MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Les Mémoires du Muséum national d’Histoire natu¬

relle publient des travaux originaux majeurs (100

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publishes a Bulletin.

Source : MNHN, Paris

Bibliothèque Centrale Muséum

3 3001 J, Paris

Volume déjà paru :

Écologie et comportement des gobe-mouches (Aves : Muscicapinae, Platysteirinae, Monarchinae) du

Nord-Est du Gabon.

Volume 1 : Morphologie des espèces et organisation du peuplement. Mém. Mus. natn. Hist. nat., (A)

138 : 1-256 (1987). Paris. ISBN 2-85653-142-3.

Source : MNHN, Paris

Écologie et comportement des gobe-mouches

(Aves : Muscicapinae, Platysteirinae, Monarchinae)

du Nord-Est du Gabon

Volume 2 : Organisation sociale et écologie de la reproduction des Muscicapinae

Source : MNHN, Paris

ISBN : 2 - 85653 - 178-4

ISSN : 0078-9747

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

SÉRIE A

ZOOLOGIE

TOME 146

Christian ERARD

Muséum national d’Histoire naturelle

Laboratoire de Zoologie, Mammifères et Oiseaux

55, rue Buffon

75005 Paris

ECOTROP, C.N.R.S.

et comportement des gobe-mouches

(Aves : Muscicapinae,

Platysteirinae, Monarchinae)

du Nord-Est du Gabon

Volume 2 : Organisation sociale

et écologie de la reproduction des Muscicapinae

EDITIONS

DU MUSÉUM

PARIS

1990

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Pages

Résumé. I*

Abstract. 15

INTRODUCTION. 19

SITES ET MÉTHODES D’ÉTUDE. 21

CARACTÉRISTIQUES SOCIO-ÉCOLOGIQUES DES ESPÈCES COMPOSANT

LE PEUPLEMENT DES MUSCICAPINAE

Muscicapa striata

Unité sociale. 23

Territorialité. 23

Vocalisations. 24

Nidification . 29

Mue. 32

Production et mortalité. 32

Muscicapa cassini

Unité sociale. 32

Territorialité. 32

Vocalisations. 34

Nidification. 44

Mue. 53

Production et mortalité. 53

Muscicapa sethsmithi

Unité sociale. 53

Territorialité. 53

Vocalisations. 55

Nidification. ^

Mue. 23

Production et mortalité. 24

Muscicapa epulata

Unité sociale. 24

Territorialité. 24

Vocalisations. 26

Nidification. 83

Mue. 84

Muscicapa olivascens

Unité sociale. 84

Territorialité. 84

Vocalisations. 85

Nidification. 89

Mue. 9 3

Muscicapa caerulescens

Unité sociale. 93

Territorialité. 93

Source : MNHN, Paris

Vocalisations. 94

Nidification. 96

Mue. 97

Myioparus griseigularis

Unité sociale. 97

Territorialité. 97

Vocalisations. 99

Nidification. 102

Mue. 103

Myioparus plumbeus

Unité sociale. 103

Territorialité. 103

Vocalisations. 103

Nidification. 104

Mue. 106

Pedilorhynchus comitatus

Unité sociale. 106

Territorialité. 106

Vocalisations. 107

Nidification. 110

Mue. 111

Artomyias fuliginosa

Unité sociale. 112

Territorialité. 112

Vocalisations. 114

Nidification. 121

Mue. 122

Stizorhina fraseri

Unité sociale. 122

Territorialité. 123

Vocalisations. 126

Nidification . 141

Mue. 146

Longévité. 147

Fraseria ocreata

Unité sociale. 147

Territorialité. 148

Vocalisations. 152

Nidification. 170

Mue. 173

Production et mortalité. 174

Fraseria cinerascens

Unité sociale. 174

Territorialité. 174

Vocalisations. 177

Nidification . 185

Mue. 192

Production et mortalité. 193

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION

CARACTÉRISATION SOCIO-ÉCOLOGIQUE DU PEUPLEMENT

DE MUSCICAPINAE DU NORD-EST DU GABON

Patterns socio-écologiques émergeant des comparaisons d’ordre systématique

Comparaisons intergénériques. 195

Remarques taxinomiques . 195

Remarques éco-éthologiques. 196

Territorialité. 196

Vocalisations. 197

Rondes. 199

Reproduction. 199

Comparaisons intragénériques. 203

Patterns socio-écologiques émergeant des comparaisons basées sur les habitats

FRÉQUENTÉS

Caractéristiques des espèces liées au bord de l’eau. 204

Caractéristiques des espèces habitant les formations végétales secondaires. 206

Caractéristiques des espèces de forêt primaire. 207

Patterns émergeant des comparaisons basées sur les systèmes sociaux. 208

Caractéristiques des espèces qui constituent des couples monogames. 208

Nourrissage de cour et rôle du mâle. 209

Monogamie permanente. 210

Le cas d'Artomyias fuliginosa : polygamie versus reproduction différée . 212

Reproduction coopérative. 214

Le cas de Fraseria ocreata : la vie en groupe. 215

CONCLUSION . 219

Remerciements. 222

Références bibliographiques. 223

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

ERARD, C., 1990.07.27. ÉCOLOGIE ET

COMPORTEMENT DES GOBE-MOUCHES

(AVES : MUSCICAPINAE, PLATYSTEIRI-

NAE, MONARCHINAE) DU NORD-EST DU

GABON. 2. Organisation sociale et écologie de la

reproduction des Muscicapinae. Mém. Mus. natn.

Hist. nat., (A), 146 : 1-233. Paris ISBN :

2-85653-178-4.

Publié le 27 juillet 1990.

Ce second volume sur l’éco-éthologie des

gobe-mouches du Nord-Est du Gabon ne traite

que des Muscicapinae (13 espèces).

La première partie définit les caractéristiques

socio-écologiques de chaque espèce. Elle est

certes très descriptive mais jusqu’à présent fort

peu de choses avaient été écrites sur la biologie

de ces divers gobe-mouches. Pour chaque espèce

est présenté ce que l’on sait : 1) de l’organisa¬

tion sociale, 2) de l’utilisation du domaine vital,

3) des comportements posturaux et vocaux liés à

la territorialité, à la reproduction et, d’une

manière générale, aux relations entre partenaires

sociaux, 4) de la reproduction (saisonnalité,

choix des sites de nidification, nid, ponte, incuba¬

tion, élevage des jeunes, rôles des partenaires...),

5) de la mue, 6) de la production, de la mortalité

et des autres éléments de la cinétique démogra¬

phique.

La seconde partie examine les divers patterns

socio-écologiques décelables à la confrontation

des espèces entre elles sur une base taxinomique,

en fonction des milieux fréquentés et, enfin, selon

le système social adopté.

La prise en compte des comportements postu¬

raux et vocaux, ainsi que des modalités d’exploita¬

tion du territoire, corrobore nos précédentes

conclusions selon lesquelles Pedilorhynchus et

Artomyias sont bien des Muscicapa, et que

Stizorhina serait un Turdinae, non pas un Musci¬

capinae.

Muscicapa cassini, M. sethsmithi, M. olivas-

cens, Myioparus griseigularis, Artomyias fuligi-

nosa (beaucoup mais pas tous), Stizorhina fra-

seri, Fraseria ocreata et F. cinerascens établissent

des territoires qui demeurent stables d’un cycle

annuel à l’autre. En revanche, Muscicapa striata,

M. epulata, M. caerulescens, Myioparus plum-

beus, Pedilorhynchus comitatus et certains Arto¬

myias fuliginosa occupent des territoires dont la

localisation fluctue d’une année sur l’autre, par¬

fois même entre deux phases de reproduction au

cours d’un même cycle annuel.

Les diverses espèces se répartissent le long

d’un gradient d’exploitation du territoire allant

du stationnement prolongé sur de petites sur¬

faces à des déplacements incessants sur la tota¬

lité de la surface occupée et défendue par l’unité

sociale. Si les prospecteurs des feuillages se

placent à cette dernière extrémité du gradient, les

chasseurs à l’affût, en revanche, se répartissent

tout au long de celui-ci.

Au plan des vocalisations, il existe une sépara¬

tion nette entre les chants selon qu’ils assurent

une fonction territoriale ou sexuelle, les premiers

apparaissant plus stéréotypés que les seconds qui

s’avèrent plus variables et plus graduels. Le

phénomène de double voix (deux fréquences

indépendantes émises simultanément) est répandu

chez les espèces étudiées et plus particulièrement

chez Fraseria cinerascens. Cette particularité bio¬

acoustique pourrait faciliter la reconnaissance

individuelle. De fait, chez les Myioparus et

Stizorhina, dont certaines émissions vocales

montrent des caractéristiques individuelles ba¬

sées sur le pattern de modulation de la fréquence

et/ou le découpage temporel, l’utilisation de la

double tonalité n’a pas été observée.

La reproduction s’effectue de manière saison¬

nière. La plupart des espèces nichent de sep¬

tembre-octobre à mars, mais le déroulement de

la nidification présente souvent des pics au début

des pluies, en septembre-octobre, et durant la

petite saison sèche, de la mi-décembre à la mi-

février. La mue s’effectue en mars-avril ; la

variabilité de son déclenchement apparaît plus

faible que celle du début de la reproduction.

Les nids des Muscicapinae des forêts du Nord-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Est du Gabon ne diffèrent guère de ceux des

gobe-mouches et petits Turdinae paléarctiques.

Ils divergent davantage par la situation dans

laquelle ils sont placés : les nids à ciel ouvert ne

sont pas dissimulés mais sont installés hors

d’atteinte des prédateurs cheminant dans la

végétation.

La ponte ne comporte généralement que deux

œufs, sauf chez Fraseria ocreata qui vit en

groupes et dont la ponte compte habituellement

trois œufs. Les secondes pontes normales et les

pontes de remplacement apparaissent relative¬

ment rares. Il semblerait que les couples dont

la reproduction échoue en septembre-octobre

n’effectuent pas d’autre tentative de nidification

avant la mi-décembre, jusqu’à début mars. Les

jeunes restent longtemps avec leurs parents,

l’émancipation s’avérant tardive par rapport à ce

que l’on observe en milieu tempéré. Les durées

d’incubation et d’élevage au nid ne diffèrent pas

de celles que l’on connaît dans les régions

paléarctiques. En revanche, les nourrissages au

nid sont moins fréquents, correspondant soit à

des proies de taille plus importante, soit à un

plus grand nombre de proies par visite. Si

l’incubation est, chez les Muscicapinae étudiés, le

fait de la femelle seule, l’élevage est assuré par

tous les membres de l’unité sociale.

Deux espèces sont liées au bord de l’eau :

Muscicapa cassini et Fraseria cinerascens. Elles y

établissent des territoires linéaires qui ne sont

toutefois pas de surface équivalente, par rapport

à la taille des oiseaux. La raison paraît résider

dans les différences que montrent ces deux

espèces dans leurs comportements de chasse et

leurs régimes alimentaires. F. cinerascens exclut

territorialement M. cassini. Les deux espèces

paraissent être en compétition pour les sites de

nidification, découverts par la baisse des eaux

lors de la petite saison sèche.

À part Artomyias fuliginosa qui constitue des

clans familiaux caractérisés par une relative

stabilité spatio-temporelle, les Muscicapinae des

milieux secondaires forment des unités sociales

instables, notamment des couples soumis à re¬

nouvellement annuel et qui s’installent sur des

territoires temporaires, calquant apparemment

leur distribution sur celle des ressources. Les

espèces ne sont pas abondantes. Néanmoins des

populations flottantes existent. Bien qu’elles ne

soient vraisemblablement que peu importantes,

elles confortent cependant l’idée d’une régulation

de la densité par la territorialité. Le peu que nous

en sachions montre que la production de ces

Muscicapinae des formations secondaires est

faible ; autrement dit, en dépit des rapides

modifications saisonnières et annuelles des mi¬

lieux qu’elles fréquentent, les espèces ne maximi¬

sent aucunement leur taux de reproduction.

Contrairement à ceux des formations secon¬

daires, les Muscicapinae de la forêt primaire

réalisent des unités sociales très stables, occupant

des territoires fixes et montrent les caractéris¬

tiques des stratèges de type « K ». Les vocalisa¬

tions des Muscicapinae (et plus particulièrement

des Muscicapa s. /.) de forêt ne correspondent

pas à celles que laisseraient attendre les théories

relatives à l’adaptation des signaux acoustiques à

circuler dans le milieu fermé que constitue la

forêt dense.

Les espèces vivant en couples, principalement

lorsqu’il s’agit de couples stables, montrent de

très étroites relations entre partenaires, basées

notamment sur de grandes possibilités de recon¬

naissance individuelle acoustique. Ces interac¬

tions faciliteraient, à court terme, la coordination

spatio-temporelle des activités des partenaires et,

à long terme, la synchronisation de leurs disposi¬

tions à la reproduction. Le facteur nourriture

paraît jouer un rôle important dans la biologie

de la reproduction. Ainsi, chez la plupart des

espèces étudiées, le mâle fournit à la femelle, à

l’occasion du nourrissage de cour, un complé¬

ment énergétique substantiel avant la ponte et

durant l’incubation. Les relations mâle-femelle

nous ont toujours paru appuyées sur la facilita¬

tion de l’accès à la nourriture et sur la défense

contre les prédateurs. Diverses hypothèses rela¬

tives au maintien des couples pérennes sont

envisagées. Ainsi, les liens permanents entre les

partenaires renforceraient l’apprentissage social

en matière de recherche alimentaire, de risques

de prédation et de conditions du milieu avec les

contraintes que ces dernières exercent sur la

reproduction. Ceci permettrait aussi de con¬

naître, et ainsi d’obtenir, les meilleurs sites de

nidification. Les partenaires, ayant acquis mu¬

tuellement une bonne connaissance des compor¬

tements individuels de chacun, pourraient ainsi

mieux synchroniser leurs cycles reproducteurs

afin de répondre plus efficacement aux condi¬

tions du milieu favorables à la nidification quand

elles se présentent.

Artomyias fuliginosa fréquente les formations

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

secondaires mais les habitats où il s’installe

montrent une évolution relativement lente. Les

unités sociales sont des trios d’adultes et/ou des

clans familiaux (dispersion différée des jeunes)

qui occupent des territoires relativement stables

et qui pratiquent la reproduction coopérative.

Dans la population, les individus pourraient être

soumis aux effets conjugués d’une faible disper¬

sion et d’une reproduction différée, peut-être

aussi de la polygamie. Le système social adopté

serait avantageux pour les jeunes en ce qu’il leur

permettrait de demeurer sur le territoire des

adultes sans encourir les risques d’éviction en

devenant errants ; il serait également avantageux

pour les adultes qui bénéficieraient d’une aide à

la reproduction de la part de leurs jeunes,

lesquels recevraient un long apprentissage social

du milieu et des conditions de la nidification.

Fraseria ocreata vit essentiellement en groupes,

sinon en clans familiaux organisés autour d’un

couple ou d’un trio d’adultes. Le territoire varie

en surface, en fonction du nombre d’individus.

Tous les membres de l’unité sociale le défendent,

de même qu’ils participent à la construction du

nid, à l’alimentation de la couveuse et à l’élevage

des jeunes. Dans le groupe, le couple dominant

change selon les secteurs du territoire commu¬

nautaire lequel apparaît comme une juxtaposi¬

tion de territoires de couples dont la territoria¬

lité ne s’exprime pas sous la forme d’une exclu¬

sion spatiale mais d’une dominance sociale. La

reproduction des sous-unités paraît échelonnée

au long du cycle annuel.

La conclusion générale insiste plus particuliè¬

rement sur les aspects qu’il conviendrait d’abor¬

der de manière approfondie, notamment la

nécessité d’envisager des éléments d’alternative à

la compétition dans la structuration des peuple¬

ments d’oiseaux des forêts tropicales, particuliè¬

rement la prédation. Est aussi soulignée la

nécessité de mener des études basées sur une

connaissance précise des régimes alimentaires et

des patterns d’abondance et de distribution des

ressources telles que celles-ci sont accessibles à

chaque espèce.

Source : MNHN, Paris

ABSTRACT

ERARD, C., 1990.07.27. ÉCOLOGIE ET

COMPORTEMENT DES GOBE-MOUCHES

(AVES : MUSCICAPINAE, PLATYSTEIRI-

NAE, MONARCHINAE) DU NORD-EST DU

GABON. 2 : Organisation sociale et écologie de la

reproduction des Muscicapinae. Mém. Mus. natn.

Hist. nat., (A). 146 : 1-233. Paris ISBN :

2-85653-178-4.

Published 27 July 1990.

Ecology and behaviour of flycatchers (Aves :

Muscicapinae, Platysteirinae, Monarchinae ) in

N.-E. Gabon. 2 : Social organization and breeding

ecology of Muscicapinae.

This second volume on the ecology and be¬

haviour of North-east Gabon flycatchers is de-

voted to the Muscicapinae, thirteen species of

which live in the study area.

The first part deals with the socio-ecological

characteristics of each species. It is indeed very

descriptive, but little had been reported so far on

the biology of these flycatchers. Species accounts

deal successively with 1) social organization,

2) territory exploitation, 3) postural and vocal

displays used for territory holding, breeding, and

most generally relations between social partners,

4) breeding (laying seasonality, sélection of breed¬

ing sites, nest, clutch-size, incubation, feeding of

the young, parental rôles), 5) moult, 6) produc¬

tion of young, adult mortality, and other démo¬

graphie characteristics.

The second part attempts to identify the socio-

ecological patterns emerging from interspecific

comparisons based on taxonomy, habitat sélec¬

tion and social structures.

Behavioural and territory utilization patterns

confirm our previous conclusions that Pedilo-

rhynchus and Artomyias do belong to genus

Muscicapa, and that Stizorhina is most probably

a Turdinae.

Muscicapa cassini, M. sethsmithi, M. olivas-

cens, Myioparus griseigularis, most (but not ail)

Artomyias, Stizorhina fraseri, Fraseria ocreata

and F. cinerascens occupy from one year to the

next stable territories. On the other hand, Musci¬

capa striata, M. epulata, M. caerulescens, Myio¬

parus plumbeus, Pedilorhynchus comitatus, and

some Artomyias fuliginosa change territories not

only every year, but also between the successive

breeding phases of a same annual cycle.

The various Muscicapine species are distri-

buted along a gradient of territory utilization

ranging from the continuous use of very re-

stricted foraging areas to extensive search over

the whole territory. Ail foliage gleaners are

extensive foragers, whereas sit-and-wait foragers

are distributed along the whole gradient of

territorial use.

Sexual songs differ from territorial ones, the

latter being more stereotyped than the former

which are more variable and graded. Most

species, especially Fraseria cinerascens use “ two-

voice ” vocalizations, two independent sounds

being simultaneously emitted. This peculiarity

might well help individual récognition. Thus

Myioparus and Stizorhina whose songs and calls

show individual variations in frequency modula¬

tion and temporal patterning, apparently do not

use double tones in their vocalizations.

Breeding is seasonal. Most species breed from

September-October to March, but peaks do

occur in September-October at the beginning of

the rains, and from mid-December, to mid-

February during the short dry season. Moult

takes place in March-April and its timing is less

variable than that of breeding.

The nests of N. E. Gabon forest Muscicapines

do not differ much from those built by Palearctic

flycatchers and small Turdines, but are differ-

ently located. Open-site nests are not hidden but

placed in such a way that they are out of reach of

potential predators.

Clutch-size is usually two, though Fraseria

ocreata, a group living species, lays generally

three eggs. Normal second clutches, and replace¬

ment clutches, are rather uncommon. Birds

experiencing nesting failure in September-Octo-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

ber do not renest until mid-December-early

Mardi. Young remain a long time with their

parents, their émancipation taking place much

later than in temperate species. Incubation and

fledging periods are the same as in the Paleartic

régions. On the other hand, feeding visits to the

nest are less frequent, prey being larger, or the

mean number of prey per visit being greater.

Eggs are incubated by the female only, but

young are fed either by both parents or by ail

members of the social group.

Two species Muscicapa cassini and Fraseria

cinerascens are restricted to riversides, along

which they both establish linear territories. How-

ever, the size of the territory is not the same in

the two species, this being apparently due to

différences in species-specific foraging behaviour

and diet ; M. cassini is territorially excluded by

F. cinerascens. Both species may compete for the

same breeding sites, that are only made available

when water levels are low, especially during the

short dry season.

Except for Artomyias fuliginosa which lives in

permanent and stable social groups, ail other

second-growth Muscicapines live in unstable

social groups ; this is particularly the case for

those species living in pairs whose mates change

every year, and which occupy temporary territo¬

ries, in keeping with changes in resources distri¬

bution. Muscicapine populations are not at ail

numerous. Nevertheless some “ floaters ” do

exist ; although probably not very numerous

they suggest some density régulation through

territoriality. To the best of our knowledge, the

production of the second-growth Muscicapines

supports the view that, in spite of the rapid

annual and seasonal modifications of their habi¬

tats, the species do not maximize their breeding

rate.

Contrary to second-growth species, those Mus¬

cicapines living in the undisturbed forest live in

very stable social units settled on fixed territories,

and are K strategists. Their vocalizations (espe¬

cially those of Muscicapa s. /.) do not conform

to what could be expected from sound structures

adapted to the transmission of acoustic signais in

a “ closed ” habitat such as a dense humid

tropical forest.

Species living in pairs, especially in stable

pairs, develop tight social bonds between part¬

ners, mostly based on acoustic individual réco¬

gnition. Such interactions help, on a short term

basis, to coordinate the spatio-temporal activities

of the partners ; in the long term, they also help

to synchronize their breeding cycles. Food is an

important factor for breeding biology. Before

egg-laying and during incubation the male of

most species contributes to the female dietary

intake through courtship feeding. Male-female

interactions are based on mutual facilitation of

access to food, and antipredatory behaviour.

Various hypothèses about the duration of the

pair bond are put forward. Permanent bonds

between partners would reinforce the social

learning of foraging behaviour patterns, of anti¬

predatory tactics, and of habitat constraints on

breeding success. They would also help mates to

obtain the best breeding sites. Not only such a

mutual acquaintance of each other’s behavioural

idiosyncrasies would contribute to better syn¬

chronize their breeding cycles, but it would also

help both mates to more effîciently react to the

environmental conditions favouring breeding as

soon as they appear.

Artomyias fuliginosa is a bird of second

growth, but the habitats it frequents change

rather slowly. Its social units consist of trios of

adults and/or family groups, with deffered dis¬

persai of the young. These birds occupy relati-

vely stable territories and breed communally.

They show a low level of dispersai and a deffered

maturity (and possibly polygamy). Such a social

System might benefit the young as they can stay

on their parents’ territory without running the

risk of being evicted, as if they were “ floaters

The System would also be advantageous to the

breeding adults, as they could benefit from the

help of their young, which in tum would benefit

from a prolonged period of social learning.

Most of the time, Fraseria ocreata lives in

groups or in family parties made up of a pair or

a trio of adults. Territory size varies with group

size. Ail members of this social unit communally

defend their territory, build a nest, and feed the

incubating female and the young. In a group the

dominance hierarchy changes from one sector to

the other within a same communal territory,

which therefore appears to be an assemblage of

pair territories. For such a bird intragroup

territoriality expresses itself through social domi¬

nance, not spatial exclusion. The various sub-

groups apparently breed in succession through-

out the annual cycle.

As a general conclusion, the author empha-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

sizes the need to better study the rôle of factors

other than interspecific compétition in the struc-

turing of rain forests bird communities. Préda¬

tion appears to play an important rôle, which

however needs to be quantified. There is also an

urgent need to confront the diet of each species

with the patterns of abundance, availability and

distribution of their food resources — as per-

ceived by the animais rather than by the human

observer.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

L’avifaune du Nord-Est du Gabon est l’une

des plus riches d’Afrique (Brosset & Erard,

1986). De fait, la diversité avienne n’est guère

plus faible que celle des forêts néotropicales

humides (Erard, 1986, 1988). Les gobe-mouches

y sont représentés par 30 espèces appartenant à

trois sous-familles : les Muscicapinae (13 espèces),

les Platysteirinae (10 espèces) et les Monarchinae

(7 espèces) ; beaucoup de systématiciens les

placent tous dans la famille des Muscicapidae,

élargie pour inclure les Turdinae, Orthonychinae,

Timaliinae, Panurinae, Picathartinae, Poliopti-

linae, Sylviinae, Malurinae, Rhipidurinae et Pa-

chycephalinae.

Dans un premier travail (Erard, 1987), nous

avons étudié la structuration de ce peuplement

des gobe-mouches en analysant la morphologie

et en décrivant la niche écologique de chacune

des espèces qui le composent et ceci afin de

mettre en évidence les mécanismes qui contrôlent

leur coexistence. Nous avons ainsi démontré une

séparation écologique basée sur la sélection de

l’habitat (opposition forêt naturelle — milieux

modifiés ; occupation différentielle des niveaux

de l’architecture forestière ; localisation hori¬

zontale dans la végétation), sur les modalités de

la recherche de nourriture (comportements de

chasse et associations plurispécifiques) et sur

les régimes alimentaires. De plus, les abondances

spécifiques et leur répartition contribuent à di¬

luer les interactions éco-éthologiques entre les

espèces. La prise en compte de la morphologie

de ces espèces nous a permis de caractériser la

structure écomorphologique du peuplement et

d’examiner les processus d’organisation de ce¬

lui-ci. Manifestement, tous les faits ne vont pas

dans le sens d’une structuration du peuplement

par la compétition interspécifique ; des éléments

d’alternative doivent être recherchés, notamment

le rôle de la prédation et des facteurs historiques

(distribution passée des habitats et leur fragmen¬

tation durant les épisodes climatiques du Pléisto-

cène et de l’Holocène ; influences humaines sur

les habitats et sur la faune ...).

Dans le présent mémoire, nous ne considérons

que les 13 espèces de Muscicapinae. Déjà, à

l’analyse du peuplement et notamment de la

morphologie et des comportements liés à la

recherche alimentaire, nous avons pressenti que

cette sous-famille ne serait pas aussi apparentée

aux Platysteirinae et Monarchinae qu’on le

croyait jusqu’alors. De fait, les hybridations

d’ADN ont montré que les Muscicapinae se¬

raient une sous-famille des Muscicapidae (très

modifiée par rapport à celle dont nous avons

parlé plus haut) alors que les Monarchinae et les

Platysteirinae constitueraient respectivement la

tribu des Monarchini, dans la sous-famille des

Dicrurinae, et la tribu des Prionopini, dans la

sous-famille des Malaconotinae, ces deux sous-

familles appartenant à la famille élargie des

Corvidae ; Muscicapidae et Corvidae s’inscri¬

raient dans deux parvordres différents (Sibley,

Ahlquist & Monroe Jr, 1988).

Nous abordons ici un autre aspect de l’orga¬

nisation du peuplement en examinant cette fois

les caractéristiques éco-éthologiques propres à

chaque espèce de manière à mieux définir les

relations entre le peuplement et son environne¬

ment. Nous prenons en compte l’organisation

sociale et la biologie de la reproduction des

divers Muscicapinae, en soulignant les traits

d’histoire naturelle qui témoignent du réseau de

relations adaptatives que chaque espèce réalise

vis-à-vis des habitats aux conditions si particu¬

lières et si complexes qui constituent les écosys¬

tèmes forestiers équatoriaux du Nord-Est du

Gabon. Nous introduisons ainsi la dimension

éthologique dans la structuration du peuplement

en même temps que nous analysons, sous un

angle populationnel et spécifique, les systèmes

d’organisation que, en réponse à ses exigences

biologiques fondamentales, chaque espèce a

adopté pour utiliser au mieux les ressources du

milieu.

Ceci nous a donc amenés à caractériser, pour

chaque espèce, l’unité sociale et sa variabilité, les

modalités de l’exploitation du domaine vital et

CHRISTIAN ERARD

les particularités de la reproduction, en insistant

sur les comportements interindividuels entre les

unités sociales et dans chacune d’elle, mettant,

entre autres, l’accent sur les vocalisations qui,

chez les oiseaux forestiers, jouent un grand rôle

dans la communication.

Ce sont ces données que nous présentons et

qui constitueront les bases des discussions fi¬

nales. Il nous est apparu à la fois plus simple et

plus honnête de fournir les détails de nos

observations espèce par espèce plutôt que thème

par thème. Pratiquement rien n’étant auparavant

disponible sur la biologie de ces espèces, la

présentation adoptée permet de brosser le por¬

trait socio-écologique de chacune et renseigne

ainsi sur l’état actuel de la connaissance que l’on

a de son histoire naturelle. La dernière partie

synthétisera ces informations en les replaçant

dans un cadre comparatif, d’abord les espèces

entre elles, puis en fonction des habitats fré¬

quentés et, enfin, en examinant les systèmes

d’organisation sociale adoptés.

Source : MNHN, Paris

SITES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

La présentation du Nord-Est du Gabon ayant

déjà été effectuée (Brosset & Erard, 1986;

Erard, 1986, 1987, 1988), nous rappellerons

simplement que nos observations ont été effec¬

tuées dans le bassin de l’Ivindo, d’une superficie

d’environ 50 000 km 2 . Depuis Makokou, nous

avons beaucoup circulé dans cette région, de

sorte que les conclusions que nous tirerons

s’appliquent aux populations d’oiseaux de tout

cet ensemble géographique, pas seulement à

celles du plateau de M’Passa où nous étions

installés et où nous avons énormément travaillé

dans la zone mise en réserve intégrale dont

dispose le laboratoire d’Écologie tropicale de

Tiret (cenarest) et où sont entretenus des

quadrats balisés.

Le climat de cette région présente une saison¬

nalité marquée, notamment en ce qui concerne le

régime des pluies, variable en fréquence et

importance (la marge de variation des tempéra¬

tures est plus étroite). Deux saisons des pluies

(septembre à novembre et février à juin) et deux

saisons sèches (une grande de juin à septembre et

une petite de décembre à février) le caractérisent.

La moyenne des précipitations annuelles n’est

pas excessivement élevée : 1 725 mm. Les deux

saisons des pluies ne diffèrent guère qu’en ce que

la première comporte un plus grand nombre de

jours de pluies, lesquelles sont également plus

fortes, surtout en octobre (cf. fig. 1-3 in Erard,

1987). Les saisons sèches, en revanche, sont très

différentes Tune de l’autre. La grande est carac¬

térisée par une baisse des températures, de

l’évaporation, de l’insolation et de la pluviosité

(laquelle est souvent nulle en juillet) : c’est

l’époque des brouillards et des ciels voilés mais

avec des taux hygrométriques maximaux, elle est

la plus contraignante pour les insectivores et

pour beaucoup d’autres (Brosset & Erard, 1986

et en préparation). À l’inverse, la petite saison

sèche est chaude et ensoleillée, mais irrégulière

d’une année à l’autre : comme nous le verrons

plus loin, il s’agit de la meilleure période pour la

reproduction des oiseaux.

Nous avons effectué huit séjours couvrant

toutes les saisons et représentant 25 mois de

travail en milieu forestier, plus de 5 000 heures

ayant été consacrées à l’étude des gobe-mouches.

Nous avons conduit nos recherches tant en

forêt primaire (naturelle, non modifiée) que dans

les formations secondaires (soumises à influence

humaine), ainsi que nous l’avons précisé dans

notre précédent travail (Erard, 1987). Les suivis

d’individus bagués furent effectués au plateau de

M’Passa (2 km 2 ), en forêt primaire, sur les îles

du fleuve et dans le vaste défrichement (dont une

partie entretenue) où sont installés les bâtiments

du laboratoire.

Les nids furent systématiquement recherchés

avec l’appui, en permanence, de deux aides gabo¬

nais, particulièrement compétents. En outre,

nous étaient signalés les nids découverts par les

chercheurs et techniciens du laboratoire, ainsi

que par divers collaborateurs gabonais dissé¬

minés dans les villages. Pour éviter d’accroître les

risques de prédation, nous avons toujours pris

soin de vérifier le contenu des nids sans trop

nous approcher et en utilisant un miroir orien¬

table, fixé à l’extrémité d’une longue tige. Etant

donné que la plupart — pour ne pas dire la

totalité — des informations sur la nidifica¬

tion des espèces étudiées étaient entièrement

nouvelles, nous n’avons établi les courbes de

croissance des jeunes au nid que lorsque nous

possédions suffisamment de renseignements sur

les rythmes de nourrissage et le déroulement de

l’élevage, ceci toujours avec le souci de minimiser

les risques de prédation dus à l’observateur.

Les enregistrements furent effectués avec un

Uher 4000 et un microphone Beyer M 88 monté

sur une parabole de 80 cm de diamètre aimable¬

ment fournie par notre ami Claude Chappuis ;

à plusieurs reprises nous avons aussi utilisé

un micro-canon Sennheiser mkh 815. Les so-

nogrammes (cf. Davis, 1964) ont été réalisés en

wide (150 Hz) et narrow (45 Hz), à l’aide

d’appareils Sonagraph Kay mis à notre dis¬

position à la station biologique de Paimpont par

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

J.-P. Gautier (modèle 6061 B), à Paris par

J.-J. Petter, mnhn, et par F. Bourlière,

inserm (modèles 7029 A), ainsi que par M. Leipp

et M llc Castellango, Paris 6 (modèle 6061 A).

Les mesures ont été effectuées en utilisant des

échelles de temps et de fréquences établies lors de

chaque manipulation.

Source : MNHN, Paris

CARACTÉRISTIQUES SOCIO-ÉCOLOGIQUES DES ESPÈCES COMPOSANT

LE PEUPLEMENT DES MUSCICAPINAE

Après avoir examiné dans un premier volume

(Erard, 1987), sous un angle essentiellement

interspécifique, les modalités du partage de l’habi¬

tat et de ses ressources, il convient maintenant de

se pencher sur l’organisation sociale adoptée par

les diverses espèces du peuplement de Muscica-

pinae en vue de l’utilisation de ces ressources au

long du cycle annuel. Ceci devrait nous per¬

mettre de mieux comprendre les mécanismes qui

contribuent à réduire les risques de mortalité et,

surtout, à accroître les chances de succès de la

reproduction.

Nous allons, dans la première partie de ce

mémoire, exposer, espèce par espèce, ce que

nous savons : 1) des principales caractéristiques

de l’organisation sociale des divers Muscica-

pinae, en insistant plus particulièrement sur les

systèmes sociaux et sur les éléments susceptibles

de nous éclairer sur les mécanismes éco-étholo-

giques qui les sous-tendent, 2) sur les phases

importantes du cycle annuel, notamment la

nidification, et 3) sur les paramètres démogra¬

phiques.

MUSCICAPA STRIATA

Comme nous l’avons déjà indiqué (Erard,

1987), cet oiseau paléarctique ne niche pas en

région afrotropicale. Ne serait-ce qu’à titre de

comparaison et aussi pour montrer combien il a

été négligé par les ornithologues européens, nous

résumons ce que l’on sait de sa biologie : pour

des présentations synthétiques, voir Niethammer

(1937), Witherby et al. (1943), Dementiev &

Gladkov (1954), et surtout Géroudet (1957).

Unité sociale

Dans ses quartiers de reproduction paléarc-

tiques, le Gobe-mouche gris vit en couples.

Apparemment, ceux-ci se font et se défont

chaque année, mais aucune étude portant sur des

oiseaux bagués n’a encore pris en considération

ce problème de la fidélité réciproque des parte¬

naires. Seul Ecke (1938) a observé, nichant dans

son jardin, une femelle à qui il avait apposé deux

bagues (une numérotée et une autre de couleur)

alors qu’elle se reproduisait, au même endroit,

l’année précédente. Le mâle n’avait toutefois pas

été bagué, aussi cet exemple ne conceme-t-il,

peut-être, qu'un simple cas de fidélité au lieu de

nidification. Le système d’appariement est du

type monogame.

Territorialité

Nous avons déjà indiqué (Erard, 1987) que

cette espèce occupe, en période de reproduction

(en hivernage ou en migration, elle n’apparaît

pas fixée), des territoires d’une superficie de

l’ordre d’un hectare. En fait, sa territorialité

mériterait d’être mieux étudiée. Les partenaires

du couple évoluent la plupart du temps isolé¬

ment, sur cette surface commune, maintenant le

contact par leurs cris ; ils peuvent ainsi chasser à

plusieurs dizaines de mètres l’un de l’autre,

visitant les 6-10 perchoirs principaux d’où est

obtenu l’essentiel de la nourriture (Davies, 1977 ;

obs. pers.). Les deux oiseaux ne demeurent à

brève distance l’un de l’autre qu’aux points où

existent de fortes concentrations d’insectes ailés.

La littérature est quasi muette sur les modalités

Source : MNHN , Paris

CHRISTIAN ERARD

d’instauration et de maintien des territoires au

retour des migrateurs. Seul Davies (1977) men¬

tionne des défenses territoriales sous forme de

poursuites souvent accompagnées de claque¬

ments de bec, sans préciser si elles sont le fait du

mâle seulement ou des deux partenaires.

Les seules parades posturales décrites ont été

attribuées à la formation des couples. Le mâle

maintient rigide et tendue vers le haut la partie

antérieure du corps, bec relevé, tandis qu’il

hoche vivement l’arrière-train et les rectrices. Il a

également été observé relevant alternativement

les ailes au-dessus de son dos et aussi, ailes

étirées et frémissantes, qui effectuait des vols à

petite vitesse. Lors de ces formations de couples,

le mâle a également été vu nourrir la femelle

(Witherby et al., 1943; Delamain, 1952;

Géroudet, 1957).

Vocalisations

Le chant, à l’oreille humaine et pour un

observateur qui ne recherche pas spécialement

l’oiseau, n’apparaît guère que comme une suite

de notes aiguës, grinçantes, espacées, qui ne

portent qu’à faible distance. Replacé dans l’am¬

biance sonore du milieu naturel, il n’attire prati¬

quement pas l’attention, pas plus d’ailleurs que

les cris. Ceci explique qu’en maints endroits le

Gobe-mouche gris échappe à l’observation.

Grâce à la très amicale collaboration de

C. Chappuis, nous avons pu disposer de quel¬

ques enregistrements de cris et surtout de chants

de cette espèce. Nous présentons sur les fig. 1-4

une série de sonogrammes qui ne prétendent

toutefois aucunement constituer un inventaire

des vocalisations émises par les individus de

cette espèce, ni même un aperçu du type de

variation géographique que l’on peut rencon¬

trer : ce genre d’étude nécessiterait bien davan¬

tage de matériel et une analyse acoustique beau¬

coup plus détaillée. Néanmoins, ils illustrent les

principaux types d’émissions vocales produits

par le Gobe-mouche gris et, surtout, permettent

de décrire les sons d’une manière beaucoup plus

rigoureuse et objective que les onomatopées ou

autres transcriptions phonétiques que l’on trouve

habituellement dans la littérature relative à cet

oiseau.

Type de note isolée (fig. 1 A)

Ce cri est émis par un mâle tandis que sa

femelle chasse à une vingtaine de mètres de là. Il

peut donc s’agir d’un cri de contact entre

partenaires d’un couple.

Fig. I. — Cris de Muscicapa striata.

A : type de note isolée. B : cri d’alarme. (Enregistrements C. Chappuis).

Note : l’échelle des fréquences est erronée ; les valeurs doivent être doublées (échelle 160-16 000 Hz, non pas 80-8 000 Hz).

Source : MNHN, Paris

MVSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

La note est rapidement modulée en fréquence

(fréquence de modulation de 100 Hz) et montre

une concentration d’énergie entre 7 et 9 KHz

répartie sur deux bandes (l’une entre 7 000 et

7 700 Hz, l’autre entre 8 300 et 9 000 Hz) qui

peuvent cependant être considérées comme les

harmoniques, renforcées, d’ordre 6 et 7 d’un

même son dont le fondamental serait modulé

entre 1 170 et 1 280 Hz. La durée de la note est

de 126 millisecondes. On remarquera aussi l’at¬

taque très franche qui la rend fort localisable.

Cri d’alarme (fig. 1 B)

C’est le « tsii-tec-tec » bien connu des ornitho¬

logistes. Ce cri est émis à l’approche d’un

prédateur, au voisinage du nid, ou des jeunes

récemment envolés, ou simplement lorsqu’on

vient trop près d’un individu qui chasse.

Il existe en fait une gradation dans l’émission

de ce cri. Parfois l’oiseau n’émet que la première

note : inquiétude envers l’observateur ou un

animal quelconque ; c’est peut-être aussi cette

note qui est émise lorsqu’est détecté un rapace

mobile. Les notes brèves et cliquetantes sont

ajoutées dans le cas d’un prédateur terrestre ou

d’un rapace immobile : ces cris composites

peuvent alors être émis en séries très rapides et

être accompagnés de claquements de bec (harcè¬

lement).

On remarquera l’attaque très diffuse de la

première note, d’une durée de 134 ms, qui est

sifflée, modulée en amplitude et en fréquence :

elle débute à 7 000 Hz, monte à 7 500 Hz et

s’achève à 6 170 Hz. Les deux notes suivantes

(chacune d’une durée de 14 ms), qui ne sont

qu’une répétition de la même, sont, acoustique¬

ment parlant, des bruits blancs où l’énergie est,

cependant, concentrée entre 3 et 10 KHz. Dans

son ensemble, le cri apparaît comme une vocali¬

sation rythmique : les intervalles (mesurés d’at¬

taque à attaque) entre la l re note et le premier

claquement (252 ms) et entre celui-ci et le suivant

(207 ms) sont du même ordre de grandeur.

Chant (fig. 2-4)

Le chant contribue peut-être, chez cette

espèce, davantage à un rôle sexuel qu’à une

fonction territoriale bien que les conditions de

son émission n’aient jamais fait l’objet d'une

étude détaillée. Il nous a semblé que les chants à

rythme lent, paraissant une succession de notes

non regroupées en motifs, étaient les plus cou¬

ramment émis. Lors des conflits territoriaux où

les antagonistes se trouvaient rapprochés, nous

avons entendu des chants de combat, au rythme

plus rapide et où l’émetteur paraissait lancer des

phrases successives.

Les figures 2 à 4 illustrent une séquence du

chant d’un individu enregistré près de Rouen,

Seine-Maritime (fig. 2) ainsi que, pour montrer

d’autres types de notes, quelques-unes de celles

d’un oiseau marocain (fig. 3) et une autre

séquence, également prise près de Rouen, dans

un « groupe » de 6 individus en lent déplace¬

ment sur une lisière le 18 mai 1975, oiseaux

vraisemblablement en migration mais dont les

vocalisations ont sans doute une fonction terri¬

toriale (fig. 4).

Pour caractériser les fréquences utilisées par le

Gobe-mouche gris, nous nous sommes inspiré de

la méthode de Kreutzer (1973) pour établir,

entre 0 et 16 KHz, la constance de la répartition

de l’énergie par intervalle de fréquence de 1 KHz,

en procédant à une analyse note par note. Nous

n’avons, sur les sonogrammes examinés, retenu

que les zones de concentration d’énergie : celles

qui paraissent noires sur les tracés. Nous avons

ainsi examiné 27 notes prises au hasard dans

3 chants différents. La fig. 5 donne le résultat de

notre investigation et indique, pour chaque

classe de fréquence, la proportion de notes

examinées qui montraient une concentration

d’énergie à ce niveau. Le spectre des fréquences

utilisées s’avère particulièrement large mais sou¬

ligne néanmoins la nette prépondérance de celles

comprises entre 6 et 9 KHz.

À partir du chant (C), nous pouvons établir les

caractéristiques temporelles du tableau 1.

Tableau 1. — Caractéristiques temporelles du chant de

Muscicapa striata.

Durée

(en ms)

Écart-type

(en ms)

Coefficient

de variation

Notes

175,5

92,54

52,7 %

Silences

1418,5

1448,23

102,1 %

Intervalles

1594,5

1497,90

93,9 %

Pour ce faire, nous avons considéré comme

une seule note binaire deux éléments très rap¬

prochés (à moins de 20 ms) par rapport aux

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

KHz

- - —

jüUUàà .

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KHz

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KHz

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la Cp

025 0,50 075 1,0 sec

Fig. 2. — Chant de Muscicapa striata.

... pWere motifs émis par un mâle enregistré près de Rouen (Seine-Maritime) par C. Chappuis. Noter la fréquente

utilisation de la double tonalité.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

16l KHz

j tÈÊbà

8 mt

ifc.î 1

m âiià

§ m

iftr

' r 'TT

l M «

6 KHz

r ».

^nauUlUlt JW' \

Q25 CÎ5Ô CÎ75 i^C Î5

Fig. 3. — Chant de Muscicapa striata.

Divers motifs émis par un mâle enregistré au Maroc par C. Chappuis.

silences qui les précèdent et les suivent. Dans le

calcul de la durée des silences entre notes, nous

n'avons bien sûr pas tenu compte des silences

séparant les éléments d’une note composée. Les

intervalles ont été mesurés de l'attaque d’une

note à celle de la note qui la suit.

On notera le rythme d’émission relativement

lent : en moyenne une note par 1,5 seconde, et

aussi le fait que les sons ne sont répartis que dans

seulement 12 % du temps d’émission.

Si certaines notes ou éléments de notes sont

sifflés, la plupart apparaissent vibrés, très mo¬

dulés en fréquence (sur 8 de telles notes dans la

séquence de la fig. 2, nous obtenons une fré¬

quence moyenne de modulation de 116,5 ±

16,7 Hz) d’où ce côté grinçant du chant du

Gobe-mouche gris. On remarquera aussi les

répétitions de certaines notes.

Une autre particularité sur laquelle nous de¬

vons attirer l’attention est la très fréquente

émission simultanée par l’oiseau de deux sons

indépendants, chacun possédant sa fréquence

propre. Nous reviendrons là-dessus plus loin,

toutefois, dès maintenant, nous devons insister

sur un phénomène bien connu des acousticiens

mais qui paraît ignoré de beaucoup des ornitho¬

logistes qui procèdent à des analyses audiospec-

trographiques. Il s’agit de la recombinaison de

deux sons émis simultanément : ils donnent

naissance à deux autres sons, le différentiel dont

la fréquence est égale à la différence de celles des

deux sons qui se combinent, et Yadditionnel

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

KHz

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F>G- 4. — Chant de Muscicapa striata.

(Un. “ |S P " Pl “" U " indi,id ' ,S ' » robabl '“" t m 'S rat 'on, enregistré, pur C. Chap,™ prés de Rotre»

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

dont la fréquence est égale à la somme de celles

des deux sons simultanés. Ces sons de recombi¬

naison — dont nous donnons une illustration sur

la fig. 6 qui reprend l’un des tracés de la

fig. 3 — apparaissent sur les sonagrammes et

Fig. 6. — Double tonalité : illustration de la recombinai-

son de deux sons émis simultanément.

1" son : A (les indices 1, 2, 3 ... désignent le fondamen¬

tal puis les harmoniques). 2 e son : B. DifT. = différentiel

(B — A). Add. = additionnel (B + A).

peuvent prêter à confusion, et laisser croire à

l’existence de 4 sons indépendants alors qu’en

réalité ils ne sont que 2. Les sonogrammes que

nous présentons illustrent bien la régularité de ce

« chant à deux voix ».

Nidification

Le choix du site où sera édifié le nid paraît le

fait du mâle (Géroudet, 1957). En revanche, la

construction incombe à la femelle que son

conjoint accompagne fréquemment mais sans

bâtir, ni même collecter ou transporter des

matériaux (Summers-Smith, 1950; Simon, 1985),

toutefois sa participation effective a déjà été

signalée (Witherby et al., 1944; von Haart-

man, 1969).

Évoquer dans le détail les sites dans lesquels

ont été trouvés les nids du Gobe-mouche gris

nous entraînerait trop loin : nous renvoyons

aux travaux cités plus haut en référence. Nous

dirons simplement qu’il affectionne, en forêt, les

fourches des grosses branches, les rejets contre

les troncs, les larges crevasses des écorces, les

cavités éventrées dans les tiges pourries... Autour

des habitatiofts, il recherche les arbres fruitiers,

notamment ceux en espaliers, les murs recouverts

de lierre ou de vigne-vierge, les niches dans les

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

murailles... Nous insisterons sur le fait que cet

oiseau n’est nullement un nicheur cavitaire,

contrairement au Gobe-mouche noir Ficedula

hypoleuca. Ceci explique qu’il ne s’installe quasi¬

ment jamais dans les nichoirs artificiels (sauf

ceux désignés à cet effet — cavités très ou¬

vertes —, et encore son taux d’occupation est-il

très faible) : d’où l’absence de travaux détaillés

sur sa biologie, en contraste avec les nombreuses

études sur le Gobe-mouche à collier F. albicollis

et, surtout, sur le Gobe-mouche noir F. hypo¬

leuca.

Le nid est en général placé entre 2 et 5 m de

hauteur; en Finlande, von Haartman (1969)

fait état d’une moyenne de 2,7 m pour 731 nids

établis entre 0 et 20 m tandis que Dementiev &

Gladkov (1954) donnent une valeur moyenne de

2,9 m pour 82 mesures. Le nid consiste en une

construction, plus ou moins épaisse, de mousse

entassée, incluant des morceaux de tiges sèches,

de menues racines, des lichens, des brins de

paille, du crin, des lambeaux d’écorce, des fibres

végétales, et le tout plus ou moins bien assemblé

à l’aide de toiles d’araignées. La coupe interne

apparaît plus soignée, garnie de crins, de flocons

de laine et, à l’occasion, de plumes. Dementiev et

Gladkov fournissent les mensurations suivantes

(en mm) : diamètre externe : 100-180, hauteur :

40-50, diamètre de la coupe interne : 50-60,

profondeur : 40-50. La construction requiert

d’habitude 4 à 6 jours, parfois jusqu’à 12, ou

seulement 2 (Ryves, 1943 ; Rivière, 1949 ; Sum-

mers-Smith, 1950; Simon, 1985).

Les accouplements s’observent déjà pendant la

construction du nid, souvent accompagnés de

nourrissages de la femelle par le mâle. La femelle

quémande de la nourriture comme le ferait un

oisillon, en déprimant les rectrices, relevant les

sus-caudales, abaissant et faisant vibrer les ailes :

le mâle lui donne souvent la béquée lors d’un

bref vol sur place devant elle. Lors de la

sollicitation à l’accouplement, la femelle agit de

même, sauf que cette fois, elle relève les rectrices

(Summers-Smith, 1950).

La ponte s’effectue au rythme d’un œuf par

jour et, normalement, se compose de 3 à 6 œufs,

très rarement de 2 ou de 7 à 9, avec une moyenne

comprise entre 4 et 5. Le nombre d’œufs par

ponte évolue dans le sens d’une diminution

progressive au cours de la saison : cf. les données

britanniques de Summers-Smith (1952) et de

O’Connor & Morgan (1982), finlandaises de

von Haartman (1969) et suisses de Eggenber-

ger (in Glutz von Blotzheim, 1962).

Les secondes pontes normales existent-mais ne

paraissent pas très fréquentes (20 % des couples

selon Summers-Smith, 1952). En revanche, les

pontes de remplacement, lorsque la précédente a

été détruite, sont nombreuses. Les véritables

deuxièmes pontes peuvent occasionnellement

être déposées dans le même nid après le départ

de la première nichée ; la plupart du temps, elles

le sont dans un autre, alors que les premiers

jeunes n’ont pas encore pris leur essor.

Les œufs, à fond blanc verdâtre à bleuâtre,

tacheté de brun-rouge ou de brun-gris, voire de

gris violacé, souvent avec une accumulation des

macules en calotte au gros pôle, mesurent en

moyenne 18,5 x 14 mm.

L’incubation est, presque en règle générale,

assurée par la femelle, toutefois des observations

existent qui montrent une participation du mâle,

occasionnelle (Owen, 1935; Ecke, 1937; Nie-

thammer, en note infrapaginale p. 628 in

Steinfatt, 1937 ; Delamain, 1952), mais par¬

fois régulière (Simon, 1985). Elle dure 12 à

14 jours, parfois moins, exceptionnellement jus¬

qu’à 16 jours (voir notamment les données

présentées in Summers-Smith, 1952 ; Glutz von

Blotzheim, 1962 et von Haartman, 1969). Ces

valeurs ont été obtenues à partir des fiches de

nids établies par de nombreux observateurs.

Compte tenu des imprécisions dans les méthodes

et du fait que l'incubation peut commencer à la

ponte de l’avant-dernier œuf, on comprend que

les estimations se situent dans une fourchette

assez large. Il importerait toutefois d’étudier

si de trop fréquents dérangements (nids très

exposés à des passages humains par exemple)

n’augmenteraient pas la durée de l’incubation.

Tous les auteurs (Schuster, 1907 ; Meylan,

1930; Steinfatt, 1937; Ecke, 1938; Summers-

Smith, 1950 ; Simon, 1985) qui ont suivi des nids,

indiquent que, lors de l’incubation, le mâle

nourrit, au moins occasionnellement, la femelle

qui s’alimente beaucoup par elle-même. Brown

(1940) et von Haartman (1969) précisent que le

mâle fournit ainsi de la nourriture à sa partenaire

2 à 4 fois par heure. Seul Davies (1977) a établi

que, durant la ponte, la femelle recevait ainsi

15,4% de ses proies et 3,1 % lors de l’incuba¬

tion. Pendant la couvaison, la femelle tient le

nid, toujours selon Davies, pendant des périodes

de 16,7 ± 1,4 mn et s’absente pendant des laps de

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

temps de 7,0 ±0,6 mn. Cependant, Steinfatt

(1937) fournit le détail de quelques séances

d’affût qui montrent des séquences d’incubation

de 3/4 à 1 h, interrompues par de brèves (5 à

10 mn) phases de recherche alimentaire. Ceci

nous ramène à notre remarque à propos de la

variabilité de la durée de l’incubation en fonction

des dérangements. Davies insiste aussi sur le fait

que la femelle s’alimente dans un rayon de 20 m

autour du nid, le mâle chassant plus loin, jusqu’à

150 m et il remarque aussi que ce dernier cède

toujours la place à sa partenaire quand elle vient

se nourrir ’.

La durée du séjour des jeunes au nid est très

variable : elle dépend des conditions atmosphé¬

riques, des capacités de nourrissage des adultes,

de la taille des nichées... Dans les îles britan¬

niques, Summers-Smith (1952) arrive à une

moyenne de 13,4 jours et un intervalle de 10 à

17 jours pour 110 nids. Géroudet (1957) donne

11 à 15 jours tandis que, pour la Suisse seule¬

ment, Eggenberger (in Glutz von Blotzheim,

1962) fournit des observations de 12 à 19 jours,

mais des valeurs groupées autour de 14-15 jours.

En Finlande, von Haartman (1969) calcule une

moyenne de 13,1 jours (10-16 j) pour 19 nids

tandis qu’en U.R.S.S., Dementiev & Gladkov

(1954) indiquent 13-14 jours comme durée la

plus générale.

La femelle couvre les jeunes de moins en

moins durant la première semaine (de 43 mn/h le

2 e jour à moins de 2 mn/h le 6 e , Summers-

Smith, 1950). Les deux adultes nourrissent la

nichée ; au début, quand sa partenaire tient

encore le nid, le mâle lui donne ses proies qu’elle

transmet aux oisillons. Steinfatt (1937), obser¬

vant en continu une nichée de 4, les derniers

jours avant l’envol, fait état d’une cadence de

1 nourrissage toutes les 4-5 mn. Summers-Smith

(1950), corroborant les données de Rivière

(1949), trouve une augmentation régulière des

apports de nourriture du début à la fin de

l’élevage au nid : 18 par heure le 1 er jour, 35 le

13 e . Ce sont des valeurs quasi identiques que

fournissent Dementiev & Gladkov (1954) qui

sont aussi les seuls à donner des indications sur

la croissance pondérale des oisillons (fig. 7).

Poids (g)

A ge{j)

-i—i—i—i—i—|—i—i—i—»—i

5 10 15

Fig. 7. — Courbe de croissance pondérale de Muscicapa

striata , d’après les données de Dementiev & Gladkov

(1954).

Le nid est maintenu propre par les adultes tout

au long de sa période d’utilisation. Seul Sum¬

mers-Smith (1950) parle de sa défense par des

claquements de bec et des « tzuee » d’alarme

contre Passer domesticus, Erithacus rubecula et

Turdus philomelos. Ces oiseaux ne sont pas des

prédateurs mais pourraient supplanter le gobe-

mouche dans l’occupation du site du nid ou en

dérober les matériaux.

Si von Haartman (1969) indique que les

jeunes peuvent être nourris jusqu’à 19 jours

après leur envol, seul Davies (1976) a étudié la

période d’émancipation. L’envol se produit par¬

fois en deux vagues : le mâle nourrit alors les

oisillons qui sont partis, tandis que la femelle se

charge de ceux qui restent. Durant la première

semaine après leur essor, les jeunes demeurent

1. Dans son article de 1977, Davies veut tester la recherche optimale de nourriture («optimal foraging»). Si ses

résultats vont, dans l’ensemble, dans le sens de la théorie, ils souffrent de ce que n'ont pas été prises en compte l'acuité visuelle

de l'espèce et les distances auxquelles sont capturés les insectes. En effet, comme le souligne fort justement Maiorana (1981),

la détection des proies d’une taille donnée diminue à mesure que celles-ci sont plus éloignées du chasseur. Or, le volume

d’espace surveillé augmentant avec la distance, la densité et la diversité des proies apparaîtront, dans le champ visuel de

l’oiseau, fort différentes de ce qu’elles sont réellement. Même en capturant au hasard toutes les proies qu’il détecte, l’oiseau

paraîtra opérer une sélection.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

dans le secteur du nid, bien cachés, passant

souvent la journée sur le même perchoir : ils

crient et les parents leur apportent de la nourri¬

ture. Pendant la deuxième semaine, ils devien¬

nent plus actifs et circulent avec les adultes,

crient de plus en plus (selon Davies, les adultes

ne leur donnent la becquée que s’ils crient), tout

en s’alimentant aussi de plus en plus souvent par

eux-mêmes. Au bout de 17-18 jours, ils cessent

de crier et acquièrent leur indépendance.

Mue

Nous rappellerons simplement que, chez cette

espèce, la mue internuptiale, qui intervient entre

la mi-novembre et le début de février dans les

quartiers d’hivernage est complète. Elle est ca¬

ractérisée par un certain nombre de particularités

dans le remplacement des plumes des ailes et de

la queue, la plus remarquable étant le renouvelle¬

ment selon un mode centripète des rémiges

primaires, non pas centrifuge comme chez les

autres passereaux (Diesselhorst, 1961 ; Strese-

mann, 1963).

Production et mortalité

11 n’existe aucune statistique sur le nombre

moyen de jeunes qu’un couple de Gobe-mouches

gris élève réellement chaque année dans une

population donnée. Summers-Smith (1952) a

publié des taux de réussite à partir des fiches

établies sur 548 nids dans les îles britanniques. 11

trouve ainsi que 78 % des œufs pondus parvien¬

nent à éclore et que 81 % des jeunes éclos

arrivent à l’envol.

Il n’existe apparemment aucune estimation du

taux de survie ni pour les jeunes, ni pour les

adultes.

MUSCICAPA CASSINI

La littérature relative à la biologie de la

reproduction de cet oiseau ne concerne guère que

les périodes de nidification, les sites de nid et le

nombre d’œufs pondus. Ne serait-ce que par leur

originalité, les données que nous avons recueillies

méritent d’être développées.

Unité sociale

L’espèce vit en couple selon un système d’appa¬

riement de type monogame. Nous suspectons

fort que les paires soient constituées de manière

définitive. Toutefois, nous n’avons pas pu le

prouver, faute d’avoir suivi des oiseaux indivi¬

dualisés par marquage particulier. Les liens entre

les partenaires ne demeurent pas constants au

long du cycle annuel. S’ils sont très serrés durant

la période de reproduction, ils se relâchent en

dehors de celle-ci, notamment pendant la grande

saison sèche, mais ils ne disparaissent toutefois

pas.

Territorialité

Nous avons déjà indiqué (Erard, 1987) qu’en

raison de sa localisation exclusive au bord de

l’eau, cette espèce défend des territoires linéaires.

De mai à octobre, les partenaires du couple

évoluent chaque jour séparément, entre 50 et

150 m l’un de l’autre, sur toute la bande de

rivage qu’ils partagent. Ils gardent cependant de

fréquents contacts entre eux quand ils se rappro¬

chent à quelques mètres ou, plus souvent, à 20-

30 m l’un de l’autre, contacts surtout visuels mais

aussi acoustiques, à faible distance. D’octobre à

avril, les deux oiseaux demeurent beaucoup plus

souvent ensemble et circulent bien moins le long

de la rive. Ils se cantonnent davantage dans trois

ou quatre secteurs bien précis dont l’un verra se

dérouler la nidification.

Le territoire est manifestement défendu durant

toute l’année. Les conflits territoriaux ont lieu

non seulement entre congénères, selon toute

vraisemblance entre mâles exclusivement, les

femelles restant neutres, mais aussi entre M.

cassini et Fraseria cinerascens. Nous reviendrons

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

là-dessus à propos de cette dernière espèce qui

attaque cassini quand celui-ci pénètre sur son

territoire ou, plus simplement, s’en rapproche.

Les querelles territoriales entre congénères

sont peu fréquentes, il nous fut néanmoins donné

d’en observer quatre. À distance, le propriétaire

du territoire émet un chant très véhément,

pratiquement continu, dans l’attitude que nous

avons représentée sur la fig. 8 C : l’oiseau se tient

ailes pendantes, poignets écartés du corps, tarses

fléchis, dans la direction de son adversaire, tout

en relevant et abaissant lentement et spasmodi¬

quement les rectrices fermées. Si l’intrus traverse

les limites du canton, il est alors vivement refoulé

et harcelé dans un vol au cours duquel le

poursuivant claque vigoureusement des ailes et

surtout du bec. Nous avons ainsi assisté à une

querelle durant laquelle, sur une distance de plus

de 350 mètres, un mâle en a, de la sorte,

raccompagné un autre hors de son territoire.

Avant l’attaque, alors qu’il était à quelques

mètres seulement de l’intrus, le mâle a été vu

adopter des attitudes de menace analogues à

celles de la fig. 8 C, mais caractérisées par les

rectrices à demi déployées, très ramenées vers

l’avant, par la projection de la tête, bec ouvert,

dans la direction de l’opposant et par les poi¬

gnets largement décollés du corps. Dans les

conflits avec F. cinerascens, nous l’avons observé

(apparemment toujours des mâles, d’après la

coloration) adoptant, à l’approche de l’autre

espèce, l’attitude illustrée sur la fig. 8 D qui

rappelle beaucoup celle de la fig. 8 C, contre un

congénère ; toutefois, l’arrière-train est ici main¬

tenu en position plus basse et la tête plus relevée :

composantes d’un envol ou plutôt d’une esquive

potentielle. De fait, à chaque agression de cine¬

rascens, cassini répond par la fuite et va se

réfugier dans les espaces dégagés, au-dessus de

l’eau. Il y reste immobile, dans des positions de

soumission qui montrent toutefois qu’il demeure

prêt à un départ précipité, si son antagoniste

s’obstine à le poursuivre (fig. 8 E et F).

Bien que pour certains non strictement liés aux

problèmes territoriaux, nous pouvons quand

même évoquer ici quelques comportements que

l’on observe tout au long du cycle annuel.

Parmi les activités de confort ou de soins

corporels, nous mentionnerons le grattage de

la tête par la méthode dite indirecte (« indi¬

rect head-scratching » des auteurs anglophones).

Dans notre cas des gobe-mouches gabonais, ce

type de comportement ne nous est d’aucune

utilité en matière de systématique comme au¬

raient pu le faire croire les suggestions de

certains auteurs (cf. Simmons, 1961) car toutes les

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

espèces le pratiquent de la même façon. Nous

signalerons aussi les bains que cet oiseau prend,

d’ordinaire durant les heures chaudes de la

journée et avant d’intensifier son activité de

chasse en fin d’après-midi. Perché entre 0,5 et

1 m de hauteur, généralement sur un moignon de

branche ou de tronc émergeant, il se laisse

tomber à la surface de l’eau en plongeant comme

un petit martin-pêcheur mais il n’immerge que le

ventre, rarement plus. Revenu sur son perchoir,

il s’ébroue ou s’étire vers l’avant, en gonflant son

plumage et en faisant vibrer ses ailes qui se

croisent rapidement au-dessus du dos. Les rec-

trices sont étalées et vivement secouées, puis

l’oiseau lisse consciencieusement, une à une, les

plumes de contour, notamment celles des flancs,

des épaules, du dos, ainsi que les rémiges

primaires.

À l’approche d’un animal qui l’intrigue, ou

simplement d’un observateur, l’oiseau montre

des signes d’inquiétude en redressant sa posture

normale d’affût (fig. 9 A) dans une attitude qui

peut être encore plus nettement verticale que

celle illustrée. Si l'intrus continue à progresser

dans la direction de l'oiseau, celui-ci adopte alors

une position plus horizontale, accroupi sur ses

tarses (fig. 9 B), pour finalement alarmer en

silence, en relevant spasmodiquement une aile et

les rectrices fermées (fig. 9 C). L’alarme peut

toutefois inclure des vocalisations particulières

(voir plus loin) tandis que l’oiseau alterne une

posture accroupie (fig. 9 D) et une autre, avec

les ailes tombantes et un relèvement lent des

rectrices (fig. 9 E). Ce genre de comportement

s’observe dans les situations où un danger,

imminent et sérieux, menace les oiseaux : obser¬

vateur ou prédateur qui demeure dans le secteur

où se tient le couple, ou à proximité du nid.

Nous avons ainsi assisté à de telles manifesta¬

tions de la part d’un couple après le passage d’un

Naja aquatique Boulengerina annulât a qui avait

été harcelé par une paire de Muscicapa seth-

smithi.

À l’égard d’un prédateur détecté à faible

distance (serpent surtout), M. cassini montre un

comportement de panique où les deux ailes sont

très rapidement relevées en même temps, les

rectrices déployées et rythmiquement, mais lente¬

ment, redressées à 30° au-dessus de l’horizontale

(fig. 8 A), tandis que l’oiseau virevolte de gauche

et de droite sur son perchoir. Souvent, pour

harceler le prédateur, il adopte la posture de la

fig. 8 B : tarses très fléchis, dos voûté, pointes des

ailes agitées de rapides mouvements nerveux

d’ouverture et de fermeture, rectrices abaissées et

à demi étalées tandis que le bec, ouvert, pointe

dans la direction de l’adversaire.

Vocalisations

Dans l’analyse acoustique relative à cette

espèce et aux suivantes, en nous inspirant de la

nomenclature utilisée par Guyomarc’h (1974) et

par Leroy (1979), nous appellerons unités les

sons qui donnent un tracé continu sur les so-

Source : MNHN, Paris

M U SC IC A PIN A E DU N.-E. DU GABON

nogrammes, éléments les groupements d’unités

différentes, ou la même unité répétée à intervalles

de temps très brefs, motifs les ensembles d’élé¬

ments qui présentent entre eux des silences

inférieurs à ceux qui séparent les motifs entre

eux. Les motifs sont eux-mêmes regroupés en

phrases, lesquelles constituent les séquences de

chant.

Rien de bien précis n’a été publié sur les

vocalisations de ce gobe-mouche. Seul Serle

(1950) fournit quelques indications sur le chant

et des onomatopées de cris.

Types de notes isolées (fig. 10 A-C)

Nous présentons ici 3 types de cris unitaires :

— cri d’un mâle accueillant la femelle qui

vient se percher à courte distance de lui (A). Il

s’agit d’une note pulsée, à modulation de fré¬

quence simple, d’une durée de 57 ms, et en fait

constituée de deux sons indépendants : l’un (en

partie masqué par la stridulation d’un insecte)

culmine à 5 550 Hz, l’autre débute à 6 740 Hz,

atteint 8 880 Hz et finit à 7 930 Hz. Si on pousse

le niveau de reproduction du sonagraphe, on met

en évidence l’additionnel ;

— cri de la femelle répondant au cri précé¬

dent (B). D’une durée de 73 ms, il correspond à

la recombinaison de deux sons aux harmoniques

3 et 6 renforcées et modulées en fréquence de

manière complexe, dont les fondamentaux va¬

rient entre 1 830 et 2 030 Hz pour l’un, et entre

2 390 et 2 590 Hz pour l’autre. Il existe une zone

formantique entre 5,5 et 9,5 KHz ;

— cri d’un individu en vol (C). Le mâle

accompagnait la femelle au nid où elle couvait : il

précédait sa partenaire, les deux oiseaux se

répondant mutuellement par des cris unitaires

dont un seul fut correctement enregistré depuis la

pirogue où nous nous tenions, sans qu’il nous

soit possible de préciser le sexe de l’émetteur. Il

s’agit d’une note gazouillée, ascendante et vibrée

en final, d’une durée de 81 ms, constituée par les

harmoniques d’ordre 6 et surtout 7 d’un son

dont le fondamental varie entre 975 et 1 110 Hz :

la seconde moitié est vibrée, avec une ampli¬

tude de 250 Hz et une fréquence de modulation

de 156 Hz.

Motif émis par le mâle (fig. 10 D)

Cette série de notes pulsées et gazouillées fut

émise par le mâle près du nid à l’arrivée de la

femelle qui venait s’y installer pour couver.

Nous présentons un tracé dans l’échelle 80-

8 000 Hz car celui en 160-16 000 Hz ne nous

apprend rien de plus sur la gamme des fré¬

quences utilisées, il montre simplement une

répartition de l’énergie entre 1 500 et 7 000 Hz,

surtout entre 3 000 et 7 000 Hz.

Si les deux premières notes ne comportent

apparemment pas d’harmoniques, les trois sui¬

vantes correspondent aux harmoniques d’ordre 8

et 9 (fondamental modulé de 750 à 1 500 Hz)

pour celle du milieu, et d’ordre 6 et 7 (fondamen¬

tal modulé de 1 000 à 2 000 Hz) pour les deux

autres.

Cris d’alarme (fig. 10 E-H)

Ces vocalisations sont émises dans les condi¬

tions que nous avons évoquées plus haut en

décrivant les postures D et È de la fig. 9. Nous

n’avons malheureusement enregistré que les cris

émis par un seul couple ; nous ne sommes donc

pas en mesure de nous prononcer sur la généra¬

lité du dimorphisme sexuel que montrent les

sonogrammes. Il serait d’ailleurs à ce sujet

intéressant et utile d’étudier de manière appro¬

fondie les vocalisations de cette espèce ; ceci pour

analyser la variabilité, d’une part selon les sexes

et, d’autre part, selon les individus. Il pourrait

bien exister des mécanismes de reconnaissance

acoustique interindividuels. Les observations de

Hoi (1987) le suggèrent mais force est cependant

de reconnaître que les données de cet auteur

manquent de précision et, de ce fait, n'emportent

pas pleinement la conviction du lecteur,

a) Cris rythmiques du mâle

Ce sont des motifs élémentaires composés de

5 unités qui n’appartiennent en fait qu’à deux

types de notes. La première note du motif est

beaucoup plus longue que les suivantes qui

peuvent être considérées comme des répétitions

de la seconde. Chaque motif dure en moyenne

608 ms (N = 3 ; a = 53,7 ms). Cependant, en

modifiant notre position pour enregistrer la

femelle, nous nous sommes rapprochés du mâle

qui a alors émis en série mais sur un rythme

plus lent, des notes du second type d’une

durée moyenne plus longue : 48,3 contre 44 ms

(fig. 10 F).

Les notes initiales montrent une répartition de

l’énergie entre 4 900 et 14 600 Hz, avec une

concentration entre 5 000 et 7 600 Hz. Leur

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 10. — Cris de Muscicapa cassini.

„l„rmp A Hn C m5 d |^ ? : J?" d f. la f ® melle ’ C : ? ri d 'un individu en vol ; D : motif émis par le mâle ; E : alarme du mâle ; F :

alarme du male et de la femelle ; G et H : alarmes de la femelle.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

durée moyenne est de 113 ms. Elles sont en fait

constituées de deux sons émis simultanément, de

leurs harmoniques et de leurs recombinaisons

renforcées dans une zone formantique entre 5 et

10 KHz. Le premier son apparaît sifflé, légère¬

ment modulé en fréquence et en amplitude, le

second est en revanche très vibré (fréquence

de modulation de 178 Hz avec une amplitude de

710 Hz). Le tableau 2 rend compte des carac¬

téristiques physiques de ces notes.

Tableau 2. — Organisation temporelle et fréquentielle des notes constitutives des motifs d’alarme émis par le mâle Muscicapa

cassini.

Rang

Durée

Intervalle

Silence

Fréquence portante

(Hz)

Fréquence (2 e composante)

(Hz)

(ms)

min. | max.

113,3

3,06

2,7 %

189,7

14,05

7,4 %

76.3

11,02

14.4 %

4888,3

46,19

0,9 %

5126,3

183,02

3,6 %

7055,0 7160,7

79,0 121,22

1,1% 1,7%

44,3

4,16

9,4 %

98,0

5,29

5,4 %

53,7

9,45

17,6 %

2061,0

53,0

2,6 %

2211,0

15,59

0,7 %

- -

43,7

5,03

11,5%

112,7

8,33

7,4 %

69,0

3,46

5,02 %

1946,3

40,7

2,1 %

2061,0

26,0

1,3 %

1 ! 1

1 1 1

44,3

1,15

2,6 %

164,3

40,25

24,5 %

120,0

39,89

33,2 %

1863,0

47,84

2,6 %

1999,3

40,7

2,0 %

1 ! 1

43,7

2,31

5,3 %

1 1 1

1841,0

15,59

0,8 %

1972,7

30,6

1,6 %

1 1 1

Note : Les temps sont mesurés en millisecondes (ms) et les fréquences en Hertz (Hz). Pour chaque note de rang donné et pour

chaque variable considérée sont successivement figurés de haut en bas : la moyenne, Fécart-type et le coefficient de

variation. Seules sont indiquées les fréquences fondamentales.

Les notes du second type, pulsées, d’une durée

moyenne de 44,9 ms (N = 15 ; a = 3,42), pré¬

sentent une modulation complexe de la fré¬

quence. La fréquence portante varie non seule¬

ment au cours de la durée de la note mais aussi

d’une note à l’autre selon le rang d’émission

(tableau 2) ; elle est en outre modulée avec une

fréquence moyenne de 180,4 Hz (N = 15 ; a =

7,45) sur une amplitude de 520 Hz. Seules sont

renforcées les harmoniques d’ordre 2 à 5, surtout

3, d’un fondamental variant de 1 919 Hz (N =

15 ; a = 88,5) à 2 038 Hz (N = 15 ; a = 109,0).

Dans ces motifs d’alarme, l’intervalle moyen

d’une note à l’autre est de 141,2 ms (N = 12;

a = 43,19), les silences présentent une durée

moyenne de 79,7 ms (N = 12; a = 31,49).

Le tableau 2, basé sur l’analyse de 3 motifs.

donne une idée de la faible variabilité de l’organi¬

sation des unités sonores composant chaque

motif. On peut ainsi définir un motif d’alarme

du mâle comme étant composé d’une longue

note initiale à double tonalité, suivie de quatre

autres, brèves, pulsées et à complexe modulation

de fréquence, dont le rythme se ralentit et la

fréquence décroît.

b) Cris rythmiques de la femelle (fig. 10 F-H)

Nos enregistrements de la femelle sont d’une

moins bonne qualité que ceux du mâle, aussi

l’analyse acoustique est-elle plus délicate et

moins précise. 11 apparaît cependant que l’on

puisse caractériser ces cris comme des motifs de

6 à 8 notes et d’une durée moyenne de 650 ms.

Le rythme est légèrement plus rapide et les

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

unités sonores plus courtes que chez le mâle. Le

tableau 3 récapitule les principales caractéris¬

tiques des notes de 3 motifs différents. La

variabilité est éminemment plus forte que chez le

mâle. Le début des motifs est sifflé ou gazouillé

mais, rapidement, les notes deviennent pulsées et

vibrées (fréquence de modulation variant entre

190 et 215 Hz), tandis que le rythme se ralentit.

L’un de nos sonogrammes suggère que la pre¬

mière note du tracé ne figurerait en fait que

l’harmonique d’ordre 4 et non pas le son fonda¬

mental. Les notes suivantes montrent des harmo¬

niques et il apparaît ainsi que, pour chacune

d’elles, se trouvent principalement renforcées les

harmoniques d’ordre 3 et 4, cette dernière nette¬

ment moins. Il existe en fait une zone forman-

tique entre 6 et 8 KHz.

Tableau 3. — Organisation temporelle et fréquentielle des notes constitutives des motifs d’alarme émis par la femelle

Muscicapa cassini.

Rang

51,3

22,7

24,0

31,3

34,0

29,7

30,0

Durée (ms)

20,55

1,15

5,29

1,15

3,61

8.74

13,89

40.0 %

5,1 %

22,0 %

3,7 %

10,6 %

29.4 %

46,3 %

98,3

75,0

71,7

78,3

101,0

145,7

Intervalle (ms)

23,50

3,46

8,33

3,06

9,85

25,54

23,9 %

4,6 %

11,6%

3,9 %

9,8 %

16,8%

—

47,0

52,3

47,7

47,0

67,0

116

Silence (ms)

3.46

4.16

7,57

3,46

8,72

24,25

—

7,4 %

7,9 %

15,9 %

7,4 %

13,0 %

20,9 %

—

Fréquence (Hz)

6579,0

2219,4

2149,0

2008,0

1946,3

1832,0

285,81

139,85

180,19

140,22

124,56

109,76

4,3 %

6,3 %

8,4 %

7,0 %

6,4 %

6,0 %

Note : Temps exprimés en millisecondes, fréquences en Hertz. Dans chaque case figurent de haut en bas : moyenne, écart-type

et coefficient de variation. Pour la 1" note, la fréquence indiquée est celle qui apparaît sur le tracé ; pour les autres,

seule est mentionnée la fréquence fondamentale.

Cris rythmiques de la femelle sollicitant de la

nourriture (fig. 11)

L’enregistrement dont nous présentons un

sonogramme a été effectué près d’un nid où la

femelle couvait. Quand elle quittait sa ponte, elle

rejoignait le mâle, ou du moins un perchoir près

de celui-ci, et là, en criant, sollicitait son conjoint

afin qu’il lui apportât de la nourriture (voir plus

loin et fig. 18 G).

À l’approche du mâle, les notes deviennent

plus longues et, lorsque la femelle reçoit la proie,

elle émet encore quelques cris brefs dont beau¬

coup d’harmoniques ont disparu.

Les unités sonores montrent une énergie ré¬

partie entre 5 775 et 15 400 Hz. Il s’agit en fait

7 ^ T5-175-5^ëc“

Fig. 11. — Cris de femelle Muscicapa cassini sollicitant le nourrissage de cour par le mâle.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

des harmoniques d’ordre 3 à 8 (avec fort renfor¬

cement des 3, 4 et 6) d'un son fondamental de

1925 Hz modulé, d’une part, en amplitude et,

d’autre part, dans la seconde moitié de la

note, de manière complexe en fréquence (fré¬

quence de modulation de 150 Hz avec une

amplitude de 635 Hz). La durée des notes est très

variable, de 73 à 207 ms, celle des silences aussi,

de 196 à 338 ms ; en revanche, le rythme est plus

régulier puisque les intervalles entre les notes

demeurent groupés entre 365 et 425 ms.

Le chant (fig. 12-16)

11 est émis dans diverses situations, et à

longueur d’année, avec cependant une baisse de

fréquence d’avril à juillet. Nous l’avons entendu

de la part de mâles qui défendaient leur terri¬

toire contre un congénère s’apprêtant à en

franchir les limites, ceci dans l’attitude repré¬

sentée sur la fig. 8 C. Durant les affrontements à

courte distance, ou au cours d’expériences de

repasse d’enregistrements, le chant accompagne

les postures illustrées sur la fig. 18 Cl et C2.

En quatorze occasions, nous avons observé

des mâles dans la position D de la fig. 18,

chantant pour accueillir leur partenaire qui les

rejoignait et s’installait à moins de 2 m d’eux.

Lorsque le mâle se rapproche de la femelle et

vient à moins de 5 m d’elle, il lui arrive

fréquemment de lancer quelques phrases de son

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

chant, ceci dans les attitudes de la fig. 18 B1 et

B2, qui sont d’ailleurs celles dans lesquelles sont

émis les chants auprès du nid pendant l’incuba¬

tion. Manifestement le chant, chez cette espèce,

remplit à la fois une fonction de proclamation et

de défense territoriale, et une autre, sexuelle, sur

laquelle s’appuie le renforcement des liens entre

les partenaires du couple.

Le chant est habituellement émis en séries de

séquences : l’ensemble peut s’étaler sur une demi-

à deux ou trois minutes. Les séquences durent de

3 à 11 secondes et sont séparées par des silences

de 4 à 20 secondes, souvent même davantage.

Cependant, dans les situations conflictuelles, le

chant peut être émis en continu.

Nous n’avons guère enregistré de chants spon¬

tanés de proclamation ou de défense territoriale

autres que les documents qui reposent sur des

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

chants émis par le mâle lors de sa garde des

environs du nid pendant que la femelle couve et

sur des réponses à la repasse de ces enregistre¬

ments, réponses très vives, accompagnées de

postures de menace. Nous présentons ainsi sur

les fig. 12 à 15 quelques sonogrammes des chants

de combat en réponse à des repasses (fig. 12), et

diverses séquences de proclamation territoriale

lors de la surveillance des abords du nid (fig. 13,

14 et 15). N’ayant pas trouvé de différence dans

l’utilisation des fréquences et dans le découpage

temporel selon les circonstances d’émission, nous

avons donc procédé à une analyse globale du

chant de l’espèce. Nous devons aussi préciser que

notre matériel ne concerne qu’un seul mâle, c’est-

à-dire que s’il donne une idée de la variabilité

individuelle, il ne renseigne aucunement sur la

variance spécifique.

L’énergie acoustique est émise en moyenne

pendant 39,4 % du temps que dure la séquence

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 15. — Chant de Muscicapa cassini.

de chant (entre 28 et 43 % pour les 6 séquences

analysées).

La fig. 16 A illustre l’utilisation des diverses

gammes de fréquence (214 notes analysées).

L’éventail est large, de 1 à 10 KHz, mais

comprend deux pics : l’un entre 3 et 4 KHz,

l’autre entre 6 et 8 KHz. Dans l’ensemble, le

chant montre une alternance assez régulière de

notes aiguës et de notes graves, ou du moins de

motifs très contrastés quant aux fréquences

utilisées.

La structure des notes est très variée, sou¬

vent avec des harmoniques. La plupart montrent

une modulation de fréquence simple (glissandos

ascendants et descendants, notes pulsées). Les

notes vibrées sont en minorité : elles sont alors

courtes, à forte fréquence de modulation, ou

longues, à faible fréquence de modulation. La

double tonalité apparaît dans 21 % (45 sur 214)

des notes analysées. Ces dernières durent en

moyenne 80,8 ms (N = 214 ; a = 87,70) ; la

fig. 16 B montre leur répartition selon les di¬

verses classes de longueur. Le rythme est lui-

même fort variable puisque les intervalles, de

l’attaque d’une note à celle de la suivante,

mesurent en moyenne 206,8 ms mais avec un

écart-type de 160,33 (N = 207) et montrent une

distribution de type log-normal dans les diverses

classes de longueur (fig. 16 C). Le débit moyen

apparaît de 5 notes par seconde.

Nous attirerons aussi l’attention sur le fait

que le chant inclut de nombreuses répéti¬

tions d’unités, d’éléments et surtout de motifs.

L’oreille humaine perçoit d’ailleurs fort bien ces

redites. Sur 98 motifs examinés, 56 (soit 57,1 %)

seulement sont singuliers.

/////A

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 16. — Paramètres du chant de Muscicapa cassini.

A : Les diverses bandes de fréquences utilisées.

B : Durée des notes.

C : Intervalle entre les notes (de l’attaque d’une note à celle de la suivante).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Nidification

Tant les données de reproduction que nous

avons recueillies que celles que nous ont fort gé¬

néreusement communiquées À. Brosset, A. Devez

et J.-M. Lernould (en tout 31 nids), montrent

clairement une période de nidification de no¬

vembre à mars, mais surtout concentrée sur les

mois de la petite saison sèche (fig. 17 A), quand

le niveau des cours d’eau accuse une très forte

baisse. On remarquera cependant que la repro¬

duction n’est pas directement liée à l’étiage

puisque, jusqu’à présent du moins, nous n’avons

encore décelé aucun indice de nidification durant

la grande saison sèche. Néanmoins, la diminu¬

tion du niveau des rivières intervient quand

même en dégageant les sites de nidification

normalement immergés lors des périodes plu¬

vieuses.

Cette saison de reproduction que nous obser¬

vons au Gabon correspond assez bien à celle

dans laquelle s’inscrivent les données recueillies

dans le sud et le sud-ouest du Cameroun par

Bâtes (in Sharpe, 1907) et surtout par Serle

(1950, 1965 & 1981). Ce gobe-mouche y niche en

effet principalement durant la saison sèche, de

novembre à mars, bien que quelques indications

aient tout de même été obtenues en juillet et

octobre, pendant les pluies. En revanche, Chapin

(1953) ne pense pas que la nidification soit liée,

au Zaïre, à une saison particulière, ni même

dépende du niveau des cours d’eau. Il ne détaille

toutefois pas le matériel sur lequel il appuie son

opinion.

Nous n’avons jamais eu l’occasion d’assister à

des formations de couple de sorte que l’on ignore

toujours si elles s’accompagnent ou non de

démonstrations posturales et vocales particu¬

lières. La posture D de la fig. 18 pourrait laisser

croire à une analogie avec l’attitude de Musci-

capa striata attribuée au mâle courtisant une

femelle, dont elle rappelle la description que

nous en avons donnée plus haut. Nous ne l’avons

cependant observée que chez des mâles appariés,

très bien cantonnés près de leur nid, ou dans le

secteur où celui-ci serait établi.

La fig. 17 fournit quelques données quantita¬

tives sur la localisation des nids. La hauteur

moyenne à laquelle ils sont placés (par rapport

au niveau d’eau pour tous, sauf un qui était au-

dessus de la terre ferme) est de 1,6 m (N = 20 ;

a = 1,09 ; cf. fig. 17 b). Les 9/10' sont situés dans

la moitié supérieure du support, les 3/4 dans le

tiers apical (fig. 17 C). On notera que sur les

31 nids observés, un seul était en terre ferme

(fig. 17 D). Pour ceux édifiés au-dessus de l’eau,

la distance moyenne à la berge est de 14,0 m

(N = 19 ; a = 6,94 ; fig. 17 E). Nous reviendrons

plus loin, à propos de Fraseria cinerascens, sur la

répartition des nids le long de la rive.

Les 25 sites de nid sur lesquels nous possédons

des notes détaillées correspondent à ceux que

l’on trouve dans la littérature (Bâtes in Sharpe,

1907; van Someren, 1916; Marchant, 1942;

Serle, 1950 ; Chapin, 1953). La fig. 19 en illustre

les principaux types.

Le plus commun est le gros chicot ou moignon

de bois mort, plus ou moins recouvert de

mousses et de lichens, ou de détritus divers, qui

dépasse de l’eau, ou (un cas) se dresse sur la terre

ferme. Nous y avons trouvé 12 nids posés au

sommet, ou sur une grosse protubérance, ou

dans une vieille cavité complètement éventrée

(fig. 19 D, E, F ; voir aussi fig. 20). Signalons ici

que, dans le site D, nous avons régulièrement

observé la nidification successive d 'Hirundo ni-

grita et de Muscicapa cassini. Le gobe-mouche

utilisait alors le nid maçonné de l’hirondelle, en

ajoutant des matériaux à la garniture interne de

la coupe. Une variante de cette première caté¬

gorie de situations est celle de deux nids éta¬

blis dans des niches relativement étroites, consti¬

tuées par des anfractuosités ou éventrations de

branches ou de troncs d’arbres abattus dans le lit

de la rivière (fig. 19 C).

Un autre type de site, d’ailleurs presqu’aussi

fréquent que le premier, mais où les nids pa¬

raissent plus exposés bien que tout autant cam-

mouflés, est constitué par les fins et denses

branchages inondés qui dépassent de l’eau, ou

par la partie basse des rameaux distaux des

branches d’arbres retombant en arc au-dessus de

l’eau et qui y trempent même quand le niveau

des rivières est élevé (fig. 19 A et B ; fig. 21). Le

nid est alors placé au milieu des nombreux

paquets de végétaux desséchés ou à demi putré¬

fiés qui restent accrochés lors de la décrue. Nous

avons ainsi découvert 8 nids dans une telle

situation.

Nous avons trouvé 2 nids sur des têtes de

rochers recouvertes de hautes herbes et émer¬

geant de l’eau (fig. 19 G et fig. 20). Ils étaient

installés, l’un sur une petite touffe serrée, l’autre

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 17. — Reproduction de Muscicapa cassini.

A. — Répartition mensuelle des nids trouvés.

Histogramme en trait continu : en % de l’ensemble des données recueillies sur cette espèce (ordonnées de

gauche).

Histogramme en bâtonnets : en % des données recueillies par l'auteur durant la période d’étude et après

pondération par le temps passé sur le terrain.

Histogramme en pointillés : évolution du niveau d'eau (ordonnées de droite).

B. — Distribution des hauteurs auxquelles sont placés les nids.

C. — Relation entre la hauteur à laquelle est placé le nid et celle du support.

D. — Répartition des nids au-dessus de l’eau et de la terre ferme.

E. — Distance des nids par rapport à la rive (les valeurs négatives s’appliquent à l’eau, les positives à la terre ferme).

Source : MNHN, Paris

Fig. 18. — Postures de Muscicapa cassini dans le secteur du nid.

femelle^DDr^hanM^miîp nAnr nV, 0 1 terr j‘oriale .intense ; D : accueil de la femelle ; E : femelle quittant le nid ; F :

copulation h P sollicitation alimentaire ; G : sollicitation alimentaire ; H : nourrissage de cour avant la

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

Fig. 20. — Biotopes et sites de reproduction de Muscicapa cassini. Photos A. R. Devez, ecotrop, cnrs.

, Les oiseaux nichaient : en haut, dans les herbes de la tête du rocher de droite ; en bas, dans un nid d'Hirundo nigrita

établi dans une large anfractuosité du coude du tronc mort de l’arbre abattu s’avançant au-dessus de l’eau.

Source : MNHN, Paris

MUSC IC A PI N A E DU N.-E. DU GABON

à la surface du rocher, dans une niche constituée

à la base d’un touradon et en partie masquée par

la retombée des pointes des herbes.

Il a aussi été donné à A. Brosset de trouver un

nid sur le montant extérieur d’une pirogue

inutilisée.

Nous n’avons pas procédé à de longues obser¬

vations lors de la construction du nid, cependant

toutes les données recueillies montrent claire¬

ment que cette charge incombe à la femelle ou,

du moins, que celle-ci y apporte une contribution

majeure. C’est elle qui recherche les matériaux,

les transporte et façonne la construction. Appa¬

remment, le mâle ne joue à cet égard qu'un rôle

d’accompagnateur passif mais, en revanche, il

surveille attentivement les alentours du nid et

de sa partenaire. C’est également durant cette

période que commencent les nourrissages de cour

(courtship feeding des anglo-saxons).

Le nid est une construction solide : un amas

serré, amalgame de fibres végétales, d’herbes

sèches, de lambeaux d’écorces et, parfois, de

petites brindilles, le tout lié avec de fines radi¬

celles et des fils de toiles d’araignées, et enrobé

extérieurement de mousse. L’intérieur de la

coupe est surtout garni de crins, mais aussi de

fibres — provenant essentiellement d’écorces

dilacérées — et parfois même, de duvets vé¬

gétaux. L’ensemble mesure 9 ou 10 cm de

diamètre et 7 ou 8 cm de hauteur ; la coupe,

nettement hémisphérique, a un diamètre moyen

de 45 mm. Ce type de nid correspond tout à fait

aux descriptions que l’on trouve dans la littéra¬

ture (cf. notamment Serle, 1950).

Le comportement de copulation débute par

une approche du mâle par la femelle qui se tient

dans l’attitude du jeune quémandant sa nourri¬

ture, mais les ailes tombent davantage et seules

leurs extrémités vibrent très irrégulièrement et

faiblement, et les rectrices sont relevées au-dessus

de l’horizontale. Le mâle apporte alors une proie

à sa partenaire dans la posture représentée sur la

fig. 18 H. La copulation a lieu aussitôt. Les deux

oiseaux s’ébrouent et effectuent ensuite leur

toilette (avec étalement des rectrices pour la

femelle) puis partent chacun de leur côté re¬

prendre leur chasse.

Les 22 pontes que nous avons pu dénombrer

se composaient chacune de 2 œufs, nombre que

donnent aussi Bâtes (in Sharpe, 1907), Mar¬

chant (1942) et Chapin (1953). Serle (1950) a

collecté au Cameroun : 1 ponte de 3 œufs, 5 de

Fig. 21. — Nid exposé de Muscicapa cassini , contenant deux jeunes près de l’envol.

Photos A. R. Devez, ecotrop, cnrs.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

2 et 4 de 1 ; toutes sauf une ponte fraîche de

2 œufs, étaient en début d’incubation, donc

complètes.

L’œuf, variable en forme et en dessin, présente

une dimension moyenne de 18-19x13-14 mm.

La couleur de fond, lustrée, apparaît d’un vert

clair, finement et densément tacheté de brun

rougeâtre à brun roux pâle, souvent en calotte au

gros pôle.

Serle (1950) écrit que mâle et femelle couvent.

Or, toutes nos observations montrent à l’évi¬

dence que seule la femelle assure l’incubation.

Deux séances prolongées de surveillance d’un nid

différent à chaque fois, l’une entre 9 h 25 et 12 h

40, l’autre de 12 h 15 à 16 h 30 (fig. 22 A et B)

indiquent que la femelle est présente sur le nid

pendant 80 % du temps. Pour la première sé¬

quence, nous obtenons un taux de présence de

81 % ; les absences durent de 3 à 8 mn (N = 8 ;

x = 5,3 mn ; a = 1,80) et les phases d’incubation

de 7 à 51 mn (N = 8 ; x = 19,7 mn ; a = 15,36).

Pour la seconde observation, le taux de couvai¬

son est de 78,8 % ; les absences varient de 1 à

12 mn (N = 17; x = 3,2 mn; a = 2,60) et les

présences de 1 à 13 mn, sauf une de 43 mn et une

autre de 68 mn (N = 18 ; x = 11,2 mn ; a =

17,03). Cette seconde séquence peut être séparée

en une période de 12 h 15 à 14 h 30 où la femelle

a couvé pendant 94,1 % du temps et une autre de

14 h 30 à 16 h 30 durant laquelle le taux

d’incubation n’a été que de 61,7%.

Deux nids entièrement suivis nous ont fourni

une durée d’incubation de 14 jours pour l’un, de

15 pour l’autre. Nous préciserons aussi qu’une

ponte a été pillée avant l’éclosion, au 14 e jour de

la couvaison, laquelle débute toujours au dépôt

du second œuf.

Pendant cette période, le mâle surveille les

alentours du nid (fig. 18 Al et 2). Nous signale¬

rons ici avoir souvent observé les mâles de cette

espèce se montrant indifférents vis-à-vis des

Hirundo nigrita qui venaient se poser à proxi¬

mité, et aussi, une fois, vis-à-vis d’un mâle

Chrysococcyx caprius qui récoltait des chenilles

dans les retombées des branches d’un arbre, au-

dessus du nid. De temps en temps, surtout

HI—IHI-IxHH HHHh

H H> HHH»»—I HHH «H 0

Fig. 22. — Rôle des partenaires du couple durant l’incubation et l’élevage des jeunes a

A et B : séquences d’incubation (par la femelle) : les temps de présence sont indic

signalent les apports alimentaires du mâle à la femelle.

_ . 9™ : r y thme du nourrissage des jeunes au nid. C-E concernent le même nid que A, s

/jours (U) et V jours (E). Les apports du mâle sont figurés par des cercles évidés. ceux de la

nid chez Muscicapa cassini.

--—---,-, —e 2 oisillons âgés de 2 jours (C),

r '„ ' ' -**““ v ■~‘* t "S* 11,65 P ar des cercles évidés, ceux de la femelle par des cercles pleins. F et

“aï S di” â8 “ d ' 7 “ 8 «“>»' P ” 1 " 1 : ■*

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

durant les heures de ralentissement de l’activité,

le mâle se rapproche de la femelle et chante, se

plaçant de trois quarts face ou franchement de

profil par rapport à elle (fig. 18 B1 et 2). C’est en

diffusant près du nid des enregistrements des

chants et des cris que nous avons obtenu les plus

intenses postures agressives (fig. 18 Cl et 2),

faisant ainsi venir l’oiseau à 1,5-2 m de nous,

sans nous dissimuler. De cette façon, nous avons

aussi provoqué simultanément, dans notre direc¬

tion, l’émission véhémente du chant, et un vol

papillonnant et légèrement onduleux : ailes vi¬

brant rapidement, maintenues constamment en

dessous de l’horizontale, les rectrices étant large¬

ment étalées. Quand la femelle quitte le nid soit

pour aller demander une proie à son conjoint,

soit pour chasser par elle-même, elle se rap¬

proche du mâle lequel, ainsi que nous l’avons

observé en plusieurs occasions, l’accueille en

chantant, dans l’attitude de la fig. 18 D. Dès

qu’elle se pose, la femelle prend la posture E, en

relevant et abaissant lentement les rectrices fer¬

mées, puis elle chasse ou quémande, en alternant

les postures Fl et F2, dans la direction du mâle.

La sollicitation alimentaire s’intensifie quand le

mâle a capturé une grosse proie : la femelle se

rapproche alors de lui en adoptant un comporte¬

ment de jeune (fig. 18 G) tout en émettant les cris

rythmiques décrits plus haut (fig. 11). Le nourris¬

sage de la femelle par le mâle peut toutefois

s’effectuer sans que celui-ci ait apparemment

émis le moindre signal visuel ou acoustique : le

mâle nourrit sa partenaire dans le nid, en volant

rapidement devant elle. Les diagrammes A et B

de la fig. 22 montrent que le mâle fournit

irrégulièrement des petites et surtout des grosses

proies à sa conjointe, ceci donnerait à ce nourris¬

sage une valeur alimentaire certaine, non pas

celle d’un simple rituel de renforcement des liens

entre les membres du couple. Les quelques

données recueillies lors de l’affût schématisé sur

la fig. 22 B, nous permettent d’illustrer le fait. De

12 h 15 à 15 h 19, nous avons pu observer en

continu le mâle et la femelle : durant cet

intervalle de temps, le mâle a capturé 18 proies

dont 4 (22,2 %) pour sa partenaire laquelle, si

l’on tient compte des 7 actions de chasse qu’elle a

réussies, a donc reçu de son conjoint 36,4 % de

sa nourriture, exprimée en nombre d’insectes. En

fait, cette proportion diminue si l’on considère

toute la période d’observation de 12 h 15 à

16 h 30 durant laquelle nous avons pu constam¬

ment surveiller la femelle mais hélas pas le mâle,

depuis notre abri flottant. La femelle n’a ainsi

reçu que 5 proies (17,9 %) sur les 28 qu’elle a

ingérées. Il est également à souligner que ces

5 proies consistaient en 4 Rhopalocères et

1 Odonate de 20 à 60 mm de longueur alors que

les 23 autres étaient des Diptères de 8 à 15 mm.

Ces indices suggèrent donc que l’apport alimen¬

taire du mâle à sa femelle ne serait pas négli¬

geable entre la construction du nid et l’éclosion

de la ponte.

Nous mentionnerons aussi, dans les rapports

entre les partenaires du couple durant l’incuba¬

tion, le fait que nous avons très souvent observé

la femelle allant rejoindre le mâle qui chassait

activement et ce dernier lui cédait la place, mais

revenait quand elle avait regagné le nid. Tout se

passait comme si le mâle localisait le meilleur

endroit de chasse le plus proche du nid et le

tenait à la disposition de la femelle.

L’élevage des jeunes au nid dure de 11 à

13 jours (3 observations). Les deux adultes

participent activement au nourrissage de la ni¬

chée (fig. 22 C-G). La part du mâle semblerait

plus réduite que celle de la femelle ; toutefois, les

observations effectuées sur les zones où viennent

chasser les oiseaux, montrent que souvent le

mâle donne ses proies à la femelle qui va les

porter aux jeunes, d’où cette prépondérance des

apports alimentaires de la femelle dans les

décomptes au nid.

La femelle tient le nid pendant les 3-4 premiers

jours qui suivent la naissance des oisillons et,

progressivement, réduit le nombre et la durée des

séjours au nid, pour ne pratiquement plus cou¬

vrir la nichée après le T jour, sauf s’il pleut très

fort.

Les cadences de nourrissage varient d’un

couple à l’autre (fig. 22 D, F et G) et selon les

types de proies fournies : les apports sont plus

espacés quand les proies sont plus volumineuses

(fig. 23). Nous avons déjà précisé (Erard, 1987)

que la taille des arthropodes fournis aux jeunes

augmentait avec l’âge de ces derniers. En compa¬

rant les graphiques C et D de la fig. 22, on

constate que le rythme des nourrissages est le

même quand les oisillons ont 2 jours que lors¬

qu’ils en ont 7 : chacun reçoit 5 becquées par

heure. Cependant, les graphiques E, F et G,

établis sur des nichées de 7 à 9 jours, rece¬

vant de grosses proies, donnent des cadences de

3 apports de nourriture par oisillon et par heure.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 23. — Nid de Muscicapa cassini. Photos A. R. Devez, ecotrop, cnrs.

Noter la taille des proies apportées à des jeunes pourtant encore petits.

Nous n’avons pas de données précises sur

l’âge auquel les jeunes acquièrent leur indépen¬

dance. Nous possédons toutefois des observa¬

tions d’adultes nourrissant encore leur progéni¬

ture entre 25 et 30 jours après l’envol. Nous

préciserons ici n’avoir pas observé les adultes

prenant chacun à charge un jeune particulier et

ce de manière durable, contrairement à ce que

laissent à penser les quelques observations

de Hoi (1987), malheureusement présentées de

manière trop synthétique et pas assez circonstan¬

ciées.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP/NAE DU N.-E. DU GABON

Mue

Environ un mois et demi à deux mois après

leur départ du nid, les jeunes commencent une

mue qui va les rendre semblables aux adultes, à

l’exception des taches crème aux grandes couver¬

tures alaires. Les adultes, eux, muent essentielle¬

ment d’avril à juin ; sur le terrain, on observe

alors bien les vides laissés sur les ailes par les

rémiges manquantes. Nous avons, cependant,

recueilli une donnée d’individu en mue complète

un 6 novembre. Nous avons aussi examiné des

spécimens du Sud-Cameroun en mue les 17 avril,

15 et 24 août, et 26 novembre. C’est-à-dire que la

mue s’effectue en dehors de la période de

reproduction, mais durant la saison des pluies,

quand les insectes sont abondants.

Production et mortalité

Sur 17 nids ayant reçu des œufs, 7 (41,2%)

sont arrivés au stade de l’éclosion et aussi, avec

un taux de réussite de 100 %, ont donné des

jeunes à l’envol, d’où un taux global de succès de

41,2% et un échec de 58,8%.

Si nous calculons à partir du nombre d’œufs

pondus qui ont été dénombrés et suivis, nous

obtenons un taux de réussite de l’incubation de

36,7% (11 œufs éclos sur 30 pondus), 100%

pour l’élevage au nid, et une valeur globale de

36,7 % pour un échec de 63,3 %.

Nous pouvons donc admettre que, chez cette

espèce, seuls 4 nids sur 10 ayant reçu des œufs,

donnent des jeunes à l’envol, avec une produc¬

tion moyenne de 0,7 jeune par nid.

Faute d’avoir séjourné sur place pendant toute

la durée d’un cycle annuel, nous ignorons com¬

bien de jeunes sont produits par couple et par an.

Nous n’avons observé qu’une fois un couple,

ayant eu deux jeunes à l’envol le 15 janvier 1975,

mais qui semblent avoir rapidement disparu

avant émancipation, entreprenant la construc¬

tion d’un second nid le 20 février, à ca 100 m

du premier. La deuxième ponte fut néanmoins

pillée avant l’éclosion.

Nous signalerons aussi avoir mis en évidence

3 cas de pontes de remplacement, intervenues 18

à 27 jours après la destruction de la première.

Nous ne possédons aucune donnée sur les taux

de mortalité des individus volants. Nous ne

pouvons que faire état de la présence, en février

1975, d’un individu bagué adulte, au même

endroit, en juin 1972 (mâle sur le territoire n° 5

de la fig. 55 in Erard, 1987).

Les deux seuls prédateurs observés pillant des

nids (une fois chacun) installés dans des touffes

d’herbes, sur les rochers, furent le Varan du Nil

Varanus niloticus et le Naja aquatique Boulenge-

rina annulata. Par ailleurs, A. Brosset (comm.

pers.) a levé un Petit Serpentaire Polyboroides

typus tout près d’un nid venant d’être détruit : la

prédation par cet oiseau, bien que fort suspectée,

n’a cependant pas été prouvée. Précisons que ce

saurien, cet ophidien et ce rapace sont les trois

prédateurs de nids d’oiseaux les mieux repré¬

sentés au bord de l’eau.

MUSCICAPA SETHSMITHI

Les données biologiques sur cette espèce, très

rares dans la littérature, ne portent que sur de

brèves descriptions des nids et de la ponte, et

s’accompagnent d’informations fragmentaires sur

l’époque de la reproduction.

Unité sociale

Ce gobe-mouche vit en couple, selon un

système d’appariement monogame. Nous ver¬

rons plus loin que les liens entre les parte¬

naires sont très serrés et ce durant toute l’année.

Manifestement, les couples se forment de ma¬

nière définitive. Nous avons ainsi constaté la

permanence durant 5 ans des membres d’un

couple bagué sur notre zone d’étude.

Territorialité

Si le territoire d’un couple couvre une super¬

ficie de 7 à 8 ha, ainsi que nous l’avons souligné

ailleurs (cf. fig. 56 et 57 in Erard, 1987) et

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

comme l’a également remarqué Serle (1954), les

oiseaux demeurent souvent cantonnés sur de très

petites surfaces de quelques ares à un peu moins

d’un hectare, et cela tant durant la période de

nidification qu’en dehors de celle-ci. Ces canton¬

nements, extrêmement localisés, peuvent subsis¬

ter de quelques heures à plusieurs jours, voire

même durant tout le déroulement de la reproduc¬

tion (de la construction du nid à l’envol des

jeunes). Cependant, au moins les mâles, sinon les

deux partenaires des couples, se livrent régulière¬

ment à des déplacements sur l’ensemble de leur

territoire. Au cours de ceux-ci sont émis les

chants de proclamation territoriale (voir plus

loin fig. 27 A et B), que l’on entend toutefois

aussi de la part d’oiseaux restant sur place.

Les partenaires du couple demeurent constam¬

ment en contact, surtout à vue, mais aussi au cri.

Bien qu’aigus, les sons que ce gobe-mouche émet

très fréquemment tout au long du jour, portent

loin ; une oreille exercée les perçoit à 150 m sans

problème, relativement bien jusqu’à 200 m,

occasionnellement jusqu’à 250 m ; au-delà, il faut

une forêt bien claire. Ainsi, sans avoir à couvrir

l’intégralité de la surface de son domaine, un

couple peut signaler sa présence et, de fait, il

la proclame quasi continuellement à tout intrus

qui s’approcherait des limites de son territoire,

dont la défense est assurée durant toute l’année.

À propos de l’émission de ces sons territoriaux,

ou même de contact, il est intéressant de souli¬

gner le signal visuel que constituent l’ouverture

en grand et la fermeture rapide du bec dont

l’intérieur est d’un jaune particulièrement vif.

Les conflits entre congénères sont plutôt rares

(11 cas). Généralement, l’intrus fuit rapidement

dans le sous-bois, ou dans la voûte de la forêt, et

regagne les limites territoriales qu’il a franchies,

poursuivi par le propriétaire des lieux qui, posé,

adopte des postures analogues à celles que nous

avons décrites pour M. cassini (fig. 8 D à F). Il

est d’ailleurs remarquable combien le registre

postural de M. sethsmithi, dans les situations

agonistiques, ressemble à celui de cassini. On

retrouve ainsi, dans les conflits à courte distance,

une approche de l’adversaire dans la posture E

de la fig. 8, l’oiseau émettant des notes du type

de celles illustrées par la fig. 27 (A, B), mais sur

un rythme plus précipité que lors de la proclama¬

tion territoriale simple. Ce faisant, il pivote

rapidement de droite et de gauche, ouvrant et

refermant très vite les ailes, et dégageant les

« poignets ». Si l’intrus se rapproche encore plus,

le tenant du territoire adopte alors les postures

Cl et C2 de la fig. 18, parfois même accompa¬

gnées de larges déploiements des ailes, face

inférieure tournée vers l’avant. Nous avons aussi

observé en une occasion, le propriétaire du

territoire venant à 1 m de son adversaire, dans

une attitude fort réminiscente de B de la fig. 8.

Toutefois, l'arrière du corps apparaissait plus

relevé, les rectrices fermées, le bec largement

ouvert et dirigé vers l’opposant. En outre, les

mouvements d’ouverture et de fermeture des

ailes étaient plus rapides et plus amples. Ce

comportement gestuel était accompagné d’un

chant de combat du type de celui illustré sur la

fig. 27 (D).

Dans quasi tous les cas de défense territoriale

que nous avons observés, seul le mâle jouait un

rôle actif. Toutefois, des diffusions d’enregistre¬

ments du chant de proclamation territoriale ont

provoqué non seulement des réactions très vives

du mâle, mais également une grande agitation de

la femelle (vols désordonnés ; attitudes d’intimida¬

tion : corps tenu plus redressé que la normale,

plumage gonflé, bec ouvert et dans la direction

du diffuseur de son ; virevoltes sur le perchoir

dans la position A de la fig. 8). En une occasion,

2 couples se sont trouvés en présence l’un de

l’autre. Les mâles se sont très vivement querellés,

le propriétaire du territoire se livrant aux com¬

portements décrits ci-dessus tandis que sa femelle

harcelait celle du couple intrus (essentiellement

postures E et F de la fig. 8, accompagnées de

rapides mouvements d’ouverture et de fermeture

des ailes). Après la querelle, le mâle du territoire

chanta avec véhémence (chants de proclamation

territoriale sur un rythme accéléré) puis vint

retrouver sa femelle. Il se rapprocha d’elle dans

la posture H (mâle) de la fig. 18, mais en relevant

davantage la tête, mettant ainsi en évidence le

jaune du bec, gonflant la gorge blanche, s’abais¬

sant sur ses tarses fléchis, faisant vibrer ses ailes

pendantes, et hérissant les sous-caudales (atti¬

tude rappelant beaucoup la posture de cour du

Rouge-gorge européen Erithacus rubecula). Il se

rapprocha ainsi de sa partenaire et, tout en

chantant (chant de cour continu), de la pointe de

son bec, il lui toucha les commissures buccales.

Nous pourrions aussi répéter ici ce que nous

avons écrit à propos de cassini quant aux

comportements d’alerte et d’alarme, tant ils sont

très proches, sinon identiques.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Vocalisations

Rien de bien précis n’a été écrit sur les cris et

les chants de cette espèce. Sans doute parce que,

pour une oreille humaine non avertie, la gamme

des fréquences utilisées les rend très anodins, peu

localisables et difficiles à distinguer dans l’am¬

biance forestière. Nous présentons ici les docu¬

ments que nous avons recueillis, complétés par

quelques enregistrements effectués sur notre zone

d’étude et aimablement mis à notre disposition

par Claude Chappuis.

Cris des jeunes

Sur la fig. 24, nous présentons des sono-

grammes des cris émis par les jeunes ayant quitté

le nid depuis moins d’une semaine (A-C), ou qui

KHz

% B1 f

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Fig. 24. — Cris de jeune Muscicapa sethsmithi.

A-C. — Trois jeunes différents ayant quitté le nid depuis moins d’une semaine.

D. — Deux jeunes (a et b) au nid, très emplumés.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

y sont encore, mais très emplumés (D). Ces cris

sont en rapport direct avec l’appétit des oisillons.

Dans le cas d’individus hors du nid, ils sont émis

quand la faim se fait sentir, et leur fréquence

(nombre de cris par unité de temps) augmente à

mesure que le besoin de nourriture s’intensifie. Il

s’agit de notes unitaires brèves, de 50 à 90 ms,

irrégulièrement modulées en fréquence entre

7 000 et 9 500 Hz. À l’approche de l’adulte

porteur de nourriture, la cadence d’émission et la

longueur des notes augmentent (cf. B3). Au nid,

les jeunes émettent des cris unitaires isolés très

brefs (DI et D2, 2 individus crient ensemble) qui,

néanmoins, prennent une certaine rythmicité, à

mesure que le manque de nourriture s’accentue.

Ces cris varient en durée entre 30 et 50 ms et, en

fréquence, entre 8 et 10 KHz ; leur modulation

est très simple. Peut-être véhiculent-ils deux

sortes d’informations : un besoin de contact

physique jeune — parent et une demande alimen¬

taire? On remarquera d’ailleurs la transforma¬

tion de ces signaux acoustiques qui intervient

lorsque les adultes chassent dans le secteur du

nid et sont alors visibles des jeunes (D3). Les

notes s’allongent, la modulation de fréquence

s’intensifie et se complique, tandis que le rythme

d’émission est précipité ; les modifications sont

encore plus prononcées quand les adultes vien¬

nent tout près du nid (D4).

Nous attirerons l’attention sur l’éventualité

d’une reconnaissance individuelle des jeunes

basée sur des particularités acoustiques. C'est ce

que suggère le matériel recueilli sur des individus

différents, d’une part trois hors du nid (sono-

grammes A, B et C) et, d’autre part deux au nid

(a et b de D). Cette reconnaissance s’appuierait

sans doute davantage sur la forme du signal (en

l’occurrence les caractéristiques de modulation

de la fréquence) que sur la fréquence proprement

dite, ou sur la durée unitaire.

Cris d’alerte et d’alarme

a) Cris émis en présence d’un rapace en mouve¬

ment (fig. 25 A)

Ces vocalisations ont été notées de la part

d’un couple, non loin de son nid, à l’égard

d’un Accipiter toussenelli immature qui chassait

des micromammifères (en l’occurrence des musa¬

raignes) dans le sous-bois. Elles furent émises par

les deux partenaires du couple à l’arrivée du

rapace, puis surtout par le mâle quand l’épervier

passait d’un perchoir à un autre ou piquait vers

le sol pour attaquer ses proies. Ce sont les notes

classiquement émises dans ce genre de situation

par bien d’autres passereaux (Marler, 1957 ;

Nottebohm, 1975) : notes longues (ici 456 ms

pour la femelle (Al), 370 pour le mâle (A2)), très

aiguës, légèrement descendantes (de 8 500 à

7 600 Hz pour le mâle, de 8 400 à 7 000 pour la

femelle). On notera l’attaque diffuse qui, du

moins pour une oreille humaine, les rend très

difficilement localisables. À l’arrivée du rapace,

le mâle émit ces cris sur un rythme assez régulier,

d’environ 1 par seconde.

Tableau 4. — Caractéristiques des notes vibrées des motifs d’alarme chez Muscicapa sethsmithi.

Fréquence portante

Fréquence

Amplitude

modulation

Durée

max.

min.

modulation

40,2

(4,02)

7514,6

(608,06)

5425,9

(473,56)

144,5

(18,16)

2179,8

(272,67)

38,9

(2,28)

6856,7

(438,71)

4409,2

(645,28)

124,1

(7,29)

2298,7

(357,02)

34,1

(4,10)

7371,9

(182,38)

4882,9

(160,78)

140

1740

36,1

(5,01)

7233,2

(475,86)

4845,0

(584,55)

136,7*

(13,82)

2232,7**

(309,10)

N ° ,e différents, Z le mélange des notes de 4 individus. N indique le nombre de note

STïïsSïïiâT'“ “ STaïêWHiïr’ acmm - "■** sont cxpriméc ' e

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 25. — Cris d’alarme de Muscicapa sethsmithi.

A. — Cris émis, en présence d’un épervier en mouvement, par la femelle (Al) et par le mâle (A 2 ).

B. — Motifs émis par deux individus différents (Bi et B 2 ) en présence d’un épervier posé (Bi = mâle A 2 ).

C. — Alarme (même individu que A 2 et Bi).

D. — Cris rythmiques d’alarme. Di, D 2 et D3-4 sont des mâles différents (Di = C). En D3 et D4 : cri de femelle

superposé.

b) Motifs émis en présence d'un rapace posé

(fig. 25 B et C)

Il s’agit en fait d’une vocalisation intermé¬

diaire entre les cris précédents et les cris ryth¬

miques d’alarme. Des premiers est conservée la

note initiale, d’attaque fort estompée, sifflée,

mais qui vibre progressivement en finale (durée

de 160 à 200 ms, fréquence très légèrement

modulée dans une gamme comprise entre 7 et

8,5 KHz). Cette note est suivie de 2 à 4 glis-

sandos ascendants vibrés, dont les caractéris¬

tiques sont les mêmes que celles des unités des

motifs rythmiques d'alarme décrits plus loin. Les

sonogrammes B1 et B2 illustrent la transition

entre les cris A et le motif C (A2, B1 et C

concernent le même individu).

c) Cris rythmiques d’alarme (fig. 25 D)

Leur émission est associée au secteur du nid : à

l’approche d’un observateur ou du tout préda¬

teur potentiel, parfois à l’arrivée d’une ronde très

remuante et bruyante et, dans les circonstances

mentionnées plus haut, après 4-5 minutes de

présence de l’épervier, quand les oiseaux paru¬

rent avoir réalisé que le rapace ne s’intéressait

pas du tout à eux. Nous préciserons ici que tous

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

les divers cris d’alarme peuvent être émis par l’un

ou par l’autre des partenaires du couple, souvent

même par les deux à la fois.

Les caractéristiques des notes vibrées compo¬

sant ces cris rythmiques sont données dans le

tableau 4. On peut y ajouter un intervalle moyen

de 110,7 ms (N = 30 ; a = 24,71) entre chaque

note. On remarquera des différences individuelles

importantes qui laisseraient, ici encore, entendre

la possibilité d’une reconnaissance acoustique

(Dl, D2 et D3-4 concernent des individus diffé¬

rents, DI est le même que C, D2 que B2). Sur D3

et D4 figurent aussi, à chaque fois, un cri de

femelle.

Cris de la femelle (fig. 26 A)

Nous présentons ici quelques vocalisations

émises par la femelle dans diverses circonstances.

a - Cri unitaire émis par un individu non

nicheur, en se rapprochant du mâle (Al). La

note est composée de deux sons indépendants ;

l’un d’une durée de 53 ms, modulé en fréquence

entre 8 400 et 8 900 Hz, l’autre de 29 ms, variant

entre 6 800 et 7 500 Hz.

b - Cris unitaires et binaires de la femelle

appelant le mâle, ou lui répondant, alors que

celui-ci chasse à proximité du nid où elle couve

(A2) ou nourrit des jeunes, avec l’aide de son

partenaire (A2 et A3). Le mâle émet le même

type de cri (Bl). Les enregistrements ne sont pas

très bons, en raison d'une ambiance sonore

particulièrement forte, due aux insectes.

Ces cris durent environ 140 ms (la seconde

note est d’un tiers plus brève que la première,

dans le cas des vocalisations binaires), l’énergie

est concentrée sur une fréquence portante qui

varie entre 8 250 et 9 500 Hz, modulée avec une

amplitude de 950 à 1 200 Hz et une fréquence de

130 à 165 Hz. Les sonogrammes nous montrent

que ces fréquences dominantes ne sont pas celles

des sons fondamentaux mais des harmoniques

d’ordre 4 ou 5 selon les individus. On remar¬

quera une certaine ressemblance entre ces cris

qui nous ont paru liés à des rapports alimentaires

entre les adultes, et ceux des jeunes qui réclament

de la nourriture (fig. 24 B3).

c — Parmi les cris émis par la femelle près du

nid, nous devons encore mentionner ceux figurés

en D3 et D4 (fig. 25) alors que le mâle émet des

motifs rythmiques d’alarme. Ce sont des cris

brefs (de 50 à 130 ms), modulés en fréquence

entre 8 et 9 KHz.

Cris simples et doubles du mâle (fig. 26 B)

a — En B1 est illustré un cri identique à ceux

de la femelle (fig. 26 A2) : cri du mâle chassant

Fig. 26. — Cris de Muscicapa selhsmilhi.

A. — Cris de femelle (voir texte).

B. — Cris simples (Bl) et doubles (B2, B3 et B4 sont trois individus différents) émis par le mâle.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

près du nid et paraissant appeler sa partenaire

qui lui répond de la même façon. La note dure

125 ms, sa fréquence portante dominante varie

entre 9 et 9,5 KHz et subit une modulation avec

une amplitude de 800 à 1 100 Hz et une

fréquence de 130 Hz. L’énergie apparaît con¬

centrée sur l’harmonique d’ordre 5.

b - Très fréquemment, lorsqu’il se rap¬

proche de la femelle, tant durant la période de

nidification qu’en dehors de celle-ci, le mâle émet

une note double, très modulée en fréquence : cri

binaire dont les deux constituants unitaires ne

sont pas identiques, bien que souvent assez

proches. En B2, B3 et B4 (fig. 26) sont présentés

les tracés des cris de 3 mâles différents. Notre

matériel ne nous permet cependant pas de garan¬

tir la possibilité d’une reconnaissance indivi¬

duelle fondée sur ces vocalisations. Les unités

varient entre 60 et 150 ms, les fréquences utilisées

étant comprises entre 6 et 10 KHz ; les silences

qui les séparent durent de 110 à 235 ms. On

remarquera, en B3, l’utilisation de la double

tonalité.

Les chants

Dans leur forme très élaborée, ils sont le fait

du mâle mais, sous leur type simplifié, ils peuvent

également être émis par la femelle.

a — La proclamation territoriale (fig. 27 A,

B) s’effectue à l’aide d’un chant au rythme très

lent, qui consiste en la répétition d’une note

unique, à de petites variantes près. Lors des

séquences spontanées, les intervalles entre les

notes sont de 4,3 secondes (N = 9 ; a = 1,05).

La repasse d’enregistrements de ce chant ne

provoque pas de modification autre que l’accé¬

lération du rythme (intervalle moyen : 2,2 se¬

condes ; a = 0,55 ; N = 7). Nous présentons

les notes émises par trois individus différents

(fig. 27 A, B1 et B2). Chez l’un, les notes sont

sifflées aux deux premiers tiers et vibrées en

finale, montantes de 7 400 à 8 500 Hz, et d’une

durée de 195 à 217 ms. Chez les deux autres

(partenaires d’un couple), les notes sont plus

nettement modulées entre 7 600 et 8 400 Hz pour

l’un, entre 8 100 et 9 200 Hz pour l’autre, leur

durée variant entre 102 et 116 ms.

Si, dans la majorité des cas, le mâle est le

principal émetteur de ce chant, il arrive toutefois,

lorsque la femelle est hors de vue, ou du moins à

plus de 15 m de là, qu’elle aussi utilise ce chant.

en réponse à celui de son partenaire : les oiseaux

effectuent ainsi un véritable duo antiphonique.

La femelle participe toutefois bien moins long¬

temps que le mâle à cet échange de vocalisations

qui paraissent ainsi remplir deux fonctions : la

proclamation territoriale à l’encontre des con¬

génères et le contact social entre les partenaires.

b — Avec la phrase C de la fig. 27, nous

abordons les chants de cour ou de parade, à

motivation sexuelle. Cette phrase était irréguliè¬

rement émise par le mâle dont nous avons

présenté les notes doubles sur la fig. 26 B2, en

réponse au cri de sa femelle (fig. 26 Al), mais pas

à chaque fois, cependant toujours quand les deux

oiseaux se trouvaient à courte distance l’un de

l’autre. Nous n’avons pu en enregistrer convena¬

blement qu’une seule, les autres nous ont toute¬

fois, à l’oreille, paru identiques : d’une durée de

0,9 s et composées d’un mélange de notes sifflées

et de notes vibrées dont les fréquences sont

comprises entre 4 et 10 KHz.

c — Rapproché de sa partenaire, le mâle

émet parfois un chant soutenu, varié, bien

qu’incluant des répétitions de notes ou de motifs.

La fig. 28 montre la gamme des fréquences

utilisées (N = 108), la durée des notes (N =

108; x = 157,2 ms; a = 145,00) et les inter¬

valles entre celles-ci, d’attaque à attaque (N =

94; x = 374,9 ms ; a = 268,61).

Le chant dont une courte séquence est pré¬

sentée sur la fig. 29, possède apparemment une

valeur territoriale en plus de sa signification

sexuelle car, à la repasse, le mâle, très démons¬

tratif, en reprend mais sur un rythme plus

accéléré, les principaux motifs (fig. 27 D). De

plus, nous l’avons entendu, sous cette dernière

forme, lors d’une intrusion du mâle qui occupait

le territoire voisin. À ce propos, nous soulève¬

rons le problème de la caractérisation indivi¬

duelle des mâles par certains motifs de leur

chant. En effet, ceux présentés sur la fig. 27 D

furent de nouveau enregistrés au même endroit

19 mois plus tard. Malheureusement, ce mâle

n’étant pas bagué, nous n’avons pas pu vérifier

qu’il s’agissait bien du même individu.

Sur les figures 30 et 31, nous présentons

quelques séquences d’un chant de cour d’un

autre individu, beaucoup plus varié bien qu’y

soit décelable la reprise de certaines notes ou

motifs, mais avec des modifications. Comme les

sonogrammes le laissent apparaître, l’ambiance

sonore (surtout celle due aux insectes) était

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

10 KHz

1 Al

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13 KHz

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Fig. 27. — Chants de Muscicapa sethsmithi.

A et B. — Proclamation territoriale (A, Bi et B2 sont trois individus différents, Bi et B2 étant les partenaires d’un

couple).

C. — Bref chant de cour du mâle.

D. — Chant de cour prolongé du mâle (individu différent de celui analysé en Q.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

particulièrement importante lors des enregistre¬

ments. Ce chant était pratiquement continu, les

séquences de 1,5 à 8 secondes étant séparées par

des silences de 1,5 à 12 secondes. Le mâle

chantait ainsi d’abord à 1 m puis à 9 m de sa

femelle. Nous étions à 12 m de l’oiseau et

n’entendions que des bribes de son chant que

nous ne décelions bien souvent qu’aux mouve¬

ments très visibles — en raison de la couleur

jaune — d’ouverture et de fermeture du bec.

Les séquences de ces chants de cour sont donc

caractérisées par la large gamme des fréquences

utilisées, avec néanmoins une nette prédomi¬

nance des bandes comprises entre 7 et 9 KHz,

c’est-à-dire qu’elles dominent le fond sonore de

la forêt. Les notes montrent des structures très

variées, toutefois, si la plupart d’entre elles sont

vibrées, leur fréquence de modulation demeure

faible et la variation de fréquence reste dans des

limites étroites. Dans leur composition et leur

rythme, ces chants apparaissent très irréguliers :

des notes brèves, émises à intervalles plus ou

moins courts ou longs, mêlées à d’autres nette¬

ment plus étirées et plus modulées tant en

amplitude qu’en fréquence, et cela avec une

cadence très changeante. On remarquera aussi

qu’en moyenne une note sur deux (50,9 %,

N = 108) montre une double tonalité, indice du

fonctionnement indépendant de chaque bronche.

L’énergie acoustique n’est produite que pendant

37,8 % du temps que dure la séquence (33 à

48 % pour 6 séquences analysées).

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 30. — Chant de cour de Muscicapa sethsmithi.

(individu différent de celui de la fig. 29).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 31. — Chant de cour de Muscicapa sethsmithi.

(autre séquence du même mâle que sur la fig. 30).

Nidification

Les données que nous possédons sur la repro¬

duction de cette espèce au Gabon montrent

qu’elle s’y effectue pratiquement tout au long de

l’année, à l’exception peut-être des mois de juillet

(cœur de la grande saison sèche) et d’avril (mois

de la pleine mue), encore qu’il ne soit pas du tout

impossible que les « trous » de juillet et d’avril,

sur notre fig. 32, soient tout à fait fortuits.

La fig. 32 A fournit d’une part la distribution

des 30 nids trouvés et, d’autre part, le nombre

moyen de nids découverts chaque mois (en ne

retenant que nos propres données — 25 nids —

pondérées par la durée de nos séjours ). Il

apparaît alors qu’en dépit de son étalement sur

presque toute l’année, la nidification fluctue de

manière saisonnière et montre deux maxima :

l’un en fin de grande saison sèche — début des

pluies, et l’autre durant la petite saison sèche ;

les minima correspondent aux périodes très

pluvieuses.

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Ailleurs, nous ne disposons que d’indications

très éparses et fort fragmentaires sur l’époque de

reproduction de l’espèce : données anecdotiques

de Bâtes (1911 et in Sharpe, 1907) dans le sud

du Cameroun et de Chapin (1953) au Zaïre, qui

suggèrent que la nidification pourrait, dans ces

régions, se dérouler selon le même schéma qu’au

Gabon. On remarquera que Serle (1981) donne

M. adusta — l’équivalent de M. sethsmithi , en

altitude au Cameroun — nicheur de janvier à

avril, en fin de saison sèche, début des pluies.

Les comportements, tant du mâle que de la

femelle, qui président à la formation des couples,

demeurent inconnus : toutes nos observations

d’oiseaux cantonnés ont porté sur des individus

appariés, ce qui, au passage, va dans le sens de

l’hypothèse (cf. unité sociale) de la pérennité,

voire la perpétuité des couples, jointe à une

grande longévité des adultes.

Si la valeur moyenne est de 4,9 m (N = 27,

o = 3,22), la hauteur à laquelle sont édifiés les

nids varie entre 1 et 16 m mais présente toutefois

un maximum entre 1,5 et 3 m (30 % des cas, cf.

fig. 32 B) tandis que 70 %, soit près des trois

quarts des nids, sont placés en dessous de 6 m.

Compte tenu de leur exposition et de la facilité

avec laquelle on les trouve, lorsque les couples

ont été localisés, nous ne pensons pas qu’un biais

quelconque ait été introduit dans cet échantillon¬

nage de l’emplacement des nids de cette espèce.

Le nid est toujours placé dans une zone très

dégagée et n’est pas du tout dissimulé par un

quelconque écran de végétation. Son support

apparaît choisi de manière telle qu’aucune voie

d'accès aisée et évidente ne le relie aux éléments

architecturaux forestiers qui pourraient faciliter

le passage d’un éventuel prédateur, ou du moins

gêner la détection de son approche.

La fig. 32 C récapitule les sites de nidification

que nous avons observés. Le sommet d’une

« chandelle » (Cl) dans une trouée (nid placé sur

une plaque de mousse et entre quelques jeunes

rameaux d’épiphytes) ne paraît être qu’occasion¬

nel (1 cas sur 27). En revanche, le replat d’un

jeune tronc ayant été cassé à cet endroit et d’où

partent des rejets (C2), s’avère plus souvent

choisi (8 cas), tout comme la partie apicale des

arbustes isolés du sous-bois (C3, 5 cas) où les

oiseaux construisent dans une fourche bien déga¬

gée. Les corbeilles constituées par les feuilles

verticillées des pousses d ’Alchornea floribunda,

Euphorbiaceae (C4), plante très abondante dans

le sous-bois, ont été utilisées dans 4 cas. Autre

site apprécié, les lianes pendantes, feuillues ou

non, mais retenant alors de petits amas de débris

végétaux divers : les oiseaux y placent leur nid

dans la partie distale (C5, 7 cas, dont un au-

dessus de l’eau). Enfin, mentionnons, en deux

occasions, la nidification sur une plante épiphyte

croissant en encorbellement contre un tronc

(C6).

Volumineux par rapport à la taille de l’oiseau

(fig. 33), le nid n’a rien d’une construction

soignée et élaborée : il apparaît comme une petite

coupe (diamètre interne de 40 à 50 mm, externe

de 75 mm, profondeur 32 à 40 mm) de fins

éléments, enchâssée dans un amas hirsute de

matériaux grossiers (diamètre de 9 à 12 cm,

hauteur de 7 à 8 cm). Sur une assise de feuilles

mortes, de radicelles, de débris d’écorces, de

petits morceaux de brindilles pourries, le corps

du nid consiste essentiellement en mousses entas¬

sées dont la cohésion est assurée plus par

compactage que par façonnage. Cependant, pour

conserver une certaine rigidité à l’ensemble, des

lambeaux d’écorce et de feuilles mortes, ainsi que

des fragments de tiges de lianes ou de courts

morceaux de fines branchettes, sont inclus dans

la maçonnerie et sur le pourtour de la coupe.

Cette dernière est d’une texture peu serrée,

garnie intérieurement de très fines tiges herba¬

cées, ou de minces nervures de feuilles et parfois

de crins végétaux. Tous ces matériaux, déjà secs

ou à demi secs lors de leur collecte, continuent à

se dégrader ; les mousses, notamment, jaunissent

peu à peu et l’ensemble, bien que très exposé, se

confond alors avec le substrat ou évoque un

paquet de débris végétaux en décomposition qui

seraient restés accrochés à cet endroit. Si ce gros

soubassement de mousse nous est apparu consti¬

tuer l’une des caractéristiques du nid de M.

sethsmithi (voir aussi les très brèves descriptions

qu’en font Bâtes (1911) et Chapin (1953)), nous

devons quand même signaler que, dans un cas, il

s’avérait pratiquement inexistant : installé à

l’aisselle des feuilles d’une pousse d 'Alchornea, le

nid se présentait essentiellement comme un amas

de tigelles et de feuilles mortes (cf. la photogra¬

phie prise par A. R. Devez, in Brosset, 1976 :

101 ).

Nous ne savons pas qui du mâle ou de la

femelle choisit le site où sera installé le nid. En

revanche, la construction est presque en totalité

le fait de la femelle ; le mâle ne vient guère

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 33. — Nid de Muscicapa sethsmithi. Photo A. R. Devez, ecotrop, cnrs.

Remarquer le nid volumineux par rapport à la taille de Foisèau.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

apporter des matériaux que lors de la mise en

place du soubassement, et encore sa contribution

demeure-t-elle mineure par rapport à celle de sa

partenaire qui effectue les 9/10 e des visites.

Néanmoins, à plusieurs reprises, le mâle a été

observé ramassant des matériaux et les donnant

à sa partenaire laquelle les insérait alors dans la

maçonnerie du nid.

La construction prend de 6 à 10 jours ; les

matériaux sont recueillis dans un rayon de 20 m :

les mousses sont prélevées sur les branches et les

tiges, aussi sur les troncs couchés au sol.

Quand le nid est terminé, la femelle sollicite

l’accouplement avec le mâle : elle pépie en

adoptant une posture de jeune qui réclame la

béquée. Cette attitude est proche de celle prise

par la femelle de M. cassini, représentée sur la

fig. 18 G. Le corps est toutefois tenu plus

horizontal et plus ramassé ; les pointes des ailes,

pendantes et légèrement écartées, sont animées

de très rapides et courts battements. La femelle

se rapproche ainsi de son partenaire qui lui

donne une proie et copule aussitôt. Nous avons

cependant observé, à plusieurs reprises, un

comportement plus complexe de la part d’un

couple, la veille de la ponte du 1 er œuf. La femelle

attirait le mâle qui, bien visible, chassait à moins

de 10 m de là : elle s’accroupissait, relevant

l’avant du corps (cf. attitude de M. cassini de la

fig. 18 B2, mais avec la tête moins projetée vers

l’avant) et émettait de brefs cris aigus en série

rapide, le bec largement ouvert, montrant l’in-

«de^ mn Act,vite de chasse de Muscicapa sethsmilhi, exprimée en nombre d’actions de chasse effectuées par

A. — Mâle non nicheur le 14.11.1973.

5 ~ f?™ elle . " on nicheuse le 5.5.1974, au même endroit que A.

C. Male nicheur le 4.12.1973, jour précédent la ponte du 1" œuf

D. — Femelle de C, le même jour.

x - une becquée donnée à la femelle par le mâle.

Acc = tentative d’accouplement.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

térieur jaune vif. Le mâle venait alors, donnait la

béquée à sa femelle et s’accouplait rapidement

avec elle, presque en vol sur place sur le dos de sa

partenaire. Puis il se posait à côté d’elle — qui

avait repris sa précédente posture — et effectuait

une véritable danse, sautillant de droite et de

gauche sur son perchoir, dans une attitude très

proche de celle du mâle M. cassini représentée

sur la fig. 18 H (ce comportement a été aussi

observé de la part du mâle accueillant la femelle

durant l’incubation et aussi pendant l’élevage des

jeunes au nid). Le mâle et la femelle, face à face,

faisaient ainsi, pendant 40 à 50 secondes, un duo

que nous n’avons malheureusement pas enre¬

gistré mais où la femelle émettait des séries de

notes unitaires, le mâle des notes doubles ou de

courts motifs (type B de la fig. 25 ou C de la

fig. 27). Ensuite, le mâle repartait sur son

perchoir initial d’où il lançait ses notes doubles.

Il se tenait alors dans une posture voisine de celle

illustrée pour M. cassini sur la fig. 8 B, mais avec

les rectrices fermées, écartant et repliant vive¬

ment les deux ailes, d’abord en même temps, puis

en alternance. Finalement, il se calmait après

être resté quelques instants tourné vers sa parte¬

naire, tarses fléchis, corps horizontal, dos voûté

et tête rentrée entre les épaules.

Les 21 pontes que nous avons vérifiées se

composaient de 2 œufs chacune : coquilles

ovoïdes, allongées, mates, à fond variant du

blanc verdâtre au vert clair terne, indistinctement

ponctuées sur toute leur surface de brun rous-

sâtre ou de roux grisâtre, mesurant environ

17 x 13,5 mm. Ce nombre d’œufs par ponte et

leur description s’accordent aux données de

Bâtes (1911) et de Chapin (1953).

Les œufs sont pondus à un jour d’intervalle et

l’incubation débute quand la ponte est complète.

Fig. 35. — Activité de chasse de Muscicapa sethsmithi (nombre de proies capturées par tranches de 5 mn).

A et B. — Durant l’incubation.

C. — Durant l'élevage des jeunes au nid (2 oisillons de 2 jours).

Barres évidées : captures de proies par le mâle ; barres pleines : captures de proies par la femelle ; les astérisques

correspondent aux nourrissages de la femelle par le mâle.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Seule la femelle couve, le mâle lui fournissant un

complément alimentaire très appréciable.

Il est à ce propos utile de préciser ici que cette

espèce chasse à longueur de journée, seules les

très grosses averses l’arrêtent temporairement.

Quand les oiseaux ne nichent pas, leur rythme

d’activité est assez régulier : chaque adulte

capture entre 35 et 50 proies par heure (cf.

fig. 34 A et B). En revanche, durant la nidifica¬

tion, les périodes de chasse sont plus contractées

dans le temps et plus intenses (cf. fig. 34 C et D,

avant la ponte).

Nous n’avons jamais observé de nourrissage

de la femelle par le mâle en dehors de la période

de reproduction ou, plus exactement, en l’ab¬

sence du nid ou de l'imminence de sa construc¬

tion. Le nombre de becquées données par le mâle

à sa partenaire va croissant depuis le début de la

construction du nid jusqu’à l’incubation (cf.

fig. 34 C et D, et fig. 35 A et B). Dans le

tableau 5 figurent les valeurs que nous avons pu

obtenir en comptant les actions de chasse des

deux partenaires du couple (ou parfois d’un seul)

et qui illustrent bien l’importance de l’apport

alimentaire du mâle à la femelle. Cette contribu¬

tion est vraisemblablement plus forte qu’elle ne

le paraît car il n’est pas impossible du tout que le

mâle donne plus d’une proie par becquée à sa

partenaire. On remarquera (fig. 35 A et B) que la

cadence des nourrissages de la femelle par le

mâle augmente quand celle-ci chasse, stimulant

ainsi son conjoint.

À propos des relations alimentaires entre les

conjoints, il nous faut ici mentionner avoir

fréquemment observé, comme nous l’avons re¬

présenté sur la fig. 36 A-E (données se rappor¬

tant à celles de la fig. 35 A), le mâle cédant son

perchoir de chasse à sa partenaire et y revenant

quant elle est retournée au nid, et cela tant que le

perchoir apparaît de fréquentation rentable. En

revanche (fig. 36 F-O), lorsque les concentrations

de petits insectes, recherchées par notre oiseau,

s’avèrent trop mobiles dans le temps et dans

l’espace, sur la zone de chasse, le mâle (qui

circule en fait beaucoup plus que ne le montrent

nos illustrations qui ne concernent que l’espace

délimité uniquement par les vols de chasse) laisse

toujours à la femelle les postes d’affût les plus

profitables, ceux d’où elle peut aisément chasser

à courte distance et d’un vol beaucoup plus

Tableau 5. — Contribution du mâle Muscicapa sethsmithi à l’alimentation de la femelle durant la nidification.

Stade de nidification

(date)

Durée de l'observation

Proportion de proies

du J données à la Ç

Proportion de proies

de ia $ reçues du (J

Construction*

(11.2.75)

70 mn

(9h 15-10h25)

3/73 (4,1 %)

3/50 (6 %)

Construction*

(19.2.75)

15 mn

(17h 10-25)

1/24 (4,2 %)

1/9 (11,1 %)

Nid terminé

(4.12.74)

270 mn

(8h30-13h)

90 mn

(14h45-16hl5

4/210 (1,9 %)

1/65 (1,5 %)

Ponte en cours*

(26.2.75)

30 mn

(16h00-30)

4/18 (22,2 %)

Incubation

(21.1.75)

66 mn

(15h30-16h36)

17/90 (18,9 %)

17/105 (16,2 %)

Incubation*

(2.3.75)

95 mn

(9h05-10h40

65 mn

(1 Ih20-I2h25)

17/166 (10,2%)

9/50 (18 %)

17/70 (24,3 %)

9/42 (19%)

Incubation*

(7.3.75)

90 mn

(I6hl5-I7h45)

14/74 (18,9%)

14/34 (41,2 %)

Note : L’astérisque (*) désigne les observations effectuées au même nid.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 36. — Répartition horizontale des zones de chasse des partenaires du couple lors de l’incubation,

n = nid. 1 à 6 = perchoirs.

A-E : le 2 mars (activité matinale intense, cf. fig. 35 A) ; F-O : le 7 mars (activité vespérale réduite, cf. fig. 35 B). Mâle et

femelle chassent : A, C, E, F, H, J. L, N. Mâle chasse, femelle couve : B. D, G, 1. K. M, O. Le périmètre de la zone exploitée

depuis un perchoir donné est matérialisé par des tirets pour le mâle, des pointillés pour la femelle. Les actions de chasse

indiquées par un trait continu sont expliquées ci-dessous.

A : 9h42-51, deux chasses du mâle en 1 à l'arrivée de la femelle. B : 9h51-10h05. C : 10h05-l 1, une chasse du mâle en 3 à

l'arrivée de la femelle. D : 1 Oh 11 -32. E : 10h32-40, deux chasses du mâle en 3. F : 16h 12-17. G : 16h 17-25. H : 16h25-31. I :

16h31-36. J : 16h36-41. K : 16h41-50. L : 16h50-17h04. M : 17h04-14. N : 17hl4-21, une chasse du mâle à longue distance. O :

17h21-45.

direct, moins louvoyant, moins manœuvrier et

plus horizontal.

Des observations de ce type rendent compte de

l’étroitesse et de la subtilité des liens qui, chez

cette espèce, unissent les partenaires du couple.

La femelle tient le nid durant toute la nuit

mais, dans la journée, n’incube que pendant

60 % du temps : 59,3 % sur 5 h d’observation à

un nid, et 63 % sur 4 h 22 mn de surveillance

d’un autre.

Au premier nid, les séquences d’incubation ont

duré chacune de 3 à 35 mn (N = 14; x =

12,6 mn ; a = 10,13) et les absences de 3 à

20 mn (N = 14 ; x = 8,2 mn ; a = 4,95) ; valeurs

très voisines de celles obtenues à l’autre nid :

phases de couvaison de 1 à 33 mn (N = 13 ;

x = 11,6 mn ; o = 9,39) et délaissements de

1 à 19 mn (N = 13 ; x = 6,9 mn ; a = 5,02)

(fig. 37 B).

Durant l’incubation, qui dure en moyenne

15 jours (une donnée de 14 j, deux de 15 et une

de 16), le mâle reste constamment dans le secteur

du nid, assurant d’une part le supplément ali¬

mentaire mentionné plus haut et, d’autre part, le

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 37. — Activités de Muscicapa sethsmithi au nid.

A. — Activité de chasse durant l'incubation (2 oisillons de 3 jours) ; même légende que fig. 35.

B. — Trois séquences d’observation rendant compte de la durée des phases d'incubation.

C. — Deux séquences d’observation montrant les cadences de nourrissage (en blanc par le mâle, en noir par la

femelle) et les périodes durant lesquelles la femelle couvre les jeunes (Cl = 2 oisillons de 2 jours ; C2 = les mêmes le

lendemain).

guet pour déceler l'approche d’éventuels préda¬

teurs. C’est lui qui détecte et surveille les ra¬

paces diurnes qui viennent dans le voisinage : il

émet alors les cris d’alerte décrits précédemment

(fig. 25 A, B) tandis que la femelle quitte précipi¬

tamment le nid et alarme à son tour. Nous

l’avons vu aussi qui repoussait vivement une

famille de souïmangas Anthreptes seimundi venue

trop près du nid — notamment un jeune qui se

posa sur le bord de la coupe. Il volait sur place

devant les intrus, bec très largement ouvert, et les

poursuivait dans une pirouette accompagnée de

claquements des mandibules. À ce propos nous

mentionnerons, durant l’élevage des jeunes au

nid, la défense véhémente de ce dernier par les

deux partenaires du couple contre des bulbuls

Andropadus virens et surtout Phyllastrephus icte-

rinus qui s’apprêtaient à dilacérer la construc¬

tion.

Les oisillons sont nourris par les deux parents.

Durant les trois jours qui suivent l’éclosion,

la femelle couvre la nichée par intermittence

(fig. 37 C) : 47,6 % des 246 mn d’observation à

un nid contenant des jeunes de 2 jours, 31,7 %

sur 120 mn le lendemain. Les phases de séjour

sur les jeunes sont moitié moindre que lors de

l’incubation : durée moyenne de 5,5 mn (N = 12,

a = 2,41). Durant tout l’élevage, la femelle passe

la nuit avec sa nichée. Chacun des partenaires du

couple participe pour la même part au nourris¬

sage des jeunes : 38 apports par le mâle, 36 par la

femelle en 366 mn d’observation à un nid

contenant deux poussins de 2-3 jours (fig. 37 C) ;

26 par la femelle et 23 par le mâle en 156 mn de

surveillance à un autre nid dont les oisillons

étaient âgés de 7 jours. Cependant, le mâle,

stimulé par les cris (fig. 26 A) et les postures de

sollicitation de la femelle, continue à lui délivrer

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Age(j)

Fig. 38. — Croissance corporelle d’une nichée de Musci-

capa sethsmithi.

A. — Variation du poids des deux oisillons : poids en

grammes, en ordonnée ; âge en jours, en abscisse.

B. — Augmentation quotidienne du poids moyen des

oisillons.

C. — Variation du taux moyen de croissance en fonction

de l’âge des oisillons.

des béquées. Les informations présentées sur la

fig. 35 C et la fig. 37 A montrent que le mâle

donne encore au moins 3,7 % de ses proies à la

femelle, ce qui représente encore au moins 5 %

du total des proies de celle-ci, bien qu’elle ne les

consomme toutefois pas toutes car certaines sont

redistribuées aux jeunes. Quoi qu’il en soit,

durant la reproduction, le mâle fait un gros effort

de chasse puisque, lors de l’incubation, il capture

en moyenne 70 proies/heure contre 25 par la

femelle (250 mn de décomptes) et que, durant

l’élevage, ces valeurs montent à 94 pour le mâle

contre 70 pour sa partenaire (365 mn d’observa¬

tion) (cf. fig. 34 et fig. 35).

Il semblerait qu’avec l’âge de la nichée, la

cadence des nourrissages augmente : 0,2 par mn

pour 2 pulli de 2-3 jours, 0,3 par mn pour

2 autres de 7-9 jours. Dans le premier cas,

68 intervalles entre deux nourrissages successifs

donnent une valeur moyenne de 4,8 mn (a =

4,13; éventail de 1 à 18 mn) contre 2,8 mn pour

173 dans le second cas (o = 2,77 ; éventail de

0,5 à 19 mn).

Sur la fig. 38 nous donnons l’évolution pon¬

dérale de deux oisillons suivis durant leur déve¬

loppement au nid. Celui-ci dure de 11 à 13 jours,

les jeunes prenant leur envol le même jour, ou

l’un en fin d’après-midi et l’autre le matin

suivant.

Après avoir quitté le nid, les jeunes sont

encore activement alimentés par les adultes qui,

apparemment, ne prennent pas chacun un oisil¬

lon particulier à charge mais s’occupent en¬

semble des deux qu’ils nourrissent l’un après

l’autre. Ils concentrent ainsi les béquées sur un

jeune puis passent au suivant.

Nous n’avons qu’une donnée de 64 jours sur la

durée de l’élevage hors du nid. Pour deux autres

couples, nous avons observé les parents qui

nourrissaient encore régulièrement leurs jeunes

respectivement 33 et 35 jours après l’envol.

Émancipés, les jeunes demeurent dans le terri¬

toire des adultes, puis disparaissent dès qu’ils ont

effectué leur mue juvénile.

Mue

Comme ceux de M. cassini, les jeunes de cette

espèce effectuent une mue partielle (plumes de

contour) dans le second et le troisième mois

suivant leur naissance.

Les adultes changent leurs rémiges, leurs rec-

trices et une grande partie du petit plumage entre

la mi-mars et la mi-mai, durant les pluies. Ceci

pourrait expliquer le « creux » de la reproduction

à cette époque. On observe toutefois, à longueur

d’année, une faible mue des plumes de contour

qui, pour chaque couple, s’arrête durant la

nidification.

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Production et mortalité

Nous avons suivi 19 nids dans lesquels une

ponte a été déposée : 11 (58 %) ont donné des

jeunes à l’envol. Sur les 8 nids ayant échoué,

6 (soit 31,6% du nombre initial) ont vu leur

ponte détruite et 2 (soit 15,4 % du nombre de

nids où l’éclosion a eu lieu) ont perdu leurs

jeunes.

'À partir du nombre d’œufs pondus (N = 38),

le taux d’éclosion est de 63,2 % et celui d’envol

de 52,6 % ; le pourcentage de réussite de l’éle¬

vage au nid, exprimé par rapport au nombre

d’œufs éclos, est alors de 83,3 %.

Les prédateurs des pontes et des nichées n’ont

pas été identifiés. Deux des six nids ayant échoué

lors de l’incubation ont dû leur insuccès aux

intempéries (en l’occurrence de gros orages) : les

lianes pendantes qui les supportaient sont tom¬

bées. Il est aussi symptomatique que 8 nids dont

nous avons observé le début de la construction

aient été délaissés, inachevés, à la suite de fortes

pluies.

D’après nos données, la production peut donc

être estimée à 1 jeune à l’envol par nid. Malheu¬

reusement, nous ne sommes pas en mesure

d'évaluer la production annuelle réelle par

couple.

Dans les trois mois que durait, en moyenne,

chacun de nos séjours, nous n’avons jamais

observé un couple entreprenant la construction

d’un second nid après qu’il eût mené à bien une

nichée. Lorsque deux de nos séjours successifs

concernaient le même cycle annuel, contraire¬

ment à ce que nous avons vu faire par des

couples ayant échoué, nous n’avons pas noté de

paire ayant réussi une nidification au cours de

notre premier séjour, qui en entreprenait une

autre durant le second.

En une occasion, à la mi-février, nous avons

constaté une ponte de remplacement, après

l’échec de la première : nid commencé 4 jours

plus tard, ponte déposée 10 jours après la

destruction de la précédente. Nous avons égale¬

ment observé la construction d’un nouveau nid

un 8 mars après que l’autre eût été jeté bas par

une tornade le 27 février : l’ébauche fut toutefois

abandonnée, apparemment parce que la mue des

adultes s’était déclenchée.

Quant à la longévité des adultes, nous ne

pouvons que mentionner un couple dont les

partenaires avaient été bagués en juin 1971 et

qui étaient encore présents en août 1976.

MUSCICAPA EPULATA

Comparativement à son équivalent forestier,

cet oiseau des formations secondaires n’a fait

l’objet, de notre part, que d’observations frag¬

mentaires. Toutefois, les données recueillies

constituent tout de même un certain apport à la

connaissance de la biologie de cette espèce sur

laquelle la littérature est quasi muette.

Unité sociale

Nos informations suggèrent, pour cet oiseau,

une vie en couple dont les membres seraient

appariés selon un système monogame. Si les liens

entre les partenaires nous ont souvent paru

étroits (moins toutefois que chez sethsmithi ),

nous avons, à plusieurs reprises, observé des

individus isolés, très mobiles et qui, à vue, nous

parurent indiscernables des adultes. Compte tenu

de la grande instabilité des milieux habités par

cet oiseau, les cantonnements ne sont pas défini¬

tifs et, faute d’avoir pu suivre des sujets bagués,

nous ne nous prononcerons pas sur la pérennité

des appariements.

Territorialité

Contrairement à son équivalent forestier, cette

espèce répartit plus uniformément ses activi¬

tés quotidiennes sur l’ensemble de son domaine

vital : les localisations sur de petites surfaces

apparaissent beaucoup plus temporaires. Nous

sommes tentés d’établir, toujours par comparai-

Source : MNHN, Paris

Fig. 39. — Comportement du mâle Muscicapa epulata à la repasse de ses cris et chants (voir texte).

A et B : recherche de l’intrus ; C : posture d’intimidation ; D, E et F : attitudes de menace.

son avec sethsmithi, un lien entre le caractère

peu loquace de notre oiseau et sa grande mobilité

dans l’exploitation du terrain. En raison de

l’ouverture du milieu, les contacts entre les

partenaires paraissent plus volontiers visuels

qu’auditifs. Sans doute en va-t-il aussi de même

dans les rapports entre congénères. Les déplace¬

ments réguliers sur l’ensemble du domaine facili¬

teraient le repérage visuel des intrus, de sorte que

les tenants du territoire n’auraient pas besoin de

maintenir continuellement — ou presque — un

système de communication acoustique à distance

comme cela s’observe chez sethsmithi, et ceci

d’autant plus que la densité de l’espèce est,

somme toute, très faible.

Nous n’avons pas observé de conflits territo¬

riaux, aussi ne pouvons-nous rien dire du

comportement de l'espèce dans ces circonstances.

Nous avons toutefois rediffusé son chant à un

mâle qui, avec sa femelle, nourrissait un jeune

hors du nid. Nous avons en fait commencé par

diffuser au mâle ses propres cris, ce qui l’a

immédiatement amené à effectuer de rapides

sautillements latéraux et de brusques pivote¬

ments sur le perchoir, dans les postures A puis B

de la fig. 39. Ce comportement fut suivi de

l’émission d’un chant que nous pensons pouvoir

qualifier de proclamation territoriale. L’oiseau

chantait dans l’attitude C de la fig. 39, posture

intimidatrice marquée par une augmentation du

volume corporel, par gonflement du plumage et

décollement des poignets. En enregistrant et

rediffusant les séquences de chants, nous avons

ainsi amené l’oiseau à se rapprocher de plus en

plus de nous, dans des postures de plus en plus

agressives : successivement D (avec des sautille¬

ments latéraux sur le perchoir et aussi des sauts

verticaux, accompagnés de vigoureux vrombisse-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

ments des ailes), E et F de la fig. 39 où les ailes,

écartées du corps, sont maintenues tombantes,

les rectrices à demi étalées, et le bec toujours

ouvert, montrant son intérieur jaune vif. Nous

remarquerons d’ailleurs ici que, dans toutes les

postures de la fig. 39, l’oiseau met bien en

évidence la tache blanche caractéristique de la

gorge, encadrée par le gris du menton et de la

poitrine, et qui présente un tracé irrégulier dans

sa partie inférieure. Nous préciserons aussi qu’au

moment où le mâle, dans la posture D (fig. 39),

se rapprochait de la source d’émission des

chants, la femelle est venue le rejoindre, mais il

l’a repoussée en se plaçant horizontalement et en

claquant du bec, dirigé vers elle. Elle l’a esquivé

en détournant la tête sur le côté, puis en se

livrant à des actions de chasse à vide contre un

tronc. Le mâle s’est vite calmé en montrant

toutefois des activités de substitution (toilette

corporelle et simulâcres de vols de chasse). Pour

l’anecdote, nous ajouterons avoir attiré le mâle

sous le magnétophone qui diffusait les chants et

que, accroupi, nous tenions sur nos genoux et ce

en dépit d’une douzaine d’enfants gabonais

regroupés à 3-4 m derrière nous et qui, en riant,

suivaient la scène en la commentant avec force,

paroles et gestes. Nous insisterons aussi sur la

grande similitude entre ces comportements ago¬

nistiques et ceux de M. sethsmithi et de M.

cassini.

Vocalisations

La littérature apparaît muette à ce sujet.

Bien que fragmentaire, le matériel que nous

avons recueilli permet quand même de présenter

quelques caractéristiques des sons émis par cette

espèce.

Cris du jeune (fig. 40A-E)

Nous présentons les sonogrammes des cris

émis par un jeune, vraisemblablement sorti du

nid depuis une douzaine de jours, et que les

parents nourrissent encore activement. Affamé,

l’oisillon émet, en série rapide, des cris uni¬

taires glissés et descendants (fig. 40 A), ceci sur

un rythme assez régulier : chaque cri, d’une

durée moyenne de 33 ms, est suivi d’un silence de

350 ms. Depuis un maximum de 11 300 Hz, la

fréquence décroît jusqu’à 8 750 Hz d’une part et

7 950 Hz d’autre part : chaque note est en fait

constituée de deux sons simultanés dont les

attaques sont superposées mais les finales diver¬

gentes (cf. les tracés B en filtre étroit).

À l'approche de l’adulte, qu’il soit ou non

porteur de la becquée, le jeune émet, sur un

rythme très irrégulier, des cris plus graves

(fig. 40 C et D), simples variantes des précé¬

dents, d'une durée moyenne de 40 ms et d’une

fréquence modulée entre 9 450 et 6 750 Hz d’une

part, et entre 9 450 et 7 100 Hz d'autre part, en

raison de la double tonalité des notes.

Cris des adultes (fig. 40 D et E)

Nous présentons les cris émis tant par le même

mâle (2 e cri de D et F) que par la femelle (1 er cri

de D) alors qu’ils chassent pour nourrir leur

jeune. En rediffusant ces cris, nous avons pro¬

voqué le chant du mâle et les réactions territo¬

riales décrites plus haut. Si les notes sont uni¬

taires (durée moyenne de 27,5 ms), elles résultent

néanmoins de l’émission simultanée de deux sons

indépendants (ainsi sur E, note un peu saturée à

l’enregistrement, apparaissent le différentiel et

l’additionnel). Le premier est modulé en fré¬

quence entre 7 300 et 6 500 Hz, le second entre

8 500 et 7 200 Hz.

En F est présenté le sonogramme d’un cri

binaire émis en vol par un mâle entraînant

sa femelle dans un long déplacement à travers

son territoire. La première note, d’une durée de

207 ms est modulée entre 8 720 et 7 930 Hz, la

seconde, de 60 ms, varie de 9 000 à 8 125 Hz.

Le chant

Nous ne l’avons entendu que de la part d’un

mâle qui, avec sa femelle, nourrissait un jeune.

Spontanément, le chant était irrégulièrement

émis dans le courant de la matinée, quand

l’activité de chasse se ralentissait, et en fin

d’après-midi, quand les oiseaux circulaient beau¬

coup sur leur territoire. Ce chant spontané

apparaît, à l’oreille, comme une succession de

motifs plus ou moins longs, sur un tempo et un

rythme irréguliers, d’où l’impression d’un débit

haché mais rapide de notes pures très aiguës.

Durant les repasses, ce chant devient plus con¬

tinu, les motifs plus longs et les répétitions

beaucoup plus évidentes. Dans les circonstances

où nous l’avons entendu, ce chant avait manifes¬

tement la signification d’une proclamation et

d’une défense territoriales.

rocn

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

12 ]KH

V V ±

Fig. 40. — Cris de Muscicapa epulata.

Jeune sorti du nid depuis peu (A-E) ; femelle (1“ cri de D) et mâle (2 cri de D et F)

wide (150 Hz), le second en narrow (45 Hz).

le premier est analysé en

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Nous avons analysé quelques séquences spon¬

tanées (cf. fig. 41) et d’autres — dont les

enregistrements étaient de bonne qualité — après

des expériences de rediffusion, quand l’oiseau

retrouvait son calme (figures 42, 43 et 44).

La fig. 45 fournit quelques caractéristiques des

chants analysés. La gamme des fréquences utili¬

sées va de 3 à 14 KHz, mais on remarquera une

concentration entre 6 et 9 KHz, le mode se

situant entre 6 et 7 KHz. Les notes ont une durée

moyenne de 55,4 ms (N = 193 ; a = 56,07) et

les intervalles entre elles, d’attaque à attaque,

présentent une valeur moyenne de 218,2 ms

(N = 187; a = 184,27).

Nous pouvons aussi indiquer que les sé¬

quences durent de 4 à 12 secondes, que l’énergie

acoustique n’est produite que pendant 25,4 %

du temps de la séquence (21,4 à 32,8 % pour les

5 séquences analysées).

Le caractère réitératif (peut-être un peu exa¬

géré ici par les rediffusions ?) de certaines notes,

et aussi de motifs, est important puisque sur les

193 notes analysées, 147 (76,2 %) sont des

répétitions des 46 autres.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

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Fig. 43. — Chant de Muscicapa epulata.

(après diffusion du chant spontané).

Source : MNHN, Paris

cp.Q V.

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

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Fig. 44. — Chant de Muscicapa epulala.

(après diffusion du chant spontané).

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 45. — Paramètres physiques du chant de Muscicapa epulata.

A. — Gamme des fréquences utilisées.

B. — Durée des notes.

C. — Durée des intervalles entre notes successives (de l'attaque d’une note à celle de la suivante).

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

L’utilisation de la double tonalité (émission

simultanée de deux sons indépendants) apparaît

particulièrement fréquente chez cette espèce

aussi, puisque sur les 46 notes de base analysées,

24 (52,2 %) la présentent.

On remarquera aussi la pauvreté du chant en

notes vibrées. Les notes sont, en effet, par¬

fois sifflées mais souvent gazouillées, et tou¬

jours modulées en fréquence de manière simple.

À signaler également le peu d’harmoniques.

La remarquable diversité des notes et des

motifs suggère que, chez cette espèce, la recon¬

naissance spécifique s’appuierait vraisemblable¬

ment sur les découpages temporels plutôt que sur

des figures acoustiques particulières.

Nous nous devons cependant de spécifier que

ces caractéristiques s’appliquent au chant d’un

seul individu et ne peuvent sans doute pas être

intégralement transposées à l’espèce, mais elles

apparaissent quand même utilisables pour de

prudentes comparaisons interspécifiques.

Nidification

Nous n’avons obtenu que 3 indications sur

l’époque de reproduction de ce gobe-mouche

dans le nord-est du Gabon. Une femelle avec

un œuf dans l’oviducte nous a été apportée le

25 octobre 1973 par l'un de nos collecteurs. Nous

avons observé, le 15 janvier 1975, un nid dans

lequel la femelle paraissait couver, et enfin, les

26 et 27 février 1977, le couple qui nourrissait un

jeune hors du nid et que nous avons signalé plus

haut. Bien que ces dates soient très insuffisantes

pour caractériser la période de reproduction, il

est tout de même intéressant de constater qu’elles

concernent la première saison des pluies et la

petite saison sèche.

La littérature ne fournit guère comme autres

informations sur cette espèce et dans d’autres

pays, que les notes de Bâtes qui, dans le sud

du Cameroun, n’a trouvé que des nids avec des

jeunes : apparemment 2 en mars, 1 en avril et

1 en juillet (Bâtes, 1909, 1911, 1936; Sharpe,

1904), c’est-à-dire trois mentions en fin de saison

sèche — début des pluies et une durant celles-ci.

Les nids décrits par Bâtes ( loc. cit.) se sont

avérés être de forte dimension par rapport à la

taille de l’oiseau. Ils étaient composés de mousse

sèche, de feuilles mortes, de petites et minces

brindilles, et de lichens, le tout empilé en une

structure lâche mais liée avec des toiles d’arai¬

gnées. La coupe interne, de faible diamètre, était

constituée par des fibres végétales très fines,

disposées de manière serrée et soignée, comme

dans les nids des Terpsiphone. Bâtes (1936)

insiste sur le fait que les nids sont régulièrement

installés dans ceux des araignées sociales : ils

sont placés dans les paquets de feuilles mortes et

autres débris végétaux accumulés dans les toiles

de ces arthropodes coloniaux. Personnellement,

nous avons maintes fois cherché, en vain, dans

de tels emplacements. Le seul nid que nous ayons

vu, mais que nous n’avons malheureusement pas

pu atteindre (ni même suivre, à cause de son

éloignement de notre lieu de résidence) corres¬

pondait — du moins par son aspect extérieur —

à la description de Bâtes. Il était édifié dans

une sorte de niche, dans un ancien « nid » de

chenilles processionnaires qui pendait aux feuil¬

lages d’une liane, entre deux grands arbres, à

18 m de hauteur.

Les œufs demeurent non décrits. Toutefois,

celui qui se trouvait dans l’oviducte de la femelle

collectée le 25 octobre, mais qui fut cassé lors de

la capture, nous parut très réminiscent de celui

de M. sethsmithi, tant par sa coloration que par

ses dimensions. Le nombre d’œufs que comprend

la ponte reste à déterminer. L’examen de l’ovaire

de la femelle du 25 octobre suggère une ponte de

2 œufs. Bâtes a toujours noté 2 poussins dans les

nids qu’il a inspectés.

La durée de l’incubation et celle de l’élevage

des jeunes au nid, ou hors de celui-ci, demeu¬

rent inconnues, de même que les comportements

des adultes durant toute cette période. La

trop courte observation — interrompue par de

grosses pluies — effectuée au nid que nous avons

trouvé, nous fait supposer que seule la femelle

couverait ; le mâle resterait au voisinage et

nourrirait sa partenaire, irrégulièrement quand

elle est sur le nid, mais plus régulièrement quand

elle le quitte pour chasser. Les durées des phases

de couvaison et de chasse nous ont paru corres¬

pondre à celles notées pour M. sethsmithi.

Nous avons observé durant une matinée et un

après-midi le couple qui nourrissait un jeune

hors du nid. Nous avons déterminé que ce

dernier recevait, en moyenne, 8 becquées par

quart d’heure. Il s’en voyait fournir six par le

mâle pour une de la femelle. Manifestement, le

mâle dirigeait les activités du groupe familial.

C’est lui qui partait en reconnaissance dans un

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

nouveau secteur de chasse, puis il revenait près

de ses partenaires. Il émettait alors des séries de

cris unitaires (cf. fig. 40 E) tandis que, excité, il

pivotait latéralement sur son perchoir, ouvrant et

fermant de manière nerveuse et rapide les pointes

de ses ailes, adoptant la posture B de la fig. 39.

Le jeune se rapprochait de lui en pépiant,

accompagné de la femelle qui papillonnait au¬

tour de lui, puis tous trois partaient vers la

nouvelle zone de chasse, entraînés par le mâle.

Nous signalerons aussi le remarquable effet

stimulant des cris du jeune sur l’intensité de la

chasse des adultes. Par ailleurs, à plusieurs

reprises, le mâle fut observé nourrissant la

femelle, sans que celle-ci redistribuât les proies

au jeune.

La question des taux de production et de

mortalité reste entière.

Mue

Nous n’avons trouvé aucune trace de mue sur

des spécimens adultes collectés durant les mois

de juillet, août et octobre. En revanche, ceux

de mars et d’avril montraient tous une mue

complète : selon un mode centrifuge pour les

rémiges primaires et les rectrices, centripète

pour les rémiges secondaires. Apparemment

nous retrouvons, chez cette espèce, le schéma

d’une mue généralisée durant la grande saison

des pluies. Il est symptomatique que le seul

spécimen sud-camerounais en mue que nous

ayons examiné, datait d’un 13 août, dans la

seconde moitié de la période pluvieuse.

MUSCICAPA OLIVASCENS

Comme nous l’avons déjà souligné (Erard,

1987), la littérature est remarquablement pauvre

en données biologiques sur cette espèce. En

raison de sa faible densité et de la difficulté de

son observation, nous-mêmes n’avons pu recueil¬

lir que des informations fragmentaires mais

suffisamment nouvelles pour être mentionnées

ici.

Unité sociale

A l’évidence, le couple est constitué selon un

système d’appariement monogame ; nous ne

pouvons malheureusement pas nous prononcer

sur la pérennité de sa formation, faute d’avoir

suivi des individus bagués. Comme pour les

précédents Muscicapa locaux, nous avons eu

l’impression qu’il existait des liens étroits entre

les partenaires, ce qui nous fait présumer un fort

degré de fidélité des membres des couples entre

eux.

Territorialité

Ainsi que nous l’avons déjà précisé (Erard,

1987), cet oiseau circule beaucoup dans la voûte

forestière et ne se cantonne guère pendant de

longues périodes sur des surfaces restreintes.

Nous pensons qu'il parcourt ainsi, chaque jour,

toute la superficie de son domaine vital, cepen¬

dant, nous n’oserions l’affirmer, faute d’avoir pu

suivre, durant des temps suffisamment longs, les

oiseaux que nous avons observés. Néanmoins,

certains secteurs de 1 à 4 ha apparaissent

privilégiés en ce sens que, de jour en jour, on y

retrouve régulièrement l’espèce (pour ne pas dire

les mêmes individus puisque nous ne les avons

pas bagués).

M. olivascens est, comme les autres Muscicapa,

actif à longueur de journée, quelle que soit la

saison. Les partenaires du couple demeurent

constamment en contact, souvent à vue, lors¬

qu’ils évoluent à quelques mètres de distance l’un

de l’autre, mais le plus fréquemment se signalent

par leurs vocalisations (cf. la subdivision sui¬

vante).

Nous n’avons jamais assisté à des rencontres

entre paires voisines, ni même entre individus

dépourvus de liens sociaux. Toutefois, quand un

couple circule sur son domaine vital, le mâle

émet régulièrement un motif dont seule la der¬

nière note, étirée et modulée (fig. 48 A-E), porte

à distance. Ce motif nous parut constituer le

chant de proclamation territoriale. De fait, sa

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

rediffusion provoque, chez le mâle, des réactions

de recherche de l’intrus et des postures d’intimida¬

tion (avec mise en évidence de la gorge blanche)

analogues à celles que nous avons décrites pour

U. epulata. Faute d’avoir diffusé les sons dans

la voûte, nous n’avons provoqué que des réac¬

tions atténuées et incomplètes, mais qui indi¬

quent néanmoins que cette espèce défend bien un

territoire.

Vocalisations

La littérature est évidemment muette à ce

sujet. Bien que très fragmentaires, les données

que nous avons pu obtenir nous permettent

cependant de présenter les principaux types de

sons émis par ce gobe-mouche.

Cris divers émis par les adultes

Nous présentons, sur la fig. 46 A, un cri que

nous pouvons qualifier d’inquiétude, ou d’alerte

atténuée ; il fut émis par un mâle devant un

observateur immobile qu’il n’avait pas détecté et

dont il se rapprochait. Ce cri, accompagnant un

très court vol de fuite, dans la direction opposée,

fut suivi d'un comportement de surveillance

active. L’oiseau adoptait alors des postures fort

réminiscentes de celles que nous avons figurées

pour M. cassini (fig. 9 B et D). Le sonogramme

met en évidence l’attaque très diffuse et les

battements d’ailes qui accompagnent ce cri qui,

d’une durée de 215 ms, voit sa fréquence des¬

cendre de 9 590 à 8 880 Hz.

Les cris B et C (fig. 46) expriment une plus

vive inquiétude que le précédent. Ils étaient émis

par les deux partenaires d’un couple, en réaction

aux cris d’alarme d’une paire de Dicrurus atripen-

nis et à ceux d’autres oiseaux qui venaient de

détecter un rapace qui circulait dans le sous-bois.

Il s’agit d’un cri sifflé, modulé en amplitude,

d’une durée de 440 à 470 ms, descendant (il

commence entre 9 200 et 9 350 Hz et s’achève

entre 7 550 et 8 300 Hz). B montre un cri

enregistré dans de bonnes conditions, C en

représente un autre qui l’a été de loin et qui

révèle qu’en dépit des déformations qu’il subit à

travers les feuillages, le cri conserve les carac¬

téristiques de temps et de fréquence qui lui

assurent sa forme acoustique.

En D et E (fig. 46), est illustrée une autre

vocalisation émise par le mâle qui passe juste au-

dessus d’un observateur qui se déplace. Ce cri est

émis en vol ; l’oiseau fuit, cette fois, à une plus

grande distance : une douzaine de mètres contre

deux ou trois dans les circonstances du cri A

(fig. 46). Il s’agit d’une courte série de notes

pulsées (130-160 ms), parfois suivie d’un claque¬

ment (D). Les notes varient de 15 à 25 ms,

séparées par des silences de 25 à 37 ms. L’énergie

est répartie entre 3 500 et 9 200 Hz, sur les

harmoniques d’ordre 3 et 4 d’un son dont la

fréquence fondamentale culmine, selon les notes,

entre 2 100 et 2 300 Hz.

Les sonogrammes de la fig. 46 (F-H) et de la

fig. 47 (A-H) concernent des cris qui assurent le

contact entre les partenaires alors qu’ils chassent,

tout en circulant activement dans la voûte ou

dans le haut du sous-bois. On remarquera la

grande similitude que présentent entre eux ces

cris dont la durée ne varie que de 30 à 60 ms

(ainsi, les 28 notes illustrées ont une durée

moyenne de 45,7 ms, avec un écart-type de

11,01 ms) et qui montrent tous le même type de

modulation de fréquence, ainsi qu’une concen¬

tration de l’énergie entre 7,5 et 10 KHz, surtout

entre 8 et 9 KHz.

F et G (fig. 46) illustrent des notes isolées,

irrégulièrement émises par des mâles (deux indi¬

vidus différents) qui chassent à une dizaine de

mètres de leurs partenaires, dans les feuillages de

la voûte. Si F ne montre pas de structure en

harmoniques, il apparaît en revanche que, sur G,

l’énergie est concentrée sur les harmoniques

d’ordre 4 et 5.

H (fig. 46), cri binaire, était la plus fréquente

vocalisation du mâle qui émettait G (fig. 46), et

ceci dans les mêmes conditions. Les notes sont

plus aiguës que dans le cri unitaire et l’harmo¬

nique d’ordre 6 y apparaît.

En A et B (fig. 47) sont figurés deux cris (un

binaire et un trinaire) de la femelle de l’indi¬

vidu qui émettait F (fig. 46). Ces cris appa¬

raissaient dans les mêmes circonstances que

les précédents mais, toutefois, sans que les

partenaires réagissent systématiquement par des

échanges de phonoréponses. Le fait que ces cris

soient émis par l’oiseau en mouvement, durant la

chasse, est attesté par la présence de bruisse¬

ments d’ailes sur les tracés.

C (fig. 47) montre un motif de 4 notes que le

mâle émet de temps en temps et auquel répond,

toujours par le cri D (fig. 47), la femelle qui est

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 46. — Cris de Muscicapa olivascens.

A : inquiétude ; B-C : alerte ; D-E : fuite ; F-H : contact entre partenaires.

dans la voûte, une douzaine de mètres au-dessus

de son partenaire.

Souvent, en venant près de sa partenaire, le

mâle émet un court gazouillis auquel celle-ci

répond par un bref motif plus nasillard. En E

(fig. 47), nous présentons l’un de ces cris qui fut

émis en vol par un mâle, un peu avant qu’il se

pose face à sa femelle. Cette dernière l’accueillit

en se tournant vers lui, bec entrouvert, dans

l'attitude de M. cassini illustrée sur la fig. 8 B.

Dès qu’il fut posé, elle tourna rapidement la tête

dans la direction opposée, tout en reprenant la

posture de repos qu’elle avait auparavant. Sur ce

sonogramme E (fig. 47), on remarquera la

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

double tonalité de la seconde note. F (fig. 47)

représente l’une des réponses de la femelle : le

timbre particulier est dû au fait que l’énergie est

concentrée sur les harmoniques d’ordre 4 et 5.

G et H (fig. 47) illustrent les motifs émis par

deux mâles différents qui chassaient isolément.

Chacun accueillait par un cri rythmique sa

femelle quand celle-ci se montrait dans son

secteur et, aussitôt, il s’empressait d’aller près

d’elle.

Il est regrettable que nous n’ayons pas été en

mesure d’enregistrer suffisamment d’individus

différents pour rechercher d’éventuelles carac¬

téristiques individuelles dans ces cris de contact

entre les partenaires des couples.

KHz

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Fig. 47. — Cris de Muscicapa oHvascens.

A-B : cris de femelle ; C : motif émis par le mâle ; D : réponse de la femelle à C ; E : cri émis par le mâle approchant la

femelle ; F : réponse de la femelle ; G et H : cris de mâles accueillant leur femelle.

Source : MNHN, Paris

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F, o. 48. Chant. de proclamation territoriale de Mmcicapa ollvascen.

(A et B concernent un mâle différent de C, D et E).

Q75

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

Chants de proclamation territoriale

Ainsi que nous l’avons expliqué plus haut,

nous pensons que la proclamation territoriale

s’effectue à l’aide d’un motif (ou d’une seule note

longue) que le mâle répète à intervalles de 2 à

4 secondes, durant une demi à plus d’une minute.

Nous donnons deux exemples (deux individus

différents) en A-B et C-E (fig. 48), en montrant,

notamment en C, D et E, la variabilité indivi¬

duelle. Les notes émises par l’un des mâles (A-B)

durent de 530 à 590 ms et sont modulées entre

9 000 et 8 400 Hz. L’autre mâle (C-E) émet une

première note de 70 à 120 ms que la modulation

d’amplitude rend parfois binaire, dont le fonda¬

mental est modulé entre 1 500 et 4 000 Hz, et

dont les harmoniques d’ordre 2, 4 et même 5

sont renforcées. Simultanément, est émis un

autre son, ascendant de 7 à 9 KHz et qui, par

exemple en E, donne lieu à l’apparition d’un

additionnel. La seconde note est un sifflement

de 270 à 370 ms, modulé en amplitude et,

en fréquence, entre 7 250-7 500 Hz et 9 500-

9 750 Hz.

Chant de cour (fig. 49 et 50)

Nous appelons ainsi le chant qu’un mâle

émettait près de sa femelle, sans toutefois se

livrer à des parades posturales particulières.

Nous n’avons malheureusement pu enregistrer

que le chant d’un seul individu. Les principales

caractéristiques de ce chant sont données sur la

fig. 51. Les notes durent en moyenne 61,1 ms

(N = 59 ; a = 71,87) et les intervalles 238,7 ms

(N = 55 ; a = 194,51). Les fréquences des 59 notes

analysées couvrent une large gamme de 1 à

12 KHz, mais montrent un pic entre 2 et 5 KHz,

donc une utilisation plus marquée des tons

graves par rapport aux Muscicapa dont nous

avons parlé dans les pages précédentes.

On remarquera la forte proportion de notes

vibrées et de bruits blancs, ainsi que le grand

nombre d’harmoniques.

Sur les 59 notes analysées, qui proviennent

toutes d'un chant spontané, 36 (61 %) sont la

répétition des autres.

Les séquences sont de durée très variable (de

1,2 à 7 secondes, cf. les tracés A et B de la fig. 49

et ceux de la fig. 50), tout comme les silences qui

les séparent (de quelques secondes à plusieurs

dizaines). L’énergie acoustique n’apparaît pro¬

duite que durant 26,7 % du temps (18,2 à 32,1 %

pour les 4 séquences analysées).

Nidification

Dans la littérature, seul Bâtes (1911) men¬

tionne avoir, dans le sud du Cameroun, collecté

une femelle « breeding » en décembre et une

autre avec un œuf dans l’oviducte en octobre.

Au Gabon, les seuls éléments que nous ayons

recueillis et qui suggèrent la reproduction sont :

un jeune en mue, nourri par un adulte, le 1 er mars

1974 (ponte en janvier ?) ; des tentatives d’accou¬

plement le 21 février 1975 ; des transports de

matériaux le 25 février 1975, par un couple

accompagné d’un jeune apparemment émancipé,

ou du moins que les parents ne nourrissent plus ;

un mâle donnant régulièrement des proies à sa

femelle le 19 août 1976 ; enfin, des comporte¬

ments de construction du nid le 17 juin 1981.

La reproduction pourrait donc bien avoir lieu

selon un calendrier très réminiscent de celui de

M. sethsmithi qui habite le même milieu.

Le nid, la ponte et les comportements relatifs à

la reproduction demeurent inconnus. Cependant,

nous pouvons préciser que, d’après les deux

observations qu’il nous a été donné de faire

d’oiseaux construisant, le site de nidification

pourrait bien être constitué par les paquets de

feuilles mortes entassées dans les nids d’araignées

sociales, occupés ou anciens, et qui pendent dans

les extrémités des feuillages, à 12 m de haut dans

un cas, à 18 m dans l’autre. Dans les deux

circonstances, la femelle apportait des fibres

végétales qu’elle déposait sur ces amas de feuilles

et autres détritus végétaux où elle façonnait

manifestement une coupe, en relevant l’arrière-

train, en imprimant des mouvements de la

poitrine par des pivotements latéraux du corps,

tout en entrouvrant les rectrices et les ailes. Le

mâle accompagnait sa partenaire, la nourrissant

de temps à autre ; il venait même se percher près

d’elle et triturer du bec des petites brindilles

décomposées qui entraient, apparemment, dans

l’assise du nid. Quand ils se rejoignaient, le mâle

et la femelle émettaient des cris du type de ceux

illustrés par les sonogrammes E à H de la fig. 47.

Ces observations demeurèrent sans lendemain.

Nous préciserons également notre observation

du 21.2.1975. Le mâle nourrissait de temps en

temps sa femelle qui chassait pour son propre

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 49. Chant de cour de Muscicapa olivascens.

C : trois séquences différentes émises par le même individu).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

Fig. 51. — Paramètres physiques du chant de Muscicapa olivascens.

A. — Fréquences utilisées (en KHz).

B- — Durée des notes (en ms).

C. — Durée des intervalles entre notes successives (en ms).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

compte. À plusieurs reprises, en voletant au-

dessus d’elle, il a tenté de copuler avec sa

partenaire qui se tenait dans la posture de chasse

classique des Muscicapa. Comme elle ne semblait

pas disposée à accepter l’accouplement, il sautil¬

lait dans les branches, en passant à chaque fois

devant elle. De cette manière, il se trouvait

face à elle, pratiquement contre elle, et lui

touchait le bec du sien, dans une offrande

alimentaire symbolique. Mais la femelle, détour¬

nant la tête ou changeant de perchoir, se déro¬

bait toujours. Finalement, les oiseaux disparu¬

rent dans la voûte.

Mue

Nos observations suggèrent une pleine mue

— complète — en mars-avril pour les adultes. En

mars 1974, nous avons aussi suivi un couple dont

le jeune effectuait une mue partielle : les rémiges

et les rectrices du plumage juvénile furent con¬

servées. Nous préciserons que les deux spécimens

collectés par P. C. Rougeot (1957), en juillet et

août, ne présentaient aucune trace de mue.

MUSCICAPA CAERULESCENS

En dépit de sa répartition assez vaste en

Afrique, cette espèce n’a fait l’objet que de rares

notes précises sur sa biologie. Ces informations

anecdotiques sont, selon une habitude malheu¬

reusement trop répandue, reprises incondition¬

nellement, quand elles ne sont pas déformées,

dans les ouvrages d’ensemble, ce qui laisse ainsi

croire à la généralité des faits observés. Nous

ferons donc état de nos données, en dépit de leur

caractère très fragmentaire.

Unité sociale

Les oiseaux cantonnés le sont toujours par

couples, la monogamie paraissant de règle, et

les liens entre partenaires semblent étroits. Des

individus isolés — adultes non appariés et imma¬

tures, ces derniers reconnaissables à leurs couver¬

tures alaires tachetées — s’observent de-ci de-là,

mais ne paraissent pas fixés.

Territorialité

Continuellement actifs, ces gobe-mouches

exploitent ou, du moins, visitent chaque jour,

l'ensemble de leur domaine. Ils ne restent jamais

bien longtemps (sauf peut-être durant la nidifica¬

tion) cantonnés sur de petites surfaces : ils vont

manifestement d’un endroit riche en insectes

volants à un autre ; les distances parcourues sont

importantes, ne serait-ce qu’en raison même du

fort degré d’ouverture du milieu fréquenté.

Nous n’avons pas assisté à des rencontres

entre tenants de territoires voisins, mais à celles

opposant des oiseaux cantonnés à des individus

mobiles. Les conflits se passant relativement

haut dans les grands arbres dominant les zones

cultivées, nos 9 observations furent effectuées

dans des conditions difficiles et demeurent peu

précises. Néanmoins, nous avons pu constater

que la défense territoriale est le fait du mâle, sa

partenaire montre cependant une certaine agita¬

tion, mais ne se livre à aucune poursuite agres¬

sive. Généralement, le tenant du territoire se

contente de lancer des cris monosyllabiques (du

type F, fig. 52), en se mettant bien en évidence

sur un perchoir dégagé, et en adoptant des

attitudes analogues à celles décrites pour M.

cassini (fig. 8 E et F) où les marques faciales

sont accentuées. Quand l’intrus se rapproche, le

mâle prend alors une posture fort semblable à

celles de M. cassini (fig. 48 C) ou de M. epulata

(fig. 39 E), tout en émettant un court chant

précipité, que nous n’avons malheureusement

pas pu enregistrer, apparemment du même type

que celui illustré par la fig. 52 G.

Manifestement, comme pour les autres espèces

traitées plus haut, cette territorialité s’exerce

tout au long de l’année. Cependant, nous précise¬

rons ne jamais avoir vu des oiseaux en pour¬

suivre d’autres sur de longues distances. Devant

les manifestations du mâle, les intrus se sont

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

toujours empressés de quitter les lieux et de

disparaître à plusieurs dizaines de mètres, voire

même bien au-delà quand le secteur était particu¬

lièrement ouvert.

Vocalisations

La littérature fournit surtout des onomato¬

pées. Chapin (1953) cite Benson qui mentionne

un « twit-it-tweet » accentué sur la première

syllabe, tandis que McLachlan et Liversidge

(1970) font état d’un « tsip tsip tsip tsip tse

tslipsip » sifflé, sautillant, non musical, et d’un

« zayt » rauque. Concordantes avec ces descrip¬

tions et transcriptions sont les données de Mar¬

chant (1952) qui compare les cris de cette

espèce, par leur tonalité, à ceux des chauves-

souris. Les meilleures informations sont fournies

par Maclean (1985). Cet auteur amplifie les

indications de McLachlan & Liversidge {op.

cit.) en donnant, certes, pratiquement les mêmes

onomatopées du chant et du cri, mais en ajou¬

tant un « pit pit pit pit » (3 ou 4 syllabes) dont la

tonalité, aiguë au départ, s’abaisse progressive¬

ment, en même temps que décroît l’intensité des

notes. Maclean publie aussi un sonogramme du

chant.

Nous présentons sur la fig. 52 les sonogrammes

des quelques vocalisations que nous avons pu

enregistrer.

— A et B illustrent ce qui nous a semblé être

des cris d’alarme émis par la femelle (A) et par le

mâle (B) d’un couple réagissant au déplacement

d’un Accipiter castanilius en lisière de forêt, à

une soixantaine de mètres de là, et qui détermina

d’ailleurs de vives réactions de la part d’un

groupement plurispécifique d’insectivores. En

émettant ces cris, les oiseaux montraient la même

agitation que celle que nous avons décrite plus

haut, dans les mêmes circonstances, à propos

de M. sethsmithi. Le cri de la femelle appa¬

raît nettement plus court que celui du mâle

(250 contre 420 ms) pour une modulation de la

fréquence sensiblement identique (de 9 000 à

7 300 Hz pour la femelle, de 9 000 à 7 000 Hz

pour le mâle).

— C présente le cri émis par un mâle qui,

accompagné de sa femelle, circule en lisière de

défrichement, et qui passe près d’une association

d’insectivores très excités autour d’une nappe de

fourmis, où Andropadus latirostris et Phyllastre-

phus icterinus émettent des cris de harcèlement,

vraisemblablement à l’encontre d’un serpent

débusqué par les magnans. Ce cri est tout à fait

comparable à B, bien que légèrement plus court

et moins aigu en attaque.

— En D, figurent les cris des deux partenaires

du couple. Le mâle émet les trois cris marqués 1,

la femelle ceux indiqués 2. Il s’agit là d’un couple

(le même qu’en A et B) dont les partenaires

chassent à 10 m l’un de l’autre. Le mâle va

rejoindre sa conjointe en émettant ce motif de

trois notes brèves (30 à 70 ms) dont la première

est, en fait, constituée de deux sons indépendants

(3 965 et 4 760 Hz) dont on voit, sur le sono¬

gramme, une harmonique et l’additionnel. La

seconde note est modulée en fréquence entre

6 180 et 3 800 Hz et montre une harmonique.

La troisième apparaît, elle aussi, à double tona¬

lité : une composante à 6 660 Hz et une autre à

7 210 Hz. Cette dernière note subit toutefois un

effet de masquage, par le cri bisyllabique que la

femelle lance à l’arrivée d'une ronde très agitée.

Les deux notes composant ce cri rappellent

beaucoup A, bien que légèrement plus courtes

(150 et 140 ms) et plus resserrées en fréquence

(entre 9 240 et 7 570 Hz).

— En E, sont représentés deux cris de con¬

tact : le premier est émis par le mâle, le second

par la femelle, les deux oiseaux chassant à 5 m

l’un de l’autre. Le premier cri est un bref

glissando descendant (45 ms, 7 135 à 3 570 Hz),

l’autre est un gazouillis pulsé (61 ms, modulé

entre 3 490 et 6 500 Hz). On remarquera, surtout

pour le premier, des indications d’harmoniques,

d’où un timbre un peu nasal.

— En F, le premier cri est émis par le mâle

quand un troisième individu se rapproche du

couple : un immature qui paraît bien être le

jeune, émancipé, mais qui reste sur le territoire

familial et qui, à distance, suit les déplacements

de ses parents. Ce cri est très fort, bref (67 ms),

pourvu d’une attaque rapide, passant de 3 800 à

8 720 Hz, pour se terminer par un glissando

descendant, modulé jusqu’à 6 660 Hz. La femelle

émet le second cri qui est, en fait, identique à

celui représenté en D, et elle change aussitôt de

perchoir pour se mettre dans des feuillages

(bruits d’ailes visibles sur le sonogramme).

— En G, figure le petit chant lancé par le mâle

qui poursuit, dans un court vol en feuille morte,

le troisième individu mentionné ci-dessus et qui

s’est encore rapproché ; ainsi, il le force à main-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

Fig. 52. — Vocalisations de Muscicapa caerulescens.

A-C : alarme (A = femelle, B-C = mâle) ; D : cris entre partenaires (mâle = 1, femelle = 2) ; E : cris de contact mâle

(1") et femelle (2 e ) ; F : mâle puis femelle ; G : chant du mâle ; H-L : cris d'un individu tenu en main (voir texte).

tenir ses distances. Ce motif n’est rien d’autre

qu’une variation sur une note qui varie de 51 à

83 ms, qui est répétée sur un rythme allant se

ralentissant, et dont l’énergie passe rapidement

de 3 200 à 8 700 Hz lors de l’attaque qui est

renforcée par une harmonique, pour ensuite être

concentrée entre 6 300 et 8 700 Hz. Le tracé de

ces notes rappelle beaucoup celui de certaines

notes du chant illustré par un sonogramme in

Maclean (1985). Par ailleurs, nous avons

entendu, à plusieurs reprises, mais malheureuse¬

ment sans les enregistrer, des chants émis par des

oiseaux isolés qui nous paraissaient effectuer une

certaine proclamation territoriale ; nos trans¬

criptions phonétiques de ces chants correspon¬

daient tout à fait à celles que donne Maclean

(op. cit.). Ces chants consistaient en une répéti¬

tion de motifs de 4-5 notes, dont le timbre

rappelait celui du Pouillot véloce européen ( Phyl -

loscopus collybita), d’une durée de 1 seconde

environ, et séparés par des silences de 1,5 à

2 secondes. Dans chaque cas, tout en égrénant

ses notes, l’oiseau effectuait de très rapides

mouvements d’ouverture et de fermeture des

pointes des ailes.

Nous pensons qu’il existe également, chez cette

espèce, un chant de cour du mâle près de la

femelle. Nous n’avons certes rien enregistré qui

permette de l’affirmer ; cependant, nous avons

entendu des petites phrases gazouillées, avec des

notes roulées, ne portant guère à distance, du

moins pour un observateur humain gêné par la

fréquence élevée de ces vocalisations et surtout

par le fort bruit de fond qui les lui masque en

grande partie. En une occasion, nous avons

observé un mâle qui semblait courtiser une

femelle ; il émettait un court chant : « tip-tip-tip-

tutireu », composé de trois notes brèves, clique¬

tantes, séparées, suivies d’une rapide fioriture

roulée et bredouillée. Cette strophe évoquait, en

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

plus ténu et en plus aigu, certaines phrases de

Fraseria ocreata.

— De H à L sont illustrés les cris poussés par

un individu tenu en main. Émis à une cadence

irrégulière, séparés par des silences variant de 1 à

3 secondes, ils consistaient, de manière spon¬

tanée, en cris unitaires (H-J) qui, quand on

agaçait l’oiseau avec le doigt, devenaient des cris

binaires (K), voire (une fois) des cris de panique

(L).

Les cris unitaires (H-J) sont des notes vibrees

(double modulation de fréquence ; la modulation

de la fréquence portante s’effectuant avec une

amplitude de 1 630 Hz), relativement étirées et

possédant une attaque diffuse, moins intense que

le reste. Leurs caractéristiques sont résumées

dans le tableau 6. Ils présentent une certaine

variabilité dans la modulation de la fréquence

portante. Cette dernière montre, en particulier,

des irrégularités dans la fréquence avec laquelle

elle est modulée : ainsi, en J, cette fréquence

passe de 170 Hz à 140 Hz en finale. On re¬

marquera que ces cris rappellent ceux d’alarme

décrits plus haut (A-C) mais leur structure vibrée

est bien différente : les notes illustrées en A-C,

bien que déformées par l’effet des écrans de

feuillages, sont des notes sifflées, modulées en

amplitude et ne montrant pas de double modula¬

tion de fréquence.

Tableau 6. — Caractéristiques des cris unitaires émis par

Muscicapa caerulescens tenu en main.

Intervalle

observé

Moyenne

Écart-type

Coefficient

variation

Durée (ms)

245-330 293,4 33,71 11,5 %

F min

7810-7980 7883,7 73,23 0,9%

F max

8140-8790 8325,6 223,97 2,7 %

F max-F min

245-980 167,1 9,23 5,5 %

F mod

155-180 441,9 248,03 56,1 %

Note : N = 7. F min = fréquence minimale; F max =

fréquence maximale ; F mod = fréquence de modulation.

Toutes sont exprimées en Hz.

Les cris binaires (K) sont en fait constitués

de deux notes unitaires rapprochées (silence de

260 ms) mais dont la fréquence portante montre

davantage d’irrégularités dans la fréquence avec

laquelle elle est modulée : la finale de la seconde

note est sifflée.

Le cri particulier, présenté en L, possède une

note unitaire très intense, du même type que les

précédentes, mais avec une fréquence portante

plus variable. Sur cette note, par phénomène de

double tonalité, s’en surimpose une autre, égale¬

ment vibrée, mais avec une plus grande ampli¬

tude, et qui présente des harmoniques ; le son

fondamental n’étant que de ca 1 500 Hz. Ces

deux notes donnent lieu à des recombinaisons

(additionnels et différentiels).

Nidification

Dans l’Est africain (Kénya et Ouganda), ce

gobe-mouche niche en fin de saison sèche et

durant les périodes les plus sèches de la sai¬

son des pluies (Brown & Britton, 1980). Au

Katanga, il a été noté se reproduisant à partir de

novembre, en début des pluies (Chapin, 1953).

En Afrique méridionale (Malawi, Zambie, Zim¬

babwe, Afrique du Sud), il se reproduit de

septembre à janvier, là encore en fin de saison

sèche et durant les mois les plus chauds du début

des pluies (Benson, 1963 ; McLachlan & Liver-

sidge, 1970; Benson et al., 1971; Benson &

Benson, 1977; Irwin, 1981 ; Maclean, 1985).

Au Nigéria, la construction du nid a été observée

en décembre (Marchant, 1952).

Le seul indice de reproduction que nous ayons

pu recueillir, est l’observation d’un couple qui, le

18 novembre 1973, nourrissait un jeune qui

devait être sorti du nid depuis au moins trois

semaines (ponte de fin septembre-début octobre).

Ce jeune commençait à chasser seul mais récla¬

mait souvent, par de rapides séries de cris aigus,

de la nourriture aux adultes qui s’activaient non

loin de lui. Nous mentionnerons ici, incidem¬

ment, avoir été attaqué par le mâle qui, claquant

vigoureusement des ailes et du bec, est venu voler

autour de nous lorsque le jeune descendit se

percher à 7 m au-dessus de nous. Les alarmes

cessèrent dès que tous furent retournés dans la

voûte des grands arbres.

Nous avons observé, le 25 mars 1985, ce qui

nous parut être une formation de couple : un

individu chantait activement autour d’un autre,

l’accompagnant dans ses déplacements, et ce en

conservant une posture redressée, avec le bec

pointant vers le haut, exposant ainsi ses marques

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

faciales et sa gorge (pour le pattern ainsi con¬

cerné, cf. fig. 6 in Erard, 1987). L’attitude

évoquait beaucoup celle qui est généralement

attribuée à la parade nuptiale du Gobe-mouche

gris Muscicapa striata, toutefois sans les mouve¬

ments d’ailes.

Nous n’avons bien sûr pas suivi la nidification

de cette espèce au Gabon. D’après les données

de la littérature (Jackson, 1938 ; Benson, 1944 ;

Marchant, 1952 ; Chapin, 1953 ; McLachlan

& Liversidge, 1970 ; Mackworth-Praed &

Grant, 1973 ; Maclean, 1985), le nid est placé

dans une anfractuosité d’écorce, ou dans une

niche semi-ouverte d’une branche ou d’un tronc,

ou encore dans une fourche entre 3 et 10 m de

hauteur. Jackson (1938) cite des informations de

L. M. Seth-Smith selon lesquelles l’espèce niche¬

rait dans les vieux nids de tisserins. Nous

croyons, avec Chapin (1953), que ces observa¬

tions reposent sur des confusions entre Musci¬

capa caerulescens et Pedilorhynchus comitatus

lequel, en revanche, établit classiquement son nid

dans ceux des Ploceidae. Le nid est construit

avec des herbes sèches, des mousses, des fibres

végétales et des radicelles, la coupe ayant un

diamètre interne de 45 mm et une profondeur de

25 mm. Les œufs sont crème à chamois pâle, très

piquetés et finement tachetés de brun jaunâtre

ou rougeâtre, et mesurent, en moyenne, 19 x

14,5 mm. Au Zaïre, Chapin (1953) donne la

ponte comme étant composée de 2 œufs tandis

que, pour l’Afrique du Sud, McLachlan &

Liversidge (1970) indiquent 2-3 œufs, ce que

précise Maclean (1985) qui fait état d’une

moyenne de 2,8 œufs pour 17 pontes comprenant

2 ou 3 œufs. Au Malawi, Benson & Benson

(1977) mentionnent trois pontes de 3 œufs et une

de 2.

La durée de l’incubation et celle de l’élevage

des jeunes, ainsi que la part respective de chacun

des adultes, demeurent inconnues.

Mue

Nous ne disposons que d’observations très

fragmentaires qui suggèrent une mue annuelle

complète dans la seconde partie de la grande

saison des pluies, entre la mi-mars et la fin mai.

MYIOPARUS GRISEIGULARIS

La littérature s’avère plutôt indigente sur cette

espèce aussi : quelques notes sur la voix et le nid,

ce qui est bien peu. Il faut toutefois reconnaître

que son observation est relativement difficile en

forêt, surtout quand on ne connaît guère ses

cris. C’est d’ailleurs pourquoi nous ne recueil¬

lîmes l’essentiel de nos informations biologiques

sur cet oiseau que durant nos derniers séjours,

après que ses vocalisations nous fussent deve¬

nues pleinement familières.

Unité sociale

Ce gobe-mouche vit typiquement en couple

et apparaît monogame. Les paires semblent

formées de manière définitive comme le sug¬

gère le couple que nous avons bagué et suivi

durant notre période d’étude (mâle bagué le

24 novembre 1972, femelle le 11 octobre 1973,

tous deux adultes, et qui occupaient toujours le

même territoire en mars 1977). Les liens entre les

partenaires sont très étroits et durables au long

des saisons, voire des années.

Territorialité

Chaque jour, sans cesse en mouvement, les

membres du couple parcourent apparemment, à

longueur de journée, l’ensemble de leur territoire.

Le contact est maintenu à la vue et à l’ouïe.

Exploitant les feuillages, les deux oiseaux peu¬

vent donc chasser à proximité l’un de l’autre.

Toutefois, quand ils circulent dans des zones de

végétation particulièrement denses (rideaux et

nappes de lianes par exemple), ils émettent,

surtout le mâle, des cris trissyllabiques descen¬

dants qu’ils répètent sur un rythme régulier (cf.

infra). On pourrait d’ailleurs penser que ces

cris qui, en raison de leurs fréquences peu

élevées, passent aisément dans l’ambiance fores-

Source : MNHN, Paris

CHRISTIAN ERARD

tière, assument aussi une fonction dans la pro¬

clamation territoriale. Les quelques rediffusions

d’enregistrements que nous avons effectuées ont

toujours attiré le mâle. L’oiseau arrive, silen¬

cieux, dans une posture érigée qui le fait d’ail¬

leurs immédiatement reconnaître comme un gobe-

mouche. La plupart du temps, son plumage est

serré et il se tient dressé sur ses tarses. Sa tête

est maintenue en position haute, bien qu’horizon¬

tale, par une extension du cou. Les ailes sont

plaquées au corps, mais les poignets apparaissent

légèrement déjetés latéralement. Cette attitude

rappelle beaucoup celle de M. epulata illustrée

par la fig. 39 C. Dans d’autres cas, la posture

n’était que peu oblique, le plumage plus gonflé et

les tarses plus fléchis. Après quelques instants

d’inspection, très circonspect mais bien en évi¬

dence, l’oiseau reprend son activité et s’éloigne,

après avoir effectué quelques « tortillements de

croupion », comme ceux que nous avons décrits

lors de la recherche alimentaire (Erard, 1987).

En une occasion, l’oiseau, manifestement gêné

par notre présence, s’est livré à de vigoureux

essuyages de bec sur le perchoir (activités de

substitution manifestes). Chez cette espèce, l’in¬

quiétude — en l’occurrence à l’égard de l’observa¬

teur — se manifeste par une posture redressée,

mais où les tarses sont fléchis, la tête à demi

rentrée dans les épaules, les rectrices abaissées et

animées d’un faible tortillement latéral, le plu¬

mage gonflé, et les ailes légèrement, mais rapide¬

ment relevées et rabattues ; toutes conditions

permettant un brusque envol. Jamais les rediffu¬

sions de cris n’ont déclenché une quelconque

phonoréponse des individus ainsi soumis à expé¬

rience.

La proclamation territoriale, qui a lieu tout au

long de l’année, est effectuée par le mâle seul, à

l’aide du chant (cf. infra). Cette phrase, répétée

en de très longues séries, porte à plusieurs

centaines de mètres, et apparaît émise non

seulement contre les congénères mais aussi, ainsi

que nous l’avons constaté à plusieurs reprises,

contre Myioparus plumbeus en lisière de forêt.

Dans ces occasions, les mâles des deux espèces se

tenaient entre 60 et 200 mètres l’un de l’autre, en

haut des grands arbres, griseigularis côté forêt,

plumbeus côté défrichements et plantations. Ils

circulaient activement d’un arbre à l’autre et, à

chaque étape, lançaient des séries de leurs chants

respectifs. Nous avons également observé plum¬

beus qui, s’étant avancé au-delà de la lisière.

battait en retraite en réponse à des chants de

griseigularis et, revenu en milieu secondaire,

émettait à son tour ses phrases de proclamation

territoriale.

La diffusion, à un M. griseigularis, d’enregistre¬

ments de son chant de proclamation territoriale,

provoque des vols saccadés en tous sens, dans le

haut des arbres, et une accélération de la cadence

d’émission des strophes. Faute d’avoir diffusé ces

chants dans la voûte, ou du moins dans les

strates élevées de la végétation où se tiennent

habituellement les représentants de cette espèce

(cf. Erard, 1987), nous n’avons pas pu faire

descendre les oiseaux, ni provoquer de réponse

plus intense, ni même d’ailleurs observer dans de

bonnes conditions leur comportement postural.

Nous signalerons ici avoir, une fois, imité — fort

mal — le chant de M. griseigularis à deux

individus qui circulaient dans le sous-bois, le

mâle émettant des petites séries de cris trissylla-

biques doublés. Tous deux traversèrent rapide¬

ment le layon devant nous ; le mâle, après avoir

effectué un court vol vrombissant dans notre

direction, s’arrêta alors, bien en évidence sur une

liane, à 6 m au-dessus de nous, en émettant un

« ptic » sec (manifestement un claquement, de

type bruit blanc), avant de reprendre sa progres¬

sion.

Nous n’avons assisté qu’une seule fois à un

conflit territorial rapproché entre deux couples

de M. griseigularis (dont celui qui était bagué),

près de la limite de leurs territoires respectifs.

Cette observation étant non seulement unique

dans le cadre de notre étude au Gabon, mais

aussi, à l’évidence, la première sur le comporte¬

ment de défense territoriale de cette espèce, nous

nous permettons de la détailler. À l’approche du

couple intrus, dont le mâle émettait des cris

trissyllabiques descendants, le mâle propriétaire

du territoire (individu bagué) lança une série de

chants de proclamation territoriale. Les deux

paires se trouvèrent toutefois en présence l’une

de l’autre, dans un chablis encombré de rideaux

de lianes. Aussitôt, le mâle bagué se mit bien

en évidence sur un perchoir dégagé, adoptant

une posture très proche de celle illustrée pour

M. cassini (fig. 18 C2), mais avec les rectrices

plus largement déployées, les ailes arquées et

décollées du corps, et lançant un chant continu

pendant 3-4 secondes. Nous n’avons malheureu¬

sement pas enregistré ce chant qui n’avait abso¬

lument rien à voir avec celui de la proclama-

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

tion territoriale. Il s'agissait véritablement d’un

chant de combat, au cours duquel le bec dirigé

vers l’adversaire était nettement ouvert. Dès

que son opposant, qui se trouvait à 4-5 m de lui,

eut pris cette attitude menaçante, l’intrus lui

tourna le dos, en posture de fuite, avec toutefois

la tête orientée sur le côté. Le mâle bagué, tenant

du territoire, l’attaqua néanmoins dans un vol

vrombissant et saccadé, bec largement ouvert

dans sa direction. L’autre changea alors rapide¬

ment de perchoir et, poursuivi par son adver¬

saire, alla se réfugier sur la bordure de son

territoire ; corps redressé et basculé vers l’arrière,

plaqué contre le perchoir, plumage gonflé, tête

dirigée vers l’avant, il se remit alors face à son

agresseur. Les deux oiseaux, l’intrus dans la

position mentionnée ci-dessus et le mâle bagué

dans l’attitude de menace décrite plus haut,

échangèrent une série de chants de proclamation

territoriale, mais d’une intensité paradoxalement

faible. Puis le mâle bagué attaqua de nouveau

son adversaire selon le même schéma postural et

vocal. La querelle dura ainsi 3-4 minutes, le mâle

bagué, alternant les attaques et les séries de

chants territoriaux, repoussa l’intrus sur une

trentaine de mètres. Finalement ce dernier,

accompagné de sa femelle, s’éloigna en émettant

des cris trissyllabiques. Le mâle bagué chanta

encore pendant une minute, puis chassa pendant

4 mn avant de prendre un bain dans une cuvette

naturelle sur une nodosité d'un tronc, pour

finalement partir vers le centre de son territoire,

accompagné de sa partenaire, en émettant des

cris trissyllabiques. Durant tout le conflit, les

femelles se tinrent à l’écart bien que la femelle

baguée eût montré, au début, une certaine

excitation, suivant de près son partenaire.

Vocalisations

Seul Chapin (1953) indique que le chant de

M. griseigularis est sifflé et ressemble beaucoup à

celui de M. plumbeus, mais qu’il paraît plus fort,

et se compose régulièrement de quatre syllabes

plus ou moins liées (cf. aussi la description qu’en

donne Heinrich, 1958).

Il est de fait que les deux espèces possèdent un

chant de proclamation territoriale très voisin. La

fréquence évolue, au cours de l’émission, de

manière descendante chez griseigularis, mais

montante chez plumbeus, de sorte qu’en in¬

versant le chant de l’un, on obtient celui de

l’autre, comme nous l’a démontré notre ami

•Claude Chappuis.

Chant de proclamation territoriale

Nous ne disposons que de très peu d’enregistre¬

ments de ce chant d’une qualité telle que la

structure des sons n’ait pas été déformée par la

traversée des écrans de feuillages, ou simplement,

que le signal ressorte bien sur le fond des

insectes, si important dans les ambiances fores¬

tières. Sur la fig. 53 A et B nous en présentons

deux. Chacun est composé de 3 notes, modulées

en amplitude, la première vibrée après une

attaque sifflée, les autres entièrement sifflées.

Les deux premières notes sont subégales (325 et

350 ms dans un cas, 293 et 334 ms dans l'autre)

et la dernière pratiquement le double des autres

(610 et 594 ms). Dans les deux cas, la fréquence

s’abaisse régulièrement de 3 300 à 2 950 Hz.

Les silences entre les notes sont quasi égaux (407

et 432 ms dans un cas, 383 et 423 ms dans

l’autre). Ces chants durent chacun entre 1,3 et

1,5 secondes. Si, dans notre zone d’étude, le

chant de proclamation territoriale comporte

habituellement 3 notes, nous devons signaler

qu’un individu a, durant les 10 premières mi¬

nutes d’une phase de chant de 22 mn, systéma¬

tiquement doublé la seconde note de chaque

strophe. Il a donc ainsi, avant d’utiliser le chant

Dissyllabique ordinaire, émis une longue série de

strophes de 4 syllabes. En une autre occasion, un

mâle, après une longue série de chants trissylla¬

biques, en a émis une autre de chants bissylla-

biques (cf. fig. 53 C), consistant en fait en chants

ordinaires dont les deux premières notes étaient

accolées. Il est à noter que, par rapport aux

chants trissyllabiques, on retrouve la même

structure dans ces chants dissyllabiques, à sa¬

voir, un son sifflé, suivi d’un autre vibré, puis

de deux autres sifflés, tous montrant une impor¬

tante modulation d’amplitude. Ces chants bissyl-

labiques sont toutefois légèrement plus courts

(1,2 secondes seulement), les fréquences utilisées

sont les mêmes et la stéréotypie aussi marquée

(coefficients de variation pour les durées des

notes et du chant, et pour les fréquences maxi¬

males et minimales, compris entre 1,5 et 2 %).

Les données dont nous disposons suggèrent

fort une caractérisation individuelle des chants

de proclamation territoriale (cf. fig. 53 A et

B = un individu ; C = un autre individu).

Source : MNHN, Paris

CNJ «et

CHRISTIAN ERARD

Fig. 53. — Vocalisations de Myioparus griseigularis.

A-C. — Chant de proclamation territoriale (A et B = même individu).

D-F. — Motifs trissyllabiques de contact entre partenaires (trois individus différents).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

101

Le chant de proclamation territoriale est émis

dans une posture érigée, dans la partie supérieure

de la voûte. On l’entend pendant toute l’année,

bien que l’on note une diminution de sa fré¬

quence en avril et en mai, ainsi que durant la

grande saison sèche. On le repère à toute heure

du jour ; cependant, en toute saison, il existe un

certain « pic » d’émission entre 8 et 9 h, et un

autre entre 12 et 14 h. En outre, pendant la petite

saison sèche, l’oiseau montre une disposition à

chanter plus volontiers en fin d’après-midi et

jusqu’à la tombée de la nuit. Les phases de chant

durent de quelques minutes à plus d’une demi-

heure : le chanteur lance ses phrases à des

cadences variant de 2,2 à 8,6/mn en l’absence de

réponse (du moins audible pour l’observateur)

mais pouvant atteindre 24/mn lorsqu’un autre

mâle se manifeste. Durant ces périodes de chant,

l’oiseau se déplace sur des distances variant entre

80 et 2 ou 300 mètres.

Chant de combat

Ce chant que nous n’avons entendu qu’une seule

fois (voir plus haut), nous a évoqué, en plus

puissant, plus véhément, celui de Sylvia borin,

Sylviinae paléarctique. C’est-à-dire un chant aux

fréquences dominantes centrées sur 3-4 KHz,

montrant des notes longues et des séries de notes

brèves intercallées, quelques-unes vibrées, mais

la plupart gazouillées, et avec des harmoniques.

Motifs trissylabiques

Sur la fig. 53 D, nous présentons des sono-

grammes des motifs trissyllabiques qui sont

apparemment utilisés pour maintenir le contact

entre les partenaires (cf. supra). Ces motifs sont

souvent émis à une cadence très irrégulière,

isolément ou doublés, parfois avec, en plus, la

première note d’un troisième motif. Cependant,

en certaines occasions, par exemple quand les

oiseaux sont dans une ronde qui se remet en

mouvement, ou qui augmente sa vitesse de

déplacement, les silences qui séparent les motifs

sont ramenés à la longueur de ceux qui isolent les

notes. L’émission se présente alors comme un

véritable chant répétitif continu. Ces cris s’en¬

tendent à longueur de journée et d’année ; ils

constituent d’ailleurs, en l’absence de chant, un

excellent moyen pour repérer l’espèce dans les

feuillages. Les deux membres du couple émettent

ces vocalisations dont le tableau 7 récapitule les

caractéristiques. Ces cris apparaissent porteurs

d’une information individuelle (D, E et F con¬

cernent des individus différents). Ils pourraient

bien être utilisés dans la reconnaissance des

partenaires entre eux. Manifestement, ces cris

semblent émis quand les oiseaux ne se voient pas.

Quand ils sont côte à côte, ils exécutent des duos,

ou plutôt des phonoréponses, l’un reprenant ce

que l’autre vient d’émettre. Nous n’avons pas

enregistré ces cris qui, à l’oreille, nous ont semblé

n’être que des répétitions de la première, ou des

deux premières notes des motifs trinaires descen¬

dants. Le timbre de la femelle nous a toujours

paru plus aigu que celui du mâle. Incidemment,

nous signalerons qu’un mâle, dont la femelle

venait d’être capturée, a successivement émis :

des séries de la l re note des motifs, puis des

Tableau 7. Caractéristiques des motifs siffles descendants émis par Myioparus griseigularis.

Motif

r Note

T Note

3' Note

Silence 1-2

Silence 2-3

Intervalle 1-2

Intervalle 2-3

Durée (ms)

789,8 ±137,19

(cv = 17,4 %)

118,7 ±18,59

(cv = 15,7 %)

140,1 ±10,79

(cv = 7,7 %)

156,3 ±12,40

(cv = 7,9 %)

147,0 ±39,07

(cv = 26,6 %)

228,8 ±121,07

(cv = 52,9 %)

266,7 ±34,14

(cv = 12,8 %)

368,3 ± 115,01

(cv = 31,2 %)

968,6 ±96,22

(cv = 9,9 %)

109,9± 10,51

(cv = 9,6 %)

134,3 ±10,51

(cv = 7,8 %)

147,9 ±18,35

(cv = 12,4 %)

180,1 ±6,95

(cv = 3,9 %)

376,1 ±51.4

(cv = 13,7 %)

290,0 ±15,36

(cv = 5,3 %)

526,4 ±91,49

(cv = 17,4 %)

'réquence

maximale

Hz)

2957,7 ±58,31

(cv = 2,0 %)

2957,7 ±58,31

(cv = 2,0 %)

2758,9 ±70,48

(cv = 2,6 %)

2136,8 ±82,20

(cv = 3,9 %)

Sont indiqués : la moyenne ± l’écart-type et, entre parenthèse,

le coefficient de variation.

A : 12 motifs concernant 6 individus différents.

B : 4 motifs du même individu.

2982,5 ±37,95

(cv = 1,3 %)

2982,5 ±37,95

(cv = 1,3 %)

2769,4 ±9,91

(cv = 0,4 %)

2166,7 ±45,77

(cv = 2,1 %)

■réquence

minimale

Hz)

1955,0± 118,31

(cv = 6,1 %)

2871,9 ±66,60

(cv = 2,3 %)

2288,6 ±76,4

(cv = 3,3 %)

1955,9± 118,31

(cv = 6,1 %)

2021,3 ±68,65

(cv = 3,4 %)

2893,3 ±45,77

(cv = 1,6%)

2318,6 ±39,6

(cv = 1,7%)

2021,3 ±68,65

(cv = 3,4 %)

Source : MNHN, Paris

102

CHRISTIAN ERARD

deux premières notes, puis des motifs eux-

mêmes, et enfin, au bout de 3 mn, une longue

série de chants, tout en remontant dans la voûte

pour beaucoup circuler dans les grands arbres.

Cris de harcèlement

Nous mentionnerons, enfin, des cris de harcè¬

lement entendus, une fois, contre un serpent

arboricole et, une autre fois (en fait 5 jours

après) contre nous. Ils furent émis par les

partenaires d’un couple qui accompagnait un

groupement plurispécifique d’insectivores. Nous

suspectâmes la présence de jeunes mais ne pûmes

la vérifier. Ces cris consistaient en motifs bissyl-

labiques aigus (« tsii-tié »), rapidement répétés,

avec une première note plus longue que la

deuxième, laquelle paraissait plus grave et fort

brève.

Nidification

Chapin (1953), considérant l’état des gonades

des oiseaux collectés (surtout des mâles), émet

l’opinion que la reproduction de cette espèce

aurait, au Zaïre, vraisemblablement lieu durant

une grande partie des pluies. Prigogine (1971 et

1984), à partir d’un même type de matériel,

estime que, dans l'Itombwe, la nidification se

déroule de décembre (ou janvier) à mai, dans la

seconde moitié des pluies. Il est le premier à

décrire le nid et la ponte de l'espèce. Au Libéria,

sont signalées une ponte en septembre, et deux

femelles, montrant un développement ovarien, en

août et septembre, ici encore dans la seconde

moitié de la période pluvieuse (Colston &

Curry-Lindahl, 1986).

Nous avons trouvé deux pontes : une en

octobre et une en janvier. Des tentatives d’accou¬

plement un 28 février, et des nourrissages de la

femelle par le mâle un 8 mars, peuvent également

être considérés comme des indices de reproduc¬

tion. Nous citerons aussi l’observation, un 4 dé¬

cembre, d’un individu qui s’intéressait vivement

à une loge de pic. L’oiseau, excité, se tenait dans

la posture F2, illustrée pour Muscicapa cassini

(fig. 18), tout en émettant des séries de petits cris

secs qui rappelaient ceux de l’alarme du Rouge-

gorge européen ( Erithacus rubecula). Il visita à

plusieurs reprises, en l’examinant et s’y instal¬

lant, une vieille ébauche de loge dont l’entrée

avait été élargie par la décomposition du tronc

mort, cassé, dans lequel elle avait été creusée, à

une hauteur de 4 m. Un éventuel nid dans cette

situation aurait alors été placé dans une niche

plutôt que dans une véritable cavité. Nous

partîmes peu après, de sorte qu’il nous fut

impossible de contrôler si cette observation avait

ou non été fortuite.

Le nid trouvé par Prigogine (1971) était

installé à 1,70 m de haut, dans une petite

excavation du tronc d’un arbre mort, où l’oiseau

avait simplement disposé quelques vrilles végé¬

tales. Il contenait 2 œufs, chacun mesurant

environ 20 x 14 mm, fortement tachetés de brun

foncé sur fond beige, avec des taches plus

abondantes au gros pôle. Le premier des deux

nids que nous avons découverts était placé dans

une loge, ou peut-être même une simple ébauche

de cavité de pic. Situé à 12 m, dans une fine

chandelle de 15 m de haut, il était inaccessible.

Nous n’avons pu examiner que le second qui

avait été édifié à 3,80 m, dans un gros tronc mort

moussu, de 5 m de haut. Il se trouvait, lui aussi,

dans une cavité très ouverte : ici encore, une loge

de pic éventrée. Il s’agissait d’une construction

plus volumineuse que celle décrite par Prigo¬

gine : une assise de mousse, quelques radicelles

et feuilles sèches, des fibres végétales, le tout

amassé sans soin. La coupe était petite, intérieu¬

rement garnie d’éléments plus fins, mais peu

façonnée. La ponte consistait en 2 œufs, den¬

sément maculés de brun rouille et de brun-gris

violacé sur fond beige verdâtre, avec, en sous-

impression au gros pôle, quelques taches gris

clair. Ce type d'œuf évoquait, en plus petit et

plus allongé, celui de Fraseria cinerascens.

Au mont Nimba (Libéria), A. Forbes-Watson

(in Colston & Curry-Lindahl, 1986) a trouvé

une ponte (malheureusement, aucune description

n’en est donnée) dans un nid de Nectarinia

cyanolaema. Le fait paraît très insolite mais se

conçoit si l’on admet que M. griseigularis soit un

nicheur semi-cavitaire. Le nid de N. cyanolaema,

si étonnant, consiste en une accumulation, pou¬

vant atteindre un mètre de long, de débris

végétaux et de bûchettes, sur une fine liane

pendante (Brosset, 1974; Brosset & Erard,

1986). Au centre de cet amas, l’entrée et même la

coupe interne du nid, surtout si celui-ci com¬

mence à se dégrader, offrent l’aspect d’une niche

qui, de fait, pour un nicheur semi-cavitaire, doit

se montrer tout aussi attractive qu’une loge de

pic éventrée, dans un tronc pourrissant sur pied.

Source : MNHN, Paris

M USCICA PIN A E DU N.-E. DU GABON

103

L’incubation est assurée par la femelle. D’après

nos observations au premier nid, le second ayant

été détruit par un prédateur 5 jours après sa

découverte, elle dure 12 jours. Notons qu’à ce

premier nid, la construction nous a paru, égale¬

ment, n’être le fait que de la femelle qui apportait

des mousses ; le mâle l’accompagnait en criant et

chantait quand elle disposait les matériaux dans

la cavité. L’observation à ce nid étant fort

malaisée, nous ne l’avons pas surveillé durant de

très longues périodes. Néanmoins, il était clair

que la femelle procédait à des phases d’incuba¬

tion continue de une à plusieurs heures, inter¬

rompues par de plus brèves périodes d’alimenta¬

tion, de 10 à 20 mn. Quand elle était sur le nid, le

mâle la nourrissait à peu près tous les quarts

d’heure, surtout avec de grosses chenilles.

Les jeunes (nous pensons qu’il y en avait 2)

sont restés au nid pendant 13 jours. Les deux

adultes les alimentaient, en moyenne, toutes les

20 mn (nous avons cependant observé un inter¬

valle de 73 mn entre deux nourrissages quand les

poussins avaient 1 jour). La femelle effectuait

60 % des apports alimentaires ; toutefois, nous

suspectons fort que le mâle lui remettait des

proies avant qu’elle ne regagne le nid.

Mue

D’après nos observations d’oiseaux sur le

terrain, la mue complète paraît s’effectuer princi¬

palement en avril et en mai. Les spécimens

examinés en juin, juillet, octobre, novembre et

janvier, ne présentaient aucune trace de mue, ne

fût-elle que partielle. Il est symptomatique que,

dans le sud du Cameroun, Bâtes (spécimens au

British Muséum) ait, lui aussi, capturé en mai

des individus en pleine mue. Nous avons toute¬

fois examiné un mâle, sur l’une des îles du fleuve,

en début de mue des rémiges primaires (mode

centrifuge) et des secondaires (mode centripède)

un 15 décembre.

MYIOPARUS PLUMBEUS

Bien qu’il soit l’hôte des formations secon¬

daires, et ne serait-ce qu’en raison de sa forte

fréquentation des houppiers des grands arbres,

cet oiseau ne donne guère lieu à des observations

suivies. La littérature elle-même ne fournit que

fort peu de renseignements précis, que les divers

auteurs d’ouvrages généraux reprennent réguliè¬

rement, en s’inspirant les uns des autres.

Unité sociale

L’espèce vit en couple et apparaît monogame.

Nous ne pouvons rien dire sur la pérennité des

paires.

Territorialité

Comme ceux de M. griseigularis, les membres

des couples de cette espèce circulent ensemble

sur tout leur territoire. Cependant, les deux

partenaires fréquentant souvent le même arbre,

les contacts paraissent être d’une nature davan¬

tage visuelle qu’auditive. Néanmoins, dans les

vieilles formations secondaires, là où plumbeus

entre en contact avec griseigularis, son comporte¬

ment est tout à fait comparable à celui que nous

avons décrit plus haut pour ce dernier.

La proclamation territoriale est le fait du mâle

et s’effectue par le chant. Rappelons ici que

plumbeus et griseigularis nous sont apparus inter-

spécifiquement territoriaux. La rediffusion à

plumbeus de ses chants a donné lieu au même

genre d’observations que pour griseigularis et

que nous ne répéterons donc pas.

Vocalisations

Les auteurs font très souvent état d’un chant

sibilant, aigu, de trois notes (par exemple Ben-

son, 1937, 1940; McLachlan & Liversidge,

1970; Mackworth-Praed & Grant, 1973).

Toutefois, Bâtes (1927) dit avoir collecté un

mâle qui émettait des petits chants de deux

notes : la première montante, la seconde descen¬

dante. Chapin (1953) parle aussi d’un chant de

Source : MNHN, Paris

104

CHRISTIAN ERARD

deux syllabes qui paraît le type le plus fréquent,

mais il indique que celui-ci peut, parfois, en

comprendre trois.

La majorité des chants que nous avons enten¬

dus se composaient de trois notes liées. Cepen¬

dant, de loin, il est fréquent de n’en percevoir

que deux, en raison de la brièveté des silences.

Toutefois, nous préciserons que certains mâles

émettent des chants de deux notes, mais cela

toujours, ou au moins par moments, en alter¬

nance avec des séries de chants trissyllabiques.

Chez plumbeus, comme chez griseigularis, le

chant de proclamation territoriale est émis dans

une posture érigée, en haut des plus grands

arbres, et cela durant toute l’année, bien qu’il

nous ait paru moins fréquent dans la seconde

quinzaine de mars et en avril, puis de la fin mai à

août. Malgré que l’on entende ce chant à toute

heure du jour, il existe cependant des pics entre

6 et 9 h, 13 et 15 h, et vers 16-17 h. Les cadences

et les durées d’émission sont identiques à celles

que nous avons mentionnées plus haut à propos

de griseigularis.

Sur la fig. 54 sont illustrés divers chants de

proclamation territoriale. A à E concernent le

même individu. A et B montrent la déformation

subie par deux phrases enregistrées de loin. C, D

et E représentent la structure fine et la variabilité,

somme toute très faible, des motifs émis par cet

oiseau. F détaille le chant d’un autre individu.

En G et H sont figurés les motifs, malheureuse¬

ment enregistrés de loin, émis par un autre

individu. On remarquera que si H était le plus

fréquemment lancé par ce mâle, G l’a été en une

longue série monotypique, puis en association,

ou mieux, en alternance avec l’autre. Il est

piquant de noter que, pour l’observateur, H est

un chant normal de plumbeus , alors qu’en

revanche, G évoque davantage celui de griseigu¬

laris, en raison de sa finale descendante. Ce chant

correspondrait à la description de Bâtes (1927).

Les chants, beaucoup plus vibrés que ceux de

griseigularis, durent en moyenne 1 202,5 ms

(N = 11 ; a = 125,59) et leur fréquence varie,

selon une tendance ascendante, entre 2 850 Hz

(N = 11 ; ct = 85,84) et 3 450 Hz (N = 11 ;

ct = 79,49). Le tableau 8 récapitule les caractéris¬

tiques de ces chants, selon qu’ils sont trinaires,

ou seulement binaires. Nous n’avons malheureu¬

sement pas assez de matériel de comparaison

pour mieux mettre en évidence, autrement que

par les sonogrammes que nous présentons, les

Tableau 8. Caractéristiques des chants de proclamation

territoriale de Myioparus plumbeus.

Note

Durée (ms)

Fréquence

maximale (Hz)

Fréquence

minimale (Hz)

238,0 ±42,73 3245,0 ± 164,70 2873,5 ±42,7

447,0 ±41,38 3235,1 ±96,94 2903,2± 184,38

495,4 ±28,25 3406,0 ± 135,83 3066,7 ± 121,58

457,4 ± 115,88 3170,7 ± 39,63 2946,1 ± 99,74

595,3 ±59,31 3487,8 ±68,65 3144,3 ±45,76

Note : En haut, chants trinaires (N = 8) ; en bas : chants

binaires (N = 3).

fortes présomptions d’une reconnaissance indivi¬

duelle fondée sur ces chants.

Maclean (1985) publie le sonogramme d’un

chant trissyllabique de la race sud-africaine

grandior. Les notes présentent la même structure

que celles des chants gabonais. Toutefois, d’im¬

portantes différences s’observent dans la durée

des notes (respectivement ca 450, 300 et 600 ms)

et, surtout, dans celle des silences. Les notes

apparaissent ainsi très détachées, en particulier

la dernière, qu’un silence de ca 300 ms sépare de

la précédente. N’ayant jamais entendu un tel

type de chant au Gabon, nous pensons que, si ce

sonogramme est bien représentatif des chants

sud-africains, il témoignerait d’une variation

géographique, plutôt qu’individuelle, du chant

de l’espèce.

Cet oiseau possède, lui aussi, des motifs

trissyllabiques descendants qui rappellent ceux

de griseigularis et qui sont, apparemment, émis

dans les mêmes circonstances, mais ils paraissent

plus rares, peut-être parce que les contacts sont

plus visuels (appuyés, notamment, sur le déploie¬

ment des rectrices externes blanches, bien visibles

lors de la chasse) qu’auditifs. Nous n’avons hélas

pas enregistré ces vocalisations.

Nidification

N’ayant rien obtenu de précis à ce sujet, nous

ne pouvons que faire état des données de la

littérature.

En Afrique méridionale, la reproduction a lieu

pendant la saison des pluies, principalement au

début, au cours des mois les plus chauds (Ben-

son, 1944; Benson et al., 1971; Benson &

Benson, 1977 ; McLachlan & Liversidge, 1970).

Source : MNHN, Paris

^ ' o!l<1- ' Ni CM ^ 1 CNI^J- tN^

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

105

Fig. 54. — Chants de Myioparus plumbeus.

A-E. — Même individu (A et B déformés car enregistrés à distance).

F. — Second individu.

G et H. — Troisième individu, émettant parfois une phrase (G) qui évoque celle de M. griseigularis.

Source : MNHN, Paris

106

CHRISTIAN ERARD

En Afrique orientale, la construction du nid a

été observée en avril, en début de saison plu¬

vieuse (Jackson, 1938; Brown & Britton,

1980). Au Zaïre, d’après l’état de développement

des gonades des spécimens collectés, Chapin

(1953) pense que la nidification doit vraisembla¬

blement se dérouler durant le début de la saison

des pluies. Au Cameroun, Bâtes (1927) indique

avoir obtenu des preuves de reproduction en

divers mois de l’année, entre mars et août,

négligeant apparemment la femelle « nearly

ready to lay» de février 1910 (Bâtes, 1911). Au

Nigéria, Elgood (1982) reprend une donnée de

décembre due à Serle (1957) et en ajoute une

autre en mars : respectivement, ces informations

concernent la fin et le début de la saison des

pluies.

Le nid est installé jusqu’à 6 m de hauteur, dans

une cavité : généralement une ancienne loge de

pic, ou de barbu, dans laquelle sont assemblées

des herbes, des radicelles, des petites plumes et

des fibres d’écorces dilacérées (données de Bel-

cher et de Roberts in Jackson, 1938 ; Benson,

1944). La ponte est de 2 œufs, à couleur de fond

blanc sale à blanc verdâtre, densément piquetés

et tachetés de brun olive et de brun-gris, ou de

lavande, mesurant environ 17x13 mm (Bâtes,

1927; Jackson, 1938).

On ne sait évidemment rien sur l’incubation et

l’élevage des jeunes.

Mue

Les spécimens que nous avons examinés, en

août et décembre, ne montraient aucun signe de

mue. En revanche, nous avons eu en main un

individu sud-camerounais, collecté en avril, qui

effectuait une mue complète. Nous rappellerons

que, chez cette espèce, le plumage juvénile,

tacheté, n’est vraisemblablement pas porté long¬

temps puisque, jusqu’à sa récente redécouverte,

on considérait qu’il était uni et que plumbeus

était un Parisoma, appartenant aux Sylviinae.

PEDILORHYNCHUS COMITATUS

Cette espèce, non plus, n’avait jamais fait

l’objet d’une étude particulière. Cependant, en

comparaison aux autres gobe-mouches afrotropi-

caux précédents, elle a souvent retenu l’attention

des prospecteurs. Ces derniers ont complété leurs

collectes par des notes de terrain, mais se sont

presque toujours limités à des descriptions du nid

et de la ponte. Toutefois, force est de reconnaître

qu’en dépit de sa relative fréquence, cet oiseau ne

s’étudie pas aisément. Les biotopes, de pénétra¬

tion difficile, ne permettent guère à l’observateur

de conserver un contact continu avec les indivi¬

dus qu’il suit et de demeurer constamment à

bonne distance pour ne pas les perturber, ceci

pour noter de manière précise leurs divers

comportements. Ces biotopes n’encouragent pas

non plus ce même observateur à se déplacer, en

permanence, avec l’encombrant matériel de prise

de son qui est nécessaire à l’étude des vocalisa¬

tions.

Unité sociale

L’espèce vit en couples monogames. Nous ne

savons pas si les appariements sont ou non

définitifs. Des individus isolés se rencontrent

certes de-ci de-là, mais ils ne paraissent pas fixés.

Il pourrait s’agir d’immatures ; malheureuse¬

ment, chez cette espèce, le plumage juvénile n’est

pas tacheté donc l’âge ne peut pas être, comme

chez les autres, déterminé à l’examen des cou¬

vertures alaires.

Territorialité

Nous avons déjà insisté (Erard, 1987) sur la

grande mobilité de cet oiseau qui circule, chaque

jour, sur l’ensemble de son territoire, et qui est

actif du matin au soir, quelle que soit la saison.

En dehors de la période de nidification, les

partenaires demeurent certes dans les mêmes

secteurs, mais ils ne maintiennent pas un étroit

contact entre eux. Silencieux, ils chassent fré¬

quemment à 25-30 m l’un de l’autre, parfois

devantage, mais ils s’arrangent toujours pour,

épisodiquement, établir des contacts visuels.

Lorsqu’ils changent de secteur, ou si leur pro¬

gression est assez rapide, ils lancent, par inter¬

mittence, des cris roulés (cf. fig. 55 A à G). Ces

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

107

cris sont aussi, mais plus régulièrement, émis sur

les limites du territoire. Toutefois, nous n’avons

pas identifié de vocalisations à longue portée,

susceptibles de servir de support à la proclama¬

tion territoriale. Nous pensons que celle-ci

s'effectue au cours des très fréquents déplace¬

ments, durant lesquels le mâle se met souvent en

évidence sur des perchoirs dégagés, et d’où, de

temps à autre, il se livre à des vols circulaires et

papillonnants qui ne sont pas des actions de

chasse, mais qui paraissent chargés d’une infor¬

mation visuelle destinée à d’éventuels intrus.

Nous n’avons assisté qu’une seule fois à un

conflit entre deux couples voisins. Le mâle,

propriétaire du territoire dans lequel les autres

venaient de pénétrer, s’élança à leur rencontre,

laissant la femelle continuer à chasser. Il vola

ainsi sur une cinquantaine de mètres, faisant

vigoureusement claquer ses ailes. Après s’être

perché, bien en évidence, il lança un chant

rapide, d’une douzaine de secondes, formé de

phrases de 2-3 secondes, composé de notes

aiguës, vibrées, dont le timbre rappelait celui de

Muscicapa sethsmithi. Nous étions, malheureuse¬

ment, à une distance trop grande pour suivre la

scène dans tous ses détails et noter les diverses

attitudes des oiseaux. Néanmoins, nous avons pu

reconnaître les postures que nous avons décrites

pour Muscicapa cassini (fig. 18 C2, mais avec les

rectrices étalées) et M. epulata (fig. 39 D et E),

postures qui mettent en évidence les marques

blanches supralorales, oculaires et gulaires, ainsi

que la large bande pectorale grise.

Vocalisations

Seul Bâtes (1930) mentionne un petit chant

que le mâle émet, au moment de la reproduction,

tout en étalant les rectrices et en pivotant d’un

côté à l’autre. Nous mêmes avons noté cela, de la

part d’individus qui venaient près du nid où

couvait leur partenaire. Malheureusement, nous

ne l’avons pas enregistré, pas plus d’ailleurs que

celui dont nous avons parlé plus haut, à propos

d’un conflit territorial. À l’oreille, les chants de

comitatus nous ont paru typiquement Muscicapa,

rappelant ceux de caerulescens. Ces chants, près

du nid, étaient brefs (1 à 3 secondes), vibrés et

aigus.

Sur la fig. 55 (A-G), nous présentons quelques

sonogrammes des cris roulés émis par des

oiseaux en déplacement (A à D concernent le

même sujet, C et D étant le même cri à deux

échelles d’analyse différentes ; E à G se rappor¬

tent à un autre oiseau). Les individus des deux

sexes possèdent ces vocalisations ; toutefois, les

mâles apparaissent, manifestement, plus loquaces

que les femelles. En émettant ces cris, l'oiseau se

tient dans une posture érigée, relève et abaisse

lentement, et spasmodiquement, les rectrices fer¬

mées.

Il s’agit de cris rythmiques, composés d’élé¬

ments qui consistent en de brefs gazouillis ascen¬

dants ou pulsés, regroupés en motifs de 3 à

8 notes. Ces cris paraissent porteurs de carac¬

téristiques individuelles, comme le suggère la

comparaison des notes émises par des individus

différents (tableau 9).

La fig. 56 (A-D) illustre les cris d’alarme pous¬

sés par les deux partenaires d’un couple de P.

comitatus. Nous n’avons entendu ce genre de

vocalisations qu’en une seule occasion (4 no¬

vembre 1973). Le mâle émettait de brèves séries

de cris rythmiques (fig. 56 A). Au plus fort de

l’excitation, il lançait toutefois ses alarmes de

manière pratiquement continue (fig. 56 B). Ce

faisant, il se tenait dans la même posture que

Tableau 9. — Caractéristiques des notes entrant dans la composition des cris roulés de Pedilorhynchus comitatus (2 individus

différents).

Individu A

Individu B

Moyenne ± écart-type

Durée (ms)

24,3 ±4,74

14,3 ±2,53

Fréquence minimale (Hz)

2766,7 ±210,82

2782,3 ±218,07

Fréquence maximale (Hz)

7866,7 ±245,95

6478,2 ± 184,33

Intervalle (ms)

121,4 ± 2,11

68,4 ±13,84

Source : MNHN, Paris

108

CHRISTIAN ERARD

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15 sec

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Fig. 55. — Cris roulés de Peditorhynchus comitatus.

A-D concernent le même individu, C et D étant le même cri à deux échelles d'analyse différentes ; E à G se rapportent à

un autre individu.

M. cassini (fig. 9 C), mais agitait les deux ailes,

et étalait davantage les rectrices. La femelle

émettait des cris étirés, vibrés (fig. 56 A et D),

passant de l’attitude de la fig. 18 A2 à celle de la

fig. 8 C, par un relèvement rapide de l’arrière-

train et des rectrices fermées. Manifestement, ces

comportements étaient dirigés vers les personnes

présentes. Nous n’avons découvert aucun nid, ou

jeune caché dans la végétation. Qu’il n’y ait pas

eu de nid là, ni même dans les environs immé¬

diats, cela est quasi certain. En revanche, en

dépit de la présence, à nos côtés, de deux

excellents chasseurs gabonais, remarquablement

doués pour détecter les animaux, des oisillons

venant tout juste de prendre leur envol auraient

très bien pu nous échapper. Quand nous nous

éloignâmes, les deux oiseaux poursuivirent leur

« duo » de cris étirés.

Les cris rythmiques émis par le mâle sont des

séries de 3 à 9 bruits blancs ; la durée unitaire

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

109

CÎ25 "35 375

Fig 56 — Alarme de Pedilorhynchus comitatus.

SWfÏÏS i U n,TÆ ( î»S 2 mî£ C, Tftfog

Source : MNHN, Paris

110

CHRISTIAN ERARD

moyenne est de 23,1 ms (N = 60 ; a - 3,70), et

l’énergie apparaît, néanmoins, concentrée entre

4 et 6,5 KHz. Bien qu'irréguliers, les intervalles

entre les notes successives d’une série ont une

valeur moyenne de 67,6 ms (N = 47 ; a =

15,75).

Les cris étirés et vibrés montrent une fré¬

quence portante de 7 500 Hz, modulée avec une

amplitude de 2 100 Hz et avec une fréquence

de 120 Hz. Ceux du mâle sont plus longs que

ceux de la femelle : 480-510 ms contre 330-400

(fig. 56 C et D).

Sur la fig. 56 E-F sont présentés les cris d’un

oiseau tenu en main. Il s’agit de notes ryth¬

miques, se succédant à un intervalle moyen de

252,7 ms (N = 13; a = 20,05), d’une durée

moyenne de 128,2 ms (N = 15 ; a = 15,20)

et dont la fréquence portante dominante, de

7 340 Hz, est modulée avec une amplitude de

1 000 Hz et une fréquence de 120 Hz. Leur

timbre est nasillard, en raison de leur structure

en harmoniques : l’énergie apparaît concentrée

sur celles d’ordre 3 et, surtout, 4.

Nidification

Dans l’extrême Sud du Cameroun, ce gobe-

mouche est donné reproducteur en février, mars,

avril, juin, septembre, octobre et décembre

(Bâtes, 1908, 1911 ; Sharpe, 1907) tandis que,

dans l’Ouest, Serle (1954, 1965, 1981) le signale

nicheur en avril, juin, juillet, août et décembre.

Au Zaïre, sa nidification a été rapportée en mars

et septembre (Chapin, 1953 ; Prigogine, 1978).

En Ouganda, elle l’a été en juillet et octobre

(Brown & Britton, 1980). Au Ghana, Grimes

(1987) a observé la reproduction de ce gobe-

mouche en janvier, mars, mai, juin et juillet.

L'espèce apparaît donc nicheuse à longueur

d’année, mais les citations concernent plus sou¬

vent la période des pluies que la saison sèche.

Nous n’avons trouvé que trois nids occupés où

la ponte eut lieu en janvier pour l’un, en août

pour les deux autres. Nous avons également

examiné deux femelles collectées un 6 et un

18 février, en des années différentes, et dont

l’autopsie montra qu’elles s’apprêtaient à pondre.

Toutes les descriptions du nid qui ont été

publiées insistent sur le fait que celui-ci est

toujours établi dans un ancien nid de tisserin

(notamment de Ploceus nigricollis et P. cuculla-

tus, mais aussi de P. melanogaster, ou de Malim¬

bus, fide Grimes, 1987). De fait, ceux que nous

avons observés étaient installés dans de vieux

nids de P. nigricollis (2 fois) et de P. cucullatus

(1 fois) qui étaient placés entre 2,5 et 4 m de

hauteur, en bout de branche latérale d’arbustes.

Les gobe-mouches ont cependant apporté, dans

la bourse tissée par les Ploceus, des morceaux,

larges de 1 cm, d’herbes et de limbes de feuilles

qui constituent l’assise rudimentaire, sur laquelle

est grossièrement moulée une coupe garnie de

fines tigelles de graminées. C’est ce qu’ont égale¬

ment observé Bâtes ( loc. cit.), Serle ( loc. cit.)

et Seth-Smith (1913).

Toutes les pontes signalées dans la littérature

(sauf une mention de C/l par Grimes, 1987,

mais était-elle complète ?) et deux de celles que

nous avons observées (la troisième, néanmoins

complète, n’en comptait qu’un), comprenaient

2 œufs très allongés, à fond vert olivâtre ou beige

verdâtre, uniformément recouvert d’un lavis de

très fines taches et ponctuations indistinctes brun

rouille à brun jaunâtre ou brun rougeâtre pâle,

parfois plus dense en calotte au gros pôle. Les

œufs mesurent environ 20-21 x 13-14 mm.

L’incubation est le fait de la femelle. Ses

pauses, sur le nid, varient de 5 à 40 mn, et ses

absences, pour s’alimenter, de 7 à 14 mn. Le

mâle monte la garde dans le secteur et, par des

vols d’intimidation qu’il accompagne de violents

claquements de bec, chasse les oiseaux qui

s’approchent trop de la couveuse. Ainsi que nous

l’avons indiqué plus haut, des chants sont émis

au cours de ces séances de surveillance. L’oiseau

se tient alors face au nid, plumage gonflé, corps

redressé, rectrices étalées ; il relève la tête de

manière à mettre en évidence les plages blanches

de sa gorge et de son ventre. Le mâle chante

aussi en précédant sa partenaire quand il la

raccompagne au nid et sur lequel il se perche : la

femelle s’engouffre alors directement dans le

goulet d’entrée. Durant l’incubation, les oiseaux

ne chassent pas qu’autour du nid mais circulent

sur leur territoire. Le mâle nourrit régulière¬

ment la femelle : son apport alimentaire paraît

conséquent, bien que nous n’ayons pas réuni

suffisamment de données pour le quantifier.

Nous ne savons pas combien de temps dure la

couvaison, n’ayant pas pu suivre jusqu’au bout

les nids découverts.

Les deux adultes participent au nourrissage

des jeunes au nid. Alain Devez (comm. pers.) a

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

111

noté 43 apports de proies, en 283 mn d’observa¬

tion continue à un nid contenant des oisillons de

3 jours (fig. 57). Le rythme des becquées n’était

pas régulier, l’intervalle entre deux visites variant

de 1 à 44 mn (moyenne : 6,7 mn ; a = 7,42 ;

N = 42), mais ce nid était près des habitations,

et les oiseaux fréquemment dérangés par les

allées et venues des villageois. Apparemment,

mâle et femelle participent autant l’un que l’autre

à l’alimentation de la nichée.

Les trois nids trouvés, qui étaient tous en zone

habitée, ont subi une prédation, très probable¬

ment par l’homme, ou plutôt par les enfants des

villages qui ont repéré nos activités et se sont

empressés d’aller vérifier le contenu des nids,

provoquant ainsi leur destruction.

Mue

D’après l’examen de 30 individus collectés au

long de l’année, la mue complète paraît essentiel¬

lement s’effectuer entre la mi-mars et la mi-

juillet, surtout en avril (mue centrifuge des

rémiges et couvertures primaires, des rectrices

et des couvetures secondaires, les rémiges secon¬

daires étant renouvelées selon un mode centri¬

pète). Toutefois, des individus (4 sur 7 examinés,

Source : MNHN, Paris

112

CHRISTIAN ERARD

dont seulement 2 en mue complète) changent effectueraient leur mue durant celle-ci, contraire-

leur plumage entre la première décade d’octobre ment à ceux qui auraient échoué et qui, demeu-

et la mi-décembre. Cela signifierait-il que la rant en condition de reproduction, différeraient

minorité des oiseaux ayant réussi leur nidifica- la leur jusqu’à la grande période pluvieuse

tion en début de la petite saison des pluies, suivante?

ARTOMYIAS FULIGINOSA

La littérature ne nous renseigne guère sur la

biologie de cette espèce ; elle apparaît même

quasi muette sur sa reproduction. Cela doit tenir

au fait que certaines conditions rendent très

malaisée toute étude précise de l’écologie et des

comportements de cet oiseau. En effet, celui-ci

occupe des milieux perturbés, essentiellement dûs

à l’activité humaine, difficilement pénétrables et

fort variables dans le temps et dans l’espace.

D’autre part, il se tient toujours dans la partie

supérieure de la végétation arborescente et, s’il

peut paraître facile à observer du sol quand il

occupe ses postes de chasse, il devient presque

impossible à suivre dans la totalité de ses

déplacements qui l’entraînent sur les grandes

surfaces qui caractérisent les domaines qu'il

exploite.

Unité sociale

Le couple monogame ne semble pas de règle

chez cette espèce. En effet, en éliminant les

sujets manifestement juvéniles ou immatures

d'après les caractéristiques de leur plumage, nous

n’avons trouvé des unités sociales constituées de

deux adultes que dans 16 cas sur les 31 où nous

sommes (nos aides et nous) sûrs d’avoir observé

tous les individus. Dans les 15 autres, trois

oiseaux en livrée d’adulte demeuraient constam¬

ment regroupés. Nous ne sommes, hélas, pas en

mesure de préciser si les individus surnuméraires

étaient, ou non, des jeunes encore attachés à

leurs parents : soit que le plumage adulte est

acquis avant la maturité sexuelle, soit que des

oiseaux physiologiquement aptes à se reproduire

restent, sans le faire, avec leurs géniteurs. Nous

ne pouvons pas non plus rejeter l’hypothèse de la

simple polygamie. Faute d’avoir individualisé,

par des marques distinctives, les partenaires des

couples ou des trios, nous ignorons si ces

formations sociales demeurent fixes, et les parte¬

naires fidèles, d’une année sur l’autre : nous le

suspectons, mais n’oserions l’affirmer.

Territorialité

Nous avons insisté plus haut sur la grande

superficie des domaines vitaux de cette espèce

(voir aussi Erard, 1987). Si les oiseaux en

parcourent chaque jour la totalité, sauf durant la

période où ils nichent, ils le font de manière très

discontinue. Pendant des laps de temps qui

varient de quelques dizaines de minutes à plu¬

sieurs heures, ils stationnent sur des surfaces de

un à trois quarts d’hectare, passant de l’une à

l’autre, d’un vol rapide et d’autant plus soutenu

que ces zones sont éloignées. Tout se passe en

fait comme si les oiseaux exploitaient, quotidien¬

nement, de 8 à 10 taches irrégulièrement disper¬

sées sur leur domaine, quelques-unes d’entre elles

étant même régulièrement fréquentées à lon¬

gueur d’année.

Le rythme d’activité paraît régulier au long du

cycle annuel. Les oiseaux chassent sans cesse,

tout au long du jour, jusqu’à la nuit tombante.

Toutefois, durant les plus chaudes heures de

l’après-midi, ils se calment, sans cependant inter¬

rompre leur quête alimentaire qui, néanmoins, se

ralentit de manière appréciable : la cadence des

actions de chasse par 20 mn qui, durant les

phases actives, varie de 30 à 40, tombe alors à 3 à

5 seulement.

Les liens entre les partenaires semblent étroits.

Dans les couples, les conjoints se maintiennent

toujours à faible distance l’un de l’autre. Fré¬

quemment, après avoir effectué un long vol

(particulièrement papillonnant, d’une forme géné¬

rale circulaire, mais d’un tracé très louvoyant

qui, dans de nombreux cas, inclut des boucles),

l’un des oiseaux, à l’évidence le mâle, approche

l'autre en chantant, cherchant apparemment un

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

113

contact physique. Dans les trios, il est courant

d’observer deux individus qui vont continuelle¬

ment de pair et qui, souvent, se tiennent très

près l’un de l’autre, parfois jusqu’à se toucher,

effectuant alors des soins de toilette mutuelle ;

le troisième demeure à l’écart, à quelques mètres

des autres. Lorsqu’il existe des jeunes émancipés,

ou presque (oiseaux en plumage tacheté), ceux-ci

se tiennent au voisinage des sujets en livrée

adulte, mais ne maintiennent jamais entre eux,

ou avec les adultes, de contacts aussi étroits que

ceux qui unissent les partenaires des couples, ou

les membres de la paire, mentionnée ci-dessus,

que l’on discerne dans les trios. Ceci nous incite

fort à suspecter que les trios seraient, en fait,

constitués d’un couple, augmenté d’un individu

surnuméraire, jeune né lors d’un précédent cycle

annuel.

Les domaines vitaux sont des territoires. À lon¬

gueur d’année, leur accès est régulièrement dé¬

fendu : toute tentative d’intrusion de congénère

est repoussée. La charge en revient essentielle¬

ment, pour ne pas dire exclusivement, au mâle.

La proclamation territoriale s’effectue de plu¬

sieurs manières, ou plutôt utilise divers signaux

visuels et/ou acoustiques. Dans les habitats

ouverts qu’ils fréquentent, les oiseaux occupent

des perchoirs très élevés et dégagés où, presque

continuellement, ils demeurent bien en évidence,

et faciles à détecter à distance. Ils apparaissent

d’autant plus aisément reconnaissables de loin

que leurs comportements de chasse et surtout

leurs battements verticaux des rectrices fermées,

si particuliers, attirent l’attention, et s’avèrent

caractéristiques de cette espèce, du moins de

cette taille et dans ce milieu.

Deux types de battements des rectrices peu¬

vent être distingués. Le premier correspond à des

mouvements d’intention, au sens de Daanje

(1950). Les rectrices sont placées à 35° au-dessus

de l’horizontale puis déprimées, dans une pulsa¬

tion rapide et nerveuse. En général, les batte¬

ments s’effectuent en série et se succèdent à de

brefs intervalles. Ils sont exécutés avant des

envols, durant la chasse, ou plus simplement, en

signe d’excitation. Le second type montre un lent

relèvement des rectrices de 70° par rapport à

l’horizontale, suivi de leur rapide abaissement.

Le mouvement paraît alors plus spasmodique, et

moins fréquent dans sa répétition, que le pré¬

cédent. Cette deuxième forme de battement se

manifeste dans divers contextes. Ainsi, on l’ob¬

serve après une action de chasse réussie, ou

lorsque deux individus d’un même groupe se

rapprochent. Quand les partenaires d’un couple,

ou d’un groupe, sont éloignés, séparés les uns des

autres par plusieurs dizaines de mètres, la fré¬

quence des hochements augmente. Néanmoins,

dans la majorité des cas, ces derniers sont

davantage effectués par le mâle du couple ou par

le leader du trio, notamment quand cet oiseau

occupe des perchoirs particulièrement dégagés

d’où il se détecte de fort loin. Ces mouvements

des rectrices apparaissent comme des signaux

visuels utilisés pour maintenir, d’une part, la

cohésion du groupe familial et, d’autre part, les

distances entre les unités sociales, donc les limites

territoriales.

La défense territoriale ne commence véritable¬

ment qu’avec l’émission des cris, sifflés particu¬

liers (voir infra), quand l’oiseau prend des pos¬

tures semblables à celles illustrées sur la fig. 8 F

et la fig. 39 B et C. Si l’intrus ne s’éloigne pas ou,

au contraire, manifeste des velléités à se rappro¬

cher, le tenant du territoire effectue, dans sa

direction, des parades aériennes d’intimidation.

Celles-ci rappellent certaines actions de chasse à

longue portée, mais elles s’en distinguent par leur

trajet bien plus long et qui comporte davantage

de sinuosités. Le vol apparaît alors moins papil¬

lonnant que celui de cour mentionné plus haut,

mais avec des battements d'ailes plus nerveux :

de loin, l’oiseau évoque tout à fait une hirondelle

du genre Psalidoprocne.

Dans le cas de défense particulièrement in¬

tense, quand les unités sociales en présence se

trouvent à la limite de leurs cantons respectifs,

les vols territoriaux deviennent très fréquents et

s’accompagnent de vocalisations (sifflements et,

occasionnellement, chants). Les autres adultes

qui, normalement, restent en retrait des individus

engagés dans la défense territoriale, peuvent

également, à l’occasion, se livrer à des vols

d’intimidation, mais jamais de façon aussi agres¬

sive : leurs démonstrations restent silencieuses.

Nous n’avons jamais observé de jeunes ou

d’immatures, du moins tant qu’ils demeurent

reconnaissables à leur plumage, qui participaient

de manière active à de telles manifestations.

Nous n’avons jamais non plus assisté à des

conflits à courte distance (à moins de 30-40 m),

ce qui nous amène à penser qu’il existerait, entre

unités voisines, un grand respect réciproque des

limites territoriales de chacune.

Source : MNHN, Paris

114

CHRISTIAN ERARD

Chez cette espèce, la défense territoriale s’ef¬

fectue à l’aide de signaux visuels et acoustiques

(ceux-ci renforçant ceux-là), suivant un gradient

d’intensité croissante, selon qu’il s’agit d’une

simple manifestation de présence, du maintien

ou, au contraire, de l’accroissement des distances

entre les antagonistes. La simple signalisation

visuelle à distance (battements des rectrices)

s’intensifie par l’émission des cris à longue

portée, puis par les vols territoriaux, pour abou¬

tir à des démonstrations aériennes riches en

vocalisations, effectuées par le leader du groupe

familial, mais auxquelles les autres membres

peuvent participer. Une telle cohésion intra-

groupe ou, plus simplement, entre les partenaires

du couple, nécessite des liens étroits et durables.

Ceci nous fait d’ailleurs suspecter la pérennité

des appariements.

Vocalisations

D’après la littérature, l’espèce passe pour

silencieuse. En fait, personne ne s’est vraiment

intéressé à ses émissions sonores. Il est certain

qu’elle est relativement peu loquace, ne serait-ce

que, comme nous l’avons expliqué plus haut,

parce qu’une grande partie de sa signalisation

territoriale, ou plus simplement entre les indivi¬

dus qui composent l’unité sociale, se fait par le

canal visuel. Nous présentons ici les données que

nous avons recueillies. Si elles ne sont certaine¬

ment pas complètes, elles renseignent tout de

même sur la nature et la diversité des sons émis

par cet oiseau.

Cri de contact (fig. 58 A et B)

Il s’agit d’une note brève (65-70 ms), vibrée et

descendante, dont la fréquence portante évolue

entre 7 900 et 4 400 Hz et apparaît modulée avec

une fréquence de 180 Hz et une amplitude de

1 350 Hz.

Ce cri est émis par tous les partenaires des

couples et des trios, et sans doute aussi par les

jeunes émancipés, mais nous ne disposons pas

d’enregistrements pour le confirmer. Générale¬

ment, l’émetteur lance, par intermittence, ces

notes isolées ou doublées, rarement en courte

série rythmique, tout en effectuant des batte¬

ments des rectrices du second type décrit plus

haut. La fréquence d’émission de ces cris aug¬

mente quand les oiseaux sont dissimulés par des

écrans de feuillage (par exemple individus de part

et d’autre de la couronne d’un grand arbre). Le

récepteur répond par le même cri et se met en

évidence, soit en changeant de perchoir, soit en

effectuant un vol louvoyant. Lorsque les oiseaux

se voient (ou du moins, aux yeux de l’observa¬

teur, sont susceptibles de le faire), mais sont à

20-30 m l’un de l’autre, le récepteur répond par

la même vocalisation, accompagnée ou non de

hochements des rectrices.

Cris d'excitation (fig. 58 C-F)

Il s’agit d’une même note qui, selon le niveau

d’excitation, est émise isolément, en courtes ou

longues séries rythmiques. L’énergie acoustique

apparaît concentrée entre 1 750 et 8 250 Hz. Les

sonogrammes (cf. fig. 58 E) mettent en évidence

les harmoniques d’ordre 3, 4 et 5, d’un son

fondamental dont la fréquence portante varie

entre 1 250 et 1 610 Hz. Cette note, d’une durée

moyenne de 54,8 ms (N = 11, a = 2,48) est un

gazouillis descendant à modulation très com¬

plexe (fréquence de modulation : 180 Hz ; ampli¬

tude de modulation : 425 Hz).

Elle est émise isolément (fig. 58 C) : a) par un

membre d’un couple ou d'un trio, lorsque son,

ou l’un de ses partenaires, lance un cri territo¬

rial ; b) par un individu qu’un autre approche

brusquement de très près en lui faisant face ;

c) par un sujet qu’inquiète la présence de

l’observateur. Dans le premier cas, l’émission du

cri s’accompagne d’une série de hochements des

rectrices du second type ; dans le deuxième,

l’individu approché adopte la posture B de la

fig. 8, ou C de la fig. 39 ; dans le troisième,

l’oiseau effectue des battements de queue du

premier type.

Les cris sont lancés de façon rythmique

(fig. 58 D et F) dans divers contextes. Ce peut

être par un individu qu’approche un partenaire

et qu’il refuse en prenant des attitudes agres¬

sives qui rappellent beaucoup celles qu’illustrent

la fig. 39 E et la fig. 18 Cl. Ils sont également

émis par les membres d’un couple ou d’un trio

qui, tous ensemble, harcèlent en vol un prédateur

potentiel (par exemple un Tockus fasciatus) qui

passe près d’eux. Toutefois, nous les avons

notés, le plus souvent, de la part d’oiseaux dont

le partenaire se préparait à une défense territo¬

riale active, à la vue d’une unité sociale voisine,

Source : MNHN, Paris

MUSCJCAPINAE DU N.-E. DU GABON

115

Fig. 58. — Cris d 'Artomyias fuliginosa.

A-B : contact ; C-F : excitation ; G-I : espacement des unités sociales.

Les tracés A. B et E sont dans l’échelle 160-16 000 Hz, les autres en 80-8 000 Hz.

proche des limites du canton : la fig. 58 F montre

les cris d’excitation d’une femelle dont le mâle

émet une note à longue portée.

Cris assurant l’espacement des unités sociales

(fig. 58G-I)

Ce sont des notes sifflées descendantes qui

portent très loin. Deux types de sons peuvent

être reconnus : les brefs et les longs. Les premiers

ont une durée de 150 à 170 ms, les seconds de

270 à 315 ms; tous montrent une énergie

concentrée entre un maximum compris entre

4 100 et 4 400 Hz, et un minimum entre 3 000 et

3 100 Hz. La fig. 58 G-I illustre ces deux types de

cris. Ils sont susceptibles d’être émis en séries

rythmiques, surtout le second ; ils deviennent

116

CHRISTIAN ERARD

alors de véritables chants de proclamation terri¬

toriale comme ceux que nous avons décrits plus

haut pour Muscicapa sethsmithi. Le même oiseau

émet ces deux types de cris au cours de la défense

du canton : ainsi G et H concernent un individu,

F et I se rapportent à un autre.

L’émission de ces cris s’effectue dans les

contextes de proclamation territoriale décrits

plus haut. Les notes brèves, qui apparaissent en

premier, indiquent un niveau encore faible de

l’agressivité et maintiennent les adversaires à

distance. Si ces derniers se rapprochent trop de la

limite des cantons, les notes longues sont alors

émises, leur répétition étant liée à un accroisse¬

ment du niveau d’excitation de l’émetteur qui

cherche à augmenter la distance qui le sépare du

récepteur.

Cris du mâle accueillant la femelle (fig. 59 A)

Dans les relations entre les membres du

couple, ou de la paire dans les trios (voir

plus haut), on remarque que l’un des individus

accueille fréquemment, par un cérémonial parti¬

culier, son partenaire quand celui-ci vient à

courte distance de lui (en général, à moins de

2 mètres). Les observations en continu montrent

que c’est toujours cet oiseau qui chante et qui

effectue les proclamations territoriales et que

nous considérons être le mâle. Quand son con¬

joint vient près de lui, il adopte une posture

dirigée en oblique vers le bas : il se penche en

avant, en même temps qu’il étale ses rectrices et

entrouvre ses ailes, tout en émettant un cri

bissyllabique. Nous n’avons réussi qu’une seule

fois à enregistrer ces cris de salutation, qui

paraissent, en fait, n’être que les premières notes

d'un motif plus long qui constitue l’une des

formes de chant de l’oiseau (comparer A à E sur

la fig. 59).

Chant de cour (fig. 59 B-E et fig. 60-61)

Tous les chants que nous présentons ici ont

été entendus de la part de mâles près de leurs

femelles. Lors des manifestations territoriales,

ils ne nous ont paru émis (par exemple celui

illustré par la fig. 61 B) que lorsque la femelle

participait aux vols démonstratifs effectués par

son conjoint : le mâle ne chantait qu’en fin de

parcours, juste avant de se poser près de sa

partenaire. Ces vocalisations ne portent pas loin,

du moins pour nous, auditeurs humains au sol,

mais elles s’entendent tout de même à une bonne

trentaine de mètres. Nous pensons que ces

chants ne remplissent, fort probablement, qu’une

fonction sexuelle dans les rapports entre les

membres d’un couple ou d’un trio. Les condi¬

tions d’émission les plus fréquentes s’avèrent

celles où les partenaires demeurent constamment

rapprochés, et où le mâle cherche à venir le plus

près possible de son conjoint, comme nous

l’avons déjà mentionné. Quand il chante posé, le

mâle ne prend pas, dans la majorité des cas,

d’attitude particulière. Toutefois, au cours des

longues phases de chant, qui peuvent durer

plusieurs minutes, il adopte parfois une posture

comme celle qui est représentée sur la fig. 8 C, en

sautillant sur une grosse branche dégagée et en

hochant rythmiquement ses rectrices à demi

déployées.

La fig. 62 fournit quelques précisions sur les

paramètres physiques du chant. D’après l’ana¬

lyse de 172 notes, la gamme des fréquences

utilisées apparaît fort large puisqu’elle va de

1 à 12 KHz, mais elle montre, toutefois, un

mode bien marqué entre 4 et 6 KHz. Les

notes présentent une durée unitaire moyenne de

81,3 ms (N = 172; a = 42,01), et les inter¬

valles, de l’attaque d’une note à celle de la

suivante, une valeur moyenne de 184 ms (N =

159; a = 111,2).

Nous attirerons l’attention sur la richesse en

harmoniques (121 notes sur les 172 étudiées en

présentent, soit 70,3 %) et sur l’utilisation fré¬

quente de la double tonalité (43 % des notes).

Les sonogrammes B, D et E de la fig. 59

montrent la remarquable constance de l’un des

motifs du chant d’un mâle qui se contentait,

souvent, de n’émettre que ces quelques notes

près de sa femelle, bien qu’à l’occasion, il lançât

des phrases beaucoup plus longues, plus variées,

mais incluant des reprises de certaines notes,

voire des motifs entiers, comme le soulignent les

tracés A et B de la fig. 60. Nous suspectons les

motifs de la série B-E (fig. 59) de servir à

la reconnaissance individuelle, malheureusement

nous n’avons pas pu étudier aussi en détail les

vocalisations d’un autre mâle.

Les sonogrammes A (= A de la fig. 60), B et C

de la fig. 61 rendent compte de la variabilité

interindividuelle du chant de cour.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

117

"üjo T 13 sec

Fig. 59. — Vocalisations d ’Artomyias fuliginosa.

A : cris du mâle accueillant la femelle ; B-E : chant de cour (même individu).

Le tracé C est en 160-16 000 Hz, les autres en 80-8 000 Hz.

Source : MNHN, Paris

118

CHRISTIAN ERARD

Fig. 60. — Chant de cour d’Artomyias fuliginosa.

A et B : deux chants du même individu. La séquence B est représentée sur deux lignes, le découpage temporel avant été

respecte. (Analyse en 80-8 000 Hz).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

119

KHz A

I . I * 1 « l’ » ' ' * * i B

,V*V l

pa|'|^ <* 4 Y”t ’-** *

JL r - : » ■*« - î

VV^

i « f. ■*

12 .

: i "} J $fc ■

Q25

”55"

Q75

i sec

Fig. 61. — Chant de cour d 'Arlomyias fuliginosa.

A B et C : trois individus différents (A correspond au chant A de la fig. 60).

(Analyses en 160-16 000 Hz).

Source : MNHN, Paris

120

CHRISTIAN ERARD

Fig. 62. — Paramètres physiques du chant d'Artomyias fuliginosa.

A. — Gamme des fréquences utilisées.

B. — Durée des notes.

C. — Intervalles entre notes (de l’attaque d’une note à celle de la suivante).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

121

Nidification

La littérature ne nous apprend pas grand

chose sur la reproduction de cette espèce. Au

Zaïre, d’après l’examen des gonades des spéci¬

mens collectés, Chapin (1953) pense que la

nidification s’étend sur toute la période des

pluies, avec peut-être une interruption durant la

saison la plus sèche. Dans le Sud du Cameroun,

Bâtes a obtenu des oiseaux en plumage juvé¬

nile en mars (recueilli sous un grand arbre, après

une tornade), juin et novembre (Bâtes, 1905 ;

Sharpe, 1907), tandis que Serle (1965) men¬

tionne une femelle en livrée tachetée un 25 dé¬

cembre et, un 14 mai, une autre, adulte dont

l’ovaire montrait des cicatrices manifestement

dues à une ponte récente de deux œufs. Le seul

nid trouvé l’a été au Nigéria, le 17 mai 1938 par

H. F. Marshall (in Bannerman, 1951). On

pourrait donc suspecter que l’espèce nichât en

saison des pluies, mais force est de reconnaître

que le matériel à disposition (individus en plu¬

mage juvénile et examen macroscopique des

gonades) n’est guère adéquat pour avancer une

telle conclusion.

Au Gabon, nous avons recueilli quelques

données : trois observations (deux de nids occu¬

pés et une de jeunes venant de le quitter)

témoignant de pontes déposées fin septembre ou

début octobre, une construction de nid (sans

lendemain) un 23 mars, et une femelle, collectée

un 23 février, dont l’ovaire et l’oviducte, très

dilatés, indiquaient vraisemblablement une ponte

récente. Ces dates concernent le début des deux

périodes pluvieuses.

Le nid trouvé par Marshall (in Bannerman,

1951) était placé au bout d’une fine branche d’un

arbre, à une hauteur d’environ 6 m. Il s’agissait

d’une coupe peu profonde, en mousse, herbes et

radicelles. Il contenait deux œufs qui furent

détruits lors de la collecte, de sorte qu’il fut

impossible de les décrire.

Les trois nids que nous avons observés étaient

tous hors d’atteinte. L’un était placé à 12 m de

hauteur sur un pylône de ligne à haute tension,

dans l’assemblage ouvert des pièces métalliques

qui maintiennent les extrémités des poutrelles

qui supportent les câbles. Il était logé dans

une encoignure et, vu du bas, consistait en un

amas très serré de fibres végétales, de mousses,

d’herbes sèches, de tiges de graminées et de

radicelles, le tout lié avec des toiles d’araignées ;

il était somme toute très réminiscent de celui du

Gobe-mouche gris européen. Le second était

situé à une hauteur d’environ 35 m, sur une

enfourchure, un peu avant l’extrémité d’une

grosse branche latérale d’un arbre de 40 m. Il

paraissait relativement plat et, surtout, construit

en mousses et herbes sèches. Le troisième, en

cours d’élaboration, occupait une situation fort

semblable à celle du précédent : une dépression à

la base d’une large fourche à trois brins, aux

trois quarts distaux d’une branche maîtresse, à

30 m de hauteur, dans un émergent de 40 m. Les

oiseaux apportaient des fibres végétales et de la

mousse.

Ce dernier nid, découvert un 23 mars, était

construit par un trio d’oiseaux en plumage

d’adulte. En fait, seuls deux individus transpor¬

taient des matériaux et façonnaient la coupe. Le

troisième les accompagnait, chantait de temps à

autre et, surtout, surveillait et défendait active¬

ment les alentours, dans un rayon de 15 m. Il fut

ainsi observé repoussant un Stizorhina fraseri,

des Psalidoprocne nitens et P. petiti qui volaient

dans ce secteur, et des Tockus fasciatus qui

cherchaient à se poser dans les parasoliers en

contrebas. Les constructeurs allaient récolter

leurs matériaux non loin de là, en lisière de forêt,

et pouvaient, en permanence, être individuelle¬

ment suivis. L’un dominait manifestement l’autre.

Il se voyait toujours céder la place au nid et,

lorsqu’il y était, il se redressait, en soulevant

spasmodiquement ses ailes quand l’autre parais¬

sait vouloir s’approcher. Non seulement près du

nid, mais aussi dans les arbres voisins, le dominé

cherchait le contact de l’autre. Il s’en rappro¬

chait, de biais, en adoptant une posture bossue

(tête rentrée dans les épaules, tarses fléchis), tout

en hochant les rectrices ; le dominant tendait

alors la tête vers lui, en ouvrant largement, mais

lentement, son bec.

Toutefois, comme nous l’avons indiqué plus

haut, cette construction du nid par un trio ne

fut pas poursuivie. Les oiseaux restèrent en¬

semble mais, entre les derniers jours de mars et le

21 mai, date de notre départ, ils ne montrèrent

plus aucune velléité de nidification, manifeste¬

ment pris par la mue.

Ces relations entre ces deux oiseaux qui cons¬

truisaient, notamment le fait que le dominé

cherchait souvent le contact de l’autre, nous ont

fait suspecter que ce trio était en fait composé

Source : MNHN, Paris

122

CHRISTIAN ERARD

d’un couple et de son jeune, né au cours d’un

cycle annuel antérieur.

Faute d’avoir eu accès au nid où nous aurions

pu les voir, les œufs de cette espèce demeurent

non décrits. L’incubation est assurée par la

femelle seule, du moins au nid où nous avons pu

l’observer et qui concernait un couple, non pas

un trio. Toutefois, sur le domaine de ce couple,

deux autres individus étaient de temps à autre

présents, des immatures d'après leur plumage :

certainement des jeunes de l’année précédente.

La couveuse alternait des phases d’incubation de

10 à 20 mn, parfois jusqu'à 45 mn, et des

absences de 5-10 mn, quand elle allait rejoindre

son conjoint pour chasser. Nous n’avons jamais

observé le mâle nourrissant sa partenaire : son

rôle ne paraissait consister qu’en la surveillance

régulière des abords du nid. La durée d’incuba¬

tion est inconnue. Nous pouvons seulement dire

qu’elle s’étend au moins sur 14 jours.

À ce nid, les deux adultes apportèrent de la

nourriture aux jeunes pendant 13 jours. Appa¬

remment, la nichée se composait de deux oisil¬

lons, dont nous apercevions les becs lors des

nourrissages. Nos séances d’affût, totalisant

455 mn, ne montrèrent pas de variation de la

cadence des becquées au long de la période

d’élevage au nid : en moyenne un apport de

nourriture chaque 5,4 mn. Notons qu’une bec¬

quée comportait certainement plusieurs proies

car les oiseaux qui arrivaient au nid, présentaient

un renflement mentonnier très suggestif. Nous

remarquerons aussi que le mâle venait significati¬

vement moins souvent que la femelle : 53 visites

de celle-ci, contre 31 de celui-là.

À un autre nid, contenant de gros jeunes

(apparemment 3, d’après ce que nous pouvions

voir du sol), mais où nous n’avons pas pu

réaliser de longues observations, nous avons

constaté, lors de deux visites à quatre jours

d’intervalle, que la nichée était régulièrement

nourrie par 5 individus différents : 3 en plumage

d’adulte et 2 immatures d’un an. Les adultes

effectuaient toutefois davantage d’apports ali¬

mentaires : 5 arrivées d’adulte pour 1 d’imma¬

ture.

Le nourrissage des oisillons se prolonge long¬

temps hors du nid : nous avons observé un

minimum d’un mois et demi. Toutefois, dès la

troisième semaine après leur envol, les jeunes

montrent certaines dispositions à chasser, à

courte distance de leur perchoir. Chez cette

espèce, l’efficacité des jeunes à se nourrir par

eux-mêmes dépend vraisemblablement autant,

sinon plus, du temps nécessaire à l’acquisition

d’une parfaite maîtrise mécanique et physiolo¬

gique des divers types de vol indispensables à

cela, que de la faculté d’apprentissage des catégo¬

ries de proies et des modalités de leur capture.

Mue

La mue annuelle, complète, s’effectue entre la

mi-mars et la fin mai, selon le mode classique

centrifuge pour les rémiges primaires, centripète

pour les secondaires. C’est également dans cette

même période de mue, dans la seconde moitié de

la saison des pluies, après la reproduction, que

s’inscrivent les quelques données disponibles du

Sud du Cameroun (examens de spécimens en

collection).

STIZORHINA FRASERI

En dépit de sa relative abondance, voici encore

une espèce sur laquelle la littérature ne four¬

nit guère d’informations biologiques : quelques

dates de nidification, et des descriptions de

vocalisations, ou des onomatopées. Nos don¬

nées, bien qu’encore incomplètes, apportent un

certain nombre de précisions nouvelles sur l’éco¬

logie et le comportement de cet oiseau.

Unité sociale

L’observation, notamment celle d’oiseaux por¬

teurs de bagues colorées qui autorisent une

reconnaissance individuelle, montre que cette

espèce vit par couples, la monogamie étant de

règle. À l’évidence, les partenaires sont générale¬

ment appariés de manière définitive, la sépara-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

123

tion n’intervenant donc essentiellement qu’à la

mort de l’un des conjoints. Des relations com¬

portementales très étroites, surtout acoustiques,

existent entre les membres d’un couple et assu¬

rent le maintien des liens entre les partenaires.

Territorialité

Nous avons indiqué ailleurs (Erard, 1987)

que chaque couple occupe un domaine vital

d'environ 4 ha. Il s’agit en réalité d’une zone

défendue, donc d’un territoire. Toutefois, la

proclamation et la défense territoriales, bien que

principalement effectuées par le mâle, ne sont pas

l'apanage de celui-ci, puisque la femelle y parti¬

cipe couramment.

La proclamation s’effectue par le canal acous¬

tique. Elle est essentiellement assurée par le mâle

qui patrouille sur le territoire et émet, de temps à

autre, des séries de cris rythmiques (cf. infra),

auxquels la femelle fait parfois écho. Ces vocali¬

sations s’entendent du lever du jour à la tombée

de la nuit. Elles sont émises à toutes les heures de

la journée, avec une fréquence qui apparaît plus

grande le matin et, surtout, en fin d’après-midi,

si l’on considère l’ensemble de la population. En

revanche, lorsqu’on prend les individus sépa¬

rément, elles le sont régulièrement entre les

phases d’activité alimentaire, avec cependant une

période plus calme en début d’après-midi, suivie

d’une recrudescence qui culmine dans les der¬

nières heures du jour.

Systématiquement, quand une ronde d’insecti¬

vores se rapproche de leur canton, les mâles

lancent leurs vocalisations territoriales. Ici en¬

core, les femelles peuvent leur faire écho, et

même plus couramment que lorsqu’ils circulent

durant les accalmies de leur recherche alimen¬

taire. Si, quand il patrouille, l’oiseau émet ses

chants sans adopter d’attitude particulière, en

revanche, à l’approche d’une bande plurispé-

cifique d’insectivores, il prend des postures

d’alerte (cf. fig. 63 A et H), tout en effectuant

des pivotements latéraux, des ouvertures et fer¬

metures spasmodiques des rectrices externes, et

des battements rapides des pointes des ailes.

Que soit perçue une phonoréponse (cri d’espa¬

cement, cri de refoulement, ou chant de recon¬

naissance ; cf. infra), ou simplement le mouve¬

ment d’un autre individu, la défense territoriale

devient active : si l’oiseau émettait des chants de

proclamation territoriale du premier type (notes

pures, cf. infra), il passe à ceux du second type

(notes vibrées). Plusieurs scénarios s’avèrent pos¬

sibles.

(1) Dans le cas le plus simple, l’individu A,

tenant d’un territoire, entend, sans le voir, un

autre individu B qui crie à distance, en s’éloi¬

gnant ou, du moins, sans se rapprocher. B est

chez lui. A émet alors de longues séries de cris

rythmiques d’espacement du premier et, surtout,

du second type, adoptant les postures H, I ou J

de la fig. 63, tout en circulant activement sur

une surface d’un quart à un demi hectare, et

en direction de son adversaire, lequel répond,

généralement, par un comportement de même

nature.

(2) Les circonstances initiales sont les mêmes

qu’en (1), mais B a transgressé les limites

territoriales, et se trouve donc sur le canton de A.

Ce dernier lance alors des cris d’espacement du

second type, puis des cris de refoulement (cf.

infra), tout en prenant l’attitude illustrée sur

la fig. 63 K, accompagnée de « tics » nerveux

d’ouverture et fermeture rapides des rectrices

externes ; puis, très vite, il s’élance vers l’intrus.

La situation devient alors l’une de celles décrites

ci-dessous en (4), (5) ou (6).

(3) B est dans le centre de son territoire, mais

se rapproche de A qui l’entend mais ne le voit

pas. A émet alors des séries de cris de refoule¬

ment, dans la posture K (fig. 63), puis il vient se

placer en limite de canton, avec des attitudes

intimidatrices, les plumes du vertex très héris¬

sées, et le corps montrant un aplatissement

dorso-ventral (fig. 63 P), ou avec les poignets

écartés et les ailes tombantes qui laissent alors

apparaître la zone claire des vexilles internes des

rémiges (fig. 63 Q). Quand B est retourné dans

l’intérieur de son territoire ou, du moins, s’est

calmé, A reste en surveillance dans le secteur

(postures B et E de la fig. 63), durant quelques

minutes, voire jusqu’à une vingtaine, selon l’inten¬

sité de la phonoréponse de B.

(4) Les deux adversaires sont chacun chez soi,

à la limite de leurs territoires respectifs ; ils se

voient mais se tiennent à plus de 10 m l’un de

l’autre. A, dans la posture K de la fig. 63, émet

des séries de cris d’espacement du second type,

puis passe à ceux de refoulement, en prenant

cette fois des attitudes de menace (fig. 63 N) ou

d’intimidation (fig. 63 P et Q). Si B demeure

silencieux, sans quitter les lieux, et si A est un

Source : MNHN, Paris

124

CHRISTIAN ERARD

la da£? 4 ''inquiétude, l'alerte, l'alarme, 1, proclamation et

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

125

mâle, ce dernier peut alors faire entendre des

chants de reconnaissance (voir plus loin). Toute¬

fois, le plus fréquemment, les adversaires s’obser¬

vent mutuellement dans les positions B ou C de

la fig. 63, en se tournant le dos ou, du moins, en

« regardant » dans une autre direction (« facing

away » des auteurs anglo-saxons). Il leur arrive

aussi de se livrer à des activités à vide de chasse,

ou d’accentuer certaines composantes des prises

alimentaires réelles : notamment les déploiements

des ailes et des rectrices latérales (exposition des

zones claires du plumage) et le claquement de

bec lors de la capture de la proie.

(5) La situation est la même qu’en (4), mais B

crie (notes d’espacement ou, plus agressif, de

refoulement). A intensifie alors ses cris de

refoulement, tout en se plaçant bien en évidence,

dans des postures de menace et d’intimidation

(fig. 63 M, N, O, P et Q). Il se déplace aussi

en tous sens, exhibant les zones claires de

son plumage au cours de vols louvoyants et

bruyants, où les ailes sont ramenées très haut,

exposant ainsi les dessins contrastés de leur face

inférieure. De courtes séries de claquements de

bec, rapides et secs, sont effectuées, tant au posé

qu’en vol.

(6) Les deux opposants sont visibles l’un de

l’autre, B a franchi les limites territoriales et se

trouve chez A. Ce dernier, que B soit ou non

silencieux, réagit par des comportements de

combat : émettant des cris de refoulement, il

adopte des postures d’intimidation ou de menace

(fig. 63 N, O, P, Q), voire de combat (fig. 63 T),

accompagnées de sautillements latéraux sur le

perchoir. S’il ne s’esquive pas, B répond par les

mêmes vocalisations et postures. Toutefois, cer¬

taines composantes de fuite apparaissent : ainsi

A prendra-t-il les attitudes N ou O, tandis que B

se tiendra dans la posture M, où les tarses sont

fléchis et les ailes resserrées. Si B se refuse à

quitter rapidement les lieux, A l’attaque dans des

vols vrombissants, au cours desquels il déve¬

loppe, au maximum, les surfaces claires de ses

ailes et de ses rectrices, claquant vigoureusement

du bec, par courtes rafales. Il alterne ainsi les

manifestations agressives aériennes et au posé.

Sur son perchoir, quand son excitation est très

forte, on l’observe qui mordille le support, mais

il n’est pas toujours aisé, dans ces conditions,

de distinguer une morsure réelle d’un nerveux

essuyage du bec : agressivité redirigée ou com¬

portement de substitution dans une situation

conflictuelle due à un adversaire qui refuse de

partir? Fréquemment, entre deux attaques, les

adversaires s’observent mutuellement : A et B

prennent alors respectivement les postures R (in¬

timidation, avec ouvertures et fermetures rapides

des rectrices latérales) et S (avec des « tics »

des rectrices et des mouvements spasmodiques

des pointes des ailes) de la fig. 63. Là encore, la

soumission d’un individu à un autre se traduit

par des détournements de tête et des présenta¬

tions du dos. Quand les adversaires sont ainsi à

courte distance l’un de l’autre, et que B se

refuse à partir, on voit apparaître, chez A, des

postures caractérisées par une assymétrie latérale

(fig. 63 L), la partie du corps la plus relevée

se trouvant tournée vers l’opposant. Ce type

d’attitude introduit habituellement des parades

sexuelles (cf. infra ) et c’est, de fait, dans un

tel contexte qu’on le note chez les passereaux

(Andrew, 1961).

Ainsi que nous l’avons précisé plus haut, ces

manifestations sont, pour la plupart, le fait du

mâle. La femelle intervient en phonoréponse à

son partenaire lorsque celui-ci émet de longues

séries de cris d’espacement ou de refoulement.

Elle participe aussi, de manière active, à la

défense territoriale quand, isolée, elle établit un

contact vocal, ou visuel, avec un individu autre

que son conjoint. Il importe de noter ici que les

cris d’espacement du premier type jouent un rôle,

non seulement dans la proclamation territoriale,

mais aussi dans la localisation permanente des

partenaires les uns par rapport aux autres. Les

observations d’oiseaux marqués, avec des bagues

de couleur, nous ont montré que les réactions

territoriales entre deux femelles pouvaient, au

moins à l’occasion, être aussi vives qu’entre deux

mâles. Les rencontres territoriales d’individus de

sexes différents paraissent moins violentes, du

moins au début, car le mâle de la femelle en

cause vient, très vite, s’immiscer dans la rixe, et

prend la relève de sa partenaire. Dans ce genre

de situation, de même que lorsque deux mâles,

qui patrouillaient, ont pris contact et se que¬

rellent, les femelles se tiennent généralement à

l’écart, sur leurs territoires respectifs.

L’observation d’oiseaux porteurs de bagues

colorées nous a révélé qu’en forêt naturelle, le

territoire demeurait, à peu de choses près, cons¬

tant tout au long du cycle annuel et d’une année

sur l’autre. Son centre de gravité apparaît fixe,

mais ses pourtours fluctuent un peu, en fonction

Source : MNHN, Paris

126

CHRISTIAN ERARD

des renouvellements dans les couples qui s’opè¬

rent çà et là, en rapport avec la mortalité.

Quand la femelle disparaît, le mâle attire une

autre partenaire sur son territoire qui reste

inchangé. Nous avons, une fois, noté le cas où le

mâle s’est trouvé éliminé : sa conjointe s’est

maintenue sur place Jusqu’à ce qu'elle se soit

appariée avec un nouveau mâle lequel a repris à

son compte le territoire de son prédécesseur.

Nous ne savons pas si ce comportement est ou

non de règle chez cette espèce.

Toute la superficie du territoire est parcourue

chaque jour. Les partenaires se tiennent le plus

souvent à 30-40 m l’un de l’autre et maintiennent

entre eux des contacts visuels et, surtout, acous¬

tiques : cris d’espacement du premier type et

chants de reconnaissance, ces derniers étant

principalement émis durant les phases de repos.

L’exploitation du milieu se fait soit de manière

intensive sur de petites surfaces de 0,2 à 0,3 ha,

irrégulièrement réparties, soit de manière plus

diffuse dans des zones de 1 à 1,8 ha où les

oiseaux circulent durant quelques heures (sou¬

vent ils accompagnent alors des rondes). Cepen¬

dant, il existe toujours une zone préférentielle

d’environ 1,5 ha, autour de laquelle les oiseaux

se dispersent en permutant leurs rayons d’action,

au cours de la journée et, surtout, d’un jour à

l’autre.

Vocalisations

Comparativement à S. finschi du bloc guinéen

(cf. les notes de Walker, 1939 et de Marchant,

1942), les vocalisations de S.fraseri n’ont guère

été étudiées dans le détail. Bâtes (in Sharpe,

1907) parle d’un cri binaire et d’une répétition

monotone de cinq syllabes qui sonne comme le

chant de Terpsiphone viridis. Chapin (1953)

mentionne une série ascendante de trois notes

(parfois quatre) lentement sifflées et qu’il rend

par « wheee wheee wheee » (prononciation an¬

glaise) en remarquant que l’ensemble est plus

perçant que musical et il rapporte aussi un « tie-

tie-tie-tie-tie » sifflé, prolongé et sur un seul ton.

Ces descriptions correspondent aux notes prises

en Angola par Heinrich (1958) et sur l’île

de Bioko par Eisentraut (1973). Récemment,

Chappuis (1978) a fourni des enregistrements des

principaux chants et cris, ceci dans la très utile et

intéressante optique d’une comparaison avec S.

finschi et les deux Neocossyphus. Nos données

personnelles autorisent une présentation plus

détaillée et un élargissement de l'inventaire des

vocalisations usuelles de l’espèce, du moins de

celles dont les enregistrements étaient analy¬

sables.

Cris des jeunes

Deux situations doivent être distinguées :

a) Les oisillons sont dans le nid

Au nid où nous avons pu observer des jeunes,

ceux-ci émettaient des cris modulés sur un

rythme régulier quand l’un des adultes venait

les nourrir. Il s'agissait de notes pulsées à

modulation de fréquence complexe (fig. 64 A et

B). La fréquence portante variait entre 4 000

et 6 250 Hz. Manifestement, les deux jeunes

criaient ensemble, mais sans que nous puissions

dire qui émettait quoi. Les sonogrammes mon¬

trent des notes dont la fréquence maximale est

de 5 950 Hz et d’autres où elle n’atteint que

5 450 Hz, cependant rien ne nous autorise à

identifier ces différences à des caractères indivi¬

duels. En revanche, la synchronisation des cris de

chaque oisillon, émis en alternance, est remar¬

quable. Ainsi, à partir des tracés A et B (fig. 64),

nous obtenons une durée moyenne de 414,5 ms

(N = 8, a = 22,83) pour les silences, de 100,3 ms

(N = 10, a = 7,46) pour les notes et de 514,6 ms

(N = 8, a = 22,31) pour les intervalles de l’at¬

taque d’une note à celle de la suivante.

b) Les oisillons sont hors du nid

Le type de cri que nous présentons maintenant

(pour une illustration sonore, cf. le disque publié

par Chappuis, 1978) concerne des jeunes qui,

après leur envol, suivent leurs parents, ou des

oisillons emplumés que l’on sort du nid et que

l’on dépose dans la végétation. Il s’agit d’un long

trille qui dure de 640 à 870 ms, dont la fréquence

portante, qui varie entre 2 400 et 4 500 Hz, est

modulée avec une fréquence de 40 à 70 Hz et une

amplitude qui fluctue au cours de l’émission

entre 120-200 et 475-580 Hz. Ce signal peut

présenter des harmoniques (fig. 64 G). On remar¬

quera qu’il montre, au début et à la fin, une forte

réduction d’intensité, caractère qui le rend diffi¬

cile à localiser (Marler, 1955).

La variabilité intra-individuelle apparaît relati¬

vement faible (fig. 64 E). En revanche, le cri de

chaque oisillon se distingue par des caractéris-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

127

7 KHz

(iilMium m iii iuiiiniiitii i i

^ y \

*L b \ \

l'I'f W ’IMfîi •■»«•• M «H ft i I II1IUII 'IM un

Ht0

Aui/M

00mmmm

5 F

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14 i

w* «i> «, »u* if. vu I

‘h 1

-q 55 "

■qt

T575"

sec

Fig. 64. — Cris de jeunes Stizorhina fraseri.

A-B : deux jeunes au nid ; C-G : jeunes hors du nid (C-F : individus différents ; F et G : même individu à des échelles

d’analyse différentes). En F figure le sifflement émis par un humain pour provoquer l’appel du jeune dissimulé dans la

végétation.

(Analyses en 80-8 000 Hz, sauf G en 160-16 000 Hz).

Source : MNHN, Paris

128

CHRISTIAN ERARD

tiques de durée et de fréquence portante et par

les particularités de la modulation de cette

dernière. La fig. 64 illustre ainsi en C, D, E et F,

les appels de quatre sujets que nous avons pu

correctement enregistrer. En F, nous avons éga¬

lement figuré la note sifflée (qui correspond à

la première note du chant de reconnaissance)

qu’émettait notre aide gabonais et à laquelle

répondait systématiquement le jeune qui avait

sauté hors du nid à notre approche et qui, en

dépit de notre stratagème, fut long à retrouver

dans la végétation herbacée où il s’était réfugié.

Nous avons ainsi vérifié par nous-même com¬

bien, au moins pour une oreille humaine, un tel

appel s’avère difficile à localiser avec précision.

Cris émis par des oiseaux tenus en main

Il est remarquable que, dans la majorité des

cas, lorsqu’à des fins de baguage, on capture un

Stizorina dans un filet, la manipulation ne pro¬

voque que de vigoureux claquements de bec, par

courtes rafales, tandis que l’oiseau étire le cou de

tout son long et darde le bec dans la direction de

l’observateur. La fig. 65 A illustre une telle série

de claquements composée de très brefs bruits

blancs dont l’énergie montre toutefois une cer¬

taine concentration entre 250 et 2 000 Hz et qui,

en rafales, se succèdent à des intervalles de 50

à 90 ms. Il s’agit, à l’évidence, de marques

agressives de défense. Ce sont exactement ces

mêmes types de claquements de bec que l’on note

lors des conflits territoriaux (cf. plus haut les

scénarios 5 et 6).

Cependant, l’oiseau captif peut, lors de sa

manipulation, émettre des cris rythmiques bi¬

naires, ternaires ou plus. Il s’agit de sons

vibrés ascendants, souvent accompagnés de cla¬

quements de bec (fig. 65 B). Leur durée va¬

rie selon qu’ils sont uniquement ascendants

(fig. 65 B et E) ou que leur modulation de

fréquence est plus complexe (fig. 65 D). Ils

durent de 95 à 200 ms dans le premier cas, mais

peuvent dépasser 300 ms dans le second où ils

sont davantage assimilables à des cris de dé¬

tresse, étant émis lorsque l’observateur secoue

l’oiseau durant la manipulation. Les silences

séparant les unités varient de 90 à 160 ms, la

fréquence portante entre 2 100 et 4 250 Hz.

Cette dernière est modulée avec une amplitude

de 475 à 830 Hz et une fréquence de 70 à 80 Hz.

Ces cris montrent toujours, au moins dans

la première moitié du signal, l’harmonique

d’ordre 2, parfois même aussi celle d’ordre 3

(fig. 65 C).

Vocalisations marquant l’inquiétude, l’alerte ou

l’alarme

Détectant l’arrivée discrète de l’observateur,

ou percevant un bruit inopiné ou un mouve¬

ment de fuite quelconque dans son entourage,

l’oiseau émet un cri unitaire, faible et vibré,

d’une durée de 90-100 ms. La fréquence por¬

tante, ascendante de 2 à 4,5 KHz, est modulée

avec une amplitude de 500 Hz et une fréquence

de 80 Hz (fig. 65 F). Ce faisant, l’émetteur

adopte une posture qui indique clairement qu’il

se tient prêt pour un envol rapide (fig. 63 C, E

ou G).

Lorsqu’une ronde se rapproche, ou quand

l’observateur est trop bruyant dans son déplace¬

ment, ou quand d’autres oiseaux (notamment

des drongos) alarment dans le secteur mais pas

à proximité immédiate de lui, le Stizorhina lance

des séries de 4 à 8 cris d’alerte (fig. 65 G). Leur

structure physique est très réminiscente de celle

des vocalisations d’inquiétude, mais ils sont

beaucoup plus puissants, plus intenses, dans la

seconde moitié du signal, légèrement plus longs

(100-120 ms) et d’une fréquence portante qui,

bien que très proche de celle de ces cris

d’inquiétude, passe de 2,1 à 4,3 KHz. Cette

fréquence portante est modulée avec une ampli¬

tude plus réduite (400-450 Hz) et une fréquence

un peu plus élevée (80-85 Hz). Quand elle existe,

l’harmonique d’ordre 2 n’est que très faiblement

indiquée dans la première moitié de la note. Si

l’émission présente un débit assez régulier, son

rythme ne l’est pas : les silences varient de 350 à

600 ms.

Dans le contexte d’émission du cri unitaire,

l’oiseau tend à se dissimuler derrière un tronc,

des tiges de lianes ou un rideau de feuillage,

tout en effectuant de nombreuses et très rapides

ouvertures et fermetures des rectrices externes.

Quand il émet les cris en séries, il se tient

beaucoup plus en évidence. Il adopte alors

fréquemment les postures et les mouvements

illustrés sur la fig. 63 A ou F, et même, très

excité, bat des deux ailes simultanément.

A la détection d’un danger imminent (obser¬

vateur non dissimulé, serpent ou rapace noc¬

turne), ainsi qu'à l’arrivée d’une ronde particu-

Source : MMHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

129

Source : MNHN, Paris

130

CHRISTIAN ERARD

lièrement bruyante, ou lorsqu’une ou d'autres

espèces alarment dans l’entourage immédiat

d’un Stizorhina, celui-ci émet alors des séries de

cris particulièrement appuyés. Les notes corres¬

pondent tout à fait au type de celles décrites ci-

dessus : durée de 100-110 ms, fréquence por¬

tante montant de 1 750 à 4 400 Hz, modulée

avec une amplitude de 475-500 Hz et une

fréquence de 80-85 Hz. L’harmonique d’ordre 2

est faiblement indiquée. Assez fréquemment,

une série d’alertes est amorcée (l’oiseau est dans

l’attitude de la fig. 63 H) par quelques cris

unitaires ou binaires qui correspondent à la l rc

ou aux 2 e et 3 e notes illustrées sur la fig. 65 D

laquelle représente une phrase typique : trois

notes rapprochées (silences de 230-275 ms)

suivies d’une quatrième bien séparée (silences de

1,1 à 1,2 s) et, parfois, légèrement plus grave

que les autres. Des variantes montrent quatre,

ou seulement deux, éléments rapprochés avant

la note finale détachée. Il est courant pour

l’oiseau d’effectuer des claquements de bec et

des vrombissements alaires à cette occasion (cf.

fig. 65 D). Généralement, l’émetteur se tient

dans la posture D de la fig. 63, agitant même,

violemment, les deux ailes simultanément quand

son comportement d’alarme est devenu celui du

harcèlement.

D’une manière générale, les divers niveaux

d’excitation liés à la gradation inquiétude-

alerte-alarme ne s’appuient que fort peu sur la

structure physique des sons (les coefficients de

variation des paramètres de temps et de fré¬

quence sont de l’ordre de 5 à 7 %). En re¬

vanche, l’arrangement des notes entre elles

et l’amplitude apparaissent davantage utilisés :

le rythme d’émission et le tempo varient beau¬

coup (coefficient de variation de 40 % pour les

silences) tandis que l’intensité va en s’accrois¬

sant.

Chants territoriaux

Ainsi que nous l’avons évoqué plus haut, la

proclamation et la défense du territoire s’ap¬

puient beaucoup sur la signalisation acoustique.

Diverses vocalisations sont utilisées à cet effet.

a) Les chants ou cris d'espacement du premier

type

Leur fonction est manifestement de procla¬

mer la présence de l’émetteur sur son territoire,

et de maintenir la distance entre lui et un

récepteur autre que son partenaire. Nous avons

indiqué plus haut que ces .cris sont émis par le

mâle qui patrouille, mais ils peuvent également

l’être par la femelle, ne serait-ce qu’en phonoré¬

ponse au conjoint. Le propriétaire d’un terri¬

toire qui, à distance, entend ces cris, répond par

d’autres, identiques, tant que son «interlocu¬

teur » ne se rapproche pas. Un individu qui

n’est pas sur son canton et qui perçoit ces cris,

émis dans le secteur où il se trouve, quitte

habituellement très vite ce dernier ou, silen¬

cieux, se réfugie haut dans la voûte, dans une

strate qui n’appartient plus au volume forestier

défendu par le tenant des lieux. La diffusion, à

un oiseau, des chants d’espacement d’un autre

provoque l’émission de chants ou cris de refou¬

lement (cf. infra), voire de combat, et la

recherche active de l’intrus dans des postures

agressives, marquées notamment par le hérisse¬

ment des plumes du dessus de la tête (attitudes

K, P, Q ou T de la fig. 63). Ces comportements

s’accompagnent de nombreuses actions de chasse

à vide, avec exagération des claquements de bec,

et de vols de démonstration territoriale, avec

mise en évidence des plages claires des ailes et des

rectrices. Ces chants d’espacement sont aussi,

fréquemment, émis à l’approche d’une ronde.

Ils s’entendent à longueur d’année, et aux

diverses heures du jour (cf. plus haut «territo¬

rialité ») ; les plus longues séquences sont néan¬

moins notées en fin d’après-midi, jusqu’à la

tombée de la nuit. Lorsqu’il patrouille, l’émet¬

teur se manifeste par de courtes séries de chants,

étalées sur des durées de 2 à 30 mn ; les ca¬

dences moyennes sont alors de 0,7 à 1 chant/

mn. Lors des manifestations territoriales à

grande distance, les cadences passent à 3,5-

7 chants/mn pour, lorsque les phonoréponses

sont importantes, s’élever à 12-15 voire même à

20,5 chants/mn quand les séquences de chant

continu durent de 3 à 5 mn. On remarquera

toutefois que, dans ce dernier contexte, les

vocalisations émises s’apparentent davantage

aux cris d’espacement de second type qu’à ceux

du premier.

Acoustiquement, on pourrait présenter cette

vocalisation comme un cri quadrinaire, composé

par la répétition rythmique d’un élément d’une

durée de 200 ms (x = 199,9 ms, a = 11,28 avec

N = 28). Toutefois, au vu de son mode d’émis¬

sion et de ses caractères physiques, nous pré¬

férons considérer qu’il s’agit d’un chant de

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

131

4 notes, sur lesquelles s’appuieraient d’éven¬

tuelles reconnaissances individuelles. En effet,

bien que fort semblables, ces notes présentent

néanmoins de petites différences comme en

témoigne le tableau 10 établi à partir des mesures

effectuées sur 5 chants appartenant tous à des

individus différents. Pour compléter ce tableau,

nous ajouterons, pour ces 5 chants, une durée

individuelle moyenne de 981,7 ms (o = 37,85;

CV = 3,9 %), et aussi une fréquence médiane

moyenne (fréquence de la note au milieu de sa

durée) de 4 165,5 Hz (c = 119,23 ; CV = 2,9 %),

paramètre qui reste identique pour toutes les

notes d’un même chant et qui paraît fixe pour

chaque individu.

À l’occasion, certains oiseaux doublent le

chant d’espacement habituel qui devient ainsi

octosyllabique. Nous n’avons constaté le fait

qu’à 4 reprises : en février 1975 et en janvier

1977, à chaque fois de la part d’individus

différents qui, patrouillant sur leur territoire,

répondaient à un autre qui criait dans le lointain.

La fig. 66 A illustre l’un de ces chants doublés et,

en même temps, donne une image de la déforma¬

tion par les échos que subissent les sons qui

traversent la végétation du sous-bois forestier.

À ce propos, il est piquant de constater que,

pour émettre ces vocalisations, l’oiseau se place

toujours dans la strate la plus ouverte, la moins

encombrée par les écrans de feuillage.

Les notes sont des sifflements ascendants. Elles

sont caractérisées par leur modulation de fré¬

quence qui présente deux points d’inflexion, et

dont le tracé suit une courbe sigmoïdale. Les

sonogrammes de la fig. 66 (A-H) illustrent les

chants d'espacement de 6 individus différents ; en

B-C et D-E est présentée la variabilité indivi¬

duelle, somme toute très faible, mais que notre

matériel analysable ne nous permet pas encore de

quantifier en vue d’un traitement statistique.

Des caractéristiques individuelles semblent exis¬

ter dans la forme de la première note (durée,

modulation de fréquence), ainsi que dans celle de

la finale des deux dernières (hauteur et pente de

la modulation de fréquence).

b) Les chants ou cris d’espacement du second type

Leur fonction est celle du premier type mais

procède, toutefois, d’un niveau d’excitation plus

intense. Ces vocalisations sont utilisées pour

maintenir la distance entre l’émetteur et le récep¬

teur, assurant ainsi la transition entre la procla¬

mation et la défense territoriale. Nous avons déjà

évoqué plus haut les différents contextes de leur

émission. Leur diffusion expérimentale provoque

des réactions identiques à celles décrites à propos

des chants d’espacement du premier type.

Nous ne pouvons, actuellement, que décrire

qualitativement ces vocalisations. Elles sont, en

effet, plus difficiles à enregistrer correctement

Tableau 10. — Valeurs des principaux paramètres relatifs au chant territorial (cris d'espacement du 1" type) chez Stizorhina

fraseri.

des notes

(ms)

Durée

des silences

(ms)

Durée

des intervalles

(ms)

Fréquence minimale

e ^ no e

Fréquence maximale

de la note

(HJ

192,7 57,3 250,1 3767,3 5049,4

12,75 9,06 18,76 123,77 141,80

6,6% 15,8% 7,5% 3,3% 2,8%

200,9 65,1 266,0 3368,9 5263,4

2,01 8,55 10,31 142,90 90,38

1,0% 13,2% 3,9% 4,2% 1,7%

205,0 62,2 267,2 3368,9 5445,7

13,15 9,79 19,38 134,41 187,16

6,4% 15,7% 7,3% 4,0% 3,5%

198 5 - — 3361,0 5485,4

Il 17 — — 129,65 237,14

5 6 % — — 3,9 % 4,3 %

N. B. Les chiffres de la 1" colonne indiquent le rang des notes ou des silences, x = moyenne, a - écart-type, CV - coefficient

de variation. Les mesures effectuées portent sur 5 chants (un pris au hasard pour 5 individus différents).

Source : MNHN, Paris

132

CHRISTIAN ERARD

KHz

P P P P

P S P P

PPPP

Fig. 66. — Vocalisations de Stizorhina fraseri : chants d’espacement du premier type.

que les précédentes car l’émetteur se déplace

beaucoup et vite, de sorte que la plupart des

sons captés sont très déformés par les multiples

échos dus à leur réverbération par les écrans

végétaux. Ici encore, il s’agit d’un chant de

quatre notes ascendantes, mais celles-ci sont

vibrées (fig. 67 A). La gamme des fréquences

utilisées demeure en gros la même que celle des

cris du premier type : énergie concentrée entre

3,5 et 4,5 KHz, fréquence médiane des notes de

l’ordre de 4-4,2 KHz, mais amplitude de la

variation de la fréquence portante un peu plus

forte, entre 2,7 et 6 KHz. Cette fréquence

portante apparaît modulée avec une fréquence de

110 Hz et une amplitude variant de 475 Hz, en

début de note, à 160 Hz en finale. On remar¬

quera aussi que les points d’inflexion de la

variation de la fréquence portante tendent à

s’estomper, d’où un tracé spectrographique

moins curviligne. Les paramètres temporels diffé¬

rent : la durée totale du chant n’est que de

750 ms, les notes n’excèdent pas 150-170 ms bien

que les silences ne soient guère plus courts (50-

60 ms). Ce chant se reconnaît donc surtout à son

timbre particulier, dû à la modulation complexe

de la fréquence portante, et à son rythme plus

rapide.

En fait, le passage des cris d’espacement du

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

133

6 KHz itiMIPMIff 1 * W

? \ - A ' À

2 ^5 7 2

Fig. 67. — Vocalisations territoriales de Stizorhina fraseri.

A : cris d’espacement du second type (même individu que sur la fig. 66 F) ; B et C : transition entre cris d'espacement

du premier et du second type (en C. analysé en 160-16 000 Hz, est également figurée la modulation d'amplitude) ; D : exemple

de cris d'espacement du second type émis en continu ; E : cris de refoulement ; F : cris de combat ; G : transition entre alarme

et défense territoriale.

Source : MNHN, Paris

134

CHRISTIAN ERARD

premier type à ceux du second type s’effectue

graduellement ainsi qu'en témoigne la fig. 67 B et

C qui met en évidence le raccourcissement des

notes et leur pente de variation de fréquence,

plus raide à mesure que se développe la double

modulation. Le tracé C (fig. 67) montre, en

outre, la modulation d’amplitude de chaque

note : l’intensité de la première apparaît très

faible, comparativement à celle des suivantes,

lesquelles sont plus appuyées en finale qu’au

début.

Pour en terminer avec les chants d’espacement,

nous mentionnerons le chant du soir d’un oiseau

qui, en réponse à un autre dans le lointain,

répétait, en longues séries, une note sifflée

d’une durée moyenne de 148 ms, avec des

silences de 75 ms, une fréquence minimale de

2 950 Hz et une maximale de 6 220 Hz, avec une

concentration de l’énergie entre 3 et 4 KHz. La

fig. 67 D illustre ce chant que nous n’avons noté

qu’une seule fois.

c) Les chants ou cris de refoulement et de combat

Ces vocalisations s’inscrivent, elles aussi, sur le

gradient d’agressivité croissante amorcé par les

chants d'espacement. Le passage des uns aux

autres s’effectue graduellement, notamment par

une augmentation de la pente du tracé spectro-

graphique de la variation de fréquence en fonc¬

tion du temps, à la fois par un raccourcissement

des notes et par un élargissement de la gamme

des fréquences utilisées. En outre, l’amplitude de

la modulation de la fréquence portante s’accroît

tandis que la fréquence de cette modulation

diminue.

Les chants de refoulement (fig. 67 E) ont pour

fonction d’augmenter la distance entre l’émet¬

teur et le récepteur. Nous avons évoqué plus

haut les types de comportements posturaux qui

leur sont associés, ainsi que les contextes de leur

émission. Cette dernière se fait en séries plus ou

moins longues, de 0,5 à 2 mn, rarement davan¬

tage, composées de chants de cinq notes séparés

par des silences irréguliers, plus importants que

dans les chants d’espacement. Ces vocalisations,

très stéréotypées, sont caractérisées par le fait

que la première et la dernière notes s’apparen¬

tent fort à celles des chants de combat (voir

infra) et diffèrent des trois notes centrales, plus

longues (130-140 ms) et moins étalées en fré¬

quence portante (de 2,5-2,7 KHz à 5,8-6,5 KHz),

laquelle est uniformément modulée sur une

amplitude légèrement inférieure (240-320 Hz) et

avec une fréquence plus grande (105-115 Hz). Le

rythme du chant est très rapide : les trois

premiers silences sont brefs (55-75 ms), le der¬

nier est beaucoup plus long (200-270 ms). Bien

que comptant une note de plus, ces chants ont

la même durée que ceux d’espacement : 930-

1 000 ms. C’est apparemment ce type de vocali¬

sation que veulent désigner les descriptions de

Bâtes (in Sharpe, 1907), Chapin (1953) et

Heinrich (1958).

Les chants ou cris de combat (fig. 67 F), motifs

ternaires, parfois seulement binaires, sont émis

dans les mêmes contextes que ceux de refoule¬

ment, mais à la condition que les deux adver¬

saires soient très rapprochés. Ce sont eux qui

marquent l’acmé de la défense territoriale et

s’accompagnent toujours de poursuites agres¬

sives, de démonstrations aériennes et de postures

très intimidatrices ou de pleine menace (fig. 63 Q

et T). Le tableau 11 récapitule les caractéristiques

de ces cris ternaires, à partir des mesures prises

sur les sonogrammes de 4 enregistrements (durée

moyenne 826,2 ms; a = 18,44; CV = 2,2%)

concernant 4 individus différents. Notre matériel

analysable ne nous permet pas de nous pronon¬

cer sur une éventuelle possibilité de reconnais¬

sance individuelle.

Le tracé de la fig. 67 G illustre une série de cris

au rythme allant se ralentissant, et qui fait la

transition entre l’alarme et la défense territoriale

active. Ce genre de vocalisation est émis, à

l’arrivée d'une ronde très bruyante, par un

individu à la limite de son territoire et qui a

repéré un congénère dans le secteur. Remar¬

quons ici que les signaux d’alarme se distinguent,

de ceux de combat, davantage par leur structure

physique que par leur organisation temporelle.

Si l’amplitude de la variation de fréquence reste

du même ordre de grandeur, la gamme des fré¬

quences utilisées en alarme est nettement plus

grave, et avec des fréquences portantes modulées

à plus basse fréquence et plus forte amplitude.

Vocalisations émises lors des relations entre parte¬

naires du couple

Nous avons souligné, plus haut, que les

signaux utilisés pour la proclamation territoriale,

notamment les cris d’espacement du premier type

qui, curieusement, semblent porteurs d'une infor¬

mation individuelle, permettent aussi aux parte-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

135

Tableau 11. — Valeurs des principaux paramètres relatifs aux notes des cris de combat chez Stizorhina fraseri.

Rang de la note

Globalement

1 2 3

106,3

102,6

108,7

107,7

Durée (ms)

4,67

1,91

4,17

5,55

4,4 %

1,9%

3,8 %

5,2 %

253,6

208,8

298,3

Silence (ms)

58,41

39,02

33,12

!—

23,0 %

18,7 %

11,1 %

359,2

311,5

407,0

Intervalle (ms)

a—

61,13

40,79

31,06

—

17,0 %

13,1 %

7,6 %

2127,0

2100,6

2120,4

2160,1

Fréq. min.

100.46

151,79

99,74

39,63

4,7 %

7,2 %

4,7 %

1,8 %

5770,1

5677,6

5816,3

Fréq. max. (HJ

553,71

750,18

579,23

456,9

9,6 %

13|2 %

10,0 %

7,9 %

N.B. x = moyenne; a = écart-type; CV = coefficient de variation. Pour la 1" colonne N = 12, pour les autres N = 4.

naires de se situer, régulièrement, les uns par

rapport aux autres quand ils ne maintiennent pas

de contact visuel, cas très fréquent lors de

leurs activités. Rapprochés, ils émettent plusieurs

types de vocalisations dont certaines, d’intensité

réduite, sont difficiles à bien enregistrer en raison

de l’importance du bruit de fond dû aux insectes,

et de ce que l’observateur doit, en permanence,

rester à distance des oiseaux pour ne pas les

perturber.

a) Cris d’envol

Quand les conjoints évoluent à moins de 10 m

l’un de l’autre, ils lancent irrégulièrement des cris

binaires avant un envol (changement de perchoir

ou action de chasse). Ce sont ces cris bissylla-

biques auxquels fait vraisemblablement allusion

Bâtes ( loc. cit.). La fig. 68 illustre ce type de

vocalisation pour un mâle (A) et une femelle (B),

toutefois, nous ne pouvons pas dire s’il existe

réellement un dimorphisme sexuel à ce niveau. Il

s’agit de notes vibrées ascendantes, plus ou

moins descendantes en finale. Leur durée varie

entre 110 et 200 ms (les silences sont moitié

moindres), et leur fréquence entre 2 et 5 KHz,

avec une nette concentration de l’énergie entre

4 et 4,5 KHz. Parfois, une troisième note est

ajoutée (fig. 68 C) mais, comme c’est toujours le

fait du mâle, il devient difficile de savoir s’il ne

s’agit pas alors plutôt d’un bref chant de cour.

b) Chant de cour

Bien qu’on puisse l’entendre pratiquement

toute l’année, ce chant est tout de même plus

rare de juin à septembre mais, en revanche, plus

fréquent de janvier à mai, surtout en mars.

À l’oreille, les notes évoquent fort celles des

Turdinae, notamment du genre Turdus. Il ne

s’agit, en fait, que de très courtes phrases émises

en sourdine, ou du moins qui ne portent pas bien

loin dans le sous-bois forestier. De plus, elles ne

sont émises que fort irrégulièrement, de sorte

qu’il est particulièrement difficile d’obtenir des

enregistrements adéquats pour des analyses spec-

trographiques.

Sur la fig. 68 (D-I) sont représentés quelques

chants de cour (D, E et I concernent le même

individu, les autres des sujets différents). De

faible intensité, ils sont relativement brefs (x =

1918,3 ms; N = 8; a = 587,43), avec l’énergie

acoustique émise pendant 54 % du temps. Ils

sont composés de notes très variées, dont beau¬

coup possèdent une modulation de fréquence

complexe d’où, à l’oreille, une impression de

quelques notes pures dans un chant éraillé.

La fig. 69 donne les principales caractéris-

Source : MNHN, Paris

136

CHRISTIAN ERARD

Fig. 68. — Vocalisations de Stizorhina fraseri.

A-C : cris d'envol ; D-I : chants de cour (D, E et I concernent le même individu ; D, F, G et H des individus différents).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

137

Fig. 69. — Caractéristiques physiques du chant de cour de Stizorhina fraseri.

A. — Gamme des fréquences utilisées.

B. — Durée des notes.

C. — Intervalles entre notes.

Source : MNHN, Paris

138

CHRISTIAN ERARD

tiques physiques du chant de cour. La gamme

des fréquences utilisées, d’après l’analyse de

42 notes, montre une concentration entre 2,5 et

4,5 KHz, bien que, globalement, l’éventail soit

assez large, de 1,5 à 6,5 KHz. Les notes se

succèdent à des intervalles moyens de 408,8 ms

(N = 34 ; a = 227,04), ont des durées très va¬

riées, autour d’une moyenne de 196,9 ms (N =

42 ; a = 102,59), et sont séparées les unes des

autres par des silences encore plus variables

(x = 220,1 ms ; a = 176,61 ; N = 34).

Ces chants n’ont qu’une fonction sexuelle. Ils

ne sont émis que par le mâle près d’une femelle,

qui peut être la sienne ; ceci à l’occasion d’un

cérémonial d’accueil (fig. 70 B et C), ou durant la

surveillance près du nid (fig. 70 D), ou encore au

cours d’un vol de parade (fig. 70 J) lors de la

formation du couple, ou lors des relations entre

partenaires pendant la nidification (cf. infra).

c) Chant de reconnaissance

C’est manifestement la série de notes lente¬

ment sifflées dont parlent Chapin (1953) et

Heinrich (1958), et qui figure dans la première

séquence du disque de Chappuis (1978).

Nous n’avons noté aucune saisonnalité mar¬

quée dans l’émission de ce chant qui est le fait

des deux sexes. On l’entend généralement lorsque

les partenaires sont à plus d’une dizaine de

mètres l’un de l’autre. Ce peut être lorsque les

membres du couple se localisent l’un par rapport

à l’autre durant les accalmies de leur recherche

alimentaire, ou lorsqu’ils se rapprochent l’un de

l’autre, ou lorsqu’ils se situent l’un l’autre après

une longue séquence de défense territoriale, ou

encore lors des divers rapports entre individus

durant la reproduction (cf. infra). La fig. 70 (A,

E, F, G) illustre quelques attitudes adoptées lors

de l’émission de ce chant.

Les tableaux 12 et 13 donnent les valeurs des

principaux paramètres physiques qui caractéri¬

sent ces chants selon qu’ils comportent quatre

(cas le plus fréquent) ou seulement trois notes.

Modulés en amplitude, ils sont cependant tou¬

jours composés d’une longue note isolée, suivie

d’un groupe de notes rapprochées qui constitue

ce que, dans nos tableaux, nous appelons la

deuxième partie du chant.

La fig. 71 (A-M) donne une représentation

spectrographique des chants de reconnaissance

de 11 oiseaux différents, pour deux d’entre eux

(B-C et E-F) sont illustrées les marges de la

variabilité individuelle.

Même une oreille humaine non avertie perçoit

les différences bien nettes qui existent d’un

individu à l’autre. Bien que cela reste à démon¬

trer de manière expérimentale, il ne nous fait

aucun doute que les oiseaux se reconnaissent

individuellement grâce à ce chant. De fait, si

on analyse les chants d’un même individu,

qui demeurent remarquablement constants d’une

année sur l’autre, les coefficients de variation

accusent des valeurs très faibles. Pour la durée

du chant entier, celle de sa seconde partie ou

celle des notes, ce coefficient prend des valeurs

inférieures à 4 %, de 3 à 8 % pour les intervalles,

de 7 à 10% pour les silences, et de 0 à 3 %,

surtout autour de 1,5 %, pour les fréquences.

Remarques sur la comparaison avec Stizorhina

finschi et les Neocossyphus

Chappuis (1978) souligne combien S. fraseri et

S. finschi sont acoustiquement proches l’un de

l’autre mais il ne se prononce pas sur les relations

entre Stizorhina et Neocossyphus. Il remarque

cependant que les notes du chant de Neocossy¬

phus rufus (sans la roulade finale) et celles de N.

poensis rappellent fort celles des Stizorhina, du

moins celles du chant de reconnaissance. Ceci

ferait suspecter que ce dernier soit plus proche

que les autres du modèle originel. Précisons

toutefois que les répertoires des Neocossyphus ne

sont pas encore complètement connus. Nous

avons ainsi cru discerner, dans les rondes consti¬

tuées autour des nappes de fourmis magnans, au

moins pour poensis, des vocalisations qui évo¬

quent les chants de cour de fraseri. À la suite de

l’analyse morphologique, nous avons présenté

(Erard, 1987) un schéma évolutif qui considère

que les Neocossyphus et les Stizorhina sont

congénériques et où la variation de coloration

aurait précédé la différenciation biométrique et

écologique. En suivant ce schéma, au plan

acoustique, les Stizorhina représenteraient davan¬

tage le groupe ancestral que les Neocossyphus, à

moins que les fortes ressemblances entre finschi

et fraseri ne soient dues qu’à une remarquable

évolution convergente, sous les contraintes du

milieu. La différenciation résulterait de l’adapta¬

tion de Neocossyphus à une vie beaucoup plus

terrestre, notamment pour la recherche alimen¬

taire, dans le sous-bois forestier et une spécialisa-

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAP1NAE DU N.-E. DU GABON

139

Tableau

12. — Caractéristiques des chants de reconnaissance à 4 notes chez Slizorhina fraseri.

(ms)

Silence

(ms)

Intervalle

(ms)

Fréquence

minimale

(Hz)

Fréquence

maximale

(Hz)

Chant entier a

3137,6 2069,0 3037,6

375,48 — - 93,82 194,29

12,0% 4,5% 6,4%

T partie a

1523,4 2181,1 3037,6

183,69 — — 159,96 194,29

12,1 % 7,2 % 6,4 %

1" note <7

667,1 947,1 1614,2 2139,0 2526,6

111,29 172,62 229,37 93,67 123,76

16,7% 18,2% 14,2% 4,4% 4,9%

T note

295,2 88,8 384,0 2106,0 2317,2

41,33 31,93 47,53 89,03 100,48

14,0% 36,0% 12,4% 4,2% 4,3%

3' note a

403,8 89,8 493.6 2163,8 2516,3

132,78 23,34 119,30 128,04 125,07

32,9 % 26,0 % 24,2 % 5,9 % 5,0 %

4 e note a

645,8 2454,3 3037,6

124,81 — — 169,9 194,29

19,3% — — 6,9% 6,4%

Note : Les silences et les intervalles sont ceux qui séparent respectivement la 1" de la 2 e note, la 2' de la 3 e et la 3 e de la 4'. Les

intervalles sont mesurés de l’attaque d’une note à celle de la suivante, x = moyenne, a = écart-type, CV = coefficient

de variation. Ont été analysés 8 chants appartenant tous à des individus différents.

Tableau 13. — Caractéristiques des chants de reconnaissance à 4 notes chez Slizorhina fraseri.

Durée

(ms)

Silence

(ms)

Intervalle

(ms)

Fréquence

minimale

(Hz)

Fréquence

maximale

(Hz)

2759,6

2098,6

2952,2

877,72

—

99,33

128,03

31,8 %

4,7 %

1308,5

2391,5

2952,2

T partie a

297,72

—

50,57

128,03

22,7 %

2,1 %

669,5

751,1

1420,6

2128,3

2490,3

1" note <7

165.30

487.19

646.50

102,07

24,7 %

64,9 %

45,5 %

4,8 %

420,5

53,8

474,3

2193,2

2391,5

38,25

25,59

43,9

122,61

50,57

9,1 %

47,5 %

9,3 %

5,6 %

2262,8

2952,2

3' note <7

—

186.67

128,03

28,1 %

8,2 %

Note : Cf. tableau 12. Ont été analysés 4 chants d’individus différents.

Source : MNHN, Paris

140

CHRISTIAN ERARD

et la JSJLlv'ïSf Stiiorhlnafrtueri adoptées lor. des relations entre partenaires dorant la formation des oonples

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

141

tion écologique autour des nappes de fourmis.

D’où évidemment des pressions de sélection bien

différentes au niveau des systèmes de communi¬

cation. Les Stizorhina, moins mobiles, auraient

nécessité une signalisation utilisable pour la

proclamation et la défense territoriales, tant à

courte qu’à longue distance, ainsi que pour les

relations entre partenaires, d’où le système que

nous venons de décrire et qui comporte à la fois

des signaux discrets et des signaux graduels.

Chez les Neocossyphus en revanche, et bien que

leur biologie demeure encore mal connue, il

apparaît que les oiseaux vivent par couples sur

de très vastes domaines vitaux largement recou¬

vrants. Chaque unité sociale posséderait un

territoire, ou plutôt un secteur de dominance,

c’est-à-dire une portion de son domaine sur

laquelle elle domine les congénères qui la domi¬

nent ailleurs (Emlen, 1957 ; Willis, 1967), d’où

un répertoire et des types de signaux acoustiques

très différents de ceux des Stizorhina.

Nidification

Chapin (1953), raisonnant manifestement à

partir de l’examen des gonades des spécimens

collectés, pense que, dans l’Ituri, la reproduction

a lieu au moins de janvier à octobre, peut être

Source : MNHN, Paris

142

CHRISTIAN ERARD

même toute l’année. La seule preuve est la

capture, un 1 er octobre, d’un jeune ayant des

rectrices de 13 mm, sortant donc tout juste du

nid. Dans l’Itombwe, d’après les dimensions des

testicules des mâles collectés, Prigogine (1971)

conclut à une nidification en janvier, mai, août

et septembre, donc durant les pluies. Au Came¬

roun, Bâtes (in Sharpe, 1907) mentionne un

oisillon («nestling») un 12 octobre, tandis que

Serle (1981) fournit une indication en août et

deux en décembre, ces dernières étant celles déjà

publiées par lui, en 1965, d’un jeune sortant du

nid un 23 janvier et d’un autre, plus vieux, un

31 janvier, c’est-à-dire à la fin de la période des

pluies, début de la saison sèche. Pour la région

Kénya occidental-Ouganda, Brown et Britton

(1980) parlent de trois données en avril et

d'une en septembre (malheureusement sans autre

détail), donc au début de chacun des deux pics

qui existent durant la saison des pluies. En

Angola, Heinrich (1958) a collecté des mâles

dont les testicules s’avéraient actifs dans la

seconde moitié de février et en mars, ainsi qu’une

femelle qui, un 28 mars, présentait, dans l’ovi-

ducte, un œuf prêt à être pondu. Ces données

concernent la fin de la petite saison sèche et le

début de la longue période pluvieuse.

Les 18 données que nous avons recueillies et

que nous retenons comme étant de bons indices

de reproduction (accouplements, construction du

nid, jeunes au nid ou venant juste d’en sortir)

indiquent la ponte de septembre à mars, durant

les petites saisons des pluies et sèche, et au

début de la grande période pluvieuse. En 1981,

année caractérisée par la reproduction exception¬

nelle de beaucoup d’espèces durant la grande

saison sèche, des jeunes sortant du nid ont

été notés le 24 août. Nous pouvons aussi ajouter

que tous les comportements d’exploration et de

démonstration de cavité (cf. infra) que nous

avons observés se situent en septembre-octobre,

puis entre le 15 janvier et le 25 avril. Ceci nous

fait suspecter que l’espèce se reproduirait sans

doute davantage au tout début des deux saisons

des pluies, peut-être plus de la grande que de la

petite car, même si nous pondérons nos données

par le nombre de séjours effectués lors du mois

considéré, un pic subsiste en février.

Des formations de couple s’observent aux

divers mois de l’année, mais nos 13 données

suggèrent cependant une fréquence plus élevée

en mai-juin, après la mue, et en août-septembre.

en fin de grande saison sèche. Précisons toutefois

que ce genre d’observation n’est pas courant, en

raison de la grande longévité des oiseaux et de la

pérennité des couples.

Le mâle commence par lancer ses chants

d’espacement et de refoulement à l’approche

d’un congénère. Ce dernier s’avançant toujours,

silencieux et dans des attitudes non agressives

(recherche alimentaire, activité exploratoire avec

des postures de toilette ou de repos ...), le mâle

émet alors des chants de reconnaissance (pos¬

tures E ou F de la fig. 70) auxquels l’autre peut

répondre, ce qui détermine souvent le mâle à

pousser encore quelques cris d’espacement, voire

de refoulement. Si l’intrus ne se replie tou¬

jours pas, se faisant apparemment, en l’absence

de caractères morphologiques sexuels externes,

reconnaître comme femelle par son comporte¬

ment, le mâle débute ses parades. Il émet des

chants de cour, tout en sautillant de côté sur des

grosses branches ou des tiges de lianes dégagées,

dans des postures d’assymétrie latérale (fig. 63 L)

ou dans celles de la fig. 70 (B puis C) où

les rectrices sont progressivement relevées, les

plumes du croupion ébouriffées, les ailes tom¬

bantes rapidement battues sur le côté. Il effec¬

tue ensuite des vols papillonnants et louvoyants

(fig. 70 J) où ailes et rectrices sont déployées au

maximum, ces dernières étant plus ou moins

relevées ou abaissées mais toujours en dessous de

l’horizontale. Bien que la forme et les mouve¬

ments des divers ensembles de plumes y soient

avant tout régis par les nécessités du vol ma¬

nœuvrier à petite vitesse (accroissement de la

portance pour contrecarrer l’augmentation des

diverses formes de traînée), ils permettent une

présentation maximale des zones claires du plu¬

mage. Souvent même, les vols ne sont que

des chutes en parachute ralenties sur quelques

mètres, entre deux perchoirs. Parfois, le mâle

vient près de la femelle et, dans des détourne¬

ments de tête, lui lisse les couvertures alaires et

les plumes des flancs.

Les séquences de parade (qui durent de

quelques minutes à parfois plus d’une demi-

heure) alternent avec des recherches alimentaires

en commun et, de la part du mâle, avec de

courtes patrouilles de proclamation territoriale.

Le mâle parade ainsi plusieurs jours autour de la

femelle, et ceci de manière particulièrement

intense après les conflits territoriaux.

Lors de ces parades, la femelle ne nous a

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

143

jamais paru adopter de comportement particulier

autre que ce qui semblerait une « indifférence

affectée ». En revanche, lors des accouplements,

elle prend l’initiative et sollicite activement

son partenaire comme l’ont également remarqué

Brosset et Dragesco (1967). Elle fait vibrer ses

ailes, dans l’attitude M de la fig. 70, où la tête

peut être plus horizontale et la posture plus étirée

vers l’avant, si le partenaire est à la même

hauteur. L’approche mutuelle des deux oiseaux

s’effectue souvent dans un duo de chants de

reconnaissance. Le chant de cour du mâle peut

être émis mais ce n’est pas la règle. Nous devons

aussi mentionner avoir vu une fois un mâle

nourrir sa partenaire à trois reprises en 20 mn.

Plusieurs accouplements très brefs ont générale¬

ment lieu. Après la copulation, les partenaires se

séparent. Le mâle, après quelques instants de

toilette ou quelques changements de perchoir à

courte distance, et en émettant le chant de cour,

s’éloigne pour lancer des séries de cris d’espace¬

ment.

Le choix du site de nid incombe à la femelle

qui, parfois, ne paraît en fait que sélectionner

l’un des emplacements que lui a, auparavant,

signalés le mâle. À la recherche d’un endroit

favorable à l’établissement du nid, la femelle

visite activement les cavités à large entrée : elle se

perche sur le bord, pénètre et ressort, tout en

émettant de brefs cris faibles et roulés que nous

n’avons pas enregistrés mais qui, à l’oreille, nous

ont fort rappelé ceux d’envol. Le mâle se tient à

quelques mètres de là et vient même souvent,

dans la posture K (fig. 70), rejoindre sa parte¬

naire lorsque celle-ci prend l’attitude L (fig. 70),

ou quand, de biais par rapport à la cavité, elle

effectue de rapides mouvements d’ouverture et de

fermeture des rectrices externes et de l’aile

opposée au tronc de l’arbre, donc dirigée vers

son conjoint. Parfois, la femelle fait vibrer ses

ailes à l’approche du mâle lequel a alors été

observé lui lissant les plumes des flancs et des

ailes en une occasion, lui donnant la becquée en

une autre et, à plusieurs reprises, tentant un

accouplement.

En contrepartie de ces comportements des

femelles, les mâles, déjà appariés, précisons-le,

effectuent eux aussi des parades devant des

cavités naturelles ou des niches susceptibles de

servir à la nidification. Dans beaucoup de cas, le

comportement est très simple. Le mâle vient se

percher devant la cavité, généralement sur le

rebord d’entrée. Il se tient dans la posture A ou

G (fig. 70), tourne la tête vers l’arrière en

direction de sa partenaire et émet, irrégulière¬

ment et en sourdine, des chants de reconnais¬

sance, tout en effectuant, entre les phrases, des

mouvements rapides d’ouverture et fermeture

des rectrices latérales. Toutefois, il peut passer

de la posture G à celle illustrée en H (fig. 70) et,

de manière spasmodique, battre des ailes et

déployer les rectrices externes. Parfois même, ce

comportement de démonstration de cavité s’inten¬

sifie. Sur un perchoir autre que le rebord du trou,

l’oiseau adopte alors l’attitude I (fig. 70) et met

bien en évidence, par d’amples et lents batte¬

ments, les dessins contrastés de la face inférieure

de ses ailes.

Ces comportements près des sites potentiels de

nidification se déroulent de manière remarqua¬

blement discrète ; les relations entre individus

s’effectuant à courte distance, les vocalisations y

sont de ce fait atténuées.

Tous les sites observés, qu’ils soient seulement

prospectés par des oiseaux sur le point de se

reproduire, ou qu’ils soient effectivement occupés

(nid en construction ou contenant des jeunes),

consistaient en semi-cavités. Il s’agissait soit de

nodosités évidées dans des fûts de grands arbres

ou dans de longs moignons de branches maî¬

tresses cassées, soit de loges de pics ou de barbus

éventrées, dans la partie supérieure de troncs

pourrissant sur pied dans le sous-bois, soit de

crevasses profondes mais érodées, parfois incrus¬

tées de restes de termitières, au sommet de ces

mêmes « chandelles », soit encore de niches dans

des fractures de tiges ou de branches, ou dans le

système racinaire de touffes d’épiphytes. Bref, il

s’agissait toujours d’emplacements abrités, mais

très ouverts, dont l’entrée était d’une taille bien

supérieure à celle de l’oiseau. Les hauteurs de ces

sites variaient entre 1,60 m (sur une souche de

bananier) et 25 m, avec 7 observations sur 14

entre 10 et 20 m. En janvier 1974, A. Brosset

nota la réoccupation d’un nid de Turdus pelios

où, deux mois auparavant, nous avions observé

les propriétaires légitimes déposant une ponte de

deux œufs qui, par la suite, avait été détruite par

un prédateur.

Le nid n’est jamais volumineux, aussi son

édification ne prend guère de temps et s’effectue

avec une extrême discrétion : l’oiseau, très

circonspect et silencieux, ne vient construire

qu’une ou deux fois par heure, durant les

Source : MNHN, Paris

144

CHRISTIAN ERARD

accalmies de la recherche alimentaire (les séances

auxquelles nous avons assisté eurent lieu entre

10 et 11 h puis entre 13 et 15 h). Dans les deux

cas où la construction du nid fut observée, ce ne

fut que le fait de la femelle. Celle-ci apportait des

matériaux qu’elle allait chercher dans un rayon

de 30 m autour du site. Le mâle restait à distance

et surveillait les environs. Dans un cas, la femelle

venait avec de pleines becquées de fines radicelles

et de mousses qu’elle entassait, à 10 m de

hauteur, dans un tronc éventré, tapissé à l’in¬

térieur d’un dense revêtement de mousses noi¬

râtres. La construction n’était pas soignée mais

s’harmonisait parfaitement avec son support.

Dans l’autre cas, le nid lui-même ne fut pas

découvert (malgré nos efforts et ceux de nos

aides gabonais) : sautillant sur le sol et y

piochant comme un Turdinae, la femelle ramas¬

sait des morceaux de nervures de feuilles, de

petits fragments de limbes, de fins pétioles et,

surtout, de menues radicelles.

Les trois nids achevés que nous avons exa¬

minés dans des niches ne se présentaient que

comme des constructions très rudimentaires :

une mince assise composée de fines radicelles

mais incluant aussi un peu de mousses et des

débris de feuilles décomposées, le tout moulé en

une cuvette très peu profonde et reposant sur du

terreau mis en place naturellement, non pas

apporté par les oiseaux. Dans le nid de T. pelios,

les Stizorhina s’étaient contentés de restaurer la

coupe en y ajoutant quelques radicelles.

La ponte demeure inconnue. La littérature ne

fournit aucune description des œufs autre que

celle de Mackworth-Praed & Grant (1963)

qui, citant une information de C. W. Benson,

indiquent qu’un œuf, trouvé dans l’oviducte

d’une femelle collectée, avait une coquille bleu

pâle, maculée de brun rougeâtre, avec des

marques violet rougeâtre foncé en calotte. Tou¬

tefois, contrairement à leur habitude, ces au¬

teurs ne reprennent pas l’information dans leur

ouvrage de 1973. Les nids où nous avons

constaté l’incubation étaient inaccessibles et,

dans un cas, le contenu fut détruit par un

prédateur avant que nous ayons pu l’examiner.

L’incubation n’est manifestement le fait que de

la femelle qui tient le nid durant des périodes de

30 mn à 1 h, pendant les phases d’activité, ou de

45 mn à 1 h 1/2, pendant les heures calmes de

l’après-midi. Les absences, pour aller s’alimenter,

ne dépassent guère 30 à 45 mn. Le mâle assure

la surveillance du secteur du nid, notamment

quand la femelle n’y est pas. Quand sa partenaire

revient, il l’accompagne en émettant des bribes

de chant de cour, tout en effectuant de courts

vols papillonnants. Avant de se mettre sur le nid,

la femelle prend la posture L (fig. 70) tandis que

le mâle lance encore quelques notes dans l’atti¬

tude K (fig. 70). Durant les périodes calmes, le

mâle se rapproche fréquemment du site et émet

de courtes séries de chants de reconnaissance

(postures E et F de la fig. 70, dans cette dernière

attitude, l’oiseau ouvre et referme rapidement les

rectrices externes). De temps à autre, il sautille

sur son perchoir dans la posture D (fig. 70), ses

ailes étant animées de rapides soubresauts, tout

en lançant des bribes de son chant de cour. Il

effectue ainsi quelques vols en parachute, en

changeant de perchoir. À un observateur euro¬

péen, ces comportements évoquent ceux d’un

Pouillot siffleur (Phylloscopus sibilatrix) mâle

près du nid où couve sa femelle. Remarquons

aussi que beaucoup d’entre eux ressemblent fort

à ceux de la formation des couples décrits plus

haut.

La durée de l’incubation demeure indéter¬

minée.

En ce qui concerne l’élevage des jeunes au nid,

nous n’avons des indications que pour deux cas.

Dans celui observé par A. Brosset où les oiseaux

avaient réoccupé un nid de T. pelios, il n’y avait

qu’un seul oisillon (à peau noire recouverte de

très grands duvets gris-noir), d’un âge estimé à

six jours, quand il fut découvert le 25 janvier. Le

surlendemain au cours de deux séances d’affût,

l’une de 3 h 20 mn et l’autre de 2 h, respective¬

ment 4 et 3 nourrissages furent notés. Ce nid fut

détruit par un prédateur le 1 er février. Dans le

second cas, en quatre séances d’observation

totalisant 24 h 05 mn à un nid contenant deux

jeunes, nous avons noté 56 nourrissages. La

cadence nous a paru constante au long de la

journée : alors que les oisillons avaient environ

sept jours, nous avons surveillé le nid du lever au

coucher du soleil, les adultes vinrent régulière¬

ment deux fois par heure. Chaque apport ali¬

mentaire comprend plusieurs proies dont la

présence est attestée par le fort renflement

mentonnier que présentent les adultes qui arri¬

vent au nid. Ces proies sont dégorgées sous

forme de boulettes impossibles à déterminer

par une simple observation à distance, même

rapprochée. Il semblerait que le rythme des

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

145

. 72. - Couple de Stizorhina fraseri nourrissant ses jeunes au nid. Photo A. R.

Source : MNHN, Paris

146

CHRISTIAN ERARD

becquées s’accroisse à mesure que les jeunes se

développent. Ainsi, à un âge estimé à six jours,

deux de ces derniers reçurent, ensemble 5 nour¬

rissages en 3 h (1/36 mn), 26 en 11 h 50 mn

le lendemain (1/27,3 mn), 19 en 7 h 15 mn

cinq jours plus tard (1/22,8 mn) et 6 en 2 h

(1/20 mn) quand ils avaient environ treize jours.

L’un des adultes, apparemment la femelle,

couvre encore les jeunes par intermittence (pé¬

riodes de 5 à 35 mn), jusqu’à ce qu’ils soient âgés

d’au moins sept jours. En raison de l’absence de

dimorphisme sexuel, et faute d’avoir bagué les

oiseaux, nous ne pûmes déterminer la part de

chacun des membres du couple dans le nourris¬

sage des jeunes. Il nous a cependant paru que le

mâle nourrissait moins que la femelle, du moins

dans les premiers jours, la surveillance du secteur

lui incombant. Nous l’avons ainsi vu alarmer à

l’approche d’un écureuil Aethosciurus poensis et

aussi à l’arrivée d’un épervier Accipiter toussene-

lii immature : dans ce dernier cas, les oiseaux

demeurèrent immobiles, cachés dans les feuil¬

lages, sans nourrir leur nichée pendant 75 mn,

tant que le rapace resta dans les environs. Nous

insisterons aussi sur le fait que la remarquable

discrétion des oiseaux lors de l’incubation s’inten¬

sifie durant la période d’élevage des jeunes au

nid, quand les signaux acoustiques apparaissent

très rares entre les partenaires. Au nid étudié

(fig. 72), les oisillons prirent leur envol alors

qu’ils étaient âgés d’environ 14 jours.

Quand les jeunes ont quitté le nid, les adultes

circulent sur l’ensemble de leur canton et rede¬

viennent très démonstratifs : tant le mâle que la

femelle intensifient la proclamation et la défense

territoriales et alarment très souvent (dès qu’il a

été détecté, l’observateur doit quitter le secteur,

les oiseaux n’auront de cesse que le harceler). En

revanche, l'approche du jeune — dont les cris,

rappelons-le, sont particulièrement difficiles à

localiser, du moins par un observateur — se fait

très discrètement. Dans les trois cas où nous

avons observé des oisillons sortant tout juste du

nid, le nombre de jeunes était de deux pour un

couple, et d’un seul pour chacun des deux autres.

Nous ne savons pas combien de temps les

jeunes restent sur le territoire de leurs parents, ni

à quel âge ils se reproduisent pour la première

fois. Des observations épisodiques suggèrent que

les jeunes demeurent sur le domaine des adultes

au moins jusqu’au début du cycle suivant, à la fin

de la grande saison sèche. Toutefois, après

émancipation, ils sont repoussés (seulement par

le mâle ?) mais, cependant, non systématique¬

ment exclus du territoire : les attaques tournent

rapidement court, les jeunes ne sont chassés qu’à

une vingtaine de mètres de là.

Mue

Nous avons examiné des spécimens du sud du

Cameroun en mue en décembre, janvier et avril,

en saison sèche. Au Gabon, des individus en mue

ont été notés en chacun des mois de novembre à

mai. Toutefois, deux pics se dessinent durant les

pluies, l’un en novembre et début décembre,

l’autre, plus accusé puisqu’un oiseau sur deux est

alors en mue, entre le 20 mars et la fin avril, voire

début mai. Une mue complète annuelle, juste

après la reproduction, paraît être de règle.

L’ordre de remplacement des plumes est clas-

Année

1972 | 1973

1974

,975

1976

1977

1978

1979

1980

1981

■Il

I ' ^

4 * —

—

! o-

! °-

! °—

I o-

Fig. 73. — Longévité des membres de trois couples de Stizorhina fraseri.

Les traits épais indiquent les séjours de l’observateur. Les cercles évidés donnent la date du baguage. Le trait vertical

traduit le dernier contrôle de l’oiseau ; il est suivi de points de suspension lorsque l'oiseau a disparu entre deux séjours de

1 observateur.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

147

sique : mode centrifuge pour les rémiges pri¬

maires et les rectrices, centripète pour les rémiges

secondaires.

Ces dates de mue corroborent les indications

de reproduction et vont dans le sens de l’hypo¬

thèse, déjà formulée à propos de Pedilorhynchus

comitalus, que, lors du premier pic, ne mueraient

que les oiseaux ayant réussi leur nidification au

début de la période pluvieuse qui suit la grande

saison sèche.

Longévité

Nous ne savons pratiquement rien de la

dynamique de population de cette espèce. Nous

ne sommes pas encore en mesure de préciser les

taux de réussite de la reproduction, tant pour un

nid donné qu’à plus forte raison, pour un couple

déterminé. Nous ignorons quelle est la propor¬

tion de la population non cantonnée, laquelle

consiste apparemment en immatures. Nous ne

connaissons pas non plus les taux de survie des

jeunes. Quant aux adultes, bien qu’ayant tra¬

vaillé sur 22 oiseaux bagués, nous n’avons suivi

de manière satisfaisante que 3 couples que nous

avons marqués en 1972-73 (fig. 73). Si nous

admettons un taux de survie constant pour les

adultes, nous pouvons comparer la situation au

1 er septembre 1973 à celle du 1 er septembre

1981, ou ne retenir que le 1 er septembre 1973 et le

1 er septembre 1976. Nous obtenons un taux de

survie de 87,1 % dans le premier cas et de 87,4 %

dans le second. Un oiseaau devenant adulte

aurait donc une espérance de vie de 7,8 ans.

FRASERIA OCREATA

Il n’est pas surprenant que la biologie de

cette espèce, pourtant commune et fréquemment

bruyante, n’ait fait l’objet, dans la littérature

ornithologique, que de mentions brèves, anecdo¬

tiques, et souvent même superficielles. En effet,

par son caractère éminemment grégaire et sa

fréquentation des hautes frondaisons, l’oiseau

est difficile à observer dans de bonnes conditions.

Sa localisation dans l’architecture forestière

(Erard, 1987) fait qu’il est trop souvent impos¬

sible de suivre très longtemps un individu parti¬

culier et, à plus forte raison, de bien saisir les

relations interindividuelles. Par ailleurs, sa vie en

groupe lui permet de déceler aisément l’observa¬

teur non averti qui n’assiste alors qu’à des

alarmes ou à des réactions de fuite.

Unité sociale

Il s’agit à l’évidence d’un groupe, non plus

d’un couple. Il est important de signaler que,

dans la relation de leurs observations, aussi

fortuites soient-elles, tous les auteurs font état de

petits groupes de ces oiseaux. Ceci suggère fort

que le type d’organisation sociale observé dans le

nord-est du Gabon s’appliquerait aux autres

populations de l’espèce.

Les groupes rassemblent un nombre d’indivi¬

dus variable qu’il est souvent fort difficile de

déterminer avec précision, en raison des condi¬

tions d’observation que nous avons évoquées

plus haut, et du fait que, presque toujours, les

oiseaux se déplacent par sous-groupes qui sont

parfois très espacés. Par ailleurs, ce nombre varie

selon la saison et, notamment, selon que la

reproduction a ou non eu lieu. Pour donner une

idée de l’effectif des groupes, nous avons procédé

au dénombrement de ceux de nos diverses zones

d’étude en juin 1976, à une époque où la

nidification était terminée, où les oiseaux avaient

mué, et qui se situait juste à l’entrée de la grande

saison sèche. Nous obtenons une valeur moyenne

de 7,2 individus par groupe (a = 2,69 ; N = 12).

Il apparaît toutefois que les groupes seraient plus

importants en grande forêt (x = 8,3 ; a = 2,29 ;

N = 7) que dans les successions postculturales

(x = 5,6 ; a = 2,61 ; N = 5) ; la différence n’est

cependant pas statistiquement significative (test

U de Mann-Whitney).

Ces nombres d’individus ne nous renseignent

aucunement sur la composition de ces groupes.

Source : MNHN, Paris

148

CHRISTIAN ERARD

Nous ne sommes pas en mesure d’analyser dans

le détail leur structuration selon l’âge, ni selon le

sexe, ni selon les liens de parenté qui unissent les

individus qui les composent. Cependant, nous

pouvons affirmer que les groupes comprennent

toujours plusieurs individus adultes, du moins

par leur plumage (oiseaux dont les couvertures

alaires ne présentent plus les marques roussâtres

qui caractérisent la livrée des immatures). Dans

les cas les plus simples (20 % des 51 observa¬

tions), il s’agit de trios qui, d’après la coloration

du front, des lores et des joues, peuvent aussi

bien être deux mâles et une femelle que l’inverse.

Ces trios, selon que leur reproduction a eu lieu

avec succès, sont accompagnés de juvéniles ou

d’immatures, et parfois même des deux. Préci¬

sons ici que les oiseaux ne se reproduisent pas

l’année qui suit leur naissance et paraissent

demeurer avec leurs parents ; le phénomène

nécessiterait toutefois d’être mieux précisé par

un baguage coloré intensif. Ainsi, certains

groupes, du moins parmi ceux qui comptent de

5 à 7 individus, semblent devoir leur existence au

maintien de la cohésion familiale durant plu¬

sieurs générations, en relation avec une maturité

sexuelle tardive. Les groupes plus importants

incluent plusieurs sous-unités (de 2 à 4 selon nos

observations) qui consistent en paires ou, plus

rarement, en trios d’adultes, éventuellement

accompagnés de jeunes. Manifestement, ces sous-

groupes présentent entre eux des relations de

dominance. Les rangs hiérarchiques semblent,

toutefois, varier selon la position des oiseaux

dans le domaine vital du groupe (cf. infra).

Chaque groupe apparaît ainsi comme une asso¬

ciation durable de couples ou de trios, ayant

chacun son aire de dominance, mais qui exploi¬

tent et défendent, souvent ensemble, le même

territoire.

Territorialité

Nous avons précisé ailleurs (Erard, 1987),

d’une part les modalités de la recherche de

nourriture et, d’autre part, que les domaines

vitaux des groupes recouvrent, en moyenne, une

surface d’une trentaine d’hectares. Nous rappel¬

lerons aussi ne pas avoir constaté, au cours de

notre période d’étude, de variations importantes,

d’une année sur l’autre, dans la disposition et

l’étendue des territoires des divers groupes. Ceci

nous amène d’ailleurs à penser que ces groupes

sont demeurés stables : les associations ont

toujours concerné les mêmes sous-unités dont

nous n’avons, malheureusement, pas été en me¬

sure de suivre les modalités du renouvellement

des individus qui les composent. Nous pouvons

signaler qu’à chacun de nos séjours, le groupe

n° 1 (fig. 63 in Erard, 1987), en lisière de

défrichement, a toujours compté 3 sous-groupes

totalisant 6 à 8 individus, et les limites de son

territoire demeurèrent parfaitement constantes.

Nous ajouterons que les deux adultes qui avaient

été bagués, sur les trois qui constituaient le

groupe n° 7 et ceci alors que ce dernier nichait

en novembre 1973, étaient encore ensemble, et

occupaient le même secteur en juillet 1981 et en

mai 1985.

La totalité du domaine est parcourue chaque

jour, par tous les individus du groupe ensemble,

ou par seulement une ou deux des sous-unités

qui le composent. La cohésion des unités sociales

apparaît maximale de mars à septembre, surtout

durant la grande saison sèche. Les sous-groupes

se déplacent alors conjointement ou, du moins,

passent la plupart du temps à proximité les uns

des autres, sur le même itinéraire. Pendant le

reste de l’année, ils se séparent davantage et

tendent même à prospecter le domaine commun,

chacun de son côté, maintenant cependant un

contact régulier, vocal ou visuel.

Le rythme journalier d’activité varie peu au

cours de l’année et correspond à celui des autres

oiseaux insectivores forestiers. Les individus se

déplacent tout au long du jour, du lever au

coucher du soleil, avec toutefois une accalmie,

marquée par de longues phases d’immobilité

dans les feuillages, durant les heures les plus

chaudes, c'est-à-dire entre 13 h et 16 h. Le niveau

général de l’activité, notamment vocale, apparaît

cependant plus élevé le matin qu’en fin d’après-

midi. Comme nous l’avons souligné ailleurs

(Erard, 1987), à propos des modalités de la

recherche de nourriture, cet oiseau est particuliè¬

rement mobile, comme les Criniger, Pycnono-

tidae qui exploitent eux aussi, mais davantage

que lui, les écorces et les épiphytes des troncs et

des grosses branches. Dans sa quête alimentaire,

il ne reste guère longtemps dans le même secteur.

Une phase active de 40 à 50 minutes se traduit

par un déplacement moyen de 200-250 m, parfois

même davantage, car il arrive souvent aux

groupes (ou sous-groupes) de prospecter active-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

149

ment une bande de terrain de 1/4 à 1/2 ha, puis

de partir brusquement à une cinquantaine de

mètres de là, voire plus, où ils reprennent, de

manière intensive, leur recherche de nourriture,

pour de nouveau rejoindre un autre secteur

éloigné.

Parcourant leur domaine, les individus réa¬

gissent collectivement aux risques de danger

présentés par un prédateur éventuel (rapace

diurne en vol ou posé, observateur non dissi¬

mulé, oiseaux qui, dans le secteur, montrent des

comportements d’alarme ou de harcèlement...).

L’inquiétude qui suit la perception, dans les

proches environs, d’un bruit ou d’un mouvement

fortuit dans l’ambiance forestière, se traduit par

une immobilisation soudaine dans l’une des

postures A, B, C ou D de la fig. 74. La recherche

de l’intrus s’effectue dans l’attitude A, accom¬

pagnée de pivotements latéraux du corps sur les

tarses fléchis et de l’émission, à mi-voix, de

jacassements rauques (voir plus loin la rubrique

consacrée aux vocalisations). L’oiseau qui alerte

émet des cris rythmiques enroués, en se plaçant

de trois quarts dans la direction de la source de

danger qu’il a repérée ou du moins localisée, et

adopte les postures A ou B (fig. 74). Ce faisant,

il relève spasmodiquement une aile pliée (mouve¬

ment très réminiscent de celui qu’effectue Ixono-

tus guttatus, Pycnonotidae grégaire), ouvre et

referme rapidement les rectrices ou, sans les

déployer, les agite rythmiquement dans un plan

vertical, ou les déjette horizontalement d’un côté

à l’autre, de 30 à 45° par rapport à l’axe du

corps. S’il ne s’agit que d’un trio, ou du moins

d’un sous-groupe isolé, seul l’adulte le plus

rapproché de la source de danger présente ce

comportement, les autres s’immobilisent comme

lors des réactions d’inquiétude décrites plus haut.

Dans le cas d’un groupe important, l’alerte se

transmet à l’ensemble des individus par le relai

de plusieurs autres (au moins un par sous-

groupe), de sorte qu’en beaucoup d’occasions la

situation évolue vite vers une alarme collective.

Dans ce dernier contexte, les oiseaux les plus

rapprochés du danger, lequel est alors bien

localisé, adoptent l’attitude C de la fig. 74. Par

des pivotements spasmodiques de l’arrière-train,

ils déjettent latéralement les rectrices fermées,

mais cette fois en accompagnant le mouvement

d’une torsion du pygostyle qui a pour effet

d’orienter la face supérieure de ces plumes dans

la direction du danger. L’exécutant marque

nettement cette position. Les autres membres du

groupe se tiennent dans les postures A, B ou C

de la fig. 74, et pivotent de gauche et de droite

avec de rapides relèvements des ailes et des

battements latéraux des rectrices. D’importantes

émissions de cris rythmiques chuintés accompa¬

gnent ces démonstrations gestuelles.

Contre les rapaces, nous avons observé un

groupe poursuivant en vol une femelle d'Accipi-

ter toussenelli qui transportait une proie à son

aire. Nous avons aussi vu deux adultes d’un trio

qui houspillaient un Kaupifalco monogrammicus

posé. Ils le frôlaient dans un vol battu lent et

papillonnant comme celui de Serinus serinus en

parade nuptiale ; ils se posaient même, briève¬

ment, près de sa tête, dans des attitudes de

menace (fig. 741 et J), tout en émettant des

jacassements rauques.

La proclamation territoriale s’effectue par le

canal acoustique, plus particulièrement à l’aide

du chant continu (voir plus loin). L’émetteur,

mâle dominant du groupe dans le secteur con¬

sidéré, se place dans le haut de la voûte et lance

ses notes dans la posture F de la fig. 74, souvent

aussi, notamment dans le cas d’une phonoré¬

ponse à un autre mâle éloigné, dans l’attitude G

(fig. 74) où les deux ailes sont animées de

battements simultanés qui suivent le rythme de

l’émission. Il est indéniable que les échanges

sonores (en particulier les chants courts et semi-

continus) entre les individus d’un même sous-

groupe et, surtout, entre les meneurs des diverses

sous-unités d’un même groupe, jouent un rôle

non négligeable dans la signalisation du terri¬

toire.

La défense territoriale est collective, faisant

intervenir tous les membres du groupe, à l’excep¬

tion des individus en plumage juvénile. Générale¬

ment, ces derniers se tiennent à l’écart, en

position classique de repos (fig. 74 E), bien qu’à

l’occasion, ils viennent se mêler aux autres, dans

des postures d'alerte. Dès qu’ils perçoivent la

présence d’éléments étrangers au groupe (dans la

grande majorité des cas le repérage est acous¬

tique), les oiseaux se précipitent à la ren¬

contre des intrus, en lançant des chants semi-

continus. Ils se placent alors en évidence sur des

perchoirs dégagés d’où ils poursuivent leurs

émissions vocales tout en adoptant, selon leur

niveau d’agressivité, des postures d’intimidation

(fig. 74 H), de menace (fig. 74 I) ou de combat

(fig. 74 J). Le plus souvent, les groupes entrent en

Source : MNHN, Paris

150

CHRISTIAN ERARD

, ... f,g - 74 \ . Postures de Fraseri ocreata relatives aux comportements d’alarme (A-D), de repos (E). de proclamation et

de delense territoriales (F-J) et de relations entre les individus d'un même groupe (K-U). Pour plus de détails, voir texte.

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

151

contact à la limite de leurs domaines respectifs.

On assiste alors à des rassemblements bruyants

qui concernent parfois plus d’une vingtaine

d'oiseaux, très démonstratifs et qui se déplacent

en suivant la bordure commune des territoires.

Cependant, les joutes vocales et surtout postu¬

rales, ne durent guère plus de deux minutes

d’affilée. Les groupes se séparent vite sans toute¬

fois s’éloigner, revenant rapidement en contact si

l’un d’eux présente des velléités de franchisse¬

ment des limites territoriales. Après ces querelles

qui peuvent être violentes mais, soulignons-le, ne

sont pas très fréquentes, les groupes respectant

bien les territoires et les signaux de proclamation

qui leur sont associés, les meneurs des groupes

émettent souvent des chants continus qui, par¬

fois, incluent des imitations ou, du moins, rap¬

pellent fort certaines strophes de Bios musicus, de

Dicrurus adsimilis, de D. atripemis, de D. lud-

wigii, de Dryoscopus senegalensis ou encore de

Turdus pelios.

En général, les groupes repartent chacun chez

soi, en se livrant à des comportements qui

restaurent la hiérarchie sociale entre les sous-

unités et aussi entre les membres de chacune

d’elles. En effet, comme nous l’avons évoqué plus

haut, les groupes montrent une organisation

sociale complexe. Nous n’avons certes pas pu

l’étudier très en détail, mais nous sommes quand

même en mesure d’en préciser quelques points.

Les sous-groupes qui appartiennent à la même

unité sociale maintiennent entre eux, lorsqu’ils

progressent ensemble, une distance minimale de

6-7 mètres, supérieure à celle qui sépare les

individus d’un même sous-groupe. Leurs me¬

neurs respectifs se livrent, très souvent, à des

comportements vocaux et posturaux à partir

desquels s’établit une hiérarchie sociale qui, dans

un secteur donné, nous a toujours semblé linéaire

(A domine B qui domine C, lequel est aussi

subordonné à A). Toutefois, en suivant long¬

temps les groupes (et quelques individus bagués),

il nous est apparu que des renversements de

hiérarchie se produisaient toujours à peu près

dans les mêmes zones. Ces observations nous ont

conduit à supposer, puisque nous n’avons pas pu

vérifier la généralité du phénomène par le mar¬

quage d’un grand nombre d’individus à l’aide de

marques colorées, que chaque sous-groupe pos¬

sède un secteur de dominance. Dans ce secteur,

le leader du sous-groupe est en même temps celui

du groupe, mais il perd cette place quand les

oiseaux passent sur le secteur d’un autre sous-

groupe dont le meneur accède alors au rang le

plus élevé.

Durant les périodes où les sous-groupes se

déplacent à courte distance les uns des autres, les

leaders lancent des séries de chants courts. Ce

faisant, s’ils se tiennent parfois dans des postures

analogues à celles de la défense territoriale

(notamment J de la fig. 74, avec les ailes décollées

du corps et agitées de nerveuses vibrations), le

plus souvent ils adoptent celles qui sont illus¬

trées en K ou S sur la fig. 74, mais avec de

spasmodiques tortillements de la région caudale.

De temps à autre, on observe, notamment de la

part du dominant du groupe (très remuant et

fort bruyant), des vols d’intimidation semi-

circulaires et papillonnants, accompagnés de

chants semi-continus. Fréquemment, entre deux

tentatives de dominance mutuelle, les antago¬

nistes se calment, se placent de profil l’un

par rapport à l’autre et s’épient dans la

posture M de la fig. 74, caractérisée entre

autres par le gonflement des sus-caudales et des

plumes du croupion. Les individus dominés

adoptent des attitudes qui marquent l’apaise¬

ment (fig. 74 L), l’esquive (fig. 74 N), ou la

subordination (fig. 74 0).

Parmi ces relations entre individus de sous-

groupes différents s’observent aussi celles qui

existent entre membres d’une même sous-unité.

De la sorte, quand les sous-groupes sont très

proches les uns des autres, il n’est pas facile,

sans leur individualisation par marquage visuel,

de bien comprendre les faits et gestes de tous les

membres du groupe. Bien séparés, les sous-groupes

maintiennent entre eux un contact auditif, régu¬

lier mais non continu, par les chants courts qui

précèdent systématiquement les « bonds » dans

la progression (accélération du déplacement qui

s’effectue alors sur une plus longue distance).

Leurs membres montrent des comportements de

dominance/soumission qui prennent souvent l’al¬

lure de véritables danses.

Les dominants utilisent les attitudes K ou S

(fig. 74), les dominés L, N, O, ou P (fig. 74).

Cependant, quand ils s’approchent les uns des

autres, ils effectuent une série de parades d’apaise¬

ment dont certaines composantes diffèrent peu

de celles de dominance. Ainsi Q (fig. 74) res¬

semble à S mais tout l’avant du corps est

maintenu abaissé tandis que les rectrices sont

spasmodiquement hochées d’un côté à l’autre.

Source : MNHN, Paris

152

CHRISTIAN ERARD

Par étalement et relèvement des plumes caudales,

gonflement et abaissement des ailes, la posture

évolue en R puis en T (fig. 74). Les oiseaux se

placent, généralement, de trois quarts les uns par

rapport aux autres, voire même (en posture T)

tête-bêche ou, s’ils se font face, détournent la tête

et relèvent le bec. Ces attitudes s’accompagnent

de cris rythmiques et de chants courts ; elles

comportent des tortillements de l’arrière-train,

avec parfois des basculements latéraux (fig.

74 U) où le corps est abaissé dans la direction du

partenaire.

Généralement, les individus ne viennent guère

en contact physique, en dehors des accouple¬

ments ou des conflits territoriaux ; dans ce

dernier cas, lors de la défense communautaire,

les adversaires peuvent s’agripper mutuellement

par les pattes et se laisser tomber en chute libre à

travers les feuillages. Nous avons cependant

noté, à plusieurs reprises, une réaction vis-à-vis

d’un individu qui s’est trop rapproché, s’expri¬

mant par un rapide redressement du corps, avec

élévation des ailes déployées qui se rejoignent sur

le dos, tandis que le bec est présenté ouvert, dans

une mimique de morsure. Nous avons aussi,

après une alarme, vu un mâle qui venait, dans la

posture Q (fig. 74), contre un autre membre du

sous-groupe (femelle ?) en émettant des cris

rythmiques faibles, pointant la tête vers lui, bec

entrouvert. L’autre, dans l’attitude P (fig. 74) se

recula un peu, en détournant la tête du côté

opposé à son congénère. Ce dernier se rapprocha

alors davantage et lui inséra son bec entrouvert

dans les plumes du flanc, à travers celles de l’aile,

le déterminant ainsi à partir plus loin.

Nous pouvons également ajouter que tout

individu qui se trouve isolé de son groupe, ou

sous-groupe, le rejoint en prenant la posture P

(fig. 74), après avoir émis en vol un cri monosyl¬

labique qui évoque beaucoup une note d’appel

de Motacilla.

Vocalisations

La littérature ne fournit guère d’indications

précises sur les émissions sonores de cet oiseau :

les auteurs s'accordent à lui attribuer des séries

de notes chuintantes. Bâtes (1909) mentionne

cependant avoir entendu une fois un chant

particulièrement mélodieux et varié (« rare sweet-

ness and variety »), émis dans le haut des arbres

par un oiseau qui utilisait une grande diversité de

notes, dont certaines étaient des imitations de

celles d’autres espèces comme Dicrurus atripennis

et Bios musicus, mais qui incorporait aussi les

cris chuintants habituels. Bâtes précise qu’un

autre individu répondait. Il ne nous renseigne

toutefois pas sur le contexte social de ces vocali¬

sations : les deux émetteurs faisaient-ils partie du

même groupe et quelle était la nature de la

phonoréponse du second oiseau ?

Les données que nous avons recueillies per¬

mettent certes de mieux caractériser au plan

acoustique les diverses émissions sonores tout en

les replaçant dans la vie sociale de l’espèce.

Toutefois, nous ne prétendons pas dresser un

tableau exhaustif des vocalisations de Fraseria

ocreata. Les difficultés de l’enregistrement des

cris et des chants dans les conditions nécessaires

à des analyses audiospectrographiques fines, ont

été pour nous fort gênantes, en particulier pour

étudier les divers jacassements qui, à l’évidence,

constituent une série graduelle dans le système de

communication à l’intérieur du groupe.

Cris des oisillons

Sur la fig. 75 (A et B) sont représentés les cris

émis, à l’approche du microphone, par de jeunes

oiseaux au nid. À l’oreille, ils nous ont semblé

identiques à ceux que l’on entend à l’arrivée d’un

adulte venant nourrir.

Il s’agit de cris rythmiques de structure

complexe : notes vibrées, avec double modula¬

tion de la fréquence qui oscille globalement entre

5.5 et 8,5 KHz, surtout autour de 7-7,5 KHz.

En fait la fréquence portante varie entre 6,5 et

7.5 KHz, modulée sur une fréquence de 70 Hz et

avec une amplitude de 670 Hz. Les notes durent

de 130 à 390 millisecondes. Les sonogrammes

suggèrent que, lors de la prise de son, un seul

oisillon criait fort (signaux associés à une in¬

tense sollicitation alimentaire). Les autres émet¬

taient en sourdine, l’un des notes de même type

que celles du premier individu, l’autre des cris

simples, pulsés (puises assymétriques à branche

descendante très longue, d’une durée de 75 ms et

d’une fréquence variant entre 6,5 et 5 KHz). Il

semblerait toutefois que les notes du premier

oisillon présentent, en tout début, une double

tonalité (cf. fig. 75 B) : en attaque s’observe

un son descendant de 5,5 à 4 KHz. Nous ne

pouvons néanmoins pas exclure la possibilité de

la superposition des cris de deux oisillons.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

153

Source : MNHN, Paris

154

CHRISTIAN ERARD

Tenus en main, les mêmes oisillons émettent

deux types de cris. Le premier (fig. 75 C et D) est

une série rythmique de deux sortes de notes

vibrées : les unes longues (175-200 ms), les autres

courtes (85-90 ms) ; la fréquence portante des

premières demeure à peu près constante, celle

des secondes descend progressivement. Les deux

présentent une double tonalité. Les notes longues

ont une première fréquence portante entre 5 et

6 KHz et une autre entre 6 et 7 KHz, les deux

étant modulées avec une amplitude de 920 Hz et

une fréquence de 70 Hz. Les notes courtes ont

une fréquence portante de 4,5 à 5,5 KHz et une

autre de 6 à 7 KHz, toutes deux modulées avec

une amplitude de 420 Hz et une fréquence de

70 Hz.

Le second type de cri traduit un niveau

d’excitation plus élevé et peut être assimilé à un

cri de détresse alors que le premier apparaîtrait

plutôt comme un cri de panique. La structure de

ce second type de vocalisation suggère qu'il

résulte probablement du premier, par accolement

de ses deux sortes de notes (fig. 75 E et F).

La fréquence portante est centrée sur 7 KHz,

modulée avec une amplitude variable de 625 à

900 Hz et une fréquence de 70 Hz. Les durées

s'étalent de 330 à 425 ms. En fin de note, la

double tonalité apparaît clairement, avec une

composante descendante dont le son fondamen¬

tal passe de 685 à 585 Hz et où sont renforcées

les harmoniques d’ordre 8, 9 et 10.

Cris des adultes

Comme nous l’avons indiqué dans l’introduc¬

tion de ce texte relatif à Fraseria ocreata, les cris

des adultes de cette espèce sont singulièrement

difficiles à enregistrer correctement et ceci d’au¬

tant plus que leur structure physique particulière

les rend fort vulnérables aux effets déformants,

ou de masquage, des écrans de feuillages et des

multiples échos dus à la végétation forestière. En

outre, la distance à laquelle sont, en général,

effectués les enregistrements fait que, dans beau¬

coup de cas, les sons relatifs à l’espèce étudiée ne

se dégagent pas assez bien de l’ambiance acous¬

tique forestière.

a) Cris d'individus capturés

La fig. 76 (A-F) illustre les appels rythmiques

de deux individus manipulés lors de séances de

baguage. En A et B sont représentés les cris de

panique d’un oiseau pris dans un filet, dans

lequel il se débat par intermittence. Il s’agit

d'une longue série de notes chuintées ou, plutôt,

d’un jacassement monotone dont les éléments

rappellent fort certains cris du Geai des chênes

Garrulus glandarius, Corvidae, ou de la Pie-

grièche écorcheur Lanius collurio, Laniidae. Ces

notes ont une durée moyenne de 210 ms et sont

séparées par des silences de même valeur, ce qui

donne un rythme de 2,5 notes par seconde. Ce

sont des notes vibrées qui couvrent une large

gamme de fréquences. Chacune apparaît presque

comme une série très rapide de bruits blancs,

bien que l’énergie soit surtout répartie entre 2 et

9 KHz et soit concentrée dans quelques bandes

entre 3 et 6 KHz.

Les sonogrammes C à F (fig. 76) illustrent

les cris émis par un individu tenu en main. Il

s’agit de séries plus ou moins longues (0,6 à

2,4 secondes) de notes rythmiques. Celles-ci,

d’une durée variant du simple au double (120 à

265 ms) apparaissent comme des unités sonores

multi-impulsionnelles qui équivalent pratique¬

ment à de rapides successions de bruits blancs,

bien que l’énergie soit essentiellement concentrée

entre 3 et 6,5 KHz. Une grande variabilité dans

le rythme d’émission des impulsions ou clics

(pour employer la terminologie de Leroy, 1979 :

44) est évidente. Les tracés montrent que la

cadence est de 55 à 75 clics par seconde pour

30 % des notes, 105 à 135 pour 20 % et 150 à

190 pour 50 %. Il est pourtant difficile d’établir

des catégories bien nettes. Vraisemblablement

cette variabilité dans la structure des notes

doit-elle jouer un rôle dans la gradation des

signaux acoustiques chez cette espèce. Nous ne

pouvons malheureusement pas le vérifier car nos

enregistrements d’individus libres, et intégrés à

des groupes en déplacement, n’ont pas été effec¬

tués dans les conditions nécessaires à ce genre

d’analyse : il eût fallu être à très courte distance

de la source sonore.

b) Cris d'alerte et d’alarme

La fig. 77 A illustre le type de vocalisation

régulièrement utilisé par l’individu qui vient de

détecter une source de danger potentiel (autres

oiseaux alarmant dans le secteur ; observateur

mal dissimulé ; bruit soudain, par exemple la

fuite précipitée d’un céphalophe...). Il s’agit d’un

cri rythmique qui dure près d’une seconde et

demie. Il consiste en une série de notes éraillées,

émises à une cadence régulière, d’une durée

Source : MNHN, Paris

Çpo

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

155

Source : MNHN, Paris

156

CHRISTIAN ERARD

Fig. 77. — Cris des adultes Fraseria ocreata.

A : ajerte ; B : alarme intense ; C : avant un envol ; D : leader d’un sous-groupe ;

F-H : dominant (voir texte).

E : subordonné vis-à-vis du dominant ;

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

157

unitaire de 110 à 130 ms, introduites par deux ou

trois notes plus brèves qui vont toutefois en

s’allongeant (elles passent de 60 à 110 ms). Ces

notes ont une structure multi-impulsionnelle,

présentant une concentration de l’énergie entre

3.5 et 6 KHz.

L’alarme intense, voire le harcèlement, par

l’oiseau qui a localisé un danger réel ou poten¬

tiel, se traduit par des cris de même nature que

les précédents mais qui sont émis en séries plus

brèves (800-850 ms), séparées par des silences

d’une seconde, et dont l’énergie, répartie entre

2.5 et 6 KHz, montre une nette concentration

entre 3,5 et 5 KHz (fig. 77 B).

c) Cris de contact entre partenaires d’un même

groupe

Ainsi que nous l’avons indiqué plus haut, nos

enregistrements des cris utilisés dans la commu¬

nication entre les individus d’une même unité

sociale sont malheureusement de qualité mé¬

diocre, voire mauvaise. Par ailleurs, certaines

vocalisations n’ont jamais pu être enregistrées.

C’est le cas, en particulier, de ce que nous avons

appelé « cri de bergeronnette » et que nous avons

mentionné plus haut, à propos des individus

isolés qui rejoignent le groupe, ou encore d’un

couveur qui va à la rencontre de ses partenaires.

11 s’agit très vraisemblablement d’une note pul¬

sée, brève, comme les « tsit » et « psi » des

oiseaux dii genre Motacilla (cf. les sonogrammes

in Bergmann & Helb, 1982).

Nous présentons (fig. 77 C) un cri binaire que

certains oiseaux émettent souvent juste avant un

envol. En fait, nous suspectons fort que, dans la

plupart des cas, ce soit le leader du sous-groupe

qui lance cet appel, avant d’entraîner ses par¬

tenaires dans un déplacement sur plusieurs

dizaines de mètres.

Ce cri, prolongé d’une courte mais intense

série de notes brèves (fig. 77 D), se retrouve dans

les vocalisations du dominant d’un sous-groupe

lorsqu’il se rapproche de l’un de ses partenaires

(dans l’exemple analysé, il s’agissait d’un mâle

qui, dans l’attitude S de la fig. 74, approchait

une femelle qui se tenait dans la posture O).

Ici encore, les notes sont multi-impulsionnelles

et montrent une concentration de l’énergie entre

3.5 et 5,5 KHz. Le cri du dominant (D), d’une

durée de 680 ms, consiste en une longue note

(220 ms), suivie d’autres, plus brèves mais qui

s’allongent légèrement et de manière régulière.

passant de 40 à 80 ms. Le partenaire émet un

jacassement de 530 ms (D), plus lent (silences

moyens de 75 ms contre 60 ms) et dont les notes

demeurent à peu près égales (75 à 80 ms).

Un autre cri de subordonné, en posture U

(fig. 74) devant un dominant très agressif,

comme cela s’observe, notamment entre indivi¬

dus de sous-groupes différents, est illustré en E

(fig. 77). Il s’agit d’une série continue de longues

notes chuintantes, d’une durée unitaire de 675 à

800 ms, séparées par de courts silences de 120 à

140 ms, et dont l’énergie est répartie sur une

large gamme de fréquences, surtout entre 1,5 et

4 KHz. On remarquera également que la cadence

des clics qui composent ces notes n’est que de

55 par seconde.

Avec les tracés F, G et H (fig. 77), nous

retrouvons des cris émis par le dominant. Ce

peut être lors du déplacement du sous-groupe

dont les membres chassent peu éloignés les uns

des autres (F), ou lorsque ce meneur de la

sous-unité doit maintenir son rang hiérarchique

contre un partenaire qui le lui conteste (G), ou

lorsque le sous-groupe retrouve son calme après

un conflit territorial, ou simplement après que

les leaders des divers sous-groupes se soient

livrés à une joute de dominance mutuelle, ou lors

d’une alarme collective (H). Ces cris sont, eux

aussi, de nature rythmique mais sont organisés

en strophes de 0,7 à 2,1 secondes qui se présen¬

tent comme une note pulsée suivie de trains

d’impulsions. La note initiale dure de 85 à

115 ms et montre une fréquence dominante qui

décroît rapidement de 6,5-7 KHz à 4-5 KHz. Les

autres notes, où l’énergie est essentiellement

répartie entre 3,5 et 6 KHz mais souvent avec

une concentration nette entre 5 et 5,5 KHz,

peuvent être progressivement allongées (de 85 à

130 ms) lorsque la strophe est courte ou demeu¬

rer sensiblement égales (100-120 ms) dans le cas

contraire.

Ces exemples soulignent combien il est malaisé

de classer les diverses vocalisations en catégories

bien définies. Les difficultés dues à la qualité

médiocre des enregistrements, elle même soumise

aux conditions d’étude sur le terrain, ne suffisent

certainement pas pour expliquer cela. Manifeste¬

ment, il existe chez cette espèce un système

graduel de communication, comme cela ressort

aussi de l’étude des chants.

Source : MNHN, Paris

158

CHRISTIAN ERARD

Chants

La transition entre la structure des cris et celle

des chants n’est pas brutale. On passe en effet des

premiers aux seconds par une variation dans

l’organisation temporelle et, notamment, par la

disparition progressive des trains d’impulsions

qui sont remplacés par des notes plus pures.

Nous avons distingué trois types de chants.

a) Les chants courts

Ce sont les chants les plus fréquents. Nous

avons évoqué plus haut les contextes de leur

émission. N’importe quel adulte, tant mâle que

femelle, possède ce type de vocalisation.

Les sonogrammes A à D (fig. 78) illustrent

divers chants du leader d’un sous-groupe :

strophes émises à intervalles de temps irréguliers

et qui servent, apparemment, d’une part à main¬

tenir le rang hiérarchique de l’émetteur et,

d’autre part, à assurer le contact avec les autres

sous-unités du groupe. On remarquera que, d’un

chant à l’autre, se retrouvent des caractéristiques

propres à assurer une reconnaissance individuelle

de l’émetteur. B et D sont particulièrement

symptomatiques. Ce sont des chants émis lors de

la progression « tranquille » du sous-groupe : les

oiseaux chassent et ne montrent guère d’interrela¬

tions agonistiques. Cette similitude se retrouve

également en C qui concerne un chant de

dominance : individu exprimant son rang vis-à-

vis d’un partenaire. Cette signature individuelle

existe aussi en A où l’émetteur — qui est alors le

dominant du groupe — répond au leader d’un

sous-groupe voisin qui se rapproche en amorçant

une joute de dominance mutuelle. On notera

combien la finale de ce chant rappelle les cris de

dominance illustrés par la fig. 77 D.

Les tracés A et B (fig. 79) représentent le chant

du leader d’un groupe dont les trois sous-unités

sont réunies et catalysent une ronde de chasse

d’insectivores. Ce chant, qui paraît jouer ici un

rôle dans la proclamation territoriale, est émis à

l’approche d’une autre ronde dans laquelle ne se

manifeste cependant aucun Fraseria ocreata. On

remarquera la première partie composée de notes

gazouillées, contrastant avec la seconde, très

semblable au cri d’alerte.

En C (fig. 79) est illustrée la phonoréponse du

dominant d’un groupe au meneur d’un autre

groupe qui manifeste sa présence à distance par

des chants courts.

Le sonogramme D (fig. 79) présente un chant

court émis par le leader d’un sous-groupe lors

d’une joute de dominance mutuelle qui l’oppose

à l’un de ses partenaires (dont on voit trois notes

en sous-impression des 2' et 3 e notes du leader).

Un autre chant de dominance (avec également

en sous-impression quelques cris de subordonné)

est illustré par E sur la fig. 79 : il s’agit d’un

mâle, dominant d’un sous-groupe, qui, avec un

autre adulte, raccompagne au nid une couveuse.

L'individu subordonné reste à l’écart tandis que

le dominant lance, quand la femelle s’installe sur

le nid, un chant gazouillé (fig. 80 A) dont

certaines notes présentent une double tonalité

(cf. le tracé B où le chant est analysé dans

l’échelle 160-16 000 Hz).

Ces exemples montrent combien cette caté¬

gorie des chants courts que nous avons utilisée

est arbitraire et inclut, en réalité, une grande

variété de vocalisations. Celles-ci assument des

fonctions fort diverses dans la communication

acoustique et, au moins certaines d’entre elles,

portent des caractères susceptibles de permettre

la reconnaissance individuelle de l’émetteur. 11

apparaît en outre que la distinction entre cris et

chants n’est pas toujours évidente.

Les figures 81, 82 et 83, ainsi que le tableau 14

donnent les caractéristiques en temps (pour

toutes les notes) et en fréquence (à l’exclusion des

notes chuintantes dont l’énergie est répartie entre

2,5 et 6 KHz) de ces chants courts. Il ressort

qu’ils ont des notes en moyenne plus brèves,

mais d’une durée plus variable que celles des

chants continus ou semi-continus, en rapport

avec le fait que 49,7 % (85 sur les 171 analysées)

de ces notes sont des trains d’impulsions. Leur

organisation temporelle est plus régulière (les

silences sont plus constants) et leurs notes non

chuintées (non multi-impulsionnelles) utilisent

des gammes de fréquences dans l’ensemble plus

graves que celles des autres formes de chants. Ils

durent de 1,3 à 4,2 secondes (x = 2 108,3 ms ;

a = 635,76; N = 16).

b) Les chants semi-continus

D’une durée variant entre 8 et 15 secondes, ils

présentent une organisation en motifs ou courtes

strophes, séparés par des intervalles très irrégu¬

liers. Ils incluent, en finale et parfois en intro¬

duction, des notes multi-impulsionnelles. Les

figures 81, 82 et 83, ainsi que le tableau 14,

récapitulent les caractéristiques temporelles de

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

159

. — Chants courts de Fraseria

ocreata (individu leader d’un sous-groupe).

160

CHRISTIAN ERARD

Fig. 79. — Chants courts de Fraseria ocreaia.

A-B : leader d’un groupe (B est la suite de A) ; C : autre leader de groupe ; D : leader d’un sous-groupe (autre meneur

de sous-groupe en sous-impression des 1", 2 e et 3 e notes) ; E : dominant d’un sous-groupe (voir texte).

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

161

A et B. — Chant court du leader d'un sous-groupe.

(A : analyse en 80-8 000 Hz ; B : analyse en 160-16 000 Hz pour

C. — Chant semi-continu d'un individu.

montrer la double tonalité de certaines notes).

Source : MNHN, Paris

162

CHRISTIAN ERARD

Fig. 81. — Caractéristiques du chant court (Ai, Bi) et du chant semi-continu (A2, B2) de Fraseria ocreata.

A. — Durée des notes.

B. — Intervalles entre notes.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

163

FK, 82. - Paramètres physiques du char* *£££££« pornos : chaut, écarts).

A. — Fréquences utilisées (en blanc : chants semi-contm ,

r _ Durée des notes du chant continu.

q _ Intervalles entre notes lors du chant continu.

Source : MNHN, Paris

164

CHRISTIAN ERARD

Fig. 83. — Durée des silences dans les chants de

Fraseria ocreata.

A. — Chants continus (N = 163).

B. — Chants semi-continus (N = 47).

C. — Chants courts (N = 158).

toutes les notes et le spectre des fréquences

utilisées pour les notes non multi-impulsion-

nelles, les notes chuintantes étant tout à fait

comparables à celles des chants courts. Leur

structure est donc manifestement intermédiaire

entre celle des chants courts et celle des chants

continus. La fig. 80 C illustre l’un d’eux : on

remarquera la similitude entre ses motifs chuin-

tés et les vocalisations de dominance présentées

sur la fig. 79 D (précisons qu’il s’agit d’oiseaux

différents et localisés en des points très éloignés).

Comme nous l’avons souligné plus haut, ces

chants semi-continus sont émis par le leader du

groupe, notamment quand ceux des autres sous-

unités lui contestent son rang. Ils paraissent aussi

jouer un rôle dans la signalisation territoriale,

voire même dans la défense, car ils s’entendent

lors de la rencontre de deux groupes.

c) Les chants continus

C'est à ce type de chants que fait apparem¬

ment allusion Bâtes ( loc. cit.), bien que les notes

chuintantes qu’il signale suggèrent un chant

semi-continu. Comme nous l’avons mentionné

plus haut, ils assurent la proclamation territo¬

riale, que ce soit ou non en phonoréponse à un

autre groupe qui se manifeste à distance. La

fréquence des émissions spontanées augmente à

l’approche de la nidification et durant celle-ci.

Ces chants continus s’entendent bien sûr à

longueur d’année puisque, comme nous l’avons

déjà souligné, ils sont souvent émis après un

conflit territorial, surtout quand la défense a été

collective.

Seul le leader du groupe émet ce chant. Il se

place très haut, généralement dans un émergent

ou sur une branche morte qui surplombe la

voûte forestière et, de là, lance son chant con¬

tinu qui dure fréquemment plus de deux minutes

sans interruption.

Les figures 82 et 83, ainsi que le tableau 14

précisent les caractéristiques temporelles de ces

chants et la gamme des fréquences utilisées. On

remarquera que les notes sont, globalement, plus

longues et plus aiguës que celles des autres

formes de chants. Les silences apparaissent, en

moyenne, plus longs, mais cela ne résulte que de

l’organisation temporelle du chant en motifs

séparés par des silences bien plus longs que ceux

qui existent entre les éléments constitutifs de ces

motifs.

Pour préciser la structure de ces chants,

nous avons analysé l’un d’eux, d’une durée de

123,5 secondes. Nous avons tracé la courbe de la

modulation d’amplitude en fonction du temps

(fig. 84), en utilisant diverses vitesses de déroule¬

ment, ce qui nous a permis, par recoupements

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

165

Fig. 84. — Chant continu de Fraseria ocreata.

(courbe de modulation d’amplitude en fonction du temps).

Source : MNHN, Paris

166

CHRISTIAN ERARD

Tableau 14. — Caractéristiques temporelles (en millisecondes) des divers chants de Fraseria ocreata.

Durée

des notes

a CV

Intervalles entre

Silences

entre n

Chants courts

171

89,6

69,12

77,1 %

156

208,8

129,43

62,0 %

157

121,8

100,99

82,9 %

Chants semi continus

95,7

44.13

46,1 %

324,4

338,15

104,2 %

233,7

319,94

136,9%

Chants continus

166

111,8

46,08

41,2%

163

394,3

371,32

94,2 %

163

286,9

356,97

124,4 %

Note : Sont indiqués l’effectif (N), la moyenne (x), l’écart-type (a), et le coefficient de variation (CV).

avec des sonogrammes (fig. 85 et fig. 86), de

déterminer la composition de tous les motifs.

Il apparaît que ces derniers sont émis à la

cadence de 36 par minute. La durée unitaire

moyenne est de 738,0 ms (N = 36 ; a = 268,05 ;

cv = 36,3 %). Les silences qui les séparent ont

une valeur moyenne de 882,0 ms (N = 34 ;

a = 244,42 ; cv = 27,7 %). Le rythme de leur

émission peut s’exprimer par la durée moyenne

des intervalles entre l’attaque d’un motif et celle

du suivant, qui est de 1 624,2 ms (N = 34 ;

a = 411,66; cv = 25,3 %), ou par la valeur

moyenne du temps qui sépare le milieu d’un

motif de celui du suivant, soit 1 635,7 ms

(N = 34; o = 324,92; cv = 19,9 %). Ce dé¬

coupage séquentiel n’est pas sans rappeler celui

du chant de nombreux Turdus (par exemple

T. pelios en Afrique et T. philomelos en Europe).

Ces motifs comptent, en moyenne, 4,1 notes

(N = 74 ; a = 1,60 ; cv = 39,0 %), dont 38,2 %

présentent des harmoniques. Les notes multi-

impulsionnelles sont rares, en tout cas jamais en

séries.

Un caractère frappant de ces chants est leur

structure réitérative. Toujours dans l’exemple

de la séquence analysée, seules 15 (4,9 %) des

304 notes sont différentes et entrent chacune

dans la composition de 1 à 23 motifs (7 figurent

dans moins de 5 motifs, 6 dans 9 à 15, 1 dans 21

et 1 dans 23). Ces notes sont individuellement

répétées de 1 à 57 fois-(5 le sont moins de 5 fois,

7 entre 18 et 25, 3 plus de 35). La fig. 87 illustre

ce caractère réitératif des notes et montre leurs

tendances associatives en fonction de leur rang

d’ordre au cours du chant. Il est bon ici de

préciser le rang d’émission de ces notes de base :

1 (l re ), 2 (4 e ), 3 (5 e ), 4 (6 e ), 5 (10 e ), 6 (14 e ), 7 (15 e ),

8 (17 e ), 9 (20 e ), 10 (67 e ), 11 (113 e ), 12 (224 e ),

13 (264 e ), 14 (270 e ) et 15 (271 e ).

Il ressort qu’au début, le chant se diversifie

rapidement par introduction de notes nouvelles

(les notes d’ordre 1 à 9 s’inscrivent dans les

20 premiers rangs d’émission) puis il s’organise

davantage autour de combinaisons itératives de

ces notes. Les notes d’ordre 1 à 9 sont répétées

de 18 à 57 fois chacune (moyenne : 29,9 ; a =

14,62), les suivantes — à l’exception de la 12 qui

l’est 25 fois — ne le sont seulement que 1 à 3 fois.

Ces notes d’ordre 1 à 9 représentent à elles seules

269 notes du chant, soit 88,5 % des notes émises,

et entrent chacune dans la composition de 5 à

23 motifs (moyenne : 13,1 ; a = 5,97) qui tota¬

lisent 67 (90,5 %) des 74 motifs émis.

On remarquera aussi que seules 7 notes, sur les

15 utilisées, sont répétées en séries et constituent

souvent des motifs monotones. Seules 6 de ces

7 notes, plus une autre, débutent 90,5 % des

motifs (les notes d’ordre 2 et 6 en initient

43,2 %, ou 67,6 % si on leur adjoint les notes

d’ordre 5 et 8).

La redondance du chant ne s’appuie pas que

sur les notes, mais aussi sur les motifs dont

certains montrent de nettes tendances associa¬

tives (fig. 88).

Comme pour les notes, leur organisation

séquentielle procède d’une rapide diversification

en début de chant (les numéros d'ordre des

motifs 1 à 6 correspondent à leurs rangs d’émis¬

sion), suivie d’une introduction, beaucoup plus

lente, de nouveaux motifs, en moyenne un toutes

les neuf notes. Sur les 74 motifs émis, 13

(17,6%) sont singuliers, les autres ne sont que

leurs répétitions, à de petites variantes près (les

coefficients de variation s’étalent entre 3,7 et

26,7 %). On remarquera aussi que les 6 premiers

motifs représentent 81,1 % du total émis.

Nous n’avons malheureusement pas de bons

enregistrements des chants continus qui incluent

des imitations des chants d’autres oiseaux.

Nous suspectons que cette organisation du

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

167

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Fig. 85. — Chant continu

de Fraseria ocreata.

Source : MNHN, Paris

168

CHRISTIAN ERARD

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Fig. 86. — Chant continu de Fraseria ocreata.

(autre partie du chant débuté sur la fig. 85).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

169

Les 15 notes qui entrent dans la constitution du chant sont désignées par leur n° d’ordre. Celui-ci est cerclé d’un trait

dont l’épaisseur varie en fonction du nombre de fois où la dite note est répétée en séries monotones (elle se succède à elle-

même) dans le chant. Les liaisons entre notes se lisent de haut en bas sur la ligne médiane (1 précède 2) et dans la partie droite

de la figure (1 précède 5), mais de bas en haut dans la partie gauche (15 précède 8). A titre d’exemple, on voit que la note 5 se

précède et se succède beaucoup plus à elle-même qu'elle ne le fait avec les autres notes. De même, la note 8 constitue des séries

monotones et entre plus souvent dans des combinaisons 2-8 que 8-2.

Source : MNHN, Paris

170

CHRISTIAN ERARD

chant, fondée sur une forte redondance contenue

dans les notes et dans les motifs, et peut-être

aussi sur l’utilisation d’éléments imitatifs, favo¬

rise une caractérisation de l’émetteur plus indivi¬

duelle que spécifique. Le matériel à disposition

ne permet pas de le démontrer.

Fig. 88. — Relations associatives entre les motifs de base

dans le chant continu de Fraseria ocreata.

La figure se lit comme la fig. 87. Ainsi, le motif 11 entre

beaucoup plus dans les combinaisons 9-11 que 11-5.

Nidification

Au Zaïre, Chapin (1953), s’appuyant sur

l’examen des gonades des individus collectés,

notamment des mâles, pense que l’espèce doit

nicher en toute saison dans l’Ituri, tandis que

Prigogine (1971), se basant lui aussi sur des

autopsies, parle de reproduction en février, avril

et juin dans l’Itombwe. Au Cameroun, Bâtes

(1911), repris et précisé quant aux dates par

Mackworth-Praed & Grant (1960 et 1973), a

recueilli des preuves de nidification en septembre

et décembre. Au Nigéria, Elgood (1982) rap¬

porte une observation d’adultes nourrissant des

jeunes hors du nid en octobre et cite Marchant

(1953) qui mentionne une femelle ayant un

ovaire actif en octobre. Au Libéria, au mont

Nimba, Colston & Curry-Lindhal (1986) font

état d’une femelle montrant un ovaire développé

en janvier.

Dans le nord-est du Gabon, à M’Passa et

environs, A. Brosset, J.-M. Lernould et nous-

mêmes avons obtenu des informations sur 10 cas

de nidification constatée : 1 en octobre, 1 en

novembre, 1 en décembre, 4 en janvier, 1 en

février et 2 en mars. En outre, une femelle

collectée en octobre était manifestement en

ponte et un accouplement fut encore observé le

10 avril. Si nous pondérons ces données par le

nombre et les dates des séjours effectués, il

semblerait que le déroulement de la reproduction

soit bimodal : un premier pic apparaît en début

de la petite saison des pluies et un second à la

fin de la petite saison sèche-début de la grande

période pluvieuse.

Nous ne savons pas comment se constituent

les couples et s’il existe des comportements

particuliers à ces circonstances. Toutefois, dans

un groupe de 11 individus qui venaient de

raccompagner une couveuse au nid, un mâle

— qui n'était pas le leader et dont la face n’était

pas très noire —- fut observé, à plusieurs reprises,

se pressant latéralement contre une femelle, dans

la posture T (fig. 74), avec les plumes de la queue

largement étalées. Sa partenaire adoptait alors

l’attitude O (fig. 74), mais avec la tête plus

relevée et en redressant les rectrices déployées.

Les deux oiseaux sautillaient côte à côte sur

de grosses branches maîtresses couvertes de

mousses et d’épiphytes. Plusieurs fois, le mâle

près d’elle, cette femelle fut notée s’accroupissant

dans des creux et y effectuant des mimiques de

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

171

construction : pivotements de la poitrine bas¬

culée vers l’avant, dégagements de petites feuilles

sèches, arrachage de mousse et de fibres qu’elle

disposait autour d’elle. Aucun oiseau de ce

groupe n’étant bagué, nous n’avons pas pu

déterminer s’il s’agissait d’une formation de

couple ou d’individus déjà appariés et qui mon¬

traient des velléités de nidification.

Nous avons observé la construction du nid en

deux occasions. Dans un cas, les trois adultes

d’un sous-groupe arrivaient ensemble sur le

site et, les uns après les autres, y disposaient

les matériaux qu’ils avaient apportés. Dans le

second cas, le groupe venait à proximité de

l’arbre mort où était situé le nid, mais restait

dans la voûte forestière : un seul oiseau à la fois

allait construire, sans que nous puissions déter¬

miner combien d’individus participaient réelle¬

ment à l’élaboration du nid ; manifestement, il y

en avait plusieurs. En diverses occasions, nous

vîmes le leader se tenant près du site et, à

l’approche d’un partenaire qui transportait des

matériaux, prenant lui-même des lichens et une

brindille dans le bec. Dans l’attitude représentée

sur la fig. 89, il pivotait d’un côté à l’autre, en

Fig. 89. — Posture de Fraseria ocreaia, leader d’un

groupe paradant près d’un partenaire qui construit (voir

texte).

étalant les rectrices et en tournant le dos à son

conjoint, tant que celui-ci construisait. Quand

son partenaire avait fini et repartait vers les

autres membres du groupe, dans la voûte fores¬

tière, le leader lâchait alors ses matériaux et le

suivait en émettant des chants courts. Ces cons¬

tructions avaient essentiellement lieu entre 8 h et

9 h, puis entre 14 h et 16 h, c’est-à-dire durant les

périodes de calme qui suivent les phases d’alimen¬

tation active. Les apports de matériaux se suc¬

cédaient à une cadence moyenne d’un toutes les

cinq minutes.

L’espèce ne semble pas être un nicheur cavi¬

taire bien que l’un des dix nids trouvés ait été

placé à 4 m de hauteur dans un trou d’arbre

mort, isolé dans une plantation de manioc. Les

sites occupés sont essentiellement des niches.

Celles-ci consistent soit en loges de pics ou de

barbus éventrées, soit en évidements sous des

touffes d’épiphytes, à la partie supérieure de

troncs morts encore sur pied, hauts de 2 à 7 m

(2 fois). Il peut aussi s’agir de semi-cavités dans

les systèmes racinaires des grosses touffes d’épi¬

phytes qui recouvrent les troncs (2 fois), ou les

branches maîtresses (1 fois) des arbres. Nous

avons aussi observé un nid encastré dans une

large anfractuosité, à l’extrémité d’un long moi¬

gnon horizontal d’une épaisse branche morte qui

s’était cassée en éclatant. Deux autres ont été

observés à faible hauteur dans les débris végé¬

taux plus ou moins décomposés, apportés par les

crues du fleuve et retenus sur les branches

tombantes au-dessus de l’eau ou des rochers de

la rive. Le dernier était placé dans la loge

constituée par une plaque métallique de serrage

et la partie évidée d’une alvéole dans un pylône

en ciment d’une ligne électrique.

La hauteur à laquelle les nids sont édifiés varie

bien sûr selon la nature du support (0,5 à 1 m

pour ceux installés dans les débris de crue

accrochés aux branchages, 2 à 22 m pour les

autres) : pour les 10 nids gabonais observés,

nous obtenons une valeur moyenne de 5,9 m

(a = 6,22).

Les deux nids trouvés par Bâtes (1911) étaient

placés dans des nodosités évidées ; cet auteur les

décrit sommairement comme des masses de

minces fibres, avec une grande coupe intérieure¬

ment garnie de radicelles. Ceux que nous avons

examinés leur correspondent bien : une assise

volumineuse, mais peu tassée, de 9 à 10 cm de

diamètre, généralement constituée de feuilles

mortes (surtout des rachis), de racines, de

grosses radicelles et de crampons d’épiphytes. La

coupe (de 5,5 à 7,5 cm de diamètre et de

profondeur) est bien faite, capitonnée avec des

lambeaux de limbes de feuilles décomposées et

d’écorces souples dilacérées ; elle inclut souvent

aussi des marasmius.

Nous n’avons vu l’accouplement qu’en deux

occasions. La femelle sollicitait le mâle en adop¬

tant la posture O (fig. 74) mais en maintenant

les rectrices très étalées et en gonflant le plumage

du croupion. Elle ouvrait largement et refermait

très rapidement les ailes, dans le plan horizontal.

Les mouvements devenaient des tremblements, à

mesure que, dans la posture T (fig. 74), son

Source : MNHN, Paris

172

CHRISTIAN ERARD

partenaire se rapprochait en tortillant nerveuse¬

ment l’arrière-train. L’accouplement était bref ;

nous n’avons pas observé de nourrissage rituel.

Les œufs que nous avons vus correspondaient

fort bien à la description, et à l’illustration qui

l’accompagne, de Bâtes (1911 : 250 et PI. IX,

fig. 12) : couleur générale vert olive clair ou ocre

jaune, coquille longitudinalement rayée par des

macules oblongues brun sombre, brun-rouge et

gris foncé, surtout au gros pôle, qui masquent

presque complètement la teinte de fond ; dimen¬

sions : 21 x 17 mm (cf. aussi Brosset, 1971).

Les deux nids apportés à Bâtes ( loc. cit.) par

ses collaborateurs camerounais contenaient res¬

pectivement 2 œufs et 1 jeune. Bannerman

(1936) cite Büttikofer qui fait état d’une

ponte de 3 œufs au Libéria (race prosphora). Les

sept pontes que nous avons pu vérifier au Gabon

se composaient toutes de 3 œufs, sauf une de 2.

Les œufs sont pondus à la cadence d’un par jour.

Un seul oiseau — apparemment une femelle,

d’après la coloration céphalique — assure l’incu¬

bation qui dure 17 jours (une seule donnée sûre),

et qui commence dès la ponte du dernier œuf.

Nous avons observé le déroulement de la couvai¬

son à un nid et recueilli quelques informations

plus épisodiques à un autre. Au nid le mieux

suivi, le groupe comptait 12 individus ; à l’autre,

il ne fut pas dénombré avec exactitude mais

concernait au moins une dizaine d’oiseaux. Les

phases d’incubation duraient de 65 à 110 mn

(plus courtes le matin et en fin d’après-midi,

plus longues durant les heures chaudes) et les

absences du nid de 20 à 40 mn.

Le départ du couveur s’effectuait toujours

dans les mêmes circonstances. Le groupe se

rapprochait, on entendait alors de nombreux

chants courts. Puis, le leader, chantant active¬

ment, se plaçait à une dizaine de mètres du nid,

parfois dans l’arbre même, toujours dans un

emplacement qui lui permettait de surveiller

efficacement les environs. Souvent, un autre

adulte venait alors à courte distance du nid et

accompagnait le couveur qui, émettant des cris

de bergeronnette, s’élançait dans la direction du

leader qui se joignait à eux, puis tous s’éloi¬

gnaient avec les autres membres du groupe.

Nous n’avons jamais vu le couveur partir seul :

au moins un sous-groupe se tenait dans les

proches environs. Quand le couveur était au nid,

le groupe circulait sur le domaine vital mais

revenait régulièrement dans le secteur où le

couveur le rejoignait ou non. Nous avons, à

plusieurs reprises, vu au moins 2 individus

différents qui le nourrissaient.

Le retour au nid s’effectuait de la même façon,

le groupe (ou le sous-groupe) raccompagnant le

couveur ; seuls le leader et un autre adulte,

parfois un troisième, venaient à moins de 20 m

du site. Là encore, le dominant assurait la

surveillance des alentours en émettant des chants

courts, les autres individus n’ayant qu’un rôle

d’accompagnateurs.

Hors du nid, le couveur était pris en charge

par le groupe. Certes il s’alimentait à l’occasion

par lui-même mais — du moins pour l’individu

que nous avons le mieux suivi — la plupart de

ses proies lui étaient fournies par ses compa¬

gnons. Ceux-ci lui délivraient régulièrement,

entre autres, de grosses chenilles : nous avons

observé qu’au moins 5 oiseaux du groupe le

nourrissaient.

Nous n’avons pu suivre l’élevage des jeunes au

nid qu’en un seul cas où un trio d’adultes

alimentait trois oisillons dans un nid situé dans

un pylône de ligne électrique près des garages

du laboratoire. Les trois oiseaux apportaient de

la nourriture mais deux venaient toujours en¬

semble, le troisième se tenant un peu à l’écart ou

circulant seul. Deux étaient bagués (l’oiseau isolé

et l’un des deux autres) et, d’après leurs carac¬

téristiques morphologiques, nous parurent être

des femelles adultes. Si tel était bien le cas, le fait

qu’ils soient ensemble pendant presque onze ans

et demi, au moins, suggérerait fort que les unités

sociales de faible effectif ne consisteraient pas

uniquement en groupes familiaux : il pourrait

s’agir de cas de polygamie stable.

Les jeunes sont essentiellement nourris avec

des grosses proies (surtout des chenilles, mais

aussi des mantes, des Orthoptères et des Hétéro-

cères) qui leur sont apportées, en moyenne,

toutes les 40-45 mn en début d’élevage, puis

toutes les 30 mn par la suite. Sur 20 nourris¬

sages observés avec identification des indivi¬

dus, en dehors des moments d’essaimage des

termites : 10 l’ont été par le mâle non bagué et

5 par chacune des femelles. Lors des nombreux

essaimages de termites qui avaient lieu à cette

époque (novembre), les trois oiseaux, tous aussi

actifs les uns que les autres, en délivraient sans

cesse de pleines becquées aux jeunes.

À un autre nid qui concernait un groupe d’une

dizaine d’oiseaux, nous avons observé au moins

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

173

(g)

Age (j)

10 15

Fig. 90. — Données sur la croissance pondérale de 3 pulli d’une même nichée de Fraseria ocreata.

L’oisillon (1, cercles pleins) a disparu, victime d’un prédateur (apparemment un serpent) qui a tué le (2, triangles

évidés), retrouvé mort dans le nid ; (3, cercles évidés) s’est envolé à l’âge de 16 jours.

5 individus (un trio et deux autres adultes)

donnant de la nourriture aux trois jeunes qu’il

contenait.

La fig. 90 illustre la croissance pondérale des

oisillons d’une nichée. Le séjour au nid serait

d’une quinzaine de jours : 16 dans le cas étudié.

Nous ne savons pas exactement pendant com¬

bien de temps les jeunes sont nourris après leur

envol. Nous avons cependant observé, durant un

mois, un groupe donnant de temps en temps la

becquée à deux grands juvéniles qui devaient

être, au début des observations, sortis du nid

depuis déjà un minimum de trois semaines

puisque leur taille et leurs proportions égalaient

celles des adultes.

Mue

Les jeunes et la majorité des adultes effectuent

leur mue annuelle (partielle pour les individus de

Source : MNHN, Paris

174

CHRISTIAN ERARD

première année, complète pour les autres) en

mars, en fait entre la mi-février et la fin avril.

Nous avons toutefois capturé un adulte en pleine

mue en novembre (le seul sur six examinés ce

mois là). Nos données ne sont cependant pas

suffisantes pour affirmer qu'un léger pic de mue

existerait aussi à cette époque, fin de petite saison

des pluies.

Le renouvellement des rectrices et des rémiges

primaires s’effectue selon un mode centrifuge,

celui des rémiges secondaires est centripète.

Production et mortalité

À défaut d’avoir capturé et marqué des

groupes entiers, nous ne pouvons rien dire quant

à la production de jeunes par unité sociale et par

cycle annuel, ni sur les taux de survie des diverses

classes d’âge. Nous rappellerons ici la longévité

remarquable de deux femelles d’un sous-groupe :

au moins 7 ans et 8 mois de port de bague.

Compte tenu de l’acquisition du plumage défini¬

tif à l’âge de 15-16 mois, ces oiseaux avaient au

moins neuf ans lors de leur dernier contrôle.

Sur les 7 nids où la ponte a été vérifiée, seuls 3

(42,9 % ont eu des jeunes à l’éclosion et 2

(28,6 %) des jeunes à l’envol. Si nous calculons

sur les 20 œufs pondus : 8 (40 %) seulement ont

éclos, et 3 (15 %) ont donné des jeunes à l’envol.

Les causes de ces importants taux d’échec sont

à rechercher essentiellement dans la prédation.

Malheureusement, les prédateurs demeurent non

identifiés. Dans deux cas, nous avons retrouvé les

nids très fraîchement déchiquetés, tandis qu’un

Petit Serpentaire Polyboroides typus (pilleur de

nids bien connu) circulait dans le secteur. Le nid

que nous avons étudié et où nous avons suivi la

croissance des jeunes, parut avoir reçu la visite

d’un serpent : un jeune disparu et l’autre mort,

tuméfié.

Dans un cas cependant, la ponte — à éclo¬

sion — placée dans les branchages à faible

hauteur au-dessus d’un rocher, fut en par¬

tie détruite (et abandonnée par la suite) par

une violente tornade qui détrempa, bouscula et

démantela la masse des débris végétaux apportés

par les crues et où était enchâssé le nid.

Nous n’avons pas constaté ou recueilli des

indices de la présence d’une seconde ponte

normale ou de remplacement dans un même

cycle annuel.

FRASERIA CINERASCENS

L’étroite dépendance de cette espèce vis-à-vis

du bord de l’eau, associée aux faibles luminosités

qui régnent dans les endroits où elle se localise,

font qu’elle ne se laisse généralement observer

que de manière épisodique par celui qui ne la

recherche pas spécialement. L’indigence de la

littérature la concernant en apporte la confirma¬

tion. Les auteurs sont en effet, en grande majo¬

rité, remarquablement muets sur la biologie de

cet oiseau dont seuls Serle (1954), Brosset

(1971) et Germain et al. (1973) décrivent la

nidification.

Unité sociale

Cette espèce vit à l’évidence en couples,

selon un système d’appariement monogame. Les

quelques données, recueillies par l’observation et

le suivi d’oiseaux porteurs de bagues colorées qui

permettaient de les individualiser, indiquent la

pérennité des liens étroits qui unissent les parte¬

naires des couples, même en cas d’échec de la

reproduction : deux couples bagués en octobre

1973 étaient toujours présents au même endroit

en 1974, 1975, 1976, 1977 (en 1981 nous n’avons

malheureusement pas été en mesure de vérifier

s’ils étaient toujours là) et en 1985.

Territorialité

Nous avons précisé ailleurs (Erard, 1987) la

répartition linéaire et régulière des unités sociales

le long des rives des cours d’eau, avec toutefois

une occupation assez complète de la surface des

îles du fleuve. Les domaines vitaux, de l’ordre

d’un hectare et demi et incluant environ 150 m

de berge (Erard, 1987), sont défendus à lon-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

175

gueur d’année et peuvent donc bien être qualifiés

de territoires.

Les partenaires du couple circulent chaque

jour sur l’ensemble de la superficie qu’ils con¬

trôlent. Ils passent cependant la majeure partie

de leur temps dans une étroite bande, le long de

la rivière. Ainsi que nous l’avons signalé ailleurs

(Erard, 1987), ils exploitent leur domaine de

manière plus uniforme durant la grande saison

sèche, s’éloignant davantage au-dessus de la terre

ferme.

Alors que la femelle parcourt tout le terrain de

façon régulière, le mâle, en raison des contraintes

de la défense territoriale, imposées par la faible

longueur de rive disponible, concentre ses acti¬

vités sur les limites de son canton, ou, du moins,

y fait de très fréquentes incursions.

En dehors de la période de nidification, le

rythme d’activité journalier suit celui des autres

insectivores forestiers. Du lever au coucher du

soleil, les oiseaux recherchent leur nourriture

en faisant des pauses de 30 à 45 minutes entre

des phases d’intense activité qui durent de 40 à

60 minutes. Les oiseaux sont particulièrement

actifs le matin, jusqu’en début d’après-midi,

marquant ensuite une nette période de repos de

13-14 h à 16-17 h, puis entrent dans une seconde

phase active vespérale qui est cependant moins

intense que la première. En période de reproduc¬

tion, ce schéma général est évidemment modifié

par les contraintes de l’incubation et/ou de

l’élevage des jeunes.

Durant les périodes calmes et peu importe

l’heure, les oiseaux se baignent fréquemment,

soit en volant une dizaine de fois dans l’eau

depuis un perchoir à faible hauteur, soit en y

pénétrant après avoir sautillé sur la rive. Dans le

premier cas, l’individu s’élance et heurte l’eau

avec son ventre dans un vol sur place, bruissant

non seulement parce que les ailes relevées vibrent

pour assurer la portance à chaque battement

mais parce que ce faisant, l’oiseau asperge son

corps avec les gouttelettes projetées par les

rémiges qui touchent l’eau. Puis, il retourne sur

son perchoir où il s’ébroue et lisse longuement

ses plumes avec son bec. Dans le second cas,

l’oiseau pénètre dans l’eau en sautillant, s’y

plonge à demi avec des mouvements rapides des

ailes déployées, des basculements d’un côté à

l’autre, et des torsions des rectrices étalées, puis

il va se percher à faible hauteur et lisse conscien¬

cieusement son plumage.

Nous avons aussi, notamment durant la grande

saison sèche, régulièrement observé les oiseaux

qui prenaient des bains de soleil en gonflant le

plumage des parties exposées, conservant les ailes

tombantes et entrouvertes, ou les étalant alterna¬

tivement l’une après l’autre, et maintenant ainsi

une position étirée dans un plan oblique.

En dehors de la période de nidification, les

partenaires du couple ne se tiennent que rare¬

ment très près l’un de l’autre : une distance d’une

ou même plusieurs dizaines de mètres les sépare.

En fait, c’est le mâle qui patrouille sans cesse sur

son territoire, notamment sur les bordures (cf.

Erard, 1987). Dans l’attitude F de la fig. 74, il

chante très fréquemment, ce qui lui permet à la

fois d’assurer la proclamation territoriale et de

maintenir le contact avec sa conjointe. Quand

il est trop éloigné de cette dernière (à plus de

30 m), il s’en rapproche régulièrement pour se

mettre en évidence sur un perchoir bien dégagé

où il chante, tout en adoptant une posture qui

évoque tout à fait celle illustrée sur la fig. 74 Q à

propos de F. ocreata et en développant au

maximum les taches blanches supralorales.

Quand un oiseau perçoit un bruit ou un

mouvement suspect dans son environnement, il

traduit son inquiétude en s’immobilisant dans les

positions A ou B de la fig. 9, ou bien E de la

fig. 8, selon que l’intention de fuite est plus vive :

les marques blanches des lores s’effacent de plus

en plus. Davantage alerté, par exemple par

l’approche d’un observateur non dissimulé, il

marque une élévation du niveau d’excitation en

abaissant et relevant, lentement et spasmodique¬

ment, ses rectrices fermées, tout en entrouvrant

les pointes de ses ailes tombantes, tandis qu’il

expose de nouveau ses taches supralorales. Son

attitude est celle de la fig. 9 E ; l’oiseau rappelle

tout à fait, par sa silhouette rondelette, le Rouge-

gorge européen Erithacus rubecula dans la même

situation. Nous décrirons plus loin les réactions

de l’espèce face à un Grand Duc Bubo poensis

empaillé mis près des nids.

Tant qu’il patrouille sans obtenir de phonoré¬

ponse, ou alors d’un individu qui reste au loin, le

mâle d’un territoire donné ne manifeste aucun

comportement postural particulier. En revanche,

dès qu’il perçoit le chant d’un congénère qui se

tient au-delà des limites défendues mais qui

semble vouloir s’en rapprocher, le mâle alterne

les mises en évidence sur des perchoirs élevés et

dégagés, et les plongées dans la végétation dense

Source : MNHN, Paris

176

CHRISTIAN ERARD

et basse. Exposé, il se tient dans l’attitude S de

la fig. 74, mais gonfle la poitrine et entrouvre

l’éventail de ses rectrices tandis qu’il déploie

largement ses taches blanches supralorales et

qu’il accélère le rythme de son chant. Si le mâle

voisin se rapproche davantage, le tenant du

territoire se dirige vers lui par des vols sinueux. Il

effectue ainsi de longues plongées, suivies de

brusques remontées, en claquant des ailes et du

bec. 11 peut même basculer sur le côté quand son

adversaire se déplace, lui aussi, de manière à lui

présenter, semble-t-il, le maximum de surfaces

blanches : les taches des lores apparaissent, en

cette occasion, comme de véritables cataphotes.

Quand il se pose, le mâle qui défend son terrain

se tient dans des postures très redressées et qui,

selon le degré d’agressivité, passent de l’attitude

d’intimidation (fig. 74 M, où les poignets sont

écartés du corps et l’oiseau pivote latéralement) à

celle de menace (fig. 74 H), puis à celle de

combat (fig. 18 C, avec les rectrices à demi

déployées). Dans cette dernière, l’oiseau débite

très rapidement son chant et alterne des posi¬

tions tête abaissée et projetée vers l’avant, avec

d’autres, tête relevée mais bec horizontal.

Il est très rare que les oiseaux viennent à

courte distance l’un de l’autre : les limites

territoriales sont en général fort bien respectées.

Nous n’avons vu qu’une seule fois un mâle

passer chez le voisin au cours d’une démonstra¬

tion territoriale. Le tenant des lieux le houspilla

vivement, en adoptant la posture I de la fig. 74,

et il le poursuivit en vol, tout en claquant

vigoureusement du bec. Lorsqu’ils demeurent

tout près de la frontière de leurs territoires

respectifs, en général, les mâles s’observent

mutuellement dans la posture S de la fig. 74,

mais avec le plumage très gonflé, les rectrices

à demi étalées et animées de battements spasmo¬

diques et en oblique. Dans ces circonstances, des

activités de substitution apparaissent fréquem¬

ment. Le défenseur se livre souvent, en se

déplaçant de profil par rapport à son adversaire,

à de nerveux essuyages du bec sur le perchoir,

voire même à des mordillements de celui-ci.

L’autre, en revanche, effectue principalement des

gestes de toilette comme le lissage des rectrices

ou celui des plumes des côtés de la poitrine et des

flancs, mouvements qui procèdent d’un détour¬

nement de la tête qui, chez cette espèce, marque

en général l’apaisement.

Il est à remarquer que, si l’espèce vit, habituel¬

lement, dans les couches les plus basses de la

végétation, les mâles montent dans des strates

plus ouvertes (entre 4 et 8 m) lors des querelles

territoriales.

Les femelles ne participent pas à ces démons¬

trations territoriales. Toutefois, quand les con¬

flits sont particulièrement véhéments, elles se

rapprochent de leurs conjoints. Elles circulent

alors, en retrait, dans la végétation basse, en

prenant, quand le mâle est particulièrement

excité, l’attitude S de la fig. 74. Nous avons

cependant obtenu une réaction plus vive en

diffusant le chant d’un mâle étranger à une

femelle qui couvait : posture F de la fig. 8, mais

avec la tête davantage rentrée dans les épaules, le

dos apparaissant plus voûté, accompagnée d’une

vocalisation consistant semble-t-il, puisque nous

n’avons pas pu l’enregistrer, en la répétition

irrégulière de deux notes étirées.

À propos des diffusions d’enregistrements de

chants à des mâles cantonnés, nous préciserons

que les réponses d’un mâle donné sont plus

rapides et plus intenses quand on diffuse son

chant, ou celui d’un individu étranger au secteur

plutôt que celui d’un de ses voisins immédiats,

sauf si, dans ce dernier cas, la diffusion intervient

sur la limite territoriale opposée, ou près du nid.

Nous ajouterons que les réponses sont, d’une

manière générale, plus faibles durant la fin de la

longue période pluvieuse et pendant la grande

saison sèche que durant le reste de l’année. Pour

ceci, nous avons pris soin d’éliminer les biais

introduits par les bruits de fond sur l’enregistre¬

ment diffusé : oiseaux qui ne sont normalement

pas dans le secteur, insectes qui ne stridulent pas

à cette heure ou à cette saison...

Ces comportements de défense territoriale ont

aussi été observés contre Muscicapa cassini, et

ce de manière systématique, dès que cet oiseau

était repéré dans le territoire ou à sa proximité

immédiate, même s’il ne chassait pas. Il s’agit

donc bien d’un comportement territorial inter¬

spécifique de la part de F. cinerascens, mais pas

de celle de M. cassini qui est toujours agressé,

jamais assaillant.

On peut concevoir que ce comportement soit

apparu à la faveur de l’animosité que montre

systématiquement F. cinerascens à l’égard des

oiseaux qui chassent comme lui (Erard, 1987) ;

la grande probabilité qu’ont ces oiseaux de se

rencontrer sur le même terrain aura conduit à

stabiliser ce comportement chez cinerascens et

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

177

forcé cassini à se localiser différemment, dans les

espaces libres du bord de l’eau (cf. Erard, 1987).

Bien que leurs rencontres soient exception¬

nelles (moins sur les îles que sur la terre ferme

semble-t-il), nous considérons qu’il existe une

exclusion mutuelle entre Fraseria ocreata et

F. cinerascens. Quand elles entrent en contact,

ces espèces montrent toutes deux les séquences

comportementales de la défense territoriale, telles

que nous les avons présentées plus haut à propos

des conflits intraspécifiques.

En revanche, quand F. cinerascens repousse

d’autres espèces comme Terpsiphone batesi, An-

dropadus latirostris ou celles citées in Erard

(1987), son comportement n’est pas déclenché

par la simple présence de ces oiseaux : il faut

qu’ils chassent selon un mode identique ou

proche de celui de cinerascens. Il n’y a pas

exclusion territoriale systématique.

Vocalisations

La littérature ne nous renseigne en aucune

façon sur les émissions sonores de cette espèce

que Mackworth-Praed & Grant (1973) quali¬

fient même de très silencieuse. Comme nous

allons le voir, il n’en est rien, mais il faut

admettre que, sans observation patiente et

obstinée, et surtout sans l’emploi d’un magnéto¬

phone, l’ornithologue non averti n’a que peu de

chances de détecter les sons particulièrement

aigus qu’émet cet oiseau et que masque aisément,

à une oreille humaine, l’ambiance acoustique du

bord de l’eau, si riche en stridulations d’insectes.

Cris des jeunes

Nous présentons sur la fig. 91 les sono-

grammes des vocalisations de jeunes oiseaux,

encore sous la dépendance de leurs parents ou en

cours d’émancipation.

En A sont illustrés les cris émis par des

oisillons de 4 jours, à l’arrivée de l’adulte qui

vient les nourrir au nid. Ce sont des notes

vibrées, légèrement ascendantes, d’une durée de

90 à 105 ms. Leur fréquence portante varie de

7 300 à 7 950 Hz et apparaît modulée avec une

fréquence de 78 Hz et une amplitude de 475 Hz.

Elles sont émises à des cadences variables où les

silences les plus fréquents sont toutefois de 350 à

400 ms.

À l’âge de 11 jours (fig. 91 B), ces cris

montrent une fréquence portante uniforme, cen¬

trée sur 7 700 Hz, modulée avec une fréquence de

87 Hz et une amplitude de 475 Hz. Leur durée

s’est accrue par rapport à celle des précédents,

passant à 380-400 ms, et les silences entre les

notes successives ne sont plus que de 300 ms.

À leur sortie du nid, les jeunes émettent des

sifflements aigus, dont le débit s’accélère quand

ils quémandent la nourriture. La fig. 91 C et D

présente les tracés des cris des oisillons de 15-

20 jours. La fréquence maximale varie entre

7 200 et 7 500 Hz, la minimale entre 6 800 et

7 000 Hz, et la durée oscille entre 310 et 375 ms.

La fig. 91 E illustre le type de cris émis par des

jeunes oiseaux, âgés de 50 jours, qui vaquent

ensemble à une quinzaine de mètres des adultes

qui les nourrissent encore de temps en temps. Il

s’agit de longues notes vibrées : durée de 170-

210 ms, fréquence portante de 8 050-8 300 Hz,

modulées avec une amplitude de 400 à 600 Hz et

une fréquence de 170 Hz.

Cris des adultes

En plus des chants spontanés, les vocalisations

qui permettent aux partenaires, lorsqu’ils circu¬

lent hors de vue l’un de l’autre, de maintenir le

contact entre eux, consistent en de brefs duos en

contre-chant, composés de notes aiguës et étirées,

émis à des intervalles de temps très irréguliers.

Nous n’en avons pas de bons enregistrements.

En effet, si l’observateur, pour être dans de

bonnes conditions de prise de son, veut s’appro¬

cher des oiseaux, il doit le faire rapidement car

ceux-ci se déplacent beaucoup et ont, malheureu¬

sement, vite fait de le détecter et d’adopter des

comportements d’inquiétude ou d’alarme. À des

distances qui ne perturbent pas les oiseaux, les

enregistrements apparaissent trop déformés par

les échos et les écrans végétaux, sans parler des

bruits de fond, pour autoriser des analyses

acoustiques interprétables.

Le tracé F de la fig. 91 concerne un cri émis

par un mâle qui vient nourrir des jeunes au nid.

En fait, les deux partenaires du couple produi¬

saient, en alternance, ce type de vocalisation qui,

à l’oreille, évoque beaucoup les cris de contact

mentionnés ci-dessus. Il s’agit d’une note étirée

(455 ms) et vibrée, d'une fréquence portante

comprise entre 7 et 8 KHz, modulée avec une

amplitude de 500 Hz et une fréquence de 162 Hz.

Source : MNHN, Paris

178

CHRISTIAN ERARD

KHz

wW"'

HM|nM^|«iaut Kl

. *f"»i ,j!M«

MU*< Wf>

fil

101

Fig. 91. — Cris de Fraseria cinerascens.

A : jeunes de 4 jours, à l’arrivée de l'adulte au nid ; B : jeune de 11 jours au nid ; C-D : jeunes hors du nid, âgés de

15-20 jours ; E : jeune âgé de 50 jours ; F : jeune de 4 jours et mâle venant nourrir ; G : inquiétude ; H-J : à l’égard d’un grand-

duc empaillé placé près du nid (H et J gauche = mâle ; I et J droite = femelle).

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

179

Quand un oiseau détecte quelque chose d’inso¬

lite dans son environnement, l’inquiétude qu’il

marque alors se traduit par des notes aigres et

chuintées dont la structure rappelle fort celle

décrite pour F. ocreata. Ces notes peuvent être

simples ou binaires (fig. 91 G). Il s’agit d’unités

sonores multi-impulsionnelles, d’une durée de

200 à 250 ms, dont l’énergie s’avère concentrée

dans la bande de fréquence 4-10 KHz, avec un

renforcement bien marqué entre 5 et 8 KHz.

Lorsque le danger est plus important, par

exemple quand les oiseaux repèrent un observa¬

teur à découvert ou un rapace (expérience avec

un Grand-duc de Fraser Bubo poensis empaillé)

installé dans le secteur du nid qui contient des

oisillons, ou dans la zone où se tiennent des

jeunes ayant récemment pris leur envol, les cris

du mâle et ceux de la femelle ne sont alors plus

les mêmes.

Le mâle émet des notes aiguës et allongées qui

paraissent vibrées quand il est à distance, mais

qui sont des sifflements purs quand il se rap¬

proche de la source de danger. Leur durée varie

entre 450 et 560 ms, leur fréquence étant com¬

prise entre 7 et 7,5 KHz (fig. 91 H et J gauche).

La femelle lance des cris râpeux (fig. 91 I et J

droite) à structure multi-impulsionnelle et d’une

durée de 410 à 570 ms (8 cris de deux femelles

ont une longueur moyenne de 515,1 ms; a =

55,15; cv = 10,7%). Les clics montrent une

concentration des fréquences entre 3 et 12 KHz

et présentent des zones formantiques entre 4 et

9 KHz. Leur cadence d’émission est, en moyenne,

de 191,4 par seconde (N = 8 ; a = 18,61 ; cv =

9,7 %). Ces cris rappellent fort ceux de la femelle

Bios musicus.

Quand ils harcèlent un Grand-duc de Fraser

naturalisé qui a été placé près du nid contenant

des oisillons, les adultes des deux sexes émettent

des cris rythmiques, composés de notes multi-

impulsionnelles très brèves (12-40 ms), qui

ressemblent alors à des claquements, suivies

d’autres, également multi-impulsionnelles (ca¬

dence des clics : 175-180 par seconde), mais plus

longues et qui peuvent être unitaires ou binaires,

selon que le niveau d’excitation est plus élevé,

mais qui montrent toujours une concentration

descendante des fréquences entre 2 et 4 KHz. Les

cris de harcèlement peu intense (fig. 92 A) ont

une longueur de 450 ms et apparaissent inter¬

médiaires entre les notes d’inquiétude et celles

de harcèlement véritable (fig. 92 B) qui sont plus

brèves (140-170 ms) et dont la concentration des

fréquences des clics décroît de manière plus

abrupte.

Chants

Ainsi que nous l’avons indiqué plus haut, les

chants jouent un rôle majeur dans la proclama¬

tion et la défense territoriale. Ils sont également

utilisés par le mâle pour maintenir le contact

avec sa partenaire quand celle-ci est hors de son

champ visuel.

Seul le mâle chante, du moins n’avons-nous

jamais observé de femelle émettant des vocalisa¬

tions que l’on puisse qualifier de chant : la

réponse d’une couveuse à une « repasse », à

laquelle nous avons fait allusion plus haut, s’est

traduite par des cris.

Le chant s’entend à longueur d’année et,

durant la période de reproduction, à n’importe

quelle heure du jour, bien que, à toute saison,

une réduction de la fréquence des séquences de

chant soit sensible en fin de matinée et dans

l’après-midi. Durant la période internuptiale, et

notamment pendant la grande saison sèche, les

chanteurs ne sont particulièrement actifs que le

matin.

Les séquences de chant spontané (du mâle qui

circule sur son territoire et proclame sa présence

sans obtenir de phonoréponse rapprochée) se

composent de phrases de 30 à 50 secondes,

parfois davantage, séparées par des silences de

10 à 20 secondes, et émises pendant 2-3 minutes.

Ces séquences sont regroupées en phases de

chant qui durent de 5 à 15 minutes, parfois plus.

Le chant consiste en une succession de longs

motifs émis à la cadence de 0,3 à 0,6 par seconde,

selon qu’il s’agit d’un chant de proclamation ou

de défense territoriale. L’énergie acoustique est

diffusée pendant 30 % du temps d’émission (25 à

39,3 % pour 5 séquences analysées).

Les unités sonores ont une durée moyenne de

517,4 ms (N = 158; a = 262,92) qui passe à

714,8 ms (N = 117 ; a = 192,83) si on considère

les motifs, non plus les notes séparées (fig. 93 B

et fig. 94 B). Les silences entre les motifs mon¬

trent une moyenne de 1 690,3 ms (N = 71 ; a =

638,58), ce qui donne des intervalles de 2 435,4 ms

(N = 70 ; a = 673,21) entre l’attaque d’un motif

et celle du suivant. Les durées des notes et des

motifs ne varient guère si l’on ne prend en

considération que les notes ou les motifs fon-

Source : MNHN, Paris

180

CHRISTIAN ERARD

A-B. — Cris de harcèlement : peu intense (A), intense (B). Analyses en 80-8 000 Hz.

C-M. — Motifs du chant. Les tracés C-E, F-L et M concernent trois individus différents. Analyses en 160-16 000 Hz.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

181

Fig. 93. — Paramètres du chant de Fraseria cinerascens.

A. — Gamme des fréquences utilisées (en noir : ensemble des notes ; en blanc : notes-types).

B. — Durée des notes (d'après l’ensemble des notes analysées).

C. — Durée des notes (en ne retenant que les notes-types).

Source : MNHN, Paris

182

CHRISTIAN ERARD

Tableau 15. — Caractéristiques temporelles des chants de deux mâles Fraseria cinerascens.

Durée des motifs

Durée des intervalles

entre les motifs

Durée des silences

entre les motifs

Â (A)

Proclamation

N = 27

x = 874,3

<j = 209,04

cv = 23,9 %

N = 26

x = 2487,3

o = 293,70

cv = 11,8%

N = 26

x = 1610,1

a = 124,80

cv = 7,8 %

Â (B)

Proclamation

N = 21

x = 727,4

a = 201,74

cv = 27,7 %

N = 18

x = 3282,6

a = 517,86

cv = 15,8 %

N = 19

x = 2603,3

o = 399,91

cv = 15,4 %

Défense

N = 27

x = 689,0

o = 183,36

cv = 26,6 %

N = 26

x = 1797,1

o = 197,27

cv = 11,0%

N = 26

x = 1103,4

a = 156,07

cv = 14,1 %

Ensemble

N = 48

x = 705,5

<j = 216,60

cv = 26,7 %

N = 44

x = 2404,8

a = 821,29

cv = 34,1 %

Il II II II

Z * ° g

Ensemble mâles (A + B)

N = 75

x = 766,7

a = 211,96

cv = 27,6 %

N = 70

x = 2435,4

o = 673,21

cv = 27,6 %

N = 71

x = 1690,3

o = 638,58

cv = 37,8 %

Note : Sont donnés : N = effectif ; x = moyenne ; a = écart-type ; cv = coefficient de variation. Les mesures sont en

millisecondes.

Fig. 94. Durée des motifs dans le chant de Fraseria

cinerascens.

A. — Uniquement à partir des motifs fondamentaux.

B. - - A partir de tous les motifs analysés.

damentaux, c’est-à-dire ceux qui ne sont pas

des répétitions. On obtient en effet une valeur

moyenne de 532,9 ms (N = 63 ; a = 261,88)

pour les notes et de 719,9 ms (N = 49 ; a =

190,27) pour les motifs (fig. 93 C et fig. 94 A).

Le chant repose sur une forte répétition des

motifs. De 15 à 30% de ces derniers sont

originaux, selon que la fonction est celle de la

proclamation ou de la défense territoriale active.

Le tableau 15 montre que cette augmentation de

la diversité des motifs, parallèlement à l’éléva¬

tion du niveau d’agressivité, s’accompagne d’un

accroissement de la cadence à laquelle ils sont

émis (réduction des silences entre motifs succes¬

sifs).

La fig. 93 A rend compte de la gamme des

fréquences utilisées (analyse de 158 notes, dont

63 sont originales) qui s’avère relativement

étroite (3 à 10 KHz), et où un pic apparaît de

manière particulièrement nette entre 6 et 8 KHz,

surtout entre 7 et 8 KHz. Ceci reste vrai que l’on

considère l’ensemble des 158 notes analysées ou

seulement, parmi elles, les 63 notes-types qui ne

sont pas des répétitions.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAP1NAE DU N.-E. DU GABON

183

Fig. 95. — Chants de Fraseria cinerascens.

A-D et E-G concernent deux individus différents (A-D est le même que M sur la fig. 92).

Une particularité du chant de Fraseria cineras¬

cens concerne l’utilisation copieuse et régulière

de notes qui présentent une double tonalité

(Erard, 1988) : deux fréquences différentes

émises simultanément et indépendamment l’une

de l’autre et qui peuvent, de surcroît, se combi¬

ner en un différentiel et un additionnel (voir plus

haut à propos de Muscicapa striata). Sur les

158 notes analysées, 113 (71,5%) montrent

cette caractéristique ; cette proportion de 2 sur

3 demeure si l’on ne prend en compte que les

notes-types : 66,7 % (42 sur 63) possèdent la

double tonalité. Nous ne décelons aucune diffé¬

rence non plus à la comparaison des chants

territoriaux, de proclamation ou de défense.

Nous présentons sur la fig. 92 C-M et sur les

Source : MNHN, Paris

184

CHRISTIAN ERARD

fig. 95 et 96, les sonogrammes des premiers

motifs des chants de quatre mâles différents,

dont les cantonnements se succèdent dans le

même ordre le long du fleuve. Les tracés M

(fig. 92) et A-D (fig. 95) concernent Une défense

territoriale, les autres des proclamations.

D’après le matériel disponible, les divers mâles

ne semblent posséder ou, du moins, n’utiliser

chacun qu’un nombre relativement faible de

motifs, différents d’un mâle à l’autre, et assez

constants d’une année sur l’autre. Ceci permet¬

trait une individualisation acoustique de cha¬

cun, d’autant plus aisée que les motifs sont

beaucoup répétés et qu’une certaine organisa¬

tion (associations de motifs ou de groupes

de motifs) transparaît dans les chants. Ainsi,

une phrase de proclamation comportait les

27 motifs suivants : A-B-C-D-A-B-C-D-A-C-D-

15-

KHz

** 0 m #

10l

1 » > ' b

.i'w

10 |

I ■■ ■

0J25

0J5

sec

Fig. 96. — Chant de Fraseria cinerascens.

Un seul individu, le même que sur la fig. 95 E-G.

Source : MNHN, Paris

M U SC ICA PIN A E DU N.-E. DU GABON

185

A-C-B-D-A-C-B-D-C-D-B-C-D-B-C-D (avec A-

B-C-D = F-G-H-I de la fig. 92) et une autre,

de défense territoriale : A-B-C-D-E-C-B-C-D-

A-E-C-B-A-C-C-D-E-C-B-F-A-E-C-B-F-G (avec

A = M de la fig. 92 ; B-C-D-E = A-B-C-D de

la fig. 95).

Nidification

Au Zaïre, Chapin (1953) suggère une longue

période de nidification, mais ne fonde son opi¬

nion que sur des observations de sujets en

plumage juvénile, et sur un mâle collecté le

30 mai et qui aurait été en condition de repro¬

duction. Dans l’ouest du Cameroun, Serle (1954

et 1981) mentionne deux cas de nidification en

janvier et Germain et al. (1973) citent un nid

contenant de jeunes oisillons un 3 mars. Au

Nigéria, Elgood (1982) indique une femelle avec

un œuf dans l'oviducte en février, deux pontes en

avril, et un mâle en condition de reproduction en

novembre. Au Libéria, Colston & Curry-Lin-

dahl (1986) signalent une femelle ayant un

ovaire développé en juillet, au mont Nimba.

Enfin, Grimes (1987) fait état, au Ghana, d’une

construction de nid en janvier, d’œufs en mai et

de jeunes non émancipés un 15 mai.

Les 40 données de nidification recueillies par

A. Brosset, A. Devez, J.-M. Lernould et nous-

même (fig. 97) montrent clairement que la ponte

se déroule, dans le nord-est du Gabon, de

septembre à février. Un maximum apparaît très

marqué durant la petite saison sèche qui corres¬

pond à une période où les eaux sont basses et

dégagent de nombreux sites de nidification sur

les berges. On remarquera toutefois que, comme

pour Muscicapa cassini, aucun nid n’a été trouvé

pendant l’étiage de la grande saison sèche.

Néanmoins, on peut noter que le début de la

reproduction en septembre coïncide certes avec

la reprise des pluies, mais aussi avec des niveaux

d’eau identiques à ceux de la petite saison sèche.

Ceci s’accorde avec le fait que les sites de

nidification recherchés par l’espèce sont, à de

rares exceptions près, en zone inondée ou inon¬

dable, ou, du moins, sur un sol quasi nu et

particulièrement fangeux.

Nous n’avons jamais assisté de manière cer¬

taine à des comportements de formation de

couple. Néanmoins, nous rapporterons l'observa¬

tion, le 24 février 1977, d’un mâle qui, à

l’approche d’une femelle, adopta une posture

horizontale, avec les ailes tombantes qui vi¬

braient par accoups, la tête engoncée dans les

épaules, les tarses fléchis, les rectrices spasmodi¬

quement relevées à 45°, les plumes de la calotte

hérissées, les taches lorales exposées et la poitrine

bombée, mettant en évidence ses dessins écail¬

leux. Ce faisant, l’oiseau chantait. Quand la

femelle prenait une posture de repos, mais avec

les plumes du corps gonflées et la tête détournée

latéralement, le mâle s’écartait alors en regardant

dans la direction opposée, conservant son atti¬

tude, tout en agitant ses ailes et en faisant vibrer

ses rectrices. Les oiseaux se rapprochèrent et

s’écartèrent de la sorte à plusieurs reprises, la

femelle ramassant plusieurs fois, dos tourné à

son partenaire, de la mousse et de fines racines

d’épiphytes qu’elle tenait dans son bec, mais

laissait vite tomber. Ils effectuèrent ainsi, pen¬

dant une dizaine de minutes, ces parades au

cours desquelles ils vinrent jusqu’à 30 cm l’un de

l’autre, mais chacun regardant dans la direction

opposée. Finalement, ils reprirent leur chasse en

restant séparés d’une douzaine de mètres. Nous

suspectons une formation de couple car la

femelle avait été baguée adulte le 15 février 1971,

soit six ans auparavant, sur une île à 1 km de là.

C’était la première fois que nous la localisions à

cet endroit, et le mâle concerné, malheureuse¬

ment non bagué, nous avait jusqu’alors paru

célibataire, et cela dès notre arrivée en décembre.

La fig. 97 précise la situation dans laquelle

sont placés les nids de cette espèce. On remar¬

quera que 72 % d’entre eux sont construits au-

dessus de la terre ferme ou inondable, les 28 %

restants l’étant au-dessus de la rivière en eau

permanente ou quasi telle (fig. 97 C). Ceci con¬

traste fort avec ce que nous avons établi plus

haut sur la nidification de Muscicapa cassini

(fig. 17 D). La différence apparaît encore mieux

marquée si l’on se réfère aux distances à la rive

(fig. 97 D à opposer à la fig. 17 E) : les 9 nids au-

dessus de l’eau sont, en moyenne, situés à 7,0 m

de la berge (a = 4,87), valeur exactement moitié

moindre de celle calculée pour M. cassini. Les

emplacements de nidification de F. cinerascens

s’avèrent pratiquement toujours dominés par des

nappes de feuillages, alors que ceux de M. cassini

occupent, le plus souvent, des zones exposées,

très ouvertes, en dehors de la couverture arborée.

Les nids que nous avons découverts avaient

été édifiés entre 0,4 et 3 m (fig. 97 B), à une

Source : MNHN, Paris

186

CHRISTIAN ERARD

Fig. 97. — Reproduction de Fraseria cinerascens.

A. Répartition mensuelle des dates de nidification.

Histogramme en trait continu : en % de l’ensemble des 40 données recueillies sur l’espèce dans le Nord-Est du

Gabon.

Histogramme en bâtonnets : en % des 32 données recueillies par l’auteur durant la période d’étude et après

pondération par le temps passé sur le terrain.

Histogramme en pointillés : évolution du niveau d’eau (en m. ordonnées de droite).

B. — Distribution des hauteurs auxquelles sont placés les nids (N = 35).

C. — Répartition des nids au-dessus de l'eau et de la terre ferme (N = 38).

D. — Distance des nids par rapport à la rive : les valeurs négatives s’appliquent à l’eau, les positives à la terre ferme

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

187

FIG 98 - Nid de FrmerU, clntrascen : femelle nourris..», deux jeunes

nurrissant Sr pied Photo A. R. DüvE. ücOTROP. c«

dans une cavité éventrée d’un tronc

Source : MNHN, Paris

188

CHRISTIAN ERARD

hauteur moyenne de 1,5 m (N = 35 ; a = 0,52),

94 % étaient en-dessous de 2 m et 77 % entre

1 et 2 m. Pour les 14 d’entre eux dont le support

mesurait moins de 3 m de haut, nous observons

la même relation entre la hauteur à laquelle est

placé le nid et celle du support que pour Mus-

cicapa cassini (nids situés dans le tiers apical ou,

du moins, la moitié supérieure du support, cf.

supra) ; sur des supports plus élevés, les nids

sont essentiellement construits à des hauteurs

comprises entre 1 et 2 m.

Un nid dans une paroi argileuse de la rive est

décrit par Germain et al. (1973) mais, ainsi que

le suggéraient déjà les descriptions d’un nid par

Serle (1954) et de quatre autres par Brosset

(1971), le site de nidification le plus fréquent est

une anfractuosité, une large niche, ou une cavité

très ouverte ou éventrée, et ceci dans une souche,

ou dans un chicot du tronc d’un arbre pourris¬

sant sur pied (fig. 98), ou dans un moignon

redressé, plus ou moins haut, d’une grosse

branche morte, émergeant de l’eau le long de la

rive, ou pointant dans le sous-bois forestier en

terre inondable. Ainsi, 18 nids (47,4 %) sur les

38 observés occupaient-ils une telle situation,

8 d’entre eux étant au-dessus de la rivière. Un

autre site apprécié est constitué par les larges

excavations naturelles, les évidements de nodo¬

sités, les grosses crevasses, échancrures ou conca¬

vités, de troncs d’arbres vivants : 8 nids y ont été

découverts (fig. 99). Nous mentionnerons aussi

3 nids établis dans les creux subsistant dans

d’anciennes cassures du tronc d’arbustes du

sous-bois, 2 dans des évidements de grosses tiges

de lianes torsadées et 2 autres dans des éventra¬

tions de morceaux de branches cassées, tombés

mais pendant verticalement sous les rideaux de

lianes où ils sont restés accrochés. Nous avons

également trouvé un nid dans une loge très

ouverte, de la tige fracturée d’une branche

Fig. 99. — Site de nidification de Fraseria cinerascens.

_. ^ " id ® sl P lacé au premier plan à droite, dans la partie supérieure du tronc de l’arbre, dans la large nodosité évidée.

Photo A. R. Devez, ecotrop, cnrs.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

189

maîtresse d’un arbre de la berge, incomplètement

cassée et trempant dans la rivière. Quatre autres

nids avaient été édifiés, l’un dans la cassure

récente mais partielle d’une division du tronc

d’un arbuste du sous-bois, un autre dans une

petite touffe d’épiphyte isolée contre le fût d’un

arbre en zone inondée, le troisième dans une

termitière de Nasulitermes éventrée, le quatrième

dans le dense système racinaire d’un arbre ayant

les pieds dans l’eau : nid enchâssé dans une

chevelure de radicelles.

Les mêmes emplacements de reproduction qui,

soulignons-Ie, sont tous semi-cavitaires, peuvent

être, à l’occasion, réutilisés pour une seconde

ponte ou réoccupés lors du cycle annuel suivant,

voire même pendant plusieurs cycles successifs,

notamment en ce qui concerne les sites de nidi¬

fication le long de la rive.

Les descriptions que nous avons faites du nid

s'accordent avec celles publiées par Serle (1954),

Brosset (1971) et Germain et al. (1973). Avec un

diamètre extérieur de 9-10 cm pour une hauteur

totale pouvant atteindre 9 cm, et une coupe

de 5-7 cm de diamètre pour une profondeur de

3-4 cm, la taille du nid varie fort d’un couple à

l’autre, et aussi selon le volume de la cavité ou il

est placé. Le nid classique correspond à une

construction lâche, reposant sur une assise, plus

ou moins importante, de brindilles décomposées,

de feuilles mortes, de mousses, de lichens, de

radicelles d’épiphytes, de fibres végétales, tout

cela amené sans soin. Plus façonnée apparaît

la coupe, caractérisée par son enveloppe de sque¬

lettes de limbes de feuilles sèches, tapisserie de

structure si fine que l’on croirait de la gaze.

L’intérieur est garni d’un léger capitonnage qui,

souvent, inclut plusieurs composantes : nervures

de feuilles mortes, ou mousse, ou fines radicelles,

ou Marasmius.

D’après nos observations de quatre couples

différents, la construction du nid incombe entiè¬

rement à la femelle ; le mâle l’accompagne en

chantant et surveille activement les environs :

tant que son partenaire alarme, elle ne va pas sur

le site de nidification ou, si elle y était déjà,

elle s’immobilise. L’élaboration du nid dure de

6 à 8 jours, la ponte intervient 3 à 5 jours après

qu’il soit terminé.

L’accouplement est généralement bref ; la fe¬

melle sollicite son partenaire en adoptant une

posture accroupie, avec les ailes tombantes et

rapidement agitées. Ce comportement apparaît

très semblable à celui de Fraseria ocreata, à la

différence que des offrandes alimentaires du mâle

à la femelle ont été observées dans ces circons¬

tances chez cinerascens. Il ne semble cependant

pas que le nourrissage précopulatoire soit un

rituel propre à cette occasion car, dès le début de

la construction du nid, le mâle fournit des proies

à sa partenaire (mais, en raison des difficultés

d’observation, nous n’avons pas été en mesure de

quantifier le fait).

Sur 29 pontes complètes (incluant les données

de Brosset, 1971), 24 (86,2 %) comprenaient

deux œufs et 4 (13,8 %) un seul. Serle (1954)

et Elgood (1982), le premier au Cameroun, le

second au Nigéria, indiquent eux aussi des

pontes de deux œufs.

Comme l’indique Brosset (1971), la teinte et le

pattern des œufs sont assez variables. La couleur

de fond peut être blanchâtre ou crème, avec une

nuance verte plus ou moins marquée, certains

œufs paraissant même kaki. Le fond est plus ou

moins complètement obscurci par un lavis de

taches et de ponctuations brun rougeâtre, brun

rouille, brun chocolat ou brun violacé, les ma¬

cules étant habituellement plus foncées et coales-

centes au gros pôle où elles dessinent une calotte.

Les œufs mesurent 22-24 x 14,5-15 mm et sont

pondus à 24 heures d’intervalle.

L’incubation commence dès que la ponte est

complète et n’est assurée que par la femelle,

durant 14 jours (2 données d’éclosion le 14 e jour

suivant la ponte du deuxième œuf). Les oiseaux

s’avèrent particulièrement farouches à cette pé¬

riode du cycle reproducteur, aussi l’installa¬

tion de caches d’observation nécessite-t-elle de

grandes précautions pour éviter les risques

d’abandon du nid ou même tout simplement,

pour que les comportements des oiseaux ne

soient pas perturbés. Nous n’avons retenu que

387 mn d’observation à 3 nids différents. Il y

apparaît que la femelle couve pendant 56,6 % du

temps. Les phases d’incubation durent de 1 à

33 mn (N = 13 ; x = 15,5 mn ; a = 11,32) et

celles d’absence du nid de 1 à 27 mn (N = 14 ;

x = 11,8 mn ; a = 7,41).

Quand elle couve, la femelle se tient très

enfoncée dans le nid et réduit considérablement

la surface blanche des taches supralorales. Le

mâle reste en permanence dans les environs et

assure la surveillance. Il chante souvent, venant à

quelques mètres du site. Quand une source de

danger se manifeste, il alarme ou, par exemple

Source : MNHN, Paris

190

CHRISTIAN ERARD

dans le cas d’humains se rapprochant, il yole

rapidement en direction du nid et, arrivé à sa

hauteur, bascule brusquement sur le côté, ce qui

a pour effet de présenter le dessous du corps

blanc à la femelle qui quitte alors précipitam¬

ment les lieux.

Lors des phases d’arrêt de l’incubation, la

femelle peut chasser seule dans les alentours

immédiats mais, le plus souvent, elle va rejoindre

le mâle et, ensemble, ils partent à quelque

distance de là, surtout le long de la rive.

Nous n’avons pas pu déterminer si le mâle

contribuait ou non de manière importante à

l’alimentation de sa conjointe. Nous avons

assisté, lors d’affûts, à des nourrissages de la

couveuse par le mâle, sur le nid ou près de

celui-ci, mais de manière très occasionnelle et

avec de petites proies, et ceci en fin d’incuba¬

tion.

Il est à mentionner ici que le fait de placer un

Grand-duc de Fraser Bubo poensis, empaillé,

près d’un nid contenant des œufs, ne provoque

d’autre réaction de la part des adultes que celle

de se dissimuler dans la végétation et de circuler

autour du site, sans jamais s’en rapprocher à

moins de 10 m. Les oiseaux évoluent ainsi

silencieusement et ne viennent ni essayer de

couver, ni harceler le leurre, tant que celui-ci est

3-iAP/i

Age (j )

0 1 2 3 4 5 8

Fig. 100. — Croissance pondérale des jeunes Fraseria cinerascens durant leur séjour au nid.

A. — Courbe d’évolution du poids en fonction de l’âge, établie à partir des valeurs moyennes obtenues en pesant des

oisillons d’âge, connu. Sont figurés l’écart-type et le nombre d’individus.

B. — Evolution pondérale des deux oisillons d'une même nichée.

C. — Variation du gain de poids moyen journalier.

D. — Evolution du taux journalier moyen de croissance pondérale.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

191

10/102

8/7 30

°- 1

10/7

, B

’°C

10/707

• \

12/737

Fig. 101. — Cadences de nourrissage des jeunes au nid chez Fraseria cinerascens.

A. — Nid contenant 1 jeune de 3 jours.

B, C et D. — Observations à un même nid contenant 2 jeunes (âgés de 4. 9 et 11 jours).

Les cercles représentent les apports de proie par le mâle (cercles évidés) et par la femelle (cercles pleins). Le début et la

fin de la période d'observation sont indiqués par une double barre verticale, précédée ou suivie de pointillés, et les horaires

sont précisés. Les traits horizontaux rendent compte des périodes durant lesquelles la femelle couvre la nichée.

en place. Tout se passe comme si la ponte n’était

pas défendue contre un prédateur ailé éventuel.

À la naissance, les oisillons ont la peau brun

foncé et de longs duvets brun fuligineux épars

sur le corps. En vieillissant, ce duvet prend une

nuance rosâtre qui l’harmonise alors très bien

avec le revêtement interne de la coupe du nid et

assure un bon camouflage de la nichée.

Les jeunes restent au nid 11 ou 12 jours

(respectivement deux et une donnée). La fig. 100

montre les caractéristiques de leur croissance

pondérale durant ce séjour.

Nous avons indiqué ailleurs (Erard, 1987), à

propos du régime alimentaire, que les proies

apportées aux jeunes au nid sembleraient aug¬

menter de taille avec l’avancement en âge de la

nichée, mais le fait n’est pas statistiquement

significatif, sans doute en raison des petits échan¬

tillons utilisés. Les données recueillies sur les

apports de nourriture aux nichées, dont des

exemples apparaissent sur la fig. 101, vont dans

le même sens et soulignent un ralentissement des

cadences de nourrissage. On remarque en effet

que les intervalles moyens entre béquées succes¬

sives, à des nids contenant 2 pulli, passent de

16,8 mn (N = 25 ; a = 11,34) quand ces derniers

sont âgés de 2-4 jours, à 22,1 mn (N = 12 ;

a = 18,90) quand ils le sont de 9-11 jours. Cette

différence est encore mieux marquée si, pour les

jeunes de 2-4 jours, on ne considère que ceux du

nid ayant fourni les données à 9-11 jours : on

obtient alors une moyenne de 13,3 mn (N = 11 ;

a = 9,90). Cette différence, là encore en raison

des trop petits échantillons, n’est pas statistique¬

ment significative (test U de Mann-Whitney). Si

nous considérons les béquées reçues par des

jeunes ayant été individualisés, nous observons

des intervalles entre nourrissages successifs de

42,0 mn (N = 10 ; ct = 25,42) pour les oisillons

de 9-11 j. contre 31,9 mn (N = 27 ; ct = 16,69)

pour l’ensemble de ceux de 2-4 j. ou de 27,9 mn

(N = 10 ; ct = 10,07) pour ceux du même nid

que ceux de 9-11 j. Toutefois, là non plus la

différence n’est pas statistiquement significative :

il eût fallu un nombre beaucoup plus grand de

données. Les nourrissages, quel que soit l’âge des

oisillons, sont effectués par périodes durant

lesquelles leurs intervalles sont longs (les adultes

s’alimentent) qui alternent avec des séquences où

leurs intervalles sont bien plus brefs (toute ou la

majeure partie de la nourriture collectée est

délivrée aux jeunes). Il en découle des réparti¬

tions de fréquence polymodales qui, compte tenu

de l’importance des variances, nécessitent de

Source : MNHN, Paris

192

CHRISTIAN ERARD

grands échantillons pour tester correctement les

différences observées.

Les observations effectuées en surveillant les

nids indiquent que la femelle jouerait, dans le

nourrissage de la nichée, un rôle beaucoup plus

important que le mâle qui n’apporterait, lui, que

22,5 % des proies (9 sur 40). Or, la majorité de

ces béquées fournies par le mâle transitent par la

femelle à qui son partenaire donne la proie, et

qui la restitue aux jeunes. Ceci est apparemment

la règle quand les jeunes ont de 2 à 4 jours.

Quand ils sont plus vieux, le mâle peut les

nourrir directement ou donner la proie à sa

partenaire. Le plus souvent, il vient sur le bord

du nid en même temps que la femelle, mais il

n’alimente les jeunes qu’après que celle-ci ait

délivré la béquée qu’elle a apportée. Il est donc,

pour le moins, fort probable que la participation

du mâle au nourrissage des jeunes soit en réalité

bien supérieure à celle dont rendent compte les

observations centrées uniquement sur les acti¬

vités au nid : une partie des proies apportées par

la femelle lui ont vraisemblablement été données

par le mâle sur les lieux de chasse ou juste avant

l’arrivée au nid.

Il incombe aussi au mâle d’assurer la surveil¬

lance des alentours. Il évince ainsi systématique¬

ment dans des vols agressifs, accompagnés de

claquements de bec, tout oiseau qui vient près du

nid, même d’inoflfensifs souimangas comme Nec¬

tar in ia olivacea. Contrairement à ce qui se passe

pendant l’incubation, on observe une défense

active du nid durant la période d’élevage des

jeunes. Ainsi, la mise en place d’un Grand-duc de

Fraser Bubo poensis, naturalisé, près d’un nid

contenant des oisillons provoque invariablement

des réactions de harcèlement. La femelle crie et

reste en retrait, dissimulée dans les feuillages

entre 0,5 et 1,5 m de hauteur. En revanche, le

mâle, très démonstratif et fort mobile, évolue

bien à découvert. Il tourne entre 3 et 5 m autour

du Grand-duc tout en émettant les vocalisations

décrites plus haut et en prenant des postures

semblables à celles de la fig. 74 Q où les ailes,

maintenues pendantes, sont rapidement agitées

dans le plan latéral et les rectrices nerveusement

relevées, presque à la verticale, en même temps

qu'elles sont entrouvertes et refermées brutale¬

ment. Plus excité, l’oiseau bascule vers l’avant,

levant haut tout l’arrière-train, tout en battant

vigoureusement des ailes. Il alterne ces attitudes

avec d’autres, très agressives, où le corps est

maintenu redressé (cf. fig. 74 H). Avant d’atta¬

quer le leurre, l’oiseau effectue des flexions des

tarses au cours desquelles il apparaît très étiré en

hauteur, avec le plumage plaqué, puis en position

basse, avec le plumage gonflé. L’attaque l’amène

à voler tout contre le leurre en claquant nerveu¬

sement des ailes et des mandibules, tout en lui

donnant des coups de pattes et de bec.

À leur sortie du nid, les jeunes demeurent

groupés sur un petit secteur, les deux adultes

venant les nourrir. Au bout de 3-4 jours, ils

circulent le long de la rive, sous la conduite des

parents qui s’occupent alors chacun d’un oisil¬

lon. Les adultes alarment dès qu’un danger

potentiel se présente. Les réactions à un Grand-

duc empaillé, placé dans la zone où se trouvent

les jeunes, se traduisent par des alarmes au cours

desquelles les oiseaux restent à distance, n’atta¬

quant pas le hibou comme ils le font durant la

période d’élevage au nid.

Les jeunes dépendent longtemps de leurs pa¬

rents. Nous avons régulièrement observé des

individus ayant pris leur envol depuis 33 à

36 jours qui étaient encore nourris, par intermit¬

tence certes mais pas épisodiquement, par les

adultes bien que capables de s’alimenter par eux-

mêmes. Nous avons observé le 14 février 1975

deux jeunes nés en fin novembre-début décembre

1974 qui recevaient encore de temps en temps des

béquées de la part du mâle d’un couple nicheur ;

ces oiseaux devaient être âgés, d’après leur

plumage, d’au moins 70 jours. Nous avons aussi

noté, début mars 1974, deux jeunes émancipés,

nés entre septembre et novembre de l’année

précédente, qui circulaient ensemble sur le terri¬

toire d’un couple qui les tolérait mais dont le

mâle les houspillait tout de même lorsqu’ils

venaient à 2-3 m de lui. Malheureusement, ces

oiseaux n’étaient pas bagués, aussi ne pouvons-

nous affirmer qu’il s’agissait bien, comme nous le

suspectons, de jeunes restés sur les lieux de leur

naissance, plutôt que d’individus errants que leur

plumage, encore en grande partie juvénile, proté¬

geait des agressions intraspécifiques habituelles.

Mue

Les oiseaux de l’année, nés entre septembre et

novembre, débutent leur mue dès février, soit un

peu plus tôt que ceux nés en janvier-février et qui

changent leur plumage en même temps que la

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

193

majorité des adultes, à partir de la mi-mars. Les

jeunes de l’année ne remplacent que les plumes

de contour ; ils gardent leurs rémiges et rec-

trices. Les oiseaux d’un an effectuent, comme les

adultes, une mue complète annuelle entre la mi-

février et le début mai. Les rectrices et les rémiges

primaires sont renouvelées selon un mode centri¬

fuge, mais centripète pour les rémiges secon¬

daires.

Production et mortalité

Sur 30 nids suivis et dont le contenu a été

soigneusement vérifié, 13 (43,3 %) ont survécu

jusqu’à l’éclosion et 10 ont donné des jeunes à

l’envol : 7 (23,3 % des 30 nids) en ont donné

deux et 3 (10 %) un seul. Sur les 54 œufs pondus,

21 (38,9 %) ont éclos et seulement 17 jeunes ont

pris leur envol (31,5 % des œufs pondus et 81 %

des œufs éclos).

Nous ignorons, malheureusement, quelle est la

production moyenne par couple et par an. Nous

ne pouvons que préciser qu’apparemment peu de

couples effectuent des pontes de remplacement

quand le nid a été détruit, même si la prédation

est intervenue au stade des œufs. Nous n’avons

observé le fait qu’une seule fois pour un couple

dont les deux œufs ont été pillés après 6 jours

d’incubation et qui, 5 jours plus tard, construi¬

sit un autre nid où le premier œuf fut pondu

12 jours après la disparition des précédents. Il

semblerait qu’au moins certains couples nichent

plusieurs fois dans le cycle annuel. Ainsi nous

avons noté un couple qui produisit deux jeunes,

en novembre 1974, et qui mena à bien une autre

nichée de deux, en février 1975 ; les individus

issus du premier nid étaient toujours avec eux,

mais ne furent pas vus aider leurs parents ; au

contraire, ils se faisaient nourrir de temps à

autre par le mâle. Un autre couple éleva un jeune

en décembre 1976 et, dans le même nid réamé¬

nagé, pondit en février un œuf qui fut pillé, soit

un mois après l’envol du jeune. Brosset (1971)

signale lui aussi la construction d’un nid, trois

semaines après le départ de la première nichée.

N’ayant pas été en mesure de suivre à long

terme tous les oiseaux bagués, nous ne pouvons

rien ajouter, pour les longévités ou taux de

mortalité, aux données du baguage citées plus

haut à propos de l’unité sociale et de la forma¬

tion des couples.

Source : MNHN, Paris

DISCUSSION

CARACTÉRISATION SOCIO-ÉCOLOGIQUE DU PEUPLEMENT

DE MUSCICAPIDAE DU NORD-EST DU GABON

Dans le présent chapitre, nous nous proposons

de synthétiser les informations qui ont été pré¬

sentées ci-dessus espèce par espèce, en utilisant

celles que nous avons déjà publiées (Erard,

1987). Nous les discuterons en insistant sur les

particularités du peuplement de Muscicapinae, et

sur les adaptations à la vie en forêt tropicale

humide que ces espèces montrent d’une part

dans leurs systèmes sociaux et, d’autre part, dans

les modalités de leur communication et de leur

reproduction.

Cette vue d’ensemble sera présentée de ma¬

nière comparative selon plusieurs niveaux. Le

premier, de nature systématique, comparera les

espèces à l’intérieur d’un même genre et entre les

différents genres auxquels elles appartiennent. Le

second, écologique, opposera les espèces de la

forêt naturelle (forêt primaire) à celles des for¬

mations secondaires. Enfin, les espèces seront

confrontées en fonction de leur système social.

Ces trois approches sont complémentaires et,

ensemble, autoriseront une meilleure définition, à

défaut de compréhension, des caractéristiques

éco-sociologiques des Muscicapinae du Nord-Est

du Gabon.

PATTERNS SOCIO-ÉCOLOGIQUES ÉMERGEANT

DES COMPARAISONS D’ORDRE SYSTÉMATIQUE

Comparaisons intergénériques

Remarques taxinomiques

Par leurs comportements de chasse, leur mor¬

phologie externe et leurs caractères biométriques

(cf. Erard, 1987), ainsi que par leur comporte¬

ment postural, leurs modalités d’exploitation du

territoire et aussi leurs vocalisations, Pedilorhyn-

chus et Artomyias sont bien des Muscicapa. Nous

ferons également remarquer ici, si besoin était,

que les espèces afrotropicales du genre Musci¬

capa ne se différencient pas suffisamment de

celles du Paléarctique, par exemple, au point

d’être placées dans un genre particulier Alseonax

comme le font encore certains taxinomistes.

Les traits morphologiques et comportemen¬

taux liés à la recherche alimentaire (cf. Erard,

1987) ainsi que les vocalisations séparent les

Myioparus des Muscicapa.

En revanche, Stizorhina montre un comporte¬

ment postural très varié (avec notamment des

parades en vol papillonnant, des mouvements

d’ouverture et de fermeture rapide des rectrices

externes, des postures horizontales avec de lents

et amples redressements des rectrices fermées),

des vocalisations très sonores et des chants de

type « Turdus ». Il ne semble pas s’agir d’un

Muscicapinae. Il rappellerait plutôt les petits

Turdinae (voir par exemple les données in

Cramp, 1988 et in Glutz von Blotzheim, 1988).

Mentionnons que, pour le volume 5 du « Birds of

Africa», nous avons mis Stizorhina dans la

synonymie de Neocossyphus que nous avons

placé dans les Turdinae (Erard, sous presse).

Ames (1975), d’après la morphologie de la syrinx

considère que le ge->re Neocossyphus n’appartien-

Source : MNHN, Paris

196

CHRISTIAN ERARD

drait pas aux Turdidae. De même, Jensen (sous

presse), tirant argument du plumage juvénile non

tacheté (mais il ne l’est pas non plus chez

Pedilorhynchus comitatus), et de caractères pour

le moins subjectifs d’oiseaux tenus en main,

suggère que les Neocossyphus pourraient consti¬

tuer une famille à part entière. Tout cela reste à

éclaircir, d’autant que, s’appuyant sur des résul¬

tats d’hybridations d’ADN, Sibley, Ahlquist et

Monroe Jr (1988) séparent, dans la famille des

Muscicapidae, deux sous-familles, les Turdinae

et les Muscicapinae, ces derniers divisés en deux

tribus, les Muscicapini (avec les Muscicapa et

genres voisins) et les Saxicolini (avec les Eritha-

cus et autres espèces de petite taille auparavant

placées dans les Turdinae sensu lato).

Les Fraseria ne se différencient des autres

Muscicapinae que par leur morphologie, leurs

postures et, chez cinerascens, certains comporte¬

ments alimentaires (en l’occurrence la consom¬

mation de vers pris au sol) qui font que ces

oiseaux évoqueraient davantage des «Saxicoli¬

ni » que des « Muscicapini » (au sens de Sibley,

Ahlquist & Monroe Jr, 1988). Toutefois, cer¬

tains de leurs traits morphologiques et éthologi-

ques (notamment la capture de proies au sol)

sont également partagés par d’autres espèces

africaines des genres Bradornis et Melaenornis

qui sont bien des Muscicapinae.

Remarques éco-éthologiques

D’emblée nous préciserons qu’à ce niveau de

comparaison, aucun pattern bien net ne permet

de caractériser un genre donné par rapport à un

autre, sinon que les Muscicapa (incluant Pedi¬

lorhynchus et Artomyias) sont typiquement des

chasseurs à l’affût qui capturent leurs proies à

l’issue d’un vol effectué depuis un perchoir, et

que les Myioparus sont des prospecteurs des

feuillages (cf. Erard, 1987).

En revanche, cette comparaison intergénérique

nous permet de formuler une série de constata¬

tions générales à propos de l’ensemble du peuple¬

ment de Muscicapinae.

On remarquera que toutes ces espèces ne

possèdent pas de plumage brillamment coloré :

la teinte générale terne en fait des oiseaux très

discrets quand ils ne sont pas en mouvement et

ceci tant dans les habitats ouverts que dans les

milieux fermés. On songerait à une coloration

cryptique (antiprédatrice) liée à la prédominance

de la chasse à l’affût chez les représentants

gabonais (et d’ailleurs, pourrait-on ajouter) de

cette sous-famille. Toutefois, force est de recon¬

naître que les teintes neutres caractérisent une

très large majorité des espèces de Muscicapinae,

notamment du genre Muscicapa (et genres voi¬

sins), aussi l’hypothèse d’un facteur phylogéné¬

tique entrant en jeu n’est-elle pas à rejeter.

En revanche, une constatation intéressante,

car non liée à l’appartenance générique et ne

traduisant donc pas une résultante phylogéné¬

tique, est la variabilité de l’organisation sociale :

on observe des espèces qui vivent en couples

permanents, d’autres en couples soumis à renou¬

vellement, une autre en clans familiaux (Arto¬

myias fuliginosa) et une autre en groupes (Fra¬

seria ocreatà). Nous détaillerons ceci plus loin.

Territorialité

On notera aussi que tous les Muscicapinae

étudiés ici sont territoriaux, défendant la tota¬

lité (ou presque) de leurs domaines vitaux, mais

que l’étendue des territoires varie en fonction

du milieu fréquenté et du type d’organisation

sociale, comme nous le verrons plus loin.

À propos de cette territorialité, on remar¬

quera qu’elle peut s’exercer de manière systéma¬

tique à l’encontre d’espèces différentes ainsi

qu’en témoigne le comportement de Fraseria

cinerascens vis-à-vis de F. ocreata et, surtout, de

Muscicapa cassini. Nous reviendrons là-dessus

plus loin dans l’exposé.

Toujours en ce qui concerne les territoires,

nous mettrons l’accent sur une certaine opposi¬

tion entre les espèces dont les territoires demeu¬

rent stables d’un cycle annuel à l’autre et celles

où des changements s’opèrent d’une année sur

l’autre, parfois même entre deux phases de

reproduction dans un même cycle (exemple de

Terpsiphone viridis, Monarchinae, cf. Erard,

1987 et en préparation). Chez les Muscicapinae

étudiés dans le présent travail, nous pouvons

inscrire dans la première catégorie (cf. les cartes

de distribution des domaines vitaux in Erard,

1987) Muscicapa cassini, M. sethsmithi, M. oli-

vascens, Myioparus griseigularis, beaucoup d'Ar¬

tomyias fuliginosa, Stizorhina fraseri, Fraseria

ocreata et F. cinerascens. Nous ne pouvons

toutefois pas affirmer que, dans tous les cas,

ce sont bien les mêmes oiseaux qui occupent

d’année en année ces surfaces bien délimitées.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

197

Toutefois, par marquage à l’aide de bagues

colorées, nous avons acquis la preuve qu’il en

allait bien ainsi pour M. sethsmithi, M. griseigu-

laris, S. fraseri, F. ocreata et F. cinerascens.

Dans la seconde catégorie (territoires ins¬

tables), nous rangerons Muscicapa striata, M.

epulata, M. caerulescens, M. plumbeus, Pedilo-

rhynchus comitatus et certains Artomyias fuligi-

nosa.

Nous verrons plus loin que ces différences se

trouvent essentiellement associées aux caractéris¬

tiques des milieux que fréquentent les espèces.

Également à propos des territoires, il convient

de souligner l’existence d’un gradient dans les

modalités d’utilisation du domaine vital par les

diverses espèces.

En premier lieu, Muscicapa sethsmithi procède

à une exploitation en taches de son habitat,

stationnant très longtemps sur un nombre fort

réduit de petites surfaces, pour la chasse et/ou

pour la nidification.

Ensuite, nous constatons un gradient le long

duquel une série d’espèces, qui exploitent elles

aussi leur domaine vital en utilisant de petites

zones de chasse successives, s’ordonnent de

manière décroissante : elles restent de moins

en moins fixées sur des secteurs restreints lors

de leurs activités quotidiennes, élargissant leur

champ d’action à l’ensemble de leur domaine

vital. Le long de ce gradient se succèdent ainsi

les représentants d’un premier groupe que com¬

posent Muscicapa striata, M. olivascens, puis

Artomyias fuliginosa. Ces trois espèces chassent

sur de petites surfaces pendant des temps plus ou

moins longs puis changent de secteur pour,

parfois, dans le cas de M. striata, ne plus y

revenir ou, dans le cas des deux autres, pour

effectuer des déplacements qui s’inscrivent dans

le cadre d’une rotation des zones exploitées sur

l’ensemble du domaine vital. Le second groupe

comprend les espèces plus mobiles ( Muscicapa

cassini et, surtout, M. epulata, M. caerulescens

et Pedilorhynchus comitatus) qui réduisent énor¬

mément le temps passé sur des secteurs de petite

surface et qui, de ce fait, circulent davantage sur

l’ensemble de leur territoire.

Tous ces oiseaux que nous venons de mention¬

ner sont des chasseurs aériens, c’est-à-dire que,

depuis un poste de guet, ils capturent sur l’aile

des proies en déplacement ou posées sur un

support. Nous rappellerons ici qu’au plan éco-

morphologique, Muscicapa striata, M. cassini,

M. sethsmithi, M. epulata, M. caerulescens, Pedi¬

lorhynchus comitatus et Artomyias fuliginosa

sont des constituants du groupe 4 (cf. Erard,

1987) des chasseurs aériens attaquant des proies

mobiles tandis que Muscicapa olivascens appar¬

tient au groupe 5 qui est celui des chasseurs

aériens capturant souvent des proies dans la

végétation (en l’occurrence les feuillages).

Les autres Muscicapinae, non cités, exploitent

chaque jour l’intégralité de leur domaine vital

lors de déplacements fréquents, voire incessants.

Toutefois, Stizorhina fraseri et Fraseria cineras¬

cens, deux chasseurs à l’affût (appartenant res¬

pectivement aux groupes écomorphologiques 4 et

5) assurent la liaison entre les espèces précé¬

dentes et les prospecteurs de feuillages qui

circulent activement sur leur domaine vital

(Myioparus griseigularis, M. plumbeus et Fra¬

seria ocreata).

Nous rappellerons ici (cf. Erard, 1987) qu’il

n’existe pas de corrélation entre la taille des

espèces et la superficie des territoires chez les

Muscicapinae étudiés dans le présent travail. En

revanche, nous avons établi (Erard, 1987) une

relation positive, et hautement significative, entre

la surface moyenne des territoires spécifiques et

la hauteur moyenne à laquelle chaque espèce

fréquente la végétation (relation tout aussi mar¬

quée si l’on utilise le barycentre de la distribution

des localisations verticales spécifiques dans l’ar¬

chitecture forestière). D’après les figures que

nous avons déjà publiées (Erard, 1987 : 185), il

apparaît que la corrélation existe aussi bien

quand on ne considère que les chasseurs aériens

ou que les prospecteurs de feuillages. Nous

reviendrons sur ces remarques lors des comparai¬

sons effectuées sur la base des habitats fré¬

quentés, car l’ouverture du milieu semble jouer

un rôle important.

Vocalisations

Nous parlerons davantage des vocalisations

dans les comparaisons basées sur les milieux

fréquentés et sur les systèmes sociaux. Néan¬

moins, nous pouvons ici faire un certain nombre

de remarques.

Tout d’abord, nous constaterons la séparation

nette qui existe entre les chants selon qu’ils

assurent une fonction territoriale ou sexuelle

(nous les avons alors, dans ce dernier cas,

appelés chants de cour). Nous anticiperons ici

Source : MNHN, Paris

198

CHRISTIAN ERARD

sur notre travail sur les Platysteirinae et les

Monarchinae (Erard, en préparation) en préci¬

sant que cette différenciation existe également

chez les autres gobe-mouches du Nord-Est du

Gabon, de même que chez bien d’autres espèces

forestières (Brosset & Erard, 1986 et en

préparation). Dans les régions tempérées, le

même chant assure souvent les deux fonctions

(Howard, 1920; Thorpe, 1961; Armstrong,

1963 ; Thielcke, 1970). Cette opposition se

traduit par des différences structurales impor¬

tantes entre les deux types de signaux. On

remarquera aussi que la variabilité des signaux à

fonction sexuelle est beaucoup plus grande que

celle des signaux à signification territoriale qui

apparaissent plus stéréotypés. Ceci rejoint les

remarques de Marler (1967) qui constate que

les vocalisations à longue portée tendent à

constituer des signaux mieux séparés, plus dis¬

crets (par opposition à graduels) que ceux à

faible portée.

Un autre point important relatif aux émissions

vocales est la fréquente utilisation de la double

tonalité par les Muscicapinae du Nord-Est du

Gabon. Ce phénomène acoustique a été observé

chez beaucoup d'espèces (Potter, Kopp &

Green, 1947 ; Borror & Reese, 1956 ; Greene-

walt, 1968 ; Stein, 1968 ; Miller, 1977 ; Gaunt

& Gaunt, 1985) mais ne se manifeste qu’occa-

sionnellement, ou du moins ne concerne que

quelques notes dans l’ensemble des strophes

utilisées par chacune des espèces où la double

voix a été décelée. Celle-ci n’a toutefois pas été

détectée chez Pedilorhynchus comitatus, sans

aucun doute parce que nous n’avons pas enre¬

gistré les chants de cet oiseau. En revanche, nous

ne l’avons notée ni chez les Myioparus, ni chez

Stizorhina, pour lesquels nous possédons pour¬

tant une documentation bioacoustique consé¬

quente. Cette émission simultanée de deux sons

indépendants trouve sa plus large utilisation chez

Fraseria cinerascens.

Cette production de deux fréquences diffé¬

rentes simultanées est, dans l’état actuel des

connaissances (cf. Nottebohm, 1971 ; Bracken-

bury, 1982 ; Gaunt & Gaunt, 1985), expliquée

par le fonctionnement indépendant des bronches,

qui portent les membranes tympaniformes de la

syrinx, responsables de la production des sons.

La première hypothèse qui vient à l’esprit à

propos de ce phénomène acoustique est celle

d’un dysfonctionnement syringien, sous l’effet

d’une excitation de très fort niveau. Dans ce cas,

pourquoi ce phénomène serait-il aussi fréquent

et stéréotypé chez les oiseaux que nous avons

étudiés ? Dans l’exemple de F. cinerascens, on ne

peut qu’être frappé par la remarquable constance

des caractères physiques (en fréquence, durée et

amplitude) de chacun des motifs, non seulement

au cours d’un cycle annuel donné, mais égale¬

ment d’une année sur l’autre.

Si la double tonalité n’est pas un « artefact »

dû à un contexte particulier, on peut alors

s’interroger sur son utilisation éventuelle dans les

systèmes de communication. On remarquera que

ce phénomène bioacoustique introduit deux par¬

ticularités structurales : la diversité et la com¬

plexité. On peut même en ajouter une troisième :

l’identité individuelle. En effet, l’introduction

d’une seconde fréquence, modulable en ampli¬

tude et en fréquence de manière différente de la

première, ouvre une large gamme de possibilités

de compositions structurales équivalentes à une

augmentation du répertoire par variation des

types de notes. Dans le cas de F. cinerascens, on

pourrait même se demander si la variété des

motifs utilisés n’équivaudrait pas à la variété des

types de chants observée chez les individus

d’espèces des régions tempérées (Nottebohm,

1975 ; Krebs, 1977 ; Kroodsma, 1982 ; Kreut¬

zer, 1988) ; toutefois, on ne trouve pas chez

F. cinerascens (du moins, nous ne l’avons pas

constaté), comme chez ces derniers, d’individus

différents qui, dans leurs chants, partagent les

mêmes motifs vocaux.

Il serait à rechercher dans quelle mesure cette

particularité acoustique pourrait contribuer à la

reconnaissance spécifique quand elle apparaît de

manière aussi régulière dans le chant de certaines

espèces ( Muscicapa cassini, M. sethsmithi, M.

epulata, M. olivascens, Artomyias fuliginosa, Fra¬

seria cinerascens). Rappelons à ce propos que

Gürtler (1973) a montré que la présence d’une

seconde fréquence, plus haute et indépendante de

la première, est nécessaire à la reconnaissance

spécifique dans le cri territorial de la Tourterelle

turque Streptopelia decaocto.

Nous suspectons fort que la double tonalité

soit, chez les Muscicapinae étudiés, un méca¬

nisme de reconnaissance acoustique individuelle

(voir Miller (1977) pour l’utilisation de ce

phénomène acoustique dans les relations mère/

jeune chez le Canard carolin Aix sponsa). Bien

sûr cela reste à démontrer expérimentalement

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP/NAE DU N.-E. DU GABON

199

mais on peut remarquer ici que les Myioparus et

Stizorhina, qui ne nous ont pas montré de double

tonalité, ont des chants (de proclamation territo¬

riale chez Myioparus , de reconnaissance chez

Stizorhina) porteurs de caractéristiques indivi¬

duelles. Chez ces oiseaux, le chant est organisé

selon un schéma spécifique simple (quelques

notes) qui présente quelques modifications de

forme (variation de la modulation de fréquence

et/ou du découpage temporel) propres à chaque

individu. En revanche, les autres Muscicapinae

possèdent des chants très variés et les caractéris¬

tiques individuelles ne se manifestent que sous

forme de motifs ou de notes particuliers et là, la

double tonalité introduit, au niveau du timbre,

de véritables « marqueurs » acoustiques.

Les diffusions de chants que nous avons effec¬

tuées à des mâles Fraseria cinerascens montrent

que, comparativement à celle contre un mâle

étranger au secteur, la réaction vis-à-vis d’un

mâle voisin est : 1) aussi forte près du nid, 2) plus

faible près de la limite des territoires, 3) aussi

forte sur la bordure territoriale opposée. Ces

résultats s’accordent à ceux obtenus par divers

auteurs (par exemple Weeden & Falls, 1959 ;

Falls & Brooks, 1975 ; Wunderle, 1978 ; Falls,

1982). Cela suggère donc bien une reconnais¬

sance individuelle. Étant donné que les in¬

formations disponibles vont dans le sens d’une

relation inverse entre la taille du répertoire et le

degré de distinction individuelle entre les oiseaux

voisins et ceux étrangers au lieu (Falls, 1982),

on peut supposer que cette fréquente double

tonalité dans les motifs de F. cinerascens, espèce

au répertoire très varié, participerait effective¬

ment à la caractérisation individuelle ; adapta¬

tion importante, ne serait-ce que pour, dans une

population liée à un milieu particulier (le bord

de l’eau dans le cas présent) et composée d’indivi¬

dus longévifs, permettre de déceler aisément les

vacances de territoire quand elles se produisent

(cf. Krebs, 1971, 1976; Falls, 1982). Par ail¬

leurs, ce phénomène de double voix peut égale¬

ment accroître la redondance de l’information

véhiculée par le signal (Aubin, 1986), ceci peut

en effet être utile dans les conditions du milieu où

vit l’espèce.

Nous pouvons aussi noter que, chez Fraseria

ocreata, dont les vocalisations sont souvent

composées de notes multi-impulsionnelles et mon¬

trent une certaine organisation graduelle, l’em¬

ploi de la double tonalité est réduit à quelques

notes. L’identité individuelle semble alors s’ap¬

puyer davantage sur la répétitivité de certains

motifs et sur l’utilisation d’imitations d’autres

espèces. Il y a là matière à un vaste champ de

recherches expérimentales.

Ces caractéristiques individuelles dans les

chants concernent essentiellement les mâles (sauf

pour Stizorhina fraseri dont les individus des

deux sexes émettent le chant de reconnaissance).

Toutefois, des reconnaissances individuelles peu¬

vent aussi s’appuyer sur les cris (cf. Muscicapa

cassini, M. sethsmithi, Myioparus griseigularis,

Stizorhina fraseri, Fraseria ocreata) et permettre

ainsi le développement de liens très étroits entre

les partenaires de l'unité sociale (adultes et

jeunes).

Rondes

À propos des relations interindividuelles, nous

rappellerons (cf. Erard, 1987) que quelques

espèces seulement s’intégrent aux rondes, asso¬

ciations plurispécifiques que réalisent certains

vertébrés insectivores lors de leur recherche

alimentaire. La participation est liée au mode de

chasse, à l’étendue des domaines vitaux et à

l’organisation sociale (Erard, 1987). Seuls Fra¬

seria ocreata, Myioparus plumbeus, M. griseigula¬

ris et Stizorhina fraseri (par ordre décroissant du

taux moyen annuel de participation) s’intégrent

aux rondes. Il apparaît aussi que, pour chaque

espèce, la fréquentation de ces rondes est maxi¬

male en grande saison sèche, période contrai¬

gnante au plan des ressources alimentaires pour

les insectivores ; elle est minimale durant la

période de reproduction, c’est-à-dire aux époques

(saisons des pluies et petite saison sèche) où la

nourriture est abondante. Ceci appuie l’interpréta¬

tion d’une fonction davantage alimentaire qu’an¬

tiprédatrice que rempliraient ces formations plu¬

rispécifiques (cf. aussi Grubb, 1977) qui jouent

un rôle dans l’apprentissage social, pour les

jeunes notamment qui se familiariseraient avec

les prédateurs, les ressources, leur répartition et

les modalités les plus efficaces de leur exploita¬

tion (cf. Brosset, 1969; 1989; Willis, 1972;

Erard, 1987 et références données dans ce

travail).

Reproduction

Après ces remarques sur la territorialité et les

vocalisations, nous pouvons en formuler d’autres

sur la reproduction.

Source : MNHN, Paris

200

CHRISTIAN ERARD

En premier lieu, nous considérerons la saison¬

nalité de la nidification qui, pour la plupart des

espèces, se déroule de septembre-octobre à mars,

mais en présentant souvent des pics au début des

pluies en septembre-octobre et durant la petite

saison sèche de la mi-décembre à la mi-février.

Même Muscicapa sethsmithi, qui a été observé

nichant pratiquement à tous les mois de l’année,

montre un maximum durant la petite saison

sèche. La reproduction des espèces liées au bord

de l’eau (Muscicapa cassini et Fraseria cineras-

cens) est plus saisonnière puisque les sites où

nichent ces espèces ne sont disponibles qu’à la

faveur de la baisse du niveau d’eau (voir aussi

Brosset, 1979) qui contrôle aussi les populations

d’invertébrés (cf. Irmler (1975, 1979) et Adis

( 1981) sur les forêts de Varzea et d’Igapo, forêts

inondées amazoniennes).

Le démarrage du cycle de reproduction de ces

Muscicapidae du Nord-Est du Gabon est mani¬

festement calqué sur celui des pluies qui suivent

la grande saison sèche et dont les effets sur la

végétation et la faune invertébrée provoquent la

recrudescence des ressources alimentaires.

Les variations, d’une année sur l’autre, dans le

déclenchement et le déroulement des pluies,

entraînent une variabilité du démarrage de la

reproduction. Aussi les observations sur la nidifi¬

cation, que nous avons effectuées sur une longue

période de temps, tendent-elles, par effet cumula¬

tif, à élargir l’éventail des dates de reproduction.

De la sorte, dans un cycle annuel donné, la

période de reproduction est en réalité plus

contractée qu’elle ne le paraît en juxtaposant les

informations relatives à plusieurs années.

Nos données rejoignent celles d’autres auteurs

qui ont souligné une saisonnalité dans les fo¬

rêts sempervirentes équatoriales (Moreau, 1936,

1950, 1964; Baker, Marshall & Harrison,

1940 ; Ward, 1969 ; Fogden, 1972 ; Bell, 1982-

84 ; Brosset, 1981 a ; voir aussi les données in

Brosset & Erard, 1986 et en préparation).

Nous n’avons pas suffisamment d’informa¬

tions sur les poids des Muscicapinae pour tes¬

ter l’hypothèse d’un engraissement préposital,

important dans le déclenchement de la reproduc¬

tion d’au moins certaines espèces tropicales

(Ward, 1969 ; Jones & Ward, 1976 ; Fogden &

Fogden, 1979; Brosset, 1981a, 1981b). Selon

les données dont nous disposons, le cycle annuel

des Muscicapinae du Nord-Est du Gabon est de

12 mois et de type austral, c’est-à-dire commen¬

çant à la fin de la grande saison sèche ; c’est

pourquoi tous nos diagrammes ont été débutés

en juillet, cœur de la grande saison sèche, mois le

plus sec de l’année. Nous n’avons décelé aucun

cycle inférieur à 12 mois comme ceux de 10 mois

observés pour certains passereaux de Bornéo

(Fogden, 1972). En l’absence de données expéri¬

mentales, nous pensons tout de même qu’il

n’existe pas, au moins chez les gobe-mouches

(Muscicapinae, Platysteirinae et Monarchinae),

de cycle annuel endogène comme l’ont suggéré

certains auteurs à propos des oiseaux tropicaux

(par exemple Moreau, 1931; Chapin, 1932;

Baker & Ranson, 1938 ; Moreau, Wilk &

Rowan, 1947; Marshall, 1951, 1959, 1960a,

1960b). Comme nous l’avons déjà souligné et

ainsi qu’en a discuté Brosset (1981a), le début

du cycle reproducteur est lié aux pluies qui

en modulent la date (voir aussi Davis, 1945 ;

Moreau, 1950; Skutch, 1950; Marchant,

1959 ; Snow & Snow, 1964 ; Foster, 1974). Au

plan écologique, un tel déroulement de la repro¬

duction se comprend très bien, ainsi que l’a

décrit Brosset (1981a), puisque les données

disponibles sur les ressources alimentaires végé¬

tales et animales (Charles-Dominique, 1971 ;

Hladik, 1973, 1978 ; Emmons, 1975 ; Dittami &

Gwinner, 1985) montrent que celles-ci sont les

plus abondantes lors des saisons des pluies

(octobre-novembre et mars-avril), d’où les deux

pics de reproduction observables, chacun avant

l’une de ces saisons pluvieuses. De plus, par le

peu de fortes pluies (> 50 mm) (cf. fig. 3 in

Erard, 1987), et par ses caractéristiques de

température et d’insolation, la petite saison sèche

apparaît comme une période hautement favo¬

rable à la nidification de nombreuses espèces

(Brosset, 1981a ; Brosset & Erard, 1986 et en

préparation). Nous ferons toutefois remarquer

que toutes les descriptions des cycles de repro¬

duction s’appuient essentiellement sur les dates

de ponte. Or, il a été montré, au moins chez le

Pigeon ramier Columba palumbus et chez le

Bouvreuil pivoine Pyrrhula pyrrhula que les

femelles sont physiologiquement capables de

reproduction bien avant la ponte du premier

œuf, laquelle dépend de l’acquisition, par la

femelle, de réserves énergétiques suffisantes

(Murton & Isaacson, 1962 ; Murton, Isaac-

son & Westwood, 1963a, 1963b). De plus,

l’influence de la température (bien que sous

l’équateur les fluctuations soient relativement

Source : MNHN, Paris

MUSCICAP1NAE DU N.-E. DU GABON

201

faibles mais perceptibles) serait à envisager car

elle est connue pour jouer un rôle important

dans les dates de ponte chez les oiseaux des

régions tempérées, le nombre d’œufs étant lui

davantage conditionné par la pluviométrie et

l’ensoleillement, ainsi que par l’avancement de la

saison de reproduction (cf. par exemple O’Con-

nor & Morgan (1982) sur Muscicapa striata).

Rappelons également qu’il existe une hypothèse

selon laquelle les oiseaux soumis à de fortes

prédations, ou destructions de nids, auraient

avantage à pondre moins d’œufs par ponte que

ceux qui ne subiraient pas ces contraintes (cf.

discussion par Slagsvold, 1984). Cette hypo¬

thèse demeure bien sûr à tester.

La reproduction s’arrête toutefois, ou du

moins se ralentit considérablement, pendant la

seconde saison des pluies (mars-juin), à une

période pourtant riche en ressources alimen¬

taires. Manifestement, il existe une relation de

cause à effet entre cet arrêt de la reproduction et

le déclenchement de la mue des plumes voilières

(rémiges et rectrices). Il est connu de longue date

que l’action thyroïdienne favorise la mue alors

que le plein développement des gonades l’inhibe

(Assenmacher, 1958 ; Murton & Westwood,

1977). De fait, Murton & Westwood (1977),

reconsidérant les données de Ward (1969),

trouvent une corrélation hautement significative

entre la régression des gonades et le début de la

mue des rémiges primaires. Le mécanisme hor¬

monal contrôlant l’arrêt de la reproduction et le

démarrage de la mue chez les oiseaux tropicaux

n’est encore pas analysé dans le détail, en ce sens

que l’on ignore toujours si la mue commence en

raison de l’arrêt de l’activité des gonades ou, à

l’inverse, si les gonades cessent d’être actives

parce que la mue débute. Toujours est-il que le

démarrage de la mue (insistons bien sur le fait

qu’il s’agit de celle qui affecte les plumes voilières

car les plumes de contour sont remplacées

progressivement à toute saison) paraît relative¬

ment brusque et affecte pratiquement tous les

individus de la population de l’espèce concernée.

Il est de fait symptomatique que nous ayons

observé, tant chez les Muscicapinae que chez les

Platysteirinae et les Monarchinae, des couples

construisant des nids mais qui cessaient brus¬

quement ces activités pour muer leurs plumes

voilières. Nous mentionnerons ici n’avoir pas

constaté de mue des plumes voilières chez des

oiseaux se reproduisant, comme cela a été signalé

pour un certain nombre d’espèces néotropicales

(Foster, 1975). Il est aussi possible, comme le

soulignent Dittami & Gwinner (1985), que la

régression des gonades et le démarrage de la mue

soient, au sein de la population de chaque

espèce, mieux synchronisés que le développement

des gonades (Fogden & Fogden, 1979; Stiles,

1980), d’où une plus grande variabilité en début

qu’en fin de reproduction. De plus, cette variabi¬

lité pourrait être également liée au fait que la

date de reproduction des oiseaux serait suscep¬

tible d’être dépendante de celle de leur nais¬

sance (Berndt & Winkel, 1971 ; Fogden, 1972 ;

Stiles & Wolf, 1974). Il ne serait toutefois pas

impossible que les oiseaux tropicaux soient tout

de même sensibles aux faibles variations photo¬

périodiques équatoriales et les utilisent pour

réguler les cycles de leurs gonades et de leur mue

(Dittami & Gwinner, 1985).

La période de mue est contraignante tant par

son coût énergétique (pour la croissance des

nouvelles plumes et pour contrecarrer les modifi¬

cations des caractéristiques aérodynamiques) que

par les perturbations entraînées dans les activités

de recherche alimentaire et de lutte contre les

prédateurs. Il est donc avantageux pour les

oiseaux d’effectuer leur mue à une période de

l’année riche en ressources alimentaires.

À propos de la reproduction, un certain

nombre d’autres remarques peuvent être faites.

Tout d’abord, on notera que les nids de ces

divers Muscicapinae, relativement volumineux et

élaborés, sont d’un type assez homogène et,

précisons-le ici, bien différent de celui des nids

des Platysteirinae et des Monarchinae (Erard,

en préparation, cf. les données in Brosset &

Erard, 1986). Dans l’ensemble, ils ne diffèrent

guère des nids des gobe-mouches et des petits

Turdinae paléarctiques, tout au plus sont-ils

parfois plus rudimentaires et, à l’occasion, sont-

ils placés dans des sites qui ne seraient pas

utilisés dans les régions tempérées, car trop

exposés. En effet, dans ces dernières, les nids

« à ciel ouvert » sont toujours dissimulés, c’est-à-

dire placés de manière à ne pas être vus par les

prédateurs. En revanche, en milieu tropical, et

surtout en forêt, ils sont très visibles mais

mimétiques (cf. Brosset, 1974), et sont situés

hors de toute atteinte par un prédateur chemi¬

nant dans la végétation (arbuste ôu pousse isolés,

branche écartée de la masse des feuillages...).

Nous remarquerons, à propos des nids, que les

Source : MNHN, Paris

202

CHRISTIAN ERARD

données relatives aux Muscicapinae montrent

que n’est pas fondée l’hypothèse de Snow (1978)

selon laquelle, pour minimiser les risques de

prédation, les nids des oiseaux des forêts tropi¬

cales seraient de très petite taille et ne pour¬

raient donc pas contenir un nombre élevé d’oisil¬

lons.

Les Muscicapinae que nous avons étudiés dans

le Nord-Est du Gabon n’échappent pas à la règle

d’une faible grandeur de ponte en zone tropicale

(Moreau, 1944; Lack, 1947, 1948, 1966, 1968;

Skutch, 1949, 1967; Lack & Moreau, 1965;

Cody, 1971). Cela se traduit par un nombre

d’œufs restreint, deux en général.

On remarquera aussi la relative rareté des

secondes pontes normales dans un même cycle

annuel et aussi des pontes de remplacement

après destruction de la ponte ou prédation des

oisillons. Par le suivi de couples (Muscicapinae

certes, mais aussi, et surtout, car plus abondants,

Platysteirinae et Monarchinae), nous suspectons

fort que ceux dont la reproduction a échoué au

début de la saison des pluies qui vient après

la grande saison sèche (septembre-octobre) ne

nicheraient pas à nouveau dans les semaines qui

suivent mais attendraient la petite saison sèche,

voire le début des pluies qui lui succèdent (entre

mi-décembre et début mars).

Plusieurs hypothèses ont été formulées pour

tenter d’expliquer cette réduction du nombre des

œufs par ponte chez les oiseaux tropicaux. Lack

(1947) a suggéré que la ponte représenterait le

nombre maximum d’oisillons que les parents

peuvent nourrir. Pour lui, sous les tropiques ce

nombre serait limité par la conjonction de trois

facteurs : 1) la longueur du jour, plus courte que

celle existant à l’époque de la reproduction dans

les régions tempérées, laisserait moins de temps

pour la recherche alimentaire et le nourrissage

des couvées, 2) la pression compétitive serait

plus importante (richesse spécifique plus grande),

3) la prédation serait plus intense (plus forte

diversité des prédateurs, dont certains spécia¬

listes). En revanche, Skutch (1949, 1967) con¬

sidère que les oiseaux tropicaux ne nourrissent

pas autant de jeunes qu’ils le pourraient mais que

le taux de natalité serait sélectionné de manière à

ne contrebalancer que le faible taux de mortalité

des adultes, par le jeu de facteurs régulateurs

dépendant de la densité. Il est certain qu’actuelle¬

ment peu d’écologistes tropicaux sont adeptes

des thèses de Lack. De fait, il est symptomatique

que, dans la même localité, des espèces propres

aux formations secondaires pondent davantage

d’œufs que leurs équivalents forestiers (ex. Terp-

siphone viridis comparativement à T. batesi,

Erard en préparation ; voir aussi les données in

Brosset & Erard, 1986). Manifestement, le

déterminisme de ce paramètre de la cinétique

démographique des populations s’appuie sur des

facteurs génétiques et d’autres du milieu, liés à la

régulation dynamique, présente et passée, de ces

populations, facteurs que nous sommes encore

loin de comprendre. Nous ne sommes ainsi pas

en mesure d’établir cet important paramètre

qu’est la production moyenne de jeunes hors du

nid/an/unité sociale. Tout porte à penser, en

particulier les importants taux de prédation, qu’il

est faible. Compte tenu de la grande longévité

des adultes (cf. Muscicapa sethsmithi, Stizorhina

fraseri, Fraseria ocreata et F. cinerascens) tradui¬

sant de faibles taux de mortalité (cf. aussi

Fogden, 1972 ; Snow & Lill, 1974 ; Thiollay,

1971 ; et les données in Brosset & Erard, 1986)

et la relative stabilité des peuplements constatée

durant la période d’étude (Erard, 1987), il ne

serait pas surprenant que les taux de production

annuelle soient faibles, témoignant ainsi de

populations fonctionnant selon la « stratégie K »

(Pianka, 1970, 1972; Blondel, 1976, 1979).

Lié à cette faible production de jeunes est le

fait que ces derniers restent longtemps avec leurs

parents, la durée d’élevage hors du nid étant

considérablement plus longue que celle obser¬

vable dans les régions tempérées ou chez les

espèces orientées vers une «stratégie r». Il est

certain que cette longue dépendance des jeunes

vis-à-vis des adultes ne peut que leur être

avantageuse en termes d’apprentissage social et

de survie.

Nous remarquerons aussi que la durée de

l’incubation et celle de l’élevage au nid ne

diffèrent guère des valeurs que l’on obtient dans

les régions tempérées pour les gobe-mouches et

les petits Turdidae paléarctiques (cf. Nietham-

mer, 1937 ; Witherby et al., 1943 ; Dementiev &

Gladkov, 1954 ; Géroudet, 1957 ; Glutz von

Blotzheim, 1962, 1988 ; Cramp, 1988). En

revanche, comme l’a déjà souligné Brosset

(1974), les nourrissages au nid sont moins

fréquents, correspondent soit à des proies de

taille plus importante, soit à un plus grand

nombre de proies par visite. Seuls, chez les

Muscicapinae que nous avons étudiés, Musci-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

203

capa sethsmithi et, dans une moindre mesure,

Pedilorhynchus comitatus et Artomyias fuligi-

nosa, ont des rythmes d’apports alimentaires au

nid comparables à ceux de leurs équivalents

paléarctiques (cf. les données relatives à M.

striata).

On notera également que, chez tous les Musci-

capinae du Nord-Est du Gabon où cela a pu être

étudié, l’incubation est le fait de la femelle seule.

En revanche, l’élevage est assuré par tous les

membres de l’unité sociale. Nous reviendrons là-

dessus plus loin.

Comparaisons intragénériques

La première constatation porte sur les unités

sociales. En effet, si l’on considère les Muscicapa

sensu stricto, on note une relative homogénéité,

avec une organisation sociale basée sur les

couples permanents ou à renouvellement ; en

revanche, si l’on inclut M. infuscata ( = Arto¬

myias fuliginosa ), les unités sociales ne sont plus

uniquement des couples mais peuvent être des

trios ou des clans familiaux. Chez les Fraseria, le

contraste est encore plus saisissant entre cineras-

cens qui vit en couples et ocreata qui constitue

des groupes. L’interprétation de ces différences

est donc à rechercher ailleurs que dans des

facteurs phylogénétiques ; nous examinerons la

question plus loin, dans les comparaisons en

fonction des types d’organisation sociale.

Une seconde remarque porte sur la variabilité

de la surface des territoires et des modalités de

leur utilisation chez les espèces du genre Musci¬

capa sensu lato. On note aisément l’influence du

milieu quand on compare les espèces de même

taille que sont Muscicapa cassini (3 ha, mais

sous forme d'une étroite bande le long d’un

cours d’eau), M. olivascens (20 ha en forêt

primaire), M. caerulescens (20 ha dans les for¬

mations secondaires) et M. comitata (= Pedilo¬

rhynchus comitatus) (7 ha dans les formations

secondaires). Nous discuterons de cela plus loin.

Un troisième point de ces comparaisons ba¬

sées sur la systématique est celui des vocalisa¬

tions. Il est évident que les divers cris et chants

des Muscicapa (incluant Artomyias et Pedilo¬

rhynchus) ont « un air de famille » ; ce sont des

émissions sonores aiguës, complexes et diversi¬

fiées où apparaissent cependant les caractéris¬

tiques spécifiques et individuelles. La gamme des

fréquences utilisées, les modulations qui leur sont

imprimées et leur découpage temporel concou¬

rent à leur donner un timbre aigrelet sur un

tempo précipité. On remarquera au passage que

les vocalisations de Stizorhina diffèrent bien de

celles des Muscicapa, mais les chants de «Tur-

dus» émis par cette espèce rappellent ceux de

Fraseria ocreata. Il serait donc intéressant de

rechercher, par des analyses biochimiques, si

Stizorhina n'appartiendrait pas aux Turdinae

sensu Sibley, Ahlquist & Monroe, Jr (1988) et

si Fraseria n’occuperait pas, dans les Muscica-

pinae, une position le rapprochant des Turdinae.

Cette remarque nous amenant aux Fraseria,

nous ne pouvons que constater les profondes

différences qui séparent cinerascens dûocreata.

Si leur pattern de coloration est le même (à

part les lores blancs de cinerascens et des plu¬

mages juvéniles différents), ils ne présentent

qu’un indice de similitude morphologique de

0,66 (Erard, 1987). Leur organisation sociale est

totalement différente (voir ci-dessus la première

remarque), leurs vocalisations aussi, encore que

le cri d’alarme, près du nid, de cinerascens se

présente comme une note multi-impulsionnelle,

comme les appels d 'ocreata, mais là s’arrête

la ressemblance, encore que les cris de jeune

d 'ocreata (fig. 74) en évoquent certains de cine¬

rascens (fig. 70). Les nids et les œufs sont certes

différents, et les différences entre les deux espèces

apparaissent mieux marquées qu’entre les divers

Muscicapa et les Fraseria, mais le pattern fonda¬

mental demeure le même. Au vu de toutes ces

différences, on serait tenté de considérer que

nous sommes en présence d’une simple conver¬

gence et que cinerascens et ocreata ne sont

point congénériques. Les données ostéologiques

(Erard en préparation) suggèrent qu’il n’en va

pas ainsi et que les deux espèces appartiennent

bien au même genre.

Ces comparaisons intragénériques s’appuient

évidemment sur les genres tels qu’ils ont été

définis par les taxinomistes. Or, en ornithologie,

le genre n’est souvent qu’une catégorie pratique

pour la classification et pour mettre ensemble des

espèces que tout un faisceau de données rap-

Source : MNHN, Paris

204

CHRISTIAN ERARD

proche. Il s’agit d’une catégorie à partir de

laquelle il est aisé de forger des hypothèses de

travail sur les phénomènes évolutifs comme la

spéciation ou la radiation adaptative. Toutefois,

force est de reconnaître qu'en ornithologie, le

genre n’est pas toujours et loin s’en faut, un

véritable taxon, unité évolutive, au sens prôné

par Dubois (1988). Nous ne discuterons pas ici

ce problème, nous attirerons simplement l’atten¬

tion sur le fait que, quoiqu’il en soit, les genres

que nous avons utilisés minimisent les diffé¬

rences éco-éthologiques intragénériques, diffé¬

rences qui témoignent donc d’influences non

phylogénétiques.

PATTERNS SOCIO-ÉCOLOGIQUES ÉMERGEANT DES COMPARAISONS BASÉES

SUR LES HABITATS FRÉQUENTÉS

Nous avons déjà détaillé les modalités de la

sélection et du partage des habitats par les divers

Muscicapinae, comparativement aux Platystei-

rinae et Monarchinae (Erard, 1987). Nous n’y

reviendrons pas ici. Nous allons, en revanche.

examiner les particularités éco-éthologiques liées

à la vie dans les principaux milieux que sont le

bord de l’eau, les formations secondaires et la

forêt naturelle non remaniée.

Caractéristiques des espèces liées au bord de l’eau

Deux Muscicapinae sont inféodés à la forêt

inondée ou aux berges des grandes rivières, ce

sont Muscicapa cassini et Fraseria cinerascens.

Nous avons déjà montré (Erard, 1987) qu’ils

installent des territoires linéaires, en raison des

particularités de leur habitat bien que, quand la

forêt inondée (ou simplement inondable dans le

cas de F. cinerascens) couvre une superficie

suffisante, ils réalisent des territoires partageant

le milieu en surfaces et non plus en distances

entre les unités sociales. Si tous deux sont

monogames, les territoires qu’ils occupent ne

sont pas de taille équivalente par rapport à celle

des oiseaux (3 ha pour M. cassini d’environ 17 g

contre 1,4 ha pour F. cinerascens de 23 g). On

peut y voir un effet, d’une part, des modalités de

chasse ( cassini est davantage un chasseur aérien

que cinerascens beaucoup plus plastique dans

ses comportements de recherche alimentaire) et,

d’autre part, de la structure physique du milieu

(cassini a besoin de beaucoup d’espaces dépour¬

vus de végétation pour chasser alors que cineras¬

cens requiert une végétation dense).

La territorialité et la superficie des territoires

(de type A de Nice (1941), c’est-à-dire occupés

toute l'année et où toutes les activités sont

exercées) sont généralement tenues pour être liées

aux ressources alimentaires (cf. les travaux sur

les nectarivores montrant quand commence et où

s’arrête la territorialité : Gill & Wolf, 1975,

1977 ; Kodic-Brown & Brown, 1978 ; Ewald

& Carpenter, 1978 ; Pyke, 1979 ; voir aussi

Stenger, 1958; Brown, 1964; Davies, 1981;

Mixon, Carpenter & Paton, 1983 ; Davies &

Houston, 1984). La principale fonction d’un

territoire serait d’espacer les unités sociales, de

manière à ce que chacune d’elles puisse nourrir

correctement ses membres et assurer le succès de

leur reproduction (cf. Wilson, 1975). Soit les

individus apprécieraient directement l’abondance

des proies et ajusteraient en conséquence la taille

de leurs territoires à leurs besoins énergétiques

(Pitelka, Tomich & Treichel, 1955 ; Stenger,

1958 ; Armstrong, 1965 ; Moss, 1969 ; Holmes,

1970; Mahler, 1970; Watson & Moss, 1970;

Gass, Angeher & Centra, 1976 ; Salmonson &

Balda, 1977 ; Franzblau & Collins, 1980),

soit ils défendraient la surface la plus grande

possible, la taille du territoire étant alors limitée

par la pression compétitive intraspécifique (Gibb,

1956; Hinde, 1956; Lack, 1966; Krebs, 1971 ;

Schoener, 1971 ; Ewald & Carpenter, 1978 ;

Myers, Conners & Pitelka, 1979). Toutefois,

ils pourraient également ajuster la taille de

leur territoire à l’abondance prévisible des res¬

sources alimentaires d’après la structure de l’ha-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

205

bitat (Miller, 1931 ; Erickson, 1938; Orians,

1961 ; Hilden, 1965 ; Wiens, 1973 ; Seastedt &

Maclean, 1979; Smith & Shugart, 1987).

Dans le cas présent de M. cassini et de

F. cinerascens, on peut concevoir que la diffé¬

rence de taille des territoires dépende des dispo¬

nibilités (ou potentialités) en ressources alimen¬

taires. M. cassini se nourrissant d’insectes très

mobiles (Diptères, Odonates, Lépidoptères Rho-

palocères, cf. Erard, 1987), on conçoit fort bien

qu’il lui faille un milieu ouvert, pour pratiquer

son mode de chasse, et suffisamment étendu pour

bénéficier d’une variété de perchoirs adéquats et

de proies qu’il puisse aisément exploiter au gré

des variations spatio-temporelles de leurs den¬

sités et de leur distribution. Il est en effet fort

vraisemblablement plus bénéfique à cassini de

pouvoir circuler sur des distances de plusieurs

centaines de mètres pour localiser les zones de

chasse les plus favorables que de rester cantonné

sur une surface plus ou moins circulaire, fusse-

t-elle de 3 ha d'un seul tenant. En revanche, F.

cinerascens, plus plastique dans ses modes de

chasse et au régime plus diversifié, exploite

davantage les divers éléments structuraux du

milieu (espaces libres, feuillages, troncs, sol...)

ainsi peut-il se fixer sur de petites surfaces. Dans

les deux cas, si le territoire répond effectivement

à des impératifs énergétiques, on pourrait penser

que la structure du milieu joue un rôle important

dans la prévisibilité des ressources alimentaires,

comme le suggèrent Smith & Shugart (1987).

Nous rappellerons maintenant ici la territoria¬

lité interspécifique notée entre ces deux espèces.

Toutefois, l’exclusion territoriale n’est le fait que

de cinerascens vis-à-vis de cassini, jamais l’in¬

verse, se traduisant par des chants (auxquels

cassini nous a toujours paru indifférent encore

que ceci serait à vérifier expérimentalement) et

surtout par des attaques et des poursuites agres¬

sives. Cette apparente indifférence de M. cassini

à l’égard des chants de F. cinerascens vient à

l’appui d’une territorialité interspécifique unila¬

térale, ce qui expliquerait qu’au plan acoustique,

il n’y ait pas de convergence entre les deux

espèces comme cela s’observe dans d’autres cas

(Rohwer, 1973; Ferry & Deschaintre, 1974;

Murray, 1976 ; Ordal, 1976 ; Catchpole, 1977 ;

Becker, 1977, 1985). Tout se passe donc comme

si cassini, cherchant des emplacements libres

pour chasser, était un intrus pour cinerascens qui

défend constamment les limites de son territoire.

Comme nous l'avons dit plus haut, cinerascens

réagit fort vraisemblablement au comportement

postural de cassini plutôt qu’à l’oiseau lui-même.

La manière dont cinerascens rejette cassini hors

de son canton (cf. plus haut et Erard, 1987)

laisse à penser que cette exclusion s’appuie bien

sur une perception des structures du milieu dans

la délimitation du territoire. Ceci irait donc dans

le sens d’une évaluation des potentialités nutri¬

tives du milieu par la structure de celui-ci,

complétée vraisemblablement par l’expérience

acquise au cours des actions de chasse. En

l’absence de données précises sur les abondances

et les distributions des ressources alimentaires, il

serait vain de discuter davantage cette question.

Toutefois, nous ferons tout de même remarquer

que, dans le cas de cassini et de cinerascens, les

ressources défendues peuvent être des sites de

nidification situés près de la berge et pour

lesquels les deux espèces sont en compétition.

Cette remarque appuie celle de Smith & Shu¬

gart (1987) pour qui la qualité du milieu serait

le facteur régulateur ultime de la taille des

territoires, la nourriture, les sites de nidification,

les taux de prédation, ... ne seraient que des

composantes de cette qualité d’ensemble du

milieu (voir aussi Fretwell & Lucas, 1969;

Orians, 1971).

À propos de ces deux espèces du bord de l’eau,

on notera qu’elles dépendent des variations du

niveau d’eau pour l’accès à leurs sites de nidifica¬

tion (tous pour cassini, beaucoup pour cineras¬

cens). Toutefois, elles ne se reproduisent pas

— ou rarement — durant la grande saison sèche,

ni au début des pluies qui la suivent (juin-

octobre), alors que les Glaréoles Glareola nucha-

lis, qui profitent des rochers exondés, le font

(Brosset, 1979) et que de nombreuses espèces

forestières nichent quand les pluies reprennent

(Brosset & Erard, 1986 et en préparation).

Manifestement cette absence de reproduction

n’est pas liée à la disponibilité des sites de

nidification puisque ceux-ci sont accessibles. En

revanche, la saison sèche est une période contrai¬

gnante pour la végétation et les invertébrés, de

sorte que quand les pluies reviennent il n’y aurait

pas assez de nourriture disponible au bord de

l’eau. Il faut attendre que les populations d’in¬

vertébrés qui y sont liés s’y reconstituent tandis

que les immigrations en provenance de la forêt

de terre sèche n'ont pas encore commencé

puisque les populations d’invertébrés s’y recons-

Source : MNHN, Paris

206

CHRISTIAN ERARD

tituent aussi (cf. Irmler, 1975, 1979; Adis, reproduction seraient réunies. Ce n’est évi-

1981). Quand le niveau de nourriture suffisante demment qu’une hypothèse qu’il conviendrait

serait atteint, les sites de nidification ne seraient d’éprouver en étudiant la répartition spatio-tem-

plus accessibles en raison de la remontée des porelle des arthropodes du bord de l’eau,

eaux (les pluies d’octobre sont les plus fortes de

l’année). En revanche, durant la petite saison

sèche, toutes les conditions favorables à la

Caractéristiques des espèces habitant les formations végétales secondaires

Nous rappellerons ici que les formations

secondaires, mis à part les abords des villages

entretenus par l’homme et les derniers stades du

cycle de reconstitution forestière postculturale

(cf. Erard, 1987), forment une mosaïque quadri-

dimensionnelle (volume et temps) de milieux

changeants, et ce souvent de rapide manière. Ces

milieux fluctuant dans le temps et dans l’espace

hébergent une avifaune caractérisée par une forte

proportion d’espèces adoptant la « stratégie r »

et dont les populations se composent, de ce fait,

de beaucoup d’individus (cf. données in Brosset

& Erard, 1986 et en préparation).

La première remarque concernant les Musci-

capinae des formations secondaires tient à ce

que, sauf Artomyias fuliginosa qui peut former

des clans familiaux sans doute stables, toutes les

espèces vivent en couples qui paraissent soumis à

renouvellement annuel et qui s’installent sur des

territoires temporaires : d’un cycle annuel à

l’autre, on ne retrouve pas les oiseaux au même

endroit. Ils semblent calquer leur répartition sur

celle des ressources.

Allant dans le sens de fluctuations des res¬

sources alimentaires très marquées, en rapport

avec la rapide évolution des habitats, est le fait

que nous ayons noté la consommation occasion¬

nelle de fruits en milieu secondaire chez Mus-

cicapa caerulescens, Pedilorhynchus comitatus,

Artomyias fuliginosa, Stizorhina fraseri et Frase-

ria ocreata. Nous l’avons également remarquée

chez F. cinerascens du bord de l’eau, où les

ressources paraissent aussi beaucoup fluctuer

(voir plus haut). Nous n’avons pas observé de

Muscicapinae consommant des fruits en forêt

primaire où notre effort d’observation fut pour¬

tant très grand.

Nous avons montré (Erard, 1987) comment

chaque espèce occupe une niche écologique qui

lui est particulière. Nous voudrions maintenant

insister sur le fait que les Muscicapinae ne sont

pas abondants dans les formations secondaires.

Nous ferons état, à propos de Muscicapa epulata,

M. caerulescens et Pedilorhynchus comitatus, de

quelques observations relatives à des remplace¬

ments d’oiseaux ou de couples. Lors des collectes

effectuées pour obtenir des données sur les

régimes alimentaires spécifiques, nous avons

ainsi remarqué que les temps de remplacement

des individus sont assez longs. Quand on prélève

le mâle, la femelle quitte rapidement les lieux.

Quand on prélève la femelle, le mâle conserve

son territoire et acquiert une autre partenaire au

bout de 20-35 jours (15-20 jours chez Pedilo¬

rhynchus, une fois cependant en moins d’une

semaine). Le remplacement des couples prend

plus de temps (20-30 jours chez P. comitatus,

30-45 jours chez M. caerulescens, près de 2 mois

chez M. epulata). Ceci montre à l’évidence 1) que

s’il existe des populations flottantes d’oiseaux

non cantonnés (cf. Brown, 1969 ; Davies, 1978 ;

Patterson, 1986), elles ne doivent pas être très

importantes, 2) qu’il se produit tout de même un

effet régulateur de la densité par la territorialité

chez ces oiseaux.

Le peu que nous sachions de la production de

ces espèces montre qu’elle est faible ; autrement

dit, les Muscicapinae des formations secondaires,

en dépit des rapides modifications saisonnières et

annuelles des milieux (quoique ces transforma¬

tions s’effectuent peut-être selon un pattern fort

prévisible) ne maximisent aucunement leur taux

de reproduction comme on aurait pu le penser.

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

207

Caractéristiques des espèces de forêt primaire

Ce milieu est relativement stable, comparative¬

ment aux formations secondaires. Mis à part la

dynamique aléatoire des chablis, la physionomie

de la forêt primaire ne change pas.

Contrairement aux Muscicapinae des forma¬

tions secondaires, ceux de la forêt primaire

(comme d’ailleurs ceux du bord de l’eau) réali¬

sent des unités sociales très stables, occupant des

territoires fixes (cf. les cartes de distribution in

Erard, 1987).

On remarquera que les espèces de la grande

forêt montrent une plus grande plasticité dans

leur recherche de nourriture et, surtout, se

répartissent dans un plus large éventail de moda¬

lités comportementales. En particulier, elles ten¬

dent à exploiter leur territoire de manière plus

uniforme (sauf Muscicapa sethsmithi qui se fixe

sur de petits secteurs d’où il ne bouge guère).

Toutes ces espèces apparaissent longévives,

produisent peu et constituent des unités sociales

stables dont les membres établissent entre eux

des liens très étroits (voir plus loin) ; elles

présentent donc des caractéristiques des «stra¬

tèges de type K ».

Liée à l’habitat forestier, est à souligner l’exis¬

tence de marques visuelles comme le jaune vif du

bec de Muscicapa sethsmithi et le blanc pur des

taches supralorales de Fraseria cinerascens, qui

jouent le rôle de véritables cataphotes dans la

signalisation à courte distance. Il en existe

d’autres exemples chez les Platysteirinae et les

Monarchinae (Erard, en préparation).

Si maintenant nous considérons les vocalisa¬

tions, nous remarquons que :

1) Chez les Muscicapa (incluant Pedilorhyn-

chus et Artomyias), les fréquences utilisées sont

les mêmes, à peu de chose près, et sont tout

aussi aiguës (6-9 KHz) en forêt primaire (y

compris bord de l’eau) que dans les formations

secondaires plus ouvertes. Les chants sont riches

en modulations de fréquence. Seul Artomyias (en

milieu secondaire) utilise des sifflets de 3-4 KHz

pour la signalisation à distance.

2) Chez les Myioparus dont une espèce habite

les formations ouvertes et l’autre la forêt, les

chants de l’un sont fort réminiscents de ceux de

l’autre, montants chez plumbeus, descendants

chez griseigularis, et utilisant les mêmes fré¬

quences centrées sur 3 KHz. L’un et l’autre

emploient des signaux de même forme (faible

modulation de fréquence pour les chants, alter¬

nance de courts sons sifflés pour les cris).

3) Chez les Fraseria, ocreata se caractérise par

une gamme de fréquences étendue, avec cepen¬

dant un pic entre 3 et 5 KHz ; toutefois, ses cris

(et notes de certains chants) sont multi-impul-

sionnels. Les notes de son « chant de Turdus »

sont centrées sur des fréquences de 3 à 5 KHz et

présentent des modulations de fréquence d’ampli¬

tude réduite. F. cinerascens émet des notes

longues et de fréquence peu variable mais relati¬

vement élevée (6-8 KHz).

4) Stizorhina emploie essentiellement des fré¬

quences comprises entre 3 et 5 KHz, les modu¬

lant fortement pour la signalisation territoriale

mais peu (notes très sifflées) pour la reconnais¬

sance individuelle.

Il est dommage que nous ne possédions pas de

données quantitatives sur l’intensité de ces vo¬

calisations. Quelque peu subjectivement, nous

dirons que seuls les cris territoriaux de Musci¬

capa sethsmithi et d’ Artomyias sont émis avec

force, comme le sont les chants territoriaux des

Myioparus, de Stizorhina et des Fraseria (à

une oreille humaine, ceux de F. cinerascens ne

paraissent pas aussi puissants qu’ils le sont parce

que très aigus). Ces émissions sonores que nous

venons de citer sont toutes des signaux à longue

distance. En revanche, les chants des Muscicapa

(s. /.) ne portent guère et, de fait, sont utilisés

dans les rapports interindividuels à courte dis¬

tance.

Chappuis (1971) et Morton (1975) ont mon¬

tré que les oiseaux forestiers émettent des sons

faiblement modulés, plus purs (sans double

modulation de fréquence), préférentiellement

dans une gamme entre 1 et 3 KHz et que, pour

des raisons de meilleure transmission dans le

milieu forestier, les fréquences qu’ils utilisent

sont abaissées par rapport à celles de leurs

équivalents des habitats ouverts. Force est de

reconnaître que les Muscicapa (s. /.) et F. cineras¬

cens ne respectent pas la « règle ». Toutefois, il

n’est pas impossible, mais cela reste à vérifier,

que ces sons aigus circulent dans des bandes de

Source : MNHN, Paris

208

CHRISTIAN ERARD

fréquences non occupées par les insectes (ceci est

particulièrement vrai pour F. cinerascens). Par

ailleurs, les importantes modulations de fré¬

quence des chants de Muscicapa jouent en ce

sens qu’elles donnent une forme acoustique aux

signaux. Elles les font ainsi ressortir dans une

ambiance composée par une très large gamme de

fréquences caractérisée par Faccolement de mul¬

tiples spectres étroits correspondant aux stridula¬

tions des insectes et à beaucoup de chants

d’oiseaux qui répondent aux critères de Chap-

puis et Morton.

Il est de fait que, de par leurs vocalisations et

par comparaison avec les Platysteirinae et les

Monarchinae (Erard, en préparation), les Mus-

cicapinae du genre Muscicapa (s. /.) n’appa¬

raissent pas comme des oiseaux de forêt. Toute¬

fois, il faudrait expérimenter pour en être sûr. On

remarquera d’ailleurs que, chez Stizorhina fra-

seri, il existe une gradation dans les signaux

territoriaux, la double modulation de fréquence

augmentant avec le niveau d’agressivité exprimé

par le signal ; en revanche, chez cette espèce les

vocalisations à courte distance (reconnaissance

individuelle) correspondent mieux aux critères de

Chappuis et Morton. Chez cette espèce aussi,

une expérimentation serait utile pour examiner si

une signalisation à longue distance ne nécessite¬

rait pas une « forme » du signal plutôt qu’une

fréquence particulière. En ce qui concerne Mus¬

cicapa sethsmithi, on pourrait penser que la

petite taille de l’oiseau justifie à elle seule l’émis¬

sion dans les aigus (Bergmann, 1976 ; Bowman,

1979 ; Wallschlâger, 1980), mais cela ne joue

pas pour les autres.

Si on considère les habitats qu’ils se choi¬

sissent à l’intérieur de la forêt, Muscicapa seth¬

smithi (dans les chablis et les sous-bois très

clairs), M. olivascens (dans les trouées de la

voûte) et M. cassini (en lisière, au bord de

l’eau) apparaissent plutôt comme des oiseaux des

milieux ouverts parvenant à répondre, en forêt, à

leurs exigences écologiques.

PATTERNS ÉMERGEANT DES COMPARAISONS BASÉES SUR LES SYSTÈMES SOCIAUX

Nous avons déjà montré que la majorité des

Muscicapinae du Nord-Est du Gabon sont terri¬

toriaux, vivant en couples monogames. Toute¬

fois, chez certaines espèces, les unités sociales

apparaissent fixes, constituées de manière défini¬

tive, alors que chez d’autres, elles varient d’un

cycle annuel à l’autre, voire au cours d’un même

cycle annuel. Artomyias fuliginosa se distingue

par le fait qu’il peut vivre en clans familiaux

formés par des couples ou par des trios d’adultes

accompagnés de jeunes. Fraseria ocreata, lui,

est bien particulier en ce qu’il vit en groupes.

Nous allons donc maintenant examiner les carac¬

téristiques éco-éthologiques sur lesquelles repo¬

sent ces systèmes d’organisation sociale pour

tenter de comprendre pourquoi telle espèce

adopte tel type d’organisation plutôt que tel

autre.

Caractéristiques des espèces qui constituent des couples monogames

Nous avons déjà souligné que les couples

apparaissent beaucoup plus stables en forêt

primaire (bord de l’eau inclus) que dans les

formations secondaires qui sont des milieux très

changeants.

Dans les pages précédentes, nous avons décrit

de nombreux comportements qui prouvent l’étroi¬

tesse des liens entre les partenaires des couples.

Nous avons indiqué qu’ils nous ont semblé plus

étroits chez les couples permanents que chez les

couples à renouvellement : plus de contacts

rapprochés, plus d’activités coordonnées (par

exemple plus de synchronisation et de parallé¬

lisme dans les déplacements), plus de réactions

contagieuses (tendances à répéter l’action que

vient d’effectuer le partenaire), plus de communi¬

cation acoustique pour maintenir un contact

régulier. Nous avons montré les possibilités de

reconnaissance individuelle à l’aide des vocalisa¬

tions. Bien que cela reste à prouver de manière

expérimentale, il ne nous fait guère de doute

qu’elles jouent un rôle important dans la cohé-

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

209

sion des couples, au même titre que les compor¬

tements rapprochés (voir aussi Wiley, 1976),

souvent eux-mêmes accompagnés de chants de

cour ou de vocalisations particulières (chants de

reconnaissance de Stizorhina fraseri) après une

séparation momentanée des partenaires ou un

conflit territorial. Ces interactions entre les par¬

tenaires facilitent une certaine dynamique sociale

constituée à court terme par la coordination

spatio-temporelle de leurs activités et, à plus long

terme, la synchronisation de leurs dispositions

physiologiques à la reproduction (cf. aussi Kun-

kel, 1974). À ce dernier niveau, les phonoré¬

ponses entre partenaires et les chants de cour

prennent leur sens. En particulier, la variété des

motifs utilisés par le mâle dans les chants de

cour, variété qui peut se trouver accrue par la

double tonalité, est susceptible de stimuler l’acti¬

vité sexuelle de la femelle (cf. Brockway (1965)

et les expériences de Kroodsma, 1976).

Nourrissage de cour et rôle du mâle

Le nourrissage de cour (« courtship feeding »

des anglo-saxons) est répandu chez les oiseaux

(Lack, 1940; Andrew, 1961). Après avoir été

tenu pour un rituel en prélude à l’accouplement,

ou comme un comportement qui maintient ou

renforce les liens entre les partenaires, ou encore

qui permet de coordonner l’activité sexuelle du

mâle et celle de la femelle (Morley, 1949 ;

Hinde, 1964), il a été reconsidéré à la lumière

d’observations montrant que l’apport alimen¬

taire du mâle à la femelle n’était pas négligeable

et pouvait aider cette dernière à former ses œufs

sans épuiser ses propres réserves (von Haart-

man, 1958 ; Curio, 1959 ; Cullen & Ashmole,

1963; Royama, 1966; Brown, 1967; Krebs,

1970; Nisbet, 1973; Tasker & Mills, 1981).

Les observations que nous avons recueillies sur

les espèces pour lesquelles nous avons été en

mesure d’étudier le phénomène, montrent à

l’évidence que l’apport alimentaire est consé¬

quent et que le mâle fournit ainsi un complé¬

ment énergétique substantiel à la femelle avant la

ponte et durant l’incubation. Ceci est surtout

vrai pour les chasseurs à l’affût comme Musci-

capa cassini et M. sethsmithi. En revanche, cet

apport alimentaire paraît plus réduit chez Stizo¬

rhina fraseri et F. cinerascens qui, rappelons-le,

sont des espèces qui occupent des territoires

relativement petits, non seulement par rapport

aux autres gobe-mouches (Erard, 1987), mais

aussi par rapport à bon nombre des oiseaux de la

zone étudiée (Brosset & Erard, 1986 et en

préparation). Autrement dit, le facteur nourri¬

ture paraît important pour la biologie de la

reproduction des Muscicapinae. On peut aussi

tirer argument dans ce sens des remarquables

échanges de postes de chasse observés chez M.

sethsmithi , le mâle cédant toujours les meilleurs

emplacements à la femelle (cf. fig. 36).

Cette remarque sur les nourrissages de cour

nous amène au rôle joué par le mâle durant la

reproduction. Ce dernier a donc, au moins chez

certaines espèces, une fonction alimentaire im¬

portante (qui n’est pas que prépositale puis¬

qu’elle s’étend à la période d’incubation). Chez

tous les Muscicapinae monogames étudiés, il ne

participe pas à la couvaison mais exerce une

surveillance du nid et de ses environs, manifeste¬

ment pour prévenir toute arrivée de prédateur

potentiel, tout en assurant la défense territoriale.

À ce propos, on remarquera que les intrusions

d’individus étrangers sont très rares chez les

Muscicapa (s. /.) et les Myioparus ; elles sont

toutefois un peu plus fréquentes chez Muscicapa

caerulescens , oiseau des formations secondaires.

Chez Stizorhina fraseri et Fraseria cinerascens, les

contacts entre les tenants de territoires et leurs

voisins (auxquels s’ajoutent quelques éléments

allochtones) sont relativement fréquents, ne se¬

rait-ce qu’en raison de la relative petitesse de

leurs territoires ; toutefois, les transgressions de

limites territoriales demeurent rares. Nous préci¬

serons ici n’avoir jamais observé de renforcement

de la « surveillance » de la femelle par le mâle

(« mate guarding » des anglophones) au moment

de la reproduction autre qu’un resserrement des

liens entre les partenaires (autant femelle recher¬

chant le voisinage du mâle que l’inverse). Les

relations mâle-femelle nous ont toujours paru

appuyées sur la facilitation de l’accès à la

nourriture et sur la défense contre les prédateurs.

Jamais nous n’avons ressenti la nécessité d’inter¬

préter nos observations de mâle près de la femelle

par une assurance de la paternité ou une protec¬

tion contre les risques de copulations extérieures

au couple (« extra-pair copulations »), sujet dont

débat une littérature croissante, découlant de la

théorie de 1’ « investissement parental » de Tri-

vers (1972) (<?. g. Beecher & Beecher, 1979;

Ford, 1983 ; Môller, 1985 ; Bjôrklund &

Westman, 1986 ; Alatalo, Gottlander & Lund-

Source : MNHN, Paris

210

CHRISTIAN ERARD

berg, 1987). Dans le même ordre d’idées,

Barash (1975) a suggéré que l’augmentation de

l’intensité de la défense de la nichée par les

parents, de la ponte à l’envol des jeunes, souvent

observée (cf. références in Knight & Temple,

1986), serait optimisée car cet accroissement

pourrait réduire la probabilité de survie des

adultes et celle, pour ces derniers, de produire

d’autres jeunes (voir aussi le modèle d’ANDERS-

son, Wiklund & Rundgren, 1980). Nous avons

effectivement observé ce phénomène à propos

des réactions de Fraseria cinerascens à l’égard

d’un Grand-duc empaillé. Notons que nous

avons toujours pris soin de ne tester que des

couples dont nous venions de découvrir le nid,

ou que nous n’avions guère dérangés aupara¬

vant, de sorte que l’argument d’un enhardisse-

ment des adultes consécutif aux visites de l’obser¬

vateur (Knight & Temple, 1986) ne tient pas,

dans notre cas du moins. Un raisonnement

anthropomorphique conduit à reconnaître qu’une

nichée représente un plus grand investissement

parental qu’une ponte. Toutefois, plus simple¬

ment, nous pensons que, davantage que des

œufs, des jeunes stimulent les parents à exprimer

un comportement de défense dont l’intensité

croît avec le développement des oisillons. Dans le

cas présent, un biais peut cependant avoir été

introduit par le fait que la probabilité qu’un

Grand-duc de Fraser représente un danger pour

les œufs est bien faible comparativement aux

risques de prédation de la nichée. De plus il s’agit

d’un rapace nocturne, généralement inactif de

jour. Ce genre d’expérience serait plutôt à effec¬

tuer avec un reptile ou un mammifère. Ces

remarques soulignent la difficulté de contrôler

tous les paramètres lors d’expériences in natura.

Monogamie permanente

Nous sommes aussi amenés à considérer deux

questions : pourquoi des systèmes d’apparie¬

ments définitifs (ou du moins permanents et

prolongés) ? et pourquoi des couples mono¬

games ?

Diverses réponses ont déjà été proposées à

la première question, notamment par Burley

(1980), Rowley (1983) et Freed (1987).

Il a été avancé que si la grandeur de la ponte

augmente avec l’âge des parents, il serait donc

avantageux pour les partenaires des couples de

rester associés en permanence. L’argument ne

tient pas dans le cas des Muscicapinae, pas plus

d’ailleurs que pour les Platysteirinae et les

Monarchinae (Erard, en préparation), ou même

pour la majorité des espèces du Nord-Est du

Gabon dont la ponte est fixée (cf. données in

Brosset & Erard, 1986 et en préparation).

Il a également été proposé que les taux d’éclo¬

sion et d’envol des jeunes varieraient avec l’âge

des parents, lesquels resteraient ensemble pour

maximiser leur reproduction. Ce peut être valable,

en ce sens que des liens permanents entre les

partenaires peuvent renforcer l’apprentissage so¬

cial des conditions du milieu et des contraintes

qu’elles exercent sur la reproduction, et en

matière de recherche alimentaire et de risques de

prédation. Remarquons d’ailleurs à propos d’une

nécessité d’apprentissage du milieu que les jeunes

restent longtemps dépendants de leurs parents,

comparativement à ce qui se passe dans les

régions tempérées.

Cette argumentation vaut également pour jus¬

tifier la troisième proposition selon laquelle les

couples établis acquéreraient ainsi les meilleurs

sites de nidification.

Une quatrième réponse à la question de

l’appariement prolongé est que les partenaires,

ayant acquis une grande familiarité l’un envers

l’autre, pourraient nicher plus précocément en

saison. Si l’argument est valable dans les régions

tempérées, où les variations saisonnières des

conditions de milieu sont très contrastées, en

zone équatoriale où les fluctuations existent

certes mais sont tamponnées, on peut de même

penser que les partenaires, ayant mutuellement

acquis une bonne connaissance des comporte¬

ments individuels de chacun, possèdent de plus

grandes potentialités pour synchroniser plus par¬

faitement leurs cycles reproducteurs, afin de

répondre plus efficacement aux conditions du

milieu favorables à la nidification quand elles se

présentent. Ceci sera d’autant plus important

que les ressources du milieu ne seront pas

réparties uniformément et présenteront un cer¬

tain degré d’imprévisibilité spatio-temporelle (il

pourrait en aller ainsi pour les Muscicapa et les

chasseurs aériens).

Une autre proposition est que les couples

pourraient ainsi maximiser leur production en

débutant une ponte quand la précédente nichée

n’est pas encore émancipée. Nous n’avons rien

observé de semblable chez les Muscicapinae que

nous avons étudiés.

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAPINAE DU N.-E. DU GABON

211

Freed (1987), reprenant un argument de Ric-

klefs (1980), considère que des contraintes

imposées par l’environnement pourraient déter¬

miner les couples à demeurer constamment for¬

més et monogames. En raison d’une saisonnalité

moins sévère sous les tropiques qu’en zone

tempérée, les populations ne fluctueraient guère,

de sorte que, pour les espèces territoriales, les

habitats convenables seraient saturés, ou presque,

durant toute l’année. Ainsi les coûts d’un chan¬

gement de territoire et/ou de partenaire seraient

plus élevés que ceux liés à la conservation du

territoire et du partenaire actuels. Ceci im¬

plique aussi que le milieu soit relativement

stable. L’hypothèse pourrait donc s'appliquer

aux espèces de la forêt primaire dont les unités

sociales sont plus stables que celles des oiseaux

des formations secondaires (en dehors des éco-

tones stabilisés près des villages où se rencon¬

trent des couples permanents comme ceux de

Platysteira cyanea (Erard, en préparation) et

aussi en dehors des tout derniers stades de la

reconstitution forestière postculturale, à évolu¬

tion lente, que recolonisent les espèces de la forêt

primaire, Brosset & Erard, 1986 et en prépara¬

tion), dont les membres ont une survie impor¬

tante (cf. supra). La contrainte exercée par la

grande saison sèche, qui pourrait être une saison

où les couples se dissocieraient et la territorialité

s’estomperait ou disparaîtrait (mais il n’en est

rien), paraît être surmontée par le jeu d’une

exploitation des ressources du milieu «coor¬

donnée » entre les espèces du peuplement avien

(sauf les Muscicapinae morphologiquement adap¬

tés à chasser à l’affût des proies mobiles ou ceux

qui, comme F. cinerascens, occupent de petits

territoires dans un milieu particulier qui ne leur

permet pas de tirer avantage de ces groupements

plurispécifiques, cf. Erard, 1987) à la faveur des

rondes d’insectivores qui sont de règle à cette

saison (cf. les taux de fréquentation in Erard,

1987). Sous cette hypothèse, les rondes joue¬

raient donc, en plus des avantages alimentaires

qu’elles procurent aux participants (Erard,

1987), un rôle social très important en permet¬

tant aux unités sociales de maintenir leur inté¬

grité, en conservant, et même renforçant, tant les

liens entre les partenaires (adultes et jeunes) que

les limites territoriales optimales. De plus, cette

saison sèche pourrait bien être celle où les taux

de mortalité sont les plus élevés (cela reste

toutefois à vérifier), d’où de plus fortes probabi¬

lités de territoires libérés et de partenaires deve¬

nant disponibles. Les rondes faciliteraient donc

la détection de ces vacances et l’installation dans

la population nicheuse des individus non can¬

tonnés et/ou non appariés (les « floaters » de

Smith, 1978).

Quant à la question relative au pourquoi de la

monogamie, il est difficile d’y répondre. Il est

certain que, chez les oiseaux, l’oviparité et I’ho-

méothermie ont nécessité la mise en place de

comportements parentaux d’autant plus élaborés

et requérant la participation d’individus des deux

sexes que le développement des jeunes est de type

nidicole. Toutefois, étant donné leur diversité

chez les oiseaux, même chez les nidicoles, il est

évident que de multiples facteurs contrôlent les

systèmes matrimoniaux.

Divers auteurs se sont intéressés au problème

de l’évolution des systèmes d’appariement chez

les oiseaux (cf. Wilson, 1975 ; Wittenberger &

Tilson, 1980 ; Oring, 1982 ; Ford, 1983 ; Fitch

& Shugart, 1984; Heisler, 1984, 1985; Lott,

1984 ; Murray, Jr, 1984 ; Vehrencamp & Brad-

bury, 1984; Wooton, Bollinger & Hibbard,

1986 ; Lyon, Montgomerie & Hamilton, 1987 ;

Winkler, 1987), mais sous un angle souvent

trop théorique car faisant largement appel à des

considérations sur les coûts et bénéfices en

matière d’aptitude darwinienne (fitness), difficile¬

ment mesurables (cf. les commentaires de Veh¬

rencamp & Bradbury (1984 : 258) qui, dans une

boutade, vont jusqu’à écrire : « No one has ever

performed the kind of analysis proposed above.

Perhaps, in fact, no one will ever and it is at best

only a mental masturbation »).

De plus, comme le fait également remarquer

Lott (1984), ces divers travaux s’appuient très

souvent sur la prémisse sociobiologique, contes¬

table, selon laquelle tout système social spé¬

cifique serait fixé par sélection naturelle.

Wittenberger & Tilson (1980) ont émis cinq

hypothèses pour expliquer l’apparition de la

monogamie : 1) quand la femelle ne peut élever

ses jeunes sans le mâle (cf. aussi Crook, 1965 ;

Lack, 1968) ; 2) quand, chez une espèce territo¬

riale, l’appariement avec un mâle célibataire est

plus bénéfique que celui avec un mâle apparié

(modèle du seuil de polygynie de Verner, 1964 ;

Verner & Willson, 1968 ; Orians, 1969), l’assis¬

tance parentale du mâle serait importante mais

pas indispensable à la femelle ; 3) quand la

majorité des mâles peuvent se reproduire plus

Source : MNHN, Paris

212

CHRISTIAN ERARD

efficacement en se réservant l’accès exclusif à une

seule femelle, surtout quand le sex-ratio est en

faveur des mâles ; 4) quand, lorsque le seuil de

polygamie est dépassé, les femelles appariées

empêchent, notamment par leur agressivité, les

mâles d’obtenir d’autres femelles ; 5) quand les

mâles ont un succès reproducteur moindre avec

deux femelles qu’avec une seule (cf. Trivers,

1972).

Certaines de ces hypothèses pourraient s’appli¬

quer aux Muscicapinae en ce sens que les tâches

parentales du mâle sont très importantes, notam¬

ment chez les espèces où le nourrissage de cour

est particulièrement conséquent, suggérant un

effort physiologique intense de la part de la

femelle qui nécessiterait la coopération alimen¬

taire du mâle pour récupérer et éviter la péjora¬

tion de ses conditions physiques. Les sites de nid,

notamment les cavités, peuvent être en nombre

limité et, de ce fait, le rôle territorial du mâle

devient important pour la femelle (cf. les obser¬

vations de Van Tyne (1929), Skutch (1971) et

Bourne (1984) sur les toucans). Les échanges de

cris entre les partenaires peuvent également

renforcer la proclamation territoriale et ainsi

rendre plus efficace la défense du canton.

Ces hypothèses, basées sur des rapports coûts/

bénéfices posent le problème de la « monnaie » à

employer, c’est-à-dire de l’unité de mesure des

divers paramètres nécessaires pour procéder à

des tests rigoureux. Explicitement ou implicite¬

ment, le problème est toujours de définir et de

mesurer la « fitness » (cf. Grafen, 1984; Veh-

rencamp & Bradbury, 1984). Il faut aussi tenir

compte du fait que les conditions de milieu,

notamment l’abondance et la répartition des

ressources alimentaires (souvent évoquées dans

les explications de la polygamie) influent sur les

systèmes d’organisation sociale, de même que les

paramètres de structure et de cinétique démogra¬

phique de la population (cf. Murray, Jr, 1984)

et vraisemblablement aussi l’apprentissage social

des jeunes (par imprégnation, imitation, voire

conditionnement), malheureusement, il n’est pas

facile d’obtenir ces informations en milieu tropi¬

cal, ni même ailleurs.

Le cas d 'Artomyias fuliginosa : polygamie versus reproduction différée

Ainsi que nous l’avons signalé plus haut, si les

unités sociales sont constituées pour moitié par

des couples monogames, elles sont également

formées pour moitié par des trios d’adultes.

Toutefois, alors que chez les espèces monogames

dont nous venons de traiter, les jeunes quittent

leurs parents (et de fait ceux-ci les poussent à

s’écarter d’eux quand ils ont acquis leur émanci¬

pation), chez Artomyias ils restent intégrés à

l’unité sociale que l’on peut alors qualifier de

clan familial. Il se manifeste donc ici un phéno¬

mène de dispersion différée des jeunes.

Le second point important est celui des trios

d’oiseaux adultes (du moins d’après les carac¬

téristiques du plumage). Malheureusement, nous

ne pouvons pas trancher entre les éléments d’une

alternative. En effet, ces trios peuvent être,

théoriquement, composés soit d’un couple mo¬

nogame et d’un jeune né au cours d’un cycle

annuel antérieur (au moins deux ans aupara¬

vant), soit d'un mâle ayant deux femelles (au vu

du comportement des oiseaux, notamment terri¬

toriaux, nous ne pensons pas devoir retenir la

possibilité de deux mâles et une femelle, à

moins que le second mâle soit complètement

inhibé par le premier). Dans le premier cas, il

s’agirait de maturité différée et, dans le second,

de polygamie. Notons au passage que si le

troisième individu est un jeune au moins dans sa

deuxième année, on peut alors se demander si les

« couples » ne seraient pas en fait des oiseaux

dont aucun jeune n’aurait survécu au-delà de

18 mois. Toutefois, bien qu’oiseau des forma¬

tions secondaires, donc de milieux fluctuants et

hétérogènes, Artomyias fuliginosa paraît consti¬

tuer des unités sociales stables et permanentes.

Les jeunes (oiseaux en plumage juvénile ou qui

présentent encore des taches claires aux couver¬

tures alaires) semblent (n’en ayant pas bagué,

nous ne pouvons l’affirmer) demeurer avec leurs

parents au moins jusqu’à l’apoque de la mue qui

leur fera prendre le plumage adulte, c’est-à-dire

qu’ils resteraient associés à leurs parents au

moins jusqu’à l’âge de 13 à 18 mois. Nous avons

en effet toujours retrouvé, à chacun de nos

séjours, les « mêmes » paires ou trios d’adultes

dans les mêmes « secteurs », accompagnés par

exemple par des juvéniles lors de l’un de nos

Source : MNHN, Paris

M USC1CA PIN A E DU N.-E. DU GABON

213

séjours, puis par des immatures quelques mois

plus tard. Si les territoires demeuraient appa¬

remment inchangés quant à leur surface, en

revanche ils ne restaient pas toujours (bien que

cela soit arrivé) centrés exactement sur les mêmes

endroits. Des changements s’observaient en effet

dans leur distribution, mais ils nous ont toujours

paru de faible amplitude et cela qu’il s’agisse de

couples ou de trios.

Ainsi que nous l’avons souligné plus haut, les

liens entre les partenaires s’avèrent très étroits. Il

existe entre eux un système de communication

acoustique et visuel, les battements des rectrices.

Par ailleurs, contrairement aux autres espèces du

genre Muscicapa associées aux formations secon¬

daires et dont les cantonnements apparaissent

plus labiles, celle-ci possède des signaux territo¬

riaux à longue portée, qui permettent l’espace¬

ment des unités sociales.

Nous rappellerons ici que tous les individus

(adultes et jeunes) participent à la reproduction :

construction du nid et/ou élevage de la nichée.

Donc, cette stabilité apparente des couples et

des trios d’adultes, jointe à une forte cohésion

sociale, irait dans le sens de la polygamie.

Néanmoins, faute d’avoir marqué individuelle¬

ment les partenaires, nous ne pouvons pas

éliminer la possibilité que, au moins dans cer¬

tains cas, des jeunes restent plus de 18 mois avec

leurs parents.

Nous signalerons que, contrairement aux Mus-

cicapinae monogames, nous n’avons jamais ob¬

servé d 'Artomyias fuliginosa isolé : ni juvénile, ni

immature, ni adulte. Cela signifie-t-il que la

dispersion des jeunes, quand ils acquièrent leur

maturité sexuelle, serait limitée d’une part par la

mortalité qui serait forte dans les premières

années, peu d’oiseaux atteignant l’âge de la

reproduction (il faudrait alors que la survie des

adultes soit très forte) et, d’autre part, spatiale¬

ment : les jeunes, ne bénéficiant pas des « vides »

laissés par la mortalité dans la population locale

des adultes, resteraient avec les parents, consti¬

tuant un surplus d’adultes fixés?

Autrement dit, dans la population les indi¬

vidus pourraient être soumis aux deux phéno¬

mènes conjugués de faible dispersion et de

reproduction différée, ainsi qu’à la polygamie.

Toutefois, en l’absence de marquage individuel et

de laparotomie (pour identifier les sexes chez

cette espèce monomorphique), il serait vain de

spéculer davantage sur la structure des unités

sociales.

Des relations ont été mises en évidence entre

les systèmes sociaux et les conditions du milieu,

notamment les types, les abondances et les

distributions des ressources alimentaires, et aussi

l’hétérogénéité de l’habitat (Crook, 1964, 1965 ;

Emlen & Oring, 1977; Wittenberger, 1979;

références in Oring, 1982 ; Lott, 1984 ; Vehren-

camp & Bradbury, 1984).

Peut-on expliquer le cas d'Artomyias fuligi¬

nosa ? Nous remarquerons que si, dans les

formations secondaires, le milieu en dessous de

20 m se transforme rapidement, en revanche

l’habitat fréquenté par Artomyias montre une

évolution relativement lente puisque l’espèce

n’occupe que les plus hautes couches de la

végétation, notamment les houppiers des plus

grands arbres, lesquels, derniers témoins de la

forêt qui a été défrichée, ont une distribution très

dispersée. Celle-ci est fonction des choix opérés

par les agriculteurs qui peuvent vouloir préser¬

ver un couvert, ou conserver des espèces particu¬

lières qui leur sont utiles, ou parce que les

moyens mécaniques dont ils disposent ne leur

permettent pas d’abattre ces arbres qui, écorcés

et brûlés, meurent lentement sur pied. On peut

penser que cette répartition de la haute végéta¬

tion joue sur la distribution des insectes et sur

celle des postes d’affût. Ceci fait donc suspecter

une répartition aléatoire de petites taches (fort

vraisemblablement éphémères) de ressources dont

l’exploitation justifierait de grands territoires

pour que les oiseaux, sédentaires, puissent cou¬

vrir le cycle annuel. Les unités sociales sature¬

raient ou presque le milieu, ce qui limiterait la

dispersion des jeunes, lesquels resteraient long¬

temps avec les adultes avant de se reproduire en

occupant les places laissées vacantes par les

adultes et/ou en « acceptant » la polygamie. Le

milieu serait d’autant plus saturé que l’ouverture

de la forêt, par le développement des cultures

traditionnelles (en région de Makokou, il n’y a

pas d’exploitation forestière) ne se fait que

lentement et par petites surfaces. De la sorte, il

n’existe pas ou très peu d’habitats marginaux

pour l’espèce. La cohésion sociale serait donc

avantageuse pour les jeunes en leur permettant

de rester sur le territoire des adultes sans encou¬

rir les risques d’éviction en devenant errants ; elle

serait aussi avantageuse pour les adultes qui

recevraient une aide à la reproduction de la part

Source : MNHN, Paris

214

CHRISTIAN ERARD

de leurs jeunes qui, de plus, bénéficieraient d’un

long apprentissage social du milieu et des condi¬

tions de la nidification. Évidemment cela reste

très spéculatif mais ces idées rejoignent celles

d’autres auteurs que nous allons maintenant

évoquer.

Reproduction coopérative

Il demeure en effet un point important que

nous voudrions discuter ici. Il s’agit du compor¬

tement d’aide à la reproduction que montrent les

individus surnuméraires dans les unités sociales.

Dans le cas présent, ces oiseaux sont des jeunes

et peut-être aussi des adultes, dans la mesure où

le troisième adulte des trios ne participe pas

directement — par ses gamètes — à la reproduc¬

tion de l’unité sociale.

Une volumineuse littérature traite de la repro¬

duction coopérative (cf. Brown, 1974, 1978 ;

Dow, 1980; Emlen, 1978, 1982a, 1982b, 1984;

Emlen & Vehrencamp, 1983 ; Fry, 1972 ; Gas¬

ton, 1978a ; Grimes, 1976 ; Jamieson & Craig,

1987 ; Ligon, 1983 ; Ligon & Ligon, 1978a,

1982; Ricklefs, 1974; Rowley, 1976; Stacey

& Koenig, 1984; Woolfenden, 1976; Zahavi,

1976).

Le problème est d’expliquer pourquoi, dans

une espèce donnée, des individus nourrissent des

jeunes dont ils ne sont pas les parents directs,

c’est-à-dire qu’ils aident des adultes à produire

des jeunes dont eux ne sont pas les géniteurs.

Ce comportement est généralement considéré

comme adaptatif, donc soumis à la sélection

naturelle. Chez beaucoup d’espèces (mais pas

chez toutes) les groupes sociaux sont des unités

familiales dont les jeunes restent sur le territoire

natal, parce que leur dispersion et/ou leur nidifi¬

cation seraient empêchées par des contraintes

socio-écologiques comme les changements irré¬

guliers de la capacité biologique du milieu

(Emlen & Vehrencamp, 1983), ou le manque de

partenaires (Rowley, 1965 ; Dow, 1977 ; Reyer,

1980; Emlen, 1984), ou un faible taux de

vacances de territoires (e. g. Selander, 1964 ;

Ridpath, 1972; Stacey, 1979; Trail, 1980;

Emlen, 1984), ou autres facteurs (cf. Brown,

1969, 1974; Emlen, 1978, 1982a, 1984; Gaston,

1978a; Koenig & Pitelka, 1981; Zack &

Ligon, 1985a ; Austad & Rabenold, 1986 ;

Zack, 1986; Med vin, Beecher & Andelman,

1987). Une fois les groupes familiaux constitués,

les avantages en matière de « fitness » pour les

nicheurs et les aides, ainsi que la sélection de

parentèle suffiraient à expliquer le pourquoi de

cette aide par des individus surnuméraires (cf.

Brown, 1978; Emlen, 1978, 1982a; Lennartz,

Hooper & Harlow, 1987). Les aides agiraient

ainsi pour diverses raisons : parce que les

nicheurs n’accepteraient sur le territoire que les

individus qui les aident (e. g. Brown, 1969;

Gaston, 1978a), parce qu’ils gagneraient ainsi

une expérience de la reproduction et parce que,

par réciprocité, ils élèveraient des individus qui

pourraient ensuite les aider (cf. Brown, 1975 ;

Woolfenden, 1975; Gaston, 1978b; Ligon &

Ligon, 1983 ; Raitt, Winterstein & Hardy,

1984; Wiley & Rabenold, 1984), ou parce que

ce serait pour « payer un droit » d’accès aux

ressources et d’acquisition du statut de reproduc¬

teur (cf. Brown, 1969 ; Gaston, 1978a ; Koenig

& Pitelka, 1981 ; Raitt, Winterstein & Hardy,

1984). Cette aide bénéficierait aux reproducteurs

en accroissant le succès de la reproduction et/ou

de la défense contre les prédateurs (Gaston,

1978a ; Brown & Brown, 1981 ; Brown et al.,

1982; Koenig, 1981a; Hunter, 1985; Austad

& Rabenold, 1986; Gayou, 1986), en augmen¬

tant la survie des adultes et des jeunes (Wool¬

fenden, 1975, 1981 ; Stallcup & Woolfenden,

1978 ; Emlen, 1981 ; Rowley, 1981 ; Brown &

Brown, 1982; Zack & Ligon, 1985b; Austad

& Rabenold, 1986 ; Hunter, 1987), en rédui¬

sant les dépenses énergétiques des adultes liées à

la fréquence des nourrissages (Brown, 1972 ;

Emlen, 1981, 1984; Tideman, 1986).

Toutefois, cette appréciation des avantages

s’appuie sur des corrélations qui peuvent appa¬

raître parce que les variables considérées dépen¬

dent d’une troisième non prise en compte. Ainsi,

si des corrélations positives ont souvent été

établies entre la taille des groupes et le succès de

la reproduction, il a aussi été montré que le

succès reproducteur varie avec la qualité du

territoire (cf. Gaston, 1978b ; Brown & Brown,

1981 ; Koenig, 1981 ; Hunter, 1985; Zack &

Ligon, 1985b), qu’il existe des corrélations entre

la taille des groupes et celle des territoires (cf.

Ridpath, 1972 ; Parry 1973 ; MacRoberts &

MacRoberts, 1976 ; Woolfenden & Fitzpa-

trick, 1978 ; Brown et al., 1982) et la qualité de

ceux-ci (cf. Brown & Balda, 1977 ; Zack &

Ligon, 1985b). Un autre problème posé par ces

estimations de coûts et bénéfices est qu’elles ne

peuvent concerner, au mieux, que les conditions

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

215

qui président au maintien du fonctionnement du

système et qui ne sont pas forcément celles qui

ont déterminé et/ou contrôlé son évolution. De

plus, font défaut les données sur la cinétique

démographique des populations étudiées qui

permettraient de définir la dynamique interne de

ce système et de mettre en évidence d’autres

types de relations avec le milieu.

On peut certes intégrer le cas d 'Artomyias

fuliginosa dans ce cadre conceptuel, notamment

pour expliquer par des facteurs écologiques

pourquoi les jeunes seraient amenés à ne pas se

disperser et à rester avec leurs parents sur le

territoire natal. En revanche, on peut se deman¬

der si le comportement d’aide à la reproduction

est réellement soumis à la sélection naturelle. Il

existe en effet de nombreux cas d’oiseaux nour¬

rissant des individus d’une autre espèce (Erard

& Armani, 1986 ; voir aussi les références in

Shy (1982), auxquelles on pourrait en ajouter

bien d’autres), voire même un poisson rouge

(Welty, 1975). Ces données sont généralement

considérées comme des aberrations comporte¬

mentales. Or, comme le font remarquer Jamieson

& Craig (1987), le comportement n’est pas

anormal, c’est le contexte qui est inhabituel. Ces

auteurs notent aussi que l’expression de ce

comportement de nourrissage ne requiert pas de

conditions particulières hormonales (c’est plutôt

l’inverse, un comportement associé à certains

stimuli induit la sécrétion hofmonale) ou de

reproduction (sauf chez les pigeons), mais une

exposition à un stimulus déclencheur (cf. aussi

Eisner, 1960). Pour eux, le comportement d’aide

au nourrissage serait une réponse plastique et

induite par des conditions d’environnement, en

l’occurrence le fait que ces individus auraient de

fortes probabilités de se trouver en présence de

jeunes des reproducteurs auxquels ils sont asso¬

ciés. Donc, Jamieson & Craig (1987) consi¬

dèrent que les conditions du milieu détermine¬

raient le type d’organisation sociale dont l’aide

au nourrissage serait une conséquence, non pas

une cause. Ils voient donc la reproduction

communautaire comme « an adaptive, behavio¬

ral response of an unaltered génotype to a per¬

sistent environmental condition » (Jamieson &

Craig, 1987 : 90). Pour eux, le nourrissage des

jeunes par les membres du groupe serait main¬

tenu par le même processus de stimulus-réponse

qui pousse les parents à nourrir leurs jeunes ou

les espèces-hôtes à nourrir les jeunes parasites.

Nous ne sommes évidemment pas en mesure

de discuter dans le détail le cas à.’’Artomyias

fuliginosa, mais nous pensons que, plutôt que de

continuer à spéculer sur des modèles, souvent

trop simplifiés et faisant intervenir des estima¬

tions peu réalistes de 1’ « inclusive fitness », il

serait plus utile d’étudier le fonctionnement

démographique des populations et les conditions

écologiques contrôlant la distribution des unités

sociales et la dispersion des individus. Il convien¬

drait surtout de mesurer les ressources ainsi que

les variations de leurs abondances et de leur

répartition, mais en analysant leur accessibilité

aux oiseaux étudiés en fonction des impératifs

morphologiques et éthologiques de ces derniers.

En d’autres termes, il conviendrait d’obtenir une

image de la disponibilité des ressources telle que

l’oiseau la perçoit et non pas comme l’observa¬

teur l’estime.

Le cas de Fraseria ocreata : la vie en groupe

L’organisation sociale de cette espèce corres¬

pond en partie à celle d’ Artomyias fuliginosa en

ce sens que l’on observe des paires et, plus

rarement, des trios d’adultes accompagnés de

jeunes individus, de première et/ou de seconde

année. Toutefois, dans 80 % des cas, ces unités

sociales se regroupent pour en constituer une

autre, plus grande, pouvant compter une quin¬

zaine d’individus. Comme nous l’avons montré,

chacune de ces unités possède un territoire que

défendent tous les membres du groupe. Ceux-ci

participent aussi, de manière communautaire, à

la construction du nid, à l’alimentation de la

couveuse et à l’élevage des jeunes. Bien que les

pontes comptent fréquemment trois œufs (non

pas deux comme chez les autres Muscicapinae

et bon nombre d’espèces forestières), nous ne

savons pas si elles ne sont bien le fait que d’une

seule femelle. Nous rappellerons aussi que les

trios d’adultes nous ont paru aussi bien concer¬

ner un mâle et deux femelles que l’inverse.

Toutefois, la reconnaissance ne fut effectuée qu’à

partir de nuances de coloration du plumage alors

que des laparotomies eussent été bien nécessaires

Source : MNHN, Paris

216

CHRISTIAN ERARD

pour cette espèce dépourvue de dimorphisme

sexuel tranché. On remarquera aussi que des

trios peuvent rester isolés. La superficie des

territoires augmente avec la taille des groupes

(Erard, 1987 : 166). Les liens entre les parte¬

naires sociaux sont étroits et durables (l’espèce

apparaît longévive) ; les signaux du système de

communication acoustique sont graduels.

Si les considérations relatives au déterminisme

écologique de l’organisation sociale d 'Artomyias

fuliginosa peuvent s’appliquer également au cas

de Fraseria ocreata, en revanche il convient

de s’interroger sur le regroupement en un seul

ensemble structuré de sous-groupes qui, chez A.

fuliginosa, constitueraient des unités séparées.

Une abondante littérature traite du problème

des groupements inter et intraspécifiques (cf.

références in Erard, 1987 : 227-230). Toutefois,

il s’agit essentiellement de travaux portant sur

des groupements temporaires de chasse, ou d’as¬

sociations permanentes, dont le plan d’organisa¬

tion n’est pas du tout comparable à celui que

l’on observe chez F. ocreata. Ces cas de gréga¬

risme sont interprétés en termes d’avantages

alimentaires (meilleure détection de sources de

nourriture réparties en taches ; meilleure défense

des ressources et efficacité dans l’exploitation de

ressources épuisables) ou de défense contre les

prédateurs (cf. entre autres, Buskirk, 1976 ;

Pulliam & Caraco, 1984 ; Clark & M angel,

1986; Erard, 1987).

Le cas de Fraseria ocreata pourrait s’expliquer

par le raisonnement suivant. L’espèce, territo¬

riale, saturerait (ou presque) son habitat (cf.

Erard, 1987 : fig. 63 et 73). Chaque unité sociale

doit parcourir l’ensemble de son domaine pour la

recherche alimentaire. Ceci doit considérable¬

ment limiter les possibilités d’existence d’une

population flottante errante et la dispersion des

individus immatures et des adultes non appariés,

ou ne possédant pas de territoire.

Au vu de l’organisation sociale adoptée, on

peut penser qu’il serait, en ce qui concerne

l’exploitation des ressources, moins avantageux,

au mieux autant, d’établir des couples sur des

territoires plus petits que de constituer des

groupes installés sur de plus grandes surfaces.

Les jeunes auraient donc « intérêt » à demeurer

avec les membres de l’unité sociale qui les a

produits et avec lesquels ils ont établi des liens

sociaux étroits et durables, plutôt que de vaga¬

bonder en étant systématiquement refoulés par

les tenants des territoires sur lesquels ils empiéte¬

raient. De fait, nous remarquerons ici que nous

avons observé des individus quittant le groupe

pour en rejoindre un autre, mais y revenant vite

après avoir été houspillés ; notons aussi que,

quand ils réintégraient leur groupe d’origine, ces

oiseaux émettaient un cri particulier (que nous

avons appelé plus haut « cri de bergeronnette »)

qui paraissait être un signal de reconnaissance

(d’ailleurs ce type de cri est également émis par

le couveur rejoignant les autres membres du

groupe).

Nous rappellerons aussi que, dans un groupe,

le couple dominant varie selon les secteurs

du territoire communautaire, lequel apparaît

comme un ensemble de territoire de couples dont

la territorialité ne s’exprime plus par une exclu¬

sion spatiale mais par une dominance sociale.

Pour expliquer un tel pattern, on penserait que,

pour cette espèce, la nourriture (ou du moins les

ressources qui lui sont indispensables) apparaî¬

trait dispersée par taches qui fluctueraient de

manière aléatoire, ou peu prévisible ( F. ocreata

consomme beaucoup de chenilles), de sorte que

chaque couple ne pourrait pas s’individualiser et

se fixer sur une territoire particulier sans risquer

de se trouver, au gré des saisons, cantonné dans

un secteur très défavorable pour lui. Plusieurs

couples devraient donc se regrouper afin de

disposer, ensemble, d’une surface telle que les

ressources soient, au long du cycle annuel,

suffisantes pour la totalité des membres du

groupe, jeunes compris.

N’ayant jamais vu plusieurs nids en même

temps sur un territoire donné, mais toujours un

seul, nous pensons que la reproduction des

diverses sous-unités pourrait être échelonnée au

long du cycle annuel. De fait, bien que nous ne

soyons pas restés sur place durant une année

d’affilée, les observations effectuées au cours de

nos séjours successifs (jeunes apparaissant dans

les sous-unités) nous ont laissé entendre qu’il en

allait bien ainsi. Cette variabilité temporelle

de la reproduction des sous-unités pourrait s’ex¬

pliquer par une absence de synchronisation des

cycles physiologiques des couples à l’intérieur du

groupe, chacun ayant son rythme propre. Nos

observations des dates de reproduction ne sug¬

gèrent pas qu’il en aille ainsi. Nous serions

plutôt d’avis que les diverses unités nichent

quand les conditions de milieu le leur permettent.

L’aide à la reproduction serait donc le fait des

Source : MNHN, Paris

MUSCICAPINAE DU N.-E. DU GABON

217

sous-groupes ne se reproduisant pas mais qui,

pour leurs besoins en matière d’exploitation des

ressources, seraient associés au couple reproduc¬

teur. Ce comportement coopératif se maintien¬

drait par tradition sociale, faisant partie inté¬

grante du jeu des mécanismes éthologiques de

cohésion des unités, se développant et se renfor¬

çant par apprentissage social.

Les sous-groupes se constitueraient certes

essentiellement à partir des cellules familiales,

mais pas uniquement, des échanges pouvant

avoir lieu à l’intérieur d’un même groupe, voire

entre groupes différents. De plus, il ne serait pas

impossible qu’à long terme des permutations de

sous-groupes se produisent entre groupes voisins,

en fonction des variations des conditions du

milieu.

De même, on peut suspecter que le fonctionne¬

ment du système soit tel qu’un couple ne soit pas

en mesure d’établir son propre territoire sans

devoir s’adjoindre des aides pour, dans l’éventua¬

lité de changements des conditions du milieu,

pouvoir s’intégrer à une autre unité, comme cela

a été observé chez d’autres oiseaux (Zahavi,

1974 ; Ligon & Ligon, 1978b ; Gaston, 1978b ;

Koenig, 1981).

Cela reste bien sûr à vérifier, notamment en

analysant les variations spatio-temporelles des

ressources et leurs éventuelles répercussions sur

la cohésion des groupes au long du cycle annuel

et d’un cycle à l’autre. De même, l’utilisation de

méthodes biochimiques (Wrege & Emlen, 1987 ;

Westneat, Frederick & Wiley, 1987) autorise¬

rait une approche plus objective du rôle effective¬

ment joué dans la reproduction par chacun des

divers adultes entrant dans la composition des

groupes.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSION

Dans la discussion qui précède, nous avons

déjà dégagé un certain nombre de conclusions,

tout en émettant des hypothèses, mais sur des

problèmes particuliers. Nous voudrions mainte¬

nant récapituler sous une forme condensée les

caractéristiques éco-éthologiques du peuplement

des Muscicapinae des régions forestières du

Nord-Est du Gabon, en élargissant les conclu¬

sions que nous avons précédemment tirées (Erard,

1987) sur l’organisation de ce peuplement.

Auparavant, nous attirerons l’attention sur le

fait que les données que nous avons recueillies

sont, dans leur grande majorité, les premières

informations disponibles sur la biologie de ces

espèces. C’est également la première fois qu’un

peuplement d’oiseaux tropicaux est analysé de

manière aussi détaillée. Cela est certes réjouis¬

sant et encourageant, mais incite à une grande

prudence dans les conclusions. En effet, ces

dernières sont limitées en portée par un certain

nombre de contraintes imposées par : 1) la

localisation de l’étude : rien ne nous garantit que

les patterns observés soient transposables à l’en¬

semble des populations de l’espèce ; néanmoins,

nous avons toujours soigneusement pris soin de

souligner les similitudes ou les différences, par

rapport à d’autres régions, quand des informa¬

tions étaient disponibles ; 2) par le fait que nous

n’avons pas été en mesure de rester en perma¬

nence sur le terrain, de manière à couvrir

plusieurs cycles annuels sans interruption ; la

multiplicité des séjours répartis sur plusieurs

années, jointe au fait qu’il nous fut possible de

disposer entre temps d’informations par d’autres

chercheurs, atténue l’effet de cette discontinuité

temporelle ; 3) le manque d’éléments de compa¬

raison : un seul travail par une seule personne

reste empreint de subjectivité ; 4) la disparité des

informations d’une espèce à l’autre, inhérente à

tout travail basé sur une approche globale des

problèmes dans les milieux tropicaux, et à plus

forte raison dans les forêts sempervirentes.

Par rapport à leurs équivalents des régions

tempérées, les Muscicapinae du Nord-Est du

Gabon montrent une plus grande diversité de

types morphologiques et éco-éthologiques. Leurs

systèmes d’organisation sociale sont également

plus complexes. Les éléments dont nous dispo¬

sons, quoiqu’encore incomplets, soulignent une

certaine variation intraspécifique. Dans l’en¬

semble, si les Muscicapinae tempérés sont démo¬

graphiquement qualifiables de « stratèges r »,

ceux du Gabon sont plutôt « K », en ce sens

que : 1) ils sont sédentaires ; 2) ils saturent le

milieu ; 3) ils réalisent des unités sociales relative¬

ment stables et dont les membres établissent

entre eux des liens particulièrement étroits,

appuyés pour partie sur des systèmes de com¬

munication, notamment acoustiques, diversifiés ;

4) leur fécondité est notablement faible, du

moins leur fécondité instantanée car il convien¬

drait en fait de comparer les productions de

couple/cycle annuel ; 5) leurs densités sont faibles

mais relativement stables ; 6) leur longévité est

assez forte, du moins chez les espèces de la

grande forêt ; 7) leur reproduction est plus étalée

dans le temps au cours du cycle annuel.

Les comparaisons, effectuées à divers niveaux

(notamment en opposant les espèces de la forêt

primaire à celles des formations végétales secon¬

daires, et aussi en les comparant selon leur

système d’organisation sociale), nous ont cons¬

tamment conduits à invoquer la variabilité de

l’environnement comme facteur conditionnant

l’évolution des populations et des stratégies

adaptatives spécifiques. La saisonnalité clima¬

tique et la mosaïque pluridimensionnelle des

habitats introduisent une hétérogénéité spatio-

temporelle des conditions environnementales re¬

quises par chacune des espèces du peuplement

pour satisfaire ses exigences biologiques fonda¬

mentales liées à la reproduction et à la mainte¬

nance (alimentation, mue...). Toutefois, cette

hétérogénéité n’apparaît pas perceptible aux

Source : MNHN, Paris

220

CHRISTIAN ERARD

mêmes échelles, ni aux mêmes vitesses de modifi¬

cation, en forêt primaire et dans les formations

secondaires. De la sorte, en dépit de la dyna¬

mique forestière (évolution des chablis), la pre¬

mière présente un caractère de stabilité beau¬

coup plus marqué que les secondes, hautement

fluctuantes dans les zones anthropisées et dans

les premiers stades de la reconstitution forestière

postculturale.

L’application de la théorie de la niche écolo¬

gique aux espèces du peuplement de Muscica-

pinae nous a montré que si de nombreux argu¬

ments la supportent, et vont dans le sens d’un

rôle important de la compétition dans la structu¬

ration de ce peuplement, d’autres incitent à

rechercher des éléments d’alternative. En parti¬

culier, la prédation pourrait intervenir de façon à

relâcher les pressions de compétition interspéci¬

fiques et de favoriser le partage, entre les espèces,

des ressources et de l’espace, d’autant plus que

ce dernier sera structuralement hétérogène (cf.

Blondel, 1986). Toutefois, force est de recon¬

naître (cf. Erard, 1988b) que l’on ne connaît pas

grand chose de la prédation, particulièrement

celle exercée sur les individus adultes. Certes les

nids sont frappés par des taux de destruction

importants, mais on comprend mal pourquoi les

espèces n’ont pas été amenées à effectuer davan¬

tage de pontes de remplacement, en tirant avan¬

tage de l’étalement de la période de reproduc¬

tion et en accroissant le nombre d’œufs par

ponte. Le problème n’est sans aucun doute pas

aussi simple car les prédateurs ne sont probable¬

ment pas des spécialistes mais plutôt des oppor¬

tunistes, capables éventuellement de développer

des images de recherche en fonction de la densité

de nids similaires. Cela reste à étudier au niveau

des nids, de l’ensemble de l’avifaune, présents à

un instant donné. Un autre argument, n’allant

pas dans le sens d’un rôle important de la

prédation sur les nids, est le regroupement

simultané de nids de diverses espèces sur des

secteurs de petites surfaces (Eve, 1989 ; Bros-

set & Erard, en préparation). Ces nids concer¬

nent généralement des espèces qui participent

ensemble aux rondes d’insectivores et, souvent,

ils subissent en même temps la visite des préda¬

teurs, lesquels paraissent d’ailleurs plus prospec¬

ter des sites particuliers que rechercher des types

de nids donnés (Brosset, 1974).

Un autre point à envisager quant à la structu¬

ration des peuplements est le rôle éventuel des

« catastrophes », événements aléatoires ayant un

impact important et brutal sur les populations

d’une espèce donnée, voire de toutes les espèces

du peuplement. Dans le cas présent, il pourrait

s’agir de phénomènes météorologiques (violentes

tornades) ou climatiques (par exemple grande

saison sèche pluvieuse). Dans le Nord-Est du

Gabon, les tornades se produisent classiquement

en mars, lors du retour des pluies après la petite

saison sèche et leur effet, même quand il est

important, est imprévisible, n’apparaît que très

localisé et contribue surtout à accroître l’hétérogé¬

néité des formations secondaires (action particu¬

lièrement nette sur les peuplements de Paraso-

liers Musanga cecropioides). En revanche, les

variations de la saisonnalité climatique peuvent

être importantes et influer directement et/ou

indirectement (par la nourriture) sur la ciné¬

tique des populations, en modifiant les époques

de reproduction (en 1981, plusieurs espèces

nichèrent de manière tout à fait inhabituelle

durant la grande saison sèche; en 1985, durant

la petite saison sèche, il n’y eut qu’une très

faible reproduction et les oiseaux ne s’étaient

manifestement pas reproduits depuis au moins la

petite saison sèche précédente).

Un autre facteur à considérer, mais sur lequel

nous ne disposons d’aucun renseignement précis,

est la part des divers endo- et ectoparasites, et

agents pathogènes, dans la variabilité des taux de

mortalité des adultes et des jeunes, et donc leur

contribution éventuelle au maintien des popula¬

tions à des niveaux de densité relativement bas.

Cette remarque sur les faibles densités nous

ramène aux problèmes de répartition et d’abon¬

dance des ressources dans le milieu. En effet, nos

Muscicapinae sont territoriaux alors que sous de

telles densités, ils pourraient fort bien ne pas

l’être, notamment les espèces qui se fixent sur de

petites surfaces (ex. Muscicapa) ; manifestement,

ils défendent des ressources limitantes, très vrai¬

semblablement alimentaires.

Ceci nous amène à une remarque finale, en fait

une conclusion résultant à la fois de notre tra¬

vail sur le terrain et du dépouillement de la

littérature écologique. Toutes les discussions

relatives à la structuration des peuplements, et

à l’évolution des traits d’histoire naturelle, s’ap¬

puient largement, d’une part, sur les ressources et

la qualité de l’habitat et, d’autre part, sur la

prédation. Or, très rares sont les études basées

sur une parfaite connaissance des régimes ali-

Source : MNHN, Paris

MUSC1CAP1NAE DU N.-E. DU GABON

221

mentaires des espèces étudiées (sur le site même)

permettant de confronter ces données sur des

exigences biologiques fondamentales à celles

relatives à l’abondance et à la distribution des

ressources telles qu’elles sont disponibles et,

surtout, accessibles à chacune de ces espèces. De

même, comme nous le faisions remarquer plus

haut (cf. aussi Erard, 1988b), on ignore prati¬

quement tout des prédateurs et des modalités de

leur action. Ainsi que l’ont souligné avec raison

Henry (1979) et Bourlière & Harmelin-Vivien

(1988), le système socio-écologique étudié est à

trois niveaux interactifs (les espèces en question,

leurs proies et leurs prédateurs) qui sont tous

composés d’éléments dont les populations possè¬

dent leur dynamique propre et leurs cortèges

spécifiques de caractéristiques éco-éthologiques.

Nous sommes en présence de réseaux d’interac¬

tions extrêmement complexes, dont l’étude dé¬

passe les capacités d’un seul chercheur. Il serait

donc important et éminemment souhaitable de

voir se développer davantage de concertations

pluridisciplinaires à long terme pour étudier les

conditions de milieu et mieux comprendre les

interactions biotiques au sein de ces écosys¬

tèmes si complexes que sont les forêts tropicales

humides.

Source : MNHN, Paris

REMERCIEMENTS

Ma gratitude va en premier lieu aux orga¬

nismes qui m’ont permis de réaliser ce travail :

Fecotrop (cnrs), le Muséum national d’Histoire

naturelle et Tiret (cenarest).

Je remercierai plus particulièrement André

Brosset qui m’a toujours fait amicalement

bénéficier de sa grande expérience pratique et

théorique de l’éco-éthologie des vertébrés des

forêts tropicales humides et qui a mis à ma

disposition toutes ses notes sur les gobe-mouches

gabonais, Claude Chappuis et Jean-Pierre Gau¬

tier qui m’ont constamment aidé et conseillé en

matière de bioacoustique, ainsi que Alain Devez

qui a photographié pour moi des nids et des

biotopes et qui, au cours de ses affûts, a recueilli

une série d’observations intéressantes et utiles.

Je reste aussi fort redevable à Basile Allang,

Alfred Ekwaka, Nestor Moaladembo, François

Mouboumba et Augustin Moungazi dont l’aide

me fut singulièrement précieuse sur le terrain.

Je demeure très reconnaissant à MM. les

Professeurs François Bourlière et Jean Dorst,

ainsi qu’à Robert-Daniel Etchécopar et Annie

Gautier qui m’ont toujours encouragé et utile¬

ment conseillé.

J’ai également bénéficié, à des titres divers, du

concours de Guy Caballé, M llc Castellango,

Mireille et Pierre Charles-Dominique, Prof.

Yves Coineau, Roger Darchen, Jean-Paul

Decoux, Michel Dontskoff, Gérard Dubost,

Louise Emmons, François Feer, Prof. Jean-Yves

Gautier, Jean-Baptiste Hérissé, Annette et

Claude-Marcel Hladik, Odile Lacan, Prof.

Jean-Claude Lefeuvre, Jean Legrand, Chris¬

tophe Lehoucq, Jean-Marc Lernould, Sylvie

et Georges Michaloud, Éric Pasquet, Jean-

Jacques Petter, Marie-Claire et René Quris,

Monique Van Beveren.

Source : MNHN, Paris

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