PAUL C. BOULET

Chapitre V. — 3° Déplacement en nage de Daphnie. 70

Chapitre VI. — Dimension, forme et couleur de l’attrape. Influence

du fond. 74

Chapitre VII. — Effet grégaire. 83

Chapitre VIII. — Conclusions sur la perception visuelle du mou¬

vement chez la Perche. 90

Troisième Partie

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA PERCEPTION VISUELLE

DU MOUVEMENT CHEZ S. OFFICINALIS L . 93

Chapitre Premier. — But. — Matériel biologique. 95

Chapitre II. — Influence de la vitesse et de la forme de l’attrape . . 97

Chapitre III. — Grandeur et couleur de l’attrape. — Influence du

fond. 108

Chapitre IV. — Conclusions sur la perception visuelle du mouve¬

ment chez la Seiche. 114

Quatrième Partie

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 117

Chapitre Premier. — Comparaison entre la Perche et la Seiche . 119

Chapitre II. — Vue d’ensemble sur la perception du mouvement . 125

Bibliographie. 129

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

L’étude des phénomènes perceptifs est au premier plan des préoccupations

de la psychologie expérimentale. Dans le domaine immense des perceptions,

tout ce qui a trait aux phénomènes visuels est fort complexe et pose des pro¬

blèmes longs à résoudre. Les aspects multiples de la perception des formes:

perception des contours des objets, de leur volume ou de leur relief, et la

perception des couleurs, ont donné lieu à de nombreuses et fructueuses

recherches, aussi bien chez l’Homme que chez l’animal.

Par contre la question de la perception visuelle du mouvement n’a été

abordée jusqu'ici que par des expériences isolées. Pourtant il n’y a aucune

raison de supposer que la perception visuelle du mouvement ait moins d’impor¬

tance dans la vie animale que celle des formes et des couleurs. On peut même

penser le contraire. Certes, il n’est guère possible d'aborder à la fois tous les

problèmes et, nécessairement, certaines questions scientifiques doivent attendre,

pour être traitées, que d’autres soient suffisamment avancées. Mais il y a une

raison plus sérieuse à ce retard: toute science part de l’Homme, et pendant

longtemps l’étude des perceptions visuelles a été consacrée à l’Homme. Pour

celui-ci la perception des formes est à ce point capitale que l'on a pu dire que

nous évoluons dans un univers de formes, par opposition à certaines espèces

animales qui vivent dans un tout autre « monde », un monde d’odeurs par

exemple.

Dans les anciens traités de psychologie, on est frappé, au cours des

chapitres consacrés aux perceptions visuelles, de l’ampleur avec laquelle sont

traitées les questions des perceptions de la forme et des couleurs, alors que la

perception du mouvement est rapidement esquissée, en quelques alinéas.

Quand l'étude expérimentale des perceptions visuelles s’étend au monde

animal, on commence bien entendu par étudier les espèces zoologiques à la

clarté de notre propre expérience, et l’on pourrait croire, en lisant certains

livres de psychologie zoologique datant d’une vingtaine d’années, que la percep¬

tion du mouvement joue un rôle accidentel dans la vie des animaux.

Mais la psychologie animale moderne, branche des sciences biologiques,

est objective, et, par des observations isolées, faites soigneusement et dépouillées

de tout anthropocentrisme, on devait reconnaître que la perception visuelle

du mouvement est un facteur non négligeable du comportement, qu’elle est

même dans certains cas une question de vie ou de mort pour l'animal. La

plupart du temps, la portée générale de ces observations a échappé à leurs

auteurs, mais peu à peu des rapprochements ont été faits entre de multiples

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

constatations, et l’on a formulé de manière de plus en plus précise que, contrai¬

rement à ce que l’on avait cru, la perception visuelle du mouvement est, pour

l’ensemble du Règne animal, un fadeur plus important que la perception de

la forme, celle-ci caractérisant surtout les comportements des groupes les plus

évolués, sans que pour ceux-ci la perception du mouvement soit totalement sans

importance.

Quant aux humains, sont-ils absolument indifférents à la vision du

mouvement ? Si cela était, il n’y aurait pas, par exemple, de chorégraphie, la

question se situant pour nous à un niveau plus élevé. Et si le mouvement

constitue pour l’animal un puissant signal, celui de la vie en somme, parmi

les visiteurs du Musée Grévin, là où les formes sont trop bien imitées pour

être aussi inertes, lequel n’a ressenti un léger sentiment de malaise ? Quand

tout: forme, relief, couleur, nous suggère intensément la vie, s’il manque le

mouvement, il semble manquer l’essentiel.

Dans la première partie de notre travail, un historique, limité aux faits

principaux, se propose de montrer l’évolution des idées, depuis le siècle dernier,

sur le problème de la perception visuelle du mouvement.

Nous verrons, dans cet historique, que les observations et les expériences

faites sur la perception visuelle du mouvement, nous donnent de précieux

renseignements sur tel ou tel aspect particulier de la question. Mais il nous

manque une étude systématique moderne de ces phénomènes, s’appuyant le

plus possible sur des données quantitatives, et qui nous fasse connaître, avec

quelque précision, l’importance de la vitesse du mobile, de la forme de sa

trajectoire, etc. C’est ce que nous avons tenté avec une espèce de Poisson, la

Perche (2 e partie). Nous avons complété notre étude d’une comparaison avec

un animal qui perçoit le mouvement de façon très différente, et nous nous

sommes adressé à la Seiche (3 e partie).

Enfin, dans une quatrième partie, nous essaierons, en des conclusions

générales, après avoir souligné les points communs et différents de la perception

visuelle du mouvement chez les deux espèces étudiées, de caractériser ce phéno¬

mène et de le situer dans l’échelle des comportements.

Nous espérons ainsi contribuer, dans cette thèse, à donner à la perception

visuelle du mouvement la place qui lui revient dans les phénomènes perceptifs,

relativement aux perceptions de la forme et des couleurs.

Nous tenons à remercier ici MM. les Professeurs de la Faculté des Sciences

de VUniversité de Strasbourg qui ont bien voulu nous juger: M. Mares-

quelle. Doyen de la Faculté des Sciences, qui nous a fait l’honneur de

présider notre jury de thèse, M. Bounoure, Directeur du Musée Zoolo¬

gique, M. Vivien, Directeur de l’Institut de Zoologie et Biologie Générale,

qui fut pour nous le plus distingué des conseillers, et M. Viaud, Directeur du

Laboratoire de Psychologie animale, animateur de ce travail.

Source : MNHNParis

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT 9

Il nous est difficile d’exprimer par des mots à M. Bounoure notre

gratitude pour sa bienveillance et sa compréhension: il nous a permis de

prendre sur notre service au Musée Zoologique un temps précieux pour nos

travaux de recherche auxquels il a bien voulu s’intéresser. Quant à M. Viaud,

nous ne saurions trop lui être reconnaissant d'une direction qui, durant quatre

années consécutives, a suivi de très près et très efficacement notre travail, tout

en nous laissant le maximum d’initiative, méthode exceptionnellement heureuse

pour former un chercheur. Qu’il soit enfin remercié de nous avoir généreusement

ouvert les portes de son « atelier » où un matériel considérable, soigneusement

rassemblé, permit la réalisation rapide de tous nos appareils électro-mécaniques.

Au Musée Océanographique de Monaco le Commandant Rouch,

Directeur du Musée,M. Belloc,Sous-directeur, et M. Garnaud, Chef de l’Aqua¬

rium, nous ont réservé un accueil amical que nous ne saurions oublier.

MM. les Professeurs du Muséum national d’Histoire naturelle, et parti¬

culièrement M. Maurice Fontaine, membre de l’Institut, Directeur du

Laboratoire de Physiologie du Muséum, voudront bien agréer ici l’expression

de notre respectueuse reconnaissance pour l’intérêt qu’ils nous ont témoigné

en acceptant la publication de ce travail dans les Mémoires du Muséum.

La liste des maîtres, camarades, techniciens et ouvriers qui ont permis à

ces recherches d'aboutir est longue. Tous ont droit, à quelque titre que ce soit,

à une immense gratitude: sans leurs conseils ou leur aide inlassable, l’amitié

qu’ils nous ont toujours portée, les encouragements qu’ils nous ont prodigués,

jamais ce travail n’eût été terminé. Travail bien modeste, cependant, si l’on

compare le peu que nous avons fait à tout ce qui reste à faire, mais qui n’a

d'autre ambition, en fin de compte, que d'exprimer un peu de l’émerveillement

que la Nature peut inspirer à un naturaliste.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

HISTORIQUE

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

LES PRÉCURSEURS

Il paraît que dès l’antiquité on avait observé le rôle que joue dans la

vie des animaux la perception visuelle du mouvement, et l’on dit que les

navigateurs grecs savaient que les Marsouins sont attirés par le déplacement

du navire. De même les chasseurs primitifs essayaient d’approcher leur

proie en faisant le moins possible de gestes, afin de demeurer au-dessous

du seuil de l’amplitude du mouvement perceptible par l’animal, pour ne

pas l’effrayer et augmenter ainsi leurs chances de capture.

Mais jusqu’aux tout derniers siècles il n’a pas été fait d’expériences

précises à ce sujet. Il faut attendre 1875 pour qu’une expérience sérieuse

soit faite sur la perception visuelle du mouvement : Exner montre que les

Mouches et les Papillons sont capables de répondre à des modèles lumineux

qui se déplacent. Il s’agit là, bien entendu, d’une observation purement

qualitative, de même que celle de Bell, en 1906, qui nous apprend que

l’Écrevisse ne répond pas aux stimuli visuels stationnaires, mais réagit

rapidement et avec précision à un stimulus mouvant.

Dans la même période nous rencontrons un certain nombre de travaux

qui se rapportent à la perception visuelle du mouvement chez l’Homme :

en 1886, Aubert fait tourner un tambour à mouvement d’horlogerie à

1,15 m de l’observateur, et il trouve que le seuil inférieur de la perception

visuelle du mouvement correspond à une amplitude angulaire de 48" 5/10

à 55". Ces chiffres nous paraissent exagérés aujourd’hui. Il est vrai que le

mécanisme d’ Aubert fonctionnait à une vitesse incontrôlable avec pré¬

cision.

En 1902, Bourdon, grâce au dispositif devenu classique du cylindre

masqué par un écran percé d’une fente, transforme visuellement un mou¬

vement circulaire en mouvement rectiligne : sur le cylindre est collée une

bande hélicoïdale qui, vue partiellement par la fente, donne l’impression,

lorsque tourne le cylindre, d’un parallélogramme qui se déplace derrière la

fente. La course est de 40 mm et le sujet observe le déplacement du paral¬

lélogramme en vision fovéale; le mouvement est perçu pour un seuil supé¬

rieur de 27 passages par seconde (1) (seulement 23 en vision périphérique).

(1) Nous avons groupé en un tableau (voir p. 46) un certain nombre de données

sur la perception du mouvement chez l’Homme et les animaux.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

Bourdon veut aussi savoir dans quelle mesure l’Homme est capable de

distinguer des différences de vitesses dans la rotation de deux disques. Il

expérimente sur lui-même et fait tourner deux disques blancs, d’un dia¬

mètre de 224 mm, munis d’un petit rectangle noir. La distance d’observation

est de deux mètres. La vitesse de rotation du rectangle d’un des disques

étant de 27 mm/s (soit 45'/s en vitesse angulaire), l’Homme est capable

d’apprécier une différence de vitesses entre les deux disques de 1/8; cette

différence est de 1/12 pour une vitesse de 83 cm/s (2°20'/s), et de 1/12 égale¬

ment pour une vitesse de 176 cm/s (5°5'/s).

Reprenant les travaux d’AuBERT, mais en travaillant de façon plus

précise, Basler, en 1906, trouve que la sensibilité au mouvement est

supérieure à l’acuité visuelle pour la fovéa humaine et particulièrement

fine : 20" seulement, soit le tiers de l’acuité visuelle normale !

Il faut également signaler l’étude quantitative de Cermak et Koffka

en 1921, conduite très sérieusement, mais touffue et assez difficile à traduire.

Dans leur article, une photographie peu claire accompagne la description

d’un mécanisme ingénieux qui permet le déplacement d’une bande de

papier formant courroie, sur laquelle sont marqués des repères. Une lampe

permet au sujet humain d’observer le passage des repères en éclairement

crépusculaire. Si l’on fait varier la vitesse de déplacement de la bande et

l’intensité d’éclairement de la lampe, on constate que le temps de passage e

du repère est proportionnel au logarithme de l’intensité d’éclairement

i : e = a log i + b (a et b étant des constantes). (Autrement dit une dimi¬

nution de l’intensité d’éclairement provoque une sensation d’accélération.)

G.H. Schneider (1878) envisageait cette question au point de vue

zoologique : par des exemples empruntés à toutes les branches de la série

animale, Schneider montre que « le mouvement est la qualité sensible

par laquelle les animaux se signalent le plus facilement à l’attention les

uns des autres. Qui ne bouge pas dissimule sa présence, à preuve l’égale

immobilité de la bête féroce à l’affût pour dépister sa proie, et de la bête

traquée en sa cachette pour dépister l’ennemi. Restez immobiles, dans les

bois et vous verrez bientôt les écureuils et les oiseaux s’approcher jusqu’à

vous toucher ».

Ces observations de Schneider frappèrent William James, qui, vers

1890, tout en relevant l’importance que présente, dans le monde animal,

la perception visuelle du mouvement, avait remarqué, avant Basler par

conséquent, qu’elle est plus fine que la perception de la forme : « Faites

tomber, dit-il dans son Précis de Psychologie, sur une portion de la péri¬

phérie rétinienne, l’image de vos cinq doigts et vous ne pourrez les compter;

ils impressionnent cinq parties de la rétine, mais ne déterminent pas la

perception nette de cinq positions spatiales distinctes; or remuez tant soit

peu les doigts, et vous aurez immédiatement une perception vive de ce

mouvement, et rien que de ce mouvement. Il est donc certain que notre

sens du mouvement, étant infiniment plus délicat que notre sens des posi¬

tions spatiales, ne saurait dériver de lui ». Et plus loin il ajoute : « Des

impressions trop faibles pour être senties, le sont immédiatement si elles

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

s’accompagnent d’impressions de mouvement. (...) Il est des ombres telle¬

ment faibles qu’elles en sont imperceptibles, mais on les perçoit dès qu’elles

se meuvent; ainsi mettez devant vos yeux fermés votre doigt en pleine

lumière solaire, et vous ne le verrez pas; remuez-le, et vous le discernerez.

De telles perceptions visuelles reproduisent les conditions de la vision chez

les Rayonnés ». On ne peut manquer d’être frappé de la simplicité de ces

expériences que chacun peut immédiatement répéter, sans aucune prépa¬

ration, et qui ont conduit le grand psychologue américain à pressentir en

quelque sorte l’importance de la perception visuelle du mouvement et son

caractère primitif. Notons en passant que le physicien et astronome fran¬

çais François Arago avait eu l’occasion de s’intéresser à ces questions, ce

qui est peut-être un peu inattendu. Un demi-siècle avant James, il avait

fait des constatations analogues à celles que nous venons de rapporter. On

peut lire le passage suivant dans ses Mémoires scientifiques : « Je me prome¬

nais au milieu de la journée, en marchant du nord au midi, sur la terrasse

méridionale de l’Observatoire. Toute la partie des dalles au midi de mon

corps était donc éclairée en plein par la lumière directe du Soleil, mais les

rayons de l’astre étaient réfléchis par les carreaux de vitre des fenêtres de

l’établissement placées derrière moi; il y avait donc là une image secon¬

daire, venant à ma rencontre, et devant former une ombre dirigée du nord

au midi. Cette ombre était naturellement très faible; en effet, elle était

éclairée par la lumière directe du Soleil. Son existence ne pouvait donc être

constatée que par la comparaison de cette lumière directe et de la lumière

située à côté, composée de cette même lumière directe et des rayons très

affaiblis réfléchis par les carreaux. Or, le corps restait-il immobile, on ne

voyait aucune trace de l’ombre; faisait-on un geste avec les bras, un mouve¬

ment brusque du corps donnait-il lieu à un déplacement sensible de l’ombre,

aussitôt on apercevait l’image des bras ou du corps. On peut faire l’expé¬

rience, à la manière de Bouguer, avec deux bougies projetant les deux

ombres d’un corps sur une feuille de papier. On est étonné alors de l’excès

de sensibilité que le mouvement de l’ombre ajoute à celle dont l’œil semble

naturellement doué ».

Margaret Washburn, dans son livre The Animal Mind (2 e édition,

1923), insiste également sur l’importance de la perception visuelle du mou¬

vement dont « l’utilité est évidente, car elle permet habituellement de

signaler une espèce vivante, ou bien un ennemi, ou encore de la nourri¬

ture ». Reprenant une idée ancienne d’ExNER, elle écrit que les yeux composés

sont mieux adaptés à la vision des objets en mouvement qu’à la vision des

objets immobiles : si un déplacement se fait directement dans la direction

d’un Insecte, les facettes adjacentes de l’œil composé ne sont pas excitées,

et l’on peut s’approcher rapidement de l’animal sans l’effrayer (ce qui ne

peut être le cas si le déplacement a lieu latéralement), particularité qui

nous a permis de capturer des Papillons à la main.

Toutes ces remarques conduiront un jour à cette notion fondamentale

que la perception du mouvement est primitive, alors que celle de la forme

est seconde dans l’ensemble de la série zoologique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

OBSERVATIONS PLUS RÉCENTES

SUR LES ANIMAUX

Les observations dont il va être question ont été faites un peu au

hasard, sur tous les groupes, aussi bien de Vertébrés que d’invertébrés.

Cela donne l’impression que l’on a procédé par sondages. Il n’y a pas non

plus de méthode bien définie, l’étude des réactions spontanées n’est pas

toujours clairement distinguée de celle des réactions obtenues par dressage;

on semble aussi attacher une égale importance aux expériences qualitatives

qu’aux expériences quantitatives, ce qui montre bien que ces recherches

sont dans leur phase préliminaire. Enfin, des auteurs, comme Kennedy

en 1936, ont tenté de rassembler ces conclusions éparses, ce qui permet de

se faire une idée assez exacte de la façon dont on comprenait le problème

voici une vingtaine d’années; mais alors il n’y avait pas de séparation nette

entre les expériences se rapportant précisément à la perception visuelle du

mouvement, et les mesures relatives à la fréquence de fusionnement. Certes,

ce dernier point n’est pas étranger au problème qui nous préoccupe, mais

nous croyons préférable d’en traiter à part.

OBSERVATIONS QUALITATIVES

En 1917, Reeves dresse des Rats blancs à se diriger vers une lampe

qui se balance et Szymanski, en 1918, dresse un Chien à éviter une paire

de cercles blancs qui tournent; l’auteur nous dit à ce propos que le Chien

est incapable de faire de bonnes discriminations optiques.

En essayant de déterminer l’acuité visuelle de l’Abeille en 1929, Hecht

et Wolf s’aperçoivent que cet Insecte prend une orientation définie pour

tout déplacement du champ visuel : si l’on agite à la main des rayures

blanches et noires, l’Abeille répond par un mouvement latéral de la tête et

du thorax, de direction opposée à celle du mouvement du champ visuel.

Ces travaux se sont révélés très fructueux par la suite, puisqu’ils ont été

poursuivis jusqu’à ces toutes dernières années : la même technique des

rayures blanches et noires sera employée par Hecht et Wald en 1934 sur

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Ja Drosophile et nous verrons plus loin comment cette étude a été reprise

récemment sur des bases quantitatives (Kalmus, 1948).

A propos d’Abeilles, rappelons, d’après les observations de Wolf en

1934, qu’elles montrent une préférence, tout comme les Limules, pour des

champs papillotants à rythme rapide. De plus les Abeilles visitent plus

volontiers les fleurs auxquelles on imprime un balancement.

Il faut enfin mentionner Pasche, pour l’importance qu’il accordait à

la perception visuelle du mouvement dans le cas particulier des Amphibiens :

en mesurant leur acuité visuelle, en 1932, il avait observé que ses sujets

ne répondaient qu’à la condition que le stimulus présenté soit en mou¬

vement.

EXPÉRIENCES QUANTITATIVES

Elles ne sont pas nombreuses, du moins en ce qui concerne l’étude

proprement dite de la perception visuelle du mouvement. Mais nous connais¬

sons une étude approfondie due à E. et P.-H. Fischer-Piette (1927 et

1949-1951) et très intéressante.

Dans leurs observations et expériences sur les évolutions des Mouches

pendant le vol, ces auteurs étudient tout spécialement les mouvements se

produisant pendant le « vol au point fixe », surtout chez ces Mouches que

l’on voit voler sur place dans les jardins, les Syrphes. Les Syrphes volent

par beau temps dans les bosquets ou sous les arbres, à un ou deux mètres

du sol. Les mouvements qui interrompent le vol au point fixe conduisent

l’Insecte à plusieurs mètres du point qu’il a quitté et que, généralement, il

regagne immédiatement. Cet « aller et retour » se fait avec une extrême

rapidité. L’excitation qui provoque ces mouvements brusques est un mou¬

vement perçu visuellement (il ne s’agit pas de la perception d’un déplacement

d’air ou d’un son). L’appareillage employé par les auteurs consistait en un

disque de carton blanc fixé perpendiculairement à l’extrémité d’une fine

tige de fer de 2 mètres que l’on déplace à la main.

Pour les vitesses faibles il n’y a pas de réactions. Pour les vitesses du

disque comprises entre 1,35 m et 2,26 m/s, il se produit une fuite avec retour

au point quitté. Avec des vitesses supérieures l’Insecte au contraire se

précipite sur le disque. Pour expliquer cette réaction les auteurs se demandent

s’il s’agit d’une attraction sexuelle (notons que seuls les mâles volent au

point fixe), le disque blanc étant pris pour une femelle ? Les auteurs avouent

n’en avoir aucune preuve — d’ailleurs il n’est pas impossible que les

femelles réagissent au mouvement des objets — et Fischer-Piette pensent

qu’il suffit de parler de réaction spontanée au mouvement. Quant à la

réaction de fuite, les auteurs renoncent à la classer dans une catégorie

déterminée de réactions.

Moins importantes, mais à signaler tout de même, les observations de

Hawley et Munn (1933) nous précisent que le Rat blanc ne perçoit le mouve¬

ment que pour un déplacement au minimum de 3 à 4 cm à la seconde, ce

qui montre que l’acuité visuelle du Rat au mouvement est faible.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVII. 2

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

ÉTUDE DE LA FRÉQUENCE CRITIQUE

DE FUSIONNEMENT

On s’est demandé, depuis 1932 environ, quelle doit être la vitesse de

rotation d’un disque, sur lequel sont dessinés des repères, pour qu’un

animal perçoive le mouvement. Cette perception n’a pas lieu si la vitesse

est trop faible (nous sommes au-dessous du seuil inférieur), et si la vitesse

est trop grande, au-dessus du seuil supérieur, le mouvement n’est plus

perçu, il y a fusionnement des repères, le disque semble immobile.

Dans les conditions que nous venons de préciser, Saelzle, en 1932,

détermine chez la larve de Libellule la vitesse minimum de perception de

rotation d’un disque sur lequel un cercle blanc de 4 cm de diamètre (soit

environ 30°, car les yeux du sujet sont proches du mobile) décrit un cercle

de 65,5 cm de rayon. L’éclairement est crépusculaire, et le seuil inférieur

trouvé est de 0,95 à 2,8 tours par seconde avec un éclairement de 0,043 à

0,126 bougie-mètre. Il faut que l’animal soit affamé et que le stimulus se

meuve à proximité du masque pour qu’il y ait de bonnes réactions. La

même technique est employée pour la détermination du seuil supérieur,

au-delà duquel se produit le fusionnement. Avec un éclairement de 0,536

à 0,626 bougie-mètre, la réaction du masque s'obtient encore pour une

vitesse de rotation de 52 à 57 tours par seconde, soit environ le double de

notre propre fréquence critique de fusionnement (Bourdon, 1902). L’auteur

expérimente encore avec un cylindre qui porte des stries noires et blanches

au nombre de 8, 12 ou 24, le diamètre du cylindre étant de 27 cm. Il conclut

que les larves de Libellules perçoivent dans ces conditions 60 impressions

par seconde.

Saelzle a montré que la vitesse maximum compatible avec la percep¬

tion visuelle du mouvement est fonction de l’éclairement. Mais surtout, il

est le premier auteur à avoir fourni des mesures précises de seuils obtenues

avec des animaux inférieurs.

Dans cet ordre de recherches plusieurs travaux ont été faits sur les

Vertébrés.

Hawley et Munn, en 1933, dressent des Rats blancs à choisir un tam¬

bour tournant de préférence à un tambour immobile, par la méthode du

choc électrique. Sur les tambours sont tracées des raies noires et blanches

de 1,9 cm de large. Le seuil inférieur trouvé par les deux auteurs se

situe, de façon fort peu précise, entre 200 cm à la minute et 500 cm à la

minute.

La même année, Beniuc conclut qu’il y a fusionnement chez Betta

splendens pour 100 à 120 impressions par seconde, ce qui semble considé¬

rable. Sa technique consistait à faire tourner ou bien un disque gris, ou

bien un disque à secteurs blancs et noirs; dans le champ visuel du sujet

le Poisson est dressé à rechercher de la nourriture quand le disque à secteurs

est présenté, et à se sauver quand c’est le disque gris uni qui apparaît.

Dans un période tout à fait récente Autrum (depuis 1950) a étudié.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

chez les Insectes, la fréquence critique de papillotage par la méthode d’enre¬

gistrement oscillographique des potentiels d’action, et la fréquence critique

de fusionnement par la méthode optocinétique. Autrum a utilisé la tech¬

nique du tambour tournant (« Drehtrommel »), employée pour la première

fois par Radl (1902). Cette technique se fonde sur l’existence, chez un

très grand nombre d’animaux, d’un nystagmus optocinétique, ou déplace¬

ment des yeux ou de la tête dans le sens d’un mouvement perçu dans le

champ visuel. L’animal est maintenu immobile à l’intérieur d’un cylindre

vertical tournant; les parois intérieures de ce tambour portent des raies

verticales noires et blanches. Pour des vitesses faibles de rotation du

cylindre, les bandes noires et blanches sont séparées par l’œil, ce qui

déclenche le nystagmus. La fréquence critique de fusionnement correspond

à la vitesse angulaire minimum du tambour pour laquelle cette réaction

optocinétique ne s’observe plus (l’animal ne perçoit plus le mouvement de

la paroi circulaire qui l’entoure et qui lui apparaît d'un gris uniforme).

Par cette technique, Autrum a déterminé la fréquence critique de

fusionnement chez plusieurs espèces, les unes à yeux lents, les autres à yeux

rapides : Tachycines asynamorus, 5 éclats/seconde; Periplaneta americana,

10 éclats/seconde; Vespa germanica, 220 éclats/seconde; Apis mellipca,

220 éclats/seconde; Calliphora erythrocephala, 220 éclats/seconde.

Ces résultats sont très comparables, dans l’ensemble, à ceux fournis

par l’électrorétinographie ( Tachycines asynamorus, 45 éclats/seconde; Apis

mellipca, 300 éclats/seconde; Calliphora erythrocephala, 265 éclats/seconde),

et ils confirment la distinction de deux types fonctionnels d’yeux.

La détermination du seuil relatif, dans la comparaison de deux vitesses

voisines, n’a donné lieu à cette époque qu’à une expérience digne d’intérêt,

celle de Pattie et Stavsky, en 1932, sur le Poussin. Ces auteurs utilisent

une boîte à choix, comme celle de Yerkes-Watson, mais au fond de laquelle

tournent deux disques à des vitesses différentes. Les Poussins sont capables

de distinguer deux vitesses, dans la proportion de 1 à 2,15, pour la vitesse-

type de 1 tour en 7 secondes.

Enfin, on ne peut passer sous silence les essais sur la discrimination

du mouvement stroboscopique chez les animaux (1).

En 1934, Gaffron, à l’aide d’un tambour tournant, a conclu que la

larve de Libellule, comme la Mouche domestique, ne voit pas le mouvement

stroboscopique aussi bien que le mouvement réel. (Par contre le Vairon et

l’Épinoche perçoivent aussi bien, d’après l'auteur, ces deux types de mou¬

vement.)

Ces dernières années, Autrum a repris avec succès les travaux de

Gaffron sur l’illusion stroboscopique chez les Insectes. L’Insecte en expé¬

rience est placé à l’intérieur d’un cylindre vertical fixe, percé de nombreuses

fentes verticales assez étroites et toutes équidistantes. Autour de ce dispo¬

sitif tourne un second cylindre concentrique au premier et comportant six

(1) Cette illusion consiste dans la perception du déplacement apparent d’un objet

unique, alors qu'on présente successivement au sujet deux objets distincts en deux

points de son champ visuel.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

fentes verticales plus larges. L’ensemble est fortement éclairé du dehors

par une rampe circulaire d’ampoules. En tournant, le cylindre extérieur

illumine tour à tour les fentes du cylindre intérieur. La production d’une

illusion de mouvement est testée par la réaction optocinétique.

Les quatre espèces étudiées perçoivent le mouvement stroboscopique.

La pause optimale est beaucoup plus brève chez Calliphora et Vespa, dont

les yeux ont un pouvoir résolutif temporel élevé, que chez Periplaneta et

Tachycines, dont l’œil est lent. Pour des conditions moyennes d’éclairement

et d’écartement des objets, l’intervalle optimum est de 25 millisecondes

chez Calliphora et Vespa; il atteint 125 millisecondes chez Periplaneta et

Tachycines; pour l’Homme, la pause optimale peut varier entre 80 et

185 millisecondes. Dans certaines conditions, la valeur de la pause optimale

pour Calliphora peut descendre à quelques millisecondes, durée tout à fait

comparable à celle qui sépare deux éclats successifs d’une lumière qui

papillote à raison de 200 éclats par seconde (fréquence critique de fusion¬

nement).

La fréquence-limite de papillotage élevée de l’œil des Insectes qui

volent bien permet très vraisemblablement une bonne perception successive

des formes (1).

Von Schiller (1934) dresse des Vairons à chercher leur nourriture en

fonction d’un choix de stimuli dont un seul était réellement en mouvement.

Il est prouvé que l’animal peut distinguer simultanément et successivement

des phases de mouvement apparent et de mouvement réel.

Au terme de l’exposé des travaux qui se situent dans cette période, il

faut mentionner l’intéressante synthèse de Kennedy (1936), parue dans

The Psychological Review: The nature and physiological basis of Visual

movement discrimination in animais. L’auteur passe en revue les principaux

faits établis sur la perception visuelle du mouvement et cite la plupart

des travaux dont nous venons de parler. Bien qu’il ne fasse pas la distinction

entre perception du mouvement et fréquence critique de fusionnement,

réactions spontanées et réactions obtenues par dressage, cette synthèse est

précieuse, car elle montre l’état d’avancement des travaux à cette époque.

Il semble aussi attacher une assez grande importance à la perception du

mouvement. Mais il s’exprime en termes assez vagues. Où l'on trouve plus

d’originalité, c’est dans l’étude des bases physiologiques de la perception

visuelle du mouvement, étude qui mériterait d’être reprise un jour. Il

suggère notamment, d’après quelques expériences d’ablation chez les

animaux inférieurs, que la discrimination du mouvement élémentaire peut

être effectuée par les centres subcorticaux en l’absence de l'aire visuelle

corticale, bien que les résultats alors obtenus ne donnent pas d’indication

(1) Nous remercions J. Medioni de nous avoir permis d’emprunter des extraits de

son excellente étude sur les nouvelles recherches d’AurauM.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

quantitative d’une telle discrimination, et signale simplement la nécessité

d’un travail plus précis. En conclusion, Kennedy s’abstient de présenter

une théorie sur la perception visuelle du mouvement : « Il est évident,

dit-il, qu’une telle théorie devra attendre que soient plus avancées les

recherches expérimentales à ce sujet ».

Quelques années avant la synthèse de Kennedy, une étude d’ensemble

avait été publiée en langue française. Mais elle a un but très différent de

celle de Kennedy, et son caractère particulier nous oblige à lui consacrer

un chapitre spécial.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

LES LOIS DU KINÉTOTROPISME

SELON MINKIEWICZ

Le physiologiste Romuald Minkiewicz publia en 1931 dans les Archives

internationales de Physiologie une étude qu’il intitula Les lois du kinétotro-

pisme. Ce néologisme se justifie d’après l’auteur par l’intérêt que de nom¬

breux animaux manifestent pour les objets qui se meuvent, réactions qui

seraient assimilables aux différents tropismes connus, point de vue très

discutable. D’autre part, bien qu’il ait pu constater ces réactions chez

beaucoup de groupes (et il cite textuellement les Hyménoptères Sphégiens

et Apiaires, les Odonates, larves ou adultes, les Araignées salticides, des

Poissons de mer et d’eau douce, des Batraciens, des Oiseaux comme Passer

domesticus) ses expériences systématiques n’ont guère porté que sur

l’Ablette ( Leucaspius delinealus Sieb) et la petite Mouche domestique

(Fannia canicularis L.), soit en tout deux espèces. Si l’on songe par ailleurs

que son appareillage était des plus rudimentaires (il déplaçait à la main

une boulette de papier fixée au bout d’une tige d’acier dans le champ visuel

de l’animal), et qu’il ne nous a laissé de ses expériences aucun graphique,

aucun chiffre, on ne peut que s’étonner de voir employer un terme aussi

général et définitif que celui de lois.

Néanmoins Minkiewicz n’est pas sans mérite et nous tenons à le faire

remarquer. Il a usé dans ses expériences de moyens de fortune, disions-nous,

et pourtant il a trouvé des résultats intéressants, confirmés indiscutable¬

ment par la suite. Ainsi il estime que la forme de la trajectoire du mobile,

pour nous limiter à un exemple, est d’importance secondaire, et il ne fait

pas intervenir ce facteur dans ses « lois ». Ce qui compte, affirme-t-il, c’est

« la vitesse angulaire de l’objet en mouvement par rapport à l’organe de

vision de l’animal considéré ». Cette observation faite dans de mauvaises

conditions expérimentales, et juste cependant, suppose d’un chercheur un

esprit d’observation fort développé.

Examinons rapidement ces différentes lois.

Minkiewicz commence par éliminer un certain nombre de facteurs

qui, à son avis, n’interviennent pas dans la réaction « kinétotropique » :

Source : MMHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

forme de la trajectoire, couleur de l’objet, position de repos ou de mouve¬

ment de l’animal, forme du mobile.

Après quoi il établit ses lois en fonction de facteurs qui interviennent

dans la réaction :

1° Loi des vitesses : R = /(V), c’est-à-dire que la réaction est fonction

de la vitesse du mobile : « Dans des conditions déterminées, la vitesse de

l’objet étant très petite, la réaction kinétotropique n’aura pas lieu. Elle

apparaîtra, quand la vitesse de l’objet atteindra une certaine valeur (seuil

kinétotropique brut) et comme règle générale elle portera alors le caractère

négatif. La vitesse augmentant encore, la réaction négative diminue; elle

va changer de caractère (de signe) devenant positive, quand la vitesse

prendra une valeur suffisante (seuil kinétotropique différentiel). Puis avec

une certaine vitesse d’objet maxima, toute réaction de l’animal cessera

définitivement ».

2° Loi des distances ; la vitesse de translation de l’objet considéré

étant donnée, la réaction est déterminée par la distance D qui sépare l’objet

de l’organe visuel de l’animal. La réaction change de signe quand la distance

varie, elle est fonction de la distance :

R = /(D)

« Dans des conditions déterminées, ajoute l’auteur, quand la distance

est très petite, la réaction (R) a toujours lieu et porte un caractère négatif.

La distance de l’objet augmentant, la réaction change de signe, devenant

positive à une valeur déterminée de celle-là (= « seuil kinétotropique diffé¬

rentiel »). Puis, avec une distance maxima, la réaction tombe à un zéro

définitif (= « limite supérieure de distance kinétotropique active »). Donc,

pour que notre première loi soit applicable sans restriction, il faut que

l’objet se meuve à une distance déterminée ».

3° Loi des dimensions : les dimensions (r) de l’objet étant très petites,

la translation ne provoque aucune réaction; si les dimensions de l’objet

augmentent il se produit une réaction positive, si elles augmentent encore

la réaction devient négative et ne changera plus de signe :

R = /(r)

Telles sont, selon Minkiewicz, les lois fondamentales du kinétotro-

pisme. Il les a ainsi condensées ;

R = /(V, r, D)

Pour être complet il introduit des « relations accessoires, non caracté¬

ristiques du phénomène » : facteurs extrinsèques (E) : l’intensité de la

lumière, l’état de l’atmosphère (pression atmosphérique, orages, etc.) et la

température; facteurs intrinsèques (I) : rythme nycthéméral, passé réac¬

tionnel de l’animal (ce qui est tout à fait exact et très important), phase

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

éthologique, à retenir surtout chez les femelles. Ici l’auteur n’a pas insisté

sur le facteur motivation. Quoi qu’il en soit, il appelle 2 la somme des

facteurs E et I, et il condense ainsi l’énoncé de ses lois en une expression

globale, beaucoup trop mathématique d’aspect pour traduire des résultats

aussi imprécis :

R = /(V, r, D, 2)

Cette formule a au moins un avantage, c’est de faire penser aux prin¬

cipaux facteurs qu’il faut faire intervenir dans une étude complète sur la

perception visuelle du mouvement. Elle constitue, sous une forme concise,

une sorte d’aide-mémoire. Mais elle ne peut en aucun cas symboliser un

ensemble de lois biologiques.

Car il n’est plus possible de suivre Minkiewicz quand il écrit : « Quant

aux facteurs intrinsèques tels que race, espèce, etc., leur influence sur le

phénomène du kinétotropisme, quelque grande qu’elle pourrait être, sort

du cadre de notre problème ». Précisément, ce sont ces facteurs propres à

la race, l’espèce ou le groupe qui font que ces lois ne sont applicables qu’à

une race, qu’à une espèce, tout au plus peut-être à un groupe bien délimité.

En quelque sorte Minkiewicz se contredit en faisant sortir du cadre de son

étude ces « facteurs intrinsèques », et il semble bien, en définitive, qu’il ait

confondu deux choses : le phénomène dont il parle, très général en effet,

et les lois qui le régissent, lois spécifiques, strictement limitées à des groupes

définis, inapplicables en général.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

DAVID KATZ. — CARACTÈRE PRIMORDIAL

DE LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Ainsi que nous l’avons dit plus haut, certains auteurs avaient pres¬

senti le caractère primordial de la perception visuelle du mouvement :

Margaret Washburn avait insisté sur le rôle essentiel qu’elle joue dans

la vie animale, et surtout William James, dans un temps plus ancien, avait

clairement compris la portée générale du phénomène.

Mais c’est David Katz qui, le premier, exprime en termes nets l’impor¬

tance et la primauté de la perception visuelle du mouvement. Il le dit avec

force dans son livre Animais and Men, tout au long d’un abondant para¬

graphe intitulé « The movement factor in the sense-perception of animais »,

page 79 de l’édition de 1937.

Dès le début de ce texte, Katz nous dit : « L’impression de mouvement

nous est fournie principalement par les yeux, et à un moindre degré par

les sens tactiles. L’art de la publicité adopte ce principe d’employer le

mouvement pour attirer l’attention vers des objets qui autrement nous

échapperaient. Les formes immobiles, d’une part, et, d’autre part, les stimuli

de mouvement, semblent correspondre à deux fonctions différentes de

notre œil. La périphérie rétinienne est moins sensible que le centre en ce

qui concerne les formes immobiles, mais non en ce qui concerne la perception

du mouvement. Nous avons la conviction que la réaction de la rétine au

mouvement représente quelque chose de primitif, alors que la perception

des objets immobiles nécessite la perfection des organes des sens. Nos

conclusions s’imposent aussi par suite d’observations sur l’animal, car il

semble bien que beaucoup d’espèces réagissent exclusivement aux stimuli

visuels en mouvement. Il existe dans ce cas une sorte de cécité centrale

aux objets immobiles. Cette affirmation vaut spécialement pour les espèces

bien connues pour leur mauvaise vue », (ce qui correspond, approximati¬

vement, aux espèces zoologiques inférieures).

A l'appui de cette déclaration, Katz étudie longuement des exemples

variés. L’observation de Chiens, de Chevaux, de Chevreuils, de Daims et

de Lièvres, qui sont pourtant des Vertébrés supérieurs, conduit à penser

qu’ils ont de grandes difficultés à déceler des formes immobiles, mais que leur

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

sensibilité envers les objets qui se meuvent est non seulement aussi grande

que la nôtre, mais parfois supérieure. Bien entendu il ne faudrait pas pour

autant ignorer que de nombreux oiseaux diurnes possèdent une extrême

finesse de réaction aux objets immobiles, ainsi les Poules qui découvrent

avec rapidité et précision des particules de nourriture mélangées à de petits

cailloux et des grains de sable. Mais ces constatations ne diminuent en rien

l’importance de la perception visuelle du mouvement.

En ce qui concerne les Arthropodes, Katz cite Exner pour qui l’œil

de l’Insecte est beaucoup mieux adapté à la perception du mouvement

qu’à celle de l’espace, et il nous rappelle encore que Henke a observé que

les Araignées Lycosides ne portent aucune attention sur une proie immo¬

bile; mais dès que le mouvement intervient dans le champ visuel de l’Arai¬

gnée, elle réagit immédiatement. « Les yeux de l’Araignée servent incontes¬

tablement à la perception exclusive du mouvement » dit Henke, ce qui

est sans doute exagéré, mais montre, du coup, toute l’importance que Katz,

citant textuellement ces paroles, attachait au phénomène.

De même il remarque que les Lézards ne capturent que des proies

mobiles et que les Grenouilles se laissent mourir de faim devant un tas de

Mouches mortes qui constituent pourtant une excellente nourriture. Cela

est si vrai en ce qui concerne les Batraciens en général, que pour toute

expérience de reconnaissance des formes chez ces animaux, il est indispen¬

sable d’animer le modèle présenté pour obtenir une réaction 1 La Sala¬

mandre qui se dirige vers un objet en mouvement, un Lombric par exemple,

s’arrête dès que s’immobilise l’objet. Autrement dit, d’après ces quelques

exemples, un objet n’est susceptible de se signaler à certaines espèces en tant

que nourriture possible, qu’à la condition expresse d’être en mouvement.

Cependant, dit encore Katz, le facteur mouvement pur ne suffit pas

toujours à déclencher une réaction, il faut de plus une forme de trajectoire

déterminée : d’après Tirala, les Libellules n’attaquent jamais des Mou¬

cherons qui rampent sur les parois de leur cage. De même YOdopus capture

immédiatement un Crabe dont la trajectoire est normale, mais dédaigne la

proie qui, attachée à un fil, fait des soubresauts.

Parmi les Mammifères, la perception visuelle du mouvement est aussi

une question de vie ou de mort, comme chez les groupes moins évolués,

mais seulement à un moindre degré, et il faut remarquer, avec Seton-

Thompson, que de deux invidus hostiles qui se rencontrent, c’est celui

qui reste immobile comme une statue qui a les plus grandes chances de

repartir victorieux.

En se basant sur ces nombreux cas, David Katz déduit que les divers

types de mouvement sont déterminants dans le comportement animal, le

mouvement perçu leur permettant « de se reconnaître comme simples

membres de l’espèce, comme individus de l’autre sexe, comme proie ou

comme ennemis mortels ». D’autres auteurs avant lui l’avaient bien

remarqué, mais il est le premier à avoir fait ressortir sa portée générale en

psychologie animale. Surtout, il a su traduire sa « conviction que la réaction

de la rétine au mouvement représente quelque chose de primitif ».

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

TRAVAUX RÉCENTS

SUR LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Après avoir été du ressort à peu près exclusif de la psychologie humaine,

le problème de la perception visuelle du mouvement semble avoir surtout

intéressé les physiologistes de la vision, jusqu’en 1936 environ. Pendant la

guerre, nous ne rencontrons pas beaucoup de travaux sur cette question,

abondamment reprise en revanche depuis quelques années. Nous arrivons

alors à une nouvelle phase de l’historique : aujourd’hui on envisage ce

problème sous un angle plus biologique qu’autrefois.

Peu à peu il prend sa place dans les travaux de psychologie animale.

On s’est rendu compte que les réactions au mouvement font partie des

divers comportements de l’animal. C’est ainsi qu’en étudiant l’éthologie

des Libellules Calopleryx en 1951, Buchholtz a montré que le schème

visuel qui déclenche la pariade du mâle s’élabore grâce aux mouvements

en vol de la femelle; mais la grandeur des ailes, leur couleur, leur transpa¬

rence, ont aussi leur importance, si bien que chacun de ces quatre facteurs

constitue en fin de compte un stimulus irremplaçable.

On tient aussi le plus grand compte aujourd’hui de l’état biologique

de l’animal : pour Prechtl qui a étudié en 1951 la biologie de l’accouple¬

ment chez les Tritons, les femelles en rut émettent dans l’eau une substance

odorante, ce qui déclenche un comportement de recherche chez les mâles :

ainsi excités, ils nagent vers tout objet qui se meut et en font de près une

exploration olfactive. Le Crapaud Bufo bufo, quand il est affamé, a un

pouvoir de discrimination diminué, si bien qu’il réagit au mouvement de

tout ce qui remue, comme l’a montré en 1951 Eibl-Eibesfeld (Compor¬

tement alimentaire et schème perceptif de la proie chez le Crapaud Bufo

bufo L.).

Mais d’une façon plus générale, la question de la perception visuelle du

mouvement est inséparable des grands problèmes du comportement; elle

peut même contribuer à les résoudre. C’est le cas, par exemple, lorsque

Lorenz et Tinbergen se demandent quels sont les stimuli du comporte¬

ment instinctif.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

L’étude des réactions de l’animal à des stimuli externes a montré à

Tinbergen (et collaborateurs), en 1942, que chez le Papillon Satyride

Eumenis semele, le mâle prend l’initiative du vol nuptial en poursuivant la

femelle; c’est la première phase de tout un processus qui aboutira à l’accou¬

plement. Cette réaction de poursuite a été étudiée au moyen d’attrapes dont

la forme, la dimension, la couleur, l’intensité de couleur, la forme de trajec¬

toire et l’éloignement variaient. Le résultat est que, ni la couleur, ni la dimen¬

sion, ni la forme n’avaient beaucoup d’influence; en revanche l’intensité

de la couleur (aspect plus ou moins sombre), la forme de la trajectoire

(« mouvement uniforme », « dansant » ou « bouclé », selon les expressions

de Tinbergen), et la distance, exerçaient une influence profonde sur le

mâle d’E. semele. L’attrape donnant le plus de résultats positifs est celle

dont la trajectoire (« dansante » et « bouclée ») ressemble au vol des Papillons

diurnes (32 % de réponses positives). On enregistre par contre 15 % de

réponses positives, seulement, au mouvement uniforme. De plus une

attrape complètement noire (donc plus foncée qu’une femelle véritable)

provoque plus de réactions qu’une attrape de couleur normale; enfin des

attrapes plus grandes que la normale provoquent plus de réponses positives

que les attrapes dont les dimensions se rapprochent de celles des femelles

réelles.

En ce qui concerne les Oiseaux, plusieurs auteurs ont remarqué que

les réactions de nombreuses espèces d’Oiseaux domestiques, à l’égard de

Rapaces en vol, sont fréquemment déclenchées par des Oiseaux complète¬

ment inoffensifs : le Coq domestique

pousse son cri d’alarme, non seule¬

ment quand un épervier vient à

passer, mais aussi comme réaction

à l’apparition soudaine d’un Pigeon

ou d’un Corbeau. Dans ce cas, c’est

le type spécial de mouvement et le

caractère soudain de l’apparition

qui suffisent pour susciter l’alarme,

bien que la forme d’un Pigeon

soit tout à fait différente de celle

de n’importe quel Oiseau de proie.

Tinbergen rapporte que O. et

M. Heinroth ont observé au Zoo

de Berlin de nombreux Oiseaux

qui prenaient la fuite à la vue des

premiers Martinets qui volent au

printemps. Or il y a une certaine

ressemblance entre un Martinet et

un Oiseau de proie, et cette fois, c’est la forme, alliée au mouvement,

qui provoque la fuite. Dans le but de vérifier cette hypothèse, plusieurs

auteurs ont étudié les réactions d’Oiseaux à l’égard de figurines en carton

représentant des Oiseaux en train de voler (Goethe, 1937; Kraetzig, 1940;

Lorenz, 1939). Ces vérifications révèlent toutes que si ces attrapes ont un

cou court, les animaux, objets de l’expérience (divers Gallinacés, Oies et

Fig. 1. — Attrape ambivalente utilisée par

Tinbergen sur les Oiseaux de basse-cour.

— A : réactions nuiies ou faiblement

positives. — B : réactions franchement

négatives (fuites).

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Canards), donnent des signes d’alarme. D’autres caractéristiques (forme

et dimensions des ailes et de la queue) sont pratiquement inopérantes. Il

faut signaler ici l’expérience réalisée avec une attrape ambivalente (fig. 1),

avec laquelle seul le sens du mouvement permet de dire où se trouve le

cou. Quand l’attrape se déplace dans un sens, l’aspect est celui d’une Oie,

et les réactions sont faiblement positives ou nulles; dans l’autre sens on

obtient l’aspect d’un Oiseau de proie, et les réactions sont des fuites

(Tinbergen, 1948).

Les travaux de Lorenz et de Tinbergen ont ouvert des voies nou¬

velles aux recherches sur l’instinct. Nous songeons spécialement aux

recherches de Precht et ses collaborateurs.

En 1952, O. Dress, élève de Precht, a fait un essai très complet

d’analyse expérimentale de la pariade et de la prédation chez les Araignées

Salticides (Untersuchungen über die angeborenen Verhaltensweisen bei

Springspinnen).

La pariade et la prédation sont deux comportements innés qui se

composent de deux actions partielles (actes consommatoires) dont la possi¬

bilité de déclenchement dépend surtout de distances déterminées qui

séparent l’Araignée de l’objet-stimulus. Les stimuli-clés des « mécanismes

innés de déclenchement » de la prédation sont certains signes de forme, de

mouvement et de grandeur. De plus des variations quantitatives d’un

caractère du mouvement peuvent provoquer des variations qualitatives

dans les réponses; ainsi un déplacement lent déclenche l’action partielle de

se glisser furtivement, alors que des objets qui se déplacent vite déclenchent

une approche de la proie jusqu’à la distance de saut sans qu’il y ait de

glissement. Enfin, l’excitation ne dépend pas seulement de ces signes, mais

aussi du fond sur lequel l’objet se déplace : dans des conditions favorables,

elle peut devenir particulièrement efficace. Un tel contraste augmente la

sélectivité de la prédation.

Dans le mécanisme inné de déclenchement de la pariade apparaissent

aussi des stimuli-clés : patte d’Araignée, segmentation du thorax, rayures

noires et blanches de l’abdomen. Il s’agit là de signes innés qui, dans leur

complexité, rappellent déjà des « Gestalten » acquises. Les signes faits par

le mâle avec ses pattes antérieures ont pour effet d’inhiber chez la femelle

le comportement prédateur. La marche d’approche, au lieu d’aboutir au

saut de prédation, se continue par une « danse d’amour » du mâle, qui rend

la femelle prête à l’accouplement. A ces facteurs externes du déclenchement

des réactions, s’ajoutent des facteurs internes, qui modifient les seuils

d’excitation et la vigilance optique. Ces facteurs internes constituent

l’énergie ou motivation de l’action instinctive, ce que Lorenz a appelé en

un mot : Instinkterregung.

Nous sommes certains aujourd’hui que le mouvement joue un grand

rôle dans la détection de la proie chez les Salticides. Cependant Heil dit

que dans le genre Evarcha, on peut obtenir des réactions de prédation avec

des Mouches mortes, mais non avec des attrapes ou des modèles dessinés.

Dress tente de trancher la question.

Dans une première série d’expériences, l’attrape se déplace rapidement

dans le champ visuel de l’Araignée. Les animaux d’expériences sont d’abord

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

nourris à satiété puis laissés de 10 à 14 jours à l’obscurité et à 15°C. Deux

heures avant de commencer les observations, on porte la température à 25°

et on éclaire la caissette où a lieu l’expérience, Comme attrapes, l’auteur

utilise des Mouches mortes, des boules de plastiline, des modèles dessinés

se déplaçant à 6 cm de distance, avec une vitesse d’environ 2 cm/s (19°/s).

Les modèles dessinés sont des Mouches, des cercles, des triangles, des carrés,

des croix, des échiquiers, etc., en noir sur blanc. Toutes ces attrapes avaient

au plus 8 mm de diamètre, soit 7°45' en diamètre angulaire. Elles furent

presque toutes attaquées, mais la phase de « glissement furtif » vers la

proie manquait. Les Araignées marchaient jusqu’à distance de saut, puis

bondissaient sur le leurre.

Dans une deuxième série d’expériences, les objets-stimuli sont immo¬

biles, et dans ce cas, quelle que soit la forme des attrapes dessinées, le sujet

les ignore. La grandeur est aussi sans action. Dans un certain nombre de

cas, les modèles en relief et les Mouches mortes elles-mêmes laissent les

Araignées indifférentes ! Examinons d’abord le cas des modèles dessinés.

Si, au début d’une expérience, un modèle dessiné est en mouvement, et

qu’on l’arrête, la réaction d’approche commencée s’interrompt, même si la

distance est alors la distance normale de saut. Les animaux regardaient

encore l’objet immobile pendant quelque temps, puis s’en détournaient.

On provoque dans ces conditions 4 sauts sur 80 essais, ce qui est faible et

montre bien l’importance du mouvement. L’effet excitant de l’attrape

devenue immobile augmente si l’on fait faire un va-et-vient derrière celle-ci

à un écran blanc portant des raies noires.

Les résultats sont très différents avec les attrapes solides immobiles

qui exercent une forte excitation quand elles apparaissent dans le champ

visuel frontal de l’Araignée, mais à 4 ou 5 cm de distance tout au plus. Il

suffit d’amener l’attrape à 4 cm de l’Araignée et de la laisser immobile.

Dans ces conditions, on obtient 76 réponses positives sur 120 présentations.

Les boules de plastiline de 2 mm de diamètre sont deux fois et demie plus

attractives que les boules de 5 mm de diamètre.

Dans une troisième série d’expériences, les objets sont mus lentement.

A 1 cm/s environ, des modèles dessinés mobiles donnent, comme aux vitesses

plus grandes, des réactions de prédation à peu près complètes, sans glisse¬

ment, jusqu’à 10 cm de distance (la vitesse angulaire est alors de 6°/s).

Si on descend à une vitesse de 0,5 cm/s (environ 3°/s), l’effet reste à peu

près le même, mais la distance critique diminue ainsi que l’intensité de la

réaction. A 0,25 cm/s et au-dessous, les attrapes ne sont plus efficaces qu’à

4 cm de distance (vitesse angulaire : 3°30'/s). Elles déclenchent alors le

glissement et le saut (comme les objets solides immobiles), surtout si elles

se présentent frontalement à l’Araignée.

Des attrapes solides qui se meuvent lentement agissent comme des

modèles dessinés, mais avec cette différence que les Araignées approchent

« à pas de loup », lorsque la vitesse du mobile est au plus de 0,5 cm/s.

Enfin, dans une dernière série d’expériences, c’est le mouvement propre

de l'attrape (sans translation), qui constitue le stimulus. Les observations

dans la nature montrent déjà que les Araignées affamées détectent les

mouvements de parties du corps (ailes, pattes, etc.) de proies stationnaires.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Dress a d’abord provoqué des mouvements d’approche chez l’Araignée

par le va-et-vient de la paroi portant l'attrape, laquelle consistait en un

petit disque à secteurs blancs et noirs qui pouvait tourner (fig. 2); puis il

arrête ce mouvement de va-et-vient et fait tourner l’attrape (ceci à diverses

distances). Au delà de 4 cm, il n’y a aucun résultat : l’animal fixait l’attrape

quelque temps, puis s’en éloignait. Mais à 3 cm, au moins, on obtient, dans

les mêmes conditions, un glissement d'approche prudent suivi de saut,

dans 50 % des cas.

Dress a aussi étudié la pariade chez les Salticides. Dans une première

série d’expériences l’auteur dessine des modèles représentant des Araignées

avec un nombre plus ou moins grand de pattes. Les modèles les plus effi¬

caces sont ceux qui ont des pattes bien placées, avec une épaisseur normale,

une allure naturelle. Il arrive que le mâle

saute sur ces modèles comme sur une proie.

Mais les modèles dessinés ne déclenchent

généralement pas la danse d’amour. II faut

pour cela des attrapes en relief, en plas-

tiline. Les modèles placés de côté sont

presque aussi efficaces que les modèles en

position normale. Par contre les modèles

complètement renversés sont beaucoup

moins efficaces. Ces expériences confirment

ce que l’on savait sur le rôle de la forme

des attrapes dans le déclenchement de la

pariade chez les Salticides. Dans une deu¬

xième série d’expériences, l’auteur fixe sur

de petites plaques d’acier certaines parties

détachées du corps de femelles et fait se

mouvoir ces attrapes sur le sol de la cage

d’expériences avec un aimant suspendu

au-dessus. Ces attrapes mobiles sont très efficaces. Même après l’enlève¬

ment des quatre paires de pattes, les mâles sont attirés dans 50 % des cas.

Si on rend méconnaissable l’abdomen en le peignant complètement en

noir, les femelles mortes provoquent la pariade à condition qu’elles

aient des pattes.

Le travail de Dress a jeté quelque lumière sur les mécanismes innés

de déclenchement des actions instinctives essentielles. Il a pu établir que

les actions instinctives appartenant à divers « cercles fonctionnels », selon

l’expression de V. Uexkuell (prédation, pariade, etc.), ainsi que leurs

actions partielles, sont alimentées par la même énergie interne (Instinkt-

erregung).

Complétant les travaux de Dress, Precht se livre à des recherches

destinées à préciser les divers modes de comportement inné : tropismes,

tendances (mouvements de recherche causé par la faim par exemple),

actions instinctives non liées à des tendances, telle la fuite devant un

ennemi, et actions instinctives liées à des tendances, comme la prédation.

Ici encore les phénomènes de la perception visuelle du mouvement sont

utilisés. Dans ce travail (Ueber das angeborene Verhalten von Tieren.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

Versuche an Springspinnen (Salticidae), 1952), Precht expérimente sur

des femelles des genres Epiblemum et Evarcha. Son appareillage consistait

en une caissette en verre dont un petit côté portait un tube en verre de

1 mètre de long sur 2 cm de diamètre. Le plancher de la caissette est en

verre opale. Sur les deux grands côtés de la caissette on déplaçait des bandes

de carton portant un point dessiné. L’ensemble est éclairé par une lampe

de 200 watts. De cette manière on pouvait déclencher des actions instinc¬

tives partielles jusqu’à épuisement de l’Instinkterregung. La réaction de

prédation consiste en réactions d’orientation et en composantes successives :

approche, glissement et saut. Le glissement manque si le mouvement de

l’attrape est trop rapide, ce qui confirme l’observation de Dress.

Dès que les Araignées, après leur marche d’approche, se préparaient à

sauter, on enlevait l’attrape au bon moment. Ainsi on pouvait déclencher

la marche d’approche un certain nombre de fois successivement. Les femelles

les plus affamées peuvent parcourir 3 ou 4 m dans ces conditions avant

que cesse la réaction de saut. Il y a donc, dans ce cas, dépense d’énergie

interne spécifique. Precht pense que, au contraire (et c’est là une opinion

qui lui est propre), la tendance à manger, manifestée par des mouvements

de recherche de la nourriture, ne décroît pas si l’animal bondit sur des

attrapes, cette tendance s’accroît même avec la faim : l’animal qui a faim

est toujours capable de saisir une proie si, fatigué par les sauts, il lui est

permis de se reposer quelques heures.

Le saut de fuite est déclenché par l’apparition d’un ennemi (approche

d’un doigt par exemple). Ce saut a lieu quel que soit le sens de l’approche,

d’avant en arrière ou d’arrière en avant, mais les stimuli les plus efficaces

viennent de l’arrière. A mesure que l’expérience se poursuit, le saut de fuite

devient de plus en plus difficile à obtenir et sa longueur diminue : de 8 à

4 cm au début, il tombe à 2 cm vers la fin, et s’annule. Mais ce saut

consomme peu d’énergie, car s’il n’est plus déclenchable après de fréquentes

répétitions, il suffit de 5 minutes de repos pour qu’il reparaisse. Chez

Evarcha, il est encore déclenchable quand le sujet est complètement fatigué

par les sauts de prédation.

Ainsi, d’après l’auteur, il doit y avoir deux sortes de phénomènes de

fatigue : l’un pourrait dépendre de la consommation de l’Instinkterregung,

l’autre d’une fatigue des éléments moteurs du centre ou de certains

effecteurs.

En 1953, Buddenbrock et Moller-Racke ont étudié la vision chez

les Lamellibranches du genre Pecten (Ueber den Lichtsinn von Pecten) :

description de l’oeil; champ visuel des yeux multiples; stimuli efficaces :

obscurcissement, variations dans la répartition de l’éclairement du milieu,

couleurs, mouvement des objets.

Deux sortes d’expériences ont été instituées en ce qui concerne ce

dernier point. Les auteurs ont d’abord considéré l’effet de la vitesse du

mobile, par déplacement d’un écran blanc sur fond noir. Chez P. jacobaeus,

les réponses sont positives en majorité si la vitesse est faible (2 à 4 cm/s);

elles sont négatives pour les vitesses de 4 à 30 cm/s. Ensuite les auteurs se

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

demandent quelle doit être l’amplitude liminaire de déplacement du mobile,

et ils trouvent que chez P. jacobaeus le seuil se situe aux environs de 10 cm.

Mais ce seuil s’abaisse à 5 cm chez P. varius.

Les auteurs se demandent ensuite si la perception du mouvement

peut dépendre d’une seule rétine ou si elle dépend nécessairement de l’en¬

semble des rétines. Des expériences portant sur des animaux à yeux extirpés

plus ou moins nombreux, on conclut qu’un seul œil peut percevoir le mou¬

vement. Un seul œil est capable de déclencher une réaction positive ou

négative de l’animal entier. Les auteurs étudient enfin, et pour la première

fois chez les Mollusques, le comportement de Pecten dans les tambours à

raies. Chose curieuse, tandis que les Arthropodes (Carcinus moenas par

exemple) réagissent mieux à de nombreuses raies ou de nombreux objets

en mouvement qu’à un seul, chez Pecten c’est le contraire. Mais un individu

qui ne réagit pas dans un tambour tournant présentant de nombreuses

raies noires, réagit dans les mêmes conditions si on empêche le fonctionne¬

ment d’ensemble des yeux par sectionnement des nerfs optiques des bords

du manteau en leur milieu. On peut en conclure que les yeux exercent une

inhibition les uns sur les autres.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVII.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

RÉSUMÉ

En somme, la perception visuelle du mouvement a d’abord été surtout

étudiée chez l’Homme, point de départ tout à fait normal. Dans notre

propre comportement, le mouvement n’est qu’un signe avertisseur, notre

perception visuelle étant surtout celle de la forme : il est donc naturel que

pendant longtemps on ait considéré la perception du mouvement comme

secondaire.

Mais les études et les réflexions de certains psychologues, tels que

William James et Margaret Washburn, ont conduit à se demander si ce

n’était pas le contraire qui était vrai.

Néanmoins les nombreuses expériences, rarement très précises d’ail¬

leurs, qui ont été faites entre les deux guerres ont surtout montré que

l’animal répond volontiers au mouvement des objets : on n’affirme pas

encore le caractère primordial de cette perception. Nous mentionnerons ici

l’étude d’ensemble de Minkiewicz, critiquable dans la forme qu’il lui a

donnée, mais à retenir dans son intention : cet auteur est de ceux qui ont

insisté sur la généralité de ce phénomène dans le monde animal.

Il faut attendre David Katz pour assister à un véritable renversement

des valeurs : c’est la perception visuelle du mouvement qui joue un rôle

essentiel dans les comportements animaux, et non celle de la forme. Cette

notion est fondamentale, aussi bien du point de vue psychologique que de

celui de la biologie.

Ces dernières années enfin, avec des zoopsychologues comme Lorenz,

Tinbergen, Precht, etc., l’étude de la perception visuelle du mouvement

est entrée dans le cadre des recherches sur le comportement instinctif des

animaux, sans anthropocentrisme, ce qui était indispensable pour progresser

dans la voie de la psychologie expérimentale.

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

DE LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CHEZ PERÇA FLUVIATILIS L.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

DESCRIPTIONS DE L’APPAREIL D’EXPÉRIENCES

BUT DE L'APPAREIL

ET CONDITIONS QU'IL DOIT REMPLIR

Cet appareil est destiné à l’observation commode des Poissons réagis¬

sant aux objets en mouvement, et doit permettre l’étude quantitative de

leurs réactions (voir pl. I).

Il comporte une cuve où l’animal évolue aisément, tandis qu’une

attrape se déplace dans son champ visuel, à l’extérieur de cette cuve, afin

d’éviter des effets parasites, vibratoires notamment, qui risqueraient de

faire intervenir des réactions étrangères à la perception visuelle.

Un système mécanique mettra en mouvement l’attrape selon une

trajectoire de forme désirée et à une vitesse régulière et réglable.

Des dispositifs automatiques font connaître la vitesse de translation

de l’attrape, le nombre de ses passages, sans intervention manuelle de

l’observateur, afin de ne pas le déranger pendant les expériences.

Un socle de bois portant le tableau de commande est construit de

telle façon que les vibrations du mécanisme ne se transmettent pas à la

cuve, et des installations accessoires faciliteront l’observation des plus fines

réactions sans que les animaux soupçonnent la présence de l’observateur.

LA CUVE

Elle ne doit pas être trop encombrante, tout en présentant une piste

suffisante. C’est pourquoi nous avons renoncé à une cuve en parallélipipède

allongé dont la course est nécessairement limitée, même si l’aquarium

atteint une longueur inacceptable. Avec un couloir circulaire, au contraire,

nous réalisons une piste sans fin et d’encombrement réduit. Avec un dia¬

mètre de 0,64 m, notre cuve, de 2 mètres de tour, présente une courbure

assez peu accentuée pour que des Poissons de bonne taille y nagent dans

des conditions satisfaisantes.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

En raison de cette forme, le mouvement général de l’attrape est circu¬

laire également, et il est plus facile dans ces conditions d’obtenir un mou¬

vement régulier que dans le cas d’un déplacement en ligne droite; une fois

l’appareil lancé, il atteint son régime normal en deux ou trois secondes;

à partir de ce moment l’attrape pourra parcourir une distance indéfinie

sans variations de vitesse.

Cette cuve est réalisée par l’assemblage de deux cylindres concen¬

triques solidaires d’une couronne de base; l’espace compris entre les deux

cylindres, d’un volume de 40 litres, constitue la cuve d’expérience propre¬

ment dite. Le cylindre extérieur est une paroi transparente en plexiglas de

1,5 mm d’épaisseur; le reste est en tôle galvanisée et soudée de 0,6 mm. La

forme de l’ensemble rappelle un moule à savarin de grande dimension, posé

sur les piliers du socle.

A une courte tubulure soudée au fond de la cuve est raccordé un tuyau

en caoutchouc servant au remplissage et à la vidange.

L’APPAREILLAGE ÉLECTRIQUE

Il se compose du moteur d’entraînement du mobile et de ses leviers de

mise en route et de renversement de marche.

En outre, un déclencheur de chronomètre permet de savoir, à l/5 e de

seconde près, le temps que met l’attrape pour effectuer un tour complet;

à partir de cette indication il est facile de calculer la vitesse linéaire de

l’attrape. Le déclencheur de chronomètre, vissé sur le tableau de commande,

est un système à électro-aimant dont le circuit est fermé grâce à un bras

horizontal solidaire de l’axe de rotation de l’attrape. Des contacts en argent

évitent tout dérèglement par oxydation. Ce dispositif ferme aussi le circuit

d’un compteur de tours.

Ces installations ont exigé la mise en place d’un redresseur à valve, le

déclencheur de chronomètre et le compte-tours fonctionnant sur courant

continu de 150 volts et 110 volts respectivement.

L’installation électrique se complète de l’éclairage de la cuve : une

lampe « argenta », très diffusante, de 40 watts seulement, n’élevant pas

sensiblement la température de la masse d’eau située au-dessous d’elle,

mais très éclairante, est maintenue dans l’axe de la cuve par une potence

métallique.

ENTRAINEMENT DU MOBILE (PI. II)

Il y a deux groupes de pièces tournantes : le groupe « moteur » et le

groupe « mobile », en liaison par une courroie de cuir.

Le groupe moteur comprend un moteur de 125 volts, à courant alter¬

natif, fixé à la partie antérieure du socle, l’axe de l’induit tourné vers la

cuve. Il peut fonctionner dans les deux sens.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE

MOUVEMENT

L’axe de l’induit porte une vis sans fin qui entraîne une grande roue

dentée en nylon, à dents obliques, en prise parfaite avec la vis. Cet ensemble

tourne silencieusement dans un carter plein d’huile.

De ce carter sort un essieu horizontal à vitesse de rotation fortement

démultipliée (4 tours par seconde environ) sur lequel a été fixée une vis

sans fin en laiton qui actionne un pignon de 38 dents dont l’axe vertical est

porté par un petit bâti métallique solidaire du carter du moteur. Cet axe

vertical, à rotation très lente, porte une petite poulie qui transmettra par

la courroie le mouvement au groupe mobile.

Le mobile — qui constituera une attrape, de dimensions, de couleur et

de forme désirées — est entraîné circulairement près de la paroi de plexi¬

glas. Il est fixé à un fil en nylon très mince, invisible, vertical, le long duquel

on peut le régler en hauteur. Ce fil est maintenu par un arc de cercle métal¬

lique qui termine un bras horizontal tournant au-dessus du bord supérieur

de la cuve. Ce bras est en tube d’aluminium; en l’allongeant de façon téles¬

copique, on peut régler la distance de l’attrape à la paroi transparente. Il

est solidaire de l’axe de rotation de l’appareil, axe qui se confond avec l’axe

géométrique de la cuve cylindrique. Cet axe tourne de façon très douce

grâce à un petit roulement à billes situé à son extrémité supérieure et fixé

à une barre diamétrale soudée en haut de la cuve, visible sur notre photo¬

graphie (pl. I).

Cet axe s’embraye par le bas avec le Hector d’un deuxième axe, dans

le prolongement du premier, de la hauteur des piliers. De cette façon on a

réalisé l'indépendance de la cuve qui peut être retirée pour le nettoyage ou

pour la révision des autres organes de l’appareil, sans aucune modification

préalable; et, si en remettant la cuve en place, les deux axes verticaux ne

se retrouvent pas rigoureusement dans le prolongement l’un de l’autre,

l’ensemble fonctionne parfaitement, grâce au Hector.

L’axe vertical inamovible porte, solidement fixé sur lui un jeu de

cinq poulies tournées dans un cône d’aluminium. Ces poulies ont respecti¬

vement 4, 7, 10, 13 et 16 cm de diamètre. Une fine courroie reliera l’une

d’elles à volonté, à la petite poulie à rotation lente du moteur dont nous

avons parlé. La tension de la courroie, après chaque changement de poulie,

s’obtient par un tendeur analogue à celui que l’on voit dans un dérailleur

de bicyclette.

C’est donc par changement de poulies que l’on obtient la vitesse désirée

de l’attrape (de 25 à 100 secondes pour un tour complet). Le cas échéant

un frein de cuir agissant sur un tambour porté par le moteur permettra

des vitesses intermédiaires ou des déplacements exceptionnellement lents

de l’attrape. Pour les vitesses plus élevées, on remplace la petite poulie du

moteur par une poulie plus grande.

LE SOCLE

Il se compose d’une planche en hêtre de 70 x 95 cm et de 5 cm d’épais¬

seur. La partie antérieure porte le tableau de commande et le moteur; la

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

majeure partie de sa surface est occupée par six piliers disposés aux sommets

d’un hexagone régulier. Par leur partie supérieure, ils sont reliés entre eux

au moyen de ponts en hêtre. Cet ensemble supporte la cuve dont le poids

est aussi bien réparti que possible.

La principale caractéristique du socle est un dispositif d’atténuation

des vibrations. Le moteur repose sur une planchette en sapin (le bois mou

absorbant mieux les vibrations), par l’intermédiaire de vis à bois enfilées

dans des tubes en caoutchouc; entre la base du moteur et la planchette

sont coincées de petites couronnes de caoutchouc traversées par ces mêmes

vis; de cette façon il n’y a pas de contact direct entre le métal et le bois.

Un dispositif analogue empêche tout contact direct entre la planchette de

sapin et le socle de hêtre.

Quand le moteur tourne, presque toutes les vibrations sont absorbées.

Pratiquement aucune n’est transmise à la cuve, car celle-ci repose sur les

piliers et les ponts par l’intermédiaire d’amortisseurs réalisés à l’aide de

simples tubes en caoutchouc.

OBSERVATIONS DES ANIMAUX EN EXPÉRIENCE

Toutes les bonnes conditions expérimentales étant réalisées et les

vibrations parasites éliminées, il est enfin indispensable de pouvoir observer

d’un même point de vue les animaux en expérience et de préférence sans

en être aperçu, car la Perche est assez peureuse.

A cet effet, deux miroirs de 12 x 35 cm ont été placés derrière la cuve,

de telle façon que l’observateur installé devant le tableau de commande

ait sous les yeux toute la piste.

Un écran percé de fentes horizontales et disposé devant la cuve,

au-dessus du tableau de commande, permet de suivre l’animal dans ses

évolutions sans que celui-ci aperçoive l’observateur, ce qui est une condition

essentielle pour obtenir un comportement aussi naturel que possible.

On s’assure de temps en temps de la température de l’eau. On la

renouvelle quand elle accuse une augmentation de température de plus de

2° C par rapport à celle du début, et tout spécialement si la température

dépasse 18° C. Pour cela on vide la cuve jusqu’à mi-hauteur et on la remplit

à nouveau, lentement, avec de l’eau fraîche. S’il y a lieu on recommence

l’opération, mais il faut se garder, afin d’éviter sinon de fâcheux accidents,

du moins un comportement anormal pendant un certain temps, de renou¬

veler brusquement la totalité du volume d’eau.

Indépendamment de l’élévation de température, l’appauvrissement en

air dissous est une cause de désordre; on voit le Poisson barboter à la sur¬

face, plus rien ne peut l’attirer dans les profondeurs. Ici encore on renou¬

vellera l’eau progressivement car un brusque enrichissement en oxygène

est mauvais pour l’animal.

On peut estimer que la température de l’eau croît approximativement

de 1° C par heure : on peut donc se baser là-dessus pour renouveler l’eau

périodiquement. On en profitera pour laisser le moteur se refroidir.

Source : MNHN, Paris

S 08

20 I

././

././•/

S 08

20 I

S 07 • 7 e série d'expériences

17 I : dale de l’expérience

25 : indication des deux derniers

chiffres du compteur de tours

• réaction oculaire

+ réaction positive

/ réaction négative

? fuite

Z absence de réaction

Voir explications complémentaires

dans le texte.

Source : MNHN , Paris

PAUL C. BOULET

Dès que le sujet est introduit dans la cuve d’expérience, il faut éviter

de se montrer en blouse blanche dont la clarté signale les moindres gestes

de l’opérateur, ce qui risque de troubler le Poisson pendant plusieurs

minutes.

Quand le mobile passe dans le champ visuel du Poisson, on observe les

réactions de celui-ci, les plus fréquentes étant les mouvements d’yeux;

ensuite viennent les mouvements des nageoires; ceux de tout le corps, enfin

la poursuite. Les mouvements de la bouche peuvent aussi être notés, bien

que manifestement ils ne soient pas toujours dus au passage de l’attrape

et soient par conséquent assez difficiles à interpréter. Toutes les réactions

sont notées au fur et à mesure des observations par des signes conven¬

tionnels à la machine à écrire, de façon presque automatique (fig. 3).

La poursuite étant la réaction principalement étudiée, il est nécessaire

de la détailler. En premier lieu on doit tenir compte de la latence, ou temps

que met le Poisson à réagir. Ensuite intervient la durée de la poursuite et

son amplitude (distance en centimètres parcourue par le Poisson pendant

la poursuite, évaluation facilitée par la présence d’un boulon sur le bord du

bas de la cuve exactement tous les dix centimètres). L’intensité de la réac¬

tion, ou vitesse, est fonction des deux grandeurs précédentes (quotient

amplitude/durée).

Par lecture du compteur de tours automatique, on sait le nombre de

passages nécessaires pour déclencher la réaction de poursuite et celui qui

correspond à l’extinction de cette réaction.

La figure 3 donne les principales explications des signes conventionnels

adoptés dans la notation des réactions. Les poursuites sont désignées par

un groupe de 6 chiffres : par exemple 040315 signifie 4 secondes de latence,

3 secondes de poursuite sur une distance de 15 centimètres.

Les notations dactylographiées sur bande sont transcrites sur les fiches

d’expériences selon la convention suivante (pour 5 passages de l’attrape

dans le champ visuel du sujet) :

Notation sur bandes

Notation sur fiches

0 ( = 0 point)

0 (= 5 points « positifs » si l’expérience porte

sur 10 sujets)

4- ( = 10 points « positifs »)

0 ( = 0 point)

0 ( = 5 points * négatifs »)

— (=10 points « négatifs •)

Pour avoir le pourcentage indispensable au tracé du graphique, il

suffit de faire le total des points obtenus par les 10 sujets testés dans une

condition d’expérience déterminée.

Source : MNHN , Paris

CHAPITRE II

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

AU MOUVEMENT UNIFORME DE L’ATTRAPE

CHOIX DU MATÉRIEL D’EXPÉRIENCES

Nous avons choisi la Perche comme matériel d’expérience pour diverses

raisons. Tout d’abord c’est une espèce facilement déterminable. Perça

fluviatilis L. est un Poisson du groupe des Téléostéens, ordre des Perco-

morphes. Cet ordre comprend seulement deux familles dans nos eaux

douces ; elles sont bien distinctes : si les trois premiers rayons de la nageoire

anale sont épineux, il s’agit de la famille des Centrarchidés (Perche-Soleil,

Perche Truitée, Perche Noire); si ce sont les deux premiers rayons de

l’anale qui sont épineux nous avons affaire à la famille des Percidés. Celle-ci

comprend en France quatre genres classés d’après les caractères de la

nageoire dorsale : une seule dorsale : genre Acerina (ou Grémille); deux

dorsales dissemblables séparées par un intervalle : genres Sander et Zingel;

deux dorsales dissemblables, contiguës, non séparées par un intervalle :

genre Perça. Ce genre ne renferme en France qu’une seule espèce. Perça

fluviatilis L., répandue dans la plupart des eaux peu courantes de nos régions,

sauf dans le Midi où elle est plus rare; on la trouve abondamment dans

l’Est de la France. Signalons l’existence dans les Vosges d’une variété de

Perça fluviatilis spéciale aux lacs de Gérardmer et de Longemer; elle ne

dépasse pas 18 cm de longueur, a le dos moins arqué et une forme plus

allongée que la Perche typique. C’est uniquement à la Perche typique

que nous avons eu recours.

D’autre part, nous avons demandé conseil à plusieurs pêcheurs au

lancer qui nous ont recommandé la Perche pour les motifs suivants :

1° c’est une espèce vorace qui présente, au moins quand elle est jeune

(quelques années), une grande curiosité pour tout ce qui se meut; 2° il

est assez facile d’obtenir une dizaine ou plusieurs dizaines de sujets du

même âge et de la même provenance, ce qui est nécessaire pour des expé¬

riences en série; 3° son élevage ne présente pas de difficultés spéciales.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

CONDUITE DES EXPÉRIENCES

Les Perches sont conservées dans un aquarium à eau courante oxy¬

génée par une trompe à eau. Il est tenu compte sur les fiches d’expé¬

riences où sont consignés les résultats des observations de toutes les

particularités relatives aux Perches : longueur et poids moyen des indi¬

vidus, âge approximatif, provenance, ainsi que les maladies constatées dans

l’élevage, etc.

L’appareil est rempli d’eau fraîche dont la température ne doit pas

présenter avec celle de l’eau de l’aquarium une différence supérieure à

2° C, ce déséquilibre pouvant entraîner la mort du Poisson par embolie

gazeuse.

La Perche est alors introduite dans la cuve pe l’appareil et l’on note,

avec la date, l’heure de la mise en eau. Le transport de l’animal de cet

aquarium à la cuve de l’appareil d’expérience perturbe son comportement

normal; à cause de cela, il est indispensable de le laisser reposer un quart

d’heure avant le début des mesures.

Il faut éviter que les expériences aient lieu deux jours de suite sur

les mêmes individus car les Perches semblent conserver la mémoire du

déplacement de l’attrape pendant 24 heures au moins. Dans le cas où

l’aquarium se trouve à proximité de l’appareil il est nécessaire, pour éviter

une accoutumance à l’attrape ou une inflence d’une expérience sur l’autre,

que les Poissons qui demeurent dans l’aquarium ne voient pas le mobile

se déplacer dans leur champ visuel au cours des expériences sur leurs

congénères.

Dans ces premières expériences on a choisi un mobile de forme géomé¬

trique simple, afin de donner toute son importance au facteur mouvement.

On a adopté la forme sphérique pour éviter les changements d’aspect au

cours du déplacement. Il s’agissait d’une petite sphère de 7 mm de diamètre

taillée dans un bloc de matière plastique très légère et d’un blanc très pur,

sorte de liège synthétique que les entomologistes Allemands utilisent

comme fond pour leurs cartons à Insectes. La trajectoire était régulièrement

circulaire, sans saccades. L’orientation du Poisson par rapport au dépla¬

cement du mobile n’est pas sans importance : en effet le Poisson réagit mieux

quand le mobile se déplace dans le même sens que lui que lorsqu’il se déplace

en sens inverse; nous avons donc donné dans toutes ces expériences au

déplacement du mobile le sens du déplacement du Poisson.

Nous avons étudié en fonction des vitesses des déplacements de

l’attrape les réactions du Poisson et leurs variations. Les différentes vitesses

utilisées ont été en moyenne, d’après les données du chronomètre, de

585; 120,65; 99,38; 79,63; 59,85; 41,75; 22,75; 12,90 et 4,06 secondes pour

un tour, ce qui correspond en centimètres par seconde à 0,34; 1,65; 2,05;

2,56; 3,40; 4,87; 8,97; 15,81; 50,25 et, en vitesse angulaire par rapport

à l’œil du Poisson, à 1°57'; 9°22'; 11°36'; 14°21'; 18°46'; 25°59'; 41°54';

57°42' et 78°45' par seconde de temps, la distance des yeux du Poisson

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Fio. 4. — Mouvement uniforme, trajectoire horizontale d’une sphère de 7 mm de diamètre.

Pourcentage des réponses de Perça en fonction de la vitesse angulaire du mobile.

12 sujets, 5 mesures par sujet.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

au mobile au moment du passage de celui-ci à la normale étant d’environ

10 centimètres (1).

Nos résultats mettent en évidence les pourcentages des réactions

positives obtenues en fonction des différentes vitesses de l’attrape. Il n’a

pas été observé dans ces conditions, de réactions négatives. Si nous exami¬

nons les courbes représentatives de ces pourcentages nous constatons que

les réactions les plus fréquentes sont les mouvements d’yeux : pour les

vitesses angulaires comprises entre 14° et 26° par seconde nous obtenons

facilement 100 % de ces réactions (voir fig. 4).

Le seuil des réactions oculaires pour la perception du mouvement

paraît correspondre à une vitesse de 12°/s pour la moitié des sujets; pour

les sujets les plus sensibles, ce seuil est de 3°/s; notons que chez l’Homme

11 est de l'/s (cf. tabl. ci-dessous). A 78°/s le mouvement ne cause plus de

réponses optomotrices en aucun cas. Les mouvements des nageoires et

de la bouche commencent entre 12°/s et 18°/s pour la moitié des sujets

et ne se produisent plus au delà de 58°/s. Les mouvements généraux du corps

(sans locomotion toutefois) ont lieu dans des limites un peu plus restreintes

sur l’échelle des vitesses angulaires du mobile : 18°/s à 58°/s. Enfin les mou¬

vements de poursuite ne se manifestent que dans 25 % des cas au plus,

et pour des vitesses de l’attrape allant de 18°/s à 26°/s environ.

Quelques données sur la perception visuelle du mouvement

Sujets

Acuité

visuelle

Amplitude

liminaire

DE DÉPLACEMENT

DU MOBILE

Seuil inférieur

DE LA VITESSE

DU MOBILE

Fréquence

critique

FUSIONNEMENT

Homme .

20"

VI..C

27/sec. (*)

Insectes .

60'

l'20"/sec.

(yeux lents)

10/sec.

(yeux rapides)

220/sec.

Perche .

env. 5'

3®

3°/sec.

Seiche .

3'30"

7'/sec.

(*) En éclairement moyen.

(1) Par suite du phénomène de réfraction le sujet voit le mobile se déplacer à une

vitesse apparente légèrement inférieure à la vitesse angulaire réelle. L’étude de la marche

des rayons nous a montré que cette différence varie de façon complexe en fonction du

déplacement du mobile; elle est absolument négligeable dans les conditions où nous

avons expérimenté.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CONCLUSION

La Perche de 3 étés répond facilement à des objets en mouvement,

d’abord par des mouvements d’yeux, puis des mouvements de nageoires,

enfin des mouvements généraux et des réactions de poursuite. L’étude

quantitative de ces réactions en fonction des vitesses d’une attrape

sphérique montre que le seuil de la perception du mouvement est

d’environ 2 cm/s à 10 cm de distance ou 12°/s. Pour les vitesses égales

ou supérieures à 50 cm/s, ou 78°/s, toute perception du mouvement cesse.

AMPLITUDE LIMINAIRE DE DÉPLACEMENT DU MOBILE

Les expériences précédentes ne nous ont pas renseigné sur le dépla¬

cement minimum que doit effectuer l’attrape pour déclencher les réactions

oculaires, les mouvements de nageoires, etc. On a donc mis au point un

dispositif cachant aux yeux du Poisson la trajectoire du mobile à l’exclusion

Fig. 5. — Disposition des écrans et des cloisons sur la cuve d’expériences

pour l'étude de l’amplitude de déplacement du mobile. — / : fente variable entre les écrans.

d’un parcours de longueur désirée (il ne pouvait être question de lancer

et d’arrêter l’appareil, car le moteur met un certain temps pour atteindre

son régime normal et il ralentit avant l’arrêt complet).

Ce dispositif est constitué par deux écrans translucides mis côte à côte

et laissant entre eux une fente de largeur variable.

Source : MNHM, Paris

PAUL C. BOULET

Description du système à fente réglable. — Chaque écran est constitué

d’un châssis rectangulaire en fil de fer galvanisé, accroché au bord supérieur

de la cuve et courbé de telle façon que sa forme épouse la paroi cylin¬

drique de la cuve du côté externe. Ils sont étroitement appliqués contre

le plexiglas afin de ne pas gêner le passage de l’attrape (fig. 5).

Sur le châssis est tendue une feuille de papier calque dont la trans¬

parence met le Poisson dans des conditions plus voisines des conditions

antérieures qu’un écran opaque.

Conduite des expériences. — La Perche est introduite dans la cuve

de l’appareil de mesures 15 à 20 minutes avant le début des expériences,

mais au lieu de la laisser nager librement dans le couloir circulaire, comme

dans les expériences précédentes, on limite sa course par deux cloisons

rectangulaires de rhodoïd afin qu’elle demeure toujours en face de la fente

limitée par les bords des deux écrans translucides; ainsi le déplacement

visible restreint du mobile s’effectue nécessairement dans son champ visuel.

Le modèle de l’attrape et la forme de sa trajectoire sont les mêmes

que dans la première série d’expériences : une petite sphère blanche de

7 mm de diamètre se déplaçant horizontalement autour de la cuve, à vitesse

constante. Ces vitesses, voisines de celles précédemment utilisées, sont de

Amplitude de déplacement du mobile

Fio. 6. — Pourcentage des réactions oculaires de Perça en fonction de l’amplitude

de déplacement du mobile.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

2,6, 5 et 9 cm/s, soit, en vitesses angulaires par rapport aux yeux du

Poisson situés à environ 10 cm de l’attrape au moment du passage de

celle-ci à la normale : 14°34' ; 26°34' et 42° par seconde de temps.

Les amplitudes du déplacement de l’attrape, réalisées par l’ouverture

plus ou moins grande de la fente entre les écrans, sont de 0,5 cm; 1 cm;

2 cm; 5 cm; 10 cm; 15 cm et 25 cm., ce qui correspond, en déplacements

angulaires par rapport aux yeux du Poisson, à 2°52'; 5°43'; 11°19'; 26°34';

45°; 56°19' et 68°12'. Au delà de 25 cm d’amplitude le Poisson se comporte

comme si l’attrape effectuait un parcours illimité et pour chaque vitesse

considérée les pourcentages des réactions sont très voisins de ceux que nous

avons indiqués précédemment.

Dans cette étude nous n’avons retenu que les pourcentages des réactions

oculaires : en effet pour les faibles amplitudes il est difficile de noter avec

précision les mouvements de nageoires et d’ensemble du corps de l’animal,

à travers une fente étroite; par contre l’œil, de petite dimension, étant faci¬

lement repérable, aucune de ses réactions n’a pu être omise.

Pour chacune des vitesses utilisées une courbe représentative exprime

le pourcentage des réactions oculaires de nos Perches en fonction de l’am¬

plitude angulaire du déplacement de l’attrape. L’examen du graphique

(fig. 6) met en évidence trois faits :

1° Jusqu’à 25 cm d’amplitude (68°12') il y a croissance du nombre

des réactions oculaires;

2° La vitesse est sans influence sur le pourcentage de ces réactions

jusqu’à une amplitude de 10 cm (45°);

3° Le seuil absolu des réactions oculaires est assez bas : le Poisson

commence à réagir pour une amplitude liminaire de déplacement de l’attrape

de 0,5 à 1 cm (dans ces conditions, pour la vitesse maximum du mobile

utilisée, c’est-à-dire 42°/s le Poisson aperçoit l’attrape durant 1/10 de seconde

environ).

En amplitude angulaire ce seuil se situe entre 2°52' et 5°43'. Il est rela¬

tivement élevé si nous le comparons aux résultats obtenus chez l’Homme.

D’après Basler l’amplitude liminaire de déplacement d’un mobile est de

20" pour l’œil humain (c’est-à-dire le 1/3 seulement de son acuité visuelle

normale). Remarquons que chez la Perche l’acuité visuelle est de 5' environ.

Conclusion

Les réactions oculaires de la Perche aux objets en mouvements

commencent à être sensibles pour des amplitudes liminaires de déplace¬

ment de l’attrape situées entre 2°52' et 5°43'. Le nombre de ces réactions

croît en fonction de l’importance du déplacement de l’attrape jusqu’à une

amplitude angulaire de 68°. Pour les faibles amplitudes de déplacement,

les diverses vitesses utilisées n’influent pas sur le pourcentage des réactions.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVII.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

AU MOUVEMENT PÉRIODIQUE DE L’ATTRAPE

1» DÉPLACEMENT SINUSOÏDAL

INTRODUCTION. BUT. APPAREILLAGE

Nous allons étudier maintenant les réactions de la Perche au dépla¬

cement d’une attrape sphérique, dont la trajectoire n’est plus horizontale

et uniforme, comme dans les expériences précédentes, mais sinusoïdale.

Nous nous sommes servis pour cette étude de l’appareil d’expériences

déjà décrit, mais complété de la façon suivante (voir pi. III) :

Un disque d’aluminium solidaire de l’essieu du moteur entraîne tangen-

tiellement une roue caoutchoutée dont l’axe, perpendiculaire à celui du

disque, porte un bras de manivelle. Rappelons que dans les expériences

précédentes l’attrape était fixée à un fil de nylon tendu dans l’arc terminal

de la poutrelle tournante. Maintenant, le fil porte-attrape peut coulisser

verticalement et, considérablement prolongé, rejoint le bras de manivelle

suivant un trajet assez complexe : il longe la poutrelle tournante, remonte

vers le projecteur, longe la potence de celui-ci et redescend vers le bras

de manivelle auquel il est attaché par son extrémité proximale. Quatre

petites poulies à roulement très doux assurent les différents renvois du fil,

et un poids de 10 g, attaché à son extrémité distale, le tend. Quand le bras

de manivelle tourne, le fil exécute un mouvement de va-et-vient et l’attrape

monte et descend périodiquement, l’amplitude double de ce mouvement

alternatif étant égale au diamètre du cercle décrit par le bras de mani¬

velle (1). Si l’axe de rotation de l’appareil demeure embrayé, il y a combi¬

naison du mouvement de translation et du mouvement alternatif et l’attrape

décrit une sinusoïde. Quand Taxe de rotation est débrayé, la vitesse de

translation s’annule et la trajectoire de l’attrape est verticale et périodique.

Le bras de manivelle, réglable, est gradué en centimètres, ce qui permet

(1) Nous entendons désormais par « amplitude » le double en valeur absolue, de

l’amplitude trigonométrique habituelle.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

d’obtenir une sinusoïde d’amplitude donnée. Quant à la fréquence, elle est

fonction de la vitesse de rotation de la roue caoutchoutée : celle-ci peut

glisser le long de son axe et tourne plus ou moins vite selon qu’elle est fixée

plus ou moins près du centre du disque d’aluminium. La longueur d’onde

se calcule en fonction de la vitesse de translation de l’extrémité de la potence

tournante et de la fréquence (application de la formule V = Xv). Il faut

remarquer que les grandeurs V et » sont totalement indépendantes, bien

que la translation de la potence et le mouvement alternatif de l’attrape

soient commandés par le même moteur.

On peut démontrer que le mouvement de l’attrape en déplacement

vertical périodique est le même que celui du piston dans un cylindre de

machine à vapeur : il est donc sensiblement sinusoïdal, d’autant plus que

la portion de fil, attaché au bras de manivelle, homologue d’une bielle,

est grande par rapport au bras de manivelle. Par conséquent, dans le cas

d’une trajectoire sinusoïdale développée, nous obtenons une courbe extrê¬

mement voisine d’une sinusoïde mathématique. Pour se rendre compte de

la forme exacte de la trajectoire on peut la photographier. Pour cela on

dispose un rectangle de velours noir contre la paroi de plexiglas de l’appa¬

reil et l’on remplace la sphère blanche en matière synthétique par une

petite boulette (3 mm) de papier d’aluminium très brillant. Sous l’éclairage

d’une lampe survoltée on obtient un violent contraste de luminosité.

Devant un appareil photographique dont l’obturateur demeure ouvert, on

fait se déplacer la petite sphère dont l’image lumineuse inscrit sur la plaque

sensible une sinusoïde (voir photographies, pl. VI).

MATÉRIEL BIOLOGIQUE

Il est constitué d’une population de dix Perches âgées de 2 étés

environ, renouvelée quand il y a lieu à partir d’une réserve provenant en

partie des établissements de pisciculture d’Eguelshardt (Moselle) et en

partie d’étangs situés à proximité de Strasbourg. Elles sont prises isolément

pour ces mesures après un jeûne moyen de 5 jours. La Perche est intro¬

duite dans la cuve 15 à 20 minutes avant le début des mesures.

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

I. — AU DÉPLACEMENT VERTICAL, ALTERNATIF

DE L’ATTRAPE

Conduite des expériences.

Dans ce cas particulier le système d’entraînement de la potence est

débrayé et la vitesse de translation est nulle. Afin que le Poisson se trouve

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

toujours en face de l’attrape qui se meut verticalement, on doit en limiter

la nage. On se sert à cet effet de deux rectangles en rhodoïd calés radiaire-

ment dans la cuve circulaire. Le modèle d’attrape est toujours une sphère

blanche de 7 mm de diamètre.

Le pourcentage des réponses est établi en fonction de l’amplitude du

mouvement alternatif pour chacune des fréquences utilisées : 1/2, 1, 2 et

4 oscillations doubles par seconde. Pour chacune de ces fréquences les ampli¬

tudes 0,25 cm, 1, 2, 3, 4, 7 et 10 cm sont employées, soit, en amplitudes

angulaires (le Poisson se trouvant à une distance d’environ 10 cm de

l’attrape pendant les expériences): 1°30'; 5°30'; 16°30'; 22°; 35° et 45°.

Dans ces expériences nous n’avons tenu compte que des réactions

oculaires et des mouvements généraux. En effet dans une étude systéma¬

tique, les réactions de poursuite ou de fuite, quoique spectaculaires, sont

trop rares dans les réactions indiquées ci-dessus pour être utilisables statis¬

tiquement. Par contre les mouvements d’ensemble du corps s’observent

fréquemment; ce sont d’ailleurs des réactions de même sens (positives ou

négatives) que les poursuites et les fuites. Les mouvements de nageoires

sont d’intérêt secondaire; mieux vaut par conséquent ne pas surcharger un

graphique assez difficile à lire. Les courbes représentatives des réactions

oculaires et des réactions d’ensemble du corps sont, comme on le verra plus

loin de deux types bien distincts : allure parabolique pour les premières,

allure sinusoïdale pour les secondes.

Ici encore nous avons effectué 5 mesures par sujet.

Résultats

Nous allons étudier les résultats obtenus avec la fréquence 4 d’abord,

car le graphique est ainsi d’une lecture plus facile. Ensuite on étudiera les

résultats obtenus avec les autres fréquences (voir fig. 7).

a) Réactions au mouvement vertical alternatif de fréquence 4.

La courbe représentative des réactions oculaires ressemble à une para¬

bole. Dès l’amplitude de 0,25 nous obtenons 65 % de réactions oculaires.

Le maximum (100 % de réponses) correspond à une amplitude de 2 cm.

Ensuite la courbe amorce une chute : avec des amplitudes plus grandes la

vitesse moyenne de l’attrape s’élève et atteint des valeurs de moins en moins

stimulantes, et lorsque l’amplitude dépasse 4 cm il n’y a plus du tout de

réaction oculaire.

La courbe des pourcentages des mouvements généraux a une forme

sinusoïdale, avec une partie négative correspondant à des réactions de

crainte (recul du Poisson). Les mouvements généraux sont observables

chez 25 % des sujets à l’amplitude de 0,25 cm. Le maximum est atteint

avec 1 cm d’amplitude (45 % de réponses positives). Ensuite il y a dimi¬

nution de ces réactions car des mouvements de crainte apparaissent, abais¬

sant le pourcentage des mouvements généraux et il y a exactement équi¬

libre entre les réponses positives et les réponses négatives vers 2 cm d’am-

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

plitude. Au moment où la courbe des mouvements généraux passe par le

point d’équilibre certains Poissons réagissent positivement, d’autres, au

cours de la même série de mesures, négativement ; certains ont des réponses

qui changent constamment de sens pendant qu’ils sont en expériences et

Fig. 7. — Mouvement vertical alternatif d’une attrape sphérique de 7 mm. de diamètre.

Pourcentage des réponses de Perça en fonction de l’amplitude du trajet vertical. 10 sujets,

5 mesures par sujet.

une dernière catégorie ne répond pas du tout : algébriquement le total des

réponses pour une dizaine de Perches est très voisin de zéro. A l’amplitude

de 3 cm, on observe des réactions de crainte dans 35 % des cas : c’est le

point minimum de la courbe (on observe alors souvent des fuites réelles

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

arrêtées par la cloison de rhodoïd); à partir de cette amplitude aucun sujet

désormais ne répond positivement. Si l’amplitude croît encore les réactions

de crainte diminuent et à l’amplitude de 4 cm il n’y a plus de réaction

d’ensemble du corps.

b) Réactions au mouvement vertical alternatif de fréquence 2.

Les courbes représentatives des réactions oculaires et des mouvements

généraux ressemblent respectivement à celles étudiées ci-dessus, mais elles

sont plus étalées sur l’axe des amplitudes. Le maximum des réactions oculaires

(100 %) est atteint à 4 cm (au lieu de 2 cm d’amplitude); ces réactions

s’annulent avec une amplitude de 8 cm (au lieu de 4 cm). Pour les mouve¬

ments généraux nous notons : maximum 2 cm (au lieu de 1 cm), minimum 5

(au lieu de 3 cm). Il n’y a plus de mouvements généraux pour 7 cm d’ampli¬

tude (au lieu de 4 cm).

c) Réactions au mouvement vertical alternatif de fréquences 1 et 1/2

(voir pl. IV).

Ici les courbes sont encore plus étalées, particulièrement pour la fré¬

quence 1/2. Pour cette dernière fréquence les courbes ne sont qu’amorcées

parce que notre appareillage ne permet pas d’utiliser une amplitude supé¬

rieure à 10 centimètres.

Analyse du graphique.

Le fait que les courbes du graphique s’étalent d’autant plus sur l’axe

des amplitudes que la fréquence est basse nous conduit à penser qu’il y a

compensation entre la fréquence et l’amplitude : la Perche réagit de la

même façon à un mouvement alternatif de petite amplitude et de fréquence

élevée qu’à un mouvement de grande amplitude et de fréquence basse.

L’analyse des diverses courbes du graphique permet de préciser que le

produit de la fréquence par l’amplitude est sensiblement constant pour les

points homologues de ces courbes : par exemple les réactions oculaires

atteignent leur maximum avec une amplitude de 10 cm quand la fréquence

est de 1 (produit 10); avec une amplitude de 4 cm la fréquence est de 2

(produit 8), et avec une amplitude de 2 cm quand la fréquence est de 4

(produit 8). Les mouvements généraux atteignent leur maximum aux fré¬

quences 1/2; 1 ; 2 et 4 avec les amplitudes de 7 cm, 4 cm, 2 cm, 1 cm, ce qui

donne les produits 3,5; 4; 4; 4. Pour les autres principaux types de réac¬

tions, extinction des réactions oculaires, point d’équilibre des mouvements

généraux, maximum des réponses négatives, extinction des mouvements

généraux nous obtenons aussi, dans chaque cas, des produits constants.

Que représente ce produit ? Il n’est autre que la moitié de la vitesse

moyenne de l’attrape, sur sa trajectoire verticale, puisque celle-ci est égale

au double produit de la fréquence par l’amplitude du mouvement vertical

périodique. Nous en déduisons que le facteur principal déterminant les

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

réactions dans le cas du mouvement vertical alternatif de l’attrape est la

vitesse moyenne de celle-ci, l’amplitude et la fréquence étant des facteurs

secondaires.

CONCLUSION

La Perche de 2 étés perçoit le mouvement vertical, alternatif, d’une

attrape sphérique, à condition que le produit de la fréquence par l’amplitude

soit compris dans certaines limites, car il est prouvé que ces réactions sont

fonction de la vitesse moyenne de l’attrape (double produit de la fréquence

par l’amplitude). L’animal répond par des mouvements d’yeux pour une

vitesse moyenne comprise entre 1 et 32 cm/s (5°30' et 72°30'/s). L’animal

réagit positivement au maximum, pour une vitesse angulaire voisine de

38°/s de l’attrape. Si cette vitesse augmente (65°/s), des réactions de crainte

apparaissent et l’animal tend à prendre la fuite. Si la vitesse croît toujours

(70°/s) les réactions cessent.

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

II. — AU DÉPLACEMENT SINUSOÏDAL DE L’ATTRAPE

Conduite des expériences.

Le système d’entraînement de la potence est embrayé et l’attrape

décrit une sinusoïde. Il nous faudra maintenant distinguer deux vitesses :

1° la vitesse de propagation de l’onde sinusoïdale, égale à la vitesse de

translation de la potence; 2° la vitesse réelle de l’attrape sur sa trajectoire

sinusoïdale, plus grande que la précédente, bien entendu. Pour être bref,

nous écrirons simplement : « vitesse de propagation » et « vitesse réelle ».

Nous avons utilisé 4 vitesses différentes de propagation : 2,02 cm/s

(ll°30'/s en vitesse angulaire); 3,29 cm/s (18°/s); 4,83 cm/s (26°/s) et

15,43 cm/s (57°/s).

Pour chacune de ces vitesses le pourcentage des réponses (réactions

oculaires et mouvements généraux) est établi en fonction de la sinusoïde

aux 3 fréquences suivantes : 1, 2 et 4. Nous obtenons avec les différentes

vitesses de propagation utilisées, des résultats concernant les maxima des

réactions oculaires (M. r. o.), les maxima des réponses positives des mouve¬

ments généraux (M. g. p.) et les maxima des réponses négatives des mou¬

vements généraux (M. g. n.) :

1. — A la vitesse de ll°30'lsec.

M. r. o. :vl, ampl. 10 (60%); v2, ampl. 7 (90 %); v4, ampl. 4 (80%);

M. g. p. : v 1, ampl. 4 (10%); v2, ampl. 1 (10 %); v4, ampl. 1 (30%);

M. g. n. : vl ? v2 ampl. 7 (25 %); v4, ampl. 4 (40 %);

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

2. — A la vitesse de 18°lsec.

M. r. o.

v l, ampl.

(80 %);

v2, ampl. 2 (90 %); v4, ampl. 1

(90 %);

M. g. p.

(30 %);

v2, ampl. 3 (50 %); v4, ampl. 1

(30 %);

M. g. n.

1 1, ampl.

(20 %);

v2, ampl. 7 (30 %); v4, ampl. 3

(25 %);

3. — A

la vitesse de 26°lsec.

M. r. o.

v 1, ampl.

4 (100 %);

v2, ampl. 2 (90 %); v4, ampl. 1

(100 %);

M. g. p.

v 1, ampl.

(40 %);

•< 2, ampl. 1 (40 %); v4, ampl. 0,25

(40 %);

M. g. n.

.1. ampl.

(10 %);

v2, ampl. 4 (40 %); v4, ampl. 3

(30 %);

4. — A

la vitesse de 57 0 /sec.

M. r. o.

11, ampl.

(75 %);

v2, ampl. 4 (80 %); v4, ampl. 1

(50 %);

M. g. p.

(20 %);

v2, ampl. 3 (20 %); v4, ampl. 0,25

(10 %);

M. g. n.

an>pl '

(30 %);

v2, ampl. 4 (50 %); v4, ampl. 2

(10 %)•

Résultats et

ANALYSE DES GRAPHIQUES.

Si nous jetons un coup d’œil sur l’ensemble des graphiques des pour¬

centages des réponses au mouvement sinusoïdal relatifs aux diverses vitesses

utilisées (voir fig. 8 à 11), nous sommes frappés de leur analogie avec le

graphique des pourcentages des réponses au mouvement vertical alternatif :

les courbes sont d’autant plus étalées sur l’axe des abscisses que la fréquence

est plus faible. Les réactions oculaires sont représentées par une courbe

d’allure parabolique; les mouvements généraux ont une courbe d’aspect

sinusoïdal, avec une partie positive et une branche négative qui correspond

à des réactions de crainte. Notamment le graphique de la figure 8 qui repré¬

sente les pourcentages des réactions de la Perche pour la vitesse de propa¬

gation de 2 cm/s, ressemble à celui qui rend compte des réactions au mou¬

vement vertical sinusoïdal (vitesse de propagation nulle) : il n’y a pas lieu

de s’en étonner, puisqu’il y a somme toute peu de différence entre une

vitesse nulle et une vitesse très faible. Les autres graphiques sont un peu

plus resserrés sur l’axe des abscisses, surtout celui qui correspond à la vitesse

de propagation de 15 cm/s.

L’analyse du graphique représentant les variations des pourcentages

des réponses en fonction de l’amplitude du mouvement vertical alternatif

(fig. 7), nous avait conduit à penser que c’est la vitesse réelle de l’attrape

qui détermine essentiellement les réactions de la Perche.

Retrouverons-nous cette conclusion dans le cas du mouvement sinu¬

soïdal proprement dit ? Il nous faut d’abord calculer cette vitesse réelle de

l’attrape sur sa trajectoire sinusoïdale. Pour cela nous avons dessiné un

certain nombre de sinusoïdes décrites par l’attrape au cours des expé¬

riences, en grandeur réelle et au millimètre près, sur un axe horizontal

dont la longueur correspond exactement à la propagation de l’onde pendant

une seconde de temps. Ces trajectoires ont toutes été choisies d’après les

données des graphiques comme étant celles qui déclenchent chez les sujets

le maximum de réactions oculaires, la cessation de ces réactions, le maximum

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE

MOUVEMENT

Pourcentage des réponses de Perça au déplacement sinusoïdal d’une attrape sphérique

de 7 mm. de diamètre, en fonction de l’amplitude de la sinusoïde :

Fio. 8. — Vitesse de propagation = 2,02 cm./s.

Fio. 9. — Vitesse de propagation = 3,29 cm./s.

de réactions positives du corps, le maximum de réactions négatives, le

point d’équilibre entre ces deux types de réactions et enfin la cessation

des mouvements généraux.

Source : MNHN, Paris

sntage des réponses Pourcentage des répons

PAUL C. BOULET

Pourcentage des réponses de Perça au déplacement sinusoïdal d’une attrape sphérique

de 7 mm. de diamètre, en fonction de l’amplitude de la sinusoïde (suite) :

Fig. 10. — Vitesse de propagation = 4,83 cm./s.

Fig. 11. — Vitesse de propagation = 15,43 cm./s.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

A l’aide d’un curvimètre, nous avons mesuré la longueur en centimètres

du chemin sinusoïdal parcouru par l’attrape pendant une seconde, ce qui

nous donne immédiatement la vitesse en centimètres par seconde.

Nous avons pu alors établir les colonnes du tableau de la page 60 où,

pour chaque vitesse de propagation utilisée, nous avons mentionné la vitesse

réelle de l’attrape (en centimètres par seconde et en degrés par seconde)

correspondant aux différentes fréquences et amplitudes. (Dans ce tableau,

A = amplitude de la sinusoïde en centimètres, cm/s = vitesse réelle de

l’attrape sur sa trajectoire en centimètres par seconde et d°/s = vitesse

angulaire réelle de l’attrape sur sa trajectoire).

L’étude de ce tableau montre que pour chaque vitesse utilisée, les

maxima, les minima et les cessations des réactions se produisent à des vitesses

voisines, quelles que soient les caractéristiques des sinusoïdes décrites par

l’attrape.

Ainsi, nous pouvons dire que la Perche réagit au déplacement sinusoïdal

d’une attrape sphérique en fonction avant tout de la vitesse réelle de

l’attrape sur sa trajectoire, tout comme Minkiewicz l’avait remarqué dans

ses Lois du Kinêtotropisme où il écrivait : « La réaction kinétotropique, en

ce qu’elle a de spécifique, ne dépend pas de la trajectoire décrite par l’objet

en translation qui la déclenche. Le mouvement de celui-ci peut bien être

dirigé de haut en bas ou de bas en haut, de droite à gauche ou inversement,

etc., sans que la réaction de l’animal subisse de ce chef un changement

essentiel », et, un peu plus loin : « La réaction kinétotropique est déter¬

minée par la vitesse angulaire de l’objet en mouvement par rapport à

l’organe de la vision de l’animal considéré ».

Minkiewicz, qui avait soigneusement fait ses observations, mais n’en

avait pas tiré de résultats quantitatifs, n’avait raison qu’en partie. Nous

allons voir qu’un examen attentif des résultats et une représentation gra¬

phique appropriée nous permettra de mettre en évidence une légère action

des diverses caractéristiques de la trajectoire sinusoïdale sur les réponses

des sujets.

a) Aclion de l’amplitude et de la fréquence.

Lorsque nous disons, par exemple, que le maximum des mouvements

généraux s’obtient avec une vitesse réelle de l’attrape de 31° à 35°/s, nous

ne disons pas de combien est ce maximum. Or le pourcentage des réponses

varie assez considérablement, dans les limites de cette vitesse réelle, suivant

le choix des caractéristiques des trajectoires : le maximum sera de 50 %

avec une fréquence de 2 et une amplitude de 3 à la vitesse de propagation

de 3,3 cm/s, alors que, avec la même vitesse de propagation, le maximum

sera seulement de 30 % avec une fréquence de 4 et une amplitude de 1 cm.

De même, pour une vitesse réelle, déterminée, de l’attrape, les plus

hauts pourcentages de réactions de crainte s’observent avec une trajectoire

sinusoïdale de l’attrape dont les caractéristiques seront : fréquence 2, ampli¬

tude 5, vitesse 4,8 cm/s.

Source : MNHN, Paris

Tableau montrant que les réactions de la Perche sont essentiellement déterminées

PAR LA VITESSE RÉELLE DE L’ATTRAPE SUR SA TRAJECTOIRE

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

L’étude détaillée de nos graphiques montrerait, par de nombreux

exemples, que les caractéristiques de la forme de la trajectoire ont bien une

action sur les réactions de la Perche.

L’action plus particulière de l’amplitude sur le pourcentage des

réponses peut être mise en évidence sur des graphiques. Nous allons d’abord

évaluer les pourcentages des réactions en fonction de la vitesse réelle de

l’attrape en traçant une courbe représentative différente pour chaque

Fio. 12. — Pourcentage des réponses de Perça au mouvement sinusoïdal en fonction

de la vitesse réelle de l’attrape. En pointillé léger : rappel du graphique de la ligure 4.

vitesse de propagation utilisée, et nous comparerons ces courbes (fig. 12)

au graphique de notre première étude (fig. 4) pour laquelle nous assimilerons

la trajectoire horizontale à une trajectoire sinusoïdale sans amplitude

verticale (la vitesse réelle de l’attrape est alors identique à la vitesse de

propagation puisque l’amplitude est nulle). En ce qui concerne le cas parti¬

culier de la vitesse nulle de propagation (mouvement vertical périodique),

on calcule aisément la vitesse moyenne réelle de l’attrape sur sa trajectoire

verticale, connaissant toutes les variables de ce mouvement alternatif.

Source : MNHM, Paris

PAUL C. BOULET

Pour toutes les autres courbes du graphique, nous serons obligés, après

avoir dessiné en grandeur réelle les sinusoïdes utilisées dans tous les cas

d’expériences, de mesurer au curvimètre la longueur de ces sinusoïdes;

nous déduirons alors la vitesse réelle de l’attrape sur sa trajectoire.

Si la forme de la trajectoire était rigoureusement sans influence, que

constaterions-nous ? Que chacune des courbes que nous venons d’obtenir

est superposable au graphique de la figure 4. Or, ce n’est pas le cas; toutes

Fio. 13. — Pourcentage des réponses de la Perche au déplacement sinusoïdal de l’attrape

en fonction de sa vitesse réelle (graphiques classés par amplitudes).

les courbes qui représentent les variations de pourcentages des réactions au

mouvement sinusoïdal sont bien superposables, mais alors que dans le

graphique de la figure 4 (mouvement uniforme) la courbe des réactions

oculaires décroît rapidement à partir du maximum, l’intérêt du Poisson

pour l’attrape demeure plus longtemps soutenu quand il s’agit du mouve¬

ment sinusoïdal, et ceci pour n’importe quelle vitesse de propagation, nulle,

faible ou grande. On peut donc classer les réactions aux mouvements d’une

attrape en deux grandes catégories :

— mouvement uniforme, courbe des réactions oculaires à chute rapide

immédiatement après le maximum; pas de réactions de crainte;

— trajectoire sinusoïdale, courbe des réactions oculaires à chute moins

rapide; apparition des réactions de crainte.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Nous pouvons ensuite tracer les courbes représentatives des pourcen¬

tages des réactions, pour chacune des amplitudes utilisées, en fonction de

la vitesse de propagation : un graphique pour l’amplitude zéro (nous retrou¬

vons bien entendu le graphique de la première série d’expériences), un

graphique pour l’amplitude 0,25 cm, etc. (fig. 13). Les faits précédents se

retrouvent, mais avec plus de précision, car on peut suivre d’un graphique

à l’autre, l’influence sur les réponses de l’augmentation de l’amplitude.

Nous voyons aussi que les réactions de crainte n’apparaissent (bien entendu

toujours avec une sphère de 7 mm de diamètre) qu’avec une amplitude de

plus de 1 cm; dans notre première série d’expériences nous avions remarqué

que nous n’obtenions jamais de réactions de crainte quelle que soit la

vitesse de translation de l’attrape en mouvement uniforme, et nous pouvons

maintenant préciser que la rencontre des courbes des pourcentages des

mouvements généraux avec l’échelle des vitesses ne correspond pas à une

extinction de réactions, mais au début d’une zone d'indifférence; autrement

dit, dans le cas d’une translation simple, les réactions en fonction de la

vitesse seront positives ou indifférentes, mais elles ne seront jamais néga¬

tives (avec une sphère de 7 mm de diamètre).

b) Influence de la vitesse de propagation de l'onde.

Les vitesses modérées de propagation (3 à 5 cm/s) ont un caractère

privilégié par rapport aux autres. Avec le mouvement uniforme, elles nous

donnaient le maximum de pourcentages de réactions oculaires (jusqu’à

100 % de réponses) et le maximum de mouvements généraux, avec de

fréquentes poursuites. Avec les trajectoires sinusoïdales, nous constatons

qu’il en est de même : c’est avec ces vitesses modérées de propagation que

nous avons les plus forts pourcentages de réactions oculaires, d’intenses

mouvements du corps allant souvent, suivant les caractéristiques de la

trajectoire, jusqu’aux attaques ou au contraire jusqu’à la fuite.

Par contre les pourcentages obtenus avec les grandes vitesses de propa¬

gation sont toujours faibles, qu’il s’agisse de réactions positives ou de réac¬

tions négatives, ce qui n’a rien d’étonnant car, quelles que soient les carac¬

téristiques de la trajectoire, l’objet en mouvement disparaît rapidement

du champ visuel du Poisson.

CONCLUSION

La Perche de 2 étés perçoit le mouvement sinusoïdal d’une attrape

sphérique, à condition que sa vitesse réelle de translation soit comprise

dans certaines limites : si cette vitesse est trop faible le sujet est indifférent,

si elle est trop élevée il ne voit plus passer l’attrape.

La vitesse réelle de l’attrape a une action prépondérante sur les réac¬

tions de l’animal. Néanmoins il existe une action secondaire de l’amplitude,

de la fréquence et de la vitesse de propagation de l’onde.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

RÉSUMÉ DU CHAPITRE III

La Perche de 2 étés réagit au mouvement sinusoïdal d’une attrape

sphérique blanche de 7 mm de diamètre par des mouvements des globes

oculaires et des mouvements d’ensemble du corps.

Si l’on fait varier la fréquence (de 1/2 à 4) et l’amplitude (de 0,25 à

10 cm) de la trajectoire sinusoïdale, pour chaque cas de vitesse de propa¬

gation de l’onde utilisée (0; 2,02; 3,29; 4,83 et 15,43 cm/s), on constate les

faits principaux suivants :

1° Il existe pour chaque fréquence un pourcentage de réactions en

fonction de l’amplitude, représenté par une courbe rappelant une parabole

pour les réactions oculaires et une courbe d’allure sinusoïdale pour les mou¬

vements généraux, l’une des alternances correspondant à des réactions

positives, l’autre à des réactions de crainte;

2° Les réactions sont essentiellement fonction de la vitesse réelle de

l’attrape sur sa trajectoire, ceci indépendamment de la longueur d’onde,

de la fréquence et de l’amplitude de la sinusoïde;

3° Si l’on examine en détail les résultats quantitatifs il faut remarquer

qu’il existe une certaine influence de l’amplitude et de la fréquence, les

pourcentages des réactions étant plus ou moins importants, pour une même

vitesse réelle, suivant la valeur de l’amplitude ou de la fréquence.

De plus, les réactions de crainte n’apparaissent qu’avec les amplitudes

d’au moins 1 cm. Pour les amplitudes nulles ou petites, il n’existe que des

mouvements généraux positifs ou bien de l’indifférence.

4° Il y a aussi une action non négligeable de la vitesse de propagation

de l’onde : les pourcentages des réponses sont élevés aux vitesses modérées

de propagation alors qu’ils sont nettement moins importants aux grandes

vitesses.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

AU MOUVEMENT PÉRIODIQUE DE L’ATTRAPE

2° DÉPLACEMENT HORIZONTAL SACCADÉ

INTRODUCTION. BUT. APPAREILLAGE

Nous avons étudié précédemment les réactions de la Perche au dépla¬

cement d’une attrape sphérique dont la trajectoire était de trois types :

horizontale (mouvement uniforme), verticale (mouvement alternatif) et

sinusoïdale. D’après nos observations nous avions conclu que la forme de

la trajectoire a très peu d’importance sur les réactions de la Perche. Le

facteur essentiel qui détermine ces réactions est la vitesse réelle de l’attrape.

Cependant plusieurs pêcheurs qui pratiquent la pêche au lancer ont attiré

notre attention sur le fait que les Poissons voraces sont fortement attirés

par les déplacements saccadés du leurre : d’après ces observations ce serait

non pas la vitesse du mobile mais ses accélérations répétées qui déclenche¬

raient les réactions des Poissons.

Dans quelle mesure cette affirmation est-elle exacte en ce qui concerne

la perception exclusivement visuelle du mouvement ? Le but essentiel des

présentes recherches est de répondre à cette question.

Notre appareil d’expériences a été modifié en conséquence. Au point de

vue purement mécanique il n’est guère facile de transformer un mouvement

de rotation régulier en mouvement saccadé, surtout s’il est indispensable

que les saccades soient régulières et réglables en récurrence et en amplitude.

Pour réaliser ce dispositif nous nous sommes servis d’une partie du méca¬

nisme installé pour l’obtention des trajectoires sinusoïdales (voir pl. V).

Outre le disque d’aluminium solidaire de l’essieu lent du moteur, nous

avons conservé la roue caoutchoutée entraînée perpendiculairement par le

disque. D’un petit bras de manivelle, part non plus un fil de nylon trop

élastique, mais un câble d’acier très mince (3/10 de mm) et très souple. Ce

câble se termine dans la région supérieure et axiale de la cuve où il tire

Mémoires

Muséum. — Zoologie, t. XVII.

PAUL C. BOULET

périodiquement un sabot de frein qu’un petit ressort de rappel tient appuyé

sur un tambour fixé à l’axe vertical solidaire du bras tournant. Le flector,

qui unissait l’axe vertical inférieur, entraîné par le moteur, à l’axe vertical

supérieur porteur du bras tournant, est remplacé par un ressort à boudin

de souplesse moyenne. Ainsi le bras tournant peut rester stoppé un certain

temps et prendre un retard maximum de 60° par rapport à l’axe vertical

inférieur qui continue sa rotation régulière. La vitesse moyenne de l’attrape

calculée d’après les indications du chronomètre à déclenchement automa¬

tique, est fonction de la vitesse régulière de rotation de cet axe inférieur.

Ainsi, périodiquement, le frein immobilise le bras tournant. Pendant

ce temps l’axe inférieur continue sa course et le ressort à boudin se tend.

A la demi-période suivante, le frein, tiré par le câble, se desserre et le bras

rattrape son retard d’un bond, grâce à la détente du ressort à boudin. Il

s’ensuit que l’attrape exécute une série de sauts réguliers dans le sens de la

trajectoire horizontale (voir pl. VI). La fréquence de ces sauts est fonction

bien entendu de la vitesse de rotation de la roue caoutchoutée. Leur ampli¬

tude, ou longueur des sauts horizontaux, dépend à la fois de la fréquence

et de la vitesse de translation moyenne de l’ensemble, d’après la formule :

Vitesse moyenne = longueur du saut x fréquence.

Notre appareillage permet l’utilisation de toutes les fréquences entre

1/2 et 4 p. s. et de nombreuses amplitudes horizontales de 4 mm à 30 cm.

Quelle est la vitesse réelle de l’attrape pendant les sauts ? L’obser¬

vation minutieuse du mécanisme, à vitesse réduite, nous a montré que,

lorsque le bras de manivelle tourne, il y a freinage complet durant un demi-

tour de la roue caoutchoutée, et libération du frein durant l’autre demi-

tour. Autrement dit, au cours d’une période, 50 % du temps est employé

au déplacement de l’attrape. Si l’on néglige les variations de vitesse pendant

les sauts, on déduit que la vitesse réelle de l’attrape entre deux arrêts est

le double de sa vitesse moyenne (celle qui nous est indiquée par le chrono¬

mètre automatique).

MATÉRIEL BIOLOGIQUE

Il est constitué d’une population de 10 Perches âgées de 2 étés environ.

Elles sont prises isolément pour ces expériences après un jeûne moyen de

5 jours. La Perche est introduite dans la cuve 15 à 20 minutes avant le début

des mesures.

COMPORTEMENT DES PERCHES

AU COURS DES EXPÉRIENCES

Au cours des chapitres précédents nous avons vu que si l’attrape se

déplace de façon ininterrompue (trajectoire horizontale, verticale ou sinu¬

soïdale), les réactions oculaires observables se font par un changement

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

d’orientation des yeux, assez régulier, en direction de l’attrape qui tend à

échapper au champ visuel du Poisson. Dans le cas du mouvement saccadé

et aux basses fréquences (1/2 et 1/s), cet ajustement se fait dans presque

tous les cas au rythme exact des saccades : si en 10 secondes il y a 10 sac¬

cades, il y a également 10 changements d’orientation des yeux. Mais pour

les fréquences plus élevées, la fréquence 4 notamment, les réactions ocu¬

laires ont le même aspect que dans toutes les expériences précédentes.

Il semble d’autre part que les mouvements de la bouche soient plus

nombreux avec ce type de trajectoire que dans les cas précédents. Ce fait

est signalé sous toutes réserves, étant donné, ainsi que nous avons déjà eu

l’occasion de le dire, la difficulté d’admettre que les mouvements de la

bouche soient dûs au passage de l’attrape.

CONDUITE DES EXPÉRIENCES

Le modèle d’attrape est encore une sphère blanche de 7 mm de dia¬

mètre. Dans ces expériences, comme dans le cas des trajectoires sinusoï¬

dales, nous n’avons tenu compte que des réactions oculaires et des mouve¬

ments généraux.

Nous avons utilisé 4 vitesses différentes de translations : 1,6 cm/s

(= 9°/s); 2,5 cm/s (= 14°30'/s); 5 cm/s (= 26°/s); 15 cm/s (= 57°/s).

A chacune de ces vitesses correspondent 4 types de trajectoires déter¬

minées par la fréquence des saccades : une en 2 secondes, 1/s, 2/s et 4/s.

Les longueurs des sauts sont les suivants pour chaque vitesse :

(vl/2) (vl) (v2) (v4)

V = 1,6 cm/s, long, du saut = 3,2 1,6 0,8

V = 2,5 cm/s, long, du saut =5 2,5 1,25

V = 5 cm/s, long, du saut = 10 5 2,5

V = 15 cm/s, long, du saut = 30 15 7,5

0,4 cm

0,6 cm

1,25 cm

3,75 cm

RÉSULTATS ET ANALYSES DES GRAPHIQUES

Si l’on établit le pourcentage des réactions oculaires et des mouvements

généraux en fonction des fréquences, pour une vitesse déterminée de trans¬

lation de l’attrape, on se rend compte que les variations des pourcentages

sont faibles. Autrement dit, pour une vitesse moyenne de translation, la

forme de la trajectoire — caractérisée par des sauts plus ou moins longs —

est sans grande influence sur le pourcentage des réactions.

Mais si l’on examine le pourcentage des réactions en fonction de la

vitesse moyenne de déplacement de l’attrape, on s’aperçoit que de grandes

variations interviennent : il y a peu de réactions pour les vitesses faibles et

élevées, il y en a beaucoup pour les vitesses modérées. Nous constatons une

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

fois de plus que c’est le facteur vitesse qui a le plus d’importance dans le

déclenchement des réactions. Aussi est-il intéressant de comparer les résultats

de ces nouvelles expériences avec ceux de nos premières observations,

(trajectoire horizontale, mouvement uniforme).

Trajectoire horizontale, mouvement saccadé. Pourcentage des réponses de Perça en fonc¬

tion de la vitesse de l'attrape (sur le tableau, V = vitesse moyenne, 2 V = vitesse réelle).

10 sujets, 5 mesures par sujet.

Fio. 14. — Pourcentage des réponses

en fonction de la vitesse moyenne de l’attrape.

Fig. 15. — Pourcentage des réponses

en fonction de la vitesse réelle de l’attrape.

Sur la figure 14, nous avons superposé, notre tout premier graphique

et celui qui rend compte dans les présentes expériences des pourcentages

des réactions en fonction de la vitesse moyenne de translation de l’attrape

et pour les fréquences 1/2 et 1. On constate qu’il n’y a pas coïncidence,

mais un décalage assez sensible entre les deux séries de courbes. Sur la

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

figure 15 nous avons superposé au tout premier graphique celui qui rend

compte des pourcentages des réactions en fonction de la vitesse réelle de

l'attrape pendant les sauts (qui est, comme nous le disions plus haut, le

double de sa vitesse moyenne de translation). Et cette fois nous pouvons

constater une certaine correspondance entre les deux séries de courbes.

Ceci se vérifie aux fréquences basses, mais aux fréquences élevées (fré¬

quence 4 notamment) la correspondance ne s’établit plus de la même façon;

elle s’établirait en tenant compte des vitesses moyennes plutôt que des

vitesses réelles. Bien que les variations des pourcentages soient trop faibles

pour que nous puissions affirmer ce fait, le phénomène mérite d'être expliqué :

à mesure que la fréquence augmente, les sauts deviennent de plus en plus

serrés, et la trajectoire tend à prendre un aspect uniforme; pour le Poisson

dont la perception du mouvement correspond à une amplitude liminaire

assez élevée (1 cm environ, voir chap. Il), il doit se produire une sorte de

fusionnement, dès que l’amplitude des sauts de l’attrape devient très

petite, par suite de l’augmentation de la fréquence.

CONCLUSION

La Perche de 2 étés perçoit le mouvement saccadé d’une attrape sphé¬

rique de 7 mm de diamètre. Comme dans toutes les expériences réalisées

jusqu’ici, ses réactions sont essentiellement fonction de la vitesse réelle de

l’attrape sur sa trajectoire, vitesse concernant le déplacement de l’attrape

pendant les sauts. Dans les conditions où nous avons opéré, cette vitesse

réelle est environ le double de la vitesse moyenne de translation de l’attrape,

compte tenu des arrêts.

Les différentes formes de trajectoires utilisées (déterminées par la fré¬

quence des sauts) n’ont pas d’action sensible sur les réponses, sauf dans les

cas des fréquences élevées où les Poissons réagissent comme s’il s’agissait

de trajectoires à mouvement uniforme.

Contrairement aux affirmations des pêcheurs au lancer, les trajectoires

à mouvement saccadé ne sont pas plus stimulantes que les autres, dans les

conditions où nous expérimentons, c’est-à-dire où seule la perception

visuelle du mouvement intervient. Ceci semble prouver que la perception

visuelle du mouvement chez la Perche, d’importance non négligeable il est

vrai, est loin d’être le seul facteur qui détermine, chez ces Poissons, des

réactions de poursuite d’une proie mobile. Quelques expériences de contrôle

nous permettront de faire la part des différents facteurs qui interviennent

dans le déclenchement des réactions de la Perche au mouvement des objets.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

ÉTUDE DES RÉACTIONS DE LA PERCHE

AU MOUVEMENT PÉRIODIQUE DE L’ATTRAPE

3° DÉPLACEMENT EN NAGE DE DAPHNIE

On sait que les Daphnies ou Puces d’eau, petits Crustacés Clado-

cères, sont fréquemment capturées par les Poissons. La Daphnie se déplace

en nageant à l’aide de ses antennes qui lui tiennent lieu de rames. Cette

nage se fait en deux temps : au premier temps un coup d’antennes-

rames projette obliquement la Daphnie en avant et vers le haut, en un saut

brusque, à peu près rectiligne. Au deuxième temps, les antennes ont un

rôle passif et fonctionnent comme parachute, la Daphnie redescend verti¬

calement. L’amplitude habituelle des sauts est de 1 ou 2 mm, leur fréquence

de 1 ou 2 sauts par seconde.

Cette forme de trajectoire au dessin en dents de scie d’aspect assez

complexe, est en réalité très facile à réaliser avec notre appareillage. Il

suffît en effet, pour l’obtenir, de combiner le mouvement sinusoïdal et le

mouvement saccadé, en réglant l’appareil de telle façon que la phase

« freinage » du bras tournant (mouvement saccadé) et la phase « descente »

de l’attrape (mouvement sinusoïdal) coïncident exactement.

Le mouvement se décompose ainsi : 1° freinage : nous assistons à la

descente de l’attrape, à vitesse assez faible, vitesse qui est fonction à la fois

de l’amplitude de la sinusoïde et de la fréquence; 2° déblocage : grâce au

ressort à boudin, il y a un saut brusque de l’attrape dans le sens de rotation

du bras tournant, et vers le haut puisqu’à ce moment (phase ascendante

de la sinusoïde) l’attrape remonte (voir photographie, pl. VI).

CONDUITE DES EXPÉRIENCES

Nous utilisons encore notre sphère de 7 mm de diamètre. Deux fré¬

quences, 1 et 2 sauts par seconde, sont employées. Avec la fréquence 1 la

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Trajectoire sinusoïdale

Mouvements généraux. [

Trajectoire en saut de Daphnie

Mouvement en « nage de Daphnie ». Pourcentage des réponses de la Perche en fonction

de l’amplitude verticale des sauts dans deux conditions différentes. 5 sujets, 5 mesures

par sujet.

Fio. 16. — Vitesse de propagation = 5 cm./s., fréquence = 1.

Fio. 17. — Vitesse de propagation = 2 cm./s., fréquence = 2.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

vitesse de propagation est de 5 cm/s (26°/s) et les amplitudes, en hauteur,

des sauts sont de : 1, 2, 4 et 10 cm. Avec la fréquence 2, la vitesse de propa¬

gation est de 2 cm/s (H°30'/s) et les amplitudes de : 1, 2, 4 et 7 cm. A

cette fréquence les « dents de scie » sont moins allongées sur la trajectoire

qu’à la fréquence 1.

Avec la fréquence 2, nous obtenons 100 % de réactions oculaires dès

l’amplitude 1 cm, et 40 % de mouvements généraux positifs. Si l’on aug¬

mente l’amplitude, les réactions oculaires diminuent ainsi que les mouve¬

ments généraux, et ceux-ci prennent une valeur négative de plus en plus

marquée : jusqu’à 50 % de réactions de crainte avec une amplitude de

7 centimètre.

Il est intéressant de comparer les résultats de ces expériences avec les

résultats relatifs aux trajectoires sinusoïdales, en choisissant, dans les deux

cas, des trajectoires ayant des caractéristiques très voisines (V = 5;

v = 1 et V = 2; v = 2). (Voir fig. 16 et 17).

Si nous superposons les courbes des résultats obtenus dans ces deux

cas, nous remarquons la ressemblance de ces deux séries de courbes. Cepen¬

dant, d’une part les réactions oculaires commencent par des amplitudes

plus faibles avec la trajectoire en nage de Daphnie qu’avec la trajectoire

sinusoïdale, et, d’autre part, les mouvements du corps sont plus accentués,

aussi bien dans le sens positif que dans le sens négatif, quand il s’agit de

la trajectoire en nage de Daphnie. Autrement dit, ce type de trajectoire

est particulièrement stimulant.

Si nous comparons notre trajectoire en dents de scie aux sauts d’une

Puce d’eau, on peut objecter que l’attrape employée (d’un diamètre de

7 mm) est beaucoup plus volumineuse qu’une Daphnie véritable. Il nous

a paru nécessaire de faire quelques expériences avec une attrape plus

petite.

Avec une attrape de 2 mm : 1° nous n’obtenons pas beaucoup plus de

réactions positives qu’avec une attrape de 7 mm; 2° les réactions obtenues

avec cette petite attrape sont considérablement plus importantes dans le

cas d’une trajectoire en saut de Daphnie que dans celui d’une trajectoire

sinusoïdale de caractéristiques semblables (V = 2; v = 2; A = l) comme

le montrent les résultats suivants :

Pourcentage

réactions

OCULAIRES

Pourcentage

MOUVEMENTS

GÉNÉRAUX

Trajectoire sinusoïdale (attrape de 2 mm de diam.). 20 %

Trajectoire en sauts de Daphnie (attrape de 2 mm). 100 %

Trajectoire en sauts de Daphnie (attrape de 7 mm). 100 %

10 %

50 %

40 %

Source : MNHN , Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CONCLUSION

La Perche est particulièrement sensible au déplacement d’une attrape

selon une trajectoire saccadée en dents de scie. Même avec de faibles ampli¬

tudes verticales, nous observons très vite 100 % de réactions oculaires.

Les mouvements du corps sont fortement positifs, mais en revanche on

observe de fortes réactions négatives dès que l’amplitude atteint une certaine

valeur.

Avec une attrape dont les dimensions sont voisines de celles d’une

Daphnie (2 mm) les réactions positives ne sont pas nettement plus nom¬

breuses que celles que l’on obtient avec une attrape de 7 millimètres.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

DIMENSION, FORME ET COULEUR

DE L’ATTRAPE.

INFLUENCE DU FOND

10 ACTION DU DIAMÈTRE DE L’ATTRAPE SPHÉRIQUE

Jusqu’à présent nos expériences systématiques sur la perception

visuelle du mouvement chez la Perche ont été réalisées avec une attrape

sphérique de 7 mm de diamètre (diamètre angulaire : 4° au moment du

passage de l’attrape devant les yeux du Poisson situé à 10 centimètres).

Nous allons étudier les variations des réactions des Perches au mouve¬

ment sinusoïdal d’attrapes sphériques de diamètres compris entre 2 mm et

3 cm, en fonction de cette dimension et dans diverses conditions : celles qui

déclenchent surtout des réactions positives, celles qui déclenchent surtout

des réactions de crainte, enfin celles qui laissent le Poisson indifférent.

Nous avons taillé au rasoir et poli au papier abrasif 6 sphères de

diamètres différents dans du « liège synthétique ». Les six diamètres ont

été 2 mm, 4 mm, 7 mm, 12 mm, 20 mm et 30 mm; c’est-à-dire: 1°; 2°30';

4°; 7°; 11°30' et 17° en diamètre apparent (pl. VII).

RÉSULTATS

1° Conditions de l’expérience (fortes réactions positives avec une sphère

de 7 mm dans le cas du mouvement sinusoïdal) : Vitesse de propagation de

l’onde: 26°/s; fréquence: 1 ; amplitude totale de la sinusoïde: 2 cm; vitesse

réelle de l’attrape 31 °/s (fig. 18).

Réactions oculaires

Avec un diamètre apparent de 1° il n’y a que 20 % de réponses mais

on constate une brusque montée à 85 % quand la sphère a un diamètre

apparent compris entre 2°30' et 4°. A mesure que le diamètre de la sphère

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

•- Mouvements génï

- + Translations

Fig. 18. — Action du diamètre de l’attrape (conditions de l’expérience : fortes réactions

positives avec une sphère de 7 mm. dans le cas du mouvement sinusoïdal). Pourcentage des

réponses en fonction du diamètre angulaire de la sphère. 10 sujets, 5 mesures par sujet.

croît, les réactions oculaires sont de plus en plus nombreuses. Cependant

lorsque ce diamètre devient considérable, on constate que certains Poissons,

au lieu de faire une poursuite oculaire réelle, dirigent une ou deux fois leur

regard vers l’attrape, et fuient aussitôt, d’où une légère chute de la courbe.

Mouvements généraux

Ils sont tout de suite positifs avec les petits diamètres mais très fai¬

blement, et atteignent le maximum (40 %) pour une sphère de diamètre

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

compris entre 2°30' et 4° : la sphère choisie arbitrairement au début de nos

expériences (4°) était donc d’un diamètre favorable, mais un peu trop grand.

Ensuite il y a une chute rapide, équilibre entre les réactions positives et

les réactions de crainte, pour un diamètre théorique de 6° (à ce moment

les mouvements généraux du corps sont absents ou peu marqués, tantôt

faiblement positifs, tantôt faiblement négatifs). Si le diamètre de la sphère

croît toujours, les réactions de crainte deviennent très nettes et elles croissent

peu à peu, à mesure que le diamètre augmente.

Mouvements de translation de l’animal

Les réactions de poursuite et de fuite se traduisent par des courbes

qui ressemblent à celles décrites ci-dessus mais leur pourcentages sont

moins importants. Le maximum se situe comme précédemment entre

2°30' et 4° ; avec des diamètres plus élevés de la sphère les poursuites se font

rares, et au-dessus de 7° il y a augmentation régulière mais lente des réac¬

tions de fuite. Il est intéressant de préciser comment ces réactions de crainte

se présentent dans la cuve d’expériences. Deux cas peuvent se présenter.

Ou bien l’animal nage dans le sens du déplacement de l’attrape et on le

voit alors tenter de ne pas se laisser rattraper par elle; s’il n’y parvient

pas, il s’arrête brusquement en se collant à la paroi de tôle de la cuve,

parfois aussi il fait brusquement volte-face et fuit rapidement. Ou bien le

poisson nage en sens inverse : il peut alors se blottir contre la paroi (et

son corps tremble intensément) ou encore faire volte-face et s’enfuir

(voir pl. VIII).

2° Conditions de l’expérience (fortes réactions négatives avec une sphère

de 1 mm dans le cas du mouvement sinusoïdal) : Vitesse de propagation de

l’onde: 26°/s; fréquence: 2; amplitude: 4 cm; vitesse réelle de l'attrape:

60°/s (fig. 19).

Réactions oculaires

La courbe ressemble à celle décrite ci-dessus, mais les réactions

commencent avec des attrapes plus petites : il y a déjà 45 % de réponses

avec un diamètre de 1°. Le maximum est atteint avec une sphère de 11°30'

de diamètre apparent (90 % de réponses).

Mouvements généraux

Ces réactions étaient fortement négatives avec une sphère d’un

diamètre de 7 mm (= 4°) : 40 %. Les réactions de crainte ne feront que

s’accentuer avec la croissance du diamètre (75 % de réactions négatives

avec un diamètre de 17°). Cependant les réactions négatives diminuent

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

en valeur absolue pour les diamètres inférieurs à 4°, (et même, les mou¬

vements de translation deviennent faiblement positifs : 5 % entre 1° et

Mouvements gên5

Translations

Fio. 19. — Action du diamètre de l’attrape (conditions de l’expérience : fortes réactions

négatives avec une sphère de 7 mm. dans le cas du mouvement sinusoïdal). Pourcentage

des réponses en fonction du diamètre angulaire de la sphère. 10 sujets, 5 mesures par

2°30'). Il y a donc compensation entre deux facteurs : caractères de la

trajectoire susceptibles de provoquer des réactions de crainte, et diamètre

de l’attrape.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

Mouvements de translation du poisson

La courbe a le même caractère que celle décrite ci-dessus, mais elle

traduit des pourcentages plus faibles. Nous obtenons une faible manifes¬

tation de la tendance à la poursuite (5 %) si la sphère est assez petite

(diamètre : 1°).

3° Conditions de l’expérience réactions peu nombreuses avec une sphère de

7 mm dans le cas du mouvement sinusoïdal) : Vitesse de propagation de l’onde

57°/s ; fréquence : 4 ; amplitude : 1 cm ; vitesse réelle de l'attrape : 62°/s

(fig- 20).

A cette vitesse élevée de propagation de l’onde les réactions (même

les réactions oculaires) sont faibles : avant que le Poisson réagisse franche¬

ment, le mobile a disparu de son champ visuel. Ceci s’observait notamment

(voir chap. III) avec la fréquence 4 où il n’y avait de réactions oculaires

que chez la moitié des sujets. C’est la fréquence 4 que nous avons retenue

pour les expériences actuelles. Quelle amplitude choisir? Nous avons

décidé de prendre 1 cm, soit l’amplitude qui dans ces conditions défavorables

provoque tout de même le plus grand pourcentage possible de réactions

oculaires, car les réponses de l’animal ne peuvent être retenues que dans

la mesure où la perception du mouvement est suffisamment nette.

Réactions oculaires

Elles ne croissent plus beaucoup au delà d’un diamètre de 4° et le

maximum est atteint avec un diamètre de 11°30' (60 % de réponses).

Mouvements généraux et fuites

Il n’y a jamais de poursuites; tout au plus peut-on admettre que la

tendance à la poursuite se manifesterait en extrapolant la courbe, pour

les très petits diamètres de la sphère (inférieurs à 1°). Ces réactions sont

donc nulles ou faiblement négatives et, à partir de 7°, la croissance du

diamètre de l’attrape est sans grande influence sur les réactions de fuite.

CONCLUSIONS

1° Si nous comparons les trois graphiques nous constatons qu’ils se

ressemblent et que seules varient les proportions des divers secteurs de

courbes.

Il y a donc compensation entre la forme de la trajectoire et la dimen¬

sion de l’attrape : avec une sphère de 7 mm nous obtenions de fortes réac-

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE

MOUVEMENT

Mouvements génï

Translotions

Fig. 20. — Action du diamètre de l’attrape (conditions de l’expérience : réactions peu

nombreuses avec une sphère de 7 mm. dans le cas du mouvement sinusoïdal). Pour¬

centage des réponses en fonction du diamètre angulaire de la sphère. 10 sujets, 5 mesures

par sujet.

tions positives pour certaines caractéristiques de la trajectoire, et ces

caractéristiques restant inchangées nous pouvons obtenir des réactions

de crainte intense en augmentant le diamètre de l’attrape. Avec une sphère

de 7 mm, d’autres caractéristiques de la trajectoire étaient favorables à

des réactions de crainte, mais nous pouvons avoir des réactions positives

si nous diminuons le diamètre de la sphère. Même dans le cas où la

vitesse de l’attrape est telle que les réactions sont peu nombreuses, nous

retrouvons ce schéma : passage des réactions positives aux réactions néga¬

tives avec la croissance du diamètre de l’attrape; seulement dans les cas

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

des vitesses élevées les réactions ne deviendront jamais intenses : l’attrape

disparaît trop vite du champ visuel, et l'augmentation de son diamètre

n’améliore pas sensiblement la perception du mouvement.

2° Les réactions positives, et les poursuites à plus forte raison, sont

toujours rares par rapport aux réactions de crainte.

3° Les conditions favorables au déclenchement des poursuites dépendent

à la fois de la vitesse réelle de la trajectoire et de la grosseur du mobile,

et ont par conséquent des limites assez étroites.

2° ACTION DE LA FORME DE L’ATTRAPE

Il est bien connu que les pêcheurs au lancer utilisent comme attrapes

des imitations de petits animaux : poissons métalliques, vers en caout¬

chouc, etc. Nous nous sommes demandé si la Perche présente des différences

de sensibilité aux mouvements d’objets dont les contours sont plus ou

moins compliqués.

Nous avons utilisé pour cela des attrapes de forme sphérique cubique

et tétraédrique. Afin d’expérimenter avec une attrape plus anguleuse,

nous avons réalisé une attrape représentant les axes d’un tétraèdre régulier

ressemblant un peu à une larve Pluteus d’Oursin (voir pl. VII).

Il était nécessaire de présenter de façon homogène les résultats obtenus.

Pour que cela soit possible, toutes nos attrapes avaient la même surface

apparente, et c’est en fonction de la longueur du contour apparent de

l’attrape (qui bien entendu croît à mesure que se complique celle-ci) que

nous avons établi le pourcentage des réponses. Dans ces conditions les

attrapes, confectionnées à partir de liège blanc synthétique, avaient les

dimensions suivantes : sphère, diamètre de 12 mm; cube, arête de 10,5 mm;

tétraèdre, arête de 16 mm; axe du tétraèdre (du centre au sommet), 12,5 mm.

Ces expériences réalisées avec des attrapes géométriques ont été

complétées par quelques essais avec des leurres de pêche : poissons métal¬

liques, ver de terre en caoutchouc, grillon en matière plastique.

Nous avons expérimenté sur une série de 10 Perches, âgées de 3 étés,

prises isolément pour ces mesures.

Deux formes de trajectoires ont été utilisées : d’une part une trajec¬

toire horizontale à mouvement uniforme, avec vitesse de translation de

l’attrape de 5 cm/s, soit 26°/s en vitesse angulaire, et, d'autre part, une

trajectoire sinusoïdale, avec une vitesse de propagation de l’onde de

5 cm/s, une fréquence de 1 et une amplitude de 2 centimètres.

Nos résultats mettent en évidence les pourcentages des réactions

obtenues en fonction de la longueur du contour de l’attrape utilisée. Il

suffit de jeter un coup d’œil sur le tableau ci-après pour se rendre compte

que ces variations sont dans l’ensemble assez peu importantes. II faut

faire une exception en ce qui concerne les mouvements généraux quand

la trajectoire est sinusoïdale.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

Les réactions oculaires ne présentent pas de variations continues

dans leur pourcentage, aussi bien dans le cas du mouvement uniforme

que dans celui de la trajectoire sinusoïdale. Par contre les mouvements

généraux croissent légèrement, à mesure que se complique le contour de

l’attrape avec la trajectoire horizontale à mouvement uniforme, et ces

pourcentages croissent de façon assez importante quand il s’agit de la trajec¬

toire sinusoïdale. Le tableau suivant résume ces faits :

RÉACTIONS

Réactions

OCULAIRES

Mouvements généraux

Trajectoire

Horizon!.

Sinus.

Horizont.

Sinus.

Sphère.

85 %

75 %

30 %

(r. positives)

5 %

(r. négatives)

Cube.

75 %

80 %

25 %

(r. positives)

10 %

(r. positives)

Tétraèdre.

75 %

80 %

25 %

(r. positives)

15 %

(r. positives)

« Pluteus » .

75 %

40 %

(r. positives)

25 %

(r. positives)

CONCLUSION

Dans le cas d’une trajectoire horizontale, la forme de l’attrape a peu

d’influence sur les réponses de la Perche au mouvement de l’objet. Tout

au plus y a t-il une certaine augmentation des pourcentages avec les formes

très anguleuses. Dans le cas du mouvement sinusoïdal il y a une croissance

assez nette des réactions de la Perche en fonction de la complication de

la forme de l’attrape.

Cependant la forme de l’attrape ne peut être considérée comme un

facteur très important dans la perception visuelle du mouvement chez la

Perche. Ceci se confirme si l’on fait circuler dans le champ visuel de la Perche

non plus un objet de forme géométrique, mais un leurre de pêcheur : les

résultats que nous avons obtenus avec un petit poisson métallique, un

ver de terre ou un grillon artificiels, sont très voisins de ceux que nous

avons pu obtenir avec des attrapes de forme géométrique : tout au plus

la moitié des sujets répondent positivement. En somme visuellement,

la Perche n’est pas extrêmement sensible aux différence de forme.

3° ACTION DE LA COULEUR DE L’ATTRAPE

Pour étudier l’action de la couleur de l’attrape, nous avons confectionné

de petits cylindres en papier de Héring. Ces cylindres avaient tous 1 cm

Mémoires du Muséum. — Zoologie : t. XVII. 6

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

de diamètre et 1 cm de haut. Les longueurs d’onde moyennes employées

ont été les suivantes : 475 mu. (couleur : bleu roi); 550 mu (couleur : vert

clair); 580 mjx (couleur : jaune vif); 665 mu (couleur : rouge foncé). Nous

avons employé une trajectoire horizontale à mouvement uniforme (vitesse

de déplacement de l’attrape : 5 cm/s).

Cette dimension d’attrape, relativement importante, est défavorable

à l’obtention des réactions positives, et nous avons obtenu surtout des

réactions négatives, sauf avec l’attrape de couleur rouge pour laquelle,

au contraire, nous avons obtenu de fortes réactions positives.

Nos résultats sont résumés dans le tableau suivant :

Réactions oculaires

Mouvements généraux

Bleu.

90 %

20 % de réactions négatives

Vert.

80 %

20 % de réactions négatives

Jaune .

90 %

30 % de réactions négatives

Rouge .

90 %

40 % de réactions positives

4° INFLUENCE DU FOND

SUR LEQUEL L’ATTRAPE SE DÉPLACE

Nous avons repris pour ces expériences, l’attrape sphérique blanche

de 7 mm de diamètre, et nous avons employé une trajectoire horizontale

à mouvement uniforme, la vitesse de translation de l’attrape étant de

5 cm/s. Contre la paroi postérieure de l’écran de notre appareil d’obser¬

vation, et par conséquent dans les meilleures conditions de visibilité pour

le Poisson en expérience, nous avons disposé un rectangle de bristol rayé

verticalement; ce fond rayé est interchangeable. L’animal en expérience

voit périodiquement l’attrape passer devant les rayures. Pour que le sujet

demeure toujours au bon endroit, sa nage est limitée par deux rectangles

de rhodoïd placés radiairement dans le couloir circulaire de la cuve.

Nous avons essayé quatre fonds rayés différents : rayures noires de

1 mm séparées par des espaces blancs de 2 mm; rayures noires de 3 mm

sur 6 mm d’espace; rayures de 8 mm/16 mm; rayures de 20 mm/40 mm.

Les résultats montrent que le fond rayé est pratiquement sans influence

sur les réactions de la Perche au déplacement d’une attrape sphérique

blanche mais il semble que le fond à rayures 8 mm/16 mm est le plus

favorable à l’obtention de réactions positives :

Largeur des rayures .... 1 3 8 20

Réactions oculaires. 75 % 75 % 80 % 70 %

Mouvements généraux... 30 % 20 % 40 % 20 %

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

EFFET GRÉGAIRE

Dans cette série d’expériences nous avons observé non pas des sujets

pris isolément, mais des groupes de Perches en nombre varié (de 2 à 8),

introduits simultanément dans la cuve de l’appareil. Ceci dans le but de

savoir s’il existe un effet grégaire chez les Perches qui voient se mouvoir

un objet.

CONDITIONS GÉNÉRALES DE L’EXPÉRIMENTATION

Les Perches en groupe qui viennent d’être mises dans la cuve d’expé¬

rience reprennent leur comportement normal plus rapidement que lorsqu’il

s’agit d’individus isolés, et bien vite on les voit nager librement au voisinage

l’une de l’autre. Néanmoins le temps de repos entre la mise dans l’appareil

et le début des observations a été fixé à 20 minutes pour chacun des groupes.

Nous avons choisi, pour chaque groupe de Perches introduit dans la

cuve, une durée de jeûne variant de 1 à 21 jours, ce qui nous a permis de

déceler des relations entre la motivation et l’importance du groupe.

CARACTÉRISTIQUES DU MOBILE ET DU MOUVEMENT

En ce qui concerne le mobile et sa trajectoire, les caractéristiques sont

les mêmes que dans les premières expériences : sphère blanche de 7 mm de

diamètre, trajectoire horizontale à mouvement uniforme. Mais le sens du

Poisson par rapport à celui du mobile ne peut plus être pris en considération,

car bien souvent les Poissons n’ont pas entre eux la même orientation ; on a

donc adopté une fois pour toutes pour le mobile un sens de rotation positif

(inverse des aiguilles d’une montre). Quant à la vitesse angulaire du mobile

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

par rapport aux yeux des Poissons, il ne peut s’agir ici que d’une moyenne

approximative, car les Poissons en groupe nagent beaucoup et ont par

rapport à la paroi de plexiglas un éloignement qui varie constamment

(par contre l’individu isolé nage peu et reste sensiblement à l’endroit

où on l’a mis).

CONDUITE A TENIR PENDANT LES EXPÉRIENCES

Dans les séries précédentes l’expérience était arrêtée à l'extinction

des réactions, ce qui nous permettait de nous limiter à un nombre restreint

de passages de l’attrape : 5 ; mais en groupe les Poissons réagissent différem¬

ment et en particulier il leur arrive, après une extinction apparente, de

redevenir actifs : une poursuite inattendue peut même survenir. On a donc

fixé à 10 exactement le nombre de tours de l’attrape et l'on note le

total des réactions pour 10 tours (ainsi pour 8 Poissons il peut y avoir, au

maximum, 80 mouvements d’yeux, 80 de nageoires, etc.). S’il y a plusieurs

poursuites on retient la latence, la durée et l’amplitude de la plus impor¬

tante uniquement.

Tout comme dans les premières expériences on doit s’assurer de la

température de l’eau de l’appareil qui ne doit pas présenter une élévation

exagérée, et cette précaution doit être spécialement observée quand il y a

plusieurs Poissons dans la cuve. Le mieux est de renouveler la moitié du

volume d’eau 10 minutes avant le début des mesures; de cette façon les

Perches évoluent dans une eau fraîche et aérée pendant la durée des obser¬

vations.

Quelques minutes avant le début d’une expérience on s’installe derrière

l’écran d’observation et l’on constate que les Perches en groupe oublient

l’opérateur beaucoup plus rapidement que les Perches solitaires.

RÉSULTATS

Nos résultats mettent en évidence l’importance des réactions oculaires,

des mouvements de nageoires, des mouvements d’ensemble du corps et

des poursuites en fonction du nombre d’individus et de la durée du jeûne

chez la Perche de 4 étés stimulée par le déplacement à vitesse constante

(2,5 cm/s) d’une sphère blanche de 7 mm de diamètre.

Fig. 21 (ci-contre). — Effet grégaire. Motivation. Trajectoire horizontale, mouvement

uniforme d’une sphère de 7 mm. de diamètre (V = 2,5 cm./s.). 10 mesures par sujet. —

A : groupes de 1 à 5 Perches. — B : groupes de 6 à 8 Perches.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE

MOUVEMENT

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

L’allure des courbes (fig. 21) étant sensiblement différente suivant

qu’il s’agit de groupes de Perches composés de 2 à 5 individus ou de groupes

de 6 à 8 individus, nous avons établi pour chaque ordre de réactions (ocu¬

laires, de nageoires, etc.) d’une part : une courbe moyenne des réactions

pour les groupes de deux, trois, quatre et cinq Perches auxquels nous ajou¬

tons pour mémoire le cas de la Perche isolée; et, d’autre part, une courbe

moyenne des réactions pour les groupes

de six, sept et huit Perches.

Les graphiques des réactions ocu¬

laires, des mouvements de nageoires

et des mouvements généraux se pré¬

sentent de la même façon : pour les

groupes « 1 à 5 » comme pour les

groupes « 6 à 8 » il y a augmentation

insensible des réactions jusqu’au

7 e jour de jeûne. Le nombre des

réactions reste à peu près constant

jusqu’au 15 e jour, mais à partir du

15 e jour le nombre des réactions croît

considérablement. On peut en conclure

que pour ces types de réactions il n’y

a pas d’effet grégaire considérable;

c’est surtout la motivation individuelle

qui intervient.

Par contre les courbes concernant

les poursuites ne sont plus compa¬

rables quand le 15 e jour de jeûne est

atteint, selon que l’on considère les

groupes de 1 à 5 individus ou [les

groupes de 6 à 8 individus : jusqu’à

5 Perches il y a une augmentation

peu sensible de poursuites à partir du

15 e jour, alors qu’il y en a environ

quatre fois plus (toute proportion

gardée), dans les groupes de plus de

5 individus. Remarquons que la vitesse

utilisée ici (2,5 cm/s) n’est pas très

stimulante. Il est possible que les poursuites soient dues à une stimulation

réciproque, ce qui expliquerait l’importance de leur croissance en fonction

du nombre d’individus. Néanmoins ces poursuites peuvent se produire avec

2 individus seulement. Or dans la détermination des pourcentages des

réactions en fonction de la vitesse du mobile effectuée sur individus pris

un à un, nous avions obtenu, tout au plus des mouvements d’ensemble du

corps pour cette vitesse de 2,5 cm/s, et jamais de poursuites (ceci sur

plusieurs centaines de mesures).

Enfin il est curieux de constater que les poursuites se produisent d’au¬

tant plus tôt après le dernier repas des Poissons que les sujets sont plus

nombreux dans la cuve d’expérience : il faut attendre le 10 e jour de jeûne

6-1»+

- 00+ '

V- 2.5 tm/%

Fio. 22. — Effet grégaire : compensa¬

tion entre motivation et importance

du groupe.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

pour que les poursuites apparaissent avec 2 Poissons, le 7 e pour 3 ou

4 Poissons; pour 5 Poissons il n’y a pas eu de poursuites, mais avec 6 Poissons

nous en avons dès le 5 e jour de jeûne, avec 7 Poissons dès le 3 e jour, et déjà

dès le second jour de jeûne avec 8 Poissons. En utilisant d’autres vitesses

du mobile nous avons retrouvé cette compensation entre la durée du jeûne

et l’importance du groupe en expérience (voir graphiques, fig. 22).

CONCLUSION

Dans nos expériences sur la perception visuelle du mouvement nous

avons constaté un effet grégaire chez la Perche, particulièrement sensible

dans les groupes de 6 individus au moins.

En ce qui concerne les poursuites on remarque qu’elles ont lieu d’autant

plus tôt après le dernier repas que les individus sont plus nombreux : il y a

donc compensation entre motivation et importance du groupe.

Source : MNHN, Paris

APPENDICE

Nos résultats sont un peu décevants en ce qui concerne l’expérimen¬

tation avec les formes de leurres qu’emploient habituellement les pêcheurs.

De plus, si nous nous rapportons à nos expériences de trajectoires

complexes, saccadées notamment, faites sur la Perche, nous sommes en

contradiction avec les observations des praticiens de la pêche au lancer.

Pour trancher la question, nous avons effectué quelques expériences complé¬

mentaires au cours desquelles nous avons fait circuler le mobile dans l'eau,

à l’intérieur de la cuve de l’appareil qui a servi à toutes nos mesures.

Tout d’abord, il faut remarquer que chez la Perche la forme sphérique

donne de mauvais résultats, lorsque le mobile circule dans l’eau, ceci à toutes

les vitesses de translation. Si la vitesse est faible (moins de 26°/s), il y a

indifférence, et si la vitesse est augmentée des réactions de crainte appa¬

raissent immédiatement : dès la vitesse angulaire de 40°/s les fuites sont

fréquentes. Ces résultats nous ont beaucoup surpris. Il conviendrait de

faire une étude systématique de cette question : peut-être l’attrape sphé¬

rique engendre-t-elle, dans la cuve d’expérience de forme circulaire, un

système d’onde défavorable ? Ou bien, lorsque le phénomène visuel n’est

plus seul en cause, il est possible que la forme du mobile ne soit plus sans

importance pour la Perche.

Nous avons vu qu’avec un mobile de forme complexe (petit Poisson

métallique. Ver en caoutchouc, Grillon en matière plastique), les résultats

sont très voisins de ceux que nous avions obtenus avec une sphère ou tout

autre objet de forme géométrique, quand ces différents mobiles circulent

hors de l’eau. Mais, quand l’objet circule dans l’eau, les résultats sont

totalement différents. Tout d’abord, il n’y a jamais de bonnes réactions

avec le Grillon; quant au Ver de terre, à cause probablement de la trop

grande taille de notre échantillon, il laisse les Perches indifférentes ou les

effraie, ceci quelle que soit la vitesse de propagation utilisée. En ce qui

concerne le Poisson artificiel, les vitesses faibles et modérées ne donnent

aucune réaction, contrairement à ce que nous attendions, et il faut que la

vitesse atteigne au moins 57°/s pour qu’il y ait des réponses positives.

Celles-ci deviennent très nettes : attaques violentes, tentatives de capture,

avec des vitesses encore plus élevées : 78°/s 1

En définitive, deux faits retiennent notre attention :

1° Pour obtenir des réactions positives, des poursuites et des attaques

notamment, il faut, lorsque le mobile circule dans l'eau, des vitesses de

translation élevées, nettement supérieures à celles susceptibles de provoquer

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

des réactions positives quand le mobile circule hors de l’eau. Chose assez

étonnante, ces vitesses élevées de translation du mobile dans l’eau sont

voisines de celles que nous avions notées au moment de l’extinction des

réactions oculaires quand le mobile circule hors de l’eau. Autrement dit,

la perception visuelle du mouvement et la perception des vibrations ont

chez la Perche des seuils très différents, ce qui est curieux a priori: en

effet, quand elle perçoit au maximum, par sa ligne latérale, le choc des

ondes engendrées par le déplacement d’un objet, la vitesse du mobile est

alors telle que cet objet la laisserait à peu près indifférente si la perception

visuelle était seule à intervenir.

2° Quand le mobile circule dans l’eau, les réactions positives sont plus

violentes dans le cas du mouvement saccadé que lorsqu’il s’agit d’un mou¬

vement uniforme ou sinusoïdal, et il est nécessaire, dans cette expérience

particulière, de fixer solidement le leurre à la tige de plexiglas qui l’entraîne,

faute de quoi le Poisson risque de l’arracher ! Il est probable que, dans ces

conditions, les vibrations de l’eau sont très nettes. Ce que les pêcheurs au

lancer nous avaient enseigné se trouve ainsi confirmé.

Des essais sur la perception chimique de la Perche, combinée à la

perception visuelle du mouvement ne nous ont pas apporté de réponse bien

décisive à la question de l’importance relative de ces deux types de percep¬

tion. Un broyât de Vers de terre, filtré et mélangé à de l’eau, est introduit

goutte à goutte dans la cuve d’expérience. Aussitôt, le sujet qui s’y trouve

adopte un « comportement de recherche », et la saveur qui se propage dans

l’eau de la cuve accapare toute son attention, si bien qu’il ne s’intéresse que

médiocrement au passage de l’attrape.

Remarquons, en terminant, qu’une expérimentation comporte toujours

quelque chose d’artificiel. Dans le cas de nos recherches par exemple, nous

avons isolé systématiquement la perception visuelle du mouvement de

toute autre perception, car bien entendu il n’est guère possible d’étudier

expérimentalement un phénomène sans l’abstraire. Mais dans la nature

tout marche de concert, le Poisson est averti, guidé par tout un complexe

de signaux : visuels, vibratoires et autres, et il est bon dans toute étude de

biologie expérimentale, de ne jamais perdre de vue cette simultanéité des

phénomènes naturels.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VIII

CONCLUSIONS

SUR LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CHEZ LA PERCHE

La Perche jouit d’une bonne perception visuelle du mouvement, pourvu

que le mobile soit assez volumineux (sphère de plus de 2 mm de diamètre,

à 10 cm des yeux du sujet), et que sa vitesse de translation soit comprise

entre 2 cm/s (12°/s) et 50 cm/s (78°/s).

La dimension du mobile et sa vitesse de translation sont les seules

caractéristiques essentielles qui déterminent les réactions de la Perche.

Toutes les autres caractéristiques jouent un rôle parfois non négligeable,

mais toujours secondaire. Le rôle du fond ne sera pas retenu ici.

I. — CARACTÉRISTIQUES ESSENTIELLES

DE L’OBJET EN MOUVEMENT

1° Dimension.

Si l’objet est très petit (2 mm de diamètre ou 1°), la plupart des sujets

sont indifférents à son passage, quelle que soit la vitesse de translation,

quelle que soit la forme de la trajectoire : horizontale à mouvement uni¬

forme, ou sinusoïdes diverses. Il faut faire une exception pour la trajectoire

complexe en « nage de Daphnie », fortement stimulante avec une sphère

de 2 mm.

Avec des dimensions plus importantes (de 4 à 7 mm), nous obtenons

le maximum de réactions positives aux vitesses modérées de translation

du mobile.

Au-delà de ces dimensions, des réactions négatives apparaissent, même

si l’on emploie des vitesses de translation favorables au déclenchement des

réactions positives, et avec une grosse sphère (30 mm de diamètre ou 17°)

on n’observe plus aucune réaction positive, quelle que soit la vitesse de

translation du mobile.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

2° Vitesse.

Les vitesses très faibles (au-dessous de 2 cm/s, soit moins de ll o 30'/s)

ne provoquent aucune réaction, sauf chez quelques rares sujets. Avec des

vitesses supérieures à 50 cm/s (78°30'/s), l’animal ne prête plus attention au

mobile qui sort trop vite de son champ visuel. Entre ces deux vitesses

extrêmes, existe un domaine de vitesses qui déterminent deux types de

réaction opposés : les vitesses modérées (environ 26°/s) provoquent le

maximum de réactions positives avec une sphère de 7 mm de diamètre; les

vitesses plus élevées (au voisinage de 65°/s) provoquent des réactions de

crainte et des fuites, à moins qu’il ne s’agisse d’une trajectoire horizontale

à mouvement uniforme. Entre ces deux groupes de vitesses, nous avons

repéré une « zone d’indécision » : une partie des sujets tend à répondre

positivement, une autre négativement, certains enfin, au cours d’une même

expérience, réagissent tantôt positivement, tantôt négativement.

Les vitesses qui déterminent les pourcentages d’un type donné de réac¬

tions (maximum des réactions positives par exemple) sont toujours assez

voisines, quelle que soit la forme de la trajectoire. Ainsi toutes nos expé¬

riences ont montré que c’est la vitesse réelle de translation de l’attrape sur

sa trajectoire qui est le facteur principal de déclenchement des réactions de

la Perche, bien entendu en ce qui concerne la perception strictement visuelle

du mouvement, toute influence vibratoire ou chimique étant éliminée.

II. — CARACTÉRISTIQUES SECONDAIRES

DE L’OBJET EN MOUVEMENT

1° Forme de sa trajectoire.

Elle a, dans l’ensemble, assez peu d’importance. Cependant, si nous

utilisons une sphère d’un diamètre de 7 mm, nous pouvons classer les trajec¬

toires en trois catégories :

— les trajectoires horizontales à mouvement uniforme qui ne

déclenchent pas de réactions négatives;

— les trajectoires à mouvement périodique : verticale à mouvement

alternatif, sinusoïdales, à mouvement saccadé (qui provoquent soit des

réactions positives, soit des réactions négatives, selon la vitesse de trans¬

lation du mobile);

— enfin les trajectoires en « nage de Daphnie », très stimulantes à de

faibles vitesses.

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

2° Forme de l’objet.

Les formes géométriques simples ont des effets très voisins, qu’il s’agisse

d’une sphère, d’un cube ou d’un tétraèdre, mais les formes hérissées sont

nettement plus stimulantes. Par contre, les formes très complexes (leurres

habituels de la pêche) ne sont pas plus stimulantes que les formes hérissées.

3° Couleur de l’objet.

Les tons bleu foncé ou vert sont moins stimulants que le blanc — si

nous nous référons à la sphère blanche que nous avons généralement

employée — et nous avons trouvé que ces couleurs à courte longueur d’onde

déclenchaient surtout des réactions négatives avec un mobile assez volu¬

mineux. Par contre, avec un mobile de même importance, la couleur rouge

est fortement, et de façon positive, stimulante.

Source : MNHN, Paris

TROISIEME PARTIE

ÉTUDE EXPÉRIMENTALE

DE LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CHEZ SEPIA OFFICINALIS L.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

BUT. — MATÉRIEL BIOLOGIQUE

BUT

Nous avons décidé de faire une étude comparative de la perception

visuelle du mouvement entre deux représentants de groupes zoologiques

très différents parce que, contrairement à ce que pensait Minkiewicz,

nous doutions que des résultats d’expériences trouvées sur une espèce puissent

se retrouver sur une autre.

Deux stages au Musée Océanographique de Monaco (avril 1954 et

avril 1955) nous ont permis d’expérimenter sur Sepia ofjïcinalis, espèce

appartenant à un groupe qui se comporte très différemment des Poissons,

et d’étudier quelques points particuliers de la question assez complexe

de la perception visuelle du mouvement de ce Céphalopode.

MATÉRIEL BIOLOGIQUE

Nous avons choisi la Seiche comme matériel biologique car c’est un

animal facile à se procurer en quantité suffisante, moins encombrant que

le Poulpe dans une cuve d’expériences au volume restreint, et mieux connu

que la Sépiole pour ce qui est des mœurs et de la physiologie.

Il existe en Méditerranée deux formes de Seiches : une forme de prin¬

temps, aux organes génitaux bien développés, dont l’os de Seiche ou sépion

présente une aire striée plus importante que l’aire lisse; une forme d’automne,

aux organes génitaux très réduits, dont le sépion présente une aire striée

moins importante que l’aire lisse. Nous n’avons expérimenté que sur la

forme printanière.

Il est difficile de déterminer l’âge des Seiches et c’est en nous basant

sur la taille des individus que nous avons pu réaliser nos expériences sur

des sujets comparables. Nous les avons choisi de dimensions moyennes,

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

de 30 à 35 cm de longueur, y compris les tentacules moyennement étendus

(la grande élasticité de ceux-ci rendent les mensurations difficiles).

Nous avons opéré de préférence sur les mâles, sans toutefois éliminer

les femelles. Mais nous n’avons pas tenu compte de la différence des sexes

dans ces premières expériences (mâles et femelles ont paru se comporter

de façon voisine, sauf dans le cas des femelles occupées à pondre, qui ne font

pas du tout attention au passage de l’attrape et qu’il faut absolument

remplacer par un autre sujet).

Il eût été souhaitable d’avoir toujours les mêmes individus pour chaque

série d’expériences, car on finit par bien connaître la population et le carac¬

tère particulier des individus : très voraces ou trop timides par exemple,

ce dont il faut tenir compte dans une étude quantitative. Malheureusement

les Seiches se conservent difficilement en captivité, en grande partie parce

qu’elles se blessent mutuellement, à moins que les plus grosses ne dévorent

les plus jeunes, même quand elles sont repues. Comme il n’était pas possible

de réaliser une séparation quelconque dans les bassins de réserve, nous

avons assuré le renouvellement constant des sujets d’expériences.

Il faut prévoir entre chaque mesure un temps mort considérable :

pour que l’animal s’habitue à l’appareil et réagisse normalement au passage

de l’attrape on doit compter une heure en moyenne, quelquefois plus, sinon

la moindre brusquerie de l’observateur, au début d’une expérience, déclenche

une attitude de crainte caractérisée par un aspect menaçant : les tentacules

médians de la Seiche sont dressés en V et crispés, la coloration est brune

et la peau hérissée de pointes claires; ou encore l’animal s’enfouit dans le

sable et fait le mort. On risque même, mais c’est rare, une projection d’encre,

ce qui exige le nettoyage complet de la cuve : on a donc intérêt à ne pas

abréger le temps de repos donné à l’animal nouvellement introduit dans

le cuve d’expériences. Malheureusement cette condition oblige à réduire

le nombre de sujets sur lesquels on expérimente, et ainsi, faute de temps,

nous n’avons pu, au cours de notre premier stage, faire les expériences

sur 10 individus, ce qui eût été préférable au point de vue statistique, et

nous contenter de 5 individus sur chacun desquels 5 mesures ont été

effectuées. Il n’y a pas intérêt à augmenter le nombre de passages de

l’attrape, car au-delà de 4 ou 5 passages, la Seiche reagit faiblement.

Cependant, deux types d’expériences très différents peuvent se succéder

à assez bref délai sur le même sujet, ce qui compense les pertes de temps :

par exemple, quelques heures après avoir fait une expérience avec un

Crabe véritable, on peut déplacer devant la Seiche une attrape géomé¬

trique sans que l’on constate une influence de l’essai précédent.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

INFLUENCE DE LA VITESSE

ET DE LA FORME DE L’ATTRAPE

Nous avons voulu savoir tout d’abord comment la Seiche réagit au

déplacement d’une attrape en fonction de sa vitesse. Cette première série

d’expériences nous a appris que la Seiche réagit médiocrement au passage

d’une attrape de forme géométrique simple (disque noir de 40 mm de

diamètre) ce qui nous a conduit à étudier l’influence de formes plus compli¬

quées (2 e série d’expériences). Cependant il est clair que la Seiche ne confond

pas ces attrapes géométriques avec un Crabe véritable, et nous avons fait

une 3 e série d’expériences destinée à nous montrer dans quelle mesure la

Seiche est capable de reconnaître un Crabe mort, plus ou moins amputé.

APPAREILLAGE

La cuve d’expériences mise à notre disposition par l’Aquarium de

Monaco lors de notre premier stage appartient à la série des bacs modernes

qui ont été exposés au public dans le courant de l’année 1954. La forme

générale de cet aquarium est un prisme à base triangulaire dont la face

principale, vers l’observateur, comprend une glace rectangulaire de 1,40 m

de large sur 0,70 m de haut, les deux autres côtés, en béton, mesurant 1 m

de large environ. Sa capacité est de 1 m 3 . L’eau de mer y circule constam¬

ment, aérée d’ailleurs par une arrivée d’air comprimé à 6 kg/cm 3 . Un fond

de sable et deux fragments de rochers contribuent à faire de cette cuve

d’expériences un habitat temporaire assez naturel. Un thermomètre est

fiché dans le sable en permanence (températures extrêmes notées : 17°

et 19° C). Au-dessus du niveau de l’eau, à 30 cm, se trouve un projecteur

de 100 W qui éclaire la cuve en permanence et auquel peut s’ajouter, lors¬

qu’on désire prendre une photographie instantanée, une batterie de lampes

de 40.000 lumen.

A l’extérieur de la cuve nous avons monté, contre la glace, un système

horizontal de va-et-vient, sorte de téléphérique en miniature, mû par un

treuil électrique fonctionnant sur le secteur, et entraînant à vitesse uni-

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVII. 7

Source : MNHN, Paris

PAUL C. BOULET

forme et donnée l’attrape choisie dans le champ visuel du sujet en expé¬

rience (pl. IX).

La partie fixe du dispositif est constituée de deux fils de cuivre gal¬

vanisé, de 0,5 mm de diamètre, parallèles, distants de 5 cm l’un de l’autre,

et tendus au maximum. Les deux bouts de ces fils sont attachés à des crochets

ronds vissés dans des montants en bois, calés contre la glace, aux limites

de la course du mobile; on augmente la tension des deux fils en vissant

davantage les crochets.

Ces fils parallèles, très lisses et lubrifiés, servent de guides à un équi¬

page mobile construit en fil de fer et solidaire d’une longue ficelle très fine,

en lin, horizontale et parallèle aux guides. De petites poulies au roulement

très doux assurent aux limites de la course son changement de direction

afin que des poids (de 100 g environ) fixés à ses deux extrémités la tendent

suffisamment. Entre l’une des poulies de renvoi et l’un des poids, la ficelle

fait un enroulement sur le treuil. Celui-ci est à vitesse variable grâce à deux

poupées de poulies reliées par une courroie élastique; l’une des poupées

est calée sur l’axe secondaire d’un moteur universel 110 V à 3.000 tours

minute à vitesse fortement démultipliée par une vis sans fin en prise avec

le pignon de l’axe secondaire. Quand le treuil fonctionne, la ficelle se met

en mouvement; l’un des poids monte tandis que l’autre descend et l’équi¬

page entraîné par la ficelle se déplace horizontalement à vitesse constante.

En bout de course on coupe le courant. Pour changer le sens de marche

de l’équipage mobile, on croise la courroie qui relie les deux poupées de

poulies, procédé d’ailleurs assez peu pratique.

On accroche à l’équipage mobile l’attrape de forme choisie, ou bien

un véritable Crabe, qui masquent complètement aux yeux de la Seiche

le châssis métallique de l’équipage. Comme le mouvement de la ficelle de

lin passe inaperçu, la Seiche en expérience ne prête attention qu’au dépla¬

cement de l’attrape.

Enfin les limites de la course sont cachées par deux bandes de papier

marron de 20 cm de large : ainsi la mise en route et le ralentissement avant

l’arrêt ne sont pas vus par l’animal. Le trajet d’expérience s’effectue sur

1 m exactement, ce qui facilite notamment le contrôle, au chronomètre

tenu en main, de la vitesse du mobile.

CONDUITE DES EXPÉRIENCES

Pour ces expériences on note sur une fiche les diverses réactions de la

Seiche au moment du passage de l’attrape dans son champ visuel. Les réac¬

tions les plus fréquentes sont généralement les mouvements d’yeux;

ensuite apparaissent les mouvements généraux du corps et plus rarement

les poursuites et les attaques. Bien entendu, examinées de près ces réactions

diffèrent par bien des détails de celles des Perches. Alors que chez celles-ci

les « mouvements d’yeux » sont caractérisés par un changement d'orien¬

tation des globes oculaires dans la direction de l’attrape ou, dans les cas

les plus nets, par une véritable poursuite oculaire, chez la Seiche on observe

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT 99

— en outre des poursuites oculaires — des réactions plus discrètes mais

incontestables; notamment lorsque la Seiche enfouie dans le sable paraît

dormir, le mince W noir, dessiné par les bords de la pupille, se dilate brus¬

quement, durant une fraction de seconde, quand l’animal aperçoit l’attrape,

et c’est parfois le seul indice d’une réaction positive (comptée dans les

colonnes de nos fiches pour 10 points par opposition aux poursuites oculaires

comptées pour 20 points). D’autre part, chez la Perche les mouvements

d’yeux sont en moyenne sensiblement plus nombreux et plus nets que

n’importe quelle autre réaction. Dans les réactions de la Seiche, au contraire,

on remarque parfois des mouvements du corps mieux décelables que les

réactions oculaires; celles-ci peuvent même passer totalement inaperçues.

Ainsi il arrive que le passage de l’attrape déclenche un soulèvement ou

une rétractation du corps sans que la pupille subisse la moindre variation

d’ouverture : il peut donc y avoir sans contestation possible, perception

visuelle sans réaction oculaire !

Les mouvements de la nageoire ne peuvent être pris en considération

car chez la Seiche elle ondule presque constamment. Il en est de même

des mouvements de tentacules : ils s’agitent indépendamment semble-t-il

des causes externes. Aussi nous tiendrons compte, après les réactions

oculaires, des mouvements généraux du corps en considérant deux cas,

celui où l’animal est en train de nager ; si la réaction est positive au moment

du passage de l’attrape il s’oriente dans sa direction, ou tend à se rapprocher

de la glace, sans poursuite toutefois, et si la réaction est négative il recule

de quelques centimètres sans fuir; et le cas où il est enfoui dans le sable :

si la Seiche se dresse brusquement sur ses tentacules, prête à bondir, la

réaction est positive; elle est négative si l’animal s’enfonce davange dans

le sable.

Nous n’avons pas fait de distinction entre les poursuites et les attaques

(ce qui serait peut-être une précision nécessaire dans une étude plus détaillée)

et nous avons admis qu’une réaction de poursuite compte pour 10 points,

tandis qu’une attaque compte pour 20 points. Les attaques sont souvent

violentes et répétées plusieurs fois de suite : la Seiche bondit et s’écrase

contre la glace, les tentacules prennent un court instant une forme de fleur

brusquement épanouie, et l’animal recule lentement, tandis que se déplace

l’attrape qu’il a manquée (pl. X). Il peut aussitôt recommencer ses attaques,

pour finalement se cacher dans le sable, furieux ou apeuré. L’équivalent

négatif de cette réaction est la fuite, suivie généralement d’enfouissement

dans le sable. Si l’animal est déjà dans le sable quand passe le mobile nous

considérons comme fuite le fait qu’il souffle violemment du sable devant

lui et s’enfonce plus profondément dans sa cachette.

Les attitudes d’indifférence peuvent être dues à un besoin de nager

activement ou, pour les femelles, de pondre. On observe aussi, assez fré¬

quemment, un peu de somnolence, mais nous avons pu constater dans ce

cas que la perception visuelle ne cesse pas complètement. En effet, si l’on

arrête brusquement le mobile, ou si on l’acélère à la main, le sujet qui

somnole manifeste un léger mouvement de recul, ou bien fronce la région

oculaire, ou encore ouvre brusquement les yeux. Cependant il peut arriver

que la Seiche dorme réellement, ce qui se reconnaît à l’absence totale de

Source : MNHN, Paris

100

PAUL C. BOULET

réactions quand le mobile est déplacé brusquement de façon anormale;

bien entendu les mesures faites avec un tel sujet ne peuvent être retenues.

Tableau récapitulatif des réactions et de leur notation

RÉACTIONS

Symboles

utilisés

SUR LES FICHES

Points

POUR LE CALCUL

POURCENTAGES

R. oculaires

Ouverture des paupières.

Poursuite oculaire.

Mouvements

généraux

Augmentation des mouvements

au passage de l’attrape..

L'animal s’oriente vers l’at¬

trape ou sort du sable ...

L’animal se détourne.

— 10

L’animai recule ou s’enfonce

— 20

Poursuites

et fuites

— 10

Fuite ou enfouissement complet

— 20

Absence de réacti

Changements de coloration : à étudier.

Il existe enfin une catégorie de réactions dont nous n’avons pu tenir

compte, car elles constituent tout un programme d’études à elles seules :

ce sont les changements de coloration. Il nous semble que les mêmes causes

externes produisent régulièrement les mêmes pigmentations. Au moment

d’une attaque, la Seiche est uniformément grise. Quand elle est effrayée

ou furieuse (ce qui n’est pas très facile à distinguer) elle est brune. Des

mâles en rivalité ou des individus qui convoitent la même proie sont rayés

comme des Zèbres. Mais ce sont les changements subtils ou rapides de la

coloration qui mériteraient le plus d’être notés et interprétés : souvent,

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

101

Fio. 23. — Mouvement uniforme, trajectoire horizontale d’un disque noir de 40 mm. de

diamètre. Pourcentage des réponses de Sepia en fonction de la vitesse angulaire du

mobile. 4 sujets, 5 mesures par sujet.

Source : MNHN, Paris

102

PAUL C. BOULET

au passage d’une attrape d’un aspect particulier, on observe, dans la région

du masque frontal, des noircissements intermittents et, dorsalement,

l’apparition brève et répétée de deux taches noires; cela fait songer à des

signaux Morses. Peut-être s’agit-il d’une sorte de langage traduisant

les émotions de l’animal?

PREMIÈRE SÉRIE D’EXPÉRIENCES

Les réactions de la Seiche sont étudiées en fonction des vitesses de

déplacement d’un disque noir de 40 mm de diamètre découpé dans du papier.

Les différentes vitesses utilisées ont été de0,25 cm/s; 1 cm/s; 5 cm/s; 25 cm/s;

50 cm/s et 2 m/s, soit, en vitesses angulaires par rapport aux yeux de

l’animal situé à environ 40 cm du mobile au moment du passage de celui-ci

à la normale, de : 7'; 30'; 7°; 32°; 51° et 80° par seconde de temps.

Cette série a toujours été effectuée le soir entre 19 h 30 et 21 h 30.

Résultats

L’examen du graphique (fig. 23) relatif aux réactions de la Seiche

au déplacement d’un disque noir de 40 mm en fonction de la vitesse du

mobile nous montre que le seuil des réactions oculaires est bas : la plus

faible vitesse utilisable sur notre appareil (0,25 cm/s) permet un déplace¬

ment angulaire de l’attrape à la vitesse de 7' par seconde de temps; ce

déplacement est perçu par 25 % des sujets. Le déplacement n’est plus

perçu à la vitesse de 2 m/s, soit environ 80°/s, autrement dit pour la Seiche

le mouvement cesse d’être stimulant à des vitesses assez peu élevées. Tous

les sujets répondent par des mouvements d’yeux au déplacement du disque

à la vitesse de 5 cm/s (7°/s).

Les mouvements d’ensemble du corps sont observables pour une vitesse

de 30'/s, mais ce sont des réactions de crainte, donc négatives, que l’on

observe aux faibles vitesses. Avec 7°/s le maximum des réactions est atteint

(environ 40 % de réponses positives). Nous avons remarqué que c’est cette

vitesse de 5 cm/s qui donne dans tous les cas le maximum de réactions

positives. Les réactions redeviennent négatives quand la vitesse croît,

pour finalement s’annuler quand l’animal ne voit plus passer l’attrape.

L’allure générale de la courbe représentative des mouvements de

translation ressemble, en moins marquée, à celle des mouvements généraux,

mais ici toutes les réactions sont négatives : non seulement il n’y a jamais

de poursuite, mais le plus souvent l’animal s’éloigne.

DEUXIÈME SÉRIE D’EXPÉRIENCES

Nous étudions les réactions de la Seiche au mouvement linéaire de formes

géométriques plus ou moins complexes, c’est-à-dire, outre le disque noir

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

103

utilisé dans la première série : un disque blanc de 40 mm de diamètre;

un disque noir de 40 mm barré d’un trait horizontal de 60 mm x 5 mm;

trois disques noirs se recouvrant en partie (un disque de 50 mm flanqué

de deux disques de 35 mm); un carré de 40 mm barré d’un trait horizontal

Réactions oculaires

Mouvements généraux

(40%des cas)

Mouvements généraux

(50% des cas)

Crainte / fuite

'Curiosité” (mouvements sans

translation)

Poursuite sans attaque

1cm

Fig. 24. — Attrapes mobiles en papier présentées à la Seiche.

de 85 X 5 mm; un carré de 40 mm barré de 4 traits horizontaux de 55 à

120 mm x 5 mm, enfin une silhouette de Crabe découpée dans du papier

noir (voir fig. 24). Pour ces attrapes de formes variées la même vitesse

de 5 cm/s (7°/s) est utilisée. Cette série d’expériences est qualitative. Elle

a été effectuée dans la journée entre 8 h 30 et 19 heures.

Source : MNHN, Paris

104

PAUL C. BOULET

Résultats

Disque blanc: sujets indifférents d’une manière générale; on constate au

maximum de faibles réactions oculaires.

Disque noir: mouvements généraux très nets, mais sans translation de

l’animal.

Disque noir barré d’un trait: mouvements généraux dans 50 % des cas,

toujours sans translation.

Trois disques noirs:

Seiche 1 : réactions oculaires;

Seiche 2 : « curiosité » et « méfiance »;

Seiche 3 : curiosité suivie de crainte;

Seiche 4 : curiosité mêlée de crainte (suit l’attrape à reculons) ;

Seiche 5 : se cache dans le sable.

Carré noir barré d’un trait:

Seiche 1 : mouvements oculaires; ne semble pas effrayée;

Seiche 2 : curiosité (à la limite du déplacement);

Seiche 3 : réaction oculaire mais indifférence;

Seiche 4 : légère méfiance;

Seiche 5 : réaction oculaire.

Carré noir barré de 4 traits:

Seiche 1 : se cache dans le sable (peur);

Seiche 2 : tapie dans le sable, se redresse;

Seiche 3 : poursuite sans attaque;

Seiche 4 : vive curiosité (sans poursuite) mêlée de crainte;

Seiche 5 : légers mouvements du corps (sujet petit, inquiété par la

taille de l’attrape).

Crabe découpé: réactions comparables à celles observées dans le cas pré¬

cédent et ne dépassant pas le stade de la poursuite sans attaque.

Les formes arrondies provoquent plutôt des réactions de crainte,

alors que les formes anguleuses et hérissées stimulent assez vivement les

Seiches. Mais il faut remarquer la similitude des réactions produites par

le passage d’un carré barré de 4 traits (formes géométriques), et celles

déclenchées par le déplacement d’un Crabe découpé dans du papier, dont

la forme est complexe et se rapproche du réel (1).

(1) Il est intéressant de rappeler des expériences similaires faites sur Octopus.

Boycott (1954) rapporte que les Ten Cate ont dressé un Octopus à venir prendre un Crabe

avec un carré de plomb de 10 cm. Ce dressage étant effectué, ils ont dressé l’animal à ne

pas attaquer un triangle isocèle, tout en continuant à attaquer le carré; il a fallu pour

cela 54 épreuves. Octopus ne distingue pas un triangle équilatéral d’un triangle isocèle

ni un cercle d’un carré.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

105

TROISIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES

Nous avons pris comme mobile un Crabe mort fixé à l’équipage de

notre va-et-vient, et privé d’une partie ou de la totalité de ses pattes.

Fio. 25. — Mouvement uniforme, trajectoire horizontale d’un Carcinus plus ou moins

amputé, dans trois conditions de vitesses différentes. Pourcentage des attaques et des

fuites de Sepia en fonction du nombre de pattes restantes. 5 sujets, 5 mesures par sujet.

Les vitesses de translation sont ici de 1 cm/s, 5 cm/s et 25 cm/s, et pour

chaque vitesse utilisée les réactions de la Seiche sont étudiées en fonction

1 NHN, Paris

106

PAUL C. BOULET

du nombre de pattes laissées au Crabe, soit 0, 2, 4, 6 ou 8 pattes, les pinces

étant toujours supprimées car leur importance relative rompt l’aspect

homogène des pattes proprement dites.

Cette série a encore été effectuée dans la journée, entre 8 h 30 et

19 heures.

Résultats

La série d’expériences faites avec un Crabe amputé a donné lieu à

3 courbes représentant les variations des pourcentages des attaques et

des fuites en fonction du nombre de pattes laissées au Crabe, aux 3 vitesses

suivantes : 1 cm/s, 5 cm/s et 25 cm/s (fig. 25).

A la vitesse de 1 cm/s le Crabe est toujours bien vu, même s’il est privé

de toutes ses pattes (60 à 100 % de réactions oculaires suivant le nombre

de pattes). Les mouvements généraux et surtout les translations ont leur

croissance générale perturbée d’une brusque saillie à l’abscisse correspon¬

dant à 2 pattes. Cette saillie est facile à expliquer : à cette faible vitesse

le Crabe est peu stimulant et déclenche plutôt des réactions négatives;

mais il se trouve une exception : le Crabe à 2 pattes excite vivement la

« curiosité » de la Seiche qui se précipite, tourne autour de lui en allongeant

prudemment les tentacules comme si elle voulait le « lécher » à travers la

glace de l’aquarium (voir photographie, pl. X) et finalement elle s’enfuit

coléreuse ou apeurée pour s’enfoncer dans le sable. Au-delà de 2 pattes,

le Crabe est sûrement reconnu, mais nous n’avons jamais reconnu de franches

attaques, le sujet manifestant plutôt sa crainte au passage du Crabe qui

évolue à une vitesse faible, inaccoutumée.

Le graphique des réactions de la Seiche au déplacement d’un Crabe

à la vitesse de 5 cm/s est différent du précédent : ici apparaissent les attaques

(jusqu’à 70 % de réponses positives). Les réactions oculaires sont très

constantes : de 90 à 100 % de réponses. Les mouvements généraux et

les attaques sont traduits sur la courbe par une croissance régulière qui

est fonction du nombre de pattes laissées au Crabe. Comme dans le cas

précédent nous constatons que le Crabe complètement amputé déclenche

des réactions de crainte et qu’une paire de pattes provoque la « curiosité »

avec en plus, ici, un début d’attaque. Avec l’augmentation du nombre des

pattes les mouvements généraux croissent jusqu’à 100 % et les attaques

atteignent 70 % avec le Crabe de 8 pattes. Avec une Seiche particulière¬

ment active nous avons prolongé l’expérience au-delà des limites

habituelles ce qui nous permit d’observer en quelques minutes 7 attaques

violentes (pl. X).

Si la vitesse est portée à 25 cm/s nous obtenons des résultats qui ne

ressemblent en rien à ceux que nous venons de commenter : il n’y a plus

de croissance en fonction du nombre des pattes et les 3 courbes représentant

les mouvements oculaires, les mouvements généraux et les mouvements

de translation sont sensiblement parallèles à l’axe des abscisses, ce qui

signifie que le Crabe est toujours mal reconnu, qu’il ait 0, 2 ou 8 pattes.

Pour cette vitesse les réactions oculaires oscillent entre 40 et 70 %.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

107

Quant aux autres réactions elles sont nettement négatives (10 à 30 % de

réponses).

En résumé le Crabe est reconnu aux vitesses faibles et moyennes s’il

a au moins 2 paires de pattes; s’il est totalement amputé la Seiche est

effrayée; elle cherche à le reconnaître s’il présente une paire de pattes.

Aux faibles vitesses (1 cm/s) les réactions sont plutôt craintives cependant.

Aux vitesses modérées (5 cm/s) les attaques sont fréquentes. Aux vitesses

plus grandes (25 cm/s) le Crabe ne semble jamais reconnu quel que soit

le nombre de pattes; le pourcentage des réactions oculaires est plus bas

que précédemment et l’on observe uniquement des réactions de crainte.

Nous avons contrôlé ces expériences quantitatives par des observations

de l’animal dans le bac de réserve. Si nous donnons en pâture à des Seiches

un Crabe encore vivant, entièrement dépourvu de ses pattes, il n’est pas

toujours attaqué (2 fois sur 4 essais) : ou bien les Seiches n’y touchent pas,

bien qu’il soit vu et qu’un peu de sang diffuse dans l’eau, ou bien il est

attaqué de façon inhabituelle : au lieu d’être maîtrisé en une fraction de

seconde il est capturé assez mollement et il est restitué non pas au bout d’une

demi-heure, soigneusement nettoyé intérieurement, réduit à la partie

dorsale de sa carapace, comme c’est habituellement le cas, mais après

une dizaine de minutes seulement et grignoté sur le côté.

Avec un Crabe vivant possédant une paire de pattes nous avons une

proie très mobile qui attire tout de suite les Seiches. Pourtant l’attaque

n’est pas non plus classique : comme dans la cuve d’expériences avec un

Crabe mort à 2 pattes, la Seiche allonge ses tentacules et le tâte avant de

s’en emparer, sans aucune brusquerie.

A partir de 2 paires de pattes le Crabe vivant provoque dans tous les

cas, même si la Seiche a été nourrie depuis peu, le réflexe de capture ins¬

tantanée : la Seiche s’oriente dans l’axe de la proie, se balance verticale¬

ment durant une seconde ou deux, bondit à une grande vitesse et, déployant

ses tentacules, saisit le Crabe, généralement par derrière. Alors il écarte

les pinces et les pattes, immobilisé en un clin d’œil dans un position sans

danger pour la Seiche dont les tentacules se resserrent. Entre le moment

où le Crabe est heurté et le moment où il est maîtrisé il s’écoule un temps

extrêmement court, 1/10 de seconde tout au plus.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

GRANDEUR ET COULEUR DE L’ATTRAPE

INFLUENCE DU FOND

En 1955, nous avons étudié l’influence sur Sepia de la dimension de

l’attrape, celle de sa couleur et celle du fond devant lequel elle se déplace

(4 e , 5 e et 6 e séries d’expériences).

APPAREILLAGE

A la suite de certains inconvénients que présentait le système de

déplacement en va-et-vient de l’attrape, utilisé en 1954, nous avons réalisé

pour notre second stage un dispositif rotatif.

Sur une planche de 50 cm x 30 cm est fixé un pylône à trois pieds en

cornières de 24 cm supportant un axe tournant vertical mû par un petit

moteur électrique de la Western Electric Company, de 115 volts, 60 cycles,

11 watts, à forte démultiplication (démultiplication à engrenages incorporée

dans le carter du moteur) effectuant 1 tour en 2 minutes environ, remar¬

quablement régulier. L’axe vertical porte un bras télescopique horizontal

qui soutient l’attrape. Celle-ci se déplace circulairement dans un plan hori¬

zontal devant la glace de la cuve d’expériences; un système de caches

empêche la Seiche de voir le mécanisme en mouvement et masque toute la

partie non frontale du trajet de l’attrape (pl. XI).

Nous avons utilisé, pour la série d’expériences relative à la dimension

de l’attrape et celle concernant la couleur, 2 vitesses différentes : une vitesse

modérée, voisine de celle qui nous donnait l’an dernier le maximum de

réactions positives (3,9 cm à la seconde, soit 11° par seconde de temps pour

un mobile situé à 25 cm des yeux du sujet), et une vitesse assez faible :

1,5 cm/s, soit 3°30'/s environ. Les grandes vitesses n’ont pas été employées,

car elles ne permettent pas une bonne visibilité du mobile; quant aux

vitesses très faibles, elles ne provoquent pas assez de réactions. Pour la

dernière série (influence du fond), seule la vitesse modérée a été utilisée.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

109

Ces deux vitesses sont obtenues grâce à un jeu de deux poulies calées sur

l’axe tournant de l’appareillage.

Pour rendre l’éclairage uniforme tout au long de la journée, nous avons

toujours baissé, pendant les expériences, le store en bois de la fenêtre du

laboratoire, ce qui réduisait considérablement la lumière du jour; en même

temps une lampe de 100 watts était allumée au plafond de façon à créer une

ambiance lumineuse assez uniforme. De plus le faisceau d’une lampe très

diffuse de 40 watts était projeté sur l’aire de déplacement de l’attrape, la

lampe étant à 40 cm de celle-ci (nous avons constaté qu’il n’y avait pas

avantage à employer une source lumineuse plus puissante, car l’animal

ébloui ferme presque complètement les yeux).

CONDUITE DES EXPÉRIENCES

Les cuves d’expériences, de 60 litres environ, sont à eau aérée sous

pression, constamment renouvelée. Afin de pouvoir observer la réaction

particulière de « souffler du sable », on y a mis un fond sableux de 1 cen¬

timètre.

L’animal doit être introduit dans la cuve d’expériences avec beaucoup

de douceur (à la main si possible), sans brusquerie afin d’éviter une

émission de noir de Seiche. Il faut de toute façon au moins une heure de

repos pour que la Seiche reprenne son calme. Nous avons déjà insisté sur la

durée considérable du temps mort nécessité par le repos préalable de la

Seiche, ce qui réduit considérablement le nombre des mesures, mais toutes

les expériences du second stage ont été faites sur dix sujets (soit 50 mesures

par point des courbes), grâce au repos simultané de 4 Seiches : en effet,

les aquariums d’expériences sont au nombre de deux, et chacun est divisé

par une cloison en matière plastique inattaquable à l’eau de mer et opaque.

Les 4 Seiches une fois introduites dans leur compartiment individuel, les

glaces sont masquées par des caches en carton afin de ne pas effrayer les

Seiches, très peureuses, par les allées et venues au cours de la préparation

matérielle de l’expérience. 10 à 15 minutes avant de commencer avec le

premier sujet, on démasque la fenêtre du compartiment qui contient l’animal

sur lequel on doit expérimenter; de cette façon aucun des trois autres n’est

influencé par l’expérience. Quand on a fait une série de mesures sur une

première Seiche, on démasque le champ visuel de la Seiche suivante (et le

sien seulement), et ainsi de suite, l’appareillage étant déplacé de proche en

proche, par glissement sur un long banc, ainsi que la lampe de 40 watts.

Un grand cache, percé d’une fente horizontale destinée à l’observation

des sujets, empêche l’animal de voir l’observateur qui évite de toute façon

d’opérer en blouse blanche et de faire trop de gestes.

On note les réactions par une notation algébrique conventionnelle à

chaque passage de l’attrape sur une petite fiche provisoire. Au bout de

cinq passages on fait la moyenne et on note la réaction sur la fiche défi¬

nitive. Fait particulier, les réactions n’ont pas été aussi violentes que dans

nos premières séries d’expériences, en raison des caractéristiques des mobiles

Source : MNHN, Paris

110

PAUL C. BOULET

utilisés cette fois, et tout au plus avons-nous constaté quelques poursuites

sans attaques, en ce qui concerne les réactions positives, et des retraits sans

fuite réelle de l’animal, pour ce qui est des réactions négatives.

QUATRIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES

Des reproductions photographiques de Carcinus moenas nous ont permis

d’étudier les réactions de la Seiche au passage d’attrapes de tailles diffé¬

rentes. Les 5 reproductions de Crabe utilisées (pl. XII) avaient respective¬

ment une largeur de céphalothorax de : 0,7; 1,7; 3,5; 7,5 et 13,5 cm, soit,

en amplitudes angulaires : 1°30', 3°30', 8°, 17° et 28°30'.

v=n°/s

Réactions oculaires—-— \

Mouvt? généraux

Réactions oculaires-1 . .

Mouvi? généraux -I v= u/s

O -

O®

"I-1

15® 30°

largeur du céphalothorax

Fig. 26. — Mouvement uniforme, trajectoire horizontale de photographies découpées de

Crabe. Pourcentage des réponses de Sepia en fonction de la largeur du céphalothorax.

10 sujets, 5 mesures par sujet.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

111

Résultats

Avec une vitesse moyenne de translation de ll°/s, les variations de

pourcentages des réactions oculaires sont faibles (de 40 % avec le Crabe

de 0,7 cm à 65 % avec le Crabe de 7,5 cm de largeur de céphalothorax).

Mais les mouvements généraux du corps de la Seiche subissent de grandes

variations : la Seiche réagit peu avec les petits Crabes (20 % de réactions

positives), et beaucoup plus avec les Crabes de taille moyenne (45 % de

réactions positives); ensuite des réactions négatives s’ajoutent aux réac¬

tions positives quand on utilise le Crabe de grande taille (céphalothorax de

13,5 cm), ce qui abaisse le pourcentage des réactions positives à 5 %. Ici

il faut remarquer que les réactions de la Seiche à une grande attrape sont

différentes de celles de la Perche à une grosse sphère. Chez cette dernière

les réactions de fuite deviennent de plus en plus nettes à mesure que croît

l’attrape; il s’agit là d’un comportement très simple par conséquent. Au

contraire dans une expérience similaire, nous avons observé que le compor¬

tement de la Seiche est extrêmement complexe chez certains sujets (30 %

environ) qui semblent partagés entre deux tendances : ou bien fuir, ou bien

examiner de plus près l’attrape qui passe. L’on peut voir alors la Seiche se

cacher dans le sable, aussitôt se dresser sur l’extrémité des tentacules, se

cacher encore et se redresser pour se mettre à tourner plusieurs fois sur

elle-même. Elle manifeste en un mot la plus grande agitation.

Avec une vitesse plus faible (3°30'/s), les mouvements généraux sont

de moins en moins marqués à mesure qu’augmente la largeur du céphalo¬

thorax; autrement dit, les réactions sont assez fortement positives pour les

petits Crabes se déplaçant lentement (voir fig. 26) (1).

CINQUIÈME SÉRIE D’EXPÉRIENCES

Des silhouettes de Crabe sont découpées dans des papiers de Hering

afin d’étudier l’influence de la coloration du mobile.

Résultats

Quelle que soit la vitesse de translation du mobile (11 °/s et 3 o 30'/s),

les réactions oculaires ont la même fréquence avec toutes les couleurs

(1) Des expériences sur Octopus méritent d’être mentionnées ici : Goldsmith (cité

S ar Boycott, 1954) a testé la discrimination des dimensions par ces animaux en jetant

la fois dans leur citerne deux carrés de tailles différentes, sans accompagnement de

nourriture, et en observant lequel Octopus attaquait. Les paires utilisées avaient les

dimensions de : 2 et 4 cm, 3 et 5 cm, 3 et 6 cm, 5 et 10 cm, 10 et 20 cm. Or les grands

carrés exercent plus d’attraits que les petits, sauf pour la paire de 10 et 20 cm qui

provoque une attaque très lente ou nulle.

Source : MNHN, Paris

112

PAUL C. BOULET

employées; mais en ce qui concerne les mouvements généraux, on observe,

à la vitesse modérée, un maximum dans le bleu (aux environs de X = 500 mij.)

avec 30 % de réactions positives; ensuite une chute rapide dans le jaune

(aux environs de X = 580 mu.) avec 10 % de réactions négatives; enfin une

Fig. 27. — Mouvement uniforme, trajectoire horizontale de silhouettes de Crabes décou¬

pées dans des papiers colorés de Hering. Pourcentage des réactions de la Seiche en fonc¬

tion de la longueur d’onde approximative. 10 sujets, 5 mesures par sujet.

remontée dans le rouge (aux environs de X = 660 mu.), avec 30 % de réac¬

tions positives. Nous obtenons des variations analogues en utilisant la

vitesse faible : maximum de mouvements généraux dans le bleu (45 % de

réactions positives), minimum dans le vert clair (5 % de réactions néga¬

tives) et remontée dans le rouge (5 % de réactions positives), voir figure 27.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

113

SIXIÈME SÉRIE D’EXPÉRIENCES

Dans cette série nous avons étudié l’influence du fond sur lequel se

déplace l’attrape. Deux photographies de Crabe ont servi d’attrape (7,5 et

3,5 cm de largeur de céphalothorax) et la vitesse utilisée a été de ll°/s.

Résultats

L’attrape se déplaçant sur fond blanc uni est beaucoup plus stimu¬

lante que lorsqu’elle se déplace sur n’importe quel fond rayé verticalement;

notamment les fines rayures (1 mm) provoquent 15 % de réactions négatives

pour un Crabe de taille moyenne; pour un Crabe plus petit, le fond semble

jouer peu de rôle.

EXPÉRIENCES COMPLÉMENTAIRES

En déplaçant l’attrape à la main, nous avons constaté que les trajec¬

toires sinusoïdales et le va-et-vient horizontal provoquent uniquement des

réactions négatives. Un mouvement oscillant de la photographie de Crabe

combiné à son mouvement de translation horizontal (ce qui imite grossiè¬

rement la démarche d’un Crabe, fig. 28) donne de bonnes réactions posi¬

tives. Mais dans les meilleures conditions de dimension et de trajectoire,

une attrape reproduisant fidèlement un Crabe ne paraît jamais être

confondue avec un Carcinus réel, même mort, car nous n’avons jamais

obtenu d’attaque avec nos reproductions, ce qui semble indiquer, étant

donnée l’exactitude de la photographie, que la Seiche possède une bonne

perception stéréoscopique des formes.

Fig. 28. — Mouvement oscillant d’une photographie de Crabe combiné au mouvement

de translation horizontal, forme de trajectoire la plus stimulante pour la Seiche.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XVII.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

CONCLUSIONS

SUR LA PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

CHEZ LA SEICHE

La Seiche est sensible au déplacement des objets dont la vitesse de

translation se situe entre 7'/s et 80°/s. La forme du mobile a une importance

considérable sur le déclenchement des réactions, plus encore que la gran¬

deur de l’objet. La forme de la trajectoire et la couleur de l’objet ont une

importance secondaire. Quant au fond devant lequel l’attrape se meut, il ne

semble pas jouer de rôle important s’il s’agit de rayures noires verticales.

Cependant les rayures fines (1 mm) sont défavorables à l’obtention de

réactions positives et causent souvent des réactions négatives.

I. — CARACTÉRISTIQUES ESSENTIELLES

DE L’OBJET EN MOUVEMENT

• 1° Forme.

La Seiche répond de façons très différentes au mouvement des objets

selon la forme de ceux-ci. Ainsi elle dédaigne ou fuit les formes arrondies,

alors qu’elle est attirée par les formes anguleuses. Cependant un Crabe

découpé dans du papier noir n’est pas plus stimulant qu’un carré noir barré

de quatre traits; il en est de même de photographies de Crabes qui pro¬

voquent des réactions comparables à celles que l’on obtient avec des formes

anguleuses découpées dans du papier noir.

Un Crabe réel, mort, est facilement reconnu quand il est déplacé méca¬

niquement, à condition de posséder au moins deux paires de pattes. S’il a

seulement une paire de pattes, les sujets en expérience ont des réactions de

crainte ou de « curiosité ». S’il a plus de deux paires de pattes, il y a de

nombreuses attaques. Il faut remarquer que ces réactions ne se présentent

ainsi qu’à la condition que la vitesse de translation soit voisine de celle d’un

Crabe réel.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

115

2° Vitesse.

La Seiche réagit bien au mouvement uniforme d’un disque noir de

40 mm de diamètre dont la trajectoire est rectiligne et horizontale, si sa

vitesse angulaire de translation est comprise entre 7'/s et 80°/s. A ces

vitesses le mouvement est nettement perçu, ce qui nous est signalé par de

bonnes réactions oculaires. Le mouvement de l’attrape produit le maximum

d’effets positifs pour une vitesse de 7°/s, tandis que les plus nombreuses

réactions négatives se produisent à des vitesses angulaires comprises entre

40° et 60°/s.

Bien que la Seiche reconnaisse les formes des objets, il faut convenir

qu’elle réagit essentiellement en fonction de la vitesse du mobile. Ainsi un

Crabe mort, possédant toutes ses pattes (donc parfaitement reconnaissable)

ne provoque que des fuites si on le fait se déplacer à une grande vitesse

(32°/s par exemple).

3° Dimension.

Sepia officinalis réagit positivement à des reproductions photogra¬

phiques de Crabe de tailles différentes. Les dimensions les plus voisines d’un

Crabe réel sont celles qui conviennent le mieux, combinées à une vitesse

modérée, pour l’obtention de réactions positives. Les petites dimensions

laissent le sujet indifférent, et les très grandes dimensions déclenchent un

comportement bizarre : la Seiche tend à la fois à fuir et à se rapprocher de

l’attrape.

Si nous utilisons une vitesse faible, ce sont les petites dimensions qui

sont les plus stimulantes.

IL — CARACTÉRISTIQUES SECONDAIRES

DE L’OBJET EN MOUVEMENT

1° Forme de sa trajectoire.

La forme de la trajectoire du mobile a, sur les réactions de la Seiche,

une action à peu près nulle. Mais les trajectoires complexes (sinusoïdale et

de va-et-vient) sont moins favorables que la translation horizontale à mou¬

vement uniforme pour l’obtention des réactions positives, et le mouvement

oscillant, combiné à un mouvement de translation, donne de bonnes réac¬

tions positives si l’attrape employée est une photographie de Crabe.

du Muséum. — Zoologie, t. XVII. 8 *

\Mni#7

Source : AjNfiM, Paris

Mémoires

116

PAUL C. BOULET

2° Couleur.

Des silhouettes de Crabe découpées dans des papiers de Hering, se

déplaçant dans le champ visuel de la Seiche déclenchent surtout des réac¬

tions positives avec les couleurs bleu-vert et rouge. Il y a un minimum de

réactions dans le vert clair et le jaune vif.

On peut penser que la couleur bleu-vert se rapproche de celle des

Carcinus, et que la couleur rouge est celle des Araignées de mer : autrement

dit la Seiche serait sensible à des couleurs existant chez des Crabes réels.

Il est probablement plus raisonnable d’envisager une autre explication en

tenant compte que de nombreuses expériences ont déjà montré que les

Céphalopodes ne sont pas très sensibles à la couleur. Si l’on examine une

reproduction en noir et blanc photographiée sur plaque panchromatique,

des modèles découpés dans des papiers de Héring que nous avons utilisés

(pl. XII), on s’aperçoit que les silhouettes se détachant sur fond blanc sont

plus pâles pour les longueurs d’onde 550 et 580. Ainsi la chute que l’on

observe dans la courbe de la figure 27 serait due au faible contraste entre

l’attrape et le fond pour ces couleurs, et non à une influence de la longueur

d’onde. La Seiche est en effet très sensible à la forme bien marquée des

objets, et le contraste entre l’attrape et le fond, particulièrement dur pour

le premier et le dernier Crabes découpés, doit rendre ces deux attrapes plus

stimulantes que les autres.

En somme Sepia officinalis ne réagit positivement de façon très nette

que si l’objet en mouvement a une forme, une dimension et une vitesse de

translation bien déterminées, ces caractéristiques devant autant que pos¬

sible se rapprocher de celles d’un Crabe.

Il est intéressant de constater qu’une photographie reproduisant exac¬

tement un Crabe n’est jamais confondue par la Seiche avec un Carcinus

réel, puisque les réactions positives ne sont jamais des attaques, dans le cas

de la photographie, même si l’on expérimente dans les meilleures conditions

(choix de la dimension de la reproduction et de la vitesse de translation).

Cette constatation indique que chez la Seiche, en plus de la perception des

contours, la perception du relief intervient dans le comportement.

Source : MNHN, Paris

QUATRIÈME PARTIE

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

COMPARAISON ENTRE LA PERCHE

ET LA SEICHE

Nous avons étudié les réactions de la Perche et de la Seiche au mou¬

vement des objets en faisant varier l’une ou l’autre des caractéristiques du

mobile : sa vitesse, la forme de sa trajectoire, etc. Nous allons établir une

comparaison entre les deux espèces, en nous bornant à revenir sur les points

principaux de notre étude : action sur la Perche et sur la Seiche de la vitesse

du mobile, de la forme de sa trajectoire, de la forme et de la dimension de

l’attrape. Le problème de la couleur du mobile ne sera pas évoqué ici : tout

ce que nous pouvons dire à ce sujet, c’est que la Perche paraît plus sensible

que la Seiche à la couleur, la couleur rouge étant plus stimulante que toute

autre chez la Perche, tandis que la Seiche serait plutôt sensible aux valeurs

de contraste des teintes de l’objet. Enfin nos résultats concernant le type

de fond sur lequel le mobile se déplace sont trop fragmentaires pour être

rappelés dans ce chapitre; mais la question doit être reprise ultérieurement.

Un premier point, important, doit être souligné dans cette compa¬

raison : c’est que le mouvement de l’objet est généralement nécessaire chez

ces deux espèces pour qu’il y ait des réactions, non seulement chez la

Perche (1), peu sensible à la forme, mais aussi chez la Seiche qui possède,

nous venons de le voir, une bonne perception des formes : par exemple si

nous appliquons un Crabe vivant contre la glace d’un aquarium, très souvent

il n’y a pas de réaction particulière de la Seiche qui s’y trouve, tant que

nous empêchons le mouvement des pattes du Crabe en le pressant fortement

sur la glace; mais si nous relâchons un tant soit peu notre pression, ses

pattes se mettent à s’agiter, et le comportement de la Seiche se modifie

brusquement : elle passe, en une seconde, de l’indifférence à l’attaque.

(1) Un petit rectangle de papier rouge, collé sur la paroi d’un aquarium, laisse les

Perches indifférentes; la chute accidentelle de ce rectangle déclenche immédiatement

une réaction d'approche chez plusieurs sujets.

Source : MNHNParis

120

PAUL C. BOULET

ACTION DE LA VITESSE DU MOBILE

Chez les deux espèces étudiées, la vitesse du mobile est un facteur

prépondérant : de lui dépendent, plus que de tout autre, l’importance des

réactions, intenses, ou faibles, ou leur sens, positif ou négatif. Schémati¬

quement, on peut dire que les vitesses faibles laissent le sujet aussi indiffé¬

rent que s’il n’y avait pas de mouvement; que les vitesses modérées pro-

doquent le maximum de réponses positives; que les vitesses élevées

véclenchent des réactions de crainte et qu’enfm les très grandes vitesses ne

permettent pas une bonne vision du mobile, d’où l'indifférence du sujet.

Cela est vrai pour la Perche, animal peu sensible aux différentes formes du

mobile, comme pour la Seiche, espèce capable de distinguer diverses formes

assez voisines les unes des autres.

La Perche répond au mouvement des objets, en fonction de leur vitesse

de translation, d’abord par des réactions oculaires, puis par des mouvements

de nageoires, ensuite par des mouvements du corps entier, et enfin par des

poursuites (réactions positives) ou des fuites (réactions négatives). Il faut

distinguer la poursuite lente (qui peut durer quelques secondes, sur un

parcours de plusieurs dizaines de centimètres, et s’effectue à une vitesse

très voisine de celle du mobile) de la poursuite suivie d’attaque, à une

vitesse nettement supérieure à celle du mobile; dans ce dernier cas, le sujet

cherche à mordre le mobile à travers la paroi transparente de la cuve d’expé¬

rience. S’il s’agit de réactions négatives, nous distinguons deux cas : ou

bien le sujet rebrousse chemin brusquement au moment où l’attrape passe

à sa hauteur, ou bien il fuit précipitamment quand il aperçoit l’attrape,

mais sans changer de direction.

Chez la Seiche nous avons observé des réactions analogues : réactions

oculaires (ouverture de la pupille et poursuite oculaire), mouvements du

corps, ondulation de la nageoire, poursuite sans attaque et attaques (géné¬

ralement très violentes), ou, au contraire, recul lent du sujet, enfouissement

complet dans le sable, ou fuite rapide de l’animal.

Nous voyons donc que, qualitativement, le comportement de ces

deux espèces peut être mis en parallèle quand nous considérons leurs réac¬

tions en fonction de la vitesse du mobile. Quantitativement il n’en est pas

de même. L’étude quantitative des réactions de la Perche en fonction des

vitesses d’une attrape sphérique montre que le seuil de la perception du

mouvement est d’environ 2 cm/s (12°/s) pour la moitié des sujets, et seule¬

ment de 3°/s environ pour les sujets les plus sensibles. Chez la Seiche, ce

seuil est beaucoup plus bas : elle perçoit le déplacement d’un mobile dont

la vitesse n’est que de 7'/s. Autre différence considérable : chez la Perche,

l’optimum des vitesses, celles qui sont susceptibles de déclencher le maximum

de réactions positives, se situe entre 26°/s et 40°/s. Chez la Seiche, cet

optimum n’est que de 7°/s. Mais, chez ces deux espèces, toutes les réactions

au déplacement du mobile cessent pour des vitesses angulaires très voisines,

comprises entre 75°/s et 80°/s.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

121

Voici enfin une constatation qui oppose les deux espèces étudiées :

les vitesses du mobile qui permettent d’obtenir de fortes réactions positives

(poursuites, attaques) chez la Perche sont très différentes suivant que l’on

fait circuler le mobile dans l’eau ou hors de l’eau : élevées dans le premier

cas, modérées dans le second (ce qui s’explique, car la Perche, animal peu

« visuel », perçoit surtout le mouvement des objets par sa ligne latérale,

perception qui exige des vitesses élevées). Au contraire, chez la Seiche,

espèce visuelle, les vitesses optima que nous avons (enregistrées, quand

l’attrape circule hors de l’eau, correspondent à peu près aux vitesses ordi¬

naires de déplacement d’un Crabe dans les conditions naturelles, c’est-à-dire

dans l’eau.

ACTION DE LA FORME DE LA TRAJECTOIRE

Nous n’avons observé que de faibles différences dans les réponses de

la Perche en fonction des diverses trajectoires employées, que celle-ci soit

horizontale et de mouvement uniforme, verticale et périodique, sinusoïdale,

saccadée ou en « nage de Daphnie ». Cependant la trajectoire horizontale à

mouvement uniforme ne déclenche pas de réactions de fuite avec un mobile

de taille assez petite (sphère de 7 mm de diamètre) : si avec une attrape de

ce diamètre les vitesses sont élevées, nous constatons l’indifférence du

Poisson, et non des réactions négatives comme c’est le cas avec n’importe

quelle autre forme de trajectoire.

Chez la Seiche, la forme de la trajectoire semble jouer un rôle un peu

plus important que chez la Perche : les trajectoires complexes (sinusoïdales,

saccadées, en va-et-vient horizontal) provoquent des réactions négatives

avec des attrapes (photographies de Crabe) qui donnent de bonnes réactions

positives si l’on emploie une trajectoire horizontale à mouvement uniforme.

Le mouvement oscillant, combiné à un mouvement de translation (imitation

schématique de la démarche d’un Crabe) donnent fréquemment des

réponses positives.

ACTION DE LA FORME DU MOBILE

L’action de la forme du mobile est assez faible chez la Perche dont les

réponses varient très peu si nous utilisons une attrape sphérique, cubique

ou tétraédrique. Cependant si nous substituons à ces formes géométriques

simples des formes complexes, nous obtenons des réponses positives un peu

plus nombreuses et plus violentes que précédemment, mais, chose curieuse,

une attrape anguleuse est tout aussi stimulante qu’un poisson artificiel. Au

contraire la Seiche est très sensible aux variations de forme de l’attrape :

elle est nettement plus attirée par les formes anguleuses en mouvement

Source : MNHN, Paris

122

PAUL C. BOULET

que par les formes arrondies. Et même, un Crabe réel, amputé, est plus ou

moins bien reconnu suivant le nombre de pattes qu’on lui laisse : il faut

qu’il ait au moins deux paires de pattes pour être franchement reconnu,

A cette bonne perception des contours, la Seiche ajoute, sans aucun doute,

une bonne perception du relief des objets. En effet, elle ne confond pas un

Crabe réel (même s’il est mort) avec une fidèle reproduction photographique

de Carcinus.

ACTION DE LA DIMENSION DU MOBILE

Elle est importante chez les deux animaux que nous avons étudiés.

Si nous mettons en mouvement, dans le champ visuel de la Perche, des

sphères de différents diamètres, nous voyons que les sphères très petites

(2 mm de diamètre) sont peu ou pas stimulantes; les sphères petites (4 et

7 mm) donnent les meilleures réactions positives, tandis que les grosses

sphères (20 mm et plus) provoquent des fuites. Chez la Seiche, extrêmement

sensible à la forme de l’attrape, nous avons dû, pour réaliser une expérience

comparable, dans les meilleures conditions possibles, renoncer à une attrape

de forme géométrique, et mettre en mouvement des reproductions photo¬

graphiques de Crabes de grandeurs différentes. Les résultats obtenus avec

la Seiche peuvent être comparés avec ceux que nous avons obtenus chez la

Perche : un très petit Crabe est peu stimulant, les dimensions intermé¬

diaires, voisines de celles d’un vrai Crabe, sont les plus favorables, enfin

les grandes reproductions photographiques provoquent des réactions

négatives.

Cependant, dans le cas des réponses négatives, les réactions sont beau¬

coup plus complexes chez la Seiche que chez la Perche : il y a chez Sepia

pour les attrapes de grande taille une véritable superposition de réactions

positives et négatives.

RÉSUMÉ

En résumé, nous dirons que chez la Perche, le mouvement est stimulant

en tant que tel, indépendamment de la forme du mobile : le mouvement de

n’importe quoi peut déclencher des réactions positives. Chez la Seiche, au

contraire, le mouvement à lui seul ne suffit pas à déclencher de fortes réac¬

tions, car la perception de la forme intervient dans le psychisme de cette

espèce, la vitesse du mobile demeurant de toute façon le facteur prépon¬

dérant pour les deux espèces.

La dimension de l’objet joue un rôle aussi important chez la Perche

que chez la Seiche, tandis que la forme de la trajectoire du mobile a

un rôle secondaire, surtout chez la Perche.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

123

Comme nous l’avons dit au début de ce chapitre, le mouvement est

nécessaire, chez les deux espèces, pour déclencher des réactions. Mais on

est frappé par la différence qui sépare la Perche de la Seiche dans leur façon

de répondre au mouvement des objets si nous analysons leur comportement.

Les réactions se présentent de façon simple, chez la Perche : réactions

oculaires, poursuites ou fuites, avec bien peu de réactions émotives, à part

certaines attitudes de crainte caractéristiques (le sujet se presse, nageoire

dorsale baissée, au fond de la cuve, contre une paroi, ou encore cherche à

se cacher) et aussi, de temps à autre, un léger changement de nuance.

Chez la Seiche les réactions oculaires, les attaques ou les fuites se compliquent

de manifestations émotionnelles : brusque ouverture des pupilles, change¬

ments rapides de coloration, modification dans la disposition des bandes

colorées, mouvements très vifs dans les attaques et les fuites, action de

souffler du sable, etc. Ceci va nous amener à affirmer que dans le domaine

de la perception des formes et du mouvement, la Seiche est d’un niveau

psychique plus élevé que la Perche. Si nous considérons non seulement

la durée des souvenirs, les possibilités d’apprentissage des Céphalopodes

ou leur comportement dans les problèmes de détour, mais encore leurs

comportements au cours de nos expériences. Sépia, par ses réactions

émotives nous paraît devoir être classée, au point de vue psychique, parmi

les animaux supérieurs (notons en passant que Piéron classe les Cépha¬

lopodes au voisinage des Reptiles au point de vue psychique). Les ani¬

maux inférieurs ne perçoivent que des signes : ombres, chocs, mouvements

perçus visuellement, etc; la Seiche perçoit des objets, objets qui ont pour

cet animal des propriétés visuelles déterminées : ses réactions émotives

sont liées à des perceptions d’objets ou d’être vivants reconnus comme

favorables : par exemple proie, ou au contraire comme dangereux : ennemi

possible. Ces réactions se produisent quand l’animal, placé dans une situa¬

tion biologiquement importante est susceptible de choisir les moyens de

répondre : souvenons-nous des réactions complexes de certaines Seiches

au passage d’un Crabe de dimension supra-normale. Nous n’avons jamais

constaté de réactions émotives à un tel degré chez les Perches au passage

de sphères de 20 ou 30 mm de diamètre : le plus souvent il y avait fuite

du sujet, purement et simplement, sans la moindre hésitation.

Du point de vue quantitatif, nous noterons enfin que les pourcentages

des poursuites sont beaucoup plus importants chez la Seiche (maximum

70 %) que chez la Perche (maximum 25 % seulement). Si nous rappelons

que nos expériences en série se sont toujours rapportées à des réactions

à la perception strictement visuelle du mouvement, nous pouvons en conclure

que la Seiche est un animal plus « visuel » que la Perche.

Il faut néanmoins reconnaître une ressemblance dans les comportements

des deux espèces : c’est la facilité avec laquelle on obtient chez l’une comme

chez l’autre des réactions négatives franches. Les réactions positives ne

s’obtiennent que dans des conditions bien déterminées : pour la Perche

il faut choisir une vitesse du mobile convenable et une dimension de l’attrape

dans des limites assez étroites, pour la Seiche il faut faire un choix de la

vitesse de translation et de la forme du mobile. Inversement, si l’on désire

obtenir des réactions négatives (et elles furent toujours de beaucoup les

Source : MNHN, Paris

124

PAUL C. BOULET

plus nombreuses dans l’ensemble de nos expériences sur la Perche et sur

la Seiche), point n’est besoin de précautions spéciales : il suffit par exemple

d’une grande vitesse du mobile ou d’une taille excessive de l’attrape, pour

faire apparaître des réactions de fuite. Nous avons même obtenu des fuites

fréquentes de la Seiche en faisant circuler dans son champ visuel un Crabe

mort, pourvu de toutes ses pattes, et parfaitement reconnaissable par

conséquent, dès que sa vitesse de translation devenait inhabituelle.

A propos de réactions négatives nous devons rendre compte d’une

contradiction entre nos résultats et ceux d’autres auteurs : Minkiewicz

sur l’Ablette et la Mouche Fannia et les Fischer sur les Syrphes. Ces auteurs

ont toujours obtenu des réponses négatives pour des vitesses faibles (il

s’agit même du seuil selon Minkiewicz). De notre côté nous avons montré

que les vitesses basses ne déclenchent jamais de réactions négatives chez

la Perche. Chez la Seiche, la reconnaissance des formes complique la

question, mais il semble que les vitesses très faibles laissent les sujets

indifférents. Nous pensons que les résultats obtenus par Minkiewicz, sur

l’Ablette notamment, ne peuvent être probants : il faut un appareillage

très soigné et des précautions extrêmes pour se mettre à l’abri de

certaines erreurs; par exemple la Perche qui, habituellement, ne réagit pas

aux faibles vitesses du mobile, peut prendre accidentellement une attitude

craintive au début d’une telle expérience, et l’on risque de noter alors

une réponse négative. En ce qui concerne les Syrphes sur lesquels les

Fischer ont expérimenté, il est possible que les réactions aux objets en

mouvement ne suivent pas les mêmes lois chez les Syrphes d’une part,

les Perches et les Seiches d’autre part.

Ce problème, encore obscur, des réponses aux faibles vitesses exige une

étude systématique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

VUE D’ENSEMBLE

SUR LA PERCEPTION DU MOUVEMENT

Schématiquement la perception du mouvement par la vue permet

de signaler à l’animal un ennemi, ou bien un partenaire sexuel, ou encore

une proie. Dans le premier cas (possibilité d’un ennemi) le sujet réagit néga¬

tivement. Il s’agirait, selon l’expression de Precht, d’actions instinctives

non liées à des tendances, ou peut-être s’agit-il d’une tendance latente

constamment susceptible de passer à l’acte? Dans les deux autres cas

(recherche du partenaire et prédation), le sujet répond positivement, et

ici la perception visuelle se rattacherait selon Precht à des actions ins¬

tinctives liées à des tendances (nous préférerions dire : liées à des besoins).

Il est nécessaire d’insister une fois de plus sur un fait qui nous semble

important : les réactions négatives ont toujours été les plus nombreuses

et les plus faciles à obtenir au cours de nos expériences. On remarquera

d’ailleurs que ces réactions négatives se rencontrent chez toutes les espèces

animales douées de vision, des Mollusques et des Echinodermes aux

Vertébrés supérieurs, tandis que les réactions positives au mouvement

sont beaucoup moins faciles à déclencher que les réactions négatives et

semblent plus rares dans le Règne animal, surtout chez les groupes peu

évolués : ainsi les Oursins réagissent négativement au passage d’une ombre

portée, de même que les Limmées. Pecten fuit rapidement devant tout

objet mobile rappelant une Étoile de mer (mouvements des doigts de la

main par exemple). Chez les Céphalopodes, et notamment l’espèce que

nous avons étudiée, bien que les réactions positives au mouvement soient

par rapport aux réactions de crainte assez importantes (dans l'instinct

de prédation par exemple), les réactions négatives au mouvement demeurent

les plus nombreuses. Les Arthropodes sont vite apeurés par tout ce qui

bouge, en dépit de fortes réactions positives dans des cas bien déterminés.

Quant aux Vertébrés : les Poissons, les Batraciens et même les Oiseaux

et les Mammifères, on sait combien sont peureux les représentants de ces

groupes : ils sont effrayés par le moindre mouvement soudain, et leurs

réactions au mouvement sont donc beaucoup plus souvent négatives que

positives.

Source : MNHN, Paris

126

PAUL C. BOULET

Ainsi, d’après nos observations et celles de nombreux auteurs, le mou¬

vement des objets nous apparaît comme essentiellement générateur de

crainte pour l’animal. Il suffit de se promener en forêt pour s’en rendre

compte : d’une façon générale, l’approche d’un promeneur fait fuir les

animaux.

Si un mouvement quelconque provoque presque à coup sûr une fuite,

il faut toujours, pour obtenir une réaction positive, faire un choix de la

dimension du mobile et de sa vitesse de translation, il faut même dans

certains cas une forme appropriée, ce qui donne l’impression que les réac¬

tions positives obéissent à des lois plus complexes que les réactions néga¬

tives. Cependant il faut remarquer que, toutes conditions expérimentales

demeurant inchangées, il peut suffire d’une variation dans les conditions

biologiques pour qu’il y ait passage des réactions négatives aux réactions

positives. Ainsi lorsque nous mettons de nouvelles Perches dans notre aqua¬

rium d’élevage, il faut plusieurs jours pour que les sujets n’adoptent plus

d’attitudes craintives. Au bout d’un certain temps, non seulement ils ne

semblent plus inquiétés par les gestes de l’expérimentateur, mais ils pré¬

sentent spontanément des réactions positives, surtout s’ils sont demeurés

pendant quelques jours sans s’alimenter : le plus bel exemple à ce sujet

est celui d’une dizaine de Perches, n’ayant pas pris de repas depuis une

semaine et se précipitant vers un visiteur en blouse blanche qui fait une

entrée soudaine dans le laboratoire : ce mobile de grande taille, se déplaçant

rapidement aurait provoqué de fortes réactions négatives dans d’autres

conditions : l’ennemi possible est devenu la cause de fortes réactions

positives 1

On peut essayer de classer les réactions perceptives visuelles au mou¬

vement parmi les réactions dues à des excitations photiques. Au degré

le plus bas se trouve le phototropisme, positif ou négatif, réactions à l’agent

lumineux, n’impliquant aucune perception au sens psychologique du terme,

c’est-à-dire connaissance ou reconnaissance. Dans le phototropisme, la

lumière agit essentiellement par l’intensité de l’excitation qu’elle cause;

elle attire l’animal quand elle n’est pas trop forte, elle le repousse quand

son intensité dépasse une certaine valeur. Les réactions à des ombres fixes

sont déjà des réactions perceptives : c’est l’expérience de Jennings dans

laquelle une Astérie se dirige vers une ombre ou une surface noire (skoto-

télotaxie de Buddenbrock); il s’agit ici de réactions à des signes, et non

plus à un agent : l’animal se dirige vers une ombre ou une surface noire,

car celles-ci lui signifient la possibilité d’un abri contre une lumière trop

forte. G. Viaud, à qui nous empruntons les idées de ce paragraphe, a

particulièrement insisté ces dernières années (1951, 1955 et 1956) sur la

distinction des stimuli-agents et des stimuli-signes, dans sa théorie des

tropismes et dans les relations qu’il établit entre les tropismes et les réac¬

tions perceptives primitives. Après les réactions à des ombres immobiles

viennent les réactions à des ombres mobiles (rappelons l’expérience de

von Uexkull sur l’Oursin Cenlroslephanus longispinus : si l’on fait passer

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

127

un écran opaque au-dessus de l’Oursin, celui-ci dresse ses piquants : ce sont

les réactions skioptiques de W. Nagel); une ombre portée mobile peut

soit déclencher une réaction d’évitement, de fuite ou de retrait (chez

l’Oursin comme nous venons de le voir et aussi chez la Limnée), soit au

contraire une réaction attractive (cas du Branchellion, Sangsue exoparasite

de la Torpille); dans le premier cas, l’ombre portée mobile signifie la pré¬

sence d’un ennemi possible, dans le second la présence possible de l’hôte

spécifique (que des signes osmiques permettront ensuite au Branchellion

d’identifier sûrement). A notre avis les réactions à des ombres mobiles

sont l’ébauche des réactions au mouvement des objets, la preuve c’est que

bien souvent les Oursins qui réagissent au passage d’une ombre mobile

ne réagissent pas à une obscuration générale. Enfin nous arrivons à la per¬

ception des objets mobiles, attractifs ou répulsifs selon les caractères de

leurs mouvements (cas de la Perche), reconnus en outre grâce à leurs formes

(comme chez la Seiche). Ce sont ces réactions qui sont l’objet même de

ce travail.

On voit comment ont pu se développer les réactions perceptives aux

plus bas degrés de leur évolution, évolution dont nous pouvons mainte¬

nant retracer en gros les étapes, depuis le phototropisme ou, plus précisé¬

ment, depuis les réactions perceptives qui se rattachent directement au

phototropisme. Les réactions perceptives visuelles à des objets en mou¬

vement sont les plus évoluées des réactions perceptives qui commencent

à la reconnaissance des ombres immobiles ou mobiles (1). Elles sont elles-

mêmes moins évoluées que les réactions perceptives à des formes d’objets

immobiles, réactions que l’on ne trouve guère que chez les animaux supé¬

rieurs. Cependant, même chez les représentants de ces groupes, on ne peut

nier l’importance qu’a le mouvement des objets sur leurs comportements,

à tel point qu’on peut dire qu’une forme bien déterminée, mais immobile,

est rarement attractive — ou répulsive — pour l’animal.

Nous pensons avoir contribué à montrer le rôle important et le caractère

primitif de la perception visuelle du mouvement dans les comportements

des animaux. D’après nos recherches nous confirmons que certains facteurs

sont essentiels, comme la vitesse de translation du mobile, la grandeur

de l’objet en mouvement. Nous affirmons qu’il ne s’agit absolument pas

d’un tropisme, et que ce phénomène est susceptible de se manifester de

façons très différentes suivant les espèces. Si nous comparons les résultats

obtenus par Minkiewicz, les Fischer, Precht, etc., et nous-même, nous

sommes amené à conclure que pour le moment il n’est guère possible de

tirer de lois générales de la perception visuelle du mouvement, sauf peut-

être la loi des vitesses. Ce que nous pouvons faire, après avoir analysé ce

(1) Ces considérations nous autorisent à affirmer que les réactions des animaux au

mouvement des objets sont trop évoluées pour être classées parmi les tropismes. En

conséquence le terme de kinétotropisme, créé par Minkiewicz, doit être rejeté.

Source : MNHN, Paris

128

PAUL C. BOULET

phénomène de façon quantitative, avec un appareillage très étudié, sur des

espèces et des groupes définis, c’est surtout tirer des lois propres à ces

espèces ou à ces groupes.

Mais ces lois générales existent probablement, et un jour viendra

— nous l’espérons — où nos connaissances seront suffisamment avancées

pour pouvoir énoncer en termes simples et précis les lois générales de la

perception visuelle du mouvement dans le Règne animal.

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

ALLEE (W. C.) et Dickinson (J. C.) jr. — A contribution toward a knowledge of dominance

and subordinance in the smooth digllsh, Mustelus canis (Mitchill). — Biol. Bull

U. S. A. (1952), C1U, p. 290.

Angel (F.) — Petit atlas des Poissons. (1948), Vol. III.

Arago (F.) (posthume). — Mémoires scienli/iques, I, p. 255-260 (passage sur la perception

des ombres mobiles, cité par Schneider en 1878).

Aubert (H.). — Die Bewegungsempflndung. — Pflügers Arch. /. d. ges. Phusiol. (1886),

XXXIX, p. 347-370.

Autrum (H.). — Ueber zeitliches Auflôsungsvermôgen und Primârvorgânge im Insekten-

auge. — Naluruiissenscha/len (1952), XXXIX, p. 290-297.

Basleh (A.). — Ueber das Sehen von Bewegung. I Mitt. Die Wahrnehmung kleinster

Bewcgungen. — Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. (1906), CXV, p. 582-601.

Bauer (V.). — Zur Kenntnis und Lebensweise von Peclen jacobaeus. — Zool. Jahrb.

(1912), XXXIII.

Bell (J.-C.). — The reactions of the crayflsh. — Harvard Psych. Studies (1906), vol. II,

p. 615.

Beniuc (M.). — Bedeutungswechsel der Dinge in der Umwelt des Kampffisches Betla

splendens Regan (1933).

— Bewegungssehen, Verschmelzung und « Moment » bei Kampfflsche. — Zsch. f. vergl.

Physiol. (1933), XVIII, p. 437-458; XIX, p. 724-746.

Bierens de Haan. — Recherches sur le sens des couleurs et la vie psychique de la Pieuvre.

— Année Biol. (1926), 1” part., p. 535-554.

Boulet (P.). — Expériences sur la perception visuelle du mouvement chez Perça fluvia-

lilis L. (1953).

— Sur la perception visuelle du mouvement chez Perça fluvialilis L. Amplitude liminaire

de déplacement du mobile (1954).

— Expériences sur la perception visuelle du mouvement chez Sepia officinalis L. (1954).

— Expériences sur la perception du mouvement sinusoïdal chez Perça fluvialilis L. (1955).

— Nouvelles expériences sur la perception visuelle du mouvement chez Sepia oflicinalis L.

(1955). — C. R. Soc. Biol. CXLVII, p. 1623; CXLVI11, p. 583; p. 1486; CXLIX,

p. 392; p. 1472.

Bourdon (B.). — La perception visuelle de l’espace. — Paris, Schleicher (1902).

Boycott (B. B.). — Learning in Oclopus vulgaris and other Céphalopodes. — Publ. Slaz.

Zool. Napoli (1954), XXV, p. 67.

Brown (J. F.). — Ueber gesehene Geschwindigkeit (1927).

— The Visual perception of velocity (1931).

— Threshold for Visual movement. — Psychol. Forsch. (1931), X, p. 84-101; XIV, p. 199-

232; XIV, p. 249-268.

Buchholtz (Chr.). — U'ntersuchungen an der Libellengattung Calopteryx Leach unter

besondercr BerQcksichtigung ethologischer Fragen. — Z. f. Tierpsychol. (1951),

VIII, p. 273-293.

Buddenbrock (W.) et Moller-Racke (I.). — Ueber den Lichtsinn von Peclen. — Publ.

Staz. Zool. Napoli (1953), XXIV, p. 217-245.

Burtt (E. T.) et Catton (W. T.). — Visual perception of movement in the Locust. —

Journal o/ Physiol. (1954), 125, p. 566-580.

Cachan (P.). — Etude de la prédation chez les Réduvidés de la région éthiopienne. I. La

prédation en groupe chez Eclrichodia gigas H. Sch. — Physiol. comp. Oecol. (1952),

II, p. 378-385.

Carr (H. A.) et Hardy (M. C.). — Some factors in the perception of relative motion.

A preliminary experiment. — Psychol. Rev. (1920), XXVII, p. 24-37.

Source : MNHN, Paris

130

PAUL C. BOULET

Cermak (P.) et Koffka (K.). — Beitrâge zur Psychologie der Gestalt. V. Untersuchungen

über Bewegungs- und Verschmelzungsphànomenc. — Psychol. Forsch. (1921), I,

p. 66-129.

Cuénot (L.). — La Seiche commune de la Méditerranée. Étude de la naissance d'une

espèce, — Arch. Zoot. expérim. et générale (1933), LXXV, p. 310-330.

Dijkgraaf (S.). — Kompensatorische Augenstieldrehungen und ihre Auslosung bei der

Languste (Palinurus oulgaris). Z. vergl. Physiol. (1956), 38, p. 491-520.

Dispons (P.). — Les Réduviides de l’Afrique nord-occidentale. — Mém. Muséum Paris

(1955), X (La chasse et l’attaque des proies, p. 99).

Doflein (F.). — Lebensgewohnheiten und Anpassungen bei dekapoden Krebsen. —

Festschri/t z. 60. Geburlstag R. Uertwigs (1910), III.

Dress (O.). — Untersuchungen über die angeborenen Verhaltensweisen bei Springspinnen

(Salticidae). — Z. /. Tierpsychol. (1952), IX, p. 169-206.

Dumas (G.). — Nouveau traité de Psychologie (1936), 9 vol., Paris.

Edwards (A. S.). — A quantitative study of voluntary vs. involuntary movement. —

J. gen. Psychol. (1952), XLVI, p. 93-108.

Eibl-Eibesfei.d (I.). — Nahrungserwerb und Beuteschema der Erdkrote (Bu/o bu/o L.).

— Behaoiour (1951), IV, p. 1-35.

Exner (S.). — Ueber das Schen von Bewegung und die Théorie des zusammengesetzten

Auges. — Silzber. d. k. Akad. d. w. math. nat. (1875) Cl 3, p. 156-190.

Fischer-Piette (E.) et Fischer-Piette (P. H.). — Observations et expériences sur les

évolutions des Mouches pendant le vol. Les réactions au mouvement (1927).

— Remarques sur le vol au point fixe ou vol stationnaire des Diptères (1949).

— Sur le comportement de certains Diptères vis-à-vis des objets avoisinants (1951). —

Bull. Biol. France-Belg. LXI, p. 392; LXXXIII, p. 206; LXXXV, p. 86.

Gaffron (M.) — Untersuchungen über das Bewegungssehen bei Libellenlarven, Fliegen

und Fischen. — Zsch. /. vergl. Physiol. (1934), XX, p. 299-337.

Grim (K.). — Ueber die Genauigkeit der Wahrnehmung und Ausführung von Augenbewe-

gungen. — Zsch. /. Sinnesphysiol. (1911), LXV, p. 9-27.

Guénaux (G.). — Pisciculture. — Encyclopédie agricole (1912), 1 vol., Paris.

Hassenstein (B.). — Ommatidienraster und afferente Bewengungsintcgration (Versuche

an dem Rüsselkâfer Chlorophanus viridis). — Z. /. vergl. Physiol. (1951), 33, p. 301-

326).

Hawley (J. M.) et Munn (N. L.). — Visual discrimination of movements by white rats. —

J. Comp. Psychol. (1935), XVI, p. 137-142.

Hecht (S.). — Vision. II. The nature of the photoreceptor process (1934), chap. XIV. —

A handbook of general experimental psychology. — Clark Univ. Press, p. 704-828.

Hecht (S.) et Wald (G.). — The Visual acuity and intensity discrimination of Drosophila.

— J. Gen. Physiol. (1934), XVII, p. 515-547.

Hecht (S.) et Wolf (E.). — The Visual acuity of the honcy bee. — J. Gen. Physiol.

(1929), XII, p. 727-760.

Hellwig (L.) et Ludwig (W.). — Versuche zur Frage der Arterkennung bei Insekten. —

Z. /. Tierpsychol. (1951), VIII, p. 456-462.

Hovland (C. I.). — Apparent movement. —- Psychol. Bull. (1935), XXXII, p. 755-778.

James (W.). — Précis de Psychologie, chap. VI : Sensations de mouvement (1924), p. 89-98,

éd. française, 1 vol., 6 e éd.

Kalmus (H.). — Optomotor responses in Drosophila and Musca. — Physiologia comparala

et Œcologia, (1948), 1, p. 127-147.

Katz (D.). — The movement factor in the sense-perception of Animais. — In Animais

and Men (1937), chap. IV, 5, p. 79-84.

Kennedy (J. L.). — The nature and physiological basis of Visual movement and discri¬

mination in animais. — The Psychol. Review (1936), XLIII, p. 494-521.

Kennedy (J. L.) et Smith (K. U.). — Visual thresholds of real movement in the Cat. —

J. Genet. Psychol. (1935), XLVI, p. 470-476.

Koffka (K.). — Die Wahrnehmung von Bewegung. — Hdb. der normalen und patholo-

gischen Physiol. vol. XII-2 Rezeptionsorgane II Photorezeptoren II. (1931), Berlin,

p. 1166-1214.

Source : MNHN, Paris

PERCEPTION VISUELLE DU MOUVEMENT

131

Lecomte (J.)- — Réactions de fuite des Pectens en présence des Astérides. — Vie et

Milieu (1952), III, p. 57.

Le Danois (Ed.) — Vie et moeurs des Poissons (1949), 1 vol., Paris.

Medioni (J.). — Nouvelles recherches d’H. Autrum sur la vision de l’Insecte. — Ann.

Biol. (1955), XXXI, p. 497.

Moore (N. W.). — Notes sur le comportement d’oviposition de la Libellule Sympetrum

striolalum Charpentier. —- Behaviour (1952), IV, p. 101-103.

Pasche (J.). — Formsehen bei Frôschen. — Zsch. /. oergl. Physiol. (1932), XVII, p. 423-

463.

Pattie (F. A.) et Stavsky (W. H.). — Die Struktur-Funktion und das Geschwindigkeits-

unterscheidungsvermôgen des Huhns. — Psychol. Forsch. (1932), XVI, p. 166-170.

Pelseneer (P.) (1889). — Sur la perception des mouvements chez les Céphalopodes. —

Ann. Soc. Boy. Malac. (1889), t. XXIV, p. cxx-cxxi.

Precht (H.). — Ueber das angeborene Verhalten von Tieren. Versuche an Springspinnen

(Salticidae). — Z. /. Tierpsychol. (1952), IX, p. 207-230.

Prechtl (H. F. R.). — Zur Paarungsbiologie einiger Molcharten. — Z. /. Tierpsychol.

(1951), VIII, p. 337-348.

Reeves (C. D.). — Moving and still lights as stimuli in a discrimination experiment with

white rats. — J. Animal Behav. (1917), VII, p. 160-168.

Riddoch (G.). — Dissociation of Visual perception due to occipital injuries, with especia

reference to appreciate movement. — Brain (1917), XL, p. 15-17.

Salzle (K.). — Untersuchungen an Libellenlarven über das Sehen bewegter Objekte. —

Zsch. /. oergl. Physiol. (1932), XVIII, p. 347-368.

Schiller (P.). — Kinematoskopisches Sehen der Fische. — Zsch. /. oergl. Physiol. (1934),

XX, p. 454-462.

Schneider (G. H.). — Warum bemerken wir mâssig bewegte Dinge leichter als ruhcndc?

Vergleichend psychologische experimentale Untersuchung. — Vierteljahrsch. /. wiss.

Philos. (1878), II, p. 377-414.

Smith (W. M.). — Sensitivity to apparent movement in depth as a function of ■ property

of movement ». — J. exper. Psychol. (1951), XLII, p. 143-152.

Stavsky (W. H.) et Pattie (F. A.). — Discrimination of moving stimuli by chickens. —

J. Comp. Psychol. (1930), X, p. 317-323.

Szymanski (J. S.). — Versuche über die Fâhigkeit der Hunde zur Bildung von optischen

Assoziationen. — Pflügers Arch. /. d. ges. Physiol. (1918), 171, p. 317-323.

Thelin (E.). — Perception of relative Visual motion. — J. Exper. Psychol. (1927), X

p. 321-349.

Tinbergen (N.). — Ueber die Orientierung des Bienenwolfes ( Philanlhus triangulum Fabr)

II. Die Bienenjagd. — Z. f. oergl. Physiol. (1935), XXI, p. 699-716.

Tinbergen (N.). — L’étude de l’instinct. — Ed. française (1953), 1 vol., Paris.

Tinbergen (N.) et Kruyt (W.). — Ueber die Orientierung des Bienenwolfes ( Philanlhus

triangulum Fabr.). III. Die Bevorzugung bestimmter Wegmarken. — Z. /. oergl.

Physiol. (1938), XXV, p 292-334.

Uexkul (J. von). — Die Pilgermuschel. — Z. Biologie (1912), LVIII, p. 305-332.

— Umwelt und Innenwelt Tiere. — Berlin (1921).

Viaud (G.). — Les Tropismes. — P. U. F., coll. Que sais-je? (1951), 1 vol.

— Taxies et tropismes dans le comportement instinctif. — In : « L’instinct dans le com¬

portement des animaux et de l’Homme », Fondation Singer-Polignac (1956), 1 vol.,

Paris.

— Cours de Psychologie animale, fasc. I : animaux inférieurs. — C. D. U. (1956), 1 vol.,

Paris.

— Cours de Psychologie animale, fasc. II : animaux supérieurs; principaux types de

comportements. — C. D. U. (Sous presse), 1 vol., Paris.

Washburn (M.) — Reactions to a moving stimulus. — In : The Animal Mind (1926),

New York, Macmillan, p. 215-218.

Source : MNHN, Paris