ce chapitre.

Une série de quatre groupes d’expériences de l’action de la lumière blanche sur la différencia¬

tion cellulaire de la rétine forme le troisième chapitre.

Dans le quatrième chapitre sont groupées les recherches ultrastructurales sur le développement

postembryoïmaire de l’œil.

Les données ultrastruaurales sur le nerf optique et sur le lobe optique ont été présentées dans

le cinquième chapitre.

Source : AlfJHM, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Le sixième chapitre renferme les recherches sur l’électrorétinogramme chez les animaux adultes

et au cours du développement postembryonnaire.

Le septième et dernier chapitre est dédié à une présentation générale de nos résultats dans le

cadre de la théorie génétique de Kosswig sur l’évolution régressive.

Ces recherches n’ont pas la prétention d’être exhaustives, surtout lorsqu’il s’agit de la différen¬

ciation cellulaire et de la morphogenèse. Parmi les questions abordées, un certain nombre ont trouvé

solution ; pour d’autres, de nouvelles recherches sont nécessaires. Au cours de ces recherches et à la

lumière des résultats obtenus, de nouveaux problèmes sont apparus. Ils nécessitent pour la plupart des

techniques longues et une quantité importante de matériel embryonnaire — nous pensons en particulier

à la différenciation biochimique des ommochromes dans la rétine, et au renouvellement des protéines

de la membrane du rhabdome. Nous espérons dans le futur apporter une solution à ces questions.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

MATÉRIEL ET MÉTHODES

I. - MATÉRIEL BIOLOGIQUE ET POSITION SYSTÉMATIQUE

Les espèces qui ont servi de base à cette étude sont des représentants des sous-ordres des Laniatores

et des Palpatores. Elles représentent les Familles de Gonyleptidae, Phalangodidae, Ischyropsalidae et

Phalangiidae.

A. — Liste des espèces et stations.

Famille Gonyleptidae :

*Pachylus quinamavidensis Mufioz-Cuevas, Quinamavida, Province de Linares, Chili. Espèce

épigée.

*Acanthopachylus aculeatus Kirby, Province de Buenos Aires, Argentine. Espèce épigée.

*Discocyrtus cornutus Piza, Iguazu, Province de Formosa, Argentine. Espèce épigée

Famille Phalangodidae :

Sitaldna serpenlinea Briggs et Hom, Californie, U.S.A. Espèce endogée.

Sitalcina tiburona Briggs et Hom, Californie, U.S.A. Espèce endogée.

Sitaldna minor Briggs et Hom, Californie, U.S.A. Espèce endogée.

Sitaldna elonghensis Briggs et Hom, Californie, U.S.A. Espèce endogée.

Phalangozea bordoni Muâoz-Cuevas, Grotte Francisco Zea, Zulia, Venezuela. Espèce caver¬

nicole troglobie.

Famille Ischyropsalidae :

*Ischyropsalis luteipes Simon, Grottes de Touasse-Peyrou et d’Enlène, Pyrénées Ariégeoises.

Espèce cavernicole troglophile.

*Iscfiyropsalis pyrenaea Simon, Grotte du Pic de Lestelas, Pyrénées Ariégeoises. Espèce caver¬

nicole troglophile.

Ischyropsalis muellneri Hamann, Grotte Castitljiva Luknja, Slovénie, Yougoslavie. Espèce

cavernicole troglobie.

Ischyropsalis strandi Kratochvil, Grottes de Buso dell’Arena et Grotte del Monte Caobo, Monti

Lessini, Vérone, Italie. Espèce cavernicole troglobie.

Ischyropsalis kollari Koch, Monti Lessini, Vérone, Italie. Espèce épigée.

Famille Phalangiidae :

Phalangium opilio Linné, Moulis, Ariège. Espèce épigée.

• Les espèces indiquées par un • ont été élevées de l’ceuf à l’animal adulte.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

B. — Conditions d’élevage.

Élevage des Gonyleptidae : les animaux adultes sont placés dans des boîtes en plastique trans¬

parentes ; le fond des bottes est garni de terre, de pierres et de bois. Les boîtes de reproduction ont 30 cm

de longueur x 24 cm de largeur et 14 cm de hauteur. Les adultes sont nourris une fois par semaine

a\ec des mouches du genre Calliphora coupées en morceaux et posées dans une coupelle recouverte

de papier joseph imbibé d’eau.

Les œufs sont retirés immédiatement après la ponte et disposés dans des boîtes de Pétri sur du

papier joseph humide.

L’élevage des nymphes se fait dans des boîtes en plastique garnies de plâtre et de kaolin, et avec

un support en papier humide. Ces boîtes mesurent 12 cm de longueur sur 9 cm de largeur et 5 cm de

hauteur.

La température à l’intérieur de la grotte de Moulis est, au niveau du premier terrarium où ont été

installés les élevages, de 11,5°C.

Les deux premières nymphes sont nourries une fois par semaine avec des têtes de mouches récem¬

ment sacrifiées.

Les nymphes de stades plus avancés sont installées dans des boîtes en plastique de taille inter¬

médiaire, 24 cm de longueur x 17 cm de largeur.

Les nymphes, à partir du 3' stade, sont nourries comme les adultes.

La température de la salle d’élevage est de 14“C ± 7“C en moyenne annuelle.

L’éclairement de la pièce est naturel et suit le cycle de la photopériode annuelle.

Élevage des Ischyropsalidae : L’élevage d'ischyropsalis a été réalisé dans la grotte-laboratoire

de Moulis. Les animaux adultes sont placés dans des cristallisoirs de 3 à 5 litres, aménagés avec un

fond d’argile humide, des pierres concrétionnées et des morceaux de bois humide.

Les pontes sont retirées chaque semaine et disposées dans des boîtes de Pétri dans la même grotte.

Les Ischyropsalidae sont nourris de la même façon que les Gonyleptidae mais tous les 10 jours

seulement.

L’élevage des nymphes se fait dans des boîtes en plastique garnies de plâtre et de koalin, et avec

un support en papier humide. Ces boîtes mesurent 12 cm de longueur sur 9 cm de largeur et S cm de

hauteur.

La température à l’intérieur de la grotte de Moulis est, au niveau du premier terrarium où ont été

installés les élevages, de 11,5°C.

Pour l’espèce Ischyropsalis pyrenaea, les pontes ont été maintenues dans une chambre froide

à9»C.

Pour Ischyropsalis strandi les pontes et les premières nymphes proviennent d’un élevage fait

à 5--6.5-C (Juberthie, 1974).

C. — Conditions d’expérimentation.

Pour la réalisation des expériences d’illumination au cours du développement embryonnaire,

un appareil conçu et réalisé par J. A. Barra a été utilisé. Cet appareil est composé de deux boîtes expé¬

rimentales carrées avec un moteur programmateur. Chaque boîte possède une source de lumière entou¬

rée d’un circuit d’eau. Sur chaque face de la boîte, une ouverture permet le passage de la lumière et un

support placé dans l’axe de la lumière reçoit le matériel biologique à étudier.

L’eau de refroidissement du circuit coule en permanence.

Le moteur programmateur permet de composer des programmes d’illumination précis et de

durée choisie.

Cette enceinte a été installée dans la grotte-laboratoire de Moulis.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUîtoZ-CUEVAS

II. — TECHNIQUES DE RÉCOLTE ET DE TRANSPORT

Les Opilions cavernicoles sont chassés à vue sur les parois de la grotte et placés dans des boîtes ther¬

miques isolantes. Dans ces conditions, le transport, même à longue distance, n’entraîne pas de mortalité.

Pour l’espèce Ischyropsatis luteipes, la récolte des pontes est possible à certaines époques de

l’année. Ces pontes se trouvent aussi sur les parois de la grotte et parfois sur les morceaux de bois

qui se trouvent dans les fissures des parois.

III. — TECHNIQUES D’EMBRYOLOGIE ET D’HISTOLOGIE

Immédiatement après la ponte, les œufs sont retirés des boîtes d'élevage et placés dans des boîtes

de Pétri sur du papier Joseph humide.

L’observation directe des œufs a lieu dans l’huile de paraffine ; l’éclairage se fait avec des fibres

de verre pour éviter de chauffer les pontes.

Au cours du développement embryonnaire, des œufs ont été fixés à tous les stades du développe¬

ment par les liquides de Halmi et de Bouin-Duboscq, l’inclusion a été réalisée suivant la méthode

d’Anderson modifiée. La technique de coloration de Herlant-Meewis au bleu alcian-hémalun-phloxine

après oxydation permanganique acide a été adoptée.

Les larves et nymphes ont été fixées in loto par le liquide de Halmi. Les coupes sériées ont été

débitées à 3 ^ d’épaisseur.

IV. — TECHNIQUES DE MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE

Microscopie à transmission. Les œufs : le prélèvement du chorion et la dissection des ébauches

de l’œil se réalisent dans le glutaraldéhyde à froid. Fixation par le glutaraldéhyde à 3,1 dans le tam¬

pon phosphate de 0,2 M, pH 7.2 pendant 60 minutes. Post-fixation pendant 60 minutes par le tétra-

oxyde d’osmium à 2 % dans le même tampon. Pour les nymphes et les animaux adultes, la dissection

de l’œil et du cerveau est réalisée dans le glutaraldéhyde à froid. Le restant de la fixation est le même

que pour le matériel embryonnaire.

Les animaux soumis aux expériences d’illumination ont été fixés sous la lumière naturelle.

Inclusion à l’Epon, contraste à l’acétate d’uranyle pendant 1 heure et au citrate de plomb,

15 minutes.

Les coupes semi-fines sont colorées au bleu de toluidine.

Observations sous 50 et 70 Kv.

Pour les espèces de transport délicat, Ischyropsalis muellneri et strandi, une préfixation des adultes

et des nymphes a été réalisée sur le terrain : préfixation dans le glutaraldéhyde à 3,1 *70 et conservation

dans le même fixateur en quantité de 10 % additionné du tampon. Cette préfixation a été suivie d’un

lavage assez prolongé et de la post-fixation osmiée normale.

Miscroscopie à balayage : Les animaux adultes sont métallisés à l’or colloïdal ; les larves ont

été lyophilisées avant de procéder à la métallisation.

V. — TECHNIQUES DE BIOCHIMIE

Elle sont décrites dans le deuxième chapitre.

VI. — TECHNIQUES D’ÉLECTROPHYSIOLOGIE

Elles sont décrites dans le sixième chapitre.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

CHAPITRE I

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

ET ORGANOGENÈSE DE L’ŒIL

ÉTUDE EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE

INTRODUCTION

Parmi les travaux classiques d’embryologie de l’œil chez les Arachnides, Patten (1887) et Pur-

cell (1892-1894) apportent quelques données assez incomplètes sur le développement de l’œil chez les

Opilions

Il nous a paru nécessaire de réaliser une étude chronologique du développement de l’œil chez

les Opilions avant d’aborder le problème de la différenciation cellulaire.

Deux espèces servent de base à cette étude : Pachylus quinamavidensis Gonyleptidae épigé, et

Ischyropsalis luleipes Opilion cavernicole troglophile.

Le choix de ce matériel a été motivé par plusieurs raisons. Tout d’abord, par le souci de travailler

avec un matériel où les tables générales du développement sont connues ; ensuite, la relative abondance

du matériel à notre disposition et, finalement, le choix de l’espèce Ischyropsalis luteipes était aussi

indiqué par la nécessité de connaître le développement de l’œil chez une espèce troglophile, qui sera

prise comme base de comparaison pour l’évolution cavernicole du genre.

L’étude embryologique de l’œil est basée sur une étude histologique.

A. — DÉVELOPPEMENT DE L’ŒIL CHEZ LES GONYLEPTIDAE

1. — Développement de l’œil chez Pachylus quinamavidensis.

La durée du développement embryonnaire chez Pachylus quinamavidensis à 20'’C est de 37 jours

(Mufloz-Cuevas, 1970). La durée moyenne de chacune des phases est la suivante :

Phase 1

Phase II

Phase III

Phase IV

Phase V

Larve

Segmentation : de la ponte au 5* jour.

Formation de la bandelette germinative : du 5* au 10* jour.

Métamérisation du prosoma : du 10* au 13* jour.

Inversion de l’embryon : du 13* au 21* jour.

Organogenèse larvaire : du 22* au 29* jour.

Du 30* au 37* jour.

Source ; MNHN, Paris

Développemem de l’œil chez Pachylus quinamavidensis.

embryon montrant l'invaginatio

ee. ectoderme ; i.ec. invagination ectodermique ; s.n. système nerveux.

ARTURO MUfîOZ-CUEVAS

Source : MNHN, Paris

l’œil des OPILIONS

1-3

Fig 2 A et B - Reconstitution histologique, coupes sériées. Section transversale d’un embryon montrant l’invagination

’ectodermique et l’organisation de la vésicule optique. Phase IV, Inversion de 1 embryon.

ec. ectoderme ; s.n. système nerveux ; v.o. vésicule optique ; i.ec. invagination ectodermique.

Source ; MNHI\I, Pans

ARTURO MUROZ-CUEVAS

^ eo“P« sériées- Phase V, Organogenèse larvaire. Section transversale d’u

montrant la différenciation de la rétine et l'ébauche du cristallin.

c.v. corps vitré ; rh. rhabdome ; r. rétine ; eb.cr. ébauche cristallin : v.o. vésicule optique.

embryon

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Fig. 4, A ei B- — Reconsiiiution histologique, coupes sériées. Phase V, Organogeaése larvaire.

A. Section transversale d’un embryon montrant la disposition de la vésicule optique et l'accroissement de la rétine.

B. Section transversale qui montre l’accroissement de l'ébauche du cristallin et le rejet du premier tégument embryonnaire.

v.o, vésicule optique ; r. rétine ; rh. rhabdome ; ep. épiderme ; c.v. corps vitré ; eb.cr. ébauche cristallin ; tg.ex. décol¬

lement premier tégument.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Au cours de Ja IV' phase du développement embryonnaire, phase d’inversion de l’embryon

située entre le 13* et le 21* jour, se forment les premières ébauches de l’œil, visibles à travers le cho-

rion transparent et appelées replis oculaires.

Chez P. quinamavidensis les deux replis oculaires commencent à se différencier sur la plaque

céphalique, au stade IV 2 ; ces replis en forme de croissant sont dépigmentés.

Sur coupes histologiques, les premières ébauches de l’œil apparaissent comme une profonde inva¬

gination de l’ectoderme. Cette invagination reste tout d’abord en continuité avec l’ectoderme ; par la

suite, elle se sépare et forme un massif cellulaire entouré dans sa partie dorsale ainsi que latéralement

par l’ectoderme.

Le massif cellulaire ectodermique ainsi formé renferme une cavité en position ventrale qui cons¬

titue la vésicule optique primitive.

L’étude photonique et ultrastructurale (Mufioz-Cuevas, 1974 a et b) nous a permis de mettre en

évidence ses caractéristiques cytologiques et son rôle comme centre de différenciation de la rétine. Les

cellules épidermiques qui la forment, sécrètent à l’intérieur de la cavité une substance qui prend la forme

de membranes plus ou moins enroulées, mais qui ne constituent pas de cytomembranes.

Cette sécrétion dans la vésicule optique a lieu en même temps que la sécrétion épidermique du

premier tégument embryonnaire. Par son origine comme par ses caractéristiques cytologiques, cette

sécrétion est de type tégumentaire.

Les fréquentes mitoses observées au niveau des assises qui entourent la cavité de la vésicule con¬

firment le rôle de centre de différenciation de la rétine. En effet, les cellules visuelles se développent à

partir des vagues de mitoses de la vésicule optique.

À partir d’une ébauche ectodermique s’organise donc une vésicule optique embryonnaire avec

un type celluiaire épidermique, cette vésicule joue le rôle de centre de différenciation de la rétine.

La V* phase du développement embryonnaire chez P. quinamavidensis, phase d’organogenèse

larvaire, s’étend du 22' au 29* jour. Au cours de cette phase s’effectue la différenciation de l’œil. La dif¬

férenciation de la rétine chez P. quinamavidensis commence le 22' jour. L’activité mitotique de la vési¬

cule optique donne les premières cellules de la rétine qui s’organisent par quatre pour former un rhab-

dome. Les observations de la cellule visuelle au microscope électronique montrent, en effet, pendant

les premières 24 heures de la V' phase, le début de la différenciation du rhabdome (Mufioz-Cuevas, 1973,

et Juberthie et Munoz-Cuevas, 1973).

Pendant cette phase, la rétine se présente tout d’abord comme une cupule assez large, formée

de cellules qui croissent en hauteur. La croissance est manifeste dans la région apicale de la cellule au

niveau du rhabdomère, qui constitue comme une fine trame assez serrée et orientée vers l’épiderme.

Suivant l’orientation de la coupe, le rhabdome apparaît comme une fine trame perpendiculaire en sec¬

tion para-sagittale ou prend l’aspect d’un fin pointillé en section transversale.

Au cours de la croissance et de la différenciation, de nouvelles cellules de la rétine, la morpho¬

logie et la disposition générale de cet organe changent. La cupule, assez ouverte dorsalement, prend

imperceptiblement une forme pyrlforme allongée. Par ce changement de position dans l’espace, la base

de la rétine gauche tend à rejoindre la base de la rétine droite. Sur les coupes frontales, les deux rétines

apparaissent comme deux sacs allongés revêtus par l’épiderme avec un rhabdome presque en position

horizontale et avec les deux vésicules optiques se faisant face, au fond de la rétine.

Au cours des derniers jours de cette phase, les cellules épidermiques qui recouvrent la rétine

commencent à différencier le corps vitré. Celui-ci se présente d’abord comme un épaississement de

l’épiderme ; les cellules qui le forment possèdent un noyau basal et se disposent verticalement par rap¬

port aux rhabdomes, elles sont séparées de la rétine par la membrane prérétinienne.

Les premiers signes de différenciation du cristallin apparaissent à la Fm de la phase d’organo¬

genèse larvaire. Tout d’abord, la sécrétion du corps vitré renfermant une structure lamellaire apparaît

comme une petite masse allongée qui croît assez rapidement.

Les premiers signes de différenciation des Fibres nerveuses et de l’organisation de ces Fibres en un

nerf optique apparaissent vers le 25' jour chez Pachylus.

Source : MNHN, Pans

L’ŒIL DES OPILIONS

Le crisiallin croît assez rapidement pendant la phase larvaire et au moment de l’éclosion, l’appa¬

reil dioptrique et la partie sensorielle de l’œil sont fonctionnels.

Chez la larve et surtout chez la première nymphe, la disposition spatiale de la vésicule optique

change. Elle se retrouve déplacée vers le plan sagittal de l’animal au fond de la rétine. Ce déplacement

de la vésicule est consécutif à la croissance de la rétine et à l’orientation du rhabdome vers le corps vitré.

Fig. s. — Section transversale de l’œil de la larve chez Pachylus quinamavidensis.

cr. crisiallin.

2. — DÉVELOPPEMENT DE LA PIGMENTATION DE L’ŒIL CHEZ Pachylus quinamavidetisis, Acanthopa-

chylus aculeatus ET DLscocyrtus cornutus.

La pigmentation de l’œil est un des caractères morphologiques qui permet de suivre le dévelop-

ment de cet organe. Chez les Gonyleptidae, le pigment oculaire ne diffère pas par sa couleur du pigment

tégumentaire.

Le pigment de couleur brune commence à se déposer au début de la phase V, le 21* jour de déve¬

loppement. Tout d’abord, le pigment semble se disposer irrégulièrement sur la surface oculaire, qui

semble divisée en deux aires, l’une supérieure, faiblement pigmentée, l’autre inférieure, plus fortement

colorée.

Lors des premières 24 heures, les surfaces oculaires seules sont pigmentées. 24 heures plus tard,

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUfîOZ-CUEVAS

la pigmentation du corps débute et la surface oculaire apparaît plus fortement colorée. La surface ocu¬

laire supérieure moins pigmentée se réduit et tend à devenir une zone interne plus claire.

Dans l’épiderme du prosoma, le pigment se dépose autour des yeux. Ceux-ci sont entourés par

deux petites zones pigmentées du bord antérieur du prosoma, et derrière par deux zones peu délimitées

des bords antérieurs des cæcums.

Au cours du développement le pigment oculaire fonce et, de brun clair au début, il devient très

foncé. La distribution du pigment sur la surface oculaire change aussi et la moitié interne de l’oeil appa¬

raît comme une zone claire traversée par des traînées de pigment foncé.

Dès le 28‘ jour, le cristallin se différencie sous forme d’une zone claire transparente près du bord

externe de l’oeil.

La pigmentation oculaire s’accentue au stade larvaire avec foncement de la couleur. Du bord

antérieur des yeux partent deux bandes pigmentées vers le bord antérieur du prosoma. La pigmentation

du corps s’accentue et de chaque côté des yeux, il y a deux zones bien pigmentées qui correspondent à

remplacement des glandes odorantes.

B. — DÉVELOPPEMENT DE L’ŒIL CHEZ LES ISCHYROPSALIDAE

1. — Développement de l’œil chez Ischyropsalis luieipes.

Le développement de l’œil chez les Ischyropsalidae suit les mêmes lignes générales que chez les

Gonyleptidae. Nous n’indiquerons que les traits les plus marquants, la chronologie et certaines don¬

nées ultrastructurales.

La durée du développement embryonnaire chez Ischyropsalis luteipes à 11,5'C est de 45 Jours,

la durée moyenne de chacune des phases est la suivante, en concordance avec les données préliminaires

établies par Juberthie (1964) ;

Phase I ; Segmentation : de la ponte au 6^ jour.

Phase II : Formation de la bandelette germinative ; du 6* au 10* jour.

Pbase III : Métamérisation du prosoma : du 10* au 15* jour.

Phase IV : Inversion de l’embryon : du 15* au 25* jour.

Phase V : Organogenèse larvaire : du 25* au 40* jour.

Larve : Du 41* au 45* jour.

Les replis oculaires chez I. luieipes se différencient à partir du 18* jour. Sur coupes histologiques

les ébauches apparaissent comme un profond repli de l’ectoderme, préalablement épaissi, qui tend en

se fermant à s’adosser au protocérébron. Pendant cette phase, exactement comme chez les Gonyleptidae,

la vésicule optique embryonnaire s’organise et, dès le début, reste en étroit contact avec le protocérébron.

Chez I. luteipes les vésicules optiques ont tout d’abord une position interne assez rapprochée l’une de

l’autre sur le plan médian. Au fur et à mesure de la différenciation et de la croissance de la rétine, les

vésicules optiques divergent et occupent une position basale au fond de la rétine.

Les premiers caractères cytologiques de la différenciation de la cellule visuelle apparaissent au

début de la phase V du développement. L’étude de la cellule visuelle au microscope électronique pen¬

dant les premières heures de cette phase montre, en effet, le début de la différenciation des microvillo¬

sités du rhabdomère.

Pendant la durée de cette phase, la taille de la rétine augmente et le nombre des cellules croît. La

cellule visuelle passe rapidement de 13 /t à 19 de hauteur pendant les premières 48 heures de la phase V.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Fio. 6. A et B. — Reconstitution histologique, coupes sériées. Section transversale d’un embryon montrant l'invagination

ectodermique. Phase IV, Inversion de l’embryon.

i.ec. invagination ectodermique ; s.n. système nerveux.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUN02-CUEVAS

Fig. 7. a et b. — Reconstitution histologique, coupes sériées. Organisation de la vésicule optique et début de la différencia¬

tion de la rétine. Phase V, Organogenèse larvaire.

v.o. vésicule optique ; ec. ectoderme ; s.n. système nerveux ; r. rétine.

Source ; MNHN, Paris

l’œil des opilions

FiG. s, A et B. — Reconstitution histologique, coupes sériées. Différenciation et accroissement de la rétine au cours de la

phase V. Organogenèse larvaire.

r. rétine ; rh, rhabdome ; ep. épiderme ; v.o. vésicule optique.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUfîOZ-CUEVAS

Le rhabdome, pendant cette phase, s’organise et s’oriente. Au microscope électronique, il est

possible d’observer la différenciation des fibres nerveuses de la cellule visuelle vers le 28* jour du déve¬

loppement. Ces fibres groupées ne forment à ce stade que de fins filets du nerf optique. Le début de la

différenciation du corps vitré commence le 30* Jour du développement. Ces cellules ont un noyau basal

et se disposent verticalement au rhabdome. Les premiers signes de la différenciation du cristallin sont

présents au 34* jour. Le cristallin apparaît tout d’abord comme une petite masse allongée sur le corps

vitré. Il croît assez rapidement pendant le reste de cette phase.

Pendant la phase larvaire, la rétine continue à grandir ; le corps vitré croît en hauteur et le cris¬

tallin prend la forme biconvexe qui se rapproche de sa forme définitive.

FiG. 9. — Seciion transversale de l’œil de la larve à l'éclosion chez Ischyropsalis luieipes,

r. rétine ; pg. pigmentation ; c.v. corps vitré ; cr. cristallin.

2. — Développement de l’œil chez Ischyropsalis pyrenaea.

Étant donné les difficultés pour obtenir la reproduction de cette espèce cavernicole en élevage,

son faible nombre de pontes et le nombre réduit des œufs qui arrivent à l’éclosion (approximative¬

ment 10 je ne donnerai dans cette étude que la chronologie des phases du développement embryon¬

naire. La durée moyenne du développement embryonnaire chez I. pyrenaea à 9'’C est de 76 jours.

Phase I et II : 23 jours.

Phase III ; Métamérisation du prosoma : du 25' au 30* jour.

Source : MNHN, Paris

Phase IV

Phase V

Larve

L’ŒIL DES OPILIONS

: Inversion de l’embryon : du 30* au 45' jour.

: Organogenèse larvaire : du 45' au 69' jour.

: Du 69' au 76' jour.

Les replis oculaires se différencient au 38' jour et la différenciation du cristallin commence au

44' jour.

3. — Développement de la pigmentation de l’œil chez Ischyropsalis Luteipes et /. pyrenaea.

La forme de la surface oculaire chez /. luteipes varie au cours du développement. Elle passe

d’une forme sub-sphérique aux stades V, et V, (24 à 28 jours) à une forme rectangulaire allongée au

stade Vj (29 à 31 jours) ; elle prend la forme globuleuse au stade V 4 (32 à 36 jours) et devient pyriforme

au stade V, (37 à 40 jours) ; puis elle se stabilise dans une forme rectangulaire pendant la phase larvaire.

Les différentes aires et zones pigmentées de la surface oculaire épouseront les divers changements

de la morphologie au cours du développement.

La couleur de l’œil chez I. luteipes change beaucoup entre les premières heures de l’apparition

du pigment et l’éclosion. La première manifestation de la pigmentation oculaire est perceptible entre

le 24' et le 25' jour du développement (stade VJ. L’aire oculaire apparaît parsemée sur toute sa surface

de grains de couleur jaune clair.

Entre le 26' et le 28* jour (stade Vj) la surface oculaire apparaît divisée en deux zones de pig¬

mentation inégale. La zone antérieure qui a la plus grande densité de pigments, est de couleur roux

clair, la zone postérieure garde la couleur jaune clair du stade V,.

Au stade Vj {29* et 31* jour), la surface oculaire, plus densément pigmentée, montre trois aires

de pigmentation : l’aire antérieure et l’aire postérieure interne gardent la couleur roux clair du stade Vj ;

l’aire centrale, qui occupe le milieu de la surface oculaire et fait partie du bord externe, est de couleur

brun clair. Cette aire est bordée à l’extérieur par une mince bande rousse.

Au stade (32* à 36* jour), la surface pigmentée se remodèle et trois aires occupent la surface

de l’œil. L’aire antérieure coiffe en quelque sorte le bord antérieur de l’œil et déborde de chaque côté

jusqu’au milieu de la surface oculaire. Cette aire antérieure est de couleur roux et brun clair. L’aire cen¬

trale évoquée au stade Vj s’est élargie et a pris la couleur brun foncé. Dans cette aire, penchée vers le

bord externe, se différencie le cristallin. L’aire postérieure de forme triangulaire présente une zone pig¬

mentée en roux clair et une zone de transition avec l’aire centrale de couleur roux-brun clair.

Au stade V* (37* à 40' jour), deux aires remplissent la surface oculaire. Une aire de couleur brun

foncé qui recouvre en grande partie la surface et qui renferme le cristallin qui s’est déplacé vers l’avant

et vers l’extérieur. La deuxième aire est une aire périphérique de couleur rousse. Une petite zone de

transition roux-brun clair entre ces deux aires se trouve à l’extrémité postérieure de l’œil.

Pendant la phase larvaire (41* au 43* jour), la pigmentation s’accentue et trois aires occupent la

surface oculaire. Une aire centrale brun foncé, une aire noire qui entoure le cristallin et une aire péri¬

phérique roux-brun clair.

Chez I. pyrenaea, les changements de la couleur de la surface oculaire sont moins nets que chez

I. luteipes.

La pigmentation de la surface oculaire est visible à partir du 45' jour du développement. La sur¬

face est tout d’abord régulièrement colorée d’ocre jaune ; postérieurement, elle devient tabac foncé.

Le 55' jour deux zones colorées sont visibles ; une aire interne couleur tabac clair et une zone externe

tabac rougeâtre. Le 60* jour du développement, la surface oculaire devient grenat avec une bordure

violine. Le 64* jour, la surface oculaire a la forme d’un cône de couleur grenat foncé localisé autour du

cristallin et s’éclaircissant vers l’extrémité postérieure. Pendant la phase larvaire, la couleur grenat fonce.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

À l’issue de cette étude en microscopie photonique sur le développement embryonnaire de l’œil

chez les Opilions, nous rappellerons quelques points intéressants.

1. L’embryogenèse de l’œil chez les Opilions se déroule pendant les trois dernières phases du déve¬

loppement : inversion de l’embryon, organogenèse larvaire et larve.

2. Les replis ectodermiques qui donneront naissance à la vésicule optique se forment pendant

la phase d’inversion de l’embryon.

3. La vésicule optique s’individualise et se sépare complètement de l’ectoderme.

4. Les invaginations ectodermiques qui forment la vésicule optique présentent des figures de

mitoses décelables dès le début de l’invagination. Il est difficile de donner une orientation spatiale à ces

mitoses, elles semblent se produire un peu partout dans le pourtour de la vésicule optique.

Cette activité mitotique de la vésicule optique ainsi que sa morphologie rappellent exactement

chez les Opilions les organes neuraux et le processus neuroblastique dans l’embryogenèse du système

nerveux (Mufloz-Cuevas, 1973).

Parmi les Arthropodes, l’existence d’un centre de différenciation de l’œil a été reconnue chez

plusieurs Insectes, Wolsky (1956), White (1961, 1963), Such (1975) et chez les Araignées par Homann

(1971).

5. La vésicule optique conserve la même morphologie pendant tout le développement embryon¬

naire.

6. Pendant la phase d’organogenèse larvaire, s’effectue la différenciation cellulaire des consti¬

tuants de l’œil. Les cellules rétinulaires et pigmentaires qui forment la rétine sont les premières à se dif¬

férencier.

Les premiers signes morphologiques de la différenciation des axones apparaissent pendant les

trois premiers jours de cette phase.

La différenciation cellulaire du corps vitré commence à la fin de cette phase et le début de la

sécrétion du cristallin marque le commencement de la phase larvaire.

7. La différenciation du pigment dans la rétine donne à la surface de l’œil la couleur caractéris¬

tique de chaque espèce étudiée ; brun chez les Gonyleptidae, du jaune au noir chez Ischyropsalis luteipes

et de l’ocre au grenat foncé chez /. pyrenaea.

8. La rétine et l’appareil dioptrique croissent pendant la phase larvaire, et au moment de l’éclo¬

sion, l’œil des Opilions est fonctionnel comme le démontrent nos études d’électrophysiologie.

Source : Mt-JHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

CHAPITRE II

ÉTUDE ULTRASTRUCTURALE

DE LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DE L’ŒIL

A. — DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DE LA RÉTINE

INTRODUCTION

L’étude ultrastructurale du développement de la rétine a été peu pratiquée chez tes Arthro¬

podes.

Le premier travail a été réalisé par Waddington et Perry (1960) chez ta Drosophile. Ensuite,

de nouveaux travaux sur la Drosophile ont été réalisés par Waddington et Perry (1963), et Perry

(1968 a, b). En 1973, Trujillo-Cenoz et Melamed ont abordé l’étude de la rétine chez deux espèces

de Mouches : Phaenicia sericata et Sarcophaga bullaia. Plus récemment, Such (1975) a présenté

un travail assez complet sur la différenciation cellulaire de l’œil composé du Phasme Carausius

morosus. Dans les groupes zoologiques affinés aux Arthropodes, Eakin (1966) a étudié certains

aspects de la différenciation de l’œil chez Peripatus, Onychophora.

En ce qui concerne ies Arachnides, aucun travail sur la différenciation cellulaire de l’œil

n’était connu jusqu’à ce jour.

1. — ULTRASTRUCTURE de LA VÉSICULE OPTIQUE.

Comme nous l’avons signalé dans le chapitre précédent, la vésicule optique se forme à partir

d’une invagination de l’ectoderme céphalique pendant la quatrième phase du développement

embryonnaire, phase d’inversion de l’embryon. La cavité de chaque vésicule est entourée par une

ou deux assises cellulaires.

a) Caractéristiques cellulaires de la vésicule optique.

Les cellules qui composent la vésicule optique ont le caractère des cellules embryonnaires,

c’est-à-dire de cellules indifférenciées, dont les noyaux occupent presque la totalité de la cellule.

Chez les Gonyleptidae, les cellules se disposent plus ou moins régulièrement en deux assises,

une assise externe et une assise interne. Les cellules de l’assise externe mesurent entre 9 et 13 ; leurs

noyaux, dont la taille varie de 6 à 9 /(, ne laissent qu’une étroite marge de cytoplasme. La membrane

nucléaire montre de nombreux points de connection avec ie réticulum endoplasmique. La chroma¬

tine se dispose de façon irrégulière soit en amas attachés à la membrane nucléaire, soit en amas

indépendants non reliés les uns aux autres, à l’intérieur du noyau.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Le cytoplasme de la cellule périphérique est riche en ribosomes libres et en polysomes ; il

présente quelques mitochondries avec une matrice dense aux électrons, et un appareil de Golgi. Le

réticulum endoplasmique rugueux n’est pas abondant. Quelques cellules possèdent des amas de gly¬

cogène formés de particules a en rosettes, et des particules 0 ; elles renferment également quelques

microtubules.

L’assise cellulaire interne se dispose perpendiculairement à l’assise précédente. Les cellules qui

forment cette assise sont coniques, leur base est en contact avec les cellules périphériques et leur

partie apicale constitue le bord de la cavité de la vésicule.

Les cellules de cette assise mesurent environ 14 n. Le noyau occupe une position basale. Le

cytoplasme présente une grande quantité de ribosomes libres et de polysomes. L’appareil de

Golgi, très actif, sécrète une substance en forme de grains denses aux électrons. Les mitochrondries,

assez abondantes, occupent une position médiane et apicale. Les microtubules sont abondants et

orientés suivant l’axe de la cellule ; ils accompagnent la sécrétion golgienne.

Les microvillosités du bord apical de la cellule forment le bord de la cavité. La sécrétion gol¬

gienne s’achemine vers le bord apical de la cellule et est déversée dans la cavité de la vésicule. À l’inté¬

rieur de la cavité, aux premiers stades du développement, la sécrétion prend un aspect granulo-

filamenteux.

Des desmosomes et des jonctions septées relient les cellules entre elles, dans leur région

apicale.

La disposition en deux assises cellulaires de la vésicule optique est mieux organisée chez

les Gonyleptidae que dans les autres familles étudiées. La taille de la vésicule optique diminue au

cours du développement ; chez les Gonyleptidae étudiées, aux premiers jours de son organisation

elle atteint la taille de 150 n de long sur 68 n de large ; à la fin de la phase d’organogenèse larvaire,

elle ne mesure plus que 54 n de long sur 36 (i de large.

Chez les espèces d’Ischyropsalidae étudiées, la vésicule optique est plus petite que chez les Gony¬

leptidae. Au début du développement d'I. luteipes, elle mesure 81 n de long sur 36 de large, et à la fin

de la phase d’organogenèse larvaire, elle n’atteint que 50 ^ de long sur 36 y. de large.

Chez les Ischyropsalidae, la vésicule est formée fondamentalement d’une seule assise cellulaire.

Les caractéristiques cytologiques sont les mêmes que pour l’assise interne des Gonyleptidae. Il est néces¬

saire de signaler une différence avec les Gonyleptidae : parmi les cellules qui entourent la cavité, il y a

des cellules sombres et des cellules claires. Les premières sont en petit nombre et doivent leur aspect à

la densité des organites cellulaires, particulièrement à celle des ribosomes et des polysomes.

La taille des cellules de la vésicule optique chez /. luteipes varie entre 6 et 11 fi.

b) Structure de la sécrétion de la vésicule optique.

Un des aspects cytologiques les plus marquants de la vésicule optique est l’évolution de la struc¬

ture de la sécrétion à l’intérieur de la cavité.

Tout au début, la sécrétion a un aspect granulo-Filamenteux et elle est distribuée de façon homo¬

gène dans la cavité. Il est possible d’observer quelques condensations irrégulières dans la trame des fila¬

ments ; ces condensations mesurent environ 0,6 y de diamètre.

Postérieurement, au cours de la phase d’organogenèse larvaire, la sécrétion à l’intérieur de la

cavité de la vésicule se transforme en membranes enroulées sans ordre apparent. Ces membranes occu¬

pent presque entièrement la cavité, laissant libres seulement les bords de celle-ci, où le nouveau matériel

de sécrétion se déverse.

Quelques membranes ainsi enroulées forment des cavités remplies de sécrétion granulo-filamen-

teuse.

Le diamètre de ces membranes est de l’ordre de 70 Â. En dépit de l’aspect de ces structures mem¬

branaires et de leur épaisseur, ces membranes ne sont pas des cytomembranes, mais correspondent pro¬

bablement à une structure de synthèse de la sécrétion épidermique.

Source : MNHN, Pans

L’ŒIL DES OPILIONS

A B

A. — Schéma de la vésicule optique chez Achanihopachylus aculeaius.

B. — Schéma de la vésicule optique chez Ischyropsalis luieipes.

C. — Détail schématique de deux cellules de la vésicule optique chez Ischyropsalis luieipes et partie de la cavité de la vésicule

remplie de sécrétion.

Source : MNHN, Pans

ARTURO MUROZ-CUEVAS

c) Divisions cellulaires dans la vésicule optique.

Le caractère fondamental de la vésicule optique est le pouvoir de division que possèdent certaines

cellules qui la composent et qui confère à la vésicule optique la fonction de centre de différenciation

cellulaire de la rétine.

Depuis le moment de l’invagination de l’ectoderme et de la formation des replis qui forment la

vésicule optique, une intense activité mitotique est décelable dans les replis. Une fois la vésicule optique

détachée de l’ectoderme, ces mitoses se retrouvent un peu partout dans le pourtour de la vésicule, sans

jamais former un axe de division.

Il est fort probable que les divisions cellulaires que nous voyons dans les replis ectodermiques

au cours de l’invagination, sont des multiplications banales liées à l’accroissement de l’ébauche de la

vésicule. Par contre, les mitoses que nous observons dans la vésicule optique détachée de l’ectoderme

correspondent certainement aux mitoses différentielles de la rétine.

Les fuseaux mitotiques, pour les divisions banales, ne possèdent pas une orientation définie. Par

contre, dans certaines divisions différentielles, le fuseau mitotique prend une orientation perpendicu¬

laire à la vésicule optique ; dans d’autres cas, il est parallèle à la vésicule.

Vouloir établir une courbe exprimant les variations de la fréquence des mitoses s’avère assez dif-

cile, même impossible vu l’épaisseur des coupes sériées. Une estimation approximative de la fréquence

permet de noter deux périodes de grande activité mitotique ; la première est décelable au moment de la

formation des ébauches de la vésicule ; la deuxième période s’étale autour des 100 premières heures

d’activité de la vésicule optique. Après cette deuxième période, on ne trouve plus que quelques mitoses.

Discussion.

Chez les Arthropodes, l’existence d’un centre de différenciation de la rétine a été reconnue dans

plusieurs groupes d’insectes, Wolsky (1956), White (1961-63), Such (1975).

Chez les Arachnides, par contre, les travaux de Locy (1886) sur Agelena noevia, de Schimke-

witsch (1906-11) sur Telyphonus et sur les Araignées tetrapneumones, puis celui de Homann (1971) sur

les Araignées, ne font pas ressortir clairement ce concept de centre de différenciation de la rétine.

En outre, pour les auteurs dernièrement cités, chaque repli ectodermique donnerait naissance

dans sa partie profonde à la rétine et dans sa partie superficielle à l’appareil dioptrique. Cette vision

trop simple du phénomène cache l’aspect fondamental de l’embryogenèse de la rétine des Opilions, à

savoir que la vésicule optique s’individualise en se séparant de l’ectoderme et pour ne donner naissance

qu’à la rétine. L’ectoderme qui recouvre cette vésicule se différenciera ensuite pour donner la cellule

vitrée, responsable de la sécrétion du cristallin.

Il est possible de faire un rapprochement entre la formation des structures membranaires à l’inté¬

rieur de la cavité de la vésicule optique et celle de certaines membranes endocuticulaires présentes dans

les téguments des Arthropodes, Bouligand (1965), Charagozlou Van Ginneken et Bouligand (1973) et

Bouligand (comm. pers.).

Par son origine ectodermique, par sa morphologie générale, par sa structure cytologique et par son

rôle de sécrétion, comme par sa fonction fondamentale de centre de différenciation, la vésicule optique

est à homologuer à des organes neuraux au cours de l’organogenèse du système nerveux chez les Opilions

(Mufioz-Cuevas, 1969-73).

Conclusions.

La vésicule optique représente le centre dé différenciation cellulaire de la rétine.

La vésicule optique diminue légèrement de taille au cours du développement embryonnaire mais

n’involue pas complètement.

Source : Mt-JHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

La structure de la sécrétion de la vésicule optique change au cours du développement ; elle com¬

mence comme une sécrétion d’aspect granulo-filamenteux, puis devient postérieurement membranaire.

La nature de la sécrétion est de type épidermique.

La vésicule optique est l’homologue des organes neuraux des Opilions.

2. — Différenciation cellulaire du photorécepteur.

Introduction.

Comme nous l’avons signalé dans l’introduction générale de ce chapitre, les travaux ultrastruc¬

turaux sur la différenciation du photorécepteur des Arthropodes ont été réalisés fondamentalement chez

les Insectes.

Pour certains aspects de la différenciation, comme par exemple dans la différenciation du rhab-

domère, les résultats de ces travaux ne sont pas concordants.

Ces différences sont dues principalement à l’âge du matériel et à la méthodologie suivie ; dans

le cas précis du rhabdome, elles se sont prêtées à des conceptions évolutives assez différentes.

Nous avons repris l’étude ultrastructurale du photorécepteur stade par stade afin de préciser

les données recueillies au cours de nos travaux précédents et avec le souci d’étudier les problèmes que

posent l’induction du rhabdome ainsi que l’évolution de certaines structures au cours du développe¬

ment.

a) Cellule rétinulaire embryonnaire.

La différenciation du photorécepteur se déroule pendant la cinquième phase du développe¬

ment, phase d’organogenèse larvaire. Les cellules issues de mitoses différentielles de ta vésicule optique

s’engagent dans deux voies : l’une donnera les cellules photoréceptrices, l’autre les cellules pigmen¬

taires.

Pendant les premières 24 heures de la phase V, les cellules qui donneront les futures cellules

rétinulaires s’allongent ; cet allongement cellulaire est plus marqué dans la moitié apicale de la cellule.

La cellule rétinulaire mesure environ 13 /t ; elle présente un noyau basal de 5 à 6 n et un cytoplasme fort

dense.

L'allongement de la cellule pendant ces premières heures lui donne un profil aigu aux extré¬

mités, laissant deux zones de plus grande largeur : la région du noyau, et la région sous-apicale qui

différenciera les microvillosités du rhabdomère.

Le cytoplasme de la cellule a une densité toute particulière, due principalement à la quantité de

ribosomes libres et de polysomes. La distribution des ribosomes est assez régulière. Le réticulum

endoplasmique rugueux est abondant et de nombreux points d’attache avec la membrane nucléaire sont

à signaler. Le réticulum endoplasmique lisse n’est pas abondant.

L’appareil de Golgi, qui a une position périnucléaire, est très actif. D’abondantes mitochondries

se retrouvent dans tout l’ensemble du cytoplasme.

À proximité du Golgi, des corps denses et de taille variable, sont visibles. Quelques grains de pig¬

ment en cours de différenciation se disposent tout au long du cytoplasme.

À ce stade du développement, la présence du centriole dans la partie sous-apicale de la cellule

est facilement décelable.

b) Différenciation du rhabdome et induction ciliaire.

Chez les Opilions, la rétinule est formée par quatre cellules : trois cellules périphériques et une

cellule centrale. Les rhabdomères de ces quatre cellules s’accolent et forment ainsi un rhabdome fermé

chez l’adulte.

Chez l’embryon d’Ischyropsalis luteipes au stade V,, les quatre cellules d’une rétinule sont dis-

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

posées autour d’une cavité centrale. À la suite de rallongement cytoplasmique survenu pendant les

premières 24 heures, ces quatre cellules s’accolent par leur moitié sous-apicale, laissant entre elles une

cavité où se projetteront les microvillosités du rhabdome. Cet espace sous-apical, formé par les quatre

cellules rétinulaires, représente la cavité rhabdomérique embryonnaire.

L’allongement cytoplasmique est accompagné par un léger changement du volume de la région

sous-apicale de la cellule. Dans cette zone le cytoplasme de la cellule rétinulaire est fort dense ; il ren¬

ferme un grand nombre de ribosomes libres et de polysomes, de citernes du réticulum endoplasmique

rugueux, de mitochondries, des grains de pigment en formation, des microtubules et le centriole (un

diplosome).

Le premier signe ultrastructural de la différenciation du rhabdome est la formation de fines

microvillosités formées par des évaginations de la membrane interne de chaque cellule rétinulaire. Le

diamètre moyen de ces fines microvillosités est de l’ordre de 600 Â et leur longueur maxima est de l’ordre

de 0,5 n-

L’étude systématique des sections tranversales, au niveau sub-apical de la cellule pendant les pre¬

mières 80 heures du développement du rhabdome (stades V.-Vj-Vj-V*), nous a permis de suivre les

modifications ultrastructurales des microvillosités et d’analyser le rôle du centriole pendant le déroule¬

ment de ce phénomène.

Les microvillosités qui se projettent ainsi dans la cavité rhabdomérique pendant les 24 heures (V,)

ne sont pas toutes semblables ni régulières. Certaines sont ramifiées, et leur longueur va du simple au

double ; quelques-unes présentent de légères boursouflures de la membrane.

Chaque microvillosité présente à l’intérieur un microtubule de 140 Â qui joue vraisemblable¬

ment un rôle structural de soutien durant les premières heures de la différenciation.

Parmi les microvillosités qui se forment au stade V,, il y en a une d’un plus grand diamètre,

2.000 Â environ. Cette microvillosité se projette dans la cavité rhabdomérique exactement comme les

autres qui sont plus fines.

L’étude des sections transversales au niveau de la formation de cette plus grosse microvillosité

nous montre qu’elle est placée dans le même plan que le centriole distal. En effet, la cellule rétinulaire

renferme un diplosome, formé par deux centrioles en position perpendiculaire l’un par rapport à l’autre.

Le centriole distal se trouve à proximité du bord interne de la cellule et est orienté suivant le même

axe que la grosse microvillosité.

L’étude des coupes sériées montre que le centriole distal envoie des microtubules dans une micro¬

villosité de plus fort diamètre que les autres. Des tubules de chaque triplet, probablement des deux

externes seulement, partent de longs microtubules qui s’engagent et parcourent la microvillosité. Ces

microtubules centriolaires ont un diamètre moyen de 180 Â, plus faible que celui des microtubules épars

dans le cytoplasme qui mesurent 3(X) Â. Aucune racine ciliaire n’a été détectée.

Certains plans de coupe favorables permettent de déceler la continuité entre les microtubules

ciliaires et le centriole distal, d’autres plans permettent de voir la disposition spatiale du diplosome et

le rapport entre le centriole distal et la microvillosité élargie.

Le centriole dans la cellule rétinulaire apparaît comme un petit cylindre creux de 0,15 à 0,20 p.

de diamètre et de 0,30 p. de longueur. Son axonème est de type 9 -h 0 ; les neuf triplets sont disposés de

façon hélicoïdale par rapport à l’axe longitudinal. Ces triplets sont entourés sur presque toute leur

longueur d’une matrice dense aux électrons et de faible épaisseur.

Neuf masses denses, irrégulières, sont disposées sur la périphérie de la partie apicale du centriole ;

elles correspondent aux satellites péricentriolaires. Une masse dense aux électrons, sub-sphérique, hété¬

rogène, est présente dans la lumière du centriole en position sub-apicale.

Cette organisation structurale du centriole et la relation qu’il établit avec la microvillosité élar¬

gie ne durent que 48 heures (Mufloz-Cuevas. 1975 a). En effet, pendant le stade V, (de 72 h), le diplosome

reste dans la même position spatiale pendant les premières 48 heures, le centriole distal reste en con¬

tact avec la membrane interne élargie, mais une dépolimérisation des microtubules ciliaires du cen¬

triole distal Cl met fin à la relation avec la microvillosité.

Au stade Va, une sensible égalisation de la taille et un début d’arrangement spatial des micro-

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

villosités, sont perceptibles. Les microvillosités au stade V, atteignent 0,9 y. de longueur maximum et

1.000 Â de diamètre en moyenne. Les microvillosités ne présentent pas une taille régulière dans toute

leur longueur. Les microtubules structuraux de soutien qui sont très nets pendant les premières 48 heures,

sont rares au stade de 72 heures. La plupart des microvilli présentent des densifications irrégulières à

l’intérieur de la microvillosité.

Dans l’ensemble, ces microvillosités embryonnaires sont encore fort Irrégulières et ne remplissent pas

complètement la cavité rhabdomérique.

À partir de ces données ultrastructurales, pendant les premières 80 heures de la différenciation

du rhabdome, il nous a été possible de construire un modèle cytologique comprenant trois phases au

cours desquelles le diplosome est présent (Mufloz-Cuevas, 1975).

Fie. 11. — Représentation schématique du modèle ciliaire du développement du photorécepieur chez Ischyropsûlis luieipes.

A, B, C. — Schéma de coupes transversales au niveau du rhabdome de la cellule visuelle embryonnaire ; suite de trois phases

de l'induction.

D. — Vue de profil d'une cellule pendant la deuxième phase de l’induction.

Vue transversale des quatre cellules visuelles gui forment le rhabdome ; deuxième phase de l'induction.

Cl, centriole distal ; Ci, centriole proximal ; A. B, C. D. quatre cellules visuelles ; mt.c. microtubules ciliaires ;

d. desmosome.

Modèle d’induction ciliaire.

1'* phase : le diplosome de disposition perpendiculaire se trouve au bord de la membrane interne

de la cellule. Le centriole distal Cl a une position perpendiculaire par rapport à la membrane plasmique

interne.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUtoZ-CUEVAS

2' phase : le centriole distal Cl émet des microtubules ciliaires qui pénètrent dans une micro¬

villosité d’un diamètre plus important que les autres. Cette phase d’induction ciliaire située à un point

bien précis de la membrane plasmique ne dure que 48 heures (V.-Vj).

3* phase : dépolymérisation des microtubules ciliaires et égalisation de la taille des microvillosités

du rhabdomère.

Jusqu’à la fin de la phase V, phase d’organogenèse larvaire, les microvilli du rhabdome ne sont

pas agencés dans l’espace. Leur taille ne varie pas entre le stade V, et la fin de cette phase. À partir du

pemier stade de la phase larvaire Li, la longueur des microvilli passe de 1 à 1,4 /*. Cette période d’accrois¬

sement des microvilli est la deuxième de la période de différenciation, la première se situant entre le

premier et le troisième jour de cette phase.

La deuxième période d’accroissement de la longueur des microvilli s’accompagne d’une égalisa¬

tion de la forme et surtout d’un agencement dans l’espace. En effet, pendant cette période, la disposition

spatiale des microvillosités et leur tassement à l’intérieur de la cavité rhabdomérique donnent l’image

caractéristique en nid d’abeille. Chez I. luteipes, des nids d’abeille géométriquement parfaits sont visibles

à partir du stade L, et, corrélativement, la cavité rhabdomérique embryonnaire disparaît.

Le diamètre des microvilli, autour de 1.000 À, ne varie pas entre le stade V, et la fin de la phase

larvaire.

Le diplosome persiste au cours de toute la phase V et de la phase larvaire, il effectue un dépla¬

cement dans le cytoplasme, de sorte que le centriole distal C, se retrouve à une distance de 0,4 n de la

membrane interne. Aucun signe cytologique de dégénérescence du centriole n’est perceptible.

Au cours de la phase V et de la phase larvaire, il est possible d’observer la différenciation de

nouvelles cellules rétinulaires. Dans chaque cas observé, le modèle décrit d’induction ciliaire du rhab¬

dome se retrouve exactement comme dans les premières cellules différenciées.

La différenciation du rhabdome chez Ischyropsalis pyrenaea suit le même modèle fondamental

que chez I. luteipes. La taille des microvilli est un peu plus grande que chez I. luteipes, par contre, leurs

diamètres sont égaux.

Chez Acanthopachylus aculeatus, la taille des microvilli est nettement supérieure depuis le début

de la différenciation, ils atteignent 1.000 Â de diamètre et 1,2/t de longueur pendant les premières

72 heures de développement.

Les extrémités apicales des quatre cellules rétinulaires s’entrecroisent avec des processus gliaux

et forment ainsi un réseau serré, entre le rhabdome et la membrane prérétinienne. Pendant le stade Vj,

le contact cytologique entre ces bandelettes cytoplasmiques et la membrane prérétinienne s’établit.

La taille de la cellule rétinulaire pendant la phase larvaire atteint 20 fi.

c) Desmosomes, jonctions et contacts intercelluiaires.

Les cellules rétinulaires qui forment une rétinule présentent un certain nombre de points de jonc¬

tion qui, au cours de la différenciation du rhabdome, leur permettent de garder une certaine morpholo¬

gie et de suivre en harmonie les mouvements de morphogenèse.

Comme nous l’avons indiqué dans le chapitre précédent, les cellules de la vésicule optique pré¬

sentent deux types de jonctions cellulaires : des Macula adherens et des jonctions septées.

Les cellules rétinulaires montrent aussi ces deux types d’attaches, de M. adh. et de j. septées, mais

au cours de la différenciation du rhabdome et au moment de l’organisation spatiale des microvilli en

nids d’abeille, un contact cellulaire de type « Gap » s’organise entre les microvilli.

Attaches cellulaires du début de la différenciation du rhabdome.

Macula adherens (desmosome). Les desmosomes dans la rétinule sont au nombre de 4 et relient

les quatre cellules rétinulaires entre elles. Ils longent les microvillosités du rhabdome. L’espace inter¬

membranaire est de l’ordre de 200 Â et les tonofilaments mesurent aussi environ 200 Â. Dans les sec¬

tions transversales du rhabdome, les desmosomes mesurent de 0,3 à 0,6 n. Dans les sections longitudi¬

nales, ils mesurent 1 de longueur.

Source ; MUHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Chez Acanthopachylus aculeaius, les cellules rétinulaires de la rétinule présentent des desmosomes

et des jonctions septées qui ont des longueurs différentes dans la même rétinule, allant de 0,3 n à 0,6 fi.

L’épaisseur totale des jonctions septées est de l’ordre de 280 Â, L’espace intermembranaire est de

140 Â, la largeur des septes de 120 Â et l’espace entre les septes de 70 Â. Dans quelques cas, deux ou

trois jonctions septées de longueur différente se font suite dans les mêmes cellules. Ces jonctions septées

se placent toujours à la suite des desmosomes.

Jonctions et contacts cellulaires dans le rhabdome au cours de la phase larvaire.

Comme nous l’avons signalé précédemment, l’organisation spatiale des microvilli, leur tasse¬

ment ordonné à l’intérieur de la cavité rhabdomérique permettent aux microvillosité d’établir des con¬

tacts entre les microvilli du même rhabdomère ou avec les microvilli des autres cellules rétinulaires.

C’est au cours de la phase larvaire que ces contacts s’établissent et donnent l’image classique en nids

d’abeille aux microvillosités.

Les contacts rhabdomériques peuvent être étudiés sur des sections longitudinales et transversales

des microvillosités.

Jonctions Gap entre les microvillosités.

Pendant la phase larvaire, les premières images de contacts entre les microvilli sont perceptibles

au stade L,. Ces contacts semblent être de type « Gap jonction ». L’épaisseur totale de cette jonction

varie entre 60 et 120 À. La section transversale des microvilli permet une meilleure visualisation de ce

contact.

Le même type de contact en « Gap junction » s’établit entre certaines microvillosités de rhab-

domères opposés.

Les Jonctions entre les microvillosités du rhabdome ont été signalées par quelques auteurs comme

étant des « tight junctions ». (Trujillo-Cenoz, 1966 ; Bahr, 1971). L’étude de Perrelet et Bauman (1969)

sur l’incorporation de lanthane chez Apis a permis de montrer que cette substance se dépose dans l’espace

extracellulaire au niveau de la jonction. Cette donnée démontre que la jonction entre les microvilli est

de type « Gap ». Une des difficultés majeures dans la juste appréciation de ce type de contact au niveau

du rhabdome est le fait que, dans les sections longitudinales, il est difficile d’obtenir de bonnes images

qui montrent la structure de la membrane, et les sections perpendiculaires aux microvillosités qui sont

couramment exploitées ne mettent en évidence que quelques points de contact. Comme l’ont souligné

Satir et Gilula (1973), la plupart des « Tight junctions » chez les Insectes, signalées à l’aide du Micros¬

cope à transmission sont probablement des « Gap junctions ».

La fonction des « Gap junctions » est aujourd’hui pour la plupart des auteurs bien établie. Ces

jonctions permettent une communication intercellulaire. Satir et Gilula (1973) résument cette évidence

en quelques points :

a) les jonctions Gap se retrouvent comme synapses électrotoniques ;

b) les jonctions Gap se retrouvent entre cellules non excitables électroniquement ;

c) les jonctions Gap se retrouvent entre des cellules qui montrent une coopération métabolique ;

d) les jonctions Gap sont absentes entre des cellules similaires incapables de coopération métabolique

ou de couplage électrique ;

e) la jonction Gap constitue une différenciation de la membrane elle-même, donc une base morpholo¬

gique pour la communication intercellulaire ;

/) les traceurs passent à l’intérieur et à travers la jonction Gap.

L’importance de telles jonctions qui interviennent dans les couplages ioniques et métaboliques

dans le rhabdome est évidente si l’on sait que les cellules de la rétinule sont couplées électriquement

(Shaw, 1969). Il est probable que les problèmes de dépolarisation des cellules de la rétinule sont associés

au passage du flux électrique à travers les microvilli du rhabdomère.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Jonctions septées.

Chez les Insectes, Noirot-Timothée et Noirot (1973), et Eley et Shelton (1976) attribuent une fonc¬

tion d’attache mécanique aux jonctions septées. Ces derniers auteurs travaillent sur la rétine embryon¬

naire de Schistocerca gregaria.

Chez les Opilions également, la fonction des jonctions septées dans les cellules de la rétine nous

semble être mécanique.

d) Axone et formation du nerf optique.

Caractéristiques cytologiques de la partie basale du photorécepteur et organisation de l’axone.

Le cytoplasme de la cellule rétinulaire s’amincit considérablement à partir de la base du noyau.

Autour du noyau de la cellule se regroupent un nombre important de mitochondries. La quantité de

réticulum endoplasmique rugueux diminue et en général, le cytoplasme est moins dense que dans la par¬

tie moyenne et apicale de la cellule.

Le prolongement basal de chaque cellule rétinulaire continue à s’amincir, les prolongements des

quatre cellules de chaque rétinule se réunissent et forment avec les prolongements des rétinules voisines

des faisceaux qui se prolongent jusqu’à la membrane basale de la rétine pour se réunir et former le

nerf optique.

Les premiers prolongements axonaux apparaissent pendant les premières 24 heures du dévelop¬

pement. Leur diamètre au niveau de la base du noyau est de lordre de 1,1 à 2 fi. Chaque prolongement

renferme un cytoplasme clair avec de nombreux neurotubules de 310 Â de diamètre qui sont alignés lon¬

gitudinalement, avec des vésicules claires de taille comprise entre 610 et 920 Â, des mitochondries à

matrice dense et du réticulum endoplasmique lisse. Quelques ribosomes se retrouvent tout au début du

prolongement axonal et quelques boucles de réticulum endoplasmique rugueux. Également des parti¬

cules a et de glycogène s’observent dans le cytoplasme au départ de l’axone.

À l’intérieur de la rétine, ces faisceaux peuvent avoir un nombre peu élevé d’axones regroupant

ceux de deux ou trois rétinules, ou peuvent par contre représenter un nombre plus important de rétinules,

entre vingt et trente.

Ces faisceaux se disposent entre les cellules de la rétine et s’orientent tous vers la base de la

rétine.

Au cours de la phase V du développement, deux nouvelles structures apparaissent dans les pro¬

longements axonaux ; des corps denses et des corps multivésiculaires.

Au cours de la phase larvaire, apparaissent des grains de taille variable ressemblant aux gra¬

nules de neurosécrétion. Ces grains denses aux électrons mesurent entre 850 Â et 1.200 Â.

Le nerf optique chez la larve est formé par la réunion de plusieurs faisceaux de fibres de 25 à 30 /r

de long sur 5 /i de diamètre. Les axones qui le composent ont un diamètre compris entre 0,1 et 0,3 fi.

Le nerf optique est entouré d’une enveloppe périneurale et présente sur son trajet plusieurs cellules

gliales périphériques.

e) Cellules gliales de la rétine.

Les cellules du système glial de la rétine sont petites et situées dans la partie basale de la rétine.

Leur noyau mesure de 2 n k 2,5 /i et il présente une chromatine fort dense. Le cytoplasme des cellules

gliales présente de longues et fines bandelettes de cytoplasme, ou processus gliaux, qui se prolongent

dorsalement jusqu’à la membrane prérétinienne et ventralement à la base de la rétine ils accompagnent

et entourent les axones. Les processus gliaux s’insinuent entre les cellules rétinulaires et les cellules pig¬

mentaires et mesurent environ 19 n de longueur. Le cytoplasme des cellules gliales présente autour du

noyau d’abondants ribosomes libres et des polysomes, des mitochondries, du réticulum endoplasmique

rugueux, des microtubules et un complexe golgien.

En général, le cytoplasme autour du noyau est assez dense. En revanche, les processus gliaux,

surtout ceux qui se dirigent vers la membrane prérétinienne ont un cytoplasme clair avec quelques micro-

Source : MNHN, Paris

l’œil des OPILIONS

FtG. 12. — Vue schématique de trois rétinules pour montrer l'organisation spatiale dans la rétine des cellules pigmentaires et

de névroglie par rapport aux rétinules.

r. réiinule ; c.p. cellule pigmentaire ; c.n. cellule de névroglie ; n.o, nerf optique.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

vacuoles, des ribosomes et des gliofibrilles. Dans la région apicale de la rétine, de l’extrémité apicale du

rhabdome à la membrane prérétinienne, ces processus s’enchevêtrent entre eux et avec les prolonge¬

ments apicaux des cellules rétinulaires et pigmentaires.

Les cellules gliales se disposent périphériquement autour du nerf optique et les processus gliaux

l’enveloppent partiellement.

Discussion.

Induction ciliaire.

Les données acquises sur l’induction ciliaire du rhabdome chez Ischyropsalis luteipes conduisent

à réexaminer la théorie de R. Eakin sur l’évolution des photorécepteurs.

Eakin présente pour la première fois en 1963 une théorie sur l’évolution des photorécepteurs.

Selon cette théorie, les photorécepteurs seraient séparés en deux lignes d’évolution, une lignée Echino-

dermes-Vertébrés et une lignée Annélides-Arthropodes. Cette distinction est basée sur les modes de

développement des photorécepteurs.

La lignée des Vertébrés différerait de la lignée annélidienne par la présence et la participation

active au développement du pholorécepteur d’un appareil centriolaire et de ses dérivés ciliaires. En

revanche, dans la lignée annélidienne, comprenant les Annélides, les Planaires, les Mollusques et les

Arthropodes, l’appareil centriolaire ferait défaut. Cette théorie repose en particulier sur les différences

entre la morphogenèse de la rétine des Vertébrés et celle de la Drosophile. L’opposition des résultats

était renforcée à l’époque par la découverte des cils dans le phylum des Arthropodes.

En 1965, Eakin complète sa thèse avec de nouveaux exemples et distingue deux lignes d’évolution

qu’il nomme lignée ciliaire et lignée rhabdomérique. L’auteur donne, cependant, une liste d’exceptions

dans la lignée rhabdomérique comprenant des animaux qui présentent des structures ciliaires : Anné¬

lides, Onychophores, certains Mollusques, Hirudinées. Il propose une explication à ce phénomène dans

chaque cas. Ainsi, il pense que les photorécepteurs de type ciliaire chez les Annélides suggèrent que la

dichotomie n’est pas absolue, que les cellules rétiniennes présomptives chez Hélix aspersa sont des élé¬

ments ectodermiques flagellés qui s’invaginent pour former une simple cupule optique. Eakin ajoute

qu’en aucun cas les microvillosités ne se développent à partir d’un cil.

Depuis 1965, de nouveaux travaux sont venus compléter la liste des exceptions chez les Arthro¬

podes.

Chez Carausius morosus, Such (1969, 1975) a mis en évidence au 45® jour du développement

embryonnaire la présence de deux centrioles, qu’elle a qualifiés d’abortifs, au sommet de chaque cellule

rétinienne. Chez les Coccinelidae et les Carabidae, Home (1972) a décrit des centrioles dans les cellules

rétinulaires chez les Imagos.

Chez Megachile rotundata, Wachmann, Richter et Schricker (1973) ont découvert chez l’animal

adulte la présence du centriole dans la cellule rétinulaire, et chez cette même espèce, Wachmann et Hen-

ning (1974) ont observé la présence dans les premiers stades de la pupe d’un diplosome dans la cellule

rétinulaire.

Home (1975) chez Coccinella septempunctata étudie les struaures ciliaires dans la cellule de la

rétine chez la pupe et chez l’animal adulte.

Tous ces travaux chez les Arthropodes signalent donc la présence du centriole dans la cellule réti¬

nulaire, mais à l’exception du travail de Such, ces observations ont été obtenues tardivement au cours

du développement et ne peuvent donc pas nous donner d’informations sur les premières séquences du

développement du rhabdome.

Par contre, les observations de Such (1975) sont fort précieuses :

« 11 apparaît intéressant de rappeler ici que durant toute la période embryonnaire qui s’éche¬

lonne du stade Vj au stade VIU nous avons observé de façon constante, au sommet de chaque cellule

rétinienne la présence de deux centrioles alignés suivant le même axe. Un faisceau de fibres à structure

Source : Mt-JHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

périodique s’évase à la base du centriole distal, dont l’extrémité antérieure est coiffée d’une vésicule à

l’intérieur de laquelle le centriole se prolonge en une courte évagination. Nous avons même obtenu une

image dans laquelle le centriole distal s'engage dans la base d’une évagination du même type que tes

microvillosités rhabdomériques adjacentes. Le centriole semble se prolonger à l’intérieur de l’évagi¬

nation par des microtubules. »

De nos propres observations sur Ischyropsalis luteipes (Mufloz-Cuevas, 1973, 1974, 1975 ; Juber-

thie et Mufloz-Cuevas, 1973) et de celles de Such (1969, 1975), il ressort qu’aux premiers stades de la

différenciation des microvilli du rhabdome, une participation ciliaire a été constatée. Dans notre maté¬

riel, plusieurs images attestent ce phénomène non seulement au 25® jour du développement, mais aussi

au cours de la phase larvaire où des nouvelles cellules rétinulaires se différencient.

La durée de cette participation ciliaire à la différenciation du rhabdome chez Ischyropsalis a été

évaluée à 48 heures (2* phase du modèle ciliaire), chez Carausius, malheureusement, Such n’a pas éva¬

lué la durée de la participation ciliaire.

L’existence du centriole a été observée pendant les phases larvaire et nymphale chez Ischyropsalis,

chez Carausius, Such (1975) a observé cet organite chez une larve prête à éclore.

Donc la réponse à une première question, consistant à savoir s’il y a ou non une participation

ciliaire à la différenciation du rhabdome, est positive d’après l’information obtenue chez Carausius

morosus et chez Ischyropsalis luteipes.

Une seconde question à poser : quelle est la durée de cette participation ciliaire ? Chez Ischyrop¬

salis luteipes, cette durée a été évaluée à 48 heures.

Le problème de l’évolution postérieure du centriole dans la cellule rétinulaire permet évidemment

plusieurs hypothèses :

1) Le centriole persiste pendant toute la vie embryonnaire, larvaire ou postembryonnaire et même

chez l’animal adulte, sans signes de régression.

2) Le centriole régresse complètement au cours du développement.

3) Le centriole régresse partiellement au cours du développement.

La somme d’informations obtenues jusqu’à présent par Bédini (1967) sur Euscorpius carpathi-

cus, par Home (1972, 1975) sur des Coccinelidae et Carabidae, par Wachmann, Richter et Schnicker

(1973) chez Megachile rotundata, par Such (1975) chez Carausius morosus et par nous au cours du

développement postembryonnaire chez I. luteipes, I. pyrenaea et Ac. aculeatus, nous permet de penser

que la première hypothèse est fort vraisemblable. Probablement des signes de régression se manifestent

dans le centriole au cours de cette persistance dans certains groupes.

Nous pensons que de nouveaux travaux sont nécessaires pour élargir ces données à d’autres

Arthropodes et essayer de déterminer des différences dans les modalités de la participation ciliaire. Ces

travaux doivent être entrepris au niveau embryonnaire pendant les premières heures de la différencia¬

tion du photorécepteur.

La présence du centriole dans les cellules rétinulaires des Arthropodes s’inscrit dans une unité

évolutive, anatomique et fonctionnelle générale des organes sensoriels. Aujourd’hui, la structure des

organes sensoriels chez les Vertébrés nous montre que le centriole et ses dérivés ciliaires ne sont pas

seulement considérés comme des structures anatomiques, mais aussi comme des structures participant

à la transduction sensorielle (Slifer, 1961 ; Thurm, 1965 ; Barber, 1974 ; Atema, 1973).

Dans la rétine des Vertébrés, en dépit de nombreux travaux sur la structure fine du cil de connec¬

tion, sur certains aspects de sa biochimie, et sur sa participation dans la conduction du matériel de syn¬

thèse de nouveaux disques du segment externe, la véritable importance de la structure ciliaire n’est pas

encore bien comprise (Niisson, 1964 ; Matsusaka, 1974, 1976 ; Young, 1967, 1968 ; Young et Droz,

1968).

Comme le suggèrent Vinnikov (1965) et Barber (1974), sa signification est peut-être seulement de

caractère évolutif. Et, dans ce contexte, considérer que le segment externe des photorécepteurs de Ver¬

tébrés est un cil modifié et que le rhabdomère ne l’est pas est une question de langage et d’interpréta-

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

tion (Eakin, 1973, comm. pers.). La signification évolutive de ce phénomène réside dans la présence et

la participation du centriole à la différenciation du rhabdomère, donc elle est bien dans son rôle mor¬

phogénétique.

Conclusions.

Les cellules issues de mitoses différentielles de la vésicule optique s’engagent dans deux voies ;

l’une donnera la cellule photoréceptrice, l’autre la cellule pigmentaire.

La différenciation du photorécepteur se déroule pendant la cinquième phase du développement

ou phase d’organogenèse larvaire.

Quatre cellules rétinulaires s’accolent par leur moitié sous-apicale en laissant entre elles une

cavité où se projettent les microvillosités du rhabdome. Ces quatre cellules forment une réiinule.

Le premier signe ultrastructural de la différenciation du rhabdome est la formation de fines

microvillosités formées par évagination de la membrane interne de chaque rétinulaire autour d’une éva¬

gination de plus fort diamètre.

Un diplosome est présent dans chaque cellule rétinulaire et le centriole distal émet des micro-

tubules ciliaires à l’intérieur d’une microvillosité élargie. Ce phénomène d’induction ciliaire du rhab¬

dome dure 48 heures chez I. luteipes.

La longueur des microvilli passe de 0,5 à 1,4 /4 à la fin de la phase larvaire. Le diamètre des

microvilli passe de 600 Â à 1.000 Â avant l’éclosion.

Pendant la phase larvaire, l’égalisation de la forme des microvilli s’accompagne d’un arrange¬

ment dans l’espace et de la formation de nids d’abeille caractéristiques.

Au cours de la différenciation des nouvelles cellules rétinulaires pendant la phase larvaire, se

retrouve le même modèle d'induction ciliaire qu’au début de la différenciation.

Au cours de la phase larvaire (Lj) s’établissent les contacts de type « Gap jonctions » entre les

microvillosités.

3. — PINOCYTOSE DE LA MEMBRANE DU RHABDOME ET FORMATION DE CORPS MULTlVÉSiCULAIRES

DANS LES PHOTORÊCEPTEURS EMBRYONNAIRES ET LARVAIRES.

INTRODUCTION.

Dans les photorécepteurs des Arthropodes, les corps multivésiculaires apparaisent en grand nombre

tant chez les animaux adultes qu’au cours du développement postembryonnaire. Certains auteurs ont

étudié ces organites au cours de l’adaptation du photorécepteur à la lumière, et des hypothèses quant à

leur origine et à leur rôle ont été émises (Eguchi et Waterman, 1967, 1976, et White, 1967).

Chez les Opilions, un travail préliminaire a été réalisé au cours du développement du photorécep¬

teur à’Ischyropsalis luteipes (Muftoz-Cuevas, 1976 a).

RÉSULTATS.

a) phase embryonnaire.

Parallèlement au processus de formation de microvillosités du rhabdome, un processus de micro¬

vésiculation de la membrane cellulaire est observable. Ces microvésicules prennent naissance à partir

de la paroi cellulaire, entre les microvillosités du rhabdomère (stade V„ 25 jours), puis à la base des

microvillosités (stade Vj, 28 jours).

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Ces vésicules sont de deux types ; certaines sont claires, à paroi lisse, de taille comprise entre 400

et 800 Â, d’autres, en moins grand nombre, sont hérissées et de taille comprise entre 1.000 et 1.400 Â.

Ces vésicules sont disposées autour du rhabdomère et dans sa migration dans le cytoplasme ont tendance

à se regrouper. Dans certaines cellules, ces vésicules se regroupent au bord de la cavité rhabdomérique

même ; dans ces groupes, les plus petites vésicules sont au bord de la cavité. En général, les vésicules

migrent dans le cytoplasme et se regroupent à une certaine distance de la cavité rhabdomérique.

Au stade Vj (28 jours), ces vésicules lisses tendent à se regrouper et à former des corps plus ou

moins arrondis qui, par leur morphologie, correspondent à des corps multivésiculaires. Chez certains

de ces corps, on distingue une membrane autour des vésicules. La taille et le nombre de ces corps au

stade Vj sont très inférieurs à ceux des corps multivésiculaires des périodes larvaire et nymphale. Cer¬

tains de ces corps multivésiculaires en formation se trouvent dans la région golgienne de la cellule. Les

vésicules hérissées ne sont jamais à l’intérieur des corps multivésiculaires.

b) les corps multivésiculaires au cours de la différenciation du photorécepteur.

Au stade K, de 25 jours, il n’y a pas encore de corps multivésiculaires. Aux stades Vj et V* (28 et

30 jours), des corps multivésiculaires en cours de formation sont nettement visibles dans la région gol¬

gienne de la cellule. Certains ont l’aspect d’une agglomération de vésicules claires et denses sans mem¬

brane limitative ; d’autres corps possèdent une membrane et renferment un petit nombre de vésicules,

plus du matériel dense aux électrons, diffus dans la matrice du corps. La taille des corps multivésicu¬

laires à ce stade varie entre 0,3 et 0,5 /t.

Pendant la phase larvaire, stades L, à Lj (entre 40 et 45 jours de développement), la surface

du rhabdome s’accroît considérablement ; cet accroissement s’accompagne d’une activité de pinocytose

importante. Le nombre de vésicules hérissées augmente considérablement par rapport aux stades

embryonnaires, et le nombre de vésicules lisses est très grand. Ces dernières se disposent en bordure du

rhabdomère, soit en amas, soit isolées, soit sous forme de chapelets. Un réseau important de micro-

tubules disposés en bordure du rhabdome accompagne ces vésicules.

Pendant la phase larvaire, la formation des corps multivésiculaires est accélérée. Dans quelques

cellules, des corps à différents stades de formation se disposent en véritables chapelets bordant le rhab¬

dome. La plupart de ces corps possèdent une membrane limitative ; il est probable que cette membrane

limitative provienne du réticulum endoplasmique lisse comme le suggèrent certaines images. Chez quelques

corps, la membrane montre des invaginations et des turgescences au niveau de l’incorporation des vési¬

cules ; chez d’autres, la membrane limitative n’est pas complètement fermée. La taille des corps à ce stade

varie entre 0,5 et 2 |i.

D1SC1J5>SI0N.

Waddington et Perry (1960) ont signalé la formation de microvésicules du rhabdome et les ont

associées au « retinula vesicular spheroid » présents à la fin du stade du puparium chez la Drosophile.

Bacetti et Bedini (1964) suggèrent que les microvésicules du rhabdome représentent un transfert

actif de matière par pinocytose à travers les microvilli. Melamed et Trujillo-Cenoz (1966) eux aussi sug¬

gèrent que la pinocytose de la membrane du rhabdome chez Lycosa est en rapport avec l’absorption

de matériel du compartiment extracellulaire.

Eguchi et Watterman (1967), dans leur travail sur l’action de la lumière sur le Crabe Libinia, sug¬

gèrent que les vésicules de pinocytose (PV) seraient des phagosomes qui transporteraient à l’intérieur du

photorécepteur un matériel extracellulaire dense, présent dans la microvillosté elle-même. Dans cette

optique, ils associent cette activité à la stimulation visuelle. Ces auteurs décrivent trois types de corps

cytoplasmiques : les corps multivésiculaires, les corps vésiculaires et lamellaires, et les corps lamellaires.

Ces corps sont fortement affectés par l’adaptation à la lumière ; progressivement, les corps multivésicu¬

laires se transformeraient en corps vésiculaires et lamellaires, pour devenir finalement des corps lamel-

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

A. — Pinocytose de la membrane du rhabdome dans la rétinule embryonnaire, rhabdome de 72 h.

B et C. — Schémas de la microvésiculation à la base des microvillosités du rhabdomère et formation des corps multivési-

culaires.

B. — Rhabdomère de 110 h de développement.

C. — Rhabdomère pendant la phase d’organogenése larvaire.

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

iaires. Ces derniers seraient temporairement le siège d’une accumulation des produits biochimiques

afférents au système visuel. Au cours de l’adaptation à l’obscurité, une resynthèse de photopigment

serait ainsi possible grâce au matériel stocké dans les corps lamellaires.

Whiie (1968), dans son excellent travail sur l'action de la lumière et la captation de la ferritine

dans les yeux de la larve d'Aedes, étudie le processus de pinocytose, la formation des corps multivésicu-

laires et la signification du phénomène de captation de la ferritine par le photorécepteur. Ce même

auteur classe les corps multivésiculaires en six types. Les corps réagissent à l’action de la lumière et

progressivement, après six heures d’exposition, les six types sont présents dans le photorécepteur ; la

ferritine à l’intérieur du photorécepteur ne se trouve que dans les vésicules hérissées, près des vésicules

lisses, et dans les corps multivésiculaires et lamellaires ; il n’y a pas de ferritine libre dans le cytoplasme.

Après 30 minutes, les corps de type 1 contiennent de la ferritine. Après 150 minutes, les types 1 à 5 sont

marqués. Les observations de White confirment que les corps multivésiculaires réagissent à l’action de

la lumière et l’expérience de la ferritine confirme la relation entre les vésicules hérissées et les corps

multivésiculaires. White suggère que ces corps se forment probablement par fusion des vésicules lisses

dérivées des vésicules hérissées.

Cet auteur ne retient pas l’hypothèse selon laquelle les corps multivésiculaires se transforment

en lysosomes. Pour cet auteur, les corps multivésiculaires participent à la régulation de la membrane

du rhabdome.

Curtis (1969, 1970) a étudié chez les Opilions adultes les vésicules de pinocytose du rhabdome

qu’il appelle vésicules périrhabdomériques. Cet auteur associe des vésicules à des tubules, des corps

lamellaires et des corps multivésiculaires. Il démontre la pésence dans ces vésicules de l’enzyme acétyl¬

cholinestérase spécifique. Curtis suggère en outre l’existence d’une relation entre la présence de cet enzyme

dans les vésicules et la transduction du stimulus lumineux.

Les résultats obtenus chez Ischyropsatis luteipes confirment certaines observations réalisées par

les auteurs cités précédemment. En effet, chez l’embryon d’Ischyropsalis, les deux types de vésicules

sont présents, les vésicules lisses ou PV d’Eguchi et Waterman d’une part, les vésicules hérissées d’autre

part. Pour chaque stade embryonnaire ou larvaire, le nombre des vésicules lisses est très supérieur au

nombre de vésicules hérissées. Dans les corps multivésiculaires, on trouve seulement des vésicules lisses.

Ces corps renferment probablement des vésicules lisses et des vésicules hérissées débarrassées de leur

coat.

Les rapports entre certains corps multivésiculaires en formation, la région golgienne, et la mise

en évidence par Curtis de phosphatase acide nous permettent de penser que certains de ces corps pour¬

raient agir comme lysosomes.

La relation entre les microvésicules lisses et tes microtubules du voisinage du rhabdome permet¬

tent d’associer ces structures au phénomène de déplacement des microvésicules.

La membrane limitative des corps multivésiculaires provient probablement du réticulum endoplas¬

mique lisse, comme le suggèrent les microphotographies du stade larvaire ; elles sont semblables aux

membranes limitatives des grains de pigment en cours de différenciation chez cette espèce.

L’observation de l’augmentation de la microvésiculation de la membrane du rhabdome pendant la

phase larvaire chez Ischyropsalis et l’augmentation concomitante du nombre et de la taille des corps

multivésiculaires confirme l’importance de ce processus dans le phénomène de régulation et de renou¬

vellement de la membrane du rhabdome.

La captation d’une protéine exogène et son incorporation dans les corps multivésiculaires (White,

1968) ne permettent pas d’associer directement ce phénomène au processus de la synthèse du photopig¬

ment. Chez les Vertébrés, O’Brien et coll. (1972) et Hall, Basinger et Bok (1973) ont montré que la rho-

dopsine se synthétise dans le segment interne et que son incorporation dans les nouveaux saccules du

segment externe se fait vraisemblablement à la base de ce segment.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUltoZ-CUEVAS

Conclusions.

Dès le début de la différenciation du rhabdome, deux types de vésicules sont élaborés au niveau

de la membrane du rhabdome : des vésicules lisses et des vésicules hérissées.

À l’intérieur des corps multivésiculaires, on observe seulement des vésicules lisses.

Une relation entre le développement de la surface du rhabdome et le nombre et la taille des corps

multivésiculaires a été observée au cours de la phase larvaire.

La présence d’esterases et de phosphatase acide dans certains corps multivésiculaires et multi-

lamellaires étudiés par Curtis, ainsi que la relation entre certains corps multivésiculaires et le complexe

golgien suggèrent que certains de ces corps jouent le rôle de lysosomes.

Le phénomène de pinocytose de la membrane du rhabdome et le complexe des corps multivési¬

culaires participent à la régulation et au renouvellement de la membrane du rhabdome.

4. — Pigmentation de la rétine.

Introduction.

La rétine des Opilions comme celle de tous les Arachnides est fostement pigmentée. Chez les ani¬

maux adultes, la pigmentation de la rétine s’étale, à l’exception de la partie basale, sur tout l’organe

jusqu’à la membrane prérétinienne. Chez les Arachnides où des études ultrastructurales de la rétine ont

été réalisées, la pigmentation apparaît formée par des grains sphériques de taille variable, fort denses

aux électrons. Ces grains font partie du cytoplasme de la cellule pigmentaire et du photorécepteur.

La différenciation cellulaire du pigment n’a pas été étudiée chez les Arachnides et parmi les

Arthropodes seulement la Drosophile a été l’objet de travaux.

Par contre, la nature biochimique du pigment des yeux a été largement étudiée chez les Arthro¬

podes, et particulièrement chez les Insectes. Deux groupes de pigment naturels ont été mis en évidence

dans les yeux des Arthropodes, les ptérines et les ommochromes.

Parmi les Chélicérates, Butenandt (1959) signale la présence d’ommine dans les yeux et le tégu¬

ment de Limulus polyphemus, et dans les yeux de Dolomedes fimbriatus.

Notre travail commencera par une étude biochimique afin d’essayer de déterminer la présence

d’ommochromes et de les identifier.

Étude biochimique des ommochromes dans les yeux et le tégument des Opilions.

Introduction.

Butenandt et coll. (1958) ont été les premiers à signaler la présence d’ommochromes, en l’occur¬

rence d’ommines, dans les yeux de Dolomedes fimbriatus.

En ce qui concerne le tégument des Arachnides, sans autre précision systématique, Linzen (1967)

indique l’existence d’un ommochrome non identifié. Séligy (1969) a étudié chez l’Araignée Enoplognatha

ovata les aspects biochimiques de la variation de pigmentation du tégument chez les variétés lineata,

redimita et ovata. L’étude des spectres d’absorption amène cet auteur à suggérer que le pigment respon¬

sable de la coloration du tégument ressemble aux états redox de la xanthomatine. Séligy n’a détecté ni

ptérines ni carotène dans le tégument.

Postérieurement à ce travail, Séligy (1972) a étudié le pigment de plusieurs genres de la sous-

classe Labidognatha, et il classe ses résultats en trois groupes :

Source : MtJHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

— un premier groupe de pigments (de l'orange au marron) est constitué essentiellement par une

ommatine montrant des propriétés voisines de celles de la xamhommatine ;

— un deuxième groupe de pigments (du marron foncé au noir) contient à la fois xanthomma-

line et ommine, avec prédominance de cette dernière.

— le troisième groupe de pigments (jaune), le moins fréquent, comprend surtout la cynurénine

et la 43-hydroxycynurénine qui sont des précurseurs ou des produits de dégradation des ommochromes.

Matériel et méthodes.

La nature biochimique du pigment a été recherchée dans trois espèces d’Opilions : Ischyropsalis

lureipes, Acanihopachytus aculearus et Phalangium opilio.

Pour l’étude du pigment oculaire, nous avons prélevé les yeux de 40 individus d’/. luteipes et

A. aculeaius en provenance des élevages maintenus au laboratoire ; l’excision des yeux a été réalisée

dans l’acétone. Pour l’étude du pigment tégumentaire de P. opilio, le tégument de 400 animaux a été

disséqué et débarrassé des autres organes.

En conformité avec la méthode d’extraction et de séparation des pigments préconisée par Bou-

thier (1969, 1974), nous avons travaillé constamment en milieu réducteur jusqu’aux étapes finales de la

purification, de façon à pallier une éventuelle labilité de ces pigments. La technique utilisée est la sui¬

vante :

— broyage des yeux ou du tégument sous azote liquide ;

— extractions successives du broyât par l’acétone puis le méthanol en centrifugeant 20 minutes

à 15.000 g à O'C, puis extraction des ommochromes dans le mélange méthanol/Hcl concentré (98 : 2)

chargé en SOi ;

— réalisation d’un système diphasique : on ajoute deux parties de chloroforme à une partie

d’extrait brut, puis une partie de solution aqueuse d’acide ascorbique à 1 % à cinq parties de ce mélange ;

les ommochromes passent alors dans la phase aqueuse ;

— après concentration de la phase aqueuse sous pression réduite à l’évaporateur rotatif, on

amène le pH de la solution à 4.0 avec de la soude diluée et on laisse les pigments floculer au froid avant

de les séparer par centrifugation ;

— le culot de chromoprotéines ainsi obtenu est ensuite mis en suspension dans un mélange

méthanol/acide trichloroacétique I <7o acide ascorbique 1,5 ^o, qui précipite les protéines en dissolvant

les ommochromes ; les protéines sont éliminées par centrifugation, et les surnageants sont traités à

l’éther volume à volume en ajoutant une paitie d’eau à cinq parties du mélange ;

— la phase aqueuse contenant les ommochromes est ensuite concentrée, les pigments floculent,

et on les recueille par centrifugation ;

— les culots d’ommochromes, dissous dans l’acide formique pur, sont déposés en bande sur des

couches minces de cellulose MN300, et les pigments sont séparés par chromatographie dans le mélange

acide formique pur/méthanol/eau (22 : 5 ; 6 ) ;

— les bandes de pigment pur ainsi obtenues sont grattées et mises en suspension dans une solu¬

tion de NajH P04 0,1 M/Nai Sj O 4 0,05M et placées au sommet d’une colonne d’Ecteole cellulose dont

le gradient d’élution est additionné de 1 en volume de mercaptoéthanol ;

— les pigments sont ensuite récupérés par centrifugation des éluats de colonne, traitement à

l’éther et centrifugation suivie de lavages à l’eau sulfureuse.

Résultats.

a) Yeux :

Étant donné le nombre réduit d’animaux examinés et la labilité du pigment, la quantité du pig¬

ment pur obtenue à partir des yeux d’/. luteipes comme d’^. aculeaius est très faible, ce qui nous a

seulement permis de réaliser une étude chromatographique sur papier et sur couche mince.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

À l’issue de cette étude, on peut conclure uniquement à la présence d’ommines et de produits

de dégradation dont la cynurénine.

b) Tégument ;

À partir du tégument de P. opilio, une quantité notable de pigment a été obtenue, ce qui a permis,

après une première purification par chromatographie sur couche mince, d’achever la purification par

chromatographie sur colonne. Le pigment a cristallisé dans le gradient d'élution de la colonne à pH 6.85.

Les cristaux ont été séparés de la solution mère par centrifugation, et après lavage à l’eau sulfureuse,

ils ont été employés à différentes opérations d’identification :

— chromatographie de comparaison sur couche mince,

— dégradation acide,

— spectrophotométrie d’absorption U.V. visible.

Fio. 14. — Spectres d’absorption du pigment txamhommatine) extrait du tégument chez Phalangium opilio.

A. - Hcl 2N-

B. - NA2HP04.

Les résultats obtenus pour les deux premières méthodes (migration avec le même Rf 0,55, obten¬

tion du même produit de dégradation, la 3 oH cynurénine), comme les spectres d’absorption (maxi¬

mums à 235 et 440 nm dans Na, HP04 0,1 M, et à 243 et 475 nm dans Hcl 2N) concordent pour identi¬

fier le pigment tégumentaire de P. opilio à la xanthommatine (Linzen, 1974).

Différenciation du pigment dans la cellule pigmentaire et dans le photorécepteur.

1. Cellule pigmentaire.

La différenciation de la cellule pigmentaire se manifeste très tôt au cours du développement de

la rétine. Les premiers grains de pigments dans le cytoplasme de la cellule pigmentaire apparaissent

en effet pendant les premières heures de la différenciation de la rétine. Chronologiquement, la diffé¬

renciation de la cellule pigmentaire et celle de la cellule rétinulaire sont concomitantes.

La cellule pigmentaire se dispose entre les cellules rétinulaires, encaissant la rétinule.

Le noyau cellulaire est basal et il est situé au même niveau que les noyaux des cellules rétinu¬

laires. Sa taille est égale à celle des cellules rétinulaires, autour de 5 pendant les premières 24 heures.

Source : MtJHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Son cytoplasme est allongé et présente la même polarité que celui de la cellule rétinulaire.

La densité du cytoplasme est comparable, au début de la différenciation, à celle de la cellule

photorécepirice. L’appareil de Golgi est bien développé et très actif depuis le début de la différencia¬

tion, il est placé près du noyau et dans la partie médiane de la cellule. Le réticulum endoplasmique lisse

très abondant existe dans toute la hauteur cellulaire sous forme de saccules plus ou moins dilatés. Le

réticulum endoplasmique rugueux n’est pas abondant au début de la différenciation. Les mitochondries,

nombreuses, se disposent dans les parties médiane et basale de la cellule. Les ribosomes et polysomes,

abondants, se retrouvent dans toute la hauteur du cytoplasme. Des microtubules et des corps denses

se retrouvent dans le cytoplasme.

Fig. IS. — Schémas de la différenciation cellulaire du pigment (o)

le photorécepteur chez Ischyropsalis

A. — Schéma de la formation de deux types de grains chez Ischyropsalis luieipes I et II.

B. — Schéma de la formation du grain de pigment chez Ischyropsalis muellneri.

C. — Schéma de l’absence de grains chez Ischyropsalis sirandi.

g. golgi ; r.e.l. réticulum endoplasmique tisse.

2. Grains de pigment chez Ischyropsalis luieipes.

La morphologie des grains de pigment varie beaucoup au cours du développement et au cours

d’un même stade, plusieurs formes se retrouvent dans la population.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

La formation d’un grain de pigment présente différentes étapes qui peuvent schématiquement

se ramener fondamentalement à quatre :

1" : Formation par le réticulum endoplasmique lisse d’un saccule plus ou moins dilaté pour

recevoir le pigment.

2 * : Élaboration d’une matrice à l’intérieur du saccule du réticulum endoplasmique, matrice

qui reçoit le pigment.

3' : Élaboration et libération du pigment par l’appareil de Goigi.

4* : Remplissage des saccules et formation définitive des grains.

Ces différentes phases se succèdent assez rapidement et, pour avoir une vision complète de

l’ensemble, il est nécessaire de les étudier au cours du développement.

1" phase : Formation de saccules par le réticulum endoplasmique lisse,

Le réticulum endoplasmique lisse présente des dilatations plus ou moins longues et de diamètre

fort variable qui s’observent dans la partie médiane et apicale de la cellule. Quelque-unes de ces dila¬

tations forment de véritables saccules arrondis ; dans certains cas, ces saccules sont parfaitement fer¬

més ; dans d’autres cas, ils sont ouverts. Quelques-uns peuvent se trouver accolés à d’autres et

former ainsi un groupe de taille assez importante. Dans cette première phase de formation et d’indi¬

vidualisation, le saccule est parfaitement vide sans aucune trace de pigment ni de matrice.

2 ° phase : Élaboration de la matrice.

Dans certains saccules, il est possible d’observer de fins granules de taille comprise entre ISO

et 200 Â, certains grains sont en relation avec une trame filamenteuse.

La matrice dans chaque grain apparaît comme une fine trame filamenteuse. Elle est d’observation

difficile parce qu’elle est immédiatement masquée par le dépôt de pigment. Certains saccules présentent

cette fine trame, particulièrement au cours de certaines phases du développement où une grande popu¬

lation de grains se différencie à côté de saccules complètement vides. Cette phase est pour chaque

population de grains de très courte durée.

phase : Élaboration et libération des pigments.

L’appareil de Goigi semble être le lieu de l’élaboration du pigment. Dans la face de maturation

de l’appareil de Goigi, des vésicules golgiennes denses aux électrons de taille comprise entre 300 et

450 Â se trouvent en contact direct avec des grains en formation.

Sur les sections favorables où à côté de l’appareil de Goigi se trouvent des grains de pigment,

on voit toujours ces vésicules libérer leur contenu sur les bords du grain lui-même ou à proximité.

4' phase : Remplissage des saccules et formation définitive des grains.

Deux types de grains se forment au cours du développement : le premier appelé type I se forme

depuis le début de la différenciation de la rétine ; le type II se forme à partir du 30* jour du développe¬

ment. Le remplissage des saccules dans ces deux types de grains est différent.

Type I ; C’est un petit grain de forme arrondie dans son état final. Le pigment se dépose tout

d’abord sur la membrane du saccule en grains assez fins qui rapidement recouvrent la matrice, ne lais¬

sant seulement sur les bords que quelques zones plus claires. Une fois que toute la surface est remplie,

la membrane limitante n’est plus perceptible.

Le type I est le seul grain qui se différencie pendant les 5 premiers jours. Il mesure autour de 0,6 n

de diamètre en moyenne.

Type II : Le grain de type II est un grain plus grand que le précédent, il mesure dans sa forme

définitive 1 n en moyenne. Il se retrouve dans la rétine à partir du 30® jour du développement. Les sac-

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

cules vides du réticulum endoplasmique qui serviront de réceptacle au pigment se regroupent et forment

des amas très importants. Le pigment se dépose tout d’abord sur la membrane limitante et U semble plus

fin que dans le type I. Plus tard, des masses denses du pigment à l’intérieur du saccule apparaissent à un

pôle du saccule. Postérieurement, le pigment se répand assez uniformément dans le saccule, une zone

dense plus importante gagne le centre du saccule et forme ainsi un grain avec un centre foncé et une

périphérie plus claire. Enfin, le grain devient uniformément dense.

Ces deux types de grains se différencient dans les cellules pigmentaires et rétinulaires.

Le grain de type 1 est plus rare, le type 11 est très abondant, surtout dans la partie médiane et api¬

cale de la cellule. Mais la différence la plus importante entre ces types de grains réside dans l’énorme

développement du réticulum endoplasmique dans la formation du type II.

Chez Ischyropsalis pyrenaea la formation des grains suit le même processus que chez I. luieipes,

et les deux types de grains sont présents. Une légère différence entre ces deux espèces semble être la

réduction du laps de temps entre la formation des types 1 et II qui chez pyrenaea est de l’ordre de 72 heures

et chez luteipes de 120 heures. Également chez Acanthopachylus, le grain de type I se différencie le pre¬

mier.

Discussion.

Les ommochromes ont été signalés par Butenandt (1959) dans les yeux de Dolomedus fimbriatus,

et le pigment identifié par un spectre en lumière ultraviolette et par chromatographie sur papier est une

ommine. Butenandt indique ces données dans une liste d'ommochromes présents soit dans le tégument,

soit dans les yeux de plusieurs Arthropodes. En particulier sur l’ommine de Dolomedus fimbriatus, il ne

donne pas d’autre information.

Séligy (1969, 1972) a étudié les ommochromes de l’hypoderme chez les Araignées et il a rappro¬

ché les couleurs physiologiques naturelles des Araignées étudiées aux changements chimiques de cou¬

leur dans l’hypoderme basé sur le système redox des ommochromes.

Séligy a établi ainsi trois classes de pigments :

Classe I, de l’orange au marron, formée presque entièrement d’ommatine.

Classe 11, du marron foncé au noir, formée de xanthommatine et d’ommine.

Classe 111, jaune, formée de cynurénine et de 3 hydroxycynurénine.

Séligy indique aussi des résultats ultrastructuraux sur tes grains de pigment et sépare ces grains en

deux classes, 1 et II, suivant leur densité. Pour cet auteur, la différence majeure entre ces deux types de

grains se trouve dans la quantité relative d’ommatine et d’ommine présente. Cet auteur ajoute avoir

décelé des différences quantitatives en protéines entre les grains.

Dans les yeux des Insectes au cours du développement, les ommochromes apparaissent par

séquence. Chez Ephestia et Ptychopoda, Kühn, (1960, 1963) a observé que la xanthommatine est le

premier ommochrome à être détecté, suivi par un ommochrome II et un ommochrome I, et finalement

par une ommine A. Ceci est le résultat de la diminution de mobilité des ommochromes en chromato¬

graphie sur papier, que Kühn pense être due à une augmentation de la complexité des ommochromes

(augmentation du degré de polymérisation Linzen, 1974)).

De Almeida (1968), chez Plodia interpunctella, a étudié la formation des ommochromes dans les

yeux au cours du développement. Chez Plodia la xanthommatine a été observée à la fin du premier jour,

les ommochromes I et 11, après le second et le troisième jour, alors que l’ommine apparaît entre le troi¬

sième et le quatrième jour.

Les résultats de Kühn et de de Almeida suggèrent un rôle de précurseur joué par un simple ommo¬

chrome dans la biosynthèse d’ommochromes plus complexes (Linzen, 1974).

Comme nous l’avons signalé dans le premier chapitre, d’importants changements de couleur

surviennent au cours du développement de l’œil chez Ischyropsalis luteipes et I. pyrenaea.

Source : MNHN, Pans

ARTURO MUfiOZ-CUEVAS

Chez I. iuleipes, ces changements de couleur vont du jaune clair roux-brun jusqu’au noir. D’après

nos résultats, la présence d’ommine seule a été détectée dans les yeux et une explication possible du chan¬

gement de couleur croissant serait la quantité grandissante de pigment synthétisé au cours du dévelop¬

pement. Par ailleurs les ommines, d’après Butenandt (1959), se trouvent presque toujours par groupes

et il est possible que dans notre matériel plus d’une ommine soit présente. Cette hypothèse est étayée

par la présence de grains morphologiquement différents type 1 et type II.

Une étude est en cours chez /. luteipes pour essayer de déterminer, au cours du développement

embryonnaire, la séquence d’apparition d’ommochromes.

Le travail de Shoup (1966) sur le développement de la pigmentation dans les yeux de la Droso¬

phile a mis en évidence la participation de l’appareil de Golgi comme organite générateur des ommo-

chromes.

Fuge (1967), travaillant sur le même matériel, n’arrive pas à la même conclusion et pense que les

ommochromes dérivent du réticulum endoplasmique.

Dans nos observations, l’appareil de Golgi apparaît comme le seul générateur des ommochromes.

Le problème de la matrice de chaque grain de pigment a été étudié depuis fort longtemps (Han¬

sen, 1948, 1959 ; Langer, 1967 ; Shoup, 1966). Ajourd’hui, il apparaît que l’existence d’une pro¬

téine forme la matrice des grains.

Ziegler et Harmsen (1969) pensent que le pigment et la protéine de la matrice sont totalement

interdépendants.

Ziegler et Jaenicke (1959), par des études de centrifugation différentielle, ont isolé les grains de

pigment et montré chez la Drosophile un complexe acide ribonucléique-protéine et une certaine quan¬

tité de phospholipides.

Au cours du remplissage du saccule par le pigment, un changement graduel dans l’opacité est

observé dans notre matériel, et chez la Drosophile (Shoup, 1966 ; Fuge, 1967), ce phénomène est con¬

sidéré comme une indication de la synthèse du pigment à la surface du. grain lui-même.

Linzen (1974) suggère que les grains en croissance portent l’appareil de synthèse qui est gra¬

duellement recouvert par le pigment et probablement inactivé. Muth (1967, 1968, 1969) a montré que

la capacité de synthèse d’ommochromes dans les yeux est influencée par la quantité de précurseur

(Cynurénine ou 3 hydroxycynurénine).

Les grains de 150 à 200 Â observés dans la matrice d’/. luteipes et d’/. pyrenaea suggèrent la pré¬

sence de ribosomes associés aux structures protéiques. Shoup (1966) a en effet observé la présence de

ribosomes à l’intérieur des grains du mutant w et a confirmé l’observation par le test à la ribonucléase.

Fonction des ommochromes dans les yeux.

Les ommochromes ont une fonction primaire comme système redox (Linzen, 1974).

Par ailleurs, la fonction d’écran pigmentaire dans l’œil semble évidente. L’écran du pigment

dans l’œil affecte la perception de la lumière de deux façons (Linzen, 1974) ;

1 . l’énergie lumineuse totale sur le récepteur est réduite ;

2 . la lumière unidirectionnelle provoque une augmentation de l’acuité.

Le premier de ces principes et très important chez les animaux marins ou nocturnes.

Des études de Langer et Struwe (1972) sur l’absorption de formes oxydées et réduites de xanthom-

matine, il ressort que l’écran des ommochromes constitue un filtre homogène gris avec une très basse

transmission (Linzen, 1974). Les valeurs d’absorption élevée de ce filtre ont comme résultat une dimi¬

nution importante dans la sensibilité par comparaison avec les mutants qui ne présentent pas de pigment.

Autrum (1955) compare des électrorétinogrammes chez les types de CalHphora type sauvage et

type white, et trouve que la sensibilité du mutant est de 100 fois plus élevée pour la lumière rouge et de

10 ’ à 10^ fois plus élévée pour les courtes longueurs d’onde.

La diminution de l’acuité visuelle est associée à l’absence des ommochromes. Le problème a

été étudié par plusieurs auteurs : Kalmus (1943), Fingerman (1952), Gotz (1964), Autrum (1%1). Chez

CalHphora, Autrum (1961) a démontré que chez le type sauvage et le mutant white leurs réponses opto-

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

motrices étaient identiques pour une illumination brillante, mais que à basse intensité lumineuse, l’acuité

du mutant était réduite.

Chez la chartreuse, un mutant de l’Abeille chez laquelle manquent tous les ommochromes au

moment de l’éclosion et qui forme seulement de la xanthommatine et des traces d’ommine pendant la

vie imaginale, l’orientation est sévèrement pertubée. Les mutants sont collecteurs de qualité inférieure

comparée au type sauvage (Neese, 1968).

Pour Linzen (1974), la réduction de l’acuité visuelle par manque d’ommochromes ne résulte pas

d'une augmentation du champ visuel d’une ommatidie mais de l’augmentation du « background illu¬

mination » du récepteur, ce qui rend plus difficile la distinction entre les aires de différentes intensités

lumineuses.

Comme nous le verrons dans le chapitre sur la rudimentation et régression des yeux, ces aspects

fonctionnels des ommochromes revêtent un grand intérêt pour les animaux qui présentent une évolu¬

tion régressive des yeux où nous savons que la pigmentation est réduite ou absente.

Conclusions.

Le pigment identifié dans les yeux à.'Ischyropsalis luteipes et d’Acanthopachylus aculeatus est une

Ommine.

Le pigment identifié dans l’hypoderme de Phalangium opilio est une Xanthommatine.

Dans la formation d’un grain de pigment, quatre phases successives expliquent les phénomène :

1. formation d’un saccule par le réticulum endoplasmique lisse ;

2. élaboration d’une matrice à l’intérieur du saccule, cette matrice semble de nature riboprotéique ;

3. élaboration et libération du pigment par l’appareil de Golgi ;

4. remplissage du saccule et formation définitive des grains.

Deux types de grains se différencient dans les cellules pigmentaires et rétinulaires :

Le type 1 qui se différencie dès le premier jour du développement de la rétine ; il est sphérique

et mesure en moyenne 0,6 de diamètre.

Le type II, qui se différencie 120 heures après chez I. luteipes et 72 heures après chez I. pyrenaea,

est plus grand que le type I, il mesure en moyenne 1 fi de diamètre.

Le grain de type II est très abondant, surtout dans la partie médiane et apicale de la cellule.

Ces deux types de grains possèdent un mode de remplissage différent.

Les changements de coloration des yeux chez I. luteipes et chez /. pyrenaea pourraient s’expli¬

quer par le mode de formation par séquence des ommines au cours du développement embryonnaire

et larvaire. Cette hypothèse est étayée par les travaux sur les Insectes et par la présence de deux types

de grains.

Du point de vue fonctionnel, en plus de leur fonction primaire de type redox des ommochromes,

ils agissent dans l’œil comme écran pigmentaire avec deux fonctions fondamentales :

1. réduire l’énergie lumineuse totale sur le récepteur ;

2. provoquer une augmentation de l’acuité visuelle.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUStoZ-CUEVAS

B. — DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DU SYSTÈME DIOPTRIQUE

CHEZ LES OPILIONS

INTRODUCTION

Peu de travaux ont traité de la cytodifférenciation du système dioptrique chez les Arthropodes,

et ces travaux ont été réalisés principalement chez les Insectes.

Parmi les Arachnides, l’ultrastructure de l’appareil dioptrique a été observée par Baccetti et Bedini

(1964) chez les Araignées Lycosidae, par Eakin et Brandenburger (1971) chez les Araignées Salticidae,

par Bedini (1965) chez les Scorpion Euscorpius et par Curtis (1969, 1970) chez les Opilions. Dans

l’ensemble, ces observations ont été obtenues sur des individus adultes ou à des stades avancés du

développement postembryonnaire.

Dans cette étude ultrastructurale (Mufloz-Cuevas, 1977), nous nous sommes attaché, en suivant la

chronologie du développement, à mettre en évidence le processus cytologique de la différenciation cel¬

lulaire de la cellule vitrée, cellule qui prend son origine dans les cellules épidermiques indifférenciées qui

recouvrent la vésicule optique primitive, les caractéristiques cytologiques de cette cellule vitrée et son

rôle dans la sécrétion du cristallin. Pour le cristallin et la cornée, nous donnerons les principaux aspects

cytologiques de leur structure et de leur organisation.

Résultats.

Les cellules d’origine ectodermique qui recouvrent les vésicules optiques sont à l'origine de la

différenciation du système dioptrique.

Au début de la phase d’organogenèse larvaire, entre le 25* et le 30* jour du développement chez

Ischyropsalis luteipes, ces cellules ont un aspect indifférencié, leurs noyaux de position basale occupent

plus de la moitié de la cellule et le cytoplasme renferme un grand nombre de ribosomes libres.

Certaines cellules, à ce stade du développement, présentent des cavités cytoplasmiques qui

renferment un grand nombre de particules de glycogène, particules de type a en rosette et de type 0 de

taille comprise entre 250 et 300 À. Certaines cavités cytoplasmiques occupent presque la moitié du cyto¬

plasme. Des particules a et 0 de glycogène se trouvent aussi dispersées dans le cytoplasme. Ces cellules

renferment aussi des inclusions, probablement de nature lipidique, qui se disposent dans la partie basale

de la cellule. À ce stade du développement, le réticulum endoplasmique rugueux n’est pas développé.

La taille de cette cellule atteint 9 it.

La membrane prérétinienne sépare les cellules indifférenciées du rhabdome sous-jacent,

a. Transformation de la cellule épidermique en cellule vitrée.

Entre le 30* et le 34* jour du développement, la cellule grandit, devient cubique, atteint 17 n de

hauteur et son cytoplasme se remplit de réticulum endoplasmique rugueux. Ce réticulum endoplasmique

rugueux qui envahit tout le cytoplasme et les nombreux ribosomes libres donnent à la cellule une densité

particulière qui la rend caractéristique.

Les nombreux points d’attache du réticulum endoplasmique avec l’enveloppe nucléaire sont pro¬

bablement en rapport avec l’intense processus de biogénèses des membranes du réticulum.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Fie. 16. — Différenciation cellulaire de la cellule vitrée et sécrétion du cristailin chez Ischyropsalis luieipes.

A. — Cellule épidermique indifférenciée.

B. — Ceilule épidermique indifférenciée avec une grande cavité contenant du glycogène.

C. — Aspect de ia cellule vitrée au début de la sécrétion du cristallin.

D. — Cellules vitrées en voie de sécrétion et structure lamellaire parabolique du cristallin.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUfiOZ-CUEVAS

Les mitochondries sont globuleuses avec les crêtes bien nettes. L’appareil de Golgi est bien

développé.

b. Activité de sécrétion de la cellule vitrée.

À partir du 34® jour du développement et pendant toute la phase d’organogenèse larvaire, cette

cellule a pour rôle de sécréter le cristallin qui est fonctionnel au moment de l’éclosion (45* jour).

Pendant cette période de sécrétion, la cellule développe encore son réticulum endoplasmique

rugueux. Par rapport aux jours précédents, les saccules du réticulum sont plus dilatés et d’innombrables

points d’attache avec la membrane nucléaire sont visibles. Le cytoplasme prend l’aspect d’un grand

réseau lacunaire.

Le réticulum endoplasmique rugueux s’oriente préférentiellement dans le sens du plus grand

axe de la cellule.

À partir du 34* jour du développement, des grains denses aux électrons apparaissent dans la

région golgienne. Les grains de forme arrondie sont de taille variable, allant de 600 À à 400 de dia¬

mètre. Les grains de sécrétion en général sont uniformément denses aux électrons, mais certains pré¬

sentent une zone périphérique plus claire ; quelques-uns ont une membrane bien visible. Au cours de

la sécrétion, les grains sont dispersés dans tout le cytoplasme, de la partie basale de la cellule au pour¬

tour du noyau, jusqu’à la partie apicale. Un grand nombre de microtubules orientés dans le sens du plus

grand axe de la cellule accompagnent ces grains de sécrétion ; ces microtubules sont particulièrement

visibles dans le tiers apical de la cellule.

Le bord apical de la cellule est formé de microvillosités de 110 de hauteur. À mesure que les

grains de sécrétion gagnent le bord apical de la cellule, ils se disposent à la base des microvillosités.

À ce niveau, un abondant réseau de microtubules accompagne les grains de sécrétion.

La sécrétion traverse les microvillosités de la cellule et s’incorpore à la masse du cristallin en

formation, plus particulièrement sous forme de masses denses à la périphérie de la masse cristallinienne

centrale. Postérieurement, le produit de sécrétion s’organise en matériel microfibrillaire de 20 n de dia¬

mètre et les fibrilles s’orientent en arceaux paraboliques.

La sécrétion du matériel cristallinien continue pendant toute la phase d’organogenèse larvaire et la

phase larvaire jusqu’à éclosion de la larve. La taille du cristallin de la larve est de l’ordre de 40 à 45

chez /. luteipes. La sécrétion du cristallin continue après l’éclosion pendant toute la période postembryon¬

naire jusqu’à l’acquisition de la taille du cristallin adulte.

c. Cristallin larvaire.

Le cristallin larvaire est une petite lentille biconvexe qui mesure environ 43 n chez I. luteipes. Il

est formé par des microfibrilles qui prennent une orientation parabolique. Cette structure microfibrillaire

est assez homogène. Le bord du cristallin en contact avec les cellules vitrées présente des condensations

périphériques de matériel de sécrétion récemment incorporé, ce qui donne au cristallin larvaire une frange

plus sombre.

Les microfibrilles qui composent son architecture fondamentale mesurent autour de 200 À de

diamètre. Cette disposition microfibrillaire en arceaux paraboliques donne au cristallin son apparence

lamellaire à l’observation photonique.

Le cristallin est recouvert superficiellement par la cornée qui mesure environ 1,5 d’épaisseur

et qui est parfaitement lisse.

Au cours du développement postembryonnaire, l’activité de sécrétion de la cellule vitrée con¬

tinue régulièrement et le cristallin grandit jusqu’à l’obtention de la taille définitive de l’état adulte.

Au cours du développement postembryonnaire, l’aspect de certaines cellules du corps vitré com¬

mence à changer et elles prennent la structure des cellules caractéristiques de l’état adulte. Leur cyto¬

plasme apparaît moins dense, avec une diminution très nette de tous les organites cytoplasmiques, prin¬

cipalement du réticulum endoplasmique rugueux. Les organites restants, principalement quelques mito¬

chondries et des fragments du réticulum endoplasmique rugueux, se disposent dans le voisinage du noyau.

Source : MtJHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Le reste du cytoplasme est rempli d’une substance granulo-filamenteuse, probablement des ribosomes

libres ei des particules de glycogène.

Dans certaines cellules du corps vitré, il faut signaler des mitochondries sub-sphériques situées

au voisinage du noyau qui présentent des divisions assez nettes Ces divisions n’intéressent pas la mem¬

brane limitante externe. Ces mêmes mitochondries présentent une matrice granulo-filamenteuse avec

une nette diminution des crêtes.

d. Rapport cyclique entre l’activité de sécrétion du tégument et la sécrétion du cristallin.

Étant donné l’origine embryologique commune et la similitude de structure entre l’appareil diop-

trique et le tégument, il est possible de faire un rapprochement chronologique entre ces deux activités.

Les Opilions, au cours du développement intrachorional qui comprend le développement embryon¬

naire et le développement larvaire, différencient deux téguments : le premier élaboré pendant la phase

d’inversion de l’embryon et le deuxième différencié au cours de la phase d’organogenèse larvaire.

La première cuticule se décolle et, immédiatement après l’éclosion, survient l’exuviation de cette

cuticule chez les Opilions Palpatores et Laniatores.

La différenciation du tégument larvaire proprement dit correspond chronologiquement à la dif¬

férenciation de l’appareil dioptrique.

Au cours du développement postembryonnaire, la croissance du cristallin est en concordance

chronologique avec l’élaboration des téguments successifs.

Discussion.

Pour éviter des confusions de terminologie avec les Insectes, il est préférable de garder la nomen¬

clature classique de l’appareil dioptrique qui s’adapte assez bien aux Arachnides. La terminologie pro¬

posée par Eakin et Brandenburger (1971) présente certains inconvénients, étant donné que chez les

Arachnides, l’appareil dioptrique est moins complexe que chez les Insectes.

1. Quelques travaux chez les Arthropodes concernent la composition chimique du corps vitré

et du cristallin.

Chez les Insectes, Fyg (1961) a observé la présence de glycogène dans le cône cristallinien de

l’abeille. Kim (1964) a montré que les cristallins de l’œil composé de Pieris rapae étaient formés d’un com¬

plexe de mucopolyssacharides et protéines.

Les observations de Such (1969b et 1975) chez Carausius morosus confirment que le cristallin

est largement constitué de glycogène. Cet auteur n’a pas obtenu de réaction cytochimique indiquant

la présence de protéines dans le cristallin.

En revanche. Barra (1971 a-b, 1973) a montré que le cristallin des Collemboles Entomobryomorphes

n’est vraisemblablement constitué que de protéines.

Chez les Crustacés Copépodes, Wolken et Floride (1969) notent que la structure du matériel cris¬

tallinien ressemble à celle du glycogène.

Chez les Opilions adultes, Curtis (1970) a signalé la présence de glycogène dans la cellule vitrée.

Dans notre matériel embryonnaire, au cours d’observations sur les cellules épidermiques indiffé¬

renciées d’une cavité cytoplasmique avec d’abondants amas de glycogène soit en rosettes, soit de parti¬

cules /î, ceci rappelle exactement les accumulations de glycogène dans les cellules indifférenciées qui

donnent naissance à la vésicule optique chez les Opilions. La quantité de glycogène présente au début

de la différenciation semble se métaboliser au cours de la différenciation de la cellule vitrée, et pendant

le développement postembryonnaire de rares rosettes de type a et des particules de type 0 se retrouvent

à la base de la cellule vitrée. En ce qui concerne la nature chimique du cristallin lui-même, des particules

de glycogène ne sont jamais visibles dans la matrice cristallinienne chez /. luteipes.

Horridge (1969) pensait que la configuration en lamelles concentriques dans une section de cris¬

tallin d’Arthropode était due à une différence chimique. Nous savons aujourd’hui que les lamelles ne

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUI^Z-CUEVAS

sont pas produites par des différences chimiques, mais par l’orientation hélicoïdale des microfibrilles

(d’après le modèle de Bouligand, 1965 et de Neville, 1975).

Waddington et Perry {I960) ont signale dans les « cône cells » de la Drosophile au cours de la

différenciation du système dioptrique un réticulum endoplasmique rugueux assez développé.

Curtis (1970), dans son travail comparatif de la cellule vitrée chez certains Opilions à l’état adulte,

a signalé l’imporunt développement du réticulum endoplasmique chez Opilio parieünus. Cette obser¬

vation de Curtis sur des cellules vitrées au repos ne rend pas compte du phénomène dynamique de la

cellule au cours de la sécrétion du cristallin. Il est probable que les espèces qui montrent une cellule

vitrée avec un réticulum endoplasmique rugueux réduit à l’état adulte, présentaient au cours de la sécré¬

tion du cristallin un réticulum endoplasmique bien développé comme cela se présente dans le genre

Ischyropsalis.

Un des aspects cytoplasmiques les plus marquants de cette cellule pendant la phase de sécrétion

du cristallin est le rôle des microtubules dans l’orientation et probablement le transport de la sécrétion

vers la région apicale de la cellule.

Cette Interprétation sur le rôle des microtubules est à rapprocher des résultats d’Arnold (1966,

1967) sur le développement du cristallin chez les Mollusques Céphalopodes.

L’organite responsable de la synthèse du matériel de sécrétion du cristallin n’a pas été l’objet

d’observations approfondies.

Waddington et Perry (1960) suggèrent que chez la Drosophile, ce serait le réticulum endoplas¬

mique rugueux qui serait le responsable de cette synthèse. Eakin et Brandenburger (1971) chez les Arai¬

gnées Salticidae suggèrent que le produit de sécrétion est élaboré par le réticulum endoplasmique rugueux

et par l’appareil de Golgi.

Dans nos observations chez les Opilions, les grains de sécrétion semblent toujours dériver direc¬

tement des citernes golgiennes, mais le réticulum endoplasmique rugueux participe probablement aussi

dans cette synthèse. 11 est à signaler que l’observation de l’appareil de Golgi dans la cellule vitrée n’est

pas aisée à cause du développement considérable du réticulum endoplasmique rugueux.

Étant donné l’absence de travaux autoradiographiques sur la cellule vitrée, la seule référence dans

la cellule épidermique du site golgien d’origine de la sécrétion est le travail de Weis-Fogh (1970).

2. La cornée a été l’objet de quelques observations chez les Arachnides. Chez les Opilions à

l’état adulte étudiés par Curtis (1970), son épaisseur varie de 85 nm à 159 nm.

Eakin et Brandenburger (1971) mentionnent que la cornée des Salticidae est rejetée à chaque exu¬

viation d’après une observation de Land.

L’observation d’exuvies d’Araignées, de jeunes Mygales du genre Aviculaire, du Myriapode Scu-

tigera coleoptrata et d’Opilions, nous amène à confirmer cette observation.

La cornée est donc une spécialisation superficielle du cristallin qui est rejetée lors de chaque exu¬

viation.

En outre, cette disposition superficielle de la cornée, en continuité avec l’épicuticule, permet

d’expliquer la persistance d’une cavité du tégument dans le cas de régression de l’appareil dioptrique

chez rOpilion cavernicole Ischyropsalis strandi (Mufioz-Cuevas, 1976 a-b).

Conclusions.

L’appareil dioptrique chez les Opilions se différencie à partir des cellules d’origine ectodermique

qui recouvrent la vésicule optique primitive. Ces cellules indifférenciées se transforment lentement au

cours de la phase d’organogenèse larvaire en cellules vitrées responsables de la sécrétion du cristallin.

Dans une phase postérieure, ces cellules sécrètent des grains denses aux électrons. Cette sécrétion

est d’origine golgienne. Ensuite, à l’extérieur de la cellule vitrée, cette sécrétion s’organise en microfi¬

brilles qui prennent une orientation parabolique et qui constituent le matériel fondamental du cristallin.

La formation du cristallin se continue pendant tout le développement postembryonnaire. Cette

croissance du cristallin et l’élaboration du tégument sont concomitantes.

La cornée est une spécialisation superficielle du cristallin et elle est rejetée à chaque exuviation.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

CHAPITRE III

ACTION EXPÉRIMENTALE DE LA LUMIÈRE BLANCHE

SUR LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE DE LA RÉTINE

INTRODUCTION

Plusieurs travaux sur l’action expérimentale de la lumière sur la rétine ont été réalisés chez les

Arthropodes. Tous ces travaux ont été réalisés chez les animaux adultes ou en cours de développement

postembryonnaire. Ces expériences ont été conçues principalement afin d’obtenir une information sur

le fonctionnement de la rétine lors de l’adaptation à la lumière ou à l’obscurité.

Nous avons entrepris une série d’expériences d’illumination de la rétine embryonnaire avec le

projet de vérifier si la rétine en cours de différenciation répondait ou non à la stimulation photonique,

tout en préservant la viabilité du matériel embryonnaire.

Dans cette perspective, plusieurs organites ont été étudiés afin de savoir si des modifications per¬

ceptibles au niveau ultrastructural étaient obtenues.

Étant donné la fragilité du matériel embryonnaire, nous avons tenté deux types d’expérience :

la première comportant de courtes durées d’illumination répétées journellement au cours du dévelop¬

pement, la seconde de type ponctuel, avec des durées d’illumination relativement longues à un moment

précis du développement.

Série expérimentale n® 1 :

1,5 minute d’illumination par jour, durant 8 jours (expérience la) et durant 15 jours (expé¬

rience Ib).

Des embryons é'Ischyropsalis luieipes de 20 jours de développement ont été soumis soit 8, soit

15 jours selon les expériences à 1.500 Lux 1,5 minute par jour. Cette expérience a été réalisée dans l’appa¬

reil de Barra, dans l’obscurité totale, dans la grotte-laboratoire de Moulis. Grâce au circuit d’eau froide

entourant la source de lumière, la température ne varie pas au cours de l’illumination. Le filtre d’eau

et les filtres de verre de l’appareil de Barra arrêtent les I.R. et les U.V. '.

Les observations de cette première série ont été faites après 8 et 15 jours d’expérience.

Dans chaque groupe expérimental, nous avons laissé les embryons témoins illuminés (4) se déve¬

lopper jusqu’à l’éclosion pour tester la viabilité. Des témoins (4) non soumis à l’illumination ont été

élevés dans la grotte-laboratoire, dans les mêmes conditions.

Les fixations ont été faites immédiatement après chaque période d’illumination. La double fixa¬

tion glutaraldéhyde Tetraoxyde d’osmium a été employée pour tous les embryons. Cinq embryons ont

été fixés chaque fois.

I. Handbook of Chemistry and Physics (1967, 1968). R. C. Weast ei S. Selby Edit. The Chemical Rubber Co. Cleveland,

Ohio.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Résuliats de l’expérience la :

1,5 minute d'illumination chaque jour durant 8 jours. Intensité 1.500 Lux. Au total, 12 minutes

d'illumination au moment de la fixation.

Vésicule optique : elle ne présente pas de changements importants de sa morphologie. La cavité

ne montre pas non plus de signe d’altération de la sécrétion. Dans le cytoplasme, quelques mitochondries

sont plus longues et légèrement gonflées ; leurs crêtes semblent désorganisées et la matrice présente des

vacuoles.

Cellules rétinulaires ;

— Rhabdome : La morphologie des microvillosités du rhabdome correspond à celles des ani¬

maux témoins ; ni un allongement de la microvillosité, ni un élargissement de son diamètre ne sont per¬

ceptibles. La vacuolisation à la base des microvillosités est plus intense ; les vacuoles sont plus nom¬

breuses et plus dilatées. Aucune modification générale du rhabdome n’a été observée.

Pigmentation :

La pigmentation de la cellule rétinulaire et celle de la cellule pigmentaire montrent quelques légères

modifications ultrastructurales. La séquence des deux types de grains, 1 et 11, semble être accélérée, et le

premier stade de la différenciation des grains correspondant aux saccules de réticulum endoplasmique

vides, est presque toujours absent. La morphologie des stades intermédiaires des deux types de grains

semble être légèrement modifiée avec une tendance à l’apparition de formes aberrantes. Nous n’avons

pas vu de migration apicale des grains dans l’ensemble de la rétine. L’appareil de Golgi semble plus actif

que chez les témoins et présente une face de formation plus dilatée.

Mitochondries :

Les mitochondries dans les cellules rétinulaires et dans les cellules pigmentaires présentent des

modifications importantes dans leur morphologie. À côté des mitochondries normales, non modifiées, il

y a une importante population de mitochondries qui présentent un gonflement du volume général et une

déformation marquée. Quelques-uns de ces organites présentent des altérations de la membrane externe,

des crêtes et de la matrice.

La membrane externe présente des points de rupture et des déformations. Les crêtes dans quelques

mitochondries disparaissent presque complètement, dans d’autres organites elles apparaissent fraction-

La matrice présente dans quelques organites des vacuoles de taille assez importante et des for¬

mations de type myélinique.

Formations myéliniques :

Des enroulements de type myélinique apparaissent dans le cytoplasme de la cellule rétinulaire et

pigmentaire. Dans la cellule rétinulaire, on les trouve à proximité du rhabdomère. Quelques formations

myéliniques se retrouvent accolées aux grains de pigment et, dans quelques cas, à l’intérieur des saccules

de pigment en voie de remplissage.

Nerf optique :

Les axones montrent un réticulum endoplasmique lisse assez dilaté et certaines de leurs mitochon¬

dries présentent des aspects de gonflement et d’altération des crêtes.

Résultats de l’expérience Ib :

1,5 minute d’illumination chaque Jour durant 15 jours. Intensité 1.500 Lux. Au total, 22,5 minutes

d’illumination au moment de la fixation.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUl^Z-CUEVAS

Rhabdome :

La différenciation du rhabdome apparaît plus avancée que chez le témoin.

Les microvillosités présentent un agencement spatial dans certains rhabdomes avec formation

de nids d’abeille.

Dans certains rhabdomes, les microvilli sont dilatés irrégulièrement. Ces dilatations sont de deux

à trois fois plus larges que la microvilllosité. Quelques microvillosités sont élargies sur toute leur lon¬

gueur, d’autres ne le sont que dans leur moitié externe.

Pigmentation :

Elle est plus avancée que la pigmentation du témoin. Une migration de la pigmentation est

perceptible dans le sens apical de la rétine. L’extrémité apicale des cellules pigmentaires tend à recouvrir

complètement l’espace entre la membrane prérétinienne et le rhabdome.

L’appareil de Golgi est très actif, il présente une face de formation assez dilatée. La formation

de grains de pigment est accélérée avec une apparition de formes intermédiaires au modèle normal.

Les saccuies du réticulum endoplasmique lisse qui servent de réceptacle aux grains de pigment

de type II sont plus dilatés, et les grains de pigment de type II sont légèrement plus grands que chez les

témoins.

Le cytoplasme de la cellule pigmentaire apparaît fort dense.

Mitochondries :

Un très petit nombre de mitochondries présentent des déformations structurales.

Formations myéloïdes :

De rares formations myéloïdes se retrouvent dans le cytoplasme.

Série expérimentale n" 2 :

6 minutes d’illumination chaque jour durant 8 jours (2a) et 23 jours (2b). Intensité 1.500 Lux.

Au total 48 minutes d'illumination au moment de la fixation (2a).

Résultats de l’expérience 2a :

Rhabdome :

La différenciation du rhabdome apparaît légèrement plus avancée que chez le témoin.

Pigmentation :

Les séquences des deux types de grains I et II semblent être accélérées, avec apparition de formes

aberrantes. Une migration apicale des grains de pigment n’est pas perceptible. L’appareil de Golgi est

plus actif que chez les témoins avec une face de formation plus dilatée.

Mitochondries ;

Certaines mitochondries dans les cellules rétinulaires et pigmentaires présentent des modifications

importantes de leur morphologie : gonflement de leur volume et déformation, fractionnement des crêtes

et matrices avec vacuoles et quelques formations myéliniques.

Nerf optique :

Le réticulum endoplasmique lisse est plus dilaté que chez le témoin. Le nombre de microtubules

semble plus élevé.

Formations myéliniques :

Quelques formations myéliniques se retrouvent dans le cytoplasme, accolées aux grains de pig¬

ment en formation ou épars dans le cytoplasme.

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Résultats de l'expérience 2b :

Au total. 138 minutes d’illumination au moment de la fixation, à raison de 6 minutes par jour,

durant 23 jours.

Rhabdome :

Aucune modification n’est visible dans l’ensemble du rhabdome. L’organisation spatiale et la

taille des microvilli correspondent à celles des témoins.

pigmentation :

La différenciation de la pigmentation est plus avancée que chez le témoin. Une migration du

pigment est perceptible dans le sens apical de la rétine. Le pigment occupe l’espace entre la membrane

prérétinienne et le rhabdome.

Nerf optique :

Le réticulum endoplasmique lisse apparaît dilaté. Les mitochondries ont une matrice très dense

et montrent une membrane externe légèrement boursouflée.

Mitochondries :

Quelques mitochondries montrent une altération de leur structure.

Les corps myéloïdes sont absents.

Série expérimentale n® 3 :

Résultats de l’expérience 3a :

1 h d’illumination, 1.500 Lux, au cours du 28* jour de développement.

Le cytoplasme de la vésicule optique apparaît intensément vacuolaire. Ces vacuoles sont for¬

mées par des dilatations du réticulum endoplasmique lisse. En général, le cytoplasme de la cellule de la

vésicule est beaucoup plus dense, probablement par augmentation du nombre de ribosomes et des micro-

tubules, qui sont plus nombreux que chez le témoin.

Dans les axones, le réticulum endoplasmique est plus dilaté.

Résultats de l’expérience 3b :

2 h d’illumination, 1.500 Lux, au cours du 28* jour de développement.

La sécrétion à l'intérieur de la cavité de la vésicule optique est plus avancée, il y a déjà forma¬

tion de matériel lamellaire.

Pigmentation :

La différenciation des grains de type I est accélérée, avec apparition d’ensembles de grains et

pigments réunis dans un même saccule. L’appareil de Golgi est très actif. Des formes intermédiaires

apparaissent dans la séquence normale du grain de type 1.

Mitochondries :

Les mitochondries présentent des altérations très marquées de leur morphologie : gonflement

du volume général, éclatement de la membrane externe, fractionnement des crêtes, vacuolisation de la

matrice, formation de corps myéloïdes dans la matrice.

Les mitochondries qui montrent ces altérations de structure sont assez nombreuses dans le

cytoplasme de la cellule rétinulaire.

Le cytoplasme de la cellule rétinulaire est plus dense que chez le témoin, les ribosomes libres et les

polysomes sont plus abondants. Les citernes du réticulum endoplasmique rugueux sont plus dilatées.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUfîOZ-CUEVAS

Résultats de l’expérience 3c :

4 h d’illumination, 1.500 Lux, au cours du 28' jour de développement.

Le cytoplasme de la cellule rétinulaire devient encore plus dense par l’augmentation du nombre

de ribosomes libres et de polysomes.

Les mitochondries présentent les mêmes altérations de structure qu’au bout de deux heures d’illu¬

mination.

Série expérimentale n" 4 :

Résultats de l’expérience 4a :

1 h d’illumination, 1.500 Lux, au cours du 37« Jour de développement.

Rhabdome :

Les microvillosités du rhabdome sont plus larges que chez le témoin. L’élargissement des micro-

villi est irrégulier, certains sont plus larges dans leur partie basale, d’autres dans la moitié distale. Une

vacuolisation importante apparaît à la base des microvillosités et dans le cytoplasme autour du rhab¬

dome. L’activité de pynocytose de la membrane à la base des microvilli est plus accentuée. Les vésicules

hérissées et les vésicules lisses qui se dégagent sont plus nombreuses. La formation des corps multivési-

culaires est plus avancée que chez les témoins.

Pigmentation :

La pigmentation montre deux réponses ; d’abord une migration du pigment dans le sens apical

de la rétine avec formation d’un écran pigmentaire autour du rhabdome jusqu’à la membrane préré¬

tinienne, ensuite une accélération dans la différenciation des grains de type II.

Le réticulum endoplasmique forme les saccules de grains de type II démesurément élargis, cer¬

tains fusionnant. Dans ces fusions de saccules pigmentaires, les membranes limitantes de chaque saccule

disparaissent partiellement et dans quelques cas totalement. Ces saccules fusionnés occupent la totalité

de la largeur de la cellule pigmentaire.

L’appareil de Golgi est très actif avec une face de formation très dilatée.

Mitochondries :

Quelques mitochondries présentent des altérations structurales, gonflement de volume, élar¬

gissement et allongement, fractionnement des crêtes, vacuolisation de la matrice, et quelques figures

myéliniques dans la matrice.

Nerf optique :

Les axones montrent un réticulum endoplasmique lisse plus dilaté que chez le témoin.

Quelques grains de neurosécrétion à cœur dense apparaissent. Les microvésicules claires ont un

diamètre plus grand que chez les témoins.

Résultats de l’expérience 4b :

2 h d’illumination, 1.500 Lux, au cours du 37' jour de développement.

Rhabdome :

La cellule rétinulaire montre une importante vacuolisation autour du rhabdome.

Pigmentation :

D’importantes dilatations du réticulum endoplasmique lisse apparaissent en contact avec les grains

de type I

L’appareil de Golgi est très actif avec une face de formation très dilatée et sinueuse.

Des phases intermédiaires apparaissent dans la formation des grains de type I et II.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Résiiltais de l’expérience 4c :

4 h d’illumination. 1.500 Lux, au cours du 37'' jour du développement.

Nerf optique ;

Le nombre de microvésicules claires est beaucoup plu.s grand que dans l’expérience de 2 heures.

Les grains de neurosécrélion sont plus abondants et d'un diamètre plus grand que dans cette dernière.

Disc ussion.

De l'étude analytique des travaux réalisés sur l’action de la lumière et de l’obscurité sur la rétine

des Arthropodes se dégagent certaines remarques générales :

1) Le matériel biologique d’expérimentation est différent pour chaque auteur et les études com¬

paratives deviennent difficiles, voire impossibles dans certains cas.

2) La méthodologie employée par chaque auteur présente des différences soit dans le temps d’expo¬

sition, soit dans l’intensité lumineuse, soit dans les précautions prises pour éviter l’irradiation par des

infrarouges ou des ultraviolets qui entraîne comme corollaire des lésions cellulaires.

3) La critique générale faite à ces travaux a été axée sur les problèmes de création d’artefacts due

à la fixation.

Il est cependant nécessaire de souligner que, en dépit des problèmes que soulèvent ces critiques

dans les travaux réalisés juqu'à présent, il y a des résultats qui permettent aujourd’hui de mieux com¬

prendre la physiologie de la rétine et même de donner une explication plausible de la présence de cer¬

tains organites à caractère énigmatique.

Avant de discuter l’ensemble des résultats de nos expériences et de les comparer aux résultats obte¬

nus chez d’autres Arthropodes, nous exposerons certaines données sur l’action de la lumière visible

sur les systèmes physiologiques.

Sparrow et Rubin (1951) considèrent que l’énergie dans la région visible de la lumière peut

affecter la structure chimique des systèmes biologiques. Ces auteurs proposent un schéma général d’action

de la radiation par lequel l’absorption de la radiation produit une excitation moléculaire qui, à son tour,

produit une ré-émission d’énergie affectant les réactions chimiques, les réarrangements moléculaires,

les réactions biochimiques en chaîne, la polymérisation et la dépolymérisation.

Clark (1922) suggère que l’énergie lumineuse absorbée par un corps peut augmenter les mouve¬

ments moléculaires et augmenter ainsi la température. Pour cet auteur, les changements observés dans

le taux de mortalité, dans l’histologie, l’anatomie, et dans les modèles de développement et de crois¬

sance, sont similaires aux altérations radiobiologiques et suggèrent que la radiation visible a une pro¬

priété photoélectrique.

Merken (1926) et Schlagel et Breden (1947) ont démontré que la lumière brillante peut affecter

le métabolisme en augmentant le taux de consommation d’02 chez les Poissons y compris chez les Pois¬

sons cavernicoles aveugles.

Eisler (1961) conclut dans son travail sur l’action de la lumière visible sur les embryons et larves

de Salmonidés « Les processus par lesquels plusieurs systèmes physiologiques sont modifiés peuvent

être attribués à l’action thermique photochimique et aux propriétés photoélectriques de la lumière ».

L’effet thermique est indiqué par l’accélération de l’éclosion des embryons exposés à la lumière pen¬

dant les stades précoces du développement.

Cet auteur a signalé la diminution de la sensibilité à la radiation avec l’avancement de la diffé¬

renciation de l’embryon, et considère que le degré de différenciation et le taux du métabolisme des

cellules en division sont les facteurs qu’influence la radiosensibilité.

Dans l’ensemble, chez les Opilions, que ce soit dans les expériences de type cumulatif ou dans

les expériences ponctuelles, l’action de la lumière s’est manifestée au niveau ultrastructural par une

accélération générale des phénomènes de synthèse, et par une action sélective au niveau des membranes.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Eguchi et Waterman (1967) ont montré, chez Libinia emarginata, que le nombre des ribosomes

libres et le réticulum endoplasmique rugueux augmentent sous l’action de la lumière.

White et Sundeen (1967), chez la larve d'Aedes aegypii, démontrent qu’après 30' d’illumination

le nombre des ribosomes augmente, qu’après 2 h d’illumination les polysomes disparaissent, et que le

réticulum endoplasmique rugueux continue d’augmenter pendant 12 heures. Ces auteurs émettent l’hypo¬

thèse que la synthèse des protéines augmente dans les photorécepteurs excités par la lumière.

Such (1975), chez Carausius morosus, signale que le réticulum endoplasmique rugueux perd ses

ribosomes et que le nombre de polysomes augmente sous l’action de la lumière.

Dans nos expériences, en général, les ribosomes et les polysomes augmentent sous l’action de

la lumière mais l’augmentation est beaucoup plus importante dans l’action ponctuelle de 1 h à 4 h au

début de la différenciation du photorécepteur (exp. n" 3). L’augmentation de ribosomes est très marquée

dans les cellules de la vésicule optique après une heure d’illumination (exp. n“ 3a) où la synthèse des

membranes de la cavité est accélérée.

Le réticulum endoplasmique lisse réagit en général par une dilatation plus ou moins accentuée

dans toutes les cellules de la rétine et dans tous les systèmes auxquels il participe. Il forme des vacuoles

dans la cellule de la vésicule optique, et cette vacuolisation est plus accentuée aux premiers stades de

la différenciation (exp. n” 3a). Dans le photorécepteur, le réticulum endoplasmique lisse est dilaté dans

le système pigmentaire, autour du rhabdome, et dans les axones. La formation des saccules pigmen¬

taires par le réticulum est accélérée dans toutes les expériences.

Le problème de la vacuolisation du réticulum endoplasmique lisse autour du rhabdome, qui a

reçu le nom de « Palissade » par Horridge et Barnard (1965), est un phénomène controversé. Ces auteurs

ont démontré, chez Locusta migraioria, que l’adaptation à l’obscurité produisait des dilatations des

citernes du réticulum autour du rhabdome. L’adaptation à la lumière dispersait ces citernes en vacuoles.

Perrelet (1970), chez l’Abeille, observe aussi un phénomène de palissade.

Such (1975), au contraire, chez Carausius morosus, étudiant ce phénomène, arrive à la conclu¬

sion qu’il s’agit d’un artefact de fixation dû à l’emploi d’un seul liquide de fixation ou aux problèmes

d’osmolarité.

Such a en partie raison, puisque les problèmes généraux de fixation et d’osmolarité ne sont jamais

complètement résolus, mais le problème est de savoir à quel moment nous avons la meilleure fixation,

étant donné que la « fixation est en soi un artefact ». Dans notre matériel, la vacuolisation la plus accen¬

tuée autour du rhabdome a lieu dans l’exposition de 2 h le 37' jour (exp. n' 4b). En revanche, les ani¬

maux témoins ne montrent pas cette dilatation.

La plupart des auteurs qui ont expérimenté l’action de la lumière ou de l’obscurité se sont par¬

ticulièrement intéressés aux microvilli du rhabdome.

Eguchi (1965) montre, chez des Procambarus clarkii maintenus dans l’obscurité pendant trois

mois, une désorganisation des microvillosités dans le rhabdome et une augmentation du diamètre des

membranes des microvillosités.

Eguchi et Waterman (1966) confirment ces observations et observent que chez des Anémia salirta,

maintenus en obscurité pendant trois mois, l’organisation spatiale des microvilli était « virtually

destroyed ».

Rôhlich et Tôrô (1965) affirment que chez Daphnia puiex, la lumière provoque une désintégra¬

tion du rhabdomère après 20 à 60' d’exposition.

White (1967), dans une série d’expériences sur la larve d’Aedes aegypti, examine l’action de la

lumière sur le rhabdome dans quatre lots expérimentaux : larves privées de lumière pendant le déve¬

loppement, larves adaptées à la lumière, alternant lumière et obscurité et fixées après plusieurs heures

d’illumination, larves privées de lumière et exposées pour 5', 10', 30', 1 h, 2 h, 6 h, 12 h et 24 h à la

lumière.

Les résultats de White démontrent que dans les yeux maintenus en obscurité, le volume du rhab¬

dome est cinq fois plus grand que chez les animaux exposés continuellement à la lumière après l’éclosion.

Chez les animaux privés de lumière et illuminés postérieurement pendant 24 h, le rhabdome se réduit de

volume, et après 24 h d’illumination, il a le volume d’un rhabdome exposé continuellement à la lumière.

Source ; MNHN, Pans

l’œil des OPILIONS

Les microvilli des animaux adaptés complètement à la lumière varient de forme, de diamètre et

d’arrangement spatial.

Les microvilli des animaux privés de lumière sont deux fois plus larges que ceux adaptés à la

lumière : ils sont sinueux plutôt que droits et présentent une désorganisation spatiale en sections longi¬

tudinales.

Parmi ces résultats, White signale une transition entre l’état privé de lumière et l’adaptation à la

lumière qui consiste dans l’union des deux membranes des microvillosités adjacentes, avec disparition

de l’espace entre les microvillosités. Pour cet auteur, cette jonction serait l’état initial de l’adaptation à

la lumière qui, postérieurement, au cours de 12 à 24 h acquiert l’état complet d’adaptation. White signale

l’importance de la formation de vésicules hérissées et la diminution de taille des microvilli.

White considère que la diminution de la surface membranaire du rhabdome dans l’adaptation

à la lumière est deux à trois fois plus grande par rapport à l’adaptation à l’obscurité. Il considère que la

vésiculation de la membrane du microvillus est responsable de cette perte de surface membranaire. Ainsi,

la lumière provoque une diminution de la surface par deux processus, une réorganisation moléculaire

de la membrane et une perte de fragments de membrane sous la forme de vésicules de pinocytoses.

Les résultats exposés par White suggèrent deux remarques. La première concerne la jonction entre

microvillosités au début de l’adaptation à la lumière. Perrelet (1969) a démontré par l’emploi du lan¬

thane que les microvilli présentent entre eux des jonctions de type « gap », il est donc difficile de savoir

si les jonctions de White au début de l'adaptation sont dues à la lumière ou si elles font partie de la struc¬

ture normale du rhabdome. Peut-être toutes les microvillosités ne sont-elles pas en contact gap et pen¬

dant l’adaptation à la lumière leur nombre augmente-t-il, mais il faudrait le démontrer, puisque jusqu’à

présent la plupart des Arthropodes présentent ce type de jonction.

La seconde remarque se réfère au phénomène de pinocytose de la membrane du rhabdome qui,

par sa relation avec les corps multivésiculaires, comme nous l’avons signalé au chapitre précédent, cons¬

titue l’apport fondamental de White au problème de la dégradation et du renouvellement membranaire.

Kabata, Tominga et Kuwabara (1968) ont étudié sept espèces d’Arthropodes maintenus en obscu¬

rité totale. Dans tous les cas, même chez Procambarus clarkii et Anémia satina, la disposition spatiale

et la morphologie des rhabdomères étaient normales. La fixation employée était le glutaraldéhyde. Ces

auteurs ont étudié des Drosophila melanogaster maintenues en obscurité totale pendant 312 générations

et le rhabdome était normal. En revanche, dans les yeux de certains Crabes et de la Drosophile fixés au

tétraoxyde d’osmium, quelques rhabdomères montraient des microvilli atypiques. Dans le cas de la Dro¬

sophile, le degré d’altération de la membrane augmente avec la concentration d’ 0,04 et avec la durée

de la fixation.

Bahr (1972) montre chez Lithobius for/icatus que l’adaptation à l’obscurité produit une forte

dilatation du réticulum endoplasmique lisse, lequel représente entre 34 et 42 % de la section transver¬

sale de l’ocelle.

Sous l’action de l’illumination (250 Lux), cette dilatation est réduite à 6 ou 7 % pendant les pre¬

mières 60'.

Chez Creophiius eryirocephalus, Meyer-Rochow (1972) a démontré que pendant l’adaptation à

l’obscurité, l’espace intercellulaire augmente considérablement de taille. Au cours de l’adaptation à la

lumière, après 3 heures sous 1.800 Lux, quatre des sept espaces intercellulaires ont presque complète¬

ment disparu, les trois espaces qui restent ont diminué de taille.

Chez les Opilions Oligolophus agrestis et Opilio parietinus, Curtis et Person (1972) ont démon¬

tré qu’après 24 h d’obscurité, les microvilli de plusieurs rhabdomes se fragmentent et le système mem¬

branaire du rhabdome devient lamellaire. Les microvilli ont un aspect concentrique en section trans¬

versale. Quelques rhabdomes perdent complètement leur organisation, d’autres restent inchangés.

Quelques rhabdomes montrent des zones à microvilli et des zones à lamelles. Le diamètre des micro¬

villosités est de l’ordre de 650 Â, en comparaison des 800 Â dans l’adaptation à la lumière.

Ce phénomène d’altération des microvillosités est accompagné d’une vésiculation intense, en

rapport avec les lamelles. Le nombre des vésicules péri-rhabdomériques est plus élevé pendant l’adap¬

tation à l’obscurité.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Chez Apis mellifica, Orundler (1973) a étudié le diamètre des microvilli du rhabdome après une

exposition à la lumière diffuse, ou une illumination avec une intense lumière blanche de différentes lon¬

gueurs d’onde. Cet auteur n’a pas trouvé de différences significatives. Après une exposition de 60 minutes,

les microvilli avaient un diamètre plus grand, approximativement d’un tiers. D’après Orundler, la

lumière monochromatique ne cause pas de changements morphologiques reproductibles dans le rhab-

domère.

Dans nos expériences, deux réponses générales du rhabdome attirent l’attention ; la lumière

provoque une accélération de la différenciation et de la disposition spatiale des microvilli, avec forma¬

tion de nids d’abeille en avance sur les témoins (exp. Ib et 2a).

Dans certains rhabdomes les microvillosités sont irrégulièrement dilatées et ces dilatations sont

deux à trois fois plus grandes que chez le témoin (exp. Ib et 4a).

Donc, la lumière, soit dans les expériences cumulatives (Ib), soit dans les expériences ponctuelles

(3a et 4a). agit sur la différenciation du rhabdome et sur la disposition spatiale des microvillosités.

Un organite du photorécepteur des Arthropodes étudié en relation avec l’adaptation à la lumière

est celui des corps multivésiculaires.

Le problème des corps multivésiculaires et de l’adaptation à la lumière est l’un des problèmes

fondamentaux de la physiologie du photorécepteur. Comme nous l’avons vu au chapitre précédent, la

formation des corps multivésiculaires dans le photorécepteur est intimement liée au processus de pino¬

cytose de la membrane du rhabdomère. La plupart des auteurs qui ont travaillé sur la rétine se sont

intéressés à élucider l’origine de ces corps, soit à comprendre leur rôle physiologique. Les travaux

d’Eguchi et Waterman (1967) et de White (1968) ont permis d’avancer dans la compréhension de ces

problèmes.

Pour Eguchi et Waterman (1967), l’adaptation à l’obscurité diminue le phénomène de pinocy¬

tose, pendant que l’adaptation à la lumière augmente la pinocytose distale et proximale. Pour ces

auteurs, les corps multivésiculaires sont fortement affectés par l’adaptation à la lumière. Dans les rétines

adaptées à la lumière, le nombre des corps est deux fois plus important que dans les rétines adaptées à

l’obscurité.

En conclusion de leur travail, Eguchi et Waterman émettent l’hypothèse que les corps multivési¬

culaires se transforment en corps vésiculaires et lamellaires, et que ceux-ci se transforment à leur tour en

corps lamellaires. Ces corps lamellaires serviraient de dépôt temporaire pour les produits de destruction

de la membrane du rhabdome. Pendant l’adaptation à l’obscurité, le photopigment se resynthétiserait

en employant le contenu des corps lamellaires qui diminuent rapidement en nombre.

White (1968) démontre, dans les yeux larvaires du Moustique Aedes aegypti, qu’après l’expo¬

sition à la lumière du Moustique qui en avait été privé, les corps multivésiculaires de type 1 se forment

en 1/2 h à 1 h ; qu’après 2 h d’illumination apparaissent les corps de types 2, 3, et 4 ; qu’après 6 h, tous

les types sont présents, et qu’après 12 h d’illumination, le nombre de tous les types de corps augmente.

Après l’incorporation de Ferritine, White démontre que ce marqueur ne pénètre pas à l’intérieur

des microvilli. La Ferritine, à l’intérieur du photorécepteur, se trouve seulement dans les vésicules héris¬

sées et dans les corps multivésiculaires et corps lamellaires. 11 n’y a pas de Ferritine libre dans le cyto¬

plasme.

Les corps multivésiculaires de type 1 étaient marqués après 1/2 h et les corps de type 2 à 5 l’étaient

après 2 1/2 h de marquage.

White, après plusieurs considérations théoriques, suggère que le système des corps multivésicu¬

laires fait partie intégrante d’un cycle de destruction et renouvellement de la membrane du rhabdomère.

Comme nous l’avons signalé dans le chapitre précédent, le phénomène de pinocytose de la mem¬

brane du rhabdome est un phénomène continu depuis le début de la différenciation. Dans nos expé¬

riences cumulatives, il est difficile d’évaluer l’augmentation de la vésiculation ; en revanche, dans l’expé¬

rience (n° 4a), après 1 h d’exposition, l’activité de pinocytose est plus accentuée que chez les témoins.

Ce phénomène est mieux encore perçu dans l’expérience n* 4b où l’âge de 37 jours permet de visualiser

le début de la formation des corps multivésiculaires.

L action de la lumière sur la pigmentation de la rétine a engendré de nombreux travaux parmi

Source ; MhlHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

les Arthropodes. Chez les Insectes, dans les yeux par superposition comme par exemple chez les Papil¬

lons (Bernhard, 1967), les grains de pigment dans les cellules pigmentaires migrent le long de l’omma-

lidie et arrivent à atténuer la lumière que reçoit le rhabdome et changent la résolution spatiale du modèle

de l'ommatidie.

Dans les yeux par apposition, la position des grains de pigment dans les cellules pigmentaires ne

change pas significativement, mais dans les cellules rétinulaires, le pigment migre radialement de quelques

microns, changeant ainsi la quantité de lumière dans le rhabdome.

Kirschfeld et Franceschini (1969), Menzel et Lange (1971), Menzel (1972), Menzel et Knaut (1973),

Kolb et Autrum (1974) ont établi que chez la Mouche comme chez la Fourmi, la lumière est conduite

à travers le rhabdome par réflection totale. Si la diffraction change dans le pourtour du rhabdome, le

changement de l’angle de la réflection totale permet à la lumière de sortir du rhabdome et d’être absor¬

bée ou réfléchie par les granules du pigment.

Kirschfeld et Franceschini (1969) suggèrent que les changements dans le milieu autour de 0,5 n

du faisceau lumineux contrôlent le flux lumineux dans le rhabdome. Ces auteurs montrent que l’atténua¬

tion de la lumière causée par le mouvement du pigment survient entre 2 et 5 secondes. Les mêmes auteurs

décrivent aussi le mouvement du pigment à l’obscurité, mais comme une réponse au traitement par le

C02. Comme le C02 dépolarise le photorécepteur, Menzel et Knaut (1973) suggèrent que la dépolari¬

sation du récepteur causerait la migration du pigment. Le mouvement sélectif du pigment comme

réponse à une illumination chromatique supporte cette interprétation.

Menzel et Knaut (1973) ont étudié le mouvement du pigment de Formica poiyciena pendant

l’adaptation à la lumière naturelle et après une adaptation chromatique sélective. Pendant l’adaptation

à la lumière naturelle, le mouvement du pigment est un processus biphasique, une première phase se pro¬

duit à une brillance relativement basse de 1 à 100 Lux, et une seconde phase à une haute brillance de plus

de 5.000 Lux. Leur hypothèse est que le changement dans la distribution chromatique de la lumière au

moment du lever du soleil provoque une diminution de la concentration du photopigment non blanchi

avec une diminution de l’excitabilité du photorécepteur. L’adaptation chromatique montre que l’omma-

tidie possède deux récepteurs d’U.V. (le -i- 5) et six récepteurs dans le vert (2-3-4-6-7-8).

Chez le Myriapode Lilhobius forficalus, Bâhr (1972) suggère que l’action de la lumière, en pro¬

voquant une diminution du réticulum endoplasmique et une migration du pigment, pourrait être consi¬

dérée comme un mécanisme pupillaire.

Parmi les Arachnides, Scheuring (1913) et Machan (1966, 1968) ont observé chez les Scorpions

la migration du pigment dans la rétine comme conséquence de l’action de la lumière.

Postérieurement, Fleissner (1972, 1974) a étudié chez Androclonus australis l’adaptation circa¬

dienne et la migration du pigment dans les cellules de la rétine des yeux médians.

Cet auteur a établi qu’en obscurité constante, l’ERG se compose de deux phases différentes : la

phase diurne (sensibilité faible) et la phase nocturne (sensibilité élevée). La période diurne peut aller

}usqu’à 8 h 30 environ et la nocturne atteindre environ 9 h. Le laps de temps compris entre les deux

phases étant d’environ 2 h 30.

En obscurité constante, la longueur de la période s’éloigne des 24 h. La relation phase/jour de 24 h

peut se décaler sur plusieurs cycles. Ce qui prouve que l’adaptation périodique est un rythme circa¬

dien auto-entretenu.

La migration pigmentaire dans les cellules rétiniennes est le mécanisme le plus important impliqué

dans le changement de sensibilité circadienne. Dans la période comprise entre les phases diurne et noc¬

turne, les granules pigmentaires migrent vers les régions proximales des cellules ; de la phase nocturne

à la phase diurne, ils migrent vers les régions distales situées en avant des rhabdomes, et ceci en dépit

d’une obscurité constante. Fleissner suggère, en face de ces résultats, que la migration du pigment seule

serait suffisante pour expliquer les changements de sensibilité de type circadien.

Dans nos propres résultats, deux réponses générales de la pigmentation à l’action de la lumière

sont perceptibles soit dans les expériences cumulatives, soit dans les expériences ponctuelles. Tout d’abord

une accélération du processus de formation des grains et une migration du pigment dans le sens apical

de la rétine. Ces deux phénomènes sont perceptibles dans les cellules pigmentaires et rétinulaires. L’accé-

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUftoZ-CUEVAS

lération du processus de pigmentation n’est pas signalée dans la littérature, probablement parce que les

différents auteurs se sont adressés à des animaux adultes où la différenciation du pigment est pratique¬

ment terminée. Mais il est important de signaler que la réponse de l’appareil de Golgi à l’action de la

lumière se manifeste depuis les premiers jours de la différenciation de la rétine. Aussi la réaction du

réticulum endoplasmique lisse qui forme les saccules pigmentaires nous semble importante. Cette réac¬

tion du réticulum devient plus importante au cours de la formation du grain de type II, et particulière¬

ment dans les expériences ponctuelles des animaux de 37 Jours où plusieurs saccules se réunissent et

fusionnent. Un autre aspect de l’accélération du processus de pigmentation est l’apparition de formes

intermédiaires dans les grains et même de formes de grains telles que plusieurs grains sont réunis à

l’intérieur d’un même saccule.

Le processus de migration du pigment est particulièrement net dans les expériences ponctuelles

sur les animaux de 37 jours où la pigmentation arrive à former un écran entre le rhabdome et la mem¬

brane prérétinienne. Cette manifestation de l’adaptation à la lumière pourrait être considérée comme un

mécanisme naturel de pseudo-pupille (Franceschini, 1972).

L’augmentation du nombre des grains de neurosécrétion au sens large du terme dans le nerf

optique, dans les expériences ponctuelles (exp. 4a, b. c), pourrait être rapprochée des résultats de Fleissner

et Schliwa (1977), mais dans notre matériel nous n’avons pas retrouvé les terminaisons neurosécrétrices

au niveau du rhabdome.

Fleissner et Schliwa (1977) ont mis en évidence chez Androctonus ausiralis de nombreuses fibres

neurosécrétrices qui établissent des contacts synaptiques avec les cellules rétinulaires. Le nombre de fibres

associées à un rhabdome varie entre 10 et 20. Ces auteurs suggèrent que ces fibres neurosécrétrices dans

la rétine représentent une voie efférente pour le contrôle du cycle circadien des mouvements du pigment.

Les modifications et les altérations de la structure des mitochondries au cours des expériences

d’illumination nous semblent fondamentalement liées en premier lieu au caractère embryonnaire des

tissus exposés et à leur fragilité, et en second lieu à la durée de l’exposition. Les mitochondries des

cellules plus âgées résistaient mieux que les cellules au début de la différenciation.

Un grand nombre de modifications physiologiques et pathologiques de la structure des mitochon¬

dries ont été signalées dans la littérature spécialisée (Rouiller, 1960). Le travail de Wohlgarht-Bot-

terman (1958) sur Paramecium caudatum est une des rares études sur l’action de l’irradiation roentgen

et de la température sur les mitochondries. Les modifications structurales obtenues par cet auteur sont

comparables à celles de nos expériences, surtout les altérations dues à l’action de la température.

La dégénérescence myélinique des mitochondries a été observée dans le foie humain, dans un

épithélium du cholédoque par Jezequel (1959). Cet auteur trouve des mitochondries exagérément grandes

avec des structures myéliniques dans leurs matrices, et il conclut qu’à la suite d’une altération enzyma¬

tique, la mitochondrie devient incapable d’assurer des oxydations normales et que, en même temps qu’un

trouble du métabolisme général, il se produit une dégénérescence dans le corps de la mitochondrie.

Conclusions.

Les cellules embryonnaires de la rétine répondent à l’action de la lumière blanche dès les premiers

jours de leur différenciation.

Sous l’action de la lumière, le processus général de différenciation cellulaire est accéléré, soit au

niveau de la différenciation des microvillosités du rhabdome et de leur agencement dans l’espace, soit

au niveau de la synthèse des membranes dans la vésicule optique, soit au niveau de la différenciation

du pigment.

Les ribosomes et les polysomes augmentent dans les cellules de la vésicule optique, dans le pho¬

torécepteur et dans la cellule pigmentaire.

La dilatation des microvilli du rhabdome, dilatation irrégulière dans leur longueur et irrégu¬

lière sur la totalité du rhabdome, semble être une réponse générale du rhabdomère à l’action de la

lumière.

Soisrce : MNHN, Paris

l’œil des OPILIONS

Le réticulum endoplasmique lisse réagit à la lumière par une dilatation. Cette réaction est géné¬

rale quels que soient le type cellulaire et la zone de la rétine observée.

L'appareil de Golgi est activé par l’action de la lumière et ses faces de formation et de maturation

sont fortement dilatées.

Les mitochondries sont fortement affectées par l’action de la lumière, et ceci en rapport direct

avec l’âge de la cellule et avec la durée de l’exposition.

Le processus de la différenciation du pigment est accéléré par l’action de la lumière, au niveau

de la synthèse du pigment et au niveau de la formation des grains. Ce phénomène est semblable dans

les cellules pigmentaires et photoréceptrices.

La migration des grains de pigment et la formation d’un écran pigmentaire entre le rhabdome

et la membrane prérétinienne sous l’action de la lumière, peuvent être considérées comme une réaction de

type pupillaire.

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

CHAPITRE IV

RECHERCHES ULTRASTRUCTURALES

SUR LE DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

DE L’ŒIL

INTRODUCTION

Dans ce chapitre, notre propos est d’analyser les changements de structure de l’œil qui sur¬

viennent au cours du développement postembryonnaire. Naturellement, les principaux changements

ont trait aux problèmes de la croissance, mais les phénomènes de régression dans la série cavernicole

des Ischyropsalis présentent un intérêt indéniable pour la compréhension de certaines structures rudi¬

mentaires que l’on rencontre chez les animaux cavernicoles adultes.

RÉSULTATS

A. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis tuieipes — Nymphes.

1. Appareil dioptrique.

Comme nous l’avons étudié dans les deux premiers chapitres, la différenciation de l’appareil diop¬

trique se réalise au cours de la phase d’organogenèse larvaire et de la phase larvaire. À l’éclosion, la

première nymphe possède un œil fonctionnel avec un apparel dioptrique complet, mais de taille réduite

par rapport à celui de l’animal adulte.

a) Corps vitré. Les cellules du corps vitré de la première nymphe ont sensiblement la même taille

que celles de la larve, autour de 18 /t de hauteur. Comme chez la larve, les cellules vitrées montrent un

grand développement du réticulum endoplasmique rugueux en rapport avec l’activité de sécrétion du

cristallin. Le phénomène de différenciation cellulaire, produisant un changement notable dans la struc¬

ture de la cellule vitrée, se trouve accentué chez la première nymphe par rapport à la larve.

Quelques cellules vitrées présentent une diminution de certains organites cytoplasmiques, essen¬

tiellement le réticulum endoplasmique rugueux, les ribosomes et les polysomes, les grains de sécrétion

golgienne qui donnent la matière fondamentale du cristallin, les microtubules et les mitochondries. Ces

derniers organites montrent une matrice claire avec peu de crêtes, et quelques mitochondries présentent

des signes de division. Les villosités apicales de la cellule deviennent plus courtes. Ces cellules en voie

de différenciation n’occupent pas un site déterminé et se retrouvent à côté de cellules en activité de

sécrétion.

Ces deux types d’activité de la cellule vitrée, sécrétion et différenciation, se continuent tout au

long de la période postembryonnaire. La taille de la cellule semble se modifier légèrement au cours de la

Source : MtJHN, Paris

l’œil des opilions

quatrième nymphe et une légère augmentation de la hauteur (2 n) de quelques cellules est perceptible.

Le phénomène de différenciation cellulaire s'accentue particulièrement à partir de la quatrième nymphe

et l'aspect de certaines cellules est identique à celui décrit chez les Opilions adultes par Curtis (1970).

b) Le cristallin. La croissance du cristallin au cours du développement postembryonnaire est une

croissance de type continu. La hauteur du cristallin au cours du développement postembryonnaire

passe de 45 //chez la Ny 1 à 50 //, 90 //, 115 //, 145 //pour se stabiliser entre 180 et 200 //chez l’animal adulte.

La hauteur du cristallin double entre la première nymphe et la quatrième ainsi qu’entre la quatrième et

la cinquième, en passant respectivement de 45 // à 90 // et de 90 // à 190 //. Le cristallin croît plus rapi¬

dement dans la deuxième période du développement postembryonnaire.

c) Cornée. La cornée se présente chez les Opilions comme une spécialisation superficielle du cris¬

tallin. Constituée du même matériel que le cristallin, elle prend une forme lamellaire comprenant plu¬

sieurs strates. Les lamelles les plus superficielles sont les plus compactes. La cornée s’épaissit au cours

du développement postembryonnaire et elle est rejetée à chaque exuviation. Son épaisseur est de 1,5 n

à la première nymphe et de 2,5 n à l’état adulte. La structure lamellaire de la cornée agit probable¬

ment comme un filtre d’interférence en face de la lumière, comme cela a été signalé chez certains Insectes

par Bernard et Miller (1968).

2. Membrane prérétinienne.

La membrane prérétinienne mesure de 0,4 à 0,6 // d’épaisseur près de l’axe optique de l’œil ;

elle s’épaissit à la périphérie du corps vitré et de la rétine pour atteindre 0,7 à 0,9 n puis 2 à 3 //.

Elle est formée près de l’axe optique de deux membranes basales à peu près parallèles, de 400 à

800 Â d’épaisseur, l’une étant située contre le corps vitré et l’autre contre la rétine, qui enserrent un

matériel granulaire irrégulièrement dispersé.

À d’autres endroits, en particulier à la périphérie, les membranes basales se délaminent chacune

en deux à quatre lames de 400 Â d’épaisseur à peu près parallèles entre elles, s’écartant les unes des autres

à la périphérie et enserrant un matériel granulaire ou fibrillaire.

La partie basale des cellules du corps vitré est en contact avec la membrane prérétinienne. À la

face opposée, contre la rétine, la membrane basale présente quelques invaginations situées entre les

parties apicales de deux cellules rétiniennes et pigmentaires. Ces invaginations renferment le même

matériel granulaire ou fribrillaire.

L’épaisseur de la membrane prérétinienne d’ischyropsalis luteipes est du même ordre que celle

des Opilions Phalangiidae et Nemastomatidae étudiés par Curtis (1970) ; sa structure rappelle la struc¬

ture en bandes de la membrane prérétinienne à’OpUio parieùnus et de Nemastoma lugubre avec un

nombre de lames plus élevé chez I. luteipes (5 à 6) que chez O. parierinus (2) et N. lugubre (3 à 4).

3. Rétine.

a) Rhabdome. Au cours du développement postembryonnaire, la rétine augmente de volume.

Cette augmentation du volume global de la rétine est due à une augmentation de la hauteur de la réti-

nule et non à une augmentation du nombre de cellules de l’organe. Les cellules de la rétinule se différen¬

cient au cours de la voie intrachorionale, soit pendant la cinquième phase du développement embryonnaire,

soit pendant la phase d’organogenèse larvaire, ainsi que pendant la vie larvaire. La hauteur totale de

la rétine de la première nymphe est de 80 n et elle augmente en moyenne de 10 n par stade nymphal pour

se stabiliser autour de 150 // chez l’adulte.

Dans le photorécepteur, un des aspects structuraux les plus marquants au cours du développe¬

ment postembryonnaire est la croissance du rhabdomère. Cette croissance se manifeste dans l’accrois¬

sement de la hauteur et non dans celui de la longueur des microvillosités.

La hauteur du rhabdomère à la phase larvaire qui mesurait autour de 10 n, atteint 17 // chez la

première nymphe, 20 n chez la deuxième, 22 n chez la troisième pour se stabiliser autour de 30 // chez

l'animal adulte. La longueur et le diamètre des microvillosités ne changent pratiquement pas au cours

du développement postembryonnaire, c’est-à-dire que la longueur reste de 2 // et le diamètre de 1.100 À.

Purcell (1894) a montré que la forme du rhabdome change selon la hauteur de la section. II en

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUfïOZ-CUEVAS

est ainsi chez I. luteipes ; le rhabdorae présente une disposition ovale presque circulaire dans sa partie

distale et il prend progressivement une forme rectangulaire avec des déformations latérales vers la région

basale. La disposition en trèfle décrite par Purcell chez Leiobunum rotundum ne se retrouve pas chez

cette espèce.

*) Corps multivésiculaires. Comme nous l’avons signalé dans le deuxième chapitre, les corps

multivésiculaires continuent à se former pendant le développement postembryonnaire. La taille de ces

corps augmente considérablement et dans quelques cas ils atteignent 3 /i de diamètre.

c) Centriole. L’augmentation de taille considérable de la moitié apicale du photorécepteur ne

permet pas une recherche aisée du centriole. Mais dans quelques cas où la bonne orientation de la coupe

Source : MNHN, Pans

L’ŒIL DES OPILIONS

le permet, le centriole apparaît à une certaine distance du bord du rhabdomère et il présente la même

structure qu’aux périodes embryonnaire et larvaire.

d) Pigmentation. Le processus de différenciation cTb la pigmentation continue tout au long de

la période postembryonnaire. Comme nous l’avons signalé dans le deuxième chapitre, il y a formation

de deux types de grains de pigment ; pendant la vie postembryonnaire, c’est le deuxième type de grain

qui continue à se différencier. Les organites qui participent à ce phénomène sont les mêmes que pendant

les périodes précédentes, à savoir le complexe golgien et le réticulum endoplasmique lisse. Les phases

de la formation des grains sont les mêmes et seulement de légères modifications dans la morphologie

du remplissage des grains sont perceptibles.

Étant donné la croissance importante des cellules, le phénomène de différenciation du pigment

semble plus important qu'aux étapes précédentes.

Dans les cellules de la rétine chez la nymphe 1, l’appareil de Golgi est constitué par de nombreux

dictyosomes atteignant une longueur de 2,3 à 2,7 fi. Ces dictyosomes sont constitués par l’empilement

de trois à quatre saccules d’un diamètre moyen de 310 Â, séparés par un espace de la même valeur.

Par sa face proximale ou de formation, l’appareil de Golgi est en étroit contact avec le réticulum

endoplasmique lisse, lequel semble participer au renouvellement des saccules. En effet, plusieurs images

nous montrent des vésicules du réticulum qui viennent s’accoler aux saccules golgiens. Ces vésicules

proviennent du réticulum avoisinant et quelquefois semblent provenir des dilatations du réticulum lisse.

Par sa face distale ou de maturation, l’appareil de Golgi, par un processus de bourgeonnement

de l’extrémité des saccules, élabore différents types de vésicules et vacuoles de densité variable. Cette

face due au bourgeonnement et à la solution de continuité des saccules distaux présente un aspect fenes-

tré. Parmi les vésicules denses, nous pouvons signaler un type constitué par des vésicules d’une taille

allant de 600 à 920 Â, qui vont directement vers les progranules de pigment formés par des dilatations

du réticulum lisse. Des vésicules moins denses aux électrons, de l’ordre de 1.200 à 1.500 Â, sont aussi

élaborées par la face distale. Il est à signaler la contiguïté assez étroite entre les vésicules denses élaborées

par l’appareil de Golgi et le réticulum lisse.

e) Neurosécrétion. Des grains de sécrétion à cœur dense semblables aux grains de neurosécrétion

au sens large du terme sont présents dans le cytoplasme de la cellule rétinulaire. Ils se retrouvent dans

quelques cas à proximité des zones golgiennes en activité de sécrétion de pigment.

y) Altérations du rhabdome de la nymphe 2. Certains individus présentent des altérations de la

morphologie des microvillosités du rhabdome. Ces altérations dans quelques rétinules sont dues à un

élargissement des microvilli qui, dans certains cas, atteignent trois à quatre fois la largeur normale. Dans

certains rhabdomes, deux rhabdomères ou plus sont dilatés ; dans d’autres cas, il y en a un seul.

Ces dilatations ne comprennent pas toutes les microvillosités du même rhabdomère, puisque à

côté de ces dilatations se retrouvent des nids d’abeille de taille normale.

Les microvillosités dilatées sont remplies d’un matériel granulaire dense aux électrons.

B. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis pyrenaea.

1. Appareil dioptrique.

La structure de l’appareil dioptrique chez cette espèce ne .diffère pas de celle à'Ischyropsalis iuleipes,

la seule différence se retrouve dans la dimension de certaines parties.

a) Corps vitré. La cellule vitrée mesure environ 16 n pendant le premier stade nymphal ; elle

atteint 18 /4 à la deuxième nymphe et se stabilise dans cette taille jusqu’à l’état adulte.

b) Cristallin. Le cristallin mesure 39 n pendant la première nymphe, 45 à la deuxième, 70

à la troisième, 90 /t à la quatrième, 115 à la cinquième, 135 à la sixième pour se stabiliser à 150 /t à

l’état adulte. La croissance du cristallin est régulière pendant la période postembryonnaire et ne montre

pas une augmentation brusque dans la deuxième partie du développement nymphal.

c) Cornée. La cornée chez cette espèce mesure 1 n pendant le premier stade nymphal pour

atteindre 2,5 n à l’état adulte.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUROZ-CUEVAS

2. Membrane prérétinienne.

Elle a la même structure que chez Ischyropsaiis luieipes, mais elle est moins large. Ses dimen¬

sions dans Taxe optique varient de 0,15 n à 0,4 /t. À la périphérie, elle atteint 0,9 ;i à 1,5 de largeur.

3. Rétine.

a) Rhabdome. La rétine de cette espèce est légèrement plus petite que celle dV. luteipes. Elle

mesure 80 n de hauteur à la première nymphe et croît régulièrement pour atteindre 140 n chez l’anima!

adulte. La hauteur du rhabdomère est sensiblement de même grandeur que dans l’espèce précédente,

mais les dimensions des microvillosités sont plus petites. La longueur moyenne des microvilli est de

1,4 fl et leur diamètre est d’environ 1.000 Â ; ces dimensions ne varient pas au cours du développe¬

ment postembryonnaire.

En section transversale, le rhabdome montre la même forme que chez l’espèce précédente. Au

cours du développement postembryonnaire, le réticulum endoplasmique lisse forme d’importantes dila¬

tations autour du rhabdome. Dans quelques coupes où l’orientation est favorable, on peut voir la

continuité entre le réticulum endoplasmique rugueux et le réticulum lisse dilaté. Ces dilatations sont irré¬

gulières et se disposent à des distances variables du rhabdome, la plus proche étant pratiquement en

contact avec la base des microvillosités.

b) Corps multivésiculaires. La formation des corps multivésiculaires suit le même modèle que

chez /. iuteipes, mais le nombre de corps est plus réduit que dans cette dernière espèce. La taille des

corps dépasse rarement les 0,7 n de diamètre.

c) Pigmentation. La différenciation du pigment suit le même modèle que chez /. luteipes, mais

néanmoins les saccules du deuxième type de grain, formés par le réticulum endoplasmique lisse, sont

plus petits et ne montrent pas d’images de fusion. Dans certains cas, les saccules sont assez dilatés mais

il ne s’agit que d’un seul saccule.

La taille des grains chez la première nymphe est de 0,6 fi en moyenne et varie entre 0,5 et 1 /i. Ces

valeurs ne changent pas au cours du développement postembryonnaire.

d) Neurosécrétion. Comme chez I. luteipes, quelques grains à cœur dense se retrouvent au bord

du rhabdome et dans la région golgienne du photorécepteur. Dans certains cas, ces grains se trouvent

au voisinage des grains de pigment en cours de formation.

e) Altérations du rhabdome. Une modification de l’architecture du rhabdome dans plusieurs

rétinules de la première nymphe est à signaler chez cette espèce. Cette altération consiste dans la perte

de I organisation en nids d’abeille. Cette déformation est due à la morphologie des microvillosités qui

deviennent irrégulières et ont un diamètre variable. Les nids d’abeille ainsi déformés prennent des formes

variées ; quelques-uns sont triangulaires, o’autre sont ovalaires et certains présentent une forme lobulée.

Dans quelques images de type ovalaire, le diamètre est réduit et les parois parviennent pratique¬

ment à se toucher.

C. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsaiis muetlneri.

Cette espèce yougoslave, strictement cavernicole, en raison de sa fragilité au cours du transport

n’a pas été l’objet d’un élevage et nous avons analysé seulement la troisième nymphe et le stade adulte

recueillis directement dans la grotte type.

1. Appareil dioptrique.

a) Corps vitré. La cellule vitrée de la troisième nymphe montre les mêmes caractéristiques cyto¬

logiques que dans les espèces précédentes. La taille de cette cellule est de 18 y. chez la troisième nymphe

et de 9 fl chez l’animal adulte.

b) Cristallin. Le cristallin présente la même structure que chez les espèces précédentes. Sa hauteur

maximum dans l’axe optique est de 69 fi chez la troisième nymphe et atteint 95 fi chez l’animal adulte.

Source : MNHN, Pans

L’ŒIL DES OPILIONS

f) Cornée. La cornée de la troisième nymphe mesure 1,8 n d’épaisseur et atteint 3 chez l’animal

adulte.

2. Membrane préréiinienne.

Elle présente la même structure que chez les autres espèces du même genre avec des digitations

plus accentuées à la base des cellules du corps vitré. Elle mesure dans l’axe optique environ 1,8 de

diamètre.

3. Rétine.

La rétine d’/. muellneri est plus petite que celle d’I. pyrenaea, elle mesure 70 n de haut chez

la troisième nymphe et atteint 130 n chez l’animal adulte.

a) Rhabdome. Les microvillosités du rhabdome sont plus courtes chez I. muellneri que dans les

espèces précédentes. La longueur moyenne des microvilli est de l’ordre de 1,3 /t et leur diamètre est de

1,000 Â. Ces dimensions donnent au rhabdome un aspect long et étroit par rapport aux espèces précé¬

dentes. Les bords du rhabdome présentent des dilatations à la base des microvillosités.

b) Corps multivésiculaires. Le processus de pynocitose de la membrane du rhabdome est moins

intense que dans les espèces précédentes et les corps multivésiculaires sont rares.

c) Pigmentation. La couleur des yeux des animaux vivants, chez I. muellneri est rougeâtre. La

différenciation de la pigmentation dans cette espèce présente des modifications importantes par rapport

au modèle présent chez /. luieipes et chez /. pyrenaea.

Les deux types de grains I et II existent, mais avec une morphologie modifiée. Le grain de type 1

mesure 0,4 n de diamètre et son nombre est réduit. La morphologie du grain de type I ne correspond

pas exactement à celle des espèces précédentes ; la plupart des grains montrent des anomalies con¬

sistant en l’accolement des grains ou des fragments de grains avec perte de la forme sphérique.

Les grains de type II mesurent 0,6 y. de diamètre et leur nombre est plus important que ceux du

premier type. La morphologie de ce grain est fort variable : peu de grains ont un aspect complètement

différencié chez la troisième nymphe, et la plupart ont la forme de grains en phase de remplissage.

Chez l'animal adulte, beaucoup de saccules du réticulum endoplasmique qui servent de récep¬

tacle au pigment sont vides ou ne contiennent que quelques taches de pigment.

Cette espèce ne présente pas de cellules pigmentaires dans la rétine.

D. — ÉTUDE CHEZ Ischyropsalis strandi.

Contrairement à l’opinion des auteurs qui ont étudié le stade adulte de cette espèce cavernicole

et qui considéraient que /. strandi ne développait pas d’appareil dioptrique, l’étude de la première nymphe

a révélé l’existence d’un œil complet, c’est-à-dire pourvu d’un appareil sensoriel et d’un appareil diop¬

trique.

L’étude de cette espèce comprend l’analyse de l’œil de la première nymphe et de la structure ocu¬

laire de l’animal adulte.

1. Appareil dioptrique de la première nymphe.

a) Corps vitré. La cellule vitrée mesure environ 18 y de hauteur et présente les mêmes carac¬

téristiques cytologiques que chez les espèces précédentes.

b) Cristallin. Le cristallin est une petite lentille biconvexe qui mesure 34 y de hauteur dans l’axe

optique et sa structure cytologique ne montre aucun signe différent par rapport aux autres espèces du

genre.

c) Cornée. La cornée mesure 1,8 de diamètre ; elle est parfaitement lisse et ne montre aucun

signe cytologique particulier.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Fie. 19. — Ocal&ite Qttez Ischyropsalis siradi.

A à D. — E^sins schématiques du prosoma monirani les différents aspects de l’oculaire chez l’adulte. Animaux de la

grotte Buso dell' Arena.

E et F. — Animaux de la grotte Buso Rena.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

2. Structure oculaire chez l’adulte.

Dans la description de l’oculaire chez l’animal adulte, nous transcrirons certains paragraphes

publiés sur la structure oculaire de cette espèce (Mufloz-Cuevas, 1976).

Description générale de l’oculaire.

a) Animaux de la grotte Buso dell’Arena, locus typicus d’Ischyropsalis strandi.

L'oculaire existe chez tous les animaux examinés. 11 est placé au milieu du prosoma et apparaît

comme un très léger soulèvement du tégument de 600 à 650 de long.

L’emplacement présomptif de chaque œil est représenté par un mamelon oculaire en forme de

cône tronqué. Un sillon médian plus ou moins marqué sépare ces mamelons. L’orientation de ces

mamelons peut différer sur le même individu ou sur les spécimens de la même grotte. Certains des

exemplaires présentent en effet les mamelons oculaires orientés vers le haut, d’autres vers le côté, et

chez d’autres individus ces mamelons sont orientés vers l’arrière.

L’apex de chaque mamelon se présente comme une petite formation de 30 n de taille, plus ou

moins plate et difficile à définir au microscope photonique. Chez certains individus, cette formation

apicale du mamelon apparaît divisée.

Une soie s’implante en avant de chaque mamelon oculaire en position plus ou moins variable.

b) Animaux de la grotte Buso Rena.

L’oculaire a la même disposition générale que chez les individus du Buso dell’Arena.

Comme faits particuliers, il faut signaler que le sillon médian est presque imperceptible, que les

mamelons oculaires sont plus bas et que chez un individu l’oculaire avait une position plus antérieure

avec des mamelons qui ne montraient pas de formation à leur apex.

Les deux soies implantées en avant de l’oculaire sont toujours présentes. Chez tous les animaux

examinés, dans les deux grottes, il y a une fente lyriforme devant chaque mamelon ; chez certains indi¬

vidus, il y a deux fentes du côté gauche et une seule du côté droit.

Étude de l’oculaire au microscope à balayage.

Dans la description qui suit, nous prendrons quatre exemples qui nous semblent les plus signifi¬

catifs de la structure de l’oculaire.

a) Spéciment n° 1, du Buso dell’Arena.

Le relief de l’oculaire ressort nettement au microscope à balayage, et l’apex de chaque mamelon

oculaire peut ainsi être étudié sur toutes ses faces.

Apex du mamelon oculaire droit.

En vue antérieure, l’apex se détache nettement du mamelon oculaire. Il mesure 15 u de hauteur

et 32 n de long. La surface montre des plis plus ou moins profonds et des irrégularités.

En vue postérieure, la taille de l’apex est plus petite que l’antérieure, 9 fi de hauteur et 27 n de

longueur. La surface est marquée de plis assez profonds, et en général, toute la face est irrégulière. L’extré¬

mité de l’apex présente une surface irrégulière, formée de plis assez profonds et sans zone lisse à propre¬

ment parler.

Une sécrétion tégumentaire, ou cérotégument, recouvre partiellement des flancs de l’apex et

particulièrement les plis de l’extrémité apicale.

Apex du mamelon oculaire gauche.

Il est semblable à l’apex du mamelon droit, mais la surface de l’extrémité est plus petite et les plis

sont profonds et larges.

b) Spécimen n° 2, du Buso dell’Arena.

Chez cet individu, les mamelons oculaires ne présentent pas d’apex et l’emplacement de l’apex

est occupé par une cavité du tégument de 8 /t de large et de 20 n de long.

Cavité du mamelon oculaire droit.

Elle est de forme irrégulière à bords rentrants délimitant une ouverture en forme de triangle iso¬

cèle. Certaines images montrent le tégument à l’intérieur de la cavité.

Cavité du mamelon oculaire gauche.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Elle montre la même morphologie que du côté droit. Certaines images montrent mieux dans cette

cavité la disposition des bords.

c) Spécimen n“ 3, du Buso dell’Arena.

Chez cet individu, les mamelons oculaires présentent un apex.

Apex du mamelon oculaire droit.

La face antérieure est de forme triangulaire, lisse, de 13 de haut et 45 de long. La face posté¬

rieure est de taille semblable à la précédente, présentant un gros pli de tégument.

Extrémité de l’apex.

En vue frontale, elle apparâit comme une surface arrondie d’un diamètre de 23 ; divisée en

deux parties par une fente du tégument de 20 de long qui occupe presque tout le diamètre. Cette fente,

aux bords irréguliers, divise toute la surface en une partie antérieure et une partie postérieure, toutes

deux lisses.

Apex du mamelon oculaire gauche.

L’apex gauche est moins saillant que le droit, et les faces antérieure et postérieure sont plus basses.

Extrémité de l’apex.

La face de l'apex est divisée en deux parties inégales par une fente du tégument qui parcourt toute

sa face. Les bords de cette fente sont irréguliers ; comme la fente précédente, elle est remplie de céro-

tégument.

d) Spécimen n“ 4, du Buso Rena.

Chaque mamelon oculaire est arrondi et bas, l’apex proprement dit manque.

Mamelon oculaire droit.

À remplacement de l’apex se trouve une cavité irrégulière du tégument. Cette cavité semble

formée par un « effondrement » du tégument à ce niveau. Cette surface effondrée est remplie de céro-

tégument.

Mamelon oculaire gauche.

A remplacement de l’apex se trouve une dépression arrondie qui présente en son centre une zone

plus basse de 500 n. Cette zone ne semble pas être une cavité mais seulement une dépression du tégument.

Étude histologique du mamelon oculaire.

Le tégument chez Ischyropsalis strandi, au niveau de l’oculaire, apparaît formé par une rangée

de cellules épidermiques, cellules basses à noyaux basaux, une endocuticule lamellaire, une exocuticule

granuleuse et l’épicuticule.

Le mamelon oculaire est formé par l’exocuticule et l’épicuticule, et mesure autour de 100 n

d’épaisseur. La coupe au niveau de l’apex montre une ouverture de l’exocuticule vers l’extérieur. Cette

ouverture au somment de l’apex est plus ou moins remplie de cérotégument. Cette sécrétion recouvre

par ailleurs presque complètement toute la surface de l’animal.

Les coupes suivantes montrent au niveau de l’épiderme un massif cellulaire. Ce massif apparaît

formé par plusieurs noyaux avec une chromatine dense sur les bords de la paroi nucléaire ; ces noyaux

sont irréguliers et entourés d’une plage de plusieurs vacuoles de taille assez variable. Ces vacuoles,

quelques-unes claires, d’autres avec une fine trame filamenteuse, se groupent et occupent une position

centrale.

Dans les coupes suivantes, le soulèvement de l’épicuticule et l’exocuticule forme une espèce d’enton¬

noir qui se rétrécit vers le haut. À ce niveau, il faut signaler un épaississement de l’endocuticule lamel¬

laire. Cet épaississement prend une forme ovoïde et la structure lamellaire s’enroule comme un petit

corps en oignon.

Accolée à l’épiderme, la rétine <yIschyropsalis strandi apparaît comme un massif cellulaire rudi¬

mentaire de 1(» n de long sur 55 n de large. Progressivement, dans les coupes suivantes le tégument

redevient bas, il mesure autour de 25 /t. La zone de contact entre la rétine et l’épiderme est très étroite.

3. Membrane prérétinienne.

Elle présente la même structure que chez les espèces précédentes, et mesure environ I n de dia¬

mètre.

Source : MNHN, Paris

l’œil des OPILIONS

Epidermis

oculaire

Mamelon

Ftc. 20 à 23. — Régression oculaire chez Ischyropsalis sirandi, animal et adulte.

Fig. 20. — Schémas de la reconstitution histologique du mamelon oculaire.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Fio. 21. — Schémas de la reconstitution histologique du massif celluiaire et de la zone de nécrobiose de l’œil.

Source : AlfJHiJ, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

_, B

50^

Fig. 22. A ft B. — Schémas de la reconstitution histologique du soulèvement de l'exocuticule, structure lamellaire en bulbe

d'oignon de l'endocuticule (corps ovoïde).

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Fig. 23, A et B. — Schémas de la reconstitution histologique du

la rétine à deux niveaux différents.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

4. Réline.

La rétine apparaît comme un massif cellulaire rudimentaire de 100 n de hauteur et de 55 n de

large. Le photorécepieur mesure 25 n de long, mensuration comprise ente la base du noyau et l’extré¬

mité apicale.

Le rhabdomère est différencié et les microvillosités qui le forment mesurent 0,9 n de long sur 920

à 950 Â de diamètre. C’est-à-dire qu’elles sont plus courtes et plus étroites que chez les autres espèces

étudiées.

L’agencement des microvillosités n’est pas régulier ; par endroits, le rhabdome présente des nids

d’abeille réguliers, et ailleurs les microvillosités forment un réseau désordonné. La pigmentation manque

complètement dans le photorécepteur ; l’appareil de Goigi est bien développé et montre des signes d’acti-

viié, le réticulum endoplasmique lisse forme un réseau lacunaire dans le cytoplasme, mais à aucun endroit

il n'y a de synthèse ou de dépôt de pigment.

Les corps multivésiculaires sont complètement absents du cytoplasme du photorécepteur et la

membrane interne ne montre pas de signe de pinocytose.

Cet aspect cytologique ne change pratiquement pas entre la première nymphe examinée et les ani¬

maux adultes. Le noyau est légèrement plus grand, en moyenne, que dans les espèces précédentes, et le

réticulum endoplasmique rugueux est bien développé.

En dépit de cet aspect non fonctionnel, les axones rétiniens renferment un certain nombre de

microvésicules claires.

E. — ÉTUDE CHEZ Acanthopachylus aculeaius.

À titre comparatif, nous donnerons les principales caractéristiques cytologiques de l’œil de la

première nymphe de cette espèce épigée.

1. Appareil dioptrique.

a) Corps vitré. Les cellules du corps vitré mesurent 17 n de hauteur et, comme chez I. luieipes,

elles montrent un grand développement du réticulum endoplasmique rugueux et présentent une activité

sécrétoire intense.

b) Cristallin. La structure du cristallin est strictement la même que dans le genre Ischyropsalis,

l’épaisseur de cet organe chez la première nymphe est de 45 n de hauteur dans l’axe optique.

c) Cornée. La cornée mesure 1,5 ÿt de diamètre et elle est parfaitement lisse.

2. Membrane prérétinienne.

La membrane prérétinienne présente la même structure que chez les espèces précédentes et sa taille

se rapproche de celle d'Ischyropsalis luteipes : 0,5 à 0,6 fi d’épaisseur près de l’axe optique. Elle s’épais¬

sit à la périphérie du corps vitré et de la rétine pour atteindre 1 n.

3. Rétine.

La rétine de la première nymphe mesure environ 140 /i de hauteur.

a) Rhabdome. Le rhabdome de la première nymphe est bien développé ; les microvillosités du

rhabdomère mesurent 1,3 n de long en moyenne et 1.000 Â de diamètre.

La forme du rhabdome chez cette espèce change considérablement selon la hauteur de la sec¬

tion ; en section transversale, il est ovale, et il prend une forme en trèfle assez déformée où chaque lobe

est représenté par une branche plutôt rectangulaire dans sa partie médiane et basale.

b) Corps multivésiculaires. L’activité de pinocytose de la membrane du rhabdome est impor¬

tante et de nombreux corps multivésiculaires se retrouvent dans le cytoplasme au voisinage du rhab¬

dome.

c) Centriole. Un diplosome a été détecté au voisinage du rhabdome ; les centrioles ne montrent

aucun signe cytologique de régression.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

d) Pigmentation. La pigmentation de la rétine est plus développée chez cette espèce que chez

Ischyropsalis luteipes. Cette augmentation de la pigmentation est notable dans l’écran pigmentaire qui

se situe latéralement dans la rétine à partir du corps vitré. L’épaisseur de cet écran est de l’ordre de 3 /t au

bord du corps vitré pour s’amincir légèrement vers le bas.

Le nombre des grains de pigment de type II est très élevé. Les saccules du réticulum endoplasmique

lisse qui forment les réceptacles de ces grains remplissent le cytoplasme du photorécepteur dans sa tota¬

lité, entourant complètement le rhabdome et plus particulièrement les prolongements du trèfle dans la

partie médiane et basale du rhabdome. La taille moyenne des grains est de 0,5 /t. Un certain nombre de

cellules pigmentaires envoient des prolongements cytoplasmiques qui s’insinuent entre les rétinules.

ESSAI D’INTERPRÉTATION ET DISCUSSION

Analyse comparative du genre Ischyropsalis.

1. Réline.

En conclusion de ce chapitre, les différences structurales entre les espèces du genre Ischyropsalis

sont d’ordre quantitatif et qualitatif, ce qui conditionne les différences fonctionnelles que nous expo¬

sons au sixième chapitre.

Chaque espèce étudiée développe pendant sa vie embryonnaire et larvaire un œil complet ; au

moment de l’éclosion, cet organe a une structure comparable mais non identique pour l’ensemble des

espèces.

Dans chaque espèce, la première différence quantitative concerne le nombre des cellules rétinu-

laires ; le nombre décroît de 1.000 cellules pour I. luteipes, à 800 chez I. pyrenaea, à 300 chez I. muellneri,

pour arriver à environ 100 cellules chez I. strandi.

Le nombre des cellules rétinulaires, observé uniquement du point de vue quantitatif, nous amène

à considérer le déterminisme de ce phénomène. Étant donné que le nombre des cellules est le résultat

des divisions cellulaires différentielles de la vésicule optique, et que ces divisions se réalisent pendant

la phase d’organogenèse larvaire, l’action génique déterminante agit donc depuis le début du dévelop¬

pement de la rétine, même si la structure fine de la vésicule optique ne permet pas de déceler des diffé¬

rences ultrastructurales.

Un autre aspect cytologique quantitatif de la rétine concerne les cellules pigmentaires ; leur

nombre est réduit chez I. luteipes et chez I. pyrenaea ; elles disparaissent complètement chez I. muellneri

et chez I. strandi.

L’écran pigmentaire que forment ces cellules chez A. aculeatus (espèce épigée) est réduit chez

I. luteipes qui vit dans des milieux moins éclairés, et absent chez I. Pyrenaea qui vit à l’obscurité ou à

la limite de la pénombre.

L’aspect qualitatif et quantitatif du problème de la rétine chez Ischyropsalis nous montre une

série de phénomènes qui nous éclairent sur la modalité de la rudimentation de cet organe.

Dans la structure du rhabdome, ces différences qualitatives et quantitatives concernent la hauteur

du rhabdomère, la taille des microvillosités et l’agencement des microvilli. Pour chaque paramètre étu¬

dié, l’aspect rudimentaire et même dégénératif de ces structures s’accentue toujours dans le sens luteipes,

pyrenaea. muellneri et strandi, cette dernière espèce étant celle qui présente les structures les plus alté¬

rées.

Un aspect fort intéressant de la rudimentation concerne la perte de régularité du rhabdome chez

I. luteipes et I. pyrenaea.

Ces altérations partielles de la structure du rhabdome trouvées chez les espèces troglophiles,

indiquent que l’action génique responsable de la rudimentation agit déjà à un degré perceptible chez

les espèces où la densité des populations est encore importante comparée à la densité des espèces troglo-

bies.

Comme nous le verrons postérieurement, ces altérations qui se retrouvent au cours du dévelop¬

pement postembryonnaire sont en rapport direct avec les modifications de la physiologie de la vision

de ces espèces troglophiles.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Un autre aspect qualitatif différentiel de l’activité cellulaire du photorécepteur est le problème

de ia pynocitose de la membrane du rhabdome et la formation consécutive des corps multivésiculaires.

Comme nous le savons, ce problème que constitue le complexe des corps multivésiculaires est

en relation directe avec le phénomène du renouvellement de la membrane et donc de la synthèse des

protéines membranaires.

Dans la série évolutive régressive du genre Jschyropsalis, ce phénomène de pynocitose s’atténue

entre /. luieipes et I. pyrenaea, pour devenir presque inexistant chez I. muellneri et absent chez I. strandi.

Ici encore la perte d’activité est extrêmement marquée dans le même sens, troglophile-troglobie.

En revanche, l’activité de la membrane est semblable chez les espèces /. luteipes et A. aculealus.

Un dernier aspect comparatif est le problème de la pigmentation du photorécepteur. I. luteipes

et /. pyrenaea présentent les mêmes degrés de pigmentation. /. muellneri, par contre, présente une nette

réduction du nombre des grains, ainsi que des altérations du modèle général de formation. La couleur

rougeâtre des yeux de cette espèce indique, en accord avec la morphologie, que la synthèse du pigment

ne doit pas être complète.

Enfin /. strandi est dépourvu de pigment. Cette absence correspond à un manque de synthèse.

Ici encore, la perte d’activité cytologique est accentuée chez muellneri, pour être totale chez I. strandi.

Cette absence de pigmentation chez /. strandi n’est ni une rudimentation ni une régression totale

de la pigmentation, mais correspond à une incapacité de synthèse. On peut émettre l’hypothèse qu’elle

est due à plusieurs facteurs parmi lesquels le manque de précurseur.

2. Appareil dioptrique.

L’étude comparée de l’appareil dioptrique dans la série Ischyropsalis nous permet de comprendre

certains aspects de la rudimentation et de la régression proprement dite de l’appareil dioptrique.

Dans la chronologie que nous avons établie pour la différenciation du système dioptrique, nous

avons indiqué que la différenciation de la cellule vitrée se réalise depuis le début de la phase d’organo-

genèse larvaire et que son activité de sécrétion se continue pendant toute cette phase et après l’éclosion

jusqu’à la fin de la période postembryonnaire.

Les caractéristiques ultrastructurales de la cellule vitrée sont semblables pour les espèces luteipes

et pyrenaea, mais l’activité sécrétoire est plus importante chez luieipes. La taille de la cellule vitrée chez

luieipes est légèrement supérieure à celle de pyrenaea.

Chez /. muellneri la structure de la cellule vitrée diffère des précédentes, non pas dans son aspect

sécrétoire mais dans le phénomène de la différenciation cellulaire qui est inexistant chez cette espèce.

Cette absence de différenciation s’accompagne chez muellneri d’une diminution marquée de la hauteur

de la cellule, de l’ordre de 9 fi. La cellule vitrée de l’animal adulte ressemble de ce fait fortement aux

cellules épidermiques banales.

Chez I. strandi le corps vitré de la première nymphe est semblable à celui des espèces précédentes,

mais chez l’animal adulte, comme nous l’avons montré (Muftoz-Cuevas, 1976), à la place du corps vitré,

nous trouvons une plage de nécrobiose comportant des condensations pycnotiques et des vacuoles cyto¬

plasmiques de nature lytique.

L’existence d’une région de nécrobiose est une étape par laquelle passent les organes en dégé¬

nérescence ou les tissus en involution.

Le cristallin chez I. luteipes, pyrenaea et muellneri croît régulièrement depuis la première nymphe.

La hauteur du cristallin chez I. luteipes double une première fois entre la première et la quatrième nymphe,

puis une deuxième fois entre la quatrième nymphe et l’animal adulte.

Le taux de croissance du cristallin chez /. pyrenaea est analogue à celui de luteipes pour la période

première à quatrième nymphe et devient plus faible à la fin de la période postembryonnaire.

Pour le cristallin d’/. muellneri, les deux valeurs que nous possédons, celle de 69 n pour la troi¬

sième nymphe est équivalente à celles des espèces troglophiles, en revanche, la réduction du taux de crois¬

sance s’accentue dans la deuxième période du développement postembryonnaire et le cristallin de

l’adulte ne mesure que 95 ft.

I. muellneri, par rapport aux espèces luteipes et pyrenaea, peut être considérée comme une espèce

microphthalme.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Les données que nous possédons sur I. strandi au début de la vie postembryonnaire et chez l’ani¬

mal adulte nous permettent de démontrer que chez cette espèce un véritable processus de régression tis¬

sulaire affecte l’appareil dioptrique.

Dans l’exposé des résultats chez l’animal adulte (Mufioz-Cuevas, 1976), nous avons décrit la plage

de nécrobiose qui résulte de la régression du corps vitré et analysé la structure de l’endocuticule adjacente.

Les coupes sériées nous montrent un épaississement de l’endocuticule en forme de corps en oignon où

la structure ressort nettement. Cette structure lamellaire occupe toute la hauteur de l’endocuticule, immé¬

diatement au-dessus de la plage de nécrobiose.

Au moment de la publication du travail précité (1976), nous ne possédions pas encore les résul¬

tats du développement pour cette espèce et nous ne savions donc pas si le développement de l’appareil

dioptrique était complet. Maintenant, avec les résultats obtenus chez la première nymphe, nous pouvons

donner une réponse plus catégorique à cette question, en assimilant cette structure en corps en oignon

chez l’adulte au cristallin régressé.

Étant donné que nous ne possédons pas d’information sur les stades intermédiaires entre la pre¬

mière nymphe et l’adulte, il est impossible d’analyser les étapes de cette régression.

La régression de l’appareil dioptrique chez /. strandi, par les profondes modifications dégéné¬

ratives observées chez l’adulte, représente l’étape ultime du processus d’évolution régressive d’un organe

avant sa complète disparition.

Les modifications structurales sont si profondes qu’il est difficile, même impossible pour certains

cas, de retrouver dans la structure vestigiale une quelconque ressemblance avec les tissus normaux. L’étude

au microscope électronique à balayage du mamelon oculaire nous a donné une preuve de cette diffi¬

culté ; la surface cornéenne était devenue si modifiée dans certains cas, que l’effondrement de la cor¬

née consécutif à la régression du cristallin a formé une véritable cavité à l’apex du mamelon.

Ces structures dégénératives dans la surface cornéenne trouvent une explication causale dans la

régression du cristallin qui, en perdant le volume, entraîne une modification de la partie superficielle

de i’exocuticule. Dans les cas analysés, où une cavité se trouvait à l’emplacement de la cornée, cette

cavité représente l’effondrement du cristallin et«de la cornée.

CONCLUSIONS

Toutes les espèces étudiées, du genre Ischyropsalis, luteipes, pyrenaea, muellneri et strandi déve¬

loppent un œil au cours de la période embryonnaire et larvaire.

Des signes structuraux et fonctionnels se manifestent au cours du développement postembryon¬

naire et affectent Tœil dans le sens d’une rudimentation dans le genre Ischyropsalis.

Le sens de cette rudimentation troglophile-troglobie se réalise dans l’ordre luteipes, pyrenaea,

muellneri et strandi.

La rudimentation de la rétine se manifeste par une diminution :

— du nombre des cellules rétinulaires,

— de la taille des cellules rétinulaires,

— de la hauteur du rhabdome,

— de la longueur des microvillosités du rhabdome,

— par des altérations de la structure du rhabdome et son agencement spatial,

— par la diminution et, postérieurement, par la perte de l’activité de pinocytose de la membrane

du rhabdome et la diminution du nombre des corps multivésiculaires,

— par une diminution de la pigmentation du photorécepteur avec des altérations du modèle général

chez I. muellneri et par une absence complète de pigmentation chez strandi.

— par une diminution du nombre des cellules pigmentaires chez les troglophiles et leur absence

complète chez les troglobies.

La rudimentation de l’appareil dioptrique se manifeste par :

— une perte de la capacité de différenciation cellulaire de la cellule vitrée chez muellneri,

— une diminution de la hauteur de la cellule vitrée au stade adulte chez muellneri.

Source : MNHN, Paris

l’œil des opilions

— une réduction du taux de croissance du cristallin de plus en plus accentuée lorsque l’on passe

de luieipes à pyrenaea et à muellneri,

— la régression de l’appareil dioptrique chez strandi affecte le corps vitré, le cristallin et la cor¬

née, qui deviennent des structures dégénératives.

Dans tous les cas où le centriole a été détecté sous la forme de diplosome, il ne montre aucun

signe d’involution.

Mensurations du cristallin.

Nyl

6 A

I. luieipes

115

145 190

I. pyrenaea

115

135 190

I. muellneri

95 n

/. strandi

Régréssé

Mensurations de la rétine.

Nyl

I. luieipes

80 fl

110

120

130

140

150

800 cellules

I. pyrenaea

80 fl

100

110

115

120

140

400 cellules

I. muellneri

130

300 cellules

I. strandi

65 fi

110

100 cellules

Mensurations du rhabdome.

h. rh.

I. luieipes

2 fl

1.100 A

30 fl

I. pyrenaea

1,4 fl

1.000 Â

30 fl

I. muellneri

0,9 fl

920 À

20 fi

I. strandi

0,9 fl

920 Â

6 fl

I. = longueur des microvillosiiés.

0 = diamètre des microvillosités.

h. rh. hauteur du rhabdomère chez l'adulte.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUROZ-CUEVAS

CHAPITRE V

RECHERCHES ULTRASTRUCTURALES

SUR LE NERF ET LE LOBE OPTIQUE

INTRODUCTION

Dans ce chapitre, notre propos est de présenter les résultats sur la structure du nerf optique et

du lobe optique. Depuis longtemps, les centres optiques chez les Opilions ont été l’objet de recherches

de morphologie (Saint-Remy, 1890 ; Appel, 1900 ; Holmgren, 1916 ; Hanstrom, 1919, 1923), et ainsi

aujourd’hui l’anatomie générale et l’histologie du lobe optique sont relativement bien connues. Par

contre, la cytologie du lobe optique, ses caractéristiques cellulaires ainsi que les types de relais synap-

tiques qui le composent n’ont pas été jusqu’à présent l’objet de recherches. Parmi les Arachnides, seu¬

lement le lobe optique des Aranéides a été l’objet de recherches ultrastructurales (Trujillo-Cenoz et

Melamed, 1964 et Trujillo-Cenoz, 1965).

Nous exposerons les résultats de l’étude comparative de l’ultrastructure du nerf optique, et essaye¬

rons de comprendre certains niveaux de l’architecture du lobe ; nous entreprendrons aussi de détermi¬

ner le degré de rudimentation du nerf et du lobe optiques dans la série régressive des Ischyropsalis.

La terminologie que nous suivons est celle proposée par Hanstrôm (1923).

RÉSULTATS

1. — DONNÉES CHEZ ISCHYROPSALIS LUTEIPES

A. — NERF OPTIQUE.

Ainsi que nous l’avons décrit dans le deuxième chapitre, le nerf optique chez I. luieipes comprend

une série de structures axonales qui se retrouvent normalement dans les nerfs des Arthropodes. Parmi

ces structures nous avons mentionné : les particules de glycogène, les neurotubules, les citernes du réti¬

culum endoplasmique lisse, les mitochondries, les corps multivésiculaires et des vésicules claires de type

« synaptique » d’un diamètre allant de 600 à 900 Â.

Les axones chez I. luieipes présentent un diamètre variant de 0,1 à 0,3 (i dans la partie médiane

et terminale du nerf, avant de rentrer dans le neuropile.

B. — Lobe optique.

Comme l’ont souligné les travaux de Saint-Remy (1890) et de Hanstrôm (1923), les lobes optiques

des Opilions présentent en général une taille assez considérable.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Le lobe optique pour Saint-Rémy comprend trois régions qu’il nomme de la périphérie vers le

centre ;

1) La couche fibro-méduHaire supérieure ; la couche des fibrilles chiasmatiques ;

2) La couche fibro-médullaire inférieure ;

3) La masse médullaire.

Le lobe optique possède une faible écorce ganglionnaire.

Hanstrôm, dans son travail comparé sur le ganglion optique des Arachnides, ne trouve que des

fondements pour la présence de deux masses optiques, la première étant l’équivalent de la couche fibro-

médullaire supérieure de Saint-Rémy, et la deuxième après le chiasma étant l’équivalent de la couche

fibro-médullaire inférieure et de la masse médullaire de Saint-Rémy. L’argument d’Hanstrôm se base

sur l’unité morphologique de la deuxième masse et sur la présence d’une écorce ganglionnaire continue.

Les axones du nerf optique, en pénétrant dans le lobe, établissent un premier relais synaptique

au niveau de la première masse optique qui se présente comme un cylindre très court. Ce premier relais

synaptique est établi entre les fibres rétinulaires et les terminaisons dendritiques des cellules de l’écorce

ganglionnaire. Les cellules qui établissent ce premier relais synaptique sont de type bipolaire (Hans¬

trôm, 1923) et la ramification intérieure arrive jusqu’à la partie supérieure de la deuxième masse optique.

L’entrecroisement des fibres de ces cellules bipolaires forme le chiasma.

fl) Première masse optique ou couche fribro-médullaire supérieure de Saint-Rémy.

Les axones qui forment le nerf optique pénétrent assez profondément dans la première masse

optique et renferment, à ce niveau principalement, des neurotubules en abondance, des mitochondries,

des citernes de réticulum lisse, quelques corps multivésiculaires, des grains denses du type neurosécré¬

tion et des vésicules claires de type synaptique.

Entre les axones, il y a des prolongements gliaux qui renferment des particules de glycogène.

La terminaison de ces axones est élargie et dans certains cas le diamètre des terminaisons atteint

1,2 fl.

b) Premier relais synaptique.

La région synaptique proprement dite s’étend sur approximativement 5,5 n de hauteur. Dans

cette surface, des contacts synaptiques sont établis entre les terminaisons des fibres rétinulaires et les

fibres de second ordre. Ces fibres de second ordre ont un diamètre qui dépasse rarement les 0,4 /i.

Autour d’une terminaison rétinulaire, plusieurs sites synaptiques sont établis. La terminaison

rétinulaire elle-même peut être simple ou bi ou trifide. Dans ces derniers cas, elle peut entourer dans

ses branches les fibres de second ordre avec lesquelles elle établit des contacts synaptiques. Dans la plu¬

part des cas. les sites synaptiques s’établissent tout au long de la terminaison rétinulaire sur une hauteur

de 3 approximativement.

c) Spécialisations présynaptiques.

Vésicules synaptiques : les vésicules synaptiques dans la première masse synaptique ont un dia¬

mètre qui varie entre 230 et 460 Â. Les vésicules sont claires mais un certain nombre présentent un maté¬

riel plus sombre sans être complètement dense aux électrons.

Les vésicules sont abondantes et distribuées au hasard dans la terminaison axonale, mais au niveau

du site synaptique lui-même elles sont groupées et accolées à la membrane présynaptique.

Neurotubules : les neurotubules mesurent 220 Â de diamètre dans la région synaptique. Ces neuro¬

tubules parcourent toute la terminaison axonale, et s’arrêtent dans les sites synaptiques au voisinage

des vésicules synaptiques.

Mitochondries : ces organites se retrouvent à proximité des sites synaptiques, et la plupart pré¬

sentent une matrice dense aux électrons.

Réticulum endoplasmique lisse : quelques citernes du réticulum lisse se retrouvent dans le voi¬

sinage du site synaptique.

Glycogène : des particules de glycogène de type 0 se retrouvent au voisinage du site synaptique.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUfiOZ-CUEVAS

Source : MNHN, Pans

l’œil des OPILIONS

Micropinocytoses : des microvésicules de pinocytose sont observées dans le voisinage du site

synaptique.

d) Site synaptique.

Membrane présynaptique : la membrane présynaptique présente un matériel dense aux électrons

associé aux vésicules synaptiques les plus proches.

Espace inter-synaptique : l’espace qui sépare les deux membranes synaptiques est de l’ordre de

155 Â. et dans quelques synapses il apparaît rempli avec un matériel finement granulaire dense aux élec¬

trons.

Membrane postsynaptique : un matériel dense aux électrons se retrouve associé à la membrane

postsynapiique dans la plupart des cas.

À part les densifications de la membrane postsynaptique, aucune structure spécialisée n’est

visible.

Les fibres de second ordre dans la région synaptique ne présentent ni neurotubules, ni mitochon¬

dries, ni vésicules, ni citernes du réticulum lisse.

Dans la plupart des cas le site synaptique comprend une seule fibre postsynaptique, dans d’autres

cas la synapse comprend deux fibres postsynaptiques.

e) Écorce ganglionnaire.

L’écorce propre du lobe optique est constituée par l’accumulation de petites cellules chroma¬

tiques, situées sur la face interne de la couche de fibrilles chiasmatiques. Saint-Remy (1890) décrit

l'écorce comme une lame aplatie, épaisse à son extrémité supérieure, où elle s’étend sur les bords anté¬

rieur et postérieur, s’amincissant au contraire dans sa région inférieure où elle se réduit à une seule

assise d’éléments.

Au microscope élecronique deux types de cellules forment l’écorce du lobe optique, les neu¬

rones, correspondant aux petites cellules chromatiques de Saint-Remy, et des cellules de névroglie.

Neurones : la taille des neurones de l’écorce varie entre 6 et 7 /t. Son extrémité supérieure est for¬

mée par deux à trois rangées de cellules.

Les noyaux mesurent 5 ^ environ et présentent une chromatine fort dense qui se dispose de pré¬

férence dans la périphérie. La chromatine centrale se présente en forme granulaire. Le cytoplasme pré¬

sente un réticulum endoplasmique rugueux assez développé, un appareil de Golgi actif, des mitochondries

disposées autour du noyau, des ribosomes libres, des polysomes en abondance, des microtubules et de

petits grains denses de forme variable et de taille comprise entre 0,1 et 0,2 fi.

Nevroglie : quelques cellules gliales se retrouvent dans l’écorce du lobe optique ; elles ont une

forme aplatie et allongée. Leur cytoplasme autour du noyau est étroit, et aux pôles de la cellule il forme

des bandes cytoplasmiques qui pénètrent entre les neurones de l’écorce et qui rentrent dans le neuropile,

en se situant entre les fibres des neurones. Le cytoplasme des cellules gliales abonde principalement en

glycogène en forme de particules a et 0.

Chiasma optique : la région qui fait suite à la première masse optique, nous l’appelons chiasma

optique ; Saint-Remy (1890) appelle cette région « couche de fibrilles chiasmatiques ». Cet auteur donne

aux fibres qui forment le chiasma une origine qui ne s’accorde pas avec les résultats des imprégnations

argentiques réalisées par HanstrOm (1923). Pour ce dernier, le chiasma est formé par l’entrecroisement

de fibres de second ordre qui proviennent des neurones de l’écorce. Ces neurones polaires envoient

une ramification supérieure qui, par ses terminaisons dendritiques, forme le premier relais synaptique,

déjà décrit, avec les axones rétinulaires, et une ramification inférieure ou profonde qui, par ses termi¬

naisons, constitue dans la seconde masse le deuxième relais synaptique du lobe optique. L’entre¬

croisement des fibres supérieures forme le chiasma.

Comme le souligne Saint-Remy, l’entrecroisement ne se fait pas fibre à fibre d’une façon irré¬

gulière, mais les fibres sont disposées par lames qui se recouvrent alternativement.

Uitrastructure du chiasma : les fibres de second ordre qui forment le chiasma sont disposées par

lames ; ces fibres mesurent entre 0,3 et 0,7 de diamètre. Elles renferment des mitochondries, des neu-

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

rotubuJes, et des citernes du réticulum endoplasmique lisse. Quelques rares fibres renferment des vési¬

cules claires de type synaptique d’une taille comprise entre 450 et 800 Â.

Entre les faisceaux de fibres, on observe des bandes claires de cytoplasme, des cellules gliales avec

un contenu riche en particules de glycogène a et /3, et des citernes du réticulum endoplasmique lisse et

rugueux.

La surface d’entrecroisement des fibres est de l’ordre de 7 de haut sur 4 de large. Dans la sur¬

face d'entrecroisement de fibres, les bandes de cytoplasme gliales sont plus larges et atteignent 0,6 ti.

II. — DONNÉES CHEZ ISCHYROPSALIS PYRENAEA

A. — Nerf optique.

La structure du nerf optique chez I. pyrenaea est fort semblable à celle à'I. luteipes. Néanmoins,

certains aspects différents de leur ultrastructure sont à signaler :

Les fibres qui composent le nerf sont en général d’un diamètre un peu plus large que celles d’/.

luteipes ; leur diamètre moyen est de l’ordre de 0,5 fi.

Chez /. pyrenaea, les vésicules de type synaptique, les grains denses de neurosécrétion et les

corps multivésiculaires sont moins abondants.

Certains axones, avant de quitter la rétine et de s’engager dans le nerf proprement dit, présen¬

tent une grande acculumation de vésicules claires de type synaptique, de 450 Â. À ce niveau de la rétine

les axones sont assez larges et la disposition des vésicules, des neurotubules des mitochondries et des

citernes du réticulum endoplasmique lisse rappelle fortement la disposition des axones rétinulaires dans

le lobe optique au niveau du premier relais synaptique : dans quelques cas, on peut observer au con¬

tact de deux axones une spécialisation de la membrane avec accumulation de vésicules qui rappelle

fortement les sites synaptiques du neuropile.

Ces structures ont été trouvées chez plusieurs animaux de la même espèce et d’âge différent, ce

qui empêche de les considérer comme des structures occasionnelles.

B. — Lobe optique.

Le lobe optique a la même morphologie générale que chez I. luteipes, mais sa taille (20 fi) est plus

petite de 5 environ que celle de l’espèce précédente.

L’ultrastructure des fibres au niveau du premier relais synaptique est la même que chez I. luteipes.

III. — DONNÉES CHEZ ISCHYROPSALIS MUELLNERI

A. — Nerf optique.

La structure du nerf optique présente quelques différences assez marquantes par rapport aux

espèces précitées. Le diamètre moyen des fibres est de l’ordre de 0,5 fi.

Le cytoplasme des cellules gliales forme des couches concentriques autour des axones avant que

ceux-ci quittent la rétine. L’axoplasme des cellules rétinulaires renferme très peu de vésicules claires de

type présynaptique, ne renferme pas de grains de neurosécrétion, ni de corps multivésiculaires ; il ren¬

ferme des neurotubules en abondance, quelques citernes de réticulum endoplasmique lisse et quelques

mitochondries.

Le diamètre moyen du nerf est de 4 n.

La nevroglie est plus abondante dans le parcours du nerf que chez I. pyrenaea.

Aucun aspect dégénératif particulier ne se retrouve chez les nymphes et adultes examinés.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

B. — Lobe optique.

La morphologie du lobe montre des signes de rudimentation, particulièrement dans la première

masse optique. Celle-ci ne mesure que 7 de hauteur et le nerf doit pénétrer assez profondément pour

établir le contact dans le neuropile. La deuxième masse mesure 8 n de haut et 8 de large.

L’écorce ganglionnaire est réduite et moins étendue que chez I. luteipes et I. pyrenaea.

IV. — DONNÉES CHEZ ISCHYROPSAUS STRANDI

A. — Nerf optique.

La structure du nerf optique chez cette espèce ressemble à celle d7. mueUneri. Les axones sont

entourés complètement par des bandes cytoplasmiques de la nevroglie. Leur axoplasme renferme très

peu de vésicules présynaptiques et de rares corps multivésiculaires. Les neurotubules sont abondants

ainsi que les citernes du réticulum endoplasmique lisse. L’axoplasme ne renferme pas de grains denses

de neurosécrétion. Le diamètre moyen des fibres est de l’ordre de 0,5 n.

Aucun aspect dégénératif du nerf ne se retrouve chez les nymphes et les adultes.

B. — Lobe optique.

La première masse optique a un aspect fort rudimentaire et le nerf optique descend profondé¬

ment jusqu’à sa base. Cette masse de 4 de hauteur dans sa partie interne, n’atteint que 2 n dans sa par¬

tie externe. La deuxième masse mesure autour de 8 ^ de hauteur.

DISCUSSION

Les résultats ultrastructuraux sur le nerf optique dans la série régressive des Ischyropsalis nous

permettent de suivre le processus de rudimentation du nerf optique.

La diminution progressive de certaines structures propres de l’axone telles que les vésicules de

type synaptique, les grains de neurosécrétion, les corps multivésiculaires, les mitochondries et les citernes

du réticulum endoplasmique lisse, indiquent une diminution de l’activité métabolique du nerf. Cette

dimiution d’activité est peu marquée entre les deux espèces troglophiles I. luteipes et I. pyrenaea, mais

elle s’accentue grandement chez les troglobies I. muellneri et sirandi.

L’augmentation du diamètre des axones est un autre signe structural corollaire de cette rudimen¬

tation, accompagné par l’augmentation du développement de la névroglie, surout très accentuée chez

les espèces troglobies.

Trujillo-Cenoz et Melamed (1964) indiquent dans le lobe optique chez Lycosa que les microvési¬

cules de type synaptique apparaissent au niveau de la pénétration des nerfs dans la lame médullaire. Chez

toutes les espèces à.'Ischyropsalis par contre, les vésicules de type présynaptique se décèlent dans les

axones avant qu’ils ne quittent la rétine et un véritable processus de transport probablement actif par

l’intermédiaire des neurotubules doit se réaliser dans le trajet du nerf optique.

Il est intéressant de souligner que le diamètre moyen des vésicules de type synaptique au départ

des axones et dans le nerf est supérieur aux vésicules synaptiques qui se retrouvent dans le premier relais

synaptique du lobe. Ce phénomène de production des vésicules de type synaptique qui peut avoir lieu

soit dans l’axone, soit dans le corps de la cellule a été signalé par Barondes (1969). Gray (1970) signale

que les vésicules de type synaptique dans le nerf doivent être considérées comme des vésicules

synaptiques en transit.

La morphologie générale du premier relais synaptique dans la première masse chez I. luteipes

correspond avec celui décrit par Trujillo-Cenoz (1965) chez Lycosa.

Le ruban synaptique décrit par ce dernier auteur, par contre, ne se retrouve pas chez Ischyropsalis.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

Les interactions de l’œil et du lobe optique ont été l’objet de recherches morphologiques et expé¬

rimentales afin d’établir la dépendance ou l’indépendance de l’œil par rapport au système nerveux chez

les Arthropodes.

D’après les travaux de Packard (1886), Strauss (1909), Bernard (1932, 1937), Gas-Baby (1966),

Turquin (1969), il a été établi chez les animaux cavernicoles ou abyssaux la corrélation entre la rudimen-

tation de l’œil et la rudimentation du lobe optique. Cette rudimentation dans le lobe optique procède

toujours des voies périphériques vers les voies centrales. Ce phénomène a été observé également chez

les mutants de la Drosophile aux Yeux Bar ou absents (Krafka, 1924 ; Johansen, 1924 ; Richards et

Furrow, 1925 ; Power, 1943). Ce dernier auteur a étudié l’effet de la réduction du nombre des omma-

tidies sur le cerveau de la Drosophile dans trois souches, le type Sauvage, le type Bar et le type eyeless.

Power arrive aux conclusions suivantes ;

1) la réduction dans le nombre des ommatidies est en corrélation avec l’hypoplasie du lobe

optique ;

2) la différenciation et le volume des glomeruli optiques sont en corrélation directe avec la taille

de l’œil. Le volume de chaque glomerule optique varie linéairement avec le nombre des ommatidies ;

3) 100 % de l’hypoplasie (absence complète) du glomerule externe, 85,4 % d’hypoplasie du glo¬

merule médian, 58,7 % de réduction du glomerule interne et 57,1 % de réduction du glomerule posté¬

rieur sont associés avec l’absence totale d’ommatidies ;

4) le volume des glomeruli est seulement en corrélation avec le nombre de facettes du côté adjoint.

La relation ommatidie-glomeruli est autonome de chaque côté ;

5) chez les animaux où la connection entre les fibres du nerf optique et le cerveau ne sont pas

établies, les glomeruli optiques sont histologiquement et volumétriquement semblables au mutant eyeless ;

6) l’hypoplasie n’est pas le résultat d’une action génétique primaire sur le cerveau, mais plutôt

un résultat secondaire dû à la croissance d’un petit nombre de fibres centripètes qui proviennent d’un

champ périphérique réduit (les disques optiques).

Parmi les nombreuses recherches expérimentales sur l’influence de l’œil sur la croissance et la

différenciation du lobe optique, que ce soit par ablation élective d’ébauches oculaires (Koper, 1922, chez

Lymantria, Schoeller, 1964 chez Calliphora), par cautérisation d’œil (Alverdes, 1924 et Stein, 1954 chez

les Odonates), par des sections des fibres post-rétiniennes, par ablation partielle du massif d’accroissement

externe du lobe optique, par ablation totale du lobe optique ou par ablation partielle de la zone d’accrois¬

sement oculaire chez les Odonates Aeshna cyanea et Anax imperator (Mouze, 1974), tous les résultats

montrent que les ganglions optiques privés de leurs relations avec l’œil présentent une altération d’autant

plus forte qu’ils sont plus périphériques ; cette altération affecte à la fois le volume et la structure du lobe

optique.

Pour Mouze (1974) « la réduction de taille est due en partie à la dégénérescence ou à l’absence

de fibres post-rétiniennes qui auraient dû normalement occuper un certain volume neuropilaire, des cel¬

lules ganglionnaires étaient également réduites en nombre ».

L’altération de la structure du lobe optique serait due à l’absence de fibres post-rétiniennes qui

auraient une action régulatrice dans la mise en place des éléments constitutifs du lobe (Pflugfelder, 1958 ;

Mouze, 1974).

Mouze (1974) conclut à deux actions régulatrices des fibres post-rétiniennes sur le lobe optique :

« une influence possible sur la prolifération des neuroblastes et sur la différenciation de leurs

cellules filles » ;

« un rôle dans la mise en place des cellules et des fibres dans les ganglions optiques ».

Les résultats obtenus dans le genre Ischyropsalis s’accordent avec les résultats exposés dans la

bibliographie. La rudimentation progressive des structures oculaires dans les espèces /. luteipes, pyre-

naea, muellneri et strandi, la réduction du nombre des cellules rétinulaires et par conséquent des fibres

dans le nerf optique, la rudimentation du contenu axoplasmique dans les fibres du nerf, sont en corré-

Soisrce : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

lation directe avec la rudimeniation progressive de la première masse optique. Cette première masse

optique, comme nous le savons, n’est formée que par la terminaison des fibres axonales rétinulaires et

par les fibres secondaires qui forment ainsi le premier relais synaptique. Cette rudimentation affecte

préférentiellement la première masse, mais la seconde masse est également touchée. La réduction du

nombre des fibres post-rétiniennes et la réduction du nombre des cellules ganglionnaires peuvent être

invoquées pour expliquer la rudimentation du volume de la première masse optique ; la réduction du

nombre des cellules ganglionnaires serait le seul facteur qui expliquerait la réduction de la deuxième masse.

La marche de la rudimentation du lobe optique dans le genre Ischyropsalis peut être comparée

à l’action génique réductrice chez les mutants de Drosophile étudiés par Krafka (1924), Johansen (1924),

Richards et Furrow (1925), Power (1943).

Cette action génique réductrice est fort marquée dans le passage du stade troglophile au stade

troglobie (/. luieipes-pyrenaea, I. muellneri-strandi).

CONCLUSIONS

Le nerf optique, dans la série régressive des Ischyropsalis, présente plusieurs caractères ultrastruc¬

turaux de rudimentation. Parmi les structures, il faut souligner la diminution progressive du nombre

des vésicules présynaptiques et des vésicules denses de neurosécrétion, la diminution progressive du

nombre des corps multivésiculaires et des mitochondries, l’élargissement des axones et le développe¬

ment du cytoplasme glial.

Cette rudimentation est un phénomène continu entre /. luteipes pyrenaea, mueUneh et strandi,

mais ce phénomène s’accentue profondément dans le passage du troglophile au troglobie.

Le premier relais synaptique dans la première masse optique est formé par les terminaisons axo¬

nales rétinulaires et par les fibres de second ordre des cellules bipolaires de l’écorce. Les synapses axo-

dendritiques entourent chaque terminaison axonale sur une hauteur approximative de 3 n-

L’écorce ganglionnaire est composée de neurones ou cellules chromatiques de Saint-Remy et de

cellules névrogliques.

Le chiasma optique situé entre la première et la deuxième masse est formé par l’entrecroisement

des fibres supérieures de l’écorce. Les fibres du chiasma mesurent entre 0,3 et 0,7 de diamètre et la

surface chiasmatique est de l’ordre de 7 de haut sur 4 de large.

La rudimentation du lobe optique est un phénomène progressif qui affecte préférentiellement

la première masse optique et réduit le nombre des cellules de l’écorce. La hauteur de la première masse

optique passe de 12,5 n chez /. luteipes à 10 /t chez pyrenaea, kl y. chez muellneri et atteint 4 n chez

strandi.

La rudimentation du lobe optique est en corrélation directe avec la rudimentation de la rétine et

avec la rudimentation du nerf optique.

L’action génique responsable de la rudimentation de la rétine, et donc de la diminution des Fibres

axonales qui entrent en contact avec le lobe optique, apparaît comme l’action déterminante de ce phé¬

nomène.

Source : MNHN, Paris

ARTURO MU5toZ-CUEVAS

CHAPITRE VI

ÉLECTRORÉTINOGRAMME DES OPILIONS ÉPICÉES

ET CAVERNICOLES

INTRODUCTION

Cette étude a pour objet de décrire l’électrorétinogramme des Opilions et d’associer la physio¬

logie à l’étude de l’ultrastructure de l’œil ; savoir si les modifications structurales qui se manifestent au

cours de la rudimentation et de la régression de l’œil chez les Opilions cavernicoles se traduisent ou non

par une modification de l’ERG est la question à laquelle tend à répondre ce travail.

Parmi les Arachnides, l’étude de l’ERG a suscité plusieurs travaux concernant les Scorpions

(Machan, 1966 ; Carricaburu et Nait, 1967 ; Carricaburu et Cherrak, 1968 a et b) et les Araignées (Magni

et Strata, 1965). Par contre chez les Opilions, aucun travail n’aVhit été réalisé jusqu’à présent (Carrica¬

buru et Mufioz-Cuevas, 1978).

Nous nous proposons d’étudier ici l’ERG de trois espèces d’Opilions, un Gonyleptidae épigé

Acanthopachylus aculeatus et deux espèces cavernicoles, Jschyropsalis luieipes et Ischyropsalis pyrenaea.

Les ERG des adultes et de certains stades nymphaux ont été enregistrés.

MÉTHODE ET TECHNIQUE.

Les animaux sont Fixés sur un support orientable de dimensions adaptées à la taille de l’animal.

Celui-ci repose par sa face ventrale sur une plaque d’acier inoxydable servant d’électrode indifférente,

avec interposition d’une petite quantité de pâte pour électrocardiographie humaine, afin d’améliorer

le contact. L’électrode active, en acier inoxydable, aiguisée par électrolyse, est posée sur l’œil au moyen

d’un micromanipulateur Prior. Ici encore, une très petite quantité de pâte pour électrocardiographie

améliore le contact. Les deux électrodes sont connectées, respectivement, aux entrées d’un amplificateur

différentiel à courant continu de très grande impédance d’entrée (10'^ ohms) de construction person¬

nelle décrit par ailleurs par Carricaburu (1968). Cet appareil comporte deux circuits permettant, le

premier, d’injecter une tension continue réglable servant à compenser la tension de repos de l’animal,

le second, d’injecter des tensions d’étalonnage. L’ensemble de l’animal, du micromanipulateur et du

premier étage de l’amplificateur sont enfermés dans une cage de Faraday.

Le signal de sortie de l’amplificateur est envoyé à un oscilloscope cathodique réglé sur la posi¬

tion « balayage déclenché ». Le stimulus est fourni par un flash électronique dont la construction est

due à Carricaburu. Ce flash comporte une ligne à retard constituée très simplement d’un relais électro¬

magnétique de telle sorte que lorsque l’on déclenche l’obturateur de l’appareil photographique servant

à photographier l’écran de l’oscilloscope, on met en route le balayage de l’oscilloscope et simultanément

on excite le relais ; le relais à son tour allume le flash. Il s’écoule donc toujours le même temps, soit 5 ms,

entre le début du balayage et la stimulation, de telle sorte que les ERG sont toujours placés de la même

manière sur l’écran.

Source : MtJHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

Le stimulus est blanc et d’intensité constante. Nous n’avons pas cherché à utiliser des stimulus colo¬

rés ou d’intensité différente. Par contre, nous avons étudié l’adaptation à l’obscurité qui, comme chez

la quasi-totalité des animaux, vertébrés ou non, entraîne une modification de l’ERG. À cet effet, on

enregistre tout d’abord un ERG de l’animal adapté à la lumière (LA) par une dizaine de flashes. Puis

on laisse l’animal à l’obscurité un temps variable avant l’enregistrement d’un ERG. Il est à noter que

les animaux sont extrêmement fragiles, que certains individus meurent au bout d’un séjour de quelques

minutes dans la cage. Nous n’avons donc pas pu étudier les très longues adaptations à l’obscurité.

Fic. 25 à 27. — Courbes d’électroréeinogramme.

Fio. 25, A- — E.R.G. d’Acamhopachylus aculeatus ; adulte- L.A. Animal adapté à la lumière. D.A. Anima! adapte à l’obscurité.

B. — E.R.G. d’Acamhopachylus aculeatus. Nymphe 4. L.A- Animal adapté à la lumière. D.A. Animal adapté à l’obscurtté.

C. - E.R.G. d’Acanihopachylus aculeatus, Nymphe 3. L.A. Animal adapté à la lumière. D.A, Animal adapté à l’obscurité.

RÉSULTATS.

A. — Acanthopachylus aculeatus.

1. Adulte n” 1. Comme dans les deux autres espèces étudiées, l’ERG est simple, du type mono-

phasique, constitué d’une grande onde négative, d’une durée de l’ordre de 250 ms. Un petit accident

positif, au début de l’ERG, a une amplitude comparable à celle du bruit de fond : dans l’état actuel

Source ; MNHN, Paris

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

des recherches, on ne peut affirmer qu’il s’agisse d’un artefact ou non. L’amplitude de l’ERG est de

l’ordre du demi-millivolt. L’adaptation à l’obscurité se manifeste par une très faible augmentation

d’amplitude, un arrondissement du sommet, et une descente plus lente.

2. Nymphe 4. Ici encore les courbes LA et DA sont différentes, l’ERG DA est plus arrondi, son

sommet plus tardif, 125 ms après le stimulus, au lieu d’une centaine pour l’ERG LA, et la descente

est plus lente.

3. Nymphe 3. La forme générale et l’influence de l’adaptation sont les mêmes que dans les deux

cas précédents.

Ainsi donc, chez Acanthopachylus aculeatus, il n’existe pas de différences marquées entre les ERG

de l’adulte et des nymphes 3 et 4.

0.12 'A •

Fie. 26, A et G. — ^.K.G. ü’Ischyropsalis luieipes

A. — Animal adapté à la lumière.

B à J. Animal adapté à l’obscurité, 1, 2, 5, 10, IS, 30 secondes et 1, 2, 5 minutes respectivemeni.

B. Ischyropsalis luteipes.

Les ERG sont très différents de ceux de A. aculeatus.

1. Adulte. Les figures 26 et 27 montrent les ERG pour différents états d’adaptation. L’ERG de

l’animal adapté 5 mn à l’obscurité, courbe J, est une onde négative simple, très lente, le maximum étant

atteint au bout de près de 250 ms, et de décroissance extrêmement lente, de près d’une seconde. L’ampli-

Source : MNHN, Paris

l’œil des opilions

lude est de l’ordre de 0,45 mV, Chez l’animal adapté à la lumière, courbe 1, l’ERG est de même forme,

mais d’amplitude bien plus faible, de l’ordre de 0,1 mV.

Les autres courbes permettent de suivre le développement de l’adaptation. L’amplitude de l’ERG

augmente de la première seconde de l’adaptation et croît régulièrement avec l’adaptation. La modifi¬

cation de l’adaptation est presque immédiate.

2. Nymphe 1. L’ERG LA, courbe 2, est constitué d’une onde négative simple, d’une amplitude

d’environ 0,07 mV, avec un sommet à environ 125 ms du stimulus. Après cinq minutes d’adaptation,

courbe 4, l’ERG est d’amplitude beaucoup plus grande, environ 0,35 mV, de forme plus arrondie, avec

un sommet plus tardif (150 ms).

Une durée d’adaptation d’une minute donne un résultat intermédiaire.

Fio. 27.

A. _ Amplitude de l’E.R.G. i’Ischyropsalis luieipes en fonction de la durée de l’adaptation à l’obscurité.

B. — E.R.G. à'Ischfropsalis luieipes. Nymphe 1. animal adapté à la lumière.

C. — E.R.G. à'Ischyropsalis luieipes. Nymphe 1, animal adapté à l’obscurité 1mm.

D. — E.R.G. à'Ischyropsalis luieipes. Nymphe I, animal adapté à l’obscurité Smm.

E. — E.R.G. d’/sc>i>’ropwtof>>'rc/i«M, adulte adapté à la lumière.

C. Ischyropsalis pyrenaea.

1. Adulte. L’animal étant extrêmement fragile, nous n’avons pu enregistrer que l’ERG de

l’animal adapté à la lumière. Cet ERG, monophasique, montre une montée relativement rapide, le maxi-

source ; MNHN, Paris

ARTURO MUfîOZ-CUEVAS

mum étant atteint à 150 ms du stimulus, et une descente extrêmement lente de l’ordre d’une seconde.

Son amplitude est de l’ordre de 0,15 mV.

Conclusions.

La comparaison de l’ERG des espèces épigées et cavernicoles permet de faire trois remarques ;

1. La forme de l’ERG de la nymphe 1 de l’espèce cavernicole Ischyropsalis luteipes ne se distingue

pratiquement pas de celui de l’animal épigé, aussi bien nymphe qu’adulte.

2. Les animaux adultes des espèces cavernicoles ont des ERG profondément modifiés par rap¬

port à ceux de l’espèce épigée prise comme référence.

3. L’adaptation à l’obscurité à la fois de la nymphe 1 et de l’adulte de /. luteipes se traduit par

une importante augmentation de l’amplitude.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

CHAPITRE VII

GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION RÉGRESSIVE

INTRODUCTION

Les phénomènes de rudimentation et de régression ont attiré l’attention des naturalistes et des

biologistes depuis fort longtemps. Historiquement, les interprétations qui essaient de rendre compte des

problèmes de la biologie cavernicole, se regroupent fondamentalement en deux ordres majeurs d’idées :

le lamarckisme avec son développement néo-lamarckiste et le darwinisme avec l’école néo-darwiniste

et la théorie synthétique.

En reconnaissant l’apport fondamental des tenants du néo-lamarckisme, Packard (1888, 1894),

Cope (1887), Racovitza (1907), Jeannel (1943, 1950, 1965), Page (1931) et de l’organicisme, Vandel

(1964) au développement des idées sur l’évolution régressive, aujourd’hui il nous semble difficile de les

suivre.

Le développement croissant de la génétique depuis l’époque de Morgan, la génétique des popu¬

lations, la génétique écologique, la génétique du développement et la génétique moléculaire, nous per¬

mettent aujourd’hui de donner une explication causale à beaucoup de phénomènes qui constituent le

complexe de l’évolution régressive.

Dans cette perspective causale, les travaux de Kosswig et de son école s’illustrent particulière¬

ment dans l’analyse génétique des Poissons cavernicoles.

Notre propos dans ce dernier chapitre est de souligner les concepts essentiels de la théorie géné¬

tique de Kosswig et d’essayer d’interpréter les phénomènes régressifs du genre Ischyropsalis dans cette

perspective.

A. — Aspects phylétiques dans l’évolution du genre Ischyropsalis.

Dans la compréhension du phénomène de la rudimentation et de la régression structurale des

yeux dans le genre Ischyropsalis, nous devons considérer les aspects phylétiques, génétiques, bio-éco¬

logiques et structuraux qui nous aideront à saisir le problème dans son ensemble.

Les études de systématique évolutive qui ont été réalisées avec le genre Ischyropsalis (Hadzi, 1942,

1954 ; Dresco, 1952, 1966a, b, 1967a, b, c, 1968a, b, 1969 ; Juberthie, 1961, 1963, 1964, 1974 ; Mar-

tens, 1965, 1967, 1969 a, b) ont démontré que :

1) toutes les espèces sont lucifuges et hygrophiles,

2) la plus grande densité de colonisation se produit dans les chaînes de montagnes de moyenne

et haute altitude,

3) des populations cavernicoles sont connues pour chaque espèce,

4) cinq espèces ; I. hadzü, strandi, muellneri, magdalenae et dispar se retrouvent uniquement

dans les grottes et montrent des signes typiques d’adaptation cavernicole.

Source ; MNHN, Paris

100

ARTURO MUNOZ-CUEVAS

Deux tentatives ont été réalisées pour mettre l’ensemble des espèces en phylums (Dresco, 1969 et

Martens, 1969). Nous suivrons le modèle proposé par Martens qui nous semble plus satisfaisant. Cet

auteur, par des critères biosystématiques, groupe l’ensemble des espèces dans trois groupes évolutifs ;

Groupe hellwigi, groupe denüpalpis, et groupe kollari.

1. Ischyropsalis hellwigi

Isckyropsalis hellwigi hellwigi

Ischyropsalis hellwigi lucantei

2. Ischyropsalis denüpalpis

Ischyropsalis adamii

Ischyropsalis carli

Ischyropsalis luteipes

Ischyropsalis manicaia

Ischyropsalis nodifera

Ischyropsalis pyrenaea

Ischyropsaiis robusta

3. Ischyropsalis koilari

Ischyropsalis hadzii

Ischyropsalis muellneri

Ischyropsalis strandi

Ischyropsalis magdalenae

Ischyropsalis dispar

Un des critères biosystématiques de séparation est constitué par la structure du scutum abdomi¬

nal et son évolution ontogénique. Le scutum parvum est considéré par Martens (1969) comme phyléti-

quément ancien et le scutum laminatum comme une forme phylétique récente.

Les espèces du groupe kollari, qui renferment toutes les formes troglobies, développent un scu¬

tum de type laminatum. Ce type laminatum est un scutum de caractère rudimentaire qui, au cours du

développement postembryonnaire, n’a pas réussi à compléter sa morphogenèse. Cette tendance évolu¬

tive à former un scutum laminatum qui s’accentue dans les espèces strictement cavernicoles est un phé¬

nomène qui se manifeste progressivement au cours de l’évolution du genre, et qui accentue la dépendance

physiologique des espèces strictement cavernicoles à leurs biotopes.

De ces considérations phylétiques générales sur le genre Ischyropsalis, une première question

qui ressort nettement est celle de la préadaptation de la lignée Ischyropsalis à la vie cavernicole.

Le concept de la préadaptation figurait déjà implicitement dans l’œuvre de Darwin. Cuenot

(1914, 1921) a formulé une théorie générale de la préadaptation : « les caractères préadaptatifs entraînent

un filtrage ile la faune avoisinante dans la direction des places vides ; les espèces qui les possèdent ont

été en mesure de passer à travers les mailles du Filtre, qui arrête toutes celles qui ne les possèdent pas ».

Vandel (1964) dans les étapes de l’évolution souterraine, distingue la période de préparation :

« L’évolution souterraine comporte une première étape qui a exigé des durées considérables et qui s’est

déroulée à la surface de la terre ». Cet auteur distingue les préadaptations alimentaires, physiologiques

et écologiques. Il distingue aussi les centres de préparation à la vie cavernicole, le sol, les névés, les

mousses, l’humus et le milieu interstitiel.

Kosswig (1960, 1962, 1963, 1965, 1976) justifie le recours au concept de préadaptation et il écrit :

« sans les préadaptations nécessaires aux nouvelles conditions de vie, le passage à un biotope est impos¬

sible. Dans le cas des Poissons hypogés, la préadaptation réside dans la présence de certaines structures

et de certains traits de comportement de la forme ancestrale qui ne doivent pas changer après l’occupation

du nouveau milieu » (Kosswig, 1976).

L’illustration du concept de préadaptation à la vie cavernicole est particulièrement bien nette

pour le genre Ischyropsalis. Toutes les espèces de ce genre sont lucifuges et hygrophiles. À part les espèces

troglobies strictes, ces animaux vivent dans des milieux humides, frais et peu éclairés.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

101

Ischyropsalis luteipes est localisé en France dans le Massif Central et sur le versant nord des

Pyrénées centrales et orientales, entre 100 et 2.000 m d’altiude (Dresco, 1952 ; Juberthie, 1961).

Ses biotiopes sont constitués par les pertes des cours d’eau, les galeries de mines désaffectées, les

mousses près des ruisseaux et des sources, ou sur des parois rocheuses, humides ; il peut être également

récolté sur la face inférieure de bois humides (écorces) et de pierres non enfoncées dans le sol (Juberthie,

1964).

Ischyropsalis luteipes est une espèce troglophile, abondante, avec une large distribution géogra¬

phique et qui est en voie de colonisation des grottes et des réseaux karstiques. Comme le souligne Kosswig

(1965) la notion de troglophile est extrêmement difficile à préciser. Nous pensons que, dans chaque série

phyiétique, plusieurs degrés dans cette notion peuvent être établis. Le facteur qui nous semble impor¬

tant à dégager dans le cas à'I. luteipes est que cette espèce est encore sous l’action de la sélection natu¬

relle stabilisante.

Dans chaque cas où cette espèce colonise des grottes, le flux génique avec l’extérieur est main¬

tenu et ainsi la stabilité des caractères.

I. pyrenaea est une espèce moins abondante, avec une aire de répartition moins étendue que

/. luteipes.

Jusqu’à ces dernières années, cette espèce était considérée comme ne peuplant que les grottes.

Actuellement, après les recherches de Dresco (1%7) et Martens (1969, 1977, comm. pers.), nous savons

que cette espèce a été trouvée à l’extérieur, dans les Pyrénées (Dresco) et dans les Alpes françaises (Mar¬

tens). Les animaux des Alpes constituent une sous-espèce alpine (Martens, 1977, comm. pers.).

I. pyrenaea représente une étape plus avancée que /. luteipes dans la colonisation des grottes. Dans

une aire de distribution géographique discontinue, et avec une faible densité de population, le phéno¬

mène d’isolement géographique a permis à cette espèce de constituer des populations cavernicoles

de type permanent. Si les communications entre les populations épigées et les populations cavernicoles

sont encore possibles, elles doivent être très réduites.

Les études de bio-écologie de cette espèce (Juberthie, 1961, 1964) ont démontré, dans le cycle

vital, un certain nombre de caractères adaptatifs à la vie cavernicole.

Sachant actuellement que cette espèce se retrouve à l’extérieur des grottes, il nous semble diffi¬

cile de la considérer comme une espèce troglobie stricte. Cette espèce illustre bien la difficulté opéra¬

tionnelle de la notion de troglophilie ; elle a accompli un isolement géographique important, mais la

rupture avec le milieu extérieur n’est pas définitive pour toute l’aire de répartition. Nous suggérons donc

de la considérer comme ayant atteint un degré avancé dans l’évolution troglophile, ce qui nous semble

moins statique et permet d’ajouter au phénomène la notion de durée,

I. muellneri est une espèce strictement troglobie, distribuée dans un petit nombre de grottes de

Slovénie.

I. strandi, espèce strictement cavernicole-troglobie, est distribuée dans un petit nombre de grottes

des Alpes italiennes.

La densité des populations pour ces deux espèces est réduite et dans chaque prospection, quelques

exemplaires seulement sont récoltés.

Du fait général que ce sont des carnassiers et qu’il sont placés en haut de la pyramide alimentaire

dans un milieu où la biomasse n’est pas bien élevée, les populations effectivement ne devraient pas être

très abondantes.

B. — MODÈLE GÉNÉRAL DE LA THÉORIE GÉNÉTIQUE DE KOSSWIG.

Dans la présentation du modèle de cette théorie, nous ferons appel aux travaux de Kosswig (1936,

1940, 1959, 1960, 1962, 1963, 1%5, 1976), de Sadoglu (1955, 1956, 1957, 1969), Peters (1966, 1968,

1973a, b), Wilkens (1970a, b, 1971, 1972, 1973), Parzefall (1970, 1973, 1974), Schemmel (1967, 1975)

et Pfeiffer (1966) qui ont grandement contribué à l’analyse de l’évolution régressive.

Les travaux de ce groupe ont été axés fondamentalement sur les Poissons cavernicoles — Astyanax

Source : MNHN, Paris

102

ARTURO MUltoZ-CUEVAS

mexicanus — et leur forme troglobie — Anoptichthys. Les recherches effectuées par ces auteurs ont

abordé l’hybridation, l’analyse de la morphogenèse de l’œil et de la pigmentation, la recherche des carac¬

tères dégénératifs et constructifs, et le comportement comparé des formes épigées et cavernicoles.

De l’ensemble de ces travaux qui s’étalent de 1934 à nos jours, nous pouvons dégager un certain

nombre de conclusions :

1) Sans les préadaptations necessaires aux nouvelles conditions de vie, le passage à un nouveau

biotope se révèle impossible. Dans le cas actuel, la préadaptation réside en la présence de certaines struc¬

tures et de certains traits de comportement de la forme ancestrale qui ne doivent pas changer après

l’occupation du nouveau milieu.

2) Le développement régressif de l’œil d’un cavernicole ne peut s’établir que si l'échange génique,

entre la population hypogée et la population épigée d’origine, subit une réduction ou devient même tota¬

lement impossible en raison de l’isolement des biotopes. Ceci a pour effet de transformer la popula¬

tion cavernicole en une population fondatrice, largement ou même totalement isolée du reste de l’espèce.

En raison du nombre limité d’individus qui la constituent dans les cas étudiés, une telle population ne

couvre qu’une fraction de la variabilité génétique de l’ensemble de la population spécifique, parmi laquelle

figurent les allèles négatifs peu fréquents qui exercent une action dégénérative sur l’épigénotype.

3) Chaque caractère, ayant perdu son importance biologique dans le nouveau milieu et pour cette

raison n’étant plus soumis à la sélection stabilisante si efficace avant le changement de milieu, peut com¬

mencer à dégénérer. Cette dégénérescence est le résultat de la pression de mutation. Des mutations de

gènes non contrôlés par la sélection stabilisante (allèles régressifs) ont la posibilité de se recombiner avec

d’autres gènes du « pool génique » de la population. Des mutations de différents loci, influençant le

même caractère en réduction, sont plus facilement accumulées chez une population peu nombreuse et

bien isolée.

Les allèles négatifs qui contribuent à la formation du génotype partiel de l’œil peuvent se recom¬

biner sur une base homozygote et posséder ainsi une probabilité élevée pour atteindre un taux de 100 %

dans la population considérée.

Wilkens considère les gènes responsables de cette réduction comme un système de polygènes addi¬

tifs (Augengene), gènes oculaires dont les allèles normaux caractérisent le Poisson épigé. Suivant Wil¬

kens, sept paires d’allèles sont responsables de la régression de l’œil chez Anoptichthys.

Pour la réduction de la mélanine, c’est-à-dire la réduction du nombre de mélanophores du Pois¬

son épigé, un gène est muté en allèle récessif dans la population de la grotte de Sabinos, et deux dans celle

de Pachon. En outre, un locus est connu chez* les populations hypogées qui, en état homozygote, cause

une diminution du nombre de granules mélaniques.

Les Poissons cavernicoles ont perdu la capacité de réagir à la substance d’alarme que possède

l’Astyanax épigé. La perte de cette disposition chez les cavernicoles est déterminée par deux loci (Pfeiffer).

Les croisements entre Astyanax et Anoptichthys révèlent que la base génétique de l’œil est un

système de gènes qui sont hiérarchiquement et fonctionnellement interdépendants. Ces gènes opèrent

additivement, et leur corrélation génique dans l’œil est de type « auto-régulation ».

La manière hiérarchique de la manifestation des gènes oculaires donne un modèle typique de déve¬

loppement et d’organisation. D’après la forme que prendra l’expression génique de l’œil, ce modèle de

développement détermine les structures et les séquences structurales qui traversent l’œil pendant sa réduc¬

tion évolutive.

Vraisemblablement, ces séquences sont différentes dans chaque espèce.

Le nombre de gènes (ou supergènes) participant à cette réduction est assez élevé (7 pour l’œil,

jusqu’à 4 pour la pigmentation, 2 pour le comportement, un nombre inconnu pour le changement mor¬

phologique de coloration). Un tel système polygénique ne peut se développer que par des mutations

successives.

Il ne semble pas important de savoir dans quelle succession les caractères dégénératifs furent

acquis par de nombreuses générations, nous nous trouvons confrontés avec un changement progressif

de génotypes qui évoque une orthogenèse, qui n’est en réalité rien d’autre que le résultat d’une pres-

Source : MNHN, Pans

L’ŒIL DES OPILIONS

103

sion continue de mutations. Rien n’est connu sur une valeur sélective ou sur une supériorité compéti¬

tive de certains de ces phénotypes dégénératifs dans les grottes (Kosswig).

Préadaptation de la population épigée- Sélection stabilisante

Passage à un nouveau biotope

Échange génique interrompu

Population hypogée - Absence de pression de sélection

Fréquence allèles négatifs élevée- Pression de mutation élevée

Action dégénérative de l’épigénotype

Recombinaison d’allèles négatifs sur base homozygote

Mutations supplémentaires (action dégénérative)

Épigénotype Troglobie.

Echange génigue intarrompH

[ PopulatioH hypi^a |

^^«'Populatioa fondatrice

Fréquence relative_^

plus élevée [Allèles negatift |

Action dégénérativa du phénotype

Recombinaison d'alUlas négatifs

sur base homozygote

[Taux allèlas négatifs 100^

Absence de oressien

Mutations supplémentairos

Action dégénérative

Phénotypes troglohies

STADE TROGLOPHILE

CAVERNICOLE RECENT

STADE TROGLOBIE

Source ; Paris

104

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

C. — ESSAI D’INTERPRÉTATION DE LA RUDIMENTATION

ET DE LA RÉGRESSION DE LA STRUCTURE OCULAIRE DES Ischyropsalis

DANS LE CADRE DE LA THÉORIE GÉNÉTIQUE DE KOSSWIG.

Les modifications structurales qui surviennent au cours de l’évoiuton régressive sont le produit

de l’action génique, comme l’ont démontré les travaux de l’école de Kosswig. Cette action génique, pour

un organe déterminé ou pour l’ensemble de l’organisme, se manifeste à travers un système épigénétique,

dans lequel deux aspects fondamentaux sont à considérer : tout d’abord les changements dans la com¬

position cellulaire (différenciation cellulaire), puis les changements dans la forme géométrique (morpho¬

genèse) (Waddington, 1968).

Dans la différenciation cellulaire le processus de base, élémentaire, est la dérepression d’un gène

structural par l'intermédiaire d’un gène de reconnaissance, substance produite par un autre locus.

Le processus de la différenciation cellulaire dans un organisme élevé implique un complexe de

gènes plutôt que des gènes isolés, ce processus est mis en place en trois phases successives :

— l’acquisition de compétence,

— la détermination,

— l’activation.

Les résultats obtenus dans la série régressive des Ischyropsalis nous permettent d’émettre des

hypothèses sur les corrélations entre d’une part, l’action génique et d’autre part, les altérations des modèles

de la différenciation cellulaire et de la morphogenèse de l’oeil.

Par rapport au modèle de différenciation cellulaire et de morphogenèse de l’œil que représente

Ischyropsalis luteipes, nous pouvons établir une série de points régressifs pour les espèces pyrenaea,

muellneri et strandi.

1. Différenciation et morphogenèse de la rétine.

o) Vésicule optique.

• Réduction du nombre des cellules

• Réduction de la taille des cellules

b) Photorécepteur.

• Réduction du nombre des cellules

• Réduction de la taille des cellules

• Altération du modèle type de la pigmentation

• Absence de pigmentation

• Désorganisation du modèle du rhabdome

• Rudimentation et absence du processus du renouvellement de la membrane du rhabdome

c) CeUule pigmentaire.

• Réduction du nombre de cellules pigmentaires

• Absence totale de cellules pigmentaires

d) Nerf optique.

• Rudimentation progressive du contenu axonal

2. Système dioptrique.

a) Cellule vitrée.

• Réduction du nombre des cellules

• Régression nécrobiotique

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

105

b) Cristallin.

• Réduction de la taille

• Régression nécrobiotique

3. Centres optiques.

• Réduction du nombre de neurones

• Réduction de la taille du neuropile. *

Dans l’ensemble, tous ces points de rudimentation correspondent à une action génique au niveau

de la différenciation cellulaire, soit dans l’acquisition de la compétence, de la détermination ou de l’acti¬

vation cellulaire, soit dans la morphogenèse.

La distribution de ces points de rudimentation et de régression s’accentue grandement dans le

passage du stade troglophile à troglobie, et chez les deux espèces strictement troglobies, ces points régres¬

sifs modifient complètement les modèles pour arriver à l’obtention d’un épigénotype profondément

modifié.

Les modifications de l’ERG des espèces cavernicoles étudiées I. luteipes et I. pyrenaea, et la

différence des réponses entre les nymphes 1 et les animaux adultes, trouvent aussi une explication dans

la rudimentation épigénétique.

Conclusions.

Parmi les nombreuses théories qui ont essayé d’interpréter l’évolution régressive des cavernicoles,

la théorie génétique de Kosswig est la seule à répondre d’une façon causale aux différents problèmes

posés.

Cette théorie est axée sur la génétique des populations et a été testée expérimentalement par l’ana¬

lyse génétique des hybridations entre Asiyanax et Anoptichthys.

L’analyse des phénomènes régressifs dans la différenciation cellulaire et dans la morphogénèse

de l’œil chez les Ischyropsalis s’accorde avec le modèle de cette théorie.

Les modiHcations électrophysiologiques (ERG) des espèces cavernicoles I. luteipes et I. pyrenaea,

et les différences de réponse entre les nymphes et les adultes trouvent aussi une explication dans les

modifications épigénétiques.

Source : MNHN, Paris

106

ARTURO MUÏtoZ-CUEVAS

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

— L’embryogenàse de l’œil chez les Opilions se déroule pendant les trois dernières phases du déve¬

loppement : inversion de l’embryon, organogenèse larvaire et larve.

— Les replis ectodermiques qui donnent naissance à la vésicule optique se forment pendant la phase

d’inversion de l’embryon.

— La vésicule optique s’individualise et se sépare complètement de l’ectoderme. Les invaginations ecto¬

dermiques qui forment la vésicule optique présentent des figures de mitoses décelables dès le début

de l’invagination.

— La vésicule optique représente le centre de différenciation cellulaire de la rétine.

Les cellules issues de mitoses différentielles de la vésicule optique s’engagent dans deux voies ;

l’une donnera la cellule photoréceptrice, l’autre la cellule pigmentaire.

— La différenciation du photorécepteur se déroule pendant la cinquième phase du développement ou

phase d’organogenèse larvaire. Quatre cellules rétinulaires s’accolent par leur moitié sous-apicale

en laissant entre elles une cavité où se projettent les microvillosités du rhabdome. Ces quatre cel¬

lules forment une rétinule.

Le premier signe ultrastructural de la différenciation du rhabdome est la formation de fines

microvillosités formées par évagination de la membrane interne de chaque cellule rétinulaire autour

d’une évagination de plus fort diamètre.

Un diplosome est présent dans chaque cellule rétinulaire et le centriole distal émet des microtu-

bules ciliaires à l’intérieur d’une microvillosité élargie. Ce phénomène d’induction ciliaire du rhabdome

dure 48 heures chez Ischyropsalis luteipes.

La longueur des microvilli passe de 0,5 ;t'à 1,4 ft à la fin de la phase larvaire. Le diamètre des

microvilli passe de 600 Â à 1.000 Â avant l’éclosion.

Pendant la phase larvaire, l’égalisation de la forme des microvilli s’accompagne d’un arrange¬

ment dans l’espace et de la formation de nids d’abeille caractéristiques.

Au cours de la différenciation des nouvelles cellules rétinulaires, pendant la phase larvaire, se

retrouve le même modèle d’induction ciliaire qu’au début de la différenciation.

Au cours de la phase larvaire (Li) s’établissent les contacts de type « Gap junctions » entre les

microvillosités.

— Dès le début de la différenciation du rhabdome, deux types de vésicules sont élaborés par pinocy-

toses de la membrane du rhabdome : des vésicules lisses et des vésicules hérissées. Une relation

entre le développement de la surface du rhabdome et le nombre et la taille des corps multivési-

culaires de la cellule rétinulaire a été observée au cours de la phase larvaire.

Le phénomène de pinocytose de la membrane du rhabdome et le complexe des corps multivési-

culaires participent à la régulation de la membrane du rhabdome.

— La pigmentation de la rétine apparaît formée par des grains sphériques de taille variable, fort denses

aux électrons. Ces grains font partie du cytoplasme de la cellule pigmentaire et du photorécep¬

teur.

La nature biochimique du pigment dans les yeux d’Ischyropsalis luteipes et d’Acanthopachylus

aculeatus est une Ommine (Ommochromes).

Source ; MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

107

Le pigment identifié dans l’hypoderme de Phalangium opilio est une Xanthommatine (Ommo*

chrome).

Dans la formation d’un grain de pigment, quatre phases successives expliquent le phénomène :

1) Formation d’un saccule par le réticulum endoplasmique lisse.

2) Élaboration d’une matrice à l’intérieur du saccule, cette matrice semble de nature riboprotéique.

3) Élaboration et libération du pigment par l’appareil de Golgi.

4) Remplissage du saccule et formation définitive des grains.

Deux types de grains se différencient dans les cellules pigmentaires et rétinulaires :

Le type 1 qui se différencie dès le premier jour du développement de la rétine ; il est sphérique

et mesure en moyenne 0,6 n de diamètre.

Le type 11, qui se différencie 120 heures après chez I. luieipes et 72 heures après chez I. pyrenaea,

est plus grand que le type 1, il mesure en moyenne 1 (i de diamètre.

Les changements de coloration des yeux chez I. luteipes et chez I. pyrenaea pourraient s’expli¬

quer par le mode de formation par séquence des ommines au cours du développement embryonnaire et

larvaire.

Du point de vue fonctionnel, en plus de leur fonction primaire de type redox des ommochromes,

iis agissent dans l’œil comme écran pigmentaire avec deux fonctions fondamentales :

— Réduire l’énergie lumineuse totale sur le récepteur.

— Provoquer une augmentation de l’acuité visuelle.

— L’appareil dioptrique chez les Opilions se différencie à partir des cellules d’origine ectodermique

qui recouvrent la vésicule optique primitive. Ces cellules indifférenciées se transforment lente¬

ment au cours de la phase d’organogenèse larvaire en cellules vitrées responsables de la sécrétion

• du cristallin. Dans une phase postérieure, ces cellules sécrètent des grains denses aux électrons.

Cette sécrétion est d’origine golgienne.

Ensuite, à l’extérieur de la cellule vitrée, cette sécrétion s’organise en microfîbrilles qui prennent

une orientation parabolique et qui constituent le matériel fondamental du cristallin.

La formation du cristallin se continue pendant tout le développement postembryonnaire. La

cornée est une spécialisation superficielle du cristallin et elle est rejetée à chaque exuviation.

— Sous l’action expérimentale de la lumière blanche, ta rétine répond dès les premiers jours de leur dif-

renciation. Le processus général de différenciation cellulaire est accéléré, soit au niveau de la

différenciation des microvillosités du rhabdome et de leur agencement dans l’espace, soit au

niveau de la synthèse des membranes dans la vésicule optique, soit au niveau de la différenciation

du pigment.

La dilatation des microvilli du rhabdome, dilatation irrégulière dans leur longueur et irrégulière

sur la totalité du rhabdome, semble être une réponse générale du rhabdomère à l’action de la lumière.

Le réticulum endoplasmique lisse réagit à la lumière par une dilatation. Cette réaction est générale

quels que soient le type cellulaire et la zone de la rétine observée.

Le processus de la différenciation du pigment est accéléré par l’action de la lumière, au niveau

de la synthèse du pigment, et au niveau de la formation des grains. Ce phénomène est semblable dans

les cellules pigmentaires et photoréceptrices.

La migration des grains de pigment et la formation d’un écran pigmentaire entre le rhabdome et

la membrane prérétinienne sous l’action de la lumière, peuvent être considérées comme une réaction de

type pupillaire.

— Dans la lignée régressive du genre Ischyropsalis, luteipes, pyrenaea, muellneri et strandi, toutes ces

espèces développent un œil au cours de la période embryonnaire et larvaire.

Source : MNHN, Paris

108

ARTURO MUtîOZ-CUEVAS

Des signes structuraux et fonctionnels se manifestent au cours du développement postembryon¬

naire et affectent l’œil dans le sens d’une rudimentation dans le genre Ischyropsalis.

Le sens de cette rudimentation phylétique troglophile-troglobie se réalise dans l’ordre luteipes.

pyrenaea, muellneri et strandi.

La rudimentation de la rétine se manifeste par une diminution :

— du nombre des cellules rétinulaires,

— de la taille des cellules rétinulaires,

— de la hauteur du rhabdome,

— de la longueur des microvillosités du rhabdome,

— par des altérations de la structure du rhabdome et son agencement spatial,

— par une diminution de la pigmentation du photorécepteur avec des altérations du modèle général

chez I. muellneri et par une absence complète de pigmentation chez /. strandi,

— par une diminution du nombre des cellules pigmentaires chez les troglophiles et leur absence com¬

plète chez les troglobies.

La rudimentation de l’appareil dioptrique se manifeste par :

— une perte de la capacité de différenciation cellulaire de la cellule vitrée chez I. muellneri,

— une réduction du taux de croissance du cristallin de plus en plus accentuée lorsque l’on passe de

luteipes à pyrenaea et à muellneri,

— la régression ontogénique de l’appareil dioptrique chez I. strandi affecte le corps vitré, le cristallin

et la cornée, qui deviennent des structures dégénératives.

— le nerf optique dans la série régressive des Ischyropsalis présente plusieurs caractères ultrastructu¬

raux de rudimentation.

Parmi les structures, il faut souligner la diminution progressive du nombre des vésicules pré-

synaptiques et des vésicules denses de neurosécrétion, la diminution progressive du nombre des corps

multivésiculaires et des mitochondries, l’élargissement des axones et le développement du cytoplasme glial.

La rudimentation du lobe optique est un phénomène progressif qui affecte préférentiellement

la première masse optique et réduit le nombre des cellules de l’écorce.

La rudimentation du lobe optique est en corrélation directe avec la rudimentation de la rétine

et avec la rudimentation du nerf optique.

L’étude électrophysiologique de l’ERG des espèces épigées et cavernicoles, permet de faire trois

remarques :

— Les animaux adultes des espèces cavernicoles ont des ERG profondément modifiés par rapport à

ceux de l’espèce épigée prise comme référence.

— La forme de l’ERG de la nymphe 1 de l’espèce cavernicole I. luteipes ne se distingue pratiquement

pas de celle de l’espèce épigée Acanthopachylus aculealus.

— L’adaptation à l’obscurité à la fois de la nymphe 1 et de l’adulte de I. luteipes se traduit par une impor¬

tante augmentation de l’amplitude.

— Parmi les nombreuses théories qui ont essayé d’interpréter l’évolution régressive des cavernicoles,

la théorie génétique de Kosswig est la seule à répondre d’une façon causale aux différents pro¬

blèmes posés.

L’analyse des phénomènes régressifs dans la différenciation cellulaire et dans la morphogenèse

de l’œil chez les Ischyropsalis s’accorde avec le modèle de cette théorie.

Source ; MUHhi, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

109

BIBLIOGRAPHIE

Almeida de, F., 196S. — A formaçao dos omocromos nos olhos durante o desenvolvimento pupal da Plodia inter-

punciella H. B. Mem. Est. Mus. Zool. Univ. Coimbra. N“ 305 : 1-11.

Alverdes, a., 1924. — Die wirkung cxperimenteller eingriffe, insbesondere der Blendung auf den Histologischen

bau des Insektengehirns. Z. Morphol. Okol. Tiere, 2 : 189-216.

Appelt, V., 1900. — Studie o ncrvové soustave phalangiinu. K. Bôhm, ges. tViss., Malh. Nat. Klasse, Prag., 42 ;

1-38.

Arnold, J., 1966. — On the occurrence of microtubules in the developping lens of the squid Loligo peali. J. Ultra-

siruct. Res., 14 : 534-539.

—, 1967. — Organellogenesis of the Cephalopod Iridophoro : Cytomembranes in development. J. Ullrastruct.

/?«., 20 : 410-421.

Atema, J., 1973. — Microtubule theory of sensory transduction. J. Theor. Biol.. 38 : 181-190.

AUTRUM, H., 1955. — Die spektrale Empfîndlichkeit der Augenmutation White-Apricot von Catliphora erythro-

cephala. Biol. Zbl., 74 : 515-524.

—, 1961. — Die sehschtlrfc pigmentfreier Fazettenaugen von Catliphora eryihrocephala. Biol. Zbl., 80 : 14.

Bacetti, b. et Bedini, C., 1964. — Research on the structure and physiology of the eyes of a Lycosid spider micros-

•copic and ultramicroscopic structure. Arc. Ital. Biol., 102 : 97-122.

Bahr, R., 1971. — Die Ultrastruktur der Photorezeptoren von Lilhobius forjicatus. Z. Zellforsch. 116 ; 70-93.

Barber, V., 1974. — Cilia in sense organs. In : Ciüa and Flagella, pp. 403433. Ed. M. Sieigh. Academie Press,

New-York.

Barondes, s., 1967. — Axoplasmic transport ; a report of an NRP work session. Neurosci. Res. Prog. Bull., 5 :

307419.

—, 1969. — Cellular dynamics of the neuron. Academie Press, New-York.

Barra, J. 1971 a. — L’appareil dioptrique. Z. Zellforsch., 117 ; 322-353,

—, 1971 b. — Les photorécepteurs des Collemboles. Étude histochimique du cristallin. Rev. Écol. Biol. Sol., 8 ;

49-53.

—, 1973. — Données morphologiques et ultrastructurales sur le développement, la mue et les photorécepteurs des

Collemboles cavernicoles. Thèse Univ. Louis Pasteur, Strasbourg.

Bedini, C., 1965. — Ultrastnictura degli occhi di uno scorpione Euscorpius carpathicus. Ann. Jst. Sup. Sanit.,

1 : 107-110.

—, 1967. — The fine structure of the eyes of Euscorpius carpathicus L. Arch. Ital. Biol., 105 : 361-378.

Bernard, F., 1932. — Comparaison de l’œil normal et de l’œil régressé chez quelques Carabiques. Bull. Biol.

Fr. et B., 66 : 112-147.

—, 1937. — Recherches sur la morphogenèse des yeux composés d’Arthropodes. Développement, croissance, réduc¬

tion. Bull. Biol. Fr. et B., suppl., 23 : 3-156.

Bernard, G. et Miller, W., 1968. — Interférence filters in the corneas of Diptera. Invest. Ophthalmol., 7 : 416-

434.

Bernhard, c., 1967. — Structural and functional adaptations in a Visual Systems. Endeavour, 26 : 79-84.

Boulioand, y., 1965. — Sur une architecture torsadée dans de nombreuses cuticules d’Arthropodes. C. R. Acad. Sc.,

Paris, 261 : 3665-3668.

—, 1974. — Commun, pers.

Source ; MNHN, Paris

110

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

BOUTHIER, A., 1969. — Isolemen d’Ommidine à l’état cristallisé à partir d’yeux de Locusia migraioria L. (Orthop¬

tères). C. R. Acad. Sc.. Paris, C. 268 : 1410-1412,

1974. — Séparation et purification des Acridiommatines 1 et 2, Ommochromes du tégument de Locusia migra¬

ioria L. (Orthoptères). C. R. Acad., Sc., Paris, D, 279 : 1265-1268.

BUTENANDT, A. BlEKERT, E. et LiNZEN, B., 1958. — Uber Ommochrome XIll. Isolie rung und Charakterisierung

von Omminen. Hoppe-Seyler’sZ. Physiol. Chem., 312 : 227-236.

Carricaburu, P. et Naît, R. 1967. — Électrorétinogramme du Scorpion Androcionus ausiralis. C. R. Acad. Sc.,

Paris. 264 : 2819-2821.

Carricaburu, P. et Cherrak, M., 1968 a. — Électrorétinogramme du Scorpion Androcionus ausiralis en réponse

à des éclairs périodiques. C. R. Acad. Sc., Paris, 266 ; 1299-1301.

—, 1968 b. — Analysis of the electroretinograms of the Scorpion Androcionus ausiralis. Z. vergl. Physiol., 61 :

386-393.

Carricaburu, P., 1968 c. — Amplificateur à courant continu pour usage électrophysiologique utilisant des cir¬

cuits intégrés Philbrick. Arch. origin. CNRS, Paris, 447 ; 1-4.

Carricaburu, P. et MuSioz-Cuevas, A., 1978. — The electroretinograms of epigean and cavernicolous Opilions,

Vision Res., 18 : 1229-1231.

Charagozlou-Vancinneken, I. et Boulicand, Y., 1973. — Ultrastructures tégumentaires chez un Crustacé Copé-

pode Clelocamplus reirogressus. Tissue and Cell, 5 : 413-439.

Clark, J., 1922. — The physiological action of light. Physiol. Rev., 2 : 277-309.

COPE, E., 1887. — The origin of the fittest : Assays on évolution. New-York, D. Appleion.

CUENOT, L., 1914. — Théorie de la préadaptation. Scienlia, 16 : 60-73.

—, 1921. — La genèse des espèces animales. Alcan, Paris.

CuRTis, D., 1969. — The fine structure of photoreceptors in MUopus morio (Phalangida). J. Cell. Sel., 4 ; 327-351.

—, 1970. — Comparative aspects of the fine structure of the eyes of Phalangida (Arachnida) and certain corréla¬

tions with habit. J. Zool. London, 160 : 231-265.

CuRTis, D. et Pearson, R., 1972. — On the effect of darkness on the fine structure of the Phalangid eye. Bull.

Bril. Arach. Soc., 2 ; 53-57.

Dresco, e., 1952. — Répartition d’IschyropsaHs lulelpes S. Notes Biosp., 7 : 101-104.

—, 1966. — Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis. 1. Les caractères systématiques. 11. Ischyropsalis

robusta S. BuU. Mus. nain. Hisi. nal., Paris, 2* sér., 38 : 586-602.

—, 1967. — Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis. VI. Ischyropsalis pyrenaea S, BuU. Mus. nain.

Hisi. nal., Paris, 2‘ sér., 39 ; 665-679.

—, 1969. — Étude des Opilions de ia famille des Ischyropsalidae et de la famille nouvelle des Sabaconidae. Thèse

Doc. Fac. Sc., Nancy.

Eakin, R., 1962. — Lines of évolution of photoreceptors. J. gen. Physiol.. 46 : 359 A-360 A.

—, 1963. — Lines of évolution of photoreceptors. In : General physiology of cell specialization, pp. 393-425.

Ed. D. Mazia et A. Tyler, Mc Graw-Hill Book Comp.

Eakin, R. et Westfall, J., 1964. — Further observations on the fine structure of some invertebrate eyes. Z. Zell-

forsch., 62 : 310-322.

Eakin, R., 1965a. — Evolution of photoreceptors. In : Sensory receptors, Symposia on quantitative biology.

Cold Spring Harbor Lab. of Quant. Biol., 30 : 363-370.

Eakin, R. et Westfall, J., 1%5 b. — Fine structure of the eye of Peripatus (Onychophora). Z. ZeUforsch., 68 : 278-

300.

EAKIN, R., 1966. — Différentiation in the embryonic eye of Peripatus (Onychophora). In : Sixt Int. Congr.

Elea. Microsc., Kyoto, Japan, 2 : 507-508. Ed. Maruzen.

Eakin, R. et Brandenburger, J., 1967. — Différentiation in the eye of a pulmonate snail Hélix aspersa. J. ultra-

struci. Res., 18 : 391-421.

Eakin, R., 1968. — Evolution of photoreceptors. In : Evolutionary biology, 2 : 194-242. Ed. North Holland, Amster¬

dam.

Eakin, R. et Brandenburger, J., 1971. — Fine structure of the eyes of jumping spiders. J. Ultrastruci. Res

37 : 618-663.

Source : MNHN, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

111

Eakis, R-, 1972. — Structure of inveriebrate photoreceptors. In : Handbook of Sensory Physiology, 7 : 626-677.

Ed. J. Herbert et A. Dartnall, Springer-Verlag, Berlin.

—, 1973. — Comm. pers.

EüUCHi, E., 1965. — The effect of darkness and abnormal ionic ratios on the fine structure of the Rhabdomes

and on the Intercellular potentials of crayfish compound eyes. J. Cell. Comp. Physiol., 66 ; 411-430.

EcLCHi, E. et Waterman, T.. 1966. — The fine structure patterns in Cnistacean rhabdoms. In : The functional

organization of the compound eye. Wenner Gren. Center Int. Symp., ser. 7 : 105-127. Ed. C. G. Bemhard,

Pergamon Press, Oxford.

—, 1967. — Changes in retinal fine structure induced in the crab Libinia by light and dark adaptation. Z. Zeilforsch.,

79 : 209-229.

—, 1976. — Freeze-etch and histochemical evidence for cycling in crayfish photoreceptor membranes. Cell. Tiss.

Res., 169 :419-434.

EiSLER, R., 1961. — Effects of visible radiation on Salmonoid embryos and larvae. Growih, 25 : 281-346.

Eley, S. et Shelton, P., 1976. — Cell junctions in the developing compound eye of the desert locust Schisiocerca

gregaria. J. Embryol. exp. Morph., 36 : 409-423.

Face, L., 1931. — Araneae. Cinquième série, précédée d'un essai sur l’évolution souterraine et son déterminisme.

Arch. Zool. Exp. Gen., 71 : 99-291.

FiNGERMAN, M., 1952. — The rôle of the eye pigments of Drosophile melanogaster in photic orientation. J. Exp.

Zool., 120 : 131-164.

Fleissner, g., 1972. — Circadian sensitivity changes in the médian eyes of the North African scorpion, Androc-

tonus australis. In : Information Processing in the visual Systems of Arthropods, pp. 133-139 ; R. Wehner Ed.,

Springer-Verlag, Berlin.

—, 1974. — Circadiane Adaptation und Schirmpigmentverlagerung in den Sehzellen der Medianaugen von Androc-

tonus australis L. J. Comp. Physiol., 91 : 399-416.

Fleissner, G. et Schliwa, M., 1977. — Neurosecretory fibres in the médian eyes of the scorpion Androctonus

australis L. Cell. Tiss. Res., 178 ; 189-198.

FuoE, H., 1967. — Die Pigmentbildung im Auge von Drosophile melanogaster und ihre beeinflussungdurch den

^hite Locus. Z. Zeilforsch., 83 ; 468-507.

Fyg, W., 1961. — Uber die kristallkegel Indencomplex augen der Honigbiene (Apis meüifica). Mitt. Schweiz- Ent.

Ges., 33 : 185-194.

Gas-Baby, N., 1966. — Contribution à l’étude des voies nerveuses optiques et du cerveau dans l’espèce Niphargus

longicaudatus Schiôdte. Ann. Spéléol., 21 : 655-667.

GoTZ, K. G., 1964. — Optomotorische Untersuchung des visuellen Systems einiger Augenmutanten der Fruchtfliege

Drosophile. Kybemetik, 2 : 77-92.

Gray, E., 1970. — The question of relationship between golgi vesicles and synaptic vesicles in Octopus neurons.

j. Cell. Sci., 7 : 189-201.

Grundler, O., 1973. — Morphologische Untersuchungen am Bienenauge nach Bestrahlung mit licht verschiedener

Wellenlàngen. CytobioL, 7 : 105-110.

Hadzi, J., 1942. — Raziskovanja o Ishiropsalih (Opiliones). Razprave Mat. Akad. Ljubljana, 2 : 5-114.

—, 1954. — Weitere Untersuchungen Uber die Ischyropsaliden. Razprave Acad. Sci. Slov., 4 : 141-196.

Hall, M., Basingers, S. et Bok, D., 1973. — Studies on the assembly of rod outer segment dise membranes. In :

Biochemistry and Physiology of visual pigments, pp. 319-326. Ed. H. Langer, Springer-Verlag, Berlin.

Hanser, g., 1948. — Uber die Histogenèse der Augenpigmentgranula bei Verschiedenenrassen von Epheslia küh-

niella und Ptychopoda seriata. Z. Vererblehre., 82 : 74-97.

—, 1959. — Genphysiologische Untersuchungen an der W-Mutante von Calliphora erythrocephala. Z. Naturf,

14b : 194-201.

Hanstrom, B., 1919. — Zur kenntnis des centralen Nervensystems der Arachnoiden und Pantopoden. Thèse

doct. Sc., Stockolm.

—, 1923. — Further notes on the central nervous System of Arachnids : Scorpions, Phalangids and Trapdoor spiders.

J. Comp. Neur., 35 : 249-274.

Holmoren, N., 1916. — Zur vergleichenden Anatomie des Gehirns von Polychaeten, Onychophoren, Xiphosuren,

Arachniden, Crustaceen, Myriapoden und Insecten. Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl., 56 : 1-303.

Source ; MNHN, Paris

112

ARTURO MUitoZ-CUEVAS

HoMANN. H., 1971. — Die Augen der Araneae. Anatomie, Ontogenie, und Bedeutung für die Systemaiik (Arach-

nida). Z. Morph. Tiers, 69 ; 201-272.

Home, E., 1972. — Centrioles and associated structures in the retinula cells of Insect eyes. Tissue and Cell, 4 :

227-234.

1975. — Ultrastrurtural studies of development and light dark adaptation of the eye of Coccinella seprempunc-

tata L. with particular reference to ciliary structures. Tissue and Cell, 7 : 703-722.

HORRIDCE, G. et Barnard, P., 1%5. — Movement of palisada in Locust retinula cells when illuminated. Quart.

J. Microsc. Sci., 106 : 131-135.

HORRIDCE, G., 1969. — The eye of the firefly Photuris. Proc. R. Soc. B., 171 : 445-463.

Jeannel, R., 1943. — Les fossiles vivants des cavernes. Gallimard, Paris.

—, 1950. — La marche de l’évolution. Publ. Mus. Natn. Hisl. nat., Parts, 15 : 5-167.

—, 1965. — La genèse du peuplement des milieux souterrains. Rev. Écol. Biol. Sol., 2 : 1-22.

Jezequel, a., 1959. — Dégénérescence myélinique des Mitochondries du foie humain dans un épithelioma du

Cholédoque et un ictère viral. J. Ultrastruct. Res., 3 : 210-215.

Johansen, O., 1924. — Eye structure in normal and eye mutant Drosophila. J. Morph., 39 : 337-349.

JUBERTHIE, C., 1961. — Données sur la biologie IschyropsaHs. Ann. Spétéol., 16 : 381-395.

—, 1963. — Sur Ischyropsalis strandi K. des grottes du Montebaido et des Monti Lessini. (Prov. Vérone, Italie).

Ann. Spéléol., 18 : 325-331.

—, 1964. — Recherches sur la biologie des Opilions. Thèse Fac. Sc. Toulouse.

JUBERTHIE, c. et MuRoz-Cuevas, A., 1973 a. — Présence de centriole dans la cellule visuelle de l’embryon d'Ischy-

ropsalis lulelpes (Aiichaides, Opilions). C. R. Acad. Sc., Paris, 276 : 2537-2539.

JUBERTHIE, C., 1974. — Ponte, durée de développement embryonnaire et biogéographie de l’Opilion troglobie,

Ischyropsalis strandi K. Ann. Spéléol., 29 : 3-25.

Kabuta, h., Tominga, y. et Kubawara, M., 1968. — The rhabdomeric mlcrovilli of several arthropod compound

eyes kept in darkness. Z. Zellforsch., 85 : 78-88.

Kalmus h., 1943. — The optomotor responses of some eye mutants in Drosophila. J. Genei, 45 : 206-213.

KiM, C., 1964. — Formation and histochemical analysis of the crystalline cône of compound eye in Pieris rapae.

Korean J. Zoo!., 12 : 89-94.

KiRSCHFELD, K. et Franceschini, N., 1969. — Ein Mechanismus zur Steuerung des Lichtflusses in den Rhabdomeren

des Komplexauges von Musca. Kybernetic, 6 : 13-21.

KOLB, G. et Autrum, h., 1974. — Selektive Adaptation und Pigmenwanderung in den Sehzellen des Bienenauges.

J. Comp. PhysioL, 94 : 1-6.

KoPEC, S.,î 1922. — Mutual relationship in the development of the brain and eyes of Lepidoptera. J. Exp. Zool

36 : 459-465.

Kosswic, C. et KosswiG, L., 1936. — Uber Augenrtlckund Mibbildungen bei Asellus aquaticus cavernicolus. Verh.

Deutsch. Zool. Ces., 38 : 274-281.

—, 1940. — Die Variabilitat bei Asellus aquaticus, unter besonderer berücksichtigung der Variabilitâi in Iso-

üerten unter und oberirdischen Populationen. Rev. Fac. Sc. Univ. Istambul, 5 : 78-132.

Kosswic, C., 1960. — Darwin und die degenerative évolution. Abhandl. Verh. Naturw. Verein., Hamburg, 4 ;

21-42.

—, 1962. — Uber prtladaptive mechanismen in der Evolution von Gesichtspunkt der Genetik. Zool. Am., 169 ; 4-14.

—, 1963. — Genetische analyse Konstructiver und degenerativer Evolutions prozesse. Z. Zool. Syst. Evol, 1 ■ 205-

239.

—, 1%5. — Génétique et évolution régressive. Rev. Quest. Sci., 26 : 227-257.

—, 1976. — Génétique et évolution régressive. Coll. Int. CNRS, Toulouse, n“ 266 : 1-10.

Krafka, J., 1924. — Development of the compounf eye of Drosophila melanogaster and its bar-eyed mutant.

Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 47 : 143-146.

Kuhn, a., 1960. — Uber den Ausfârbungsverlauf der Imaginalaugen von Ephestia genotypen in der Puppe. Biol.

Zbl., 79 : 385-392.

Source : MUHU, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

113

KLiHN. A- 1963. — Die Zeitliche folge der Bildung der Ommochrome in den Imaginalaugen von Ephestia und

Piychopoda. Z. Naiurf, 18 b : 252-254.

Langer. H.. 1967. — Ubcr die Pigmentgranula in Faceitenauge von CalHphora eryihrocephala. Z. VergL Physiol.,

55 : 354-377.

Langer, H. et Struwe, G., 1972. — Spectral absorption by screening pigment granules in the compound eye of

buiierflies (We/tcoflius). J. Comp. Physiol., 79 : 203-212.

LiNZEN, B., 1967. — Zur Biochemie der Ommochrome. Naturwiss., 54 : 259-267.

—, 1974. — The iryptophan ommochrome pathway in insects. Adv. insect Physiol., 10 ; 117-246.

Locv, W., 1886. — Observations on the deveiopment of Agelena noevia. Bull. Mus. Comp. Zool., 12 : 63-103.

Machan, L., 1966. — Siudies on structure, electroretinogram and spectral sensitivity of the latéral and médian

eyes of the scorpion. These doct. Univ. Wisconsin.

Magni, F. et Strata, P., 1965. — Electroretinographic responses from the eyes of the wolf-spider Lycosa laren-

tula R. Arch. liai. Biol., 103 ; 694-704.

Martens, J., 1965. — Verbreitung und Biologie des Schneckenkankers Ischyropsalis hellwigi. Satur. u. Muséum,

95 : 143-149.

—, 1967. — Bedeutung einer Chelicerendruse bei Weberknechten (Opiliones). Naturwissenschaften, 54 : 346-

—, 1969 a. — Die Abgrenzung von Biospezies auf Bioiogisch-Ethologischer und morphologischer Grundlage am

Beispiel der Gatiung Ischyropsalis K. (Opiliones). ZooL Jb. Syst., 96 ; 133-264.

-, 1969 b. — Die Sekretdeibietung wâhrend des Paarungsverhaltens von Ischyropsalis C. L. Koch (Opiliones).

Zeits Tierpsychol-, 26(5) : 513-523.

—, 1974. — Comm. pers.

—, 1977. — Comm. pers.

Matsusaka, T., 1974. — Membrane particules of the connecting cilium. J. Ullrasirucl. Res., 48. : 305-312.

—, 1976. — Cytoplasmic fibrils of the connecting cilium. J. UUrastruct. Res., 54 : 318-324.

Melamed, J. et Tru^llo-Cenoz, O., 1966. — The fine structure of the visual System of Lycosa (Araneae). Z. Zell-

forsch., 74 : 12-31.

Merker, E., 1926. — Licht und Atmung. Zool. Anz. Supp., 2 : 129-131.

Menzel, R. et Lange, O., 1971. — Anderungen der Feinstruktur im Komplexauge von Formica potyclena bei

Helladaptation. Z. Naturforsch., 26 : 357-359.

—, 1972. — The fine structure of the compound eye of Formica polyctena. Functional morphology of a hymenop-

terean eye. In : Inf. Process. Vis. Syst. Arihropods. Ed. Wehner, pp. 37-49, Springer Berlin.

Menzel, R. et Knaut, R., 1973. — Pigment movement during ligth and chromatic adaptation in the retinula cells

of Formica polyctena (Hymenoptera). J. Comp. Physiol., 86 : 125-138.

Meyer-Rochow, V., 1972. — The eyes of Creophilus erythrocephalus and Sariallus signalas (Coleoptera). Z. Zell-

forsch., 133 : 59-86.

■ MouzE, M., 1974. — Interactions de l’œil et du lobe optique au cours de la croissance pst-embryonnaire des Insectes

Odonates. J. embryoi exp. morph., 31 : 377-407.

MuSoz-CUEVAS, A., 1969. — Contribution à la connaissance de la biologie des Opilions Gonyleptidae (Arach-

nida). Thèse Doctorat 3' cycle, Fac. Sc. Paris.

—, 1970. — Étude du développement embryonnaire de Pachylus quinamavidensis (Arachnides, Opilions). Bull.

Mus. nain. Hist. nat., Paris, 2* sér., 42 : 1238-1250.

—,1973 a. — Premiers stades de la différenciation du rhabdome chez l’embryon à'Ischyropsalis luleipes et remarques

sur la théorie de Eakin. C. R. 2' Coll. Arachn. Langue Fr., Montpellier, p. 79.

—, 1973 b. — Sur la présence d’un centriole aux premiers stades de la différenciation du rhabdome chez l’embryon

à"Ischyropsalis iuteipes (Oçïïion, Arachnida). J. Microscopie, 17 : 81.

__ 1973 c. — Embryogenèse, organogenèse et rôle des organes ventraux et neuraux de Pachylus quinamavidensis

(Arachnides, Opilions). Comparaison avec les Annélides et d’autres Arthropodes. Bull. Mus. natn. Hist.

nat., Paris, 3* sér., n' 196, Zool., 128 : 1517-1538.

1974. _ Ultrastructure de la vésicule optique embryonnaire chez les Opilions (Arachnida). J. Microscopie,

20 : 72.

Source ; MNHN, Paris

114

ARTURO MUSOZ-CUEVAS

MuSoz-CUEVAS, A., 1975 a. — Modèle ciliaire de développement du photorécepteur chez l’Opilion Ischyropsalis

luieipes (Arachnida). C. R. Acad. Sc., Paris, 280 : 725*727.

—, 1975 b. — Phalangozea bordoni, nuevo genero y especie de Opitiones cavernicolas de Venezuela de la familia

Phalangodidae (Arachnida). Bol. Soc. Vem. Espeleol., 6 : 87-94.

—, 1975 c. — Aspects ultrastructuraux de la différenciation et de l'organisation de la rétine chez les Opilions

(Arachnida). Proc. 6lh. Inl. Arachn. Congr. Amsterdam, pp, 129-132.

—, 1976 a. — Formation des corps multivésiculaires au cours de développement du phoiorécepteur chez l’Opilion

Ischyropsalis luieipes (Arachnida), J. Microsc. Biol. Celi, 26 ; 20A.

—, 1976 b. — Induction et modèle ciliaire du développement du photorécepteur chez un Opilion (Arachnida).

C. R. Congr. Centen. Soc. Zool. Fr., Paris, Bull. Soc. Zool. Fr., 101 ; 989.

—, 1976c. — Structure oculaire de l’Opilion cavernicole Ischyropsalis strandi K. (Arachnida). Ann. Spéléol., 31 :

203-211.

—, 1976 d. — Structures dégératives de l’oeil chez l’Opilion cavernicole Ischyropsalis strandi. C. R. 3' coll. Arachn.

Langue Fr., Les Eyzies, pp. 106-108.

—, 1978. — Différenciation cellulaire du système dioptrique chez les Opilions (Arachnida). 7th Int. Arachn. Congr.

Exeier. Symp. Zool. Soc. Lond., 42 ; 399-405.

Muth, F., 1967. — Quantitative Untersuchungen zum Pigmentierungsgeschehen in den Augen der Mehlmotte

Epheslia kühnielta. 1. Grundlagen. Wihelm Roux Arch., 159 : 379-411.

—, 1968. — Quantitative Untersuchungen zum Pigmentierungsgeschehen in den Augen der Mehlmotte Epheslia

kühniella. II. Die Pigmentbildung im a-stamm nach injektion kleiner mengen. von 3-Hydroxykynurenin.

Wihelm Roux Arch., 161 ; 336-350.

—, 1969. — Quantitative Untersuchungen zum pigmentierungsgeschehen in den Augen der Mehlmotte Epheslia

kühniella. III. Die Pigmenbildung im a-stamm nach injektion hoher dosen von kynurenin und der Versuch

einer Deutung. Wilhelm Roux Arch., 162 : 56-77.

Neese, V., 1968. — Zur optischen Orientierung der Augenmutante « Chartreuse » von Apis mellifica L. Z. Vergl.

Physiol., 60 : 41-62.

Nevillæ, a., 1975. — Biologie of the Arthropod cuticle. Springer-Verlag., Ed. Berlin.

Nilsson, s., 1964. — Receptor cell outer segment development and uUrastructure of the disk membranes in the

retina of the tadpole iRana pipiens). J. Ultrastruct. Res., 11 : 581-620.

Noirot-Timothée, c. et Noirot, C., 1973. — Jonctions et contacts intercellulaires chez les Insectes. 1. Les jonc¬

tions septées. J. Microscopie., 17 : 169-184.

O’Brien, P., Muellenberg, J. et Jong, J., 1972. — Incorporation of leucine into rhodopsin in isolated bovine

retina. Biochemistry, 11 : 64-70.

Packard, a,, 1886. — The cave fauna of North America with remarks on the anatomy of the brain and origin of

the blind species. Mem Nat. Acad. Sci. (U.S.A.), 4 : 1-156.

— , 1894. — On the origin of the subterranean fauna of North America. Amer. Nat., 28 : 727-751.

Parzefall, J., 1970. — Morphologische Untersuchungen an einer Hôhienform von MoUienesia sphenops (Poeci-

liidae). Z. Morph. Tiere., 68 : 323-342.

-, 1973. — Modifications du comportement de Poecilia sphenops consécutives à son passage à la vie cavernicole.

Ann. Spéléol., 28 : 283-290.

-, 1974. — Ruckbildung aggressiver verhaltensweisen bei einer Hôhienform von Poecilia sphenops (Peociliidae).

Z. TierpsychoL, 35 : 66-84.

Patten, W., 1887. — Studies on the eyes of Arthropodes. J. Morph., 1 ; 193-226.

Perrelet, a. et Baumann, F., 1969. — Evidence for extracellular space in the rhabdoma of the honey bee drone

eye. J. Cell. Biol., 40 : 825-830.

Perrelet. A., 1970. — The Fine structure of the retina of the honey bee drone : an électron microscopical study

Z. Zellforsch., 108 : 530-562.

Perry, M.. 1%8. — Further studies on the development of the eye of Drosophila melanogaster. 1. The Ommaii-

dia. J. Morphol., 124 ; 227-248.

—, 1968. — Further studies on the development of the eye of Drosophila melanogaster. 11. The interommaiidial

bristles. J. Morphol., 124 : 249-261.

Source : AlfJHW, Paris

l’œil des opilions

115

Peters. N. et Peters, G., 1966. — Das Auge zweier Hôhlenformen von Astyanax mexicanus P. (Characinidae).

RouxArch. Entm. Mech., 157 : 393-414.

—. 1968. — Zur genetischen Interprétation morphologischer gesetzmâssigkeiten der degenerativen Evolution.

Z. Morph. Tiere., 62 : 211-244.

—, 1973 a. — Problèmes génétiques de l’évolution régressive des cavernicoles. Ann. Spéléol., 28 : 301-313.

Peters, N.. Peters, G., Parzefall, J. et Wilkens H., 1973 b. — Ueber degenerative und Konstniktive merkmale

bei einer phylogenetisch jungen Hôhlenform von PoecUia sphenops (Poeciliidae). Int. Rev. Hydrobiol., 58 :

417-436.

Pfeiffer, W., 1966. — über die Vererbung der Schreckreaktion bein Astyanax (Characidae). Z. VererbungsL, 98 :

97-105.

Pfllofelder. O., 1958. — Entwicklungs Physiologie der Insekten. Leipzig Akad. Verlagsgesellschaft. Geest und

Ponig.

Power, M., 1943. — The effect of réduction in numbers of Ommatidia upon the brain of Drosophita melanogasier.

J. exp. Zoo!., 94 : 33-71.

PURCELL, F., 1892. — Uber den Baud und die Entwicklung der Phaiangidenaugen. Zoo/. Anz-, 15 : 461-465.

—, 1894. — Uber den Bau der Phaiangidenaugen. Z. fViss. Zoo/., 58 : 1-53.

Racovttza E., 1907. — Essai sur ies problèmes biospèléologiques. ArcA. Zoo/. Exp. et Gen., 36 : 371-488.

Richards, M. et Furrow, E., 1925. — The eye and optictract in normal and “ eyeless ” Drosophi/a. Bio/. Bu//.

Mar. Bio/. Lab., Woods Ho/e, 48 : 243-258.

RoHLiCH, P. et TORO, I., 1965. — Fine structure of the compound eye of Daphnia in normal, dark and strongly

light adapted States. In : The structure of the eye 11 Symp. J. Rohen Ed. Stuttgart Schattauer — Verlag.,

pp. 175-186.

Rouiller, C., 1960. — Physiological and pathologicai changes in mitochondrial morphology. Int. Rev. Cylo/.,

9: 227-292.

Sadoglu, P., 1955. — A medelian gene for albinism in natural cave fish. Experentia, 13 : 394-395.

1956 . _ A preliminary report on the genetics of the Mexican cave characins. Copeia, 2 : 113-114.

—, 1957. — Mendelian Tnheritance in the hybrids between the Mexican blind cave fishes and their overground

ancestor. Verh. Disch. Zoo/. Ges. Graz-, 21 : 432-439.

—, 1967. — The sélective value of eye and pigment loss in Mexican cave fish. Evo/ulion, 21 : 541-549.

—, 1969. — Variation in eye degeneration and pigment in some parasitic Isopods during their life cycle. Pub/ St.

Zoo/. Napoli, 37 : 173- 209.

Saint-Remy, g., 1890. — Contribution à l’étude du cerveau chez les Arthropodes Trachéates. Arch. Zoo/. Exp.

Gen., 2' sér., 5 ; 1-276.

Satir, P. et Gilula, N., 1973. — The fine structure of membranes and intercellular communication in Insects.

Ann. Rev. Entomo/., 18 ; 143-166.

Schemmel, C., 1967. — Vergleichende Untersuchungen an den Hautsinnesorganen oberund unterirdisch Lebender

Astyanax-iotmen. Z. Morph. Tiere, 61 : 255-316.

—, 1975. — Ist die cavernicole Micos-population von Astyanax mexicanus Hybryden Ursprungs? Mitl. Hamburg.

Zooi. Mus. Inst., 71 : 193-201.

Schlagel, s. et Breder, C., 1947. — A study of the oxygen consumption of blind and eyed cave characins in ligth

and in darkness. Zoo/igica, 32 : 17-27.

SCHEURING, L., 1914. — Die Augen der Arachnoideen. Zooi. Jb. Abl. Anal. Ontog., 37 ; 369-464.

ScHiMKEWiTSCH, W., 1906. — Uber die Entwicklung von Telyphonus caudatus L. Z. fP/sr. Zoo/., 81 : 1-95.

SCHIMKEWITSCH L., et SCHIMKEWITSCH, W., 1911. — Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Tetrapneumones.

Bu/i. Acad. Sci. St. Pétersbourg, 5 : 8-10.

Schoeller. J., 1964. — Recherches descriptives et expérimentales sur la céphalogenèse de Ca/liphora erythroce-

pha/a au cours des développements embryonnaire et post-embryonnaire. Arch. Zooi. Exp. Gen., 103 : 1-216.

SÉLIOY, V., 1969. — Biochemical aspects of pigment variation in the spider Enopiognaiha ovata C. Canad. J. Zoo/.,

47 ; 1103-1105.

—, 1972. — Ommochrome pigments of spiders. Comp. Biochem. Physioi., 42 A ; 699-709.

Source ; MUHH, Paris

116

ARTURO MUPïOZ-CUEVAS

Shaw, s., 1969. — Interreceptor coupling in Ommacidia of drone honey bee and locust compound eye. yis. Res.,

9 : 999-1029.

Shoup, J., 1966. — The development of pigment granules in the eyes of wild type and mutant Drosophila melano-

gaster. J. Cell. Biol., 29 : 223-249.

Slifer, E., 1961. — The fine structure of Insect sense organs. Inl. Rev. Cyiol., 11 : 125-159.

Sparrow, a. et Rubin, B., 1951. — Effects of radiation on biological Systems. U.S. Atom. Ener. Comm. BnL,

97 : 1-53.

Stein J., 1954. — Verânderungen am Histologischen bau der Sehzeniren von Libellenlarven nach Blendung. Osterr.

Zool., 5 : 161-171.

Strauss, E., 1909. — Das Gammaridenauge. Studien über Ausgebildeie und Rückgebildete Gammaridenaugen.

W'tss. Ergebn. Deutsch. Tifsee. Exped., 20 : 1-84.

SucH, J., 1969 a. — Sur la présence de structures évoquant des ébauches ciliaires abortives dans les cellules réti¬

niennes du jeune embryon de Carausius morosus Br. C. R. Acad. Sci., Paris. 268 ; 948-949.

—, 1969 b. — Contribution à l'étude histochimique et infrasiructurale du cristallin dans l'Ommatidie du phasme

Carausius morosus Br. C- R. Acad. Sc., Paris, 268 : 1892-1984.

—, 1975. — Recherches descriptives et expérimentales sur la morphogenèse embryonnaire de l’œil composé du

phasme Carausius morosus Br. Mise en place et différenciation ultrastructurale des éléments cellulaires cons¬

tituant l’ommatidie. Thèse doct. Sc. Univ. Bordeaux 1.

Thurm, U., 1965. — An Insect mechanoreceptor. Part 1 ; Fine structure and adéquate stimulus. Cold Spring Harb.

Symp. Quant Biol., 30 : 75-82. ••

Trujillo-Cenoz, O. et Melamed, J., 1964. — Synapses in the visual System of Lycosa. Z. biaiunviss., 19, 470/71,

1-3.

Trujillo-Cenoz, O., 1965. — Some aspects of the structural organization of the Arihropod eye. Cold Spring Harb.

Symp. Quant. Biol., 30 ; 371-382.

Trujillo-Cenoz, O. et Melamed, J., 1%7. — The fine structure of the visual System of Lycosa (Araneae). Pan 11.

Primary visual centers. Z. Zellforsch., 76 : 377-388.

—, 1973. — The development of the retina-iamina complex in Muscoid flies. J. Ulirasirucr. Res., 42 : 544-581.

TURQUIN, M., 1969. — Le développement du système nerveux de Niphargus virei (Crustacé). Bull Soc. Zool. France,

94 ; 649-656.

Vandel, a., 1964. — Biospéologie. Gauthier-Villars, Paris.

ViNNiKOv, J., 1965. — Principles of structural, Chemical and functional organization of sensory receptors. Cold.

Spring Harb. Symp. Quant. Biol., 30 ; 293-299.

Waddinoton, c. et Perry, M., 1960. — The ultrastructure of the developping eye of Drosophila. Proc. Roy.

Soc. B.. 153 ; 155-178.

Waddinoton, C., 1962. — Specificity of ultrastructure and its genetic control. J. Cell. Comp. PhysioL, 60 :

93-105.

Waddinoton, C. et Perry, M., 1%3. — Inter-retinular fibres in the eyes of Drosophila. J. Insect. Physiol 9 •

475-478.

Waddinoton, C., 1968. — The basic ideas of biologie. In : Towards a theoreiical Biology, 1. Prolegomana,

pp. 1-41. Waddington C., Ed., Edimburgh Univ. Press.

—, 1970. — Concepts and théories of growth, development, différentiation, and morphogenesis. In : Towards

a theoretical biology, 3, Drafts, pp. 177-197. Wadd. C., Ed., Edimburgh Univ. Press.

Wachmann, e., Richters, s. et Schricker, B., 1973. — Feinstrukturen im Komplexauge der Blattschneiderbiene

Megachile rotundata F. (Hymenoptera). Z. Morph. Tiere, 76 : 109-128.

Wachmann, E. et Hennio, a., 1974. — Centriolen in der Entwicklung der Retinulazellen von Megachile rotun¬

data F. (Hymenoptera). Z. Morph. Tiere, 77 ; 337-344.

Weis-Fooh, T., 1970. — Structure and formation of insect cuticie. Symp. R. Ent. Soc. London, 5 ; 165-185.

White, R., 1961. — Analysis of the development of the compound eye in the mosquito Aedes aegypti. J. exp.

Zool., 148 ; 223-239.

—, 1963. — Evidence for the existence of a différentiation center in the developing eye of the mosquito. J. Exp.

Zool., 152: 139-147.

Source : 41NHM, Paris

L’ŒIL DES OPILIONS

117

WniTi, R., 1967. — The effecis of lighl and iighi deprivation upon ihe ullrasiructure of the larval mosquito eye.

II. The rhabdome. J. Exp. Zool., 166 : 405-426.

Whitl R. et SUNDfctN, C.. 1967, — The effeci of light and lighl deprivation upon the ultrastructure of the larval

mosquito eye. 1. Polyribosomes and endoplasmic réticulum. J. Exp. Zool., 164 : 461-478.

Whiti , R., 1968. — The eft'ects of light deprivation upon the ultrastructure of the larval mosquito eye. III. Multi-

vesicular bodies and proiein upiake. J. Exp. Zool., 169 : 261-277.

Wii KENs, H.. 1970. — Beitrâge Degeneraiion des Auges bei cavernicolen Untersuchungen an mexikanischen Hôflen-

fischen. Z. Zool. Sysi. Evol.. 8 : 1-47.

—. 1970. — Beitrâge zur Degeneraiion des Melaninpigmenies bei cavernicolen Sippen des Astyanax mexicanus.

Z. Zool. Sysi. Evol., 8 ; 173-199.

—. 1971. — Genetic Interprétation of régressive evolutionary processes ; Studies on hybrid eyes of two Astyanax

cave populations. Evolution, 25 : 530-544.

—, 1973. — Ancienneté phylogénique et degrés de réduction chez les animaux cavernicoles. Ann. Spéléol., 28 :

327-330.

Wohlfarth-Boitermann, K.. 1958. — Feinstrukturverânderungen des Cytoplasmas und der Mitochondrien von

Paromecium nach einwirkung letalen Temperaturen und Rôntgendosen. Protoplasma, I : 82-92.

WOLKEN, J. et Florida, R., 1969. — The eye structure and optical System of the Crustacean copepod, Copilia.

J. Cell. Biol., 40 : 279-285.

WoLSKy, A., 1956. — The analysis of eye development in Insects. Trans. N. Y. Acad. Sci., 18 : 592-596.

YouNG, R., 1967. — The renewal of photoreceptor cell outer segments. J. Cell. Biol., 33 : 61-72.

YouNC, R. et Droz, B., 1968. — The renewal of protein in retinal rods and cônes. J. Cell. Biol., 39 : 169-184.

YOUNO R., 1968. — Passage of newly formed protein through the connecting cilium of retinal rods in the frog.

J. Ulirasiruci. Res., 23 : 462-473.

ZtECLER, I. et JAENICKE, L., 1959. — Zur Wirkungsweise des White-Allels bei Drosophila melanogasier. Z. Verer-

blehre, 90 : 53-61.

ZlECLER, I. et Harmsen, R., 1969. — The biology of Pteridines in Insects. Adv. Insect. Physiol., 6 : 139-203.

L’enquête bibliographique a été arrêtée le 15 mai 1977.

distribué le 15 mai 198]

Source ; MNHN, Paris

PLANCHE I

Induction ciliaire chez Ischyropsalis luieipes.

Fici. 1. — Diplosome à la base d’une microvillosité de large diamètre ; le cemriole distal envoie des microtubules

dans cette microvillosité, (x 49.500).

Fie. 2 et 3. — Deux coupes sériées montrant un cemriole coupé longitudinalement, en relation avec une micro¬

villosité de large diamètre par des microtubules ciliaires. ( x 49.500).

Fig. 4 et 5. — Deux coupes sériées montrant un cemriole à la base d’une microvillosité de large diamètre se

projetant dans la cavité embryonnaire du rhabdomc ; noter les microtubules. ( x 32.400).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

Source ; Mt-X-fN, Pans

PANCHE II

Induction ciliaire chez Ischyro/ysiilis Itiieipes.

Fici. 1. — Diplosome à la base d’une microvillosité de large diamètre. Cl et C2. noter les microtubules. ( x 63.000).

Ftü. 2. — Bords du rhabdome (stade V,) chez Ischyropsalis liiieipes. Noter la présence du diplosomo. (x 6.’.OCX».

FiG. 3. — Différenciation du pigment chez ischvropsa/is luti’ipes. Début du stade larvaire (l.,)- Grains de tvpe II.

(X 49.500).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

\ iÀ:*.;--' I

Source : MNHN, Pans

PLANCHE 111

Pinocytose de la membrane du rhabdome che^ Ischyropsalis luieipes.

Fig. 1, 2 et 3. — Rhabdome embryonnaire, stade Vj. Les flèches indiquent quelques microsésiciiles en train de

se détacher de la membrane, (x 32.400 ; x 43.500 ; x 63.000).

Fig. 4 et 5. — Pinocytose et formation des corps multivésicuiaires. Rhabdome au cours de la phase d'organo-

genèse larvaire. Chez Ischyropsalis luieipes.

Fig. 4. — Accumulation de microvésicules lisses et formation d‘un corps muliisésiculaire au bord du rhab¬

dome. (X 32.400).

Fie. 5. — Formation des corps multivésicuiaires au bord du rhabdome. (X 32.400).

FlG. 6. — Bord du rhabdome chez la larve é'Ischyropsalis luieipes. Corps multivésicuiaires et un amas de micro-

vésicules. La flèche indique une vésicule hérissée libérée de la membrane, (x 49.500).

' Source : MNHN, Paris

•«D

PLANCHE III

Source : MNHN, Pans

PLANCHE IV

Fie. 1. — Vue partielle du rhabdome chez Ischyropsalis luieipes-, stade Vj. Remarquer la différenciation des

grains de pigment de type IJ. (X 24.000).

Fio. 2. — Vue partielle de la rétine chez Ischyropsalis luieipes, stade V,. La pigmentation montre des grains de

type II à différents stades de remplissage. ( x 24.000).

FiG. 3. — Différenciation du pigment dans la rétine chez Ischyropsalis luieipes. Plusieurs saccules à différents

stades de remplissage, stade Vj. Dans plusieurs saccules la matrice des grains est visible (grains de type II)

(X 43.000).

Source ; MUHN, Paris

PLANCHE IV

riir^L-OU

v.isriif'-/

Source ; MNHN, Pans

PLANCHE V

Différenciation du système dioptrique chez /schyropsa/is liiieipes.

Fig. I. — Aspect du cytoplasme de la cellule vitrée en cours de sécrétion, (x 32.400).

FiG. 2. — Partie apicole de la cellule vitrée, sécrétion au voisinage des microvillosités et déversement dans la niasNC

cristallinlenne. (x 63.300).

Flci. 3. — Cristallin larvaire, aspect et orientation parabolique des microl'ibrilles. Bord de coniaci avec les cellule^

vitrées à gauche de la photographie, (x 63.000).

Flü. 4. — Aspect cytologique de la cellule vitrée au cours de la perte des organites cytoplasmiques (dédit'férenci.i-

tion) chez la première nymphe d7. Luteipes. ( x 32.400).

Source : AlfJHW, Paris

PLANCHE V

Source ; MNHN, Pans

PLANCHE VI

Fig. I. 2, 3 et 4. — Morphogenèse du rhabdome chez Ischyropsalis luieipes. Phase d’organogenése larvaire.

Fig. 1. — Vue larvaire du rhabdome, début de la phase de morphogenèse larvaire. (32.400).

Fig. 2. — Détail de la disposition et organisation spatiale des microvillosités. Contacts entre les microvilli. ( x 96.000).

Fio. 3. — Détails des contacts et des jonctions qui s'établissent entre les microvillosités (gap jonction). (X 96.000).

Fio. 4. — Aspect de la disposition spatiale des microvillosités et organisation des nids d'abeille. ( x 96.000).

Fjc. 5 et 6. — Illumination de la rétine.

Fig. 5. — Expérience Ib. Aspect du rhabdome montrant les altérations des microvillosités, (x 49.500).

Fig. 6. — Expérience Ib. Vue partielle d’une cellule pigmentaire sous l'action de la lumière, (x 49.500).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

0,25 |j

Source ; MNHN, Pans

Fig. I. — Illumination de la i

(X 49.500).

Fui. 2. — Iscliyropsulh luieipes

du pigment et remplissage

PLANCHb VII

rétine. Expérience 3b, Aspect' dégéncratils de mitochondries, corps nncloides.

• Nymphe 3. Ditïérenciation du pigment dans le phoiorécepteur sécrétion soieienne

des saceiiles. (X 43.500). vi-suigiemn

Source : MNHN, Paris

PLANCHE Vil

Source ; MNHN, Pans

PLANCHE VIH

Fie. I. — Ischyropsalis luieipes. Nymphe 2. Altérations de l’architecture du rhabdome.

Fig. 2. — Ischyropsalis pyrenaea. Nymphe 1. Altérations du rhabdome, perte de la géométrie et des nids d’abeille

caractéristiques. Détail du rhabdome, section transversale, (x 43.500).

Fig. 3. — /5cA>'/-opsfl/fs mue/Z/iert. Vue partielle du rhabdome chez l'animal adulte. (X 14.700).

Fig. 4. — Ischyropsalis strandi. Nymphe l. Coupe semifine parasagittale du corps vitré, du cristallin et de la cor¬

née. (X 1.000).

Fig. 5. — Ischyropsalis strandi adulte. Structure dégénérative de l’œil. Détail de la cavité de l'œil droit, (x 2.300).

Source : MhtHN, Paris

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Pans

PLANCHb IX

F3G. 1. — Ischyropsalis strandi. Vue partielle du rhabdomc chez lu première nymphe, (x 32.400).

Fiü. 2. — Ischyropsalis luieipes. Vue d’en.semble de^ (erminai'Oii'- reiinulaires dan' le neuropile ei éiablissemeni

du premier relais synaptique. (x 14.700).

Source : Mh}HN, Paris

PLANCHE IX

Source : MNHtJ, Pans

PLANCHE X

Fie. 1. — Ischyropsalis luieipes. Détail des synapses dans le premier relais synapiique du lobe, (x 96.000).

Fio. 2. — Ischyropsalis luieipes. Détail des fibres d’enirecroisemeni de l’écorce qui forment le chiasma. enire les

fibres remarquer la disposition du cytoplasme glial. ( X 14.700).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Source : MNHN, Paris

IMPRIME Rifc NATIONALE

1 564 010 T 51

Source : MNHN, Paris

1 <'

PUBLICATIONS DES LABORATOIHES DU MUSÉUM

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Alexancr. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée, 45, rue de Buffon, 75005 Paris.

An/udes de PaléoJüologie (Vertébrés et Invertébrés). Laboratoire de Paléontologie, 8, rue de Buflon, 75005 Paris.

Artnales de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Annuaire des Arachnologistes mondiaux. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Buffon, 75005 Paris.

Anntiaire des Myriapodologistes mondiaitx. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Bulletin du Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d'Oiseaux. C.R.B.P.O., 55, rue de Buffon,

75005 Paris.

Bulletin iTÉcologie. Laboratoire d’ÉcoIogie générale, 4, avenue du Petit Château, 01800 Brunoy.

Bulletin de Liaison des Musées d'Histoire naturelle. Inspection générale des Musées d’Histoire naturelle de

Province, Service national de Muséologie, 57, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

BuUetin de la Société Entomologique de France. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Bulletin de la Société d’Ethstozoologie et £ Ethnobotanique. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie,

43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Cahiers des Naturalistes. Laboratoire de Zoologie (Vers), 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Cahiers de Paléontologie, Laboratoire de Paléontologie.

Cybium. Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

Entomologiste (V). Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Faune de l’Europe et du Bassin méditerranéen. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Faune de Madagascar. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Flore du Cambodge, du Laos et du Viêt-Nam. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore du Cameroun. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore du Gabon. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de Madagascar et des Comores. Laboratoire de Phanérogamie.

Flore de la Nouvelle Calédonie et Dépendances. Laboratoire de Phanérogamie.

Index Seminum. Service des Cultures, 43, rue de Buffon, 75005 Paris.

Journal d'Agriculture tra^ionnelle et de Botanique appliquée. Laboratoire d’Ethnobotanique et d’Ethnozoologie.

Mammalia, Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), 55, rue de Buffon, 75005 Paris.

Objets et Mondes, Laboratoire d’Ethnologie, Musée de l’Homme, Palais de Chaillot, place du Trocadéro,

75116 Paris.

Revue Algologique. Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, 75005 Paris.

Revue Bryologique et Lichénologique. Laboratoire de Cryptogamie.

Revue éPÊcologie et Biologie du Sol. Laboratoire d’ËcoIogie générale.

Revue française (TEntomologie. Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée.

Revue internationale Acarologia. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes).

Revue de Mycologie. Laboratoire de Cryptogamie.

Source : MNHtJ, Pans