MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Résultats des Campagnes Musorstom

Volumes déjà parus :

Volume 1 : Mém. ORSTOM, 91 : 1-558, 225 fig., 39 pl. (1981). ISBN : 2-7099-0578-7.

Volume 2 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A) 133 : 1-525, 126 fig., 37 pl. (1986)

ISBN : 2-85653-136-9.

Source : MNHN, Paris

résultats des campagnes

Volume 3.

[SaSaj

\9AKSJ

Source : MNHN, Paris

Légende d'illustration : Un spécimen vivant de Pylocheles ( Xylocheles) macrops sp. nov. dans sa demeure partiellement ouverte

(Campagne MUSORSTOM I, station 31. Photo J. Forest).

Source : MNHN, Paris

Les Pylochelidae ou « Pagures symétriques »

( Crustacea Coenobitoidea)

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-141-5

ISSN : 0078-9747

©Editions du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 1987.

Source : MNHN, Paris

^ f ° c ,

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 137

Jacques Forest

Laboratoire de Zoologie (Arthropodes)

Muséum national d’Histoire naturelle

61, rue Buffon

75005 Paris

Les Pylochelidae ou « Pagures symétriques »

(Crustacea Coenobitoidea)

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

■ 987

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Pages

Résumé. 9

Abstract. 10

Introduction. 11

Remerciements. 15

Matériel et méthodes. 17

Collections. 17

Descriptions taxonomiques et terminologie. 17

Mensurations. 20

Illustration. 21

Historique. 22

Étude systématique. 25

Famille Pylochelidae Bâte, 1888. 25

Clef des sous-familles et genres de Pylochelidae. 33

Sous-famille Pylochelinae Bâte, 1888. 35

Genre Pylocheles A. Milne Edwards, 1880. 41

Sous-genre Pylocheles A. Milne Edwards, 1880. 48

Pylocheles (Pylocheles) agassizii A. Milne Edwards, 1880. 48

Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas, 1926. 51

Sous-genre Xylocheles nov. 57

Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock et Anderson, 1898. 57

Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov. 61

Sous-genre Balhycheles nov. 66

Pylocheles (Balhycheles) chacei sp. nov. 66

Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov. 70

Pylocheles (Balhycheles) profundus sp. nov. 74

Pylocheles (Balhycheles) inleger sp. nov. 77

Pylocheles (Balhycheles) crosnieri sp. nov. 80

Pylocheles (Balhycheles) macgilchristi (Alcock, 1905). 84

Genre Cheiroplalea Bâte, 1888. 87

Cheiroplalea laticauda Boas, 1926 . 92

Cheiroplalea sculala Ortmann, 1892. 96

Cheiroplalea stenurus sp. nov. 99

Cheiroplalea cenobila Bâte, 1888. 101

Cheiroplalea miloi Miyaké, 1978. 105

Cheiroplalea pumicicola sp. nov. 108

Source : MNHN, Paris

Sous-famille Pomatochelinae Stebbirig, 1914. 113

Genre Pomatocheles Miers, 1876. 113

Pomatocheles jeffreysii Miers, 1876. 119

Pomatocheles gaillardi sp. nov. 124

Pomatocheles stridulans sp. nov. 127

Sous-famille Parapylochelinae nov. 135

Genre Parapylocheles Alcock, 1901. 135

Parapylocheles scorpio (Alcock, 1894). 140

Sous-famille Cancellochelinae nov. 145

Genre Cancellocheles nov. 145

Cancellocheles sculptipes (Miyaké, 1978). 149

Sous-famille Trizochelinae nov. 155

Genre Trizocheles nov. 155

Trizocheles longicaulis (Boas, 1926). 165

Trizocheles loquax sp. nov. 169

Trizocheles caledonicus sp. nov. 171

Trizocheles albatrossi sp. nov. 174

Trizocheles boasi sp. nov. 176

Trizocheles gracilis sp. nov. 179

Trizocheles moosai sp. nov. 181

Trizocheles laurentae sp. nov. 184

Trizocheles brachyops Forest et de Saint Laurent sp. nov. 186

Trizocheles sakaii sp. nov. 189

Trizocheles brevicaulis (Boas, 1926). 192

Trizocheles balssi (Stebbing, 1914). 196

Trizocheles pulcher sp. nov. 199

Trizocheles spinosus spinosus (Henderson, 1888). 202

Trizocheles spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov. 205

Trizocheles perplexus sp. nov. 208

Trizocheles manningi sp. nov. 210

Trizocheles mu tus sp. nov. 212

Sous-famille Mixtopagurinae Bouvier, 1895. 215

Genre Mixtopagurus A. Milne Edwards, 1880. 215

Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, 1880. 220

Écologie et éthologie. 227

Distribution. 231

Répartition géographique. 231

Distribution verticale. 237

Remarques générales sur la distribution. 239

Bibliographie. 241

Appendice I : Liste des stations. 245

Appendice II : Synopsis of subfamilies, généra and subgenera. 248

Index. 251

Source : MNHM, Paris

RÉSUMÉ

FOREST J., 1987.09.30. LES PYLOCHELIDAE OU

« PAGURES SYMÉTRIQUES » (CRUSTACEA COE-

NOBITOIDEA). Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

(Série A) 137 : 1-274. Paris. ISBN 2-85653-141.5.

La présente révision de la famille des Pylochelidae est

fondée sur un matériel important qui comprend, d’une

part, des collections non déterminées anciennes (par

exemple celles de YAlbatross) ou récentes (campagnes

MUSORSTOM, CORINDON et autres), et, d’autre

part, de nombreux spécimens déposés dans différents

musées, y compris la grande majorité des types exis¬

tants.

Le nombre des espèces reconnues comme valides,

parmi celles précédemment décrites, s’élève à 16. Il faut

y ajouter 23 espèces et une sous-espèce nouvelles. Les

cinq genres connus, Pomatocheles, Pylocheles, Cheiro-

platea, Mixtopagurus et Parapylocheles sont redéfinis,

certaines espèces de Cheiroplatea transférées au genre

Pylocheles, et ce dernier divisé en trois sous-genres

(Pylocheles, Xylocheles subgen. nov. et Bathycheles

subgen. nov.). Deux genres nouveaux sont également

établis : Cancellocheles gen. nov. et Trizocheles gen.

nov.

La famille, fortement hétérogène, a été divisée en six

sous-familles, chacune correspondant à un seul genre, à

l’exception de celle qui réunit Pylocheles et Cheiropla¬

tea. Les Pylochelidae appartiennent à la super-famille

des Coenobitoidea, et ont leur place à côté des Diogeni-

dae. Ils présentent par rapport à ceux-ci des caractères

plésiomorphes, tels que la segmentation complète de

l’abdomen, la possession de pléopodes pairs et la struc¬

ture des pièces buccales. Néanmoins, contrairement à

une opinion souvent exprimée, il n’y aurait pas de rap¬

ports de filiation entre les deux familles. Les Diogenidae

et les différentes lignées de Pylochelidae sont sans doute

issus d’une même forme ancestrale, mais les uns et les

autres ont évolué séparément, suivant des voies adapta¬

tives différentes.

A l’inverse des autres Pagurides, la plupart des Pylo¬

chelidae n’habitent pas des coquilles de Gastéropodes.

Seul Mixtopagurus qui diffère des autres genres par la

notable asymétrie de l’abdomen et des pléopodes,

s’abriterait dans des Xenophora. Les autres genres

vivent habituellement dans des fragments de bois ou de

roche, ou dans des coquilles de Dentale, ou encore en

association avec des Éponges vivantes. Chaque genre ou

sous-genre a un type d’habitation largement préféren¬

tiel, sinon exclusif, et présente des structures adaptatives

correspondantes : chélipèdes modifiés en opercule chez

les formes pétricoles (Pylocheles, s. g. Pylocheles, Chei¬

roplatea et Cancellocheles) ou tubicoles (Pomatocheles),

« râpes » constituant un outil de creusement sur le

carpe de ces mêmes appendices chez une partie des

formes xylicoles (Pylocheles, s. g. Xylocheles et s. g.

Bathycheles). La différenciation d’un appareil stridula-

toire chez la grande majorité des Trizocheles est sans

doute aussi en relation avec leur association habituelle

avec des Éponges.

Les Pylochelidae sont représentés dans deux grandes

aires géographiques : l’Indo-Ouest-Pacifique, du sud-

ouest de l’océan Indien au Japon, aux îles Kermadec et

à la Nouvelle-Zélande (36 espèces ou sous-espèces,

6 genres) et l’Atlantique occidental tropical et subtropi¬

cal (4 espèces, 3 genres). Une seule sous-famille, celle

des Pylochelinae (Pylocheles et Cheiroplatea), est com¬

mune aux deux régions, avec une paire d’espèces très

proches : Pylocheles (P.) agassizii des Antilles, et P.

(P.) mortensenii connu des îles Kei au Japon et en

Nouvelle-Zélande.

Dans l’Indo-Ouest-Pacifique, le centre de diversifica¬

tion et de dispersion est l’Indonésie avec 14 espèces et

5 genres. Le groupe est encore bien représenté au Japon

mais avec un endémisme notable : 6 espèces sur 7 et

l’un des 5 genres ne sont pas signalés ailleurs. On

trouve encore aux confins de l’Indo-Ouest-Pacifique,

4 espèces à l’ouest et 5 espèces à l’est : il s’agit surtout

de formes étroitement localisées appartenant aux deux

genres à distribution large et sporadique, les Cheiropla¬

tea et les Trizocheles.

La distribution verticale des Pylochelidae s’étend de

30 mètres environ à 1 570 mètres mais c’est entre 200 et

500 mètres qu’ils sont les plus nombreux et les plus

diversifiés, avec 28 espèces signalées dans cet intervalle,

contre 9 entre 500 et 750 mètres et 5 seulement au-delà.

Le genre Pomatocheles est le plus littoral et le genre

Pylocheles celui dont l’extension bathymétrique est la

plus large. Cependant, pour ce dernier, seules les

espèces rangées dans le sous-genre Bathycheles vivent

habituellement par plus de 400 mètres de profondeur.

Source : MNHN, Paris

ABSTRACT

FOREST J., 1987.09.30. LES PYLOCHELIDAE OU

« PAGURES SYMÉTRIQUES » (CRUSTACEA COE-

NOBITOIDEA). Mém. Mus. nain. Hist. nat., Paris,

(Série A) 137 : 1-274. Paris. ISBN 2-85653-141.5.

The family Pylochelidae or « symetrical pagurids »

(Cruslacea Coenobitoidea).

Pylochelid Pagurids differ mostly from ail other

members of the section by a well developped abdomen,

in which ali segments are articulated and provided with

a pair of appendages, similar in this way to many other

Reptant Decapods. They are commonly called “ sym-

metrical ” Pagurids, but this is not correct, since in one

genus the abdomen, telson and pleopods are noticeably

asymmetrical.

Our knowledge of the group was restricted to 16 spe-

cies, recorded from a few rather deep water stations in

Indo-West-Pacific and Western Atlantic, most of them

known only from their type localities. The abundance

of new material, originating mainly from Albalross

dredgings and from recent French explorations in the

l.W.P. has led to the présent systematic révision.

As a resuit, 24 new species or subspecies are added to

the 16 previously established valid species ; the five

known généra, Pomatocheles, Pylocheles, Mixtopagurus,

Cheiroplatea, and Parapylocheles, hâve been redefined,

some species of Cheiroplatea transfered to Pylocheles

and the latter divided into three subgenera (Pylocheles,

Xylocheles subgen. nov. and Bathycheles subgen. nov.).

Besides, two généra, Cancellocheles gen. nov. and Tri-

zocheles gen. nov. are created. The Pylochelidae could

be considered up to now as a restricted family of infre¬

quent species : apart from 3 forms reported in several

occasions from Japanese waters, the whole number of

specimens recorded in literature did not exceed 60, cap-

tured in about 30 stations. The présent révision inclu-

des more than 400 specimens, collected in ca. 200 sta¬

tions ! The importance of Pylochelid fauna in tropical

and subtropical waters must therefore not be neglected,

and, most probably, new taxa and new localities will be

added in the future.

This research however has not been restricted to the

description of new forms. Investigations on relation-

ships between the various généra hâve shown that the

whole group is made up of several distinct phyletic

Unes, whose respective affinities do not appear clearly,

and the family had to be divided, at least provisionnaly,

into 6 subfamilies.

Regarding the systematic position of the Pylochelidae

within the section Paguridea, they are classified in the

superfamily Coenobitoidea, and a comparative study of

their main characters suggests that they are close to the

family Diogenidae. They cannol however be regarded

as primitive représentatives of that family : both Dioge¬

nidae and Pylochelidae probably hâve a common ances-

tor, but evolved separately along various phyletic Unes.

In the taxonomie part of this work is also described

and illustrated for the first time the glaucothoe stage of

a Pylochelid, Pomatocheles stridulans sp. nov.

The richness of the new material at the origin of the

systematic révision of the family has also provided a

quantity of information on the ecology or the habitat

of many forms, and on the interprétation of various

adaptive morphological structures.

According to their dwelling, généra and subgenera

can be classified, as a whole, as xylicolous, petricolous,

tusk-dwellers, spongicolous, with a few spécifie or indi-

vidual exceptions. In connection with the habitat,

adaptive features hâve been described : opercular struc¬

tures, boring “rasp”, stridulating apparatus...

The Pylochelidae are known from two disjunct areas,

the Indo West-Pacific (36 species or subspecies in 6

généra and 5 subfamilies) and the North Western Atlan¬

tic (4 species in 3 généra and 2 subfamilies). In Indo-

West Pacific, their distribution is extremely wide, from

South Africa to the Kermadec Islands, and from Japan

(ca. 38° N) to Southern New Zealand (ca. 46° S).

Indonesia, with 14 species and 5 généra appears as the

center of dispersion and diversification. Japanese

endemism is noteworthy : one généra and 6 out of the

7 species hâve not been reported elsewhere. In North

Western Atlantic Pylochelidae, poorly represented,

extend from Bardados to the North Western part of the

Gulf of Mexico and from ca. 10° N to 35° N. Two

généra only, belonging to the sole non monotypic sub-

family (Pylochelinae) provide a biogeographical link,

probably from Tethyan origin, between the two

areas. The probable relation between the availability

of dwelling material and the geographical distribution is

also discussed.

The vertical distribution extends from 30 to 1,570

meters, but the group is mostly represented between 200

and 500 m, where 28 species hâve been found. 3 spe¬

cies only are presumably usually living above 200 m,

9 hâve been recorded from 500 to 750 m and no more

than 5 beyond.

An english synopsis of subfamilies, généra and sub¬

genera of Pylochelidae is given in an appendix (p. 250).

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Pour un carcinologiste dont les recherches ont

en partie porté sur les Crustacés Pagurides, les

Pylochelidae offrent un intérêt exceptionnel, et

ceci, tout d’abord, parce qu’ils ont été considérés

comme des formes primitives dont seraient issus

les représentants typiques de ce grand groupe

d’Anomala. La majorité des Pagurides, adaptés à

la vie dans des coquilles de Gastéropodes, ont un

abdomen membraneux asymétrique, dont la divi¬

sion en somites n’est plus indiquée que par des

plaques tergales plus ou moins vestigiales et, le

plus souvent, par la persistance des pléopodes du

seul côté gauche. Les Pylochelidae, dans la con¬

ception habituelle de la famille, ont au contraire

un habitus que l’on a qualifié de macrourien, avec

un abdomen symétrique formé de segments indivi¬

dualisés, dotés chacun d’une paire d’appendices,

et protégés dorsalement par des tergites entiers,

calcifiés et articulés entre eux. Comme les autres

Pagurides, les Pylochelidae s’abritent dans un

objet creux qui assure la protection de leur abdo¬

men. Cependant, à de rares exceptions près, ils

n’occupent pas des coquilles spiralées de Gastéro¬

podes, mais des cavités cylindriques, les uns à

l’intérieur de morceaux de bois immergés, d’autres

dans des fragments de roche ou des éponges,

d’autres encore dans des tubes de Dentales. Un tel

mode de vie se traduit, pour tous, par des modifi¬

cations plus ou moins marquées du dernier seg¬

ment abdominal et du telson, qui obturent la

demeure du côté postérieur, et pour beaucoup par

la conformation des chélipèdes dont les trois der¬

niers articles jouent le rôle d’un opercule au voisi¬

nage de l’ouverture.

Habitant surtout la zone bathyale, le plus sou¬

vent à des profondeurs comprises entre 250 et

800 mètres, apparemment localisés dans certaines

mers tropicales ou subtropicales, les Pylocheli¬

dae étaient considérés comme rares, comme en

témoigne le peu de place qu’ils occupent dans la

littérature carcinologique. Si, au seuil de la pré¬

sente révision, on pouvait en recenser 19 espèces,

réparties en cinq genres, 15 d’entre elles n’avaient

jamais été retrouvées et signalées après qu’elles

eurent été établies (c/. Historique, p. 22).

Au premier abord, quand on se réfère aux

publications antérieures, les rapports taxono¬

miques à l’intérieur de la famille semblent assez

clairs. Cependant après confrontation des textes

relatifs aux taxa reconnus, on constate que cette

limpidité n’est qu’apparente et couvre au contraire

de sérieuses confusions.

Les recherches sur le groupe ont certainement

souffert d’un manque de comparaison directe

entre les genres et les espèces successivement éta¬

blis. Ainsi les définitions et les descriptions propo¬

sées, si elles étaient souvent assez détaillées, ne fai¬

saient pas état de caractères que seule l’étude

comparative d’un matériel représentatif aurait mis

en évidence. Au niveau spécifique le recours

exclusif aux descriptions originales et aux illustra¬

tions souvent imprécises, voire inexactes, qui les

accompagnaient, explique que les auteurs qui ont

identifié des Pylochelidae ont commis deux sortes

d’erreurs, tenant pour nouvelles des espèces déjà

nommées, ou au contraire, identifiant à une même

espèce des formes distinctes. Des confusions du

même ordre sont relevées au niveau générique :

des genres ont été à tort considérés comme

synonymes, alors que des espèces étaient rangées,

à tort également, dans des genres reconnus, ce

rattachement étant fondé sur des caractères super¬

ficiels et non significatifs.

Les difficultés que nous avons rencontrées lors¬

que nous avons voulu identifier pour la première

fois des Pylochelidae ont montré la nécessité

d’une révision. Pour entreprendre un tel travail il

fallait évidemment disposer de représentants des

différents genres afin de déceler leurs particulari¬

tés morphologiques et d’en apprécier la significa¬

tion. Ceci était loin d’être le cas, puisqu’un seul

spécimen du groupe figurait dans les collections

du Muséum.

Le projet d’un travail d’ensemble sur la famille

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

des Pylochelidae a pris naissance en 1963, après le

premier examen de la grande collection de Pagu-

rides indo-ouest-pacifiques — plus de 20000 spéci¬

mens — qui nous avait été confiée par le National

Muséum of Natural History, Washington, D.C.

Cette collection comprenait un certain nombre de

Pylochelidae recueillis pendant les expéditions de

YAlbatross au Japon et surtout aux Philippines.

La plupart ne pouvait être identifiés à des espèces

déjà décrites, tout au moins d’après les données

disponibles dans la littérature carcinologique.

Au cours des années suivantes, visitant des

musées zoologiques étrangers et, entre autres,

ceux d’Amsterdam et de Copenhague, nous

découvrions d’autres échantillons non déterminés,

provenant en particulier des campagnes du Siboga

et de la Galathea, et des expéditions de Th. Mor-

tensen dans l’Indo-Ouest-Pacifique. Ce matériel

nous était également confié. Nous constations

que, comme pour les échantillons de YAlbatross,

il s’agissait le plus souvent de formes non dé¬

crites. Nous disposions ainsi d’une collection de

Pylochelidae appartenant à presque tous les genres

connus et constituant un ensemble plus riche et

plus varié qu’il n’en existait dans aucun musée.

Son étude allait cependant rester à l’état d’inten¬

tion pendant de longues années.

La première campagne MUSORSTOM aux Phi¬

lippines, en 1976, fournissait un appoint inattendu

et important. Des dizaines de spécimens étaient

capturés, en particulier sur les fonds même où vit

le Glyphéide actuel, Neoglyphea inopinata. Ici

encore, plusieurs espèces étaient représentées. Les

campagnes MUSORSTOM II, dans la même

région, et CORINDON II, dans le détroit de

Macassar, en 1980, étaient l’occasion de nouvelles

récoltes. La masse de matériel disponible était dès

lors considérable et les conditions d’une révision

se trouvaient réalisées.

Les descriptions antérieures étaient, nous

l’avons dit, insuffisantes pour la plupart. Pour

déterminer quelles étaient, parmi les espèces que

nous distinguions, celles précédemment nommées,

et pour redéfinir les genres, un examen des types

était nécessaire. Nous avons pu emprunter la plu¬

part de ceux à propos desquels se posaient des

problèmes d’identité spécifique ou d’appartenance

générique.

Notre révision, à l’origine prévue pour la région

indo-ouest-pacifique, a été étendue à la seule autre

région du monde dans laquelle vivent, en petit

nombre, des Pylochelidae, l’Atlantique occidental.

En effet, nous avons obtenu en prêt presque tous

les exemplaires, identifiés ou non, conservés dans

les musées nord-américains, y compris les types

des espèces représentées.

Après la publication du dernier travail incluant

de nouvelles descriptions (Miyaké, 1978) et au

seuil de la présente révision, la famille des Pylo¬

chelidae comprenait donc 19 espèces. La compa¬

raison de la liste de ces espèces (à la fin de l’his¬

torique, p. 23) avec celle des formes reconnues ici

(p. 7) montre les profonds changements que nous

avons été amené à introduire dans la classification

du groupe, indépendamment de la création de

nombreux taxa nouveaux. La validité des cinq

genres existants a été confirmée. Il s’agit, dans

l’ordre chronologique de leur établissement, de

Pomatocheles Miers, 1879, Pylocheles A. Milne

Edwards, 1880, Mixtopagurus A. Milne Edwards,

1880, Cheiroplatea Bâte, 1888, et Parapylocheles

Alcock, 1901. Certains ont cependant vu leur défi¬

nition amendée et leur contenu spécifique modifié.

Pomatocheles et Mixtopagurus considérés à tort

comme synonymes par beaucoup d’auteurs, sont

l’un et l’autre valides, mais le second couvrait

deux entités génériques tout à fait distinctes. Mix¬

topagurus n’inclut plus que l’espèce type, M.

paradoxus, exclusivement ouest-atlantique, alors

que les quelques espèces indo-ouest-pacifiques

décrites sous ce nom prennent place dans le nou¬

veau genre Trizocheles, remarquable par l’exis¬

tence chez la majorité de ses représentants d’un

appareil stridulatoire.

Une partie des espèces incluses dans le genre

Cheiroplatea sont transférées au genre Pylocheles,

mais ce dernier est divisé en trois sous-genres dont

les caractéristiques morphologiques correspondent

également à des particularités écologiques : Pylo¬

cheles (Pylocheles), P. (Xylocheles) et P. (Bathy-

cheles).

Un second genre nouveau, Cancellocheles gen.

nov., est défini pour l’espèce établie sous le nom

de Pomatocheles sculptipes Miyaké.

Trois espèces sont placées ici en synonymie, à

savoir :

Pylocheles parti tus Benedict, 1901 = P. agassizii

A. Milne Edwards, 1880.

Mixtopagurus rigidus Yokoya, 1933 = Pylo¬

cheles mortensenii Boas, 1926.

Mixtopagurus gilli Benedict, 1901 = M. para¬

doxus A. Milne Edwards, 1880.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

De ce fait, le nombre des espèces précédemment

décrites, et valides, se trouve ramené à 16, soit 13

pour PIndo-Ouest-Pacifique et trois pour l’Atlan¬

tique occidental.

La faune des Pylochelidae indo-ouest-pacifiques

s’enrichit de 23 espèces nouvelles dont six pour les

Pylocheles (une dans le sous-genre Xylocheles et

cinq dans le sous-genre Bathycheles), deux pour

les Pomatocheles, deux pour les Cheiroplatea et

treize pour les Trizocheles, avec également dans ce

dernier genre une nouvelle sous-espèce.

Une seule espèce s’ajoute à celles de l’Atlan¬

tique occidental : elle appartient au sous-genre

Pylocheles (Bathycheles).

Les 39 espèces, rangées dans sept genres, qui

forment aujourd’hui la faune mondiale des Pylo¬

chelidae, sont très inégalement réparties sur le

plan géographique. Dans l’Indo-Ouest-Pacifique,

35 espèces sont maintenant connues, et l’étroite

localisation de la plupart d’entre elles laisse sup¬

poser que de nombreuses formes nouvelles seront

encore découvertes. Tous les genres, à l’exception

de Mixtopagurus, y sont représentés. En revanche,

quatre espèces seulement ont été jusqu’ici trou¬

vées dans l’Atlantique occidental, avec une bien

moindre diversité générique, puisque, en plus du

genre monotypique Mixtopagurus, n’y sont pré¬

sents que les genres alliés Cheiroplatea et Pyloche¬

les. Ceux-ci, réunis dans la sous-famille des Pylo-

chelinae, constituent ainsi le seul trait d’union

biogéographique entre les Pylochelidae des deux

grandes régions.

Nous avions l’ambition, dans le cadre de ce tra¬

vail fondé sur un matériel considérable, compre¬

nant en particulier les types de la plupart des

espèces de Pylochelidae, de préciser les coupures

génériques et d’éclaircir les rapports phylétiques,

d’une part à l’intérieur du groupe, d’autre part

avec les autres Pagurides. Nous pensons avoir

obtenu des résultats tangibles en ce qui concerne

la distinction et la caractérisation des genres.

Beaucoup de désordre régnait à cet égard dans les

classifications précédentes, conséquence, nous

l’avons dit de l’absence, dans le passé, d’études

morphologiques comparatives détaillées.

Par contre, sur le plan de la phylogénie, nos

conclusions sont plutôt d’ordre négatif.

Comme nous l’exposons plus loin, dans les

remarques sur la famille des Pylochelidae, à pro¬

pos des relations intra- et interfamiliales, on se

trouve ici en présence d’un groupement de genres,

dont chacun est cohérent et bien défini, mais qui.

pour la plupart, se distinguent les uns des autres

par des combinaisons de fortes particularités.

Alors que, chez les autres Pagures, les divers

genres inclus dans une même famille — Diogeni-

dae, Paguridae, Lithodidae, etc. — sont liés par

un certain nombre de caractéristiques définies et

communes, un trait unique est partagé par

l’ensemble des Pylochelidae : les segments abdo¬

minaux sont distincts, articulés et dotés chacun

d’une paire d’appendices. Pour traduire l’hétéro¬

généité de la famille, nous l’avons divisée en six

sous-familles, toutes monotypiques à l’exception

d’une seule qui réunit Pylocheles et Cheiroplatea.

Si on ne peut guère déceler de liens phylétiques

à l’intérieur de la famille, la position des Pyloche¬

lidae par rapport aux autres Pagurides reste égale¬

ment très incertaine. Comparés à la famille de

Coenobitoidea dont ils sont le plus proche, les

Diogenidae, ils offrent des caractères plésio-

morphes, par exemple la segmentation abdominale

et la structure des pièces buccales, mais rien ne

permet de penser qu’il existe un rapport de filia¬

tion entre les deux groupes. Les diverses lignées

auxquelles appartiennent les Diogenidae et les

Pylochelidae sont sans doute issues d’une forme

ancestrale commune, mais elles ont évolué séparé¬

ment et les liens phylétiques entre elles sont

obscurs. La seule hypothèse que nous formulerons

sur un possible rapprochement concerne d’une

part les Mixtopagurinae, seuls Pylochelidae à

abdomen notablement asymétrique, et d’autre part

les Diogenidae ou au moins certains d’entre eux,

ceci en raison de certaines similitudes morpholo¬

giques.

Le travail de révision que nous présentons ici

comporte tout d’abord quelques précisions sur

l’origine et l’importance du matériel sur lequel elle

a été fondée, puis, pour faciliter la consultation et

l’utilisation de l’étude taxonomique proprement

dite, des remarques générales sur la morphologie

des Pylochelidae et sur les principaux caractères

décrits et figurés, sur la terminologie employée et

sur les méthodes de mensuration.

La première espèce de Pylochelidae a été établie

voici un peu plus d’un siècle, mais les récoltes ont

été rares par la suite, et peu d’auteurs en ont

signalé. Aussi le progrès des connaissances sur le

groupe, jusqu’au seuil de notre révision, n’a-t-il

fait l’objet que d’une courte relation historique.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

L’étude systématique comprend pour la famille,

et pour chaque sous-famille, genre ou sous-genre :

une synonymie, s’il y a lieu, une définition et des

remarques sur ses caractéristiques et ses affinités,

ainsi que sur son écologie et sa distribution. Le

traitement de chaque espèce inclut, dans l’ordre :

la liste des références et des synonymes et celle du

matériel examiné, des informations sur le type et

la localité-type, une diagnose, une description, des

données sur les tailles extrêmes, par sexe, lorsque

le nombre de spécimens observés le justifie, et

l’habitat. Sous la rubrique remarques sont ras¬

semblées les observations et discussions sur les

particularités morphologiques, la variabilité, les

affinités et éventuellement l’écologie. C’est enfin

la distribution générale qui est mentionnée.

1. Le Dr. Janei Haig, Allan Hancock

l’équivalence des termes utilisés dans les deux

Des clefs d’identification, en français et en

anglais , sont fournies pour les différents niveaux

taxonomiques, et les taxa sont rangés dans l’ordre

où ils sortent de ces clefs.

L’écologie — plus particulièrement les divers

types d’habitat — et les distributions géogra¬

phique et bathymétrique sont traitées dans les der¬

niers chapitres.

Comme dans les travaux sur d’autres groupes

zoologiques publiés dans la série des Résultats des

Campagnes MUSORSTOM, on trouvera ici, en

annexe, une liste des stations de récolte de Pylo-

chelidae, avec, pour chacune, les données sur la

date, la position et les profondeurs, et les noms

des espèces recueillies.

Foundation, Los Angeles, a bien voulu corriger le texte anglais afin d’assurer

langues. Je la remercie vivement de son précieux concours.

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

Les campagnes récentes dans le sud-est asiatique ont permis de recueillir des Pylochelidae nom¬

breux, mais appartenant à peu d’espèces. Pour les identifier et, surtout, pour donner à notre étude le

caractère d’une révision, il fallait examiner le plus grand nombre possible des spécimens précédemment

signalés et en particulier les types. 11 était également souhaitable d’y ajouter les échantillons provenant

d’expéditions antérieures et manifestement restés indéterminés. Beaucoup de musées ou d’instituts étran¬

gers, ceux que nous mentionnons à la page 17, ont bien voulu répondre à notre appel et nous commu¬

niquer en prêt, parfois le seul Pylochelidae existant, souvent des collections plus ou moins importantes.

C’est à mes collègues responsables de la conservation des Crustacés dans ces musées et instituts

qu’iront mes premiers remerciements, et d’abord à Fenner A. Chace, de la Smithsonian Institution, qui

m’a confié les très importantes collections de Pagurides indo-ouest-pacifiques indéterminés du National

Muséum of Natural History et, entre autres, celles de 1 ’Albatross ( cf . p. 12). L’examen des Pylocheli¬

dae recueillis par ce navire aux Philippines et au Japon a attiré mon attention sur la diversité de cette

famille et en même temps sur la médiocre connaissance que nous en avions : en effet 12 espèces étaient

représentées, dont quatre seulement identifiables à des espèces connues. R. B. Manning, également de

la Smithsonian Institution, m’a par la suite apporté une aide efficace par le prêt d’autres échantillons.

Pour le matériel non déterminé qui m’a été soumis et/ou pour les échantillons que j’ai pu

emprunter, j’exprime encore ma reconnaissance à : E. W. Dawson, New Zealand Océanographie Insti¬

tue ; R. W. Ingle, British Muséum (Natural History), Patsy McLaughlin, Florida International Uni-

versity, Miami ; S. Miyaké et T. A. Uchida, Zoological Laboratory, Kyushu University ; J. Stock,

Zoôlogisch Muséum, Amsterdam ; M. Türkay, Senckenberg Muséum, Francfort-sur-le-Main ; Torben

Wolff, Zoologisk Muséum, Copenhague ; H. P. Yu, National Taiwan College of Marine Science and

Technology.

Je n’ai malheureusement pu obtenir que me soient communiqués les types et seuls spécimens

connus, conservés à Calcutta, d’une espèce décrite par Alcock. Cependant K. Narapu Reddy, du

Zoological Survey of India a accepté de les examiner et m’a fourni des informations sur ces exemplai¬

res, ainsi que des photographies d’après lesquelles ont été exécutés les dessins qui illustrent la descrip¬

tion de l’espèce.

Une partie des échantillons sur lesquels est fondée cette révision proviennent d’expéditions que

j’ai dirigées ou auxquelles j’ai participé. J’assure de ma gratitude tous ceux qui ont contribué à leur

réalisation et à leur succès, les équipages des navires et les chercheurs embarqués.

Je remercie également les responsables d’autres campagnes, qui m’ont remis les Pylochelidae

recueillis, et spécialement : Mohammad Kasim Moosa, du Lembaga Oseanologi Nasional, Djakarta,

pour le matériel de CORINDON IV, au large de Ceram, et A. Crosnier et B. Richer de Forges, de

l’Institut français de Recherche scientifique pour le Développement en Coopération (ORSTOM) pour

celui de MUSORSTOM IV, au large de la Nouvelle-Calédonie. C. Levi, du Muséum national d’His-

toire naturelle, m’a confié les échantillons de la campagne BIOCAL, et, par ailleurs, a bien voulu iden¬

tifier les Éponges qui abritaient des Pylochelidae.

J’ai trouvé au Laboratoire de Carcinologie du Muséum une assistance constante et efficace. Ma

collègue M. de Saint Laurent a revu et critiqué le manuscrit, après m’avoir fait bénéficier de sa con¬

naissance des Pagurides tout au long de l’élaboration du travail. Si celui-ci a quelque mérite il le doit

en partie à la qualité des dessins au trait qui l’illustrent, tous dus au talent de Monsieur M. Gaillard.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Les photographies au microscope à balayage ont été réalisées au Laboratoire d'Évolution des Êtres

organisés, avec l’aide de Madame Guillaumin. Quant aux tableaux et aux cartes de distribution ils ont

été exécutés par M. J. Rebière. Madame J. Semblât a droit à tous les éloges pour le soin avec lequel

elle a effectué les recherches documentaires et préparé la bibliographie. Elle a dactylographié les textes

et effectué les nombreuses retouches que j’ai été amené à y apporter en cours de rédaction.

Enfin la collaboration de Mademoiselle D. Dondon a été très précieuse, aussi bien pour le tri, la

préparation et l’étiquetage des spécimens que pour l’établissement des listes de matériel et la mise en

forme définitive du manuscrit.

Source : MNHN, Paris

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Collections. — Le matériel qui a permis l’éla¬

boration de cette révision des Pylochelidae com¬

prend d’abord un grand nombre de spécimens

conservés dans différents musées. Nous avons

ainsi pu examiner non seulement la grande majo¬

rité des types des espèces précédemment décrites,

mais également les échantillons encore indétermi¬

nés recueillis par chalutage ou dragage, en parti¬

culier ceux des grandes expéditions évoquées dans

l’introduction. Les musées et autres organismes de

recherche qui ont bien voulu nous confier des

Pylochelidae identifiés ou non, sont les suivants :

British Muséum (Natural History), Londres.

Lembaga Oseanologi Nasional, Djakarta.

Musée Zoologique de l’Université et de la ville de

Strasbourg.

Muséum of Comparative Zoology, Harvard.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

National Muséum, Wellington.

National Muséum of Natural History, Smithsonian

Institution, Washington.

National Taiwan College of Marine Science and Tech¬

nology, Keelung.

Natur-Museum Senckenberg, Francfort-sur-le-Main.

New Zealand Océanographie Institute, Wellington.

University of Miami, Marine Laboratory, Miami.

Zoological Laboratory Kyushu University, Faculty of

Agriculture, Fukuoka.

Zoologische Muséum, Amsterdam.

Zoologische Staatsammlung, Munich.

Zoologisk Muséum, Copenhague.

Les campagnes récentes aux Philippines (MUSOR-

STOM I et II, 1976 et 1980) et dans le détroit de

Macassar (CORINDON II, 1980) ont montré que

contrairement à ce que l’on pouvait présumer

d’après les captures antérieures, souvent limitées à

des spécimens isolés ou en très petit nombre, cer¬

taines espèces étaient très communes en des locali¬

tés déterminées. Le chalut à perche, principal

engin utilisé et le plus efficace pour l’échantillon¬

nage de la macrofaune benthique, a fourni de

nombreux exemplaires de quelques espèces, ce qui

a permis de relever leurs variations morpholo¬

giques et spécialement celles liées au sexe et à la

taille. Quelques formes de très petite taille, par

exemple la glaucothoé de l’une des espèces dé¬

crites, ont été obtenues avec la drague épiben-

thique pendant l’expédition BENTHEDI, dans le

sud-ouest de l’océan Indien 1 .

L’ensemble de la collection étudiée comprend

plus de 400 spécimens recueillis en près de 200 sta¬

tions. Ces chiffres prennent toute leur significa¬

tion quand on les rapproche de ceux relatifs au

matériel cité dans les travaux sur les Pylochelidae.

En dehors des échantillons assez nombreux prove¬

nant du Japon et appartenant à trois espèces 2 , le

nombre total des spécimens signalés dans le passé

ne dépasse pas 60, celui des stations étant d’une

trentaine.

Descriptions taxonomiques et terminologie. —

Les définitions et descriptions des différents taxa

de Pylochelidae font appel à de nombreux carac¬

tères de morphologie externe. La forme, les pro¬

portions et les lignes et sillons de la carapace

céphalothoracique et de l’abdomen sont sans

doute les éléments qui permettent d’emblée une

identification générique, mais l’étude des appen¬

dices, qu’il s’agisse de ceux de la région cépha-

1. Plusieurs campagnes de prospection biologique ont eu lieu dans l’Indo-Ouest-Pacifique en 1985 : MUSORSTOM III,

aux Philippines, BIOCAI. et MUSORSTOM IV, au large de la Nouvelle-Calédonie. Les Pylochelidae recueillis au cours de ces

campagnes, et dont une partie seulement ont pour l'instant été examinés, ne sont pas inclus dans le matériel sur lequel est fondée

la présente révision. La seule exception concerne le genre Trizocheles, dont deux des espèces nouvelles sont décrites d'après des

spécimens récoltés en Nouvelle-Calédonie.

2. Les noms valides de ces espèces sont Pomatocheles jeffreysii Miers, Pylocheles mortensenii Boas et Trizocheles sakaii

sp. nov.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

lique, du thorax ou de l’abdomen, est indispen¬

sable, d’une part pour différencier les espèces

d’un même genre et déceler leurs affinités, d’autre

part pour déterminer la position respective des

différents genres.

La famille rassemble des types morphologiques

notablement différents, si bien qu’on ne peut les

décrire en utilisant une terminologie unique et

standard. Pour cette raison, nous avons figuré ci-

contre de façon semi-schématique la carapace et

les appendices sensoriels de deux formes qui appa¬

raissent dans une certaine mesure comme des

extrêmes : un Pylocheles (fig. 1 a) et un Trizo-

cheles (fig. 1 b). La référence à l’un ou à l’autre

des deux dessins permettra d’interpréter la termi¬

nologie employée, laquelle est en partie celle

actuellement et communément en usage dans les

travaux taxonomiques sur les Pagurides, certains

termes ayant cependant été créés afin de répondre

aux particularités morphologiques des formes con¬

sidérées.

La carapace céphalothoracique est divisée laté¬

ralement par la linea anomurica qui sépare les

branchiostèges de la région dorsale. Celle-ci est

elle-même divisée en une région antérieure dési¬

gnée sous le nom d’écusson, et une région posté¬

rieure. D’une façon générale, chez les Pagurides,

ces deux régions sont séparées par un sillon trans¬

verse, la linea transversalis selon la terminologie

de Boas, qui passe immédiatement en arrière du

sillon cervical. Cependant les deux genres Pylo¬

cheles et Cheiroplatea (sous-famille des Pylocheli-

nae) sont précisément caractérisés par une large

discontinuité entre les deux branches latérales de

cette linea transversalis. La limite postérieure de

l’écusson est donc ici incomplètement matérialisée

et nous considérerons qu’elle est marquée par la

partie médiane du sillon cervical.

Le bord frontal est très variable. 11 peut être

découpé en trois lobes séparés par des sinus : un

lobe rostral aigu ou arrondi, plus ou moins proé¬

minent, et deux lobes latéraux, en général angu¬

leux, que nous qualifierons de saillies post-anten-

naires. Il peut aussi présenter une portion médiane

concave séparant deux saillies qui sont désignées

ici sous le nom de saillies post-oculaires, séparées

des saillies post-antennaires par un sinus concave.

La division de l’abdomen en segments distincts

et articulés, à région tergale bien calcifiée, est

commune à tous les genres. Les différences por¬

tent sur la forme des tergites et en particulier du

premier et du dernier, et sur le degré de dévelop¬

pement et d’individualisation des régions pleu¬

rales. La forme et la structure du telson sont par¬

ticulièrement importantes pour les distinctions

génériques et subfamiliales.

Les pédoncules oculaires offrent de fortes dif¬

férenciations immédiatement et facilement obser¬

vables. Ils sont typiquement biarticulés comme

chez la plupart des autres Décapodes. L’article

proximal est marqué dorsalement par un sclé-

rite dont les dimensions et la forme diffèrent sui¬

vant les genres, et à un moindre degré suivant les

espèces. Ce sclérite peut être assez grand ou plus

ou moins réduit, mais dépourvu de prolongement

antérieur saillant : il est alors désigné sous le nom

de pièce (oculaire) basilaire. Il peut aussi avoir la

même forme que chez la grande majorité des

autres Pagurides, c’est-à-dire présenter un prolon¬

gement en lamelle triangulaire ou spiniforme qui

s’avance au-dessus de la région articulaire, et,

dans ce cas, c’est le terme d 'écaille oculaire qui a

été utilisé dans les descriptions. L’article distal ou

pédoncule oculaire proprement dit a un allonge¬

ment et des proportions caractéristiques au niveau

spécifique. De même, suivant les espèces, la cor¬

née est diversement développée : elle est souvent

grande, renflée, fortement pigmentée, mais montre

aussi tous les degrés de réduction, jusqu’à l’ab¬

sence complète de différenciation.

Les pédoncules antennulaires et antennaires four¬

nissent des éléments diagnostiques par leurs lon¬

gueurs, soit relatives, soit comparées à celle des

pédoncules oculaires, et par les proportions de

leurs articles. Caractéristiques également sont la

forme, la longueur et l’armature du second article

de l’antenne et surtout de l’écaille antennaire.

Les pièces buccales sont fortement diversifiées

au niveau générique. C’est aussi en partie sur

leurs particularités qu’ont été fondées les divisions

subfamiliales que nous avons jugé nécessaire

d’établir. En revanche leur structure est homogène

à l’intérieur d’un même genre et les différences

d’une espèce à l’autre, quand elles existent, sont

en général minimes. Nous n’en avons donc fait

état que dans les définitions génériques et subfa-

miiiales.

Les chélipèdes, le plus souvent égaux et symé¬

triques, présentent ou non des modifications adap¬

tatives qui portent surtout sur les trois articles dis¬

taux. Les doigts peuvent s’ouvrir dans un même

plan, perpendiculaire au plan sagittal ; c’est le cas

lorsque ces appendices sont operculiformes ou

suboperculiformes. Ils peuvent aussi s’ouvrir dans

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

Fig. I. — Vue dorsale schématique de la carapace et des appendices céphaliques chez un Trizocheles (a) et chez un Pylocheles (b).

des plans plus ou moins obliques. Nous avons

conventionnellement considéré que la face exposée

de la main et du carpe était dorsale, bien que son

orientation soit souvent fortement latérale. De

même les bords de cette face sont toujours quali¬

fiés de mésial, pour celui par lequel les deux

appendices entrent en contact, et de latéral pour

le bord opposé.

Les deuxièmes péréiopodes, ambulatoires, res¬

semblent à ceux de la majorité des autres Pagu-

rides, avec, dans certains genres, des différencia¬

tions correspondant à une coaptation avec les ché-

lipèdes pour former un opercule, ou à la présence

d’un appareil stridulatoire. En tout état de cause

ces appendices ont toujours été décrits et figurés,

car la forme, les proportions et l’armature de

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

leurs articles sont souvent caractéristiques d’une

espèce.

Par contre, pour les troisièmes péréiopodes,

seules ont été notées les différences, surtout dans

la spinulation, avec les précédents.

Les quatrièmes et cinquièmes péréiopodes diffè¬

rent notablement d’un genre à l’autre par la con¬

formation des articles distaux. Ils ont, semble-t-il,

toujours une fonction préhensile, mais la partie

du bord distal du propode vers laquelle se rabat le

dactyle peut être étroite ou plus ou moins élargie,

et s’avancer plus ou moins en une saillie, ou doigt

fixe. Les appendices ont été qualifiés de chéli-

formes, lorsque ce doigt fixe, indépendamment

des soies modifiées qui le prolongent, dépasse le

milieu du dactyle, de subchéliformes dans le cas

contraire, d’ailleurs le plus fréquent. La forme et

la disposition des soies spiniformes ou squami-

formes sur le propode sont également de bons

caractères de distinction entre les genres. Les pho¬

tographies au microscope électronique ont montré

que, lorsque les soies sont squamiformes, leur

bord distal est régulièrement arrondi ou plus ou

moins déchiqueté, ceci dans une même espèce et

même chez un même individu. On peut présumer

que ce bord est entier chez l’animal qui vient de

muer et qu’il s’altère à l’usage.

Les quatre dernières paires d’appendices thora¬

ciques sont plus ou moins comprimées latérale¬

ment, et les descriptions font état d’une face

mésiale et d’une face latérale, d’un bord dorsal et

d’un bord ventral.

Les branchies sont toujours au nombre de

14 paires, mais on observe d’une sous-famille à

l’autre des différences significatives dans leur

forme et leurs dimensions relatives, suivant le seg¬

ment considéré. De même, la présence et le degré

de développement, ou l’absence des épipodites sur

les trois paires de maxillipèdes constituent de

bonnes caractéristiques subfamiliales.

Comme pour les pièces buccales, il existe le plus

souvent de notables particularités génériques dans

la forme des gonopodes et l’organisation des

autres pléopodes, notamment dans le développe¬

ment respectif et le nombre des articles de l’endo-

podite et de l’exopodite. On observe également

quelques variations spécifiques, et, pour certains

genres, nous avons figuré les appendices de plu¬

sieurs espèces. Pour définir l’angle sous lequel

ceux-ci ont été dessinés nous avons considéré

qu’ils étaient redressés à la perpendiculaire par

rapport à la surface ventrale. Il faut pourtant

noter que, le plus souvent, les dessins ont été exé¬

cutés d’après des préparations et que, entre lame

et lamelle, les appendices peuvent se présenter

sous un angle qui ne correspond pas exactement à

leur position en place sur l’animal.

La pilosité a été décrite surtout lorsqu’elle

représentait une caractéristique spécifique notable.

La coloration n’a été indiquée que pour les

Pylochelidae observés vivants ou lorsque des

informations existent à cet égard dans la littéra¬

ture. Après un séjour relativement court dans le

liquide conservateur la plupart des spécimens

prennent une teinte uniformément blanc jaunâtre

à grisâtre.

Mensurations. — Chaque fois qu’il est fait

référence à la taille des spécimens, il s’agit de la

longueur de la carapace mesurée suivant l’axe

médian, depuis la pointe du rostre, ou, lorsqu’il

n’y a pas de rostre, depuis le milieu du front

jusqu’au milieu de l’échancrure postérieure. En

effet la longueur totale est toujours imprécise,

l’abdomen pouvant être plus ou moins étiré au

niveau des articulations intersegmentaires. Lorsque

les proportions de l’écusson sont indiquées, sa

longueur est comptée à partir du rostre ou du

milieu du bord frontal jusqu’à la linea transversa¬

le, ou lorsque celle-ci est discontinue, jusqu’au

sillon cervical. Quant à la largeur, elle est mesurée

au niveau où elle est maximale.

Les dimensions prises en compte dans la mensu¬

ration des pédoncules oculaires sont exclusivement

celles de l’article distal (cf. supra, p. 18), la lon¬

gueur étant mesurée depuis la base du bord latéral

jusqu’à l’apex de la cornée, et le diamètre étant,

suivant le cas, celui du renflement proximal, celui

du milieu du pédoncule, ou celui du renflement

cornéen.

Pour les chélipèdes l’allongement de la main est

caractérisé par le rapport de la largeur maximale

de sa face dorsale à sa longueur totale.

Lorsqu’il est fait état des proportions des

articles des deuxièmes et troisièmes péréiopodes,

la longueur est mesurée en ligne droite du côté

dorsal, entre les articulations, ou, pour le dactyle,

entre l’extrémité de l’ongle et l’articulation proxi¬

male, alors que la largeur est celle, maximale, de

la face latérale.

Pour les quatrièmes et cinquièmes péréiopodes,

dont la conformation est très différente de

celle des appendices précédents, les proportions

— essentiellement celles du mérus et du pro-

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

pode — sont calculées d’après la longueur totale

des articles et la plus grande largeur de leur face

latérale.

Illustration. — Les principaux caractères mor¬

phologiques relevés dans les descriptions des

espèces ont fait l’objet de dessins au trait.

D’une façon générale ont été figurés :

— la carapace céphalothoracique, avec les appen¬

dices céphaliques, en vue dorsale ;

— les trois articles distaux d’un chélipède, le plus

souvent le gauche, en vue dorsale ou latéro-

dorsale ;

— la seconde patte thoracique gauche, en vue

latérale ou, chez les Trizocheles, mésiale ;

— le 6 e tergite abdominal, le telson et l’un des

uropodes au moins, en vue dorsale, sauf chez

les Trizocheles , dont la région postérieure de

l’abdomen n’a été représentée que chez quelques

espèces.

Les dessins ont été groupés par espèce, sauf

encore dans le genre Trizocheles, le plus nom¬

breux, où les chélipèdes d’une part, et les

deuxièmes pattes thoraciques de l’autre, ont été

rassemblés sur les mêmes clichés, afin de faciliter

les comparaisons.

Les caractères qui n’ont pas été retenus comme

distinctifs au niveau spécifique, mais qui inter¬

viennent dans les définitions génériques ont été

illustrés pour une espèce de chaque genre au

moins. C’est le cas de la région épistomienne, de

l’abdomen, des pièces buccales, des deux dernières

paires de pattes thoraciques et des pléopodes (sur

les conditions d’exécution des figures de ces der¬

niers appendices, voir ci-dessus, p. 20).

Sur la plupart des dessins la pilosité n’a pas été

représentée ou ne l’a été que partiellement, afin

de ne pas cacher l’ornementation sous-jacente.

L’illustration a été complétée par une série de

photographies montrant soit l’habitus des diffé¬

rents genres, éventuellement avec ou dans l’habi¬

tation, soit des particularités comme celles offertes

par la région postérieure de l’abdomen. L’utilisa¬

tion du microscope électronique à balayage a per¬

mis de faire voir les détails de formations tégu-

mentaires : plages de tubercules formant des râpes

sur les chélipèdes de formes xylicoles, tubercules

stridulatoires sur les chélipèdes et les secondes

pattes thoraciques chez les Trizocheles, forme et

disposition des soies modifiées sur les quatrièmes

pattes thoraciques dans tous les genres, ornemen¬

tation de la face operculaire de la main chez un

Cheiroplatea.

Source : MNHN, Paris

HISTORIQUE

En 1879, dans l’étude d’une collection de Crus¬

tacés provenant des mers de Corée et du Japon,

E. J. Miers, décrit des spécimens vivant dans des

coquilles de Dentalium sous le nom de Pomato-

cheles jeffreysii nouvelle espèce et nouveau genre,

qu’il range parmi les Paguridea. Il écrit : « This

remarkable form is of great interest as estab-

lishing a transition from the Paguridea to the

Macrura ». Il note que, en ce qui concerne le

céphalothorax et ses appendices, cette forme pré¬

sente beaucoup d’affinités avec les Cancellus,

mais présume que les Pomatocheles sont surtout

alliés aux genres Prophylax Latreille et Glauco-

thoe H. Milne Edwards qui, en fait, sont des

post-larves de Pagurides.

L’année suivante, en 1880, A. Milne Edwards

publie une étude préliminaire des Décapodes

recueillis de 1877 à 1879 par le Blake dans le golfe

du Mexique. Il place parmi les Paguriens deux

nouvelles espèces, types de genres nouveaux, Pylo-

cheles agassizii et Mixtopagurus paradoxus. Il

considère le premier comme une forme de passage

entre Paguriens et Thalassiens, apparentée à

Pomatocheles , et le second comme intermédiaire

« entre les Pagurus [ = Dardanus] proprement dits

et les Pylocheles ».

Les « Macroures » du Challenger sont traités en

1888 par Spence Bâte qui distingue, dans une

division des Trichobranchiata, un groupement des

Aberrantia avec, d’une part les Galatheidae,

d’autre part les Thalassinidae, les Callianassidae,

les Axiidae, les Thaumastochelidae et la nouvelle

famille des Pylochelidae. Celle-ci inclut le nou¬

veau genre Cheiroplatea, avec l’espèce nouvelle

C. cenobita, de la mer de Banda, ainsi que les

ge es Pylocheles et Pomatocheles , et « ail those

paguriform Anomura that are Trichobranchiate »

(Bâte, 1888, p. 11).

En 1888 également, J. R. Henderson étudie les

Anomura de la même expédition du Challenger. Il

n’a pas connaissance de la classification de Spence

Bâte et décrit un Pylocheles spinosus du sud-est

de l’Australie, situant, lui, le genre dans la famille

des Parapaguridae Smith, 1882, c’est à dire avec

les Pagurides à trichobranchies. En l’absence de

données sur la structure des branchies, il place

provisoirement les Pylocheles parmi les Pagurides

à phyllobranchies (Laminibranchiata).

A. Ortmann (1892) suit la classification

d’HENDERSON, mentionne Pylocheles agassizii

d’après un spécimen du Blake, identifie à P. spi¬

nosus un spécimen du Japon, et place avec eux le

genre Cheiroplatea dans la famille des Parapagu¬

ridae ', avec une nouvelle espèce C. scuta ta, éta¬

blie pour un spécimen du Blake.

A. Milne Edwards et E.-L. Bouvier (1893)

décrivent de façon plus complète les « Crustacés

de la famille des Paguriens » provenant de l’expé¬

dition du Blake. Les genres Pylocheles, Mixtopa¬

gurus et Cheiroplatea sont considérés comme

appartenant à un même groupe, caractérisé par

des branchies quadrisériées, ainsi que les Pomato¬

cheles, s’il s’avère que ce dernier genre a bien le

même type de branchies. La ressemblance et la

possible synonymie de Cheiroplatea avec Pyloche¬

les est notée, et le Pylocheles spinosus d’Hender¬

son est rattaché à Mixtopagurus.

Pylocheles scorpio est décrit de la mer d’Anda-

man en 1894, par Alcock, qui, en 1901, le prend

comme type du genre Parapylocheles. Pylocheles

miersi Alcock et Anderson, 1889, provient de la

même région.

Un Pylocheles parti tus et un Mixtopagurus gilli

sont décrits en 1901 par Benedict, l’un de la mer

des Antilles, l’autre de Caroline du Nord.

Alcock, dans le catalogue des Pagurides de

l’Indian Muséum (1905), donne une description

détaillée de Parapylocheles scorpio, de Pylocheles

1. Cette famille n'a plus été reconnue par les auteurs suivants. Elle a été rétablie en 1972 par M. de Saint-Laurent, avec

une nouvelle définition ne faisant plus appel aux caractères des branchies et un contenu restreint au genre Parapagurus et à

quelques genres monospécifiques apparentés.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

miersi, et d’une nouvelle espèce, Cheiroplatea

macgilchristi. Suivant la classification de Sp.

Bâte, il range dans la famille des Pylochelidae,

les genres Cheiroplatea, Pomatocheles, Mixtopa-

gurus, Pylocheles, et Parapylocheles, envisageant

la possibilité que les quatre premiers soient des

synonymes.

Le travail d’AixocK marque la fin d’une

période de 25 ans pendant laquelle, après la des¬

cription de la première espèce de Pylochelidae, des

données nouvelles sur le groupe ont été régulière¬

ment acquises. Onze espèces ont été décrites dont

six dans l’Indo-Ouest-Pacifique et cinq dans

l’Atlantique occidental, alors que les cinq genres

reconnus au seuil de la présente révision ont été

établis. Ces progrès relativement rapides dans la

connaissance d’animaux marins dont les représen¬

tants vivent surtout à des profondeurs supérieures

à 200 mètres reflètent l’intérêt porté à la faune

bathyale après les grandes campagnes des der¬

nières décennies du xix e siècle : Challenger, Blake,

Investigator, entre autres.

En revanche, au cours des 80 années suivantes,

il ne sera plus que rarement fait état des Pyloche¬

lidae dans la littérature carcinologique. Parmi les

rares espèces déjà nommées qui seront retrouvées

et signalées, on en compte deux, assez communes

dans la mer du Japon, en eau relativement peu

profonde — entre 100 et 200 mètres.

L’une est Pomatocheles jeffreysii Miers, dont

de nouvelles récoltes, parfois sous le nom généri¬

que de Mixlopagurus, sont mentionnées par

Terao (1913), Kikuchi (1932), Yokoya (1933),

Miyaké (1960, 1962, 1975 et 1978), Kim et Choe

(1976). La seconde, identifiée à tort au Pyloche¬

les spinosus de Henderson, est signalée sous les

noms génériques de Mixlopagurus ou de Pomato¬

cheles par Terao (1913), Balss (1913), Yokoya

(1933), Miyaké (1947, 1963, 1978).

Quant à Parapylocheles scorpio il figure dans

les récoltes de la Valdivia (Balss, 1912).

Toutes les autres mentions d’espèces établies

avant 1905 se réfèrent aux publications antérieures

et non à des échantillons nouveaux. Ainsi Boas,

en 1926, commente les descriptions des onze espè¬

ces signalées par Alcock. Mixlopagurus para-

doxus et Pylocheles agassizii sont cités par

Rabaud (1941), Pomatocheles jeffreysii par Pérez

(1934), Makarov (1938), Balss (1940), Pylocheles

miersi par Pérez (1934) et McGinitie et McGini-

tie (1949).

La famille des Pylochelidae s’enrichit d’un petit

nombre d’espèces nouvelles. Pomatocheles balssi

est décrit d’Afrique du Sud en 1914 par Stebbing

qui place le genre Mixlopagurus dans la synony¬

mie de Pomatocheles et substitue, sans fondement

valable, le nom de Pomatochelidae à celui de

Pylochelidae.

Pylocheles mortensenii, Cheiroplatea laticauda,

Mixlopagurus brevicaulis et M. longicaulis sont

décrits en 1926 par J. E. V. Boas dans une étude,

« Zur Kenntnis Symmetrischer Paguriden », por¬

tant principalement sur les récoltes de Th. Mor-

tensen dans la mer de Banda. 11 compare, et de

façon détaillée, les caractères morphologiques des

nouvelles espèces, donne de bonnes illustrations

et, le premier depuis Alcock, discute les relations

entre plusieurs genres de Pylochelidae. Ses conclu¬

sions ont malheureusement une portée limitée car

les comparaisons avec les autres formes connues

sont établies en se référant uniquement aux des¬

criptions originales, souvent insuffisantes.

Pylocheles rigidus est décrit du Japon par

Yokoya en 1933.

Enfin S. Miyaké, en 1978, dans « The Crusta-

cean Anomura of Sagami Bay », range dans la

super-famille des Coenobitoidea les familles des

Coenobitidae et des Pomatochelidae ( = Pylocheli¬

dae), celle-ci avec les genres, représentés au

Japon, Pomatocheles (avec la synonymie proposée

par Stebbing, 1914 : = Mixlopagurus ), Pylocheles

et Cheiroplatea. Deux espèces nouvelles sont

décrites : Pomatocheles sculptipes, et Cheiroplatea

mitoi.

Au terme de cet exposé historique, la famille

des Pylochelidae apparaît comme constituée par

19 espèces appartenant à 5 genres, à savoir :

Pour l’Indo-Ouest-Pacifique :

Pomatocheles jeffreysii Miers

P. sculptipes Miyaké

Pylocheles miersi Alcock et Anderson

P. mortensenii Boas

* P. rigidus Yokoya

Cheiroplatea cenobita Spence Baie

C. macgilchristi Alcock

C. laticauda Boas

C. mitoi Miyaké

Parapylocheles scorpio (Alcock)

Mixlopagurus spinosus (Henderson) (parfois nommé

Pomatocheles spinosus)

M. balssi Stebbing

M. longicaulis Boas

M. brevicaulis Boas

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pour l’Atlantique occidental :

Pylocheles agassizii A. Milne Edwards

* P. partilus Benedict

Cheiroplatea scutata Ortmann

Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards

* M. gilli Benedict

Nous avons déjà signalé dans l’Introduction

(p. 12) que cette liste doit être corrigée en tenant

compte d’une redistribution générique, avec l’éta¬

blissement de deux nouveaux genres, de synony¬

mies spécifiques (les espèces marquées d’un asté¬

risque sont synonymes d’autres espèces), et

d’identifications erronées (le nom de Mixtopagu¬

rus spinosus couvre deux espèces distinctes). Ces

corrections ramènent le nombre des espèces réelle¬

ment représentées dans la liste ci-dessus à treize

pour l’Indo-Ouest-Pacifique et à trois pour

l’Atlantique occidental.

Source : MNHN, Paris

ETUDE SYSTÉMATIQUE

Famille des Pylochelidae Bâte, 1888

« Paguriens » A. Milne Edwards, 1880, p. 37 (pro parte).

Pylochelidae Bâte, 1888, p. 10.

Parapaguridae, Henderson, 1888, p. 85 (pro parte) ; Ortmann, 1892, p. 274.

« Paguriens » ou « Pagurides », A. Milne Edwards et Bouvier (1893, p. 17).

Pylochelidae, Ortmann, 1898, p. 1144 ; Alcock, 1901, p. 209 ; 1905, p. 13 ; Calman, 1909, p. 259,

277, 304, 313 ; 1911, p. 94, 136 ; Balss, 1912, p. 90 ; 1913, p. 34 ; Terao, 1913, p. 390.

Pomatochelidae, Stebbing, 1914, p. 2 ; Balss 1924, p. 753.

« Pomatocheliden », Balss, 1924, p. 780.

« Pylochelimen », Boas, 1926, p. 3.

Pomatochelidae, Balss, 1927, p. 1012.

Pylochelidae, Yokoya, 1933, p. 70; Balss, 1940, p. 41, 78, 96, 97, 134, 135, 160 ; 1941, p. 174, 179,

276 ; 1944, p. 529, 598, 629, 653 ; Walton, 1950, p. 188 (pro parte).

Pomatochelidae, Barnard, 1950, p. 413.

Pylochelidae, Forest, 1954, p. 167 ; Balss, 1956, p. 1386 ; 1957, p. 1507, 1584, 1589 ; 1961, p. 1807 ;

Dechancé, 1963, p. 494 ; Pilgrim, 1965, p. 549.

Pomatochelidae, Miyaké, 1978, p. 3 ; McLaughlin, 1983a, p. 431 ; 1983b, p. 615.

Pylochelidae, Schembri et McLay, 1983, p. 28 ; McLaughlin, 1983a, p. 431 ; 1983b, p. 609.

Pomatochelidae, Baba, Hayashi et Toriyama, 1986, p. 184.

Genre-type. — Pylocheles A. Milne Edwards, 1880.

Nombre de genres. — Sept, dont un exclusivement ouest-atlantique, quatre exclusivement indo-

ouest-pacifique^, et deux présents dans les deux régions.

Définition

Carapace céphalothoracique paguriforme divisée par une linea transversale complète ou non en

une région antérieure (écusson) fortement calcifiée et une région postérieure à calcification plus ou

moins étendue. Bord frontal avec ou sans rostre.

Abdomen macrouriforme, symétrique ou non, à segments individualisés, dorsalement calcifiés,

articulés. Telson bien développé, uni- ou biarticulé. Pédoncules oculaires normaux ou réduits, cornées

grandes, ou réduites, ou absentes. Pédoncules antennulaires et antennaires toujours bien développés ;

flagelles et écailles antennaires présents.

Endopodite des maxillules avec ou sans processus latéral. Premiers maxillipèdes avec un épipo-

dite bien développé et le plus souvent un flagelle sur l’exopodite. Seconds maxillipèdes avec ou sans

épipodite. Troisièmes maxillipèdes rapprochés à la base, à extrémité chéliforme ou non, rarement avec

un rudiment d’épipodite ; l’ischion doté d’une crista dentata longue et forte, avec ou sans dents acces¬

soires.

Chélipèdes presque toujours symétriques, à carpe et main modifiés ou non pour former un oper¬

cule. Deuxièmes et troisièmes péréiopodes pédiformes. Quatrièmes et cinquièmes péréiopodes plus ou

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

moins subchéliformes, avec sur le propode, une râpe qui peut être réduite à une ligne unique de soies

modifiées.

Sur chaque segment abdominal une paire de pléopodes, le plus souvent égaux et symétriques.

Premiers et seconds pléopodes du mâle modifiés en gonopodes.

Quatorze paires de branchies filamenteuses (une paire de pleurobranchies sur chacun des quatre

derniers segments thoraciques, deux paires d’arthrobranchies des troisièmes maxillipèdes aux quatrièmes

péréiopodes.

Segments thoraciques

l II

(Pmx 1) (Pmx 2)

III

(Pmx 3)

(PI

(P2)

(P3)

VII

(P4)

VIH

(P5)

Ab Pb

Pylocheles

s.g. Pylocheles

0 1

s.g. Xylocheles

0 1

s.g. Bathycheles

0 1

Cheiroplatea

OouC

0 1

Pomatocheles

2(P)

0 1

Parapylocheles

2(P)

0 1

Cancellocheles

0 1

Trizocheles

0 1

Mixtopagurus

0 1

Formule branchiale des genres et sous-genres de Pylochelidae

Ep : épipodite (R = rudiment, C = cicatrice) ;

Ab : arthrobranchie (P = petite, à filaments réduits) ;

Pb : pleurobranchie.

Remarques

Alors que les premiers genres aujourd’hui inclus parmi les Pylochelidae avaient été placés avec

les Pagurides et plus précisément, par A. Milne Edwards (1880), dans la famille des « Paguriens »

(= Paguridae), Bâte, en 1888, a établi pour eux une famille séparée qu’il a rangée, non avec les Ano-

mura, mais, se fondant sur la structure des branchies et sur la segmentation dorsale de l’abdomen,

parmi les Macrura, à côté des Thalassinides. Cependant, Henderson (1888) et les auteurs suivants ont

considéré que les Pylocheles et les genres apparentés appartenaient à l’ensemble des Pagurides, soit en

les intégrant à la famille des Paguridae (A. Milne Edwards et Bouvier, 1893), soit en les incluant, à

l’exemple d’HENDERSON, dans la famille des Parapaguridae Smith (Ortmann, 1892), soit, après

Alcock (1901 et 1905), en les réunissant dans une famille distincte, celle proposée à l’origine par Bâte

(cf. Historique, p. 22) et désignée plus tard par certains sous la dénomination injustifiée de Pomatoche-

lidae.

Les dernières définitions ou diagnoses de la famille (Balss, 1957, p. 1584 ; Miyaké, 1978, p. 3)

n’ajoutent guère à celles formulées par les premiers auteurs et ne reposent que sur la connaissance assez

superficielle de quelques espèces.

Si on se reporte à la définition que nous proposons, où les expressions « avec ou sans » et « le

plus souvent » abondent, on constate que les formes incluses parmi les Pylochelidae ne présentent

qu’un petit nombre de caractères communs. Certains traits considérés jusqu’à présent comme typiques

ne sont pas partagés par l’ensemble de la famille. Ainsi, dans le genre Mixtopagurus, l’abdomen et les

pléopodes non sexuels ne sont pas symétriques. En fait, ce qui oppose les Pylochelidae aux autres Coe-

nobitoidea c’est essentiellement la segmentation clairement apparente de l’abdomen.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

La plupart des genres se distinguent par un ensemble de particularités morphologiques portant

sur la forme et l’ornementation de la carapace, sur les modifications adaptatives du dernier tergite

abdominal, du telson, et des appendices thoraciques, sur l’organisation de l’épistome 1 et des sternites

thoraciques, sur la structure des appendices sensoriels, des pièces buccales, des gonopodes et des autres

pléopodes. Les Pylochelidae apparaissent ainsi, non comme un groupe naturel, mais comme un groupe¬

ment hétérogène de lignées isolées.

Seuls les Pylocheles et les Cheiroplatea sont étroitement apparentés, et ceci au point que leur

synonymie aurait pu être envisagée. Cependant, le rattachement à Pylocheles, sous la forme d’un sous-

genre, d’une partie des espèces décrites à l’origine comme des Cheiroplatea a permis de redéfinir les

deux genres et de les séparer en fonction d’une série de caractères propres à chacun.

Entre les autres genres, dont trois — Parapylocheles, Cancellocheles et Mixtopagurus — sont

monospécifiques, alors que les deux derniers, Pomatocheles et Trizocheles, comptent respectivement

trois et dix-sept espèces, tout rapprochement est superficiel, car il ne peut reposer que sur un petit

nombre de caractères dont la valeur phylétique est très incertaine. Ainsi Parapylocheles et Cancello¬

cheles ont l’un et l’autre un telson entier et rigide mais de forme bien différente, et, par ailleurs,

n’offrent guère de traits communs. De même Mixtopagurus et Trizocheles se ressemblent quelque peu

par l’aspect de la région antérieure du corps, étant en particulier les seuls genres dotés d’écailles oculai¬

res triangulaires et saillantes, mais ces similitudes ne s’étendent ni à l’ornementation de la carapace, ni

à la conformation de l’abdomen et des pléopodes non sexuels, asymétriques chez l’un, symétriques chez

l’autre, ni à la structure des pièces buccales, ni aux différenciations des gonopodes.

L’hétérogénéité de la famille des Pylochelidae, les nombreuses et importantes particularités qui

caractérisent et isolent la plupart des genres, l’impossibilité de déceler des traits communs auxquels

s’attacherait une signification phylétique, nous ont conduit à réunir Pylocheles et Cheiroplatea dans une

même sous-famille, et à placer chacun des autres genres dans une sous-famille distincte, ceci reflétant

leur isolement relatif 2 .

Fig. 3. — Structure de l’épistome et des régions voisines chez les différents genres de Pylochelidae : a, Pylocheles (Pylocheles)

mortensenii Boas ; b, Cheiroplatea pumicicota sp. nov.

1. Des différences considérables existent dans la conformation et la disposition des pièces squelettiques de la région cépha¬

lique antérieure ventrale (épistome et bases des appendices sensoriels). Cette région n’a pas été étudiée en détail, mais des illustra¬

tions significatives sont données pour une espèce de chaque genre (fig. 3 et 4).

2. Le niveau taxonomique attribué ici aux groupes de Pylochelidae est provisoire. En effet les différences qui les séparent

sont telles qu’ils pourraient être considérés comme des familles distinctes, celles-ci étant rangées parmi les Coenobitoidea, à côté

des Coenobitidae et des Diogenidae (Les Lomidae ont été récemment et à juste titre érigés en super-famille par McLaughlin,

1983a). Cependant l’unité des Diogenidae est elle-même discutable et c’est en fonction des divisions qui seront sans doute intro¬

duites dans ce groupe qu'il conviendra de revoir la classification des Coenobitoidea et la hiérarchisation des taxa inclus.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

Fig. 4. — Structure de l’épistome et des régions voisines chez les différents genres de Pylochelidae : a, Pomatocheles jeffreysii

Miers ; b, Parapylocheles scorpio (Alcock) ; c, Cancellocheles sculplipes (Miyaké) ; d, Trizocheles spinosus bathamae

Forest et de Saint Laurent ssp. nov. ; e, Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Fig. 5. — Vues latérale et dorsale des quatre ou cinq premiers segments de l'abdomen ; a, b, Pylocheles (Pylocheles) mortensenii

Boas ; c, d, Pomalocheles jeffreysii Miers ; e, Cheiroplatea purnicicola sp. nov. ; f, g, Cancellocheles sculplipes (Miyaké).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Quelle position occupent les Pylochelidae parmi les Anomala ? Précisons ici que, en dépit de

récentes propositions visant à réunir les superfamilles des Coenobitoidea et des Paguroidea en une seule

(McLaughlin, 1983b, p. 616), nous pensons que les différences de structure opposant Paguridae, Para-

paguridae et Lithodidae d’une part, Diogenidae et Coenobitidae d’autre part, justifient le maintien des

deux groupes. L’étude de la disposition bien distincte des endophragmes céphalothoraciques dans les

deux superfamilles (de Saint Laurent, non publié) permettra d’ajouter des éléments supplémentaires à

leurs diagnoses respectives.

Les Pylochelidae semblent avoir naturellement leur place parmi les Coenobitoidea, et sans doute

à côté des Diogenidae, mais en ce qui concerne les relations réelles entre les deux familles, les conclu¬

sions auxquelles nous avons abouti sont plutôt d’ordre négatif.

En effet, il n’existe aucune relation étroite entre l’un des genres de Pylochelidae et l’un ou

l’autre des groupes qui constituent la famille, elle aussi hétérogène, des Diogenidae. Les Pylochelidae

présentent certes, dans leur ensemble, des caractères qu’on peut considérer comme plésiomorphes. En

dehors de la symétrie de l’abdomen et des pléopodes qui sont pairs, les pièces buccales sont chez la plu¬

part d’un type primitif par rapport à celles des Diogenidae, avec la présence d’un épipodite plus ou

moins développé sur les premiers maxillipèdes chez tous et sur les deuxièmes maxillipèdes chez la majo¬

rité des genres, alors que plusieurs d’entre eux portent aussi un lobe ou un vestige épipodial sur les

troisièmes maxillipèdes. Cependant rien n’indique qu’ils puissent inclure une souche ancestrale d’où

seraient dérivés les Diogenidae. Ce n’est guère que chez Mixtopagurus que l’on peu déceler un petit

nombre de traits morphologiques qui se retrouvent chez les Diogenidae (c/. p. 220). Ce genre est parti¬

culièrement isolé, puisque c’est le seul Pylochelidae dont l’abdomen et les pléopodes, gonopodes excep¬

tés, soient notablement asymétriques, ceci correspondant au fait, lui aussi unique dans la famille, qu’il

occupe habituellement des coquilles de Gastéropodes (Xenophora). Il n’est pas exclu que les Mixtopa-

gurinae appartiennent à une lignée qui a donné naissance aux Diogenidae ou à certains d’entre eux. Il

est également possible que cette sous-famille, comme les autres sous-familles reconnues ici, soit sans

relation directe avec les Diogenidae. On se trouverait ainsi en présence de lignées bien distinctes, dont

la souche anomalienne commune est ancienne, mais qui ont évolué séparément, suivant des voies adap¬

tatives différentes, les Pylochelidae conservant au cours de l’évolution certains caractères primitifs.

Source : MNHN, Paris

Clef d’identification des sous-familles

ET GENRES DE PYLOCHELIDAE

Écusson céphalothoracique incomplètement séparé

du reste de la carapace, la linea transversales

étant interrompue sur la région médiane. Telson

formé de deux pièces articulées. Propode des

quatrièmes péréiopodes avec des soies squamifor-

mes disposées en une ligne, rarement dédoublée,

le long du bord ventral.

. Sous-famille Pylochelinae. 2

Écusson céphalothoracique séparé de la région 5

postérieure de la carapace par une ligne continue.

Telson formé d’une pièce unique. Propode des

quatrièmes péréiopodes avec des soies spiniformes

ou squamiformes nombreuses, en général imbri¬

quées et formant une « râpe » plus ou moins

large sur la face latérale. 3

Écusson céphalothoracique à peu près aussi long

que large. Bord frontal avec une échancrure

médiane, rarement doté d’un denticule médian.

Pédoncules oculaires bien développés ou réduits ;

les cornées grandes, renflées, fortement pigmen¬

tées, ou petites, plus ou moins dépigmentées,

mais toujours hémisphériques. Chélipèdes opercu-

li formes ou non. Pylocheles

Écusson céphalothoracique nettement plus large

que long. Bord frontal à lobe rostral arrondi ou

avec une courte dent rostrale. Pédoncules oculai- 6 .

res toujours réduits, à extrémité amincie, conique

ou ogivale, les cornées régressées ou indistinctes.

Chélipèdes toujours operculiformes.

. Cheiroplatea

Pièces oculaires basilaires diversement dévelop¬

pées mais toujours sans prolongement antérieur

squamiforme ou spiniforme. 4

Pièces oculaires basilaires présentant une saillie

antérieure triangulaire ou spiniforme (écailles ocu¬

laires) . 6

Pièces oculaires basilaires bien développées, qua-

drangulaires ou plus ou moins arrondies. Cornées

grandes, renflées, pigmentées. Telson avec deux

fortes incisions obliques sur les régions latérales

et une forte incision médiane au bord postérieur.

Chélipèdes operculiformes. Pas d’épipodite sur

les deuxièmes maxillipèdes.

Sous-famille Pomatochelinae : Pomatocheles

— Pièces oculaires basilaires très réduites, étroites.

Cornées petites, plus ou moins dépigmentées. Un

épipodite sur les deuxièmes maxillipèdes. 5

— Carapace plus de deux fois plus longue que large.

Écusson aussi long que large. Dent rostrale

courte. Telson rectangulaire, nettement plus long

que large, avec une paire de courts sillons obli¬

ques sur les régions latérales, le bord postérieur

très faiblement incisé. Pédoncules oculaires en

cône allongé, épineux. Chélipèdes non operculi¬

formes .

Sous-famille Parapylochelinae : Parapylocheles

— Carapace globuleuse. Écusson plus large que

long. Rostre triangulaire aigu, très proéminent,

avec une épine ventrale subdistale. Telson entier,

moins long que large. Pédoncules oculaires courts,

amincis dans la moitié distale. Deuxièmes péréio¬

podes modifiés pour former un opercule avec les

chélipèdes.

Sous-famille Cancellochelinae : Cancellocheles

. — Segments abdominaux, pléopodes et uropodes

symétriques. Telson subrectangulaire, plus long

que large, avec une ligne de flexion transverse,

délimitant deux lobes postérieurs arrondis. Pas

d’épipodite sur les troisièmes maxillipèdes.

. Sous-famille Trizochelinae : Trizocheles

— Segments abdominaux et pléopodes non sexuels

asymétriques. Uropodes symétriques ou non. Tel¬

son très variable : les deux lobes postérieurs,

séparés de la région antérieure par une paire

d’échancrures latérales plus ou moins profondes,

sont plus grands chez la femelle et le gauche est

en général plus développé quel que soit le sexe.

Un épipodite sur les troisièmes maxillipèdes.

Sous-famille Mixtopagurinae : Mixtopagurus

Source : MNHN, Paris

KeY TO SUBFAMILIES AND GENERA OF PYLOCHEL1DAE

— Shield incompletely separated from the posterior

part of the carapace, the linea transversalis being

interrupted medially. Telson composed of two

articulated plates. Propodus of 4th pereiopods

with a line (rarely doubled) of spiniform or squa-

miform setae along the ventral margin.

. Subfamily Pylochelinae. 2

— Shield completely separated from the posterior

part of the carapace by a continuons line. Tel¬

son composed of a single plate. Propodus of

the 4th pereiopods with numerous spiniform or

squamiform setae, these usually imbricated and

forming a more or less broad rasp on the latéral

face. 3

— Shield approximately as long as broad. Frontal

margin with a médian concavity and rarely, a

médian denticle. Ocular peduncles well developed

or reduced. Corneas large, pigmented, or small,

more or less unpigmented, but always hemispheri-

cal. Chelipeds operculiform or not. Pylocheles

— Shield distinctly broader than long. Frontal

margin with a rounded rostral lobe or with a

short rostral tooth. Ocular peduncles always re¬

duced, extremity conical or ogival. Corneas re¬

duced or indistinct. Chelipeds always operculi¬

form . Cheiroplatea

— Basal ocular pièces variously developed, but al¬

ways without squamiform or spiniform anterior

projection. 4

— Basal ocular pièces with triangular or spiniform

anterior projection (ocular acides). 6

— Basal ocular pièces well developed, quadrangular

or more or less rounded. Corneas large, inflated,

well pigmented. Telson with a pair of oblique

latéral incisions and a strong médian incision on

the posterior margin. Chelipeds operculiform.

2 nd maxillipeds without epipod.

.... Subfamily Pomatochelinae : Pomatocheles

— Basal ocular pièces reduced, narrow. Corneas

small, more or less unpigmented. 2 nd maxillipeds

with epipod. 5

— Carapace over twice as long as broad. Shield as

long as broad. Rostral tooth short. Telson rect-

angular, longer than broad, with a pair of short

oblique grooves on the latéral régions ; its poste¬

rior border with a slight médian notch. Ocular

peduncles in the form of an elongated cône, spi-

nous. Chelipeds not operculiform.

Subfamily Parapylochelinae : Parapylocheles

— Carapace globulose. Shield broader than long.

Rostrum triangular, acute, very prominent, with

an accessory ventral subdistal tooth. Telson

entire, broader than long. Ocular peduncles

short, distal half slender. Chelipeds and 2nd

pereiopods together forming an operculum.

... Subfamily Cancellochelinae : Cancellocheles

— Abdominal segments, pleopods and uropods

symetrical. Telson subrectangular, longer than

broad, with a traverse flexion line deümiting two

rounded posterior lobes. No epipod on the third

maxillipeds.

. Subfamily Trizochelinae : Trizocheles

— Abdominal segments and pleopods (except gono-

pods) asymetrical. Telson very variable ; the two

posterior lobes, separated from the anterior part

by a pair of more or less deep latéral constric-

tions, are larger in the female ; in both sexes, the

left is usually longer. An epipod on the third

maxillipeds.

.... Subfamily Mixtopagurinae : Mixlopagurus

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Pylochelinae Bâte, 1888

Définition

Écusson incomplètement séparé de la région postérieure de la carapace, la linea transversale

étant discontinue. Rostre absent ou représenté par un denticule aigu ou un lobe convexe. Pédoncules

oculaires bien développés ou plus ou moins réduits ; les cornées normales et pigmentées, ou réduites et

plus ou moins dépigmentées, ou absentes. Maxillules sans processus latéral sur l’endopodite. Premiers

maxillipèdes avec le flagelle exopodial uni- ou, rarement, biarticulé et orienté suivant l’axe du tronc ;

l’épipodite long. Deuxièmes maxillipèdes sans épipodite. Troisièmes maxillipèdes à extrémité chéliforme

ou fortement subchéliforme, avec ou sans rudiment ou vestige d’épipodite. Carpe des chélipèdes tou¬

jours modifié, soit pour former un opercule avec la main, soit par la différenciation d’une plage de

tubercules formant une râpe. Quatrièmes péréiopodes subchéliformes, à propode doté le long du bord

ventral d’une ligne, rarement dédoublée, de soies cornées squamiformes. Telson divisé en deux pièces

par une articulation transverse.

Genre-type. — Pylocheles A. Milne Edwards, 1880.

Nombre de genres. — Deux, présents l’un et l’autre dans l’Indo-Ouest-Pacifique et l’Ouest-Atlantique.

Remarques sur la sous-famille des pylochelinae

Le genre Pylocheles a été établi en 1880 par A. Milne Edwards pour une espèce de la région

antillaise recueillie par le Blake, P. agassizii. L’espèce-type du genre Cheiroplatea, C. cenobita, a été

décrite en 1888 par Bâte, d’après un spécimen unique capturé par le Challenger dans la mer de Banda.

La parenté de Pylocheles et de Cheiroplatea a été relevée par les premiers auteurs, et A. Milne

Edwards et Bouvier (1893, p. 18), puis Alcock (1901, p. 110 ; 1905, p. 14) ont même envisagé leur

synonymie. Cependant, par la suite, les deux genres ont continué à être considérés comme distincts, et

plusieurs espèces ont été rapportées à l’un ou à l’autre, essentiellement en fonction du développement

des yeux : normaux, assez longs, avec des cornées grandes et pigmentées pour le premier, courts et avec

des cornées réduites ou absentes pour le second. C’est ainsi qu’ont été successivement décrites les espè¬

ces reconnues aujourd’hui comme valides, Pylocheles miersi Alcock et Anderson et P. mortensenii

Boas, et Cheiroplatea scutata Ortmann, C. macgilchristi Alcock, C. laticauda Boas et C. mitoi Miyaké.

Toutes ces espèces présentaient des caractères communs qui les opposaient aux autres Pagures

symétriques :

— écusson céphalothoracique non séparé de la région postérieure de la carapace par un sillon continu.

En effet si le sillon cervical existe, formant un V très ouvert à branches rectilignes ou sinueuses

et à sommet arrondi, la linea transversale n’est représentée que par deux sillons arqués vers la

ligne médiane, mais qui ne se rejoignent pas en arrière du sillon cervical ;

— particularité des troisièmes maxillipèdes : une avancée disto-ventrale du propode, à la base de laquelle

s’articule le dactyle, constitue avec ce dernier une structure préhensile ;

Source : MNHN, Paris

Fie. 7. — Quatrième et cinquième péréiopodes gauches, vue latérale : a, Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas; b, Tri-

zocheles moosai sp. nov. ; c, Pomaloiheles jeffreysii Miers ; d, Cancellocheles sculptipes (Miyaké) ; e, Parapylocheles

scorpio (Alcock) ; f, Mixiopagurus paradoxus A. Milnc Edwards.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

— présence sur le bord ventral du propode des quatrièmes pattes thoraciques d’une seule ligne de soies

squamiformes, alors que chez les autres Pylochelidae — et chez beaucoup de Pagurides — les

soies modifiées sont disposées en plusieurs séries longitudinales et forment non une ligne mais

une bande dont les éléments sont plus ou moins imbriqués.

La conception d’une séparation des deux genres Pylocheles et Cheiroplatea d’après le développe¬

ment relatif des yeux était-elle bien fondée ? Pour répondre à cette question il convenait de procéder à

une étude comparative attentive du matériel abondant dont nous disposions. Ce matériel comprenait

des représentants de presque toutes les espèces connues et, en plus, des spécimens appartenant à des

espèces non décrites. Nous allions dans un premier temps rattacher les unes au genre Pylocheles, les

autres au genre Cheiroplatea, d’après le critère adopté par les auteurs précédents.

Les deux groupes ainsi établis sont cependant hétérogènes si l’on prend d’autres caractères en

considération, et, en premier lieu, la structure des chélipèdes. Ces appendices sont ici, comme chez

beaucoup de Pylochelidae, fortement modifiés en fonction du mode de vie. Chez Pylocheles agassizii,

espèce-type du genre, qui s’abrite dans un fragment de roche friable, la région antérieure du carpe et la

main des deux appendices sont coaptées pour former un opercule circulaire. Lorsque l’animal est retiré

dans sa loge cylindrique, cet opercule l’obture de façon parfaite, soit au bord même de l’orifice, soit à

l’intérieur, à un niveau variable, mais toujours presque perpendiculairement à l’axe de la cavité. Une

autre espèce, P. mortensenii, qui vit également dans des fragments de roche (ponce) montre les mêmes

adaptations (fig. 2 a).

Par contre, il en est tout autrement chez P. miersi et P. macrops sp. nov., qui habitent des tiges

végétales creuses ou des cavités dans des morceaux de bois d’épave. Il n’y a pas chez eux de réelle

coaptation des deux appendices ; chaque main est allongée, ses bords presques symétriques, et sa face

dorsale forme un angle très obtus avec celle du carpe. Lorsque l’animal est dans son logement, les

mains restent très obliques et si elles l’obturent c’est de façon imparfaite (fig. 2 b). En outre, le carpe

porte distalement et dorsalement un ensemble de tubercules différenciés, une « râpe », qui est manifes¬

tement un instrument de creusement.

Ces deux types de structure des chélipèdes se retrouvent chez les espèces primitivement rangées

parmi les Cheiroplatea. L’espèce-type, C. cenobita, ressemble beaucoup à P. agassizii et P. mortensenii

par les modifications du carpe et de la main, et il en est de même chez C. scutata Ortmann, C. lati-

cauda, C. mitoi, ainsi que chez deux espèces nouvelles décrites ici, toutes ces formes étant pétricoles ou

spongicoles. En revanche C. macgilchristi et quatre espèces nouvelles, toutes xylicoles, ont des chéli¬

pèdes dont la forme est proche de celle observée chez Pylocheles miersi et macrops, avec le même

appareil de creusement différencié.

Si on prend en compte, d’une part, le développement des yeux et, d’autre part, la structure des

chélipèdes, l’ensemble Pylocheles-Cheiroplatea se trouve divisé en quatre groupes ; ceci dénote que cet

ensemble, d’origine commune, s’est différencié en suivant deux lignes adaptatives liées l’une et l’autre à

l’habitat. La réduction des yeux correspond vraisemblablement à l’adaptation à la vie en eau plus pro¬

fonde : en effet les formes à yeux normaux sont surtout connues jusqu’à 400 mètres de profondeur au

plus, et celles à yeux réduits au-delà de ce niveau et jusqu’à 1 500 m. Les modifications ues chélipèdes,

elles, sont en relation avec la nature de l’objet qui sert d’abri à l’animal. Le type operculiforme est

propre aux espèces qui habitent une cavité creusée dans un fragment de roche arrondi ou qui sont asso¬

ciées à une éponge massive. Les chélipèdes plus allongés, non étroitement coaptés pour former un oper¬

cule, et pourvus d’un appareil de creusement appartiennent essentiellement aux formes xylicoles, ou,

plus rarement, et sans doute accidentellement, tubicoles.

L’absence de formes intermédiaires entre les quatre groupes évoqués plus haut nous a conduit à

accepter cette division quadripartite mais en n’accordant pas la même valeur taxonomique à chacun. 11

est apparu que la division principale ne devait pas reposer uniquement sur le critère yeux normaux —

yeux réduits, mais tenir compte du degré de régression des cornées, de la forme des pédoncules ocu¬

laires, et aussi d’autres caractères.

Cette division principale coupe en deux le genre Cheiroplatea, tel qu’on le concevait. Les espèces

xylicoles, celles à chélipèdes non operculiformes, ont des cornées bien développées et hémisphériques ;

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

les pédoncules oculaires sont courts, certes, mais subcylindriques ou peu amincis distalement, et, sauf

chez l’unique espèce ouest-atlantique, n’atteignent pas le milieu du pénultième article des pédoncules

antennaires. Les espèces pétricoles, dont les chélipèdes sont parfaitement operculiformes, ont des cor¬

nées plus ou moins régressées, en forme de cône ou d’ogive, quand elle ne sont pas absentes. Les

pédoncules oculaires s’amincissent en général à partir de la base, ont un bord mésial concave, et leur

extrémité dépasse la base du dernier article des pédoncules antennaires.

A ces différences relatives aux chélipèdes et aux yeux, il faut ajouter celles qui portent sur les

proportions de la carapace, sur le bord frontal et sur le développement des lobes pleuraux de l’abdo¬

men. Les espèces xylicoles ont une carapace nettement plus longue que large, et un écusson dont la lar¬

geur est inférieure à la longueur, ses bords latéraux étant peu convexes. Leur front est peu sinueux,

avec une concavité médiane séparant deux saillies anguleuses ou arrondies plus ou moins rapprochées.

Sur les segments 2 à 5 de l’abdomen les pleurons sont étroits, peu saillants ; ainsi, ceux du segment 2

sont plus de deux fois plus longs que larges.

Les espèces pétricoles ont une carapace presque aussi large que longue, un écusson moins long

que large, à bords latéraux fortement convexes ; elles possèdent, à une exception près (voir infra), un

lobe rostral arrondi séparé des saillies post-antennaires par des sinus concaves. Les pleurons abdomi¬

naux sont fortement développés, saillants, enveloppants : celui du segment 2 a une largeur maximale à

peine inférieure à sa longueur.

Enfin on relève une différence dans la conformation des troisièmes maxillipèdes. Chez toutes les

espèces xylicoles précédemment rangées parmi les Cheiroplatea, le prolongement antérieur du propode

est plus ou moins allongé, mais digitiforme et de même longueur ou un peu plus court que le dactyle,

formant avec ce dernier une pince parfaite. Chez les espèces pétricoles, le prolongement antérieur du

propode est large, mais très court, le dactyle nettement plus long, se rabattant sur l’avancée du propode

suivant une disposition subchéliforme, évoquant celle de l’extrémité des P5, plutôt que réellement chéli-

forme.

Les différences importantes et concomitantes relevées ci-dessus entre les deux groupes, l’un

pétricole-spongicole, l’autre xylicole, permettent de considérer qu’il s’agit de genres distincts. Le genre

Cheiroplatea se trouve ainsi restreint aux seules espèces du premier groupe, lequel inclut l’espèce-type,

C. cenobita Bâte. Il faut cependant noter que l’une d’entre elles, C. laticauda, se distingue par le bord

frontal, qui ne présente pas un lobe médian arrondi, mais une avancée armée de trois dents alignées et

équidistantes, et par la conformation des troisièmes maxillipèdes qui sont plus parfaitement chéliformes

que ceux des autres Cheiroplatea.

Les espèces xylicoles exclues du genre Cheiroplatea ne diffèrent des Pylocheles qui ont le même

mode de vie que par la réduction des pédoncules oculaires et l’allongement corrélatif des pédoncules

antennulaires et antennaires. Les uns et les autres partagent tous les caractères qui les opposent aux

Cheiroplatea sensu stricto : forme et proportion de la carapace, forme du bord frontal, des segments

abdominaux, du telson, structure et ornementation des chélipèdes, structure des pièces buccales et des

pléopodes. Des différences spécifiques notables existent mais les similitudes sont telles qu’il semble très

discutable de placer dans des genres différents deux espèces telles que Pylocheles miersi et Cheiroplatea

macgilchristi, par exemple, en se fondant sur la présence d’yeux normaux chez l’une, réduits chez

l’autre. Par ailleurs, les Pylocheles xylicoles et pétricoles ne diffèrent entre eux que par la forme de

leurs chélipèdes, et là encore, il semble difficile de les séparer dans deux genres distincts en se référant

à un caractère unique, d’ordre adaptatif. Nous avons finalement décidé de placer dans un genre Pylo-

cl. >les élargi les espèces décrites sous ce nom, qu’elles soient dotées de chélipèdes operculiformes ou

non, ainsi que les « Cheiroplatea » xylicoles. Néanmoins, en l’absence de tout intermédiaire entre les

trois groupes, nous leur avons attribué la valeur de sous-genres. L’ensemble de celles qui, d’après les

critères génériques antérieurs, étaient rangées parmi les Pylocheles et les Cheiroplatea se trouvent reclas¬

sées de la façon suivante, en fonction des caractères énoncés dans les clefs et dans les diagnoses généri¬

ques et subgénériques :

— Pylocheles (Pylocheles) agassizii A. Milne Edwards, P. (P.) mortensenii Boas.

— Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock, P. (X.) macrops sp. nov.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

— Pylocheles (Bathycheles) macgilchristi (Alcock et Anderson), P. (B.) incisus sp. nov., P. (B.) integer

sp. nov., P. (B.) profundus sp. nov., P. (B.) crosnieri sp. nov., P. (B.) chacei sp. nov.

— Cheiroplatea cenobita Bâte, C. sculata Ortmann, C. laticauda Boas, C. mitoi Miyaké, C. pumici-

cola sp. nov., C. stenurus sp. nov.

Après avoir exposé les raisons qui nous ont conduit à redéfinir les genres Pylocheles et Cheiro¬

platea et à subdiviser le premier en trois sous-genres, il n’est pas inutile de revenir sur les rapports exis¬

tant entre les différents taxa, et plus particulièrement sur les caractères autres que ceux retenus pour les

définir.

Certains de ces caractères offrent des convergences liées au mode de vie. Ainsi, sur l’abdomen,

les pleurons sont nettement plus larges chez les formes pétricoles et spongicoles, et à cet égard, le sous-

genre Pylocheles (Pylocheles) est assez proche des Cheiroplatea, alors que dans les deux autres sous-

genres de Pylocheles (Xylocheles et Bathycheles), qui sont xylicoles, les pleurons sont beaucoup plus

étroits.

Par contre, avec un mode de vie similaire, les Cheiroplatea et les Pylocheles (Pylocheles ) diffè¬

rent par la structure du telson : la pièce postérieure est, chez les premiers, plus courte que la pièce anté¬

rieure et entière, avec au plus un sillon médian, superficiel, et une faible encoche du bord postérieur,

alors que, chez les seconds, elle est plus longue que la pièce antérieure et divisée en deux lobes indivi¬

dualisés, séparés par une ligne décalcifiée et mobiles l’un par rapport à l’autre. Dans les sous-genres

Xylocheles et Bathycheles, la forme et les proportions des deux pièces du telson rappellent celles du

sous-genre Pylocheles, avec une division moins complète de la pièce postérieure.

Il existe une corrélation étroite entre le développement des appendices céphaliques sensoriels,

plus précisément entre celui des pédoncules antennulaires et antennaires d’une part, et celui des pédon¬

cules oculaires d’autre part. Lorsque ces derniers sont longs, avec des cornées grandes et pigmentées

(Pylocheles, sous-genres Pylocheles et Xylocheles), les pédoncules antennulaires sont plus courts que la

carapace et les pédoncules antennaires plus courts que l’écusson. Chez les formes à yeux réduits ( Pylo¬

cheles, sous-genre Bathycheles, et Cheiroplatea), les pédoncules antennulaires sont de même longueur

ou plus longs que la carapace, mais les pédoncules antennaires, avec une longueur proche de celle de

l’écusson, sont plus robustes et plus grands chez les Bathycheles que chez les Cheiroplatea, où ils sont

plus courts, souvent beaucoup plus courts, que l’écusson, sauf chez C. laticauda qui, nous l’avons dit

(supra, p. 38) est quelque peu à part dans le genre.

Si on considère l’ensemble des deux genres Pylocheles et Cheiroplatea, les pièces buccales ont des

structures analogues, avec des particularités spécifiques notables dans la forme et les proportions de

leurs parties, et dans leur ornementation. On observe en outre entre les taxa génériques et subgénéri¬

ques reconnus ici quelques différences dont certaines semblent liées au mode de vie. Ces différences

affectent spécialement les troisièmes maxillipèdes : crista dentata d’une part, conformation de la région

distale de l’endopodite d’autre part. Chez les pétricoles — Cheiroplatea et Pylocheles (Pylocheles) — la

crista dentata, formée de dents fortes, s’avance en une saillie distale qui dépasse l’articulation avec le

mérus. Chez les xylicoles — Pylocheles (Xylocheles) et P. (Bathycheles), il n’y a pas d’avancée distale

et les dents sont plus petites et plus nombreuses. Quant à l’extrémité de l’endopodite, nous avons noté

plus haut qu’elle forme une pince parfaite chez tous les Pylocheles, avec des doigts particulièrement

allongés dans le sous-genre Xylocheles (fig. 13 g) alors qu’elle est plutôt subchéliforme, avec une saillie

distale très courte sur le propode, chez les Cheiroplatea typiques (fig. 23 h, i).

En ce qui concerne ces appendices encore, on note que chez les deux espèces de Pylocheles

(Pylocheles) la coxa porte une papille membraneuse, conique, dotée d’une soie apicale. Cette papille

correspond manifestement à un épipodite et nous n’en avons pas trouvé trace dans les deux autres sous-

genres. Par contre, chez plusieurs espèces de Cheiroplatea au moins, existe, avec une localisation homo¬

logue, une petite plage membraneuse au milieu d’un faible épaississement cuticulaire, que nous interpré¬

tons comme une « cicatrice » épipodiale.

Les pléopodes des deux genres de Pylochelinae présentent, comme les pièces buccales, une unité

de structure qui couvre des particularités spécifiques, mais également, avec des différences correspon¬

dant aux coupures génériques et sub-génériques. Le premier pléopode est de type uniforme dans chaque

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

sexe. Chez le mâle il comprend toujours un article proximal étroit, subcylindrique et un article distal

foliacé, ovale, légèrement enroulé. Chez la femelle il est grêle, avec une partie distale flagelliforme

séparée ou non de la partie proximale par une constriction.

Le second pléopode mâle est formé de deux articles ; le premier est cylindrique ; le second, un

peu plus long, est foliacé, concave du côté mésial, avec la partie distale séparée en un petit lobe semi-

articulé. Un court exopodite est toujours présent. Les deux espèces du sous-genre Pylocheles (Pylo-

cheles ) se distinguent par la présence d’un petit lobule digitiforme latéral et subdistal, et également par

la fusion partielle de I’exopodite avec le premier article.

Chez la femelle, le second pléopode et les trois suivants ont un exopodite toujours long et plus

ou moins incurvé, alors que l’endopodite est diversement constitué et développé. 11 est deux fois plus

court que l’exopodite chez Pylocheles (Pylocheles) et Pylocheles (Xylocheles), mais avec, dans le pre¬

mier sous-genre, une division transverse, qui n’est plus indiquée que par une touffe de soie dans le

second. Chez Pylocheles (Bathycheles) l’endopodite est encore bien développé mais plus court, sans ves¬

tige de division. Enfin chez les Cheiroplalea l’endopodite est très réduit, sauf chez C. laticauda qui, à

cet égard, ne diffère pas de Bathycheles.

Les troisièmes, quatrièmes et cinquièmes pléopodes du mâle sont, en règle générale, formés de

deux articles grêles. L’exopodite manque sauf chez Pylocheles (Bathycheles), où il peut-être représenté

par un rudiment de forme et de taille variables (fig. 9m-p).

Nous avons signalé plus haut que les coupures génériques et subgénériques adoptées ici corres¬

pondaient à des différences dans le mode de vie. Les deux espèces du sous-genre Pylocheles (Pylo¬

cheles) et les Cheiroplalea sont logés dans des fragments de roche ou dans des éponges calcaires, alors

que les représentants des deux sous-genres Pylocheles (Xylocheles) et P. (Bathycheles) sont xylicoles.

Ces différents groupes ont également des distributions bathymétriques préférentielles. Pylocheles (Pylo¬

cheles) et P. (Xylocheles) sont présents entre 100 et 400 m. C’est au-delà de cette profondeur et surtout

jusqu’à 1 000 mètres que vit le sous-genre Bathycheles, avec une espèce qui a été capturée jusqu’à 1 570 m.

Quant aux Cheiroplalea on les rencontre entre 300 et 600 mètres.

Les deux genres ont une distribution principalement indo-ouest-pacifique. Les Pylocheles typi¬

ques sont représentés par une seule espèce signalée ici du Japon à la Nouvelle-Zélande, en passant par

la région indonésienne. Les deux espèces du sous-genre Xylocheles sont localisées dans la région qui

s’étend de la mer d’Andaman à l’ouest de la nouvelle Guinée et aux Philippines, alors que le sous-genre

Bathycheles compte une espèce malgache, une espèce dans le golfe du Bengale et trois espèces entre la

mer de Banda et les Philippines. Les Cheiroplalea sont maintenant connus par des espèces qui semblent

étroitement localisées, l’une au nord de Madagascar, deux autres dans la mer de Banda, une quatrième

au Japon et la cinquième aux Kermadec.

Les deux genres sont également présents dans l’Atlantique occidental tropical, avec deux espèces

de Pylocheles, l’une appartenant au sous-genre Pylocheles, l’autre au sous-genre Bathycheles, et une

espèce de Cheiroplalea.

Source : MNHN, Paris

Genre Pyloeheles A. Milne Edwards, 1880

Pylocheles A. Milne Edwards, 1880, p. 38 ; Sp. Bâte, 1888, p. 11, 12 ; Agassiz, 1888, p. 40; Ortmann, 1892,

p. 274 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1893, p. 17 ; Stebbing, 1893, p. 169 ; Bouvier, 1896, p. 37, 39,

40 ; Ortmann, 1898, p. 1144 ; Alcock, 1899, p. 111 ; Alcock et Anderson, 1899, p. 14 ; Benedict, 1901,

p. 771 ; Alcock, 1901, p. 210 ; 1905, p. 14. 153 ; Calman, 1909, p. 313 ; Balss, 1913, p. 34 ; Stebbing,

1914, p. 2 ; Boas, 1926, p. 34, 40 ; Balss, 1927, p. 1012 ; Pêrez, 1934, p. 26 ; Makarov, 1938, p. 120 ;

Balss, 1940, p. 144 ; 1944, p. 521 ; Forest, 1954, p. 167 ; Balss, 1957, p. 1584 ; 1961, p. 1807 ; Dechancé,

1963, p. 494 ; Miyaké, 1978, p. 10.

Mixtopagurus, Yokoya, 1933, p.70 (pro parte).

Espèce-type. — Pylocheles agassizii A. Milne Edwards, 1880, par monotypie.

Nombre d’espèces. — Dix, dont huit indo-ouest-pacifiques et deux ouest-atlantiques.

Etymologie. — nûXoç, porte ; xqkr\, pince.

Définition

Carapace nettement plus longue que large. Écusson céphlothoracique s’inscrivant approximative¬

ment dans un carré. Sa limite postérieure incomplètement matérialisée, les deux branches arquées de la

linea transversalis ne se rejoignant pas à travers la carapace. Sillon cervical fortement marqué, en

forme de V largement ouvert, à branches rectilignes ou incurvées.

Front sinueux, avec une paire de saillies post-oculaires anguleuses ou arrondies, séparées par un

sinus concave, droit ou faiblement convexe, avec parfois un denticule médian. Saillies post-antennaires

également anguleuses ou arrondies, denticulées ou non.

Bords latéraux de l’écusson sans incision ni denticule dans la région médiane.

Région postérieure de la carapace plus courte que l’écusson ; les sillons cardio-branchiaux peu

ou très peu marqués, visibles sous la forme de deux dépressions arquées sur la partie moyenne de cette

région.

Pédoncules oculaires bien développées, à cornées dilatées, fortement pigmentées, ou réduites, les

cornées étant alors petites, peu ou non pigmentées, mais hémisphériques.

Pédoncules antennulaires dépassant largement les yeux, avec le premier article à face dorsale

excavée, coaptée avec l’article suivant qui peut s’y replier.

Pédoncules antennaires plus courts (sous-genres Pylocheles et Xylocheles) ou plus longs (sous-

genre Bathycheles) que les pédoncules oculaires. Le deuxième article à face dorsale transversalement

creusée et coaptée avec l’angle antéro-latéral de l’écusson, les pédoncules pouvant ainsi se redresser à la

verticale.

Mandibules 1 avec la face gnathale dotée d’un large plateau broyeur quelque peu ovale, séparé

par un profond sillon d’une crête distale très développée, à bord mince et entier. Le palpe triarticulé ;

le second article avec, du côté dorsal, une large dilatation triangulaire dont le sommet est arrondi et

dont les bords sont armés de denticules.

Maxillules à palpe allongé, à sommet arrondi, avec 4-5 soies distales et une soie médiane unique

sur le bord mésial. Pas de processus ni de renflement latéral subdistal.

I. Les pièces buccales ont été figurées chez une espèce de chacun des trois sous-genres : Pylocheles (P.) mortensenii (fig. 8),

P. ( Xylocheles) macrops (fig. 13) et P. ( Bathycheles) incisus (fig. 16).

Source : MNHN, Paris

Fie. 8. — Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas, pièces buccales : a, mandibule ; b. palpe, vue latérale ; c. maxillule ;

d, maxille ; e. premier maxillipède ; f, deuxième maxillipède ; g, troisième maxillipède ; h, id., extrémité de l'endopodite,

vue dorsale ; i, id., lobule épipodial.

a-e : x 28 ; f-h : x 18 ; i : x 75.

Source : MNHN, Paris

Fio. 9. — Les pléopodes 1 à 3 chez les Pylocheles mâles : a-d, Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas ; e, P. (P.) agassizii

A. Milne Edwards ; f-h, P. (Xylocheles) macrops sp. nov. ; i, j, P. (Balhycheles) profundus sp. nov ; k-p, P. (B.) cros-

nieri sp. nov.

a, f, k, i : PU, face antérieure ; b, g, j : P12, face antérieure ; 1, id., face postérieure ; c, extrémité du PI2, face posté¬

rieure ; e, P12, article distal, face anterieure ; d, h, m, o : P13 ; n, p, id., endopodite grossi.

a, b, e-g, 1 : x 7 ; c : x 10 ; i-k x 9 ; d, h, m, o : x 11 ; n : x 45 ; p : x 65.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Premiers maxillipèdes à endopodite plus court que l’endite distal et que le tronc de l’exopodite ;

celui-ci est fortement arqué du côté mésial et son flagelle, uniarticulé, suit la même courbure : il n’est

pas orienté perpendiculairement à l’axe du tronc. L’épipodite forme un grand lobe triangulaire qui

s’avance le long de l’exopodite.

Seconds maxillipèdes avec le tronc de l’exopodite nettement plus long que l’endopodite. Le pro-

pode présente du côté mésio-dorsal une avancée distale, qui s’oppose au dactyle en une pince impar¬

faite.

Troisièmes maxillipèdes à ischion long, trigonal ; son arête mésiale pourvue d’une crista dentata

presque rectiligne formée de dents cornées régulières. L’extrémité chéliforme, le propode présentant une

avancée digitiforme, plus large, mais de même longueur ou plus courte que le dactyle.

Chélipèdes égaux et symétriques. Sur la région antéro-dorsale du carpe une avancée cristiforme

située en arrière du bord distal, ou bien porte dorsalement un double champ de tubercules à sommet

plat (« râpe ») (sous-genres Xylocheles et Bathycheles), ou bien délimite une facette qui prolonge la

face dorsale de la main et concourt à la formation d’un opercule circulaire parfait (sous-genre Pylo-

cheles).

Deuxièmes et troisièmes périopodes pédiformes, sans différentiations particulières.

Quatrièmes péréiopodes à extrémité faiblement subchéliforme : le bord ventral du propode pré¬

sente une forte dent cornée distale qui s’oppose au dactyle ; en arrière de cette dent des soies squami-

formes disposées en une ligne rarement dédoublée.

Premier tergite abdominal en forme de trapèze, bombé, lisse. Tergites 2 à 5 présentant des

expansions pleurales séparées de la région médiane rectangulaire par une forte dépression longitudinale.

Les pleurons arrondis, entiers.

Sixième tergite plus long et plus étroit que le précédent, se rétrécissant vers la région postérieure,

et présentant de chaque côté une incision qui s’étend obliquement sur la face dorsale.

Telson divisé en deux pièces par une articulation transversale située vers son milieu. Les deux

lobes postérieurs arrondis, séparés par une encoche médiane et par une ligne décalcifiée ou par un fin

sillon plus ou moins marqué.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle (fig. 9), les deux premières paires modifiées en appen¬

dices copulateurs. Premiers pléopodes (PI 1) formés d’un article basilaire grêle et d’un article distal

foliacé plus court, à bords quelque peu enroulés. Deuxièmes pléopodes (PI 2) beaucoup plus forts et

plus longs comprenant un article basilaire et un second article foliacé dont la forme varie suivant les

espèces ; la partie distale est mobile grâce à une semi-articulation transverse. Un court exopodite pré¬

sent, parfois partiellement fusionné avec le propodite. Les trois appendices suivants souvent uniramés,

l’endopodite manquant ou très réduit.

Chez la femelle (fig. 10), les premiers pléopodes (PI 1) grêles, insérés côte à côte, la partie distale

flagelliforme séparée ou non de la partie proximale plus longue par une une articulation. Les quatre

appendices suivants biramés : sur un article basilaire allongé s’insèrent distalement un endopodite uni-

ou plus rarement biarticulé et, orienté latéralement, un exopodite beaucoup plus long, arqué, plus ou

moins nettement segmenté en avant d’une partie proximale entière.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES P Y LOC HEL1DAE

F,o. 10. - Les pléopodes 1 « 2 ehee les PylocMe, femelles : a. b. DMÉ. MMII »

Mes) macrops sp. nov. ; e, f, P. (Bathycheles) profundus sp. nov. . g, h, P. (B.) crosmen sp.

Source : MNHN, Paris

Clef d’identification des sous-genres

ET ESPÈCES DU GENRE PYLOCHELES

— Chélipèdes coaptés pour former un opercule cir¬

culaire ou sub-circulaire, la facette antéro-dorsale

du carpe prolongeant la face dorsale de la main.

Pas de plages de tubercules modifiés (râpes) sur 5

le carpe. Pédoncules oculaires grands, normaux,

à cornées pigmentées. Sous-genre Pylocheles. 2

— Chélipèdes non coaptés pour former un oper¬

cule, la facette antéro-dorsale du carpe surplom¬

bant plus ou moins l’articulation avec la main.

Des tubercules différenciés en râpes sur le carpe.

. 3

— Saillies post-oculaires triangulaires, assez fortes,

dépassant le niveau des saillies post-antennaires.

Pédoncules oculaires atteignant le milieu du ^

deuxième article des pédoncules antennulaires.

Carpe des deuxièmes pattes thoraciques avec une

très faible serrulation dorsale. — Mer des Antilles.

. agassizii

— Saillies post-oculaires petites, atteignant au plus le

niveau des saillies post-antennaires. Pédoncules

oculaires atteignant presque la base du dernier 7

article des pédoncules antennulaires. Carpe des

deuxièmes pattes thoraciques avec une ligne dor¬

sale de dents épineuses aiguës. — Japon, Philip¬

pines, mer de Banda, Australie orientale, Nou¬

velle-Zélande. mortensenii

— Pédoncules oculaires normalement développés, 8 -

leur longueur égale aux 3/4 au moins de celle de

l’écusson. Cornées renflées, fortement pigmentées

. Sous-genre Xylocheles. 4

— Pédoncules oculaires réduits, leur longueur infé¬

rieure à la moitié de celle de l’écusson. Cornées

petites, généralement peu pigmentées. 9.

. Sous-genre Bathycheles. 5

— Pédoncules oculaires d’une longueur égale aux

3/4 de celle de l’écusson. Diamètre des cornées

compris de 2,2 à 2,3 fois dans cette longueur. —

De la mer d’Andaman aux Philippines... miersi

— Pédoncules oculaires d’une longueur égale aux

4/5' environ de celle de l’écusson. Diamètre des

cornées compris près de 4 fois dans cette lon¬

gueur. — De Java aux Philippines. Taiwan.

. macrops

— Pédoncules oculaires dépassant la base du dernier

article des pédoncules antennaires. Bord posté¬

rieur du 6 ' tergite abdominal avec une profonde

encoche médiane rectangulaire. Une paire de

fenêtres membraneuses ovales sur la pièce anté¬

rieure du telson. — Haïti. chacei

— Pédoncules oculaires atteignant au plus le milieu

de l’avant-dernier article des pédoncules antennai¬

res. Pas de fenêtres membraneuses sur la pièce

antérieure du telson. 6

— Bord postérieur du 6 ' tergite abdominal avec une

encoche large et peu profonde séparant deux

lobes latéraux légèrement convexes. — Détroit de

Macassar, mer de Banda, Philippines... incisus

— Bord postérieur du 6 ' tergite abdominal sans

large encoche médiane. 7

— Bord postérieur du 6 e tergite abdominal divisé en

deux lobes convexes par une faible incision

médiane obtuse. — Philippines. profundus

— Bord postérieur du 6 ' tergite abdominal sans

encoche ni incision médiane. 8

— Bord postérieur du 6 e tergite abdominal divisé en

trois pans à angles très arrondis, le médian légè¬

rement convexe, les latéraux droits. — Détroit de

Macassar, Moluques. integer

— Bord postérieur du 6 ' tergite abdominal divisé en

trois lobes par une paire d’incisions. 9

— Les incisions du bord postérieur du 6 ' tergite

abdominal profondes, les trois lobes rectilignes, le

médian formant une lame légèrement saillante. —

Madagascar. crosnieri

— Les trois lobes postérieurs du 6 ' tergite abdominal

séparé par une paire de faibles incisions, mais

dessinant une courbe régulière continue. — Golfe

du Bengale. macgilchristi

Source : MNHN, Paris

KEY TO SUBGENERA AND SPECIES

OF GENUS PYLOCHELES

Chelipeds together forming a circular or subcircu-

lar operculum ; anterodorsal facet of carpus

extending dorsal face of hand. No modified

tubercles (rasp) on the carpus. Ocular peduncles

large, normal ; corneas pigmented.

. Subgenus Pylocheles. 2

Chelipeds not forming an operculum, anterodor¬

sal facet of carpus more or less overhanging the

articulation of hand. Modified tubercles (rasp)

on the carpus. 3

Postocular projections triangular, rather promi¬

nent, overreaching the postantennal projections.

Ocular peduncles reaching the middle of second

article of antennular peduncles. Carpus of

second thoracic legs with a very slight dorsal ser-

ration. — Caribbean Sea. agassizii

Postocular projections small, reaching at most

the postantennal projections. Ocular peduncles

nearly reaching the base of last article of anten¬

nular peduncles. Carpus of second thoracic legs

with acute dorsal teeth. — Japan, Philippines,

Banda Sea, Eastern Australia, New Zealand.

. morlensenii

Ocular peduncles normally developed, at least 3/4

length of the shield. Corneas inflated, strongly

pigmented. Subgenus Xylocheles. 4

Ocular peduncles reduced, at most half as long

as the shield. Corneas small, usually weakly pig¬

mented. Subgenus Balhycheles. 5

Length of ocular peduncles equal to 3/4 lhat of

the shield ; diameter of corneas included 2,2 to

2,3 times in this length. — Andaman Sea, Phi¬

lippines . miersi

Length of ocular peduncles equal about to 4/5

that of the shield ; diameter of corneas included

nearly 4 times in this length. — Java to Philip¬

pines, Taiwan. macrops

5. — Ocular peduncles overreaching the base of the

last article of antennal peduncles. Posterior

margin of the 6th abdominal tergite with a deep

médian rectangular notch. A pair of meinbra-

nous, ovate Windows on the anterior plate of tel-

son. — Haïti. chacei

— Ocular peduncles reaching at most the middle of

penultimate article of antennal peduncles. No

membranous Windows on the anterior plate of

telson. 6

6. — Posterior margin of 6th abdominal tergite with a

shallow médian notch separating two slightiy con-

vex lobes. — Makassar Strait, Banda Sea, Phi¬

lippines . incisus

— Posterior margin of 6th abdominal tergite without

a broad médian notch. 7

7. — Posterior margin of 6th abdominal tergite divided

into two convex lobes by a slight, obtuse médian

cleft. — Philippines. profundus

— Posterior margin of 6th abdominal tergite wili.mt

a médian notch or cleft. 8

8. — Posterior margin of 6th abdominal tergite having

3 sides with rounded angles ; the médian slightiy

convex, the laterals straight. — Makassar Strait,

Moluccas. integer

— Posterior margin of 6th abdominal tergite divided

into three lobes by a pair of clefts. 9

9. — Deep clefts on the posterior margin of 6th ab-

mina! tergite ; the 3 lobes straight, the médian

forming a sligthly protruding lamella. — Mada¬

gascar . crosnieri

— Posterior margin of the 6th abdominal tergite

regularly convex, with only a pair of slight clefts.

— Bay of Bengal. macgilchristi

Source : MNHN, Paris

Sous-genre Pylocheles A. Milne Edwards, 1880

Diagnose. — Bord frontal avec les saillies post-oculaires séparées par un sinus faiblement con¬

cave ou par une avancée très obtuse avec ou sans denticule apical. Pédoncules oculaires forts, dépas¬

sant les pédoncules antennaires ; les cornées renflées, pigmentées ; les pièces basilaires bien développées,

arrondies. Chélipèdes égaux, symétriques ; la facette antéro-dorsale du carpe large, prolongeant la face

dorsale de la main et formant avec celle-ci un opercule subcirculaire.

Lobes postérieurs du telson arrondis, complètement séparés par une ligne longitudinale décalci¬

fiée.

Un lobule épipodial surmonté d’une soie sur les troisièmes maxillipèdes.

Espèce-type. — Pylocheles agassizii A. Milne Edwards, 1880, par monotypie.

Nombre d’espèces. — Deux, l’une ouest-atlantique, l’autre indo-ouest-pacifique.

Pylocheles (Pylocheles) agassizii A. Milne Edwards, 1880

(fig. 9 e, lla-d)

Pylocheles Agassizii A. Milne Edwards, 1880, p. 38

(Barbade) ; Agassiz, 1888, p. 40 ; Henderson, 1888,

p. 101.

Pylocheles agassizii, Bâte, 1888, p. 18.

Pylocheles agassizi, Ortmann, 1892, p. 274, pl. 12,

fig. 3.

Pylocheles Agassizii, A. Milne Edwards et Bouvier,

1893, p. 20, pl. 1 (Barbade, Santa Cruz, Ste Lucie) ;

Stebbing, 1893, p. 169 ; Alcock et Anderson, 1899,

p. 14 ; Alcock, 1899, p. 112.

Pylocheles agassizii, Young, 1900, p. 388 ; Benedict,

1901, p. 776.

Pylocheles parlilus Benedict, 1901, p. 775, fig. 5, 6 (La

Havane, Cozumel).

Pylocheles agassizii, Alcock, 1905, p. 153.

Pylocheles Agassizii, Boas, 1926, p. 40.

Pylocheles partitus. Boas, 1926, p. 41.

Pylocheles Agassizi, Rabaud, 1941, fig. 23.

Matériel

Blake, station 291, Barbade, 366 m : 1 cr

11,5 mm (holotype, MCZ 4010).

Blake, station 216, Ste Lucie, 282 m : 1 Ç 9 mm

(MNHN Pg 3500).

Albalross, station 2356, Cozumel, 20°18'50" N,

87°03' W, 250 m : 10-9 mm (holotype de P. par¬

titus Benedict, USNM 9892).

14.03.1967, E. Yucatan, 21°14' N, 86°26' W,

311-485 m : 1 9 7 mm (ident. P. partitus, A. J.

Provenzano, UMML 32 : 5147).

9.07.1969, sans localité, 384-963 m : 19

10,5 mm, en mauvais état (ident. P. partitus,

P. McLaughlin, UMML 32 : 5149).

Type. — Muséum of Comparative Zoology,

Harvard : mâle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Au large de la Barbade,

366 m.

Diagnose. — Saillies post-oculaires fortes, triangu¬

laires, aiguës, dépassant l’alignement des saillies post-

antennaires. Cornées renflées, leur diamètre compris

trois fois environ dans la longueur des pédoncules,

celle-ci égale aux quatre cinquièmes environ de celle de

l’écusson. Deuxième article des pédoncules antennulaires

dépassant les yeux de la moitié de sa longueur. Région

distale des chélipèdes formant un opercule subcirculaire.

Bord dorsal du carpe des deuxièmes pattes thoraci¬

ques sans dents épineuses, avec tout au plus une denti-

culation microscopique.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES P Y LOCHELIDAE

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Description

Écusson céphalothoracique moins long que

large (rapport 4/5 e environ), et nettement plus

long que la région postérieure de la carapace.

Bord frontal avec une paire de saillies post¬

oculaires aiguës, séparées par une concavité, par¬

fois avec un faible renflement médian. Un sinus

concave sépare chaque dent post-oculaire de la

dent post-antennaire, également aiguë mais moins

saillante. Région gastrique limitée en avant par un

sillon interrompu au milieu et latéralement par

deux dépressions accentuées par des ponctuations.

Sillons cardio-branchiaux marqués par des fos¬

settes plus ou moins apparentes.

Pédoncules oculaires un peu plus courts que

l’écusson. Cornées renflées et pigmentées. Leur

diamètre, égal à une fois et demie environ celui

des pédoncules en leur milieu, est compris environ

trois fois dans leur longueur.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié de la longueur de leur second article ;

celui-ci de même longueur que le précédent et

d’un quart plus long que le suivant.

Pédoncules antennaires dépassant plus ou moins

la base des cornées. Écaille antennaire atteignant

ou presque le milieu du cinquième article ; en

arrière de sa pointe distale, du côté latéro-dorsal,

deux fortes dents suivies de denticules, et du côté

mésio-ventral, une ligne régulière de denticules

aigus. Flagelle antennaire environ deux fois plus

long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques, formant un

opercule subcirculaire.'

Facette distale du carpe limitée postérieurement

par une crête élevée, armée de fortes dents coni¬

ques. Propode à bord latéral fortement convexe, à

bord mésial rectiligne, aligné sur celui de la

facette distale du carpe. Largeur maximale de la

région palmaire comprise environ 2 fois (9) ou 2,2

fois (cr) dans la longueur du bord operculaire

mésial. Face dorsale légèrement déprimée en

arrière du doigt fixe, recouverte de tubercules

coniques, très arrondis ou perliformes, relative¬

ment peu denses. Bords latéral et mésial armés de

dents coniques aiguës. Pilosité constituée par des

poils longs, fins, parfois très denses et cachant le

tégument sous-jacent.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques fortes,

sensiblement aussi longues que les chélipèdes.

Les deuxièmes pattes avec le dactyle nettement

plus court que le mérus, et plus long que le pro¬

pode ; celui-ci moins de trois fois plus long que

large. Les troisièmes pattes diffèrent des précé¬

dentes par le mérus plus court. Ces deux paires

d’appendices inermes à l’exception de la ligne de

soies spiniformes sous le dactyle, et de quelques

denticules sur le bord ventral de l’ischion des

deuxièmes pattes, dont, par ailleurs le bord dorsal

du carpe porte des rugosités ou de très courts den¬

ticules correspondant aux insertions pilifères.

Quatrièmes pattes assez courtes. Mérus près de

deux fois plus long que large. Largeur du propode

égale aux 3/5 c environ de sa longueur. Cinquièmes

pattes avec le mérus et le propode respectivement

deux fois et deux fois et demie plus longs que

larges. Une large râpe sur la face latérale du pro¬

pode.

Sixième segment abdominal d’un tiers plus large

que long. Son bord postérieur découpé en trois

lobes subégaux inermes par une paire d’incisions

peu profondes ; le lobe médian légèrement con¬

cave, les deux autres droits.

Telson aussi long que large. La partie posté¬

rieure divisée en deux lobes à contour circulaire,

séparés par une profonde encoche qui se prolonge

en une ligne médiane membraneuse.

Taille

Les seuls spécimens connus et signalés sont trois

mâles de 4,5, 9 et 11,5 mm, et quatre femelles de

7, 7,5, 9 et 10,5 mm.

Habitat

Le type était logé dans une cavité évasée avec

deux ouvertures circulaires, l’une antérieure, large,

l’autre postérieure, plus étroite, à l’intérieur d’un

« fragment pierreux » (conglomérat de sable gros¬

sier).

Un second spécimen du Blake était à l’intérieur

d’une éponge siliceuse. D’après Benedict, le type

de P. partitus se trouvait dans une éponge.

Remarques

Dans ses « Études préliminaires sur les Crusta¬

cés » recueillis par le Blake , A. Milne Edwards

(1880, p. 38) a décrit Pylocheles agassizii comme

nouveau genre et nouvelle espèce d’après un spéci¬

men unique provenant de la Barbade, qui, de ce

fait doit être considéré comme l’holotype, et qui

est conservé au Muséum of Comparative Zoology,

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

Harvard. Dans leur mémoire plus complet sur les

Paguriens du Blake, A. Milne Edwards et Bouvier

(1893, p. 20, pl. 1) ont mentionné deux autres

spécimens, un mâle de Santa Cruz, qui n’a pu

être retrouvé, et une femelle, de l’île Ste Lucie,

conservée au Muséum, à Paris.

Pylocheles partitus a été décrit par Benedict

(1901, p. 775, fig. 5, 6) d’après un mâle de 9 mm

(holotype) et une femelle de 7,5 mm, capturés par

l ’Albatross respectivement au large de l’île Cozu-

mel et de La Havane.

Benedict a distingué P. partitus de P. agassizii

en se fondant sur la description et les illustrations

de A. Milne Edwards et Bouvier et non sur une

comparaison directe des spécimens. Les diffé¬

rences, minimes d’ailleurs, qu’il relève correspon¬

dent à des inexactitudes dans les dessins de

P■ agassizii. 11 suffit pour s’en assurer de compa¬

rer ces dessins à ceux du même spécimen type,

que nous donnons ici (fig. 11 a-d). Les principales

inexactitudes concernent la forme du front, la

forme et les denticulations de l’écaille antennaire,

la crête antéro-dorsale du carpe des chélipèdes, ei

les proportions du telson. La comparaison entre

les types des deux espèces ne laisse guère de doute

sur leur synonymie.

P. agassizii, rangé ici dans le sous-genre typique

Pylocheles (Pylocheles), est pour l’instant le seul

représentant de ce sous-genre connu en dehors de

la région indo-ouest-pacifique. Il est apparenté à

P. (P.) mortensenii, commun au large des côtes

sud et sud-ouest du Japon, et signalé aux Philip¬

pines, aux îles Kei et près de la Nouvelle-Zélande.

Les deux espèces, sont très proches l’une de

l’autre. Les différences relativement minimes qui

les séparent sont relevées dans la discussion rela¬

tive à P. (P.) mortensenii (cf. p. 55). L’espèce

ouest-atlantique se distingue notamment par le

bord frontal, dont les saillies post-oculaires, plus

fortes, dépassent les saillies post-antennaires, alors

qu’elles sont situées légèrement en retrait chez

mortensenii. Chez ce dernier les pédoncules anten-

nulaires sont nettement plus courts, les dents mar¬

ginales sur la main des chélipèdes et sur la crête

antéro-dorsale du carpe sont plus nombreuses et

plus courtes, et le bord dorsal du carpe des

deuxièmes pattes thoraciques est armé de dents

aiguës assez fortes, qui ne sont représentées chez

P. (P.) agassizii que par une faible serrulation. La

conformation de l’article distal du deuxième pléo-

pode, identique chez le type (fig. 9 e) et chez le

second spécimen mâle examiné, est différente de

celle de P. mortensenii (fig. 9 b) et représente un

caractère distinctif supplémentaire.

Distribution

Région caraïbe, de la Barbade au Yucatan. De

250 à 366 mètres.

Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas, 1926

(fig. 2 a, 3 a, 5 a, b, 7 a, 8a-i, 9a-d, 10a, b, 12 a-d, 41a; pl. IIC)

Pylocheles Mortensenii Boas, 1926, p. 40, fig. 1, 5, 6,

10 A, 11 B, 13, 14, 18, 25 A.

Mixtopagurus rigidus Yokoya, 1933, p. 71, fig. 31 ;

Miyaké, 1947, p. 741, fig. 2144.

Pylocheles rigidus, Miyaké, 1949, p. 740, fig. 2125 ;

1960, p. 94, pi. 47, fig. 6 ; 1965, p. 640, fig. 1064 ;

1978, p. 11, fig. 4.

Pylocheles mortenseni, Pilgrim, 1965, p. 556.

Pylocheles rigidus, Miyaké, 1978, p. 11, fig- 4; 1982,

p. 95, pl. 32, fig. 3 ; Baba, Hayashi et Toriyama,

1986, p. 185, 195, fig. 132.

Matériel

Japon, baie de Tosa, nov. 1965, K. Sakai, 1 cr

14 mm, 2 9 ovig. 9 et 11 mm (Pg 3438).

Japon, baie de Tosa, 3-14 nov. 1963, 250-

300 m, K. Sakai, 12 cr 4,5 à 15,5 mm, 9Ç 5 à

11,5 mm (Pg 3437).

CORINDON IV

Station COP V/l, Ceram, baie de Piru,

15.04.1981, 03°29,0' S, 128°32,8' E, 244-215 m :

1 cr 8,0 mm (Pg 3439).

Albatross

Station 4903, 10.08.1906, Japon, 253 m : 2 9

ovig. 5 et 7 mm.

Station 5117, 21.01.1908, Sombrero ld.,

13°52'22" N, 120°46'22" E, 215 m : 1 9 11 mm.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Senckenberg Muséum (coll. K. Sakai)

Baie de Tosa, 16.01-14.02.1963 : 3 cr 8, 10 et

12.5 mm, 4 9 5,5 à 11mm, 2 9 ovig. 5 et

10.5 mm.

Baie de Tosa, 1961-1963 : 4 cr 10 à 11,5 mm,

6 9 5,5 à 10,5 mm, 8 spécimens non extraits. La

plupart dans des fragments de pierre ponce.

Zoologisk Muséum, Copenhague (Th. Morten-

sen coll.) :

Th. Mortensen Pacific Expédition, 1914-1915,

Sagami Sea, 26.06.1914, 182 m : 1 9 ovig. 8 mm.

Au large de Bonomisaki, 13.05.1914, 247 m :

1 cr 12 mm environ (débris).

Danish Expédition to the Kei Islands, station

46, 2.05.1922, 5°47'20" N, 132°13' E, 300 m :

1 cr 9 mm (paralectotype) ; station 62, 15.05.1922,

5°29'25" S, 132°50' E, 290 m : 19 ovig. 13,5 mm

(lectotype).

Zoologische Staalssammlung, Munich

Baie de Sagami, Misaki, S. Bock : 1 9 6,0 mm.

Queensland Fisheries Research Institute, R. V.

Nimbus, station 55, 5.08.1968, Queensland,

26°27' S, 153°50' E, 270-272 m, A. J. Bruce :

1 9 7,0 mm.

New Zealand Océanographie Institute, station K

583, 2.10.1972, 41°10,4' S, 173°10' E : 1er

7 mm, 1 9 6,5 mm.

Types. — Zoologisk Muséum, Copenhague :

1 9 ovig. 13,5 mm (lectotype, par présente dési¬

gnation), 2 cr et 2 9 (paralectotypes).

Localité-type. — Iles Kei.

Diagnose. — Saillies post-oculaires aiguës n’attei¬

gnant pas l’alignement des saillies post-antennaires. Cor¬

nées renflées, leur diamètre compris trois fois environ

dans la longueur des pédoncules ; celle-ci égale aux 5/6'

environ de celle de l’écusson. Pédoncules antennulaires

dépassant les yeux de la longueur de leur dernier article.

Région distale des chélipèdes formant un opercule sub¬

circulaire parfait, la face dorsale de la main perpendicu¬

laire ou presque à la moitié proximale du bord dorsal

du carpe. Deuxièmes pattes thoraciques avec 5-6 dents

épineuses au bord dorsal du carpe.

Description

Écusson céphalothoracique moins long que

large (rapport 5/6' environ), et nettement plus

long que la région postérieure de la carapace.

Sillons cardio-branchiaux plus ou moins mar¬

qués.

Bord frontal avec une paire de saillies post¬

oculaires, chacune armée d’une dent aiguë inclinée

vers l’axe médian. La partie médiane forme en

général un angle très obtus, avec un petit denti-

cule rostral peu proéminent. Un sinus assez pro¬

fond sépare chaque dent post-oculaire d’une dent

post-antennaire plus saillante. La dent rostrale

peut être réduite ou même manquer, le milieu du

front étant alors légèrement convexe, droit ou

même concave.

Région gastrique limitée en avant par un sillon

arqué continu et, latéralement, par deux dépres¬

sions convergentes.

Carapace lisse ou faiblement ponctuée, légère¬

ment granuleuse sur les régions antéro-latérales.

Longueur des pédoncules oculaires égale aux

5/6' de celle de l’écusson. Cornées renflées et pig¬

mentées ; leur diamètre maximal, presque double

de celui des pédoncules en leur milieu, est compris

environ 3 fois dans leur longueur.

Pédoncules antennulaires ne dépassant les yeux

que de la longueur de leur dernier article ; celui-ci

nettement plus court que le précédent. Pédoncules

antennaires atteignant la base des cornées, souvent

plus courts. Saillie antéro-latérale du deuxième

article forte avec deux dents en arrière de la dent

terminale. Écaille antennaire triangulaire, avec

deux fortes dents latéro-dorsales en arrière de sa

pointe et une ligne de denticules aigus sur son

bord mésio-ventral, qui est à peu près rectiligne.

Flagelle antennaire une fois et demie plus long

que l’écusson.

Pièces buccales : fig. 8.

Chélipèdes égaux, symétriques : la face dorsale

des deux mains et la face antéro-dorsale déclive

des carpes forment un opercule parfait. Lorsque

les appendices sont en extension, le bord dorsal

du mérus est sensiblement perpend culaire à la

surface operculaire.

Facette distale du carpe limitée postérieurement

par une crête élevée de fortes dents coniques.

Cette facette s’avance du côté mésial en un lobe

triangulaire fortement redressé. En arrière de la

crête, sur la région dorso-latérale, des stries pili-

fères transverses dont certaines finement tubercu-

lées, et du côté mésial, sur la moitié proximale,

une ligne de dents irrégulières.

Propode à bord latéral fortement convexe, à

bord mésial presque rectiligne, aligné sur celui de

la facette distale du carpe. Largeur maximale de

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

pode gauche, vue latérale. ^ ^ X 6 5 ’

baie de Tosa : a, carapace et

dorsale ; c, chélipède gauche,

appendices céphaliques, vue dor-

vue dorsale ; d, deuxième péréio-

Source : MNHN, Paris

JACQUES EOREST

la région palmaire comprise environ 2 fois (9) ou

2,3 fois (cr) dans la longueur du bord operculaire

mésial. Autrement dit l’opercule est sensiblement

ciculaire chez les femelles, un peu plus long que

large chez les mâles.

Face dorsale de la main légèrement déprimée en

arrière des doigts, se relevant notablement en

arrière d’une dépression transverse proximale pour

former avec la facette distale du carpe une cuvette

peu profonde.

Toute la surface operculaire recouverte de dents

ou tubercules coniques plus ou moins aigus, for¬

mant une ligne continue sur les bords. Pilosité

constituée par des poils assez denses de longueur

variée, mais ne cachant pas le tégument sous-

jacent.

Du côté ventral une large bande de tubercules

émoussés s’étendant tout au long du bord latéral ;

les mêmes tubercules du côté mésial, sur la face

plane du dactyle, et, moins denses, le long du

bord palmaire.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques sen¬

siblement de même longueur que les chélipèdes.

Mérus et dactyle subégaux, propode d’un tiers

plus court, sa hauteur maximale comprise environ

3 fois dans sa longueur. Sur le bord dorsal des

deuxièmes pattes quelques denticules peu saillants

sur le mérus, une ligne de dents aiguës sur le

carpe et des denticules plus petits assez irrégulière¬

ment disposés sur les deux tiers proximaux du

propode. Sur le dactyle une ligne ventrale de fines

épines cornées. Troisièmes pattes à bord dorsal à

peu près lisse, avec au plus des petites indenta¬

tions pilifères sur le mérus et sur le propode, et

une minuscule épine subdistale sur le carpe.

Quatrièmes pattes assez courtes. Largeur maxi¬

male du mérus comprise 1,7 fois environ dans sa

longueur. Propode de 1,5 à 1,7 fois plus long que

large. Sur le bord ventral de ce dernier article une

ligne de 7 à 10 soies cornées squamiformes. Cin¬

quièmes pattes également courtes. Mérus et pro¬

pode respectivement deux fois et une fois et demie

plus longs que larges. Sur la face latérale du pro-

p 'e une large râpe s’étendant jusqu’à la région

p.oximale du bord dorsal.

Sixième segment abdominal relativement court,

sa longueur égale aux deux tiers environ de sa lar¬

geur. Son bord postérieur découpé par des inci¬

sions peu profondes en trois lobes rectilignes, les

deux latéraux formant avec le médian des angles

très obtus. Ces lobes frangés de soies, mais iner-

mes.

Telson généralement un peu moins long que

large. La partie postérieure divisée en deux lobes

à contour circulaire, complètement séparés par

une profonde encoche médiane et par une ligne

membraneuse.

Coloration (sur le vivant). — Corps uniformé¬

ment d’un rose intense (Miyaké, 1978).

Taille

Les 55 spécimens examinés comprennent 24 cr

de 4,5 à 15,5 mm et 31 9 de 5 à 13,5 mm, dont 8

ovigères de 5 à 13,5 mm. Les tailles maximales

précédemment signalées pour les mâles sont infé¬

rieures à celles observées ici.

Habitat

L’habitat d’un seul des cinq spécimens de la

série-type a été indiqué : il était logé dans un

fragment mort d’éponge Hexactinellide. Miyaké a

noté que l’espèce vivait dans des fragments de

roche calcaire, d’éponges calcaires ou de coraux

morts. Une vingtaine des spécimens du Japon que

nous avons examinés se trouvaient chacun dans

un fragment de pierre ponce, plus ou moins

arrondi en galet et pesant de 20 à 80 grammes. La

loge était parfaitement cylindrique, elle était obtu¬

rée par les chélipèdes, soit tout à fait en surface,

soit à une profondeur variable. L’individu capturé

au large du Queensland était, lui, dans un mor¬

ceau de lave couvert de serpules.

Les seules indications dont on dispose sur la

nature du fond concernent les spécimens mention¬

nés par Boas, qui ont été recueillis sur des fonds

de vase argileuse ou de sable.

Remarques

Pylocheles mortensenii a été décrit d’après cinq

spécimens provenant des îles Kei par Boas (1926,

p. 40) qui en a donné de nombreux dessins de

détail, la plupart à titre d’illustration du genre,

sous le seul nom de Pylocheles, mais se rappor¬

tant manifestement à mortensenii. Si l’espèce de

Boas n’a pas été signalée par la suite, on peut

placer dans sa synonymie Mixtopagurus rigidus

Yokoya, 1933, des eaux japonaises, rapporté par

Miyaké (1949, p. 740) au genre Pylocheles. A en

juger par la description et le dessin de Yokoya

(1933, p. 71, fig. 31), comme par la diagnose et la

figure publiées par Miyaké (1978, p. 11, fig. 4)

les deux formes apparaissent comme très proches.

Une comparaison entre de nombreux spécimens

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

japonais et deux des syntypes de P. mortensenii a

montré qu’il s’agissait d’une seule et même

espèce.

P. mortensenii, espèce pétricole, présente avec

les deux autres espèces indo-ouest-pacifiques, xyli-

codes celles-ci, P. (Xylocheles) miersi Alcock et

Anderson, et P. (X.) macrops, des différences

nombreuses et importantes, dont certaines concer¬

nent des caractères adaptatifs et sont liées à la dif¬

férence de l’habitat. Ainsi chez P. mortensenii les

sillons de l’écusson sont beaucoup plus marqués,

le bord frontal est plus profondément découpé, les

chélipèdes sont parfaitement operculiformes, sans

râpe de tubercules en arrière de la crête antéro-

dorsale du carpe, et les deux lobes postérieurs du

telson sont séparés par une ligne médiane décalci¬

fiée, homologue du sillon superficiel observé chez

les Pylocheles xylicoles.

P. mortensenii se distingue encore par la forme

de l’article distal du second pléopode mâle. En

plus du petit lobe terminal plus ou moins nette¬

ment séparé du reste de l’article, présent chez les

autres Pylocheles (et chez Cheiroplatea), on

observe ici en arrière de ce lobe, une expansion

mésiale convexe, et du côté latéral, un petit lobe

digitiforme orienté vers l’avant.

En revanche, P. mortensenii est beaucoup plus

proche de l’espèce ouest-atlantique, P. agassizii

A. Milne Edwards. Une première comparaison

entre les deux espèces a été faite par Boas (1926,

P- 41), d’après la description et surtout les dessins

de P. agassizii publiés par A. Milne Edwards et

Bouvier (1893, p. 20, pl. 1). Cette comparaison

est peu probante en raison des imperfections des

dessins en question et parce que les différences

relevées portent sur des caractères quelque peu

variables. La comparaison établie par Boas entre

P. mortensenii et P. parti tus Benedict (1901, p.

775, fig. 5, 6) placé dans la synonymie de P.

agassizii ( cf . p. 51) est également peu significa¬

tive : certaines inexactitudes dans les dessins de

Benedict, en particulier dans la forme et les pro¬

portions du sixième tergite abdominal et du tel¬

son, faussent les comparaisons et les différences

relevées ne correspondent pas à la réalité. En fait,

l’examen du matériel que nous avons eu sous les

yeux, et, entre autres spécimens, des types de P.

mortensenii, P. agassizii et P. partitus, ne confir¬

ment, et partiellement, que certains traits distinc¬

tifs notés par Boas. Ainsi le nombre des fortes

dents sur le bord mésial du propode des chélipè¬

des n’est pas toujours de 12, mais varie entre 10

et 15 chez P. mortensenii, alors que chez P. agas¬

sizii, il y a 8 à 10 de ces dents, celles-ci étant plus

longues et plus aiguës. De même les fortes dents

sur la crête antéro-dorsale du carpe sont un peu

plus nombreuses chez P. mortensenii : sur le lobe

triangulaire situé du côté mésial, en vue posté¬

rieure, quatre ou cinq dents sont visibles chez

mortensenii, contre trois ou quatre, plus longues

et plus aiguës chez agassizii-

La comparaison directe de spécimens des deux

espèces fait apparaître d’autres différences. La

partie médiane du bord frontal peut, chez 1 une et

l’autre, présenter ou non un petit denticule ros¬

irai, mais les deux pointes post-oculaires sont un

peu moins fortes et n’atteignent pas l’alignement

des saillies post-antennaires chez P. mortensenii.

Chez cette dernière espèce les pédoncules antennu-

laires et antennaires sont nettement plus courts, et

le carpe des deuxièmes pattes thoraciques porte

dorsalement des dents aiguës qui sont très atté¬

nuées ou manquent chez P. agassizii. Enfin la

forme de l’article distal du second pléopode male

apparaît comme notablement différente chez P.

mortensenii (fig. 9 b) et chez P. agassizii (fig. 9 e),

encore que, dans les deux cas, soit présent du côté

latéral, un petit lobe subdistal absent chez les

autres sous-genres.

En dehors des légères variations habituelles qui

affectent les proportions des pédoncules oculaires,

antennulaires et antennaires, la plus notable est

celle du bord frontal. Le plus souvent sa partie

médiane forme un angle obtus surmonté d un

petit denticule. Celle-ci est généralement en retrait

par rapport aux denticules post-oculaires, mais

peut atteindre ou même dépasser légèrement leur

niveau. Le denticule rostral est parfois très peu

marqué, ou manque complètement, le milieu du

bord frontal pouvant être convexe, ou même très

faiblement concave. Dans tous les cas les pointes

post-antennaires dépassent plus ou moins large¬

ment les denticules post-oculaires.

Il existe également des variations dans le nom¬

bre et le développement des fortes dents épineuses

qui bordent la main et la crête antéro-dorsale du

carpe des chélipèdes. Ainsi sur le bord mésial du

propode, s’il y a le plus souvent une douzaine de

dents, leur nombre peut varier entre 10 et 15.

11 faut noter qu’il existe un dimorphisme sexuel

dans les proportions de la face operculaire des

chélipèdes. Chez le mâle, la largeur maximale du

propode est comprise nettement plus de deux fois

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

dans la largeur du bord mésial operculaire

(fig. 12 c), alors que le rapport est voisin de deux

chez la femelle (Boas, 1926, fig. 10 A). Ceci expli¬

que la différence d’aspect relevée par Boas entre

les chélipèdes de P. morlensenii et ceux de P. par-

titus figurés par Benedict (1901, fig. 6), qui sont

ceux d’un mâle.

Les femelles ovigères portent jusqu’à une cen¬

taine d’œufs dont la taille s’accroît au cours du

développement. Les plus avancés mesuraient envi¬

ron 1,6 mm de longueur, avec une largeur moin¬

dre.

P. morlensenii est maintenant connu de la mer

de Banda et du Japon. II a été capturé aux Philip¬

pines par YAlbatross, avec plusieurs P. (Xyloche-

les) macrops sp. nov., et au large du Queensland

par le R. V. Nimbus, avec un Trizocheles spinosus

spinosus (Henderson). Il semble également présent

en Nouvelle-Zélande : deux exemplaires ont été

recueillis dans la baie de Tasman, au nord de l’île

du Sud. Ce sont cependant les seuls représentants

de l’espèce, et du genre Pylocheles, parmi les très

nombreux échantillons de Pagurides de Nouvelle-

Zélande que nous avons identifiés.

Distribution

Iles Kei et Ceram, et côtes sud et sud-ouest du

Japon jusqu’à la baie de Sagami, Philippines,

Australie (Queensland), Nouvelle-Zélande, entre

100 et 400 mètres de profondeur.

Source : MNHN, Paris

Sous-genre Xylocheles subgen. nov.

Diagnose - Bord frontal avec les saillies post-oculaires faibles, anguleuses ou arrondies, sépa¬

rées par un sinus médian peu profond. Pédoncules oculaires forts, dépassant les pédoncules antenna-

res ; les cornées renflées, pigmentées ; les pièces basilaires bien développées, arrondies. Chebpedes

égaux, symétriques ; main ovale, lancéolée I facette antéro-dorsale du carpe étroite, formant un angle

aigu avec la face dorsale de la main ; en arrière de la crête qui limite cette facette, un double champ de

tubercules crochus, émoussés (râpes). Lobes postérieurs du telson sépares par un sillon dorsal plus ou

moins marqué.

Espèce-type. - Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., par présente désignation.

Nombre d’espèces. — Deux, indo-ouest-pacifiques.

Étymologie. — ÇuXov, bois ; P' nce -

Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock et Anderson, 1898

(fig. 14a-d)

Pylocheles Agassizii, Alcock, 1898, p. 141.

Pylocheles Miersi Alcock et Anderson, 1899a, p. 14 ;

1899b, pl. 43, fig. 4, 4a, 4b ; Alcock, 1899, p. 111.

Pylocheles miersi, Alcock, 1901, p. 212 ; 1905, p. 16,

pl. 1, fig. 2, 2 a, 2 b.

Pylocheles Miersii, Calman, 1909, p. 261, fig. 151.

Pylocheles miersii, Calman, 1911, p. 94, fig. 37 ;

Balss, 1924, p. 753, 760, fig. 1.

Pylocheles Miersii, Boas, 1926, p. 41.

Pylocheles Miersi, Lameere, 1933, p. 499, fig. 460 ;

Pérez, 1934, p. 25, fig. 14.

Pylodieles [sic] miersi, McGinitie et McGinitie, 1949,

p. 295.

Matériel

MUSORSTOM II

Station 15, 13°55,1' N, 120°28,4' E, 330-326 m :

1 o- 9 mm (MNHN Pg 2720).

Station 83, 13°55,2' N, 120°30,5' E, 320-318 m :

2 c r 10 et 11,5 mm (MNHN Pg 2721).

Albatross

Station 5198, W. Bohol, 9.04.1908, 9°40'50" N,

123°39'45" E, 400 m : 1 9 ovig. 12 mm.

Station 5116, 20.01.1908, 13°41' N, 120°47'05'' E,

365 m : 1 9 ovig. 11 mm.

Zoologisk Muséum, Copenhague (Collection Th.

Mortensen)

South Africa Exped. 1929-30, station 11, 7.04.1929,

Java, 8°30' S, 114°38' E, env. 450 m : 1 9 ovig.

10 mm; station 15, 10.04.1929, Java, 7°29'S,

1 14°49' E, env. 240 m : 1 cr 9 mm.

Types. — Zoological Survey of India (N° 2202-

5/10) 2 cr, 2 9, 2 spéc. en mauvais état (N° 2207-

8/10) (syntypes).

British Muséum (Natural History) : 1 cr syntype

8,5 mm (B.M. 1899.1.20.17), choisi ici comme lec-

totype.

Localité-type. — Mer d’Andaman, 336 m.

Diagnose. — Bord frontal sans saillies anguleuses,

très peu sinueux. Longueur des pédoncules oculaires

égale aux trois quarts de celle de l’écusson. Cornées

grosses, leur diamètre compris 2,2 à 2,3 fois dans la

longueur des pédoncules.

Bord postérieur du sixième tergite abdominal avec

deux lobes latéraux tronqués, séparés par une large

échancrure.

Description

Écusson céphalothoracique un peu moins long

que large, un peu plus long que la région posté¬

rieure de la carapace. Sillons cardio-branchiaux

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Fig. 13. — Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., pièces buccales : a, mandibule ; b, palpe, vue latérale ; c, maxillule ;

d, maxille ; e, premier maxillipèdc ; f, deuxième maxillipède et l’extrémité de son endopodite, avec l'expansion du pro-

pode vue dans sa largeur maximale ; g, troisième maxillipède.

a-c : x 8 ; f-g : x 5.

Source : MNHN, Paris

Révision des pylochelidae

” di - ’SSS&æx% ays®

d, deuxième péréiopode, vue latérale. . . . 9

y ii,5 mm : a, carapace et appen-

c, chélipède gauche, vue dorsale ;

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

très atténués. Toute la région médiane du bord

frontal légèrement proéminente : entre les saillies

post-oculaires très faiblement anguleuses ou arron¬

dies, le front est droit ou présente une légère con¬

vexité médiane.

Surface de la carapace lisse ou avec de petites

ponctuations, excepté les régions antéro-latérales

fortement granulo-tuberculées. Sillon cervical for¬

mant un angle obtus à côtés droits ou peu arqués.

Longueur des pédoncules oculaires égale aux

3/4 environ de celle de l’écusson ; cornées forte¬

ment renflées et pigmentées, leur diamètre, double

de celui des pédoncules en leur milieu et compris

2,2 à 2,3 fois environ dans leur longueur. Pédon¬

cules antennulaires modérément allongés, dépas¬

sant les yeux du tiers à la moitié de leur second

article, lequel est de 1,5 à 2 fois plus long que le

troisième. Pédoncules antennaires atteignant au

plus le milieu des cornées, souvent plus courts.

Deuxième article avec une saillie latérale à bord

denticulé, avec une épine assez forte sur la face

dorsale, en arrière du bord distal. Écaille anten-

naire triangulaire, assez longue, dépassant plus ou

moins la base du cinquième article, à bord latéro-

dorsal denticulé, légèrement convexe, à bord mésio-

ventral très légèrement concave, d’aspect lisse à

l’œil nu, une fine serrulation visible à fort grossis¬

sement.

Chélipèdes égaux et symétriques. Crête antéro-

dorsale du carpe divisée en deux lobes par une

encoche prolongée postérieurement par un sillon.

Le lobe latéral, triangulaire, obtus à légèrement

aigu, est bordé de petites dents tuberculiformes.

Le lobe mésial, tronqué, est également bordé de

tubercules, mais plus petits et plus irréguliers. Des

tubercules en arrière de la crête, de part et d’autre

du sillon qui sépare les deux lobes. Le reste de la

face dorso-latérale avec de courtes stries pilifères

transverses. Lorsque le chélipède est en extension,

la facette distale excavée du carpe est dans un

plan presque perpendiculaire à la face dorsale du

propode. Autrement dit, en vue dorsale, le lobe

latéral de cette facette s’avance au-dessus de la

main et cache sa base.

Propode à région palmaire subrectangulaire, sa

largeur comprise deux fois au plus dans la lon¬

gueur de l’article. Bord latéral convexe, avec des

petits denticules peu aigus, plus forts au niveau

du doigt fixe. Bord mésial rectiligne avec des den¬

ticules courts, arrondis. Doigt fixe à moitié distale

triangulaire, sa longueur comprise 2,2 fois environ

dans celle de la main.

Face dorsale plane, recouverte de poils très fins,

en petits faisceaux de 3-4 au plus, ou isolés, peu

denses, ne cachant pas le tégument sous-jacent.

Sur les bords une frange de soies assez longues et

serrées.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques dépas¬

sant légèrement les chélipèdes. Mérus et dactyle de

même longueur, propode un peu plus court, sa

hauteur maximale comprise environ 4 fois dans sa

longueur. Bord dorsal du carpe des deuxièmes

pattes armé d’une ligne de courts denticules, par¬

fois réduits et peu visibles. Par ailleurs, les articles

de ces deux paires d’appendices sont inermes, à

l’exception d’une spinule distale, inconstante, sur

le carpe et, sous le dactyle, d’une ligne de très

fines épines cornées, couchées vers l’avant, peu

visibles, et plus courtes et plus discrètes encore sur

la troisième paire.

Quatrièmes pattes avec le mérus et le propode

de deux fois à deux fois et demie plus longs que

larges. Sur le bord ventral une dizaine d’épines

cornées disposées sur une seule ligne, la distale, la

plus longue, s’opposant au dactyle.

Cinquièmes pattes avec le mérus environ deux

fois, le propode de deux fois à deux fois et demie

plus longs que larges. Sur la face latérale du pro¬

pode, une large râpe. Vers le milieu de l’article,

cette râpe est divisée par une lacune longitudinale

en deux branches, l’une s’étendant le long du

bord dorsal jusqu’à la base ; l’autre interrompue

au tiers proximal.

Sixième segment abdominal à bord postérieur

divisé en trois sections. Les deux lobes latéraux

symétriques, obliquement tronqués, sont bordés

d’une ligne de tubercules ou dents en peigne sur la

moitié mésiale seulement, le reste du bord étant

lisse, droit ou légèrement concave. La section

médiane, en retrait, présente une concavité lisse et

limitée de part et d’autre par une légère saillie

portant un denticule.

Longueur du telson égale ou légèrement supé¬

rieure à sa largeur. Pièce postérieure d’un quart

plus large que la pièce antérieure et divisée en

deux lobes arrondis par une faible encoche, par¬

fois à peine sensible, et par un sillon médian peu

marqué.

Taille

Les huits spécimens examinés comprennent

5 mâles dont la carapace mesure de 8,5 à 11,5 mm,

et 3 femelles ovigères de 10, 11 et 12 mm.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

Habitat

Comme les syntypes, la plupart des spécimens

examinés étaient logés dans des fragments végé¬

taux : bambous ou pièces de bois creusées mesu¬

rant au plus une dizaine de centimètres de long.

Remarques

Pylocheles miersi a été décrit par Alcock et

Anderson en 1899 d’après des spécimens recueillis

par Y Investigator dans la mer d’Andaman, par

336 mètres de profondeur. Aucune capture nou¬

velle n’a été signalée par la suite.

L’identification à cette espèce de spécimens des

Philippines repose d’abord sur une comparaison

avec la description originale et avec les illustra¬

tions qui l’accompagnaient.

Compte tenu de quelques imprécisions ou

inexactitudes dans les détails, le dessin d’ensemble

(Alcock et Anderson, 1899b, pl. 43, fig- 4)

s’applique à nos exemplaires. Les proportions des

appendices sont voisines, mais, surtout, la large

échancrure médiane au bord postérieur du sixième

tergite abdominal (fig. 14 b) est bien visible sur la

figure originale.

Le Dr. K. Narapu Reddy, du Zoological Sur-

vey of India, à qui nous avions soumis une copie

de nos dessins a bien voulu nous faire savoir que

les caractères figurés correspondaient à ceux des

syntypes conservés à Calcutta. L’identification a

été confirmée par l’examen du syntype déposé au

British Muséum.

Nous avons, à propos de P. mortensenii, noté

les différences qui opposaient cette espèce pétri-

cole, rangée ici dans le sous-genre Pylocheles, aux

deux autres Pylocheles indo-ouest-pacifiques, P.

miersi et P. macrops sp. nov., pour lesquelles

nous avons établi le sous-genre Xylocheles.

Celles-ci, xylicoles l’une et l’autre, présentent

des caractères communs, notamment dans la struc¬

ture des chélipèdes, qui obturent obliquement la

loge dans laquelle vit l’animal, alors que chez

P. mortensenii les mains et la partie antéro-dor-

sale des carpes forment un véritable couvercle

presque circulaire, perpendiculaire à la cavité

cylindrique qui abrite le reste du corps. Les deux

espèces xylicoles possèdent en arrière de la crête

antéro-dorsale du carpe un appareil constitué par

une plage de tubercules dont la fonction est réelle¬

ment celle d’une râpe destinée au creusement et à

l’aménagement de la loge. Nous verrons, à la

suite de la description de P. (X.) macrops sp.

nov., que P. (X.) miersi s’en distingue très nette¬

ment par une série de caractères : forme du bord

frontal, proportions des pédoncules oculaires et

du propode des chélipèdes, et surtout forme du

bord postérieur du sixième tergite abdominal.

Distribution

Mer d’Andaman, Java, Philippines (Lubang,

Bohol). De 240 à 460 mètres.

Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

(fig. 2b, 9 f-h, lOc-d, 13a-g, 15a-d ; pl. IA, III A, IV D, E; VIC, D)

Matériel

MUSORSTOM I

Station 12, 210-187 m : 1 cr 23 mm (Pg 2700).

Station 24, 189-209 m : 1 9 22 mm (Pg 2775).

Station 27, 192-188 m : 1 c? 16,5 mm, 1 9 ovig.

19.5 mm (Pg 2701).

Station 31, 187-195 m : 1 o- 15 mm (Pg 2702).

Station 32, 193-184 m : 1 cr 24 mm, 1 9 ovig.

13.5 mm (Pg 2703).

Station 34, 191-188 m : 29 10, 14,5 mm, 19

ovig. 17,5 mm (Pg 2704),

Station 36, 210-187 m : 1 o- en mauvais état,

1 9 15 mm (Pg 2705).

Station 40, 287-265 m : 1 o- 6,5 mm, 19

5,8 mm (Pg 2774).

Station 51, 200-170 m : 3 cr 5,5, li et 18,5 mm,

2 9 ovig. 15,5 et 14,5 mm (Pg 2706).

Station 55, 200-194 m : 1 spéc. en mauvais état

(Pg 2707).

Station 62, 179-194 m : 1 9 ovig. 15 mm

(Pg 2708).

Station 64, 194-195 m : 1 cr 13 mm, 1 9 ovig.

18 mm (Pg 2776).

Station 65, 202-194 m : 3 cr 15 mm (holotype

Pg 2709), 22 et 22,5 mm, 1 9 20 mm (paratypes,

Pg 2710).

Station 69, 187-199 m : 1 o- 18 mm (Pg 2719).

Station 71, 174-204 m : 1 cr 11 mm (Pg 2711).

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

MUSORSTOM II

Station 11, 196-194 m : 1 c t 19 mm (Pg 2712).

Station 18, 195-188 m : lcr 19 mm, 19 ovig.

18 mm, 1 9 3,5 mm (Pg 2713).

Station 59, 190-186 m : 1 cr 10,5 mm 1 9 ovig.

18 mm (Pg 2714).

Station 64, 195-191 m : 1 9 20 mm (Pg 2715).

Station 67, 193-199 m : 19 15,5 mm (Pg 2718).

Station 80, 178-205 m : 1 9 6 mm, 1 9 ovig.

15,5 mm (Pg 2716).

Station 83, 320-318 m : 1 9 9 mm (Pg 2717).

CORINDON II (Macassar, 1980)

Station 267, 186-134 m : 2 cr 12,5 et 22 mm,

19 5 mm, 3 9 ovig. 15,5, 16,5 et 18 mm

(Pg 2729).

Station 273, 220-180 m : 2 cr 6 et 8,5 mm

(Pg 2730).

CORINDON IV

Station COP V/l, 244-215 m : 19 15,5 mm

(Pg 2738).

Albatross

Station 5117, 21.01.1908, île Sombrero, 13°5Z22'N,

120°46'22" E, 215 m : 1 cr 5 mm, 1 9 16 mm, 2 9

ovig. 15 et 17,5 mm.

Station 5118, 21.01.1908, île Sombrero, 13°48'45"N,

120°41'51" E, 215-290 m : 1 cr 5,5 mm.

Station 5369, 24.02.1909, île Marinduque, 13°48'N,

121°43' E, 193 m : 1 9 14 mm.

Station 5374, 2.03.1909, île Marinduque, 15°46'45"N,

121°35'08" E, 347 m : 1 9 9,5 mm.

Station 5412, 23.03.1909, entre Cebu et Bohol,

10°09'15" N, 123°52' E, 295 m : 1 cr 9 mm.

Station 5517, 9.08.1909, N. Mindanao, 8°45'30"N,

123°33'45" E, 308 m : 1 cr 7 mm.

Station 5519, 9.08.1909, N. Mindanao, 8°47' N,

123°31'15" E, 331 m : 1 9 10,5 mm.

Station 5520, 10.08.1909, N. Mindanao, 8 0 41'15" N,

123°18'30" E, 185 m : 1 9 ovig. 14 mm (paratype,

NMNH 228432).

Zoologisk Muséum, Copenhague (Th. Morten-

sen coll.)

Java-South Africa Exped., 1929-30, station 2,

3.04.1929, Java, 7°33' S, 114°36' E, 200 m : 1 9

9,5 mm.

National Taiwan College of Marine Science and

Technology :

Taiwan, côte est, au large de Su-Ao, 250 m env.,

sable et vase, Tin-Yam Chan coll., 16.03.1985 :

1 cr 14,5 mm ; 20.04.1985 : 1 9 ovig. 13,5 mm.

Types. — Un spécimen mâle de 15 mm (MUS¬

ORSTOM I, station 65) est l’holotype. Il est

déposé au Muséum national d’Histoire naturelle,

sous le numéro Pg 2709, ainsi que deux autres

mâles et une femelle désignés comme paratypes.

Une femelle recueillie par Y Albatross, à la sta¬

tion 5520 est également un paratype (National

Muséum of Natural History).

Localité-type. — Philippines, nord de l’île

Lubang.

Diagnose. — Bord frontal avec deux courtes saillies

post-oculaires arrondies au sommet. Longueur des

pédoncules oculaires égale aux quatre cinquièmes de

celle de l’écusson. Cornées modérément renflées, leur

diamètre compris près de 4 fois dans la longueur des

pédoncules. Bord postérieur du sixième tergite abdomi¬

nal divisé en trois lobes subégaux par une paire d’inci¬

sions ; le lobe médian saillant, légèrement convexe, fine¬

ment denticulé.

Description

Écusson céphalothoracique sensiblement aussi

large que long. Région postérieure de la carapace

plus courte que l’écusson ; sillons cardio-bran¬

chiaux peu marqués mais nets sur la moitié anté¬

rieure. Bord frontal avec deux courtes saillies

post-oculaires anguleuses, à sommet arrondi. La

portion médiane est légèrement concave et lisse.

Toute la surface de la carapace lisse ou faible¬

ment ponctuée ; cependant, de part et d’autre de

l’écusson, régions antéro-latérales parfois faible¬

ment granuleuses. Les deux branches du sillon

cervical assez fortement arquées.

Pédoncules oculaires d’une longueur égale aux

4/5 e environ de celle de l’écusson ; assez minces

dans la moitié proximale, ils s’élargissent ensuite

en massue jusqu’au niveau des cornées. Celles-ci,

grandes, fortement pigmentées, ont un diamètre

compris quatre fois au plus dans la longueur des

pédoncules. Une bande longitudinale décalcifiée

s’étend de chaque côté, de la région articulaire à

la cornée.

Pédoncules antennulaires assez longs, dépassant

les yeux de la moitié environ de leur second article,

lequel est nettement plus long que le troisième.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

f». »■-t

nov., MUSORSTOM I, st

tergile abdominal, telson

c : x 4 ; f : x 3,5 ; d

, a holotype 15 mm : a, carapace

uropodes ; c, chélipède gauche,

c 6.

et appendices

vue dorsale ;

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pédoncules antennulaires assez longs, dépassant

les yeux de la moitié environ de leur second article,

lequel est nettement plus long que le troisième.

Pédoncules antennaires atteignant ou dépassant

légèrement la région distale des cornées. Deuxième

article avec une saillie antéro-latérale armée de

petits denticules. Écaille antennaire longue, trian¬

gulaire, dépassant nettement la base du cinquième

article, et présentant un bord latéro-dorsal légère¬

ment sinueux et denticulé, un bord mésio-ventral

légèrement concave, avec une très fine serrulation

visible à fort grossissement seulement.

Pièces buccales : fig. 13.

Chélipèdes égaux et symétriques. Crête antéro-

dorsale du carpe divisée en deux lobes par une

encoche qui se prolonge postérieurement par une

dépression s’étendant sur le côté mésial jusqu’à la

base de l’article. Le lobe latéral obtus ou arrondi,

relativement peu saillant, bordé de tubercules cro¬

chus plus ou moins émoussés. Des dents similaires

garnissent le bord de l’autre lobe. Sur les deux

lobes, de part et d’autre de la dépression qui les

sépare, une plage de tubercules, puis postérieure¬

ment de courtes stries transverses peu marquées.

Propode à région palmaire rectangulaire, sa lar¬

geur maximale comprise un peu plus de deux fois

dans sa longueur totale. Bord latéral faiblement

convexe jusqu’au tiers distal du doigt fixe, mar¬

qué par une ligne de dents courtes, peu aiguës,

implantées verticalement. Bord palmaire mésial en

général légèrement concave, avec une ligne de

dents coniques courtes, qui se prolonge sur le

dactyle. Doigt fixe large, la courbure de son bord

latéral ne s’accentuant fortement que dans la

région distale ; sa longueur est comprise 2,2 à

2,5 fois dans la longueur de la main.

Face dorsale plane ; toute sa surface, région

proximale exceptée, recouverte de longs poils en

faisceaux, plus ou moins alignés, peu denses, ne

cachant pas le tégument sous-jacent. Sur les bords

une frange de soies longues et serrées. Sous la

région palmaire, du côté mésio-ventral, une plage

de tubercules ou saillies formant une surface gros¬

sièrement striée.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques sen¬

siblement de même longueur que les chélipèdes.

Mérus et dactyle de même longueur, propode un

peu plus court, sa largeur maximale comprise un

peu plus de 4 fois dans sa longueur. Les articles

lisses, inermes, à l’exception d’une spinule distale

souvent très réduite sur le bord dorsal du carpe,

et d'une ligne ventrale de très fines spinules sur le

dactyle. Pilosité faible, constituée par des soies

peu nombreuses, principalement implantées sur le

bord dorsal.

Quatrièmes pattes assez allongées. Largeur du

mérus égale aux 2/5' de sa longueur. Largeur du

propode égale à la moitié de sa longueur, laquelle

est égale aux 3/5' de celle du mérus. Une double

ligne irrégulière d’épines cornées s’étend le long

du bord ventral du propode jusqu’au cinquième

proximal.

Cinquièmes pattes avec le mérus deux fois et le

propode un peu plus de deux fois, plus longs que

larges. Sur le propode la râpe forme une large

bande du côté dorsal et sur toute la longueur de

l’article, avec une lacune longue et étroite sur la

moitié proximale.

Sixième tergite abdominal caractérisé par la

forme de son bord postérieur divisé en un lobe

médian rectiligne ou faiblement convexe et en une

paire de lobes latéraux. Le lobe médian forme une

lame légèrement saillante, armée sur toute sa lon¬

gueur de petites dents en peigne. 11 est séparé par

de profondes encoches des lobes latéraux, obli¬

ques, légèrement en retrait et denticulés sur la

moitié mésiale seulement.

Telson à peu près aussi long que large. Les

deux lobes postérieurs séparés par une encoche

médiane, parfois très faible, et par un sillon

médian, parfois très marqué, sur la face dorsale.

Coloration (sur le vivant). — Rouge vermillon

intense, plus ou moins délavé vers les bords laté¬

raux de l’écusson.

Taille

Les 65 spécimens examinés comprennent 32 mâles,

de 5,5 à 24 mm et 33 femelles de 3,5 à 22 mm,

dont 17 ovigères de 13,5 à 19,5 rr.n.

Habitat

Fragments de tiges creuses et de branches alté¬

rées par une longue immersion. Toujours recueillis

sur des fonds relativement durs avec une couver¬

ture de vase fluide et une faune fixée abondante :

Spongiaires, Gorgones, Alcyonaires, Crinoïdes,

etc.

Remarques

L’espèce de Pylochelidae la mieux représentée,

et de loin, non seulement dans les récoltes des

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

campagnes MUSORSTOM mais aussi dans celles

de YAlbatross, est décrite ici comme nouvelle.

Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov. est assez

proche de P. (X.) miersi, autre xylicole, mais s’en

distingue aisément par des caractères très nets,

observables chez les plus petits spécimens. Chez

P- macrops les deux saillies post-oculaires sont

petites, triangulaires, arrondies au sommet et

séparées par une concavité peu profonde mais

bien marquée. Chez P. miersi il y a deux faibles

renflements post-oculaires entre lesquels le bord

frontal n’est pas concave mais droit ou même

légèrement convexe. Les pédoncules oculaires, par

leur longueur et leurs proportions, opposent sans

ambiguité les deux espèces. Ils sont beaucoup plus

allongés et sont dotés de cornées moins renflées

chez P. macrops, avec un rapport du diamètre

maximal des cornées à la longueur des pédoncules

voisin de quatre, alors qu’il est à peine supérieur

à deux chez P. miersi. De même, les pédoncules

antennulaires et antennaires sont plus grêles et

plus longs chez P. macrops.

Les chélipèdes des deux espèces ont un aspect

assez voisin. Chez les spécimens figurés, la région

digitale est relativement plus courte chez P.

macrops (fig. 15 c) que chez P. miersi (fig- 14 c)

mais ces proportions sont assez variables, de même

que le développement des denticulations margi¬

nales sur la main. Par contre, la crête antéro-

dorsale du carpe diffère quelque peu. En vue dor¬

sale, le lobe triangulaire qu’elle forme du côté

latéral est plus obtus, et le lobe mésial tronqué

moins saillant chez P. macrops. La pilosité sur la

main est constituée par des soies fines et implan¬

tées isolément ou par deux ou trois chez miersi,

par des soies plus épaisses formant des faisceaux

plus larges chez macrops. Cette différence de pilo¬

sité explique sans doute l’aspect différent de la

face operculaire. Chez miersi, et non chez

macrops, cette face est toujours cachée par un

revêtement noirâtre de particules de vase, l’obser¬

vation de l’ornementation nécessitant un brossage

énergique.

Le caractère distinctif le plus significatif est

fourni par le sixième tergite abdominal. Chez

P. miersi le bord postérieur est creusé d’une large

encoche médiane flanquée de deux lobes saillants,

alors que, au contraire, chez P. macrops, la partie

médiane forme un lobe à bord convexe qui dépasse

largement les deux lobes latéraux.

Notons encore qu’une particularité des qua¬

trièmes pattes thoraciques sépare P. macrops de

tous les autres Pylocheles, quel que soit le sous-

genre auquel ils se rattachent : le bord ventral du

propode porte des soies spiniformes disposées non

en une seule ligne, mais en deux lignes rappro¬

chées, plus ou moins intriquées.

Pylocheles (Xylocheles) macrops est, nous

l’avons dit, l’espèce de Polychelidae la plus abon¬

dante dans les récoltes étudiées ici. C’est aussi

celle qui, Parapylocheles scorpio excepté, atteint

la plus grande taille, 24 mm pour les mâles,

22 mm pour les femelles. L’espèce à laquelle nous

l’avons particulièrement comparée, P. miersi, est

beaucoup plus petite : le plus grand des 15 spéci¬

mens connus ne mesure que 12,5 mm.

La majorité des récoltes ont été effectuées aux

Philippines, et il est probable qu’elle est partout

présente dans cette région dans des limites de pro¬

fondeurs relativement restreintes, surtout entre 180

et 250 mètres, avec un maximum de 347 mètres.

P. macrops est particulièrement commun là où vit

Neoglyphea inopinata, puisque sur les 22 stations

MUSORSTOM où il a été capturé, 16 sont situées

dans le secteur à Glyphéides.

Dans les autres régions de récolte, c’est-à-dire

Amboine, détroit de Macassar et Java, les profon¬

deurs étaient aussi voisines de 200 mètres.

Les individus étaient toujours logés dans des

fragments végétaux divers : morceaux de tiges

creuses ou pièces de bois minées par des orga¬

nismes perforants, certains, abritant en général

des grands spécimens, volumineux et pesants. Le

logement était parfaitement cylindrique, ses parois

lisses, et avait manifestement été aménagé par son

hôte.

Distribution

Taiwan, Philippines, Amboine, détroit de

Macassar, Java. De 170 à 347 mètres.

Source : MNHN, Paris

Sous-genre Bathycheles subgen. nov.

Diagnose. — Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires tuberculiformes ou anguleuses,

séparées par une concavité médiane. Pédoncules oculaires réduits, ne dépassant pas en général le milieu

du pénultième article des pédoncules antennaires ; les cornées petites, généralement peu pigmentées mais

bien délimitées et hémisphériques ; les pièces basilaires très réduites, décalcifiées ou fusionnées avec la

pièce interoculaire médiane, souvent indiscernables entre la base des pédoncules et les sinus frontaux.

Chélipèdes comme dans le sous-genre Xylocheles , mais avec les mains plus allongées, à bords latéraux

en partie rectilignes. Lobes postérieurs du telson séparés par un sillon dorsal souvent indistinct.

Espèce-type. — Pylocheles (Bathycheles) incisus sp. nov., par présente désignation.

Nombre d’espèces. — Six, dont cinq indo-ouest-pacifiques et une ouest-atlantique.

Étymologie. — paGùç, profond ; xn^i» P* nce -

Pylocheles (Bathycheles) chacei sp. nov.

(fig. 17 a-d)

Matériel

R. V. Silver Bay, station 5142, 12.10.1963, N.

Haïti, îles Turks et Caicos, au sud de Seal Cays,

19°52' N, 71°58'30" W, 640 m : 1 9 13 mm env.

en mauvais état et incomplète (holotype, NMNH

152529).

Type. — National Muséum of Natural History,

Washington : femelle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Au large de la côte nord de

Haïti.

Diagnose. — Bord frontal avec deux saillies post¬

oculaires obtuses, dépassant légèrement les saillies post-

antennaires arrondies ; les trois sinus frontaux égaux.

Pédoncules oculaires légèrement amincis dans la région

médiane ; leur longueur comprise 2,5 fois dans celle de

l’écusson ; diamètre des cornées compris 2,5 fois dans

la longueur des pédoncules. Deuxièmes et troisièmes

pattes thoraciques à bord dorsal inerme. Bord posté¬

rieur du sixième tergite abdominal convexe, creusé

d’une encoche médiane rectangulaire, un peu moins

profonde que large. Pièce antérieure du telson avec,

près des angles postérieurs, une paire de fenêtres ovales

à surface membraneuse.

Description

Écusson céphalothoracique un peu plus long

que large, d’un tiers plus long que la région posté¬

rieure de la carapace.

Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires

obtuses, légèrement émoussées au sommet, sépa¬

rées par une concavité médiane de la même lar¬

geur et de la même profondeur que les deux sinus

latéraux. Saillies post-antennaires très arrondies,

atteignant à peu près le même niveau que les sail¬

lies post-oculaires. Bords latéraux présentant une

concavité au niveau des dépressions obliques qui

divisent les régions latérales de l’écusson. Les

deux branches du sillon cervical formant entre

elles un angle droit et s’incurvant à leur extrémité.

Sillons cardio-branchiaux représentés par deux

lignes décalcifiées légèrement sinueuses.

Pédoncules oculaires deux fois et demie plus

courts que l’écusson, légèrement amincis dans la

région médiane. Cornées bien développées, à cor-

néules distinctes, pigmentées ; leur diamètre, égal

au diamètre proximal, est compris deux fois et

demie environ dans la longueur des pédoncules.

Sur la région membraneuse articulaire de ceux-ci

une très petite pièce calcifiée.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

„„„ nif-res buccales : a, mandibule ; b, deuxième article du palpe,

>. 16. - Pylocheles (Bathycheles) '"f“^"midUipède ; f, deuxième maxillipède ; g, troisième max.ll.pede.

raie ; c, maxillule ; d, maxme , e, p ; x ,4.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Fig 17 — Pylocheles (Balhycheles) chacei sp. nov., R. V. Silver Bay si. 5142, Haiti, 9 holotype 13

appendices céphaliques, vue dorsale ; b, bord postérieur du sixième tcrgite abdominal, telson et i

carpe du chélipède gauche, vue dorsale ; d, deuxième péréiopode droit, vue latérale.

a : x 5,5 ; b. d : x 6 ; c : x 4.

, carapace et

fragment du

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

Pédoncules antennulaires assez grêles, leur lon¬

gueur égale à celle de la carapace. Les deux pre¬

miers articles subégaux, le troisième égal aux deux

tiers des précédents. Le premier dépasse les yeux

d’un peu moins de la moitié de sa longueur.

Pédoncules antennaires dissymétriques, le gauche

atteignant, le droit dépassant notablement la base

des seconds articles antennulaires. Écaille anten-

naire dépassant largement la base du cinquième

article ; son bord latéro-dorsal convexe et armé de

dents aiguës régulières, alors que le bord mésio-

ventral, concave, est inerme. Flagelle antennaire

deux fois et demie plus long que l’écusson.

Chélipède droit manquant, ainsi que toute la

région distale du gauche. Une partie de la face

dorsale du carpe subsiste (fig. 17 e) ; la crête anté¬

rieure armée de petites dents tuberculiformes pré¬

sente la division habituelle en deux lobes séparés

par une fissure étroite, qui se prolonge en un sillon

parallèle au bord mésial ; le lobe latéral en angle

obtus modérément saillant, le mésial tronqué. En

arrière de la crête une plage de petits tubercules.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques man¬

quant du côté droit. Celles de gauche avec le

dactyle de même longueur que le mérus, le pro-

pode plus court, sa largeur maximale comprise

quatre fois environ dans sa longueur. Tous les

articles lisses et inermes. Pilosité faible, constituée

par des soies fines principalement localisées sur les

régions dorsale et ventrale.

Des deux paires suivantes subsiste seule la cin¬

quième patte droite ; le rapport longueur/largeur

est voisin de 1,6 pour le mérus, de deux pour le

propode.

Sixième segment abdominal avec, au bord pos¬

térieur, une encoche médiane rectangulaire large

et profonde, qui sépare deux lobes convexes et

inermes.

Telson aussi long que large. La pièce antérieure

un peu plus courte que la postérieure est en forme

de trapèze. Près des angles postérieurs, de part et

d’autre, le tégument calcifié présente une fenêtre

ovale où fait légèrement saillie une surface mem¬

braneuse. La pièce postérieure, plus large, est

séparée en deux lobes très arrondis par une très

faible concavité médiane.

Habitat

Inconnu.

Remarques

Le spécimen type de Pylocheles (Bathycheles)

chacei sp. nov. est en très mauvais état. La cara¬

pace est fragmentée, le chélipède droit, les articles

distaux du gauche, les deuxième, troisième et qua¬

trième pattes thoraciques gauches manquent, ainsi

que la partie distale des quatrième et cinquième

pattes droites. Cependant les appendices cépha¬

liques sont présents, l’abdomen est presque intact,

et la carapace a pu être reconstituée (fig. 17 a). Il

s’agit manifestement d’une espèce nouvelle, qui

appartient au groupe des Pylocheles xylicoles, à

pédoncules oculaires réduits (s.g. Bathycheles ),

lequel n’est donc pas cantonné dans la région

indo-ouest-pacifique, mais présent également dans

l’Atlantique tropical américain, comme le sous-

genre typique, avec P. agassizii et le genre Cheiro-

platea, avec C. scutata.

Certains caractères pris isolément permettent de

rapprocher Pylocheles (Bathycheles) chacei de

l’une ou l’autre des espèces indo-ouest-pacifiques.

Ainsi le bord frontal, avec ses quatre saillies équi¬

distantes, se retrouve chez P. (B.) crosnieri sp.

nov., encore que, chez ce dernier, les saillies posi-

oculaires n’atteignent pas le niveau des post-anten-

naires, au lieu de les dépasser. Par contre, chez P.

(B.) chacei, les pédoncules antennaires sont relati¬

vement plus courts par rapport aux pédoncules

oculaires : les yeux dépassent largement la base du

dernier article, alors qu’ils atteignent au plus le

tiers distal de l’article précédent chez les autres

espèces. La comparaison ne peut porter sur la

forme de la main des chélipèdes, qui manque chez

l’unique spécimen de P. (B.) chacei. Cependant le

carpe subsiste en partie, avec notamment sa crête

antéro-dorsa'e (fig. 17 c) : le lobe latéral de cette

crête, plus ou moins aigu chez les espèces indo-

ouest-pacifiques, est ici très nettement obtus et

moins saillant. Le bord postérieur du sixième ler-

gite thoracique fournit, nous l’avons dit, un

caractère diagnostique permettant de séparer tous

les Pylocheles du sous-genre Bathycheles. Ceci est

valable également pour l’espèce ouest-atlantique,

avec une encoche médiane subrectangulaire pro¬

fonde et relativement étroite qui sépare deux lobes

régulièrement convexes et lisses (fig. 17 b). Une

seule autre espèce, P. (B.) incisus sp. nov. pré¬

sente une encoche médiane, mais celle-ci est plus

large, moins profonde, et occupée par une lame

plus ou moins denticulée. Le telson de P. (B.)

chacei ne présente pas de caractères particuliers, si

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

ce n’est la présence, près des angles postéro¬

latéraux de la pièce antérieure calcifiée, d’une

paire de fenêtres ovales occupées par une surface

membraneuse. Ces structures énigmatiques n’ont

été observées chez aucun autre Pylochelidae.

Distribution

lies Turks et Caicos, nord de Haïti, par

640 mètres.

Pylocheles (Bathycheles) incisus sp. nov.

(fig. 16a-g, 18a-g ; pl. 1VA-C, VIA,B)

Matériel

MUSORSTOM I

Station 44, 610-592 m : 1 cr 14 mm, 1 9 7,5 mm,

1 9 ovig. 12 mm + 1 cr envir. 13 mm, en mauvais

état (Pg 2844).

Station 47, 757-685 m : 10 cr 8 à 16 mm, 3 9

7,5 à 11,5 mm, 7 9 ovig. 9,5 à 10,5 mm (tous

paratypes, Pg 2727).

Station 49, 925-750 m : 2 9 9,5 et 11 mm

(Pg 2728).

MUSORSTOM II

Station 25, 550-520 m : 19 ovig. 9 mm (Pg 2723).

Station 50, 810-820 m : 1 o- 11,5 mm (holotype,

Pg 2722), 6 o- 8,5 à 15 mm, 19 9mm (Pg 2724).

Station 56, 970 m : 1 cr 10,5 mm (Pg 2726).

Station 81, 856-884 m : 4 cr 9 à 11,5 mm, 4 9

7,5 à 9,5 mm (Pg 2725).

CORINDON II (Détroit de Macassar)

Station 276, 450-395 m : 1 cr 12 mm.

Station 280, 800-715 m : 1 cr 7,5 mm.

Albatross

Station 5114, 20.01.1908, île Sombrero, 13 0 36'H"N,

120°45'26" E, 625 m : 1 9 ovig. 11 mm (paratype,

. MNH 228433).

Station 5656, 19.12.1909, Sulawesi, 3°17'40" S,

120°36'45" E, 880 m : 1 cr 9 mm.

Siboga

Station 178, 2.10.1899, Ceram, 2°40'S, 128°37,5'E,

835 m : 1 cr 9,5 mm.

Station 300, 30.01.1900, Timor, 10°48,6'S,

123°23,1 ' E, 918 m : 1 cr 12 mm.

Type. — Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : cr holotype (Pg 2722), 20 paratypes

(Pg 2727). — National Muséum of Natural His-

tory, Washington : 1 paratype.

Localité-type. — Philippines, MUSORSTOM II,

station 50, 810-820 m.

Diagnose. — Bord frontal avec deux saillies post¬

oculaires tuberculiformes, légèrement en retrait par rap¬

port aux deux saillies post-antennaires. Sinus médian

plus étroit que les sinus post-oculaires. Pédoncules ocu¬

laires s’amincissant de la base jusqu’à la cornée, qui est

petite, non renflée. Chélipèdes à main subrectangulaire,

près de trois fois plus longue que large ; sur la face

dorsale un renflement longitudinal médian accentué par

une bande de soies serrées, beaucoup plus hautes que

celles qui recouvrent les dépressions latérales. Sixième

tergite abdominal à bord postérieur creusé d’une large

encoche médiane.

Description

Écusson céphalothoracique un peu moins long

que large, plus long d’un cinquième environ, que

la région postérieure.

Sillons cardio-branchiaux apparents sous la

forme de deux lignes arquées décalcifiées.

Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires

en tubercules coniques à sommet arrondi, séparées

par une échancrure droite ou concave. Les deux

saillies post-antennaires très nettement plus sail¬

lantes, chacune marquée par un petit denticule et

séparée des tubercules post-oculaires par un sinus

plus large que l’échancrure médiane.

Sur l’écusson, de petites dépressions arrondies

surtout sur les régions latérales. De part et d’autre

de l’écusson, régions antéro-latérales avec de

petits tubercules épineux.

Pédoncules oculaires courts ; leur longueur

comprise 2,5 fois au moins dans celle de l’écus-

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

„„ mi KORSTOM II st- 50, et holotype, 11,5 mm : a, carapace et appen-

F,o. 18. - HUM* (Bcihychelan "bdèm ;abdominal, I*» « uropodes; c. chélipède gauche, eue dorsale ;

diccs céphaliques, eue dorsale -J- “Jf “ longitudinal de la main ; f, un porl court, sur une région dépri-

„ 3,5 ; e-, ; X 65.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

son. Ils s’amincissent jusqu’aux cornées qui ont

un diamètre d’un tiers inférieur à celui de la base

des pédoncules et compris à peu près quatre fois

dans la longueur de ceux-ci.

Pédoncules antennulaires longs, près de deux

fois plus longs que l’écusson. Le dernier article

égal aux 2/3 du précédent, celui-ci environ 8 fois

plus long que large. Le premier article dépasse les

yeux de plus de la moitié de sa longueur.

Pédoncules antennaires forts. Quatrième article

dépassant les yeux de presque toute sa longueur.

Cinquième article environ 4 fois plus long que

large, dépassant le milieu du deuxième article des

pédoncules antennulaires. Écaille antennaire attei¬

gnant la base du cinquième article, à bord latéro-

dorsal arqué, régulièrement denticulé, à bord

mésio-ventral armé de denticules moins nombreux,

souvent localisés sur la moitié proximale. Flagelle

antennaire approximativement trois fois plus long

que l’écusson.

Pièces buccales : fig. 16.

Chélipèdes égaux et symétriques, suboperculi-

formes.

Crête antéro-dorsale du carpe divisée en deux

lobes par une incision triangulaire, prolongée pos¬

térieurement par une dépression qui rejoint le

milieu du bord mésial. Lobe latéral en triangle

aigu dépassant de beaucoup le lobe interne qui est

très arrondi et peu saillant. Les deux lobes recou¬

verts de petits tubercules et bordés d’une ligne de

tubercules un peu plus forts. Le reste de la face

dorsale presque lisse.

Main allongée, subrectangulaire. Bord latéral

tuberculé, rectiligne jusqu’au tiers proximal du

doigt fixe, puis notablement convexe. Bord pal¬

maire mésial également tuberculé et rectiligne.

Largeur de la main comprise près de trois fois

dans sa longueur. Région digitale égale aux deux

tiers environ de la région palmaire.

Face dorsale ponctuée de dépressions pilifères

nombreuses, présentant un renflement longitudinal

médian et une dépression en cuvette sur la moitié

proximale du doigt fixe. Pilosité très forte consti¬

tuée par des poils, dont la partie distale porte un

manchon de très fines barbules qui retiennent la

vase. Ces poils, qui ont ainsi un aspect de massue,

sont nettement plus longs sur le renflement

médian, dont ils accentuent le relief, et sur les

bords. On observe ainsi une bande médiane de

poils larges et serrés, séparée des franges latérale

et mésiale par des cuvettes allongées, revêtues

d’une courte pilosité parfois moins dense et lais¬

sant voir le tégument sous-jacent (cf. fig. 18 c, e, f).

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques de

longueur quelque peu variable, atteignant ou

dépassant les chélipèdes. Dactyle plus court que le

mérus et un peu plus long que le propode. Celui-

ci d’une largeur maximale comprise environ quatre

fois dans sa longueur. Tous les articles inermes.

Pilosité faible, constituée par des soies très fines

principalement localisées sur les régions dorsales

et ventrales des deux articles distaux.

Quatrièmes pattes thoraciques à mérus environ

2,5 fois plus long que large, à propode un peu

moins de deux fois plus long que large. Une ligne

d’une dizaine d’épines cornées de taille décrois¬

sante à partir de l’extrémité distale, sur le bord

ventral du propode.

Cinquièmes pattes à mérus deux fois plus long

que large, à propode d’une largeur comprise envi¬

ron 1,7 fois dans sa longueur ; la face ventrale de

cet article avec une râpe qui la recouvre à l’excep¬

tion d’une bande inerme le long du bord ventral

et d’une lacune triangulaire dans la région proxi¬

male.

Sixième segment abdominal un peu moins long

que large. Bord postérieur présentant deux lobes

latéraux de part et d’autre d’une petite lame

médiane fortement en retrait. Les lobes latéraux

ont un bord droit ou légèrement convexe, découpé

en dents cornées, courtes, tronquées, en palissade.

La lame médiane est elle-même divisée en deux

lobules par une encoche triangulaire dont le fond

est concave et dont les bords sont armés de petites

dents cornées coniques, en général au nombre de

cinq de chaque côté, mais dont certaines peuvent

être émoussées ou même absentes. La région pos¬

térieure du telson est à peu près de même lon¬

gueur que la région antérieure. Les lobes posté¬

rieurs sont séparés par une concavité médiane très

faible, alors que la division longitudinale est peu

marquée, à peine visible.

Coloration (sur le vivant). — Téguments blanc

grisâtre, teinté de rougeâtre sur l’écusson et les

pattes thoraciques.

Taille

Les 49 spécimens examinés comprennent 29 mâles,

de 7,5 à 15 mm et 20 femelles de 7,5 à 12 mm,

dont 10 ovigères, de 9 à 12 mm.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

Habitat

Fragments de tiges végétales creuses, ou bois

d’épave perforé. Tubes de dentales [Fissidentalium

magnificum (E. A. Smith)]. Généralement sur

fond de vase.

Remarques

Pylocheles (Bathycheles) incisus sp. nov. appar¬

tient au groupe d’espèces rangées ici dans le sous-

genre Bathycheles, qui s’abritent dans des pièces

de bois creuses ou parfois dans des tubes de den¬

tales, et qui sont caractérisées d’abord par la con¬

formation des chélipèdes ; ceux-ci obturent très

obliquement le logement cylindrique et, en posi¬

tion normale, la face dorsale de la main n’est pas

perpendiculaire à l’axe longitudinal du mérus et

de l’ischion mais forme un angle très obtus avec

cet axe.

L’habitus des six espèces de ce sous-genre, qui,

outre incisus, inclut chacei, macgilchristi, profun-

dus, crosnieri et integer, est assez voisin. Un

caractère très apparent et très net distingue inci¬

sus, c’est la forme du bord postérieur du sixième

tergite de l’abdomen. Ce bord est fortement creusé

dans sa partie médiane. 11 s’agit d’une large enco¬

che dont le fond est occupé par un petit lobe,

concave en son milieu, mais qui est notablement

en retrait par rapport aux lobes postéro-latéraux.

Cette conformation du sixième tergite abdominal

est très semblable à celle que l’on observe chez

Pylocheles (Xylocheles) miersi et qui sépare ce

dernier de P. (X.) macrops.

Pylocheles (B.) incisus est aussi caractérisé par

la forme des pédoncules oculaires, qui s’amincis¬

sent régulièrement jusqu’à la cornée, celle-ci étant

petite, peu renflée, d’un diamètre bien inférieur à

celui de la base des pédoncules. Ce caractère se

retrouve chez macgilchristi, alors que chez profun-

dus, crosnieri et integer, les pédoncules sont légè¬

rement amincis au milieu, et la cornée, légèrement

renflée, a un diamètre presque égal au diamètre

proximal.

Enfin, chez P. (B.) incisus, la face dorsale du

propode des chélipèdes offre une pilosité particu¬

lière ; en dehors des soies marginales, minces et

longues, le tégument est couvert de soies épaissies

par un manchon de très fines barbules. Sur les

régions latérales, ces soies sont courtes et entou¬

rées de barbules jusqu’à la base (fig. 18 0. alors

que sur une bande longitudinale médiane elles

sont beaucoup plus longues et dotées de barbules

sur la moitié distale seulement (fig. 18 e, pl. IV B),

ce qui leur confère un aspect en massue. Ces soies

spéciales n’ont pas été observées chez les autres

espèces, à l’exception de P. (B.) macgilchristi, où

les soies en massue s’insèrent sur une crête

arquée ; leur disposition permet de reconnaître

immédiatement P. (B.) incisus.

La comparaison de P. (B.) incisus avec chacune

des cinq autres espèces du même groupe montre

certaines ressemblances qui portent sur la forme

du bord frontal, sur les longueurs relatives des

pédoncules oculaires, antennulaires et antennaires,

ou sur les proportions et l’ornementation des ché¬

lipèdes. Il s’agit cependant de caractères soumis à

une variabilité individuelle parfois notable, et les

similitudes et différences peuvent être moins nettes

qu’elles n’apparaissent lorsque l’on confronte les

illustrations présentées ici.

Les échantillons les plus nombreux de P. (B.)

incisus ont été recueillis dans le chenal de profon¬

deur croissante du nord au sud qui sépare 1 île de

Lubang de Luçon. Dans ce chenal sont charriés

de nombreux débris végétaux terrestres, et c est

dans de tels débris qu’étaient logés les spécimens

capturés. Il faut noter cependant qu’à la station

où l’espèce était la plus abondante, sur 20 spéci¬

mens, 10 se trouvaient dans des tubes de dentale

[Fissidentalium magnificum (E. A. Smith)].

Des femelles ovigères ont été recueillies au cours

des deux campagnes MUSORSTOM, c’est-à-dire

fin mars et fin novembre, et également par

1 ’Albatross en janvier.

Distribution

Philippines, détroit de Macassar, mer de Banda.

La récolte la moins profonde provient d’un chalu¬

tage dans le détroit de Macassar, par 450-

395 mètres. La plupart des captures ont été faites

entre 600 et 970 mètres.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pylocheles (Bathycheles) profundus sp. nov.

(fig. 9i-j, lOe-f, 19a-d)

Matériel

Albatross

Station 5492, 1.08.1909, N. Mindanao, 9°12'45" N,

125°20' E, 1 344 m : 2 cr 10 mm (holotype,

NMNH 228434) et 12,5 mm.

Station 5511, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°15'20" N,

123°57' E, 750 : 2 9 ovig. 8 mm (paratypes).

Station 5513, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°16'45" N,

124°02'48" E, 924 m : débris d’un spécimen.

Galathea

Station 443, 16.08.1951, N. Mindanao, 8°48' N,

124° 09' E, 1 570 m : le 11 mm, 1 9 5,5 mm

(Z.M.K.).

Types. — National Muséum of Natural His-

tory, Washington : mâle holotype et une femelle

paratype.

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris :

une femelle paratype (Pg 3489).

Localité-type. — Philippines, nord de Minda¬

nao. 1 344 mètres.

Diagnose. — Bord frontal avec deux saillies post¬

oculaires tuberculiformes dorsalement protubérantes et

rapprochées : le sinus qui les sépare plus étroit que les

sinus post-oculaires. Saillies post-antennaires dépassant

notablement les saillies post-oculaires. Pédoncules ocu¬

laires rétrécis en arrière de la cornée ; celle-ci d’un dia¬

mètre légèrement inférieur à celui de la partie proximale

des pédoncules. Pédoncules antennulaires grêles, plus de

deux fois plus longs que l’écusson. Chélipèdes à main

subrectangulaire, près de trois fois plus longue que

large, à face dorsale légèrement bombée avec des soies

longues et fines, peu nombreuses sauf sur les régions

marginales. Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques

longues et grêles : la largeur du propode comprise six

fois environ dans sa longueur. Bord postérieur du

sixième tergite abdominal avec une faible incision

médiane le divisant en deux lobes.

Description

Écusson céphalique un peu moins long que

large, légèrement plus long que la région posté¬

rieure de la carapace.

Sillons cardio-branchiaux apparents sous la

forme de deux lignes décalcifiées peu marquées.

Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires

en tubercules dorsalement proéminents. Les deux

saillies post-antennaires dépassant nettement l’ali¬

gnement des saillies post-oculaires, dont elles sont

séparées par un sinus plus profond et deux fois

plus large que la concavité médiane.

Écusson lisse avec quelques ponctuations et des

spinules microscopiques sur les régions latérales.

De part et d’autre, sur les régions antéro-latérales

de la carapace, de petits tubercules épineux. Les

deux branches du sillon cervical sinueuses.

Pédoncules oculaires courts ; leur longueur

comprise 2,5 fois environ dans celle de l’écusson.

Les cornées dépigmentées, légèrement renflées, ont

un diamètre inférieur à celui de la région proxi¬

male des pédoncules et compris trois fois environ

dans leur longueur.

Pédoncules antennulaires très allongés, nette¬

ment plus de deux fois plus longs que l’écusson.

Les deux premiers articles subégaux, le troisième

d’un tiers plus court. Le premier article dépasse

les yeux des deux tiers de sa longueur.

Pédoncules antennaires longs et forts. Qua¬

trième article dépassant les yeux de presque toute

sa longueur. Cinquième article plus de cinq fois

plus long que large, atteignant le tiers distal du

deuxième article des antennules. Écaille antennaire

à bord latéro-dorsal légèrement sinueux, régulière¬

ment denticulé, à bord mésio-ventral concave avec

des denticules moins nombreux et plus irréguliers.

Flagelle antennaire approximativement trois fois

plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux et symétriques, suboperculi-

formes.

Crête antéro-dorsale du carpe s’avançant forte¬

ment au-dessus du propode, divisée en deux lobes

par une incision peu profonde, prolongée dorsale¬

ment par une dépression. Lobe externe en triangle

aigu dépassant de beaucoup le lobe interne très

arrondi. Les deux lobes recouverts de tubercules

crochus émoussés. Le reste de la face dorsale

presque lisse. Main allongée, subrectangulaire.

Bord latéral presque rectiligne jusqu’au milieu du

doigt fixe et marqué par une ligne de denticules

très petits dans la moitié proximale.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

j. . Alhatross st. 5492, cr holotype 10 mm : a, carapace

... - Py'ocheles (Bathycheles) pro^ndus ^ omjnal ’ telson et uropodes; c, chélipède gauche,

céphaliques vue ; _d_orjale ,^0,^ ^

céphaliques, vue aorba.t , -, ■■

d, deuxième péréiopode gauche.

et appendices

vue dorsale ;

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Bord palmaire mésial également denticulé et

rectiligne. Largeur de la main comprise près de

trois fois dans sa longueur. Région digitale égale

aux trois quarts environ de la région palmaire.

Face dorsale lisse, légèrement bombée, avec une

dépression en arrière du doigt fixe. Pilosité consti¬

tuée par des soies longues, très fines, peu nom¬

breuses sauf sur les bords où elles sont disposées

en frange.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques dépas¬

sant plus ou moins les chélipèdes et très grêles.

Dactyle et mérus subégaux, propode nettement

plus court, au moins six fois plus long que large.

Tous les articles inermes. Pilosité faible, formée

de soies longues et très fines, localisées surtout sur

les régions dorsales et ventrales des deux derniers

articles.

Quatrièmes pattes thoraciques à mérus et pro¬

pode respectivement deux fois et demie et deux

fois plus longs que larges. Une ligne de 9-10 épines

cornées de taille décroissante à partir de l’extré¬

mité distale sur le bord ventral du propode.

Cinquièmes pattes à mérus deux fois plus long

que large, à propode d’une largeur comprise

1,5 fois environ dans sa longueur ; face latérale

de cet article avec une râpe la couvrant tout

entière à l’exception d’une bande inerme le long

du bord ventral et d’une lacune triangulaire dans

la région proximale.

Sixième segment abdominal moins long que

large. Son bord postérieur divisé en deux lobes

par une concavité et une très petite incision

médiane. Ces deux lobes sont entièrement con¬

vexes, ou faiblement sinueux avec une concavité

affectant la moitié latérale. De part et d’autre de

l’incision médiane les lobes portent de très fines

denticulations plus ou moins coalescentes, qui for¬

ment une très fine marge cornée continue. Ces

denticulations s’estompent ou disparaissent sur les

moitiés latérales.

Telson un peu moins long que large. Ses deux

lobes postérieurs séparés par une faible concavité

médiane, alors que la division longitudinale

médiane est très peu marquée ou obsolète.

Taille

Les trois spécimens mâles mesurent 10, 11 et

12,5 mm, la femelle non ovigère 5,5 mm et les

deux femelles ovigères 8 mm l’une et l’autre.

Habitat

Seul le spécimen mâle recueilli par la Galathea

se trouvait encore dans son logement, un frag¬

ment de bois. Les récoltes ont été faites sur des

fonds de vase.

Remarques

Pylocheles (Bathycheles) profundus sp. nov.,

connu pour l’instant par six spécimens mesurables,

est d’abord caractérisé par la forme du bord pos¬

térieur du sixième tergite abdominal, qui n’est pas

entamé par une large encoche médiane comme

chez incisus, mais simplement marqué en son

milieu par une faible indentation obtuse ou par

une concavité atténuée. Ceci l’oppose aussi à mac-

gilchristi et crosnieri chez lesquels une paire

d’incisions divise le bord postérieur en trois lobes,

et à integer, chez lequel ce bord est entier.

La grande longueur et la gracilité des pédon¬

cules antennulaires et des pattes ambulatoires sont

également des traits propres à profundus , de

même que la saillie de la crête antéro-dorsale du

carpe des chélipèdes qui s’avance au-dessus de la

face dorsale de la main en un triangle plus aigu

que chez les autres espèces.

Pylocheles (Bathycheles) profundus n’est pour

l’instant connu que d’un étroit secteur au large de

la côte nord-ouest de Mindanao. Les stations de

récolte les plus éloignées ne sont distantes que de

moins de 100 milles. C’est, pour l’instant, l’espèce

de Pylochélide qui vit à la profondeur la plus

grande ; aucun autre représentant de ce groupe

n’a encore été capturé avec certitude au-delà de

1 000 mètres.

Distribution

Philippines, au nord de Mindanao. De 750 à

1 570 mètres.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

Pylocheles (Bathycheles) integer sp. nov.

(fig. 20 a-e)

Matériel

CORINDON II (détroit de Macassar)

Station 217, 1.11.1980, 0°38,2' N, 117°59,6' E,

470-447 m : 1 o 10 mm (holotype, Pg 3431).

Station 276, 8.11.1980, 1°54,6'S, 119°13,8'E,

450-395 m : 1 9 9 mm (paratype, Pg 3432).

CORINDON IV (Ceram, baie de Piru)

Station COP 1/1, 14.04.1981, 03°19,3' S, 128°06,2' E,

562-525 m : 1 cr 14,0 mm (paratype, Pg 2737).

Station COP 1/2, 14.04.1981, 03°12,0' S, 128°06,1' E,

507-333 m : 2 a 10,5 et 18,5 mm, 19 ovig.

11.5 mm (Pg 2735).

Station COP II/l, 14.04.1981, 03°18,0' S,

128° 16,0' E, 483-315 m : 1 cr 17 mm (paratype,

Pg 2734).

Station COP III/l, 14.04.1981, 03°26,8' S,

128° 19,7' E, 550-546 m : 1 cr 15,5 mm (Pg 2736).

Station COP III/2, 15.04.1981, 03°22,8' S,

128°20,6' E, 500-375 m : 1 cr 9,0 mm, 1 9 7,5 mm

(Pg 3430).

Albatross

Station 5589, 29.11.1909, E. Bornéo, 4° 12'10" N,

118°38'08" E, 475 m : fragments d’un spécimen.

Station 5592, 29.09.1909, E. Bornéo, 4°12'44" N,

118°27'44" E, 558 m : 19 ovig. 12 mm (paratype,

NMNH 228435).

Station 5622, 29.11.1909, Moluques, 0°19'20" N,

127°28'30" E, 503 m : 1er 9 mm (paratype,

NMNH 228436).

Station 5624, 29.11.1909, Moluques, 0°12'15" N,

127°29'30" E, 527 m : 19 11,5 mm, 19 ovig.

12.5 mm.

Types. — Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris : mâle holotype (Pg 3431), deux mâles

et une femelle paratypes.

National Muséum of Natural History, Washing¬

ton : un mâle et une femelle paratypes.

Localité-type. - Mer des Célèbes, à l'est de

Bornéo.

Diagnose. — Bord frontal avec les deux saillies

médianes en forme de tubercules rapprochés, séparés

par une faible concavité. Les saillies post-antennaires

denticulées, dépassant largement le milieu du bord fron¬

tal. Pédoncule oculaire rétréci en arrière des cornées ;

celles-ci un peu moins larges que la base des pédon¬

cules. Chélipèdes à main subrectangulaire, environ deux

fois et demie plus longue que large ; face dorsale très

faiblement bombée avec une dépression sur la partie

proximale du doigt fixe ; des soies assez longues, peu

denses, tendant à une disposition en lignes longitudi¬

nales. ' Bord postérieur du sixième tergite abdominal

entier, droit ou légèrement convexe dans sa partie

médiane, obliquement tronqué sur les côtés.

Description

Écusson céphalothoracique un peu moins long

que large, plus long que la région postérieure de

la carapace.

Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires

en tubercules arrondis, rapprochés, séparés l’un

de l’autre par une faible concavité, et séparés des

saillies post-antennaires bi- ou tridenticulées par

un sinus large et peu profond. Sur l’écusson, des

dépressions arrondies ou irrégulières peu pro¬

fondes. Sur les régions antéro-latérales de la cara¬

pace, de part et d’autre de l’écusson, des petits

tubercules épineux.

Sillons cardio-branchiaux marqués par deux

lignes décalcifiées, déprimées.

Pédoncules oculaires courts : leur longueur

comprise près de trois fois dans celle de 1 écusson.

Les cornées très légèrement dilatées ont un dia¬

mètre à peine inférieur à celui de la base des

pédoncules et compris un peu plus de trois fois

dans la longueur de ceux-ci.

Pédoncules antennulaires près de deux fois plus

longs que l’écusson. Les deux premiers articles

subégaux, le troisième égal aux 2/3 du précédent.

Le premier article dépasse les yeux des deux tiers

de sa longueur.

Pédoncules antennaires forts. Quatrième article

dépassant les yeux de toute sa longueur. Cin¬

quième article environ quatre fois plus long que

large, atteignant le milieu du deuxième article des

pédoncules antennulaires. Écaille antennaire attei-

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Fig. 20 a-d. — Pylocheles (Bathycheles) integer sp. nov., CORINDON II. si. 217, déiroil de Macassar, a holotype 10 mm :

a, carapace et appendices céphaliques, vue dorsale ; b, sixième tergite abdominal, telson et uropodes ; c, chélipèdc gauche,

vue dorsale ; d, deuxième péréiopode gauche, vue latérale.

Fig. 20 e. — /</., Albalross, st. 5589, cr 13 mm env„ chélipède gauche.

a-d : x 5 ; e : x 4.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

gnant ou dépassant de peu la base du cinquième

article, à bord latéro-dorsal portant une ligne légè¬

rement sinueuse de denticules réguliers, à bord

mésio-ventral peu concave, avec des denticules

plus petits, moins nombreux et plus irrégulière¬

ment disposés. Flagelle antennaire de 2,5 à 3 fois

plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux et symétriques, suboperculi-

formes. Crête antéro-dorsale du carpe divisée en

deux lobes par une encoche triangulaire peu pro¬

fonde prolongée postérieurement par une dépres¬

sion. Lobe latéral modérément développé, en

triangle aigu, son bord orienté du côté mésial

légèrement convexe. Lobe mésial très arrondi peu

saillant. La crête est bordée de tubercules peu

aigus ou émoussés et les deux lobes sont recou¬

verts des mêmes tubercules. Le reste de la face

dorsale presque lisse.

Main allongée, subrectangulaire. Bord latéral

très faiblement convexe ou rectiligne jusqu’à la

base du doigt fixe ; sur ce bord des tubercules

petits sur la moitié distale, puis plus larges et plus

saillants. Bord palmaire mésial rectiligne ou très

faiblement convexe, tuberculé sur toute sa lon¬

gueur. Largeur de la main comprise 2,5 fois envi¬

ron dans sa longueur. Région digitale égale aux

4/5' environ de la région palmaire.

Face dorsale faiblement bombée, avec une

légère dépression dans la région proximale du

doigt fixe. La surface est lisse, ponctuée par les

insertions des soies. Celles-ci sont longues, fines,

très peu denses, disposées principalement en trois

lignes longitudinales. Elles sont plus longues et

forment une frange sur les bords.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques attei¬

gnant ou dépassant les chélipèdes. Dactyle de

même longueur que le mérus. Propode nettement

plus court, sa largeur maximale comprise environ

quatre fois dans sa longueur. Tous les articles

lisses et inermes. Pilosité faible constituée par des

soies très fines, principalement localisées sur les

régions dorsales et ventrales. Quelques fines soies

spiniformes sous le dactyle dans la moitié distale.

Quatrièmes pattes thoraciques à mérus et pro¬

pode respectivement 2,3 fois et un peu moins de

deux fois plus longs que larges. Sur le propode

une ligne ventrale de 10-12 épines cornées de taille

décroissante.

Cinquièmes pattes thoraciques à mérus et pro¬

pode environ deux fois plus longs que larges la

face latérale de ce dernier article porte une râpe

qui ne laisse à découvert qu’une bande inerme le

long du bord ventral et une lacune triangulaire

dans la région proximale.

Sixième tergite abdominal notablement plus

large que long. Bord postérieur entier, non

découpé en trois lobes par des incisions. Entre les

deux fissures latéro-postérieures habituelles, ce

bord forme une ligne continue avec deux segments

latéraux rectilignes reliés par une partie médiane

droite ou très légèrement convexe. Ce bord paraît

continu et lisse, mais un fort grossissement montre

une denticulation très fine et très courte, plus ou

moins coalescente.

La partie postérieure du telson est un peu plus

longue que la partie antérieure. Le bord postérieur

présente une concavité large et assez profonde. La

division longitudinale en deux lobes est marquée

par une dépression plus ou moins nette.

Coloration (sur le vivant). — Rouge-orangé

assez foncé sur l’écusson et l’abdomen, plus clair

sur les pattes thoraciques.

Taille

Les 14 spécimens recueillis comprennent 8 mâles

de 7,5 mm à 18,5 mm et 6 femelles, dont 3 non

ovigères de 7,5 à 11,5 mm et 3 ovigéres de 11,5 à

12,5 mm.

Habitat

Un seul des exemplaires de Pylocheles (Bathy-

cheles) inieger examiné était dans son logement :

un fragment de bois creusé d’une cavité cylin¬

drique. Le fond était de sable fin et de vase grise

ou verte.

Remarques

Pylocheles (Bathycheles) integer sp. nov. ne

peut être confondu avec l’une ou l’autre des cinq

autres espèces du sous-genre. Des caractères très

nets l’isolent, avec des ressemblances portant sur

des points particuliers. Les proportions des pédon¬

cules antennulaires et antennaires le rapprochent

de P. (B.) incisus, alors que la main des chéli¬

pèdes, relativement courte, est un caractère com¬

mun avec P. (B.) macgilchristi et P. (B.) crosnieri.

Cependant c’est avec profundus que les affinités

semblent les plus grandes, et d’abord par le con¬

tour postérieur du sixième tergite abdominal. En

effet, chez inieger, et chez profundus, il n’y a pas

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

de large encoche médiane, comme chez incisus, ni

d’incisions paires divisant le bord en trois lobes,

comme chez macgilchristi et crosnieri. Une diffé¬

rence significative existe cependant : on observe

chez profundus une légère concavité médiane

séparant deux lobes à contour légèrement sinueux,

alors que le bord du tergite est faiblement convexe

en son milieu, puis droit chez integer.

Une autre ressemblance rapproche les deux

espèces : les deux saillies post-oculaires du bord

frontal sont en forme de tubercules plus rappro¬

chés l’un de l’autre que des saillies post-anten-

naires, encore que, chez la seconde, le milieu du

bord frontal soit plus en retrait par rapport à ces

saillies.

Des différences très nettes existent par ailleurs :

P. (B.) integer a des pédoncules antennulaires et

antennaires, et des pattes ambulatoires beaucoup

moins grêles, et des chélipèdes à main relative¬

ment plus courte que P. (B.) profundus. On sait

que, dans un même genre, les espèces profondes

ont souvent des appendices plus allongés que les

formes littorales, et il est possible que P. (B.) pro¬

fundus représente une adaptation de P. (B.) inte¬

ger à la vie en eau profonde.

P. (B.) integer apparaît comme assez étroite¬

ment localisé sur le plan de sa distribution géogra¬

phique, qui s’étend de la partie nord du détroit de

Macassar aux Moluques. 11 est également can¬

tonné pour l’instant en profondeur entre, peut-

être, 355 mètres, mais certainement 450 et

558 mètres. Il faut rappeler que l’espèce la plus

proche, P. (B.) profundus, n’est connue que d’un

secteur restreint au nord de Mindanao, et entre

750 et 1 570 mètres.

A la station 276 de CORINDON II, l’espèce a

été recueillie en même temps que P. (B.) incisus.

Distribution

Côte est de Bornéo et Moluques. De 483-

315 mètres à 558 mètres.

Pylocheles (Bathycheles) crosnieri sp. nov.

(fig. 9k-p, 10 g, h, 21 a-e)

Matériel

Madagascar (Campagnes N. O. Vauban, 1971-

1975, A. Crosnier coll.) :

Station CH 46, 7.11.1972, 15°19,rS, 46°11,8'E,

400 m : 1 cr 12,5 mm (holotype, Pg 2741), 1 9

12,5 mm (Pg 2847).

Station CH 49,8.11.1972, 15°18,3'S, 46°10,3'E,

500-550 m : 1 cr 8 mm, 1 9 8,5 mm (Pg 2739).

Station CH 91, 26.11.1972, 2r25,5'S, 43°14' E,

425-550 m : 1 o- 10,5 mm (Pg 2746).

Station CH 96, 27.11.1972, 22°21,3' S, 43°03,7' E,

480-500 m : 1 o- 11,5 mm, 1 9 14,5 mm (Pg 2740,

paratypes).

Station CH 98, 28.11.1972, 22°17,3' S, 43°02,7' E,

600-605 m : 1 cr 14 mm, 1 9 ovig. 14,5 mm

(Pg 2742).

Station CH 109, 30.11.1972, 22°16,9' S, 42°56' E,

1 200 m : 1 a 13,5 mm (Pg 2745).

Station CH 112, 1.12.1972, 22°18' S, 43°02' E,

640-660 m : 29 ovig. 9 et 12 mm (Pg 2743).

Station CH N. O. FAO 26, 25.10.1973, 21°56' S,

43°07' E, 500 m : 1 cr 15 mm (Pg 2744, para-

type).

Madagascar (campagne du chalutier Mascarei¬

gnes III, 17.12.1985-26.01.1986, R. Cleva coll.) :

Station 24, 13.01.1986, 22°30,5' S, 43°07' E,

430-460 m : 1 cr 16,5 mm (Pg 4195).

Station 55, 20.01.1986, 22° 17,5' S, 43°04,7' E,

450-500 m : 1 9 ovig. 15 mm (Pg 4196).

Types. — Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris : holotype cr 12,5 mm (Pg 2741) ;

paratype cr 11,5 mm et 9 14,5 mm (Pg 2740) :

cr 15 mm (Pg 2744).

Localité-type. — Côtes ouest de Madagascar :

N. O. Vauban, CH 46, 15°19,1' S, 46° 11,8'E,

400 m.

Diagnose. — Bord frontal avec quatre saillies équi¬

distantes, les deux post-oculaires aiguès, et nettement en

retrait par rapport aux post-antennaires qui sont armées

d’un ou plusieurs denticules. Sinus médian à fond recti¬

ligne ou très faiblement concave. Pédoncules oculaires

légèrement rétrécis en arrière des cornées ; celles-ci peu

renflées, leur diamètre presque égal à celui de la base

des pédoncules.

Chélipèdes à main subrectangulaire, de 2,2 à 2,3 fois

Source : MNHN, Paris

N O Vauban, st. CH 46, Madagascar, cr holotype 12,5 mm : a,

i. 21 a-d. - Pylocheles (Bathychefes) crosm, S P- . b " s i xième tergite abdominal, telson et uropodes ; c, chéhpede gauche,

carapace et appendices céphaliques vue u ...

. a _ i» ■ h rff.uxieme peréiopod

ia,é ; ale - fronlale .

W N- O. Vauban, st. CH 98. cr .4 mm : région frontale ,

appendices céphaliques, vue dorsale.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

plus longue que large ; la face dorsale presque plane,

avec des soies fines, assez longues, plus ou moins denses.

Bord postérieur du sixième tergite abdominal divisé par

une paire de fortes indentations en trois lobes recti¬

lignes, subégaux, faiblement denticulés.

Description

Écusson céphalothoracique légèrement moins

long que large, nettement plus long que la région

postérieure de la carapace. Sillons cardio-bran¬

chiaux visibles sous la forme de deux lignes

arquées, décalcifiées.

Bord frontal avec quatre saillies équidistantes.

La région médiane droite ou légèrement concave

entre les deux saillies post-oculaires, qui sont

petites et surmontées d’un ou deux denticules. Les

deux saillies post-antennaires nettement plus proé¬

minentes, armées d’un ou plusieurs denticules.

De part et d’autre de l’écusson, qui est lisse,

faiblement ponctué, les régions antéro-latérales de

la carapace sont granuleuses. Sillon cervical et

linea transversale profonds.

Pédoncules oculaires courts, leur longueur com¬

prise environ 2,5 fois dans celle de l’écusson. Ils

sont subcylindriques, légèrement amincis dans la

région médiane. Les cornées, hémisphériques, peu

pigmentées, ont un diamètre à peine inférieur à

celui de la région proximale des pédoncules et égal

au tiers de leur longueur. Une bande latérale

décalcifiée.

Pédoncules antennulaires très allongés, un peu

moins de deux fois plus longs que l’écusson. Le

dernier article égal aux 3/5' du précédent, celui-ci

à peu près 10 fois plus long que large. Le premier

article dépasse les yeux de la moitié de sa lon¬

gueur.

Pédoncules antennaires forts. Quatrième article

dépassant plus ou moins les yeux. Cinquième arti¬

cle sensiblement trois fois plus long que large.

Écaille antennaire atteignant le quart ou le cin¬

quième proximal de ce cinquième article, à bord

latéro-dorsal légèrement sinueux, denticulé sur

toute sa longueur, à bord mésio-ventral denticulé

sur sa moitié proximale. Flagelle antennaire égal à

une fois et demie la longueur de la carapace envi¬

ron.

Chélipèdes égaux et symétriques, suboperculi-

formes.

Carpe à crête antéro-dorsale divisée en deux

lobes par une incision peu profonde, prolongée

postérieurement par une dépression qui rejoint le

milieu du bord mésial. Lobe latéral triangulaire,

peu aigu, dépassant notablement le lobe mésial,

qui est très arrondi. En arrière des râpes de tuber¬

cules situées sur la partie saillante des deux lobes,

la face dorsale présente des dépressions et des

stries pilifères transverses. Main allongée, subrec¬

tangulaire. Bord latéral très faiblement convexe

jusqu’au milieu du doigt fixe, garni de tubercules

coniques très atténués sur le tiers proximal. Bord

palmaire mésial droit, avec une ligne de tubercules

qui se prolonge sur le dactyle. La largeur de la

main est comprise 2,3 à 2,5 fois environ dans sa

longueur. Région distale légèrement plus courte

que la région palmaire. La face dorsale plane ou

très faiblement concave en arrière du doigt fixe,

lisse, ponctuée seulement par les insertions des

soies, celles-ci assez longues, plus ou moins den¬

ses, et disposées en lignes longitudinales. Bords

frangés de soies plus longues. Région ventrale

lisse.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques assez

grêles, dépassant quelque peu les chélipèdes.

Dactyle et mérus subégaux, propode un peu plus

court, sa largeur maximale égale au quart environ

de sa longueur. Tous les articles sont lisses à

l’exception de très faibles indentations pilifères sur

le bord dorsal du carpe et du propode. Pilosité

faible : des soies assez longues localisées surtout

sur le bord dorsal du carpe, et sur les bords dor¬

sal et ventral des deux derniers articles. Pas d’épi¬

nes cornées sur le dactyle.

Quatrièmes pattes à mérus assez court, sa lar¬

geur comprise 2,3 fois environ dans sa longueur.

Largeur du propode égale aux 2/3 de sa longueur.

Une ligne d’une dizaine d’épines cornées de taille

décroissante sur le bord ventral.

Cinquièmes pattes à mérus deux fois plus long

que large, à propode 1,7 fois plus long que large ;

la face latérale de cet article avec rue râpe qui

occupe presque toute la largeur de l’article et

s’étend jusqu’à la région proximale où elle pré¬

sente une lacune triangulaire longue et étroite.

Sixième segment abdominal plus large que long.

Son bord postérieur divisé en trois lobes recti¬

lignes par des incisions anguleuses ou arrondies.

Le lobe médian, saillant, est bordé de denticules

courts, cornés, émoussés. Sur les deux autres

lobes les mêmes denticules qui s’atténuent ou dis¬

paraissent latéralement.

Région postérieure du telson généralement un

peu plus courte que l’antérieure. Les deux lobes

postérieurs séparés par une faible concavité

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

médiane, la division longitudinale étant très peu

marquée.

Taille

Les 15 spécimens identifiés comprennent 8 mâles

de 8 à 16,5 mm, 3 femelles non ovigères de 8,5 à

14,5 mm et 4 femelles ovigères de 9 à 15 mm.

Habitat

Quelques uns des Pylocheles (Bathycheles) cros-

nieri recueilllis par le Vauban étaient dans des

fragments de bois, très dégradés, à l’intérieur de

cavités parfaitement cylindriques.

Remarques

Les Pylocheles (Bathycheles) recueillis par

A. Crosnier à bord du N. O. Vauban, au large

de la côte ouest de Madagascar appartenaient tous

à une même espèce que nous avons tout d’abord

rapportée à P. (B.) macgilchristi (Alcock), du

golfe du Bengale, dont nous n’avons pu examiner

les types. Cependant les éléments dont nous avons

disposé par la suite (cf. p. 86) nous ont conduit à

la conclusion qu’il s’agissait de deux espèces dis¬

tinctes. Le caractère commun qui les rapproche

est la division du bord postérieur du sixième ter-

gite abdominal en trois lobes subégaux par une

paire d’incisions, alors que chez les autres Bathy¬

cheles xylicoles, ce bord est soit entier, sans inci¬

sions ( integer ), soit divisé en deux lobes séparés

par une faible incision médiane (profundus ) ou

par une large encoche, médiane également ( inci-

sus). La comparaison entre les spécimens mal¬

gaches et la photographie du lectotype de mac¬

gilchristi montre que la conformation du sixième

tergite abdominal n’est pas la même chez les deux

espèces. Chez crosnieri, les trois lobes sont tron¬

qués, séparés par des incisions profondes, le

médian formant une lame rectiligne denticulée,

légèrement saillante, tandis que chez macgilchristi,

le bord postérieur forme une courbe régulière,

entamée par deux faibles incisions, le lobe médian

étant convexe et tout au plus faiblement denticulé.

Les deux espèces diffèrent encore par d’autres

caractères. Le bord frontal de P. (B.) crosnieri

présente quatre saillies anguleuses équidistantes,

les deux médianes (post-oculaires) étant séparées

par un sinus à fond droit ou légèrement concave ;

chez macgilchristi la région médiane s’avance en

une languette rostrale tronquée, dont les angles

sont légèrement saillants. Les cornées de crosnieri

sont légèrement dilatées et leur diamètre est pres¬

que égal à celui de la base des pédoncules ocu¬

laires. Au contraire, chez macgilchristi les pédon¬

cules s’amincissent progressivement de la base aux

cornées, lesquelles ne sont pas dilatées.

Chez la première espèce, les chélipèdes ont une

main à face dorsale plane ou très faiblement bom¬

bée, uniformément revêtue de soies simples, alors

que l’on observe chez la seconde deux fortes

dépressions séparées par une carène arquée, accen¬

tuée par un revêtement de poils en massue beau¬

coup plus longs et denses que sur les régions

déprimées. Enfin la pièce postérieure du telson est

de même longueur ou plus courte que la pièce

antérieure chez crosnieri, nettement plus longue

chez macgilchristi.

Des variations notables affectent certains des

spécimens de P. (B.) crosnieri observés. Ainsi le

bord latéral de la main des chélipèdes peut être

plus convexe que chez le type. La région digitale a

une longueur comprise de 2,2 à 2,3 fois dans la

longueur totale de la main, mais les valeurs extrê¬

mes de ce rapport sont 2,1 et 2,7. Les saillies

post-oculaires peuvent être moins développées

qu’il n’apparaît sur la figure 21 a. Enfin la forme

et les dimensions des cornées sont sujettes à des

variations : toujours légèrement renflées, elles

sont parfois plus longues que larges et nettement

ovoïdes. Chez un spécimen de la station 98, elles

sont particulièrement grandes et occupent les 2/5'

de la longueur des pédoncules (fig. 21 e).

Distribution

Côte ouest de Madagascar. De 400 à 650 mètres

environ. L’espèce aurait été capturée à une pro¬

fondeur beaucoup plus grande, à la station CH 109

du Vauban, par 1 200 mètres. Cependant cette

station succédait immédiatement à un chalutage

par 735-760 mètres, et il n’est pas exclu que le

fragment de branche abritant le spécimen en ques¬

tion ait été récolté à cette profondeur et soit resté

dans le filet jusqu’au tri du chalutage suivant.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pylocheles (Bathycheles) macgilchristi (Alcock, 1905)

(fig. 22 a-c)

Cheiroplataea sp., MacGilchrist, 1905, p. 243.

Chiroplatea Macgilchristi Alcock, 1905, p. 18, pl. 1,

fig. 3, 3 a.

Chiroplatea macgilchristi, Balss, 1924, p. 760.

Cheiroplatea Macgilchristi, Boas, 1926, p. 45.

Types. — Zoological Survey of India (N° 4759-

60/10) : 19 12 mm, et 1 cr « much smaller »

(syntypes). La femelle a été choisie comme lec-

totype.

Localité-type. — Golfe du Bengale, au large

de la côte d’Arakan, 766 m.

Diagnose. — Bord frontal avec une avancée rostrale

tronquée, plus ou moins en retrait par rapport aux saillies

post-antennaires obtuses. Pédoncules oculaires s’amin¬

cissant légèrement et régulièrement à partir de la base ;

les cornées non renflées, leur diamètre égal au quart de

la longueur des pédoncules. Chélipèdes à main lancéo¬

lée, environ 2,2 fois plus longue que large ; la face dor¬

sale creusée de deux dépressions de part et d’autre

d’une crête arquée, accentuée par un revêtement de

soies en massue, beaucoup plus longues que celles qui

sont éparses sur les régions déprimées. Bord postérieur

du sixième tergite abdominal convexe, divisé en trois

lobes par une paire de faibles incisions. Pièce posté¬

rieure du telson nettement plus longue que la pièce

antérieure.

Description

Écusson céphalothoracique presque aussi long

que large, nettement plus long que la région pos¬

térieure de la carapace. Sillons cardio-branchiaux

visibles sous la forme de deux lignes arquées,

décalcifiées.

Bord frontal avec une avancée rostrale en forme

de languette tronquée dont les angles latéraux sont

légèrement saillants, cette avancée atteignant pres¬

que le niveau des saillies post-antennaires obtuses.

De part et d’autre de l’écusson, les régions antéro¬

latérales de la carapace sont granuleuses.

Pédoncules oculaires courts, leur longueur com¬

prise 2,5 fois environ dans celle de l’écusson. Ils

s’amincissent régulièrement jusqu’aux cornées ;

celles-ci, ovoïdes, non renflées, sont d’un tiers

plus étroites que la région proximale des pédon¬

cules, et occupent le quart de la longueur de ceux-

ci.

Pédoncules antennaires forts, n’atteignant pas

tout à fait le milieu du deuxième article des

pédoncules antennulaires. Quatrième article dépas¬

sant les yeux. Cinquième article quatre fois plus

long que large. Écaille antennaire denticulée,

dépassant le quart proximal de ce cinquième arti¬

cle. Flagelle antennaire une fois et demie plus

long que la carapace.

Chélipèdes égaux et symétriques.

Carpe à crête antéro-dorsale divisée en deux

lobes par une incision peu profonde. Lobe latéral

légèrement obtus dépassant le lobe mésial, qui est

très arrondi. La partie saillante des deux lobes est

recouverte de tubercules crochus émoussés. Il sem¬

ble, d’après la photographie du type, que les deux

zones tuberculées soient séparées du reste de la

face dorsale par une profonde dépression oblique.

Main allongée, à bord latéral convexe sur toute

sa longueur et faiblement tuberculé. Bord pal¬

maire mésial droit ou très faiblement convexe.

Largeur maximale de la main comprise environ

2,2 fois dans sa longueur. Région digitale nette¬

ment plus courte que la région palmaire. Face

dorsale avec deux fortes dépressions en cuvettes,

séparées par un renflement longitudinal qui

s’infléchit en avant vers la base du dactyle. La

cuvette mésiale s’étend sur presque toute la région

palmaire alors que la cuvette latérale présente une

profondeur maximale à la base du doigt fixe, qui

s’atténue vers l’arrière. Les bords de la main avec

une frange épaisse de soies assez longues. Les

régions déprimées avec des soies éparses, très

courtes, à sommet renflé ; sur la crête séparant les

deux dépressions des soies plus longues et plus

denses, en massues.

D’après les photographies du type, les deuxièmes

et troisièmes pattes thoraciques sont voisines de

celles de P. (Bathycheles) crosnieri sp. nov. Elles

paraissent également à peu près inermes.

Sixième tergite abdominal d’un quart plus large

que long. Son bord postérieur régulièrement con¬

vexe, avec une paire de petites incisions le divisant

en trois lobes subégaux ; les denticulations, si elles

existent, sont discrètes et non visibles sur la pho¬

tographie.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

, , au laree de la côte d’Arakan, 9 lectotype 12 mm ;

F,o. 22. - Pylochelcs IMhycheM S ’b.tori postMem do sixième tergi.e thoraeiqoe «. telsop ; c, «ft.

,, ea rapatt « ygg ‘SS^fe.té, d'après de. photographies).

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Pièce antérieure du telson nettement plus courte

que la postérieure ; celle-ci, d’un tiers plus large

que longue, divisée en deux lobes très arrondis

par une concavité médiane ; la division longitudi¬

nale dorsale à peine décelable.

Coloration (en alcool). — Rosé-jaune, la

région gastrique iridescente (d’après Alcock,

1905).

Taille

La femelle lectotype mesure 12 mm ; le mâle

paralectotype « much smaller » (Alcock, 1905,

p. 18).

Habitat

Les types, seuls spécimens connus, étaient logés

dans des fragments de bambou.

Remarques

Pylocheles (Bathycheles) macgilchristi a été

décrit par Alcock en 1905 sous le nom générique

de Chiroplatea, d’après deux spécimens capturés

par VInvestigator dans le golfe du Bengale par

766 mètres de profondeur. L’espèce n’a plus été

retrouvée par la suite, mais mentionnée par Boas

(1926, p. 45) d’après Alcock. Les caractères

décrits et figurés par ce dernier auteur la distin¬

guaient nettement des diverses espèces de Pylo¬

cheles (Bathycheles) présentes dans notre matériel.

La plus proche était celle à laquelle appartenaient

les spécimens recueillis dans la région de Mada¬

gascar et désignée ici sous le nom de P. (B.) cros-

nieri sp. nov. Un caractère diagnostique important

était commun : la division du bord postérieur du

sixième tergite abdominal en trois lobes. Les

exemplaires malgaches présentaient bien des diffé¬

rences notables par rapport à l’illustration origi¬

nale mais nous pouvions, dans une certaine mesure

le mettre sur le compte de variations individuelles

ou des inexactitudes parfois constatées dans les

dessins d’ALCOCK. Quant aux localités de récoltes,

elles étaient éloignées certes, mais situées dans les

deux cas dans l’océan Indien, alors que les autres

espèces reconnues provenaient des archipels indo¬

nésiens et philippins. Nous avons ainsi dans un

premier temps identifié les Pylocheles (Bathy¬

cheles) de Madagascar à macgilchristi, ceci devant

être confirmé par un examen des types conservés

au Zoological Survey of India, Calcutta, que nous

n’avons malheureusement pu obtenir en prêt.

Le Dr. K. Narapu Reddy a bien voulu les exa¬

miner, les comparer aux dessins et à un spécimen

de la forme malgache, et nous en communiquer

des photographies. Ces observations ont confirmé

les différences déjà relevées : il s’agit de deux

espèces distinctes, dont les rapports sont discutés

à la suite de la description de P. (B.) crosnieri sp.

nov. (p. 83).

Indiquons simplement ici que les principaux

traits qui séparent les deux espèces concernent la

forme du bord frontal et des pédoncules oculaires,

les reliefs et la pilosité des chélipèdes, et les pro¬

portions des deux parties du telson. Si chez l’une

et chez l’autre le bord postérieur du sixième ter¬

gite abdominal est bien divisé en trois lobes, des

différences spécifiques très nettes affectent son

contour.

Les autres Pylocheles (Bathycheles) de l’Indo-

Ouest-Pacifique, incisus, integer et profundus, tous

trois décrits ici comme nouveaux, ne peuvent être

confondus avec macgilchristi, lequel cependant

peut se rapprocher de l’un ou de l’autre par cer¬

tains caractères pris isolément. Ces ressemblances

sont évoquées à propos de chacune de ces espèces.

La diagnose et la description proposées ci-

dessus ont été établies d’après la description origi¬

nale, d’après les comparaisons de K. Narapu

Reddy et d’après les photographies du syntype

femelle qui nous ont été communiquées. La pho¬

tographie du syntype mâle montre que les chéli¬

pèdes de cet exemplaire diffèrent notablement de

ceux de la femelle : la main est de forme subrec¬

tangulaire, avec un bord latéral en grande partie

rectiligne et non régulièrement convexe, et les

deux dépressions sur la face dorsale sont atté¬

nuées. Par ailleurs, l’avancée rostrale, à bord

antérieur très faiblement concave dans les deux

cas, semble moins prbéminente chez le mâle. En

tout état de cause, le syntype femelle, qui, d’après

ses dimensions et l'aspect des chélipèdes, est celui

figuré par Alcock (pl. 1, fig. 3, 3 a) a été choisi

comme lectotype.

Distribution

Nord-est du golfe du Bengale, par 766 mètres

de profondeur.

Source : MNHN, Paris

Genre Cheiroplalea Bâte, 1888

Cheiroplatea Bâte, 1888, p. 11.

Chiroplalea, Ortmann, 1892, p. 274.

Cheiroplalea, A. Milnb Edwards K Bouvier, 1893, p. 18 ; Stebbino, 1893, p. 170 ; Ortmann, 1898, p. 1144.

Chiroplalea, Alcock, 1905, p. 17.

Cheiroplaiaea, MacGilchrist, 1905, p. 243 ; Stebbing, 1914, p. 2 ; Boas, 1926, p. 42.

Chiroplalea, Baiss, 1940, p. 144 ; 1956, p. 1387 ; 1957, p. 1584, 1745.

Espèce-type. — Cheiroplatea cenobita Baie, 1888, par monotypie.

Nombre d'espèces. — Six, dont cinq indo-ouest-pacifiques et une ouest-atlantique.

Étymologie. — ytip, main ; îcXaxûç, plat.

Définition

Largeur de la carapace égale ou légèrement inférieure à sa longueur. Écusson toujours nettement

Plus large que long, à bords latéraux fortement convexes ; sa limite postérieure incomp ètement maté¬

rialisée, sillon cervical et linea Iransversalis présentant la même disposition que cher Pylochetes. Front

en général avec un lobe rosirai arrondi, denticulé ou non, atteignant ou non 1 alignement des saillies

post-antennaires ; celles-ci arrondies, armées d'un ou de plusieurs dent,ouïes. Région postérieure de la

carapace à peu près deux fois plus courte que l'écusson. Sillons cardio-branchiaux non décelables.

Pédoncules oculaires très courts, à région distale amincie, en forme de cône aigu ou plus ou

moins arrondi ; les cornées distinctes ou non ; les pièces basilaires très réduites, peu ou non visibles, les

pédoncules s’encastrant dans les sinus post-oculaires. ... . . . .. „ .

Pédoncules antennaires atteignant au plus le quart proximal du second article des pédoncules

antennulaires. , . , n ,

Pièces buccales (fig 23 : C. pumicicola) avec sensiblement la meme structure que chez Pylo-

c/iete.Cependam l extrémité des troisièmes maxillipèdes es, pluto. subchéliforme que chél, forme, la

saillie antérieure du propode étant large et très courte. Sur cet appendice un vestige d eptpodite (« cica-

trice ») chez plusieurs espèces au moins. , .

Chélipèdes égaux, symétriques, présentant les mêmes adaptai,ons operculiformes que dans le

sous-genre typique du genre Pylochetes. .

Tergites abdominaux à pleurons larges, arrondis, également comme dans ce sous-genre, mais les

lobes postérieurs du telson séparés, non par une ligne médiane décalcifiée mais, au plus, par une faible

encoche du bord postérieur. ......

Pléopodes (fig 24 : C. pumicicola) comme chez Pylochetes, avec parfois un rudiment d endopo-

dite sur les appendices non sexuels du mâle.

Remarques

Voir p. 35 et suivantes.

Source : MNHN, Paris

Fig. 23. — Cheiroplaiea pumicicola sp. nov„ pièces buccales : a, mandibule ; b, deuxième article du palpe, vue latérale ;

c, maxillule ; d, maxille ; e, premier maxillipède ; f, deuxième maxillipède ; g, id., extrémité de l’endopodne, vue mésiale ;

h, troisième maxillipède ; i, id., extrémité de l’endopodite, vue mésiale.

a-b : x 23 ; c-g : x 27 ; h-i : x 18.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION

DES PYLOCHEUDAE

Source : MNHN, Paris

Clef d’identification des espèces

DU GENRE CHEIROPLATEA

— Bord frontal avec trois denticules alignés sur la

région médiane. Pièce postérieure du telson plus

large que la pièce antérieure. — Moluques. 4 .

. laticauda

— Bord frontal avec un lobe rostral arrondi, plus ou

moins proéminent, denticulé ou non. Pièce posté¬

rieure du telson plus étroite que la pièce anté¬

rieure . 2

— Pédoncules oculaires très larges à la base, leur

diamètre à ce niveau compris deux fois environ

dans leur longueur ; la région cornéenne très 5

arrondie. 3

— Pédoncules oculaires à diamètre proximal compris

deux fois et demie au moins dans leur longueur ;

la région cornéenne en pointe sub-aiguë. 4

— Pédoncules oculaires atteignant à peine la base du

dernier article des pédoncules antennaires. Face

operculaire de la main couverte de nombreuses

épines longues et aiguës. — Golfe du Mexique...

. scutata

— Pédoncules oculaires dépassant largement la base

du dernier article des pédoncules antennaires.

Face operculaire de la main avec des denticules

aigus, peu serrés, irréguliers, plus forts sur la ligne

médiane. — Comores. stenurus

— Pédoncules oculaires dépassant de peu la base du

dernier article des pédoncules antennaires. Face

operculaire des chélipèdes recouverte de tubercules

microscopiques. — Mer de Banda. cenobita

— Pédoncules oculaires atteignant le milieu du der¬

nier article des pédoncules antennaires. Face

operculaire des chélipèdes avec des tubercules

aigus bien visibles. 5

— Diamètre proximal des pédoncules oculaires com¬

pris deux fois et demie environ dans leur lon¬

gueur. Lobe rostral saillant, atteignant le niveau

des saillies post-antennaires. Face operculaire des

chélipèdes recouverte de courts tubercules aigus,

avec une ligne médiane de dents épineuses nette¬

ment plus longues sur la main. — Japon... miloi

— Diamètre proximal des pédoncules oculaires com¬

pris près de trois fois dans leur longueur. Lobe

rostral bas, nettement plus court que les sail¬

lies post-antennaires. Face operculaire des chéli¬

pèdes recouverte de denticules aigus, denses. —

Kermadec. pumicicola

Source : MNHN, Paris

Identification key to species

OF GENUS CHEIROPLATEA

— Frontal margin with 3 aligned denticles medially. 4.

Posterior plate of telson broader than the ante-

rior one. — Molucas. lalicauda

— Frontal margin with a rounded rostral lobe, more

or less prominent, denticulated or not. Posterior

plate of telson narrower than the anterior one. 2

— Ocular peduncles with the base very broad, their

diameter at this level being included about twice 5.

in their length ; corneal région very rounded... 3

— Ocular peduncles with the proximal diameter

included at least two and half times in the length ;

corneal région subacutely pointed. 4

— Ocular peduncles hardly reaching base of last

article of antennal peduncle. Opercular surface

of palm covered with numerous long, acute spines.

— Gulf of Mexico. scutata

~ Ocular peduncles overreaching base of last article

of antennal peduncles. Opercular surface of

palm with rather sparse irregular acute denticles,

stronger on médian line. — Comoro Is.

. stenurus

— Ocular peduncles slightly overreaching base of

last article of antennal peduncles. Opercular

surface of chelipeds covered with microscopie

tubercles. — Banda Sea. cenobita

— Ocular peduncles reaching middle of last article

of antennal peduncles. Opercular surface of

chelipeds with conspicuous acute tubercles.... 5

— Proximal diameter of ocular peduncles included

about two and half times in their length. Ros¬

tral lobe prominent, reaching the level of post-

antennal projections. Opercular surface of che¬

lipeds covered with short acute tubercles ; a

médian row of longer teeth on the palm. —

Japan. mi toi

— Proximal diameter of ocular peduncles usually

included nearly three times in their length. Ros¬

tral lobe low, distinctly shorter than postantennal

projections. Opercular surface of chelipeds covered

closely with acute denticles. — Kermadec Is.

. pumicicola

Source : MNHN, Paris

Chciroplatca laticauda Boas, 1926

(fig. 24 f-i, 25 a-d, 26; pl. II D, III B)

Cheiroplatea laticauda Boas, 1926, p. 44, fig. 2 [10 B,

11C, 24, 25 B[ ; Balss, 1944, p. 657 ; Pilgrim, 1965,

p. 556.

Matériel

Albatross

Station 5623, 29.11.1909, Moluques, entre les

îles Halmakera et Makyan, 0°16'30" N, 127°30'00" E,

497 m : 1 cr 12,5 mm (NMNH).

Siboga

Station 262, 18.12.1899, Moluques, îles Kei,

5°53,8' S, 132°48,8' E, 560 m : 19 7,5 mm.

Type. — 9 holotype 17 mm (Zoologisk Muséum,

Copenhague).

Localité-type. — Iles Kei (The Danish Expédi¬

tion to the Kei Islands 1922, station 56, 10.05.1922,

5°30'20" S, 132°51' E, 345 m, Th. Mortensen

coll.).

Diagnose. — Région médiane du bord frontal tri-

dentée (un denticule sur chacune des saillies post-ocu¬

laires et un petit denticule rostral plus ou moins proémi¬

nent. Pédoncules oculaires subcylindriques, à extrémité

distale en ogive, environ trois fois plus longs que larges.

Main et facette distale du carpe des chélipèdes formant

un opercule subcirculaire ; la face dorsale uniformément

recouverte de petits tubercules peu aigus. Pièce posté¬

rieure du telson deux fois plus large que longue, plus

large et plus longue que la pièce antérieure.

Description

Écusson céphalothoracique nettement plus long

que large, le rapport des deux dimensions étant

voisin de 5/6'. Région postérieure nettement plus

courte que l’écusson.

Bord frontal avec les deux saillies post-oculaires

en forme de lobes arrondis, présentant latérale¬

ment une pointe aiguë, dorsalement bombés et

séparés par une dépression axiale qui s’estompe

vers le tiers antérieur de l’écusson. Légèrement

enfoncée entre les deux lobes, et en retrait, une

petite saillie rostrale denticulée. Saillies post-

antennaires avec deux denticules à droite et quatre

à gauche : elles sont sur la même ligne que les

saillies post-oculaires et séparées de celles-ci par

un sinus concave peu profond.

Région gastrique limitée latéralement par deux

dépressions pilifères parallèles entre lesquelles la

surface est lisse et notablement convexe. Sillon

cervical très largement ouvert, ses deux branches

fortement arquées. De part et d’autre de l’écus¬

son, région antéro-latérale de la carapace avec des

tubercules courts et aigus. Sillons cardio-bran¬

chiaux non apparents.

Pédoncules oculaires deux fois plus courts que

l’écusson, présentant une faible concavité du côté

mésial, dans la moitié proximale, et s’amincissant

en ogive à l’extrémité ; leur diamètre à la base est

compris environ trois fois dans leur longueur. Pas

de cornées discernables. Des ponctuations sur la

face dorsale.

Pédoncules antennulaires presque deux fois plus

longs que l’écusson. Le premier article dépasse les

yeux de la moitié de sa longueur ; excavé du côté

dorsal, il porte une forte épine latérale en arrière

de son milieu. Article distal égal aux deux tiers du

précédent, celui-ci environ sept fois plus long que

large.

Pédoncules antennaires forts. Quatrième article

n’atteignant pas l’extrémité des pédoncules ocu¬

laires. Cinquième article environ quatre fois plus

long que large, son extrémité distale dépassant

quelque peu la base du second article des anten-

nules. Second article présentant en avant de

l’excavation dorsale habituelle un prolongement

antéro-latéral armé de fortes dents. Écaille anten-

naire grande, arquée, atteignant le milieu du der¬

nier article du pédoncule et fortement armée :

trois fortes dents latérales, en arrière de la pointe

distale, trois plus petites en une ligne dorsale, et

des denticules plus aigus sur le bord mésio-

ventral. Flagelle antennaire un peu plus de deux

fois plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques et formant un

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

opercule parfait, subcirculaire. Facette operculaire

du carpe limitée par une crête de dents, fortes et

très arrondies du côté postérieur, plus petites et

plus aiguës du côté mésial. Cette crête divisée par

une incision en deux lobes dont le mésial, triangu¬

laire, a une surface peu concave et des bords rela¬

tivement peu relevés. En arrière, sur la région

dorso-latérale de nombreuses insertions pilifères,

les poils étant disposés principalement en courtes

rangées transverses ; du côté mésial, sur la moitié

proximale, des tubercules aigus.

Propode à bord latéral fortement convexe, à

bord palmaire mésial rectiligne, prolongeant la

crête mésiale du carpe. Largeur maximale de la

région palmaire comprise deux fois environ dans

la longueur totale de la surface operculaire. Face

dorsale de la main presque plane, très légèrement

relevée vers les bords, avec une dépression peu

marquée en arrière du doigt fixe. Toute la surface

recouverte de très petits tubercules à la base des¬

quels s’insèrent des poils assez courts, isolés ou en

faisceaux. Les tubercules marginaux un peu plus

développés, mais peu aigus, et en partie cachés

par une frange de soies plus longues que sur le

reste de la main. Du côté ventral, de petits tuber¬

cules à base pilifère le long du bord mésial, et des

ponctuations pilifères s’étendant plus largement

près du bord latéral. Le renflement ventral est

tuberculé.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques sen¬

siblement de même longueur que les chélipèdes.

Dactyle un peu plus court que le mérus et d’un

tiers plus long que le propode ; celui-ci a une face

latérale qui se rétrécit régulièrement à partir de la

région proximale et dont la largeur maximale est

comprise deux fois et demie seulement dans sa

longueur. Sur le bord dorsal des deuxièmes pattes,

le mérus porte une épine distale, le carpe des

dents aiguës et le propode une ligne de denticules

qui s’atténue et disparait dans la région distale.

Sous la région distale du dactyle des épines cor¬

nées courtes. Les troisièmes pattes sont dorsale-

ment inermes, à l’exception du carpe, armé de

denticules microscopiques.

Quatrièmes pattes thoraciques courtes et grêles.

Le rapport de la largeur maximale à la longueur

est de 4/7 e pour le mérus, de 3/4 pour le pro¬

pode. Sur ce dernier article, une ligne de huit

fortes écailles cornées, de taille décroissante, près

du bord ventral et, au-dessus, cinq larges brosses

de soies sur une ligne parallèle. Le dactyle porte

un ongle corné épais et large.

Cinquièmes pattes thoraciques à mérus deux

fois plus long que large, à propode d’un tiers plus

long que large. Sur la face latérale une large râpe

à limite postérieure quelque peu irrégulière.

Sixième segment abdominal court, sa longueur

égale aux trois cinquièmes environ de sa largeur

maximale. Son bord postérieur découpé en trois

lobes rectilignes, frangés de soies, par de courtes

incisions triangulaires, les deux lobes latéraux for¬

mant des angles très obtus avec le médian.

Telson nettement plus large que long ; la pièce

postérieure, d’un tiers plus longue que l’anté¬

rieure, a une largeur sensiblement égale au double

de sa longueur. Sa division en deux lobes est indi¬

quée par une très faible concavité du bord posté¬

rieur et par une dépression médiane (l’une et

l’autre un peu plus marquées chez le type que

chez le spécimen de 12,5 mm).

Taille

Le type est une femelle dont la carapace mesure

17 mm. Les deux autres spécimens connus sont un

mâle de 12,5 mm et une femelle de 7,5 mm.

Habitat

D’après Boas, le type de C. laticauda était logé

dans une éponge massive appartenant vraisembla¬

blement au genre Psammopemma , et pesant

185 grammes ; la cavité cylindrique mesurait 2 cm

de diamètre et 5 cm de profondeur.

Des deux autres exemplaires identifiés, seul

celui de VAlbatross était dans son logement, une

cavité cylindrique de 2 cm de diamètre et 3 cm de

profondeur, dans un fragment de roche d’une

centaine de grammes.

Remarques

Dans son travail « Zur Kenntnis symmetrische

Paguriden » Boas a principalement traité des

genres Pylocheles, Cheiroplatea et Mixlopagurus

(= Trizocheles gen. nov.) présents dans le maté¬

riel provenant de l’expédition de Th. Mortensen

aux îles Kei, en 1922.

Le genre Cheiroplatea était représenté par un

unique spécimen femelle qu’il a pris comme type

de C. laticauda. La description de l’espèce est

quelque peu fragmentaire, puisqu’il a passé suc¬

cessivement en revue les caractères morphologi¬

ques considérés comme significatifs, chacun d’eux

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

faisant l’objet d’une comparaison, illustrée de des¬

sins, entre les trois genres. Cette description dis¬

continue et partielle de C. laticauda a été dans

une certaine mesure complétée par une comparai¬

son avec les autres espèces du genre, établie

d’après les descriptions et illustrations originales.

Nous avons identifié à C. laticauda deux spéci¬

mens provenant de la même région que le type,

les Moluques. Le premier, capturé par VAlbatros,

est un mâle de 12,5 mm. Il présente les principales

caractéristiques figurées par Boas et une compa

raison avec le type a confirmé notre identification.

Les deux spécimens sont voisins par la forme et

les proportions de l’écusson céphalothoracique,

des pédoncules oculaires, antennulaires et anten-

naires, des chélipèdes, des deux paires de pattes

thoraciques suivantes et du telson.

On observe chez le type (fig- 26) des anomalies

peut-être liées à des traumatismes : asymétrie du

bord frontal et absence de denticulation sur es

deux tiers proximaux du deuxième article u

pédoncule antennaire droit.

Le second spécimen identifié à C. laticauda a

été recueilli par le Siboga aux îles Kei, comme le

type. C’est une femelle de petite taille, 7,5 mm,

que nous avions d’abord considérée comme spéci¬

fiquement distincte. Le bord frontal porte dans sa

partie médiane trois dents aiguës, la dent rostra e

dépassant les deux autres, celles-ci plus rappro¬

chées l’une de l’autre que des saillies pos -

antennaires, et nettement proéminentes par rap¬

port à ces dernières. Chez les deux spécimens plus

grands, les denticules de la région médiane sont

plus petits, plus espacés, alignés ou presque e

dépassant de peu les saillies post-antennaires, ou

légèrement en retrait. L’exemplaire du Siboga se

distingue également par la pièce postérieure u te

son, dont la largeur est nettement inférieure au

double de sa longueur et dont le bord postérieur

est régulièrement convexe, sans trace de concavité

médiane. En dehors d’une anomalie de la région

proximale de l’antenne gauche, avec ecai e

antennaire courte et fusionnée avec le deuxieme

article, ce petit spécimen présente des caractères

assez voisins de ceux des spécimens plus grands.

Tenant compte du fait qu’il provient d une loca¬

lité proche de la localité-type, et que les ditte-

rences relevées portent sur des caractères qui, c ez

d’autres Cheiroplatea varient quelque peu avec a

taille, son appartenance à la même espece apparaît

comme très probable. ,

C. laticauda occupe une position séparée par

rapport aux autres espèces du genre, C. cenobtta

Sp Bâte, C. mitoi Miyaké, C. stenurus sp. no»,

et C pumicicota sp. nov. Elle s’en distingue par

le contour du bord frontal, l’ornementation de la

face operculaire des chélipèdes, les deuxièmes et

troisièmes pattes thoraciques plus robustes, et sur¬

tout par la forme des pédoncules oculaires et du

telson. Ses pédoncules oculaires sont subcyhndn-

ques avec au plus une légère concavité dans la

moitié proximale, du côté mésial, et leur extrémité

Fio. 26. — Cheiroplatea laticauda Boas, Danish Expédition

to lhe Kei Islands 1922, st. 56, 9 holotype 17 mm : cara¬

pace et appendices céphaliques, vue dorsale, x 4,5.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

est en ogive peu aiguë. Chez les autres Cheiropla¬

tea, les pédoncules oculaires, de longueur variable

suivant les espèces, s’amincissent à partir de la

base et se terminent en cône plus ou moins aigu,

sauf chez C. stenurus, où il sont particulièrement

courts. La pièce postérieure du telson, deux fois

plus large que longue chez les adultes, et plus

large que la pièce antérieure, est aussi un carac¬

tère propre à C. laticauda.

Boas (1926, p. 45) comparant sa nouvelle

espèce à C. cenobita, avait déjà noté la conforma¬

tion très différente du telson, tout en observant

très justement que les dessins de Sp. Bâte sem¬

blaient fortement inexacts.

Distribution

lies Moluques, de l’est de l’île Halmakera, aux

îles Kei, de 345 à 560 mètres de profondeur.

Cheiroplatea scutata Ortmann, 1892

(fig. 27 a-f)

Chiroplaiea scutata Ortmann, 1892, p. 275, pl. 12, fig. 4.

Chiroplatea scutata, Alcock, 1905, p. 153.

Cheiroplatea scutata, Boas, 1926, p. 45.

Matériel

Golfe du Mexique, L. Agassiz, 1878 : 1 cr

3,6 mm (holotype).

Type. — Musée Zoologique, Strasbourg : cr

holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Golfe du Mexique, sans pré¬

cision de localité, ni de profondeur.

Diagnose. — Lobe rostral arrondi, armé de cinq den-

ticules, l’un apical, et atteignant presque le niveau des

saillies post-antennaires. Pédoncules oculaires larges à la

base puis s’amincissant fortement ; leur longueur com¬

prise un peu plus de deux fois dans celle de l’écusson.

Main et facette distale du carpe des chélipèdes formant

un opercule subcirculaire ; la face dorsale recouverte de

dents épineuses longues et aiguës, avec une ligne longi¬

tudinale médiane prédominante. Pièce postérieure du

telson deux fois plus large que longue, moins large et

d’un quart plus courte que la pièce antérieure.

. INSCRIPTION

Écusson céphalothoracique moins long que large,

le rapport des deux dimensions étant voisin de

3/4. Région postérieure plus de deux fois plus

courte que l’écusson.

Lobe rostral très arrondi, armé de cinq denti-

cules, dont l’un apical. Apex de ce lobe légère¬

ment en retrait par rapport aux saillies post-anten-

naires dont chacune est armée de deux dents épi¬

neuses.

Région gastrique limitée latéralement par deux

dépressions marquées par des ponctuations et, en

avant, par une faible dépression transverse post-

rostrale. Cette dépression se prolonge en pointe

vers l’arrière, divisant ainsi la région gastrique

antérieure en deux lobules saillants. Sillon cervical

profond, atteignant les bords latéraux.

De part et d’autre de l’écusson, sur les régions

antéro-latérales de la carapace, des tubercules épi¬

neux.

Pédoncules oculaires un peu plus de deux fois

plus courts que l’écusson, élargis dans la moitié

proximale. Cornées non pigmentées, bien délimi¬

tées, leur diamètre compris deux fois environ dans

le diamètre maximal des pédoncules. Pas de pièce

basilaire visible entre la base des pédoncules et les

sinus frontaux.

Pédoncules antennulaires beaucoup plus longs

que l’écusson (rapport de longueur : 7/4). Premier

article dépassant les cornées de la moitié de sa

longueur, fortement excavé du côté dorsal et avec

une épine latérale vers son milieu. Article distal

d’un tiers plus court que le précédent ; celui-ci six

fois plus long que large.

Pédoncules antennaires assez grêles, le cin¬

quième article environ six fois plus long que large,

atteignant le sixième proximal du second article

antennulaire et dépassant les cornées de toute sa

longueur. Deuxième article allongé, son extrémité

bidentée. Écaille antennaire longue, mais n’attei¬

gnant pas le milieu du dernier article du pédon¬

cule ; ses bords armés d'épines aiguës. Flagelle

antennaire deux fois plus long que l’écusson.

Source : MNHN, Paris

_ hninivoe 3 6 mm : a, carapace et appendices céphaliques ;

b, bord postérieur uu

d, carpe et main du meme appendice,

droit, vue latérale.

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Chélipèdes égaux, symétriques, formant un

opercule subcirculaire. Facette distale operculaire

du carpe limitée par une crête de fortes dents

coniques, droites. Un intervalle plus large et plus

profond entre deux dents marque la division en

deux lobes. Vers le milieu du lobe latéral, une

dent prédominante.

Propode à bord latéral convexe, à bord mésial

droit, sur la même ligne que la crête mésiale du

carpe et que le bord mésial du dactyle. Face dor¬

sale plane, recouverte de dents épineuses longues

et aiguës, de taille assez irrégulière ; les dents sont

nettement plus fortes sur les bords de l’article et

suivant une ligne longitudinale médiane. Facette

operculaire du carpe également fortement épi¬

neuse.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques un

peu plus longues que les chélipèdes, grêles.

Dactyle un peu plus court que le mérus et un peu

plus long que le propode ; celui-ci environ quatre

fois plus long que large. Sur les deuxièmes pattes,

deux ou trois courts denticules aigus sur le bord

ventral de l’ischion, deux sur le bord dorsal du

mérus et une dizaine, dorsaux également, sur le

carpe et sur le propode. Sur les troisièmes pattes,

l’ischion est inerme, le bord dorsal du mérus

porte un ou deux denticules, alors que le carpe et

le propode ont une denticulation très réduite.

Quatrièmes pattes thoraciques à mérus et pro¬

pode respectivement 2,2 et 1,5 fois plus longs que

larges.

Sur les cinquièmes pattes thoraciques, le rap¬

port longueur/largeur est voisin de 2 pour le

mérus, de 1,8 pour le propode.

Sixième segment abdominal en mauvais état ;

son bord postérieur divisé en trois lobes concaves

dont les bords portent quelques tubercules micros¬

copiques.

Telson aussi long que large ; la pièce antérieure

un peu plus large et d’un quart plus longue que la

postérieure ; celle-ci deux fois plus large que

longue, à bord postérieur très légèrement concave.

Habitat

Dans une éponge : « Bohrender Krebs, wohnt

in Porilella decidua » (Ortmann, 1892, sans

doute d’après Agassiz).

Remarques

Dans son étude sur les Décapodes du Musée

Zoologique de Strasbourg, A. Ortmann (1892)

mentionne deux Pylochelidae de même provenance :

« golf von Mexico — A. Agassiz (ded.) 1878 U.S.

(Sp.) ».

Il s’agit vraisemblablement de spécimens recueil¬

lis par le Blake et qui, évidemment, ne sont pas

inclus dans l’étude des Paguriens rédigée par

A. Milne Edwards et Bouvier. Ortmann a iden¬

tifié le premier à Pylocheles agassizii, et décrit le

second sous le nom de Chiroplatea scutata ( loc.

cit., p. 275, fig. 4) le comparant au seul Cheiro-

platea alors connu, C. cenobita Bâte. Les deux

espèces sont bien distinctes, certes, mais les diffé¬

rences relevées par Ortmann n’ont guère de signi¬

fication car il n’a disposé, pour sa comparaison,

que des dessins imparfaits de Bâte.

La description originale de C. scutata et les

illustrations qui l’accompagnaient montraient que

l’espèce appartenait au genre Cheiroplatea sensu

restricto, mais ne permettaient pas de la comparer

utilement aux autres espèces du même genre.

Après examen du type (fig. 27) il ne semble pas

que l’espèce puisse être plus spécialement rappro¬

chée d’un Cheiroplatea indo-ouest-pacifique. On

observe un lobe rostral arrondi et flanqué de sinus

assez profonds chez C. cenobita Bâte, C. mitoi

sp. nov. et C. stenurus sp. nov., mais C. scutata

se distingue par de nombreux caractères : rétrécis¬

sement des pédoncules oculaires dans la moitié

distale, grande longueur des écailles antennaires,

qui ne se retrouve que chez C. stenurus, taille et

densité des dents épineuses sur la face operculaire

des chélipèdes, gracilité des deuxièmes et troi¬

sièmes pattes thoraciques, qui n’est dépassée que

par celle de C. pumicicola, et surtout forme et

proportions du telson, qui évoque quelque peu

celui de cette dernière espèce, mais avec une plus

grande largeur de la pièce postérieure.

Distribution

Golfe du Mexique (sans précision de localité, ni

de profondeur).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

Cheiroplatea stenurus sp. nov.

(fig. 28 a-f)

Matériel

N. O. Suroit, Campagne BENTHEDI, station

DR 38 (?), 26.03.1977, île Mayotte, est du récif

Bandelé, 12°54,8' S, 45°15,6' W, 500-200 m : 1 cr

2,7 mm (holotype).

Type. — Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : cr holotype (Pg 3490).

Localité-type. — Comores, est de l’île Mayotte,

500-200 m.

Diagnose. — Front à lobe rostral arrondi, surmonté

d’un granule. Pédoncules oculaires courts, coniques,

leur diamètre à la base compris moins de deux fois dans

leur longueur. Chélipèdes formant un opercule ellipti¬

que, un peu plus long que large. Sur le carpe, vers

l’extrémité latérale de la crête antéro-dorsale, une dent

proéminente, longue et aiguë, arquée vers l’arrière. Sur

la face dorsale de la main, des denticules aigus peu

denses, dont certains, sur le renflement médian, sont

longs et spiniformes. Telson à pièce antérieure rectangu¬

laire, plus longue et plus large que la pièce postérieure

qui présente une faible concavité médiane.

Description

Écusson céphalothoracique moins long que

l ar ge, le rapport des dimensions étant voisin de

4/5'. Région postérieure à peu près deux fois plus

courte que l’écusson.

Bord frontal présentant un large lobe rostral

très arrondi, surmonté d’un granule. Ce lobe

n’atteint pas tout à fait l’alignement des saillies

Post-antennaires qui sont armées chacune d’un

lr ès petit denticule.

Région gastrique limitée latéralement par deux

sillons pilifères arqués et présentant en avant deux

lobes saillants séparés par une dépression triangu¬

laire médiane. Sillon cervical profond, largement

ouvert.

Sillons cardio-branchiaux non apparents.

De part et d’autre de l’écusson, régions antéro¬

latérales de la carapace avec des dents épineuses,

certaines longues et aiguës.

Pédoncules oculaires en cônes courts et larges ;

leur bord mésial légèrement concave ; leur lon¬

gueur égale à la moitié de celle de l’écusson. Leur

diamètre à la base compris moins de deux fois

dans leur longueur. Région cornéenne nettement

délimitée.

Pédoncules antennulaires longs et forts ; leur

longueur égale à 1,7 fois celle de l’écusson. Le

premier article dépasse les pédoncules oculaires de

près de la moitié de sa longueur. Il porte une

forte épine latérale en son milieu et une longue

épine ventrale distale. Article distal deux fois plus

court que le précédent, celui-ci près de six fois

plus long que large.

Pédoncules antennaires avec le cinquième article

environ six fois plus long que large, atteignant le

cinquième proximal du troisième article des pédon¬

cules antennulaires et dépassant les pédoncules

oculaires des deux tiers de sa longueur. Premier

article à bord latéral inerme. Saillie latérale du

deuxième article formant une dent forte et aiguë,

avec une seconde dent latérale plus courte. Écaille

antennaire longue, triangulaire, atteignant le

milieu du dernier article pédonculaire avec, en

arrière de la pointe distale, trois ou quatre fortes

dents sur le bord dorso-latéral, des dents plus

fines sur le bord mésio-ventral, et une dent

médiane sur la face dorsale. Flagelle antennaire

deux fois plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques, formant un

opercule légèrement elliptique. Bord mésio-ventral

de l’ischion et du mérus lisse, inerme, à l’excep¬

tion d’une épine médiane sur ce dernier article,

dont le bord dorsal porte par ailleurs une dent

distale suivie de denticules aigus de taille décrois¬

sante.

Facette distale du carpe bordée par une crête de

fortes dents dressées, divisée en deux par une inci¬

sion triangulaire un peu plus profonde que celle

qui sépare les autres dents. Du côté latéral, légère¬

ment en avant de la crête, une dent aiguë beau¬

coup plus longue, légèrement arquée vers cette

crête. Propode à bord latéral convexe, à bord

mésial droit, en ligne avec la crête mésiale du

carpe et avec le bord mésial du dactyle. Largeur

maximale de la région palmaire comprise plus de

deux fois dans la longueur totale de la surface

Source : MNHN, Paris

Fio. 28. — Cheiroplatea stenurus sp. nov., N. O. Suroit, campagne BENTHEDI, st. DR 38, cr holotype 2,7 mm : a, carapace

et appendices céphaliques, vue dorsale ; b, sixième tergite abdominal, telson et uropodes ; c, bord postérieur du même ter-

gite et telson, en vue légèrement postérieure ; d, face operculaire du chélipéde gauche ; c, carpe et main du même appen¬

dice, vue latérale ; f, deuxième péréiopode gauche, vue latérale.

a : x 22 ; b-d : x 19 ; c : x 14 ; f : x 26.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

101

operculaire. Celle-ci, lorsque les deux chélipèdes

sont en contact, a un rapport largeur/

longueur égal à 5/6 e . Face dorsale de la main

notablement concave de part et d’autre d’un ren¬

flement médian ; bords latéraux armés de dents

aiguës. Surface de la face operculaire du carpe et

du propode recouverte de denticules aigus et peu

denses, dont certains, surtout sur le renflement

médian, sont beaucoup plus larges et plus forts.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques lon¬

gues et fortes. Deuxièmes pattes avec le dactyle et

le mérus subégaux, le propode d’un quart plus

court, et un peu moins de quatre fois plus long

que large. Des denticules microscopiques sur le

bord ventral de l’ischion. Bord dorsal du carpe

avec sept-huit spinules à pointe cornée aiguë, cer¬

taines très petites ; sur le bord dorsal du propode,

également des spinules de taille irrégulière. De très

fines soies spiniformes cornées sous le dactyle en

arrière de l’ongle.

Les troisièmes pattes sont inermes, à l’exception

d’une spinulation microscopique sur le bord dor¬

sal du carpe.

Quatrièmes pattes thoraciques à mérus un peu

plus et à propode un peu moins de deux fois plus

longs que larges. Le long du bord ventral du pro¬

pode une ligne de dix soies cornées légèrement

squamiformes.

Cinquièmes pattes avec le mérus un peu plus de

deux fois plus long que large, alors que la largeur

du propode est égale aux deux tiers de sa lon¬

gueur. La râpe, sur la face latérale de ce dernier

article, est limitée à la moitié distale.

Sixième segment abdominal d’une longueur

égale aux 3/4 de sa largeur. Bord postérieur divisé

en trois lobes par des encoches peu profondes.

Les trois lobes forment des angles très obtus. Le

médian, légèrement concave en vue postéro-dor-

sale, bordé de courts denticules, les latéraux pres¬

que lisses, avec des ponctuations pilifères.

Telson un peu plus long que large. Pièce anté¬

rieure à bords latéraux subparallèles, légèrement

creusés, à bord postérieur concave. Pièce posté¬

rieure nettement plus courte et plus étroite que

l’antérieure, et d’une longueur égale aux deux

tiers de sa largeur. Ses deux lobes très arrondis,

séparés par une très faible concavité médiane.

Taille

L’holotype, seul spécimen connu, est un mâle

de 2,7 mm, à orifices génitaux ouverts et pléo-

podes sexuels complètement développés.

Habitat

Le spécimen décrit était logé dans une cavité

creusée dans un fragment très érodé de Bryozoaire

Hippoporinidae (ident. J. L. d’HoNDT).

Remarques

Recueilli au cours de la campagne BENTHEDI,

à la suite d’un dragage commencé à 500 mètres et

interrompu par une croche à 200 mètres de pro¬

fondeur, ce petit spécimen adulte appartient à une

espèce distincte de Cheiroplatea, qui diffère des

autres représentants du groupe par une série de

caractères dont les plus remarquables sont la briè¬

veté des pédoncules oculaires, les chélipèdes à

main relativement allongée et formant ainsi un

opercule elliptique, la présence, sur la face dorsale

de cette main, d’épines plus longues et moins

nombreuses, la forme du telson avec la pièce anté¬

rieure non trapézoïdale, mais rectangulaire, plus

longue par rapport à la pièce postérieure que chez

les autres espèces.

Distribution

Connu seulement de la localité-type, au large de

la côte est de l’île Mayotte, à une profondeur

comprise entre 500 et 200 mètres.

Cheiroplatea cenobita Bâte, 1888

(fig-

Cheiroplatea cenobita Bâte, 1888, p. 12, pl. 1, fig. 1 ;

Ortmann, 1892, p. 275 ; A. Milne Edwards et

Bouvier, 1893, p. 18.

29 a-d)

Pylocheles (Cheiroplatea) cenobita, A. Milne Edwards

et Bouvier, 1893, p. 19, 22.

Chiroplatea cenobita, Alcock, 1905, p. 14, 18, 153.

Cheiroplatea cenobita. Boas, 1926, p. 45.

Source : MNHN, Paris

102

JACQUES FOREST

Matériel

Challenger, Station 194, 29.09.1874, mer de

Banda, 4°34' S, 129°57'30" E, 333 m, vase volca¬

nique : 1 9 ovigère 6,5 mm (holotype).

Type. — British Muséum (Natural History) : 9

holotype. Voir ci-dessus (BM 1888 : 22).

Localité-type. — Mer de Banda.

Diagnose. — Bord frontal avec lobe rostral arrondi,

à denticule apical, en retrait par rapport aux saillies

post-antennaires. Pédoncules oculaires s’amincissant

régulièrement à partir de la base pour se terminer en

pointe émoussée, leur diamètre proximal compris deux

fois et demie dans leur longueur ; celle-ci comprise deux

fois et demie dans celle de l’écusson. Chélipèdes for¬

mant un opercule subcirculaire dont la surface est

recouverte de tubercules microscopiques peu denses, un

peu plus forts sur une ligne longitudinale médiane.

Pièce postérieure du telson de même longueur que la

pièce antérieure, mais plus étroite ; ses bords latéraux

arrondis, formant une faible concavité à leur jonction.

Description

Écusson céphalothoracique nettement moins long

que large, le rapport des deux dimensions étant

voisin de 3/4. Région postérieure plus de deux

fois plus courte que l’écusson. Lobe rostral

arrondi, avec un denticule apical et n’atteignant

pas le niveau des saillies post-antennaires qui sont

larges, fortement convexes, armées à l’apex de

deux ou trois denticules.

Région gastrique limitée latéralement par deux

sillons convergeant vers l’arrière, et en avant par

une dépression post-rostrale ; celle-ci se prolonge

en pointe vers l’arrière sur l’axe médian et déli¬

mite ainsi deux lobes protogastriques proéminents.

Sur les régions latérales une dépression transverse

qui n’atteint pas la région gastrique. Sillon cervi¬

cal très ouvert, ses deux branches presque rectili¬

gnes. De part et d’autre de l’écusson, sur les

régions antéro-latérales, des denticules épineux.

Pédoncules oculaires deux fois et demie plus

courts que l’écusson, légèrement arqués du côté

mésial ; leur diamètre dans la région proximale est

compris deux fois et demie environ dans leur lon¬

gueur et ils s’amincissent régulièrement pour se

terminer en pointe. Pas de cornée apparente.

Pédoncules antennulaires d’un quart plus longs

que l’écusson. Le premier article dépasse les

pédoncules oculaires d’un peu moins de la moitié

de sa longueur ; fortement excavé du côté dorsal,

il porte une épine latérale aiguë vers son milieu.

Article distal près de trois fois plus court que le

précédent ; celui-ci environ six fois plus long que

large.

Pédoncules antennaires grêles, dépassant large¬

ment la base du second article antennulaire et, de

presque toute sa longueur, l’apex des pédoncules

oculaires. Deuxième article long, avec quatre

fortes dents latérales ; écaille antennaire atteignant

le tiers proximal du dernier article pédonculaire,

armée de dents courtes et aiguës sur le bord

latéro-dorsal et de denticules du côté mésio-ven-

tral. Flagelle antennaire une fois et demie plus

long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques et formant un

opercule subcirculaire. Facette distale operculaire

du carpe limitée par une crête de dents fortes,

recourbées vers l’avant, à pointe émoussée ; les

dents sont plus courtes sur le côté mésial. La divi¬

sion de la crête postérieure en deux lobes indiquée

seulement par un intervalle un peu plus large

entre deux dents.

Propode à bord latéral convexe, à bord mésial

droit, sur la même ligne que la crête mésiale du

carpe et que le bord mésial du dactyle. Largeur

maximale de la main comprise un peu plus de

deux fois dans la longueur totale de la surface

operculaire. Face dorsale légèrement déprimée du

côté latéral, sur toute sa longueur, et avec une

large dépression du côté mésial. Toute la surface,

ainsi que la facette operculaire du carpe recou¬

verte de tubercules microscopiques peu denses ;

quelques denticules aigus un peu plus forts sur le

renflement médian. Bords latéral et mésial mar¬

qués par des dents courtes, peu aiguës. Pilosité

faible : des soies courtes assez denses sur les

régions marginales seulement.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques assez

fortes. Dactyle nettement plus court que le mérus

et un peu plus long que le propode ; celui-ci

quatre fois plus long que large. Tous les articles

inermes, à l’exception du bord dorsal du carpe

des deuxièmes pattes qui porte environ sept petites

spinules aiguës.

Quatrièmes pattes thoraciques manquantes.

Cinquièmes pattes thoraciques à mérus et pro¬

pode respectivement deux fois et demie et deux

fois plus longs que larges.

Sixième segment abdominal d’une longueur

égale aux deux tiers environ de sa largeur. Son

Source : MNHN, Paris

Fig. 29. — Cheiroplalea cenobila Bâte, Challenger, st. 194, Ç ovigère holotype 6,5 mm : a, carapace et appendices cépha¬

liques, vue dorsale ; b, sixième tergite abdominal, telson et uropode gauche ; c, face operculaire du chélipède gauche ;

d, deuxième péréiopode droit, vue latérale.

a, x 11 ; b-c : x 9,5 ; d : x 11,5.

Source : MNHN, Paris

104

JACQUES FOREST

bord postérieur divisé par une paire de petites

incisions en trois lobes inermes. En vue dorsale, le

lobe médian apparaît comme légèrement concave,

les deux autres étant légèrement convexes ; en vue

postérieure, les bords des trois lobes sont nette¬

ment concaves.

Telson plus long que large. La pièce antérieure

en trapèze ; ses angles postérieurs très arrondis et

sa largeur égale à un peu moins du double de sa

longueur. Pièce postérieure de même longueur,

mais un peu plus étroite ; ses bords sont très

arrondis et sa concavité médiane faible mais bien

marquée.

Habitat

Inconnu, mais très probablement un fragment

de roche ou une éponge, comme les autres Chei-

roplatea.

Remarques

L’espèce dont il est question ici, recueillie par le

Challenger, a été étudiée, non avec les Crustacés

Anomura, mais avec les Macrura de cette expédi¬

tion. En effet, Spence Bâte, décrivant Cheiropla-

tea cenobita comme espèce et genre nouveaux, a

placé ce dernier, avec les genres Pomatocheles

Miers et Pylocheles A. Milne Edwards, dans la

famille nouvelle des Pylochelidae. Se fondant sur

la structure filamenteuse des branchies il a rangé

cette famille parmi les Macrura, à côté des Tha-

lassinides (groupe des Aberrantia — Division II).

La description de Bâte est apparemment très

détaillée, mais comporte, sinon des inexactitudes,

du moins beaucoup d’imprécisions. Par ailleurs

ses dessins, comme Boas l’avait déjà noté, sont

très peu satisfaisants. Dans ces conditions il était

difficile de situer C. cenobita par rapport aux

autres Cheiroplatea figurant dans notre matériel,

sans examiner le type. Celui-ci, conservé au Bri-

tish Muséum, nous a été communiqué et c’est

d’après lui qu’à été rédigée la description qui

figure plus haut et qu’ont été exécutés les dessins

(fig. 29).

Ce spécimen est une femelle dont les téguments

sont complètement décalcifiés et transparents,

d’où l’expression de « ghost-like shell » employée

par Alcock (1905, p. 14) à propos de ce spéci¬

men, qu’il a examiné. Son aspect est plutôt celui

d’une exuvie que d’un individu complet, mais

l’organisation interne est en partie visible et des

œufs sont fixés aux pléopodes (d’après Bâte, une

vingtaine, dont il ne reste que la moitié).

En raison de la forte décalcification des appen¬

dices les denticulations marginales sont assez diffi¬

ciles à distinguer et semblent même parfois alté¬

rées. Il est possible que le spécimen ait été en

meilleure condition lorsque Bâte l’a examiné et

ceci expliquerait que sur son dessin de l’antenne

(1888, fig. le) les dents apparaissent comme plus

aiguës que sur notre figure 29a. Dans l’ensemble

cependant, on ne peut guère faire confiance à

l’illustration originale : la représentation des chéli-

pèdes (loc. cit., fig. 1 k) est tout à fait défec¬

tueuse, aussi bien en ce qui concerne la forme que

l’ornementation : la main paraît avoir des bords

droits et inermes et une face dorsale lisse, ce qui

est très éloigné de la réalité (cf. fig. 29 c). Même

inexactitude dans la figuration du telson (loc. cit.,

fig. 1 z), la pièce antérieure est beaucoup trop

allongée, et la pièce postérieure trop étroite (cf.

fig. 29 b).

Parmi les autres espèces reconnues ici, la plus

proche de C. cenobita semble être C. mitoi

Miyaké. Les différences qui les séparent et qui

seront évoquées à propos de cette dernière espèce,

semblent suffisantes pour que celle-ci soit consi¬

dérée comme distincte.

Distribution

Mer de Banda, à proximité de l’île Banda,

333 mètres.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

105

Cheiroplatea mitoi Miyaké, 1978

(fig. 30a-e)

Cheiroplatea mitoi Miyaké, 1978, p. 13, fig. 5a-f.

Matériel

Japon, côte est de Kyushu, 26 km au large de

Tsuno, 300 m, chalut, 20.12.1953 : 1 9 6,7 mm

(holotype, ZLKU, n° 4070).

Type. — Zoological Laboratory, Kyushu Uni-

versity : Ç holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Voir ci-dessus.

Diagnose. — Bord frontal à lobe rostral large,

arrondi, dépassant légèrement le niveau des saillies post-

antennaires. Pédoncules oculaires s’amincissant forte¬

ment dans la région proximale puis plus faiblement

pour se terminer en pointe émoussée ; leur diamètre à la

base compris deux fois et demie dans leur longueur ;

celle-ci plus de deux fois inférieure à celle de l’écusson.

Chélipèdes formant un opercule subcirculaire dont la

surface est recouverte de petits tubercules aigus assez

denses, avec sur le renflement longitudinal médian de la

main une ligne de dents inégales beaucoup plus fortes.

Pièce postérieure du telson aussi longue et presque aussi

large que la pièce antérieure ; une large encoche

médiane la divise en deux lobes très arrondis.

Description

Écusson céphalothoracique moins long que large

(rapport des dimensions voisin de 4/5'). Longueur

de la région postérieure largement supérieure à la

moitié de celle de l’écusson.

Bord frontal avec la région rostrale formant un

large lobe arrondi dépassant l’alignement des sail¬

lies antennaires qui sont armées d’un ou de deux

denticules.

Région gastrique régulièrement bombée, entre

deux dépressions latérales pilifères, avec en avant

l’amorce de deux lobes saillants séparés par une

dépression médiane.

Sillon cervical largement ouvert, s’étendant

jusqu’aux bords de l’écusson. De part et d’autre

de celui-ci, régions antéro-latérales de la carapace

avec une plage de tubercules épineux.

Sillons cardio-branchiaux non apparents.

Pédoncules oculaires plus de deux fois plus

courts que l’écusson ; leur diamètre à la base

compris deux fois et demie dans leur longueur,

s’amincissant fortement dans la région proximale,

puis plus faiblement pour se terminer en une

pointe émoussée. Région cornéenne translucide,

délimitée.

Pédoncules antennaires d’un quart plus longs

que l’écusson. Le premier article dépassant les

pédoncules oculaires de près du quart de sa lon¬

gueur et armé d’une épine latérale aiguë en avant

de son milieu. Article distal un peu moins de deux

fois plus court que le précédent. Pédoncules

antennaires atteignant juste la base du dernier

article antennulaire. Écaille antennaire longue,

dépassant le milieu du cinquième article du pédon¬

cule, armée de dents aiguës sur son bord latéro-

dorsal, de denticules plus courts sur son bord

mésio-ventral.

Chélipèdes égaux, symétriques, formant un

opercule parfait. Facette distale operculaire du

carpe limitée par une crête de fortes dents cro¬

chues, aiguës, de taille irrégulière. La division en

deux lobes est indiquée par une incision un peu

plus profonde entre deux dents.

Propode à bord latéral convexe, à bord pal¬

maire mésial droit, sur la même ligne que la crête

mésiale du carpe et que le bord mésial du dactyle.

Largeur maximale de la main comprise environ

deux fois dans la longueur totale de la face oper¬

culaire. Face dorsale déprimée de part et d’autre

d’un renflement longitudinal médian. Toute la

surface de la main et de la facette operculaire du

carpe recouverte de tubercules aigus, courts, assez

irréguliers ; le renflement médian est marqué par

une ligne de fortes dents inégales. Pilosité faible,

constituée par des poils courts, ceux insérés entre

les dents marginales étant plus longs et plus

denses.

Les deuxièmes pattes thoraciques manquantes.

Troisièmes pattes thoraciques assez fortes, le

propode près de quatre fois plus long que large.

Une denticulation microscopique sur le bord dor¬

sal du carpe.

Quatrièmes pattes avec le mérus un peu plus de

deux fois, le propode deux fois, plus longs que

Source : MNHN, Paris

Fie. 30. - Cheiroplalea mitoi Miyaké. Japon, 9 holotype 6.7 mm : a. carapace cl appendices céphaliques, vue dorsale ;

b, sixième tergite abdominal, telson et uropodes ; c. face operculaire du chélipèdc gauche ; d. carpe et main du même

appendice, vue latérale ; e, troisième péréiopodc droit, vue latérale.

a, e : x 10 ; b-d : x 8.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

107

larges. Le bord ventral du propode porte une

dizaine de soies cornées légèrement squamiformes.

Cinquièmes pattes avec le mérus deux fois et

demie, le propode moins de deux fois plus longs

que larges. Sur la face latérale du propode, la

râpe est limitée postérieurement par une ligne irré¬

gulière s’étendant de la base du dactyle au tiers

proximal du bord dorsal.

Sixième segment abdominal d’un tiers plus large

que long. Son bord postérieur divisé en trois lobes

par une paire d’incisions prolongées sur la face

dorsale par de profonds sillons convergents. Le

lobe médian, droit en vue dorsale, légèrement

concave en vue postéro-dorsale, avec des denti-

cules plus ou moins aigus. Les lobes latéraux

droits, et formant des angles très obtus avec le

médian.

Pièce antérieure du telson en trapèze, à bords

latéraux concaves en avant des angles postéro¬

latéraux très arrondis ; sa longueur égale aux 3/5 c

de sa largeur. La pièce postérieure aussi longue et

presque aussi large que l’antérieure, séparée en

deux lobes arrondis par une large encoche

médiane.

Habitat

Le type était logé dans une cavité cylindrique de

20 mm de long et de 8 mm de diamètre creusée

dans un fragment de pierre ponce, de 30 x 30 x

15 mm.

Remarques

Comme dans le cas de Cheiroplatea cenobita

Bâte, la description originale de C. mitoi Miyaké

et les dessins qui l’accompagnaient étaient insuffi¬

sants pour caractériser l’espèce et la comparer aux

autres représentants du genre. L’holotype et unique

exemplaire connu nous ayant été communiqué

nous avons pu le décrire et en donner une nou¬

velle figuration. L’espèce la plus proche de

C. mitoi est sans doute C. cenobita. Les ressem¬

blances portent en particulier sur la forme du

bord frontal et des pédoncules oculaires. On

observe chez les deux espèces un lobe rosirai

arrondi, qui, cependant, est plus large et plus sail¬

lant chez C. mitoi. Les pédoncules oculaires ont

dans les deux cas une région distale en forme de

cône à pointe émoussée, mais chez C. mitoi ils

sont relativement plus longs, avec une convexité

moins accentuée des bords latéraux. Chez C. mitoi

les pédoncules antennaires sont relativement plus

courts et l’écaille antennaire, longue et fortement

dentée, dépasse le milieu du dernier article pédon-

culaire, alors que, chez C. cenobita, plus courte et

plus faiblement denticulée, elle n’atteint que le

tiers proximal de cet article.

Les chélipèdes ont une forme et des proportions

voisines chez les deux espèces, mais leur ornemen¬

tation est différente. La face dorsale de la main et

la facette distale du carpe sont, chez C. mitoi,

couvertes de tubercules courts mais aigus, plus

développés sur le renflement médian où ils for¬

ment une ligne plus ou moins régulière d’épines

longues et acérées; la main est aussi bordée de

dents aiguës. Les régions homologues sont beau¬

coup plus faiblement armées chez C. cenobita

avec, sur la face dorsale, des tubercules moins

denses, microscopiques pour la plupart, dont cer¬

tains, sur la région médiane, sont un peu plus

développés, mais beaucoup moins nombreux et

plus courts que chez C. mitoi. De même les dents

qui bordent la main sont plus courtes et moins

aiguës chez C. cenobita. Enfin, la pièce distale du

telson est beaucoup plus large chez l’espèce japo¬

naise.

11 n’y a pas lieu de comparer C. mitoi aux

autres espèces, qui en diffèrent sur de nombreux

points. Nous signalerons simplement, à propos de

C. pumicicola sp. nov. (p. 111) quelques simili¬

tudes notamment dans les proportions et l’orne¬

mentation des pédoncules antennulaires et anten¬

naires.

La carapace du spécimen type présente une

forte déformation du lobe branchial gauche, due à

la présence d’un Epicaride.

Distribution

Japon, à l’est de Kyushu, par 300 mètres de

profondeur.

Source : MNHN, Paris

108

JACQUES FOREST

Cheiroplatea pumicicola sp. nov.

(fig. 3b, 5e, 23a-i, 24a-e, 31 a-f ; pl. VIE, F, IX)

Matériel

New Zealand Océanographie Instilule :

Station K 804, Kermadec, 29° 14,8' S, 177°49,6'W,

590-490 m, ponce : 6 cr de 3,6 à 5,9 mm, 10 9 de

5,2 à 6,5 mm (tous paratypes, sauf 1 9 5,5 mm,

holotype).

National Muséum, Wellington :

R. V. Acheron, Station B.S. 442, 28.10.1975,

îles Raoul, 3,1 milles au large de l’île Nugent,

512-550 m : 1 spéc. non extrait.

R. V. Acheron, Station B.S. 581, 13.09.1976,

Kermadec, NW île Napier, 29°13,96' S, 177°52,84' W,

567-530 m : 2 cr 4,8 et 5,1 mm, 1 9 non ovigère

5,4 mm, 5 9 ovigères de 5,2 à 5,8 mm, 5 spéci¬

mens non extraits.

Types. — Muséum national d’Histoire naturelle :

femelle holotype (Pg 3519), 4 mâles et 7 femelles

paratypes (Pg 3521).

New Zealand Océanographie Institute : 2 mâles

et 2 femelles paratypes.

Localité-type. — Iles Kermadec, 590-490 mètres.

Diagnose. — Bord frontal avec un lobe rosirai con¬

vexe, plus court que les saillies post-antennaires. Pédon¬

cules oculaires s’amincissant à partir de la région proxi¬

male pour se terminer en cône subaigu, et fortement

arqué du côté mésial. Leur diamètre à la base compris

de deux à trois fois dans leur longueur ; celle-ci de deux

à trois fois plus courte que celle de l’écusson. Chéli-

pèdes formant un opercule subcirculaire dont la surface

est recouverte de dents épineuses, fortes, acérées, un

peu moins développées sur les régions latérales. Pièce

postérieure du telson plus courte et moins large que la

pièce antérieure ; le rapport de sa longueur à sa largeur

variant de deux tiers à un demi ; son bord postérieur

avec une légère concavité médiane qui peut manquer.

Description

Écusson céphalothoracique beaucoup moins long

que large, le rapport des deux dimensions étant

voisin de 3/4. Région postérieure de la carapace

plus de deux fois plus courte que l’écusson.

Bord frontal avec un lobe rostral arrondi,

inerme ou doté d’une dent médiane minuscule,

plus ou moins proéminent, mais toujours en

retrait par rapport aux deux saillies antennaires

armées chacune d’un à trois denticules au som¬

met.

Région gastrique limitée latéralement par deux

faibles dépressions pilifères et en avant par une

dépression post-rostrale. Cette dépression forme

une pointe vers l’arrière, sur l’axe médian, amor¬

çant ainsi la division en deux lobes de cette région

qui, par ailleurs, est régulièrement bombée.

Sillon cervical très ouvert, ses deux branches

arquées. De part et d’autre de l’écusson, sur les

régions antéro-latérales de la carapace, de nom¬

breux denticules épineux.

Pédoncules oculaires deux à trois fois plus

courts que l’écusson, fortement arqués du côté

mésial. Leur diamètre dans la région proximale est

compris de deux à trois fois dans leur longueur ;

ils s’amincissent ensuite pour se terminer en

pointe. Région cornéenne légèrement translucide,

nettement délimitée.

Pédoncules antennulaires d’un cinquième plus

longs que l’écusson. Le premier article dépasse les

pédoncules oculaires du tiers de sa longueur. For¬

tement excavé du côté dorsal, il porte une épine

latérale vers son milieu ; il est également armé

d’une épine ventrale distale. Article distal deux

fois plus court que le précédent ; celui-ci environ

six fois plus long que large.

Pédoncules antennaires assez grêles, avec le cin¬

quième article environ six fois plus long que large,

atteignant la base du second article antennulaire,

et dépassant les pédoncules oculaires de la moitié

de sa longueur au moins. Deuxième article avec

un prolongement antéro-latéral long et assez étroit

à bord latéral armé de dents aiguës. Écaille anten-

naire longue, atteignant le milieu du dernier arti¬

cle pédonculaire, armée de fortes dents aiguës sur

le bord latéro-dorsal et de dents épineuses plus

grêles sur le bord mésio-ventral. Flagelle anten-

naire deux fois plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques, et formant un

opercule subcirculaire parfait. Facette distale oper-

culaire du carpe limitée par une crête de fortes

Source : MNHN, Paris

110

JACQUES FOREST

dents aiguës, crochues, recourbées vers l’avant.

Du côté mésial les dents sont plus petites et plus

aiguës. La division de la crête en deux lobes n’est

indiquée que par un intervalle un peu plus pro¬

fond entre deux dents et par un faible sillon, par¬

fois obsolète, du côté postérieur.

Propode à bord latéral convexe, à bord mésial

droit, sur la même ligne que la crête mésiale du

carpe et que le bord mésial du dactyle. Largeur

maximale de la main comprise environ deux fois

dans la longueur totale de la surface operculaire.

Face dorsale plane, légèrement relevée vers les

bords. Toute la surface, ainsi que la facette oper¬

culaire du carpe, recouverte de dents épineuses

aiguës, légèrement plus courtes vers les bords ; les

dents marginales fortes, celles du bord latéral

aiguës, dressées. Pilosité faible, la frange margi¬

nale formée de soies peu denses et assez courtes :

elles ne sont guère plus de deux fois plus longues

que les dents spiniformes parmi lesquelles elles

sont insérées. (L’ornementation de la face opercu¬

laire des chélipèdes, telle qu’on l’observe au

microscope électronique à balayage, est décrite

p. 111).

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques sen¬

siblement de même longueur que les chélipèdes,

grêles. Dactyle nettement plus court que le mérus

et un peu plus long que le propode. Celui-ci est

environ cinq fois plus long que large. Sur les

deuxièmes pattes, le bord ventral de l’ischion et

du mérus est armé de denticules épineux irréguliè¬

rement disposés et parfois très réduits. Du côté

dorsal, le mérus porte une spinule distale, le carpe

une ligne de denticules épineux diversement déve¬

loppés et le propode un nombre variable de denti¬

cules plus petits. 11 y a sous le dactyle, en arrière

de l’ongle, quelques épines cornées.

Les troisièmes pattes sont inermes, à l’exception

du mérus armé d’une minuscule épine distale et

du carpe qui porte dorsalement des spinules micros¬

copiques.

La largeur maximale du mérus des quatrièmes

pattes thoraciques est égale à près de la moitié de

sa longueur ; de même la largeur maximale du

propode est comprise deux fois dans sa longueur.

Le bord ventral du propode porte une ligne d’une

dizaine d’écailles cornées, les proximales plus

petites.

Les cinquièmes pattes thoraciques ont un mérus

de deux fois et demie à trois fois, un propode un

peu moins de deux fois, plus longs que larges. Sur

la face latérale du propode la râpe est limitée pos¬

térieurement par une ligne s’étendant de la base

du dactyle au tiers proximal du bord dorsal.

Sixième segment abdominal d’une longueur

égale aux 3/5 e de sa largeur. Son bord postérieur

divisé par une paire de petites incisions, prolon¬

gées dorsalement par de faibles sillons, en trois

lobes dont les bords forment des angles très

obtus. Le lobe médian droit, légèrement concave

en vue postéro-dorsale, armé de très courts denti¬

cules ; les lobes latéraux droits et inermes.

Telson assez variable dans ses proportions, mais

au moins aussi long que large. La pièce antérieure

en forme de trapèze, avec des angles postérieurs

arrondis, sa largeur maximale presque égale au

double de sa longueur. La pièce postérieure nette¬

ment plus courte et moins large : le rapport de sa

longueur à sa largeur varie de 2/3 à 1/2. Ses

bords sont très arrondis et il présente une légère

concavité médiane qui peut être très faible ou

même manquer.

Taille

Les 24 spécimens extraits de leur logement com¬

prennent 8 mâles de 3,6 à 5,9 mm et 16 femelles

de 4,8 à 6,5 mm dont 5 ovigères de 5,2 à 5,8 mm.

Habitat

Les spécimens de Cheiroplatea pumicicola sp.

nov. étaient tous dans des fragments de pierre

ponce plus ou moins arrondis en galets. Ils étaient

logés dans une cavité parfaitement cylindrique de

5 à 8 mm de diamètre, suivant la taille de l’hôte,

les chélipèdes formant un opercule hermétique,

soit à l’entrée du tube, soit à l’intérieur, à un

niveau variable.

Remarques

Une trentaine de spécimens d’une petite espèce

de Cheiroplatea ont été recueillis au large des îles

Kermadec. Cette nouvelle espèce est décrite ici

sous le nom spécifique de pumicicola qui évoque

leur habitat habituel, un fragment de pierre

ponce.

Certains spécimens présentent des variations

notables par rapport au type (fig. 31a) : le lobe

rostral peut être légèrement plus proéminent et

porter un granule apical, tout en restant toujours

en retrait des saillies post-antennaires ; celles-ci

sont armées de denticules plus ou moins aigus

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

111

dont le nombre varie de un à trois, mais qui man¬

quent parfois. Les pédoncules oculaires peuvent

aussi être plus courts, leur longueur totale étant

alors comprise deux fois seulement, et non trois

fois, dans celle de l’écusson, avec un diamètre

proximal alors égal ou presque à la moitié de leur

longueur (cf. fig. 31e). Une autre variation

importante affecte le telson. La pièce postérieure

a le plus souvent des proportions proches de celles

du type (fig. 31 b) mais peut aussi être un peu

plus étroite, ou plus large et en même temps plus

longue, comme chez un autre spécimen (fig. 31 0

qui, avec une pièce postérieure presque aussi lon¬

gue et large que la pièce antérieure, représente un

cas extrême. Quant à la concavité postérieure

médiane, elle est en général faible, mais parfois,

comme le montre encore la fig. 31 f, accentuée,

ou inversement tout à fait absente.

Il faut évidemment tenir compte de cette varia¬

bilité dans la comparaison avec l’espèce très proche

C. cenobita Bâte. Les différences sont très mar¬

quées lorsque l’on rapproche les dessins des types

des deux espèces (fig. 31a et 29 a), mais s’atté¬

nuent lorsque l’on considère un C. pumicicola à

lobe rostral légèrement plus saillant et à pédon¬

cules oculaires plus courts. Il existe cependant des

caractères distinctifs significatifs : C. pumicicola

diffère de C. cenobita par les pédoncules anten-

naires plus courts et l’écaille antennaire plus

longue, par la face operculaire des chélipèdes cou¬

verte de denticules petits mais aigus et très appa¬

rents, et non de tubercules microscopiques peu

visibles, par la présence d’une denticulation sur le

bord ventral du mérus, et sur le bord dorsal du

carpe et du propode des deuxièmes pattes thoraci¬

ques, alors que seul le carpe est denticulé, et plus

faiblement, chez C. cenobita. Enfin, en dépit de

ses variations, la partie postérieure du telson de

C. pumicicola n’a jamais la forme plutôt semi-

circulaire observée chez C. cenobita. Il serait évi¬

demment souhaitable, pour compléter les compa¬

raisons, que d’autres spécimens de cette dernière

espèce soient découverts et étudiés.

La parenté qui lie C. cenobita et C. mitoi s étend

à C. pumicicola, chez lequel on relève certaines

similarités avec l’espèce japonaise. Les pédoncules

oculaires de C. mitoi (fig. 30 a) ressemblent à ceux

particulièrement courts de certains spécimens de

C. pumicicola (fig. 31e). Le lobe rostral est plus

large, plus saillant chez C. mitoi, mais, par contre,

les proportions des pédoncules antennulaires et

antennaires ne distinguent guère les deux espèces.

L’ornementation des chélipèdes est fort différente :

l’homogénéité relative des denticules aigus de la

face dorsale de la main qui caractérise C. pumici¬

cola contraste avec la forte prédominance de taille

de ceux situés sur la ligne longitudinale médiane

chez C. mitoi. Quant à la forme de la pièce posté¬

rieure du telson, si, chez la grande majorité des

spécimens de C. pumicicola (fig. 31 b), elle est

notablement plus étroite et moins excavée au

milieu que chez mitoi, il n’en est pas de même

chez la forme extrême figurée ici (fig. 31 f).

Distribution

Iles Kermadec, de 512 à 567 mètres.

Les formations cuticulaires des chélipèdes obser¬

vées AU MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE A BALAYAGE

(M.E.B.).

Les diverses espèces de Cheiroplatea présentent une

ornementation caractéristique de la face dorsale (oper¬

culaire) des chélipèdes. Cette face n’est jamais lisse,

mais porte des formations cuticulaires décrites comme

des tubercules, des denticules ou des dents, suivant leur

aspect au microscope optique. Ces formations ont des

dimensions, une acuité, une densité et une homogénéité

propres à chaque espèce, comme le montrent les dessins

au trait qui illustrent les descriptions. Leur examen au

microscope électronique à balayage aurait permis des

comparaisons plus détaillées et plus précises. Malheureu¬

sement, sur six espèces connues, quatre ne le sont que

par le type, et une par trois spécimens. Seul, C. pumici¬

cola était représenté par un assez grand nombre d’indi¬

vidus, et c’est l’un de ceux-ci qui fait l’objet de la série

de photographies au microscope électronique à balayage

rassemblées sur la planche IX, à titre d’exemple.

A faible grossissement (x 10 environ) sur la photo¬

graphie (pl. IX, fig. A) aussi bien que sur le dessin

(fig. 31 c), la face dorsale du chélipède apparaît comme

assez uniformément recouverte de denticules dressés de

taille voisine. En fait, aux grossissements supérieurs

(pl. IX, fig. B-E) on constate que ces denticules sont

inégaux, plus courts et moins denses sur certaines zones,

en particulier suivant une bande parallèle au bord laté¬

ral (fig. C). Chacun d’eux a la forme d’un tubercule

conique aigu, plus ou moins émoussé au sommet. La

régularité du cône apparaît sur les photographies en vue

paradorsale, sa forme et son acuité sur celles prises sui¬

vant une orientation plus ou moins latérale. Les détails

de structure sont bien visibles sur les photographies à

fort grossissement qui sont celles d’un même tubercule

sous deux angles différents (pl. IX, fig. F, G). La sur-

Source : MNHN, Paris

112

JACQUES FOREST

face du cône est hérissée de petites plaquettes triangu¬

laires que nous désignerons sous le nom de trigones.

Ceux-ci sont régulièrement implantés sur un bourrelet

qui, partant du sommet, semble décrire une spirale

jusqu’au voisinage de la base. Les trigones sont égale¬

ment présents sur les fortes dents en crochet qui bor¬

dent la facette operculaire du carpe ; ils sont cependant

fortement érodés sur la face postérieure de ces dents

(fig. B). Les espaces intertuberculaires sont parsemés de

nombreux granules arrondis ou plus ou moins allongés

qui, suivant leur plus grande dimension, mesurent au

plus 7 /un, et dont la surface serait creusée de pores

(pl. IX, fig. H).

Enfin des soies assez longues sont présentes, surtout

insérées par une ou deux à la base des tubercules.

On peut présumer que les structures cuticulaires dé¬

crites ici ont un rôle fonctionnel. Les trigones sur les

tubercules dorsaux et sur les dents marginales du carpe

évoquent les aspérités d’une râpe. S’agissant d’une

espèce qui vit dans des cavités parfaitement cylindriques

creusées dans des fragments de roche, il est probable

que les chélipèdes sont les outils avec lesquels l'animal

aménage son logement et l’agrandit au cours de sa

croissance. Les dents et tubercules armés de trigones

auraient ainsi une fonction analogue à celle des râpes de

tubercules différenciés observées sur le carpe des mêmes

appendices chez les Pylocheles xylicoles (sous-genres

Xylocheles et Bathycheles).

Ce qui est vrai pour C. pumicicola l’est sans doute

aussi pour les autres espèces du genre, dont l’habitat est

similaire. On peut penser cependant que l’observation

au microscope électronique à balayage de la face oper¬

culaire des chélipèdes fera apparaître des différences

spécifiques dans les structures cuticulaires, différences

qui s’ajouteront à celles, plus superficielles, relevées par

l’examen optique.

Ces commentaires sur les photographies au micros¬

cope électronique à balayage, exécutées d’après un uni¬

que spécimen de C. pumicicola, étaient particulièrement

destinés à attirer l’attention sur les différenciations et

particularités insoupçonnées que fait apparaître ce mode

d’observation. Il serait souhaitable que les autres Chei-

roplatea et aussi les Pylocheles pétricoles, dont les chéli¬

pèdes présentent la même conformation, soient étudiés

suivant la même technique. D’une façon générale l’étude

détaillée des structures cuticulaires des crustacés est cer¬

tainement du plus grand intérêt, aussi bien sur le plan

de la taxonomie que sur ceux de l’adaptation morpholo¬

gique en fonction de l’écologie et de l’éthologie.

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Pomatochelinae Stebbing, 1914

Définition

Écusson subrectangulaire séparé de la région postérieure de la carapace par une linea transversa¬

le continue. Lobe rostral convexe ou faiblement concave. Pédoncules oculaires forts, à cornées dilatées,

pigmentées. Pièces oculaires basilaires grandes. Pédoncules antennaires grêles, plus courts que les

pédoncules oculaires, à flagelles également courts. Maxillules avec un long processus latéral sur l’endo-

podite. Premiers maxillipèdes avec un flagelle exopodial multiarticulé dans sa moitié distale, à orienta¬

tion perpendiculaire (mésiale) à l’axe du tronc ; l’épipodite court. Deuxièmes maxillipèdes sans épipo-

dite. Troisièmes maxillipèdes à extrémité non chéliforme, avec, sur la coxa, une papille épipodiale ; les

arthrobranchies de ces appendices réduites, à filaments assez courts et peu nombreux. Chélipèdes oper-

culiformes. Quatrièmes péréiopodes subchéliformes, avec une bande de soies squamiformes imbriquées

s’étendant le long du bord ventral du propode et n’occupant que le quart de la largeur de l’article. Tel-

son plus long que large, avec une paire de profondes incisions latérales et une forte incision médiane

divisant la région postérieure en deux lobes.

Genre-type. — Pomatocheles Miers, 1879.

Sous-famille monotypique.

Genre Pomatocheles Miers, 1879

Pomatocheles Miers, 1879, p. 49 ; Bâte, 1888, p. 10, 12 ; Henderson 1888, p. 101 ; Alcock, 1899, p. 111 ; 1905.

p. 14.

Mixtopagurus, Balss, 1913, p. 34 (pro parte).

Pomatocheles , Stebbing, 1914, p. 3 (pro parte) ; Boas, 1926, p. 46 ; Balps, 1927, p. 1012.

Mixtopagurus, Yokoya, 1933, p. 70 (pro parte).

Pomatocheles, Balss, 1957, p. 1584 (pro parte) ; Miyaké, 1978, p. 4 (pro parte) ; Baba, Hayashi et Toriyama,

1986, p. 29.

Espèce-type. — Pomatocheles jeffreysii Miers, 1879, par monotypie.

Nombre d’espèces. — Trois (indo-ouest-pacifiques).

Étymologie. — 7iô>noc, opercule ; P‘ nce -

Définition

Écusson subquadrilatère, à peu près aussi large que long ; ses bords latéraux faiblement con¬

vexes. La largeur est maximale vers le milieu de l’écusson, alors qu’elle est sensiblement égale juste en

arrière du bord frontal et en avant du bord postérieur. Région rostrale, soit large, arrondie, parfois

avec quelques denticules, atteignant sensiblement l’alignement des saillies post-antennaires acuminées,

soit tronquée, légèrement concave, très en retrait par rapport aux saillies post-antennaires. Sillon cervi¬

cal marqué par deux dépressions obliques aboutissant séparément au bord postérieur de l’écusson.

Région postérieure membraneuse avec, sur la moitié antérieure, deux lignes longitudinales cardio-

Source : MNHN, Paris

114

JACQUES FOREST

branchiales parallèles bordées d’une bande calcifiée irrégulière. Ces lignes sont peu marquées ou non

décelables chez les formes de petite taille.

Pédoncules oculaires forts, subcylindriques ou tronconiques, à cornée dilatée avec une encoche

arrondie, large et profonde du côté mésial. Une bande décalcifiée de part et d’autre de chaque pédon¬

cule, sur toute sa longueur. Une pièce basilaire plus ou moins arrondie, sans prolongement antérieur

lamelliforme ou spiniforme.

Pédoncules antennulaires plus ou moins allongés, dépassant les yeux de la moitié au moins du

deuxième article.

Pédoncules antennaires plus courts que les pédoncules oculaires. Flagelles courts.

Mandibules 1 à palpe triarticulé avec sur le second article, du côté dorsal, une saillie en forme de

triangle étroit et assez long, avec des épines courtes et crochues au sommet.

Maxillules à palpe allongé, à sommet arrondi surmonté de six soies, et avec un processus latéral

arqué long et grêle.

Maxilles avec le lobe postérieur du scaphognathite long, triangulaire.

Premiers maxillipèdes avec le flagelle de l’exopodite orienté mésialement, perpendiculaire à l’axe

du tronc. Épipodite court, en triangle à sommet arrondi.

Deuxièmes maxillipèdes à exopodite long et grêle présentant une dilatation entre le milieu et le

tiers distal, parfois avec une épine. Propode avec une expansion distale mésio-dorsale s’avançant sous le

dactyle, l’extrémité étant ainsi subchéliforme.

Troisièmes maxillipèdes avec, sur l’exopodite, une saillie prononcée entre le milieu et le tiers dis¬

tal, armée d’une à trois épines courtes. Dactyle inséré distalement sur le propode qui ne présente pas de

saillie digitiforme.

Chélipèdes égaux et symétriques. Une crête dentée plus ou moins proéminente délimite, en

arrière du bord distal du carpe, une facette qui prolonge la face dorsale de la main. Lorsque les deux

appendices sont en contact ils forment ainsi un opercule qui peut obturer obliquement l’orifice du tube.

Appareil stridulant présent ou non sur la face mésiale du propode.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques longues et assez grêles. Quand l’animal est rétracté

dans son tube, les dactyles ne sont pas allongés vers l’avant mais rabattus du côté ventral. L’adaptation

au logement cylindrique est d’autant plus parfaite que le carpe des chélipèdes et le mérus des deuxièmes

pattes présentent latéralement une dépression où viennent respectivement s’encastrer les carpes des P2 et

P3. Les appendices sont ainsi étroitement rassemblés ventralement et forment une surface cylindrique

littéralement moulée sur ie tube.

Tergites abdominaux moins calcifiés que l’écusson.

Premier tergite étroit, en forme de trapèze.

Tergites 2 à 5 à surface semicylindrique. Tergite 2 à angles antéro-latéraux fortement tronqués.

Les deux suivants de même longueur que le précédent mais subrectangulaires avec des bords pleuraux

peu saillants, peu convexes ou droits. Les tergites 2-4 présentent au bord postérieur, de chaque côté,

une fissure délimitant une région pleurale. Leur surface est lisse avec des ponctuations et des dépres¬

sions plus marquées sur les régions latérales. Le tergite 5, d’un quart plus court que les précédents, a

des lobes postéro-latéraux saillants, arrondis, également délimités du bord postérieur du tergite par une

fissure.

Sixième segment arrondi, à surface bombée, lenticulaire, creusée de ponctuations et dépressions.

De chaque côté, une fissure postéro-latérale qui se prolonge sur la face dorsale par une large dépres¬

sion. Bord postérieur divisé en trois lobes.

Telson plus long que large, formé d’une pièce unique subrectangulaire avec de chaque côté un

épaississement latéral coupé vers le milieu de sa longueur par une fissure oblique. Les deux lobes posté¬

rieurs arrondis, séparés par une échancrure médiane, légèrement mobiles par rapport à la partie anté¬

rieure.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle, premiers pléopodes biarticulés, le premier article

s’amincissant légèrement à partir de la base, le distal foliacé, plus large, convexe du côté mésial.

1. I.es pièces buccales figurées sont celles de P. jeffreysii (fig. 32).

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

115

„ , , . Mi - r - nièces buccales : a, mandibule ; b, deuxième article du palpe, vue latérale ; c, maxil-

Fio. 32. - Pomatocheles ./<?//«£*' ^üii^de f, deuxième maxillipède ; g, id„ extrémité de l’endopodite, le propode vu dans

sa largeu? 1 maxîmalè f h. troisième maxillipède^; id.. mérus, vue^mésiale.

Source : MNHN, Paris

116

JACQUES FOREST

Deuxièmes pléopodes formés d’un article basilaire allongé et d’un second article lamelliforme à

peu près de même longueur, mais un peu plus étroit, présentant une articulation plus ou moins nette au

niveau du tiers distal. L’exopodite est court et large, arrondi. Les trois appendices suivants biarticulés,

sans endopodite ou avec un endopodite réduit.

Chez la femelle, premiers pléopodes très petits, foliacés, les quatre paires suivantes avec un fort

article basilaire, un long exopodite segmenté, et un endopodite plus de deux fois plus court que le pro¬

topodite.

Remarques

Le genre Pomatocheles n’était jusqu’à présent représenté que par l’espèce-type Pomatocheles jef-

freysii Miers, 1879, strictement localisée dans les eaux japonaises, où elle est commune surtout entre 80

et 150 mètres. Deux autres espèces sont décrites ici ; l’une, P. gaillardi sp. nov., de la mer de Banda,

l’autre, P. stridulans sp. nov., d’une région éloignée, l’île Mayotte au sud-ouest de l’océan Indien. Le

genre a été placé par Miers parmi les Paguridae, rangé par Bâte (1888) dans la famille des Pylocheli-

dae, avec Pylocheles et Cheiroplatea. Sa synonymie avec Mixtopagurus a été envisagée par Alcock

(1905), adoptée par Balss (1913), puis le plus souvent acceptée par la suite, le nom employé étant tan¬

tôt Mixtopagurus, tantôt Pomatocheles (c/. synonymie de P. jeffreysii, p. 119).

Cette synonymie est tout à fait inexacte, d’une part parce que tous les « Mixtopagurus » à

l’exception de l’espèce-type, appartiennent à un genre bien distinct (Trizocheles gen. nov.), d’autre part

parce que les Pomatocheles n’ont guère de traits communs avec ces deux genres, ni d’ailleurs avec les

autres. Cet isolement nous a conduit à les placer dans une sous-famille distincte qui se différencie par

les points suivants :

1) carapace subrectangulaire beaucoup plus longue que large, et écusson s’inscrivant également

dans un rectangle dont la longueur est égale ou supérieure à la largeur ;

2) telson nettement plus long que large, entier, mais avec des régions latérales épaissies, entail¬

lées de part et d’autre par une incision oblique profonde, le bord postérieur étant bilobé ;

3) pédoncules oculaires robustes, avec des cornées dilatées, pigmentées ;

4) pièces buccales présentant la combinaison suivante :

— maxillule avec un long diverticule arqué sur l’endopodite,

— premier maxillipède à exopodite pourvu d’un flagelle uniarticulé perpendiculaire à l’axe du tronc,

épipodite bien développé, mais court, triangulaire,

— deuxième maxillipède sans épipodite,

— troisième maxillipède à endopodite non chéliforme ;

5) chélipèdes : les mains, à bord mésial rectiligne, sont coaptées pour former un opercule ; les

bords préhensiles des doigts sont rectilignes, jointifs ; carpe avec une crête délimitant une facette

antéro-dorsale et une forte concavité mésiale formant, quand les appendices sont en contact, une arche

qui abrite les appendices sensoriels ;

6) deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques présentant une disposition particulière quand l’ani¬

mal est retiré dans son logement ; les dactyles sont rabattus vers l’arrière et ceux d’une même paire

s’entrecroisent ;

7) pléopodes mâles : P12 à endopodite allongé, avec un petit lobe distal articulé. P13 à P15 avec

exopodite uniarticulé, l’endopodite absent ou rudimentaire ; pléopodes femelles : P12 à P15 à endopo¬

dite uniarticulé beaucoup plus court que l’exopodite.

Les trois espèces connues de Pomatocheles présentent toutes les caractéristiques du genre, avec

des différences spécifiques importantes dans la forme du rostre, les proportions des pédoncules ocu¬

laires, antennulaires et antennaires, les proportions et l’ornementation des trois premières paires de

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL/DAE

117

pattes thoraciques. Une seule d’entre elles, P. stridulans sp. nov., est dotée d’un appareil stridulatoire

sur la face mésiale du propode des chélipèdes.

Seul l’habitat de P. jeffreysii est connu : les individus sont toujours logés dans des tubes de

Dentale. La conformation des appendices thoraciques des deux autres espèces, qui sont de très petite

taille, laisse supposer qu’elles vivent aussi dans une cavité subcylindrique.

Source : MNHN, Paris

Clef des espèces de Pomatocheles

— Un lobe rostral arrondi, atteignant approximati- 1.

vement l’alignement des saillies post-antennaires.

Pas d’appareil stridulatoire sur la face mésiale du

propode des chélipèdes. 2

— Avancée rostrale basse, à bord légèrement concave

très en retrait par rapport aux saillies post-anten¬

naires. Des granules alignés formant un appareil

stridulatoire sur la face mésiale du propode des

chélipèdes. — Ile Mayotte. slridulans

— Pédoncules oculaires cylindriques, élargis seule- 2.

ment au niveau des cornées. Saillie antéro-mésiale

du carpe des chélipèdes modérée : la largeur

maximale à ce niveau égale à 1,5 fois environ

celle mesurée juste en arrière de la partie élargie

de l’article. — Japon. jeffreysii

— Pédoncules oculaires s’élargissant à partir de la

base. Saillie antéro-mésiale du carpe des chéli¬

pèdes très forte : la largeur maximale à ce niveau

est égale au double environ de celle mesurée juste

en arrière de la partie élargie de l’article. — Mer

de Banda. gaillardi

Key to species of genus Pomatocheles

— A rounded rostral lobe reaching approximately

the level of post-antennal projections. No stri-

dulating apparatus on mesial face of propodus of

chelipeds. 2

— Rostral projection low, its slightly concave margin

well behind the level of postantennal projections.

Aligned granules forming stridulating apparatus on

mesial face of propodus of chelipeds. — Mayotte

Island. slridulans

— Ocular peduncles cylindrical broadened only at

level of corneas. Anteromesial expansion of car-

pus of chelipeds moderate in size : maximal

width at this level equalling about 1,5 times that

just behind the enlarged part of the article. —

Japa°. jeffreysii

— Ocular peduncles gradually broadening from the

base. Anteromesial expansion of carpus of che¬

lipeds very pronounced : maximal width at this

level about twice that just behind the enlarged

part of the article. — Banda Sea. gaillardi

Source : MNHN, Paris

Pomatocheles jeffreysii Miers, 1879

(fig. 4 a, 5c,d, 7c, 32a-i, 33a-h, 34a-d, 35a-d ; pl. IB, IIIC, VIIA, B)

Pomatocheles jeffreysii Miers, 1879, p. 49, pl. 3, fig. 2,

2a-d. — Japon, mer de Kumano.

Pomatocheles jeffreysi, Alcock, 1905, p. 14, 153.

Pomatocheles jeffreysii , Terao, 1913, p. 390. — Baie

de Sagami ; Stebbing, 1914, p. 3.

Mixtopagurus jeffreysii , Balss, 1913, p. 35, fig. 25,

pl. 1, fig. 10, pl. 2, fig. 1. — Baie de Sagami.

Pomatocheles Jeffreysii, Boas, 1926, p. 46.

Pomatocheles jeffreysii, Kikuchi, 1932, p. 8. — Baie de

Sagami.

Mixtopagurus jeffreysii, Yokoya, 1933, p. 71. — Japon,

diverses localités ; Pêrez, 1934, p. 25, fig. 15 ; Maka-

rov, 1938, p. 120, fig. 42.

Pylocheles (Pomatocheles) jeffreysi, Balss, 1940, p. 96,

fig. 87.

Pomatocheles jeffreysii, Miyaké, 1960, p. 47, pi. 47,

fig. 7 ; 1962, p. 125. — Baie de Toyama ; 1975,

p. 270, pl. 112, fig. I. - Baie de Sagami ; 1978,

p. 4, fig. I. — Japon, diverses localités ; Kim et Choe,

1976, p. 45, fig. 2 A-C. — Ile Cheju ; Miyaké, 1982,

p. 95, pl. 32, fig. 1.

Matériel

Japon, baie de Tosa, 3-14.11.1963, 250-300 m,

K. Sakai leg. : 4 cr 7,0 à 10,5 mm, 2 9 7,5 et

10,5 mm (Pg 3491).

Japon, baie de Tosa, K. Sakai coll. : 1 c

10,0 mm (Senckenberg Muséum).

Japon, baie de Sagami, 26.06.1914, 182 m, Th.

Mortensen : 1 cr 9,5 mm (Zoologisk Muséum,

Copenhague).

Albatross

Station 3707, 8.05.1900, Japon, baie de Sagami,

115-137 m : 1 9 3,2 mm.

Station 3708, 8.05.1900, Japon, baie de Sagami,

110-128 m : 1 cr 4,5 mm, 1 9 ovig. 4,8 mm.

Station 3713, 11.05.1900, Japon, baie de Sagami,

82-88 m : 1 9 5,0 mm.

Station 3714, 11.05.1900, Japon, baie de Sagami,

88-110 m : 1 o- 5,0 mm.

Station 3715, 11.05.1900, Japon, baie de Sagami,

125-119 m : 1 9 4,8 mm, 1 9 ovig. 6,0 mm.

Station 3717, 11.05.1900, Japon, baie de Sagami,

115-183 m : 1 9 ovig. 5,2 mm.

Station 3767, 5.06.1900, Japon, Honshu, côte

est, 38° N environ, 26-33 m : 1 cr 3,9 mm.

Station 5071, 15.10.1906, Japon, golfe de Suruga,

35°03'10" N, 138°49'50" E, 104 m : 5 cr 4,5 à

10,0 mm, 2 9 3,2 et 3,6 mm, 1 9 ovig. 4,6 mm.

Station 5092, 26.10.1906, Japon, 35°04'50" N,

139°38'18" E, 128 m : 1 cr 10,2 mm.

Station 5094, 26.10.1906, Japon, 35°04'42'' N,

139°38'20" E, 160 m : 5 c? 11,0 à 12,5 mm, 4 9 9

à 10,5 mm (la plupart en mauvais état).

Types. — British Muséum (Natural History),

Londres : 4 syntypes (BM 1878 : 29). Le mâle de

4.2 mm décrit par Miers est choisi comme lec-

totype. Deux autres mâles mesurent l’un et l’autre

5.3 mm. Un quatrième spécimen n’a pas été extrait

de sa coquille de Dentale.

Localité-type. — Japon, à l’est de Kyushu. Le

lectotype et le spécimen non extrait ont été

recueillis par 32°43' N, 129°28' E, 106 m, les

deux autres par 34° 13' N, 136°37' E, 88 m.

Diagnose. — Région postérieure de la carapace un

peu plus courte que l’écusson. Bord frontal avec un

lobe rostral assez large, peu convexe en avant, plus ou

moins proéminent que les saillies post-antennaires, dont

chacune est armée d’une dent aiguë. Pédoncules ocu¬

laires cylindriques, d’une longueur supérieure à la moi¬

tié de celle de l’écusson. Cornées modérément renflées,

d’un diamètre compris 3 fois environ dans la longueur

des pédoncules. Pédoncules antennaires courts, leur

extrémité distale nettement en arrière de la base des cor¬

nées. Chélipèdes operculiformes ; face dorsale de la

main deux fois plus longue que large, déprimée, inerme,

sauf sur les bords qui sont armés de dents courtes.

Bord dorsal du carpe des 2 e pattes thoraciques armé de

6 à 8 dents aiguës.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure égale aux cinq sixièmes de

l’écusson (mesurée du sillon cervical au bord pos¬

térieur des lobes branchiaux, cette région est égale

à l’écusson).

Source : MNHN, Paris

120

JACQUES FOR EST

Fie. 34. - Pomatocheles jeffreysii Miers, baie de Tosa, Japon. K. Sakai, cr 10.5 mm : a. carapace ei appendices céphaliques

vue dorsale ; b, sixième lergite abdominal, telson et uropodes ; c. région distale du chélipède gauche ; d. deuxième péréio-

pode gauche, vue latérale. ^

a : x 9 ; b-c : x 7.5 ; d : x 6.5.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

121

Bords latéraux de l’écusson convexes, diver¬

geant légèrement antéro-postérieurement. Bord

frontal présentant un lobe rostral assez large, à

sommet faiblement convexe, plus ou moins sail¬

lant et portant souvent quelques denticules irrégu¬

lièrement disposés. Saillies post-antennaires armées

chacune d’un denticule aigu qui dépasse ou non

l’apex du lobe rostral. Bord latéral du sinus post¬

oculaire formant un bourrelet.

En arrière de la région rostrale une profonde

dépression transverse élargie dans la région

médiane et se divisant latéralement en deux courtes

branches. Sur l’écusson, de part et d’autre d’une

aire centrale peu ponctuée, presque lisse, des

dépressions irrégulières qui donnent un aspect cor¬

rodé à la surface. Les deux branches du sillon cer¬

vical nettes, assez courtes, rectilignes. Bord posté¬

rieur de l’écusson présentant une large encoche

rectangulaire dont les bords latéraux se prolongent

jusqu’au milieu de la région postérieure par les

deux sillons cardio-branchiaux parallèles. Tégu¬

ments de la région cardiaque non calcifiés, trans¬

parents.

Pédoncules oculaires subcylindriques, légère¬

ment aplatis du côté mésial, leur longueur égale

aux cinq huitièmes environ de celle de l’écusson.

Cornées enveloppantes, dilatées, avec une large

encoche mésiale profonde et arrondie. Leur dia¬

mètre compris environ quatre fois dans la lon¬

gueur des pédoncules. Sur chaque pédoncule deux

bandes décalcifiées, l’une latéro-dorsale, l’autre

mésio-ventrale, joignent les régions articulaire et

cornéenne.

A la base des pédoncules une petite pièce basi¬

laire arrondie sans avancée squamiforme.

Pédoncules antennulaires sensiblement de même

longueur que l’écusson, dépassant les yeux d’un

peu moins de la moitié du deuxième article, celui-

ci moins de deux fois plus long que le troisième ;

le premier article fortement arqué, avec une notable

concavité du côté dorsal.

Pédoncules antennaires courts, n’atteignant pas

le tiers distal des pédoncules oculaires. Deuxième

article avec une saillie latérale large, forte et

recouverte d’épines courtes, aiguës et denses. Vers

le milieu de la face dorsale de cet article une

courte dent isolée. Écaille antennaire atteignant ou

presque le tiers distal du cinquième article ; elle

est large, épaisse, quelque peu déprimée ; son

bord mésio-venlral est armé sur toute sa longueur

de dents longues et aiguës, alors que, sur le bord

latéro-dorsal, seule la partie antérieure tronquée

porte des dents plus courtes et irrégulières. Le fla¬

gelle, très court, a une longueur qui ne dépasse

guère les trois quarts de celle de l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques. Les articles dis¬

taux des appendices coaptés pour former un oper¬

cule subcirculaire.

Mérus à bord dorsal armé d’une dent distale

suivie de denticules espacés de taille décroissante ;

dans leur prolongement, de très petits denticules

sur l’ischion. Les deux articles sont par ailleurs

inermes sauf le bord antérieur du mérus, denticulé

du côté latéro-ventral.

Carpe présentant une facette distale entre la

base du propode et une crête transverse armée de

dents courtes et robustes ; cette facette, qui con¬

court à former un opercule avec la main, est pres¬

que perpendiculaire à la face dorsale de celle-ci

quand l’appendice est en extension. En dehors de

dents assez courtes et irrégulières implantées sur la

moitié latérale de la face dorsale, celle-ci est

armée du côté mésial d’une ligne de dents fortes

et aiguës. Lorsque les deux mains sont en contact,

les carpes, dont la face mésiale est fortement

excavée, forment une arche qui abrite les pédon¬

cules oculaires, antennulaires et antennaires. La

main a un bord latéral convexe, un bord mésial

rectiligne, celui du propode et celui du dactyle

étant parfaitement alignés. Ces bords sont mar¬

qués par une ligne de dents irrégulières, assez

courtes, plus ou moins dressées. La face dorsale,

à peu près deux fois plus longue que large, est

légèrement convexe dans la région palmaire, plane

au niveau des doigts. Toute cette face, ainsi que

la facette antérieure du carpe, est inerme, ponc¬

tuée par les insertions sétifères. Les soies sont fas-

ciculées, fines, souples, longues, plus ou moins

alignées sur la main, et cachent en grande partie

le tégument et les denticulations marginales.

Deuxièmes pattes thoraciques dépassant les ché¬

lipèdes de la moitié du dactyle environ. Dactyle

d’un quart plus long que le mérus, et d’un tiers

plus long que le propode. Le mérus présente une

déformation constante au niveau du tiers distal :

sa face latérale est fortement excavée, ce qui cor¬

respond à la pression de la partie proximale du

carpe de la patte suivante lorsque l’animal est

retiré dans son tube. La hauteur maximale du

propode est comprise un peu plus de trois fois

dans sa longueur. Bord dorsal du mérus portant

une épine distale et six denticules en arrière de la

région excavée, celui du carpe six à huit dents

assez longues et aiguës, et celui du propode quel-

Source : MNHN, Paris

122

JACQUES FOREST

ques très courts denticules qui peuvent manquer.

Troisièmes pattes se distinguant des précédentes

par le mérus nettement plus court, denticulé sur

toute la longueur du bord dorsal, par des dents

moins nombreuses et plus courtes sur le carpe.

Quatrièmes pattes à mérus subrectangulaire,

deux fois plus long que large. Propode très

arrondi, sa largeur maximale égale ou presque à

sa plus grande longueur. Dactyle dépassant large¬

ment la saillie antéro-ventrale du propode. Le

long du bord ventral du propode, une râpe for¬

mée de soies squamiformes allongées, disposées en

deux (chez les plus petits individus) à cinq lignes

irrégulières.

Cinquièmes pattes à mérus se rétrécissant pro¬

gressivement vers la région distale, sa longueur

égale au double environ de sa largeur maximale.

Propode elliptique avec une forte saillie antéro-

dorsale formant un doigt fixe un peu plus court

que le dactyle. Sa face latérale recouverte, sauf

dans la région proximale, par une râpe de soies

squamiformes rectangulaires, plus courtes que sur

les quatrièmes pattes. Sur la face latérale du

dactyle, les mêmes soies, un peu plus triangu¬

laires, disposées en deux lignes.

Sixième tergite abdominal subcirculaire, sa sur¬

face fortement convexe. Deux profondes incisions

latéro-postérieures se prolongent par des dépres¬

sions de la face dorsale, laquelle est également

creusée d’une faible gouttière longitudinale médiane

sur sa moitié postérieure. Bord postérieur avec

quelques tubercules de part et d’autre d’une petite

concavité médiane.

Telson allongé, d’un tiers plus long que large. Il

est formé d’une pièce unique, mais les régions

latérales épaisses présentent vers leur milieu une

division oblique simulant une amorce d’articula¬

tion. Les deux tiers antérieurs, entre les épaississe¬

ments, sont occupés par une surface légèrement

bombée avec une fissure longitudinale médiane.

Cette surface est limitée postérieurement par deux

lignes formant un angle obtus et correspondant à

une calcification moindre de la cuticule. Grâce à

ces deux lignes de flexion et aux pseudo-articula¬

tions latérales, les deux lobes postérieurs très

arrondis et séparés par une échancrure médiane

présentent une certaine mobilité : grâce à des

muscles insérés ventralement ils peuvent se rabattre

obliquement vers le plan sagittal.

Uropodes forts, les deux rames pourvues d’une

râpe s’étendant le long du bord antéro-latéral et

formée de petites spinules cornées très régulières.

L’exopodite est long, dépassant le bord postérieur

du telson.

Taille

Les 35 spécimens examinés comprennent 20 mâles

de 4,1 à 12,5 mm, 15 femelles de 3,2 à 10,5 mm,

dont 4 ovigères, la plus petite mesurant 4,6 mm.

Les tailles extrêmes signalées dans la littérature

sont incluses dans les limites indiquées pour notre

matériel.

Habitat

Le matériel dont nous avons disposé et les réfé¬

rences antérieures montrent que Pomatocheles jef-

freysii vit exclusivement dans des coquilles de

Dentales appartenant à diverses espèces.

Remarques

Pomatocheles jeffreysii décrit par Miers des

eaux japonaises en 1879 est la première espèce de

Pylochelidae connue. C’est aussi celle qui a été le

plus souvent signalée et figurée, toujours d’après

des spécimens provenant du Japon. Espèce com¬

mune dans cette région, à des profondeurs diverses,

jusqu’à 300 mètres environ, on peut présumer

qu’elle a été correctement identifiée et que toutes

les références mentionnées plus haut la concer¬

nent.

Les spécimens assez nombreux que nous avons

examinés sont variables à des degrés divers suivant

les caractères considérés. Le lobe rostral, toujours

assez large, a un bord antérieur plus ou moins

convexe, avec parfois un ou plusieurs granules ou

denticules ; il peut être notablement plus court

que les saillies post-antennaires ou les dépasser

sans jamais être aussi proéminent, cependant,

qu’il n’apparaît sur le dessin de Balss (1918,

pl. 2, fig. 1). Les pédoncules oculaires peuvent

être un peu plus courts que chez le spécimen

figuré.

La face dorsale du sixième tergite abdominal est

en général assez lisse, en dehors de la faible gout¬

tière médiane et d’une paire de dépressions qui

prolongent les incisions postéro-latérales. Chez

quelques spécimens elle est plus ou moins sculp¬

tée, avec en particulier de forts renflements irrégu¬

liers de part et d’autre de la gouttière médiane.

C’est le cas d’un spécimen femelle de 5,0 mm

(fig. 35 e) chez lequel on observe aussi des protu¬

bérances inhabituelles sur le cinquième tergite.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL/DAE

123

Fig. 35 e. — /</., Albalross, si. 3713, Ç 5,0 mm : abdomen, vue dorsale.

a-d : x 6,5 ; e : x 12.

Cependant, c’est surtout dans l’allongement et

dans la forme des segments de l’abdomen que

l’on observe les variations les plus importantes.

Afin de donner une idée de leur amplitude, nous

avons figuré la partie antérieure de l’abdomen de

plusieurs spécimens. Les figures 5 c, d (p. 30) et

35 a,b se rapportent à deux femelles de taille voi¬

sine, respectivement 10,0 et 10,5 mm. Il s’agit là

des formes les plus habituelles, mais qui présen¬

tent déjà entre elles des différences de proportions

notables. Le deuxième tergite est plus large que

long, avec un rapport des dimensions voisin de

quatre cinquièmes chez l’une, de trois quarts chez

l’autre. Ses bords latéraux divergent notablement

puis, en arrière de leur milieu tendent à se rappro¬

cher. Ceci correspond en vue latérale, à l’élargis¬

sement de la région pleurale en un lobe arrondi.

Les deux tergites suivants, rectangulaires et subé¬

gaux, montrent les mêmes différences de propor¬

tions, le rapport de la longueur à la largeur étant

chez les deux spécimens respectivement supérieur

et inférieur à deux tiers.

Les tergites peuvent aussi être plus larges ou

beaucoup plus étroits. Un cas d’élargissement

extrême est celui de la femelle de 5,0 mm déjà

mentionnée (fig. 35 e) dont le deuxième tergite, à

bords latéraux divergents sur toute leur longueur,

est près de deux fois moins long que large, alors

que les tergites suivants ont une largeur nettement

supérieure au double de leur longueur. A l’inverse,

plusieurs spécimens, tous femelles, ont un abdo¬

men étroit. Chez une femelle de 7,5 mm (fig. 35 d)

provenant comme celle de 10,5 mm (fig. 35 b) de

la baie de Tosa, le deuxième tergite est plus long

que large (rapport 6/5) ; en vue dorsale, ses bords

latéraux divergent dans leur quart antérieur puis

sont rectilignes et parallèles. Les deux tergites sui¬

vants sont rectangulaires, avec également une lon¬

gueur légèrement supérieure à la largeur.

En vue latérale, la région pleurale du deuxième

tergite ne s’élargit que faiblement de l’avant vers

l’arrière (fig. 35 c) et ne présente que l’amorce du

lobe arrondi visible sur la figure 35 a.

L’aspect d’ensemble de l’abdomen est en rela-

Source : MNHN, Paris

124

JACQUES FOREST

tion avec le degré d’élargissement des tergites.

L’élargissement maximal correspond à un abdo¬

men notablement déprimé dorso-ventralement et

trapu, alors que, lorsque les tergites sont étroits,

cette région apparaît comme cylindrique et grêle.

La différence dans les longueurs relatives de la

carapace et de l’abdomen est considérable, comme

le montrent les figures 35 a, b et 35 c, d exécutées

à la même échelle. Mesuré sur le dessin, l’abdo¬

men de la forme large est un peu plus court que

celui de la forme étroite, alors que les longueurs

de la carapace sont respectivement de 10,5 et

7,0 mm. L’abdomen est ainsi de 60 % plus

allongé chez le second spécimen que chez le pre¬

mier.

Les spécimens à abdomen étroit montrent une

certaine variabilité dans les proportions des tergites,

mais il n’existe pas de véritables intermédiaires à

cet égard entre eux et ceux dont les tergites sont

plus larges. Par ailleurs ils sont identiques à ceux-

ci, auxquels ils sont d’ailleurs mêlés, dans les

mêmes échantillons. Il s’agit peut-être d’individus

dont la croissance s’est effectuée dans une même

coquille, et dont les segments abdominaux sont

ainsi littéralement moulés sur la loge cylindrique

qu’ils occupent. Il faut noter aussi que tous sont

des femelles, mais il n’est pas exclu que l’examen

d’un matériel plus nombreux révèle que des mâles

ont également la même conformation.

Distribu hon

Pomatocheles jeffreysii est actuellement connu

du Japon, de la région de Kyushu jusqu’à la baie

de Toyama sur la côte ouest et jusqu’à 38° N

environ sur la côte est, et de Corée (île Cheju).

Entre 30 et 300 m, mais surtout entre 80 et 150

mètres.

Pomatocheles gaillardi sp. nov.

(fig. 36 a-e)

Matériel 1

Siboga, station 260, 16.12.1899, îles Kei, 5°36,5' S,

132°55,2' E, 90 m, sable, coraux, coquilles : 1 cr

2,15 mm (holotype).

Type ’. — Zoologisches Muséum, Amsterdam :

mâle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Mer de Banda, îles Kei, 90 m.

Diagnose. — Région postérieure de la carapace deux

fois plus courte que l’écusson. Bord frontal à lobe ros-

tral large, arrondi, armé de trois denticules, dépassant

les saillies post-antennaires. Pédoncules oculaires forts,

s’élargissant régulièrement à partir de la base, d’une

longueur égale aux trois quarts de celle de l’écusson.

Cornées renflées, leur diamètre compris 2,3 fois dans la

longueur des pédoncules. Pédoncules antennaires n’attei¬

gnant pas tout à fait la base des cornées. Chélipèdes

formant un opercule circulaire. Carpe avec une très

forte saillie antéro-mésiale. Main et facette operculaire

du carpe bordées de dents assez courtes et régulières ;

face dorsale de la main un peu moins de deux fois plus

longue que large, légèrement déprimée, très finement

granuleuse. Bord dorsal de la 2 e patte thoracique avec

trois très courtes spinules.

1. Voir addendum, p. 127.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure de la carapace deux fois plus

courte que l’écusson.

Bord frontal avec une large saillie rostrale

arrondie, armée de trois denticules dont l’un plus

long à l’apex. Saillies post-antennaires se termi¬

nant en une dent aiguë qui n’atteint pas le niveau

du denticule rostral. Bords latéraux de l’écusson

légèrement convexes. Les deux branches du sillon

cervical bien marquées. En arrière de l’écusson, la

carapace est décalcifiée et transparente et les sil¬

lons cardio-branchiaux ne sont pas décelables.

Pédoncules oculaires d’une longueur égale aux

trois quarts de celle de l’écusson. S’aiticulant sur

une pièce basilaire arrondie, ils s’élargissent pro¬

gressivement jusqu’aux cornées qui sont grandes,

renflées, d’un diamètre compris 2,3 fois environ

dans la longueur des pédoncules et presque égal

au double du diamètre proximal. De part et

d’autre de chaque pédoncule une bande décalcifiée

relie les régions articulaire et cornéenne.

Pédoncules antennulaires plus longs que l’écus¬

son d’un cinquième et dépassant les yeux des deux

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

125

Fie. 36. — Pomaiocheles gaillardi sp. nov., Sibogo, si. 260, a holotype 2,15 mm : a, écusson céphalothoracique ei appendices

céphaliques ; b, sixième lergite abdominal, telson et uropodes ; c, région distale du chélipède gauche ; d, chélipède gauche

vue latérale ; e, deuxième péréiopode droit, vue mésiale.

a-d : x 33 ; e : x 36.

Source : MNHN, Paris

126

JACQUES FOREST

tiers du second article. Celui-ci deux fois et demie

plus long que le troisième.

Pédoncules antennaires n’atteignant pas les cor¬

nées. Deuxième article avec la saillie antéro¬

latérale courte et large, avec trois fortes dents.

Écaille antennaire avec quatre dents aiguës dans la

région distale. Flagelle antennaire un peu plus

court que l’écusson.

Chélipède droit manquant. Le gauche de type

operculiforme. Mérus avec une dent distale et en

arrière, cinq dents régulièrement espacées sur le

bord dorsal ; plusieurs dents aiguës également sur

la région disto-ventrale.

Carpe présentant une très forte saillie antéro-

mésiale, avec la facette operculaire bordée de

dents courtes, aiguës, régulières. La face mésiale

est profondément excavée et séparée de la région

dorsale, par une concavité armée de fortes dents

dont la plus proximale est très large, et arrondie

au sommet. L’article apparaît ainsi comme forte¬

ment rétréci vers le milieu de sa longueur et deux

fois moins large à ce niveau que dans la région

distale.

Propode à bord latéral convexe, à bord mésial

droit, sur la même ligne que celui du dactyle. Ces

bords régulièrement denticulés. Largeur maximale

de la main égale à la moitié de sa longueur totale.

La face dorsale légèrement déprimée, très fine¬

ment granuleuse avec une pubescence formée de

poils microscopiques.

Une seule deuxième patte thoracique présente,

du côté droit. Dactyle de même longueur que le

mérus. Propode nettement plus court, sa largeur

maximale comprise quatre fois environ dans sa

longueur. Sur le bord dorsal du mérus et du

carpe, de très fines spinules, une distale et deux

en arrière du milieu sur le mérus, une distale et

deux dans la partie proximale sur le carpe.

Quatrièmes pattes thoraciques à propode arron¬

di, avec une ligne unique de sept soies squamifor-

mes au bord ventral '.

Sixième tergite abdominal arrondi, un peu plus

long que large.

Telson présentant la même structure que chez

Pomatocheles jeffreysii. Sa largeur maximale égale

aux cinq septièmes de sa longueur.

Habitat

Coquilles de Dentales.

Remarques

Le spécimen décrit, auquel manque le chélipède

droit, la deuxième patte thoracique gauche et les

deux pattes de la troisième paire, est un mâle dont

les pléopodes sexuels sont très développés. C’est le

plus petit des Pylochelides adultes que nous avons

eu l’occasion d’examiner. Ses caractères sont

indiscutablement ceux d’un Pomatocheles, mais il

est tout à fait distinct de P. jeffreysii Miers, seule

espèce du genre connue jusqu’à présent. P. gail-

iardi a une région postérieure de la carapace plus

courte par rapport à l’écusson ; son bord frontal

est quelque peu différent de celui du P. jeffreysii

figuré ici (fig. 34 a) : le lobe rostral est plus large,

plus saillant et armé de trois denticules, mais nous

avons vu que l’espèce de Miers montre quelques

variations dans la forme et la proéminence de ce

lobe, certains exemplaires portant aussi des gra¬

nules ou denticules. Les pédoncules oculaires de

P. gaillardi s’élargissent à partir de la base et la

région cornéenne a un diamètre compris deux fois

et demie dans leur longueur, alors qu’ils sont

subcylindriques, avec un diamètre de trois fois

inférieur à leur longueur chez jeffreysii. D’autres

différences affectent les proportions et l’ornemen¬

tation des pédoncules et de l’écaille antennaire.

Les chélipèdes de la nouvelle espèce ont une facette

antérieure du carpe beaucoup plus saillante du

côté mésial et une main relativement plus large.

Quant au bord postérieur du sixième tergite de

l’abdomen (fig. 36 b), il n’a pas d’échancrure

médiane et ne porte pas de denticulations comme

chez P. jeffreysii (fig. 34 b).

P. gaillardi ne présente pas d’affinités particu¬

lières avec l’autre espèce décrite ici, P. stridulans.

Distribution

Mer de Banda, au large des îles Kei, 90 mètres.

1. Celle disposition est inhabituelle en dehors de la sous-famille des Pylochelinac. Cependant, chez Pomatocheles jeffrey¬

sii, seule espèce du genre connue par un assez grand nombre de spécimens, la râpe des 4' péréiopodes compte en général quatre

ou cinq lignes de soies squamiformes, mais trois ou même deux seulement chez les plus petits. La présence chez P. gaillardi,

comme chez P. stridulans, d’une ligne unique est peut-être liée à la très petite taille des spécimens. En tout cas les soies en ques¬

tion sont de la même forme et se recouvrent de la même façon chez les trois espèces.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

127

Addendum. — Trois spécimens identifiables à

Pomatocheles gaillardi sp. nov. m’ont été tout

récemment remis. Provenant de l’expédition de

Th. Mortensen aux îles Kei, 1922 (St. 53, 9.05.

1922, 5°36' S, 132°55' E, 85 m, sable, coraux),

ils comprennent un mâle de 1,7 mm, une femelle

de 1,6 mm et une autre femelle de 2,2 mm por¬

tant une douzaine d’œufs de 500 à 650 /im de dia¬

mètre. La description de l’holotype s’applique

bien à ce nouveau matériel, en particulier en ce

qui concerne la forme du bord frontal, des pédon¬

cules oculaires et des chélipèdes. Ils sont désignés

ici comme les paratypes de l’espèce, le mâle étant

déposé au Muséum national d’Histoire naturelle

(Pg 4266), les deux femelles au Zoologisk

Muséum, Copenhague.

Le fait que les deux plus petits exemplaires

soient adultes confirme qu’il s’agit de la plus

petite espèce de Pylochelidae connue. A noter que

la localité et la profondeur de récolte sont très

voisines de celles du type. Enfin les trois spéci¬

mens supplémentaires étaient logés dans des tubes

de Dentales, ce qui permet de préciser un habitat

qui n’était que présumé.

Pomatocheles stridulans sp. nov.

(fig. 37 a-d, 38 a-b)

Matériel

N.O. Suroît, Campagne BENTHEDI.

Station DR 08, 19.03.1977, W. îles Glorieuses,

11 °29,2' S, 47°18,2' E, 250 m, drague à roche,

sable corallien grossier, avec Gorgones, Ophiures,

Brachiopodes : 1 juv. 1,3 mm environ (L. écusson :

0,82 mm), 1 glaucothoé 1,2 mm environ. Ces

deux exemplaires privés des trois premières paires

de péréiopodes.

Station F 49, 28.03.1977, île Mayotte, W. passe

Bouéni, 12°54,6' S, 44°56,3' E, 300-450 m, fau-

bertage sur fond d’Éponges et d’Antipathaires :

1 9 ovigère 3.7 mm, holotype (Pg 2899). Spécimen

mutilé, voir description.

Type. — Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : 9 ovigère holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — SW océan Indien, île Mayotte,

300-450 m.

Diagnose. — Région postérieure de la carapace d’un

tiers plus courte que l’écusson. Bord frontal avec une

faible avancée médiane, large, concave en avant, très en

retrait par rapport aux saillies post-antennaires acumi-

nées. Pédoncules oculaires cylindriques dans la moitié

proximale, puis notablement renflés ; leur longueur

égale aux trois quarts de celle de l’écusson. Diamètre

des cornées compris un peu plus de 2,5 fois dans la lon¬

gueur des pédoncules. Chélipèdes formant un opercule

semi-circulaire. Carpe avec une saillie antéro-mésiale

modérée ; crête limitant la facette distale de cet article

armée de dents assez fortes et aiguës sur la moitié

mésiale, très atténuées sur la moitié latérale. Main un

peu plus de deux fois plus longue que large, bordée de

denticules plus forts du côté latéral. Sa face dorsale

légèrement bombée sur la région palmaire, déprimée sur

le doigt fixe. Sur sa face mésiale un système de granules

alignés formant un appareil stridulatoire. Bord dorsal

du carpe des 2 e pattes thoraciques avec sept spinules

courtes et fines.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Longueur de la région postérieure de la carapace

égale aux deux tiers de celle de l’écusson. Bords

latéraux de l’écusson légèrement convexes, subpa¬

rallèles.

Bord frontal avec deux saillies post-antennaires

anguleuses, chacune armée d’un petit denticule

orienté quelque peu latéralement. Région médiane

formant un lobe court et large à bord antérieur

faiblement concave et très en retrait par rapport

aux saillies post-antennaires.

En arrière du lobe frontal médian une large

dépression transverse. Les deux branches du sillon

cervical rectilignes, largement séparées au point où

elles atteignent le bord postérieur de l’écusson.

Celui-ci a une surface lisse, brillante, légèrement

iridescente, faiblement ponctuée.

Région postérieure de la carapace à téguments

Source : MNHN, Paris

128

JACQUES FOREST

Fig. 37. — Pomatocheles stridutans sp. ne

a, carapace ei appendices céphaliques,

monirani l'appareil stridulatoirc ; d.

>v., N.O. Suroit, campagne BENTHEDI, st. F49, 9 ovigère holotype 3 7

vue dorsale ; b, région distale du chélipède gauche, vue dorsale • c id vue

troisième péréiopode droit.

i, b, d : x 20 ; c : x 16.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

129

minces, transparents. Sillons cardio-branchiaux

droits, parallèles, à peine discernables.

Pédoncules oculaires cylindriques dans la moitié

proximale ; leur longueur égale aux trois quarts de

celle de l’écusson. Cornées enveloppantes, dila¬

tées, avec une large encoche mésiale arrondie.

Leur diamètre compris un peu plus de deux fois et

demie dans leur longueur. Sur chaque pédoncule

deux larges bandes longitudinales décalcifiées,

l’une latéro-dorsale, l’autre mésio-ventrale. A la

base des pédoncules une pièce basilaire bien déve¬

loppée.

Pédoncules antennulaires d’un tiers plus longs

que l’écusson, dépassant les yeux des quatre cin¬

quièmes de leur deuxième article, celui-ci près de

trois fois plus long que le troisième.

Pédoncules antennaires atteignant le milieu des

cornées. Le deuxième article large, avec la saillie

antéro-latérale faiblement denticulée. Écaille

antennaire dépassant notablement la base du cin¬

quième article, avec des denticulations aiguës dans

la région distale seulement. Flagelle antennaire

d’un quart plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux, symétriques, formant un

opercule subcirculaire. Mérus à bord dorsal armé

d’une épine distale suivie de denticules. Carpe pré¬

sentant une facette distale étroite limitée par une

crête armée de dents, fortes sur la moitié mésiale,

très réduites du côté latéral. Face dorsale séparée

de la face mésiale, excavée, par une crête armée

d’une ligne de dents aiguës dans sa partie distale

suivie d’une épine médiane isolée, puis d’une

autre dans la région proximale. Au niveau de

l’épine médiane une série de dents épineuses divise

transversalement la face dorsale.

Propode à bord latéral régulièrement convexe,

denticulé, à bord mésial rectiligne, marqué par des

denticules plus petits et alignés sur le bord égale¬

ment rectiligne du dactyle. Face dorsale d’une lar¬

geur comprise un peu plus de deux fois dans la

longueur, très légèrement renflée au milieu, légère¬

ment déprimée sur le doigt fixe ; sa surface fine¬

ment granuleuse. Pilosité faible, un peu plus forte

sur les régions marginales.

Sur le chélipède gauche, la face mésiale dépri¬

mée de la région palmaire porte des granules dis¬

posés en deux lignes longitudinales, légèrement

divergentes et en deux lignes transverses parallèles

plus courtes, situées en arrière du dactyle.

Les mêmes granules existent sur la face homo¬

logue de l’autre appendice, mais avec un arrange¬

ment différent : sous une ligne parallèle au bord

palmaire, et correspondant à la ligne supérieure

observée sur le chélipède gauche, trois rangées

obliques et parallèles, comptant, à partir de la

région proximale, huit, quatre et deux granules.

Deuxième patte thoracique gauche manquante,

ainsi que le propode et le dactyle de l’appendice

droit ; sur celui-ci le mérus porte cinq spinules

microscopiques et le carpe sept spinules un peu

plus développées.

Troisièmes pattes thoraciques grêles. Mérus et

dactyle de même longueur, propode d’un tiers

plus court et d’une largeur maximale comprise

quatre fois dans sa longueur. Bord dorsal du

mérus et du carpe avec une faible serrulation.

Quatrièmes pattes thoraciques avec le mérus

d’une largeur égale aux deux cinquièmes de sa

longueur. Propode arrondi, portant sur son bord

ventral une ligne unique de dix soies squamiformes

(voir note p. 126).

Cinquièmes pattes thoraciques à mérus deux

fois plus long que large. Râpe recouvrant en

grande partie la face latérale du propode.

Abdomen manquant à partir du troisième seg¬

ment.

Habitat

Inconnu. Le spécimen a été recueilli dans un

faubert parmi de nombreuses Éponges et Antipa-

thaires.

Remarques

Bien que le spécimen holotype décrit ci-dessus

soit amputé de l’extrémité de son abdomen et que

l’on soit ainsi privé d’un élément diagnostique

important au niveau du genre, le telson, il prend

certainement place parmi les Pomatocheles. La

forme générale de la carapace et des deux pre¬

miers tergites abdominaux, l’aspect des pédoncules

oculaires, les différenciations des chélipèdes ne

laissent aucun doute à cet égard. II présente néan¬

moins des traits tout à fait distinctifs par rapport

à P. jeffreysii et à P. gaillardi sp. nov.

A la place du lobe rostral arrondi et saillant

propre aux deux autres espèces on a ici (fig. 37 a)

une avancée courte et large, à bord légèrement

concave, enfoncée entre les deux saillies post-

antennaires beaucoup plus proéminentes. Les pédon¬

cules oculaires cylindriques dans la moitié proxi¬

male, puis s’élargissant jusqu’aux cornées, sont

dans une certaine mesure intermédiaires entre ceux

Source : MNHN, Paris

130

JACQUES FOREST

de P. jeffreysii, où l’élargissement est limité à la

région cornéenne, et ceux de P. gaillardi, élargis à

partir de la base. Les pédoncules antennaires sont

nettement plus longs que chez les autres Pomato¬

cheles. Les chélipèdes assez proches par leurs pro¬

portions, mais non par la spinulation du carpe, de

ceux de P. jeffreysii offrent une particularité

remarquable. La face mésiale de la région pal¬

maire porte un appareil dont la nature stridula-

toire est évidente (fig. 37 c) et qui justifie le nom

spécifique choisi. On observe sur l’appendice gau¬

che deux lignes longitudinales de granules, légère¬

ment divergentes, et, juste en arrière du dactyle,

deux lignes transverses plus courtes. Sur la région

homologue de l’autre chélipède, les mêmes granu¬

les existent, avec une disposition différente : une

ligne supérieure parallèle au bord mésial de la

face dorsale, et, au-dessous trois lignes parallèles

obliques. Les deux éléments de l’appareil stridula-

toire fonctionnent par friction de l’un sur l’autre,

comme c’est le cas chez les Diogenidae du genre

Trizopagurus (Forest, 1952, p. 3).

11 s’agit d’une espèce de petite taille. L’unique

spécimen adulte obtenu est une femelle dont la

carapace ne mesure que 3,7 mm et qui, sous la

partie de l’abdomen qui subsiste, c’est-à-dire sous

les trois premiers segments, abrite trois œufs rela¬

tivement volumineux puisqu’ils mesurent 820 x

700 /im.

Deux autres spécimens provenant d’une région

voisine ont été identifiés, l’un comme un juvénile,

l’autre comme la glaucothoé de Pomatocheles stri-

dulans. Ils sont décrits ci-après.

Il faut noter l’isolement géographique apparent

de cette espèce, seul Pomatocheles trouvé jusqu’ici

dans l’océan Indien, alors que les deux autres

représentants du genre sont connus l’un de la mer

de Banda, l’autre du Japon.

Distribution

SW de l’océan Indien, île Mayotte, 250-

300, (450 ?) mètres.

Le premier stade juvénile et la glaucothoé

de Pomatocheles stridulans

Deux Pagurides de très petite taille, recueillis,

comme le type de P. stridulans sp. nov., au cours

de la campagne BENTHEDI, semblent identifiables

à cette espèce. Ces deux exemplaires ont été

extraits par le Centre Océanologique de Tri, à

Brest, de sédiments provenant d’un dragage au

large des îles Glorieuses, par 250 mètres. L’un et

l’autre sont privés des trois premières paires

d’appendices thoraciques, mais, pour le reste, sont

relativement en bon état. Le premier (fig. 38 a),

dont la carapace mesure environ 1,3 mm et l’écus¬

son 0,82 mm, est un juvénile qui manifestement

appartient au genre Pomatocheles , et, selon toute

vraisemblance, à la seule espèce du genre connue

pour l’instant de l’océan Indien, P. stridulans.

L’écusson, qui s’inscrit dans un carré, est légère¬

ment plus court que chez le type. Le bord frontal

présente une avancée médiane légèrement moins

en retrait par rapport aux saillies post-antennaires,

et les angles de cette avancée sont non pas arron¬

dis comme chez l’adulte, mais marqués par un

denticule, alors que la concavité médiane, égale¬

ment très faible, porte en son centre un denticule.

Les pédoncules oculaires sont relativement plus

longs et plus gros que chez l’adulte, et la région

cornéenne relativement moins renflée. Les anten-

nules sont courtes, le flagelle dorsal ne comptant

que quatre articles au lieu d’une vingtaine chez

l’adulte. De même, les pédoncules antennaires

n’atteignent pas la base des cornées ; l’écaille

antennaire, forte, porte des dents marginales plus

longues et moins nombreuses et le flagelle com¬

prend neuf articles relativement longs, contre 25

environ chez l’adulte. II s’agit apparemment d’un

stade très précoce sans doute celui qui succède à

la glaucothoé. En effet le second spécimen, qui,

d’après les caractères énoncés ci-après, paraît cor¬

respondre à ce dernier stade, a une carapace de

1,2 mm, donc un peu plus courte. Il s’agit de la

seule glaucothoé de Pylochelidae qui soit connue.

Pour cette raison, nous ne l’avons pas disséquée,

et les caractères relevés sont donc essentiellement

ceux qui étaient observables in situ.

La glaucothoé (fig. 38 b) diffère du juvénile par

l’écusson, beaucoup plus long que la région posté¬

rieure de la carapace dont il est peu distinctement

séparé. Le front ne présente pas de concavité

médiane, mais un lobe rostral arrondi avec un

minuscule denticule apical. Les pédoncules ocu¬

laires sont aussi très gros, mais avec un diamètre

cornéen légèrement inférieur à celui des pédon¬

cules. Les pièces oculaires basilaires ont la même

forme et les mêmes proportions que chez l’adulte.

Les antennules (fig. 38 c), plus courtes encore que

chez le juvénile, ont un flagelle dorsal de trois arti¬

cles et un flagelle ventral de deux articles. Les

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

131

Fig. 38 a-b. — Pomalocheles slridulans sp. nov., campagne BENTHEDI, si. DR 08 : a, juv. 1,3 mm, carapace el appendices

céphaliques ; b, glaucothoé 1,2 mm, bord frontal et appendices céphaliques ; id., c, antennule ; d, telson et uropode droit.

Fig. 38 e. — Paguristes abbreviatus Dechancé ; telson et uropode droit de la glaucothoé (d’après Dechancé, 1963, fig. 12)

a. b : x 55 ; c : x 188 ; d, e : x 60.

Source : MNHN, Paris

132

JACQUES FOREST

antennes sont dotées d’une écaille très forte et

d’un flagelle de huit articles. Le telson (fig. 38 d)

est une lame allongée, à bords latéraux rectilignes,

entiers, divergents, qui s’arrondissent postérieure¬

ment pour former deux lobes séparés par une

forte encoche médiane. Ces lobes portent de lon¬

gues soies plumeuses, dix à droite, onze à gauche,

dont la plupart sont notablement renflées dans la

région proximale. Il y a quatre paires de pléo-

podes de taille légèrement décroissante, chacun

comprenant un propodite et un exopodite assez

longs et un endopodite réduit, pourvu d’un reti-

nacle distal. Les uropodes (fig. 38 d) sont forts ;

leur contour rappelle celui observé chez l’adulte,

notamment par la forme en crosse de la rame

externe ; leur ornementation se réduit à de longues

soies plumeuses marginales entre lesquelles s’insè¬

rent, sur le bord latéral, des écailles cornées. Les

larges plages de soies squamiformes (râpes) sont

absentes, mais sont visibles par transparence sur

les uropodes du stade suivant, en cours de diffé¬

renciation.

Malgré l’absence des trois premières paires de

péréiopodes, l’identification de cette forme à une

glaucothoé paraît indiscutable, si on se réfère aux

caractéristiques de ce stade chez les Pagurides :

saillie rostrale arrondie, forme et dimensions des

pédoncules oculaires, nombre réduit d’articles sur

les flagelles antennulaires et antennaires, structure

des pléopodes, faible différenciation du telson et

présence de longues soies sur son bord postérieur,

non différenciation des « râpes » sur les uro¬

podes.

Cette glaucothoé présente des caractères qui la

distinguent nettement des post-larves décrites chez

les autres Coenobitoidea et chez les Paguridae. Le

seul trait commun avec ces dernières est le déve¬

loppement des pièces oculaires basilaires : en effet

les glaucothoés des Paguridae (mais non celles des

Lithodidae) sont déjà dotées de processus homo¬

logues, les écailles oculaires, qui manquent chez

les Diogenidae, sauf dans le genre Diogenes '.

Par ailleurs, et en accord avec les remarques

présentées sur les affinités des Pylochelidae (cf.

p. 32), c’est surtout avec les Diogenidae que cer¬

tains rapprochements sont possibles. L’un des

caractères qui opposeraient les glaucothoés de

Paguridae à celles de Diogenidae est la prédomi¬

nance chez les premières, et dès ce stade, du chéli-

pède droit sur le gauche, qui contraste avec la

symétrie des deux appendices chez les secondes.

La distinction ne vaut cependant que lorsque les

adultes ont des chélipèdes inégaux, et, sur ce

point, rien ne sépare évidemment la glaucothoé

d’un Pylochelidae, de celle d’un Diogenidae ou

d’un Paguridae homochèle.

Plus significative est la différence dans le nombre

de soies sur le bord postérieur du telson de la

glaucothoé. Ce nombre est toujours de huit chez

les Paguridae, alors qu’il est en général supérieur,

et variable suivant les espèces, chez les Diogeni¬

dae. A cet égard la glaucothoé de Pomalocheles

stridulans, avec ses 21 soies sur le telson, se situe

entre celles des Dardanus et des Peirochirus qui

en possèdent de II à 19 et celles des Aniculus, qui

en ont de 14 à 24 (Forest, 1984, p. 84).

Sans procéder à une comparaison détaillée entre

la glaucothoé succinctement décrite ici et les

stades homologues connus chez les Diogenidae,

nous relèverons quelques différences et similitudes

en nous référant aux données de divers auteurs

(c/. Provenzano, 1967 et 1968, références) rela¬

tives aux caractéristiques des glaucothoés de divers

genres.

Le nombre d’articles des flagelles dorsal et ven¬

tral de l’antennule est respectivement ici de trois

et de deux. Ces chiffres sont plus élevés chez la

plupart des Diogenidae qui ont un flagelle dorsal

de quatre à plus de dix articles (chez Dardanus) et

un flagelle ventral de trois ou quatre articles, mais

dans le genre Paguristes la formule peut

être la même que chez Pomalocheles stridulans.

On observe chez ce dernier une particularité nota¬

ble : le dernier article du flagelle dorsal porte qua¬

tre longues soies, l’une terminale, mince et droite,

les trois autres larges, multisegmentées, d’aspect

rubanné, insérées légèrement en arrière de la pre¬

mière et ventralement. Ces soies épaisses représen¬

tent sans doute les aesthetascs, lesquels, chez les

Diogenidae comme chez les Paguridae, semblent

avoir une autre localisation : ils s’insèrent ventra¬

lement sur un nombre variable d’articles, mais

jamais sur le proximal, ni sur la moitié distale du

dernier article. Il n’est cependant pas exclu que la

saillie antérieure rétrécie, séparée du reste de

l’article distal par une légère constriction qui, chez

la glaucothoé de Pomalocheles stridulans, porte la

longue soie terminale (fig. 38 c) corresponde à un

1. Voir noie

134.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

133

article distinct ; les aesthetascs appartiendraient

ainsi à l’article précédent et l’homologie avec les

Diogenidae se trouverait rétablie.

Ajoutons encore que, chez les Coenobitidae,

l’insertion des aesthetascs sur les antennules semble

aussi distale ou disto-ventrale. Le flagelle ventral

comprend un seul article, alors que le flagelle dor¬

sal est également uni-articulé (chez Coenobita

clypeatus, Provenzano, 1962o, fig. 4 g) ou bi-

articulé (chez C. rugosus, d’après Yamaguchi,

1938, fig. 12a), les aesthetascs étant implantés

distalement et disto-ventralement.

En ce qui concerne le flagelle antennaire, il est

formé de huit articles, alors qu’il en compte jus¬

qu’à 27 chez Dardanus, mais seulement de quatre

à six chez Paguristes.

La forme et l’ornementation du telson sont des

éléments importants pour l’identification des glau-

cothoés de Pagurides, et particulièrement chez les

Diogenidae, au niveau des distinctions génériques

et spécifiques. Dans certains cas, le telson est un

peu moins long que large, avec des bords latéraux

fortement convergents et un bord postérieur très

arrondi (Ctibanarius, Dechancé et Forest, 1958,

fig. 16) ou tronqué ( Aniculus , Forest, 1984,

fig. 77, 87). Son contour peut s’inscrire dans un

carré, les angles postérieurs étant arrondis ( Trizo-

pagurus, Provenzano, 1967, fig. 8 g). La lon¬

gueur peut être notablement supérieure à la lar¬

geur, les bords latéraux droits ou peu convexes,

parallèles ou faiblement convergents, et le bord

postérieur plus ou moins arrondi ( Paguristes , Rice

et Provenzano, 1965, fig. 2c-f) ou tronqué (Cal-

cinus, Provenzano, 19626, fig. 12 g). Chez Dar¬

danus (Dechancé et Forest, 1958, fig. 30 ; Pro¬

venzano, 1963, fig. a-c) et Petrochirus (Proven¬

zano, 1968, fig. 9, 11k) le telson est beaucoup

plus allongé ; ses bords latéraux sont droits ou

peu convexes, régulièrement convergents, et le

bord postérieur tronqué ou légèrement arrondi *.

Chez la glaucothoé de Pomatocheles stridulans

le telson a un contour décrit plus haut, bien diffé¬

rent de celui observé chez les divers Diogenidae, à

une exception près (cf. infra). Il est beaucoup plus

long que large, comme chez Dardanus et Petrochi¬

rus, et ses bords latéraux sont rectilignes égale¬

ment, mais divergent régulièrement et la région

postérieure n’est pas tronquée mais découpée en

deux lobes arrondis et, non pas plus étroite que la

région antérieure, mais nettement plus large.

A notre connaissance, la seule glaucothoé de

Diogenidae dont le contour du telson rappelle

celui de Pomatocheles stridulans est celle de Pagu¬

ristes abbreviatus (Dechancé, 1963, fig. 12). Certes

ce telson, dont nous reproduisons ici partiellement

le dessin (fig. 38 e), est beaucoup plus court, mais

ses bords latéraux sont presque rectilignes et légè¬

rement divergents, les deux lobes postérieurs

arrondis sont séparés par une échancrure médiane

à fond concave, et pourvus de longues soies plu¬

meuses.

Parmi les Diogenidae le genre Paguristes est

sans doute celui dont la vie larvaire est la plus

brève, ne dépassant guère huit jours, au moins

chez certaines espèces, et comprenant seulement

deux ou trois stades zoé. P. abbreviatus est la

seule espèce connue comme ayant un développe¬

ment abrégé, l’éclosion se produisant au stade

glaucothoé. M. Dechancé ( loc. cit., p. 492) a

noté les particularités de cette post-larve qui dans

l’ensemble est ontogénétiquement plus avancée

que chez les autres espèces, notamment par la pré¬

sence d’écailles oculaires et par la forme et l’orne¬

mentation des uropodes qui rappellent celles des

adultes.

En résumé, des comparaisons et remarques pré¬

cédentes, il résulte que la glaucothoé de Pomato¬

cheles stridulans présente un ensemble de carac¬

tères qui la séoarent de celles des Diogenidae,

mais qui la situent cependant plus près de cette

famille que des Paguroidea. On relève des analo¬

gies indéniables avec la seule espèce du genre

Paguristes à développement abrégé, P. abbreviatus :

structure des antennules, forme et ornementation

du telson, développement des uropodes. Ces ana¬

logies confirment qu’il existe des affinités entre

certains Pylochelidae — ici les Pomatocheles — et

des Diogenidae. Elles sont cependant limitées à un

trop petit nombre de caractères, pour que l’on en

déduise une parenté particulière entre le genre en

question et les Paguristes. Il conviendrait, pour

aller plus avant dans ce domaine, de procéder à

I. Le telson de la glaucothoé de Diogenes pugilator (sans doute représentative du genre) se distingue par sa brièveté et son

bord postérieur concave sur toute sa longueur. Cette glaucothoé apparaît comme tout à fait aberrante par rapport à celles des

autres Diogenidae, représentant un état de développement beaucoup plus proche de la forme adulte (c/. Dechancé et Forest,

1958, p. 291), avec, en particulier, des écailles oculaires développées et un chélipède gauche beaucoup plus long et plus fort que

le droit.

Source : MNHN, Paris

134

JACQUES FOREST

une étude comparative détaillée de glaucothoés

complètes et en particulier de leurs pièces buc¬

cales.

Ce qui apparaît cependant comme probable,

c’est que les analogies relevées sont liées au mode

de développement. Les Pylochelidae, et plus préci¬

sément les Pomatocheles, ont un développement

abrégé, et c’est sans doute parce que Paguristes

abbreviatus est dans le même cas que sa glauco-

thoé se distingue de celles des Paguristes à déve¬

loppement dilaté par certains caractères, lesquels

au contraire la rapprochent de celle d’un Pomato¬

cheles.

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Parapylochelinae nov.

Définition

Carapace plus de deux fois plus longue que large. Écusson plus court que la région postérieure

et séparée de celle-ci par une linea transversale continue. Une dent rostrale courte. Pédoncules oculaires

bien développés, contigus à la base ; pièces basilaires coalescentes sur la ligne médiane ; les cornées dis¬

tinctes, peu pigmentées. Maxillules sans processus latéral sur l’endopodite. Premiers maxillipèdes avec le

flagelle exopodial entier, orienté suivant l’axe du tronc ; épipodite avec un lobe antérieur et un lobe

postérieur, l’un et l’autre triangulaires. Deuxièmes maxillipèdes avec un court épipodite. Troisièmes

maxillipèdes non chéliformes, à dactyle long, à exopodite court ; les arthrobranchies annexées à cette

paire d’appendices petites, en long triangle, à filaments très courts localisés sur la moitié distale. Qua¬

trièmes péréiopodes à peine subchéliformes, le dactyle court et large étant implanté au milieu du bord

distal du propode ; la râpe formée d’épines coniques espacées, non imbriquées. Telson linguiforme,

entier.

Genre-type. — Parapylocheles Alcock, 1901.

Sous-famille monotypique.

Genre Parapylocheles Alcock, 1901

Pylocheles, Alcock, 1894, p. 224 (pro parte).

Parapylocheles Alcock, 1901, p. 213 ; 1905, p. 19 ; Balss, 1912, p. 90 ; Boas, 1926, p. 47 ; Balss, 1927, p. 1012 ;

1940, p. 96 ; 1956, p. 1386 ; 1957, p. 1585, 1744.

nec Parapylocheles, Walton, 1950, p. 188 (= Dardanus, stade glaucothoé).

Espèce-type. — Pylocheles scorpio Alcock, 1894, par monotypie.

Nombre d’espèces. — Une (indo-ouest-pacifique).

Étymologie. — 7capà, près de, (Pylocheles).

Définition

Écusson céphalothoracique rectangulaire, plus long que large. Rostre petit, acuminé. Sillon cervi¬

cal profond, rejoignant les bords latéraux. Région postérieure plus longue que l’écusson, en grande par¬

tie calcifiée. Région cardiaque large, limitée latéralement par deux sillons subparallèles.

Pédoncules oculaires bien développés, larges et contigus à la base, s’amincissant jusqu’aux cor¬

nées qui sont petites, faiblement pigmentées. Pièces basilaires représentées par d’étroits arceaux calcifiés

encerclant en partie la base des pédoncules et coaslescents sur la ligne médiane.

Mandibules (fig. 39 a, b) avec le processus molaire formant un plaleau broyeur circulaire ; un

processus incisif beaucoup plus large, doté au bord ventral d’une lame cornée rectiligne translucide.

Source : MNHN, Paris

136

JACQUES FOREST

Fig. 39. — Parapylocheles scorpio (Alcock), pièces buccales : . .. ...

viie’mésiale = d ’ maX ' lle 1 e ' premier maxillipèdc : f - deuxième maxillipèdeg.’ troisième'maxïnipède ;hT irf!. basis-îschîon!

, mandibule ; b, deuxième article du palpe, vue latérale ;

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL/DAE

137

Palpe triarticulé avec le deuxième article fortement élargi, la région dilatée pourvue de soies abon¬

dantes.

Maxillules (fig 39 c) à palpe légèrement élargi dans la région distale qui porte 7 à 9 soies ; pas

d’appendice latéral, mais une soie subdistale ; un groupe de soies sur la moitié proximale du bord

mésial.

Maxilles (fig. 39 d) avec le lobe postérieur du scaphognathite long, élargi et très arrondi à l’extré¬

mité.

Premiers maxillipèdes (fig. 39 e) avec le flagelle de l’exopodite constitué par un article allongé,

entier, bordé de soies, orienté suivant l’axe du tronc. Épipodite avec un lobe antérieur triangulaire et

un lobe postérieur à peine plus court, triangulaire également, mais plus large.

Deuxièmes maxillipèdes (fig. 39 0 avec l’exopodite plus court que l’endopodite ; le propode avec

une dilatation disto-mésiale. Un petit épipodite présent.

Troisièmes maxillipèdes (fig. 39 g, h) à crista dentala légèrement sinueuse formée de dents cor¬

nées régulières. Sur la région médiane de la face mésiale, qui est subrectangulaire et concave le long de

la crista dentala, deux, plus rarement une, fortes dents cornées. Extrémité de l’endopodite pédiforme.

Propode long. Dactyle un peu plus court, plus étroit, s’amincissant vers l’extrémité, légèrement arqué.

Chélipèdes allongés, dissymétriques, le droit légèrement plus long et plus large que le gauche (au

moins chez le mâle). Coxae jointives, formant un triangle encadré par les bases des deuxièmes pattes

thoraciques. Une ligne continue de fortes dents sur le bord mésio-ventral du basis-ischion et du mérus.

Les articles distaux sans différenciations particulières.

Deuxièmes et troisièmes péréiopodes longs, sans différenciations particulières, le dactyle relative¬

ment court.

Quatrièmes péréiopodes articulés sur les côtés d’une forte pièce sternale triangulaire, et à peine

subchéliformes. Face latérale du propode armée d’épines cornées coniques, courtes, espacées, non

imbriquées, formant une large râpe subtriangulaire. Dactyle court, sa longueur égale à sa largeur à la

base.

Cinquièmes périéiopodes à propode ovale, en grande partie recouvert des mêmes épines que la

paire précédente. Au dactyle, long, s’oppose une courte saillie du propode. Entre les coxae un tubercule

sternal proéminent.

Premier tergite abdominal fortement calcifié ; sa partie postérieure, lenticulaire, deux fois plus

large que longue, fortement bombée, se prolonge en avant par une baguette rectangulaire beaucoup

plus étroite, deux fois plus longue que large, creusée d’une gouttière médiane, qui s’engage sous le bord

postérieur de la carapace.

Tergite 2 à bord antérieur deux fois plus court que le bord postérieur ; ses bords latéraux, con¬

vexes, prolongeant exactement ceux du premier tergite.

Marge pleurale des tergites 2 à 5 renflée en un bourrelet limité par un fin sillon. Un second sil¬

lon séparant les régions pleurale et tergale, bien marqué sur les deux premiers somites, s’atténue et dis¬

paraît sur les suivants.

Tergite 6 subrectangulaire, plus long que large, avec un sillon médian et deux fortes incisions

latérales dans la région postérieure. Dans la moitié antérieure, de chaque côté, une gouttière profonde

délimite un lobule lenticulaire.

Telson entier, plus long que large, à bord latéraux parallèles et bord postérieur arrondi, avec une

faible incision médiane.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle (fig. 40a-d), premier pléopode biarticulé, très petit,

quatre fois plus court que le suivant. L’article distal étroit, trois fois plus court que le proximal, qui,

large à la base, s’amincit régulièrement.

Deuxièmes pléopodes formés de deux grands articles subégaux , le second légèrement élargi puis

aminci dans la région distale, sans trace d’articulation transverse. Un court exopodite.

Les trois appendices suivants se composent d’un fort protopodite, d’un endopodite bien déve¬

loppé avec deux articles subégaux, et d’un exopodite réduit.

Chez la femelle (fig. 40e-f), le premier pléopode est uniarticulé, le second et les suivants sont de

même type que les trois derniers du mâle, mais relativement plus grands.

Source : MNHN, Paris

138

JACQUES FOREST

Remarques

Bien qu’ALCocK (1901, p. 213) en établissant le genre Parapylocheles pour l’espèce qu’il avait

décrite en 1894 sous le nom de Pylocheles scorpio, ait écrit qu’il ressemblait étroitement (closely) à

Pylocheles et Mixtopagurus , on ne peut tenir cette assertion pour exacte : la ressemblance n’existe ni

dans l’aspect général, ni dans les détails morphologiques.

Il ne semble pas utile de comparer séparément Parapylocheles à l’un ou à l’autre des genres

inclus dans la famille des Pylochelidae. Tout un ensemble de particularités distinguent le genre, et nous

résumerons simplement ici les plus notables.

La carapace est remarquable par son allongement et par la longueur de la région post-cervicale,

bien supérieure à celle de l’écusson. Remarquable également est la disposition des sternites thoraciques.

Il n’était pas possible dans le cadre de ce travail d’étudier de façon détaillée les structures squelettiques,

mais Parapylocheles présente à cet égard quelques caractéristiques frappantes. Les coxae des quatrièmes

pattes s’articulent ici (fig. 41 b) sur les côtés d’une pièce sternale massive en forme de triangle, ou plus

exactement de pointe de flèche, la surface de cette pièce étant à peu près dans le même plan que celle

des coxae. Chez tous les autres genres (cf. Pylocheles, fig. 41 a) la pièce homologue est simple ou divi¬

sée, mais toujours moins forte, et surtout beaucoup moins apparente, car les coxae sont fortement sail¬

lantes par rapport à sa surface. De même entre les coxae des cinquièmes pattes, la partie antérieure du

sternite porte un fort tubercule médian, propre aux Parapylocheles.

En ce qui concerne l’abdomen, les tergites 2 à 5 se présentent à peu près comme chez les autres

Pylochelidae, avec une largeur qui dépasse cependant celle de la carapace. Il en est tout autrement pour

le premier tergite. Alors que, ailleurs, cette pièce est en forme de trapèze, avec un bord antérieur plus

court que le bord postérieur, mais une longueur toujours inférieure à la moitié de la largeur maximale,

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

139

on observe ici (fig. 6 b) un long prolongement antérieur en forme de languette étroite, qui s’engage sous

la carapace. La conformation du sixième tergite est également inhabituelle : il est subrectangulaire, net¬

tement plus long que large, et de part et d’autre de sa moitié antérieure, une gouttière profonde déli¬

mite un lobule qui représente peut-être un vestige pleural. Le telson est aussi subrectangulaire, plus long

que large, entier, rigide. L’orifice anal est situé juste sous la faible incision postérieure médiane, situa¬

tion qui ne se retrouve guère que chez Mixtopagurus.

Fie. 41. — Vue semi-schémaliquc des pièces sternales et des coxae dans la région postérieure du thorax : a, Pylocheles mor-

tensenii Boas, a 15,5 mm, x 7 ; Parapylocheles scorpio (Alcock), cr 26,5 mm. x 5.

Les pédoncules oculaires sont relativement longs et forts mais s’amincissent régulièrement

jusqu’à la cornée qui est petite, peu pigmentée, mais bien différenciée. Ils sont armés de forts tuber¬

cules épineux principalement du côté mésial, mais surtout, caractère unique dans le groupe, ils sont

contigus à la base, avec de très étroites pièces basilaires coalescentes sur la ligne médiane.

De même la conformation des antennules et de l’épistome est tout à fait particulière : les articles

basilaires des pédoncules antennulaires sont courts, larges, massifs et viennent en contact, au-dessus de

l’épistome, par leur bord mésial qui est rectiligne. Quant à la région épistomienne, elle est remarquable

par la forte avancée triangulaire du cadre buccal et par les deux longues pointes latérales qui longent

les orifices urinaires et les dépassent de beaucoup (fig. 4 b).

Les pièces buccales présentent de nombreuses différences avec celles des autres genres et notam¬

ment :

— le lobe postérieur du scaphognathite plus long que le lobe antérieur, élargi à l’extrémité seulement ;

— le premier maxillipède avec le flagelle de l’exopodite très développé, d’une longueur supérieure à la

moitié de celle du tronc, et avec un épipodite présentant un grand lobe triangulaire postérieur ;

— le deuxième maxillipède à endopodite très robuste, plus long que l’exopodite ;

— le troisième maxillipède avec le mérus ovalaire, plus long et plus large que l’ischion ; le propode et

le dactyle très allongés ; l’exopodite relativement court, atteignant au plus la région distale du

mérus. Les arthrobranchies de cet appendice longues mais avec des filaments très courts.

Les chélipèdes sont très allongés, le basis-ischion et le mérus présentent une arête mésio-ventrale

rectiligne et fortement denticulée, la main est longue et subcylindrique et les doigts s’ouvrent dans des

plans légèrement obliques, mais suivant un angle ouvert du côté dorsal, et non ventral.

Source : MNHN, Paris

140

JACQUES FOREST

11 faut enfin noter que les pléopodes 3 à 5 du mâle, et 2 à 5 de la femelle présentent une particu¬

larité unique dans le groupe : c’est ici l’endopodite qui est bien développé et l’exopodite qui est réduit.

Le genre Parapylocheles est manifestement tout à fait isolé parmi les Pylochelidae. Dans

l’impossibilité de déceler des affinités avec un autre genre, nous l’avons séparé dans une sous-famille

distincte.

Signalons encore que le spécimen décrit du golfe de Californie par Walton (1950, p. 188, fig. 1)

sous le nom de Parapylocheles glasselli, est en fait un Dardanus au stade glaucothoé (vraisemblable¬

ment D. sinistripes Stimpson).

Parapylocheles scorpio (Alccck, 1894)

(fig. 4 b, 6a, b, 7 e, 39a-h, 40a-f, 41b, 42a-f ; pi. 1 C, III E, VII C, D)

Pylocheles scorpio Alcock, 1894, p. 244 ; Alcock et

Anderson, 1895, pl. 9, fig. 7, 7 a, b. — Mer d’An-

daman.

Parapylocheles scorpio , Alcock, 1901, p. 214 ; 1905,

p. 20, pl. 1, fig. 1 a, b.

Parapylocheles scorpio, Balss, 1912, p. 89-91, 114, 116,

118, pl. 10, fig. I, 2, pl. 11, fig. 7-8.

Parapylocheles scorpio, Balss, 1924, p. 760 ; 1927,

p. 963.

Parapylocheles scorpio, Boas, 1926, p. 47 ; de Saint

Laurent, 1972, p. 100; McLaughlin, 1983a, p. 433.

Matériel

MUSORSTOM II

Station 40, 25.11.1980, 13°07,7' N, 122 0 39,1'E,

440-280 m : 1 ff 20,0 mm (Pg 2733).

Albatross

Station 5122, 2.02.1908, E. Mindoro, 13°21'30"N,

120°30'33"E, 402 m : 1. cr 24,5 mm.

Station 5508, 5.08.1909, N. Mindanao, 8°17'24"N,

124° 11 '42" E, 495 m : 2 cr 26,5 et 28 mm.

Station 5511, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°15'20"N,

123°57'E, 750 m : 1 9 16,0 mm.

Station 5513, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°16'45"N,

124°02'48''E, 925 m : 1 9 15 mm.

Station 5528, 11.08.1909, SW Bohol, 9°24'45"N,

123°39'15" E, 800 m : 1 9 H mm.

Station 5538, 19.08.1909, SE Negros, 9°08T5"N,

123°23'20" E, 468 m : 1 o* 22,5 mm.

Type. — Zoological Survey of India : 1 femelle

28 mm (LT), holotype (seul spécimen mentionné

dans la description originale).

Localité-type. — Mer d’Andaman, 740 mètres.

Diagnose. — Carapace plus de deux fois plus longue

que large. Écusson plus court que la région postérieure.

Rostre petit, aigu, en ligne avec les deux saillies post-

antennaires. Pédoncules oculaires s'amincissant réguliè¬

rement à partir de la base, fortement épineux, du côté

mésial surtout ; cornées petites, hémisphériques. Sixième

tergite abdominal plus long que large. Telson subrectan¬

gulaire, entier, également plus long que large. Chéli-

pèdes non operculiformes, allongés, le droit légèrement

plus fort que le gauche, la main subcylindrique, environ

3,5 fois plus longue que large.

Description

Écusson céphalothoracique rectangulaire, légère¬

ment plus long que large. Rostre triangulaire, acu-

miné, à sommet aligné ou presque sur les saillies

post-antennaires, qui sont armées d’une dent sui¬

vie latéralement d’un ou de plusieurs denticules.

Sillon cervical bien marqué. Une dépression tran-

verse en arrière du front et un sillon, tranverse

également, de chaque côté, partant du milieu du

bord latéral.

Région postérieure plus longue que l’écusson,

avec, dans le prolongement de ce dernier, une

large surface calcifiée, limitée latéralement par

deux lignes subparallèles et, postérieurement, sui¬

vant un angle obtus rentrant. Deux lignes décalci¬

fiées parallèles délimitent une large région cardia¬

que. Le reste de la carapace est membraneux.

Pédoncules oculaires larges à la base, contigus

et s’amincissant régulièrement jusqu’à la cornée

qui est petite, hémisphérique et peu pigmentée.

Leur longueur comprise 1,7 fois environ dans celle

de l’écusson. Ils sont armés d’une ligne de fortes

dents épineuses sur une partie du bord mésial et

de dents éparses plus courtes sur le milieu de la

face dorsale et sur la partie proximale de la face

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

141

42 - Parapylocheles scorpio (Alcock), MUSORSTOM II, si. 40. cr 20 mm : a, carapace cl appendices céphaliques, vue

dorsale • b sixième tergile abdominal, telson el uropodes ; c, région postérieure du sixième tergile abdominal, vue posté¬

rieur,. ; d,’chélipède gauche, vue dorsale ; e, ici., ischion el mérus, vue mésiale ; f, deuxième péréiopode gauche, vue laté¬

rale.

a : x 4,5 ; b : x 3,5 ; c : x 5 ; d-f : x 2,8.

Source : MNHN, Paris

142

JACQUES FOR EST

ventrale. Pas d’écailles oculaires, mais à la base

de chaque pédoncule, un arceau étroit, en partie

fusionné avec son homologue.

Pièces buccales : fig. 39.

Chélipèdes allongés, légèrement dissymétriques

(chez les mâles au moins) : le droit est légèrement

plus long et plus large que le gauche. Coxae join¬

tives, formant ventralement un ensemble triangu¬

laire encastré entre les bases des deuxièmes pattes.

Mérus relativement court, sa longueur égale aux

trois quarts environ de celle de la main. Celle-ci

subcylindrique, de 3 à 3,5 fois plus longue que

large, s’amincissant plus ou moins dans la région

digitale, qui est un peu plus courte que la paume.

Sur la région proximale ventrale des coxae, une

protubérance arrondie armée de forts tubercules

coniques. Une ligne de dents de taille croissante

sur le bord mésio-ventral de l’ischion et du mérus.

Une dent dorsale distale sur le mérus et sur le

carpe. Sur la face dorsale de la main, une ligne de

dents assez fortes, mais courtes, près du bord

mésial, et une ligne de denticules plus petits du

côté latéral.

Deuxièmes et troisièmes péréiopodes sensible¬

ment de même longueur, dépassant les chélipèdes.

Proportions des articles voisines pour les deux

paires d’appendices : mérus et propode subégaux,

dactyle d’un tiers plus court. Une ligne ventrale

de très petits denticules, parfois peu visibles, sur

le mérus des deuxièmes péréiopodes seulement.

Premier tergite abdominal : voir p. 137.

Tergites 2 à 4 à face dorsale transversalement

convexe, chitineux, avec de petites plages calci¬

fiées sur la ligne médiane et sur le bord postérieur

du tergite 4.

Tergite 2 d’un tiers plus large que long, ses

bords latéraux qui prolongent ceux du tergite pré¬

cédent, formant une courbe régulière entre le bord

antérieur court, et le bord postérieur deux fois

plus long. Bords latéraux marqués par un bourre¬

let. Un sillon très net, presque parallèle à ce bour¬

relet, délimite la région pleurale. Le reste de la

face dorsale est unie, avec des ponctuations et une

couverture de poils courts, assez denses.

Tergites 3 et 4 rectangulaires, plus courts que le

précédent, avec des bords latéraux faiblement con¬

vexes, marqués également par un bourrelet. Une

carène arrondie bordant le sillon pleural converge

avec ce bourrelet pour former une saillie arrondie

à l’angle postérieur.

Tergite 5 plus court que le précédent, avec un

bord postérieur concave, la carène pleurale obso¬

lète. Une large zone calcifiée, en forme de crois¬

sant, s’étend le long de ce bord et occupe une

partie de la face dorsale du tergite. Toute la sur¬

face des tergites 3 à 5 non recouverte par le ter¬

gite précédent, quand l’abdomen est en extension,

présente les mêmes poils courts que le tergite 2.

Tergite 6 subrectangulaire, plus long que large,

fortement calcifié. La face dorsale convexe, avec

un profond sillon médian qui n’atteint pas le bord

postérieur. Dans la moitié antérieure deux gout¬

tières latérales délimitent, de part et d’autre, une

protubérance lenticulaire. Sur la région posté¬

rieure, et de chaque côté, une encoche profonde

se prolonge sur la face dorsale par une forte

dépression. Toute la surface couverte de poils en

faisceaux plus longs que sur les tergites précé¬

dents.

Le bord postérieur, en vue dorsale, semble

régulièrement convexe et entier (fig. 42 b). En fait

il est rabattu et n’est bien visible qu’en vue posté¬

rieure : deux sillons parallèles le divisent en trois

lobes concaves (fig. 42 c).

Telson entier, à bord latéraux légèrement con¬

caves, subparallèles, à bord postérieur arrondi,

avec une petite encoche médiane, parfois à peine

indiquée. Sa largeur égale aux trois quarts de sa

longueur. Un large renflement médian dans la

moitié antérieure se prolonge en carène sur la

moitié postérieure. Régions latérales également

épaissies. Une ligne de suture oblique entamant

légèrement les bords latéraux vers le tiers posté¬

rieur. Entre les renflements et épaississements,

téguments recouverts de poils assez courts. Lobes

postérieurs frangés de longues soies.

Pléopodes : fig. 40.

Uropodes forts. La râpe sur la rame interne est

formée d’épines coniques. Sur la rame externe, les

épines de la région proximale et celles situées près

du bord latéral sont également coniques, mais

toutes les autres sont en forme de lamelles rectan¬

gulaires dotées d’une extrémité cornée conique,

arrondie, ou tronquée. Ces lamelles sont disposées

en rangées parallèles régulières et distinctes.

Coloration (sur le vivant). — Téguments rouge

clair sur un fond rosé. Cornées blanchâtres.

Taille

Les huit exemplaires examinés comprennent

5 mâles de 12 à 26,5 mm et 3 femelles de 11 à

16 mm. La femelle holotype mesure 9 mm et le

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

143

plus grand des spécimens de Balss est un mâle de

30 mm.

Habitat

Les spécimens signalés par Alcock et par Balss

étaient logés dans des fragments de bambou. Ceux

de VAlbatross étaient sans leur demeure, à

l’exception d’un seul, occupant une cavité cylin¬

drique dans un fragment de bois d’épave. Quant à

l’unique exemplaire recueilli par le Coriolis, il se

trouvait dans une cavité centrale creusée dans un

épi de maïs (pl. I C).

Remarques

L’espèce a été décrite par Alcock en 1894 sous

le nom de Pylocheles scorpio, d’après un spéci¬

men femelle recueilli dans la mer d’Andaman par

VInvestigator. Le même auteur l’a placé en 1901

dans le nouveau genre Parapylocheles en mention¬

nant un second spécimen, un mâle. Les seules

captures ultérieures sont celles de la Valdivia,

entre Sumatra et l’île de Nias : 1 mâle et 3 femelles

(Balss, 1912). P. scorpio n’a été ensuite que cité

d’après les récoltes précédentes, par Balss encore

(1924), puis par Boas (1926).

Les spécimens signalés ici ont principalement

été recueillis par VAlbatross, en six stations, toutes

situées aux Philippines, d’où provient également le

seul exemplaire obtenu au cours de la campagne

MUSORSTOM IL

Les caractéristiques morphologiques et la posi¬

tion taxonomique de cette seule espèce de Parapy¬

locheles ont été examinées et discutées dans les

pages consacrées au genre (supra, p. 135).

Disposant de huit spécimens de tailles diverses

et des deux sexes, alors que six seulement étaient

connus, nous présenterons quelques remarques sur

la description d’ALCocK et sur les observations de

Balss.

La description originale porte sur une femelle

de 9 mm et c’est cet exemplaire qui est figuré par

Alcock et Anderson (pl. 9, fig. 7, 7 a, b). Dans

l’ensemble les caractères observés sur nos exem¬

plaires correspondent à ceux décrits par Alcock

en 1894, 1901 et 1905 et aux figures du type.

Cependant Balss (1912, p. 91) a déjà relevé que le

flagelle supérieur de l’antennule n’est pas de

même longueur que le pédoncule, comme Alcock

l'a écrit, mais beaucoup plus court : ce flagelle est

en fait presque égal au dernier article pédoncu-

laire. En ce qui concerne les proportions de la

main, Balss a aussi noté que, d’après Alcock, les

doigts ont une longueur légèrement supérieure à la

moitié de celle de la région palmaire, alors que

chez un exemplaire de la Valdivia, ils sont beau¬

coup plus courts. Mais, curieusement, les dimen¬

sions qu’il indique pour cet exemplaire (14 mm

pour la longueur totale de la main, 5 mm pour le

dactyle, soit 9 mm pour la région palmaire) cor¬

respondent aux proportions indiquées pour le

type, et au dessin original.

En réalité, l’exemplaire dont Balss ne donne

pas les dimensions, mais qui doit être à peu près

deux fois plus grand que le type, ne diffère prati¬

quement pas de ce dernier par la forme de la

pince. L’un et l’autre, pourtant, ont les doigts

particulièrement courts, et plus courts que chez les

huits spécimens que nous avons examinés.

Il convient d’abord de signaler que chez les cinq

mâles, dont le plus petit mesure 20 mm, le chéli-

pède droit est toujours un peu plus long et plus

fort que le gauche. Les doigts ne sont que légère¬

ment plus courts que la région palmaire, ceux de

l’appendice droit tendant à l’être davantage. Sur

la photographie du grand spécimen mâle, publiée

par Balss (1912, pl. X, fig. 2), on peut observer

la même égalité entre régions digitale et palmaire.

Chez les trois femelles beaucoup plus petites dont

une seule a ses deux chélipèdes, qui sont égaux et

symétriques, ces appendices sont plus grêles que

chez les mâles, mais les doigts ne sont aussi que

légèrement plus courts que la paume.

Il n’est guère possible de déceler un dimor¬

phisme sexuel, les trois femelles observées étant

beaucoup plus petites que les mâles. Quant aux

variations en fonction de la taille, elles sont mini¬

mes. Les proportions des pédoncules oculaires,

antennulaires et antennaires en particulier sont

voisines chez tous les exemplaires. Le plus petit

cependant, une femelle de 11 mm, a des cornées

relativement plus grosses.

Distribution

Mer d’Andaman, ouest de Sumatra, Philippines.

Dans cette dernière région, où VAlbatross a effec¬

tué des dragages dans de nombreuses localités, elle

a surtout été capturée dans la mer de Mindanao.

Les autres stations de récolte sont situées à l’est

de Mindoro et dans la mer de Sibuyan. La station

la moins profonde est celle du Coriolis, entre 440

et 280 mètres, mais l’espèce n’a été capturée avec

certitude qu’entre 402 et 925 m.

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Cancellochelinae nov.

Définition

Écusson plus large que long, séparé de la région postérieure de la carapace, plus courte, par une

linea transversale continue. Rostre triangulaire, long et large à la base, très proéminent, avec une dent

ventrale subdistale. Pédoncules oculaires courts ; les cornées distinctes, hémisphériques. Maxillules avec

un court processus latéral sur l’endopodite. Premiers maxillipèdes sans flagelle exopodial ; l’épipodite

très long, atteignant presque l’apex de l’exopodite. Deuxièmes maxillipèdes avec un court épipodite ;

l’exopodite avec une forte saillie épineuse du côté mésial. Troisièmes maxillipèdes à extrémité non chéli-

forme. Chélipèdes égaux. Les articles distaux des deuxièmes péréiopodes modifiés pour former un oper¬

cule avec les chélipèdes. Quatrièmes péréiopodes chéliformes ; propode subcirculaire, avec une râpe

occupant plus de la moitié de sa surface et formée de soies modifiées en lamelles, petites, nombreuses,

à contour irrégulier, et irrégulièrement imbriquées. Telson entier, subquadrilatère, plus large que long.

Genre Cancellocheles gen. nov.

Pomatocheles, Miyaké, 1978, p. 9 (pro parte).

Espèce-type : Pomatocheles sculptipes Miyaké, 1978, par monotypie.

Nombre d’espèces : une (indo-ouest-pacifique).

Étymologie. — Cancellus, genre de Diogenidae ; xhM. pince.

Définition

Carapace dilatée latéralement, aussi large que longue. Écusson également étiré transversalement,

notablement plus large que long. Rostre très développé, triangulaire, terminé par une épine cornée.

Sous le rostre et en arrière de la pointe une forte dent cornée, obliquement dirigée vers le bas. Saillies

post-antennaires obtuses, armées d’un petit denticule. Face dorsale fortement sculptée en avant du sil¬

lon cervical qui est profond et dessine une courbe régulière. Une dépression transverse parallèle au bord

frontal. Région gastrique délimitée latéralement par deux dépressions convergentes qui n’atteignent pas

le sillon cervical. De part et d’autre de cette région, face dorsale divisée transversalement par un sillon

partant d’une profonde encoche du bord latéral.

Région postérieure deux fois plus courte que l’écusson (suivant l’axe médian), calcifiée, sauf sur

les côtés et près du bord postérieur. Sillons cardio-branchiaux bien marqués. Sur les aires latérales, au

niveau de l’écusson, un système de sclérites arrondis ou allongés.

Pédoncules oculaires courts, amincis dans la moitié distale, les cornées petites, hémisphériques,

bien délimitées, apparemment non pigmentées. Pièces basilaires distinctes, mais moins larges que le

pédoncule et courtes, sans prolongement lamelliforme.

Source : MNHN, Paris

F ,„. 4, - c— X. SS&

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELID.4E

147

Pédoncules antennaires avec le deuxième article très élargi, présentant une forte saillie latéro-

distale épineuse et une forte saillie, épineuse également, du côté mésial.

Mandibules (fig. 43 a, b) avec la face gnathale largement ouverte. Le processus molaire ovalaire,

bombé, mais la région centrale quelque peu déprimée. Le processus incisif bordé d’une large lame cor¬

née. Palpe avec le deuxième article présentant une large dilatation à sommet arrondi, avec des soies

assez longues, mais inerme.

Maxillules (fig. 43 c) à palpe arrondi au sommet, avec dix soies distales assez longues ; un petit

processus latéral recourbé, court.

Maxilles (fig. 43 d) : scaphognathite à lobe antérieur grand et large, très arrondi au sommet, à

lobe postérieur également large, à bord postéro-mésial fortement convexe. Les bords libres avec la

frange de soies habituelle, et vers l’apex du lobe postérieur, cinq soies, dont la longueur dépasse les

deux tiers de celle du scaphognathite.

Premiers maxillipèdes (fig. 43 e) avec l’exopodite à extrémité arrondie, sans flagelle. Épipodite

très long, en triangle à bord latéral rectiligne, son extrémité effilée atteignant presque celle de l’exopo¬

dite.

Deuxièmes maxillipèdes (fig. 43 0 à endopodite plus court que l’exopodite, lequel présente, entre

son milieu et le tiers distal, une forte dilatation lamelliforme, armée de huit épines cornées longues et

aiguës. Un petit lobe épipodial.

Troisièmes maxillipèdes (fig. 43 g, h) : crista dentata formant une crête haute, convexe dans sa

moitié proximale, armée de dents cornées aplaties, les proximales étant assez grandes et aiguës, les sui¬

vantes s’arrondissant et se réduisant progressivement. Sur la face mésio-ventrale de l’ischion deux fortes

dents cornées au bord distal, et, en arrière, deux autres, jumelées et un peu plus courtes. Mérus avec

une épine cornée et quelques denticules du côté mésial. Propode subcylindrique, sans prolongement

antérieur. Dactyle deux fois plus court, arrondi à l’extrémité. Exopodite atteignant presque le bord dis¬

tal du carpe, avec une forte épine du côté mésial, en arrière du tiers distal.

Chélipèdes égaux et symétriques. Carpe à région dorsale antérieure modifiée pour former avec la

main l’élément d’un opercule. Le second élément est constitué par les trois articles distaux des

deuxièmes péréiopodes : carpe, propode et dactyle présentent une face dorsale déprimée, qui est en con¬

tinuité avec la face dorsale de la main et forment un opercule plat, subcirculaire, quand les appendices

sont en contact.

Quatrièmes péréiopodes chéliformes, à main presque circulaire, en grande partie recouverte d’une

râpe formée de lamelles à contour irrégulier.

Cinquièmes péréiopodes subchéliformes, avec une large râpe analogue à celle de la paire précé¬

dente.

Abdomen relativement court, symétrique, à tergites fortement calcifiés.

Premier tergite à partie antérieure déprimée, séparée de la partie postérieure bombée par une

forte dépression tranverse.

Tergites 2 à 5 de longueur décroissante, fortement sculptés. Sur chacun une dépression transverse

très marquée. Une seconde dépression parallèle, en arrière de la première, plus étroite et moins pro¬

fonde sur le deuxième tergite ; elle s’atténue sur les tergites suivants pour disparaître sur le cinquième.

Pleurons larges, séparés de la région tergale par un sillon étroit, interrompu au milieu sur le deuxième

tergite. La région postérieure de chaque pleuron forme une forte saillie, de longueur croissante, celle du

cinquième encadrant le sixième tergite dont elle atteint le milieu.

Sixième tergite arrondi, bombé, avec un faible sillon longitudinal médian et une forte incision

latéro-postérieure de part et d’autre.

Telson entier, subquadrilatère, un peu plus large que long.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle (fig. 44a-d), premier pléopode biarticulé. Le premier

article fort, assez long ; le second beaucoup plus court, ovalaire, à face mésiale concave.

Deuxième pléopode également formé de deux articles principaux, allongés. L’article distal foliacé

s’élargit du côté mésio-ventral en un lobe ovale sur lequel s’insère, en arrière de l’apex, une pièce

étroite, digitiforme. Postérieurement, vers le milieu du lobe mésial, une forte protubérance arrondie

bordée de longues soies. Un petit exopodite est présent.

Source : MNHN, Paris

148

JACQUES FOR EST

Les trois pléopodes suivants biramés, l’exopodite plus long et plus large que l’endopodite qui est

biarticulé. Le dernier pléopode est nettement plus petit que les précédents.

Chez la femelle (fig. 44 e, 0. premiers pléopodes très rapprochés, petits, indistinctement divisés

en deux articles dont le distal est plus ou moins flagelliforme.

Les quatre appendices suivants biramés, à exopodite arqué, deux fois plus long que l’endopodite,

lequel ne présente pas de division distincte en deux articles. La dernière paire nettement plus courte.

Uropodes symétriques, la rame interne courte, à extrémité très arrondie.

Remarques

S. Miyaké a réuni en 1978 sous le nom générique de Pomatocheles , trois espèces fort différentes

dont une seule, P. jeffreysii, appartient bien à ce genre dont elle est le type. La seconde, « P. spinosus

(Henderson) » est en fait une espèce nouvelle, qui prend place dans le genre Trizocheles établi pour les

espèces indo-ouest-pacifiques précédemment, et à tort, rattachées à Mixtopagurus. La troisième, décrite

comme nouvelle par Miyaké sous le nom de Pomatocheles sculptipes représente une forme si aberrante

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES P YLOCHELIDAE

149

parmi les Pylochelidae qu’elle doit être rangée dans un nouveau genre, lui-même séparé dans une sous-

famille distincte.

Les principaux caractères distinctifs de cette forme sont les suivants :

Carapace globuleuse et transversalement dilatée, sa longueur totale égale à sa largeur. Écusson

nettement plus large que long. Rostre triangulaire atteignant presque le milieu des pédoncules oculaires,

avec sous sa pointe une seconde dent cornée insérée ventralement.

Tergites abdominaux 2 à 5 fortement sculptés, divisés par des dépressions tranverses. Pleurons

larges, présentant une forte saillie postérieure, délimitée par une fine ligne membraneuse complète sur

les tergites 3 à 5, incomplète sur le deuxième. Telson entier, rigide, subquadrilatère, plus large que

long.

Pédoncules oculaires courts, amincis dans la moitié distale. Les cornées petites, hémisphériques,

peu pigmentées.

Pièces buccales offrant de nombreuses particularités, et entre autres :

— mandibule avec une large lame chitineuse bordant le processus incisif du côté mésial ;

— endopodite de la maxillule pourvu d’un court diverticule latéral ;

— lobe postérieur du scaphognathite avec un groupe de très longues soies ;

— premier maxillipède avec un épipodite triangulaire très long, atteignant presque le sommet de l’exo-

podite, qui est arrondi, dépourvu de flagelle ;

— exopodite des deuxièmes maxillipèdes présentant une large dilatation mésiale au niveau du carpe de

l’endopodite, cette dilatation armée d’épines longues et aiguës.

Les modifications adaptatives des appendices thoraciques sont d’un type unique chez les Pylo¬

chelidae. Lorsqu’il existe des structures operculiformes ou suboperculiformes, c’est-à-dire chez Pylocheles

( Pylocheles ), Cheiroplatea et Pomatocheles, seuls les chélipèdes sont modifiés. Ici, les articles distaux

de la paire thoracique suivante concourrent également à la formation de l’opercule : le carpe et le pro-

pode ont une face dorsale déprimée, élargie, et le dactyle est mobile dans le même plan. Lorsque les chéli¬

pèdes et les deuxièmes pattes sont en contact elles forment un ensemble presque circulaire, que vient

compléter latéralement le bord dorsal cristiforme des pattes de la troisième paire. On retrouve des

adaptations similaires, portant sur les articles homologues des mêmes appendices, chez les Diogenidae

du genre Cancellus, chez lesquels cependant les coaptations apparaissent comme plus perfectionnées et

plus étroites. Ce sont ces analogies qui sont à l’origine du nom générique choisi.

Il faut encore signaler la conformation du second pléopode mâle (fig. 44 c), avec le long lobe

digitiforme qui s’insère latéralement et subdistalement, et la forte protubérance ornée de longues soies,

sur la face postérieure de l’article distal. 11 ne semble pas qu’il existe de structures homologues chez

d’autres Pylochelidae. Les autres pléopodes ne présentent pas de particularités notables. Ainsi les pléo-

podes 2 (fig. 44 f) à 5 de la femelle sont biramés avec en endopodite plus court que l’exopodite.

Cancellocheles sculptipes (Miyaké, 1978)

(fig. 4 c, 5 f, g, 7d, 43a-h, 44a-f, 45 a-e ; pl. I D, 111 F, VII E, F)

Pomatocheles sculptipes Miyaké, 1978, p. 9, fig. 3.

Matériel

Japon : Baie de Tosa, au large de Tosa, 200-

250 m, 21.01.1963, K. Sakai coll. : 1 cr 18,0 mm,

holotype (ZLKU n° 9201).

Baie de Tosa, au large de Mimase, 4.02.1963,

K. Sakai coll. : 1 9 16,0 mm (ex-ZLKU n° 9502

= Pg 3436).

Au large de Heki, Wakayama-ken, 360 m, 10.

05.1942, H. Utinomi coll. : débris d’une 9

13,5 mm (ZLKU n° 3490).

Type. — Zoological Laboratory, Kyushu Univer-

sity : 1 cr holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Baie de Tosa, 200-250 m.

Source : MNHN, Paris

150

JACQUES FOREST

Diagnose. — Écusson plus large que long. Rostre

triangulaire, très long, atteignant le milieu des pédon¬

cules oculaires, avec en arrière de sa pointe cornée une

forte épine ventrale. Longueur des pédoncules oculaires

comprise plus de 2,5 fois dans celle de l’écusson, leur

diamètre proximal double de celui des cornées. Chéli-

pèdes égaux et symétriques. Les deuxièmes pattes thora¬

ciques avec les articles distaux modifiés et coaptés avec

les chélipèdes pour former un opercule. Telson plus

large que long, entier.

Description

Carapace à face dorsale fortement convexe

tranversalement, subcylindrique, plus large que

longue. Projetée sur un plan horizontal, sa largeur

est égale à sa plus grande longueur, mesurée de la

pointe du rostre au bord postérieur des lobes

branchiaux.

Sillon cervical large et profond, délimitant un

écusson dont la longueur est égale aux 5/6 c de la

largeur. La région postérieure mesurée sur l’axe

médian est deux fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire, très proéminent, légèrement

incurvé vers le bas, puis se terminant en une épine

cornée redressée, cachant totalement la seconde

épine cornée insérée sous la région distale. Des

sinus régulièrement concaves mais peu profonds

séparent le rostre des saillies post-antennaires

obtuses, armées d’un petit denticule aigu. Angles

antéro-latéraux très arrondis. Écusson à bords

latéraux convexes, avec une encoche en arrière de

leur milieu. Sa surface est marquée par une série

de dépressions. L’une s’étend tranversalement en

arrière de la région frontale qui apparaît ainsi ren¬

flée en un bourrelet. Deux autres sont disposées

en V en avant du sillon cervical et rejoignent la

dépression post-frontale. Enfin, du milieu des

branches du V partent deux dépressions légère¬

ment obliques qui aboutissent aux encoches latéra¬

les. La région postérieure présente une grande

plage calcifiée transverse, aux limites irrégulières,

en arrière et de part et d’autre de laquelle le tégu¬

ment est membraneux. Sur les flancs de la cara¬

pace, de chaque côté de l’écusson, un système de

sclérites. Région cardiaque en trapèze inversé, ses

bords latéraux marqués par des sillons irrégulière¬

ment décalcifiés.

Pédoncules oculaires d’une longueur comprise

environ 2,6 fois dans celle de l'écusson. Leur moi¬

tié proximale fortement renflée, avec un diamètre

maximal double ou presque de celui du faible ren¬

flement distal. Cornée petite, peu pigmentée,

n’occupant pas tout à fait la totalité de ce renfle¬

ment. Pièce basilaire tranversalement allongée.

Pédoncules antennulaires de même longueur que

l’écusson. Le troisième article égal au précédent,

celui-ci dépassant les yeux d’un peu plus de la

moitié de sa longueur. Premier article avec des

dents épineuses latérales.

Pédoncules antennaires dépassant les yeux des

trois quarts au moins de leur dernier article. Pre¬

mier article avec une dent latérale aiguë.

Deuxième article très robuste, avec une large sail¬

lie antéro-latérale et une forte saillie mésiale, sépa¬

rées par une dépresssion longitudinale dorsale. Les

deux saillies bordées de dents épineuses courtes

mais fortes. Écailles antennaires atteignant la base

du dernier article, à face dorsale déprimée, armée

de fortes dents à pointe cornée sur toute la lon¬

gueur du bord mésial et dans la partie distale du

bord latéral.

Les chélipèdes sont égaux et symétriques.

L’ischion porte de fortes dents cornées du côté

mésio-ventral et une plage de dents épineuses plus

petites sur la face ventrale. La face ventrale du

mérus est bordée de chaque côté par une ligne de

courts tubercules aigus.

Un sillon longitudinal sur la face latéro-dorsale

du carpe délimite une zone triangulaire épineuse

qui s’étend du côté mésial. Cette partie du carpe

forme un opercule avec la main et avec les articles

distaux des deuxièmes pattes thoraciques. Les

dents à pointe cornée qui la recouvrent sont de

taille croissante, les trois plus fortes marquant le

bord mésial.

La main présente une largeur maximale, com¬

prise 2,2 fois environ dans sa longueur, au niveau

de son quart proximal ; elle se rétrécit ensuite

régulièrement. La région distale est un peu plus

courte que la région palmaire. La face dorsale est

plutôt déprimée mais déclive du côté latéral. Les

dents épineuses qui la recouvrent sont de taille

variable suivant la région d’implantation ; elles

sont assez courtes sur une grande partie de la

région palmaire, plus fortes et avec une pointe

cornée sur le doigt fixe, sur le dactyle et vers le

bord mésial. Sur ce bord, on observe une dent

distale très large, relativement courte, suivie de

quatre ou cinq dents de taille croissante, la proxi¬

male étant la plus développée. Les doigts se ter¬

minent par de forts ongles cornés dont les extré¬

mités se croisent légèrement. Lorsque les ongles

sont en contact, un hiatus irrégulier subsiste entre

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

151

45 - Cancellocheles sculplipes (Miyaké), baie de Tosa, 9. 16 mm : a, carapace et appendices céphaliques, vue dorsale ;

b, extrémité du rostre, vue latéro-dorsale ; c, 6' tergite abdominal, lelson et uropodes ; d, région distale du chel.pede gau¬

che, vue dorsale ; c, 2' péréiopode, vue dorsale.

Source : MNHN, Paris

152

JACQUES FOREST

les doigts dont le bord préhensile est armé de

quelques fortes dents molariformes.

Les deuxièmes pattes thoraciques sont fortes,

plus longues que les chélipèdes qu’elles dépassent

de la longueur du dactyle. Le carpe et le propode

sont modifiés pour former un opercule avec les

articles distaux des chélipèdes. Le mérus, le carpe,

le propode et le dactyle ont les rapports suivants :

10 — 7 — 6,5 — 8. La face latérale du mérus est

subrectangulaire, trois fois et demie plus longue

que large, avec, en arrière du quart distal, une

forte dépression dans laquelle s’encastrent le

mérus et la région proximale du carpe de la patte

suivante.

Des dents cornées, courtes, sur le bord ventral

de l’ischion et du mérus. Celui-ci avec trois dents

cornées aiguës sur le bord distal du côté mésio-

dorsal. Le carpe a une face dorsale déprimée, en

triangle allongé, couverte de tubercules dont la

plupart ont une pointe cornée aiguë ; neuf dents

plus fortes marquent le bord mésial. Les faces

latérale et mésiale, plutôt planes ne sont pas nette¬

ment séparées de la face ventrale convexe. Sur la

face latérale une longue dépression pilifère s’étend

obliquement de l’angle dorso-distal à l’articulation

avec le mérus.

Le propode présente une face dorsale nettement

délimitée, de contour plutôt rectangulaire, armée

de petits tubercules coniques et sur les bords, de

dents plus fortes à sommet corné aigu, au nombre

d’une douzaine de chaque côté. La face mésiale

est déprimée, mais du côté ventral et latéral on

observe une surface régulièrement convexe.

Le dactyle a une section circulaire dont le dia¬

mètre décroît régulièrement jusqu’à l’ongle qui est

aigu et recourbé. 11 est fortement arqué mais

s’articule avec le propode de façon particulière : il

se rabat non pas vers la région ventrale du pro¬

pode, mais dans un plan parallèle à la face dor¬

sale operculaire des deux articles précédents.

Autrement dit, la face, qui, chez les Pagurides,

est qualifiée de mésiale, se trouve ici en position

dorsale, alors que sa concavité est orientée, non

ventralement, mais mésialement. Ainsi, quand les

ongles des deux appendices viennent en contact

l’un avec l’autre, les dactyles embrassent complè¬

tement les chélipèdes vers l’avant.

Le dactyle présente des petits tubercules sur la

région qui prolonge la face dorsale du propode. Il

est par ailleurs inerme, à l’exception du bord

mésial qui est armé d’une ligne de fines spinules

cornées.

La face operculaire du carpe et du propode pré¬

sente une forte pilosité : les soies de taille variable

mais la plupart longues, ou très longues, sont

insérées isolément ou en faisceaux entre les dents

et tubercules, qu’elles ne cachent pas cependant,

sauf du côté latéral où elles sont plus denses. La

dépression oblique sur la face latérale du carpe est

marquée par une ligne de soies courtes disposées

en courtes rangées ou en petits faisceaux ; proxi-

malement cette ligne s’élargit en un triangle.

Les troisièmes pattes thoraciques se distinguent

des précédentes par les proportions des articles, la

spinulation, et l’absence de différenciation dorsale

du carpe et du propode. Le mérus est d’un cin¬

quième plus court, le carpe et surtout le propode

sont également plus courts, alors que le dactyle

est à peu près de même longueur. Le mérus a une

largeur qui n’est comprise que deux fois et demie

environ dans sa longueur. Il n’y a pas de tubercu¬

les épineux sous l’ischion, ni sur le mérus ; celui-

ci porte aussi des dents cornées distales, mais plus

petites. Le carpe est faiblement tuberculé dans la

région distale du bord dorsal, le propode est

inerme, et le dactyle également, en dehors de la

ligne de très fines soies spiniformes sur son bord

concave. Les articles distaux présentent une forte

torsion du côté mésial et, lorsque les ongles des

pattes de la troisième paire sont en contact, les

dactyles sont aussi presque perpendiculaires au

plan sagittal de l’animal. La pilosité, homologue

de celle de la paire précédente, est moins étendue,

le carpe et le propode ne présentant pas d’élargis¬

sement particulier de la face dorsale.

Les quatrièmes pattes thoraciques sont trapues.

Le mérus subrectangulaire a une largeur égale aux

deux tiers de sa longueur. La main est subcircu¬

laire, avec une large avancée arrondie du propode,

formant une pince avec un dactyle triangulaire,

court. Toute l’avancée du propode est recouverte

d’une râpe fortement en relief : très épaisse du

côté ventral, elle est en effet formée par des soies

modifiées en lamelles assez allongées, irrégulières,

plus longues vers les bords (pi. VII E, F).

Les cinquièmes pattes sont également trapues.

Le propode a un bord distal large sur lequel se

rabat un dactyle court, large et plat. Une râpe

occupe une partie du propode, les soies modifiées

qui la constituent sont un peu moins longues que

sur les quatrièmes pattes ; dans le prolongement

de cette râpe, sur le dactyle, on observe les mêmes

soies, un peu moins denses.

Premier tergite abdominal en forme de large

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

153

trapèze divisé tranversalement en deux parties. La

partie antérieure basse, déprimée, s’engage sous le

bord de la carapace, la partie postérieure renflée,

saillante, est régulièrement convexe vers l’avant.

Les tergites 2 à 5 sont tranversalement rectangu¬

laires, de largeur légèrement croissante, alors que

leur longueur décroît. Le deuxième présente deux

dépressions transverses, l’une antérieure large et

assez profonde, l’autre postérieure plus étroite et

peu profonde. La dépression postérieure est atté¬

nuée sur le troisième tergite, limitée à la région

médiane sur le quatrième, et à peine discernable

sur le cinquième. Latéralement un fin sillon sépare

les tergites des pleurons.

Les pleurons des tergites 2 à 4 ont un bord laté¬

ral convexe, prolongé en une forte saillie posté¬

rieure arrondie qui s’articule avec le pleuron sui¬

vant. Le pleuron du cinquième segment s’avance

en un triangle à sommet arrondi le long du

sixième tergite, dont il dépasse largement le

milieu. La surface des pleurons est renflée en

bourrelet le long du bord libre, alors que du côté

du tergite elle est déprimée. Ce relief s’atténue de

l’avant vers l’arrière et est à peine sensible sur le

cinquième pleuron. La calcification des tergites est

forte dans l’ensemble, mais irrégulière : les

dépressions transverses en particulier ont un

aspect membraneux.

Sixième tergite arrondi, un peu plus large que

long, notablement bombé, avec un faible sillon

longitudinal médian, un peu plus profond vers les

extrémités. Une profonde encoche latérale obli¬

que, au niveau du quart postérieur, se prolonge

sur la région dorsale. Bord postérieur entier pré¬

sentant trois pans, l’un médian très peu convexe,

les deux autres avec une concavité à peine sensi¬

ble.

Telson entier, un peu plus large que long (L/l

= 5/6'). Ses bords latéraux convexes, légèrement

divergents, la largeur maximale au niveau du tiers

postérieur. Bord postérieur formant aussi trois

pans à angles très faiblement marqués. La face

dorsale présente une faible voussure tranverse,

très unie à l’exception d’une faible carène médiane

lisse quelque peu lenticulaire, limitée latéralement

par des dépressions peu marquées, et s’étendant

du tiers antérieur au cinquième postérieur.

Sixième segment avec une pilosité assez forte

constituée par des soies longues peu serrées sauf

au bord postérieur dont elle cache en partie la

limite.

Telson couvert de poils plus courts, formant un

tomentum peu dense ; les bords libres sont aussi

cachés par des soies plus longues.

Pléopodes : fig. 44.

Uropodes à rame externe forte, à bord antérieur

presque à angle droit sur le bord latéral, mais se

rattachant à ce dernier par une courbe régulière.

Rame interne courte, presque aussi large que lon¬

gue, sa partie distale subcirculaire. Les râpes for¬

mées de soies en lamelles étroites, très serrées.

Coloration (en alcool). — Corps uniformément

rose clair, les soies brun-jaune clair (d’après

Miyaké, 1978). La coloration du corps est passée

en alcool au blanc grisâtre, celle des soies au

jaune clair.

Habitat

Inconnu. La disposition operculiforme des appen¬

dices thoraciques antérieurs laisse supposer que C.

sculptipes vit dans une cavité creusée dans un

fragment minéral, végétal ou animal.

Remarques

Le fait que le nouveau genre Cancellocheles ne

soit pour l’instant connu que par son espèce-type,

C. sculptipes, ne permet guère une distinction

entre caractères génériques et caractères spécifi¬

ques. Les principaux traits qui sont propres à

l’espèce et l’isolent parmi les autres Pylochelidae

ont été commentés dans la discussion relative au

genre, (cf. supra, p. 148).

Distribution

Connue seulement d’une région étroitement

délimitée : Japon, baie de Tosa et voisinage. De

200-250 à 360 mètres.

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Trizochelinae nov.

Définition

Écusson quadrilatère, plus long que la région postérieure de la carapace, et limité postérieure¬

ment par une linea transversale continue. Rostre triangulaire, acuminé, dépassant plus ou moins les

saillies post-antennaires aiguës. Pédoncules oculaires subcylindriques ; les cornées renflées hémisphéri¬

ques, pigmentées. Des écailles oculaires triangulaires ou spiniformes. Maxillules sans processus latéral

sur l’endopodite. Premiers maxillipèdes avec le flagelle exopodial uniarticulé ou pluriarticulé distale-

ment, orienté suivant l’axe du tronc ; épipodite triangulaire assez court. Deuxièmes maxillipèdes avec

un court épipodite. Troisièmes maxillipèdes non chéliformes. Pléopodes 2 à 5 de la femelle à exopodites

insérés latéralement près de la base du protopodite. Chélipèdes non operculiformes, typiquement symé¬

triques. Quatrièmes péréiopodes subchéliformes ; les soies de la râpe allongées, amygdaliformes, imbri¬

quées. Telson formé d’une pièce unique peu calcifiée, plus longue que large, à bords latéraux parallèles

ou faiblement divergents ; sa région postérieure divisée par une profonde échancrure médiane en deux

lobes légèrement mobiles mais sans articulation transverse.

Genre-type. — Trizocheles gen. nov.

Sous-famille mototypique.

Genre Trizocheles gen. nov.

Pylocheles, Henderson, 1888, p. 100 (pro parte).

Mixtopagurus , A. Milne Edwards et Bouvier, 1893, p. 23 (pro parte) ; Balss, 1913, p. 34.

Pomatocheles, Stebbing, 1914, p. 3 (pro parte).

Mixtopagurus , Boas, 1926, p. 34 (pro parte) ; Balss, 1941, p. 174 ; Forest, 1954, p. 167.

Pomatocheles , Barnard, 1950, p. 413 (pro parte) ; Balss, 1957, p. 1584 (pro parte).

Mixtopagurus , Balss, 1957, p. 1585, (pro parte).

Pomatocheles , Miyaké, 1978, p. 4 (pro parte).

Espèce-type. — Pylocheles spinosus Henderson, 1888.

Nombre d’espèces. — 17 et 1 sous-espèce (indo-ouest-pacifiques).

Étymologie. — xpi'Çeiv, grincer ; jpM» pince.

Définition

Écusson céphalothoracique s’inscrivant approximativement dans un carré, ou légèrement plus

large que long. Sa limite postérieure marquée par la linea transversale. Sillon cervical avec la portion

médiane confondue avec la ligne précédente ; ses deux branches plus ou moins arquées remontant laté¬

ralement tout en restrant proches du bord postérieur.

Source : MNHN, Paris

156

JACQUES FOREST

idAiiiipcuc ; g, y maxillipci

i, b : x 23 ; c-h : x 16.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

157

En arrière du front, une dépression tranverse profonde dessinant un w renversé et délimitant

ainsi une paire de protubérances protogastriques. Bords latéraux avec, plus ou moins en arrière de leur

milieu, une indentation se prolongeant sur la face dorsale par un sillon oblique plus ou moins arqué.

Rostre large, triangulaire, à sommet acuminé dépassant l’alignement des saillies post-antennaires,

qui sont armées d’un denticule aigu. Parfois une légère carène rostrale.

Région postérieure en moyenne deux fois plus courte que l’écusson, sa surface en général calci¬

fiée suivant un large rectangle, alors que les bordures latérales et postérieure sont membraneuses.

Région cardiaque limitée latéralement par deux lignes plus ou moins nettes et complètes, dessinant un

trapèze inversé.

Pédoncules oculaires bien développés, subcylindriques. Cornées plus ou moins renflées, pigmen¬

tées. Écaille oculaire à moitié distale triangulaire, aiguë.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de la longueur du dernier article au plus.

Pédoncules antennaires assez grêles, courts, ne dépassant pas le plus souvent le bord antérieur

des cornées.

Mandibules (fig. 46 a, b) avec la face gnathale dotée d’un large plateau broyeur ovale séparé par

un profond sillon d’une lame incisive à bord mince et entier. Palpe triarticulé, avec le second article

présentant du côté dorsal une forte expansion très arrondie, dont le bord porte des courtes soies. Cet

article est ainsi presque aussi large que long.

Maxillules (fig. 46 c) à palpe allongé à sommet arrondi, avec 5-7 soies assez longues. D’autres

Fio. 47 a-c. — Sixième tergite abdominal, telson et uropodes (pilosité représentée du côté droit seulement, sauf sur la figure b) ;

a, Trizocheles moosai sp. nov., o• holotype 12,5 mm ; b, T. brachyops sp. nov., Nouvelle-Zélande, NZOI, st. 719, a

10,0 mm ; c, T. balssi (Stebbing), île Mayotte, BENTHEDI, st. DR 41, cr 6,5 mm ; d, T. spinosus spinosus (Henderson),

Challenger, st. 163a, 9 ovigère paralectotype 7,0 mm ; e, T. spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov.,

Nouvelle-Zélande, NZOI, st. 910, Ç 7,5 mm.

Fig. 47 f. — T. perplexus sp. nov., Ç holotype 8-9 mm : contour reconstitué du sixième tergite abdominal et du telson.

Source : MNHN, Paris

158

JACQUES FOREST

soies alignées sur la moitié proximale du bord mésial. Pas d’appendice latéral mais, à son emplacement,

une petite protubérance.

Scaphognathite (fig. 46 d) bordé des soies plumeuses habituelles ; sur le lobe postérieur une à

trois soies très longues.

Premiers maxillipèdes (fig. 46 e) à tronc exopodial modérément arqué du côté mésial ; le flagelle,

uniarticulé ou plus ou moins distinctement pluriarticulé dans la région distale, est orienté suivant l’axe

du tronc ; l’épipodite forme une avancée triangulaire le long de l’exopodite.

Deuxièmes maxillipèdes (fig. 46 0 à endopodite plus court que le tronc de l’exopodite. Propode

élargi mais sans avancée distale à la base du dactyle.

Troisièmes maxillipèdes (fig. 46 g, h) à crista dentata modérément allongée, légèrement sinueuse.

Sur la face mésiale de l’ischion une ou deux fortes dents cornées. Propode de forme allongée, sans pro¬

longement distal : le dactyle s’insère en bout, à l’extrémité de l’article précédent.

Les deux chélipèdes en général subégaux et symétriques, mais chez une espèce, l’un ou l’autre

des deux appendices nettement plus fort. Les articles distaux sans modifications adaptatives liées à

l’habitat. L’axe d’articulation carpe-propode forme un angle voisin de 45° avec le plan sagittal de l’ani¬

mal. Main allongée, avec les doigts terminés par des ongles cornés. Sa région dorsale et celle du carpe

avec des dents épineuses et une pilosité en général assez forte.

Chez la plupart des espèces, l’avancée antéro-latérale triangulaire du carpe porte un champ de

tubercules aplatis, pars slridens d’un appareil stridulatoire dont le plectrum est constitué par des tuber-

Fiu. 48. — Trizocheles, pléopodes : a-c, T. moosai sp. nov., CORINDON II, si. 229, détroit de Macassar, a 8 mm ;

d, e, T. sakaii sp. nov., baie de Tosa, 9 7 mm,

a, d : PII ; b, e : PI2 ; c : PI3.

a-c : x 13 ; d, c : x 15.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

159

cules ou plaquettes cornés situés sur la face mésiale du carpe et du propode des deuxièmes péréio-

podes ; ceux-ci par ailleurs, comme la paire suivante, ne présentent pas de particularités.

Quatrièmes péréiopodes subchéliformes, la saillie du propode pouvant atteindre le milieu du

dactyle. Râpe formée de soies modifiées allongées, amygdaliformes, imbriquées.

Abdomen symétrique, présentant au plus une faible torsion dextre ; les tergites bien calcifiés. Le

premier en forme de trapèze déprimé près du bord antérieur. Deuxième tergite, à bord antérieur d’un

tiers plus court que le postérieur, à bords latéraux convexes, divergents. Les trois suivants subrectangu¬

laires, de longueur décroissante. Les lobes pleuraux étroits, indistinctement séparés du reste du tergite

mais s’avançant postérieurement en une saillie arrondie. Sixième tergite arrondi, fortement bombé, avec

un sillon médian et deux fortes encoches latéro-postérieures.

Toute la face dorsale de l’abdomen recouverte de soies peu denses, la plupart longues, particuliè¬

rement sur le sixième segment.

Telson (fig. 47 a-f) formé d’une pièce unique à côtés presque rectilignes ou faiblement sinueux,

parallèles ou légèrement divergents vers l’arrière. Latéralement une paire de petites encoches ou un

décrochement marquent le départ des deux lobes postérieurs arrondis, séparés par une profonde échan¬

crure médiane. Ces lobes, amincis, ne sont pas séparés de la partie antérieure par une véritable articula¬

tion, mais peuvent s’abaisser suivant une ligne de flexion qui joint les deux encoches latérales.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle (fig. 48 a-c), premier pléopode biarticulé ; l’article

distal foliacé, large, concave du côté mésial. Deuxième pléopode biarticulé. Le second article, plus long

que le premier, comprend une lame rectangulaire, divisée vers le cinquième distal par une articulation

transverse, sous laquelle se rabat, du côté mésial, un large lobe arrondi. Un court exopodite présent.

Les trois appendices suivants biramés : l’exopodite long et étroit, l’endopodite beaucoup plus court.

Chez la femelle (fig. 48 d, e), premier pléopode grêle, à région distale flagelliforme. Les quatre

appendices suivants biramés ; l’exopodite long, arqué, indivis, s’insère latéralement dans la partie proxi¬

male du protopodite, alors que, distalement, s’articule un endopodite formé de deux segments.

Uropodes symétriques ou l’un des deux légèrement plus grand.

Remarques

En 1893, A. Milne Edwards et Bouvier, dans une étude détaillée de Mixtopagurus paradoxus,

décrit par le premier de ces auteurs en 1880, ont estimé que Pylocheles spinosus Henderson, 188o, en

était « extrêmement voisin ». Depuis lors, c’est toujours au genre Mixtopagurus (ou à Pomatocheles

considéré comme synonyme) qu’ont été rapportées l’espèce de Henderson, puis d’autres espèces appa¬

rentées. Ces identifications génériques reposaient sur l’opinion d’A. Milne Edwards et de Bouvier et

se référaient à leur description de Mixtopagurus paradoxus.

La comparaison de spécimens de cette forme ouest-atlantique, matériel original compris, à des

« Mixtopagurus » indo-ouest-pacifiques, a montré que ceux-ci présentaient avec elle quelques traits

communs — écusson plus ou moins rectangulaire, front tridenté, présence d’écailles oculaires saillantes,

troisièmes maxillipèdes non chéliformes, chélipèdes non operculiformes et épineux — mais que ces res¬

semblances couvraient de fortes différences morphologiques, qui isolaient complètement l’espèce-type.

Pour toutes les espèces indûment rapportées au genre Mixtopagurus, nous avons été conduit à

établir le nouveau genre Trizocheles, genre très diversifié puisque, avec les formes nouvelles décrites ici,

il compte maintenant dix sept espèces, dont l’une divisée en deux sous-espèces.

Si on se reporte aux définitions des genres Trizocheles (p. 155) et Mixtopagurus (p. 216), on cons¬

tate que les caractères distinctifs sont nombreux et importants. Ainsi, chez Trizocheles, l’écusson s’ins¬

crit dans un carré, les bords latéraux étant subparallèles, le sillon cervical présente deux branches très

obliques qui aboutissent à la linea transversale et les sillons cardio-branchiaux, peu marqués, s’atté¬

nuent ou disparaissent avant d’atteindre le bord, sur la région postérieure de la carapace. Chez Mixto¬

pagurus, les bords latéraux de l’écusson convergent dans leur moitié postérieure, le sillon cervical déli¬

mite une grande surface cordiforme, les sillons cardio-branchiaux s’étendent jusqu’au bord postérieur

Source : MNHN, Paris

160

JACQUES FOREST

de la carapace. En outre, vers les angles antérieurs de la région cardiaque, des lignes décalcifiées déli¬

mitent deux aires triangulaires symétriques. 11 existe un sillon cardiaque tranverse.

L’abdomen de Trizocheles est parfaitement symétrique, alors qu’il présente chez Mixtopagurus

une courbure notable, avec des tergites à bord latéral droit plus court que le gauche.

Le telson est également caractéristique. Celui de Trizocheles , toujours symétrique, a des bords

latéraux presque rectilignes, parallèles ou légèrement divergents, et ses deux lobes postérieurs sont sépa¬

rés de la partie antérieure par une ligne de flexion. Il n’y a pas trace de division tranverse chez Mixto¬

pagurus, en dehors de la paire d’encoches latérales, et les deux lobes postérieurs, symétriques ou non,

présentent une variabilité considérable, liée en partie à la taille et au sexe, dans leurs dimensions.

Les pièces buccales diffèrent et, en particulier :

— l’endopodite de la maxillule est pourvu chez Mixtopagurus d’un long diverticule latéral arqué, qui

manque chez Trizocheles ;

— le premier maxillipède a un épipodite très long, atteignant l’extrémité de l’endopodite, chez Mixto¬

pagurus, alors qu’il est beaucoup plus court chez Trizocheles ;

— le troisième maxillipède porte un épipodite chez Mixtopagurus seulement.

Les chélipèdes sont, nous l’avons dit, d’aspect assez voisin dans les deux genres, mais la disposi¬

tion des axes d’articulation des articles distaux est telle que les doigts s’ouvrent dans un même plan

chez Mixtopagurus, dans des plans perpendiculaires chez Trizocheles. En outre l’appareil stridulatoire,

dont un élément est situé sur le carpe des chélipèdes et l’autre sur le carpe et le propode des deuxièmes

pattes thoraciques, qui existe chez la grande majorité des Trizocheles, est absent chez Mixtopagurus.

Tout à fait distinctive encore est la structure des appendices abdominaux. Les gonopodes sont

très différents dans les deux genres, et les pléopodes non sexuels des mâles, aussi bien que les appendi¬

ces ovigères des femelles sont égaux dans chaque paire chez Trizocheles, fortement dissymétriques, le

gauche étant plus grand que le droit, chez Mixtopagurus. Par ailleurs Trizocheles se distingue, non seu¬

lement de Mixtopagurus, mais de tous les autres Pylochelidae, par l’insertion de l’exopodite des pléopo¬

des ovigères qui est, non pas distale, mais plus ou moins proximale.

Le genre Trizocheles gen. nov. représente manifestement un ensemble homogène, certainement

assez éloigné du genre Mixtopagurus, restreint à sa seule espèce-type. Nous avons envisagé de les rap¬

procher dans une même unité taxonomique, en raison des quelques traits communs ou relativement voi¬

sins qui les opposent aux autres Pylochelidae et qui sont mentionnés plus haut. Ce sont en particulier

les deux seuls genres qui possèdent de véritables écailles oculaires, semblables à celles des Diogenidae et

des Paguridae et non pas de simples sclérites sans prolongement triangulaire ou épineux. Cependant ces

quelques traits communs peuvent être considérés comme superficiels à côté des particularités significa¬

tives sur le plan phylétique, qui sont propres à Mixtopagurus : sillons de la carapace, asymétrie de

l’abdomen, instabilité morphologique du telson, structure des pièces buccales et des gonopodes, plan

d’ouverture des doigts des chélipèdes. Comme nous le verrons dans la discussion relative au genre Mix¬

topagurus, la position taxonomique de ce dernier est même discutable, puisque certains de ses carac¬

tères le rapprochent des Diogenidae.

Ajoutons que les aires de distribution des Trizocheles et des Mixtopagurus sont totalement sépa¬

rées. Celle des premiers est indo-ouest-pacifique, du sud-ouest de l’océan Indien au Japon, à la

Nouvelle-Calédonie et à la Nouvelle-Zélande, alors que les seconds sont localisés dans l’Atlantique

nord-occidental.

Nous avons insisté plus spécialement sur les rapports entre ces deux genres en raison de la confu¬

sion prolongée dont ils ont été l’objet. Les Trizocheles, également isolés parmi les autres Pylochelidae,

ne présentent d’affinités réelles avec aucun de ceux-ci. Toute tentative de rapprochement ne pourrait

porter que sur des caractères particuliers et n’aurait ainsi aucune signification phylétique.

Comme les autres Pylochelidae, les Trizocheles vivent probablement toujours dans un objet

creux, mais nous n’avons que des informations fragmentaires sur la nature de cet objet. L’espèce la

plus souvent signalée, T. sakaii sp. nov. (sous le nom spécifique spinosus Henderson) est en général

logée dans un tube de Dentale ou plus rarement dans des coquilles de Gastéropodes ou dans des tubes

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

161

de Serpules (Miyaké, 1978, p. 7). La plupart des autres références antérieures à des espèces que nous

rapportons au genre Trizocheles ne font pas état de leur logement. De même la majorité des nombreux

spécimens que nous avons examinés étaient nus, qu’ils aient quitté leur abri au moment de leur capture

ou qu’ils en aient été extraits par les collecteurs. Nous disposons cependant de plusieurs indications pré¬

cises. En dehors du type de T. balssi Stebbing qui était à l’intérieur du Coralliaire Trochocyatis, plu¬

sieurs espèces ont été trouvées exclusivement dans des Éponges, le plus souvent dans des Hexactinellides

Dictyonines ou dans des Démosponges Lithistides (cf. p. 229).

Il est possible que ce type d’habitat soit le plus fréquent chez Trizocheles et que dans certains

cas cette association soit permanente, puisque le type de T. boasi était emprisonné dans une éponge

dont les orifices étroits ne permettaient qu’une émergence partielle des appendices thoraciques.

Le genre Trizocheles a une distribution très large mais discontinue. Une espèce vit dans le sud-

est de l’océan Indien, les autres, dont la plupart paraissent pour l’instant étroitement localisées, se

répartissent suivant un grand arc de cercle qui s’étend du Japon au sud-est de l’Australie, à la Nouvelle-

Calédonie et à la Nouvelle-Zélande, en passant par la région indonésienne.

Remarques sur la diversité spécifique et la taxonomie du genre Trizocheles

Le fait que nous reconnaissions dans le nouveau genre Trizocheles 17 espèces et une sous-espèce

distinctes dont quatre seulement (y compris T. sakaii identifié à tort T. spinosus) déjà décrites, le fait

aussi que huit des quatorze taxa établis ici le sont d’après un spécimen unique, justifie quelques com¬

mentaires.

Certes, dans un premier temps, après avoir séparé les diverses formes, nous nous sommes inter¬

rogé sur la signification qu’il fallait leur accorder. Nous nous sommes demandé si les différences rele¬

vées n’étaient pas souvent d’ordre individuel plutôt que spécifique, autrement dit si nous n’étions pas

en présence d’un petit nombre d’espèces très variables.

Pour répondre à cette interrogation il convenait d’abord d’évaluer la nature et l’étendue des

variations chez les espèces indiscutables représentées par des individus des deux sexes et de tailles diverses.

C’était le cas pour T. sakaii, T. balssi, T. brachyops, T. spinosus spinosus et surtout T. spinosus

bathamae. Nous avons constaté que des différences intraspécifiques existaient, mais relativement

minimes, chez les spécimens de taille voisine, et que les mâles et femelles présentaient sensiblement les

mêmes caractères en dehors de ceux liés au sexe. Ainsi, pouvaient être considérés comme modérément

variables et significatifs : les proportions de l’écusson, la forme du bord frontal, des pédoncules ocu¬

laires et des cornées, les dimensions relatives des pédoncules oculaires, antennulaires et antennaires, la

forme et les denticulations des écailles antennaires, la forme et les proportions de la main des chéli-

pèdes et le nombre et la disposition des dents implantées sur cette région, les proportions des articles

des deux paires de pattes ambulatoires et les formules d’implantation des dents sur le carpe et le pro-

pode de ces appendices, et enfin la disposition de l’appareil stridulatoire. Les petits individus différaient

des plus grands, comme c’est le cas général chez les Pagurides, par les pédoncules oculaires notable¬

ment moins allongés, par la plus grande acuité du rostre, par les appendices thoraciques plus grêles,

enfin par l’appareil stridulatoire plus réduit.

En se fondant sur les caractères relativement stables relevés ci-dessus et sur leurs combinaisons, il

apparaissait que les dix-huit formes primitivement reconnues correspondaient chacune à une entité spé¬

cifique ou subspécifique distincte et que, s’il était possible de rapprocher deux ou plusieurs d’entre

elles, un tel rapprochement ne portait que sur certains traits morphologiques, et non sur leur ensemble.

11 faut préciser que nous n’avons pas inclus parmi les caractères significatifs énoncés plus haut

ceux qui concernent la forme et les proportions du sixième tergite abdominal et du telson. Ce tergite a

un aspect assez voisin chez tous les Trizocheles, aussi bien par son contour, que par son relief et ses

proportions. Quant au telson (cf. p. 159), il peut chez les individus de même taille et de même sexe dif¬

férer quelque peu par son allongement, avoir des bords latéraux parallèles ou légèrement divergents, des

Source : MNHN, Paris

162

JACQUES FOREST

encoches latérales plus ou moins marquées, des lobes postérieurs séparés par une incision plus ou moins

profonde. Des différences spécifiques existent certainement dans son contour, mais il conviendrait, pour

les dégager, de tenir compte des variations. Or celles-ci n’ont été observées que chez un petit nombre

d’espèces, la plupart des autres n’étant connues que par un spécimen unique. Dans ces conditions, nous

n’avons mentionné le telson dans les descriptions que lorsqu’il offrait une particularité marquante, par

exemple chez T. longicaulis (Boas), où il est relativement court, ou chez T. perplexus sp. nov. où il est

tout à fait atypique. De même, alors que pour les autres Pylochelidae, la région postérieure de l’abdo¬

men, considérée comme caractéristique, a toujours été figurée, celle des Trizocheles n’a été représentée

que chez quelques espèces, et à titre d’exemple (fig. 47 a-f).

Ajoutons, à l’appui des distinctions spécifiques proposées ici, que, dans la plupart des cas, cha¬

que espèce présente une localisation particulière, aussi bien géographique que bathymétrique, la seule

exception concernant les récoltes de Th. Mortensen aux îles Kei, où, en des stations identiques ou pro¬

ches, et à des profondeurs voisines, cohabitent trois Trizocheles indiscutablement différents, T. longi¬

caulis (Boas), T. brevicaulis (Boas) et T. boasi sp. nov.

La grande extension géographique du genre Trizocheles — du sud-est de l’océan Indien au Paci¬

fique occidental, du Japon à la Nouvelle-Zélande —, ses larges limites de distribution bathymétrique —

de 100 à 750 m au moins —, l’étroite localisation de la majorité d’entre eux, laissent supposer que de

nombreuses espèces nouvelles seront encore découvertes lorsque les prospections s’étendront à des

régions encore peu explorées.

Clé d’identification des espèces

du genre Trizocheles

1. — Un appareil stridulatoire situé sur la face latérale

du carpe des chélipèdes et sur la face mésiale

du carpe et du propode des 2' pattes thoraci¬

ques. 2

— Pas d’appareil stridulatoire. 15

2. — Pédoncules oculaires longs et grêles ; leur dia¬

mètre minimal compris environ 9 fois dans leur

longueur, celle-ci égale aux 4/5' de celle de

l’écusson. — Mer de Banda. longicaulis

— Pédoncules oculaires plus ou moins allongés,

mais leur diamètre minimal compris au plus 6

fois dans leur longueur, celle-ci inférieure en

général aux 4/5' de celle de l’écusson. 3

3. — Bord dorsal du propode des 2' pattes thoraciques

inerme. 4

— Bord dorsal du propode des 2' pattes thoraciques

avec une dent épineuse distale. 10

— Bord dorsal du propode des 2' pattes thoraciques

armé de quatre dents épineuses au moins... 12

4. — Face dorsale de la main des chélipèdes armée de

5-7 dents fortes et aiguës sur son bord mésial ; le

reste de cette face presque inerme : au plus une

petite dent proximale et des tubercules aigus au

niveau du doigt fixe. 5

— Face dorsale de la main des chélipèdes avec, en

plus des dents mésiales, des dents épineuses plus

ou moins nombreuses principalement disposées

en lignes longitudinales. 6

5. — Dent rostrale forte. Longueur des pédoncules

oculaires nettement supérieure à la moitié de celle

de l’écusson. Pédoncules antennaires atteignant le

milieu des cornées. Appareil stridulatoire très

développé, avec de nombreux tubercules sur la

face mésiale du carpe et du propode des 2' pattes

thoraciques. — Japon. loquax

— Dent rostrale apicale très petite. Longueur des

pédoncules oculaires nettement inférieure à la

moitié de celle de l’écusson. Sur la face mésiale

des 2' pattes thoraciques, tubercules stridulatoires

peu nombreux, sur le carpe seulement, et dispo¬

sés en une seule ligne. — Nouvelle-Calédonie_

. caledonicus

6. — Pédoncules antennaires n’atteignant pas la base

des cornées ; celles-ci d’un diamètre compris 4

fois environ dans la longueur des pédoncules

oculaires. Largeur maximale du propode des

2' pattes thoraciques comprise 3 fois environ

dans sa longueur. Une dent submédiane aiguë sur

les bords latéraux de l’écusson. — Japon.

. albalrossi

— Pédoncules antennaires dépassant plus ou moins

la base des cornées ; celles-ci d’un diamètre com¬

pris moins de 3 fois dans la longueur des pédon¬

cules oculaires. 7

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

163

7. — Longueur des pédoncules oculaires nettement

supérieure à la moitié de celle de l’écusson. Pas

de dent submédiane sur les bords latéraux de

l’écussson. 8

— Longueur des pédoncules oculaires égale au plus

à la moitié environ de celle de l’écusson. 9

8. — Longueur des pédoncules oculaires égale aux trois

cinquièmes de celle de l’écusson. Écailles oculai¬

res courtes, leur pointe atteignant juste la base

des pédoncules. Largeur maximale du propode

des 2' pattes thoraciques comprise 5,5 fois dans

sa longueur. — Mer de Banda. boasi

— Longueur des pédoncules oculaires égale aux

deux tiers de celle de l’écusson. Écailles oculaires

assez longues, leur extrémité dépassant largement

la base des pédoncules. Largeur maximale du

propode des 2 e pattes thoraciques comprise 4

fois dans sa longueur. — Mer de Sulu. gracilis

9. — Diamètre des cornées supérieur à celui du renfle¬

ment proximal des pédoncules oculaires. Écaille

antennaire forte, avec les 2 dents distales et la

dent latérale bien développées, subégales. Largeur

maximale du propode des 2 e pattes thoraciques

comprise 3 fois dans sa longueur. Deux dents

submédianes aiguës sur chacun des bords latéraux

de l’écusson. — Détroit de Macassar.. moosai

— Diamètre des cornées sensiblement égal à celui du

renflement proximal des pédoncules oculaires.

Écaille antennaire grêle, les 2 dents distales peti¬

tes, la dent latérale minuscule. Largeur du pro¬

pode des 2' pattes thoraciques comprise 4 fois

dans sa longueur. Un denticule submédian

microscopique sur les bords latéraux de l’écus¬

son. — Philippines. laurenlae

10. — Longueur des pédoncules oculaires nettement

inférieure à la moitié de celle de l’écusson. Face

dorsale de la main des chélipèdes lisse et inerme,

à l’exception de très fortes dents mésiales aiguës,

de quelques tubercules épineux sur le doigt fixe

et, juste en arrière, d’une courte dent proximale.

— Nouvelle-Zélande. brachyops

— Longueur des pédoncules oculaires nettement

supérieure à la moitié de celle de l’écusson. Face

dorsale de la main des chélipèdes avec plusieurs

séries longitudinales de dents aiguës plus ou

moins développées. 11

IL — Diamètre des cornées compris 3 fois environ dans

la longueur des pédoncules. Propode des 2 e pat¬

tes thoraciques environ 3 fois plus long que

large. — Japon. sakaii

— Diamètre des cornées compris 4 fois environ dans

la longueur des pédoncules. Propode des 2 e pat¬

tes thoraciques environ 4 fois plus long que

large. — Mer de Banda. brevicaulis

12. — Longueur des pédoncules oculaires égale aux 5/6 e

environ de celle de l’écusson. Propode des 3'

pattes thoraciques inerme. SW océan Indien.

. balssi

— Longueur des pédoncules oculaires égale aux 2/3

environ de celle de l’écusson. 13

13. — Propode des 2 e pattes thoraciques avec des dents

irrégulièrement disposées, non alignées. Propode

des 3' pattes sans fortes dents dorsales. — Nou¬

velle-Calédonie. pulcher

— Propode des 2 e pattes thoraciques armé de dents

disposées sur une même ligne. Propode des

3' pattes avec 4-5 dents dorsales. 14

14. — Diamètre des cornées compris un peu plus de 3

fois dans la longueur des pédoncules. Dents sur

le bord mésio-dorsal de la main des chélipèdes,

fortes, relativement robustes : le diamètre à la

base de la dent majeure, proximale, est compris

moins de 2 fois dans sa longueur. — Mer de

Tasmanie, Australie orientale, spinosus spinosus

— Diamètre des cornées compris un peu moins de 3

fois dans la longueur des pédoncules. Dents sur

le bord dorsal des chélipèdes longues et grêles :

le diamètre à la base de la dent majeure, proxi¬

male, est compris plus de 3 fois dans sa longueur.

— Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Calédonie.

. spinosus baihamae

15. — Telson atypique, nettement moins long que large,

à région postérieure bien calcifiée, découpée en

deux lobes convexes séparés par une incision

médiane obtuse, peu profonde. Carpe des 2' pat¬

tes thoraciques avec 2 ou 3 courts denticules au

bord dorsal. — Nouvelle-Zélande.... perplexus

— Telson normal, toujours notablement plus long

que large à région postérieure peu calcifiée,

découpée en deux lobes saillants très arrondis

séparés par une incision médiane plus ou moins

profonde, mais toujours aiguë. Carpe des 2' pat¬

tes thoraciques à bord dorsal armé de trois dents

épineuses au moins. 16

16. — Diamètre des cornées compris 3 fois environ dans

la longueur des pédoncules. Face dorsale de la

main des chélipèdes sans fortes dents en dehors

de celles qui arment le bord mésial. Propode des

2 e pattes thoraciques plus de 4 fois plus long que

large, à bord dorsal inerme. — Philippines.

. manningi

— Diamètre des cornées compris 2,5 fois environ

dans la longueur des pédoncules. Face dorsale de

la main des chélipèdes avec des séries longitudi¬

nales de dents épineuses. Propode des 2 e pattes

thoraciques moins de 3 fois plus long que large ;

son bord dorsal armé de 6 dents longues et acé¬

rées. — Mer de Bali. mutus

Source : MNHN, Paris

164

JACQUES FORF.ST

Key to species of genus trizocheles

1. — A stridulating apparatus on latéral face of carpus

of chelipeds and on mesial face of carpus and

propodus of 2nd pereiopods. 2

— No stridulating apparatus. 15

2. — Ocular peduncles long and slender ; minimal dia-

meter included about 9 times in their length, the

latter being equal to 5/6th of shield. — Banda

Sea. Ion g ica ti lis

— Ocular peduncles more or less elongated, but

with minimal diameter included no more than 6

times in the length ; the latter usually less than

4/5th of shield. 3

3. — Dorsal margin of propodus of 2nd pereiopods

unarmed. 4

— Dorsal margin of propodus of 2nd pereiopods

with a distal spiniform tooth. 10

— Dorsal margin of propodus of 2nd pereiopods

with at least four spiniform teeth. 12

4. — Dorsomesial margin of palm of chelipeds with

5-7 large, acute teeth ; rest of dorsal surface

unarmed, except for at most a small proximal

denticle and some acute tubercles at level of

fixed finger. 5

— Dorsomesial margin of palm of chelipeds with

large, acute teeth. Besides these teeth, dorsal

surface of palm with more or less numerous spi-

nous teeth, mainly ranged in longitudinal rows. 6

5. — Apical rostral tooth large. Length of ocular

peduncles distinctly exceeding half that of shield.

Antennal peduncles reaching middle of corneas.

Stridulating apparatus very well developed, with

numerous tubercles on mesial face of both carpus

and propodus of second pereiopods. — Japan.

. loquax

— Apical rostral tooth very small. Length of ocu¬

lar peduncles distinctly less than half that of

shield. Mesial face of second pereiopods with

few stridulating tubercles, restricted to a single

row on the carpus. — New Caledonia.

. caledonicus

6. — Antennal peduncles not reaching base of cor¬

neas ; the latter with a diameter included about 4

times in length of ocular peduncles. Maximal

width of propodus of second pereiopods included

about 3 times in its length. An acute submedian

tooth on latéral margins of shield. — Japan..

. albairossi

— Antennal peduncles more or less overreaching

base of corneas ; the latter with a diameter in¬

cluded less than 3 times in length of ocular pe¬

duncles. 7

7. — Length of ocular peduncles clearly exceeding half

that of shield. No submedian tooth on latéral

margins of shield. 8

— Length of ocular peduncles equalling about half

that of shield. 9

8. — Length of ocular peduncles equalling 3/5th that

of shield. Ocular acides short, their tip just rea¬

ching base of peduncles. Maximal width of pro¬

podus of 2nd pereiopods included 5,5 times in its

length. — Banda Sea. boasi

— Length of ocular peduncles equalling about 2/3rd

that of shield. Ocular acides rather long, over¬

reaching base of peduncles. Maximal width of

propodus of 2nd pereiopods included 4 times in

its length. — Sulu Sea. gracilis

9. — Corneal diameter exceeding that of proximal dila¬

tation of ocular peduncles. Antennal acide

large, with two distal teeth and one latéral tooth,

ail well developed and subequal. Maximal width

of propodus of second pereiopods included 3

times in length. Two submedian acute teeth on

each latéral margin of shield. — Makassar Strait.

. moosai

— Corneal diameter nearly equalling that of proxi¬

mal dilatation of ocular peduncles. Antennal

scale slender ; the two distal teeth small and the

latéral one minute. Width of propodus of 2nd

pereiopods included 4 times in length. A sub¬

median microscopie denticle on latéral margin of

shield. — Philippines. laurentae

10. — Length of ocular peduncles distinctly less than

half that of shield. Dorsal face of palm smooth,

unarmed, except for very long, acute mesial

teeth, a few spiniform tubercles on fixed finger

and just behind it, a short proximal tooth. —

New Zealand. brachyops

— Length of ocular peduncles clearly exceeding half

that of shield. Dorsal face of palm with several

longitudinal rows of more or less well developed

acute teeth. il

11. — Corneal diameter included about 3 times in length

of peduncles. Propodus of 2nd pereiopods

about 3 times longer than broad — Japan.

. sakaii

— Corneal diameter included about 4 times in length

of peduncles. Propodus of 2nd pereiopods

about 4 times longer than broad. — Banda Sea..

. brevicaulis

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES P YLOCH ELI DA E

165

Length of ocular peduncles approximately 5/6th

that of shield. Propodus of 3rd pereiopods

unarmed. — S.W. Indian Océan. balssi

Length of ocular peduncles approximately 2/3rd

that of shield. 13

Propodus of 2nd pereiopods with irregularly

placed dorsal teeth. Propodus of 3rd pereiopods

without large dorsal teeth. — New Caledonia —

. pulcher

Propodus of 2nd pereiopods with dorsal teeth

ranged in a line. Propodus of 3rd pereiopods

with 4-5 dorsal teeth. 14

Corneal diameter included a little more than 3

times in length of peduncles. Teeth on dorso-

mesial margin of palm large, fairly strong ; basal

diameter of the major, proximal tooth included

less than twice in its length. — Tasman Sea and

Eastern Australia. spinosus spinosus

Corneal diameter included a little less than 3

times in length of peduncles. Teeth on dorso-

mesial margin of palm long and slender ; basal

diameter of major, proximal tooth included more

than 3 times in its length. — New Zealand, New

Caledonia. spinosus bathamae

15. — Telson atypical, distinctly shorter than broad,

with posterior part well calcified and divided into

two convex lobes by a médian shallow blunt

notch. Carpus of 2nd pereiopods with 2 or 3

short denticles on dorsal margin. — New Zea¬

land. perplexus

— Telson normal, always notably longer than broad,

with posterior part poorly calcified and separated

into two very rounded protruding lobes by a

more or less deep, always acute notch. Carpus

of 2nd pereiopods with at least three spiniform

teeth on dorsal margin. 16

16. — Corneal diameter included about 3 times in

length of peduncles. Dorsal face of palm with

large teeth on the mesial margin only. Propo¬

dus of 2nd pereiopods over 4 times longer than

broad, with dorsal margin unarmed. — Philip¬

pines. manningi

— Corneal diameter included about 2,5 times in

length of peduncles. Dorsal face of palm with

longitudinal rows of spiniform teeth. Propodus

of 2nd pereiopods less than 3 times longer than

broad ; dorsal margin with 6 long, sharp teeth.

— Bali Sea. mutus

Trizocheles longicaulis (Boas, 1926)

(fig. 49, 50 b, 51 d)

Mixlopagurus longicaulis Boas, 1926, p. 37, fig. 7, 9,

11 A, 12 A, B, 15 A, 17, 19, 20, 22, 23 A ; Pilgrim,

1965, p. 556.

Matériel

The Danish Expédition to the Kei Islands 1922.

Station 46, 2.05.1922, 5°47'20" S, 132°13' E,

250 m, vase argileuse, Th. Mortensen coll. : 2 9

15 mm (lectotype) et 12 mm (paralectotype).

Types. — Zoologisk Muséum, Copenhague :

deux femelles syntypes. La plus petite a été dissé¬

quée et une grande partie des appendices man¬

quent ; l’autre, complète, est désignée ici comme

lectotype.

Localité-type. — Mer de Banda : îles Kei,

250 m.

Diagnose. — Rostre large, triangulaire, aigu, dépas¬

sant de beaucoup les saillies post-antennaires. Pédon¬

cules oculaires grêles, amincis dans la région médiane ;

le diamètre des cornées compris six fois dans la lon¬

gueur des pédoncules, celle-ci égale aux 4/5 c de celle de

l’écusson. Écailles oculaires se terminant en pointe

aiguë, arquée du côté latéral. Face dors\ie de la main

des chélipèdes avec cinq fortes dents épineuses au bord

mésial et couverte de nombreux tubercules aigus plus

petits formant des lignes longitudinales plus ou moins

régulières. Propode des 2' pattes thoraciques à bord

dorsal élargi, armé de dents cornées aiguës disposées sur

deux lignes.

Description

Écusson céphalothoracique légèrement plus long

que large. Région postérieure deux fois et demie

plus courte que l’écusson.

Rostre en triangle aigu, à sommet arrondi,

dépassant de beaucoup les saillies post-antennaires ;

Source : MNHN, Paris

166

JACQUES FOR EST

Fig. 49. — Trizocheles longicaulis (Boas), The Danisli Expé¬

dition 10 the Kei Islands 1922, si. 46, Ç leciotypc 15 mm :

carapace et appendices céphaliques, x 5.

chacune de celles-ci formant une dent à sommet

émoussé, à inclinaison latérale. Bords latéraux

convexes avec une forte encoche médiane, suivie

d’une dent aiguë.

Pédoncules oculaires grêles, leur longueur égale

ai. 4/5 c de celle de l’écusson. Diamètre médian

égal aux 2/3 de celui des cornées et compris neuf

fois environ dans leur longueur. Écailles oculaires

à région distale spiniforme, à orientation légère¬

ment latérale.

Pédoncules antennulaires atteignant la base des

cornées, le dernier article un peu plus long que le

précédent.

Pédoncules antennaires se terminant entre le

milieu et le tiers distal des pédoncules oculaires.

Deuxième article avec une saillie antéro-latérale

forte ; en arrière de la pointe distale, deux dents

jumelées et une dent latérale médiane ; une dent

au milieu de la face dorsale. Écaille antennaire

longue et étroite n’atteignant pas tout à fait

l’extrémité du pédoncule, armée latéralement de

4-5 fortes dents en arrière de la pointe distale, et

d’une dent aiguë du côté mésial. Flagelles brisés à

l’extrémité, au moins une fois et demie plus longs

que l’écusson.

Chélipèdes égaux et symétriques. Main deux

fois plus longue que large, amincie dans la région

digitale, subtriangulaire. Doigts de même longueur

que la région palmaire. Des dents courtes sur le

bords mésio-ventral de l’ischion (1 distale) et du

mérus (1 distale et 1 proximale). Une dent distale

cornée aiguë sur le bord dorsal du mérus. Sur le

carpe, des dents cornées aiguës, dont trois, plus

fortes, sur le bord mésial. Main également forte¬

ment épineuse, avec cinq dents mésiales de taille

décroissant vers l’avant, la face dorsale étant

entièrement recouverte de dents plus courtes et

plus ou moins alignées.

Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe, appareil

stridulatoire {pars s(ridens) formé de tubercules

aplatis, transversalement étirés, disposés suivant

un quadrillage très régulier.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle et

le propode subégaux, plus courts que le mérus.

Une ligne de fortes dents aiguës sur le carpe. Pro¬

pode à face dorsale élargie, avec de profondes

stries pilifères transverses, armée chacune de deux

dents épineuses ; ces dents sont ainsi disposées en

deux lignes longitudinales plus ou moins réguliè¬

res. Des denticules épineux sur le bord dorsal du

dactyle, qui porte également huit soies spiniformes

ventrales. Sur la face mésiale du carpe des tuber¬

cules stridulatoires étirés transversalement et dis¬

posés en une ligne qui s’étend jusqu’à la région

proximale, parallèlement au bord dorsal. Sur le

propode un seul tubercule analogue, en avant du

bord proximal.

Troisièmes pattes différant des précédentes par

le mérus plus court, avec des dents et denticules

homologues, mais plus courts, sur le carpe, le

propode et le dactyle.

Telson à bords latéraux subparallèles, avec une

faible encoche séparant les lobes postérieurs de la

partie antérieure ; sa largeur maximale, au-dessus

de cette encoche est à peine inférieure à sa lon¬

gueur, c’est-à-dire qu’il s’inscrit dans un carré.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

167

Fig. 50. — Deuxième péréiopode gauche,

(Boas), Ç lectotype 15 mm.

mésiale : a, Trizocheles pulcher sp.

a : x 13 ; b : x 5.

9 hololype 6,0 mm ; b, T. longicaulis

Habitat

Aucune indication n’a été donnée sur le loge¬

ment des deux spécimens connus. Ils ont été

recueillis sur un fond de vase argileuse.

Remarques

Trizocheles longicaulis (Boas) n’est connu que

par les deux femelles syntypes conservées au Zoo-

logisk Muséum de Copenhague, qui nous ont été

communiquées. Comme nous l’avons signalé à la

rubrique « Types », l’exemplaire de 12 mm avait

été disséqué et il n’en reste que des fragments. Ce

spécimen est celui d’après lequel ont été exécutés

les divers dessins publiés par Boas. C’est la

seconde femelle en bon état, qui est décrite et

figurée ici. Ce spécimen ne présente que des diffé¬

rences minimes avec celui figuré par Boas. Il faut

tout au plus noter que son rostre est un peu plus

long et plus aigu. Chez l’un et l’autre le rostre

s’avance d’ailleurs en un triangle plus long et plus

étroit que chez les autres Trizocheles, dont ils se

distinguent en outre par les yeux beaucoup plus

longs et plus grêles, et par le telson plus court.

La disposition des dents épineuses sur le pro-

pode des deuxièmes et troisièmes pattes thoraci¬

ques est également particulière : ces dents sont

implantées deux par deux sur des stries pilifères

transverses et forment ainsi deux lignes et non une

seule comme chez les autres espèces, T. pulcher

sp. nov. excepté.

Distribution

Connu de la localité-type seulement, au large

des îles Kei, par 250 mètres.

Source : MNHN, Paris

168

JACQUES FOREST

Fig. 51. — Extrémité du chélipèdc droit (a) ou gauche (b-h), vue latérale,

a, b, Trizocheles boasi sp. nov., a holotype 9,5 mm ; c, tel., Q ovigère 5,2 mm ; d, T. longicaulis (Boas), 9 lectotypc, 15 mm ;

e, T. loquax sp. nov., cr holotype 6,5 mm ; f, T. albairossi sp. nov., cr holotype 8,5 mm ; g, T. gracilis sp. nov., cr

holotype 7 mm ; h, T. moosai sp. nov., cr holotype 12,5 mm.

a-b, f : x 6 ; c : x 12 ; d : x 4 ; e-g : x 8 ; h : x 5.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

169

Trizocheles loquax sp. nov.

(fig. 51 e, 52, 54 a)

Matériel

Japon, Misaki, 10.06.1914, 460 m, Th. Mor-

tensen : 1 cr 6,5 mm (holotype).

Type. — Zoologisk Muséum, Copenhague : 1

mâle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — Japon, Misaki, 460 mètres.

Diagnose. — Rostre à bords latéraux légèrement con¬

vexes, acuminé, dépassant de peu les fortes saillies post-

antennaires triangulaires et aiguës. Pédoncules oculaires

amincis dans la région médiane ; diamètre des cornées

compris deux fois et demie dans la longueur des pédon¬

cules, laquelle est égale aux 3/5' de celle de l’écusson.

Cinq ou sept dents épineuses quelque peu inégales au

bord mésial de la main des chélipèdes ; le reste de la

face dorsale presque inerme, recouvert de longues soies

fines. Deuxièmes pattes thoraciques avec quatre dents

aiguës, assez grêles, sur le carpe, et à propode dorsale-

ment inerme. Sur la face mésiale de ces appendices,

appareil stridulatoire formé par de nombreux tubercules

transversalement étirés qui couvrent en grande partie le

carpe et s’étendent au delà du milieu du propode.

Description

Écusson céphalothoracique à peine plus long

que large, presque deux fois plus long que la

région postérieure de la carapace.

Rostre à bords latéraux convexes, à dent apicale

triangulaire courte et large dépassant quelque peu

les saillies latérales, qui sont fortes et aiguës, avec

une faible inclinaison latérale. Bords latéraux peu

convexes, avec une concavité médiane peu mar¬

quée, sans denticule à ce niveau.

Pédoncules oculaires relativement courts, larges,

légèrement amincis dans la région médiane. Dia¬

mètre des cornées compris deux fois et demie

environ dans la longueur des pédoncules, celle-ci

égale aux 3/5' de celle de l’écusson. Écailles ocu¬

laires larges, à sommet triangulaire.

Pédoncules antennulaires dépassant les cornées

de la longueur de leur dernier article, qui est égal

au précédent.

Pédoncules antennaires atteignant ou presque le

Fie. 52. — Trizocheles loquax sp. nov., Japon, Misaki, cr

holotype 6,5 mm : carapace ei appendices céphaliques.

Source : MNHN, Paris

170

JACQUES FOREST

milieu des cornées. Deuxième article avec une sail¬

lie antéro-latérale relativement courte et large, à

sommet tridenté, avec un denticule latéral mé¬

dian ; une dent aiguë au milieu de la face dorsale

de cet article. Écaille antennaire forte, atteignant

le tiers proximal du dernier article à droite, et le

milieu de cet article à gauche ; le bord latéral

armé de deux ou trois dents en arrière de la

pointe distale ; une dent aiguë dans la région

proximale, du côté mésial. Flagelles manquants.

Chélipèdes subégaux. Main un peu plus de deux

fois plus longue que large. Doigts d’un tiers plus

courts que la région palmaire. Bord mésio-ventral

de l’ischion et du mérus avec des dents courtes et

fortes. Des dents aiguës sur le carpe, dont trois

plus fortes du côté mésial. Bord mésial de la main

gauche avec sept dents modérément développées et

irrégulières, les deux proximales étant plus fortes.

Sur l’appendice droit, cinq dents mésiales seule¬

ment, de taille légèrement décroissante vers

l’avant.

Face dorsale en grande partie inerme, avec un

denticule aigu dans la région proximale et, sur le

doigts fixe, des dents courtes se prolongeant sur la

région palmaire.

Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe, appareil

stridulatoire formé de nombreux tubercules cornés

arrondis, aplatis.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle et

le propode subégaux, d’un quart plus courts que

le mérus. Largeur maximale du propode comprise

environ quatre fois dans sa longueur. Bord dorsal

du carpe armé de quatre dents cornées aiguës.

Propode et dactyle inermes du côté dorsal. Appa¬

reil stridulatoire formé de nombreux tubercules

plus ou moins étirés tranversalement, qui couvrent

en partie la face mésiale du carpe et, sur le pro¬

pode s’étendent au delà du milieu de l’article.

Troisièmes pattes thoraciques inermes, à

l’exception du mérus et du carpe, dotés d’une

épine cornée distale, et du dactyle qui porte les

soies spiniformes ventrales habituelles.

Pilosité constituée par des soies longues et très

fines, nombreuses sur la région dorsale des chéli¬

pèdes et des deux paires thoraciques suivantes.

Habitat

Dans une Éponge Hexactinellide (Eurete sp.).

Remarques

L’holotype et spécimen unique de Trizocheles

loquax sp. nov. a été recueilli par Th. Mortensen

au large de Misaki par une profondeur de 460

mètres. Il possède, comme la majorité des Trizo¬

cheles , un appareil stridulatoire sur la saillie

antéro-latérale du carpe des PI d’une part, sur la

face mésiale du carpe et du propode des deuxiè¬

mes pattes thoraciques d’autre part. Le nom spé¬

cifique choisi évoque la grande extension des

tubercules stridulatoires sur le carpe de ces appen¬

dices. T. loquax appartient par ailleurs au groupe

d’espèces à bord dorsal du propode des deuxièmes

pattes inerme, mais se distingue par l’absence de

fortes dents aiguës sur la face dorsale de la main

des chélipèdes. En dehors des dents mésiales, cette

face, recouverte de longues soies fines, est presque

inerme, avec seulement un denticule en avant de

l’articulation avec le carpe, et, sur le doigt fixe,

une plage de tubercules aigus qui se prolonge sur

la région palmaire sous la forme de petits granu¬

les. Le caractère presque inerme de la surface de

la région palmaire ne se retrouve que chez T.

brachyops et T. caledonicus, dont les pédoncules

oculaires sont très courts et chez T. manningi et

T. perplexus, tous deux dépourvus d’appareil stri¬

dulatoire.

Distribution

Japon, au large de Kyushu, par 460 mètres.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

171

Trizocheles caledonicus sp. nov.

(fig. 53, 54 b, 61 c)

Matériel

N.O. Jean Charcot, campagne BIOCAL, Nou¬

velle-Calédonie :

Station DW 33, 29.08.1985, 23°09,7' S, 167° 10,3' E,

675 mètres, drague : 1 9 ovigère 6,5 mm (holo-

type).

Station DW 51, 31.08.1985, 23°05,3' S, 167°44,9' E,

700-680 mètres, drague : 2 c 6,2 et 7,5 mm, 1 9

ovigère 8,0 mm (paratypes), 1 9 4,2 mm.

N.O. Vauban, campagne MUSORSTOM IV,

Nouvelle-Calédonie :

Station CP 158, 15.09.1985, 18°49,3' S, 163°15,0' E,

625 mètres, chalut : 1 cr 7,5 mm, 2 9 7,5 et

8,0 mm.

Types. — Muséum national d’Histoire naturelle :

femelle ovigère holotype (Pg 3499), deux mâles et

une femelle paratypes (Pg 3498).

Localité-type. — Sud de la Nouvelle-Calédo¬

nie, 675 mètres.

Diagnose. — Rostre triangulaire avec un denticule

apical dépassant les saillies post-antennaires. Pédoncules

oculaires amincis dans la région médiane, plus de deux

fois plus courts que l’écusson ; diamètre des cornées

compris moins de trois fois dans la longueur des pédon¬

cules. Main des chélipèdes forte, armée le plus souvent

de cinq dents longues et aiguës au bord mésial ; face

dorsale inerme sauf sur le doigt fixe qui porte quelques

denticules. Deuxièmes pattes thoraciques avec cinq dents

grêles et aiguës sur le bord dorsal du carpe, propode

quatre fois plus long que large, à bord dorsal inerme.

Une ligne de tubercules stridulatoires sur la face mésiale

du carpe.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure de la carapace plus de deux

fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire, obtus, avec un petit denti¬

cule apical dépassant les saillies post-antennaires

qui sont uni- ou bidentées. Bords latéraux de

l’écusson convexes, avec une incision submédiane

marquée ou non par un petit denticule.

Fig. 53. — Trizocheles caledonicus sp. nov., BIOCAL,

st. DW 33, 9 ovigère holoiype 6,5 mm : carapace et

appendices céphaliques.

Pédoncules oculaires courts, amincis dans la

région médiane. Cornées grandes, peu échancrées

postérieurement ; leur diamètre compris un peu

moins de trois fois dans la longueur des pédon¬

cules, ceux-ci plus de deux fois plus courts que

l’écusson.

Source : MNHN, Paris

172

JACQUES FOREST

Fig. 54. Deuxième péréiopode gauche, vue mésiale : a, Trizocheles loquax sp. nov., cr holotype 6,5 mm ; b, T. caledonicus sp.

nov., 9 ovigère holotype 6,5 mm ; c, T. albatrossi sp. nov. cr holotype 8,5 mm ; d, T. boasi sp. nov., a holotype

9,5 mm ; e, id., 9 ovigère 5,2 mm.

a-b : x 11 ; c : x 8 ; d : x 6,5 ; e : x 15.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

173

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

toute la longueur de leur dernier article, celui-ci

égal au précédent.

Pédoncules antennaires dépassant les cornées.

Saillie antéro-latérale du deuxième article forte, à

sommet bidenté ; la dent latérale très petite ou

absente ; une dent dorsale sur cet article. Écaille

antennaire longue et grêle, dépassant plus ou

moins le milieu du dernier article, avec deux dents

latérales en arrière de la pointe distale. Pas de

dent du côté mésial. Flagelle environ deux fois et

demie plus long que l’écusson.

Chélipèdes subégaux. Main assez massive, un

peu plus de deux fois plus longue que large.

Région palmaire d’un tiers plus longue que les

doigts. Carpe avec trois dents mésiales, la distale

nettement plus forte ; sur la face dorsale trois

dents diversement développées, parfois très peti¬

tes. Cinq ou six (rarement sept ou huit) fortes

dents mésiales sur la main, en général de taille fai¬

blement et régulièrement décroissante vers l’avant.

Face dorsale avec une ligne de courtes dents à

pointe cornée sur le doigt fixe, le reste de cette

face inerme. Dactyle avec une (rarement deux ou

trois) dent cornée dans la région proximale, sa

surface étant par ailleurs marquée de dépressions

pilifères.

Un champ de tubercules stridulatoires peu sail¬

lants sur l’avancée latéro-ventrale du carpe.

Deuxièmes pattes thoraciques relativement grê¬

les. Propode et dactyle sensiblement de même lon¬

gueur et plus courts que le mérus. Propode de

quatre à cinq fois plus long que large. Carpe armé

de cinq dents longues et aiguës, la proximale plus

petite. Propode à bord dorsal inerme. Sur la face

mésiale du carpe une ligne de cinq ou six tuber¬

cules stridulatoires, arrondis ou plus ou moins

allongés transversalement, toujours peu saillants.

Quelques tubercules stridulatoires, petits et peu

visibles, parfois présents sur le propode.

Troisièmes pattes thoraciques avec une dent épi¬

neuse distale sur le carpe, le propode inerme.

Coloration (sur le vivant). — Teinte de fond

blanc crémeux. Moitié antérieure de l’écusson

rouge orangé clair. Tergites abdominaux rouge

orangé. Pédoncules oculaires décolorés en arrière

des cornées, le reste rouge orangé clair, de même

que les antennules. Les trois premières paires

d’appendices thoraciques rouge orangé du côté

dorsal, passant au blanchâtre du côté ventral.

Taille

Les huit spécimens connus comprennent trois

mâles de 6,2 et 7,5 mm, trois femelles non ovigè-

res de 4,4 à 8,0 mm et deux ovigères de 6,5 et

8,0 mm.

Habitat

Dans des éponges Hexactinellides Dictyonines.

Remarques

Plusieurs Trizocheles recueillis entre 620 et 690

mètres de profondeur, au large de la Nouvelle-

Calédonie, pendant la campagne BIOCAL, sem¬

blaient très proches de T. brachyops Forest et de

Saint Laurent sp. nov. de Nouvelle-Zélande. La

comparaison de spécimens des deux régions, de

taille voisine, a cependant fait apparaître des dif¬

férences portant sur des caractères peu nombreux,

mais dont nous avons pu apprécier la valeur taxo¬

nomique au cours de nos recherches sur le genre.

Ces différences étant nettes, constantes et conco¬

mitantes, nous avons considéré qu’il s’agissait de

deux espèces distinctes, et désigné celle de

Nouvelle-Calédonie sous le nom de T. caledonicus

sp. nov.

Si on confronte la description qui figure ci-des¬

sus à celle de T. brachyops (p. 186), on constate

que les deux espèces présentent beaucoup de simi¬

litudes. Ainsi la région antérieure du corps et les

appendices céphaliques (fig. 53 et 62) ne permet¬

tent guère de les distinguer.

Compte tenu des variations individuelles, la

main des chélipèdes a également une forme et des

proportions à peu près identiques, mais est plus

fortement armée chez T. brachyops, lequel est

toujours doté d’une dent épineuse médiane sur le

propode, juste en avant du bord distal du carpe,

dent toujours absente chez T. caledonicus. De

même, chez le premier, la région dorsale du

dactyle porte des dents aiguës jusqu’au voisinage

de l’ongle, alors que, chez la seconde, une seule

dent cornée est présente en avant de l’articulation,

parfois précédée d’un ou deux autres denticules

localisés dans la région proximale.

C’est cependant sur les proportions et la spinu-

lation des deuxièmes et troisièmes pattes thoraci¬

ques que repose avant tout la distinction spécifi¬

que.

Tous les articles de ces appendices sont nota¬

blement plus allongés chez l’espèce de Nouvelle-

Source : MNHN, Paris

174

JACQUES FOREST

Calédonie (fig. 54 b), avec, en particulier, un pro-

pode de quatre à cinq fois plus long que large,

alors que le rapport des deux dimensions n’est

que de trois chez T. brachyops (fig. 63 a). Chez

ce dernier, le même article porte une très forte

dent distale, souvent suivie d’une seconde plus

petite, alors que son bord dorsal est totalement

inerme chez T. caledonicus. Les troisièmes pattes

présentent les mêmes différences d’allongement,

celles de T. caledonicus étant beaucoup plus grê¬

les, avec le bord dorsal du carpe inerme en arrière

d’une dent distale plus petite que chez brachyops.

En ce qui concerne l’appareil stridulatoire, il

présente à peu près le même développement chez

les deux espèces. Sur le carpe des chélipèdes, les

tubercules sont peu saillants et peu denses, et sur

les deuxièmes pattes thoraciques, ils sont petits,

peu nombreux, disposés en une seule ligne sur le

carpe, et, sur le propode, sont peu discernables ou

absents.

Distribution

Nouvelle-Calédonie, de 625 à 680-700 mètres.

Trizocheles albatrossi sp. nov.

(fig. 51 f, 54 c, 55)

Matériel

Albatross, station 5095 , 26.10.1906, Japon,

35°05'34" N, 139°38'36" E, 106 m : 1 cr 8,5 mm

(exuvie) (holotype).

Type. — National Muséum of Natural History,

Washington, (holotype n° 228437).

Localité-type. — Japon.

Diagnose. — Rostre à bords latéraux convexes, armé

d’une dent apicale prolongeant une carène médiane et

dépassant les saillies post-antennaires fortes et aiguës.

Pédoncules oculaires relativement minces, d’un tiers

plus courts que l’écusson ; diamètre des cornées compris

4,5 fois environ dans la longueur des pédoncules. Bord

mésial de la main avec cinq fortes dents aiguës et deux

dents intercalaires plus courtes ou réduites à un tuber¬

cule. Sur la face dorsale de la région palmaire trois

lignes de dents parallèles au bord mésial. Sur le bord

dorsal du carpe des deuxièmes pattes thoraciques quatre

ou cinq dents assez longues et aiguës ; le propode

inerme. Sur la face mésiale un appareil stridulatoire :

sur le carpe, on compte dix tubercules plus ou moins

étirés transversalement, trois d’entre eux, dans la partie

distale, plus longs ; sur la moitié proximale du propode,

une dizaine de tubercules plus petits.

Description

Écusson céphalothoracique légèrement plus long

que large. Longueur de la région postérieure de la

carapace égale aux 4/9 c de celle de l’écusson.

Rostre à bords latéraux convexes, avec une fai¬

ble carène dorsale et, à l’apex, une petite dent

aiguë qui dépasse les saillies post-antennaires ;

celles-ci fortes, aiguës, leur pointe légèrement

arquée du côté latéral. Bords latéraux convexes,

avec une échancrure médiane marquée par un

denticule aigu.

Pédoncules oculaires subcylindriques, légère¬

ment dilatés aux extrémités. Diamètre des cornées

compris 4,5 fois environ dans la longueur des

pédoncules ; celle-ci égale aux deux tiers de celle

de l’écusson. Écailles oculaires à région distale

triangulaire.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux du

tiers environ de la longueur de leur dernier article,

celui-ci un peu plus long que le précédent.

Pédoncules antennaires se terminant nettement

en arrière des cornées, aux deux tiers environ des

pédoncules oculaires. Deuxième article avec une

saillie antéro-latérale robuste, bidentée, avec un

denticule latéral ; une dent longue et aiguë du

côté mésial. Écaille antennaire forte, atteignant le

milieu du dernier article, armée de deux dents

latérales en arrière de sa pointe distale et d’une

dent mésiale aiguë dans sa région proximale. Fla¬

gelles manquants.

Chélipèdes égaux et symétriques. Main deux

fois plus longue que large ; la région digitale, sub¬

triangulaire, d’un quart plus courte que la région

palmaire. Une ligne de fortes dents coniques sur

le bord mésio-ventral de l’ischion ; dans leur pro¬

longement, sur le mérus, des dents plus courtes et

irrégulières. Sur le bord dorsal du mérus une dent

distale longue et aiguë, suivie d’une seconde plus

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

175

Fio. 55. — Trizocheles albatrossi sp. nov., Albalross

si. 5095, Japon, c t holoiype 8,5 mm (cxuvie) : carapace ei

appendices céphaliques.

petite et d’une série de denticules peu saillants.

Face dorsale du carpe portant du côté mésial trois

fortes dents recourbées vers l’avant, et proximale-

ment et latéralement quelques dents beaucoup

plus courtes. Bord mésial de la main gauche armé

de sept dents, dont cinq longues, fortes, recour¬

bées vers l’avant, et deux intercalées (les troisiè¬

mes et cinquièmes à partir de la base), plus cour¬

tes et droites. Sur l’appendice droit, dents interca¬

laires manquant ou représentées par un tubercule.

Sur le reste de la face dorso-latérale quelques

dents plus petites disposées en trois lignes, la plus

latérale se prolongeant sur le doigt fixe par une

série de tubercules coniques irréguliers.

Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe, appareil

stridulatoire (pars stridens) formé de tubercules

aplatis, disposés en rangées transverses plus ou

moins régulières.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle

nettement plus court que le mérus et un peu plus

long que le propode ; celui-ci trois fois plus long

que large. Sur le bord dorsal du carpe, quatre

(appendice gauche) ou cinq (appendice droit)

dents assez longues et aiguës ; le propode inerme

mais avec des stries pilifères transverses. Sur le

bord ventral, quelques très petits denticules sur

l’ischion et le mérus, deux spinules distales sous le

propode et six ou sept soies cornées sous le

dactyle. Face mésiale du carpe avec, suivant l’axe

médian, un appareil stridulatoire (plectrum) formé

d’une série d’une dizaine de tubercules arasés,

plus ou moins étirés transversalement, qui s’étend

vers l’avant à partir du quart proximal ; les trois

éléments les plus importants, sous la forme

d’étroites plaquettes parallèles, sont situés dans la

région distale. L’appareil stridulatoire se prolonge

sur le propode, avec une dizaine de tubercules

localisés sur la moitié proximale.

Troisièmes pattes thoraciques avec des propor¬

tions voisines de celles des précédentes, à l’e :ep

tion du mérus, plus court. Un denticule dorsal sur

le mérus et sur le carpe, et sept soies spini formes

sous le dactyle.

Habitat

Inconnu.

Remarques

Trizocheles albatrossi sp. nov. 1 est décrit

d’après l’exuvie en bon état et presque complète

d’un spécimen mâle de 8,5 mm. L’espèce se rap¬

proche quelque peu de T. brevicaulis (Boas) et de

T. balssi (Stebbing) par l’allongement des pédon¬

cules oculaires, mais ses cornées sont de forme

1. Dédiée au navire de l'U.S. Fisch Commission qui a recueilli le spécimen décrit, ainsi que bon nombre d’autres Pyloche-

lidae.

Source : MNHN, Paris

176

JACQUES FOREST

différente, plus longues que larges, à contour très

régulièrement elliptique. De nombreux caractères

le séparent d’ailleurs de ces deux espèces, en parti¬

culier la forme du rostre fortement convexe sous

sa pointe apicale, et la disposition des dents sur

les deux premières paires d’appendices thoraci¬

ques.

T. albatrossi a été recueilli à une profondeur

plus faible, 106 mètres, que les deux autres espè¬

ces connues du Japon, T. sakaii sp. nov. (250-

300 m) et T. loquax sp. nov. (460 m), lesquelles

par ailleurs ne présentent pas d’affinités particu¬

lières avec elle.

Distribution

Japon, 106 mètres.

Trizocheles boasi sp. nov.

(fig. 51 a-c, 54 d, e, 56 a, b)

Mixtopagurus brevicaulis Boas, 1926, p. 37 (pro parte :

spécimens b et c, fig. 4).

Matériel

The Danish Expédition to the Kei Islands 1922.

Station 59, 12.05.1922, 5°28' S, 132°36' E,

385 m, coraux : 1 a 9,5 mm (holotype) et 1 9

ovigère 5,2 mm, dans une éponge Hexactinellide.

Type. — Zoologisk Muséum, Copenhague :

mâle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — lies Kei, 385 mètres.

Diagnose. — Rostre triangulaire, à bords latéraux

faiblement concaves, avec une petite dent apicale dépas¬

sant largement les saillies post-antennaires. Pédoncules

oculaires forts, épais, d’une longueur égale aux 3/5 c de

celle de l’écusson. Cornées renflées ; leur diamètre com¬

pris 2,5 fois dans la longueur des pédoncules. Écailles

oculaires courtes, triangulaires, atteignant juste la base

de l’article distal des pédoncules. Main des chélipèdes

avec six dents aiguës assez robustes au bord mésial, et

deux lignes principales de dents épineuses sur la face

dorsale. Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle

d’un cinquième plus court que le propode ; carpe à

bord dorsal armé de quatre dents grêles et aiguës ; sur

la face mésiale une ligne d’une dizaine de tubercules

stridulatoires ; ceux-ci sont absents sur le propode.

Description (holotype)

Écusson céphalothoracique un peu moins long

que large. Région postérieure de la carapace plus

deux fois plus courte que l’écusson. Rostre

triangulaire, à bords latéraux concaves, avec une

petite dent apicale aiguë, dépassant les saillies

post-antennaires qui sont assez fortes et arquées

du côté latéral. Bords latéraux de l’écusson avec

une encoche submédiane très peu marquée.

Pédoncules oculaires forts. Cornées grandes,

renflées ; leur diamètre compris 2,5 fois dans la

longueur des pédoncules, laquelle est égale aux

trois cinquièmes de celle de l’écusson.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux des

quatre cinquièmes de leur dernier article, qui est

de même longueur que le précédent.

Pédoncules antennaires atteignant le milieu des

cornées. Premier article avec un denticule antéro¬

latéral. Deuxième article à saillie antéro-latérale

bidentée ; un denticule court à l’angle antéro-

mésial. Écaille antennaire dépassant quelque peu

la base du dernier article ; en arrière de la pointe

distale l’écaille droite porte une dent et l’écaille

gauche deux dents latérales ; une dent aiguë au

tiers proximal du bord mésial. Les derniers arti¬

cles des flagelles manquants, la partie restante

aussi longue que la carapace.

Chélipède droit nettement plus long et plus

large que le gauche ; la main forte, un peu plus

de deux fois plus longue que large, les doigts d’un

quart plus courts que la région palmaire. Extré¬

mité du chélipède gauche atteignant le milieu des

doigts de l’autre appendice ; largeur de la main

comprise 2,5 fois dans sa longueur, les doigts un

peu plus courts que la région palmaire.

Main droite (fig. 51 a) à bord mésial armé de

six dents aiguës assez robustes. Face dorsale avec

des dents épineuses principalement disposées en

deux lignes, l’une de six, parallèle au bord mésial,

l’autre de sept, convergeant avec la précédente

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

177

Fig. 56. — Trizocheles boasi sp. nov., carapace ei appendices céphaliques : The Danish Expédition 10 the Kei Isiands 1922,

st. 59 : a, cr holotype 9,5 mm ; b, Ç ovigère 5,2 mm.

dans sa partie distale. Des dents cornées assez for¬

tes sur la moitié proximale du dactyle. Ornemen¬

tation de la main gauche (fig. 51 b) caractérisée

par l’irrégularité des dents mésiales, et le plus

petit nombre de dents sur la face dorsale, avec

trois dents seulement, alignées près du bord

mésial.

Sur les deux appendices une plage de tubercules

stridulatoires sur l’avancée latéro-ventrale du

carpe.

Source : MNHN, Paris

178

JACQUES FOREST

Deuxième patte thoracique gauche à dactyle

d’un cinquième plus court que le propode, lequel

a une largeur maximale comprise cinq fois et

demie dans sa longueur. Bord dorsal du carpe

armé de quatre dents grêles, aiguës, la dernière

plus petite. Sur la face mésiale de cet article une

ligne d’une dizaine de tubercules stridulatoires, les

plus antérieurs étirés en courtes crêtes transverses

parallèles, les postérieurs arrondis, très petits.

Face mésiale du propode déprimée, sans tuber¬

cules stridulatoires décelables.

La deuxième patte droite diffère de la gauche

par son propode nettement plus court, et la très

faible armature du carpe, réduite à des spinules

courtes et peu visibles, ces caractères correspon¬

dant sans doute à une anomalie.

Troisièmes pattes thoraciques inermes, à

l’exception d’une spinule distale sur le bord dorsal

du carpe.

Habitat

Dans une Éponge Hexactinellide Dictyonine

(Eurete sp.).

Remarques

Comme nous le notons dans les remarques rela¬

tives à Trizocheles brevicaulis (infra, p. 194),

l’auteur de l’espèce, Boas (1926, p. 38), a men¬

tionné sous ce nom spécifique trois spécimens pro¬

venant des îles Kei, à savoir : a) un mâle de

12 mm, de la station 44, par 268 m, b) un mâle

de 9 mm, de la station 59, par 385 m, et c) une

femelle plus petite, de la même station 59. Nous

avons constaté que les sÿntypes b et c n’appartien¬

nent manifestement pas à la même espèce que le

spécimen a. C’est ce dernier que nous avons

choisi comme lectotype de brevicaulis, puisque

c’est celui que Boas a comparé à l’autre espèce

décrite dans le même travail et désignée ici sous le

nom de Trizocheles longicaulis, ce spécimen étant

aussi celui dont il a figuré le chélipède gauche

(loc. cil., fig. 23 b).

Le spécimen b, un mâle qui, en fait, mesure

9,5 mm est le type de T. boasi sp. nov., dédié au

grand carcinologiste danois, à qui l’on doit l’une

des plus importantes contributions à la connais¬

sance des Pylochelidae.

Les différences avec le lectotype de brevicaulis

(fig. 63 b, 65 a, 66 b) sont nombreuses et impor¬

tantes. La nouvelle espèce a ainsi des yeux beau¬

coup plus trapus, avec des cornées beaucoup plus

volumineuses, d’un diamètre compris 2,5 fois

dans la longueur des pédoncules contre 3,5 fois

chez brevicaulis. Ses pédoncules antennaires attei¬

gnent le milieu des cornées, alors qu’ils se termi¬

nent légèrement en deçà chez la seconde espèce.

Cette dernière a en outre des chélipèdes à main

armée de dents plus courtes, un propode des

deuxièmes pattes thoraciques beaucoup moins

allongé, doté d’une dent distale et, sur sa face

mésiale, de nombreux tubercules stridulatoires,

caractères qui manquent chez T. boasi.

Le troisième syntype de brevicaulis a été figuré

par Boas dans l’Éponge Hexactinellide qui l’abri¬

tait (loc. cil., fig. 4) et qui ne laissait voir que

l’extrémité des appendices thoraciques, les pédon¬

cules oculaires et, partiellement, l’écusson et

l’abdomen. Ce spécimen nous a été communiqué

tel qu’il avait été représenté, c’est-à-dire en place,

et il a été nécessaire de briser l’Éponge pour l’en

extraire. C’est une femelle ovigère de petite taille,

5,2 mm, que nous avons identifiée à T. boasi sp.

nov. Les pédondules oculaires sont de même

forme, les écailles oculaires également petites et

les pédoncules antennaires atteignent aussi le

milieu des cornées (fig. 56 b). Le chélipède droit

est légèrement plus grand que le gauche (fig. 51 c),

l’asymétrie étant beaucoup moins forte que chez

le type ', mais la forme et la disposition des dents

sur les mains sont assez voisines dans les deux

cas. Les deuxièmes pattes thoraciques (fig. 54 e)

sont caractérisées par la présence de trois dents

grêles suivies de deux denticules sur le bord dorsal

du carpe et d’une seule ligne de tubercules stridu¬

latoires sur la face mésiale de cet article. Le pro¬

pode est dépourvu de dent distale et les quatre

tubercules présents sur sa face mésiale ne semblent

pas, d’après leur forme et leur position le long du

bord dorsal, appartenir à l’appareil stridulatoire.

Ils correspondraient plutôt à des insertions de

faisceaux de soies.

Chez le type, ces appendices (fig. 54 d) ont une

ornementation voisine, avec en particulier un

appareil stridulatroire localisé sur le carpe, mais le

propode est beaucoup plus allongé, le rapport de

sa longueur à sa largeur maximale étant de 5,5 au

1. On ne peut conclure de l’asymétrie des chélipèdes de ces deux seuls spécimens qu'il s'agit là d'un caractère spécifique.

Chez un Trizocheles dont nous avons examiné d'assez nombreux exemplaires, comme T. spinosus bathamue, l'homochélic semble

la règle, mais chez certains spécimens on observe une inégalité plus ou moins marquée entre les deux appendices.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

179

lieu de 4 chez l’autre spécimen. La différence

dans l’allongement du propode, de même que

celle qui affecte les proportions de l’écusson, rela¬

tivement moins long chez le type, peut être mise

sur le compte de la différence de taille entre les

deux exemplaires. Si cependant nous avons pu

nous interroger sur l’identité de la petite femelle,

c’est parce que son bord frontal présente un lobe

rostral arrondi, surmonté d’un très petit denticule

légèrement en retrait par rapport aux saillies post-

antennaires (fig. 56 b) et non un rostre triangu¬

laire, proéminent, comme chez le type (fig. 56 a).

Bien que, chez les Trizocheles, l’allongement du

rostre ne semble pas lié à la taille, nous avons

finalement rattaché le spécimen c à T. boasi, nous

fondant sur les caractères communs mentionnés

plus haut, en particulier sur les proportions des

appendices céphaliques sensoriels et sur l’orne¬

mentation des chélipèdes et des deuxièmes pattes

thoraciques. Le fait que ce spécimen provienne de

la même station que le type vient à l’appui de

cette identification, la forme particulière du bord

frontal pouvant représenter une anomalie consécu¬

tive à une régénération.

L’espèce la plus proche de T. boasi sp. nov. est

incontestablement T. gracilis sp. nov. La ressem¬

blance porte sur la forme du bord frontal et sur

les proportions des pédoncules oculaires, antennu-

laires et antennaires. D’après ces caractères nous

avons pu envisager qu’il s’agissait d’une seule et

même espèce, mais la comparaison entre les types

fait apparaître un ensemble de différences : T.

boasi a une dent rostrale plus petite et plus fine,

des écailles oculaires et antennaires plus courtes,

des dents épineuses nettement plus robustes sur la

main des chélipèdes, des deuxièmes pattes thoraci¬

ques à propode plus allongé, sans trace de tuber¬

cules stridulatoires sur sa face mésiale, à dactyle

nettement plus court que le propode, et non de

même longueur. Le type et seul spécimen connu

de T. gracilis provient de la mer du Sulu, région

relativement peu éloignée de la localité-type de T.

boasi, mais il a été récolté à une profondeur plus

grande, 580 mètres au lieu de 385 mètres : ce que

nous savons de la relative sténobathie des Trizo¬

cheles ( cf. p. 239) renforce la supposition que les

différences morphologiques relevées entre les deux

espèces, si elles sont relativement minimes, sont

cependant d’ordre spécifique.

Distribution

lies Kei, 385 mètres.

Trizocheles gracilis sp. nov.

(fig, 51 g, 57, 59 b)

Matériel

Albatross, station 5172, 5.03.1908, Philippines,

N. île Jolo, 6°03'15" N, 120°35'30" E, 580 m :

1 cr 7,0 mm (holotype).

Type. — National Muséum of Natural History,

Washington : cr holotype (n° 228438).

Localité-type. — Mer de Sulu, île Jolo.

Diagnose. — Rostre à bords latéraux presque rectili¬

gnes, armé d’une forte dent apicale dépassant largement

les saillies post-antennaires aiguës. Pédoncules oculaires

forts, épais, d’un tiers plus courts que l’écusson. Cor¬

nées notablement renflées ; leur diamètre compris 2,5

fois environ dans la longueur des pédoncules. Main des

chélipèdes avec six dents longues et aiguës au bord

mésial, et trois lignes de dents plus petites sur la face

dorsale. Deuxièmes pattes thoraciques à dactyle égal au

propode ; trois dents grêles et aiguës au bord dorsal du

carpe, le propode étant inerme ; sur la face mésiale,

appareil stridulatoire comprenant une seule ligne de

tubercules étirés transversalement sur le carpe, et quel¬

ques tubercules plus petits sur la moitié proximale du

propode.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure de la carapace près de deux

fois et demie plus courte que l’écusson.

Rostre à bords latéraux presque rectilignes, avec

une forte dent apicale triangulaire dépassant les

saillies post-antennaires qui sont fortes, aiguës, et

arquées du côté latéral. Bords latéraux de l’écus¬

son avec une faible encoche submédiane.

Source : MNHN, Paris

180

JACQUES FOREST

Fig. 57. — Trizocheles gracilis sp. nov., Albatross, si. 5172,

Philippines, cr holotype 7,0 mm : carapace ei appendices

céphaliques.

Pédoncules oculaires forts, épais. Cornées gran¬

des, renflées ; leur diamètre compris 2,5 fois dans

la longueur des pédoncules, laquelle est égale aux

deux tiers environ de celle de l’écusson. Écailles

oculaires fortes, à région distale triangulaire.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux des

deux tiers de la longueur de leur dernier article,

lequel est à peu près égal au précédent.

Pédoncules antennaires dépassant la base des

cornées. Deuxième article à saillie antéro-latérale

courte, armée de deux ou trois dents ; une petite

dent aiguë près du bord antérieur. Écaille anten-

naire forte atteignant à gauche le tiers proximal

du dernier article et, à droite le milieu de cet arti¬

cle, qui est notablement plus court de ce côté.

L’écaille est armée de deux dents latérales en

arrière de sa pointe distale et porte une dent

mésiale aiguë. Flagelles manquants.

Chélipède gauche un peu plus long et plus fort

que le droit, avec une ornementation similaire.

Main allongée, sa largeur maximale comprise 2,4

fois dans sa longueur ; région digitale d’un

sixième plus courte que la région palmaire. Sur le

carpe six dents aiguës, dont deux plus fortes sur le

bord mésial. Sur le bord palmaire six dents mésia-

les, la proximale la plus longue, les autres de taille

décroissante. Sur la face dorsale des dents épineu¬

ses longues et fines disposées en deux lignes paral¬

lèles principales. Sur le doigt fixe une ligne de

dents plus larges et plus courtes, se prolongeant

sur la région palmaire. Sur l’avancée latéro-

ventrale du carpe une plage de tubercules stridula-

toires arrondis et aplatis, disposés en lignes trans¬

verses.

Deuxièmes pattes thoraciques grêles. Dactyle et

propode subégaux, d’un cinquième plus courts

que le mérus. Largeur maximale du propode com¬

prise quatre fois dans sa longueur. Sur le bord

dorsal du carpe, trois dents grêles, aiguës, assez

courtes, suivies d’un denticule ; propode inerme.

Sur la face mésiale appareil stridulatoire formé

d’une seule ligne de sept tubercules étirés, paral¬

lèles, sur le carpe, et de six tubercules, certains

minuscules, sur la région proximale du propode.

Troisième pattes thoraciques à bord dorsal com¬

plètement inerme.

Habitat

Inconnu.

Remarques

Trizocheles gracilis est décrit d’après un unique

spécimen provenant de la mer de Sulu, et d’une

profondeur de 580 mètres. L’espèce se distingue

de la plupart des autres Trizocheles par la combi¬

naison d’un ensemble de caractères : pédoncules

oculaires courts, larges, à cornées renflées, main

des chélipèdes allongée avec deux séries de longues

dents épineuses sur la face dorsale, deuxièmes et

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

181

troisièmes pattes thoraciques grêles, avec le carpe

faiblement armé, le propode inerme. Ces caractè¬

res l’apparentent cependant à T. boasi sp. nov.,

de la mer de Banda, auquel nous l’avons comparé

plus haut (c/. p. 179). Nous rappellerons simple¬

ment ici que le type de T. gracilis diffère de celui

de boasi par l’écusson moins large par rapport à

sa longueur, par les pédoncules oculaires relative¬

ment plus longs, par les écailles oculaires et anten-

naires plus longues, par les dents plus grêles sur la

main des chélipèdes, par le dactyle des deuxièmes

pattes thoraciques de même longueur et non plus

court que le propode, et par la présence de tuber¬

cules stridulatoires sur ce dernier article.

La comparaison entre T. gracilis et le second

spécimen identifié à T. boasi est peu concluante.

Ce spécimen est sans doute assez proche de graci¬

lis par les proportions de l’écusson et les lon¬

gueurs relatives du propode et du dactyle des

deuxièmes pattes thoraciques, mais nous avons

déjà noté (p. 179) que les variations qu’il présente

à cet égard par rapport au type de l’espèce sont

sans doute liées à sa taille beaucoup plus petite.

T. gracilis et T. boasi sont des formes très voi¬

sines. Les différences relevées entre les types, si

elles sont relativement minimes, portent sur une

série de caractères, et nous ont paru suffisantes

pour que nous considérions qu’il s’agit d’espèces

distinctes. Il serait évidemment souhaitable que

d’autres exemplaires soient capturés afin de juger

si cette opinion est bien fondée ou non. Dans le

cas où la validité des deux espèces serait confir¬

mée, il est possible que l’on constate également,

comme nous l’avons présumé, qu’elles vivent à

des niveaux préférentiels différents.

Distribution

Connu de la localité-type : mer de Sulu, au

large de l’île Jolo, 580 mètres.

Trizocheles moosai sp. nov.

(fig. 7 b, 47 a, 48 a-c, 51 h, 58, 59 d)

Matériel

CORINDON II (Macassar).

Station 229, 4.11.1980, 0°02,2' N, 119°49,8' E,

445-411 m : 2 cr 8,0 mm (post-exuvial) et 12,5 mm

(holotype).

Type. — Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : mâle holotype (Pg 3520).

Localité-type. — Détroit de Macassar.

Diagnose. — Rostre triangulaire, avec une petite dent

à l’apex, dépassant les saillies posi-antennaires. Pédon¬

cules oculaires près de deux fois plus courts que l’écus¬

son, amincis dans la région médiane ; diamètre des cor¬

nées compris deux fois et demie dans la longueur des

pédoncules. Bord mésial de la main avec sept-huit dents

aiguës modérément développées, irrégulières ; face dor¬

sale avec des dents aiguës nombreuses, disposées princi¬

palement en trois lignes longitudinales. Bord dorsal du

carpe des deuxièmes pattes thoraciques avec quatre à

sept dents grêles, assez longues ; le propode inerme. Sur

la face mésiale appareil stridulant formé d’une quin¬

zaine de tubercules, arrondis ou étirés transversalement,

sur le carpe, et de tubercules plus petits sur la moitié

proximale du propode.

Description

Écusson céphalothoracique à peine moins long

que large. Longueur de la région postérieure de la

carapace égale aux 4/7 c de celle de l’écusson.

Rostre large, en triangle obtus, à sommet acu-

miné dépassant les saillies post-antennaires ; celles-

ci aiguës, avec un denticule secondaire, dorsal,

plus ou moins marqué. Bords latéraux convexes,

avec une encoche médiane suivie de deux denticu-

les aigus.

Pédoncules oculaires presque deux fois plus

courts que l’écusson, amincis dans la région mé¬

diane : le diamètre du renflement proximal est

légèrement inférieur à celui des cornées, lequel est

compris deux fois et demie dans la longueur des

pédoncules. Écailles oculaires longues, à région

distale étroite, spiniforme.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la longueur de leur dernier article qui est égal au

précédent.

Pédoncules antennaires atteignant le bord anté¬

rieur des cornées. Deuxième article avec la saillie

antéro-Iatérale relativement courte et étroite, à

sommet bidenté ; une dent latérale, une très petite

dent mésiale, et une courte et forte dent en arrière

Source : MNHN, Paris

182

JACQUES FOREST

Fiu. 58. - Trizocheles muosai sp. nov., CORINDON II,

si. 229, déiroil de Macassar, c y holotypc 12,5 mm : cara¬

pace et appendices céphaliques.

du bord distal. Écaille antennaire atteignant le

milieu du dernier article du pédoncule et le niveau

des cornées, armée de deux dents sub¬

égales au sommet, d’une dent latérale et d’une

dent mésiale. Flagelles près de deux fois plus

longs que l’écusson.

Chélipède gauche légèrement plus long et plus

fort que le droit mais avec la même ornementa¬

tion. Main un peu plus de deux fois plus longue

que large. Longueur des doigts égale aux deux

tiers de celle de la région palmaire. Bord mésio-

ventral de l’ischion et du mérus armé de forts

denticules, de taille irrégulière sur le second de ces

articles. Bord dorsal du mérus avec une série de

denticules de taille décroissante. Région dorsale

du carpe avec trois dents assez fortes, aiguës,

légèrement recourbées vers l’avant, du côté

mésial, et d’autres dents plus courtes et irrégu¬

lières. Sur la main, une ligne mésio-dorsale de

sept-huit dents, dont la proximale assez forte, les

suivantes plus petites, irrégulières. Sur la face dor¬

sale des dents aiguës disposées principalement en

trois lignes ; celles de la ligne la plus latérale, peti¬

tes et fines sur la région palmaire, se renforcent

sur le doigt fixe. Le dactyle porte également des

dents aiguës, dont les deux proximales sont nota¬

blement plus fortes.

Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe, appareil

stridulatoire formé de tubercules à sommet corné,

peu aigus, irrégulièrement disposés et relativement

denses.

Deuxièmes pattes thoraciques fortes, assez tra¬

pues, à dactyle d’un tiers plus court que le mérus,

mais de même longueur que le propode. Celui-ci

un peu plus de trois fois plus long que large.

Bord ventral de l’ischion et du mérus presque

lisse. Bord dorsal du carpe de l’appendice gauche

avec quatre dents grêles et assez longues, suivies

d’une cinquième plus petite et d’un denticule ; sur

l’appendice droit les dents sont au nombre de sept

(sur l’autre spécimen, six dents à gauche et cinq à

droite). Bord dorsal du propode inerme. Dix soies

spiniformes sous le dactyle.

Sur la face mésiale du carpe une quinzaine de

tubercules stridulatoires arasés, les proximaux

arrondis, les autres étirés transversalement. Sur le

propode, des tubercules plus petits, peu denses,

sur la moitié proximale.

Troisièmes pattes thoraciques avec le mérus plus

court que celui des pattes précédentes. Spinulation

réduite à un très court denticule distal sur le

mérus, et à une dent cornée distale un peu plus

développée sur le carpe.

Habitat

Inconnu.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

183

Source : MNHN, Paris

184

JACQUES FOR EST

Remarques

Trizocheles moosai, espèce nouvelle dédiée au

carcinologiste indonésien, M. Kasim Moosa, est

décrit d’après deux individus mâles, dont l’un

venant de muer, recueillis par le N. O. Coriolis

dans le détroit de Macassar. Le bord dorsal du

propode des deuxièmes pattes thoraciques est

inerme comme chez T. loquax sp. nov. et T. alba-

Irossi sp. nov. T. moosai ressemble à T. loquax,

en particulier par la forme des pédoncules ocu¬

laires, qui, cependant, sont relativement plus

courts. 11 s’en distingue par la présence de deux

denticules en arrière de l’échancrure latérale de

l’écusson, par les écailles oculaires qui se termi¬

nent en une longue épine, par les écailles anten-

naires plus longues et plus grêles, par la face dor¬

sale de la main des chélipèdes armée de dents

nombreuses, alors qu’à l’exception de son bord

mésial, elle est presque inerme chez T. loquax.

L’ornementation des chélipèdes de T. moosai se

rapproche de celle de T. albairossi, avec des diffé¬

rences dans la taille des dents mésiales, plus fai¬

bles, et dans la disposition des dents de la face

dorsale, plus nombreuses et moins nettement ali¬

gnées en trois séries longitudinales chez T. moo¬

sai. Un caractère plus frappant sépare T. alba-

Irossi, aussi bien de T. moosai que de T. loquax,

c’est l’allongement et la relative gracilité des

pédoncules oculaires.

Distribution

Détroit de Macassar, 411-445 mètres.

Trizocheles laurentae sp. nov.

(fig. 59 a, 60, 61 a)

Matériel

MUSORSTOM I

Station 44, 610-592 m : 1 Ç 9,5 mm (holotype).

Type. — Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris : femelle holotype (Pg 3488).

Localité-type. — Philippines.

Diagnose. — Rostre en triangle très obtus, avec une

forte dent apicale dépassant quelque peu les saillies

post-antennaires. Longueur des pédoncules oculaires

comprise un peu plus de deux fois dans celle de l’écus¬

son. Diamètre des cornées compris un peu moins de

trois fois dans la longueur des pédoncules. Main à bord

mésial armé de six dents dont les trois proximales sub¬

égales, plus fortes que les distales. Bord dorsal du carpe

des deuxièmes pattes thoraciques avec quatre dents

grêles, celui du propode inerme. Appareil stridulatoire

très développé, avec de nombreux tubercules sur le

carpe des chélipèdes et sur celui des deuxièmes pattes

thoraciques.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure de la carapace un peu moins

de deux fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire, très obtus, avec une forte

dent apicale aiguë qui dépasse l’alignement des

saillies post-antennaires ; celles-ci aiguës, leur

pointe droite ou légèrement inclinée du côté

mésial. Bords latéraux avec une concavité médiane

marquée postérieurement par un très petit denti-

cule.

Pédoncules oculaires subcylindriques, courts.

Les cornées grandes, peu renflées, leur diamètre

compris un peu moins de trois fois dans la lon¬

gueur des pédoncules, ceux-ci plus de deux fois

plus courts que l’écusson. Écailles oculaires trian¬

gulaires, leur région distale effilée, presque spini-

forme.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la longueur de leur dernier article qui est un peu

plus court que le précédent.

Pédoncules antennaires atteignant le tiers distal

des cornées. Saillie antéro-latérale du deuxième

article bidentée, sans dent latérale ; une dent

courte sur la face dorsale de cet article. Écaille

antennaire atteignant ou presque le milieu du der¬

nier article ; son extrémité armée de deux dents

aiguës, petites ; un très petit denticule latéral et

une dent aiguë sur la région proximale.

Chélipèdes dissymétriques : le gauche, plus long

et plus fort que le droit, présente les caractères

suivants : largeur de la main comprise un peu plus

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

185

dices céphaliques.

de deux fois dans sa longueur ; région palmaire

d’un quart plus longue que les doigts. Sur le

carpe, trois fortes dents mésiales de taille forte¬

ment décroissante à partir de la distale, et cinq

dents plus petites sur la face dorsale. Sur le bord

mésial de la main six dents, dont trois plus lon¬

gues, subégales, sur la moitié proximale. Face

dorsale avec un petit nombre de dents aiguës,

courtes, dont six alignées parallèlement au bord

mésial. Appareil stridulatoire formé de nombreux

tubercules arrondis, aplatis, couvrant en partie

l’avancée latéro-ventrale du carpe.

Chélipède droit différant du gauche par la main

d’un quart plus courte et relativement plus étroite,

avec des doigts plus longs. L’ornementation voi¬

sine, avec cependant cinq fortes dents et deux

dents intercalaires beaucoup plus petites sur le

bord mésial.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le mérus

d’un cinquième plus long que le dactyle, qui est

lui-même un peu plus long que le propode ; celui-

ci d’une largeur comprise quatre fois dans sa lon¬

gueur. Quatre dents dorsales grêles, la dernière

plus petite, sur le carpe ; propode dorsalement

inerme.

Face mésiale du carpe en partie recouverte par

une vingtaine de tubercules stridulatoires plus ou

moins étirés transversalement ; une plage des

mêmes tubercules sur la moitié proximale du pro¬

pode.

Troisièmes pattes thoraciques avec une très

petite épine cornée distale sur le carpe.

Habitat

Inconnu.

Remarques

Le seul représentant du genre Trizocheles cap¬

turé au cours des campagnes MUSORSTOM, l’a

été pendant la première de ces campagnes, à la

station 44, entre Luçon et l’île de Lubang. C’est

avec T. brachyops sp. nov. de Nouvelle-Zélande

et T. caledonicus de Nouvelle-Calédonie, le seul

Trizocheles dont les pédoncules oculaires ont une

longueur nettement inférieure à la moitié de celle

de l’écusson. Par ailleurs T. lauretuae ne ressem¬

ble guère à ces deux espèces, ses chélipèdes ont

une main beaucoup plus allongée, à dents mésiales

plus nombreuses et plus courtes, et ses pattes tho¬

raciques sont plus grêles que chez T. brachyops.

En outre il présente des caractères particuliers qui

l’isolent dans le genre. La partie médiane du bord

frontal forme un angle très obtus avec une dent

rostrale forte, presque égale aux saillies post-

antennaires, les écailles antennaires sont étroites,

faiblement armées, l’appareil stridulatoire est sans

doute celui qui montre le plus grand dévelopement

pour le nombre et l’extension des tubercules sur

l’avancée latéro-ventrale du carpe des chélipèdes

et sur la face mésiale du carpe des deuxièmes pat¬

tes thoraciques.

Je suis heureux de dédier cette espèce à ma col-

Source : MNHN, Paris

186

JACQUES FOREST

lègue Michèle de Saint Laurent, qui m’a secondé très précieux aux divers stades de la préparation et

de la façon la plus efficace au cours des campa- de la rédaction du travail,

gnes MUSORSTOM et dont les conseils m’ont été

Fig. 61. - Extrémilé du chélipéde gauche (a, b) ou droit (c, d). a, Trizocheles lanrenlae sp. nov., 9 holotype 9,5 mm ;

b, T. sakaii sp. nov., 9 holotype 8,5 mm ; c, T. caledonicus sp. nov., ç ovigèrc hololypc 6,5 mm ; d, T. brachyops

Forest et de Saint Laurent sp. nov., cr paratype 10,0 mm.

a-b : x 7.5 ; c : x 11 ; d : x 6.

Trizocheles brachyops Forest et de Saint Laurent sp. nov.

(fig. 47 b, 61 d, 62, 63 a)

Matériel

New Zealand Océanographie Institute :

Station E 719, 23.03.1967, 38°46' S, 178°48' E,

913-750 m : 4 cr 9,0 à 10,0 mm, 3 Ç non ovig.

8,5 à 9,0 mm, 2 9 ovig. 8,5 et 9,0 mm.

Types. — New Zealand Océanographie Institute :

femelle ovigère holotype 8,5 mm.

Muséum national d’Histoire naturelle : 1 mâle

et deux femelles paratypes (Pg 3522).

Localité-type. — Nouvelle-Zélande, 38°46' S,

178°48' E, 913-750 m.

Diagnose. — Rostre triangulaire, avec un denticule

apical dépassant largement les saillies post-antennaires

aiguës. Pédoncules oculaires amincis dans la région

médiane, plus de deux fois plus courts que l’écusson ;

diamètre des cornées compris de 2,5 à 3 fois dans la

longueur des pédoncules. Main des chélipèdes forte,

armée de 5 ou 6 dents longues el fortes au bord

mésial ; la face dorsale avec une dent épineuse proxi¬

male et, sur le doigt fixe, une ligne de dents épineuses

qui se prolonge par des denticules sur la région pal¬

maire. Deuxièmes pattes thoraciques fortes, avec, sur le

bord dorsal du carpe 4, raremenl 5, dents aiguës assez

grêles, et une forte dent distale sur le propode, celui-ci

trois fois plus long que large. Sur la face mésiale, appa¬

reil stridulatoire réduit à quelques tubercules transversa¬

lement étirés et parallèles, localisés sur le carpe.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Région postérieure de la carapace deux fois plus

courte que l’écusson,

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

Rostre proéminent, triangulaire, légèrement

obtus, avec une dent apicale fine et aiguë qui

dépasse largement les saillies post-antennaires ;

celles-ci anguleuses, avec en arrière de la pointe

une dent ou un tubercule accessoire .

Bords latéraux de l’écusson convexes, avec une

dent submédiane aiguë parfois obsolète.

Pédoncules oculaires courts, amincis dans la

région médiane. Cornées grandes, peu échancrées

postérieurement ; leur diamètre compris de deux

fois et demie à trois fois dans la longueur des

pédoncules, celle-ci inférieure à la moitié de celle

187

de l’écusson. Écailles oculaires à région distale

triangulaire, étroite, aiguë.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

toute la longueur de leur dernier article, celui-ci

un peu plus court que le précédent.

Pédoncules antennaires dépassant quelque peu

les yeux. Saillie antéro-latérale du deuxième article

forte, à sommet bidenté, avec une petite dent laté¬

rale aiguë ; une forte dent dorsale sur cet article.

Écaille antennaire longue et forte, atteignant ou

dépassant le milieu du dernier article, avec deux à

quatre dents latérales en arrière de la pointe dis¬

tale, et de minucules denticules plus ou moins dis¬

tincts sur la région proximale. Flagelle près de

deux fois et demie plus long que l’écusson.

Chélipèdes subégaux. Main assez massive, un

peu plus de deux fois plus longue que large.

Région palmaire d’un tiers plus longue que les

doigts.

Trois fortes dents mésiales sur le carpe, la dis¬

tale la plus longue. Face dorsale avec un petit

nombre de dents épineuses beaucoup plus courtes.

Cinq fortes dents sur le bord mésial de la main,

de taille légèrement décroissante à partir de la

région proximale. Face dorsale inerme, à l’excep¬

tion d’une petite dent aiguë en avant du bord

proximal et de quelques denticules qui prolongent

la ligne de dents implantées sur le doigt fixe.

Dactyle avec des dents ou tubercules cornés, irré¬

gulièrement disposés, s’étendant du côté mésial.

Un champ de tubercules stridulatoires sur l’avan¬

cée latéro-ventrale du carpe.

Deuxièmes pattes thoraciques fortes. Dactyle

plus court que le mérus et plus long que le pro-

pode ; celui-ci trois fois plus long que large. Qua¬

tre ou cinq dents aiguës, assez grêles, sur le bord

dorsal du carpe. Propode avec une forte dent dis¬

tale en général suivie d’un denticule.

Une ligne de tubercules stridulatoires sur la face

mésiale du carpe ; quelques tubercules peu appa¬

rents, parfois absents, sur le propode.

Troisièmes pattes thoraciques avec, sur le bord

dorsal du carpe, une petite dent distale, et rare¬

ment, un ou deux denticules, l’un médian, l’autre

postérieur.

Coloration (en alcool). — Uniformément blan¬

châtre.

Taille

Les neuf spécimens connus mesurent de 8,5 à

10,0 mm (voir « Matériel »).

Source : MNHN, Paris

188

JACQUES FOREST

Fio. 63. — Deuxième péréiopode gauche, vue mésiale. a, Trizocheles brachyops Forest et de Saint Laurent sp. nov., a paratype

10,0 mm ; b, T. brevicaulis (Boas), cr lectotype 12 mm ; c, id., a 6,2 mm ; d, T. sakaii sp. nov., ç holotype 8,5 mm.

a : x 5 ; b : x 4,5 ; c : x 13 ; d : X 10,5.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

189

Habitat

Inconnu.

Remarques

La collection de Pagurides de Nouvelle-Zélande

dont l’étude, en collaboration avec M. de Saint

Laurent, est en cours de publication, incluait

trois espèces de Trizocheles, T. spinosus bathamae

ssp. nov., la plus commune (c/. p. 205), T. per-

plexus sp. nov. représenté par un spécimen unique

et mutilé (c/. p. 208) et T. brachyops décrit ci-

dessus, et qui se distingue des deux autres par de

nombreux caractères.

T. brachyops , remarquable par la brièveté de

ses pédoncules oculaires, dont la longueur est

légèrement inférieure à la moitié de celle de l’écus¬

son, partage ce caractère avec T. laurenlae, des

Philippines, et T. caledonicus, de Nouvelle-

Calédonie. Le premier diffère de brachyops sur de

nombreux points : cornées plus petites, écailles

antennaires très grêles et faiblement armées, main

des chélipèdes de forme allongée, deuxièmes et

troisièmes pattes thoraciques beaucoup plus grêles

et à propode inerme, appareil stridulatoire nette¬

ment plus développé. Par contre T. brachyops est

étroitement apparenté à T. caledonicus sp. nov.,

qui vit dans une région géographique relativement

proche. Ces deux espèces ont été comparées plus

haut (p. 173). Rappelons simplement que T. cale¬

donicus se distingue par la main des chélipèdes

plus faiblement armée et surtout par les pattes

thoraciques beaucoup plus allongées et à propode

dépourvu de la forte dent distale toujours présente

chez T. brachyops.

Il faut noter que ce sont les deux espèces de

Trizocheles recueillies aux profondeurs les plus

grandes, 630-660 mètres pour T. caledonicus, et

plus de 750 mètres pour T. brachyops.

Distribution

Nouvelle-Zélande, au large de la côte sud-ouest

de l’île du Nord, entre 750 et 913 mètres.

Trizocheles sakaii sp. nov.

(fig. 46 a-h, 48 d, e, 61 b, 63 d, 64 ; pl. V A, B, F, G, VIII A, B)

Pylocheles spinosus, Ortmann, 1892, p. 274. — Baie

de Sagami ; Terao, 1913, p. 391. [Nec Pylocheles

spinosus Henderson].

Mixlopagurus spinosus, Balss, 1913, p. 34 ; Yokoya,

1933, p. 70. — Baie de Sagami et de Sugura ;

Miyaké, 1947, fig. 2145. — Baie de Tokyo, de

Sagami et de Suruga.

Pomatocheles spinosus, Miyaké, 1963, p 640, fig. 1065.

— Baie de Tosa ; Miyaké, 1978, p. 7, fig. 2 — Baie

de Sagami ; 1982, p. 95, pl. 32, fig. 2

Matériel

Japon, Baie de Tosa, 250-300 m, 3-14 nov.

1963, K. Sakai : 3 9 ovigères 8,5 mm (holotype),

8,0 et 7,0 mm (paratypes).

Japon, Okezoto, baie de Tosa, 300-400 m, 28-

29.02.1960, K. Sakai : 2 cr 6,0 et 8,0 mm, 2 9

ovig. 7,0 mm (ZLKU n° 7743).

Albalross, station 3752, 19.05.1900, Japon,

Honshu, au large de Suno Saki, entre 100 et

180 m : 1 9 7,0 mm.

Japon, mer de Sagami, 26.06.1914, 183 m, Th.

Mortensen : 1 9 4,5 mm (mutilée).

Types. — Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris : 1 femelle ovigère holotype (Pg 3486),

2 femelles ovigères paratypes (Pg 3487).

Localité-type. — Japon, Baie de Tosa, 250-

300 m.

Diagnose. — Rostre triangulaire, obtus, avec un den-

ticule apical dépassant les saillies post-antennaires

aigues. Pédoncules oculaires d’une longueur égale aux

3/5' de celle de l’écusson ; cornées renflées, leur diamè¬

tre compris trois fois dans la longueur des pédoncules.

Bord mésial de la main des chélipèdes avec 5-6 dents

fortes et aiguës ; face dorsale avec trois lignes longitudi¬

nales de dents plus courtes, mais robustes, et l’amorce

d’une quatrième, qui se prolonge sur le doigt fixe.

Deuxièmes pattes thoraciques avec quatre dents aiguës

au bord dorsal du carpe, et une dent distale sur le pro¬

pode. Appareil stridulatoire sur la face mésiale de ces

deux articles avec environ quinze tubercules, la plupart

étirés transversalement sur le premier, et des tubercules

aussi nombreux mais plus petits sur les deux tiers proxi¬

maux du second.

Source : MNHN, Paris

190

JACQUES FOREST

Fig. 64. — Trizocheles sakaii sp. nov., Japon, baie de Tosa,

9 ovigcre holotype 8,5 mm : carapace ei appendices cépha¬

liques.

Description

Écusson céphalothoracique un peu moins long

que large. Région postérieure de la carapace deux

fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire obtus, avec un court denti-

cule apical dépassant les saillies post-antennaires

qui sont fortes, aiguës, arquées du côté latéral.

Bords latéraux convexes, avec une faible échan¬

crure médiane, sans denticule à ce niveau.

Cornées renflées ; leur diamètre compris trois

fois dans la longueur des pédoncules oculaires,

laquelle est égale aux trois cinquième environ de

celle de l’écusson. Écailles oculaires à région dis¬

tale triangulaire, à sommet peu aigu.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié environ de leur dernier article, celui-ci

égal au précédent ou un peu plus court.

Pédoncules antennaires dépassant la base des

cornées. Premier article avec une dent antéro¬

latérale peu aiguë. Deuxième article avec la saillie

antéro-latérale courte, robuste, bidentée ; une dent

dorsale aiguë sur cet article. Écaille antennaire

forte, atteignant ou presque le milieu du dernier

article, avec deux dents latérales en arrière de la

pointe distale, et une dent mésiale.

Chélipèdes égaux et symétriques. Main un peu

plus de deux fois plus longue que large. Région

digitale d’un quart plus courte que la région pal¬

maire. Une ligne de dents courtes, irrégulières, sur

le bord mésio-ventral de l’ischion et du mérus,

doublée sur ce dernier article par une ligne de

tubercules irréguliers plus petits. Bord dorsal du

mérus avec de très petits denticules. Carpe avec

des dents sur la face dorsale, dont trois plus for¬

tes du côté mésial. Sur la main, cinq ou six dents

fortes, assez longues, aiguës, recourbées vers

l’avant, sur le bord mésio-dorsal. Sur le reste de

la face dorsale, d’autres dents disposées en trois

lignes, dont la plus latérale, discontinue, se pro¬

longe sur le doigt fixe.

Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe, appareil

stridulatoire (pars s(ridens) formé de tubercules

aplatis, plus ou moins étirés transversalement, dis¬

posés en rangées plus ou moins régulières.

Deuxièmes pattes thoraciques fortes, relative¬

ment trapues. Dactyle plus court que le mérus et

plus long que le propode, celui-ci trois fois plus

long que large. Des denticules sur le bord ventral

de l’ischion et, plus espacés, sur celui du mérus.

Carpe avec quatre, rarement cinq, dents longues

et aiguës sur le bord dorsal. Une forte dent distale

sur le propode. Sur le bord ventral du dactyle sept

ou huit soies spiniformes cornées.

Sur la face mésiale du carpe et du propode,

appareil stridulatoire ( plectrum) constitué par des

tubercules à sommet arasé, plus ou moins étirés

transversalement ; ils sont au nombre de 15 envi¬

ron sur le carpe et à peu près en même nombre,

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL/DAE

191

mais plus petits et plus espacés sur les deux tiers

proximaux du propode.

Troisièmes pattes thoraciques différant des

deuxièmes par l’ischion plus long et le mérus plus

court, et par la spinulation : une très petite épine

distale sur le bord dorsal du mérus, et une dent

épineuse distale plus forte sur le carpe. Sous le

dactyle huit soies spiniformes cornées.

Sur les trois articles distaux des trois premières

paires de pattes thoraciques, de nombreuses soies

longues et raides.

Coloration (sur le vivant). — Corps uniformé¬

ment rouge intense (d’après Miyaké, 1978).

Taille

Sur 22 spécimens dont la taille est connue

(incluant notre matériel et celui signalé par S.

Miyaké, 1978), on compte 6 mâles de 4,9 à

8.4 mm, 10 femelles non ovigères de 3,5 à

8.5 mm, et 6 femelles ovigères de 7 à 10 mm, ces

dernières capturées en février, juin et novembre.

Habitat

Les spécimens mentionnés par Miyaké étaient

logés pour la plupart dans des Dentales ( Anlalis et

Fissidentalium ), d’autres dans des coquilles de

Gastéropodes (Phos et Cryptonatica ), d’autres

encore dans des tubes de Serpules. Tous ceux que

nous avons examinés étaient privés de leur loge¬

ment.

Remarques

Ortmann (1892, p. 274) a été le premier à

signaler du Japon le Pylocheles spinosus décrit du

sud-est de l’Australie par Henderson. Après lui

plusieurs auteurs, en particulier Balss, ont identi¬

fié à la même espèce d’autres spécimens provenant

de la même région, d’abord sous le nom généri¬

que de Mixtopagurus, puis, plus récemment, sous

celui de Pomatocheles (cf. Miyaké, 1978, p. 7).

Le matériel dont nous avons disposé comprenait

un certain nombre de Trizocheles japonais qui

manifestement étaient spécifiquement identiques à

ceux d’ORTMANN, Balss et Miyaké. Une compa¬

raison avec les types de T. spinosus a montré qu’il

s’agissait d’une espèce tout à fait distincte, que

nous décrivons ici sous le nom de T. sakaii sp.

nov., en mémoire de l’excellent carcinologiste

Tune Sakai.

L’espèce nouvelle a, comme T. spinosus, un

écusson céphalothoracique un peu moins long que

large, mais son bord frontal est différent : les

bords du rostre sont droits et non nettement con¬

vexes, et les sinus post-oculaires plus fortement

concaves. Les bords latéraux de l’écusson sont

dépourvus de la forte dents submédiane observée

chez spinosus. Ce dernier a aussi des pédoncules

oculaires plus allongés, des chélipèdes à main rela¬

tivement plus large, armée de dents mésiales plus

longues et plus fortes, et enfin, caractère qui per¬

met une distinction immédiate, des deuxièmes pat¬

tes thoraciques beaucoup plus fortement armées,

avec cinq ou six dents sur le carpe, au lieu de

quatre, et six ou sept sur le propode, alors que cet

article ne porte qu’une dent distale chez T. sakaii.

L’espèce dont T. sakaii semble la plus proche

par l’aspect général est T. moosai sp. nov., du

détroit de Macassar. Les ressemblances portent

sur les proportions de l’écusson, sur la forme du

bord frontal et sur celle des pédoncules oculaires.

Cependant les différences sont nombreuses :

absence de dent submédiane sur les bords latéraux

de l’écusson chez sakaii, alors qu’il en existe deux

chez moosai, pédoncules oculaires plus longs et

écailles oculaires plus courtes et moins effilées

chez le premier, qui, en outre, porte des dents

moins nombreuses et plus fortes sur la main des

chélipèdes, et a des pattes ambulatoires beaucoup

plus trapues.

Trizocheles sakaii semble localisé au Japon, sur

la côte sud-est de Honshu. Assez commune entre

250 et 300 mètres de profondeur, c’est avec

Pomatocheles jeffreysii, autre espèce exclusive¬

ment japonaise, le Pylochelidae le plus souvent

signalé dans le passé.

Distribution

Japon, côte sud-est de Honshu.

Source : MNHN, Paris

192

JACQUES FOREST

Tri/ocheles brevicaulis (Boas, 1926)

(fig. 63 b, c, 65 a, b, 66 b, c)

Mixtopagurus brevicaulis Boas, 1926, p. 37, fig. 12 C-E,

15 B, 23 B (nec fig. 4 = Trizocheles boasi sp. nov.) ;

Balss, 1941, fig. 242.

Matériel

Danish Expédition to the Kei Islands 1922 :

Station 44, 30.04.1922, 5°39' S, 132° 13' E,

268 m, vase : 1 cr 12 mm (lectotype).

Station 59, 12.05.1922, 5°28' S, 131°36' E,

385 m, coraux : 1 cr 6,2-mm.

Types. — Zoologisk Muséum, Copenhague : 2

mâles et 1 femelle syntypes, le mâle de 12 mm

choisi comme lectotype. Le second mâle est aussi

le type de T. boasi sp. nov.

Localité-type. — Iles Kei, 268 mètres.

Diagnose. — Rostre triangulaire obtus relativement

peu proéminent, mais avec une dent apicale longue et

Fine dépassant largement les saillies post-antennaires

également fines et aiguës. Pédoncules oculaires allongés,

subcylindriques, d’un tiers plus courts que l’écusson ;

les cornées légèrement renflées, leur diamètre compris

3,5 fois environ dans la longueur des pédoncules. Main

des chélipèdes allongée, avec 6-7 dents assez courtes et

irrégulières au bord mésial et des dents plus petites prin¬

cipalement disposées en trois lignes parallèles sur la face

dorsale. Bord dorsal des deuxièmes pattes thoraciques

avec quatre dents assez longues, mais grêles, sur le

carpe, et une forte dent distale sur le propode ; sur la

face mésiale, appareil stridulatoire formé d’une série

longitudinale de tubercules allongés, parallèles, sur le

carpe, et de tubercules plus petits et plus nombreux

s’étendant au-delà du milieu du propode.

Description

Écusson céphalothoracique à peine plus long

ç e large. Région postérieure de la carapace prés

de deux fois plus courte que l’écusson.

Rostre en triangle obtus se terminant en une

longue pointe apicale aiguë dépassant largement

les saillies post-antennaires. Celles-ci également

longues et aiguës, et divergentes. Bords latéraux

convexes, avec une courte dent aiguë au niveau du

tiers postérieur.

Pédoncules oculaires cylindriques, d’une lon¬

gueur égale aux deux tiers de celle de l’écusson.

Cornées renflées, leur diamètre compris 3,5 fois

dans la longueur des pédoncules.

Écailles oculaires à région distale triangulaire,

longue et aiguë.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié de leur dernier article, qui est un peu

plus long que le précédent.

Pédoncules antennaires n’atteignant pas tout à

fait la base des cornées. Premier article plus ou

moins bidenté du côté latéral. Deuxième article à

prolongement antéro-latéral assez long, bidenté,

avec un denticule latéral ; une forte dent épineuse

dorsale. Écaille antennaire forte, avec deux dents

latérales aiguës en arrière de la pointe distale, et

une dent du côté mésial. Flagelle deux fois et

demie plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux et symétriques. Main allongée,

sa largeur maximale comprise 2,5 fois dans sa

longueur. Région digitale égale, ou presque, à la

région palmaire. Des dents courtes et fortes sur le

bord mésio-ventral de l’ischion ; dans leur prolon¬

gement, sur le mérus, les mêmes dents localisées

vers les extrémités proximale et distale. Région

dorsale du carpe avec quelques dents dont trois

plus fortes sur le bord mésial. Sur le bord mésial

de la main six (à gauche) ou sept (à droite) dents

à pointe cornée, assez courtes et irrégulières. Sur

la face dorsale, des dents plus petites disposées en

trois lignes en comptant respectivement quatre,

cinq et trois. Sur l’avancée latéro-ventrale du carpe

appareil stridulatoire (pars stridens) formé de

tubercules plus ou moins étirés transversalement,

et apparaissant comme une plage striée à faible

grossissement.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle et

le propode de même longueur, d’un quart plus

courts que le mérus. Largeur du propode com¬

prise près de quatre fois dans sa longueur. Ischion

avec des denticulations microscopiques sur le bord

ventral. Mérus pratiquement inerme. Carpe à

bord dorsal armé de quatre dents épineuses min¬

ces, mais assez longues. Région dorsale du pro¬

pode avec une forte dent cornée distale et de for¬

tes stries sétifères transverses, également présentes

sur le dactyle, lequel porte une ligne ventrale de

sept ou huit soies cornées de taille décroissante.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

193

Fig. 65. — Trizocheles brevicaulis (Boas), carapace et appendices céphaliques : a, The Danish Expédition to the Kei Islands

1922, st. 44, a lectotype 12 mm ; b, st. 59, cr 6,2 mm.

Sur la face mésiale du carpe et du propode,

appareil stridulatoire ; sur le carpe c’est une ligne

unique de six tubercules étirés transversalement,

parallèles et de taille décroissante dans l’ensemble,

avec quelques petits granules accessoires arrondis ;

sur les deux tiers proximaux du propode les tuber¬

cules sont plus petits, en courtes plaquettes trans¬

verses ou arrondies, et au nombre d’une quin¬

zaine.

Troisièmes pattes différant des précédentes par

le mérus nettement plus court et par la présence

de deux petites dents cornées seulement, l’une sur

Source : MNHN, Paris

194

JACQUES FOREST

le mérus, l’autre sur le carpe, toutes deux distales.

Six ou sept soies cornées ventrales sous le dactyle.

Pilosité assez forte sur les trois articles distaux

des trois premières paires de pattes thoraciques ;

les soies raides sont plus longues sur les pattes

ambulatoires que sur les chélipèdes.

Habitat

Le lectotype était libre. Le second spécimen

identifié à T. brevicaulis, mais avec un certain

doute, se trouvait dans une Éponge Hexactinellide

(Eurete sp.).

Remarques

Cette espèce a été décrite par Boas (1926,

p. 37) sous le nom de Mixtopagurus brevicaulis

d’après trois spécimens recueillis par la Danish

Expédition to the Kei Islands : un mâle provenant

de la station 44, par 268 mètres de profondeur et

un mâle et une femelle de la station 59, par 385

mètres de profondeur. En fait la description et

tous les dessins, à une exception près, se rappor¬

tent au premier mâle, celui de 12 mm, choisi ici

comme lectotype. Le second mâle, celui de 9,5 mm

(spécimen b de Boas) est le type de T. boasi sp.

nov. (p. 178).

Le troisième exemplaire (spécimen c), celui que

l’auteur a figuré en place, dans une Éponge

(Boas, 1926, fig. 4), nous a été communiqué

encore emprisonné dans son logement que nous

avons dû briser pour l’en extraire. En dépit de sa

région rostrale différente, nous l’avons également

identifié à T. boasi. La comparaison de T. brevi¬

caulis avec la nouvelle espèce prend place dans les

remarques relatives à celle-ci (p. 178).

Parmi les spécimens indéterminés du musée de

Copenhague, se trouvait un autre Trizocheles, un

mâle de 6,2 mm, récolté par Th. Mortensen,

comme le spécimen c mentionné par Boas, à la

même station 59. Ce spécimen (fig. 63 c, 65 b,

66 c) ne peut être identifié à T. boasi sp. nov.,

mais il diffère aussi du lectotype de T. brevicaulis

sur de nombreux points, en particulier par les

pédoncules oculaires relativement beaucoup moins

allongés, avec des cornées relativement plus gran¬

des et plus renflées, d’un diamètre compris moins

de trois fois dans la longueur des pédoncules, au

lieu de trois fois et demie. La main, d’une forme

peu différente, porte au bord mésial le même

nombre de dents, mais celles-ci sont irrégulières et

certaines beaucoup plus fortes (c/. fig. 66 b et c).

Les deuxièmes pattes thoraciques, sont plus allon¬

gées chez ce spécimen (fig. 63 c) que chez le lec¬

totype (fig. 63 b) tout en présentant une denticula-

tion et un appareil stridulatoire assez semblables.

Une partie des différences relevées peuvent être

liées à l’écart des tailles (6,2 mm au lieu de

12 mm). En effet, la comparaison entre petits et

grands spécimens d’autres espèces montre que les

pédoncules oculaires sont très nettement moins

allongés (cf. T. balssi, fig. 67 a et b) et les pattes

thoraciques plus grêles chez les premiers. Les simi¬

litudes dans la forme du bord frontal, dans les

proportions relatives des pédoncules oculaires,

antennulaires et antennaires, dans la forme de la

main, et dans l’ornementation des deuxièmes pat¬

tes thoraciques nous ont cependant conduit à rat¬

tacher avec quelque doute le spécimen de 6,2 mm

à T. brevicaulis.

T. brevicaulis se distingue de toutes les autres

espèces du genre par la brièveté des dents implan¬

tées sur le bord mésial de la main des chélipèdes.

On peut pourtant relever une ressemblance dans la

forme du bord frontal avec T. balssi (fig. 67 a) :

le rostre, en triangle obtus, est aussi surmonté

d’une longue pointe aiguë. De même il existe des

similitudes dans la forme et les proportions des

pédoncules oculaires, et dans les dimensions relati¬

ves de ces pédoncules et des pédoncules antennu¬

laires et antennaires. Par ailleurs les différences

sont nombreuses : écusson plus allongé et pédon¬

cules oculaires relativement plus courts chez T.

brevicaulis, qui, en outre, a non seulement un

bord mésial de la main des chélipèdes moins for¬

tement armé, mais aussi un propode des deuxiè¬

mes pattes thoraciques doté d’une seule dent dis¬

tale, et non denté sur toute sa longueur comme

chez T. balssi.

Distribution

lies Kei, 268-385 mètres.

Source : MNHN, Paris

Fig. 66. — Extrémité du chélipèdc gauche (a-e) ou droit (f-i), vue latérale : a, Trizocheles balssi (Slebbing), BENTHEDI st.

F 98. a 7 mm ; b, T. brevicauüs (Boas), a lectotype 12 mm ; c, id., cr 6,2 mm ; d, T. manningi sp. nov., 9 holotype

7,0 mm ; c, T. munis sp. nov., 9 holotype 8,5 mm ; f, T. perplexus sp. nov., 9 holotype 8 à 9 mm ; g, T. spinosus spi-

nosus (Hcnderson), a lectotype 6,5 mm ; h, T. pulcher sp. nov., 9 holotype 6,0 mm ; i, T. spinosus balhamae Forest et

de Saint Laurent, ssp. nov., 9 10,5 mm.

a : x 10,5 ; b, : x 5 ; c, h : x 12 ; d : x 9 ; e, g : x 7 ; f : x 10 ; i : x 7,5.

Source : MNHN, Paris

196

JACQUES FOREST

Trizocheles balssi (Stebbing, 1914)

(fig. 47 c, 66 a, 67 a, b, 69 a, b)

Pomatocheles balssi Stebbing, 1914, p. 3, pl. 1 [65]. —

Au large d’East London ; Barnard, 1950, p. 414.

Matériel

N.O. Suroit, campagne BENTHEDI.

Station DR 41, 27.03.1977, île Mayotte, 13°05' S,

45°07,7' E, 500-300 m, dragage sur sable corallien

: 1 <y 6,5 mm (Pg 3758).

Station F 98, 7.04.1977, îles Glorieuses, 11°35,5' S,

47°16,5'E, 280-460 m, faubertage sur fond de

Bryozoaires, Stylasteridae, etc. : 1 O’ 7,0 mm, 1 9

6,5 mm (Pg 3759).

Station DS 120, 12.04.1977, îles Glorieuses, H°30' N,

47°24,7' E, 335-390 m, sable corallien : 1 cr

3,8 mm (Pg 3760).

Type. — South African Muséum, 1 mâle holo-

type 6 mm (A 1571).

Localité-type. — Afrique du Sud, au large

d’East London, 146-240 m, dans le Coralliaire

Trochocyathus.

Diagnose. — Rostre en large triangle avec une dent

apicale aiguë dépassant les saillies post-antennaires éga¬

lement aiguës. Pédoncules oculaires subcylindriques,

légèrement dilatés dans la région distale, d’une longueur

égale aux 5/6' environ de celle de l’écusson ; diamètre

des cornées compris 3,5 fois dans la longueur des

pédoncules. Chélipèdes égaux ou notablement inégaux.

Main avec cinq dents mésiales robustes, et de courts

denticules intercalaires ; de nombreuses dents aiguës sur

la face dorsale, disposées en lignes longitudinales plus

ou moins régulières. Bord dorsal des deuxièmes pattes

thoraciques armé de dents aiguës assez grêles, cinq sur

le carpe, six sur le propode ; sur la face mésiale appa¬

reil stridulatoire formé d’une ligne de 6-7 tubercules sur

le carpe, les deux distaux fortement étirés, et de tuber¬

cules plus petits sur le propode.

Description

Écusson céphalothoracique notablement plus

large que long. Région postérieure de la carapace

deux fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire obtus, caréné, avec une

pointe apicale aiguë, dépassant les saillies post-

antennaires également aiguës et inclinées du côté

latéral. Bords latéraux convexes avec une forte

encoche submédiane marquée par une forte dent.

Pédoncules oculaires allongés, subcylindriques,

d’un sixième plus courts que l’écusson. Cornées

modérément renflées, d’un diamètre compris 3,5

fois environ dans la longueur des pédoncules.

Écailles oculaires à région distale triangulaire.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié de leur dernier article, qui est égal au

précédent.

Pédoncules antennaires se terminant en arrière

des cornées. Premier article avec une dent antéro¬

latérale. Deuxième article présentant une saillie

antéro-latérale assez courte, robuste, à sommet

bidenté, une dent latérale plus ou moins dévelop¬

pée et une dent dorsale. Écaille antennaire large,

atteignant ou dépassant le tiers proximal du der¬

nier article, avec deux dents latérales aiguës en

arrière de la pointe distale, et une dent mésiale.

Chélipèdes égaux ou non, et dans ce dernier cas

le droit ou le gauche prédominant (voir remar¬

ques). Main un peu plus de deux fois plus longue

que large ; région digitale d’un quart plus courte

que la région palmaire. Des dents épineuses et

fortes sur le bord mésio-ventral de l’ischion (5-6)

et du mérus (6-7). Bord dorsal du mérus avec une

dent distale suivie de cinq-six dents de taille

décroissante. Sur le carpe, deux fortes dents et

une plus courte du côté mésiai. D’autres dents

aiguës et quelques tubercules sur la face dorsale.

Sur le bord mésiai de la main quatre ou cinq

dents recourbées vers l’avant et quelques denticu¬

les ou tubercules intercalaires. Face dorsale avec

des dents aiguës disposées plus ou moins régulière¬

ment en lignes parallèles au bord mésiai.

Appareil stridulatoire : sur l’avancée latéro-

ventrale du carpe des petits tubercules aplatis qui,

sur la partie distale, sont disposés en ligne dessi¬

nant un quadrillage régulier.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle et

le propode subégaux, plus courts que le mérus.

Largeur maximale du propode comprise quatre

fois dans sa longueur. Bord dorsal du carpe et du

propode armé de dents assez grêles et aiguës, au

nombre de cinq sur le premier de ces articles, de

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

197

Source : MNHN, Paris

198

JACQUES FOREST

six sur le second. Sur le carpe une ligne de six ou

sept tubercules stridulatoires aplatis, les deux dis¬

taux très allongés, et, sur le propode, une ligne de

six tubercules plus petits.

Troisièmes pattes thoraciques inermes, à l’excep¬

tion d’un denticule dorsal distal sur le mérus et

sur le carpe, et de sept à neuf soies cornées sous

le dactyle.

Taille

Les cinq spécimens connus comprennent quatre

mâles et une femelle. Trois des mâles ont des tail¬

les voisines, 6-7 mm, alors que le quatrième est

beaucoup plus petit, 3,8 mm. La femelle mesure

6,5 mm.

Habitat

Le type était logé dans un fragment d’un Coral-

liaire Trochocyalhus de 33 mm de long et d’un

diamètre de 6-10 mm (Stebbing, 1914 ; Bar-

nard, 1950). Les autres exemplaires étaient nus et

ont été recueillis dans des sables et débris coral¬

liens.

Remarques

Stebbing (1914, p. 3), acceptant la synonymie

de Mixlopagurus et de Pomalocheles proposée par

Balss (1913), a décrit sous le nom de Pomalo¬

cheles balssi un spécimen mâle recueilli au large

de East London ; c’est en fait un Mixlopagurus

au sens de Boas, c’est-à-dire un représentant du

nouveau genre Trizocheles.

Nous n’avons pas examiné le type de l’espèce,

conservé au South African Muséum, mais la des-

ciption de Stebbing s’applique dans l’ensemble

aux Trizocheles collectés au cours de la campagne

BENTHEDI au large des îles Mayotte et Glorieu¬

ses. La forme générale de la carapace et les pro¬

portions des pédoncules oculaires, antennulaires et

a. ennaires, telles qu’elles apparaissent sur les

illustrations de Stebbing, correspondent assez bien

à nos exemplaires. Il faut noter cependant que la

deuxième patte thoracique a un bord dorsal

inerme sur le dessin original (Stebbing, 1914,

pi. 1, prp 2) alors que carpe et propode sont

armés de fortes dents chez les spécimens que nous

figurons (fig. 69 a et b). Il est possible que le des¬

sin de Stebbing soit celui de l’appendice suivant,

qui, effectivement, est inerme chez les exemplaires

que nous avons observés. Ajoutons encore que le

dessin original du telson (loc. cil., pl. 1, fig. T)

est certainement très peu fidèle : ses bords laté¬

raux sont trop convexes et convergents, les lobes

postérieurs apparaissent ainsi comme plus étroits

et moins arrondis qu’ils ne le sont chez l’exem¬

plaire figuré (fig. 47 c).

Stebbing a considéré comme caractère spécifi¬

que l’asymétrie des chélipèdes, l’appendice gauche

étant très nettement plus grand que le droit. Or,

curieusement, dans notre matériel, sur les trois

spécimens dotés de leurs deux chélipèdes, ces

appendices sont égaux et symétriques chez une

femelle de 6,5 mm et chez un petit mâle, de

3,8 mm, alors qu’un mâle de 7 mm, avec un

appendice droit beaucoup plus long et fort que le

gauche, offre une asymétrie inverse de celle du

type. La réduction d’un chélipède peut être liée

soit à une régénération, soit à une instabilité spé¬

cifique dans les dimensions relatives des deux

appendices. Le petit nombre de spécimens en

cause ne permet pas de conclure à cet égard.

T. balssi appartient au groupe des Trizocheles

dotés d’un appareil stridulatoire et dont le carpe

et le propode des deuxièmes pattes thoraciques

présentent une ligne dorsale de dents épineuses

aiguës. A ce groupe appartiennent également T.

spinosus spinosus (Henderson) et T. spinosus

bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov.,

qui se distinguent de T. balssi par de nombreux

caractères : rostre à bords latéraux convexes et

non presque rectilignes, et à dent apicale moins

longue et moins aiguë, chélipèdes à main plus

massive, troisièmes pattes thoraciques avec quatre

dents aiguës au moins sur le bord dorsal du carpe,

etc.

Nous avons figuré ici le mâle de 3,8 mm (fig.

67 b) qui, en dépit de sa petite taille, a des pléo-

podes sexuels aussi développés que ceux des adul¬

tes. La comparaison avec le spécimen de 7,0 mm

(fig. 67 a) montre la similitude du bord frontal et

des longueurs relatives des pédoncules oculaires,

antennulaires et antennaires. Cependant il existe

une forte différence dans les proportions des

pédoncules oculaires : les rapports de la longueur

des pédoncules au diamètre des cornées d’une

part, à la longueur de l’écusson d’autre part, sont

respectivement de 2,5 et 2/3 chez le petit spéci¬

men, de 3,5 et 5/6 chez le grand. En ce qui con¬

cerne la deuxième patte thoracique, on constate

qu’elle est un peu plus grêle et que les dents dor-

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

199

sales sont moins nombreuses et moins développées

chez le spécimen de 3,8 mm, mais que son appa¬

reil stridulatoire ne diffère guère que par l’absence

des deux granules les plus antérieurs sur le pro-

pode.

Distribution

Sud-ouest de l’océan Indien : au large d’East

London, Mayotte, Glorieuses. Les récoltes ont été

faites sur de fortes pentes : les limites extrêmes

possibles sont 146 m et 500 m, alors que les limi¬

tes certaines sont 249 m et 335 m

Trizocheles pulcher sp. nov.

(fig. 50 a, 66 h, 68)

Matériel

Campagne MUSORSTOM IV, Nouvelle-Calédonie.

Station DW 210, 28.09.1985, 22°43,7' S, 167°09,3' E,

340-345 m, drague : 1 9 6,0 mm (holotype).

Station CP 213, 28.09.1985, 22°51,3'S, 167°12,0'E,

405-430 m, chalut : 1 9 ovigère 5,5 mm (para-

type).

Station DW 229, 30.09.1985, 22°51,5' S, 167°13,5' E,

445-460 m, drague : 1 9 4,3 mm.

Station DW 230, 30.09.1985, 22°52,5' S, 167°11,8' E,

390-420 m : 1 cr 3,0 mm, 1 9 2,2 mm.

Station DW 234, 02.10.1985, 22° 15,4' S, 167°08,3' E,

350-365 m, drague : 1 9 ovigère 5,5 mm (para-

type).

Types. — Muséum national d’Histoire natu¬

relle, Paris : une femelle holotype (Pg 3493), deux

femelles paratypes (Pg 3494 et 3495).

Localité-type. — Nouvelle-Calédonie (voir ci-

dessus).

Diagnose. — Écusson céphalothoracique nettement

moins long que large (rapport 5/6), presque trois fois

plus long que la région postérieure de la carapace. Ros¬

tre triangulaire obtus, à petite dent apicale atteignant

l’alignement des saillies post-antennaires. Pédoncules

antennulaires de même longueur que les pédoncules

oculaires, ceux-ci d’un tiers plus courts que l’écusson.

Diamètre des cornées compris de 2,5 à 3 fois dans la

longueur des pédoncules. En général cinq dents mésiales

robustes de taille décroissante sur la main des chélipè-

des. Deuxièmes pattes thoraciques avec quatre ou cinq

dents dorsales sur le carpe et sept à neuf dents non ali¬

gnées sur le propode. Appareil stridulatoire très déve¬

loppé.

Fio. 68. — Trizocheles pulcher sp. nov., MUSORSTOM IV,

st. DW 210, 9 holotype 6,0 mm : carapace et appendices

céphaliques.

Source : MNHN, Paris

200

JACQUES FOREST

Description

Écusson céphalothoracique nettement moins

long que large (rapport 5/6). Région postérieure

de la carapace deux et demie à trois fois plus

courte que l’écusson.

Rostre triangulaire, obtus, à bords droits ou

légèrement convexes, avec une petite dent apicale

atteignant l’alignement des saillies post-antennaires

qui sont larges, peu aiguës. Bords latéraux de

l’écusson notablement convexes avec une faible

incision et un très faible denticule submédians.

Pédoncules oculaires s’élargissant faiblement à

partir de la base et d’un tiers plus courts que la

carapace. Diamètre des cornées compris de deux

et demie à trois fois dans la longueur des pédon¬

cules. Écailles oculaires à région distale triangu¬

laire.

Pédoncules antennulaires dépassant à peine le

bord antérieur des cornées ; leur dernier article

plus court que le précédent.

Pédoncules antennaires n’atteignant pas le bord

postérieur des cornées. Saillie antéro-latérale du

deuxième article armée de deux dents distales for¬

tes, l’une parfois très émoussée ; sur cet article

une dent dorsale longue et forte. Écaille anten-

naire atteignant le milieu du dernier article, large,

armée de deux dents latérales en arrière de la

pointe distale, et d’une dent mésiale. Flagelle envi¬

ron une fois et demie plus long que l’écusson.

Chélipèdes subégaux. Main subtriangulaire, un

peu plus de deux fois plus longue que large.

Région digitale plus courte que la région palmaire.

Une dent distale forte, suivie d’une seconde plus

petite, sur le bord dorsal du mérus. Bord mésial

du carpe avec quatre dents, la distale beaucoup

plus forte. Des dents aiguës et des tubercules sur

la face dorsale de cet article. Sur la main, cinq

dents mésiales robustes, de taille décroissante à

partir de la proximale, avec parfois un denticule

intercalaire. Face dorsale avec des dents coniques

assez fortes, aiguës, disposées en séries plus ou

moins régulières, parallèlement au bord mésial.

Des dents également sur la moitié proximale des

doigts, assez longues et aiguës sur le dactyle, plus

courtes et plus larges sur le doigt fixe, lequel pré¬

sente, en arrière de l’ongle, une large saillie à sur¬

face trituberculée.

Saillie latéro-ventrale du carpe recouverte de

tubercules stridulatoires relativement grands et

denses, aplatis, à contour plus ou moins ovale.

Deuxièmes pattes thoraciques fortes. Dactyle

nettement plus court que le mérus et un peu plus

long que le propode, dont la largeur est comprise

trois fois environ dans la longueur. Bord dorsal

du carpe avec quatre ou cinq dents aiguës assez

longues. Sur le propode, sept à neuf dents similai¬

res implantées de façon irrégulière, non sur une

même ligne. Des denticules aigus sur la moitié

proximale du bord dorsal du dactyle, et sous cet

article six ou sept soies cornées spiniformes.

Face mésiale du carpe avec une ligne de six

tubercules stridulatoires, le premier au niveau du

quart proximal de l’article, petit, arrondi, les deux

suivants étirés transversalement, les trois distaux

formant d’étroites crêtes parallèles. On observe les

mêmes crêtes parallèles alignées sur les deux tiers

proximaux du propode.

Troisièmes pattes thoraciques à bord dorsal

inerme à l’exception d’une courte spinule distale,

parfois absente, sur le carpe et sur le propode ;

sur ce dernier article de fortes stries pilifères

transverses.

Sur les appendices thoraciques, des soies fines,

longues, nombreuses, mais ne cachant que partiel¬

lement l’ornementation sous-jacente. Sur le pro¬

pode des deuxièmes et troisièmes pattes, ces soies

sont surtout implantées en éventail dans des stries

transverses.

Coloration. — Après un séjour de deux semai¬

nes dans l’alcool la coloration était encore très

vive. Carapace blanc grisâtre avec des reflets iri¬

sés. Une tache rouge sur la partie antérieure des

régions gastrique et cardiaque ; tergites abdomi¬

naux brunâtres (brun foncé chez un spécimen),

avec deux taches rouges symétriques près du bord

antérieur. Pédoncules oculaires orangé clair.

Appendices thoraciques également à fond orangé

avec des marques d’un rouge vermillon plus ou

moins vif. Ainsi la région palmaire des chélipèdes

est rouge avec un anneau blanc en arrière des

doigts ; ceux-ci sont d’un blanc maculé de rouge.

Les dents sur la face dorsale de la main sont

d’une teinte claire qui les rend très apparentes. Le

propode des deuxièmes et troisièmes pattes est

d’un rouge vermillon très intense en arrière d’un

anneau blanc, distal. Dactyles orangés, décolorés

aux extrémités.

Habitat

Dans des Démosponges Lithistides (Corallisles

sp.).

Source : MNHN, Paris

Fig 69 — Deuxième péréiopode droit (a) ou gauche (b-e), vue mésiale : a, Trizocheles balssi (Stebbing), o- 3,8 mm ; b, id„

7 0 mm ; c, T. spinosus spinosus (Henderson), cr lectotype 6,5 mm ; d, T. spinosus balhamae Forest et de Saint Laurent

ssp. nov. 9 holotype 8,5 mm ; e, T. mutus sp. nov., 9 holotype 8,5 mm.

a : x 16 ; b : x 8 ; c : x 13 ; d-e : x 10.

Source : MNHN, Paris

202

JACQUES FOREST

Remarques

La campagne MUSORSTOM IV à bord du N.

O. Vauban, en septembre 1985, au large de la

Nouvelle-Calédonie, a enrichi le genre Trizocheles

d’une nouvelle espèce qui offre quelques affinités

avec T. spinosus (Henderson) représenté dans la

même région par la sous-espèce bathamae Forest

et de Saint Laurent ssp. nov., tout en s’en distin¬

guant par une série de caractères.

Comme d’autre espèces de Trizocheles, T. spi¬

nosus et T. pulcher ont un écusson moins long

que large, mais chez l’un et chez l’autre l’élargis¬

sement est particulièrement marqué, le rapport des

dimensions étant légèrement inférieur à 5/6 chez

les petits exemplaires pour atteindre 9/10 chez les

plus grands. On constate par ailleurs que la région

postérieure de la carapace est bien plus courte

chez T. pulcher (fig. 68), sa longueur étant com¬

prise près de trois fois dans celle de l’écusson,

contre un peu plus de deux fois chez T. spinosus

(fig. 70, 71 b).

La forme et l’ornementation de la main des

chélipèdes rapprochent T. pulcher de T. spinosus

et plus particulièrement de la forme typique, de

même que la présence de fortes dents sur le bord

dorsal du carpe et du propode des deuxièmes pat¬

tes thoraciques, mais l’arrangement de ces dents

est notablement différent : elles sont disposées sur

une seule ligne chez spinosus (fig. 69 c, d), irrégu¬

lièrement implantées du côté dorsal chez pulcher

(fig. 50 a), qui de plus, a un propode des troi¬

sièmes pattes inerme alors qu’il est fortement

armé chez les deux sous-espèces de spinosus.

En outre, T. pulcher a un rostre plus nettement

triangulaire, séparé des saillies post-antennaires

par des sinus profonds. Ses pédoncules antennu-

laires sont très courts, ne dépassant pas les pédon¬

cules oculaires. Son appareil stridulatoire est

remarquablement développé, aussi bien sur les

chélipèdes que sur les deuxièmes pattes thoraci¬

ques. Enfin sa coloration très vive et particulière

permet sa reconnaissance immédiate.

Il ne semble pas utile de comparer T. pulcher à

la troisième espèce présente en Nouvelle-Calédo¬

nie, T. caledonicus sp. nov., qui en est fort éloi¬

gnée. Quant aux Trizocheles d’autres régions, on

ne peut guère relever entre certains d’entre eux et

T. pulcher que des ressemblances limitées à des

caractères particuliers. Ainsi, T. balssi, qui vit à

l’autre extrémité de l’aire de distribution du genre,

dans le sud-ouest de l’océan Indien, possède aussi

un écusson large, avec un bord frontal qui n’est

pas très différent de celui de T. pulcher. Les deux

espèces sont voisines dans la clef dichotomique

(cf. p. 163) parce que l’une et l’autre ont des

deuxièmes pattes thoraciques à bord dorsal pluri-

denté, alors que sur la paire suivante ce bord est

inerme. Cependant T. balssi a des pédoncules ocu¬

laires beaucoup plus allongés, des pédoncules

antennulaires et antennaires plus longs, des chéli¬

pèdes de forme différente et des pattes ambulatoi¬

res plus grêles.

Distribution

Nouvelle-Calédonie, entre 340 et 460 mètres.

Alors que de nombreux chalutages et dragages ont

été effectués dans cette région au cours des cam¬

pagnes BIOCAL et MUSORSTOM IV, T. pulcher

n’a été recueilli que dans un secteur très localisé

s’étendant sur moins de 40 milles en latitude et

sur 5 milles en longitude.

Trizocheles spinosus spinosus (Henderson, 1888)

(fig. 47 d, 66 g, 69 c, 70)

Pylocheles spinosus Henderson, 1888, p. 101, pl. 11,

fig. 1. — Australie, Twofold Bay ; Ortmann, 1892,

p. 274 ; Stebbing, 1893, p. 1, pl. 7.

Mixtopagurus (Pylocheles) spinosus, A. Mine Edwards

et Bouvier, 1893, p. 23, 26.

Mixtopagurus spinosus, Ortmann, 1893, pl. 118, fig. 8;

Alcock, 1905, p. 153.

Pomatocheles spinosus, Stebbing, 1914, p. 2.

Mixtopagurus spinosus, Boas, 1926, p. 39.

Tous les spécimens du Japon signalés sous le nom de

Pylocheles, Mixtopagurus ou Pomatocheles spinosus

sont identifiables à Trizocheles sakaii sp. nov. (cf.

p. 189).

Matériel

Challenger, station 163A 4.04.1874, S. E. Aus¬

tralie, Twofold Bay, 36°59' S, 150°20' E, 274 m :

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

203

Fig. 70. — Trizocheles spinosus spinosus (Hcnderson), Chal¬

lenger, si. 163A, cr lectotype 6,5 mm : carapace et appen¬

dices céphaliques.

2 c r 6,0 et 6,5 mm, 1 Ç non ovigère 6,5 mm, 1 9

ovigère 7,0 mm (syntypes, BM 1888 : 33).

R. V. Nimbus , station 55, 5.08.1968, Queens¬

land, 26°27' S, 153°50' E, 270-272 m, A. J. Bruce :

1 9 ovig. 7,0 mm (Pg 3685).

Types — Les spécimens ci-dessus, plus deux

mâles et deux femelles ovigères de la même sta¬

tion, sont les syntypes. Un mâle de 6,5 mm a été

choisi comme lectotype. Tous les paralectotypes

sont conservés au British Muséum, à l’exception

d’une femelle de 6,5 mm déposée au Muséum

national d’Histoire naturelle (Pg 3686).

Localité-type. — S. E. Australie, Twofold

Bay.

Diagnose. — Rostre à bords latéraux notablement

convexes, avec, à l’apex, une petite dent qui dépasse les

saillies post-antennaires aiguës. Pédoncules oculaires

légèrement amincis dans la région médiane, d’un tiers

plus courts que l’écusson ; diamètre des cornées compris

de 3,2 à 3,5 fois dans la longueur des pédoncules. Main

des chélipèdes massive, avec six dents mésiales robustes

modérément aiguës, de taille décroissante à partir de la

proximale, celle-ci d’une largeur à la base supérieure à

la moitié de sa longueur ; sur la face dorsale, de nom¬

breuses dents de taille et d’acuité décroissantes vers le

bord ventral. Bord dorsal des 2 e pattes thoraciques avec

des dents aiguës longues et fortes, cinq ou six sur le

carpe, et cinq à sept sur le propode ; face mésiale avec

une série longitudinale de tubercules stridulatoires sur le

carpe et d’autres tubercules plus petits et plus nombreux

sur la moitié proximale du propode. 3 e pattes thoraci¬

ques avec, sur le bord dorsal, une dent épineuse distale

suivie d’un ou, rarement, deux denticules sur le carpe,

et cinq fortes dents épineuses sur le propode.

Description

Écusson céphalothoracique moins long que

large, le rapport des dimensions variant suivant la

taille de 5/6 à 9/10. Longueur de la région posté¬

rieure de la carapace égale aux 3/7 e environ de

celle de l’écusson.

Rostre à bords latéraux convexes, avec une

petite dent apicale dépassant les saillies post-

antennaires qui se terminent elles-mêmes en une

dent à orientation légèrement latérale. Bords laté¬

raux de l’écusson avec une forte dent submédiane.

Pédoncules oculaires subcylindriques, légère¬

ment amincis dans la région médiane, leur lon¬

gueur égale aux deux tiers environ de celle de

l’écusson. Diamètre des cornées compris 3,2 à 3,5

fois dans la longueur des pédoncules. Écailles ocu¬

laires à région distale triangulaire, aiguë.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux du

tiers de la longueur de leur dernier article, lequel

est plus court que le précédent.

Pédoncules antennaires atteignant ou presque

la base des cornées. Saillie antéro-latérale du

deuxième article bidentée, avec une dent latérale

aiguë ; une forte dent et parfois un denticule

Source : MNHN, Paris

204

JACQUES FOREST

accessoire sur la région dorsale de l’article. Écaille

antennaire forte, atteignant le tiers proximal du

dernier article, armée de deux dents latérales

aiguës en arrière de sa pointe distale et d’une ou

deux dents mésiales. Flagelles de même longueur

que la carapace.

Chélipèdes sub-égaux. Main robuste, triangu¬

laire, relativement courte, sa largeur maximale

comprise un peu moins de deux fois dans sa lon¬

gueur. Doigts plus courts que la région palmaire.

Carpe armé de quatre dents mésiales, la distale

très forte, la proximale réduite. Quelques dents et

tubercules sur la face dorsale. Bord mésial de la

main avec six dents robustes, la proximale très

forte, sa largeur à la base comprise moins de deux

fois dans sa longueur, les suivantes de taille

décroissante. Sur la face dorsale de nombreuses

dents, dont quatre ou cinq, plus grandes et épi¬

neuses, alignées parallèlement au bord mésial ; les

autres sont relativement courtes, larges et peu

aiguës.

Appareil stridulatoire : une partie de la saillie

latéro-ventrale du carpe est recouverte d’une plage

de tubercules arrondis et aplatis, disposés plus ou

moins régulièrement en rangées transverses.

Deuxièmes pattes thoraciques avec le dactyle

nettement plus long que le propode et un peu plus

court que le mérus. Largeur maximale comprise

trois fois dans sa longueur. Bord dorsal du carpe

et du propode armé de dents fortes et aiguës, en

général cinq ou six, de taille irrégulière, sur le pre¬

mier de ces articles et cinq à sept sur le second.

Appareil stridulatoire formé d’une série longitudi¬

nale de tubercules, la plupart étirés tranversale-

ment, sur le carpe, et de tubercules plus petits et

plus dispersés sur la moitié proximale du propode.

Troisièmes pattes thoraciques, avec, sur le bord

dorsal du carpe, une dent distale et un denticule

et, sur celui du propode, cinq dents assez fortes.

Pilosité modérée. Sur les appendices thoraciques

les soies assez longues et fines sont relativement

peu denses et, sur les chélipèdes, ne cachent pas

les dents sous-jacentes

Habitat

Le seul spécimen dont le logement est connu est

celui recueilli par le R. V. Nimbus : il se trouvait

dans une Démosponge Haplosclerida du genre

Sigmatoxella.

Remarques

Henderson établit en 1888 une espèce dont le

Challenger a recueilli plusieurs spécimens à Two-

fold Bay, au sud-est de l’Australie, par 274 mètres.

Il la considère comme proche de Pylocheles agas-

sizii A. Milne Edwards, 1880, des Antilles et la

nomme Pylocheles spinosus. A. Milne Edwards

et Bouvier (1893) la rapprochent de Mixtopagu-

rus paradoxus A. Milne Edwards, 1880 et c’est

sous ce nom générique, ou sous celui de Pomato-

cheles considéré comme synonyme, qu’elle sera

désormais mentionnée.

Nous avons examiné les syntypes, conservés au

British Muséum (voir la rubrique Matériel) et

choisi un lectotype, sur lequel est fondée notre

redescription.

Comme nous le verrons plus loin, nous ratta¬

chons à l’espèce de Henderson, mais avec le rang

de sous-espèce, des spécimens de Nouvelle-Zélande

et de Nouvelle-Calédonie. Par contre, un individu

recueilli au large du Queensland à la même pro¬

fondeur que les exemplaires du Challenger, appar¬

tient manifestement à la forme typique.

Trizocheles spinosus fait partie du groupe des

espèces dont le propode des deuxièmes pattes tho¬

raciques est armé sur toute sa longueur de fortes

dents aiguës. Par ce caractère il se place à côté de

T. balssi Stebbing, de T. pulcher sp. nov. et de T.

mutus sp. nov.

La forme du bord frontal, avec son lobe rostral

arrondi, surmonté d’une petite dent apicale par¬

fois obsolète, et les troisièmes pattes qui portent,

comme les deuxièmes, des dents dorsales, le dis¬

tinguent de ces trois espèces. Celles-ci ont un ros¬

tre triangulaire et des troisièmes pattes armées au

plus d’un denticule distal sur le carpe et le pro¬

pode. T. balssi a par ailleurs des pédoncules ocu¬

laires plus longs, des chélipèdes à main plus allon¬

gée, des pattes thoraciques plus grêles, armées de

dents plus faibles. T. pulcher est remarquable par

la brièveté de la région postérieure de la carapace

et le grand développement de l’appareil stridula¬

toire ; ses antennules sont relativement courtes et

l’implantation des dents sur le propode des

deuxièmes pattes est irrégulière. T. mutus a, lui,

des pédoncules oculaires plus courts, des chéli¬

pèdes avec une main plus allongée encore que

celle de T. balssi ; en outre, il est dépourvu

d’appareil stridulatoire.

De nombreux Trizocheles provenant de Nou¬

velle-Zélande et de Nouvelle-Calédonie sont très

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

205

proches de T. spinosus, mais présentent cependant

avec les exemplaires australiens des différences

constantes. Nous les plaçons dans une sous-espèce

distincte, T. spinosus bathamae Forest et de Saint

Laurent ssp. nov., ci-après décrite et comparée à

la forme typique.

Les spécimens du Japon identifiés dans le passé

à T. spinosus appartiennent à une espèce distincte,

T. sakaii sp. nov. (cf. p. 189).

Distribution

Au large des côtes est et sud-est d’Australie.

270-274 mètres.

Trizocheles spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov.

(fig. 4 b, 6 c, d, 47 e, 66 i, 69 d, 71 a, b ; pl. Il A, III D, V C-E)

Mixtopagurus n. sp. 1, Batham, 1970, p. 45, fig. 1,

pl. 1.

Mixtopagurus n. sp., Schembri et McLay, 1983, p. 28,

fig. 3.

Matériel

Nouvelle-Zélande.

Porto Bello Station, Mu 70-45, Papanui Canyon,

au large de la péninsule d’Otago, 490-

540 mètres : 7 cr 5,5 à 8,0 mm, 2 9 non ovigères

6,0 et 7,5 mm, 5 9 ovig. 7,0 à 9,0 mm.

Une 9 ovigère de 8,5 mm a été choisie comme

holotype, 3 cr de 7,5 (2) et 8,5 mm et 2 9 ovigè¬

res de 7,5 et 9 mm comme paratypes.

Nous avons identifié à cette sous-espèce de

nombreux spécimens de Nouvelle-Zélande prove¬

nant de quatorze stations situées au large des îles

du Nord et du Sud, et dans le secteur des Chat-

ham, à partir de 127 mètres de profondeur, mais

surtout entre 250 et 550 mètres. Ce matériel

appartient aux collections du New Zealand Océa¬

nographie Institute, du National Muséum, Wel¬

lington et de la Porto Bello Marine Biological Sta¬

tion, Otago.

La seule station mentionnée ci-dessus est celle

où ont été recueillis les spécimens choisis comme

holotype et paratypes. Les données relatives aux

autres stations figureront dans le travail d’ensem¬

ble sur les Pagurides de Nouvelle-Zélande en

cours de publication.

Nouvelle-Calédonie.

N. O. Jean Charcot, campagne BIOCAL, Nou¬

velle-Calédonie:

Station CP 67, 03.09.1985, 24°55,4' S, 168°21,5' E,

500-510 mètres, chalut ; 1 cr 4,5 mm, 1 9 ovi¬

gère, 5,5 mm (Pg 3514).

Station DW 66, 03.09.1985, 24°55,4' S, 168°21,7' E,

515-505 mètres, drague : 2 9 ovigères 3,5 mm et

4,0 mm (Pg 3513).

N. O. Vauban , campagne MUSORSTOM IV,

Nouvelle-Calédonie :

Station DW 197, 20.09.1985, 18°51,3' S, 163°21,0' E,

550 mètres, drague : 1 cr 7,0 mm (Pg 3515).

Types — National Muséum, Wellington :

femelle ovigère holotype, une femelle et un mâle

paratypes.

Muséum national d’Histoire naturelle : deux

mâles et une femelle ovigère paratypes (Pg 3492).

Localité-type. — Nouvelle-Zélande, île du

Sud, au large d’Otago, 490-540 mètres.

Diagnose. — Caractères distinctifs par rapport à la

forme typique. Diamètre des cornées compris de 2,0 à

2,9 fois dans la longueur des pédoncules. Main des ché-

lipèdes avec cinq, plus rarement six, sept ou huit dents

mésiales longues, grêles, arquées, de taille décroissante à

partir de la proximale, celle-ci d’une largeur à la base

comprise de 2,5 à plus de trois fois dans sa longueur.

Deuxièmes pattes thoraciques avec en général cinq ou

six dents sur le carpe et sur le propode, ces dents très

longues et très grêles et, le plus souvent environ trois

fois plus longues que larges.

Description

La description de Trizocheles spinosus spinosus

s’applique dans l’ensemble à la sous-espèce batha¬

mae, sauf pour les caractères suivants :

Lobe rostral convexe avec un très petit denticule

apical, parfois obsolète, souvent en retrait par

rapport aux saillies post-antennaires.

Diamètre des cornées compris de 2,0 (chez les

plus petits spécimens) à 2,9 fois dans la longueur

des pédoncules, dont l’allongement s’accroît avec

la taille.

Source : MNHN, Paris

206

JACQUES FOREST

Fio. 71. — Trizocheles spinosus bathamae Forest ei de Saini Laurent ssp. nov. : écusson (a) ou carapace (b) et appendices

céphaliques : a, Nouvelle-Zélande, 9 holotypc 8,5 mm ; b, Nouvelle-Calédonie, BIOCAL, st. CP 67, 9 ovigère 5,5 mm.

Chélipède à main deux fois plus longue que

large. Carpe avec trois dents mésiales et un nom¬

bre variable de dents, toutes très aiguës, sur la

face dorsale. Bord mésial de la main armé de cinq

(le plus souvent) à huit dents arquées, à pointe

cornée acérée ; la dent proximale, la plus grande,

d’un diamètre à la base compris de 2,5 à plus de

trois fois dans sa longueur. Face dorsale avec des

dents en nombre variable, mais toujours aiguës,

disposées en lignes parallèles.

Deuxièmes pattes thoraciques avec cinq ou six

(rarement quatre ou sept) dents sur le carpe, et

cinq à neuf (le plus souvent cinq ou six) dents sur

le propode. Toutes ces dents le plus souvent grêles

et acérées, les plus grandes étant trois fois plus

longues que larges.

Troisièmes pattes thoraciques avec des dents

épineuses moins fortes que sur la paire précé¬

dente, le plus souvent trois ou quatre sur le carpe,

et quatre ou cinq sur le propode.

Pilosité forte sur les appendices thoraciques.

Sur les chélipèdes, les soies longues et denses

cachent en grande partie les dents sous-jacentes.

Coloration (sur le vivant, spécimens de Nou¬

velle-Calédonie). — Teinte de fond blanc jaunâtre

à orangé. Écusson teinté de rouge orangé dans la

partie antérieure. Face dorsale de l’abdomen

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

207

jaune orangé avec une paire de larges taches

rouge orangé sur chaque tergite. Pédoncules ocu¬

laires, antennules et base des antennes jaune

orangé. Appendices thoraciques orangés du côté

dorsal passant au blanchâtres du côté ventral.

E. J. Batham (1970, p. 46) donne une descrip¬

tion plus détaillée de la coloration de spécimens

de Nouvelle-Zélande.

Taille

Nouvelle-Zélande : les 44 spécimens examinés

comprennent 16 mâles de 5,5 à 13,5 mm et

28 femelles de 4,2 à 13,5 mm ; 16 femelles, de 7 à

12,5 mm, sont ovigères.

Nouvelle-Calédonie : 2 mâles de 4,5 et 7 mm, et

3 femelles ovigères de 3,5 à 5,5 mm.

Habitat

Une partie des spécimens examinés par E. J. Ba¬

tham étaient logés dans des coquilles de Gastéro¬

podes relativement grandes et fortement érodées.

Les spécimens de Nouvelle-Calédonie se trouvaient

dans des Démosponges Lithistides (Corallistes

sp.).

Remarques

L’étude d’un premier lot d’un Trizocheles de

Nouvelle-Zélande avait montré qu’il s’agissait

d’une forme apparentée à T. spinosus Henderson,

mais avec des particularités qui nous laissaient

supposer qu’elle représentait une espèce distincte.

L’examen d’un matériel supplémentaire de même

provenance, puis, récemment, de spécimens de

Nouvelle-Calédonie, a fait apparaître des varia¬

tions notables de certains des caractères considé¬

rés. Les différences avec les T. spinosus topotypi¬

ques se sont ainsi avérées moins tranchées que

nous ne les avions précédemment évaluées, mais

suffisantes cependant pour établir une sous-

espèce. Nous la dédions à la mémoire de E. J.

Batham qui nous a communiqué des spécimens de

cette forme et qui a publié une note sur son com¬

portement (1970, p. 45), la désignant, suivant nos

indications de l’époque, sous le nom de Mixtopa-

gurus sp. nov. 1.

La sous-espèce bathamae diffère de la forme

typique par les proportions des pédoncules oculai¬

res, dont les cornées sont plus renflées. Alors que

chez les spécimens australiens, qui mesurent de 6

à 7 mm, le diamètre cornéen est compris de 3,2 à

3,5 fois dans la longueur des pédoncules, le rap¬

port est toujours inférieur à 3 chez les spinosus

bathamae de même taille ou plus grands, et peut

descendre à 2 chez les plus petits ( cf . p. 208).

Le nombre des dents épineuses sur les chélipè-

des et les deux paires thoraciques suivantes est

assez variable et ne permet guère de distinguer les

deux sous-espèces, mais leur taille et leur forme

semblent caractéristiques. Chez spinosus spinosus

la main des chélipèdes est armée de dents mésiales

robustes, dont la largeur à la base est supérieure à

la moitié de la longueur (fig. 66 g).

Chez spinosus bathamae ces dents sont en géné¬

ral beaucoup plus longues et plus grêles, la dis¬

tale, prédominante, étant plus de trois fois plus

longue que large (fig. 66 i). Les dents implantées

sur le bord dorsal du carpe et du propode des

deux paires de pattes ambulatoires sont aussi

beaucoup plus longues et plus grêles tout en étant

souvent, surtout dans les petits exemplaires, plus

courtes que chez le spécimen figuré (fig. 69 d).

La forme du bord frontal est assez voisine chez

les deux sous-espèces. On observe cependant chez

spinosus bathamae une tendance à la réduction du

denticule apical qui est souvent minuscule ou

même absent, le lobe rostral étant alors parfaite¬

ment arrondi et lisse.

11 existe également une différence de pilosité

particulièrement apparente sur la face dorsale des

chélipèdes. Chez spinosus spinosus les dents et

tubercules présents sur cette face sont entièrement

visibles, entre les soies assez longues mais peu

denses. Chez spinosus bathamae au contraire des

soies plus longues et plus nombreuses cachent en

partie au moins l’ornementation sous-jacente.

Au cours des campagnes BIOCAL et MUSORS-

TOM IV au large de la Nouvelle-Calédonie ont

été recueillis cinq Trizocheles que nous avons

identifiés à T. spinosus bathamae.

Nous n’avons pas décelé de différences entre ces

spécimens et ceux provenant de Nouvelle-Zélande,

qu’il s’agisse de la forme du bord frontal, des

dimensions relatives des appendices céphaliques

sensoriels, ou des proportions et de la spinulation

des appendices thoraciques. Pilosité et coloration

sont également similaires. Il est cependant proba¬

ble que les populations néo-calédoniennes sont

caractérisées par une taille plus petite. La taille

maximale observée est de 13 mm en Nouvelle-

Zélande, de 7 mm en Nouvelle-Calédonie. Une

Source : MNHN, Paris

208

JACQUES FOREST

telle constatation n’est guère concluante puisque

nous n’avons examiné que cinq spécimens de cette

dernière région. Par contre, la comparaison de la

taille minimale des femelles ovigères semble signi¬

ficative : la plus petite des 16 femelles ovigères de

Nouvelle-Zélande mesure 7 mm, alors que les trois

femelles de Nouvelle-Calédonie, toutes trois ovi¬

gères, mesurent 3,5, 4,5 et 5,5 mm. Il faut noter

que les deux premières de ces femelles sont les

plus petits spécimens de spinosus bathamae exami¬

nés et que ce sont ceux qui ont les yeux les plus

gros, avec un diamètre des cornées sensiblement

égal à la moitié de la longueur des pédoncules.

L’examen de nouveaux échantillons de T. spi¬

nosus bathamae provenant de Nouvelle-Calédonie

confirmera peut-être la précocité et la plus petite

taille des populations de cette région par rapport

à celle de Nouvelle-Zélande.

Il n’est pas exclu que l’on mette également en

évidence des différences morphologiques et que

l’on soit amené à distinguer une sous-espèce néo-

calédonienne. Trizocheles spinosus se trouverait

ainsi fragmenté en trois sous-espèces habitant des

aires géographiques distinctes.

Une dernière remarque concerne l’habitat des

échantillons de diverses provenances. Tous les spé¬

cimens capturés au large de la Nouvelle-Calédonie

étaient logés dans des Démosponges (Corallistes

sp.). La totalité des nombreux exemplaires de

Nouvelle-Zélande que nous avons examinés étaient

isolés, mais E. J. Batham (1970, p. 46) a signalé

que les individus dont elle a étudié le comporte¬

ment se trouvaient dans des coquilles de Gastéro¬

podes et, dans un cas, dans un tube de Serpule.

On ne peut évidemment en conclure que l’habitat

de l’espèce est différent dans les deux régions. En

effet nous avons constaté au moment de la cap¬

ture, que les Trizocheles sortaient le plus souvent

rapidement des Éponges qui les abritaient : une

partie au moins des spécimens recueillis sans leur

logement, vivaient donc peut-être dans des Épon¬

ges. Ceci est d'autant plus vraisemblable que,

d’après l’auteur précité, les coquilles habitées

étaient érodées et grandes par rapport à la taille

de l’hôte, celui-ci se déplaçant beaucoup plus

librement à l’intérieur que ne font les autres

Pagures. Il est possible que ce type d’habitation,

mal adapté à la conformation du Crustacé, ne soit

qu’occasionnel.

T. spinosus bathamae est, à notre connaissance,

le seul Pylochelidae dont le comportement ait fait

l’objet d’observations. E. J. Batham a noté que,

hors de sa coquille, l’animal se tient sur le fond,

l’abdomen replié, et qu’il peut aussi nager à recu¬

lons, se propulsant par de vigoureux « coups de

queue» ( loc. cil., pl. 1, fig. 1 et 2).

P. J. Schembri (1982) a plus particulèrement

étudié le comportement alimentaire. T. spinosus

bathamae, observé en laboratoire est détritivore.

A l’aide des ongles de ses chélipèdes, il racle les

particules organiques à la surface du sédiment, ou

sur les graviers, galets, coquilles ou autres sup¬

ports solides. Ces matériaux sont accumulés dans

la concavité ventrale des pinces, transférés aux

3 e maxillipèdes puis aux autres pièces buccales. Il

peut sectionner, broyer et ingérer des organismes

fixés, Hydraires et Bryozoaires par exemple, et

accepte aussi la chair de Mollusques. Il se nourrit

de particules en suspension, qu’elles soient piégées

par les longues soies des appendices et de la cara¬

pace ou portées par le courant d’eau entretenu

par les exopodites des 2 e et 3 e maxillipèdes, puis

filtrées par les pièces buccales.

Distribution

Nouvelle-Zélande et Nouvelle-Calédonie, de 127

à 550 mètres.

Trizocheles perplexus sp. nov.

(fig. 47 f,

Matériel

New Zealand Océanographie Institute.

Station K 583, 2.10.1972, 41°10,4' S, 173°10,0' E,

prof. ? : 1 9 8 à 9 mm, incomplète, écusson et

appendices céphaliques manquants.

59 e, 66 0

Type. — New Zealand Océanographie Institute :

femelle holotype (mutilée).

Localité-type. — Nouvelle-Zélande.

Diagnose (provisoire). — Chélipède avec, du côté

mésial, trois dents sur le carpe, six dents sur le propode

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

209

et quelques denticules sur le dactyle. Ces articles avec le

reste de la face dorsale inerme, à l’exception d’une dent

aiguë en arrière du bord distal du carpe. Doigts à

ongles très développés, occupant plus du tiers de la lon¬

gueur du bord préhensile. Deuxièmes pattes thoraciques

à bord dorsal inerme, à l’exception de deux ou trois

denticules sur le carpe. Appareil stridulatoire absent.

Telson moins long que large, à bord postérieur calcifié,

découpé en deux lobes par une échancrure obtuse.

Description

Chélipède droit à main renflée, à peu près deux

fois plus longue que large, les doigts étant sensi¬

blement de même longueur que la paume. Sur le

bord mésial du carpe, une forte dent distale à

pointe cornée, suivie de deux dents plus petites.

La face dorsale avec une dent unique, juste en

arrière du bord distal, mais vers le milieu de cette

face une forte protubérance en avant de laquelle

s’insère une ligne de soies. Bord mésial de la

région palmaire armé de six dents à pointe cornée

peu aiguës, dont la taille ne décroît que faible¬

ment vers la région distale. Cette ligne se prolonge

sur le dactyle par des denticules de plus en plus

petits. Le reste de la face dorsale de la main tout

à fait inerme, mais marqué par les fossettes

d’insertion de soies fasciculées. Ongles très déve¬

loppés, s’étendant presque jusqu’au milieu des

bords préhensiles. L’avancée latéro-ventrale du

carpe tout à fait lisse, sans trace de tubercules

stridulatoires. Chélipède gauche manquant.

Deuxièmes pattes thoraciques longues et grêles ;

dactyle et propode égaux, un peu plus courts que

le mérus. Largeur du propode comprise quatre

fois dans sa longueur. Bord dorsal des articles

inerme, à l’exception du carpe, qui, à gauche,

porte trois très courts denticules espacés alors que,

à droite, le denticule médian est obsolète et les

deux autres légèrement plus aigus. Pas de tuber¬

cules stridulatoires sur la face mésiale. Troisièmes

pattes également très grêles, à bord dorsal inerme,

à l’exception d’un denticule distal microscopique

sur le carpe.

Telson atypique, plus large que long, la région

postérieure bien calcifiée, divisée par une échan¬

crure obtuse peu profonde en deux lobes, le gau¬

che légèrement plus large.

Habitat

Inconnu.

Remarques

La collection de Pylochelidae de Nouvelle-

Zélande qui nous a été soumise inclut un spéci¬

men en mauvais état : la région céphalothoraci¬

que, avec les pédoncules oculaires, antennulaires

et antennaires, a été arrachée et manque ; de la

carapace subsistent seulement des fragments des

régions latérales et postérieure. Cependant le ché¬

lipède droit et les deux paires de pattes thoraci¬

ques suivantes sont encore en place. L’abdomen

est également conservé, mais le telson est dété¬

rioré, son contour étant malgré tout en partie dis¬

cernable.

Malgré l’état très incomplet de ce spécimen et

en particulier l’absence de l’écusson et des appen¬

dices céphaliques, la structure des appendices con¬

servés — maxillipèdes, pattes thoraciques et pléo-

podes —, comme celle de l’abdomen, permet de

l’identifier à un Trizocheles.

Le chélipède (fig. 66 0 et les pattes ambula¬

toires présentent des caractéristiques qui séparent

très nettement ce spécimen non seulement des

deux Trizocheles de Nouvelle-Zélande, T. bra-

chyops et T. spinosus bathamae, mais aussi des

autres Trizocheles. L’absence totale de dents sur

la main, doigt fixe compris, en dehors de celles du

bord mésial, la présence d’une dent unique sur la

face dorsale du carpe, et le très grand développe¬

ment des ongles sont des caractères qui ne se

retrouvent chez aucun autre représentant du

genre.

De même aucune autre espèce ne possède des

deuxièmes pattes thoraciques (fig. 59 e) aussi fai¬

blement armées. Chez T. gracilis et T. manningi

spp. nov., tous deux de la région des Philippines,

ces appendices sont grêles comme chez notre spé¬

cimen mutilé, le propode est inerme et la seconde

espèce est, en outre, dépourvue de tubercules stri¬

dulatoires. Cependant il y a chez l’une et chez

l’autre trois dents épineuses aiguës sur le carpe, et

leurs chélipèdes, de forme différente, portent des

dents plus nombreuses, plus longues et plus

aiguës.

Un dernier caractère isole enfin complètement le

spécimen en question dans le genre, c’est la forme

atypique du telson. Cette pièce (fig. 47 f) est ici

plus large que longue et sa région postérieure,

bien calcifiée, est découpée en deux lobes très

arrondis séparés par une encoche obtuse peu pro¬

fonde. Chez les autres Trizocheles, le telson est

une lame membraneuse allongée à bords subparal-

Source : MNHN, Paris

210

JACQUES FOREST

lèles ; la région postérieure est séparée de la partie

antérieure par une paire d’encoches latérales, plus

ou moins marquées, et divisée en deux lobes par

une incision médiane profonde et aiguë ; le rap¬

port des dimensions varie suivant les espèces, mais

la longueur est toujours très nettement supérieure

à la largeur.

Les particularités décrites ci-dessus permettent

de conclure qu’il s’agit d’une espèce bien distincte

de Trizocheles. Malgré notre répugnance à pren¬

dre comme type un spécimen très incomplet, la

certitude qu’il s’agit d’une espèce nouvelle nous

conduit à la décrire comme telle sous le nom de

Trizocheles perplexus sp. nov., qui reflète notre

ignorance d’une partie de ses caractéristiques mor¬

phologiques.

Distribution

Nouvelle-Zélande, profondeur inconnue.

Trizocheles manningi sp. nov.

(fig. 59 c, 66 d, 72)

Matériel

Albatross, station 5543, 20.08.1909, N. Min¬

danao, 8°47'15" N, 123°35'00" E, 296 m : 1 9

7,0 mm (holotype).

Type. — National Muséum of Natural History,

Washington : 1 femelle holotype (n° 228439).

Localité-type. — Mer de Bohol (voir ci-

dessus).

Diagnose. — Rostre triangulaire avec une dent ros-

trale aigue dépassant les saillies post-antennaires égale¬

ment aiguës. Pédoncules oculaires subcylindriques, assez

larges, d’un tiers plus courts que l’écusson ; cornées fai¬

blement renflées, d’un diamètre compris trois fois envi¬

ron dans la longueur des pédoncules. Main des chélipè-

des avec quatre dents longues, assez grêles, aiguës, au

bord mésial ; face dorsale presque inerme. Bord dorsal

des deuxièmes pattes thoraciques avec trois dents aiguës,

grêles, sur le carpe, le propode inerme. Pas de tubercu¬

les stridulatoires sur la face mésiale.

Description

Écusson céphalothoracique légèrement moins

long que large. Région postérieure de la carapace

deux fois plus courte que l’écusson.

Rostre triangulaire, saillant, légèrement obtus,

avec une dent apicale aiguë dépassant largement

les saillies post-antennaires fortes, également

aiguës et à inclinaison latérale. Bords latéraux de

l’écusson convexes, avec une dent submédiane

aiguë.

Pédoncules oculaires subcylindriques. Cornées

grandes, légèrement renflées ; leur diamètre com¬

pris trois fois dans la longueur des pédoncules,

celle-ci égale aux deux tiers de celle de l’écusson.

Écailles oculaire grandes à région distale triangu¬

laire aiguë.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié environ de leur dernier article, lequel est

égal au précédent.

Pédoncules antennaires atteignant juste la base

des cornées. Saillie antéro-latérale du deuxième

article se terminant en deux dents aiguës, arquées,

convergentes, avec un denticule latéral sur

l’appendice gauche seulement ; une dent dorsale

aiguë sur cet article. Écaille antennaire atteignant

ou presque le milieu du dernier article, son extré¬

mité bidentée, avec une dent latérale forte du côté

gauche seulement, et une dent mésiale vers le tiers

proximal.

Chélipèdes subégaux. Main relativement étroite

et allongée, la largeur comprise deux fois et demie

dans la longueur ; région palmaire subcylindrique,

d’un cinquième plus longue que les doigts.

Sur le bord mésial du carpe deux dents longues

et acérées et une troisième plus courte ; en avant

de cette dernière, sur la face dorsale, trois dents

grêles alignées.

Main avec quatre dents mésiales longues et

étroites de taille légèrement décroissante vers

l’avant. Face dorsale presque inerme, avec un

denticule en avant du bord proximal et quelques

tubercules sur le doigt fixe et juste en arrière.

Pas de tubercules stridulatoires sur l’avancée

latéro-ventrale du carpe.

Deuxième pattes thoraciques à propode un peu

plus long que le dactyle et un peu plus court que

le mérus. Largeur du propode comprise plus de

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

211

Ç holotype 7,0 mm : carapace et appendices céphaliques.

quatre fois dans sa longueur. Bord dorsal du

dactyle rectiligne jusqu’au voisinage de l’ongle.

Trois dents dorsales épineuses sur le carpe ; bord

dorsal du propode avec des rugosités pilifères,

mais inerme. Pas de tubercules stridulatoires sur

la face mésiale de ces articles.

Bord dorsal des troisièmes pattes thoraciques

inerme, à l’exception d’une petite épine distale sur

le mérus et sur le carpe.

Habitat

Inconnu.

Remarques

La femelle holotype et seul spécimen connu de

Trizocheles manningi sp. nov. a été recueillie par

VAlbatross dans la mer de Bohol, par 296 mètres

de profondeur. L’espèce est dédiée à R. B. Man¬

ning, en témoignage d’estime pour son œuvre car¬

cinologique, et de gratitude pour l’aide qu’il nous

a apportée en diverses circonstances.

T. manningi présente, comme T. perplexus,

espèce remarquable par son telson atypique, deux

particularités : l’absence presque complète de

dents sur la face dorsale de la main des chélipèdes

(fig. 66 d), en dehors de celles, très fortes et au

nombre de quatre, implantées au bord mésial, et

l’absence de tubercules stridulatoires. La première

particularité, on l’observe aussi chez T. loquax sp.

nov., chez T. brachyops sp. nov. et chez T. cale-

donicus sp. nov. Cependant T. loquax a des dents

mésiales plus petites et plus nombreuses sur la

main des chélipèdes et, par ailleurs, s’oppose à T.

manningi par le grand développement de l’appa¬

reil stridulatoire. Quant à T. brachyops et T. cale-

donicus, ils diffèrent de T. manningi par la forme

de la main et la brièveté des pédoncules oculaires.

La seconde particularité, l’absence d’appareil stri¬

dulatoire, T. manningi la partage avec T. mutus

sp. nov., de Java, lequel par contre porte des

dents alignées sur la face dorsale de la main, et

aussi des dents longues et grêles sur le propode

des deuxièmes pattes thoraciques, inerme chez T.

manningi.

Ajoutons que, si T. loquax et T. mutus ont un

bord frontal qui n’est pas très différent de celui

de T. manningi, ils ont l’un et l’autre des pédon¬

cules oculaires nettement plus courts.

Distribution

Philippines, mer de Bohol, 296 mètres.

Source : MNHN, Paris

212

JACQUES FOREST

Trizocheles mutus sp. nov.

(fig. 66 e, 69 e, 73)

Matériel

Zoologisk Muséum, Copenhague (Collection

Th. Mortensen), South Africa Expédition 1929-30,

station 15, 10.04.1929, Java, 7°29'S, 114°49'E,

240 m : 1 ? 8,5 mm (holotype).

Type. — Zoologisk Muséum, Copenhague ; 1

femelle holotype.

Localité-type. — Java (voir ci-dessus)

Diagnose. — Rostre largement triangulaire, avec une

petite dent apicale dépassant de peu les saillies post-

antennaires aiguës. Pédoncules oculaires légèrement

amincis dans la région médiane ; leur longueur égale à

moins des deux tiers de celle de l’écusson ; diamètre des

cornées compris environ 2,5 fois dans la longueur des

pédoncules. Main des chélipèdes avec cinq dents aiguës

au bord mésial, les trois proximales plus longues et plus

fortes ; sur la face dorsale trois lignes de dents aiguës.

Bord dorsal des deuxièmes pattes thoraciques armé de

dents longues et grêles, quatre sur le carpe, avec en plus

deux spinules intercalaires, six sur le propode. Pas de

tubercules stridulatoires sur la face mésiale.

Description

Écusson céphalothoracique nettement moins

long que large (rapport 7/8). Région postérieure

de la carapace deux fois plus courte que l’écus¬

son.

Rostre triangulaire, large, obtus, avec une petite

dent apicale dépassant les saillies post-antennaires,

qui sont étroites et légèrement inclinées du côté

latéral. Bords latéraux de l’écusson convexes, avec

une petite dent submédiane.

Pédoncules oculaires courts, larges, renflés dans

la région proximale et au niveau des cornées ;

celles-ci d’un diamètre compris deux fois et demie

environ dans la longueur des pédoncules, laquelle

est sensiblement égale aux quatre septièmes de

celle de l’écusson. Écailles oculaires à région dis¬

tale triangulaire aiguë dépassant de peu la base

des pédoncules.

Pédoncules antennulaires dépassant les yeux de

la moitié environ de leur dernier article, qui est

égal au précédent.

Fig. 73. — Trizocheles muius sp. nov., South Africa Expédi¬

tion 1929-30, st. 15 (Java), 9 holotype 8,5 mm : carapace et

appendices céphaliques.

Source : MNHN, Paris

213

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

Pédoncules antennaires atteignant presque le

milieu des cornées. Saillie antéro-latérale du

deuxième article se terminant en deux dents cour¬

tes, avec une dent latérale également peu aiguë ;

une petite dent sur la face dorsale de cet article.

Écaille antennaire atteignant le tiers proximal du

dernier article, avec deux dents latérales en arrière

de la pointe distale et une dent mésiale sur

l’appendice droit, mais une seule dent latérale et

deux mésiales sur le gauche. Flagelle un peu plus

de deux fois plus long que l’écusson.

Chélipèdes égaux et symétriques. Main un peu

plus de deux fois plus longue que large. Région

distale relativement étroite, de même longueur que

la région palmaire. Carpe avec trois dents cornées

aiguës modérément développées sur le bord

mésial, et, sur la face dorsale, quatre dents dont

trois sur la même ligne que la dent mésiale proxi¬

male.

Bord mésial de la main avec deux dents courtes

sur la partie distale, puis trois fortes dents sub¬

égales, avec, derrière la première, un denticule

intercalaire. Face dorsale avec des dents aiguës

disposées en trois lignes parallèles, la plus ventrale

plus irrégulière et se prolongeant sur le doigt fixe.

Pas de tubercules stridulatoires sur l’avancée

latéro-ventrale du carpe.

Deuxièmes pattes thoraciques à dactyle et mérus

subégaux, d’un quart plus longs que le propode,

celui-ci trois fois plus long que large. Bord dorsal

fortement armé sur le carpe de trois dents longues

et grêles, d’une quatrième plus courte, et de deux

denticules intercalaires aigus ; sur le propode six

dents grêles, la deuxième et la quatrième plus

courtes.

Faces mésiales du carpe et du propode lisses et

brillantes, sans tubercules stridulatoires, celle du

carpe faiblement déprimée.

Troisièmes pattes thoraciques différant des pré¬

cédentes par le propode plus court, et par la pré¬

sence d’une seule épine, dorsale et distale, sur le

mérus, le carpe et le propode, lequel porte dorsa-

lement de fortes crêtes sétifères qui peuvent être

armées d’une très courte spinule.

Sur la face dorsale des articles distaux des trois

premières paires de pattes thoraciques, pilosité

forte, formée de poils longs, fins, souples et

denses, qui cachent en partie les épines.

Habitat

Inconnu.

Remarques

Parmi le matériel non identifié collecté par

Th. Mortensen au cours de la « South Africa

Expédition 1929-1930 » figurait un Trizocheles

provenant de la station 15, au large de Java. Ce

spécimen, une femelle de 8,5 mm, est décrit ici

sous le nom de T. mutus sp. nov., qui évoque

l’une des caractéristiques de l’espèce, l’absence de

tubercules stridulatoires.

T. mutus appartient au groupe de Trizocheles

dont le propode des deuxièmes pattes thoraciques

est armé de fortes dents épineuses sur toute sa

longueur. En dehors de ce caractère il ne présente

guère de traits communs avec les autres espèces

du groupe, T. balssi et T. spinosus.

La forme du bord frontal, les proportions des

appendices céphaliques antérieurs, le rapprochent

de l’espèce japonaise T. sakaii sp. nov. (fig. 64),

qui, cependant, a des pédoncules oculaires légère¬

ment plus allongés. La forme et l’ornementation

des appendices thoraciques distinguent les deux

espèces sans ambiguïté : chez T. mutus la main

des chélipèdes est subtriangulaire, se rétrécissant à

partir de la région proximale, les doigts sont plus

longs, les dents mésiales et dorsales plus aiguës.

Les fortes dents dorsales sur le propode des

deuxièmes pattes thoraciques manquent chez T.

sakaii, qui, par contre, possède un appareil stridu-

latoire bien développé.

Distribution

Java, 240 mètres.

Source : MNHN, Paris

Sous-famille des Mixtopagurinae Bouvier, 1895 1

DÉFINITION

Écusson céphalothoracique subquadrilatère, séparé de la région postérieure par une linea trans¬

versale complète. Rostre court, acuminé.

Pédoncules oculaires longs, cylindriques ; cornées grandes, hémisphériques, pigmentées. Écailles

oculaires présentes, triangulaires. Endopodite de la maxillule avec un long processus latéral arqué. Pre¬

miers maxillipèdes à flagelle exopodial long et fort, multiarticulé dans sa moitié distale, orienté suivant

l’axe du tronc ; épipodite triangulaire, grand, atteignant l’apex de l’endopodite. Deuxièmes maxillipèdes

avec un épipodite bien développé. Troisièmes maxillipèdes non chéliformes, et également pourvus d’un

épipodite assez long. Chélipèdes subégaux, sans modifications particulières. Quatrièmes péréiopodes

subchéliformes, à dactyle fort, plus long que le bord dorsal du propode. Soies squamiformes de la râpe

longues, arquées imbriquées. Abdomen et pléopodes non sexuels notablement asymétriques.

Genre Mixtopagurus A. Milne Edwards, 1880

Mixtopagurus A. Milne Edwards, 1880, p. 39 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1893, p. 23 (pro parte) ; Bou¬

vier, 1895, p. 158, 202, 204-208 ; 1896b, p. 37, 39, 40 ; Alcock, 1899, p. 111 ; Benedict, 1901, p. 771 ;

Alcock, 1901, p. 213 ; 1905, p. 14, 19, 153 ; Balss, 1913, p. 34 (pro parte ) ; Stebbing, 1914, p. 2.

Pomatocheles, Stebbing, 1914, p. 3 (pro parte).

Mixtopagurus, Boas, 1926, p. 34 (pro parte) -, Makarov, 1938, p. 119 (pro parte) ; Balss, 1957, p. 1585 (pro

parte).

Pomatocheles, Miyaké, 1978, p. 4 (pro parte) ; Pilgrim, 1965, p. 547 (pro parte) ; McLaughlin, 1983, p. 433.

Espèce-type. — Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, 1880.

Nombre d’espèces. — Une (ouest-atlantique).

Étymologie. — Nom choisi pour un genre qui, selon son auteur, présentait des caractères mixtes,

propres les uns aux Pylocheles, les autres aux Pagures typiques.

1. E.-L. Bouvier (1895, p. 208) a inclus dans une « tribu des Mixtopaguriens » le genre Mixtopagurus et les Pagures à

3' maxillipèdes rapprochés. L’année suivante (1896, p. 3), il a utilisé le même terme vernaculaire, mais avec le rang de « sec¬

tion ». Dans une étude des Brachyoures et Anomoures provenant des campagnes du Prince de Monaco (A. Milne Edwards el

Bouvier, 1899, p. 52), il est fait mention d’une « Tribu des Mixtopagurinae E. L. Bouvier ». C’est la première fois qu’un nom

latinisé est attribué à un taxon supra-générique fondé sur Mixtopagurus. Nous retenons cependant la date de 1895 pour la sous-

famille, conformément aux dispositions du Code International de Nomenclature Zoologique [Art. 11 f (iii)).

Un nom de tribu légèrement modifié (Mixtopaguriac) apparaît dans les Résultats des Campagnes du Travailleur et du

Talisman (A. Milne Edwards et Bouvier, 1900, p. 165) alors que Bouvier (1922, p. 14) fait état d’une sous-famille des Mixto¬

pagurinae. Plus lard, dans la Faune de France des Décapodes Marcheurs, le même auteur (1940, p. 114) replace Mixtopagurus

parmi les Pylochelidae, les Paguridae étant divisés en Pagurinae (ex-Mixtopagurinae) et Eupagurinae. Le contenu de la sous-

famille des Mixtopagurinae est restreint ici à son genre-type.

Source : MNHN, Paris

216

JACQUES FOREST

Définition

Écusson à peu près aussi long que large. Bords latéraux faiblement convexes et convergeant vers

l’arrière, avec un petit denticule vers le milieu.

Rostre arrondi avec un denticule apical, dépassant légèrement les saillies latérales. Une dépres¬

sion transverse en arrière du front. Sillon cervical profond, bien marqué.

Région postérieure plus courte que l’écusson, en partie calcifiée. Sillons cardio-branchiaux com¬

plets. En avant de la région cardiaque deux lignes décalcifiées partant des sillons cardio-branchiaux

délimitent des aires triangulaires.

Pédoncules oculaires longs, subcylindriques. Cornées légèrement renflées, pigmentées. Écailles

oculaires à extrémité spiniforme.

Mandibules (fig. 74 a, b) avec un processus incisif formant un lobe dont le bord est en conti¬

nuité, du côté ventral, avec celui du processus molaire. Celui-ci a la forme d’un plateau circulaire pré¬

sentant une bordure légèrement saillante. Palpe triarticulé, avec, sur le second article, du côté dorsal,

une large dilatation arrondie non denticulée, mais avec des soies courtes à l’apex.

Maxillules (fig. 74 c) avec palpe à extrémité arrondie ornée de huit soies. Sous cette extrémité,

un processus latéral long et grêle, dont la partie proximale, arquée du côté ventral, est séparée par un

coude de la partie distale à orientation postéro-dorsale.

Maxilles (fig. 74 d) à scaphognathite comprenant un lobe antérieur à sommet arrondi et un lobe

postérieur tronqué. Les bords libres portent une frange régulière de soies plumeuses et l’extrémité du

lobe postérieur trois soies fines dont la longueur dépasse la moitié de celle du scaphognathite.

Premiers maxillipèdes (fig. 74 e, f) : flagelle de l’exopodite orienté suivant l’axe du tronc, la par¬

tie proximale entière, le reste multiarticulé ; épipodite très développé, s’avançant en long triangle le

long de l’exopodite, avec une saillie postérieure faiblement aiguë.

Deuxièmes maxillipèdes (fig. 74 g) : endopodite légèrement plus court que l’exopodite ; un épipo¬

dite sous la forme d’un petit processus vermiforme portant des soies longues et fines surtout localisées

à l’extrémité et sur une protubérance proximale.

Troisièmes maxillipèdes (fig. 74 h) : crista dentata formée de dents cornées lamelliformes à som¬

met arrondi ; sous la crista dentata , du côté mésio-ventral, quatre fortes dents cornées disposées en arc-

de-cercle. Un épipodite également vermiforme, beaucoup plus long que sur Mxp2 et abondamment

garni de soies (non figurées).

Chélipèdes forts, subégaux, avec la région dorsale du carpe et de la main armée d’épines cor¬

nées, sans modifications adaptatives particulières.

Deuxièmes et troisièmes péréiopodes robustes, nettement plus longs du côté droit.

Quatrièmes péréiopodes subchéliformes : le dactyle long et fort s’oppose à une courte saillie du

propode ; cette saillie recouverte d’une râpe de soies cornées, qui s’étend le long du bord ventral

jusqu’au tiers proximal de l’article.

Cinquièmes péréiopodes à propode large, sur le bord antérieur tronqué duquel se rabat un

dactyle grêle ; la face latérale du propode, région proximale exceptée, recouverte d’une râpe de soies

cornées.

Abdomen notablement asymétrique présentant une torsion correspondant à une spirale très

ouverte. Les tergites bien calcifiés. Le premier avec une partie antérieure déprimée, s’engageant sous le

bord postérieur de la carapace, et une partie postérieure plus large, bombée, coaptée en avant avec

l’échancrure de la carapace.

Tergites 2 à 5 de longueur et de largeur décroissantes, chacun avec, de part et d’autre, un lobe

pleural séparé par un sillon plus ou moins net de la partie proprement tergale. Ce lobe s’avance posté¬

rieurement en une saillie arrondie.

Sixième tergite fortement calcifié, arrondi, avec le bord postérieur armé de dents cornées aiguës.

Un sillon longitudinal médian, plus profond sur la moitié postérieure. Une paire d’encoches latérales

prolongées en sillons obliques sur la face dorsale.

Telson entaillé latéralement en angle obtus et avec une incision au bord postérieur. Les deux

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

217

F,r 74 - Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, pièces buccales : a, mandibule ; b, id., 2' article du palpe ; c, maxil-

F Iule : d! nSe ; e, premier maxlllipède ; i, id„ endopodite, «ne dorsale ; g, deuxieme m.xillrpède ; h, trorsreme maxilli-

pède.

>, b, d, g :

, e, f : x 12,5 ; h :

Source : MNHN, Paris

218

JACQUES FOR EST

lobes ainsi délimités sont plus courts chez les mâles que chez les femelles. Mais leur développement

relatif est très variable dans les deux sexes : ils peuvent être à peu près symétriques ou le gauche beau¬

coup plus long et large que le droit, surtout chez les femelles.

Appendices abdominaux. — Chez le mâle (fig. 75 a-d), premier pléopode bien développé et dif¬

férencié, formé d’un article basilaire étroit, et d’un article distal plus long, foliacé, s’avançant du côté

antéro-mésial en un lobe triangulaire fortement concave, le bord postérieur de l’article étant épaissi.

Deuxième pléopode deux fois plus long que le premier. Sur le premier article, qui s’élargit quel¬

que peu à partir de la base, s’articule un second article de même longueur dont l’extrémité est forte¬

ment différenciée : en avant d’un étranglement situé du côté mésial, au niveau du quart distal, se

développe un lobe arrondi offrant une forte concavité du côié latéral. Un exopodite court, mais bien

développé, est présent.

Pléopodes 3 à 5 biramés : l’endopodite biarticulé est d’un tiers plus court au moins que l’exopo-

dite. Les appendices sont plus grands à gauche, la différence portant principalement sur l’exopodite qui

dans une même paire peut être deux fois plus long à gauche qu’à droite.

Chez la femelle (fig. 75 e-g), premier pléopode petit, le tiers distal multiarticulé et flagelliforme.

Pléopodes 2 à 5 biramés : l’endopodite biarticulé, l’exopodite plus long, plus ou moins arqué, avec des

divisions transverses plus ou moins nettes et en nombre variable. Comme chez le mâle, chaque paire est

dissymétrique : l’appendice gauche est notablement plus grand que le droit.

Les deux uropodes de dimensions relatives très variables dans les deux sexes ; le gauche peut être

sensiblement égal au droit, ou jusqu’à deux fois plus grand.

Remarques

Nous avons vu plus haut (p. 159) que le nouveau genre Trizocheles rassemble la totalité des

espèces indo-ouest-pacifiques décrites à l’origine sous le nom de Mixtopagurus. Après la mise en

synonymie de M. gilli Benedict avec M. paradoxus A. Milne Edwards, le genre Mixtopagurus apparaît

comme monotypique. Comme dans le cas des Parapylocheles et des Cancelloches, il est difficile de

séparer caractères spécifiques et caractères génériques et nous considérons ici encore que les particulari¬

tés de l’espèce ont également une signification au niveau du genre.

Seul parmi les Pylochelidae Mixtopagurus est très nettement dissymétrique. L’abdomen présente

une courbure senestre accentuée et les pléopodes non sexuels du mâle, comme les appendices ovigères

de la femelle, sont plus développés à gauche qu’à droite. Telson et uropodes manifestent une instabilité

morphologique remarquable (cf. p. 223). Les deux lobes postérieurs du telson sont d’abord courts et

presque symétriques, puis en général le gauche s’allonge plus ou moins chez le mâle. Chez la femelle, le

gauche s’allonge également, mais s’élargit aussi notablement, avec un contour assez variable, le droit

restant arrondi et plus court, mais pouvant aussi être plus long et plus large que le gauche. Quant aux

uropodes, ils sont soit égaux et symétriques, soit inégaux, le gauche pouvant être deux fois plus grand

que le droit.

Les pièces buccales ayant une structure relativement homogène dans un genre donné, on peut

considérer que celles de M. paradoxus fournissent un bon élément de comparaison au niveau générique.

La mandibule est dotée d’une forte lame cornée au bord mésial du processus incisif, comme chez

Parapylocheles et Cancellocheles. L’endopodite de la maxille porte un long diverticule latéral spiralé,

plus long encore que chez Potamocheles. L’épipodite des premiers maxillipèdes est très développé et

bien calcifié ; triangulaire, il rappelle celui de Cancellocheles, mais il est moins long, avec une extrémité

moins aiguë et un angle postéro-latéral droit et non obtus. II faut encore signaler que le troisième

maxillipède est doté en plus des deux arthrobranchies habituelles, d'un épipodite en forme de languette

assez longue, dont nous n’avons observé l’homologue dans aucun autre genre.

Les pléopodes sexuels du mâle représentent un autre élément d’originalité de Mixtopagurus.

Ceux de la première paire sont robustes, avec l’article distal formant une lame triangulaire enroulée,

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

219

Fig. 75. — Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, pléopodes : a-d, R. V. Oregon, st. 1989, a 15

9 16 mm.

a ' PII ct ; b, P12 CT, vue postérieure ; c, id., région distale, vue antérieure ; d, P13 c

des P12 9 droit (dénudé) et gauche, montrant la dissymétrie de ces appendices.

Toutes les figures : x 11.

, sans localité.

Pli 9 ; f-g : vue postérieure

Source : MNHN, Paris

220

JACQUES FOREST

rigide en raison de l’épaississement du bord mésio-ventral. En ce qui concerne les deuxièmes pléopodes,

qui, chez les Pylochelidae, offrent de fortes particularités génériques, ceux de Mixtopagurus n’échap¬

pent pas à la règle. L’exopodite est relativement grand, puisque sa longueur atteint presque le quart de

celle de l’article proximal. Quant à l’extrémité distale, elle est fortement différenciée, creusée en gout¬

tière, sans que les homologies avec d’autres genres puissent être décelées. Il semble en tout cas que, sur

le plan fonctionnel, ces deux premières paires d’appendices forment l’appareil de transfert des sperma-

tophores le plus perfectionné.

C’est la structure de l’abdomen, formé de segments articulés, pourvus chacun d’une paire

d’appendices, qui permet d’opposer les Pylochelidae aux Pagures vrais, chez lesquels les plaques ter-

gales sont plus ou moins réduites, jamais articulées entre elles, alors que les pléopodes, à l’exception

des paires modifiées en appareil copulateur, manquent d’un côté, en général à droite. Jusqu’à présent,

la symétrie de l’abdomen et de ses appendices était également considérée comme caractéristique du

groupe. Or ceci s’avère maintenant inexact pour les Mixtopagurus. On peut ainsi s’interroger sur leur

position taxonomique et en particulier sur leurs rapports avec les autres Pagures.

Il faut constater que la région antérieure présente des ressemblances avec celle de certains Dioge-

nidae, qu’il s’agisse de la carapace, des appendices sensoriels et des pattes thoraciques. Par la forme et

les reliefs de l’écusson, par l’aspect et les proportions des pédoncules oculaires, antennulaires et anten-

naires, et par les proportions et l’ornementation des pattes thoraciques, Mixtopagurus est plutôt plus

proche d’une espèce telle que Trizopagurus strigimanus (White) par exemple, que d’un Trizocheles,

genre avec lequel il présente cependant quelques ressemblances superficielles. Par la forme du telson

Mixtopagurus évoque aussi davantage un Diogenidae que tout autre Pylochelidae. Par exemple, chez

certains mâles (fig. 75 b), le telson rappelle par son contour et son asymétrie celui du même Trizopagu¬

rus strigimanus.

Il existe encore une curieuse similitude entre Mixtopagurus et des post-larves de Diogenidae.

Chez M. paradoxus comme chez les glaucothoés récemment décrites du genre Aniculus et chez celles de

Petrochirus (Forest, 1984, p. 83, fig. 76, 86) les lignes cardio-branchiales sont bifurquées et délimitent

ainsi deux triangles latéraux dans la partie antérieure de la région cardiaque.

On ne peut guère tirer argument des pièces buccales pour rapprocher Mixtopagurus des Diogeni¬

dae. La présence d’un diverticule latéral bien développé sur l’endopodite des maxillules se retrouve chez

Trizopagurus mais, chez Aniculus, Petrochirus et Dardanus ce diverticule est absent. L’épipodite des

premiers maxillipèdes, très développé chez les Mixtopagurus, est absent ou représenté par un court lobe

chez les Diogenidae, qui par ailleurs ne possèdent pas d’épipodite sur les troisièmes maxillipèdes.

Dans ces conditions, il n’y a pas de raison déterminante qui justifierait le transfert des Mixtopa¬

gurus à côté des Diogenidae, et il semble plus logique de les maintenir parmi les Pylochelidae, tout en

considérant qu’il s’agit d’une lignée isolée. Les quelques similitudes observées avec des Diogenidae, et

nous retiendrons surtout l’aspect général du céphalothorax et de ses appendices, la structure du telson,

et la bifurcation antérieure des sillons cardio-branchiaux, révèlent sans doute une communauté d’origi-

gine, et il est possible que les Mixtopagurus appartiennent à une lignée dont seraient aussi issus les

Diogenidae.

Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, 1880

(fig. 4 e, 6 e, f, 7 f, 74 a-h, 75 a-g, 76 a-e, 77 a-j ; pl. II B, III G, H, VIII C, D)

Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, 1880,

p. 39 ; Agassiz, 1888, p. 41 ; A. Milne Edwards

et Bouvier, 1893, p. 24, pl. 2, fig. 1-19 ; Bouvier,

1896b, p. 40, fig. 4 ; Benedict, 1901, p. 778.

Mixtopagurus gilli Benedict, 1901, p. 777, fig. 7 ;

Alcock, 1905, p. 153.

Mixtopagurus paradoxus, Alcock, 1905, p. 153 ; Boas,

1926, p. 38.

Pomatocheles paradoxus, Stebbing, 1914, p. 2.

Mixtopagurus Gilli Boas, 1926, p. 39 ; Bouvier, 1940,

p. 117.

Mixtopagurus paradoxus, Rabaud, 1941, p. 268, fig. 24 ;

Pilgrim, 1965, p. 554 ; McLaughlin, 1983a, p. 435.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

221

Matériel

Muséum of Comparative Zoology, Harvard :

Blake, station 291, La Barbade, 365 m : 1 cr

9,0 mm (holotype, MCZ 4076).

Blake , station 167, Guadeloupe, 320 m : 1 9

8,0 mm (MCZ 6327).

National Muséum of Natural History, Washington :

Albatross, station 2601, 18.10.1885, 34°39'15"N,

75°33'30"W, 196 m : 1 9 ovig. 13 mm (type M.

gilli Benedict, ident. M. paradoxus par M. L.

Wass, USNM 24805).

Fish Hawk, station 7282, 19.02.1902, 24°21'15"N,

81 °52'15" W, 199 m : 1 o- 16,0 mm, 1 9 ovig.

17,0 mm (ident. M. L. Wass, USNM 102718).

Oregon , station 260, 14.02.1951, 29°42'N,

88°25,5' W, 38 m 1 : 1 cr 20,5 mm (USNM 92321) ;

station 1501, 6.05.1956, au large du Texas,

27°48'N, 94°40'W, 370 m : 1 9 ovig. 27 mm

(USNM 103395) ; station 1989, 4.11.1957, Guyane

britannique, 9°45'N, 59°45'W, prof. ? : 1 cr

15,0 mm, 1 9 16,0 mm, 1 9 ovig. 17,5 mm

(USNM 103396). Tous ces spécimens identifiés par

M. L. Wass.

University of Miami, Marine Laboratory :

7.07.1969, au large de Ste Lucie, 14°06,3'N,

60°51'W, 371-403 m : 1 o- 20,5 mm (ident.

P. McLaughlin, UMML 32 : 5143).

7.07.1969, 14°07,8'N, 60°50,7' W, 265-567 m :

1 9 16,0 mm (ident. A. J. Provenzano, UMML

32 : 4670).

6.10.1969, sans localité ni profondeur : 1 9

16,0 mm.

Type. — Muséum of Comparative Zoology,

Harvard : mâle holotype (voir ci-dessus).

Localité-type. — La Barbade

Diagnose. — Rostre arrondi, avec un denticule apical

dépassant les saillies post-antennaires. Pédoncules ocu¬

laires subcylindriques légèrement amincis dans la région

médiane ; diamètre des cornées compris 4 à 5,5 fois

dans la longueur des pédoncules, qui sont un peu plus

courts que l’écusson. Écailles oculaires à région distale

spiniforme. Chélipèdes subégaux ; face dorsale de la

main subtriangulaire, armée de dents coniques à pointe

cornée, plus fortes sur le bord mésial. Sixième tergite

abdominal à contour ovalaire, légèrement asymétrique,

armé de fortes dents au bord postérieur. Développement

des lobes postérieurs du telson très variable et différent

suivant le sexe : chez le mâle, le droit court et arrondi,

le gauche symétrique ou plus allongé. Chez la femelle,

lobe droit toujours plus long que chez le mâle, le gau¬

che très élargi et allongé.

Description

Écusson céphalothoracique aussi long que large.

Bords latéraux convexes armés d’un ou deux den-

ticules aigus vers leur milieu.

Rostre arrondi avec, à l’apex, un denticule

dépassant les saillies latérales, qui sont plus ou

moins aiguës. Région gastrique limitée en avant

par une forte dépresssion transverse et latérale¬

ment par deux lignes de ponctuations sétifères,

convergeant vers l’arrière. Quelques denticules en

arrières des dépresssions qui longent les bords

latéro-frontaux.

Sillon cervical quelque peu cordiforme.

Région postérieure plus courte que l’écusson, en

partie calcifiée. Sillons cardio-branchiaux com¬

plets. Des lignes décalcifiées délimitent deux aires

latérales triangulaires dans la partie antérieure de

la région cardiaque, qui postérieurement est mar¬

quée chez le type 2 par un sillon transverse.

Pédoncules oculaires plus courts que l’écusson

(rapport 5/6 à 3/4), amincis dans la région

médiane. Cornées pigmentées, leur diamètre com¬

pris de quatre à cinq fois et demie dans la lon¬

gueur des pédoncules. Écailles oculaires à extré¬

mité spiniforme.

Pédoncules antennulaires approximativement de

même longueur ou un peu plus longs que les

pédoncules oculaires.

Pédoncules antennaires n’atteignant pas les cor¬

nées. Premier article avec une épine latérale dis¬

tale plus ou moins aiguë. Saillie antéro-latérale du

deuxième article longue, bidentée à l’extrémité,

avec un petit denticule latéral médian et un autre

denticule sur la face dorsale. Écaille antennaire

forte, dépassant le milieu du cinquième article ; en

arrière de la pointe distale elle est armée de deux

dents latérales et, sur le bord mésio-ventral, de

cinq à sept dents longues et aiguës. Flagelle anten¬

naire deux fois plus long que l’écusson.

1. Profondeur douteuse. A propos d’un Nephropsis aculeaia Smith provenant de la même station, L. B. Holthuis (1963,

p. 783) a déjà noté que cette donnée était « possibly incorrect ».

2. En fait, ce sillon bien visible (fig. 76 a) n’a pu être décelé avec certitude chez les autres spécimens.

Source : MNHN, Paris

222

JACQUES FOREST

Fio. 76. — Mixtopugurus puradoxus A. Milne Edwards : a, b : Blake, si. 291, c r hololypc 9,0 mm ; c-d, R. V. Fish Hawk,

si. 7282, 9 ovigère 17,0 mm ; e, au large de Ste Lucie, a 20,5 mm.

a : carapace et appendices céphaliques ; b, c, chélipéde gauche ; d, deuxième patte thoracique gauche, vue latérale ;

e, région frontale et appendices céphaliques.

a : x 12 ; b-d : x 5 ; e : x 4.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

223

Pièces buccales : voir p. 216 et fig. 74.

Chélipèdes égaux, symétriques, robustes.

Mérus court avec, du côté ventral, quelques

dents courtes irrégulières sur le bord mésial, et des

tubercules épineux plus petits, parfois très peu

développés, sur le bord latéral. Sur cet article, du

côté dorsal, deux ou trois dents cornées aiguës sur

le bord distal, et en arrière d’une dépression

parallèle à ce bord. Carpe massif, sa face dorso-

latérale régulièrement convexe, armée de dents

crochues à pointe cornée, dont trois beaucoup

plus fortes sur le bord mésial. Face dorsale de la

main convexe, subtriangulaire, sa largeur maxi¬

male légèrement supérieure à la moitié de sa lon¬

gueur. Elle porte des dents courtes, inclinées vers

l’avant, et disposées en lignes longitudinales plus

ou moins régulières ; bord mésial marqué par cinq

ou six dents plus fortes.

Deuxièmes et troisièmes pattes thoraciques

robustes, celles de droite plus longues et dépassant

quelque peu les chélipèdes. Les deuxièmes pattes

ont le mérus et le dactyle subégaux, plus longs

que le propode d’un tiers. Les articles larges : le

rapport de la longueur à la largeur est voisin de 3

pour le mérus, de 2,5 pour le propode. Quelques

très petits denticules sur le bord ventral du mérus,

de fortes dents aiguës au bord dorsal du carpe, et

d’autres plus petites et irrégulièrement disposées

sur la région dorsale du propode et sur le tiers

proximal du dactyle, sous lequel s’insère une ligne

ventrale de fines soies spinuleuses. Pattes de la

troisième paire à mérus plus court, sa largeur

étant comprise environ deux fois et demie dans sa

longueur. Seul le carpe a un bord dorsal armé de

dents qui sont plus petites que sur la paire précé¬

dente.

Les trois premières paires d’appendices thoraci¬

ques portent du côté dorsal de longues soies

implantées en faisceaux ou en rangées transverses

distinctes.

Quatrièmes pattes à peine subchéliformes : le

dactyle long et large s’oppose à une courte avan¬

cée du propode. La « râpe », épaisse, formée par

des soies en palettes allongées, s’étend latérale¬

ment le long du bord ventral de cet article et pro¬

longe quelque peu la saillie opposée au dactyle.

Cinquièmes pattes à propode large, à bord anté¬

rieur tronqué sur lequel se rabat un dactyle grêle.

Une « râpe » couvre toute la surface latérale du

propode, région proximale exceptée.

Sixième segment abdominal à contour ovalaire,

légèrement plus allongé chez les mâles que chez

les femelles. Une faible asymétrie marquée par

l’inflexion du sillon longitudinal médian vers la

droite. Bords latéraux avec une profonde encoche

oblique vers leur milieu. Bord postérieur subcircu¬

laire, armé de fortes dents à pointe cornée.

Telson avec une paire d’encoches latérales et

une encoche médiane délimitant deux lobes posté¬

rieurs séparés par un sillon médian sur la face

dorsale. Développement des lobes différent chez

les mâles et chez les femelles mais également très

variable dans chaque sexe. Chez le mâle, le lobe

droit toujours arrondi et court, le gauche parfois

court également, presque symétrique (fig. 77 c),

ou s’allongeant en triangle à bords arrondis

(fig. 77 b) ; la largeur maximale au niveau des

lobes postérieurs n’est jamais supérieure à celle de

la partie antérieure du telson. Chez la femelle,

(fig. 77 e-j) lobe droit toujours plus grand que

chez le mâle, lobe gauche beaucoup plus long et

plus large, de forme assez variable. Chez certains

spécimens le lobe droit est plus développé que le

gauche (fig. 77 e). La largeur maximale au niveau

des lobes postérieurs est toujours de beaucoup

supérieure à celle de la partie antérieure du telson.

Pléopodes. — Voir définition du genre (p. 218

et fig. 75).

Les uropodes ont une asymétrie très variable

dans les deux sexes. Ils peuvent être pratiquement

égaux (fig. 77 e) mais le gauche tend à être plus

grand que le droit jusqu’à atteindre une longueur

double (fig. 77 b).

Taille

Les 13 spécimens examinés comprennent 5 mâles,

de 9 à 21 mm et 8 femelles, de 8 à 27 mm. Qua¬

tre de ces femelles, mesurant 13, 17, 17,5 et 27 mm,

sont ovigères.

Habitat

La seule indication que l’on possède sur l’habi¬

tat de M. paradoxus concerne le type, logé dans

une coquille de Xenophora. Tous les spécimens

examinés présentant la même torsion de l’abdo¬

men que le type, il est probable que l’espèce est

habituellement logée dans ce type de coquille.

Remarques

Mixtopagurus paradoxus a été décrit en 1880

par A. Milne Edwards d’après un spécimen mâle

recueilli comme le lectotype de Pylocheles agassizii

Source : MNHN, Paris

224

JACQUES FOREST

Fig. 77. — Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards (a-d : cr ; e-j : Ç>).

a, Blake, si. 291, cr holotype 9,0 mm : sixième tergite abdominal, uropode droit et telson ; b, R. Oregon, st. 1989, cr 15 mm :

sixième tergite abdominal, uropodes et telson ; c, R. V. Fish Hawk, st. 7282, cr 16 mm : telson ; d, Oregon, st. 260,

cr 20,5 mm : telson ; e, même station que c, 9 ovig. 17 mm : sixième tergite abdominal, uropodes et telson ; f-i, tel¬

son : f, Albalross, st. 2601, Ç ovig. 13 mm (type de M. gilli Bencdict) ; g, Blake, st. 167, Ç 8 mm ; h, même station que

b, 9 17,5 mm ; i, même station, 9 16,0 mm ; j, Oregon, st. 1501, 9 ovig. 27 mm.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

225

à la station 291 du Blake, au large de la Barbade.

Une femelle adulte, également recueillie par le

Blake, au large de la Guadeloupe, est mentionnée

par A. Milne Edwards et Bouvier, en 1893.

Apparemment aucune nouvelle capture n’a été

signalée par la suite sous ce nom, mais Benedict

(1901, p. 777) a décrit un Mixtopagurus gilli

d’une localité baucoup plus septentrionale, au

large de la Caroline du Nord. Comme il l’avait

fait à propos de Pylocheles partitus, comparé à P.

agassizii d’après les dessins d’A. Milne Edwards

et de Bouvier, Benedict a distingué Mixtopagurus

gilli de M. paradoxus en se référant aux illustra¬

tions de ces deux auteurs, et les différences qu’il a

relevées correspondent en partie à des inexactitu¬

des de la figuration. Ainsi les pédoncules antennu-

laires n’atteindraient pas les cornées chez M. para¬

doxus, tandis qu’elles les dépassent chez M. gilli.

Notre dessin du type de M. paradoxus (fig. 76 a)

montre que ces pédoncules sont nettement plus

longs qu’ils n’apparaissent sur le dessin original

(A. Milne Edwards et Bouvier, loc. cit., pl. 2,

fig. 2). S’il ne dépassent pas les yeux, comme chez

le type de M. gilli, la différence n’est cependant

pas considérable et rentre dans les variations nor¬

males observées chez les Pagurides. Benedict

écrit que « The chelipeds are quite different in

proportion ». Cette assertion semble exagérée, car

sur le dessin original (loc. cit., pl. 2, fig. 19), la

main de M. paradoxus a bien une région palmaire

relativement plus longue par rapport aux doigts

que celle de M. gilli, mais on ne peut considérer

que les proportions sont tout à fait différentes.

En réalité il s’agit là encore d’une représentation

inexacte : une nouvelle figuration de la main gau¬

che du type de paradoxus (fig. 76 b) montre que

régions palmaire et digitale sont subégales et que

par conséquent il n’y a pas de différences avec

gilli.

En ce qui concerne la forme du bord frontal,

autre caractère distinctif proposé par Benedict, le

rostre a des bords latéraux légèrement convexes

(fig. 76 a), ce qui n’apparaît pas sur le dessin ori¬

ginal (loc. cit., pl. 2, fig. 2). Cependant la petite

dent apicale dépasse bien les saillies post-

antennaires, alors que chez le type de M. gilli, elle

est légèrement en retrait par rapport aux saillies

latérales. Cette différence n’est pas significative :

il existe, chez tous les Pagurides, une variabilité

parfois assez forte dans la proéminence du rostre,

et parmi les M. paradoxus examinés, certains ont

un front identique à celui du type de M. gilli.

Reste un dernier point : « The telson in Mixto¬

pagurus paradoxus is symmetrical, in M. gilli very

unsymmetrical ». Nous verrons plus loin que ces

dissemblances dans la forme du telson sont liées

au dimorphisme sexuel : le type de M. paradoxus

est un mâle, celui de M. gilli une femelle.

Il résulte des considérations ci-dessus que les

différences relevées par Benedict entre ces deux

espèces sont liées soit à l’inexactitude des dessins

originaux de M. paradoxus, soit au dimorphisme

sexuel, soit à la variabilité individuelle. Leur

synonymie ne semble guère douteuse, elle avait

déjà été adoptée par M. L. Wass, qui, en 1958,

l’a indiquée sur le spécimen-type de M. gilli con¬

servé au National Muséum of Natural History.

Les treize spécimens identifiés à M. paradoxus

présentent des variations dont certaines ont été

évoquées à propos de la mise en synonymie de M.

gilli. La petite pointe rostrale, parfois très émous¬

sée, est à peu près sur la même ligne que les sail¬

lies post-antennaires ou les dépasse nettement. Les

pédoncules antennulaires sont à peu près de même

longueur ou plus longs que les pédoncules oculai¬

res, et les pédoncules antennaires peuvent attein¬

dre ou non la base des cornées.

L’allongement des pédoncules oculaires et les

dimensions des cornées sont dans une certaine

mesure liés à la taille des spécimens. Chez la

majorité de ceux que nous avons examinés, mesu¬

rant de 13 à 17 mm, les pédoncules ont un diamè¬

tre médian et un diamètre cornéen compris respec¬

tivement 6 et 3 fois dans leur longueur. Chez les

plus petits spécimens, comme le type, de 9 mm,

les rapports correspondants sont de 5 et 4.

L’un des deux plus grands mâles, qui mesurent

l’un et l’autre 20,5 mm, et la femelle de 27 mm

ont des pédoncules oculaires de proportions voisi¬

nes : leur diamètre médian est compris 7 fois et

leur diamètre cornéen 5,5 fois dans leur longueur.

Il semble donc que la gracilité des pédoncules

croît avec la taille des individus, en même temps

que le rapport de leur longueur à celle de l’écus¬

son décroît passant de 5/6 chez les plus petits à

3/4 chez les plus grands. Cependant, un spécimen

se situe en dehors des limites de variation relevées

ici : c’est le second spécimen mâle de 20,5 mm

(fig. 76 e), dont les pédoncules oculaires sont très

grêles, avec un rapport longueur/diamètre médian

égal à 8,5 et des cornées dont la largeur atteint à

peine le sixième de la longueur pédonculaire. Ce

spécimen présente une autre particularité : ses

antennes sont très fortes, le quatrième article gros

Source : MNHN, Paris

226

JACQUES FOREST

et renflé, le cinquième large, et le flagelle d’un

diamètre près de deux fois supérieur à celui

observé chez l’autre mâle de même taille. Les

autres caractères étant ceux d’un Mixtopagurus

paradoxus et la provenance proche de celle du

type, nous pensons qu’il s’agit, non de différences

spécifiques, mais plutôt d’anomalies concomi¬

tantes.

Il faut aussi signaler comme quelque peu varia¬

bles la taille et le nombre des dents sur le carpe et

sur la main des chélipèdes, sur le bord dorsal du

carpe et du propode des deuxièmes pattes thoraci¬

ques, et, plus encore, sur le carpe des troisièmes

pattes. Quant aux soies implantées sur les appen¬

dices thoraciques, elles sont plus ou moins denses.

Ces variations sont celles que l’on observe en

général chez les Pagurides, mais celles qui affec¬

tent le telson et les uropodes sont particulières à

l’espèce, et d’une grande amplitude. Nous avons

signalé dans la description (p. 223) que les lobes

postérieurs du telson étaient diversement confor¬

més et développés. Chez les plus petits spécimens,

ceux provenant du Blake, ces lobes sont courts,

arrondis et pratiquement symétriques, aussi bien

chez le mâle holotype de 9,0 mm (fig. 77 a) que

chez la femelle de 8,0 mm (fig. 77 g). Chez les

mâles plus grands, le lobe droit reste court

et arrondi, mais le gauche s’allonge légèrement

(fig. 77 c, d) ou beaucoup plus fortement (fig. 77 b)

sans que les différences soient liées à la taille,

puisque, chez le mâle de 15 mm le lobe gauche est

nettement plus allongé que chez ceux de 16 et

21 mm. Chez les femelles, le lobe droit est plus

long que chez les mâles, mais en général arrondi,

le gauche formant une lame longue et large à con¬

tour variable (fig. 77 f, h-j). Cependant dans un

cas au moins, le lobe droit est plus long et plus

large encore que le gauche (fig. 77 e). On peut

présumer que le grand développement du telson

est lié à la protection de la ponte chez la femelle.

Notons que la brièveté du lobe droit a conduit

Boas (1926, p. 29, note) à l’opinion que ce lobe

manquait chez le type de M. gilli figuré par Bene-

dict (1901, fig. 7) et qu’il s’agissait d’un spéci¬

men endommagé (« beschàdigtes Exemplar »).

De même les dimensions relatives des deux uro¬

podes ne sont pas non plus fixées : les deux

appendices peuvent être presque égaux et symétri¬

ques (fig. 77 e), ou le gauche jusqu’à deux fois

plus grand que le droit (fig. 77 b), ceci étant indé¬

pendant du sexe et de la taille.

L’asymétrie de l’abdomen a été mentionnée

comme caractéristique du genre Mixtopagurus (cf.

supra, p. 216). Elle est très nette chez tous les

spécimens de M. paradoxus examinés et corres¬

pond à l’enroulement des coquilles de Xenophora,

qui constituent sans doute l’habitat normal de

l’espèce. L’abdomen en vue dorsale présente une

courbure senestre, le bord droit des tergites étant

plus court que le gauche (fig. 6 0- Chez le type

cette courbure est beaucoup plus accentuée qu’elle

n’apparaît sur le dessin original (A. Milne Ed¬

wards et Bouvier, pl. 2, fig. 1) ; elle est aussi

très marquée chez le type de M. gilli, alors que

l’abdomen est figuré comme rectiligne par Bene-

dict (1901, fig. 7).

L’asymétrie de l’abdomen s’accompagne de

celle des pléopodes 3 à 5 chez le mâle, et des

pléopodes 2 à 5 chez la femelle. Dans chaque

paire les différents articles de l’appendice gauche

sont notablement plus longs et plus larges que

ceux du droit (fig. 75 f, g).

Distribution

Mer des Antilles et au large des côtes américai¬

nes, de la Guyane (10° N environ) à la Caroline

du Nord (35° N environ). La plupart des récoltes

entre 196 et 371 mètres.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE ET ÉTHOLOGIE

Nous ne possédons que peu d’informations sur

l’écologie et l’éthologie des Pylochelidae. Ceux-ci,

à l’exception de Trizocheles spinosus bathamae

(cf. p. 208), n’ont jamais été observés vivants, ni

dans leur milieu, ni en laboratoire, et les données

dont nous disposons en ce qui concerne leur mode

de vie se rapportent essentiellement à l’objet qui

les abrite.

En effet, bien que, par définition, leur abdo¬

men soit formé de segment articulés, à tergites

relativement bien calcifiés, et soit ainsi beaucoup

moins vulnérable que celui des autres Pagurides,

les Pylochelidae ne mènent jamais une vie libre.

Ils habitent à l’intérieur de matériaux inertes —

fragments végétaux ou minéraux, ou coquilles —

ou de Spongiaires. La loge qu’ils occupent abrite

le corps tout entier et, le plus souvent, peut être

obturée par les premiers appendices thoraciques,

coaptés chez certains de façon à former un oper¬

cule.

Nos connaissances dans ce domaine sont mal¬

heureusement incomplètes. Lorsque, dans le passé

des représentants du groupe ont été signalés,

c’était souvent sans précisions sur leur habitation.

De même, beaucoup des nombreux spécimens qui

nous ont été communiqués étaient nus, non

accompagnés de la mention du logement dont ils

avaient été extraits. Nous possédons néanmoins

assez d’informations fournies par les auteurs ou

résultant d’observations personnelles au moment

de la capture pour donner une idée de l’habitat

exclusif ou préférentiel, sinon de toutes les espè¬

ces, au moins de huit des neuf genres ou sous-

genres inclus.

Les différents types de matériaux qui abritent

des Pylochelidae sont relevés ci-après. On notera

que, à quelques exceptions près, les espèces d’un

même genre ou sous-genre ont une habitation de

même nature.

1. — Habitations de nature végétale. — Ce

sont essentiellement des débris ligneux provenant

des rivages marins ou charriés à la mer par les

cours d’eau : fragments de branches ou d’épaves

altérés par une longue immersion, creusés de gale¬

ries par des xylophages, ou morceaux de tiges

creuses, bambous notamment. C’est l’habitat de

toutes les espèces de Pylocheles rangées dans les

sous-genres Xylocheles et Bathycheles. Les dimen¬

sions du logement sont en général en relation avec

la taille des individus, les plus petits pouvant être

installés dans des tiges dont le diamètre n’excède

pas un centimètre, alors que ceux de moyenne et

grande tailles se trouvent souvent dans des tron¬

çons de branche de trois à six centimètres de dia¬

mètre et souvent de plus de vingt centimètres de

long. La pièce de bois peut aussi être beaucoup

plus volumineuse, de forme irrégulière et peser

plusieurs kilogrammes. Dans tous les cas, l’animal

se trouve dans une loge aux parois parfaitement

cylindriques, d’un diamètre en relation avec sa

taille et qui dépasse parfois deux centimètres. La

longueur de la loge est variable, mais toujours

suffisante pour que l’hôte s’y retire complètement.

On peut supposer que la très grande régularité des

parois est due au travail de l’habitant qui l’a amé¬

nagée à l’aide des râpes de tubercules différenciés

présents sur le carpe des chélipèdes, et caractéristi¬

ques des deux sous-genres en question. Ajoutons

que la loge peut être largement ouverte aux deux

extrémités quand il s’agit d’un fragment de bam¬

bou, mais qu’elle présente généralement un fond

arrondi, communiquant pourtant souvent avec

l’extérieur à ce niveau par une ou plusieurs gale¬

ries plus ou moins étroites creusées par des orga¬

nismes perforants. Ainsi sur le dessin d’un Pylo¬

cheles (Xylocheles) macrops dans son logement

(fig. 2 b), une petite galerie postérieure est visible,

prolongeant la chambre d’habitation. On peut

supposer que c’est dans cette galerie creusée par

un organisme xylophage et qui s’étendait jusqu’à

l’autre extrémité que le Pylocheles s’est installé, et

qu’il l’a élargie et aménagée sur une partie de sa

longueur au cours de sa croissance.

Le fait que les plus petits individus d’espèces de

grande taille, telle celle précitée, soient logés dans

des tiges de faible diamètre, laisse supposer qu’ils

abandonnent leur première demeure lorsque celle-

Source : MNHN, Paris

228

JACQUES FOREST

ci devient trop exiguë et qu’ils s’installent alors

dans des pièces de bois de plus grandes dimensions.

Les espèces des deux sous-genres présentent des

modifications adaptatives telles qu’on peut consi¬

dérer qu’elles sont normalement xylicoles. Cepen¬

dant, ce genre de vie n’est pas exclusif, puisque

nous avons observé que les vingt spécimens de P.

(Bathycheles) incisus recueillis en une même sta¬

tion étaient pour moitié logés dans des fragments

de bois, et pour moitié dans des tubes d’une

grande espèce de Dentale, Fissidentalium magnifi-

cum (E. A. Smith).

Le genre Parapylocheles, avec son unique

epèce, P. scorpio, semble essentiellement xylicole,

occupant surtout des fragments de bambou, mais

il faut signaler que nous en avons recueilli un

exemplaire logé dans une cavité axiale, à l’inté¬

rieur d’un épi de maïs (pl. I C).

2. — Habitations de nature minérale. — 11

s’agit surtout de morceaux de roche tendre,

comme les conglomérats de sable, les calcaires et

les ponces volcaniques. C’est sans doute l’habitat

le plus fréquent des deux espèces de Pylocheles du

sous-genre nominatif, P. (P.) agassizii et P. (P.)

mortensenii. De nombreux spécimens de cette der¬

nière espèce provenant du Japon ont été trou¬

vés dans des fragments de ponce, à contours éro¬

dés, pesant jusqu’à 80 grammes (pl. II C). Ici

encore, l’animal se trouve dans une loge plus ou

moins profonde, à parois cylindriques. Les articles

distaux des chélipèdes forment un opercule per¬

pendiculaire à l’axe de la cavité, alors que chez les

Pylocheles xylicoles les mains des appendices res¬

tent très obliques par rapport à cet axe.

Dans quelques cas, des individus des deux espè¬

ces ont été signalés comme associés à une Éponge,

mais il est possible que celle-ci se soit fixée et

développée sur le fragment de roche initialement

occupé par le Pylocheles. Le développement

secondaire d’un épibionte évoque des observations

similaires faites chez d’autres Pagurides, et par

exemple chez un Diogenidae ouest-africain Pseu-

dopagurus granulimanus (Miers) dont les adultes

sont toujours logés dans une colonie massive de

Bryozoaires ou dans une Éponge, organismes au

centre desquels on retrouve toujours la petite

coquille de Gastéropode, demeure initiale du

jeune Pagure (Forest, 1952, p. 810).

Il semble que les représentants du genre Cheiro-

platea aient un habitat identique. L’espèce C.

pumicicola sp.nov., des îles Kermadec, a été ainsi

nommée parce qu’elle se trouve habituéllement

dans des petits galets de ponce. Comme chez

Pylocheles (P.) mortensenii, la loge est cylindrique,

et son fond est arrondi. Les chélipèdes l’ob¬

struent à un niveau variable, parfois au niveau de

l’orifice et dans ce cas la surface operculaire est

en parfaite continuité avec celle du galet de

ponce. Le type et seul spécimen connu de C.

mitoi Miyaké, du Japon, se trouvait dans un frag¬

ment de la même roche. C. stenurus sp. nov.,

également représenté par un spécimen unique,

provenant des Comores, était, lui, à l’intérieur

d’une petite colonie morte et très érodée de Bryo¬

zoaires. Quant à C. laticauda Boas, d’Indonésie,

le grand spécimen que nous avons examiné habi¬

tait un morceau de calcaire très friable, alors que

le type a été signalé comme occupant une Éponge

(Boas, 1926, p. 6, fig. 3), vraisemblablement épi¬

bionte sur le fragment de roche constituant le

domicile originel.

L’espèce du golfe du Mexique, C. scutata Ort-

mann, habitait d’après le collecteur, A. Agassiz,

dans Poritella decidua, dont l’état, mort ou

vivant, n’a pas été précisé. Il s’agit en tout cas

d’une Éponge Lithistide, à consistance de pierre.

Le genre Cancellocheles doit probablement être

rangé lui aussi parmi les pétricoles. Nous n’avons

aucune indication sur le type de demeure occupé

par les quatre individus connus de son unique

représentant, C. sculptipes (Miyaké), mais on

observe chez eux une remarquable convergence

avec les Cancellus (Diogenidae) : les pattes de la

deuxième paire thoracique participent avec les

chélipèdes à la réalisation d’un opercule. Les Can¬

cellus vivent dans une loge cylindrique à l’inté¬

rieur de pierres ou de coraux morts, dans des

algues calcaires ou dans des éponges siliceuses. Il

est probable que les adaptations similaires corres¬

pondent à un même mode de vie et la meilleure

hypothèse est sans doute que les Ca icellocheles

ont un logement minéral.

3. — Habitation constituée par un test

d’invertébré. — Les coquilles habitées par des

Pylochelidae sont celles de Scaphopodes et de

Gastéropodes. Des tubes de Polychètes sont aussi

occasionnellement utilisés. La tendance générale

des Pylochelidae à occuper une loge tubulaire plus

ou moins rectiligne explique que certaines espèces

vivent habituellement dans des coquilles de Den¬

tales, faiblement coniques, très allongées et légère¬

ment arquées.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

229

D’après les données assez nombreuses figurant

dans la littérature carcinologique et d’après nos

observations, des coquilles de Dentales (Dentalium,

Fissidentalium, Antalis, etc.) seraient l’habitat

exclusif de Pomatocheles jeffreysii (cf. pl. 1 B).

Chez cette espèce les pattes ambulatoires présen¬

tent des adaptations remarquables, le corps

s’emboîtant littéralement dans la très étroite loge

tubulaire et l’orifice étant parfaitement obturé par

les chélipèdes operculiformes. On ignore la nature

de l’objet qui abrite les deux autres espèces de

Pomatocheles décrites ici, mais des structures

adaptatives similaires laissent supposer que leur

habitat est le même que celui de P. jeffreysii.

C’est dans des coquilles de Dentales que l’on

rencontre le plus souvent une espèce de Trizoche-

les du Japon, T. sakaii sp. nov., qui cependant a

également été signalée dans des tubes de Serpules

et dans des coquilles de Gastéropodes.

Ce dernier type de logement a été noté chez une

autre espèce de Trizocheles, T. spinosus batha-

mae, qui, par ailleurs, peut aussi être associée à

des Éponges.

La seule indication que l’on possède sur la

demeure de Mixtopagurus paradoxus, représentant

unique d’un genre endémique de l’Atlantique occi¬

dental, se rapporte au type de l’espèce, logé dans

une coquille de Xenophora. Mixtopagurus se dis¬

tingue des autres Pylochelidae par l’asymétrie de

l’abdomen, dont la torsion relativement faible est

adaptée à la coquille basse, à spires larges, des

Xenophora. Comme la dizaine d’exemplaires con¬

nus de M. paradoxus présentent le même enroule¬

ment de l’abdomen que le type, on peut envisager

l’hypothèse qu’ils habitent aussi des coquilles de

Xenophoridae. Ce serait ainsi le seul genre de

Pylochelidae normalement logé dans une coquille

de Gastéropode.

4. — Habitat dans des Spongiaires. — Nous

avons déjà cité le cas de Spongiaires abritant des

individus d’espèces plus habituellement pétricoles,

comme Pylocheles (P.) agassizii, P. (P.) mortense-

nii et Cheiroplalea laticauda. D’autres Pylocheli¬

dae, en revanche, sont normalement spongicoles.

La plupart des espèces du genre Trizocheles dont

l’habitat est connu semblent associées à des Épon¬

ges appartenant à deux groupes distincts par leurs

caractéristiques morphologiques. Trizocheles boasi

T. loquax, T. caledonicus et T. brevicaulis ont été

trouvés dans des Hexactinellida Dictyonines, du

type Eurete. Dans ces Éponges plus ou moins

tubulaires, à parois minces, le Trizocheles est par¬

tiellement visible à travers les larges canaux exha¬

lants. T. pulcher et tous les T. spinosus bathamae

de Nouvelle-Calédonie étaient dans des cavités

cylindriques, à l’intérieur de Démosponges Lithis-

tides, formes massives. Quant à l’hôte du seul T.

spinosus spinosus observé avec son logement, il

s’agissait d’une Sigmatoxella (Démosponges

Haplosclerida). Dans tous ces cas l’association

semble étroite et sans doute permanente, avec

vraisemblablement un caractère mutualiste, le

Pylochelidae bénéficiant de la protection de son

hôte, et celui-ci de restes alimentaires.

Les Trizocheles ne sont pas toujours inféodés

à des Spongiaires. Des T. spinosus bathamae de

Nouvelle-Zélande occupaient, nous l’avons dit,

des coquilles de Gastéropodes, et nous avons éga¬

lement signalé plus haut que T. sakaii, du Japon,

était connu comme s’abritant surtout dans des

tubes de Dentales et plus rarement dans des loges

de Serpules ou des coquilles de Gastéropodes. De

T. balssi, du sud-est de l’océan Indien, on sait

que le type était dans un Hexacoralliaire solitaire

du genre Trochocyatus. Bien que Barnard (1950,

p. 414) qui le signale ne le précise pas, on peut

présumer que le logement était constitué par la

cavité centrale d’un squelette calcaire.

Nous avons présenté ci-dessus l’essentiel des

données disponibles sur l’habitat des Trizocheles,

les informations manquant totalement à cet égard

pour la moitié des espèces du genre. Dans ces

conditions on ne peut guère tirer de conclusions

définitives, mais l’association avec des Éponges

Hexactinellides ou des Démosponges est bien la

plus fréquente, et semble ici largement prédomi¬

nante.

Ainsi, en résumé, si on tient compte de leur

mode de vie et plus précisément de l’habitation

qu’ils occupent, les Pylochelidae se répartissent

entre les groupes principaux suivant .

Les xylicoles, qui comprennent les Pylocheles

rangés dans les sous-genres Xylocheles et Bathy-

cheles, ainsi que les Parapylocheles. Aucun autre

Pylochelidae n’a jusqu’à présent été signalé dans

un fragment ligneux.

Les pétricoles, avec les Pylocheles appartenant

au sous-genre nominatif, et l’ensemble des Cheiro-

platea, ainsi que, probablement, les Cancellocheles.

Les conchylicoles divisés en deux groupes sui¬

vant le type de coquille utilisé. Le genre Pomato-

Source : MNHN, Paris

230

JACQUES FOREST

cheles vit probablement exclusivement dans des

Dentales. Quant aux Gastéropodes, ils représen¬

tent peut-être l’habitat largement préférentiel du

genre Mixtopagurus.

Les spongicoles, qui comprendraient essentielle¬

ment la majorité des Trizocheles.

Les groupements éco-éthologiques proposés ici

correspondent dans l’ensemble à des divisions

taxonomiques. 11 ne peut en être autrement puis¬

que genres et sous-genres sont en partie fondés

sur des caractères adaptatifs communs liés à un

même mode de vie. Ce sont, par exemple, les dif¬

férenciations de râpes de tubercules sur les chéli-

pèdes, qui permettent l’aménagement de la loge

d’habitation et qui sont propres aux Pylocheles

xylicoles, et la coaptation des appendices thoraci¬

ques assurant un emboîtement parfait dans une

coquille de Dentale, qui est caractéristique du

genre Pomatocheles.

La correspondance taxonomie-habitat souffre

cependant des exceptions d’ordre individuel ou

spécifique qui pourraient résulter de l’absence ou

de la pénurie du matériau préférentiel sur les lieux

où se développent les individus ; ceci expliquerait

la présence occasionnelle d’une espèce xylicole

comme Pylocheles (Bathycheles) incisus dans des

tubes de Dentales. De même, en supposant que

l’association Trizocheles-Spongiaires soit la règle,

l’absence d’Éponges appropriées sur certains

fonds aurait amené des Trizocheles à s’abriter

dans des coquilles de Dentales et de Gastéropodes

ou dans des tubes de Serpules.

L’association occasionnelle de Pylocheles (Pylo¬

cheles) agassizii et de P. (P.) mortensenii, qui sont

normalement pétricoles, avec des Spongiaires

peut, elle, être considérée comme secondaire, le

jeune Pylocheles s’étant sans doute installé initia¬

lement dans un fragment de roche, sur lequel

l’Éponge s’est ultérieurement développée.

Les quelques considérations supplémentaires que

l’on peut présenter sur le mode de vie des Pylo-

chelidae sont déduites de la nature de l’objet

q ‘ils habitent. Si la grande majorité des autres

Pagurides se déplacent librement sur le fond, sans

abandonner la coquille qui les abrite et à l’inté¬

rieur de laquelle ils peuvent à tout moment se reti¬

rer, il en est autrement pour la plupart des Pylo-

chelidae. Quand leur habitation est constituée par

un fragment de bois ou de roche, ou par une

Éponge massive, ses dimensions et son poids sont

le plus souvent considérables par rapport à la

taille de l’hôte. Celui-ci ne peut certainement pas

la transporter et doit la quitter, soit pour s’ali¬

menter, soit au moment de la reproduction. On

peut cependant présumer que les déplacements

sont limités dans l’espace et que l’animal rejoint

toujours sa demeure d’origine. Le comportement

des Pylochelidae à cet égard ne diffère sans doute

pas de celui des Diogenidae, peu nombreux, qui

vivent dans des fragments de roche, des algues

calcaires ou des Éponges, tels les Cancellus (cf.

p. 228). Chez les Pylochelidae, comme chez ces

Diogenidae, la sédentarité se traduit, en ce qui

concerne la reproduction, par un développement

abrégé. L’éclosion à un stade avancé accroît les

chances de survie des individus, en particulier sur

des fonds où ils trouvent des matériaux d’habita¬

tion appropriés.

En fait, ces crustacés ne peuvent s’implanter

que dans les régions où leurs exigences écologi¬

ques, définies et strictes, sont satisfaites. Ceci con¬

duit à envisager comme probable une relation

habitat-distribution géographique. Il apparaît que,

en règle générale, genres et espèces sont distribués

en fonction de la répartition des fonds qui leur

sont favorables. Les formes xylicoles prospèrent là

où les fragments ligneux de provenance côtière

sont abondants, ce qui est le cas pour l’Indonésie

et les Philippines. Ainsi, les nombreux chalutages

effectués dans cette dernière région ont souvent

fourni de grandes quantités de débris de branches,

de pieux, de planches, etc., dont bon nombre

étaient habités par Pylocheles (Xylocheles)

macrops sp. nov.

Les espèces pétricoles sont surtout présentes

dans les régions volcaniques, plus particulièrement

dans les zones de projection de roches éruptives

peu denses. On constate, en tout cas, que le sous-

genre Pylocheles et le genre Cheiroplatea ne sont

signalés que dans de telles régions : Japon, Philip¬

pines, Indonésie, Kermadec et Nouvelle-Zélande,

ainsi qu’aux Comores et aux Antilles. Ces Pylo¬

chelidae pétricoles peuvent également, nous

l’avons vu, habiter d’autres matériaux, mais

parmi les spécimens examinés, les plus nombreux,

et de loin, vivaient dans des ponces.

Les formes spongicoles, enfin, se rencontrent

sur les fonds où vivent les espèces de Spongiaires

auxquelles elles sont normalement associées,

encore que, comme nous l’avons déjà noté (cf.

p. 229), et sans doute en l’absence d’hôtes appro¬

priés, des Trizocheles se soient adaptés à un autre

type d’habitation.

Source : MNHN, Paris

DISTRIBUTION

RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE

(Tableau : fig. 78 ; cartes : fig. 79-81)

Les Pylochelidae ne sont pour l’instant connus

que de deux grandes aires géographiques disjoin¬

tes, l’Indo-Ouest-Pacifique d’une part, l’Atlanti¬

que nord-occidental d’autre part. Leur représenta¬

tion dans ces deux régions est fort inégale, avec

35 espèces et une sous-espèce appartenant à 6 gen¬

res et à 5 sous-familles dans la première, 4 espèces

rangées dans 3 genres et 2 sous-familles dans la

seconde.

Ce sont, avant tout, des habitants des eaux tro¬

picales, mais, vivant à des profondeurs qui le plus

souvent excèdent 300 mètres, ils ne sont pas limi¬

tés par des barrières thermiques rigoureuses et on

les rencontre dans des régions considérées comme

subtropicales ou même tempérées.

Leur extension dans l’Indo-Ouest-Pacifique est

considérable, allant de l’Afrique du Sud à l’ouest,

aux îles Kermadec à l’est, et en latitude, du Japon

(38° N environ) au sud de la Nouvelle-Zélande

(46° S environ). Cependant à l’intérieur de cet

immense domaine géographique, genres et espèces

sont très inégalement distribués. L’Indonésie

apparaît comme le grand centre de diversification

et de dispersion, avec 14 espèces réparties en

5 genres. Des Philippines, 9 espèces et 3 genres

sont maintenant connus. Les affinités entre ces

deux régions contiguës sont marquées par la pré¬

sence de 5 espèces communes. Le Japon vient au

troisième rang pour le nombre des espèces recen¬

sées, mais précède les Philippines par la diversité

générique : les 7 espèces appartiennent à 5 genres,

dont l’un est endémique. Cet endémisme est

remarquable au niveau spécifique, puisque 6 espè¬

ces sont localisées dans les eaux japonaises. Si le

nord-ouest de l’océan Indien ne semble abriter

que 2 genres, avec 3 espèces, dont 2 vivent égale¬

ment dans les grands archipels asiatiques, on

retrouve dans le sud-ouest de cet océan diversité

et endémisme spécifiques, avec 4 espèces propres à

cette région et appartenant à des genres distincts,

mais tous présents dans les eaux indonésiennes.

De même, dans le secteur délimité par la côte

orientale d’Australie à l’ouest et les îles Kermadec

à l’est, et, en latitude, par les parallèles de 20° S

et de 46° S, nous avons dénombré 7 espèces dont

une seule s’étend hors de ce secteur, jusqu’à

l’Indonésie et au Japon. Comme celles du sud-

ouest de l’océan Indien, elles appartiennent toutes

à des genres — ici au nombre de 3 — à très large

extension. Dans cette partie du Pacifique, les

Pylochelidae sont distribués de la façon suivante :

2 espèces à l’est et au sud-est de l’Australie, 3 en

Nouvelle-Calédonie, 4 en Nouvelle-Zélande, et 1

aux Kermadec. Les affinités entre les trois premiè¬

res régions se traduisent par la présence d’espèces

d’un même genre, dont certaines communes ou

apparentées, alors que l’espèce endémique des

Kermadec est le seul représentant de son genre à

l’est de l’Indonésie.

La représentation des Pylochelidae dans l’Atlan¬

tique occidental est, nous l’avons dit, très réduite.

Sur les 4 espèces connues, l’une appartient au

genre Mixlopajurus, endémique et phylétiquement

très isolé. Les 3 autres espèces assurent la liaison

avec la faune de l’Indo-Ouest-Pacifique : elles

appartiennent en effet à des genres ou sous-genres

mieux représentés dans cette dernière aire géogra¬

phique. Deux de ces espèces n’offrent guère

d’affinités avec des formes indo-ouest-pacifiques,

mais la troisième est, par contre, extrêmement

proche d’une espèce connue du Japon à l’Indoné¬

sie, à l’Autralie orientale et à la Nouvelle-Zélande.

Les remarques ci-dessus étaient destinées à don¬

ner une vue comparative de la représentation des

Pylochelidae dans les différentes régions océani¬

ques qu’ils occupent. Si on considère maintenant,

non plus ces relations biogéographiques globales,

mais l’extension des sous-familles et des genres

reconnus, et, à l’intérieur de chaque genre,

l’extension des espèces, on constate que les situa¬

tions sont très diverses.

Notre analyse portera d’abord sur l’Indo-Ouest-

Source : MNHN, Paris

232

JACQUES FOREST

Fig. 78. — Distribution géographique des genres, sous-genres et espèces de Pylochelidae. Le chiffre figurant après l’indication de

présence du genre ou sous-genre représente le nombre d’espèces incluses dans la région considérée.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE 233

Fio. 79. — Distribution des Pylochelidae dans l'Indo-Ouest-Pacifique : genres Pylocheles, Cheiroplatea et Parapylocheles.

Pacifique, domaine privilégié où se sont manifes¬

tement différenciés la majorité des Pylochelidae

et, en premier lieu, sur les groupes dont la locali¬

sation est la plus étroite. Nous noterons au pas¬

sage l’extension de certains d’entre eux à l’Atlanti¬

que occidental, pour finalement examiner le cas

du seul élément original, endémique de cette der¬

nière région.

Dans l’Indo-Ouest-Pacifique, le genre Cancello-

cheles (fig. 80), unique représentant de la sous-

famille des Cancellochelinae, n’est connu que par

quelques spécimens de C. sculptipes recueillis au

Japon dans les parages de la Baie de Tosa

(Honshu).

Le genre Parapylocheles (fig. 79), seul compo¬

sant de la sous-famille des Parapylochelinae,

n’inclut lui aussi qu’une espèce, P. scorpio, mais

plus largement distribuée, de la mer d’Andaman à

la côte sud de Java et aux Philippines.

On pouvait jusqu’à présent penser que le genre

Pomatocheles (fig. 80), type de la sous-famille des

Pomatochelinae, était étroitement localisé, avec

l’espèce P. jeffreysii , assez commune au large des

côtes est et ouest du Japon, jusqu’à 38° nord

environ. La description dans le présent travail de

deux nouvelles espèces montre que son extension

est au contraire considérable, encore que disconti¬

nue : en effet, P. gaillardi vit dans la mer de

Source : MNHN, Paris

234

JACQUES FOREST

Banda, et P. stridulans près des îles Comores et

Glorieuses, dans le sud-ouest de l’océan Indien.

Le genre Trizocheles (fig. 80), quatrième genre

exclusivement indo-ouest-pacifique, et sur lequel

est fondée la sous-famille des Trizochelinae, est

celui dont la distribution est la plus étendue. 11 est

présent, avec une seule espèce (balssi), dans le

sud-ouest de l’océan Indien : eaux continentales

sud-africaines et nord de Madagascar. Si les Tri¬

zocheles semblent absents du reste de cet océan,

on les retrouve dans l’archipel indonésien, aux

Philippines, au Japon et, sporadiquement, jus¬

qu’en Nouvelle-Zélande. C’est de loin le genre le

plus riche en espèces, 17 en tout, dont l’une divi¬

sée en deux sous-espèces ; la plupart d’entre elles

sont étroitement localisées et beaucoup, connues

de la localité-type seulement. L’Indonésie semble

être le centré de diversification et de dispersion du

genre, avec 5 espèces ( longicaulis, boasi, moosai,

brevicaulis et mutus), alors que 3 espèces sont

connues des Philippines ( gracilis, laurentae et

manningï) et 3 du Japon ( loquax, albatrossi et

sakaii). Dans le sud-ouest du Pacifique, des Trizo¬

cheles sont présents à l’est et au sud-est de l’Aus¬

tralie ( spinosus spinosus ), en Nouvelle-Calédonie

(spinosus bathamae, caledonicus, pulcher) et en

Nouvelle-Zélande (spinosus bathamae, brachyops

et perplexus). Il existe entre ces diverses régions

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

235

des affinités de peuplement. Ainsi l’espèce spino-

sus se divise en deux sous-espèces, dont l’une vit

au large des côtes australiennes et l’autre à la fois

en Nouvelle-Zélande et en Nouvelle-Calédonie,

alors que le T. brachyops néo-zélandais est appa¬

renté à T. caledonicus néo-calédonien.

Nous considérerons enfin la distribution des

deux genres Pylocheles et Cheiroplatea (fig. 79 et

81), réunis dans la sous-famille des Pylochelinae,

qui ont l’un et l’autre des limites de distribution

assez voisines de celles des Trizocheles dans

l’Indo-Ouest-Pacifique, mais qui existent aussi

dans l’Atlantique occidental. Le genre Pylocheles

compte en tout 10 espèces, réparties dans les 3

sous-genres Pylocheles (2 espèces), Xylocheles (2

espèces) et Bathycheles (6 espèces).

Pylocheles (Pylocheles) mortensenii est, semble-

t-il, assez commun à l’est du Japon, de Kyushu à

la baie de Sagami, et signalé sporadiquement aux

Philippines, dans la mer de Banda à l’est de

l’Australie et en Nouvelle-Zélande. Il faut rappe¬

ler ici que le Pylocheles (Pylocheles) agassizii des

Antilles en est extrêmement proche.

Les deux espèces du sous-genre Xylocheles

(macrops et miersi) ont des aires de distribution

qui se chevauchent largement : la partie centrale

de l’archipel indonésien et les Philippines ; l’une

d’entre elles, P. (X.) miersi est aussi présente dans

la mer d’Andaman.

Sur les six espèces du sous-genre Bathycheles,

trois (incisus, integer, profundus) sont localisées

dans le même secteur Indonésie-Philippines, alors

que macgilchristi n’est pour l’instant connue que

d’une localité dans le golfe du Bengale, et cros-

nieri de l’ouest de Madagascar. La sixième espèce,

P. (B.) chacei, appartient à la faune ouest-atlan¬

tique, avec des caractères qui l’isolent des espèces

indo-ouest-pacifiques.

Le genre Cheiroplatea comprend 6 espèces dont

4 connues par le type seulement et chacune des

deux autres par des exemplaires provenant de sta¬

tions relativement proches. Toutes paraissent donc

étroitement localisées et la distribution du genre

fortement discontinue. Deux espèces (laticauda et

cenobita) ont été recueillies dans la mer de Banda,

et une (mitoi) au large du Japon (est de Kyushu).

Les deux autres espèces indo-ouest-pacifiques pro¬

viennent, l’une des Comores (stenurus), l’autre

des Kermadec (pumicicola). Quant à la dernière

espèce (scutata), elle a été décrite du golfe du

Mexique.

Le genre Mixtopagurus (fig. 81) habite exclusi¬

vement l’Atlantique occidental. Sans affinités avec

des genres indo-ouest-pacifiques, nous L’avons pris

comme type d’une sous-famille distincte, sans

doute la plus isolée parmi les Pylochelidae. Il

n’inclut qu’une seule espèce, M. paradoxus, dont

la distribution est fort large. En effet, s’il a été le

plus souvent capturé dans la région des Antilles, il

l’a été aussi au large de la Guyane, par 10° N

environ, et près des côtes de Caroline du Nord,

par plus de 34° N, ainsi que dans le nord-ouest

du golfe du Mexique.

Cette analyse de la distribution des Pylochelidae

dans le monde permet de présenter quelques

remarques générales. Il faut d’abord rappeler que

les Pagurides que nous rangeons dans cette famille

constituent, en fait, un ensemble hétérogène et

que, en raison des fortes particularités que présen¬

tent la plupart des 7 genres inclus, nous avons été

conduit à les répartir en 6 sous-familles. Il n’est

cependant pas exclu que ces sous-familles, au

moins celles qui appartiennent à l’ensemble fau¬

nistique indo-ouest-pacifique, aient une origine

commune ancienne. Le fait que les Parapylocheli-

nae, les Pomatochelinae, les Trizochelinae et les

Pylochelinae (ceux-ci avec les genres et sous-

genres inclus) soient tous présents avec une forte

diversité spécifique dans la région indonésienne,

renforce l’hypothèse selon laquelle l’évolution et

la différenciation du groupe originel se seraient

produites dans cette région. Il n’est pas non plus

exclu que la cinquième sous-famille indo-ouest-

pacifique, celle des Cancellochelinae, aujourd’hui

très étroitement localisée au Japon, ait la même

origine géographique que les quatre autres.

L’extension à partir du grand centre indonésien a

pu être plus ou moins large, en fonction des capa¬

cités de dispersion et d’adaptation propres à cha¬

que lignée, et aussi en fonction des conditions

écologiques rencontrées dans les milieux à coloni¬

ser. Les formes pétricoles ou spongicoles des

Pylochelidae n’ont sans doute pu s’implanter que

là où la nature du fond ou de la faune benthique

était susceptible de leur fournir des logements

appropriés. Ainsi Pylocheles mortensenii existe-t-il

au large du Japon et Cheiroplatea pumicicola au

large des Kermadec, parce que leur habitat préfé¬

rentiel, sinon exclusif, est constitué par des pon¬

ces, fragments de roches volcaniques abondants

dans ces régions. De même les formes xylicoles

comme les Pylocheles des sous-genres Xylocheles

et Bathycheles et les Parapylocheles ne peuvent-

Source : MNHN, Paris

236

JACQUES FOREST

elles habiter que sur des fonds où abondent les

fragments végétaux immergés.

On peut s’interroger sur la discontinuité de la

distribution de certains genres de Pylochelidae.

Ainsi un Trizocheles et un Pomatocheles sont-ils

connus de l’ouest de l’océan Indien, mais les deux

genres ne se retrouvent à l’est que dans les eaux

indonésiennes. 11 y a tout lieu de penser cependant

que leur absence en d’autres points de cet océan

n’est qu’apparente et que de nouvelles explora¬

tions feront connaître bien d’autres espèces.

En ce qui concerne les relations entre les Pylo¬

chelidae indo-ouest-pacifiques et ouest-atlantiques,

elles sont indiscutables, mais limitées à la sous-

famille des Pylochelinae. Nous avons vu que, sur

4 espèces ouest-atlantiques, 3 appartiennent à

cette sous-famille : un Cheiroplatea et deux Pylo-

cheles, l’un rangé dans le sous-genre Pylocheles,

l’autre dans le sous-genre Bathycheles. Deux de

ces espèces, Cheiroplatea scutata et Pylocheles

(Bathycheles) chacei, correspondent parfaitement

aux diagnoses génériques ou subgénériques, mais

diffèrent davantage des espèces indo-ouest-paci-

fiques que celles-ci ne diffèrent entre elles. Par

contre Pylocheles (Pylocheles) agassizii est extrê¬

mement proche de P. (P.) mortensenii, au point

qu’un examen attentif est nécessaire pour les dis¬

tinguer.

La présence dans l’Atlantique occidental d’espè¬

ces appartenant à une sous-famille dont le

domaine biogéographique principal semble être

indo-ouest-pacifique, peut sans doute être inter¬

prétée comme celle d’une relique d’une faune

thétysienne.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

237

Quant aux autres sous-familles, celle des Mixto-

pagurinae, endémique de l’ouest de l’Atlantique

d’une part, et celles exclusivement indo-ouest-

pacifiques d’autre part, il est vraisemblable que

leur différenciation est survenue à une époque tar¬

dive, lorsque les échanges entre les deux grandes

régions océaniques n’ont plus été possibles.

DISTRIBUTION VERTICALE

(fig. 82)

Les limites bathymétriques entre lesquelles ont

été rencontrés des Pylochelidae sont pour l’instant

d’une trentaine de mètres et de 1 570 mètres.

Cependant la représentation du groupe dans cet

intervalle est très variable. Elle croît d’abord avec

la profondeur, tout en restant peu importante

jusqu’à 200 mètres. Sur huit espèces signalées

dans cette zone, cinq n’y sont qu’occasionnelle-

ment présentes, leur distribution s’étendant à des

niveaux inférieurs. C’est entre 200 et 500 mètres

que la faune des Pylochelidae est la plus nom¬

breuse et la plus diversifiée, avec 28 espèces.

Entre 500 et 750 mètres on n’en compte plus que

neuf, au-delà cinq, dont une seule dépasse 1 000

mètres, avec une capture à 1 570 mètres.

La distribution des genres et sous-genres en

fonction de la profondeur est inégale. Les niveaux

bathymétriques certains entre lesquels ils sont

signalés sont pour l’instant les suivants :

Pylocheles sensu lato : 95

Pylocheles (Pylocheles) 95

Pylocheles (Xylocheles) : 170

Pylocheles (Bathycheles) : 400

Cheiroplatea : 300

Pomatocheles : 33

Parapylocheles : 402

Cancellocheles : 250

Trizocheles : 106

Mixlopagurus : 196

570 mètres

384 mètres

450 mètres

570 mètres

565 mètres

300 mètres

925 mètres

360 mètres

750 mètres

365 mètres

Seul le genre Pomatocheles semble confiné dans

des eaux relativement peu profondes. L’espèce

japonaise, souvent signalée, P. jeffreysii, a sur¬

tout été recueillie entre 90 et 200 mètres, son

domaine bathymétrique privilégié se situant entre

100 et 150 mètres. P. gaillardi n’est connu que

par son type, capturé par 90 mètres. La troisième

espèce P. stridulans, est certainement présente

entre 250 et 300 mètres mais l’un des deux échan¬

tillons a été obtenu sur de fortes pentes entre 300

et 450 mètres à un niveau qu’on ne peut préciser.

Les deux genres monotypiques, Cancellocheles

et Mixlopagurus, endémiques, l’un du Japon,

l’autre de l’Atlantique nord-américain, vivent l’un

et l’autre à des profondeurs moyennes, entre des

limites relativement étroites, 250-360 mètres pour

le premier, 196-365 mètres pour le second.

Le genre Cheiroplatea présente lui aussi une

certaine sténobathie, avec, par rapport aux genres

précédents, un décalage vers les eaux plus profon¬

des. Sur six espèces, quatre (laticauda, cenobita,

mitoi et pumicicola) ont été signalées entre 300 et

565 mètres. Une cinquième, stenurus, se tient sans

doute à des niveaux voisins, mais non précisés,

puisque l’un des spécimens provient d’un dragage

entre 200 et 500 mètres. Quant à la sixième, scu-

tata, on ignore à quelle profondeur elle a été

récoltée.

Le sous-genre pétricole Pylocheles a comme

limites extrêmes 95 et 384 mètres. Le nombre rela¬

tivement faible de stations de récolte des deux

espèces incluses ne permet guère de déterminer si

les profondeurs moyennes qu’habite chacune

d’elles sont distinctes. Cependant Pylocheles (P.)

agassizii, ouest-atlantique, semble surtout présent

entre 250 et 400 mètres et P. (P.) mortensenii, son

homologue indo-ouest-pacifique, entre 200 et

300 mètres.

Le sous-genre xylicole Xylocheles est distribué à

des niveaux voisins, entre 170 et 450 mètres. Là

encore les deux espèces, dont les aires géographi¬

ques sont en partie communes, ont des distribu¬

tions bathymétriques qui se chevauchent large¬

ment. Pourtant miersi est connu surtout entre 300

et 400 mètres, alors que macrops est particulière¬

ment abondant entre 180 et 220 mètres.

Le sous-genre Bathycheles est apparenté au pré¬

cédent, en particulier par des adaptations morpho¬

logiques similaires qui intéressent les chélipèdes et

qui correspondent à un habitat identique à l’inté¬

rieur de fragments végétaux immergés. Il s’en dis¬

tingue par des modifications adaptatives liées,

elles, à la vie à des profondeurs plus grandes, et

qui se traduisent spécialement par la réduction des

yeux. Ce sous-genre est connu entre 400 et 1 570

Source : MNHN, Paris

238

JACQUES FOREST

Fio. 82. — Distribution verticale des genres, sous-genres et espèces de Pylochelidae. En trait plein, distribution certaine ; en

pointillé, distribution possible.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHELIDAE

239

mètres. Les six espèces vivent à des niveaux varia¬

bles avec des distributions bathymétriques plus ou

moins étendues, et qui pour certaines se chevau¬

chent largement (fig. 82). Toutes sont présentes

dans la zone 500-1 000 mètres, mais trois d’entre

elles, incisus, integer et crosnieri, ont été trouvées

aussi à des profondeurs moindres, la plus faible

étant 400 mètres pour la dernière nommée. Une

seule espèce, profundus, s’étend au-delà de la

ligne des 1 000 mètres, avec des captures à 1 344

et 1 570 mètres. Il existe un chevauchement étroit,

mais net, des sous-genres Xylocheles et Bathy-

cheles, puisqu’ils peuvent être également présents

entre les niveaux de 400 et 450 mètres. Les trois

espèces de Bathycheles signalées par moins de 500

mètres n’offrent néanmoins aucun trait morpholo¬

gique qui les rapprocheraient des Xylocheles. On

peut par conséquent présumer que le sous-genre

Bathycheles s’est différencié dans des eaux relati¬

vement profondes, vers 600-800 mètres, mais que

certaines espèces ont remonté sur des fonds encore

fréquentés par des Xylocheles.

On peut rencontrer des Trizocheles à partir

d’une centaine de mètres jusqu’à 750 mètres au

moins. Ici encore c’est dans la zone 200-500 mètres

que le genre est le mieux représenté. Sur les

17 espèces ou sous-espèces dont la profondeur de

récolte est connue, 12 sont principalement locali¬

sées dans cette zone. Une seule espèce a été

recueillie vers 100 mètres, alors que 3 autres ne

sont signalées que dans l’intervalle restreint 580-

680 mètres, et que la plus profonde a été capturée

entre 750 et 913 mètres.

Les espèces connues de plus d’une station sont

peu nombreuses, elles ont été capturées entre les

limites suivantes :

T. sakaii

T. brevicaulis

T. balssi

T. pulcher

T. spinosus spinosus

T. spinosus bathamae

T. caledonicus

180- 300 mètres

240 - 385 mètres

240 - 335 mètres

340 - 445 mètres

270 - 274 mètres

127 - 550 mètres

630 - 680 mètres

Sauf pour T. spinosus bathamae, l’intervalle

bathymétrique de présence est relativement étroit,

120 mètres au plus, et on peut considérer que ces

espèces sont plus sténobathes que la plupart des

autres Pylochelidae. Il faut cependant tenir

compte du fait que 10 espèces de Trizocheles

n’ont encore été récoltées qu’une fois. Il est possi¬

ble qu’elles existent à des profondeurs très diffé¬

rentes de celles d’où proviennent les types. Cepen¬

dant leur rareté apparente peut au contraire résul¬

ter d’une stricte localisation à un niveau déter¬

miné, ce qui expliquerait leur absence de stations

effectuées dans les mêmes régions mais à des pro¬

fondeurs différentes.

REMARQUES GÉNÉRALES SUR LA DISTRIBUTION

Lorsque l’on confronte les observations présen¬

tées dans les pages précédentes et relatives les unes

à l’extension géographique des genres et espèces

de Pylochelidae, les autres à leur répartition en

fonction de la profondeur, on ne relève guère de

relations entre ces deux aspects de la distribution

(cf. tableaux, fig. 78, 79). Autrement dit, parmi les

formes les plus littorales, certaines peuvent être

plus ou moins étroitement endémiques, d’autres

largement répandues. Ainsi, Pomatocheles jeffrey-

sii et Pylocheles (P.) mortensenii présents l’un et

l’autre dans les eaux relativement peu profondes,

en général par moins de 200 mètres, différent con¬

sidérablement par l’étendue de leur distribution :

le premier est localisé au large de la côte sud-

ouest du Japon, alors que le second est signalé de

l’Indonésie au Japon et en Nouvelle-Zélande, avec

une espèce-sœur, P. (P.) agassizii, dans le golfe du

Mexique. Si on considère au contraire les deux

espèces signalées des profondeurs les plus grandes,

Pylocheles (Bathycheles) profundus et Parapylo-

cheles scorpio, on constate que l’une semble can¬

tonnée dans la mer de Mindanao, tandis que

l’autre est connue du nord-ouest de l’océan Indien

aux Philippines.

La combinaison des données distributionnelles

disponibles permet de répartir l’ensemble des

Pylochelidae entre les groupes suivants, en fonc¬

tions de leurs caractéristiques biogéographiques et

bathymétriques :

Groupe indo-ouest-pacifique

— Cancellochelinae, genre Cancellocheles :

endémique du Japon, cantonné entre 250 et

360 mètres de profondeur, 1 seule espèce.

Source : MNHN, Paris

240

JACQUES FOREST

— Parapylochelinae, genre Parapylocheles :

endémique de l’ensemble philippino-indonésien,

entre 400 et 925 mètres, 1 espèce.

— Pomatochelinae, genre Pomatocheles : distri¬

bution large, mais discontinue (Japon, Indonésie,

SW océan Indien) surtout entre 90 et 300 mètres,

3 espèces.

— Trizochelinae, genre Trizocheles : distribu¬

tion large, divisée en trois ensembles non contigus

(Indonésie-Philippines-Japon, SW océan Indien ,

SW Pacifique), 100 à 750 mètres, 17 espèces, 1

sous-espèce.

Groupe ouest-atlantique

— Mixtopagurinae, genre Mixtopagurus : endé¬

mique de l’Atlantique américain tropical et sub¬

tropical, 200-400 mètres : 1 espèce.

Groupe mixte : Indo-Ouest-Pacifique et Atlan¬

tique occidental.

— Pylochelinae.

1. Genre Pylocheles : Indo-Ouest-Pacifique et

Atlantique occidental, 95-1 570 mètres, 10 espèces.

Sous-genre Pylocheles : Indonésie, Philippines,

Japon, SW Pacifique, 95-384 mètres, 2 espèces.

Sous-genre Xylocheles : NW océan Indien-Indo-

nésie-Philippines, 170-450 mètres, 2 espèces.

Sous-genre Bathycheles : SW et NE océan

Indien-Indonésie-Philippines, Atlantique occiden¬

tal, 400-1 570 mètres, 6 espèces.

2. Genre Cheiroplatea : Indo-Ouest-Pacifique

(SW océan Indien, Indonésie, Japon, Kermadec)

et Atlantique occidental, 300-565 mètres, 6 espèces.

Alors qu’au seuil de cette révision, le nombre

d’espèces valides de Pylochelidae s’élevait à 16,

dont 9 n’étaient connues que de leur localité-type,

nous en recensons ici au total 39, provenant

d’environ 200 stations de récolte. De ce fait la dis¬

tribution du groupe, telle qu’elle apparaissait dans

le passé, se trouve aujourd’hui profondément

modifiée, avec des espèces beaucoup plus nom¬

breuses, une répartition géographique plus large,

moins discontinue et un domaine bathymétrique

plus étendu.

La présence de Pylochelidae avait été reconnue

au Japon, en Indonésie, au nord-ouest et au sud-

est de l’océan Indien, au sud-est de l’Australie, en

Nouvelle-Zélande et dans l’Atlantique tropical

américain. De nouvelles espèces sont ajoutées à la

faune de la plupart de ces régions, en particulier à

celle d’Indonésie où 14 espèces sont dénombrées

contre six précédemment connues. De récentes

ex éditions aux Philippines ont montré que les

Pylochelidae, qui n’avaient jamais été signalés de

ce secteur, y étaient nombreux, avec neuf espèces.

De même des campagnes récentes au large de la

Nouvelle-Calédonie, au cours desquelles trois

espèces ont été recueillies ont encore élargi l’aire

de dispersion du groupe.

Il n’en demeure pas moins que les Pylochelidae

sont des Crustacés relativement rares, dont beau¬

coup n’ont encore été trouvés qu’en une seule sta¬

tion.

De nouvelles prospections montreront sans

doute que certaines espèces ont une distribution

plus large que celle que nous connaissons actuelle¬

ment. Il est cependant fort possible que l’endé¬

misme d’une partie d’entre elles se trouve con¬

firmé. Ceci s’expliquerait tout naturellement par

leur mode de développement. On peut supposer

en effet, d’après les dimensions des œufs, que le

développement des Pylochelidae est toujours

abrégé. Or l’absence ou la brièveté de la phase

larvaire pélagique limite fortement les capacités de

dispersion d’une espèce. A cet égard, les Pyloche¬

lidae se rapprocheraient des Diogenidae du genre

Paguristes qui ont un développement abrégé, par¬

fois direct, et dont beaucoup ont aussi une distri¬

bution relativement restreinte. L’endémisme spéci¬

fique observé chez les Pylochelidae permet de pré¬

voir que, au fur et à mesure que se développera

l’exploration des fonds océaniques, de nombreuses

formes nouvelles seront encore découvertes, en

particulier dans les genres comptant des espèces de

petite ou très petite taille, souvent associées à des

Éponges ou vivant à l’intérieur de fragments

minéraux, par exemple les Trizocheles , les Poma¬

tocheles et les Cheiroplatea.

Source : MNHN, Paris

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APPENDICE I

Liste des stations de récolte de Pylochelidae

La présente liste de stations concerne les principales expéditions effectuées dans l’Indo-Ouest-

Pacifique, au cours desquelles ont été recueillis un certain nombre des Pylochelidae étudiés ici. Ces

expéditions, rangées dans l’ordre chronologique et par régions explorées, sont celles du navire U.S.

Albatross (1900 à 1909) au Japon, aux Philippines et en Indonésie, et celles désignées sous les noms de

campagnes MUSORSTOM I (1976) et II (1980) aux Philippines, CORINDON II (1980) et IV (1981) en

Indonésie.

Les données fournies sont : le numéro de station, la date, la localité et/ou la position, la nature

du fond quand elle peut être précisée, ainsi que les noms des espèces.

Ne figurent pas ici les expéditions qui n’ont donné lieu qu’à la récolte d’un petit nombre

d’échantillons, par exemple celles de la Galathea, du Siboga et de Th. Mortensen dans l’Indo-Ouest-

Pacifique, ou celles de divers navires U.S. dans l’Atlantique nord-ouest. Les données afférentes à ces

expéditions sont mentionnées sous la rubrique « Matériel » dans l’étude systématique.

Albatross (Japon)

Station 3707,

Miers.

Station 3708,

Miers.

Station 3713,

jeffreysii Miers.

Station 3714,

jeffreysii Miers.

Station 3715,

jeffreysii Miers.

Station 3717,

jeffreysii Miers.

Station 3752,

Trizocheles sakaii sp.

Station 3767,

Miers.

8.05.1900, baie de Sagami, 115-137 m, sable volcanique et gravier : Pomatocheles jeffreysii

8.05.1900, baie de Sagami, 110-128 m, vase verte, sable volcanique : Pomatocheles jeffreysii

11.05.1900, baie de Sagami, 82-88 m, sable volcanique, coquilles, roche : Pomatocheles

11.05.1900, baie de Sagami, 88-110 m, sable volcanique, coquilles, roche : Pomatocheles

11.05.1900, baie de Sagami, 125-119 m, sable volcanique, coquilles, roche : Pomatocheles

11.05.1900, baie de Sagami, 115-183 m, sable volcanique, coquilles, roche : Pomatocheles

19.05.1900, Honshu, au large de Suno Saki, entre 100 et 180 m, sable gris, gravier :

. nov.

5.06.1900, Honshu, côte est, 38° N environ, 26-33 m, sable gris : Pomatocheles jeffreysii

Station 4903, 10.08.1906, 253 m, sable gris, coquilles brisées ; Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas.

Station 5071, 15.10.1906, golfe de Suruga, 35°03'10" N, 138°49'50" E, 104 m, sable gris, coquilles brisées :

Pomatocheles jeffreysii Miers.

Station 5092, 26.10.1906, 35°04'50" N, 139°38'18" E, 128 m, sable grossier noir : Pomatocheles jeffreysii

Miers.

Station 5094, 26.10.1906, 35°04'42" N, 139°38'20" E, 160 m, sable noir, coquilles : Pomatocheles jeffreysii

Miers.

Station 5095, 26.10.1906, 35°05'34" N, 139°38'36" E, 106 m, sable fin noir, coquilles : Trizocheles albatrossi

sp. nov.

Albatross (Philippines)

Station 5114, 20.01.1908, île Sombrero, 13°36'11" N, 120°45'26" E, 625 m, sable fin : Pylocheles (Bathy-

cheles) incisus sp. nov.

Source : MNHN, Paris

246

JACQUES FOREST

Station 5116, 20.01.1908, 13°41 ' N, 120°47'05" E, 400 m, sable fin : Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock et

Anderson.

Station 5117, 21.01.1908, île Sombrero, 13°52'22" N, 120°46'22" E.215 m, sable fin : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov., Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas.

Station 5118, 21.01.1908, île Sombrero, 13°48'45" N, 120°41'51" E, 215-290 m, vase vert foncé : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5122, 2.02.1908, E. Mindoro, 13°21'30" N, 120°30'33" E, 402 m, vase verte : Parapylocheles scorpio

(Alcock).

Station 5172, 5.03.1908, N. île Jolo, 6°03'15" N, 120°5'30" E, 580 m, sable fin, coquilles : Trizocheles

gracilis sp. nov.

Station 5198, 9.04.1908, W. Bohol, 9°40'50" N, 123°39'45" E, vase verte : Pylocheles (Xylocheles) miersi

Alcock et Anderson.

Station 5369, 24.02.1909, île Marinduque, 13°48' N, 121°43' E, 193 m, sable noir : Pylocheles (Xylocheles)

macrops sp. nov.

Station 5374, 2.03.1909, île Marinduque, 15°46'45" N, 121°35'08" E, 347 m, vase grise : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5412, 23.03.1909, entre Cebu et Bohol, 10°09'15" N, 123°52' E, 295 m, vase verte : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5492, 1.08.1909, N. Mindanao, 9° 12'45" N, 125°20' E, 1 344 m, vase grise : Pylocheles (Balhycheles)

profundus sp. nov.

Station 5508, 5.08.1909, N. Mindanao, 8°17'24" N, 124° 11'42* E, 495 m, vase verte, sable fin : Parapylocheles

scorpio (Alcock).

Station 5511, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°15'20" N, 123°57'E, 750 m, vase grise, sable : Pylocheles

(Balhycheles) profundus sp. nov., Parapylocheles scorpio (Alcock).

Station 5513, 7.08.1909, N. Mindanao, 8°16'45" N, 124°02'48* E, 924 m, vase grise, sable fin : Pylocheles

(Balhycheles) profundus sp. nov., Parapylocheles scorpio (Alcock).

Station 5517, 9.08.1909, N. Mindanao, 8°45'30" N, 123°33'45" E, 308 m, globigérines, sable : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5519, 9.08.1909, N. Mindanao, 8°47' N, 123°31'15" E, 331 m, globigérines, sable : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5520, 10.08.1909, N. Mindanao, 8°41'15" N, 123°18'30" E, 185 m, globigérines, sable : Pylocheles

(Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 5528, 11.08.1909, SW Bohol, 9°24'45" N, 123°39'15" E, 800 m, vase à globigérines : Parapylocheles

scorpio (Alcock).

Station 5538, 19.08.1909, SE Negros, 9°08'15" N, 123°23'20" E, 468 m, vase verte, sable : Parapylocheles

scorpio (Alcock).

Station 5543, 20.08.1909, N. Mindanao, 8°47'15" N, 123°35'00" E, 296 m, sable : Trizocheles manningi sp. nov.

Albalross (Indonésie)

Station 5589, 29.09.1909, E. Bornéo, 4°12'10" N, 118°38'08" E, 475 m, sable fin gris, vase grise : Pylocheles

(Balhycheles) inleger sp. nov.

Station 5592, 29.09.1909, E. Bornéo, 4°12'44" N, 118°27'44" E, 558 m, vase verte : Pylocheles (Balhycheles)

inleger sp. nov.

Station 5622, 29.11.1909, Moluques, 0°19'20" N, 120°28'30" E, 503 m, vase grise : Pylocheles (Balhycheles)

inleger sp. nov.

Station 5623, 29.11.1909, Moluques, entre les îles Halmakera et Makyan, 0°16'30" N, 127°30'00" E, 497 m,

sab'e fin, vase : Cheiroplatea lalicauda Boas.

Station 5624, 29.11.1909, Moluques, 0°12'15* N, 127°29'30* E, 527 m, sable fin, vase : Pylocheles

(Balhycheles) inleger sp. nov.

Station 5656, 19.12.1909, Sulawesi, 3°17'40" N, 120°36'45" E, 880 m, vase grise : Pylocheles (Balhycheles)

incisus sp. nov.

MUSORSTOM I (Philippines)

Station 12, 20.03.1976, 14°00,8' N, 120°20,5' E, 210-187 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 24, 22.03.1976, 14°00,0'N, 120°18,0'E, 189-209 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEL1DAE

247

Station 27, 20.03.1976, 13°59,8' N,

Station 31, 22.03.1976, 14°00,0' N,

Station 32, 23.03.1976, 14°02,2' N,

Station 34, 23.03.1976, 14°01,0' N,

Station 36, 23.03.1976, 14°01,2' N,

Station 40, 24.03.1976, 13°57,4' N,

Station 44, 24.03.1976, 13°46,9' N,

(Balhycheles) incisus sp. nov.

Station 47, 25.03.1976, 13°40,7' N,

Station 49, 25.03.1976, 13°49,1' N,

Station 51, 25.03.1976, 13°49,4' N,

Station 55, 26.03.1976, 13°55,0' N,

Station 62, 27.03.1976, 13°59,5' N,

Station 64, 27.03.1976, 14°00,5' N,

Station 65, 27.03.1976, 14°00,0' N,

Station 69, 27.03.1976, 13°58,8' N,

Station 71, 28.03.1976, 14°09,3' N,

120° 18,6' E, 192-188 m :

120° 16,0' E, 187-195 m :

120° 17,7' E, 193-184 m :

120°15,8' E, 191-188 m :

120°20,2' E, 210-187 m :

120°27,8' E, 287-265 m :

120°29,5'E, 610-592 m

120°30,0' E, 757-685 m :

119°59,8' E, 925-750 m :

120°04,2' E, 200-170 m :

120° 12,5' E, 200-194 m :

120°15,6' E, 179-194 m :

120° 16,3' E, 194-195 m :

120° 19,2' E, 202-194 m :

120° 17,3' E, 187-199 m :

120°26,2' E, 174-204 m :

Pylocheles (Xyloche les) macrops sp. nov.

Py loche les (Xyloche les) macrops sp. nov.

Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

: Trizocheles laurentae sp. nov., Pylocheles

Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

CORINDON II (Détroit de Macassar)

Station 217, 30.11.1980, 0°38,2'N, 117°59,6'E, 470-447 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station 229, 4.11.1980, 0°02,2' N, 119°49,8' E, 445-411 m : Trizocheles moosai sp. nov.

Station 267, 7.11.1980, 1°56,6'S, 119°16,7'E, 186-134 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 273, 7.11.1980, 1°56,0'S, 119°16,0'E, 220-180 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 276, 8.11.1980, 1°54,6'S, 119°13,8'E, 450-395 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.,

Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station 280, 8.11.1980, 1°59,0'S, 119°09,9'E, 800-715 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

MUSORSTOM II (Philippines)

Station 11, 21.11.1980, 14°00, 4'N, 120° 19,7'E, 196-194 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 15, 21.11.1980, 13°55,1'N, 120°28,4'E, 330-326 m : Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock et

Anderson.

Station 18, 22.11.1980, 14°00,0' N, 120° 18,6'E, 195-188 m : Pylocaeles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 25, 23.11.1980, 13°39,0' N, 120°42,6'E, 550-520 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

Station 40, 25.11.1980, 13°07,7' N, 120°39,1'E, 440-280 m : Parapylocheles scorpio (Alcock).

Station 50, 27.11.1980, 13°36,7' N, 120°33,7' E, 810-820 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

Station 56, 28.11.1980, 13°53,7'N, 119°56,3'E, 970 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

Station 59, 28.11.1980, 14°00,5'N, 120°16,5’E, 190-186 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 64, 29.11.1980, 14°01,5'N, 120°18,9'E, 195-191 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 67, 29.11.1980, 14°00,1'N, 120°18,5'E, 193-199 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 80, 1.12.1980, 13°45,1'N, 120°37,7'E, 178-205 m : Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Station 81, 1.12.1980, 13°36,4' N, 121 °31,8' E, 856-884 m : Pylocheles (Balhycheles) incisus sp. nov.

Station 83, 2.12.1980, 13°55,2' N, 120°30,5' E, 320-318 m : Pylocheles (Xylocheles) miersi Alcock et

Anderson, Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

CORINDON IV (Ceram, Baie de Piru)

Station COP 1/1, 14.04.1981, 03°19,3' S, 128°06,2' E, 562-525 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station COP 1/2, 14.04.1981, 03°12,0' S, 128°06,1' E, 507-333 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station COP 11/1, 14.04.1981, O3°18,0' S, 128°16,0' E, 483-315 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station COP III/l, 14.04.1981, 03°26,8' S, 128°19,7' E, 550-546 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station COP I1I/2, 15.04.1981, 03°22,8' S, 128°20,6' E, 500-375 m : Pylocheles (Balhycheles) integer sp. nov.

Station COP V/l, 15.04.1981, 03°29,0'S, 128°32,8'E, 244-215 m : Pylocheles (Pylocheles) moriensenii

Boas, Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov.

Source : MNHN, Paris

APPENDICE II

Synopsis of subfamilies, généra, and subgenera of Pylochelidae

The Pylochelidae are a very heterogenous group of hermit-crabs, primarily characterized by a

distinctive dorsal segmentation of the abdomen and the presence of paired appendages on the abdomi¬

nal somites. Ail members hâve a well developed epipod on the first maxillipeds. Most of their com-

mon features can also be observed in many other hermit-crabs, for instance : the symmetry or slight

asymmetry of the chelipeds, the spiniform or squamiform setae, often forming rasps, on the propodus

of the 4th and 5th pereopods and on the uropods, and the modification of the first two pairs of pleo-

pods as gonopods in the males.

The main diagnostic characters of subfamilies, généra and subgenera are given herein, together

with the number of species and brief ecological as well as biogeographical data.

Subfamily Pylochelinae. — This subfamily differs from the others in the following features :

1. Linea transversale medially interrupted, consequently shield incompletely separated from the posterior part of

the carapace.

2. Telson divided into two plates by a transverse articulation.

3. 3rd maxillipeds either chelate or subchelate.

4. Ventral margin of the propodus of 4th pereopods with a single, sometimes doubled, line of squamiform setae.

A few characters of the Pylochelinae are common to one or several of the other subfamilies. These are :

endopod of maxillulae devoid of latéral process ; exopodial flagellum of pmxl usually unsegmented and forwardly

directed : pmx2 without an epipod.

Genus Pylocheles A. Milne Edwards, 1880. — Shield nearly as long as broad. Frontal margin with a

médian concavity. 10 species. 96-1 570 m, Indo-West Pacific and Western Atlantic.

Subgenus Pylocheles. — Ocular peduncles long, with inflated, pigmented corneas. Chelipeds together

forming an operculum. 2 petricolous species. 95-384 m, Indo-West Pacific and Western Atlantic.

Subgenus Xylocheles nov. — Ocular peduncles and corneas as in subg. Pylocheles. Chelipeds not operculi-

form, carpus with a dorsal boring rasp. 2 xylicolous species. 170-450 m, Indo-West Pacific.

Subgenus Bathycheles nov. — Ocular peduncles reduced, with small, usually weakly pigmented, always

hemispherical corneas. Chelipeds as in Xylocheles. 6 xylicolous species. 400-1 570 m, Indo-West Pacific and

Western Atlantic.

Genus Cheiroplalea Bâte, 1888. — Shield broader than long. Frontal margin with rounded rosirai lobe or,

in one species, tridentate. Ocular peduncles reduced, tapering, with strongly reduced or indistinct corneas.

6 petricolous species. 300-565 m, Indo-West Pacific and Western Atlantic.

The following characters are shared by the members of the other five subfamilies and differentiate them

from the Pylochelinae. These are :

1. Linea transversale continuous, separating the shield from the posterior part of the carapace.

2. Telson without a transverse articulation.

3. 3rd maxillipeds not cheliform nor subcheliform.

4. Propodus of 4th pereopods with a more or less broad rasp of squamiform or spiniform setae.

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

249

These five subfamilies are mototypical, and the essential generic characters can be considered as significant

at the subfamily level. The original subfamilial features not found in any other subfamilies (Pylochelinae

included) are indicated in italics.

• Subfamily Pomatochelinae, genus Pomatocheles Miers, 1876. — Shield subrectangular. Ocular peduncles

large, with inflated, pigmented corneas. Basal ocular pièces well developed, quadrangular, more or less rounded.

Maxillulae with an arched latéral process on the endopod. Exopodial flagellum of Ist maxillipeds mesially

directed. Arthrobranchiae of pmx3 reduced, with short filaments. Chelipeds operculiform. Telson longer than

broad, thickenings of latéral margins eut by a deep oblique slot just in front of the rounded posterior lobes.

3 species. 33-300 m, Indo-West Pacific.

Subfamily Parapylochelinae, genus Parapylocheles Alcock, 1901. — Carapace more than twice as long as

broad ; posterior part much longer than the almost square shield. Ocular peduncles long, tapering, with small

weakly pigmented corneas. Basal ocular pièces reduced, medially coalescent. Antennulae contiguous from the

base. Endopod of maxillulae without a latéral process. Exopodial flagellum of lst maxillipeds entire, forwardly

directed. 2nd maxillipeds bearing a short epipod, and with the exopodial trunk much shorter than the endopod.

3rd maxillipeds with a very short exopod and elongate triangular arthrobranchiae, on which the very short fila¬

ments are restricted to the distal part. Chelipeds not operculiform. Rasp on 4th pereopods in theform of spaced

conical spines, not imbricated. Protruding sternal structures between the coxae of 4th and 5th pereopods.

lst abdominal tergite with a narrow anterior prolongation. Telson elongate, linguiform, almost entire. 1 xylico-

lous species. 402-925 m, Indo-West Pacific.

Subfamily Cancellochelinae, genus Cancellocheles nov. — Carapace globular. Shield distinctly broader than

long. Rostrum acute, triangular, very prominent, reaching the middle of the short ocular peduncles, narrowed in

their distal half. Corneas small, hemispherical. Basal ocular pièces reduced. A short latéral process on the

endopod of maxillulae. lst maxillipeds bearing a very long epipod, almost reaching the end of the exopod, which

is devoid of a flagellum. A short epipod on 2nd maxillipeds. Chelipeds symmetrical, coadapted with the

2nd pereopods to constitute an operculum. Telson entire, broader than long. 1 petricolous (?) species. 280-

360 m. Endémie from Japan.

Subfamily Trizochelinae, genus Trizocheles nov. — Shield squarish, always longer than the posterior part of

the carapace. Rostrum triangular, acuminate, usually overreaching the post-antennal projections. Ocular pedun¬

cles subcylindrical, more or less elongated, with inflated, well pigmented corneas. Ocular acides présent. Endo¬

pod of maxillulae without a latéral process. Exopodial flagellum of lst maxillipeds uni- or distally multiarticulate,

forwardly directed. A short epipod on 2nd maxillipeds. Chelipeds usually equal, symmetrical, with spinous car-

pus and manus. In most species, a stridulating apparatus on PI (carpus) and on P2 (carpus and propodus). Exo-

pods of female pleopods 2-5 inserted at the proximal part of the protopod, and not distally. Telson longer than

broad, with straight, paralled or slightly divergent latéral margins ; posterior rounded lobes separated from the

anterior région by a transverse flexion line. 17 species, most of them spongicolous, some reported in gastropod,

tusk or serpulid shells. 106-750 m, Indo-West Pacific.

Subfamily Mixtopagurinae, genus Mixtopagurus A. Milne Edwards, 1880. — Shield squarish, longer than

the posterior part of the carapace. Rostrum short, acuminate. Cardio-branchial furrows complété. A pair of

antero-lateral triangles, delineated by an uncalcified line on the cardiac région. Ocular peduncles long, subcylindri¬

cal, with hemispherical, pigmented corneas. Ocular acides présent, acute. Endopod of maxillulae with a long

curved process. lst maxillipeds with a large epipod, almost as long as the endopod, and a multisegmented exopo¬

dial flagellum. 3rd maxilliped also with a large epipod. Chelipeds equal, symmetrical, with spinous carpus and

manus. Abdomen asymmetrical, the right latéral margin shorter . Posterior margin of 6th tergite convex, acutely

serrated. Pleopods 3-5 in the males and 2-5 in the females markedly larger on the left side. Telson shape very

variable, most often asymmetrical, left lobe larger than the right, and broader in females. Uropods variable,

symmetrical or the left noticeably larger. One species, dwelling most probably in Xenophora shells. 196-365 m,

North Western Atlantic.

Source : MNHN, Paris

INDEX

Les pages principales relatives à un taxon sont signalées par des caractères gras, celles où figure une illustration par des

italiques.

abbreviatus, Paguristes, 131, 133, 134

Aberrantia, 22, 104

aculeata, Nephropsis, 221

agassizi, Pylocheles, 48

Agassizi. Pylocheles, 48

agassizii, Pylocheles, 12, 22-24, 35, 37. 41, 48, 50, 51, 55.

69, 98, 204, 223, 225, 236

Pylocheles (Pylocheles), 9. 38, 43, 46, 47. 48-51, 49,

228-230, 232, 235-239

Agassizii, Pylocheles, 48, 57

albatrossi, Trizocheles, 162, 164, 168, 172, 174-176, 175,

184, 232, 234, 238, 245

Aniculus, 132, 133, 220

Anomala, 11, 32

Anomura, 22, 27, 104

Antalis, 191, 229

Axiidae, 22

balssi, Mixtopagurus, 23, 198

Pomatocheles, 23, 196, 198

Trizocheles. 157, 161, 163, 165, 175, 194, 195, 196-199,

197. 201, 202, 204, 213, 229, 232, 234, 238, 239

Bathycheles, subgcn., 9, 10, 13, 27. 39-41, 44, 46, 47, 66,

69, 73, 83, 112, 227, 229, 232, 235, 237-240, 248

boasi, Trizocheles, 161-164, 168, 172, 176-179, 177, 181,

192, 194, 229, 232, 234, 238

brachyops, Trizocheles, 157, 161, 163, 164, 170, 173, 174,

185, 186-189, 186, 187, 188, 209, 211, 232, 234, 235,

238

brevicaulis, Mixtopagurus, 23, 176, 192, 194

Trizocheles, 162-164, 175, 178, 188, 192-194, 193, 195,

229, 232, 234, 238, 239

Calcinus, 133

caledonicus, Trizocheles. 162, 164, 170,171-174, 171, 172,

185, 186, 189, 202, 211, 229, 232, 234, 235, 238, 239

Callianassidae, 22

Cancellocheles, 9, 10, 12, 27, 28, 33, 34, 145, 153, 218,

228, 229, 232, 233, 234, 237, 238, 239, 249

sculptipes, 29. 30. 36. 146. 148. 149-153. 151, 228, 232,

233, 234, 238

Cancellochelinae, 33, 34, 145, 233, 235, 239, 249

Cancellus, 22, 145, 149. 228, 230

cenobita, Cheiroplatea, 22, 23, 35, 37-39, 87, 90, 91, 95,

96. 98. 101-104, 103, 107, 111, 232, 233, 235, 237, 238

Chiroplatea, 101

Pylocheles (Cheiroplatea), 101

chacei, Pylocheles, 236

Pylocheles (Bathycheles), 39, 46, 47. 66-70, 68, 73, 232,

235, 236, 238

Cheiroplataea, 87

Cheiroplatea. 9. 10, 12, 13, 18, 21-23, 27, 28, 33-35, 37-40,

55, 69, 87. 90, 91, 94-96, 98, 101, 104, 110-112, 116,

149. 228-230, 232, 233, 235-238, 240, 248

cenobita, 22, 23, 35, 37-39, 87, 90, 91, 95, 96, 98, 101-

104, 103, 107, 111, 232, 233, 235, 237, 238

laticauda, 23, 35, 37-40, 89, 90, 91, 92-96, 93. 95, 228,

229, 232, 233, 235, 237, 238, 246

macgilchristi, 23, 35, 37, 38

Macgilchristi, 84

mitoi, 23, 35, 37, 39, 90, 91, 95, 98. 104. 105-107, 106,

111, 228. 232, 233, 235, 237, 238

pumicicola, 28, 30, 39, 87, 88, 89, 90, 91, 95, 98, 107,

108-112, 109, 228, 232, 233, 235, 237, 238

scutata, 22, 24, 35, 37, 39, 69, 90, 91, 96-98, 97, 228,

232, 235, 236, 237, 238

stenurus, 39, 90, 91, 95, 96, 98, 99-101, 100, 228, 232,

233, 235, 237, 238

Chiroplatea, 86, 87

cenobita, 101

macgilchristi, 84

Macgilchristi, 84

scutata, 96, 98

Clibanarius, 133

clypeatus, Coenobita, 133

Coenobita clypeatus, 133

rugosus, 133

Coenobitidae, 23, 28, 32, 133

Coenobitoidea, 9, 10, 13, 23, 27, 28, 32, 132

Corallistes, 200, 207, 208

crosnieri, Pylocheles, 233

Pylocheles (Bathycheles), 39, 43. 45-41, 69. 73, 76. 79,

80-83 81, 84, 86, 232, 235, 238. 239

Cryptonatica, 191

Source : MNHN, Paris

252

JACQUES FOREST

Dardanus, 22, 132, 133, 140, 220

sinistripes, 140

decidua, Poritella, 98, 228

Dentalium, 22, 229

Diogenes, 132

pugilator, 133

Diogenidae, 9, 10, 13, 28, 32, 130, 133, 134, 145, 149, 160,

220, 228, 230, 240

Eupagurinae, 215

Eurete, 170, 178, 194, 229

Fissidentalium, 191, 229

magnificum, 73, 228

gaillardi, Pomatocheles, 116, 118, 124-127, 125 , 129. 130,

232, 233, 234, 237, 238

Galatheidae, 22

gilli, Mixtopagurus, 12, 22, 24, 218, 220, 221, 224, 225,

226

Gilli, Mixtopagurus, 220

glasselli, Parapylocheles, 140

Glaucothoe, 22

gracilis, Trizocheles, 163, 164, 168. 179-181, 180. 183,

209, 232, 234, 238, 246

granulimanus, Pseudopagurus, 228

Haplosclerida, 204, 229

Hexactinellida, 229

Hippoporinidae, 101

incisus, Pylocheles, 233

Pylocheles (Bathycheles), 39, 41, 46, 47, 66, 67, 69. 70-

73, 71, 76, 79, 80, 83, 86, 228, 230, 232, 235, 238, 239,

245-247

inopinata, Neoglyphea, 12, 65

integer, Pylocheles, 233

Pylocheles (Bathycheles), 39, 46, 47, 73, 76. 77-80, 78,

83, 86, 232, 235, 238, 239, 246, 247

jeffreysi, Pomatocheles, 119

Pylocheles (Pomatocheles), 119

jeffreysii, Mixtopagurus, 23, 119

Pomatocheles, 17, 22, 23, 29. 30. 36, 113, 114, 115, 116,

117, 118, 119-124, 120, 123, 126, 129, 130, 148, 191,

229, 232, 233, 234, 237-239, 245

Jeffreysii, Pomatocheles, 119

Laminibranchiata, 22

laticauda, Cheiroplatea, 23, 35, 37-40, 89, 90, 91. 92-96,

93. 95, 228, 229, 232, 233, 235, 237, 238, 246

laurentae, Trizocheles, 163, 164, 183, 184-186, 185. 186,

189, 232, 234, 238, 247

Lithodidae, 13, 32, 132

Lomidae, 28

longicaulis, Mixtopagurus, 23, 165

Trizocheles, 162, 164, 165-167, 166-168, 178, 232, 234,

238

loquax, Trizocheles, 162, 164. 168, 169-170, 169,172, 176,

184, 211, 229, 232, 234. 238

macgilchristi, Cheiroplatea, 23, 35, 37, 38

Chiroplatea. 84

Pylocheles, 233

Pylocheles (Bathycheles), 39, 46, 47, 73, 76, 79, 80, 83,

84-86, 85, 232, 235, 238

Macgilchristi, Cheiroplatea, 84

Chiroplatea, 84

macrops, Pylocheles, 37, 61, 65, 233

Pylocheles (Xylocheles), 26. 38, 41, 43. 45, 46, 47, 55-

57, 58. 61-65, 63, 73, 227, 230, 232, 235, 237, 238,

246, 247

Macrura, 22, 27, 104

magnificum, Fissidentalium, 73, 228

manningi, Trizocheles, 163, 165, 170, 183, 195, 209, 210-

211, 211, 232, 234, 238, 246

miersi, Pylocheles, 22, 23, 35, 37, 38, 57, 61, 65, 233

Pylocheles (Xylocheles), 38, 46, 47, 55, 57-61, 59, 65,

73, 232, 235, 237, 238, 246, 247

Pylodieles, 57

Miersi, Pylocheles, 57

miersii, Pylocheles, 57

Miersii, Pylocheles, 57

mitoi, Cheiroplate, 23, 35, 37, 39, 90, 91, 95, 98, 104, 105-

107, 106, 111, 228, 232, 233, 235, 237, 238

Mixtopaguriae, 215

Mixtopagurinae, 13, 32-34, 215, 237, 240, 249

Mixtopagurus, 9, 10, 12, 13, 22, 23, 27, 28, 32-34, 41, 94,

113, 116, 138, 139, 148, 155, 159, 160, 191, 198, 205,

207, 215, 218, 220, 226, 229-232, 235, 237, 238, 240,

249

balssi, 23, 198

brevicaulis, 23, 176, 192, 194

gilli, 12, 22, 24, 218, 220, 221, 224, 225, 226

Gilli, 220

jeffreysii, 23, 119

longicaulis, 23, 165

paradoxus, 12, 22-24, 29. 31, 36, 159, 204, 215, 217,

218, 219, 220-226, 222. 224, 229, 232, 235, 236, 238

rigidus, 12, 51, 54

spinosus, 22-24, 189, 191, 202

Mixtopagurus (Pylocheles) spinosus, 202

moosai, Trizocheles, 36. 157, 158, 163, 164 168, 181-184.

182, 183, 191, 232, 234, 238, 247

mortenseni, Pylocheles, 51

mortensenii, Pylocheles, 12, 17, 23, 35, 37, 51, 54-56, 61,

139. 233, 235

Pylocheles (Pylocheles), 9, 26. 28. 30. 36, 38, 41, 42. 43,

45, 46. 47. 51-56. 53, 228-230, 232, 235-239, 245-247

Mortensenii, Pylocheles, 51

mutus, Trizocheles, 163, 165, 195. 201, 204, 211, 212-213,

212, 232, 234, 238

Neoglyphea inopinata, 12, 65

Nephropsis aculeata, 221

Paguridae, 13, 27, 32, 116, 132, 160, 215

Paguridea, 10, 22

Pagurinae, 215

Paguristes, 132-134, 240

abbreviatus, 131, 133, 134

Paguroidea, 32, 133

Pagurus, 22

Source : MNHN, Paris

RÉVISION DES PYLOCHEUDAE

253

paradoxus, Mixtopagurus, 12, 22-24, 29, 31, 36, 159, 204,

215, 217, 218, 219, 220-226, 222, 224, 229, 232, 235,

236, 238

Pomatocheles, 220

Parapaguridae, 22, 25, 27, 32

Parapagurus, 22

Parapylocheles, 9, 10, 12, 22, 23, 27, 28, 33, 34, 135, 138,

140, 143, 218, 228, 229, 232, 233, 235, 237, 238, 240,

249

scorpio, 22, 23, 29, 31, 36, 65, 136, 138, 139, 140-143,

141, 228, 232, 233, 238, 239, 246, 247

glasselli, 140

Parapylochelinae, 33, 34, 135, 233, 235, 240, 249

partitus, Pylocheles, 12, 22, 24, 48, 50, 51, 55, 56, 225

perplexus, Trizocheles, 157, 162, 163, 165, 170, 183, 189,

195, 208-210, 232, 234, 238

Petrochirus, 132, 133, 220

Phos, 191

Pomatocheles, 9, 10, 12, 13, 22, 23, 27, 28, 33, 34, 104,

113. 116, 118, 126, 129, 130, 133, 134, 145, 148, 149,

155, 159, 198, 215, 218, 229, 230, 232, 233, 234, 236-

238, 240, 249

balssi, 23, 196, 198

gaillardi, 116, 118, 124-127, 125, 129, 130, 232, 233,

234, 237, 238

jeffreysi, 119

jeffreysii, 17, 22, 23, 29, 30, 36, 113, 114, 115, 116, 117,

118, 119-124. 120, 123, 126, 129, 130, 148, 191, 229,

232, 233, 234, 237-239, 245

Jeffreysii, 119

paradoxus, 204, 220

sculptipes, 12, 23, 145, 148, 149

spinosus, 23, 148, 189, 191, 202, 204

stridulans, 10, 116-118, 126, 127-134, 128, 130, 131,

232, 234, 237, 238

Pomatochelidae, 23, 25, 27

Pomatochelinae, 33, 34, 113, 233, 235, 240, 249

Poritella decidua, 98, 228

profundus, Pylocheles, 233

Pylocheles (Bathycheles), 39, 43, 45, 46, 47, 73, 74-76,

75, 79, 80, 83, 86, 232, 235, 238, 239, 246

Prophylax, 22

Psammopemma, 94

Pseudopagurus granulimanus, 228

pugilator, Diogenes, 133

pulcher, Trizocheles, 163, 165, 167, 195, 199-202, 199,

204, 229, 232, 234, 238, 239

pumicicola, Cheiroplatea, 28. 30, 39, 87, 88. 89, 90, 91.

95, 98, 107, 108-112, 109, 228, 232, 233, 235, 237, 238

Pylocheles, 9, 10, 12, 13, 18, 19, 22, 23, 25, 27, 28, 33-35,

37-40, 41, 43, 45, 46, 47, 54-56, 65, 69, 87, 94, 104,

112, 116, 135, 138, 155, 215, 227-230, 232, 233, 235-

238, 240, 248

agassizi, 48

Agassizi, 48

agassizii, 12, 22-24, 35, 37, 41, 48. 50, 51, 55, 69, 98,

204, 223, 225, 236

Agassizii, 48, 57

chacei, 236

crosnieri, 233

incisus, 233

integer, 233

macgilchristi, 233

macrops, 37, 61, 65, 233

miersi, 22, 23, 35, 37, 38, 57, 61, 65, 233

Miersi, 57

miersii, 57

Miersii, 57

mortenseni, 51

mortensenii, 12, 17, 23, 35, 37, 51, 54-56, 61, 139, 233,

235

Mortensenii, 51

partitus, 12, 22, 24, 48, 50, 51, 55, 56, 225

profundus, 233

rigidus, 23, 51

scorpio, 22, 135, 138, 140, 143

spinosus, 22, 23, 155, 159, 189, 191, 202, 204

Pylocheles, subgen., 9, 10, 27, 39-41, 44,46, 47. 48. 61,87,

229, 230, 232, 235-238, 240, 248

Pylocheles (Bathycheles), 9, 12, 13, 27, 39, 40. 83, 86, 237

chacei, 39, 46, 47, 66-70, 68, 73, 232, 235, 236, 238

crosnieri, 39, 43, 45, 46, 47, 69, 73, 76, 79, 80-83, 81, 84.

86, 232, 235, 238, 239

incisus, 39, 41, 46, 47, 66, 67, 69, 70-73, 71, 76, 79, 80,

83, 86. 228, 230, 232, 235, 238, 239, 245-247

integer, 39, 46, 47, 73, 76, 77-80, 78, 80, 83, 86, 232,

235, 238, 239, 246, 247

macgilchristi, 39, 46, 47, 73, 76, 79, 80, 83, 84-86, 85,

232, 235, 238

profundus, 39, 43, 45, 46, 47, 73, 74-76, 75, 79, 80, 83,

86, 232, 235, 238, 239, 246

Pylocheles (Chei.oplatea) cenobita, 101

Pylocheles (Pomatocheles) jeffreysi, 119

Pylocheles (Pylocheles), 9, 10, 12, 27, 39, 40, 51, 149, 237

agassizii, 9, 38, 43, 46, 47, 48-51 .49, 228-230, 232, 235-

238, 239

mortensenii, 9, 26, 28, 30. 36, 38, 41, 42, 43, 45, 46, 47,

51-56, 53, 61, 228-230, 232, 235-239, 245-247

Pylocheles (Xylocheles), 9, 10, 12, 13, 27, 39, 40, 112, 237

macrops, 26, 38, 41, 43, 45, 46, 47, 55-57, 58. 61-65, 63.

73, 227, 230, 232, 235, 237, 238, 246, 247

miersi, 38, 46, 47, 55, 57-61. 59, 65, 73, 232, 235, 237,

238, 246, 247

Pylochelidae, 9-15, 17, 20, 22, 23, 25, 27-29, 32-34, 37, 64,

65, 70, 98, 104, 116, 122, 127, 130, 132-134, 138, 140.

149, 153, 160, 162, 175, 178, 191, 209, 215, 218, 220.

227-240, 245, 248

Pylochelinae, 9, 10, 13, 18, 33, 34, 35, 39, 126, 235, 236,

240, 248, 249

Pylodieles miersi, 57

rigidus, Mixtopagurus, 12, 51, 54

Pylocheles, 23, 51

rugosus, Coenobita, 133

Source : MNHN, Paris

254

JACQUES FOREST

sakaii, Trizocheles, 17, 156, 158, 160, 161, 163, 164, 176,

186. 188. 189-191, 190. 202, 205, 213, 229. 232, 234.

238, 239, 245

scorpio, Parapylocheles, 22, 23, 29. 31. 36, 65, 136, 138.

139. 140-143, 141. 228, 232, 233. 238, 239, 246, 247

Pylocheles, 22, 135, 138, 140, 143

sculptipes, Pomatocheles, 12, 23, 145, 148, 149

Cancellocheles, 29. 30. 36. 146, 148. 149-153, 151, 228,

232, 233, 234. 238

scutata, Cheiroplatea, 22, 24, 35, 37, 39, 69, 90, 91.96-98,

97, 228, 232, 235, 236. 237, 238

Chiroplatea, 96, 98

Sigmatoxella, 204, 229

sinistripes, Dardanus, 140

spinosus, Mixtopagurus, 22-24, 189, 191, 202

Mixtopagurus (Pylocheles). 202

Pomatocheles, 23, 148, 189, 191, 202

Pylocheles, 22, 23, 155, 159, 189, 191, 202, 204

Trizocheles, 148, 160. 161. 191, 202, 204, 205, 207, 208,

213, 235

spinosus bathamae, Trizocheles, 29, 31, 157, 161, 163,

165, 178, 189, 195, 198, 201, 202, 205-208, 206. 209,

227, 229, 232, 234, 238, 239

spinosus spinosus, Trizocheles, 56, 157, 161, 163, 165,

195, 198, 201, 202-205, 203, 207, 229, 232, 234, 238.

239

stenurus, Cheiroplatea, 39, 90, 91, 95, 96, 98, 99-101, 100,

228, 232, 233, 235, 237, 238

stridulans, Pomatocheles, 10, 116-118, 126, 127-134, 128,

130. 131, 232, 234, 237, 238

strigimanus, Trizopagurus, 220

Thalassinidae, 22

Thaumastochelidae, 22

Trichobranchiata, 22

Trizocheles, 9, 10, 12, 13, 17, 18, 19, 21, 27, 28, 33. 34, 94,

116, 148. 155, 158, 159-162, 164, 167, 170, 173, 178-

180, 185. 189, 191, 194, 198, 202, 204, 207-210, 213,

218, 220, 229. 230, 232, 234, 235-240, 249

albatrossi, 162, 164, 168, 172. 174-176, 175. 184. 232,

234, 238, 245

balssi, 157, 161, 163, 165, 175, 194, 195. 196-199, 197.

201, 202, 204, 213, 229, 232, 234. 238, 239

boasi. 161-164, 168, 172, 176-179, 177, 181, 192, 194.

229, 232, 234, 238

brachyops, 157, 161. 163, 164. 170, 173, 174, 185. 186-

189, 186. 187, 188. 209, 211, 232. 234, 235, 238

brevicaulis, 162-164. 175. 178, 188. 192-194. 193, 195,

229, 232, 234, 238, 239

caledonicus, 162, 164, 170, 171-174. 171. 172, 185, 186,

189, 202, 211, 229, 232, 234, 235, 238, 239

gracilis, 163, 164. 168. 179-181, 180, 183. 209, 232, 234,

238, 246

laurentae, 163. 164. 183. 184-186. 185. 186, 189. 232,

234, 238, 247

longicaulis, 162, 164, 165-168, 166-168, 178, 232, 234,

238

loquax, 162, 164. 168. 169-170, 169. 172, 176, 184, 211,

229, 232, 234, 238

manningi, 163, 165, 170, 183. 195, 209. 210-211. 211,

232, 234, 238, 246

moosai, 36, 157. 158, 163, 164, 168, 181-184, 182. 183,

191, 232, 234, 238, 247

mutus. 163, 165, 195. 201, 204, 211, 212-213, 212, 232,

234, 238

perplexus, 157, 162, 163. 165. 170, 183, 189, 195. 208-

210, 232, 234. 238

pulcher, 163. 165, 167. 195. 199-202, 199, 204, 229, 232,

234, 238, 239

sakaii. 17, 156, 158, 160, 161, 163, 164, 176, 186. 188,

189-191, 190, 202, 205, 213, 229, 232, 234, 238, 239,

245

spinosus, 148, 160, 161, 191, 202, 204, 205, 207, 208,

213, 235

spinosus bathamae, 29, 31, 157, 161, 163, 165, 178, 189,

195, 198, 201, 202, 205-208. 206, 209, 227, 229, 232,

234, 238. 239

spinosus spinosus, 56, 157, 161, 163, 165, 195, 198, 201.

202-205, 203, 207, 229, 232, 234, 238, 239

Trizochelinae, 33, 34. 155. 234, 235, 240, 249

Trizopagurus. 130, 133, 220

strigimanus, 220

Trochocyathus, 161, 196, 198, 229

Xenophora, 9, 32, 223, 226, 229, 249

Xenophoridae, 229

Xylocheles, subgen., 9, 10, 13, 27, 39-41, 44, 46, 47, 57,

61. 66, 112, 221, 229, 232, 235, 237-240, 248

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

A. Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., MUSORSTOM, st. 24, ç 22 mm. Le fragment de bois a été coupé

sur toute sa longueur et la moitié supérieure enlevée.

B. Pomalocheles jeffreysii Miers, Albalross, st. 5094, cr 12,5 mm. Vues dorsale et ventrale, et coquille de Dentale

habitée par l’animal.

C. Parapylocheles scorpio (Alcock), MUSORSTOM II, st. 40, cr 20,0 mm au moment de sa capture, dans un épi

de maïs

D. Cancellocheles sculplipes (Miyaké), baie de Tosa, au large de Mimase, cr 16 mm.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE 1

T écroui

\msSMi

XpARSS/

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

A. Trizocheles spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov., Nouvelle-Zélande, 9 12,5 mm.

B. Mixlopagurus paradoxus A. Milne Edwards, Fish Hawk, st. 7282, 9 ovig. 17,0 mm.

C. Pylocheles (Pylocheles) mortensenii Boas, baie de Tosa, cr 12 mm, en place, dans un fragment de pierre ponce.

D. Cheiroplalea laticauda Boas, Albalross, st. 5623, cr 12,5 mm, dans un logement similaire.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Sixième tergite abdominal, telson et uropodes, vue dorsale

A. Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., MUSORSTOM I, st. 24, 9 22 mm.

B. Cheiroplalea laticauda, Boas, Albalross, st. 5623, cr 12,5 mm.

C. Pomalocheles jeffreysii Miers, baie de Tosa, 9 10,5 mm.

D. Trizocheles spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov., Nouvelle-Zélande, or 13 mm.

E. Parapylocheles scorpio (Alcock), Albalross, st. 5122, cr 24,5 mm.

F. Cancellocheles sculplipes (Miyaké), baie de Tosa, au large de Mimase, ce 16 mm.

G. Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, au large de Ste Lucie (Antilles), c r 20,5 mm.

H. Id., sans localité, 9 16 mm.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

A, B, C. Pylocheles (Bathycheles) incisus sp. nov., MUSORSTOM II, st. 81, cr 10,5 mm.

D, E. Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., CORINDON II, si. 267, cr 12,5 mm.

A, D : vues dorsales partielles du chélipède, montrant les râpes de tubercules sur le carpe ; B : poils en massues ;

C, E : tubercules de la râpe.

(A, D : x 11 ; B : x 250 ; C : x 110 ; E : x 75).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

L’appareil stridulatoire chez les Trizocheles

A, B, F, G. Trizocheles sakaii sp. nov., baie de Tosa, Ç ovig. 8 mm.

C-E. Trizocheles spinosus bathamae Forest et de Saint Laurent ssp. nov., Nouvelle-Zélande, c r 9 mm.

A, C : carpe du chélipède, vue latérale ; B, D, E : portion grossie de la plage stridulatoire du carpe ; F, vue

mésiale partielle du second péréiopode ; G, carpe plus fortement grossi.

(A, : x 20 ; B : x 80 ; C : x 32 ; D : x 130 ; E : x 320 ; F : x 12 ; G : x 22).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Différenciations du quatrième péréiopode

A, B. Pylocheles (Bathycheles) incisus sp. nov., MUSORSTOM II, st. 81, cr 10,5 mm.

C, D. Pylocheles (Xylocheles) macrops sp. nov., CORINDON II, st. 267, cr 12,5 mm.

E, F. Cheiroplatea pumicicola, sp. nov., Kermadec, c y 5,2 mm.

A, C, E : extrémité de l’appendice, vue latérale ; B, D, F : soies squamiformes grossies.

(A : x 25 ; B : x 130 ; C : x 18 ; D : x 90 ; E : x 40 ; F : x 110).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Différenciations du quatrième péréiopode

A, B. Pomalocheles jeffreysii Miers, baie de Tosa, cr 10,5 mm.

C, D. Parapylocheles scorpio (Alcock), Albalross , st. 5508, cr 28 mm.

E, F. Cancellocheles sculptipes (Miyaké), baie de Tosa au large de Mimase, cr 16 mm.

A, C, E : articles distaux de l’appendice gauche, vue latérale ; B, D, F : soies modifiées, grossies.

(A : x 40 ; B, F : x 120 ; C : x 14 ; D : x 70 ; E : x 12).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE Vil

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Différenciations du quatrième péréiopode

A, B. Trizocheles sakaii sp. nov., baie de Tosa, 9 ovig. 7,0 mm.

C, D. Mixtopagurus paradoxus A. Milne Edwards, Oregon, st. 1989, 9 ovig. 17,5 mm.

A, C : articles distaux de l’appendice gauche, vue latérale ; B, D : soies modifiées, grossies.

(A : x 26 ; B : X 145 ; C : X 14 ; D : X 170).

PLANCHE VIII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Cheiroplalea pumicicola sp. nov., Kermadec, cr 5,2 mm

A. Face operculaire du chélipède gauche.

B-E. Vues partielles de cette face, à divers grossissements.

F, G. Un même tubercule sous des angles différents.

H. Granules intertuberculaires.

A, B, E, F, H : vue dorsale ; C, D, G : vue latéro-dorsale.

(A : x 10,5 ; B : x 95 ; C : x 36 ; D : x 110 ; E : x 130 ; F : x 340 ; G : x 450 : H x 3700).

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IX

Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 30 septembre 1987.

Dépôt légal : Septembre 1987.

IMPRIMERIE F. PAILLART. ABBEVILLE

N° d'impression : 6716.

Source : MNHN, Paris

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