MÉMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Directeur de la publication : Philippe Bouchet

R édacteurs (Editors) : P. Bouchet, A. Dubois, C. Erard

C onception graphique : Alain Defilippi

R édaction : 57, rue Cuvier

75005 Paris

Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

pages et plus) dans les domaines suivants : Zoologie

(série A), Botanique (série B), Sciences de la Terre

(série C). Les auteurs sont invités, pour toutes les

questions éditoriales, à prendre contact avec le direc¬

teur de la publication.

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle

publishes major original contributions (100 pages and

over) in three different sériés : Zoology (série A),

Botany (série B), Earth Sciences (série C). Prospective

authors should contact the Editor. Manuscripts in

French and English will be considered.

Service de Vente/Sales Office

Éditions du Muséum

Lionel Gauthier

38, rue Geoffroy St-Hilaire

75005 Paris

Tél. : (1) 43-31-71-24

Telex MUSNAHN 202641 F

CCP : 9062-62 Y Paris

Parution et prix irréguliers. Les ordres permanents

d’achat et les commandes de volumes séparés sont

reçus par le service de vente. Catalogue sur demande.

Une liste des derniers titres parus figure en page 3 de

couverture.

Volumes are published at irregular intervals, and at

irregular prices. Standing orders and orders for single

volumes should be directed to the Sales Offices. Free

price list and catalogue on request. Recently published

memoirs are listed on page 3 of the cover.

The Muséum national d’Histoire naturelle also

publishes a Bulletin.

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 00132114 9

Source : MNHN, Paris

Résultats des Campagnes Musorstom

Volumes déjà parus :

Volume 1 : Mém. Orstom, 91 : 1-558, 225 fig., 39 pl. (1981). ISBN 2-7099-0578-7.

Volume 2 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 133 : 1-525, 126 fig., 37 pl. (1986). ISBN : 2-85653-136-9.

Volume 3 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 137 : 1-254, 82 fig., 9 pl. (1987). ISBN : 2-85653-141-5.

Volume 4 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 143 : 1-260, 103 fig., 23 pl. (1989). ISBN : 2-85653-150-4.

Volume 5 : Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris, (A), 144 : 1-385, 128 fig., 35 pl. (1989). ISBN : 2-85653-164-4.

résultats des campagnes

Volume 4

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2-85653-150-4

ISSN : 0078-9747

Source : MNHN, Paris

L 2-t>OQ

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 143

Résultats des Campagnes MUSORSTOM

Volume 4

Coordonné par

Jacques FOREST

Muséum national d’Hîstoire naturelle

Laboratoire de Zoologie, Arthropodes

61, rue Buffon

Publié avec le concours du Ministère des Affaires Étrangères

et de l’ORSTOM

ÉDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1989

Source : MNHN, Paris

Sommaire

Contents

Pages

1. Compte rendu de la Campagne MUSORSTOM 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985) 9

Jacques Forest

2. Spongiaires (MUSORSTOM 1 & 2) . 25

Claude Lévi et Pierrette Lévi

3. Chitons (Mollusca, Polvplacophora) procured by the MUSORSTOM 3, Philippines expédition

(1985)... 105

Piet Kaas

4. Echinodermes : Crinoïdes Pentacrinidae (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2). 113

Jean-Paul Bourseau et Michel Roux

5. Echinodermes : Echinides irréguliers. 203

Bruno David et Chantal de Ridder

6. Ascidies (MUSORSTOM 1 & 2) . 229

Claude Monniot et Françoise Monniot

7. Résurrection of Notoraja Ishiyama, 1958 and description of a new species of deep-water

skate from the South China Sea, Notoraja subtilispinosa sp. nov. (Pisces, Batoidea, Rajidae) 247

Matthias Stehmann

AVERTISSEMENT

Le présent volume, quatrième de la série des Résultats des Campagnes MUSORSTOM, s’ouvre

sur le compte rendu et la liste des stations de la troisième campagne Musorstom aux Philippines, à

bord du N. O. Coriolis (31 mai -7 juin 1985 ).

Les collections provenant de cette campagne ne sont parvenues au Muséum qu’en décembre

1985 et ce n’est qu’au début de 1986 que les échantillons des différents groupes zoologiques

représentés ont été remis aux spécialistes. Certains de ceux-ci, qui n’avaient pas achevé l’étude des

collections des deux premières campagnes, ont pu y intégrer les nouvelles récoltes, alors que d’autres

avaient déjà déposé leur manuscrit. Dans ces conditions, les travaux présentés ici portent, soit sur

l’ensemble du matériel recueilli à ce jour, soit sur celui des campagnes Musorstom 1 et 2, soit encore

sur celui de Musorstom 2 seulement, lorsque les récoltes de la première campagne ont fait l'objet

d’une publication antérieure. Dans les deux derniers cas, la provenance du matériel étudié est

spécifiée dans le titre de l’article. Ces remarques s’appliquent également au contenu du cinquième

volume, où sont rassemblés les travaux relatifs aux crustacés.

iSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME

RÉSULTA

Compte rendu de la Campagne MUSORSTOM 3

aux Philippines

(31 mai - 7 juin 1985)

Report on the Musorstom 3 Expédition

to the Philippines

(May 31 st - June T 1985)

Jacques Forest

Muséum national d’Histoire naturelle

Laboratoire de Zoologie, Arthropodes

École Pratique des Hautes Études

Laboratoire de Carcinologie et d’Océanôgraphie biologique

61, rue Buffon

75005 Paris

Forest, J., 1989. — Compte rendu de la Campagne Musorstom 3 aux Philippines (31 mai-7 juin 1985).

Report on the Musorstom 3 Expédition to the Philippines (May 31 S '-June 7 lh 1985). In : J. Forest (ed.),

Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 143 : 9-23. Paris ISBN : 2-

85653-150-4

JACQUES FOREST

Le Crustacé Décapode Neoglyphea inopinata

Forest et de Saint Laurent a été décrit en 1975

d’après un spécimen incomplet recueilli aux

Philippines en 1908 par le navire U. S. Albatross.

Depuis lors, le Muséum national d’Histoire

naturelle et l’Institut Français de Recherche

Scientifique pour le Développement en Coopéra¬

tion (Orstom) ont organisé en commun deux

campagnes en vue de retrouver ce représentant

actuel du groupe mésozoïque des Glyphéides. En

mars 1976, le N. O. Vauban (Musorstom 1) 1 en

a capturé neuf spécimens, alors qu’en novembre

1980 le N. O. Coriolis (Musorstom 2) 2 n’en

obtenait qu’un seul. L’espèce était alors connue

par onze spécimens en tout, tous des mâles

adultes, à l’exception d’un juvénile de chaque

sexe. Les structures génitales femelles étant parti¬

culièrement importantes pour caractériser les

différentes lignées de Crustacés Décapodes, l’étude

des affinités phylétiques éventuelles de Neogly¬

phea et, partant, des Glyphéides, nécessitait

l’examen d'une femelle adulte. C’est pour com¬

bler cette lacune dans la connaissance de l’espèce

qu’une troisième campagne Musorstom a été

envisagée, avec également comme objectif la

poursuite de la prospection de la faune benthique

des Philippines et son extension à un nouveau

secteur géographique.

En août 1984, le projet d’une telle campagne a

été soumis à Pirocean, organisme du Centre

national de la Recherche scientifique responsable

des programmes océanographiques. En même

temps une demande était présentée à l’Institut

Français de Recherche pour l’Exploitation de la

Mer (Ifremer), en vue de l’utilisation du navire

Coriolis pendant 10 jours au cours des mois

d’avril ou mai 1985, cette période de l’année

apparaissant comme la plus favorable à la

capture de Glyphéides (cf. Forest, 1986,

p. 21).

Projet et demande étaient acceptés : le Coriolis

serait mis à notre disposition du 24 mai 1985 à

Manille au 2 juin 1985 à Zamboanga.

Pendant l’hiver 1984-85, le matériel nécessaire

à l’exécution de la campagne était rassemblé,

The Decapod Crustacean Neoglyphea inopi¬

nata Forest and de Saint Laurent was described

in 1975 from an incomplète specimen collected in

the Philippines by the U.S. vessel Albatross

in 1908. Subsequently the Muséum national

d’Histoire naturelle and the Institut Français

Scientifique pour le Développement en Coopéra¬

tion (Orstom) hâve organized two joint cam-

paigns with a view to finding again this present-

day représentative of the Mesozoic group of

glypheids. In March 1976 the research vessel

Vauban (Musorstom 1) captured nine specimens,

while the R.V. Coriolis only caught one in

November 1980. Knowledge of the species was at

that time based on eleven specimens altogether,

ail adult males with the exception of one juvénile

of each sex. As it is particulary important to

know about the female génital structures in

order to characterise the different lineages of

decapod crustaceans, a study on the eventual

phyletic affinities of Neoglyphea , and subse¬

quently of the Glypheids, required the examina¬

tion of an adult female. The third Musorstom

Expédition was therefore planned with the aim

of filling in this gap in our knowledge of the

species, while at the same time pursuing prospec¬

tion of the benthic fauna of the Philippines and

extending research to a new geographical sector.

In August 1984 a plan for this campaign was

submitted to Pirocean, responsible for océano¬

graphie programmes at the Centre national de

la Recherche scientifique. A request was also

made to the Institut français de Recherche pour

l’Exploitation de la Mer (Ifremer) to use the

R.V. Coriolis during the months of April or May

1985, this being considered the most favourable

period for catching Glypheids (Forest, 1986 :

21 ).

Both the project and the request having been

accepted, R.V. Coriolis was placed at our dis¬

posai from May 24 ,h 1985 (in Manda) to June 2 nd

1985 (return to Zamboanga).

During the winter of 1984-1985 ail the mate-

rial required for the campaign was assembled

LJ. Forest. Compte rendu et remarques générales/Report and general comments. In : Résultats des Campagnes

Musorstom 1. Philippines (18-28 mars 1976), Volume I. Mém. ORSTOM. 91. 1981 : 9-50, fig. 1-5, tabl. 1.

2. J. Forest. 1986. — La campagne Musorstom 2 (1980). Compte rendu et liste des stations/The Musorstom 2

Expédition (1980). Report and list of stations. In : Résultats des Campagnes Musorstom 1 et 2. — Philippines (1976, 1980),

Volume 2. Mém. Mus. nain. Hist. nat., (A). 133 : 7-30, fig. 1 et 2.

The translation into English of this report, and of the two preceding ones, is due to M" Mary Delahaye of the Institut

océanographique, Paris, to whom I extend my gratitude for her excellent collaboration.

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

expédié à Nouméa et embarqué sur le Coriolis.

Le navire appareillait le 15 mars à destination de

Djakarta, point de départ d’une campagne franco-

indonésienne Pechindon. Les autorisations de

travail dans les eaux indonésiennes n’ayant été

que tardivement accordées, cette campagne allait

être retardée puis considérablement écourtée,

mais le Coriolis atteindrait Manille avec deux

jours de retard, et le début de la campagne

Musorstom était dès lors fixé au 26 mai.

Le Coriolis entrait effectivement dans le port

de Manille le 23 mai vers 23 h et toutes les

dispositions étaient prises pour un appareillage à

la date prévue. L’équipe scientifique embarquait

le samedi 25 mai. Elle comprenait des chercheurs

de I’Orstom (P. Bourret et A. Crosnier), du

Centre national de la Recherche scientifique

(H. Zibrowius), du Muséum national d’Histoire

naturelle (M mc de Saint Laurent, M“ e C. Vadon,

P. Bouchet et moi-même) et une étudiante,

M" c M.-P. Triclot. Allaient également parti¬

ciper à la campagne deux chercheurs philippins

de l’Université des Philippines (N. Rosell) et du

National Muséum de Manille (R. Rivera), ainsi

qu’un biologiste chinois de l’Institut d’Océano-

logie, Academia Sinica, Qingdao (Y.-L. Wang).

Des difficultés imprévues allaient cependant

encore retarder la campagne. A mon arrivée à

Manille, le 20 mai, j’avais été informé que les

autorités des Philippines n’avaient pas encore

accordé la permission d’opérer dans les eaux

territoriales et, malgré les démarches de l’Ambas¬

sade de France, le 25 mai au soir nous attendions

toujours cette permission. Force était donc de

différer l’appareillage. Ce n’est que le jeudi

suivant, après de nouvelles démarches auprès des

autorités civiles et militaires, que nous parve¬

naient les documents officiels autorisant la cam¬

pagne. Celle-ci, avec l’accord de I’Ifremer, s’achè¬

verait non le 4 juin mais le 8 juin, sa durée

initialement prévue étant ainsi réduite d’un jour.

Pour faciliter le ravitaillement du navire et le

retour des personnels scientifiques à Manille, le

Coriolis ferait escale non à Zamboanga, mais à

Cebu.

La campagne MUSORSTOM 3

Le Coriolis, sous le commandement de Mon¬

sieur M. Vajllant, appareillait le vendredi 31 mai,

à 2 heures du matin et faisait route vers le lieu

des précédentes captures de Neoglyphea inopinaia

and then sent to Nouméa to be shipped on board

the Coriolis. The vessel set sail for Jakarta on

March 15 ,h from where the Franco-Indonesian

Pechindon was to set forth. As authorization to

work in Indonesian waters was much delayed, the

campaign started late and had to be considerably

shortened, but the Coriolis reached Manila only

two days late, so that the Musorstom campaign

was fixed to start on May 26‘\

The Coriolis did indeed enter Manila harbour

on May 23 rd at about 11 p.m. and was ready

to set sail on the date fixed. The scientific

team embarked on Saturday May 25 lh . It com-

prised researchers from Orstom (P. Bourret

and A. Crosnier), from Cnrs (H. Zibrowius)

and from the Muséum national d'Histoire natu¬

relle (M me de Saint Laurent, M" c C. Vadon.

P. Bouchet and myself), together with a student,

M llc M.-P. Triclot. Two Filipino scientists

(N. Rosell from the University of the Philippines

and P. Rivera from the National Muséum of

Manila) were also to take part in the campaign,

as well as a Chinese biologist (Y.-L. Wang) from

the Institute of Oceanology, Academia Sinica,

Qingdao.

Unforeseen difficulties were-however to delay

our departure still further. On my arrivai in

Manila on May 20"\ I was informed that the

Filipino authorities had not given permission to

operate in territorial waters and, despite efforts

made by the French Embassy, we were still

awaiting this permission on the evening of May

25 ,h . We were forced therefore to put off sailing.

It was not until the following Thursday that,

after renewed approaches to the civil and mili-

tary authorities, we obtained the official docu¬

ments authorising the expédition. Thus, with the

permission of Ifremer, the campaign ended not

on June 4 ,h but on June 8 th and lasted one day

less than planned. To make it more convenient

to take in provisions and allow the scientific

team to return to Manila, Coriolis put into port

at Cebu instead of Zamboanga.

The MUSORSTOM 3 Expédition

R.V. Coriolis, under the command of M.

Vaillant, set sail at 2 a.m. on Friday May 31 sl

en route for the place where Neoglyphea inopi-

nata had previously been caught (sector G). The

JACQUES FOREST

(secteur G). La première partie du programme

de la campagne prévoyait trois jours d’opéra¬

tions dans ces parages, avec des chalutages à

l’intérieur du secteur G pendant la période la

plus favorable, c’est-à-dire lorsque l’éclairement

est maximal, entre 9 h et 17 h, et une prospection

des fonds voisins en dehors de cette période.

Le Coriolis pénètre dans le périmètre des recherches

peu avant 9 h. Un premier trait ne donne que de

médiocres résultats, le chalut étant trop léger. Après le

montage d’une chaîne plus lourde, le second trait, vers

11 h, est beaucoup plus efficace. Parmi les nombreux

échinodermes, mollusques, crustacés décapodes et pois¬

sons, faune habituelle de ces fonds, figure le principal

objet de nos recherches, une femelle adulte, complète,

de Neoglyphea inopinata.

Sur les quatre traits suivants, deux ont des résultats

nuis ou médiocres, par suite de croches et de déchirures

du filet. Cependant au cours du sixième chalutage de

la journée, également marqué par une croche, un mâle

adulte de Neoglyphea est capturé, entre 16 h et 16 h 50.

Après un chalutage par 225 mètres, et, pendant la

nuit, trois dragages entre 500 et 800 mètres au nord et

au nord-ouest de l’île Lubang, le Coriolis reprend la

prospection du secteur G. Au cours de ce samedi

1" juin, sept chalutages se déroulent sans incidents,

avec de bons prélèvements, mais sans nouvelle capture

de Glyphéide. La nuit suivante est consacrée à des

chalutages fructueux entre 111 et 668 mètres, particu¬

lièrement dans le chenal de profondeur croissante qui

sépare Lubang de Luçon, dont les campagnes pré¬

cédentes avaient déjà montré la richesse et la diversité

faunistiques. En outre, un dragage est effectué sur un

haut fond corallien, par 13 mètres de profondeur. Le

second chalutage du dimanche 2 juin, dans le secteur

G, vers midi, fournit une autre femelle adulte de

Neoglyphea. Ce sera le dernier exemplaire de l’espèce

capturé pendant la campagne : après trois derniers

traits et une station hydrologique, le Coriolis quitte le

secteur G. En effet, le but majeur de la campagne était

atteint et la poursuite des recherches dans ces parages,

dans la perspective aléatoire de recueillir d’autres

Neoglyphea , aurait encore abrégé la courte période

dont nous disposions pour l’exploration biologique

d’une autre partie de l’archipel philippin.

Faisant route vers le sud, le navire effectue un

chalutage par 1 000 mètres dans la passe profonde de

Cavité et trois stations entre l'île Apo et la côte ouest

de Mindoro. Dans l'après-midi du mardi 3 juin, il se

trouve à l’entrée du détroit de Tablas. Pendant deux

jours, il prospecte les passes plus ou moins larges, plus

ou moins profondes, entre les îles Semirara et entre ces

îles et les côtes de Mindoro et de Panay. En dehors

d’un trait infructueux par 1 350 mètres, 13 chalutages

et 2 dragages entre 80 et 800 mètres environ fournissent

d'abondantes récoltes, notamment de spongiaires,

d’échinodermes, de coelentérés, de crustacés décapodes,

avec de nombreux poissons.

Le Coriolis entre le mercredi 5 juin au soir dans le

bassin méridional de la mer de Sibuyan dont le centre

first part of the programme was to take place in

this area, with trawling operations in sector G

during the most favourable period between 9

a.m. and 5 p.m., when light is best, to be

followed by prospection in neighbouring zones.

Coriolis arrived in this zone just before 9 a.m. The

first trawling produced poor resuit as the gear was too

light. After equipping with a heavier chain, the second

trawling at about 11 a.m. was much more successful.

Amongst the numerous echinoderms, mollusks, deca-

pods crustaceans and fishes, the usual fauna of these

waters, we found the main object of our search, a

complété adult female Neoglyphea inopinata.

Two out of the four following trawlings yielded

médiocre results or none at ail, owing to the net being

caught up and torn. However, during the sixth

trawling of the day, when the net was also caught up,

a male adult Neoglyphea inopinata was found between

4 and 4.50 p.m. After trawling 225 métrés dcep and

three dredgings during the night at depths between

500 and 800 m, north and north-west of Lubang

Island, Coriolis resumed prospection in sector G. On

Sunday June 1” seven trawlings were carried out

without incident, with good sampling, but no new

glypheid specimen was caught. The following night

was spent in profitable trawling at depths ranging

from 111 to 668 métrés particularly in the channel

separating Lubang and Luzon which gradually gets

deeper and where previous campaigns had revealed a

rich, diverse fauna. A shallow coral reef, 13 m deep,

was also dredged. A second trawling on Sunday June

2" d around midday in sector G produced another adult

female Neoglyphea. This was to be the last specimen

collected during the campaign. After two final trawlings

and one hydrological station, Coriolis left sector G. In

fact the main objective of the campaign had been

reached and to pursue research in this area, in the

uncertain prospect of finding other specimens of

Neoglyphea , would only curtailed the time remaining

for biological exploration of another part of the

Philippine archipelago.

On the way south Coriolis carried out one trawling

at depth of 1 000 m in the deep Cavité Pass and three

further hauls between Apo Island and the west coast

of Mindoro. On Tuesday afternoon of June 3' d the

ship had reached the entrance to the Strait of Tablas.

For two days, passes varying in depth and width were

prospected between the Semirara Islands and between

those islands and the coasts of Mindoro and Panay.

Apart from an unfruitful trawling 1 350 m deep,

13 trawlings and two dredgings between 80 and 800 m

in depth provided abundant samples, notably of

sponges. coelenterates, decapod crustaceans and nu¬

merous fishes.

In the evening of Wednesday June 5'\ Coriolis

entered the Southern part of the Sibuyan Sea, the

centre of which forms a hudge flat-bottomed basin

with relatively steep sides, attaining 1 400 m in depth.

Trawling at that depth produced numerous plant

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

forme une vaste cuvette à parois relativement abruptes, à

fond plat, atteignant 1 400 mètres. Un chalutage à

cette profondeur ramène de nombreux débris végétaux

et seulement quelques organismes benthiques : échino-

dermes et bivalves, mais aussi des poissons et des

crustacés bathypélagiques. Les autres traits à moindre

profondeur, rendus malaisés par les fortes pentes de la

cuvette, ne donnent lieu qu’à des récoltes médiocres.

Le jeudi 6 juin, en fin de journée, le Coriolis fait route

vers l'est.

Deux chalutages dans le chenal de Jinlolo, par 40 et

25 mètres environ, permettent de recueillir de nom¬

breux crustacés et échinodermes.

Le vendredi 7 juin au matin la campagne s'achève

avec trois traits de chalut au nord-est de Cebu. Le

Coriolis est à quai dans le port de Cebu le même jour à

17 h.

Remarques techniques sur la campagne

Les caractéristiques du N. O. Coriolis ont été

décrites dans le compte rendu de la campagne

Musorstom 2. Le seul chalut utilisé a été,

comme en 1980, un chalut à perche de 4 mètres

et tous les dragages ont été pratiqués avec la

drague rectangulaire de 1,20 x 0,50 m.

Les 60 stations effectuées se décomposent en

48 chalutages, 11 dragages et une station hydro¬

logique à proximité des fonds à Glyphéides.

Les chalutages et dragages (fig. 1 et, pour le

secteur G, fig. 2) se répartissent de la façon

suivante en fonction des profondeurs :

Chalutages : 26-100 m : 4 traits

100-200 m : 21 traits

200-500 m : 14 traits

500-1 000 m : 6 traits

1 000-1 400 m : 3 traits

Dragages : 13-100 m : 4 traits

100-200 m : 2 traits

200-500 m : 1 trait

500-865 m : 4 traits

A l’exception d’un trait nul, par 1 350 mètres,

l’engin ne semblant pas avoir atteint le fond, le

chalut a fonctionné de façon satisfaisante. Les

croches ont été peu nombreuses, sans aucune

rupture de perche, et, même avec de sérieuses

déchirures du filet, l’échantillonnage n’a jamais

été négligeable.

Il faut cependant constater que, dans l’ensemble

et, comme en 1980, les récoltes du Coriolis ont

toujours été quantitativement moins importantes

que celles du Vauban en 1976. Les engins et la

technique de chalutage étant les mêmes, avec une

débris, but only a few benthic organisms : echino-

derms and bivalves. Some bathypelagic fishes and

crustaceans were also collected. It was more difficult

to trawl at shallower depths owing to the steep walls

of the basin and results were poor. On Thursday June

6 '\ towards evening, Coriolis sailed eastwards.

Thanks to two trawlings in Jintolo Channel at a

depth of about 40 to 25 m numerous crustaceans and

echinoderms were caught.

The campaign ended on the morning of Friday June

7 lh wilh three trawlings north-east of Cebu. Coriolis

put into port at Cebu at 5 p.m. the same day.

Technical aspects of the expédition

The main features of R.V. Coriolis hâve

already been described in the report on Musors¬

tom 2 Expédition. As in 1980 the only trawl used

was a 4-m beam trawl and ail dredging was carried

out with a rectangular dredge 1.20 x 0.50 m.

The 60 stations taken in the course of the

expédition were distributed as follows : 48

trawlings, 11 dredgings and 1 hydrological sta¬

tion.

Trawlings and dredgings (Fig. 1 and, for

sector G, Fig. 2) were divided as follows,

according to depth :

Trawlings : 26-100 m : 4 hauls

100-200 m : 21 hauls

200-500 m : 14 hauls

500-1 000 m : 6 hauls

1 000-1 400 m : 3 hauls

. Dredgings : 13-100 m : 4 hauls

100-200 m : 2 hauls

200-500 m : 1 haul

500-865 m : 4 hauls

Apart from on fruitless haul at a depth of

I 350 m, the gear apparently not having touched

the bottom, the trawl functioned satisfactorily.

The net was not oflen caught up, the beam was

never broken, and even when the net was

severely torn, sampling was never negligible.

It should be noted however that, just as in

1980, the amounts collected by Coriolis were

always smaller than those obtained by the Vauban

in 1976. The trawling gear and technique being

the same and the speed of each operation being

identical, this fact is hard to explain. Perhaps it

should be attributed to the great différence in

JACQUES FOREST

Fig. 1. Carte des stalions de la campagne Musorstom 3 (• : chalutages: A : dragages). Pour le secteur G, voir fig. 2.

Map of stations of the Musorstom 3 Expédition (• trawlings ; A : dredgings). For the sector G. see fig. 2.

vitesse de trait identique, ce fait reste inexpliqué.

Peut-être faut-il l’attribuer à la grande différence

de tonnage des navires en question : le chalut à

perche, engin de faibles dimensions et relative¬

ment léger, resterait plus étroitement en contact

avec le fond lorsqu’il est remorqué par un navire

de petite taille.

Résultats

Neoglyphea i no pi n ata. — Une femelle a été

capturée à la station 87, le 31 mai, entre 10 h 24

et 11 h 00. un mâle à la station 91, le même jour,

entre 16 h 00 et 16 h 50, et une seconde femelle à

la station 109, le 2 juin, entre 11 h 27 et 12 h 17.

tonnage between the two ships ; the beam trawl

is small in size and relatively lighl, thus remai-

ning in doser contact with the bottom when

trawled by a smaller ship.

Results

Neoglyphea inopinata. A female was

captured at station 87 on May 31 st between 10.24

and 11 a.m., a male was caught on the same day

at station 91 between 4 and 4.50 p.m. and a

second female at station 109 on June 2" d between

11.27 and 12.17 a.m.

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

Fig. 2. Représentation schématique des chalutages dans le secteur G. Le cercle qui entoure le numéro de station marque le

point de départ du trait. Les chiffres non cerclés indiquent les profondeurs.

Schcmatic figuration of the trawlings in the sector G. The circle around the station number indicatcs the starting

point of the haul, figures without circle the depths.

JACQUES FOREST

Alors que 18 chalutages ont été effectués dans

le secteur G (fig. 2), trois traits seulement ont été

positifs. On constate que ces traits sont très

voisins de ceux au cours desquels ont été obtenus

les autres spécimens (cf. Forest, 1981, fig. 4 et

1986, fig. 2).

La récolte de deux femelles adultes de Neogly¬

phea inopinata est d’une grande importance non

seulement pour la connaissance de l'espèce, mais

aussi pour celle du grand groupe mésozoïque

des Glyphéides. L’étude morphologique de ces

femelles, par Forest et de Saint Laurent, figure

dans le volume 5 en complément de la descrip¬

tion publiée en 1981, qui ne portait que sur des

mâles adultes et un juvénile de chaque sexe. Elle

est accompagnée de remarques sur l’éthologie, la

reproduction et la croissance, fondées sur les

données recueillies au cours des trois campagnes

Musorstom.

Faune benthique. - La prospection de la

faune benthique des Philippines, particulière¬

ment entre 200 et 1 000 mètres de profondeur, a

été poursuivie, avec en premier lieu, de nouveaux

prélèvements dans des régions déjà explorées

précédemment.

Comme en 1976 et 1980, le Coriolis a d’abord

opéré, nous l’avons dit, dans le secteur G, dans

les parages de l’île Lubang et le passage large et

profond séparant cette île, et les hauts fonds qui

la prolongent vers le nord, de la côte ouest de

Luçon. Les dragages et chalutages pratiqués sur

ces mêmes fonds ont permis de retrouver une

grande partie des espèces déjà capturées et

d’obtenir de nouvelles données sur leur distribu¬

tion. Mais des espèces absentes des prélèvements

antérieurs ont été découvertes. Même dans le

secteur G, ratissé par plus de 50 chalutages

pendant les précédentes campagnes, certains

éléments ont été capturés pour la première fois

en 1985. C’est le cas d’une espèce nouvelle

d'Ebalia (Crustacé Leucosiidae) décrite dans le

volume 5 par H. Chen d’après un spécimen

unique recueilli en même temps que la première

femelle de Neoglyphea.

Comme en 1980, pour tenir compte de la très

brève durée de la campagne, c’est à une région

relativement proche des fonds à Glyphéides que

la prospection a été étendue. Alors qu’en 1980 le

Coriolis avait opéré dans le passage séparant

Luçon de Mindanao et dans le nord de la mer de

Although 18 trawlings were carried out in

sector G (Fig. 2), only three hauls were positive.

As a matter of fact, these hauls were obtained

very close to where the other specimens had been

caught. (Forest 1981 : Fig. 4; 1986 : Fig. 2).

The capture of two adult females of Neoglyphea

inopinata is of great importance for the know¬

ledge of the species, as well as for that of the

Mesozoic glypheids. A morphological account of

the female characters and sexual dimorphism is

given by Forest & de Saint Laurent in vol. 5 as a

complément to the description of adult males

published in 1981. It is complemented by remarks

on the ethology, reproduction and growth, as

they may be infered from the data of the three

Musorstom Expéditions.

BENTHIC FAUNA. - The fauna of the Philip¬

pines, particularly between 200 and 1 000 m in

depth, was prospected first of ail by new samplings

made in the régions previously explored.

As in 1976 and 1980, Coriolis first opérated, as

mentioned, in sector G in the neighbourhood of

Lubang Island and the wide, deep passage

separating this island, together with the shallows

extending northwards, from the west coast of

Luzon.

During the dredgings and trawlings carried

out in this area, a large number of species

already captured were found again, and new

data were obtained concerning their distribution.

Species absent in former samplings were also

discovered. Even in sector G, combed by more

than 50 trawlings during earlier campaigns, some

species were obtained for the first time in 1985.

This was the case of a new species of Ebalia

(Leucosiidae Crustacea) described by Chen in

the next volume from a unique specimen collect-

ed at the same time as the first female Neogly¬

phea.

Just as in 1980, owing to the very short span

of time at our disposai for the campaign,

prospection was extended to an area relatively

close to the Glypheid bottom. Whereas in 1980

Coriolis operated in the passage separating Luzon

from Mindoro and in the north from the

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

Sibuyan, il s’est cette fois dirigé vers le sud,

longeant la côte de Mindoro. Comme nous

l’avons indiqué dans la relation de la campagne,

une première série de stations à l’entrée du

détroit de Tablas a fourni un matériel abondant.

Les échantillons ont été recueillis à diverses

profondeurs dans les passages par lesquels la mer

intérieure communique avec la mer de Chine. La

faune benthique est apparue comme manifeste¬

ment plus pauvre dans la partie sud de la mer de

Sibuyan, vaste cuvette profonde enserrée entre

les îles. Les dernières récoltes ont été faites au

nord-est de l’île de Cebu.

Bien que nous n’ayons disposé que de moins

de cinq jours pour prospecter un nouveau secteur

géographique, l’étude des échantillons collectés

en 30 stations, pendant ce court laps de temps,

sera à l’origine de nouveaux progrès dans la

connaissance de la faune marine des Philippines.

Pour les espèces retrouvées, de nouvelles localités

s’ajouteront à celles déjà signalées. En ce qui

concerne la composition des peuplements, il est

difficile pour l’instant de procéder à des compa¬

raisons en fonction de la situation géographique

des prélèvements. En effet l’étude du matériel

n’en est encore qu’à son début. Nous avons

cependant constaté qu'à des niveaux bathymétri-

ques identiques, la faune benthique du détroit de

Tablas diffère notablement de celle observée

entre Lubang et Luçon. Des espèces encore non

rencontrées jusqu'à présent ont été recueillies.

Ainsi, toujours en ce qui concerne les Crabes

Leucosiidae étudiés par H. Chen dans le volume 5,

le matériel provenant de trois campagnes com¬

prend 40 espèces, mais 11 d’entre elles, dont

quatre nouvelles, n'ont été récoltées que pendant

Musorstom 3.

Bilan provisoire

des campagnes MUSORSTOM

Après trois campagnes d’exploration biolo¬

gique aux Philippines, il n'est pas inutile de

dresser un bilan succinct de ce que chacune a

apporté et de présenter quelques commentaires

sur l'état actuel de l’exploitation des collections.

En ce qui concerne les recherches sur les

Glyphéides actuels, la première campagne, dési¬

gnée aujourd'hui sous le nom de Musorstom I, a

été sans doute la plus marquante. Partant de

données que l’on pouvait considérer comme

incertaines, elle a atteint son but essentiel.

Sibuyan Sea, this time she sailed southwards

along the coast of Mindoro. As we indicated in

the report on this campaign the first sériés of

stations at the entrance to Tablas Strait yielded

abundant material. Samples were collected at

different depths in the passages through which

the inland sea communicates with the China Sea.

Benthic fauna appeared to be much poorer in the

Southern part of the Sibuyan Sea, which is a vast,

deep basin enclosed by the islands. The last

collections were made north-east of Cebu Island.

Although we had less than five days during

which to prospect a new geographical sector, the

study of samples collected at 30 stations during

this short lapse of time were to lead to new

advances in our knowledge of the marine fauna

of the Philippines. In relation to the species

found, new localities were discovered to add to

those already recorded. As for the composition

of the population, it is difficult at présent to

draw comparisons with regard to the géographie

situation of the samplings. In fact we are only

just beginning to study this material. We hâve

noticed however that at identical bathymétrie

levels, the benthic fauna of Tablas Strait clearly

differs from that observed between Lubang and

Luzon. Thus, to take the example of Leucosiidae

crabs described by Chen in the fifth volume, the

material from the three campaigns comprises 40

species, 11 of which though, among them four

new ones, were obtained only during Musors¬

tom 3.

Provisional summary

of the MUSORSTOM Expéditions

After three campaigns of biological explora¬

tion in the Philippines, it seems of interest to try

and assess what each of them has contributed,

and make some comments on the présent State of

exploitation of the collections.

Concerning research on present-day glypheids,

the first campaign now called Musorstom I was

no doubt the most remarkable. Starting off with

data which could be considered uncertain, this

campaign fulfilled its primary aim viz. finding

Neoglyphea inopinata. Thanks to the nine indivi-

JACQUES FOREST

retrouver Neoglyphea inopinata. Grâce à la prise

de neuf individus, dont sept mâles adultes, la

description de l'espèce a pu être complétée, au

moins en ce qui concerne ce sexe. Sa distribution,

apparemment très restreinte a été précisée, alors

que les conditions de capture fournissaient des

éléments d'information sur son écologie et son

éthologie.

La campagne suivante, en 1980, vraisembla¬

blement parce qu’elle a eu lieu dans une période

défavorable de l'année, a été décevante dans la

mesure où un seul individu, un mâle encore et de

petite taille, a été recueilli.

La dernière campagne a été plus heureuse

puisque des femelles adultes ont été enfin décou¬

vertes.

Nous avons ainsi finalement obtenu tous les

éléments permettant de connaître la morphologie

et l'anatomie interne de Neoglyphea inopinata. Si

l’on n’a encore aucune certitude en ce qui

concerne sa reproduction et son développement,

l'interprétation des structures morphologiques

permet certaines hypothèses à cet égard, en

particulier sur le caractère probablement abrégé

de son développement, avec une phase pélagique

courte ou même absente. De même d’autres

hypothèses peuvent être émises, sur la composi¬

tion de la population de Neoglyphea en fonction

des tailles observées aux différentes époques de

l’année où ont eu lieu les récoltes (Forest & de

Saint Laurent, volume 5).

Quels sont les apports des campagnes à la

connaissance de la faune des Philippines? Une

première remarque concerne la localisation des

prélèvements. En gros, le domaine géographique

exploré est situé au large des côtes occidentales

des Philippines, des abords de la baie de Manille

au détroit de Tablas, et s’étend dans les eaux

intérieures jusqu’au nord et au sud de la mer de

Sibuyan, avec quelques stations au nord-est de

Cebu. Les recherches ont été intensives sur les

fonds à Glyphéides, avec plus de 70 chalutages

entre 180 et 210 mètres de profondeur dans un

rayon de moins de deux milles. En dehors de ce

secteur, les stations ont été effectuées entre

une vingtaine de mètres et 1 600 mètres, mais

la majorité dans la zone bathyale, de 200 à

1 000 mètres. Ce n’est donc qu’une faible partie

de l’immense domaine marin des Philippines qui

a été prospectée. Certes, bon nombre d’espèces

sont très largement distribuées à travers l’archi¬

pel. Cependant, à des profondeurs comparables.

duals collected, among which seven adult males,

the description of the species has been completed

at least as regards the male sex. Details of its

apparently restricted distribution hâve been

obtained, and the conditions of capture provided

element of information concerning its ecology

and ethology.

The following campaign, in 1980, probably

because it took place at an unfavourable period

of the year, was disappointing in so far as only

one single individual, another male, small in size,

was obtained.

The last campaign was more fortunate for two

adult females were found.

Thus finally we hâve ail the factors needed to

détermine the morphology and internai anatomy

of Neoglyphea inopinata.

We are still uncertain as to its reproduction,

but interprétations of morphological structures

led to the hypothesis that the development is

abbreviated, without a pelagic phase, or with a

short one only. Presumptions about the structure

of Neoglyphea populations may also be infered

from the sizes of the specimens and the months of

capture (Forest & de Saint Laurent, volume 5).

What contributions hâve these campaigns made

to our knowledge of the benthic fauna of the

Philippines? First a remark should be made

about the localization of the samplings. The

geographical area explored is situated for the

most part off the west coasts of the Philippines,

from the approaches to Manila Bay to Tablas

Strait, extending into the inner waters to the

northern and Southern parts of the Sibuyan Sea,

with a few stations north-east of Cebu. Intensive

research was carried out on the glypheid bot-

toms, with over 70 trawlings between 180 and

210 m at depth, ranging in a radius of less than

two nautical miles. Beyond this sector, stations

were made between depths of some 20 métrés to

1 600 m, mostly in the bathyal zone between 200

and 1 000 m. Only a small part of the immense

marine domain of the Philippines has therefore

been prospected. A great number of species are

indeed very widely distributed throughout the

archipelago. Yet at comparable depths we noticed

différences in communities between relatively

close localities. Ail the more reason to believe

that other, more or less distant areas, can

harbour a clearly distinct fauna. It is particularly

significant to compare the collections of the

Musorstom Expéditions carried out in a limited

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

nous avons noté des différences de peuplement

entre les localités relativement proches. A plus

fortes raisons, d’autres régions, plus ou moins

éloignées peuvent abriter une faune notablement

distincte. Tout à fait significative à cet égard est

la comparaison entre les collections des campagnes

Musorstom dans un espace géographique res¬

treint et celles de 1 ’AIbatross, qui, de 1908 à 1910,

a pratiquement couvert toutes les Philippines.

Dans les régions où le Vauban et le Coriolis ont

par la suite opéré, les prélèvements du navire

américain, moins nombreux, ne comprennent

qu’une petite partie des espèces que nous avons

obtenues. En revanche, dans d'autres régions,

YAlbatross a recueilli beaucoup d’espèces absen¬

tes de nos récoltes.

Limitées sur le plan géographique et dans une

certaine mesure sur le plan bathymétrique, puis¬

qu’il n’y a eu que peu de stations au-delà de

1 000 mètres, les campagnes Musorstom ont

montré la très grande richesse du benthos philip¬

pin. En un peu plus de 200 chalutages ou dra¬

gages réalisés en 30 jours en tout, des collections

zoologiques considérables ont été rassemblées.

On peut juger de leur intérêt par les travaux

déjà publiés dans les Résultats des campagnes

Musorstom. Dans les précédents volumes, parus

en 1981, 1986 et 1987, et dans ceux-ci, les

quatrième et cinquième de la série, de nom¬

breuses formes nouvelles ont été décrites, alors

que, souvent, une partie importante des espèces

précédemment connues étaient signalées pour la

première fois des Philippines.

Cependant, la richesse du matériel est telle que

la fraction étudiée jusqu'à présent ne correspond

qu’à une part minime de sa masse globale. Ainsi,

dans des groupes dont les échantillons sont

particulièrement nombreux et diversifiés comme

les Mollusques Gastropodes et les Crustacés

Décapodes, l’étude ne peut progresser que pas à

pas, famille par famille ou même genre par

genre. Ceci signifie que Gastropodes et Déca¬

podes ne pourront être complètement étudiés

qu’à longue échéance.

Ajoutons que d’autres groupes également

abondamment représentés, et certainement d'un

grand intérêt, comme les Coelentérés, dans leur

ensemble, restent pour l’instant inexploités, ce

qui reflète la pénurie mondiale en taxonomistes.

Le bilan établi dans le premier volume des

Résultats MUSORSTOM faisait état de 600 espèces

geographical field with those of the Albatross

which from 1908 to 1910 covered practically the

whole of the Philippines. In the régions where

the Vauban and Coriolis were later to operate,

the samplings, less numerous, made by the

American vessel, only included a small part of

the species we obtained. On the other hand, in

other régions, the Albatross collected many spe¬

cies lacking in our collections.

Limited from the geographical, and to some

extent from the bathymetrical point of view, as

there were few stations deeper than 1 000 meters,

the Musorstom Expéditions hâve revealed the

great wealth of the Philippine benthos. Consid¬

érable zoological material was collected in a little

over 200 trawlings or dredgings which were

carried out within 30 days in ail. Some idea of

the interest it présents may be gleaned from

papers already published in Results of the

MUSORSTOM Expéditions. In the preceding volu¬

mes, which appeared in 1981, 1986 and 1987,

together with these volumes, the fourth and the

fifth of the sériés, many new taxa hâve been

described, and a large number of species already

known were recorded for the first time in the

Philippines.

However the richness of the material collected

is such that only a small fraction has been

studied so far. In taxonomie groups where

samples are very numerous and diversified, Gas-

tropod Mollusca or Decapod Crustacea for

instance, study can progress but slowly, family

by family, or genus by genus. It means that the

study of the Gastropods or Decapods will only

be completed in a rather distant future.

As for some other groups, also well represen-

tated and of great interest, for instance the whole

Coelenterata, they remain unworked for the time

being which testifies to the shortage of taxono-

mists round the world.

The évaluation in the first volume of Results

MUSORSTOM mentionned the identification of

600 species. Among the new taxa there were

80 species (about 13 %) and 9 généra (Forest,

1981 : 42). With the publication of the fourth

and fifth volumes of the Results the total num¬

ber of species recorded, obtained mainly during

the first and second campaigns, has reached

around 1 100, with 160 new species and almost

JACQUES FOREST

identifiées. Le nombre des taxa nouveaux s’éle¬

vait à 80 pour les espèces (soit environ 13 %) et à

9 pour les genres (Forest, 1981, p. 42). Avec

la publication du quatrième et du cinquième

volume de Résultats, le total des espèces recon¬

nues, et provenant surtout de la première et de la

seconde campagne, est passé à 1 100 environ,

avec 160 espèces nouvelles et près de 20 genres

ou sous-genres nouveaux. L’étude, dans l’un ou

l’autre des trois derniers volumes, de groupes

particulièrement mal connus, tels les Pagurides

Pylochelidae (vol. 3) ou les Spongiaires (présent

vol.) explique que le pourcentage de formes

nouvelles soit légèrement plus élevé aujourd’hui

(environ 15 %). Il est probable que ce pourcen¬

tage sera du même ordre pour le matériel qui

reste à exploiter et qui inclut maintenant les

collections des trois campagnes.

Ajoutons que les chiffres mentionnés ici ne

concernent que la faune des Philippines. Dans

certains cas, le matériel abondant provenant des

campagnes a servi de base à des révisions et on

peut trouver dans les Résultats MUSORSTOM des

descriptions de taxa nouveaux provenant de

diverses régions de l’Indo-Ouest-Pacifique, de

Nouvelle-Calédonie et de Madagascar en parti¬

culier, lesquels n’ont pas été pris en compte dans

le bilan présenté plus haut.

20 new généra or subgenera. The study, in one or

the other of the last three volumes, of some

groups of which we had little knowledge, such

as Pylochelidae (vol. 3) or Sponges (présent

volume), explains that the percentage of new

taxa is slightly higher today (around 15 %). This

percentage will probably be the same for the

material still to be exploited and which now

consists of collections from ail three campaigns.

The figures given here only concern fauna in

the Philippines. In certain cases the abundant

material from this area has served as basis for

révisions and in MUSORSTOM Results descrip¬

tions of new taxa to be found, from various

régions of the Indo-West Pacific, New Caledonia

and Madagascar in particular, which hâve not

been taken into account in the above évaluation.

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

Campagne Musorstom 3

31 mai-7 juin 1985

Liste des Stations 1

Abréviations :

CP Chalut à perche 4 mètres

DR Drague rectangulaire 1,20 * 0.50 m

A Croche sur le fond

B Filet déchiré

C Filet accroché à la perche

D Pas de contact avec le fond

E Contact possible avec le fond à la remontée.

Musorstom 3 Expédition

31 May-7 June 1985

List of Stations '

Abbreviations :

CP Beam Trawl 4 m

DR Rectangular Dredge 1.20 x 0.50 m

A Caught in the bottom

B Net torn

C Net caught on the beam

D Gear not at bottom

E Possible touch to the bottom while hauling up.

1. Stations numbers of Musorstom 3 are following those of

Musorstom 2.

Mon

Date

1985

Hour

0-24

Position

Lat. N-Long. E

Profondeur

Depih

(m)

E <r

L. cable

Wire oui

(mfn.r

Temp. surf. ("C)

et remarques

Surf. temp. rC)

31.05

9.00

14°00,4'- 120-17,8'

187

500

—

9.30

i4°oi,r - i20°i8,r

192

—

31.05

10.24

14°00,6' - 120° 19,6'

197

580

1 Neoglyphea 9

—

11.09

14°00,3' - 120“ 18,4'

191

—

31.05

12.00

14“00,5'- 120° 17,4'

183

550

—

12.40

I4°00,6' - 120° 16.6'

187

—

31.05

13.27

14°01,0' - 120°17,r

191

550

30,9“-A, B

—

14.09

13*59,7' - 120° 18,2'

187

—

31.05

15.01

14*00,1' - 120° 18,6'

195

600

15.04

14*00.1'- 120-18,7'

195

31.05

16.00

14*00,1'- 120*17,8'

190

500

1 Neoglvphea S

—

16.50

14*00.9'- 120*19.2'

203

—

—.

31.05

20.25

14*03,0'- 120*11,5'

224

600

—

20.58

14*03,3' - 120*12,3'

224

—

1.06

00.25

13*48,6' - 120*02,4'

540

1 000

—

00.50

— —

—

1.06

01.23

13*47,4' - 120*03,4'

842

30.3*

—

01.29

13*47,2'- 120*03,6'

—

1.06

07.30

13*55.8'- 119*59,3'

865

1 200

30,3"

—

01.29

— —

—

1.06

09.47

14*00,3'-120*17,3'

190

480

10.25

14*00.3'- 120*18,4'

194

1.06

11.06

14*00,7'-120*18,8'

194

600

—

11.40

14*00,0'- 120*17,8'

189

—

1.06

12.30

14*00,2'- 120*17,9'

194

550

—

13.10

14*00,5'- 120*19,4'

205

—

1.06

13.50

14*01,0'- 120*19,5'

204

550

30,8*

—

14.25

14*00,9'- 120*18,2'

196

—

100

1.06

15.13

14*00.0'- 120*17,6'

189

550

15.53

14*00.4'- 120*19,0'

199

101

1.06

16.35

14*00,15'- 120*19,25'

196

550

—

17.25

14*00,15'-120*18.2'

194

—

102

1.06

18.03

14*00,8'- 120*17,8'

192

400

30,5”

—

18.13

— —

—

103

1.06

20.30

14*00,4'-120*18,15'

193

550

—

21.10

14*00,3'- 120*19,6'

200

—

Source : MNHN, Paris

JACQUES FOREST

Station

Date

1985

0-24

Position

Lal. N-Long. E

Profondeur

Depth

(m)

L. cable

Wire nut

Duration

Temp. surf. (“C)

et remarques

Surf. temp. ("C)

and remarks

104

1.06

22.05

13“55,7' - 120°21,6'

22.10

— —

—

105

1.06

23.25

13°52,6' - 120°29,6'

417

900

00.00

13"51.8' - 120°30,2'

398

—

106

2.06

01.44

13°47,0' - 120“30,3'

668

1 200

30,3“

— 1

02.24

I3“48.I'- 120°30.7'

640

—

107

2.06

08.05

14“01,9' - 120°27.9'

115

300

30.4“

—

08.30

14“02,0' -120“27,5'

111

—

108

2.06

10.11

14 o 01,l'- 120° 17,9'

195

550

—

10.53

14°00,2' - 120° 17,15'

188

—

11.27

14“00,2' - 120° 17,6'

190

550

31,0°

12.17

14“00.4'- 120° 19,0'

198

—

1 Neogtyphea 9

110

2.06

13.09

13°59,5' -120“18,2'

187

550

—

13.42

14“00,3'- 120” 17,2'

193

—

111

2.06

14.38

I4“00,l'-120“17,5'

193

550

—

15.28

14°00.5‘ - 120° 19,4'

205

—

112

2.06

16.12

14°00,2' - 120° 19,2'

199

550

31,1“

—

17.12

14“00,3'- 120° 17,8'

187

—

113

2.06

17.35

13°58,6' - 120°17,8'

184

Hydrologie

—

18.25

13°59,0' -120°18,2'

187

114

2.06

22.11

13°34,2' - 120°29,1'

1 000

2 000

22.38

13“33,8' - 120“28,1'

1 040

—

115

3.06

07.35

12°32,3' - 120“44,4'

794

1 200

—

07.42

12“32,6' - 120“44.7'

—

116

3.06

09.03

12“32,2' - 120°46.4'

812

1 700

—

09.35

I2°32,2' - 120°47.1'

804

—

117

3.06

11.47

12“31,2' - 120“39,3'

180

30,2“

11.57

12°31,3' - 120"39,5'

—

118

3.06

17.15

11°58,6' - 121°05,5'

466

1 100

—

17.55

ir57.4'- 121°05,8'

448

—

119

3.06

19.40

11°59,7' - 121°12,7'

337

900

29,9“

—

20.35

11 “57,9'- 121° 14,6'

320

—

120

3.06

22.00

12"05,6' - 121°15,6'

220

500

—

22.40

12°06,7'-121“15,7'

219

—

121

3.06

23.20

12°08,3' -121°17,3'

250

—

00.05

12°08,7' - 121“18,4'

—

122

4.06

06.42

12°20,0' - 121 °41,6'

673

1 400

07.22

12“20,0' - 121°43,3'

675

—

123

4.06

09.09

12° 10,6' - 121 °45'

700

1 400

—

09.49

12°10' - 121“45.5'

702

—

124

4.06

12.30

I2°02,6' - 121°35,3

123

300

—

13.00

12“01,9' - 12T34.5'

120

—

125

4.06

14.12

11“57,7’- 121“28,5'

404

800

29,5“

—

14.36

ll°57,r- 121°28,5'

388

—

126

4.06

16.25

1 1"49,2' - 121“22,r

266

500

—

16.35

— —

—

127

4.06

17.57

Il “47,7'- 121°28,8'

475

1 000

29,9“

—

18.42

H“47,8'- 121°30,5'

464

—

128

5.06

06.51

11 °49,7' - 12r41.2'

821

1 600

30,3“

—

07.31

U“50,5'- 121°42,2'

815

—

129

5.06

10.47

ir'42,3'- 121°45,9'

1 350

2 100

11.37

11“42,8' - 12r‘47.1'

1 350

—

COMPTE RENDU DE LA CAMPAGNE MUSORSTOM 3

Station

Date

1985

0-24

Position

Lat. N-Long. E

Profondeur

Depth

(m)

L. cable

Wire oui

(m)

Duration

Temp. surf. (°C)

et remarques

Surf. temp. ("C)

and remarks

130

5.06

13.20

11°36,7'

121“43,5'

195

400

13.26

11 “36,6'

121-43,5'

178

—

131

5.06

14.06

11 “36,6'

121-43,0'

120

300

31,2°

—

14.15

11°36,9'

121-42,9'

122

—

132

5.06

15.44

11"35,6'

121“45,5'

430

800

—

15.50

—

133

5.06

18.42

11“57,8'

121-52,25'

390

1 000

A. B

—

19.15

11“58,7' -

121-52,75'

334

—

134

5.06

20.44

12°01,1'

121-57,3'

300

30,1°

—

21.06

12"01.2'

121-56,6'

—

135

5.06

22.30

11°58,6'

122-01,8'

551

1 200

—

22.45

11-58,3'

122-02,3’

486

—

136

6.06

06.00

12-09.0'

122-13,8'

1 404

2 150

—

06.40

12-09.8'

122-13,3'

—

avec lest

137

6.06

09.06

12 n 03,5'

122-05,8'

150

—

09.16

—

138

6.06

11.05

11°53,8

- 122-15'

252

550

—

11.30

11-53,4'

122-15.9'

370

—

139

6.06

12.19

11 0 52,9'

122-14,7'

240

600

31,5°

—

12.52

11-54,15'

- 122-13,8'

267

—

140

6.06

16.15

11“42,6'

122“34,5'

250

—

16.25

—

141

6.06

17.42

11-44,6'

122-44.1'

200

18.12

11-44.6'-

122-45.35'

—

142

7.06

20.07

11-47'-

123“0I,5'

150

30,6°

—

20.44

11“47,3

- 123-03'

—

143

7.06

04.15

11-28,3'

124-11.6'

214

600

30,7"

—

05.50

11-29,1'

124-10,8'

205

—

144

7.06

07.57

11-12,7'

124-14.5'

379

900

30,4“

08.27

11-11,3'

124-14,8'

383

—

145

7.06

10.44

11-01,6'

124-04,2'

214

600

—

11.14

11-00,9'

124-04.3'

246

Source : MNHN, Paris

ÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4

RÉSULTA

Spongiaires (MUSORSTOM 1 & 2)

Claude LÉVi & Pierrette Lévi

Muséum national d’Histoire naturelle

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et malacologie

CNRS U A 699

57, rue Cuvier

75005 Paris

RÉSUMÉ

Description de 70 espèces de Spongiaires récoltés au

large de Manille (Mer de Chine méridionale) dans les

fonds à Neoglyphea inopinata et dans la mer intérieure

des Philippines. Description de 16 nouvelles espèces et

discussion sur la variabilité des caractères morpholo¬

giques des espèces locales de Discodermia Bocage et

Theonella Gray.

ABSTRACT

Sponges (MUSORSTOM 1 & 2) Islands are described. Sixteen new Species are erected.

The variability of morphological characters of Disco-

Seventy Sponge species, collected off Manilla on dermia and Theonella species are also discussed.

Neoglyphea grounds and between Luzon and Mindoro

Lévi, C. & Lévi, P., 1989. — Spongiaires (Musorstom 1 & 2). In : J. Forest (ed.), Résultats des

Campagnes Musorstom, Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A), 143 : 25-103. Paris ISBN : 2-85653-150-4

CLAUDE LÊVI & PIERRETTE LÉVI

INTRODUCTION

Les Spongiaires des mers adjacentes aux Iles

Philippines sont encore peu inventoriés, alors

qu’il existe un ensemble de travaux relatifs aux

Éponges des mers indonésiennes et japonaises.

En fait, nous disposons actuellement des études

de Wilson (1925) sur les collections de VAlba-

tross et de Schulze (1887), Sollas (1888) et

Ridley & Dendy (1886) sur les éponges du

Challenger.

Les collections des deux missions Musorstom 1

et 2, constituées à bord des navires Vauban et

Coriolis proviennent pour l'essentiel de la mer de

Chine méridionale au large de Manille et pour

partie de la mer intérieure des Philippines, entre

les îles de Luçon et de Mindoro. On y trouve

quelques espèces bathyales et un lot d’espèces

récoltées entre 80 et 200 mètres de profondeur.

C’est donc un échantillonnage géographique et

bathymétrique assez restreint, qui résulte de

l’objectif principal de ces deux missions : la

recherche du crustacé Neoglyphea inopinata.

Compte tenu de la rareté des prospections

zoologiques, ces collections apportent d’intéres¬

santes informations, mais posent aux systémati-

ciens de nouvelles questions.

En ce qui concerne la variabilité intragéné-

rique, les nombreux spécimens de Lithistides du

genre Theonella montrent la difficulté qui sub¬

siste dans la prise en compte de la forme de

l’éponge et de la morphologie des divers types de

spiculés dans la définition des espèces. On par¬

vient à peine encore à regrouper certains spéci¬

mens d’une même station ou de deux stations

voisines sous un nom spécifique provisoire. A

l’opposé notons l'existence d’éponges telles que

les Tetractinellides Pachastrella, Characella, Poe-

cillastra ; malgré les différences morphologiques

de détail et certaines anomalies spiculaires nous

considérons que la même espèce a été trouvée

dans les trois grands océans.

Trop peu de spécimens des Lithistides Calli-

pelta ou Macandrewia sont encore connus pour

qu’on puisse apprécier la variabilité des phyllo-

triaenes de ces deux genres.

En ce qui concerne les Hyalonema, il reste à

trouver une grande population contenant toutes

les classes de taille de façon à pouvoir distinguer

ou confondre en un même taxon des groupes de

petits spécimens (H. globus) ou de grandes

éponges (H. topsenti).

Les deux espèces décrites par Wilson (1925)

Jaspis serpentina et Coelosphaera toxifera restent

deux énigmes. Si la première paraît bien être une

Axinellide comme l’a suggéré Burton (manuscrit

au BMNH), la seconde est encore inclassable. Sou¬

haitons que l’étude d’autres collections d’éponges

plus exhaustives récoltées entre 100 et 1 000 m

viennent lever plus tard toutes les ambiguités

taxonomiques actuelles.

Nous proposons dans ce travail la création de

16 nouvelles espèces.

Nous remercions pour leur aide M" 1 ' J. Pare-

tias (dessins) et M. A. Foubert (photographie)

ainsi que les Conservateurs des collections de

Spongiaires des Musées européens et américains,

notamment Miss S. Stone (British Muséum

Natural History), M. R. van Soest (Zoôlogisch

Muséum Amsterdam) et K. Rützler (American

Muséum of Natural History).

LISTE DES ESPÈCES

HEXACTINELL1DA

Pheronematidae

Semperella schuhei (Semper), 1868

Pheronema raphanus Schulze, 1894

Pheronema ijimai Okada, 1932

Hyalonematidae

Hyalonema polycoelum sp. nov.

Hyalonema apertum Schulze, 1886

Hyalonema globus Schulze, 1886

Hyalonema topsenti Ijima, 1926

Hyalonema sp.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Farreidae

Farrea occa Bowerbank, 1862

Euretidae

Eurele schmidti Schulze, 1886

Eure te freelandi Ijima, 1926

Eurete farreopsis Carter, 1877

Tretodictyidae

Sclerothamnus clausi Marshall, 1875

Aphrocallistidae

Aphrocallistes beatrix Gray, 1858

Aulocystidae

Aulocystis zitteli Marshall & Meyer, 1877

Euplectellidae

Euplectella aspergillum Owen, 1841

Caulophacidae

Sympagella anomala Ijima, 1903

Rossellidae

Crateromorpha meyeri Gray, 1872

DEMOSPONG1AE

Plakinidae

Plakortis simplex Schulze, 1880

Plakina trilopha Schulze, 1880

Plakinastrella polysclera sp. nov.

Plakinolopha sarai sp. nov.

SCLERODERMA riDAE

Microscleroderma herdmani (Dendy, 1905)

Scleritoderma nodosum Thiele, 1900

Scleritoderma flabelliforme Sollas, 1888

Aciculites orientalis Dendy, 1905

Leiodermatiidae

Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870

Jereicidae

Macandrewia rigida sp. nov.

Callipelta sollasi sp. nov.

Desmanthidae

Desmanthus incrustons Topsent, 1889

Theonellidae

Discodermia emarginata Dendy, 1905

Theonella cupola Burton, 1928

Theonella swinhoei Gray, 1868

Theonella cylindrica Wilson, 1925

Theonella calyx Dôderlein, 1884

Theonella sp.

Geodiidae

Isops ostracomorpha sp. nov.

Geodinella sphaerastrosa Wilson, 1925

Erylus cornutus Wilson, 1925

Erylus philippinensis sp. nov.

Theneidae

Thenea grayi Sollas, 1888

Pachastrellidae

Characella pachastrelloides (Carter, 1876)

Pachastrella monilifera Schmidt, 1868

Brachiaster simplex Wilson, 1925

Poecillastra laminaris Sollas, 1888

Poecillastra incrustons Sollas, 1888

Stellettidae

Aurora trichophora sp. nov.

Tetillidaf.

Chrotella macellata Sollas, 1888

Chondrosiidae

Chondrillastra australiensis (Carter, 1873)

Tethyiidae

Aaptos aaptos Schmidt, 1864

Suberitidae

Rhizaxinella nuda Wilson, 1925

Timeidae

Timea ornata sp. nov.

Hemiasterellidae

Hemiasterella typus Carter, 1879

Jaspis serpentina Wilson, 1925

Axinellidae

Phakellia slelliderma sp. nov.

Bubaris salomonensis Dendy, 1921

Rhabderemiidae

Rhabdosigma forcipula sp. nov.

Agelasidae

Agelas gracilis Whitelegge, 1897

Biemnidae

Tylodesma alba Wilson, 1904

Biemna gellioides sp. nov.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Myxillidae

Forcepia foresii sp. nov.

Forcepia koltuni sp. nov.

Clathriidae

Clathria aculeata Ridley. 1884

Microciona acanthotoxa sp. nov.

COELOSPHAERIDAE

Coelodischela diatomorpha Vacelet et al.. 1976

Halichondriidae

Raphisia suluensis (Wilson), 1925

Petrosiidae

Petrosia brachysclera sp. nov.

Strongylophora durissima Dendy, 1905

Xestospongia testudinaria (Lamarck, 1815)

Xestospongia testudinaria fistuliphora Wilson, 1925

Incertae sedis

(?) Coelosphaera toxifera Wilson, 1925

Microtylostylifer anomalus Dendy, 1924

LISTE DES STATIONS

MUSORSTOM 1

St. 3. — 19.03.76, 14-or N, 120°16'E, 183-185 m : Eurete farreopsis Carter, Pachastrella monilifera Schmidt,

Poecillastra incrustons Sollas, Microciona acanthotoxa sp. nov.

St. 18. — 21.03.76, 13“56'N, 120° 16' E, 150-159 m : Aulocystis zitteli (Marshall et Meyer), Discodermia

emarginata Dendy Theonella cupola Burton, Erylus philippinensis sp. nov.

St. 26. — 22.03.76, 14°00'N, 120°16'E, 189 m : Aphrocallistes beatrix Gray.

St. 27.^-— 22.03.76, 13°59'N, 120“18'E, 192-188 m : Eurete farreopsis Carter, Aphrocallistes beatrix Gray,

: Scleriloderma flabelliforme Sollas.

: Eurete schmidti Schulze, Aphrocallistes beatrix Gray.

: Eurete schmidti Schulze, Aphrocallistes beatrix Gray,

Geodinella sphaerastrosa, Wilson.

St. 31. — 22.03.76, 14°00'N, 120° 16' E, 187-195 m :

St. 32. — 23.03.76, 14°02'N, 120°17'E, 193-184 m :

St. 35. 23.03.76, 13°59' N, 120°18'E, 186-187 m :

Leiodermatium lynceus Schmidt, Geodinella sphaerastrosa Wilson.

St. 45. — 24.03.76, 13°46'N, 120“23'E, 100-180 m : Aphrocallistes beatrix Gray.

St. 47. 25.03.76, 13°33' N, 122"10' E, 757-685 m : Hyalonema apertum (Schulze), Aphrocallistes beatrix Gray.

St- 51. — 25.03.76, 13"49' N, 120“04' E. 200-170 m : Characella pachastrelloides (Carter).

St- 57. 26.03.76, 13°53' N, 120°13' E, 107-96 m : Plakinastrella polysclera sp. nov.. Scieriroderma flabelli¬

forme Sollas. Macandrewia rigida sp. nov., Callipelta sollasi sp. nov., Discodermia emarginata Dendy,

Theonella cupola Burton, Thenea grayi Sollas, Forcepia koltuni sp. nov.

St. 60. 27.03.76, 14°06' N, 120”18' E, 129-124 m : Pheronema ijimai Okada, Eurete schmidti Schulze, Erylus

philippinensis sp. nov., Hemiasterella typus Carter.

St. 63. 27.03.76, 14°00'N, 120”15'E, 191-195 m : Eurete farreopsis Carter.

St. 73. — 28.03.76, 14°15'N, 120°31'E, 76-70 m : Chrotella macellata Sollas.

MUSORSTOM 2

St. 1. — 20.11.80, 14°00' N, 120°19' E, 198-188 m : Crateromorpha meyeri Gray, Macandrewia rigida sp. nov.,

Brachiasler simplex Wilson, Poecillastra incrustons Sollas, P. laminaris Sollas, Chrotella macellata Sollas,

Forcepia foresti sp. nov., Petrosia brachysclera sp. nov.

St. 4. 20.11.80, 14“01'N, 120°17'E, 182-194 m : Euplectella aspergillum Owen.

St. 8. 21.11.80, 13°55' N, 120°20'E, 85-90 m : Plakortis simplex Schulze, Placinolopha sarai sp. nov.,

Microscleroderma herdmani (Dendy), Desmanthus incrustons (Topsent), Theonella cupola Burton, T.

swinhoei Gray, T. cylindrica Wilson, T. calyx Dôderlein, Poecillastra laminaris Sollas, Time a ornata sp.

nov.. Jaspis serpentina Wilson, Bubaris salomonensis Dendy, Rhabdosigma forcipula sp. nov. Agelas

gracilis Whitelegge, Biemna gellioides sp. nov., Coelodischela diatomorpha Vacelet, Vasseur. Lévi.

Strongylophora durissima Dendy, Xestospongia testudinaria (Lamarck), X. testudinaria fistulophora

Wilson, Coelosphaera toxifera Wilson, Microtylostylifer anomalus Dendy.

St. 14. — 21.11.80, 13°59'N, 120° 19' E, 190 m : Eurete schmidti Schulze.

St. 17. — 22.11.80, 14°00'N, 120“ 17' E, 174-193 m : Scleriloderma flabelliforme Sollas, Poecillastra laminaris

Sollas, Petrosia brachysclera sp. nov.

St. 28. 23.11.80, 13°41'N, 120“50'E. 80-110 m : Scleriloderma nodosum Thiele, Discodermia emarginata

Dendy, Theonella cupola Burton, T. swinhoei Gray, T. cylindrica Wilson, Aurora trichophora sp. nov.,

Chrotella macellata Sollas, Aaptos aaptos Schmidt, Timea ornata sp. nov.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

St 29. 23.11.80, 13-42'N, 120°50' E, 119-204 m : Plakina irilopha Schulze, Scleriroderma flabellforme

Sollas, Theonella cylindrica Wilson.

St. 33. 24.11.80, 13°32' N, 124“07' E, 130-137 m : Sclerotliamnus clausi Marshall, Aulocytis zitteli (Marshall

et Meyer), Scleritoderma flabelliforme Sollas, Isops ostracomorpha sp. nov., Hemiasterella typus Carter,

Forcepia foresli sp. nov., Raphisia suluensis (Wilson).

St. 36. — 24.11.80, 13-31'N, 121°23'E, 595-569 m : Hycdonema polycoelum sp. nov., H. topsenti Ijima,

Aphrocallistes beatrix Gray.

St. 38. 25.11.80, 12°53' N, 122"26' E, 1 650-1 660 m : Aphrocallistes beatrix Gray, Sympagella anomala Ijima.

St. 39. — 25.11.80, 13°02'N, 122°37'E, 1 030-1 190 m : Pheronema raphanus Schulze, Hyalonema polycoelum

sp. nov. H. apertum Schulze, H. globus Schulze, H. topsenti Ijima, Hyalonema sp., Farrea occa

Bowerbank.

St. 40. — 25.11.80, 13°07'N, 122°39'E, 440-280 m : Aphrocallistes beatrix Gray.

St. 41. - 25.11.80, 13 ü 15'N, 122°45' E, 176-172 m : Rhizaxinella nuda Wilson.

St. 45. — 26.11.80, 13-26'N, 122° 18' E, 500-447 m : Aphrocallistes beatrix Gray.

St. 46. — 26.11.80, 13°25'N, 122"17'E, 445-520 m : Hyalonema polycoelum sp. nov., Thenea grayi Sollas,

Characella pachastrelloides (Carter).

St. 47. 26.11.80. 13”33'N. 122°10'E, 84-81 m : ChondrUlastra australiensis (Carter).

St. 51. — 27.11.80, 13”59'N, 120" 16' E, 170-187 m : Erylus cornutus Wilson.

St. 53. 27.11.80, 13°59'N. 120°18'E, 216-215 m : Eurete freelandi Ijima, Euplectella aspergillum Owen.

St. 56. — 28.11.80, 13-53' N, 119"56'E, 970 m : Semperella schultzei (Semper).

St. 62. — 29.11.80, 14°00'N. 120°17'E, 186-189 m : Aciculites orientalis Dendy, Discodermia emarginata

Dendy, Theonella swinhoei Gray.

St. 83. — 02.12.80, 13“55'N, 120°30' E, 320-318 m : Tylodesma alba Wilson.

Genre Semperella Gray, 1868

Semperella schultzei (Semper, 1868)

(Fig. 1)

Hyalonema schultzei Semper, 1868, Verhandl. der

Wiirzburg Gesell., 1 : 29.

Matériel. — MNHN : H CL 65 et H CL 66.

Localité. Musorstom 2, Station 56 ; 970 m.

Deux spécimens. Le plus grand mesure 350 mm

de long et 130 à 180 de large. Sa région

supérieure est arrondie. On voit à la surface des

crêtes longitudinales, qui séparent 4 « faces »,

dont la plus convexe mesure 30 à 90 mm de

large. A l’opposé une bande assez plate mesure

180 à 150 mm de large et deux faces latérales très

légèrement concaves mesurent 140 à 70 mm de

large. Ces quatre faces sont traversées par des

crêtes longitudinales partielles secondaires et par

des plis transverses. La grande face et la face

convexe opposées sont surtout exhalantes, les

deux autres sont presque exclusivement inha¬

lantes, mais la face convexe est mixte.

La base de l’éponge comporte une région de

60 mm de long où les faisceaux de basalia sont en

partie couverts et une zone d’ancrage de 60 mm

également à spiculés nus. Au total cette base

mesure 200 m de large et 50 mm d’épaisseur.

Spiculés. Pentactines de la base : actines de

800-1 000 fxm/100-380 fxm.

Pentactines à longues actines atteignant 8 mm/

50-100 jxm.

Pinnules dont le rayon distal mesure 170 à

450 fj.m/30-40 ^m de large. Les plus longues

sont osculaires.

Pinules plus rares, à rayon distal très étroit à

la base : 2 [im, puis s’épaississant jusqu'à

atteindre 30 jxm à l’extrémité; longueur 180-

190 ixm.

Uncinètes atteignant 2,5 mm.

Pentactines et hexactines à fortes épines : actines

de 70-150 (xm/15 fxm.

Amphidisques : 16-22 jxm et 25-35 jxm.

Le deuxième spécimen mesure 470 mm de long

et 90 mm de largeur maxima. Sa base mesure

60/45 mm. L’extrémité du spécimen est assez

pointue. On reconnait sur cette partie distale 5

champs longitudinaux très semblables à ceux du

type ; mais on en distingue surtout 3, dont un,

très large, convexe, surtout exhalant et deux

autres, un peu concaves inhalants. Près de la

base, qui est presque cylindrique la surface est

mixte.

Ijima (1926) a décrit une S. similis, qui se

distingue de S. schultzei par ses microhexactines

et par l'absence ou la très grande rareté des

grands amphidisques, deux caractères que nous

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

retrouvons dans les éponges de la collection ;

mais il est encore très difficile d’apprécier la

valeur spécifique de ces caractères et leur cons¬

tance. Ijima suggérait que 5. schultzei occupe les

eaux des Philippines et du Japon, soit la mer de

Chine méridionale, alors que S. similis se trouve¬

rait plutôt dans les bassins indonésiens, ce qui

n’est pas confirmé. Nous pensons qu’il est plus

raisonnable de regrouper toutes ces éponges sous

le nom de Semperella schultzei Semper. Le grand

spécimen H CL 66 est beaucoup plus épais que

tous les autres spécimens connus. Mais il existe

une même diversité de diamètre chez S. cucumis

(Schulze, 1895).

Fig. I. — Semperella schultzei (Semper) : 1, pcntactine, x 62 ; 2,3 pinnules, x 248 ; 4, amphidisque, x 393 ; 5, hexactines, x 248.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Genre Pheronema Leidy, 1868

Pheronema raphanus Schulze, 1894

(PI. I, 1-3)

Pheronema raphanus Schulze, 1894, Abh. kgl. preuss.

Akad. Wiss. Berlin : 8-13.

Matériel. — MNHN : H CL 63.

Localité. — Musorstom 2, St. 39 : 1 030-1 90 m.

Trois spécimens en très bon état mesurent 85,

75 et 35 mm de hauteur. Ces trois éponges ont la

même forme tronconique ; elles sont fixées par

une touffe de basalia composée de faisceaux

spiculaires primaires, dont la longueur atteint

160 mm. La partie tronconique à paroi inhalante

mesure respectivement 40,25 et 12 mm de dia¬

mètre à la base et 100-110, 70-75 et 45-35 mm de

diamètre apical. 11 existe un crible apical en

forme de toile grillagée tendue au-dessus des

canaux exhalants radiaires. Ce crible mesure

75/60, 50/45, 25/18 mm de diamètre. Une zone

oblique sans ouverture, lisse, entoure le crible et

mesure 20 mm environ de large ; elle correspond

à la région du plus grand grand diamètre de

l'éponge. Elle se soulève en 4 protubérances d'où

sortent des faisceaux de prostalia épais, attei¬

gnant 40 mm de long et généralement brisés. Des

faisceaux de marginalia lateralia qui peuvent

atteindre 150 mm de long sortent au niveau équa¬

torial, sous la zone annulaire oblique. D'autres

font saillie en divers points du tronc de cône. Les

faisceaux de basalia sont entremêlés à quelque

distance de la base.

Spiculés. Pentactines du crible : actines de

300-3 500 [im/50-250 [xtn.

Pentactines internes avec actines atteignant 9 mm

de long.

Uncinètes prostalia et marginalia atteignant

150 mm de long.

Uncinètes : 315-700 [im/5-8 [im.

Pinnules du crible, dont le rayon apical atteint

200 jim (pointe de 70 (im), avec rayons de base

de 70-90 [im.

Pinnules courts, en chou fleur : 20 à 70 [im/25-

50 (im.

Amphidisques 1 : 390-480 ixm/140-150 [im ; écart

des ombrelles : 160-170 [im.

Amphidisques 3, rares : 25 [im.

Ces spécimens ressemblent au type de P. rapha¬

nus Schulze par leur forme, par leur crible et par

leur spiculation. Ils s’en distinguent un peu par la

disposition des prostalia et des lateralia regroupés

en faisceaux de spiculés épais. Ils ont, à cet

égard, une certaine analogie avec quelques spéci¬

mens de P. weberi Ijima et de P. hemisphaericum

Higgin. Ils sont en tous points semblables aux

spécimens de P. raphanus , photographiés par

Schulze (1904). La taille un peu plus grande des

macramphidisques dans ces éponges est la seule

différence, à peine significative.

Distribution. — S. W. de la Grande Nicobar

et Chenal sud de Nias (Sumatra), Andaman.

Pheronema ijirnai Okada, 1932

(Fig. 2 et pl. I, 4)

Pheronema ijirnai Okada, 1932, Proc. U.S. nat. Mus.,

81, 12 : 8-13, pl. 11, 1.

Matériel. MNHN : H CL 107.

Localité. Musorstom 1, St. 60 : 129 m.

Éponge subglobulaire mesurant 19/15/12 mm,

de couleur ocre jaune clair, avec un oscule apical

ouvert, mesurant 2 x 1 mm de diamètre. La

surface est surtout lisse, mais avec quelques

spiculés saillants et cassés, qui sont situés dans

une région sous-équatoriale. Il existe une cavité

atriale. Le squelette se compose d’une couverture

de grands pentactines avec cladome tangentiel,

mélangé à des diactines uncinètes radiaires et des

amphidisques grands et petits. Au centre, le

squelette se compose de grands diactines et

d'hexactines lisses avec de petits uncinètes et des

amphidisques. En bordure atriale, on trouve de

nombreux débris, de longs uncinètes et des petits

amphidisques. Les basalia sont isolés.

Spiculés. Pentactines hypodermalia lisses ;

actines de 800-1 200 [xm/80 |xm.

Hexactines principalia : actines de 500-900 [xm/-

30 [im à la base.

Pinnules à rayon distal de 50-60 [xm/10-20 |xm, à

petites épines ; rayons de base : 40-50 (xm.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Uncinètes jusqu'à 3 mm de long.

Uncinètes anisodiamétriques : 500-900 um et

150-300 um.

Amphidisques 1 : 115 à 160 jxm/40-60 ,um ; écart

des ombrelles : 40-65 um.

Amphidisques 2 : 75-95 fxm/27-40 |zm.

Amphidisques 3 : 25-30 (xm/8 jxm.

Microhexactines à épines petites, actines légère¬

ment courbées : 60 fxm/3 jxm.

Basalia à extrémité bidentée.

Bien que les dimensions de certains spiculés

soient légèrement différentes de celles des spéci¬

mens du Japon, nous regroupons ces éponges sous

le nom de P. ijimai Okada, qui est certainement

l’espèce la plus voisine actuellement connue.

Distribution. — Japon, S. W. Goto I. : 193 m ;

G. de Kagoshima, 187 m.

Fig. 2. — Pheronema ijimai Okada : I, amphidisque, x 393 ; 2, unciné, x 248 ; 3, pinnules, x 393 ; 4, hexactine, x 26 ; 5

basalia, x 248.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Genre Hyalonema Gray, 1835

Hyalonema polycoelum sp. nov.

(Fig. 3 et pl. I, 9)

Matériel. — MNHN : H CL 113 (holotype) et

MNHN : H CL 114-115 (paratypes).

Localité. — Musorstom 2, St. 36 : 595-569 m ; St. 39 :

1 030-1 190 m; St. 46 : 445-520 m.

L’échantillon choisi comme holotype a la

forme d’une Hyalonema et mesure 180 mm de

Fig. 3. Hyalonema polycoelum n. sp. : I, amphidisques, x 248 ; 2, basalia, x 248 ; 3, acanthophores, x 248 ; 4, uncinés,

x 248 ; 5, microhexactines, x 393 ; 6, pinnules, x 393.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

haut et 150 mm de largeur. Le faisceau de

spiculés basalia atteint 500 mm de long et 25 mm

de diamètre. Le principal paratype mesure 210 mm

de haut et 100 à 140 mm de diamètre. Il a un

faisceau basal de 120 mm de long et 10 mm

d'épaisseur. Le troisième spécimen est nettement

plus petit et mesure 60/50-30 mm, avec un

faisceau basal de 120/5 mm. Il est macéré.

Autour de Taxe de l’éponge qui se termine en

cône pointu, on observe quatre grandes cavités

en entonnoir, comme il en existe chez d’autres

espèces du genre. Mais chez cette Hyalonema, ces

cavités se subdivisent et on observe 8 grands

diverticules longitudinaux de 15 à 30 mm d'épais¬

seur. plus ou moins subdivisés chacun en poches

(2 ou 3) qui donnent à l’éponge son aspect

boursouflé caractéristique. Il n’existe pas de

crible apical. La paroi externe se compose d’un

treillis spiculaire banal à mailles de 600-800 [xm.

La paroi interne, en bordure des cavités est plus

lisse, avec revêtement pinnulaire régulier.

Spiculés. - Diactines de 1 à 3 mm.

Diactines tignules de 6 à 9 mm de long et 90-

100 jim d’épaisseur.

Pentactines hypodermalia, à actines de 250-

750 [im.

Ambuncinètes : 300-700 jim.

Pinnules externes, de longueurs variées ; rayon

distal de 80/20 ;xm à 320 txm/20 jim, Le rachis

est presque cylindrique, avec fortes épines ou

crochets près de la base, puis épines plus

obliques et plus nombreuses.

Pinnules internes généralement plus courtes, mais

assez variées : 65-85 fim/30 |xm à 220 jim/

15 (xm. Ces pinnules sont semblables aux

pinnules externes ; elles ont souvent une pointe

assez longue.

Acanthophores avec nombreuses épines distales

sur les actines, qui mesurent 500 jxm/50 jim.

Macramphidisques : 360-410 jxm/130-150 jim,

avec épines centrales obtuses sur la tige.

Mesamphidisques : 35-65 jim/7-18 jim avec nom¬

breuses épines sur la tige.

Micramphidisques : 12-22 fim.

Microhexactines à actines de 55-60 [xm.

Basalia.

Hyalonema polycoelum sp. nov. devrait être

classée parmi les Coscinonema d’IjiMA (1926,

p. 50) bien qu’il n’y ait pas de macrohexactines.

Sa spiculation a quelques points communs avec

celle de la Chalaronema sibogae Ijima, notam¬

ment la forme des spinules et l’épaisseur du

faisceau de basalia.

Hyalonema apertum (Schulze, 1886)

Stylocalyx apertus Schulze, 1886, Abh. kgl. preuss.

Akad. Wiss. Berlin : 59-60.

Matériel. — MNHN : H CL 116.

Localités. — Musorstom 1, St. 47 : 757-685 m.

Musorstom 2, St. 39 : 1 030-1 190 m.

Deux spécimens.

Distribution. — Andamans, Indonésie, E.

Japon ; 300 à 1 900 m.

Hyalonema globus Schulze, 1886

(Fig. 4 et pl. 1, 8)

Hyalonema globus Schulze, 1887, Challenger Rep. 21 :

221-223, pl. 40.

Matériel. — MNHN : H CL 108 et 109.

Localité. Musorstom 2, St. 39 : 1 030-1 090 m.

Trois spécimens ovoïdes légèrement aplatis ou

planconvexes mesurant 50/20/20 mm, 50/30/25 mm

et 50/30/20 mm, sans cavité apicale, ni crible

apical visible. Le maillage superficiel est très net

sur deux des éponges ; les mailles principales ont

2 mm de large et sont subdivisées en petites

mailles de 600-700 ,um. Le quadrillage est formé

par les grands pentactines auxquels s’ajoutent

des petites pentactines et des diactines.

Spiculés. — Diactines de 1 à 3 mm/20-30 [xm.

Diactines tignules de 6 à 8 mm/105-210 (xm.

Uncinètes dont la moitié proximale est peu

épineuse; la partie distale à de nombreuses

épines dirigées vers l’apex.

Acanthophores tétractines ou diactines, à rayons

courbes : 180-260 jim/ 15-30 jim.

Pinnules 1 : à rayon distal de 70-100 jxm/40-

60 jim, de type Pteronema.

Pinnules 2 : à rayon distal de 140/25 ixm : rares.

Macramphidisques : 360-440 jxm/130-150 jim.

Micramphidisques : 20 jim.

Ces éponges ont beaucoup de points communs

avec H. globus Schulze, mais elles sont moins

globulaires. Les spiculations sont comparables,

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

notamment les petits uncinètes, les amphidis-

ques, les pinnules et les acanthophores. Cette

spiculation est par ailleurs très proche de celle

d 'H. topsenti Ijima, mais nous n’avons pas

trouvé dans la collection d’intermédiaires entre

les spécimens « topsenti » à crible apical, qui

proviennent pourtant des mêmes stations.

Distribution. Mer de Banda.

Fig. 4. — Hyalonema globus Schulze : 1, amphidisques, x 315; 2, uncinés,

192.

CLAUDE LÊVI & PIERRETTE LÉV1

Hyalonema topsenti Ijima, 1926

(Fig. 5, 6 et pl. I, 5, 7)

Hvalonema topsenti Ijima, 1926, Siboga Expeditie, 6 :

61, pl. 3, 1-10.

Matériel. — MNHN : H CL 110, 111, 112.

Localités. — Musorstom 2, St. 36 : 595-569 m ;

St. 1 030-1 080 m.

Trois spécimens partiellement endommagés,

dont les caractères externes correspondent assez

bien à la diagnose écrite par Ijima. Ils mesurent

respectivement 170/140/50 mm, 130/85/50 mm et

80/65/15/25 mm. Ces éponges sont donc assez

plates et subrectangulaires. Deux spécimens ont

une membrane criblée au fond d’une cavité

apicale de 60/35 mm ou 40/40 mm de diamètre.

On voit un maillage de surface à pentactines,

avec mailles d’ 1 mm environ, et grosses tignules.

Spiculés. — Diactines :

Diactines tignules : 6 mm/320 um.

Uncinètes : 900 p.m ou 480-1 400/18 p.m.

Acanthophores : 110-330 p.m.

Pentactines hypodermalia :

Pinnules 1 de type Pteronema : 90-160 fi.m/40 um.

Pinnules 2 à rayon apical plus long : 170-430/

30 jim,

Macramphidisques : 350-490 p.m/100-170 |xm.

Micramphidisques : 15-18 p.m.

Distribution. — Maluku (Moluques).

Fig. 4. — Hyalonema globus Schulze : 3, pinnules, x 248 ; 4, oxyhexactine, x 393 ; 5, amphidisques, x 248 ; 6,

acanthophores, x 248.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Fig. 5. — Ifyalonema lopsenti Ijima : 1, diacline et unciné, x 150 ; 2, amphidisques, x 248 ; 3, pentactine, x 150 ; 4, pinnules.

x 248 ; 5, microhexactine, x 248.

Hyalonema sp.

(Fig. 7)

Matériel. — MNHN : H CL 124.

Localité. — Musorstom 2, St. 39 : 1 030-1 090 m.

Cette éponge est très incomplète ; elle mesure

35/30/10 mm.

Spiculés. — Tignules de 2 p.m/120 ^m.

Pentactines en mailles rectangulaires, avec actines

de 700 (im à 900 pm.

Uncinètes diuncinés avec petites épines récurrentes

bien réparties sur les deux moitiés : 600-700 |xm.

Acanthophores tétractines ou triactines avec

actines de 200-300 {xm.

Basalia à 6-8 dents obtuses.

38 CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Fig. 6. — Hyalonema lopsenti Ijima : 1, amphidisque, x 248 ; 2, unciné et diactine, x 150; 3, pentactine, x 150; 4,

acanthophores, x 248 ; 5, microhexactine, x 248 ; 6, pinnules, x 248.

Pinnules de type Pteronema à rayon distal de 60-

70 p.m/30 |im.

Pinnules à rayon distal de 120-150 am/20 |xm.

Macramphidisques : 220/80 |am à 380/120 |xm,

avec tubercules médians, sans épines ailleurs

sur la tige.

Mesamphidisques ; 40-60 ^m/12-15 p.m.

Micramphidisques très nombreux : 13-22 p.m.

Microhexactines avec petites épines sur les actines :

55 gm.

cette éponge s'apparente à Hyalonema (Ptero¬

nema) cebuense Higgin, qui provient également

des Philippines et dont le spécimen type a une

tige spiculaire plus épaisse, assez semblable à

celle de Hyalonema (Chalaronema) sibogae.

Il existe de nombreuses affinités entre tous les

spécimens de Hyalonema à pinnules de type

Pteronema , qui constituent un groupe assez

homogène, assez caractéristique des petites pro¬

fondeurs, en eau tempérée.

Par beaucoup de ses caractères de spiculation.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Fig. 7. — Hyalonema sp. : 1, amphidisques, x 393 ; 2, acanthophores, x 150 ; 3, basalia, x 248 ; 4, oxyhexacline, x 393 ; 5,

pinnules. x 393 ; 6, unciné, x 248.

Genre Farrea Bowerbank, 1862

Farrea occa Bowerbank, 1862

(Fig. 8 et pl. 1, 6)

Farrea occa Bowerbank. 1864, Mon. Brit. Spongia, 1 :

204.

Matériel. — MNHN : H CL 81.

Localité'. Musorstom 2, St. 39 : 1 030- 1 190 m.

Un fragment en tube spiralé de 12 mm de

diamètre, à paroi d’1 mm d’épaisseur. Il res¬

semble à l’éponge décrite par Ijima (1926) sous le

nom de F. occa subclavigera, d’après un spéci¬

men des I. Kei.

Distribution. — Japon, Indonésie.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊV1

Genre Eurete Semper, 1868

Eurete schmidti Schulze, 1886

(Fig. 8 et pl. I, 6)

Eurete schmidti Schulze, 1886, Abh. kgl. preuss. Akad.

Wiss. Berlin : 71.

Matériel. MNHN : H CL 96 à 104.

Localités. — Musorstom 1, St. 32 : 193-184 mm;

St. 35 : 187-186 m; St. 60 : 129-124 mm.

Musorstom 2, St. 14 ; 190 m.

Nombreux spécimens complets ou fragmentaires.

Distribution. Philippines (Zamboanga), Indo¬

nésie, Japon (Enoshima).

Eurete freelandi Ijima, 1926

Eurete freelandi Ijima, 1926, Siboga Expeditie, 6 : 176,

pl. 15, 14-24.

Matériel. — MNHN ; H CL 95.

Localité. — Musorstom 2, St. 53 : 216 m.

Unique spécimen, caractéristique.

Distribution. Archipel Sulu (N.E. Jollo).

Eurete J'arreopsis Carter, 1877

Eurete farreopsis Carter, 1877, Ann. mag. nat, Hist. 4.

19 : 122.

Matériel. — MNHN : H CL 82 à 85.

Localités. — Musorstom 1, St. 03 : 183-185 m ; 27 :

192-188 m ; St. 63 : 191-195 m.

Nombreux fragments.

Fig. 8. — Farrea occa Bowerbank :

1, oxyhexaster, x 500 ; 2, clavule, x 248.

Distribution. — Philippines, Indonésie, Mer de

Chine.

Genre Sclerothamnus Marshall, 1875

Sclerothamnus clausi Marshall, 1875

Sclerothamnus clausi Marshall, 1875, Zeit. Wiss. Zool.,

25, suppl. ; 171, pl. Il, 13, 10.

Matériel. — MNHN : H CL 80.

Localité. — Musorstom 2, St. 33 : 130-137 m.

Un spécimen de 50 mm de haut et 35/30 de

diamètre apical.

Distribution. Philippines, Indonésie (I Banda).

Genre Aphrocallistes Gray, 1858

Aphrocallistes beatrix Gray, 1858

(Pl. II, 5)

Aphrocallistes beatrix Gray, 1858, Proc. Zool. Soc.

London, 26 ; 114, pl. 11.

Matériel. — MNHN : H CL 73 à 79.

Localités. — Musorstom 1, St. 26 : 189 m ; St. 27 :

192-188 m ; St. 32 : 187-195 m ; St. 35 ; 193 m ; St.

47 : 186 m; St. 45 : 500-447 m.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM

Musorstom 2, St. 36 : 595-569 m ; St. Distribution. — Indonésie (Sulu, Timor, Kei,

38 : 1 650-1 660 m ; St. 40 : 440-280 m ; St. 45 : 500- Bali, Maluku) Malacca, Andamans, Nicobar.

447 m - St Paul??

Nombreux fragments.

Genre Aulocystis Schulze, 1886

Aulocystis zitteli Marshall et Meyer, 1877

Myliusia zitteli Marshall et Meyer, 1877, Mitth. Zool.

Mus. Dresden, 2 : 266, pl. 25, 16-17.

Matériel. — MNHN : H CL 67 à 70.

Localités. — Musorstom 1, St. 18 : 150-159 m.

Musorstom 2, St. 33 : 130-137 m.

Plusieurs spécimens fragmentaires.

Distribution. — Philippines, Kei, S.E. Timor,

Banda, Mer Rouge, Barbados, Guadeloupe,

Nouvelle-Calédonie.

Genre Euplectella Owen, 1841

Euplectella aspergillum Owen, 1841

Euplectella aspergillum Owen, 1841, Proc. Zool. Soc.

London, 9 : 3.

Matériel. MNHN : H CL 86, 87, 88.

Localités. — Musorstom 1, St. 04 : 182-194 m.

Musorstom 2, St. 53 : 215 m ; St. 64 :

195-191 m.

4 spécimens.

Distribution. — Philippines (Cebu, Bohol),

Océan indien (Zanzibar, Dar es Salaam).

Genre Sympagella Schmidt, 1870

Sympagella anomala Ijima, 1903

(Fig. 9)

Sympagella anomala Ijima, 1903, J. Coll. Sc. Imp.

Univ. Tokyo, 18 : 97, pl. 8.

Matériel. — MNHN : H CL 94.

Localité. — Musorstom 2, St. 38 : I 650-1 660 m.

Éponge sacciforme, pédonculée, très molle et

friable, mesurant 60-80 mm de haut, 50 mm de

diamètre et 3 mm d’épaisseur. La surface est

finement veloutée, très égale. En surface externe,

on observe des pentactines lisses, des pinnules

hexactines à rayon distal épais, de nombreux

oxyhexasters et des plumicomes en boules. A la

surface interne, on voit des diactines et des

pinnules hexactines. Il existe une plaque dictyée

basale, le pédoncule est dédoublé. Cette très belle

éponge est incontestablement très proche du type

décrit par Ijima.

Spiculés. — diactines : 6 mm/70-80 ^m et 2-

3 mm/15-25 [Am, à bouts épineux.

Pentacrines lisses; actines de 300 à 800 [xm/15-

25 [Am.

Pinnules hexactines, à rayon proximal de 70 p.m

et rayon distal de 110/10 [Am.

Pinnules hexactines dermiques à rayon proximal

de 55-60 p.m et rayon distal de 80-85 [Am/

20 (Am.

Oxyhexasters : 60-100 p.m de diamètre.

Discohexaster-onychasters, à actines épaisses ;

diamètre : 45 [Am.

Plumicomes : 25-45 [Am.

Distribution. — Japon, Baie de Sagami : 430-

572 m.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Fig. 9. — Sympagella anomala Ijima : 1, pinnules, * 315; 2, oxyhexaster, x 500; 3, discohexaster, x 500.

Genre Crateromorpha Gray, 1872

Crateromorpha meyeri Gray, 1872

Crateromorpha meyeri Gray, 1872, Ann. mag. nat.

Hist., 4, 10 :135.

Matériel. MNHN : H CL 118.

Localité. — Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m.

Un spécimen fragmentaire.

Distribution. — Philippines, Japon.

Genre Plakortis Schulze, 1880

Plakortis simplex Schulze, 1880

(Fig. 10)

Plakortis simplex Schulze, 1880, Zeit. Wiss. Zool.,

34 :430.

Matériel. MNHN : D CL 3205, 3206.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m, St. 28 :

90-110 m.

Le premier spécimen est en forme de coussin

amorphe, massif et friable, fixé sur une éponge

cornée et sur un conglomérat calcaire. De cou¬

leur gris clair, il mesure 5 à 10 mm d’épaisseur.

La surface est finement réticulée. On observe un

oscule de 5/1 mm de diamètre.

Spiculés. — Diactines irrégulièrement courbés :

150-220 (xm/6-7 ^m.

Diactines moyens constituant la majorité du

squelette : 70-120 jj.m/3-5 p.m.

Diactines courts, peu abondants : 30 (j.m/1-2 pm.

Triactines, pas rares, dont les actines mesurent

20-30 (xm/5 |xm à la base.

Le squelette de cette éponge est comparable

à celui des spécimens de Tulear signalés par

Vacelet et al. (1976).

Le second spécimen mesure 50/25/15 mm ; de

couleur beige brunâtre ; en surface on aperçoit

de nombreux sillons et de très nombreux orifices

inhalants. De très petits oscules sont groupés sur

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2 )

une sorte de plateau distal. L’éponge est ferme,

mais friable, dense, et traversée par quelques

canaux d’I mm de diamètre. Les spiculés forment

une couche périphérique assez dense et sont

disposés plus irrégulièrement à l’intérieur.

Spiculés. — Diactines variés, à simple ou double

courbure, parfois centrotylotes : 130-190 jim/

7-9 ,u.m ; la majorité mesure 150 (zm. 11 en

existe quelques uns, plus courts : 100 jj.m/4 um.

Distribution. — « cosmopolite » (à reprendre

ultérieurement).

Fig. 10. — Plakortis simplex Schulze : diactines, x 315.

Genre Plakina Schulze, 1880

Plakina trilopha Schulze, 1880

(Fig. 11)

Plakina trilopha Schulze, 1880, Zeit. Wiss. Zool., 34 :

427.

Matériel. - MNHN : D CL 3412.

Localité. — Musorstom 2, St. 29 : 119-204 m.

Petites éponges revêtantes, dont une est fixée

sur une Gorgone. Elles mesurent 20/10/1,5 mm

et 15/5/1 mm. De couleur ocre, elles ont un

aspect typique de Plakinidae. La surface est lisse,

ponctuée d’orifices inhalants. Les spiculés sont

très abondants ; il existe une couverture de petits

tetractines trilophes ; les triactines sont plus

nombreux vers la périphérie et les diactines au

centre.

Spiculés. — Diactines avec quelques fortes épines

près de la base des actines : 80-100 p.m/5 p.m.

Triactines avec quelques épines basales sur les

actines qui mesurent 25-40 u.m/2-4 fzm.

Microcalthropses trilophes mesurant environ

25 (zm avec une actine de base divisée, mais à

pointes lisses, mesurant 15 [zm et 3 actines

deux fois divisées, mesurant 7-10 [zm.

Cette Plakina, dont les microcalthropses sont

de type trilophe s’apparente à P. corticioides

Vacelet et al. et à P. corticolopha Lévi et Lévi

(1983), dont les spiculés principaux sont des

tétractines de type 4-0 ou 3-1, alors qu’il s’agit ici

Fig. 11. — Plakina trilopha Schulze : 1. triactine, x 500 ;

2, diacline, x 500 ; 3, trilophes, x 500.

d’acanthodiactines et acanthotriaclines. Elle se

distingue à peine du spécimen type décrit par

Schulze, qui a les mêmes tétractines, mais dont

les diactines et triactines sont moins épineux. Le

type a d’autre part des petits tétractines. Ce

spécimen s’apparente aussi à la Plakina décrite

par Pulitzer-Finali (1983) en Méditerranée,

sous le nom de Corticium reductum.

Distribution. — Méditerranée, Brésil, Antarc¬

tique.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Genre Plakinastrella Schulze, 1880

Plakinastrella polysclera sp. nov.

(Fig. 12)

Matériel. MNHN : D CL 3193 (holotype).

Tétractines : 200-400 (xm/20-30 {im ; un spiculé

pentactine.

Microdiactines : 75-130 fxm/2-5 pm et 25-50 |zm.

Microtriactines : 20-40 p.m/2-5 p.m.

Localité. - Musorstom 1, St. 57 : 107-96 m.

Petite éponge revêtante mesurant 20 mm de

long et 5-6 mm d’épaisseur. De couleur ocre

rosâtre, elle est assez rigide et friable.

Spiculés. — Diactines courbes ou sinueux,

d’épaisseur variable : 800-1 100 p.m/15-40 |j.m.

Triactines : actines de 300-900 fi.m/15-50 p.m.

L’éponge dont le squelette est le plus proche

est Plakinastrella oxeata Topsent, récoltée aux

Açores. Cet unique spécimen a de grands diactines

de 1 500 à 1 800 p.m, qui provoquent une

hispidation de la surface et quelques rares triac¬

tines. D'autres espèces comme P. trunculifer

Topsent ont de grands triactines, de dimensions

moindres, mais n’ont pas de grands diactines.

FiG. 12. — Plakinastrella polysclera n. sp. : I, microdiactines, x 500 ; 2, microtetractines, micropentactine, x 500;

3, diactines, x 80; 4 triactines, x 80.

Genre Placinolopha Topsent, 1897

Placinolopha sarai sp. nov.

(Fig. 13)

Matériel. — MNHN : D CL 3408 (holotype).

Localité. Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Très petit spécimen encroûtant, 1 mm d’épais¬

seur.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Spiculés. — Lophodiactines amphiclades : 770-

880 [im/l 5-20 [im, fusiformes, avec à chaque

extrémité 4 clades récurvées, parfois plus courts

ou dichotomes, parfois sans clades.

Microdiactines : 60-90 [im/2-3 [im et 90-250 [im/

3-8 jim ; quelques uns atteignent 500 [im/8-

10 (im.

Des diactines amphiclades ont été observés

chez Placinolopha bedoti Topsent récoltée à

Ambon et chez Diactinolopha montcharmonti

Sara décrite en Méditerranée. Il est probable que

le genre Diactinolopha n’est qu’une variante de

Placinolopha.

Fig. 13. — Placinolopha

h n. sp. : 1, amphiclade, x 200; 2, 3, diactines.

200.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Genre Microscleroderma Kirkpatrick, 1902

Microscleroderma herdmatti (Dendy, 1905)

Taprobane herdmatti Dendy, 1905, Ceylon Pearl Oyster

Rep. 3 : 103. pl. 1, 8.

Matériel. — MNHN : D CL 3232, 3369, 3374, 3379.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Plusieurs spécimens en forme de coupes ou de

lames ondulées et plissées, souvent boursouflées

par les Acasta.

Distribution. Océan indien et Océan Paci¬

fique tropical.

Genre Scleritoderma Schmidt, 1879

Scleritoderma nodosum Thiele, 1900

(Fig. 14 et pl. 11)

Scleritoderma nodosum Thiele. 1900, Abh. Senckenb.

nat. Gesell.. 25 : 54, pl. 3, 8-10.

Matériel. — MNHN : D CL 3233.

Localité. — Musorstom 2, St. 28 : 90-110 m.

Éponge massive constituée de deux gros lobes

digités, dressés, accolés ; ils mesurent 40 mm de

diamètre basal, 20 à 25 mm de diamètre apical et

135 et 80 mm de haut. Chacun d’eux contient un

canal axial assez profond, de 5 à 8 mm de

diamètre.

La morphologie externe est celle d’un épi de

maïs. Des tubercules de 5 mm de diamètre

couvrent toute la surface. Ils correspondent à

l'extrémité de colonnes squelettiques elles mêmes

soudées dans la région la plus profonde. L’éponge

est assez friable en surface. Les tubercules sont

souvent couverts de petites éponges encroûtantes.

La couleur est jaune ocre, parfois violacé.

Spiculés. — Desmes monocrépides dont l’épirhade

mesure environ 100 ,um.

Microrhabdes rugueux : 70-80 pm/7-8 pm.

Sigmaspires : 13-15 (im.

Exotyles (rhabdes à bouquet d’épines terminales,

comme chez les Siphonidium) 550/4 um ; rares.

Fig. 14. — Scleritoderma nodosum Thiele : 1, desme.

192 ; 2, microrhabde.

500 ; 3, sigmaspires.

500.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Distribution. — Ternate (Maluku), Tulear

(Madagascar).

Scleritoderma flabelliforme Sol las, 1888

(Fig. 15 et pl. Il, 3)

Scleritoderma flabelliforme Sollas, 1888, Challenger

Rep. Zool., 25 : 316, pl. 35, 26.

Matériel. — MNHN : D CL 3207, 3208.

Localités. — Musorstom 1, St. 31 : 187-195 m;

St. 57 : 107-96 m.

Musorstom 2, St. 17 : 174-193 m;

St. 29 : 119-204 m; St. 33 : 130-137.

Les deux collections contiennent d’assez nom¬

breux spécimens ou fragments de cette espèce

d’éponge, qui se présente soit sous forme de

plaques courbes, d’aspect auriculaire, soit de

buisson de digitations. Tous les morphes inter¬

médiaires existent. Les dimensions des spécimens

en lame courbée varient de 18/20/4 mm à 40/25/

5 mm. La couleur est gris foncé. Certaines lames

produisent latéralement des digitations courtes

semblables à celles des spécimens arbusculaires.

Chez ceux-ci, les digitations mesurent 5/3 mm de

diamètre et leur hauteur varie de 7 à 15 mm. Ces

éponges atteignent 20 à 60 mm de haut et la plus

grande a 90/55 mm d’envergure. Les lames ont

deux faces distinctes ; la face concave un peu

plissée est sans orifices visibles. La face convexe

est couverte de petites verrues aquifères à orifice

soulevé. Chacune mesure 0,4 mm de diamètre.

Les digitations portent le même type de verrues

superficielles. Il existe une couche périphérique

mince chargée de microrhabdes rugueux.

Spiculés. — Desmes monocrépides :

Microrhabdes rugueux : 60-95 pm/5-7 ,u.m.

Sigmaspires, rares, souvent enroulées ou en

forme de S : 8-10 nm.

Exotyles rares : 160 nm/2 (xm. II en existe

toujours quelques uns dans les préparations.

Fig. 15. — Scleritoderma flabelliforme Sollas :

1, desme, x 192; 2. microrhabde, x 500; 3, sigmaspires,

x 500.

Il ne fait aucun doute que les deux espèces de

Scleritoderma sont différentes. Nous possédons

un grand spécimen du type nodosum récolté en

plongée près de Tidore (près de Ternate, Maluku)

et la collection du Siboga en contient un autre

dont l'aspect en épi de maïs est si caractéristique.

Les spiculations des deux espèces sont très sem¬

blables ; les sigmaspires de S. nodosum sont

cependant plus grandes que celles de S. flabelli¬

forme. Il reste un problème de nomenclature à

résoudre car le spécimen de Ternate décrit par

Thiele (1900) sous le nom de S. nodosum

ressemble plus aux éponges digitées qu’à la

forme massive tuberculée, à moins qu’il ne

s’agisse d’un fragment très petit, superficiel de la

forme massive.

Distribution. — Indonésie : I. Kei.

Genre Aciculites Schmidt, 1879

Aciculites orientalis Dendy, 1905

(Fig. 16)

Aciculites orientalis Dendy, 1905, Ceylon Pearl Oyster

Rep., 3 : 101, pl. 4, 3.

Matériel. MNHN : D CL 3413.

Localité. — Musorstom 2, St. 62 : 186-189 m.

Spécimen en forme de coussin convexe mesu-

Source . MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

rant 10/10/5 mm, fixé sur un conglomérat à côté

de Discodermia emarginata Dendy et Theonella

cupola Burton.

Spiculés. — Desmes monocrépides allongés, très

enchevêtrés : 180-275 (xm/15-20 fj.m.

Stylorhabdes courbés, avec une extrémité dif¬

forme et épineuse : 130-180 (j.m 5-8 p.m.

Distribution. — Ceylan.

Genre Leiodermatium Schmidt, 1870

Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870

Leiodermatium lynceus Schmidt, 1870, Grundzüge

Spongien Fauna atlantischen Gebietes, 22, pl. 3, 2.

Matériel. MNHN : D CL 3397.

Localité. — Musorstom 1, St. 35 : 186-187 m.

Un grand spécimen dont la lame plissée, de

couleur beige rosâtre mesure 2 mm d'épaisseur.

Distribution. Atlantique ; Ambon (Maluku).

Fig. 16. — Aciculites orientalis Dendy : 1, stylorhabdes, x 315; 2, desmes, x 192.

Genre Macandrewia Gray, 1859

Macandrewia rigida sp. nov.

(Fig. 17 et pl. II, 2)

Matériel. — MNHN : D CL 3148 (holotype). DCL

3149 (paratype).

Localités. — Musorstom 1, St. 57 : 107-96 m.

Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m.

Le type est une éponge très rigide, pierreuse,

de couleur gris-jaune, composée d’une base

commune à plusieurs rameaux courts de 8 à

10 mm d’épaisseur et de 10 à 20 mm de long. La

hauteur maxima de l’éponge est de 45 mm. On

observe une dépression ou un orifice aquifère

apical central sur chaque digitation. La surface

est lisse. La fine pellicule superficielle contient

des microxes courbes.

Spiculés. — Desmes à fortes zygoses terminales

et avec petits tubercules.

Rhabdes aux extrémités incomplètes et de dia¬

mètre irrégulier : 700-900 p.m/15 p.m.

Phyllotriaenes ; rhabde ; 100-250 p.m/15 jim,

conique ; cladome de 300-400 um avec actines

de 100-200 p.m.

Microxes courbes, un peu enflés au centre : 40-

100 pm/4-7 [*m.

Cette espèce offre une certaine ressemblance

extérieure avec Macandrewia ramosa Topsent,

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

récoltée aux Açores (Topsent, 1904), mais les

cladomes des phyllotriaenes ressemblent plus à

ceux de M. robusta Topsent.

Il existe dans la collection deux autres éponges

trouvées dans des stations différentes, mais sem¬

blables entre elles et un peu différentes de M.

rigida sp. nov. L’une est cylindrique, mesure

15 mm de long et 5 mm de diamètre; l’autre

également jaune ocre est fixée sur une tige cornée

qu’elle recouvre avant de s’élargir en massue de

5 mm de diamètre. II existe un plateau distal

percé d’orifices très petits ; une pellicule couvre

toute l'éponge. Un des échantillons est en repro¬

duction, plein d’ovocytes murs. L’espèce est très

certainement ovipare. Il existe aussi de nombreux

symbiontes dans l’ectosome.

Spiculés. — Phyllotriaenes à clades foliacés, avec

nombreuses échancrures marginales et quel¬

ques épines. Le rhabde mesure 70-90 ;xm/

15 uni et le cladome mesure 200/150 fxm à

400/200 |um.

Microxes centrotylotes courbes : 45-60 pm.

Rhabdes strongyloïdes ou styloïdes.

Genre Callipelta Sollas, 1888

Callipelta sol la si sp. nov.

(Fig. 18 et pl. II, 1)

Matériel. MNHN : D CL 3396 (holotype).

Localité. — Musorstom 1, St. 57 : 107-96 m.

Éponge massive formant des digitations arron¬

dies de 8 à 13 mm de diamètre portant au som¬

met des fentes osculaires. Des canaux exhalants

tangentiels convergent vers l'apex de ces lobes

digités. Il existe une pellicule superficielle trans¬

parente fine et détachable qui contient les phyllot-

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

riaenes ectosomiques et des amphiasters. Entre les

phyllotriaenes, on aperçoit de nombreuses struc¬

tures filamenteuses spiralées, à spires sérrées,

concentriques. Le spécimen entier mesure environ

30/30 mm.

Spiculés. Desmes monocrépides portant quel¬

ques tubercules avec des extrémités tuberculées

formant de très fortes zygoses.

Phyllotriaenes à circonvolutions marginales varia¬

bles ; rhabde court : 100-110 ,u.m/20 (xm ;

cladome de 300-350 ^m de diamètre.

Amphiasters : 12-15 fxm/8-10 jxm et 17-20 fxm/

15 [xm.

Fig. 18. — Callipelta sollasi n. sp. : 1, desme, x 248; 2, phyllotriaenes, x 248; 3, amphiasters, x 500.

Genre Desmanthus Topsent, 1893

Desmanthus incrustons (Topsent, 1889)

(Fig. 19)

Aciculites incrustons Topsent, 1889, Mém. Soc. Zool.

Fr. 2 : 32, fig. 1.

Matériel. — MNHN : D CL 3415.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Un spécimen encroûtant, hipide.

Spiculés. — Desmes pseudoannelés, épais : rhabde :

110 jxm/30 jxm; cladome de 300-400 jxm

environ.

Styles ou tylostyles : 350-1 100 fxm (max : 500-

600 ixm). / 30 (xm

Distribution. — Méditerranée, Golfe du Mexi¬

que, Madagascar (Tulear).

SPONGIAIRES (MUSORSTOM ! & 2)

Genre Discodermia Bocage, 1869

Les genres Discodermia Bocage, 1869 et Theo-

nella Gray, 1868 ont été décrits à la même

époque pour des Lithislides à même squelette de

desmes tétraclones. Chez l’un, la pellicule ectoso-

mique contient des discotriaenes, chez l'autre ce

sont des phyllotriaenes à clades minces. Depuis

lors, plus d’une trentaine d’espèces ont été

décrites, attribuées soit à Discodermia , soit à

Theonella, bien que la plupart d’entre elles aient

des spiculés ectosomiques de l’une et l’autre

catégorie. Tous les intermédiaires entre disco-

triaene et phyllotriaene ont été trouvés, parfois

dans la même éponge. Comme l'avaient bien vu

divers auteurs, depuis Bowf.rbank (1869) et

Sollas (1888), les spiculés des surfaces inhalantes

et exhalantes sont quelquefois très différents. La

surface inhalante est généralement couverte de

phyllotriaenes dont les clades s’organisent de

façon telle que le fonctionnement de l’appareil

aquifère inhalant soit possible. Sur les faces non

inhalantes, la couverture spiculaire est dense, en

bouclier mono ou pluristratifié, seulement per¬

foré par les oscules. Les spiculés ont toutes les

formes possibles, du discotriaene circulaire au

phyllotriaene à clades épais. Seules les vraies

Discodermia ont un revêtement homogène de

discotriaenes qui s'organisent de façon plus

souple sur les surfaces inhalantes. L’adaptation

de cette remarquable couverture squelettique aux

diverses formes de ces éponges, massives, cylin¬

driques, en coupes, en lames etc... n'a pas été

toujours suffisamment prise en compte par les

descripteurs, de telle sorte qu’on garde un doute

sur la diversité réelle des triaenes ectosomiques,

dont la connaissance est indispensable à la

définition de l’espèce.

La discrimination des espèces de Discodermia

et Theonella est fondée en outre sur les caractères

morphologiques de l'éponge, la forme et l’orne¬

mentation des triaenes, les dimensions et l'orne¬

mentation des microsclères et des desmes, mais

tous ces caractères ont encore une valeur discri¬

minatoire assez discutable. En ce qui concerne la

morphologie, on peut seulement considérer que

la forme massive, convexe, conique d’une éponge à

oscule apical résulte d’un mode de croissance

différent de celui qui aboutit à la morphologie

bifaciale (lame, coupe, entonnoir). Il est plus

difficile d'apprécier la distinction entre deux

éponges à cloaque axial ou à oscules apicaux

avec courts canaux exhalants. Il n’est pas non

plus facile de savoir si un fragment cylindrique

de petit diamètre représente une forme de crois¬

sance spécifique ou s’il s'agit de prolongements

marginaux ou distaux d’une espèce massive ou

foliacée.

En ce qui concerne les microsclères, on peut

grossièrement reconnaître deux groupes d’espèces

avec une ou deux catégories de microrhabdes,

mais cette distinction n’est pas toujours évidente.

Les triaenes de surface, nous l’avons vu, varient

entre deux états extrêmes, mais tous les états

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

intermédiaires peuvent coexister et sont alors en

fonction de la position du spiculé sur l’éponge.

On peut encore distinguer des triaenes à clades

lisses ou à clades tuberculés ; mais chez plusieurs

éponges il existe côte à côte des triaenes avec et

sans tubercules. Enfin l’ornementation des des-

mes peut parfois servir à distinguer deux espèces,

notamment l’abondance des tubercules sur la

partie clonale proche du centre du spiculé.

Tenant compte de toutes ces observations, il

nous paraît possible de distinguer dans le lot

important de Theonella et Discodermia des col¬

lections Musorstom les ensembles suivants aux¬

quels nous attribuons les noms de :

Discodermia emarginata Dendy : en coussin,

discotriaenes seulement, avec tubercules.

Theonella cupola Burton : encroûtante à massive,

souvent hémisphérique ou conique, phyllo-

triaenes à tubercules.

Theonella swinhoei Gray : massive, à cloaque

axial, phyllotriaenes lisses et microrhabdes en

accent circonflexe.

Theonella cylindrica Wilson : subcylindrique de

petit ou gros diamètre, avec phyllotriaenes

lisses, desmes peu tuberculés, microrhabdes

très petits.

Theonella calyx Dôderlein : en coupe, avec

phyllotriaenes lisses de grande taille, microxes

et microstrongyles.

Deux de ces ensembles sont hétérogènes, notam¬

ment T. cupola et T. cylindrica et les affinités

véritables de tous les spécimens s’affirmeront peu

à peu.

Discodermia emarginata Dendy, 1905

(Fig. 20 et pl. III, 1)

Discodermia emarginata Dendy, 1905, Ceylon Pearl

Oyster Rep., 3 : 99, pl. 4, 4.

Matériel. — MNHN : D CL 3176, 3177, 3178.

Localités. — Musorstom 1, St. 18 : 150-159 m;

St. 57 : 107-96.

Musorstom 2, St. 28 : 90-110 m ;

St. 62 : 186-189.

Plusieurs éponges subcylindriques, digitées, un

peu ramifiées, de couleur ocre jaune. Leur dia¬

mètre varie de 5 à 10 mm. Leur longueur peut

atteindre 30 à 45 mm. Les extrémités distales

sont obtuses. Il n'existe ni oscule apical, ni canal

axial. On observe en surface des canaux aquifères

Fig. 20. — Discodermia emarginata Dendy : 1, discotriaenes, * 192; 2, desnie, x 192; 3, microrhabdes, x 500.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

tangentiels dont certains convergent vers un

oscule. La pellicule ectosomique est chargée de

discotriaenes.

Spiculés. — Desmes à clones lisses mais à fortes

zygoses, avec clones de 100 ij.m.

Discotriaenes à tubercules : 220-250 (im.

Microrhabdes rugueux : 8 à 18 am/2 u.m.

Distribution. — Ceylan, Zanzibar, Philippines.

Genre Theonella Gray, 1868

Theonella cupola Burton, 1928

(Fig. 21-23 ; pl. III, 2-6 ; pl. IV, 3)

Theonella cupola Burton, 1928, Rec. Ind. Mus.. 30 :

110.

Matériel. — MNHN : D CL 3184 à 3192.

Localités. — Musorstom 1, St. 18 : 150-159 m. ;

St. 57 : 107-96.

Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m. ;

St. 28 : 90-110; St. 33 : 130-137 m.

L’examen des spiculés du type de Theonella

cupola Burton, conservé au BMNH (RA XL I,

26-10-1-43) montre que les desmes y sont très

tuberculés et que les phyllotriaenes à tubercules

ont une morphologie variable, depuis l’étal de

discotriaene de 250 ,um de diamètre jusqu’à celui

de phyllotriaene à clades irréguliers, assez longs

et larges, atteignant 800 de diamètre. Les

microxes ou microstrongyles épineux sont de

longueur variable ; les plus petits, 10 [i.m environ,

sont superficiels et les plus longs, oxeotes atteignent

30 [Lin et sont mêlés aux desmes.

Parmi les Theonella des campagnes Musors¬

tom, on peut isoler d'abord un groupe d’éponges

massives, convexes, à oscule béant, apical et à

phyllotriaenes tuberculés, groupe qu’on peut

subdiviser ainsi :

a) Spécimens tels que 3188 et 3191 (fig. 21) :

éponges subsphériques à piriformes de 30 à

40 mm de long et 16 à 25 mm de diamètre. L’un

d’eux est fixé sur un axe de Gorgone. La surface

Fig. 21. Theonella cupola Burton : I phyllotriaenes, x 150; 2, desme, x 150; 3, microxes et microrhabdes, x 393.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Fig. 22. Theonella cupola Burton : 1 phyllotriaenes, x 150; 2, desme, x 150; 3, microrhabdes, x 393.

est lisse et des canaux superficiels méridiens,

ramifiés sont visibles sur la surface convexe

supérieure. L’oscule mesure 5/3 mm. L’autre

spécimen, piriforme a un oscule de 1/1,5 mm de

diamètre avec rebord annulaire charnu. Les

desmes ont des clones lisses mais de très fortes

zygoses tuberculées et mesurent environ 400 p.m.

Les phyllotriaenes ostiolaires mesurent jusqu’à

600 p.m de diamètre. Leurs rhabdes ont 150 à

250 |^m de long/50 ,um et les clades sont aplatis et

mesurent 40 à 50 |*m de large. 11 en existe

beaucoup qui sont plus petits, depuis 200 um et

leurs clades spatulés et souvent larges, sont

irréguliers, à bord sinueux, sinon laciniés. Les

plus grands portent des tubercules sur le plateau

distal ; ces tubercules sont invisibles du côté

rhabdal du spiculé. Les microsclères épineux sont

bien en deux groupes : microstrongyles de 8-12 {±m/

2-3 jim et des microxes courbés, avec souvent

une nette flexion médiane : 40-50 [xm/3-4 jxm.

b) Un autre groupe de spécimens tels que 3185

et 3190 (fig. 22), de couleur grise, gris rosâtre,

d’apparence semblable aux précédents est com¬

posé d’éponges massives convexes, subglobulaires,

cylindroïdes ou piriformes avec oscule apical

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

médian. Ils mesurent aussi entre 25 et 40 mm de

haut et 20 à 45 mm de large. La surface est lisse

et les canaux tangentiels superficiels sont bien

visibles. On ne trouve pas de triaenes de revête¬

ment dans la cavité exhalante. Les desmes sont à

clones lisses et fortes zygoses comme dans le

groupe précédent. Les phyllotriaenes à tubercules

sont à larges clades, mais on trouve tous les

intermédiares depuis le pseudodiscotriaene foliacé.

Enfin, et surtout, il existe une catégorie de

microsclères épineux, très abondants en surface

et dans les membranes, mesurant 10 à 20 fun/2-

4 [*m, généralement courbés.

c) deux autres spécimens sont semblables,

hémisphériques, de 15 à 20 mm de haut et 15 à

30 mm de diamètre à la base, avec 1 oscule

apical et sans cloaque. La couleur est ocre, ocre-

brunâtre. La surface est très égale avec phyllo¬

triaenes tuberculés.

Les desmes ont des clones lisses et de fortes

zygoses. Les phyllotriaenes ont des clades de

80 am de large, peu ramifiés.

CLAUDE LÉV1 & PIERRETTE LÊV1

Les microscleres sont pour la plupart oxeotes

et mesurent 35-40 jxm. Ils sont abondants parmi

les phyllotriaenes. D’autres sont plus courts mais

allongés et diffèrent des microstrongyles des

spécimens du groupe a.

d) Enfin le spécimen 3422 (fig. 23) a une

morphologie très différente ; c’est une éponge de

couleur gris-rosé, en forme de vase, dont la base

en partie morte mesure 15/12 mm environ. Haut

de 40 mm, le vase a une ouverture de 25/20 mm

et une profondeur de 15 mm seulement. La face

interne osculaire a un revêtement de pseudodis-

cotriaenes tuberculés. La face externe ostiolaire

contient des phyllotriaenes à long clades minces.

Chaque triaene entoure 5 ostioles ou groupe

d’ostioles percés au milieu d’une quantité de

microsclères. Ceux-ci sont pour la plupart courts

et rectilignes et mesurent 8-15 [xm. D’autres plus

longs : 30 jim sont mêlés parmi eux surtout sur la

face interne du vase. Les phyllotriaenes mesurent

800 [xm de diamètre avec des clades de 40-50 ixm

d’épaisseur et un rhabde mesurant 300-350 [xm

de long. Les desmes à clones tuberculés ont 50 à

70 (xm d’épaisseur, avec de très fortes zygoses

espacées tous les 250-350 (im environ. Leur

longueur varie entre 350 et 400 fxm.

Distribution. — Laccadives, Indonésie.

Theonella swinhoei Gray, 1868

(Fig. 24 et pl. III, 7, 8)

Theonella swinhoei Gray, 1868, Pro. Zool. Soc. London,

37 : 565.

Matériel. — MNHN : D CL 3216 à 3218, 3391,

3392, 3416, 3417.

Localités. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m ; St. 28 :

90-110 m; St. 62 : 186-189 m.

La collection contient divers spécimens dont

plusieurs entièrement roulés n’ont plus de char¬

pente périphérique. Les deux plus grands mesurent

110 et 80 mm de haut et 90 et 55 mm de

diamètre. Ils ont une cavité cloacale de 20 et

10 mm de diamètre. On observe, à la surface, des

cavités de 2 à 8 mm de diamètre, occupées par

des Ophiures. La surface est égale, un peu plus

charnue autour de l’oscule. Les phyllotriaenes

des régions inhalantes ont leurs clades sinueux et

étroits, lisses et ceux des zones non ostiolaires

ont des clades plus larges. Microrhabdes courbés

caractéristiques.

Distribution. — Pacifique ouest. Archipel indo¬

nésien, Océan indien, Mer Rouge.

Theonella cylindrica Wilson, 1925

(Fig. 25, 26 et pl. IV, 1, 4)

Theonella cylindrica Wilson, 1925, U. S. nat. Mus. Bull.,

100, 2 : 454, pl. 44, 4 et 50, 1-3.

Matériel. — MNHN : D CL 3194, 3423 à 3428.

Localités. Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m ; St. 09 :

66 m; St. 28 : 90-110 m.

Ces Theonella sont caractérisées par leurs très

petits microsclères, pour la plupart inférieurs à

10 ixm de long. On peut les répartir en deux

groupes en fonction de leur morphologie.

Les uns (fig. 25), comme le type décrit par

Wilson (1925) sont irrégulièrement cylindriques,

avec de courtes ramifications. Ces fragments mesu¬

rent 50 à 85 mm de long et 10 à 15 mm de

diamètre ; ils sont creusés d'une cavité axiale de 2 à

5 mm de diamètre. Les desmes ont des clones lisses

et zygoses sont très faibles.

Les microrhabdes épineux sont courts et recti¬

lignes et mesurent 7-8 [xm/3 ;xm. Les rhabdes sont

fréquents et mesurent 500 à 600 ixm ; les phyllo¬

triaenes à clades étroits mesurent 600 [xm de

diamètre.

L’autre groupe de spécimens (3426 à 3428)

(fig. 26) se compose de cylindres plus épais

mesurant 20 à 45 mm de diamètre, avec cavité

axiale et oscule medioapical de 5 à 15 mm

d’ouverture. L’éponge 3426 est buissonnante. Le

tronc de fixation se subdivise en une douzaine de

gros rameaux de 20 à 60 mm de long. L’éponge

complète a 140/100/140 mm d’envergure.

Les microrhabdes épineux sont semblables aux

précédents : 6-10 jim/2-3 jim. Les rhabdes mesurent

600-750 (xm/7 ixm et les phyllotriaenes ont 500-

600 jxm de diamètre. Les desmes sont lisses avec

tubercules terminaux formant de faibles zygoses.

Il existe quelques espèces de Theonella à phyllo¬

triaenes semblables et à très petits microrhabdes.

Ce sont T. (Dactylocalyx) pratti Bowerbank, 1869,

T. conica (Kieschnick) Thiele, 1900, T. cylindrica

Wilson, 1925 et T. invaginata Wilson, 1925. T.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

pratti est une forme en coupe. Le type déposé au

BMNH : 1877, 5, 21, 5 est une coupe de 110 mm

de haut et 140/110 mm de large, avec oscules sur la

face interne. T. conica et T. invaginata sont très

proches, mais Thiele décrit des oscules alignés,

chez T. conica , dont les desmes paraissent peu

ramifiés et faiblement soudés. Une préparation du

type conservé à Frankfurt/M montre des micro-

rhabdes de 8-12 um. T. invaginata a une couverture

de phyllotriaenes dans le cloaque.

Parmi les nombreuses Theonella de la collec¬

tion du Siboga, Burton a identifié deux spéci¬

mens comme T. cylindrica et deux autres comme

T. conica. Le spécimen SE cii, 1947, 2, 15, 178, à

microrhabdes très petits correspond bien au type

et les desmes ont leurs clones lisses ; en revanche

l’éponge SE 1375-5, 1945 2 15 122 a des desmes

beaucoup plus tuberculés.

Les éponges SE 412 XVII (1946 11 25 63 et SE

1370 IV A 1947 15 119) sont très différentes

entre elles ; la première seule a des microrhabdes

courts.

Enfin, les éponges du deuxième groupe en

cylindres épais simples ou ramifiés ont une

morphologie analogue à celle de Theonella japo-

nica (Dôderlein). Mais tous les spécimens de

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

SPONGIAIRES (MUSORSTOM

cette espèce dont le type est conservé au Musée

Zoologique de Strasbourg, n'ont pas de cavité

axiale et produisent deux catégories de micro-

sclères, microrhabdes oxeotes et microstrongyles

courts et ovoïdes.

Distribution. — Philippines, Indonésie.

Theonella calyx (Dôderlein, 1884)

(Fig. 27 et pl. IV, 5)

Discodermia calyx Dôderlein, 1884, Zeit. Wiss. Zool. 40 :

77, pl. 5, 4, 5.

Matériel. - MNHN : D CL 3183.

Localité. - Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Éponge en forme de coupe pédonculée de

30 mm de haut, 35/40 mm de diamètre au sommet

et dont la cavité a 15 mm de profondeur. La face

interne est osculaire avec des oscules de moins

d’1 mm de diamètre, espacés tous les 5 à 10 mm ;

la face externe est ostiolaire.

Spiculés. — Desmes très tuberculés mesurant 400-

500 izm de long, formant des mailles de 150-

200 |j.m.

Phyllotriaenes lisses, à courts deuteroclades, mesu¬

rant 500-800 ’j.m/50-IOO itm de large. Ceux de la

face ostiolaire sont à clades sinueux, ceux de la

face interne sont à clades larges et même parfois

à l'état de discotriaenes.

Microxes courbes : 40-50 [im.

Microstrongyles ovoïdes : 10-12 jxtn.

La forme et la spiculation de cette éponge

correspondent à celles des échantillons type con¬

servés au Musée de Strasbourg. Toutefois, les

Theonella calyx du Japon sont en coupe à paroi

plus mince et l'examen détaillé des phyllotriaenes

lisses révèle des différences dans la forme des clades

terminaux et dans la régularité de la dichotomie

des clades.

Il faudra revoir ultérieurement la signification de

ces différences.

Distribution. — Japon.

Fig. 27.

Theonella calyx Dôderlein : 1, phyllotriaenes, * 73 ; 2, desme, * 150 ; 3, microrhabde.

465 ; 4, microxe, * 465.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Genre Isops Sollas, 1880

Isops ostracomorpha sp. nov.

(Fig. 28 et pi. IV, 7 et 8)

r. ^, NHN : D CL 3368 (holotype),

MNHN . D CL 3555 (paratype).

Localité. — Musorstom 2, St. 33 : 130-137 m.

La collection contient 4 spécimens, dont 3 ont

été brisés. Le plus complet, considéré comme

holotype est une éponge sphérique de 40-45 um

de diamètre, fixée sur deux petits cailloux et con¬

tenant une coquille de vermet. La couleur est

gris-jaunâtre. La surface, assez égale, est fine¬

ment bosselée. Elle est percée de plusieurs oscu-

les. situés sur l’hémisphère supérieur, légèrement

surélevés au milieu de mamelons d’1 mm de hau¬

teur et de 0,5 mm de diamètre. Les ouvertures

inhalantes, simples, non criblées, sont réparties

autour de l’équateur et de l’hémisphère inférieur.

Leur diamètre est inférieur à celui des oscules. Le

cortex sterrastral mesure 0,8 mm d’épaisseur. Il

constitue une enveloppe qui se brise aisément et

qui entoure comme une coquille un choanosome

très mou de couleur brun-rougeâtre, chargé de

cellules morulaires.

Le squelette choanosomique se compose de

faisceaux radiaires d’oxes et, vers la périphérie,

d’orthotriaenes dont le cladome s’intégre à la

base du cortex. Il existe également des faisceaux

d’oxes, très fins, abondants, qui forment un

feutrage basal externe autour des substrats. Les

paratypes mesurent respectivement 30/25/20 mm

30/35/30 mm et 35/25.50 mm.

Spiculés. - Oxes principaux : 2,7 à 5,2 mm/30-

55 pm.

Oxes grêles : 3,5 à 5,5 mm/7-12 mm.

Orthotriaenes à rhabde mesurant 2,6-2-8 mm/50-

55 (xm et clades inégaux : 450-1 000/50-55 pm.

Sterrasters elliptiques : 130/110 pm, parfois plus

petits : 110/95 |xm.

Oxyasters choanosomiques mono à pentactines :

les monactines mesurent environ 90 um ; les

actines des diactines : 170-180 fxtn, celles’des

triactines : 50-160 pm, de tétractines : 50-100

!J.m et des pentactines : 40-50 pm. Tous les

oxyasters ont un centrum globulaire, formant

style chez les monactines.

Oxyasters du choanosome : 15-25 pm ; polyacti-

nes.

Spheroxyasters ectosomiques superficiels : 15 pm

de diamètre.

Fig. 28. — Isops ostracomorpha

3, oxyaster, x 315.

I, Oxyasters monactine, diactine, pentactines, x 315 ; 2, spheroxyasters, x 315;

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Cette espèce d 'Isops est caractérisée par la

dimension des sterrasters et par la variété des

grands oxyasters du choanosome. Elle s'appa¬

rente nettement à VIsops ovifractus Burton, dra¬

guée au large du Natal, qui a la même morpho¬

logie et des oxyasters diactines centrotylotes.

mais dont les sterrasters sont beaucoup plus

petits.

Genre Geodinella Lendenfeld, 1903

Geodinella sphaerastrosa Wilson, 1925

(Fig. 29 et pl. V, 2)

Geodinella sphaerastrosa Wilson, 1925, U.S. nat. Mus.

Bull., 100 : 332, pl. 38, 3; pl. 47, 4-7.

Matériel. MNHN : D CL 3209 à 3215, 3219,

3241, 3388.

Localités. — Musorstom 1, St. 27 : 192-188 m;

St. 35 : 186-187 m.

Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m.

Éponges massives tubéreuses, cylindriques ou

claviformes, à base de fixation étroite, plus ou

moins pédonculée. Le plus grand spécimen mesure

85/50/35 mm ; il est fixé par un court pédon¬

cule. Les autres, plus claviformes mesurent 23/

27/72 mm, 30/20/40 mm (à base amputée, 12/12/

30 mm...). La couleur est ocre gris clair. Toute

l’éponge est couverte d’un cortex d’1 mm d’épais¬

seur avec perlage de sterrasters superficiels. Ce

cortex est soulevé en petits mamelons à canal

exhalant, d’ 1 mm de haut et d’ 1,5 mm de diamètre.

Le choanosome est assez souple et contient peu de

faisceaux radiaires.

Spiculés. — Oxes principaux courbés : 2,7-

3,7 mm/60-70 gm.

Triaenes réduits à l’état de tylostyles : 2,4-

2,9 mm/40-60 gm.

Sterrasters : 170-180 gm/150-160 gm.

Oxyasters : 25-35 gm de diamètre.

Chiasters, oxyspherasters : 8-9 gm.

Cette espèce semble très commune dans la

zone prospectée.

Distribution. — Philippines.

Fig. 29. Geodinella sphaerastrosa Wilson : 1, 2, Tylostyles,

x 315; 3, sterraster, * 90 ; 4, oxyaster, * 315; 5,

chiaster, * 315.

Genre Erylus Gray, 1867

Erylus cornutus Wilson, 1925

(Fig. 30 et pl. V, 4)

Erylus cornutus Wilson, 1925, U.S. nat. Mus. Bull.,

100 : 306, pl. 37,8; pl. 45, 5, 16; pl. 46, 1.

Matériel. — MNHN : D CL 3144.

Localité. — Musorstom 2, St. 51 : 170-187 m.

Éponge en forme de coupe, de couleur gris

clair. Elle mesure 90/80/60 mm. Sa base d’attache

a 50/30 mm de diamètre. La paroi de la coupe

mesure 10 mm d’épaisseur et la cavité a 45 mm

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

de profondeur environ. La face interne est

osculaire ; les oscules sont assez nombreux,

ouverts et mesurent 0,5 à 2 mm de diamètre. La

surface externe est inhalante avec nombreux

orifices, plus petits vers le bord supérieur de la

coupe. Tl existe un cortex de sterrasters d’1 mm

d'épaisseur.

Spiculés. — Oxes strongyloïdes fusiformes, à

courbures subterminales : 1,6-2,2 mm/50 pm.

Orthotriaenes : rhabde : 700-1 300 pm/70 (xm ;

450-550 pm/60 pm.

Sterrasters : 200-210 pm/150-160 |xm; quelques

uns sont boursouflés, monstrueux.

Microstrongyles très rares : 35-40 pm.

Strongylasters à petites épines; diamètres : 15-

20 pm ; irréguliers, anormaux.

Wilson (1925) considérait que le grand frag¬

ment d'éponge, type de l’espèce devait apparte¬

nir à une éponge en coupe à cavité peu profonde.

Le spécimen de Musorstom, en parfait état

confirme la justesse de cette appréciation.

Distribution. - Philippines.

Erylus philippinensis sp. nov.

(Fig. 31 et pl. V, 3)

Matériel. — MNHN : D CL 3198 (holotype),

MNHN D CL 3199 à 3201 (paratype).

Localités. Musorstom 1, St. 18 : 150-159 m;

St. 60 : 129 m.

La collection contient plusieurs fragments de

cette éponge. L’holotype est en forme de colonne

de 10 mm de diamètre et de 40 mm de haut,

subdivisé au sommet en deux courts lobes dont

un, courbé à l’horizontale, forme un plateau où

s'ouvre un oscule apical. Les autres fragments

sont des colonnes plus étroites de 5 à 8 mm de

diamètre et 35 à 40 mm de haut, à extrémité

simple ou bifide, percée d’un oscule apical

d’1 mm de diamètre, entouré par une région

annulaire, de pigmentation claire. La surface est

ponctuée par les orifices inhalants, circulaires, en

pastilles à liseré blanc, creusés dans un mince

cortex d’aspidasters. Le choanosome est pul¬

peux, en mie de pain.

Spiculés. — Oxes courbes : 600-1 300 pm/20-

Fig. 30. Erylus cornutus Wilson : 1, oxe, * 78 ; 2, triaene.

x 78; 3, aspidaster, x 192; 4. strongylaster. x 315;

5, microrhabdes, x 315 .

25 pm, un peu centrotylotes.

Triaenes calthropses : rhabde : 300-550 pm/

40 pm ; clades : 300-500 [xm.

Aspidasters ; 220-240 pm/120-140 pm.

Acanthotylasters de 30-35 pm de diamètre, avec

5 actines de 15 pm environ.

Microxes centrotylotes : 20-80 pm/4-7 pm.

Cette espèce paraît avoir quelques ressemblances

avec E. cylindrigerus Ridley, de l’Océan indien.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Genre Thenea Gray, 1867

Thenea grayi Sollas, 1888

(Fig. 32)

Thenea grayi Sollas, 1888, Sci. Proc. R. Dublin Soc., 5:

83.

Matériel. — MNHN : D CL 3220, 3376.

Localités. — Musorstom 1, St. 57 : 107-96 m.

Musorstom 2, St. 46 : 445-520 m.

Un spécimen très petit à la station 57 ; 3 autres

à la station 46. Ils mesurent 45/30/15 mm,

22/25/12 mm, 15/15/15 mm. Leur forme et

structure sont caractéristiques, avec crible à

grosses mailles et crible à petites mailles en

positions opposées ; franges spiculaires autour

des cribles.

Distribution. — Australie, Japon, Philippines.

Genre Characella Sollas, 1888

Characella pachastrelloides (Carter, 1876)

(Fig. 33)

Stelleta pachastrelloides Carter, 1876, Ann. Mag.

nat. Hist., 4, 18: 403, pl. 15, 40.

Matériel. — MNHN : D CL 3228 à 3231.

Localités. — Musorstom 1, St. 51 : 200-170 m.

Musorstom 2, St. 46 : 445-520 m.

Le plus grand spécimen mesure 120/60/20 mm ;

les autres mesurent 85/50/40 |xm, 50/30/25 mm

etc.. La couleur est ocre brunâtre. L’éponge est

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉV1

10 jim, souvent obtus à l’une des extrémités

qui peut paraître tronquée.

Streptasters : 25-30 jxm/20-25 jun.

Après de nombreuses comparaisons de ces

spécimens et de leur spiculation avec celle d’autres

Characella pachastrelloides Carter de l’Atlan¬

tique et de l’Afrique du Sud, nous ne voyons

aucune différence spécifique, en dépit de leur

éloignement géographique.

Distribution. — Atlantique ; large de Durban

(<Characella tuberosa Levi).

friable. La surface est irrégulière et légèrement

rugueuse.

Le squelette choanosomique est désordonné et

se compose d’oxes longs et courts et de calthropses.

Spiculés. — Oxes principaux, courbes : 1 500-

3 000 (xm/25-100 jxm.

Triaenes calthropses, dont le rhabde est un peu

plus long que les clades et mesure 200-600 um/-

20-75 (j.m ; clades : 170-500 p.m/20-70 |j.m ; peu

nombreux.

Microxes raboteux, courbes : 90-210 p.m/3-6 [xm.

Microxes losangiques, raboteux, 30-55 |xm/5-

Genre Pachastrella Schmidt, 1868

Pachastrella motiilifera Schmidt, 1868

(PL V, 5)

Pachastrella monilifera Schmidt, 1868, Explor. Sci.

Algérie : 15, pl. 3, 7.

Matériel. — MNHN : D CL 3372.

Localité. — Musorstom 1, St. 03 : 183-185 m.

Éponge de couleur grise, en forme de vase à

paroi solide, mesurant 150/90-130 mm de dia¬

mètre au sommet et 70 à 110 mm de haut. Sa

cavité atteint 70 mm de profondeur ; la paroi

mesure environ 20 mm d’épaisseur. La face

externe est rugueuse, mais égale, recouverte

d'une fine membrane ostiolaire contenant les

cladomes de calthropses tangentiels. Quelques

faisceaux d’oxes y sont saillants. La face interne

du vase est fortement hispide et la couverture

d’oxes saillants y a une disposition alvéolaire.

Spiculés. — Oxes courbes : 2 000-3 500 fxm/50-

100 [xm.

Calthropses de toutes tailles avec rhabde mesu¬

rant 300 à 1 500 (xm/40-200 utn, clades de 200-

1 100 txm/40-200 fxm. Les plus grands et plus

épais sont des dichocalthropses dont les clades

sont parfois subdivisés 2 ou 3 fois. Les

protoclades varient entre 600 et 900 |im en

général et la longueur totale du clade en ligne

brisée atteint souvent 1 300 à 1 500 ixm.

Calthropses de petite taille à rhabde et clades de

80-150 txm.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM

Metasters : 15 [xm.

Microstrongyles ovoïdes : 15 jxm/7 |xm.

La plupart des Pachastrella ont une morpho¬

logie massive et irrégulière. Seul, Pachastrella

caliculata Kirkpatrick est également vasiforme,

bien que Schmidt (1870) parle de fragments

tubéreux ou creusés en gobelet. La spiculation de

tous les spécimens connus de Pachastrella ont la

même spiculation. Seule une étude morphomé¬

trique détaillée permettra de les distinguer.

Fig. 33. — Characella pachastrelloides (Carter) : 1, chelotrope, x 192; 2, oxe, x 78 ; 3. metaster, x 315 ; 4, microxe, x 315.

Genre Brachiaster Wilson, 1925

Brachiaster simplex Wilson U.S. Nat. Mus., Bull. 100,

471, pl. 51, 8, 9.

Brachiaster simplex Wilson, 1925

(Fig. 34 et pl. V, 6)

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Matériel. — MNHN : D CL 3373.

Localité. — Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m.

Éponge massive en forme de coupe basse, à

paroi de 25 mm d’épaisseur. Elle mesure 145 mm

de long et 120 mm de large. Sa couleur est gns-

ocre un peu rosâtre. La surface de la face

concave est divisée en deux régions adjacentes :

la région centrale est rugueuse et hispide et la

région périphérique est plus lisse et sans hispida-

tion. Cette région plus jeune et vivante a une

striation radiaire discrète liée à l’organisation du

système aquifère. Au dessus du squelette princi¬

pal de desmes, on voit un squelette périphérique

de calthropses mesotriaenes couvert par une

couche de microstrongyles ovoïdes. Cette strate

de tissu périphérique contient de nombreuses

cellules moruliformes de 30/20 mm de diamètre.

Elle est traversée par de nombreux faisceaux de

styles grêles (ou oxes styloïdes). Ces faisceaux

d’abord invisibles, deviennent saillants au cours

de la croissance. _

La face inférieure convexe est irrégulière et

rugueuse et le squelette principal est générale¬

ment apparent. Une Poecillastra couvre certaines

anfractuosités. Les desmes constituent un sque¬

lette très rigide, mais dans la partie périphérique

les desmes sont noyés dans un tissu cellulaire où

existent en abondance microstrongyles et métas-

ters.

Spiculés. — Calthropses mesotriaenes, dont les

clades et rhabdes mesurent 150 à 350 (xm/15-

60 f- m - ,

Desmes également mesotriaenes dont les clades

mesurent 300 à 500 (xm/80-250 (xm.

Metasters : 12-15 u.m.

Microstrongyles : 12 fxm/4 [xm.

Styloxes d’hispidation à base enflée : environ

x 50.

4 mm de long.

Cette éponge correspond parfaitement à la

description du type par Wilson. Mais le type,

dont nous avons examiné les desmes, était

macéré et incomplet. Nous donnons ici des

indications sur le squelette périphérique et les

microsclères. La parenté des genres Brachiaster

Wilson et Pachastrella Schmidt semble évidente.

Distribution. — N.E. de la Mer des Célèbes,

près de Tawi-Tawi.

Genre Poecillastra Sollas, 1888

Poecillastra incrustons Sollas, 1888

Poecillastra incrustans Sollas, 1888, Challenger Rep.

Zool.,25 . 105.

Matériel. — MNHN : D CL 3372, 3373.

Localités. - Musorstom 1. St. 03 : 183-185 m.

Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m.

Cette éponge recouvre partiellement la face

externe porifère de Pachastrella monilijera

Schmidt. L'association de ces deux espèces a ete

décrite par Sollas (1888) d’après les spécimens

dragués près de Tristan da Cunha ; elle a ete

revue par Topsent (1913) dans une collection

australe de nie Gough. Topsent a bien décrit la

spiculation de P. incrustans Sollas, signalant des

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

oxes de 770-1 400 [im/8-17 [j.m plutôt tangentiels,

des calthropses à actines de 40 à 400 um/45 jim,

des microxes raboteux centrotylotes très nom¬

breux et des spirasters parfois metasters. On

retrouve cette même spiculation dans les spéci¬

mens des Philippines. Cette même espèce couvre

également la face externe de Brachiaster simplex

Wilson.

Distribution. Tristan da Cunha ; Ile Gough

(Antarctique) 180 m.

Poecillastra laminaris Sollas, 1888

PoeciUastra laminaris Sollas. 1888, Challenger Rep.

Zool., 25 : 84.

Matériel. — MNHN : D CL 3204, 3371.

Localités. — Musorstom 2, St. 01 : 198-185 m ;

St. 08 : 85-90 m ; St. 17 : 174- 193 m.

Fragments lamellaires brunâtre ou noirâtre, à

surface sans orifices, avec spiculés saillants très

irréguliers. Le squelette est dense, essentiellement

composé d'oxes, avec quelques triaenes mélangés.

En surface, de longs oxes grêles et des metasters.

Spiculés. — Oxes courbes fusiformes : 2 700-

4 400 nm/50-100 |xm.

Triaenes calthropses à rhabde de 500-1 000 p.m/

45-90 um et clades de 500-800 p.m/45-90 |im.

Microxes rugueux : 140-160 p.m/3 [j.m.

Metasters : 20-25 um.

Spirasters : 15-20 um.

Les fragments mesurent 60/40/3 mm, 45/20/

3 mm.

Distribution. — Amboine, Nouvelle-Calédonie.

Genre Aurora Sollas, 1888

Aurora irichophora sp. nov.

(Fig. 35 et pl. V, 1)

Matériel. — MNHN : D CL 3378 (holotype).

Localité. Musorstom 2, St. 28 : 90-110 m.

L’éponge holotype est en deux fragments.

C’est une espèce massive de couleur gris rosâtre

clair; les fragments mesurent 30/10/10 mm et

25/15/7 mm. Le paratype entoure un squelette de

Gorgone ou d’Antipathaire sur une longueur de

70 mm. Son épaisseur varie entre 3 et 5 mm. La

surface est égale, lisse. Il existe un cortex à

spherasters semblable au cortex des Geodia. Il

mesure 1 mm d’épaisseur. Des orifices inhalants

nombreux donnent à la surface un aspect ponctué

ou, par endroits, réticulé.

La charpente est radiaire en périphérie où elle

se compose surtout de plagiotriaenes. Le choa-

nospme est souple avec oxes désordonnés, par¬

fois fasciculés. On y observe aussi d’assez nom¬

breux spherasters semblables à ceux du cortex et

des raphides groupés en trichodragmates.

Spiculés. Oxes fusiformes : I 000-1 700 um/20-

55 um ; jusqu’à 2 100 p.m/60 [xm dans le

paratype.

Plagiotriaenes : rhabde : 700-1 200 jxm/50-80 um ;

clades 100-350 jxm/20-50 ,um.

Spherasters à actines coniques : 60-70 [xm de

diamètre ; certains sont plus petits. Oxyasters

polyactines peu nombreux, de 12-13 (xm, pro¬

bablement des stades de croissance des sphe¬

rasters.

Raphides toxiformes, groupés en trichodrag¬

mates : 80-100 jim.

Les Aurora Sollas sont caractérisées par leur

cortex de grands spherasters. Il en existe en

réalité deux groupes : l’un à spheroxyasters,

l’autre à spherasters vrais. Encore celui-ci est-il

probablement hétérogène.

Genre Chrotella Sollas, 1888

Chrotella macellata Sollas, 1888

(Fig. 36)

Matériel. MNHN : D CL 3137, 3138, 3143,

3223, 3224, 3225, 3393.

Chrotella macellata Sollas, 1888, p. 17.

Localités. — Musorstom 1, St. 73 : 90-70 m.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m;

St. 28 : 90-110 m.

Les deux collections contiennent plusieurs

spécimens de cette espèce, dont le type provient

du large de Manille. Ils sont semblables à ceux

qui ont été précédemment décrits sous les noms

de Chrotella macellata Sollas et de Tetilla ( Cina-

chyrelia) crustata (Wilson, 1925). Wilson décrit

plusieurs variantes de T. crustata et indique que

cette espèce est très proche de T. (Cinachyra)

isis Lendenfeld et très proche aussi de T. (Chro¬

tella) macellata également récoltée aux Philip¬

pines. Il souligne à tort que Sollas ne mentionne

pas dans sa description la croûte ectosomique

d'oxes et que les oscules et cloaques observés par

Sollas correspondent aux fossettes porifères de

T. crustata , ce qui est certain. Il est très probable

que toutes ces éponges appartiennent à la même

espèce ; elles sont caractérisées par une enve¬

loppe corticale de petits oxes tangentiels ou

obliques, par la présence de cavités criblées

inhalantes (porocalices) et même par l’existence

de sigmaspires choanosomiques et de toxospires

ectosomiques. La valeur du genre Chrotella

Sollas et du sous-genre Cinachyrella Wilson

dépend de l'importance qu’on attache à la

disposition plus ou moins tangentielle des oxes

corticaux et de l’interprétation des structures

corticales. Sollas indique (1888 : 20) que de

nombreux petits oxes sont distribués dans le

cortex en s’entrecroisant en position oblique par

rapport à la surface, mais plus souvent presque

parallèles. Wilson (1925 : 368) indique que la

couche externe du cortex est occupée par une

croûte d’oxes tangentiels. Dans ces conditions il

nous paraît normal d'utiliser le genre Chrotella

Sollas, pour y classer les espèces à squelette

cortical de petits oxes tangentiels ou obliques.

Distribution. — Philippines.

Fig. 35. — Aurora trichophora n. sp. : 1, oxe, x 192; 2,

plagiotriaene, x 192; 3. sphcrasters. x 315; 4. raphide,

x 315.

Genre Chondrillastra Topsent, 1918

Chondrillastra australiensis (Carter, 1873)

(Fig. 37)

Chondrilla australiensis Carter, 1873, Ann. Mag. nat.

Hist., 4, 12 : 23, pl. 1, 10-14.

Matériel. — MNHN : D CL 3202, 3203.

Localité. Musorstom 2, St. 47 : 84-81 m.

Plusieurs petits spécimens de couleur noir

rougeâtre , à surface lisse.

Spiculés. — Spherasters subglobulaires : 40-

45 jj.m, avec actines obtuses.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Oxyasters : 18-25 p.m, actines avec bouquet

d’épines terminales.

Distribution. — Australie ; zone indopacifique.

F|G ' 3 ZlT" Chondrillustra australiensis (Carter) : 1, oxyaster, Fig. 36. — Chrotella macellata 1, oxes, x 225 ; 2, anatriaenes,

x 500 ; 2, spheraster, x 500. x 138 ; 3, protriaene, x 225 ; 4. prodiaenes et promo-

naene, x 138; 5. sigmaspires, x 225.

Genre Aaptos Gray, 1867

Aaptos aaptos (Schmidt, 1864)

Ancorina aaptos Schmidt, 1864, Suppl. Spongien adria-

tischen meeres ; 33, pl. 4, 11.

Matériel. — MNHN : D CL 3375.

Localité. — Musorstom 2, St. 28 : 90-110 m.

Eponge massive, de couleur brun rouge, très

dure, mesurant 30/50/30 mm environ. La surface

agglomère des débris calcaires. On y observe de

très petits oscules inférieurs au mm.

Le squelette est désordonné en profondeur,

plus radiaire en surface, avec une palissade

superficielle de petits spiculés.

Spiculés. — Styles ou tylostyles principaux,

fusiformes : 1 500-1 600 um/50-55 pm ; d’autres

plus courts : 650-850 pm/18-30 p.m et 230-

430p.m/10 jim.

Distribution. (à revoir après révison du

genre) Méditérranée, Atlantique, Océans indien

et Pacifique.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Genre Rhizaxinella Relier, 1881

Rhizaxinella nuda Wilson, 1925

Rhizaxinella nuda Wilson, 1925, U.S. nat. Mus. Bull.,

100. 2 : 352, pl. 38, 5.

Matériel. — MNHN : D CL 3145, 3147.

Localité. — Musorstom 2, St. 41 : 166-172 m.

Cette espèce semble très commune dans la

région. La collection en renferme une douzaine

de spécimens. Claviformes et pédonculées ces

éponges mesurent 15 à 80 mm de haut et 15 à

25 mm de large.

Spiculés. — Styles à base peu enflée : 1 500-

2 200 am/40-55 am.

Tylostyles : 700-1 500 p.m/8-10 p.m ; d'autres plus

courts : 230/430 [xm/10-12 p.m.

Distribution. — Philippines (Albatross ; Gala-

thea).

Genre Timea Gray, 1867

Timea ornata sp. nov.

(Fig. 38)

Matériel. — MNHN : D CL 3403 (holotype).

Localités. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m ; St. 28 :

90-110 m.

Petites éponges encroûtantes fixées sur subs¬

trats calcaires ; leur épaisseur n’excède pas 1 mm.

Spiculés. — Tylostyles rectilignes à base ovoïde :

330-600 (j.m/5-9 um.

Spheroxyasters à petites épines situées à l’extré¬

mité d’actines coniques, diamètre : 40-55 ^m.

Cette espèce a des spiculés assez semblables à

ceux de Timea crassa Topsent et surtout à ceux

de Timea stenosclera Hechtel, dont les dimen¬

sions sont cependant plus réduites (mégasclères :

173-252 jim et asters : 12-26 |im).

FlG. 38. — Timea ornata

spheroxyaster, x 500.

sp. :

Tylostyle, x 315; 2,

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Genre Hemiasterella Carter, 1879

Hemiasterella typus Carter, 1879

(Fig. 39 et pl. VII, 1)

Hemiasterella typus Carter, 1879. Ann. Mag. nat. Hist.

5, 3 : 146, pl. 21, 9.

Matériel. — MNHN : D CL 3221, 3222.

Localités. — Musorstom 1, St. 60 : 129-124 m.

Musorstom 2, St. 33 : 130-137 m.

Un des spécimens cyathomorphe et pédoncule

est de couleur jaune paille. Le pédoncule solide

mesure 5 mm de diamètre et 7 mm de long.

L’éponge s’évase ensuite en une coupe de 30 mm

de diamètre et 10 mm de profondeur. La

charpente est longitudinale et radiaire et l’éponge

paraît composée de languettes ascendantes d’1 mm

de large où styles et oxes sont mélangés. Des

styles espacés régulièrement font une hispidation

haute et lâche. Les asters sont abondants dans

l’éponge.

L'autre spécimen est dressé, lamellaire et de

couleur gris clair ; il est composé de lamelles de 2

à 4 mm d’épaisseur, atteignant 30 mm de haut et

15 à 20 mm de large, divergentes ou perpendicu¬

laires et toujours soudées à la base. La surface de

ces lames est hispide ; même squelette.

Spiculés. — Styles souvent anisoxes : 1 400-

2 500 [xm/40-60 |xm.

Styles saillants : 2 100-3 500 p.m/15-28 jxm.

Oxyasters à actines épineuses : 12 à 40 [xm de

diamètre, abondants.

Distribution. — Golfe d’Aden.

Fig. 39. — Hemiasterella typus Carter : I, style, x 33;

2, oxyaster, x 500.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Genre Jaspis Gray, 1867

Jaspis serpentina Wilson, 1925

(Fig. 40 et pl. VII, 2)

Jaspis serpentina Wilson, 1925 U.S. nat. Mus. Bull.,

100, 2 : 330, pl. 38, 6.

Matériel. — MNHN : D CL 2877, 2878, 2879,

3226, 3227.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 80-90 m.

Fig. 40. Jaspis serpentina Wilson : 1, oxe, x 315; 2, strongyles, x 78 ; 3, oxyasters et strongylasters, x 315.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Le plus beau spécimen de la collection est une

éponge en lame, de couleur gris jaune clair,

mesurant 80/50/5-6 mm. La lame est légèrement

courbée avec une face osculaire concave portant

des oscules étoilés espacés tous les 5 mm environ

et couverte d'une pellicule charnue. La face

porifère convexe est finement réticulée, moins

charnue que l’autre face. Le squelette de surface

est un feutrage de petits oxes couverts par une

couche périphérique de strongylasters. L’axe de

la lame, épais, se compose d’une masse dense de

strongyloxes serpentiformes, très nombreux.

Spiculés. — Oxes vermiculaires : I 700-2 200 u.m/

20-40 jim.

Oxes courts : 100-240 jj.m/4-7 jj.m.

Oxyasters : 12-30 pm ; quelques épines sur

certaines actines.

Strongylasters de surface : 6-9 um.

Cette espèce, très rare, caractérisée par sa

masse squelettique de spiculés vermiformes a été

placée par Wilson (1925) dans le genre Jaspis où

nous le maintenons provisoirement. Dans son

manuscrit concernant les Spongiaires récoltés

par le Siboga, Burton propose pour cette même

espèce un genre nouveau qu’il appelle Astropha-

kellia. Cette dénomination intelligente indique la

parenté probable de cette éponge avec les Axinel-

lida.

Distribution. — Philippines.

Genre Phake/ha Bowerbank, 1864

Phakellia stelliderma sp. nov.

(Fig. 41 et pl. VI, 2)

Matériel. — MNHN : D CL 3406 (holotype).

Localité. — Musorstom 2, St. 8 : 85-90 m.

Cette éponge pédonculée et foliacée mesure

200 mm de haut, 40 mm de plus grande largeur

et 2 mm d'épaiseur. Le pédoncule est très solide

el se divise en quelques grandes nervures qui

se ramifient à leur tour en formant une char¬

pente axiale très dense, constituée de strongyles

sinueux. Observée par transparence la lame paraît

presque perforée. De fait, entre les nervures, des

Genre Bubaris

Buburis sulomonensis Dendy, 1921

(Fig. 42)

Bubaris salomonensis Dendy, 1921, Trans. Linn. Soc.

London, Zool., 18 : 63, pl. 13, 3.

Matériel. — MNHN : D CL 3409.

Localité. Musorstom 2, St. 8 : 85-90 m.

Petit coussinet sur conglomérat calcaire.

Spiculés. — Styles saillants presque rectilignes :

2 200-2 800 jj.m/22-35 iim.

canaux transverses sont régulièrement espacés et

sont couverts par une fine pellicule superficielle

qui entoure toute l’éponge. Le squelette se

compose essentiellement de strongyles entourés

d’une sorte d’enveloppe de styles obliques ou

radiaires ; des styles plus longs periaxiaux sont

nettement radiaires et forment des bouquets

saillants sur les deux faces qui créent une

hispidation. Ces bouquets sont espacés environ

tous les 1,5 mm.

Spiculés. — Styles saillants atteignant 2 mm/12-

22 pm.

Styles periaxiaux : 400-700 j^m/18-25 p.m.

Strongyles sinueux : 1 000-1 300 jj.m.

Gray, 1867

Styles à base courbée avec réduction rapide du

diamètre : 260-850 pm/15-40 pm.

Strongyles à courbure centrale ou non 120-

180 p.m/10 jim; certains sont plus courts :

120/15 jxm ; 100/20 pm.

Distribution. — 1. Salomon (Océan indien).

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Fig. 41. — Phakellia stelliderma n. sp. 1, 2, styles, x 315 ; 3, Fig. 42. — Bubaris satomonensis Dendy : 1, 2, 3, styles, x

strongyle, x 200. 500; 4, strongyle, x 500.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2) 75

Genre Rhabdosigma Hallmann, 1917

Rhabdosigma forcipula sp. nov.

(Fig. 43 et pl. VII, 8)

Matériel. — MNHN : D CL 3242.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Cette éponge, de couleur brun rougeâtre en

alcool est dressée et ramifiée, arbusculaire. Le

fragment type atteint 80 mm de haut et se com¬

pose de rameaux de 8 à 4 mm de diamètre, les

uns à l’état rudimentaire, les autres plus longs :

15 à 30 mm par endroits accolés entre eux. La

surface est couverte par une fine membrane ecto-

somique bien visible entre les rameaux accolés.

Cette membrane est traversée par les extrémités

saillantes des principaux alignements de la char¬

pente, écartés d’environ 500 à 800 um.

La charpente, très dense et très friable se

compose d’alignements de rhabdostyles de 2-

4 spiculés d’épaisseur, fréquemment subdivisés et

reliés par beaucoup de spiculés obliques. Cette

charpente est intermédiaire entre celle des Myxil-

lidae et celle des Anchinoidae. La membrane

ectosomique est chargée de microsclères, surtout

sigmas. Les microstyles sont également très

nombreux à l'intérieur. Les paratypes D CL 3243

sont probablement des fragments de la même

éponge.

Spiculés. — Rhabdostyles presque lisses avec

quelques épines espacées : 275-375 [i.m/10-

22 jjm, avec une crosse de 20-22 ^m.

Microstyles : 150-180 p.m/1-2 u.m.

Sigmas à double et même triple courbure, en

forme de compas, avec une légère rugosité

près des extrémités : 25-30 ,um/2 |zm.

Sigmas en S, tordus : 10-18 fxm.

Cette éponge dressée, ramifiée, à branches

subcylindriques a une morphologie assez rare

dans la famille des Rhabderemiidae, dont la

majorité des espèces sont finement encroûtantes

ou en plaques revêtantes. Seules : Rhabdosigma

mammillata (Whitelegge) redécrite par Hallmann

(1917), Rhabderemia mut ans Topsent, et Rhabde-

remia coraUoides Dendy sont également massives

et dressées, plus ou moins digitées. La charpente

de Rhabdosigma mammillata est composée de

fibres de spiculés, avec spongine, longitudinales

Fig. 43. — Rhabdosigma forcipula n. sp. : 1. rhabdostylc, x

315; 2, microstyle, x 500; 3, sigmas, x 500.

dans l’axe, devenant radiaires dans la partie

périaxiale où elles sont reliées par de nombreux

spiculés isolés. Chez R. mutans, la structure est

compacte, avec bouquets de rhabdostyles super¬

posés en lignes rameuses. R. forcipula sp. nov. a

une charpente semblable au squelette périaxiale

de Rh. mammillata. II n’y a pas de condensation

axiale, le squelette est assez friable et la spongine

est donc peu abondante. Des colonnettes ascen¬

dantes de rhabdostyles parallèles sont reliées par

de nombreux spiculés transverses. Ce squelette

est très comparable à celui de R. coralloides

Dendy.

En ce qui concerne la spiculation, R. forcipula

est caractérisé par ses deux catégories de sigmas,

la présence de microstyles, l’absence de thraus-

toxes et de toxes.

CLAUDE LÉVI

PIERRETTE LÉVI

Le genre Rhabdosigma Hallmann a été créé

pour des Desmacidonidae, dont le squelette est un

réseau de fibres spiculaires à spongine bien

développée; les mégasclères sont des rhabdo-

styles, en partie hérissants, à épines vestigiales.

Les microsclères sont des sigmas. Topsent (1928)

a modifié cette définition considérant les Rhabdo¬

sigma comme des Rhabderemiidae à sigmas de

2 tailles, mais sans microstyles ni thraustoxes ou

toxes.

Il nous semble que ces deux définitions sont

insuffisantes à moins de séparer comme on le fait

dans d'autres familles, pour des raisons de

commodité, les espèces encroûtantes à spiculés

dressés et les formes massives à charpente plus

complexe (Rhabdosigma). Nous pouvons retenir

actuellement cette distinction.

Comme R. forcipula, R. mammillata White-

legge et Rh. intexta (Carter) ont deux types de

sigmas. Mais si nous retenons la définition de

Topsent, R. forcipula ne serait pas une Rhabdo¬

sigma, car elle produit des microstyles. Il existe,

en fait, comme dans d’autres familles d’éponges’

un ensemble d’espèces permutant les microsclè¬

res et chaque assortiment pourrait justifier un

nom de genre différent.

R. forcipula se distingue de R. mammillata par

ses microstyles et la forme des grands sigmas.

R. coralloides a des thraustoxes au lieu de grands

sigmas. R. mutons a des microstyles et des

thraustoxes, mais pas de sigmas.

II est très possible que les grands sigmas de

R. forcipula dont la forme rappelle ceux de

R. intexta Carter, avec leur courbure et renfle¬

ment médian soient les homologues de certains

thraustoxes d’autres espèces, mais ce n’est pas

évident.

Genre Agelas Duchassaing & Michelotti, 1864

Agelas gracilis Whitelegge, 1897

(Fig. 44 et pl. VI, 3)

Agelas gracilis Whitelegge, 1897. Mem. Austral. Mus.

3, 5 : 328, pl. 18, 4.

Matériel. MNHN : D CL 3367.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Éponge en cordons de 3-4 mm de diamètre,

avec ramifications de même diamètre ; quelques

anastomoses secondaires existent entre cordon

principal et ramifications. Les ramifications sont

espacées par 35-75 mm et leur longueur est

également comprise entre 40 et 75 mm. La

couleur est ocre brunâtre dans l’alcool.

Le squelette fibreux est formé de fibres longi¬

tudinales de 20-30 ixm sans spiculés incorporés

dans une spongine finement striée. Tous les

acanthostyles sont hérissants ou libres et de

tailles mélangées. Il existe en surface une fine

lamelle algale et quelques éponges épizoaires.

Spiculés. — Acanthostyles verticillés se répartis-

sant en deux classes de tailles principales, avec

intermédiaires. Seuls les plus courts sont recti¬

lignes : 90-120 [xm/7-8 fini, à 9-12 verticilles et

Fig. 44. — Agelas gracilis Whitelegge : acanthostyles, x 395.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

épines plus aiguës chez les plus courts; 190-

290 ji.m/8-13 jxm, à 17-21 verticilles ; inter¬

médiaires ; 150-190 jxm/8-12 fxm ; à 13-17 verti¬

cilles.

Cette espèce dont la morphologie est très

caractéristique a été trouvée à l'extérieur de

l’atoll de Funafuti (Whitelegge, 1897). Le type

est subcylindrique, non ramifié, mesurant 20 à

75 (i.m/2-3 ixm, à surface conuleuse et les fibres se

répartissent en trois groupes de 70, 45 et 25 jxm

de diamètre. Les spiculés mesurent 100 à 220 fxm/

7-13 |xm. L'examen des spiculés et du squelette

du type conservé à l'Australian Muséum, à

Sydney, montre qu'en dépit de quelques différences

de détail, concernant la surface de l’éponge, les

deux spécimens appartiennent très probablement

à la même espèce.

Distribution. — Funafuti, 72-125 m. Pente

externe.

Genre Tylodesma Thiele, 1903

Tylodesma alba Wilson, 1904

(Fig. 45 et pl. VI, 4, 6)

Tylodesma alba Wilson, 1904, Mem. Mus. comp.

Zool.. 30, 1 : 136, pl. 18, 5-7; pl. 22, 2-3.

Matériel. — MNHN : D CL 3370.

Localité. Musorstom 2, St. 83 : 320-318 m.

Éponge de très grande taille dont l’envergure

atteint 200/100/80 mm. Elle se compose d’une

lame sinueuse de 4 à 7 mm d’épaisseur dont la

face convexe et inférieure est égale, rugueuse,

hispide et dont la face concave supérieure est

lisse, mais percée d’orifices aquifères situés au

centre d’aréoles circulaires pseudopapillaires. Ces

aréoles sont hispides et les spiculés un peu

saillants retiennent quelques particules sédimen-

taires et entourent l'orifice axial. Elles mesurent

2-3 mm de diamètre et sont distantes, de centre à

centre, de 5 mm environ. Entre les aréoles, les

tylostyles de surface sont tangentiels et la surface

est toujours lisse. A la face inférieure, les spi¬

culés saillants forment des bouquets en éventail

régulièrement disposés au sommet de colonnes

radiaires de grands tylostyles. L’éponge est assez

friable ; le squelette dense est composé en pro¬

fondeur de faisceaux de tylostyles désordonnés

ou à orientation tangentielle.

Spiculés. — Tylostyles légèrement courbés, fusi¬

formes, à base sphérique ou ovoïde : 1 200-

1 400 jxm/30-40 jxm ; base : 25/20-25 ,ixm.

Tylostyles de tailles variées depuis 280/7 fxm. 11

existe quelques spiculés intermédiaires : 700/-

800 iim.

Sigmas dont la plupart mesurent 40 jxm (30-

70 jxm).

La description de Tylodesma alba Wilson

s’applique parfaitement à ce spécimen qui est

cependant plus lamellaire et dont les aréoles

porifères semblent mieux dessinées. Cependant

Wilson (1925) mentionne aussi une membrane

dermique rugueuse et de nombreuses membranes

porifères perforées par un ou quelques pores.

Cette espèce est voisine de Biemna grimaldii

Topsent 1892.

Distribution. - I. Galapagos, I. Kerguelen.

Genre Biemna Gray, 1867

Biemna gelliodes sp. nov.

(Fig. 46 et pl. VI, 1 et 5)

Matériel. — MNHN : D CL 3398, 3399.

Localité. Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Éponge massive mesurant 30/9-20/65 mm d’en¬

vergure, de couleur ocre un peu rosâtre. La

surface est irrégulière ; la membrane superficielle

est soulevée par les faisceaux de spiculés termi¬

naux de la charpente. Elle apparaît donc un peu

Source: MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Fig. 45. —

tylostyle,

Tylodesma alba Wilson : 1. tylostyle, * 198; 2,

x 70 ; 3, sigmas. x 500.

Fig. 46. — Biemna gellioides n. sp. : 1, oxe x 315-2

microxes, x 500 ; 3, sigmas, x 500.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

rugueuse et très sillonée. Il existe quelques

canaux efferents verticaux, mais les oscules ter¬

minaux sont peu visibles. La charpente pauvre

en spongine est assez désordonnée. Les oxes y

sont entremêlés, généralement isolés ou groupés

par 2 ou 3. Près de la surface ils sont groupés en

faisceaux de 3 à 5 et plus radiaires.

Spiculés. — Oxes courbes, souvent à double

courbure ou courbure excentrée ; rarement

styles : 500-600 uni 20-25 |xm.

Sigmas très abondants, de deux tailles, notam¬

ment dans la membrane de surface. 27-32 fxm

et 9-10 |im.

Rhaphides nombreux en trichodragmates, dans

des cellules granuleuses : 30-60 |xm.

Genre Forcepia Carter, 1874

Forcepia foresti sp. nov.

(Fig. 47 et pl. Vil, 4 et 6)

Matériel. MNHN : D CL 3384 (holotype),

D CL 3382, 3383, 3394 (paratypes).

Localité. Musorstom 2. St. 01 : 198-188 m;

St. 33 : 130-137 m.

Les deux principaux spécimens de cette espèce

nouvelle de Forcepia sont en apparence assez

différents. Le premier est en forme de tubes à

paroi d’ 1 mm d'épaisseur, de couleur gris olive, à

surface papyracéc. Il mesure 40 mm de long et 8-

12 mm de diamètre. L’autre, plus massif est

caverneux. Il se compose de trabécules d’1 à

1,5 mm d’épaisseur, entourant des cavités de

même diamètre.

Le squelette se compose d’un réseau assez

irrégulier de styles choanosomiques et faisceaux

de tylotes ectosomiques situés dans une mem¬

brane riche en microsclères.

Spiculés. — Styles courbes, lisses : 400-490 um/

12-15 p.m.

Tylotes subrectilignes 230-275 |xm.

Isochèles à tige peu courbée : 80-85 jxm.

Isochèles, presque palmés, très abondants : 11-

15 [xm.

Sigmas, très rares : 80-85 |xm.

Sigmas très abondants : 30-35 |xm.

Labis à angle aigu ou parfois très obtus : 50-

52 [xm/3 [xm.

Les petits isochèles sont semblables à ceux de

Forcepia volsella Topsent du Japon, c'est le seul

point commun aux deux espèces.

Fig. 47. — Forcepia foresti n. sp. : I, tylotes, x 315 ; 2, style,

x 315; 3, labis, x 500 ; 4, sigmas. x 500 ; 5, isochèles

arqués, x 500.

CLAUDE LÉVI

PIERRETTE LÊVI

Forcepia koltuni sp. nov.

(Fig. 48 et pl. VII, 7)

Matériel. — MNHN : D CL 3395 (holotype).

Localité. — Musorstom 1, St. 57 : 107-96 m.

Éponge fixée sur une coquille de Gastropodes.

De couleur ocre clair, elle est molle et friable et

sa structure est assez caverneuse. Elle mesure

environ 40/30/15 mm. Il existe une fine mem¬

brane superficielle avec tylotes et microsclères.

Le choanosome est soutenu par un réseau myxil-

loïde de styles courbes, groupés par 2-3 ou isolés.

Spiculés. — Styles courbes, lisses : 440-460 um.

Tylotes subrectilignes : 250-260 p.m.

Isochèles de deux tailles : 55-60 jj.m et 24-28 p.m.

Sigmas de deux tailles : 100-110 jim et 50-55 p.m.

Labis de deux tailles : 50-55 p.m/3 jim et 14-

15 jim, ces derniers très abondants.

Cette éponge se distingue de la précédente par

la taille et la fréquence de ses isochèles de deux

catégories et de ses sigmas. Les labis de petite

taille sont d’autre part beaucoup plus fréquents.

Par ailleurs les macrosclères sont semblables, à

l’exception de quelques détails de la forme des

pointes.

F. koltuni et F. foresti appartiennent au même

groupe d’espèces que les F. fabricans (Schmidt),

F. topsenti Thiele et F. imperfecta Topsent, toutes

récoltées en Atlantique. Cabioch (1986) a claire¬

ment mis au point la définition actuelle du genre

Forcepia.

Fig. 48. — Forcepia koltuni n. sp. : 1, tylote, x 315 ; 2, style,

x 315; 3, labis, x 500; 4. sigmas, x 500 ; 5, isochèles

arqués, x 500.

Genre Clathria

Clathria aculeata Ridley, 1884

(Pl. VII, 3)

Clathria aculeata Ridley, 1884, Rep. Voy. « Alert » :

443, pl. 40, 1.

Matériel. MNHN : D CL 3366.

Localité. — Musorstom 2, St. ?

Schmidt, 1862

Cette éponge est composée de cordons ou

rameaux d’environ 60 mm de long et 5/3 mm de

diamètre, formant une éponge pseudoarbuscu-

laire. Ces cordons sont hérissés de conules

pointus de 2 mm de long, espacés environ tous

les 4 mm et à peu près disposés en 4 rangées

longitudinales. Le squelette se compose de fibres

ambrées mesurant 20 à 50 j^m d’épaisseur.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM

contenant 2 à 6 rangées de spiculés. Des acan-

thostyles perpendiculaires aux fibres sont assez

dispersés. Vers la zone de croissance des fibres,

les spiculés sont pesque libres ; ils forment des

paquets longitudinaux au sommet des conules,

où les fibres principales sont entremêlées.

Spiculés. — Styles principaux : 160-250 jim/6-

11 jim.

Styles ectosomiques : 140 jim.

Acanthostyles : 65-70 jim.

lsochèles palmés, très rares : 13 jim et 7-8 jim ?.

Toxes très rares : 25-40 jtm.

Distribution. Détroit de Torrès.

Genre Microciona Bowerbank, 1864

Microciona acanthotoxa sp. nov.

(Fig. 49)

Matériel. — MNHN : D CL 3411.

Localité. Musorstom 1, St. 03 : 183-195 m.

Eponge encroûtante revêtant la surface d’une

grande colonie de madrépore ; la couleur est

rouge; l’épaisseur varie entre 1 et 1,5 mm. Le

squelette est typique du genre avec des petits

groupes de mégasclères principaux et hérissants,

en bouquets divergents, formant des ébauches de

colonnettes.

Spiculés. — Acanthostyles principaux avec des

petites épines à la base ; tige assez irrégulière et

sinueuse : 800-1 500 um/18-28 jim.

Acanthostyles secondaires épineux, de tailles

variées ; 110-225 jim/12-15 jim près de la base

qui est un peu enflée.

Styles auxiliaires rectilignes, lisses, à base un peu

enflée : 400-600 jim/4-7 um.

lsochèles palmés assez nombreux ; 15 jim.

Toxes avec extrémités épineuses : 150-400 u.m/4-

7 jim (80 à 140 um de hauteur au niveau du

point de courbure central).

Toxes lisses : 120-170 jtm/1 jim.

Avec ses toxes à épines terminales, cette espèce

appartient au groupe spinarcus.

Genre Coelodischela Vacelet, Vasseur & Lévi, 1976

Coelodischela diatomorpha Vacelet, Vasseur, &

Lévi, 1976

Coelodischela diatomorpha Vacelet, Vasseur, & Lévi,

1976, Mém. Mus. natn. Hist. nat. Zool., 99 : 57.

Matériel. MNHN : D CL 3407.

Localité. — Musorstom 2, St. 8 : 85-90 m.

Spiculés. — Strongyles : 160-210 (xm/17-18 jim.

Tylotes : 210 jim.

Sigmas presque circulaires : 120/95 jim.

Sigmas : 25-80 jim.

Dischèles de deux tailles : 45/42/32 jim et 25/

20 jim.

Les formes des spiculés de ce spécimen sont

semblables à celles des spiculés du type de

Madagascar et de C. massa Lévi & Lévi, de

Nouvelle-Calédonie. Leurs mesures sont inter¬

médiaires. Par exemple, les strongyles du type

mesurent 140-160 jim et ceux de C. massa : 220-

260 jim. La principale différence entre le type et

C. massa est dans la morphologie externe. Il est

très possible qu'il ne s'agisse que de deux états

extrêmes de croissance d'une même espèce.

Distribution. — Tuléar.

Genre Rhaphisia Topsent, 1892

Rhaphisia suluensis (Wilson, 1925)

(Fig. 50)

Spongosorites suluensis Wilson, 1925, U.S. nat. Mus.

Bull., 100, 2 : 331, pl. 38, 8; pi. 48, 3.

Matériel. — MNHN : D CL 3389.

Localité. — Musorstom 2, St. 33 : 130-137 m.

Très petit fragment d’éponge de 3 mm d’épais-

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

Fig. 49. Microciona acanihoioxa n. sp. : 1, acanthostyle, 2, Fig. 50. — Raphisia suluensis (Wilson) : 1, oxe, * 192 ; 2,

acanthostyles, x 315 ; 3, style ectosonique, x 315; 4, 5, oxe, x 192; 3, rhaphide, x 192.

toxes, x 315; 6, isochèles palmés, x 315.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM

seur, entourant un Cirripède Acasta ; la char¬

pente est désordonnée, plutôt radiaire ; en sur¬

face un petit cortex d’1 mm d’épaisseur contient

grands et petits oxes et de nombreux trichodrag-

mates.

Spiculés. — Oxes courbes : 900-1 200 [im/28-

40 [im.

Oxes : 170-420 [im/5-12 ,u.m.

Rhaphides en trichodragmates : 40-50 [tm.

Cet échantillon très fragmentaire a seulement

des rhaphides plus petits que ceux du type

(100 [tm). D’autres éponges très semblables ont

été décrites sous le nom de Raspaigella Schmidt.

Rien ne justifie l’usage de ce nom de genre qui

correspond à une organisation interne différente

de la charpente, genre d’ailleurs très mal défini

par Schmidt. Il est préférable d’utiliser le genre

Raphisia même si la conception de ce genre a

évolué depuis sa création par Topsent, qui le

classait dans les Renierinae.

Distribution. — Philippines, Océan indien, Zan¬

zibar.

Genre Petrosia Vosmaer, 1887

Petrosia hrachysclera sp. nov.

(Fig. 51)

Matériel. — MNHN : D CL 3418 (holotype),

D CL 3419 (paratype).

Localité. — Musorstom 2, St. 01 : 198-188 m :

St. 17 : 174-193 m.

Deux spécimens. Un, massif, à deux bosses,

mesurant 60/50/50 mm et l’autre en forme de

champignon mesure 55/45/30 [tm d’envergure.

La couleur est gris jaune. La surface assez molle

est légèrement hispide et percée par quelques

ouvertures de cavités à Cirripèdes. La charpente

est friable, avec des faisceaux d’oxes assez épais,

auxquels sont mêlés des microstrongyles réni-

formes. En surface, des oxes moins épais, tangen-

tiels sont en couche inorganisée.

Oxes : 420-480 p.m/35-50 [tm.

Oxes de surface : 320-360 [im/12-15 [tm.

Strongyles reniformes : 40-45 [tm/15-25 [tm.

Un des spécimens, de la station 01, contient

des œufs assez nombreux groupés en masses au

milieu d’un tissu très mou, entre les forts piliers

spiculaires et sans doute le long de certains

canaux. Ces œufs sont remarquables par leurs

dimensions. Ils mesurent 1 200 [tm de diamètre,

ce qui représente une taille exceptionnelle pour

des œufs d’éponge. Ils sont naturellement bourrés

de vitellus. En coupe histologique, on peut

observer dans certains œufs une couche périphé¬

rique continue, très finement granulaire qui

couvre le vitellus ; dans d’autres, cette couche est

divisée en nombreux amas dispersés au sein de la

Fig. 51. — Petrosia brachysclera n. sp. : 1 oxe, x 275; 2,

oxe, x 275 ; 3. microstrongyles, x 500.

34 CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

masse vitelline. Il semble que cette structure entoure les œufs. Aucun œuf n’est segmenté et il

corresponde à des amas bactériens, dont on est impossible de dire s’il y a ou non incubation,

retrouve l'équivalent dans le tissu mou qui

Genre Strongylophora Dendy, 1905

Strongylophora durissima Dendy, 1905

(Fig. 52)

Strongylophora durissima Dendy, 1905, Ceylon Pearl

Oyster Rep., 3 : 141, pl. 9, 1.

Matériel. — MNHN : D CL 3420.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Éponge massive, pierreuse, à contours irrégu¬

liers. Les deux spécimens mesurent 60/50/40 [im

et 55/35/30 [xm d’envergure. L’un d’eux agglo¬

mère des débris calcaires. La surface est rugueuse ;

la couleur est gris jaunâtre. Il existe des canaux

inhalants de 0,5-1 mm de diamètre, assez nom¬

breux et perpendiculaires à la surface. Le carac¬

tère le plus net de cette éponge est la présence

d’un ou deux oscules de 7-8 mm de diamètre au

fond desquels est presque suspendue une lame

spiculaire en forme d’entonnoir fenêtré.

Spiculés. Strongyles courbes : 275-330 <xm/27-

28 [xm.

Strongyles reniformes : 35-40 |xm/10-15 fxm.

Oxes courbes : 60-120 jxm/4-5 ixm.

Comme Strongylophora durissima Dendy de

Ceylan, ces spécimens ont un squelette principal

très dense mais sans véritable structure fenêtrée

rigide à la surface comme il en existe chez

S. corticata Wilson des Philippines. En revanche

ils ont une lame fenêtrée dans la cavité osculaire.

Fig. 52. — Strongylophora durissima Dendy : I, strongyle,

x 315; 2, oxe, x 500 ; 3, strongyles, x 500.

Distribution. — Ceylan.

Genre Xestospongia De Laubenfels, 1930

Xestospongia testudinaria (Lamarck, 1815) Matériel. MNHN : D CL 3385.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 ; 85-90 m.

Alcyonium testudinarium Lamarck, 1815, Mém. Mus.

Hist. nat. 1 : 167.

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

Plusieurs fragments de cette espèce à large

distribution indopacifique.

Forme fistulophora Wilson, 1925

Petrosia testudinaria (Lam.) var. fistulophora Wilson,

1925, U.S. nat. Mus. Bull. 100 : 401.

Matériel. — MNHN : D CL 3386.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Ce spécimen massif, en coupe, mesure 150/

120/50-85 mm. La surface externe très irrégulière

a des crêtes longitudinales et de légères dépres¬

sions : elle se prolonge en fistules de 2 à 3 mm de

diamètre, souvent brisées près de la base.

Spiculés Oxes courbes : 380-440 ixm/28-35 ;xm.

Oxes : 330-370 pm/7-13 pm.

Distribution. — Philippines.

(?) Genre Coelosphaera W. Thomson, 1873

Coelosphaera toxifera Wilson, 1925

(Fig. 53)

Coelosphaera toxifera Wilson, 1925, U.S. nat. Mus.

Bull.. 100. 2 : 435.

Matériel. — MNHN : D CL 3421.

Localité. — Musorstom 2 , St. 08 : 85-90 m.

Éponge allongée, tubéreuse, mesurant 190 mm

de long, 65-80 mm et 40-45 mm de diamètre.

Cette éponge est rigide et sa consistance rappelle

celle des Petrosida. La surface est égale, mais elle

est percée par les orifices des canaux exhalants de

5-10 mm de diamètre, canaux dont la paroi est

revêtue d’une membrane lisse. Ces canaux sont

obliques et certains s’ouvrent en cavités de 20-

25 mm de diamètre ; il s’agit peut-être de bases

de fistules.

Le squelette est composé de l’extérieur vers

l’intérieur :

1) d'une strate de spiculés tangentiels serrés :

strongyles et petits strongyles ;

2) d’une strate grillagée corticale très solide à

gros piliers spiculaires ;

3) une zone choanosomique à forte pigmenta¬

tion brune traversée par des colonnes de

strongyles et de petits strongyles de 200-

500 ixm d’épaisseur en réseau lâche.

Spiculés. Strongyles courbes un peu fusi¬

formes légèrement asymétriques : 310-350 [xm/

20-22 y.m.

Strongyles mêlés aux précédents en toutes régions

de l'éponge : 40-110 [xm/12-20 |xm ; beaucoup

mesurent 50-70 jxm.

Isochèles palmés : 25 |xm, parfois un peu courbés ;

ressemblant à ceux des Esperiopsis, avec une

tige médiane aplatie, à contours irréguliers et à

ailes étroites : 2 ixm.

Toxes, très rares : 60 |xm.

A l’évidence de l’observation cette éponge est

une Petrosida , dont elle a la charpente la plus

typique et donc la rigidité. Mais les membranes

des canaux aquifères sont pleines d’isochèles et

même si les toxes sont rares, ils appartiennent

réellement à l’éponge. Dans le type, les toxes

sont abondants dans les membranes internes et

les isochèles palmés existent dans l'intérieur et

dans les membranes dermiques des fistules. Cette

éponge n’est pas une Coelosphaeridae dont elle

n'a pas du tout la structure caractéristique. Ses

mégasclères et sa charpente sont ceux d’une

Petrosia. Elle a des petits strongyles courbes

comme chez les Petrosia. La spiculation de cette

espèce est toujours un casse tête, mais il est

certain qu’il ne s’agit pas d’une Coelosphaera,

sensu stricto.

Distribution. — Philippines.

Genre Microtylostyüfer Dendy, 1924

Microtylostylifer anomalus Dendy, 1924

(Fig. 54)

Microtylostylifer anomalus Dendy, 1924. Terra Nova

Exp., 6 : 382, pl. 46-49.

Source : MNHN, Paris

86 CLAUDE LÉVI &

Matériel. — MNHN : D CL 3410.

Localité. — Musorstom 2, St. 08 : 85-90 m.

Petite éponge massive, convexe, mesurant 7/5/

2,5 mm, très légère, de couleur blanche, fixée sur

une Sertulaire. Le squelette se compose de styles

PIERRETTE LÉVI

entremêlés, subréticulés. 11 existe de nombreux

microstyles dans l’éponge et des sigmas en

surface.

Spiculés. — Styles fusiformes : 600-700 jj.ni/ 13-

18 jxm ; d’autres à partir de 250 jxm/5 pin.

Fig. 53. — Coelosphera toxifera Wilson (?) : 1, strongyles,

x 465 ; 2, isochèles palmés, x 465.

p IG 54 _ Microtylostylifer anomalus Dendy

x 292; 2, microstyle, x 465.

1, style,

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Microstyles dans les membranes internes : 80-

110 fi.m/2 [im.

Sigmas sur la surface : 170-190 am/8-9 um.

En dépit d’une curieuse coïncidence dans la

présence de sigmas chez le type et chez ce

spécimen, ces microsclères sont très certainement

exogènes, comme le pensait déjà Dendy (1924).

Cette éponge à styles et microstyles, vaguement

microtylostyles est actuellement difficille à classer.

Il n’est pas évident qu'elle appartienne aux

Suberitidae.

Distribution. Nouvelle-Zélande, North Cape.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bowerbank, J. S., 1864. — A Monograph of the

British Spongiadae, I. Ray Society London.

-, 1869. — A Monograph of the siliceofibrous

Sponges. Part. I & II. Proc. Zool. Soc. London : 66-

100, 325-351.

Burton, M., 1928. — Report on sonie Deep-Sea

Sponges from the Indian Muséum collected by the

R.I.M.S. “ Investigator ”. Part II. Rec. Ind. Mus..

30 (1) 109-138.

—, 1931. — On a collection of marine Sponges mostly

from the Natal coast. Ann. Natal Mus. Pmburg, 6 :

337-358.

Cabioch, L., 1968. — Contribution à la connaissance

de la faune des Spongiaires de la Manche occiden¬

tale. Démosponges de la région de RoscofF. Cah.

Biol. mar.. 9 : 211-246.

Carter, H. J., 1873. — On two new species of

Gumminae, with Spécial and general observations.

Ann. mag. N.H.. (4) xii, 17-30.

—. Descriptions and Figures of Deep Sea Sponges

and their Spiculés, from the Atlantic Océan dredged

up on board H.M.S. “ Porcupine ” chiefly in 1869

(concluded). Ann. Mag. N.H., (4), xviii.

—, 1877. — On two Vitreohexactinellid Sponges.

Ann. Mag. N.H.., (4), xix, 121-131.

-, 1879. — Contributions to our Knowledge of

Spongida. Ann. Mag. N.H., (5) iii, 284-304, 343-360.

Dendy, A. 1905. — Report on Sponges collected by

Professor Herdman at Ceylon in 1902. Rep. Pearl

Oyster Fish., Gulf of Manaar, suppl. 18, (Roy. Soc.,

1905), 3 : 57-246.

—, 1921. Report on the Sigmatotetraxonida col¬

lected by H.M.S. “ Sealark ” in the Indian Océan.

Trans. Linn. Soc. London, 18 : 1-164.

Dôderlein, L„ 1884. — Studien an Japanischen

Lithistiden. Zeit. wiss. Zool., 40 : 62-104.

Gray, J. E„ 1858. — On Aphrocallistes, a new Genus

of Spongiadae from Malacca. Proc. Zool. Soc.

London, xxvi, 114-115.

—, 1868. — Note on Hyalonema Schultzei Semper.

Ann. mag. N.H., (4) ii : 373-377.

—, 1868. — Note on Theonella, a New Genus of

coralloid Sponges from Formosa. Proc. Zool. Soc.

London : 565-566.

—, 1872. — On a new Genus of Hexaradiate and

other Sponges discovered in the Philippine Islands

by Dr A. B. Meyer. Ann. Mag. N.H.. (4) x : 134-

139.

Hallman, E. F., 1917. — On the généra Echinaxia

and Rhabdosigma (Porifera). Proc. Linn. Soc. N.S.

Wales. 42 (2) : 391-405.

Hechtel, G. J.. 1969. — New species and records of

shallow water Demospongiae from Barbados West

Indies. Postilla. Peabody Muséum Yale Univ., 132 :

1-38.

Higgin. T., 1875. On some new Sponges from the

Phiüppine Island. Proc. Lit. and Phil. Soc. Liver-

pool, 29 : LI-LII.

Ijima, I., 1903. — Studies on Hexactinellida. Contri¬

bution III. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo, 18 :

1-124.

—, 1926. — The Hexactinellida of the Siboga Expédi¬

tion. Siboga Exped., Leiden. 6 : 1-383.

Lamarck, J. B., 1816. — Histoire naturelle des ani¬

maux sans vertèbres, tome 2, Paris.

Lendenfeld, R. von, 1907. — Die Tetraxonia. Wiss.

Ergebn. Deutschen Tiefsee Exped., " Valdivia ”,

1898-1899. Jena. 11 (2) : 1-373.

Lévi, C. & LÉvt P., 1978. — Lepidosphaera. nouveau

genre de Démosponges à spiculés en écaille. Bull.

Soc. Zool. Fr.. 103 (4) : 443-448.

—, 1983. — Démosponges bathyales récoltées par le

N/O Vauban au sud de la nouvelle Calédonie. Bull.

Mus. nain. Hist. nat. Paris, (4), 5, Série A, 4 : 931-

997.

Marshall, W„ 1875. — Untersuchungen über Hexac-

tinelliden. Zeit. wiss. zool. xxv, Suppl. : 142-243.

Marshall, W. & Meyer A. B., 1877. Über einige

neue und wenig bekannte Philippinische Hexactinel-

liden. Mitt. zool. Mus. Dresden. 2 : 261-279.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

Okada, Y., 1932. — Report on the Hexactinellid

Sponges collected by the U.S. Fisheries Steamer

“ Albatross " in the northwestern Pacific during the

Summer of 1906. Proc. U.S. nain. Mus.. 81 : 1-118.

Owen, R., 1841. — Description of a New Genus and

Species of Sponge Euplectella Aspergillum. Proc.

Zool. Soc. London, ix : 3-5.

Püutzer-Finali, G., 1983. — A collection of Medi-

terranean Demospongiae (Porifera) with. in appendix,

a list of the Demospongiae hitherto recorded from

the Mediterranean Sea. Ann. Mus. Civ. Storia nat.

Genova, 84 : 445-621.

Ridley, S. O., 1884. — Spongiida. In : Report on the

zoological collections made in the Indopacific Océan

during the voyage o) H.M.S. “ Alert ", J881-1882.

London, British Muséum : 366-482 et 582-630.

Ridley, S. O. & Dendy. A., 1887. Report on the

Monaxonida collected by H.M.S. “ Challenger ”.

Report Sci. Res. “Challenger ", Zool.. 20. pt 59 :

275 p.

Sara. M„ 1960. — Diactinolopha g.n. di Plakinidae

per D. moncharmonti sp. n. rinvenuta nel Golfo di

Napoli (Demospongiae). Ann. Ist. Mus. Zool. Univ.

Napoli. 12 : (4) : 1-7.

Schmidt, O., 1864. — Supplément der Spongien des

adriatischen Meeres. Leipzig, Engelmann.

—, 1868. — Die Spongien der Küste von Algier.

Leipzig, Engelmann.

—-, 1870. — Grundzüge einer Spongien Fauna des

atlantischen Gebietes. Leipzig, Engelmann.

Schulze, F. E„ 1880. Die Plakiniden. Zeil. wiss.

ZooL. 34 : 407-451.

—, 1886. Über den Bau and das System der

Hexactinelliden. Abh. kg!, preuss. Akad. wiss. Berlin :

1-97.

—, 1887. — Report on the Hexactinellida collected by

H.M.S. •‘Challenger” during the years 1873-1876.

Rep. Sci. Res. " Challenger ", Zool., 21 : 1-513.

—, 1894. — Aus Hexactinelliden hergestellte Arte-

facte von der Phillippinen Insel Cebu. Sitz. Ber. Ges.

Nat. Freunde, Berlin : 137-141.

, 1895. — Hexactinelliden des Indischen Oceanes.

I theil. Die Hyalonematiden. Abh. K. Preuss. Akad.

wiss. Berlin, 1894 : 1-60.

—, 1896. — Hexactinelliden des Indischen Oceanes,

II theil. Die Hexasterophora. Abh. Akad. (Cm.

Berlin : 1-92.

—, 1904. — Hexactinellida. IViss. Ergebn. D. Tiefsee

Exped. " Valdivia 4 : 1-226.

Semper, C., 1868. — Einige neue Kieselschwâmme der

Philippinen. Verh. phys. med. Ges. Würzburg, 1 :

xxix-xxx.

Sollas, W. J., 1888. Report on the Tetractinellida

collected by H.M.S. “ Challenger ” during the years

1873-1876. Rep. Sci. Res. "Challenger "Zool.. 25 :

1-458.

Thiele, J., 1900. — Kieselschwâmme von Ternate.

Abhandl. Senckenberg Naturf. Ges.. 25 : 19-20.

Topsent, E„ 1897. — Spongiaires de la Baie d'Amboine.

Rev. Suisse Zool., 4 : 421-487.

—. 1904. - Spongiaires des Açores. Rés. Camp. Sci.

Albert I Monaco, 25 : 1-280.

—, 1913. — Spongiaires de l’Expédition antarctique

nationale écossaise. Trans. R. Soc. Edinburgh, 49 :

579-643.

—, 1925. — Éponges de l’Étang de Thau. Bull. Inst.

Océan. Monaco. 452 : 1-19.

—, 1928. — Éponges des côtes du Japon. Ann. Inst.

océan. Paris, 6 : 297-319.

Vacelet, J., Vasseur, P. & Lévi, C., 1976.

Spongiaires de la pente externe des récifs coralliens

de Tulear (Sud ouest de Madagascar). Mèm. Mus.

natn. Hist. nat., (A), 49 : 1-116.

Whitelegge, T., 1897. — The Sponges of Funafuti.

Mem. AustraUan Mus., 3, (5) : 323-332.

Wilson, H. V., 1904. — The Sponges. Mem. Mus.

Comp. Zool. Harvard Coll., 25 (1) : 1-164.

—, 1925. — Silicious and Horny Sponges collected by

the U.S. Fisheries steamer “ Albatross ’’ during the

Philippine Expédition, 1907-10. Smiths. Inst. U.S.

nat. Mus. Bull., 100 (2), 4 : 273-506.

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

PLANCHE I

1. — Pheronema raphanus Schulze

2. — Pheronema raphanus Schulze

3. — Pheronema raphanus Schulze

4. — Pheronema ijimai Okatla

5. — Hyalonema lopsenli Ijima

6. — Farrea occa Bowerbank

7. — Hyalonema lopsenli Ijima

8. — Hyalonema globus Schulze

9. — Hyalonema polycoelum sp. nov.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

PLANCHE II

1. — Callipelta sollasi sp. nov.

2 . — Macandrewia rigida sp. nov.

3. — Sderitoderma flabelliforme Sollas

4. — Sderitoderma nodosum Thiele

5. — Aphrocailistes beatrix Gray

6 . — Leiodermatium lynceus Schmidt

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

PLANCHE III

1. — Discodermia emarginata Dendy

2. — Theonella cupola Burton

3. — Theonella cupola Burton

4. — Theonella cupola Burton

5. — Theonella cupola Burton

6 . — Theonella cupola Burton

7. — Theonella swinhoei Gray

8 . — Theonella swinhoei Gray

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Source : MNHN, Paris

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

PLANCHE IV

1. — Theonella cylindrica Wilson

2. — Theonella sp.

3 . — Theonella cupola Burton

4. — Theonella cylindrica Wilson

5. — Theonella calyx Dôdcrlein

6 . Theonella cylindrica Wilson

7. — Isops ostraeomorpha sp. nov.

8 . - Isops ostraeomorpha sp. nov.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÉVI

PLANCHE V

1. — Aurora irichophora sp. nov.

2. — Geodinella sphaerastrosa Wilson

3. — Erylus phillipinensis sp. nov.

4. Erylus cornulus Wilson

5. — Brachiaster simplex Wilson

6 . Pachastrella monitifera Schmidt

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

Source : MNHN, Paris

100

CLAUDE LÉVI & PIERRETTE LÊVI

PLANCHE VI

1. — Bieinna gellioides sp. nov.

2. — Phakellia steUiderma sp. nov.

3. — Agelas graeilis Whitelegge

4. — Tylodesma alba Wilson (face osculaire)

5. — Biemna gellioides sp. nov. ....

6. — Tylodesma alba Wilson (face ostiolaire)

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM I & 2)

101

Source : MNHN, Paris

102

CLAUDE LÊVI & PIERRETTE LÉVI

PLANCHE VII

1. — Hemiasierella typus Carter

2. — Jaspis serpenlina Wilson

3. — Clalhria uculeata Ridley

4. — Forcepia foresti sp. nov.

5. — Phloeodiclyon sp.

6. — Forcepia foresti sp. nov.

7. — Forcepia koltuni sp. nov.

8. - Rhabdosigma forcipula sp. nov.

Source : MNHN, Paris

SPONGIAIRES (MUSORSTOM 1 & 2)

103

Source : MNHN, Paris

DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 4

RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4

RÉSULTA!

Chitons (Mollusca, Polyplacophora)

procured by the MUSORSTOM 3,

Philippines expédition (1985)

Piet Kaas

Rijksmuseum van Natuurlijke Historié

P.O. Box 9517

2300 RA Leiden, Netherlands

ABSTRACT

During the Musorstom 3, Philippines Expédition

(1985), eight species of chitons hâve been collected, of

which 5 had not been found by the Musorstom 1

(1976) or 2 (1980) cruises. Two new species are

présent, viz. Lepidozona ferreirai Kaas & Van Belle,

1987 (described separately in “ Monograph of Living

Chitons”, vol. 3) and Chiton (Tegulaplax) boucheti

sp. nov., the second species known in the subgenus.

RÉSUMÉ

Chitons (Mollusca Polyplacophora) récoltés aux Phi¬

lippines pendant la campagne Musorstom 3 (1985).

Huit espèces de Polyplacophores ont été récoltées

au cours de la campagne Musorstom 3 aux Phi¬

lippines en 1985. Cinq d’entre elles n’avaient pas été

récoltées au cours des campagnes Musorstom 1 (1976)

et 2 (1980); deux espèces nouvelles sont présentes :

Lepidozona ferreirai Kaas & van Belle, 1987 (décrit

dans « Monograph of Living Chitons », vol. 3) et

Chiton (Tegulaplax) boucheti sp. nov., seconde espèce

connue dans ce sous-genre.

Kaas, P., 1989. — Chitons (Mollusca, Polyplacophora, produced by Musorstom 3, Philippines

expédition (1985). In : J. Forest (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist.

nat., (A), 143 : 105-111. Paris ISBN : 2-85653-150-4

106

PIET KAAS

INTRODUCTION

During the third Musorstom — Philippines

Expédition, carried out by the R.V. “ Coriolis ”

in the South China Sea and Central Philippines

during the months of May-June 1985 (Forest,

1988), 47 specimens of chitons were procured,

representing 8 species. Apart from 5 species of

Leptochiton, 3 of which had been found during

the Musorstom 1 (1976) and 2 (1980) cruises,

one species of Lepidozona, one species of Chiton

(Tegulaplax) and one species of Notoplax were

collected by Dr P. Bouchet and Ms M. P.

Triclot, who took part in the expédition. I hâve

to thank Dr Bouchet, curator of Mollusca at

the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

for kindly putting the material at my disposai.

Ail specimens are stored in the col¬

lections of that institution.

SYSTEMATICS

Ordo Neoloricata

Subordo Lepidopleurina

LEPTOCHITONIDAE

Leptochiton Gray, 1847

Leptochiton helknapi Dali, 1878

Leptochiton helknapi Dali, 1878 : 1.

L. helknapi : Kaas & Van Belle, 1987 : 23 (syno-

nymy, chresonymy), fig. 10.

Material

Stn CP 122, 12°20'N, 121°42'E, 673-675 m,

4.vi.l985, 1 spm ; stn CP128, 11°50' N, 121°42' E,

815-821 m, 5.vi.l985, 2 spms.

Leptochiton rissoi (Nierstrasz, 1905)

Lepidopleurus rissoi Nierstrasz, 1905 : 6, pl. 1 fig. 5.

pl. 2 fig. 52, pl. 3 figs 53-55.

Leptochiton rissoi : Kaas & Van Belle 1985 : 110

(chresonymy), fig. 48, map 24.

Material

Stn CP 106, 13°47'N, 120°30'E, 640-668 m,

2.vi. 1985, 1 spm ; stn CP124, 12°02' N, 121°35' E,

120-123 m, 4.vi.l985, 1 spm ; stn CP128, 11°50'N,

121°42' E, 815-821 m, 5.vi.l985, 1 spm; stn

CP 143, 11°29'N, 124°U'E, 205-214 m, 7.vi.l985,

1 spm.

Leptochiton lineatus (Nierstrasz, 1905)

Lepidopleurus lineatus Nierstrasz, 1905 : 8, pl. 1 fig. 4,

pl. 2 figs 48-51.

Leptochiton lineatus : Kaas, 1982 : 87.

Lepidopleurus belknapioides Leloup, 1981 : 317, fig. 1,

pl. 1 figs 1-3.

Leptochiton lineatus : Kaas & Van Belle 1985 : 113

(chresonymy), fig. 49, maps 22, 44.

Material

Stn CP 106, 13°47'N, 120°30'E, 640-668 m,

2.vi.l985, 1 spm; stn CPI 18, 11°58' N, 121°06' E,

448-466 m, 3.vi.l985, 1 spm ; stn CPI 19, 11°59' N,

121°13' E, 320-337 m, 3.vi.l985, 1 spm; stn

CP 120, 12°06'N, 121°15'E, 219-220 m, 3.vi.l985,

1 spm ; stn CP 123, 12°10' N, 121°45' E, 700-702 m,

4.vi.l985, 1 juv. spm; stn CP125, 11°57'N,

121 °28' E, 388-404 m, 4.vi. 1985, 3 spms; stn

CP 127, 11°48'N. 12r30'E, 464-475 m, 4.vi.l985,

3 spms (2 juv.) ; stn CP128, 11°50' N, 121°42' E,

815-821 m, 5.vi. 1985, 4 spms; stn CP135, 11°

Source : MNHN, Paris

CHITONS (MOLLUSCA. POLYPLACOPHORA) MUSORSTOM 3

107

58'N, 122°02'E, 486-551 m, 5.vi. 1985. 1 spm ;

stn CPI38, 11°54' N, 122° 15' E, 252-370 m, 6.

vi.1985, 1 spm.

Leptochiton foresti (Leioup, 1981)

Lepidopleura (sic!) foresti Leioup, 1981 : 321, fig. 2,

pl. 2 figs 7-10.

Leptochiton foresti : Kaas 1982 : 88.

Leptochiton foresti : Kaas & Van Belle 1985 : 122, fig.

54, map 44.

Material

Stn CP88, 14°01'N, 120°17'E, 183-187 m,

31.v. 1985, 4 spms ; stn CP101, 14°00'N, 120°

19' E. 194-196 m, l.vi.1985, 2 spms ; stn CP108,

14°01' N, 120° 18' E, 188-195 m, 2.vi.l985, 4 spms;

stn CPI 12, 14°00'N, 120° 18' E, 187-199 m, 2.

vi.1985, 1 spm, rose coloured ; stn CP120,

12°06' N, 121 °15' E, 219-220 m, 3.vi.l985, 2 spms ;

stn CPI25, 11°57'N, I21°28' E, 388-404 m, 4.

vi.1985, 2 spms ; stn CP139. 11°53' N, 122°14' E,

240-267 m, 6.vi.l985, 4 spms.

Leptochiton cancelloides Kaas, 1982

Leptochiton cancelloides Kaas, 1982 : 89, figs 1-13.

Leptochiton cancelloides : Kaas & Van Belle 1985 :

132, fig. 59, map. 44.

Material

Stn CP100, 14°00' N, 120"18'E, 189-199 m,

1. vi.1985, 1 spm.

Subordo Ischnochitonina

ISCHNOCHITON IDA E

Lepidozona Pilsbry, 1892

Lepidozona fer reirai Kaas & Van Belle, 1987

(Figs 1-5)

Lepidozona ferreirai Kaas & Van Belle, 1987 : 252,

fig. 114, map 35.

Material

Stn DR126, 11°49'N, 121°22' E, 266 m, 4.

vi.1985, 1 spm, now disarticuled (holotype).

CHITONIDAE

Chiton Linnaeus, 1758

(Tegulaplax) Iredale & Hull, 1926

Chiton (Tegulaplax) boucheti sp. nov.

(Figs 6-15)

Material

Stn DR117, 12°31'N, 120°39'E, 92-97 m,

3.vi.1985, 1 spm, (holotype), now disarticuled.

Diagnosis

Animal small, c. 9 x 4.5 mm, elongate oval,

moderately elevated (dorsal élévation 0.48), car-

inated, side slopes little convex, latéral areas

somewhat raised, with two rows of tubercles, one

along the diagonal ridge, the other accompanying

the posterior margin. Central areas longitudinally

grooved, c. 10 grooves on either side of the

smooth jugum. Colour of tegmentum light

purple to roseate, with a few white spots in the

jugal part of the intermediate valves, and striking

white diagonal ridges in valve II, valve VIII with

a posterior white triangle.

Description

Head valve semicircular, with some nine weak

radial dépréssions and rather close set concenlric

undulations, which are hardly elevated, anterior

slope concave towards the apex. Intermediate

valves rectangular, anteriorly forwardly pro-

duced in the middle, posterior margin almost

straight, except for a small beak, the sides rather

abruptly truncated. Latéral areas moderately

raised, separated from the central area by a

nodulose rib, a similar rib accompanying the

posterior margin ; the nodules corresponding

108

PI ET KAAS

1-2, Lepidozona ferreirai Kaas & Van Belle, 1987. (holotype).

I, valve IV. dorsal view. » 20 ; 2. valve VIH, dorsal view, x 20 ; 3, caméra lucida sketch of valve IV, rosirai view,

x 9.6; 4, do, latéral view of valve VIII, x 20 ; 5. dental cap of major latéral radula tooth, x 200.

with the longitudinal, shallow grooves on the

central area, about ten on either side of the

smooth back, becoming obsolète towards the

jugum. Tail valve more than twice as wide as

long, with a slightly posterior, blunt mucro,

posterior slope steep, deeply concave. Antemu-

cronal area sculptured like the central areas,

postmucronal area with a few concentric undula-

tions ; both areas separated by a nodulose rib.

Articulamentum thin, the purple colour of the

tegmentum shining through. Apophyses thin,

forming an almost straight line anteriorly on

both sides of the forwardly produced tegmentum ;

there is practically no sinus, except in valve VIII,

which has trapezoid apophyses, connected by a

narrow suturai plate, weakly notched at the

sides, as in Lepidozona. Insertion teeth rather

short, very finely denticulated, with 9 slits in the

head valve, 1-1 in the inlermediate valves, and

c. 10 in the tail valve, the slit rays rather

indistinct.

Girdle closely beset with small, imbricating,

strongly bent, oval scales, rounded at the top,

ornamented with 12-13 strong ribs, somewhat

converging towards the top, the base emarginate,

140 x 90 p.m on mid-girdle, smaller towards the

outer margin. Ventrally the girdle is clothed with

transverse rows of elongate scales, distally bluntly

pointed, 72 x 16 (un.

Radula with a very small and narrow, spoon-

shaped central tooth, with a small blade, 44 um

long, the blade 20 p.m broad. First latéral tooth

narrow, elongate, distally a little widening, tube-

shaped, on the outer side with a narrow wing.

Major laterals with a broad head, the cutting

edge bluntly rounded, non-cuspidate, the shaft

without a trunklike appendix on the inner side.

Observations

This new species is much alike C. (Tegula-

plax) hululensis (Smith, 1903), from which it

differs, however, in the longitudinally grooved

central areas and in the jugal sinus of the valves,

which is rather deep in hululensis, shallow to

practically nil in boucheti.

Source : MNHN, Paris

CHITONS (MOLLUSCA. POLYPLACOPHORA) MUSORSTOM 3

109

6-15, Chiion (Tegulaplax) boucheli sp. nov. (holotype).

6, valve I, dorsal view, x 19: 7, valve VI. dorsal view, x 19; 8. valve VIII. dorsal view, x 19 ; 9, caméra lucida sketch of

valve VI, rostral view, x 9 ; 10. do. valve VIII. latéral view, x 19:11. dorsal girdle scale near to the outer margin, x 187.5 :

12. scalcs from mid-girdlc. a dorsal, b ventral view, x 187.5 : 13. ventral girdle scale. x 187.5 : 14. central and first latéral

radula leeth. x 375: 15, dental cap of major latéral tooth. x 375.

Subordo Acanthochitonina

ACANTHOCHITONIDAE

Notoplax H. Adams, 1861

(Spongiochiton) Dali, 1882

Notoplax (Spongiochiton) produc ta

(Carpenter in Pilsbry, 1892)

Spongiochiton produc tus Carpenter in Pilsbry, 1892 :

26.

Acanthochites ( Notoplax) carpenteri Pilsbry, 1893 : 35,

pl. 1 figs 14-22.

Acanthochites (Notoplax) involutus Carpenter in Pilsbry,

1893 : 35, pl. 1 figs 27-35.

Craspedochiton liberiensis Thiele, 1909 : 33, pl. 4

figs 29-35.

Notoplax foresti Leloup, 1965 : 155, pis 1, 2, text

figs 1-3.

Notoplax (Spongiochiton) productus : Kaas, 1986 : 20.

Material

Stn DR 117, 12°31'N, 120°39'E, 92-97 m,

3.vi.l985, l spm.

110

PI ET KAAS

CONCLUDING REMARKS

The three Musorstom expéditions hitherto of Polyplacophora, as summarized in the table :

carried out in the Philippines collected 10 species

Musorstom

Expéditions

depth

range (m)

(1976)

(1980)

(1985)

Leptochiton belknapi Dall, 1878

670-820

Leptochiton rissoi (Nierstrasz, 1905)

120-820

Leptochiton lineatus (Nierstrasz, 1905)

2 L

32 K

220-820

Leptochiton foresti (Leloup, 1981)

18 + v L

6 K

130-400

Leptochiton juvenis (Leloup, 1981)

2 L

4 K

95-200

Leptochiton philippinus (Leloup, 1981)

3 + v L

9 K

175-1660

Leptochiton cancelloides Kaas, 1982

2 K

130-200

Lepidozona ferre irai Kaas & Van Belle,

1987

270

Chiton boucheti sp. nov.

Notoplax produc ta (Carpenter in Pilsbry,

1892

= Lepidopleurus belknapioides Leloup, 1981

= Lepidopleurus porosus Leloup, 1981

REFERENCES

Dall, W. H.. 1978. Descriptions of new forms of

mollusks from Alaska contained in the collections

of the National Muséum. Proc. U.S. nain. Mus.. 1 :

1-3.

Hedley, C. & Hull, A. F. B, 1912. — The Polyplaco¬

phora of Lord Howe and Norfolk Islands. Proc.

Linn. Soc. N.S. IV.. 37 : 271-281.

Iredale. T. & Hull A. F. B., 1926. — A monograph

of the Australian Loricates, VI. Aust. Zool., 4 : 164-

185.

Kaas, P. 1982. — Leptochiton species (Polyplacophora :

Leptochitonidae) of the Musorstom 1 (1976) and 2

(1980) Philippines expéditions. Basleria. 46 : 87-92.

Kaas. P.. 1986. Révision of the chitons (Mollusca :

Polyplacophorza) from the coral reefs of Tuléar.

SW Madagascar, and of the Mascarene Islands.

Mésogée 46 (1) : 9-23.

Kaas, P. & Van Belle, R. A., 1980. — Catalogue of

living Chitons. Rotterdam, W. Backhuys. viii +

144 pp.

Kaas, P. & Van Belle, R. A., 1985. — Monograph of

living Chitons, 1, Leiden, E. J. Brill. 240 pp.

Kaas, P. & Van Belle, R. A., 1987. — Monograph of

living Chitons, 3, Leiden, E. J. Brill. 302 pp.

Leloup, E., 1965. — Description d’une espèce nou¬

velle de chiton recueillie par « La Calypso » dans le

Golfe de Guinée, Notoplax foresti sp. nov. Bull.

Mus. natn. Hist. nat. Paris, (2) 37 (1) : 155-161.

Leloup, E., 1981. — Résultats des campagnes Mus¬

orstom, Volume 1 — Philippines (18-28 Mars

1976). Mollusques Polyplacophores. Mém. ORS¬

TOM. 91 : 317-323.

Linnaeus, C., 1758. — Systema Naturae. Regnum

Animale. Ed. Décima.

Source : MNHN, Paris

CHITONS (MOLLUSCA. POLYPLACOPHORA) MUSORSTOM 3

111

Nierstrasz, H. F., 1905. — Die Chitonen der Siboga

Expédition. Siboga Exp., 48 : 1-112.

Pilsbry, H. A., 1892. — Polyplacophora. In : G. W.

Tryon, Manual of Conchology, 14 : i-xxxiv, 1-128

(1892), 15 : 1-64 (1893). Philadelphia, Academy of

Natural Sciences.

Smith, E. A., 1903. — Marine Mollusca. In : J. S.

Gardiner, The fauna and geography of lhe Maldive

and Laccadive Archipelagoes , etc., 2 (2 n° 1) : 589-

630.

Thiele, J., 1893. — Polyplacophora. In : F. H.

Troschel, Das Gebiss der Schnecken, 2 : 353-401,

pis. 30-32

Thiele, J., 1909. — Révision des Systems der Chito¬

nen, I., Zoologica, 22 : 1-70.

Source : MNHN, Paris

ULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4 — RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 4 RÉSULTA!

Echinodermes : Crinoïdes Pentacrinidae

(Musorstom 2 & Corindon 2)

Jean-Paul Bourseau

Université Claude Bernard - Lyon I

Département des Sciences de la Terre

27-43, boulevard du 11 novembre 1918

69622 Villeurbanne Cedex (France)

Michel Roux

Université de Reims

Laboratoire de géologie

B. P. 347

51062 Reims Cedex (France)

SOMMAIRE

Pages

INTRODUCTION. H5

LISTE DES STATIONS A PENTACRINES. 115

DESCRIPTION DU MATÉRIEL. 116

Genre Saracrinus A. H. Clark. 117

Saracrinus angulatus . 117

Saracrinus super bus . 125

Genre Metacrinus P. H. Carpenter. 131

Metacrinus interruptus . 131

Metacrinus musorslomae . 13 g

Bourseau, J-P. & Roux, M., 1989. — Echinodermes : Crinoïdes Pentacrinidae (Musorstom 2 &

Corindon 2). In : J. Forest (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 4. Mëm. Mus. natn. Hist. nat..

(A), 143 : 113-201. Paris ISBN : 2-85653-150-4

114

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Metacrinus nodosus ... 143

Metacrinus serratus . 144

Metacrinus wyvillii . 149

Metacrinus aff. wyvillii . 156

Genre Diplocrinus L. Dôderlein. 157

Diplocrinus alternicirrus . 157

Diplocrinus sibogae . 158

Genre Hypalocrinus A. H. Clark. 159

Hypalocrinus naresianus . 159

PROBLÈMES TAXONOMIQUES ET BIOGÉOGRAPHIQUES. 172

La définition des espèces chez les Metacrininae. 172

Caractères morphologiques et distribution bathymétrique. 174

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 177

RÉSUMÉ

Les campagnes Musorstom 2 à l’Ouest des Philip¬

pines et Corindon 2 dans le détroit de Makassar ont

recueilli une faune de Pentacrines (Crinoïdes pédon-

culés, Pentacrinidae) plus diversifiée et relativement

plus abondante que celle récoltée lors de la campagne

Musorstom 1. Quatre genres sont représentés : Diplo¬

crinus. Hypalocrinus, Metacrinus et Saracrinus. Dix

espèces sont décrites : D. alternicirrus, D. sibogae, H.

naresianus, M. interruptus, M. musorstomae, M. nodo¬

sus, M. serratus, M. wyvillii, S. angulatus et S.

superbus. Elles s'étagent entre 170 mètres et 970

mètres de profondeur. La variabilité des caractères de

la couronne et du pédoncule a pu être précisée dans la

plupart des cas. Ces variations en rapport avec la

zonation bathymétrique sont discutées.

ABSTRACT

Echinodermata : Pentacrinidae crinoids procured by

the Musorstom 2 and Corindon 2 expéditions.

During Musorstom 2 and Corindon 2 expéditions

(West Philippines for the former, Makassar channel

for the latter) many stalked crinoids of the family

Pentacrinidae were sampled. They are more diversifier!

and comparatively more abundant than the fauna

which was collected during the Musorstom 1 expé¬

dition. The samplings corne from depths between 170

and 970 meters. Four généra are represented : Diplo¬

crinus. Hypalocrinus, Metacrinus and Saracrinus.

Detailed descriptions of the ten following species are

given : D. alternicirrus, D. sibogae, H. naresianus,

M. interruptus. M. musorstomae, M. nodosus, M. ser¬

ratus. M. wyvillii, S. angulatus and S. superbus.

For each specimen, data on morphological features,

biometry, arm branching and ossicle articulations are

given. Stalk and arm joints were observed under

scanning électron microscope, especially stem synosto-

sis with regard to their importance for taxonomy.

Sometimes, some peculiar growth patterns appear to

be a conséquence of fast régénération. Such features

are illustrated by the proximal part of the stalk of

a few specimens belonging to S. angulatus and

M. wyvillii.

As numerous individuals of each species were

collected, it was possible to study the variation of

crown and stem characters. The morphological features

and their variability seem to be depth related. The

bathymetrical distribution of Pentacrinidae in the

Western Pacific province is examined and discussed.

Intraspecific polymorphism with regard to external

stem morphology and arm organization is suggested

for a few species of this biogeographical province.

The number of recognized species mighl be reduced

because some of them might be interpreted as a

conséquence of ecophenotypic or geographical varia¬

tions. So, in the subfamily Metacrininae, S. acutus.

S. cingulatus, S. batheri and S. suluensis might be

synonyms of S. angulatus. It is also suggested that

S. nobilis (S. varions and 5. superbus included) shows

intraspecific polymorphism or large morphological

variations through a wide depth range. For the genus

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2

CORINDON 2)

115

Metacrinus, simplification of the species number is

more difficult to effect because each phenotype fre-

quently seems to be clearly distinguished. Nevertheless,

M. interruptus and M. musorstomae are very similar

and the latter might be an ecophenotype of the

former. M. costatus and M. serratus are also two

species with large morphological affinities ; the first

species seems to be a morph living in deeper environ¬

ment. M. rotundus might inelude M. multisegmentatus

and M. cyaneus.

Stem and arm morphological variations linked to

bathymetry are also interpreted in terms of adaptative

strategy (r and K sélection). For pentacrinids, two

unstability limits are suggested from their depth

répartition : the upper boundary (about 100 meters)

could correspond to hydrodynamic vulnerability thresh-

old, the lower (about 1500-2500 meters) to the trophic

vulnerability limit, the food becoming too scarce. In

one genus, species living close to these two unstability

limits hâve a very important morphological variability

(for example : M. rotundus, M. wyvillii). In the

Western Pacific, the most stable depth'range for these

cnnoids could be situated between 300 and 600 meters

with development of K strategy (M. serratus).

Biogeographical répartition of these species is anal-

ysed from such a point of view. Typical r strategy species

(M. rotundus, M. wyvillii, S. nobilis, H. naresianus)

hâve the largest geôgraphical répartition. S. nobilis

seems to be the species with the most eurybathic

pattern with polymorphie characters.

Taxonomy, paleoecology and biostratigraphy of fossil

stalked crinoids must be reconsidered and discussed as

a conséquence of these results.

INTRODUCTION

La campagne Musorstom 1 à l’ouest des

Philippines avait recueilli quatre espèces de Pen-

tacrines appartenant aux genres Metacrinus et

Saracrinus. Leur description avait été l’occasion

d’une revue générale sur une famille de Crinoïdes

pédonculés (les Isocrinidae) et d’une révision de

sa classification (Roux, 1981). Les genres Meta¬

crinus et Saracrinus apparaissaient comme des

taxons d’origine récente ayant tout juste amorcé

leur radiation adaptative. Les espèces s’y ratta¬

chant montrent une variabilité élevée de leur

morphologie externe, que le nombre réduit de

spécimens disponibles ne permet pas d’apprécier

précisément. La variabilité des principaux carac¬

tères n’a pu être analysée quantitativement qu’ex-

ceptionnellement chez les Pentacrines, lorsque

dans une station ou dans une région relativement

délimitée un nombre suffisamment important de

spécimens a pu livrer des indications statistiques

significatives (Gislen, 1922; Roux, 1976 et

1980).

Avec le matériel recueilli par les campagnes

Musorstom 2 et Corindon 2 nous disposons

désormais d'une source d'information exception¬

nelle pour mieux connaître la variabilité de sept

espèces. L’ensemble de la faune que nous allons

décrire comporte dix espèces réparties en quatre

genres et étagées entre 170 et 970 mètres de

profondeur.

Le présent travail est conçu comme directe¬

ment complémentaire à celui issu de l’étude du

matériel recueilli par Musorstom 1 (Roux, 1981).

Nous renvoyons donc le lecteur à la première

partie de cet article pour ce qui concerne la

morphologie générale des Pentacrines, leur systé¬

matique, leur écologie et leur biogéographie.

Un résumé et une discussion des résultats

majeurs présentés ici ont été publiés par Bour-

seau & Roux (1985) et Roux (1987).

LISTE DES STATIONS À PENTACRINES

Musorstom 2

Station 1. — 14°0,3' N-120"19,3' E à 14”0.4' N-

120"17.6'E, 188-198 m, Saracrinus superbus (1 exem¬

plaire).

Station 2. I4“0r N-120°17,l' E à 13"59,9' N-

120" 17.5' E. 184-186 m. Metacrinus interruptus (I exem¬

plaire).

Station 15. I3°55,l' N-120“28,4' E à 13°54,9'N-

116

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

120°29,3' E, 326-330 m, Metacrinus serratus (10 exem¬

plaires).

Station 19. — I4°0,5' N-120°16,5' E à 14°0,7' N-

120" 18,2' E. 189-192 m, Saracrinus superbus (2 exem¬

plaires), Metacrinus musorstomae (2 exemplaires).

Station 31. — 13"40,5' N-120"53,7' E à 13°40'N-

120°55' E, 204-230 m, Saracrinus angulatus (5 exem¬

plaires), Saracrinus superbus (4 exemplaires).

Station 32. — 13°40,5' N-120°53,9' E à 13°40,5'N-

120°54,2’ E, 192-220 m, Saracrinus angulatus (2 exem¬

plaires), Saracrinus superbus (1 exemplaire).

Station 51. — 13"59,3' N-120°16,4' E à 14°0,4'N-

120°17,6'E, 170-187 m, Metacrinus musorstomae (2

exemplaires).

Station 53. 13°59,2' N-120° 18,3' E à 14°01'N-

120° 16,6' E, 215-216 m, Saracrinus superbus (1 exem¬

plaire), Metacrinus musorstomae (6 exemplaires).

Station 56. — 13"53,7'N-l 19°56,3'E à 13"54,4'N-

119°57'E, 970 m, Diplocrinus alternicirrus (1 exem¬

plaire), Hypalocrinus naresianus (50 exemplaires).

Station'78. — 13°49,1' N-120°28' E à 13°49,8'N-

120"28,9’ E, 441-550 m, Metacrinus serratus (2 exem¬

plaires).

Station 81. — 13°36,4' N-121"31.8' E à 13"33.9'N-

120"30,6' E, 856-884 m, Metacrinus nodosus (1 exem¬

plaire).

Corindon 2 (Détroit de Makassar)

Station 214. — 0°31,4' N-117°50,l' E. 595 m, Diplo¬

crinus aff. sibogae (1 exemplaire), Metacrinus aff.

wyvillii (1 exemplaire).

Station 229. - 0°02,2' N-119°49,8' E, 411-445 m,

Diplocrinus aff. sibogae (1 exemplaire).

Station 290. 2°37,6' N-l 18° 10,9' E, 779-798 m,

Metacrinus wyvillii (9 exemplaires).

DESCRIPTION DU MATÉRIEL

Dans une synthèse récente l’un de nous (Roux,

1978) a proposé de regrouper l'ensemble des

Pentacrines actuelles et fossiles en une seule

famille : celle des Pentacrinidae d’Orbigny, 1851.

Cinq sous-familles sont distinguées : Pentacri-

ninae d’Orbigny, 1851 (uniquement fossile), Iso-

crininae Roux, 1981 (incluant le genre actuel

Cenocrinus ), Balanocrininae Roux, 1981 (avec les

genres actuels Neocrinus et Hypalocrinus ), Diplo-

crininae Roux, 1981 (avec les genres actuels

Diplocrinus et Teliocrinus), Metacrininae Roux,

1981 (avec les genres actuels Metacrinus et

Saracrinus).

Nous donnons une clé simplifiée de détermina¬

tion des espèces recueillies par les campagnes

Musorstom et Corindon :

la : I Br 2 axillaire. 8

— 1b : 1 Br 2 non axillaire : Metacrininae . 2

2a : 1 Br 4 ax. (cas le plus fréquent), nombre de 1 Br toujours inférieur à 6 : Saracrinus. 3

— 2b : I Br 7 ax. (cas le plus fréquent), nombre de I Br presque toujours supérieur à

4, rarement inférieur à 5 : Metacrinus . 4

— 3a : nombre d'internodales par nodotaxis compris entre 9 et 14 (13 le plus souvent),

pédoncule dépourvu d’ornementation et de section circulaire, pentagonale ou étoilée :

Saracrinus superbus . p. 00

— 3b : nombre d'internodales par nodotaxis compris entre 6 et 10 (7 et 9 les plus fréquents),

pédoncule généralement à section étoilée à subpentagonale, parfois ornementé,

articulations aux aires pétaloïdes très lancéolées : Saracrinus angulatus .... p. 00

4a : nombre d'internodales par nodotaxis le plus souvent inférieur à 10 . 5

4b : nombre d'internodales par nodotaxis le plus souvent égal ou supérieur à 10 .. 7

5a : nombre d'internodales par nodotaxis compris entre 7 et 11 (8 et 9 les plus fréquents) :

Metacrinus nodosus . p. 00

5b : nombre d’internodales le plus souvent égal à 7. 6

6a : 6 à 8 II Br (le plus souvent 7), section du pédoncule toujours étoilée, synostoses du

pédoncule à canal axial secondaire irrégulier ou comblé : Metacrinus serratus.. p. 00

— 6b : 6 à 11 II Br (le plus souvent 9), section du pédoncule plus arrondie, synostoses

du pédoncule à canal axial secondaire pentalobé et à bordure nette : Metacrinus

wyvillii . p. 00

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2) 117

- 7a : bras relativement graciles, ornementation du pédoncule discrète ou absente, section du

pédoncule généralement pentagonale, présence de grosses mailles dans l'areola des

symplexies : Metacrinus musorstomae . p. 00

7b : bras robustes, columnales ornementées par une caréné ponctuée discontinue, section du

pédoncule légèrement étoilée à subpentagonale, absence de grosses mailles dans l'areola

des symplexies : Metacrinus interruptus . p, 00

8a : moins de 15 bras, nombre d'internodales par nodotaxis généralement supérieur à 8 (11

et 12 les plus fréquents) : Hypalocrinus naresianus . p. 00

8b : plus de 15 bras : Dip/ocrinus . 9

9a : verticilles de cirres complets : Diplocrinus sibogae . p. 00

— 9b : verticilles de cirres le plus souvent incomplets : Diplocrinus alternicirrus ... p. 00

Genre Saracrinus A. H. Clark, 1923

Saracrinus angulatus (Carpenter, 1884)

(PI. I, 1-5; pl. II, 1-6; pl. IV, 1-7; pl. VIII, 10)

Metacrinus angulatus Carpenter, 1884 : 344.

Metacrinus acutus Dôderlein. 1907 : 35.

Metacrinus angulatus : A. H. Clark, 1908 : 671 ;

Roux, 1977 : 45.

Saracrinus angulatus : A. H. Clark, 1923 : 9 ; Roux,

1981 : 484.

Saracrinus acutus : A. H. Clark, 1923 : 9.

Matériel

Musorstom 2 :

Spécimens 1 à 5 : station 31, 13°40,5' N-I20°53,7' E

à 13'’40'N-120°55'E, profondeur 204 m à 230 m.

Spécimens 6 à 7 : station 32, 13°40,5' N-I20 o 53,9' E

à 13°40,5' N-120°54,2' E, profondeur 192 m à 220 m.

Description (Tableau 1)

Spécimen 1 : C’est un spécimen très jeune en

pleine phase de croissance et de régénération.

Trois phases de régénération affectent la cou¬

ronne. La plus ancienne se développe à partir du

cercle de basales, la seconde à partir de I Br 1

(4 cas) ou de la radiale (1 cas), la dernière à

partir de II Br 2 (3 cas), II Br 3 (1 cas), III Br 2

(1 cas), III Br 3 (4 cas). L’organisation visible des

bras est la suivante : I Br 1 + 2, 4 ax. (5 cas) ;

II Br 2 + 3 (4 cas), 3 + 4 (4 cas), sans synostose

(1 cas), 6 ax. (1 cas), 7 ax. (6 cas) ; III Br 2 + 3

(1 cas), 3 + 4 (8 cas).

Le pédoncule a un aspect aberrant, notam¬

ment dans la partie proximale, dû à une poussée

de croissance rapide en cours. Nous en repren¬

drons la description détaillée plus loin. Un fort

décalage existe entre le diamètre du cercle de

basales (5,8 mm) et celui des premières columnales

(3 mm). Le diamètre est de 3,9 mm distalement ;

il atteint 4,4 mm au niveau de l’internode 16. Les

pores intercalaires sont ouverts tout le long. Le

nombre d’internodales par nodotaxis complet est

de 6 (1 cas), 7 (11 cas), 8 (6 cas).

Spécimen 2 : La couronne a 5,6 cm de long.

Les cinq basales sont trapézoïdales et jointives,

avec des apophyses inférieures marquées. Il

n’existe que quatre radiales aussi hautes que

larges, résultant probablement d’une anomalie

de régénération. La hauteur des radiales est égale

à celle des basales. Les troncs brachiaux conservés

montrent l’organisation suivante : I Br 1 +2

(4 cas), 4 ax. (3 cas) ; Il Br 3 + 4 (6 cas), 7 ax.

(1 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (4 cas) ; III Br 3 + 4

(8 cas), sans synostose (3 cas), 10 ax. (1 cas), 13 ax.

(3 cas), 14 ax. (4 cas), 15 ax. (3 cas) ; IV Br 3 + 4

(3 cas). Un cas de pinnule en cours de transfor¬

mation brachiale a été observé du niveau d’une

III Br 14. La largeur moyenne des brachiales est

de 3,2 mm (I Br). 2,1 mm (II Br), 1,2 mm (III

Br). Sur 1,6 cm, l’extrémité distale des bras est

dépourvue de pinnule fonctionnelle.

Le pédoncule est conservé sur 7,5 cm. Son plus

grand diamètre est 2,8 mm près de la coupe

dorsale pour passer à 2,5 mm plus distalement.

Les pores intercalaires sont ouverts jusqu’à

l’internode 11, mais ils restent visible après. Le

118

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

neuvième nodotaxis est le plus long (10 mm). Le

nombre d'internodales par nodotaxis mature est

de 7 (1 cas), 8 (2 cas), 9 (3 cas), 10 (3 cas).

Spécimen 3 : C'est encore un jeune spécimen

dont la couronne a 4,3 cm de long. Son organisa¬

tion est la suivante : I Br I -+ 2, 4 ax. (5 cas) ; II

Br 3 + 4 (10 cas), 7 ax. (1 cas), 8 ax. (3 cas), 9

ax. (1 cas), 11 ax. (2 cas) ; III Br. 3 + 4 (12 cas),

11 ax. (1 cas), 13 ax. (2 cas), 15 ax. (5 cas), 16 ax.

(1 cas), 17 ax. (2 cas), 19 ax. ( I cas). Deux cas de

pinnules en cours de transformation en ramifica¬

tion brachiale ont été observés au niveau de 111

Br 15. La largeur des brachiales est de 3 mm (I

Br), 2,1 mm (II Br), 1,4 mm (III Br).

Le pédoncule est conservé sur 5,7 cm. Son

diamètre passe de 3,2 mm proximalement à

2,5 mm plus distalement. Le douzième nodotaxis

est le plus long avec 9,8 mm. Les pores interca¬

laires ont disparu à son niveau. Le nombre

d'internodales par nodotaxis mature (à partir du

neuvième) est de 8 (1 cas), 9 (3 cas) ou 10 (2 cas).

Les faces latérales des columnales présentent une

très légère ornementation transversale.

Spécimen 4 : La couronne a 8,1 cm de long.

Son organisation est la suivante : I Br I + 2, 4

ax. (5 cas) ; II Br 3 + 4(10 cas), 7 ax. (6 cas),

9 ax. (4 cas); III Br. 3 + 4 (20 cas), 11 ax.

(3 cas), 13 ax. (10 cas), 15 ax. (3 cas), 17 ax.

(3 cas) ; IV Br 3 + 4 (24 cas), 4+5(2 cas),

seconde synostose à 26 + 27 et 28 -+ 29 (I cas

chaque), 15 ax. (I cas), 16 ax. (2 cas), 17 ax.

(3 cas), 18 ax. (1 cas), 19 ax. (1 cas) ; V Br 3 -+ 4

( 14 cas). La largeur des brachiales est de 4 mm (I

Br), 3,3 mm (II Br), 2 mm (III Br), 1,6 mm (IV

Br). L'extrémité distale des bras est dépourvue de

pinnule sur 1,6 cm. Les basales sont globuleuses

et jointives, aussi hautes que larges. Les radiales

ont même hauteur mais sont 1,5 fois plus large

que hautes.

Le pédoncule a 22 cm de long. Son diamètre

est de 3,7 mm distalement et de 4,3 mm proxima¬

lement. Les nodotaxis 18 et 27 sont les plus longs

avec 9,5 mm. Les pores intercalaires sont ouverts

jusqu'au douzième internode. Le nombre d’inter-

nodales par nodotaxis mature (à partir du

dixième) est de 7 (17 cas) ou 8 (6 cas).

N" DU Spécimen

Station

PÉDONCULE

Diamètre mm

3-4,4

2,5-2.8

2.5-3.2

Nombre d'intemodes

Nombre d'internodales (1)

6', 7", 8 6

7', 8% 9\ 10'

8'. 9*. 10*

L. nodotaxis mm (2)

11.7

10’

9,8“

Dernier IN. avec pores

L. cirres mm

36-37

25-28

30-32

Nombre d'arlicles cirres

45-47

33-35

35-39

Couronne

Longueur mm

—

Nombre de bras

+ 30

+ 33

I Br ax. (I)

4 5

4’

4 5

II Br ax. (1)

6', T

7', 8', 9*

7', 8 J , 9', 11-

III Br ax. (I) (3)

—

10', 13’, 14 4 , 15

13% 15 5 , 17 ! , 19'

p Nb d’articles

—

11-13

11-12

Longueur mm

7,2-8,3

8-10

Nb d’articles

—

10-12

9-11

Longueur mm

6-6.2

5-6

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRIN1DAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

Spécimen 5 : La couronne a 10,5 cm de long.

Son organisation est la suivante : 1 Br 1 + 2, 4

ax. (5 cas) ; II Br 3 + 4 (6 cas), 2 + 3 (4 cas),

7 ax. (7 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (2 cas) ; III Br 3

+ 4(18 cas), sans synostose (2 cas), 9 ax. (1 cas),

10 ax. (1 cas), 11 ax. (6 cas), 12 ax. (2 cas), 13 ax.

(7 cas), 15 ax. (3 cas); IV Br 3 + 4 (31 cas),

seconde synostose à 12 + 13 (1 cas), 9 ax. (1 cas),

11 ax. (1 cas), 13 ax. (2 cas), 15 ax. (1 cas), 16 ax.

(1 cas), 17 ax. (3 cas), 18 ax. (3 cas), 19 ax.

(5 cas) ; V Br 3 + 4 (3 cas), 4 + 5(1 cas). La

largeur des brachiales est de 4,9 mm (I Br),

3,2 mm (II Br). 2,5 mm (III Br), 1,7 mm (IV Br).

L'extrémité distale des bras est dépourvue de

pinnule sur 2,2 cm. Les basales sont jointives,

sublosangiques avec des apophyses inférieures

marquées. Les radiales sont deux fois plus larges

que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 35 cm de long.

Son diamètre maximum dans la moitié proxi¬

male est de 5,1 mm. Il est de 3,9 mm à l’extrémité

distale. Le nodotaxis 19 est le plus long (10 mm).

Les pores intercalaires s’ouvrent jusqu’à l’inter-

node 17. Le nombre d’internodales par nodo-

119

taxis mature (à partir du huitième) est de 6 (2

cas), 7 (7 cas), 8 (9 cas), 9 (15 cas), 10 (1 cas).

Spécimen 6 : La couronne a 13,5 cm de long.

Elle montre l’organisation suivante : I Br I +2

(5 cas), 4 ax. (4 cas), 4 + 5 ax. ( 1 cas) ; 11 Br 2 +

3 (1 cas), 3 + 4 (9 cas). 5 ax. (2 cas), 6 ax. (4

cas), 7 ax. (4 cas) ; III Br 3 + 4 (20 cas), 9 ax.

(1 cas), 11 ax. (14 cas), 13 ax. (5 cas) ; IV Br 3 +

4 (26 cas), 13 ax. (1 cas). 15 ax. (3 cas), 17 ax.

(3 cas), 20 ax. (1 cas), 23 ax. (3 cas), 25 ax.

(1 cas). La largeur des brachiales est de 5 mm (I

Br), 4,2 mm (II Br). 3,5 mm (III Br), 2,8 mm (IV

Br). Quatre cas de régénération en cours ont été

notés à partir de II Br 3 (1 cas), III Br 3 (1 cas),

IV Br 3 (1 cas), au-delà (1 cas). L'extrémité

distale des bras est dépourvue de pinnules sur 3

cm. Les basales sont losangiques et tout juste

jointives. Les radiales sont aussi hautes que

larges.

Le pédoncule est conservé sur 31 cm. Son

diamètre est de 5,4 mm proximalement et passe à

4.9 mm distalement. Le nodotaxis 20 est le plus

long (11,3 mm). Les internodales ont une taille

3.7-4,3

3.9-5,1

4.9-5.4

7". 8 6

6 ; , T. 8’. 9". 10

T-. 8\ 9 ;| . IO'

r. 8 ! , 9*

9,5"-"

10"

11.3“

9.6"

40-42

42-45

45-48

43-45

41-44

44-45

49-51

47-50

105

135

± 48

± 59

+ 54

+ 56

4’

4 5

4\ 5‘

4‘

T, 9“

7 7 , 8 1 , 9 1

5 J . 6 4 , T

5% 6’, 7 3 , 9 1

II’, 13 10 , 15 J , I7 3

11 6 . 13 7 , 15 3

9‘, 11", I3 S

11 5 . I3\ 15\ I7 1

12-14

15-18

11-13

10-11

21-24

—

12,5

10-12

12-15

10-12

13-15

6,5-7,5

8,5-10

8-9

6,8-7,2

Tableau I. — Principaux caractères des spécimens de

Saracrinus angulaïus recueillis par la campagne Musors-

tom 2. (I) en indice : nombre de cas; (2) en indice :

nodotaxis le plus long; (3) : cas les plus fréquents.

120

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

irrégulière tout le long avec des pores interca¬

laires toujours présents. Le nombre d’interno-

dales par nodotaxis mature (à partir du onzième)

est de 7 (2 cas), 8 (4 cas), 9 (21 cas), 10 (3 cas).

Spécimen 7 : La couronne a 9 cm de longueur.

Son organisation est la suivante : 1 Br 1 +2

(5 cas), 4 ax. (4 cas) ; II Br 2 + 3 (1 cas), 3 + 4

(6 cas), 4 + 5(1 cas), 5 ax. (2 cas), 6 ax. (3 cas),

7 ax. (2 cas), 9 ax. (1 cas) ; III Br 1 +2 (1 cas),

2 + 3(1 cas), 3 + 4(13 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax.

(3 cas), 13 ax. (6 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax. (3

cas), 17 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (26 cas), 6 + 7

(1 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax. (2 cas), 16 ax. (1

cas), 17 ax. (5 cas), 19 ax. (4 cas), 21 ax. (3 cas),

23 ax. (2 cas), 25 ax. (1 cas), 29 ax. (1 cas). La

seule régénération en cours part de II Br 4. La

largeur des brachiales est de 5,2 mm (I Br), 4 mm

(II Br), 2,7 mm (III Br), 1,8 mm (IV Br).

L’extrémité distale des bras est dépourvue de

pinnule fonctionnelle sur 2,1 cm. Les basales

sont subrectangulaires, jointives, avec des apo¬

physes inférieures discrètes. Elles sont aussi

hautes que les radiales. Ces dernières sont deux

fois plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 10 cm. Son

diamètre est de 5 mm. Le onzième nodotaxis est

le plus long (9,6 mm). Les pores intercalaires

sont visibles sur toute la longueur. Le nombre

d'internodales par nodotaxis mature (à partir du

huitième) est de 7 (4 cas), 8 (2 cas) ou 9 (4 cas).

Caractères des articulations du pédoncule

Les symplexies présentent des sillons interpéta-

loïdes d'importance variable et souvent relative¬

ment discrets. Le périlumen et le crenularium

interne forment un ensemble bien individualisé.

Les zones pétaloïdes de l’areola sont souvent très

lancéolées entourées par un crenularium externe

robuste, parfois large.

Les synostoses montrent des sillons inter¬

radiaux plus ou moins marqués et bordés,

comme le canal axial, par un réseau synostosal à

trame portant des épaississements calcitiques. Le

crenularium externe reste nettement apparent (8

à 10 créneaux par zone pétaloïde). Le canal axial

est comblé par un réseau lâche à trame relative¬

ment épaisse délimitant des mailles allongées

rayonnantes. Le lumen secondaire est étoilé, sa

bordure étant soulignée par la trame du réseau.

Il tend lui-même à être comblé par un réseau plus

dense. La bordure des synostoses montre sur la

surface externe des ossicules de nombreuses

apophyses dont l’aspect est très caractéristique

de l’espèce (pl. IV, 2, 3).

Les articulations d’insertion cirrale, subrectan¬

gulaires et bien symétriques par rapport aux

faces latérales de la nodale, ressemblent beau¬

coup à celles de M. serratus.

Caractères des articulations des bras

Les synarthries des bras ont une crête fulcrale

d’obliquité faible. Le sillon interne, séparant les

aires musculaires est étroit. La bordure externe

des aires ligamentaires des facettes distales est

soulignée par des apophyses calcitiques limitant

une gouttière sur laquelle vient buter la bordure

externe de la facette qui lui est opposée. L’inser¬

tion pinnulaire est discrète et ne provoque

qu’une très légère dissymétrie des aires muscu¬

laires. Les synostoses montrent un stéréome à

mailles plus lâches sur la périphérie et selon un

diamètre axial, et un très léger crenularium

syzygial sur la bordure externe. Leur canal axial

est circulaire.

Croissance rapide du pédoncule

Le spécimen 1 présente sous sa couronne

brachiale en voie de régénération au-dessus des

cercles de basales (diamètre = 5,7 mm) et de

radiales un pédoncule où l’on peut distinguer

trois secteurs (fig. 1) :

— le secteur proximal (longueur = 25 mm)

correspond globalement à la zone des pores

intercalaires (longueur = 12 mm). C’est la zone

de croissance privilégiée où sont produites en

alternance nodales et internodales d’ordre I de la

partie du pédoncule en voie de régénération et à

laquelle succède classiquement un certain nombre

de nodotaxis au nombre d’internodales croissant

(jusqu'à 7 ou 8 en moyenne pour cette espèce).

Ce secteur est prolongé sous la zone des pores

intercalaires par deux nodotaxis « complets » à

7 internodales (longueur = 13 mm). Le diamètre

du pédoncule n’excède pas 3,3 millimètres. Le

caractère gracile de ce secteur s’oppose à la

base de la couronne brachiale épaisse (diamètre

= 5,7 mm) et à la partie distale du pédoncule

(diamètre = 4,5 mm) ;

— le secteur intermédiaire (longueur = 34 mm)

se compose quant à lui de cinq nodotaxis remar-

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

121

Fig. 1. — Modalité de la croissance de Saracrinus angulatus Musorstom 2, st. 31, spécimen n° 1.

organisation probable de l’extrémité apicale du pédoncule avant la lésion de la couronne (A, : zone des pores

intercalaires) ;

— organisation actuelle de l’extrémité du pédoncule :

B, — secteur distal, pédoncule âgé ; .

B ; — secteur intermédiaire correspondant à l’activation de la partie proximale de 1 ancienne zone des pores

intercalaires ; . __

B, secteur proximal correspondant à l’activation de la partie apicale de 1 ancienne zone des pores

pointillés : columnales liées à la phase de croissance rapide induite par la régénération de la couronne.

Source : MNHN, Paris

122

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

quables. Il débute distalement par un entrenœud

dont l'organisation générale consiste en une

succession d’internodales fortement hétérométri-

ques de trois ordres différents. Cette disposition

lorsqu'elle est très marquée ne s'observe habi¬

tuellement qu’au niveau des secteurs moyen

et proximal des zones des pores intercalaires.

Quatre nodotaxis remarquables par la très forte

hétérométrie existant entre la nodale de base

et les columnales constituant l’internode com¬

plètent ce secteur dans sa partie proximale. Le

diamètre des internodales avoisine 3 mm alors

que celui de la nodale nettement plus fort, varie

de 4,5 à 3,5 mm. La taille de ce dernier décroît

progressivement lorsqu’on se rapproche du sec¬

teur proximal. Dans cette partie intermédiaire du

pédoncule, le diamètre des internodales est en

accord avec celui du secteur proximal (zone des

pores intercalaires) vu précédemment. La taille

des nodales est analogue, quant à elle, au

diamètre de l’extrémité du pédoncule ;

— le secteur distal (longueur = 81 mm)

correspond à un pédoncule âgé comme le mon¬

trent le diamètre des columnales (4,5 mm), la

section pentagonale des columnales, la réduction

de l'hétérométrie existant entre les différents

ordres d'internodales.

La régénération de la couronne brachiale

conduit à penser que les bras étaient gravement

endommagés. La croissance rapide du pédoncule

et de la couronne assurent la survie de l'animal.

L’accroissement du pédoncule s’est fait de

deux façons :

— activation de la partie tout à fait apicale de

l’ancienne zone des pores intercalaires. Le sec¬

teur proximal de l'actuel pédoncule doit en être

le résultat. Le potentiel de croissance étant

affecté principalement à la composante verticale

(production de columnales), le diamètre de la

partie du pédoncule dernièrement produite est de

ce fait plus faible ;

— activation de la partie proximale de l’ancienne

zone des pores intercalaires. L’agencement très

particulier du secteur intermédiaire avec ses

caractères mixtes (internodales de faible diamètre

de type juvénile, nodales de grand diamètre

conforme à celui de l’extrémité du pédoncule) est

révélateur des différentes phases de croissance

intervenues dans sa constitution. Il faut voir au

départ dans ce secteur la partie proximale de

l’ancienne zone des pores intercalaires, celle

placée à l'extrémité du pédoncule avant que ne se

produise la lésion qui induit la phase de régéné¬

ration. Les nodales de grande taille et les interno¬

dales d'ordre I fortement hétérométriques que

l’on peut observer au niveau des nodotaxis de ce

secteur sont, selon toute vraisemblance, celles qui

s’élaboraient juste sous la coupe dorsale avant le

traumatisme dont a été victime le spécimen. Leur

section pentaradiée est tout à fait analogue à

celle des columnales que l’on peut observer à la

partie la plus proximale de la zone de pores

située actuellement sous les pièces basales (zone

où apparaissent alternativement nodales et inter¬

nodales d’ordre I).

La phase de régénération des bras induit une

dilatation de la partie proximale de l'ancienne

zone des pores intercalaires : un phénomène de

croissance brutale (production d'internodales)

affecte les nodotaxis à une seule internodale qui

s’y individualisaient et tend à leur faire acquérir

le plus rapidement possible le maximum d’interno¬

dales (7 à 8 pour l'espèce). Pour les mêmes

raisons invoquées précédemment, le diamètre de

la partie récemment secrétée est plus faible.

L’hétérométrie entre nodales et internodales de

ce secteur intermédiaire résulte de cette apparte¬

nance à deux phases de croissance distinctes.

Rapports et différences

Le tableau 2 indique la variabilité des princi¬

paux caractères quantifiables de la morphologie

externe de l’espèce. Nous avons analysé l'ensemble

des spécimens de la série Musorstom 2 et de la

série type (9 spécimens) de S. acutus Dôderlein,

1907. Il ne fait plus de doute désormais que S.

angulatus et S. acutus ne forment qu'une seule et

même espèce dont l’ornementation des columnales

du pédoncule est très variable dans son aspect et

dans son développement. Cette variabilité élevée

se retrouve au niveau du nombre d'internodales

par nodotaxis mature. Pour ce caractère, l’holo-

type du Challenger n’est pas très représentatif des

cas les plus fréquents (7, 8, 9 internodales) puis¬

que les nodotaxis atteignent 12 internodales. En

revanche, les symplexies et les synostoses présen¬

tent des caractères constants indépendamment

de la morphologie externe des columnales. Ceux-

ci se retrouvent chez S. angulatus (Roux 1981,

pl. 15, fig. 1 à 3) et le problème de la validité de

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

123

Tableau 2. — Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Saracrinus angulanis (spécimens

Musorstom 2). Les caractères trop directement liés à la croissance n'ont pas été retenus. Nb. IN. : nombre

d'internodales par nodotaxis mature; L. Nod. : longueur maximale d'un nodotaxis (en mm); N. pores : iniernodc

portant les derniers pores intercalaires.

Fig. 2. — Variation du nombre d’internodales par nodotaxis mature en fonction du diamètre maximal du pédoncule chez

Saracrinus superbus (spécimens Musorstom) et chez Saracrinus angulatus (spécimens Musorstom et Siboga ).

Nb. IN : nombre d’internodales ; D. max. : diamètre maximal.

124

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Fig. 3. — Organisation de la couronne chez Saracrinus angulatus (spécimens Musorstom 2).

F : fréquence ; Nb : nombre de brachiales par série.

En haut et à droite : moyenne et écart-type pour chaque série de brachiales.

Les polygones de fréquence ont été construits par classe de deux (1 + 2, 3 + 4, 5 + 6...) sauf pour 1 Br (une classe par

nombre entier).

M. acutus doit être posé. Le matériel recueilli par

YAlbatross (collections USNM, Washington),

déterminé par A. H. Clark, mais dont la des¬

cription n'a jamais été publiée, comporte des

spécimens désignés sous le nom de Metacrinus

acutus en provenance des Philippines, des Molu-

ques et du Japon. Leur pédoncule montre aussi

de grandes variations de morphologie externe.

Au niveau du nombre d’internodales par nodo-

taxis mature, la variabilité d’ensemble ne paraît

pas due à une variation ontogénétique (accroisse¬

ment ou diminution de la moyenne au cours du

développement). Comme chez S. superbus , le

nombre d’intemodales chez S. angulatus aurait

une légère tendance à diminuer avec l’âge (fig. 2).

Mais si l’on distingue les deux populations

analysées (Musorstom et Siboga) cette tendance

(vers 7 internodales) n'est nette que pour les

spécimens des lies Kai. Pour ceux des Philippi¬

nes, une double tendance vers les deux modes (7

et 9) s’observe. Un polymorphisme intraspé-

cifique n’est pas à exclure. Il se manifesterait

essentiellement au niveau de la morphologie du

pédoncule.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1NIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

125

L’organisation de la couronne (tab. 2, fig. 3)

brachiale est moins variable, mais nous n’avons

pu prendre en compte que les spécimens de

Musorstom, les autres descriptions n’étant pas

assez précises. La moyenne du nombre d’ossicu-

les par série progresse régulièrement des I Br aux

IV Br assurant une répartition assez large des

divisions brachiales sur la couronne. Il serait

intéressant de vérifier chez S. angulatus si cette

organisation varie d’une population à l’autre

dans différents secteurs géographiques comme

cela apparaît chez M. interruptus.

Si S. angulatus s’avère être une espèce très

variable voire polymorphe et à distribution

bathymétrique et géographique assez vastes, il

conviendrait de réexaminer la validité de deux

autres espèces aux caractères essentiels très

semblables : S. batheri A. H. Clark, 1909 des

archipels au large de la côte occidentale de la

Malaisie, et S. suluensis Dôderlein, 1907 de la

mer de Sulu.

Saracrinus superbus (Carpenter, 1885)

(PI. III, 1 ; pl. IV, 8-13; pl. V, 1,2)

Metacrinus superbus Carpenter, 1885 : 435.

Metacrinus superbus : Dôderlein, 1907 : 48; A. H.

Clark, 1908 : 674 ; A. H. Clark, 1908 b : 530.

Saracrinus superbus : A. H. Clark. 1923 ; 10; Roux.

1981 : 486.

Matériel

Musorstom 2 :

Spécimen 1 : station 1, 14°0,3'N-120°19,3'E à

14°0,4'N-120°17,6'E. profondeur 188 m à 198 m.

Spécimen 2 : station 53. 13“59,2'N-120°18,3'E à

14°01' N-120°16,6' E, profondeur 215 m à 216 m.

Spécimens 3 et 4 : station 19. 14“0,5' N-120°16,5' E à

14°0,7' N-120°18.2' E, profondeur 189 m à 192 m.

Spécimen 5 : station 32, 13°40,5' N-120°53,9' E à

13°40,5'N-120°54,2'E, profondeur 192 m à 220 m.

Spécimens 6 à 9 : station 31, 13°40,5' N-120°53,7' E

à 13°40'N-120°55'E, profondeur 204 m à 230 m.

Description (Tableau 3)

Parmi les spécimens recueillis par Musorstom 2,

deux (spécimens 1 et 2) sont vert foncé et d’aspect

identique aux spécimens de Musorstom 1 ; les

autres ont un pédoncule blanc, une coupe dor¬

sale et des bras pourpres. L’espèce n’était connue

que par des spécimens de grande taille. Ce

nouveau matériel nous permet pour la première

fois de décrire une série ontogénique avec un

gradient de taille très large montrant une varia¬

bilité spectaculaire de la morphologie externe

au cours de la croissance, particulièrement au

niveau du pédoncule.

Spécimen I : La couronne de bras s’est dis¬

loquée après le prélèvement. Néanmoins, l’essen¬

tiel de l’organisation des bras a pu être recons¬

titué : I Br 1 + 2 (5 cas), 3 ax. (1 cas), 4 ax. (4

cas) ; II Br 2 + 3 (1 cas), 3 + 4 (9 cas), 7 ax. (3

cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (2 cas) ; III Br 3 + 4 (12

cas), 11 ax. (I cas), 12 ax. (1 cas), 13 ax. (6 cas),

15 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (18 cas), 14 ax., 15

ax. (1 cas chaque), 17 ax. (9 cas), 19 ax., 22 ax. (1

cas chaque), 23 ax. (4 cas), 25 ax., 27 ax. (1 cas

chaque) ; V Br 3 + 4 (35 cas), 4 + 5, 6 + 7 (1

cas chaque), seconde synostose à 16 + 17 (1

cas), 18 + 19 (4 cas), 19 + 20 (2 cas), 20 + 21 (4

cas), 21 + 22 (1 cas), 22 + 23 (4 cas), 24 + 25,

26 + 27 (1 cas chaque), 27 + 28 (2 cas),

troisième synostose à 26 + 27, 33 + 34, 34 + 35

(1 cas chaque), 38 + 39 (2 cas), 14 ax. (1 cas), 17

ax. (2 cas), 21 ax. (1 cas), 23 ax. (1 cas) ; VI Br 3

+ 4 (8 cas), 5 + 6(1 cas), seconde synostose à

15 + 16(1 cas), 22 + 23 (2 cas), 24 + 25 (1 cas),

25 ax. (1 cas). Le nombre total des bras est

supérieur à 58. La longueur des brachiales est de

6 à 7 mm (I Br), 5,3 mm (II Br), 4,2 mm (III Br).

6,5 à 6,8 cm sont dépourvus de pinnules fonc¬

tionnelles à l’extrémité distale des bras. Les

basales sont sublosangiques et globuleuses avec

des apophyses inférieures très développées. Elles

sont peu jointives et aussi hautes que les radiales.

Ces dernières sont deux fois plus larges que

hautes.

Le pédoncule est conservé sur 48,5 cm. Son

diamètre proximal est de 8,4 mm et le diamètre

distal est de 8 mm. Le nodotaxis 23 est le plus

126

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

long (22,3 mm). Les pores intercalaires s'obser¬

vent jusqu’au nodotaxis 15. Le nombre d'interno-

dales par nodotaxis mature (à partir du onzième)

est de 10 (1 cas), 11, (7 cas), 12 (10 cas), 13

(5 cas). Les faces latérales des columnales sont

lisses et concaves. La section du pédoncule est

toujours légèrement étoilée, jamais régulièrement

pentagonale.

Spécimen 2 : Son aspect est très semblable à

celui du spécimen 1. La couronne a 15 cm de

long. Elle présente l'organisation suivante : 1 Br

1 + 2, 4 ax. (4 cas) ; II Br 3 + 4 (5 cas), 4 + 5

(1 cas) sans synostose (2 cas), 6 ax., 7 ax. (3 cas

chaque) ; 111 Br 3 + 4 (12 cas), 6 ax., 7 ax. (3 cas

chaque), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (4 cas) ; IV Br 3 +

4 (9 cas), 15 ax. (4 cas), 19 ax. (3 cas), 21 ax.

( 1 cas), 23 ax. ( 1 cas) ; V Br 3 + 4 (8 cas), 4 + 5

(1 cas), 5 + 6 (2 cas), 17 ax., 19 ax., 21 ax. (1 cas

chaque) ; VI Br 3 + 4 (3 cas), 7 + 8(1 cas). La

largeur des brachiales est de 5,9 mm (I Br), 4,6 mm

(Il Br), 4,6 mm (II Br), 3,2 mm (III Br), 2,7 mm

(IV Br).

Le pédoncule est conservé sur 21 cm. Son

diamètre varie de 7,2 à 7,4 mm. Le nodotaxis 17

est le plus long (20 mm). Les pores intercalaires

sont ouverts jusqu'à l'internode 14. Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature (à partir du

neuvième) est de 11 (4 cas), 12 (7 cas), 13 (3 cas).

Spécimen 3 : La couronne est en grande partie

disloquée. L’organisation des bras observable est

la suivante : 1 Br I + 2, 4 ax. (5 cas) : II Br 3 +

4 (9 cas). 5 ax. (1 cas). 7 ax. (5 cas) ; III Br 3 +

4 (12 cas). 11 ax. (5 cas): IV Br 3 + 4 (9 cas),

17 ax. (2 cas), 19 ax. (2 cas), 21 ax.. 23 ax., 24 ax.

( 1 cas chaque) ; V Br 3 + 4 ( 11 cas). 17 ax. (2 cas),

19 ax. (1 cas), 21 ax. (2 cas) ; VI Br 3 + 4 (4 cas).

La largeur des brachiales est de 6 mm (I Br),

5,1 mm (II Br), 4 mm (III Br), 2,8 mm (IV Br).

L'extrémité distale des bras est dépourvue de

pinnule fonctionnelle sur 5,8 cm. Une seule

régénération s'observe à partir de II Br 3. Une

galle provoquée par un Myzostome affecte une

série de IV Br. Les basales portent de fortes

apophyses inférieures. Elles sont juste jointives

par le sommet d'un angle. Les radiales sont deux

fois plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 46 cm. Son

diamètre est de 8 mm distalemenl et de 8,2 mm

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

127

proximalement. Le nodotaxis 19 est le plus long

(21.4 mm) et porte les derniers pores interca¬

laires. Le nombre d’intemodales par nototaxis

mature (à partir du onzième) est de 11 (I cas). 12

(8 cas) ou 13 (13 cas). La morphologie externe

du pédoncule est identique à celle des spécimens

précédents.

Spécimen 4 : La couronne a 17,5 cm de long.

Son organisation est la suivante : 1 Br 1 +2,

4 ax. (5 cas), II Br 2 + 3 (7 cas), 3 + 4 (2 cas),

sans synostose (1 cas), 5 ax. (I cas), 6 ax. (1 cas),

7 ax. (7 cas), 9 ax. (1 cas) ; III Br 3 + 4 (20 cas),

7 ax. (1 cas), 9 ax. (10 cas), 10 ax. (1 cas), 11 ax.

(6 cas), 13 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4 (36 cas), 9 ax.

(1 cas), 11 ax. (3 cas), 12 ax. (I cas), 13 ax. (3 cas),

14 ax. (1 cas), 15 ax. (7 cas). 16 ax. (1 cas), 17 ax.

(12 cas), 18 ax. (1 cas), 19 ax. (4 cas), 23 ax.

(1 cas) : V Br 3 + 4 (41 cas), seconde synostose à

8 + 9 (1 cas), 15 + 16 (1 cas), 15 ax. (7 cas),

16 ax. ( I cas), 17 ax. (9 cas), 18 ax. (2 cas), 19 ax.

(1 cas) ; VI Br 3 + 4(14 cas). 5 + 6 (2 cas), 7 +

8 (1 cas), 17 ax. (1 cas), 18 ax. (2 cas). La largeur

des brachiales est de 6 mm (I Br), 4,8 mm (II Br).

3,6 mm (III Br), 2,7 mm (IV Br). Deux phases de

régénération apparaissent : la plus ancienne à

partir de III Br 3 (2 cas) et IV Br 3 (2 cas), la plus

récente à partir de III Br 3 (3 cas), IV Br 3

(1 cas), IV Br 7 (1 cas) et IV Br 9 (1 cas). On

observe trois galles provoquées par des Myzos-

tomes. L'extrémité distale des bras est dépourvue

de pinnule sur 5,1 cm.

Le pédoncule est conservé en trois morceaux

sur 51 cm. Son diamètre est de 6,9 mm. Le

nodotaxis 18 est le plus long (20,2 mm). Les

pores intercalaires s’ouvrent jusqu'au nodotaxis

17. Le nombre d'internodales par nodotaxis

mature (à partir du treizième) est de 12 (9 cas) ou

13 (16 cas).

Spécimen 5 : Une partie de la couronne est

cassée. On peut observer l’organisation suivante :

I Br 1 + 2, 4 ax. (5 cas) ; II Br 1 +2(1 cas), 2

+ 3 (4 cas), 3 + 4 (5 cas), 7 ax. (7 cas) ; III Br 2

+ 3 (1 cas). 3 + 4 (13 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax.

(7 cas). 13 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (12 cas), 4 +

5 (1 cas), seconde synostose à 11 + 12(1 cas), 15

ax., 16 ax., 17 ax.. 18 ax., 19 ax., 21 ax. (1 cas

Tableau 3. Principaux caractè¬

res des spécimens de Saracrinus

superbus. (1) en indice : nombre

de cas ; (2) en indice : nodotaxis

le plus long; (3) ; cas les plus

fréquents.

Source : MNHN, Paris

128

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

chaque). La largeur des brachiales est de 4,5 mm

(I Br), 3,3 mm (11 Br), 2,6 mm (111 Br), 2 mm (IV

Br). Deux phases de régénération apparaissent :

la plus ancienne à partir de 111 Br 3 (3 cas), la

plus récente à partir de III Br 3 (2 cas). La

surface externe des 111 Br est très rugueuse. Les

basales sont rectangulaires, globuleuses et join¬

tives. Elles sont aussi hautes que les radiales. Ces

dernières sont deux fois plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé en deux morceaux

sur 50 cm de long. Son diamètre varie peu de

5.1 mm à 5,2 mm. Les nodotaxis 13 et 14 sont

les plus longs (16,4 mm). Les pores intercalaires

sont présents jusqu’au neuvième internode. Le

nombre d'internodales par nodotaxis mature (à

partir du septième) est de 12 (13 cas) ou 13 (18

cas).

Spécimen 6 : La couronne a 72,5 mm de

longueur. Son organisation est la suivante : I Br

1 + 2 (5 cas), 3 ax. (1 cas), 4 ax. (4 cas) ; II Br 3

+ 4 (9 cas), sans synostose (1 cas), 6 ax. (2 cas),

7 ax. (7 cas), 8 ax. (1 cas) ; III Br 3 + 4 (18 cas),

4 + 5 (1 cas), 11 ax. (1 cas), 13 ax. (7 cas), 15 ax.

(6 cas), 16 ax. (2 cas), 17 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4

(31 cas), 5 + 6 (1 cas), 8 + 9(1 cas), 14 ax. (1

cas), 15 ax. (4 cas), 17 ax. (3 cas), 19 ax., 21 ax.,

23 ax., 25 ax., 26 ax. (1 cas chaque). La largeur

des brachiales est de 4,3 mm (I Br), 3 mm (II Br),

2.2 mm (III Br), 1,8 mm (IV Br). Trois phases de

régénération s’observent : la plus ancienne à

partir de III Br 3 (1 cas) ou IV Br 3 (8 cas),

l’intermédiaire toujours à partir de IV Br 3

(4 cas), la plus récente à partir de IV Br 3 (3 cas)

et de IV Br 8 (1 cas). Par ailleurs, une pinnule est

en cours de transformation en bras au niveau de

IV Br 14. Les basales trapézoïdales, pourvues de

légères apophyses inférieures, sont soudées entre

elles. Leur hauteur est identique à celle des

radiales. Ces dernières sont 1,5 fois plus larges

que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 36 cm. Son

diamètre est nettement plus élevé côté proximal

(4,4 mm) que côté distal (3,8 mm). Le nodotaxis

15 est le plus long avec 16,5 mm. Les pores

intercalaires s’observent jusqu’au onzième inter¬

node. Le nombre d'internodales par nodotaxis

mature (à partir du neuvième) est de 12 (5 cas)

ou 13 (17 cas).

Spécimen 7 : La couronne a 9 cm de longueur.

Son organisation est la suivante : 1 Br 1 + 2, 4

ax. (5 cas) ; Il Br 3 + 4 (10 cas), 7 ax. (7 cas), 6

ax. (1 cas), 5 ax. (2 cas), 5 ax. (2 cas) ; III Br 3 +

4 (16 cas), 4 + 5 (2 cas), 5 + 6 (1 cas), sans

synostose (1 cas), seconde synostose à 10 + 11(1

cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (2 cas), 10 ax. (1 cas), 11

ax. (10 cas), 13 ax. (4 cas) ; IV Br 3 + 4 (2 cas), 4

+ 5 (2 cas), seconde synostose à 7 + 8(1 cas) ou

11 + 12 (1 cas), troisième synostose à 20 + 21

(1 cas), 11 ax. (1 cas), 15 ax. (3 cas), 16 ax. (2

cas), 17 ax. (2 cas), 19 ax. (4 cas), 21 ax. (1 cas),

23 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4 (11 cas), 1 + 2 (2 cas).

La largeur des brachiales est de 4.7 mm (I Br),

3.3 mm (Il Br), 2,5 mm (III Br), 1,8 mm (IV Br).

Au niveau des III Br, la surface externe est très

rugueuse, caractère très marqué chez Pholotype

de l’espèce. Des régénérations en cours s’obser¬

vent à partir de III Br 3 (2 cas), de IV Br 3

(6 cas), de V Br 1 (2 cas), de V Br 3 (1 cas).

L'extrémité distale des bras est dépourvue de

pinnule fonctionnelle sur 22,5 mm. Les basales

trapézoïdales sont jointives et aussi hautes que

les radiales. Ces dernières sont deux fois plus

larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 43 cm. Son

diamètre proximal est de 4,9 mm puis il atteint

5.4 mm pour décroître ensuite jusqu’à 4,7 mm

distalement. La section des internodes distaux est

régulièrement circulaire. Le nodotaxis 14 est le

plus long avec 18,2 mm. Les pores intercalaires,

bien que présents tout le long, ne sont bien

ouverts que jusqu’au onzième internode. Le

nombre d'internodales par nodotaxis mature (à

partir du neuvième) est de 13 (18 cas) ou 14

(8 cas).

Spécimen 8 : La couronne a 17 cm de lon¬

gueur. Son organisation est la suivante : I Br

1 + 2 (5 cas), 4 ax. (4 cas), 5 ax. (1 cas) ; II Br 2

+ 3(1 cas), 3 + 4 (9 cas), 6 ax. (1 cas), 7 ax. (5

cas), 8 ax. (2 cas), 9 ax. (2 cas) ; III Br 2 + 3(1

cas), 3 + 4 (16 cas), 4 + 5 (2 cas), 6 + 7(1 cas),

9 ax. (2 cas), 11 ax. (9 cas), 12 ax. (1 cas), 13 ax.

(6 cas), 15 ax. (2 cas) ; IV Br 2 + 3 (1 cas), 3 + 4

(26 cas), 5 + 6, 7 + 8, 9 + 10 (l cas chaque), 7

ax. (1 cas), 12 ax. (2 cas), 13 ax. (3 cas), 15 ax.

(10 cas), 16 ax. (2 cas), 17 ax. (6 cas), 19 ax. (5

cas), 21 ax. (2 cas), 23 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4

(21 cas), 4+5(1 cas), 17 ax. (1 cas), 19 ax. (2

cas), 21 ax. (3 cas), 23 ax. (1 cas). La largeur des

brachiales est de 5,3 mm (I Br), 4,4 mm (II Br),

3,3 mm (111 Br), 2,6 mm (IV Br). L’extrémité des

bras est dépourvue de pinnule fonctionnelle sur

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1NIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

5,1 cm. Localement, la surface externe des

brachiales est rugueuse. Seule une régénération

récente en cours a été observée à partir d'une 111

Br 3. Les basales sont losangiques, globuleuses et

jointives. Leur hauteur égale celle des radiales.

Ces dernières sont deux fois plus larges que

hautes.

Le pédoncule est conservé sur 36,5 cm. Son

diamètre est de 6,3 mm distalement et 6,5 mm

proximalement. Le onzième nodotaxis est le plus

long (16,7 mm). Il est le premier à posséder la

totalité de ses internodales. Le nombre d’interno-

dales par nodotaxis mature est de 10 (1 cas), 11

(3 cas) ou 12 (15 cas). Les pores intercalaires

s'observent jusqu’au treizième internode.

Spécimen 9 : La couronne est disloquée.

Néanmoins, les éléments d'organisation suivants

s’observent : I Br 1 + 2 (4 cas), 4 ax. (3 cas) ;

II Br 3 + 4 (5 cas), sans synostose (1 cas), 6 ax.

(3 cas), 7 ax. (1 cas) ; III Br 3 + 4 (8 cas), 9 ax.

(1 cas), 11 ax. (2 cas), 13 ax. (2 cas), 15 ax.

(1 cas) ; IV Br 3 + 4 (8 cas), 21 ax. (1 cas). La

largeur des brachiales est de 4 mm (1 Br), 2,6 mm

(II Br), 1,8 mm (III Br), 1,4 mm (IV Br). La sur¬

face externe des III Br est très rugueuse. Les

basales sont trapézoïdales et jointives. Les radia¬

les sont aussi hautes que les basales. Elles sont

1,5 fois plus larges que hautes.

Le pédoncule n'est conservé que sur 15 cm. Son

129

diamètre est de 3,9 mm distalement et de 4,2 mm

proximalement. Le nodotaxis 15 est le plus long

(17 mm). Les pores intercalaires s’ouvrent jus¬

qu au douzième internode. Le nombre d’interno-

dales par nodotaxis mature (à partir du neu¬

vième) est de 12 (2 cas), 13 (2 cas) ou 14 (4 cas).

Ces nodotaxis ont une section circulaire.

Caractères des articulations du pédoncule

Les caractères principaux des articulations du

pédoncule des spécimens de Musorstom 2 sont

identiques à ceux décrits antérieurement (Roux,

1981). Néanmoins, quelques variations sont à

noter pour les synostoses. Chez les plus jeunes

spécimens les sillons interradiaux sont à peine

soulignés par la différence de microstructure (pl.

IV, 9) et les zones pétaloïdes n’ont pas encore

acquis leur aspect très lancéolé. Le pourtour de

lumen secondaire reste souvent assez irrégulier

tant chez de jeunes spécimens (pl. IV, 10) que

chez des spécimens de grande taille (Roux, 1981 ;

pl. Il, 5). Parfois, son contour est mieux souligné

par le stéréome et devient plus nettement étoilé

ou subpentagonal (pl. IV, 13). Par ailleurs

certaines symplexies de spécimens de grande

taille montrent de grosses mailles au cœur du

réseau de l'areola (pl. V, 1,2) comme cela avait

été signalé chez Metacrinus musorstomae. Il

pourrait s'agir d'une convergence adaptative

Tableau 4. — Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Saracrinus superbus (spécimens

Musorstom I et 2 et holotype). Nb. IN. : nombre d'internodales par nodotaxis mature ; L. Nod. : longueur maximale

d'un nodotaxis (en mm); N. pores : internode portant les derniers pores intercalaires.

Nombre

d'observations

minimale

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

I Br ax.

0,32

8.1

Il Br ax.

6.7

1.09

16,3

III Br ax.

137

11,5

2.03

17.6

IV Br ax.

168

17,1

3,49

20,4

V Br ax.

18.1

2,73

15,1

Nb. IN.

263

12.4

0,89

7,2

L. Nod.

16,4

22,3

19,5

2.14

10,9

N. pores

2,71

20,8

130

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

FiG. 4. — Organisation de la couronne chez Saracrinus superbus (spécimens Musorstom 1, 2 et holotype).

Même légende que celle de la fig. 3.

correspondant à Fexistence de puissantes fibres

collagènes nécessitées par une énergie du milieu à

la limite du seuil supérieur de rhèophilie des

Pentacrines.

Rapports f.t différences

Le tableau 4 et la figure 4 fournissent un bilan

de la variabilité des principaux caractères mor¬

phologiques externes de S. superbus. On notera

que la variabilité du nombre de brachiales par

série augmente jusqu'aux IV Br, tandis qu’elle

redevient nettement plus faible pour les V Br

(fig. 4). Nous disposons désormais, avec le

matériel de Musorstom 2, d'un lot de spécimens

présentant un large gradient de taille. Nous

soulignerons l'extrême variabilité de la morpho¬

logie externe du pédoncule au cours de la crois¬

sance passant d'un aspect gracile à section

circulaire aux columnales parfois hétérométriques

(aspect de type S. varions) à celui très robuste à

section subpentagonale et à surface bien lisse

(aspect de type 5. superbus). 11 devient de plus

en plus délicat de distinguer S. superbus de

S. nobilis , d’autant que certaines variétés de

S. nobilis comme la variété sumatranus Dôder-

lein, 1912 se différencient mieux de S. nobilis que

de S. superbus notamment par les caractères du

pédoncule (comparer la fig. 2 et Roux, 1981,

fig. 4). Il semble nécessaire pour les espèces de

Saracrinus du groupe nobilis de se poser le même

problème que pour celles du groupe angulatus :

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1N1DAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

131

s'agit-il d’une même espèce très variable voire

polymorphe ? Une révision détaillée permettrait

de répondre à cette question. Cela sortant du

cadre du présent travail, nous avons préféré

conserver (peut-être provisoirement) la validité

de l’espèce 5. superbus. Apparemment, S. varions

semblait se distinguer nettement de S. nobilis et

de S. superbus. Deux remarques incitent à la

prudence : d’une part, les caractères des synostoses

du pédoncule de S. superbus décrites ici devien¬

nent parfois très voisins de ceux de S. varions ;

d’autre part, S. nobilis et S. varions ont la même

distribution bathymétrique (200-900 mètres le

plus fréquemment) et ont souvent été trouvés

dans les mêmes stations.

Genre Metacrinus P. H. Carpenter, 1882

Metacrinus interruptus Carpenter, 1884

Metacrinus interruptus Carpenter, 1884 : 367.

Metacrinus interruptus : A.H. Clark. 1908 b : 528;

Gislen, 1922 : 164; Roux, 1981 ; 491.

Matériel

Musorstom 1 :

Spécimens 1-7 à 1-12 : station 35. de 13°59' N-120°

18,5' E à 14"08' N-120°16,5' E, profondeur 126 à 187 m.

Spécimen 1-13 : station 12, de 14°0,8' N-120°20,5' E

à 14'0.5'N-120° 17,2'E, profondeur entre 187 m et

210 m de profondeur.

MUSORSTOM 2 :

Spécimen 11-1 : station 2. 14°01' N-120°17,l' E à

13"59,9'N-120"17,5'E, 184 à 186 m de profondeur.

Description (Tableau 5)

Nous donnons ici une description détaillée des

spécimens 1-7 à 1-13 de la campagne Musors-

tom 1. Celle-ci n’avait pu être intégrée à un

précédent travail (Roux, 1981). La campagne

Musorstom 2 n’a recueilli qu’un seul spécimen

de M. interruptus. En revanche, celui-ci est

complet et en parfait état.

Spécimen 1-7 : La couleur du pédoncule est

vert pâle et celle de la couronne est blanche. Les

spécimens 1-7 à 1-12 ont la même coloration. Les

basales sont globuleuses et non jointives. Les

radiales sont 1,5 fois plus larges que hautes. La

couronne a 13 cm de long. L’organisation de

celle-ci est la suivante ; 1 Br 1 + 2 (5 cas), 4+5

(4 cas), sans seconde synostose (1 cas), 6 ax.

(1 cas), 7 ax. (3 cas) ; Il Br 3 + 4 (5 cas), 4+5

(2 cas), sans synostose (1 cas), deuxième synostose

à 6 + 7 (1 cas), 7 ax. (2 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax.

(1 cas) ; III Br 3 + 4 (7 cas), 4 + 5(1 cas), 11 ax.

(1 cas), 13 ax. (2 cas), 15 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4

(7 cas). 5 + 6 (1 cas), 15 ax. (2 cas), 17 ax. (1

cas), 29 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4 (5 cas). La

largeur moyenne des brachiales est de 6,9 mm (I

Br), 5,2 mm (II Br), 4,2 mm (III Br), 3 mm (IV

Br). Six régénérations en cours sont observales :

3 sont très récentes et 3 autres sont plus

avancées. Elles partent de 111 Br 3 (3 cas), de IV

Br 3 (1 cas) et de V Br 3 (2 cas).

Le pédoncule est conservé sur 28 cm. Son

diamètre maximum est de 6,4 mm. Le nodotaxis

17 est le plus long (17,7 mm). Les pores interca¬

laires sont ouverts jusqu'au seizième nodotaxis.

Le nombre d'internodales par nodotaxis mature

(à partir du douzième nodotaxis) est de 9 (5 cas),

10 (8 cas) ou 11 (1 cas).

Spécimen 1-8 : Les basales sont globuleuses et

non jointives. Les radiales sont trois fois plus

larges que hautes. La plupart des bras sont

cassés au niveau des III Br. Dans la partie

conservée, la couronne montre l’organisation

suivante : I Br 1 + 2 (5 cas), 4 + 5 (4 cas), sans

seconde synostose (1 cas), 6 ax. (2 cas), 7 ax.

132

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

(3 cas) ; 11 Br 1 +2(1 cas). 2 + 3 (4 cas), 3 + 4

(3 cas), sans synostose (2 cas), 6 ax. (2 cas), 7 ax.

(3 cas) ; III Br 3 + 4 (8 cas), sans synostose

(1 cas), 8 ax. (1 cas), 13 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4

(1 cas), 4 + 5 (1 cas). La largeur des brachiales

est de 6,3 mm (I Br). 5,9 mm (II Br), 4,7 mm (III

Br), 3,5 mm (IV Br). Une régénération a été

observée à partir de 11 Br 1.

Le pédoncule est conservé sur 27,5 cm. Son

diamètre maximum est de 6,5 mm. Le nodotaxis

24 est le plus long (16,8 mm). Les pores sont

visibles jusqu'au nodotaxis 17. Le nombre d'inter-

nodales par nodotaxis mature (à partir du

douzième) est de 10 (10 cas) ou 11 (8 cas).

Spécimen 1-9 : La coupe dorsale présente une

anomalie de développement. Deux basales ont

fusionné en une pièce à deux apophyses inférieures,

et une des radiales semble incorporée dans le

cercle de basales. Seulement une série complète

de primibrachiales est conservée (I Br 4 + 5, 6

ax., sans première synostose). En moyenne, la

largeur des brachiales est de 6,5 mm (I Br) et de

5 mm (II Br). Le pédoncule conservé a 33 cm de

long. Son diamètre est maximum (6,2 mm)

distalement; il est nettement plus faible en

direction de la partie proximale (5,9 mm). Les

pores intercalaires sont ouverts jusqu’au nodo¬

taxis 16. Le nodotaxis 18 est plus long (16,5 mm).

Le nombre d'internodales par nodotaxis mature

(à partir du onzième) est de 10 (10 cas) ou 11

(12 cas).

Spécimen 1-10 : Les basales sont légèrement

globuleuses et très peu jointives. Les radiales

sont 1,5 fois plus larges que hautes. Seule une

série de primibrachiales est conservée (I Br 1 +

2. 4 + 5, 7 ax.). La largeur moyenne des

brachiales est de 6 mm (I Br) et de 4,6 mm

(II Br).

Le pédoncule est conservé sur 43 cm. Son

diamètre varie de 6,1 à 6,3 mm. Le nodotaxis 31

est le plus long (18,7 mm). Les pores intercalaires

sont ouverts jusqu'au nodotaxis 15. Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature (à partir du

onzième) est de 10 (12 cas) ou de 11 (16 cas).

Spécimen 1-11 ■ Les basales sont nettement

séparées les unes des autres. Les radiales sont au

moins deux fois plus larges que hautes. La

couronne s’est séparée au niveau de 1 Br 1. Le

pédoncule conservé a 24 cm de long. Son

N” du Spécimen

1-7

1-8

Station (1)

MI-35

Ml-35

Diamètre mm

6,4

6,S

Nombre d’internodales (2)

9 S . io", ir

10”. Il*

Nombre d’intemodes

L. nodotaxis mm (3)

17,7"

16,8 M

Dernier IN. avec pores

L. cinés mm

Nombre d’articles cirres

Longueur mm

.30

Nombre de bras

I Br ax. (2)

6\ T

6 1 , T

11 Br ax. (2)

7’, 8'. 9'

6’, T

111 Br ax. (2) (4)

11’, 13’, 15’

8', 13'

p Nb d’articles

17-19

19-21

Longueur mm

25-26

25-27

Nb d’articles

17-19

PBr i mm

12-13

14-15

Source : MNHN, Paris

ECHINODERMES : CR1NOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

133

diamètre est de 6,9 mm distalement et de 6,4 mm

proximalement. Le nodotaxis 18 est le plus long

(17,2 mm). Les pores intercalaires restent ouverts

jusqu'au nodotaxis 16. Le nombre d’internodales

par nodotaxis mature (à partir du douzième) est

de 9 (5 cas), 10 (8 cas), 11 (2 cas).

Spécimen 1-12 : La couronne s’est cassée au

niveau des primibrachiales. Le pédoncule est

conservé en deux morceaux sur 33,5 cm. Son

diamètre est de 6,4 mm distalement et de 6,2 mm

proximalement. Le nodotaxis 17 est le plus long

(16,9 mm). Les pores intercalaires sont visibles

jusqu’au nodotaxis 16. Le nombre d’intemodales

par nodotaxis mature (à partir du treizième) est

de 9 (2 cas), 10 (10 cas), 11 (8 cas).

Spécimens 1-9 à 1-12 ; bras isolés . L’organisa¬

tion des bras observés montre le bilan suivant :

I Br 1 + 2, 4 + 5 (11 cas), 6 ax. (2 cas), 7 ax.

(10 cas), 8 ax. (1 cas) ; II Br 1 +2(1 cas), 2 + 3

(3 cas), 3 + 4 (16 cas), sans synostose (1 cas), 6 ax.

(2 cas), 7 ax. (3 cas), 9 ax. (4 cas), 10 ax. (3 cas),

II ax. (12 cas), 12 ax. (4 cas), 13 ax. (1 cas) ; III

Br 3 + 4 (59 cas), 4 + 5(1 cas), 5 + 6 (2 cas) et

en seconde synostose 7 + 8 (2 cas), 8 + 9(1 cas).

14 + 15(1 cas), 9 ax. (1 cas), 10 ax. (3 cas), 11

ax. (15 cas). 12 ax. (1 cas), 13 ax. (11 cas), 14 ax.

(1 cas), 15 ax. (15 cas), 17 ax. (4 cas), 18 ax.

(1 cas), 19 ax. (1 cas), 21 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4

(93 cas), 4 + 5 (2 cas) ,5 + 6 (1 cas), 7 + 8

(2 cas), 8 + 9 (2 cas) et en seconde synostose

9 + 10(1 cas), 10 + 11 (1 cas), 13+14(1 cas),

22 + 23 (1 cas), 23 + 24 (1 cas), 11 ax. (1 cas),

15 ax. (7 cas), 16 ax. (2 cas), 17 ax. (10 cas), 18 ax.

(2 cas), 19 ax. (11 cas). 20 ax. (1 cas), 21 ax. (8 cas),

22 ax. (1 cas), 23 ax. (2 cas), 25 ax. (6 cas), 28 ax.

(1 cas), 30 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4 (66 cas). 4 + 5

(I cas). Sept cas de régénération ont été notés.

Spécimen 1-13 : Les basales sont losangiques et

jointives. Les radiales sont 1,5 fois plus larges

que hautes. La couronne est en partie cassée. Son

organisation est la suivante : I Br 1 + 2, 4 + 5

(4 cas), 7 ax. (4 cas) ; II Br 3 + 4 (7 cas), 6 ax. (1

cas), 9 ax. (1 cas), 10 ax. (1 cas), 11 ax. (2 cas) ;

III Br 3 + 4 (9 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (2 cas),

13 ax. (4 cas), 15 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4(15

cas), 4+5(1 cas), 5 + 6 (1 cas), 11 ax. (1 cas),

15 ax. (1 cas), 17 ax. (6 cas), 21 ax. (1 cas) ; V Br

3 + 4 (16 cas), 19 ax. (1 cas). Neuf cas de

régénération ont été observés.

Tableau 5. — Principaux

caractères des spécimens

de Melacrinus interruptus.

(1) MI : MUSORSTOM 1,

Mil : Musorstom 2 ; (2)

en indice : nombre de

cas ; (3) en indice : nodo¬

taxis le plus long; (4) : cas

les plus fréquents.

134

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Seule la partie proximale du pédoncule est

conservée. Son diamètre varie de 5 mm à

6,3 mm. Il est nettement inférieur au diamètre de

base de la coupe dorsale (7 mm). Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature est de 10

(1 cas) ou 11 (6 cas).

Spécimen II-l : C’est le spécimen le mieux

conservé et le plus complet de ceux recueillis au

cours des campagnes Musorstom. Les basales

sont losangiques, globuleuses et non jointives.

Les radiales sont deux fois plus larges que

hautes. La couronne a 18,5 cm de long. Les

troncs brachiaux partant des II Br montrent le

plus souvent une dichotomie endotome très

régulière. Leur organisation est la suivante : I Br

I + 2 (5 cas), 4 + 5 (3 cas), 3 + 4 (1 cas), sans

synostose (1 cas), 6 ax. (2 cas), 7 ax. (2 cas), 9 ax.

(1 cas) : Il Br 3 + 4 (8 cas), sans synostose (2 cas),

en seconde synostose 7 + 8(1 cas), 6 ax. (2 cas),

7 ax. (2 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (3 cas), 10 ax.

(1 cas), 11 ax. (1 cas) ; III Br 3 + 4 (15 cas), 5 +

6 (2 cas), 7 + 8 (1 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (3 cas),

II ax. (3 cas), 13 ax. (9 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax.

(3 cas) ; IV Br 3 + 4 (35 cas), 4 + 5 (1 cas), 5 +

6 (1 cas), en seconde synostose 6 + 7 (2 cas), 7

+ 8 (5 cas), 8 + 9, 9 + 10, 11 + 12 (1 cas

chaque), 12 + 13 (2 cas), 14 + 15 (3 cas), 16 +

17, 17 + 18, 22 + 23, 23 + 24, 24 + 25, 27 +

28 (1 cas chaque), en troisième synostose 23 +

25, 26 + 27, 28 + 29, 33 + 34, 34 + 35, 35 +

36, 43 + 44 (1 cas chaque), 13 ax. (1 cas), 14 ax.,

Fig. 5. Organisation de la couronne chez Metacrinus interruptus (spécimens Musorstom 1, 2 et holotype).

Même légende que celle de la figure 3.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

135

Fig. 6. Organisation de la couronne chez Metacrinus interruptus (Japon, d’après les données de Gislen, 1922).

Même légende que celle de la figure 3.

J : spécimens du Japon ; P : spécimens des Philippines.

15 ax., 16 ax., 17 ax., 19 ax., (2 cas chaque),

21 ax. (1 cas), 22 ax. (3 cas), 23 ax. (1 cas) ; V Br

3 + 4 (17 cas), 4 + 5 (4 cas), 5 + 6 (1 cas), en

seconde synostose 5 + 6, 10 + 11, 11 + 12 (1

cas chaque), 15 + 16 (2 cas), 17 + 18 (1 cas), 19

+ 20 (4 cas), 22 + 23 (1 cas), en troisième

synostose 19 + 20, 23 + 24, 29 + 30, 32 + 33,

36 + 37, 37 + 38, 47 + 48 (1 cas chaque). Deux

régénérations au niveau des III Br ont été

observées. La largeur moyenne des brachiales est

de 6,6 mm (I Br), 5,6 mm (II Br), 4,5 mm (III

Br). Les pinnules restent à l’état embryonnaire

dans la partie la plus distale des bras sur 3,8 à

4 cm.

Le pédoncule est conservé sur 46 cm. Son

diamètre est de 6,5 mm distalement et de 7 mm

proximalement. Les nodotaxis 16 et 36 sont les

plus longs (16,5 mm). Les pores sont ouverts

jusqu’au nodotaxis 15. Le nombre d'internodales

par nodotaxis mature (à partir du onzième) est

de 9 (5 cas), 10 (20 cas) ou 11 (3 cas).

Rapports et différences

La population de spécimens recueillis par les

campagnes Musorstom 1 et 2 dans un secteur

qui peut être assimilé à la localité type permet un

apport fondamental à la connaissance de l’es¬

pèce. En effet, des Philippines, seul l’holotype du

Challenger avait été décrit et il s’agit d'une forme

juvénile (Roux, 1981). Le tableau 6 et la fig. 5

136

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Tableau 6. Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Meiacrinus inierrupius (spécimens

Musorstom I et 2, type). Nb. IN. : nombre d’intemodales par nodotaxis mature ; L. Nod. : longueur maximale d'un

nodotaxis (en mm) ; N. pores : intemode portant les derniers pores intercalaires.

Nombre

d’observations

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

1 Br ax.

6,9

0,56

8.1

II Br ax.

108

9/11

9,3

1,79

19,3

III Br ax.

176

13/15

13,6

2,37

17.5

IV Br ax.

127

19,5

4,28

21,9

Nb. IN.

218

10/11

10,3

0,71

6.9

L. Nod.

13,5

18,7

16,4

1,33

8,1

N. pores

îî

14,8

1,94

13,1

Tableau 7. Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Meiacrinus inierrupius (spécimens du

Japon décrits par Gislen, 1922). Nb. IN. : nombre d’intemodales par nodotaxis mature.

Nombre

d’observations

Valeur

minimale

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

I Br ax.

7,01

0,50

7.1

II Br ax.

148

10,50

1,25

11,9

III Br ax.

240

15,14

3,34

22,0

IV Br ax.

17,50

3,40

19,6

Nb. IN.

275

11,10

1.28

8,7

Tableau 8. — Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Meiacrinus rotundus (spécimens du

Japon décrits par Gislen, 1922 et Roux, 1981). Nb. IN. : nombre d'inlernodales par nodotaxis mature.

Nombre

d’observations

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

1 Br ax.

6,9

1,12

16,3

II Br ax.

142

9,5

2,39

25,1

III Br ax.

262

13/15

14,9

2,96

19,9

IV Br ax.

19,4

4,65

23,9

Nb. IN.

238

11,4

1,32

11,6

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

137

fournissent les précisions sur la variabilité des

principaux caractères de la morphologie externe.

Bien que la variabilité du nombre de brachiales

par série soit importante, la tendance moyenne

assure la répartition assez régulière des divisions

brachiales sur l’ensemble de la couronne. Ceci

traduit un bon niveau d'organisation de la

couronne qui, d’ailleurs, s’observe d'emblée par

la fréquence des troncs brachiaux à divisions

endotomes régulières.

Il est particulièrement intéressant de comparer

la population des Philippines avec celle recueillie

au large du Japon qui fut décrite en grand détail

par Gislen (1922). Le tableau 7 et la figure 6

indiquent une nette différence entre les deux

populations bien que les caractères généraux de

l’espèce restent les mêmes. La couronne des

spécimens du Japon paraît avoir un moins bon

niveau d’organisation bien que la variabilité du

nombre de brachiales par série soit plus faible à

l’exception du cas des 111 Br. Ceci, s’ajoutant à la

taille plus faible des spécimens du Japon (voir

Roux, 1981, fig. 5) montre qu’il existe des

variations d’origine géographique décelables par

une analyse de populations assez abondantes.

Notons que les deux populations ici en cause se

trouvent aux deux pôles de l'aire de répartition

des Metacrininae : l'une au centre (Philippines),

l’autre à la périphérie (Japon).

Les affinités entre M. interruptus et M. roturt-

dus ont été discutées par Gislen (1922), Chang

& Liao (1963) et Roux (1981). A l’aide des

descriptions de Gislen (1922) et de l'analyse des

specimens déposés au British Muséum (Roux,

1981, p. 496), nous avons tenté d'apprécier la

variabilité des principaux caractères de la mor-

Fig. 7. — Organisation de la couronne chez Metacrinus roiundus (Japon, spécimens des collections du British Muséum de

Londres décrits par Roux, 1981 et spécimens décrits par Gislen, 1922).

Même légende que celle de la figure 3, sauf pour I Br (classes de deux comme pour les autres séries de brachiales).

138

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

phologie externe des spécimens de M. rotundus

recueillis au sud du Japon (tab. 8, fig. 7). Celle-ci

est nettement plus importante que chez les autres

Metacrininae et le niveau d'organisation de la

couronne paraît rester assez faible. Un tel champ

de variabilité tend à confirmer l'opinion de

Gislen (1922) qui faisait du M. cyaneus de la

bordure sud-orientale de l’Australie décrit par

H. L. Clark (1916) une variété de M. rotundus.

En revanche, elle pose le problème de la validité

de l'espèce M. multisegmentatus recueillie avec

M. rotundus dans la mer de Chine (au SE de

Hainan) et décrite par Chang & Liao (1963). Il

pourrait s'agir d'une même espèce très variable,

voire polymorphe, à large répartition géogra¬

phique. Les populations de la mer de Chine

mériteraient d'être réanalysées dans cette optique.

Néanmoins, M. interruptus s’en distingue aisé¬

ment par l’ensemble de ses caractères bien qu’il

s’agisse de deux espèces très proches.

Metacrinus musorstomae Roux, 1981

(PI. III, 2-3 ; pl. V, 9)

Metacrinus musorstomae Roux, 1981 : 496.

Matériel

MUSORSTOM 2 :

Spécimens 1 et 2 : station 19, 14“0,5' N-120°16,5' E à

14°0.7' N-120"18.2' E. profondeur 189 m à 192 m.

Spécimens 3 et 4 : station 51. 13"59,3' N-120" 16,4' E

à 14°0,4' N-120°17,6' E. profondeur 170 m à 187 m.

Spécimens 5 à 10 : station 53, 13°59,2' N-120°18,3' E

à 14"01 ' N-120'’16,6' E. profondeur 215-216 m.

Description (Tableau 9)

Des six spécimens de la série type, seul un

exemplaire juvénile n’était pas disloqué. La cam¬

pagne Musorstom 2 a pu recueillir plusieurs

spécimens en parfait état de conservation, tous

adultes. Nous préciserons mieux ainsi les carac¬

tères de cette espèce dont la morphologie externe

est très proche de celle de Metacrinus interruptus.

Spécimen 1 Le pédoncule est blanc et les bras

sont zonés de pourpre. Les basales sont bien

jointives et hexagonales. Elles sont plus hautes

que les radiales. Ces dernières ont une largeur

deux fois supérieure à la hauteur. La longueur de

la couronne est de 17 cm. Son organisation est la

suivante : I Br 1 +2(5 cas), 4 + 5 (4 cas). 7 ax.

(5 cas) : II Br 2 + 3 (I cas), 3 + 4 (6 cas), 5 + 6

(2 cas), sans synostose (1 cas), 8 ax. (I cas), 9 ax.

(7 cas), 10 ax. (2 cas) ; III Br 3 + 4 (19 cas). 4 +

5 (1 cas), en seconde synostose 7 + 8, 8 + 9. 9

+ 10 (1 cas chaque), 11 ax. (2 cas), 13 ax. (4 cas).

14 ax. (1 cas). 15 ax. (9 cas), 16 ax. (1 cas), 19 ax.

(1 cas) ; IV Br 3 + 4 (36 cas), seconde synostose

vers 22 + 23. 15 ax. (1 cas), 17 ax. (1 cas), 18 ax.

(1 cas), 19 ax. (3 cas) ; V Br 3 + 4 (8 cas). Le

nombre de bras conservés est de 44 dont 2 cassés

au niveau III Br 3 + 4. La troisième dichotomie

étant systématique, ce spécimen a au moins 46

bras et au plus 48. Trois cas de régénération en

cours ont été observés : 2 cas à partir de III Br 3,

1 cas à partir de IV Br 3. La largeur moyenne des

brachiales est de 6,2 mm (I Br), 5 mm (Il Br). 2,9

(III Br), 2,1 mm (IV Br). Les bras se terminent

distalement par une zone de 4 cm à 4,5 cm

dépourvue de pinnules fonctionnelles.

Le pédoncule est conservé sur 44 cm. Son

diamètre est de 5,5 mm. Le nodotaxis 21 est le

plus long (18,5 mm). Les 24 nodotaxis matures

(à partir du douzième) présentent 11 interno-

dales. Les pores intercalaires s’ouvrent jusqu’au

nodotaxis 18.

Spécimen 2 : La couronne est pourpre sans

zonation. Sa couleur est foncée à la base et

nettement plus pâle (presque rosée) vers l’extré¬

mité distale. La longueur de la couronne est de

17,2 cm. Son organisation est la suivante : I Br 1

+ 2, 4 + 5 (5 cas), 7 ax. (4 cas), 8 ax. (1 cas) ; II

Br 3 + 4 (9 cas), 6+7(1 cas), 7 ax. (2 cas), 8 ax.

(1 cas), 9 ax. (6 cas) ; III Br 3 + 4 (20 cas), 11 ax.

(2 cas), 12 ax. (1 cas), 13 ax. (5 cas), 15 ax.

(5 cas), 17 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4 (27 cas), 5 +

6 (1 cas). 17 ax. (4 cas), 19 ax. (4 cas), 21 ax.

(3 cas), 23 ax. (1 cas), 25 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4

F-CHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1N1DAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

139

(20 cas), 5 + 6 (2 cas), 6 + 7(1 cas). Un total de

48 bras conservés dont 4 cassés à 111 Br 3 + 4

permet d’estimer que ce spécimen possédait au

moins 52 bras et au plus 58 compte tenu de

4 cassures à IV Br 3 + 4 et d'une fréquence

observée d’environ 50 % de quatrième dichotomie.

Huit régénérations en cours ont été notées : 2 cas

à partir de II Br 3, 4 cas à partir de 111 Br 3 et

2 cas à partir de IV Br 4. La largeur moyenne des

brachiales est de 6 mm (I Br), 4,5 mm (II Br),

3,3 mm (III Br) et 2,4 mm (IV Br). Les pinnules

sont absentes ou embryonnaires sur 3,4 cm à

l'extrémité des bras. Les basales sont globuleuses

et soudées entre elles. Les radiales sont trois fois

plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 41 cm. Son

diamètre proximal (6,2 mm) est supérieur à son

diamètre distal (6 mm). Le nodotaxis 19 est le

plus long (18,8 mm). Les pores intercalaires sont

visibles jusqu’à l’internode 15. Le nombre d’inter-

nodales par nodotaxis mature (à partir du

dixième) est de 9 (4 cas), 10(15 cas), 11 (9 cas).

Spécimen 3 : La couronne, longue de 16,5 mm

est zonée de bandes pourpres. Les basales sont

bien développées, de forme trapézoïdale, join¬

tives. Elles sont nettement plus hautes que les

radiales. Ces dernières sont trois fois plus larges

que hautes. L’organisation des bras est la sui¬

vante : I Br 1 + 2 (5 cas), 4 + 5 (4 cas), sans

seconde synostose (1 cas), 5 ax. (1 cas), 7 ax.

(4 cas) ; II Br 1 +2(1 cas). 3 + 4 (8 cas), sans

synostose (1 cas), 7 ax. (5 cas), 8 ax. (3 cas), 9 ax.

(2 cas) : III Br 3 + 4 (15 cas), 4 + 5(1 cas), 5 +

6 (1 cas), sans synostose (3 cas), avec une

seconde synostose 7 + 8, 9 + 10. 11 + 12(1 cas

chaque), 10 ax. (1 cas), 11 ax. (I cas), 12 ax. (2

cas), 13 ax. (8 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax. (4 cas),

16 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (36 cas), 4 + 5 (2

cas), seconde synostose 25 + 26, 26 + 27, 29 +

30, 31 + 32 (I cas chaque), 13 ax. (1 cas), 15 ax.

(4 cas), 17 ax. (6 cas), 19 ax. (3 cas), 21 ax. (2

cas), 23 ax. (1 cas), 32 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4

(34 cas), seconde synostose 16 + 17, 21 + 22, 22

+ 23. 24 + 25, 27 + 28 (1 cas chaque). Ce

spécimen possède 59 bras. Deux phases de

régénération en cours s’observent. La première

est la plus récente; elle part de II Br 3 (1 cas),

III Br 5 (1 cas), IV Br 3 (2 cas), V Br partie

distale (2 cas). La seconde est nettement plus

ancienne ; elle part de II Br 2 (1 cas), II Br 3

(4 cas), III Br 3 (7 cas). La largeur moyenne des

brachiales est de 6,5 mm (I Br), 5,5 mm (II Br).

3 mm (III Br), 2,3 mm (IV Br).

Le pédoncule est conservé sur 37 cm. Son dia¬

mètre est de 5,7 mm tant distalement que proxi-

malement. Le nodotaxis le plus long (18,4 mm)

est le dix-septième. Les pores intercalaires s'ou¬

vrent jusqu'au nodotaxis 15. Le nombre d’interno-

dales par nodotaxis mature (à partir du dixième)

est de 9 (5 cas), 10 (8 cas), 11 (3 cas). L'ornemen¬

tation des faces latérales des columnales est très

discrète voire absente.

Spécimen 4 : La couronne et le pédoncule sont

blancs. La couronne a 19 cm de long. C'est le

plus gros spécimen de l'espèce actuellement

connu. Les basales bien développées et jointives

sont aussi hautes que les radiales. Ces dernières

sont deux fois plus larges que hautes. L’organisa¬

tion des bras est la suivante : I Br 1 + 2, 4 + 5,

7 ax. (4 cas), 1 + 2, 5 + 6, 7 ax. (1 cas) ; Il Br 2

+ 3 (3 cas). 3 + 4 (7 cas), 8 ax. (I cas). 9 ax. (2

cas), 11 ax. (7 cas); III Br 3 + 4 (20 cas),

seconde synostose 6 + 7, 7 + 8, 8 + 9, 10 + 11,

13 + 14, 15 + 16, 18 + 19(1 cas chaque), 17 +

18, 19 + 20 (2 cas chaque), 11 ax. (1 cas), 13 ax.

(2 cas), 14 ax. (2 cas), 15 ax. (2 cas), 16 ax. (4

cas), 18 ax. (1 cas), 20 ax. (1 cas), 22 ax. (4 cas),

24 ax. (1 cas) ; IV Br 2 + 3 (1 cas), 3 + 4 (32

cas), 4 + 5(1 cas), seconde synostose 6 + 7, 7

+ 8, 9 + 10, 11 + 12, 14 + 15 (1 cas chaque),

15 ax. (1 cas), 17 ax. (1 cas), 18 ax. (1 cas), 19 ax.

(2 cas), 20 ax. (1 cas), 22 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4

(10 cas). La largeur moyenne des brachiales est

de 7,6 mm (1 Br). 4,5 mm (II Br). 2,8 mm (III

Br), 2,5 mm (IV Br). Seul un cas de régénération

à partir de IV Br 3 s'observe. Sur une longueur

de 4,2 cm l'extrémité distale des bras est dépour¬

vue de pinnules fonctionnelles. Le nombre de

bras est supérieur aux 46 observables ; il pourrait

atteindre 50.

Le pédoncule est conservé sur 23 cm. Son

diamètre est de 6,8 mm. Le nodotaxis 20 est le

plus long (14,4 mm). Les pores sont ouverts

jusqu’au nodotaxis 19. Le nombre d’internodales

par nodotaxis mature (à partir du quatorzième)

est de 9 (5 cas), 10 (8 cas) et 11 (1 cas).

Spécimen 5 : Ce spécimen et les suivants ont

leur couronne partiellement ou presque totale¬

ment disloquée. Les basales sont sublosangiques

et jointives. Les radiales sont deux fois plus

larges que hautes. La longueur de la couronne

140

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

est d’environ 15 cm. Les bras conservés montrent

l'organisation suivante : I Br 1 + 2, 4 + 5 (5

cas), avec une troisième synostose à 7 + 8 (1

cas), 7 ax. (4 cas), 9 ax. (1 cas) ; II Br 2 -b 3 (1

cas), 3 + 4 (8 cas), 5 + 6(1 cas), 7 ax. (1 cas), 8

ax. (2 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (1 cas) ; III Br 3

+ 4 (10 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (3 cas), 13 ax.

(2 cas), 14 ax., 15 ax., 17 ax., 19 ax. (1 cas

chaque) ; IV Br 3 + 4 (20 cas), seconde synos¬

tose 11 + 12, 13 + 14, 14 + 15 (1 cas chaque),

13 ax. (1 cas), 15 ax. (2 cas), 16 ax. (2 cas), 17 ax.

(3 cas), 20 ax., 23 ax., 27 ax., 36 ax. (1 cas

chaque) ; V Br 3 + 4 (22 cas), 4 + 5 (1 cas). La

largeur moyenne des brachiales est de 6,4 mm (I

Br), 5,5 mm (II Br), 3,4 mm (III Br), 2,3 mm (IV

Br). Une zone de plus de 3,3 cm sans pinnule

fonctionnelle marque l'extrémité distale des bras.

Le pédoncule est conservé sur 29 cm. Son

diamètre varie de 6,3 mm à 6,5 mm. Le nodo-

taxis 19 est le plus long (16,9 mm). Les pores

intercalaires s’ouvrent jusqu’au nodotaxis 16. Le

nombre d’intemodales par nodotaxis mature (à

partir du treizième) est de 10 (6 cas), 11(11 cas),

12 (1 cas). L'ornementation des faces latérales

des columnales bien qu’irrégulière est assez proche

de celle de M. interruptus.

Spécimen 6 : Aucun bras n’est complet. L’orga¬

nisation observale de la couronne est la suivante :

I Br 1 + 2, 4 + 5, 7 ax. (3 cas) ; II Br 2 + 3 (2

cas), 3 + 4 (3 cas), 4 + 5 (1 cas), 6 ax. (1 cas), 7

ax. (2 cas) ; III Br 3 + 4 (6 cas), 13 ax. (2 cas) ;

IV Br 3 + 4 (3 cas). La largeur moyenne des

brachiales est de 6,5 mm (I Br), 4,9 mm (II Br),

3,2 mm (III Br), 2,5 mm (IV Br). Dans trois cas,

une régénération récente s’observe à partir de III

Br 3. Les basales sont globuleuses et non

jointives. Les radiales sont 1,5 fois plus larges

que hautes.

Le pédoncule n’est conservé que sur 7,5 cm.

Son diamètre est de 5,9 mm. Le dernier nodo¬

taxis visible (le 14) possède encore les pores

intercalaires et sa longueur est de 12,7 mm. Les

quatre nodotaxis matures présentent soit 9 inter-

nodales (3 cas), soit 11 (1 cas).

Spécimen 7 ; Seule la partie du pédoncule la

plus proximale aux nodotaxis immatures est

conservée. Son diamètre est de 5,7 mm. Les

basales montrent une surface très corrodée. Elles

sont pointues et non jointives. Les radiales sont

deux fois plus larges que hautes. Ce qui est

conservé de la partie proximale de la couronne

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

141

montre l’organisation suivante : I Br 1 + 2, 4 +

5 (3 cas), avec une troisième synostose à 5 + 6(1

cas), 7 ax. (2 cas), 8 ax. (1 cas) ; II Br 3 + 4 (5

cas), 4+5(1 cas), seconde synostose 6 + 7 (2

cas), 9 ax., 10 ax. (1 cas chaque) ; III Br 3 + 4 (2

cas), 11 ax., 13 ax. (1 cas chaque). Une régénéra¬

tion récente à partir d'une 11 Br 3 s’observe.

Spécimen 8 : Les basales sont en forme de

cœur renversé. Elles ne sont pas jointives. Les

radiales sont deux fois plus larges que hautes.

Seules les séries de primibrachiales sont con¬

servées : I Br 1 + 2, 4 + 5 (5 cas), 7 ax. (1 cas).

Le pédoncule est cassé au bout de 21 cm. Son

diamètre (5,4 mm) est le même distalement et

proximalement. Le nodotaxis 14 est le plus long :

16 mm. C’est à son niveau que les pores inter¬

calaires se ferment. Le nombre d’internodales

par nodotaxis mature (à partir du onzième) est

de 9 (3 cas), 10 (7 cas) ou 11 (2 cas).

Spécimen 9 : Seule la base de la couronne est

conservée : I Br I + 2, 4 + 5 (4 cas), 7 ax.

(2 cas). Le pédoncule sur 27 cm de long voit son

diamètre varier de 6,1 mm à 6,3 mm. Les pores

intercalaires sont toujours présents. Le nodotaxis

16 est le plus long : 18,3 mm. Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature (à partir du

quatorzième) est de 10 (5 cas), 11 (8 cas) ou 12

(1 cas).

Spécimen 10 : Les basales sont globuleuses,

losangiques et non jointives. Les radiales sont 1,5

fois plus larges que hautes. La couronne est

cassée au niveau des séries de primibrachiales.

Seule la partie la plus proximale du pédoncule

est conservée sur 6,5 cm. Son diamètre est de

6,1 mm. Trois nodotaxis possèdent toutes leurs

internodales : 10 (1 cas), 11 (2 cas).

Lot de bras provenant des spécimens 7 à 10 :

1 Br 1 + 2, 4 + 5 (20 cas), 5 + 6(1 cas), 6 ax. (1

cas), 7 ax. (9 cas), 8 ax. (1 cas) ; II Br 2 + 3 (5

cas), 3 + 4 (14 cas), 4 + 5 et 5 + 6 (1 cas

chaque), seconde synostose 6 + 7 (4 cas). 7 + 8

(2 cas), 7 ax., 8 ax. (1 cas chaque), 9 ax. (9 cas).

10 ax. (3 cas), 11 ax., 12 ax. (1 cas chaque), 13

ax. (4 cas) ; III Br. 2 + 3 (2 cas), 3 + 4 (44 cas),

4 + 5, 5 + 6 (1 cas chaque), seconde synostose 5

+ 6(1 cas), 6 + 7 (4 cas), 10 + 11 et 11 + 12(1

cas chaque), troisième synostose 9 + 10(1 cas),

9 ax. (1 cas), 11 ax. (10 cas), 12 ax. (1 cas), 13 ax.

142

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

(10 cas), 14 ax. (6 cas), 15 ax. (8 cas), 16 ax. (1

cas), 17 ax. (2 cas), 18 ax., 19 ax., 30 ax. (I cas

chaque) : IV Br 2 + 3 (2 cas), 3 + 4 (79 cas), 5

+ 6 (2 cas), 8 + 9 (1 cas), seconde synostose 6

+ 7, 7 + 8, 8 + 9, 9 + 10 (1 cas chaque), 10 +

11 et 11 + 12 (2 cas chaque), 14+ 15(1 cas), 15

+ 16 (2 cas), 19 + 20 (2 cas), 21 + 22, 23 + 24,

24 + 25, 29 + 30 (1 cas chaque) 13 ax. (1 cas),

14 ax. (1 cas), 15 ax. (7 cas), 16 ax. (3 cas), 17 ax.

(6 cas). 18 ax. (4 cas). 19 ax. (5 cas). 20 ax., 21

ax.. 23 ax. (1 cas chaque), 24 ax. (2 cas), 25 ax..

27 ax., 30 ax., 32 ax., 33 ax., 34 ax. (1 cas

chaque) : V Br 3 + 4 (39 cas), 4 + 5 et 5 + 6

(1 cas chaque), seconde synostose 14 + 15, 16 +

17, 17 + 18(1 cas chaque), 16 ax. (2 cas), 24 ax.

(I cas), 28 ax. (1 cas): VI Br 3 + 4 (8 cas).

Rapports et différences

L'ensemble de spécimens des campagnes Mus-

orstom 1 et 2 offre un large gradient de taille.

11 permet de mieux cerner la variabilité des

caractères principaux de la morphologie externe

(tableau 10). Les différences avec M. interruptus

apparaissent plus clairement, bien qu'elles restent

faibles. Pour la couronne, la variabilité du

nombre de brachiales par séries est nettement

plus élevée chez M. musorstomae tandis que

modes et moyennes sont presque identiques.

Cette différence est clairement exprimée par les

polygones de fréquences illustrant le niveau

d'organisation de la couronne (comparer les

fig. 5 et 8) ; elle est particulièrement nette pour

les IV Br. Pour le pédoncule, si le nombre moyen

d'internodales par nodotaxis s'avère identique,

en revanche, il se confirme des valeurs plus

élevées chez M. musorstomae de la longueur de la

zone des pores intercalaires et de celle des plus

grands nodotaxis.

La campagne Musorstom 2 a confirmé l'asso¬

ciation M. musorstomae!S. superbus dans cer¬

taines stations et l’absence de M. interruptus

dans les stations à S. superbus. Comme cela a

été suggéré (Roux, 1981) M. musorstomae et

S. superbus pourraient avoir un seuil supérieur de

rhéophilie plus élevé. La présence de mailles

larges au sein de l'areola des symplexies du

pédoncule chez ces deux espèces traduisant l'exis¬

tence de puissantes fibres collagènes paraxiales

confirme aussi cette interprétation. Les diffé¬

rences morphologiques entre M. interruptus et

M. musorstomae serait-elles alors purement d'ordre

écophénotypique ?

Une comparaison de l'organisation de la cou¬

ronne et de sa variabilité (voir notamment les fig.

5, 6 et 8) montre que M. musorstomae apparaît

comme intermédiaire entre les M. interruptus du

Japon et ceux des Philippines ; il serait même

presque plus proche des spécimens du Japon.

Deux solutions peuvent être envisagées. La pre¬

mière consiste à considérer la population du

Tableau 10. — Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Metacrinus musorstomae (spécimens

Musorstom 1 et 2). Nb. IN. : nombre d'internodales par nodotaxis mature; L. Nod. : longueur maximale d'un

nodotaxis (en mm); N. pores : internode portant les derniers pores intercalaires.

Nombre

d'observations

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Cœfficienl

de variation

1 Br ax.

0.51

7,3

Il Br ax.

9/11

9,6

1.87

19,5

III Br ax.

173

13/15

14,8

2,96

IV Br ax.

104

19,2

4.86

25.3

Nb. IN.

190

10.3

0.83

8.1

L. Nod.

14.4

18.8

17,5

1.50

8.6

N. pores

16.3

1.55

9,5

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1NIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

143

Japon comme appartenant à l'espèce M. musors-

tomae. La seconde admet que l'ensemble appar¬

tient à une seule espèce polymorphe. Pour

résoudre ce problème, une étude détaillée des

articulations des bras et du pédoncule des spéci¬

mens du Japon serait indispensable.

Fig. 8. — Organisation de la couronne chez Metacrinus musorstomae (spécimens Musorstom 1 et 2).

Même légende que celle de la figure 3.

Metacrinus nodosus Carpenter, 1884

(PI. V, 3-8)

Metacrinus nodosus Carpenter. 1884 : 364.

Metacrinus nodosus : A. H. Clark. 1908 b : 529 : Mac

Knight, 1973 : 204.

Matériel

Musorstom 2 :

1 spécimen, station 81, 13°36.4' N-121°31,8' E à

13°33.9' N-120°30,6' E. profondeur entre 856 et 884 m.

Description

Le seul spécimen recueilli est dépourvu de sa

couronne. Il ne comporte que 21 cm de pédon¬

cule avec la coupe dorsale et le cercle de 1 Br 1.

Les basales sont nettement moins hautes que les

radiales. Elles présentent un aspect légèrement

globuleux et sont tout juste jointives. Les radiales

sont 1,5 fois plus larges que hautes. Le diamètre

144

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

du pédoncule mesure 5,3 mm sous la coupe

dorsale et 4,6 mm plus distalement. Les pores

intercalaires sont ouverts jusqu'au nodotaxis 18.

Ce dernier est le plus long (16,4 mm). Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature (à partir du

onzième) est de 8 (3 cas), 9 (9 cas), 10(1 cas). Les

faces latérales des columnales sont lisses, la seule

ornementation consistant en légers tubercules à

l'emplacement des pores intercalaires. Les cirres

ont une longueur maximum de 58,7 mm pour 52

ou 53 articles.

Caractères des articulations du pédoncule

Les symplexies sont tout a fait classiques du

genre Metacrinus avec un crenularium interne et

un périlumen bien individualisés (pl. V, 5-7). Les

synostoses possèdent des zones pétaloïdes piri-

formes séparée par des sillons interradiaires nets

et s’élargissant vers l’extérieur (pl. V. 4). Les

crénaux ne restent observables que sur la bor¬

dure externe de la facette où ils ont une forme de

trapèze aussi large que haut. La limite externe de

chaque aire pétaloïde de l’areola est soulignée

par 21 à 26 grosses mailles, visibles aussi sur la

symplexie. Le canal axial est comblé par un

réseau à mailles larges, anguleuses, fréquemment

triangulaires. Le lumen secondaire est subpenta¬

gonal à circulaire avec un contour qui reste

toujours irrégulier (Pl. V, 3).

Rapports et différences

Nous avons examiné les caractères des articu¬

lations du pédoncule du syntype le plus âgé de

l’espèce. Ils sont en tous points identiques à ceux

du spécimen de Musorstom 2 et les synostoses se

distinguent clairement de celles des autres espèces

de Metacrinus.

Deux exemplaires du Challenger , conservés au

British Muséum (n° 85-3-30-14), constituent la

série type de l’espèce et sont les seuls connus à ce

jour avec l'exemplaire de Musorstom 2. Le

premier est un spécimen juvénile. La composi¬

tion de sa couronne est : I Br 1 + 2 (4 cas), 4 +

5 (3 cas), 5 ax. (2 cas), 6 ax. et 7 ax. (1 cas) ; Il Br

3 + 4 (8 cas), 9 ax. (4 cas) ; III Br 3 + 4 (1 cas).

Le nombre d'internodales par nodotaxis mature

est : 7 (1 cas), 8 (7 cas), 9 (2 cas) et 11 (1 cas).

Le second est un spécimen plus âgé et plus

complet que nous désignons ici comme lectotype

de l’espèce. L’organisation de sa couronne est :

1 Br I + 2 (5 cas), 4 + 5 (5 cas), 7 ax. (4 cas),

8 ax. (1 cas) ; II Br 2 + 3 (3 cas), 3 + 4 (5 cas),

7 ax. (1 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (1 cas), 15 ax.

(1 cas) ; III Br 3 + 4 (8 cas), seconde synostose à

10 + 11(1 cas) et 23 + 24 (1 cas), 9 ax. (1 cas),

12 ax. (1 cas), 15 ax. (2 cas), 17 ax., 22 ax. et

26 ax. (1 cas chaque) ; IV Br 3 + 4 (6 cas), 5 + 6

(2 cas), seconde synostose à 10 + 11 ( 1 cas), 11

+ 12 (1 cas), 16 + 17 (2 cas), 19 ax. (1 cas), 20 ax.

(2 cas), 22 ax. (2 cas). Le nombre d'internodales

par nodotaxis mature est : 8 (5 cas), 9(11 cas), 10

(2 cas).

II s’agit d’une des espèces de Metacrinus

vivant à une tranche de profondeur importante

(856 m à 1 152 m). Bien que le nombre d’exem¬

plaires connus soit très réduit, il semble néan¬

moins que les caractères de sa morphologie

externe soit aussi variable, ou plus, que ceux de

M. wyvillii. De nouvelles récoltes seront indis¬

pensables pour préciser cette variabilité.

Metacrinus serrât us Dôderlein, 1907

(Pl. VII, 5)

Metacrinus serratus Dôderlein, 1907 : 37.

Saracrinus serratus : A. H. Clark, 1923 : 10.

Metacrinus serratus : A. H. Clark, 1908 b : 529;

Roux, 1981 : 500.

Matériel

Musorstom 2 :

Spécimens 1 et 2, station 78, 13°49,1' N-120°28' E à

13 u 49,8'N-120°30,3'E, profondeur 441 m à 550 m.

Spécimens 3 à 13. station 15, 13°55,I' N-120°28,4' E

à 13°54,9' N-120°29,3' E, profondeur 326 m à 330 m.

Description (Tableaux 11, 12)

Ces treize nouveaux spécimens confirment les

caractères généraux de l’espèce sur lesquels nous

ne reviendrons pas. Ils permettent de mieux

appréhender leur champ de variabilité.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PF.NTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

145

Spécimen 1 : La coupe dorsale comprend des

basales juste jointives possédant une apophyse

inférieure très pointue et des radiales deux fois

plus hautes que larges.

L’organisation des bras est la suivante : I Br 1

+ 2, 4 + 5, 7 ax. (5 cas) : II Br 3 + 4 (8 cas), 4

+ 5(1 cas), 7 ax. (7 cas), 8 ax. (1 cas) ; III Br 2

+ 3 (1 cas), 3 + 4 (14 cas), 5 + 8(1 cas), 10 +

11(1 cas), 11 ax. (4 cas), 13 ax. (3 cas), 15 ax. (6

cas), 16 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (24 cas), 6 + 7

(1 cas), 11 + 12(1 cas), 12 + 13(1 cas). 14 + 15

(1 cas), 15 ax. (5 cas), 17 ax. (5 cas), 19 ax. (1

cas) ; V Br 2 + 3 ( 1 cas), 3 + 4(18 cas), 12+13

(1 cas), 13 + 14 (1 cas). La hauteur de la

couronne est de 10,5 cm. La largeur moyenne des

brachiales est de 4,4 mm (I Br), 4 mm (II Br),

3,1 mm (III Br), 2,2 mm (IV Br). Les pinnules

restent à l'état embryonnaire sur les 2,5 cm à

3 cm de l’extrémité distale des bras.

Le pédoncule est conservé sur une longueur de

15,5 cm. Le diamètre distal est de 5 mm et le

diamètre proximal de 5,2 mm. Les derniers pores

intercalaires s'observent sur le treizième nodotaxis

qui est aussi le plus long (10,5 mm). Le nombre

total d'internodales est atteint au dixième nodo¬

taxis. Il varie peu : 7 (9 cas), 8 (3 cas), 9 (1 cas).

Spécimen 2 : La couronne est autotomisée au

niveau de l’articulation I Br 1 +2. Seuls deux

troncs brachiaux sont clairement attribuables à

ce spécimen. Leur organisation est : I Br I + 2,

4 + 5, 6 ax. (2 cas) ; Il Br 3 + 4 (4 cas), 6 ax.

(1 cas), 7 ax. (3 cas) ; III Br 2 + 3 (1 cas), 3 + 4

(7 cas), 11 ax. (5 cas), 13 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4

(8 cas), 4 + 5(1 cas), 5 + 6 (3 cas), 8 + 9(1 cas),

13 + 14(1 cas), 13 ax. (3 cas), 17 ax. (2 cas), 19 ax.

(3 cas), 23 ax. (1 cas), 24 ax. (1 cas) ; V Br 3 + 4

(15 cas), 4 + 5 (3 cas), 5 + 6 (1 cas), 6 + 7

(1 cas), 17 + 18(1 cas), 19 + 20 (1 cas), 25 + 26

(1 cas). La largeur moyenne des brachiales est de

5 mm (I Br), 4,3 mm (II Br), 3,5 mm (III Br),

2,8 mm (IV Br). Les basales ont des apophyses

inférieures pointues et sont largement jointives.

Leur hauteur est nettement supérieure à celle des

radiales. Ces dernières sont deux fois plus larges

que hautes.

La partie moyenne du pédoncule présente le

diamètre maximum (6,3 mm). C'est dans la partie

distale que se trouve le nodotaxis le plus long

(9,4 mm). Les pores intercalaires disparaissent à

partir du douzième nodotaxis. Le nombre d'inter¬

nodales par nodotaxis mature est généralement

de 7 (15 cas) sauf dans deux cas (6) dont un vers

l'extrémité distale du pédoncule. Les faces laté¬

rales des columnales ne présentent qu’une orne¬

mentation très discrète (très légère carène).

Spécimen 3 : La coupe dorsale comporte des

basales bien jointives dont la hauteur est égale à

celle des radiales. Les radiales sont deux fois plus

larges que hautes. La couronne, haute de 13 cm,

est complète. L’organisation des bras est la

suivante : 1 Br I + 2, 4 + 5, 7 ax. (5 cas) : 11 Br

3 + 4(10 cas), 6 ax. (2 cas), 7 ax. (8 cas) ; III Br

3 + 4(18 cas). 4 + 5(1 cas), 5 + 6(1 cas), 8 ax.

(1 cas), 9 ax. (6 cas), 10 ax. (3 cas), 11 ax. (3 cas),

13 ax. (4 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax. (1 cas) ; IV Br

3 + 4 (31 cas), 4 + 5 (1 cas), 14 ax. (1 cas), 15 ax.

(2 cas), 16 ax. (1 cas), 17 ax. (8 cas), 19 ax. (8 cas),

20 ax. ( 1 cas), 21 ax. (6 cas), 23 ax. ( 1 cas). 24 ax.

(1 cas), 25 ax. (2 cas) ; V Br 2 + 3(1 cas), 3 + 4

(47 cas), 5 + 6 (1 cas). La largeur moyenne des

brachiales est de 4.7 mm (I Br), 3.8 mm (Il Br),

2,9 mm (111 Br), 2,5 mm (IV Br). Comme pour

tous les autres spécimens, l’extrémité des bras sur

2,5 cm à 3 cm ne comporte que des pinnules très

embryonnaires. Dans les 5 cas, la série des I Br

montre encore la trace d'une régénération des

bras à partir de 1 Br 4. Deux cas de régénération

plus récente à partir de II Br 3 ont été notés.

Le pédoncule comporte 58 nodotaxis en deux

morceaux (cassure au niveau du nodotaxis 11 ).

Son diamètre proximal est de 6,1 mm ; il s’accroît

jusqu'au nodotaxis 15 (6,3 mm) et redevient plus

faible distalement (6,2 mm). Les pores interca¬

laires sont ouverts jusqu'au nodotaxis 14. Le

nodotaxis 24 est le plus long : 9,5 mm. Le

nombre total d’internodales par nodotaxis est

atteint au dixième nodotaxis. Il est pour plus des

deux tiers des cas de 7 (33 cas) et de 6 dans 15

cas répartis tout au long du pédoncule. La

carène des faces latérales des columnales est

discontinue et granuleuse.

Spécimen 4 : La couronne n’est conservée en

partie que sur deux troncs brachiaux dont l’un

est cassé au niveau des 11 Br 3 et l'autre au

niveau de I Br 4 [I Br 1 + 2, 4 + 5 (2 cas), 7 ax.

(1 cas)]. La largeur moyenne des I Br est de 5,1

mm et celle des II Br de 3,9 mm. Les basales sont

losangiques. non jointives et à apophyse infé¬

rieure très pointue. Les radiales sont 1,5 fois plus

larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 28 cm et

146

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

présente des pores intercalaires ouverts tout le

long. Son diamètre est de 6 mm proximalement

et devient légèrement plus réduit (5,9 mm)

ensuite. La longueur du nodotaxis est maximum

pour les dix-septième et dix-huitième (8,6 mm).

Le nombre d'internodales par nodotaxis mature

(à partir du douzième nodotaxis) est de 6 dans

10 cas et de 7 dans 25 cas.

Spécimen 5 : Il est réduit au pédoncule, à la

coupe dorsale et au cercle de I Br 1. Les basales

ne sont pas jointives et présentent de longues

apophyses inférieures pointues. Les radiales sont

1,5 fois plus larges que hautes. Le pédoncule est

conservé sur 32 cm. Son diamètre est maximum

(6.2 mm) aux extrémités distale et proximale. Le

nodotaxis 21 est le plus long (10 mm). Les pores

intercalaires sont ouverts jusqu'au nodotaxis 15.

Le nombre d'internodales par nodotaxis mature

(à partir du douzième) est de 6 (1 cas) ou 7

(31 cas).

Spécimen 6 : La conservation est la même

que pour le spécimen 5. La longueur conservée

du pédoncule est de 25 cm. Le diamètre dis¬

tal (6,3 mm) est inférieur au diamètre proxi¬

mal (6.5 mm). Les pores intercalaires sont visi¬

bles jusqu’au nodotaxis 13. Plusieurs nodotaxis

atteignent une longueur de 8.9 mm. A partir du

dixième nodotaxis, le nombre d’internodales est

de 6 ou de 7 (13 cas chaque).

Spécimen 7 : Même conservation. Les basales

non jointives présentent des apophyses inférieures

pointues. Les radiales sont aussi hautes que

larges. Le pédoncule est conservé sur 26 cm. Son

diamètre est légèrement plus faible distalemenl

(5,8 mm) que proximalement (5,9 mm). Le nodc-

laxis 16 est le plus long : 10,4 mm. Les derniers

pores intercalaires sont visibles au niveau du

treizième nodotaxis. Le nombre d’internodales

par nodotaxis mature (à partir du onzième) est

de 7 dans 15 cas et de 8 dans 9 cas.

Spécimen 8 : Même conservation. Les basales

sont globuleuses et jointives. Les radiales sont

1.5 fois plus larges que hautes. Le pédoncule est

conservé sur 21 cm. Son diamètre maximum est

de 5,8 mm. Le nodotaxis 22 est le plus long

(9,9 mm). Les pores intercalaires sont visibles

jusqu'au nodotaxis 14. Le nombre d’internodales

par nodotaxis mature (à partir du douzième) est

de 7 (7 cas), 8 (14 cas) ou 9 (1 cas); 6 cas à

7 internodales sont localisés dans la moitié

proximale du pédoncule.

Spécimen 9 : Même conservation. Seuls 12 cm

de pédoncule sont conservés. Le diamètre maxi¬

mum est de 6,2 mm. Les pores intercalaires sont

ouverts jusqu'au nodotaxis 13. Le nodotaxis 17

est le plus long : 9,3 mm. Le nombre d'interno¬

dales par nodotaxis mature (à partir du onzième)

est de 6 ou 7 (6 cas chaque).

Spécimen 10 : Même conservation. Les basales

sont globuleuses tout en gardant des apophyses

inférieures jointives. Les radiales sont 1.5 fois

plus larges que hautes. Seuls 10,5 cm du pédon¬

cule sont conservés. Le diamètre maximum est

de 5.9 mm. Le nodotaxis 18 est le plus long

(9.9 mm). Les pores sont visibles jusqu'au nodo¬

taxis 15. Le nombre d'internodales par nodotaxis

mature (à partir du douzième) est toujours de 7

(9 cas).

Spécimen 11 : Il s'agit d'un fragment de

pédoncule de 23 cm de long et de 6,2 mm de

diamètre maximum. Le nombre d'internodales

par nodotaxis est toujours de 7 (26 cas).

ECH1NODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2) 147

Tableau 12. Principaux caractères de la couronne des spécimens de Metacrinus serrants (campagne Musorstom 2).

(1) en indice : nombre de cas; (2) : cas les plus fréquents.

N" DU SPÉCIMEN

Station

Longueur mm

105

100

130

Nombre de bras

± 46

± 70

1 Br ax. (1)

6 :

6', 8'

II Br ax. (1)

T. 8'

6'. T

6 : , 7*

4'. 5 : . ?'

111 Br ax. (1) (2)

11 4 , 13'. 15" 16'

11 5 . 13'

9‘, 10', II'. I3 4 . 15'

9'. II 4 . I3 4 , 14'

p Nb d'articles

13-15

15-17

15-16

Longueur mm

16-18

17-20

17-19

() Nb d'articles

13-15

12-14

14-15

Longueur mm

1+16

11-13

9-11

Spécimen 12 : Nous avons regroupé là quatre

fragments de pédoncules dont le diamètre est de

5,8 mm à 5,9 mm. Le nombre d'internodales par

nodotaxis est de 7 (18 cas) ou de 8 (2 cas).

Spécimen 13 : Il s’agit d'un lot de bras isolés

pouvant appartenir aux spécimens précédents.

Les informations sur l’organisation des bras

observés sont les suivantes : I Br 6 ax. (I cas),

7 ax. (2 cas), 8 ax. (3 cas) ; Il Br 3 + 4 (7 cas),

sans synostose ( 1 cas), 4 ax. (1 cas), 5 ax. (2 cas),

7 ax. (3 cas) ; III Br 3 + 4 (17 cas), 4 + 5(1 cas),

5 + 6(1 cas), 9 ax. (3 cas). 10 ax. (1 cas), 11 ax.

(4 cas), 12 ax. (1 cas), 13 ax. (4 cas), 14 ax.

(1 cas), sans synostose (3 cas) ; IV Br 3 + 4 (23

cas), 4 + 5(1 cas), 5 + 6 (1 cas), 6 + 7 (1 cas).

16 ax. (2 cas), 17 ax. (3 cas), 18 ax. (1 cas), 19 ax.

(6 cas) 21 ax. (2 cas), 22 ax. (1 cas), 23 ax. (2 cas).

27 ax. (1 cas). Trois cas de régénération sont en

voie d’achèvement à partir de II Br 3, III Br 4 et

IV Br 5.

Rapports et différences

La population des spécimens recueillis par

Musorstom 1 et 2 nous a permis d’apprécier la

variabilité des caractères principaux de la mor¬

phologie externe de l’espèce (tabl. 13, fig. 9).

Cette variabilité est dans l'ensemble faible. M.

serraïus se distingue de toutes les autres espèces

de Metacrinus par son nombre de II Br souvent

Tableau 11. — Principaux caractères du

pédoncule des spécimens de Metacrinus

serratus (campagne Musorstom 2).

(1) en indice : nombre de cas; (2) en

indice : nodotaxis le plus long mesuré.

148

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Tabieau 13 — Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Melacnnus serrants (spccimens

Musorstom 1 et 2. série type). Nb. IN. : nombre d'inlemodales par nodotaxis mature : L. Nod. : longueur maximale

d'un nodotaxis (en mm) ; N. porcs : internode portant les derniers pores intercalaires.

Nombre

d'observations

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

I Br ax.

6.9

0.55

7.9

Il Br ax.

6.5

0.89

13.7

III Br ax.

11.5

2.07

17.9

IV Br ax.

105

17/19

18.6

3.15

16.9

Nb. IN.

383

6.9

0,47

6.8

L. Nod.

8.2

10.5

9.4

0.69

7,3

N. pores

12.4

1.83

14,7

Fig. 9. Organisation de la couronne chez Meiacrinus serratus (spécimens Musorstom 1 et 2 et série type).

Même légende que celle de la figure 3.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

149

égal, voire inférieur, à celui des I Br. La moyenne

de 7 II Br devient identique à celle des espèces du

genre Saracrinus.

Parmi les Pentacrines que nous avons examinées,

M. serratus paraît celle dont les caractères sont

les plus constants, dont Paire de répartition (Mer

de Sulu, Philippines) et la profondeur des bio¬

topes (326 à 550 mètres) sont bien délimitées et

réduites. Il s’agit à l’évidence d'une espèce

sténotypique. L’espèce qui s’en rapproche le plus

est M. costatus dont les deux spécimens de la

série type ont été recueillis par le Challenger au

sud des Philippines par 925 mètres de fond.

Ceux-ci ont été redécrits récemment (Roux,

1981) ; on retrouve le caractère II Br 7 ax. chez le

paratype, mais c'est II Br 9 ax. qui domine chez

Phototype. Il faudrait découvrir de nouveaux

spécimens de M. costatus pour mieux cerner cette

espèce qui vit à une profondeur nettement plus

grande que M. serratus.

Metacrinus wyvillii Carpenter, 1884

(PI. VII, 3-4, 6-7; pl. VIII, 1, 4-6, 8, 12)

Metacrinus wyvillii Carpenter, 1884 : 358.

Metacrinus moseleyi Carpenter, 1884 : 355.

Metacrinus wyvillii : A. H. Clark, 1909 : 410; Mac

Knight, 1973 : 202.

Metacrinus wyvillei (émendation injustifiée du nom

spécifique) ; Roux, 1977 : 45; Roux, 1981 : 503.

Matériel

Corindon 2, détroit de Makassar :

Spécimens 1 à 9 : station 290, 2°37.6' S-l 18° 10.9' E,

profondeur entre 779 m et 798 m.

Description (Tableau 14)

Metacrinus wyvillii est l’espèce type du genre

Metacrinus. C’est la première fois que l’on

dispose de 9 spécimens de tailles différentes

provenant d’une même station. Ils vont donc

permettre de fournir un complément appréciable

à la description de l’espèce.

Spécimen 1 : La couronne a 11 cm de long.

Son organisation est la suivante : I Br 1 + 2, 4

+ 5 (5 cas), troisième synostose à 6 + 7(1 cas),

7 ax. (4 cas), 8 ax. (1 cas) ; II Br 3 + 4 (10 cas),

seconde synostose à 6 + 7 (1 cas) et 5 + 6 (1

cas), 9 ax. (8 cas), 10 ax. (2 cas) ; III Br 3 + 4 (20

cas), seconde synosnose à 11 + 12, 12 + 13, 13

+ 14 (2 cas chaque), 14 + 15 (3 cas), 15 + 16(1

cas), 11 ax. (1 cas), 13 ax. (4 cas), 15 ax. (I cas),

16 ax. (4 cas). 17 ax. (1 cas), 18 ax. (1 cas), 20 ax.

(2 cas), 22 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (26 cas), 5 +

6 (1 cas), seconde synostose à6 + 7, 7 + 8,9 +

10 (1 cas chaque), 10 + 11 (3 cas). 11 + 12 (3

cas), 13 + 14 (2 cas), 14 + 15, 17 + 18,24 + 25

(1 cas chaque), troisième synostose à 12 + 13, 18

+ 19, 19 + 20, 23 + 24, 26 + 27 (1 cas chaque).

13 ax. (1 cas), 14 ax. (2 cas), 15 ax.. 17 ax.. 25

ax., 27 ax. (I cas chaque) ; V Br 3 + 4 (8 cas), 4

+ 5 (2 cas), 5 + 6 (3 cas), 7 + 8(1 cas), seconde

synostose à 14 + 15 (1 cas), 18 + 19 (3 cas), 19

+ 20 (2 cas), 18 ax., 26 ax., 28 ax. (1 cas

chaque) ; VI Br 4 + 5 (2 cas). La largueur

moyenne des brachiales est de 5 mm (I Br), 4 mm

(II Br), 3,1 mm (III Br), 2,5 mm (IV Br). Une

seule régénération a été notée à partir de IV Br 3.

La zone sans pinnule fonctionnelle à l’extrémité

distale des bras ne dépasse guère 2,3 cm. Les

basales sont trapézoïdales, bien jointives, avec

une petite apophyse inférieure. Leur hauteur est

égale à celle des radiales. Ces dernières sont deux

fois plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 38 cm. Son

diamètre est maximum proximalement (6,1 mm),

puis il diminue progressivement : 5,9 mm au

milieu, 5,7 mm distalement. Les nodotaxis 9 et

52, les plus longs, atteignent 8,8 mm. Les pores

intercalaires sont ouverts jusqu’au dixième nodo¬

taxis. Le nombre d’internodales par nodotaxis

mature (à partir du huitième) est de 5 (I cas),

6 (6 cas), 7 (34 cas), 8 (4 cas).

Spécimen 2 : La longueur de la couronne est

de 9,5 cm. Son organisation est la suivante : I Br

1 + 2 (5 cas). 4 + 5 (4 cas), 5 ax. (1 cas), 7 ax.

(4 cas) ; II Br 3 + 4 (9 cas), 7 ax. (3 cas), 9 ax.

Source : MNHN, Paris

150

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

(5 cas), 11 ax. (1 cas); III Br 3 + 4 (12 cas),

4 + 5 (1 cas), 5 + 6 (3 cas), 6 + 7 (1 cas),

seconde synostose à 8 + 9(1 cas), sans synostose

(1 cas), 10 ax. (1 cas), 11 ax. (4 cas), 13 ax.

(4 cas), 14 ax. (2 cas), 15 ax. (3 cas), 17 ax.

(3 cas), 18 ax. (1 cas) ; IV Br 3 + 4 (25 cas). 2 +

3. 4 + 5 (1 cas chaque), 5 + 6 (3 cas), 6+7

(3 cas), 7 + 8. 10 + 11 (1 cas chaque), seconde

synostose à 7 + 8, 11 + 12, 16 + 17, 17 + 18,

18 + 19, 23 + 24 (1 cas chaque), troisième

synostose à 12 + 13 (1 cas), 17 ax. (1 cas), 19 ax.

(3 cas), 21 ax. (1 cas), 23 ax. (2 cas), 25 ax.

( 1 cas) ; V Br 2 + 3 ( 1 cas), 3 + 4(4 cas), 4

+ 5(1 cas), 5 + 6 (2 cas). La largeur moyenne

des brachiales est de ; 6 mm (I Br), 4,4 mm (II

Br), 3 mm (111 Br), 2,4 mm (IV Br). Sur environ

2,4 cm l'extrémité distale des bras est dépourvue

de pinnule fonctionnelle. Un ensemble de bras

est en cours de régénération à partir de II Br 3,

trois autres à partir de III Br 3 et un tronc

brachial entier à partir de I Br 4. Le nombre de

bras est d'environ 45. Les basales sont jointives,

subrectangulaires avec une petite apophyse infé¬

rieure. Les radiales sont moins hautes que les

basales. Leur largeur est 2,5 fois supérieure à leur

hauteur.

Le pédoncule est conservé en deux morceaux

d’une longueur totale de 38 cm. Son diamètre est

plus élevé distalement (5,8 mm) que sur le reste

(5,6 mm). Le nodotaxis 23 est le plus long avec

8.7 mm. Les pores intercalaires sont ouverts

jusqu'au neuvième internode. Le nombre d'inter-

nodales par nodotaxis mature (à partir du

huitième) est de 5 (1 cas), 6 (21 cas), 7 (23 cas),

8 (2 cas).

Spécimen 3 : La couronne a 8,9 cm de long.

Son organisation est la suivante : I Br 1 +2

(5 cas), 4 + 5 (4 cas), sans seconde synostose

(1 cas), 5 ax. (1 cas), 6 ax. (1 cas), 7 ax. (3 cas) ;

II Br 3 + 4 (9 cas), 7 ax. (2 cas), 9 ax. (5 cas) ; III

Br 3 + 4(16 cas), seconde synostose 6 + 7, 9 +

10 (1 cas chaque), troisième synostose 8 + 9

(1 cas), 11 ax. (2 cas), 13 ax. (3 cas), 14 ax.

(2 cas), 15 ax., 16 ax., 17 ax. (1 cas chaque),

18 ax. (2 cas), 19 ax. (1 cas) ; IV Br 2 + 3 (1 cas),

3 + 4 (22 cas), 4 + 5(1 cas), seconde synostose

à 9 + 10 (2 cas), 12 + 13 (1 cas), 13 + 14

(5 cas), 14 + 15, 15 + 16(1 cas chaque). 16 +

17 (2 cas), 17 + 18 (3 cas), 18 + 19 (1 cas),

troisième synostose 18 + 19 (1 cas), 12 ax.,

18 ax.. 20 ax., 22 ax. (1 cas chaque) ; V Br 3 + 4

(7 cas). 4 + 5 (1 cas). La largeur moyenne des

brachiales est de 6 mm (I Br), 4,4 mm (II Br),

N" DU Spécimen

Diamètre mm

5,7-6.1

S.6-5.8

6.6

5-5.5

S.2-5,6

Nombre d'intemodales (1)

5‘. 6”. 7“. 8'

5 1 . 6 ; '. 7-, 8 :

6 J , 7"

6'. 7 :l . 8’. 9'

6>. 7*

Nombre d'internodes

L. nodotaxis mm (2)

8.8’

8,7-'

9.9"’

9 ,:

Dernier IN. avec pores

L. cirres mm

Nombre d'articles cirres

49-51

47-49

52-54

45-47

Couronne

Longueur mm

110

Nombre de bras

E 43

- 45

+ 37

+ 36

I Br ax. (1)

r. s 1

5', 7*

5', 6', T

Il Br ax. (1)

9*. I0 !

7‘. 9 S , U 1

T-. 9’

6'. 7\ 9 ;

III Br ax. (1) (3)

11 1 . 13‘. 16*. 20-’. 22’

Nb d'articles

13-15

16-18

14-15

Longueur mm

P Q Nb d'articles

17-19

16-18

15-17

Longueur mm

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

151

3.1 mm (111 Br). 2,6 mm (IV Br). L'extrémité

distale des bras est dépourvue de pinnule fonc¬

tionnelle sur 1,8 cm. Les basales subrectangu¬

laires et jointives sont très développées. Les

radiales sont trois fois moins hautes. Leur lar¬

geur est cinq fois supérieure à leur hauteur.

Le pédoncule est conservé sur 18 cm. Son dia¬

mètre est de 6,6 mm tant distalement que proxi-

malement. Les pores intercalaires sont visibles

tout le long. Le dixième nodotaxis est le plus

long (9.9 mm). Le nombre d'internodales par

nodotaxis mature (à partir du huitième) est de

6 (5 cas) et de 7 (13 cas).

Spécimen 4 : La longueur des bras est de

8.5 cm. La couronne très disloquée permet

d’observer l'organisation suivante : I Br 1 +2

(5 cas), 4 + 5 (4 cas), 7 ax. (3 cas) ; 11 Br 2 + 3

(1 cas), 3 + 4 (5 cas), 6 ax. (1 cas), 7 ax. (2 cas),

9 ax. (2 cas): III Br 3 + 4 (10 cas), seconde

synostose à 14 + 15 (2 cas), 13 ax. (3 cas), 14 ax.

(I cas), 15 ax. (2 cas), 16 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4

( 12 cas), 4+5(1 cas), seconde synostose à 11 +

12 (1 cas), 12 + 13 (3 cas). 13+14(1 cas), 19 +

20 (1 cas), troisième synostose à 20 + 21 (1 cas),

22 + 23 (2 cas), quatrième synostose à 29 + 30

(1 cas), 16 ax., 27 ax., 29 ax. (1 cas chaque);

V Br 3 + 4 (5 cas), 4+5(1 cas), seconde

synostose à 19 + 20 (1 cas), 25 ax. (1 cas) ; VI Br

4 + 5, 5 + 6 ( 1 cas chaque). La largeur moyenne

des brachiales est de 5,1 mm (1 Br), 3,6 mm

(II Br), 2,8 mm (III Br), 2 mm (IV Br). Les

basales sont rectangulaires avec de légères apo¬

physes inférieures. Leur hauteur est supérieure

ou égale à celle des radiales. Ces dernières sont

deux fois plus larges que hautes.

Le pédoncule est conservé sur 31 cm. Son dia¬

mètre proximal (5,5 mm) est nettement supérieur

à son diamètre distal (5 mm). Le nodotaxis 23 est

le plus long (II mm). Les pores intercalaires sont

ouverts jusqu'au neuvième internode. Le nombre

d'internodales par nodotaxis mature (à partir du

huitième) est de 6 (1 cas), 7 (21 cas), 8 (7 cas),

9 (1 cas). Les faces latérales des columnales

présentent une légère carène, mieux marquée

distalement.

Spécimen 5 : La couronne est disloquée au-

delà des séries de primibrachiales dont quatre

d’entre elles sont complètes avec la même organi¬

sation : I Br 1 + 2, 4 + 5, 7 ax. Deux cas de

synostose à II Br 3 + 4 s’observent. La largeur

Tableau 14. — Principaux caractères des spécimens de

Metacrinus wyvillii (campagne Corindon 2). (1) en indice

: nombre de cas ; (2) en indice : nodotaxis le plus long ;

(3) : cas les plus fréquents.

152

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

des brachiales conservées est : 4,5 mm (I Br) et

3,4 mm (II Br). La coupe dorsale est très

comparable à celle des spécimens décrits pré¬

cédemment.

Le pédoncule a 34 cm de long. Son diamètre

est de 5,2 mm distalement et de 5,6 mm proxima-

lement. Le douzième nodotaxis est le plus long

(9 mm). Les pores intercalaires sont ouverts

jusqu'au huitième internode. Le nombre d’inter-

nodales par nodotaxis mature (à partir du

septième) et de 6 (5 cas) ou de 7 (32 cas).

Spécimen 6 : La couronne est cassée dans

quatre cas au niveau des primibrachiales. Le seul

cas de tronc conservé jusqu'à I Br 4 ax. montre

une anomalie (I Br 2 très déformée) probable¬

ment due à une ancienne régénération. L’organi¬

sation de la partie proximale de la couronne est :

I Br 1 + 2 (5 cas), 4 + 5 (4 cas), sans seconde

synostose (1 cas), 4 ax. (1 cas) ; Il Br 3 + 4

(2 cas). La largeur des primibrachiales est en

moyenne de 4,2 mm. Les basales sont deux fois

plus hautes que les radiales et de forme hexago¬

nale.

Le pédoncule est conservé sur 24 cm. Son

diamètre est de 5,5 mm distalement et de 5,6 mm

proximalement.. Le nodotaxis 15 est le plus long

(9 mm). Le huitième nodotaxis porte les derniers

pores intercalaires. Il est le premier nodotaxis

mature. A partir de ce dernier, le nombre,

d’internodales est de 7 (22 cas) ou de 8 (4 cas).

Spécimen 7 : La couronne n’a que 4 cm de

long. Elle est entièrement en cours de régéné¬

ration à partir du cercle de basales et comporte

34 bras. L'organisation n’est observable que sur

les trois premières séries brachiales : I Br 1 +2,

4 + 5, 7 ax. (5 cas) ; II Br 3 + 4 (10 cas), 9 ax.

(3 cas), 11 ax. (7 cas) ; III Br 3 + 4 (18 cas), 4 +

5 (2 cas), seconde'synostose à 12 + 13 et 13 +

14 (1 cas chaque), 13 ax. (5 cas), 15 ax. (3 cas),

17 ax. (2 cas), 21 ax., 22 ax., 23 ax., 25 ax. (1 cas

chaque).

Le pédoncule a 25 cm de long. Il présente une

morphologie apparemment aberrante résultant

d’une phase de croissance rapide en cours,

parallèlement à la régénération de la couronne.

Nous détaillerons ce phénomène plus loin et

nous nous limiterons ici aux caractères princi¬

paux. Le diamètre distal est très supérieur

(5,4 mm) au diamètre proximal (3,5 mm). A

partir du nodotaxis 11, les pores intercalaires

s’estompent et une forte hétérométrie du dia¬

mètre des columnales se maintient jusqu'au

nodotaxis 14. Le huitième nodotaxis montre, le

premier, un nombre normal d’internodales (6).

Ensuite, ce nombre varie avec une amplitude

exceptionnelle : 3 (7 cas), 4 (1 cas), 5 (10 cas), 6

(10 cas), 7 (3 cas), 8 (1 cas). A l’évidence, même

dans la partie distale du pédoncule, tous les

nodotaxis n’ont pas encore atteint le nombre

d'internodales définitif.

Spécimen 8 : C’est un spécimen très jeune. La

couronne a 28 mm de long. Elle est en cours

de régénération avec deux phases observables.

La plus ancienne s’est développée à partir du

cercle de basales comme pour le spécimen 7. La

croissance du cercle de radiales n'a pas encore

rattrapé celle du cercle de basales. La plus

récente s’observe à plusieurs niveaux : à partir de

I Br 1 (2 cas), de II Br 3 (2 cas), de II Br 7 ax.

ou II Br 9 ax. (1 cas chaque sur le même tronc

brachial). Seul un tronc brachial n’est pas affecté

par une seconde phase de régénération. Il montre

une largeur moyenne des brachiales de 2,3 mm

(I Br), 1,6 mm (II Br) et 1,1 mm (III Br). L’orga¬

nisation de la couronne est observable sur les

trois premières séries de brachiales : I Br 1 +2

(5 cas), 4 + 5 (3 cas), sans seconde synostose

(2 cas, les cas de régénération à partir de I Br 1 ),

5 ax. (2 cas), 6 ax. (1 cas), 7 ax. (2 cas) ; Il Br 2

+ 3(1 cas), 3 + 4 (5 cas), sans synostose (1 cas),

7 ax. (2 cas), 9 ax. (3 cas) ; III Br 3 + 4 (4 cas),

13 ax. (2 cas).

Le pédoncule a 11,5 cm de long. Son diamètre

est nettement plus faible distalement (1,8 mm)

que proximalement (2,3 mm). Les pores interca¬

laires sont présents tout le long. Le nodotaxis 10

est le plus long (7,8 mm). Le nombre total

d’internodales est acquis à partir du sixième

nodotaxis. Il est alors de 7 (10 cas), 8 (6 cas), 9

(1 cas).

Spécimen 9 : Nous avons regroupé là tous les

fragments de pédoncule ou les bras isolés dont

certains pourraient appartenir aux spécimens

décrits précédemment et notamment aux spéci¬

mens 5 et 6. Les éléments d’organisation des bras

observés sont les suivants : II Br 3 + 4 (8 cas),

9 ax. (6 cas) ; III Br 3 + 4 (16 cas), 6 + 7(1 cas),

seconde synostose 11 + 12 (2 cas), 14 + 15 (1

cas), 15 + 16(1 cas), 9 ax. (1 cas), 11 ax. (3 cas),

13 ax. (5 cas), 15 ax. (4 cas), 16 ax. (2 cas), 17

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

153

ax., 18 ax. (1 cas chaque) ; IV Br 3 + 4 (29 cas),

5 + 6 (2 cas), 6 + 7, 9 + 10, 11 + 12, 13 + 14

(1 cas chaque); seconde synostose 14 + 15,

15 + 16(1 cas chaque), 16 + 17 (2 cas), 19 + 20

(1 cas), troisième synostose 22 + 23 et 24 + 25

(1 cas chaque), 17 ax., 19 ax., 21 ax. (1 cas

chaque), 23 ax. (2 cas), 30 ax. (1 cas) ; V Br 3 +

4. 4 + 5, 5 + 6, 7 + 8 (1 cas chaque).

Les quatre fragments de pédoncule ont les

caractères principaux suivants : fragments A,

1 nodotaxis de 7 internodales et de 4,4 mm de

diamètre ; fragment B avec 2 nodotaxis de

7 internodales chacun et de 6,3 mm de diamètre ;

fragment C de 14 nodotaxis avec 6(10 cas) ou 7

(4 cas) internodales et un diamètre de 5,8 mm ;

fragment D dont le diamètre varie de 4,9 mm à

5,6 mm et dont le nombre d'internodales par

nodotaxis est de 6 (1 cas), 7 (22 cas) ou 8 (1 cas).

Caractères des articulations du pédoncule et de la

couronne

Les articulations du pédoncule de M. wyvillii

on été décrites dans un précédent travail (Roux,

1977). Les spécimens de Corindon 2 ne pré¬

sentent pas de caractères particuliers.

Les articulations des bras n’avaient pas encore

été examinées en microscopie électronique à

balayage. Les synarthries (pl. VIII, 4) sont

parfois peu allongées. La différence de surface

entre les aires musculaires et ligamentaires est

faible. Sur les facettes distales une large gouttière

de butée borde faire ligamentaire externe (pl. VIII,

4, 8). Les synostoses sont largement ponctuées

par un réseau syzygial qui souligne parfois des

anneaux de croissance (pl. VIII, 1, 5). Le canal

axial est subrectangulaire à nettement rectangu¬

laire. Le périlumen et le sillon axial sont sou¬

lignés par un réseau synostosal à mailles plus

larges. Les axillaires montrent fréquemment une

dissymétrie assez marquée, notamment par la

disposition des crêtes fulcrales (pl. VIII, 12).

Croissance rapide du pédoncule

Le spécimen 7 présente sous sa couronne bra¬

chiale en voie de régénération au-dessus du cercle

des basales (diamètre = 6,1 mm) un pédoncule

où l'on peut distinguer trois secteurs (fig. 10) :

— le secteur proximal (longueur = 3,0 mm)

correspond à la zone des pores intercalaires

(longueur = 14 mm avec sa succession classique

de nodotaxis au nombre croissant d’internodales)

et à trois entrenœuds pratiquement complets (5 à

6 internodales). Le diamètre du pédoncule de

cette zone n'excède pas 3,5 millimètres sous la

coupe dorsale ; son caractère gracile l'oppose au

diamètre de la base du calice et à celui de la

partie distale du pédoncule ;

— te secteur intermédiaire se compose d’un

seul nodotaxis de 6 millimètres de longueur. Sa

particularité réside dans la très forte hétéromé-

trie des trois ordres d’internodales le constituant.

Le diamètre moyen est de 4,2 millimètres ;

— la partie distale du pédoncule comprend

28 nodotaxis dont le diamètre est nettement

supérieur à ce qui a été vu précédemment. Celui-

ci varie de 4.6 millimètres proximalement à

5,6 millimètres distalement. Comme cela a été

souligné dans la partie systématique, ce secteur

distal du pédoncule montre une forte variabilité

du nombre de columnales au sein des nodotaxis

et ces derniers n’ont pas tous atteints le nombre

d'internodales définitif pour cette espèce (6 à 8).

Comme pour le spécimen de Saracrinus angu-

latus étudié précédemment, la régénération de la

couronne brachiale au-dessus du cercle des basa¬

les a induit une phase de croissance rapide de

l'extrémité proximale du pédoncule. L’allonge¬

ment de ce dernier doit avoir pour finalité la

sortie rapide des bras d’une zone défavorable au

niveau de laquelle ils ont subi de graves lésions.

Les modalités de croissance sont vraisembla¬

blement comparables de celles perçues sur Sara¬

crinus angulatus. Toutefois l'allure de la partie

jeune du pédoncule est différente dans la mesure

où on n’observe pas de secteur intermédiaire

développé, aussi bien typé (nodales et internoda¬

les d’ordre I de grand diamètre et internodales de

petite taille générées par la phase de croissance).

La régénération des bras a activé surtout la

partie apicale de la zone des pores intercalaires ;

il est probable que le secteur proximal de celle-ci

(zone où apparaissent alternativement nodales et

internodales d’ordre I) a également participé à

cette phase de croissance rapide. Toutefois les

columnales appartenant aux deux phases de

développement distinctes ont acquis des diamètres

comparables et l’hétérométrie qui caractérise ce

secteur chez Saracrinus angulatus n’est plus per¬

ceptible sur l’individu de cette espèce. La partie

distale de la zone des pores intercalaires en place

avant la lésion de la couronne subsiste sous la

forme du nodotaxis constituant l’actuel secteur

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

Fig. 10. — Modalité de la croissance de Metacrinus wyvillii (Corindon 2, st. 290, spécimen n° 7).

A — partie proximale du pédoncule où s’observe la cinquième phase de croissance (V) liée à la régénération en cours

des bras. Z.P.I. = zone des pores intercalaires ;

B variation du nombre d’internodales des nodotaxis du pédoncule. Cinq phases de croissance peuvent être

observées sur le pédoncule (I-V) ;

S.N.P. = succession des nodotaxis du pédoncule.

Nb. IN. = nombre des intemodales du nodotaxis.

C — évolution de l’épaisseur du pédoncule.

D = diamètre exprimé en millimètres.

f——'l'd'Z—|

ECH1NODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

155

intermédiaire. Cette réponse dissemblable tient

sans doute à la configuration différente de la

zone des pores intercalaires de Metacrinus wyvil -

lii : courte, son pôle proximal est toujours

nettement plus développé que son pôle distal.

La partie plus distale du pédoncule révèle

quant à elle que la croissance de cet individu ne

s'est jamais faite de façon régulière.

Elle s’est effectuée par saccades avec des

alternances de phases de développement séparées

par des périodes de ralentissement de la crois¬

sance. Ces dernières pourraient correspondre

aux nodotaxis à trois internodales. Le graphe

retraçant la variation le long du pédoncule du

nombre d’internodales des nodotaxis montre que

cinq épisodes de croissance paraissent avoir

présidé à l’élaboration de la tige de cet individu.

Le dernier est imputable à la régénération de la

couronne brachiale au-dessus du cercle des basa¬

les. L’hétérométrie de diamètre qui paraît caract¬

ériser les segments successifs résultant de chacun

des stades de croissance ne s'observe pas sur les

quatre premiers (partie distale du pédoncule) ; il

est probable qu’elle s’atténue pendant les pério¬

des de ralentissement, la croissance du pédoncule

se faisant plutôt en épaisseur qu’en hauteur.

Les phases de croissance rapide observées sur

ce spécimen pourraient être consécutives soit à

des régénérations de la couronne soit à des

autotomies du pédoncule et à des réancrages sur

le substrat.

Rapports et différences

Les principaux caractères de la morphologie

externe de l’espèce ont une variabilité relative¬

ment élevée sauf pour les II Br (tab. 15). La

répartition des divisions brachiales est assez

irrégulière (fig. 11 ). Cette variabilité élevée chez

M. wyvillii s'oppose à celle, très faible, de

M. serrants. En dehors de cette dernière les

autres espèces proches de M. wyvillii (M. costa¬

tus, M. nodosus. M. zonatus) ne sont connues

que par un nombre de spécimens très réduit. De

nouvelles récoltes seraient nécessaires pour mieux

apprécier ce qui les distingue en dehors des

carctères des articulations du pédoncule.

M. wyvillii a une large répartition vers le Sud.

Il a été signalé au large de la Nouvelle Zélande

(Mac Knight, 1973).

Tableau 15. Variabilité des principaux caractères du pédoncule et de la couronne de Metacrimis wyvillii (spécimens

Corindon 2 et série type). Nb. IN. : nombre d'internodales par nodotaxis mature ; L. Nod. : longueur maximale d'un

nodotaxis (en mm) ; N. pores : intemode portant les derniers pores intercalaires.

Nombre

d'observations

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

1 Br ax.

6.7

0.79

11.8

II Br ax.

9.3

1.26

13.5

III Br ax.

117

15.6

3.47

22.3

IV Br ax.

20.1

4.80

23.7

Nb. IN.

344

6.8

0.88

13.0

L. Nod.

7.8

9.1

0.88

9.7

N. potes

9.2

1,07

11.6

156

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Même légende que celle de la figure 3.

Metacrinus aff. wyvillii Carpenter, 1884

(PI. VI, 5-7; pl. VII, 1, 2; pl. VIII, 2, 3, 7, 9, 11)

Matériel

Corindon 2, (Détroit de Makassar)

Station 214, 0°31,4' N-117 o 50,l' E, profondeur 595 m,

un seul exemplaire.

Description

La couronne s’est désolidarisée de la coupe

dorsale. Les bras ont environ 8,5 cm de lon¬

gueur. Leur organisation est la suivante : I Br 1

+ 2, 4 + 5, 6 ax. (1 cas observé, 2 cas probables

si les troncs brachiaux concernés se sont séparés

au niveau 1 Br 4 + 5) ; 11 Br 3 + 4 (8 cas), 7 ax.

(4 cas), 8 ax. (1 cas), 9 ax. (2 cas) ; III Br 1 + 2

(1 cas), 3 + 4 (13 cas), 11 ax. (2 cas), 13 ax. (5

cas), 15 ax. (5 cas), 17 ax. (2 cas) ; IV Br 3 + 4

(22 cas), 4 + 5 (1 cas), 5 + 6 (4 cas), 9 + 10(1

cas), seconde synostose à 13 + 14 (2 cas), 14 +

15 (4 cas), 15 + 16, 16 + 17, 17 + 18 (1 cas

chaque), 18 + 19 (3 cas), 19 + 20, 20 + 21, 21

+ 22, 22 + 23, 23 + 24, 28 + 29 (1 cas

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

157

chaque), troisième synostose à 25 + 26, 26 + 27

(1 cas chaque), 27 + 28 (2 cas), 28 + 29, 29 +

30 (1 cas), 31 + 32 (4 cas), 34 + 35 (2 cas), 15

ax., 17 ax., 18 ax. (1 cas chaque) ; V Br 3 + 4

(2 cas), seconde synostose à 12 + 13 et 18+ 19

(1 cas chaque). L’extrémité distale des bras est

dépourvue de pinnule fonctionnelle sur environ

2 cm. Les pinnules des primibrachiales atteignent

9 mm pour 15 à 16 articles. Les autres pinnules

ont une longueur en moyenne de 16 mm pour 16

à 17 articles. Les basales sont d’aspect trapézoï¬

dal, jointives et pourvues de légères apophyses

inférieures. Les radiales et la plupart des pre¬

mières primibrachiales manquent.

Le pédoncule est conservé sur 24,5 cm. Son

diamètre mesure 5,2 mm proximalement et 4,7 mm

distalement. Le nodotaxis 17 est le plus long

(9,2 mm). Les pores intercalaires restent mar¬

qués tout le long ; néanmoins, ils cessent d'être

ouverts vers le douzième internode. Le nombre

d’internodales par nodotaxis mature (à partir du

dixième) est toujours 7 (26 cas). Les nodotaxis

les plus distaux montrent une hétérométrie de

columnales comparables à celle de la partie

proximale du pédoncule. L’ornementation des

faces latérales des columnales consiste en une

carène latérale plus ou moins régulière et con¬

tinue. Les cirres atteignent une longueur maxi¬

male de 36,4 mm pour 45 à 50 articles. Les arti¬

culations du pédoncule présentent les caractères

essentiels de Metacrinus wyvillii (pl. VII, 1, 2;

pl. VIH, 2, 3).

Rapports et différences

La différence principale de ce spécimen avec le

lot de M. wyvillii de la station 290 porte sur la

morphologie externe du pédoncule. En dehors du

nombre d’internodales par nodotaxis, cette mor¬

phologie est très semblable à celle de M. inter-

rupius et n’a jamais été observée à ce jour sur les

spécimens connus de M. wyvillii. D’autres diffé¬

rences, plus mineures, portent sur l’organisation

brachiale : fréquence apparemment élevée de I Br

6 ax., et de II Br 7 ax. par rapport aux fré¬

quences observées sur le lot de M. wyvillii de la

station 290. En revanche, les caractères des

articulations du pédoncule (symplexies et synos¬

toses), tant du point de vue de leur morphologie

générale que du point de vue de leur organisation

microstructurale, ne peuvent être distingués de

ceux de M. wyvillii. Ce spécimen indique que le

champ de variabilité de la morphologie externe

de M. wyvillii est probablement plus large que

celui observé sur le lot de spécimens de la station

290. Si l’on donne une priorité aux caractères des

articulations, et notamment des synostoses, sur

ceux de la morphologie externe du pédoncule (ce

qui est notre conviction profonde), il s’agit d’un

représentant de cette espèce. C’est par prudence,

et pour souligner aussi une variation extrême de

la morphologie externe du pédoncule, que nous

décrivons à part ce spécimen.

Genre Diplocrinus Doderlein, 1912

Diplocrinus alternicirrus (Carpenter, 1884)

(Pl. VI, 3)

Pentacrinus alternicirrus Carpenter, 1884 : 321.

Endoxocrinus alternicirrus : A. H. Clark, 1908 a : 151.

Diplocrinus alternicirrus : A. H. Clark. 1923 : 11;

Roux. 1977 : 45; Roux, 1980 : 119.

Matériel

Musorstom 2 :

Un seul spécimen, station 56, 13°53,7' N-l 19°56.3' E

à 13°54,4' N-l 19°57' E, profondeur 970 m.

Description

La couronne a 7,8 cm de long. Les basales

sont restées petites, triangulaires et globuleuses,

bien séparées les unes des autres. Les radiales

sont bien développées, aussi larges que hautes.

Les dichotomies à Br 2 ax. sont systématiques

pour les deux premières et facultatives pour la

troisième (III Br 1 + 2 ax., 8 cas). La formule

des troncs brachiaux (cf. Roux, 1976) prise au

158

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

niveau des 111 Br 2. 3 est : 2122, 2111, 1112, 1112

et 2112. Un tronc 1112 présente trois régénéra¬

tions en cours à partir de III Br 1 (2 cas) et de IV

Br 1 (1 cas). La largeur des brachiales est de

5.2 mm (I Br), 4,5 mm (II Br). 3 mm (III Br),

2.3 mm (IV Br). La couronne comporte 28 bras.

La longueur des pinnules ne dépasse pas 2 cm.

Le pédoncule est complet (cal visible sur la

facette inférieure de la nodale la plus distale). Il

mesure 41,6 mm de longueur. Son diamètre varie

de 4,2 mm distalement à 4,8 mm proximalement.

Le nodotaxis le plus long est le sixième (8,2 mm).

Les pores intercalaires sont ouverts jusqu’au

sixième nodotaxis. Le nombre d’internodales par

nodotaxis mature (à partir du cinquième) est de

5 (1 cas). 6 (3 cas) ou 7 (1 cas). La longueur

maximale des cirres est de 3,3 cm pour 25

articles. Par nodale, on décompte 3 cirres (1 cas).

4 cirres (2 cas), 5 cirres (5 cas). Un cas de cirre en

cours de régénération a été observé.

Rapports et différences

D. ahernicirrus est bien connu désormais grâce

à la description d'une population de 26 spéci¬

mens provenant des environs de Tahiti qui

fournit le champ de variabilité des principaux

caractères de l’espèce (Roux, 1980). Un pro¬

blème, néanmoins, reste posé : compte tenu

de l'isolement géographique probable entre les

populations de Tahiti et celles des Philippines,

existe-t-il des différences exprimées notamment

par la variabilité des caractères ? Les spécimens

de la série type en provenance des Philippines

par 694 mètres et 925 mètres de profondeur

entrent dans le champ de variabilité des spéci¬

mens en provenance de Tahiti. Ce n’est pas le cas

du spécimen de Musorstom 2 uniquement pour

la hauteur de la couronne : pour un diamètre

proximal du pédoncule de 4,8 mm. la hauteur de

la couronne est plus faible (7,8 cm) pour le

présent spécimen que pour ceux en provenance

de Tahiti (9,5 cm). De plus, ici, le caractère le

plus typique de l'espèce (2 à 4 cirres par nodale,

alternant d’une nodale à la suivante) se trouve

être minoritaire (3 cas sur 8). Ce caractère

pourrait bien ne pas être obligatoire ce qui

rendrait plus délicate la distinction avec l’espèce

D. sibogae.

Diplocrinus aff. sibogae (Doderlein, 1907)

(PI. VI, 1, 2, 4)

Isocrinus sibogae Doderlein. 1907 : 18.

Endoxoerinus sibogae : A. H. Clark. 1908 a : 152.

Isocrinus sibogae : A. H. Clark, 1908 b : 526.

Diplocrinus sibogae : A. H. Clark, 1923 : 11.

Matériel

Corindon 2, (Détroit de Makassar)

Spécimen 1 : station 214 : 0°31,4' N-l 17°50.1' E.

profondeur 595 m.

Spécimen 2 : station 229 : 0 P 02.2' N-l 19°49.8’ E.

profondeur 411 m à 445 m.

Description

Spécimen I : Il s’agit d’un individu robuste et à

l’évidence âgé. Sa couronne mesure 11 cm de

longueur et possède au moins 46 bras. Le seul

tronc brachial entièrement conservé montre une

dichotomie endotome très régulière. Les autres

sont plus ou moins disloqués. Les deux premières

dichotomies sont systématiques. Les suivantes

sont facultatives. Parmi celles observées, nous

avons noté : III Br 1 + 2 ax. (8 fois), IV Br I +

2 ax. (4 fois) et V Br 1 + 2 ax. (1 fois). La

largeur des brachiales est de 6,5 mm (1 Br),

5.2 mm (II Br), 3,5 à 4 mm (III Br), 3 à 3,5 mm

(IV Br) ; au-delà des axillaires les rameaux sont

plus étroits proximalement (2,5 mm) que dans le

milieu (3 mm). La longueur des pinnules ne

dépasse pas 2 cm. Plusieurs bras sont affectés par

des galles provoquées par des Myzostomes. La

plus grosse atteint 11 mm sur 5 mm. L’une d’elle

est installée sur une pinnule (pl. VI, 2). Les

basales sont séparées, très petites et sublosan-

giques. Les radiales, larges et trapézoïdales,

dominent la coupe dorsale.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

159

Le pédoncule, long de 7,8 cm. est entier (cal

distal observable). Son diamètre maximum est de

6.5 mm. Sa section reste étoilée même distale-

ment. A partir du septième internode, les pores

intercalaires deviennent plus discrets mais sont

toujours présents. La longueur des nodotaxis ne

dépasse pas 1 cm. Le nombre d’internodales par

nodotaxis mature (à partir du quatrième) est de

5 (7 cas) ou 6 (1 cas). Les cirres robustes

atteignent 5,3 cm pour 32 à 33 articles.

Spécimen 2 : C'est un individu plus jeune dont

la partie moyenne et distale du pédoncule manque.

En revanche, la couronne est bien conservée. Elle

a une longueur de 10.5 cm. Seule la première

dichotomie se réalise sur les 5 troncs. La seconde

existe dans 9 cas sur 10 et la troisième dans 8 cas.

On atteint un total de 27 bras. La largeur des

brachiales est de 5 mm à 6,3 mm (I Br), 4 mm à

4.6 mm (Il Br). 3 mm (III Br). Après l'axillaire

les ramaux sont relativement étroits (2.5 mm) et

s'élargissent jusqu'à mi-longueur (3 mm). Les

pinnules ne dépassent pas 2 cm de long. Les

basales sont petites mais néanmoins jointives.

Les radiales sont bien développées avec un léger

tubercule au centre de leur surface externe.

Le pédoncule n'est conservé que proximale-

ment ; son diamètre est de 5,6 mm. Seul un

nodotaxis, le quatrième et dernier a la totalité de

ses internodales (6).

Rapports et différences

D. sibogae n'est connu que par un seul spé¬

cimen : celui de la Siboga décrit par Dôderlein

(1907). Il s’agit d'une forme robuste dont le dia¬

mètre du pédoncule atteint 7 mm. Les plus gros

spécimens de D. cilternicirrus (le diamètre peut

atteindre 7,2 mm dans la population de Tahiti)

ressemblent beaucoup à D. sibogae, mis à part les

verticilles de cirres incomplets. Mais si ce der¬

nier caractère n’est pas obligatoire dans les popu¬

lations de D. alternicirrus des Philippines (voir

plus haut), la validité de l'espèce D. sibogae serait

à mettre en doute. Le critère déterminant devrait

être fourni par les articulations du pédoncule.

Nous avons préféré conserver complet le spéci¬

men I qui seul possède son pédoncule entier avec

le cal distal. D'autres récoltes seront nécessaires

pour résoudre ce problème.

Notons que le type de la Siboga a été récolté

près de Timor (10°39' S-123°40' W) par 520 mètres

de fond, soit dans la même tranche bathymé-

trique que nos spécimens de Corindon. Mais à

la vaste répartition géographique de D. alterni¬

cirrus peut correspondre une tendance eurybathe

marquée, accompagnée d’une variabilité mor¬

phologique importante.

Genre Hypalocrinus A. H. Clark, 1908

Hypalocrinus naresianus (Carpenter, 1884)

(PI. IX, X, XI)

Pentacrinus naresianus Carpenter. 1884 : 324.

Isocrinus naresianus : Dôderlein. 1907 : 20.

Hypalocrinus naresianus : A. H. Clark. 1908 a : 152 ;

A. H. Clark. 1908 b : 524: A. H. Clark. 1909 :

409; A. H. Clark 1923 : 9; Roux. 1977 : 45.

Matériel

Musorstom 2 :

Station 56: 13°53,7' N-l 19°56.3' E à 13"54.4' N-

119“57,0'E; profondeur : 970 mètres; 50 spécimens.

Description

A) Généralités

Compte tenu du caractère exceptionnel du

nombre de spécimens recueillis en un chalutage,

nous fournissons une analyse particulièrement

détaillée de cette population à'Hypalocrinus nare¬

sianus.

Les principaux caractères d'Hypalocrinus nare¬

sianus sont les suivants (fig. 12) :

160

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Fig. 12. — Plan d'organisation d ’Hypalocrinus naresianus.

C : Couronne, 1 Br 2 : seconde primibrachiale, P. : pédoncule, Z.P.I. : zone des pores intercalaires, N : nodotaxis, S :

passage de la section étoilée proximale à une section circulaire distale.

ECHINODERMES . CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

161

— la base de l'appareil brachial est constitué

par un couple de pièces dont la seconde est

axillaire ; elle est unie à la première par une

synarthrie à crête fulcrale perpendiculaire à l'axe

d'allongement de l’articulation doublée d'une

symmorphie marquée (pl. XI, 1-3). La couronne

comprend généralement 10 bras, rarement plus;

— le pédoncule présente deux secteurs bien

distincts :

• la partie proximale caractérisée par l’exis¬

tence de pores intercalaires comprend 5 à 7

nodotaxis. Dans ce secteur, le pédoncule passe

progressivement d'une section étoilée proximale

à une section subcirculaire ou circulaire distale ;

• la partie distale, où les pores intercalaires

ont disparu, ne produit plus d’ossicules (nodo¬

taxis matures). La section du pédoncule est

définitivement circulaire ou subcirculaire. Les

cirres ont atteint leur taille normale avec un

nombre d’articles variant de 20 à 36 (mode à 27

pour 137 mesures).

La conservation de la population prélevée est

dans l'ensemble excellente : seuls quatre indivi¬

dus ont leur pédoncule brisé soit au ras du calice,

soit à l'extrémité de la zone des pores interca¬

laires. Le reste de la population montre, au-delà

de la zone des pores intercalaires, un nombre de

nodotaxis allant de quatre à dix-neuf. Les troncs

brachiaux ont rarement été brisés au niveau des

primibrachiales. Le nombre total des bras de la

couronne a pu être observé ou estimé avec une

bonne fiabilité sur quarante-sept individus.

Au sein de la population, un certain nombre

de spécimens se distinguent par une morphologie

générale plus gracile et des paramètres biomé¬

triques de plus faible valeur (diamètre du pédon¬

cule, hauteur de la couronne, apophyse inférieure

de la pièce basale bien marquée). 11 s'agit très

probablement de jeunes individus réprésentant le

tiers de la population.

B) La couronne brachiale (Tableau 16)

La seconde primibrachiale (I Br 2) est axillaire

de façon constante (fig. 13 A,) sauf dans un cas

où ce rôle est joué par la première primibrachiale

(1 Br 1) (fig. 13 A,). La diagnose générique

originale (A. H. Clark, 1908 a) et les complé¬

ments de description ultérieurs ne mentionnent

pas d'autre division au-delà de I Br 2 axillaire et

le nombre de bras limité a dix a été considéré

comme caractéristique du genre Hypalocrinus.

L'observation de la population récoltée par la

mission Musorstom 2 révèle qu’un second point

de dichotomie est occasionnel (fig. 13 B,. s ). Cette

division se met en place, lorsqu’elle existe sur le

tronc brachial, au niveau de la deuxième secun-

dibrachiale (Il Br 2) dans environ 90 % des cas

(tab. 17). Cette pièce brachiale (II Br 2) est celle

qui porte la première pinnule. Les vingt-neuf cas

de seconde dichotomie ont été observés sur treize

individus. 27 % de la population présentent donc

une seconde division du tronc brachial.

Compte tenu de la place de la seconde dicho¬

tomie lorsqu’elle se manifeste, tout bras brisé peu

après II Br 2 a été considéré comme non divisé.

Le tableau 18 rend compte de la variabilité du

nombre de bras chez Hypalocrinus et de la

fréquence de chaque type de couronne. La

variabilité du nombre de bras chez cette espèce

n’est donc pas négligeable. Ni Carpenter ni

Dôderlein n’avaient pu l’appréhender en raison

du petit nombre de spécimens dont ils disposaient.

Trois types de tronc brachial peuvent s'observer

Tableau 16. Variabilité de la hauteur de la couronne (bras + calice) chez Hypalocrinus naresfanus (Musorstom 2. station

56). Les valeurs données entre parenthèses correspondent au nombre de secundibrachiales observées sur le bras le plus

long de l'individu mesuré.

Nombre

de mesures

Valeur

minimale

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Cœfficient

de variation

(%)

Jeunes

83 mm

(57)

108 mm

(89)

108 mm

97.8 mm

9.6

9.8

Adultes

95 mm

(68)

149 mm

(103)

122 mm

119,2 mm

12.8

10.7

162

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Tableau 17. Place de la seconde dichotomie chez Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2. station 56).

Fréquence d'observation

Brachiale axillaire

Pourcentage

Nombre d'individus

Il Br 2 (fig. A.. B.J

89.6 %

Il Br 1 (fig. B,)

6.9 %

II Br 8 (fig. B,)

3,4 %

* : Ces deux individus présentent également sur un autre tronc brachial une II Br 2 axillaire.

Tableau 18. Variabilité du nombre de bras de la couronne chez Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2. station 56).

Nombre de bras

Fréquence

Pourcentage

(47 individus = 100%)

34 individus *

72.3 %

3 individus

6.4 %

5 individus

10.6 %

2 individus

4,3 %

27.7 %

2 individus

4.3 %

1 individus

2,1 %

sur une couronne. Deux résultent d’une ramifica¬

tion isotome :

- le plus simple correspond au tronc brachial

à deux bras avec un seul point de dichotomie au

niveau de 1 Br 2 (fig. 13 A,). Il conduit lorsqu'il

se reproduit sur les cinq troncs à la constitution

d’une couronne à dix bras, cas le plus fréquent

chez Hypalocrinus naresianus ;

— le second découle de l’existence d’une

seconde dichotomie sur chacun des segments issus

de I Br 2 axillaire. Il conduit à un tronc à quatre

bras avec 2 11 Br 2 axillaires (fig. 13 A ; -B : ).

Le troisième est le fait d'une ramification

hétérotome. Un seul des segments issus de I Br 2

axillaire subit une seconde division au niveau de

II Br 2 axillaire. Le tronc brachial présente alors

trois bras (fig. 13 B,. 5 ).

Le pourcentage relatif des différents types de

tronc brachial observables sur la population

ainsi que les relations existant entre le nombre

total de bras des individus et le mode de

ramification des troncs sont illustrés par les

tableaux 19 et 20.

Plusieurs exemples de régénération s'observent

sur les bras des individus de la population

récoltée.

Si la cassure a lieu au-delà de la quatrième

secundibrachiale. le bras se reconstitue dans la

majorité des cas sans apparition de dichotomie

nouvelle. Les seuls exceptions correspondent à :

— l’individu figuré en 13 B, pour lequel la

pinnule de la pièce brachiale située sous la

surface de rupture a évolué en bras en même

temps que se régénérait un autre axe ;

— un second spécimen présentant une ten¬

dance analogue. Le phénomène n’a pas évolué

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

163

Tableau 19. — Modalités d'obtention des différents types de couronne brachiale chez Hvpalocrinus naresianus (Musorstom 2.

station 56). Nombre de bras de la couronne et mode de ramification.

Nombre

Type

bras

de couronne

Nombre

d’individus

A - I Br 2 axillaire

• = II Br 2 axillaire dans

91 4% des cas

1 --tronc brachial a 2 bras

VJ 1 V y ^ tronc brachial

'y à 4 bras

X-*-tronc brachial a 3 bras

yyy

" m

yyy

« w

,3 TV

u VY

.5 VY

Tableau 20. — Pourcentage relatif des différents types morphologiques de troncs brachiaux chez Hvpalocrinus naresianus

(Musorstom 2, station 56).

- ^ ^-VType morphologique

Nombre 47 » 5=235

211

Pourcentage

89, 8*°

6,8*°

3,4*°

164

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Fig. 13. — Mode de division et organisation des bras chez Hypalocrinus naresianus.

A — emplacement de la première dichotomie ; A, — cas général, I Br 2 axillaire ; A, — cas particulier, I Br 1 axillaire.

B emplacement de la seconde dichotomie ; B, — cas particulier, rare, II Br 8 axillaire, tronc brachial à trois bras ;

B, cas fréquent, Il Br 2 axillaire, tronc brachial à quatre bras ; Bj-B 4 — cas fréquents, II Br 2 axillaire, tronc brachial à trois

bras ; B, — cas particulier, rare, II Br 1 axillaire, tronc brachial à trois bras.

En pointillés : pièces basales + pièces radiales ; en hachures verticales : pièce brachiale axillaire assurant la première

dichotomie ; en hachures entrecroisées : pièce brachiale axillaire assurant la seconde dichotomie.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

165

Tableau 21. — Variabilité de la taille de la

tion 56).

des pores intercalaires chez Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2, sta-

Nombre

de mesures

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

{%)

13,7 mm

38 mm

27 mm

24,6 mm

6,0

24.5

toutefois avec la même ampleur puisque la

pinnule déjetée vers la partie latérale externe de

l’axe brachial n'a pas pris la vigueur d’un

nouveau bras.

Si la cassure a lieu entre la première et la

deuxième secundibrachiale, la nouvelle pièce

régénérée est la plupart du temps axillaire et le

tronc brachial évolue vers un type à trois bras,

voire quatre si les deux axes issus primitivement

de la seconde primibrachiale axillaire ont subi

une lésion à cet endroit. La totalité des couronnes

ayant plus de dix bras est le résultat de ces

phénomènes de régénération.

C) Le pédoncule

La longueur de la zone des pores intercalaires

est assez variable comme le montre le tableau 21.

Des zones de croissance longues (témoins d’une

phase active de croissance ou d’un stade de

plus grande souplesse du pédoncule) ou courtes

(marques d’un ralentissement, voire d’une cessa¬

tion de croissance ou d’un stade de plus grande

rigidité du pédoncule) se trouvent aussi bien chez

des individus graciles (= jeunes) que chez des

spécimens robustes (= adultes).

L’extrémité proximale du pédoncule est le lieu

de production des columnales. Elle comprend

une succession de nodotaxis marqués par une

forte hétérométrie de la hauteur (épaisseur) des

columnales et un accroissement progressif de leur

nombre au sein des internodes de plus en plus

distaux (Moore, Jeeeords & Miller, 1968;

Macurda & Roux, 1981).

Cette succession (fig. 14) débute par un à trois,

plus rarement quatre, nodotaxis à une seule

internodale. Ce secteur du pédoncule (fig. 14

secteur A) constitue la zone de différenciation

des nodales et des internodales d’ordres I. Seuls

le plus grand diamètre et l'épaisseur plus forte

permettent l’individualisation de la nodale des

autres columnales. En effet, elle ne porte encore

aucun cirre ; ces derniers n’apparaissent qu’au

niveau du nodotaxis le plus distal de ce secteur.

Le second secteur de la zone de croissance du

pédoncule (fig. 14. secteur B) est celui où

s'effectue la différenciation des internodales de

second, troisième, quatrième voire cinquième

ordre. Il débute toujours par un nodotaxis à trois

internodales (une d'ordre I, deux d’ordre II). Ce

nodotaxis et ceux qui le précèdent constituent

une zone au niveau de laquelle le schéma de

production des columnales est régulier et cons¬

tant pour tous les individus observés. Au-delà,

débute une zone comprenant deux ou trois

nodotaxis dont le nombre d’internodales aug¬

mente de l'un à l’autre, dans la presque totalité

des cas observés. Ce nombre varie de sept à qua¬

torze. 11 ne paraît pas y avoir de règle générale

au sein des internodes pour le lieu d’apparition et

le nombre d’internodales d’ordre IV. En effet,

l’acquisition des columnales de cet ordre peut se

faire, selon les individus, en une ou deux phases :

le modèle à une seule étape est celui pour

lequel les internodales d'ordre III et IV apparais¬

sent au sein du même nodotaxis , celui qui fait

immédiatement suite au premier nodotaxis du

secteur B (fig. 14, secteur B, partie latérale

gauche). Le nombre des internodales de cet

internode est supérieur à sept (huit à onze, en

général) ;

— le modèle à deux étapes est celui pour

lequel les nodotaxis portant les premières inter¬

nodales d’ordre IV est différent de celui portant

les premières internodales d’ordre III (fig. 14,

secteur B, partie centrale et latérale droite). Ils se

succèdent donc le long du pédoncule et le

nodotaxis faisant immédiatement suite au nodo¬

taxis à trois internodales demeure avec pour

seules columnales les internodales d'ordre I, II

et III (7 internodales).

Quel que soit le schéma utilisé par les individus,

le nombre d’internodales d’ordre IV présentes

dans le dernier nodotaxis de la zone des pores

166

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

NbC

secteur A : zone de production des nodales et internodales d’ordre I (hachures verticales) ;

secteur B : zone de production des internodales d'ordre II (hachures obliques), d’ordre III et IV.

Nb C : nombre d’intemodales par nodotaxis (chiffres en gros caractères. Les chiffres en petits caractères correspondent à

l’ordre d’apparition des columnales).

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRIN1DAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

167

intercalaires est assez variable : il est compris

entre quatre et sept. Il découle de ce fait que le

nombre total d'internodales du dernier nodotaxis

de la zone de croissance varie, dans la plupart

des cas, entre dix et quatorze. L'ensemble de ces

observations permettra de mieux comprendre le

diagramme de dispersion du nombre d’internodales

des nodotaxis de la partie distale du pédoncule :

le nodotaxis terminal de la zone des pores

intercalaires est le premier à s’y intégrer au

moment d’une nouvelle phase de croissance.

Au delà de la zone de croissance, il n’y a

aucune production de columnales. Le diagramme

circulaire réalisé à partir des observations effec¬

tuées sur les 454 nodotaxis matures montre une

assez forte variabilité (sept à dix-sept) du nombre

d'internodales (fig. 15). Celle-ci est le reflet de la

diversité du nombre d’internodales que l'on peut

observer chez le nodotaxis distal de la zone des

pores intercalaires. Néanmoins, les nodotaxis

avec onze ou douze internodales sont les plus

fréquents (fig. 15).

Compte tenu des observations faites précé¬

demment sur la zone des pores intercalaires, il

apparaît que les nodotaxis acquièrent toujours la

totalité de leurs internodales d'ordre III. 11 est

rare que leur croissance s’arrête à ce stade (nodo¬

taxis à sept internodales = 0,7 % de l'inven¬

taire). Dans la majorité des cas s'élaborent, à

l'extrémité distale de la zone de croissance, des

internodales d’ordre IV. Cet ordre se réalise de

façon plus ou moins complète en fonction

probablement de facteurs externes. Le schéma de

croissance le plus fréquent est celui qui aboutit à

la production de quatre ou cinq internodales

d’ordre IV (nodotaxis à onze ou douze interno¬

dales). Dans les cas extrêmes, il peut y avoir

production d'un petit nombre d'internodales

d'ordre V. On constate alors la présence sur les

pédoncules de nodotaxis à seize ou dix-sept

internodales.

Le partage de la population en trois lots (indi¬

vidus graciles, intermédiaires, robustes) pouvant

correspondre à des classes d’âge successives

(juvéniles, adultes, gérontes) montre une modifi¬

cation des pourcentages respectifs des différentes

catégories de nodotaxis. On observe également

un déplacement du nombre de leurs internodales

vers des valeurs de moins en moins élevées quand

on passe des individus graciles aux formes

robustes (fig. 16, 17). Quel que soit le lot, le

mode reste situé à onze ou douze internodales

mais le nombre de columnales des nodotaxis les

plus représentés après celui du mode est plutôt

Fig. 15. — Variabilité du nombre d'internodales ; Nodotaxis de la partie du pédoncule située sous la zone des pores

intercalaires. Totalité de la population d ’Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2, st. 56).

168

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Fig. 16. Variation du nombre d’intemodales par nodotaxis mature en fonction du diamètre maximal du pédoncule chez

Hypalocrinus naresianus (MUSORSTOM 2, st. 56).

Le carré noir correspond au mode (plus grande fréquence) pour chaque individu.

Tableau 22. — Variation de la taille du nodotaxis en fonction du nombre de columnales chez Hypalocrinus naresianus

(Musorstom 2, station 56). Totalité de la population. Nb. C. : nombre de columnales du nodotaxis mature.

Nb. C.

Valeur

minimale

Valeur

maximale

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

Fréquence

d'observation

10,7 mm

11,5 mm

10,9 mm

0.48 mm

4.38 %

9,7 mm

12,2 mm

11.3 mm

0,69 mm

6.11 %

9,0 mm

13,7 mm

12.2 mm

1.05 mm

8.61 %

10,7 mm

15,0 mm

13,2 mm

1,11 mm

8,39 %

11,4 mm

16,1 mm

14,2 mm

0,96 mm

6,78 %

145

11,5 mm

17,0 mm

14,8 mm

0,98 mm

6,58 %

101

13,5 mm

16,0 mm

15,1 mm

0,63 mm

4,16%

14,4 mm

18,0 mm

16.2 mm

0.90 mm

5,55 %

15,7 mm

18,5 mm

16,8 mm

0,80 mm

4.74 %

17.0 mm

19,2 mm

18,1 mm

0,81 mm

4.45 %

18,4 mm

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRIN1DAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2) 169

7+8 + 15+16

°/ _| individus intermediaires

Fig. 17. — Modification des pourcentages des différentes catégories de nodotaxis (nombre d'internodales) en fonction de

l’âge des lots extraits de la population d ’Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2, st. 56).

déporté vers les fortes valeurs pour les formes

graciles (jeunes), alors que c’est l’inverse pour les

formes robustes (âgées).

Le tableau 22 rend compte de ce que sont les

bornes, la variabilité de la taille des différents

nodotaxis en fonction du nombre de columnales,

la valeur moyenne de ce paramètre et la disper¬

sion que représente l’écart-type pour chaque type

d’internode (ceci pour l’ensemble de la popula¬

tion de la station 56). L’équation de la droite de

régresssion de la taille du nodotaxis par rapport

au nombre de columnales est y = 0,78 x + 4,71

(r = 0,78).

La forte variabilité du nombre d'internodales

qui peuvent constituer les nodotaxis successifs

d’un même pédoncule est illustrée par la figure 18.

Rares sont les individus pour lesquels les diffé¬

rents nodotaxis constituant la tige ont un nombre

de pièces internodales constant (fig. 18 A, indivi¬

dus n° 13, 26, 36).

Le tableau 23 résume la variabilité des caractères

principaux du pédoncule et de la couronne de

cette espèce pour l'ensemble de la population de

la station 56.

170

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Fig. 18. — Profil de croissance du pédoncule de divers individus â'Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2, st. 56).

En abscisses : — ni : zone des pores intercalaires (a-e : nodotaxis successifs de la zone).

— n2 à nlO : nodotaxis successifs du pédoncule au-delà de la zone des pores intercalaires.

En ordonnées : nombre d’intemodales du nodotaxis.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

171

Tableau 23. — Variabilité des principaux caractères de la morphologie externe du pédoncule et de la couronne

à'Hypalocrinus naresianus (Musorstom 2, station 56). Totalité de la population. Nb. IN. : nombre d'intemodaies par

nodotaxis mature; L. Nod. : longueur maximale d’un nodotaxis (en mm); N. pores : intemode portant les derniers

pores intercalaires. Dm = diamètre maximum du pédoncule.

Nombre

d’observations

Valeur

minimale

JS.

Mode

Moyenne

Écart-type

Coefficient

de variation

149

108-122

113,44

16.39

14,45

Nb. bras

10.68

1.27

11.94

Nb. IN.

454

11.44

1.63

14.25

L. Nod.

408

19,2

14.27

1.59

11.14

2,4

3,8

3.4

3,27

0.32

9.79

D) Caractères des articulations

La plupart des synarthries brachiales présente

une crête fulcrale franchement oblique provo¬

quant une forte dissymétrie des aires ligamen¬

taires internes de part et d’autre du canal axial

(pl. X. 5). Cette dissymétrie est beaucoup plus

faible au niveau des aires d'insertion musculaire.

L'articulation pinnulaire est masquée par le déve¬

loppement des aires musculaires. Elle s’observe

latéralement (pl. X, fig. 6; pl. XI. fig. 9), et

montre une crête fulcrale très en relief bordée

distalement par une dépression aréolaire très

profonde, l'ensemble permettant une très large

amplitude de mouvements à la base de la pinnule.

La face distale des brachiales axillaires présente

un contour elliptique (pl. X, 4) à subcirculaire

(pl. X. 3). Chez les I Br 2 ax., les aires

ligamentaires internes situées entre les deux

branches du canal axial sont bien développées et

profondément creusées (pl. X. 4). Elles sont

nettement plus réduites chez II Br 2 ax. (pl. X. 3).

Les aires musculaires internes sont relativement

importantes. Elles sont soit jointives (pl. X. 3, 7),

soit séparées par un sillon (pl. X, 4) au niveau de

la suture axiale. L'articulation proximale des

axillaires est une synarthrie particulière dont la

crête fulcrale correspond au plan de symétrie de

la pièce et permet des mouvements latéraux des

bras (pl. XI. 3). Cette crête s'élargit vers l'exté¬

rieur pour individualiser une dépression sur la

face proximale des axillaires (pl. XI, 2) corres¬

pondant à un relief triangulaire sur la face distale

de la pièce adjacente (pl. XI. 1). Ce détail illustre,

en fait, la tendance générale de ce type d'articula¬

tion à une symmorphie très marquée.

Les principaux caractères des articulations du

pédoncule de l'espèce ont déjà fait l’objet d'une

description sommaire (Roux. 1977). Nous four¬

nissons ici une illustration plus complète des

variations de l'aspect des symplexies (pl. IX,

4-6; pl. XI, 10, 11) et des synostoses (pl. IX,

7-11). L'insertion des cirres sur la face latérale

des nodales (pl. XI, 4-5) est toujours relativement

petite et subcirculaire. Rapidement les articles

de cirre s'aplatissent, donnant des articulations

elliptiques à sublosangiques (pl. XI, 6) et per¬

mettant la courbure maximale. Plus distalement,

les articles s'aplatissent perpendiculairement au

cas précédent donnant des articulations ovoïdes

(pl. XI, 7). Les cirres se terminent par une griffe

(pl. XI, 8) qui s'accroche aux moindres aspérités

du substrat.

Rapports et différences

La population d 'Hypalocrinus naresianus ici

décrite diffère principalement des descriptions

antérieures par la présence de spécimens ayant

un nombre de bras supérieur à 10. Compte tenu

du phénomène de réduction du nombre de bras à

10 ou moins avec la profondeur chez les Crinoïdes

pédonculès (Roux, 1980 a), il est envisageable

que la fréquence de secondes divisions brachiales

soit liée à la profondeur relativement faible de la

station Musorstom (970 m) par rapport au

créneau bathymétrique de l'espèce qui descend à

plus de 2 00Ô m.

Aucun individu ne présente le disque d’ancrage

figuré par Carpenter dans son ouvrage de 1884

(pl. XXX a, 4). Ce dernier ne signale ce mode de

172

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

fixation que pour le plus jeune des individus

récoltés que nous n'avons malheureusement pas

retrouvé dans les collections du British Muséum

à Londres. Il pourrait s’agir d'un mode d'ancrage

facultatif au substratum uniquement réalisé lors

des premiers stades de croissance.

Une autre différence a été notée par rapport au

spécimen dont le pédoncule avait été analysé

antérieurement (Roux, 1977) : nous n’avons pas

retrouvé de symplexie aussi typiquement balano-

crine avec des zones pétaloïdes très triangulaires

bien que certaines articulations tendent à s’en

rapprocher. Leur aspect général est assez proche

de celui des symplexies du pédoncule du genre

Neocrinus. Les affinités entre Hypalocrinus et

Neocrinus sont confirmées aussi par les caractères

des synarthries proximales des brachiales axillaires

(comparer pour N. blakei avec Macurda &

Meyer, 1975, pl. 21. 4). Une comparaison

précise entre les caractères des articulations des

bras et du pédoncule des trois espèces actuelles

de Balanocrininae, H. naresianus. N. blakei et

N. decorus mériterait d'être menée. Dans l’état

actuel des connaissances, H. naresianus paraît

bien être l’espèce actuelle ayant le plus d’affinités

avec les espèces jurassiques et crétacées du genre

Balanocrinus.

PROBLÈMES TAXONOMIQUES ET BIOGÉOGRAPHIQUES

LA DÉFINITION DES ESPÈCES CHEZ LES METACRININAE

Plus le nombre de spécimens connus s’accroît,

plus il devient difficile de caractériser les espèces.

Il est clair que la position que nous avons prise

dans le chapitre précédent (conserver plusieurs

espèces très proches, ou les regrouper au sein

d'une même espèce) n’est par homogène et

dépend essentiellement de l'état des connaissan¬

ces.

Dans le cas de S. angulatus, nous avions deux

lots de spécimens (Siboga d’une part, Musors-

tom d’autre part) dont nous avons estimé qu’ils

appartenaient à la même espèce que nous aurions

pu nommer 5. acutus. Mais les différences et la

variabilité observées sur le pédoncule ne jus¬

tifiaient pas d’en faire une espèce distincte

de l'holotype de S. angulatus, ni même de celui

de S. cingulatus. Les spécimens décrits comme

5. batheri et S. suluensis entrant dans le même

champ de variabilité, nous avons proposé l’idée

d’une seule espèce au pédoncule polymorphe.

Ceci nous a amené à suggérer qu'il en était de

même pour l’ensemble d’espèces du groupe de

S. nobilis. Nous avons décrit tous les spéci¬

mens de Musorstom 1 et 2 sous le nom de

5. superbus. Mais faute d’informations suffisam¬

ment précises sur les spécimens des autres sta¬

tions signalées dans la littérature et leur révision

sortant du cadre du présent travail, nous avons

préféré laisser le problème ouvert. S’il s’avérait

aussi que S. nobilis. S. superbus et S. varions ne

forment qu'une seule espèce, nous passerions

d'une situation où l’on a distingué plus de huit

espèces dans le genre Saracrinus à une simplifica¬

tion considérable avec un regroupement en deux

espèces : S. nobilis et S. angulatus.

Une telle simplification taxonomique est-elle

envisageable dans le genre Metacrinus ? Le pro¬

blème a été posé pour M. inlerruptus (Philip¬

pines), M. interruptus (Japon) et M. musors-

tomae. Dans ce cas, l’information détaillée dont

nous disposons pour ces trois populations nous

amène à mettre en évidence des différences dans

l’organisation de la couronne. La seule analyse

morphologique ne permet pas de savoir s’il s’agit

de variations intraspécifiques (écophénotypique

pour M. musorstomae ou race géographique

pour la population du Japon) ou s’il s’agit

d’espèces réellement distinctes. Contrairement

aux nombreuses espèces attribuées au genre

Saracrinus, ici les trois formes n’ont jamais été

recueillies dans une même station bien que la

tranche bathymétrique soit bien plus étroite.

Dans l’ensemble, les espèces du genre Metacrinus

sont plus nettement distinctes les unes des autres

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

173

que dans le genre Saracrinus. Une hypothèse

maximaliste dans le regroupement aboutit à

conserver six espèces sur dix (voir fig. 19).

Parfois un hiatus bathymétrique sépare deux

espèces (par exemple entre M. serratus et M. cos¬

tatus). Il pourrait s’agir d'une information incom¬

plète ou alors d’un réel isolement géographique.

On retrouve ce problème chez les Diplocrininae

avec D. alternicirrus et D. sibogae. Mais, dans les

deux cas, l'information insuffisante sur l’une des

espèces (M. costatus dans un cas, D. sibogae

dans l'autre) ne permet pas de trancher.

Dans l’attente de compléter nos observations

sur les Pentacrines actuelles, une réflexion sur la

relation entre l’analyse morphologique des espèces

et leur biogéographie est susceptible d’éclairer ce

problème taxonomique sous un angle nouveau.

Fig. 19. Distribution bathymétrique des Pentacrines du Pacifique dans l’hypothèse d’un nombre d’espèces réduit à dix.

M. : Metacrinus zonatus ; M. i. : Metucrinus interruptus (incluant M. m. : M. musorstomae) ; M. r. : Metacrinus rotundus

(incluant M. multisegmentatus et M. cyaneus) ; M. s. : Metacrinus serratus (incluant M. c. : M. costatus ), M. w. : Metacrinus

wyvillii ; M. n. : Metacrinus nodosus; S. a. : Saracrinus angulatus (incluant toutes les formes affines, voir texte); S. n. :

Saracrinus nohilis (incluant S. s. : S. superbus et S. varions ) ; D. a. : Diplocrinus alternicirrus (incluant D. s. : D. sibogae ) ; H. n. :

Hypalocrinus naresianus.

174

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

ET DISTRIBUTION BATHYMÉTRIQUE

L'étagement bathymétrique des espèces entre

150 et I 000 mètres est parfaitement remarquable

pour le matériel recueilli dans les zones Musors-

tom et Corindon (fig. 20). La majorité de ces

espèces sont connues pour avoir une extension

bathymétrique plus large si l’on cumule les

informations issues de régions très différentes. Il

serait intéressant de connaître les variations de

l’étagement des espèces selon les régions et les

conditions de milieu.

Mais la manière de présenter la zonation

bathymétrique dépend beaucoup de la concep¬

tion large ou étroite de la notion d’espèce que

l’on adopte. Dans la figure 19, nous avons pris

une position maximaliste tendant à regouper le

plus possible les formes affines. Cela permet de

réduire à dix espèces la faune de Pentacrines du

Pacifique occidental. Celles-ci se relaient assez

bien avec la profondeur pour préserver une

diversité minimale de trois espèces différentes par

niveau bathymétrique. Au maximum on atteint

cinq espèces vers 200 mètres et même six espèces

entre 800 et 1 200 mètres. Au delà de cette

profondeur, il ne subsiste qu’une espèce : H.

naresianus.

Pour les espèces dont nous avons pu apprécier

Distribution bathymétrique des espèces de Pentacrines distinguées dans la présente étude et recueillies par les

campagnes Musorstom et Corindon.

profondeur des stations Musorstom et Corindon.

extension bathymétrique d’après les campagnes antérieures. Initiales des espèces citées dans la légende de la fig. 19.

Fig. 20.

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACRINIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

175

BRAS

50 60 70

Variations cumulèi

(Nb Br/serie)

PEDONCULE

I.N ? . ? . 10 12

Fig. 21. — Variabilité morphologique chez Metacrinus en fonction de la profondeur.

Les espèces ont été ordonnées en fonction de la profondeur minimale connue. Pour A, et A„ celte profondeur est

identique ; c'est alors le degré d'énergie du milieu (plus faible pour A 4 ) qui a été utilisé.

A — tranche de 100-250 mètres; A, : M. rotundus-, A, : M. interruptus (Japon); A, : M. musorslomae ; A* :

M. interruptus (Philippines).

B tranche de 300-550 mètres illustrée par M. serratus.

C tranche de 600-1 200 mètres illustrée par M. wyvillii.

IN. : internodales ; Nb Br/série : nombre de brachiales par série.

la variabilité des caractères, soit au cours de la

présente étude (tabl. 24. 25), soit lors d’études

antérieurement publiées (Gislen, 1922; Roux,

1980). nous avons tenté de mettre en évidence

les variations en fonction de la profondeur,

Compte tenu du mode d'organisation de la

couronne très différente selon les genres, nous

examinerons d’abord les espèces du genre Meta-

crinus (fig. 21). De 100 à 600 mètres, le nombre

de bras augmente, le nombre d’internodales par

nodotaxis diminue et la variabilité devient faible.

Le point limite de cette tendance est représenté

par M. serratus. L’espèce la plus profonde.

M. wyvillii montre une nette augmentation de la

variabilité et une baisse spectaculaire du nombre

de bras. Selon le modèle proposé par l'un de

nous (Roux, 1982), M. wyvillii approche le seuil

de vulnérabilité trophique (situé probablement vers

1 200 m), M. rotundus vit près du seuil de vul¬

nérabilité hydrodynamique (situé vers 100 mètres),

tandis que M. serratus, entre 300 et 500 mètres,

indique un optimum de stabilité du milieu du.

point de vue des Pentacrines. Les trois popula¬

tions du groupe interruptus qui vivent à une

profondeur semblable montrent des différences

(notamment dans la variabilité de la couronne)

attribuables probablement à une agitation du

milieu plus ou moins forte.

Une analyse des espèces appartenant aux diffé¬

rents genres (fig. 22) nécessite l'utilisation de

caractères comparables. On remarquera que les

deux espèces de Suracrinus ont probablement une

stratégie adaptative très différente bien qu’associées

dans les mêmes stations. Ceci est spectaculaire

pour le nombre d’internodales par nodotaxis :

le nombre moyen est inversement proportionnel

au pourcentage de variation. Par sa grande

taille et sa robustesse. S. superbus s'écarte sensi¬

blement de la tendance générale. Celle-ci con¬

firme la décroissance avec la profondeur du

nombre d'internodales par nodotaxis sauf pour

l'espèce qui atteint les plus grandes profondeurs

(2 497 m), H. naresianus. Le diamètre maximum

du pédoncule ne diminue significativement que

pour H. naresianus. Au-delà de 600 mètres, il se

confirme une réduction du nombre de bras qui

s s

176

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

7-ucs pi mcipaux caractères aes especes de Me

f ?■ N >>- IN. : nombre d'internodales pur nodota.ri, mature ; L.

N0d. . longueur maximale d un nodotaxis (en mm) ; N. pores : intemode portant les derniers pores intercalaires.

I Br ax.

11 Br ax.

III Br ax.

IV Br ax.

Nb. IN.

L. Nod.

N. pores

X. angulalus

4.4

16,9

15,4

20,5

12,5

7,8

S. superbus

8.1

16,3

17,6

20,4

7,2

10.9

20.8

M. inierruptus

8.1

19,3

17.5

21,9

6,9

8.1

13.1

M. musorstomae

7,3

19,5

25.3

8.1

8,6

9,5

M. serratus

7.9

13,7

18.9

16,9

6.8

7,3

14.7

M. wyvillii

11.8

13,5

22,3

23,7

9,7

11.6

COURONNE PEDONCULE

F,o. 22. - Variabontte priacip.ua caractères de la couronne et du pédoncule de. Pent.crines du Pacifique en fonction de

gntmïeoXoÆ

Pour D. alternicirrus, les valeurs sont tirées de Roux (1981).

177

ECHINODERMES : CRINOÏDES PENTACR1NIDAE (MUSORSTOM 2 & CORINDON 2)

Tableau 25. — Comparaison entre les écarts-types des principaux caractères des espèces de Metacrininae recueillies lors des

campagnes Musorstom et Corindon 2. Les caractères retenus ici sont-—.

d’ossicules. Nb. IN. : nombre d'internodales par nodotaxis mature.

s'expriment par un nombre entier

I Br ax.

Il Br ax.

III Br ax.

IV Br ax.

Nb. IN.

5. angulatus

0,17

1.24

2,01

3,67

1,01

S. superbus

0,32

1.09

2,03

3,49

0.89

M. interruptus

0,56

1.79

2.37

4,28

0.71

M. musorstomae

0.51

1.87

2.96

4.86

0.83

M. serratus

0.55

0,89

2,07

3.15

0,47

M. wyvillii

0.79

1.26

3,47

4.80

0.88

peut s’accompagner d'une légère augmentation

de leur longueur. On remarquera que les change¬

ments de tendance des caractères liés à la

profondeur peuvent se marquer à des niveaux

bathymétriques variables selon les caractères. Il

serait intéressant de savoir si ces tendances

affectent la variabilité intraspécifique des espèces

relativement eurybathes. Ceci est probable :

rappelons le spécimen de M. aff. wyvillii à une

profondeur nettement plus faible que la popula¬

tion de M. wyvillii (campagne Corindon) et dont

le pédoncule présente des ressemblances avec

celui de M. serratus. C'est sous cet angle que les

Pentacrines du groupe de S. nobilis mériteraient

d’être réétudiées. Certes, il convient de rester

encore prudent quant à l'interprétation de cette

variabilité des caractères liés à la bathymétrie,

mais nos résultats invitent à approfondir cette

question dont les applications aux Pentacrines

fossiles pour la reconstitution des paléobathymé-

tries peut être fort utile.

REMERCIEMENTS

Ces travaux on été effectués dans le cadre du Greco

« Ecoprophyce » du Cnrs ; ils ont également bénéficié

du soutien de I'Asp « Evolution » du Cnrs. Made¬

moiselle D. Barbe a réalisé la frappe du manuscrit et

les dessins sont le fruit du travail minutieux d'A.

Duivon. Le matériel nous a été confié pour étude par

le Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins

du Muséum national d’Histoire naturelle. Que tous

reçoivent ici l’expression de notre profonde gratitude.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bourseau, J.-P. & Roux, M., 1985. — Bathymétrie et

variabilité morphologique chez les Pentacrinidae

(Echinodermes-Crinoïdes pédonculés) du Pacifique

occidental, pp. 175-180 In : B. F. Keegan & B. D. S.

O'Connor (eds.) Proceedings fifth international Echi-

noderm Conférence Galway/24-29 sept. 1984. Rotter¬

dam, Balkema.

Carpenter. P. H., 1884. — Report upon the Crinoidea

collected during the voyage of H. M. S. Challenger

during the years 1873-76. Part I — General mor-

phology with descriptions of the stalked crinoids.

Rep. Sci. Results Explor. Voyage H. M. S. Challenger ,

London, Zoology, 11 (32) : 1-442, pl. 1-62.

178

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

Carpenter. P. H., 1885. — On three new species of

Metacrinus. Tram. Linn. Soc. Lond.. Zoology, (2)

2 : 435-444, pl. 50-52.

Chang, F. Y. & Liao, Y. L., 1963. — On the recent

stalked crinoids of China. Acta Zool. Sinica, 15 (2) :

282-290, pl. 1-2.

Clark, A. H., 1908. — Infrabasals in recent généra of

the crinoid family Pentacrinidae. Proc. U. S. nat.

Mus.. 33 , (1585) : 671-676.

Clark, A. H., 1908 a. — Two new crinoid généra.

Proc. biol. Soc. Wash.. 21 : 149-152.

Clark, A. H., 1908 b. — The nomenclature of the

recent crinoids. Proc. U. S. nat. Mus., 34 (1623) :

435-542

Clark, A. H., 1909. — On a collection of recent

crinoids from the Philippine Islands. Proc. U.S nat.

Mus.. 36 (1673) : 391-410.

Clark, A. H., 1909 a. — New recent crinoids from

the Indian océan. Proc. biol. Soc. Wash., 22 : 75-86.

Clark, A. H., 1923. — A révision of the recent

représentatives of the crinoid family Pentacrinidae

with the diagnoses of two new généra. J. Wash.

Acad. Sci., 13 , (1) : 8-12.

Clark, H. L., 1916. — Report on the sea-lilies,

starfishes, brittle-stars and sea urchins obtained

by the F. I. S. “ Endeavour ” on the coasts of

Queensland, New South Wales, Tasmania, Victoria,

South Australia and Western Australia. Biol. Res.

Fish. Exper. F. I. S. “ Endeavour” 1904-1914, Sydney,

4 ( 1 ) : 1-123, pl. 1-44.

Dôderlein, L., 1907. — Die gestielten Crinoiden der

Siboga-Expedition : Siboga Expeditie — Uit koms-

ten op zoologisch, botanisch, oceagraphisch Oost-

Indie (1899-1900). Leiden, 42 a : 1-54. pl. 1-23.

Dôderlein L., 1912. — Die gestielten Crinoiden

der deutschen Tiefsee-Expedition. Wiss. Ergebnisse

deutsche Tiefsee-Exped. " Valdivia " 1898-1899.

G. Fischer, lena 17 (1) : 1-34, pl. 1-12.

Gislen, T„ 1922. — The crinoids from Dr. S. Bock's

expédition to Japan — 1914. Regiae Soc. Sci.

Uppsaliensis, Nova Acta, (4) 5 (6) : 1-183, pl. 1-2.

Mac Knight, D. G., 1973. — Stalked crinoids from

the New Zealand région. N. Z. O.l. Rec.. 1 (14) :

199-210.

Macurda, D. B. & Meyer, D., 1975. — The micros¬

tructure of the crinoid endoskeleton. Unix. Kans.

Paleontol. Contrib., Pap. 74 : 1-22, 30 pl.

Macurda, D. B. & Roux, M., 1981. — The skeletal

morphology of the isocrinid crinoids Annacrinus

wyvillethomsoni and Diplocrinus maclearanus. Contrib.

Mus. Paleontol. Univ. Mich., 25 (9) : 169-219, 17 pl.

Moore, R. C., Jeffords, R M. & Miller T. H., 1968.

— Morphological features of crinoid columns. Univ.

Kans. Paleontol. Contrib., 45 (8) : 1-30, 4 pl.

Orbigny, A. d’, 1851. — Cours élémentaire de paléon¬

tologie et de géologie slratigraphiques. Masson édit.,

Paris, 2 (1) : 1-382.

Roux, M., 1976. Aspects de la variabilité et de la

croissance au sein d’une population de la Pentacrine

actuelle : Annacrinus wyvillethomsoni Jeffreys (Cri-

noidea). Thalassia Jugosl., 12 (1) : 307-320.

Roux, M., 1977. — The stalk-joints of recent Isocri-

nidae (Crinoidea). Bull. Br. Mus. Nat. Hist., (Zool.)

32 (3) : 45-64.

Roux, M., 1978. — Ontogénèse et évolution des

Crinoïdes pédonculés depuis le Trias. Implications

océanographiques. Thèse Doctorat ès Sciences nat.,

Université Paris-Sud (Centre d’Orsay), n° 2082,

167 p., 1 annexe (24 p.).

Roux, M., 1980. — Découverte de sites à Crinoïdes

pédonculés (genres Diplocrinus et Proisocrinus) au

large de Tahiti. C. R. Acad. Sci. Paris, (D) 290 (2) :

119-122, 1 pl.

Roux, M., 1980 a. — Réflexions concernant la bio¬

géographie et l’écologie des Crinoïdes pédonculés

actuels. In : Echinoderms : Présent and Past (Actes

du colloque européen sur les Echinodermes. Bruxelles,

3-8 septembre 1979). Rotterdam, Balkema : 137-

139.

Roux, M., 1981. — Echinodermes : Crinoïdes Isocri-

nidae. In : Résultats des campagnes Musorstom.

Tome 1 — Philippines (18-28 mars 1976). Mém.

ORSTOM, 91 : 477-543.

Roux, M., 1982. — De la biogéographie historique

des océans aux reconstitutions paléobiogéographi¬

ques : tendances et problèmes illustrés par des

exemples pris chez les Echinodermes bathyaux et

abyssaux. Bull. Soc. géol. Fr., (7) 24 (5-6) : 907-916.

Roux, M. 1987. — Evolutionary ecology and bio-

geography of recent stalked crinoids as a model for

the fossil record, pp. 1-53. In : N. Jangoux & J. N.

Lawrence (eds.), Echinoderms Studies (2). Rotter¬

dam Balkema : 1-53.

180

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE I

Saracrinus angulatus (Carpenter)

Musorstom 2, station 31

1. — Spécimen n° 1 ( x 2,2). Couronne et partie proximale du pédoncule d'un jeune spécimen en pleine phase de

croissance et de régénération (voir la couronne).

La légende de cette figure est identique à celle de la figure 1 dans le texte.

B1 — secteur proximal ; nouvelle zone des pores intercalaires, correspondant à l’activation de la partie apicale de l’ancienne

zone des pores intercalaires.

B2 secteur intermédiaire correspondant à l’activation de la partie proximale de l’ancienne zone des pores intercalaires.

B1 + B2 — secteur proximal correspondant à la partie du pédoncule sécrétée pendant la phase de régénération de la

couronne brachiale.

B3 — secteur distal, pédoncule âgé.

2. — Spécimen n° 1 (x 1). Vue générale de l’individu présenté fig. 1 de la même planche.

L’astérisque repère le même nodotaxis sur les fig. 1 et 2.

La flèche seule indique la zone de fracture du pédoncule.

Spécimen n° 4

(x 1).

Spécimen n° 5

(x 1).

Spécimen n° 2

(X 1).

Partie distale du pédoncule.

Organisation générale de la couronne et partie proximale du pédoncule.

Couronne brachiale et partie proximale du pédoncule d’un jeune individu.

182

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE II

Saracrinus angulatus (Carpenter)

Musorstom 2

1. — Spécimen n° 4, station 31 (x 1). Partie proximale du pédoncule et couronne brachiale.

2. — Spécimen n° 5, station 31 (x 0,7). Même légende que pour la figure 1.

3. — Spécimen n° 5, station 31 (x 20). Secundibrachiale axillaire (synarthrie de la face distale).

4. Spécimen n° 6, station 32 (x H). Infranodale de la partie distale du pédoncule, vue générale de la synostose.

5. — Spécimen n° 5, station 31 ( x 22,5). Secundibrachiale ; synarthrie montrant une faible obliquité de la crête

fulcrale. Les flèches blanches indiquent des secteurs du bord interne de l’aire ligamentaire au niveau desquels les

apophyses calcitiques sont bien visibles.

6 . — Spécimen n° 6, station 32 ( x 11). Internodale de la partie distale du pédoncule, vue générale de la symplexie.

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage {Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard Lyon I.

Source : MNHN, Paris

184

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE III

I- — Saracrinus superbus (Carpenter). Spécimen n° 8, Musorstom 2, station 31 (x 0,5).

2. - Metacrinus musorstomae Roux. Spécimen n° 4, Musorstom 2, station 51 ( x 0,7). Partie proximale du pédoncule

et couronne brachiale du plus gros spécimen actuellement connu de l’espèce.

3. — Metacrinus musorstomae Roux. Spécimen n° 3, Musorstom 2, station 51 (x 0,6). Couronne brachiale d'un

individu zonée de bandes pourpres.

Source : MNHN, Paris

186

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE IV

I- 6. — Saracrinus angulatus (Carpenter). Spécimen n° 6, Musorstom 2, station 32.

Partie distale du pédoncule.

1. — Canal axial de la synostose d’une infranodale, (x 175).

2. Bord externe de la synostose d’une infranodale avec ses apophyses calcitiques caractéristiques de l'espèce ( x 45) (cf.

même pl., fig. 6).

3. — Agrandissement d’un secteur de la fig. 2 ; apophyses du bord externe de la synostose ( x 240).

4. Zone pétaloïde de la synostose d’une nodale.

Noter les apophyses calcitiques de la périphérie de la synostose (x 27).

5. — Zones pétaloïde et interpétaloïde de la symplexie d’une intemodale ( x 25).

6. Zone pétaloïde de la synostose d’une infranodale ( x 25) (cf. même pl., fig. 2 et 3).

7. — Saracrinus angulatus (Carpenter). Spécimen n° 5, Musorstom 2, station 31.

Bord externe de la synarthrie d’une secundibrachiale. Vue de détail des apophyses calcitiques (cf. pl. 2, fig. 5) ( x 125).

8-10. — Saracrinus superbus (Carpenter). Spécimen n° 6 (individu jeune), Musorstom 2, station 31.

8 . Partie distale du pédoncule, dernier nodotaxis.

Zone pétaloïde de la synostose d’une infranodale ( x 33).

9. — Partie distale du pédoncule, dernier nodotaxis.

Zone interpétaloïde de la synostose d’une infranodale ( x 56).

10. — Partie distale du pédoncule, dernier nodotaxis.

Canal axial de la synostose d’une nodale (x 175).

II- 13. — Saracrinus superbus (Carpenter). Spécimen n° 4 (individu âgé), Musorstom 2, station 19.

Partie distale du pédoncule.

IL — Zones pétaloïde et interpétaloïde de la synostose d’une nodale ( x 18).

12. Zone interpétaloïde de la synostose d’une nodale (x 26).

13. — Canal axial de la synostose d’une nodale (x 153).

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage (Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard — Lyon /.

Source : MNHN, Paris

188

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE V

1-2. — Saracrinus superbus (Carpenter). Spécimen n° 4 (individu âgé), Musorstom 2, station 19.

Partie distale du pédoncule.

1- — Zone pétaloïde d'une symplexie d'internodale avec de grosses mailles au cœur du réseau de l’areola (x 24).

2. — Vue de détail des grosses mailles du stéréome de l’areola d’une symplexie (x 128).

3-8. — Metacrinus nodosus Carpenter. Spécimen n° 1, Musorstom 2, station 81.

Extrémité du pédoncule.

3. — Canal axial de la synostose d’une infranodale (x 156).

4. — Zone pétaloïde de la synostose d’une infranodale (x 23).

5-6. — Zone pétaloïde de la symplexie de deux infranodales (x 26).

7. - Vue générale de la symplexie d'une infranodale (x 12).

8. — Vue générale de la synostose d’une nodale (x 12).

9. — Metacrinus musorstomae Roux. Spécimen n° I, Musorstom 2, station 19.

Couronne et partie proximale du pédoncule (x 0,45).

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage ( Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard — Lyon I.

190

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE VI

1. — Diplocrinus aff. sibogae (Dôderlein). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214 (x 0,65).

Observer les bras affectés par des galles provoquées par les Myzostomes.

2. Diplocrinus aff. sibogae (Dôderlein). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214 (x 11).

Bras isolé du spécimen de la fig. 1 montrant une galle de Myzostome intallée sur une pinnule.

3. — Diplocrinus alternicirrus (Carpenter). Spécimen n° 1, Musorstom 2, station 56 (x l).

Individu complet.

4. — Diplocrinus aff. sibogae (Dôderlein). Spécimen n° 2, Corindon 2, station 229 (x 1).

Couronne bien conservée d’un individu dont les parties moyenne et distale du pédoncule manquent.

5. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenler). Spécimen n” 1, Corindon 2, station 214 (x 0,6).

Pédoncule du seul spécimen de cette espèce recueilli à cette station. La couronne s'est désolidarisée de la coupe dorsale.

L’organisation de deux bras isolés est présentée sur les fig. 6 et 7 de la même planche.

6-7. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214 (x 1).

Organisation de deux bras du même spécimen.

Source : MNHN, Paris

192

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE VII

1-2. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

1. — Vue générale de la symplexie d’une internodale (x 12).

2. — Vue générale de la synostose d’une infranodale ( x 12).

3-4. — Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 8 (individu jeune). Corindon 2, station 290.

3. — Couronne brachiale montrant une deuxième phase de régénération au-dessus de la troisième secundibrachiale ( x 2).

4. — Autre face de la couronne brachiale montrant cette seconde phase de régénération au-dessus de la première

primibrachiale (x 1,9).

5. — Metacrinus serratus Dôderlein. Spécimen n° 1, Musorstom, station 78 (x 0,88).

Organisation de la couronne brachiale et partie proximale du pédoncule.

6. — Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 7 (individu jeune), Corindon 2, station 290 (x 1,1).

Individu montrant une phase de régénération de la couronne brachiale au-dessus du cercle des pièces basales

(cf. flèches). Cette phase de régénération s’accompagne d'une phase de croissance rapide de la partie proximale du pédoncule

(cf. figure 10 dans le texte).

A — Partie distale du pédoncule (noter le fort diamètre).

B1 + B2 — Partie du pédoncule à croissance rapide.

B1 — Secteur intermédiaire (noter la forte hètérométrie des intemodales).

B2 — Secteur proximal (noter le faible diamètre).

7. — Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 2, Corindon 2, station 290 (x 1,1).

Organisation de la couronne brachiale et extrémité proximale du pédoncule.

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage ( Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à ta Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard — Lyon I.

194

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE VIII

1. — Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n" 4, Corindon 2, station 290.

Vue générale de la synostose d’une brachiale (x 16).

2. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

Zone pétaloïde de la synostose d'une nodale (x 29).

3. Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

Canal axial de la synostose d’une nodale ( x 200).

4. Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 4, Corindon 2, station 290.

Brachiale du troisième ordre (III Br), vue générale de la synarthrie (x 16).

5. Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 4, Corindon 2, station 290.

Brachiale ; réseau syzygial d’une synostose ( x 24).

6. — Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 6, Corindon 2, station 290.

Vue de détail de la zone pétaloïde de la symplexie d’une internodale (x 25).

7. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

Synostose de secundibrachiale (x 14).

8. Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 4, Corindon 2, station 290.

Vue de détail d’une secundibrachiale axillaire ( x 30).

9. — Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

Brachiale; réseau syzygial d’une synostose (x 25).

10. — Saracrinus angulatus (Carpenter). Spécimen n° 5, Corindon 2, station 290.

Brachiale ; synostose ( x 32).

11. Metacrinus aff. wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 1, Corindon 2, station 214.

Vue générale de la synarthrie d’une brachiale (x 13).

12. Metacrinus wyvillii (Carpenter). Spécimen n° 4, Corindon 2, station 290.

Vue générale de secundibrachiale axillaire (x 16).

Les photos d’ossicules au microscope électronique à balayage (Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à ta Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard Lyon I.

196

JEAN-PAUL BOURSEAU

MICHEL ROUX

PLANCHE IX

Hypalocrinus naresianus (Carpenter)

MUSORSTOM 2, station 56

1. — Spécimen n° 14 (x 1,5). Détail d’une partie du pédoncule (nodotaxis et nodales avec leurs cirres).

2. — Spécimen n° 37 (x 1,5). Détail d’une partie du pédoncule (nodotaxis et nodales avec leurs cirres).

3. — Spécimen n° 37 (x 1,6). Organisation de la couronne (seconde primibrachiale axillaire) et partie proximale du

pédoncule (zone des pores intercalaires).

4. Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 4). Vue générale de la symplexie distale d’une internodale (x 15).

5. — Spécimen n“ 30 (nodotaxis n° 10). Vue générale de la symplexie proximale d’une nodale (x 15).

6. — Spécimen n“ 6 (nodotaxis n“ 10), individu jeune. Vue générale de la symplexie d’une internodale ( x 25).

7. — Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 4). Vue partielle de la synostose d’une nodale (x 20).

8. — Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 4). Canal axial de la synostose d’une nodale (x 118).

9. — Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 4). Canal axial et zone interpétaloïde de la synostose d’une nodale ( x 46).

10. — Spécimen n“ 30 (nodotaxis n° 4). Crenula de la synostose d'une infranodale (x 223).

11. Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 10). Canal axial de la synostose d’une infranodale (x 135).

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage < Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard — Lyon I.

Source : MNHN, Paris

198

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE X

Hypalocrinus naresianus (Carpenter)

Musorstom 2, station 56

1. — Spécimen n° 37 (x 0,80). Vue de l’individu complet.

2. — Spécimen n° 37 ( x 1 ). Vue de la couronne et de la partie proximale du pédoncule (zones des pores intercalaires).

3. — Spécimen n° 50 ( x 14). Deuxième secundibrachiale (II Br 2 ax.). Vue générale (cf. fig. 7 de la même planche).

4. Spécimen n° 50 (x 15). Deuxième primibrachiale axillaire (I Br 2 ax.). Vue générale.

5. Spécimen n° 50 (x 21). Secundibrachiale. Vue générale de la synarthrie.

6. — Spécimen n° 50 ( x 32). Secundibrachiale. Zone d'insertion d’une pinnule.

7. — Spécimen n" 50 ( x 28). Détail des zones d’insertions musculaires internes. Elles sont jointives dans le cas de cette

deuxième secunbrachiale axillaire (cf. fig. 3 de la même planche).

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage ( Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard Lyon I.

Source : MNHN, Paris

200

JEAN-PAUL BOURSEAU & MICHEL ROUX

PLANCHE XI

Hypalocrinus naresianus (Carpenter)

Musorstom 2, station 56

1. — Spécimen n“ 50 ( x 28). Face distale d'une première primibrachiale (I Br I).

2. Spécimen n” 50 ( * 28). Face proximale d’une deuxième secundibrachiale axillaire (Il Br 2 ax.) (cf. fig. 3 de la

même planche).

3. — Spécimen n“ 50 (x 14). Face proximale d'une deuxième secundibrachiale axillaire (II Br 2 ax.) (cf. fig. 2 de la

même planche).

4. Spécimen n° 30 (nodotaxis n° 10). Nodale. vue latérale sur la zone d'insertion des cirres ( x 43).

5. — Spécimen n° 30 (nodotaxis n" 10). Nodale. vue latérale sur la zone d’insertion des cirres (x 100).

Agrandissement de la fig. 4.

b- — Spécimen n” 47 ( x 48). Surface articulaire d'un ossicule (partie proximale d'un cirre).

7. — Spécimen n“ 47 ( x 69). Surface articulaire d’un ossicule (partie distale d'un cirre).

8. Spécimen n° 47 (x 135). Extrémité de l'ossicule constituant la griffe des cirres.

9. — Spécimen n° 50 ( x 109). Secundibrachiale. Zone d’insertion d'une pinnule (cf. planche X. fig. 6).

10. Spécimen n° 30 (nodotaxis n” 4) ( x 49). Vue d’une zone interpétaloïde de la symplexie proximale d'une

internodale.

11. — Spécimen n° 30 (nodotaxis n" 4) (x 25). Symplexie proximale d'une internodale.

Les photos d'ossicules au microscope électronique à balayage I Cambridge S.600) ont été prises au Centre de Microscopie

électronique appliquée à la Biologie et à la Géologie, Université Claude Bernard — Lyon I.

Source : MNHN, Paris

LTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 4 RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4 RÉSULTAT

Echinodermes

Ëchinides irréguliers

Bruno David

Université de Bourgogne

Centre des Sciences de la Terre

(CNRS : UA 157 et Greco « Ecoprophyce »)

6, Bd. Gabriel

21100 Dijon (France)

Chantal de Ridder

Université Libre de Bruxelles

Laboratoire de Biologie marine

50, avenue F.-D. Roosevelt

1050 Bruxelles (Belgique)

RÉSUMÉ

36 espèces d’échinides irréguliers furent récoltés lors

des expéditions Musorstom (1 et 2), Corindon (2) et

Estase (2). Une nouvelle espèce ( Plesiozonus tenuis)

est décrite. Les collections renferment aussi plusieurs

espèces rares ou peu connues dont 6 sont récoltées

seulement pour la seconde fois et dont 3 ( Conolampas

diomedeae, Laganum versatile et Plesiozonus diome-

deae) sont signalées pour la première fois en domaine

indonéso-philippin. L’hypothèse d’une synonymie entre

Linopneustes excentricus et Linopneutes spectabilis est

avancée, la première espèce pouvant être envisagée

comme une forme juvénile de la seconde.

ABSTRACT

Echinoderms : Irregular Echinoids.

36 species of irregular echinoids were collected

during the Musorstom 1 and 2 cruises off the

Philippines islands in 1976 and 1980, during Corin¬

don cruise in the Straits of Makassar in 1980 and

during the Estase cruise between Manilla and Sura-

baya in 1984. One species ( Plesiozonus tenuis) is

described as new. Several other species are little

known, among which six are recorded here for the

second time, and three ( Conolampas diomedeae, Laga¬

num versatile and Plesiozonus diomedeae) hâve been

collected for the first time in the Indonesia-Philippine

area. The hypothesis that Linopneustes excentricus

might be a juvénile form of L. spectabilis is suggested.

David, B. & de Ridder, C„ 1989. — Echinodermes : Échinides irréguliers. /« : J. Forest (ed ). Résultats

des Campagnes Musorstom, Volume 4. Mém. Mus. natn. Hist. nat.. (A), 143 : 203-227. Paris ISBN : 2-85653-150-4

Source : MNHN, Paris

204

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE R1DDER

INTRODUCTION

L’essentiel des informations concernant la

faune profonde des échinides irréguliers dans les

Philippines nous vient des travaux de de Meijere

(1903, 1904) et de Mortensen (1948 a). De

Meijere étudia le matériel récolté lors de l’expédi¬

tion néerlandaise de la Siboga en Indonésie

orientale et au Sud des Philippines. Le matériel

étudié par Mortensen fut récolté par le navire

américain Albatross qui croisa principalement

dans l’archipel des Philippines, mais aussi dans

les eaux des Célèbes et des Moluques.

Cet article recense les récoltes effectuées au

cours des campagnes Musorstom 1 et 2 (Phi¬

lippines), Corindon 2 (détroit de Makassar) et

Estase 2 (Indonésie, entre Manille et Surabaya).

Les collections comptent 36 espèces d’échinides

irréguliers. Six de ces espèces furent décrites par

de Meijere lors de l’étude du matériel ramené

par la Siboga et 6 autres par Mortensen lors de

l’étude du matériel récolté par l’Albatross. Ces

36 espèces se répartissent entre 5 ordres d’échini¬

des irréguliers : les Holectypoida (1 espèce), les

Cassiduloida (2 espèces), les Holasteroida (1

espèce). Une des espèces de spatangoïdes est

nouvelle pour la Science. La liste des stations et

celle des échinides sont reprises ci-après. On

trouvera de plus amples informations concernant

les stations dans les publications de Forest, 1981

(Musorstom 1), de Forest, 1986 (Musorstom 2)

et de Launay et al., 1980 (Corindon 2).

LISTE DES STATIONS

Musorstom 1

Station 18. — 21.03.76, 13°56,3' N-120°16,2' E, 150-

159 m : Pericosmus macronesius.

Station 26. — 22.03.76, 14°00,9' N-120° 16,8' E,

189 m : Clypeasteroida ind.

Station 27. — 22.03.76, 13°59,8' N-120°18,6' E, 192-

188 m : Clypeaster virescens.

Station 34. — 23.03.76, 14°01.0' N-120°15,8' E, 191-

188 m : Conolampas diomedeae.

Station 35. — 23.03.76, 13°59,0' N-120°18,5' E, 186-

187 m : Plesiozonus diomedeae.

Station 49. — 25.03.76, 13°49,1' N-119°59,8' E, 925-

750 m : Linopneustes excentricus.

Station 54. — 26.03.76, 13°54,2' N-l 19°57,9' E,

I 075-975 m : Linopneustes fragilis.

Station 56. — 26.03.76, 13°53,1' N-120°08,9' E, 134-

129 m : Brissopsis similis.

Station 57. — 26.03.76, 13°53,1' N-120°13,2' E, 107-

96 m : Maretia cordata, Peronella minuta.

Station 58. — 26.03.76, 13°58,0' N-120°13,7' E, 143-

178 m : Laganum fudsiyama.

Station 62. — 27.03.76, 13°59,5'N-120°15,6' E, 179-

194 m : Clypeaster virescens, Eupatagus lymani.

Station 64. — 27.03.76, 14°00,5' N-120°16,3' E, 194-

195 m : Conolampas diomedeae.

Station 73. — 28.03.76, 14°15,0' N-120°31,2' E, 76-

70 m : Laganum décagonale, Maretia cordata.

Corindon 2

Station 201. — 30.10.80, 1°10,2' S-U7°06,l' E, 21 m :

Clypeaster reticulatus, Laganum décagonale, Lovenia

subcarinata, Maretia cordata, Paraster sp.

Station 202. 30.10.80, l o 10,l' S-117°06,4' E, 21 m :

Laganum décagonale.

Station 203. — 30.10.80, 1°08,6' S-l 17°07,5' E, 25 m :

Clypeaster reticulatus, Laganum décagonale, Lovenia

subcarinata, Maretia cordata. Paraster sp.

Station 204. — 30.10.80, 1°08,9’ S-l 17°18,0' E, 49 m :

Laganum décagonale.

Station 205. — 30.10.80, 1°07,8' S-l 17°18,7' E, 49 m :

Clypeasteroida ind.

Station 207. — 31.10.80,0“14,9' S-117°51,7' E, 150 m :

Paraster sp.

Station 209. — 31.10.80, 0°07,3' S-1I7°53,8' E, 490 m :

Linopneustes spectabilis.

Station 210. — 31.10.80, 0°12,6' S-117°53,5' E, 338 m :

Hemiaster expergitus gibbosus.

Station 220. 02.11.80, 0°13,6' N-l 18°12,3' E,

2 350 m : Gymnopatagus magnus.

Station 229. 04.11.80, 0°02,2' N-119°49,8' E, 445-

411 m : Laganum fudsiyama.

Station 240. — 05.11.80, 0°37,6' S-l 19°33,5' E, 675 m :

Linopneustes fragilis.

Station 251. — 06.11.80, 0°53,7' S-119°29,6' E, 65 m :

Echinocyamus crispus.

Station 252. - 06.11.80, 0“53,7' S-l 19"31,0' E, 35 m :

Laganum décagonale.

Station 253. 06.11.80, 0°53,6' S-l 19°30,0' E, 17 m :

Peronella sp.

Station 258. — 07.11.80, 1°56,8' S-l 19°17,3' E, 30 m :

Clvpeaster pateriformis.

Station 260. — 07.11.80, 1°56,9' S-l 19° 17,6' E, 50-

15 m : Echinodiscus bisperforatus truncatus, Linopneus¬

tes fragilis.

Station 281. - 08.11.80, 1°57,5' S-l 19°02,0' E, 1 120-

1 150 m : Gymnopatagus magnus. Linopneustes fragilis.

Station 282. — 08.11.80, 1°59,6' S-l 19°30,0' E, 17 m :

Paraster sp..

Station 286. — 09.11.80, 2”04,4' S-l 18°46,9' E,

1 710-1 730 m : Gymnopatagus magnus , Linopneustes

fragilis.

ECHINODERMES : ECHINIDES IRRÉGULIERS

205

Station 289. 09.11.80, 2°08,5' S-l 18°15,0' E,

2 200 m : Hypselaster kempi.

Station 292. — 10.11.80, 2°37,2' S-l 17°53.0' E, 46 m :

Station P 293. — 10.11.80, 2°37,7' S-117°49,4' E, 45-

62 m : Peronella macroproctes.

Station 295. 11.11.80, 1°26,5' S-l 17*02,1' E, 54-

51 m : Laganum décagonale.

Musorstom 2

Station 2. — 20.11.80, 14°01,0' N-120°17,l' E, 186-

184 m : Conolanipas diomedeae. Pericosmus macrone-

Station 4. — 20.11.80, 14°01,2' N-120° 18,4' E, 190-

183 m : Conolampas diomedeae.

Station 6. — 20.11.80, 13°56,5' N-120°20,7' E, 136-

152 m : Laganum fudsivama, Pericosmus macronesius.

Station 10. - 21.11.80, 14"00,1' N-120° 18,5' E, 188-

195 m : Laganum fudsiyama.

Station 11. 21.11.80, 14"00,4' N-120°19,7' E, 196-

194 m : Brissopsis luzonica.

Station 18. — 22.11.80, 14°00,0' N-120'‘18.6' E. 195-

188 m : Brissopsis luzonica.

Station 19. — 22.11.80, 14°00,5' N-120° 16,5' E, 189-

192 m : Laganum sp.

Station 20. — 22.11.80, 14°00,9' N-120° 18,1' E, 192-

185 m : Plesiozonus diomedeae.

Station 33. — 24.11.80, 13°32,3' N-121°07,5' E. 130-

137 m : Clypeaster virescens, Echinolampas alexandri,

Fibularia cribellum, Laganum fudsiyama.

Station 41. — 25.11.80, 13°15,3'N-122°45,9' E, 166-

172 m : Laganum décagonale.

LISTE DES

Holectypoida

Echinoneidae

Echinoneus cyclosiomus Leske, 1778 : Musors¬

tom 2, st. 57 (1 spm).

Cassiduloida

Echinolampadidae

* Conolampas diomedeae Mortensen, 1948 :

Musorstom 1, st. 34 (2 spms), st. 64 (1 spm);

Musorstom 2, st. 2 (lspm), st. 4 (2 spms), st. 52

1 spm).

* Echinolampas alexandri de Loriol, 1876 :

Musorstom 2, st. 33 (1 spm).

Holasteroida

Urechinidae

Plexechinus aff. speciabilis Mortensen, 1950 :

Estase 2, st. 5 (2 spms).

Station 44. — 26.11.80. 13°23,2' N-122°20,7' E, 820-

760 m : Linopneusies excentricus.

Station 47. — 26.11.80, 13“33.0' N-122°10,l' E, 84-

81 m : Laganum versatile.

Station 50. — 27.11.80, 13°36,7' N-120°33,7' E, 810-

820 m : Linopneustes fragilis.

Station 51. — 27.11.80, 13°59,3'N-120°16,4' E, 170-

187 m : Brissopsis luzonica, Lovenia triforis.

Station 52. 27.11.80, 14“00,7' N-120° 18,7' E, 190-

181 m : Conolampas diomedeae, Plesiozonus tenuis.

Station 53. — 27.11.80, 13°59,2' N-120” 18,3' E, 216-

215 m : Laganum fudsivama.

Station 57. — 28.11.80, 13°51,9' N-I20°03.6' E, 182-

156 m : Echinoneus cyclosiomus, Eupatagus lymani.

Heterobrissus niasicus.

Station 64. — 29.11.80. 14°01.5' N-120°18,9' E, 195-

191 m : Brissopsis similis.

Station 75. — 01.12.80, 13°50,5' N-120°30,3' E. 300-

330 m : Plesiozonus hirsutus.

Station 80. 01.12.80, 13°45,1' N-120“37.7' E. 178-

205 m : Laganum fudsiyama, Lovenia triforis.

Station 81. - - 01.12.80, 13 , '36,4' N-121 °31,8' E, 856-

884 m : Linopneustes fragilis.

Station 83. - 02.12.80, 13°55,2' N-120°30,5' E, 320-

318 m : Plesiozonus hirsutus.

Estase 2

Station 5. 01.12.84, 04°59.37' N-125°41,20' E,

1 190-1 180 m : Plexechinus aff. speciabilis.

Station 6. 05.12.84, 04“38,30' N-l 19°49,43' E,

2 750 m : Laganum laganum.

ESPÈCES

Spatangoida

Brissidae

Brissopsis luzonica (Gray, 1851) : Musorstom 2,

st. 11 (1 spm), st. 18 (1 spm), st. 51 (1 spm).

Brissopsis similis Mortensen, 1848 : Musorstom 1,

st. 56 (1 spm juvénile); Musorstom 2, st. 64 (1 spm

juvénile).

* Eupatagus lymani (Lambert & Thiéry, 1924) :

Musorstom 1, st. 62 (1 spm); Musorstom 2, st. 57

(2 spms).

Gymnopatagus magnus A. Agassiz & Clark, 1907 :

Corindon 2, st. 220 ( 1 spm), st. 281 (2 spms), st. 286

(2 spms brisés).

Hemiasteridae

Hemiaster expergitus gibbosus A. Agassiz, 1879 :

Corindon 2, st. 210 (1 spm).

Loveniidae

Lovenia subcarinata (Gray, 1845) : Corindon 2,

st. 201 (7 spms), st. 203 (3 spms).

206

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Lovenia triforis Koehler, 1914 : Musorstom 2, st.

51 (1 spm), st. 80 (l spm).

Lovenia sp. Corindon 2, st. 292 (1 spm).

Palaeopneustidae

Heterobrissus niasicus (Dôderlein, 1901) : Mus¬

orstom 2, st. 57 (1 spm juvénile).

* Linopneustes excentricus de Meijere, 1902 :

Musorstom 1, st. 49 (1 spm); Musorstom 2, st. 44

(1 spm).

Linopneustes fragilis (de Meijere, 1902) : Musors¬

tom 1, st. 54 (2 spms) ; Musorstom 2, st. 50 (3 spms),

st. 81 (1 spm) ; Corindon 2, st. 240 (2 spms), st. 260

(2 spms), st. 281 (2 spms), st. 286 (frgts).

Linopneustes spectabilis (de Meijere, 1902) :

Corindon 2, st. 209 (2 spms).

* Plesiozonus diomedeae Mortensen, 1948 : Mus¬

orstom 1, st. 35 (1 spm); Musorstom 2, st. 20

(1 spm).

* Plesiozonus hirsutus de Meijere, 1902 : Musors¬

tom 2, st. 75 (1 spm), st. 83 (1 spm).

* Plesiozonus tenais nov. sp. Musorstom 2, st. 52

(1 spm brisé).

Pericosmidae

* Pericosmus macronesius Koehler, 1914 : Mus¬

orstom 1, st. 18 (1 spm) ; Musorstom 2, st. 2 (1 spm

brisé), st. 6 (1 spm).

Schizasteridae

Hypselaster kempi : (Koehler, 1914), Corindon 2,

st. 289 (1 spm)

* Par aster sp 1 : Corindon 2, st. 201 (4 spms

juvéniles), st. 203 (4 spms juvéniles).

* Paraster sp 2 : Corindon 2, st. 207 (2 spms

juvéniles), st. 282 (1 spm juvénile).

Spatangidac

Maretia cordata Mortensen, 1948 : Musorstom 1,

st. 57 (1 spm), st. 73 (2 spms) ; Corindon 2, st. 201

(9 spms), st. 203 (33 spms).

Clypeaster reticulatus (Linné, 1758) : Corindon 2,

st. 201 (29 spms) st. 203 (4 spms).

* Clypeaster virescens Dôderlein, 1885 : Musors¬

tom 1, st. 27 (1 spm), st. 62 (1 spm) ; Musorstom 2, st.

33 (2 spms).

Fibulariidae

Echinocyamus crispus Mazetti, 1893 : Corindon 2,

st. 251 (8 spms).

Fibularia cribellum de Meijere, 1902 : Musorstom 2,

st. 33 (2 spms).

Laganidae

Laganum décagonale (de Blainville, 1827) : Mus¬

orstom 1, st. 73 (84 spms); Musorstom 2, st. 41

(9 spms) ; Corindon 2, st. 201 (19 spms), st. 202

(3 spms), st. 203 (56 spms), st. 204 (6 spms), st. 252

(5 spms), st. 295 (5 spms).

Laganum fudsiyama Dôderlein, 1885 : Musors¬

tom 1, st. 58 (2 spms) ; Musorstom 2, st. 6 (2 spms),

st. 10 (1 spm), st. 33 (10 spms), st. 53 (1 spm), st. 80

(8 spms); Corindon 2, st. 229 (2 spms).

Laganum laganum (Leske, 1778) : Estase 2, st. 6

(1 spm).

Laganum sp. ; Musorstom 2, st. 19 (1 spm).

* Laganum versatile Koehler, 1922 : Musorstom

2, st. 47 (1 spm).

Peronella macroproctes Koehler, 1922 ; Corindon

2, st. 293 (1 spm).

Peronella minuta (de Meijere, 1904) : Musorstom

1, st. 57 (6 spms).

Peronella sp. : Corindon 2, st. 253 (1 spm).

Scutellidae

Echinodiscus bisperforatus truncatus (L. Agassiz,

1841) : Corindon 2, st. 260 (1 spm).

Indéterminés

Musorstom 1, st. 26 (1 spm); Corindon 2, st.

205 (1 spm).

Clypeasteroida

Clypeasteridae

* Clypeaster pateriformis Mortensen, 1948

Corindon 2, st. 258 (2 spms dont 1 brisé).

Les espèces signalées par un astérisque font l’objet de remarques taxonomiques.

ECHINODERMES : ECHINIDES IRRÉGULIERS

207

REMARQUES TAXONOMIQUES

Conolampas diomedeae Mortensen, 1948

(PI. I, 1-2)

Conolampas diomedeae Mortensen, 1948 a : 95 ; Mor¬

tensen, 1948 b : 308, pl. 8, fig. 5-8, pl. 12, fig. 8,

pl. 13, fig. 9.

Cette espèce n'était jusqu’alors connue que

par l’holotype, récolté au SE de l’île de Mindoro

à une profondeur de 265 m. Les 7 spécimens des

campagnes Musorstom forment un groupe homo¬

gène ; ils sont globalement conformes au type de

Mortensen, tout en s’en démarquant par une

légère dissymétrie des deux branches de l’ambu-

lacre antérieur (ambulacre III), (pl. I, 1). Cette

petite différence peut être imputée à une varia¬

tion locale, voire même être considérée comme

fortuite et elle ne saurait servir à établir une

nouvelle espèce. Trois espèces de Conolampas

sont connues dans le domaine indo-malais. Les

exemplaires de C. diomedeae se distinguent de

l'espèce C. murrayana Mortensen, 1948 par leur

appareil apical en bouton et par leurs pétales

plus étroits (les positions plus postérieure du

péristome et moins marginale du périprocte,

invoquées par Mortensen, sont en revanche des

critères de distinction bien ténus). Ils se distin¬

guent nettement de l’espèce C. malayana Mor¬

tensen, 1948 par leurs pétales plus longs.

Biométrie

Les mesures effectuées ont été limitées à

quelques dimensions majeures ; contrairement à

Mortensen (1948 b), nous n’avons pas dénombré

les pores des ambulacres car la marge d’incerti¬

tude des dénombrements était supérieure aux

variations observées, les extrémités de chaque

branche ambulacraire étant trop délicates à

saisir.

Echinolampas alexandri de Loriol, 1876

Echinolampas alexandri de Loriol, 1876 : 4, pl. 1,

fig. 1-3; Clark, 1917 : 114, pl. 144, fig. 14-16, pl. 153,

fig. 3-4 ; Mortensen, 1948 b : 282, pl. 2, fig. 20-24,

pl. 3, fig. 1-3, pl. 14, fig. 1, 4, 7.

L’exemplaire récolté est un test mort, dénudé,

partiellement recouvert par des épizoaires, mais

cependant peu usé. Il présente les caractères

généraux d'E. alexandri qui est une espèce à très

forte variabilité. Au sein du domaine de varia¬

tion de cette espèce, il se caractérise par un

contour ovale et des rangées de pores très

inégales dans les quatre ambulacres pairs. En

revanche, il n’est pas possible de l’attribuer à

l’une ou l’autre des variétés, établies par Mor¬

tensen (1948 b) sur des types morphologiques de

pédicellaires.

Eupatagus lymani (Lambert & Thiéry, 1924)

Gvmnopaiagus pulchellus Agassiz & Clark, 1907 : 254 ;

Clark. 1917 : 229, pl. 159, fig. 2-6.

Brissoides lymani Lambert & Thiéry. 1924 : 452.

Eupatagus lymani. Mortensen, 1951 : 472.

Les spécimens récoltés correspondent parfaite¬

ment à la description et aux illustrations de

Clark (1917). Ils possèdent notamment quatre

paires de podias dans le fasciole subanal et leur

labre s’étend jusqu’aux plaques ambulacraires

adjacentes de rang 3 (I.a.3 et V.b.3.).

C’est la première fois que cette espèce est

récoltée ailleurs qu’aux Iles Hawaï, où elle était

connue à des profondeurs équivalentes à celles

rencontrées aux Philippines.

208

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Linopneustes excentricus de Meijere, 1902

Linopneustes excentricus de Meijere, 1902 : 13; de

Meijere, 1904 : 180, pl. 10, fig. 94-96, pl. 22,

fig. 454-457; Clark, 1917 : 224; Mortensen,

1950 : 220, pl. 24. fig. 5, 16, 22.

Les deux exemplaires de Musorstom se ratta¬

chent sans équivoque à l’espèce L. exentricus,

telle qu'elle a été décrite par de Meijere (1904)

ou Mortensen (1950). Ils se distinguent de L.

spectabilis par leur vertex excentré vers l’avant,

leur périprocte et leur fasciole marginal situés

plus haut sur le test, une densité beaucoup plus

importante de tubercules et de radioles majeurs,

ainsi que par l’alignement des tubercules de part

et d'autre de l’ambulacre antérieur. Mais ils se

distinguent surtout par leur taille, car ce sont de

petits oursins (85 mm de longueur au maximum),

comparés aux très gros L. spectabilis (jusqu’à

200 mm). Or l’exemplaire de la station Mil 44

(LL = 65 mm) provient du même trait de chalut

que des L. spectabilis de taille moyenne (environ

120 mm), qui pour certains caractères (position

du périprocte, trajet postérieur du fasciole margi¬

nal) évoquent L. excentricus. Ces observations

amènent à s’interroger sur la validité de la

distinction des deux espèces, d’autant que leurs

répartitions géographique et bathymétrique se

recouvrent. On pourrait alors voir dans L.

excentricus une forme juvénile de P. specta¬

bilis.

Plesiozonus diomedeae Mortensen, 1948

(Pl. I, 3-7)

Plesiozonus diomedeae Mortensen, 1948 a : 1 18 ; Mor¬

tensen. 1950 : 245, pl. 1, fig. 1-2, pl. 2. fig. 1-2, pl.

20, fig. 12-14, 16-19, 25, 26.

Mortensen (1948 a) a décrit cette espèce sur la

base de 6 exemplaires, récoltés par « l’Albatross »

aux Philippines entre 180 et 345 m de profon¬

deur. Les exemplaires Musorstom proviennent

donc du même contexte. Ils sont de plus parfai¬

tement conformes à la description minutieuse

donnée par Mortensen (1950). Toutefois, ils

permettent d’ajouter quelques précisions impor¬

tantes à cette description.

Le fasciole péripétale, dont Mortensen signa¬

lait qu’il ne pouvait pas être suivi sur la totalité

de son parcours, n’existe en réalité qu’à proxi¬

mité des ambulacres antérieurs pairs (II et IV). Il

en contourne l’extrémité distale (pl. 1, 5) ; anté¬

rieurement. il se perd rapidement ; postérieure¬

ment, il remonte obliquement vers l'apex sur

environ 2 cm, se coude pour dessiner un angle de

120°, puis suit un trajet transversal rectiligne de

2 cm avant de se perdre par dilution des granules

miliaires. Aucune trace de ce fasciole n’a pu être

relevée sur d’autres secteurs du test.

Bien que non signalé par Mortensen (1950), il

existe un fasciole marginal très net, un peu plus

large que le fasciole péripétale, et dont le par¬

cours peut être suivi tout autour du test. Ce

fasciole court à proximité de l'ambitus, il passe

sous le périprocte en position strictement mar¬

ginale (pl. I, 6) et traverse la gouttière anté¬

rieure très bas sur le test. Son parcours est

jalonné par quelques décrochements verticaux

abrupts (pl. 1, 7).

Le plastron est caractérisé par un grand labre

qui s’étend jusqu’aux plaques ambulacraires adja¬

centes de rang 2 (fig. 1).

Biométrie

Dislance labre -> arrière

ECHINODERMES : ECHINIDES IRRÉGULIERS

209

Fig. 1. Plesiozonus diomedeae Morlensen, architecture de la région péristomienne.

Fig. 2. Plesiozonus hirsutus de Meijere, partie distale du pétale antérieur gauche (IV) : architecture des plaques occluses.

Source : MNHN, Paris

210

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Plesiozonus hirsutus de Meijere, 1902

(PI. II, 1-5)

Plesiozonus hirsutus de Meijere, 1902 : 12 ; de Meijere,

1904 : 178, pl. 7, fig. 83-85; pl. 22, fig. 438-453;

Mortensen, 1950 : 244, pl. 20, fig. 7, 10, 15, 20-22,

24.

Jusqu’à présent, cette espèce n'était connue

que par le seul holotype, récolté par la « Siboga »

à 521 m de profondeur dans la Mer de Flores. Ce

type a été décrit en détail par de Meijere ( 1904),

description complétée par Mortensen (1950) en

ce qui concerne les pédicellaires. Les exemplaires

de Musorstom sont strictement conformes au

type et nous ne ferons ici que rappeler les carac¬

tères généraux de l'espèce en nous appuyant sur

des illustrations complémentaires.

P. hirsutus est un oursin de grande taille

(jusqu’à 140 mm de longueur), au test épais. Sa

forme générale est celle d'un cône élevé, au con¬

tour ovale, légèrement resserré postérieurement

(pl. II, 2-3). La face adorale est plane, mais un

léger renflement plastronal donne à ce caractère

un cachet moins spectaculaire que chez P. diome-

deae. Il n’y a pas de gouttière antérieure et

l'ambulacre III, aux pores minuscules, est très

discret. Par contre, les ambulacres pairs sont bien

développés (pl. II, 1). Également à fleur de test,

ils possèdent des zones interporifères dénudées,

parfaitement lisses (hormis quelques granules

miliaires dispersés dans leur secteur distal), et qui

s'élargissent en direction de l’ambitus. Ils sont

ouverts distalement et se terminent avec quelques

plaques occluses, moins nombreuses cependant

que chez P. diomedeae (fig. 2). L’apex, situé au

sommet du test, possède 3 pores génitaux et sa

structure est ethmolytique (pl. 11, 4). Le péri-

procte, en position marginale à inframarginale

est grand et presque circulaire (17 x 18 mm). Le

plastron évoque celui de P. diomedeae, avec un

labre de grande taille, mais qui s'avance cette fois

largement au-dessus du péristome dont l’ouver¬

ture apparaît ainsi réniforme (pl. Il, 5 et fig. 3). Il

n’y a aucune trace de fasciole.

Plesiozonus tenuis nov. sp.

(Pl. III, 1-6)

profondeur 190-181 m.

Matériel type

I exemplaire (holotype), déposé au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

II peut paraître surprenant de fonder une

nouvelle espèce sur un seul spécimen, qui est de

surcroit cassé. Mais, il est possible de reconsti¬

tuer virtuellement le puzzle des fragments et

d’avoir ainsi des indications suffisamment précises

sur la morphologie de cet exemplaire. On constate

alors qu'il se rattache au genre Plesiozonus qui

comptait jusqu’à présent deux espèces, morpho¬

logiquement très distinctes et auxquelles le spéci¬

men récolté ne ressemble pas.

Localité type

Musorstom 2 st. 52, 14°00,7'N, 120° 18,7' E,

Diagnose

Espèce de Plesiozonus au test très mince. Les

ambulacres pétaloïdes sont à fleur de test ; les

zones interporifères sont larges, occupées par

quelques tubercules miliaires ; les pores ambula-

craires sont petits, arrondis et tous identiques.

Description du type

Forme générale

L’holotype est de taille moyenne, ses dimen¬

sions approximatives sont : longueur, 70 mm ;

largeur, 65 mm ; hauteur estimée, 40 mm. Le test

est très mince.

ECHINODF.RMES : ECH1NIDF.S IRRÉGULIERS

211

Fig. 3. — Plesiozonus hirsutus de Meijere, architecture de la

région périslomienne.

La forme générale est hémisphérique avec une

face adorale plane et une face apicale régulière¬

ment convexe (pi. III. 1). Le contour à l'ambitus

est un cercle parfait, à peine marqué par une

légère inversion de courbure au passage de

l'ambulacre 111 (pl. III, 2). Le vertex coïncide

avec l’apex et occupe une position antérieure. Le

péristome est nettement excentré vers l’avant et

le périprocte est marginal.

Ambulacres

En face apicale, l'ambulacre impair (111) n’est

pas déprimé. Ses pores sont punctiformes et

minuscules ; ils sont doubles et superposés verti¬

calement dans la région proximale de l'ambu-

lacre et deviennent simples (isopores) distalement

à partir de la 8 ou 9 e paire de plaque, ils sont

alors presque indiscernables à l'œil nu. Les

ambulacres pairs (I, II, IV et V) sont tous

identiques et non déprimés. Dans leur partie

pétaloïde, ils comptent 45 à 47 paires de pores,

possèdent des zones interporifères relativement

larges, simplement colonisées par quelques tuber¬

cules miliaires épars. Les pores ambulacraires

sont arrondis, petits et tous identiques (pl. III, 3).

A leur extrémité distale, les pétales se terminent

par quelques plaques occluses alternantes (fig. 4)

comparables à celles de Plesiozonus hirsutus et

donc moins nombreuses que chez P. diomedeae.

Hors des secteurs pétaloïdes, la tuberculation est

la même que celle des interambulacres (cf. ci-

dessous).

Sur la face orale, les ambulacres postérieurs (I

et V) ne présentent pas d’élargissement adproc-

tal. Ils sont dépourvus de radioles, mais couverts

par de nombreux pédicellaires rostrés. En région

péristomienne, les phyllodes sont assez bien

développés (pl. III, 4); ils sont comparables à

ceux de Plesiozonus hirsutus ou à ceux de

Palaeopneustes cristatus A. Agassiz, 1873 et de

P. tholoformis Chesher, 1968.

Interambulacres

En face apicale, les plaques interambulacraires

sont régulièrement, mais peu densément tuber-

culées. Les tubercules ordinaires sont petits (dia¬

mètre de l’aréole de 0,6 mm) ; ils possèdent un

mamelon perforé et une plate-forme crénelée.

Entre ces tubercules, la couverture des tubercules

miliaires (sans plate-forme ni aréole) est plus

dense.

En face orale, le péristome est un pentagone

allongé transversalement, aux sommets arrondis

(pl. III, 5). Il est légèrement recouvert par

le labre qui s’étend postérieurement jusqu’aux

plaques ambulacraires adjacentes de rang 2. Les

plaques sternales sont allongées (fig. 5-6). Il

existe entre les interambulacres 1 et 4 une dis¬

symétrie architecturale (hétéronomie) qui oppose

les plaques 4.a.2 et 4.b.2 à une seule plaque

impaire (l.ab.2) de l'interambulacre 1 (fig. 6). Ce

type d’hétéronomie se retrouve chez les autres

espèces de Plesiozonus et chez les genres Paleo-

pneustes et Pericosmus (Chesher, 1968). La

tuberculation est analogue à celle de la face

apicale, avec simplement des tubercules ordinaires

un peu plus gros.

Autres caractères

L'apex est affleurant ; il possède 3 pores

génitaux (la plaque madréporique n’en a pas) et

sa structure est ethmolytique (pl. III, 6).

Les radioles sont courts et fins, légèrement

incurvés à leur base. Il existe un fasciole mar¬

ginal net comme chez Plesiozonus diomedeae. Il

est fin et situé très bas sur le test, juste au-dessus

de l’ambitus, sauf à la hauteur du périprocte

qu’il contourne en passant sur la face orale. Il

212

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Fig. 4. — Plesiozonus lenuis nov. sp.. partie distale du pétale postérieur droit (1) : architecture des plaques occluses.

n'y a pas de fasciole péripétale, ce qui exclut que

ce spécimen soit un jeune P. diomedeae.

La couleur du test est pourpre à violet foncé.

Comparaisons

La nouvelle espèce se rapproche beaucoup du

genre Palaeopneustes par sa forme générale et la

structure de ses ambulacres. Malgré ces ressem¬

blances, nous l’avons placée au sein du genre

Plesiozonus car elle possède une légère dépression

frontale (caractère distinctif des deux genres dans

la clef de Mortensen, 1950) et surtout car son

labre ne s’étend pas au-delà des plaques ambula-

craires adjacentes de rang 2 alors qu’il atteint le

rang 3 chez Palaeopneustes. Toutefois, la stabilité

de ce caractère est fondée sur le petit nombre

d'exemplaires connus et il pourrait se révéler

variable à la suite de la découverte de nouveaux

exemplaires. Le genre Plesiozonus devrait alors

être réuni au genre Palaeopneustes.

Pour l’instant, Plesiozonus tenuis se distingue

des deux espèces de Palaeopneustes par la min¬

ceur de son test, la position marginale de son

périprocte, ainsi que par les deux caractères

précités : le sinus frontal et l’extension du labre.

Il se distingue de Plesiozonus hirsutus et de

P. diomedeae : par la minceur de son test ; par sa

plus petite taille ; par ses ambulacres à fleur de

lest sur toute leur longueur, alors qu’ils sont

déprimés chez P. diomedeae et marqués par un

léger sillon chez P. hirsutus ; par ses zones

pétaloïdes antérieures et postérieures de même

taille, alors qu'elles sont différentes chez P. diome¬

deae ; par ses pores des pétales arrondis et petits,

alors que les pores externes sont allongés chez les

deux autres espèces ; par ses zones interporifères

très larges et moins lisses ; par ses tubercules plus

petits ; par son fasciole marginal très bas, alors

ECHINODERMES : ECHJNIDES IRRÉGULIERS

213

Fig. 5. — Plesiozonus tenuis nov. sp., vue interne du test entre le peristome et le periprocte. Le dessin correspond à un puzzle

de 8 morceaux ; les canaux aquifères sont en pointillés, les processus qui encadrent le péristome sont hachurés, les

lignes hachurées correspondent à des fractures.

que celui de P. diomedeae est plus haut et que

P. hirsutus n'en a pas ; par son labre nettement

moins recouvrant que celui de P. hirsutus et plus

recouvrant que celui de P. diomedeae.

Derivatio nominis

Le nom de l'espèce a été choisi par référence à

la minceur de son test.

214

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Fig. 6. Plesiozonus tenuis nov. sp., interprétation architecturale de la face orale déduite de la figure 5 (vue interne) ; les

ambulacres sont en pointillés. A noter, l'hètéronomie entre les interambulacres 1 et 4.

Source : MNHN, Paris I

ECHINODERMES : ECH1NIDES IRRÉGULIERS

215

CLEF DES ESPÈCES

DU GENRE PLESIOZONUS

1 — Test épais ; pores ambulacraires externes

des pétales allongés ; zones interporifères

peu larges ; pétales déprimés ou marqués

par un sillon. 2

— Test mince ; pores ambulacraires des péta¬

les petits et arrondis ; zones interporifères

larges ; pétales à fleur de test. . P. tenuis

2 — Sillon frontal peu marqué ; plaques occlu¬

ses des extrémités distales des ambulacres

alternant avec des plaques non occlu¬

ses ; labre proéminent au dessus du péris-

tome. P. hirsutus

Sillon frontal net ; plusieurs plaques occlu¬

ses successives à l’extrémité distale des

ambulacres ; labre non recouvrant.

P. diomedeae

Pericosmus macronesius Koehler, 1914

(PI. III, 7-9)

Pericosmus macronesius Koehler, 1914 : 133, pl. 12,

fig. 1-5; Mortensen, 1951 : 176, pl. 17, fig. 18. 20.

21. pl. 50, fig. 5-7, 12-14, 17.

Jusqu’à présent, cette espèce n’était connue

avec certitude que dans l'Océan Indien : l’holo-

type et le paratype de Koehler ayant été récoltés

aux Iles Andamans et l’exemplaire de Mortensen

à l’Ile Maurice (son signalement au NE de

l'Australie par Clark (1932), étant sujet à

caution). Les oursins de Musorstom sont très

proches de la minutieuse diagnose de Koehler

(1914). Ils s’en écartent toutefois par deux carac¬

tères : les plaques interambulacraires l.l et 4.1

jouxtent le péristome par une face minuscule,

alors qu'elles en étaient complètement exclues

chez les exemplaires de Koehler (fig. 7) ; le

fasciole péripétale suit un trajet en baïonnette

dans l’interambulacre 5 (pl. III. 9).

P. macronesius se distingue des espèces voisines

P. bidens Mortensen, 1950 et P. cordalus Mor¬

tensen, 1950 par les caractères suivants. Il diffère

de P.bidens par son sillon antérieur plus accusé et

par son périprocte non transverse. Il n'a pas été

possible d'observer des pédicellaires globifères

intacts qui auraient permis de distinguer les deux

espèces avec une absolue certitude. Il diffère de

P. cordatus par une plus forte gibbosité, la

subdivision du fasciole péripétale en plusieurs

branches qui traverse la gouttière antérieure et

l’extention de la plaque madréporique au-delà

des plaques oculaires I et V.

Biométrie

Distance labre -■

5mm

Fig. 7. — Pericosmus macronesius Koehler, architecture de la

région péristomienne (les interambulacres I et 4. hachurés,

atteignent le péristome).

216

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

Clypeaster paterifomis Mortensen, 1948

(PI. IV, 1-2)

Clvpeaster paterifornis Mortensen, 1948 a : 99 ; Mor¬

tensen, 1948 b : 67, pl. 14, fig. 1-3. pl. 16, fig. 2,

pl. 65 fig. 1, 5, pl. 66, fig. 5-7, 15.

C’est la seconde fois que cette espèce est

signalée ; elle n'était connue que par les deux

exemplaires (un adulte — Pholotype — et un

juvénile) décrits par Mortensen. Deux spéci¬

mens adultes ont été récoltés, un des deux

exemplaires est malheureusement brisé.

La description réalisée par Mortensen peut

être complétée par quelques informations sur la

structure des pétales et sur la répartition des

tubercules à la surface du test. Les pétales sont

tous fermés, assez courts (longueur de l’aire

pétaloïde égale ou un peu plus grande que celle

du test). Les aires porifères de chaque pétale sont

larges. Elles s’amincissent progressivement vers

l’apex de l’oursin et brusquement vers l’extrémité

distale du pétale. Les crêtes entre les paires de

pores sont étroites et portent de 7 à 8 (milieu des

pétales) et de 3 à 4 (extrémité distale des pétales)

tubercules primaires. Ces tubercules sont alignés

sur une rangée et régulièrement espacés. Les

tubercules secondaires, peu nombreux, sont sou¬

vent disposés en cercle ou en arc de cercle autour

des tubercules primaires. Les tubercules primaires

de la face aborale sont de taille uniforme et

densément serrés. Sur la face orale, la taille et la

densité des tubercules primaires varient en fonc¬

tion de leur localisation : grands et espacés au

milieu des interambulacres, ils sont petits et

serrés vers les sillons ambulacraires, le péristome

et l’ambitus.

Biométrie

Clypeaster virescens Dôderlein, 1885

Clypeaster virescens Dôderlein, 1885 : 30 ; Mortensen,

1948 : 96, pl. 33, fig. 1, pl. 38, fig. 1-5. pl. 40 fig. 1,

10, pl. 67, fig. 5-7, 12-14, 20, 21, 23 , pl. 69, fig. 6 ;

Shigei, 1986 : 113, pl. 27, fig. 1, pl. 90, fig. 1. 2.

pl. 91, fig. 1-3.

Les spécimens récoltés ont une aire pétaloïde

particulièrement grande (de longueur quasi égale

aux trois-quarts du diamètre du test). D’après

Mortensen (1948 b), la longueur de l’aire péta¬

loïde ne dépasse pas la moitié du diamètre du

test chez C. virescens. Cependant, lorsque l’on

compare entre eux les différents spécimens illus¬

trés tant par Mortensen (1948 b : pl. 38, fig. 1-5)

que par H. L. Clark (1914 : pl. 140, fig. 1, 2) et

par,SHiGEi (1986 : pl. 27, fig. 1, pl. 90, fig. 1, 2, pl.

91, fig. 1-3), force est de constater que ce

caractère est assez variable et qu’il ne peut être

considéré comme un critère spécifique fiable.

Laganum versatile Koehler, 1922

(Pl. IV, 3)

Laganum versatile Koehler, 1922 : 106. 12, fig. 1-4,

pl. 15, fig. 3 ; Mortensen, 1948 : 326.

C’est la deuxième fois que cette espèce est

signalée. Les trois autres spécimens connus,

originaires de la mer des Andamans et récoltés

par 145 m de fond, ont été minutieusement

décrits par Koehler (1922). Comme le précise

Mortensen (1948 b), cette espèce est très voisine

du Laganum fudsiyama Dôderlein : elle s’en

distingue essentiellement par la présence de

piquants sur le périprocte. Les dimensions du

spécimen récolté sont de 43,2 mm pour la

longueur, de 40 mm pour la largeur, et de

7,2 mm pour la hauteur.

ECHINODERMES : ECHINIDES IRRÉGULIERS

217

REMERCIEMENTS

Nous remercions vivement A. Guille et C. Vadon

pour le prêt des collections déposées au M.N.H.N.,

ainsi que M. JanGOUX pour l'attention avec laquelle il

a relu notre texte, A. Godon et J. Harray qui ont

réalisé les prises de vues et les tirages photographi¬

ques.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Clark, H. L., 1914. — Hawaiian and other Pacific

Echini. The Clypeastridae, Arachnoididae. Laga-

nidae, Fibulariidae and Scutellidae. Mem. Mus.

comp. Zool., 46 (1) : 1-78, pl. 122-143.

Clark, H. L., 1917. — Hawaiian and other Pacific

Echini. The Echinoneidae, Nucleolitidae, Urechi-

nidae, Echinocorytidae. Calymnidae, Pourtalesiidae,

Palaeostomatidae. Hemiasteridae and Spatangidae.

Mem. Mus. comp. Zool., 46 (2) : 85-283, pl. 144-161.

Clark, H. L., 1932. — Echinodermata (other than

Asteroidea). Great Barrier Reef Exped. 1928-29,

Scient. Reports, 4 (7) : 197-239, pl. 1.

de Meijere, J. C. H., 1903. — Vorlâufige Beschrei-

bung der neuen, durch die Siboga-Expedition gesam-

melten Echiniden. Tijdschr. nederl. dierk. Vereen.,

(2) 8 : 1-16.

de Meuere, J. C. H., 1904. — Die Echinoidea der

Siboga Expédition. Siboga Exped.. 43 : 1-252, 23 pl.

Dôderlein, L., 1885. — Seeigel von Japan und den

Liu-Kiu Inseln. Arch.Naturgesch., 51 (1) : 73-112.

Forest, J., 1981. — Compte rendu et remarques

générales. In : « Résultats des campagnes Musors¬

tom — Philippines», Volume 1. Mèm. ORSTOM,

91 : 9-50.

Forest, J., 1986. — La Campagne Musorstom 2

(1980). Compte rendu et liste des stations. In :

« Résultats des campagnes Musorstom 1 et 2 —

Philippines », Volume 2. Mèm. Mus. natn. Hist.

nat., Paris (A), 133 : 7-30.

Koehler, R., 1914. — An account of the Echinoidea , 1.

Echinoderma of the Indian Muséum , part 8. 258 pp.,

20 pl. Indian Muséum, Calcutta.

Koehler, R., 1922. An account of the Echinoidea, 2.

Echinoderma of the Indian Muséum, part 9. 161 pp.

Zoological Survey of India, Calcutta.

Launay, J., Habault, C., et Le Loeuff P., 1980. —

Preliminary report an Corindon Cruise. A french

indonesian joint venture. ORSTOM Nouméa, 20 p.

Mortensen, T., 1948 a. Report on the Echinoidea

collected by the U.S.F. steamer “ Albatross ” during

the Philippines Expédition, 1907-1910, part 3. Bull.

US. natn. Mus.. 100 (14) : 93-140.

Mortensen. T., 1948 b. — A monograph of the

Echinoidea IV (1 & 2). Holectypoida and Cassidu-

loida (1); Clypeasteroida (2). C.A. Reitzel, Copen-

hagen ; 1 : 371 p., 14 pl. ; 2 : 471 p-, 72 pl.

Mortensen, T., 1950-1951. — A monograph of

Echinoidea V (1 & 2). Spatangoida. C.A. Reitzel,

Copenhagen ; 1 (1950) : 432 p.. 25 pl. ; 2 (1951) :

593 p., 64 pl.

Shigei. M„ 1986. The sea urchins of Sagami Bav

Biological Laboratory Impérial Household edit.,

Maruzen co., Tokyo, 173 p.

Source : MNHN, Paris

220

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

PLANCHE I

1 - 2 . Conolampas diomedeae Mortensen. St. Mil 4; vues générales apicale (1) et orale (2) (x 0,8).

3 - 7 . Plesiozonus diomedeae Mortensen. St. MI 35 ; vues générales apicale (3) et orale (4) ( x 0,8) ; le fasciole péripétale sous

le pétale antérieur droit (5) ( x 3), le fasciole marginal sous le périprocte (6) ( x 1,2) et dans l’interambulacre postérieur

droit (7) ( x 3).

Source : MNHN, Paris

222

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

PLANCHE II

1-5. — Plesiozonus hirsutus de Meijere. St. Mil 75 ; vues générales apicale (I), orale (2) et latérale (3) ( x 0,8) ; appareil apical

(4) (x 2) et région péristomienne (5) (x 1,4).

Source : MNHN, Paris

224

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

PLANCHE III

1-6. Plesiozonus tennis nov. sp. St. Mil 52 ; fragment apical (1) et fragment oral (2) (xi); ambulacre antérieur gauche de

l'apex vers la région médiane (3) ( x 6) ; région péristomienne, vue externe des phyllodes (4) et vue interne (5) ( x 2,4) ;

appareil apical (6) (x 7,6).

7-9. Pericosmus macronesius Koehler. St. Mil 6 ; vues générales apicale (7) et latérale (8) ( x 0,8) ; le fasciole péripétal dans

l’interambulacre 5 (9) ( x 2,6).

Source : MNHN, Paris

226

BRUNO DAVID ET CHANTAL DE RIDDER

PLANCHE IV

1-2. — Clypeasier pateriformis Mortensen. St. Cil 258 ; vue générale apicale (I) ( * 1,5) ; aire pétaloïde (photographie centrée

sur un demi radius) (x 5).

3. Laganum versatile Koehler. St. Mil 47 ; vue générale apicale (3) ( x 2,7).

Source : MNHN, Paris

ÎSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM, VOLUME 4 - RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME

RÈSUL'

Ascidies

(Musorstom 1 & 2 )

Claude Monniot & Françoise Monniot

Muséum national d’Histoire naturelle,

Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie

55, rue Buffon

75005 Paris

RÉSUMÉ

A l’occasion des campagnes Musorstom 1 et 2 six

espèces d’ascidies ont été récoltées entre 70 et 400

mètres aux Philippines. Une espèce est nouvelle et

trois autres n’étaient pas connues de cette zone.

ABSTRACT

Ascidians (Musorstom 1 & 2) Islands, six species of ascidians were identified. One is

a new species, and three others were unknown in this

Among the samples collected during Musorstom 1 area,

and 2 between 70 and 400 métrés near the Philippines

Monniot, C. & Monniot, F., 1989. — Ascidies (Musorstom, 1 & 2). !n : J. Forest (ed.). Résultats des

Campagnes Musorstom, Volume 4. Mèm. Mus. natn. Hist. nat.. (A), 143 : 229-245. Paris. ISBN : 2-85653-150-4

230 CLAUDE MONNIOT i

Les campagnes Musorstom 1 et 2 ont récolté

quelques ascidies au cours de dragages et de

chalutages dans la région des Philippines à des

profondeurs de 70 à 400 m. Seules 6 espèces de

cette collection ont pu être identifiées ; plusieurs

autres dont une Sorberacea ayant été desséchées

et mal fixées n’ont pu faire l’objet d’une étude.

Tokioka, 1970 faisant le point sur la faune

ascidiologique des Philippines énumère 93 espèces.

Millar, 1975 en ajoute 13 et 3 de nos 6 espèces

n’étaient pas encore signalées. Ce total de 109

espèces est très faible et représente certainement

moins du tiers des espèces effectivement présentes

dans l’archipel.

FRANÇOISE MONNIOT

En profondeur, dans la zone bathymétrique

allant de 100 à 1 000 m, de nombreuses ascidies

ont été décrites dans la région des Philippines

à la suite des campagnes, du Challenger , de

la Sihoga et de Y Albatros. Ceci permet de

s’interroger sur le faible nombre d'individus

et d’espèces récoltés au cours des campagnes

Musorstom en particulier aucune Aplousobranche

n’a été ramassée.

Une seule espèce Pyura polyducta est nou¬

velle ; une autre Microcosmus sp. n’a probable¬

ment jamais été décrite. Les autres signalées pour

la première fois aux Philippines ont été redécrites

ci-dessous ainsi que Molguloides vitrea.

Ordre des PHLEBOBRANCHIA Lahille, 1887

Famille des Cionidae Lahille, 1887

Genre Diazona Savigny, 1816

Diazona chinensis (Tokioka, 1955)

Syndiazona chinensis Tokioka, 1955 : 206, pl. 11, fig.

A-E ; T fig. 1 ; 29°08' N-10"22' E, 93 m ; Est de la

Mer de Chine : Millar, 1975 : 259, fig. 42-43 ;

Philippines - lies Kei, 30 à 100 m.

Musorstom 2, St. 41. 13°15,3'N. 122°45,9'E. 166-

172 m.

Les échantillons ont été trouvés à une profon¬

deur un peu plus élevée que précédemment. Les

spécimens correspondent bien aux descriptions.

Tous les zoïdes de cette population étaient

fonctionnels et matures, les tubes digestifs sont

pleins de sédiment. Au cours de la récolte les

zoïdes se sont brutalement contractés et se sont

coupés en deux ou trois parties. Il y a régulière¬

ment rupture des zoïdes à la base de la branchie.

Souvent une deuxième rupture s’effectue juste au

dessus de l’estomac. Dans ce cas on trouve une

Cionidae spp.

Musorstom 1, St. 35, 13°59,0'N, 120°18'E, 186-

187 m.

L’unique spécimen ne comporte qu’un seul

zoide immature. La tunique est gélatineuse et a

boule contenant du sédiment à mi-chemin entre

le thorax et l’abdomen. L’abdomen présente

toujours un très long prolongement qui ne

semble pas contenir du tout de muscles. La

musculature du thorax est variable d’une colonie

à l’autre. Les fibres se réunissaient plus ou moins

en faisceaux. Les deux aspects figurés par Millar,

1975 se retrouvent ici.

Cette espèce a été placée dans le genre Syndia¬

zona Oka, 1926. La distinction entre Syndiazona

et Diazona Savigny repose uniquement sur les

papilles de la branchie qui dépassent des sinus

chez Syndiazona grandis, le type du genre. Nous

avons conservé cette distinction avec beaucoup

de réticences (Monniot & Monniot, 1972); D.

chinensis ne présentant pas de papilles saillantes

sur la branchie doit être classé dans le genre

Diazona.

l’aspect de celle de D. chinensis mais le zoide a

conservé une coloration bleue dans le formol

alors que les zoides de D. chinensis sont jaunâtres

ASCIDIES (MUSORSTOM 1 & 2)

231

dans ce fixateur. La musculature se présente

selon la même disposition et les deux muscles se

prolongent sur la face droite de l'abdomen et se

terminent par les deux tubercules saillants figurés

par Millar, 1975 (fig. 42, B & C). Il est possible

qu’il s’agisse de Rhopalopsis fusca Sluiter, 1904.

Musorstom 2, St. 28, 13°41'S, 120°50'E, 90-110 m.

Cet exemplaire est plus grand que le précédent,

4 cm, sa tunique est plus dure mais elle a été fixée

à l’alcool. Seul le thorax a été conservé.

Famille des Ascidiidae Herdman, 1980

Genre Ascidia Linné, 1767

Ascidia conifera (Hartmeyer, 1909-11)

(Fig. 1, A, B et PI. I,A)

Phallusia conifera Hartmeyer, 1909-11 : 1404, nom

nouveau pour Ascidia spinosa (non Quoy et Gai-

mard, 1834), Sluiter, 1804 : 34, pi. 2, fig. 5 : pl. 5, fig.

6-10; 8°30'S-119 o 7'E, 73 m.

Musorstom 2, St. 28, 13°41,3'S, 120°50,5'E, 90-

110 m. Un spécimen de 7 x 3 x 2.

Cette très belle espèce à tunique transparente

vit fixée par le quart postérieur de sa face

ventrale. La forme générale du corps est rectan¬

gulaire, les deux siphons, proches l’un de l’autre,

sont situés à l’extrémité antérieure (Pl. I, A). Le

siphon cloacal est un peu en retrait par rapport

au siphon buccal. La tunique est régulièrement

couverte de papilles coniques. Chaque papille

contient une ampoule vasculaire connectée à un

réseau de gros sinus sanguins. Il existe aussi un

réseau dichotomisé de petits sinus qui couvre

toute la surface de la tunique. Les siphons sont

marqués par une plus grande accumulation de

papilles coniques.

La musculature, présente sur tout le corps sauf

au niveau du tube digestif, est constituée de

longues fibres longitudinales venant des siphons

qui s’étendent sur la face droite jusqu’en bas du

corps. En outre, il existe un champ important de

fibres tranverses sous l’endostyle. Ces fibres

s’anastomosent avec les fibres longitudinales.

Les tentacules, 65 dans l’exemplaire unique,

sont implantés sur un anneau musculaire net. On

en compte une douzaine de grands séparés par

deux ou trois ordres de tentacules nettement plus

petits. Le bourrelet péricoronal ne forme pas un

V marqué au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci est peu saillant et son ouverture simple

forme un U ouvert vers l’avant. Le ganglion

nerveux est éloigné du tubercule vibratile. Il est

situé tout près du siphon cloacal. Le raphé est

formé de deux lames jusqu’au niveau du gan¬

glion nerveux. 11 forme ensuite une lame de 1,5 à

2 mm de hauteur dont la marge est marquée par

des papilles courtes. Les plus grandes papilles

correspondent aux sinus longitudinaux, les plus

petites se répartissent irrégulièrement entre les

grandes. Le raphé se prolonge jusqu’en bas de la

branchie après l’entrée de l’œsophage. Sa face

droite est garnie de petites papilles. Sur tout le

trajet après l’entrée de l’œsophage le raphé est

bordé à droite par une lame basse, lobée.

La branchie, fine, régulière et un peu gaufrée,

s’étend en arrière de la masse viscérale. Au

niveau du sommet de la boucle intestinale on

compte environ 70 sinus à gauche et 80 à droite.

11 n’y a ni papilles intermédiaires ni sinus

parastigmatiques sauf en cas de division des

mailles. Les mailles sont un peu allongées trans¬

versalement et contiennent 5 à 8 stigmates.

Le tube digestif forme une double boucle

fermée, à parois transparentes, qui laissent voir

son contenu. L’estomac est nettement rayé, son

aspect est caractéristique. L’intestin présente en

bas du rectum un élargissement. L’anus est

formé de deux lèvres inégales (fig. 1,A, B,).

Les gonades femelles ne se trouvent que dans

la boucle intestinale primaire.

232

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Fig. I. — A et B, Ascidia conifera : A. exemplaire sorti de sa tunique, face gauche ; B. face interne du tube digestif. — C à I.

Seriocurpa rhizoides : C. exemplaire dêbarassè de la couche externe de la tunique : D. le même la partie dorsale de la

tunique enlevée ; E. tunique enlevée totalement face dorsale : F. face ventrale ; G. face ventrale de la tunique

contenant les gonades ; H, exemplaire ouvert par la face ventrale ; l. section du bourrelet lunical.

Nous avons revu le type de Y Ascidia spinosa de

Sluiter, malheureusement il ne subsiste que la

tunique. Celle-ci est tout à fait semblable à celle

de l'exemplaire de Musorstom.

La seule espèce qui se rapproche est Ascidia

papillosa non Linné, 1767, Tokioka, 1967 du

Japon qui présente aussi une tunique papilleuse

mais qui vit couchée sur la face gauche. Les deux

siphons sont plus éloignés l'un de l'autre, la

boucle intestinale s'étend en avant du siphon

cloacal et l'anus atteint seulement celui-ci. La

musculature est différente chez les deux espèces.

ASCIDIES (MUSORSTOM 1 & 2)

233

Ordre des STOLIDOBRANCHIA Lahille, 1887

Famille des Styelidae Sluiter, 1895

Genre Seriocarpa Diehl, 1969

Seriocarpa rhizoides Diehl, 1969

(Fig. 1, C-l, et PI. I, fig. B-C)

Seriocarpa rhizoides Diehl. 1969 : 67, fig. 1-2 ; Banc

Joséphine ; Millar. 1975 : p. 293, fig. 75 —

Amboine.

Musorstom 2, St. 33, 13°32,3' S, 12°07,5'E, 130-

137 m.

Cette espèce vit libre sur le sédiment. Elle se

présente sous la forme de petites boules de

sédiment de 15 à 20 mm de longueur. Les

siphons sont totalement invisibles. Le corps est

entièrement enveloppé d'une couche de sédiment

aggloméré par des rhizoides (pl. I, B.). Ceux-ci

(fig. 1,C) au nombre d'une vingtaine, écartent

cette couche de la tunique proprement dite.

Dépouillé de cette couche (pl. I, C ; fig. I, C) le

corps est beaucoup plus petit, allongé, sub-cylin-

drique avec une petite expansion antérieure

ventrale. La tunique est mince et inclut des

particules sédimentaires et des débris divers. Au

fur et à mesure que l'on enlève la tunique, on se

rend compte que le corps se trouve à cheval sur

un épais bourrelet de tunique (fig. 1, D et G). Ce

bourrelet médioventral contient les gonades (fig.

1, G et I). Le manteau se détache aisément de ce

bourrelet et présente une cavité correspondante

(fig. 1, F).

Les deux siphons apparaissent très éloignés

l’un de l’autre. Le manteau est, sur toute la face

dorsale, très musculeux ; les fibres transverses

sont beaucoup plus nombreuses que les fibres

longitudinales. Les tentacules sont nombreux,

une cinquantaine, d'au moins trois ordres. Ils

sont longs et leurs bases sont jointives. Le

bourrelet péricoronal ne semble formé que d'une

seule crête élevée. Il décrit des anses au niveau de

plis branchiaux et un V profond à celui du

tubercule vibratile. Celui-ci a la forme d’une

simple fente. Le ganglion nerveux est très déve¬

loppé et long. Le canal de la glande neurale qui

part de la partie antérieure du ganglion nerveux

est obligé de se diriger vers l'arrière avant de

déboucher dans le tubercule vibratile. Le raphé

assez élevé a une marge lisse.

La branchie est formée de quatre plis nets sur

lesquels les sinus sont très serrés. On compte

G. R. I 11 4 8 4 13 5 6 0E

Les sinus apparaissent gaufrés. Il y a 4 à 5

stimates entre deux plis et un seul sur les plis. Il

n’y a pas de sinus parastigmatiques.

Le tube digestif est très petit et très postérieur.

Il forme une boucle fermée (fig. 1, H). L'estomac

sphérique porte un fort caecum en crochet et une

quinzaine de plis longitudinaux. L'anus a un

bord lisse.

Les gonades sont de type Eusynstyela c’est-à-

dire des polycarpes formés d’un ovaire et de deux

testicules. Elles sont incluses dans le cordon

tunical axial du corps (fig. 1.1). Ce cordon formé

de tunique inclut également des particules sédi¬

mentaires et des débris divers. Sur la face interne

du manteau on rencontre de nombreux endo¬

carpes. Le siphon cloacal est muni d'un vélum à

la base duquel on trouve un rang de fins

tentacules cloacaux.

Nous avons comparé nos échantillons à ceux

de S. rhizoides récoltés en Atlantique sur le

sommet du banc Joséphine et nous n'avons pas

relevé de ditférences notables dans la structure

des individus. Nos exemplaires correspondent

aussi pour l’anatomie interne au Seriocarpa

234

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

rhizoides décrit par Millar (1975) d’Ambon. La

seule différence trouvée par Millar (1975) entre

les exemplaires Atlantiques et ses échantillons

portait sur le nombre des tentacules (20-28 en

Atlantique, 66 à Ambon). Nos échantillons de

l’Atlantique ont au moins 35 tentacules).

Les exemplaires du banc Joséphine sont libres

sur le sédiment et ne présentent pas la double

couche si caractéristique des exemplaires des

Philippines. L’exemplaire de Millar était fixé et

dépourvu de couche externe.

Un doute persistera toujours concernant l’iden¬

tification des populations tant que le critère

essentiel du genre Seriocarpa : la reproduction

asexuée par division transversale du zoide adulte,

ne sera pas démontrée chez les exemplaires du

Pacifique.

Genre Polycarpa Heller, 1877

Polycarpa nigricans Heller, 1878

(Fig. 2)

Polycarpa nigricans Heller, 1978 : 102, pl. 4 fig. 23;

Mauritius ; Hartmeyer, 1905 : 390, pl. 13, fig. 1,12-

14 ; redescription du type ; Vasseur, 1967 : 115, pl.

5, fig. 37-40 ; Mauritius.

Polyandrocarpa nigricans : Tokioka, 1970 : 91, fig. 5 ;

Philippines.

Musorstom 2, St. 33, 13°32,3'N, 121°07,5' E, 130-

137 ; 15 exemplaires.

Les exemplaires qui semblent vivre libres sur le

sédiment mesurent de 1 à 1,3 cm. La tunique,

épaisse mais molle et semi-transparente, est en

partie couverte de sable. Sur la face ventrale il y

a quelques rhizoides. Le manteau est brunâtre

opaque. La musculature forme un feutrage dense,

régulier, seulement un peu plus accentué près des

siphons.

On compte environ 35 tentacules longs, fins,

arqués, disposés en trois ou quatre ordres sur un

bourrelet net. Le bourrelet péricoronal est formé

de deux lames élevées. Dorsalement, la lame

postérieure du bourrelet dessine un V profond

avant de se raccorder au raphé. Le tubercule

vibratile est difficile à voir sans coloration. Il est

petit, non saillant, son ouverture se confond avec

les nombreux tubercules qui envahissent l’aire

périluberculaire (fig. 2, C). Le ganglion nerveux

est situé un peu plus postérieurement et l’on

distingue nettement le canal de la glande neurale.

Le raphé est lisse, assez élevé et contourne

l’entrée de l’œsophage. Après ce niveau il forme

une crête basse qui se raccorde aux deux pre¬

miers plis à gauche.

La branchie est épaisse très contractile et les

sinus transverses sont parcourus par de nom¬

breuses fibres musculaires. On compte :

G. R. 0 9 2 9 1 12 2 8 0 E.

D. R. 0 9 2 9 1 11 I 9 0 E.

Il y a jusqu’à 12 stigmates par maille entre les

plis et jusqu’à 15 entre le raphé et le premier

sinus à droite. Il n’y a de sinus parastigmatique

qu’en cas de division d’une rangée de stigmates.

Les plis sont assez élevés et vont en décroissant

de la partie antérieure à la partie postérieure du

corps.

Le tube digestif (fig. 2, A-B) est plutôt petit et

occupe moins de la moitié de la face gauche du

corps. Il n’atteint pas l’endostyle. L’œsophage

courbé donne accès à un estomac qui s’élargit du

cardia au pylore. Il est marqué d’une dizaine de

côtes qui ne sont pas visibles de l’extérieur. Le

caecum pylorique est en forme de crosse. L’intes¬

tin décrit une boucle courte, le rectum se termine

par un anus béant à bord lobé.

Les gonades (fig. 2, D) sont peu nombreuses,

nous en avons compté au maximum 10 à droite

et 7 à gauche disposées sans ordre et en grande

partie incluses dans le manteau. Elle font quand

même un peu saillie dans la cavité cloacale mais

les canaux génitaux ne sont pas dressés et

s’ouvrent sans papille à la surface du manteau.

ASCIDIES (MUSORSTOM I & 2)

235

Fig. 2. Polycarpa nigricans : A cl B. deux exemplaires ouverts par la face ventrale. C, détail, de la région neurale : D.

gonade.

Presque tous les polycarpes sont liés à la bran-

chie par un vaisseau sanguin fortement muscula-

risé qui part de la partie apicale de la gonade.

Le manteau est épais. Il n'existe qu'un seul

vaste endocarpe individualisé dans la boucle

intestinale. Le vélum cloacal est élevé, solide et sa

marge est marquée par une rangée de fins

tentacules.

Cette espèce est caractérisée par une boucle

intestinale fermée entourant un unique endo¬

carpe, des gonades en partie incluses dans l’épais¬

seur d’un manteau envahi par des pigments

bruns.

Après une description sommaire de Heller

( 1978) cette espèce a été revue par Hartmeyer

(1905), Vasseur (1967) et Tokioka (1970). En

eau profonde l’espèce à tendance à s’aggréger au

point que Tokioka l'a rangée dans le genre

Polyandrocarpa en signalant que les tuniques

pouvaient fusionner. Aucune preuve de bour¬

geonnement n’ayant été apportée part cet auteur

nous ne pouvons accepter ce changement de

genre. Tous nos individus sont isolés les uns des

autres.

Nos exemplaires correspondent mieux aux

descriptions de Hartmeyer et de Vasseur qu’à

celle de Tokioka. Ce dernier auteur signale que

les gonades sont attachées au manteau par le

tiers postérieur. Il est possible que ces différences

soient liées à l’état de maturité des gonades.

236

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Famille des Pyuridae Hartmeyer, 1908

Genre Microcosmus Heller, 1878

Microcosmus sp.

(Fig. 3, et PI. I,D)

Musorstom 2, St. 17. I4°00' N, I20°17,l' E, 74-193 m.

L’unique exemplaire de 4,8 cm de long est

entièrement couvert de sédiment. Les siphons

sont très proéminents, la tunique blanchâtre qui

n’inclut pas le sédiment est épaisse (2 à 3 mm)

mais molle. Le manteau est lui aussi incolore. La

musculature est formée de fortes fibres muscu¬

laires longitudinales.

Les tentacules sont peu nombreux (12) de deux

ordres. Tous sont grands, très ramifiés, mais

irrégulièrement. Le sillon péricoronal forme un

V peu accentué au niveau du tubercule vibratile.

Celui-ci très petit, a une ouverture circulaire

portée par un bouton saillant. Le raphé est lisse

et peu élevé.

La partie postérieure de la branchie a été

détruite. Dans la partie antérieure on compte :

G. R. 3 16 5 13 6 16 6 17 6 15 4 13 4 9 2 E.

Les 7 plis sont élevés, la branchie est fine et bien

perforée. Il y a 6 à 10 stigmates allongés par maille

entre les plis souvent recoupés par un sinus

parastigmatique. Sur les plis il peut y avoir jusqu’à

6 à 8 sinus par maille.

Le tube digestif (fig. 3, A) a été en partie détruit.

La glande hépatique est formée d’une seule masse

mince recouvrant un estomac un peu élargi. A sa

surface on note des bourrelets glandulaires recou¬

verts de rangées de papilles saillantes (fig. 3, B).

Fig 3. Microcosmus sp. A. exemplaire ouvert. B. détail de la glande hépatique

ASCIDIES (MUSORSTOM I & 2)

237

L'intestin a une paroi fine transparente. Le rectum

est collé au manteau et l’anus est irrégulier.

Il y a une seule gonade de chaque côté, la gauche

étant extérieure au tube digestif. Chaque gonade

recouverte d’un vaste endocarpe est formée d’un

seul lobe où parties mâle et femelle sont intime¬

ment mêlées, s’ouvrant par de longues papilles. Il

existe d’autres endocarpes sur les deux faces du

manteau et sur l’intestin.

Nous ne pouvons être sûrs qu’il n’existe pas une

autre gonade dans la boucle intestinale mais cela

est peu probable. Les Microcosmus dont la gonade

gauche est extérieure à la boucle sont rares.

Microcosmus stolonifera sensu Kott, 1952 du

Sud de l’Australie ne possède qu’un seul sinus

entre les plis. Ses siphons sont également proémi¬

nents. Malheureusement les descriptions et les

dessins de Kott ne permettent pas de préciser les

différences entre les deux populations.

M. planus Kott, 1975, du Sud de l’Australie,

possède des gonades sinueuses très différentes.

Genre Pyura Molina, 1782

Pyura polyducta sp. nov.

(Fig. 4 et PI. 1, F-G)

Musorstom 1 , St. 73, 14°15'N, 120°31'E, 76-70 m ;

10 spécimens.

Cette espèce a une allure de Molgulidae. Elle

se présente sous la forme de sphères un peu

aplaties de 1 à 1,3 cm de diamètre couvertes de

rhizoides agglomérant le sédiment. La face dor¬

sale est marquée par deux grands siphons nus.

Aucun spinule n’est visible. La tunique est très

fine et très molle.

Le manteau est lui aussi très fin et les gonades

bien visibles par transparence. La musculature

est formée de longues fibres écartées les unes des

autres. Tous les tissus sont envahis par des

spiculés allongés ressemblant tout à fait aux

spiculés de Pyura momus (pl. I. G).

Les tentacules, une douzaine de deux ordres,

sont grands et très ramifiés et peuvent sortir par

le siphon. Ils sont irréguliers et très mous. Le

bourrelet péricoronal dessine des anses au niveau

des plis branchiaux et une indentation profonde

dorsale. Le tubercule vibratile est petit, difficile

à distinguer. Le raphé est formé d’un grand

nombre de languettes pointues irrégulières.

La branchie porte 7 à 9 plis de chaque côté.

On compte :

G. R. 1 7 1 11 2 13 I 11 I 11 1 9 2 9 2 5

3 3 2 E.

Les plis les plus ventraux disparaissent dans la

partie postérieure de la branchie. Les plis sont

assez élevés et se recouvrent les uns les autres.

Les mailles sont irrégulières, entre les plis on

trouve 4 à 8 stigmates en général, mais on

observe de nombreuses néoformations de stig¬

mates et des divisions anarchiques. Dans la

partie ventrale et postérieure de la branchie

existent de nombreux stigmates à orientation

transverse.

Le tube digestif forme une boucle ouverte.

L’estomac ne montre pas d’élargissement (fig.

4, A). Il est simplement recouvert d’une glande

hépatique peu volumineuse formée d’un seul

lobe. La glande est composée d’évaginations

couvertes de petites papilles (fig. 4. D). L’intestin

a une paroi fine et un diamètre irrégulier. L’anus,

à lobes obtus, s’ouvre à l’extrémité d’un court

rectum non soudé au manteau.

Les gonades, une de chaque côté, ont une

structure particulière (fig. 4, E). Les lobules

mâles qui se disposent autour d’un ovaire en

boudin s’ouvrent indépendamment par de petites

papilles à la surface de l’ovaire. L’oviducte est

long et non soudé au manteau. C’est ce caractère

qui justifie le nom de l’espèce.

Cette espèce ressemble beaucoup à Rhabdo-

cynthia ceylonica Herdman, 1906. Nous avons

rééxaminé le type de cette espèce (fig. 5) conservé

au British Muséum. Les deux espèces ont le

même habitus, le même type de musculature.

Elles se distinguent par beaucoup de détails.

238

CLAUDE MONNIOT

FRANÇOISE MONNIOT

L’espèce cI’Herdman possède des tentacules très

petits, un tubercule vibratile saillant, seulement

7 plis de chaque côté avec une douzaine de sinus

sur les plis et aucun entre. Le tube digestif décrit

une boucle régulière avec un foie formé de deux

parties distinctes et un amus lisse. Enfin les

gonades sont formées d'un ovaire central entouré

de lobes testiculaires qui débouchent dans un

spermiducte commun qui s’ouvre près de la

papille mâle (fig. 5, B). 11 s’agit donc bien de

deux espèces distinctes et leurs ressemblances

semblent plutôt le fait d'une convergence que

d'une parenté réelle.

Fig. 4.

Pyura palyducta sp. nov. : A,

hépatique ; E. gonade.

îplaire ouvert ; B et C, faces droite et gauche du même : D. détail de la glande

ASCIDIES (MUSORSTOM 1 & 2)

239

Fig. 5. — Type de Pyura ceylonica : A. exemplaire ouvert ; B. gonade ; B. gonade.

Famille des Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877

Genre Molguloides Huntsman, 1922

Molguloides vitrea (Sluiter, 1904)

(Fig. 6, et PI. I, F)

Molgula vitrea Sluiter, 1904 : 119, pl. 14, fig. 17-19;

5°26' S-132°32' E ; 397 m ; Van Name, 1918 : 68, fig.

1-5; Philippines 510 et 1 990 m.

non Molguloides vitrea : Korr, 1969 : 159, fig. 222-223

= ?

? Molguloides vitrea : Kott, 1971-73; Antarctique

2 800 à 3 944 m ;

non ? Molguloides ? vit reus : Millar, 1982 : 101, fig.

61 ; Nouvelle Zélande, Chatham rise — 402 m.

Musorstom 2, St. 49, 13°38' N, 121°44' E, 425-416 m ;

2 spécimens.

Kott (1969) met en synonymie la Caesira

bathybia d’Hartmeyer (1912) sans preuves, les

gonades étant simplement décrites comme « rund-

liche Zwitterdrüse », Molguloides tenuis Kott,

1954, espèce pour laquelle elle décrit « the testes

ducts cross the surface of the ovary and open in

many separate openings along the surface of the

ovary (fig. 20-21) » (les deux figures représentent

un spermiducte unique courant à la surface de

l’ovaire), et Molguloides immunda Millar, 1959,

qui possède une gonade femelle globuleuse.

L’origine des figures de Korr (1969) n’a pu

être déterminée car elle ne sont pas la reproduc¬

tion de figures antérieures et l’auteur signale ne

pas disposer de nouveaux exemplaires.

Kott (1971) décrit une gonade dont les canaux

mâles se réuniraient en un spermiducte commun

tout en gardant des orifices indépendants ce qui

correspond à la structure décrite de Molguloides

cyclocarpa Monniot et Monniot, 1982.

Les exemplaires de Millar (1982) semblent

posséder une gonade massive.

Molguloides vitrea sensu stricto n’est connue

240

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

que de l’Indonésie et des Philippines.

M. vitrea se présente sous une forme ovoide de

1 à 1,5 cm de longueur, les deux siphons non

saillants sont situés sur la face dorsale. La

tunique est transparente, et couverte de fins

rhizoides (pi. I .. G), ceux-ci sont plus longs sur la

face ventrale et agglomèrent des débris divers.

La musculature est puissante et caractérisée

par un rassemblement des fibres longitudinales

du siphon cloacal en puissantes bandelettes (fig.

6. A). Les tentacules, une douzaine de grands et

moyens, sont longs (4 à 5 mm) et bien ramifiés.

Ils sont implantés sur un anneau saillant. Entre

eux, sur cet anneau, se trouve un très grand

nombre de petites digitations parfois ramifiées.

Le bourrelet péricoronal forme des anses bien

marquées au niveau des plis branchiaux et un U

dorsal. Le tubercule vibratile est saillant, son

ouverture de forme variable allant d’un C à une

simple fente longitudinale. Le raphé est lisse et

élevé.

La branchie est formée de six rangées transver¬

sales de huit infundibula. On compte :

G. R. 0 9 0 12 0 10 0 10 0 10 0 10 0 8 0 7 0 E.

D. R. 0 1 0 12 0 10 0 12 0 12 0 11 0 10 0 8 0 E.

Le premier sinus à droite doit être considéré

comme un pli car il recouvre une rangée d'infun-

dibula dont les stigmates sont irréguliers. Les

infundibula sont très réguliers et pénètrent dans

Fig. 6. Molguloides vitrea : A. exemplaire ouverl ; B el C. faces droite el gauche du même.

ASCIDIES (MUSORSTOM 1 & 2)

241

les plis. Les deux stigmates sont très longs et

peuvent décrire jusqu’à une quinzaine de tours

chacun. S’ils s’interrompent sur les flancs, les

nouvelles extrémités des stigmates restent face à

face sans se développer. Au sommet de l'infundi-

bulum les deux stigmates peuvent se séparer pour

former deux apex monospiralés. Il existe quel¬

ques petites spirales accessoires mais plates entre

les plis. Les flancs des infundibula et l’espace

entre les plis sont garnis de sinus parastigma-

tiques irréguliers.

Le tube digestif (fig. 6, A) est long et irrégulier.

L’estomac est peu marqué et la glande hépatique

n’est formée que de quelques lobes plats. Le

rectum est long et l’anus finement denté.

La gonade (fig. 6. A) a une forme très carac¬

téristique nettement visible à travers la tunique.

L’ovaire forme une demi spirale terminée par un

oviducte court. Les acini testiculaires se disposent

sur la face externe. Les acini émettent des canaux

déférents qui se réunissent en général par paires

pour déboucher par une rangée de papilles.

L’apex de la gonade gauche est nettement situé

dans la boucle intestinale mais au cours de son

développement il peut recouvir le tube digestif.

Il est évident que Moguloides vitrea appartient

à un groupe d’espèces très proches l’une de l’autre

comprenant : M. vitrea qui possède des papilles

mâles entièrement distinctes les unes des autres ;

M. crinibus Monniot, 1978 littoral de Kerguelen ;

M. cyclocarpa Monniot C. et Monniot F., 1982

abyssal antarctique, dont les papilles mâles sont

unies par un spermiducte commun.

Compte tenu d’un nombre d’espèces et d’indi¬

vidus réduit, cette collection ne prétend pas

donner un aperçu de la faune ascidiologique de

la pente des Philippines. Aucune analyse bio¬

géographique n’est possible.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Diehl, M., 1969. — Eine neue phylogenetish auf-

schlussreiche Ascidiengattung Seriocarpa mit der

Typusart 5. rhizoides gn. sp. n. (Ascidiacea, Stye-

lidae). Mitt. Hamburg Zool. Mus. Inst., : 65-69.

Hartmeyer, R., 1905. — Ascidien von Mauritius.

Zool. Jahrh. lena , Suppl. 8 : 383-400.

Hartmeyer. R.. 1909-11. — Tunicata (Manteltiere).

in : Bronn’s Tierreichs. III. Suppl. : 1489-1680.

Hartmeyer. R.. 1912. Die Ascidien der Deutschen

Tiefsee-Exposition. In : Deutsch. Tiefsee-Exped. « Val-

diva » 1989-1899. 16 (3) : 225-392.

Heller, C., 1878. Beitrâge zur nàhern Kenntniss

der Tunicaten. Denks. K. Akad. Wissen., Wien, 34 :

83-110.

Herdman, W. A., 1906. Report on the Tunicata

collected by Professor Herdman at Ceylon in 1902.

Rep. Pearl Oyster Fish., 5 : 295-348.

Kott. P.. 1952. The Ascidians of Australia.

I Stolidobranchiata Lahille and Phlebobranchiata

Lahille. Ausl. J. mar. Freshwat. Res., 3, (3) : 205-

234.

Kott, P.. 1954. — Ascidians, in : B.A.N.Z. Antarct.

Res. Exped. ser. B. 1 (4) : 123-182.

Kott, P.. 1969. Antarctic Ascidiacea. in : Antarct.

Res. Ser.. 13 : 1-239.

Korr, P., 1971. — Antarctic Ascidiacea II. in :

Antarct. Res. Ser.. 17 : 11-82.

Kott, P.. 1975. — The Ascidians of South Australia.

III Northern sector of the great Australian Bight

and additional records. Tram. R. Soc. S. Austr., 99

( 1 ) : 1 - 20 .

Millar. R. H.. 1959. — Ascidiacea. in : Galathea

Rep.. 99 (1) : 1-20.

Millar, R. H.. 1975. — Ascidians from the lndo-

West-Pacific région in the zoological Muséum.

Copenhagen (Tunicata. Ascidiacea). Sleenstrupia. 3 :

205-336.

Millar. R. H.. 1982. The marine fauna of New

Zealand : Ascidiacea. N. Z. oceanogr. Inst. Ment..

85 : 1-117.

Monniot, C. & Monniot, F.. 1972. — Clé mondiale

des genres d'Ascidies. Arc h. Zool. e.xpér. gêner., 113

(3) : 311-367.

Monniot, C. & Monniot. F.. 1982. Some antarctic

deep-sea Tunicates in the Smithsonian collections.

in : Antarct. Res. Ser., 32, 95-130.

Sluiter, C. P.. 1904. Die Tunicaten der Siboga

Expédition. I Die socialem und holosomen Asci¬

dien. in : Siboga-Exped. Monogr. 56 (a) : 1-126.

242

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

Tokioka, T., 1955. — Contributions to japanese

ascidian fauna. XI Sporadic memoranda. 1 Some

Ascidians from the East China Sea. Publ. Selo mar. ■

biol. Lab., 4 (2-3) : 206-211.

Tokioka, T., 1967. — Pacific Tunicata of the United

States National Muséum. U. S. nain. Mus. Bull.,

251 : 1-247.

Tokioka, T., 1970. — Ascidians from Mindoro island,

the Philippines. Publ. Seto mar. biol. Lab., 18 (2) :

75-107.

Van Name, W. G., 1918. — Ascidians from the

Philippines and adjacent waters. U. S. nain. Mus.

Bull.. 100 (1 part. 2) : 49-174.

Vasseur, P.. 1967. — Contribution à l’étude des

Ascidies de l’Ile Maurice (Archipel des Mascarei¬

gnes, Océans Indien). Rec. Trav. Stn mar. Endoune,

Suppl. 6 : 101-139.

244

CLAUDE MONNIOT & FRANÇOISE MONNIOT

PLANCHE I

A, Ascidia eonifera ; (échelle = I cm) ;

B ei C, Seriocarpa rhizoides : B, tunique en place : C. couche externe partiellement enlt

D, Miaocosmus sp. ; (échelle = 1 cm) :

E, Molguloides vitrea ; (échelle = 0,5 cm) ;

F et G, Pyura polvducta n. sp. : F, habitus ; G, détail d’un spiculé, (échelles = 0,5 cm

; (échelle = 0.5 cm) :

et 5 ixm).

Source : MNHN, Paris

ASCIDIES (MUSORSTOM I & 2)

245

Source : MNHN, Paris

ÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4 RÉSULTATS DES CAMPAGNES MUSORSTOM. VOLUME 4

RÉSUL

Résurrection of Notoraja Ishiyama, 1958

and description of a new species of deep-water skate

from the South China Sea

Notoraja subtilispinosa sp. nov.

(Pisces, Batoidea, Rajidae)

Matthias Stehmann

Ichthyologie Institut für Secfischerei

c/o Zool. Muséum Universilat Hamburg

Martin-Lulher-King-PIatz 3

D-2000 Hamburg 13

F. R. of Germany

RÉSUMÉ

Résurrection du genre Notoraja Ishiyama, 1958 et

description d'une nouvelle espèce de raie d’eau profonde

de mer de Chine du Sud, Notoraja subtilispinosa sp. nov.

(Pisces, Batoidea, Rajidae).

Après une étude plus détaillée de son squelette,

l’espèce japonaise Bathyraja tobitukai (Hiyama, 1940)

est transférée au genre Notoraja Ishiyama, 1958. Ce

dernier taxon, originellement établi comme sous-genre

de Bathyraja Ishiyama, 1958 est élevé au rang de

genre. Ün spécimen adolescent unique, recueilli en

1980 dans les eaux profondes, au nord-ouest des

Philippines, pendant la campagne Musorstom 2, est

décrit comme l’holotype de Notoraja subtilispinosa sp.

nov. C’est la seconde espèce de ce genre jusqu’à

présent monotypique.

ABSTRACT

After a more detailed investigation of its skeletal

anatomy, the Japanese Bathyraja tobitukai (Hiyama,

1940) is removed from its genus and is considered as a

species of Notoraja Ishiyama, 1958. The latter taxon is

elevated to generic rank from its original status as a

subgenus of Bathyraja Ishiyama, 1958. A single early

adolescent specimen, obtained in 1980 during the

Musorstom 2 expédition from deep water off the

northwestern Philippines, is described as the holotype

of Notoraja subtilispinosa sp. nov. which is the second

species of this, so far, monotypic genus.

Stehmann, M„ 1989. Résurrection of Notoraja Ishiyama, 1958 and description of a new species of

deep-water skate from the South China Sea, Notoraja subtilispinosa sp. nov. (Pisces, Batoidea, Rajidae). ht : J.

Forest (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom, Volume 4. Mèm. Mus. nain. Hist. nat., (A). 143 : 247-260.

Paris ISBN : 2-85653-150-4

248

MATTHIAS STEHMANN

INTRODUCTION

Originally ail species of skate in the Western

North Pacific, i.e. mainly Japanese waters. were

in the traditional way classified under Raja

Linnaeus. Bigelow & Schroeder (1948) were

the first who introduced the use also of characters

of the skeletal anatomy (mainly snout and pelvic

fin skeletons) to better distinguish between the

numerous rajid taxa on a supraspecific level.

Initiated by the latter study, Ishiyama (1952) in

his first révision of Japanese rajids grouped these

species into three généra, namely Raja L.. Brevi-

raja Bigelow & Schroeder, 1948 and Rhinoraja

gen. n. based on even further distinctive charac¬

ters, e.g. vertébral counts. Among other species.

the latter author assigned also Raja tobitukai

Hiyama, 1940 to the ‘ soft-snouted ' skates of

Breviraja , with the remark that this was the

smallest species among its Japanese représentatives

in growing to about 500 mm TL only. Ishiyama

(1958) in his fundamental révision of Japanese

rajids greatly extended the scope of characters he

considered as relevant for taxonomie distinctions

and phylogenetic interprétations, mainly e.g.

through the inclusion of clasper morphology and

skeleton. as well as detailed cranial anatomy.

The splitting of Japanese rajids into the three

généra of the 1952 révision was retained and was

still better supported. Furthermore Raja was

subdivided into the two new subgenera Okamejei

and Tengujei. Breviraja was also subdivided into

the three new subgenera Notoraja, Baihyraja and

Arctoraja. Of these latter, Notoraja was defined

monotypically for B. tobitukai with the remark

that this “ subgenus differs rather widely from

Bathyraja and Arctoraja " mainly in having the

least number of trunk vertebrae. a specialized

clasper, an obviously long tail of more than

50 % TL and one exceeding the width of the

dise, deeply incised pelvic fins with slender

anterior lobe, a blunt process at the tip of the

snout, an entirely prickly upper side, and a very

slender rostral cartilage with long appendices

extending about half its length rearward.

Ishiyama’s (1967) rajid contribution to “ Fauna

Japonica " mainly summarized his revisional

resulls of 1958 without alterations in the supra¬

specific classification and nomenclature.

However shortly afterwards, Ishiyama & Hubbs

(1968) concluded that species in the Central

Western Atlantic grouped into Breviraja by

Bigelow & Schroeder (1948 etc.) were distinct

from Northwestern Pacific species assigned to

this genus by Ishiyama (1952 etc.). This conclu¬

sion was based mainly on characters of the snout

skeleton and claspers. Consequently, these authors

assigned ail former Japanese Breviraja species to

Bathyraja Ishiyama, 1958 in elevating the latter

taxon to generic rank, and they also synonymized

Notoraja and Arctoraja with the latter. Tt should

be mentioned here that subséquent workers, incl.

Ishiyama and the présent author, mistakenly

referred Bathyraja as a genus to Ishiyama &

Hubbs (1968) and not to Ishiyama (1958) as is

naturally the case.

Ishiyama & Ishihara (1977) in their inter-

specific comparison of the descriptions of five

new species of Bathyraja , again characterize B.

tobitukai as distinct from ail Japanese congeners

in that it lacks clear thorns dorsally and has a

very low Vtr count.

Recently, McEachran (1984) rearranged a

number of supraspecific taxa within the Rajidae

in combining these under the newly introduced

tribe Pavorajini. He considered B. tobitukai to

play an important rôle for the nomenclature of

the subgeneric divisions of Pavoraja Whitley,

1939 in the following way : should the New

Zealand species P. asperula and P. spinifera and

B. tobitukai be consubgeneric, then ail three

species would make up the subgenus Notoraja ;

should this not be the case, then B. tobitukai

would form an additional subgenus Notoraja , the

two New Zealand species falling into his, as yet

unnamed subgenus “ A ”. However, although

most of the relevant, incl. anatomical characters

of B. tobitukai were described already by Ishiyama

(1958), except for some neurocranial details and

scapulocoracoid and pelvis, McEachran (1984)

felt the necessity for his further and complementing

examination of B. tobitukai before coming to a

final decision upon the assignment of this species

and its relationships.

In the course of the présent author’s investiga¬

tion of the Musorstom 2 skate specimen. it soon

RESURRECTION OF N OTORAJA

249

became apparent that B. tobitukai is the closest

and so far only known relative of the species

described below. Because of the availability of

only the holotype, an early adolescent male, the

detailed dissection to obtain every skeletal infor¬

mation was not possible, and although the very

poor calcification of the specimen did not pro¬

vide much more through the use of radiographs,

the comparison with B. tobitukai resulted never-

theless in the conclusion that both species are

congeners and do not fit into McEachran’s

(1984) characterization of Pavoraja and its sub-

genera. As a conséquence, Notoraja Ishiyama.

1958 is resurrected and elevated to generic rank

from its original status as a subgenus.

It is by no means the intention of the présent

paper to be in compétition with McEachran

with regards to B. tobitukai, or here to publish

in advance the latter's results. On the contrary,

the présent writer does not know more about

McEachran's findings than were published in

1984 and has informed him personally about the

results presented here, and he will leave to him

the detailed full reinvestigation of B. tobitukai, as

well as the interprétation of the interrelation-

ships of Notoraja within the Rajoidei, resp. the

Pavorajini.

MATERIAL AND METHODS

Bathyraja tobitukai (Hiyama. 1940) : ISH 30/84

— an immature male of 371 mm TL ; 33°13.6' N,

133°46.6' E, 12.V.1972, Tosa Bay Japan, 650-

700 m.

Measurements, meristic counts and terminology

follow Hubbs & Ishiyama (1968), Stehmann

(1970. 1985) and McEachran & Compagno

(1979).

Notoraja suhtilispinosa sp. n.

Holotype

MNHN 1985-134. Early adolescent male of 415 mm

TL. RV Coriolis. Stat. 56. 28.XI.1980: 13°53.7' N.

119°56.3' E, 970 m: obtained by beam trawl during

the Musorstom 2 expédition off Manila in the South

China Sea.

Diagnosis

A small deep-water species with an adult size most

probably not exceeding about 500 mm TL. Assigned

to the genus Notoraja Ishiyama. 1958 due to a

combination of characters of its squamation. snout

skeleton, scapulocoracoid and body proportions.

Both surfaces uniformly dark greyish-brown. Entire

upper surface very densely set with extremely fine

spinules of even size and shape. No thorns dorsally

other than a rudimentary one in front of each orbit.

Lower side of dise smooth. but underside of tail

completely and densely set with fine spinules of the

type of the upper side. Anterior pelvic lobes slender

and pointed, as long as or even somewhat longer than

posterior lobes. Rear margins of nasal curtain smooth,

but a fringed or serrated thin and low fold running

across the posterior surface of each nasal curtain apex.

Scapulocoracoid of subquadrangular shape, its height

85 % of its length, with distinct bridge across anterior

fenestra, large postdorsal fenestra of equal height and

length, and three small postventral foramina.

Etymology

Subtilis (lat.) = very fine, spinosus (lat.) = spi-

nulose ; referring to the extraordinarily fine, velvet-like

spinulation.

DESCRIPTION OF THE HOLOTYPE

Detailed measurements and counts given in

table 1.

Shape

Disc an almost regular inverted heart-shape,

1.1 times as wide as long, the axis of maximum

width at 66 % of dise length clearly posterior of

shoulder girdle. Anterior dise margins very weakly

undulated in being concave at sides of snout tip

over short distance, convex at level of orbits,

concave again at level of nape and convex again

towards the broadly rounded outer corners.

Posterior dise margins much shorter than anterior

ones, evenly convex and broadly rounded into

the pectoral axils. Snout relatively long and

pointed, with angle 94°, its tip marked off as a

250

MATTHIAS STEHMANN

Table 1. — N otoraja subtilispinosa sp. nov. (Columns I-1I) and N. tobitukai (Columns III-IV). Actual measurements in

millimeters and as percentage of total length, of nasobasal cranial length and maximum scapulocoracoid length

respectively of external morphology and skeletal structures. Not clearly obtainable values marked with asterisk.

Holotype

MNHN 1985- 134 ISH 30/84

I II 111 IV

Total length

Disc, width

Disc, length

Snout. preorbital length

Snout, preoral length

Snout, prenasal length

Orbit diameter

Interorbital width

Spiracle length

Interspiracular width

Orbit + spiracle

Dl, height

Dl, base length

D2, height

D2, base length

Distance D1-D2

C, base length

Tail, postdorsal length

Tail, height at V-tips

Tail. width at V-tips

Tail, height at Dl origin

Tail, width at Dl origin

Latéral tail folds, length

Head length, ventrally

Mouth width

Internasal width

Nasal curtain, length

Nasal curtain, width of each lobe

Nasal curtain, distance between lobes

Length gill slits, Ist

Length gill slits, 3rd

Length gill slits, 5th

Interbranchial width, lst'

Intcrbranchial width, 5th'

V. length anterior lobe

V, length posterior lobe

Clasper. postanus length

Snout-middle of anus

Snout-max. dise width

Middle of anus-Dl

Middle of anus - D2

Middle of anus-tip of tail

415.0 100.0

192.0 46.3

182.0 43.9

48.3 11.6

51.3 12.4

37.4 9.0

16.7 4.0

13.8 3.3

9.0 2.2

25.7 6.2

20.7 5.0

6.0 1.5

14.0 3.4

6.0 1.5

12.8 3.1

0 0

17.7 4.3

20.9 5.0

8.0 1.9

12.0 2.9

3.2 0.8

4.1 1.0

217.0 52.3

98.4 23.7

24.0 5.8

28.3 6.8

20.7 5.0

8.0 1.9

18.7 4.5

6.0 1.5

6.3 1.5

3.8 0.9

47.5 11.5

29.4 7.1

59.3 14.3

58.0 14.0

42.0 10.1

162.4 39.1

120.0 28.9

202.0 48.7

215.7 52.0

248.0 59.8

372.0 100.0

193.0 51.2

167.0 44.9

40.0 10.8

43.0 11.6

33.0 8.9

17.3 4.7

10.0 2.7

10.5 2.8

21.7 5.8

21.3 5.7

7.8 2.1

16.0 4.3

9.0 2.4

15.4 4.1

3.4 0.9

22.2 6.0

26.4 7.1

10.0 2.7

13.6 3.7

4.0 1.1

6.0 1.6

186.5 50.1

89.5 24.1

22.0 5.9

15.0 4.0

7.0 1.9

16.8 4.5

4.3 1.2

damaged

24.6 6.6

52.3 14.1

52.5 14.1

32.8 8.8

149.0 40.1

105.0 28.2

161.0 43.3

178.5 48.0

220.7 59.3

Angle of snout

Tooth rows upper jaw

Pseudobranchial folds, l./r.

Vtr

Vprd

P-radials, l./r.

94°

9/9

not obtainable

117°

9/9

67/67

Cranial length

Nasobasal length

Rostrum length

Max. cranial width

Interorbital width

Width rostral base

Rostral appendix length

Rostral appendix, width of each

Rostral cleft length

Least width basal plate

Internasal width

73.0 190.6

38.3 100.0

33.6 87.7

45.5 118.8

13.2 34.5

6.0* 15.7

19.3* 50.4

1.5* 3.9

12.2* 31.9

11.6 30.3

66.4 189.7

35.0 100.0

31.7 90.6

35.7 102.0

10.0 28.6

6.6* 18.9

19.0* 54.3

2.0* 5.7

13.5* 38.6

9.6 27.4

4.6 13.1

RESURRECTION OF NOTORAJA

251

Holotype

MNHN 1985

• 134

ISH

III

30/84

Scapulocoracoid length

21.3

100.0

22.9

100.0

Scapulocoracoid max. height

18.0

84.5

16.2

70.7

Height at rear corner

13.6

63.9

11.0

48.0

Premesocondyle length

8.5

39.9

8.6

37.6

Postmesocondyle length

13.0

61.0

14.3

62.5

Postdorsal fenestra, length

6.6

31.0

7.8

34,1

Postdorsal fenestra. height

6.6

31.0

5.0

21.8

Anterior fenestra, length

3.7

17.4

3.0

13.1

Anterior fenestra, combined height

Postventral foramina, number

6.0

28.2

5.0

21.8

triangular short process ; the preorbital length

3.5 times the interorbital width, which is 0.8

times the orbit diameter. Spiraculum with nine

pseudobranchial folds, its length roughly 50 %

of the orbit diameter ; distance between spiracula

1.9 times the interorbital width. Snout area soft

and vertically flexible, the anteriormost propte-

rygia extending almost to snout tip. (Fig. 1).

Preoral snout length 2.1 times the mouth

width, which is 64 % of the prenasal snout

length and 85 % of the internasal width. Nasal

flaps extending laterally as narrow trapezoids

with 3-4 distinct long fringes at the narrow outer

margin. Oronasal pits lacking. Nasal curtain

with an undulated left margin, where a step-like

incision is obvious, whereas the right one evenly

weakly convex. Apices of nasal curtain evenly

rounded and continuous with short posterior

margins, which are directed forward. Outer and

rear margins of nasal curtain smooth, but a low

and thin fold with serrated and shortly fringed

upper margin originating from junction with the

isthmus and running across the posterior nasal

curtain surface parallel to its smooth rear margin

(Fig. 3). Ventral head length 1.9 times the

preoral, 2.6 limes the prenasal snout length and

4.1 times the mouth width. Distance between

first gill slits 1.6 times that between fifth gill slits

and 2.0 times the mouth width.

Mouth and jaws moderately angled (Fig. 2).

The small teeth arranged in quincunx ; closely set

in médian, more widely spaced in outer thirds of

the jaw, where they also appear to be set in very

oblique parallel rows. 35 tooth rows in upper

and lower jaws. Individual tooth fiat and rhom-

boid, those in médian third tending to an ovoid

shape. Only the teeth in the médian 3/5 of the

jaw show a short, almost horizontally oriented

conical cusp at inner corner.

Pelvic fins distinctly bilobed, but with con¬

tinuous outer margin. Anterior lobe slender and

tapering towards pointed tip. as long as or even

slightly longer than the posterior lobe, which

shows a convex outer margin, narrowly angled

tip and a weakly concave long inner margin. The

claspers, still in an early adolescent stage with

their still undeveloped terminal région already

exceeding tips of pelvic fins, are very slender rods

with a long basal portion and a short, somewhat

widening glans.

The obviously long and slender tail gradually

tapering rearwards, somewhat depressed only at

base, but almost circular in cross-section over

remaining length. Its length to DI already nearly

50 %, to the extreme tip 60 % of the total length

and 1.3 times the dise width. Latéral tail folds

distinct from their origin at pelvic axils to their

end at about half the postdorsal tail length ;

relatively wide along most of the tail, becoming

wider in the dorsal fin section as is usual.

Postdorsal tail section obviously long, 1.6 times

the base length of D2. The small dorsal fins at

the very end of tail, almost equal in size and

shape, their bases confluent above upper surface

of tail ; their height roughly 50 % of their base

length only. Their continuous anterior and upper

margins somewhat convex and rising at a shal-

low angle, the narrow apex truncate and frayed,

the rear margin greatly angled forward. A dis¬

tinct upper caudal fold arising about 1/2 of D2-

base length behind the latter, its even height

roughly 50 % of the D2-height and greater than

depth of tail in this section. A distinct lower

caudal fold présent, its length equal to, but the

height only half of that of the upper fold.

Sensory pores along upper anterior dise mar¬

gins rather large and somewhat bulbous, those

along posterior margins even more obvious in

252

MATTHIAS STEHMANN

Fig. I. Notoraja subtilispinosa sp. nov. ; holotype MNHN 1985-134 in dorsal and ventral view.

Source : MNHN, Paris

RESURRECTION OF NOTORAJA

253

Fig. 3. — Noloraja subtilispinosa sp. nov. : left nostril and nasal curtain of the holotype wilh separatc fringed fold across apex.

Source : MNHN, Paris

254

MATTHIAS STEHMANN

being tubular. Pores at middle of nape in a

single, somewhat irregularly arranged médian

line, which however is roughly crescentic and not

evenly continuons ; pores of the line grouped

rather in three separate fields, each of which

appears somewhat bulbous and elevated from

the surface (Fig. 1).

Squamation

Entire upper surface of dise, including orbits,

very densely set with extremely fine, erect,

needle-like spinules, which are macroscopically

almost indiscernible and velvet-like to the touch

(Fig. 4). Only the extreme tip of snout, i.e. the

process, a very narrow edge along anterior, and

a somewhat wider edge along posterior dise

margins smooth, as well as the entire anterior

pelvic lobes. Furthermore, a broad outer margin

around posterior pelvic lobes, which however

show a large central area of the velvet-like

spinulation, and claspers smooth. Upper surface

and sides of tail over its entire length equally

densely and finely spinulose as the dise but

without any enlarged prickles, as well as most of

the dorsal fins and the upper caudal fold are

spinulose.

Only enlarged éléments of the dorsal squa¬

mation are a pair of tiny blunt thornlets in

front of the orbits, but even these appear as

being reduced rather than developing ones. No

Fia. 4. — Notoraja subtilispinosa sp. nov. ; SEM photographs

individual spinule in semilateral view (b).

other indications exist dorsally of any thorns or

thornlets, neilher as scars, nor in some develop-

mental stage.

Underside of dise, pelvics and claspers comple-

tely smooth. Ventral side of the tail entirely set

with spinules as above, except for a small médian

smooth spot at the very base of the tail between

the pelvic axils. Very exceptionally, the spinules

encroach from the sides and underside of the tail

onto the latéral tail folds dorsally and ventrally

in the posterior half of the tail.

COLOUR

Upper side of dise, including orbits and the

rostral triangle, of the alcohol preserved holo-

type, plain dusky greyish-brown with a bluish-

metallic shade. Posterior dise margins blackish-

brown at smooth outer edge. Back of trunk a

somewhat darker shade as also the entire tail.

Sensory canals not marked ofT, only pores and

integument of the crescentic field on nape pale.

Both pelvic lobes and claspers blackish-brown,

the spinulose central area of posterior lobe

somewhat greyish. Dorsal and caudal fins dusky

greyish. Latéral tail folds marked off blackish-

brown over their entire length since the only part

on the tail which is not completely spinulose.

Lower side of dise “ wishy-washy ” dark brown-

ish-grey, snout tip and edges of fins blackish.

Nasal flaps and nasal curtain blackish-brown.

of the spinulation on inner left scapula of the holotype (a) and

RESURRECTION OF NOTORAJA

255

the latter with pale narrow edges. Inner surface

of nasal curtain as dark as the outer. Roof of

moulh cavity and edge of the upper jaw vélum

with vague to partly spotled dark pigmentation.

No real light markings ventrally, but some

irregular pale areas at nasal curtain isthmus,

medially on posterior interbranchial space, at

angles of mouth, and jaws pale creamy. Anus

edged blackish. Pelvic fins and claspers as the

dise, but blackish towards their margins or tips,

as well as the tail.

Skeletal anatomy

Although every possibility in x-raying was

tried, the results did not offer much information

as apparently the calcification of the skeleton is

too insufficient, either because this deep-water

specimen has such a low calcification only, or its

poor natural calcification has been reduced

to almost Zéro through long-term storage in

strong formalin. Hence, on this basis, vertébral

and fin ray counts, as well as an illustration of

the pelvis were impossible, and the specimen

could not be dissected in order to obtain the

informations. Where possible without serious

damage to the holotype, the following results

were gathered by dissection and in combination

of the latter with the few informations through

radiographs.

Cranium and snout skeleton (Fig. 6)

Rostral process slender, flexible and almost

uncalcified, continuous without segmentation from

front of cranium, gradually tapering towards its

fusion with the rostral node. Its length about

46 % of the total cranial and about 88 % of the

nasobasal cranial length. Rostral base narrow,

about 16 % in width of the nasobasal length and

about 13 % of the maximum cranial width,

which is about 1.2 times the nasobasal length.

Rostral process lateraliy undulated a short dis¬

tance in front of rostral node ; its appendices

plate-like, somewhat vertically undulated and

not fused to sides of the rostral process. Rostral

node with a distinct process and deep incisions at

its sides ; free rear ends of appendices closely

parallel to rostral shaft and terminating at 54 %

of entire rostral length without curving away

lateraliy. Shape of neither anterior, nor posterior

fontanelle discernible in radiographs, but naso¬

basal fenestrae indicated and their presence

confirmed by dissection. Ovoid-shaped nasal

capsules large, greatly expanded lateraliy, with

strongly convex anterior and almost straight

posterior margins, which are set at an angle of

about 60" to the longitudinal axis of the cranium.

Interorbital width 34 % of the nasobasal length,

of which the internasal width is about 12 % and

256

MATTHIAS STEHMANN

Fig. 6. Noioraja subiilispinosa sp. nov. ; cranium and snout skeleton of lhe holotype semischematically reconstructed in

combinalion of radiographs and dissected snout, about 1.5 limes nat. size.

the least width of the basal plate about 30 %.

Orbital région deeply and evenly concave, with

anterior processes poorly and posterior ones

moderately developed. Otic région massive, its

width about 60 % of the nasobasal length, jugal

arches moderately developed.

Scapulocoracoid (Fig. 7)

A high and relatively short element of subqua-

drangular shape. the maximum height 85 %, the

height at rear corner 64 % of its length. Height

at rear corner 76 % of the maximum height.

Relation pre-msc-length : post-msc-length = 1 :

1.5. The straight anterodorsal margin gently

sloping towards rear corner, which is marked but

not elevated ; posterodorsal margin also straight

but sloping steeply towards metacondyle. Anterior

fenestra divided by a horizontal bridge into a

larger, roundish dorsal and a smaller, oval

ventral fenestra. The combined height of both

anterior fenestrae somewhat less than that of the

very large postdorsal fenestra. This as high as

long and of subtriangular shape. The three small

postventral foramina of rearward increasing size,

the smallest anterior one placed almost under-

neath lhe postventral edge of the mesocondyle.

The element is almost uncalcified.

Pelvis

Radiographs did not give any indication of its

shape. A full dissection of the element could not

be undertaken as the holotype is the only

specimen available. However, in a partial dis¬

section and in comparison with the pelvis of

N. tobitukai (Fig. 9) it was confirmed, that

N. subiilispinosa also has very short anterior

processes, but in contrast to N. tobitukai appears

to hâve a pelvis with evenly concave anterior

contour of the bar.

RESURRECTION OF NOTORAJA

257

Fig. 7. — Noloraja subtilispinosa sp. nov. ; left scapulocoracoid of the holotype in latéral view.

Fig. 8. Noloraja lobilukai ; left scapulocoracoid in latéral view of spécimen ISH 30/84.

p, G 9 _ Noloraja lobilukai ; pelvic girdle in dorsal view, somewhat schematized after radiograph of spécimen ISH 30/84.

Source : MNHN, Paris

258

MATTHIAS STEHMANN

INTERSPECIFIC COMPAR1SONS AND CONCLUSIONS

Including references to Ishiyama (1958) and

McEachran (1984), regarding B. tobitukai and

supraspecific grouping within the Rajidae, the

here resurrected taxon N otoraja Ishiyama, 1958

can be described preliminarily as a genus with

the following combination of characters :

Notoraja Ishiyama, 1958

Type species. Raja tobitukai Hiyama, 1940 by

original désignation.

Disc of inverted heart-shape, snout moderately

elongated and with a small process at its tip.

Orbit diameter distinctly greater lhan interorbital

distance. Slender and pointed anterior pelvic

lobes as long as, or somewhat longer than

posterior lobes. Length of tail about 60 % of the

total length and greatly exceeding the width of

the dise. Latéral folds distinct along almost

entire length of tail from pelvic axils onward.

Postdorsal part of tail longer than base of D2,

with a prominenl upper caudal fold separated

from D2-base and a lower ventral caudal fold.

Oronasal pits absent. Upper side of dise and tail

completely and evenly set with spinules. If

présent at ail, thorns indistinct or rudimentary

only and placed in preorbital position or me-

dially along tail. Underside of dise and pelvics

smooth, but tail almost entirely prickly. Upper

and lower surfaces uniformly dark coloured.

Inner side of nasal curtain and roof of mouth

cavity at least partly darkly pigmented.

Rostral process slender and flexible, con-

tinuous from narrow base to fusion with rostral

node, about as long as the nasobasal length.

Rostral appendices with médial anterior process

and very long free rear ends, which are plate-

like and run closely parallel to the rostral shaft

with their ends not curving away laterally and

terminating at about half the rostral length.

Nasal capsules greatly expanded laterally, ovoid-

shaped and with basal fenestrae. Anteriormost

propterygia of pectoral skeleton extending almost

to snout tip at latéral edges of rostral node.

Scapulocoracoid with anterior bridge dividing

anterior fenestra, a large postdorsal and several

small postventral fenestrae. Pelvis with short and

blunt anterior processes.

The investigation and évaluation of neurocranial

and clasper characters in detail of N. tobitukai

will remain with McEachran’s further studies

as indicated in his 1984 paper. The correspond-

ing characters of N. subtilispinosa could not be

investigated, or were not available in the imma¬

ture male holotype.

The above mentioned characteristics of Noto¬

raja summarized and compared with McEach¬

ran’s (1984) diagnoses and descriptions reveal,

that N. tobitukai and N. subtilispinosa show a

number of close similarities with the Pavorajini

and subgroups. However, the presence of an

anterior bridge in their scapulocoracoids already

séparâtes both species of Notoraja sharply from

those of Malacoraja, Neoraja, Pavoraja and

Gurgesiella within the Pavorajini. This particular

character of Notoraja is shared with Sympterygia

and Psammobatis, however both the latter généra

dilïer significantly from Notoraja in, e.g. their

rostral condition, a number of cranial features

and the development of a dorsal thorn pattern

(McEachran, 1982, 1983). The presence of an

anterior bridge in the scapulocoracoid of Noto¬

raja is shared furthermore by Bathyraja, in which

the element however is greatly expanded hori-

zontally and has multiple postdorsal, as well as

postventral fenestrae or foramina. Bathyraja has

further characters differing significantly from

Notoraja, e.g. rostral and cranial conditions and

distinct thorns at least on the upper side of the

tail (Ishiyama, 1958; Stehmann, 1970, 1985;

Ishiyama & Ishihara, 1977). The remaining rajid

généra are distinguished from Notoraja mainly

by either external shape ( Dactylobatus ), rostral

condition (Raja), conditions of the cranium

(Rliinoraja) and scapulocoracoid ( Breviraja ), or a

combination of these and additional characters

(Bigelow & Schroeder, 1953; Stehmann, 1970;

Hulley, 1972 ; Ishiyama, 1958 ; McEachran &

Compagno, 1982).

The above comparison of Notoraja with

RESURRECTION OF NOTORAJA

259

other supraspecific taxa does not fully consider

McEachran’s (1984) preliminary grouping of

lhe rajoids for wich investigational results of the

relevant spécifie taxa hâve not yet been presented

completely. However, with regard to the scapu-

locoracoid condition, i.e. the presence of an

anterior bridge, which is one of the synapomor-

phies for the séparation of Groups 1 and 11

(considered of family rank) in McEachran's

(1984) proposed classification, Notoraja would

hâve to be grouped as the sixth supraspecific

taxon within group I. Of the other five taxa

within the latter group, Psammobatis. Symptery-

gia and Bathyraja hâve already been discussed

above. Pseudoraja and Arhynchobalis remain.

and there is hardly any risk of confusing these

with Notoraja, as their représentatives either

lack, or hâve at most a single dorsal fin.

As a conséquence, only B. tobitukai remains

for comparison with Notoraja subtilispinosa. It

shares with the latter the characters given above

in the generic description. On the other hand,

N. tobitukai dilTers significantly from the newly

described species in the following characters :

dorsal fins separated by a short but distinct

interspace. Tooth rows in upper jaw ranging

from 38 to 50 with an average of 44 (Ishiyama,

1958). Rear margins of nasal curtain smooth to

fringed, separate fold across apex surface absent.

Spinules on the upper surface distinctly larger,

coarser, more widely spaced and thus much less

per unit surface area (Fig. 5). Canals and pores

of latéral line System on upper dise marked off

whitish from dark ground colour. Nasal capsules

of cranium orientated less forward at a larger

angle to longitudinal axis of cranium. Scapuloco-

racoid moderately expanded horizontally, its

maximum height 71 %, the height at rear corner

48 % of the length of the element only : height at

rear corner 68 % of the maximum height ; large

postdorsal fenestra horizontally oval-shaped, 1.6

times as long as high ; four small postventral

foramina of rearward decreasing size, the ante-

riormost one being the largest.

Detailed measurements of an immature male

N. tobitukai of a size comparable to the N.

subtilispinosa holotype are given in table 1. Good

descriptions and excellent illustrations of N.

tobitukai were published by Hiyama (1940),

Ishiyama (1958, 1967) and Okamura & Kita-

jima (1984).

ACKNOWLEDGEMENTS

I am grateful lo P. Fourmanoir and B. Seret

(ORSTOM at MNHN Paris)for bringing the holotype

specimen to my attention and kindly allowing its

investigation, and to J. Forest (MNHN), who as

editor generously offered the publication of the results

in the présent Musorstom contribution and kindly

prepared the French Résumé.

Spécial gratitude is expressed to my Japanese col-

league H. Ishihara, who continuously provided vaiuable

information and comparative material, and particu-

larly for donating the specimen of N. tobitukai (ISH

30/84) to the ISH collection.

Thanks are also due to D.L. Bürkel, who assisted

in the technical reproduction of the drawings and

kindly improved the English text, to Mrs. E. Ganss,

who look the SEM photographs (both Zool. Muséum

Hamburg Univ.), and to my assistant Mrs. Gudrun

Schulze, for preparing the radiographs and photo¬

graphs of specimens and typing the final version of the

manuscript,

NOTE (while in press)

This manuscript had been submitted in March 1985

already, but printing the volume took much longer

than originally expected. In the meantime, alterations

or updating were not possible. The author is aware of

advances in knowledge and research since, regarding

rajoid systematics. but under given circumstances the

introductory remarks and conclusions can only reflect

the stage of knowledge in 1984/85.

260

MATTHIAS STEHMANN

REFERENCES

Bigelow, h. B. & Schroeder. W. C., 1948. — New

Généra and Species of Batoid Fishes. J. mar. Res. . 7 :

543-566, figs 1-9.

Bigelow. H. B. & Schroeder. W. C„ 1953. — Sawfi-

shes. Guitarfishes, Skates and Rays ; Chimaeroids.

— In : Fishes of the Western North Atlantic (Eds

Tee-Van. J. et al.). Mem. Sears Fdn mar. Res.. 1 (2) :

I-XV, 1-588, figs 1-127.

Hiyama. Y., 1940. — Description of two new species

of fish. Raja lobilukai and Chlorophthalmus acutifrons.

Jap. J. Zool.. 9 (1) : 169-173, figs 1—2.

Hubbs. C. L. & Ishiyama R., 1968. — Methods for

the Taxonomie Study and Description of Skates

(Rajidae). Copeia 1968 (3) : 483-491, 1 fig.

Hulley, P. A., 1972. The origin. interrelationship

and distribution of Southern African Rajidae (Chon-

drichthyes, Batoidei). Ann. S. Afr. Mus., 60 (1) : 1-

103, figs 1-59.

Ishiyama, R., 1952. Studies on the Rays and Skates

Bclonging to the Family Rajidae, Found in Japan

and Adjacent Régions. 4. A Révision of Three

Généra of Japanese Rajids, with Descriptions of

One New Genus and Four New Species Mostly

Occured in Northern Japan. J. Shimonoseki Cofl.

Fish.. 2 (1) : 1-34. figs 1-7, pis 1-4.

Ishiyama, R., 1958. Studies on the Rajid Fishes

(Rajidae) found in the Waters around Japan. J.

Shimonoseki Coll. Fish., 7 (2, 3.) : 193-394, figs 1-86,

pis 1-3.

Ishiyama, R.. 1967. Rajidae (Pisces). — In : Fauna

Japonica. Biogeographical Society of Japan, Tokyo :

VI + 84 pp., figs 1-23, pis 1-32.

Ishiyama, R., & Hubbs C. L., 1968. — Bathyraja, a

genus of Pacific skates (Rajidae) regarded as phyle-

tically distinct from the Atlantic genus Breviraja.

Copeia, 1968 (2) : 407-410, figs 1-2.

Ishiyama, R. & Ishihara, H., 1977. — Five New

Species of Skates in the Genus Bathyraja from the

Western North Pacific, with Reference to Their

Interspecific Relationships. Jap. J. lchthyol.. 24 (2) :

71-90, figs 1-15.

McEachran, J. D-, 1982. — Révision of the South

American Skate Genus Sympterygia (Elasmobran-

chii : Rajiformes). Copeia, 1982 (4) : 867-890, figs 1-

15.

McEachran. J. D.. 1983. — Results of the research

cruises of FRV " Walther Herwig ” to South Ame¬

rica. LXI. Révision of the South American skate

genus Psammobatis Günther, 1870 (Elasmobranchii :

Rajiformes, Rajidae). Arch. Fisch fViss., 34 (1) : 23-

80, figs 1-20.

McEachran. J. D., 1984. — Anatomical Investiga¬

tions of the New Zealand Skates Bathyraja asperula

and B. spinifera, With an Evaluation of Their

Classification Within the Rajoidei (Chondrichthyes).

Copeia, 1984 (1) : 45-58, figs 1-7.

McEachran, J. D. & Compagno, L. J. V., 1979. — A

further description of Gurgesiella furvescens with

comments on the interrelationships of Gurgesiel-

lidae and Pseudorajidae (Pisces, Rajoidei). Bull,

mar. Sci.. 29 (4) : 530-553, figs 1-10.

McEachran, J. D. & Compagno, L. J. V., 1982. —

Interrelationships of and within Breviraja based on

anatomical structures (Pisces : Rajoidei). Bu/l. mar.

Sci.. 32 (2) : 399-425, figs 1-18.

Okamura, O. & Kitajima, T., (Eds), 1984. - Fishes

of the Okinawa Trough and the adjacent waters.

I. Japan Fisheries Resources Conservation Associa¬

tion, Tokyo : 414 pp.. 8 + 205 figs.

Stehmann. M„ 1970. Vergleichend morphologische

und anatomische Untersuchungen zur Neuordnung

der Systematik der nordostatlantischen Rajidae

(Chondrichthyes, Batoidei). Arch. FischWiss., 21 (2) :

73-164. fig. 1, pis 1-27.

Stehmann, M.. 1985. — Ergebnisse der Forschung-

sreisen des FFS « Walther Herwig » nach Südame-

rika. LXIV. Bathyraja papiUonifera sp. n. (Pisces,

Batoidea, Rajidae). eine weitere neue Rochenart aus

dem Südwestatlantik vom nordargentinischen Kon-

tinentalabhang. Arch. FischWiss., 36 (1/2) : 195-211,

figs 1-7.

Source : MNHN, Paris

Date de distribution : 16 juin 1989

Dépôt légal : Juin 1989

IMPRIMERIE F. PAILLART — ABBEVILLE

N° d'impression : 6849

Dépôt légal : 7 trimestre 1989

Source : MNHN, Paris

DERNIERS TITRES PARUS

RECENTLY PUBLISHED MEMOIRS

Série A (Zoologie) :

Tome 142 : Simon Tillœr (ed.), 1988 — Zoologia Neocaledonica. Volume 1. 158 pp. (ISBN 2-85653-163-6)

220 FF.

Tome 141 : Jean-Pierre Hugot, 1988 — Les Nématodes Syphaciinae, parasites de Rongeurs et de Lagomor-

phes. Taxonomie. Zoogéographie. Évolution. 154 pp. (ISBN 2-85643-157-1) 200 FF.

Tome 140 : Alain Dubois, 1988 — The genus in zoology. A contribution to the theory of evolutionary

systematics. 124 pp. (ISBN 2-85653-151-2) 150 FF.

Tome 139 : Alain Dubois, 1988 — Le genre en zoologie. Essai de systématique théorique. 132 pp. (ISBN 2-

85653-152-0) 150 FF.

Tome 138 : Christian Erard, 1987 — Écologie et comportement des gobe-mouches (Aves : Muscicapinae,

Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. 256 pp. (ISBN 2-85653-142-3) 250 FF.

Série B (Botanique) :

Tome 31 : Odile Poncy, 1985 — Le genre Inga (Légumineuses, Mimosoideae) en Guyane française.

Systématique, Morphologie des formes juvéniles, Ecologie. 124 pp. (ISBN 2-85653-135-0) 210 FF.

Tome 30 : Lucile Allorge, 1985 — Monographie des Apocynacées — Tabernaemontanoïdées américaines.

216 pp. (ISBN 2-85653-132-6) 280 FF.

Tome 29 : Monique Keddam-Malplanche, 1985 — Le Pollen et les stomates des Gardéniées (Rubiacées) du

Gabon. Morphologie et tendances évolutives. 109 pp. (ISBN 2-85653-13l-C-8) 220 FF.

Tome 28 : Marie-France Roquebert, 1981 — Analyse des phénomènes pariétaux au cours de la conidiogenèse

chez quelques Champignons microscopiques. 79 pp. (ISBN 2-85653-116-4) 130 FF.

Tome 27 : Auteurs multiples, 1981 — Entretiens du Muséum : Palynologie et Climats, 16-18 octobre 1979.

302 pp. (ISBN 2-85653-110-5) 300 FF.

Série C (Sciences de la Terre) :

Tome 55 : Georges Busson (ed.), 1988. — Évaporites et hydrocarbures. 144 pp. (ISBN 2-85653-155-5)

180 FF.

Tome 54 : Monette Véran, 1988 — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acan-

thodiens et Osteichthyens) fossiles et actuels. 114 pp. (ISBN 2-85653-154-7) 150 FF.

Tome 53 : Donald E. Russell, Jean-Pierre Santoro and Denise Sigogneau-Russell, 1988 Teeth

Revisited : Proceedings of the Vllth International Symposium on Dental Morphology. 462 pp. (ISBN

2-85653-148-2) 625 FF.

Tome 10 : Jacques Roger, 1962 (Réimpression/Reprint 1988) — Les Époques de la nature. Édition critique.

344 pp. (ISBN 2-85653-160-1) 100 FF.

Tome 52 : Donald E. Russell and Zhai Ren-Jie, 1987 — The Paleogene of Asia: mammals and stratigraphy.

490 pp. (ISBN 2-85653-140-7) 300 FF.

Prix hors taxe, valides jusqu’à décembre 1989. Frais de port en sus. Vente en France : TVA 2,10%.

Prices in French Francs are valid until December 1989. Postage not included.

Source : MNHN, Paris