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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XVI, fascicule 7 — Pages 199 à 258

\ CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE

DU GENRE Tetracanthella SCHOTT 1891

(Collemboles Isotomidae)

par

P. CASSAGNAU

Le genre Tetracanthella fut créé par Schôtt en 1891 pour une espèce

d’Arthropléone possédant quatre épines anales groupées deux par deux.

Ces quatre épines ont posé pendant longtemps un problème systématique

qui fit couler beaucoup d’encre. La plupart des auteurs de la fin du siècle

dernier et du début de celui-ci y voyaient un incontestable caractère de

Poduromorphe. Le genre T etracanthella fut donc placé tour à tour dans

les Poduromorphes, puis en position intermédiaire entre Poduromorphes

et Entomobryomorphes (Willem ne déclare-t-il pas, encore en 1900, avec

plus de véhémence que de perspicacité : « T etracanthella est, sans conteste

possible, un représentant de la série des Achorutes... »).

En 1903, Borner tranche la ques.ion et place les T etracanthella dans

la tribu des Anurophorini, rattachée aux Isotomidae. C’est la conception

acceptée par tous de nos jours. La parenté entre T etracanthella, Anuro-

phorus, Uzelia ne fait plus aucun doute.

Espèces étudiées :

Le nombre d’espèces de T etracanthella fut assez réduit pendant long¬

temps. Mais les recherches entreprises durant les quinze dernières années

sur la microfaune du sol dans les Alpes, les Pyrénées, la Péninsule ibé¬

rique et les chaînes de l’Europe centrale (Carpathes, Tatra, Alpes de

Transylvanie...) ont mis en relief la richesse et la différenciation des

formes de montagne. Devant l’abondance des formes nouvelles, il nous

a paru indispensable de reprendre l’étude comparée des espèces préexis¬

tantes et de réviser le genre à la lumière des données systématiques

récentes.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XVI. 14

Source : MNHN, Paris

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P. CASSAGNAU

Ont été décrites à cc jour les espèces :

pilosa Schôtt 1891.

alpina Cari 1901.

Walilgreni Linnaniemi 1907.

oxoniensis Bagnall 1914.

afurcata Handschin 1919.

brevifurca Stach 1929.

Kendalli Bagnall 1939.

sylvatica Yosii 1939.

Perezi Delamare 1943.

Ethelae Wray 1945.

monlana Stach 1947.

carpalica Stach 1947.

lichnidis Bagnall 1949.

brachyura Bagnall 1949.

Slrenzkei Gisin 1949.

Delamarei Cassagnau 1953.

reticulala Cassagnau 1953.

pyrenaïca Cassagnau 1953.

pseiidomontana Cassagnau 1953.

hygropetrica Cassagnau 1954.

tuberculala Cassagnau 1954.

reducta Tome 1955.

serrana Steiner 1955.

proxima Steiner 1955.

deficiens Steiner 1958.

iberica Steiner 1958.

T. oxoniensis fut placé dès 1930 par Womersley dans le genre Prota-

nurophorus que Stach supprime en 1947 au bénéfice d’Uzelia.

En 1953 nous avions décrit T. reticulala sur des individus pouvant se

rapporter à Perezi Delamare. Mais la diagnose de cette dernière espèce

étant trop peu précise, nous n’avions pu à l’époque affirmer l’identité

des deux formes. Nous avons pu depuis étudier de vrais Perezi et nous

prononcerons ici une synonymie qui ne fait plus de doute.

D’autre part, nous décrirons dans cc travail les espèces ou sous-espèces

suivantes :

Christianseni n.sp.

acuminata n.sp.

tuberculala orbaicelensis n.ssp.

biparlita n.sp.

britannica n.sp.

arctica n.sp.

arclica eslaranhensis n.ssp.

elevata n.sp.

longiseta n.sp.

hystrix n.sp.

Gisini n.sp.

Franzi n.sp.

Stachi n.sp.

transylvanien n.sp.

Nous passerons donc en revue trente-huit espèces ou sous-espèces, dont

nous donnerons les caractères distinctifs dans des diagnoses aussi précises

que possible.

Disons tout de suite que l’amabilité de nos collègues nous a permis de

revoir la plupart des espèces décrites et d’étudier du matériel de prove¬

nances variées.

Il nous est particulièrement agréable de remercier ici les nombreux

correspondants qui nous ont aidé dans ce travail, en particulier MM. Chris-

tiansen (Grinnell, U.S.A.), Dei.amare Debouteville (Banyuls, France),

Franz (Vienne), Gisin (Genève), Mme Hammer (Hillerôd, Danemark),

MM. Handschin (Bâle), Lawrence (Londres), Stach (Cracovie), Steiner

(Madrid), Von Tôrne (Jena), Wray (Raleigh, U.S.A.), Yosii (Kyoto).

Dans une première partie, nous étudierons les caractères morpholo¬

giques du genre. Nous insisterons sur certains caractères importants

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GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

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négligés en général clans les diagnoses : réticulations et chétotaxie. Puis

nous donnerons une diagnose différentielle de chaque espèce, précédée

de sa répartition et suivie d’un tableau de mensuration des principaux

appendices ou organes étudiés. Ces diagnoses seront suivies d’un tableau

de détermination des espèces revues.

Une dernière partie abordera enfin les données phylétiques, biogéogra¬

phiques et écologiques relatives aux diverses espèces du genre. Nous nous

sommes efforcés de donner le plus de figures possible, dans la mesure

où les exigences de l’impression nous l’ont permis.

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Première Partie

MORPHOLOGIE ET SYSTEMATIQUE

CARACTERES MORPHOLOGIQUES DES TETRACANTHELLA

Le genre Telracanthella est très homogène, un des rares que l’on puisse

déterminer sûrement à un faible grossissement. Les individus peuvent

même être reconnus à l’oeil nu, avec un peu d’habitude, grâce à leur

allure lente, leur coloration en général très sombre, leurs téguments lui¬

sants sur le vivant et leur corps allongé terminé en pointe nette.

Leur taille varie, pour les adultes, entre 1 et 2 mm. Certaines espèces

(T. Slrenzkei en particulier), n’excèdent cependant pas 1 à 1,2 mm, alors

que T. pilosa peut atteindre 2,5 mm (Linkaniemi, 1912). Ces formes sont,

en général, très pigmentées, le pigment réparti en mouchetures bleu foncé

laissant plus claires la face ventrale et des zones circulaires correspondant

à l’insertion des muscles tranversaux. La coloration peut être légèrement

différente, bleu clair ou bleu gris ( Slrenzkei, Perezi) ou mauve-brun

( elevata , biparlita). Les segments postcépbaliques sont subégaux

9/8,5/8,5/8,5/8,5/9/7,5 chez pyrenaïca). Le prothorax est très réduit, sans

chétotaxie, avec seulement un macrochète bien développé ventralement

sur la zone coxale. Les segments abdominaux V et VI sont coalescents. Les

antennes sont courtes, un peu inférieures à la diagonale céphalique (14/16,5

chez pyrenaïca). Les quatre articles sont de taille inégale (par ordre

croissant 1, 3, 2, 4).

Il y a le plus souvent 8 + 8 cornéules (5 + 3). Les yeux G et H sont

toujours réduits (sauf chez alpina ), parfois très nettement et peuvent

même disparaître dans quelques cas (arctica ssp. estaranhensis, afurcala

s.sp. iberica, luberculata s.sp. orbaicelensis, pyrenaïca, elevata, deficiens).

L’organe postantennaire toujours présent est elliptique, parfois très

allongé et resserré dans son milieu. Il est égal à 1 à 4 diamètres des cor-

néules les plus proches. La disposition générale des organites antennaires

varie peu d’une espèce à l’autre (flg. 4 G,H). On trouve :

— sur Al, dorsalement, un organite très court et aigu, ventralement

deux soies sensorielles mousses, inégales, très rapprochées (que l’on

retrouve chez de nombreux Isotomidae) ;

— sur A2, trois petits organites courts et aigus, à la base, et une soie

mousse à l’apex, distale, plus ou moins ventrale ;

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GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

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— sur A3, un organe antennaire apical banal fait de deux tubules courts

flanqués de deux soies plus longues, une (ou deux, ou 0 : le nombre varie

à l’intérieur d’une même population) soies sensorielles latérales et un

organite aigu, à la base ;

— sur A4, un organite aigu à la base (constant ?), un organite courbe

dans une fossette subapicale et une quinzaine de soies sensorielles fines et

courbes difficiles à distinguer, car très peu différentes des soies normales.

11 n’y a jamais de massue apicale.

Ces organites sensoriels antennaires sont parfois difficiles à apercevoir.

Nous n’avons pas essayé de suivre leur évolution d’une espèce à l’autre,

les individus d’une même espèce n’étant pas tous identiques à ce point

de vue.

On trouve aussi de fines soies sensorielles sur tous les tergites post-

céphaliques. Certains sont très difficiles à repérer. Leur taille varie de

même. Il semble ici aussi y avoir une certaine variabilité dans leur nom¬

bre, notamment pour celles situées à l’angle antérieur des segments thora¬

ciques (fig. 8 G). Les plus faciles à apercevoir sont les dorsales, situées

aux alentours du macrochète intermédiaire Mi (VP B). Sur Abd. V-VI il y

en a quatre paires, deux de part et d’autre des papilles externes (ou anté¬

rieures) et deux placées latéralement, presque ventrales.

La figure 4F représente la disposition schématique de ces soies senso¬

rielles observées à gauche chez un individu de T. pyrenaïca, à droite chez

T. Franzi. Nous ne pouvons affirmer la spécificité des variations obser¬

vées, la petite taille de certaines des sensilles rendant très difficile leur

étude statistique.

Pièces buccales typiquement broyeuses. Mandibule à pars molaris bien

développée, à pars apicalis pourvue de quatre fortes dents. Capitulum de

la maxille globuleux, court, portant trois dents courbes et quatre lamelles

frangées, courtes elles aussi. Labre et labium de type courant.

Griffe courbe, toujours dépourvue de dents internes ou latérales.

Appendice empodial bien développé (2/3 ou 3/4 de la crête interne)

ou réduit (1/3 à 1/6 de c.i.), rarement absent ( brevifurca). Pattes courtes.

Il y a toujours un très long poil inséré, au 1/3 basal du fémur, ventra-

lement.

Ergots dorsaux le plus souvent bien différenciés. On en trouve toujours

un sur PI, deux sur P2 et P3. Ils peuvent être très courts, aigus ou nette¬

ment capités. Ventralement, il peut exister de longs poils différenciés en

ergots, surtout sur PI et P2. Il n’y a pas de différence radicale entre ces

poils et les soies environnantes. Seul leur grand développement peut les

faire qualifier d’ergots. Leur nombre est variable (1 à 3). Ils sont très nets

chez acuminata, Strenzkei, Perezi, brevifurca (fig. 10 D,E).

Tube ventral court, pourvu de 5 + 5 soies chez toutes les espèces

(3+3 antérieures, 2 + 2 postérieures).

Rétinacle absent chez quelques formes ( brevifurca , afurcata, reducla).

Chez brevifurca, l’absence de soie sur le coxosternite 3 confirme la parenté

de cette espèce avec les formes dépourvues de soies rétinaculaircs

iSIrenzkei, Perezi), alors que chez afurcata il y a normalement une soie

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P. CASSAGNAU

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sur l’emplacement du rétinacle. Nous verrons d’ailleurs que cette dernière

espèce n’a que peu de chance de dériver de formes à furca très réduite

comme brevifurca. Les autres formes ont un rétinacle à 4 + 4 (Chris-

tianseni, sylvaliva),3 + 3 (la plupart), 2 + 2 (arctica, Wahlgreni, Strenzkei)

dents et en général une soie au corpus.

Furca toujours réduite et non fonctionnelle, rarement totalement absente

(afurcata, reducla).

Chez les formes primitives elle atteint le 1/3 antérieur du 3' sternite

abdominal. Le mucron, quand il est présent, est le plus souvent soudé à

la dens, sans limite bien nette, sauf chez quelques espèces (.pilosa, Elhelae,

Christianseni). Il n’est jamais autonome, comme chez les Hypogaslrura par

exemple. Il est toujours bidenté.

Dens de taille variable, portant en général une soie ventrale subapicale

et quatre ( sylvatica , Elhelae), trois ou deux soies dorsales (dont la proxi¬

male très développée), ou réduite à un moignon ( brevifurca ). Le nombre

de soies dentales est un excellent caractère spécifique malgré diverses

opinions émises par les auteurs. A l’intérieur d’une même colonie, d'une

même espèce, les exceptions sont toujours le fait d’individus aberrants,

toujours rares, le plus souvent même asymétriques pour ce caractère.

Manubrium trapu, subégal ou nettement plus long que les mucrodentes.

Nous précisons que la longueur du manubrium est toujours mesurée sur

la face dorsale, la face ventrale étant insérée en général plus haut.

Le terme de face dorsale est donc synonyme pour nous de plaque dorsale

du syncoxite furcal. Cette plaque du syncoxite 4 est d’ailleurs toujours

reconnaissable même chez afurcata où l’on ne peut à proprement parler

employer le terme de manubrium (fig. 1 A, 8 H, 10 B, 11 E, 13 A, 15 C).

La face dorsale du manubrium porte 10 à 12 soies de chaque côté chez

les formes primitives à furca très développée, 6 à 7 soies chez les autres.

Chez brevifurca ou afurcata, le syncoxite furcal porte encore 5 à 7 + 5 à

7 soies.

Le manubrium est flanqué des subcoxae furcales. Leur région antérieure

porte 5 à 6 soies. Le lobe basal individualisé porte 2 à 3 soies banales et

un long macrochète (fig. 13 A).

La structure de la région ventrale postérieure des Tetracanthella est

assez complexe (comme chez tous les Anurophoriens), du fait du téles¬

copage des deux derniers segments et de la migration des orifices génital

et anal vers l’avant. Ceci est exagéré chez certaines espèces par le grand

développement des papilles portant les épines anales (fig. IA).

Le cinquième sternite abdominal (et par là même l’orifice génital) se

trouve coincé entre les parties latérales du quatrième tergite. On distingue

encore des restes de séparation entre Abd. V et VI sur la face ventrale.

La crÿptopygic n’atteint pas cependant le stade observé chez Proctoste-

phanus, où il y a en plus individualisation d’une plaque génito-anale bien

différenciée (Cassagnau, 1953 a).

Cette migration est d’ailleurs variable suivant les espèces. Si les papilles

des épines anales sont peu développées et de position dorsale (chez pilosa

par exemple), l’anus aura une position subterminale bien que franchement

ventrale. L’orifice sexuel sera à peine engagé sous le quatrième segment

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P. CASSAGNAU

Fig. 2. — Quelques types de réticulations sur Abd. III : A, pilosn, acuminatu ;

B, pseudomontana ; C, Strenzkei.

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abdominal. Par contre, chez les espèces où les papilles se sont développées

vers l’arrière ( Wahlgreni, arctica, Franzi), l’anus sera plus franchement

ventral.

Chez acuminala, par contre, l’anus est franchement terminal, les épines

anales étant insérées vers la moitié du dernier tergite abdominal (flg. 10 A).

Orifice sexuel mâle constitué par une courte fente longitudinale garnie

de 3 (4) + 3 (4) très petites soies, sur un mamelon entouré d’une couronne

de 8 à 10 soies. Orifice sexuel femelle, en fente transversale, portant deux

très petites soies sur chaque lèvre.

ETUDE DES RETICULATIONS

Comme la chétotaxie dentale, la répartition des macrochètes ou la taille

de l’appendice cmpodial, les types de réticulation du tégument se sont

avérés d’excellents critères systématiques.

Nous n’avons pas trouvé d’exemplaires aberrants, à ce point de vue, et

à l’intérieur d’une même colonie tous les individus appartiennent au

même type. Il n’est pas question bien entendu de tenir compte des légères

différences de taille des réticulations ou des variations de forme observées

parfois d’un individu à l’autre. Nous n’envisageons ici que les grandes

structures, toujours très facilement reconnaissables.

La face ventrale et les appendices, quand ils sont réticulés, le sont

toujours très finement. Parfois les appendices prennent un aspect grenu

(espèces de type pilosa ), que nous avions qualifié en 1953 de « granulo-

réticulé ». Mais cette structure est surtout visible chez les individus de

grande taille et nous ne nous y arrêterons pas. En général les réticulations

ventrales sont difficiles à voir, et le tégument apparaît plus ou moins lisse

dans ces régions. Chez Franzi, Stachi, par contre, les réticulations ven¬

trales sont très nettes.

Dorsalement, les réticulations sont toujours très nettes si l’éclaircisse¬

ment de l’individu a été assez poussé. Le pigment bleu doit obligatoirement

être détruit ou virer au rouge (à la potasse, par exemple), la forte pigmen¬

tation des espèces étant le seul inconvénient sérieux.

Extension dorsale des réticulations

Les réticulations n’ont pas toujours une répartition uniforme sur les

tergites. Mais leur extension dorsale ne peut guère être retenue comme

caractère spécifique. Les variations sont assez grandes à l’intérieur de

l’espèce.

En gros, on peut dire que certaines formes ont des réticulations totales

sur toute la surface des tergites. Ce sont les espèces de type pilosa, ainsi

que hygropetrica, britannica, monlana, Franzi, Stachi, transulvanica,

alpina...

D’autres ont parfois une plage lisse de taille variable sur le disque

d'Abd. IV (elevala, pyrenaïca), ou sur les segments abdominaux III à VT

(tnberculala, serrana, Wahlgreni, arctica). Ces plages peuvent prendre un

Source : MNHN, Paris

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P. CASSAGNAU

Fig. 3. — A. réticulations d’Abd. IV chez wahlf,?eni. B, réticulations d’Abd. III

chez wahlgreni. — Quelques types de réticulations sur Abd. III : C, pyrenaïca ;

D. afurcata ; E, Iransyluanica (détail) ; F, Franzi (détail).

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grand développement. Les réticulations sont alors limitées aux bords anté¬

rieur et latéraux des tergites (deficiens, bipartita).

Il y a un rapport certain entre l’extension des plages lisses et la diffé¬

rence de taille entre soie banale et macrochète. On peut facilement cons¬

tater que la disproportion entre ces deux types de soies est proportion¬

nelle à l’étendue de la plage lisse, notamment sur le quatrième segment

abdominal. Les figures 6 D et 6 E, relatives à deux individus de T. pyre-

naïca, sont particulièrement frappantes. D’autre part, les espèces ne pré¬

sentant pas de plages lisses ont des inacrochètes relativement courts

(pilosa et espèces voisines), alors que les espèces (ou les individus) où ces

plages ont leur maximum d’extension ont des soies banales six à quinze

fois plus courtes que les macrochètes (flg. 12 E) (deficiens, bipartita).

Les raisons profondes d’un tel état de choses nous échappent, mais les

conditions microclimatiques ne sont vraisemblablement pas étrangères à

ces variations.

Rappelons, d’autre part, que la différenciation des macrochètes est

très poussée chez les Uzelia, qui ont un tégument entièrement lisse. *

Types de réticulations

Nous distinguerons deux grands types :

A) Réticulations de grande taille.

La taille de la plupart des réticulations est au moins égale, très souvent

franchement supérieure à la base des macrochètes, toujours supérieure

sur le disque des tergites à la base des soies banales. Il peut y avoir

autour des soies quelques petites « cellules », mais elles ne sont jamais

généralisées.

Le plus souvent ces grandes réticulations font place à des petites au

bord antérieur et postérieur des tergites ( pilosa , acuminata, flg. 2 A). Dans

celte même région, elles peuvent garder leur taille, mais être beaucoup

moins marquées (pseudomontana, Perezi, flg. 2 B) ou former un réseau

très fin, difficile à mettre en évidence, à intersections très franches et

angles nets ( strenzkei, brevifurca, flg. 2C).

Appartiennent à ce type, en dehors des espèces déjà citées, Delamarei

et proxima.

B) Réticulations de petite taille ou mixtes.

On trouve ici de très petites réticulations disposées en zones concen¬

triques autour des macrochètes et des soies, parfois à peine égales à

1/6-1/10 de la taille des macrochètes. Leur taille peut varier d’un segment

à l’autre ou d’un individu à l’autre, mais reste toujours très inférieure à

la base des macrochètes.

Elles peuvent couvrir tout le corps sans jamais s’élargir ( afurcata ,

reducta, flg. 3 D, E), ou être moins homogènes, le disque des tergites

abdominaux IV et V-VI pouvant présenter des réticulations un peu plus

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT 211

grandes qui n’atteignent cependant pas la taille de la hase des macrochètes

(Franzi, Stachi, flg. 3 F).

Tout un groupe d’espèces montre de très fines réticulations sur les ter-

gites avec quelques « cellules » plus larges, supérieures à la base des macro¬

chètes sur Abd. IV (hygropetrica, pyrenaïca, britannica, elevata) ou aux

alentours des plages lisses de tous les tergites (tuberculata, serrana, bipar-

tita, deficiens).

Ces grandes « cellules », intercalées au milieu de fines réticulations,

se généralisent sur le disque des tergites abdominaux chez Wahlgreni

(flg. 3 A, B), arclica et, à un degré moindre, chez Christianseni, Ethelae,

hystrix .

Il ne peut y avoir confusion entre ces deux grands types. Dans le

deuxième cas, que ce soit dans le groupe afurcala à réticulations homo¬

gènes, ou dans le groupe Wahlgreni à réticulations mixtes, il y a toujours

des zones concentriques de très fines « cellules » autour des soies et des

macrochètes.

La diagnose de quelques espèces fait état d’une structure tégumentaire

très différente : alpina Cari et carpatica Stach auraient un tégument gra¬

nuleux. Rien ne s’oppose en effet à ce qu’il existe des représentants du

genre Tetracanlhella non réticulés et la conclusion de Willem, selon

laquelle la granulation du tégument est un caractère exclusivement propre

aux Poduromorphes, reste dans le domaine des affirmations gratuites

(cf. les genres Boernerella, Proctostephanus, Proisotoma...).

Mais il faut tenir compte qu’à un faible grossissement certaines réticu¬

lations peuvent donner l’illusion d’un grain tégumentaire très fin. Stach

a décrit son espèce carpatica, sur des individus des Alpes de Transylvanie

manifestement réticulés comme j’ai pu m’en rendre compte moi-même. Or

il qualifie le tégument de son espèce de « granuleux ». Si l’on étudie de

près un tel tégument, il est absolument impossible d’y voir des granulations

comparables à celles des autres Isotomidae, ou à celles de n’importe quel

Poduromorphe, même très finement granuleux. Il en est de même des types

d’alpina Cari que j’ai pu voir. Le tégument présente de minuscules réticu¬

lations lui donnant un aspect pseudo-granuleux. Vu en coupe, par contre,

ce tégument est rigoureusement plan, très différent de celui des Hypo-

gastrura les plus finement granuleux par exemple.

Ce type est directement rattachable à celui d 'afurcala. 11 serait inté¬

ressant d’étudier le passage de ce type tégumentaire à celui rencontré

chez d’autres genres peuplant les milieux relativement secs (je pense en

particulier aux Xenylla).

Notons, d’autre part, que Carl a décrit son espèce en 1901 et que

Willem, en 1900, parlait lui aussi de granulations chez pilosa !

Au sujet de sylvatica, Yosii ne donne pas de précisions sur la structure

de la cuticule ; la figure 2 a semble représenter toutefois un tégument gra¬

nuleux, mais peut aussi bien s’interpréter d’une autre manière.

Source : MNHN, Paris

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P. CASSAGNAU

Fig. 5. — Chétotaxie de quelques régions axiales de tergites : pilosa : A, Abd. III ;

B, Abd. IV. Ethelae : C, Abd. IV. Christianseni : D, Abd. III ; E, Abd. IV. hygro-

petrica : F, Abd. III ; G, Abd. IV. pyrenaïca : H, Abd. III ; I, Abd. IV.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

213

ETUDE COMPAREE DE LA REPARTITION DES MACROCHETES

Chez les formes primitives le revêtement est abondant et relativement

uniforme. Les soies sont nombreuses, en rangées transversales irrégulières,

sauf au bord postérieur des segments. Certaines, plus longues et plus raides,

méritent d’être isolées sous le terme de macrochètes. La disproportion

entre soies banales et macrochètes s’accentue chez certaines formes. Nous

avons vu que chez biparlila entre autres elle peut atteindre 1 pour 15.

La disposition de ces macrochètes présente un grand intérêt. On trouve

schématiquement :

— sur la tête : 1 macrochète oculaire implanté entre les deux groupes

de cornéules, 1 macrochète postérieur dans l’angle postérieur ;

— sur les segments postcéphaliques : 1 macrochète dorsal inséré près

de l’axe de symétrie du corps (Md). 1 macrochète latéral en bordure du

segment (Me), 1 macrochète intermédiaire entre les deux premiers (Mi).

Il peut y avoir en outre des macrochètes surnuméraires latéraux sur

les segments thoraciques, aux angles antérieurs ou postérieurs, et sur» le

bord postérieur de la tête, ainsi que sur Abd. IV. Mais ces macrochètes

surnuméraires n’ont pas une position aussi stable et aussi rigoureuse que

ceux que nous venons de signaler.

La disposition des macrochètes des segments thoraciques est à peu près

uniforme chez toutes les espèces : seuls Mi et Ml sont différenciés. Md

manque toujours (sauf chez hystrix). Il y a une soie banale à la place. On

observe des surnuméraires céphaliques et thoraciques chez Wahlgreni et

les espèces de type alpina. Sur Abd. IV et Aod. V-VI, la disposition est

moins schématique. D y a en général un ou deux surnuméraires sur Abd. IV.

Leur place est assez variable. Sur Abd. V-VI on compte le plus souvent

cinq paires de macrochètes.

Sur Abd. I à III, Md peut manquer et être remplacé par une soie

banale. Nous avons distingué trois grands types chétotaxiques :

1) type pilosa : Md est toujours absent sur les trois premiers segments

abdominaux (fig. 4 E) ;

2) type alpina : Md est toujours différencié sur les trois premiers seg¬

ments abdominaux (fig. 4 D) ;

3) type Wahlgreni : il n’y a jamais de Md sur Abd. I, mais il est tou¬

jours différencié sur Abd. III (fig. 4 A, P, C).

C.HÉTOTAXIE DE TYPE pilosa.

Appartiennent à ce type : deux espèces américaines (Chrislianseni,

Elhelae, dix espèces européennes (pilosa, Delamarei, pseudomontana,

proxima, acuminata, Perezi, Slrenzkei, brevifurca, afurcata, reducta).

Les soies banales sont nombreuses. Il y en a huit à neuf entre l’axe

du corps et Ml, à la rangée postérieure des segments postcéphaliques. Les

macrochètes ne sont pas très longs et atteignent rarement une taille double

de celle des soies ordinaires.

Source : MNHN, Paris

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P. CASSAGNAU

Fig. 6. — Zone axiale d’Abd. IV : A, arctica (Groenland) ; B, arctica (Spitzberg) :

C, wahlgreni (Laponie) ; D, pyrenaïca (Cirque d’Estaranhe) ; E, pyrenaïca

(Orédon). — Zone axiale d’Abd. III : F, longiseta ; G, Gisini ; H, montana ;

I, alpina.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

215

Chez les deux espèces américaines, on trouve sur les segments abdo¬

minaux I à III, de part et d’autre de l’axe du corps, 2 soies sur un même

axe vertical + 1 soie correspondant à Md (flg. 5D). La disposition des

soies sur Abd. IV rappelle de même ce que l’on trouvera chez les espèces

du type Wahlgreni : correspondant aux Md, une première rangée de 4 soies

au même niveau et, en arrière, 2 ( Christianseni , flg. 5 E) ou 2 + 2 (Ethelae,

flg. 9 F) soies ordinaires.

Chez les espèces européennes, de part et d’autre de l’axe du corps sur

Abd. I à III, on trouve en général 3 + 3 soies sur deux axes verticaux plus

ou moins réguliers (flg. 5 A). Entre les deux Md d’Abd. IV, il y a 3 + 3 soies

sur deux axes verticaux, souvent flanquées de 1 + 1, 2 + 2, rarement

3 + 3 soies banales (flg. 5 B).

La disposition des soies banales est d’ailleurs ici assez irrégulière,

certains individus n’étant pas symétriques pour certaines soies.

Chétotaxie de type alpina.

Appartiennent à ce groupe : longisela, hystrix, monlana, Gisini, Franzi,

Stachi, alpina, Iransylvanica.

Chez longisela, la chétotaxie est très réduite. II n’y a que 3 à 4 soies

à la rangée postérieure des segments abdominaux (flg. 15 A). Sur les seg¬

ments abdominaux I à III, entre les deux Md il y a 2 soies antérieures

rapprochées et 2 postérieures plus écartées (flg. 6 F). Sur Abd. IV, entre

les deux Md, il y a 6 soies disposées en trois rangées horizontales (flg. 15 A).

Chez les autres espèces, la chétotaxie est abondante et rappelle un peu

le type précédent. Il y a 8 à 9 soies à la rangée postérieure des segments

entre Ml et l’axe du corps (flg. 16 A, B). Il y a en outre des macrochètes

surnuméraires antérieurs sur Thorax II, III et postérieurs sur la tête.

Entre les 2 Md, sur Abd. III, il y a 3 + 3 soies en trois rangs (flg. 7 A).

Sur Abd. IV, il y a à cet endroit 3 + 3 soies en trois rangs, flanquées

parfois d’une soie de chaque côté (flg. 7 B, C). Chez montana, il n’y a que

2+2 soies entre les Md d’Abd. III. Chez gisini, il y en a 5 + 5 (flg. 6 H, G).

Chétotaxie de type Wahlgreni.

Chez hygropetrica, on observe encore une chétotaxie abondante, avec

8 à 9 soies à la rangée postérieure des segments. Cette espèce présente

d’ailleurs de nombreux caractères de transition. Sa furca est longue, le

mucrodens subégal au manubrium ; la disposition des soies banales entre

les Md est comparable à celle que nous allons étudier plus loin, mais il y a

souvent des soies surnuméraires qui rappelleraient le type pilosa (flg. 5 G,

F et 11 C, D). Il n’y a pas de macrochète dorsal sur Abd. II.

Chez toutes les autres espèces il y a un nombre réduit de soies banales

(5 à 6 à la rangée postérieure des segments postcéphaliques entre Ml et

l’axe du corps).

Il y a entre les 2 Md des segments abdominaux I à III (ou entre les

soies qui leur correspondent) 2 + 2 soies banales (flg. 5 H). Entre les 2 Md

d’Abd. IV, il y a toujours une rangée antérieure de 4 soies et 2 soies

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XVI. 1S

Source : MNHN, Paris

216

P. C.ASSAGNAU

Fio. 7. — Chétotaxie axiale d’Abd. III : A, Franzi, Slachi, transylvanica, Gisini.

D’Abd. IV : B, Franzi ; C, alpina ; D, Stachi ; F-, Thorax III d'hystnx.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

217

postérieures (flg. 51, 6 A à E). Rappelons que la disproportion entre les

macrochètes et les soies banales est grande ici. Les espèces se divisent en

deux groupes suivant la présence ou l’absence de Md sur Adb. II :

— il n’y a pas de macrochète dorsal sur Abd. II (flg. 4 A), chez tuber-

culala, britannica, arclica ;

— il y a un macrochète dorsal sur Abd. II chez pyrenaïca, serrana,

biparlita, deficiens, elevata (flg. 4 B) ; il y a en plus un macrochète surnu¬

méraire thoracique latéral et postérieur chez Wahlgreni (flg. 4 C).

DIAGNOSES DES ESPECES

Nous donnerons ici une diagnose différentielle des espèces décrites à

ce jour et revues à l’occasion de ce travail. Les caractères communs à

toutes les espèces ne seront pas rappelés. De même les caractères qui ont

fait l’objet d’une étude détaillée dans la première partie (réticulation, ché-

totaxie) seront rapidement évoqués.

Les diagnoses sont suivies d’un tableau donnant quelques longueurs

relatives. Elles se rapportent à l’individu le plus proche des données

moyennes. Les mesures ont toutes été faites au même grossissement. Les

abréviations correspondent aux mesures suivantes :

Gl, G3 : crête interne de la griffe des pattes 1, 3.

cl, e3 : appendice empodial des pattes 1, 3.

Edi, Ed3 : ergot dorsal des pattes 1, 3.

Evl, Ev3 : ergot ventral des pattes 1, 3.

Al, A2, A3, A4 : articles antennaires 1, 2, 3, 4.

Ea2 : longueur des épines anales internes (postérieures) sans la papille.

Ma3 : macrochète dorsal (ou intermédiaire) d’Abd. III.

mi3 : longueur de la soie ordinaire la plus proche du macrochète consi¬

déré, dans la rangée postérieure d’Abd. III.

Org. post. : organe postantennaire.

de : diamètre de la cornéule la plus proche de l’organe postantennaire.

1. T. CHristianseni n.sp.

U.S.A. : Orégon (K. Christiansen leg.).

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps, très petites dans les

régions antérieures et postérieures des tergites et autour de la base des

soies. Plus larges dans l’axe du corps sur les tergites abdominaux, elles

peuvent même dépasser en largeur la base des macrochètes (un peu comme

chez Wahlgreni). Pas de Md différencié sur Abd. I à III. Chétotaxie géné¬

rale rappelant un peu celle de Wahlgreni, mais plus abondante (flg. 5 E, D

et 8 A, B). Soies longues, macrochètes aigus à l’apex. 8 + 8 cornéules

(G et H légèrement réduites). Org. post. = 2 de (flg. 8 F). Griffe courbe,

appendice empodial à apex sétiforme long, très fin. Ergots longs et aigus :

ld, 2d, 2d (rarement épaissis à l’apex). Rétinacle : 4 + 4 dents, 1 soie au

corpus. Manubrium : 10 + 10 soies dorsales. Dens longue, subcylindrique :

3 soies dorsales + 1 ventrale. Mucron long, très nettement séparé de la

Source : MNHN, Paris

218

P. CASSAGNAU

Fio. 8. — T. Christianseni : A, Thorax III ; B, Abdomen III el IV ; C, Dens et

mucron (profil) ; D, détail du mucron ; E, griffe de P III ; F, organe postanten-

naire et 5 cornéulcs ; G, angle antérieur de Th. II ; H, vue dorsale de la

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT 219

dens, beaucoup plus étroit que l’apex de celle-ci (fig. 8 C, D), bidenté ; dent

subapicale souvent plus développée que l’apicale. Anus ventral. Epines

anales moyennes sur de faibles papilles.

M/d/m : 13/9/2,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/7.5/F/10//5

Gl/el/Edl : 3,5/1,8/6 Ma3/mi3 : 14/5

G3/e3/Ed3 : 3,5/2/6

2. T. Ethelae Wray 1945.

U.S.A. : Raleigli, Caroline du Nord. 26/1/1941 (Wray leg.).

Description des individus communiqués par M. Wray : Réticulations

et chétotaxie générale très comparable à celles de l’espèce précédente. Il y a

en outre deux soies surnuméraires entre les Md d’Abd. IV (fig. 9 F A). Soies

longues, macrochètcs courts et très fortement capités, surtout dans la région

postérieure du corps (fig. 9 H). 8 + 8 cornéules (G et H légèrement réduites,

fig. 9 B). Org. post. : 1 à 1,5 de. Griffe simple, appendice empodial long.

Ergots nettement capités, au moins les dorsaux : ld, lv - 2d, 2v - 2d.

Manubrium : une dizaine de soies de chaque côté de la face dorsale. Dens

longue, subcylindrique , avec 4 soies dorsales et 1 ventrale (fig. 9, C. D).

Mucron court, nettement séparé de la dens, bidenté (fig. 9 D, G). Réti-

nacle : dents et 1 soie au corpus. Anus ventral. Epines anales bien déve¬

loppées.

M/d/m : 14/8,5/2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3.5/5/4/11//5

Gl/el/Edl/Evl : 3/2/5/3,5 Ma3/mi3 : 7/4

G3/e3/Ed3 : 3,2/2,3/5

Diagnose de D. L. Wray : La diagnose donnée par Wray ne semble pas

correspondre aux individus qu’il nous a communiqués. Peut-être y a-t-il

deux espèces mêlées dans la même récolte ? Nous ne pouvons l’affirmer.

Nous donnerons ici les renseignements publiés par Wray en 1945 :

Réticulations de grande taille ? (fig. 9 in Wray). Chétotaxie non pré¬

cisée. 8 + 8 corpéules dont deux réduites. Org. postantennaire allongé

= 4 diamètres de cornéules. A1/A2/A3/A4 = 3/4/4/6. Griffe courbe, appen¬

dice empodial = 3/4 de la griffe. 2 ergots nets, faiblement capités, deux

foiS| aussi longs que la griffe. Rétinacle à 3 + 3 dents et 1 soie au corpus.

Manubrium portant 8 à 10 soies dorsales de chaque côté (d’après le dessin.

Le texte porte « ventrally », ce qui ne peut être qu’un lapsus). Mucron

bien séparé de la dens ; celle-ci subégalc au manubrium porterait 3 soies

(2 dorsales et 1 ventrale? La figure 2 est assez peu explicite). M/d/r. :

25/23/2. Epines anales sur de faibles papilles.

3. T. pilosa Schôtt 1891.

Répartition : Pays Scandinaves, Angleterre, Irlande, Pologne, Bohême,

Autriche, Ukraine, Hongrie, Italie, Liban, Syrie.

Il est possible que de nombreux individus déterminés comme pilosa

appartiennent en fait à d’autres espèces, ainsi que le fait remarquer Stach.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

221

Nous avons pu examiner des individus récoltés en Syrie et au Liban par

Christiansen. Ils correspondent en tous points aux diverses diagnoses

publiées. Ces individus proviennent de :

Latakia (Syrie, près de la frontière turque), litière de pin.

— Ain Z’halte Cèdres (Liban). Rochers dans une forêt de cèdres, vers

1850-1900 m.

— Grotte de Nahr el Kelb (Liban).

Diagnose : Réticulations de grande taille (V P H) sur le disque des

tergites (flg. 2 A), plus petites en bordure des segments. Chétotaxie abon¬

dante (V P H). Macrochètes de la région postérieure très nettement capités.

8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. allongé = 1,5 à 2 de. Griffe

puissante, appendice empodial réduit. Ergots faiblemçnt capités : ld, lv -

2d, lv - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, 1 soie au corpus. Manubrium : 10

(12) + 10 (12) soies dorsales. Dens longue, avec 3 soies dorsales et 1 ven¬

trale subapicale. Mucron nettement séparé de la dens. Sa base est plus

étroite que l’apex de la dens. Furca finement granuleuse. Epines anales

droites, sur de faibles papilles (fig. 11 B). Anus ventral, mais encore bien

postérieur.

M/d/m : 15/11/2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4,5/7,5/7/ll//4,5

Gl/el/Edl/Evl : 4/0,8/5,5/3,5 Ma3/mi3 : 8/5

G3/e3/Ed3 : 4/1/6

4. T. Delamarei Cassagnau 1953.

France : Pyrénées. Varilhes (Ariège), mousses sur rocher.

— Col de la Croix des Morts, forêt de Bélesta (Ariège), mousses

sur rocher, vers 900 m.

— Vallée de la Bayorie, Banyuls-sur-Mer (Pyrénées-Orientales),

litière de chêne vert.

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps, de type pilosa, réduites

en bordure des segments. Pas de Md sur les segments abdominaux I à III.

Macrochètes et ergots nettement aigus à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H

réduites). Org. post. = 2 à 2,5 de. Griffe courbe, appendice empodial réduit.

Ergots fins : ld, lv - 2d, 2v - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, 1 soie au corpus.

Manubrium : 10 + 10 soies dorsales. Dens longue, avec 3 soies dorsales et

1 ventrale. Mucron mal individualisé. Les individus sont très variables à

cet égard. Il n’y a jamais de séparation très nette entre dens et mucron.

Dent apicale faiblement courbe. Furca nettement granulo-réticuléc. Epines

anales courbes, papilles faibles. Anus ventral.

M/d/m : 9/6,5/1 Al/A2/A3/A4/Ea2 : 3/5/5/8//4

Gl/el/Edl/Evl : 2/0,5/3/3 Ma3/mi3 : 5/3

G3/e3/Ed3 : 2/0,6/3,5

Source : MNHN, Paris

P. CASSAGNAU

Affinités : Très proche de pilosa, s’en distingue essentiellement par ses

macrochètes et ergots aigus, sa furca plus courte dépassant ici à peine

les 2/3 de l’antenne. Elle est en gros égale à 4 fois la longueur d’Ea2

contre près de 6,5 fois chez pilosa.

5. T. pseudomontana Cassagnau 1953.

France : Pyrénées. Massif du Néouvieille (Hautes-Pyrénées), mousses et

humus de 1.600 à 1.900 m.

Diagnose : Réticulations grandes, couvrant tout le corps : au bord

antérieur et postérieur des tergites, elles sont beaucoup plus fines et diffi¬

ciles à voir tout en gardant leur taille (flg. 2 B), rarement réduites. Chéto-

taxie de type pilosa. Pas de Md sur les segments abdominaux I à III.

Macrochètes aigus à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org.

post. = 2 de. Griffe courbe. Appendice empodial bien développé dépassant

les 2/3 de la crête interne de la griffe. Ergots : ld, lv - 2d, 1 (2) v - 2d,

1 (0) v. Rétinacle : 3 + 3 dents, 1 soie au corpus. Manubnum : 10 (12)

+ 10 (12) soies dorsales. Dentes bien développées, avec 3 soies dorsales

et 1 ventrale subapicale. Mucron plus ou moins soudé à la dens. Le tout

est nettement granulo-réticulé. Epines anales courbes sur des papilles bien

développées.

M/d/m : 12,5/7/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3,5/8/6,5/ll//4,5

Gl/el/Edl/Evl : 2,8/2/5/5 Ma3/mi3 : 9/4,5

G3/e3/Ed3/Ev3 : 3/2/5,5/3,5

6. T. proxima Steiner 1955

(syn. : pilosa Cassagnau 1954).

Espagne : S. de Guadarrama, humus de pin vers 1.400 m. (Steiner leg.).

— Presqu’île d’El Grove, Galice. Humus de pin (Steiner leg.).

— Bronchales (Teruel), mousses sous Pinus silveslris (Kühnelt

leg.).

— S. del Pinar, versant sud, sous Ulex baelicus (Kühnelt leg.).

— S. de Guadarrama, Puerto de Navacerrada, sous Genisla

purgans (Kühnelt leg.).

— S. Nevada, Gucjar-Sierra, mousses (Kühnelt leg.).

Diagnose : Réticulations et chétotaxie de type pilosa incontestable. Pas

de Md sur les segments abdominaux I à III. Macrochètes postérieurs aigus

à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. = 2 de. Griffe courbe,

appendice empodial dépassant les 2/3 de la crête interne. Ergots très fai¬

blement épaissis à l’apex. : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents. 1 soie au

corpus. Manubrium : 9 (10) + 9 (10) soies dorsales. Dens bien développée,

subégale, avec le mucron, au manubrium. Elle porte 3 soies dorsales. 1 ven¬

trale subapicale. Mucron nettement différencié, rarement soudé à la dens.

Furca très finement granulo-rétieulée (bien visible sur les adultes passés

à la potasse). Epines anales courbes, assez courtes.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

223

M/d/m : 12/9,5/1,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/7,5/6,5/10,5//4

Gl/el/Edl : 3/2/3 Ma3/mi3 : 6,5/3,5

G3/e3/Ed3 : 3/2/4

Affinités : Très proche de pseudonwnlana, en diffère par l’absence

d’ergots ventraux, la réduction des dorsaux, et ses dentes nettement plus

développées.

7. T. acuminata n.sp.

Turquie : Obeylé. Rivage sud de la Mer Noire. Terre sous pierres, maquis

(Coiffait leg.).

Karainursel. Rives du Golfe d’Yzmid (Mer de Marmara). Terre

sous oliviers (Coiffait Jeg.).

Diagnose : Réticulations de taille variable, toujours très larges sur le

disque des tergites, fines sur les limites intersegmentaires. Chétotaxie de

type pilosa. Pas de Md sur les segments Abd. I et III. Macrochètes toujours

aigus dans la région postérieure (fig. 10 A). 8 + 8 cornéules (G et H

réduites). Organe postantennaire allongé = 1,5 à 2 de. Griffe courbe, appen¬

dice empodial long, fin à l’apex (fig. 10 D, E, F). Ergots faiblement capités :

ld, .lv - 2d, lv - 2d, lv. Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus. Manu-

briu^n : 9 (10),+ 9 (10) soies dorsales. Dens subcylindrique, longue avec

3 soies dorsales et 1 ventrale. Mucron petit soudé à la dens (fig. 10 B, C).

Mucrodens subégal au manubrium. Furca finement granulo-réticulée. Epines

anales légèrement courbes insérées sur de faibles papilles au milieu du

dernier tergite. Anus terminal, extrémité du corps plus ou moins tronquée

(fig. 10 A). La partie postérieure du dernier tergite abdominal est bien

visible dorsalement. Cette disposition, prise tout d’abord pour un artefact

de piontage (écrasement des épines anales par la lamelle couvre-objet), est

très constante et très nette chez tous les individus.

M/d/m : 12/11/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/5/5/9,5//4

Gl/el/Edl/Evl : 3/2/5/4 Ma3/mi3 : 5,5/3,5

G3/e3/ed3/Ev3 : 3/2/5,5

Affinités : Proche de pilosa par bien des caractères, cette espèce appar¬

tient au groupe proxima-pseudomontana. Elle s’en distingue cependant par

la structure du segment abdominal V-VI, la longueur de la furca et le

développement des ergots.

8. T. Perezi Delamare 1943

(syn. : reliculata Cassagnau 1953).

France : Bretagne. Mousses sur le toit du Laboratoire Lacaze-Duthiers, à

Roscoff (Finistère).

Pyrénées. Massif du Néouvieille (Hautes-Pyrénées), mousses sur

rochers, de 1.800 à 2.600 m.

Source : MNHN, Paris

224

P. CASSAGNAU

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

225

Diagnose : Réticulations grandes, nettes, couvrant tout le corps (fig. 2 B).

En bordure des tergites, elles s’amenuisent ou gardent leur taille en s’effa¬

çant plus ou moins. Chétotaxie de type pilosa. Pas de Md sur les segments

abdominaux I à III. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. allongé

= 2 de. Griffe courbe, appendice empodial réduit. Ergots : ld, 2v - 2d,

2v - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, pas de soie au corpus. Manubrium portant

dorsalcment 10 (12) + 10 (12) soies. Dens courte, avec 2 soies dorsales et

1 ventrale. Mucron soudé à la dens ; dent apicale en crochet arrondi. Le

mucron de forme variable, fait parfois défaut (très rarement, il est vrai)

chez des individus bretons. Furca très finement réticulée, prenant une

allure granuleuse à un faible grossissement (cf. furca granulo-réticulée

Cassagnau 1953 b). Epines anales légèrement courbes sur des papilles peu

développées. Anus ventral.

M/d/m : 11/5/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/6/6Z9//4

Gl/el/Edl/Evl : 3/0.5/5/4.5 Ma3/mi3 : 11/4,5

G3/e3/Ëd3/Ev3 : 3,3/0,8/5/3,5

9. T. Strenzkei Gisin 1949.

Allemagne : Plon (Holstein), mousses sur un toit (cf. Gisin, Strenzke leg.).

Angleterre : Derbyshire. Lichens secs sur rocher (Mat. B.M. n° 452).

France : Forêt de la Grésigne (Tarn), mousses sur le sol.

Saint-Antonin (Tarn-et-Garonne), lavage de terre (Coiffait leg.).

Diagnose : Réticulations larges, très fines, peu visibles, à côtés droits

et angles nets (fig. 2 C). Elles couvrent tout le corps. Chétotaxie de type

pilosa. Pas de Md sur les segments abdominaux I à III. 8 + 8 cornéules

(G et H réduites). Org. post. elliptique = 1,2 à 2 de. Griffe courbe et

étroite, appendice empodial très réduit. Ergots : ld, 2v - 2d, 2 (3) v -

2d, 1 (2) v. Ergots légèrement capités à leur extrémité. Rétinacle : 2+2 dents,

sans soie au corpus. Manubrium : 7 (8) + 7 (8) soies dorsales. Dens courte,

portant 2 soies dorsales et 1 ventrale (celle-ci peut manquer parfois unila¬

téralement). Mucron confondu à la dens, réduit à une pointe arrondie.

Le mucrodens a d’ailleurs un développement assez variable suivant les

individus (élancé, triangulaire, ogival). Furca granulo-réticulée. Epines

anales droites, souvent très trapues, sur de faibles papilles. Anus ventral.

Mesures relatives à :

un individu anglais

10/2,5

3/0,5/5/4,5

3/0,5/4,5/3,5

3/5,5/5,5/9//3

7.5/4

un individu français

M/d/m :

Gl/el/Edl/Evl :

G3/e3/Ed3/Ev3 :

Al/A2/A3/A4//Ea2 :

Ma3/mi3 :

7.5/2

2,2/0,3/4/4

2,3/0,4/3,5/3,5

2,5/4/4/7//2

6/3,2

Source : MNHN, Paris

226

P. CASOAGNAU

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

227

10. T. brevifurca Stach 1929.

Pologne : Monts Tatra, Sudètes, entre 1.250 et 1.520 m. d’altitude, mousses,

étage de Pinus montana (cf. Stach, 1947).

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps, grandes et peu mar¬

quées, comparables à celles de Strenzkei. Chétotaxe de type pilosa. Soies

relativement longues et abondantes. Pas de Md sur les segments abdomi¬

naux I à III. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. = 1,5 de. Griffe

puissante, appendice empodial absent. Ergots : ld, 2v - 2d, 2 (3) v - 2d, 2v.

Rétinacle et mucron absent. Il n’y a pas de soie rétinaculairc vestigiale.

Manubrium peu différencié, portant 5 + 5 soies dorsales. Dentes réduites

à deux lobes portant une soie courte. Ces lobes sont granuleux. Epines

anales bien développées, courbes, sur des papilles moyennes. Anus ventral.

M/d : 12/1,5

Gl/Edl/Evl : 3/5/5

G3/Ed3/Ev3 : 3,5/5/5,5

Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/7/7/12//5.5

Ma3/mi3 : 12/5

11. T. afurcata Handschin 1919.

Alpes suisses et autrichiennes, Caucase, jusqu'à 2.500 m d’altitude.

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps, très petites et régulières,

de taille comparable à la base des soies banales (fig. 3D). Chétotaxie de

type pilosa. Macrochètes peu diversifiés, aigus à l’apex. Pas de Md sur les

segments abdominaux I à III. 8 + 8 cornéules dont deux réduites (G et H).

Org. post. = 1,5 à 2,5 de. Griffe courbe, appendice empodial réduit. Ergots :

ld, 2d, 2d. Pas de traces de furca ni de rétinacle. Il ne reste qu’une soie

ventrale médiane sur le troisième sternite, qui est très certainement une

soie rétinaculaire. Elle fait rarement défaut. Epines anales peu dévelop¬

pées, presque droites sur de faibles papilles. Anus ventral.

Gl/el/Edl : 2,6/0,8/4 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/5/5/8//3,5

G3/e3/Ed3 : 3/1/4,3 Ma3/mi3 : 6/4

11’. T. afurcata ssp. iberica (Stciner 1958).

Espagne : Sierra Nevada, Pic Veleta, vers 2.960 m (cf. Steiner).

Autriche : Environs d’Innsbruck, Hornspitze 3.100 m, Feldkopf 3.080 m

(Janetschek leg.), Patscherkofe, de 1.900 m à 2.200 m (Tome leg.).

Diagnose : Diffère essentiellement de la forme précédente par la réduc¬

tion des cornéules (6 + 6). Une telle variation peut être une variation

locale, limitée à la Péninsule Ibérique. Mais cette forme est certainement

très répandue en Autriche, comme semble le prouver le matériel récolté

par Janetschek. Peut-être même n’est-elle répandue qu’en Autriche (j’aurai

à revenir sur cette question à la fin de ce travail). Nous ferons donc de

cette nouvelle espèce décrite tout récemment une sous-espèce de la forme

de Handschin. Il en sera de même des formes à cornéules réduites des

Pyrénées, dont nous ferons des sous-espèces de formes à 8 + 8 yeux.

Source : MNHN, Paris

228

t*. CASSAGNAl'

Steiner donne pour sa forme (cf. reducla) :

Ergot/crête interne de GIII : 1/1.

Macrochète Abd. V.VI/Crête interne de GIII : 3/1.

a/b/c : 10/8/11.

12. T. reducta von Tome 1955.

Autriche : Innsbrück. Hôttinger Graben (17.28-V-1951) vers 1.240 m.

Diagnose : Très voisine de afurcata, cette espèce est, elle aussi, de type

chétotaxique pilosa. Réticulations identiques à celles d 'afurcata. Les prin¬

cipales différences résident dans les longueurs relatives des soies et ergots

et dans la disposition des soies sur le tergite d’Abd. V.VI.

Von Tôrne donne :

Ergot/G3 : afurcata 1/1, reducta 2/1.

Macrochète dorsolatéral d’Abd. V.VI/G3 : afurcata 3/1, reducla 4/1.

a/b/c : 7/6/10 chez afurcata, 13/5/12 chez reducta.

Où : a = distance séparant les deux soies dorsales antérieures d’Abd.

V.VI ; b = distance séparant l’une de ces soies et le macrochète dorsal ;

c = distance séparant l’apex des épines anales 2. (Nous émettrons quelques

réserves quant à la valeur de cette longueur, sujette trop souvent à des

variations dues au type de montage et à la pression de la lamelle couvre-

objet sur l’animal.)

13. T. hygropetrica Cassagnau 1954.

France : Pyrénées-Orientales.

Banyuls-sur-Mer, mas Cournette. Rocher, surface hygropétrique

(Delamare leg.).

Forêt de la Massane, mousses sur rocher (Travé leg.).

Espagne : Côte occidentale de la Galice. Figueirido, près de Marin. Mousses

d’un ruisseau près d’un petit lac. 30/7/1956 (H. Franz leg.).

Diagnose : Réticulations très fines, couvrant tout le corps. Sur le seg¬

ment abdominal IV, la structure rappelle celle de Wahlgreni. Chétotaxie

générale de type Wahlgreni, mais il y a des irrégularités nombreuses. Soies

surnuméraires présentes, parfois d’un seul côté. Le nombre de soies banales

est élevé comme chez pilosa (cf. plus haut). Il n’y a pas de Md sur Abd. II.

Certains macrochètes peuvent être légèrement capités dans la région pos¬

térieure. 8 + 8 cornéules (G et H très réduites). Org. postant. = 2 de

(rarement plus long). Griffe courbe, appendice empodial long. Ergots longs

et fins, parfois légèrement épaissis à l’apex : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3

dents et 1 soie au corpus. Manubrium : 9 (10) + 9 (10) soies dorsales. Dens

longue avec 2 soies dorsales et 1 ventrale subapicale. Mucron bidenté, de

taille variable, plus ou moins bien individualisé de la dens (caractère très

variable). La furca est nettement granulo-réticulée chez les grands indi¬

vidus. Epines anales élancées et courbes sur des papilles peu développées.

Anus ventral.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

229

M/d/m : 10/8,5/1,5

Gl/el/Edl : 3/1,6/5

G3/e3/Ed3 : 3/2/5

Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/5,5/5/9//4

Ma3/mi3 : 7,5/4

14. T. pyrenaica Cassagnau 1953.

France : Pyrénées : Massif du Néouvieille (Hautes-Pyrénées). Mousses et

humus de 1.500 à 2.500 m.

Diagnose : Réticulations très fines sur tout le corps, quelques-unes plus

développées sur le quatrième tergite abdominal aux environs d’une plage

lisse d’étendue variable. Chétotaxie de type Wahlgreni. Il y a un Md sur

Abd. II et III. La taille des soies et des macrochètes semble varier suivant

les colonies et l’étendue des plages lisses (fig. CD, E). Macrochètes aigus

à l’apex. 6 + 6 cornéules. Org. post. allongé = 2-2,5 de. Griffe courbe,

appendice empodial réduit. Ergots courts et fins : ld, 2d, 2d. Rétinacle :

3 + 3 dents et une soie au corpus. Mucron présent, bidenté. Dens courte,

pourvue de 2 soies dorsales et 1 ventrale. Manubrium : 7 (8) + 7 (8) soies

dorsales. Epines anales presque droites sur des papilles moyennement déve¬

loppées. Anus ventral.

M/d/m : 11,5/4,5/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3.5/7/6/10//15

Gl/el/Edl : 3/0.8/3 Ma3/mi3 : 10/3,5

G3/e3/Ed3 : 3,2/1/3,5

15. T. tuberculata Cassagnau 1954.

Espagne : Sierra de Guadarrama. Puerto de N’avacerrada, sous Genisla

purgans (Kühnelt leg.).

France : Pyrénées. Massif du Montvallier, Estour (Ariège), lavage de terre

(Coiffait leg.).

Massat (Ariège), mousses rases sur le sol, vers 700 m.

Cirque de la Plagne, Seintein (Ariège), mousses sur rocher, vers

1.200 m.

— Ussat-les-Bains (Ariège), mousses dans la hêtraie.

— Forêt du Carcanct (Aude), mousses sur le sol.

Diagnose : Réticulations très fines dans la région antérieure du corps,

de type Wahlgreni sur les tergites d’Abd. III et VI. Plages lisses parfois

présentes sur la moitié postérieure des segments abdominaux III et IV et

entre les épines anales. Chétotaxie de type Wahlgreni. Pas de Md diffé¬

rencié sur Abd. I et II. 8 + 8 cornéules (G et H très réduites, souvent diffi¬

ciles à apercevoir). Org. postant. = 2,5 à 3 de. Griffe courbe, appendice

empodial dépassant de peu la moitié de la crête interne de la griffe. Ergots

longs et fins : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus.

Manubrium : 7 (8) + 7 (8) soies dorsales. Dens courte, avec 2 soies dor¬

sales et 1 ventrale subapicale. Mucron bidenté, parfois nettement séparé

de la dens. Epines anales longues, les externes souvent crochues, sur des

papilles mamelonnées et irrégulièrement réticulées. Anus ventral.

Source : MNHN, Paris

230

P. CASSAGNAÜ

M/d/m : 9/4.5/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/6/5/11//4

Gl/el/Edl : 3/1,2/4 Ma3/mi3 : 11.5/5

G3/e3/Ed3 : 3/1,6/4

15’. T. tuberculata ssp. orbaicetensis.

Espagne : Pyrénées occidentales. Orbaiceta, près de Roncevaux (Pays

Basque), lavage de terre, vers 600 m (Coiffait leg.).

Diagnose : Réticulations presque totales ; une plage lisse sur la moitié

postérieure du tergite abdominal IV. Réticulations très fines, un peu plus

larges parfois sur Abd. IV et V-VI. La principale différence avec la forme

typique réside dans la réduction constante du nombre de cornéules

(6 + 6).

M/d/m : 9/4/1 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/6.5/6/10//4.2

Gl/el/Edl : 3/1,5/5 Ma3/mi3 : 9/4,5

G3/e3/Ed3 : 3,5/2/5

16. T. serrana Steiner 1955.

Espagne : Sierra de Guadarrama. Cercedilla. Forêts de Pins vers 1.400 m

(Cf. Steiner).

Diagnose : Plages lisses fréquentes sur les segments abdominaux III

à VI, particulièrement étendues sur IV et V-VI. Réticulations fines dans la

région antérieure du corps, de type Wahlgreni au voisinage des plages.

Chétotaxie de type Wahlgreni. Il y a un Md différencié sur Abd. II et III.

8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. = 3-3,5 de. Griffe longue,

appendice empodial bien développé. Ergots courts et fins : ld, 2d, 2d.

Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus. Manubrium : 7 (8) + 7 (8)

soies dorsales. Dens allongée, avec 2 soies dorsales et 1 ventrale. Mucron

bidenté plus ou moins nettement séparé de la dens. Epines anales courtes

et courbes sur de faibles papilles. Anus ventral.

M/d/m : 8/4,5/1,2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 2,5/4,5/4/8//2,5

Gl/el/Edl : 2,3/1,5/2,5 Ma3/mi3 : 6/1,5

G3/e3/Ed3 : 2,5/1,5/3

Affinités . Proche de tuberculata, s’en distingue facilement par la ché¬

totaxie du segment Abd. II et son appendice empodial, un peu plus déve¬

loppé. La liens est ici aussi plus développée ; elle dépasse toujours la

moitié de la longueur du manubrium.

17. T. bipartita n.sp.

France : Pyrénées. Massif du Néouvieille (Hautes-Pyrénées), coussin de

Siiene acaulis sur éboulis schisteux. Cirque < Lit de Bugatet »,

vers 2.500 m.

— Grotte des Hommes Morts. Vallée de la Méza, Seix (Ariège).

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTÏ 231

F, cornéules et organe postantennairc ; G, Thorax III.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, T. XVI. 18

Source : MNHN, Paris

232

P. CASSAGNAU

Diagnose : Réticulations très réduites ; la plupart des tergites postcé¬

phaliques présentent des plages lisses dans la région postérieure qui ne

laissent qu’une étroite bordure de réticulations très fines, en avant. Chéto-

taxie de type Wahlgreni (2g. 12 D, E, G). Disproportion très grande entre

soies banales et macrochètes sur les plages lisses (jusqu’à 1/15). Il y a un

Md sur Abd. II et III. Macrochètes aigus à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H

très réduites, très difficiles à voir au milieu des réticulations). Org. post.

allongé = 3 de (flg. 12 F). Griffe puissante, appendice empodial assez long.

Ergots longs, légèrement épaissis à l’apex : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3

dents et une soie au corpus. Mucron bidenté, mal séparé de la dens. Celle-ci,

courte, porte 2 soies dorsales et 1 ventrale (fig. 12 C). Manubrium : 7 (8)

+ 7 (8) soies dorsales. Epines anales longues et courbes sur des papilles

bien développées. Les latérales sont portées par de fortes papilles présen¬

tant un angle externe renforcé, très chitinisé, plus ou moins prononcé, en

général cunéiforme (fig. 12 A, R).

M/d/m : 10/4/1,2 A/1A2/A3/A4//Ea2 : 4/8/7/12//7

Gl/el/Edl : 3/1,8/5,5 Ma3/mi3 : 14/1,5 (très variable)

G3/e3/Ed3 : 3,5/2/5,5

18. T. britannica n.sp.

Angleterre (Mat. British Muséum) :

— Lancashire. S. W. Ambleside. Norly opposite track to Brothay

Hall. (489)

S. W. Ambleside Nr Clappersgate. (488)

— Westmoreland. Summit Lawer Mam 3.033 ft. (508)

Rydal Water. S E Corner. (257-258), (245) et (522-523)

Between Errie Crag et Héron Pike 2.000 ft. (502)

N. Ambleside, Summit High Pike 2.155 ft. (497-498)

— Caernarvonshire. Nr Beddgert. (416)

Llyn Idwal, 1.223 ft. (408-410)

Diagnose : Réticulations fines sur tout le corps, très petites autour des

soies et en bordure des segments. Quelques-unes peuvent atteindre la taille

de la base des macrochètes sur le disque des tergites, mais sans se généra¬

liser. La région dorsale du segment abdominal V-VI a un tégument

< perlé », quelques plages lisses réduites, séparées par de très fines réticu¬

lations. Chétotaxie de type Wahlgreni. Pas de Md. sur Abd. I et II. Macro¬

chètes postérieurs longs et fins à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H réduites).

Org. post. = 2-2,5 de. Griffe puissante. Appendice empodial réduit

(fig. 13 D, E). Ergots longs et fins, un peu épaissis parfois à l’apex :

ld, lv - Ed, 1 (2) v - 2d, 1 (0) v. Rétinacle : 3 + 3 dents et une soie au

corpus. Manubrium : 7 + 7 soies dorsales. Dens courte, avec 2 soies dor¬

sales et 1 ventrale. Mucron bien individualisé, mais mal séparé de la dens.

Epines anales courbes, bien développées sur de fortes papilles. L’extrémité

du corps rappelle celui de Wahlgreni. Anus ventral, bien en avant des

papilles.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

233

Source : MNHN, Paris

234

P. CASSAGNAU

M/d/m : 14/5,5/1,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/9/8/13//5.5

Gl/el/Edl/Evl : 4/0,8/6/4,5 Ma3/mi3 : 7/4

G3/e3/Ed3 : 4/1,2/6

Affinités : Diffère essentiellement de pyrenaïca par la chétotaxie du

deuxième segment abdominal et de tuberculata par la réduction de son

appendice empodial.

19. T. Wahlgreni Linnaniemi 1907.

Angleterre (Mat. British Muséum) :

— Caernarvonshire. N. Wales. N. Wales Nr Llamberis. (350-421).

Wales. Nr Beddgert. (416)

-— Westmoreland. Summit Hart Craig 2.698 ft. (501)

Rydal Water S E Corner. (258)

Summit Dove Crag 2.600 ft. (256)

Conty boudary. Nr Summit Helvellyn. (509)

Irlande : Boutry. Co Cork. Mosses on pasture (Mat. B. M.).

Norvège (Laponie) : Ilot de Fuglôy, au Nord-Ouest de Tromsô. Lichen sur

rocher vers 700 m. Juillet 1955.

Kautokeino (Finnmark), mousses et lichens sur le sol. Juillet 1955.

Finlande (Laponie) : Vallée du Lemmenjoki, au Sud-Ouest d’Inari. Lichen

sur le sol. Juillet 1955.

— Inari, mousses et lichen (Cladonia), bois de pin. Juillet 1955.

De nombreux individus déterminés comme Wahlgreni des régions arc¬

tiques depuis le début du siècle appartiennent en fait à l’espèce arclica. Il

faudrait revoir tout le matériel d’Amérique du Nord, Alaska, Groenland,

Jan Mayen, Russie septentrionale, de même que le matériel d’Europe cen¬

trale, Wahlgreni peuplant l’Europe du Nord continentale seulement. Réti¬

culations et chétotaxie décrites plus haut (fig. 3 A, B - 14 A, B, C). 8 + 8

cornéules (G et H réduites). Org. post. = 2 à 2,5 de. Griffe courbe, appen¬

dice empodial bien développé. Ergots nettement capités à l’apex : ld, lv -

2d, 2v - 2d, 0 (1) v. Rétinacle : 2 + 2 dents et une soie au corpus (par¬

fois 2). Mucron absent. Dens globuleuse, parfois subsphérique ; elle porte

2 soies dorsales et 1 ventrale. Manubrium : 6 (7) + 6 (7) soies dorsales.

Epines anales courbes, parfois un peu tordues. Papilles bien développées

vers l’arrière repoussant l’anus en position franchement ventrale (fig. 1 A).

M/d : 9/2,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 5/8/7/12//6.5

Gl/el/Edl/Evl : 3,8/2/6/5 Ma3/mi3 : 21/4 (variable)

G3/e3/Ed3/Ev3 : 3,8/2/5,5/4,5

20. T. arctica n.sp.

(= Wahlgreni Hammer 1944, 1953, Stach 1947).

Spitzberg : Kapp Linné. Lichen et mousses sur le sol. Août 1956. (R. de

Naurois leg.)

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

235

I-IG. 14. — T. Wahlgreni : A, Thorax III et Abdomen I ; B, Abdomen III et IV ;

C, Abdomen V-VI.

Source : MNHN, Paris

236

P. CASSAGNAU

Groenland : Mission P.-E. Victor. B5. Juin 1949. (H. de Lesse leg.)

— Sondre Stromfjord (Hammer 1944).

Nord Canadien : Coppermine (Hammer 1953).

Pologne (Sudètes) : Altvatergebirge bei Schâferei, 1.250 m, 2-X-1930 (Schu¬

bert leg. cf. Stach).

Diagnose : Réticulations très comparables à celles de Wahlgreni. Plages

lisses bien développées sur les tergites abdominaux III à VI. Chétotaxie

générale de type Wahlgreni, mais ici il n’y a pas de Md différencié sur

Abd. I et II. II n’y a pas non plus de macrochètes surnuméraires nettement

différenciés sur la tête et dans l’angle postérieur des segments thoraciques

(tout au plus, certaines soies sont un peu plus fortes que les voisines).

Macrochètes tous aigus à l'apex. 8-1-8 cornéules (G et H réduites). Org.

post. = 1,5 à 2 de. Griffe courbe, appendice empodial bien développé.

Ergots faiblement épaissis à l’apex : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 2 + 2 dents et

une soie au corpus. Manubrium : 6 (7) + 6 (7) soies dorsales. Mucron

absent, dens globuleuse portant 2 soies dorsales et 1 ventrale. Epines anales

et papilles analogues à celles de l’espèce précédente.

M/d : 9/2,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3,5/7/6/10,5//5

Gl/el/Edl : 2,8/1,5/4,5 Ma3/mi3 : 12/4 (variable)

G3/e3/Ed3 : 3/2/5

Affinités : Diffère de Wahlgreni essentiellement par la chétotaxie dor¬

sale et la réduction des ergots.

20’. T. arctica ssp. estaranhensis n.

France : Pyrénées. Massif du Néouvieille (Hautes-Pyrénées), mousses et

humus de l’étage alpin, 2.300 à 3.100 m.

Diffère essentiellement de la forme typique des régions arctiques par

la réduction très constante du nombre de cornéules (6 + 6).

M/d : 9/2,5

Gl/el/Edl : 2.8/1.5/4

G3/e3/Ed3 : 3/2/5

Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/6/5,5/10//5

Ma3/mi3 : 12/2,5

21. T. deficiens Steiner 1958.

Espagne : Monte Saja, Heguero, vers 750 m (cf. Steiner).

— Pena Vieja, étage alpin, vers 2.200 m (cf. Steiner).

— Vallée de Salvaron, près d’Espinama, vers 1.000 m (cf. Steiner).

Diagnose : Réticulations très fines de îs la région antérieure, quelques-

unes larges aux alentours de plages lisses dorsales bien développées sur

Abd. II à VI. Chétotaxie générale de type Wahlgreni. Il y a un Md sur les

segments abdominaux II et III. 6 + 6 cornéules subégales. Org. post. très

allongé = 4 à 5 de. Griffe courbe, appendice empodial réduit. Ergots

courts aigus à l’apex : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

237

corpus. Mucron absent, dens subeylindrique, portant 2 soies dorsales et

1 ventrale. Manubrium pourvu de 5 (7) + 5 (7) soies dorsales. Epines

anales courtes, presque droites sur des papilles peu développées. Anus

ventral.

M/d : 8,5/3 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 5/8/7/11//4

Gl/el/Edl : 3,5/1/4 Ma3/mi3 : 12/3 - 9/1,5 (très varia-

G3/e3/Ed3 : 3,8/1/4 ble).

22. T. elevata n. sp.

France : Pyrénées. Massif du Néouvielle (Hautes-Pyrénées), mousses et

humus de l’étage alpin, de 2.100 à 2.800 m.

Diagnose : Réticulations toujours très fines, en général totales. Il peut

y avoir rarement une petite plage dorsale lisse au 1/3 postérieur du seg¬

ment abdominal IV. Chétotaxie générale de type Wahlgreni. Il y a un Md

différencié sur Abd. II et III. 6+6 cornéules subégales. Org. post. allongé

= 2dc. Griffe courbe, appendice empodial peu développé. Ergots courts,

aigus à l’apex : ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus.

Mucron absent. Dens subcylindrique plus développée que chez Wahlgreni.

Elle porte 2 fortes soies dorsales et 1 ventrale courte (fig. 13 A, C). Manu¬

brium : 8 (9) + 8 (9) soies dorsales (fig. 13 A, C). Epines anales légère¬

ment courbes, courtes, sur de faibles papilles. Anus ventral.

M/d : 12/4 Al /A2/A3/A4//Ea2 : 4/8/7/12//4

Gl/el/Edl : 3/0,8/4 Ma3/mi3 : 11/4

G3/e3/Ed3 : 3,5/l/4,5

Affinités : Proche de l’espèce précédente, elevata s’en distingue essen¬

tiellement par son organe postantennaire beaucoup plus court, son manu¬

brium plus développé et sa tendance à présenter des réticulations totales ;

les plages dorsales manquent sur presque tous les segments.

23. T. longiseta n.sp.

Alpes suisses : Engadinc, Fuorcla del Val del Botsch, 2.600 m. (Parc

national suisse) Salix reticulala en tapis. (Gisin leg.)

Alpes autrichiennes : Région d’Innsbrück. Nordkette, vers 2.270 m. (Tôrne

leg.).

Diagnose : Réticulations très fines, parfois un peu plus larges sur le

disque d’Abd. IV. Elles couvrent tout le corps. Chétotaxie bien particu¬

lière, de type réduit (fig. 15 A). Il y a un Md sur tous les segments abdo¬

minaux. En général sur ces segments, il y a un macrochète surnuméraire

entre Ml et Mi. Il y a aussi les surnuméraires de type alpina. Entre Md

et l’axe du corps, il n’y a que 3 à 4 soies banales à la rangée postérieure

sur les segments abdominaux. Entre les 2 Md d’Abd. I à III. on trouve

2 soies antérieures + 2 soies postérieures très écartées (fig. 6 F). Les macro-

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

239

chètes sont longs et fins. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post.

= 2-2,5 de. Griffe trapue, appendice empodial long. Ergots longs et fins :

ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus (très souvent absente

chez les individus suisses). Manubrium : 8 + 8 soies dorsales. Furca courte,

dens trapue portant 3 soies dorsales et 1 soie ventrale. Mucron bidenté.

assez nettement individualisé. Epines anales fines et élancées sur des

papilles bien développées (fig. 15 B) ; anus ventral.

M/d/m : 7,5/5/2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 3/4/4/8//G

Gl/el/Edl : 2,5/2/3 Ma3/mi3 : 9/3

G3/e3/Ed3 : 3/2/3,7

24. T. montana Stach 1947.

Pologne : Beskides orientales, 1.180 m d’altitude (cf. Stach).

— Carpathes orientales, de 1.350 à 1.900 m d’altitude (cf. Stach).

Les exemplaires à furca courte signalés de Styrie (Territoire d’Admontt

appartiennent à une autre espèce ( Franzi ). Nous avons pu étudier des

exemplaires types des Carpathes (Czarnohora, 1.900 m, VII-1935), que

nous a aimablement communiqués M. Stach.

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps (il n’y a jamais de plages

lisses). Elles peuvent être un peu plus larges sur les tergites, quelques-unes

atteignant rarement une largeur comparable à la base des soies. Chétotaxie

de type alpina ; il y a toujours un Md sur les segments abdominaux et des

macrochètes surnuméraires au bord postérieur de la tête et à l’angle anté¬

rieur des segments thoraciques. Macrochètes aigus à l’apex. De part et

d’autre de l’axe du corps, disposition des soies comme sur fig. 6 H pour

Abd. III. Soies nombreuses (8 à 9 entre l’axe et Ml sur les segments abdo¬

minaux). 8 + 8 cornéules (G et H légèrement réduites). Org. post. = 2 à

3 de. Griffe courbe, appendice empodial long. Ergots longs et aigus, parfois

légèrement épaissis à l’apex : ld - 2d, 1 (0) v - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents

et 1 soie au corpus (rarement absente). Manubrium : 7 (8) + 7 (8) soies

dorsales. Mucron bidenté, bien séparé de la dens. Celle-ci porte 3 soies

dorsales et 1 ventrale. Epines anales trapues et courbes sur des papilles

bien développées. Anus ventral.

M/d/m : 10/8/2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/8,5/6,5/12//7

Gl/el/Edl : 3,2/3/4,5 Ma3/mi3 : 12/8

G3/e3/Ed3 : 3,5/3/5

25. T. Gisini n.sp.

Alpes suisses : Engadine. Val Plavna (Parc national suisse), coussinet de

Silene acaulis, 2.500 m (Gisin leg.).

Diagnose : Réticulations très fines, quelques-unes atteignant 1/3 à 1/2

de la base des macrochètes sur le tergite abdominal IV. Chétotaxie de type

alpina ; il y a toujours un Md sur Abd. I et III. Soies nombreuses : il y

Source : MNHN, Paris

240

P. CASSAGNAU

en a 9 entre l’axe du corps et Ml sur les segments abdominaux. Mncro-

chètes surnuméraires au bord postérieur de la tête. Il y en a un bien déve¬

loppé à l’angle antérieur de Th. II et III et un entre Mi et Ml sur les seg¬

ments abdominaux I à III. Tous ces macrochètes sont longs, fins, légère¬

ment recourbés à l’apex. Il y a 10 soies entre les 2 Md sur les segments

abdominaux I à III (fig. 6 G). 8 + 8 cornéules (G et H légèrement réduites).

Org. post. = 2 de. Griffe courbe, appendice empodial long. Ergots fins :

ld, 2d, 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, pas de soie au corpus. Manubrium :

8 (9) + 8 (9) soies dorsales. Dens courte, pourvue de 3 soies dorsales et

1 ventrale subapicale. Mucron bidenté, court, assez bien individualisé de la

dens. Epines anales longues, élancées, aiguës, sur des papilles bien déve¬

loppées. Anus ventral.

M/d/m : 9/5/1,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/6/5/11//6

Gl/el/Edl : 2,8/2/3,5 Ma3/mi3 : 11/4

G3/e3/Ed3 : 3/2,2/4

26. T. Stachi n.sp.

Alpes autrichiennes : Rosenhof bei Sandl (Franz leg.).

Diagnose : Réticulations couvrant tout le corps, très fines en bordure

des segments, un peu plus larges sur le disque. Elles peuvent atteindre sur

Abd. IV une largeur comparable à celle de la base des soies (fig. 3 F). Il

n’y a jamais de grandes « cellules » comme chez Wahlgreni. Chétotaxie

de type alpina. Soies nombreuses (8 à 9 entre l’axe du corps et Ml sur

Abd. I à III). Sur les segments abdominaux I à III, chétotaxie axiale entre

les Md faite de 3 + 3 soies (fig. 16 B). Macrochètes longs et aigus à l’apex.

8 + 8 cornéules (G et H légèrement réduites). Org. post. = 2-2,5 de. Griffe

forte, courbe. Appendice empodial très long, atteignant très souvent l’apex

de la griffe. Ergots longs et aigus à l’apex (rarement un peu épaissis)

ld. lv - 2d, lv - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, une soie au corpus. Manu¬

brium : 8 + 8 soies dorsales. Dens longue, portant 3 soies dorsales et

1 ventrale. Mucron bien séparé de la dens, svelte, bidenté (fig. 15 G, H).

Epines anales trapues, courbes, sur de fortes papilles. Anus ventral.

M/d/m : 12/8,5/2,2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4/7/5.5/11//5.5

Gl/el/Edl/Evl : 3/2,8/4,5/4 Ma3/mi3 : 11/5

G3/e3/Ed3 : 3,5/3/5,5

27. T. Franzi n.sp.

(= monlana Stach 1947)

Alpes autrichiennes : Neumarkt beim Tschaggober, Carinthie (Franz leg.).

— Steiermarkt. Admont gebiet (Franz leg.).

Diagnose : Réticulations et chétotaxie sensiblement identiques à celles

de l’espèce précédente. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post.

= 2-2,5 de. Griffe puissante. Appendice empodial long, à apex sétiforme

aussi développé que chez Stachi. Ergots longs et fins : ld, 1 (0) v - 2d, 1 (?)

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

Fig. 16. — T. Slachi : A, Thorax III ; B, Abdomen I ; C, Abdomen IV.

242

P. CASSAGNAU

v - 2d. Rétinaclc : 3 + 3 dents et 1 soie au corpus. Manubrium : 6 4- 6 soies

dorsales. Dens courte, trapue, portant 2 soies dorsales et 1 ventrale. Mucron

bidenté, assez bien individualisé de la dens (flg. 15 C). Epines anales puis¬

santes sur de fortes papilles. Anus ventral.

M/d/m : 11/4,5/1,6 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 4.5/8/7/14//10

Gl/el/Edl/Evl : 3,5/3,2/6,2/5,5 Ma3/mi3 : 18/7

G3/c3/Ed3 : 4/3,2/7.

Affinités : Cette forme, très proche de la précédente, s’en écarte par sa

furca moins développée (manubrium et dens plus courts, à chétotaxie

réduite).

28. T. hystrix n.sp.

(= montana Stach 1947.)

Slovaquie : Kôrmôcbanya, Skalka. V-1933 (Dudich leg.).

Diagnose : Réticulations totales, fines en général, mais pouvant s’élargir

sur le disque des tergites. Les grandes « cellules » dépassent alors la base

des soies (un peu comme chez Wahlgreni). Chétotaxie de type alpina, mais

ici les macrochètes sont nombreux sur le thorax.

Sur Th. II on trouve Md, Mi et Ml et deux surnuméraires, un entre Mi

et Ml (Msl) et un à l’angle antérieur du segment (Ms2). Sur Th. III il y a

Md, Mi, Ml et Msl. Ms2 manque. Sur Th. II on trouve 4 + 4 soies entre les

2 Md, et 3 + 3 sur Th. III (flg. 7E). Les macrochètes sont tous longs et

aigus à l’apex. 8 + 8 cornéules (G et H réduites). Org. post. = 2 de. Appen¬

dice empodial long, ergots bien développés = ld, lv - 2d, 1 (2) v - 2d.

Manubrium : 6 (7) + 6 (7) soies dorsales. Dens courte, avec 2 soies dor¬

sales et 1 ventrale. Mucron bidenté. Epines anales longues, papilles bien

développées. Anus ventral.

M/d/m : 10/5/1,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 5/9/8/14//8

Gl/el/Edl/Evl : 3,5/2,5/5,5/6 Ma3/mi3 : 18/7

G3/e3/Ed3 : 3,6/2,2/6

Affinités : Proche de Franzi, cette espèce se reconnaît facilement à sa

chétotaxie thoracique unique chez les Telracanlhella.

29. T. alpina Cari 1901.

Alpes suisses : Cima da Fex (Handschin 1924).

Alpes autrichiennes : Lankoflscharte, 2.685 m. Environs d’Innsbruck

(Janetschek leg.).

Diagnose : Réticulations minuscules de l’ordre de grandeur de l/*0 à

1/15 de la base des macrochètes, donnant au corps, à un faible grossisse¬

ment, un aspect pseudo-granuleux. Elles sont uniformes sur tout le corps.

Chétotaxie typique : il y a un Md sur les segments abdominaux I à III et

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

243

des macrochètes surnuméraires à l’angle antérieur de thorax II et III,

ainsi qu'au bord postérieur de la tête. Chétotaxie axiale sur Abd. III et IV

conforme aux figures 7 C et C I. Macrochètes et soies aigus à l’apex. Il y a

8 (9) soies banales à la rangée postérieure entre l’axe et Ml sur les segments

abdominaux. 8 + 8 cornéules (G et H sont sensiblement de la taille des

autres). Org. post. = 1,5 à 2 de. Griffe puissante, appendice empodial long.

Ergots longs et un peu épaissis à l’extrémité : ld, lv - 2d, 1 (0) v - 2d.

Rétinacle : 3 + 3 dents et une soie au corpus. Manubrium : 10 (12) + 10 (12)

soies dorsales. Mucron élancé, bidenté, bien séparé de la dens. Celle-ci

porte 3 soies dorsales et 1 ventrale. Epines anales fortes sur des papilles

bien développées. Anus ventral.

M/d/m : 18/9,5/2 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 5/11/10/18,5//6

Gl/el/Edl/Evl : 4/3/7/4 Ma3/mi3 : 16/9

G3/e3/Ed3 : 4/3/7

29’. T. alpina ssp. carpatica (Stach 1947). ,

Pologne : Tatra, de 1.300 à 1.900 m (cf. Stach).

La seule différence importante qui existe entre carpatica et alpina

selon Stach est la réduction considérable de G et H dans la première

espèce. C’est là, nous l’avons vu, un caractère courant qui peut aller jus¬

qu’à complète disparition de ces cornéules, les formes à 6 + 6 yeux étant

considérées par nous comme des sous-espèces de formes à 8 + 8 cornéules.

A plus forte raison, puisqu’ici G et H n’ont même pas disparu, nous ferons

de carpatica une sous-espèce d'alpina.

30. T. transylvanica n.sp.

(— carpatica Stach 1947).

Roumanie : Alpes de Transylvanie. Retyezatt, vers 2.000 m (cf. Stach).

Diagnose : Réticulations très petites, totales, comme chez alpina. Elles

sont environ égales à 1/6-1/10 de la base des macrochètes (flg. 3E).

La chétotaxie est de type alpina, avec un Md sur les segments abdominaux

I à III. 8 + 8 cornéules (G et H sont très réduites, difficiles à voir : il ne

reste souvent qu’une trace en forme de T, égale au 1/3 ou 1/4 des autres

cornéules). Org. post. = 1,5-2 de. Griffe courbe, appendice empodial long.

Ergots longs et fins, les ventraux à peine différenciés sur PI : ld, 1 (0)

v - 2d, 1 (0) v - 2d. Rétinacle : 3 + 3 dents, pas de soie au corpus, tout au

moins sur les six exemplaires étudiés. Manubrium : 6 + 6 soies dorsales.

Dens trapue, avec 2 soies dorsales et 1 ventrale. Mucron large et court,

dent subapicale triangulaire bien développée. Epines anales fortes sur des

papilles moyennement développées. Anus ventral.

M/d/m : 8/4,5/1,5 Al/A2/A3/A4//Ea2 : 6/10/9.5/16//6

Gl/el/Edl/Evl : 4/3/6/4 Ma3/mi3 : 14/5

G3/e3/Ed3 : 4/3/5,3

Affinités : Diffère essentiellement d’alpina par ses yeux réduits, sa dens

courte ne portant que 2 soies dorsales, son rétinacle sans soie.

Source : MNHN, Paris

244

P. CASSAGNAU

31. T. sylvatica Yosii 1939.

Japon : Tennôzan, Yamazaki, Pref. Osaka (31-X-1937).

— Yakusi-Tôge. Kumogahata, Kioto (14-IV-1938), forêt de pins,

lichen (Cladonia).

Diagnose de R. Yosii : Corps granuleux ou réticulé. La figure 2{ semble

représenter des granulations. Mais la plus grande prudence s’impose. Chéto-

taxie peu précisée. La figure 2a ne permet pas de se faire une idée.

8 + 8 cornéules subégales. Org. post. étroit, égal à 3 diamètres de cornéules.

A1/A2/A3/A4 : l,5/2,5/2,2/3. Griffe courbe, appendice empodial bien déve¬

loppé dépassant >e milieu de la crête interne de la griffe (d’après la fig. 2 d).

2 ergots dorsaux, non capités. Rétinacle : 4 + 4 dents et 1 soie au corpus.

Dens subégale au manubrium, portant 5 soies (4 dorsales, 1 ventrale ?),

courtes. Mucron bidenté séparé de la dens, court. Anus ventral, épines

anales courbes et courtes.

32. T. Kendalli Ragnall 1939.

Angleterre : Pentlands (Ecosse).

Espèce décrite très rapidement par son auteur. L’appendice empodial

est égal à 1/3 -1/2 de la crête interne de la griffe. Furca réduite. Pas de

mucron. Mucrodens égal à 0,6 fois la longueur du manubrium. Celui-ci por¬

terait 2 soies dorsales, si j’en crois la rectification de Bagnai.i. en 1943.

33. T. lichnidis Bagnall 1949.

Angleterre : Devon, Dartmoor near Princetown. 1947. Lichen sur branches

de conifères.

Chétotaxie et réticulations non étudiées. 8 + 8 yeux. Organe post-

antennairc allongé. Griffes plus longues que les épines anales. Appendice

empodial réduit. 2 ergots dorsaux et 1 à 2 ventraux. Manubrium portant

quelques soies dorsales, égal à 2,3 fois la longueur des mucrodentes. Dens

courte, mucron bidenté, plus ou moins soudé à la dens. (M/d/m : 30/11/2.)

Dens portant 2 soies dorsales et 1 ventrale. Rétinacle pourvu de 2 + 2

dents et 1 soie au corpus.

34. T. brachyura Bagnall 1949.

Angleterre : Ecosse, Angleterre du Nord (Cheviot, Tynedale, Weardale,

Teesdale, Lake District), Snowdonia, Devon, Cornwall.

Chétotaxie et réticulations non étudiées. 8 + 8 yeux (?). Appendice

empodial réduit. 2 ergots dorsaux (?). Manubrium portant dorsalement

1 longue soie basale et 2 à 3 soies de chaque côté. Mucrodens court, mucron

égal à 0,4 fois l’ensemble. Le mucrodens porte 3 soies (ou 3 soies dorsales

et 1 ventrale, la diagnose est assez obscure sur ce point). Rétinacle à

3 + 3 dents et 1 soie au corpus.

Peut-être proches de notre britannica, ces deux espèces sont trop briè¬

vement décrites pour que l’on puisse en tenir compte dans cette révision.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

245

TABLEAU DE DETERMINATION DES ESPECES

DU GENRE TETRACANTHELLA

1. Il n’y a pas de macrochète dorsal différencié sur les segments

abdominaux I à III (flg. 4 E) . (3)

2. Il y a un macrochète dorsal différencié au moins sur le 3' seg¬

ment abdominal (flg. 4 A à D) . (25)

3. Pas de trace de furca ; réticulations toujours très petites . (5)

4. Furca parfois réduite, mais toujours présente. Réticulations •

variables . (7)

5. Ergot tibiotarsal égal à la crête externe de G III. a/b/c = 7/6/10

a) 8 + 8 cornéules . afurcata Handschin 1919

Alpes suisses et autrichiennes, Caucase.

b) 6 + 6 cornéules . ssp. iberica Steiner 1958

Sierra Nevada (?), Autriche.

6. Ergot tibiotarsal égal à deux fois la crête externe de G III.

a/b/c = 13/5/12 . reducta von Tôrne 1955

Autriche.

7. Sur Abd. III, dorsalement, entre l’axe du corps et la soie qui cor¬

respond au macrochète dorsal il y a deux soies banales sur la

même ligne verticale (flg. 5D). Réticulations toujours petites.. (9)

8. Sur Abd. III, dorsalement il y a trois soies sur un même axe

vertical peu régulier entre la soie qui correspond au macrochète

dorsal et l’axe du corps (flg. 5 A). Chétotaxie abondante (type

pilosa ). Réticulations toujours grandes, plus larges que la base

des macrochètes . (11)

9. Dens portant 4 soies dorsales et 1 ventrale. Macrochètes posté¬

rieurs courts et très fortement capités . Ethelae Wray 1945

U.S.A.

10. Dens portant 3 soies dorsales et 1 ventrale. Macrochètes posté¬

rieurs fins à l’apex . Christianseni n.sp.

U.S.A.

11. Furca réduite à deux moignons. Rétinacle absent. Appendice

empodial absent . brevifurca Stach 1929

Pologne (Tatra, Sudètes).

12. Furca bien développée. Mucron parfois absent. Rétinacle toujours

présent. Appendice empodial présent . (13)

13. Dens portant deux soies dorsales. Corps du rétinacle sans soie. (15)

14. Dens portant 3 soies dorsales. Corps du rétinacle pourvu d’une

soie . (17)

Source : MNHN, Paris

246

P. CASSAGNAU

15. Mucron absent ou réduit à une pointe de forme variable. Réti-

nacle à 2 + 2 dents . Strenzkei Gisin 1949

Allemagne, Angleterre, France.

16. Mucron bien individualisé, bidenté. Rétinaclc à 3 + 3 dents.

Perezi Delamare 1943

(= reticulata Cassagnau 1953)

France (Bretagne, Pyrénées).

17. Appendice empodial bien développé, égal aux 2/3 environ de la

crête interne de la griffe . (19)

18. Appendice empodial très réduit, égal au 1/3 ou au 1/4 de la crête

interne de la griffe . (23)

19. Mucrodens subégal au manubrium . (21)

20. Mucrodens à peine égal aux 2/3 du manubrium . pseudo-

montana Cassagnau 1953

Pyrénées.

21. Anus terminal. Ergots dorsaux très développés ; ergots ventraux

bien développés à P I et P II . acuminata n.sp.

Turquie.

22. Anus ventral. Ergots peu développés. Les dorsaux à peine un peu

plus longs que la griffe, les ventraux absents. proxima

Steiner 1955

Espagne.

23. Furca longue, égale à plus de six fois la longueur des épines

anales postérieures. Macrochètes postérieurs capités. Organe pos-

tantennaire égal à 1,5 - 2 cornéules . pilosa Schôtt 1891

Europe.

24. Furca courte, égale à quatre fois la longueur des épines anales

postérieures. Macrochètes fins à l’apex, ainsi que les ergots.

Organe postantennaire égal à 2 à 3 cornéules. Delamarei

Cassagnau 1953

Pyrénées.

25. Un macrocliète dorsal différencié sur tous les segments abdo¬

minaux (fig. 4 D). Il y a des soies disposées sur trois rangs entre

les macrochètes dorsaux d’Abd. IV (fig. 7 B, D, C). Réticulations

toujours petites . (45)

26. Il n’y a jamais de macrochète dorsal différencié sur le premier

segment abdominal. Chétotaxie de type wahlgreni : entre les

deux macrochètes dorsaux, deux soies antérieures + deux soies

postérieures sur Abd. III, quatre soies antérieures + deux soies

postérieures sur Abd. IV (fig. 5 H et 51). Réticulations toujours

très petites autour de la base des soies. Des réticulations plus

larges que la base des soies peuvent exister, mais dans ce cas

elles ne sont jamais généralisées (fig. 3 A, B) . (27)

27. Mucron absent . (29)

28. Mucron présent, peu nettement séparé de la dens . (35)

29. Rétinacle pourvu de 2 dents et une soie au corpus . (31)

30. Rétinacle pourvu de 3 dents et une soie au corpus. (33)

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

24'

31. Un raacrochète dorsal différencié sur Abd. II.Wahlgreni

Linnaniemi 1907

Europe du Nord (Pays Scandinaves, Irlande, Grande-Bretagne).

32. Pas de macrochète dorsal différencié sur Abd. II .... arctica n.sp.

a) forme typique à 8 + 8 cornéules : Régions arctiques (Spitz-

berg, Groenland, Nord Canadien) et Europe Centrale.

b) estaranhensis n.ssp. à 6 + 6 cornéules : Pyrénées.

33. Organe postantennaire égal à 3-4 diamètres de cornéules . . defi-

ciens Steiner 1958

Espagne.

34. Organe postantennaire égal à 2 diamètres de cornéules . . elevata n.sp.

Pyrénées centrales.

35. Dens longue. Mucrodens subégal au manubrium .... hygrope-

trica Cassagnau 1954

Pyrénées, Galice.

36. Dens courte. Mucrodens égal à la moitié ou aux 2/3 du manu¬

brium . (37)

37. Appendice empodial bien développé, égal à 1/2-1/3 de la crête

interne de la griffe . (39)

38. Appendice empodial réduit, égal au 1/3-1/4 de la crête interne

de la griffe . (43)

39. Pas de macrochète dorsal différencié sur Abd. II .tuber-

culata Cassagnau 1954

a) forme typique à 8 + 8 cornéules : Espagne (Sierra de Gua-

darrama), France (Pyrénées).

b) orbaicetensis n.ssp. à 6 + 6 cornéules : Espagne (Navarre).

40. Un macrochète dorsal différencié sur Abd. II . (41)

41. Epines anales externes portées par des papilles dont l’apex pré¬

sente un angle chitinisé spiniforme ou cunéiforme .... bipartita n.sp.

Pyrénées centrales.

42. Epines anales externes portées par des papilles normales .. ser-

rana Steiner 1955

Espagne (Sierra de Guadarrama).

43. Un macrochète dorsal différencié sur Abd .II, 6 + 6 cor¬

néules . pyrenaïca Cassagnau 1953

Pyrénées centrales.

44. Pas de macrochète dorsal différencié sur Abd. II, 8 + 8 cornéules.

britannica n.sp.

Angleterre.

45. Chétotaxie réduite : 3 à 4 soies à la rangée postérieure d’Abd. III

entre l’axe et Ml. 2 + 2 soies entre les Md d’Abd. I à III .... lon-

giseta n.sp.

Alpes suisses et autrichiennes.

46. Chétotaxie abondante : 8 à 9 soies à la rangée postérieure

d’Abd. III entre l’axe et Ml . (47)

47. 2+2 soies entre les Md sur Abd. I à III . montana Stach 1947

Beskides. Carpathes.

48. 3 + 3 soies (ou plus) entre les Md sur Abd. I à III .

( 49 )

248

P. CASSAGNAU

49. Réticulations très fines sur tout le corps, donnant à celui-ci un

aspect pseudo-granuleux. Elles sont à peine égales à 1/6-1/10 de

la base des macrochètes . (57)

50. Réticulations fines mais pouvant atteindre sur le disque des ter-

gites une longueur égale à la moitié de la base des macrochètes,

ou même plus . (51)

51. Dens courte, portant 2 soies dorsales et 1 ventrale . (53)

52. Dens plus longue, portant 3 soies dorsales et 1 ventrale . (55)

53. Un macrochète dorsal différencié sur les segments thoraciques

II et III . hystrix n.sp.

Hongrie.

54. Pas de macrochète dorsal différencié sur les segments thora¬

ciques II et III . Franzi n.sp.

Alpes autrichiennes.

55. 3 + 3 soies entre les Md des segments d’Abd. I à III. Une soie

rétinaculaire. Pas de macrochète surnuméraire entre Mi et Ml sur

les segments abdominaux I à III . Stachi n.sp.

Alpes autrichiennes.

56. 5 + 5 soies entre les Md sur Abd. I à III. Pas de soie rétinacu¬

laire. Un macrochète surnuméraire entre Mi et Ml sur Abd. I

à III . Gisirti n.sp.

Alpes suisses.

57. Dens longue, pourvue de 3 soies dorsales et 1 ventrale :

a) 8 + 8 cornéules subégales. Forme typique .... alpina Cari 1901

Alpes suisses et autrichiennes.

b) G et H sont très réduites.ssp. carpatica Stach 1947

Tatra.

58. Dens courte, pourvue de 2 soies dorsales et 1 ventrale .. tran-

sylvanica n.sp.

(= carpatica Stach 1947)

Alpes de Transylvanie.

Ne figurent pas dans ce tableau les espèces :

— sylvatica Yosii 1939, dont nous n’avons pu étudier les types (1) ;

— Kendalli Bagnall 1939, lichnidis Bagnall 1949, brachyura Bagnall 1949,

dont les diagnoses sont rudimentaires et dont nous n’avons pu voir

les types.

(1) Le Professeur Yosii nous a envoyé tout récemment les types de T. syloatica.

Malheureusement le manuscrit était déjà sous presse. Un rapide examen nous a

permis de constater que cette espèce était proche des formes américaines ( Chris-

tianseni et Ethelæ) par sa chétotaxie et ses réticulations. Une étude plus détaillée

sera faite ultérieurement.

Source : MNHN, Paris

Deuxième Partie

BIOGEOGRAPHIE ET ECOLOGIE

Nous essaierons de donner ici une vue d’ensemble des conditions de

répartition des espèces de Tetracanlhella, soit à petite échelle (biogéo¬

graphie), soit à une grande échelle (écologie), après avoir étudié la struc 1

ture phylétique du genre.

Filiation des formes et biogéographie

Stach (1947) donne un tableau du type « Rassenkreis » qui ne nous

semble pas correspondre du tout à la réalité. Son schéma est axé essen¬

tiellement sur le caractère « régression de la furca ». Or c’est là un

caractère secondaire apparu à l’intérieur de types chétotaxiques distincts.

S’il est permis de faire dériver Slrenzkei de pilosa, ou elevata de pyre-

naïca, par contre il nous semble quelque peu arbitraire de faire descendre

brevifurca de Wahlgreni et afurcala de brevifurca.

Stach ne tire d’ailleurs aucune conclusion du tableau qu’il donne, pas

plus que de la carte biogéographique de la page 36, où il est assez difficile

de saisir le sens de la répartition des espèces.

A la lumière de l’étude chétotaxique que nous avons faite dans la pre¬

mière partie, nous avons pu établir une filiation logique, vraisemblable¬

ment proche de la réalité que nous résumerons dans le schéma ci-contre

(flg. 17).

I. Nous distinguerons tout d’abord un groupe primitif à furca encore

bien développée, sans macrochète dorsal différencié sur Abd. I à III

(groupe pilosa).

— Une souche américaine, à petites réticulations, a donné Ethelae et

Christianseni. Il est probable que lorsque les Tetracanlhella d’Amérique

du Nord seront bien connues, de nombreuses espèces se placeront au

voisinage des deux ci-dessus.

— Un groupe largement européen est représenté par pilosa, Delamarei,

pseudomontana, proxima, acuminala. 11 est caractérisé par les grandes

réticulations. Par réduction de la furca et du rétinacle. ce groupe donne

naissance à Perezi, Slrenzkei, brevifurca.

— Afurcata et reducia forment un petit groupe isolé, à réticulations

très fines, à furca nulle, dont nous ne voyons pas pour le moment l’origine.

Source : MNHN, Paris

250

P. CASSAGNAU

Fig. 17. — Filiation probable des espèces européennes du genre Tetracanthella :

1) réduction de la furca ; 2) réduction des réticulations; 3) réduction de

la chétotaxie ; 4) différenciation des macrochètes.

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

251

Il est fort peu probable que ces deux formes dérivent directement du

groupe pilosa.

II. Un deuxième ensemble groupe les formes à chétotaxie réduite (type

Wahlgreni) et à macrochète dorsal différencié en général sur Abd. II

et III ou sur Abd. III seulement. Il n’y a jamais que 2 soies dorsales sur

la dens. Celle-ci est courte sauf chez hygropetrica qui, à bien des égards,

possède des caractères de transition. Il y a toujours de petites réticula¬

tions. On y trouve pyrenaica, bipartila, britannica, tuberculala, serrana.

Le mucron a disparu chez elevala, deficiens, arctica, Wahlgreni.

III. Le dernier groupe à chétotaxie abondante et macrochètes bien dif¬

férenciés (Md est toujours présent sur l’Abdomen), possède de petites réti¬

culations et une furca bien développée chez monlana, Stachi, Longisela,

alpina, Gisini, réduite chez Franzi, hystrix et Iransylvanica, mais il y a

toujours un mucron net.

On a voulu voir pendant quelque temps dans les Telracanlhella un

genre boréo-alpin (ou alpin) caractéristique, et ceci malgré certaines répar¬

titions peu explicables (celle de pilosa par exemple). L’erreur vient saAs

doute du fait que l’on n’avait pas assez séparé les séries phylétiques dis¬

tinctes qui ont une origine et une destinée bien différentes. La biogéo¬

graphie des Tetracanthella doit être considérée au stade espèce ou groupe

d’espèces, et non plus au stade genre. L’homogénéité apparente de la

« forme » Tetracanthella incitait les auteurs à ne pas dissocier les diverses

espèces. Mais une systématique précise et détaillée (l’étude de la chétotaxie

nous a été ici d’un grand secours, même si elle s’avère peu efficace dans

d’autres groupes), nous a permis de faire ressortir en Europe quelques

types de répartition qui sautent aux yeux dès que l’on considère les

espèces lignées par lignées (fig. 18) :

1. Répartition largement européenne, de l’Asie Mineure à la Scandi¬

navie. Espèces peuplant en général des milieux extrêmes à des altitudes

variées IPerezi, Strenzkei, acuminata, pilosa ont été trouvées au niveau de

la mer). Ce groupe comprend des espèces de type I : pilosa, Delamarei,

pseudomontana, proxima, acuminata, Perezi, Slrenzkei, brevifurca.

2. Espèces à répartition boréo-alpine typique : groupe Wahlgreni-arctica.

Vivent en altitude en Europe centrale et Pyrénées, à basse altitude en

Europe du Nord et Pays arctiques.

3. Groupe occidental. Il correspond en gros au groupe chétotaxique II.

Ces espèces peuplent l’Angleterre (britannica), les Pyrénées (hygropetrica,

tuberculala, pyrenaica, biparlita, elevala) et la Péninsule Ibérique (serrana,

tuberculata, deficiens). Elles sont toujours liées à des massifs montagneux

comme d’ailleurs celles du groupe suivant. Mais ceci semble être dû davan¬

tage aux exigences écologiques (conditions de vie, climat), qu’à des facteurs

biogéographiques précis.

4. Groupe oriental. On trouve ici d’une part afurcata-reducta et les

espèces du type chétotaxique III (montana, Slachi, alpina, Franzi...). Ces

formes se sont différenciées dans les chaînes alpines d’Europe centrale et

Source : MNHN, Paris

•o

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

253

orientale : Alpes, Carpathes, Beskides, Tatra, Alpes de Transylvanie, Cau¬

case.

La présence de T. afurcata iberica en Espagne semble indiquer que

afurcata ne peut guère entrer dans cette catégorie. Mais nous savons encore

fort peu de choses sur cette présence. T. iberica a été décrite par Steiner

sur un seul individu récolté en Sierra Nevada par le Docteur Janetschek.

Or, le Docteur von Tôrne, de Jena, nous a envoyé un très abondant maté¬

riel de T. afurcata récolté en Autriche par le même Docteur Janetschek.

Tous les individus correspondaient à la forme iberica ! La possibilité d’une

erreur d’étiquette ou de mise en tube n’est pas à écarter. Nous croyons

qu’il est indispensable de montrer la plus grande prudence, et si afurcata

existe réellement en Espagne, M. Steiner ne manquera pas d’en récolter de

nombreux individus, ce qui serait d’un grand intérêt pour la connaissance

de cette espèce.

Il est bien évident que, dans la mesure où ces aires de répartition se

chevauchent, des espèces de types chétotaxiques différents vont vivre côte

à côte (sans toutefois cohabiter, V P B). Seules les espèces des groupes 3

et 4, bien localisés dans l’espace ne pourront interférer.

C’est ainsi que dans les Pyrénées vivent à des altitudes variées Delà-

marei, pseudomontana (1), arctica ssp. estaranhensis (2), pyrenaïca, elevata

par exemple (3) ; dans les Carpathes brevifurca (1), arctica (2), mon-

tana (4) ; en Angleterre Strenzkei (1), Wahlgreni (2), britannica (3). Ce

problème de l’interférence des espèces nous amènera d’ailleurs à aborder

un peu plus loin un point particulièrement intéressant de l’écologie des

Tetracanthella.

On voit donc, en résumé, se dégager deux grands foyers de différen¬

ciation d’espèces : Pyrénées et Péninsule Ibérique d’une part, Chaînes

d’Europe centrale d’autre part, ayant chacun leur type chétotaxique précis.

Parallèlement une troisième série phylétique (vraisemblablement primi¬

tive), présente une diversification aussi poussée, mais n’est plus ici loca¬

lisée géographiquement.

Les liens sont évidemment très difficiles à retrouver entre ces divers

foyers et l’examen des formes actuelles dites primitives ne nous aide guère.

Il ne faut pas perdre de vue en effet l’ancienneté de la plupart des genres

de Collemboles, de même que l’état très fragmentaire de nos connaissances

systématiques.

Ecologie des Tetracanthella dans les Pyrénées

Au cours de cinq années de recherches sur l’écologie des Collemboles

du sol dans la chaîne pyrénéenne, un fait a particulièrement retenu notre

attention : le peu d’affinité de certaines espèces entre elles, allant jusqu’à

l’incompatibilité absolue. Les espèces du genre Tetracanthella en sont un

remarquable exemple. Neuf espèces vivent dans les Pyrénées. On les trouve

à des altitudes diverses, dans des milieux parfois très proches. Je n’ai

jamais observé lç moindre cas de cohabitation,

Source : MNHN, Paris

254

P. CASSAGNAU

Nous étudierons plus précisément ici le comportement écologique de

six espèces récoltées en abondance dans la vallée d’Aurc et le Massif du

Néouvieille (Hautes-Pyrénées) sur un territoire restreint, couvrant un rec¬

tangle de 10 km de long sur 7 km de large. Auparavant il me semble

nécessaire de définir quelques termes.

L’utilisation du terne de « vicariance » varie considérablement suivant

les auteurs. Pour la plupart des botanistes et de nombreux coléoptérolo-

gistes, deux espèces sont dites vicariantes si, très proches systématique¬

ment, elles se « remplacent » dans des milieux comparables de régions

géographiques différentes. Il y a donc ici deux notions fondamentales qui

interviennent : la parenté systématique des espèces et l’opposition de deux

régions géographiques.

Pour d’autres, au contraire, deux espèces sont vicariantes si elles ont

une affinité cénotique nulle, si leurs limites vitales ne se superposent

jamais, ceci quel que soit leur lien de parenté à l’intérieur de l’Ordre

et dans la mesure où elles sont étudiées dans un même secteur géogra¬

phique. « Vicariant » est ici synonyme de « substitutif ».

Nous tenons à faire la distinction suivante. Dans le premier cas nous

parlerons de « vicariance géographique » ou « équivalence », terme qui

nous paraît préférable et qui ne peut prêter à confusion. Dans le deuxième

cas nous parlerons d’espèces « différentielles ou substitutives » quand les

deux espèces considérées ne seront parentes à aucun degré à l’intérieur

de l’ordre, et de < vicariance écologique » ou « vicariance s.str. » quand

les deux espèces appartiendront au même genre ou au même groupe de

genres. La vicariance n’est qu’un cas particulier de la substitution.

Nous pouvons, à la lumière de ce que nous avons vu plus haut, consi¬

dérer les deux groupes d’espèces de Tetracanthella, oriental et occidental,

comme deux groupes « équivalents » et Wahlgreni-arctica comme un couple

d’espèces équivalentes.

Dans le Massif du Néouvieille, les six espèces récoltées (bipartita, pyre-

naica, elevata, arctica ssp. estaranhensis, Perezi, pseudomontana) se sont

avérées toutes vicariantes entre elles.

Nous avons rencontré le genre Tetracanthella dans 114 prélèvements

effectués de 1.500 à 3.100 m (soit environ 23 % du nombre total).

T. bipartita n’a été rencontrée qu’une seule fois dans des mousses d’un

cirque très froid, très redressé, vers 2.600 m d’altitude.

T. pyrenaïca a été rencontrée dans 52 prélèvements de 1.500 à 2.500 m.

Elle est surtout abondante dans la forêt sapin-pin à crochets, à la limite

supérieure du sapin où elle peuple les mousses sur le sol et les humus

des versants d’ombrée, plus rarement dans la soulane à Pinus sylvestris.

Elle atteint très rarement l’étage des prairies alpines. Elle est associée sur

la rive sud du Lac d’Orédon à Protachorutes pyrenaeus et Triacanthella

proxima dans les mousses de la Rhodo-Pineraie.

T. pseudomontana était présente dans 16 prélèvements entre 1.600 et

1.900 m. Elle ne pénètre pas dans l’étage du Pin à crochet. Les colonies

sont disséminées, çà et là, et peuplent le plus souvent des mousses rases

sur rochers, en sous-bois.

T. Perezi a été rencontré dans 7 prélèvements, de 1.800 à 2.650 m. On

Source : MNHN, Paris

GENRE TETRACANTHELLA SCHOTT

255

sait qu’elle vit en Bretagne, au niveau de la mer. On la rencontre çà et là,

dans des mousses rases, assez sèches, en sous-bois ou en découvert. Les

colonies ne sont pas très riches en individus. Que ce soit en Bretagne ou

dans les Pyrénées, cette espèce montre une nette prédilection pour les

milieux extrêmes.

T. elevata peuplait 12 prélèvements entre 2.100 et 2.800 m. Elle se ren¬

contre dans des mousses et des humus en sous-bois de Pinus uncinata

(vallon d’Estibère), ou çà et là, dans des mousses froides de l’étage alpin,

sur le sol. (Cirque de l’Estaranhe, Lac Tourrat).

T. arctica ssp. eslaranhensis est localisée dans les cirques froids et

humides de l’étage alpin, entre 2.300 et 3.100 m (26 prélèvements). Elle vit

dans les mousses, sur le sol ou sur les rochers, dans les humus de Salix

herbacea, Salix reliculata, dans les coussins de Silene acaulis, Cherleria

sedoides. On l’y rencontre fréquemment en compagnie de Schaefferia

emucronata et Hypogastrura irernalis.

Il est remarquable de constater la similitude des divers biotopes peuplés

par ces six espèces et le caractère absolu de leur vicariance. Nous avons

récolté au total plusieurs milliers d’individus et nous n’avons jamais ren¬

contré ensemble deux individus d’espèces différentes. Il serait particu¬

lièrement intéressant de suivre à cet égard les formes d’Europe centrale.

Mais on peut dès à présent affirmer que les Telracanlhella sont d’excellents

indicateurs écologiques. Nous reviendrons là-dessus dans un travail ulté¬

rieur.

(Laboratoire biologique d’Orédon,

Laboratoire de Zoologie,

Faculté des Sciences,

Toulouse.)

Source : MNHN, Paris

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