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MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie, Tome 121

LES SYPHACIINAE (OXYURIDAE)

PARASITES DE SCIURIDÉS

ÉVOLUTION DES GENRES

SYPHATINERIA ET SYPHABULEA

par

Jean-Pierre HUGOT*

SOMMAIRE

RÉSUMÉ . 4

ABSTRACT. 5

INTRODUCTION. 7

I. Objet du travail. 7

II. Données morphologiques. 8

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES ESPÈCES. 11

I. Genre Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.). 11

A. Matériel étudié. 11

1. En Afrique... 11

2. Dans la région orientale. 11

B. Description d’espèces. 12

Syphatineria (Syphatineria) pallaryi (Seurat, 1915) n. comb. 12

Syphatineria (Syphatineria) transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. 12

Syphatineria (Africanoxys) cepapi n. sp. 14

Syphatineria (Syphatineria) antiqua n. sp. 18

Syphatineria (Quentenora) sp. 20

Syphatineria (Orientoxys) siamensis n. sp. 22

Syphatineria (Orientoxys) insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb. 25

Syphatineria (Orientoxys) owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. 25

Syphatineria (Orientoxys) rhinosciuri n. sp. 25

C. Distribution des espèces. 28

1. En Afrique. 28

a) Analyse des espèces. 28

b) Interprétation des formes. 30

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris

Cedex 05

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

2. Dans la région orientale. 30

a) Analyse des espèces. 30

b) Interprétation des formes. 33

II. Genre Syphabulea (Gubanov, 1964 s. g.). 34

A. Matériel étudié. 34

1. Dans la région orientale. 34

2. Dans la région holarctique. 34

B. Description d’espèces. 34

Syphabulea schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. 34

Syphabulea thompsoni (Price, 1928) n. comb. 34

Syphabulea maseri n. sp. 36

C. Distribution des espèces. 39

1. Dans la région orientale. 39

a) Analyse des espèces. 39

b) Interprétation des formes. 41

2. Dans la région holarctique. 41

a) Analyse des espèces. 41

b) Interprétation des formes. 41

INTERPRÉTATION DE L’ÉVOLUTION. 43

I. Le genre Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.). 43

IL Le genre Sypharista Quentin, 1970 . 43

III. Le genre Syphabulea (Gubanov, 1964 s. g.) . 45

IV. Le genre Syphacia Seurat, 1916. 45

V. Le genre Hilgertia Quentin, 1973 . 47

VI. La sous-famille des Syphaciinae Railliet, 1916. 47

A. Unité évolutive. 47

B. Origine et dispersion. 49

1. Hôtes fondamentaux. 49

a) du genre Hilgertia Quentin, 1973. 49

b) des Syphaciinae. 49

2. Chronologie de l’évolution. 52

VIL Remarques concernant les Oxyures de Petauristinês. 54

SYSTÉMATIQUE. 55

I. La sous-famille des Syphaciinae Railliet 1916. 55

A. Définition. 55

B. Clef dichotomique des genres. 55

IL Définition des genres. 56

A. Le genre Syphacia Seurat, 1916. Définition.. !. 56

B. Le genre Hilgertia Quentin, 1973. Définition. 56

C. Le genre Sypharista Quentin, 1970. Définition. 56

D. Le genre Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.). 57

1. Définition . 57

2. Définition des sous-genres. 57

a) sous-genre Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955. 57

b) sous-genre Africanoxys n. subg. 58

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

c) sous-genre Quentenora n. subg. 58

d) sous-genre Orientoxysn. subg. 58

3. Clef dichotomique des sous-genres et des espèces. 58

E. Genre Syphabulea (Gubanov, 1964 s. g.). 60

1. Définition . 60

2. Clef dichotomique des espèces. 61

BIBLIOGRAPHIE. 62

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

RÉSUMÉ

Étude morphologique et réexamen de la position systématique des Oxyures de Sciuridés

décrits dans le genre Syphacia Seurat, 1916 : ils sont distincts du genre Syphacia sensu stricto, qui

est exclusivement parasite de Rongeurs Muroidea et sont répartis dans les genres Syphatineria et

Syphabulea (sous-genres élevés au rang de genres).

Morphologie :

1. Description ou redescription de 9 espèces.

a) Genre Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.) : S. ( Syphatineria ) pallaryi (Seurat,

1915) n. comb. ; S. (S.) transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. ; S. (S.) antiqua n. sp. ;

S. (Africanoxys) cepapi n. sp. ; S. ( Quentenora ) sp. ; S. ( Orientoxys ) siamensis n. sp. ; S. (O.) rhi-

nosciuri n. sp.

b) Genre Syphabulea (Gubanov, 1964 s. g.) : S. thompsoni (Price, 1928) n. comb. ; S. maseri n. sp.

2. Analyse des espèces.

Les différents types morphologiques rencontrés dans chacun des deux genres sont interpré¬

tés en relation avec la zoogéographie de leurs hôtes : les Sciuridés. Cette étude permet de distinguer

quatre sous-genres dans le genre Syphatineria : Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955 ; Africanoxys

n. subg. ; Quentenora n. subg. ; Orientoxys n. subg.

ÉVOLUTION.

1. On trouve dans les genres Syphacia, Syphatineria, Syphabulea, Sypharista Quentin, 1970

et Hilgertia Quentin, 1973, un ensemble de caractères morphologiques communs qui indiquent que

ces parasites ont la même origine. Ils sont rassemblés dans une entité systématique distincte : la

sous-famille des Syphaciinae Railliet, 1916.

2. Les quatre premiers genres dans lesquels sont rencontrées les formes les plus évoluées

semblent tous dériver du genre Hilgertia, parasite de Rongeurs Cténodactylidés. Une tentative de

reconstitution de l’histoire évolutive des Syphaciinae est exposée, en relation avec ce que l’on sait

de la paléontologie de leurs hôtes.

Systématique.

1. Définition de la sous-famille des Syphaciinae. Clef dichotomique des genres.

2. Définition des genres Syphacia, Hilgertia, Sypharista, Syphatineria et Syphabulea. Clef

dichotomique des espèces dans les genres Syphatineria et Syphabulea.

3. Trois espèces décrites comme des Syphacia sont en réalité des Sypharista : Sypharista

callosciuri (Quentin, 1977) n. comb. [= Syphacia ( Syphatineria ) callosciuri Quentin, 1977] ; Sypha¬

rista longicaudata (Quentin et Krishnasamy, 1975), n. comb. [= Syphacia ( Syphacia) longicaudata

Quentin et Krishnasamy, 1975] ; Sypharista muuli (Quentin et Krishnasamy, 1975) (n. comb. [= Sypha¬

cia ( Syphacia) muuli Quentin et Krishnasamy, 1975].

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

ABSTRACT

Morphological study and re-examination of the systematic situation of the Oxyurids from

squirrels described in the genus Syphacia Seurat, 1916. They are distinguished of the genus Syphacia

sensu stricto which is parasitic only in the Muroidea, and are distributed in the généra Syphatineria and

Syphabulea (sub-genera promoted to the rank of généra).

Morphology :

1. Nine species are described or redescribed :

a) genus Syphatineria : S. ( Syphatineria) pallaryi (Seurat, 1915) n. comb. ; S. (S.) transafricana

(Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. ; S. (S.) antiqua n. sp. ; S. ( Africanoxys ) cepapi n. sp. ; S. (Quente-

nora) sp. ; S. ( Orientoxys ) siamensis n. sp. ; S. (O.) rhinosciuri n. sp.

b) genus Syphabulea : S. thompsoni (Price, 1928) n. comb. ; S. maseri n. sp.

2. Analysis of the species.

Diverse morphological types were found and described in each of these two généra : they

are compared and interpreted in relation with the zoogeographic distribution of their hosts : the

Sciuridae.

a) genus Syphatineria : two large species assemblages were distinguished, African and

Oriental. Each is further subdivided into two groups. The African assemblage contains a primi¬

tive group parasitic in Xerini and a more evolved group parasitic in Protoxerini and Funambulini ;

whereas the Oriental assemblage contains a poorly differentiated group, parasitic in Funambulini

in the Indian province, and a very specialized group parasitic in Callosciurini in the Indochinese

province and the Malay sub-region. Each group represents a sub-genus, respectively : Syphatineria

Chabaud et Biocca, 1955, Africanoxys n. subg., Quentenora n. subg., Orientoxys n. subg. As the

most primitive species of Syphatineria occur in the Xerini, this group is thought to represent the

initial hosts for this genus, with radiation into other squirrels following at a later epoch.

b) genus Syphabulea : this genus is also divided into two large species assemblages : Oriental

and Holarctic. The Syphabulea show ail the characters considered as most evolved in the Syphatineria

and are very closely related to the parasites from Callosciurini (s. g. Orientoxys) which are sym-

patric.

Evolution.

1. The généra : Syphacia parasitic in Muroidea, Syphatineria parasitic in Sciurinae, Sypha¬

bulea parasitic in Petauristinae of the forest sub-canopy and Sciurinae, Sypharista Quentin, 1970,

parasitic in Petauristinae of the forest canopy and Hilgertia Quentin, 1973 parasitic in Ctenodacty-

lidae and Bathyergidae Rodents are considered to be monophyletic. The genus Hilgertia is thought to

be représentative of the primordial stock for these généra. The Ctenodactylidae are considered as

the initial hosts for the Hilgertia. These five généra are re-grouped in the Syphaciinae Railliet, 1916.

2. In connection with the Paleontology of their hosts, the évolutive story of the Syphaciinae

can be reconstituted as follows :

Eocene : the appearance of the first Syphaciinae parasitic in primitive Ctenodactylidae in

Central Asia.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Oligocène : dispersai of the Ctenodactylidae in the Palearctic région, infection of the Sciu-

ridae and Cricetidae coming from North America ; breaking up the Hilgertia branch from the

common parental stock of the remaining Syphaciinae from which separated in turn three lineages

1) Sypharista, 2) Syphatineria and Syphabulea, 3) Syphacia.

Miocene : restoration of the communication between Africa and Eurasia ; arrivai of the

Ctenodactylidae in Africa, secondary infection of the Bathyergidae by Hilgertia ; différentiation

of the Syphatineria first in the Xerini, secondly in the Funambulini and Protoxerini in Africa, finally

in the Funambulini and Callosciurini in the Eastern région ; apparition of the Syphabulea.

Pliocene-Pleistocene : spread of the holarctic branch of the Syphabulea through the

Behring strait, carried by the Tamiasciurini ; secondary infection of the Sciurus and Glaucomys.

Systematics.

1. Définition of the Syphaciinae. Dichotomie key of the généra.

2. Définitions for the généra. Dichotomie keys of the species in the généra Syphatineria and

Syphabulea.

3. Three species previously classified in the Syphacia and parasitic in Sciuridae are considered

as Sypharista : S. callosciuri (Quentin, 1977) n. comb., S. muuli (Quentin and Krishnasamy, 1975)

n. comb., and S. longicaudata (Quentin and Krishnasamy, 1975) n. comb.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÊS PARASITES UE SCIURIDÉS

INTRODUCTION

I. Objet du travail.

La famille des Oxyuridae Cobbold, 1864 (sensu Petter et Quentin, 1976) comprenait 23 genres,

tous parasites de Mammifères ; dans un travail récent, nous avons créé un genre supplémentaire :

Rauschtineria Hugot, 1980 a, parasite de Sciurinés terrestres néarctiques.

Dans la plupart des cas, les Oxyuridae parasites d’un groupe d’hôtes particulier appartiennent

à un seul et même genre. Les parasites de Sciuridés font exception puisqu’ils appartiennent à six genres

différents que l’on peut répartir en trois groupes d’après leurs affinités morphologiques :

1. Oxyures proches des parasites de Primates : Lemuricola (Rodentoxyuris) Quentin et

Tenora, 1975 en Amérique du Nord et en Europe ; Rauschtineria Hugot, 1980 en Amérique du

Nord ; Enterobius Leach in Baird, 1853 en Afrique du Sud.

2. Oxyures proches des parasites de Dermoptères : Citellina Prendel, 1928, dans la région

holarctique '.

3. Oxyures dont les affinités avec les autres groupes sont encore mal connues, mais qui ont

en commun de nombreux caractères morphologiques et semblent donc dériver d’un même stock

primitif ; ces derniers sont actuellement répartis dans deux genres :

a) Sypharista Quentin, 1970, parasite de Petauristinés de la canopée et exceptionnellement

de Sciurinés dans la zone orientale.

b) Syphacia Seurat, 1916, parasite de Sciurinés et de Muroidea dans le monde entier, au sein

duquel on a reconnu trois sous-genres :

— Syphacia s. stricto, parasite de Muroidea dans le monde entier et de Sciurinés en Afrique et

dans la région orientale.

— Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955, parasite de Sciurinés en Afrique et dans la région

orientale.

— Syphabulea Gubanov, 1964, parasite de Sciuridés dans la région orientale et dans une

partie importante de la région holarctique.

Les parasites de Sciuridés anciennement rapportés au genre Syphacia font l’objet de la pre¬

mière partie du présent travail, dans laquelle nous décrivons plusieurs espèces et entamons une

discussion concernant l’origine de ces parasites. Nous tentons d’y démontrer qu’ils constituent un

groupe homogène dont l’évolution des formes et la paléogéographie des hôtes permettent en partie

de reconstituer l’histoire.

Dans la deuxième partie nous montrons, en nous appuyant sur leurs caractères morpholo¬

giques, que les parasites de Sciuridés (Sypharista, Syphacia et Syphabulea) et les parasites de Muroidea

(Syphacia) appartiennent à plusieurs lignées évolutives distinctes. Les ressemblances que l’on observe

entre ces différentes lignées semblent prouver qu’elles dérivent initialement d’un même stock évo¬

lutif dont l’unique espèce du genre Hilgertia Quentin, 1973, parasite de Rongeurs Cténodactylidés

et Bathyergidés en Afrique, peut être considéré comme une relicte.

1. Le découpage en régions, sous-régions ei provinces zoogéographiques que nous utilisons est celui défini dans

VAllas Mira (Acad. Sc. URSS, Moscou, 1964).

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Dans la troisième partie nous tirons les conséquences de cette discussion sur la systématique :

1) les trois anciens sous-genres du genre Syphacia sont élevés au même rang taxonomique

(le genre Syphacia s. stricto ne comprend plus que les parasites de Muroidea) ;

2) les Syphacia et l’ensemble des formes voisines sont rassemblés dans une entité systé¬

matique distincte : la sous-famille des Syphaciinae Railliet, 1916 qui comprend donc les genres

Syphacia, Sypharista, Syphatineria, Syphabulea et Hilgertia.

II. Données morphologiques.

L’étude de la morphologie des Oxyuridae, et en particulier celle des caractères céphaliques,

a obligé les auteurs à créer ou redéfinir certains termes. Il nous paraît utile d’en donner succincte¬

ment la liste et les définitions avant d’aborder la suite :

— plateau céphalique : partie musculaire et parenchymateuse de l’extrémité apicale ; il est

traversé par la bouche et par les différents filets nerveux aboutissant aux papilles et aux amphides ;

il supporte le masque facial (Quentin, 1971).

— masque facial : région cuticulaire péribuccale qui comprend les lèvres et les terminai¬

sons nerveuses céphaliques (Quentin, 1971).

— papilles céphaliques : chez les Oxyuridae, elles sont au nombre de 8 dans les formes pri¬

mitives (Lemuricola Chabaud et Petter, 1959) ; dans les formes évoluées, elles sont réduites à 4 et

semblent résulter chacune de la fusion de deux papilles primitives (une papille céphalique et une

papille labiale externe) (fig. 1, A, B, C).

— papilles en « carré » : Quentin (1971-1973) a montré que, chez les Oxyuridae, au cours

de l’évolution, les papilles céphaliques d’abord relativement proches de la ligne médiane semblent

glisser vers la ligne latérale et se rapprocher des amphides. La position « en carré » désigne donc des

types morphologiques primitifs (fig. 1, A, et B).

— cycle interne : il s’agit des papilles labiales internes, primitivement au nombre de 6 ; elles

sont irrégulièrement observées chez les espèces les moins évoluées.

— lèvres : dans les espèces primitives, les lèvres au nombre de 3 portent les terminaisons

nerveuses ; dans les espèces plus évoluées, les lèvres sont des formations secondaires qui résultent

d’une dilatation de la cuticule entre le pourtour buccal et les terminaisons nerveuses, et ne portent

donc pas celles-ci. Chez les Syphatineria, ces néo-formations sont d’abord uniquement séparées au

niveau de leurs commissures et semblent confluer vers l’arrière ; leur limite postérieure est marquée

par un simple sillon plus ou moins visible ; dans les formes plus évoluées, la dilatation s’accentue, la

limite postérieure devient plus visible, la cuticule s’invagine au niveau des commissures et les lèvres

semblent s’individualiser ; au stade suivant, la dilatation s’étend vers l’arrière, les lèvres finissent

par recouvrir complètement le plateau céphalique et partiellement les terminaisons nerveuses) (fig. 14,

16 et 21 ).

— mamelons cuticulaires ventraux : ce sont des élévations au niveau desquelles la cuticule est

dilatée et la couche musculaire sous-cuticulaire épaissie. Ils appartiennent à deux types :

1. Mamelons striés transversalement : cette striation est en continuité avec la striation cuti¬

culaire du reste du corps ; au niveau des mamelons toutefois les inter-stries sont plus larges et, au

centre de chaque inter-strie, on trouve plusieurs rangées parallèles de petites formations épineuses

(fig. 2, F ; fig. 5, E et F).

2. Mamelons parcourus par des plis longitudinaux au niveau desquels la striation trans¬

versale est interrompue (fig. 1, D).

Le premier type est rencontré dans les genres Sypharista, Syphatineria, Syphabulea et Syphacia ;

dans le genre Rauschtineria ; dans le genre Acanthoxyurus Sandground, 1928 (sensu Quentin, 1974).

Le second type n’est recontré que dans les genres Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951,

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — A, Lemuricola sp. cr tête v. apc. ; B, Syphatineria ( Syphatineria) antiqua n. sp. 9 tête v. apc. ; C, Syphatineria

(i Orienloxys) owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. Ç tête v. apc. ; D, Helminthoxys pujoli Quentin,

1973 cr détail de l'ornementation cuticulaire de l'extrémité postérieure du corps. ; E, id. gubernaculum v. lat. die (d’après

Quentin, 1973); F, Syphacia criceti Quentin, 1969 cr bourse caudale, v. ventr. ; G, id. gubernaculum v. lat. gche

(d’après Quentin, 1971) ; H, Syphabulea maseri n. sp. cr crochet accessoire v. ant. ; I, Enterobius ( Coloenlerobius )

parallela (Linstow, 1908) cr bourse caudale, v. vent. ; J, Lemuricola sp. cr bourse caudale, v. lat. gche.

Valeur de l’échelle : A, B, C, H, 1, et J : 25 /tm ; D : 100 /un ; E : 50 /i ; F et G ; 30 /un.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937 et Octodonthoxys Quentin, Courtin et Fontecilla, 1975 :

il est toujours associé à une area rugosa entre le mamelon le plus postérieur et le cloaque. Ces mame¬

lons semblent liés à la copulation et permettre l’accrochage de la femelle par la partie postérieure plus

ou moins enroulée du corps du mâle. Leur nombre augmente chez les formes les plus évoluées, en

même temps que régressent ou disparaissent des formes d’ornementation cuticulaire ventrale moins

spécialisées : écailles cuticulaires chez les Syphaciinae, area rugosa composée de rangées parallèles de

plis longitudinaux chez les Acanthoxyurinae, striation transversale régulière chez les Rauschtineria.

— crochet accessoire : il s’agit d’une pièce chitinoïde bien individualisée, située ventralement

au gubernaculum qu’elle prolonge ; sa forme générale en vue ventrale est celle d’une épingle à cheveux ;

il est en réalité composé d’une pointe qui fait saillie au bord de la commissure postérieure du cloaque

et de quatre prolongements : deux prolongements dorsaux par lesquels le crochet accessoire s’articule au

corps du gubernaculum et deux prolongements ventraux qui se confondent avec la cuticule ventrale ;

chacun de ces prolongements semble, à son extrémité libre, servir de point d’insertion à des faisceaux

musculaires (fig. 1, E, G et H).

— ornementation du crochet accessoire : il faut distinguer une ornementation propre au cro¬

chet accessoire composée de pointes chitinoïdes plus ou moins nombreuses et plus ou moins déve¬

loppées, directement insérées sur les deux prolongements ventraux (fig. 1, H), et une ornementation

de la cuticule ventrale sous forme de bourrelets ou d’écailles situés en face du crochet accessoire et qui,

du fait de sa position, semblent confondus avec lui (Fig. 1, F et G).

Le crochet accessoire est un caractère évolué qui apparaît indépendamment dans plusieurs

lignées. On ne lui connaît jusqu’ici d’ornementation que chez certains Syphaciinae. Les pointes

chitinoïdes sont rencontrées dans les genres Sypharista, Syphatineria et Syphabulea ; les bourrelets

chitinoïdes et les écailles dans le genre Syphacia et le genre Syphabulea (où les deux types d’ornemen¬

tation peuvent donc coexister).

— vésicule céphalique, ailes latérales, ailes cervicales : elles sont le plus souvent absentes ou

réduites dans les espèces primitives, et présentes et bien développées dans les espèces évoluées ; le

profil et la structure de soutien de l’aile latérale sont de même type dans les formes étroitement

apparentées.

— appendice caudal mâle : il peut être présent ou absent, peu ou bien développé ; la signifi¬

cation évolutive de ce caractère varie selon les lignées ; dans certaines d’entre elles, il se développe

chez les formes les plus évoluées (Syphaciinae), dans d’autres au contraire, il disparaît ( Lemuricola-

Enterobius ) (fig. 1, J et I).

— papilles caudales : elles sont en nombre variable, pédonculées ou sessiles ; elles sont tou¬

jours nombreuses dans les formes primitives ; dans les formes évoluées, leur nombre est réduit à

trois paires : deux paires juxtacloacales sessiles et une paire post-cloacale pédonculée (fig. 1, I, J et F).

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÊS PARASITES DE SCIURIDÉS

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

ET DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES ESPÈCES

Nous justifions et définissons les genres Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.) et Sypha-

bulea (Gubanov, 1964 s. g.), dans les chapitres suivants.

Nous plaçons dans le genre Syphatineria tous les parasites de Sciuridés jusqu’ici décrits dans les

sous-genres Syphatineria et Syphacia, à l’exception de trois espèces : S. cailosciuri Quentin, 1977,

S. longicaudata Quentin et Krishnasamy, 1975 et S. muuli Quentin et Krishnasamy, 1975 dont nous

montrons plus loin qu’ils sont en réalité des Sypharista. Nous conservons dans le genre Syphabulea

toutes les espèces placées par Quentin et Krishnasamy (1975) dans le sous-genre Syphabulea.

1. — GENRE SYPHATINERIA (CHABAUD ET BIOCCA, 1955 S. G.)

A. — Matériel étudié :

1. — En Afrique.

Atlantoxerus getulus Forsyth Major, Agadir (Maroc) : Syphatineria pallaryi (Seurat, 1915 a) n. comb.

Xerus erythropus (Geoffr.), Dakar (Sénégal) : Syphatineria transafricana (Chabaud et Biocca, 1955)

n. comb.

Xerus erythropus (Geoffr.), Lamto (Côte d’ivoire) : Syphatineria transafricana (Chabaud et Biocca, 1955)

n. comb.

Xerus rutilus (Cretzchm.), Vallée de I’Omo (Éthiopie) : Syphatineria antiqua n. sp.

Paraxerus cepapi A. Smith, Transvaal (Rép. Sud Afr.) : Syphatineria cepapi n. sp.

Protoxerus stangeri Waterhouse, Makokou (Gabon) : Syphatineria feeri (Hugot, 1980 b) n. comb.

Protoxerus stangeri Waterhouse, Lamto (Côte d’ivoire) : Syphatineria feeri (Hugot, 1980 b) n. comb.

Aethosciurus poensis (A. Smith), Makokou (Gabon) : Syphatineria ividensis (Hugot, 1980 b) n. comb.

Funisciurus sp., Makokou (Gabon) : Syphatineria interjecta (Hugot, 1980 b) n. comb.

Funisciurus anerythrus (Thomas), Brazzaville (Congo) : Syphatineria adami (Quentin, 1971) n. comb.

Funisciurus pyrrhopus (Cuvier), Brazzaville (Congo) : Syphatineria adami (Quentin, 1971) n. comb.

Funisciurus pyrrhopus (Cuvier), La Maboké (R.C.A.) : Syphatineria adami (Quentin, 1971) n. comb.

Funisciurus lemniscatus (Lecomte), La Maboké (R.C.A.): Syphatineria adami (Quentin, 1971) n. comb.

Funisciurus lemniscatus (Lecomte), Makokou (Gabon) : Syphatineria adami (Quentin, 1971) n. comb.

2. — Dans la région orientale.

Funambulus palmarum (L.), Genyi (Inde) : Syphatineria sp.

Menetes berdmorei (Blyth), Kanchanaburi (Thaïlande) : Syphatineria siamensis n. sp.

Lariscus insignis (Cuvier), (Ouest-Malaisie) : Syphatineria insignis (Quentin, Betterton, Krishnasamy, 1979)

n. comb.

Callosciurus notatus (Boddaert), (Ouest-Malaisie) : Syphatineria owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975)

n. comb.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Rhinosciurus laticaudatus (Müller et Schlegel), Selangor (Ouest-Malaisie) : Syphatineria rhinosciuri n. sp.

Rhinosciurus laticaudatus (Müller et Schlegel), Kuala-Lumpur (Ouest-Malaisie) : Syphatineria rhinos¬

ciuri n. sp.

B. Description d’espèces.

Syphatineria ( Syphatineria ) pallaryi (Seurat, 1915 a) n. comb.

Matériel : nombreux spécimens mâles et femelles provenant des caeca de deux Atlantoxerus

getulus Forsyth Major capturés dans la région d’Agadir (Maroc) le 20.07.1949, MNHN 84 KH et 85 KH.

Redescription : dans les deux sexes, bouche recouverte par trois lèvres confluentes en arrière

des commissures ; bords et commissures labiaux renforcés ; 4 papilles céphaliques disposées selon

les axes latéro-médians, les papilles ventrales étant plus rapprochées des amphides que les dorsales ;

vésicule céphalique absente ; queue courte.

Mâles : deux mamelons cuticulaires ventraux ; cuticule ventrale ornementée, sous la forme

d’un alignement d’écailles s’étendant du pore excréteur jusqu’au premier mamelon ; ces écailles corres¬

pondent à un épaississement de la cuticule en face du champ ventral ; au niveau des champs latéraux

existent des ailes latérales, constituées chacune par deux renflements cuticulaires parallèles ; ces ailes

naissent en arrière du bulbe œsophagien et atteignent le deuxième mamelon ; cuticule de la pointe cau¬

dale ornementée (fig. 2).

Mensurations en mm d’un mâle : longueur et largeur du corps 1,62 et 0,145 ; écart des pores

amphidiaux 0,019 ; longueur de l’œsophage 0,38 dont un bulbe de diamètre 0,07 ; anneau nerveux et

pore excréteur situés à 0,14 et 0,52 de l’apex ; mamelons longs de 0,09 et 0,11 situés à 0,85 et 1,07 de

l’apex ; gubernaculum long de 0,068 dont un crochet accessoire haut de 0,02 ; longueur du spiculé 0,113 ;

longueur de la queue 0,112 dont une pointe caudale de 0,076 ; largeur de l’aile latérale au milieu du

corps 0,015.

Femelles : ailes latérales simples, naissant brusquement au niveau de la vulve et disparaissant

en avant de l’anus ; œuf à petit opercule ; vagin légèrement extroversé (fig. 3).

Mensurations en mm d’une femelle : longueur et largeur du corps 3,65 et 0,25 ; écart des pores

amphidiaux 0,025 (0,02 chez un spécimen non gravide) ; longueur de l’œsophage 0,55 dont un bulbe

de diamètre 0,09 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,18-0,65 et 0,86 de l’apex ; aile

latérale large de 0,013 au milieu du corps ; queue longue de 0,6 ; dimension des œufs 0,075 x 0,028.

Discussion :

Les mensurations et les caractères morphologiques de ces Oxyures correspondent à ceux décrits

par Seurat chez le même hôte et dans la même région. Nous identifions nos spécimens à S. pallaryi.

Syphatineria ( Syphatineria ) transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb.

Matériel : nombreux animaux des deux sexes collectés en 1969 par J. C. Quentin dans le caecum

d’un Xerus erythropus (Geoffr.) en provenance de Dakar (Sénégal), MNHN : N 227.

Redescription : dans les deux sexes, bouche entourée par trois lèvres confluentes ; bords et

commissures labiaux renforcés ; dents œsophagiennes fortes ; papilles céphaliques rapprochées laté¬

ralement des amphides ; vésicule céphalique peu développée ; ailes latérales naissant en arrière du

bulbe œsophagien, s’interrompant au niveau du deuxième mamelon cuticulaire chez le mâle, bien

avant l’anus chez la femelle ; cuticule finement striée au niveau de la pointe caudale (fig. 4).

Mâles : deux mamelons cuticulaires ventraux ; crochet accessoire au gubernaculum orné de

deux pointes ventrales au milieu de sa hauteur.

Mensurations en mm d’un mâle : longueur et largeur du corps 1,47 et 0,12 ; longueur et lar¬

geur de la vésicule céphalique 0,09 et 0,06 ; écart des pores amphidiaux 0,014 ; longueur de l’œso¬

phage 0,26 dont un bulbe de diamètre 0,06 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,12 et 0,35 de

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Fig. 2. — Syphatineria ( Syphatineria) pallaryi (Seurat, 1915) n. comb. cr, A, v. lat. gche ; B, tête, v. apc. ; C, id., v. ventr., cpe

optique passant par les amphides ; D, aile latérale, cpe transv. ; E, id., v. lat., (détail) ; F, bourse caudale, v. lat. ;

G, id., v. ventr. ; H. détail de l'ornementation cuticulaire au niveau du pore excréteur ; I, spiculé, v. lat. ; J, gubernaculum,

v. lat. ; K, crochet accessoire, v. vent.

Valeur de l’échelle : A : 500 /un ; B, C, D, E, H, 1, J, K : 50 /tm ; F et G : 100 j/m.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

latérale, cpe transv.

Valeur de l’échelle : A et E : 500 j«m ; B, C, F : 50 ; D : 100 iaa.

l’apex ; mamelons longs de 0,1 et 0,11 et situés à 0,775 et 1,05 de l’apex ; longueur du spiculé 0,072 ;

longueur du gubernaculum 0,048 dont un crochet accessoire haut de 0,013 ; longueur de la queue 0,105

dont une pointe caudale de 0,075 ; largeur de l’aile latérale au milieu du corps 0,05.

Femelles : œufs à petit opercule ; la coque est légèrement épaissie aux extrémités.

Mensurations en mm d’une femelle : longueur et largeur du corps 2,325 et 0,2 ; longueur et

largeur de la vésicule céphalique 0,14 et 0,08 ; écart des pores amphidiaux 0,02 ; longueur de l’œso¬

phage 0,34 dont un bulbe de diamètre 0.09 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,13-0,44

et 0,55 de l’apex ; queue longue de 0,23 ; dimensions des œufs : 0,081 x 0,029 ; largeur de l’aile laté¬

rale au milieu du corps 0,011.

Discussion :

Les caractères et les mensurations de ces animaux correspondent parfaitement à la'description

de Chabaud et Biocca. Nous les identifions à S. transafricana.

Syphatineria (Africanoxys) cepapi n. sp.

Matériel : plusieurs mâles et femelles adultes provenant du caecum d’un Paraxerus cepapi

A. Smith, capturé le 16.8.79 à Onderstepoort, Transvaal, (République d’Afrique du Sud). Nous remer¬

cions vivement le D r Verster qui nous a transmis ce matériel. MNHN 20 KH.

Description : dans les deux sexes, plateau céphalique de contour rond ; masque facial divisé

par trois lèvres distinctes et bien développées, ne recouvrant pas totalement le plateau céphalique ;

bords et commissures labiaux fortement renforcés ; papilles rapprochées latéralement des amphides et

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Source : MMHN, Paris

J.-P. HUGOT

5. - Syphatineria ( Africanoxys) cepapi n. sp. a. A, v. lat. drte ; B, tête, v. apc. ; C, id., v. venir., cpe optique passant

par les amphides ; D, E, F, détail de la cuticule au niveau : du pore excréteur, du 1" et 2‘ mamelon ; G, bourse caudale,

v. ventr. ; H, id., v. lat. ; J, gubernaculum, v. lat. ; I, autre cr, crochet accessoire, v. lat.

Valeur de l’échelle : A : 500 /un ; B, C, D, E, F, I, J : 50 /im ; G et H : 100 M m.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

situées en face des lèvres ventrales ; vésicule céphalique et ailes latérales bien développées ; queue

relativement longue.

Mâles : deux mamelons cuticulaires ventraux ; aile latérale naissant au niveau de l’anneau ner¬

veux, atteignant le deuxième mamelon ; trois paires de papilles caudales ; crochet accessoire au guber-

naculum portant une pointe ventrale au milieu de sa hauteur sur chacune de ses branches (fig. 5).

Mensurations en mm du mâle holotype : longueur et largeur du corps 1,69 et 0,1 ; écart des pores

amphidiaux 0,02 ; vésicule céphalique, longueur 0,06, largeur 0,05 ; longueur de l’œsophage 0,3 dont

un bulbe de diamètre 0,05 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,115 et 0,35 de l’apex ; les

mamelons cuticulaires sont longs de 0,11 et situés à 0,9 et 1,225 de l’apex ; gubernaculum long de 0,062

dont un crochet accessoire haut de 0,015 ; spiculé long de 0,09 ; queue longue de 0,19 dont une pointe

caudale de 0,12 ; largeur de l’aile latérale au milieu du corps 0,02.

Femelles : aile latérale naissant au niveau de l’anneau nerveux, n’atteignant pas l’anus ; œuf

à petit opercule (fig. 6).

Mensurations en mm de la femelle allotype : longueur et largeur du corps 4 et 0,2 ; écart des

pores amphidiaux 0,025 ; vésicule céphalique longue de 0,115, large de 0,09 ; œsophage long de 0,42

dont un bulbe de diamètre 0,085 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à

0,135-0,5 et 0,68 de l’apex ; queue longue de 0,93 ; largeur de l’aile latérale au milieu du corps 0,038 ;

dimensions des œufs 0,97 x 0,29.

Discussion :

L’espèce la plus proche semble être Syphatineria ( Africanoxys ) paraxeri (Sandground, 1933)

n. comb., dont les mensurations sont semblables et qui parasite un hôte voisin, Paraxerus palliatus

Peters en Sud Rhodésie. La morphologie de la face et celle du gubernaculum ne sont pas connues

Fig. 6. — Syphatineria ( Africanoxys ) cepapi n. sp. 9, A, région antérieure, v. lat. ; B, tête, v. apc. ; C, cuticule détail à

naissance de l’aile latérale ; D, aile latérale, cpe transv. ; E, œuf.

Valeur de l’échelle : A : 250 pm ; B, C, D : 50 /un ; E : 100 /*m.

Source : MMHN, Paris

J.-P. HUGOT

dans cette espèce. Nos spécimens s’en distinguent par les caractères suivants : dans les deux sexes,

l’œsophage et la queue sont plus longs ; chez le mâle, le spiculé et le gubemaculum sont plus grands ;

chez la femelle, la vulve est plus postérieure et les œufs sont plus grands.

Nous pensons pouvoir classer nos animaux dans une nouvelle espèce, Syphatineria ( Africanoxys )

cepapi n. sp. du nom de son hôte.

Syphatineria ( Syphatineria ) antiqua n. sp.

Matériel : nombreux spécimens des deux sexes à différents stades de maturité provenant du

caecum d’un Xerus rutilus (Cretzchm.) capturé dans la Vallée de l’Omo (Éthiopie) le 3.9.1968 par le

Pr. Houin. MNHN 410 M.

Description : dans les deux sexes, vésicule céphalique absente ; aile latérale réduite à un bourre¬

let longitudinal dont l’origine se situe en arrière du bulbe œsophagien et qui disparaît peu avant l’anus ;

stries cuticulaires espacées.

Mâles : ouverture buccale entourée par trois lèvres confluentes découvrant trois fortes dents

œsophagiennes ; lèvres latéro-ventrales profondément échancrées en leur milieu ; amphides et papilles

céphaliques disposées selon les sommets d’un hexagone régulier ; deux mamelons cuticulaires ven¬

traux ; ornementation particulière de la cuticule ventrale sous forme d’un épaississement de la par¬

tie superficielle de la cuticule au centre de chaque inter-strie ; cette ornementation débute quelques

inter-stries en avant du pore excréteur, s’interrompt au niveau des mamelons, disparaît entre le

deuxième mamelon et le cloaque ; cuticule finement striée au niveau de la pointe caudale ; le crochet

accessoire au gubemaculum porte deux petites pointes latérales près de son extrémité antérieure ; ses

prolongements postérieurs portent ventralement des épaississements d’allure tubéreuse et se réunissent

vers l’arrière (fig. 7).

Mensurations en mm du mâle holotype : longueur et largeur du corps 2,13 et 0,13 ; écart des pores

amphidiaux 0,019 ; longueur de l’œsophage 0,4 dont un bulbe de diamètre 0,08 ; anneau nerveux et

pore excréteur situés à 0,08 et 0,15 de l’apex ; mamelons cuticulaires ventraux longs de 0,19 et 0,18 et

situés à 1,18 et 1,56 de l’apex ; longueur du spiculé et du gubemaculum 0,125 et 0,068 ; hauteur du

crochet accessoire 0,012 ; queue longue de 0,175 dont une pointe caudale de 0,15.

Femelles : ouverture buccale formée par trois lèvres recouvrant trois fortes dents œsopha¬

giennes ; les lèvres sont confluentes et leur contour externe est arrondi ; papilles céphaliques latéro-

ventrales rapprochées des amphides ; bords et commissures labiaux renforcés ; les œufs ont une mor¬

phologie particulière, leur aspect général est celui connu dans le genre Syphatineria mais la coque est

fortement épaissie aux extrémités (fig. 8).

Mensurations en mm de la femelle allotype : longueur et largeur du corps 3,25 et 0,28 ; écart des

pores amphidiaux 0,025 ; longueur de l’œsophage 0,55 dont un bulbe de diamètre 0,12 ; anneau nerveux,

pore excréteur et vulve situés à 0,18-0,64 et 0,92 de l’apex ; queue longue de 0,36 ; dimensions des œufs

0,11 x 0,032.

Discussion :

La présence de mamelons cuticulaires ventraux et la forme des pièces génitales mâles et des œufs

décrits chez nos animaux sont connues dans le genre Syphatineria et dans le genre voisin Sypharista.

L’existence d’un dimorphisme sexuel au niveau de la face est fréquente dans le genre Sypharista alors

qu’elle est jusqu’ici inconnue dans le genre Syphatineria. Nous choisissons pourtant de ranger nos spé¬

cimens dans ce dernier groupe pour les raisons suivantes :

— la morphologie de la face chez la femelle et l’ornementation particulière de la cuticule ven¬

trale chez le mâle sont très semblables à celles décrites chez S. pallaryi qui parasite un Écureuil voisin

(même tribu des Xerini) ;

— la morphologie faciale du mâle peut être considérée comme archaïque, et c’est chez les Xerini

et en Afrique qu’ont été décrites les deux espèces les plus primitives du genre Syphatineria : S. pallaryi

et S. transafricana (voir Quentin, 1971) ;

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÈS PARASITES DE SCIURIDÉS

Fig. 7. — Syphatineria (Syphatineria) antiqua n. sp. cr, A, v. lat. drte ; B, tête, v. apc. ; C, id., v. lat, cpe optique passant

par le plan sagittal ; D, id., v. ventr. passant par les amphides ; E, bourse caudale, v. lat. gche ; F, id., v. ventr. ;

G, gubernaculum, v. ventr. ; H, id., v. lat. gche ; 1, aile latérale, cpe transv. ; J, pore excréteur, v. ventr. ; K, id.,

v. lat., coupe optique passant par le plan sagittal.

Valeur de l’échelle : A : 500 /im ; B, C, D, G, H, 1, K : 50 /rrh ; E, F, J : 100 /tm;

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Fig. 8. — Syphatineria (Syphatineria) antiqua n. sp. Ç, A, région antérieure, v. venir. ; B, tête, v. dors. ; C, id., v. apc. ; D, id.,

v. ventr., cpe optique passant par les amphides ; E, œuf ; F, aile latérale, cpe transv. ; G, larve L4, tête, v. apc.

Valeur de l’échelle : A : 500 jim ; B, C, D, F, G : 50 /un ; E : 100 ^m.

— les Sypharista sont habituellement parasites de Petauristinés et leur présence chez d’autres

hôtes n’a été signalée que dans la région indo-malaise, où l’on rencontre les Écureuils volants ;

— il existe entre les Sypharista et les Syphatineria de telles similitudes des caractères morpho¬

logiques qu’elles impliquent une origine commune aux deux genres. On ne peut donc s’étonner d’obser¬

ver chez un Syphatineria primitif des caractères voisins de ceux décrits chez les Sypharista.

Nous comparerons donc nos spécimens aux autres Syphatineria possédant deux mamelons cuti-

culaires ventraux chez le mâle.

La morphologie particulière des œufs et le dimorphisme sexuel qui n’existent chez aucun autre

Syphatineria connu nous permettent de classer nos spécimens dans une espèce nouvelle : Syphatineria

(Syphatineria) antiqua n. sp., en raison de la morphologie archaïque du mâle.

Syphatineria (Quentenora) sp.

Matériel : 1 Ç mûre dans le caecum d’un Funambulus palmarum (L.) capturé par la mission

Maindran en 1902 dans la région de Genyi (Coromendel), aux Indes. MNHN 93 KH.

Description : Oxyure de petite taille ; plateau céphalique rond ; trois lèvres confluentes décou¬

vrant les dents œsophagiennes et ne recouvrant pas le plateau céphalique ; commissures labiales légè¬

rement renforcées ; papilles céphaliques situées en face des lèvres ventrales, rapprochées des amphides ;

vésicule céphalique présente, peu développée ; ailes latérales prenant naissance au niveau de l’anneau

nerveux, bien développées, s’interrompant avant l’anus ; vulve saillante ; œufs oblongs, operculés sur

leur face bombée ; petit opercule (fig. 9).

Mensurations en mm : longueur et largeur du corps 2,55 et 0,3 ; écart des pores amphidiaux 0,022 ;

longueur et largeur de la vésicule céphalique 0,07 et 0,015 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve

situés à 0,095-0,295 et 0,63 de l’apex ; œsophage long de 0,290 dont un bulbe sub-sphérique de 0,07 x

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Fig. 9. — Syphatineria ( Quenlenora) sp. 9, A, tête v. apc. ; B, extrémité ant. du corps,

D, vulve, v. lat. ; E, aile latérale, coupe transv.

Valeur de l’échelle : A et E : 25 iim ; B : 250 jim ; C et D : 50 |tm.

v. lat. gche ; C, pore excréteur, v. lat. ;

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

0,08 ; largeur de l’aile latérale au milieu du corps 0,016 ; longueur de la queue 0,21 ; dimensions des

oeufs 0,095-0,1 x 0,03.

Discussion :

Les caractères de notre spécimen, et en particulier la forme des œufs permettent de le rattacher

soit au genre Sypharista Quentin, 1970, soit au genre Syphatineria. La morphologie céphalique avec

les papilles très rapprochées des amphides n’est pas commune dans le genre Sypharista ; elle est fré¬

quente dans le genre Syphatineria, et a en particulier été décrite chez Syphatineria ( Quentenora ) funam-

buli (Johnson, 1967) n. comb., parasite de Funambulus pennanti Wroughton à Adhabar Terai (Népal)

(voir Quentin et Tenora, 1974). Nous choisissons donc de ranger notre spécimen dans le genre Syphatineria.

Il se distingue facilement de S. funambuli par ses mensurations : corps plus large, anneau ner¬

veux et vulve situés plus postérieurement, queue plus courte, œsophage plus long.

Syphatineria ( Syphatineria) transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. décrit chez Xerus

erythropus et X. rutilus du Sénégal à la Somalie montre une morphologie céphalique semblable : lèvres

confluentes et papilles rapprochées des amphides ; mais dans cette espèce, la vésicule céphalique est

absente ; les ailes latérales naissent postérieurement à l’œsophage, les mensurations sont nettement dif¬

férentes et le bord des lèvres et leurs commissures sont renforcés par un bourrelet chitinoïde.

Les mensurations de nos spécimens sont par contre très semblables à celles de deux espèces

décrites, chez des hôtes et dans une situation géographique voisins : Syphatineria (Quentenora ) sciuri

(Mirza et Singh, 1934) n. comb. chez F. palmarum (L.) et Syphatineria ( Quentenora ) lahorea (Akhtar,

1955) chez F. pennanti argentescens à Lahore (Pakistan). En l’absence de mâle, il n’est possible ni d’iden¬

tifier notre spécimen à l’une ou l’autre de ces espèces ni d’en faire une espèce nouvelle. Nous proposons,

par conséquent, de le nommer Syphatineria ( Quentenora ) sp.

Syphatineria ( Orientonys ) siamensis n. sp.

Matériel : nombreux spécimens adultes et jeunes des deux sexes, collectés dans le caecum d’un

Menetes berdmorei (Blyth) 9 capturé par I. Landau à Kanchanaburi (Thaïlande) le 3.8.1979, autopsié

en France le 18.3.1980. MNHN 83 KH.

Description : dans les deux sexes, contours de l’extrémité céphalique circulaires ; masque facial

divisé par trois lèvres aux commissures renforcées ; papilles céphaliques et amphides étroitement regrou¬

pées latéralement ; les lèvres ne débordent pas le plateau céphalique, elles recouvrent trois fortes dents

œsophagiennes portant chacune un petit denticule médian ; vésicule céphalique très développée ; ailes

latérales naissant à la base de la vésicule céphalique, s’élargissant en arrière du pore excréteur, dispa¬

raissant peu avant l’anus ; à la naissance de chaque aile latérale, on observe une minuscule deiride. Il

existe un léger dimorphisme sexuel au niveau de la face : chez le mâle, les lèvres sont confluentes en

arrière des commissures et les renforcements de celles-ci sont peu marqués (fig. 10) ; chez la femelle,

le masque facial est étiré latéralement et proportionnellement plus développé ; les lèvres ventrales sont

nettement séparées, les renforcements aux commissures plus marqués ; on observe quatre papilles du

cycle labial interne en position dorsale et ventrale. Chez une femelle adulte immature, on observe une

disposition intermédiaire. Œufs à petit opercule (fig. 11).

Chez un jeune mâle dans la mue du dernier stade larvaire, on observe une morphologie sem¬

blable de la tête, mais les papilles sont moins rapprochées des amphides que chez les adultes, et les

lèvres, confluentes, forment un simple anneau péribuccal. L’ensemble rappelle la morphologie connue

chez S. transafricana, chez S. funambuli et Syphatineria sp. (voir paragraphe précédent). Les trois paires

de papilles caudales sont visibles mais elles ne sont pas pédonculées.

Mâles : deux mamelons cuticulaires ventraux ; crochet accessoire au gubernaculum symétrique

portant deux pointes chitinoïdes sur chacune de ses branches ventrales : une très petite pointe près de son

extrémité, une forte pointe conique au milieu de sa hauteur (fig. 10). Mensurations en mm du mâle holo-

type : longueur et largeur du corps 1,385 et 0,135 ; écart des pores amphidiaux 0,018 ; vésicule céphalique

longue de 0,095 latéralement et de 0,14 ventralement, large de 0,085. Longueur de l’œsophage 0,24 dont

Source : MNHN, Paris

Valeur de l’échelle : A, B, C, I et J : 25 /un ; D, G, K, L, M et N : 50 /un ; E : 250 /on ; F et H : 100 /un.

Source : MNHN, Paris

24 J.-P. HUGOT

Fig. 11. — Syphalineria ( Orienloxys ) siamensis n. sp. 99- Têtes en vue apicale : A, adulte mûr ;. B, adulte immature ; C, tête,

coupe optique en v. ventr. ; D, vulve (détail) ; E, œuf ; F, partie ant. du corps, v. ventr.

Valeur de l’échelle : A et B : 25 /tm ; C et D : 50 //m ; E : 100 /an ; F : 250 /im.

un isthme long de 0,015 et un bulbe de diamètre 0,07 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,105

et 0,37 de l’apex ; mamelons longs de 0,09 et 0,1, situés à 0,79 et 1,1 de l’apex ; spiculé long de 0,07 ;

gubernaculum long de 0,052 dont un crochet accessoire haut de 0,017 ; queue longue de 0,12 dont une

pointe caudale de 0,07 ; largeur de l’aile latérale au milieu du corps 0,013.

Mensurations en mm de la femelle allotype : longueur et largeur du corps 3,2 et 0,3 ; écart des

pores amphidiaux 0,021 ; longueur de la vésicule céphalique 0,125 latéralement et 0,155 ventralement ;

largeur 0,115 ; longueur de l’œsophage 0,3 dont un isthme long de 0,015 et un bulbe de diamètre 0,08 ;

anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,115—0,35 et 0,5 de l’apex ; queue longue de 0,75 ;

aile latérale large de 0,025 au milieu du corps ; dimensions des œufs 0,075 x 0,025.

Discussion :

L’espèce la plus proche est Syphatineria (Orienloxys) oceanica (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb.

décrite chez Sundasciurus steeri juvencus Gunther à Palawan (Philippines) ; en effet S. oceanica présente des

mensurations presque identiques, une morphologie faciale semblable (voir Quentin et Krishnasamy, 1975)

et le crochet accessoire au gubernaculum porte également deux pointes ventrales. Nos spécimens sont

pourtant différents par les caractères suivants : un œsophage relativement plus long ; un pore excré¬

teur plus antérieur ; des lèvres plus développées et renforcées aux commissures ; au niveau du crochet

accessoire des denticules disposés et développés différemment. Enfin ils proviennent d’un hôte et d’une

sous-région géographique différents. Nous les rangeons dans une nouvelle espèce : Syphatineria (Orien-

toxys) siamensis n. sp.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDtS PARASITES DE SCIURIDÉS

Syphalineria ( Orientoxys) insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb.

Cette espèce avait été décrite chez Lariscus insignis (Cuvier) en Ouest-Malaisie. Nous l’avons retrou¬

vée chez trois autres animaux appartenant à la même espèce et provenant de la même région. (MNHN 916

CA-205 JE-7 PX). Sur la figure 12, nous précisons la morphologie des adultes.

Syphalineria ( Orientoxys) owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

Cette espèce avait été décrite chez Callosciurus noiatus (Boddaert) en Ouest-Malaisie ; nous l’avons

retrouvée chez le même hôte, provenant de la même région (MNHN 267 JE).

Syphalineria ( Orientoxys ) rhinosciuri n. sp.

Matériel : nombreux spécimens adultes des deux sexes récoltés dans le caecum d’un Rhinosciurus

iaticaudatus (Muller et Schlegel) capturé dans l’état de Selangor (Ouest-Malaisie). Types et paratypes

MNHN 27 JE.

Autre récolte chez le même hôte, le 13.2.74 à proximité de Kuala-Lumpur (Ouest-Malaisie),

MNHN 265 KL.

Description : dans les deux sexes vésicule céphalique peu développée ; ailes latérales naissant au

niveau de l’anneau nerveux, s’élargissant progressivement jusqu’au pore excréteur, disparaissant peu

avant l’anus. Masque facial divisé par trois lèvres confluentes recouvrant presque le plateau céphalique

étroit et arrondi ; papilles céphaliques et amphides étroitement regroupées latéralement. Œsophage court

(fig. 13).

Mâles : trois mamelons cuticulaires ventraux, le premier peu développé et peu saillant ; cro¬

chet accessoire au gubemaculum dissymétrique portant 4 pointes chitinoïdes inégales entre elles, sur

sa branche gauche.

Mensurations en mm du mâle holotype : longueur et largeur du corps 1,44 et 0,11 ; écart des pores

amphidiaux 0,018 ; longueur de l’œsophage 0,21 dont un bulbe de diamètre 0,05 ; anneau nerveux et

pore excréteur situés à 0,08 et 0,31 de l’apex ; mamelons cuticulaires longs de 0,055-0,08 et 0,09 situés

à 0,61-0,73 et 0,9 de l’apex ; longueur du spiculé 0,082 ; longueur du gubemaculum 0,042 dont un cro¬

chet accessoire haut de 0,017 ; queue longue de 0,17 dont une pointe caudale longue de 0,135 ; largeur

de l’aile latérale au milieu du corps 0,01.

Femelles : œufs à petit opercule. Mensurations en mm de la femelle allotype : longueur et lar¬

geur du corps 2,75 et 0,21 ; écart des pores amphidiaux 0,021 ; largeur de l’œsophage 0,28 dont un bulbe

de diamètre 0,07 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,11-0,39 et 0,575 de l’apex ; queue

longue de 0,39 ; dimensions des œufs 0,09-0,105 x 0,035.

Discussion :

Les caractères de nos animaux permettent de les ranger dans le genre Syphalineria. Les deux

espèces les plus proches sont S. owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. et S. insignis (Quen-

tin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb.

Nos spécimens se distinguent de S. owyangi par les caractères suivants : leurs lèvres sont con¬

fluentes leur plateau céphalique est plus étroit ; leur spiculé plus court ; leur crochet accessoire ne porte

d’ornementation que sur l'une de ses branches. Ils se distinguent de S. insignis par les caractères sui¬

vants : leurs lèvres sont confluentes, leurs œsophage plus court, leur spiculé et leurs œufs plus longs ;

le crochet accessoire au gubemaculum porte une ornementation différente ; la partie caudale dans les

deux sexes est lisse. Nous les rangeons dans une nouvelle espèce : Syphalineria (Orientoxys) rhinos¬

ciuri n. sp.

Source : MNHN, Paris

Fig. 12. — Syphatineria ( Orienloxys) insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb. crcr adulte mûr : A, organes

copulateurs ; B et C, détail du crochet accessoire, v. ventr. — cr adulte de petite taille : D, bourse caudale, v. lat. drte ;

E. id., v. venu. ; F, tête, v. apc. ; G, id., coupe optique en v. ventr. ; H, 1" mamelon (détail). — 9 adulte immature : I, aile

lat., cpe transv. ; J, détail de l’ornementation caudale ; K, tête, v. apc. ; L, deiride et naissance de l'aile lat.

Valeur de l’échelle : B et C : 12,5 /un ; le reste : 25 /un.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÊS PARASITES DE SCIURIDÉS

optique en v. venir. ; 9 J, tête, v. apc.

Valeur de l’échelle : A : 500 pn ; B : 100 fuit ; C, D, E, F, G et 1 : 50 pm ; H et J : 25 /*m.

rr-^1

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

C. Distribution des espèces.

1. En Afrique,

a) Analyse des espèces.

Il existe dix espèces de Syphatineria décrites chez des Écureuils africains. Dans toutes les espèces

dont la morphologie faciale est connue (9 sur 10), les bords et les commissures labiaux sont renforcés

et ce caractère n’est jamais observé de manière aussi nette, ni aussi développée chez les autres Syphati¬

neria de Sciuridés (fig. 14).

En se fondant sur les caractères morphologiques et sur la position systématique des hôtes, on

peut distribuer les 10 espèces africaines selon deux groupes :

— Groupe I : masque facial peu développé ; lèvres confluentes ; écart des pores amphidiaux

inférieur à 20 /tm chez le mâle et à 30 /un chez la femelle ; vésicule céphalique absente ou peu déve¬

loppée ; naissance de l’aile latérale située en arrière du bulbe œsophagien ; œsophage relativement long ;

queue relativement courte. Parasites de Xerini.

Ce groupe comprend trois espèces :

• Région paléarctique — sous-région méditerranéenne (Atlas marocain) : Syphatineria (Sypha¬

tineria ) pallaryi (Seurat, 1915 a) n. comb. chez Atlantoxerus getulus Forsyth Major au Maroc.

• Région éthiopienne — sous-région est-africaine (savane) :

Syphatineria (Syphatineria) antiqua n. sp. chez Xerus rutilus (Cretzchm.) dans la vallée de l’Omo

(Éthiopie).

Syphatineria ( Syphatineria) transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. chez X. rutilus

en Somalie italienne, et chez X. erythropus (Geoffr.) au Sénégal et en Côte d’ivoire.

— Groupe II : masque facial développé ; lèvres bien individualisées ; papilles céphaliques rap¬

prochées latéralement des amphides ; écart des pores amphidiaux supérieur à 20 /tm chez le mâle et à

30 n m chez la femelle ; vésicule céphalique bien développée ; naissance de l’aile latérale immédiatement

en arrière de la vésicule céphalique ; œsophage relativement court ; queue relativement longue. Para¬

sites de Protoxerini 1 et de Funambulini dans la région éthiopienne.

Ce groupe peut être subdivisé en deux sous-groupes :

a) Longueur du spiculé supérieure à 110/tm ; parasites de Protoxerini ; trois espèces :

a' : œsophage long :

— sous-région est-africaine (savane boisée) :

Syphatineria (Africanoxys) pearsi (Baylis, 1928) n. comb. chez Heliosciurus isabellinus (Gray)

au Nigéria.

a" : œsophage court :

— sous-région ouest-africaine (forêt humide) :

Syphatineria (Africanoxys) feeri (Hugot, 1980 b) n. comb. chez Protoxerus stangeri Waterhouse

au Gabon et en Côte d’ivoire.

Syphatineria (Africanoxys) ividensis (Hugot, 1980 b) n. comb. chez Aethôsciurus poensis 2

(A. Smith) au Gabon.

*• En dé P jt de leur nom. les Protoxerini n’ont aucune affinité particulière avec les Xerini (Moore, 1959 et 1961)

et rien ne permet non plus de les considérer comme antérieurs du point de vue de la Paléontologie.

2. La position systématique d ’Aethôsciurus poensis est encore discutée : Amtmann (1971) le range dans les Funambulini

et en fait un Paraxerus alors que Moore (1959) le classe comme sous-genre A'Heliosciurus, donc comme un Protoxerini.

Emmons (1975) pense qu’il s’agit d’une « bonne espèce » dont le statut générique doit toutefois être éclairci, et cite des arguments

comportementaux qui semblent le rapprocher des Protoxerini. Les arguments parasitologiques semblent aller dans le même

sens puisque l’interprétation des Oxyures d’Écureuils africains paraît plus claire et plus cohérente en considérant A. poensis

comme un Protoxerini.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Fig. 14. — Syphalineria de Sciurinés africains. Têtes en vue apicale. S. g. Syphatineria : a. A, S. antiqua n. sp. ; 99. B, S. anti-

qua n. sp. ; C, S. pallaryi (Seurat, 1915 b) n. comb. ; D, S. transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb. — S. g. Afri-

canoxys : 99, È, S. cepapi n. sp. ; F, S./ee/7(Hugot, 1980 b) n. comb. ; G, S. inlerjecla (Hugot, 1980b)n. comb. ; H, S. adami

(Quentin, 1971) h. corn. ; I, S. ividensis (Hugot, 1980 b) n. comb. — Œufs : J, S. antiqua ; K, S. transafricana.

Valeur de l’échelle : A à I : 50 /un 1 J et K : 100 /un.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

b) Longueur du spiculé inférieure ou égale à 90 /tm ; parasites de Funambulini ; quatre espèces :

b' : œsophage long :

— sous-région est-africaine (savane boisée) :

Syphatineria ( Africanoxys ) cepapi n. sp. chez Paraxerus cepapi A. Smith au Transvaal (Répu¬

blique Sud-Africaine).

Syphatineria ( Africanoxys ) paraxeri (Sandground, 1933) n. comb. chez P. palliatus Peters en

Sud-Rhodésie (Zimbabwe).

b' : œsophage court :

— sous-région ouest-africaine (forêt humide) :

Syphatineria (. Africanoxys ) interjecta (Hugot, 1980 b) n. comb. chez Funisciurus sp. au Gabon.

Syphatineria ( Africanoxys ) adami (Quentin, 1971) n. comb. chez Funisciurus pyrrhopus (Cuvier)

et F. anerythrus (Thomas) au Congo ; chez F. pyrrhopus et F. lemniscatus (Lecomte) en R.C.A. ;

chez F. lemniscatus au Gabon.

b) Interprétation des formes.

L’étude comparée de la morphologie chez les espèces africaines permet les conclusions suivantes :

— ces dix espèces ont en commun des caractères qui évoluent de manière semblable ;

— les parasites du groupe II (Funambulini + Protoxerini) sont par tous leurs caractères plus

évolués que ceux du groupe I (Xerini) ;

— deux espèces, S. transafricana et S. cepapi font la transition entre les deux groupes. En effet

chez S. transafricana, on note l’absence de l’ornementation cuticulaire ventrale et de la disposition en

carré des papilles qui sont communes aux deux autres espèces du groupe I, alors que la présence de la

vésicule céphalique et la disposition latérale des papilles sont des caractères du groupe II ; d’autre part,

S. cepapi qui est la moins évoluée des espèces du groupe II par son masque facial relativement réduit,

possède un gubernaculum et des mensurations qui permettent de supposer une filiation directe avec

S. transafricana (fig. 4 et 5) ;

— enfin on note que, dans chacun des groupes ou sous-groupes, l’espèce dont la morphologie

faciale est la plus évoluée est également celle qui a l’œsophage le plus court : S. transafricana pour les

Xerini, S. ividensis pour les Protoxerini et S. adami pour les Funambulini.

L’étude de la répartition géographique montre, d’autre part, que les espèces les plus évoluées

sont rencontrées dans la zone forestière congolaise alors que les moins évoluées parasitent des Écureuils

terrestres vivant dans un milieu ouvert (Xerini). Dans une.position intermédiaire à la fois par leur mor¬

phologie et leur situation géographique, se trouvent les espèces dont les hôtes ( Heliosciurus et Paraxerus)

sont typiques des savanes boisées et des forêts claires (fig. 15).

On peut donc considérer que les dix espèces de Syphatineria parasites de Sciuridés décrites en

Afrique, appartiennent à une même lignée qui, après s’être différenciée chez les Xerini, a franchi deux

étapes évolutives importantes (développement du masque facial, puis apparition du troisième mame¬

lon) en passant chez d’autres Écureuils. Les espèces parasites de Protoxerini d’une part et de Funambu¬

lini d’autre part, doivent être interprétées comme deux petites lignées parallèles reproduisant indépen¬

damment les mêmes stades évolutifs.

2. Dans la région orientale.

a) Analyse des espèces.

Il existe neuf espèces du genre Syphatineria décrites chez des Écureuils dans la région orientale

(fig. 15). On peut également les répartir en deux groupes :

— Groupe I : masque facial réduit ; lèvres confluentes ; papilles rapprochées des amphides ;

crochet accessoire au gubernaculum peu différencié ; parasites de Funambulini dans la province indienne

(fig. 16, A, A' et B).

Source : MNHN, Paris

Fio. 15. — Répartilion mondiale des espèces appartenant aux genres Syphatineria et Syphabulea (les espèces signalées dans

des localisations géographiques différentes sont figurées plusieurs fois).

Source : MNHN, Paris

Fig. 16. — Syphatineria de Sciurinés orientaux : Têtes des ÇÇ en v. apcl. et crochets accessoires descrcr en v. ventr. (Sauf C' en v. lat.).

S. g. Quenenora : A et A', S. funambulini (Johnson, 1967) n. comb. ; B, Syphatineria sp. — S. g. Orientoxys : C et

C', S. oceanica (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb. ; D et D', S. insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb. ;

E et E\ S. siamensis n. sp. ; F et F', S. rhinosciuri n. sp. ; G et G', S. owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

(1968) A W A d’ a P r ® s Quentin et Tenora (1974) ; C, d’après Quentin et Krishnasamy (1975) ; C' d’après Schmidt et Kuntz

Valeur de l’échelle : A et C : 25 /un ; A' : 30 /un ; C' : 60 /un ; D' : 10 /un ; le reste : 20 /un.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDES

lASUES DE SCIURIDÉS

Ce groupe comprend quatre espèces :

Syphatineria ( Quentenora) sciuri (Mirza et Singh, 1934) n. comb., parasite de Funambulus palma-

rum (L.), localité non précisée.

Syphatineria (Quentenora) funambuli (Johnson, 1967) n. comb., parasite de F. pennanti Wroughton

au Rajasthan et du même hôte à Adhabar Terai (Népal), Quentin et Tenora, 1974.

Syphatineria (Quentenora) lahorea (Akhtar, 1955) n. comb., parasite de Funambulus pennanti

argentescens à Lahore (Pakistan).

Syphatineria (Quentenora) sp., parasite de F. palmarum sur la côte de l’Inde péninsulaire.

— Groupe 11 : masque facial bien développé ; papilles céphaliques très rapprochées des

amphides ; ailes latérales d’abord étroites s’élargissant en arrière du pore excréteur ; crochet accessoire

ornementé ; parasites de Callosciurini dans la sous-région malaise et dans la province indochinoise

(fig. 16, C à G').

Ce groupe peut être divisé en deux sous-groupes :

1° deux mamelons cuticulaires ventraux ; ornementation du crochet accessoire simple et symé¬

trique ; 2 espèces :

Syphatineria (Orientoxys) siamensis n. sp., parasite de Menetes berdmorei (Blyth) à Kanchanaburi

(Thaïlande).

Syphatineria (Orientoxys) oceanica (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb., parasite de Sundasciurus

steerii juvencus Gunther à Palawan (Philippines).

2° trois mamelons cuticulaires, le premier peu marqué ; ornementation du crochet accessoire

complexe et dissymétrique ; 3 espèces :

Syphatineria (Orientoxys) owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb., parasite de Cal-

losciurus notatus (Boddaert) à Selangor Klang (Ouest-Malaisie).

Syphatineria (Orientoxys) insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb., parasite

de Lariscus insignis (Cuvier) à Kedah Peak et Kuala Kangsar (Ouest-Malaisie).

Syphatineria (Orientoxys) rhinosciuri n. sp., parasite de Rhinosciurus laticaudatus (Miiller et

Schlegel) à Selangor et Kuala-Lumpur (Ouest-Malaisie).

b) Interprétation des formes.

Les Syphatineria orientaux sont beaucoup moins bien connus que leurs homologues africains et

une seule des espèces indiennes (S. funambuli) est complètement décrite. Il est difficile, dans ces condi¬

tions, d’essayer d’interpréter globalement l’évolution du genre dans cette région : nous nous limiterons

à quelques remarques :

1) Les espèces décrites en Inde chez les Funambulini paraissent très proches les unes des autres par

leurs mensurations ; leur morphologie céphalique et leur gubernaculum, lorsqu’ils sont connus, rap¬

pellent ceux de S. transafricana en Afrique. Ces espèces peuvent donc être considérées comme peu

différenciées et peu évoluées.

2) Les parasites de Callosciurini forment également un groupe homogène mais présentent au

contraire des caractères spécialisés : papilles céphaliques très rapprochées des amphides ; développe¬

ment sur le crochet accessoire d’une ornementation particulière qui se complique et devient dissymé¬

trique chez les espèces les plus évoluées.

3) Le genre Syphatineria peut donc être divisé en quatre sous-unités : 2 africaines, 1 indienne et

1 malayo-indochinoise, chacune d’elles correspondant à une aire géographique, à un type évolutif et

à des hôtes différents (fig. 14, 15 et 16). Nous proposons de donner à chacune le rang de sous-genre et

nous les définissons dans la troisième partie.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

II. GENRE SYPHABULEA (GUBANOV, 1964 S. G.)

A. Matériel étudié :

1. Dans la région orientale.

Hylopetes alboniger Hodgson, Thaïlande : Syphabulea schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

Hylopetes sp., Cochinchine : Syphabulea schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

2. Dans la région holarctique.

Glaucomys volans (L.), Floride (E.U.A.) : Syphabulea thompsoni (Price, 1928) n. comb.

Glaucomys sabrinus (Shaw), Oregon (E.U.A.) : Syphabulea maseri n. sp.

Tamiasciurus hudsonicus (Erxleben), Oregon (E.U.A.) : Syphabulea maseri n. sp.

B. Description d’espèces.

Syphabulea schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

Cette espèce avait été décrite chez Hylopetes lepidus (Horsfield) en Ouest-Malaisie et retrouvée,

dans la même région, chez Petinomys setosus (Temminck), Pteromyscus pulverulentus (Günther), Iomys

horsfieldi (Waterhouse), Ptilocercus lowii Gray et Rattus rajah (Thomas). Nous l’avons retrouvée chez

un Hylopetes alboniger Hodgson, capturé en 1894 au Siam par la mission Guyon (MNHN 97 KH) et

chez un Hylopetes sp. capturé en 1877 en Cochinchine par la mission Harmand (MNHN 96 KH).

Syphabulea thompsoni (Price, 1928) n. comb.

Matériel : 4 crer et 3 99 adultes dans le caecum d’un Glaucomys volans (L.) provenant de

l’Archibold Biological Station, Highlands CO, Florida (E.U.A), expédiés par Mike Kinsella que nous

remercions vivement. MNHN 177 MA.

Redescription : dans les deux sexes, ouverture buccale recouverte par trois lèvres volumineuses

recouvrant le plateau céphalique et les amphides. Les lèvres ventrales découvrent les papilles céphaliques

très rapprochées des amphides ; terminaisons nerveuses céphaliques légèrement pédonculées ; vésicule

céphalique bien développée, striée transversalement à sa base. Entre la partie terminale de la vésicule

céphalique et la naissance de l’aile latérale, on observe de chaque côté une volumineuse deiride dont

la surface est couverte de petits alvéoles. Les ailes latérales, bien développées, ont une section arrondie

et se terminent peu avant l’anus (fig. 17 et 18).

Mâles : trois mamelons cuticulaires ventraux. Manche du gubernaculum longiligne ; crochet acces¬

soire symétrique portant sur chacune de ses branches antérieures trois fortes pointes chitinoïdes dont

les extrémités sont dirigées latéralement ; il existe un gradient de taille de ces pointes, croissant de l’avant

vers l’arrière. En arrière des deux dernières pointes, la lèvre postérieure du cloaque est soulignée par

un bourrelet chitinoïde d’aspect irrégulier. Pointe du spiculé trapue et légèrement resserrée ayant la forme

d’une hampe (fig. 17).

Mensurations en mm d’un mâle : longueur et largeur du corps 2,6 et 0,16 ; écart des pores amphi-

diaux 0,29 ; longueur et largeur de la vésicule céphalique 0,15 et 0,09 ; longueur de l’œsophage 0,36

dont un bulbe de diamètre 0,07 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,11 et 0,55 de l’apex ;

mamelons cuticulaires longs de 0,11 et situés à 1,25-1,45 et 1,78 de l’apex ; spiculé long de 0,18 ; guber¬

naculum long de 0,98 ; crochet accessoire haut de 0,03 ; queue longue de 0,395 dont une pointe de 0,34.

Femelles : lèvres plus développées que chez le mâle ; vagin extroversé chez les femelles adultes,

gravides ou non gravides. Œufs entourés d’une coque très mince, pourvus d’un grand opercule occu¬

pant toute la face bombée (fig. 18).

Mensurations en mm d’un spécimen gravide : longueur et largeur du corps 9 et 0,34 ; vésicule

céphalique longue et large de 0,2 et 0,125 ; écart des pores amphidiaux 0,035 ; œsophage long de 0,5

dont un bulbe de diamètre 0,115 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,145-0,68 et 1,6 de

l’apex ; queue longue de 2,6 ; dimensions des œufs 0,082 x 0,02.

Source : MNHN, Paris

j.-p.

HUGOT

Fig. 18. — Syphabulea ihompsoni (Price, 1928) n. comb. cr : A, coupe iransv. au milieu du corps ; B, detail de l'aile lat. — 9 :

C, ovéjecteur, v. lat. ; D, tête, v. apc. ; E, œuf.

Valeur de l'échelle : A : 100 jim ; B, D, E : 50 <mi ; C : 250 jim.

Discussion :

Les mensurations et les caractères morphologiques de ces animaux sont très semblables à ceux

décrits par Price chez le même hôte et dans la même sous-région (est-américaine). Nous les identifions

donc à Syphabulea Ihompsoni (Price, 1928) n. comb.

Syphabulea maseri n. sp.

Matériel type : nombreux adultes des deux sexes à différents stades de maturité, dans le caecum

d’un Glaucomys sabrinus (Shaw) capturé le 11.8.72 à H. J. Andrew Exp. Forest (Oregon) E.U.A.,

MNHN 702 MA.

Autres récoltes : 2 cr et 1 9 adultes dans le caecum d’un Tamiasciurus hudsonicus (Erxleben) ;

MNHN 62 HB.

Nombreux mâles et femelles adultes dans le caecum d’un Glaucomys sabrinus capturé le 14.3.76

à Ponwatka Ridge, Wallowa County, Oregon (E.U.A), MNHN 47 HB.

Les hôtes ont été capturés par Chris Maser et les parasites recueillis et expédiés par le D r Rausch.

Nous les remercions tous deux vivement ici.

Description : on peut se reporter à la description de S. ihompsoni (voir plus haut) pour l’ensemble

des caractères. Nous ne signalerons que les éléments particuliers : dans les deux sexes, lèvres volumineuses,

recouvrant moins le plateau céphalique, découvrant complètement les terminaisons nerveuses regrou¬

pées latéralement aux lèvres ventrales, sur deux aires triangulaires fortement plissées ; vésicule cépha¬

lique ne portant pas la marque des stries transversales ; ailes latérales de forme particulière ; chez le

mâle, spiculé ne présentant pas la forme particulière de la pointe décrite chez S. ihompsoni ; chez la

femelle, vagin extroversé chez les femelles gravides uniquement ; œufs montrant une coque épaisse

semblable à celles connues dans les autres espèces du genre Syphabulea (fig. 19 et 20).

Source : MNHN, Paris

Fig. 19. — Syphabulea maseri n. sp. crcr. A, v. lat. drie ; B, jeune ac

au niveau des dents œsophagiennes ; E, id., v. venir. ; F, id.

du 1" mamelon H, id., détail du mamelon ; I, id., détail de l’ail

région du cloaque ; M, spiculé, v. lat. ; N, gubernaculum, v. la

Valeur de l'échelle : A : 500 /un ; B, C, D, E, F, I, L, O

lulte, tête en v. apc. ; C, adulte mûr, id. ; D, id., cpe optique

, cpe optique, v. ventr. ; G, cpe transv. du corps au niveau

e lat. ; J, bourse caudale; v. ventr. ; K, id., v. lat, drte ; L, id.,

t. ; O, crochet accessoire, v. lat. ; P, id., v. de face 3/4.

et P : 50 /un ; G et K : 250 /un ; H, J, M et N : 100 /un.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Mensurations en mm du mâle holotype : longueur et largeur du corps 2,875 et 0,22 ; longueur

et largeur de la vésicule céphalique 0,18 et 0,13 ; écart des pores amphidiaux 0,03 ; longueur de l’œso¬

phage 0,36 dont un bulbe de diamètre 0,08 ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 0,14 et 0,63 de

l’apex ; mamelons longs de 0,1-0,11 et 0,12 situés à 1,375-1,595 et 2,055 de l’apex ; longueur du spi¬

culé 0,22 ; longueur du gubernaculum 0,12 ; hauteur du crochet accessoire 0,032 ; queue longue de 0,43

dont une pointe de 0,38 ; aile latérale au milieu du corps large de 0,025.

Femelle allotype : longueur et largeur du corps 8,25 et 0,45 ; longueur et largeur de la vésicule

céphalique 0,26 et 0,15 ; écart des pores amphidiaux 0,048 ; longueur de l’œsophage 0,54 dont un bulbe

de diamètre 0,115 ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés à 0,18-1,03 et 1,3 de l’apex ; queue

longue de 2,85 ; largeur de l’aile latérale 0,03 ; dimensions des œufs 0,1 x 0,028.

Discussion :

Ces animaux sont très proches de S. thompsoni dont ils diffèrent pour les caractères suivants :

dans les deux sexes, le moindre développement des lèvres, la forme de la vésicule céphalique, l’anneau

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

nerveux plus postérieur, la forme des ailes latérales, la largeur du corps nettement supérieure ; chez

le mâle, le spiculé et le gubernaculum beaucoup plus longs ; chez la femelle, le vagin moins extroversé

et les œufs à cuticule plus épaisse. En outre, ils ont été recueillis chez des hôtes différents et provenant

d’une sous-région zoogéographique différente.

Nous considérons qu’ils appartiennent à une espèce nouvelle que nous nommons Syphabulea

maseri n. sp. en remerciement à M. Chris Maser.

C. Distribution des espèces (fig. 15).

1. Dans la région orientale.

a) Analyse des espèces.

Six espèces appartenant au genre Syphabulea ont été décrites dans cette région. Elles peuvent être

réparties en deux groupes :

— Groupe 1 : morphologie faciale simple ; papilles céphaliques rapprochées des amphides ; lèvres

bien développées ; ailes latérales présentes ; crochet accessoire au gubernaculum ornementé de pointes

lancéolées semblables à celles observées chez les parasites de Callosciurini ; cette ornementation est

constituée par un petit nombre de pointes et celles-ci sont disposées symétriquement ; les deux premiers

mamelons cuticulaires du mâle sont très rapprochés l’un de l’autre (fig. 21) ; parasites de Petauristinés

et exceptionnellement de Mùridés et de Primates en Malaisie et en Indochine. Trois espèces :

• S. schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb., parasite en Malaisie péninsulaire de :

Hylopetes lepidus (Horsfield) à Johore (trois récoltes) ;

Petirtomys setosus (Temminck) à Johore (cinq récoltes) ;

Iomys horsfieldi (Waterhouse) à Selangor (2 récoltes) ;

Ptilocercus lowii Gray, Selangor, Bt Mandai (1 récolte) ;

Rat tus rajah (Thomas) Johore Kudang Bekok (2 récoltes) ;

dans la province indochinoise :

Hylopetes alboniger Hodgson, en Thaïlande (1 récolte) ;

Hylopetes sp. en Cochinchine (1 récolte).

• S. coli (Schmidt et Kuntz, 1969) n. comb., parasite de Hylopetes nigripes (Thomas) et Rattus

exulans luteiventris Allen à Terabanon Concepciôn, Palawan (Rép. des Philippines).

• S. sarawakensis (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb., parasite de H. lepidus à Sarawak,

Bornéo (Est-Malaisie).

— Groupe II : morphologie faciale spécialisée ; contour céphalique légèrement triangulaire ;

lèvres légèrement épaissies à leur base ; rebords labiaux renforcés en profondeur par de petits épaississe¬

ments denticulés ; papilles céphaliques rapprochées des amphides ; ailes latérales absentes ; crochet

accessoire au gubernaculum ornementé de pointes semblables à celles observées chez les parasites de

Callosciurini ; cette ornementation est composée de pointes nombreuses et elle devient dissymétrique

dans les espèces dont la morphologie faciale est la plus évoluée ; les deux premiers mamelons cuticu¬

laires sont très rapprochés chez le mâle ; parasites de Petauristinés et de Sciurinés en Malaisie insulaire

(fig. 21). Trois espèces :

• S. magnispiculoides (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb., parasite de Hylopetes lepidus

(Horsfield), à Sarawak Miri, Bornéo (Est-Malaisie) (7 récoltes).

• S. critesi (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb., parasite de H. nigripes (Thomas) et Sundasciurus

steeri juvencus Gunther, à Terabanon Concepciôn, Palawan (Rép. des Philippines).

• S. magnispicula (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb., mêmes hôtes et mêmes localités que l’espèce

précédente.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES Dfc SCIURIDÉS

b) Interprétation des formes.

Le caractère essentiel des Syphabulea est la présence sur les œufs d’un opercule de grande taille

occupant toute la face bombée (fig. 18, E et 20, D), qui s’oppose donc au petit opercule rencontré dans

les genres Sypharista et Syphatineria (fig. 14, J et K). Pour les autres caractères, les parasites du

groupe I sont très proches des Syphatineria les plus évolués et en particulier des parasites de Callosciu-

rini étudiés dans les chapitres précédents. Le groupe II est caractérisé par l’évolution des caractères très

spécialisés aussi bien au niveau de la tête que du crochet accessoire dont l’ornementation devient très

complexe.

On peut donc faire les remarques suivantes :

1) Dans la région orientale, les Syphabulea sont sympatriques des Syphatineria de Callosciurini

avec lesquels leurs formes les moins spécialisées présentent d’indiscutables affinités : même morpholo¬

gie céphalique, même type d’ornementation du crochet accessoire (fig. 16 et 21).

2) Les Syphabulea ont également des caractères évolutifs qui rappellent ceux des Syphatineria

de Callosciurini : tendance au regroupement étroit des papilles céphaliques et des amphides, et compli¬

cation de l’ornementation du crochet accessoire qui devient dissymétrique dans les formes évoluées.

3) Les espèces les moins évoluées (groupe I) sont rencontrées à la fois dans la partie continentale

et dans la partie insulaire de l’aire de répartition.

4) Les espèces très évoluées (groupe II) ne sont rencontrées que dans la partie insulaire.

5) À l’intérieur même du groupe I, on peut opposer S. schmidti continentale et ubiquiste aux

deux espèces insulaires dont la répartition est plus limitée.

6) Chez les Syphabulea , dans la région orientale, les deux premiers mamelons cuticulaires ven¬

traux chez le mâle sont très rapprochés ; ce caractère les oppose aux espèces du genre décrites dans la

région holarctique chez lesquelles les deux premiers mamelons sont nettement espacés.

2. Dans la région holarctique.

a) Analyse des espèces : morphologie faciale simple ; lèvres bien développées ; terminaisons

nerveuses céphaliques regroupées latéralement aux lèvres ventrales sur deux surfaces très fortement

plissées ; ailes latérales présentes ; crochet accessoire au gubernaculum ornementé ; l’ornementation

est disposée symétriquement et il existe un gradient de taille des pointes lancéolées ; deux premiers mame¬

lons cuticulaires chez le mâle, espacés ; parasites de Sciurinés et de Petauristinés dans la région holarc¬

tique. Trois espèces :

• S. sobolevi (Gubanov, 1964) n. comb., parasite de Sciurus vulgaris (L.) en Yakoutie (U.R.S.S.).

• S. maseri n. sp., parasite de Glaucomys sabrinus (Shaw) et Tamiasciurus hudsonicus (Erxleben)

dans l’Oregon (E.U.A.).

• S. thompsoni (Price, 1928), n. comb., parasite de Glaucomys volans (L.) en Virginie et en

Floride (E.U.A.). Cette dernière espèce américaine a également été décrite dans l’Ancien-Monde :

S. thompsoni sensu Li, 1933, parasite de S. vulgaris (L.) et Sciurotamias davidianus (Milne-

Edwards) à proximité de Pékin (Chine).

S. thompsoni sensu Gubanov, 1964, parasite de S. vulgaris et Eutamias sibiricus Laxmann, en

Yakoutie (U.R.S.S.).

b) Interprétation des formes.

S. sobolevi est l’espèce type du genre et elle est également la seule parmi les Syphabulea et autres

genres apparentés à posséder quatre mamelons cuticulaires ventraux chez le mâle. Si l’on excepte cette

particularité, les espèces holarctiques sont très peu différentes les unes des autres : leurs mensurations

et leurs caractères morphologiques sont très proches.

Les mensurations des spécimens assimilés en Chine et en Yakoutie à S. thompsoni sont plus

proches de celles de S. maseri (Oregon et Canada) que de celles du véritable S. thompsoni qui semble

n’être rencontré que dans la sous-région est-américaine (Virginie et Floride).

Source : MMHN, Paris

J.-P. HUGOT

Si l’on considère, d’autre part, la répartition géographique des espèces holarctiques (fig. 15) on

remarque qu’elles semblent disposées sur une ligne qui relie, à travers le détroit de Behring, la Chine à

la Floride. Le long de cette trajectoire, certaines mensurations corporelles varient de façon continue :

d’ouest en est, pour des longueurs de corps égales, le spiculé et le gubernaculum diminuent et, dans les

deux sexes, le pore excréteur se rapproche de l’apex. Il paraît très probable que l’on soit ici en présence

d’un petit ensemble monophylétique dont la répartition géographique et la faible différenciation des

formes entre elles s’expliquent : par des phénomènes successifs de capture par des hôtes dont les bio¬

topes sont contigus et parce qu’il s’agit d’un phénomène survenu tardivement dans l’histoire du groupe.

Les véhicules de cette lignée à travers le détroit de Behring ont pu être les Tamiasciurini qui

hébergent ces parasites en Chine (Sciurotamias) et en Amérique ( Tamiasciurus ), et dont la séparation

en deux genres est généralement considérée comme récente (Moore, 1959-Black 1972).

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

INTERPRETATION DE L’EVOLUTION

i. LE GENRE S Y PH A TI N ER IA (CHABAUD ET BIOCCA, 1955 S. G.)

Nous avons vu précédemment que :

1) Les espèces du genre sont distribuées selon deux grands ensembles, l’un africain, l’autre orien¬

tal, actuellement complètement séparés géographiquement.

2) Les parasites de Xerini, les plus primitifs du genre, peuvent être considérés comme les ancêtres

de toutes les espèces africaines.

3) Dans la région orientale, la morphologie la moins évoluée est rencontrée aux Indes, chez un

parasite de Funambulini et celle-ci correspond à celle de S. transafricana, donc au parasite de Xerini

le moins primitif.

4) L’ensemble oriental est composé d’un groupe peu différencié, parasite de Funambulini aux

Indes et d’un groupe aux caractères plus spécialisés, parasite de Callosciurini en Indochine et en Malaisie.

L’étude des types morphologiques dans le genre montre que les deux ensembles ont en commun

les caractères suivants :

— dans toutes les espèces du genre, la forme générale du crochet accessoire est la même et ses

prolongements ventraux sont grêles ;

— les ailes latérales sont toujours présentes et toujours bien développées chez les espèces évo¬

luées ;

— dans toutes les espèces, il existe au moins deux mamelons cuticulaires chez le mâle ;

— la morphologie faciale évolue rapidement et la migration latérale des papilles céphaliques

précède toujours la dilatation du masque facial et l’apparition du troisième mamelon ;

— ces formes parasitent uniquement des Sciurinés, quelle que soit leur localisation géographique.

Par delà la séparation géographique, on trouve donc chez les Syphatineria une véritable unité

morphologique et évolutive (fig. 14 et 16).

II. LE GENRE SYPHARISTA QUENTIN, 1970

Chez les Sypharista, au contraire :

— le crochet accessoire se prolonge toujours ventralement par deux cornes latérales épaisses ;

— les ailes latérales sont absentes, même dans les espèces évoluées ;

— le nombre de mamelons cuticulaires est très variable (zéro à trois) ;

— la morphologie céphalique évolue différemment : dans les espèces évoluées, les papilles con¬

servent la position primitive en « carré » et la dilatation du masque facial se traduit exceptionnellement

par le développement de lèvres bien individualisées (fig. 22).

Les Sypharista parasitent presque exclusivement des Petauristinés ; leur présence chez des Sciu¬

rinés est rare et n’est constatée que dans les régions où les deux sous-familles cohabitent.

Source : MNHN, Paris

Fig. 22. — Genre Sypharisia Quentin, 1970. Différents aspects morphologiques. A, S. kamegat Quentin, 1970 : a) cr tête v. apc.,

b) cr crochet accessoire v. venir., c) id., organes copulateurs, v. lat. ; B, S. sharifi Quentin et Krishnasamy, 1975 : a) cr tête,

v. apc., b) id., crochet accessoire, v. ventr., c) id., organes copulateurs, v. lat., d) 9 tête, v. apc., e) id., œuf ; C. S. chaii

Quentin et Krishnasamy, 1975 : a) 9 tête, v. apc., b)cr crochet accessoire, v. ventr., c) id., gubernaculum et extrémité du

spiculé, v. lat. ; D, 5. callosciuri (Quentin, 1977) n. comb. : a) 9 tête, v. apc., b) cr gubernaculum v. lat., c) id., crochet

accessoire, v. ventr. ; E, S. muuli (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. : a) 9 tête, v. apc., b)cr crochet accessoire,

v. ventr., c) id., gubernaculum, v. lat. ; F, S. longicaudala (Quentin et Krishnasamy, 1975) : cr a) tête, v. apc., b) crochet

accessoire, v. ventr., c) gubernaculum, v. lat.

A d’après Quentin (1970) ; B, C, E et F d’après Quentin et Krishnasamy (1975) ; D d’après Quentin (1977).

Valeur de l’échelle : A, B, C et E : 50 /un ; D et F : 25 i*m.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES

SCIURIDES

Les genres Syphatineria et Sypharista correspondent donc à deux unités morphologiques bien

distinctes qui ont évolué chez des hôtes différents. Leurs ressemblances doivent être attribuées à la con¬

vergence des caractères au sein de deux lignées ayant une origine commune.

111. LE GENRE SYPHABULEA (GUBANOV, 1964 S. G.)

On trouve chez les Syphabulea :

1) tous les caractères morphologiques considérés comme évolués chez les Syphatineria : papilles

rapprochées des amphides, lèvres bien développées et bien individualisées, vésicule céphalique et ailes

latérales développées, trois mamelons cuticulaires chez les mâles ;

2) le même type d’ornementation du crochet accessoire que chez les Syphatineria parasites de

Callosciurini ;

3) des œufs de même type que ceux des Syphatineria mais dont l’opercule occupe toute la face

bombée (fig. 17 à 21).

Dans la région orientale, où ils cohabitent avec les Syphatineria , les Syphabulea parasitent essen¬

tiellement des Petauristinés mais parfois des Callosciurini. Quentin et Krishnasamy (1975) ont montré

que les Petauristinés parasités par des Syphabulea ont une écologie particulière et sont rencontrés dans

la sous-canopée. C’est également le cas des Callosciurini dont certains sont même partiellement ter¬

restres : Lariscus, Rhinosciurus, Sundasciurus et surtout Menetes.

11 paraît donc très probable que les Syphabulea soient directement issus des Syphatineria.

Leurs différenciations morphologiques correspondraient à l’adaptation à des hôtes nouveaux,

les Petauristinés de la sous-canopée, voisins écologiquement des hôtes primitifs, les Callosciurini.

Les parasites de Sciuridés autrefois considérés comme des Syphacia ont donc en commun

l’ensemble des caractères suivants :

— plateau céphalique toujours sub-circulaire ; papilles céphaliques de taille moyenne, non

pédonculées ; absence d’ailes cervicales ; œufs étroits avec une extrémité pointue, une face concave,

l’autre convexe, non embryonnés ; dans les espèces évoluées, développement important des lèvres et

des ailes latérales ; crochet accessoire orné de crochets chitinoïdes.

Ces caractères s’opposent à ceux des parasites de Muroidea, jusqu’ici classés dans le même

genre.

IV. LE GENRE SYPHACIA SEURAT, 1916

On observe en effet chez les parasites de Muroidea les caractères suivants :

— Plateau céphalique ovale, souvent étroit et étiré latéralement ; papilles céphaliques grosses,

hémisphériques, parfois pédonculées ; œufs larges à extrémités arrondies, souvent biconvexes et

embryonnés ; dans les espèces évoluées : lèvres absentes ou présentes et peu développées ; ailes cervi¬

cales présentes ; ailes latérales absentes ou peu développées ; ornementation de la cuticule, ventrale au

crochet accessoire, sous forme d’écailles (fig. 23).

Le sous-genre Syphacia , tel qu’il avait été défini par Chabaud et Biocca (1955), chevauchait par

conséquent deux types morphologiques distincts parasitant chacun un groupe d hôtes particulier. Dans

l’hypothèse des premiers auteurs, il y avait continuité évolutive entre les deux types : les parasites de

Muroidea étaient considérés comme les formes hyperévoluées des parasites de Sciuridés et leur coexis¬

tence au sein du même taxon paraissait naturelle.

Source : MNHN, Paris

Fie. 23. — Genre Syphacia Seurat, 1916. Différents aspects morphologiques. A, S. mûris (Yamaguti, 1935, 9 tête v. apc. ;

B. S. brachyuromyos Quentin et Durette-Desset, 1974, 9 tête v. apc. ; C, S. ramirohilra Quentin et Durette-Desset, 1974, 9

tete apc. ; D. S. mesocriceti Quentin, 1971, 9 tête v. apc. ; E, S. nigeriana Baylis, 1928, 9 tête v. apc. ; F, S. petruse-

wiczi rausch/ Quentin, 1969, 9 tête v. apc. ; G, S. criceti Quentin. 1969,0- bourse caudale, v. venir. ; œufs : H, S. brachyu¬

romyos ; 1. S. ramirohilra ; J, S. criceti ; K. S. lophuromyos Quentin, 1966, c r organes copulateurs, v. lat.

A, D, E, F. G, J, K, d’après Quentin (1971) : B, C, H et 1 d'après Quentin et Durette-Desset (1974).

Valeur de l’échelle : A, D. E et F : 30 M m ; B. C, H, I et J : 50 ym ; G : 25 /un ; K, 15 /un.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Les résultats des travaux ultérieurs ne permettent plus de conserver cette hypothèse et montrent

au contraire que les différences morphologiques sont l’aboutissement de deux processus évolutifs indé¬

pendants survenus chez des hôtes différents.

En effet, les caractères primitifs de la morphologie céphalique tels qu’on les rencontre chez les

Syphatineria de Xerini et chez la plupart des Sypharista sont également connus chez certains Syphacia

de Muroidea :

1) Chez Syphacia mûris (Yamaguti, 1935), parasite du genre Rattus dans le monde entier (voir

Quentin, 1971) (fig. 23).

2) Chez Syphacia brachyuromyos Quentin et Durette-Desset, 1974 et Syphacia ramirohitra Quen¬

tin et Durette-Desset, 1974, tous deux parasites de Cricétidés malgaches que l’on considère actuellement

comme les représentants d’une famille afro-malgache ancienne, les Nesomyinés (Chaline, Mein et Petter,

1977) (fig. 23).

Les genres Syphacia et Syphatineria correspondent donc à deux unités morphologiques dis¬

tinctes ayant évolué chez des hôtes différents et dont les ressemblances doivent être attribuées à la con¬

vergence des caractères au sein de deux lignées ayant une origine commune.

V. LE GENRE HILGERTIA QUENTIN, 1973

Le type primitif rencontré dans les espèces les moins évoluées des trois genres Sypharista, Syphatineria

et Syphacia, peut être défini ainsi :

— plateau céphalique arrondi ; bouche triangulaire ; trois lèvres réduites : une dorsale et deux

latéro-ventrales ; cavité buccale peu importante ; quatre papilles céphaliques en « carré » ; vésicule

céphalique et ailes latérales absentes ou peu développées ; spiculé simple ; gubernaculum de forme

allongée, prolongé antérieurement par un crochet accessoire de forme caractéristique ; trois paires de

papilles caudales chez le mâle : les deux premières juxtacloacales, la troisième post-cloacale et pédoncu-

lée ; appendice caudal bien développé ; ornementation cuticulaire ventrale chez le mâle, spécialisée, sous

forme de mamelons ; œufs de forme allongée et dissymétrique.

Ces caractères sont réunis chez Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915 b), parasite de Ctehodactylus

gundi (Rothmann) en Afrique du Nord et d'Heterocephalus glaber Rüppell en Abyssinie. Dans cette

espèce, on observe en effet une bouche sans lèvres ; des papilles céphaliques en « carré » ; l’absence de

vésicule céphalique ; des ailes latérales réduites à un bourrelet arrondi séparant les stries ventrales et

dorsales ; un spiculé simple ; un gubernaculum allongé, prolongé par un crochet accessoire peu chiti-

nisé ; une bourse caudale avec trois paires de papilles et un long appendice ; un œuf de forme allongée,

sans opercule, non embryonné ; chez le mâle, il n’existe pas de mamelon mais on peut observer dans

la moitié postérieure du corps une ornementation de la cuticule ventrale : chaque inter-strie est inter¬

rompue en son milieu par un sillon ; la disposition est donc analogue à celle observée au niveau des

mamelons dans les quatre genres que nous venons d’étudier, mais elle est plus primitive puisqu’elle

n’est pas localisée et qu’on n’observe pas de rangées parallèles de petites épines au milieu des inter-stries

(fig. 24).

On trouve donc dans le genre Hilgertia l’ensemble des caractères que l’on pouvait s’attendre à

rencontrer chez un « Protosyphacia » hypothétique.

VI. LA SOUS-FAMILLE DES SYPHACIINAE RAILLIET, 1916

A. Unité évolutive.

Nous avons montré l’existence de trois grandes lignées caractérisées chacune par un type évolu¬

tif particulier des structures céphaliques et l’adaptation à des Rongeurs différents, correspondant res¬

source : MNHN, Paris

Source : MNHN, Paris

A RIDÉS PARASITES DI SCIURIDÉS

peciivemenl : au genre Sypharista parasite de Peiauristinés de la canopée, aux genres Syphatineria et

Svphabulea parasites de Sciurinés et de Petauristinés de la sous-canopée, et au genre Syphacia para¬

site de Muroidea.

Nous avons egalement montré que chacun de ces trois grands groupes semble dériver d’un même

type fondamental dont l’unique espèce du genre Hilgertia peut être considérée comme une relicte.

Les genres Hilgertia, Sypharista. Syphatineria, Syphabulea et Syphacia appartiennent donc vrai¬

semblablement à un même ensemble évolutif et nous proposons de les réunir dans une entité systéma¬

tique distincte : la sous-famille des Syphaciinae Railliet, 1916, qui sera définie dans le chapitre suivant.

B. Okic.ine et dispersion

1) Hôtes fondamentaux.

a) Hôtes fondamentaux du genre Hilgertia.

Le genre Hilgertia qui a conservé les caractères primitifs du groupe, parasite à la fois des Cténo-

dactylidés et des Bathyergidés en Afrique. La présence du même parasite chez des Rongeurs aussi dif¬

férents évoque un phénomène de capture, en effet :

— tous les Rongeurs parasités par les Syphaciinae sont des Sciurognathes à l’exception des

Bathyergidés (Hystricognathes) ;

— un autre ensemble évolutif s’est différencié chez les Hystricognathes (voir Quentin, 1973) ;

— les Bathyergidés n’apparaissent qu’au Miocène alors que la répartition actuelle des Syphaciinae

implique une séparation plus ancienne entre le rameau Hilgertia et les autres genres (voir plus loin) ;

— la capture, quel que soit le sens dans lequel elle s’est effectuée, semble s’être produite loin du

centre de dispersion des parasites, alors que ceux-ci avaient perdu une grande partie de leur potentiel

adaptatif puisqu’elle n’a pas abouti à une différenciation chez l’hôte nouveau.

Or, si les aires de répartition des Bathyergidés et des Cténodactylidés actuels se superposent par-

■ bellement \ les origines géographiques des deux groupes sont complètement différentes : les Bathyer¬

gidés ne sont connus que dans la région éthiopienne depuis leurs origines, alors que les Cténodactylidés

qui sont connus en Mongolie dès l’Éocène, n’apparaissent en Afrique du Nord qu’à la fin de l’Oligo-

II paraît donc très probable que les Bathyergidés soient les hôtes secondaires et les Cténodacty¬

lidés, les hôtes fondamentaux du genre Hilgertia.

b) Hôtes fondamentaux des Syphaciinae.

Deux hypothèses sont envisageables :

— les hôtes primitifs du groupe sont les Cténodactylidés et ils ont ensuite contaminé les Sciu¬

ridés et les Muridés ;

— les hôtes primitifs sont les ancêtres communs aux Rongeurs Sciurognathes et chacune des

grandes lignées que nous avons caractérisées a évolué pour son propre compte à partir du stock ancien.

On peut opposer à la seconde hypothèse les arguments suivants :

— elle repousse l’origine du groupe au tout début de l’histoire des Mammifères, or les Sypha¬

ciinae ont une bourse caudale évoluée dont les caractères (réduction à trois des paires de papilles, guber-

naculum bien développé, crochet accessoire déjà nettement ébauché chez l’espèce la plus primitive ( Hil¬

gertia ) n’apparaissent que tardivement dans les autres lignées d’Oxyuridae ;

1. Les éléments concernant la systématique et la paléontologie des Rongeurs que nous utilisons ci-apres sont pour la

plupart empruntés à Chaline et Mein (1979). Nous n'indiquerons en référence que les noms d’autres auteurs, lorsqu il y a lieu.

2. Les Cténodactylidés actuels sont rencontrés en Afrique, au nord de l’Équateur ; les Bathyergidés actuels sont ren¬

contrés au sud du Sahara, dans les sous-régions est et sud-africaines.

Source : MNHN, Paris

REGION

PLIO-PLEISTOCENE

—XR^Î

Hilq er» i g hi Ig ertl

J.-P. HUGOT

— on ne trouve aucune des formes primitives du groupe dans la région néarctique d’où sont

probablement originaires les Sciuridés et les Cricétidés ; au contraire :

• les seuls Syphaciinae rencontrés chez les Sciuridés y sont des Syphabulea, très évolués et

d’introduction récente (voir plus haut) ;

• chez les Cricétidés néarctiques également, les Syphacia sont des formes évoluées dont Quen¬

tin et Kinsella (1972) ont montré qu’il fallait chercher l’origine chez des Muridés et Arvicolidés paléarc-

tiques ;

• les formes primitives sont rencontrées uniquement dans l’Ancien-Monde où l’histoire des deux

genres les plus archaïques Hilgertia et Sypharista semble s’être déroulée, entièrement.

Il paraît donc probable que les Sciuridés et les Cricétidés, dont la répartition n’est devenue

holarctique qu’à une époque où les Cténodactylidés étaient déjà bien différenciés, aient été contaminés

par ces derniers, qui doivent être considérés comme les hôtes fondamentaux de l’ensemble des Sypha¬

ciinae.

2. Chronologie de l’évolution.

L’histoire des Syphaciinae pourrait donc s’être déroulée ainsi (fig. 25 et 26) :

Éocène : apparition des premiers Syphaciinae chez les Cténodactylidés primitifs d’Asie centrale.

Oligocène : dispersion des Cténodactylidés dans la région paléarctique et contamination des

Sciuridés et des Cricétidés venus d’Amérique du Nord. La séparation à cette époque du rameau Hil¬

gertia et d’un tronc commun aux autres Syphaciinae paraît probable, en effet :

Fig. 27. — Les genres Syphatineria et Syphabulea. Essais de reconstitution paléogéographique.

1. Les Syphatineria primitifs évoluent chez les premiers Xerini en Europe méditerranéenne, durant l’Oligocène.

1' et 1' la réouverture des communications entre l’Afrique et l’Eurasie au Miocène permet des échanges de faunes

entre les deux grands ensembles continentaux, les Xerini pénètrent en Afrique avec leurs parasites : r S. pallaryi chez

Atlantoxerus au Maroc et 1' S. antiqua chez Xerus dans la vallée de l’Omo doivent être considérés comme des relictes

de l’ancienne faune européenne.

2. Arrivés dans la région éthiopienne, les Xerini envahissent progressivement tous les milieux qui leur con¬

viennent et se différencient, ainsi que leurs parasites : S. transafricana conservant certains caractères primitifs annonce

déjà par d’autres caractères les formes qui vont se développer chez les Écureuils africains et orientaux. Les formes 1 et 2

sont réunies dans le s. g. Syphatineria.

3. Deux lignées distinctes, mais reproduisant parallèlement les mêmes stades évolutifs, vont se développer l’une

chez les Funambulini (Funisciurus et Paraxerus), l’autre chez les Protoxerini ( Heliosciurus , Aethosciurus et Protoxerus), .3' il

est possible, compte tenu des affinités morphologiques particulières que nous avons signalées entre S. transafricana et

S. cepapi , que les formes qui se sont différenciées chez Paraxerus (S. cepapi et S. paraxeri) représentent un rameau parti¬

culier de la lignée parasitaire qui a évolué chez les Funambulini. L’ensemble des formes 3 constitue le s. g. Africanoxys.

4. On trouve chez les Funambulini orientaux, donc dans la province indienne, les parasites appartenant au s. g. Quen-

tenora ; ils sont proches de S. transafricana que nous considérons comme une forme intermédiaire entre les parasites

des anciens Écureuils européens et les parasites plus évolués des Écureuils éthiopiens et orientaux. Cette parenté pourrait

s’expliquer par des échanges de faunes entre l’Afrique et l’Asie qui auraient permis aux Funambulini africains de

contaminer de proche en proche les Funambulini indiens. Dans l’état actuel des connaissances cette hypothèse paraît la

plus vraisemblable, mais il en existe une autre : les Xerini anciens ont en effet eu une répartition assez vaste pour

atteindre les frontières de l’Inde et aujourd’hui encore le genre Spermophilopsis, que l’on rencontre en Iran et en

Afghanistan, témoigne de cette extension ancienne des Xerini dans la zone paléarctique. On ne peut donc exclure que les

parasites orientaux soient directement issus de formes européennes primitives.

4'. Les Funambulini orientaux contaminent les Callosciurini chez lesquels se développent des formes très spé¬

cialisées (s. g. Orientoxys).

5. Les formes parasitaires qui se sont différenciées chez les Callosciurini contaminent les Petauristinés de la

sous-canopée qui ont une écologie voisine ; chez ces hôtes nouveaux, les tendances évolutives observées dans le sous-

genre Orientoxys vont s’accentuer et se développer, donnant naissance au genre Syphabulea.

6. Au cours du Pliocène, les Syphabulea contaminent les Tamiasciurini qui apparaissent à cette époque et dont

la répartition s’étend de part et d’autre du détroit de Behring. La « percée » de ces parasites orientaux dans la région

holarctique s’accompagne de leur capture occasionnelle par d’autres Sciuridés : Sciurus, Pteromys, et Eutamias dans la

zone paléarctique, Sciurus et Glaucomys dans la zone néarctique.

7. Le trajet holarctique des Syphabulea atteint sont extension maximale avec Glaucomys volans chez lequel se pro¬

duit une spéciation qui donne naissance à la forme la plus évoluée connue dans les deux genres : Syphabulea thompsoni

(Price, 1928) n. comb.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

• on peut opposer Hilgertia à l’ensemble des autres Syphaciinae qui possèdent tous un œuf

operculé et un crochet accessoire bien chitinisé et tous, sauf Sypharista kamegaî Quentin, 1970, au

moins un mamelon cuticulaire ventral ;

• cette dernière espèce, qui peut être considérée comme très primitive, est plus proche par

l’ensemble de ses caractères, et notamment sa morphologie céphalique, des Syphatineria et Syphacia

les moins évolués que de Hilgertia.

Du tronc commun se seraient alors successivement détachées : la lignée Sypharista chez les

ancêtres des Petauristinés actuels, — la lignée Syphatineria chez les premiers Xerini qui apparaissent

à cette époque en Europe méditerranéenne (Black, 1972), — la lignée Syphacia chez des Cricétidés

paléarctiques.

Miocène : cette époque est celle du rétablissement entre l’Afrique et l’Eurasie des communica¬

tions interrompues depuis le début du tertiaire et de la mise en place de la plupart des grands groupes

de Mammifères actuels. Elle a pu permettre (fig. 27) : la différenciation des Syphatineria chez les Écu¬

reuils de la région éthiopienne, puis du fait de l’existence de relations entre l’Afrique et l’Inde, le passage

en Asie des Syphatineria probablement véhiculés par les Funambulini, et leur extension à toute la

région orientale, enfin,secondairement à l’arrivée des Syphatineria en Asie du Sud-Est, l’apparition du

genre Syphabulea.

Pliocène-Pleistocène : extension du rameau holarctique du genre Syphabulea véhiculé par les

Tamiasciurini, contamination secondaire des genres Sciurus et Glaucomys (fig. 27).

VII. REMARQUES CONCERNANT LES OXYURES DE PETAURISTINÉS

La lignée Sypharista qui conserve de nombreux caractères primitifs, s’est donc séparée pré¬

cocement du tronc commun et s’est différenciée chez les Petauristinés de la canopée dans la Région

orientale. Nous avons situé l’origine de cette lignée à l’époque où apparaissent en Eurasie les pre¬

miers Sciuridés, c’est-à-dire à l’Oligocène ; or, dans cette région, les premiers restes indiscutables

d’Écureuils volants connus sont beaucoup plus récents et n’apparaissent qu’au cours du Miocène

(Black, 1972). On peut donc admettre que les hôtes les plus anciens des Sypharista sont des Écureuils

vrais, probablement arboricoles, qui ont ensuite contaminé les premiers Écureuils volants.

Dans la Région holarctique, le genre paléarctique Pteromys et le genre néarctique Glaucomys sont

parasités, le premier par un Citellina, le second par un Lemuricola (Rodentoxyuris ). Dans les deux cas,

les hôtes fondamentaux semblent être les Écureuils du genre Sciurus (Quentin et Tenora, 1974 ;

Hugot, 1980 c). Les Citellina appartiennent à un ensemble évolutif particulier qui s’est différencié chez

les Sciuridés, les Bovidés et les Dermoptères (Quentin, 1973). Les Lemuricola sont à leurs origines des

parasites de Primates (Quentin, 1972).

Nous avons également vu plus haut que Pteromys et Glaucomys sont parfois parasités par des

Syphabulea, dont les hôtes fondamentaux dans la Région holarctique sont les Tamiasciurini.

Or, les origines des Écureuils volants sont encore discutées et contrairement à l’hypothèse clas¬

sique, qui en faisait un ensemble monophylétique, certains travaux récents suggèrent pour eux une

origine polyphylétique (Mein, 1970 ; Black, 1972 ; Engesser, 1979).

Les arguments parasitologiques semblent plutôt appuyer la deuxième hypothèse puisque dans

chacune des grandes régions où on les rencontre, les Petauristinés ont des Oxyures appartenant à des

ensembles évolutifs nettement distincts, dont la différenciation s’est faite chez les Sciurinés plus anciens.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

SYSTÉMATIQUE

I. LA SOUS-FAMILLE DES SYPHACIINAE RAILLIET, 1916

A. DÉFINITION.

Oxyuridae : cavité buccale réduite ; pas de capsule buccale ; dents œsophagiennes simples ;

bouche triangulaire entourée par trois lèvres : une dorsale et deux latéro-ventrales (sauf Hilgertia) ;

quatre papilles céphaliques disposées en « carré » ou plus ou moins rapprochées des amphides ; cycle

interne des papilles labiales généralement visible ; vésicule céphalique, ailes cervicales et ailes latérales

présentes ou absentes. Chez le mâle : spiculé simple ; gubernaculum composé d’un corps allongé et

d’un crochet accessoire bien individualisé ; area rugosa constituée par une série de sillons transversaux

parallèles ; dans certaines espèces, ces sillons sont rencontrés dans toute la moitié postérieure du corps

en avant du cloaque, dans d’autres, ils sont rassemblés au niveau de mamelons dont le nombre varie

de un à quatre ; trois paires de papilles caudales : deux paires de papilles antérieures juxtacloacales,

une paire post-cloacale pédonculée portant les phasmides ; appendice caudal bien développé. Chez

la femelle : œufs oblongs, asymétriques, operculés ou non, embryonnés ou non.

Parasites de Rongeurs Cténodactylomorphes, Sciuromorphes et Myomorphes, exceptionnelle¬

ment de Rongeurs Phiomorphes (Bathyergidés).

Cinq genres : Syphacia, Hilgertia, Sypharista, Syphatineria et Syphabulea.

B. Clef dichotomique des genres.

1 (2) — Œufs non operculés ; ovéjecteur musculaire dirigé antérieurement ; crochet accessoire peu

chitinisé ; pas de mamelons cuticulaires ventraux ; parasites de Rongeurs Cténodactylidés et

Bathyergidés en Afrique : Hilgertia Quentin, 1973.

2 (1) — Œufs operculés ; ovéjecteur musculaire dirigé postérieurement ; crochet accessoire bien chi¬

tinisé ; au moins un mamelon cuticulaire ventral (sauf Sypharista kamegaî) ; parasites de Ron¬

geurs Sciuroidea et Muroidea.

3 (4) — Crochet accessoire se terminant ventralement par deux cornes latérales épaisses ; spiculé trapu ;

moins de deux mamelons cuticulaires ventraux dans certaines espèces ; papilles céphaliques

disposées en carré (sauf Sypharista longicaudata ) ; dimorphisme sexuel des structures cépha¬

liques fréquent ; parasites de Petauristinés de la canopée, exceptionnellement de Sciurinés dans

la région orientale :

Sypharista Quentin, 1970.

4 (3) — Crochet accessoire ne se terminant pas ventralement par deux cornes latérales épaisses ; spiculé

fin ; toujours au moins deux mamelons chez le mâle ; papilles céphaliques rapprochées des

amphides, rarement disposées en « carré » ; dimorphisme sexuel des structures céphaliques

exceptionnel (Syphatineria antigua).

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

5 (g) _ plateau céphalique rond ; œufs oblongs et non embryonnés ; absence d’ailes cervicales ; lèvres,

vésicule céphalique et ailes latérales généralement bien développées ; crochet accessoire orne¬

menté de pointes chitinoïdes ventrales dans certaines espèces ; parasites de Sciuroidea.

6 (7) — Œufs à petit opercule ; parasites de Sciurinés en Afrique et dans la région orientale :

Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955 s. g.).

7 ( 6 ) _ Œufs à grand opercule ; parasites de Petauristinés de la sous-canopée dans la région orientale,

de Sciurinés et de Petauristinés dans la région holarctique :

Syphabulea (Gubanov, 1964 s. g.).

8 (5) — Plateau céphalique ovale, souvent étroit et étiré latéralement ; œufs larges et arrondis, sou¬

vent embryonnés ; ailes cervicales dans certaines espèces ; lèvres, vésicule céphalique et ailes

latérales généralement peu développées ; crochet accessoire souligné ventralement par des

écailles cuticulaires dans certaines espèces ; parasites de Muroidea :

Syphacia Seurat, 1916.

II. DÉFINITION DES GENRES

A. Genre Syphacia Seurat, 1916 (fig.23).

Syphaciinae : plateau céphalique ovale, souvent étroit et étiré latéralement ; lèvres réduites ;

papilles céphaliques en « carré » ou rapprochées des amphides ; vésicule céphalique et ailes latérales

absentes ou peu développées. Chez le mâle : toujours trois mamelons cuticulaires ; spiculé fin ; prolon¬

gements ventraux du crochet accessoire grêles, parfois soulignés par des écailles cuticulaires. Chez la

femelle : ovéjecteur musculaire dirigé postérieurement ; œufs larges, à extrémités arrondies, souvent

biconvexes et embryonnés. Parasites de Rongeurs Muroidea dans le monde entier.

Espèce type : Syphacia obvelata (Rudolphi, 1802) [= Ascaris obvelata Rudolphi, 1802] [= Fusa-

ria obvelata (Rudolphi, 1802) Zeder, 1803] [= Oxyuris obvelata (Rudolphi, 1802) Bremser, 1819],

Autres espèces : tous les parasites de Muroidea décrits comme des Syphacia.

B. Genre Hilgertia Quentin, 1973 (fig. 24).

Syphaciinae : plateau céphalique quadrangulaire ; papilles céphaliques en « carré », légèrement

proéminentes ; pas de lèvres ; trois pointes interlabiales ; trois fortes dents œsophagiennes occupant

toute la cavité buccale ; ni vésicule céphalique, ni ailes cervicales ; ailes latérales réduites à deux ren¬

flements longitudinaux peu marqués. Chez le mâle : pas de mamelons ; area rugosa apparaissant au milieu

du corps, croissant progressivement en largeur vers l’arrière ; spiculé long ; crochet accessoire peu chi-

tinisé. Chez la femelle : ovéjecteur musculaire dirigé antérieurement ; œufs non operculés, non embryon¬

nés. Parasites de Rongeurs Cténodactylidés et Bathyergidés en Afrique.

Espèce type unique : Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915 b) [= Oxyuris hilgerti Seurat, 1915] [= Well-

comia hilgerti ( Seurat, 1915) Travassos, 1923].

C. Genre Sypharista Quentin, 1970 (fig. 22).

Syphaciinae : plateau céphalique rond ; dimorphisme sexuel au niveau du masque facial fré¬

quent ; papilles céphaliques disposées en carré (sauf S. longicaudatà) ; vésicule céphalique et ailes

latérales absentes ou peu développées ; chez le mâle : zéro, un, deux ou trois mamelons cuticulaires ;

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÊS PARASITES DE SCIURIDÉS

spiculé trapu ; crochet accessoire se terminant ventralement par deux cornes latérales parfois ornemen¬

tées. Chez la femelle : ovéjecteur musculaire dirigé postérieurement ; œufs étroits, une face concave,

l’autre convexe, petit opercule, non embryonnés. Parasites de Petauristinés de la canopée, exception¬

nellement de Sciurinés dans la région orientale.

Espèce type : Sypharista kamegaî Quentin, 1970.

Autres espèces : S. taylori (Abdussalam, 1938) [= Wetlcomia taylori Abdussalam, 1938] ;

S. indica (Sing, 1912) [= W. indica Singh, 1912] ; S. denliculala Quentin et Krishnasamy, 1975 ; S. kina-

baluensis Quentin et Krishnasamy, 1975 ; S. inflata Quentin et Krishnasamy, 1975 ; S. ramachandrani

Quentin et Krishnasamy, 1975 ; S. sharifi Quentin et Krishnasamy, 1975 ; S. chaii Quentin et Krish¬

nasamy, 1975.

Nous ajoutons à cette liste trois espèces (fig. 22) :

— Sypharista callosciuri, (Quentin, 1977) n. comb. [= Syphacia (Syphatineria) callosciuri

Quentin, 1977],

— Sypharista muuli (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. [= S. (Syphacia) muuli Quen-

rin et Krishnasamy, 1975].

— Sypharista longicaudata (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb. (= S. (Syphacia)

iongicaudata Quentin et Krishnasamy, 1975].

Dans ces trois espèces les ailes latérales sont absentes, le spiculé est trapu, le crochet accessoire

de type « Sypharista » ; chez S. callosciuri et S. muuli, les papilles céphaliques sont disposées en

« carré ». Enfin S. muuli et S. longicaudata sont parasites de Petauristinés qui sont les hôtes habituels

du genre Sypharista. On observera que S. longicaudata montre des papilles céphaliques rapprochées

des amphides, disposition jusqu’ici inconnue chez les Sypharista et caractéristique comme nous l’avons

vu plus haut, des Syphatineria évolués ; mais, considérant que dans cette espèce les caractères génitaux

du mâle correspondent à ceux des Sypharista, nous choisissons d’interpréter sa morphologie cépha¬

lique particulière comme un cas d’hyperévolution, reproduisant par convergence un type connu dans

une lignée voisine, plus évoluée : on sait en effet que chez les Oxyures, les structures céphaliques évo¬

luent beaucoup plus vite que les structures génitales (Petter, 1966 ; Quentin, 1973).

D. Genre Syphatineria (Chabaud et Biocca, 1955, s. G.) (fig. 2 à 16).

1. Définition :

Syphaciinae : plateau céphalique rond ; masque facial généralement bien développé ; papilles

céphaliques rapprochées des amphides ; vésicule céphalique et ailes latérales bien développées (sauf

S. pallaryi et S. antiqua). Chez le mâle : deux ou trois mamelons cuticulaires ; spiculé fin ; crochet

accessoire prolongé ventralement par deux terminaisons grêles parfois ornées de pointes chitinoïdes.

Chez la femelle : ovéjecteur musculaire dirigé postérieurement ; œufs allongés, dissymétriques, une

face concave, l’autre convexe, petit opercule, non embryonnés. Parasites de Sciurinés en Afrique et dans

la région orientale.

Quatre sous-genres : Syphatineria, Africanoxys, Quentenora et Orientoxys.

2. Définition des sous-genres,

a) Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955.

Syphatineria : bords et commissures labiaux renforcés par un bourrelet chitinoïde ; masque

facial peu développé ; lèvres non individualisées ; papilles céphaliques en « carré » ou rapprochées des

amphides ; vésicule céphalique absente ou peu développée ; naissance des ailes latérales en arrière de

l’œsophage ; deux mamelons. Parasites de Xerini en Afrique.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Espèce type : Syphatineria ( Syphatineria ) pallaryi (Seurat, 1915 a) n. comb. [= Oxyuris pal-

laryi Seurat, 1915] [= Syphacia (Syphatineria) pallaryi (Seurat, 1915 a) Chabaud et Biocca, 1955],

b) Africanoxys n. subg.

Syphatineria : bords et commissures labiaux renforcés par un bourrelet chitinoïde ; masque

facial développé ; lèvres individualisées ; papilles céphaliques rapprochées des amphides ; vésicule

céphalique bien développée ; ailes latérales prenant naissance en arrière de la vésicule céphalique ; deux

ou trois mamelons. Parasites de Protoxerini et de Funambulini dans la région éthiopienne.

Espèce type : Syphatineria (Africanoxys) adami (Quentin, 1971) n. comb. [= Syphacia (Sypha¬

cia) adami Quentin, 1971].

c) Quentenora 1 n. subg.

Syphatineria : masque facial développé ; lèvres confluentes en arrière des commissures ; papilles

rapprochées des amphides ; deux ou trois mamelons ; ornementation simple du crochet accessoire.

Parasites de Funambulini dans la province indienne.

Espèce type : Syphatineria (Quentenora) funambuli (Johnson, 1967) n. comb. [= Syphacia

(Syphatineria) funambuli Johnson, 1967],

d) Orientoxys n. subg.

Syphatineria : masque facial développé ; papilles céphaliques toujours très rapprochées des

amphides ; deux ou trois mamelons ; crochet accessoire ornementé de pointes chitinoïdes. Parasites de

Callosciurini dans la province indochinoise et la sous-région malaise.

Espèce type : Syphatineria (Orientoxys) owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) nov. comb.

[= Syphacia (Syphacia) owyangi Quentin et Krishnasamy, 1975].

3. Clef dichotomique des sous-genres et des espèces.

1 (20) — Bords et commissures labiaux renforcés par un bourrelet chitinoïde ; parasites de Sciuri-

nés africains.

2 (7) — Masque facial peu développé ; lèvres non individualisées ; vésicule céphalique absente ou

peu développée ; naissance des ailes latérales située en arrière de l’œsophage ; parasites

de Xerini :

s. g. Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955.

3 (6) — Papilles céphaliques éloignées des amphides ; chez le mâle, écailles cuticulaires ventrales

entre le pore excréteur et le deuxième mamelon.

4 (5) — Dimorphisme sexuel au niveau des structures céphaliques ; coque de l’œuf épaissie aux

pôles ; crochet accessoire ornementé :

S. antiqua n. sp.

5 (4) — Pas de dimorphisme sexuel ; œufs sans épaississements polaires ; crochet accessoire non

ornementé :

S. pallaryi (Seurat, 1915) n. comb.

6 (3) — Papilles céphaliques rapprochées des amphides ; pas d’écailles cuticulaires ventrales chez

le mâle :

S. transafricana (Chabaud et Biocca, 1955) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) transaf ricana Chabaud et Biocca, 1955].

1. Nous dédions ce sous-genre à J. C. Quentin et F. Tenora qui ont redécrit l’espèce type (1974).

Source : MNHN, Paris

OXYUR1DÈS PARASITES DE SCIURIDÉS

7 (2) — Masque facial développé ; lèvres individualisées ; vésicule céphalique bien développée ;

naissance des ailes latérales en arrière de la vésicule céphalique ; parasites de Protoxerini et

de Funambulini dans la région éthiopienne :

s. g. Africanoxys n. subg.

8 (15) — Spiculé inférieur à 90 /un ; gubernaculum inférieur à 60 /un ; parasites de Funambulini.

9 (12) — Crochet accessoire ornementé ; parasites de Paraxerus.

10 (11) — Spiculé inférieur à 80 /an ; gubernaculum inférieur à 50 /un :

A. paraxeri (Sandground, 1933) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) paraxeri Sandground, 1933].

11 (10) — Spiculé supérieur à 80 /un ; gubernaculum supérieur à 50 /tm :

A. cepapi n. sp.

12 (9) — Crochet accessoire non ornementé ; parasites de Funisciurus.

13 (14) — Deux mamelons ; lèvres ne recouvrant pas le plateau céphalique :

A. interjecta (Hugot, 1980 b) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) interjecta Hugot, 1980 b].

14 (13) — Trois mamelons ; lèvres recouvrant le plateau céphalique :

A. adami (Quentin, 1971) n. comb.

15 (8) — Spiculé supérieur à 110 /tm ; gubernaculum supérieur ou égal à 70 /im ; parasites de Pro¬

toxerini.

16 (19) — Lèvres ne recouvrant pas le plateau céphalique.

17 (18) — Pointe du spiculé en forme de hampe :

A. feeri (Hugot, 1980 b) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) feeri Hugot, 1980 b].

18 (17) — Pointe du spiculé simple :

A. pearsi (Baylis, 1928) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) pearsi Baylis, 1928].

19 (16) — Lèvres recouvrant le plateau céphalique :

A. ividensis (Hugot, 1980 b) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) ividensis Hugot, 1980].

20 (1) — Bords et commissures labiaux non renforcés par un bourrelet chitinoïde ; parasites de Sciu-

rinés orientaux.

21 (28) — Papilles céphaliques peu rapprochées des amphides ; ornementation du crochet accessoire

réduite ; parasites de Funambulini dans la province indienne :

s. g. Quentenora n. subg.

22 (27) — Deux mamelons.

23 (26) — Parasites de Funambulus palmarum.

24 (25) — Au Pakistan :

Q. sciuri (Mirza et Singh, 1934) n. comb.

[= Syphacia (Syphatineria) sciuri Mirza et Singh, 1934].

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

25 (24) — Sur la côte est de l’Inde :

26 (23) — Parasites de F. pennanti :

Quentenora sp.

Q. funambuli (Johnson, 1967) n. comb.

27 (22) — Trois mamelons :

Q. lahorea (Akhtar, 1955) n. comb.

[= Syphacia ( Syphacia ) lahorea, Akhtar, 1955].

28 (21) — Papilles céphaliques très rapprochées des amphides ; ornementation du crochet accessoire

développé ; parasites de Callosciurini dans la province indochinoise et la sous-région malaise :

s. g. Orienloxys n. subg.

29 (32) — Deux mamelons, crochet accessoire symétrique.

30 (31) — Crochet accessoire portant une paire de pointes chitinoïdes à son apex et une autre paire

sur ses prolongements ventraux :

O. siamensis n. sp.

31 (30) — Crochet accessoire portant deux paires de pointes chitinoïdes sur ses prolongements ven¬

traux :

O. oceanica (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb.

[= Syphacia ( Syphatineria) oceanica Schmidt et Kuntz, 1968].

32 (29) — Trois mamelons ; crochet accessoire asymétrique.

33 (34) — Lèvres confluentes :

O. rhinosciuri n. sp.

34 (33) — Lèvres individualisées.

35 (36) — Crochet accessoire ornementé sur une seule de ses branches ; lèvres peu développées :

O. insignis (Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979) n. comb.

[= Syphacia (Syphacia) insignis Quentin, Betterton et Krishnasamy, 1979].

36 (35) — Crochet accessoire ornementé sur ses deux branches ; lèvres bien développées :

O. owyangi (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

E. Genre Syphabulea Gubanov 1964 s. G.) (fig. 17 à 21).

1. Définition.

Syphaciinae : plateau céphalique rond ou triangulaire à angles arrondis ; lèvres bien dévelop¬

pées ; denticules labiaux renforçant les lèvres dans certaines espèces ; papilles céphaliques rapprochées

des amphides. Chez le mâle : trois ou quatre mamelons cuticulaires ; crochet accessoire portant une

ornementation complexe de pointes chitinoïdes ventrales. Chez la femelle : ovéjecteur musculaire dirigé

postérieurement ; œufs longs, asymétriques, non embryonnés, munis d’un grand opercule occupant

toute la face convexe de la coque.

Parasites de Petauristinés de la sous-canopée dans la région orientale, de Sciurinés et de Petau-

ristinés dans la région holarctique.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS

Espèce type : Syphabulea sobolevi (Gubanov, 1964) n. comb. [= Syphacia (Syphabulea) sobolevi

Gubanov, 1964].

2. Clef dichotomique des espèces.

1 (12) — Deux premiers mamelons très rapprochés ; région orientale ; parasites de Petauristinés de

la sous-canopée.

2 (7) — Pas de denticules labiaux.

3 (6) — Deux paires de pointes chitinoïdes sur le crochet accessoire.

4 (5) — Grosses deirides ornementées ; spiculé fin :

Syphabulea schmidti (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

[= Syphacia ( Syphabulea ) schmidti Quentin et Krishnasamy, 1975].

5 (4) — Petites deirides sans ornementation ; spiculé trapu :

S. coli (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) coli Schmidt et Kuntz, 1968].

6 (3) — Trois paires de pointes chitinoïdes sur le crochet accessoire :

S. sarawakensis (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) sarawakensis Quentin et Krishnasamy, 1975].

7 (2) — Denticules labiaux présents.

8 (9) — Contour céphalique rond ; crochet accessoire symétrique :

S. critesi (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) critesi Schmidt et Kuntz, 1968].

9 (8) — Contour céphalique triangulaire ; crochet accessoire dissymétrique.

10 (11) — Denticules labiaux espacés ; spiculé court et trapu ; dissymétrie du crochet accessoire accu¬

sée :

S. magnispiculoides (Quentin et Krishnasamy, 1975) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) magnispiculoides Quentin et Krishnasamy, 1975].

11 (10) — Denticules labiaux rapprochés : spiculé long et fin ; dissymétrie du crochet accessoire peu

accusée :

S. magnispicula (Schmidt et Kuntz, 1968) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) magnispicula Schmidt et Kuntz, 1968].

12 (1) — Deux premiers mamelons éloignés ; région holarctique ; parasites de Sciurinés, et secondai¬

rement de Petauristinés.

13 (14) — Quatre mamelons cuticulaires :

S. sobolevi (Gubanov, 1964) n. comb.

14 (13) — Trois mamelons cuticulaires.

15 (16) — Spiculé supérieur à 200 /un ; pointe simple :

S. maseri n. sp.

16 (15) — Spiculé inférieur à 180 /un ; pointe en forme de hampe :

S. thompsoni (Price, 1928) n. comb.

[= Syphacia (Syphabulea) thompsoni Price, 1928].

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

BIBLIOGRAPHIE

Abdussalam, M., 1938. — On a new nematode parasite of the Himalayan flying squirrel (Pteromys inornatus

Geoffroy). Proc. Indian Acad. Sci., 7 (6) : 323-326, 3 fig.

Akthar, S. A., 1955. — Syphacia lahorea sp. n., a new nematode parasitic in Pennant’s squirrel. Pakist. Journ.

sc. Res., 7 (1) : 1-3.

Amtmann, E., 1971. — The mammals of Africa : an identification manual. Part 6.1. Family Sciuridae. Smithso-

nian Institution Press. City of Washington. J. Meester and H. W. Setzer Editors. 12 pp.

Baylis, H. A., 1928. — On a collection of Nematodes from Nigérian Mammals (chiefly Rodents). Parasit., 20 (3) :

280-304, fig. 1-25.

Bremser, J. G., 1819. — Ueber lebende Wtlrmer im lebenden Menschen. xn + 284 ss.

Black, C. C., 1972. — Holarctic Evolution and Dispersai of Squirrels (Rodentia : Sciuridae). Evolutionary Bio-

logy, 6. ACC. Education Division Meredish Corporation N.Y., USA : 443 pp.

Chabaud, A. G. et E. Biocca, 1955. — Vicariances spécifiques (et non génériques) chez des Oxyures parasites de

Xerus africains. Description de Syphacia transafricana n. sp., division du genre Syphacia Seurat, 1916.

Bull. Soc. zool. Fr., 80 (2-3) :-124-131, 4 fig.

Chabaud, A. G. et A. J. Petter, 1959. — Les nématodes parasites de Lémuriens malgaches. IL Un nouvel

Oxyure : Lemuricola contagiosus. Mém. Inst, scient, Madagascar , sér. A, 13 : 127-132.

Chaline, J. et P. Mein, 1979. — Les Rongeurs et l’Évolution. Paris, Doin éditeur, 236 pp.

Chaline, J., P. Mein et F. Petter, 1977. — Les grandes lignes d’une classification évolutive des Muroidea. Mamma-

lia, 41 (3) : 245-252.

Cobbold, T. S., 1864. — Entozoa, an introduction to the study of Helminthology, more particularly to the internai

parasites of man. 508 pp.

Emmons, L., 1975. — Ecology and Behavior of African rain-forest squirrels. P.H.D. Cornell University, 1975.

Engesser, B., 1979. — Relationships of some insectivores and rodents from the Miocene of North America and

Europe. Bulletin of Carnegie Muséum of Nat. Hist., 14 : 1—68.

Freitas Texeira, J. F., H. Lent et J. L. Almeida, 1937. — Pequena contribuiçao ao estudo da fauna helmin-

thologica da Argentina (Nematoda). Mems. Inst. Oswaldo Cruz, 32 (2) : 195-209, 13 pl.

Gubanov, N. M., 1964. — Helminthofaune des Mammifères d’importance économique dans le Yakut A.S.S.R.

Izdaltsvo « Nauka », 1-164, fig. 1-48, tabl. 1-61 (en russe).

Hugot, J. P. 1980 a. — Morphologie et position systématique de Rauschtineria citelli (Tiner et Raush, 1950) n. gen.,

n. cb., et R. eutamii (Tiner, 1948) n. cb., Oxyuridae, Parasites de Rongeurs Sciurinae. Bull. Mus. natn.

Hist. nat. Paris, 4' sér., 2, section A, n“ 1 : 99-107.

Hugot, J. P., 1980 b. — Trois nouveaux Syphacia ( Syphatineria ) (Nematoda, Oxyurinae), parasites d’Écureuils

africains. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4' sér., 2, section A, n° 1 : 87-97.

Hugot, J. P., 1980c. — Sur le genre Citellina Prendel, 1928 (Oxyuridae, Nematoda). Ann. Parasit, hum. comp.,

55, 1 : 97-109.

Johnson, S., 1967. — A new nematode of the genus Syphacia (Oxyuroidea) from the squirrel, Funambulus pen-

nanti, from Rajasthan, India. Proc. zool. Soc. Calcutta, 20 (1) : 83-85.

Leach, (m. s)., in Baird, W., 1853. — Catalogue of the species of entozoa, or intestinal worms, contained in the

collections of the British Muséum. W‘, 132 pp.

Source : MNHN, Paris

OXYURIDÉS PARASITES DE SCIURIDÉS 63

Ll, H. C., 1933. — Repori on a collection of parasitic Nemaiodes, mainly from North China. Part 111. Oxyu-

roidea. Chin. Med. Journ ., 47 : 1307-1325.

Mein, P., 1970. — Les Sciuropières (Mammalia, Rodentia) Néogènes d’Europe Occidentale. Geobios Lyon, 3 (3) :

7-77.

Mirza, M. B. et S. N. Singh, 1934. — Syphacia sciuri n. sp., a new oxyurid worm from Sciurus palmarum. Curr.

Sc. Bangalore, 2 : 345-346, fig. a-b.

Moore, J. C., 1959. — Relationships among living squirrels of the Sciurinae. Bull. Am. Mus. Nat. Hisl., 118,

art. 4 : 153-206.

Moore, J. C., 1961. — Géographie variation in some reproductive characteristics of diurnal squirrels. Bull. Am.

Mus. Nat. Hist., 122 (1) : 1-29.

Petter, A. J., 1966. — Équilibre des espèces dans les populations de nématodes parasites du côlon des tortues

terrestres. Mém. Mus. nain. Hist. nat., Paris, Sér. A, Zool., 39 (1) : 1-252.

Petter, A. J., et J. C. Quentin, 1976. — C.l.H. Keys to the Nematode parasites of Vertebrates. N° 4. Keys

to the généra of the Oxyuroidea. Commonwealth Agricultural Bureaux. Farnham Royal, Bucks, England,

29 pp.

Prendel, A. R. 1928. — Zur Kenntnis der Darm-helminthen einiger Nazetiere. Rev. Microbiol. Epidem. Para-

sitol., 7 : 410-416.

Price, E. W., 1928. — Two new Nematode worms from Rodents. Proceed. Unit. St. Nat. Mus., 74 (4) : 1-5,

fig. 1-11.

Quentin, J. C., 1970. — Description d’un nouvel Oxyurinae : Sypharista kamegaî n. gen., n. sp., parasite d’un

Écureuil volant du Japon. Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 2' sér., 42 (5) : 989-995.

Quentin J. C., 1971. — Morphologie comparée des structures céphaliques et génitales des Oxyures du genre

Syphacia. Ann. Parasit. hum. comp., 66 (1) : 15-56.

Quentin, J. C., 1973. — Les Oxyurinae de Rongeurs. Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 3' sér., n° 167, Zool.,

112 : 1045-1096.

Quentin, J. C., 1974. — Sur les oxyures d’Anomalures. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 256, Zool.,

178 : 1507-1523 (publ. 1975).

Quentin, J. C., 1977. — Sur la morphologie de Syphacia callosciuri n. sp. Oxyure parasite d’un Écureuil de

Malaisie et sur l’origine de l’Oxyure du Rattus : Syphacia mûris (Yamaguti, 1935). Ann. Parasit. hum.

comp., 52 (5) : 559-567.

Quentin, J. C., C. Betterton et M. Krishnasamy, 1979. — Oxyures nouveaux ou peu connus, parasites de

Primates, de Rongeurs et de Dermoptères en Malaisie. Création du sous-genre Coloenterobius n. subg.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, A; 1 (4) : 1031-1050.

Quenjun, J. C., S. Courtin Lyon et J.Fontecilla Gallardo, 1975. — Octodonthoxys gigantea n. gen., n. sp.,

nuevo nematodo Oxyurinae parasito de un rodeor caviomorpho de Chile. Boln. chil. Parasit., 30 (1/2) :

21-25.

Quentin, J. C. et M. C. Durette-Desset, 1974. — Helminthofaune des Rongeurs Cricétidés malgaches du

genre Brachyuromys. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3' sér., n" 205, Zool., 135 : 89-111.

Quentin, J. C. et J. M. Kinsella, 1972. — Étude de trois espèces d’Oxyures Syphacia parasites de Rongeurs

Cricétidés nord-américains. Hypothèses sur les filiations des espèces américaines. Ann. Parasit. hum.

comp., 47 (5) : 717-733.

Quentin, J. C. et M. Krishnasamy, 1975. — Spéciation des oxyures parasites de Rongeurs Petauristinae en Malaise.

Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Sér. A, Zool., 94 : 1-50.

Quentin, J. C. et F. Tenora, 1974. — Morphologie et position systématique de Lemuricola ( Rodentoxyuris) sciuri

(Cameron, 1932) nov. comb., n. subg., et Syphacia ( Syphatineria) funambuli Johnson, 1967, oxyures

(Nematoda) parasites de Rongeurs sciuridés. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 256, Zool., 178 :

1525-1535 (publ. 1975).

Railliet, A., 1916. — Nématodes parasites des Rongeurs. Rec. Méd. Vél., 92 : 517-521.

Rudolphi, C. A., 1802. — Neue Beobachtungen über die Eingeweidewürmer. Arch. Zool u. Zool. hrsg. v.

Wiedemann, Braunschweig, 3, 55 : 1-32.

Sandground, J. H., 1928. — Some new Cesiode and Nematode parasites from Tanganyka Territory. Proc.

Boston Soc. Nat. Hist., 39 (4) : 131-150.

Source : MNHN, Paris

J.-P. HUGOT

Sandground, J. H., 1933. — Reports of the scientific results of an expédition to the South-westem highlands

of Tanganyka terri tory. VI. Parasitic Nematodes from East Africa and Southern Rhodesia. Bull. Mus.

Comp. Zool. Harvard college, 75 (6) : 263-293.

Schmidt, G. D. et R. E. Kuntz, 1968. — Nematodes parasites of Oceanica. Oxyurids of mammals of Palawan, P. I.,

with description of four new species of Syphacia. Parasitology, 58 (4) : 845-854.

Schulz, R. E., 1948. — Nouveaux Nématodes de Rongeurs d’Altai et de Mongolie (Ochotonidae). Dokladi Acad.

Sc. URSS, 61 (1) : 173-176 (en russe).

Seurat, L. G., 1915 a. — Sur deux nouveaux Oxyures du Maroc. Bull. Soc. Hist. Nat. de l’Afrique du Nord, 7 (2) :

24-31.

Seurat, L. G., 1915 b. — Nématodes Parasites. Expédition de M. M. Walter Rotschild, E. Hartert et C. Hilgert

dans le sud Algérien. Novitates zoologicae, 22 : 1-25.

Seurat, L. G., 1916. — Sur les Oxyures des mammifères. C. R. Soc. Biol., 79 : 64-68.

Singh, K. S., 1962. — Parasitological survey of Kumann région. Part III. Wellcomia indica n. sp. (Oxyuridae :

Nematoda) from the flying squirrels. Ind. J. Helminth., 14 (1) -31-36.

Skrjabin, K. I. et N. P. Schikhobalova, 1951. — Réorganisation de la classification des Nématodes du sous-

ordre des Oxyurata Skrjabin 1923. Trudy gel’mint. Lab., 5 : 5-8 (en russe).

Travassos, L., 1923. — Informaçoes sobre a fauna helminthologica de Matto Grosso. Folha med., Rio de J.,

4 : 58-60.

Yamaguti, S., 1935. — Studies on the Helminth fauna of Japan. Part 13. Mammalian Nematodes. Jap. J. Zool.,

6 : 433-457.

Zeder, J. G. H., 1803. — Anleitung zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer. xvi + 432 ss. Bamberg.

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- 5 JUIN 1981

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