ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

7° Hyaenidae. 89

8 ° PlNNIPEDIA. 92

A. — Caractères généraux et adaptatifs communs a l’ensemble des

PINNIPÈDES. 93

B. — Phocidae. 94

C .— Otariidae . 99

Arthrologie . 102

I. — Articulation temporo-mandibulaire . 102

1° Surfaces articulaires . 102

2° Moyens d’union. 104

3° Ménisque . 107

II. — Symphyse mandibulaire . 109

Deuxième partie. — ANATOMIE FONCTIONNELLE

I. — Principes généraux de l’analyse bio-mécanique. 113

II. — Analyse cinématique. 114

Description des mouvements mandibulaires . 114

Occlusion centrée. 117

Occlusions excentrées et articulé dentaire. 118

III. — Conditions d’équilibre de la mandibule lors de l’accomplissement d’un

TRAVAIL STATIQUE. 121

A. — Mastication unilatérale . 123

Propriétés des forces directement appliquées . 123

Propriétés des réactions. 130

Développement des relations d’équilibre. 131

B. — Mastication bilatérale. 137

IV. — Déformations des corps alimentaires au cours de la mastication. 138

1° Déformations franches. 139

Cisaillement transversal . 141

Compression. 142

Extension . 144

Action combinée d’un effort tranchant et d’un effort normal. 145

Flexion . 146

152

153

2° Déformation par fatigue ...

3° Morsure et rupture par choc

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Discussion et conclusions.

I. — Discussion. 159

A. — Distinction des différents niveaux de l’analyse fonctionnelle_ 159

B. — Valeur des critères d’efficacité en bio-mécanique . 167

II. — Conclusions . 170

A. — Interprétation de la mastication chez le chien . 171

1° Mouvement de rotation axiale bi-condylienne . 171

2° Mouvement de translation transversale. I 74

3 e Mouvements hélicoïdaux. I 75

B. -— Les PRINCIPALES MODALITÉS DE LA MASTICATION CHEZ LES CARNIVORES_ 179

1° Type poecilomaste. 100

2° Type aléomaste. Ig 2

3° Type tribomaste. Igg

4° Type temnomaste. Igg

5° Type schizomaste. lg^

6 ° Type trogomaste . lg,j

7° Type blaptomaste . Igg

8 ° Type cleptomaste. Igg

C. — Classification et interprétation des variations de la musculature

MASTICATRICE CHEZ LES CARNIVORES. Igg

D. - PROBLÈMES GÉNÉRAUX POSÉS PAR LA MASTICATION DES MAMMIFÈRES. 190

Références bibliographiques. 104

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

INTRODUCTION.

D’un point de vue strictement anatomique, et tel qu’il se présente chez les Fissipèdes et Pinni¬

pèdes — au même titre que chez la plupart des Mammifères — l’appareil masticateur offre à considérer :

— Une charpente osseuse, mi-fixe, mi-mobile, dans laquelle s’implantent — ou plus exactement

s’articulent — les dents disposées en arcades. Les prémaxillaires, maxillaires et palatins constituent

la mâchoire supérieure. La mandibule, ou mâchoire inférieure, se trouve réduite, comme chez tous

les Mammifères actuels, aux seuls os dentaires.

— Deux diarthroses, symétriques par rapport au plan sagittal médian, relient la mandibule au

crâne (articulations de type squamoso-dentaire illustrant le plan mammalien classique).

— Quatre muscles pairs enfin, les masséters, les temporaux, les ptérygoïdiens médiaux et latéraux —

tous innervés par le maxillaire inférieur, troisième branche du trijumeau — animent la mandibule

par leur jeu complexe et combiné s’exerçant d’une part de bas en haut, d’autre part de dedans en dehors

et réciproquement. Contrairement à ce que l’on affirme, en effet, assez souvent, les mouvements mandi-

bulaires ne sont point exclusivement verticaux mais aussi, quoique dans une moindre mesure, dirigés

ectalement ou entalement.

Les organes que nous venons d’énumérer suffisent à définir Y appareil masticateur stricto sensu

de l’Anatomie descriptive. Cependant, lorsqu’ils parlent d’appareil masticateur, les physiologistes

(et également les cliniciens) désignent en réaüté : Vensemble coordonné des divers organes qui concourent

à la mastication. Il s’agit alors d’un ensemble beaucoup plus, vaste que nous nommerons appareil mas¬

ticateur lato sensu lorsque la confusion sera possible. Cet ensemble coordonné, outre les organes ner¬

veux récepteurs de la sphère oro-faciale, les centres masticateurs encéphaliques et les voies nerveuses

qui les desservent, englobe dans son système d’exécution un plus grand nombre de constituants. La

mâchoire supérieure comprend, dans ces nouvelles conditions, pratiquement tous les os du crâne et

du massif facial. Chez les Carnivores, les prémaxillaires, maxillaires et palatins en constituent alors

simplement l’architrave, tandis que les autres os de l’étage supérieur de la face et du crâne en repré¬

sentent l’armature. La musculature masticatrice, en plus des muscles masticateurs précités, s’étend

aux muscles sus- et sous-hyoïdiens ou muscles masticateurs accessoires. Ces derniers, à l’exception

du mylo-hyoïdien et des fascicules antérieurs du digastrique 1 — appartenant au territoire trigéminal —

sont innervés par le facial, le glosso-pharyngien et le grand hypoglosse.

Nous centrerons notre étude sur les muscles masticateurs proprement dits et ne donnerons, en ce

qui concerne les autres constituants de l’appareil masticateur, que les renseignements utiles à l’inter¬

prétation de la musculature masticatrice ou à l’intelligence des problèmes de Myologie fonctionnelle.

Comme chez les autres Mammifères, le travail digestif s’accomplit chez les Carnivores par étapes

successives : temps buccal de préparation (ou étape pré-digestive), déglutition, temps gastrique et temps

intestinal. La digestion se singularise toutefois, chez un grand nombre d’espèces, par l’extrême briè¬

veté de son temps buccal. Contrairement à ce que l’on observe chez les Primates, les Rongeurs, et sur¬

tout les Ruminants, qui pétrissent laborieusement un bol alimentaire, les Fissipèdes, notamment les

Félidés, les Hyénidés, la majorité des Canidés, et dans une certaine mesure les Mustélidés et les Viverridés,

fragmentent leurs proies en lambeaux grossièrement façonnés et vite déglutis.

Il est, en outre, souvent intéressant de subdiviser la mastication en fonctions sectoriale et broyeuse,

mettant respectivement en jeu les dents pré-carnassières et rétro-carnassières 2 . Le temps buccal de

la digestion prend plus d’importance chez les Ursidés et les Procyonidés affirmant la fonction broyeuse,

que chez les Félidés et les Viverridés presque exclusivement carnassiers. Enfin, les Pinnipèdes, chez

lesquels l’appareil masticateur montre d’incontestables signes de régression, déglutissent leurs proies

presque immédiatement ; le temps buccal se trouve ainsi réduit à 6on minimum.

1. En effet, en dépit de sa configuration extérieure, le digastrique des Carnivores est un faux monogastrique.

2. La carnassière inférieure (première monophysaire mandibulaire) sert de point de démarcation ; cette dent bivalente

chez les Canidés, affirme son caractère broyeur chez les Ursidés et, inversement, son caractère sectorial chez les Félidés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

La denture des Carnivores a suscité, de même que les os du crâne et de la face, de nombreux travaux.

Par contre, peu d’auteurs se sont intéressés à la musculature masticatrice et aux articulations des

mâchoires. L’un de nos buts principaux sera de combler cette lacune. Nous verrons ainsi que la Myo-

logie et l’Arthrologie complètent heureusement les observations odontologiqucs et ostéologiques. Cepen¬

dant, l’étude de la musculature masticatrice n’ajoute pas simplement à notre connaissance de l’appareil

masticateur des Carnivores. Elle conduit, en définitive, à une interprétation de la mastication sensible¬

ment différente de celle des anatomistes dont les recherches se restreignent à la morphologie dentaire

et squelettique. C’est d’ailleurs là un phénomène assez général : toute contribution ne représente pas

seulement un apport de nature purement quantitative, mais conduit nécessairement à un nouvel essai

de synthèse et aboutit à un changement d’ordre qualitatif dans la façon d’adapter notre pensée aux faits.

Principes généraux.

Les Carnivores constituent dans la Faune actuelle un Super-Ordre (Ordre des Fissipèdes -f Ordre

des Pinnipèdes) bien individualisé représentant l’un des principaux rameaux de la Classe des Mammi¬

fères. Quoique l’épanouissement de ces prédateurs ait été, dans une certaine mesure, corrélatif de celui

des Ongulés — leurs principales proies — leur évolution paraît relativement moins diversifiée. Tout

s’est passé comme si la plupart de leurs spécialisations s’étaient élaborées sans exubérance, dans des

limites assez étroites. Aussi, hormis quelques fossiles très anciens ou appartenant aux lignées machairo-

dontoïdes, les types 'disparus ressemblent-ils assez bien à ceux que nous rencontrons aujourd’hui.

Nous pouvons discerner, malgré tout, au sein de ce groupe homogène, un type moyen illustré

par les Canidés et caractérisé par le fait que les fonctions scctoriale et broyeuse, assumées par les dents

jugales, y sont toutes deux bien individualisées. A partir de ce gabarit synthétique et conservateur

il est également possible de distinguer deux grandes spécialisations : celle des Fissipèdes qui affirment

la fonction sectoriale aux dépens de la fonction broyeuse (Félins et Hyènes) et celle des Fissipèdes

chez lesquels la fonction triturante domine nettement la fonction lacératrice (Ours et Pandas). Les

Pinnipèdes figurent une troisième tendance se traduisant par l’apparition de signes de régression affec¬

tant les divers constituants de l’appareil masticateur.

Pour pratique et rigoureuse qu’elle soit, cette classification couvre diverses modalités de struc¬

tures. En effet, dans un groupe spécialisé défini, la famille des Félidés par exemple, certaines parti¬

cularités morphologiques ou fonctionnelles peuvent découler de l’exiguïté de la taille corporelle. Ainsi

le Chat diffère sensiblement par quelques-uns de ses traits des grands Félins (Lion, Tigre, Panthère'

Guépard...) pour des raisons qui, semble-t-il, n’ont rien à voir avec les régimes alimentaires 1 . Il en

résulte que toutes les petites espèces, quelles que soient les familles auxquelles elles appartiennent

(Canidés, Mustélidés, Félidés ou Viverridés) partagent des caractères communs tenant essentiellement

à leur commune petitesse. Inversement, l’augmentation relative de la taille s’assortit fréquemment

d’une complication structurale des muscles masticateurs affectant particulièrement les armatures

aponévrotiques. Enfin, et d’un autre point de vue, dans toutes les familles, existent des formes aber¬

rantes posant des problèmes qui leur sont propres : par exemple, l’Otocyon, chez les Canidés, avec

sa mandibule pourvue de deux apophyses angulaires de chaque côté ; la Loutre marine, chez les' Mus¬

télidés, avec ses dents jugales tuberculeuses ; le Protèle, dont la denture surprend par sa gracilité en

comparaison de celle des Hyènes...

De ces remarques découle le plan que nous suivrons dans la première partie de notre travail consa¬

crée à l’Anatomie descriptive : premièrement, nous étudierons le type moyen figuré par le Chien domes¬

tique ; nous passerons ensuite en revue les principaux représentants des diverses subdivisions systé¬

matiques (familles et sous-familles), en les confrontant toujours au Chien afin de définir leurs spécia¬

lisations ou leurs régressions par rapport au gabarit moyen. Nous accorderons une attention particulière

à l’affirmation des fonctions sectoriale ou broyeuse, et nous attacherons aussi aux espèces de petite

et grande tailles corporelles relatives. Cela nous permettra de préciser la nature et le degré des variations

présentées par la musculature masticatrice au sein des Fissipèdes et des Pinnipèdes. A partir de là nous

1. D’ailleurs les Félidés comme le Serval et le Lynx, qui présentent une taille intermédiaire entre celles du Chat et des

grands Félins, offrent des caractères de transition.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

essaierons de déterminer ce qui caractérise les Carnivores, indépendamment des spécialisations et singu¬

larités qu’ils peuvent offrir. Nous verrons alors qu’au même titre que chez les Rongeurs, les Ruminants

ou les Primates, l’appareil masticateur des Fissipèdes peut être tenu pour l’un des types spécialisés

les mieux définis que la Nature ait réalisés. Corrélativement, la fonction masticatrice se présente chez

eux sous l’une de ses modalités particulièrement réussies.

L’analyse détaillée de la musculature masticatrice du Chien domestique présentera donc un double

intérêt, théorique et pratique. Elle constituera tout d’abord le fondement de l’étude comparative des

principaux représentants actuels des Ordres des Fissipèdes et Pinnipèdes. Faisant abstraction du

rôle particulier qui leur revient dans la manducation, nous chercherons à homologuer les différents

faisceaux de la musculature masticatrice. Précisons qu’il ne s’agira que d 'homologie spéciale, se rappor¬

tant aux éléments appartenant toujours à un même muscle. Les problèmes d’homotypie (résultant

de la symétrie bilatérale), entre muscles droits et gauches antimères, ou d'homodynamie entre éléments

appartenant à des arcs viscéraux différents unis par un lien structural mais sans filiation, ne seront

point envisagés dans ce travail.

Étant donné que l’homologie implique la continuité phylétique, l’étude des rapports squelettiques

de la musculature masticatrice chez les formes actuelles apporte de précieux renseignements sur les

Carnivores fossiles (notamment les formes post-oligocènes). Le fait que l’on puisse relier en un même

système les constituants de la musculature masticatrice conduit, en effet, à admettre qu’un type fonda¬

mental primitif a existé. L’établissement d’une homologie entre les diverses structures musculaires

chez les Carnivores actuels autorise, par conséquent, à supposer qu’un lien évolutif relie chacune d’elles

à un archétype, l’identité structurale traduisant la communauté d’origine. Nous insistons ici sur le fait

qu’en procédant ainsi nous ne pensons pas, du point de vue logique, extrapoler mais interpoler.

Indépendamment de l’aspect théorique des problèmes soulevés par l’analyse myologique, nous

tiendrons également compte de son importance pratique. Deux Carnivores familiers, le Chien et le Chat,

représentent un matériel expérimental de choix dans les travaux relatifs à la mastication et à la déglu¬

tition. Les premiers résultats obtenus dans le domaine de la Physiologie nerveuse et musculaire de la

manducation furent le fruit d’expériences conduites sur ces deux animaux ; cela semble si vrai que la

base même de nos connaissances sur la mastication des Mammifères, et de l’Homme en particulier, est

constituée par les observations fondamentales effectuées sur le Chien ou le Chat. Goltz (1892), Beevor

et Horsley (1894), Mann (1895), Trapeznikov (1897), Franck (1900), Von Economo (1904),

Sherrington (1906, 1917) et Dusser de Barenne (1920) posèrent les fondements de la Physiologie

nerveuse de la mastication en expérimentant surtout sur ces deux espèces.

Les Carnivores se révèlent préférables aux autres Mammifères, particulièrement aux Singes,

dans un grand nombre d’interventions neuro-chirurgicales, car il est plus facile de surmonter, chez eux,

la poïkilothermie compliquant fâcheusement les expériences sur les sujets mésencéphaliques (Karplus

et Kreidl, 1914 ; Bazett et Penfield, 1922).

Une chaîne ininterrompue de travaux relie les recherches des pionniers précédents aux études

contemporaines. Les Carnivores familiers ont constamment répondu aux besoins des expérimentateurs

comme en témoignent les découvertes importantes de Bremer (1923) sur les mouvements mandibulaires

rythmiques, de Cardot et Laugier (1923) sur le réflexe linguo-maxillaire, de Szentagothai (1948),

puis Hugelin et Bonvallet (1956), sur le réflexe monosynaptique trigéminal. Les chercheurs contem¬

porains continuent d’accorder aux Carnivores le même intérêt. Actuellement, Adachi, Eliasson,

Kawamura, Kubota et Tsukamoto opèrent presque exclusivement sur le Chat et le Chien.

Par surcroît, les enquêtes les plus avancées sur les réflexes conditionnels de mastication,dirigées

par Roubinov, s’appliquent uniquement au Chien. Une somme considérable de travaux d’Embryo-

logie et d’Histologie relatifs au système dentaire du Chat, des expériences d’Implantologie, de Chirurgie

maxillo-faciale, d’Ortliodontie, de Dentisterie et de Prothèse appliquées au Chien, ajoutent à l’intérêt

biologique général de l’étude de l’appareil masticateur des Carnivores, un intérêt pratique nullement

négligeable.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

A ce double aspect, théorique et pratique, des problèmes posés par la musculature masticatrice

considérée d’un point de vue purement organographique, s’ajoutent des considérations bio-mécaniques

et bio-mathématiques d’une grande portée. Nous leur consacrerons la seconde partie de notre travail.

Afin d’éviter toute interférence entre les problèmes radicalement différents soulevés par l 'homologie

et l'analogie, source possible d’ambiguïté et de confusions, il nous paraît indispensable de préciser

ce que signifie et implique une recherche analogique fondée sur la Myologie fonctionnelle comparative.

Dans le cadre des Sciences Naturelles, les recherches d’Anatomie fonctionnelle doivent l’atten¬

tion croissante qu’on leur accorde à la rigueur des raisonnements qu’elles impliquent, car elles nécessi¬

tent le concours des Mathématiques et de la Mécanique. Et il faut reconnaître qu’il est souvent avan¬

tageux pour le naturaliste, et relativement facile, de mettre en œuvre de telles méthodes, dans l’analyse

et surtout dans la synthèse des faits livrés par l’observation et l’expérimentation. Une telle recherche

bio-mécanique nécessite l’analyse fine des rapports et de la texture des muscles et des constituants

articulaires. C’est pourquoi nous nous attacherons davantage à l’architecture de ces organes qu’à leur

configuration.

Tandis que l’Anatomie comparée étudie surtout les homologies, l’Anatomie fonctionnelle s’attache

aux analogies. Pour être justement appréciée, cette orientation doit être considérée dans sa plus grande

généralité. Plusieurs degrés existent dans l’analogie que la Science peut déceler entre divers phénomènes

naturels. En Biologie, nous rencontrons un genre d’analogie moins profond qu’en Physique. En effet

si de nombreux phénomènes peuvent être apparentés, en vertu du fait qu’ils obéissent à des lois repré¬

sentées par des fonctions de même forme, les constantes et variables désignées symboliquement dans

les systèmes d’équations exprimant ces relations fonctionnelles prennent des significations matérielles

fondamentalement différentes suivant le phénomène que l’on considère. Il faut donc bien se garder

de croire que des phénomènes traduisibles mathématiquement de semblable manière, possèdent consé¬

cutivement une identité foncière. Mais, et ceci est capital, il n’en demeure pas moins vrai que l’analogie

mathématique offre à la fois un avantage précieux pour la mémoire et une économie considérable de

pensée. Dès qu’on a, en effet, reconnu abstraitement les propriétés des fonctions et des variables, on

n’a plus aucune peine à donner aux relations algébriques, dans chaque cas particulier, un contenu concret

traduisible en langage familier.

Plans et axes de coordonnées.

La comparaison de la musculature masticatrice dans les principaux groupes de Carnivores et

l’analyse bio-mécanique des mouvements mandibulaires impliquent la définition d’un système de

plans et axes de coordonnées. Pour situer et orienter les faisceaux musculaires, en Anatomie descriptive,

et les vecteurs-forces ou vecteurs-moments, en Anatomie fonctionnelle, nous adopterons un système

unique de référence, figuré par trois séries de plans orthogonaux, parallèles entre eux dans chaque

série.

Le repère fondamental est le plan de symétrie bilatérale dit : plan sagittal médian. Tous les plans

parallèles au plan sagittal médian seront dits : plans sagittaux para-médians.

Les plans perpendiculaires aux précédents forment deux séries de plans parallèles, horizontaux

et transversaux. Par convention, nous orienterons le plan d'occlusion centrée 1 à l’horizontale. Dans

ces conditions, les divers plans horizontaux seront donc en même temps perpendiculaires aux plans

sagittaux et parallèles au plan d’occlusion centrée 2 .

Les plans transversaux se trouvent, dans un système de coordonnées cartésiennes, définis du même

coup puisqu’ils doivent être à la fois perpendiculaires aux plans sagittaux et aux plans horizontaux.

Les trois séries de plans ci-dessus découpent l’espace en une infinité de parallélépipèdes rectangles

dont les diverses faces seront baptisées en fonction de la position qu’elles occupent par rapport au

plan de symétrie bilatérale et à l’axe longitudinal de la tête. La nomenclature des faces, bords et sommets

d’un quelconque organe se trouve donc ainsi parfaitement définie. Le cas théorique le plus simple,

d’où découlent tous les autres, est celui d’un organe parallélépipédique qui présente six faces : supérieure

externe, inférieure, interne, antérieure et postérieure; douze bords, tirant leurs noms des deux faces

auxquelles ils appartiennent ; enfin, huit sommets baptisés d’après les trois bords qu’ils limitent.

1. Plan défini par le triangle déterminé par le point de contact incisif le plus antérieur et les deux points de contact

molaire postérieurs, droit et gauche, lorsque les arcades dentaires antagonistes s'appliquent l’une sur l’autre selon une sur¬

face maximale.

2. L’un des plans horizontaux est évidemment confondu avec le plan d’occlusion centrée.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE

MUSCULATURE MASTICATRICE

L’orientation des fibres musculaires et tendineuses implique en outre le choix d’un système d’axes

de coordonnées en rapport avec le système de plans défini ci-dessus. Nous nous référerons aux axes

rectangulaires : x'x, y'y et z’z.

L’axe x'x , ou axe des abscisses, orienté de gauche à droite et passant par les centres des deux

condyles mandibulaires K et K’, se trouve ainsi à l’intersection du plan parallèle au plan occlusal

passant par les centres condyliens et du plan transversal passant également par ces deux points ; il est

perpendiculaire au plan sagittal médian en un point O, équidistant des deux condyles, qui, par conven¬

tion, sera choisi comme origine du système d’axe de coordonnées (Fig. 1).

Fie. 1. — Système de référence utilisé en Anatomie descriptive et en Anatomie fonctionnelle,

x'x, axe des abscisses ; y’y, axe des ordonnées; z'z, axe des cotes; 0, point origine; K’K, axe bi-condylien, cet axe

équivaut à la ligne de terre de la Géométrie descriptive et à l’axe de rotation de la Cinématique ; MM'I, triangle

définissant le plan d’occlusion centrée.

L’axe y'y, ou axe des ordonnées, orienté de l’arrière vers l’avant, passe par le point O et est parallèle

au plan d’occlusion centrée ; y'y figure donc l’intersection du plan sagittal médian et du plan horizon¬

tal passant par l’axe des abscisses. L’axe des ordonnées coupe, perpendiculairement en O, le plan trans¬

versal joignant les deux centres condyliens.

L’axe z’z, ou axe des cotes, est perpendiculaire aux deux axes précédents x'x et y'y, en O. Il

figure, par conséquent, l’intersection du plan sagittal médian avec le plan transversal passant par

les deux centres condyliens.

L’intérêt d’un tel système de référence tient à ce que les plans orthogonaux qui le définissent,

divisent l’espace eu huit parties dont chacune est un trièdre trirectangle dont les arêtes sont des hémi¬

axes de coordonnées. Il se prête ainsi à la fois aux besoins de l’Anatomie descriptive et de l’Anatomie

fonctionnelle. Il offre, en outre, le précieux avantage de répondre en même temps aux conventions de

la Mécanique et de la Géométrie de Monge. En effet, chaque plan représente une surface sur laquelle il

est possible de projeter, en projection droite, n’importe quel point céphalique et d’obtenir ainsi directe¬

ment ses coordonnées dans les trois dimensions.

Le point a, par exemple, figurant l’insertion d’un faisceau musculaire sur la mandibule, possède

les coordonnées : a x , a ÿ et a. directement déterminables par projection sur les trois plans orthogo¬

naux de référence et respectivement égales aux coordonnées par rapport aux trois axes x'x, y'y et

z'z. De plus, l’axe des abscisses figure l’axe bi-condylien de rotation de la mandibule. Les trajectoires

des divers points mandibulaires s’inscrivent donc, chacune, sur un cercle admettant pour centre le

point situé à l’intersection de l’axe des abscisses et du plan sagittal para-médian déterminé par l’arc

de cercle que leur rotation engendre.

L’axe des abscisses figure en même temps la direction des mouvements de latéralité de translation,

a une équipollence près. Les trajectoires des divers points mandibulaires s’inscrivent donc, chacune,

sur une droite parallèle à x'x. La coïncidence entre axes de rotation et de translation autorise ainsi

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

l’analyse des mouvements mandibulaires hélicoïdaux puisque, dans cette troisième éventualité très

fréquente au cours de la mastication chez les Carnivores, les trajectoires hélicées des divers points man¬

dibulaires s’inscrivent sur des cylindres concentriques dont la génératrice axiale n’est autre que l’axe

des abscisses.

Le système que nous proposons est le seul qui permette de concilier les exigences de la Cinématique,

du Calcul vectoriel, de la Géométrie cotée et de la Géométrie de Monge. Tout mouvement hélicoïdal

peut ainsi être analysé à partir de ses composantes de rotation et de translation, la coupe sagittale

des cyclindres-supports des trajectoires hélicées étant circulaire, leur coupe transversale rectiligne.

Il est également possible d’aborder les problèmes sous l’angle dynamique, en rapportant les mou¬

vements à leurs causes: les forces musculaires. Chaque faisceau de la musculature masticatrice peut être

identifié à un vecteur glissant. Par exemple, un élément contractile développant une force ï\ appli¬

quée au point mandibulaire a, dirigée d’arrière en avant, de bas en haut et de dehors en dedans

est décomposable en trois forces élémentaires : F x , F y et F ; déterminant un trièdre trirectangle déduc¬

tible du système d’axes de coordonnées par une simple translation >. Il en va de même pour les moments

des forces par rapport au point origine O ou à l’axe bi-condylien KK'. Corrélativement, le système

de représentation s’étend des grandeurs linéaires aux grandeurs angulaires, tout angle formé par une

droite et un plan pouvant être ramené à une pente par rapport à l’un des trois axes du système de coor¬

données. Les expressions trigonométriques se trouvent ainsi simplifiées au maximum.

D’autre part, il est toujours possible de substituer aux coordonnées cartésiennes des coordonnées

polaires. En effet, chaque cylindre-support de trajectoires est coupé circulairement par n’importe quel

plan sagittal para-médian, le cercle de section se trouvant en outre divisé en quadrants par les deux plans

horizontal et transversal passant par l’axe bi-condylien dont la

trace est elle-même figurée par le centre du cercle. Dans ces

conditions, il devient possible d’utiliser les coordonnées non carté-

P siennes, curvilignes 1 2 . La variable se trouve alors représentée

non plus par une dimension linéaire mais par un angle orienté.

Soit à figurer par exemple, en un point X de l’axe contenu

dans le plan sagittal para-médian P, la fréquence des contractions

produites à partir de divers points du plan musculaire considéré,

pendant l’accomplissement d’un nombre déterminé de cycles

mandibulaires. La direction de l’un de ces divers points est

repérée par une demi-droite Xd faisant un angle X, nommé

azimuth, avec une demi-droite fixe XZ servant de repère, XZ

trace de O z par exemple. Sur Xd on porte une longueur XM = r

appelée rayon-vecteur, qui représente, à une|échelle arbitraire, là

durée totale pendant laquelle les actions musculaires ont été diri¬

gées suivant l’azimuth X. La courbe (C) reliant les extrémités des

divers rayons-vecteurs est nommée : indicatrice (Fig. 2).

Les indicatrices sont appelées à jouer un rôle considérable en Myologie fonctionnelle puisqu’elles

permettent de faire la synthèse des données électro-physiologiques obtenues à partir de l’élcctro-

myographie élémentaire d’une part, globale d’autre part.

1. Au sens géométrique (et non mécanique) du terme.

2. Ce qui simplifie de nombreux raisonnements relatifs à la détermination des conditions

(Gaspard, 1968).

de l'équilibre mandibulaire

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

ANATOMIE DESCRIPTIVE

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

MYOLOGIE.

Afin de faciliter les comparaisons et de permettre les interprétations fonctionnelles, la muscu¬

lature masticatrice sera étudiée successivement sous les divers aspects de la topographie, de la texture

et de l’innervation.

Les muscles seront tout d’abord considérés dans leurs rapports anatomiques, avec leurs surfaces

globales d’insertion L L’organisation architecturale des différents faisceaux sera ensuite analysée et com¬

plétée par l’étude de leur innervation motrice.

I — MISE EN PLACE DES MUSCLES MASTICATEURS.

Les données topographiques concernant les surfaces globales d’insertion et les rapports avec les

organes voisins seront, pour chaque muscle, examinés séparément. Nous essaierons de cette manière

d’apporter au paléontologiste le maximum de renseignements pouvant aider à la reconstitution des

muscles masticateurs chez les fossiles, et de guider l’expérimentateur dans le choix des champs opéra¬

toires tant en Physiologie qu’en Morphologie et Chirurgie expérimentales. A cet égard, nous insisterons

plus particulièrement sur les rapports nerveux et vasculaires chez le Chien, animal couramment employé

au laboratoire.

La musculature du squelette viscéral de la tête comprend, chez les Carnivores, au même titre

que chez la plupart des Mammifères, les muscles masticateurs proprement dits qui relient la mandibule

au crâne et au massif facial, et les muscles masticateurs accessoires qui mettent en mouvement la mâchoire

inférieure en prenant appui sur l’appareil hyoïdien 1 2 .

Remarquons préalablement que le cérato-hyoïdien doit être considéré, tant du point de vue anato¬

mique que fonctionnel, comme un élément de la musculature pharyngo-laryngiennc ; contrairement

à Ellenberger et Baum (1891), nous ne le rangerons pas parmi les muscles masticateurs accessoires.

En outre, le muscle mandibulo-auriculaire (m. tragicus lateralis ), quoiqu’il s’insère sur la mâchoire

inférieure, au niveau de l’apophyse angulaire ou entre cette dernière et l’apophyse condylienne, ne

peut en aucune façon être intégré à la musculature masticatrice ; il s’agit en réalité d’un peaucier reliant

la mandibule au conduit auditif externe, appartenant par conséquent à la musculature auriculaire ;

il se réduit d’ailleurs, chez de nombreux Carnivores, à un simple fascicule rubané, fortement ou complè¬

tement tendinifié.

Les rapports des muscles du squelette viscéral de la tête variant peu chez les Carnivores, nous les

décrirons chez le Chien, pris comme type moyen de comparaison, et signalerons au passage les parti¬

cularités intéressantes rencontrées chez les autres espèces.

1» MUSCLES MASTICATEURS PROPREMENT DITS.

Les muscles masticateurs forment deux plans : superficiel, comprenant le masséter et le temporal,

et profond, avec les ptérygoïdiens médial et latéral. Ces deux couches se situent de part et d’autre

de la branche montante de la mandibule.

1. Nous appellerons « surface globale d’insertion », la surface d’insertion (origine ou terminaison) du muscle dans sa

totalité, sans tenir compte de la différenciation en faisceaux.

2. La « musculature du squelette viscéral de la tête » comprend les muscles attachés à la mandibule et au squelette

hyoïdien, c est-à-dire aux éléments squelettiques des deux premiers arcs d’origine branchiale. Cette expression n’a qu’un

sens topographique et ne tient pas compte de l’origine embryologique des muscles ; en effet, les muscles sous-hyoïdiens,

d origine somatique, n’appartiennent pas à la musculature viscérale et, inversement, les muscles pharyngiens, laryngiens,

trapèzes et sterno-cléido-mastoïdiens, d’origine branchiomérique, se trouvent exclus.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

A — Plan superficiel.

Masséter.

Le masséter avoisine la peau au travers de laquelle on perçoit ses contractions par simple palpa¬

tion. Il répond ainsi, par sa face externe, au platysma qui le recouvre intimement sur toute sa surface.

Toutefois, chez les Ursidés et les Pinnipèdes, une épaisse couche adipeuse 1 s’intercale entre le masséter

et le tégument.

Surfaces globales d'insertion (Fig. 3).

Le masséter relie directement l’arcade zygomatique à la branche montante de la mandibule. Il

s’ancre solidement au bord inférieur du malaire et de l’apophyse zygomatique du temporal. Cette

insertion d’origine (ou insertion proximale, ou supérieure, ou fixe) ne doit pas être limitée au bord

tranchant de l’arcade zygomatique car elle empiète toujours sur la face externe de l’arc et le recouvre

intégralement en dedans. Le muscle pousse également son attache vers l’avant, débordant largement

sur le maxillaire qu’il imprime fortement dans la région comprise entre les molaires supérieures et

la suture maxillo-malaire. A cet endroit, on observe généralement une surface rugueuse constituant

un excellent repère de la limite musculaire antérieure. Ce trait se retrouve non seulement chez les

Canidés (Otocyon megalotis excepté) mais également chez les Ursidés, les Félidés, les Viverridés et les

Hyénidés. Par contre, chez les Mustélidés, les Procyonidés et les Pinnipèdes, l’insertion maxillaire

se réduit sensiblement.

L’insertion terminale (ou insertion distale, ou inférieure, ou mobile) recouvre une grande partie

de la surface externe de la branche montante, à l’exclusion de l’apophyse coronoïde. Les limites attribuées

dans maintes reconstitutions à l’attache mandibulaire du masséter ne répondent guère aux données

anatomiques et débordent généralement sur celles des muscles adjacents. De plus, le masséter contourne

les bords inférieur et postérieur de la branche montante pour s’implanter sur l’aponévrose recouvrante

du ptérygoïdien médial. Les faisceaux charnus qui s’enroulent ainsi autour de l’angle mandibulaire

constituent la pars reflexa de Tullberg. Fort intéressante du point de vue fonctionnel, cette sangle

musculaire rappelle celle décrite par Zlabek (1938) chez les Insectivores (elle ne possède, par contre ni

les mêmes rapports, ni la même constitution que celle des Lémuriens). Particulièrement développée

chez les Félidés, les Hyénidés et les Ursidés, elle peut représenter jusqu’à la moitié du volume du muscle

et est, par conséquent, beaucoup plus puissante que les couches internes qui se jettent dans la fosse

massétérine ; malheureusement, comme elle ne se termine pas sur la mandibule mais sur le ptérygoïdien

médial, on ne peut espérer retrouver sa trace sur le squelette. Il paraît dans ces conditions bien témé¬

raire d’apprécier le volume ou la puissance que pouvait avoir la pars reflexa , et par suite le masséter

chez un Carnivore fossile.

Au niveau de l’articulation des mâchoires, aucune fibre musculaire ne s’implante sur l’apophyse

condylienne ; cette dernière n’entre jamais dans la constitution de l’aire d’insertion mobile du masséter

Cela ne veut pas dire que l’articulation temporo-mandibulaire soit elle-même libre de toute attache

Schumacher (1961) a signalé, chez le Loup, l’implantation de quelques fascicules charnus sur la cap¬

sule et le ligament latéral externe, disposition que nous avons vérifiée au cours de nos dissections non

seulement chez les Canidés mais chez tous les Fissipèdes. Nous avons constaté d’autre part l’insertion

sur le ménisque articulaire, et à travers la capsule, de fibres tendineuses issues du masséter profond

Rapports avec les organes voisins.

Le masséter est revêtu par une aponévrose mince mais résistante : l’aponévrose parotido-massé-

térine. En haut, ce fascia 2 recouvre l’arcade zygomatique en adhérant intimement au périoste ; ses

fibres s’épanouissent et se mêlent à celles de l’aponévrose d’enveloppe du temporal. En bas, la majorité

des fibres se fixent sur le bord inférieur de la mandibule ; les autres tissent une fine membrane qui revêt

le digastrique et le mylo-hyoïdien puis se prolonge dans le conduit laryngien. En avant, le fascia se

dissocie ; certaines fibres s’attachent au bord antérieur du coroné, quelques unes se perdent dans la

1. Cette couche hypodermique atteint 60 mm chez Mirounga leunina (maximum d'épaisseur que nous ayons rencontré

dans nos dissections).

2. On ne doit pas confondre cette aponévrose d’enveloppe (Fascia des auteurs germaniques) avec l’aponévrose super¬

ficielle de constitution (Sehenspicgel).

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Fie. 3. — Insertions musculaires crâniennes et faciales chez Canis familiaris.

Vue latérale du crâne,du massif facial et de la mandibule. 1, Aponévrose du naso-labialis ; 2, Orbicularis oculi ; 3, Sphincter

colli profundus, pars palpebralis; 4, ligament rctro-orbitaire; 5, Frontalis, pars orbitalis ; 6, Frontalis, pars auricularis;

’ ' emporalis, pars orbitalis; 8, Temporalis,pars lemporalis; 9, Cervico-auricularis anterior ; 10, Occipitalis; 11, Zygomalico-

manaibularis ; 12, Tendon du temporal ; 13, Zygomatico-auricularis ; 14, Pars lemporalis, lamina prima ; 15 , Masseter superfi

on a* ” ter yg°ideus medialis ; 17; Zygomatico-et maxillo mandibularis ; 18, Masseter profundus ; 19, Ligament latéral externe

.. -intermedius ; 21, Masseter superficialis ; 22, Ligament méato-angulaire ; 23, Huccinator ; 24, Digastricus ; 25, Dila

.6 et 27, liuccinator, pars intermaxillaris (Incisifs supérieur et inférieur); 28, Complexus; 29, Reclus capitis

ephalicus.

20, Mas;

30, Sterr

B. Vue si

. . . ---- - du crâne et du massif facial. 1, Buccinator, pars inter-maxillaris (Incisif supérieur) ; 2, Dilatator nasi

ir eut Propre de la lèvre supérieure) et maxillo-labialis (canin) ; 3, Orbicularis oculi (orbiculaire des paupières) et sphincter

collt profundus, pars palpebralis (malaire) ; 4, aponévrose du naso-labialis (releveur naso-labial) ; 5, Fronto-sculularis ou

jrontalis, pars orbitalis (fronto-scutulairc) ; 6, Frontalis, pars auricularis (frontal) ; 7, Pterygoideus medialis; 8, Zygomatico-

auricularis ; 9, Maxillo-mandibularis ; 10, Zygomatico-mandibularis ; 11, Couche externe de la pars temporalis ; 12, Pars orbitalis

du temporal ; 13, Couche interne de la pars lemporalis ; 14, Cervico-auricularis anterior (pariéto-scutulaire) et cervico-auricularis

posterior (cervico-scutulaire) ; 15, Occipitalis ; 16, ligament rétro-orbitaire.

p- Vue inférieure du crâne et du massif facial. 1, Uvulae (palato-staphylin) ; 2, Masseter superficialis et m. intermedius;

, Ligamentum meato-angulare ; 4, M. maxillo-mandibularis ; 5, Pterygoideus medialis; 6, Temporalis ; 7, Capsule de l’articula-

îon tcmporo-mandibulaire ; 8, Constrictor pharyngis (ptérygo-pharyngien) ; 9, Levator veli palalini (péristaphyslin interne) et

tensor çeh palatmi (penstaphylin externe) ; 10, Longns capitis; 11, Reclus capitis anterior ; 12, Sterno-cephalicus ; 13, Splenius

complexus) * lrac ' l ‘°' ce P' la ‘‘ cus ■' 15, Digastricus, venter posterior ; 16, Rectus capitis lateralis ; 17, Longissimus capitis (= petit

catrice) 11 ^ ** 60 l |ac huré : détail des insertions; en noir ; surfaces globales d’insertions de la musculature masti-

, tP'. I nser t‘°ns musculo-aponéyrotiques de la face mandibulaire interne. 1, Symphyse; 2, Fibro-muqueuse gingivale;

P r ; o ! on 8 em '- , ‘ t libreux du génio-glosse et du génio-hyoîdien. 4, Prolongement fibreux du digastrique ; 5, Génio-glosse •

, Ucmo-hyoïdien ; 7, Mylo-hyoïdien ; 8, Ventre anterieur du digastrique ; 9, Expansion falciforme de l’aponévrose inter-

ÜmnTl ri''ri°f Iîuecinateur; 11, Insertion de la pars orbitalis du temporal sur le trigone rétro-molaire; 12, Tendon du

temporal, 13, Chef profond de la pars temporalis; 14, Lame vasculaire; 15, Ptérygoïdien latéral; 16, Capsule articulaire-

JhTTr* m,er -P ,c rygoidienne; 18 Lame profonde; 19, Lame intermédiaire; 20, Lame recouvrante et feuillet antérieur

renecni de I armature aponevrotique mobile du ptérygoïdien médial ; 21, Ligament méato-angulaire ; 22 Pars reflexa massé

terme ; ii, INcrf masseterin. ’ 1 ,

0 564012 6

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

trame conjonctive des muscles peauciers. En arrière enfin, l’aponévrose se clive en plusieurs feuillets

qui enveloppent les glandes parotide et sous-maxillaire.

Par sa face externe, le masséter répond au platysma ; il entre d’autre part en rapport avec :

— le grand zygomatique (auriculo-labial de Huber), long ruban charnu — reliant le scutulum à

la commissure labiale — plaqué contre l’aponévrose parotido-massétérine ;

— le sphincter colli profundus (pars intermedia et pars palpebralis) dissocié en fascicules allongés,

disposés en éventail autour du masséter et du digastrique ;

— le plexus nerveux sous-zygomatique formé essentiellement par les rameaux de la branche malaire

(ou parotidienne) du nerf auriculo-temporal et du rameau bucco-labial (ou branche antérieure moyenne)

du facial. Les filets trigéminaux et faciaux croisent, d’arrière en avant, la surface massétérine puis se

divisent en multiples ramuscules pour le tégument, les vibrisses et les peauciers de la sangle jugo-labiale.

Le plexus \ facilement décolable de l’aponévrose parotido-massétérine, se situe toujours entre l’arcade

zygomatique et le canal de StÉNON;

— le rameau zygomatico-orbitaire du facial, au niveau de son angle postéro-supérieur ;

— le rameau bucco-labial inférieur du facial, tout au long de son bord ventral ;

— le canal de Sténon 1 2 , qui le croise suivant une ligne légèrement oblique en haut et en avant

en cheminant dans un dédoublement de l’aponévrose parotido-massétérine ; chez la plupart des Carni¬

vores disséqués, ce canal était accompagné de glandules parotidiennes surnuméraires et adhérentes

au fascia ;

— l’artère sous-zygomatique (rameau massétérin du tronc artériel superficiel), vaisseau ténu au

parcours sinueux qui file vers l’avant en se divisant en plusieurs artérioles anastomosées entre elles ainsi

qu’avec les artères faciale et maxillaire externe.

Par suite de sa très nette obliquité vers l’avant, le masséter répond par sa face profonde au bucci-

nateur ; mais, contrairement à ce que l’on observe chez la plupart des Mammifères, le plan jugal super¬

ficiel de ce dernier (ou m. bucco-labial d’ELLENBERCER et Baum) se situe dans sa totalité en avant

du masséter, perdant tout contact avec lui ; seul, son plan profond (ou m. molaire d’ELLENBERGER

et Baüm) est recouvert presque complètement. En outre, chez les Carnivores, les faisceaux massétérins

antérieurs perdent leurs rapports avec les glandes molaires qui se répartissent en effet en deux groupes :

les glandes molaires antérieures, aux lobules épars, emmurées entre le buccinateur et la muqueuse buc¬

cale, et les glandes molaires postérieures, situées en dedans de l’arcade zygomatique.

La veine faciale superficielle — née de la réunion de la veine dorsale du nez et de la veine angulaire

de l’œil — longe le bord antérieur du masséter après avoir reçu la veine labiale supérieure. Au cours

de ce trajet, elle se glisse sous le grand zygomatique et s’unit à la veine faciale profonde venue de la fosse

sphéno-palatine, donnant ainsi naissance à la veine faciale commune. Cette dernière croise le canal

de Sténon (en dedans), le nerf buccal supérieur puis l’artère faciale (en dehors) ; changeant de direc¬

tion, elle reçoit la veine labiale inférieure et se porte vers le cou en longeant le bord inférieur du maséter.

Elle prend alors le nom de veine maxillaire externe et s’éloigne du masséter pour former, avec la veine

maxillaire interne, la veine jugulaire externe.

Ventralement, le masséter s’accole aussi au faisceau antérieur du digastrique ; toutefois, chez

les Carnivores possédant une mandibule fortement coudée (divers Canidés et Procyonidés) ou pourvue

d’un lobe sub-angulaire d’HuXLEY ( Otocyon megalotis), le digastrique sous-tend partiellement la pars

reflexa. Le masséter entre également en rapport, à ce niveau, avec les ganglions lymphatiques sub¬

linguaux 3 , au nombre de trois à cinq, placés entre l’angle musculaire postéro-inférieur et la glande

1. Principalement constitué par le rameau bucco-labial, l’auriculo-temporal lui fournissant seulement un ou deux filets

anastomotiques courts et grêles.

2. Ce canal prend son origine apparente au niveau des lobules les plus anterieurs de la parotide et déverse son contenu

au niveau des arrière-molaires supérieures après avoir perforé le buccinateur et la muqueuse jugalc.

3. Collectant la lymphe de la région céphalique inférieure et se drainant dans le groupe ganglionnaire rétro-pharyngien.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

sous-maxillaire ; celle-ci, plus volumineuse que la parotide, située à la confluence des veines glosso-

faciale et jugulaire, empiète fréquemment sur le masséter.

Postérieurement, le masséter adhère à la parotide 1 , insinuée en coin entre son bord postérieur

et l’aile de l’atlas.

Le ganglion lymphatique parotidien 2 , appliqué au masséter, est généralement masqué dans sa

moitié postérieure par la parotide.

Temporal.

De texture penniforme, le temporal prend son maximum de puissance chez les Carnivores. II

relie directement la surface exocranienne à l’apophyse coronoïde. Fréquemment, les deux tempo¬

raux constituent un véritable casque musculaire qui cravate transversalement la boîte crânienne.

Surfaces globales d'insertion.

L’insertion craniale (origine) se repère facilement sur le squelette. Le temporal naît dans toute

l’étendue de la fosse pariéto-temporale limitée : en haut, par la crête sagittale ; en avant, par la crête

frontale et le ligament rétro-orbitaire (cordon fibreux qui relie l’apophyse orbitaire du frontal à l’éperon

orbitaire du malaire) ; en bas et en avant, par la ligne orbito-temporale joignant l’apophyse orbitaire

du frontal à la racine transverse de l’arcade zygomatique ; en bas, par la face supérieure de cette racine

creusée en gouttière ; en arrière, par la crête occipitale reliant la protubérance occipitale externe

à l’apophyse mastoïde 3 . Le temporal s’insère donc sur les os du crâne suivants : frontal (facette trian¬

gulaire située en arrière de l’orbite et de l’apophyse orbitaire, en avant du pariétal et au-dessous de

la crête sagittale), pariétal (toute la surface exocranienne), temporal (toute l’étendue de l’écaille), sphénoïde

(angle supéro-postérieur de la facette exocranienne de Palisphénoïde) ; il empiète vers l’arrière sur l’occi¬

pital, au niveau de l’apophyse interpariétale de l’occiput et, plus discrètement, de la protubérance

occipitale externe.

On ne peut qu’être frappé par l’extension du champ d’insertion fixe du temporal chez les Carnivores ;

ce caractère a d’ailleurs retenu l’attention des morphogénistes s’intéressant aux problèmes de mécano-

morphose (Anthony, 1902 et 1923 ; Toldt, 1905 ; Pietkiewicz, 1909).

Fréquemment, les deux surfaces temporales d’insertion, droite et gauche, se rejoignent au faîte

du crâne en formant une crête sagittale externe dressée à la limite des deux muscles symétriques. Corré¬

lativement, les aponévroses superficielles de chacun d’eux fusionnent en une cloison épaisse prolon¬

geant cette crête vers le haut. Ces formations s’affirment progressivement avec l’âge, davantage chez

les mâles que chez les femelles ; elles font toujours défaut chez le fœtus et chez le jeune ; lorsqu’elles

sont absentes, une surface lisse dite « surface intcrpariétale » court, d’avant en arrière, sur le sommet

du crâne, du frontal jusqu’à l’occipital; deux crêtes rugueuses, les crêtes pariétales, la limitent de

chaque côté.

A l’inverse de l’insertion craniale, l’attache mandibulaire est relativement réduite (nous retrouverons

ce même trait avec le ptérygoïdien médial). Le temporal se fixe essentiellement sur l’apophyse coro¬

noïde ; l’insertion est d’ailleurs asymétrique, descendant beaucoup plus bas sur la face interne et le bord

antérieur de l’apophyse que sur sa face externe. En dehors, le muscle recouvre le quart (ou au plus le

tiers) supérieur du coroné. Par contre, en dedans, il pousse ses fibres extrêmes jusqu’au plan d’occlu¬

sion. Il est tout à fait remarquable de constater, chez la majorité des Carnivores, l’alignement sur une

P •?.' hase de la glande, divisée en deux lobes anterieur et postérieur, se moule contre la charpente cartilagineuse de

1 oreille externe ; sa pointe inférieure, atteint la glande sous-maxillaire.

2. Collectant la lymphe des régions parotidienne, auriculaire et massétérine ; ses efférents se déversent dans le groupe

ganglionnaire rétro-pharyngien.

3. La crête mastoïdienne est indemne d’attaches temporales.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

même horizontale : du centre du condyle, de l’attache du ptérygoïdien latéral, de la limite inférieure

de l’insertion du temporal, de la surface triturante des rétro-carnassières et du talonide de la carnassière

inférieure, enfin des bords incisifs.

Vers l’avant, le temporal forme un véritable pilier musculo-tendincux, perpendiculaire au plan

d’occlusion, et s’implante tout au long de la lèvre interne du bord antérieur de l’apophyse coronoïde

(du sommet coronoïdien jusqu’au trigone rétro-molaire). Aucune fibre ne se fixe sur le croissant situé

entre l’échancrure sigmoïde et l’attache du ptérygoïdien latéral.

Rapports avec les organes voisins.

Les muscles peauciers rétro-auriculaires, immédiatement sous-jacents au tégument, recouvrent

les temporaux. Une tunique fibreuse résistante, l’aponévrose temporale, délimite avec l’arcade zygo¬

matique et la fosse pariéto-tcmporale, la loge musculaire. Ce fascia relie la crête sagittale au bord supé¬

rieur de l’arcade zygomatique. Il s’étend, d’avant en arrière, des apophyses orbitaires du frontal et

du malaire, réunies par le ligament rétro-orbitaire, à la crête occipitale. L’aponévrose temporale envoie

un prolongement digité dans l’aponévrose épicranienne avec laquelle elle se confond antérieurement.

Par sa face externe, le temporal entre également en rapport avec l’auriculo-labial (entre le scu-

tulum et l’arcade zygomatique), ainsi qu’avec la plupart des constituants de la musculature de l’oreille

externe. Les muscles auriculaires s’étalent plus ou moins,suivant les espèces, sur le temporal au-dessus

et en avant du conduit auditif externe. Étant donnée leur grande variabilité, nous ne systématiserons

pas ces rapports, mais indiquerons simplement que parmi les muscles extrinsèques du pavillon les

cervico-auriculaires profond et moyen se plaquent constamment sur le temporal et adhèrent à son

aponévrose d’enveloppe ; quant an muscle frontal, il s’unit toujours à son homonyme, chevauchant

par conséquent les deux temporaux dans la région comprise entre les cartilages scutellaires.

La face superficielle du temporal répond, d’autre part :

— aux rameaux temporal et zygomatique de la branche dorsale du nerf facial (ou nerf zygoma-

tico-temporal d’ELLENBERGER et Baum) ;

— à la branche temporale du nerf auriculo-temporal ;

— aux artères zygomatico-orbitaire et auriculaire antérieure, branches de l’artère temporale

superficielle, collatérale de la maxillaire interne ;

— aux veines zygomatico-orbitaire et auriculaire antérieure qui se réunissent pour former la veine

temporale superficielle, l’un des principaux affluents de la maxillaire interne.

Par sa face profonde, le temporal remplit complètement la fosse pariéto-temporale ; à ce niveau

il recouvre le nerf temporal et l’artère ophtalmique. Au-dessous de son aire d’origine, il entre en rapport

avec le retractor bulbi (muscle choanoïde) vers l’avant, le ptérygoïdien médial en dedans et en bas l’apo¬

physe coronoïde en dehors et en haut, le ptérygoïdien latéral à mi-hauteur et en arrière. Le temporal

s’accole dans sa partie la plus antérieure au ligament rétro-orbitaire et atteint postérieurement le sterno-

cléido-mastoïdien et le tendon du splenius capitis.

B — Plan profond.

Ptérygoïdien médial.

Situé en dedans de la branche montante de la mandibule, à l’opposé du masséter, le ptérygoïdien

médial relie plusieurs os du crâne et du massif facial à l’apophyse angulaire de la mandibule. Une grande

confusion existe au sujet des rapports de ce muscle avec le squelette, tant en ce qui concerne l’insertion

fixe que l’attache mobile. La variété des opinions exprimées à ce sujet pourrait laisser croire que les

connexions osseuses sont soumises à de grandes variations. Il semble en réalité que les divergences d’in¬

terprétation tiennent essentiellement à deux faits : la confusion des deux ptérygoïdiens en un seul

muscle, d’une part, la technique de dissection non appropriée à l’étude de la région interptérygoïdienne

d’autre part.

Source : MNHN, Paris

Fig. 4. —• Musculature cervico-céphalique du Chien (schématique)

D’avant en arrière : plan peaucier, plan superficiel de la musculature masticatrice, muscles hyoïdiens et cervicaux.

1, Naso-labialis ; 2, Orbicularis oris; 3, Buccinator, 4, Sphincter colli profundus, pars palpebralis; 5, Orbicularis oculi;

6 Superciliaris ; 7, Retractor anguli lateralis ; 8, Aponévrose superficielle du masséter ; 9, Masseler superficialis , lamina prima ;

10 Aponévrose moyenne inférieure du masséter; 11, Digastricus; 12, Pterygoideus medialis; 13, Mandibulo-auricularis ;

14* Ligamentummeato-angulare inséré sur le processus angularis mandibulae; 15, Styloglossus ; 16, Ceratopharyngeus ; 17, Clion-

dropharyngeus ; 18, Hypoglossus ; 19, Geniohyoideus ; 20, Mylohyoideus ; 21, Stylohyoideus (stricto sensu) ; 22, Stylopharyngeus ;

23 Mastoideostylohyoideus (Stylohyoideus stricto sensu + mastoideus styloideus = stylohyoideus, largo sensu) ; 24, Pterygopha-

rvneeus • 25 Thyreopharyngeus ; 26, Thyreohyoideus ; 27, Sternothyroideus ; 28, Cricothyroideus ; 29, Sternohyoideus ; 30, S tertio-

cephalic'us = sternomastoideus (30') + sterno-occipitalis (30"); 31 , Cleidocervicalis ; 32, Fascia tcmporalis; 33, Temporalis ;

34 Aponévrose de constitution du temporal ; 35, Zygomaticomandibularis.

Source : MNHN, Paris

MUSCULATURE MASTICATRICE

MARCEL CASPARD

Acceptant une affirmation de Chauveau, Arloing et Lesbre (1903) : « chez les Carnivores il

n’existe qu’un seul muscle ptérygoïdien, l’externe faisant défaut comme chez les Ruminants », la majorité

des auteurs ont confondu les insertions des ptérygoïdiens médial et latéral (qui tous deux existent néan¬

moins), ainsi d’ailleurs que celles de certains faisceaux du temporal et de diverses aponévroses de la

région interptérygoïdienne.

La dissection du ptérygoïdien médial doit être accomplie suivant une technique spéciale qui néces¬

site la résection progressive au bistouri des différentes couches charnues et des tendons plats de l’arma¬

ture aponévrotique intra-musculaire. Cette opération, assez délicate et très différente de la méthode

de dissection classique (par écartement et dilacération), n’a été mise au point que récemment. Deux

analyses préparatoires ont permis ce progrès ; tout d’abord, l’étude attentive de la région inter-pté-

rygoïdienne due à Hovelacque et Virenque (1918), laquelle, en dépit de sa rigueur, n’a guère retenu

l’attention ; ensuite, l’examen de la structure macroscopique des muscles ptérygoïdiens et de leur

innervation (Schumacher, 1961 ; Gaspard, 1964). Les descriptions sommaires qui ne se fondent point

sur l’analyse de la texture des ptérygoïdiens conduisent soit à une représentation fausse des rapports

topographiques, soit à la négation arbitraire du ptérygoïdien latéral ; elles doivent, sans aucun doute

être abandonnées.

Surfaces globales d'insertion.

De forme trapézoïdale, à grande hase supéro-inteme et petite base inféro-externe, le ptérygoïdien

médial relie le massif facial et le crâne à l’angle de la mandibule. Le muscle naît des fosses maxillaire

sphéno-palatine et ptérygo-palatine, placées au-dessous des fosses oculaire et infra-temporale. Les’

os qui entrent dans la constitution de la surface d’insertion variant en forme et en dimension d’une famille

à l’autre, nous délimiterons l’origine à partir des orifices et des crêtes osseuses les plus constants

L’origine du ptérygoïdien médial est limitée par une ligne partant de l’épine osseuse située en

arrière et légèrement au-dessus de l’échancrure maxillaire (orifice d’entrée du canal sous-orbitaire livrant

passage au nerf maxillaire supérieur), sur le segment joignant l’orifice supérieur du canal lacrymal aux

trous palatin postérieur (pour les veine et artère palatines majeures) et palato-nasal (pour le nerf nasal

postérieur et l’artère sphéno-palatine), immédiatement au-dessous de la suture maxillo-unguéale

Elle se poursuit postérieurement par la crête orbitaire ventrale. 6

Au-dessus du trou optique, cette ligne change brusquement de direction, descend verticalement

puis par un nouveau trajet se dirige horizontalement vers l’arrière en divisant la fosse ptérygo-palatine

en deux moitiés supérieure et inférieure. Près du bord postérieur de la lame naso-pharyngienne elle

se coude pour la troisième fois à angle droit, se portant à nouveau verticalement en direction de l’ou¬

verture commune 1 du trou grand rond et de l’orifice antérieur du conduit ptérygoïdien d’où émeree

le nerf maxillaire supérieur. °

Ayant ainsi rejoint la crête orbitaire ventrale, la limite supérieure de l’insertion d’origine atteint

le bord antérieur de la bulle auditive après être passée sous l’orifice postérieur du conduit ptérygoï¬

dien, puis l’orifice commun des trous ovale (pour le nerf maxillaire inférieur et l’artère petite méningée)

et petit rond (pour le rameau récurrent méningé du maxillaire inférieur, l’artère et les veines méningées

moyennes), aboutissant en dehors du trou carotidien antérieur (pour la carotide interne), juste à

l’aplomb de l’orifice de la trompe d’Eustache. ’

Toute la surface osseuse située au-dessous de la ligne que nous venons de décrire constitue le chamn

d’insertion fixe du ptérygoïdien médial, à l’exclusion toutefois du crochet ptérygoïdien et de la crête

ptérygo-palatine qui ne donnent naissance à aucun fascicule musculo-aponévrotique.

Les fibres ptérygoïdiennes s’implantent donc, d’avant en arrière : sur le maxillaire (au niveau de

la fosse maxillaire), entre les sutures maxillo-malaire et maxillo-palatinc, sur la face latérale du palatin

et la moitié (ou les trois-quarts) inférieure de la surface externe de l’orbito-sphénoïde (au niveau de

la fosse sphéno-palatine), sur la moitié inférieure de l’apophyse ptérygoïde et l’os ptérygoïdien. Elles

se continuent, par l’intermédiaire d’une bandelette tendineuse, jusqu’à la bulle auditive. Contrairement

à l’affirmation reprise constamment dans les Traités et la plupart des Monographies, il n’existe point

de véritable « fosse » ptérygoïde chez les Carnivores mais simplement une incisurc que vous avons

nommée : encoche ptérygoïde (1964).

1. Les deux orifices sont parfois distincts, notamment chez les Canidés.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

A l’inverse de l’insertion fixe, l’insertion mobile du ptérygoïdien médial est beaucoup plus réduite

chez les Carnivores que chez les autres Mammifères. Située sur la face profonde de l’apophyse angulaire,

elle comprend deux dépressions oblongues (séparées par une crête longitudinale tranchante) et la sur¬

face guillochée qui les précède. L’attache mobile se prolonge, vers l’arrière et le haut, sur le ligament

méato-angulaire ; à ce niveau, le ptérygoïdien médial et la pars reflexa du masséter échangent un contin¬

gent plus ou moins important de fibres charnues.

L’insertion ptérygoïdienne est nettement séparée de celle du temporal et toujours indépendante

de l’attache inférieure de l’aponévrose interptérygoïdienne d’HovELACQUE et Virenque qui se fixe

sur la face interne de la branche montante, suivant une ligne qui part du milieu du bord postérieur

de la mandibule, passe sous l’échancrure dentaire, file en direction du bord postérieur du mylo-hyoïdien,

le contourne en se redressant et se termine entre la face supéro-interne de ce dernier et la crête d’in¬

sertion coronoïdienne inférieure du temporal.

Après avoir décrit l’origine et la terminaison du ptérygoïdien médial, nous compléterons l’étude

de ses rapports en montrant comment il participe à la constitution des cavités orbitaire et naso-pha-

ryngicnne.

Chez les Carnivores, la cavité orbitaire reste ouverte vers l’arrière et le bas. Dans ces conditions,

les deux fosses temporale et ptérygo-maxillaire 1 confluent avec la cavité orbitaire 2 3 . Cependant,

si cette intercommunication s’observe sur le squelette, elle n’existe pas chez le vivant. Le ptérygoï¬

dien médial traverse d’un seul jet, d’arrière en avant, de bas en haut et légèrement de dehors en dedans,

la fosse précédente et la subdivise incomplètement en trois secteurs dont chacun correspond à peu près

à l’une des trois régions décrites en Anatomie humaine,les vides étant d’autre part comblés par le tempo¬

ral, le ptérygoïdien latéral et le masséter.

On peut donc dire que le ptérygoïdien médial entre dans la constitution de la cavité orbitaire dont

il représente le plancher. II occupe ainsi l’espace circonscrit par la face interne de l’apophyse coronoïde,

la tubérosité du maxillaire, le palatin et le sphénoïde. L’orbite, divisé en une partie osseuse, la fosse

orbitaire proprement dite, et une partie fibreuse, la gaine oculaire, est tapissée par la capsule de Tenon

(ou aponévrose péri-oculaire). La gaine oculaire (de nature fibro-aponévrotique), qui isole le globe ocu¬

laire et scs annexes de la fosse temporale, est soutenue non seulement par le temporal mais aussi par

le ptérygoïdien médial, soit directement, soit indirectement par l’intermédiaire de la glande orbitaire

et du coussinet adipeux rétro-orbitaire.

Les ptérygoïdiens médiaux apparaissent enfin comme des constituants importants (quoique situés

plus profondément que les muscles du pharynx) du canal naso-pharyngien dont ils forment les deux

murs latéraux doublant, puis prolongeant vers le bas, les lames osseuses ptérygoïdiennes. Les ptéry¬

goïdiens médiaux se présentent ainsi comme deux contreforts situés à droite et à gauche du carrefour

aéro-digestif.

Rapports avec les organes voisins.

Le ptérygoïdien médial recouvre les muscles ptérygo-pharyngien, pharyngo-staphylin,

staphylin, péristaphylins externe et interne, les piliers du voile du palais et les glandes vélaires . Il

ne s’applique que partiellement sur la glande sub-linguale. Sur la face interne du muscle cheminent

les branches du nerf glosso-pharyngien, les artères et les veines maxillaires externes.

Par sa face externe, le ptérygoïdien médial entre en rapport avec le retractor bulbi, le faisceau pro¬

fond du temporal et la glande orbitaire 4 . Plusieurs vaisseaux et nerfs sillonnent le muscle à cet endroit :

la branche terminale de l’artère maxillaire interne ; les artères buccale, alvéolaire inférieure et bucci-

natrice ; les nerfs buccinateur, alvéolaires inférieurs, ptérygoïdien, maxillaire supérieur et lingual.

Enfin, près de sa terminaison mandibulaire, le ptérygoïdien médial entre en rapport avec la glande

1. Ou fosse zygomatique de l’Anatomie humaine. Les deux fosses temporale et ptérygo-maxillaire représentent,

d’autre part, la fosse sphéno-palatine de l’Anatomie vétérinaire, dite parfois « région des hiatus » (hiatus maxillaire et

hiatus sphénoïdal).

2. Il n’est donc pas possible de distinguer, chez les Carnivores, un arrière-fond à la fosse ptérygo-maxillaire.

3. Cela confirme les observations de Winckler (1931).

4. De par sa situation aberrante, cette glande peut être interprétée comme une glande molaire refoulée en dehors de la

gaine oculaire ou comme une glande staphyline erratique (Beaufrère, 1946).

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

sous-maxillaire et les muscles digastrique et mylo-hyoïdien. Il échange, comme nous l’avons déjà

constaté plus haut, de nombreuses fibres avec la pars rejlexa massétérine.

Ptérygoïdien latéral.

Les rapports du ptérygoïdien latéral n’ont pas été définis avec précision jusqu’à présent chez les

Mammifères (à l’exception de l’Homme). Ellenberger et Baum (1894), Hovelacque et Virenque

(1913), Schumacher (1962), Miller, Christensen et Evans (1964), Gill et Grant (1965) et Barone

(1966) semblent les seuls à avoir attribué une limite nette aux insertions ptérygoïdiennes, sans recourir

aux descriptions traditionnelles, habilement ambiguës. Malheureusement, les interprétations proposées

par ces auteurs sont très divergentes. Nous serons donc conduit à reprendre complètement le problème

des insertions du ptérygoïdien latéral.

Les rapports avec les organes voisins n’ont fait l’objet, jusqu’à présent, que d’une seule analyse

due à Hovelacque et Virenque (1913). Nos dissections, portant sur l’ensemble des Carnivores, confir¬

ment en tous points les résultats obtenus par ces auteurs chez le Chien et le Chat.

Surfaces globales d'insertion.

Contrairement à ce qu’affirment Chauveau, Arloing et Lesbre (1903), Montané, Bourdelle

et Bressou (1953), les ptérygoïdiens latéral et médial ne possèdent jamais, chez les Carnivores 1 d’in¬

sertion commune. Toutefois, l’attache fixe du ptérygoïdien latéral dessine une enclave dans celle du

ptérygoïdien médial. Les origines de ce dernier encadrent en avant, en bas et en arrière, celle du premier

Quel que soit le Carnivore que l’on considère, l’origine du ptérygoïdien latéral siège sur l'apophyse

ptérygoïde du sphénoïde, au-dessous de la crête orbitaire ventrale, la limite antérieure se situant à

l’aplomb du trou optique, la limite postérieure au niveau de l’orifice antérieur du conduit ptérygoï

dien. La surface d’insertion se trouve, par conséquent, au-dessous de la fente sphénoïdale qui livre passage

aux nerfs moteur oculaire commun, moteur oculaire externe, pathétique et aux rameaux frontal nasal

et lacrymal de la branche ophtalmique du trijumeau.

L’étude des connexions squelettiques du ptérygoïdien latéral apporte quelque lumière sur l’homo¬

logation des constituants de la lame naso-pharyngienne des Carnivores. Cette dernière, parasagittale

constituant la paroi osseuse du canal naso-pharyngien, comprend trois éléments intimement soudés •

la lame verticale du palatin en avant, l’apophyse ptérygoïde du sphénoïde en arrière et en dehors l’os

ptérygoïdien en arrière et en dedans. L’origine du ptérygoïdien latéral recouvre la petite écaille papv

racée répondant à la moitié supérieure de l’os ptérygoïdien et limitée vers le bas par une crête rugueuse

parallèle à la crête orbitaire ventrale. D’après les connexions, l’apophyse ptérygoïde d’HovELACOUE

et Virenque, qui se détache de la grande aile du sphénoïde et reçoit exclusivement des fibres du pté

rygoïdien latéral, représente seulement l’aile externe de l’apophyse ptérygoïde des Primates ; le bord

inférieur de cette dernière reste à distance du bord libre de la lame naso-pharyngienne ; par suite de

ce décalage, la face externe de l’os ptérygoïdien devient partiellement visible; il en ressort que cette lame

osseuse peut être tenue pour homologue de l’aile interne de l’apophyse ptérygoïde. Cette interprétation

se trouve corroborée par les faits suivants : l’os ptérygoïdien porte le crochet (ou hamulus) et reçoit

les fibres du ptérygoïdien médial ; de plus, cet os double vers l’intérieur l’aile externe en s’appli¬

quant intimement à elle. C’est pourquoi nous avons affirmé précédemment l’absence de fosse ptérv-

goïde chez les Carnivores. Ce qu’ELLENBERGER et Baum (et à leur suite pratiquement tous les anato¬

mistes vétérinaires) ont considéré comme une « fosse ptérygoïde » n’est donc en réalité que l’encoche

formée par la lame interne et le ressaut dû à un épaississement inconstant du bord inférieur de l’aile

externe.

En définitive, chez les Carnivores, l’attache fixe du ptérygoïdien latéral se limite à la face externe

de l’aile externe de l’apophyse ptérygoïde. Nous nous sommes appliqué à repérer les limites de cette

origine dans toutes les familles et nous avons été surpris de constater que cette règle ne souffre pratique¬

ment aucune exception, tant chez les Fissipèdes que chez les Pinnipèdes. Nos observations s’accordent

évidemment fort mal avec les opinions émises jusqu’à présent sur ce sujet. Néanmoins, nous pensons

pouvoir affirmer que le ptérygoïdien latéral ne s’insère jamais sur l’os ptérygoïdien, c’est-à-dire sur l’aile

interne de l’apophyse ptérygoïde.

1. Il en va de même chez la plupart des Mammifères y compris, contrairement à l’opinion traditionnelle le

ainants. *

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

En dehors, le ptérygoïdien latéral se termine sur la mandibule ; cette insertion se fait sur un champ

quadrilatère qui occupe le tiers postérieur de la branche montante, juste au-dessous de l’apophyse condy-

lienne et de Fincisure sigmoïde. L’attache n’empiète pas sur le condyle et, contraitement à l’opinion

d’ELLENBERGER et Baum, ne rejoint jamais, vers le bas, l’apophyse angulaire.

Rapports avec les organes voisins.

Tronconique (légèrement aplati de haut en bas) à base interne ptérygoïdienne et base externe man-

dibulaire, le ptérygoïdien latéral s’accole à la base du crâne. Il répond ainsi, par ses faces interne et

supérieure, tout d’abord à l’alisphénoïde, puis à l’écaille du temporal, au niveau du plan sous-temporal

circonscrit, par la crête orbito-temporale L , la suture sphéno-squameuse, le trou ovale et la ligne d’inser¬

tion supérieure du ligament latéral interne de l’articulation temporo-mandibulaire. Le ptérygoïdien

latéral passe donc sous l’arche formée par le faisceau profond du muscle temporal. Il répond enfin, en

bas, en dehors et en avant, au ptérygoïdien médial. Entre les deux muscles ptérygoïdiens s’insinuent

tous les organes de la région ptérygo-maxillaire décrite par Hovelacque et Virenque. Comme ces

auteurs, nous avons constamment vérifié, entre ces deux muscles, l’existence d’une aponévrose homo¬

logue de l’aponévrose interptérygoïdienne des Primates et d’une lame vasculaire bien individualisée.

Dans la région ptérygo-maxillaire cheminent, en profondeur, le nerf maxillaire inférieur, la corde du

tympan, le nerf mylo-hyoïdien, et, superficiellement, les nerfs temporaux profonds antérieur, moyen

et postérieur, maxillaire supérieur, buccal et massétérin ainsi que l’artère maxillaire interne. De tels

rapports se retrouvent chez tous les Carnivores, quelle que soit la famille à laquelle ils appartiennent.

Cela fournit un argument supplémentaire à ceux tirés précédemment de l’étude des connexions, plai¬

dant en faveur de l’indépendance des deux muscles ptérygoïdiens, parfaitement distincts chez les

Carnivores, non seulement au niveau de leur origine et de leur terminaison, mais tout au long de leur

parcours.

2o MUSCLES MASTICATEURS ACCESSOIRES.

Les muscles masticateurs accessoires se répartissent en deux plans : le plan superficiel comprenant

le digastrique et le stylo-hyoïdien; le plan profond, avec le mylo-hyoïdien et le génio-liyoïdien.

A — Plan superficiel.

Digastrique.

Chez les Carnivores, contrairement aux conditions rencontrées habituellement chez les Mammi¬

fères, le digastrique ne possède pas de tendon intermédiaire et relie directement l’apophyse parocci-

pitale à la mâchoire inférieure. En se contractant, il attire cette dernière en bas et en arrière, sans

exercer aucune action sur l’appareil hyoïdien. Du point de vue fonctionnel, il appartient donc plutôt

au groupe des muscles moteurs de la mandibule.

Surfaces globales d'insertion.

Né de l’apophyse paroccipitale, le digastrique se porte directement en avant et en bas vers la

mandibule. Il se termine le plus souvent sur la face interne de la moitié postérieure du corps mandibu-

laire, poussant son insertion le long du bord inférieur en direction de la symphyse qu’il atteint fréquem¬

ment. Toutefois, chez les espèces pourvues d’un lobe sub-angulaire d’HuxLEY (Otocyon megalotis), nous

avons montré (1964) que le digastrique se termine sur cette apophyse supplémentaire et n’envoie aucune

fibre sur le corps de la mandibule. On relève d’ailleurs une troisième disposition intermédiaire, chez les

Fissipèdes présentant une coudure mandibulaire acoentuée (divers Canidés, Ursidés et Procyonidés)

et chez les Pinnipèdes. Les fibres terminales du digastrique s’insèrent alors sur le bord inférieur de la

I. Ou crête sous-temporale.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

branche montante, s’intercalant entre celles du masséter, en dehors, et du ptérygoïdicn médial, en

dedans ; corrélativement, la pars rejlexa disparaît à ce niveau ; une sangle ptérygo-massétérine

la remplace en arrière de la mandibule.

La variabilité du siège de l’insertion mandibulaire du digastrique contraste donc très nettement

avec la fixité de son attache craniale. La ligne d’action de ce muscle varie ainsi sensiblement d’une

espèce à l’autre ce qui entraîne, comme nous le verrons plus loin, des conséquences fort importantes

sur le plan fonctionnel. Tout se passe comme si, chez les Carnivores, l’origine du digastrique se trou¬

vait assujettie à une région bien déterminée du crâne tandis que sa terminaison pouvait se déplacer

d’un bout à l’autre du bord inférieur de la mandibule.

Rapports avec les organes voisins.

Le digastrique recouvre, par son bord mandibulaire, le ligament méato-angulaire, les muscles

masséter, ptérygoïdien médial, stylo-glosse, hyo-pharyngien, mylo-hyoïdien ainsi que le m. jugulo-

hyoideus de Miller, Christensen et Evans (ou portion dorsale du stylo-hyoïdien d’ELLENBERGER

et Baum). Près de son origine, il surcroise également : les artères occipitale, carotides, externe et interne

ainsi que les artères maxillaire et linguale ; sa partie moyenne se plaque contre l’artère maxillaire externe*

les nerfs grand hypoglosse, glosso-pharyngicn et vague ainsi que le facial et les nerfs laryngés supérieur

et accessoire.

En dehors, le digastrique entre en rapport avec le sterno-cléido-mastoïdien, les glandes parotide

et sous-maxillaire, les ganglions lymphatiques profonds et la veine maxillaire. Un rameau du nerf

mylo-hyoïdien s’insinue entre le digastrique et l’apophyse angulaire.

Par son bord interne, le muscle s’accole aux artères auriculaire postérieure et sub-linguale.

Stylo-hyoïdien.

Le stylo-hyoïdien naît sur le stylo-hyal, près du bord postérieur du conduit auditif externe II se

dirige obliquement, vers le bas et l’avant, entre le stemo-hyoïdien, en dehors, le mylo-hyoïdien et le

génio-hyoïdicn, en dedans. Il se termine sur le basi-hyal. Sous-jacent aux glandes parotide et sous-

maxillaire, il surcroise le crico-pharyngien et le digastrique. C’est essentiellement un élévateur de

l’hyoïde.

Chez les Carnivores, le stylo-hyoïdien est externe par rapport au digastrique. Il s’agit-là d’une

disposition différente de celle rencontrée chez le fœtus où les deux muscles se placent dans un même

plan parasagittal, le digastrique précédant le stylo-hyoïdien. Chez la plupart des Mammifères adultes

ces rapports se modifient, le stylo-hyoïdien contournant le digastrique. Les Carnivores n’échappent

pas à cette règle. Par contre, chez les Primates, le stylo-hyoïdien se glisse sous le digastrique II

arrive même que chez certains Ongulés et Simiens le tendon intermédiaire du digastrique s’insinue

dans la boutonnière formée par les deux tendons terminaux du stylo-hyoïdien et le basi-hyal Une

telle disposition ne se rencontre jamais chez les Carnivores, ce qui explique pourquoi les contractions

du digastrique sont, contrairement à celles du stylo-hyoïdien, sans effet sur l’hyoïde.

Chez les Carnivores, un petit muscle quadrilatère, à peine plus long que large, intégralement recou¬

vert par le digastrique, relie l’apophyse paroccipitale au stylo-hyal et représente le jugulo-hyoïdien 1

de l’Anatomie vérérinaire. Plaqué contre la bulle auditive, il se termine à proximité des insertions du

stylo-glosse et du stylo-pharyngien. L’artère stylo-mastoïdienne et le nerf facial cheminent sur sa

face externe.

De nombreuses controverses sont apparues au sujet de l’interprétation des muscles masticateurs

accessoires du plan superficiel. Le point de vue de Sciiulmann (1890,1891 et 1906), selon lequel le ventre

postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien dériveraient tous deux d’un muscle unique homologue

du stylo-hyoideus depressor 2 des Marsupiaux, est le plus communément admis. Chez certains Mammi¬

fères, notamment les Carnivores, le problème se trouve compliqué par la présence du jugulo-hyoïdien

Pour Franck (1871), Ellenberger et Baum (1891) et Toldt (1908) ce dernier représenterait une

1. Mastoïdéo-styloïdien de Cuvier.

2. Inter-hyoïdien primitif d’EDGEWORTB.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

portion du stylo-hyoïdien. Par contre, Ruge (1877, 1911), Eschweiller (1899, 1911) et Edgeworth

(1935) le rattachent au muscle de l’étrier. Huber (1925), enfin, le fait dériver du ventre postérieur du

digastrique.

Dans l’état actuel des connaissances, il ne paraît pas possible de trancher la question car les rap¬

ports du jugulo-hyoïdien conduisent plutôt à lui reconnaître une autonomie chez les Carnivores.

Nous avons souvent vérifié, chez les Mammifères, l’existence à l’intérieur du stylo-hyoïdien stricto

sensu d’une anastomose entre les nerfs facial et glosso-pharyngien. Celle-ci ne se retrouve jamais chez

les Carnivores. D’autre part, on sait que le ventre postérieur du digastrique, au même titre que le stylo-

hyoïdien, est innervé par le facial. On ne peut donc, dans de telles conditions, résoudre le problème

des origines musculaires en se fondant sur l’innervation. C’est pourquoi, il nous paraît préférable de

voir dans le jugulo-hyoïdien un muscle indépendant ne faisant pas partie des muscles masticateurs

accessoires.

B — Plan profond.

Les muscles du plan profond, mylo-hyoïdien et génio-hyoïdien, entrent dans la constitution du

plancher buccal, en avant, et du conduit laryngien, en arrière. Leur fonction est double : au cours de

la mastication, lorsque l’hyoïde est immobilisé par les sous-hyoïdiens, ils attirent la mandibule vers

le bas, conjuguant leur action à celle du digastrique ; inversement, au cours de la déglutition, lorsque

la mandibule devient solidaire du massif facial, par la contraction isométrique des muscles mastica¬

teurs proprement dits, ils clèvent l’hyoïde et le larynx.

Mylo-hyoïdien.

Le mylo-hyoïdien, large et aplati, naît par de courtes fibres tendineuses sur la ligne oblique interne

du corps mandibulaire (près du bord alvéolaire). Le plan musculaire ainsi formé se porte en bas et en

dedans. Les fibres antérieures et intermédiaires, presque horizontales, se terminent sur un raphé médian ;

ce dernier (à peine indiqué chez les Félidés, Yiverridés et Hyénidés) relie la symphyse au corps de l’hyoïde.

Les fibres postérieures, de plus en plus obliques en dedans et en bas, s’implantent sur la face antérieure

du basi-hyal, entre son bord inférieur et la terminaison du génio-hyoïdien, tout près de l’insertion du

stylo-hyoïdien. Chez les Canidés, le mylo-hyoïdien se dissocie avant d’atteindre la symphyse, se trans¬

formant progressivement en une lame aponévrotique. Cette disposition, quoique fréquente, n’est pas

générale, contrairement à l’affirmation de Chaîne (1900). Chez les Mustélidés, on rencontre souvent une

disposition inverse ; le mylo-hyoïdien se tendinifie à distance de l’hyoïde ; la courte aponévrose qui

le termine se confond alors avec les tendons d’insertion des sous-hyoïdiens. L’aponévrose pré-hyoïdienne

est encore plus nette chez les Ursidés et les Procyonidés.

Chez les Pinnipèdes, le mylo-hyoïdien s’étend très en arrière. Cette extension paraît résulter

du changement de direction de la tête et de l’encolure, par rapport au reste du corps, et du recul de

l’appareil hyoïdien, conséquences de l’adaptation à la vie aquatique (voir plus loin).

La face externe du mylo-hyoïdien, sur laquelle cheminent les artères et veines sub-linguales et

sous-mentales, l’artère maxillaire interne et le nerf mylo-hyoïdien, est recouverte par le sphincter colli.

La face interne entre en rapport avec le génio-hyoïdien, le génio-glosse, le stylo-glosse et l’hyo-glosse ;

elle supporte le canal de Wharton, la veine linguale, les nerfs lingual et grand-hypoglosse.

Les deux mylo-hyoïdiens symétriques, unis l’un à l’autre dans le plan sagittal par le raphé, consti¬

tuent une sangle très importante, particulièrement en Clinique et Chirurgie expérimentales 1 . On admet

généralement à ce sujet que les mylo-hyoïdiens isolent la cavité buccale, théoriquement septique, du

cou qui doit rester aseptique (Olivier, 1949 ; Dechaume, 1967). Nous remarquerons qu’en réalité

l’expérimentateur doit tenir compte d’un fait capital qui limite la portée des observations anatomo¬

pathologiques : les mylo-hyoïdiens ne représentent jamais une barrière infranchissable car la sangle

musculaire qu’ils constituent est traversée par les efférents lymphatiques venus de la langue.

Génio-hyoïdien.

Le génio-hyoïdien, rubané, relie la région symphysaire au bord antérieur du basi-hyal en s’élargis¬

sant régulièrement. Il naît toujours, sur la mandibule, directement par des fibres charnues. Chez les

1. En ce qui concerne, par exemple, les problèmes posés par les cellulites d’origine dentaire, les phlegmons migrateurs,

les poches kystiques do la grenouillctte sub-linguale et l'angine de Ludwig.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Félidés, les deux muscles symétriques se soudent intimement sur la ligne médiane dans leur moitié

antérieure et s’accolent dans leur moitié postérieure. Chez les Canidés, ils s’unissent étroitement

vers l’avant mais s’écartent par contre l’un de l’autre vers l’arrière. Ils se confondent sur toute leur

longueur chez les Mustélidés et les Procyoninés, en constituant une bande charnue plane ventralement

fortement bombée dorsalement, et dont la convexité se loge dans un espace ménagé entre les deux

génio-glosses. Chez les Ursidés enfin, les deux génio-liyoïdiens, unis en un faisceau fusiforme médian

se terminent sur l’hyoïde par l’intermédiaire d’un long tendon prismatique.

Ventralement, le génio-hyoïdien s’applique sur le mylo-hyoïdien et répond vers la base de la langue

à l’hyo-glossc. Il est recouvert par le génio-glosse. Il ne présente aucun rapport vasculaire et nerveux.

3o PARTICIPATION DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

A L’ÉQUILIBRE DE LA TÊTE.

Chez les Mammifères terrestres, l’équilibre de la tête est assuré essentiellement par les muscles

de la nuque et les muscles latéraux du cou qui annulent l’effet de la pesanteur. Chez les Mammifères

aquatiques, la poussée d’Archimède intervient également et s’oppose au mouvement de bascule tendant

à faire pivoter la tête vers le bas et vers l’avant. Indépendamment du rôle particulier qui leur revient

dans l’exercice de telle ou telle fonction motrice — préhension, mastication, inclinaison ou rotation

de la tête — les muscles cervico-céphaliques (pcauciers exclus) apparaissent donc aussi comme des

muscles anti-gravifiques. Les muscles masticateurs n’échappent pas à cette règle. Leur interprétation

ne suppose donc point uniquement la connaissance de leur fonction motrice mais implique également

celle de leur contribution au maintien de l’équilibre de la mandibule et de l’appareil hyoïdien L’obiet

de ce chapitre est de placer la musculature masticatrice dans le vaste ensemble musculaire animant la

tête et l’encolure L

Steindler (1955) et Govaerts (1962) ont analysé la notion de « chaîne cinétique », combinaison

de segments ostéo-articulaires disposés dans un ordre déterminé, reliés par des muscles et des ligaments

et constituant une unité fonctionnelle. Cette notion, quoiqu’elle relève de la Physiologie, intéresse

directement l’anatomiste. Elle correspond exactement à la conception moderne du geste, succession

d attitudes synthétisées en fonction d’un but précis agissant lui-même comme stimulant.

Les muscles de la tête et de l’encolure entrent dans la constitution de trois chaînes cinétiques

principales : dorso-latéro-ventrale, latéro-ventrale et vertébrale. H

La chaîne dorso-latéro-ventrale, comprenant essentiellement les muscles de la nuque et latéraux

du cou (sterno-cléido-mastoïdiens ou brachi-céphaliques), relie directement le crâne à la colonne verté¬

brale, la ceinture pectorale et la cage thoracique.

La chaîne latéro-ventrale, comprenant les muscles masticateurs et les sus- et sous-hyoïdiens relie

indirectement le crâne et le massif facial à la ceinture pectorale et au sternum par l’intermédiaire de

la mandibule et de l’appareil hyoïdien.

La chaîne vertébrale forme un demi-manchon renforçant la colonne cervicale ventralement et

latéralement. Les muscles pré-vertébraux, scalènes, droits latéraux et intertransversaires qui la consti¬

tuent, unissent différemment entre elles les vertèbres et la cage thoracique, tout en conférant à la colonne

cervicale sa résistance et sa souplesse.

L équilibre et les mouvements de la tête résultent du jeu harmonieusement conjugué des chaînes

dorso-latéro-ventrale et vertébrale. En outre, les muscles et ligaments de la chaîne vertébrale consti¬

tuent, avec les sept vertèbres cervicales, une unité fonctionnelle à propriétés mécaniques variables qui

équivaut tantôt à une colonne rigide, par suite de la mise en tension des muscles ; tantôt à une verge*

flexible fixée au squelette du tronc d’une part, articulée au crâne par l’intermédiaire de l’articulation

occipito-atloïdienne ; tantôt enfin à un système pluri-articulaire dont les sept segments peuvent efiec-

L Nous avons déterminé, chez les principaux types de Fissipédes et de Pinnipèdes, le poids et le volume de la tête. A

titre d exemple, les résultats obtenus à partir de cadavres frais de Loups et d’Otaries adultes sont les suivants :

Canis lupus : volume céphalique, 3 650 cm 8 ; poids céphalique, 4 320 g.

Otaria jubnta : volume céphalique, 1 060 cm 8 ; poids céphalique, 1 150 g.

Arctoceplialus gazella : volume céphalique, 1 130 cm 3 ; poids céphalique, 1 240 g.

Nous voyons donc que la musculature nuchalc doit supporter, chez le Loup, un poids de plus de 4 kg, tandis que chez

les Otaries, compte tenu de la poussée d’Archimède (de plus de 1 kg), elle no supporte qu’un effort de quelques dizaines de

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

tuer des mouvements complémentaires de flexion et de rotation. C’est en somme un axe à « géométrie

variable » capable de modifier son état de rigidité et de souplesse.

Le rôle des muscles céphaliques apparaît ainsi clairement. Ils forment une chaîne cinétique à

trois segments : un proximal constitué par les muscles masticateurs proprement dits, un intermédiaire

comprenant les sus-hyoïdiens, un distal avec les sous-hyoïdiens. Chez les Carnivores, trois dispositifs

accessoires complètent cette chaîne latéro-ventrale, court-circuitant en quelque sorte ses segments :

le premier représenté par le digastrique qui relie directement la mandibule au crâne, le second formé

par le bouquet de Riolan qui supporte l’hyoïde, le troisième groupant les muscles pharyngo-staphylins

et linguaux qui soutiennent partiellement la langue et le larynx.

Les figures 5 et 6 représentent schématiquement cette organisation et font ressortir les inter-rela¬

tions existant entre les chaînes cinétiques dorso-latéro-ventrale et vertébrale d’une part, entre les

segments masticateur, sus- et sous-hyoïdiens, d’autre part.

Fig. 5. — Types plagio-, homalo- et orthocéphaliques.

Chaîne dorso-latéro-ventrale : N, muscles de la nuque et S, sterno-cléido-mastoïdien. Chaîne vertébrale ; V. Chaîne

latéro-ventrale : M, m. masticateurs ; s., sus-hyoïdiens; i = sous-hyoïdiens. Systèmes articulaires : O, articulation occipito-

atloïdicnne ; T, art. temporo-mandibulaire ; D, articulé dentaire. H, hyoïde.

A partir des considérations générales précédentes, nous pouvons ranger les Mammifères en trois

grandes catégories correspondant aux Mammifères terrestres, aquatiques, et à l’Homme. Chaque groupe

est caractérisé par un port de tête en rapport avec le mode de locomotion. A cet égard nous distingue-

— le type plagiocéphalique (•nkiyloç = oblique ; y ecpa),T| = tête) rencontré chez la plupart des

Mammifères terrestres, et dans lequel l’axe basi-crânien s’incline vers le bas et l’avant (en position d’équi¬

libre physiologique de la tête) formant un angle obtus avec la colonne cervicale ;

— le type homalocêphalique (opaÀoç = horizontal) propre aux Mammifères aquatiques, et dans

lequel les axes basi-crânien et cervical tendent à s’aligner sur une même horizontale ;

— le type orthocéphalique (opOuç = droit) propre à l’Homme et dans lequel, par suite de la bascule

occipitale et de la migration du foramen magnum sous le crâne, la tête repose sur la colonne vertébrale

érigée, l’axe cervical tendant à devenir perpendiculaire à l’axe basi-crânien.

La confrontation des deux modèles mammaliens avec le type humain met en relief leurs différences

et montre du même coup l’impossibilité de faire appel aux Carnivores pour résoudre expérimentalement

certains problèmes d’Orthopédie dento-faciale ainsi d’ailleurs que la question fort débattue en Prothèse

et Parodontologie de « position mandibulaire de repos ».

Le fait que, chez l’Homme, par suite de la bascule occipitale, la tête soit en équilibre sur la colonne

cervicale et que le massif facial soit appendu sous le crâne, modifie radicalement les données des pro-

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MARCEL CASPARD

FiG. — 6. Interprétation vectorielle des conditions d’équilibre céphalique.

P, poids de la tête appliqué en G, centre de gravit ' ; p, composante rotatoire de P par rapport au centre articulaire O

(articulation occipito-atloïdienne) ; R, résistance musculaire des chaînes cinétiques dorso-latéro-vcntrales ; r, composante

rotatoire de R; 1, 2, 3, les trois segments masticateur, sus- et sous- hyoïdiens de la chaîne latéro-ventrale; H, hyoïde •

V, axe vertébral ; A, poussée d’Archimède. F = A — P ; f, composante rotatoire de F. ’

blêmes de Statique et interdit formellement toute extrapolation de l’animal de laboratoire à l’Homme

dans ce domaine 1 .

Chez les Carnivores, le type plagiocéphalique est illustré par les Fissipèdes, le type homalocépha-

lique, par les Pinnipèdes; il n’existe aucune tendance à l’orthocéphalie. Il est très significatif de constater

que les espèces amphibies — Lutrinés parmi les Fissipèdes, Otariidés parmi les Pinnipèdes — vivant

tantôt sur terre, tantôt dans l’eau, ne présentent nullement une disposition intermédiaire entre celles

des Carnivores terrestres et des Carnivores aquatiques. En réalité, deux positions d’équilibre cépha¬

lique existent chez ces derniers et correspondent respectivement à la vie dans l’eau (en immersion!

ou hors de l’eau (voire en surface dans le cas particulier d 'Enhydra). Si la plagiocéphalie se rencontre

seule, chez les Carnivores terrestres et l’homalocéphalie chez les Carnivores aquatiques au sens strict

ces deux modalités s’observent chez les Carnivores amphibies qui témoignent à cet égard d’une biva¬

lence fonctionnelle. Nous nommerons pléoclinie (itîiov : plus d’un ; xMvew : incliner) cette faculté

1. Seules les expériences effectuées sur des Macaques et des Anthropomorphes peuvent offrir un intérêt, d’ailleurs limité

dans l’étude de ces questions particulières. *

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ANATOMIE DE IA MUSCULATURE MASTICATRICE

que possèdent les Loutres et les Otaries de changer l’orientation physiologique de leur tête par rapport

à l’axe vertébral. La pléoclinie n’a pas été prise en considération jusqu’à présent en morphogénie. Elle

pose cependant un problème capital que devront surmonter les tenants de la théorie vestibulaire.

En raison de sa subdivision en segments ostéo-musculaires articulés, la chaîne cinétique latéro-

ventrale est douée d’une très grande souplesse et présente des modalités différentes de fonctionne¬

ment correspondant à des rôles distincts. Lorsque les trois segments musculaires se contractent simul¬

tanément, tous les arcs squelettiques qui la composent sont immobilisés ; tout se passe comme si la

chaîne était ininterrompue. Si le segment musculaire supérieur se contracte isométriquement, la man¬

dibule est bloquée contre le massif facial. Si, en outre, les muscles sous-hyoïdiens se relâchent, les sus-

hyoïdiens, en se contractant, élèvent l’hyoïde ; cela se produit au cours de la déglutition. Si par contre les

sous-hyoïdiens se contractent isométriquement tandis que les muscles masticateurs se relâchent, l’hyoïde

s’immobilise; en se contractant, les sus-hyoïdiens, au lieu d’élever le basi-hyal, attirent la mandibule

vers le bas, comme on l’observe au cours des mouvements d’abaissement mandibulaire. Chaque fois

qu’un mouvement de mastication mal coordonné est responsable d’une morsure de la langue, il met

en branle le réflexe linguo-maxillaire (Cardot et Laugier, 1923) et le même phénomène se produit. Au

cours de l’incision et de la mastication, le resserrement des mâchoires résulte au contraire de la contrac¬

tion des muscles masticateurs et du relâchement des deux autres segments de la chaîne cinétique.

Enfin, en raison même de leur situation par rapport à l’axe vertébral, la musculature masticatrice

et la musculature nuchalc peuvent conjuguer leurs efforts dans les actes demandant beaucoup de

force. Les Carnivores illustrent mieux que tous autres Mammifères cette possibilité. Dans cette éven¬

tualité, la proie (ou le corps alimentaire) se trouve comprimée entre les mâchoires qui agissent à la

manière des mors d’une tenaille et c’est, en définitive, la chaîne cinétique dorso-latéralc qui commande,

à distance, les mouvements entraînant la rupture.

Le jeu conjugué des deux chaînes cinétiques dorso-ventrale et latéro-ventrale, de même que le jeu

différentiel des segments musculaires de cette dernière, rendent compte de la complexité du mécanisme

des mâchoires chez les Fissipèdes.

Par surcroît, la mandibule n’est pas identifiable aux autres os mobiles du squelette. Les deux

diarthroscs qui la relient au crâne fonctionnent toujours en même temps, de manières souvent diffé¬

rentes quoique complémentaires. Chaque diarthrose se divise en deux articulations élémentaires temporo-

méniscale et ménisco-mandibulaire. Enfin, à ces articulations vraies, il convient d’ajouter l’articulé

dentaire formé par l’ensemble des surfaces de glissement des arcades dentaires antagonistes. Les mou¬

vements mandibulaires dépendent donc, non seulement des roulements et glissements des condyles

articulaires à l’intérieur des articulations, mais aussi des frottements interdentaires. Chez les Carnivores,

le problème se trouve encore compliqué du fait que la symphyse ne s’ossifiant pas, autorise de légers

mouvements relatifs des hémi-mandibules.

Certains auteurs ont cru pouvoir interpréter les tracés mécaniques du crâne à partir d’une analyse

(généralement très sommaire) de la musculature masticatrice. Leroi-Gourhan (1955) a proposé une

interprétation de l’architecture du crâne et du massif facial des Vertébrés, notamment des Carnivores,

qui appelle de sérieuses réserves. Nous pensons que la détermination de tels tracés implique préalable¬

ment l’étude anatomique et fonctionnelle minutieuse des divers groupes musculaires cervico-céphaliques.

Cette étude est encore à faire. Les conclusions tirées du seul examen des pièces squelettiques considérées

en dehors de toute donnée physiologique, nous semblent prématurées et conjecturales.

L’étude d’ensemble de l’organisation de la musculature céphalique montre, au contraire, que

l’analyse anatomique et fonctionnelle des muscles masticateurs permet seulement de tenter une inter¬

prétation des propriétés de la mandibule, à l’exclusion de celles des autres os de la face et du crâne.

II — ORGANISATION ARCHITECTURALE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE.

La plupart des auteurs ont appliqué la même méthode d’analyse bio-mécanique aux appareils

locomoteur et masticateur. La mandibule se trouve ainsi identifiée à un levier inter-puissance et la

musculature masticatrice à un système vectoriel simple dans lequel chaque muscle correspond à une

force élémentaire. Les observations des physiologistes et des prothésistes ont montré, dans le cas parti-

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MARCEL CASPARD

culier de l’Homme, l’infécondité d’une telle généralisation. Il en va de même pour l’ensemble des Mammi¬

fères. En effet, les muscles masticateurs, en raison de leur texture penniforme, n’obéissent pas aux

mêmes lois que les muscles fusiformes à structure simple. Les règles de proportionnalité de l’ampli¬

tude des mouvements et de la puissance contractile respectivement à la longueur des fibres et à l’épais¬

seur des faisceaux charnus leur sont inapplicables (Gaspard, 1967). Chaque unité de l’Anatomie des¬

criptive : masséter, temporal, ptérygoïdien médial ou latéral, digastrique, ne représente un élément

physiologique que dans le cas d’un travail statique effectué sans déplacement mandibulaire,

c’est-à-dire en régime isométrique et en état d’engrènement des arcades dentaires. Il s’agit-là de condi¬

tions particulières, différentes de celles que l’on rencontre lors de la mastication. Dans tous les autres

cas, ce ne sont plus les muscles mais les faisceaux, voire les couches charnues, qui correspondent aux

unités physiologiques réelles, d’où la nécessité d’analyser dans le détail l’organisation architecturale

de chaque muscle. Tout faisceau pouvant se contracter isolément doit être, du point de vue fonctionnel

considéré comme un muscle élémentaire. Le masséter, par exemple, n’est nullement une masse contrac¬

tile homogène et isotrope ; c’est en fait un complexe musculo-aponévrotique comptant sept à dix fais¬

ceaux interceptés par des tendons plats qui peuvent agir soit isolément, soit par petits groupes, soit

de concert, avec des intensités et pendant des temps variables. Ces faisceaux possèdent leurs propres

antagonistes et synergiques. Les électro-physiologistes (Carlsoo, 1959; Posselt, 1959; Kawamura

1965) ont confirmé le bien-fondé de cette interprétation. Par conséquent, les recherches de Myoloeie

diffèrent sensiblement, tant dans leurs méthodes que dans leurs principes, suivant qu’elles s’appliquait

aux muscles masticateurs pluripennés ou aux muscles de texture plus simple entrant dans la constitu¬

tion des autres groupes musculaires.

Les premiers travaux anatomiques considérant les unités fonctionnelles de la musculature masti¬

catrice furent élaborés par Allen (1880), Tullberg (1893) et Toldt (1905). Ils furent approfondis

par Zlabek (1938), après avoir été délaissés pendant une trentaine d’années. La seconde guerre mon¬

diale et les quinze années suivantes marquèrent une nouvelle interruption. Une brillante reprise

se produisit en 1958, simultanément en Allemagne de l’Est avec Schumacher (de Rostock) et au Japon

avec Hanai, Ohtani, Sawa et Fujiwara (d’Osaka) d’une part, Yoshikawa, Suzuki, Kiuchi et Mat-

suura (de Tokyo), d’autre part.

A la suite de ces études récentes, les plans proposés par Allen, Tullberg et Toldt ne présentent

plus qu’un intérêt secondaire. Néanmoins, nous les rappellerons dans nos tableaux comparatifs afin

de faciliter la lecture des travaux anciens. Nous résumerons les principes des systèmes allemand et

japonais auxquels nous nous référerons fréquemment. A l’inverse des auteurs précités. Schumacher

renonce à dénombrer les couches charnues et fonde essentiellement son système sur la répartition des

tendons et des aponévroses d’insertion. De plus, il étudie le groupe musculaire dans son intégralité

accordant un égal intérêt au masséter, au temporal et aux deux ptérygoïdiens. Par contre, les auteurs

japonais centrent uniquement leurs recherches sur le masséter et le temporal. Plus restreinte sur le

plan organographique que celle de Schumacher, leur analyse pousse beaucoup plus loin l’étude des

fascicules charnus et s’applique à débrouiller leur innervation.

Une autre différence importante doit être signalée : Schumacher a nettement orienté ses compa¬

raisons dans le sens des interprétations fonctionnelles. Scs efforts tendent, en définitive, à rechercher

les grands types d’organisation de la musculature masticatrice en rapport avec les principales modalités

de la mastication. Le but poursuivi par les anatomistes nippons est tout autre ; ces auteurs se sont

engagés dans la recherche des homologies des faisceaux massétérins et temporaux, dans les différents

groupes mammaliens actuels.

Les contradictions qui pourraient apparaître à la suite d’un examen rapide des résultats obtenus

par ces deux Ecoles ne sont donc qu’apparentes (voir Introduction : comparaisons analogique et homo-

logique).

Les Canidés, et plus particulièrement le Chien, présentent un ensemble de traits qui, tout en étant

caractéristiques des Carnivores, n’atteignent jamais un haut degré de spécialisation, à la différence des

Félidés, Hyénidés, Yiverridés ou de plusieurs Mustélidés 1 d’une part, des Ursidés ou de certains Pro-

cyonidés 2 , d’autre part. De plus, contrairement aux Pinnipèdes, ils n’offrent pas de marques de régres-

1. Qui accusent la fonction sectoriale.

2. Qui affirment la fonction broyeusc.

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

sion. On peut donc les considérer comme des formes synthétiques et conservatrices dont l’étude préa¬

lable ouvre la voie à celle des types spécialisés et régressés et permet l’interprétation des fossiles.

Nous décrirons donc premièrement l’architecture des muscles masticateurs des Canidés ; nous

passerons ensuite en revue les principaux représentants des sous-Ordres des Canoidea et des Feloidea en

mettant l’accent sur les différences entre les espèces qui accusent la fonction broyeuse et celles qui

affirment la fonctio n sectoriale. Dans une certaine mesure cela reviendra à préciser l’influence des régimes

alimentaires, mixte dans le premier cas, carnassier dans le second.

Les Mustélidés et les Viverridés nous conduiront à des remarques d’un tout autre ordre. De nom¬

breuses espèces classées dans ces deux familles offrent une ressemblance frappante quoiqu’elles appar¬

tiennent à deux rameaux phylétiques différents : Canoidea et Feloidea. Cette convergence paraît due

en grande partie à la petite taille des espèces en question. Elle s’assortit d’ailleurs d’une modalité ori¬

ginale de mastication : la mordication. Ces problèmes nous imposeront une revue détaillée des princi¬

paux genres appartenant à ces deux familles.

Pour terminer, nous examinerons le cas particulier des Pinnipèdes qui présentent un appareil

masticateur plus ou moins régressé.

1° CONSTITUTION ARCHITECTURALE DES MUSCLES MASTICATEURS DU CHIEN

(pris comme type de description).

L’analyse de la constitution architecturale des muscles masticateurs s’applique aux Chiens adultes

de taille moyenne ne présentant aucune dysharmonie dento-maxillo-faciale. Il s’agit donc exclusivement

des Chiens eumétriques, bracoïdes ou lupoïdes, de la Zootechnie, à l’exclusion des formes molossoïdes

(Bouledogues et Saint-Bernard) et graïoïdes (Lévriers), ainsi que des Chiens classés par les biométriciens

parmi les ellipométriques (Bassets, Carlins et Levrons).

Nous examinerons successivement l’architecture des divers muscles masticateurs : masséter, tem¬

poral, ptérygoïdiens et digastrique. Le mylo-hyoïdien et le génio-hyoïdien ne seront pas envisagés

en raison de la simplicité de leur texture 1 .

Masseter.

Bombé, trapu et de contour pentagonal, le masséter présente : un bord supérieur convexe; un bord

antérieur étiré en S italique oblique en bas et en arrière ; un bord inférieur concave ; un bord postéro-

inférieur rectiligne, oblique en haut et en arrière; enfin, un bord postéro-supérieur légèrement incliné

vers le haut et l’avant. Sa grande dimension antéro-postérieure (de l’insertion maxillaire au ligament

méato-angulaire) est de 60 mm en moyenne, tandis que son grand diamètre vertical (perpendiculaire

au plan d’occlusion) atteint 45 mm. L’épaisseur du muscle varie dans de trop grandes proportions pour

qu on puisse l’exprimer numériquement. De plus, tandis que la longueur et la hauteur du masséter

conservent entre elles toujours à peu près le même rapport, l’épaisseur ne semble satisfaire à aucune

règle simple de proportionnalité.

De dehors en dedans, le masséter présente une série de faisceaux constitués de fibres charnues

et tendineuses. Nous distinguerons trois chefs massétérins : superficiel, moyen et profond.

Masseter superficialis (Fig. 7).

Le chef massétérin superficiel est limité en haut et en dehors par Y aponévrose superficielle, en bas

et en dedans par Vaponévrose moyenne inférieure, entre lesquelles s’intercale la couche charnue massétérine

externe.

L'aponévrose superficielle se compose de deux lames supérieure et inférieure. La lame supérieure

naît de la face externe de l’arcade zygomatique, suivant une crête curviligne s’étendant de la suture

maxillo-malaire à la suture temporo-malaire. L’insertion du chef massétérin superficiel se trouve ainsi

limitée à la portion jugale de l’arcade. A partir de cette ligne rugueuse (qui s’affirme avec l’âge), les fibres

tendineuses se dirigent vers le bas et l’arrière, d’autant plus verticalement qu’elles sont plus antérieures.

1. Une collection d’une trentaine de Chiens Bergers Allemands, complétée par une collection équivalente de Chiens

bâtards et enfin par quatre Loups (dont un capturé à l’état sauvage), constitue le fondement de notre description du type

canin moven. J r

0 564012 6

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Leur ensemble forme une lame souple et résistante dont l’épaisseur décroît progressivement à mesure

que l’on s’éloigne de l’arcade zygomatique pour passer, à 1 cm en moyenne du bord postérieur du

masséter, à des fascicules charnus, suivant une ligne brisée en dents de scie.

La lame inférieure de l’aponévrose superficielle résulte du déploiement en éventail de ce que Zlabek

a décrit, chez les Insectivores et les Primates, sous le nom de « tendon antérieur du masséter ». Il s’agit,

chez le Chien, d’une véritable aponévrose de constitution qui s’ancre fermement sur le tubercule rugueux

du maxillaire, au-dessous de la suture maxillo-malaire, à l’aplomb de M 1 ou M 2 . A partir de cette

protubérance maxillaire, les fibres se groupent en un tronc puissant qui s’amincit en même temps qu’il

s’élargit pour donner naissance à la lame inférieure. Elles se subdivisent en fibres supérieures, inter¬

médiaires et antérieures. Les fibres supérieures, rectilignes, se portent en arrière, tout en restant paral¬

lèles au plan occlusal ; les intermédiaires, sigmoïdes, rectilignes ou curvilignes à concavité antérieure,

se dirigent vers l’angle postéro-inférieur du muscle, en formant une série de petites ceintures qui renfor¬

cent la pars rejlexa ; les antérieures, inclinées au moins à 45° par rapport au plan d’occlusion, tissent

une lame réfléchie en dedans, donnant ainsi naissance à une gaine tendineuse demi-cylindrique qui cons-

Fic. 7. — Masséter de Chien (côté droit). A gauche : vue antérieure ; au centre : vue latérale ; & droite : vue postérieure,

c.a.e. : conduit auditif externe fibreux ; C.M. : corps mandibulaire ; i : intersection aponévrotique du digastrique ; L :

ligament méato-angulaire ; M 1 : première molaire supérieure ; P‘ : carnassière supérieure ; p.i. : penne inférieur de l’aponévrose

massétérine superficielle ; p.s. : penne supérieur ; V.a. : ventre antérieur du digastrique ; V.p. : ventre postérieur.

titue la moitié ou les deux-tiers supérieurs du bord antérieur du muscle. Parfois, une languette tendineuse,

branche-maîtresse du « tendon antérieur de Zlabek », pénètre au sein des faisceaux charnus et arme

intérieurement le masséter superficiel. Un tel trousseau fibreux, fréquent chez les Ruminants, est assez

inattendu chez les Carnivores.

L 'aponévrose moyenne inférieure s’attache sur la mandibule et représente l’élément antagoniste

de l’aponévrose précédente. Ses longs pinceaux, obliques en haut et en avant, partent d’une ligne âpre

horizontale, située entre le bord inférieur de la fosse massétérine et celui de la branche montante de la

mandibule. Ce relief osseux, que nous avons nommé (1964) crête diagonale (« rnassetcric line » de Miller,

Christensen et Evans), est l’un des éléments les plus importants du modelé mandibulaire L A partir

de cette crête, toujours bien dessinée, les fibres tendineuses se dirigent vers le bord inférieur du malaire ;

elles n’atteignent cependant pas l’arcade zygomatique, mais passent à des fibres charnues en dessinant

une série de petites languettes.

L’aponévrose moyenne inférieure n’est pas une lame simple, mais se divise en trois lamelles fissurées.

La lamelle postéro-externe se fixe sur l’arête externe de l’apophyse angulaire et pousse son insertion

sur la moitié postérieure de la crête diagonale. La lamelle intermédiaire, plus épaisse et régulièrement

renforcée par des cordons tendineux, s’attache sur la moitié postérieure de cette dernière, en dedans

de la lamelle postéro-externe ; très robuste vers l’arrière, elle se réfléchit à ce niveau en engainant par¬

tiellement le corps charnu qu’elle recouvre ; elle martèle énergiquement la corticale osseuse qui s’épaissit

alors le plus souvent en un puissant tubercule. La lamelle antéro-interne se fixe sur la moitié antérieure

1. Dans notre étude de la région de l’angle mandibulaire des Canidés, nous avons donné une description détaillée du

modelé, de l’architecture interne et des rapports de la région angulaire que nous ne rappellerons pas ici.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

de la crete diagonale et sur le petit mamelon osseux qui la limite vers l’avant. Les trois lamelles sont

généralement distinctes et facilement décolables. Elles s’orientent différemment par rapport au plan

d occlusion : les fibres de la lamelle postéro-externe forment un angle moyen de 60» (ouvert vers l’avant)

avec le plan d occlusion ; les fibres intermédiaires s’inclinent davantage vers le bas (angle de 45» environ) •

les antero-mternes, redressées, deviennent pratiquement perpendiculaires au plan occlusal (Fig. 8)’

, | t , r0,S . lamcllcs se superposent qu’en partie puisqu’elles se situent d’autant plus antérieurement

qu elles siègent profondément. Ces petites aponévroses de constitution peuvent donc jouer librement

lune par rapport a 1 autre, de dehors en dedans et vice-versa ; elles autorisent en outre, grâce aux

proiondes fissures qui les découpent, d’amples mouvements d’abaissement mandibulaire. Exceptionnel¬

lement, les trois constituants de l’aponévrose moyenne inférieure s’unissent en un simple feuillet K

Fig. 8. — Aponévrose massétérine moyenne inférieure.

1, lamelle postéro-externe ; 2, lamelle intermédiaire ; 3, lamelle antéro-interne ; A, conduit auditif externe ; a, apophys

angulaire ; U, insertion mobile du digastrique ; L, ligament méato-angulairc ; M, mylo-hyoïdien.

La couche charnue externe est limitée par les deux tendons plats — aponévroses superficielle et

moyenne inférieure — que nous venons de décrire. Elle est constituée d’une série de faisceaux contrac¬

tiles disposés d’avant en arrière.

Les faisceaux charnus antérieurs prennent leur origine dans la portion engainante de l’aponévrose

superficielle et, de là, descendent obliquement vers l’arrière, en décrivant une hélice régulière. Ils se mêlent

ensuite aux autres faisceaux. Les fibres charnues internes se portent sur la face externe de la lamelle

antero-interne. Les fibres intermédiaires s’implantent sur l’os, au-dessous de cette dernière. Les fibres

superficielles concourent à la formation de la pars reflexa qui s’enroule autour du bord inférieur de la

mandibule et se fixe sur le ptérygoïdien médial.

Les/ aisceaux charnus pré-angulaires, nés de la portion antérieure de la face profonde de l’aponévrose

superficielle, limitent toujours leur attache, dans le sens vertical, aux deux tiers moyen et inférieur

u muscle. Ils ne s implantent jamais directement sur l’arcade zygomatique 2 . A partir de leur origine

strictement tendineuse, ils se portent en bas et en arrière vers la moitié antérieure de l’aponévrose

recouvrante du ptérygoïdien médial et l’arête inférieure de l’apophyse angulaire. Les faisceaux pré-

a P£ u f ,res se mêlent aux faisceaux antérieurs pour constituer un corps charnu torsadé reliant, après

re exion sous la branche montante, les angles antéro-supérieur et postéro-inférieur du masséter. Les

fibres charnues se terminent sur la facette inféro-exteme de l’apophyse angulaire, le bord inférieur

e a tranche montante (fortement déprimé vers le haut) et les faces externes des lamelles postéro-

externe et intermédiaire de l’aponévrose moyenne inférieure. Les fibres superficielles se glissent en pro-

on eur et empiètent largement sur le ptérygoïdien médial, masquant partiellement son aponévrose

recouvrante. Un ruban tendineux intra-musculaire arme la pars reflexa et se fixe solidement sur l’arête

intérieure de 1 apophyse angulaire. Ses fibres modifient progressivement leur direction, de l’arrière

1. Une telle simplification se rencontre principalement chez les Chiens de petite taille.

d ‘ LA, °“ >' mm u» faisceau d'aju.te-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE

MUSCULATURE MASTICATRICE

vers l’avant. Dans la partie postérieure, d’obliques en bas et en arrière, elles deviennent peu à peu

verticales ; dans la partie moyenne, elles s’orientent en avant et en dehors ; dans la partie antérieure,

elles changent nettement de direction et filent vers l’avant, tout en restant parallèles au plan occlusal.

L’aponévrose sous-mandibulaire dessine donc une hélicoïde, ce qui explique le dessin en S italique de

l’arête inférieure du procès angulaire. Elle renforce le faisceau musculaire qui joint le gonion au sommet

de la protubérance maxillaire. Ce cordon fibreux, roulé en hélice, se glisse sous la branche montante

par l’intermédiaire d’une véritable poulie de réflexion, à la manière d’une sangle tordue d’un demi-tour

sur elle-même. Par conséquent, dans l’angle massétérin inféro-postérieur, l’aponévrose sous-mandi¬

bulaire est aux faisceaux charnus pré-angulaires, ce que la bandelette intra-musculaire, issue du tendon

antérieur de Zlabek, est à ces mêmes faisceaux dans l’angle massétérin supéro-antérieur. Un tel dis¬

positif, avec ses deux systèmes tendineux antagonistes, témoigne fortement en faveur d’une relative

autonomie fonctionnelle du chef superficiel du masséter vis-à-vis des couches musculo-aponévrotiques

sous-jacentes.

Les faisceaux charnus angulaires unissent la face profonde de l’aponévrose superficielle avec,

successivement d’avant en arrière : la face externe de la lamelle inféro-externe de l’aponévrose

moyenne inférieure, le ligament méato-angulaire et l’aponévrose recouvrante du ptérygoïdien médial.

Le ligament méato-angulaire, tendu entre le conduit auditif externe fibreux et l’angle de la mandibule,

apparaît ainsi comme un véritable raphé, situé à la limite des portions rétro-mandibulaires du masséter

et du ptérygoïdien médial. Il entre donc dans la constitution des aires d’insertion mobile de la mus¬

culature masticatrice L

Les faisceaux sus-angulaires, nés de la face profonde de l’aponévrose superficielle, descendent

en direction du bord postérieur de la branche montante et vers le ligament méato-angulaire. De nom¬

breuses fibres charnues se recourbent vers l’intérieur et se

terminent sur la facette supéro-externe de l’apophyse angulaire;

quelques unes débordent parfois sur la portion fibro-cartilagineuse

du conduit auditif externe.

Tous les faisceaux charnus que nous venons de décrire

présentent les caractéristiques communes suivantes :

— ils naissent de l’aponévrose superficielle et restent à

distance de l’arcade zygomatique; seuls, les fascicules les plus

antérieurs peuvent atteindre le massif facial, au niveau de la

protubérance maxillaire ;

— ils se terminent sur l’apophyse angulaire, la partie de la

région pré-angulaire située au-dessous de la crête diagonale, le

ligament méato-angulaire, le bord inférieur de la branche mon¬

tante, l’aponévrose recouvrante du ptérygoïdien médial et la

lamelle postéro-externe de l’aponévrose moyenne inférieure; ils

n’entrent jamais en rapport avec les lamelles intermédiaire et

antéro-interne de cette dernière.

La nappe charnue ci-dessus, qui représente au moins le tiers

du volume du masséter et peut dépasser la moitié, jouit d’une

certaine indépendance vis-à-vis des couches plus profondes et

possède une morphologie propre aux Carnivores. Elle correspond

exactement au masseter superficialis lamina prima des anatomistes

japonais. Intérieurement, elle est doublée par une seconde nappe

charnue, beaucoup moins épaisse, qui relie la face profonde de

l’aponévrose superficielle — partie comprise entre le bord inférieur

de l’arcade zygomatique et la limite supérieure de la nappe

charnue externe — à la lamelle intermédiaire de l’aponévrose

moyenne inférieure. Cette seconde couche musculaire se scinde

souvent en deux ou trois lobes antérieurs et cinq ou six fascicules postérieurs. Elle correspond au

masseter superficialis lamina secundo des auteurs japonais. Quant à la lamelle antéro-interne de l’apo¬

névrose moyenne inférieure, elle appartient, en réalité, aux couches charnues plus profondes.

Quoique l’apophyse condylienne n’entre point dans la constitution de la surface d’insertion du mas-

Fig. 9. — Faisceaux massélérins super¬

ficiels isolés et vus par le dedans.

1, fascicules charnus reliant les aponé¬

vroses superficielle (S) et moyenne infé¬

rieure (A) ; a, faisceaux antérieurs ; D,

attache sur la crête diagonale et la facette

inféro-externe de l’apophyse angulaire ; L,

ligament mcato-angulaire ; R, pars reflexa ;

r , fibres postérieures réfléchies ; T, tendon

de Zlabek ; Z, insertion zygomatique.

1. Le ligament méato-angulaire se retrouve chez certains Insectivores et Chiroptères.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

séter, elle se trouve masquée par le chef superficiel qui s’applique fermement contre elle. Le masséter

participe ainsi à la contention de l’articulation temporo-mandibulaire, en freinant et limitant les dépla¬

cements du condyle vers l’extérieur et en jouant le rôle d’un ligament latéral « actif ». Un tel dispositif

se retrouve chez les Mustélidés, les Procyoninés et les Pinnipèdes; il fait défaut chez les Ursidés et les

Ailurinés. Ces rapports sont inverses de ceux rencontrés habituellement chez les Mammifères dont le

chef massctérin superficiel laisse à découvert l’articulation temporo-mandibulaire ainsi que, plus en

avant, les faisceaux charnus profonds.

Il existe parfois un petit chef musculo-tendineux postérieur, tendu entre l’apophyse zygomatique

du temporal et les rugosités situées entre la crête diagonale et le pilier condylien (crista condyloidea).

Il relie directement l’aponévrose postéro-supérieure, fixée au bord inférieur de l’apophyse zygomatique,

à un cordonnet torse et vertical, sous-jacent à l’aponévrose postéro-supérieure (Gaspard 1964). En

raison de son inconstance et de sa grande variabilité, nous ne tiendrons pas compte de ce fascicule

accessoire dans nos comparaisons avec les Fissipèdes et les Pinnipèdes.

Masseter intermedius (Fig. 10 et 11).

Le chef moyen du masséter est une lame musculo-aponévrotique de 2 à 3 mm d’épaisseur, joignant

le bord inférieur de l’arcade zygomatique à la région comprise entre la crête diagonale et le bord infé-

FlC. 10. — Faisceau massétérin accessoire et inconstant (0-

A, masseter profundus, pars anlerior; M, masseter intermedius ; P, masseter profundus, pars posterior; S 2 , surface d’inser¬

tion de la seconde lame de l’aponcvrose moyenne inférieure.

rieur de la fosse massétérine. Ce faisceau n’est pourvu que d’un seul tendon plat : l 'aponévrose moyenne

supérieure qui s’insère sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique. Décalé vers l’arrière, par rapport

à l’aponévrose superficielle, le point antérieur de son attache se situe au milieu du bord inférieur du

malaire. L’aponévrose moyenne supérieure se prolonge postérieurement sur la portion temporale de

l’arc et atteint un point distant de quelques millimètres seulement de l’articulation tempôro-mandi-

hulaire.

Les fibres tendineuses descendent presque verticalement et passent à des pinceaux charnus.

Elles ne sont pas rigoureusement parallèles entre elles : les plus antérieures, longues d’un centimètre

au maximum, s’inclinent légèrement vers le bas et l’arrière ; les moyennes, réparties en deux ou trois

rubans verticaux séparés par de profondes fissures, s’étendent à mi-distance de l’arcade zygomatique

et de la surface d’insertion mandibulaire ; les postérieures, orientées légèrement vers l’avant et le bas,

ne passent à des fibres charnues qu’à proximité de leur attache mobile. Enfin, à l’inverse de l’aponévrose

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

superficielle, l’aponévrose moyenne supérieure est plus robuste vers l’arrière que vers l’avant. Elle

s’incline en outre nettement de haut en bas et de dehors en dedans.

Cette lame tendineuse se trouve reliée à la branche montante par des pinceaux charnus naissant

de ses faces externe et interne. Les fibres charnues qui prennent ainsi origine sur la face externe se

Fie. 11. — Chef moyen du masaéler.

A, masacter profundus, pars anlerior; a, apophyse angulaire ; D, digastrique ; L, ligament méato-angulairo ; M maaseter

intermedius; P, masseter profundus, pars posterior ; p, ptérygoïdicn médial ; S 2 , seconde lame do l’aponévrose moyenne infé-

terminent en majorité sur la face profonde de la lamelle antéro-interne de l’aponévrose moyenne infé¬

rieure. Celles qui la prolongent directement s’implantent sur le triangle osseux à sommet antérieur

situé entre le bord inférieur de la fosse massétérinc et la crête diagonale. Celles qui naissent de la face

profonde se fixent sur les formations aponévrotiques sous-jacentes appartenant au masséter profond

Masseter profundus.

Le chef profond comprend deux portions : antérieure et postérieure.

Pars anterior (Fig. 12).

Née du bord inférieur de l’arcade zygomatique (portion malairc), cette nappe charnue triangulaire

se porte en direction du tubercule antérieur de la crête diagonale sur lequel elle se termine par un puis¬

sant trousseau fibreux. Sa direction est à peu près perpendiculaire au plan d’occlusion.

Pars posterior (Fig. 13).

En forme de tronc de cône oblique, à petite base supéro-postérieurc ancrée fermement sur le versant

antéro-externe du tubercule zygomatique antérieur, et grande base antéro-inférieure emplissant la

fosse massétérinc, la pars posterior se trouve au cœur de la musculature masticatrice, circonscrite par

le temporal superficiel, le zygomatico-mandibulaire, le maxillo-mandibulairc, la pars anlerior, le masséter

moyen et le masséter superficiel.

L’armature aponévrotique de la pars posterior comprend deux laines tendineuses à fibres obliques

vers le haut et l’arrière : les aponévroses profondes inférieure et supérieure.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

FiG. 12. — Chef profond du massêter.

A, aponévrose d'insertion du masseter profundus , pars anterior ; i, attache tendineuse du faisceau inconstant ; L, ligament

méato-angulaire ; P, masseter profundus, pars posterior ; S 2 , seconde lame de l’aponévrose moyenne inférieure, réclinée.

L 'aponévrose profonde inférieure se fixe sur la mandibule au niveau de la « crête discontinue »

(Gaspard, 1964), limite inférieure de la fosse massétérine. Elle revêt presque totalement la pars posterior.

Les fibres aponévrotiques, presque perpendiculaires à celles du massêter superficiel, passent, à pro¬

ximité du tubercule zygomatique antérieur, à des fibres charnues qui atteignent l’arcade zygomatique.

L 'aponévrose profonde supérieure s’insère juste en avant de l’articulation temporo-mandibulaire,

essentiellement sur le tubercule zygomatique antérieur. Certaines fibres tendineuses pénètrent, à

travers la capsule, au sein de l’articulation pour se fixer sur l’angle antéro-externe du ménisque. A partir

1, aponévrose profonde inférieure ; 2, fascicules charnus profonds postérieurs ; A, pars anterior réclinée ; i, insertion

tendineuse du chef innominc ; ni, maxillo-mandibularis.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

de leur origine, les fibres tendineuses rayonnent en éventail vers la fosse massétérine et aboutissent à

des faisceaux charnus, au voisinage de la mandibule. Les fascicules musculaires se répartissent, par

conséquent, en deux nappes superficielle et profonde, la première recouvrant intimement la seconde.

La nappe superficielle groupe toutes les fibres charnues reliant la face interne de l’aponévrose profonde

inférieure à la face externe de son antagoniste supérieure. La nappe profonde, constituée des fibres

charnues sous-jacentes à l’aponévrose profonde inférieure, se projette directement dans la fosse massé-

térine dont elle occupe toute l’étendue.

Plus trapue que la pars anterior, la pars posterior représente un élément important du masséter.

Sa forme pyramidale et son épaisseur d’une part, son armature tendineuse constituée de deux lames

antagonistes, mobile et fixe, d’autre part, en font incontestablement le principal faisceau inassétérin

de puissance. Les directions moyennes des fibres du chef superficiel et de la pars posterior du chef pro¬

fond, forment entre elles un angle admettant pour bissectrice la perpendiculaire abaissée du sommet

coronoïdien sur le plan occlusal. La pars posterior apparait donc comme un faisceau complémentaire

du chef superficiel. Lorsque ces deux faisceaux se contractent simultanément, la force qu’ils dévelop¬

pent se dirige de bas en haut, tangenticllement aux trajectoires mandibulaircs.

Maxillo-Mandibularis.

L’individualité du maxillo-mandibulaire n’a été reconnue que récemment, sans être d’ailleurs

admise par tous les anatomistes. La plupart des auteurs ne le mentionnent pas (Chauveau, Arloing

et Lesbre, 1903; Bourdelle et Bressou, 1953; Barone, 1966). Miller, Ciiristensen ? et Evans

(1964), le font entrer, avec le masseter profundus, pars posterior , dans la composition du chef profond

(« deep layer »). Inversement, Schumacher (1961) l’agrège au temporal

dont il représenterait l’élément le plus superficiel. *

Yosiiikawa et Suzuki (1962) le distinguent nettement, à la fois du

masséter et du temporal, et lui reconnaissent, comme nous, une parfaite

individualité. 1

De nature presque exclusivement charnue, le maxillo-mandibulaire

prend origine sur la face profonde de l’arcade zygomatique. Ses faisceaux

descendent verticalement et sc terminent sur le versant antéro-supérieur

du masséter profond (pars posterior), ainsi que sur la plage osseuse comprise

entre la ligne d’insertion massétérine supérieure et la ligne inférieure de

l’attache coronoïdienne du temporal (Fig. 14).

Le corps charnu se subdivise en trois parties : une couche superficielle

et deux faisceaux profonds antérieur et postérieur. Une trame de tissu

j,, u - ceUul ? ux » parfois difficilement perceptible tant scs mailles sc resserrent

Jfundus. Les faisceaux charnus parfois lâche et riche en lobules adipeux, sépare les trois compartiments les

externes du maxillo-mandibu- uns des autres et livre passage aux nerfs et vaisseaux nourriciers.

/i\ : .La couche superficielle relie la face interne de l’arcade zygomatique

au versant antéro-supérieur du masséter profond. Son attache occupe le

_,.. tiers inférieur de l’arcade, depuis la suture maxillo-malairc jusqu’au tuber-

sur le cône musculo-aponévro- cule zygomatique antérieur,

tique formé par le masseter pro- Les faisceaux charnus profonds, antérieur et postérieur, s’attachent

<2) ' en haut sur la face interne de l'arcade zygomatique, dans la partie l“s2

libre par la couche superficielle. Un plan de clivage apparaît au niveau

de la suture temporo-malaire. Le faisceau antérieur s’insère en avant de cette suture, le postérieur

en arrière. Les deux faisceaux se portent ensuite en direction de l’apophyse coronoïde et occupent

la région située entre la fosse massétérine et l’insertion du temporal. Le maxillo-mandibulaire possède

donc une direction moyenne nettement oblique (40° à 45°) de haut en bas et de dehors en dedans

FlC. 14. — Schématisation des

rapports de la couche superficielle

du maxillo-mandibularis et de la

pars posterior du masseter pro-

laire (1) prennent origine sur la

face interne de l’arcade zygma-

tique (z), puis se portent en bas

î dedans pour se terminer

Zygomatico-Mandibularis.

En général, le zygomatico-mandibulaire n’est pas mentionné dans les Traités classiques ou les

Monographies. Il a été cependant reconnu par Schumacher (1961) qui l’intègre au temporal sous le

nom de a pars supra-zygomatica » et figuré par Miller, Christensen et Evans (1964). Starck (1935)

Yoshikawa et Suzuki (1962) en font, comme nous, un muscle distinct.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Rubané et curviligne, le zygomatico-mandibulaire naît sur la partie supérieure de la racine transverse

de l’apophyse zygomatique du temporal, déprimée en gouttière. L’origine se prolonge sur la linea tem-

poralis x . Le muscle se dirige vers l’apophyse coronoïde qu’il longe tout d’abord extérieurement (près

de son sommet), puis s’infléchit progressivement et se plaque contre le bord coronoïdien antérieur. Il

se termine sur la lèvre externe de ce dernier, dans ses deux tiers inférieurs.

Le zygomatico-mandibulaire, juxtaposé au temporal sur la plus grande partie de son parcours,

relie donc d’un seul jet le bord antérieur de la branche montante à l’attache crânienne de l’arcade zygo¬

matique, en dessinant une courbe régulière à convexité supérieure qui enjambe l’apophyse coronoïde.

Temporalis.

Le temporal atteint, chez les Carnivores, son maximum de puissance. C’est, de très loin, le muscle

céphalique le plus volumineux.

Nées sur toute l’étendue de la fosse pariéto-temporale, le bord supérieur du ligament post-orbitaire

et la crête sagittale, ses fibres se groupent en un corps puissant qui occupe tout l’espace compris entre

le crâne et l’arcade zygomatique, puis s’implantent solidement sur les deux faces de l’apophyse coro¬

noïde.

Chez l’adulte, les limites anatomiques ne peuvent être définies entre le temporal, le maxillo-mandi-

bulairc et le zygomatico-mandibulaire. En outre, ces deux derniers muscles ne présentant pas de fron¬

tière précise avec le masséter, l’ensemble des faisceaux charnus et tendineux constituant le plan super¬

ficiel de la musculature masticatrice forme un tout difficilement dissociable. Par contre, le temporal

est séparé très nettement des deux ptérygoïdiens médial et latéral avec lesquels il n’échange aucune

fibre charnue et ne partage ni intersections tendineuses, ni lames aponévrotiques de constitution.

Traitant du temporal du Chien, Dubecq (1925) estime que : « ce n’est qu’artificiellement qu’on

peut lui décrire deux couches : superficielle et profonde ». Actuellement, les spécialistes de la muscula¬

ture masticatrice lui reconnaissent pourtant au moins deux portions : Schumacher 2 et Yoshikawa

décrivent deux nappes charnues de part et d’autre de l’aponévrose intra-musculaire. En dépit de cela,

les interprétations de Dubecq, de Schumacher et de Yoshikawa ne sont nullement contradictoires.

Dubecq s’inspire des schémas de l’Anatomie humaine tandis que Schumacher et Yoshikawa se

fondent sur ceux de l’Anatomie vétérinaire. Ces deux façons de voir aboutissent, en définitive, à un même

plan d’organisation. Ce que Dubecq considère, chez les Mammifères, comme portion superficielle du

temporal est l’homologue du feuillet de dédoublement profond de l’aponévrose temporale (auquel peuvent

s’ajouter quelques fascicules charnus naissant directement de l’arcade zygomatique), c’est-à-dire ce

que Testut a nommé, chez l’Homme, \e faisceau jugal. Pour Dubecq, la portion superficielle du temporal

est donc représentée par la lame musculo-fibreuse interne résultant du clivage, au-dessus de l’arcade

zygomatique, de l’aponévrose temporale. La lame externe prolonge directement le fascia et se fixe

sur le bord supérieur de l’arcade 3 . Dans cette optique, la portion profonde est constituée par l’éventail

mu8Culo-tendineux qui occupe la fosse pariéto-temporale, puis descend à travers la fosse zygomatique

et se termine sur le coroné. Or il se trouve que, chez le Chien, l’aponévrose temporale recouvre inté¬

gralement le muscle temporal et ne présente aucune indication de lame de dédoublement musculo-

fibreuse sus-zygomatique. Dubecq peut donc affirmer que le temporal canin : « constitue une masse

unique », ce qui revient à dire qu’il n’existe pas de portion superficielle et que l’ensemble du muscle

représente la portion profonde.

En revanche. Schumacher et Yoshikawa ne fondent point leurs systèmes sur la nature de l’apo¬

névrose d'enveloppe du temporal ( fascia temporalis, lamina superficialis ou lamina profunda), mais sur

son aponévrose d'insertion, c’est-à-dire le tendon plat de constitution qui arme, intérieurement, l’éventail

charnu que Dubecq considère comme portion profonde. Suivant la conception des vétérinaires, la

portion superficielle du temporal correspond ainsi au penne charnu situé entre l’aponévrose d’enve-

loppe (fascia) et l’aponévrose d’insertion (Selienspiegel), tandis que la portion profonde représente

le penne charnu compris entre la surface crânienne et l’aponévrose d’insertion. Lorsqu’ils parlent de

portions « superficielle » et « profonde » du temporal, médecins et vétérinaires ne désignent point, par

1. Chez certains Canidés sauvages, deux ou trois crêtes puissantes sillonnent la gouttière zygomatique.

2. Indépendamment du zygomatico-mandibulaire qu’il intègre au temporal, sous le nom de pars supra-zygomatica.

3. L’espace délimité par ces deux lames n’est autre que l’espace sus-zygomatique de l’Anatomie humaine, empli de tissu

cellulo-adipeux, dans lequel cheminent : les vaisseaux zygomatico-malaircs, l'artère temporale profonde postérieure et les

veines satellites.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

conséquent, les mêmes choses. Par portion superficielle, les anatomistes humains désignent le contingent

charnu inconstant qui peut doubler intérieurement l’aponévrose d’enveloppe du temporal ; par portion

profonde, ils entendent tout le reste du muscle. Au contraire, les vétérinaires n’intègrent pas au temporal

les formations charnues inconstantes de son fascia. Pour eux, le temporal dans sa totalité correspond à

ce que les médecins considèrent comme portion profonde. De plus, ces derniers auteurs divisent le

temporal en portions superficielle et profonde qui ne sont donc plus que des subdivisions de la couche

profonde de l’Anatomie humaine. On s’explique ainsi très bien que Schumacher et Yoshikawa

trouvent deux couches où Dubecq affirme n’en trouver qu’une.

Mais les médecins et les vétérinaires ne sont point les seuls à s’être intéressés à l’architecture du

temporal; de nouveaux plans ont été proposés, ce qui ajoute encore à la confusion. L’analyse comparée

de ces autres travaux nous permet de les classer en deux familles :

— Plusieurs auteurs emploient en même temps, avec une liberté regrettable, les deux systèmes

ci-dessus et reconnaissent par conséquent tantôt deux, tantôt trois couches au temporal ; deux, lorsque

l’aponévrose temporale est exclusivement fibreuse (il s’agit alors des deux couches de l’Anatomie vété¬

rinaire) ; trois, lorsque l’aponévrose temporale présente un épaississement charnu (la couche super¬

ficielle correspond alors exactement à la portion superficielle décrite par les médecins ; les couches

moyenne et interne, aux faisceaux superficiel et profond des auteurs vétérinaires). C’est ce système hybri¬

de, très critiquable, qu’adoptent, à la suite de Straus-Dürckheim (1845), la plupart des zoologistes

dans leurs monographies.

— La seconde tendance, toute récente, est celle des dentistes japonais d’Osaka : Hanai, Ohtani

Sawa et Fugiwara. Pour eux, le temporal se réduit à ce que Dubecq nomme la portion profonde; ils

partagent donc le point de vue des vétérinaires ; mais, à la différence de ces derniers, ils subdivisent le

muscle non seulement sagittalement, mais aussi frontalement ; ils lui reconnaissent ainsi une pars orbi-

talis (antérieure) et une pars temporalis (postérieure) qu’ils scindent en deux faisceaux : pars ternporalis

superficialis et pars temporalis profunda. Quoique leur schéma ne concerne que les Lagomorphes il

peut s’appliquer aux autres Mammifères (Lemire, 1966, et Lemire-Bei.mont, 1966, ont fait appel au

système de Hanai respectivement pour Deomys ferrugineus Thomas et pour les Lagomorphes).

Nous adopterons, dans la description du temporal qui va suivre, un plan synthétique valable pour

l’ensemble des Mammifères. Nous avons été amené à compléter, en les remaniant, les différents schémas

proposés jusqu’à présent. Nous distinguerons au temporal une tunique et un corps musculaire. La

tunique pourra, suivant les espèces, être hétérogène, tendineuse et charnue, ou se réduire à une mem¬

brane exclusivement fibreuse. Le corps musculaire sera divisé en deux portions : la pars orbitalis en

avant, la pars temporalis en arrière ; cette dernière se subdivisera à son tour en deux couches, superficielle

et profonde, situées de part et d’autre de l’aponévrose intra-musculaire de constitution ou tendon du

temporal.

Tunique du temporal.

Chez les Canidés, le temporal est recouvert sur toute son étendue par une lame fibreuse extrêmement

résistante, délimitant avec la paroi latérale du crâne la « loge » du muscle. Elle s’insère sur la crête

occipitale externe, de l’inion à la racine postérieure de l’apophyse zygomatique du temporal ; sur le

bord supérieur de l’arcade zygomatique (secteurs temporal et jugal) jusqu’à l’apophyse orbitaire du

malaire ; sur le versant postéro-supérieur du ligament post-orbitaire ; sur l’apophyse orbitaire du frontal

la crête frontale sus-orbitaire et enfin la crête sagittale.

Le fascia temporalis peut se dédoubler en deux lames fibreuses : lamina superficialis et lamina

profunda. Toutefois, ces deux feuillets s’accolent toujours intimement dans leur moitié supérieure; le

dédoublement n’existe réellement que dans la moitié inférieure. Assez souvent, les deux plans fibreux

demeurent séparés par une couche cellulo-adipeuse discrète et se jettent sur le bord supérieur de l’ar¬

cade zygomatique. Quoi qu’il en soit, et comme l’a remarqué Dubecq, le plan interne de nature exclu¬

sivement fibreuse chez le Chien, ne possède aucune doublure charnue. Ce que les anatomistes humains

désignent sous le nom de portion superficielle du temporal ne présente donc aucun équivalent chez les

Canidés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Corps musculaire du temporal (Fig. 15).

Le corps musculaire, déployé en éventail, correspond à ce que Schumacher et Yoshikawa nom¬

ment m. temporalis et à ce que les anatomistes humains appellent portion profonde. Le tendon du temporal

le partage en trois faisceaux. Toutes les fibres charnues, quelle que soit leur origine, se terminent soit

sur le tendon intra-musculaire, soit sur l’apophyse coronoïde.

Tendon du temporal.

Le tendon — aponévrose intra-musculaire de constitution — se fixe très solidement sur le pourtour

de l’apophyse coronoïde au niveau : du bord postérieur, au-dessus de l’échancrure sigmoïde ; du sommet

coronoïdien arrondi et généralement extraversé ; de toute l’étendue du bord antérieur. Il se prolonge

jusqu’à la facette triangulaire rétro-molaire. La ligne d’insertion se place en dedans de celles du masséter

1, fascicules charnus superficiels partiellement désinsérés et écartés vers le haut ; 2, fascicules charnus profonds ; 3, fasci¬

cules internes du zygomatico-mandibulairc et externes du temporal; A, demi-cornet antérieur réfléchi du tendon du temporal

M, n. maxillaire supérieur; m, n. massétérin; o, n. sous-orbitaire; P, ptérygoïdien médial apparaissant versl’avant, au-dessous,

de l’orbite, et vers l’arrière, en dedans de l’apophyse angulaire ; T, tendon du temporal, lame aponévrotique de constitution

para-sagittale, séparant les couches charnues superficielle et profonde de la pars temporalis.

profond, du maxillo-mandibulairc et du zygomatico-mandibulaire. C’est le lieu d’aboutissement de

toutes les fibres tendineuses intra-musculaires du temporal, lesquelles composent une nappe para-

sagittale très étendue, réfléchie en dedans dans sa partie antérieure. Au fur et à mesure que les fibres

tendineuses plongent en direction de l’apophyse coronoïde, l’aponévrose diminue en surface mais s’accroît

en épaisseur.

Les fibres les plus antérieures descendent verticalement suivant un trajet hélicé et composent

un demi-cornet orienté transversalement et ouvert en avant. Ce dernier divise nettement, à la manière

d’une cloison de refend, le plan musculaire en deux parties : antérieure, pars orbitalis, et postérieure,

pars temporalis. Les autres fibres, redressées vers l’avant, presque horizontales en arrière, constituent

une série de languettes flexueuses contenues dans le plan du coroné. La lame tendineuse partage donc

la portion postérieure du muscle en deux couches : pars temporalis superficialis et pars temporalis pro-

funda. Le temporal se trouve ainsi divisé en trois faisceaux : un antérieur conique et vertical (pars

orbitalis), deux postérieurs (superficiel et profond) aplatis de dehors en dedans, étalés en surface, et

constitués de fibres d’autant plus horizontales que plus postérieures.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Tableau I : Correspondance entro les principaux systèmes de classification

Conception physiologique

Conception ontogénique

Conceptions anatomiques anciennes

Critères fonctionnels

Critères embryologiques

Critères musculaires

Lafond (1923)

Toldt (1905)

Straus-Durckheim (1845)

Allen (1880)

Dubecq (1925)

Faisceau d’ajustement

Portion superficielle

(dérivé massétérin)

1 T0 couche

du masséter

2° couche

Faisceau

angulo-

zygoinatique

Faisceau d’ajustement

et de

Portion profonde

(dérivé massétérin)

Massé ter

Faisceau

Zygomatico-

mandibulaire

(dérivé crotaphique)

4° couche

mandibulo-

zygomatique

Faisceau de puissance

Couche

superficielle

musculo-

fibreuse

Faisceau

postérieur

du temporal

de renfort

Faisceau

zygomatico-

coronoïdien

(inconstant!

postérieur g-

moyen a.

antérieur g

Crotapkite

Temporal profond

1 emporal

Temporal à

couche ou à

deux couches :

superficielle

et profonde

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

des divisions du masséter et du temporal chez les Carnivores

Conceptions anatomiques anciennes

Conception de

transition

Conceptions modernes

Critères musculaires

Critères musculo-

aponévrotiques

Critères

aponévrotiques

Critères musculaires

et nerveux

Starck (1935)

Miller, Evans,

Christensen (1964)

Zlabek (1938)

Schumacher (1961)

Yoshikawa et coll. (1962)

Couche « Ma I »

Superficial layer

Couche

massétérine

superficielle

Sehnenspiegel (1) <—

Sehnenspiegel (2a) J

Masseler superficialis

lamina prima

Couche « Ma II »

Middle layer

Couche

massétérine

moyenne

Sehnenspiegel (2c))

Masseler superficialis

lamina secundo

Couche

massétérine

profonde

Masseter intermedius

Deep layer

Masseler profundus

pars posterior I

pars anterior

Couche

massétérine

Masseter profundus

pars posterior 2

Maxillo

Couche « Ma III »

Temporal

■mandibular

pors

supra-

zygomatica

zygomatico-

mandibularis

Temporal

Pars suprazygo- \

matica

1 :3

\ ^

Sehnenspiegel /

Zygomatico-mandibularis

Temporalis

Temporalis superficialis

Temporalis profundus

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Pars orbitalis.

La pars orbitalis s’insère en haut, directement, par des fibres charnues, sur le triangle osseux que

limitent : l’arc joignant le point le plus antérieur de la crête sagittale au sommet de l’apophyse orbi¬

taire du frontal ; la crête osseuse, oblique de haut en bas, d’avant en arrière et de dehors en dedans

véritable pilier inférieur de l’apophyse orbitaire du frontal ; et la projection sur la surface exocraniennè

de la lame antéro-transversale (réfléchie intérieurement) de l’aponévrose intra-musculaire.

Toutes les fibres charnues qui prennent origine sur ce triangle osseux se portent directement en

bas et se terminent, soit à l’intérieur du demi-cornet tendineux, soit sur le bord antérieur de la branche

montante, soit enfin sur la facette rétro-molaire. Elles constituent ainsi un faisceau conique dressé

verticalement sur sa pointe, véritable élévateur de la mandibule 1 . L'insertion mobile de la pars orbitalis

se prolonge souvent jusqu’à l’attache du buccinateur.

Pars temporalis.

La pars temporalis comprend deux faisceaux situés de part et d’autre du tendon du temporal.

Les fibres charnues forment, par conséquent, deux unités fonctionnelles, externe et interne. Les fibres

externes relient la face profonde du fascia temporalis à la face externe du tendon du temporal et de

l’apophyse coronoïde. Essentiellement élévatrices, elles sont également, quoique dans une moindre

mesure, capables de déplacer la mandibule en dehors. Les fibres internes relient la face profonde du

tendon du temporal et de l’apophyse coronoïde à la surface exocranienne. Élévatrices comme les pré¬

cédentes, elles développent aussi une composante transversale et peuvent attirer la branche

montante en dedans. Les deux couches de la pars temporalis sont toujours inégales par suite de la plus

grande épaisseur du faisceau profond et de l’extension de son insertion mandibulaire jusqu’à l’échancrure

dentaire.

En outre, la direction des fibres charnues varie régulièrement : verticales antérieurement, elles

deviennent peu à peu obliques, puis horizontales vers l’arrière. Les muscles temporaux ne sont donc

point uniquement élévateurs et diducteurs mais, par surcroît, rétropulseurs.

La pars temporalis ceint la calotte crânienne, formant généralement un véritable casque musculaire

Compte tenu de la diversité des opinions émises, le tableau I résume les correspondances entre les

différents faisceaux massétérins et temporaux.

Pterygoideus medialis.

Contrairement au masséter et au temporal, les ptérygoïdiens médial et latéral ont été assez peu

étudiés jusqu’à présent ; aussi n’existe-t-il pas, pour ces deux muscles, de système de classification

des faisceaux élémentaires, hormis celui de Schumacher (1961). Nous avons repris ce problème et pro¬

posé une nouvelle interprétation de la texture des ptérygoïdiens (Gaspard, 1964, 1965, 1966 et 1967)

Étant donnée l’extrême complexité du ptérygoïdien médial, nous diviserons notre description en deux

parties : dans la première, nous mettrons en place les éléments tendineux intra-musculaires; dans la

seconde, nous décrirons les divers faisceaux charnus, en les orientant par rapport aux aponévroses de

constitution mobiles et fixes d’une part, aux aires d’insertion cranio-faciales, d’autre part.

Armature aponévrotique.

Nous reconnaîtrons à l’armature aponévrotique du ptérygoïdien médial deux éléments antagonistes •

l’un mobile, d’insertion mandibulaire, l’autre fixe, d’insertion cranio-faciale. Tandis qu’au niveau

du masséter, l’élément tendineux fixe et l’élément mobile se subdivisent en une série alternante de lames

aponévrotiques, dans le ptérygoïdien médial au contraire, l’élément mobile n’est pas constitué de lames

indépendantes mais d’un seul feuillet fibreux plusieurs fois replié sur lui-même 2 ,

Pour faciliter la dissection et la description des ptérygoïdiens nous avons, à l’inverse de la méthode

1. Chez l’Homme, plusieurs anatomistes ont également ressenti la nécessité de diviser le temporal dans le sens antéro

postérieur ; ainsi, à la suite de Macalister, Ledoubi-E distingue deux chefs : zygomatique et temporo-sphénoïdal •

viêre et Olivier partagent ce point do vue. ’ uu "

2. Si la « stratification » du masséter provient d’un découpage de la masse contractile par une série do tendons plats

disposés en chicane celle du ptérygoïdien médial résulte du plissement de son armature aponévrotique mobile. P

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

généralement employée, abordé ces derniers par leur face profonde à partir d’une coupe sagittale de

la tête, puis réséqué progressivement au bistouri les divers faisceaux musculo-tendineux, de dedans

en dehors (de l’oro-pharynx vers la mandibule).

Armature tendineuse mobile.

L’armature tendineuse mobile, d’insertion mandibulaire,présente à considérer, de dedans en dehors :

une lame recouvrante profonde, une cloison antérieure de refend, une lame intermédiaire intra-mus-

culaire et une lamelle externe (Fig. 16 et 17).

La lame recouvrante s’attache solidement sur la crête rugueuse traversant, d’arrière en avant, la

facette inféro-interne de l’apophyse angulaire. A

partir de cette ligne d’insertion, les fibres tendineuses

se portent vers le crâne obliquement en avant, en

haut et en dedans.

Les faisceaux postérieurs forment un angle voi¬

sin de 45° avec le plan sagittal ; les antérieurs se

dressent presque verticalement ; les intermédiaires

s’orientent suivant un angle compris entre ces deux

valeurs extrêmes. Vers l’arrière, la lame recouvrante

s’étend au-delà du sommet gonial et pousse son

insertion tout au long du ligament méato-angulaire.

Les pinceaux tendineux se dirigent vers la lame naso-

pharyngiennc, reliés à cette dernière par l’intermé¬

diaire de petits faisceaux charnus en flammes.

Le feuillet antérieur , ou cloison de refend anté¬

rieure, ne présente aucune solution de continuité

avec la lame recouvrante dont il n’est que la réflexion

vers l’extérieur. Il s’ancre sur la face interne de

la région pré-angulaire de la branche montante,

prolongeant, en dedans et vers l’avant, la lame ten¬

dineuse précédente. Son aspect est celui d’un demi-

cornet, ouvert vers l’arrière, à grande base antéro-

supérieure et sommet tronqué postéro-inférieur. Il

comprend : une portion latérale interne, régulièrement

raccordée à la lame recouvrante; une portion anté¬

rieure réfléchie, dirigée vers la mandibule, qui engaine

le corps musculaire ptérygoïdien et entre dans la

constitution de son bord antérieur ; une portion

externe, voisine de l’aponévrose inter-ptérygoïdienne

d’HovELACQUE et Virenque, émettant vers l’avant

et le haut une expansion hélicée qui recouvre, en

s’épanouissant, le chef sous-orbitaire du ptérygoïdien

médial (cette expansion atteint presque la crête orbitaire postérieure) ; enfin, une portion trans¬

versale, dirigée vers la lame recouvrante, séparant incomplètement les chefs charnus ptérygoïdiens

antérieur et postéro-externe.

Par sa forme générale, le feuillet aponévrotique antérieur rappelle la morphologie du « pétale

à onglet » des botanistes, dans lequel l’onglet correspondrait à la portion antérieure engainante, le

limbe au prolongement qui recouvre le chef ptérygoïdien sous-orbitaire, et l’échancrure à la béance

verticale par laquelle les fascicules charnus antérieurs et postéro-externes entrent en contact.

La lame intermédiaire inlra-musculaire se fixe sur l’arête interne de l’apophyse angulaire. Son

insertion se poursuit sur le ligament méato-angulaire pour se souder à la lame recouvrante. Les fibres

se portent obliquement en haut, en avant et légèrement en dedans, en direction de la lame naso-pharyn-

gienne. Elles se prolongent par des pinceaux charnus avant d’atteindre cette dernière. La lame inter¬

médiaire partage donc, sagittalcment, la masse charnue ptérygoïdienne postérieure en deux faisceaux

postéro-externe et interne. Elle mérite bien son épithète d’intra-musculaire.

La lamelle tendineuse externe s’insère sur la crête arciforme qui limite, en haut et en avant, la région

pré-angulaire. Elle s’attache au niveau de la jonction des portions profonde et transversale du feuillet

Fie. 16. — Vue inférieure des ptérygoïdiens médiaux et

du masséter gauche chez le Chien.

B, base du crâne (basisphénoïde prolongé par le basi-

occipital) ; C, condyle mandibulaire ; c, choanes ; G,

gonion ; L, ligament méato-angulaire; 1, lame naso-

pharyngienne ; M, masséter; m, corps mandibulaire; N,

canal naso-pharyngien; O, trou occipital; P, ptérygoïdien

médial ; p , palais ; Pi, chef postéro-interne du ptérygoïdien

médial; R,lame recouvrante du ptérygoïdien médial; RO,

faisceau rétro-orbitaire du ptérygoïdien médial ; r, pars

reflexa du masséter ; s, faisceaux sus-angulaires du

masséter; Z, arcade zygomatique.

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

antérieur réfléchi. Les fibres se dirigent en haut et en dedans, vers la base du crâne qu’elles atteignent

par l’intermédiaire de courts segments charnus. Cette lamelle limite antérieurement le corps musculaire

externe.

Tous les constituants de l’élément mobile de l’armature aponévrotique du ptérygoïdien médial

se prolongent ou se raccordent les uns aux autres en formant un ensemble plissé d’un seul tenant. Dans

ces conditions, la distinction de feuillets élémentaires

s’avère artificielle. Le ptérygoïdien médial ne possède

aucun agencement lamellaire comparable à celui du

masséter, ce qui entraîne d’importantes conséquences

fonctionnelles. En effet, s’il est possible de considérer,

du point de vue physiologique, chaque faisceau massé-

térin comme un petit muscle autonome, par suite de

l’indépendance parfaite des tendons mobiles, un tel

découpage semble beaucoup plus difficile en ce qui

concerne le ptérygoïdien médial. L’élément tendineux

d’insertion mandibulaire de ce dernier étant indivis, se

trouve toujours sollicité dans son ensemble, quels que

soient les chefs charnus qui se contractent. Nous relevons

chez les Carnivores une concordance entre deux pro¬

priétés remarquables du ptérygoïdien médial :

Fig. 18. — Vue inférieure du ptérygoïdien médial (côte droit).

A, région angulaire de la mandibule; B, bord inférieur de la branche montante;

b, bulle tympanique ; C, coroné ; C.A., conduit auditif externe ; C.S.O., chef

sous-orbitaire ; F.P.I.,, faisceau postcro-intcrne (l ro lame) ; G, gonion ; K,

carnassière ; L, ligamenlum meato-angulare ; L.R.,lame recouvrante ; M, maxil¬

laire ; m, mandibule ; N, canal naso-pharyngien ; O, condyle occipital ; P,

palatin ; r, faisceau rétro-mandibulairc ; Z, arcade zygomatique ; 1, trou men-

tonnier ; 2, trou palatin postérieur principal ; 3, trou palatin postérieur

accessoire ; 4, trou ovale ; 5, canal carotidien ; 6, trou condylicn ; 7, foramen

magnum.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

— sa forme en tronc de cône, à petite base inféro-postérieure fermement ancrée sur la mandibule,

grâce à laquelle toute la force déployée se concentre sur une surface relativement réduite ;

— l’unicité de son armature aponévrotique mobile qui limite le jeu différentiel des chefs charnus.

Ces deux propriétés se conjuguent, ce qui permet au ptérygoïdien médial de mouvoir efficacement

la mâchoire inférieure en actionnant l’apophyse angulaire sur laquelle se concentrent tous les efforts

développés. On comprend aisément que, par leur jeu combiné, les deux muscles antimères mobilisent

verticalement la mâchoire inférieure ; de plus, par leur jeu différentiel, ils peuvent également lui imprimer

un mouvement de godille se traduisant, au niveau des dents jugales,

par l’accomplissement de déplacements elliptiques ou hélicoïdes dont

nous verrons plus loin l’intérêt.

Armature tendineuse fixe (Fig. 19).

A l’inverse de l’armature mobile, l’armature fixe du ptérygoïdien

médial comprend des aponévroses qui demeurent indépendantes les

unes des autres ; ces lames tendineuses parasagittales se glissent, de

haut en bas, entre les feuillets de l’ensemble tendineux inséré sur la

mandibule. De la surface profonde du muscle vers la branche montante,

on rencontre successivement deux aponévroses moyennes, supérieure

et supéro-externe.

L 'aponévrose moyenne supérieure s’insère sur la face externe de la

lame naso-pharyngienne, suivant une ligne à concavité supérieure issue

du milieu du bord postérieur, à l’union des deux ailes de l’apophyse

ptérygoïde, et tangente à son bord inférieur. Les fibres aponévrotiques

s’orientent en bas, en arrière et légèrement en dehors. L’aponévrose

moyenne supérieure se glisse entre les lames recouvrante profonde et

intermédiaire de l’armature mobile. Elle renforce la couche charnue

interne du ptérygoïdien médial. Elle pénètre dans le « cornet » antérieur

en se réfléchissant légèrement à ce niveau.

L 'aponévrose supéro-interne s’attache sur la crête rugueuse située

au niveau de la face externe de la lame naso-pharyngienne, à mi-

distance de son bord libre et de la base du crâne ; cette crête correspond

au ressaut de l’aile externe de l’apophyse ptérygoïde. Les fibres aponé¬

vrotiques se glissent entre les lames intermédiaire et externe de l’arma¬

ture mobile. L’aponévrose supéro-externe soutient, par conséquent, le

faisceau juxta-mandibulaire du ptérygoïdien médial.

Couches charnues.

Nous distinguerons trois faisceaux musculaires : antérieur, posté¬

rieur, inférieur et postéro-supérieur, nommés respectivement pars

anterior , pars posterior lamina prima et pars posterior lamina secunda.

La pars anterior, ou faisceau charnu antérieur, ou chef sous-orbitaire, occupe l’espace compris

entre les diverses portions, profonde, antérieure réfléchie, externe et transversale, du feuillet antérieur

de 1 armature aponévrotique mobile. Elle prend la forme d’un cône oblique à sommet tronqué raandi-

bulairc et base cranio-faciale. Cette dernière recouvre la zone d’insertion fixe correspondant, en avant

de la verticale passant par la fente sphénoïdale, aux fosses maxillaire et sphéno-palatine. Antérieure

par rapport au ptérygoïdien latéral, la pars anterior du ptérygoïdien médial répond à la face inféro-

interne de l’orbite. Faisceau de puissance, dirigé d’arrière en avant, légèrement incliné vers le haut et

1 intérieur, son orientation lui permet d’intervenir dans les mouvements énergiques et de grande ampli¬

tude. C’est, sans doute, l’un des éléments moteurs les plus importants dans l’exercice des mouvements

mandibulaires de rotation axiale.

La pars posterior lamina prima, ou faisceau charnu postéro-inférieur, prolonge vers l’arrière le

chef précédent. Elle s’intercale entre les lames recouvrante profonde et intermédiaire de l’armature

aponévrotique mobile. L’aponévrose moyenne antérieure la divise partiellement dans le sens sagittal.

Les fibres charnues relient les lames aponévrotiques antagonistes, suivant une direction oblique de

Fig. 19. — Aponévrose moyenne

supérieure (m.s.) du ptérygoïdien

médial du Chien (côté droit).

A, conduit auditif externe fibreux ;

C, coroné ; C.S.O., chef sous-orbi¬

taire ; G, gonion ; H, branche

horizontale de la mandibule ; M,

ligament méato-angulairc ; N, canal

naso-pharyngien ; p, lame ptéry-

goïdienne ; R, faisceaux rétro-an¬

gulaires; 1, pars posterior, lamina

prima; Z, arcade zygomatique.

0 564012 6

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

dehors en dedans et de bas en haut. Le faisceau postéro-inférieur s’implante au-dessous du ptérygoïdien

latéral. Il peut donc participer à la fois aux mouvements hélicoïdes d’ajustement et aux mouvements

rotatoires de puissance.

La pars posterior lamina secundo, ou faisceau charnu postéro-supérieur, de direction plus nettement

transversale, s’étend en arrière du ptérygoïdien latéral, entre la facette supéro-interne de l’apophyse

angulaire et l’aire d’insertion fixe située en arrière du trou grand rond. L’aponévrose externe supérieure

charpente intérieurement la pars posterior lamina secundo. La lame externe, ainsi que les aponévroses

transversale et intermédiaire de l’armature mobile l’isolent des deux éléments musculaires qui précèdent.

Son orientation lui permet d’intervenir activement dans l’accomplissement des mouvements hélicoï¬

daux de latéralité.

Fio. 20. — Diagramme de l’armature aponêvrotique du ptérygoïdien médial du Chien (côté droit).

AI, lame intermédiaire intra-musculaire ; AMS, aponévrose moyenne supérieure ; APS, aponévrose profonde supérieure;

CSO, corps charnu sous-orbitaire ; FA, feuillet antérieur de l’armature aponêvrotique mobile; FPI, faisceau postero-interne -

FPS, faisceau postéro-superficiel ; LMA, ligament méato-angulairc ; LP, lamelle profonde ; LR, lame recouvrante ; par

portion antérieure réfléchie ; pli, portion latérale interne ; pp, portion profonde du feuillet antérieur; pt, portion transversale-

R, portion réfléchie de l’aponévrose moyenne supérieure

Pterygoideus latcralis.

Tronconique, à grande base interne ptérygoïdienne et petite base externe mandibulaire, le ptéry¬

goïdien latéral paraît beaucoup plus réduit chez le Chien que chez la plupart des autres Mammifères.

Accolé intimement à la base du crâne, il ne s’oriente pas tout à fait transversalement, mais se porte

obliquement, d’avant en arrière et de dedans en dehors.

Aplati de haut en bas, il est constitué par un ensemble de fascicules cylindriques et prismatiques,

parallèles les uns aux autres. Une lame aponêvrotique d’insertion fixe le partage en deux couches, supé¬

rieure et inférieure, et occupe toute sa largeur. Elle apparaît sous forme d’un liseré tendineux longitu¬

dinal. Une seconde aponévrose, mobile, se fixe sur la mandibule en participant à la constitution de

la face inférieure du muscle.

Le ptérygoïdien latéral émet un trousseau tendineux qui, après avoir traversé la capsule articulaire,

se dissocie pour se noyer dans la trame fibreuse du ménisque de l’articulation temporo-mandibulaire.

Le tableau II donne les correspondances entre la nomenclature de Schumacher et celle que

nous avons adoptée pour les deux ptérygoïdiens médial et latéral.

Digastricus.

Chez les Carnivores, contrairement aux conditions rencontrées chez la plupart des autres Mammi¬

fères, le digastrique ne montre pas de tendon intermédiaire, mais prend l’aspect d’un muscle fusiforme

apparemment simple. Les expériences de Cardot et Laugier (1923) et de Doty et Bosma (1956) ont

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Tableau II

Muscles ptérygoïdiens

Système de Schumacher

Système proposé

Ptérygoïdien

médial

aponévrotiques

Armature aponévro¬

tique mobile

Armature aponévro¬

tique fixe

Chefs charnus

Sehnenspiegel (1)

Lame recouvrante

Pars anterior

Pars posterior

lamina prima

Pars posterior

lamina prima

Pars posterior

lamina secundo

Pars posterior

lamina secundo

Sehnenspiegel (2)

Aponévrose moyenne

supérieure

Sehnenspiegel (3)

Lame intermédiaire

intramusculaire

Sehnenspiegel (4)

Aponévrose profonde

supérieure

Lamelle profonde

Ptérygoïdien

latéral

Région inler-ptérygoïdienne

Lamina prima

Lamina secundo

Aponévrose intra¬

musculaire

Aponévrose inférieure

toutefois mis en relief la dualité fonctionnelle de ce muscle. L’analyse de la texture du digastrique permet

d’interpréter ces observations physiologiques. Nous décrirons successivement les constituants tendineux

et contractiles du muscle.

Armature aponévrotique (Fig. 21).

L’armature aponévrotique du digastrique comprend cinq constituants distincts, reliés entre eux

par des libres charnues : Vaponévrose fixe, d’insertion crânienne, l 'aponévrose mobile, attachée au bord

inférieur du corps mandibulaire, le tendon hélicé inlra-musculaire, l 'aponévrose intermédiaire profonde

et l’ inter section tendineuse superficielle.

L aponévrose fixe prend son origine sur le sommet émoussé et les versants externe et interne de

1 apophyse paroccipitale. Les fibres tendineuses se portent vers l’avant et légèrement vers le bas en

donnant naissance à un demi-manchon résistant et souple qui engaine le corps musculaire et entre

dans la constitution de son bord inférieur. Plus développée en surface qu’en profondeur, l’aponévrose

fixe s amincit à mesure qu’elle s’éloigne de son origine, puis s’interrompt suivant une ligne irrégulière

découpée en dents de scie que prolongent des libres charnues.

L aponévrose mobile, plus robuste que la précédente, se fixe sur le bord inférieur du corps man-

dibulairc. En forme de gouttière à concavité supérieure, elle porte du côté externe sept à dix tendons

elfilés de section triangulaire (parfois polygonale) qui s’immiscent entre les fascicules charnus. Des

lamelles fibreuses ténues unissent ces tendons deux à deux. Vers l’avant, l’aponévrose mobile émet

une expansion constituée d’un tendon cylindrique qu’accompagnent, vers l’intérieur, trois ou quatre

languettes aponévrotiques allongées plus ou moins soudées entre elles. Cette expansion atteint l’angle

symphysaire. Le tendon cylindrique s’attache, sur toute sa longueur, au bord inférieur de la mandi¬

bule, tandis que les lamelles fibreuses se dissocient en aigrette dont les filaments pénètrent au sein même

de la symphyse.

Le tendon hélicé intra-musculaire comprend deux pales inégales. La pale antérieure s’enfonce

au sein des faisceaux charnus distaux; la postérieure, plus réduite, arme intérieurement les faisceaux

proximaux. Ces deux pales se raccordent à l’union des tiers moyen et postérieur du digastrique, en dessi¬

nant une hélice asymétrique dont le pas s’observe sur le versant supéro-externe du muscle.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

L 'aponévrose intermédiaire profonde, tendon plat triangulaire à base antérieure et sommet pos¬

térieur, apparaît sur la face profonde du digastrique, à proximité du versant supérieur et à l’union

des deux tiers moyen et postérieur. Sa pointe pénètre à l’intérieur de la masse charnue, sa partie anté¬

rieure entrant seule dans la constitution de la face interne du digastrique. Souvent réduite ou absente,

elle peut également se dissocier pour donner naissance à un peigne fibreux.

U intersection tendineuse superficielle circonscrit complètement le digastrique en décrivant une ellipse

oblique en bas et en avant. Signalée pour la première fois par CnAiNE (1900), l’intersection a été homo¬

loguée par Rouvière (1904) au tendon intermédiaire du digastrique des Primates, Rongeurs et Insec¬

tivores. Cette interprétation, que nous réfutons, a été admise sans discussion jusqu’à présent. En réalité

et contrairement aux descriptions de Chaîne et Rouvière, l’intersection tendineuse ne divise pas le

digastrique en deux portions antérieure et postérieure. Ce n’est nullement une cloison, mais une bague

qui entoure le muscle sans le pénétrer. D’autre part, elle se situe toujours sous le stylo-hyoïdien. Nous

l’interprétons, non point comme l’homologue du tendon intermédiaire du digastrique, mais comme

une tendinification due à la pression exercée par le stylo-hyoïdien, comparable à celles décrites par

FlG. 21. — Organisation architecturale du digastrique canin.

En haut : vue externe du digastrique droit ; en bas : armature aponévrotique du digastrique.

A : ventre antérieur ; P : ventre postérieur ; 1, aponévrose fixe ; 2, aponévrose mobile ; 3, tendon hélicé intra-musculaire •

4, aponévrose intermédiaire profonde ; 5, intersection tendineuse superficielle.

Romignot (1902) et Anthony (1923). A partir de l’observation fondamentale d’ANTHONY (1898),

relative à la tendinification du faisceau sterno-trochinien du pectoral profond de Cebus, Romignot

analysa, dans le détail, le rôle de la compression active dans la localisation des tendons ; il précisa ainsi

l’action des facteurs mécaniques dans la tendification locale de certains faisceaux charnus : tendification

du petit pectoral de l’Homme au niveau de sa réflexion sur l’apophyse coracoïde ; de la paroi musculaire

abdominale, chez Hyperoodon rostratus Müll., sous la pression de la glande mammaire ; de la partie

mésiale du transverse des côtes et de la partie antérieure du grand droit, provoquée par le sterno-

trochinien, chez les Canidés et les Hyénidés ; du tiers moyen du digastrique, chez Cheiromys madagas-

cariensis Et. Geofir., par compression de la glande sous-maxillaire.

Tous ces faits s’accordent parfaitement avec l’interprétation que nous donnons de l’intersection

tendineuse superficielle du digastrique du Chien. En conséquence, contrairement à l’opinion communé¬

ment admise, l’intersection tendineuse superficielle ne peut être homologuée au tendon intermédiaire.

Ce dernier est remplacé, chez les Carnivores, par le système formé du tendon hélicé et de l’aponévrose

triangulaire profonde. Ces deux constituants relient en efTet entre eux les faisceaux d’innervation

trigéminale et faciale. Certes, ils n’interceptent pas l’ensemble des fibres charnues, notamment au

centre du muscle où ces dernières s’interpénétrent intimement. Cependant, les fibres entre lesquelles

ils s’intercalent sont constamment innervés par le trijumeau pour les antérieures, par le facial pour les

postérieures. En outre, la situation des deux formations tendineuses ci-dessus, et leurs rapports que nous

décrirons plus loin, témoignent dans le même sens.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

La forme hélicoïde du tendon intermédiaire plaide aussi fortement en faveur de notre hypothèse.

De tels tendons hélices se rencontrent dans les muscles longs présentant deux portions capables de

fonctionner tantôt indépendamment, tantôt conjointement. Or, comme nous l’avons déjà rappelé,

les électrophysiologistes ont établi qu’au cours de la mastication, de la déglutition et du réflexe linguo-

maxillaire, les contractions du digastrique peuvent se limiter soit aux fibres antérieures, soit aux pos¬

térieures, ou bien s’étendre à l’ensemble du muscle.

Les expériences réalisées après section des troncs nerveux ont, par ailleurs, montré que la contraction

des fibres antérieures est liée à l’intégrité du nerf mylo-hyoïdien, celle des fibres postérieures à l’inté¬

grité du facial. Nous pouvons ainsi admettre que le tendon hélicé et l’aponévrose intermédiaire profonde

reliant ces deux groupes de fascicules contractiles sont homologues des ventres antérieur et postérieur.

Corrélativement, le tendon hélicé et l’aponévrose intermédiaire profonde peuvent être homologués

au tendon intermédiaire. Ainsi, le digastrique des Carnivores, en dépit de sa configuration, ne doit

pas être considéré comme un monogastrique (contrairement à l’interprétation de Leche, 1874-1900),

mais comme un digastricus intersectus ou spurius de Bijvoet (1908), par opposition au digastricus con-

jonctus ou verus possédant un tendon intermédiaire bien individualisé.

Faisceaux charnus.

Nous reconnaissons au digastrique trois types de fibres charnues d’après leur situation et leurs

rapports :

1° Les fibres charnues reliant le bord inférieur du corps mandibulaire et l’aponévrose mobile à

la pale antérieure du tendon hélicé et à la face interne de l’aponévrose intermédiaire profonde. Nous

les considérons, en vertu de leurs rapports, et aussi de leur innervation exclusivement trigéminale,

comme faisant partie du ventre antérieur du digastrique.

2° Les fibres charnues tendues entre l’apophyse paroccipitale et l’aponévrose fixe d’une part,

la pale postérieure du tendon hélicé et la pointe de l’aponévrose intermédiaire profonde, d’autre part.

Nous admettons que ce contingent de fibres musculaires appartient au ventre postérieur du digastrique.

3° Les fibres groupées en un faisceau indivis reliant directement les aires d’insertions crânienne

et mandibulaire ou les aponévroses de constitution fixe et mobile. Elles appartiennent à la fois aux

deux ventres du digastrique. L’intersection tendineuse, contrairement à l’interprétation communé¬

ment admise depuis Chaîne et Rouvière, ne représente aucunement la frontière entre ces derniers

puisque certains filets du trijumeau et du facial la dépassent de part et d’autre. Tout se passe

comme si les fibres charnues innervées par le trijumeau et le facial s’interpénétraient, à ce niveau,

au sein du digastrique, étant simplement reliées entre elles par les cloisons conjonctives de Vendo-

mysium. L’organisation architecturale du digastrique du Chien pose ainsi les mêmes problèmes

que celle des muscles d’innervation spinale présentant, suivant l’expression de Morin (1962) « un

résidu de structure sériée ». En effet, comme l’a montré Van Rynkberk, trois types d’innervation

radiculaire motrice sont à considérer : le type monoradiculaire, qui persiste pour les intercostaux mais

s’observe également dans les digastriques à deux ventres (Insectivores, Chiroptères, Dermoptères,

Primates, Rongeurs, Ruminants...), où le muscle dérivé d’un myotome est innervé par une seule racine;

le type pluriradiculaire compartimenté, où le muscle résulte de la soudure, sans fusion, de plusieurs myo-

tomes innervés, chacun, par une racine et dont le droit abdominal fournit le meilleur exemple auquel

on peut rapprocher le digastrique à ventres soudés des Hyraciens ; enfin, le type pluriradiculaire fusionné

dans lequel toute segmentation disparaît par fusion des myotomes (les muscles des membres se rangent,

pour la plupart, dans cette catégorie). ►

Jusqu’à présent, les anatomistes ont été enclins à admettre que ces trois types découlent les uns

des autres, le type pluriradiculaire compartimenté figurant, en quelque sorte, la disposition intermé¬

diaire entre les types monoradiculaire (présumé primitif) et pluriradiculaire fusionné (tenu pour le plus

évolué). Cela n’est pas absolument certain puisque l’analyse de la texture du digastrique canin montre

que le type pluriradiculaire fusionné, presque réalisé chez les Carnivores, paraît dériver directement

du type monoradiculairc. Nous pensons que, dans le cas particulier du digastrique des Mammifères

(et également de l’omo-hyoïdien) trois possibilités sont à retenir : le passage du type monoradiculaire

au type pluriradiculaire compartimenté (ex. : Hyraciens), celui du type monoradiculaire au type radi¬

culaire fusionné par l’intermédiaire du type compartimenté (ex. : Proboscidiens), enfin le passage

direct du type monoradiculaire au type pluriradiculaire fusionné, qui nous semble le plus probable

chez les Carnivores.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Du point de vue physiologique, ces remaniements du matériel contractile enlèvent toute signifi¬

cation fonctionnelle aux structures sériées vestigiales, simples témoignages d’une métaméric originelle ;

le muscle nouveau qui en résulte possède des propriétés toutes différentes de celles que pouvaient avoir

dans le métamère primitif, les constituants dont il est issu.

Au terme de l’analyse de la constitution architecturale des muscles masticateurs et sus-hyoïdiens

du Chien, nous récapitulons les observations précédentes à l’aide de deux schémas résumant les rapports

des divers faisceaux dont chacun représente, du point de vue physiologique, une imité fonctionnelle.

Nous distinguons dix-neuf effecteurs élémentaires, droits et gauches, au lieu des sept habituellement

retenus (quatre muscles masticateurs vrais et trois muscles sus-hyoïdiens) en Anatomie descriptive 1 .

Les chefs élémentaires que nous examinerons en Anatomie comparative d’une part, en Bio-méca¬

nique et en Anatomie fonctionnelle d’autre part, sont les suivants :

1. massé ter superficiel — première lame (= masseter superficialis, lamina prima);

2. masséter superficiel — seconde lame (= masseter superficialis, lamina secundo) ;

3. masséter moyen (= masseter intermedius) ;

4. masséter profond — portion antérieure (= masseter profundus, pars anterior) ;

5. masséter profond — portion postérieure (= masseter profundus, pars posterior);

' coupe transver-

; I b, faisceaux

masseter supeî

Fig. 22. — Rapports des muscles masticateurs. Diagramme d'unt

sale (côté droit) passant par le sommet coronoïdien.

1, masseter superficialis, lamina prima ; I a, faisceaux antérieurs

pré-angulaires; I c, faisceaux angulaires; I d, pars reflexa ; II,_ ou er

ficialis, lamina secundo; III, masseter intermedius; IV, massel7r"prô/undus

pars amer,or V, masseter profundus, pars posterior ; V a, couche externe; V h

couche profonde; VI, maxillo-mandibularis; VII, zygomatico-mandibularis’

VIII, temporal,s, pars orbitalis : IX, lemporalis, pars temporalis; IX a couché

superficielle ; IX b, couche profonde : X, plcrygoideus lateralis ; X a faisceau

supencur ; X b, faisceau inférieur ; XI, pterygoideus medialis, pars’anterior ;

Ail, pterygouleus medialis, pars posterior, lamina prima; XII a couche

externe; XII 6, couche interne; XIII, pterygoideus medialis, pars posterior

lamina secundo; XIII a, couche externe; XIII 6, couche interne; 1 apo¬

névrose superficielle du masséter ; 2, aponévrose moyenne inférieure ; 2o’ lame

postéro-interne ; 2 b, lame intermédiaire ; 2 e, lame antéro-interne ; 3’ apo¬

névrose moyenne supérieure ; 4, aponévrose du masseter profundus ’ pars

anterior; 5, aponévrose profonde inférieure; 6, aponévrose profonde ’ supé¬

rieure ; 7, tendon du temporal ; 8, armature aponévrotique mobile du ptéry¬

goïdien médial ; 8 a, lame recouvrante ; 8 6, feuillet antérieur réfléchi ; 8 c

lame intermédiaire intra-musculairc; 8 d, lame profonde; 9, aponévrose supéro-

externe du ptérygoïdien médial ; 10, aponévrose supéro-interne du ptéry-

goïdien médial; 11, aponévrose mobile du ptérygoïdien latéral; 12, aponévrose

fixe du ptérygoïdien latéral ; C, apophyse coronoïdo ; c, capsule articulaire • H

région intcrptérygoïdicnne d’Ilovelacquc; H, aponévrose hélicoïdc; K, condylé

mandibulaire ; L, lame ptérygoïdicnnc ; I, ligamenlum mcato-angu’lare • M

tubérosité du maxillaire ; m, ménisque; N, canal naso-pharyngicn ; o fosse

orbitaire; P, apophyse post-glénoïdc ; p, apophyse pré-glénoïdc ; P«, palatin •

R, raplié ( ligamenlum meato-angulare) ; S, crête sagittale; s, échancrure

sigmoïde ; S/>, sphénoïde ; T, aponévrose temporale ; Z, arcade zygomatique

6. maxillo-mandibulairc (= maxillo-mandibularis) ;

7. zygomatico-mandibulaire (= zygomatico-mandibularis) ;

8. portion antérieure du temporal (= temporalis, pars orbitalis);

9. chef superficiel du temporal (= temporalis, pars temporalis, lamina superficialis);

10. chef profond du temporal (= temporalis, pars temporalis, lamina profunda) ;

11. faisceau antérieur du ptérygoïdien médial (= pterygoideus medialis, pars anterior);

1. Le stylo-hyoïdien n entre pas en ligne do compte puisqu'il n’a pas d’insertion mandibulairc. Seuls, le digastrique le

mylo-hyoïdien et le génio-hyoïdicn, s’inscrivent dans le cadre de notre travail. Il faut également écarter l’auriculo-mandi-

bulaire qui agit simplement sur l’oreille externe.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

12. faisceau postéro-inférieur du ptérygoïdien médial (= pterygoideus medialis, pars posterior,

lamina prima);

13. faisceau postéro-supérieur du ptérygoïdien médial (= pterygoideus medialis, pars posterior,

lamina secunda) ;

14. faisceau supérieur du ptérygoïdien latéral (= pterygoideus lateralis, lamina prima) ;

15. faisceau inférieur du ptérygoïdien latéral (= pterygoideus lateralis, lamina secunda) ;

16. ventre antérieur du digastrique (= digastricus, pars anterior);

17. ventre postérieur du digastrique (= digastricus, pars posterior) ;

18. mylo-hyoïdien (= mylo-hyoideus) ;

19. génio-hyoïdien (= genio-hyoideus).

Les muscles masticateurs et le digastrique n’étant pas considérés comme des unités, mais comme

des complexes, et les effecteurs symétriques (antimères) pouvant agir diversement, nous reconnaîtrons

à chacun d'eux à la fois une autonomie anatomique et physio¬

logique. Il faudra donc voir dans chaque faisceau l’équivalent

d’un muscle, et dans chaque muscle penniforme, ou digastrique,

l’équivalent d’un groupe musculaire. Chaque faisceau sera,

dans ces conditions, identifié à un vecteur, chaque muscle

penniforme ou digastrique à un sous-ensemble vectoriel; la

musculature masticatrice représentant, seule, l’ensemble vec¬

toriel dans son intégralité (Fig. 22 et 23).

2° INNERVATION DES MUSCLES MASTICATEURS.

Avant de présenter les variations de la musculature masti¬

catrice chez les Carnivores, nous décrirons brièvement les

branches motrices du nerf trijumeau. En effet, l’architecture

du masséter, des ptérygoïdiens, du temporal et, dans une

moindre mesure, des muscles masticateurs accessoires, varie

suivant les groupes considérés. Certaines couches charnues se

laminent et se clivent, tendant soit à se diviser en sous-

couches, soit à fusionner avec des faisceaux adjacents. Par un

processus inverse, mais conduisant à un résultat semblable,

les aponévroses de constitution peuvent également se scinder

en feuillets ou en rubans indépendants qui découpent le chef

musculaire auquel ils appartiennent en autant de compar- Diagramme d’une coupe horizontale (côté droit)

timents apparemment distincts. Il arrive même qu’un tendon passant par le condyle mandibulaire (mêmes

subdivisé en lames fibreuses se déploie en éventail et reçoive, *® gen es que pour a surc

dans les dièdres qu’il délimite, les feuillets de dédoublement

d’une aponévrose de constitution antagoniste. Les deux armatures, fixe et mobile, s’interpénétrent alors

par interdigitation ; les contingents contractiles primitivement autonomes auxquels elles donnent insertion

s’imbriquent très intimement (Gaspard, 1966 et 1967). La réflexion des lames aponévrotiques conduit

également à un découpage secondaire des faisceaux musculaires en unités d’ordre inférieur (Gaspard,

1965). Enfin, suivant les types considérés, certains faisceaux subissent un accroissement sensible tandis

que d’autres s’amenuisent. Lorsque la régression est très marquée (par exemple, chez les Pinnipèdes),

en même temps que les masses musculaires diminuent de volume, leur texture se simplifie, les couches

charnues tendant à fusionner et leurs limites s’estompant.

L’analyse de l’innervation motrice des muscles masticateurs permet d’interpréter la texture des

faisceaux remaniés. A cet égard, la troisième branche du trijumeau (branche mandibulaire sensitivo-

motrice) prend une importance toute particulière. Ses rameaux principaux constituent d’excellents

guides pour la délimitation des corps musculaires ; ses filets moteurs permettent d’identifier les fais¬

ceaux et les couches charnues ; quant aux ramuscules intra-musculaires, ils aident à la reconnaissance

des unités contractiles plus discrètes, imbriquées ou fusionnées, et à la détermination des fascicules subis¬

sant une régression fibreuse.

Fig. 23. — Rapports des muscles masticateurs.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Les racines du trijumeau émergent de la protubérance annulaire (origine apparente). La racine

sensitive, aplatie et large, s’étale en un plexus triangulaire qui se confond directement en avant avec

le ganglion de Gasser. Du bord antérieur de ce dernier, se détachent les trois branches sensitives du

trijumeau : le nerf ophtalmique, le nerf maxillaire supérieur et le nerf maxillaire inférieur, empruntant

respectivement la fente sphénoïdale, le trou grand rond et le trou ovale, pour sortir du crâne. La racine

motrice, qui n’a avec le ganglion de Gasser que des rapports de contiguïté, s’unit au maxillaire inférieur

donnant naissance à un nerf mixte : la branche mandibulaire du trijumeau ». Ces diverses formations

reposent dans la fossette gassérienne sur la pointe du rocher (face cérébrale) et le basi-sphénoïde,occupant

le cavurn de Meckel constitué par un dédoublement de la dure-mère.

Les divisions du trijumeau demeurent dans leurs grandes lignes assez constantes chez les Mammi¬

fères (Arnoux, 1965) et se révèlent très stables parmi les Carnivores.

La branche mandibulaire sort du crâne par le trou ovale. Selon Arnoux : « Chez les Carnivores

le trou petit rond est confondu avec le trou ovale. On ne trouve donc pas chez eux de rameau récurrent »

Nous avons néanmoins retrouvé un tel rameau chez les Carnivores que nous avons disséqués. Ce filet

remonte vers le trou ovale qu’il traverse et se termine dans la dure-mère par un bouquet de sept ou

huit ramuscules extrêmement fins. Le trou ovale des Carnivores représente donc, à la fois, les trous

ovale et petit rond des Primates. Déduire l’absence d’un rameau nerveux de celle d’un orifice est toujours

très conjectural. J

Au sortir du trou ovale, la troisième branche du trijumeau pénètre dans la région inter-ptéry

goïdienne (voir chapitre d’Arthrologie) où elle entre en rapport avec le ganglion otique, les plexus vei¬

neux ptérygoidiens, l’artère maxillaire interne, puis se divise en ses branches terminales. Contrairement

à ce que l’on observe chez la plupart des Mammifères, ces dernières ne se groupent généralement

pas en troncs antérieur et postérieur chez les Carnivores. Le nerf mandibulaire se divise rapidement

en huit rameaux : nerf temporo-bucco-ptérygoïdien ; nerf temporal profond moyen ; nerf temporo-massé-

tenn ; tronc commun des nerfs du péristaphylin externe, du muscle du marteau et du ptérycoïdien

médial ; nerf aunculo-temporal ; nerf lingual ; tronc commun des nerfs du ’mylo-hyoïdien et du ventre

anterieur du digastrique ; nerf dentaire inférieur. Nous décrirons dans le détail les nerfs moteurs et

mixtes (sensitivo-moteurs).

Nerf temporo-bucco-ptérygoïdien.

Le nerf temporo-bucco-ptérygoïdien représente l’une des principales branches du nerf mandibulaire

issu de ce dernier précocément, en général au niveau même du trou ovale. Il donne â son tour rapidement

naissance au nerf moteur du ptérygoïdien latéral (n. pterygoideus lateralis), filet court et grêle qui se

divise en deux ramuscules postérieur et antérieur dont les fines arborisations se noient dans les deux

faisceaux soudés du ptérygoïdien latéral. Parfois, le nerf ptérygoïdien latéral, parfaitement indépendant

naît directement de la branche mandibulaire. Plus rarement, les deux ramuscules ténus sont distincts

dès Jeur origine, le postérieur émanant du nerf buccal au niveau du trou ovale, l’antérieur du milieu

de 1 anse décrite par ce dernier nerf en dedans de la branche montante. Quoi qu’il en soit, les deux

faits intéressants à souligner sont la présence constante d’un nerf ptérygoïdien latéral, en accord avec

l’existence d’un muscle homonyme, et sa division en deux filets moteurs, traduisant la dualité de ce muscle

d’architecture apparemment simple.

t Après s’être séparé de la branche mandibulaire, le nerf temporo-bucco-ptérygoïdien se porte vers

l’avant en longeant le muscle ptérygoïdien latéral. Il se divise, au-dessus de ce dernier, en nerf temporal

profond antérieur et nerf buccal. Assez souvent d’ailleurs, notamment lorsque le nerf ptérygoïdien

latéral naît directement de la branche mandibulaire, le nerf buccal et le nerf massétérin, ainsi que leurs

rameaux temporaux profonds, s’unissent en un tronc commun court et épais. De toute manière, le nerf

temporal profond antérieur, dès qu’il s’est individualisé, chemine obliquement vers l’avant et le haut

et se résout en une touffe abondante de filaments flexueux enchevêtrés au sein de lu pars orbitalis du

temporal. L’importance du nerf temporal profond antérieur va de pair avec celle, variable suivant les

groupes, des faisceaux rétro-orbitaires du muscle temporal.

1. Comme chez les Primates, la racine motrice se divise fréquemment en deux rameaux qui ceinturent le nerf n 1

laire inférieur à proximité du trou ovale, puis constituent un feutrage (homologue du plexus de Ghirardi) qui pénètre H*"**

le rameau sensitif. /1 v ° uans

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Le nerf buccal se porte vers l’avant en suivant la face supéro-externe du ptérygoïdien médial.

Il quitte la fosse ptérygo-palatine en se dirigeant extérieurement contre la face profonde de la pars

temporalis et se ramifie, en avant du masséter, en fournissant des rameaux sensitifs à la muqueuse

et à la peau de la joue, après avoir traversé le triangle musculo-fibreux formé par le temporal, le bucci-

nateur et l’aponévrose interptérygoïdienne. Nous partageons le point de vue d’ARNOUX pour qui

le nerf buccal donne deux longues ramifications terminales, en précisant que ces dernières innervent

respectivement la peau de la joue, de la commissure labiale et de la partie externe des lèvres d’une part,

la muqueuse buccale d’autre part. Par contre, nous rejetons catégoriquement son interprétation sui¬

vant laquelle il innerverait le muscle buccinateur. Dans l’ensemble des Carnivores, le nerf buccal nous

est toujours apparu exclusivement sensitif, l’innervation motrice du buccinateur étant normalement

assurée par une collatérale extra-pétreuse du facial. L’erreur d’interprétation d’ARNOUX est certaine

et s’explique sans doute du fait que, chez les Carnivores, des filets anastomotiques s’établissent entre

les ramuscules sensitifs buccaux trigéminaux et les filets moteurs buccaux du facial. Il ne s’agit cependant

que de fausses anastomoses, dues à un simple accolement des terminaisons nerveuses, sans échange

de fibres.

Nerf temporal profond moyen.

Le nerf temporal profond moyen représente : soit une branche collatérale du nerf mandibulaire,

soit un rameau ascendant issu du nerf buccal. Il se distribue principalement à la moitié antérieure de

la couche interne de la pars temporalis. Il se divise, au sein de la masse charnue, en deux — ou plus

rarement trois — branches terminales anastomosées entre elles. Quelques filets pénètrent dans la

pars orbitalis, d’autres, plus nombreux, dans la moitié postérieure de la couche interne de la pars tem¬

poralis.

Nerf temporo-massétérin.

Le nerf temporo-massétérin figure la branche latérale du nerf mandibulaire. Après avoir contourné

le bord supérieur du ptérygoïdien latéral, il se divise aussitôt en ses deux rameaux terminaux : les nerfs

temporal profond postérieur et mas9étérin.

Le nerf temporal profond postérieur s’enfonce entre la face interne de la pars temporalis et l’os,

séparé de celui-ci par une lamelle fibreuse. Il se termine dans la moitié postérieure de la masse charnue

par plusieurs filets dont les antérieurs s’anastomosent avec ceux du nerf temporal profond moyen.

Il donne une ou deux branches collatérales qui se distribuent à la couche superficielle de la pars

temporalis.

Le nerf massétérin se dirige vers l’extérieur, descend en avant du ptérygoïdien latéral et traverse

l’échancrure sigmoïde entre le muscle temporal et le condyle de la mandibule. Il donne quelques ramus¬

cules à l’articulation temporo-mandibulaire et un filet pour le zygomatico-mandibulaire. Dès qu’il

a franchi l’échancrure sigmoïde, le nerf massétérin se divise en ses branches terminales qui s’épanouis¬

sent au sein du masséter et du maxillo-mandibulaire. L’analyse de sa distribution, fort complexe, au

sein des faisceaux massétérins aide à la détermination des homologies. Les rameaux terminaux se

dirigent obliquement vers le bas et l’avant, entre le maxillo-mandulaire et la pars posterior du masseter

profundus. Deux d’entre eux cheminent antérieurement et pénètrent à l’intérieur du maxillo-mandi¬

bulaire. Un troisième se recourbe vers le haut et s’épanouit dans la moitié supérieure du masseter inter-

médius. Ce faisceau fournit également, dans sa moitié inférieure, trois ou quatre rameaux nerveux

descendants très grêles.

Le nerf massétérin donne aussi naissance à deux branches antérieure et supérieure, en forme de

boucles. La boucle antérieure fournit, au cours de son trajet, des ramuscules aux faisceaux antérieurs

et pré-angulaires du masseter superficialis lamina prima, puis se termine dans la moitié antérieure de

la pars reflexa. Elle donne fréquemment naissance, avant de se réfléchir antérieurement, à un long

rameau qui perfore l’aponévrose moyenne inférieure et s’épanouit dans le masseter superficialis lamina

secundo, les faisceaux angulaires et sus-angulaires du masseter superficialis lamina prima et la moitié

postérieure de la pars reflexa.

La boucle postérieure pénètre dans le masseter intermedius et, en empruntant une boutonnière

de l’aponévrose profonde inférieure, aborde la pars reflexa par sa face profonde.

Enfin, très fréquemment, le tronc temporo-massétérin donne naissance à un long rameau sigmoïde

qui chemine tout d’abord vers l’avant et le bas, puis passe sous l’arcade zygomatique en changeant

de direction et en se portant obliquement vers le bas et l’arrière. Il traverse successivement le maxillo-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

mandibulaire, le masseter profundus pars anterior et le masseter intermedius. Il change pour la seconde

fois de direction, contourne les faisceaux angulaires du masseter superficialis lamina prima et se

termine dans la moitié postérieure de la pars rejlexa.

Tronc commun des nerfs du péristaphylin externe, du muscle du marteau et du ptérygoïdien médial.

Le tronc commun des nerfs du péristaphylin externe, du muscle du marteau et du ptérygoïdien

médial se détache de la face inféro-interne de la branche mandibulaire. Après un trajet assez court

de deux à trois millimètres chez la plupart des Carnivores, il émet successivement deux petits filets :

le nerf du muscle du marteau (n. tensoris lympani) et le nerf du péristaphylin externe (n. tensoris veli

palalini) qui, après s’être fortement coudés, se dirigent vers l’arrière. La branche terminale, de moyen

calibre, représente le nerf du ptérygoïdien médial qui prolonge, vers l’avant, la direction du tronc ner¬

veux d’origine. Nous avons vérifié chez un grand nombre de sujets disséqués le bien-fondé de l’obser¬

vation de Miller, Christensen et Evans (1964) selon lesquels le nerf du ptérygoïdien latéral peut

se détacher de la face inféro-externe du nerf du ptérygoïdien médial. Par contre, nous réfutons l’in¬

terprétation d’ARNOUX (1965) selon laquelle « il ne semble pas que ces nerfs forment en réalité un tronc

commun, car ils sont distincts dès leur origine ». Dans tous les groupes de Carnivores, nous avons cons¬

tamment relevé l’existence d’un tronc d’origine.

Le nerf du muscle du marteau se glisse sous le nerf mandibulaire, se porte postérieurement, chemine

entre l’os et la paroi tégumentaire du conduit auditif osseux, pénètre enfin le muscle du marteau

Il suit un trajet parallèle à celui du nerf petit pétreux.

Le nerf du muscle péristaphylin externe, court et grêle, aborde le terisor veli palatini par sa face

supérieure et s’épuise dans la masse charnue.

Le nerf du ptérygoïdien médial contourne le versant postérieur du muscle ptérygoïdien latéral

et innerve le muscle ptérygoïdien médial par son versant postérieur. Il se divise en deux rameaux •

superficiel, court, pour le faisceau postéro-externe, et profond, pour les faisceaux postéro-inteme et

rétro-orbitaire. Il est intéressant de remarquer que ces deux chefs, dont l’analyse architecturale nous

a montré l’étroite dépendance, sont innervés par un rameau moteur commun. En outre, les arborisa¬

tions terminales du faisceau rétro-orbitaire semblent d’autant plus fournies que ce chef est lui-même

développé. Chez les Félidés et les Hyénidés, où les couches musculaires profondes se réduisent presque

complètement aux faisceaux postéro-intemes, les filets nerveux antérieurs sont grêles et peu nombreux

Nerf auriculo-temporal.

Le nerf auriculo-temporal naît du bord inféro-externe du nerf mandibulaire. Il se glisse sous l’apo¬

physe post-glénoïde puis se divise en filets pour le conduit auditif externe fibreux, la parotide, la peau

de la région temporale et l’articulation temporo-mandibulairc. Il s’anastomose, par deux de scs rameaux

avec la branche auriculaire du facial. Exclusivement sensitif, il présente pour nous un intérêt secondaire'

Nerf lingual et nerf dentaire inférieur.

Ces deux branches du maxillaire inférieur, uniquement sensitives, sortent du cadre de notre analyse

Nous remarquerons toutefois que la corde du tympan et le lingual s’unissent très antérieurement à

proximité du versant réfléchi de l’armature aponévrotique mobile du ptérygoïdien médial, ce qui favo¬

rise les opérations de Physiologie (neurotomies, anesthésies tronculaires, enregistrements d’électro¬

physiologie).

Tronc commun des nerfs du mylo-hyoïdien et du ventre antérieur du digastrique.

Contrairement à ce que l’on observe chez les Primates et l’Homme, le nerf du mylo-hyoïdien ne se

détache pas du nerf dentaire inférieur, mais naît directement du nerf mandibulaire, entre les nerfs auri¬

culo-temporal d’une part, dentaire inférieur et lingual d’autre part. Il chemine contre le bord inférieur

du ptérygoïdien médial, atteint le bord inférieur de la mandibule et donne une branche collaterale pour

les fascicules antérieurs du digastrique. La branche terminale, ou nerf mylo-hyoïdien stricto sensu

suit le sillon mylo-hyoïdien de la face interne du corps mandibulaire, à peine indiqué, en compagnie

de l’artère mylo-hyoïdienne, et pénètre le muscle par sa face inferieure. Nous confirmons l’observation

d’ARNOUX : « ... en même temps que les deux rameaux pour le digasrique et le mylo-hyoïdien, se déta¬

chent deux rameaux plus fins qui longent la face latérale du crâne, en dessous du masséter : l’un de

ces rameaux s’anastomose avec la branche buccale inférieure du facial, l’autre se perd dans la peau

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

de la joue ». Nous insistons sur le fait que seuls les fascicules antérieurs du digastrique dépendent du

trijumeau. Dans l’ensemble des Carnivores, les fascicules postérieurs sont toujours innervés par un

rameau du facial, fdet grêle né du bord inférieur du tronc facial extra-pétreux, immédiatement après

son émergence du trou stylo-mastoïdien. L’étude de l’innervation confirme ainsi l’interprétation que

nous avons donnée précédemment du digastrique à partir de l’examen de son architecture.

III — ÉTUDE COMPARATIVE DES MUSCLES MASTICATEURS

CHEZ LES CARNIVORES.

Après l’analyse de la constitution architecturale des muscles masticateurs du Chien, nous prendrons

en considération les principaux représentants des Ordres des Fissipèdes et Pinnipèdes afin de vérifier

dans quelle mesure le plan d’organisation canin se retrouve chez les autres Carnivores et comment

ces derniers diffèrent entre eux. Nous verrons ainsi se dessiner trois gabarits principaux chez les Fissi¬

pèdes suivant que nous nous adresserons à des omnivores qui affirment la fonction broyeuse, à des car¬

nassiers qui accusent la fonction sectoriale ou bien enfin, indépendamment de la composition du régime

alimentaire et de la position systématique, à des espèces de petite taille. Les Pinnipèdes montrent,

par rapport aux dispositions canines, divers degrés de régression et méritent pour cette raison une étude

spéciale.

Cependant, ces comparaisons ne nous permettront pas de définir les diverses modalités de la mas¬

tication chez les Carnivores. Il serait téméraire de se fonder uniquement sur elles pour caractériser

les adaptations fonctionnelles ou les régressions. Elles nous permettront simplement de discerner,

en dépit de leur diversité, les facteurs à partir desquels doivent être définies les spécialisations et tendances

dominantes de l’Ordre. Elles ne prendront véritablement tout leur sens qu’à la suite de l’analyse des

mouvements mandibulaires, d’une part, de la détermination des conditions d’équilibre de la mandi¬

bule, d’autre part.

1° CANIDAE.

Le plan d’organisation de la musculature masticatrice subit de faibles modifications à l’intérieur

de la famille des Canidés. Les variations affectent uniquement le volume des muscles (notamment

du temporal), l’orientation des faisceaux par rapport aux plans sagittal médian et occlusal, enfin

la longueur relative des fibres charnues et de leurs prolongements tendineux. Ces remaniements texturaux

sont en rapport avec la morphologie mandibulaire, l’articulé dentaire et la composition du régime

alimentaire. Toutes les autres variations, fluctuantes, individuelles, et de portée restreinte, sont en rela¬

tion avec la race, l’âge, la sélection ou la domestication. (Gaspard, 1964).

2° URSIDAE.

Nous avons disséqué des Ours appartenant aux quatre espèces suivantes : Ursus arctos, Ursus

americanus, Selenarctos thibetanus et Thalassarctos maritimus. Les trois premières espèces ne diffèrent

entre elles que par le volume des masses musculaires, tandis qu’elles s’écartent de la dernière par plusieurs

détails de texture.

A — Ursus arctos, Ursus americanus et Selenarctos thibetanus.

Nous grouperons dans une même description les trois espèces d’Ours bruns et noirs que nous

comparerons aux Canidés. L’Ours blanc sera traité à part.

Masséter.

Le masséter, bien développé mais plat, est beaucoup moins globuleux que chez les Canidés. De

contour rectangulaire, ses proportions varient peu entre les trois espèces L Chez Selenarctos thibetanus,

1. Les sujets adultes disséqués offraient une taille corporelle comparable.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE

LA MUSCULATURE MASTICATRICE

où le muscle semble le plus trapu, la longueur atteint 100 mm pour une'hauteur de 90 mm tandis

que chez Ursus americanus, où il est le plus ohlong, la longueur est de 120 mm pour une même hauteur

de 90 mm.

Masseter superficialis, lamina prima (Fig. 24).

Le masseter superficialis, lamina prima se caractérise par 6on bord antérieur orienté perpendicu¬

lairement au plan occlusal. Les faisceaux charnus antérieurs, verticaux, ne se réfléchissent pas sous la

branche montante mais s’étalent largement sur la branche horizontale de la mandihule. L’insertion

fixe se limite au malaire et n’empiète que fort peu sur le maxillaire. Le bord postérieur, à l’inverse de

l’antérieur, se dirige obliquement, laissant ainsi à découvert les couches musculaires profondes. La fente

inter-massétérine, décrite par Zlabek chez les

Primates et les Insectivores, ne leur est donc pas

propre et se retrouve ici.

Tous ces caractères distinguent les Ursidés des

Canidés (et les opposent encore plus nettement aux

Félidés et Viverridés). On les retrouve chez certains

Mustélidés, le Glouton notamment, et les Ailurinés

(petit Panda et Panda géant).

On distingue

aponévrose massetérine super-

“* nappe aponé-

ficielle un tendon antérieur et

vrotique.

Le tendon antérieur, solidement attaché au

malaire, juste à l’aplomb de la cuspidc mésiale de la

dernière monophysaire supérieure, se dirige très

obliquement vers l’arrière et le bas. A mesure qu’il

quatre

divise i

- Vue superficielle du masseter

canus (côté gauche).

d'Ursus ameri-

s’éloigne de son origine, il

lamelles.

_ _ _ e _La nappe aponévrotique proprement dite

A, faisceaux charnus antérieurs; P, faisceaux interme- résulte de la fusion des lamelles précédentes. La

diaires et profonds non intégralement recouverts par le lamelle supérieure se porte vers l’arrière et le bas en

chef superficiel; T, tendon de Zlabek; 1, lamelle supérieure dessinant un fuseau, puis passe irrégulièrement »

*• “*"» <*““«• L “ autres lamelles p„t

venant de la division du tendon antérieur se

. .... dissocient progressivement en entrecroisant leurs

bores de maniéré a former une membrane résistante qui recouvre presque intégralement le masséter

superficiel.

Extrêmement épaisse, la couche charnue externe se réfléchit sous la branche montante et échange

de très nombreuses fibres avec le ptérygoïdien médial. Ainsi se constitue une sangle ptérygo-massétérine

puissante qui coulisse dans une dépression toujours très prononcée du bord inférieur de la mandibule

Le corps musculaire se trouve limité intérieurement par les deux feuillets intermédiaire et profond

de l’aponévrose moyenne inférieure auxquels il adhère intimement.

Selenarctos présente à cet égard une singularité ; un grand nombre de fibres massétérines antéro-

superficielles s’implantent sur le ventre antérieur du digastrique qui sous-tend la mandibule ; nous

n’avons retrouvé une telle disposition chez aucun autre Mammifère.

Masseter superficialis, lamina secundo.

Le masseter superficialis, lamina secundo se réduit à un plan musculo-tcndincux, mince, doublant

intérieurement le masseter superficialis, lamina prima. Il relie directement la crête diagonale au bord

inférieur de l’arcade zygomatique et à la face interne de l’aponévrose moyenne supérieure.

L’aponévrose moyenne inférieure est constituée de fibres rectilignes dirigées obliquement en haut

et en avant ; d’autant plus verticales que postérieures (angle moyen de 80° par rapport à l’horizontale)

elles passent progressivement à des fibres charnues. L’obliquité du bord postérieur de la première

lame du masséter superficiel laisse apparaître les couches profondes en avant de l’articulation temporo-

mandibulaire, fait exceptionnel chez les Fissipèdes. *

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Masseter inter médius.

Une profonde fissure découpe l’aponévrose moyenne supérieure en une lamelle postérieure rectan¬

gulaire et une lamelle antérieure trapézoïdale subdivisée en une suite de flammes triangulaires. L’apo¬

névrose naît sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique (dans la moitié postérieure), à la fois sur le

malaire et sur le temporal. Les fibres descendent presque verticalement, formant un angle de 85° à 90°

avec le plan horizontal. Elles se prolongent par des fascicules charnus qui seuls atteignent la mandibule

en composant une couche d’épaisseur réduite mais régulière.

Masseter profundus.

La pars anterior ne se différencie pratiquement pas. Cependant, chez Selenarctos, un peigne tendi¬

neux, situé à l’angle antéro-inférieur de la fosse massétérine, peut être homologué à la pars anterior des

Canidés.

La pars posterior s’aplanit et s’étale en recouvrant les deux-tiers de la face externe de la branche

montante ; elle prend ainsi la forme d’un trapézoïde à petite base zygomatique et grande base mandi-

bulaire. Les fibres tendent à devenir parallèles au plan d’occlusion. L’attache zygomatique s’accroît

et s’étend beaucoup plus loin vers l’avant que chez les Canidés. La structure de la pars posterior se

complique par suite de la division du corps charnu en fascicules imbriqués et du découpage de l’apo¬

névrose interne supérieure en tabliers tendineux plus ou moins indépendants et plissés. Le chef massé-

térin postérieur tend ainsi à se subdiviser en sous-unités musculo-aponévrotiques. Nous voyons dans

cette complication de la texture musculaire l’une des principales caractéristiques des Ursidés. Il semble,

en effet, que le masséter profond, faisceau de puissance chez la plupart des Fissipèdes, devienne, chez

les Ursidés (et les Ailurinés), un faisceau d’ajustement.

La division en sous-unités possédant, chacune, leur propre armature aponévrotique, leur contingent

contractile et leur innervation, répond à la structuration fonctionnelle de la masse musculo-tendineuse

homogène des autres Carnivores. L’accentuation de la fonction broyeuse implique un jeu plus subtil

des muscles masticateurs : la mandibule doit décrire, au cours de la trituration, des trajectoires comple¬

xes, incessamment corrigées, l’aliment ou la proie n’étant plus simplement rompu ou déchiré, mais

subissant un début de pétrissage avant d’être dégluti. En outre, la texture du masséter profond est

tout à fait comparable chez l’Ourson et le Chiot, fait déjà signalé par Starck (1935). Au cours de la

dentition, la masse charnue massétérine profonde, primitivement indivise, se cloisonne progressive¬

ment, à mesure que la mastication s’affirme et se perfectionne. C’est chez Selenarctos que les dispositifs

musculo-aponévrotiques paraissent les plus compliqués ; chaque sous-unité musculaire est pourvue

d’une série de lamelles tendineuses disposées en chicanes, entre lesquelles se glissent des couches

charnues imbriquées.

Maxillo-mandibularis.

Plus inclinées de bas en haut et d’avant en arrière que chez les Canidés, les fibres du maxillo-

mandibulaire divergent fortement à partir de leur insertion mandibulaire et recouvrent toute la face

interne de l’arcade zygomatique.

Zygomatico-mandibulaire.

Bien individualisé, le zygomatico-mandibulaire devient extrêmement épais chez les Ours bruns et

noirs ; ces faisceaux tendent à s’enrouler les uns autour des autres en décrivant, chacun, un trajet hélicé.

Temporal.

Le temporal diffère nettement de celui des Canidés. Revêtu d’une aponévrose puissante et ren¬

forcée très fortement en arrière, il possède une pars orbitalis relativement réduite et une pars temporalis

volumineuse. La gracilité de la pars orbitalis oppose nettement les Ursidés aux Fissipèdes qui affirment

la fonction sectoriale (particulièrement aux Félidés). La pars temporalis comprend deux couches contrac¬

tiles, comme chez les Canidés, mais la couche charnue superficielle, très épaisse, recouvre presque

complètement la couche profonde. La pars temporalis mêle plus ou moins ses fibres à celles de la pars

orbitalis, en avant, et du zygomatico-mandibulaire, en arrière. L’aponévrose intra-musculaire paraît

plus faible que chez les Canidés et ne se réfléchit pas antérieurement en direction du crâne. Elle est

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

complètement enfouie dans la masse charnue, contrairement à ce que l’on observe chez les Félidés.

La couche musculaire profonde de la pars temporalis, quoique plus volumineuse, conserve exactement

les mêmes rapports que chez les Canidés.

Ptérygoïdien médial.

Le ptérygoïdien médial, moins puissant que chez les Canidés, possède un faisceau antérieur forte¬

ment réduit. Les chefs postérieurs, plus transversaux, agissent, de ce fait, davantage comme des faisceaux

diducteurs qu’élévateurs. L’aire d’insertion cranio-faciale décroît, contrairement à l’aire d’insertion

mobile ; corrélativement, l’angle de divergence des fibres ptérygoïdiennes devient plus faible que chez

les autres Carnivores.

Ptérygoïdien latéral.

A l’inverse du ptérygoïdien médial, le ptérygoïdien latéral s’accroît et se scinde en deux faisceaux

indépendants différemment orientés par rapport au crâne et au condyle mandibulaire. Ce dédoublement

peut être mis en relation avec l’affirmation de la diduction, elle-même liée à celle de la fonction broyeuse

La scission du ptérygoïdien latéral s’opère juste au niveau de la lame aponévrotique intra-musculaire.

Tout se passe comme si le muscle s’était disjoint par suite du pivotement relatif de ses deux couches

supérieure et inférieure maintenues en place du côté mandibulaire et écartées du côté crânien. Le

faisceau inférieur se porte ainsi transversalement, tandis que le faisceau supérieur se dirige oblique¬

ment vers l’avant.

Digastrique.

Le digastrique, fort épais, se termine sur la mandibule, à l’union du corps et de la branche mon¬

tante. A ce niveau, la mandibule se coude et différencie fréquemment un petit épaulement, homologue

du lobe sub-angulaire d’HuXLEY.

B — Thalassarctos maritimus.

L’Ours blanc diffère moins des Canidés que les Ours bruns et noirs ; il illustre, du point de vue

myologique, un type intermédiaire entre les uns et les autres.

Le masséter, plus globuleux que chez Ursus et Selenarctos, se réfléchit nettement sous la mandibule

En outre, il recouvre, comme chez les Canidés, l’articulation temporo-mandibulaire mais, au même titre

que chez les autres Ursidés, empiète fort peu sur le maxillaire. L’aponévrose massétérine superficielle

indivise, donne insertion, en haut et en avant, aux faisceaux charnus antérieurs du masseter super-

Jicialis , lamina prima; ces derniers, épais, sont presque perpendiculaires au plan d’occlusion. Le masseter

superjicialis, lamina secunda, pourvu d’une aponévrose de constitution à un seul feuillet, robuste et

large, relie les deux tiers postérieurs du bord inférieur de l’arcade zygomatique à la crête diagonale

Ses fibres suivent un trajet vertical.

Le masseter intermedius , aux fascicules parallèles à ceux du faisceau précédent, paraît plus réduit

que chez les Canidés. L’aponévrose moyenne supérieure, bien individualisée, se place juste en dedans

de l’aponévrose moyenne inférieure, et, fait exceptionnel, s’insère sur le bord inférieur du malaire

sans déborder sur l’apophyse zygomatique du temporal.

Comme chez les Ours bruns et noirs, le masseter profundus ne montre pas de pars anterior mais

par contre, la texture de la pars posterior se révèle beaucoup plus simple. De même que chez les Canidés'

existent deux aponévroses profondes, inférieure et supérieure, réunies par l’intermédiaire de fibres

charnues groupées en deux couches partiellement fusionnées. Toutefois, un petit faisceau supplémentaire

possédant une aponévrose d’insertion zygomatique, s’intercale entre les deux couches précédentes'

dans la région postérieure de la fosse massétérine et en avant de l’articulation temporo-mandibulaire'

Les fibres profondes du masséter s’orientent, par ailleurs, très obliquement vers l’arrière et s’implan¬

tent sur toute l’étendue de la face interne de l’arcade zygomatique, en arrière de la suture zygomato-

malaire.

Le maxillo-mandibulaire offre les mêmes caractères que chez les Canidés, tandis que le zygomatico-

mandibulaire s’épaissit fortement et décrit une arche très incurvée comme chez les Ours bruns.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Le temporal diffère nettement de celui du Chien et montre exactement les mêmes particularités

que chez Ursus et Selenarctos.

Le ptérygoïdien médial se réduit sensiblement en volume. Son armature aponévrotique possède

tous les éléments tendineux rencontrés chez le Chien. La réduction et la simplification portent donc prin¬

cipalement sur les faisceaux charnus et n’affectent pratiquement pas les constituants tendineux. Le

ptérygoïdien médial donne ainsi l’impression d’être beaucoup plus tendinifié que chez les autres Ursidés

et même que chez les Canidés.

Le ptérygoïdien latéral, trapu, offre des caractères inverses. Sa masse charnue acquiert la même

importance que chez les Ours bruns tandis que son armature tendineuse conserve la texture relativement

simple décrite chez les Canidés. Le ptérygoïdien latéral, fortement attaché à la capsule de l’articulation

temporo-mandibulaire, se divise en deux plans, supérieur et inférieur, possédant chacun un tendon

d’insertion bien différencié. Ces deux couches ne s’orientent toutefois pas différemment l’une de l’autre.

Nos observations sur l’Ours blanc s’accordent avec celles de Schumacher (1961). Néanmoins,

les caractéristiques des Ursidés ressortent mieux de l’étude des Ours bruns et noirs que de celle de l’Ours

blanc qui se montre, du point de vue myologique, moins spécialisé.

En définitive, les deux genres Ursus et Selenarctos diffèrent davantage des Canidés que Thalas-

sarctos qui figure un type intermédiaire. Cela ne doit aucunement laisser supposer une quelconque

sériation dans laquelle l’Ours blanc représenterait un « maillon intermédiaire ». Nous pensons plutôt

que ces faits s’expliquent par la spécialisation du régime alimentaire et la modification de l’articulé

dentaire. Par rapport aux Canidés, l’Ours brun d’Eurasie, l’Ours noir d’Amérique et l’Ours noir du

Thibet affirment une très forte tendance omnivore. Leur régime alimentaire est franchement mixte,

comportant aussi bien de petits Oiseaux et Mammifères, des Insectes, des œufs et des Poissons que

des fruits (notamment des baies), divers végétaux et du miel (voir plus loin). Parallèlement, les prémo¬

laires régressent, tandis que les mâchelières, pourvues de cuspides surbaissées et de nombreux tuber¬

cules accessoires, s’accroissent sensiblement en volume. Les carnassières perdent tout caractère lacé-

rateur. En somme, l’articulé dentaire subit de profondes transformations ; l’engrènement des molaires

antagonistes, beaucoup moins profond que chez les Canidés, ne s’oppose plus au frottement des tables

triturantes supérieure et inférieure. Le débattement latéral de la mandibule y gagne sensiblement

en ampleur. Tous ces faits traduisent une affirmation de la fonction broyeuse et une réduction conco¬

mitante de la fonction sectoriale. Par contre, l’Ours blanc présente un régime franchement carnassier

à base de Poissons et de Mammifères marins (jeunes Phoques et Morses en particulier). Il n’affirme

que faiblement les tendances générales de la famille.

En résumé, les principaux traits qui distinguent les Ursidés des Canidés sont 1 :

— masséter plat ;

— masseter superficialis, lamina prima ne recouvrant pas intégralement les couches profondes

et empiétant très peu sur le maxillaire ;

— faisceaux massétérins superficiels antérieurs développés et verticaux ;

— pars rejlexa massétérine puissante au niveau de l’angle mandibulaire ;

— complication de la structure du masseter profundus, pars posterior, qui tend à se subdiviser

en sous-unités possédant chacune leur propre armature aponévrotique et leur propre contin¬

gent de fibres contractiles ;

— épaississement et incurvation du zygomatico-mandibulaire ;

— réduction de la pars orbitalis du temporal ;

— accroissement de la pars temporalis du temporal ;

— épaississement et extension de la couche charnue superficielle de la pars temporalis;

— légère réduction de l’aponévrose intra-musculaire du temporal ;

— épaississement de la nappe profonde de la pars temporalis;

- gracilité du ptérygoïdien médial ;

1. Afin de faciliter les analyses fonctionnelles ultérieures, nous résumerons à la fin de chaque chapitre les caractéris¬

tiques les plus marquantes des diverses familles de Carnivores étudiées.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE I.A MUSCULATURE MASTICATRICE

— forte réduction du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial ;

— diminution de l’angle de divergence des fibres ptérygoïdiennes ;

— orientation transversale des faisceaux postérieurs du ptérygoïdien médial ;

— accroissement du ptérygoïdien latéral ;

— dédoublement du ptérygoïdien latéral en deux faisceaux supérieur et inférieur.

3“ MUSTELIDAE.

Les Mustélidés constituent un groupe divers et nombreux, actuellement distribué sur toute la

Terre (sauf Madagascar et l’Australie). Leurs régimes alimentaires sont éminemment variables. Il existe

un nombre élevé de genres exclusivement carnassiers ( Mustela , Vormela , Poecilogale, Taxidea...) dont

certains s’attaquent à de très grosses proies 1 ( Gulo) ; d’autres ont un régime mixte composé de fruits

d’œufs, d’insectes, de petits Oiseaux et Mammifères ( Galera , Zorilla, Meles, Helictis...). Enhydra offre

même l’exemple d’un régime en grande partie malacophagc puisqu’elle se nourrit de Mollusques, de

Crustacés et d’Echinodermes (auxquels s’ajoutent diverses Algues). Quant à Mellivora, c’est « un grand

amateur de miel et de couvain d’Abeilles. »

L’analyse de l’architecture des muscles masticateurs des Mustélidés appelle quelques remarques

préalables importantes. En dépit de la disparité de la famille, subdivisée en cinq sous-familles, pour

la plupart riches en genres et espèces, d’une part, de la diversité des régimes alimentaires, d’autre

part, le plan d’organisation de la musculature masticatrice se révèle remarquablement stable. On’pourrait

peut-être déduire hâtivement de cette constance que, chez les Mustélidés, à l’inverse de ce que l’on

constate chez la plupart des Mammifères, les facteurs qui, d’ordinaire, influent sensiblement sur les pro¬

priétés des muscles masticateurs perdent ici tout effet. En somme, on pourrait penser que les muscles

jouissent d’une inhabituelle « autonomie ». Un examen attentif de la texture musculaire nous montrera

que cette interprétation est inexacte. En effet, si les remaniements ne se découvrent pas au simple

examen de la musculature masticatrice considérée dans son ensemble, on les discerne au niveau de

certaines aponévroses de constitution ou de faisceaux charnus bien déterminés. C’est l’analyse des détails

de structure qui nous fournira les renseignements les plus précieux et nous guidera dans l’interprétation

du mécanisme des mâchoires. Cela implique la confrontation d’un très grand nombre de genres et

d’espèces. 6

Nous comparerons tout d’abord aux Canidés, Mustela ( Putorius ) putorius, espèce assez commune

et caractéristique de la famille. Les autres Mustélidés seront ensuite, tour à tour, comparés au Putois

A — Mustela (Putorius) putorius.

Le Putois se distingue nettement des Canidés et des autres Fissipèdes (Viverridés exceptés) par

la morphologie du temporal. Ce muscle, volumineux et très allongé, représente l’élément le plus impor¬

tant de la musculature masticatrice. Par contre, le masséter et le ptérygoïdien médial se réduisent

sensiblement. Corrélativement, les trois élévateurs de la mandibule modifient leurs proportions res¬

pectives, ce qui donne à la musculature masticatrice son dessin très caractéristique. Le ptérygoïdien

latéral, le mylo-hyoïdien et le génio-hyoïdien conservent les mêmes proportions que chez les Canidés

Le digastrique s’épaissit et prend une direction voisine de l’horizontale. A ces changements de la mus¬

culature masticatrice considérée dans son ensemble, s’ajoutent plusieurs modifications de texture

que nous allons passer en revue.

Masséter.

Outre sa réduction, le masséter du Putois se distingue de celui du Chien par sa très faible obli

quité sur le plan horizontal. II donne ainsi l’impression de s’étirer en longueur (18 mm de haut pour

25 mm de long, en moyenne). Ses fibres se portent de haut en bas et d’avant en arrière, formant avec

le plan occlusal un angle moyen de 30°.

Le masseter superficialis, lamina prima, possède une aponévrose d’insertion simple, les pennes

1. En comparaison de leur propre taillo corporelle.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

supérieur et inférieur étant soudés. Les fibres de l’aponévrose massétérine superficielle n’empiètent

pas sur le maxillaire et se limitent principalement au malaire. Parallèles entre elles, presque rectilignes,

les fibres se portent directement en bas et en arrière, puis passent à des fascicules charnus. Deux pro¬

fondes fissures découpent la moitié inférieure de l’aponévrose en trois rubans tendineux. L’aponévrose

superficielle se réfléchit très faiblement en dedans, dans sa partie antérieure ; elle n’entre donc prati¬

quement pas dans la constitution du bord antérieur du muscle (absence de tendon de Zlabek).

Nées de la face profonde de l’aponévrose superficielle, les fibres charnues prolongent les tendineuses

vers le bas et l’arrière, puis se réfléchissent vers l’intérieur en contournant la région angulaire de la man¬

dibule. Contrairement aux conditions rencontrées chez les Caninés et les Cuoninés, la pars reflexa

s’épaissit en arrière de la branche montante et s’amincit en dessous. Nous retrouverons une disposition

semblable chez les autres Mustélidés et la plupart des Viverridés.

Le masséter superficiel ne recouvre pas intégralement les couches musculaires profondes ; ces

dernières apparaissent (quoique dans une moindre mesure que chez les Ursidés) au niveau de l’angle

postéro-supérieur, juste en avant de l’articulation temporo-mandibulaire.

Le masseter superficialis, lamina secunda, paraît relativement plus puissant que chez le Chien. Comme

chez ce dernier, l’aponévrose moyenne inférieure se subdivise en trois feuillets. Le feuillet externe, cons¬

titué de longues fibres rectilignes et parallèles (elles atteignent presque l’arcade zygomatique), forme un

angle de 45° avec le plan d’occlusion; son insertion, beaucoup plus étendue que chez les Canidés, joint, en

décrivant un arc concave vers l’avant, le milieu du bord postérieur de la branche montante, au point

le plus antérieur du bord libre. Les deux autres feuillets sont, par contre, relativement plus faibles que

chez les Canidés; le feuillet moyen s’amincit tandis que l’interne se dissocie en une suite de languettes

effilées séparées les unes des autres par des pinceaux charnus.

En définitive, la texture de l’aponévrose moyenne inférieure se simplifie. Le feuillet externe se

renforce et tend à suppléer les deux autres feuillets qui s’estompent. Le Putois montre donc, à cet égard,

une disposition intermédiaire entre celle des Fissipèdes de grande taille, chez lesquels l’aponévrose

moyenne inférieure est toujours trifasciculée, et celle des espèces de petite taille où ce tendon plat se

réduit à un seul plan fibreux.

Les faisceaux charnus du masseter superficialis, lamina secunda, qui relient l’aponévrose moyenne

inférieure à l’arcade zygomatique, offrent exactement les mêmes caractères que chez les Canidés.

De même, le masseter intermedius ressemble à celui du Chien. L’aponévrose moyenne supérieure,

ténue, naît sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique (dans sa moitié postérieure). Les fibres, fai¬

blement divergentes, se portent en bas : les postérieures se dirigeant vers l’arrière, les antérieures vers

l’avant, tandis que les intermédiaires s’orientent perpendiculairement au plan d’occlusion centrique.

Les fibres sont, en outre, d’autant plus courtes et dissociées que plus antérieures ; vers l’avant, il ne

s’agit plus que d’un enchevêtrement de cordonnets fibreux et de fascicules charnus.

Le masseter profundus se divise nettement en une pars anterior et une pars posterior. La première,

beaucoup plus grêle que chez les Canidés, entre en rapport intime avec les faisceaux antérieurs du masseter

superficialis, lamina prima, auxquels elle adhère fortement. Elle est pourvue d’une aponévrose d’inser¬

tion généralement dissociée en une multitude de petits tendons verticaux. Par contre, la pars posterior

se montre à la fois plus robuste et mieux délimitée. L’aponévrose profonde inférieure, qui la recouvre

presque intégralement, est constituée de fibres plus érigées que chez les Canidés. L’angle qu’elles for¬

ment avec le plan d’occlusion centrique atteint 155° à 160°. L’aponévrose profonde supérieure, également

plus verticale, s’incline à 130° en moyenne sur le plan horizontal.

En définitive, le masseter profundus paraît être, chez le Putois, plutôt un faisceau élévateur qu’un

faisceau rétropulseur de la mandibule.

Maxillo-mandibulajre et zygomatico-mandibülaire.

Le maxillo-mandibulaire et le zygomatico-mandibülaire possèdent les mêmes propriétés que chez

les Canidés ; le maxillo-mandibulaire s’oriente toutefois plus verticalement.

Temporal.

Outre l’accroissement relatif en longueur et en volume (déjà mentionné), le temporal du Putois diffère

de celui du Chien par son orientation voisine de l’horizontale. L’angle formé par la direction moyenne

du muscle et le plan d’occlusion centrée s’aplanit et atteint 180°. Sur deux spécimens nous avons même

Source

0 564012 6

: MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

rencontré, chose tout à fait exceptionnelle chez les Mammifères, des angles supérieurs à 180° (185°

et 190°) ; de plat, l’angle est donc devenu rentrant.

Les deux muscles antimères s’accolent l’un à l’autre dans le plan sagittal médian mais n’échangent

toutefois aucune fibre charnue à ce niveau.

La pars orbilalis paraît plus réduite que chez les Canidés. La pars lemporalis présente une couche

superficielle, annexée à l’aponévrose temporale (fascia), et une profonde, bipennée. La couche superficielle

limitée au tiers postérieur du muscle, laisse presque totalement à découvert l’aponévrose d’insertion

(Sehnenspiegel). Elle se soude étroitement, en dedans, à la lame externe de la couche profonde. Cette

dernière, fort discrète et mal délimitée, mélange en avant ses fibres à celles de la pars orbitalis et, en

arrière, à celles de la couche superficielle. Elle ne s’individualise franchement que dans son tiers moyen,

lequel empiète très faiblement sur l’aponévrose de constitution.

La lame interne de la couche profonde recouvre toute l’étendue de la fosse pariéto-temporale,

en arrière de l’aire d’insertion de la pars orbitalis. Ses longues fibres charnues relient directement la

surface osseuse exocranienne à la face profonde de l’aponévrose intra-musculaire.

La seule différence présentée par le tendon du temporal du Putois prend une extrême importance

au point de vue physiologique. Au lieu de diverger à partir du coroné, en dessinant un éventail largement

ouvert, les fibres aponevrotiques se portent toutes vers l’arrière, parallèlement au plan d’occlusion

centrique. Tout se passe comme si l’éventail fibreux des Canidés s’était refermé aux deux-tiers de telle

manière que ses rayons les plus antérieurs deviennent à peu près parallèles aux rayons postérieurs

horizontaux. Ce remaniement de l’armature aponévrotique du temporal retentit grandement sur le

mécanisme des mâchoires (voir 2 e partie. Anatomie fonctionnelle).

Ptérygoidien médial.

Le ptérygoidien médial du Putois possède le même plan d’organisation et les mêmes rapports

que celui du Chien. Il paraît cependant beaucoup plus grêle que chez ce dernier. En outre, par de nom¬

breux traits, il rappelle celui des Viverridés. Cette ressemblance peut surprendre puisque les Mustélidés

se classent parmi les Canoidea tandis que les Viverridés se rangent parmi les Feloidea. Elle tient sans

doute à la commune petitesse de ces animaux, laquelle entraîne une incontestable simplification mor¬

phologique et, par suite, une certaine similitude de forme et de structure. Elle peut s’expliquer aussi

du fait que le mécanisme des mâchoires est à peu près le même chez les petits Mustélidés et Viverridés

Ainsi donc, les différences anatomiques s’estompent à tel point que les membres de ces deux familles

partagent, par suite d’un phénomène de convergence par parallélisme, un grand nombre de propriétés

communes. Il est assez rare d’observer, chez des Mammifères appartenant à deux rameaux phylétiques

de niveau systématique élevé (sous-Ordre ou super-Famillc), des dispositifs musculaires si parfaitement

adéquats.

Les constituants des armatures aponévrotiques demeurent eux aussi les mêmes que chez les Canidés

On relève toutefois plusieurs différences. La lame recouvrante de l’armature mobile, formée de fibres

plus transversales, s’étend beaucoup plus loin vers l’arrière. La lame aponévrotique interne se porte

franchement en dedans et, corrélativement, tend à devenir perpendiculaire au plan sagittal médian

De ce double changement d’orientation résulte un accroissement de l’intensité de la composante trans¬

versale de la force déployée par le ptérygoidien médial, ainsi qu’une diminution proportionnelle de la

composante sagittale para-médiane (ce que l’on retrouve également chez les Viverridés).

L’armature fixe est pourvue, comme chez le Chien, de deux tendons plats distincts. L’aponévrose

moyenne inférieure est très semblable à celle de ce dernier (elle s’apparente encore davantage à celle des

Canidés de petite taille, le Fennec notamment). Par contre, l’aponévrose profonde supérieure s’oriente

perpendiculairement au plan sagittal médian, ses fibres devenant ainsi parallèles à l’axe bi-condylien

de rotation. Les proportions des trois faisceaux charnus s’en trouvent modifiées. Le volume du chef

sous-orbitaire décroît sensiblement tandis que les deux autres faisceaux s’étendent plus loin vers l’arrière

Il en résulte un accroissement de la portion distale du ptérygoidien médial, coïncidant avec le développe¬

ment symétrique de la pars rejlexa massétérine. Ainsi se constitue, en arrière de la mandibule, par suite

de la fusion intime des fascicules massétérins et ptérygoïdiens les plus postérieurs, une puissante cravate

musculo-tendineuse qui ceint énergiquement la branche montante et s’oppose aux mouvements de

rétropulsion ou de rétrusion. Nous retrouverons une disposition semblable chez les Félidés, et presque

identique chez les Viverridés.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Ptérygoidien latéral.

Le ptérygoïdien latéral est incontestablement le muscle masticateur qui diffère le moins de son

homologue chez les Canidés, à tel point qu’il peut être considéré comme une réduction du ptérygoïdien

latéral de ces derniers.

B — Étude comparative des Mustelidae.

Dans ce qui suit nous examinerons les variations rencontrées au sein de la Famille des Mustélidés ;

chaque genre ou espèce sera confronté au Putois, pris comme type moyen de comparaison. Nous envi¬

sagerons successivement les diverses sous-Familles : Mustelinae, Melinae, Mellivorinae, Mephitinae

et Lutrinae.

Mustelinae.

Mustela ( Putorius) furo.

Le Furet se montre très semblable au Putois. Cependant, il existe entre cette espèce plus ou moins

domestique et le Putois sauvage une légère différence portant sur le développement des temporaux.

Tandis que chez le Putois les deux muscles antimères s’accolent sagittalement, ils demeurent fré¬

quemment distants l’un de l’autre (d’un demi à un centimètre) chez le Furet. Cette séparation (repérée

sur les crânes grâce au dédoublement de la crête sagittale en deux lignes pariétales) s’observe plus

fréquemment chez les Furets que chez les Putois, ce qui est vraisemblablement en rapport avec la

domestication 2 .

Mustela erminea.

Chez l’Hermine, la musculature masticatrice offre, en ce qui concerne l’orientation des faisceaux

massétérins et temporaux, une disposition intermédiaire entre celle du Putois et celle de la Belette

(voir ci-après). Elle se signale également par l’inclinaison de la pars temporalis et des muscles masséter

et ptérygoïdien médial. Par ailleurs, tandis que le temporal s’accroît davantage que chez le Putois,

le masséter et le ptérygoïdien médial s’amenuisent, leurs dimensions prenant ici leur plus faible valeur.

Mustela nivalis.

De tous les Mustélinés, c’est sans doute la Belette qui montre les changements d’orientation des

faisceaux les plus accentués. Le temporal et le digastrique deviennent parallèles au plan d’occlusion

centrée, donc parallèle entre eux. De même, le masseter superficialis se rapproche de l’horizontale.

Par contre, le masseter intermedius et le masseter profundus se dirigent verticalement et deviennent

orthogonaux aux faisceaux précédents. Dans le chapitre d’Anatomie fonctionnelle, nous verrons que

de tels remaniements s’accordent avec le mode de coaptation énergique des mâchoires, l’exécution

de mouvements alternatifs rapides de faible amplitude et, enlin, la possibilité de projeter vivement

la mandibule vers le haut pour utiliser l’effet de choc.

L’épaississement du digastrique accroît sa force contractile, ce qui permet un mouvement de rappel

spontané de la mandibule immédiatement après l’ouverture de la gueule. En outre, le ventre antérieur

du digastrique sous-tend partiellement le mylo-hyoïdien et participe ainsi à la constitution du plancher

buccal.

A la différence du Putois, la couche superficielle du temporal s’étale et recouvre la moitié de la

pars temporalis profonde, l’aponévrose de constitution tendant à devenir intra-musculaire.

Les deux ptérygoïdiens présentent les mêmes caractères que chez le Putois.

Mustala lulreola.

Chez le Vison, le masséter, assez plat, possède une aponévrose superficielle large et indivise dont

les fibres parallèles et rectilignes forment un angle moyen de 45° avec le plan d’occlusion centrée.

L’aponévrose moyenne inférieure, bien différenciée, quoique réduite à un seul feuillet, s’incline vers

1. Par suite des changements de comportement et de régime alimentaire, les animaux domestiqués montrent souvent

des signes de régression de la musculature masticatrice affectant principalement les temporaux ; corrélativement, le modelé

des surlaces d insertion s estompe ou se modifie.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

l’avant à 60° sur l’horizontale. L’aponévrose moyenne supérieure et les fibres charnues du masseter

intermedius se dirigent presque verticalement. Les aponévroses profondes inférieure et supérieure

s’orientent obliquement vers l’arrière et le haut (12°), leurs fibres devenant parallèles entre elles.

Par suite de l’importante réduction de la pars orbilalis, le tendon du temporal apparaît immédia¬

tement au-dessous de la tunique ( fascia temporalis). Ses fibres, sigmoïdes dans la partie supérieure,

se portent horizontalement dans les parties moyenne et inférieure. Nous n’avons relevé, quant aux

autres muscles masticateurs, aucune variation notable avec le Putois.

Martes foina et Martes martes.

On retrouve chez la Fouine et la Martre, la plupart des traits observés dans les espèces du genre

Mustela. Comme chez le Vison, le masséter est plat. Tous les faisceaux massétérins, à l’exception du

chef superficiel, se redressent . Leur direction générale avoisine la verticale. Ainsi, l’aponévrose moyenne

inférieure forme un angle de 80° avec le plan d’occlusion centrée, l’aponévrose moyenne supérieure

prend une direction verticale, et l’aponévrose profonde supérieure ne s’incline plus qu’à 110° vers

l’arrière. D’autre part, le masseter profundus prend plus d’importance que le masseter superficialis

Ces deux modifications conjuguées (orientation de l’aponévrose moyenne inférieure perpendiculairement

à l’horizontale et épaississement du masséter profond) s’accordent avec la cinématique très particulière

des petits Mustélidés chez lesquels les mâchoires accomplissent des mouvements de va-et-vient rapides

mais de faible amplitude.

A la différence des représentants du genre Mustela , la couche superficielle de la pars temporalis

ainsi que la pars orbitalis du temporal, restent, chez Martes, en continuité et recouvrent presque complè¬

tement le tendon du temporal.

Le ptérygoïdien médial échange, en arrière de la branche montante, de nombreuses fibres avec

le masséter, comme chez les Viverridés. Les couches inférieures et son aponévrose recouvrante se dirigent

perpendiculairement au plan sagittal médian et deviennent, par conséquent, parallèles au plan d’occlu¬

sion centrée.

Le ptérygoïdien latéral est rigoureusement transversal.

Zorilla zorilla et Poecilictis lybica.

Le masséter, les ptérygoïdiens médial et latéral offrent les mêmes particularités que chez Martes

Le temporal est doté d’une couche superficielle totalement recouvrante. Son expansion, déjà bien amorcée

chez Martes (par rapport à Mustela), atteint ici son maximum. Le tendon du temporal se trouve donc

complètement enfoui dans la masse charnue, comme cela s’observe chez les Primates à l’exception des

Tupaïdés, Lémuridés et fndridés (Saban, 1963). La superposition des deux couches de la pars temporalis

semble d’ailleurs plus parfaite chez Poecilictis lybica que chez Zorilla zorilla.

Gulo gulo.

Le Glouton se singularise tout d’abord par sa très grande taille (comparativement à celle des Mus-

télinés précédents). De plus, ce prédateur attaque volontiers et met à mort des Mammifères plus lourds

que lui : Veaux, Rennes, Élans... Tl ne poursuit pas ses victimes comme le font les Canidés ou le Guépard

mais pratique la chasse à l’affût. Il pose, pour ces différentes raisons, des problèmes qui lui sont propres'

Si un certain nombre de caractères particuliers de la musculature masticatrice peuvent s’expliquer

à partir d’arguments d’ordre fonctionnel, plusieurs autres ne semblent tenir qu’à la grande taille du

Glouton. Les armatures aponévrotiques se compliquent, ce qui rappelle les dispositifs des Ursidés

(contrairement à la simplification couramment rencontrée chez les Fissipèdes de très petite taille!

D’autre part, la disproportion relevée, chez les autres Mustélinés, entre temporal et masséter ne sè

retrouve pas ici.

Chez le Glouton, le masséter ne subit aucune réduction relative. Sa longueur atteint 45 mm, sa hau¬

teur 40 mm et sa grande diagonale 55 mm. Les proportions rappellent, par conséquent, celles des

Ursidés.

L’aponévrose superficielle, formée d’un seul feuillet, s’oriente très obliquement de haut en bas

et d’avant en arrière par rapport au plan d’occlusion centrée, laissant à découvert, comme chez les

Ursidés et Ailurinés, les faisceaux profonds en avant de l’articulation tcmporo-mandibulaire. Le masseter

superficialis, lamina prima naît sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique mais empiète peu sur

la tubérosité du maxillaire. La crête d’insertion linéaire est toujours bien dessinée sous forme d’un

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

trait rugueux, plus ou moins végétant, large de 2 à 3 mm. Elle donne attache uniquement à des fibres

tendineuses entrant dans la constitution de l’aponévrose superficielle. Nés de la face profonde de cette

dernière, les fascicules charnus se portent en direction de la mandibule exactement comme chez les

Canidés. Le corps musculaire se réfléchit sous le bord inférieur de la branche montante, créant ainsi

une sangle puissante, beaucoup plus épaisse en dessous qu’en arrière de la branche verticale (caractère

de Canidés et d’Ursidés, exceptionnel chez les Mustélidés).

Après section de l’aponévrose superficielle au ras de son attache zygomatique, le rabattement

de la masse musculaire adhérente permet, comme chez les Ursidés, sans arrachement ni dilacération,

d’ouvrir le masséter comme on tourne une page de livre, un plan de clivage séparant la couche externe

des couches sous-jacentes. On met ainsi directement à jour l’aponévrose moyenne inférieure, bipennée,

dont le feuillet externe se récline tandis que le feuillet interne demeure en place. Ces deux lames tendineuses

s’insèrent sur une crête diagonale longue de 25 mm fortement burinée et située seulement à 3 mm en

moyenne au-dessus du bord inférieur de la mandibule. La face superficielle du feuillet externe reçoit

les fibres charnues du masseter superficialis, lamina prima. Ces dernières s’implantent, d’autre part,

sur la face profonde du feuillet interne et se mêlent à celles des couches massétérines intermédiaires.

Contrairement aux conditions rencontrées chez les autres Fissipèdes, le masséter du Glouton

montre un degré extrême de complexité par suite de l’interpénétration de ses faisceaux moyens ( masseter

superficialis , lamina secundo , m. intermedius et m. profundus, pars anterior). Par surcroît, les divers élé¬

ments tendineux mis en commun se plissent ou se divisent en formant de multiples chicanes. Les schémas

de la figure 25, mettent en évidence les diverses étapes de la dissection permettant de reconnaître successi¬

vement, de dehors en dedans, les trois aponévroses de constitution imbriquées. Apparaît tout d’abord,

une lame tendineuse à fibres verticales, découpée par deux profondes fissures en trois rubans antérieur,

moyen et postérieur. Cette lame correspond au troisième feuillet de l’aponévrose moyenne inférieure

du Chien. L’aponévrose moyenne du Glouton est donc trifasciculée, le feuillet interne étant séparé

des deux autres par suite de la fusion partielle du masseter superficialis, lamina secundo et du m. inter¬

medius 1 . On discerne ensuite une lame aponévrotique découpée en dents de scie qui, en raison de son

insertion zygomatique, peut être considérée comme homologue

de l’aponévrose moyenne supérieure. Les aponévroses moyennes

supérieure et inférieure entretiennent entre elles des rapports très

particuliers. Les feuillets antérieur et postérieur de l’aponévrose

inférieure sont externes par rapport à la supérieure, tandis que le

feuillet intermédiaire devient profond. Nous n’avons jamais ren¬

contré, chez les autres Carnivores, une telle confusion entre

masseter superficialis, lamina secundo et masseter intermedius.

Sous les éléments musculo-aponévrotiques que nous venons

de décrire apparaît un tendon plat, épais, attaché entre le bord

inférieur de la fosse massétérine et la crête diagonale, divisé dans

sa partie supérieure en deux lamelles divergentes. Très légèrement

incliné en haut, en dehors et en arrière, ce tendon représente

l’armature d’un faisceau charnu dont les fibres profondes se

portent en direction de l’arcade zygomatique, les fascicules super¬

ficiels se mêlant aux fibres qui relient les aponévroses moyennes

supérieure et inférieure. Nous pensons qu’il s’agit de la pars Fig. 25. — Diagramme de l’armature apo-

anterior du masseter profundus. névrotique du masseter profundus, pars

Apres résection des couches précédemment décrites, nous |*’ClcïntériS”'“nbîî

mettons a jour la pars postenor du masseter profundus. Tron- làmelle postérieure. 4’, tablier profond

conique comme chez la plupart des Carnivores, ce faisceau s’insère, antérieur. 5, tablier profond postérieur,

par sa petite base (supérieure), en arrière et en dehors de l’apo¬

physe coronoïde, sur le versant antérieur de la racine transverse et la face interne de l’apophyse zygo¬

matique du temporal (dans son quart postérieur). Les fibres se portent obliquement en bas et en avant

puis se terminent dans la fosse massétérine. L’armature de ce faisceau paraît beaucoup plus complexe

que chez les autres Mustélidés. Seuls, les Ursidés atteignent un tel degré de complication structurale.

Quatre tabliers tendineux se fixent sur l’apophyse zygomatique du temporal. Ils se portent ensuite vers

le bas et divergent progressivement en accroissant leur surface et en s’amincissant. Us passent enfin à

des fibres charnues qui gagnent la corticale mandibulaire (Fig. 25).

1. Ce qui est confirmé par l’innervation, une partie des fibre

préposés aux couches superficielles.

ervée par des filets du nerf masétérin

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Nous distinguerons un tablier externe, recouvrant le faisceau, un tablier moyen, et deux tabliers

profonds, antérieur et postérieur. Les intervalles ménagés entre ces quatre lames tendineuses ne sont

pas uniquement comblés par des fibres charnues, mais aussi par des lamelles aponévrotiques : une

lamelle antérieure s’insinue entre les tabliers externe et moyen, une postérieure entre les tabliers pro¬

fonds postérieur et moyen.

Une telle complexité s’explique difficilement à partir d’arguments d’ordre fonctionnel. On pourrait

en effet, penser qu’elle corresponde à une plurivalence du masséter profond, comme chez les Ursidés •

la masse musculaire se subdiviserait alors en unités discrètes assumant des fonctions distinctes ; mais

le fait que le masséter profond soit essentiellement un faisceau de puissance (dont la contraction joue

surtout en régime isométrique) s’accorde mal avec cette interprétation. Il s’agit plutôt d’une conséquence

de l’accroissement de la taille corporelle, propre à cette espèce, laquelle suscite une certaine « exubérance »

de forme, à l’inverse de l’exiguïté qui s’accompagne fréquemment d’une simplification morphologique.

Fig. 26. — Coupes frontales (schématiques de la musculature masticatrice du Glouton.

A gauche, coupe passant au niveau du sommet coronoïdien ; à droite, coupe passant au niveau du sommet condvl'

(côte droit). 1, aponévrose superficielle du masséter ; 2, aponévrose moyenne inférieure ; 3, aponévrose moyenne sunéri»,, "

4, aponévrose profonde inférieure ; 5, aponévrose profonde supérieure. ' 1 ricure •

I, lame recouvrante du ptérygoïdicn médial ; II, aponévrose moyenne supérieure ; III, aponévrose profonde supérieur

IV, lame profonde de l’armature aponévrotique mobile. 1 ure

F, fascia du temporal ; H, fascicules horizontaux de la pars temporalis (couche interne) ; L, ptérygoïdien latér I

T, tendon du temporal ; Z, zygoinatico-mandibulaire. era *

Le temporal est nettement bipenné. Le faisceau superficiel, épais, recouvre intégralement les couches

profondes. Deux catégories de fibres entrent dans sa constitution : les unes relient lu face profonde

du fascia à la face interne de l’apophyse coronoïde, les autres unissent directement la face externe de

l’aponévrose intra-musculaire au fascia.

Le faisceau profond, épais de 10 mm vers l’avant et de 15 mm vers l’arrière, joint la face interne

du coroné et l’aponévrose de constitution à la fosse pariéto-temporale. Les deux chefs, superficiel et

profond, constituent la pars temporalis précédée d’une pars orbitalis bien mieux différenciée chez le

Glouton que chez les autres Mustélidés. Cette dernière est séparée des faisceaux postérieurs par un tendon

triangulaire hélicoïdal qui représente la portion antérieure réfléchie de l’aponévrose de constitution

Il pousse son insertion jusqu’au trigone rétro-molaire, après avoir longé le bord antérieur de l’apophysê

coronoïde sur toute sa longueur (Fig. 26 et 27). y

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Le ptérygoïdien médial paraît beaucoup plus faible que chez les Canidés et offre la même dispro¬

portion avec le temporal que chez les autres Mustélinés. De forme tronconique, il possède une petite

base elliptique mandibulaire, inféro-externe, et une grande base cranio-faciale, supéro-interne. Les fibres

de la lame recouvrante profonde de l’armature aponévrotique mobile, très peu obliques de bas en haut

et de dehors en dedans, sont pratiquement contenues dans un plan parallèle au plan d’occlusion centrée.

Par contre, leur obliquité s’accuse d’arrière en avant et de dehors en dedans. Les fibres antérieures

forment un angle de 150° avec le plan sagittal médian; les postérieures lui sont perpendiculaires; les

intermédiaires prennent une orientation comprise entre ces deux valeurs extrêmes. En regard de la

Fie. 27. — Coupe horizontale (schématique) de la musculature masticatrice, passant à mi-hauteur de l'apophyse coronoidt

(côté droit). Gulo gulo.

A, arcade zygomatique ; B, apophyse coronoïde de la branche montante ; C, paroi latérale du crâne ; F, fascia du tem¬

poral ; L, ligament rétro-orhitaire ; M, maxiUo-inandibulairc ; O, pars orbitalis du temporal ; R, lame réfléchie du tendon du

temporal ; T, tendon du temporal ; S, projection de la crête sagittale sur le plan de coupe.

lame recouvrante se reconnaît une lame tendineuse solidement implantée sur la moitié antérieure du

bord inférieur de la lame naso-pharyngienne. Il s’agit de l’aponévrose moyenne supérieure, exception¬

nellement découverte ici dans sa moitié antérieure (caractère d’Ursidés). Postérieurement, elle s’enfouit

dans la masse charnue. Un second feuillet, sans équivalent chez les autres Carnivores, double la lame

supérieure. Ces divers tendons plats sont reliés entre eux par des fascicules charnus, comme il est indiqué

sur les schémas de la figure 26. Après résection de la couche musculo-tendineuse ci-dessus, on met

à jour le feuillet intermédiaire de l’armature aponévrotique mobile dont la ligne d’insertion mandibulaire

longe celle de la lame recouvrante (sans se confondre avec elle). Les fibres sont d’autant plus transver¬

sales que plus postérieures 1 . Les autres couches et lames aponévrotiques du ptérygoïdien médial pré¬

sentent, chez le Glouton, les mêmes caractères que chez les autres Mustélinés.

En définitive, le ptérygoïdien médial se signale par la complexité texturale de sa lame recouvrante

et de son faisceau postéro-interne.

Le ptérygoïdien latéral et le mylo-hyoïdien n’offrent aucune particularité, tandis que le digas¬

trique montre un fort épaississement et une insertion mandibulaire déplacée vers l’arrière, ne dépassant

pas les limites de la branche montante 2 .

Melinae.

Les Blaireaux, aux formes assez lourdes, ont un régime alimentaire mixte composé de Végétaux,

d’insectes, de petits Mammifères et d’Oiseaux. La réduction de longueur (mésio-distale) des dents jugales

pré-carnassières, l’élargissement (vestibulo-lingual) sensible de la molaire supérieure et du talonide

de la carnassière inférieure, trahissent bien la diversité du régime. Pour ces raisons, on s’attendrait

assez naturellement à trouver de nettes différences dans la forme et la structure des muscles masti¬

cateurs entre Mustélinés et Mélinés ; l’identité de leurs articulations temporo-mandibulaires laisse toute-

1. L’extrémité postérieure du tendon se trouve masquée par un petit chef cylindrique constitué d’un mélange de fibres

charnues et aponévrotiques qui relient le bord inférieur de la fossette d’insertion mobile ptérygoïdienne à une lame fibreuse

tendue entre la base du crâne et le crochet ptérygoïdien.

2. Aucun Fissipèdo (Félidés compris) ne possède un digastrique aussi trapu.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

fois apparaître un doute à ce sujet. Nous retrouverons en fait, chez les Blaireaux, le même « patron »

que chez la Genette et, en particulier, la disproportion caractéristique entre temporal d’une part

masséter et ptérygoïdien médial d’autre part.

Les données myologiques conduisent à reconnaître l’unité morphologique et structurale de la

musculature masticatrice des Mustélinés et Mélinés; cependant, du point de vue de l’Odontologie et

de l’Ecologie (comportement et régime alimentaires), ces deux sous-Famillcs diffèrent sensiblement.

Les modifications dentaires portent essentiellement sur les proportions des molaires et pré-molaires

les dimensions relatives des secteurs triturant et scctorial, le modelé des faces occlusales (nombre

et répartition des cuspides, effacement des sillons intercuspidiens, apparition de ponts d’émail) mais

n affectent ni l 'occlusion ni Yarticulé. Les connexions interdentaires restent, par conséquent, semblables

chez les Mustélinés et Mélinés. Les variations de forme ne s’assortissent pas d’une élévation ou d’une

diminution de la hauteur d’engrenure telles que l’articulé, et par suite la cinématique mandibulaire

changent qualitativement. Le seuil qui permettrait aux variations morphologiques d’influer sur le

mécanisme des mâchoires n’est pas atteint.

Il est intéressant de constater que chez les Mélinés (de taille corporelle moyenne, comparativement

à celle des autres Mustélidés), on ne retrouve ni les traits caractéristiques des petites espèces, ni ceux

du Glouton.

En définitive, les deux systèmes vectoriels qui représentent, dans leur entité, les efforts développés

par les muscles masticateurs, chez les Mustélinés et les Mélinés, demeurent équivalents. C’est au main¬

tien des propriétés de l’occlusion et de l’articulé dentaires, d’une part, à l’inconséquence fonctionnelle

des variations musculaires imputables à la taille, d’autre part, que nous faisons appel pour justifier

la similitude du mécanisme des mâchoires ainsi que la constance des propriétés de l’articulation temporo-

mandibulairc et de la musculature masticatrice, nonobstant les différences sensibles de régime alimentaire"

Meles taxus.

De contour arrondi, le masséter mesure en moyenne 40 mm de long et 30 mm de haut L’aponé

vrose superficielle, parfaitement recouvrante, ne se divise pas en deux lames. La fente inter-massétérine"

très apparente, laisse à découvert une grande partie des couches profondes, comme chez le Glouton’

Elle ne se réfléchit pas en dedans dans sa portion antérieure. Les fibres s’insèrent essentiellement sur

l’arcade zygomatique, empiétant fort peu sur le maxillaire. L’angle qu’elles forment avec le plan d’occlu

si°n centrée décroît régulièrement d’avant en arrière, de 60*> à 20°. La pars reflexa, dans la constitution

de laquelle n entrent que les faisceaux massétérins antérieurs et pré-angulaires, se réduit. De plus les

fibres réfléchies ne contournent pas complètement le bord inférieur de la branche montante I ’aponé

vrose moyenne inférieure ne possède qu’un seul feuillet dont les fibres sc dirigent perpendiculairement

au plan d occlusion centrée. Le masseter intermedius et l’aponévrose moyenne supérieure sont éea-

lement verticaux. Le masseter profundus se signale à la fois par le redressement de son aponévrose

inferieure et par la robustesse de son aponévrose supérieure. La première, aux longues fibres parallèles

ne forme plus qu’un angle de 100° avec l’horizontale. La seconde, outre son extrême développement’

se singularise par une orientation faiblement oblique (110° à 120° seulement avec le plan occlusal) ainsi

que par 1 existence d’une expansion aliforme interne qui arme le cône musculaire sous-jacent (ce m '

rappelle le Glouton). J ' " U1

Le temporal, long de 85 mm et haut de 50 mm en moyenne, offre l’exemple, assez exceptionnel

chez les Carnivores, d’un muscle bipenné parfait. La couche superficielle de la pars temporalis fusionne

antérieurement avec la pars orbitalis, tout en recouvrant complètement l’aponévrose de constitutio

et la couche profonde de la pars temporalis. Son épaisseur atteint 10 min en moyenne. Ce dispositif

rappelle celui de Poecilictis. Les deux temporaux demeurent séparés par la crête sagittale, bien dessinée

Remarquons enfin que les faisceaux inférieurs du ptérygoïdien médial se disposent comme chez les

Mustélinés, perpendiculairement au plan sagittal médian.

Arctonyx collaris et Arctonyx leucolaimus.

Le masséter, très incliné sur le plan d’occlusion centrée, doit son orientation particulière à la

coudure de la mandibule. L’angle des branches, montante et horizontale, se referme et devient presqu

droit. La pars reflexa se réduit sensiblement; seuls les faisceaux pré-angulaires postérieurs contournent

la mandibule. Les faisceaux antérieurs s’implantent tous sur la face externe de la branche montante

L’aponévrose moyenne inférieure, unifasciculée, s’insère relativement plus haut que chez Meles, les

fibres se portant vers l’avant suivant un angle de 35° à 40° par rapport au plan d’occlusion centrée

Le masseter intermedius et l’aponévrose moyenne supérieure sont rigoureusement verticaux. La pars

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE

LA MUSCULATURE MASTICATRICE

posterior du masseter projundus devient trapézoïdale; sa direction moyenne se redresse entre 90°

et 100° par rapport à l’horizontale. L’aponévrose profonde supérieure, constituée de longues fibres

concaves vers l’avant, s’oriente à 120° par rapport au plan occlusal.

Le temporal ne présente pas les mêmes proportions que chez les autres Mustélidés. Moins long,

plus haut et plus épais, il paraît plus trapu, comme ramassé sur lui-même, mais possède néanmoins

la même architecture que chez Meles. Toutefois, les deux muscles antimères ne se rejoignent pas sur

la ligne sagittale, leurs aires d’insertion crâniennes restant distantes de 15 à 20 mm. Par ailleurs, l’attache

mobile du ptérygoïdien médial se déplace vers le haut, tandis que celle du digastrique recule et se situe

sous l’apophyse angulaire. Cette convergence, par parallélisme, avec Otocyon megalotis et Nyctereutes

procyonoides, tient essentiellement à l’angulation de la mandibule.

En somme, l’architecture de la musculature masticatrice demeure très semblable à celle de Meles.

Mellivorinae.

Mellivora ratel.

Les muscles masticateurs du Ratel présentent des propriétés intermédiaires entre celles des Musté-

linés et des Mélinés. Cette espèce se caractérise simplement par l’orientation presque horizontale des

fibres massétérines superficielles, l’unicité de l’aponévrose massétérine moyenne inférieure, inclinée

à 45° sur le plan d’occlusion centrée, et l’existence d’une couche temporale superficielle plus dis¬

crète que chez les Mélinés et que chez Poeciliclis, Martes et Zorilla, parmi les Mustélinés. Le tendon du

temporal leste partiellement à découvert.

Mephitinae.

Les Méphitinés se différencient des espèces appartenant aux trois sous-Familles précédentes. La

disproportion entre le temporal, le masséter et le ptérygoïdien médial s’atténue. Le temporal devient

presque parallèle au plan d’occlusion centrée tandis que le masséter s’incline fortement vers l’avant.

Du point de vue fonctionnel, ces deux modifications entraînent des effets contraires : la tendance à

l’horizontalité du temporal accroît son efficacité, tandis que celle du masséter s’accompagne d’une dimi¬

nution de la composante élévatrice.

Mephitis mephitica, Conepatus marpurito et Conepatus suffocans.

Le masséter, allongé antéro-postérieurement, rappelle celui des Félidés et des Viverridés. Il est pourvu

d’une aponévrose superficielle à un seul feuillet, mais très engainante antérieurement. L’aponévrose

moyenne inférieure, puissante, s’incline nettement en haut et en avant. L’aponévrose moyenne supé¬

rieure s’oriente parallèlement à la précédente, ce qui est exceptionnel chez les Carnivores. Par les carac¬

tères du masséter,les Mouffettes se distinguent donc des Mustélinés, Mélinés et Mellivorinés. En revanche,

le temporal, nettement bipenné avec une aponévrose de constitution complètement enfouie dans la

masse charnue, présente la même texture que dans ces trois Sous-Familles. C’est d’ailleurs sans doute

chez les Méphitinés, parmi tous les Carnivores, que la couche temporale superficielle atteint son maximum

de développement. Cette conformation existe déjà chez le très jeune individu. Nous avons pu vérifier

la présence de l’aponévrose intra-musculaire du temporal et son recouvrement intégral par des faisceaux

charnus, chez un fœtus à terme de Mephitis occidentalis ainsi que chez deux Conepatus morts-nés (Cone¬

patus marpurito et Conepatus suffocans ) 1 .

Lutrinae.

La musculature masticatrice des deux genres étudiés — Lu'ra et Amblonyx — s’écarte de ce que

nous connaissons des autres Mustélidés, principalement par la morphologie du masséter, du temporal

et du digastrique.

1. N’ayant pu disséquer d’adultes, nos observations sur le genre Conepatus se limitent à des morts-nés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

Lutra luira.

Par rapport au Putois, le masséter et le ptérygoïdien médial de la Loutre subissent une forte réduc¬

tion, contrairement au temporal et au digastrique qui s’accroissent sensiblement. La disproportion

déjà signalée chez les Mustélidés précédents s’accuse davantage.

Le masséter s’allonge antéro-postérieurement (45 mm de long sur 25 mm de haut), scs fibres super¬

ficielles s’inclinant de 30° à 35° sur le plan d’occlusion centrée. La pars rejlexa paraît moins impor¬

tante que chez les Canidés, mais contourne le bord inférieur de la branche montante sans déborder

toutefois sur le ptérygoïdien médial. Par suite de l’allongement du masséter et de la réduction de la

pars rejlexa, le ligament méato-angulaire tend à disparaître ; l’angle postéro-inférieur du muscle entre

alors en contact avec le conduit auditif externe fibreux. Les fascicules de l’aponévrose moyenne inférieure

réduite à un seul feuillet, forment avec l’horizontale un angle de 45°, orientation nettement différente

de la direction perpendiculaire donnée par Schumacher (1961). L’aponévrose moyenne supérieure

se signale par sa verticalité, sa faible extension antéro-postérieure et sa hauteur. La pars anlerior du

masseter profundus, bien délimitée et parallèle à la pars posterior, s’incline à 125°-130° sur le plan

d’occlusion centrée. La pars posterior s’étend fort loin vers l’avant, jusqu’au bord antérieur du masseter

superficialis.

Le zygomatico-mandibulairc acquiert un développement assez inhabituel et dessine une arche

épaisse et régulière au-dessus de l’arcade zygomatique. Il se prolonge vers le bas en suivant le bord

antérieur de la branche montante, puis atteint l’angle de la fosse massétérine.

Le temporal, de contour elliptique (85 min de long sur 30 mm de haut), à grand axe postéro-antérieur

incliné à 10°-15° sur le plan occlusal, s’épaissit fortement. Malgré leur volume, les deux temporaux

n’entrent pas en contact sur la ligne sagittale, restant séparés l’un de l’autre par un large espace (10 mm

en moyenne), ce qui contribue à donner à la tête de la Loutre son aspect surbaissé caractéristique

Dans ce cas, les règles d’harmonicité semblent satisfaites, les proportions céphaliques s’accordant avec

les proportions corporelles 1 . La pars orbitalis, trapue, atteint la limite supérieure de la fosse pariéto

temporale et recouvre la moitié antérieure des couches musculaires profondes. Les rapports qu’entre

tiennent entre eux les faisceaux du temporal illustrent un type morphologique intermédiaire entre Ici

Canidés et les autres Mustélidés.

Le ptérygoïdien médial est remarquable par sa fusion partielle avec le masséter, en arrière de la

branche montante, et par ses rapports avec le mylo-hyoïdien ; ce dernier, étiré, est postérieurement

recouvert par le masséter.

Le digastrique, puissant, décrit une courbe légèrement concave vers le haut et l’avant dont la

corde forme un angle de 170° avec le plan d’occlusion centrée. Il se termine sur le bord inférieur de

la branche montante, au même niveau que le masséter et le ptérygoïdien médial (insertion beaucoun

plus postérieure que chez la plupart des Fissipèdes). L’aponévrose fixe et la lame intermédiaire trianmi

laire se renforcent et se développent superficiellement. 8

Il ressort de ces observations que les directions moyennes du masséter, du temporal et du digas¬

trique se rapprochent de celle du plan occlusal et, corrélativement, tendent à devenir parallèles entre

Amblonyx cinerea.

Par sa petite taille corporelle et son régime malacophage — lequel s’assortit d’un fort développement

et d’un aplanissement des couronnes des dents jugales — Amblonyx cinerea diffère de I.utra lutra

Néanmoins, les muscles masticateurs restent assez semblables dans ces deux espèces. Cependant lé

masseter superficialis paraît relativement plus épais tandis que l’aponévrose moyenne inférieure p’l U8

puissante, s’incline davantage vers l’avant. Les deux temporaux tendent à se rejoindre sur le'faîte

du crâne. Les proportions des divers faisceaux du temporal varient légèrement ; la pars orbitalis plus

large, recouvre nettement les couches profondes et fusionne avec le zygomatico-mandibulairc, lui-même

très épaissi. La pars temporalis s’accroît tandis que le maxillo-mandihulaire s’individualise parfaitement

Les fibres de l’armature aponévrotique du ptérygoïdien médial (plus robuste que chez Lutra ) se redressent

sur le plan d’occlusion centrée.

1. Cela se retrouve chez les Otaries qui, comme les Lutrincs, sont douées de pléoclinic, de même que chez les Pinninède

parfaitement adaptes à la vie aquatique, dont le port de tête est de type bomalo-céphaliquc. s>

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE

LA MUSCULATURE MASTICATRICE

En définitive, les traits les plus remarquables présentés par la musculature masticatrice des Mus-

télidés peuvent se résumer ainsi :

— développement relatif considérable du temporal ;

— réduction relative du masséter et du ptérygoïdien médial ;

— très faible obliquité antéro-postérieure du masséter par rapport au plan d’occlusion centrée ;

— aponévrose massétérine superficielle unifasciculée, empiétant fort peu sur le maxillaire ;

— pars reflexa massétérine réduite au-dessous de la branche montante, mais développée en arrière ;

— aponévrose moyenne inférieure tendant à se réduire à un seul feuillet ;

— gracilité de la pars anterior du masseter profundus ;

— pars posterior du masseter profundus puissante et armée par une aponévrose profonde inférieure

presque verticale ;

— direction moyenne du masseter profundus presque perpendiculaire au plan d’occlusion centrée ;

— réduction de la pars orbilalis du temporal ;

— faible développement de la couche superficielle de la pars temporalis ;

— horizontalité de la couche profonde de la pars temporalis;

— direction nettement transversale des différentes lames tendineuses entrant dans la constitution

de l’armature aponévrotique intra-musculaire du ptérygoïdien médial ;

— réduction du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial ;

— développement des faisceaux charnus postérieurs du ptérygoïdien médial ;

— fusion, en arrière de la branche montante, du masséter superficiel et du ptérygoïdien médial.

4" PROCYONIDAE.

La musculature masticatrice offre des caractères très fluctuants au sein de la famille des Procyo-

nidés. Les seuls traits que partagent les Fissipèdes rangés dans cette division systématique, assez arti¬

ficielle, sont ceux que l’on retrouve chez tous les Fissipèdes. Les trois genres comparés — Procyon,

Nasua et Ailurus — diffèrent autant entre eux qu’ils diffèrent des autres genres de l’Ordre.

Procyoninae.

Procyon lotor et Procyon cancrivorus.

Par sa forme et ses proportions, le masséter des Procyons rappelle celui des Caninés, notamment

des Chacals. Le temporal, inséré sur une large surface, paraît moins bombé que chez les autres Fissipèdes.

On n’observe pas la disproportion entre masséter, ptérygoïdien médial et temporal que nous avons

signalée chez les Mustélidés. L’angle formé par la direction moyenne du temporal et celle du masséter,

largement ouvert en arrière, avoisine 55°-60°. C’est dire que la tendance au parallélisme entre ces

deux muscles, relevée chez les Mustélidés (et les Viverridés, voir plus loin) n’existe pas ici.

L’aponévrose massétérine superficielle comprend deux nappes. Nettement engainante, vers l’avant,

elle s’étale en surface, donnant naissance à un plan tendineux épais et résistant dont les fibres forment

un angle moyen de 45° avec le plan occlusal .Le masseter surperficialis, assez semblable à celui des Canidés,

s’en distingue par la moindre épaisseur de la pars reflexa 1 et surtout par l’accroissement des faisceaux

antérieurs et pré-angulaires. L’aponévrose moyenne inférieure, bien différenciée, est constituée de

fibres dressées à 80° vers l’avant et à 90°-95° vers l’arrière, par rapport à l’horizontale. Le masseter

intermedius, aux fascicules verticaux, est doté d’une aponévrose moyenne supérieure plane dont

les fibres sont nettement plus longues dans la moitié postérieure que dans la moitié antérieure. Le

masseter profundus, pars anterior se réduit à une petite houppette tendineuse. En revanche, la pars

posterior est bien individualisée ; l’aponévrose profonde inférieure, extrêmement puissante, constituée

de fibres rigoureusement parallèles, s’incline à 120° sur le plan d’occlusion centrée ; elle se réfléchit

dans sa partie postérieure et engaine ainsi les fascicules charnus sous-jacents ; l’aponévrose profonde

I. Coite réduction est surtout marquée au-dessous de la branche montante ; en arrière de cette dernière, l’épaisseur de

la pars reflexa est comparable à celle des Canidés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARI)

supérieure, parallèle à la précédente, aux fibres régulièrement divergentes, émet, vers l’intérieur

un feuillet perpendiculaire qui s’insinue au sein des faisceaux charnus les plus profonds du masséter

(caractère d’Ursidés).

Le temporal, nettement bipenné, possède une couche superficielle épaisse ne laissant à découvert

qu’une zone très limitée de la couche profonde (1 cm 2 environ dans l’angle postéro-inférieur du muscle).

La pars orbitalis se réduit sensiblement. L’aponévrose intra-musculairc rappelle celle des Ursidés (par-

ticulièiement Selenarctos) mais se réfléchit antérieurement comme chez les Canidés.

Le ptérygoïdien médial diffère de celui des Canidés par la robustesse de l’armature aponévrotique

mtra-muscuiaire et par son orientation plus transversale. Sa face inférieure tend à devenir horizontale

Le digastrique, trapu, de section presque circulaire, ne s’étend pas très loin vers l’avant. Son attaché

sur la mandibule ne dépasse pas la limite des branches horizontale et verticale.

ment

pour

vers

Nasua rufa et Nasua narica.

Moyennement bombé, le masséter des Coatis tend à équilibrer ses dimensions (42 mm de longueur

sur 40 mm de hauteur en moyenne) et ne subit aucune réduction en comparaison du temporal Le

masseter superficialis, lamina prima possède une aponévrose superficielle robuste mais à un seul féuil-

lct. Les fibres tendineuses s’inclinent, ne formant plus qu’un angle de 30» avec le plan d’occlusion

centrée. Les faisceaux charnus superficiels contournent la mandibule, mais la pars reflexa se termine

sur le bord inférieur de la branche montante, aplani et élargi à ce niveau. Ils n’empiètent pas sur le

ptérygoïdien médial et s’affinent postérieurement. Par contre, les faisceaux antérieurs et pré-angulaires

s’accroissent sensiblement et s’étalent largement sur la face externe de la branche montante. Le masseter

superficialis, lamina secundo présente une aponévrose moyenne inférieure épaisse à deux feuillets Les

fibres du feuillet externe s’inclinent à 45<>sur le plan occlusal, tandis que celles du feuillet interne beaucoun

plus courtes, se dressent verticalement. Un troisième feuillet, à fibres perpendiculaires au plan d’occlusion

centrée, se dessine timidement à proximité de l’apophyse angulaire. Le masseter intermedius, fort discret

se reconnaît a peine. L’aponevrose moyenne supérieure se trouve reléguée vers l’arrière et se réduit ’

un simple rectangle fibreux de 5 mm de long sur 7 à 10 mm de haut. Contrairement au faisceau précédent

le masseter profundus parait bien diflerencié, quoique peu volumineux. La pars anlerior se dissocié

en un peigne tendineux se prolongeant par des fascicules charnus enchevêtrés. La pars posterior est

revetue d une aponévrose profonde inférieure dont les fibres s’orientent à peu près perpendiculaire

ment au plan occlusal (80° pour les fibres antérieures ; 90° à 95° pour les intermédiaires ; 105° à 110°

les postérieures). L’aponévrose profonde supérieure, en forme d’aigrette, s’incline à 120°-13no

1 arrière sur 1 horizontale.

Le temporal presque isodiamétrique (65 mm de longueur pour 55 à 60 mm de hauteur) paraît

plus trapu et globuleux que chez les autres Fissipèdes. Sa direction moyenne, nettement obliciue n..

forme qu un angle de 110°-120° avec le plan occlusal. La couche charnue superficielle recouvre intégra!

fement la couche profonde. L’aponévrose intra-musculaire ne voit le jour à aucun niveau. La par

orbitalis devient relativement grêle. La partie antérieure de l’aponévrose de constitution se réfléchit

faiblement ce qui entraîne la fusion de la couche profonde de la pars temporalis et de la pars orbitalis

Les fibres du tendon du temporal se divisent en trois groupes : antérieur — perpendiculaire au nlan

d’occlusion centrée — intermédiaire — incliné à 110° vers l’arrière — et postérieur — orienté •'

120°-130° —. Les faisceaux musculo-aponévrotiques temporaux deviennent, par conséquent*

plus verticaux chez les Coatis que chez tous les autres Carnivores. Par leur morphologie générale’

ces deux muscles rappellent singulièrement ceux des Primates. D’ailleurs, s’ils s’implantent dan’

leur moitié postérieure de part et d’autre de la crête sagittale, ils restent distants dans leur moitié

antérieure U ouïe

Les faisceaux du ptérygoïdien médial se groupent en une couche charnue parallèle au plan d’occlu¬

sion centrée. L’aponévrose recouvrante, mince et dissociée en une série de lamelles triangulaires"

se reconnaît difficilement. Elle s’insère relativement haut sur la face interne de la branche montante’

Les fibres deviennent nettement transversales.

L’architecture du ptérygoïdien médial demeure la même que chez les Canidés mais ses proportions

se modifient par suite de la réduction et surtout de l’horizontalité du faisceau sous-orbitaire. Les fibr

plérygoïdiennes tendent ainsi à devenir transversales, ce qui paraît en corrélation avec la migratio 8

vers le haut de l’aire d’insertion mobile, laquelle se place en regard de l’attache cranio-faciale. En même

temps, se produit une diminution du diamètre antéro-postérieur du corps musculaire.

1. Fait exceptionnel chez les Mammifères.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Le ptérygoïdicn latéral diffère de celui des Canidés par son orientation plus transversale et sa forme

effilée (particulièrement au niveau de l’attache condylienne).

L’insertion mandibulaire du digastrique, très en retrait, ne franchit pas la limite des deux moitiés

antérieure et postérieure de la branche montante (comme chez Procyon lotor et Procyon cancrivorus).

Ailurinae.

Ailurus fulgens.

On retrouve chez le petit Panda le schéma général d’organisation de la musculature masticatrice

décrit chez le Chien. Cependant, par un grand nombre de caractères, la musculature se singularise

chez cette espèce et diffère de celle de tous les autres Carnivores, y compris les Procyoninés, appartenant

à la même Famille.

Le masséter s’étire en hauteur et devient absolument plat, contrairement à ce que l’on observe

chez la plupart des Fissipèdes. Le masseter superficialis, lamina prima se divise en deux portions, supérieure

et inférieure. La portion supérieure, en forme de triangle curviligne, présente un bord zygomatique

(40 mm de longueur) concave vers le bas, un bord antérieur (35 mm) rectiligne, oblique en bas et en arrière,

et un bord postérieur (15 mm), orienté d’avant en arrière et de bas en haut. Le triangle musculaire est

en grande partie recouvert par une aponévrose à libres dirigées vers le bas et l’arrière, correspondant

à la lame supérieure de l’aponévrose superficielle des Canidés. La portion inférieure, presque horizontale,

forme un angle de 10° avec le plan d’occlusion centrée. Les fibres tendineuses qui la revêtent constituent

la seconde lame de l’aponévrose superficielle. Ce penne membraneux, non réfléchi, n’engaine pas le

corps charnu et ne participe pas à la formation du bord antérieur du masséter.

On retrouve les différents faisceaux musculaires antérieurs, préangulaires, angulaires et sus-angu¬

laires du masséter du Chien, mais ici, les faisceaux antérieurs s’accroissent considérablement. Du fait

de leur direction presque horizontale, les faisceaux superficiels laissent apparaître, en bas et en avant,

la pars posterior du masseter profundus , ce qui est tout à fait inhabituel. Tout se passe comme si le chef

superficiel avait subi une migration vers le haut et l’arrière, le faisceau profond restant en place. La

pars rejlexa , assez discrète, empiète très peu sur le ptérygoïdien médial ; une aponévrose hélicoïde

sous-mandibulaire l’arme en profondeur. Le masseter superficialis, lamina secunda est pourvu d’une

aponévrose moyenne à trois feuillets. La lame tendineuse externe, qui s’implante sur le bord inférieur

tranchant de l’apophyse angulaire, se dissocie en une suite de petits tendons en flammes. La lame

moyenne, épaisse, s’ancre sur la crête diagonale bien dessinée et très proche de la fosse massétérine.

Les fibres de ces deux premiers feuillets se portent en haut et en avant et s’inclinent à 40°-45° sur

le plan occlusal. La lame interne s’étale largement tout en rayonnant vers le haut ; les fibres postérieures

se dirigent obliquement vers l’arrière, les moyennes se dressent verticalement et les antérieures se portent

vers l’avant parallèlement à celles des feuillets externe et moyen. Le masseter intermedius, étiré en hau¬

teur, devient presque perpendiculaire au plan d’occlusion centrée. La pars anterior du masseter pro¬

fundus ne s’individualise pas. Par contre, le chef « inconstant », que nous avons signalé chez le Chien

domestique, s’épanouit et constitue un faisceau vertical renforcé par deux rubans tendineux supérieur

et inférieur, reliant directement le tubercule postérieur de la crête diagonale à un mamelon osseux

situé sur la face externe de l’apophyse zygomatique. La pars posterior du masseter profundus présente

les mêmes propriétés que chez les Canidés ; elle se singularise toutefois par son allongement dans le

sens vertical.

Le temporal et le ptérygoïdien latéral ressemblent à ceux des Canidés tandis que le ptérygoïdien

médial rappelle celui des Ursidés. L’allongement des faisceaux charnus ptérygoïdiens dans le sens

de la hauteur, ainsi que la verticalité des tendons et aponévroses de constitution est en rapport avec

la coudure très prononcée de la mandibule, d’une part, la surélévation de la branche montante, d’autre

part. Ces particularités sont à rapprocher de celles rencontrées chez le grand Panda (Davis, 1964).

5» FELIDAE.

Il est facile de retrouver chez les Félidés les divers constituants de la musculature masticatrice

des Canidés. Les différences entre les deux familles portent principalement sur les proportions des fais¬

ceaux contractiles et l’orientation, par rapport aux plans sagittal et horizontal, des tendons et aponé¬

vroses de constitution. Cependant, tandis que les genres et espèces appartenant aux Canidés, Ursidés

Mustélidés et Procyonidés montrent une grande variabilité, les Félidés se ressemblent étroitement.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

L’étude de la musculature masticatrice chez l’un d’entre eux, fournit les renseignements essentiels sur

tous les membres de la Famille. Du point de vue myologique, cette division systématique se montre

donc très homogène. Néanmoins, les espèces de petite taille corporelle se distinguent des grands Félins

par la simplification de l’architecture des muscles masticateurs. Les espèces de taille moyenne_Lynx,

Serval, Ocelot, Panthère noire — présentent, à cet égard, des caractères de transition. Par ailleurs

le Guépard se singularise par les proportions et les rapports de certains faisceaux charnus (notamment

au niveau du temporal) et par la gracilité de sa musculature masticatrice. Les différences précédentes

n’altèrent en aucune façon le schéma général d’organisation musculaire; aussi donnerons-nous une

description commune pour l’ensemble des Félidés. Nous étudierons plus particulièrement les grands

Félins (Lion et Tigre) tout en mentionnant au passage les caractères propres au Guépard et aux espèces

de taille moyenne ou petite.

Masséter.

Chez les Félidés, le masséter, nettement plus bombé et trapu que chez les Canidés, contribue à

donner à la tête son aspect globuleux caractéristique.

Masseler superficialis.

Chez les grands Félins, l’aponévrose massétérinc superficielle se divise toujours en deux lames supé¬

rieure et inférieure bien distinctes. La lame supérieure s’attache fermement sur la crête longitudinale

de la face externe du malaire. A partir de cette origine, les fibres tendineuses se portent d’autant plus

obliquement vers le bas et l’arrière qu’elles sont plus postérieures. Après un parcours de 1 à 2 cm

elles s’infléchissent et deviennent pratiquement horizontales. Elles décrivent ainsi une série de courbes

à concavité regardant en haut et en arrière, véritables répliques inversées de la ligne d’insertion zygo¬

matique. La lame inférieure est munie d’un fort tendon d’origine, solidement fixé au maxillaire et beau¬

coup plus épais que celui des Canidés. Il s’agit-là d’une lame épaisse donnant naissance à tous les fasci¬

cules aponévrotiques de la lame inférieure : fascicules supérieurs, parallèles au plan d’occlusion cen¬

trée; moyens, obliques en arrière et en bas (formant un angle de 20° avec l’horizontale); antérieurs

inclinés à 45° vers le haut et l’avant.

Les lames tendineuses supérieure et inférieure se rejoignent partiellement, le bord inférieur de la

nappe supérieure et le bord supérieur de la nappe inférieure se juxtaposant sur les deux tiers de leur

longueur. Il est cependant facile de les distinguer car elles demeurent toujours séparées antérieurement

où apparaît, en surface, un triangle charnu. Cette dualité de l’aponévrose superficielle du masséter est

un caractère assez constant chez les Félidés. La fusion des deux lames s’observe exceptionnellement

chez les espèces de taille réduite (Chat). Le masséter superficiel se signale également par la robustesse

de son armature aponévrotique mobile. Une petite lame tendineuse insérée sur la crête inférieure de

l’apophyse angulaire ainsi que sur le sommet gonial figure l’aponévrose hélicoïdc sous-mandibulaire

des Canidés. Elle fusionne en grande partie avec la lamelle externe de l’aponévrose moyenne inférieure

ainsi qu’avec les trousseaux fibreux ancrés sur la marge supéro-externe de l’apophyse angulaire. ’

L’ensemble compose une manière de touffe tendineuse, particulièrement dense chez les espèces

de grande taille (Lion, Tigre et Panthère), plus discrète et réduite à un simple peigne fibreux chez les

espèces de taille moyenne (Serval, Lynx et Guépard), généralement absente chez le Chat.

Le feuillet intermédiaire de I’aponcvrose moyenne inférieure se renforce et devient relativement plus

large et épais que chez les Canidés. Ses longues fibres rectilignes se dirigent obliquement en haut et en

avant, suivant un angle voisin de 70° avec le plan d’occlusion centrée. Le Guépard se distingue cepen¬

dant de tous les autres Félidés par l’orientation verticale des fibres aponévrotiques ; dans ces conditions

le masséter accroît sensiblement sa puissance élévatrice ; cela peut surprendre étant donnée la gra¬

cilité de la musculature chez ce Félin ; nous verrons plus loin que cette augmentation de l’efficacité

massétérine est loin de compenser la réduction observée au niveau du temporal.

La lame profonde de l’aponévrose moyenne inférieure paraît relativement faible et se dissocie

en une suite de lamelles séparées par de profondes fissures. Ce feuillet donne insertion, par sa face externe

aux fibres charnues les plus profondes du masséter superficiel, mais n’entre aucunement en rapport

avec les couches internes dont il demeure séparé par une pellicule de tissu celluleux.

L’une des principales différences entre Félidés et Canidés apparaît au niveau de la couche charnue

externe. La pars reflexa représente plus du tiers du volume du masséter. Non seulement elle sous-tend

le bord inférieur de la branche montante, mais contourne aussi son bord postérieur, soutenant ainsi la man¬

dibule et s’opposant à son recul. La portion réfléchie rétro-mandibulaire du masséter s’immisce assez

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

profondément au sein même du ptérygoïdien médial. Toute séparation tranchée entre les deux muscles

en arrière de l’apophyse angulaire, devient artificielle. L’apophyse se trouve donc complètement enfouie

au sein de la masse charnue ptérygo-massétérine. Cet accroissement très sensible de la substance

contractile au niveau de l’angle postéro-inférieur du muscle s’assortit de remaniements structuraux

importants. Le ligament méato-angulaire s’épaissit fortement et acquiert son maximum de développe¬

ment. Les fibres charnues et aponévrotiques massétérines et ptérygoïdiennes s’interpénétrent en arrière

de la branche montante pour donner naissance à une longue cravate hélicoïde qui relie la tubérosité

du maxillaire à la lame naso-pharyngienne, après réflexion autour de l’angle de la mandibule. Il s’agit

là d’une incontestable spécialisation entraînant la solidarisation partielle des muscles masséter et ptéry¬

goïdien médial. Chez les Félidés, le feuillet médian de l’aponévrose moyenne inférieure se fixe sur la

crête diagonale très accusée, s’étendant du gonion au bord antérieur de la branche montante. Cette

crête comprend un tiers postérieur tranchant, situé sur la face externe du procès angulaire, dirigé en

avant et légèrement en haut ; un tiers moyen, plus épais, au niveau duquel la crête rugueuse s’oriente

parallèlement au plan d’occlusion centrée ; un tiers antérieur mousse, légèrement imprimé sur la

corticale, se raccordant au bord inférieur de la fosse massétérine. A partir de cette arête d’insertion,

les fibres aponévrotiques se portent en haut, légèrement en avant et en dehors. Dans le sens antéro¬

postérieur, elles forment un angle voisin de 90° avec le plan occlusal ; seul, le Guépard, présente une valeur

Fig. 28. —- Dissection du masséter superficiel chez le Lion.

1, aponévrose superficielle réclinée vers l’avant. 2a, lamelle

antero-externe de l’aponévrose moyenne inférieure ; 26,

lamelle intermédiaire ; 3, aponévrose moyenne supérieure ;

/, faisceaux massétérins antérieurs ; h, aponévrose hélicoïde ;

p, penne fibreux supplémentaire (innominé).

Fig. 29. — Dissection du masséter moyen chez le Lion.

1, aponévrose superficielle réclinée vers l’avant; 26, lamelle

intermédiaire de l’aponévrose moyenne inférieure; 2c, lamelle

postéro-interne de l’aponévrose moyenne inférieure; 3a,

aponévrose moyenne supérieure ; 3, lamelle aponévrotique

moyenne supérieure supplémentaire ; 4, tendon d’insertion

mandibulaire de la pars anterior du masseler profundus

fusionné avec l’aponévrose profonde inférieure; p.m, maxillo-

mandibularis. (Le masseter superficialis et le digastrique

sont réséqués).

angulaire plus faible, la direction moyenne des fibres coïncidant avec la bissectrice de l’angle formé

par l’aponévrose superficielle et la perpendiculaire au plan d’occlusion centrée. Transversalement,

les fibres s’inclinent de dedans en dehors, à 30° en moyenne par rapport au plan sagittal médian. Par

conséquent, chez les Félins, en même temps que le masséter superficiel augmente de volume, ses fibres

se rapprochent de la verticale. Ces deux facteurs concourent à accroître la force élévatrice massétérine

dans les conditions de travail statique (contraction en régime isométrique, les mâchoires étant éner¬

giquement serrées). Un tel accroissement d’efficacité des faisceaux élévateurs n’implique nullement

la réduction des mouvements de latéralité. En effet, la pars reflexa massétérine, qui « saisit » la branche

montante à la fois par ses bords inférieur et postérieur, peut toujours solliciter la mandibule vers l’ex¬

térieur en lui imprimant des mouvements de « godille », d’autant plus que l’aponévrose moyenne infé¬

rieure ne se fixe pas sur la crête diagonale, mais à la base de son versant inférieur ; cela facilite les mou¬

vements mandibulaires de latéralité 1 .

Au cours de la dissection du masséter, chez la majorité des Félidés, le rabattement du feuillet

médian de l’aponévrose moyenne inférieure ne permet pas de récliner sa portion antérieure solidaire

1. La direction plus transversale des ptérygoïdiens médial et latéral ainsi que l’asymétrie de l’insertion mandibulaire

au digastrique et de la pars lemporalis entraînent les mêmes conséquences.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

de Ja lamelle externe (provenant de la division de la portion postérieure du feuillet médian). Au cours

de cette opération, la lamelle interne reste en place. Une telle disposition est parfaitement figurée chez

le Guépard.

Masseter intermedius (Fig. 28 et 29).

Le chef moyen du masséter diffère peu de celui des Canidés. L’aponévrose moyenne supérieure

épaisse, comprend de longues fibres rectilignes parallèles entre elles et pratiquement perpendiculaires

au plan d’occlusion centrée. Chez le Lion et le Tigre, cette aponévrose de constitution se dédouble en

feuÛlets externe et interne. La nappe charnue moyenne présente les mêmes rapports que chez les Canidés

mais occupe une situation plus postérieure.

Masseter profundus.

La pars anterior paraît moins bien individualisée que chez les Canidés. Le tendon d’insertion

mandibulaire fusionne avec l’aponévrose profonde inférieure. De nombreuses fibres charnues le relient

au bord inférieur de l’arcade zygomatique, à proximité de l’aponévrose moyenne supérieure. De ver¬

ticale chez les Canidés, la pars anterior devient donc oblique d’avant en arrière et de bas en haut et tend

à s’orienter parallèlement à la pars posterior l .

La pars posterior, volumineuse, s’incline davantage que chez les Canidés par rapport à l’horizon¬

tale ; elle forme un angle toujours supérieur à 120° avec le plan d’occlusion centrée. Deux tendons

plats, les aponévroses profondes inférieure et supérieure, extrêmement puissants, la renforcent. L’aponé¬

vrose profonde inférieure s’insère sur la mandibule, de la même manière que chez les Canidés, mais së

scinde en deux plans tendineux : le premier, formé de fibres orientées en arrière et très légèrement

vers le haut ; le second, de fibres inclinées en haut et vers l’arrière. Elles tissent, en s’entremêlant, une

toile aponévrotique quadrillée à mailles losangiques régulières ; elles ne recouvrent pas l’angle antéro-

inférieur du chef massétérin profond, laissant apparaître les fascicules charnus à ce niveau. L’aponé¬

vrose profonde supérieure se signale par sa robustesse; par les profondes fissures qui la découpent en

longs rubans sur les deux-tiers et parfois les trois-quarts de sa longueur; par l’allongement de ses fibres

qui atteignent presque les bords de la fosse massétérine ; enfin et surtout, par sa très nette obliquité

Ce dernier caractère, très important du point de vue fonctionnel, correspond à une diminution sensible

de la composante élévatricc de la force déployée par le masseter profundus mais, en même temps à

un accroissement de sa composante tangentielle. " ’ a

On retrouve enfin constamment chez les Félidés de grande taille, en dedans de l’aponévrose profonde

supérieure, une lamelle tendineuse en flammes qui arme la couche charnue la plus interne du masséter

Inconstante chez les Félins de taille moyenne (Serval, Guépard, Panthère noire), nous ne l’avons iamai

rencontrée chez le Lynx ou chez le Chat. J s

Le masséter profond, qui présente les mêmes rapports squelettiques que chez les Canidés, se fixe

également sur le ménisque de l’articulation tcmporo-mandibulaire, par l’intermédiaire de la capsule

(elle-même soudée au disque à ce niveau). "

Maxillo-mandibulaire et zygomatico-mandibulaire.

Le maxillo-mandibulaire et le zygomatico-mandibulaire diffèrent peu de ceux des Canidés. Cepen

dant, le zygomatico-mandibulaire s’accroît sensiblement en longueur en même temps qu’il s’épaissit"

Une lame tendineuse bien individualisée le limite intérieurement ; elle s’attache au sommet de l’apophvs

coronoïde, se soudant a ce niveau à l’aponévrose intra-musculaire du temporal. Plus haut, cesdeu

tendons plats s’accolent mais il est toujours facile de les séparer à l’aide d’une pointe mousse. Quelques

fascicules aponévrotiques s’observent également à proximité de l’attache crânienne du zygo ma ti co

mandibulaire.

Temporal.

L’aponévrose temporale superficielle acquiert une grande solidité chez les Félidés, tout en conser

vant sa souplesse. Deux haubans tendineux entrecroisés la renforcent : l’un, fermement attaché à l’angle

1. La pars anterior du masseter profundus se plaque ainsi contre la pars posterior chez les Félidés, tandis qu’elle la s

croise chez les Canidés. Ce changement d’orientation n’est peut-être pas sans rapport avec la tendance à la fusion ,) e Ur "

deux portions, ce qui viendrait à l’appui des interprétations de RomICNOT et Anthony relatives à l’agrégation des faiscca^ 8

juxtaposes dirigés parallèlement. ux

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

postéro-supérieur de la fosse pariéto-temporale (occiput) se porte diagonalement, tout en s’épanouis¬

sant vers le bas et vers l’avant ; l’autre, relie directement la crête sagittale au bord supérieur de l’arcade

zygomatique.

La pars orbitalis, représentant la moitié antérieure du muscle, adhère fortement à l’aponévrose

d enveloppe. Elle recouvre partiellement la pars temporalis. Les fibres charnues se groupent en un corps

conique retro-orbitaire presque vertical et beaucoup plus trapu que chez les Canidés. Les fascicules

musculaires se terminent sur le bord antérieur de l’apophyse coronoïde, du sommet coronoïdien au

tngone retro-molaire. Ils constituent un chef volumineux qui double intérieurement les muscles maxillo-

et zygomatico-mandibulaires, véritable élévateur de la mâchoire inférieure. Ils se prolongent en bas

jusqu’à l’attache du buccinateur, après avoir surcroisé le ptérygoïdien médial.

La pars temporalis apparaît immédiatement en arrière de la pars orbitalis et au-dessus de la portion

supra-zygomatique du zygomatico-mandibulaire. Armée par une puissante aponévrose ultra-musculaire,

elle comprend deux couches charnues en grande partie fusionnées. La couche externe, peu épaisse,

groupe un ensemble de fascicules rayonnant tout autour de l’aponévrose de constitution, mais ne la

recouvrant pas intégralement; par suite, une surface centrale de contour elliptique demeure libre

de toute attache. Chez les Félidés de taille moyenne, la couche externe se montre encore plus faible.

Elle n empiète que très légèrement sur l’aponévrose intra-musculaire, chez les petits Félins.

La couche interne atteint, en revanche, une épaisseur exceptionnelle et représente au moins les

deux-tiers du volume du temporal. Les fibres charnues relient directement la face profonde de l’aponé¬

vrose de constitution à la fosse pariéto-temporale. Son attache descend très loin sur la face interne de

1 apophyse coronoïde qu’elle peut non seulement tirer vers le haut et vers l’arrière mais aussi solliciter

en dedans. Quoiqu’elle demeure toujours en avant de l’orifice du canal dentaire, elle entre parfois

en contact avec le mylo-hyoïdien.

La couche interne paraît relativement plus puissante chez les petits que chez les grands Félins;

son épaississement compense, dans une certaine mesure, la réduction de la couche superficielle.

Chez le Guépard, deux particularités méritent d’être signalées : les temporaux, minces et plats,

possèdent une aire d’insertion crânienne relativement réduite; tout se passe comme si le crâne s’étant

surélevé, chez cette espèce, les deux muscles n’avaient pas suivi cet accroissement en hauteur et, bien

au contraire, avaient glissé vers le bas, libérant du même coup le faîte de la calotte crânienne ; cette

disposition, rencontrée habituellement chez des Mammifères qui n’affirment pas la fonction sectoriale

(de nombreux Primates et l’Homme actuel, en particulier), est tout à fait inattendue chez un Carnivore.

Chez les Félidés, à l’exception du Guépard, une série de points, très importants en Physiologie,

tendent à s’aligner parallèlement au plan occlusal : le point postérieur de l’insertion crânienne de la

pars temporalis ; la gouttière formée par le versant supérieur de la racine transverse de l’apophyse

zygomatique du temporal (dans laquelle coulissent les fibres horizontales du zygomatico-mandibularis

et de la pars temporalis) ; le point inférieur de l’attache coronoïdienne du chef profond du temporal ;

1 insertion rétro-molaire de la pars orbitalis; la tubérosité maxillaire sur laquelle s’ancre le trousseau

fibreux de l’armature aponévrotique du masséter superficiel (tendon de Zlabek) ; les sommets du triangle

d occlusion ; enfin, le centre des facettes d’abrasion des canines. Cet alignement remarquable traduit

la spécialisation très poussée de l’appareil masticateur des Félidés. Elle explique que le temporal agisse

perpendiculairement aux rayons reliant le centre articulaire de rotation aux divers points d’insertion

mobiles des faisceaux musculaires. Ainsi, le temporal saisit l’apophyse coronoïde tangentiellement

par sa pars temporalis et normalement par sa pars orbitalis, lesquelles, compte tenu de l’emplacement

de 1 axe bicondylien situé au centre de convergence des rayons tangents à ces deux directions, projettent

énergiquement le corps mandibulaire vers le haut.

Ptérygoïdien médial.

Le ptérygoïdien médial prend naissance sur les mêmes os du crâne et de la face que chez les Canidés.

L aire d’insertion est constituée, dans ses deux tiers antérieurs, par la lame verticale du palatin et,

dans son tiers postérieur, par l’apophyse ptérygoïde doublée intérieurement par l’os ptérygoïdien.

L attache atteint vers l’arrière la paroi antérieure de la bulle tympanique.

. ® ans son ensemble, le ptérygoïdien médial forme une masse trapézoïdale à petite base mandibulaire

mféro-externe et grande base cranio-faciale supéro-interne. Le corps musculaire se montre plus réduit

que chez les Canidés. Tandis que le complexe temporo-massétérin accroît sa puissance, le ptérygoïdien

médial s’affaiblit. r

D’autre part’, tout en conservant les mêmes rapports squelettiques que chez les Canidés, le muscle

0 564012 6

Sÿirce : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

ne présente ni les mêmes proportions ni la même orientation. Son diamètre antéro-postérieur et son

épaisseur diminuent sensiblement, alors que sa hauteur garde une valeur constante. Ce remaniement

semble en corrélation avec la réduction du massif facial. Les fibres ptérygoïdiennes divergent, corréla¬

tivement, beaucoup moins à partir de l’apophyse angulaire que chez le Chien et se portent plus franche¬

ment de dehors en dedans. A ces modifications d’ensemble s’ajoutent deux remaniements structuraux.

Le chef rétro-orbitaire subit un accroissement relatif, au détriment des faisceaux postérieurs. La masse

charnue se développe en arrière de la branche montante, ses fibres se mêlant intimement à celles de

la pars rejlexa massétérine. Ces particularités mises à part, tous les caractères des Canidés, notamment

ceux relatifs au plan d’organisation des éléments de l’armature aponévrotique et à l’architecture des

faisceaux charnus, se retrouvent chez les Félidés.

PtÉRYGOÏDIEN LATÉRAL.

Le ptérygoïdien latéral a été jusqu’à présent très diversement interprété. Pour Straus-Durckheim

il fusionnerait avec le ptérygoïdien médial; pour Chauveau, Arloing et Lesbre, il ferait défaut, tandis

que Hovelacque et Virenque lui reconnaissent une parfaite autonomie et le divisent en deux fais¬

ceaux distincts 1 . Au cours des dissections elfectuées sur la plupart des genres et espèces de la Famille

le ptérygoïdien latéral nous est apparu constamment : indépendant, unifasciculé et parfaitement séparé

du ptérygoïdien médial.

Tronconique, à petite base mandibulaire et grande base ptérygoïdienne, ce muscle prend origine

dans la fossette externe de l’apophyse ptérygoïde, l’insertion fixe étant encadrée par celle du ptérygoï¬

dien médial. Ces rapports musculo-squelettiques ont laissé croire, soit à son absence, soit à sa fusion

avec son homonyme médial.

Le ptérygoïdien latéral, construit suivant un patron semblable à celui des Canidés, se dirige cepen¬

dant plus transversalement. Chez les grands Félins, les fascicules charnus, au lieu d’être prismatiques,

décrivent un trajet hélicé. Le corps musculaire qu’ils composent prend ainsi l’aspect d’un câble dont

chaque filin torsadé représente un fascicule élémentaire. Cette texture témoigne en faveur du rôle

d’accommodation que nous lui reconnaîtrons en Anatomie fonctionnelle; il peut ainsi agir avec une

grande souplesse, non seulement sur le condyle mandibulaire, mais aussi sur le ménisque de l’articu¬

lation temporo-mandibulaire qu’il attire d’un mouvement régulier, sans saccades ni heurts.

Le corps charnu du ptérygoïdien latéral se termine sur la face interne de l’apophyse condylienne

débordant légèrement vers l’avant, au-dessous de l’échancrure sigmoïde.

Digastrique.

Le digastrique s’accroît sensiblement en épaisseur et en longueur chez les Félidés. A partir de son

origine sur l’apophyse paroccipitale, il décrit un arc régulier à grand rayon de courbure, légèrement

concave vers le haut et l’avant. Au cours de son trajet, il sc plaque sous la sangle ptérygoïdo-massétérine

et la pars rejlexa , puis gagne le bord inférieur du corps mandibulaire. A ce niveau, il se déprime en gout¬

tière, débordant largement sur les deux faces, externe et interne, de ce dernier. Sa terminaison, asymé¬

trique, empiète davantage en dedans qu’en dehors, ce qui permet au muscle, non seulement d’abaisser

la mâchoire inférieure mais également de lui imprimer un léger mouvement de rotation autour de son

axe longitudinal. L’insertion se prolonge jusqu’à la symphyse mandibulaire.

Le digastrique des Félidés possède, dans ses grandes lignes, la même architecture que celui des

Canidés. Cependant, quelques différences intéressantes se remarquent au niveau de l’armature aponé¬

vrotique. L’aponévrose fixe, très réduite, est formée (principalement chez le Tigre et le Lion) par un

demi-manchon ténu dont les fibres courtes et inégales ne dépassent pas 1 cm à 1 cm / 2 de longueur

Elle se dissocie chez le Serval, le Lynx et le Guépard, et disparaît fréquemment chez le Chat. Le muscle

s’insère alors par un mélange de fibres charnues et tendineuses sur l’apophyse paroccipitale. L’aponé¬

vrose mobile se réduit également et tend à se découper en petites flammes tendineuses, le digastrique

se terminant sur le corps mandibulaire directement par des fibres charnues. Tandis que les tendons

proximal et distal régressent, les formations aponévrotiques intermédiaires s’affirment et se regroupent

Le tendon hélicoïde s’épaissit, s’allonge et s’élargit, tout en accusant sa torsion autour du grand axé

du muscle. Il apparaît ainsi sur les faces inférieure, profonde et supérieure. La pale antérieure pénètre

au sein de la masse charnue, armant intérieurement la moitié distalc du muscle, alors que la pale pos¬

térieure s’épanouit sur le versant inférieur du tiers proximal. Le tendon hélicoïde acquiert son maximum

1. Ces diverses opinions contradictoires ont été proposées dans le cas particulier du Chat domestique.

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

d’épaisseur dans la zone d’inflexion où se raccordent les deux pales. L’aponévrose intermédiaire pro¬

fonde des Canidés n’est plus reconnaissable chez les Félidés; elle fusionne, en effet, avec le tendon héli-

coïde et participe ainsi au renforcement de l’armature intra-musculaire. L’intersection tendineuse

superficielle enfin, ne circonscrit pas complètement le digastrique et ne s’observe que sur les faces

externe et inférieure, juste à proximité du stylo-hyoïdien. Elle pénètre à l’intérieur de la masse charnue

et émet vers l’avant un prolongement aliforme soudé à la pale antérieure du tendon hélicoïde. Elle

intercepte donc quelques fascicules charnus mais ne divise jamais — même chez le Tigre où elle atteint

son développement maximal — le digastrique en deux ventres antérieur et postérieur. Elle fait sou¬

vent défaut chez les espèces de taille moyenne ou petite.

Le digastrique des Félidés se singularise également par l’épaississement des portions charnues,

notamment vers l’avant. Les faisceaux contractiles conservent toutefois les mêmes rapports avec le

squelette et les constituants de l’armature aponévrotique que chez les Canidés.

En résumé, les caractères les plus remarquables présentés par la musculature masticatrice des

Félidés sont les suivants :

— épaississement de l’aponévrose massétérine superficielle, fréquemment divisée en deux lames

supérieure et inférieure ;

renforcement de la pars reflexa qui enveloppe complètement l’angle mandibulaire ;

— inclinaison vers l’avant des fibres massétérines superficielles ;

interpénétration des fibres massétérines et ptérygoïdiennes en arrière de la branche montante

(constitution d’une sangle ptérygoïdo-massétérine) ;

regroupement des fibres de l’aponévrose moyenne inférieure, trifasciculée et de structure

complexe ;

— masseter intermedius perpendiculaire au plan d’occlusion centrée ;

— régression de la pars anterior du masseter profundus ;

— accroissement et inclinaison vers l’arrière de la pars posterior du masseter profundus ;

aponévrose profonde inférieure divisée en deux plans aux fibres entrecroisées;

— aponévrose profonde supérieure très robuste et fortement oblique vers l’arrière ;

— épaississement et allongement du zygomatico-mandibulaire ;

développement de l’aponévrose temporale superficielle, renforcée par deux haubans fibreux

tendus respectivement entre l’inion et le malaire et entre la crête sagittale et l’arcade zygoma¬

tique ;

— renforcement et redressement de la pars orbitalis du temporal ;

— épaississement de la couche profonde de la pars temporalis ;

— réduction du ptérygoïdien médial ;

orientation transversale des fibres ptérygoïdiennes, avec accroissement relatif du chef rétro-

orbitaire par rapport aux faisceaux postérieurs ;

ptérygoïdien latéral de direction nettement transversale et normalement constitué de fasci¬

cules hélicoïdes torsadés ;

digastrique épais, allongé, pourvu d’un robuste tendon hélicoïde intra-musculaire et montrant

une réduction sensible des aponévroses d’insertion.

6° VIVERRIDAE.

Par leur configuration, leurs rapports topographiques, leur orientation, leurs proportions et leur

texture, les muscles masticateurs des Viverridés offrent une grande ressemblance avec ceux des Félidés.

Aussi ces deux Familles diffèrent-elles des Canidés de semblable manière. Cependant, la plupart des

Viverridés, en raison de l’exiguïté de leur taille, se rangent dans le même groupe biométrique que les

Mustélidés. Ce caractère particulier, qui n’a pas été pris en considération jusqu’à présent en Myologie,

nous semble néanmoins capital. Les neurologistes et les odontologistes ont montré que, fréquemment,

la réduction de taille s’accompagne d’une simplification morphologique. C’est en faisant appel à des

arguments de cet ordre que nous essaierons de rendre compte de l’uniformité structurale de la mus¬

culature masticatrice au sein de la Famille des Viverridés, ainsi que du parallélisme existant entre

ces derniers et les Mustélidés. En outre, dans le cas particulier des petites espèces, les modifications

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

de détail, notamment le changement d’orientation des aponévroses de constitution, l’accroissement

localisé de certaines aires d’insertion, le développement relatif de divers faisceaux charnus, l’augmentation

de la hauteur d’engrenure des dents... prennent une grande importance fonctionnelle. De tels remanie¬

ments, apparemment limités, se révèlent souvent plus décisifs, en ce qui concerne le mécanisme des mâ¬

choires, que des changements affectant la morphologie globale de la musculature, auxquels on serait

enclin à accorder plus d’intérêt. Cela permet de présumer qu’en dépit des nombreux caractères généraux

communs que partagent les Félidés et les Viverridés, ces deux Familles illustrent deux modalités de

mastication assez différentes. Inversement, les Mustélidés et les Viverridés, anatomiquement très diffé¬

rents par plusieurs traits, témoignent d’une étroite similitude dans le domaine physiologique, le méca¬

nisme des mâchoires se révélant souvent identique dans ces deux Familles.

Nous examinerons tout d’abord la musculature masticatrice de la Genette commune, Genelta

genelta, espèce de taille moyenne, de régime surtout carnassier, appartenant au groupe le plus typique

de la Famille. Après avoir comparé la Genette aux Canidés, nous envisagerons les principaux repré¬

sentants des Viverridés.

A — Genetta genetta.

Masséter.

Le masséter offre la même configuration, les mêmes proportions 1 et la même orientation que chez

les Félidés.

Le masseter superficialis , lamina prima possède une aponévrose superficielle de structure inter¬

médiaire entre celle des Mustélidés et des Félidés. Comme chez ces derniers, on lui reconnaît deux lames

supérieure et inférieure (laquelle s’implante solidement sur le maxillaire par un tendon rubané épais

et presque horizontal). Les fibres aponévrotiques supérieures s’infléchissent à proximité de l’arcade

zygomatique, puis prennent une direction parallèle au plan d’occlusion centrée. Les fibres inférieures

de même que les faisceaux charnus superficiels, possèdent les mêmes propriétés que chez les Félidés'

Un détail rapproche toutefois la Genette des Mustélidés : les deux lames de l’aponévrose superficielle

se soudent sur presque toute leur longueur, formant ainsi une lame indivise. Si donc, d’un point de vue

strictement anatomique, la dualité de cette aponévrose paraît tout aussi évidente que chez les Félidés

par contre, physiologiquement, elle acquiert les mêmes qualités que chez les Mustélidés puisque, en

raison de leur union parfaite, les deux feuillets tendineux perdent toute individualité fonctionnelle

Cette unicité traduit une simplification du jeu des faisceaux massétérins superficiels, lequel devient

moins complexe que chez les Canidés et les Félidés.

A la différence de la plupart des Canidés 2 , la Genette possède une aponévrose moyenne inférieure

simple, réduite à une seule lame. Découpé en trois ou quatre rubans par de profondes fissures triangulaires

ce plan aponévrotique est formé de fibres parallèles, orientées obliquement vers le haut et vers l’avant'

suivant une direction qui se rapproche de la verticale.

Le masseter intermedius, assez faible, s’oriente perpendiculairement au plan d’occlusion centrée

L’aponévrose moyenne supérieure, de contour triangulaire, se trouve reléguée vers l’arrière. Les fibres

d’autant plus courtes que plus antérieures, passent irrégulièrement à des pinceaux charnus insérés

entre la fosse massétérine et la crête d’insertion de l’aponévrose moyenne inférieure.

Le masseter profundus se signale tout d’abord par le renforcement de l’aponévrose de constitution

de sa pars anterior. Ce trousseau fibreux acquiert une robustesse inhabituelle et constitue l’armature

intra-musculaire des fibres massétérines antérieures (fascicules antérieurs et pré-angulaires du masseter

superficialis, lamina prima ; pars anterior du masseter profundus) ; il donne même insertion aux pinceaux

les plus externes du maxillo-mandibulaire. La pars posterior, remarquable par la verticalité de son

aponévrose inférieure, se termine non seulement sur le bord inférieur, mais aussi sur les versants infé¬

rieur et postérieur de la fosse massétérine. L’aponévrose supérieure du masseter profundus rappelle celle

des Félidés ; comme chez ces derniers, elle s’incline à 120°-130° sur le plan d’occlusion centrée.

1. Contrairement à ce que l’on observe chez les Mustélidés, aucune disproportion duc à un développement relatif du tem¬

poral ou à une réduction du masséter et du pterygoïdien médial, ne se remarque chez la Genette.

2. A l’exclusion des espèces de petite taille corporelle.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Maxillo-mandibulaire et zygomatico-mandibulaire.

Le maxillo-mandibulaire et le zygomatico-mandibulaire n’offrent aucune particularité importante.

Le maxillo-mandibulaire paraît toutefois relativement plus volumineux que chez les Canidés et les

Félidés; il est, en outre, plus vertical et mieux dessiné. Le zygomatico-mandibulaire, extrêmement

puissant, se signale par l’existence d’une aponévrose profonde (caractère de Félidés), ainsi que par son

orientation voisine de l’horizontale (caractère de Mustélidés).

Temporal.

La pars orbitalis du temporal recouvre partiellement le zygomatico-mandibulaire et s’implante

sur les deux tiers antérieurs de l’aponévrose temporale. La pars temporalis est mise en évidence par

rabattement vers l’avant du fascia et résection du zygomatico-mandibulaire. La couche superficielle

empiète fort peu sur l’aponévrose intra-musculaire située immédiatement sous l’aponévrose d’en¬

veloppe. Les fibres charnues supéro-externes s’attachent sur la face latérale de cette dernière, en marge

du bord supérieur, sur une faible largeur (3 à 4 mm). Antérieurement, le tendon du temporal se réfléchit

en dedans, donnant ainsi naissance à un cornet aponévrotique comme chez les Canidés et Félidés.

La pars orbitalis et la pars temporalis se trouvent donc nettement séparées l’une de l’autre à ce niveau.

De plus, le diamètre antéro-postérieur de la couche profonde de la pars temporalis augmente sensiblement.

Le support de la résultante générale des forces développées par les faisceaux temporaux devient ainsi

presque parallèle au plan d’occlusion centrée. Une telle disposition a pour effet d’accroître la compo¬

sante tangentielle de la force développée par le temporal aux dépens de la composante verticale. Cela

rapproche singulièrement la Genette (et d’ailleurs la plupart des Yiverridés qui partagent cette même

propriété) des Mustélidés, en l’éloignant à la fois des Canidés et des Félidés.

Ptérygoïdien médial.

Le ptérygoïdien médial ne présente guère de différences avec celui des Félidés. Plusieurs

de ses traits peuvent même être considérés comme des caractères félins fortement accentués. Ainsi,

la portion rétro-mandibulaire prend un développement extrême ; elle s’unit intimement à la pars

reflexa massétérine. Les deux muscles s’interpénétrent et échangent de nombreuses fibres charnues

et aponévrotiques entre l’apophyse angulaire et le conduit auditif externe. D’autre part, les fascicules

les plus inférieurs du ptérygoïdien médial se redressent beaucoup moins que chez les Canidés ou les

Félidés, tandis que les moyens et supérieurs se portent plus franchement en dedans et tendent, par

conséquent, à devenir perpendiculaires au plan sagittal médian. Cette légère modification d’orienta¬

tion des faisceaux ptérygoïdiens,comparable à celle décrite chez les Mustélidés, entraîne un accroisse¬

ment sensible de la composante transversale du ptérygoïdien médial, sans affecter la composante

élévatrice, mais en réduisant la composante longitudinale.

Ptérygoïdien latéral.

Le ptérygoïdien latéral conserve la plupart des caractères décrits chez les Félidés, sans présenter

toutefois la structure torsadée, due à la disposition hélicée des fascicules charnus, caractéristique des

grands Félins. Le muscle se rapproche, par conséquent, davantage de celui du Chat, du Lynx, du Serval

et de l’Ocelot.

Digastrique.

Le digastrique de la Genette ressemble à celui du Chat. Son insertion mandibulaire occupe cependant

une situation plus postérieure, ne dépassant pas la verticale abaissée du trigone rétro-molaire.

B — Étude comparative des Viverridae.

L’étude de la Genette nous a permis de distinguer parmi les caractères myologiques ceux qui

se retrouvent chez les Félidés et ceux qui évoquent les Mustélidés (tendance à la verticalité ou à l’ho¬

rizontalité des faisceaux musculo-tendineux). La confrontation de diverses espèces appartenant aux

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

principales sous-Familles et tribus des Viverridés, soulignera l’importance fonctionnelle de certains

remaniements et désignera du même coup les facteurs à considérer au premier chef dans l’analyse du

mécanisme des mâchoires chez ces petits Carnivores.

Viverrinae.

Viverra civetta.

- Les genres Viverra et Genetta diffèrent peu l'un de l’autre. Chez les Civettes, les fibres tendineuses

et charnues superficielles du masséter deviennent pratiquement horizontales. Le masseler superficialis

lamina prima ne peut plus, dans ces conditions, être considéré comme un faisceau élévateur de la

mandibule, la force qu’il développe agissant uniquement dans le sens postéro-antérieur. Élévateur

chez la plupart des Mammifères, élévateur et propulseur chez les Canidés, ce muscle devient donc

exclusivement propulseur chez Viverra.

En outre, le tendon d’insertion du masséter superficiel s’allonge et empiète largement sur le maxil¬

laire. La pars reflexa massétérine s’accroît considérablement en arrière de la mandibule. Ainsi se constitue

une sangle musculo-aponévrotique horizontale qui s’oppose énergiquement à tout mouvement de rétro¬

pulsion, mais ne joue pratiquement plus aucun rôle élévateur.

Inversement, le masseter profundus, pars posterior devient un élément de rétropulsion, véritable

antagoniste du chef superficiel. Là encore, nous assistons à une diminution de l’obliquité des fibres •

contrairement au masséter superficiel (dont l’angle formé par la direction des fascicules et le pla ’

occlusal se ferme), dans le cas du masséter profond, l’angle des fibres de l’aponévrose supérieure s’ouvre

largement par rapport à l’horizontale (d’obtus à 120°-130° chez Genetta , il devient presque plat

I60°-170°, chez Viverra). Le masséter profond agit donc surtout dans le sens antéro-postérieur en

s’opposant au mouvement de propulsion mandümlaire. n

La pars orbitalis du temporal fusionne avec le zygomatico-mandibulaire, fait unique chez les Fiss -

pèdes. Ce caractère singulier ne semble traduire aucune spécialisation fonctionnelle. Ayant été retrouvé 1 "

chez quatre Civettes (trois adultes et un fœtus à terme), cette propriété ne peut être une anomalie*

Nous pensons plutôt que l’origine de ces rapports inhabituels doit être recherchée dans l’embrvn

logie. En effet, plusieurs auteurs (Toldt, Dubecq et Zlabek notamment) ont reconnu au temporal

et au zygomatico-mandibulaire une origine commune. De plus, la séparation entre zygomatico-mandi¬

bulaire et temporal n’est jamais parfaite, sauf chez quelques Cétacés (Yoshikawa), mais il s’agirait

alors d’un phénomène particulier en rapport avec la régression de la musculature masticatrice. Aussi

existe-t-il toujours un secteur, variable en étendue et en situation, au niveau duquel ne s’observe aucu

solution de continuité entre le temporal, d’une part, les faisceaux de transition (maxillo-mandibulaire

et zygomatico-mandibulaire), d’autre part. D’ailleurs, chez les fœtus de Viverridés, il est courant de

rencontrer une telle fusion qui disparaît ensuite progressivement chez le jeune et dont on ne retronv

plus trace chez l’adulte. ve

En définitive, se constitue un puissant lobe musculaire vertical recouvrant presque complètement

le tendon du temporal. Si l’on ne peut valablement invoquer d’arguments d’ordre fonctionnel pour expli¬

quer sa formation, nous constaterons cependant que l’existence d’un tel faisceau perpendiculaire a

plan d’occlusion centrée accroît fortement la puissance élévatrice du temporal, ce qui compense

la diminution de la composante verticale du masséter. Les changements respectifs d’orientation des chef

superficiel et profond du masséter, entraînent une perte d’efficacité dans le sens vertical, laquelle s*

trouve rattrapée par suite du développement de la pars orbitalis du temporal. L’expansion du chef

antérieur de ce muscle s’imprime d’ailleurs sur le squelette en incurvant la ligne fronto-pariétale ve

le bas. rs

Herpestinae.

IJerpestes galera, Herpestes gracilis et Crossarchus fasciatus.

Les Mangoustes forment un groupe homogène et feront, pour cette raison, l’objet d’une descriptio

commune. Comme chez Viverra, le masseter superficialis possède une p'irs reflexa extrêmement puissante 1

en dessous et en arrière de la mandibule. Les fibres massétérines superficielles sont pratiquement parai I

lèles au plan d’occlusion centrée. Les deux lames tendineuses, supérieure et inférieure, se soudent

intimement et, par suite, se distinguent difficilement. L’aponévrose superficielle des Herpestinés rappell

ainsi celle des Mustéüdés. * " e

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

L’aponévrose moyenne inférieure du masséter, fermement implantée sur l’apophyse angulaire,

devient particulièrement robuste. Ses fibres parallèles se portent obliquement en haut et en avant

(35°-40° par rapport au plan horizontal).

Le caractère le plus intéressant de la musculature masticatrice est sans doute la verticalité des fibres

de l’aponévrose moyenne supérieure et de l’aponévrose profonde inférieure. Cette dernière s’incline

beaucoup moins que chez les Civettes (115° à 120°). En somme, les Mangoustes se rapprochent de

Viverra par leur masséter superficiel, et de Genetta par leur masséter profond.

Le zygomatico-mandibulaire, fort puissant, masque partiellement le temporal. Ce dernier, beaucoup

plus développé que chez les autres Viverridés, présente, par comparaison au volume du masséter,

le même phénomène d’accroissement différentiel que chez les Mustélidés. D’autre part, la direction

moyenne des fibres de la couche interne de la pars temporalis devient parallèle au plan d’occlusion

centrée. Compte tenu de l’épaisseur considérable de cette couche et de son allongement, le temporal

semble particulièrement apte à développer, non plus des forces verticales, mais horizontales. Corrélati¬

vement, le tendon du temporal se renforce chez les Mangoustes.

Cryptoproctinae.

Cryptoprocla ferox.

Le Cryptoprocte, fossile vivant de Madagascar, ennemi des Lémuriens, est sans doute le Viverridé

qui s’apparente le plus aux Félidés et ressemble le moins aux Mustélidés.

Masséter et temporal présentent les mêmes proportions relatives que chez les Félidés et Viverrinés.

L’aponévrose massétérine superficielle possède, en plus des deux lames habituelles, une lame antérieure

réfléchie en dedans, ce qui la rapproche très étroitement de celle des Félins. Elle émet vers l’intérieur

une lamelle en flamme qui arme (comme chez certains Canidés) les faisceaux massétérins antérieurs

et pré-angulaires. D’après leur orientation par rapport au plan occlusal, les fibres tendineuses se répar¬

tissent en trois groupes : les antérieures inclinées à 60°-70°, les intermédiaires à 30° et les postéiieures

à 45°. Les fibres massétérines superficielles sont donc plus redressées que chez tous les autres Viverridés.

L’aponévrose moyenne inférieure est trifasciculée, comme chez les Canidés et les Félidés. La lame

intermédiaire, la plus robuste, se réfléchit en dedans dans son quart postérieur. Ses fibres parallèles

s’inclinent à 50° par rapport au plan horizontal.

La pars rejlexa atteint une épaisseur extrême et devient même relativement plus forte que chez

les Félidés. Elle contourne les bords postérieur et inférieur de la branche montante sur toute leur étendue.

Le masseter intermedius accroît également sa puissance. A l’inverse de ce que l’on observe chez

les autres Viverridés, l’aponévrose moyenne supérieure, très large et verticale, occupe le tiers (voire

la moitié) postérieur du muscle. Ses longues fibres tendent à rejoindre la branche montante dans la

région située entre la crête diagonale et le bord inférieur de la fosse massétérine. Le masseter profundus

participe à l’augmentation de la puissance du masséter. La pars anterior possède une aponévrose bien

différenciée, la pars posterior un tendon inférieur, identique à celui des Félidés, et un tendon supérieur

presque horizontal (170° à 175° par rapport au plan d’occlusion centrée).

Le zygomatico-mandibulaire prend un grand développement. Le temporal offre la même architec¬

ture que chez les Félidés, quoique sa direction devienne plus horizontale (comme chez les Viverrmes et

Herpestinés). La pars temporalis, relativement forte, s’oriente verticalement (caractère de Félidés).

Les jjtérygoïdiens médial et latéral sont tout à fait comparables à ceux des petits Félins : Chat,

Ocelot et Serval notamment.

En définitive, chez le Cryptoprocte, la musculature masticatrice montre des dispositions intermé¬

diaires entre celles des Félidés et des Viverridés, s’apparentant d’ailleurs davantage aux premiers qu’aux

seconds. Il est hautement significatif de constater que ce prédateur, qui surpasse par la taille tous les

autres Viverridés, n’offre aucun des traits rencontrés chez les petits Carnivores et, corrélativement,

ne présente aucune convergence avec les Mustélidés.

Paradoxurinae.

Nandinia binotata (tribu des Nandinii) et Paradoxurus hermaphrodyta (tribu des Paradoxurini)

nous fourniront deux exemples intéressants de Viverridés omnivores que nous pourrons comparer aux

Viverridés exclusivement carnassiers étudiés jusqu’à présent.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

Nandinia binotata.

Par les caractères généraux de sa musculature masticatrice, la Nandinc se rapproche des Civettes

et des Genettes. Cependant, divers détails de texture l’écartent quelque peu de ces dernières. Le masséter

beaucoup moins trapu, est pourvu d’une aponévrose superficielle à laquelle on reconnaît difficilement

deux lames élémentaires. L’origine du masseter superficialis, lamina prima empiète très peu sur le maxil¬

laire et tend à se limiter à l’arcade zygomatique. Le muscle prend le même aspect que chez les Musté-

hdés ; de plus, comme chez la plupart de ces derniers, la pars reflexa est moins épaisse que chez les

Viverrinés. L’aponévrose moyenne inférieure, réduite à un seul feuillet, se redresse franchement ses

fibres formant un angle de 85° à 90° avec le plan d’occlusion centrée. Le tendon apparaît ainsi comme

1 antagoniste parfait de l’aponévrose moyenne supérieure, elle aussi verticale. Les tendons du masseter

profundus sont également redressés, l’inclinaison des fibres de l’aponévrose profonde inférieure étant

comprise entre 90° et 95°, celle de l’aponévrose profonde supérieure avoisinant 110°-115° (une des dIur

faibles valeurs rencontrées chez les Viverridés). ' ‘ 8

En outre, la direction des faisceaux du ptérygoïdien médial devient nettement plus transversal*

que chez les Viverrinés et les Herpestinés. le

Paradoxurus hermaphrodyta.

On retrouve, chez le Paradoxure, les mêmes caractères que chez la Nandine. Le redressement des

libres massetennes s’observe encore plus nettement au niveau des aponévroses moyennes inférieur*

et supérieure. Les fibres tendineuses du masséter, quelle que soit l’aponévrose à laquelle elles appartien

nent, tendent a devenir verticales. Le regroupement des fascicules s’effectue à la fois dans les

dimensions de l’espace. 0,6

Un certain nombre de particularités distingue le Paradoxure de tous les autres Viverridés Le mass 't

s’allonge verticalement par suite du développement de la pars reflexa au-dessous de la branche monta*?

L aponévrose superficielle comprend deux lames, rappelant les feuillets supérieur et inférieur des Félidés

mais ici, ces deux éléments tendineux sont séparés par un ruban aponévrotique de transition On co„7

tate, en outre épanouissement des faisceaux massétérins charnus antérieurs et pré-angulaires dont

1 insertion mobile atteint le tngone rétro-molaire. 1 ° es aont

La pars orbitalis du temporal s’étend assez loin vers l’arrière et masque, de ce fait presaue eon.nl'

tement le .ygomanco-mandibulaire, La para temporal*, pe„ épaisse, possède une couehe siipeSt

partiellement recouvrante en haut et en arrière. Le tendon du temporal, déployé en éventad ,

nettement réfléchi ver. I’mrtrieur, s’insère sur l’apophyse coronoide, exceptionnellement haute

autres muscles masticateurs different très peu de ceux des Viverrinés; toutefois, le digastriques’Lè™

encore plus posterieurement sur la mandibule que chez le Gcnette. 6 4 6 msere

En définitive, les caractères les plus remarquble, de la musculature masticatrice des Viverridés

peuvent se résumer ainsi : iverrmes

— aponévrose massétérine superficielle à deux feuillets intimement soudés ;

aponévrose massétérine moyenne inférieure verticale et réduite à un seul feuillet ;

développement de la pars reflexa, principalement en arrière de la mandibule ;

— masseter intermedius dirigé perpendiculairement au plan d’occlusion centrée ;

— pars anterior du masseter profundus puissante et verticale ;

— aponévrose profonde inférieure de la pars posterior du masseter profundus verticale •

— développement du maxillo-mandibulaire et du zygomatico-mandibulaire ;

— accroissement en longueur du temporal, le grand axe de la pars lemporalis devenant parallèl*

au plan d occlusion centrée ; F ,e

— développement de la portion rétro-mandibulairc du ptérygoïdien médial fusionnant ave*

le masseter superficiel entre l’apophyse angulaire et le conduit auditif externe ;

— direction transversale des fibres moyennes et supérieures du ptérygoïdien médial •

— ptérygoïdien latéral orienté transversalement et de structure simple ;

- digastrique horizontal à insertion mandibulaire déportée postérieurement.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

7" HYAENIDAE.

La musculature masticatrice des Hyènes se distingue de celle de tous les autres Fissipèdes par cer¬

taines particularités. Elle offre une combinaison originale de caractères, les uns synthétiques, voisins

de ceux des Canidés, les autres de convergence tantôt avec les Ursidés, tantôt avec les Félidés. Tout

en conservant le plan d’organisation canin, la musculature s’apparente à la fois à celle des espèces

qui affirment la fonction broyeuse ou la fonction sectoriale. Cela s’accorde parfaitement avec la morpho¬

logie dentaire, le processus d’abrasion coronaire et la cinématique mandibulaire, qui témoignent en

faveur de la dualité fonctionnelle de l’appareil masticateur des Hyénidés. Une telle organisation mus¬

culaire traduit la double aptitude de ces prédateurs à trancher les tissus tendres et à briser les corps durs ou

rigides. Nous avons limité notre étude aux deux genres Crocuta et Hyaena groupés dans la sous-Famille

des Hyaeninae, n’ayant pu nous procurer de spécimens du genre Proteles. Ce dernier, extrêmement

rare, seul représentant de la sous-Famille des Protelinae, mériterait cependant une analyse spéciale

complémentaire, étant donnée la régression de son système dentaire et son régime en grande partie

entomophage.

Hyaena striata , Hyaena brunnea et Crocuta crocuta.

Les muscles masticateurs des Hyènes rayée, brune et tachetée, rappellent, par leur configuration

générale et leurs rapports, ceux des Canidés. Ils sont cependant plus volumineux, le temporal se dévelop¬

pant davantage que le masséter et le ptérygoïdien médial. Ce caractère paraît toutefois moins prononcé

que chez les Félidés et Viverridés. La morphologie et le plan d’organisation variant peu entre Hyaena

et Crocuta, nous donnerons une description commune pour l’ensemble des Hyéninés.

Le masséter, trapu et bombé, de type canin, prend ses plus grandes dimensions chez Crocuta (100 mm

de long sur 70 mm de haut). Revêtu par une aponévrose robuste et indivise, la première lame du masséter

superficiel recouvre intégralement l’articulation temporo-mandibulaire dont elle assure la contention.

L’aponévrose massétérine superficielle se réfléchit nettement dans sa partie antérieure, donnant nais¬

sance à un tendon de Zlabek épais et rectiligne. Ses fibres s’inclinent davantage sur l’horizontale que

chez les Félidés et les Viverridés ; elles forment avec le plan occlusal un angle très faible (5° à 25°).

Une telle orientation permet au masséter superficiel de solliciter énergiquement la mandibule lorsque

la gueule est grande ouverte. Dans cette position, en effet, les fibres massétérines deviennent tangentes

aux trajectoires mandibulaires, ce qui correspond à la plus grande valeur possible de leur moment

moteur. C’est chez les Hyènes, dans l’ensemble des Mammifères, que la mandibule peut recevoir la

plus grande impulsion au tout début de son mouvement d’élévation, condition particulièrement favo¬

rable à la rupture des os et des aliments rigides par percussion.

Le masséter superficiel naît principalement sur l’os malaire, son origine débordant peu sur le maxil¬

laire (caractère d’Ursidés). La pars reflexa, très épaisse, contourne le bord inférieur de la branche mon¬

tante, mais s’étend par contre assez peu en arrière de l’apophyse angulaire. Elle s’attache fermement

et largement sur l’aponévrose recouvrante du ptérygoïdien médial (caractère de Félidés).

Une aponévrose hélicoïde, assez semblable à celle des Canidés, renforce intérieurement la pars

rejlexa massétérine, mais, contrairement à celle de ces derniers, fusionne avec l’aponévrose recouvrante

du ptérygoïdien médial. Les deux tendons se fixent sur l’arête inférieure de l’apophyse angulaire qu’ils

peuvent solliciter dans deux directions opposées, vers l’extérieur ou vers l’intérieur.

L’aponévrose moyenne inférieure se scinde en trois lames tendineuses. La lamepostéro-externe,

dissociée et peu épaisse, se réduit à un peigne fibreux. Les deux autres, intermédiaire et antéro-inteme,

paraissent en revanche beaucoup plus robustes que chez les Canidés. La couche charnue externe,

épaisse comme chez les Félidés, s’adjoint un faisceau postérieur (comparable au chef supplémentaire

innominé rencontré parfois chez les Caninés), trapézoïdal, armé intérieurement de nombreux rubans

fibreux plissés et relégués vers l’arrière à proximité de l’apophyse angulaire.

Plus épais que chez les Canidés, le masseter intermedius des Hyènes est limité en bas et extérieurement

d’une part, en haut et intérieurement d’autre part, par deux aponévroses extrêmement robustes dont

les fibres s’étendent sur presque toute la longueur du muscle. Interrompues à un ou deux centimètres

des deux insertions, ces dernières se prolongent par de très courts pinceaux charnus. Les deux tendons,

homologues de la troisième lame de l’aponévrose moyenne inférieure et de l’aponévrose moyenne supé¬

rieure, acquièrent ici une résistance exceptionnelle, ce qui confère au chef moyen du masséter une puis¬

sance inégalée chez les autres Carnivores.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

Le masseter profundus offre plusieurs propriétés originales. La pars anterior, discrète chez les Canidés

estompée chez un grand nombre de Fissipèdes, s’accroît ici fortement à tel point qu’elle masque complè¬

tement le tiers antérieur de la pars posterior ; son tendon d’insertion mandibulairc, bien individualisé

se fixe immédiatement en avant de la lame profonde de l’aponévrose moyenne inférieure et se raccorde

irrégulièrement, après un trajet légèrement oblique vers le haut et vers l’avant, à un faisceau charnu

trapézoïdal qui le relie au malairc. La pars posterior, en forme de tronc de cône oblique, ressemble à

celle des Canidés, notamment par la direction verticale des fibres de son aponévrose profonde inférieure-

cependant elle montre également plusieurs caractères rappelant à la fois les Ursidés et le Glouton.

Au sein de la couche charnue la plus interne apparaissent deux aponévroses supplémentaires, l’une

fixe, l’autre mobile, ainsi que cinq ou six rubans membraneux qui interceptent les fibres musculaires

et subdivisent la masse charnue en sous-unités partiellement indépendantes.

En définitive, le masseter superficialis s’épaissit en s’inclinant fortement sur le plan occlusal, comme

chez les Félidés ; le masseter intermedius et la pars anterior du masseter profundus se renforcent tout

en conservant la même orientation que chez les Canidés ; l’architecture de la pars posterior du masseter

profundus se complique, comme chez les Ursidés et le Glouton.

Le maxillo-mandibulaire possède la même forme, la même situation et les mêmes insertions que

chez le Chien. Au même titre que les autres faisceaux de la musculature masticatrice, il paraît néanmoins

plus puissant que chez ce dernier. Sa direction moyenne, d’autre part, devient perpendiculaire au plan

d’occlusion centrée.

Le zygomatico-mandibulaire se signale immédiatement par sa robustesse ; il atteint incontesta¬

blement, chez les Hyènes, son maximum de puissance (40 mm de largeur chez Crocuta). Les fibres

décrivent, comme chez le Chien, une courbe régulière et relient l’apophyse coronoïde à l’angle postéro-

inférieur de la fosse pariéto-temporale. Le zygomatico-mandibulaire se présente ainsi comme un fais¬

ceau de rappel susceptible de projeter énergiquement la mandibule en direction du massif facial- il

paraît donc synergique du masseter superficiel.

Une aponévrose, ancrée sur la ligne courbe occipitale supérieure, le renforce au niveau de son inser¬

tion crânienne. Des languettes tendineuses consolident sa terminaison sur le bord antérieur de l’apophvse

coronoïde. ^ ^

Comme chez les Canidés, la tunique du temporal, de nature exclusivement aponévrotique, s’ancre

par un trousseau fibreux extrêmement robuste, au niveau de l’inion. Le corps musculaire présente

quatre propriétés remarquables : très épais et trapu, il rappelle celui des Félidés; il paraît en outre

relativement plus volumineux que le masséter, en dépit du développement de ce dernier, ce qui rapproche

les Hyènes des Viverridés; cependant, contrairement à ce que nous avons observé chez les Feloidea

précédents -— Félidés et Viverridés — la pars orbilalis se réduit sensiblement et ne forme point un chef

nettement individualisé; en revanche, la pars temporalis s’accroît fortement et représente la presque

totalité du muscle. Les fibres charnues montrent les mêmes rapports avec le squelette et les aponévroses

de constitution que chez les Canidés. Elles se répartissent en deux couches épaisses, situées de part

et d’autre du tendon du temporal. La couche superficielle recouvre intégralement ce dernier et atteint

chez Crocuta crocuta, une épaisseur de 20 mm (maximum rencontré chez les Carnivores). La couche

profonde s’épaissit également. L’aponévrose de constitution, très solide, se réfléchit à peine dans sa

moitié antérieure, ce qui explique que la pars orbitalis ne soit pas parfaitement individualisée. En effet

par suite de l’aplanissement du tendon du temporal, les faisceaux charnus rétro-orbitaires confluent

largement avec ceux de la couche profonde de la pars temporalis. De plus, l’expansion vers l’avant

de la couche superficielle accuse cette disposition. En raison de son accroissement, le zygomatico-mandi¬

bulaire occupe, en arrière de la fosse orbitaire, une partie de la loge temporale. Une telle réduction

de la pars orbitalis, accompagnée d’un accroissement de la pars temporalis, se retrouve chez les Ursidés

D’autre part, la couche superficielle est renforcée en profondeur par une petite aponévrose

d’insertion coronoïdienne, juxtaposée au tendon du temporal.

Les deux temporaux se rejoignent sur la ligne médiane, coiffant la crête sagittale surélevée en cimier

En définitive, de même que le masséter, le temporal des Hyéninés possède à la fois certains carac¬

tères rencontrés isolément dans les Familles des Canidés, Félidés, Viverridés et Ursidés, cela indépendam¬

ment de leur appartenance aux rameaux des Feloidea ou des Canoidea. La configuration d’ensemble

et le plan d’organisation du temporal demeurent incontestablement canins, tandis que par son volume

et son accroissement relatif par rapport au masséter, le muscle évoque celui des Félidés et des Viverridés •

de plus, le développement de la pars temporalis (notamment de la couche superficielle) et la réduction

concomittante de la pars orbitalis, rappellent singulièrement les Ursidés.

Par suite de la coudurc prononcée du bord inférieur de la mandibule, nettement concave

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

vers le haut, l’insertion mobile du ptérygoïdien médial est beaucoup plus proche de l’insertion

cranio-faciale que chez les Canidés. Le muscle accroît sensiblement sa surface de fixation dans le

sens longitudinal et devient de ce fait trapézoïdal. Ses fibres, orientées nettement transversalement,

se rapprochent de l’horizontale. Corrélativement, l’angle de divergence des fascicules ptérygoïdiens

se réduit à peu près de moitié par rapport au Chien (chez Crocuta le muscle atteint 75 mm de long sur

48 mm de large).

L’armature aponévrotique mobile montre les mêmes constituants que chez les Canidés. Cependant,

la lame recouvrante, épaisse et bien individualisée dans sa moitié postérieure, s’amincit et se dissocie

en languettes flexueuses vers l’avant. Elle se réfléchit néanmoins comme chez le Chien. Les fibres ten¬

dineuses, peu inclinées de dehors en dedans, donnent insertion à des fascicules charnus qui se fixent

sur l’aponévrose antagoniste. A la différence des Canidés, cette dernière n’est pas recouverte inté¬

gralement par les fibres musculaires chez les Hyènes. Le faisceau charnu postéro-inférieur s’oriente

plus nettement de dehors en dedans que chez les Canidés, mais s’incline en revanche plus faiblement

vers l’avant et le haut. Le faisceau, primitivement élévateur, devient par surcroît diducteur.

L’aponévrose supéro-interne du ptérygoïdien médial s’épaissit fortement ; les fibres allongées

et inclinées à 40°-45° sur le plan d’occlusion centrée, descendent à proximité de l’apophyse angulaire.

L’aponévrose divise le faisceau postéro-inférieur en deux couches charnues d’égale épaisseur. Une lame

tendineuse la renforce superficiellement dans son tiers moyen et se soude intimement à elle par son

bord antérieur.

Les aponévroses intermédiaire intra-musculaire et recouvrante se réunissent vers l’arrière, un trous¬

seau fibreux épais les attachant fermement l’une à l’autre. A ce niveau, l’aponévrose intermédiaire émet

un feuillet de dédoublement (absent chez tous les autres Carnivores) qui se porte obliquement vers le

haut et l’arrière et consolide les fascicules charnus les plus postérieurs. Les fibres du faisceau postéro-

externe, à l’inverse des précédentes, s’inclinent à 70°-75° par rapport à l’horizontale et se portent

obliquement vers l’intérieur; elles apparaissent comme essentiellement élévatrices.

Le ptérygoïdien médial tend à ne plus être figuré que par ses deux faisceaux postéro-exteme et

postéro-interne. Le chef rétro-orbitaire régresse considérablement, fusionne avec les faisceaux posté¬

rieurs et se redresse sur le plan occlusal. Chez aucun autre Fissipède ce corps musculaire ne subit une telle

réduction.

Tronconique et transversal (angle moyen de 100° par rapport au plan sagittal médian), le ptéry¬

goïdien latéral présente une architecture complexe. Les deux faisceaux décrits chez le Chien fusionnent

et mettent en commun leurs aponévroses de constitution.

La couche supérieure se réduit sensiblement et représente, au plus, le cinquième du volume muscu¬

laire. Pyriforme, plus large en dehors qu’en dedans, elle possède un tendon triangulaire homologue

de la lame séparant, chez le Chien, les deux plans ptérygoïdiens. La couche inférieure, contrairement

à la précédente, s’accroît et offre une architecture plus compliquée que chez les autres Carnivores.

Le tendon mobile, d’insertion mandibulaire et méniscale, se renforce et apparaît sur toute la largeur

du muscle, dans sa moitié externe. Il se divise incomplètement en deux feuillets, antérieur et postérieur,

aux fibres légèrement divergentes. Doublé en profondeur par une seconde lame tendineuse mobile,

réfléchie antérieurement, il compose de ce fait un dièdre à arête antérieure qui enveloppe partiel¬

lement les fascicules charnus de la couche musculaire inférieure. Une telle aponévrose n’existe pas

chez les autres Carnivores.

Enfin, deux petits tendons rubanés d’insertion fixe, l’un superficiel (apparaissant nettement sur

la face inférieure), l’autre intra-musculaire, situé en arrière de l’aponévrose réfléchie, renforcent la

couche musculaire inférieure.

Comparé à celui des autres Carnivores, le ptérygoïdien latéral des Hyéninés accroît donc sensible¬

ment sa puissance et s’oriente parallèlement à l’axe bicondylien, ce qui rend possible l’accomplis¬

sement de mouvements de latéralité mandibulaire presque purs.

Le digastrique décrit une courbe régulière à concavité antéro-supérieure, dont la corde forme

un angle de 160° avec le plan d’occlusion centrée. L’attache sur l’apophyse paroccipitale reste iden¬

tique à celle des Canidés, tandis que l’insertion mandibulaire, déplacée vers l’arrière, répond à la dépres¬

sion du bord inférieur de la branche montante. En même temps qu’il se raccourcit et devient plus oblique

vers le bas et l’avant, le digastrique s’épaissit fortement. Par ailleurs, sa terminaison se montre très

asymétrique, beaucoup plus étendue sur la face interne de la mandibule que sur la face externe. Corré¬

lativement, le digastrique, d’élévateur chez la plupart des Carnivores, peut ici solliciter énergiquement

la mandibule vers l’intérieur ; cette propriété, déjà signalée à propos des grands Félins, s’accuse d’avan¬

tage chez les Hyéninés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

En résumé, la musculature masticatrice des Hyènes présente les caractéristiques suivantes :

— plan général d’organisation voisin de celui des Canidés ;

léger accroissement relatif du volume du temporal par rapport au masséter et au ptérygoïdien

médial ; 3 b

— aponévrose massétérine superficielle indivise et fortement réfléchie antérieurement •

recouvrement intégral de l’articulation temporo-mandibulaire par le masseter superâcialis

(caractère de Félidés) ; J

— diminution de l’angle formé par les fibres massétérines superficielles et le plan occlusal ;

— insertion du masséter limité à l’arc zygomatique (caractère d’Ursidés) ;

— pars rejlexa épaisse, s’insérant largement sur le ptérygoïdien médial (caractère de Félidés) ;

— sangle ptérygoïdo-massétérine réduite en arrière de la branche montante de la mandibule

(caractère de Canidés) ;

— insertion sur une crête commune de l’aponévrose hélicoïde du masseter superficialis et de l’apo¬

névrose recouvrante du ptérygoïdien médial ; "

— aponévrose massétérine moyenne inférieure trifasciculée : lame externe mince et dissociée

lames intermédiaire et interne renforcées ;

— masseter intermedius extrêmement puissant ;

— aponévrose moyenne supérieure robuste ;

épaississement et extension de la pars anterior du masseter profundus ;

texture complexe de la pars poslerior du masseter profundus, avec différenciation d’aponévroses

supplémentaires et division en sous-unités (caractère d’Ursidés) ;

— maxillo-mandibulaire épais et vertical ;

— zygomatico-mandibulaire extrêmement fort, pourvu d'une aponévrose d'insertion crânienne

et «le tendons intra-musculaires d’insertion coronoïdienne ;

réduction de la pars orbitalis du temporal et développement des deux couches charnues de ln

pars temporahs (caractère d’Ursidés) ; a

tendon du temporal robuste mais plat, à peine réfléchi antérieurement ;

— ptérygoïdien médial de forme trapézoïdale, aux fibres à la fois plus transversales et plus proche*

de l’horizontale que chez les Canidés; proenes

— angle de divergence des fibres ptérygoïdiennes relativement faible ;

— régression du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial ;

— renforcement de l’armature aponévrotique mobile du ptérygoïdien médial avec épaississement

et allongement de 1 aponévrose fixe du faisceau postéro-interne ;

— direction transversale du ptérygoïdien latéral ;

— réduction de la couche supérieure du ptéryg«>ïdicn latéral et développement de la couche infé¬

rieure, avec renforcement de l’aponévrose mobile et régression de l’aponévrose fixe ;

— différenciation d’une aponévrose mobile supplémentaire du ptérygoïdien latéral, réfléchie ver

l’avant, doublant intérieurement l’aponévrose mobile inférieure ;

— différenciation de deux tendons intra-musculaires d’insertion fixe au sein de la couche inférieure

du ptérygoïdien latéral ;

digastrique court et trapu, à insertion mandibulaire asymétrique et déportée postérieurement

8" PINNIPEDIA.

Les Otariidae, les Odobenidae et les Phocidae posent d’emblée un grand nombre de problèmes

communs malgré les différences dues à une adaptation à la vie amphibie plus ou moins poussée. Alors

qu’il était possible de faire ressortir les caractères propres aux diverses familles de Fissipèdcs on prenant

les Canidés comme type moyen de comparaison, la portée d’une telle méthode se trouve considérablement

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

réduite dans le cas des Pinnipèdes. Elle permet simplement de dégager les différences entre Fissipèdes

et Pinnipèdes, sans pour autant fournir de renseignements décisifs sur les relations des Phoques, des

Otaries ou du Morse. Pour ces raisons, nous sommes amené à modifier le plan de descriptionsùivi

jusqu’à présent. En guise d’introduction, nous rappellerons les principaux caractères communs au

Pinnipèdes, intéressant le massif facial et les organes connexes. Nous reconnaîtrons, de cette manière,

les tendances générales dominantes de l’Ordre, ainsi que les modifications adaptatives et les répercussions

anatomiques et physiologiques qui en découlent. Nous serons ainsi conduit à voir dans les Phoques,

les Pinnipèdes qui accusent ces tendances avec le plus de netteté. Nous étudierons alors en détail la’

musculature masticatrice des Phocidés. Ensuite, nous comparerons les Otaries aux Phoques afin de

déterminer dans quelle mesure les particularités de l’appareil masticateur correspondent à celles tirées

de l’étude anatomique générale qui a fourni ses bases à la Systématique de l’Ordre 1 . Au terme de cette

analyse nous discuterons le problème des affinités entre Fissipèdes et Pinnipèdes et, par suite, celui de

la classification de ces derniers.

La plupart des auteurs confrontèrent les Pinnipèdes aux Canidés ; certains, à la suite de Mivart

(1885), Weber (1928) et Abel (1928), établirent des rapprochements entre Pinnipèdes et Ursidés, ou

bien entre Pinnipèdes et Lutrinés. Toutes ces interprétations doivent être reconsidérées.

A — Caractères généraux et adaptatifs communs à l’ensemble des Pinnipèdes.

Un fait capital, l'adaptation à la vie amphibie, domine toute étude anatomique portant sur les

Pinnipèdes. Son influence s’inscrit au premier chef dans l’appareil locomoteur et le système nerveux.

Elle imprime aussi sa marque, directement ou indirectement, sur les organes et appareils les plus divers.

Nous devons donc nous attendre à trouver, au niveau de la musculature masticatrice, un certain nombre

de remaniements de forme et de structure liés à la transformation corporelle d’ensemble et sans rapports

étroits avec l’exercice de la mastication. En outre, quelle que soit, du point de vue phylogénique, la nature

des relations existant entre les Phocidés, les Odobénidés et les Otariidés, ces trois familles ont acquis,

par simple convergence, de nombreuses propriétés communes, ce qui complique énormément la recherche

de leurs origines et leur classification. D’une manière générale, l’adaptation à la vie amphibie ou aqua¬

tique s’assortit d'un changement de forme étroitement hé à des modifications localisées affectant

les proportions relatives des différentes parties du corps. Chez les Pinnipèdes, ce dernier tend à devenir

fusiforme, tandis que la tête s’aplatit et que la colonne vertébrale, massive dans la région cervicale,

régresse fortement dans la région caudale. Corrélativement, les aires d’insertion des muscles mastica¬

teurs se trouvent modifiées, en raison non seulement de l’aplatissement céphalique mais aussi du chan¬

gement du port de la tête (type homalocéphalique), de l’agrandissement des fosses orbitaires et de leur

orientation vers l’avant, enfin de la constriction inter-orbitaire.

L adaptation à la vie dans les eaux entraîne, par ailleurs, des changements de régime alimentaire et

impose de nouvelles conditions de manducation. Certes, au titre même que les Fissipèdes, les Pinnipèdes

sont exclusivement ou en grande partie zoophages 2 . Toutefois, les proies animales auxquelles ils s’adres¬

sent — Poissons, Céphalopodes et Crustacés — sont à la fois fuyantes et glissantes, posant de ce fait

au prédateur des problèmes très particuliers en ce qui concerne leur préhension et surtout leur contention.

Le rôle principal dévolu aux mâchoires n’est point tant de couper, de broyer ou de briser que de saisir et

de retenir des corps très mobiles ce qui, sur le plan mécanique, est absolument différent. A tout cela

s ajoute 1 impossibilité de mastiquer sous l’eau. En accord avec ces faits, on observe parallèlement une

simplification de l’architecture de la musculature masticatrice et des mouvements mandibulaircs.

Il convient de souligner en outre, chez les Pinnipèdes, la brièveté du massif facial et l’incontestable

régression du système dentaire. Cela se traduit principalement par la tendance à la monophyodontie

et à la réduction de la formule dentaire. La plexodontie et l’hétérodontie, de règle chez la majorité des

Mammifères, se trouvent secondairement altérées chez les Pinnipèdes. A l’exclusion de la première

prémolaire, caniniforme, les dents jugales, pourvues de trois cuspides alignées, ont évolué vers une

}\ lnodiflcalions . adaptatives et les degrés d’évolution plus ou moins élevés entre tel ou tel groupe de Pinnipèdes

ete dchms, en effet, a partir des caractères de l’appareil locomoteur et, dans une moindre mesure, du système nerveux.

2. Il ne faudrait cependant pas négliger l’importance de la nourriture végétale, notamment du phytoplancton.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

homodontie presque parfaite. Si, d’une manière générale, les Mammifères sont diphyodontes, cette règle

comporte deux sortes d’exceptions. Tandis que la dentition permanente a disparu chez les espèces

actuelles de Proboscidiens et d’Odontocètes, sa différenciation ayant été de plus en plus tardive dans

le développement individuel au cours de l’évolution de leurs phylums, par un processus inverse, son

apparition de plus en plus précoce chez les Edentés et les Chiroptères a complètement évincé, en défi¬

nitive, les dents lactéales. A cet égard, les Pinnipèdes se rapprochent de ces derniers Mammifères •

en effet, si les germes des dents de lait se différencient, il n’en demeurent pas moins enclavés et avortent

avant d’avoir effectué leur éruption 1 . Il n’existe donc qu’une 6eule dentition fonctionnelle , la seconde

dont la formule subit en outre une sensible réduction numérique. Les incisives, parfois au nombre

de 3 /3 de chaque côté, se réduisent à 2 /I, voire à I /O (chez les Morses), tandis que pour les dents jugales

la diminution porte sur les molaires (P = 4 /4 et M = 1 /1). Quant aux canines, puissantes dans l’en¬

semble de l’Ordre, elles subissent chez les Morses un accroissement démesuré sans rapport avec la fonc¬

tion masticatrice ou le régime alimentaire. Dépourvues d’émail et présentant un dimorphisme sexuel

ces canines, qui ne jouent aucun rôle dans la capture ou la mise à mort des proies, doivent vraisem¬

blablement leur extraordinaire accroissement à des actions hormoniques particulières. Leur interpréta¬

tion sort donc du cadre de notre travail et se situe dans une étude portant sur les dysharmonies de

croissance, souvent plus nuisibles qu’utiles, au même titre que les boutoirs des Suidés ou que la « corne »

des Narvals.

Toutes ces particularités sont à présent bien connues. Toutefois, la répercussion de la régression

dentaire sur l’occlusion et l’articulé, ainsi que son influence corrélative sur les mouvements mandibulaires

méritent une étude plus approfondie (voir chapitre d’Anatomie fonctionnelle).

Parmi les Pinnipèdes, les Phocidés affirment mieux que les Otariidés et Odobénidés les tendances

que nous venons de rappeler. Chez les Phoques, l’adaptation à la vie aquatique paraît, en effet, plus

parfaite que chez les Otaries ou le Morse. Les membres postérieurs, dirigés vers l’arrière et profondément

modifiés, ne participent plus activement à la locomotion terrestre. L’homalocéphalie, plus parfaite

que chez tout autre Pinnipède, s’accompagne d’un aplatissement marqué de la tête, d’une brièveté

frappante du massif facial, d’une extension du palais vers l’arrière, d’un effacement de la crête sagit¬

tale, d’un agrandissement et d’une orientation vers l’avant des fosses orbitaires. Le nombre des dents

n’excède pas 34 et peut même s’abaisser à 30. C’est pourquoi nous choisirons comme type de descrip¬

tion des Pinnipèdes, l’Eléphant de mer : Mirounga leonina (Cystophorinae) et le Phoque-Veau marin •

Phoca vilulina (Phocinae ). Nous comparerons ensuite les Otaries aux Phoques.

Mirounga leonina.

La musculature masticatrice de l’Éléphant de mer surprend par sa gracilité, eu égard aux dimensions

corporelles et céphaliques. Seul, le digastrique paraît bien développé ; les muscles masticateurs propre¬

ment dits se montrent à la fois peu épais et faiblement étendus. “

Massêter.

Plat, mince (1 cm à I cm / 2 d’épaisseur) et de contour quadrilatère, le massêter relie l’arcade zygo¬

matique à la branche montante mandibulaire, de la même façon que chez les Fissipèdes. La grande

diagonale atteint 95 à 100 mm, pour une hauteur de 65 mm.

Le masseter superficialis est recouvert par une aponévrose mince et dissociée, réduite à une seule

laine, et ne s’étendant que sur le tiers supérieur du muscle dont le bord antérieur charnu ne présente

aucune indication de tendon de Zlabek. Les fibres musculaires superficielles se disposent en éventail •

les antérieures inclinées vers le bas et l’avant (120° par rapport au plan d’occlusion centrique), les inter¬

médiaires redressées (110° à 90°) et les postérieures obliques vers le bas et l’arrière (50° à 30°). Les fibres

antérieures, les plus développées, constituent un faisceau oblong qui s’étale largement sur la face externe

1. Sauf chez les Otaries et quelques Phoques où elles tombent d'ailleurs précocement.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

de la mandibule, à l’union des deux branches horizontale et verticale, en avant de la fosse massétérine.

Le masséter superficiel ne contourne pas le bord inférieur de la mandibule ; la pars reflexa, toujours

présente chez les Fissipèdes, est ici totalement absente. La couche charnue externe constitue plus de

la moitié du volume du muscle et s’étale largement sur la branche montante en dessinant une surface

en croissant.

L’aponévrose moyenne inférieure (trifasciculée chez la plupart des Fissipèdes) se réduit à un peigne

fibreux aux tendons courts, inséré sur une crête diagonale mousse, à peine indiquée.

Le masseter intermedius fusionne avec le masseter superficialis. L’aponévrose moyenne supérieure,

aux fibres presque perpendiculaires au plan d’occlusion centrique, se réduit à une lame rectangulaire

découpée dans le sens de la hauteur par de profondes fissures.

La pars anterior du masseter profundus, s’incorpore en totalité au masseter intermedius et au maxillo-

mandibulaire. La pars posterior se résout à un faisceau court, mince, trapézoïdal à petite base supé¬

rieure et grande base inférieure. Elle naît sur le bord tranchant de l’arcade zygomatique, juste en avant

de l’articulation temporo-mandibulaire, et se termine sur la mandibule dans une dépression faiblement

indiquée, homologue de la fosse massétérine des Fissipèdes. L’aponévrose profonde inférieure a disparu.

Par contre, deux lamelles tendineuses d’insertion zygomatique, une antérieure très faible, une pos¬

térieure plus épaisse et rubanée, correspondent à l’aponévrose profonde supérieure. Les deux couches

de la pars posterior sont donc confondues, l’externe étant simplement figurée par quelques fascicules

ténus et épars. Les fibres les plus internes se fixent sur le versant antéro-externe du ménisque de l’arti¬

culation temporo-mandibulaire.

Maxillo-mandibulaire et zygomatico-mandibulaire.

Le maxillo-mandibulaire, exclusivement charnu, à fibres perpendiculaires au plan d’occlusion

centrique, présente les mêmes rapports que chez les Fissipèdes et fait transition vers l’extérieur avec

le masseter intermedius, vers l’intérieur avec les faisceaux superficiels du temporal.

Le zygomatico-mandibulaire, pourvu d’une aponévrose mobile, quoique plus réduit que chez

les Fissipèdes, se reconnaît au voisinage du bord antérieur de l’apophyse coronoïde. Ses fibres se portent

verticalement vers le haut, puis se perdent dans la pars orbitalis du temporal et la couche externe de

la pars temporalis. En somme, le zygomatico-mandibulaire, figuré par sa moitié terminale, ne décrit

pas, comme chez les Fissipèdes, un arc à convexité supérieure.

Temporal.

Le temporal, peu épais, de contour triangulaire, offre une architecture très simple. Long de 95 à

100 mm pour 80 mm de hauteur et une épaisseur de 10 mm en moyenne, ses fibres parallèles forment

un angle de 130° avec le plan d’occlusion centrique. Les deux temporaux symétriques ne se rejoignent

pas, en l’absence de crête sagittale, sur la ligne médiane, et restent distants de 3 à 5 cm. L’aponévrose

superficielle, située dans la région supéro-postérieure, recouvre seulement le quart de la surface du

muscle. Par contre, le ligament rétro-orbitaire, qui limite le temporal vers l’avant, s’épaissit fortement

et s’allonge en raison du développement de la fosse orbitaire. Les fibres charnues superficielles se groupent

en rubans légèrement torsadés rappelant singulièrement l’aspect du temporal des très grands Mammifères

(Éléphants, Rhinocéros, Hippopotames).

Le tendon du temporal, bien différencié, s’attache solidement sur le coroné. Il forme un éventail

faiblement ouvert, nettement réfléchi dans sa partie antérieure. La direction moyenne des fibres aponé-

vrotiques est parallèle à celle des fibres charnues superficielles. Le tendon divise imparfaitement le

corps musculaire en pars orbitalis et pars temporalis comprenant à son tour deux couches externe et

interne partiellement séparées. La pars orbitalis, le zygomatico-mandibulaire, le maxillo-mandibulaire et

la couche externe de la pars temporalis mettent en commun la majorité de leurs fascicules charnus et ne

peuvent être distingués qu’à proximité de l’apophyse coronoïde. Plus on s’éloigne des aires d’insertion

mobiles, plus les fibres musculaires se mêlent, entraînant la fusion progressive des faisceaux. Parallè¬

lement, les couches externe et interne de la pars temporalis ainsi que les chefs les plus profonds de la

pars orbitalis s’interpénétrent, dans la moitié supérieure du temporal, en formant un tout indissociable.

Ptêrygoïdien médial.

Le ptêrygoïdien médial, encore plus régressé que le masséter et le temporal, occupe une position

reculée et présente une architecture très simple. L’armature aponévrotique mobile, constituée d’une

unique lame tendineuse intra-musculaire, se réfléchit légèrement dans sa partie antérieure. Il n’existe

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

pas de lame recouvrante, les fibres charnues apparaissant en surface. Ces dernières relient la mandibule

au massif facial, directement dans la moitié antérieure et indirectement — par l’intermédiaire d’une

membrane fibreuse tendue entre le bord antérieur de la bulle auditive et la lame naso-pharyngienne —

dans la moitié postérieure. Ces fascicules musculaires, rassemblés en une couche orientée parallèlement

au plan d’occlusion centrique, se portent obliquement en dedans et en avant (45° par rapport au plan

sagittal médian).

L’aponévrose intra-musculaire, d’insertion mandibulaire, acquiert une grande robustesse et repré¬

sente, à elle seule, l’armature aponévrotique mobile recouverte par les fascicules charnus précédents.

Ces derniers composent un faisceau plat d’épaisseur régulière (5 à 7 mm).

L’armature aponévrotique fixe se réduit elle aussi à une seule lame de constitution, encore plus

petite que l’aponévrose mobile.

Le chef rétro-orbitaire du ptérygoïdien médial régresse et n’est plus représenté que par quelques

faibles fascicules charnus renforcés par la réflexion de l’aponévrose d’insertion mandibulaire. Compara¬

tivement à ce qui a été décrit chez les Fissipèdes, le ptérygoïdien médial de l’Éléphant de mer se restreint

aux faisceaux postérieurs, fusionnés et comprimés; il ne possède plus que deux aponévroses de constitution

planes et parallèles entre elles. Le muscle s’incline sur l’horizontale en se rapprochant du plan d’occlusion.

Il présente, par ailleurs, ces deux particularités: quelques fibres traversent la capsule et vont s’implanter

sur le versant antéro-interne du ménisque de l’articulation temporo-mandibulairc, s’ajoutant à celles du

masseter profundus et du ptérygoïdien latéral. Le bord postérieur du ptérygoïdien médial coulisse, en

outre, dans une gouttière peu profonde inscrite sur le versant antéro-interne de la bulle auditive.

Ptérygoïdien latéral.

Le ptérygoïdien latéral, court et mince comme chez les Fissipèdes, possède exactement les mêmes

propriétés que chez les Canidés, ses deux faisceaux étant toutefois plus intimement soudés et ses tendons

moins bien différenciés.

Digastrique.

Contrairement aux muscles précédents, le digastrique acquiert un volume nettement supérieur à

celui des Fissipèdes en s’épaississant davantage vers l’arrière. Il entre en contact avec le masséter et

le ptérygoïdien médial puis se fixe sur une éminence angulaire, distincte de l’apophyse gonialc, compa¬

rable au lobe sub-angulaire ou au ressaut angulaire des Ursidés et de divers Canidés et Procyonidés.

L’épaississement du digastrique n’accroît pas sensiblement sa puissance effective. En effet, en

rapport avec l’homalocéphalie, l’axe de la tête se place dans le prolongement de l’axe du corps tandis

que, par suite de la coudure mandibulaire, les insertions mobiles des digastriques se rapprochent du

plan d’occlusion. Corrélativement, ces muscles tendent à devenir parallèles aux hémi-mandibules

et travaillent par rapport à l’axe de rotation bicondylien, dans des conditions moins favorables que chez

les Fissipèdes (angle de 15° par rapport à la direction des leviers osseux). L’épaississement du digas¬

trique apparaît ainsi comme une simple compensation.

Au cours de son trajet, le muscle se plaque contre la bulle auditive puis se termine sur le bord inférieur

de la mandibule, empiétant symétriquement et faiblement sur les faces latérales. La symétrie de la ter¬

minaison musculaire ainsi que le parallélisme de la direction moyenne des fibres avec le plan sagittal

médian traduisent l’inaptitude du digastrique à solliciter la mandibule ectalement et entalement ou à lui

imprimer un mouvement de balancement frontal.

La texture du digastrique, quoique simplifiée, s’apparente à celle observée chez les Canidés. L’ap-

névrose fixe postérieure se dissocie en languettes triangulaires effilées, tandis que l’intersection tendineuse

s’étale et que les autres éléments aponévrotiques régressent. Les deux ventres charnus fusionnent

complètement.

Mylo-hyoïdien.

Le mylo-hyoïdien, semblable à celui des Fissipèdes, s’étirant en longueur, le plancher buccal s’al¬

longe vers l’arrière en même temps que le palais. Cette particularité, sans rapport avec l’exercice de

la mastication, paraît dépendre de l’adaptation à la vie aquatique. L’extension du palais vers l’arrière

semble due aux modifications des voies aériennes tandis que celle du plancher buccal paraît plutôt

résulter de la migration de l’hyoïde (liée elle-même partiellement à l’homalocéphalic et à la pléoclinie).

Les deux phénomènes, sans être corrélatifs, peuvent être mis en rapport avec l’acquisition d’un nouveau

port de tête dans lequel cette dernière se place dans le prolongement du tronc.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

Phoca vitulina.

Le Phoque-Veau marin offre les mêmes caractéristiques que l’Éléphant de mer. Toutefois, les divers

éléments tendineux et charnus entrant dans la constitution de la musculature masticatrice parais¬

sent mieux différenciés. L’agrégation des faisceaux musculaires et la dissociation des aponévroses de cons¬

titution ne se retrouvent ici qu’à un moindre degré. A cet égard, Phoca vitulina se rapproche de Hali-

choerus grypus décrit par Schumacher (1961). La comparaison de Phoca vitulina et Mirounga leonina

semble donc de nature à nous renseigner, non seulement sur ces deux espèces mais, d’une manière plus

générale, sur les deux sous-Familles des Phocinés et des Cystophorinés.

Masséter.

Plat, de contour quadrilatère, le masséter atteint une longueur de 65 mm pour une hauteur de

45 mm. Le masseter superficialis, lamina prima est revêtu d’une aponévrose unifasciculée aux fibres

rectilignes et parallèles formant un angle de 30° avec le plan d’occlusion centrique. A la différence

de celle de l’Éléphant de mer, l’aponévrose massétérine se réfléchit antérieurement au voisinage de son

insertion malaire, donnant ainsi naissance à un tendon de Zlabek rudimentaire. De plus, il existe

une pars reflexa peu épaisse, surtout développée en arrière de l’apophyse angulaire, ainsi qu’un puissant

ligament méato-angulaire.

L’aponévrose moyenne inférieure ne possède qu’un seul feuillet, comme chez Mirounga leonina.

Par contre, elle ne se dissocie pas en languettes et prend la forme d’un parallélogramme oblique vers

l’avant. Les fibres, rectilignes et parallèles, se portent en haut en formant un angle de 45° avec le plan

d’occlusion centrique. Elles se poursuivent par des fibres charnues qui constituent un faisceau allongé

d’insertion zygomatique, homologue de la seconde lame du masséter superficiel.

Contrairement à Mirounga leonina , chez lequel le masséter profond subit une importante réduction

tandis que les couches intermédiaires se renforcent, Phoca vitulina possède un masséter profond bien

figuré, le masseter intermedius régressant, par contre, nettement. L’aponévrose moyenne supérieure

n’existe plus. La couche charnue isolant le masséter superficiel du masséter profond s’amincit. La pars

antcrior du masseter profundus ne se différencie pas. L’aponévrose profonde inférieure se compose d’une

série de flammes tendineuses d’inégale longueur, orientées perpendiculairement au plan d’occlusion

centrique ; les fascicules charnus verticaux, nés du bord inférieur de l’arcade zygomatique, s’y termi¬

nent.

L’aponévrose profonde supérieure occupe une position tout à fait inhabituelle puisqu’elle naît

sur le bord inférieur du malaire, au niveau du tiers moyen de l’arcade zygomatique, à distance de l’arti¬

culation temporo-mandibulaire. En forme de trapèze à petite base inférieure, ses fibres se portent obli¬

quement en bas et en avant, formant un angle de 110° à 120° avec le plan d’occlusion centrique. Les

fascicules les plus internes, de même orientation, relient l’aponévrose profonde supérieure et l’arcade

zygomatique à la fosse massétérine, plus spacieuse que chez l’Éléphant de mer.

Maxillo-mandibulaire et zygomatico-mandibulaire.

Le maxillo-mandibulaire et le zygomatico-mandibulaire fusionnent étroitement. A la différence

de Mirounga, le Phoque-Veau marin montre un zygomatico-mandibulaire plus proche de celui des

Canidés ; le muscle esquisse une courbe à convexité supérieure, la pars supra-zygomatica tendant à s’indi¬

vidualiser comme chez les Fissipèdes.

Temporal.

Peu épais, mais largement étalé sur la voûte crânienne, le temporal prend une forme grossièrement

trapézoïdale. Comme chez Mirounga, la pars orbitalis paraît fort mince, le muscle étant surtout représenté

par sa pars temporalis. La tunique du temporal, fibreuse et robuste, est constituée de fibres obliques de

haut en bas et d’arrière en avant, tendues entre la ligne pariétale supérieure et l’arcade zygomatique.

Renforcée dans sa moitié antérieure par trois trousseaux tendineux épais, la tunique s’attache au liga¬

ment post-orbitaire.

Les deux couches charnues de la pars temporalis atteignent à peine un centimètre d’épaisseur.

Les fibres musculaires dessinent un éventail centré sur le sommet coronoïdien. Leur direction, par rapport

au plan occlusal, varie d’avant en arrière, de 95° pour les antérieures à 165° pour les postérieures. Le

tendon du temporal, séparant les deux couches charnues, se compose de fibres obliques vers le bas

et l’avant (135° par rapport au plan d’occlusion centrique).

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Source : MNHt J, Paris

MARCEL GASPARD

Les deux temporaux, plaqués sur le crâne et très peu bombés, développent une traction dirigée

vers le haut, obliquement en dedans et en arrière. En agissant alternativement sur les deux apophyses

coronoïdes symétriques, ils peuvent, par conséquent, imprimer à la mandibule un mouvement de godille

comparable à celui des Fissipèdcs, mais d’amplitude plus réduite.

Ptérygoïdiens médial et latéral.

Les ptérygoïdiens médial et latéral présentent les mêmes caractéristiques que chez Mirounga

leonina. Toutefois, le ptérygoïdien médial entre, en arrière de la mandibule, en rapport avec le masséter,

les deux muscles échangeant de nombreuses fibres. Ainsi se forme une sangle ptérygo-massétérine

rétro-mandibulaire ressemblant fortement à celle des Lutrinés.

Digastrique et mylo-hyoïdien.

Par sa forme et ses proportions, le digastrique du Phoque-Veau marin rappelle celui de l’Éléphant

de mer. Par sa texture plus complexe, il se rapproche, par contre, de celui du Chien. Le tendon hélicoîde

fusionne avec l’aponévrose intermédiaire et présente une très faible torsion. La majorité des fascicules

charnus se trouvent ainsi interrompus par une intersection tendineuse.

L’insertion mandibulaire, nettement asymétrique, s’étend davantage vers l’intérieur. Comme chez

les Fissipèdcs, le digastrique peut solliciter la mandibule en dedans, en même temps qu’il l’abaisse.

Les mylo-hyoïdiens, épais et étirés vers l’arrière, sont reliés entre eux par un raphé à peine per¬

ceptible. Dans leur partie antérieure, les fascicules charnus se fixent sur deux lamelles membraneuses

aux fibres entrecroisées 1 .

En définitive, la musculature masticatrice des Phocidés diffère de celle des Fissipèdes par les prin¬

cipaux caractères suivants :

— gracilité du masséter et du temporal et régression très sensible du ptérygoïdien médial ;

— épaississement du digastrique et extension du mylo-hyoïdien vers l’arrière ;

— aponévrose massétérine superficielle mince, dissociée et unifasciculée ;

— forte réduction ou absence de tendon de Zlabek ;

— réduction ou absence de la pars rejlexa massétérine ;

— étalement du masseter superficialis sur la branche montante de la mandibule et expansion

marquée des faisceaux charnus antérieurs ;

— aponévrose moyenne inférieure unifasciculée ou réduite à un peigne tendineux ;

— fusion du masseter superficialis , lamina secundo, du masseter intermedius et de la pars anterior

du masseter profundus ;

— fusion du maxillo-mandibulaire, du zygomatico-mandibulaire et des fascicules externes du tem¬

poral ;

— régression ou disparition de la pars supra-zygomatica du zygomatico-mandibulaire ;

— amincissement de la pars temporalis et réduction de la pars orbilalis du temporal ;

— armature aponévrotique mobile du ptérygoïdien médial réduite à une lame tendineuse réfléchie

antérieurement ;

— armature aponévrotique fixe du ptérygoïdien médial comprenant une ou deux lamelles tendi¬

neuses insérées sur la lame naso-pharyngienne ;

- réduction du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial, fusion et aplatissement des chefs

postéro-externe et postéro-interne ;

— direction transversale du ptérygoïdien médial ;

— digastrique épaissi postérieurement et aligné avec le corps de la mandibule.

Le plan d’organisation de la musculature masticatrice est soumis à d’importantes variations au

sein de la Famille des Phocidés. Ainsi, chez les Arctocéphalinés, le masseter intermedius se renforce,

1. Quelques fibres aponévrotiques se prolongent vers l’avant et pénètrent dans l'interligne symphysaire.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

tandis que le masseter profundus se réduit et acquiert une texture très simple ; les Phocinés présentent

des propriétés inverses. Le zygomatico-mandibulaire et le digastrique diffèrent aussi dans les deux

sous-Familles.

C — Otariidae.

Contrairement aux Phoques qui diffèrent sensiblement les uns des autres, les Otaries se ressemblent

étroitement. La musculature masticatrice présente les mêmes propriétés chez Otaria jubata (Otariinés)

et Arctocephalus gazella (Arctocéphalinés). Nous donnerons, dans ces conditions, une description

commune pour ces deux espèces 1 .

Otaria jubata et arctocephalus gazella.

Chez les Otaries, les muscles masticateurs sont plus volumineux — à la fois plus étendus, plus épais

et plus bomhés — que chez les Phoques. En outre, l’architecture musculaire, plus complexe, rappelle

davantage celle des Fissipèdes. Les faisceaux charnus, nettement délimités, sont armés d’aponévroses

de constitution bien figurées.

Masséter.

Le masséter atteint, chez Arctocephalus , 70 mm de long sur 55 mm de haut et présente un contour

en forme de parallélogramme. Le masséter superficiel, plus fort que chez les Phoques, prend origine

sur le bord inférieur de l’arcade zygomatique. L’insertion s’étend de la suture maxillo-malaire à la

suture squamoso-malaire. Le maxillaire émet une apophyse pyramidale qui s’articule avec les deux

éperons externe et interne du malairc et participe, de ce fait, à la constitution de l’arc jugal.

L’aponévrose massétérine superficielle est constituée de fibres rectilignes, d’autant plus longues

que plus postérieures, inclinées à 45° sur le plan d’occlusion centrique. Les fascicules charnus les prolon¬

gent vers l’arrière et le bas, puis se terminent sur la branche montante, en marge de l’insertion du digas¬

trique et en bordure de l’apophyse angulaire. La pars rejlexa est absente ou réduite à un fascicule rétro-

mandibulairc. Le masséter superficiel ne se fixe pas sur l’aponévrose recouvrante du ptérygoïdien médial.

A la différence des Phoques, les fibres massétérines externes, parallèles, divergent faiblement à

partir de leur origine.

L’aponévrose moyenne inférieure est tout aussi robuste que chez les Fissipèdes. Souvent dédoublée

en feuillets externe et interne, elle s’insère sur la face latérale de l’apophyse angulaire et dessine un

trapèze à petite base inférieure. Les fibres antérieures, très obliques vers l’avant, forment un angle

de 30° avec le plan d’occlusion centrique ; les intermédiaires, plus redressées et plus longues, s’incli¬

nent à 50°-60° ; les postérieures s’orientent verticalement.

Le masseter intermedius, aux fibres perpendiculaires au plan occlusal, offre les mêmes propriétés

que chez les Canidés.

Le masseter profundus est uniquement représenté par sa pars posterior, beaucoup mieux différenciée

que chez les Phoques. L’aponévrose profonde inférieure, robuste et indivise, est constituée de fibres

verticales recouvrant les deux tiers inférieurs de la pars posterior. Vers l’avant, elle livre insertion,

comme chez les Fissipèdes, au maxillo-mandibulaire; vers l’arrière, elle se prolonge par un corps charnu

pyramidal épais fixé solidement sur l’arcade zygomatique, près de l’articulation temporo-mandibulaire.

L’aponévrose profonde supérieure, robuste, formée de fibres peu divergentes et presque parallèles

au plan occlusal (165° à 170°), recouvre à peu près intégralement la couche profonde de la pars posterior.

Elle s’étale sur la branche montante, occupant toute la surface d’une dépression faiblement excavée,

homologue de la fosse massétérine des Fissipèdes.

L’architecture du masséter des Otaries présente donc de nombreuses caractéristiques communes

avec celle des Fissipèdes, notamment des Canidés. La réduction et la simplification de ce muscle sont

beaucoup moins accentuées que chez les Phoques. La particularité la plus frappante concerne le masseter

profundus dont les aponévroses inférieure et supérieure, ainsi que les deux couches charnues externe

1. La musculature masticatrice est cependant un peu plus développée chez Arctocephalus que chez Otaria; par

ailleurs, les proportions relatives des muscles diffèrent légèrement.

Source : MNHN, Paris

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MARCEL GASPARD

et interne, forment entre elles un angle très ouvert. Cela tient essentiellement à la très faible inclinaison

des fascicules profonds, remaniement vraisemblablement corrélatif du changement de l’orientation

de la tête et des proportions du massif facial.

Maxillo-mandibulaire et zygomalico-mandibulaire.

Le maxillo-mandibulaire et le zygomatico-mandibulaire, profondément modifiés chez les Phocidés

sont par contre bien individualisés chez les Otariidés.

Le maxillo-mandibulaire, fort épais, possède les mêmes propriétés que chez les Canidés.

Le zygomatico-mandibulaire, quoique plus faible, dessine comme chez ces derniers une arche

régulière et montre constamment au niveau de l’insertion crânienne de sa pars supra-zygomatica un

trousseau fibreux de renfort.

Temporal.

A l’inverse des muscles précédents, le temporal des Otaries se rapproche davantage de celui des

Phoques que de celui des Fissipèdes. Il paraît cependant plus volumineux, atteignant chez Arclocephalus

100 mm de long sur 80 mm de haut. Les deux muscles antimères ne se rejoignent pas toujours sur le

faîte du crâne. Ce caractère est soumis à de grandes variations individuelles. L’aponévrose superficielle

assez mince, renforcée entre la région iniaque et l’apophyse post-orbitaire du malaire, rappelle celle des

Canidés. Les fibres rectilignes et parallèles se portent obliquement de dedans en dehors et d’arrière en

avant. La pars orbitalis, beaucoup plus faible que chez la plupart des Fissipèdes, fusionne partiellement

avec le maxillo-mandibulaire, comme chez les Phocidés. Les fibres perpendiculaires au plan d’occlusion

centrique constituent une paroi transversale limitant la cavité orbitaire vers l’arrière.

La pars temporalis comprend deux couches très inégales, l’une externe mince (5 à 10 mm), l’autre

interne plus développée, représentant à elle seule les trois quarts de la masse musculaire. Ces deux couches

sont séparées par une aponévrose de constitution bien différenciée et réfléchie antérieurement, dont

les fibres rayonnent à partir de leur insertion coronoïdiennc. Les fascicules antérieurs s’orientent per¬

pendiculairement au plan d’occlusion centrique, les intermédiaires, obliques vers l’arrière, forment un

angle de 110°, les postérieurs, plus longs et flexueux, s’inclinent davantage (120° à 130°). Les fibres

charnues prolongent le tendon du temporal qu’elles relient directement à la voûte crânienne.

La terminaison du temporal s’étend fort loin vers le bas, recouvrant la face profonde de la branche

montante jusqu’au niveau de l’échancrure dentaire, elle-même située au-dessous du plan occlusal

De ce fait, l’insertion mobile est nettement asymétrique, permettant aux muscles de solliciter la mandibule

non seulement vers le haut mais aussi vers l’intérieur.

Ptérygoïdien médial.

Le ptérygoïdien médial est fort réduit, comme comprimé entre la paroi latérale du crâne et la face

interne de la branche montante de la mandibule. Il s’oriente plus obliquement d’arrière en avant et

de dehors en dedans que chez les Fissipèdes.

Toutefois, quoique son armature aponévrotique soit beaucoup moins robuste que chez les Fissipèdes

elle paraît beaucoup plus complexe que chez les Phocidés. Elle présente des propriétés intermédiaires

entre celles des Canidés et des Phoques.

L’armature aponévrotique mobile circonscrit le corps charnu ptérygoïdien en se réfléchissant anté¬

rieurement. Elle montre ainsi deux lames externe et interne. La lame interne, mince et partiellement

dissociée, est formée de fibres très courtes, obliques en avant et en dedans. La lame externe, bien indivi¬

dualisée, renforce superficiellement le ptérygoïdien médial.

L’armature aponévrotique fixe comprend deux tendons plats parfaitement distincts. Le tendon

interne, découpé en petites flammes triangulaires, s’insère en bordure de la lame naso-pharyngienne

Les fibres apparaissent en surface et passent à des fascicules charnus, à quelques millimètres seulement

de leur attache. Le tendon externe, intra-musculaire, paraît beaucoup plus robuste. Les fibres allongées

arment les fascicules charnus les plus postérieurs qui tendent à se grouper en un petit chef tronconique

indépendant.

En somme, l’armature tendineuse du ptérygoïdien médial des Otaries rappelle celle des Fissipèdes

tandis que les faisceaux charnus offrent des propriétés voisines de ceux des Phocidés. Cela semble indiquer

que les éléments contractiles et incontractiles jouissent d’une relative autonomie et, en cas de régression

musculaire, ne se comportent pas rigoureusement de la même manière, la réduction et la dédifférencia-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

101

tion affectant surtout, dans le cas des Otaries, les faisceaux charnus et respectant davantage les cons¬

tituants tendineux.

Ptérygoïdien latéral.

Le ptérygoïdien latéral, bien développé, s’oriente presque transversalement. Il présente la même

architecture que chez les Phocidés, mais ses constituants tendineux sont mieux différenciés. La fusion

des deux faisceaux est complète. Le muscle naît sur le crâne en regard de l’articulation temporo-mandi-

bulaire ; il se porte en direction de l’apophyse condylienne de la mandibule et s’implante fermement

sur l’angle antéro-inteme du condyle. L’aponévrose supérieure, d’insertion crânienne, se recourbe

vers le bas et entre ainsi dans la constitution du bord musculaire antérieur. L’aponévrose inférieure,

mobile, dessine un triangle à sommet externe, ancré sur le condyle et partiellement soudé au ménisque

de l’articulation temporo-mandibulaire.

Digastrique et mylo-hyoïdien.

Les muscles sus-hyoïdiens possèdent les mêmes propriétés que chez les Phocidés. Or, le digastrique

et le mylo-hyoïdien des Pinnipèdes se rapprochent également, par convergence, de ceux des Lutrinés.

Cela traduit l’influence de l’adaptation à la vie amphibie, la pléoclinie s’accompagnant d’une extension

du plancher buccal vers l’arrière.

En résumé, la musculature masticatrice des Otariidés présente les principaux caractères suivants :

— aponévrose massétérine superficielle simple, à fibres rectilignes inclinées à 45° sur le plan d’occlu¬

sion centriquc ;

— réduction ou absence de pars reflexa massétérine;

— aponévrose moyenne inférieure du masséter uni- ou bi-fasciculée ;

— masseter intermedius bien développé et à fibres verticales ;

— absence de pars anterior au masseter profundus ;

—- pars posterior du masseter profundus bien différenciée, constituée de deux couches externe

et interne dont les fibres tendent à devenir perpendiculaires entre elles ;

— aponévrose massétérine profonde inférieure à fibres perpendiculaires au plan d’occlusion cen-

trique ;

— aponévrose profonde supérieure à fibres presque horizontales ;

— maxillo-mandibulaire puissant et partiellement soudé au temporal ;

— zygomatico-mandibulaire réduit mais pourvu d’une pars supra-zygomatica ;

— temporal représenté essentiellement par la couche profonde de sa pars temporalis ;

— réduction et verticalité de la pars orbitalis du temporal ;

— aponévrose de constitution du temporal aux fibres peu divergentes, puissante et nettement

réfléchie antérieurement ;

— réduction du ptérygoïdien médial dont l’armature aponévrotique présente les mêmes cons¬

tituants que chez les Canidés ;

— fusion et réduction des faisceaux charnus du ptérygoïdien médial, comme chez les Phocidés;

— ptérygoïdien latéral bien individualisé, transversal et construit sur le modèle canin ;

digastrique et mylo-hyoïdien offrant les mêmes caractéristiques que chez les Phocidés et rap¬

pelant ceux des Lutrinés.

D’une manière générale, la musculature masticatrice des Otariidés montre donc des caractères

intermédiaires entre ceux des Phocidés et des Fissipèdes, notamment des Canidés. Le plan d’organisation

musculaire paraît, d’autre part, plus stable chez les Otaries que chez les Phoques.

Source : MNHN, Paris

102

MARCEL GASPARD

ARTHROLOGIE.

La mandibule s’articule normalement avec le crâne par l’intermédiaire de deux diarthroses symé¬

triques, les articulations temporo-mandibulaires. Chez la majorité des Carnivores s’ajoute une troisième

articulation intermandibulaire semi- mobile: la symphyse mandibulaire ; cette dernière autorise de légers

déplacements relatifs des deux hémi-mandibules. Des rapports fonctionnels s’établissent enfin entre les

deux mâchoires par l’intermédiaire des arcades dentaires supérieure et inférieure. On distingue, à

cet égard, trois types de connexions : des articulations proprement dites, les articulations alvéolo-

dentaires (autrefois nommées gomphoses en Anatomie) et deux systèmes de connexion d’un type très

spécial : l’un, constitué par l’ensemble des points d’appui coronaires entre les faces mésiales et distales

des dents successives appartenant à une même arcade, l’autre, nommé articulé en Dentisterie, correspon¬

dant aux rapports fonctionnels par appui ou par glissement qui s’établissent entre les arcades antago¬

nistes au cours de la mastication et de la déglutition.

Nous examinerons successivement dans ce chapitre les articulations proprement dites, diarthrose

temporo-mandibulaire et symphyse. Les autres connexions seront étudiées dans la seconde partie

consacrée à la Bio-mécanique.

I — ARTICULATION TEMPORO-MANDIBULAIRE.

L’articulation temporo-mandibulaire des Carnivores est une diarthrose unissant l’apophyse condy-

lienne de la mandibule à la racine transverse de l’apophyse zygomatique du temporal. Elle se situe en

avant du conduit auditif externe et de la bulle auditive, en dehors et en arrière de la laine naso-pha-

ryngienne, à la partie inféro-exteme de l’os temporal. Elle présente deux surfaces articulaires — temporale

ou supérieure et mandibulaire ou inférieure — des moyens d'union — capsule, ligaments extrinsèques

et intrinsèques et un ménisque, divisant l’espace

intra-capsulaire en deux cavités : supérieure (ou temporo-

méniscale) et inférieure (ou ménisco-mandibulaire) conte¬

nant une très faible quantité de synovie et tapissées par

deux synoviales indépendantes sus- et sous-discales.

1» SURFACES ARTICULAIRES.

Les surfaces articulaires mobile et fixe sont repré¬

sentées respectivement par le condyle mandibulaire et

par le versant inférieur de la racine transverse de

l’apophyse zygomatique, la face antérieure concave de

l’apophyse post-glénoïde et, lorsqu’ils existent, l’apo¬

physe pré-glénoïde et le condyle temporal.

Chez le Chien, la surface articulaire supérieure se

divise en deux régions, interne, fortement concave vers

l’avant et le bas, externe, presque plane. En vue latérale

le profil de la première dessine une ligne formée de trois

courbes à rayons différents. Le versant articulaire de

l’apophyse post-glénoïde décrit un arc moyennement

concave dont la corde est légèrement inclinée d’arrière

en avant ; la fosse glénoïde, correspondant au plafond

de la surface articulaire fixe, un arc de petit rayon de

ès prononcée ; le condyle temporal, peu saillant, un arc légèrement

Fig. 30. -

1, surface articulaire supérieure (racine transverse de

l’apophyse zygomatique du temporal) ; 2, surface arti¬

culaire inférieure (condyle de la mandibule) ; 3,

apophyse post-glénoïde ; 4, capsule et ligament latéral

externe ; 5, ménisque ; 6, capsule et ligament latéral

interne ; 7, trabécules entrecroisées de l’os spongieux ;

8, col condylien.

courbure à concavité inférieure I

convexe. Le profil de la région externe de la surface articulaire sup<

s’aplanir (Fig. 30).

; sc simplifie et tend i

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

La surface articulaire supérieure s’incline également en pente douce de dehors en dedans et de haut

en bas. Deux axes, tangents aux surfaces articulaires droite et gauche, et passant à égale distance des

bords antérieur et postérieur de la racine transverse de l’apophyse zygomatique, convergent en un point

situé à 2 ou 3 mm au-dessous de la trace, sur le plan sagittal médian, de l’axe transversal joignant direc¬

tement les deux points symétriques les plus externes des surfaces articulaires (Fig. 31).

Les deux tangentes horizontales aux versants articulaires des apophyses post-glénoïdes, convergent

en un point situé à 10 mm en moyenne en avant de la trace, sur le plan sagittal médian, de l’axe trans¬

versal joignant directement les deux points symétriques les plus externes des apophyses post-glénoïdes

(Fig. 32).

Fig. 32. — Orientation des tangentes horizontales aux versants articulaires des apophyses post-glénoïdes, par rapport à la ligne

de terre, dans le plan de comparaison (Chien).

Contrairement à l’opinion communément admise, la surface articulaire supérieure n’est donc nulle¬

ment cylindrique, ce qui interdit de l’identifier à l’arbre, au pivot ou au gond des systèmes arbre-

coussinet, pivot-crapaudine ou gond-charnière de la Mécanique rationnelle.

La surface articulaire temporale est circonscrite par la ligne d’insertion supérieure de la capside,

à peine indiquée sur le squelette. Cette ligne coïncide, en avant, avec le bord tranchant de la racine trans¬

verse de l’apophyse zygomatique ; elle contourne extérieurement la base du tubercule zygomatique,

donnant insertion à l’aponévrose massétérine profonde supérieure (parsposterior du masseter profundus),

puis longe vers l’arrière la crête mousse reliant ce tubercule au bord externe de l’apophyse post-glé-

noïde, change de direction à ce niveau pour atteindre le plan sous-temporal où l’insertion capsulaire

dessine une rainure longitudinale.

La surface articulaire inférieure correspondant aux versants supérieur et postéro-inteme du condyle

mandibulaire, ne peut s’inscrire sur un cylindre. De même que pour la surface supérieure, son profil et son

inclinaison varient suivant les régions considérées. Toutefois, les deux surfaces antagonistes ne se corres¬

pondent pas rigoureusement. L’espace extrêmement réduit qui les sépare l’une de l’autre, quelle que

soit la position de la mandibule (ouverture buccale plus ou moins grande ou position excentrée de 1 ar¬

cade dentaire inférieure) n’est jamais constant. L’articulation temporo-mandibulaire se montre donc

légèrement discordante, l’interligne articulaire n’étant pas régulier. Cela fait ressortir le rôle capital

du ménisque dont les déplacements assurent l’homogénéité de la diarthrose (Fig. 33).

Fig. 33. — Condyle mandibulaire du Chien (côté droit).

A gauche, vue postérieure ; à droite, vue supérieure (versant antérieur vers le haut). En sablé, surface articulaire stricto

sensu; en pointillés pleins, insertion mobile du ptérygoïdien latéral ; en pointillés évidés, insertion du masseter profundus,

pars posterior. La ligne d’insertion inférieure du manchon capsulaire est tracée en noir. La surface marquée par des croix

représente l’aire sur laquelle s’applique intimement la partie postérieure épaissie de la capsule de l’articulation temporo-

mandibulaire.

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104

MARCEL GASPARD

La surface articulaire inférieure est circonscrite par la ligne d’insertion de la capsule. La limite

antérieure dessine un segment très légèrement concave vers l’avant, libre dans sa moitié externe, en

rapport avec l’écliancrure sigmoïde dans sa moitié interne. Elle se prolonge vers l’arrière par deux arcs

à convexité supérieure, l’externe à grand rayon de courbure, l’interne plus fortement enroulé, situé

à la limite de l’attache mandibulaire du ptérygoïdien latéral. Ces deux arcs sont réunis par une ligne

brisée en V dont les branches forment un angle voisin de 130°.

La surface condylienne peut être divisée en deux champs articulaires supérieur et postéro-interne.

Le champ supérieur, faiblement convexe, répondant au plafond de la fosse glénoïde, autorise des mou¬

vements de rotation axiale et de translation transversale de faible amplitude ; le champ postéro-interne,

fortement convexe, intervient dans les mouvements de rotation de moyenne et de grande amplitude.

Le condyle mandibulaire peut donc effectuer deux sortes de mouvements simples : des mouvements

de rotation axiale, prédominants, et des mouvements de translation transversale, beaucoup plus limités.

Corrélativement, il peut décrire des mouvements complexes résultant de la combinaison d’une rotation

et d’une translation. Cependant, la mandibule demeure toujours assujettie à tourner sur l’axe bi-condy-

lien et à effectuer, par conséquent, des déplacements rectilignes perpendiculairement au plan sagittal

médian. Le mouvement résultant est donc de nature hélicoïdale.

La majorité des auteurs affirme que la surface articulaire, parfaitement lisse, est recouverte de fibro-

cartilage. En réalité, le condyle mandibulaire est revêtu par deux couches indépendantes, bien délimitées

et de natures histologiques différentes : l’une, superficielle, exclusivement fibreuse ; l’autre, profonde,

non articulaire, cartilagineuse (cartilage hyalin stricto sensu) recouvrant l’os trabéculaire 1 .

2° MOYENS D’UNION.

Les moyens d’union de l’articulation temporo-mandibulaire sont représentés par la capsule, les liga¬

ments intrinsèques —■ latéral externe et latéral interne — et les ligaments extrinsèques, encore dits

ligaments accessoires ou « à distance ».

Capsule.

Souple et lâche, la capsule s’insère en haut sur le pourtour de la surface articulaire temporale.

A partir de son origine, elle forme un manchon trapézoïdal qui se rétrécit à mesure qu’il descend et vient

se terminer au pourtour de la surface articulaire du condyle de la mandibule. La capsule se fixe direc¬

tement sur la marge de cette dernière, à l’exception de la région postéro-externe ; à ce niveau, les fibres

capsulaires se plaquent contre le versant inféro-externe de l’apophyse articulaire et se soudent au périoste

suivant une surface triangulaire à sommet inférieur. Très mince antérieurement, la capsule se renforce

latéralement et atteint son maximum d’épaisseur en arrière. Elle est en outre intimement soudée au

niveau de son angle antéro-externe, aux fibres de l’aponévrose massétérine profonde supérieure, et

en dedans, aux fascicules supérieurs du ptérygoïdien latéral.

Ligaments intrinsèques.

Le ligament latéral externe , triangulaire et épais, soutient la face externe de la capsule articulaire.

Il s’insère, en haut, sur le tubercule zygomatique antérieur, en arrière de l’aponévrose profonde supé¬

rieure de la pars posterior du masseter profundus et empiète sur la face latérale de l’arcade zygomatique.

De là, ses fibres convergent en bas, en dedans et légèrement en avant, pour s’implanter sur la portion

supérieure du pilier condylien. Quelques fibres, recourbées vers l’intérieur, se terminent sur les versants

antérieur et postérieur de l’apophyse condylienne, au-dessous de l’attache capsulaire. Contrairement

à la description de Sébileau, le ligament latéral externe des Carnivores ne se subdivise jamais en une

corde et une bandelette zygomato-mandibulaires. Il s’agit toujours d’un ligament triangulaire d’un seul

tenant 2 .

Le ligament latéral interne , inconstant, double la face profonde de la capsule à laquelle il adhère

généralement. Il se réduit à une mince bandelette attachée, en haut, en bordure de l’insertion capsulaire

en bas, sur le versant interne de l’apophyse articulaire, juste au-dessous du ptérygoïdien latéral. Ce

1. Nous n’avons, chez aucun Carnivore étudié, relevé l’existence d'îlots de chondrocytes ou de nodules cartilagineux au

sein de la couche fibreuse revêtant le condyle mandibulaire (contrairement aux observations d’OliBAN (1962) chez l’Homme).

2. Dans les interventions de Chirurgie expérimentale, le praticien devra tenir compte de cette différence entre les Carni¬

vores et les Primates.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

105

ligament, mal individualisé, fait corps le plus souvent avec la capsule dont il ne représente qu’un épais¬

sissement.

Ligaments extrinsèques.

On désigne sous le nom de ligaments extrinsèques de l’articulation temporo-mandibulaire, diverses

formations fibreuses jouant un rôle mécanique accessoire, ou nul, et représentant en réalité, soit des inter¬

sections aponévrotiques, soit des raphés 1 .

Chez le Chien, nous distinguerons les formations aponévrotiques de la région interptérygoïdienne

et le raphé situé à l’union de la pars reflexa du masséter et du ptérygoïdien médial, improprement nommé

ligamentum meato-angulare.

Formations fibreuses de la région interptérygoïdienne (Fig. 34).

La reconnaissance, admise par la plupart des anatomistes, de ligaments sphéno- et ptérygo-

mandibulaires chez les Mammifères, résulte de l’interprétation discutable des formations aponévrotiques

qui délimitent la région inter-ptérygoïdienne. En effet, les Mammifères montrent deux types morpho-

FlC. 34.— Branche montante et musculature masticatrice, en vue postérieure chez un Carnivore (à gauche) et chez l'Homme (à droite).

A, nerf auriculo-tcmporal ; B, bord postérieur de la branche montante de la mandibule ; C, condyle ; c, col du condyle ;

d, disque articulaire ; E, artère carotide externe ; e, ligament latéral externe de l’articulation temporo-mandibulaire \ G,

gonion ; g, scissure de Glaser ; II, région inter-ptérygoïdienne d'Hovelacque ; i, ligament latéral interne ; L, ligament méato-

angulaire ; M, artère maxillaire interne ; m, auriculo-mandibulaire ; R, boutonnière rétro-condylienne de Juvara ; T, artère

temporale ; I, ptérygoïdien latéral ; II, ptérygoïdien médial ; III, masséter ; 1, aponévrose inter-ptérygoïdienne ou sphéno-

glaséro-maxillaire ; 2, aponévrose ptérygo-tcmporo-maxillaire.

logiques suivant que l’apophyse ptérygoïde est pourvue de deux lames (externe et interne) ou réduite

à sa seule lame interne. Les Primates se rangent dans la première catégorie, les Carnivores dans la seconde.

Chez l’Homme, Rouvière (1912), Hovelacque et Virenque (1913), Olivier (1949) et de Ribet

(1952) ont intégré les formations fibreuses de la région inter-ptérygoïdienne aux diverses lames aponévro¬

tiques qui la délimitent, niant du même coup toute autonomie aux ligaments accessoires de l’articula¬

tion temporo-mandibulaire. Les dissections effectuées sur les principaux groupes de Primates (Lémuriens,

Platyrhinicns et Catarhiniens) nous ont permis de reconnaître les trois formations tendineuses (aponé-

1. Les raphés peuvent être des muscles vestigiaux ou des faisceaux musculaires ayant subi une régression fibreuse (ex. :

ligament stylo-mandibulaire do l’Homme).

Source : MNHN, Paris

106

MARCEL GASPARD

vroses 9phéno-glaséro-maxillaire ou interptérygoldienne, ptérygo-temporo-maxillaire et lame vasculaire)

décrites chez l’Homme. Chez les Mammifères ne possédant qu’une aile ptérygoïdienne, seules existent

l’aponévrose inter-ptérygoïdienne et la lame vasculaire Nous constatons également l’absence de

ligament de Hyrtl. Corrélativement, le porus crotaphitico-buccinatorius fait défaut, les nerfs maxillaire

inférieur et temporaux pénétrant directement dans la région inter-ptérygoïdienne, au sortir du trou

ovale.

L’aponévrose inter-ptérygoïdienne, longitudinale, présente cinq bords : supéro-postérieur, supéro-

antérieur, antérieur, inferieur et postérieur.

Le bord supéro-postérieur s’attache sur la face inférieure de Palisphénoïde, en dedans du trou

ovale. Il s’engage fréquemment entre l’apophyse post-glénoïde et la bulle auditive, à proximité de la

scissure de Glaser.

Le bord supéro-antérieur décrit tout d’abord un arc concave vers le haut et l’avant, contournant

le ptérygoïdien latéral. Il se dirige ensuite horizontalement, sur le sphénoïde, entre la crête d’insertion

du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial et le trou optique, puis longe les sutures palato-frontale

et lacrymo-palatine, enfin se termine sur la tubérosité maxillaire.

Le bord antérieur, libre, se porte en dedans du malaire, obliquement vers le bas et l’arrière, reliant

le maxillaire à la face interne de la mandibule, à proximité de la dernière molaire inférieure. Il atteint

fréquemment à ce niveau le plan supérieur du mylo-hyoïdien auquel il adhère.

Le bord inférieur, fixé sur la face interne de la branche montante, rejoint vers l’arrière un point

équidistant du condyle et de l’apophyse angulaire. Il contourne le bord postérieur du mylo-hyoïdien

puis, au niveau de l’échancrure dentaire, émet une expansion falciforme qui recouvre vers l’avant le

nerf mylo-hyoïdien.

Le bord postérieur est constitué de cordons fibreux perpendiculaires au plan occlusal, tendus entre

les extrémités des bords supéro-postérieur et inférieur de l’aponévrose inter-ptérygoïdienne. Ces cordons

correspondent à l’épaississement distal de l’aponévrose sphéno-glaséro-maxillaire. Il ne nous paraît

pas possible d’admettre l’existence d’un ligament tympano-inandibulaire chez les Carnivores, les cor¬

delettes fibreuses ne représentant, en réalité, qu’un ourlet, simple renforcement de l’aponévrose délimitant

avec le condyle mandibulaire et la capsule de l’articulation temporo-mandibulaire, une boutonnière

rétro-condylienne dans laquelle s’engagent le nerf auriculo-temporal et les vaisseaux maxillaires internes

Cette boutonnière est l’homologue de la gouttière de Jüvara décrite en Anatomie humaine (Rouvière

et De Ribet). '

Dans sa région moyenne, l’aponévrose inter-ptérygoïdienne s’amincit, laissant voir par trans¬

parence le faisceau temporal qui s’insère sur la face interne de l’apophyse coronoïde. Elle s’épaissit

en avant, en haut et en arrière, notamment entre l’orifice d’entrée du canal dentaire et l’apophyse

angulaire. Le ligament sphéno-mandibulaire ne peut donc être reconnu, ce qui s’accorde avec l’absence

constante, chez les Carnivores, d’épine de Spix. L’aponévrose, par sa nature celluleuse, son amincisse¬

ment, en arrière du ptérygoïdien latéral, et ses perforations livrant passage à une branche de l’artère

maxillaire interne et au nerf ptérygoïdien interne, rappelle le fascia cribriformis. Cependant, aucune

bandelette fibreuse ne peut être identifiée à ce niveau au ligament de Civinini.

La lame vasculaire double l’aponévrose inter-ptérygoïdienne sur sa face antéro-exteme. N’ayant

jamais été considérée comme une formation extrinsèque de l’articulation temporo-mandibulaire, nous

ne la prendrons pas en considération. Sa minceur et sa constitution celluleuse l’écartent d’ailleurs

de toute analyse fonctionnelle.

En définitive, il n'existe pas, chez les Carnivores, de ligaments extrinsèques — au sens anatomique

du terme - dérivés des formations aponévrotiques inler-ptérygoïdiennes. Aucun feuillet fibreux ne peut

être identifié aux ligaments de Hyrtl ou de Civinini, pas plus qu'au ligament sphéno-mandibulaire. Quant

au prétendu « ligament » tympano-mandibulaire, il ne représente que l'épaississement du bord postérieur

de l'aponévrose inter-ptérygoïdienne (I’Hovelacque et Virenque.

D’un point de vue strictement physiologique, l’aponévrose, toile souple mais inextensible, reliant

le crâne à la mandibule, intervient accessoirement, lorsqu’elle est mise en tension, dans le mécanisme

des mâchoires, en limitant les mouvements mandibulaires de grande amplitude.

1. L’aponévrose ptérygo-temporo-maxillaire ne semble donc exister qu’en présence de l’aile externe de l’apophvs

ptérygoïde.Chez les Carnivores, la région inter-ptérygoïdienne, profonde et d’accès difficile, se réduit au défilé exigu déündt'

par le temporal, le mylo-hyoïdien, les ptérygoïdiens médial et latéral.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

107

RaPHÉ MASSÉTÉRO-PTÉRYGOÏDIEN OU LIGAMENT MÉATO-ANGULAIRE.

On a aussi donné le nom de ligament à la bandelette fibreuse tendue entre le gonion et le conduit

auditif externe. Cette formation représente, en réalité, un raphé réunissant les faisceaux postérieurs

du ptérygoïdien médial aux faisceaux angulaires et sus-angulaires de la pars reflexa massétérine. Cons¬

titué par un entrelacement de fibres tendineuses, ce raphé massétéro-ptérygoïdien joue un rôle très

important dans la mastication, en limitant et amortissant les mouvements mandibulaires de rota¬

tion axiale bi-condylienne. Il représente, par ailleurs, le lieu de convergence des fibres du masseter super-

ficialis et des faisceaux postérieurs du ptérygoïdien médial qui le sollicitent respectivement en dehors

et en dedans. Les déplacements mandibulaires pourront, par conséquent, être déviés à droite ou à gauche.

Un tel dispositif plaide donc fortement en faveur de l’existence de mouvements mandibulaires de laté¬

ralité chez les Carnivores.

3» MÉNISQUE.

Entre les surfaces articulaires temporale et mandibulaire, s’interpose un ménisque fibreux rétablis¬

sant leur concordance. Ce disque articulaire coiffe le condyle mandibulaire dont il épouse étroitement

la forme. A sa partie antéro-exteme, il s’amincit sensiblement au point de se réduire à un feuillet ténu.

Contrairement à l’opinion de LafOND, selon lequel l’angle antéro-exteme du ménisque : « n’arrive

pas jusqu’à la capsule », ce dernier nous est toujours apparu en étroite connexion avec la capsule sur

tout son pourtour. Toutefois, la liaison capsulo-méniscale n’est pas homogène. Le disque, solidement

amarré dans son angle postéro-interne, et par suite peu mobile à ce niveau, s’unit plus souplement à

la capsule dans son angle antéro-exteme, très mobile. En outre, il s’attache fermement, par l’intermé¬

diaire d’une bandelette épaissie, en dedans sur le temporal et en dehors sur le condyle mandibulaire.

Les déplacements méniscaux se trouvent donc limités dans certaines directions de l’espace. On ne

peut, dans ces conditions, assimiler le disque articulaire ni « à une pastille de réglisse glissée entre les

surfaces articulaires ou mieux à une boule de mastic coulée entre elles » (E. Olivier), ni à un corps

glissant intercalé et pincé entre la partie renflée du condyle mandibulaire et l’apophyse post-glénoïde,

chassé passivement « comme un noyau de cerise entre les doigts » (Lafond).

Le rôle du ménisque se révèle beaucoup plus complexe et subtil. N’étant pas attaché à sa péri¬

phérie aussi fermement en tous points, sa liberté varie suivant les directions. L’ancrage étant particuliè¬

rement assuré dans l’angle postéro-interne, mais beaucoup plus souple dans l’angle antéro-exteme, le

disque pourra accomplir de légers déplacements angulaires, tangentiellement au condyle. Dans le

sens transversal, les mouvements de latéralité de la tête condylienne vers l’extérieur seront freinés,

puis arrêtés par la tension de l’attache supéro-inteme renforcée. De plus, par sa forme en coin, plus

mince en dehors qu’en dedans et en avant qu’en arrière, le disque articulaire s’oppose à certains dépla¬

cements de la mandibule. D’autre part, les fascicules du ptérygoïdien latéral et du masséter profond

insérés sur le versant interne et l’angle antéro-exteme du ménisque, peuvent intervenir directement

dans la mécanique articulaire par leurs contractions conjuguées.

Nous n’avons jamais rencontré chez les Carnivores (pas plus que chez les autres Mammifères)

de ménisque perforé en son centre. Les deux cavités temporo-méniscale et ménisco-mandibulaire

nous sont toujours apparues parfaitement indépendantes, chacune d’elle possédant sa propre syno¬

viale qui tapisse la face capsulaire interne.

Enfin, le disque s’est toujours révélé exclusivement fibreux chez les Fissipèdes et Pinnipèdes ;

jamais nous n’avons pu mettre en évidence, au sein de ses épaississements, de noyaux cartilagineux

ou fibro-cartilagineux.

Dans l’ensemble des Carnivores, les variations morphologiques de l’articulation temporo-mandibulaire

sont beaucoup plus limitées que celles de la musculature masticatrice et de la denture. Comme pour ces

dernières cependant, le schéma canin que nous venons de décrire, représente un type moyen à partir

duquel on peut reconnaître diverses spécialisations correspondant à celles déjà définies d’après les

critères myologiques et odontologiques.

Chez les Félidés, les surfaces articulaires s’adaptent plus étroitement entre elles que chez les Canidés.

La fosse glénoïde forme une véritable gouttière transversale, reçoit le condyle mandibulaire et se moule

presque parfaitement contre lui. L’apophyse post-glénoïde, bien développée, s’étend plus largement

en dehors ; son bord libre, court et abrupt en dedans, s’incline en pente douce, vers l’extérieur. Le bord

antérieur de la surface articulaire supérieure, recourbé vers le bas, se renforce, par incorporation du

Source : MNHN, Paris

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CEL CASPARD

tubercule zygomatique antérieur, et se transforme en une apophyse pré-glénoïde allongée transver¬

salement, constituant à la fois une butée qui s’oppose au déplacement du condylc mandibulairc vers

l’avant et une surface de roulement supplémentaire. L’apophyse pré-glénoïde fait ainsi pendant à

l’apophyse post-glénoïde et délimite avec elle, la gouttière articulaire.

La surface articulaire temporale, plus régulière que chez les Canidés, est inscriptible sur un tronc

de cône sub-cylindrique à grande base interne et petite base externe. Les axes des deux troncs de cônes

droit et gauche, rigoureusement transversaux, admettent le même support à la fois perpendiculaire au

plan sagittal médian et parallèle au plan d’occlusion centrée. L’apophyse articulaire de la mandibule

s’identifie, par conséquent, à un cône oblique à sommet externe effilé. Sa hauteur, parallèle au plan d’oc¬

clusion et perpendiculaire au plan sagittal, s’aligne avec celle du condylc symétrique. Une telle disposition

permet à la mâchoire inférieure l’accomplissement de mouvements de rotation axiale et de translation

transversale presque parfaits. En effet, le lieu géométrique des différents points de la surface articulaire

mobile participant simultanément au roulement du condyle dans la fosse glénoïde est la découpe, sur

le cône condylien, d’une bande enroulée d’un demi-tour de dehors en dedans, de haut en bas et d’avant

en arrière. La ligne d’enroulement, plus régulière que chez les Canidés 1 s’apparente ici à une courbe

géométrique simple dont la projection orthogonale sur le plan sagittal médian décrit une spirale. En

outre, les enroulements des surfaces articulaires droite et gauche sont inverses (dextre et senestre)

ce qui s’accorde parfaitement avec le fait que les deux cônes condyliens, symétriques par rapport au

plan sagittal, tournent autour d’un même axe, normal à ce plan de symétrie.

Les Mustélidés montrent un autre type articulaire spécialisé, particulièrement bien illustré par les

Blaireaux. Les axes condyliens s’alignent transversalement. Les apophyses pré- et post-glénoïdcs

en opposition diagonale, s’enroulent autour du condylc, n’autorisant que des mouvements de rotation

ou de translation. A la différence des Félidés, les surfaces articulaires sont inscriptibles sur deux cylindres

concentriques de rayons très voisins. L’apophyse articulaire de la mandibule conserve donc une section

constante, de dehors en dedans, et peut ainsi coulisser sans gêne, transversalement, dans la gouttière

glénoïde qui épouse fidèlement sa forme. Il s’agit là d’une spécialisation très différente de celle affirmée

par les Félins.

Les Ursidés illustrent un troisième type articulaire, adapté à une modalité originale de la mastica¬

tion dans laquelle interviennent deux catégories distinctes de déplacements de la mandibule : des mou¬

vements verticaux de grande amplitude et des mouvements de latéralité réduits mais plus complexes

que chez les autres Carnivores. Les surfaces articulaires fixe et mobile ne s’opposent plus dans le sens

vertical mais suivant une direction nettement oblique, de bas en haut et d’avant en arrière. Corréla¬

tivement, la concavité de la surface temporale regarde vers l’avant, tandis que la convexité du condyle

mandibulaire devient postérieure. L’apophyse condylienne de la mandibule peut ainsi rouler dans la

fosse glenoide creusée en gouttière, les réactions condyliennes n’étant plus verticales mais dirigées

fortement vers 1 arrière et parfois même horizontalement. b

En outre, chaque condyle mandibulaire dessine une courbe prononcée ; les deux arcs condyliens

symétriques sont inscriptibles sur une ellipse à foyers antérieurs ou postérieurs. Dans le premier cas

la fosse glenoïde est convexe ; dans le second, plus fréquent, elle devient concave.

La grande diversité spécifique (et même individuelle) des inclinaisons et courbures condyliennes

traduit la variabilité de la cinématique mandibulaire chez les Ursidés. Contrairement à la majorité

des Fissipèdes, chez lesquels la fonction sectoriale s’affirme et où l’articulation temporo-mandibulaire

présente (au même titre que les dents et les muscles masticateurs) une morphologie et une architecture

hautement différenciée, les Ours accusant la fonction broyeuse ne montrent pas un type articulaire

aussi stable et parfaitement défini.

Les variations morphologiques de l’articulation temporo-mandibulaire des autres Carnivores peu¬

vent se rattacher soit au type canin, soit à l’un des trois gabarits illustrés par les Félins, les Blairem.v

et les Ours.

Les Canidés, dans leur ensemble, montrent une disposition semblable à celle décrite chez le Chien

domestique. Toutefois, les genres de petite taille ( Fennecus ) présentent un condylc plus transversal •

ceux dont la mandibule est.anglée ( Nyctereutes ), ou pourvue d’un lobe sub-angulaire d’HuxLEY

( Otocyon ), possèdent un condyle arrondi rappelant celui des Primates.

Les Hyènes offrent des caractères intermédiaires entre les Canidés et les Félidés. Comme chez les

Canidés, l’apophyse post-glénoïde sc limite à la moitié interne de l’articulation ; le toit de la fosse glé¬

noïde est plan ou faiblement concave; son bord antérieur rectiligne n’est pas renforcé par une apo-

1. En raison du modelé pins complexe du condyle chez les Canidés, la ligne d’enroulement est fortement sinueuse.

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

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physe pré-glénoïdc. Par contre, les surfaces articulaires supérieure et inférieure s’allongent transver¬

salement et s’emboîtent intimement; l’apophyse post-glénoïde augmente de hauteur; le condyle mandi-

bulaire devient presque conique. Par ces derniers caractères, les Hyènes affirment ainsi certaines tendances

rencontrées chez les Félins.

Le type décrit chez le Blaireau se retrouve chez la plupart des Mustélidés. Toutefois, Cryptoprocta

ferox combine des caractères de Mustélidés et de Félidés. Ainsi, le condyle mandibulaire, sub-cylindrique

du côté interne, prend une forme conique du côté externe. D’autre part, chez les Loutres, l’inclinaison

du pilier condylien sur l’horizontale s’accroît sensiblement ce qui rappelle le dispositif observé chez les

Ursidés et davantage encore chez les Pinnipèdes.

L’articulation temporo-mandibulaire des Viverridés s’apparente à celle des Félidés; toutefois,

le condyle de la mandibule, sub-cylindrique, se rapproche de celui des Mustélidés.

Chez les Procyonidés, la variabilité des caractères articulaires étant tout aussi importante que

celle existant au niveau des muscles et des dents, ne permet pas de définir un plan d’organisation carac¬

téristique de la Famille. Les Ailurinés se rapprochent des Ursidés, tandis que les Procyoninés présentent

des dispositions intermédiaires entre celles des Canidés et des Mustélidés.

L’articulation temporo-mandibulaire des Pinnipèdes s’apparente à celle des Carnivores terrestres

mais offre chez les Otaries quelques particularités intéressant les surfaces articulaires. La fosse

glénoïde, peu profonde et creusée en gouttière transversale, s’adapte régulièrement au condyle mandi¬

bulaire cylindrique. Il est, par contre, fréquent d’observer chez les Phoques et le Morse une discordance 1

entre les surfaces supérieure et inférieure. De plus, chez les Phocidés et les Odobénidés, le condyle de la

mandibule, très massif, varie à la fois en forme et direction. Le pilier condylien s’incline fortement

vers l’arrière, tendant même à devenir horizontal chez le Morse. Corrélativement, la surface condylienne

se déplace postérieurement. Elle s’engage dans la concavité glénoïde qui regarde franchement vers

l’avant.

II — SYMPHYSE MANDIBULAIRE.

Chez les Carnivores, les deux hémi-mandibules peuvent effectuer, au cours de la mastication, de

légers mouvements relatifs, la symphyse ne s’ossifiant généralement pas 2 . Le terme « symphyse »

ne convient d’ailleurs pas rigoureusement pour désigner cette articulation semi-mobile. Les anatomistes

distinguent, en effet, deux types de symphyses : la synostose ( synostosis ), union par de la substance

osseuse de deux os primitivement séparés, et la synchondrose ( synchondrosis ), union par du tissu fibreux

orienté, de deux surfaces osseuses recouvertes de cartilage hyalin. La symphyse mandibulaire des Car¬

nivores se montre, en réalité, beaucoup plus complexe que les synostoses et synchondroses proprement

dites. Son nom est toutefois consacré par l’usage.

Chez le Chien, chaque hémi-mandibule s’articule avec sa symétrique dans le plan sagittal médian.

Les deux surfaces articulaires, droite et gauche, grossièrement elliptiques, sont parsemées de rugosités

et de dépressions, chaque saillie de l’une correspondant à un creux de l’autre. A la partie antéro-supé¬

rieure, on distingue une petite plage lisse en forme de disque ou de croissant. La parallèle au plan d’occlu¬

sion centrée passant à ce niveau, rencontre en arrière le condyle mandibulaire.

Les génio-hyoïdiens s’immiscent à l’intérieur de la symphyse et se fixent, par l’intermédiaire de

fibres tendineuses, à la partie postéro-médiane des deux surfaces articulaires. Les génio-glosses entrent

également en rapport avec elle : le feuillet médial naissant, à proximité de l’interligne sympliysaire,

sur une ligne âpre qui occupe le bord libre du corps mandibulaire, le feuillet latéral, roulé en hélice,

s’attachant sur le bord postéro-inférieur symphysaire avant de rejoindre, vers le bas et l’arrière, l’in¬

sertion du feuillet médial.

Les muscles génio-hyoïdiens constituent ainsi un coin musculo-fibreux qui s’insinue entre les deux

surfaces symphysaires droite et gauche, véritable coussinet amortisseur conférant à l’amphiarthrose

une grande souplesse.

La symphyse est parfaitement close et entourée par une pseudo-capsule résistante dérivée du périoste

(Scapino, 1965), dont la paroi linguale comprend deux couches superficielle et profonde, la première

à fibres longitudinales, la seconde à fibres transversales. En arrière de la plage fisse, la couche profonde

émet un trousseau fibreux qui s’engage dans l’interligne articulaire et atteint la paroi inférieure de la

1. Discordance compensée par l’épaississement du ménisque.

2. La symphyse s’ossifie chez les sujets âgés, notamment les Mustélidés.

Source : MNHN, Paris

110

MARCEL GASPARD

pseudo-capsule uniquement formée de fibres transversales. Les deux plages lisses antagonistes sont reliées

par un tampon fibro-cartilagineux cunéiforme, plus épais vers le haut. Ce joint fixe constitue une rotule

véritable centre de torsion autour duquel s’effectuent les légers mouvements relatifs des deux hémi¬

mandibules. Le reste de l’interligne articulaire est occupé par des fascicules collagènes transverses,

au-dessus du pont fibro-cartilagineux, diagonaux en dessous. Ces derniers se répartissent en deux

groupes, symétriques par rapport au centre symphysaire, et s’entrecroisent irrégulièrement, formant

un matelas fibreux richement vascularisé et innervé.

La symphyse mandibulaire conserve la même architecture dans l’ensemble des Carnivores. Toute¬

fois, à la différence des Canidés, chez les Félidés et les Ursidés les surfaces s’engrènent étroitement; par

suite, toute torsion de l’hémi-mandibule autour d’un axe antéro-postérieur devient impossible, la mobilité

dans le sens transversal subsistant seule. Dans ces conditions, le tampon fibro-cartilagineux disparaît

totalement. Chez les Félidés et les Cryptoproctinés, l’emboîtement très intime des deux surfaces articu¬

laires se fait par l’intermédiaire de lamelles papyracées, alignées longitudinalement, la ligne de suture

décrivant un parcours sinueux compliqué. Chez les Ursidés et les Ailurinés, l’emboîtement est réalisé par

des tubercules et épines osseux plus fortement en relief que chez les Canidés.

Chez les Hyénidés, les Viverridés et les Procyoninés, la symphyse ressemble à celle des Canidés, le

tampon fibro-cartilagineux étant cependant plus réduit.

Chez les Mustélidés, notamment les Mélinés, les deux surfaces articulaires sont fréquemment soudées

en plusieurs points chez l’adulte, plus ou moins synostosées chez les sujets âgés. Au contraire, chez

les Otariidés et les Phocidés, la laxité symphysaire devient importante ; les reliefs des surfaces articulaires

s’émoussent et peuvent même s’effacer. Chez le Morse, les deux hémi-mandibules se soudent intimement

Source : MNHN, Paris

DEUXIÈME PARTIE

ANATOMIE FONCTIONNELLE

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

113

I — PRINCIPES GÉNÉRAUX DE L’ANALYSE BIO-MÉCANIQUE.

Les mots « Bio-mécanique » et « Bio-mathématique » évoquent encore, pour beaucoup de natura¬

listes, de longues démonstrations où les faits biologiques se dépouillent de leur contenu à mesure qu’ils

se réduisent à l’austère nudité des symboles. Tout en reconnaissant que l’observation et l’expérimen¬

tation demeurent à la base des recherches biologiques, nous sommes néanmoins convaincu que les

analyses mathématiques et mécaniques guident le chercheur dans le dédale des faits et lui permettent

de pousser plus loin l’exploitation des résultats.

Deux méthodes différentes ont été suivies, jusqu’à présent, en Anatomie fonctionnelle. La plupart

des auteurs, notamment dans les études relatives à l’appareil locomoteur, traitent conjointement,

d’une manière d’ailleurs assez traditionnelle, les problèmes de Cinématique et de Dynamique. Marques-

Fereira et Govaerts procèdent encore ainsi dans leurs travaux les plus récents. D’autres, moins

nombreux, envisagent toujours séparément les questions de Cinématique et de Dynamique. A l’instar

des physiologistes, ils distinguent le travail musculaire effectué en régime isotonique de celui accompli

en régime isométrique. Par conséquent, s’ils emploient les mêmes méthodes que les chercheurs précé¬

dents, en ce qui concerne le travail statique, il n’en va plus de même pour le travail dynamique. Nous

partagerons cette seconde façon de voir, en appliquant à l’appareil masticateur des Carnivores les métho¬

des d’analyse préconisées actuellement par Posselt, Carlsôo, Kawamura, Fujimoto, Piffault

et Duhamel.

Dans cette deuxième partie de notre exposé, nous classerons tout d’abord les mouvements mandi-

bulaires propres à la mastication. Nous entreprendrons ainsi une étude de Cinématique pure, dans

laquelle nous déterminerons les propriétés du mouvement en soi, indépendamment de ses causes. Les

déplacements mandibulaires ne seront donc point déduits de telle ou telle disposition anatomique, mais

simplement décrits, sans référence directe aux forces musculaires qui les engendrent. Les faits exposés

constitueront, par conséquent, une second esérie d’observations réalisées à partir de techniques spéciales,

inspirées de celles de la Dentisterie ou de la Prothèse.

Nous étudierons ensuite l’état d’équilibre de la mandibule, afin de déterminer les conditions dans

lesquelles les effets des forces qui sollicitent la mâchoire inférieure — actions musculaires, réactions

articulaires et résistances alimentaires — s’annulent.

Ayant envisagé les problèmes sous l’angle de la Cinématique et de la Statique, nous aborderons

ceux posés par la préparation du bol alimentaire. En effet, la musculature masticatrice développe des

contraintes supérieures à la charge de rupture des corps intercalés entre les arcades dentaires. L’étude

de la mastication implique donc, non seulement l’analyse de l’équilibre de la mandibule et de ses mou¬

vements libres, mais également celle des mouvements gênés. Dans ce cas, la résistance s’opposant aux

déplacements de la mâchoire inférieure est vaincue : le corps alimentaire se déforme ou se rompt.

Ce n’est qu’après avoir envisagé ces trois points, que nous pourrons aborder le sujet sous l’angle

de la Dynamique. A ce moment, et à ce moment seulement, nous reviendrons aux dispositions anato¬

miques, en essayant de rapporter les effets mécaniques (mouvements mandibulaires, état de repos à

l’équilibre et déformations des corps alimentaires) à leurs causes : les forces musculaires.

En résumé, l’étude bio-mécanique de l’appareil masticateur des Carnivores soulève trois problèmes

fondamentaux que nous envisagerons successivement :

I. — Quels mouvements la mandibule exécute-t-elle au cours de la mastication?

IL — Quelles sont les conditions d’équilibre de la mandibule lorsqu’un corps fortement comprimé

entre les mâchoires interdit leur rapprochement?

III. — Quels types de déformations et de contraintes les aliments subissent-ils au cours de la

mastication avant d’être déglutis?

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Source : MNHN, Paris

114

MARCEL GASPARD

Nous nous sommes efforcé de donner aux démonstrations toute la généralité possible, afin que le

cadre théorique dans lequel s’insérera toute application ultérieure (de Dentisterie ou de Morphologie

expérimentales, par exemple) apparaisse clairement. C’est pourquoi nous avons largement utilisé le

calcul vectoriel. L’emploi des vecteurs simplifie bien des exposés pour lesquels une Mécanique fondée

uniquement sur le principe des leviers, développerait un appareil de démonstrations beaucoup plus

lourd. Nous ne rappellerons que brièvement les notions et théorèmes fondamentaux utilisés dans nos

démonstrations l .

II — ANALYSE CINÉMATIQUE.

Description des mouvements mandibulaires.

Cuvier affirma que les Carnivores ne peuvent accomplir qu’un seul mouvement mandibulaire :

le mouvement vertical de fermeture et d’ouverture de la gueule. Corrélativement, il admit l’existence

de rapports étroits entre les propriétés des mouvements de mastication, la composition des régimes

alimentaires et la morphologie des dents et des articulations temporo-mandibulaires. A cet égard, il

écrit dans ses Recherches sur les ossements fossiles : « La forme de la dent entraîne la forme du

condyle... tout comme l’équation d’une courbe entraîne toute ses propriétés. »

La plupart des anatomistes et physiologistes acceptèrent cette interprétation, y compris ceux qui

consacrèrent le principal de leurs travaux à l’Odontologie; ainsi, Friant (1953) et Ackermann (1953)

adhérèrent sans réserve à la conception de Cuvier. Parmi les nombreux auteurs qui décrivirent l’appa¬

reil masticateur des Carnivores, Lafond (1928), Becht (1953) et Scapino (1965) semblent les seuls à avoir

exprimé des idées recoupant les nôtres, en soupçonnant la complexité des mouvements mandibulaires.

Admettre que la mandibule ne peut effectuer, chez les Carnivores, que des mouvements de rota¬

tion axiale bi-condylienne, c’est-à-dire tourner autour de la génératrice transversale joignant les

centres des deux diarthroses temporo-mandibulaires, revient évidemment à affirmer que ces arti¬

culations fonctionnent à la manière des gonds d’une porte, la mandibule étant bloquée d’une part

d’avant en arrière et réciproquement, d'autre part, de dehors en dedans et vice-versa.

Nous pensons au contraire que la mandibule peut accomplir, au cours de la mastication, deux

catégories de mouvements élémentaires : des mouvements de rotation de grande envergure, autour

de l’axe bi-condylien, et des mouvements de translation de faible amplitude, parallèlement à cet

axe. Par surcroît, la lacération implique la combinaison de ces deux sortes de mouvements simples et

s’assortit, par conséquent, de trajectoires condyliennes et dentaires hélicoïdales. La fragmentation

des aliments interposés entre les arcades dentaires nécessite une mastication unilatérale et l’accomplis¬

sement de mouvements mandibulaires de latéralité. Nous estimons même que seuls les Carnivores

sont capables d’exécuter des mouvements ectaux et entaux presque purs, et que tous les autres Mammi¬

fères ne peuvent, à l’encontre de l’opinion communément admise, en faire autant. Les Ruminants eux-

mêmes paraissent inaptes à mouvoir aussi parfaitement leur mandibule dans le sens transversal; les

prétendus mouvements de latéralité de ces Artiodactyles ne semblent, en réalité, que des déplacements

diagonaux ou des excursions curvilignes excentrées admettant deux centres instantanés de rotation

extra-articulaires, droit et gauche, situés très nettement au-dessus des centres géométriques des deux

diarthroses temporo-mandibulaires. Ce qui caractérise la cinématique mandibulaire des Carnivores

n’est point tant que ces prédateurs ne puissent accomplir uniquement des mouvements verticaux, mais

plutôt qu’il leur est interdit de mouvoir la mâchoire inférieure d’avant en arrière et réciproquement

contrairement à la plupart des autres Mammifères.

L’examen attentif de la mastication chez les Carnivores familiers, ou hôtes de nos ménageries, suffit

à montrer les faiblesses de la conception de la rotation pure. Ainsi, les Canidés tels le Loup, le Chien

le Dhole... parviennent à briser les os longs après avoir introduit assez profondément dans leur gueule

l’une des épiphyses de ceux-ci ; à cet effet, ils appuient le plus souvent l’extrémité opposée sur le sol, en

la maintenant à l’aide des pattes antérieures, et rompent la diaphyse par torsion ou par flexion. Or

on relève constamment deux faits fort intéressants au cours de cette opération : la mandibule se déporte

très nettement du côté travaillant, avant que les muscles masticateurs ne se contractent énergiquement;

d’autre part, afin d’éviter que l’os, en équilibre instable, ne tombe de la gueule, le prédateur effectue

1. Ces problèmes de Myologie et d’Arthrologie fonctionnelles ont fait l’objet d’une étude d’ensemble (Gaspard, 1968,

in P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, tome XVI).

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

115

une série de mouvements mandibulaires saccadés, dirigés vers la droite ou la gauche, afin d’assurer sa

prise.^Commcnt y parviendrait-il s’il ne pouvait déplacer sa mâchoire inférieure ectalement ou entale-

Le Chat et les grands Félins se prêtent également à une autre observation fort instructive. En

présence d’un aliment à la fois tendre et volumineux, un quartier de viande désossée par exemple, ils

en saisissent une petite portion avec leurs incisives, puis tentent de l’arracher en déplaçant la tête d’un

mouvement lent et régulier ou en effectuant une série de mouvements de va-et-vient assez brusques;

ils s’aident en cela de leurs pattes antérieures qui, toutes griffes sorties, maintiennent fermement l’ali¬

ment sur le sol. Dès qu’un fragment a été prélevé, il est immédiatement porté par la langue entre les

carnassières, à droite ou à gauche ; à ce moment, la mandibule se déplace rapidement du côté où la

lacération va se produire. Il arrive aussi que le Félin procède autrement : inclinant latéralement la

tête, il attaque directement le quartier de viande avec ses carnassières, puis le cisaille laborieusement;

si 1 on se place alors bien en face de lui, on ne manque pas de voir que la mâchoire inférieure décrit

une série de boucles en forme de huit ; il ne s’agit donc nullement de simples mouvements d’abaisse¬

ment ou d’élévation.

On peut encore vérifier assez facilement l’existence de mouvements mandibulaires transversaux,

chez les Canidés et les Hyénidés, en leur offrant un aliment fibreux ou élastique, de la viande coriace

ou des viscères par exemple. L’animal se livre alors à une véritable gymnastique et accomplit des mou¬

vements mandibulaires comportant toujours une composante latérale ; en outre, à maintes reprises, la

mâchoire inférieure marque un temps d’arrêt puis, brusquement, exécute une série de déplacements

saccadés orientés franchement dans le sens transversal.

Enfin, si l’on s’adresse à des Ursidés et Procyonidés, l’Ours brun et le Coati notamment, on constate

à quel point les mouvements de mastication deviennent complexes et variés chez certains Fissipèdes ;

fis évoquent un peu, chez ces espèces omnivores, la circumduction mandibulaire des Primates ou des

Suidés.

Bien sûr, de telles observations restent très superficielles et approximatives. Quoiqu’elles ne per¬

mettent pas de dégager les caractères essentiels de la cinématique mandibulaire chez les Carnivores,

elles suffisent néanmoins à montrer ce qu’il y a de schématique et d’artificiel dans la conception de la

rotation pure. Elles appellent de ce fait une analyse minutieuse de l’occlusion et de l’articulé dentaire,

telle qu’on la pratique en Chirurgie dentaire.

Les résultats obtenus à partir de méthodes différentes (téléradiographie, prise d’empreintes et

coulée de modèles en plâtre d’albâtre, enregistrements graphiques, cinématographie, mordus et

cires d’articulé) forment un ensemble cohérent démontrant : d’une part, l’existence des mouvements

de latéralité; d’autre part, la nature hélicoïde de la cinématique mandibulaire. Un premier groupe

d observations concerne les déplacements orthaux, un second groupe se rapporte aux mouvements

ectaux et entaux.

Les progrès réalisés depuis une trentaine d’années en Prothèse dentaire. Parodontologie, Orthodontie

et Chirurgie maxillo-faciale sont dus, en grande partie, aux perfectionnements des techniques d’enre¬

gistrement des mouvements mandibulaires humains. Ces préoccupations, d’ordre purement pratique,

amenèrent les chirurgiens-dentistes à analyser minutieusement l’occlusion et l’articulé dentaires. Parmi

les nombreuses techniques mises au point par les praticiens de Prothèse adjointe totale — dont la

contribution a été capitale dans ce domaine — nous retiendrons : l’enregistrement graphique sur pla¬

ques enfumées (Bennet, 1908 ; Gysi, 1920-1921 ; Ackermann, 1953 ; Saizar, 1963) ; l’enregistrement

à l’aide des leviers articulés et des tambours de Marey (méthode largement utilisée en U.R.S.S. et

perfectionnée par Roubinov, 1965) ; la cinématographie ; la radiologie (téléradiographie, tomographie,

stéréographic...) ; la cinéfluorographic avec amplification de brillance ; enfin, la méthode prothétique

classique, avec ses trois temps sans cesse perfectionnés (en particulier par Devin, 1955 à 1965) : prises

d empreintes, coulées de modèles et montage en articulateur.

Ces patientes recherches aboutirent à une classification très claire et à la détermination des prin¬

cipales caractéristiques des mouvements mandibulaires volontaires chez l’Homme : abaissement-élé¬

vation ; propulsion-rétropulsion ; rétraction-protraction ; diductions centripète et centrifuge.

De leur côté, les parodontologistes s’appliquèrent à enregistrer les mouvements mandibulaires

automatiques et réflexes en faisant appel à la stroboscopic et à la télémétrie. Les meilleurs résultats

““ te “ us dans ce domaine sont incontestablement ceux de Kurth (1951), Jankelson (1953), Gillings

(1964) et surtout Graf (1962, 1965) dont les travaux sont un modèle de précision et de rigueur.

Enfin, quelques chercheurs (Anthony, 1935 ; Stein, 1938 ; Périer, 1945 ; Ackermann, 1955 ;

Gaspard, 1965) abordèrent l’étude des mouvements mandibulaires par une voie indirecte : au lieu

Source : MNHN, Paris

116

MARCEL GASPARD

d’enregistrer les déplacements de la mâchoire inférieure au cours de la mastication, ils tirèrent parti

de ces enregistrements naturels que représentent les stries et facettes d’usure dentaire, dont ils pré¬

cisèrent la répartition et l’ordre d’apparition. Cette méthode bénéficia largement des travaux des

dentistes sur le meulage sélectif.

Rien de tel n’a été entrepris chez les Mammifères jusqu’à ce jour quoique les zoologistes ne sous-esti¬

ment point l’importance de ces problèmes; ainsi, Anthony insista à maintes reprises sur l’intérêt de

l’abrasion dentaire sans toutefois analyser le processus d’usure coronaire dans le détail.

Nous nous sommes appliqué à adapter quelques-unes des techniques ci-dessus à l’étude de la

mastication des Carnivores. Plusieurs d’entre elles, notamment la télémétrie et l’enregistrement sur

plaques enfumées, sont peu adaptées à l’analyse des mouvements mandibulaircs chez des Mammifères

aussi peu dociles que les Carnivores. Nous sommes donc loin d’avoir épuisé toutes les possibilités; de pré¬

cieux résultats sont certainement à attendre de la stroboscopie et de cinéfluorographie avec amplifi¬

cation de brillance. Dans ce qui suit, nous ne décrirons évidemment pas dans le détail les méthodes

desquelles dérivent directement les procédés que nous avons mis en œuvre ; nous préciserons cepen¬

dant toujours les modifications ou les adaptations que nous avons introduites.

Indépendamment des adaptations d’ordre matériel ou expérimental, l’interprétation des résultats

soulève des problèmes bio-mathématiques et bio-mécaniques. Tous les mouvements mandibulaires sont

rapportés au même système de référence : le trièdre tri-rectangle d’intersection du plan sagittal médian

et des plans transversal et horizontal passant par les deux centres condyliens (voir Introduction).

L’interprétation des enregistrements repose sur une règle fondamentale de la Cinématique : les positions

de trois points non alignés d’un sohde indéformable étant définies, la position de ce solide est elle-même

déterminée. La mandibule est formée de points liés les uns aux autres. Cette liaison statique entre les

divers points mandibulaires entraîne une liaison cinématique entre les trajectoires et les lois de mouve¬

ment de ces divers points. Lorsque la mandibule tourne autour de l’axe bi-condylien, tous les points

mandibulaires décrivent des trajectoires circulaires et c’est parce que la mâchoire inférieure ne se

déforme pas au cours de ce mouvement qu’il est impossible que l’un quelconque de ses points décrive

une trajectoire différente d’un cercle (en projection orthogonale sur le plan sagittal médian). Si deux

points mandibulaires A et B viennent se placer en « et P (évidemment tels que a(J = AB), la mandibule

n’a pas de position déterminée puisqu’elle peut envore pivoter autour de l’axe AB. Mais si un troisième

point mandibulaire C, non situé sur AB, se place en y (évidemment tel que ay = AC et [3y = BC), la

position de la mandibule se trouve alors déterminée. Autrement dit, si l’on connaît les positions de

trois points non alignés, on connaît la position de la mandibule ; cela est vrai à tout instant du mouve¬

ment. Nous choisirons, de préférence, des points dentaires ou osseux faciles à repérer : gonion, sommets

cuspidiens, foramina apicaux etc., sans nous imposer trois repères constants au départ ; le choix sera

uniquement dicté par les conditions d’expérience. Encore faut-il remarquer que les mouvements des

trois points choisis ne peuvent être absolument quelconques. Si le point A (la pointe de la canine infé¬

rieure droite, par exemple) décrit une trajectoire Aa, celle B[3 du point B (le gonion gauche, par exemple)

n’est plus entièrement arbitraire puisque la distance AB doit rester constante ; quant à la trajectoire

Cy du point C (le gonion droit, par exemple), elle sera encore moins arbitraire car les distances AC et

BC doivent demeurer toutes deux constantes. Une fois ces trois trajectoires fixées, celle de tout autre

point * de la mandibule est entièrement déterminée ; x est fatalement entraîné par les trois points A

B et C, dans un mouvement où il n’a plus aucune liberté, les distances Ax, Bx et Cx étant des invariants.

Conformément aux données de la Mécanique rationnelle, la mandibule est dite « animée d’un mou¬

vement de translation », si dans son déplacement les deux vecteurs admettant pour origine commune

l’un des trois points de repère arbitrairement choisis et pour extrémités chacun des deux autres points,

restent équipollents à eux-mêmes. La mandibule est dite « animée d’un mouvement de rotation »

lorsque deux de ses points demeurent fixes L Enfin, la mandibule est dite « animée d’un mouvement

hélicoïdal » lorsque son déplacement résulte d’une rotation autour d’un axe, combinée à une translation

parallèle à cet axe.

A l’inverse de la mandibule humaine, celle des Carnivores n’est pas rigoureusement identifiable

à un solide invariable; elle peut, en effet, sc déformer sous l’action de forces dirigées transversalement;

les deux hémi-mandibules se rapprochent ou s’éloignent alors l’une de l’autre, à la faveur de la laxité

symphysaire ; l’importance de ces faits apparaîtra au cours de l’analyse dynamique.

1. Dans ce cas, tous les points situés sur la droite joignant les deux points fixes A et B sont également fixes ; de plus, tout

point mandibulaire x non situé sur l’axe AB décrit un arc de cercle puisque les distances séparant * de A et B devant demeu¬

rer constantes, * se trouve à la fois sur deux sphères centrées sur A et B, c est-à-dire sur le cercle d’axe AB, intersection

de ces deux sphères.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE

LA MUSCULATURE MASTICATRICE

117

L’occlusion est représentée par toute relation de contact entre les deux arcades dentaires anta¬

gonistes. Il existe donc une infinité d’occlusions parmi lesquelles trois prennent un intérêt dominant

chez les Carnivores : l’occlusion centrée, l’occlusion excentrée avec contacts simultanés au niveau

des carnassières et au niveau des canines, enfin l’occlusion excentrée avec verrouillage canin.

Nous avons appliqué aux Carnivores des méthodes dérivées de celles de la Dentisterie. L’occlusion

a été analysée soit directement, à partir de radiographies ou de moulages en plâtre tirés d’empreintes

aux alginates ; soit indirectement, par l’intermédiaire d’occlusogrammes, c’est-à-dire après enregistre¬

ment des rapports inter-dentaires obtenu en faisant mordre l’animal sur une cire spéciale dans des condi¬

tions déterminées. Il faut opérer sur des animaux anesthésiés ou sur des cadavres frais ; il est en

outre possible d’obtenir des renseignements complémentaires à partir des pièces squelettiques. Nous

avons réalisé des « mordus » sur cire suivant la technique classique. Les occlusogrammes ont été

examinés ensuite par transillumination. Nous avons, en outre, utilisé deux procédés originaux (étran¬

gers à la Prothèse dentaire). Après avoir coulé les occlusogrammes dans du plâtre à modeler, nous

avons examiné, sur coupes transversales, les déformations subies par la cire. Nous avons aussi employé

des cires radio-opaques 1 ; dans ce cas, la transillumination a été remplacée par la prise d’un film métallo-

graphique suivant la méthode téléradiographique habituelle. Cela nous a permis d’analyser les défor¬

mations subies par la cire chez les Carnivores dont les dents jugales sont pourvues de cuspides arrondies

(Ursidés, Ailurinés), qui broient leurs aliments plutôt qu’ils ne les déchiquètent. La prise d’un cliché

radiographique fait ressortir les zones de compression ; en effet, aux endroits où la cire se lamine ou se

comprime, l’opacité aux rayons X décroît, ce qui se traduit par une plus forte irradiation de l’émulsion

sensible, c’est-à-dire un noircissement plus intense (les images obtenues par radiographie et transillumi¬

nation sont en quelque sorte contraires, puisque ce qui est clair sur les unes est foncé sur les autres et

réciproquement).

Nous avons pu, en conjuguant ces divers procédés, analyser les connexions interdentaires. Les

résultats sont présentés à l'aide de diagrammes sur lesquels sont portés des chiffres correspondant aux

points dentaires les plus caractéristiques ; ces schémas donnent les rapports fonctionnels qui s’établis¬

sent, en état d’occlusion centrée, entre les arcades antagonistes. Chaque point supérieur coïncide avec

le point inférieur portant le même numéro d’ordre. Ils sont complétés par des épures superposées,

déduites des cires d’occlusion et des moulages donnant les projections orthogonales des deux arcades

antagonistes. Nous donnons, à titre d’exemples, deux séries de documents relatifs aux Canidés et aux

Félidés. Des résultats analogues ont été obtenus chez les différents types de Carnivores (Fig. 35 et 36).

Occlusion centrée.

L’occlusion centrée correspond au maximum de points et de surfaces de contact entre les arcades

dentaires antagonistes. Cette définition vaut pour l’ensemble des Mammifères. Nous prendrons comme

type de description les Canidés. La mandibule se trouve parfaitement centrée : les deux condyles mandi-

bulaires sont symétriques par rapport au plan sagittal médian; l’espace inter-incisif inférieur et la

symphyse se placent rigoureusement dans ce plan. Le blocage de la mandibule est assuré dans les

deux sens de chaque direction de l’espace (longitudinale, transversale et verticale).

Dans le sens postéro-antérieur, la mandibule est immobilisée et maintenue en place par le léger

chevauchement de l’arc incisif supérieur qui circonscrit l’arc inférieur (rapport de type stégodonte,

différent des types labidodonte et psalidodonte) ; par la butée des canines inférieures contre les

troisièmes incisives supérieures (pinces) ; par l’engrènement parfait des cuspides des mâchelières ; par

la butée de M s contre l’angle disto-palatin de M 2 .

Dans le sens antéro-postérieur, la mâchoire est immobilisée par les articulations temporo-mandi-

bulaires, au niveau desquelles le versant postéro-interne du condyle de la mandibule s’applique contre

l’apophyse post-glénoïde ; par l’engrènement des mâchelières et, accessoirement, par la butée du pro-

toconide de P, contre le protocône de la carnassières supérieure. Le blocage n’est jamais assuré par les

canines, entre lesquelles existe un espace étroit (deux à trois dixièmes de millimètre chez le Chien)

mais constant.

Transversalement, vers la droite et vers la gauche, le blocage mandibulaire résulte principalement

de l’application du versant vestibulaire de la carnassière inférieure contre la face palatine de la carnas-

1. Ces cires soin préparées cxlcmporanément à partir de cire de Prothèse, maintenue légèrement au-dessus de son point

de fusion, mélangée à l’agitateur pendant une demi-lieurc avec des charges pulvérulentes radio-opaques ou, mieux, avec du

lipiodol.

Source : MNHN, Paris

118

MARCEL GASPARD

sière supérieure, d’une part, les facettes cuspidienncs internes du paracônc et du métacônc de la pre¬

mière molaire supérieure, d’autre part ; accessoirement, par l’application du versant vestihulaire de

la seconde molaire inférieure contre les facettes cuspidienncs internes du métacône de la première et

du paracône de la seconde molaire supérieure ; dans une moindre mesure enfin, par l’application du

versant distal du bord libre de la troisième incisive inférieure contre la face mésio-palatine de la troi¬

sième incisive supérieure.

Verticalement, la mandibule est maintenue en occlusion par la contraction légère des muscles masti¬

cateurs, en régime isométrique. Elle est bloquée vers le haut par les articulations temporo-mandibu-

laires, les surfaces articulaires temporales s’opposant à l’ascension des condyles ; par les surfaces

triturantes des dents jugales, le talonide de la carnassière inférieure s’engrenant avec le protocône

l’hypocône et le métaconule de M 1 , tandis que M 2 et M a viennent buter contre M 2 . Au niveau des dents

labiales, l’arc incisif supérieur interdit tout dépassement dans le sens vertical, non seulement aux

incisives inférieures mais aussi à la canine inférieure qui s’articule, par son bord médial, avec l’arête

distale de la troisième incisive supérieure.

La détermination des rapports d’occlusion centrée amène des remarques d’ordre fonctionnel

d’un grand intérêt pour les expérimentateurs. Il n’existe, chez le Chien, aucune possibilité de rétraction

aucun mouvement vers l’arrière comparable à ce que Saizar a décrit chez l’Homme sous le nom de

mouvement rétrusif, ni, par conséquent, de protraction ou protrusion. Il n’existe pas non plus

de propulsion ou de rétropulsion. Cela signifie que, non seulement la mandibule ne peut

accomplir de déplacements en avant de la position d’occlusion centrée au cours de la masti¬

cation (lorsque les muscles masticateurs travaillent en combinant les contractions de types isomé¬

trique et isotonique), mais ne peut non plus se porter vers l’arrière à partir de cette même position

d’occlusion. Par conséquent, chez le Chien, contrairement à ce que l’on observe chez l’Homme (et la

plupart des Simiens), l’occlusion centrée correspond à la fois à la position la plus postérieure et la

plus haute des condyles mandibulaires dans les glènes temporales. En somme, l’occlusion rétrusive

terminale forcée et l’occlusion centrée coïncident toutes deux en relation centrée des mâchoires.

Au cours de la déglutition, la mandibule se solidarise au massif facial par suite de la contraction

isométrique des muscles masticateurs (ce qui permet aux sus-hyoïdiens d’élever l’hyoïde et, par suite

les cartilages laryngés); à ce moment, les arcades dentaires se trouvent en état d’occlusion centrée’

Par conséquent, l’occlusion <c habituelle » des parodontologistcs et l’occlusion centrée coïncident

également.

Ces deux faits sont fort importants à considérer en Dentisterie expérimentale car ils limitent la

portée des extrapolations du Chien de laboratoire à l’Homme.

Ce n’est que chez les Chiens âgés, à denture fortement abraséc, qu’une légère excursion postéro-

antérieure, et vice-versa, devient possible, tandis que chez l’Homme, quel que soit le degré d’usure des

cuspides, la rétraction est toujours permise et l’occlusion centrée (réalisée lors de la déglutition!

diffère de l’occlusion habituelle. b ‘

Occlusions excentrées et articulé dentaire.

Transversalement, à partir de la position d’occlusion centrée, de petits déplacements peuvent

se réaliser sans abolition des contacts inter-dentaires. Leur amplitude est de un à trois dixièmes de mill'-

mètre au niveau des canines (les crocs peuvent alors entrer en contact) et de un à deux millimètres au

niveau des dents jugales. On peut être surpris de trouver un plus grand débattement au niveau des

molaires que des canines; nous verrons, par la suite, que cela résulte du jeu relatif des deux hémi¬

mandibules à la faveur de la laxité symphysaire.

Dès que l’ouverture buccale s’amorce, les dents se désengrènent ; c’est ce qui se produit lors du

bâillement ou chaque fois que l’animal s’apprête à mordre. Il s’agit d’un mouvement simple, de grande

amplitude, au cours duquel les dents perdent tous contacts. A l’ouverture succède la fermeture • deux

éventualités sont alors possibles : ou bien la mandibule retourne à la position initiale en parcourant

exactement le trajet inverse du chemin d’ouverture ; ou bien, elle se porte légèrement soit à droite soit

à gauche, au fur et à mesure qu’elle s’élève. Dans le premier cas, les dents inférieures n’entrent en

contact avec leurs antagonistes qu’au terme du mouvement, lorsque s’établit l’occlusion centrée

L’élévation mandibulaire ne s’accompagne d’aucun frottement interdentairc. Par contre, dans là

seconde éventualité, des frottements se produisent, d’un seul côté, entre des points dentaires bien déter¬

minés, situés du côté vers lequel la mandibule dévie. De l’autre côté, les dents restent distantes les unes

des autres, du début à la fin de l’élévation. Ce mouvement dissymétrique, de nature hélicoïdale se

décompose alors en deux mouvements élémentaires : une rotation autour de l’axe bi-condylien et une

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

119

translation admettant pour génératrice Taxe bi-condylien lui-même. Corrélativement, les divers points

du condyle mandibulaire ne décrivent plus des arcs de cercles concentriques à l’axe de rotation, mais

des hélices enroulées autour d’un cylindre axé sur la génératrice joignant les deux centres condyliens

droit et gauche. Les dents inférieures engendrent également des hélices en entrant progressivement en

rapport avec leurs antagonistes. Trois étapes sont particulièrement intéressantes à considérer au cours

de ce déplacement orthal :

— l’occlusion excentrée avec contact entre les deux carnassières antagonistes situées du côté

travaillant ;

— l’occlusion excentrée avec contact entre les deux carnassières et verrouillage canin ;

— l’occlusion excentrée avec contact au niveau des carnassières et double verrouillage antérieur,

canin et incisif (entre les troisièmes incisives situées du côté travaillant).

Il convient enfin de bien remarquer que, du côté balançant, Finocclusion demeure constante.

L'établissement de tels contacts uni-latéraux témoigne fortement en faveur de l'existence de mouvements

mandibulaires de latéralité et infirme la conception de la rotation pure.

Fig. 35. — Série de coupes frontales obtenues à partir d’un mordu sur cire (Chien).

Côté travaillant, à droite ; côté balançant, à gauche. Occlusion excentrée avec verrouillage canin. La cire, primitivement

en forme de demi-cylindre, a été incluse dans du plâtre de Paris. L’asymétrie des deux moitiés droite et gauche, notamment

au niveau des carnassières et des canines, montre nettement la simultanéité, au cours de la mastication, du mouvement de

rotation axiale bicondylicnnc et du mouvement de translation rectiligne transversale. La cire n’est cisaillée, en effet, que

d’un seul côté. En outre, sauf à l'aplomb des troisièmes monophysaires inférieures, elle perd son dessin circulaire d’origine

par suite des tensions transversales développées en même temps que les tensions verticales, lors du rapprochement des

mâchoires.

1, M ! /\f, ; 2, protocône do M 2 /hypoconide de M 2 ; 3, métaconule et hypocônc de M* /hypoconide et entoconide de M, ;

4, protoconule et protocône de M 1 /hypoconide et entoconide de M, ; 5, espace interproximal P 4 -M ! /métaconide de M, ;

6, cingulum de P 1 /proloconide do M,; 7, mstastyle de P*/protoconide do M,; 8, paracône de P 1 /protoconide de M,;

9, protocône de P l /paraconido de M,; 10, espace interproximal P 3 -P 4 /paraconidcdeP 4 ; 11,métacônedeP 3 /paraconidedeP 4 ;

12, protocôno do P 3 /paraconide de P 4 ; 13, espace interproximal P 2 -P 3 /protoconide de P 3 ; 14, espace intcrproximal

P'-P 2 /protoconide do P 2 ; 15,C-P*/P,; 16, canine supérieure: 17, espace inter-canin; 18, espace inter-canin; 19, canine infé¬

rieure; 20, I 3 /C inférieure; 21, P/C iuférieuro-I 3 ; 22, P/I 3 ; 23, 24, 25, 26 et 27, P-P-I»/I 3 -I 2 -I, ; 28, P-P/Ij-Ij-Ij.

Source : MNHN, Paris

120

MARCEL GASPARD

On retrouve, dans leurs grandes lignes, chez la majorité des Fissipèdes, les mêmes rapports d’occlu¬

sion que chez le Chien. Les différences résultent des modifications de la hauteur d’engrenure, des varia¬

tions de la morphologie des faces occlusales, et du nombre des dents jugales (les figures 35 et 36 récapi¬

tulent les diverses positions particulières). Par suite de la régression dentaire importante présentée par

les Pinnipèdes, l’occlusion et l’articulé posent des problèmes spéciaux qui seront analysés plus loin.

En résumé, chez les Fissipèdes, la mandibule peut entretenir, par l’intermédiaire des dents, trois

types de rapports avec la mâchoire supérieure :

— une relation centrée, unique, correspondant à l’état d’occlusion centrée ;

— une infinité de relations excentrées correspondant à l’établissement de contacts inter-dentaires

du côté droit et à l’écartement des hémi-arcades gauches ;

— une infinité de relations excentrées à gauche, symétriques des précédentes par rapport au plan

sagittal médian. 1

Fig. 36. Rapports interdentaires au cours de la mastication (chez le Loup).

P*-M , -M 2 et M l -M 2 -M, , dents jugales travaillantes.

I, alignement des biseaux des lamelles des carnassières supérieure et inférieure à l’instant où le si

de la carnassière inférieure entre en contact avec le paracônc de M 1 . II, glissement du versant ve

de Ia^carnassierc inferieure contre le versant palatin de la lamelle de la carnassière supérieure.

En même temps qu’elle s’élève, l’hémi-mandibule travaillante se déplace enlalemcnt : P 4 , M 1 et M 2

(carnassière), première et seconde molaire supérieures ; M„ M 2 et M a , première (carnassière), deuxièmi

inférieures ; c, cingulum.

aminet du protoconide

stibulaire du trigonide

111, rapports en état

: quatrième prémolaire

c et troisième molaires

Cuspides supérieures: H, liypocône ; M, inétaconule ; Me, métacône ; Ms, métastylc ; Pu, paracônc ; PI, protoconule

Pr, protocôn e.Cuspides inférieures : ed, entoconide ; lid, hypoconide ; med, métaconide; pad, paraconide ; prd, protoconide'

Il existe donc, en réalité, deux articulés, un droit et un gauche, chez les Carnivores; la mandibule

ne peut passer d’une occlusion excentrée à sa symétrique de l’autre côté qu’en retournant à la position

d’occlusion centrée, ou bien en effectuant une translation frontale. Une telle disjonction, dans l’esnae

et dans le temps, de l’articulé dentaire implique l’existence de déplacements ectaux et entaux ; la concen-

tion de la rotation pure, exigeant l’existence d’un articulé unique (comme chez les Insectivores et les

Primates) ne s’accorde pas avec les faits.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

121

III - CONDITIONS D’ÉQUILIBRE DE LA MANDIBULE LORS DE L’ACCOMPLISSEMENT

D’UN TRAVAIL STATIQUE.

Il existe deux types différents d’équilibre physiologique de la mandibule : l’équilibre statique

« en position de repos » et en état d’inocclusion dentaire, et l’équilibre dynamique en état d’occlusion

directe ou indirecte (par l’intermédiaire du corps alimentaire comprimé entre les arcades antagonistes),

résultant de la contraction isométrique énergique des muscles masticateurs.

L équilibre mandibulaire en état d inocclusion a fait l’objet de nombreux travaux (Szentagothai,

1948; Carlsoo, 1952; Pruzansky, 1952; Jarabak, 1954; Hugelin et Bonvallet, 1956; Miura]

1956 ; Langley et Cheraskin, 1956 ; Kawamura et Fujimoto, 1957 ; Kamiyama, 1959 ; Jerge’

1962 ; Kawamura, 1963 ; Cimasoni, 1965). Il ne pose plus actuellement de problèmes importants.

L’cquilibre mandibulaire dynamique reste, par contre, à l’étude et n’est pas encore expliqué. Les

problèmes qu il soulève ne peuvent être, en effet, abordés d’emblée par la voie physiologique ; une

analyse bio-mécanique préalable s’impose. L’objet de ce chapitre est justement de rechercher, dans le

cas particulier des Carnivores, les conditions de cet état d’équilibre mandibulaire, c’est-à-dire de déter¬

miner et d’analyser les systèmes vectoriels représentant les forces mises en jeu et s’exerçant sur la

mâchoire inférieure pour l’établir.

Deux sortes de forces sollicitent la mandibule : des forces directement appliquées, développées par

la musculature masticatrice ; elles équivalent aux actions des mécaniciens ; des forces de contact que

nous réduirons, en chaque point de contact, à une force unique nommée réaction ou résistance en Méca¬

nique rationnelle ; il existe une réaction condylicnne droite, une réaction condylienne gauche, et, sui¬

vant que la mastication est uni- ou bi-latérale, une ou deux résistances alimentaires (Fig. 37).

Source : MNHN, Paris

122

MARCEL GASPARD

Les mécaniciens insistent sur la différence entre ces deux types de forces, de contact et directement

appliquées. En effet, tandis que ces dernières sont totalement déterminées, les réactions sont partielle¬

ment indéterminées puisque chacune d’elles est seulement assujettie à être portée par la perpendiculaire

au plan tangent au point de contact, lorsque le solide est libre, ou bien encore à être située à l’intérieur

d’un cône de révolution dont l’angle solide au sommet présente un maximum (fonction du frottement),

lorsque le solide est gêné. Cette remarque capitale nous conduit à écarter de la démonstration qui va

suivre, le cas où la mandibule se trouve en contact avec des corps très déformables, ce qui revient à se

placer uniquement dans l’une des trois conditions suivantes :

— les mâchoires exercent leur emprise sur un corps alimentaire qui résiste à la déformation en

raison de sa grande dureté, de sa limite élastique élevée, de sa résistance à la fatigue due aux

sollicitations dynamiques vibratoires ou enfin de sa faible résilience ;

— les mâchoires se serrent, à vide, en état d’intercuspidation parfaite ;

— les mâchoires compriment un aliment plastique d’épaisseur négligeable ; dans ce cas particu¬

lier, comme l’a déjà remarqué Devin (1959) chez l’Homme, le principe de Pascal devient appli¬

cable puisque le corps alimentaire acquiert les propriétés d’un fluide.

Dans ces conditions, et dans ces conditions seulement, les points et surfaces de contact sont aptes

à supporter des efforts illimités (théoriquement), ce qui permet d’étendre aux mâchoires le « principe

de l’égalité de l’action et de la réaction ». Deux corollaires en découlent immédiatement :

Premier corollaire : la mandibule possède les propriétés d’un solide gêné sans frottement. En effet

la résistance alimentaire étant dirigée perpendiculairement au plan d’occlusion et le corps mastiqué

étant soit indéformable et solide, soit fluide et incompressible, les frottements deviennent négligeables

au niveau des dents. En outre, les articulations temporo-mandibulaircs, dans ces conditions particu¬

lières 1 , deviennent comparables au système « gond-charnière » des mécaniciens, aucun frottement ne

se produisant à leur niveau. Cela revient à dire que les réactions articulaires sont normales aux plans

tangents aux surfaces de contact. Winkler (1922), en admettant que les forces musculaires et les réac¬

tions possèdent une résultante verticale (orthogonale à la ligne de terre du système de référence) appli¬

quée sur la mandibule elle-même, a pu décomposer cette résultante et calculer les réactions condyliennes.

Gysi (1921) et Ackermann (1953 et 1964) en supposant au départ que toutes les forces élémentaires

étaient verticales, se sont fondés sur un système d’actions à supports parallèles, ce qui est tout aussi

arbitraire. Contrairement à la plupart des bio-mécaniciens qui traitèrent ce sujet, nous pensons que

quelle que soit l’espèce mammalienne que l’on considère (Homme compris), les actions musculaires

les réactions articulaires et la ou les résistances alimentaires forment toujours un système de forces

gauches équivalent , par conséquent, à une force et à un couple.

Second corollaire : le travail musculaire s’effectuant en régime isométrique pur, tend à son maximum

Or, l’électrophysiologie enseigne que, dans de telles conditions, tous les faisceaux massétérins, tempo¬

raux et ptérygoïdiens se contractent simultanément, tandis que leurs antagonistes sont inhibés. Le

système des forces directement appliquées à la mandibule comprend donc les actions développées à

droite et à gauche par les divers chefs contractiles d’innervation trigéminale, ventre antérieur du digastri¬

que et mylo-hyoïdien exceptés 2 . Aucun jeu différentiel n’intervenant, le problème de la détermination

des conditions de l’équilibre mandibulaire admet une solution et une seule. Nous nous trouvons donc

dans les mêmes conditions bio-mécaniques que chez les autres Mammifères, y compris ceux qui

pratiquent la circumduction mandibulaire comme les Primates et l’Homme. L’analyse dynamique ne

révèle ainsi aucune différence fondamentale chez les Euthériens et Métathériens en ce qui concerne les

conditions de l’équilibre de la mâchoire inférieure en état d’intercuspidation forcée. Les différences

apparaissent seulement au cours de la mastication, lorsque l’isométrie se combine à l’isotonie (incision

et trituration), ou bien encore lorsque les contractions s’effectuent en isotonie pure (déplacements mandi-

bulaires à vide). Il n’est donc nullement paradoxal de faire appel à des démonstrations analogues pour

déterminer les conditions d’équilibre mandibulaire chez les Carnivores et l’Homme 3 . Par contre, c’est

une véritable défaillance méthodologique d’utiliser, comme on le fait souvent, les mêmes méthodes

1. Dans ces conditions, la mandibule est non seulement bloquée d’avant en arrière et réciproquement, mais aussi trans¬

versalement, par suite de l’engrènement dentaire ou de l’immobilisation par ancrage sur le corps interposé entre les arcades.

2. Ces deux muscles satisfont ainsi à la loi d’inhibition réciproque des antagonistes do Sheiihincton et Wachholdeb

comme l’a établi Roubinov (1965).

3. Fait de la plus grande importance en Prothèse et Orthodontie expérimentales.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

123

d’analyse pour interpréter la fonction masticatrice de ces deux types mammaliens irréductibles. La

raison nous en apparaît très clairement : chez les Carnivores, dès que la mandibule s’abaisse, les deux

diarthroscs se trouvent soudain débloquées dans le sens transversal. Chaque articulation temporo-man-

dibulaire devient un système bivalent arthrodie-ginglyme, équivalent du système « gond charnière »

pour les mouvements de rotation axiale bi-condylienne et du système « glissière rectiligne » pour les

mouvements de translation transversale. Le mouvement résultant est, par conséquent, hélicoïdal, mais,

comme la rotation domine toujours la translation, le jeu différentiel des deux articulations temporo-

méniscale et ménisco-mandibulaire paraît fort réduit.

Contrairement aux conditions rencontrées chez les Carnivores, chez la plupart des Mammifères,

notamment les Primates et particulièrement l’Homme, au cours de l’abaissement mandibulaire, l’arti¬

culation ménisco-lemporale fonctionne comme une arthrodie, tandis que la ménisco-mandibulaire se

comporte comme un ginglyme. Il ne s’agit donc plus, dans ce cas, d’une simple rotation, mais d’un roule¬

ment qui dans les conditions les plus simples — roulement sans glissement de Bernouilli — est carac¬

térisé par le fait que le vertex de la surface condylienne mandibulaire ne décrit pas un arc de cercle, mais

soit un segment curviligne de cycloïde lorsque le roulement s’effectue suivant une trajectoire rectiligne,

soit un segment curviligne d’épicycloïde lorsque le glissement s’effectue suivant un cercle et extérieure¬

ment à ce cercle (c’est-à-dire, plus simplement, lorsque la surface articulaire temporale est convexe),

soit enfin un segment d’hypocycloïde lorsque le glissement s’effectue suivant un cercle, intérieurement

à ce cercle (surface articulaire temporale concave). Ces faits, d’une grande portée en Anatomie fonction¬

nelle générale, seront commentés dans la troisième partie (voir le chapitre : Discussion).

Chez les Carnivores, dans le cas de la mastication unilatérale, n’existe qu’une seule résistance ali¬

mentaire, donc une seule réaction au niveau des arcades dentaires, tandis que dans la mastication bila¬

térale, il en existe deux. L’équilibre de la mandibule sera réalisé lorsque le système des forces qui lui

sont directement appliquées équivaudra à une force perpendiculaire au plan déterminé par les trois

(mastication unilatérale) ou quatre (mastication bilatérale) points de contact et que, de plus, son sup¬

port coupera ce plan à l’intérieur du polygone de sustentation (polygone convexe contenant tous les

points d’application).

Nous rapporterons tous les vecteurs-forces au système de référence défini dans l’Introduction.

Les bio-mécaniciens utilisent, pour la plupart, le système de Gysi dans lequel le point origine répond au cen¬

tre condylien situé du côté travaillant. Toutefois, Piffault et Duhamel (1963) choisissent, comme

nous, un point origine situé au milieu du segment intercondylien. Cela conduit aux démonstrations les

plus simples et facilite grandement les discussions. Les bio-mécaniciens qui utilisent encore le système de

Gysi pourront, sans peine, à partir d’une simple translation dans l’espace, déterminer les cotes corres¬

pondant aux nôtres dans leur propre système ; les relations algébriques différeront, mais les conclu¬

sions demeureront évidemment les mêmes.

Nous envisagerons successivement la mastication unilatérale, modalité courante chez les Carni¬

vores, puis la mastication bilatérale, beaucoup plus rare. Nous analyserons les conditions de l’équilibre

mandibulaire chez le Chien et signalerons au passage les particularités offertes par les autres Fissipèdes.

A — MASTICATION UNILATÉRALE.

PROPRIÉTÉS DES FORCES DIRECTEMENT APPLIQUEES.

1» FORCES MUSCULAIRES DÉVELOPPÉES DU COTÉ TRAVAILLANT.

CLASSIFICATION DES FORCES :

Les forces musculaires développées du côté travaillant et directement appliquées à la mandibule se

réduisent à onze actions élémentaires, chez le Chien, symboliséesFj, F 2 ... F u .

* Force Fj, développée par le masseter superficialis, et dont le support est orienté de bas en haut, de

dedans en dehors et d’arrière en avant.

* Force F 2 , développée par le masseter intermedius, et dirigée verticalement.

* Force F s , développée par le masseter profundus pars anterior, le maxillo-mandibularis et la pars

orbitalis du temporal. Il s’agit, en réalité, de la résultante des forces élémentaires exercées par ces

trois faisceaux. Son support peut être considéré comme perpendiculaire au plan d’occlusion cen-

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MARCEL GASPARD

tréc puisque d’une part, l’inclinaison vers l’arrière du maxillo-mandibularis se trouve compensée

par l’inclinaison vers l’avant de la pars orbitalis du temporal, d’autre part parce que cette généra¬

trice coïncide avec la bissectrice de l’angle formé, dans le plan transversal, par le masseter profundus

pars anterior et le maxillo-mandibularis (en dehors) et la pars orbitalis (en dedans).

* Force F 4 , développée par le masseter profundus pars posterior, orientée d’avant en arrière et de bas

en haut.

* Force F 5 , développée par le zygomatico-mandibularis et nettement orientée d’avant en arrière.

* Forces F 6 , F 7 et F 8 , développées par la pars temporalis, toutes trois légèrement obliques de dehors en

dedans, de bas en haut, et respectivement verticale (F„), oblique vers l’arrière (F v ) et très nette¬

ment dirigée postérieurement (F 8 ). Il s’agit des forces élémentaires déployées par « l’éventail tem¬

poral » dont les proportions respectives dépendent évidemment du degré d’ouverture et de

l’orientation de ce penne centré sur le coroné.

* Force F 9 , développée par les fibres de la moitié supérieure du ptérygoïdien médial ; le support de F 9

se situe, en général, dans le plan transversal perpendiculaire au plan d’occlusion centrée et tan¬

gent au bord postérieur de l’apophyse coronoïde ; il se dirige obliquement de dehors en dedans et

de bas en haut.

* Force F 10 , développée par les fibres de la moitié antérieure du ptérygoïdien médial (chef sous-orbi¬

taire), très nettement oblique par rapport aux trois axes orthogonaux du trièdre de référence

puisque sa génératrice s’oriente à la fois de bas en haut, d’arrière en avant et de dehors en dedans!

* Force F u , développée par le ptérygoïdien latéral et nettement transversale. Cette force peut se

scinder en deux forces, F u ' et F u ", chez les Carnivores de grande taille affirmant la fonction

broyeuse (Ursidés et Panda géant, par exemple).

La difficulté du problème que nous devons résoudre tient essentiellement au nombre élevé des

vecteurs-forces à considérer : onze au minimum, ce qui représente, du point de vue analytique, trente-

trois vecteurs élémentaires (après décomposition de chaque force dans les trois dimensions de l’espace) ;

chacun de ces onze êtres rationnels fictifs représente, dans son entité, la force développée par un fais!

ceau contractile, caractérisée par : un point d’application (ou origine), une direction (définie à partir

de trois angles), dans cette direction un sens (positif ou négatif) et enfin une intensité (exprimée par le

module du vecteur-glissant) ; le nombre des paramètres se trouve donc, du même coup, encore mul¬

tiplié par quatre.

Coordonnées des points d’application des onze forces élémentaires :

* Force F r Son point d’application 04 possède les cordonnées (04,*), (a 1>v ) et (a„ z ) sur sPx, ÿy, et PI.

On peut le situer avec une bonne approximation au sommet de l’apophyse angulaire (gonion).

Par conséquent :

(«1»®) > puisque 04 se trouve du côté travaillant ; cette abscisse, égale à la demi-distance sépa¬

rant les gonions droit et gauche, est voisine, chez la majorité des Carnivores, d’un demi-diamètre

bi-condylien : KK '/2 ; donc (a^î) ~ a, a désignant la demi-distance séparant les deux condyles.

(oCi,j,) ~ 0 , puisque 04 est pratiquement à l’aplomb du point condylicn K lorsque les arcades

dentaires sont en état d’engrènement serré. Nous serons, par conséquent, en droit de négliger ce

facteur dans les démonstrations.

(04, z ) <0, puisque 04 est au-dessous de l’axe bi-condylien, c’est-à-dire du côté des valeurs néga¬

tives de l’axe z'z ; (04,2) est pratiquement égal à la distance séparant le centre de l’articulation

temporo-mandibulaire du gonion.

* Force F 2 . Son point d’application <x 2 possède les coordonnées (04,*), (04,„) et (a 2 , z ) sur x'x,y'y et Pz

Il se situe à peu près au milieu de la crête diagonale; par suite :

(a 2 ,z) > 0, avec (04,*) < a.

(a 2 , y ) > 0, puisque a 2 se trouve en avant du plan perpendiculaire abaissé des deux points condy-

liens K et K' sur le plan d’occlusion centrée. Cette ordonnée est voisine, chez les Carnivores

d’un demi-diamètre antéro-postérieur de la branche montante mandibulaire.

(04,2) < 0 et pratiquement égal à (a x , z ).

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Force F 3 . Son point d’application a 3 est coordonné : (a 3lX ), (a 3 , y ) et (a 3 , 2 ). Cette force s’applique au

sommet de l’angle formé par le bord antérieur de la branche montante et le bord supérieur du corps

de la mandibule. Elle avoisine, par conséquent, le trigone rétro-molaire; par suite :

(«3’*) > cette abscisse est pratiquement égale à la demi-distance séparant les deux dernières

monophysaires inférieures (demi-base du triangle d’occlusion).

( a 3*!/) > 0 î comme a 3 se trouve à la limite de la branche montante et du corps mandibulaire :

(*3,2/) 2 (Oj.j,).

(«3»*) < 0, prend une valeur voisine de la moitié des cotes correspondantes de et de a a :

Force F 4 . La pars posterior du masseter profundus, qui emplit toujours la fosse massétérine, a la forme

d’un tronc de cône ou d’un tranézoïde (à grande base mandihnlaireY nhlîmie d’avant ar,

d’un tronc de cône ou d’un trapézoïde (à grande base mandibulaire), oblique d’avant

de bas en haut et légèrement de dedans en dehors. La force F 4 s’oriente de semblable

s’applique au centre de la fosse massétérine ei

conséquent :

(*4>l) '•

(“4,1/) "

î point aj coordonné (a llX ), (a„ v ) «

manière et

(*,„). P.r

( a l>x)

(«,«)

Force F 6 . La ligne d’insertion du zygomatico-mandibulaire s’étendant du trigone rétro-molaire au

sommet coronoïdien, le point d’application a 3 peut être situé au centre de cette attache osseuse, c’est-

à-dire au niveau du bord antérieur de la branche montante, en regard du milieu de l’arcade zygoma¬

tique. Dans ces conditions, les coordonnées de <x 5 sur x'x, y'y, et z's présentent les caractéristiques

suivantes :

(<*2,z) > 0 et voisin de (a 15X ) ; donc (a 2 , x ) ~ a.

(a 2 ,2/) ~ 0 et pratiquement égal à la moitié de (oc 2 ,j/).

( a 2’z) est légèrement positif puisque a 2 se situe au-dessous du plan parallèle au plan d’occlusion

centrée passant par K et K'.

Forces F 6 , F 7 et F g . Les fibres du temporal transmettent les forces qu’elles développent à l’apo-

nevrose intra-musculaire, laquelle s’attache à l’apophyse coronoïde. Les trois points d’application

«i, «2 et a 3 peuvent être amenés en coïncidence avec le sommet coronoïdien C coordonné : (a e , x ),

(«.,») et (a c ,.).

(a„,j) > 0, en général supérieur à a.

( a «y) > 0, puisque le sommet coronoïdien est situé légèrement en avant de la verticale passant

par le point condylien K. Chez un grand nombre de Fissipèdes, cette ordonnée faiblement positive,

tend à s’annuler. On peut donc écrire : (cn c ,y) -* 0.

(*«w) > 0, est pratiquement égal, en valeur absolue, à (a llZ ) ; par conséquent :

(*<>*) ~ — ( a i,z) et (of, z ) > —

Force F 9 . Cette force, développée par la portion postérieure du ptérygoïdien médial, s’exerce en

grande partie sur l’apophyse angulaire. Par surcroît, en raison de la fusion fréquente de la pars

rejlexa massétérine et des fascicules charnus du ptérygoïdien médial, en arrière de la branche

montante, nous sommes conduit à admettre la coïncidence des points d’application de F 8 et de

Fj ; a 9 possède donc les coordonnées : (04,®), (a l4V ) et (a llZ ).

Force F 10 . Pour des raisons du même ordre que les précédentes, on peut situer les points oc 10 et a 2

au même niveau par rapport à y'y et z'z. En restant dans une bonne approximation, on peut égale¬

ment confondre les abscisses de ces deux points ; oc 10 admet donc les coordonnées : (a 2 , z ), (a 2 , y ) et

Force F u . Le ptérygoïdien latéral s’insérant sur l’apophyse condylienne elle-même, ses coordonnées

sont voisines de celles du point K, c’est-à-dire du point d’application de la réaction articulaire rT

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126

MARCEL CASPARD

En conséquence :

( a m*) ~ ®» d’autant plus voisin de a que le diamètre transversal du condyle mandibulaire est

plus faible.

(an,y) ^ 0, c’est-à-dire faiblement positif.

(a u , z ) < 0, c’est-à-dire faiblement négatif.

Direction et sens des onze forces élémentaires :

Nous avons groupé dans le tableau ci-après les angles des composantes rectangulaires (trois par

force élémentaire) et le sens de chacune d’elles, chez le Chien. Ces angles ont été déterminés de trois

façons : directement, en tendant des fils matérialisant les fibres moyennes de chaque faisceau, ou bien

indirectement, à partir de leurs sinus ou cosinus calculés par triangulation, ou bien encore sur un fil

métallographique obtenu par téléradiograpbie.

Direction des vecteurs-forces élémentaires par rapport aux axes de référence

CHEZ LE CHIEN.

élémentaires

Angles : axe des cotes-

composante dans le plan

frontal

Angles : axe des ordonnées-

composante dans le plan

de comparaison

Angles : axe des ordonnées-

composante dans le plan

sagittal

10° à 15°

5o à lOo

30° à 35“

15»

10°

40° à 45“

15° à 20»

5° à 10°

90°

F t

15® à 20»

175» à 180°

100“ à 105“

0° à 5»

180°

160° à 170°

O» à— 5o

— 90“ à— 950

90“ à 95°

— 5° à — 15»

— 120° à — 135°

130° à 135“

F„

— 5° à — 10°

— 160° à — 180“

170° à 180“

— 40® à — 450

— 55“ à — 60“

50° à 60°

Fj 0

— 15° à — 20°

— 20° à — 25“

40° à 45“

— 80° à — 85°

— 75° à— 80°

20° à 25“

(Pour la comparaison des valeurs angulaires chez les différents types de Carnivores, se reporter aux

épures de la Fig. 54).

Intensité des forces élémentaires.

Nous ne pensons pas qu’il soit possible, dans l’état actuel des connaissances anatomiques et phy¬

siologiques, d’attribuer à la contraction d’un faisceau musculaire, situé dans son contexte *, une inten¬

sité précise. Nous ne suivons pas les chercheurs qui estiment pouvoir déduire la puissance des muscles

1. Il n’en va évidemment pas de même pour les muscles isolés sur lesquels expérimentent habituellement les physio¬

logistes.

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de leur volume, de leur poids ou de leur épaisseur, ni les interprétations avancées par ceux qui se fondent

sur les dosages de Pacétyl-cholinestérase ou la détermination du rapport entre les quantités de colla¬

gène et de mucopolysaccharides acides. Ayant exposé en détail les raisons de cette attitude (qu’adopte

également Gans à partir d’arguments différents des nôtres) dans l’article « Éléments de Myologie fonc¬

tionnelle » du Traité de Zoologie de P.P. Grasse ( 1968 ), nous n’aborderons pas cette analyse dans le

présent travail. Il nous semble, en effet, impossible d’affecter une longueur aux différents vecteurs glis¬

sants représentant les forces masticatrices élémentaires. On ne peut donc raisonner sur les modules.

Sur ce plan, notre conception diffère par conséquent radicalement de celle de Schumacher qui attache

une grande importance aux poids de substance contractile des différents faisceaux de la musculature

masticatrice. Nous ne croyons pas que l’on soit en droit d’établir une telle correspondance bi-univoque

entre le volume musculaire ou le poids de substance charnue et la force développée au cours de la contrac¬

tion lorsque l’isométrie se combine à l’isotonie.

Moments des forces élémentaires par rapport au point origine o du système de référence.

Le calcul des moments peut être mené de deux manières conduisant théoriquement au même résul¬

tat. On peut rechercher, tout d’abord, le moment par rapport à 0 de chaque composante, et cela pour

chacune des onze forces élémentaires ; puis, dans un second temps, à partir des trente-trois moments

ainsi calculés, déterminer les caractéristiques du moment résultant du système des forces directement

appliquées à la mandibule. On peut aussi composer préalablement toutes les forces élémentaires, puis

rechercher, par rapport à O, le moment de la résultante générale des forces directement appliquées.

Si, d’un point de vue strictement mathématique, ces deux méthodes sont équivalentes, il n’en va pas

de même dans la pratique. Nous possédons des renseignements assez précis sur les points d’application,

les directions et les sens des forces élémentaires, mais, par contre, notre connaissance de leurs intensités

demeure incertaine. Nous obtiendrons donc à partir de la première méthode des renseignements inté¬

ressants sur les propriétés des vecteurs-moments, sauf en ce qui concerne les modules. La cotation

fonctionnelle de Govaerts conduit à une valeur approchée, mais acceptable, de la résultante générale F

des forces appliquées et permet d’utiliser la seconde méthode ; on peut ainsi faire ressortir d’intéres¬

santes propriétés de l’appareil masticateur des Carnivores, sans toutefois (étant donnée l’approxima¬

tion) apporter la solution aux problèmes laissés en suspens par l’opération précédente.

En définitive, nous nous proposons de donner la méthode de calcul du moment résultant à partir

de chaque moment élémentaire. Dès que les physiologistes (ou les bio-chimistes) auront déterminé

avec précision la part qui revient à chaque faisceau de la musculature masticatrice, en régime isométri¬

que, la question sera immédiatement résolue. En somme, nous proposons la solution algébrique d’un

problème auquel il ne suffira plus que de préciser une seule valeur — l’intensité des forces directement

appliquées -— pour que d’algébrique ce problème devienne arithmétique, c’est-à-dire qu’il se ramène à

une simple application numérique. Il reste donc simplement à donner leurs valeurs concrètes aux

intensités des efforts musculaires, à substituer aux valeurs arbitraires des modules leurs valeurs finies

réelles.

Il est évidemment tout à fait inutile de développer intégralement le raisonnement. Dans la mesure

où l’on peut considérer qu’une démonstration mathématique se ramène à la répétition d’un raisonne¬

ment élémentaire, il suffit de donner le schéma de la démonstration partielle pour que, du même coup,

la démonstration générale soit établie. Les solutions, tout en devenant plus rapides, y gagnent en sim¬

plicité. Or il se trouve justement que ce schéma reste le même pour les onze forces directement appli¬

quées à la mandibule. Nous n’envisagerons donc que l’une d’entre elles et choisirons F 10 à titre d’exem¬

ple. Rappelons ses caractéristiques :

— force musculaire développée en régime isométrique par le chef sous-orbitaire du ptérygoïdien

médial ;

— directement appliquée à la mandibule en a 2 (plus exactement au milieu du segment a 2 a 10 ) qui

possède les coordonnées : (a 2 ,z), (o^, y ) et (a 2 , z )

(<x 2 ,x < a, donc positif ;

(«2,k) > 0 , donc positif ;

(«2»z) < 0, donc négatif ;

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— dirigée obliquement d’arrière en avant, de bas en haut et de dehors en dedans ; par conséquent

décomposable en trois forces élémentaires : — F 10 , x , F 10 , y et F 10 , z .

— F 10 ,* : perpendiculaire au plan (y'y ; z'z) et de sens inverse à x'x ; négative car la traction se

fait vers l’intérieur.

Fin,y : perpendiculaire au plan (x'x ; z'z) et de même sens que y'y ; positive car la traction se

fait vers l’avant.

F 10 , z : perpendiculaire au plan (x'x ; y'y) et de même sens que z'z ; positive car la traction se

fait vers le haut.

Les moments, par rapport à O, des trois composantes de F 10 sont respectivement :

pour fT 0)I : M->- ^ = ôôtj A fTo.i

pour F^,j, : ^ = Ôaj A F^,y

pour F^ Jt : ^ = ôa, a F^, z .

Les projections droites des moments sur les trois plans du système de référence ont les valeurs

suivantes :

* Sagittalement :

* Transversalement:

a 2>y F 10>2 + otj , z F 10) y

otj , t F i0lX — aj, z F, 0)Z .

(Ces deux vecteurs, dont l’un est positif et l’autre négatif, ont des moments de sens contraires).

* Parallèlement au plan d’occlusion centrée:

“a.® F io>y + Oj.y F I0)Z .

Le moment résultant M—>- est donc déterminé à partir des trois moments élémentaires 'm °>.

F io P ’

++ o *10»*

et M^> . Il suffit de reprendre la même démonstration pour toutes les forces élémentaires

Fi, F, . r n P our lesquelle ou oLtlendra le. moments : Mj. , MjJ . M- , à partir dos moments

élémentaires: M^>- , MH- et M- * pour le premier, M-- , c t M-> pour le second.

Ct ^f* P our onz *® me - Le moment résultant M-* , par rapport à O, de la résul¬

tante générale F des forces directement appliquées à la mandibule du côté balançant s’obtient en

composant : M->- , M-*- .M->- .

La détermination du moment résultant peut être effectuée suivant une seconde méthode. Préala¬

blement, on assigne une valeur arbitraire aux intensités des onze forces élémentaires, et, par suite, aux

modules des vecteurs qui les représentent. On se fonde pour cela sur la règle des sections physiologiq ues

et sur la cotation fonctionnelle de Govaerts. On détermine ensuite la direction, le sens et le point

d’application de la résultante générale F des onze forces F x , F 2 .... F,, par la méthode du polygone de

Varignon.

Résultats et discussion.

Chez les Carnivores, la résultante générale des forces directement appliquées à la mandibule, du

côté balançant, n’est pas rigoureusement perpendiculaire au plan d’occlusion centrée comme on

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

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l’affirme habituellement. Elle est, en réalité, oblique vers l'avant et vers l'intérieur. Cette double obli¬

quité varie d’une Famille à l’autre, de manière significative. Chez les Fissipèdes qui accusent la fonction

sectorialc, la résultante s’incline plus nettement de bas en haut et d’arrière en avant que chez les Cani¬

dés. Cela est très net chez les Félidés, Viverridés, Hyénidés et Cryptoproctinés. Chez les Fissipèdes qui

affirment la fonction broyeuse, notamment les Ursidés et Ailurinés, la résultante se porte franchement

de dehors en dedans et de bas en haut. Les Canidés offrent donc une disposition intermédiaire se rap¬

prochant d’ailleurs d’autant plus de l’un des deux types spécialisés précédents que le régime alimentaire

est plus exclusivement carnassier ou au contraire omnivore. Quoi qu’il en soit, la résultante s’applique

toujours en un point voisin du milieu du bord inférieur de la fosse massétérine.

La force musculaire F, résultante générale des forces F 15 F 2 .... F u , développées du côté trav aill ant,

peut évidemment être analysée de la même manière que chacune de ses composantes (voir ci-dessus).

Les coordonnées de son point d’application a sont : (a*) sur x'x, ( a. v ) sur y'y et (a*) sur Vz. Siégeant au

milieu du bord inférieur de la fosse massétérine, a possède pratiquement les mêmes propriétés que a 2 .

Les trois composantes de F sont :

* sur x'x : — F*, négative car la traction se fait vers l’intérieur ;

* sur y'y : — F„, positive car la traction se fait vers l’avant ;

* sur z'z : — F*, positive car la traction se fait vers le haut.

On a en outre : F* > F„ > F x .

Les projections des moments sont pour les mêmes raisons que précédemment :

a i l$i + î «zF x — a x F z ; a x F„ + otyF x .

2° FORCES MUSCULAIRES DÉVELOPPÉES DU COTÉ BALANÇANT.

Le côté balançant est situé, par rapport au plan sagittal médian, à l’opposé du corps alimentaire

mastiqué. On peut admettre que les onze forces musculaires F'j, F' 2 .... F' u présentent des caractéris¬

tiques identiques à celles du côté travaillant, c’est-à-dire que l’on peut considérer les vecteurs qui les

représentent comme symétriques, par rapport au plan sagittal médian, de ceux qui figurent les forces

exercées du côté travaillant. Cela suppose que l’on néglige l’asymétrie céphalique, et particulièrement

celle de l’arc mandibulaire. En fait, aucune mandibule n’est rigoureusement symétrique, mais les diffé¬

rences observées à droite et à gauche peuvent être négligées, en restant dans les limites d’une bonne

approximation. L’hypothèse de la symétrie semble parfaitement acceptable. D’autre part, l’hypothèse

de la synergie repose sur une seconde approximation. Certes, les travaux récents d’électromyographie,

notamment ceux d’ORTiz de Zarate ( 1966 ), ont fait apparaître une différence d’activité électrique à

droite et à gauche, et montré que, comme pour les fonctions manuelles, il existe aussi, dans le cas de la

mastication, des droitiers et des gauchers *.

En outre, dans les conditions de la mastication unilatérale, il semble bien qu’en plus de ce fait,

les muscles situés du côté travaillant se contractent plus intensément que leurs homonymes du côté

opposé.

L’hypothèse de la synergie semble néanmoins tout à fait admissible car les différences sont faibles,

eu égard aux intensités des forces développées. Dans ces conditions, la résultante F' des forces direc¬

tement appliquées à la mandibule du côté balançant présente les propriétés suivantes :

— Les coordonnées de son point d’application a' sont égales à celles de a, en valeurs absolues ;

— Les projections de F' sont orientées comme celles de F puisque la traction se fait vers l’intérieur

(dans le sens de x'x), l’avant (dans le sens de y'y) et le haut (dans le sens de z'z) ; par suite :

Kl - RI ; RI - RI « Kl - RI.

Dans les équations, lorsqu’on envisagera uniquement les modules, on pourra utiliser les même6

1. Il ne s’agit pas simplement de sujets qui mâchent plus volontiers à droite (ou à gauche), mais qui mastiquent plus

énergiquement do ce même côté.

0 564012 6

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MARCEL GASPARD

symboles pour chacun des couples de forces symétriques Fx, pour F* et F*'; F ÿ , pour Fv et F ÿ ' : Fz,

pour Fj et F z ' ;

— Les projections du moment M^, de F' par rapport à O, sont donc :

“î/F'j + a z F'„ ; — a 2 F' a + a z F ' 2 ; — a^F'„ — ct v F' x .

PROPRIÉTÉS DES RÉACTIONS.

1° RÉACTION CONDYLIENNE SITUÉE DU CÔTÉ TRAVAILLANT.

Le centre de la surface articulaire du condyle mandibulaire situé du côté travaillant (point K)

admet pour coordonnées : a sur x'x ; 0 sur y'y et 0 sur z'z. Il subit une réaction r décomposable en trois

forces élémentaires : r x sur x'x ; r v sur y'y et r z sur z'z. Les seules possibilités qui se présentent, quant

aux déplacements condyliens, sont donc les suivantes :

* si r x > 0 : le condyle situé du côté travaillant est tiré vers l’extérieur ;

* si r x < 0 : le condyle est tiré vers l’intérieur.

* si t x == 0 : le condyle n’est pas sollicité en direction transversale ;

* si r v > 0 : le condyle est tiré vers l’avant ;

* si r v < 0 : le condyle est tiré vers l’arrière ;

* si r„ = 0 : le condyle n’est pas sollicité d’avant en arrière et vice-et-versa ;

* si t z > 0 : le condyle est tiré vers le haut ;

* si r z < 0 : le condyle est tiré vers le bas ;

* si r z = 0 : le condyle n’est pas sollicité verticalement.

Nous ne devons évidemment pas nous limiter à l’étude des forces, mais envisager leurs moments

Dans le cas particulier du point K, les moments des trois composantes r x , r v et r z sont respectivement

les suivants, par rapport au point origine O :

* M-°+ = 0

r x

• M 5 *- = ÔK A ~ry

r v

le module du vecteur-moment est le produit :

* M-+ = OK A r z ; | M^-»-| = | a \ . | rj sin (o, r z ),

c’est-à-dire : a . r y .

2» RÉACTION CONDYLIENNE SITUÉE DU CÔTÉ BALANÇANT.

Du côté balançant, le centre de la surface articulaire du condyle mandibulaire, K', admet pour

coordonnées : (— a), ( 0 ) et ( 0 ) sur x'x, y'y et z'z. Les trois composantes r x , r v ' et r z de la réaction

condylienne r', présentent les caractéristiques suivantes : si r x > 0, le condyle situé du côté balançant

est tiré vers l’intérieur; si t x < 0, il est tiré vers l’extérieur; ces résultats sont donc inverses de ceux

que nous avons donnés pour la composante r x appliquée du côté travaillant ; par contre, les conclusions

demeurent les mêmes pour r x en cas de nullité, ainsi que pour r„' et r z quelles que soient les deux équa-

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

131

tions ou les quatre inéquations que l’on considère (r y ' = 0 ; t z ' = 0 ; ry' > ou < 0 ; rj? > ou < 0).

Quant aux moments des trois composantes par rapport au point origine O, ils sont égaux à : 0 , OK' A rj/

et OK' A t z ; par conséquent, les deux quantités à considérer, du côté balançant, en ce qui concerne

les moments, sont a . r y ' et a . r z '.

3“ RÉSISTANCE ALIMENTAIRE.

La résistance alimentaire R s’exerce évidemment du côté travaillant. Suivant les modalités de la

mastication que l’on considère, son point d’application varie. Chez les Canidés, par exemple, ce point

se 6itue au niveau de la canine lors de la morsure (notamment au cours de la mise à mort des proies

ou lors des combats) ; au niveau des incisives ou des prémolaires, principalement P 3 ou P 4 , pendant la

préhension ou le transport d’une proie ou d’un quelconque objet ; au niveau de trigonide de la carnas¬

sière au cours de la lacération et de la dilacération, et, accessoirement, au niveau de I 2 , 1 3 et I 3 pour les

fragments de dimensions très réduites (tendons et lames fibreuses par exemple) ; au niveau du talonide

de la carnassière ou des rétro-carnassières lors de la trituration.

Contrairement aux divers points d’application a x à a u des forces directement appliquées Ëj à Ëjj

qui demeurent fixes, les coordonnées du point d’application p de la résistance alimentaire R sont donc

variables ; cependant, pour chaque type de travail demandé aux mâchoires, correspond, en vertu de

1 hétérodontie, un secteur de l’arcade dentaire préposé à ce genre de travail et, par suite, une valeur

bien déterminée de (L En outre, (Lest assujetti à une hémi-arcade mandibulaire ; ce point d’application

sera coté : (( 3 *) sur x'x; (P y) sur y'y et (p 2 ) sur z'z ; les coordonnées satisfont aux conditions suivantes :

(Pi) > 0 ; (Py) > 0 et (p 2 ) ~ 0 ; le point (3 est, en effet, très légèrement au-dessous du point K. C’est là

une très grande différence avec l’Homme, la plupart des Primates, des Ongulés et des Rongeurs, chez

lesquels (p 2 ) est franchement négatif.

Chez le Chien, le corps alimentaire peut occuper une infinité de positions entre deux limites antérieure

et postérieure. La limite antérieure correspond à I 4 ; dans ce cas : <Xyj$ y ~ 18 %. La limite postérieure

correspond à la position de la résistance alimentaire sur le point le plus distal de l’arcade dentaire ;

dans ce cas : a y /(% ~ 52 %. Entre ces deux limites, trois lieux présentent un intérêt physiologique parti¬

culier ; lorsque la résistance R s’applique sur la canine : a y /p y ~ 20 %; lorsqu’elle s’applique sur le

protoconide de la carnassière inférieure : ay/f 3 j, ~ 35 % ; lorsqu’elle s’applique au milieu du segment

joignant le protoconide au métaconide de la seconde monophysaire inférieure (point que l’on peut

considérer comme le centre de la surface triturante) : ay/Py ~ 45 %.

t kes hémi-mandibules dessinent, chez les Carnivores, un V ouvert vers l’arrière ; par suite (i x < KK',

c est-à-dire : P* < a. De plus, P* est inférieur à la demi-distance séparant a et a' ; corrélativement :

Pz < * x .

,11 faut noter que plus la mastication est antérieure, plus la valeur de p æ est faible. A l’angle mésial

de 1 incisive centrale inférieure, cette abscisse devient même égale à zéro.

La résistance R étant perpendiculaire au plan d’occlusion centrée et dirigée vers le bas, ses trois

composantes, suivant les axes de référence, sont donc : 0 , 0 , — R. Par suite, les projections du moment

M^»- de R, par rapport à O, sont : PyR ; P^R et 0 .

Après avoir passé en revue les différents paramètres, nous pouvons à présent déterminer les équa¬

tions d équilibre de la mandibule. Dans un premier temps, nous donnons la démonstration générale ;

dans un second temps, les développements des expressions relatives à chaque composante, afin de

faire ressortir les caractéristiques des Carnivores.

DÉVELOPPEMENT DES RELATIONS D’ÉQUILIBRE.

Lorsque la mandibule est en équilibre, la somme r + r' -f R -f F -(- F' est nulle, ce qui entraîne :

| r x + r’ x + F x + r x = 0 (1)

S r „ + r' y + F y + F' y = 0 (2)

( r* + r' z + Fj + F, = R (3)

Source : MNHN, Paris

132

MARCEL GASPARD

Le moment résultant, en O, des cinq forces r, r', R, F, et F' est également nul, ce qui suppose :

( -p„R + a„ (F* + F' z ) + <x z (F„ + F„) = 0 (4)

S' J — a (r* — r' z ) + feR + a 2 (F* - F'*) - a* (F z - F' z ) = 0 (5)

( - a (r„ - r'y) + a* (F y - F/) + ay (F x - F'*) = 0 (6)

La relation (4) exprime que la projection du moment résultant de F, F' et R est nulle. C’est la

condition d’équilibre qui lie les forces directement appliquées aux réactions (ou forces de contact).

Elle peut s’écrire sous la forme développée (4'), laquelle se prête mieux à la discussion :

R.glF. + m + glF. + P,) (4)

En admettant la synergie musculaire et la symétrie de la mandibule, (4') devient :

Corrélativement, plus la mastication devient postérieure, plus (3 V devient faible, donc plus oty/(}y

et a r /(3 z augmentent. Or, chez un Fissipède donné, a. y et a z sont des constantes caractéristiques de

l’espèce (ou de la race). Pour équilibrer la résistance alimentaire R, le prédateur ne peut donc qu’agir

sur les sommes (F z + F z ') et (F y + F y ') ou, plus simplement, dans la double hypothèse de la synergie

et de la symétrie, sur F/ et Fy Pour vaincre une résistance donnée, le carnassier doit donc exercer un

effort d’autant plus grand que la mastication est plus antérieure. Il suffit d’observer un Chien ou un

Chat pour vérifier qu’au cours de la lacération, avant de mordre énergiquement, l’animal recherche,

par une série d’essais répétés, l’endroit où il doit placer le corps alimentaire. Mais le prédateur ne peut,

à cet égard, dépasser un maximum. L’efficacité optimale peut être atteinte de deux manières différentes :

soit par le recul relatif de l’arcade dentaire par rapport au point d’application de la résultante des forces

directement appliquées, soit par le redressement des fibres musculaires qui, d’obliques vers le haut et

l’avant, deviennent verticales. C’est exactement ce qui se passe chez les Mustélidés et les Viverridés ; la

composante F z devient alors négligeable et R ~ 2 <Xy/(3y . F z . Si Q est la plus grande valeur de F z ,

la plus grande résistance que puisse vaincre le Carnivore étudié est R = 2 Q. Mais pour cela, il faut

que ocy/(3y -*■ 1- Cette condition tend à se réaliser très remarquablement chez les Félidés et les Crypto-

proctinés, par suite de l’expansion du masséter vers l’avant (sur l’os maxillaire) ainsi que de l’accroisse¬

ment et du redressement du chef sous-orbitaire du ptérygoïdien médial, du développement et de la

verticalité de la pars orbitalis du temporal.

Nous saisissons à présent l’importance que revêt ce triple remaniement musculaire grâce auquel un

Félin peut vaincre une résistance double du maximum de la composante verticale de la force musculaire

élévatrice, en mastiquant le plus distalement possible, là-même où se trouve chez ces Fissipèdes le

trigonide lacérateur de la carnassière par suite de la disparition non seulement du talonide de cette

molaire mais aussi des rétro-carnassières elles-mêmes.

Le développement des relations d’équilibre éclaire le mécanisme des diarthroses temporo-mandi-

bulaires. Dans le précédent chapitre, nous avons montré que nous disposions de cinq relations :

(1), (2), (3), (5) et (6) dans lesquelles figurent les réactions articulaires r et r'. Or, le problème

comporte six inconnues : r x , r y , r z , r x , r y et r z . C’est là un point extrêmement important et qui n’a

été vu jusqu’à présent que par le physiologiste Duhamel, et le bio-mathématicien Piffault (1963).

Tous les autres auteurs ont abordé le problème du mécanisme des mâchoires chez les Mammifères,

sans prendre conscience de ce fait capital : la Mécanique rationnelle ne suffit pas à résoudre inté¬

gralement le problème posé par les réactions condyliennes. Aussi ceux qui ont prétendu construire

des tracés mécaniques du crâne et du massif facial ont, sans s’en rendre compte, émis une prétention

insensée. En effet, une indétermination siège en l’équation qui donne les composantes susceptibles de

modifier la distance inter-condylienne KK' :

r x + r' x + F x + F' x = 0.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

133

Dans les conditions de la synergie et de la symétrie : r x = — r' x ; par conséquent : si r x < 0, les

deux réactions sont dirigées vers l’intérieur et les condyles mandibulaires tendent à se rapprocher ;

si r x > 0, les deux forces sont dirigées vers l’extérieur et tendent donc à écarter les hémi-mandibules. Or

il se trouve qu’à l’inverse de ce que l’on observe chez l’Homme, ces deux dernières peuvent effectuer

chez les Carnivores des mouvements relatifs à la faveur de la laxité symphysaire. L’élasticité de l’arc

mandibulaire ne compense donc point parfaitement les effets des composantes transversales. C’est ce

qu’avait soupçonné avec une remarquable intuition Lafond dès 1928, et c’est en supposant que de telles

actions, tendant à resserrer ou à écarter les deux hémi-mandibules, existent que Scapino a interprété scs

observations approfondies sur la symphyse du Chien. La Bio-mathématique justifie les points de vue de ces

deux auteurs. Nous voyons donc que cette discipline apporte de précieux renseignements à l’anatomiste

en confirmant certaines interprétations d’ordre fonctionnel ; par contre, elle peut aussi réfuter la vali¬

dité de certaines enquêtes. Ne serait-ce qu’en éliminant du champ de la recherche plusieurs faux pro¬

blèmes, la Bio-mathématique indique plus nettement le chemin à suivre et désigne clairement les impas¬

ses à éviter.

La seule conclusion que nous puissions tirer au sujet de r x et r x est que la mandibule ne peut

être identifiée rigoureusement, chez les Carnivores, à un solide invariable. La relation (1) montre la

possibilité de déformations réversibles de l’arc mandibulaire sous l’effet d’efforts transversaux ; mais

l’indétermination qu’elle contient ne permet pas d’aller plus loin. Par contre, les relations (2), (3), (5)

et (6) constituent un système de quatre équations à quatre inconnues, conduisant par conséquent à une

solution.

Les équations (2) et (6) forment un système de deux équations à deux inconnues :

g J 'v + V + F„ + F y = 0 (2)

) — „ (rj, — r/) + a* (F„ — F/) + a„ (F* — F/) = 0 (6)

par suite :

(2) -> r y ' = — r„ — F„ — F„'

(6 )-»•-« (r„ + Ty + Fy + F y') + a x (F„ - F„') + tty (F* - F*') = 0

d’où :

2 ar v = — a (F y + Fy) + rt x (F y — Fy) + n y (F Æ — F*'),

et :

- - 4 + F„) + g (F, - F,) + g (F, - F',).

par ailleurs :

(2) -> r y = — r'y — F v — F'y

(6) — a (— r'y — F y — F'j, — r'y) + a* (F„ — F'„) + a„ (F* — F'*) = 0

d’où :

- - ÿ (F, + F',) - g (F, - F',) - g (F, - FJ.

Dans la double hypothèse de la symétrie et de la synergie :r y = r' „. Corrélativement :

r v =-i(2F Y ) + g.0-g(F x -F' x )

Fv = -i(2F Y )-g.0-g(F x -F' I ).

d’où :

2 Ty — — 2 Fy et Ty = r'y = - Fy.

Par conséquent, r„ et Fy sont de sens contraires. Nous retrouvons, chez les Carnivores, une loi

fort importante énoncée pour la première fois par Piffault et Duhamel, dans le cas particulier de

l’Homme : « Au cours de la mastication les deux têtes condyliennes de la mandibule sont repoussées vers

l'arrière également. » C’est là un résultat absolument imprévisible au départ et qui échappe à l’observa¬

tion. La Bio-mathématique — sans toutefois préciser l’intensité de cette réaction — permet d’affirmer

Source : MNHN, Paris

134

MARCEL GASPARD

sa direction et son sens à partir des données de Myologie descriptive qu’on n’aurait sans doute pas soup¬

çonné capables de recéler un tel renseignement. Remarquons enfin que r y et r,J sont d’autant plus inten¬

ses que F y et F,/ le sont elles-mêmes, par conséquent plus les forces F et F' deviennent obliques de bas

en haut et d’arrière en avant.

Il est intéressant de remarquer que les condyles mandibulaires s’appliquent en quelque sorte

d’eux-mêmes contre les surfaces articulaires supérieures lorsque F et F' sont peu inclinées vers l’avant

comme chez les Canidés, les Ursidés et les Procyonidés. Par contre, l’application des condyles n’est

plus assurée de la même manière chez les Félidés et les Mustélidés où la direction des forces F et F' devient

plus forte vers l’avant. Dans ce cas, lorsque les muscles masticateurs se contractent énergiquement en

régime isométrique, la mandibule tend à se déplacer antérieurement. N’est-il pas remarquable de

constater que, chez ces Fissipèdes, une butée osseuse antérieure — l’apophyse pré-glénoïde — absente

chez les Canidés, les Ursidés et les Procyonidés, bloque alors le condyle mandibulaire, interdisant sa fuite

vers l’avant en le contraignant à rouler dans la glène sans glissement? Chez les Félidés et les Mustélidés,

la perfection des mouvements mandibulaires de rotation axiale bi-condylienne tient en grande partie à

la conformation des surfaces articulaires supérieures des diarthroses temporo-mandibulaires qui jouent

incontestablement un rôle de guides. Par contre, chez les Canidés, les Ursidés et les Procyonidés, les

articulations ne dirigent pas véritablement le mouvement ; ici, c’est surtout la musculature mastica¬

trice qui intervient grâce à l’orientation de ses faisceaux ; la résultante des forces que ces derniers

développent étant pratiquement normale au polygone de sustentation, on peut dire que les condyles

se maintiennent, d’eux-mêmes, au fond des glènes.

L’étude des deux réactions r z et r z est également fort instructive. On les calcule à partir des rela¬

tions (3) et (5).

(3) -> r' z = — r z — F z — F' z + R

(5) -> — a (r z + r z + F z + F z — R) + <x*R + a z (F* — F*') — a* (F z — F/) — 0

d’où :

2 rz = l 1 + t ) r ~ (F * + F ' z > + ? — F '*> — 7 < F * — F 'z)

corrélativement :

[( 1 + 7) E -< I ‘ + p '->+? (F *- r '*>-^< I V- n>]

La relation (3) donne :

dans ces conditions :

r z = — r' z — F z — F' z + R

R - (F, + F-,) - S (F. - F*) + ïf (F. - F'*) ]

Dans la double hypothèse de la symétrie et de la synergie : Fz = F'z = F x et F z = F' z = F •

par conséquent :

*- i [( 1 + ï ) R -" 2 + ( 7 - 0 H ?- 0 )]

Les deux trinômes ci-dessus contiennent donc la même quantité négative — F z ; or, les deux expres¬

sions algébriques 1 /2 (1 -f- $ x ja) R et 1 /2 (1 — Pz/a) R sont toutes deux positives puisque /a <; 1.

Cela revient évidemment à dire que la demi-distance séparant la dent travaillante de sa symétrique,

située du côté balançant, est inférieure à la demi-distance séparant les centres des deux articulations

temporo-mandibulaires. Il en résulte que 1 — Pz/a < 1 + Pz/a, ce qui prouve que r z > r z . Cepen¬

dant, et c’est là un trait qui distingue nettement les Carnivores des Primates, cette règle ne se vérifie

qu’à l’aplomb des prémolaires et des incisives. En effet, au niveau du trigonide de la carnassière inférieure

ou de son talonide, ou enfin des mâchelières rétro-carnassières, l’arcade dentaire tend à accroître son

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

135

diamètre transversal 1 (en faisant appel au langage des orthodontistes on pourrait dire qu’il y a, à ce

niveau, une exognathie bi-latérale relative). Par conséquent : -> a et par suite r 2 -» r 2 '; cela signifie

que les deux réactions droite et gauche tendent à prendre la même valeur, ce qui diminue sensible¬

ment toute contrainte de torsion sur les branches mandibulaires. Cette compensation devient parti¬

culièrement nette au niveau des pointes canines où : ~ a, et par suite r 2 ~ r 2 '. Les deux réactions

articulaires deviennent alors égales. Les efforts brusques et intenses développés au niveau des c anin es

ne se répercutent que faiblement sur les articulations temporo-mandibulaires. Les projections rl et

r x sur x'x, d’une part, r y et r y ' sur y'y, d’autre part, sont, au signe près, les mêmes. Par conséquent,

la plus forte réaction sera toujours celle dont la projection sur z'z sera la plus grande : c’est évidemment

r'. Nous retrouvons ici, chez les Carnivores, la loi énoncée récemment par Piffault et Duhamel

dans le cas de l’Homme : La force supportée par le condyle balançant est plus grande que celle subie par

le condyle travaillant. Il convient de reconnaître, à cet égard, que Gysi (1921) et Ackermann (1953 et

1964), eurent l’intuition de cette règle à partir des seules observations anatomiques, physiologiques

et surtout cliniques.

Puisque décroît à mesure que la mastication devient plus antérieure, à la limite, les deux forces

deviennent rigoureusement égales ; cela se produit quand = 0, c’est-à-dire lorsque :

1 + Vx/a = 1 — fe/a = 1.

Ce sont là les conditions de l’incision et de la morsure.

En définitive, nous pouvons dire que, chez les Carnivores, c’est grâce à la conformation particulière

de la mandibule et malgré l’hétérondontie poussée et la subdivision des arcades dentaires en secteurs

préposés à la morsure (canines), à la préhension (dents jugales pré-carnassières), à la fonction sectoriale

(lamelle de la carnassière) et enfin à la trituration (talonide de la carnassière et dents mâchelières), que

les pressions intenses apparaissant au niveau des dents travaillantes ne suscitent que des contraintes

modérées au sein des articulations temporo-mandibulaires. En particulier, au cours de la morsure, la

différence d’intensité des réactions articulaires droite et gauche demeure faible. Les Carnivores sont

aptes à développer des efforts violents sur leurs crocs pourtant situés très en avant de l’axe de rota¬

tion, sans que cela entraîne une luxation par torsion. Ils se trouvent en quelque sorte « prémunis »

contre un tel accident.

Dans la double hypothèse de la symétrie et la synergie, chez les Ursidés, plusieurs Mustélidés et

Procyonidés, F Y devient négligeable par suite de l’orientation quasi-transversale des fibres ptérygoï-

diennes. Ce fait est très intéressant du point de vue théorique. On sait que les seules études odontologiques

conduiraient à proposer une phylogénie critiquable des Carnivores; Simpson (1945) est tout à fait en droit

de faire dériver les Ursidés des Canidés quoiqu’ils soient moins engagés qu’eux dans le « sens carnas¬

sier ». Comme le remarque Grasse (1955) et comme cela ressort des travaux de Crusafont-Pairo

et Truyols-Santonja (1953), la tendance conduisant à la sécodontie parfaite, telle qu’on l’observe

chez les Félidés, n’est pas la seule à considérer. Les Fissipèdes ont affirmé d’autres tendances au cours

de leur évolution. Aussi, les rameaux offrant une tentative d’adaptation à un régime omnivore

posent-ils des problèmes qui leur sont propres. Il est bien évident que toute sériation linéaire établie à

partir de l’étude d’un caractère dentaire arbitrairement choisi, ne permet pas de retracer l’évolution

réelle puisque cette dernière est nettement buissonnante. L’annulation de F Y traduit très bien ces

faits en montrant qu’elle est l’aboutissement d’un processus qui, à partir d’une obliquité moyenne

du support de la résultante des forces développées par la musculature masticatrice, conduit à une orien¬

tation quasi-transversale de cette génératrice. Cela revient à dire que, par rapport au gabarit moyen

figuré par la Famille à la fois synthétique et conservatrice des Canidés, le schéma des Ursidés répond à

une spécialisation inverse de celle des Félidés chez lesquels, au contraire, l’obliquité s’accuse. La Bio-

mecanique fait ressortir le caractère divergent des voies conduisant respectivement à une affirmation

et à une atténuation de la fonction sectoriale. Ce n’est donc qu’en confrontant les Canidés et les Félidés

que l’on peut juger de la perfection de la sécodontie chez les Fissipèdes. Les Ursidés sont néces¬

sairement exclus d’une telle étude et ne peuvent figurer (contrairement à ce que pourraient laisser

supposer les travaux de Boas, 1908) dans une sériation se proposant de traduire l’évolution

de l’Ordre dans ce sens précis. L’originalité des Fissipèdes qui affirment la fonction broyeuse et chez

1. Dans les conditions d’inégalité de r et r' évidemment.

Source : MNHN, Paris

136

MARCEL GASPARD

lesquels, par conséquent, F Y tend à la nullité, apparaîtra clairement dans ce qui suit. Chez eux, en effet

la relation d’équilibre mandibulaire devient :

—B'*

d’où :

F _ Pi/ R

*z — ■ V ’

“1/ z

ce qui entraîne les deux corollaires suivants :

Premier corollaire : à résistance alimentaire constante

d’où :

en outre :

-'=?(*-¥)•

h 5

1y ' 2

_Ë»)

b R

a„ ‘ 2

Or, le point d’application de larésistance alimentaire R étant toujours situé en avant des points d’appli¬

cation a et a' des résultantes F et F' des forces musculaires directement appliquées, on a :

Pi il*v > 1

par suite :

1 - Pi//a» < 0

et, à fortiori : 1 (3 x/a fii/lay est négatif. N’est-il pas intéressant de retrouver, chez les Fissipèdes

qui présentent une atténuation de la fonction sectoriale et une affirmation de la fonction broyeuse, une

règle vérifiée chez les Primates omnivores, à la fois bunodontes et circumducteurs? En effet, chez les

Ursidés et les Ailurinés, le condyle balançant subit toujours une force dirigée vers le bas, et qui tend

à l’abaisser. En mastication postérieure : (3*/a 1 ; (5 v /a,, -> 1. Dans ces conditions : r' z _R / 2

Inversement, lorsque le corps alimentaire se déplace vers l’avant, [3*/a croît tandis que Pj,/a„ décroît!

Donc, comme chez les Primates, la réaction r' sur le condyle balançant est d’autant plus intense que la

mastication est plus antérieure. Il est tout à fait significatif d’observer chez les Carnivores aux mâchoires

très puissantes, un recul relatif des dents préposées aux efforts les plus violents. Le raccourcissement

des mâchoires, particulièrement net chez les Félidés, semble le facteur principal responsable de la

réduction des bras de levier résistants ; il va de pair avec la réduction du nombre des molaires.

Examinons à présent l’articulation temporo-mandibulaire située du côté travaillant, lorsque la

résistance alimentaire s’applique très en arrière (au cours de la trituration par exemple). $ x /a et S / K

devenant voisins de l’unité : r z ~ R /2. La réaction est donc positive, ce qui revient à dire que lors de

la mastication postérieure, le condyle travaillant est poussé vers le haut. Au contraire, lorsque la masti¬

cation devient antérieure, (3*/a diminue puis s’annule ; par conséquent, à la limite :

1 + P*/* - ~ 1 - P„/a„.

Or, cette quantité est négative. Il en résulte qu’au cours de la mastication antérieure, le condyle tra¬

vaillant est tiré vers le bas. Cette inversion de la réaction, au niveau du condyle travaillant, avait été

vue très clairement par Gysi, chez l’Homme. Pour une position du point d’application de la résistance

alimentaire définie par :

1 + P*/<* = hl*v

la réaction condylienne s’annule.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

137

Second corollaire : à force musculaire élévatrice constante :

-gf-êrï », ✓ a/i

r * =_ 9 1 +- _ -

nous nous trouvons ainsi dans les conditions expérimentales choisies par Gysi et reprises par Acker-

mann (1953 et 1964). Or, à l’équilibre : R = 2 <x.v l$y Fz. Par conséquent :

'■= F 4( i+ T)g]-‘ « 1) a->•

Une conséquence fort intéressante en résulte : lorsque la mastication devient plus postérieure, le

binôme 1 — /a décroît, tandis que le rapport ca v /(3 V augmente. C’est cela même qui permet de com¬

prendre qu’il peut y avoir, compte tenu de la forme de la mandibule, compensation entre ces deux

quantités. Dans cette éventualité : (1 — Pi/a) a^/Pv = C te , c’est-à-dire que r' z ne varie pas. Nous

ne sommes donc pas en contradiction avec les résultats expérimentaux de Gysi et d’AcKERMANN qui

ont trouvé une constance de la réaction au niveau de l’articulation temporo-mandibulaire située du

côté travaillant. Mais notre analyse va plus loin que les leurs, puisque nos conclusions ne se limitent

pas au cas d’une force masticatrice invariable. Nous partageons l’opinion de Piffault et Duhamel

lorsqu’ils affirment : « Il faut bien avoir présent à l’esprit que ce résultat 1 ne vaut qu’à puissance mas¬

ticatoire constante » et, à résistance alimentaire constante, l’intensité de r' : « ... diminue assez rapide¬

ment à mesure que la mastication devient plus postérieure ».

En résumé, au cours de la mastication, la mandibule est soumise, chez les Carnivores, à des forces

réactionnelles appliquées au niveau des têtes condyliennes. Ces forces tendent soit à déformer l'arc

mandibulaire à la faveur de la laxité symphysaire, soit à déplacer la mandibule, dans son ensemble,

d'un mouvement de translation ectale ou entale. Les mouvements de latéralité, très rarement pris en

considération, apparaissent comme indispensables au jeu normal des mâchoires chez les Carnivores.

Au cours de la mastication unilatérale, les articulations temporo-mandibulaires sont le siège de

réactions dirigées vers l'arrière, et cela d'autant plus que la résultante générale des forces mastica¬

trices est oblique vers l'avant. Du côté travaillant, lors de la mastication sur les dents postérieures,

le condyle mandibulaire est poussé vers le haut; au cours de la mastication sur les dents antérieures,

il est tiré vers le bas ; pour une position mathématiquement définie, la réaction s'annule. Du côté balan¬

çant, le condyle est toujours sollicité vers le bas.

Pour une résistance alimentaire donnée, l'effort à exercer vers le haut est d'autant plus faible que

la mastication devient plus postérieure Cette règle vaut, non seulement chez une espèce définie, mais

également pour l'ensemble des Carnivores, quelle que soit la longueur antéro-postérieure relative des

batteries jugales.

B — MASTICATION BILATÉRALE.

Puisqu’il existe, dans le cas de la mastication bilatérale, deux résistances alimentaires R et R',

les deux côtés droit et gauche de la mâchoire inférieure travaillent simultanément.

Développement des relations d’équilibre.

Dans la double hypothèse de la symétrie et de la synergie, le système de six équations devient :

r î +r I '+2F x =0 (I)

Ty + Ty' + 2 F y = 0 (II)

Tt + T t ' + 2 F z — 2 R = 0 (III)

— 2(J y R -f- 2 a„ F z + 2a* F Y = 0 (IV)

-«(«■*- r/) = 0 (V)

° ( r V Tj/) = 0 (VI).

1. Le résultat de Gysi et Ackermann.

Source : MNHN, Paris

138

MARCEL CASPARD

La condition d’équilibre, déduite de la relation (IV) est :

Les relations (I), (II) et (III) conduisent aux mêmes conclusions qu’en cas de mastication uni¬

latérale.

La relation (V) indique que r z = r' 2 ; leur valeur commune r z est égale à R — F z .

Si F y est négligeable (chez les Ursidés, les Ailurinés et certains Mustélidés) : F z > R, puisque

a 3//Pî/ < 1 ! donc : r z < 0. La réaction condylienne est négative, c’est-à-dire dirigée vers le bas. Plus

les points d’application des résistances alimentaires se déplacent vers l’avant (R et R' conservant la

même intensité), plus la force F z doit être intense et, par suite, plus r z croît. Ainsi, plus la mastication

devient antérieure, plus les condyles mandibulaires sont tirés vers le bas.

Si, à l’instar de Gysi et Ackermann, nous fixons les intensités des forces masticatrices, plus les

points d’application des résistances alimentaires seront antérieurs, plus r z sera élevé en valeur absolue •

ce qui revient à dire que : à force musculaire constante, les réactions subies par les condyles sont

d’autant moins intenses que la mastication est plus postérieure.

Rappelons enfin qu’en mastication unilatérale, nous avons établi qu’une force iÇ peut vaincre

une résistance alimentaire : 2 a„ /p v . F z ; en mastication bilatérale, la même force F^ ne peut surmonter

qu’une résistance : a y /p ÿ . F z ; nous pouvons donc affirmer qu’un Carnivore mord et mastique avec plus

d’efficacité en agissant d’un seul côté. Au prime abord cela semble bien paradoxal. Mais l’observation

confirme pleinement cette conclusion : chaque fois qu’un Fissipède doit rompre ou trancher un corps

alimentaire résistant ou coriace, il l’intercale entre ses mâchoires uniquement d’un seul côté. Seuls les

Hyénidés procèdent parfois autrement, mais alors intervient l’effet de choc.

Nous sommes ainsi, au terme de cette analyse bio-mathématique, conduit tout naturellement à

envisager les différentes modalités de déformation des corps alimentaires rencontrées, lors de la masti¬

cation, chez les Carnivores actuels.

IV — DÉFORMATION DES CORPS ALIMENTAIRES AU COURS DE LA MASTICATION.

D’après Dahlberg (1946), Jankelson (1953), Vinton et Manly (1955), Kawamura et Tsuka-

moto (1959), Watanabe (1962) et Roubinov (1965), la consistance des aliments influe grandement

sur l’amplitude et la forme des mouvements mandibulaires ainsi que sur le rythme et la durée des cycles

de mastication. Il semble donc impossible de résoudre les problèmes posés par le broiement et la frag¬

mentation des aliments à partir de la seule analyse des contraintes qu’ils subissent. Cela revient à dire

que la nature des sollicitations mécaniques compte tout autant que l’intensité des efforts exercés. Tel

corps alimentaire qui résiste bien à la compression, par exemple, pourra se déformer ou se rompre

facilement si on le soumet à des efforts de flexion ou de torsion, et réciproquement. Pour comprendre

les déformations des corps alimentaires nous devons, par conséquent, étudier les propriétés des forces

extérieures qui leur sont directement appliquées d’une part, les possibilités intérieures de résistance

qu’ils possèdent pour le genre de sollicitation mécanique qu’ils subissent, d’autre part.

Chez les Carnivores, les sollicitations auxquelles peuvent être soumis les proies et les aliments se

classent en trois grandes catégories :

1° Des efforts intenses, réguliers et soutenus, suscitant des déformations franches qui entraînent

la rupture.

2° Des efforts modérés ou faibles, variables en intensité au cours du temps, appliqués rythmique¬

ment pendant une assez longue durée et entraînant le ramollissement (et non la division) du corps ali¬

mentaire. “

3° Des actions percutantes, brutales et brèves, provoquant la rupture quasi-instantanée par effet

de choc.

Il s’agit de phénomènes physiques radicalement différents et qui appellent, par conséquent, des

méthodes d’analyse distinctes. La première catégorie groupe la plupart des actes exécutés, tant au cours

de la fonction sectoriale que de la fonction broyeuse, par les Canidés. Il en va de même chez les Félidés

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et Cryptoproctinés qui affirment la fonction lacératrice. Entrent aussi dans cette catégorie un grand

nombre d’actes accomplis lors de la mastication par les autres Fissipèdes et, dans une moindre mesure,

par les Pinnipèdes. Dans la seconde catégorie se rangent les actions mécaniques effectuées, au cours

du broiement, par les grands Carnivores accusant la fonction triturante (Ours et Panda géant), ainsi

que celles exécutées lors de la mordication par de nombreux Fissipèdes de petite taille (Mustélidés et

Viverridés). Enfin, les briseurs d’os (Hyènes et Glouton) fournissent de bons exemples de rupture par

choc classés dans la troisième catégorie. Il est licite de penser que de nombreuses formes fossiles machairo-

dontoïdes et hyénoïdes accomplirent des actes de même nature.

Nous analyserons séparément ces trois modalités principales de la fragmentation et de la commi-

nution des aliments.

1° DÉFORMATIONS FRANCHES.

La plupart des Fissipèdes fragmentent leurs aliments en lambeaux grossiers, mal calibrés et som¬

mairement écrasés. La mastication se trouve ainsi réduite soit à une simple division, soit à un rapide

concassage (Enhydra). Les dents provoquent la déformation réversible, puis irréversible, et enfin la

rupture par compression, traction, cisaillement, flexion ou torsion. Dans chaque éventualité, la force

directement appliquée au corps intercalé entre les arcades dentaires est supérieure à sa charge de rup¬

ture. Le mouvement mandibulaire est généralement unique, lent et régulier. Les problèmes soulevés

par ce genre d’action mécanique ne peuvent être résolus à partir des lois de la Statique. C’est là un point

très important et dont il faut bien mesurer les conséquences (particulièrement en Dentisterie, Prothèse

et Morphologie expérimentales). La Statique envisage uniquement le cas des solides entretenant entre

eux des contacts par appui. Or, la mastication, effectuée dans les conditions que nous considérons ici,

requiert des contacts par encastrement que les mécaniciens distinguent radicalement des précédents.

Lorsqu’un prédateur serre, par exemple, un os long entre ses mâchoires après avoir introduit une extré¬

mité de ce dernier dans sa gueule, cet os, identifiable du point de vue mécanique à une barre rigide, est

en équilibre sous l’action des forces qui lui sont directement appliquées, c’est-à-dire d’un système réduc¬

tible en définitive à une force et à un couple. En cas d’encastrement, les réactions ne sont donc plus assi¬

milables à une force unique, contrairement aux conditions rencontrées dans les contacts par appui.

Cela conduit à la remarque suivante : il n’est possible de déterminer les réactions par les méthodes de

la Statique qu’en cas d’astatisme. En revanche, si les encastrements ou les appuis deviennent surabon¬

dants, c’est-à-dire en cas d’hyperstatisme, on doit obligatoirement avoir recours aux lois de la résistance

des matériaux.

Lorsque le prédateur exerce un effort de cisaillement ou de flexion sur l’os qu’il comprime entre

ses mâchoires, afin de le briser, il fait naître, dans une partie au moins de ce solide, des efforts intérieurs

qui tendent à le séparer en parties. Il vainc suivant certains points bien déterminés — définissant la

future surface de rupture — les forces de cohésion donnant à ce corps sa solidité. Du point de vue méca¬

nique, les forces intérieures se présentent donc comme des tensions prenant naissance au sein d’un solide

sous l’action des forces extérieures qui lui sont directement appliquées. La rupture se produit d’abord

aux endroits de plus faible résistance, puis se propage à mesure que d’autres points lâchent. L’effort

6e trouve en quelque sorte reporté — avec une intensité relative accrue — sur les points qui résistent

encore. C’est pourquoi nous attacherons une grande importance non seulement aux propriétés mécani¬

ques des aliments, mais aussi à leur texture.

Au cours de la mastication, les Carnivores mettent en œuvre tous les types de déformation franche

décrits en Mécanique. Ils sont d’ailleurs à peu près les seuls Mammifères à agir ainsi et ne le font nulle¬

ment au hasard. Un véritable déterminisme semble présider aux divers actes du broiement et de la

fonction coupante. Aussi peut-on caractériser, chez le Chien, les types de déformation à partir des pro¬

priétés mécaniques de l’aliment mastiqué. On peut faire de semblables observations chez les Carnivores

appartenant à d’autres familles. A partir de là, il devient plus facile d’analyser les adaptations alimen¬

taires et, en outre, d’interpréter les diverses spécialisations de l’appareil masticateur. Il est très inté¬

ressant de constater, à cet égard, l’accord qui existe entre les données de l’Anatomie et celles de la Bio¬

mécanique. En effet, les Canidés, qui présentent les caractères les moins spécialisés, mettent en œuvre

simultanément plusieurs modes de déformation, même lorsque l’aliment est homogène et requiert pour

être rompu un type de sollicitation bien défini. Ainsi, pour trancher un morceau de viande tendre, est-il

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courant de les voir procéder par compression, extension, effort tranchant, alors que seule cette dernière

action paraît nécessaire. De même, pour briser un os long, passent-ils du cisaillement à la flexion puis

à la torsion, pour revenir au cisaillement et ainsi de suite. Les Canidés donnent l’impression de « gas¬

piller » leurs possibilités, tant leur mécanique mandibulaire paraît brouillonne. Les Félidés, au contraire

ne font qu’exceptionnellement appel à la flexion, à la torsion ou à la compression. Ils disposent, en somme'

de possibilités plus limitées. Cependant, ils exécutent le cisaillement et l’extension à la perfection. Le

mécanisme des mâchoires atteint alors une extrême précision. Par surcroît, chaque type de déforma¬

tion est toujours rigoureusement adapté, et d’emblée, aux propriétés mécaniques de l’aliment. Un Chat

tranche toujours une masse charnue par cisaillement transversal et seulement de cette manière ; dila-

cère un tissu fibreux par extension, sans jamais effectuer inutilement d’efforts dans un autre sens.

Les observations précédentes nous autorisent à adopter le même plan d’exposition qu’en Anatomie

en prenant comme type moyen de description le Chien et en signalant les particularités intéressantes

rencontrées chez les autres Carnivores.

Pour analyser les efforts intérieurs, il est d’usage en Mécanique de séparer (par la pensée) le corps

subissant les sollicitations en deux parties (1) et (2) limitées par une surface S découpant une section

matérielle s dans le solide contraint. Le système (F) des forces extérieures (comprenant les forces directe¬

ment appliquées et les actions de contact), équivalent à zéro (R = 0 et M = 0) se trouve ainsi subdivisé

en deux systèmes (F-,) et (F 2 ), le premier s’appliquant sur la partie (1), le second sur la partie (2) Ces

deux systèmes sont opposés mais, de plus, puisque le corps est en équilibre, chacune des parties se trouve

elle-même en équilibre. C’est ce que les mécaniciens expriment en disant que la partie située d’un côté

de la section matérielle exerce sur la partie située de l’autre côté un système de forces équivalent à

celui auquel elle est elle-même extérieurement soumise. Il devient à partir de là extrêmement facil

de définir et classer les efforts. Étant donné que l’une des parties d’un corps exerce sur l’autre un sva

tème de forces équivalent à celui qu’elle supporte, ce système équivaut à une force et à un couple dans

le cas le plus général. Soient R cette forcent M le moment du couple pris au centre de gravité de la

section ; décomposons R en deux forces : N, perpendiculaire à la section 1 et T dans le plan de section •

on a évidemment : R = N + T. Décomposons le couple de moment M en deux couples : l’un de moment

M,. perpendiculaire à la section ; l’autre de moment M, situé dans le plan de section. On a également -

M = M, + M,.

Le système des forces intérieures exercé par une partie sur l’autre au niveau de la section matérielle

qui bss limite équivaut donc à l’ensemble des deux forces N et T et des deux couples de moments mT

et M/. Quels systèmes de forces extérieures peuvent donner naissance séparément à chacun de

Quatre efforts? ces

- Si le système des forces intérieures est réductible à une force unique T située dans le plan de

section, on dit que le solide « travaille au cisaillement transversal » et l’effort T est nomm'

« effort tranchant ». C’est ce qui se passe lorsqu’un Carnivore découpe la chair en lambeauv

entre les lamelles de ses dents carnassières. ux

— Si le système des forces intérieures est réductible à une force unique N perpendiculaire à la

section, on dit que le solide « travaille à la compression » (lorsque les deux parties sont solli¬

citées l’une vers l’autre) ou « à l’extension » (lorsque les deux parties tendent à se séparer) •

la force N est dite « effort normal ». C’est ce qui se produit lorsqu’un Carnivore écrase un ali*

ment tendre entre les faces triturantes de ses mâchelières ou bien lorsqu’il dilacère un corna

fibreux ou élastique entre ses carnassières supérieure et inférieure. "

— Si le système des forces intérieures se réduit à un couple de moment M r dans le plan de section

le solide « travaille à la flexion pure » et le couple de moment M/ est nommé « couple de flexion »

C’est ce qui se passe lorsque îe prédateur essaie de briser une diaphyse en maintenant Tune

1. Il s’agit ici d’une section plane.

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des extrémités à l’aide des pattes antérieures et en faisant pivoter la tête dans un plan de

l’axe diaphysaire, tout en serrant énergiquement les mâchoires au niveau de son extrémité

opposée.

— Si le système des forces intérieures se réduit à un couple de moment M, perpendiculaire à la

section, on dit que le solide « travaille à la torsion » et le couple de moment M, est nommé « cou¬

ple de torsion ». C’est ce qui se produit lorsque le prédateur de l’exemple précédent fait pivoter

sa tête autour du grand axe de la diaphyse qu’il tente de rompre.

Remarquons pour terminer que, dans la pratique, un corps alimentaire est souvent appelé à sup¬

porter des efforts conjugués. Ainsi, les Carnivores peuvent appliquer simultanément sur une section,

un couple de flexion M/- et un effort tranchant T ; le solide travaille alors à la fois à la flexion et au cisaille¬

ment (ce que l’on nomme « flexion plane » en Mécanique) ; il ne s’agit là, en aucune façon, d’une restric¬

tion gênante puisqu’en cas d’efforts conjugués, les déformations résultantes sont la somme des défor¬

mations élémentaires due à chacun des efforts.

Nous analyserons successivement les différents types de sollicitation.

Cisaillement transversal (Fig. 38).

Le cisaillement transversal représente à la fois la modalité la plus courante et la plus caractéris¬

tique des Carnivores. On l’observe au cours de la mastication des aliments tendres, de composition homo¬

gène et trop volumineux pour être introduits dans la gueule. L’exemple-type en est fourni par les masses

musculaires arrachées par le prédateur au niveau

de l’échine, des épaules et des cuisses de la proie.

Les Canidés pratiquent couramment le cisaillement

transversal, mais d’une manière assez sommaire.

Les Félidés et les Hyénidés le réalisent à la perfec¬

tion. Les Viverridés utilisent souvent ce genre de

fragmentation, mais ceux de petite taille corporelle

tendent à lui substituer un mode de pétrissage très

particulier (mordication) ; cette tendance est encore

plus fréquente chez les Mustélidés. Les Ursidés et

les Procyonidés sont très limités dans ce domaine,

en raison des modifications des faces occlusales de

leurs dents jugales. Quant aux Pinnipèdes, ils

peuvent trancher les corps peu résistants par cisail¬

lement transversal par action des dents isolée. Enfin,

certains Carnivores ne peuvent travailler les aliments

de cette façon; c’est le cas, par exemple, de la

Loutre marine dont les dents aux cuspides arrondies

ont perdu tout pouvoir sectorial.

En général, l’aliment ou la proie sont cisaillés

par les carnassières. Les lamelles de P 4 et situées

du côté travaillant se placent dans un même plan

vertical, à la manière des mâchoires d’une cisaille.

Cela suppose que la mandibule se soit préalablement abaissée et déportée légèrement, à droite ou à gauche.

Le cisaillement transversal suppose nécessairement une mastication uni-latérale. Tout d’abord, les

deux biseaux d’attaque, constitués en haut par le paracône et le métastyle de P 4 , en bas par le trigonide

de Mj, s’implantent dans le corps alimentaire. Ils se rapprochent ensuite jusqu’à ce que le tubercule

culminant du trigonide de (en général le protoconide) affleure la cuspide la plus saillante de P 4

(habituellement le protocône).

A partir de ce moment, tous les points mandibulaires décrivent des hélices, le mouvement de rota¬

tion axiale bicondylienne se combinant à une translation centripète. La mâchoire inférieure est ainsi

reconduite en position d’occlusion centrée. travaille alors uniquement par le versant vestibulaire

de son trigonide, le talonide n’intervenant nullement. L’aliment est laminé entre ce versant et la face

palatine de P 4 . La rupture se produit pour un effort tranchant F, supérieur à la résistance R, que

peut supporter la section droite contenue dans le plan des mors de la cisaille. Les deux carnassières

fonctionnent exactement à la manière d’une guillotine. L’aliment se trouve divisé en deux parties, le

Fig. 38. — Rupture par cisaillement transversal d’un corps

alimentaire. I, position initiale des carnassières travaillantes

(le trigone et le trigonide sont alignés). II, cisaillement.

III, rupture.

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lambeau qui tombe à l’intérieur de la gueule étant rapidement dégluti. Lorsque les dents travaillantes

antagonistes se sont rapprochées, dans le plan de section, d’une quantité g, qualifiée de « glissement »

en Mécanique, la relation suivante est satisfaite :

« = *T

dans laquelle K est une constante caractéristique du corps tranché, F ( l’intensité de l’effort tranchant

et s l’aire de la section droite située dans le plan des deux mors. La rupture se produit pour un glisse¬

ment égal à la distance d séparant les deux carnassières au moment de l’attaque de l’aliment. Au cours

de cet exercice, la carnassière inférieure subit une double sollicitation : premièrement, un effort vertical

tendant à enfoncer la racine mésiale dans la spongiosa mandibulaire ; ensuite, une force tangentielle

poussant la lamelle vers l’extérieur. Ces effets sont compensés par le ligament alvéolo-dentaire ainsi

que par l’os diploïque dont l’organisation s’accorde parfaitement avec ce genre de contraintes. Nous

remarquerons enfin que le cisaillement sera d’autant plus efficace que le glissement sera lui-même

élevé ; or ce dernier sera d’autant plus grand que la hauteur d’engrenure (distance maximale séparant,

en état d’occlusion centrée, le point culminant de la carnassière inférieure du point le plus déclive

de la carnassière supérieure) sera plus forte. Cela montre l’importance de la surélévation des cou¬

ronnes des prémolaires et des molaires.

Compression.

C’est par compression que les Canidés écrasent les aliments tendres : lambeaux de viande venant

d’être tranchés ou déchirés, aliments végétaux (petites baies, drupes, tubercules...). Insectes, Mollus¬

ques, petits Mammifères et Oiseaux, charognes ramollies, détritus, etc. Les Ursidés et Procyonidés

font largement appel à cette modalité de mastication; la morphologie de leurs dents jugales (y compris

les carnassières) se prête bien à la compression. Ainsi, les Ours bruns peuvent broyer les jeunes pousses

d’une Ombellifère tubéreuse (Conopodium majus) et ses tubercules tendres dont ils se gavent goulû¬

ment. Ils réduisent de même en pulpe fluide les bourgeons, les racines, les rhizomes de Liliacées, les épis

de Graminées, les Champignons, les fruits les plus variés, les tiges succulentes, les Mollusques, les Pois¬

sons, les Batraciens, les petits Mammifères, Oiseaux et Reptiles etc. Il ressort de cette liste que les

aliments travaillés par compression sont fort divers mais, le plus souvent, de dimensions réduites

ou moyennes (eu égard à celles de la cavité buccale) et, soit de consistance molle et de composition

homogène, soit de composition hétérogène et associant alors des parties dures à des parties tendres

(par exemple : des drupes à noyau, des animaux à coquille, exosquelette chitineux ou calcaire). On

trouve également des aliments tels les graines, les akènes et les petits Insectes qui demandent non seule¬

ment à être écrasés mais, du fait qu’ils se présentent sous une forme dispersée, à être rassemblés en

une masse plastique imbibée de salive. Il s’agit donc d’un résultat inverse de celui que l’on observe

après le cisaillement transversal qui provoque la division du corps alimentaire. Dans ce cas, le Carnivore

opère par mouvements de coaptation rapides et répétés des mâchoires, un peu comme les Insectivores

Les Mustélidés et les Viverridés procèdent fréquemment ainsi. Il en va de même pour l’Otocyon et

les petits Canidés comme le Fennec.

Le Phoque crabier, le Morse et la Loutre marine posent un problème particulier. C’est, en effet par

écrasement ou concassage qu’ils parviennent à briser les carapaces des Crabes et des Oursins, ainsi' que

les coquilles des Bivalves. C’est également par compression qu’ils broient les Mollusques, les petits

Poissons et les Algues marines.

Enfin, ni les Hyènes ni les Félins n’utilisent la compression 1 au cours de la mastication. Ils en

seraient d’ailleurs bien incapables étant donnée la réduction, voire la disparition, des arrière-molaires

et du talonide de la carnassière inférieure. De même, les Otariidés et la plupart des Phocidés ne compri¬

ment pas leurs aliments.

Chez les Canidés, le corps alimentaire est écrasé entre le talonide de la carnassière, la seconde et

la troisième molaires inférieures d’une part, les molaires supérieures, d’autre part. Chez les Ursidés et

les Procyonidés, l’aire de compression s’étend pratiquement à toute la surface occlusalc des blocs jugaux

Chez les Mustélidés, où les mêmes dents sont responsables de l’écrasement, il est fréquent d’observer

un accroissement de la surface triturante des molaires supérieures qui tantôt s’élargissent en plate-

1. Sauf dans le cas très particulier des soins apportés au pelage lorsqu’ils écrasent les parasites, ou les particules de

terre collées aux poils, entre leurs incisives.

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forme, tantôt se dépriment en coupelles ou en mortiers et reçoivent les cuspides antagonistes à la manière

de pilons, tantôt enfin se subdivisent en deux ou trois plans étagés, disposés en marches d’escalier.

Dans cette modalité de la mastication par compression, la mandibule, après un léger abaissement,

s’élève énergiquement suivant un mouvement de rotation axiale bi-condylienne pure. Tous ses points

décrivent des arcs de cercles inscrits sur des cylindres axés sur le segment joignant les deux centres arti¬

culaires. La mastication, unilatérale lorsque l’aliment offre une grande résistance, peut devenir bila¬

térale dans le cas d’un corps tendre. Dans le domaine des déformations réversibles élastiques, la

compression X est donnée par la relation :

X étant la compression, L la distance séparant les surfaces occlusales antagonistes, F la force appliquée,

s la section du corps intercalé entre les dents et E' le module d’Young à la compression (caractéristique

du corps comprimé). Au-delà de la limite d’élasticité, la rupture se produit pour une valeur R' de la

contrainte F /s nommée « charge de rupture à l’écrasement ».

Nous devons dès à présent signaler deux phénomènes particuliers que l’on peut observer, au

niveau des monophysaires, au cours de la mastication, et qui, en dépit des apparences, sont étrangers à

la compression. Les Canidés introduisent souvent directement dans leur gueule des corps très durs,

osselets ou fragments d’os longs, afin de parfaire leur fragmentation. Ces débris rigides se trouvent

Fig. 39. — Déformation par flambage.

I, corps déformé encastré à l’une de ses extrémités ; 1, action combinée d’une cuspide dentaire inférieure et d’un sillon

inter-cuspidien supérieur réalisant le dispositif I ; II, corps déformé encastré à scs deux extrémités ; 2, action combinée de

deux sillons inter-cuspidiens antagonistes réalisant le dispositif II ; III, déformation d’un corps non encastré; 3, action en

bout à bout de deux cuspides dentaires antagonistes placées en opposition et réalisant le dispositif III.

ainsi coincés entre les cuspides vestibulaires et linguales du talonide de la carnassière et de la seconde

molaire inférieures d’une part, les cuspides intermédiaires des molaires supérieures antagonistes (proto-

conule, protocône, métacône et hypocône), d’autre part. Or, ces cuspides ne sont pas en opposition.

Les tubercules inférieurs sont décalés dans le sens vestibulo-lingual par rapport aux supérieurs et ne

tendent aucunement à les rejoindre au cours du resserrement des mâchoires, mais à pénétrer dans les

sillons intcr-cuspidiens qui les séparent. Les corps rigides coincés entre les molaires supérieures et infé¬

rieures ne sont donc point comprimés mais travaillent à la flexion plane (Fig. 39).

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MARCEL GASPARD

Dans le cas d’aliments de composition hétérogène, entourés d’une coque résistante, cette dernière

peut être identifiée à une lame rigide chargée de bout et non de flanc. Dans cette éventualité, la défor¬

mation ne se fait plus par écrasement mais par flambage, modalité de la flexion. C’est ainsi qu’éclatent

les corticales compactes des petits fragments osseux, les carapaces, les coquilles des Crustacés et Mollus¬

ques, de même que les exosquelettes chitineux des Insectes et les enveloppes cellulosiques ou siliceuses

de certains aliments végétaux. Il est très intéressant de remarquer à cet égard que si le corps mastiqué

est articulé à ses deux extrémités, le flambage se produit pour une force F ; si les deux extrémités sont

encastrées, pour une force F' telles que : F' = 4F; enfin, si l’une des extrémités est encastrée et l’autre

libre, pour une force F" égale à F /4. C’est cette dernière condition, la plus favorable, qui se trouve

réalisée chez les Fissipèdes, du fait de l’opposition des sillons inter-cuspidiens aux tubercules anta¬

gonistes. Or, les espèces adaptées à un régime composé d’aliments se présentant sous forme de petites

particules comportant chacune une tunique résistante et un intérieur tendre ou mou, sont habituelle¬

ment pourvues de dents jugales à cuspides saillantes séparées par des sillons anfractueux aux versants

abrupts. Cela permet l’encastrement des particules d’un côté, tandis que de l’autre s’exerce la pression.

Dans ces conditions, le corps éclate pour une force seulement égale au quart de celle que nécessiterait

sa rupture par compression. On attribue fréquemment l’efficacité des actes de mastication des Mammi¬

fères entomophages ou granivores au fait que les cuspides de leurs dents sont pointues, ce qui n’est pas

mécaniquement exact. L’efficacité n’est pas due à la saillie des tubercules mais à la profondeur des

sillons intercuspidiens assurant le maintien des corps alimentaires. Ces dents tirent leur remarquable

propriété non point de leurs reliefs (dont nous verrons plus loin le rôle) mais de leurs creux. C’est ainsi

qu’en mordillant les épiphyses des os longs, les Canidés

rompent les trabécules osseuses et réduisent peu à peu

le tissu diploïque en une bouillie abondamment imbibée

de salive et déglutie à la manière d’un liquide.

Extension. (Fig. 40).

L’extension intervient au cours de la dilacération

des aliments fibreux ou élastiques. Elle met en jeu des

mouvements mandibulaires de latéralité. Les cuspides

du trigonide de la carnassière inférieure travaillante

contenues au départ dans un plan voisin de celles du

trigone antagoniste, se portent brusquement en dedans

C’est ainsi que les Canidés, les Mustélidés, les Viverridés

et les Félidés déchirent les viscères et déchiquètent les

masses musculaires fortement tendinifiées. Les Ursidés

les Ailurinés et les Pinnipèdes sont inaptes à pratiquer

ce mode de déformation.

r *»“*. d, t ord «*« u

lantes. II, extension du corps alimentaire. torce deployee demeure insuffisante (domaine des défor-

La (lcche indique le sens du déplacement actif dirigé mations élastiques), 1 allongement X est donné par la

entalement (tout déplacement mandibulaire ectal est relation :

passif et résulte à la fois du relâchement du ptéry- LF

goïdien latéral et de la tension élastique du corps X =

alimentaire étiré). *

L étant la distance transversale séparant les cuspides

travaillantes, F la force développée, s la section du corps alimentaire (perpendiculaire à la direction de

l’extension) et E le module d’Young â l’extension (caractéristique du corps mastiqué).

X étant très faible, pour dilacérer un aliment, le prédateur doit vaincre une résistance relativement

plus forte qu’en cas de compression ou de cisaillement transversal. Il n’est pas rare d’observer de véri¬

tables mouvements de va-et-vient dans le sens transversal, dus au rappel vers l’extérieur de la mandi¬

bule, ce rappel étant provoqué par l’élasticité du corps distendu qui retourne à ses dimensions primi¬

tives. Aussi l’animal modifie-t-il incessamment la position du corps alimentaire, jusqu’à ce qu’il trouve

un niveau plus faible lui permettant de travailler au-delà du domaine d’élasticité. L’allongement aug¬

mente alors très vite avec l’effort (ces quantités ne sont plus proportionnelles), jusqu’au moment de

la rupture.

Ce qui caractérise la dilacération du point de vue bio-mécanique, c’est qu’elle s’assortit uniquement

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ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE 145

de sollicitations tangentielles. Elle engendre une force dirigée transversalement et qui tend à porter la

lamelle de la carnassière inférieure du côté vestibulaire ; elle n’exerce, par contre, aucune contrainte

verticale.

Remarquons enfin que l’extension intervient lors de l’arrachement de fragments prélevés sur

une proie ou lors de son dépeçage. Tous les Fissipèdes, y compris les Ursidés, procèdent alors de la même

manière. Ils introduisent une petite quantité de chair ou un coin de peau entre leurs incisives et, tout

en maintenant les mâchoires énergiquement serrées, en déchirent un grand lambeau en reculant la

tête ou le corps dans son ensemble. Dans ce cas, la musculature masticatrice se contracte isométrique-

ment et n effectue qu un travail statique. C’est, en fait, la musculature de la nuque et des membres qui

accomplit le travail dynamique nécessaire à l’extension.

Action combinée d’un effort tranchant et d’un effort normal.

Le carnassier peut rapprocher ses mâchoires sans aligner les biseaux du trigone et du trigonide.

Cela se produit lorsqu’il effectue de légers mouvements mandibulaires dans le sens vestibulo-lingual,

ou lorsqu il travaille un solide long et rigide simultanément avec les deux hémi-mandibules. La première

éventualité se rencontre chez les Canidés et les Félidés qui essaient de sectionner un corps tendre

très volumineux ou qui rognent la couche de cartilage revêtant une épiphyse de contour arrondi ; la

seconde s’observe chez les Hyènes en train de briser des côtes ou des diaphyses. Ce genre de déforma¬

tion, nommé « cisaillement » 1 en Mécanique, associe une extension à un cisaillement transversal, la

sollicitation étant à la fois longitudinale, par rapport au grand axe du corps alimentaire, et diamétrale,

par rapport à sa section. Le glissement g est alors donné par la formule :

G s

F étant la force appliquée, L la distance séparant les deux mors, G le module d’Young au cisaillement

et s 1 aire de la section droite. La valeur de G, pour un solide donné, est voisine de 2 /5 E, E étant

le module d Young à l’extension. Cette constatation conduit à une remarque importante : l'effort

que devra fournir un Carnivore pour déformer et rompre un alimeut sera moindre s'il le cisaille que

s il l'étend ou le comprime. Si nous considérons deux corps alimentaires de même masse, de dimensions

égales, de nature et de texture identiques, la force que devra développer un prédateur pour le diviser

à 1 aide de ses carnassières variera sensiblement en fonction du genre de déformation mis en œuvre.

En effet, pour qu’un glissement g, obtenu par cisaillement, soit égal à une élongation X, obtenue par

traction, il faut :

Or, le module d’Young au cisaillement étant inférieur au module d’Young à la traction, G /E = x,

avec * < 1 (dans la pratique : * ~ 2/5). Par conséquent : EF C = E*F e , d’où F c = *F e et F c < F e . Ce

raisonnement nous permet de comprendre la signification des deux faits suivants :

■ La déformation par extension paraît pénible ; même les Félins qui l’accomplissent correcte¬

ment s’y livrent peu. Lorsqu’un aliment coriace résiste trop, il est rapidement laissé pour compte.

Au cours de la mastication, les Fissipèdes font exécuter à leur mandibule de faibles mouvements

transversaux. Ils trouvent ainsi, inconsciemment, les conditions du cisaillement transversal. Dans ce

c ? 6, .ü l eur est en effet beaucoup moins pénible de trancher l’aliment que de le cisailler, puisque le

cisaillement, impliquant une extension, combine un effort tranchant et un effort normal. Effectivement

le prédateur essaie de travailler, d’instinct, dans les conditions de moindre effort. C’est cela même qui

nous permet de voir dans les mouvements mandibulaires de latéralité des actes d’accomodation, tandis

que ceux de rotation axiale bicondylienne apparaissent essentiellement comme des actions de force.

Poussant plus loin le raisonnement, nous pouvons admettre que les faisceaux musculaires susceptibles

de mouvoir la mandibule ectalement et entalement (le ptérygoïdien latéral notamment) s’apparentent

aux muscles de souplesse; ceux qui l’élèvent en la faisant pivoter autour de l’axe bicondylien (le temporal

particulièrement) se rangeant dans la catégorie des muscles de puissance.

1. Cisaillement tout court, à ne pas confondre avec le caisaillement transversal étudié plus haut.

0 564012 6

Source : MNHN, Paris

146

MARCEL GASPARD

Flexion.

En présence d’un corps alimentaire rigide, de forme cylindrique ou prismatique, la plupart des

Fissipèdes se comportent de semblable manière. Ils appuient sur le sol l’une des extrémités de ce corps

qu’ils immobilisent à l’aide des pattes antérieures. Après avoir saisi l’autre extrémité dans leur gueule, ils

font pivoter leur tête dans différentes directions, par le jeu combiné des muscles cervicaux et nuchaux.

Fréquemment, le tronc et les membres participent activement à ce genre d’exercice. L’aliment travaille

ainsi de trois manières différentes : à la « flexion simple », à la « flexion plane », et à la « torsion ».

Quoique ces trois types de déformation ne soient jamais mis en œuvre indépendamment les uns des

autres (contrairement à ceux que nous avons examinés jusqu’à présent), nous devons les analyser

séparément. Nous ne perdrons toutefois pas de vue que la rupture résulte de leur conjonction.

Flexion simple (Fig. 41).

Le système des forces intérieures sur la section sollicitée se réduit à un couple dont le moment est

situé dans le même plan qu’elle. Pour la commodité du raisonnement, nous envisagerons le cas d’un

corps alimentaire solide prismatique possédant un plan de symétrie longitudinal. Par « fibres » on

désigne, en Dynamique du solide, un filet de matière parallèle au grand axe d’un corps x . La « fibre

moyenne » ou « fibre neutre » est, par convention, celle qui joint tous les centres de gravité des sections

droites du solide en état de repos. Nous la supposerons rectiligne pour plus de simplicité.

Fie. 41. — Déformation d’un corps al

en raison de l’inclinaison de la ti

nentatre par flexion simple. I.es carnassières travaillantes se placent obliquement

e vers le sol sur lequel s’applique l'extrémité libre du corps alimentaire fléchi. ’

Sous l’action du couple de flexion, le corps alimentaire se courbe ; ses fibres deviennent curvilignes

à concavité supérieure. Considérons un tronçon limité par deux sections droites s et s', parallèles avant

déformation et déterminant, après flexion, un angle AO. La fibre moyenne m conserve toujours la meme

longueur ; par contre, les fibres situées au-dessus de m se compriment, tandis que les inférieures s’allon¬

gent. La flexion simple associe donc une compression à une extension^

Étudions une fibre x quelconque, de section A ai et de longueur X au repos ; étirée en X', elle subit

une extension : AX = X' — X. Cet allongement est le fait d’une force A/, telle que :

A f = E . Aoi . ^ (loi de l’extcn9ion).

Si r représente la distance qui sépare la fibre x de la fibre neutre m : AX = r . AO (l’angle étant exprimé

en radians) ; d’où : A/ = E . Aco . r . AO /X. Considérons à présent l’ensemble des forces qui agissent

1. Cette dénomination ne suppose nullement que la matière ait une texture fibreuse. 11 s’agit-là d’un artifice de raison¬

nement comparable à celui qu’utilisent les physiciens en Dynamique dos fluides lorsqu’ils se fondent sur des « tranches »

de liquide (ex. : lois de l’écoulement des liquides de Bernouilli).

2. Deux hypothèses sont faites sur la déformation : les sections droites restent planes et se déplacent tout en

demeurant perpendiculaires à la fibre moyenne déformée circulairement.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE 147

sur les fibres constituant le solide, c’est-à-dire le système de forces intérieures s’exerçant sur s. Soit

M le moment résultant au centre de gravité y ; le moment m de l’une d’entre elles est :

m = r . A/ = E . ^ . r> . Ato.

Tous les moments des forces élémentaires sont de même sens sur l’axe ys portant M ; X et A0 étant

mdépendants de l’élément considéré, la somme des moments élémentaires m pour tous les éléments

de surface Am à la distance r est donc :

L expression S r 2 Am dépend uniquement de la forme de la section matérielle s. Les mécaniciens

la nomment : « moment d’inertie de la section par rapport à l’axe de flexion » et la symbolisent par

la lettre I dans leurs formules. Si u désigne la distance séparant la fibre superficielle la plus éloignée de

la fibre neutre (c’est-à-dire la plus grande valeur de r), la rupture se produira pour un effort R tel

c est-à-dire : R Mu /I, u et I dépendant uniquement de la nature de l’aliment, M des propriétés des

forces extérieures qui lui sont appliquées. Le corps fléchi se rompra donc au niveau des dents consti¬

tuant 1 encastrement, s’il est homogène, ou de sa plus faible section, s’il est hétérogène. Ce qui caracté¬

rise ce mode de fragmentation c’est, d’une part, la grande dépense d’énergie qu’il requiert (à la force

des muscles masticateurs doit obligatoirement s’ajouter celle des muscles cervicaux et nuchaux), et,

d’autre part, l’absence de mouvement relatif des mâchoires (de la saisie jusqu’à la rupture).

Flexion plane.

Le corps alimentaire subit une double sollicitation : un couple, de moment M, tendant à le fléchir,

et un effort tranchant s’exerçant dans l’une de ses sections transversales s. Le système des forces appli¬

quées sur l’une des parties de ce solide limitée par la section transversale tranchée s, est réductible à

une résultante générale T (effort tranchant) et à un couple de moment M au centre de gravité de la

section s (couple de flexion). La flexion est dite « plane » parce que la résultante T siège dans le plan

du couple de flexion ; T est en effet perpendiculaire à M.

Toute portion d’un solide travaillant à la flexion plane est réductible à un élément prismatique

de longueur Ai et de bases s et s'. L’élément de prisme 1 est soumis à l’action des forces intérieures appli¬

quées de p art et d’autre de s et s' : effort tranchant T et couple de flexion simple de moment M ; effort

tranchant —T' et couple de flexion de moment —M'. A l’équilibre : T — T' = 0; par conséquent :

^ = T . De plus, M + T Ai —^M' = 0. Or, M — M' est la variation AM correspondant à la variation

Ai. Lorsque Ai tend vers zéro, AM tend aussi vers zéro ; corrélativement :

T _ _dM

Cette relation donne la variation de l’effort tranchant, connaissant celle du moment fléchissant.

Chez les Carnivores, la flexion plane intervient sous deux formes différentes au cours de la masti-

cation : rupture d’un os long serré entre les molaires à l’une de ses extrémités, libre à l’autre, et soumis

a la force engendrée par l’inclinaison latérale énergique de la tête ; rupture d’un petit fragment rigide

coincé entre les cuspidcs de deux molaires travaillantes antagonistes. Chez les Mustélidés, une troi¬

sième modalité peut s’ajouter aux deux précédentes : la rupture d’un fragment alimentaire encastré

1. La partie du corps alimentaire serrée entre les molaires et maintenue par les pattes antérieures.

Source : MNHN, Paris

148

MARCEL GASPARD

à l’une de ses extrémités, appuyé en l’un de ses points, et partiellement soumis à l’extention. Nous

envisagerons ces trois cas successivement.

Premier cas : Corps alimentaires rigide encastré à l'une de ses extrémités, libre à l'autre, et soumis

à une force unique.

Pour plus de simplicité nous supposerons le corps alimentaire symétrique par rapport au plan dans

lequel s’exerce la force F qui est perpendiculaire à la fibre neutre et s’applique à une distance a de

l’encastrement (Fig. 42).

Le corps alimentaire est encastré entre les arcades dentaires, à droite et à gauche. En état d’équi¬

libre, la force F a ses effets annulés par ceux du système de réaction dû à l’encastrement. Toute section

située, par rapport à ce dernier, au-delà de celle conte¬

nant F ne subit ni moment fléchissant, ni effort tran¬

chant. En franchissant la section d’abscisse a, l’effort

tranchant passe brusquement de zéro à F. Dans une

section quelconque d’abscisse x, le moment résultant

prend la valeur : F (o — x). Le moment fléchissant est

par conséquent, déterminé pour toutes les sections

jusqu’au niveau des dents qui maintiennent le corps ali¬

mentaire :

Il augmente donc à mesure qu’on s’éloigne de F et

atteint son maximum Fa à l’aplomb des molaires travail¬

lantes. L’aliment se rompra fréquemment au ras de

l’encastrement dentaire, mais la résistance variera _

toutes autres conditions étant égales par ailleurs — en

fonction de la forme du corps alimentaire. Jusqu’à pré¬

sent, dans les types de déformation que nous avons considérés, les propriétés mécaniques (dureté

résilience, malléabilité...) intervenaient seules. Nous constatons ici, qu’iudépendammcnt des dimen¬

sions absolues (longueur, aire ou volume), la forme du corps alimentaire peut conditionner la masti¬

cation. Nous vérifions ainsi l’extrême complexité du problème posé par les régimes alimentaires et la

prudence avec laquelle on doit recevoir les interprétations des morphologistes et écologistes qui,

sans se soucier des lois de la déformation des matériaux, établissent d’étroites correspondances entre

les gabarits bunodonte, sécodonte ou lophodonte (toechodonte ou sélénodonte) et les mouvements mandi-

bulaires d’une part, les adaptations à tel ou tel régime, d’autre part.

Nous prendrons en considération le cas le plus simple d’un corps rectangulaire, de longueur L et

de largeur Z, sur lequel s’exerce une force F. L’étude de la flexion simple nous a permis de préciser la

relation liant entre eux, à l’équilibre, le moment d’inertie I,le moment fléchissant M, la distance u sépa¬

rant la fibre neutre de la fibre qui lui est le plus éloignée et la résistance R :

r -t

Nous allons maintenant préciser la signification du facteur I, moment d’inertie d’une surface par

rapport à un axe. Soient S une surface plane et z'z un axe contenu dans le même plan qu’elle. Soit

une fraction infinitésimale de S, dto, située à la distance r de z'z. On appelle moment d’inertie, I, de

la surface S par rapport à l’axe z'z, la quantité (Fig. 43) :

somme effectuée sur tous les éléments infinitésimaux de S. La surface S est décomposable en surfaces

partielles ayant chacune un moment d’inertie par rapport à l’axe de référence. La détermination du

moment total se ramène donc à un simple problème de calcul intégral reposant sur le découpage de S en

« bandes » (suivant la même méthode que celle permettant de déterminer les centres de gravité).

Fig. 42. — Rupture par flexion d’un corps alimen¬

taire encastré à l’une de ses extrémités, libre à l’autre

et soumis à une force unique.

En haut : représentation schématique du corps

alimentaire saisi dans la gueule. En bas : système

mécanique correspondant constitué d’une barre

prismatique rigide encastrée (encastrement en

hachures).

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

149

z'z coïncidant avec une médiane, pour la bande élémentaire : du = Idx (la distance r est ici égale

à x) ; par suite (Fig. 44) : b

I = 2 ^ h? dx

Fig. 43. — Moment d’inertie d’une sur¬

face par rapport à un axe.

«*

« L

FlG. 44. — Moment d’inertie d’une bande

élémentaire dx par rapport à un axe zz.

avec :

par conséquent :

c’est-à-dire :

avec

0 <x< L/2.

1 = 2 / lx 2 dx,

J 0

u = L/2

la condition pour que l’aliment se rompe s’écrit donc :

R < 6 Fa //L 2 .

Nous voyons ainsi que l’aliment résiste mieux au cisaillement qu’à la flexion. En effet, R' étant la

charge au cisaillement correspondant à R, charge à la flexion, la condition de rupture par cisaillement

est : R > F /S. Cela s’accorde parfaitement avec l’observation suivante, valable pour la majorité des

Carnivores : l’aliment subit toujours d’emblée des efforts de cisaillement ; ce n’est que dans la mesure

où ces contraintes s’avèrent vaines que le prédateur se livre à la flexion.

Deuxième cas : Corps alimentaire appliqué contre deux cuspides et soumis à une force transmise par

une cuspide située sur une dent antagoniste.

Nous supposerons que le corps coincé entre les faces triturantes des dents antagonistes possède un

plan de symétrie, la force F développée au sommet de la cuspide inférieure étant contenue dans ce

plan et exercée perpendiculairement à la ligne joignant les deux appuis cuspidiens supérieurs, à une

distance a du centre du segment de longueur 21 qui les relie.

Les réactions F t et F 2 , parallèles à F, satisfont à l’équilibre aux relations suivantes (Fig. 45) :

Source : MNHN, Paris

150

MARCEL GASPARD

Seules les sections situées entre les deux appuis cuspidiens supérieurs subissent des effets réduc¬

tibles à un effort tranchant T et à un couple de moment M. Entre F 1 et F, l’effort tranchant est Fj et

le moment fléchissant :

F, (1 - x)

(l + a) (l-x)

Fig. 45. — Rupture d’un corps alimentaire appliqué contre deux cuspides et soumis à une force transmise par une cuspide

située sur une dent antagoniste. A gauche : action conjuguée de deux dents jugalcs supérieure et inférieure. A droite :

schéma théorique d’interprétation.

Entre F 2 et F, l’effort tranchant est F 2 et le moment fléchissant :

, lf + .,_,4=3f±A.

Le moment fléchissant atteint, par conséquent, un maximum au sommet de la cuspide inférieure tra¬

vaillante où il prend la valeur :

F (/ — o) (l + a) F (P — a»)

21 21

Mais F peut être appliquée en un point variable situé entre les deux cuspides supérieures. Lors¬

qu’elle agira en A, milieu du segment reliant ces dernières, le moment fléchissant prendra son maximum

maximorum : F//2. L’effort est, dans ces conditions, partout égal à F/2, tandis qu’en toutes les autres

positions du point d’application de F, il devient supérieur à F /2 dans une partie du corps fléchi, attei¬

gnant même la valeur limite F lorsque la cuspide inférieure entre en opposition avec la cuspide supé¬

rieure. Il s’agit-là d’une constatation importante; elle montre, tout d’abord, que la flexion simple

et le cisaillement se présentent, du point de vue de la mastication, comme deux modalités antagonistes :

leur synthèse se réalise néanmoins dans la flexion plane, ce qui implique nécessairement l'accomplissement

de mouvements mandibulaires de latéralité, les cuspides inférieures devant se placer en opposition avec les

supérieures dans le cisaillement, et se mettre à l'aplomb du sillon intercuspidien mésio-distal dans la flexion.

Nous remarquerons, d’autre part, que les deux possibilités ci-dessus existent chez les Canidés; par

contre, chez les Félidés et les Cryptoproctinés, qui affirment la fonction sectoriale,la flexion plane se réduit

à un cisaillement (le talonide de la carnassière inférieure et les rétro-carnassières s’effaçant), tandis que

chez les Ursidés et les Procyonidés, le cisaillement prend une importance bien moindre, la flexion plane

tendant alors à se muter en flexion simple. Les Canidés illustrent donc bien un type synthétique par rap¬

port auquel les Félidés et les Ursidés affirment deux tendances divergentes, les premiers se montrant

beaucoup plus spécialisés que les seconds. La condition de rupture reste la même que dans le premier

cas : R > Mu/I.

Troisième cas : Corps alimentaire encastré à une extrémité, appuyé sur une cuspide, possédant une

partie en extension.

Cette modalité particulière de la mastication, nommée mordication ou morcication( de mordicare

ou morcicare : mordiller) ne se rencontre que dans un nombre limité de genres. Bien représentée chez

les Blaireaux, on la retrouve chez divers Mustélidés, Viverridés et Procyoninés. Elle fait toujours

défaut chez les Fissipèdcs de grande taille corporelle et chez les Pinnipèdes. Nous nous référerons au

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

151

genre Meles, particulièrement intéressant à cet égard (Fig. 46). Le bourrelet cingulaire palatin de la

molaire supérieure, tranchant et fortement en relief, participe, au même titre que les cuspides vestibu-

laires et linguales, à la fragmentation des corps alimentaires. Le système constitué par les faces occlusales

antagonistes offre des avantages mécaniques sur le système ne comportant qu’un seul encastre¬

ment. Lorsque la puissance P est appliquée à l’extrémité libre, la réaction Pj en l’appui cuspidien C est

égale à : P — _^ . La réaction P 2 , au niveau de l’encastrement, est alors — ^ . La réaction^ est, par

conséquent, toujours plus forte que P. Quant à P 2 , elle ne surpasse P que dans la mesure où la distance d

devient supérieure à la demi-longueur l du corps alimentaire. Cette condition est toujours remplie

lorsque la puissance s’applique, par l’intermédiaire d’un agent extrinsèque (sol, pattes antérieures...)

à l’extrémité libre. Elle est également satisfaite lorsque la distance transversale séparant les cuspides

Fig. 46. — Rupture d’un corps alimentaire encastré à une extrémité, appuyé sur une cuspide, et subissant une extension.

En haut, deux modalités fréquentes (E, en hachures figure l’encastrement). En bas, schéma théorique.

vestibulaires des molaires antagonistes est supérieure au demi-diamètre vestibulo-lingual de la face

occlusale de la dent mandibulaire travaillante. C’est justement ce qui est réalisé chez de nombreux Mus-

télidés, en particulier les Mélinés, par suite de l’élargissement sensible delà couronne de la monophysaire

supérieure, et, d’une manière très différente, chez les Viverrinés dont les arrière-molaires supérieures

s’accroissent dans le sens vestibulo-palatin.

Là encore, la mastication implique Vaccomplissement de mouvements mandibulaires de latéralité.

L’appui cuspidien C est le siège d’un effort nettement supérieur à P. Ainsi, pour d = l (condition voisine

de celle rencontrée chez les Mélinés), P! égale le double de P. Entre B et C, l’effort tranchant vaut P et

la réaction entre A et C est égale à — — ^ .

Le moment fléchissant maximum, au niveau de l’appui cuspidien C, est Pd 1 . Par rapport au sys¬

tème à encastrement unique, rencontré chez la majorité des Fissipèdes, le moment fléchissant se réduit

donc ici dans le rapport d/l. Pour la rupture du corps alimentaire, le troisième système devient plus effi¬

cace que les précédents lorsque le bras d’extension devient lui-même supérieur à la demi-portée.

Un autre point intéressant, notamment en Chirurgie et Morphologie expérimentales, concerne les

réactions agissant sur les bases osseuses qui soutiennent les racines dentaires. Dans les recherches sur

les greffes et les implants endo-osseux ou sous-périostés, les praticiens de Chirurgie maxillo-faciale

n ont pas, jusqu’à présent, tenu compte de la possibilité d’arrachement des greffons ou de l’infra-struc¬

ture métallique servant de support aux prothèses et n’ont pris en considération que les efforts tendant

à enfoncer les implants ou transplants dans les bases osseuses. Un certain nombre d’échecs, dans ce

domaine, paraissent résulter de la conception même de ces substitutions d’organes. Une correspondance

univoque a été établie abusivement entre déformations alimentaires et contraintes subies par les gom-

phoses alvéolo-dentaires. En réalité, lorsque l’aliment est comprimé entre les blocs jugaux, les transplants

tendent soit à être arrachés, soit à être enfoncés, suivant que le système présente ou non un appui inter¬

médiaire entre l’encastrement et le point d’application de la force agissante. Il existe donc deux possi-

1. P 2 (21 — d), ce qui revient au même.

Source : MNHN, Paris

152

MARCEL GASPARD

bilités, compression et extension, dont seule la première a été retenue. (Cette remarque vaut encore

davantage pour les prothèses à contention pariétale, les « bridges béquillés » de Rialland ou les broches

et aiguilles transfixiantes). Les Mustélidés fournissent l’exemple de telles sollicitations, naturelles chez

eux, et artificiellement créées chez les patients appareillés dans les conditions que nous avons rappelées

En effet, chez ces Carnivores, se trouvent naturellement réalisés les systèmes rencontrés en Clinique

après reconstitution d’une arcade dentaire. L’encastrement en A travaille à la traction lorsqu’un appui

intermédiaire existe, et non à la compression comme habituellement. Un effort d’écrasement déve¬

loppé sur un corps alimentaire ne s’accompagne pas nécessairement d’une contrainte de même nature

au niveau des ligaments alvéolo-dentaires. Tout dépend de la nature des appuis et encastrements éta¬

blis entre les faces occlusales antagonistes 1 .

Dans les trois cas analysés précédemment, l’aliment n’est pas déformé uniquement par flexion

Au cours de la mastication interviennent également, quoique dans une moindre mesure, le cisaillement

longitudinal et la torsion. En effet, pendant la flexion, le corps alimentaire tend à se cliver suivant sa

plus grande dimension. Ce mode de déformation par cisaillement longitudinal ne présente qu’un faible

intérêt chez les Carnivores qui n’exécutent pas de mouvements mandibulaires de propulsion ou de rétro¬

pulsion (il prend, par contre, une extrême importance chez les Rongeurs, les Lagomorphes et les Pro-

boscidiens). Le corps interposé travaille également à la torsion dès que les mouvements de rotation

de la tête engendrent un couple dont l’axe est perpendiculaire au plan de section. Là encore, il ne s’agit

que d’un mécanisme accessoire et exceptionnel, de ce fait négligeable. ”

2» DÉFORMATIONS PAR FATIGUE.

Quoique la mastication soit généralement sommaire chez les Carnivores, on ne peut la réduire

dans tous les cas à une simple fragmentation. Les Ursidés, les Ailurinés et, dans une moindre mesure*

divers Canidés, Mustélidés, Viverridés et Procyoninés, broient entre leurs dents jugales les fragments

alimentaires divisés en copeaux ou arrachés à l’aide des incisives et des canines. En même templ qu’il

sont insalivés, les aliments sont ainsi écrasés et transformés en une masse plastique : le bol alimentaire 8

De nombreux Mustélidés et Viverridés, ainsi que les espèces de petite taille rangés parmi les Canidés et

les Procyonidés, possédant des dents à cuspides pointues, réduisent leurs proies en bouillie par des mou¬

vements énergiques et répétés de coaptation des mâchoires. Us enfoncent leurs dents acérées dans

le corps de leur proie qu’ils transpercent en de multiples points. Les tissus durs et coriaces sont ainsi

attendris ou déchirés, tout en étant imbibés par un flux abondant de salive mêlée au sang de la victime

Dans les deux éventualités ci-dessus, broiement et comminution par coaptation répétée des mâchoires

la mastication ne provoque pas la rupture mais le changement d'é'at physique des aliments. Ces derniers’

au heu d’être fragmentés, sont ramollis ; de solides et durs, ils deviennent plastiques ou fluides, sans chan ’

ger notablement de volume. Du point de vue bio-mécanique une conséquence capitale découle de ces

observations. Les lois de la déformation franche par rupture cessent d’être applicables. Il faut leu

substituer celles de la déformation des matériaux par fatigue, connues en Mécanique sous le nom d

lois de Wohler. ae

Première loi de Wohler : « Les matériaux peuvent se rompre sous des efforts inférieurs à leur charee

de rupture, même éventuellement à leur limite élastique, si l’effort est répété un grand nombre de

Seconde loi de Wohler: « La rupture ne se produit pas, quel que soit le nombre des répétitions si

l’écart entre l’effort maximum et l’effort minimum reste inférieur à une valeur-limite fonction de l’effort

moyen ». 1

La première loi permet de comprendre qu’en cas de broiement ou de mordication, les efforts ne

soient jamais poussés à fond, les dents n’entrant que très peu de temps en contact. La seconde loi indi

que que ce qui importe le plus dans la comminution ou le ramollissement des aliments, ce sont la rnalléa

bilité, l’élasticité, la viscosité, la solubilité ou la thixotropie, et non point les modules d’Young traduisant

1. II serait très intéressant de conduire les expériences se proposant de déterminer les propriétés des implants dent '

sur des Carnivores mordicateurs, en particulier le Furet, plutôt que d’opérer par routine sur le Chien ou le Chat. res

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

153

les possibilités de résistance à tel ou tel type de déformation franche. Il serait cependant inexact d’oppo¬

ser catégoriquement déformation franche et déformation par fatigue, la première n’étant qu’un cas

limite de la seconde. Comme nous l’avons déjà exposé dans un travail antérieur (Gaspard, 1967), si

nous portons en abscisses le nombre N de cycles mandibulaires nécessaire et suffisant pour rompre une

masse donnée d’un corps aux constantes mécaniques définies, et en ordonnées la contrainte K à laquelle

ce fragment (alimentaire) est soumis, nous obtenons une courbe (C) à asymptote (A). La charge corres¬

pondant à l’ordonnée A 0 de l’asymptote représente la limite des contraintes nécessaires et suffisantes

à la déformation plastique par fatigue. Nous voyons donc que, chez les Carnivores accusant la fonction

broyeuse (Ours et Panda géant), ou pratiquant la mordication (Canidés, Viverridés, Mustélidés de petite

taille), l’intensité des efforts nécessaires à la préparation du bol alimentaire est beaucoup plus faible

que chez les types accusant la fonction coupante. En revanche, le nombre de cycles mandibulaires, et

par suite la durée de la trituration, augmente sensiblement. Les dents subissent des ébranlements que

les racines transmettent, par l’intermédiaire du périodonte, à la spongiosa mandibulaire et maxillaire.

En définitive, chez les Fissipèdes broyeurs et mordicateurs, l’os diploïque dans lequel s’enchâssent les

dents jugales ne supporte pas de contraintes aussi brutales et focalisées que chez les Félidés ou les

Hyénidés. A ces efforts intenses, mais fugaces, se substituent des sollicitations périodiques, efforts

rythmés dirigés dans toutes les directions, de faible intensité mais appliqués pendant des intervalles

de temps considérablement plus longs.

3° MORSURE ET RUPTURE PAR CHOC.

Si la morsure et l’incision présentent des caractéristiques communes dans l’ensemble des Carni¬

vores, la rupture par choc des corps alimentaires rigides est une modalité exceptionnelle de la mastica¬

tion, rencontrée uniquement chez les Hyènes et le Glouton. Cette variante très particulière de la fonction

sectoriale s’apparente d’ailleurs davantage à la morsure qu’à la fonction masticatrice proprement dite.

L’interprétation mécanique de la rupture par choc et de la morsure implique une méthode analy¬

tique spéciale introduisant une grandeur connue en Mécanique sous le nom d 'impulsion.

Sous sa forme différentielle, la loi fondamentale de la Dynamique, F = my, s’écrit : mdv = F dt.

« Elle exprime qu’une force F, agissant pendant un temps dt sur un point matériel de masse m, modifie

sa quantité de mouvement mv d’une quantité égale au produit de la force F par le temps dt. » (Bruhat

et Foch, 1961). Si, d’un point de vue strictement mathématique, il s’agit d’une relation entre infini¬

ment petits, pour le bio-mécanicien comme pour le physicien, dt représente en réalité un intervalle de

temps Ai, court mais mesurable, et F une force constante pendant cette petite durée. Av étant la varia¬

tion de vitesse pendant le temps t, on peut écrire : m Av = Ft = P. Le vecteur P s’appelle impulsion

de la force F pendant le temps t. Jusqu’à présent, on ne s’est pas encore appliqué, en Anatomie fonc¬

tionnelle et en Physiologie, à distinguer les notions de travail et d’impulsion, alors que les mécaniciens

insistent sur l’irréductibilité de ces deux grandeurs. Ainsi, Foch (1961), parlant de l’impulsion, s’exprime

en ces termes : « On peut remarquer que c’est une grandeur dont la signification est aussi intuitive pour

nous que celle du travail : un homme qui exerce une force F pendant un temps t dira instinctivement

que l’effort qu’il a fourni est proportionnel à la force F et au temps t. C’est d’ailleurs la confusion entre

les deux notions d 'impulsion, produit de la force par le temps, et de travail, produit de la force par le

déplacement, qui a été l’une des principales difficultés qu’ont eues à surmonter, au XVIII e siècle, les créa¬

teurs de la Mécanique. » On doit reconnaître que la confusion règne toujours en Biologie à ce sujet. A

notre connaissance, l’essai de Bio-mathématique de Tessier (1924) représente, dans ce domaine, l’unique

effort d’adaptation de la pensée aux faits. Quoique l’auteur de la théorie de la« Similitude biologique »

n’ait pas envisagé directement ce problème, le système qu’il propose conduit à la distinction du travail

et de l’impulsion, le produit d’une force par une longueur (travail) se traduisant dans ses équivalences

algébriques par l’expression : [M] [L] 2 [T] -2 , tandis que celui du produit d’une force par un temps (impul¬

sion) s’exprime par : [M] [L] [T] -1 .

Il est capital de se rendre compte qu’il n’y a aucune relation entre impulsion et travail. Lorsque

la résultante des forces musculaires développées par la musculature masticatrice agit sur un point

mandibulaire, la variation mdv du vecteur mv peut correspondre à une variation de la direction de ce

vecteur quantité de mouvement, sans affecter sa grandeur, sans qu’il y ait par conséquent de variation

d’énergie cinétique. Ce fait est fondamental pour interpréter certaines modalités de la mastication chez

les Hyènes ainsi que chez les formes fossiles qui, à maintes reprises, et semble-t-il par des voies radicale-

Source : MNHN, Paris

154

MARCEL GASPARD

ment différentes, affirmèrent des tendances hyénoïde, félinoïdc ou machairodontoïde. En effet, dans tous

ces cas, illustrés dans la Faune actuelle par Hyaena hyaena, Hyaena brunnea, Crocuta crocuta et Gulo gulo,

la force est normale à la trajectoire. Corrélativement, le travail élémentaire F vdt = vdP est nul, sans

que l’impulsion élémentaire dP = Fdt le soit elle-même. Il n’importe pas, en effet, ici, que les forces

soient appliquées à un solide invariable. F étant une force agissant en un point d’un tel solide (la man¬

dibule), son impulsion élémentaire, dP = Fdt, est représentée par un vecteur-glissant. La résultante

des vecteurs-impulsions S (Fdt) n’est autre que (2F) dt, impulsion de la résultante des forces extérieu¬

res, puisque, en vertu du principe de l’égalité de l’action et de la réaction, l’impulsion des forces inté¬

rieures s’annule au même titre que ces forces elles-mêmes. C’est ce que l’on exprime plus abstraitement

en Mécanique en ces termes : « La variation de la résultante générale des quantités de mouvement est

égale à la résultante générale des impulsions des forces extérieures agissant sur le solide ». Les raisonne¬

ments s’appliquent alors évidemment au mouvement du centre de gravité de la mandibule.

Le choc des canines (morsure) ou des prémolaires (rupture d’un os) inférieures contre le corps

alimentaire représentant un obstacle fixe se caractérise, au point de vue cinématique, par une variation

finie et brusque des vecteurs-vitesses. La durée du choc est suffisamment courte pour que le déplace¬

ment d’un élément matériel quelconque du système contraint soit négligeable. La vitesse de cet élément

variant d’une quantité qui n’est pas petite, eu égard à la fugacité du phénomène, l’accélération est très

grande. Pendant la durée du choc, l’aliment est ainsi soumis à des forces considérables; dans ces condi¬

tions, si l’impact produit par les prémolaires inférieures P 2 , P 3 ou P 4 , chez une Hyène, dure de l’instant

de date t 0 à l’instant de date tj, et si F est la force que supporte le point du corps alimentaire entrant

soudain en contact avec les sommets cuspidiens agissant, à un instant t de l’intervalle de temps 11

on appelle percussion en chacun de ces points le vecteur : 0 11

Mais le déplacement est nul pendant le choc ; le point d’application de la force F demeure donc

fixe et le vecteur-percussion P est un vecteur-lié ayant même origine que F. La force F agissant en un

lieu du corps alimentaire réduit à la surface infime nommée « point d’impact », est la résultante des

actions de contact (la réaction des dents antagonistes devient très intense au moment du choc) et des

forces permanentes (par exemple le poids) ; l’intensité de ces dernières ne variant pas au cours du choc

elles sont, par conséquent, négligeables.

La signification du vecteur-percussion devient alors évidente : P est égal à la variation mv, _ mv

de la quantité de mouvement de la mâchoire inférieure pendant la durée du choc. Ce dernier fait appa¬

raître au sein du corps alimentaire percuté de très fortes tensions. Elles prennent naissance au point

d’impact puis se propagent à l’intérieur du solide avec une vitesse finie. C’est-là un point de la plus haute

importance en ce qui concerne l’interprétation des tracés mécaniques du crâne, de la distinction des

zones de faiblesse ou des poutres de résistance, de la répartition des faisceaux et des réseaux de l’os

diploïque. Ce facteur important n’a été pris en considération ni par Tucker (1954, 1955), ni par Leroi-

Gourhan (1955). Ils n’en a pas non plus été tenu compte, jusqu’à présent, dans les recherches de trau¬

matologie expérimentale.

Lorsqu’un prédateur brise un os par effet de choc, en projetant violemment la mandibule vers le

haut, les sollicitations mécaniques transmises au squelette facial ne sont pas de même nature qu’en cas

de rupture par déformation franche ou par fatigue 1 . Le problème posé par la rupture par choc ne se

prête pas complètement au calcul ; la seule chose qu’il soit possible d’affirmer est que la dimension

énergie cinétique, pendant le choc, mesure le travail qu’il a fallu dépenser pour produire la rupture

Il existe donc deux indéterminations, en ce qui concerne l’interprétation bio-mécanique des modalités

de mastication faisant intervenir le choc : l’une, concernant la Physiologie des muscles masticateurs et

tenant à la confusion qui règne encore (en Physiologie musculaire et en Physiologie du mouvement)

1. Une expérience classique permet d’illustrer cette différence : si l’on applique une force F constante sur une tige rigide

régulièrement et pendant un intervalle de temps assez long, la tige reposant sur deux supports de cristal, ces derniers se brisent

par déformation franche. Si l’on frappe violemment cette tige en son milieu, elle se rompt et non les deux supports rési-

lients, la rupture par choc se produisant avant que la percussion n’ait le temps de se propager jusqu’aux extrémités et d’attein¬

dre les supports. A supposer enfin que l’on agisse sur ce système par l’intermédiaire d’une force variant périodiquement (force

rythmique), la tige et les supports se déformeront ensemble lentement, par fatigue.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

155

entre travail et impulsion ; l’autre, due à notre méconnaissance de la résilience des corps alimentaires

subissant ce genre de fragmentation. Il n’est pas possible, en effet, de se fonder sur les autres propriétés

physiques ou mécaniques pour interpréter la morsure, dans l’ensemble des Carnivores, et la rupture par

choc, dans le cas des Hyénidés. De même, les explications proposées en Paléontologie, notamment

par Matthew, visant à reconstituer les mouvements mandibulaires des formes machairodontoïdes,

sont fort critiquables sur le plan de la Dynamique.

L’examen des facettes d’usure dentaire chez les Hyènes, fait ressortir la bivalence fonctionnelle

de leur appareil masticateur. Il existe, en effet, deux types de facettes d’abrasion : des biseaux polis,

au niveau des faces palatines des carnassières supérieures et vestibulaires des carnassières inférieures,

offrant les mêmes caractéristiques que chez les Félidés et en rapport avec l’exercice de la fonction

coupante ; d’autre part, une série de troncatures, orientées dans un plan différent des biseaux précédents 1 ,

affectant les cuspides des prémolaires. Au niveau de ces troncatures de type conchoïdal, l’émail dis¬

paraît et la dentine est fortement érodée ; les cuspides, taillées à l’emporte-pièce, présentent des mar¬

ques d’éclatement : fêlures, craquelures et brèches. L’ivoire apparaît sous forme d’un dôme fortement

martelé, au centre duquel se reconnaît fréquemment une plage de dentine brune, comparable à la den¬

tine « réactionnelle » formée à la suite de traumatismes répétés. Nous rapportons cette seconde série

de facettes d’abrasion, propres aux Fissipèdes briseurs d’os, à la rupture par choc. Les dents présen¬

tant des biseaux polis et celles qui montrent des troncatures ne possèdent ni le même gabarit, ni le

même coefficient de robustesse. Les premières, seules, méritent le nom de sectoriales; les secondes,

nullement tranchantes ou perforantes, sont percutantes et contondantes. D’un point de vue mécanique

cela revient à dire que les premières agissent à la manière d’une lame ou d’un poignard, les secondes à

la manière d’un marteau. Or, si l’interprétation de l’action mécanique des instruments sécants est rela¬

tivement facile, celle des instruments percutants soulève le problème fort complexe de la « percussion de

réaction de l’axe ». En définitive, toute interprétation bio-mécanique de la morsure ou de la rupture

par choc des corps alimentaires rigides, doit être obligatoirement fondée sur le lemme suivant : « Pour

que les percussions de réaction de l’axe fixe soient nulles, il faut et il suffit que la percussion appliquée

soit perpendiculaire au plan défini par l’axe et le centre de gravité, qu’elle soit appliquée en un point

de l’axe d’oscillation, et que l’axe de suspension soit l’axe principal d’inertie pour le point où s’y projette

la percussion appliquée. ». Le grand intérêt de ce lemme risque d’échapper si on l’applique directement,

sans le situer dans son contexte mathématique 2 . Aussi rappellerons-nous brièvement quelques notions

classiques, mais indispensables. La quantité de mouvement d’un point matériel M de masse m, animé

d’une vitesse v, est le vecteur mv appliqué en M. Dans le cas d’un solide tel que la mandibule, il faut

évidemment raisonner sur des ensembles vectoriels. L’ensemble des vecteurs quantité de mouvement

des points du solide admet une résultante générale, symbolisée p, et nommée « quantité de mouvement

du système matériel », ainsi qu’un moment résultant, symbolisé a, par rapport à un point de référence,

et nommé « moment cinétique du système matériel », par rapport à ce point. Les égalités vectorielles

suivantes résument ces données :

Lorsqu’un solide (S), mobile autour d’un axe S fixe, subit un choc, la variation du moment ciné¬

tique du solide par rapport à S est égale à la somme des percussions extérieures par rapport à cet axe

fixe. Or, le moment des percussions de réaction de l’axe fixe est nul ; par conséquent, les percussions

extérieures sont seules à considérer, de sorte que « la somme des moments des percussions extérieures

se réduit à la somme des moments des percussions appliquées ». Par ailleurs, le moment cinétique par

rapport à S est égal au produit du moment d’inertie I (par rapport à ce même axe) par la vitesse angu¬

laire de rotation co. Pendant le choc, cette dernière passe d’une valeur initiale co 0 à une valeur finale ojj

telle que la variation de vitesse angulaire soit égale au quotient de la somme des moments de percus-

1. Les biseaux portés par les carnassières et les troncatures des pré-carnassières forment entre eux un angle compris

entre 75° et 115°.

2. Ce lemme se trouve à la base de l’étude de nombreux problèmes pratiques et constitue le fondement des théories du

marteau, du pendule composé et du pendule balistique, exposées dans les traités de Mécanique rationnelle.

Source : MNHN, Paris

156

MARCEL GASPARD

sions appliquées par le moment d’inertie : — Wq = J /I, J représentant la somme des moments de

percussions appliquées, c’est-à-dire dans les conditions que nous considérons, la somme des moments

des percussions extérieures.

Nous allons, à partir de ce bref rappel de Mécanique, pouvoir dégager la signification du lemme

énoncé ci-dessus et l’appliquer à la mandibule d’un prédateur brisant un corps alimentaire rig.de

par effet de choc 1 . Soient une percussion appliquée P, un axe de rotation 8, le centre de gravité G du

solide tournant autour de cet axe, la projection droite H de G sur S, a le segment orienté

HG et Aco la variation du vecteur rotation : dans ces conditions, la variation de la vitesse du centre

de gravité estj —a /\ Aco. La masse totale étant M, si les percussions de réactions sont nulles (voir ci-

dessus):—Mo A Aco = P. La percussion est donc perpendiculaire au plan déterminé par a et Aco, c’est-

à-dire par l’axe de rotation 8 et le centre de gravité G. Corrélativement, ce n’est que dans la mesure

où a n’est pas nul que la percussion devient égale au produit vectoriel — Ma /\ Aco. Les percussions

de réaction de l’axe ne sont donc point nulles si cet axe passe par le centre de gravité. O' étant le point

où le support du vecteur-glissant P rencontre le plan déterminé par S et G, O représente la projection

droite^de (P surj’axe de rotation. Si/ désigne 00' et Acr la variation du moment cinétique par rapport

à O : Au = l A P 2 - Par conséquent, A a est perpendiculaire au plan déterminé parîetï\ et admet l’axe

S pour support. En traduisant, sous forme algébrique, les relations vectorielles ci-dessus, on obtient •

Ma Aco = P et I Aco = IP

(a et Aco ainsi que l et P forment des couples de vecteurs orthogonaux ; Aa = IAco, I symbolisant le

moment d’inertie par rapport à S). De plus, si le moment d’inertie par rapport à 8 (axe passant par

G et parallèle à S) est Mfc 2 , le moment d’inertie par rapport à S est : I = M/c 2 + Ma 2 . Il en résulte que •

Le point O' est donc désormais parfaitement déterminé. 0' est nommé, en Mécanique, cc centre de

cussion relatif à l’axe de rotation ». Il siège dans le plan défini par l’axe de rotation S et le centre

de gravité G du solide, sur l’axe 8' parallèle à S et situé du côté opposé du

centre de gravité, à une distance a' de G égale à /c 2 /a. La droite 8, n’est autre

que l’axe d’oscillation, correspondant à l’axe de suspension S, de la théorie du

pendule composé (Fig. 47).

A partir des notions de Mécanique précédentes, il devient extrêmement

facile d’appliquer la théorie du marteau aux mâchoires des Carnivores. La

mandibule des Hyènes, par exemple, est un solide tournant autour de l’axe KK'

perpendiculaire au plan de symétrie bilatérale. Pour qu'il n'y ait ni percussion

sur l'axe bi-condylien, ni ébranlement au niveau des articulations temporo-

Fig. 47. — Percussions mandibulaires, il faut que la percussion P, produite sur les prémolaires fran-

de réaction d’un axe. pan t le corps alimentaire, soit appliquée au centre de percussion relatif à l'axe bi-

condylien. Il est tout à fait significatif que chez les Hyènes et le Glouton ces

dents deviennent massives et prennent l’aspect de pyramides trapues, à fort coefficient de robustesse •

leur morphologie particulière reporte le centre de gravité en arrière du point d’application de la per¬

cussion. Cela est encore plus net pour les canines, dans l’ensemble de l’Ordre des Fissipèdcs et chez de

nombreux Pinnipèdes. Hormis quelques Primates (ex. : Papio), Suidés (ex. : Dicotyles) et Hyraciens

(ex. : Procavia), on ne retrouve pas d’exemples de Mammifères actuels présentant des crocs aussi

parfaitement adaptés à l’effet de choc que ceux des Carnivores.

1. Nous employons les mêmes symboles et systèmes de référence que les mécaniciens afin de faciliter les reports aux

démonstrations classiques. r x

2. En effet, — = M, ce qui s’énonce : « A chaque instant du mouvement d’un système matériel, la vitesse de l’extrémité

du vecteur OQ = a, moment cinétique par rapport à un point fixe O, est égal au moment résultant par rapport à O des

forces extérieures » (« Théorème du moment cinétique »).

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

157

Pour qu’il n’y ait pas de percussion au niveau de l’axe bi-condylien, G (centre de gravité) doit être

situé en arrière de H' (point d’application de la percussion). Or, la distance séparant ces deux points,

correspondant au segment a' de la figure 47, est moins longue que le rayon de giration k ; il en résulte

que la distance séparant l’axe de rotation du centre de gravité de la mandibule, OG = a = k 2 /a', devra

être d’autant plus grande que la distance séparant le centre de gravité du centre de percussion relatif

à l’axe bi-condylien de rotation, GH' = a', sera elle-même plus petite 1 . On voit ainsi la difficulté de

l’interprétation fonctionnelle du prognathisme qui s’assortit d’un déplacement relatif des centres de

gravité et de percussion.

L’analyse de la percussion permet de dégager la signification profonde des études goniométriques

appliquées aux carnassières des Fissipèdes. L’interprétation des variations morphologiques des cou¬

ronnes — notamment l’accroissement de la hauteur d’engrenure, la complication des sillons inter-cuspi-

diens, le développement relatif des secteurs sectorial et broyeur — est l’un des problèmes les plus ardus

de l’Odontologie ; il ne se limite d’ailleurs nullement aux Carnivores, mais se pose également au sujet

des Ongulés et des Rongeurs; il prend, en outre, un grand intérêt en Anthropologie et en Paléontologie

humaine, notamment en ce qui concerne la molarisation des prémolaires. Dans le cas particulier des

Fissipèdes, Crusafont-Pairo et Truyols-Santonja (1953-1957) ont montré l’importance de deux

angles, l’un mesuré sur la carnassière inférieure et symbolisé a; l’autre (3, relatif à la carnassière supé¬

rieure 2 . Deux faits principaux ressortent de ces analyses statistiques :

1° Au sein de l’Ordre des Fissipèdes, les valeurs angulaires a et P varient de telle manière que les

Familles se répartissent en trois catégories : les Canidés occupant une position intermédiaire entre les

« hyper-Camivores » (Félidés et Hyénidés) et les « hypo-Carnivores » (Ursidés).

2° Une corrélation significative existe entre les deux paramètres a et [3.

Crusafont et Truyols ont judicieusement choisi deux angles ayant, à la fois, une valeur anato¬

mique (traduisant le développement relatif du trigonide et du talonide) et fonctionnelle(Vaugmentation

de oc et la diminution de P correspondant à une affirmation de la fonction lacératrice, tandis que les varia¬

tions inverses expriment l’accentuation de la fonction broyeuse). L’analyse des propriétés de l’occlusion

et de l’articulé, compte tenu des modalités de déformation des corps alimentaires et de la cinématique

mandibulaire, vient à l’appui de cette interprétation. Toutefois, l’étude biomathématique suggère une

amélioration importante à apporter à la méthode des biométriciens espagnols, en substituant à la valeur

angulaire a une valeur linéaire — la hauteur d’engrenure — et en remplaçant l’angle plan P par l’angle

solide aux sommets cuspidicns (mesuré en stéradians, par exemple). Cela offre l’avantage d’apprécier

non seulement l’influence respective des fonctions sectoriale et broyeuse mais, par surcroît, de faire

ressortir la signification anatomo-physiologique de deux grandeurs que nous avons rencontrées à plu¬

sieurs reprises : le travail et l’impulsion. En effet, les Félidés et les Hyénidés, nonobstant leur apparte¬

nance au même groupe des hyper-Camivores, présentent des propriétés très différentes : chez les pre¬

miers, le champ de variation des valeurs angulaires est beaucoup plus étendu que chez les seconds ;

de plus, en ce qui concerne l’angle a, ces champs ne sont que partiellement chevauchants. Cela tient,

d’une part, à ce que, chez les Félins, la hauteur d’engrenure varie davantage que chez les Hyènes (ce

qui entraîne la variation concomittante de a), d’autre part, au fait que les carnassières supérieures des

Félidés sont conformées en biseaux et essentiellement coupantes, tandis que ces dents, plus trapues,

assument, chez les Hyénidés, un double rôle : sectorial et percutant.

Les remarques précédentes prendront tout leur sens à la lumière des considérations bio-mathéma¬

tiques suivantes : en dernière analyse, les variations morphologiques dentaires se traduisent par des

variations affectant le volume et les proportions des cuspides, des groupes de cuspides, voire des cou¬

ronnes dans leur ensemble. Chaque cuspide (ou groupement de cuspides) est réductible à un trapézoïde

ou à une pyramide assimilable, en première approximation, à un cône. Or, le volume d’un tel solide

est fonction de deux variables indépendantes : la hauteur et l’aire de base, cette dernière étant propor¬

tionnelle au rayon. Le volume cuspidien Y, égal à 1 /3 7t R 2 A, est par conséquent une fonction du type :

V = / (h, R). On peut donc envisager les dérivées de la variable dépendante V par rapport à chacune

des variables indépendantes considérée séparément comme seule variable. Ce sont les dérivées partielles

1. On trouve un phénomène analogue dans le marteau dont le manche doit atteindre une longueur limite, compte tenu

des proportions de son nez et de son talon, de la force de frappe et de la masse; si le manche est trop court, des percussions

apparaissent au niveau de l’extrémité tenue par la main de l’ouvrier.

2. L’angle a mesure le développement en hauteur du trigonide par rapport au tabonide ; l’angle [3 traduit le dévelop¬

pement du diamètre vestibulo-lingual par rapport au diamètre mésio-distal.

Source : MNHN, Paris

158

MARCEL GASPARD

correspondant à des différentielles partielles. Si nous supposons, tout d’abord, la hauteur cuspidienne

constante, la dérivée du volume par rapport au rayon de base de la cuspide considérée provisoirement

comme unique variable est :

De même, en supposant à présent R constant et h unique variable.

R a

a :

en réalité, V = / (R, h), R et b variant simultanément et indépendamment ; nous pouvons donc envi¬

sager une différentielle totale de la variable dépendante V qui tienne compte de la variation de

chacune des variables indépendantes :

(TV = 2/3 tc RA dR + 1/3 je R 2 dh

d\ = 1/3 Jt R (2h dR -f R dh).

Mais la section des cuspides n’est pas toujours réductible à un polygone inscriptiblc. Fréquemment

la base cuspidienne doit être identifiée à une ellipse ou à un ove, et non point à un cercle. Dans ces condi¬

tions, la seconde variable indépendante ne répond ni au diamètre vestibulo-lingual, ni au diamètre mésio-

distal (correspondant respectivement aux petit et grand axes de l’ellipse ou de l’ove), mais à une dimen¬

sion intermédiaire. C’est cela même qui explique l’impuissance de la méthode de Crusafont à analyser

les caractéristiques des types hyénoïde et félinoïde, car l’angle (3 traduit les variations du seul diamètre

vestibulo-lingual. C’est pourquoi nous préconisions, plus haut, le remplacement de [3 par l’angle solide

au sommet cuspidien, lequel, rapporté à la hauteur d’engrenure remplaçant l’angle a, présente toutes

les propriétés d’un coefficient de robustesse.

Se fonder uniquement sur l’angle (3 revient, en définitive, à admettre une base circulaire. Cette

hypothèse n’est acceptable que pour les cuspides de forme pyramidale régulière ou pour les couronnes

iso-diamétriques. Dans ces cas, le volume cuspidien V est fonction de l’aire S de la base, elle-même fonc¬

tion du rayon R ; V est par conséquent une fonction de R ; si V =/ (S) et S = F (R), T = f [F(R)1

Dans ce cas nous avons :

dV dV dS

dR “ dS ‘ dR

En réalité, ces conditions ne sont pas habituellement remplies, en particulier dans le cas du trigone

de la carnassière supérieure ou du trigonide de la carnassière inférieure 1 .

1. En ce qui concerne les intégrations, on devra évidemment tenir compte du fait que la fonction habituelle est une

fonction de deux variables indépendantes de forme : y' = /(*, u) dont la primitive s’écrit : y = y' dx du, ce qui signifie

qu’il faudra intégrer successivement par rapport à chacune des deux variables indépendantes, en considérant provisoirement

l’autre comme constante. D’ailleurs, les variations affectant les diamètres mésio-distal et vestibulo-lingual pouvant être indé¬

pendantes les unes des autres et, par surcroît, indépendantes des variations de la hauteur d’engrenure, dans le cas le plug

général, il s’agira de fonctions à trois variables indépendantes, de forme : V =/(A, a, h) dans laquelle V représente le volume

cuspidien, A et a le grand et le petit axes de l'ellipse ou de l’ove de base, h la hauteur cuspidienne. On envisagera, par consé¬

quent, l’intégrale triple :

JJ/ V d\ da dh.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

159

DISCUSSION ET CONCLUSIONS.

I — DISCUSSION.

La cinétique mandibulaire résulte de la mise en jeu coordonnée des muscles masticateurs et des

articulations des mâchoires. L’analyse des phénomènes intervenant dans cette activité, réglée à la fois

dans le temps et dans l’espace, peut être entreprise à différents niveaux qu’il est capital de distinguer.

Jusqu’à une date récente, le choix de ces niveaux était davantage dicté par leur accessibilité métho¬

dologique, que par leur intérêt biologique. Les progrès techniques réalisés au cours des dix dernières

années ont rendu désormais possible la recherche la plus large. Aussi, à l’heure actuelle, l’avancement

des connaissances sur la mastication dépend-il davantage de la difficulté d’interpréter les résultats que

de les obtenir. Du point de vue de la phylogenèse, en particulier, aucune observation, ni aucune expé¬

rience, ne font obstacle au principe transformiste ; les difficultés sont ailleurs et résident dans l’expli¬

cation de mécanismes et de faits dont nul ne peut nier la réalité.

Il nous paraît donc nécessaire, avant de conclure, de discuter les interprétations que nous avons

proposées, en situant notre contribution par rapport aux recherches en cours.

Notre discussion portera principalement sur deux points : la distinction nécessaire des niveaux de

l’analyse en Anatomie fonctionnelle d’une part, le choix des critères sur lesquels se fondent les compa¬

raisons analogiques, d’autre part.

A — Distinction des différents niveaux de l’analyse fonctionnelle.

La première difficulté à surmonter, lorsqu’on désire mettre en relation les observations myologiques

ou arthrologiques avec les résultats obtenus dans les autres domaines de la recherche odonto-stoma-

tologique, est la confusion des différents niveaux de l’analyse.

Il est tout d’abord possible d’étudier la contraction des muscles masticateurs, ce qui revient essen¬

tiellement à distinguer les aspects tonique et phasique de leur activité. L’analyse se situe alors au plan

des unités-motrices, supports anatomiques de ces deux modalités de contraction. Il s’agit de déterminer

les caractéristiques de lenteur ou de rapidité de la mise en branle des processus contractiles, compte

tenu des conditions métaboliques et de la nature des neuro-myones recrutés. Une telle recherche se

place au niveau immédiatement inférieur à celui que nous avons choisi dans le présent travail. Les

deux modalités de fonctionnement évoquées ci-dessus résultant de l’activité asynchrone et répétitive

des unités-motrices, l’analyse fonctionnelle permettra de comprendre comment, à l’échelle élémentaire,

sont assurés les ajustements qui donnent aux mouvements mandibulaires leur précision assez confon¬

dante. Elle renseignera aussi sur la finesse de la gradation de l’activité contractile à partir du rapport

d’innervation 1 tout en précisant le rôle des messages captés par les propriocepteurs lors du raccourcisse¬

ment ou du relâchement musculaire. Une telle étude, fondée nécessairement sur l’Électro-physiologie,

l’Histophysiologie et la Biochimie, n’a pas encore été très poussée en ce qui concerne la musculature

masticatrice. Elle est néanmoins amorcée par Kawamura et Takata qui ont récemment montré que

la consommation d’oxygène paraît beaucoup plus élevée dans le cas des myones entrant dans la consti¬

tution des muscles masticateurs que des muscles moteurs des membres. Cette observation les a conduits

à admettre, du point de vue énergétique, une différence fonctionnelle entre les uns et les autres. Si de

telles investigations présentent un intérêt limité pour interpréter la physiologie de la musculature masti¬

catrice chez les Carnivores et la plupart des Mammifères, elles permettront peut-être d’expliquer quel¬

ques faits curieux rencontrés dans certains groupes mammaliens, notamment les Bradypodidés. Chez

les Paresseux, en effet, la rapidité des mouvements de mastication, dont la fréquence moyenne atteint

90 cycles mandibulaires par minute (Grasse, 1955), contraste avec la lenteur de leurs mouvements

corporels. La solution d’un tel problème ne sera certainement pas le fait des anatomistes mais plutôt

des biochimistes ou des biophysiciens. Il n’est pas interdit de penser que l’explication de certaines

1. Traduisant le nombre des myones placés sous l’obédience d'un même motonenrone.

Source : MNHN, Paris

160

MARCEL GASPARD

différences dans l’activité de la musculature masticatrice relevées dans les diverses subdivisions

d’un même groupe systématique soit à rechercher au niveau le plus élémentaire : histologique ou

cytologique.

Il est également possible de conduire l’analyse au niveau supérieur du précédent : celui des

faisceaux, des muscles et des groupes musculaires. C’est sur ce plan que nous nous sommes placé dans

le présent travail. Du point de vue anatomo-physiologique cela soulève immédiatement un problème

délicat : quel que soit le mouvement que l’on envisage, il est nécessairement constitué par une associa¬

tion entre des impressions sensitives (ou sensorielles) et l’acte moteur. Ainsi les mouvements réflexes

apparaissent comme des réponses motrices à une stimulation, après réflexion des influx sur les centres

nerveux ; par ailleurs, à la base des mouvements volontaires se trouve une image motrice ; quant

aux automatismes ne résultent-ils pas d’un couplage sensitivo-moteur mettant en branle le cortex le

cervelet, les noyaux gris centraux, les formations bulbo-protubérantielles ou spinales, etc.?

Les observations myologiques et arthrologiques doivent donc être obligatoirement confrontées

avec les données neurologiques, et réciproquement, puisque, en définitive, les muscles et les articula¬

tions ne sont que les organes d’exécution d’un ensemble beaucoup plus complexe et solidaire : le système

neuro-musculaire.

Dans cette perspective, les mouvements se trouvent classés d’après les types d’afférences — intéro-

ceptives, proprioceptives ou extéroceptives — qui les déclenchent. Ainsi entreprise, l’étude du méca¬

nisme des mâchoires implique la détermination du degré de liberté des actes de la mastication par rap¬

port aux facteurs d’incitation. Cela revient à introduire une distinction fonctionnelle entre mouvements

mandibulaires réflexes, automatiques et volontaires (Gaspard, 1967 et 1968). Apparaît alors la très

délicate étude des mouvements selon les structures nerveuses impliquées, ce qui suppose non seulement

la référence à la systématisation anatomique mais également la prise en considération des bases phylo¬

génétiques et ontogénétiques de cette systématisation. Nous touchons-là à la difficulté principale contre

laquelle bute fréquemment la Clinique expérimentale. Étant donné son intérêt pratique, cette question

mérite d’être examinée de très près. Considérer les seuls aspects myologiques et arthrologique du pro¬

blème soulevé par la fonction masticatrice permettrait d’en fournir une solution apparemment satis¬

faisante ; mais lorsqu’on envisage l’appareil dans son intégralité, on voit combien une telle explication

partielle serait fallacieuse. C’est pourquoi nous tentons d’établir un rapport entre les résultats exposés

dans les deux premières parties de ce travail et les observations effectuées jusqu’à ce jour en Neurologie

et en Physiologie nerveuse de la mastication.

Pour Sherrington (1917), la mastication résulterait du jeu réflexe alternatif d’abaissement et

d’élévation mandibulaires, c’est-à-dire de la contraction et de l’inhibition réciproques et périodiques

des muscles masticateurs d’une part, des muscles sus- et sous-hyoïdiens, d’autre part. Selon ce physio¬

logiste, à la contraction des dépresseurs mandibulaires correspondrait l’inhibition du tonus des éléva¬

teurs, suivie de leur « rebound » post-excitateur. Le réflexe serait donc diphasique, identique à celui des

fléchisseurs et extenseurs qui meuvent les leviers ostéo-articulaires des membres. Il consisterait en un

abaissement brusque de la mâchoire inférieure suivi, dès l’arrêt de la stimulation, d’un mouvement

inverse tout aussi énergique. L’excitation de la muqueuse buccale ou des dents par le bol alimentaire

provoquerait ainsi l’ouverture de la gueule, puis, grâce au puissant rebond de la musculature masti¬

catrice, la mandibule serait projetée vers le haut, ce qui déclencherait un nouvel abaissement auquel

succéderait un nouveau rebond, et ainsi de suite. Une telle interprétation nous semble extrêmement

simpliste. Même chez les Fissipèdes hyénoïdes et félinoïdes qui affirment la fonction sectoriale et de

ce fait, exécutent des déplacements orthaux prédominants, il est impossible de simplifier la cinématique

mandibulaire au point de la réduire à une succession de mouvements stéréotypés. En contradiction

avec cette conception, nous avons montré l’intervention nécessaire des déplacements ectaux et entaux

et fait ressortir la nature hélicoïde des trajectoires mandibulaires ; nous avons également mis en relief

la complexité architecturale de la musculature masticatrice ; si, en effet, le temporal peut être tenu pour

un élévateur mandibulaire, le masséter et le ptérygoïdien médial sont aptes à attirer la mâchoire infé¬

rieure verticalement et transversalement ; quant au ptérygoïdien latéral, il se présente essentiellement

comme un muscle ajusteur sollicitant le condylc vers l’intérieur. Par surcroît, le masséter et le ptérygoï¬

dien médial sont constitués de plusieurs chefs capables de mobiliser la mâchoire dans deux directions

orthogonales de l’espace, et, corrélativement, de lui imprimer des mouvements de rotation, de transla¬

tion ou hélicoïdaux. Comment concilier une telle structuration musculaire et une telle complexité ciné¬

matique avec la simplicité extrême des mécanismes nerveux invoqués par Sherrington? Les observa¬

tions de cet auteur ne sont cependant point sujettes à critique ; ses expériences ont été reproduites plu-

sieurs fois, notamment par Bremer (1923), Cardot et Laugier (1923), Hoffmann (1948), King (1955j

Kawamura et Fujimoto (1958). Mais, si les protocoles expérimentaux ne peuvent être discutés, l’inter-

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

161

prétation proposée est critiquable. Les mouvements mandibulaires qui apparaissent dans les conditions

expérimentales (excitation faradique ou mécanique douloureuse) diffèrent radicalement de ceux qui

sont naturellement accomplis au cours de la mastication. Sherrington a distingué trois réflexes de

base : le réflexe d’ouverture, le réflexe de fermeture et la secousse réflexe (« jerk reflex »). Aucun ne

nous semble représenter une composante naturelle de la mastication. Le réflexe d’ouverture est déclenché

par une excitation douloureuse appliquée dans la région innervée par les branches maxillaire ou mandi-

bulaire du trijumeau. Tandis que les réflexes médullaires ont un fonctionnement itératif, il ne nécessite

aucune addition latente. Il ne s’agit nullement d’un acte masticateur, mais d’un réflexe de défense

comme Font parfaitement montré Cardot et Laugier x . Le réflexe de fermeture est déclenché par les

stimuli mécaniques légers appliqués au dos de la langue ; sa participation à la mastication (ainsi qu’au

temps buccal de la déglutition) n’est pas niable, mais insuffisante à rendre compte du phénomène dans

son ensemble. Quant au jerk reflex, il ne se manifeste que dans des circonstances particulières, lors de

la morsure, lorsque la mandibule a été rapidement et énergiquement attirée par les sus-hyoïdiens. Il

s’agit donc essentiellement d’une réponse des élévateurs à l’extension.

Si la conception de Sherrington est encore acceptée par de nombreux auteurs (elle est, par

exemple, adoptée par l’École française de Stomatologie, voir Dechaume 1949 et 1966), elle n’a jamais

fait l’unanimité.

La Physiologie nerveuse de la mastication débute pratiquement avec Ferrier en 1876, lequel montra

que la stimulation de points corticaux déterminés déclenche des mouvements rythmiques de la mâchoire

inférieure 2 . Mais si, pour cet auteur, la comminution des aliments est un acte purement réflexe, la propul¬

sion du bol alimentaire exige l’intervention du cortex. Reprenant cette étude en 1893, Rethi constata

que les mouvements mandibulaires rythmiques peuvent être provoqués par stimulation de la couronne

rayonnante et de la capsule interne. Observant en outre que l’excitation des pédoncules cérébraux n’en¬

traîne qu’un trismus et que, par surcroît, les fibres « masticatrices » ne peuvent être reconnues au-delà

de la région hypothalamique, Rethi admit l’existence, au niveau des couches optiques, d’un centre

« dont la fonction est de reproduire sous l’injonction de l’influx volontaire toutes les combinaisons

motrices de la mastication normale et, les suivant dans l’ordre, toute la déglutition. »

Beevor et Horsley (1894), puis Mann (1895), admirent l’existence d’un centre de mastication

(commandant les mouvements rythmiques) chez les Insectivores, les Rongeurs, les Lagomorphes, les

Carnivores et les Primates ; ils le situèrent au niveau des circonvolutions sylvienne et supra-sylvienne.

Cependant, Leyton et Sherrington (1917), s’ils reconnurent chez les Anthropoïdes une multitude

de points dont l’excitation suscite un déplacement précis de la mandibule, de la sangle jugo-labiale

ou de la langue, n’obtinrent en revanche qu’exceptionnellement des mouvements complexes et coor¬

donnés de circumduction mandibulaire à la suite d’une stimulation corticale. Auparavant, Beevor

et Horsley (1890) avaient d’ailleurs constaté, en comparant le Macaque à l’Orang-Outan, que la

mastication rythmique est représentée dans le cortex du premier, mais ne l’est pas chez le second. Les

travaux que nous venons de rappeler furent à l’origine d’une profonde divergence parmi les anatomo-

physiologistes, les uns admettant l’existence d’un centre masticateur intermédiaire, les autres affirmant

la relation directe de l’aire masticatrice corticale et des centres bulbo-protubérantiels.

ÉCONOMO (1904) entreprit, sur le Chat et le Lapin, une double série d’expériences d’ablation et de

stimulation. Provoquant la dégénérescence wallérienne du faisceau masticateur par destruction de son

aire d’origine, il repéra les fibres au Marchi et conclut que les neurites masticateurs, après qu’un fort

contingent ait abouti au thalamus, se perdent dans le locus niger. Aussi vit-il dans ce noyau un centre

masticateur intermédiaire : « la coordination et la succession de tous les mouvements de l’acte de masti¬

cation sont élaborées dans la substance noire. » Ce point de vue a été fermement combattu par Miller

(1920) et Bremer (1923) pour lesquels les fibres masticatrices corticales mettraient directement en jeu

le mécanisme bulbaire rythmique. Cependant, plusieurs neurologistes (Bechterew, Brissaut, les

Vogt...) admirent aussi l’existence d’un centre intermédiaire, mais le situèrent dans les corps opto-

striés. Les cliniciens partagèrent implicitement cette opinion pour rendre compte des troubles de la

mastication consécutifs à une encéphalite léthargique. Wexberg (1921) en vint naturellement à dis¬

tinguer trois catégories en centres masticateurs : les centres réflexes (bulbo-protubérantiels), les centres

d’automatismes primaires (noyaux gris centraux) et les centres d’automatismes acquis (cortex). Bremer

combattit également ces hypothèses. Il affirma notamment que la destruction des noyaux du thala-

1. Son intérêt, purement expérimental, en Anesthésiologie, résulte du fait qu'il se présente, à la place du réflexe de Das-

the, comme l’ultimum reflex.

2. Gad, auquel on attribue généralement la paternité de cette découverte, ne fit, en réalité que la rééditer quinze ans

plus tard.

0 564012 6

Source : MNHN, Paris

162

MARCEL GASPARD

mencéphale ne serait point à l’origine d’un syndrome pseudo-bulbaire 1 ; quand un tel syndrome appa¬

raîtrait, il serait dû à l’atteinte des voies cortico-nucléaires. L’argument est évidemment très fort ;

cependant, lorsque Bremer déclare que les interprétations de Bechterew et de Wexberg sont des

« considérations toutes théoriques », ne formule-t-il pas une critique qui peut, tout aussi bien, s’appli¬

quer à son hypothèse qu’à la leur?

Trapeznikov (1897) puis Frank (1900), opérant sur le Chien et le Macaque, abordèrent le pro¬

blème par une autre voie. Ils recherchèrent les troubles de la mastication provoqués par l’ablation uni-

ou bilatérale des aires masticatrices corticales. Chez ces deux animaux, l’ablation unilatérale entraîne

des troubles peu marqués, a prédominance contralatérale. La récupération fonctionnelle est rapide.

L’ablation bilatérale en deux temps 2 ne provoque, chez le Chien que des symptômes peu prononcés ;

tout se passe comme si la restauration fonctionnelle après l’ablation initiale n’était pas imputable au

rôle vicariant de l’aire masticatrice corticale non détruite. En revanche, chez le Macaque, cette inter¬

vention entraîne les mêmes désordres que l’ablation bilatérale en un seul temps, laquelle est à l’origine

de troubles suffisamment accentués pour qu’il faille nourrir artificiellement les animaux opérés. Dans

ce dernier cas cependant, la mastication réapparaît au bout de quelque temps chez le Chien, après un

délai plus long chez le Macaque. Le syndrome expérimental de Trapeznikov et Frank a été identifié,

à tort, au « Fressreflex » d’OppENHEiM (1904) décrit par cet auteur chez des épileptiques comateux

des enfants diplégiques et un « pseudo-bulbaire » adulte, puis retrouvé par Bremer chez une idiote'

de six ans incapable de mastiquer (elle devait être nourrie au biberon). Pour rendre compte de ces phé¬

nomènes pathologiques, Oppenheim fit appel aux mêmes arguments que Rethi puisqu’il invoqua :

« la libération de centres d’automatismes sous-corticaux » qu’il situa dans le thalamus. Mais il appli¬

qua cette conception à un objet tout à fait différent car le Fressreflex est un réflexe de succion anor¬

malement persistant ; c’est donc improprement qu’OpPENHEiM emploie le terme de « Kaubewegungen »

puisqu’il ne s’agit aucunement d’un réflexe de mastication.

La comparaison des résultats obtenus dans les expériences d’ablation pratiquée à différents niveaux

de l’encéphale apporte des renseignements fort intéressants. Chez les Mammifères intégralement décor¬

tiqués, l’incapacité de mastiquer est tout d’abord complète, la musculature masticatrice étant en

spasmes permanents. Chez les Carnivores, les troubles s’amendent et la mastication se rétablit au bout

de quelques semaines. Le Chien décortiqué de Goltz (1892), de même que les Chats de Dusser de

Barenne (1920), déchiraient la viande à belles dents et ramenaient même adroitement entre leurs

carnassières les lambeaux prêts à tomber de la gueule 3 . Par contre, chez les Macaques tlialamiques de

Karplus et Kreidl (1914) la récupération fonctionnelle ne s’est point produite. Dans le cas des destruc¬

tions portant sur le thalamencéphale, un obstacle complique fâcheusement les expériences : la poïki¬

lothermie des Mammifères mésencéphaliques les rend extrêmement fragiles ; corrélativement, on ne

peut les maintenir en vie que pendant une période limitée ; or, l’observation prolongée paraît indis¬

pensable dans ce domaine où la récupération fonctionnelle est lente (cela impose la prudence en ce qui

concerne l’interprétation des résultats). Néanmoins, Bazett et Penfield (1922) parvinrent à maintenir

en vie durant trois semaines leurs Chats décérébrés à différents niveaux du mésencéphalc, lesquels à

la suite d’excitations de la muqueuse buccale, exécutaient des mouvements coordonnés mais rapide¬

ment épuisés. Toutefois, la mastication des aliments ne réapparut jamais. Mais peut-on affirmer que

ces animaux aient eu, en trois semaines seulement, le temps de récupérer une fonction normale ou doit-

on conclure qu’ils sont devenus incapables de mastiquer?

Quelques expérimentateurs ont détruit partiellement les noyaux gris centraux. Ainsi, Probst

(1900) releva des troubles à la suite de lésions bilatérales du nucléus ventralis du thalamus et de l’alté¬

ration partielle du noyau médian. Mais comme le remarque à juste titre Bremer, on ne peut arguer

de ces observations que le thalamus joue le rôle d’un centre masticateur ; en effet, même en supposant

que la destruction ait été suffisamment limitée pour respecter les voies motrices (corticofuges), les

symptômes peuvent résulter de l’atteinte des voies corticopètes de la sensibilité buccale (lesquelles

relaient justement dans les noyaux thalamiques intéressés par l’expérience de Probst).

1. Il convient de rapprocher le syndrome expérimental de Trapeznikov et Frank du syndrome pseudo-bulbaire de la

Pathologie humaine, lequel correspond effectivement à la lésion bilatérale des centres corticaux des muscles à innervation

d'origine bulbaire (ou des centres de l’opercule rolandique, c’est-à-dire de leurs fibres de projection). Sur le plan clinique

cela se traduit par des spasmes de la musculature mastricatrice combinés à de l’ataxie et de la parésie. Fait remarquable ce

tableau peut être complété par une réflectivité exagérée des muscles masticateurs telle qu’un affleurement des lèvres déclen¬

che des mouvements mandibulaires rythmiques suivis de tentatives de déglutition.

2. Première ablation d’un côte, puis seconde ablation de l’autre côté après récupération d'une mastication normale.

3. Le Lapin thalamique de Magnus (1916) récupéra, lui aussi, des réflexes de mastication efficaces.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE 163

Il convient de limiter les extrapolations des Carnivores de laboratoire à l’Homme. Chez ce dernier

(et dans une certaine mesure chez les Anthropoïdes), les noyaux du thalamencéphale jouent un rôle

capital dans la régulation du tonus des muscles ostéo-articulaires, en particulier des muscles à inner¬

vation d origine bulbo-protuberantielle. Les troubles de la mastication peuvent donc, chez l’Homme

et les Anthropoïdes, découler simplement de troubles de la tonicité. Les modifications consécutives

tâtions* 008 StnatUm admettent donc ’ chez l’Homme et les Singes supérieurs, plusieurs interpré-

Des observations ci-dessus, il ressort que le déterminisme neuro-musculaire de la mastication varie

non seulement en fonction de Vorganisation architecturale de la musculature masticatrice mais aussi du

degre d évolution nerveuse atteint par le groupe mammalien que l’on considère. Aussi, s’il est possible que

chez les Insectivores des mouvements mandibulaires coordonnés soient accomplis suivant un mécanisme

purement réflexe, sans participation des ganglions du thalamencéphale ni même, peut-être, celle du

cortex, chez des Mammifères comme les Carnivores (et aussi les Rongeurs et les Ongulés), il semble

que la mastication ne puisse être qu’imparfaitement exécutée par un mécanisme réflexe de type bulbaire

homologue du type spinal. Toutefois, les mouvements de « mastication volontaire » reproduits arti-

ncieUement par stimulation des aires masticatrices corticales — chez le Chat en particulier — ressem¬

blent fortement à ceux de la mastication réflexe. C’est cela même qui a conduit Bremer à admettre

que cette analogie traduit : « l’identité des mécanismes moteurs en jeu dans la mastication volontaire

et dans la mastication réflexe. » D’ailleurs, les excitations corticales et réflexes sont capables d’addi¬

tionner leurs effets ce qui implique une sommation, un phénomène de facilitation. Le mécanisme moteur

rythmique se présente ainsi comme « l’aboutissement commun des influx corticofuges et des influx

a erents reflexes » (Bremer). En somme, le néopallium utiliserait des coordinations motrices toutes

préparées dans les centres méten- et myélencéphaliques. La mastication serait exécutée par un méca¬

nisme bulbo-protuberantiel dirigé par l’activité des aires masticatrices corticales. Sans la participation

de ces dermeres, la fonction ne serait qu’une machination aveugle dépendant de manière rigide et uni¬

voque des sensibilités stomatognathiques discriminatives, tactile et kinesthésique, ainsi que des percep¬

tions sensorielles olfactives et surtout gustatives. Grâce aux influx inhibiteurs et facilitateurs, le méca¬

nisme devient plus subtile. Le goût, l’odeur, la consistance des aliments suspendent la mastication

ou 1 accelerent suivant qu’ils sont à l’origine d’un désagrément ou d’un plaisir.

Si nous considérons non plus les muscles isolément, mais l’appareil neuro-musculaire, nous rele-

vons un parallélisme entre la complexité des dispositifs et des mécanismes nerveux ou musculaires. Chez

les Mammifères inférieurs, tels les Insectivores, les muscles masticateurs présentent une architecture

plus simple que chez les Carnivores, les Rongeurs ou les Ongulés. Les analyses de Zlabek, portant sur

la structure du masséter chez les principaux types d’insectivores, montrent que ce muscle comprend

quatre couches superposées et interceptées par quatre aponévroses de constitution de forme beaucoup

plus simple que celles des autres Mammifères. Cet auteur a également mis en évidence la simplicité de

; . , * . • --- “ tganmcui. min eu cviueuce la simplicité ne

la cinématique mandibulaire chez les Insectivores, laquelle se réduit à des mouvements saccadés de

coaptation des mâchoires. Or il se trouve que l’interprétation de Sherrington ne semble guère pouvoir

etre app iquee qu à ces seuls Mammifères. Il paraît donc licite de penser que, dans ce cas, la simplicité

es mouvements de mastication reflète à la fois celle de l’architecture delà musculature masticatrice

et es mécanismes nerveux impliqués. Par contre, dans les trois groupes mammaliens répondant aux

trois principales modalités de mastication spécialisée — Carnivores, Rongeurs et Ongulés — la muscu¬

lature masticatrice offre une organisation plus complexe, les divers chefs contractiles et les aponévroses

de constitution se subdivisant en sous-unités assumant des fonctions distinctes. La cinématique mandi-

bulaire devient plus compliquée. Cela va de pair avec une structuration très poussée des dispositifs

musculaires et, dans une moindre mesure, avec une organisation nerveuse plus complexe grâce à laquelle

le cortex module l’activité bulbaire. L’appareil masticateur lato sensu des Carnivores peut ainsi être

tenu pour plus évolué que celui des Insectivores. Par contre, il diffère de celui des Rongeurs et des Ongu-

es, non point parce qu’il répond à un plan d’organisation plus ou moins achevé, mais parce qu’il cor¬

respond a une spécialisation très poussée et originale. S’il est possible de situer à un niveau d’évolution

plus eleve la mastication des Carnivores par rapport à celle des Insectivores, il n’en va plus de même

avec les Rongeurs et les Ongulés qui figurent deux modalités tout aussi parfaites, quoique très diffé¬

rentes qualitativement, de la fonction masticatrice.

Il serait tout à fait inexact d’inclure les Primates dans l’interprétation précédente. En effet, chez ces

derniers on constate que le plan d’organisation de la musculature masticatrice diffère beaucoup moins

de celui des Insectivores, quoique la c.nématique mandibulaire atteigne son maximum de complexité

„n m tüT n i! rC , nd r fait ,. C I UC ’ dans , c , et 0rdre ’ ^s mécanismes de la mastication semble acquérir

un très haut degre de finesse (incontestablement plus délicat que celui des Carnivores), tandis que

Source : MNHN, Paris

164

MARCEL GASPARD

l’architecture des muscles se révèle paradoxalement plus simple? Cette question revêt un intérêt pra¬

tique considérable puisque, en définitive, c’est elle qui limite la portée des extrapolations des animaux

de laboratoire (notamment dans les observations effectuées sur le Chien ou le Chat) à la Clinique humaine.

Là encore, la confrontation des données de la Myologie et de la Neurologie éclaire le chercheur. La

complexité croissante du néopallium chez les Primates se traduit, sur le plan fonctionnel, par l’appa¬

rition de formules motrices inconnues des mécanismes bulbaires. En même temps que l’activité corticale

s’enrichit, en se diversifiant, les réponses aux excitations se multiplient et deviennent parcellaires. Corré¬

lativement, le nombre des combinaisons motrices s’accroît sensiblement, imprimant à la mastication

(surtout chez les Anthropoïdes et l’Homme) de nouvelles propriétés. Or, l’aire masticatrice participe à

cette évolution du cortex. Ainsi s’expliquerait le fait que Beevor et Horsley (1890) ne purent trouver de

représentation d’une mastication rythmique et coordonnée au niveau du néopallium de l’Orang-Outan,

alors qu’ils l’avaient mise en évidence chez le Macaque. Chez les Primates, le mécanisme de la collabo¬

ration entre l’aire masticatrice néopalléale et les centres bulbo-protubérantiels ne semble donc pouvoir

être simplement identifié (comme chez les Carnivores) à une action directe du cortex. Tout porte à croire

que l’injonction corticale met en branle un ou plusieurs centres masticateurs intermédiaires siégeant au

niveau du thalamencéphale ou du mésencéphale. Aussi, à bien des égards, chez les Primates supérieurs

plus que chez tous autres Mammifères, toute contraction isométrique ou isotonique des muscles masti¬

cateurs se présente comme une réponse à l’intégration dans le système nerveux des sollicitations sensi¬

tives ou sensorielles de la sphère oro-faciale. La mastication n’est plus à base de réflexes élémentaires, mais

d’automatismes qui n’offrent jamais la fatalité des réflexes innés, ni même celle des chaînes de réflexes

conditionnels. Son extrême plasticité suggère l’intervention de centres de coordination et de contrôle.

Chez des Carnivores, tels les Canidés, qui avalent gloutonnement leurs aliments après une mastica¬

tion sommaire, les sensations gustatives jouent surtout un rôle protecteur. L’amertume ou l’acidité d’un

corps peuvent suspendre la mastication brusquement, avec la même fatalité qu’une piqûre déclenche le

réflexe labio-mentonnier de Dastre ou le réflexe linguo-maxillaire de Cardot. Par contre, chez l’Homme,

la gustation joue un rôle très important car les perceptions s’enrichissent en tonalités affectives agréa¬

bles. Kawamura (1965) est donc parfaitement autorisé à affirmer que la mastication présente un « arrière-

plan psychologique ». Les actions de mâcher et de déglutir sont à l'origine d’une émotion joyeuse dont

on ne doit pas sous-estimer l’importance psycho-physiologique. Aussi la saveur des aliments condi¬

tionne-t-elle le rythme des cycles de mastication et, dans une certaine mesure, la forme des trajectoires

mandibulaires.

La consistance des aliments influe également sur le mécanisme des mâchoires. Ce facteur prend

plus d’importance chez les espèces omnivores ou frugivores, tant chez les Primates que chez les Fissi-

pèdes ursoïdes. Cela incite à accorder la plus grande attention aux propriétés physiques, et plus parti¬

culièrement mécaniques, des corps alimentaires, alors que, traditionnellement, l’accent est mis de préfé¬

rence sur leur composition chimique. On comprend ainsi les résultats des expériences de télémétrie

de Jankelson (1953), d’enregistrement graphique de Kurth (1942), de stroboscopie de Schwartz

(1959), qui mirent en évidence les changements de propriétés des cycles de mastication en fonction de

la nature des aliments. Ces observations ont été confirmées par Watanabe (1960) qui obtint des électro¬

myogrammes différents suivant la consistance, la dureté et le volume des corps mastiqués.

Dans le même ordre d’idées, il convient de mentionner les travaux de Pruzansky (1952) qui suivit

l’évolution des électromyogrammes au cours du ramollissement du corps alimentaire trituré et compara

les potentiels d’action obtenus au cours de l’incision et de la trituration. Tsuru (1962) mit pour sa part

en évidence l’influence du degré d’abrasion des dents sur l’activité du masséter, les électromyogrammes

différant sensiblement chez les sujets à dentures vierges et à dentures usées, pour la mastication d’un

même aliment. Ces interprétations s’accordent parfaitement avec les nôtres et montrent l’intérêt qu’il

y a, d’une part, à subdiviser la mastication en fonctions sectoriale et broyeuse, d’autre part, à tenir

compte, en cinématique mandibulaire, de l’abrasion dentaire.

Dans un ordre d’idées différent, Carlsoo (1952 et 1956), Posselt (1952), Pruzansky (1952 et

1958), McDougall et Andrew (1953), Jarabak (1954), Vaughan (1955), Greenfield et Wyke

(1956), Miura (1956), Hickey (1957), Latif (1957), Kamiyama (1959), Ortiz de Zarate (1966) et

Kawamura (1966) analysèrent minutieusement (chez l’Homme adulte) l’activité des faisceaux entrant

dans la constitution des muscles masticateurs, au cours des différentes étapes des mouvements mandi¬

bulaires volontaires, automatiques et réflexes. Grâce à ces travaux, nous possédons actuellement des

renseignements précis sur le rôle des divers chefs musculaires. Par ailleurs, Humphrey (1954),

Brown (1956 et 1962) et Kawamura (1966) ont établi que le nourrisson n’exécute aucun acte de masti¬

cation, mais uniquement des mouvements (fort différents) de succion. Selon ces auteurs, le dévelop¬

pement du noyau moteur du facial et du noyau sensitif du trijumeau précède nettement celui du noyau

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

165

masticateur. Il se produit donc, au cours de la dentition lactéale, un remaniement radical de la cinéma¬

tique mandibulaire auquel correspond une transformation profonde des mécanismes nerveux. Ces chan¬

gements se manifestent relativement plus vite chez les Carnivores que chez l’Homme, puisque les

premières dents de lait apparaissent plus précocement.

Il n’empêche que les actes de mastication résultent, chez les uns comme chez les autres, d’un véri¬

table apprentissage. L’acquisition des automatismes paraît se faire suivant un double processus (Rou-

binov, 1965, et Gaspard, 1967) qui offre une certaine analogie avec l’acquisition des fonctions loco¬

motrices : d’une part, par conditionnement, d’autre part, par automatisation de mouvements volon¬

taires. Roubinov s’est attaché à montrer comment, chez le chiot et le jeune enfant, se constituent des

chaînes de réflexes de plus en plus compliquées au cours de la formation des arcades lactéales, puis des

remplacements dentaires, jusqu’à la possession de la denture définitive. A mesure que les dents se

mettent en place et entrent en occlusion, les mouvements mandibulaires deviennent plus précis, par

suite plus efficaces. Sans sous-estimer l’importance des réflexes supérieurs qui se constituent ainsi,

nous pensons qu’un autre facteur intervient : l’entraînement musculaire. Tous les Fissipèdes, au cours

de leur jeune âge, mordillent et mâchonnent des osselets, voire des cailloux. Les mouvements mandibu¬

laires de plus en plus complexes et énergiques qu’ils exécutent ainsi, à force d’être appris, deviennent

de mieux en mieux sus ; corrélativement, ils échappent peu à peu au contrôle constant de la volonté.

Deux sortes d’automatismes de mastication apparaîtraient ainsi, ceux étudiés par Roubinov

(qui se forment par l’enchaînement ordonné de réflexes simples) et ceux qui résultent de l’automatisa¬

tion d’actes primitivement volontaires. Les mouvements mandibulaires accomplis au cours de la masti¬

cation se présentent alors comme des réponses motrices aux excitations, sensitives ou sensorielles,

de la sphère oro-faciale, qui n’échappent jamais totalement à l’obédience du cortex; l’activité de ce

dernier peut toujours les arrêter ou en modifier le rythme. Cette interprétation nous conduit à émettre

deux hypothèses, l’une intéressant la Myologie, l’autre relative à l’Arthrologie.

Lorsque l’on compare, dans une espèce de Carnivores, l’architecture des muscles masticateurs

chez le fœtus à terme et chez l’adulte 1 , on constate qu’à un âge peu avancé le plan d’organisation mus¬

culaire annonce celui de l’adulte. Tous les constituants musculaires sont déjà figurés et disposés suivant

le schéma caractéristique de l’Ordre, dès la naissance. Cependant, quels que soient les genres ou espèces

considérés, les plans d’organisation fœtaux diffèrent beaucoup moins que ceux des adultes. Les carac¬

tères distinctifs n’apparaissent qu’avec l’éruption des dents, notamment en ce qui concerne les

tendons et les armatures aponévrotiques intra-musculaires. Les différences marquées, rencontrées chez

les adultes, sont par conséquent, pour une grande part, le fait d’une structuration fonctionnelle. En outre,

on constate chez le fœtus, que les muscles d’innervation trigéminale diffèrent davantage de ceux de

l’adulte, que les muscles d’innervation faciale ou hypoglossienne. La langue possède déjà un plan d’orga¬

nisation très voisin de celui de l’adulte, tandis que la musculature masticatrice n’a pas encore différencié

ses aponévroses de constitution. Cette observation corrobore l’interprétation précédente en montrant

qu à un décalage dans le temps de l’acquisition des fonctions de succion et de déglutition, d’une part, de

mastication, d’autre part, correspond un décalage dans la maturation des muscles linguaux et jugo-

labiaux et de la musculature masticatrice qui les assument respectivement. Cela vient à l’appui de

la conception de Humphrey, Brown et Kawamura relative au développement asynchrone des noyaux

du facial et du trijumeau.

Du point de vue syndesmologique, nous sommes conduit à établir un parallèle entre la diarthrose

temporo-mandibulaire et les articulations des extrémités. L’étude de l’articulation des mâchoires peut

par conséquent bénéficier des progrès récents réalisés en Clinique et en Physiologie sur les fonctions

8omato-sensibles. Dell et Dumont-tyc (1963) ont établi que les thermorécepteurs et nocicepteurs

enregistrent les divers changements provoqués par le contact avec les objets extérieurs au niveau de

zones exploratrices privilégiées. Chez les Mammifères, ces dernières comprennent essentiellement les

extrémités des membres et la gueule. Les mêmes conditions sont, en effet, réalisées en ces deux lieux du

corps. Le contact avec un objet extérieur suscite simultanément : l’excitation directe des récepteurs

superficiels et profonds (concentrés au niveau de la peau des extrémités digitales de même qu’au niveau

des muqueuses linguale et labiale) et la stimulation indirecte des mécanorécepteurs articulaires (parti¬

culièrement nombreux, tant au niveau des articulations des phalanges que des diarthroses temporo-

mandibulaires ou du périodonte). Les messages ainsi recueillis simultanément, en deux sièges distants

l’un de l’autre, empruntent les mêmes voies de projection et se dirigent vers les mêmes structures tha-

lamiques ou corticales. Ces messages hétérogènes envahissent ainsi le système somesthésique. Or, les

1. Dans toutes les familles de Carnivores, nous avons comparé la structure macroscopique des muscles masticateurs

chez les fœtus à terme et chez les adultes.

Source : MNHN, Paris

166

MARCEL GASPARD

anatomo-physiologistes ont mis en évidence le parallélisme des organisations somesthésiques trigémi-

nales et médullaires. En effet, le système lemniscal et le système spino-thalamique reçoivent respective¬

ment deux contingents crâniens de nature principalement trigéminale (et accessoirement faciale

glosso-pharyngienne et pneumogastrique). Les prolongements centraux des protoneurones (dont les

périkaryones siègent dans le ganglion de Gasser) bifurquent en fibres ascendantes et descendantes.

Les premières, relayant dans le noyau sensitif principal du trijumeau, convoient les sensations tactiles

discriminatives : elles peuvent être tenues pour homologues du système des colonnes médullaires posté¬

rieures (le noyau sensitif principal du trijumeau étant lui-même homologue des noyaux de Goll et

Burdach) ; les fibres qui en sont issues croisent et rejoignent le lemnisque médial contralatéral 1 .

Les fibres descendantes, convoyant les sensations thermiques, algiques et tactiles, sont homologues,

au niveau crânien, de celles du système spino-thalamique. Elles s’articulent avec les neurones du

faisceau bulbo-thalamique.

Ensuite, les deux contingents groupés dans les lemnisques médiaux et les voies spino- ou bulbo-

thalamiques relaient au niveau du thalamus, les messages sensitifs étant transmis au cortex par des

neurones de troisième ordre dont les terminaisons se déploient sur les aires somesthésiques. Les travaux

de Foerster (1936), Bailey et Bremer (1938), Adrian (1946), Amassian (1951), Penfield et Ras-

mussen (1952), Woolsey (1952 et 1958), Rose et Mountcastle (1959) et Mountcastle (1961) ont

exposé les règles et les conséquences de la somatotopie corticale. Il ressort de ces recherches que l’éten¬

due relative des surfaces occupées au niveau cortical est particulièrement grande pour les mains et

la région péri-orale. Cela tient, d’une part, à la densité des récepteurs siégeant en ces deux endroits

à leur importance fonctionnelle sur le plan discriminatif, d’autre part. Chez les Carnivores, l’aire corres¬

pondant à la gueule est d’ailleurs relativement plus développée que chez les Primates, comparativement

à celle répondant aux extrémités des membres (tant en ce qui concerne l’aire somesthésique primaire

que l’aire seconde). Mountcastle et Henneman (1952) ont également décrit les projections en trois

dimensions de la somatotopie thalamique. Là encore, le volume de projection est relativement plus

important pour les régions hautement discriminatives : mains et bouche.

Les articulations des mâchoires (diarthroses temporo-mandibulaires, symphyse, gomphoses alvéolo-

dentaires et synodontoses) ne doivent point être considérées uniquement comme des « pièces méca¬

niques », des gonds ou des charnières par exemple. Les récepteurs inclus dans les capsules articulaires

les aponévroses de constitution, le périodonte, sont stimulés par les pressions légères engendrées par

les déplacements de la mandibule et des tissus connexes. Ces sensations somesthésiques élémentaires

empruntent la voie du système lemniscal. Elles sont à la base des sensations kinesthésiques qui per¬

mettent, sans doute, d’apprécier l’angle d’ouverture aussi bien que les déplacements excentrés de la

mandibule, tout en dosant la force à déployer pour vaincre, compte tenu de sa position, une résistance

alimentaire.

Des phénomènes perceptifs tout aussi subtils peuvent résulter de la combinaison de sensations de

même nature, mais de signes locaux différents, ou bien encore de sensations synchrones de natures diffé¬

rentes. C’est ce qui explique que les structures orales et péri-orales soient douées, au même titre que

les structures digitales, de facultés topognosiques et stéréognosiques. Ainsi donc, l’aptitude à discerner

un nombre élevé de stimuli agissant simultanément en un lieu limité de la cavité buccale, permet l’ana¬

lyse de la texture et de la consistance des corps alimentaires. La faculté de distinguer une succession

(dans le temps) de stimuli appliqués directement en divers points de la muqueuse buccale ou indirecte¬

ment au périodonte (par action sur les couronnes dentaires) conjuguée aux informations kinesthésiques

provenant de la capsule des diarthroses temporo-mandibulaires, des lames aponévrotiques intra¬

musculaires et de la symphyse, permet l’analyse de la forme et la reconnaissance des corps alimen¬

taires. (Il n’est pas interdit de penser que l’association de ces informations de natures différentes

soit synchrones, soit ordonnées dans l’espace et le temps, se trouve à la base d’intégrations d’ordre

supérieur, de véritables gnosies).

Les articulations des mâchoires se présentent donc, non seulement comme des dispositifs méca¬

niques attachant la mandibule au crâne et influant sur les mouvements de la mâchoire, mais aussi

comme des organes à fonctions somesthésiques. Il en va exactement de même pour les arcades dentaires

et les muscles masticateurs. Les fascias musculaires, les lames aponévrotiques de constitution, les

insertions périostées sont à l’origine de messages convoyés par le système lemniscal. La pennation des

masses musculaires, la complexité des armatures tendineuses, la répartition capricieuse des surfaces

d'insertion charnues et aponévrotiques, traduisent, par conséquent, non seulement les qualités motrices

1. L’existence d’un contingent homolatéral est discutée.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

167

mais, dans une certaine mesure, les propriétés réceptrices des constituants de la musculature masti¬

catrice.

En dernière analyse, toutes les recherches portant sur l’appareil masticateur en viennent à considérer

la fonction masticatrice comme constituée d’actes « biologiquement significatifs ». Là se trouve intro¬

duite la notion d’un « ensemble fonctionnel systématisé », l'appareil manducateur des anciens anato¬

mistes (« stomatognathic System » des auteurs de langue anglaise), au service de l’être vivant considéré

intégralement et placé dans son milieu naturel (cela au même titre qu’il existe d’autres ensembles

fonctionnels systématisés assurant la station, la locomotion, la reproduction, etc.).

A ce niveau le plus élevé de l’analyse se pose le choix des critères « d’utilité » qui, en définitive, se

présentent comme des critères d’efficacité. Ce n’est, en effet, qu’à partir de là qu’un évolutionniste pourra

prétendre qu’un dispositif paraît plus avantageux chez telle espèce que chez telle autre, ou bien qu’un

acte semble plus parfaitement exécuté. D’une manière tout à fait semblable, c’est en se fondant sur

ces mêmes critères qu’un clinicien pourra estimer qu’une activité est plus ou moins bien réalisée chez

un individu, ou qu’il sera autorisé à parler de dérèglement des fonctions.

Or, le biologiste ne peut, à cet égard, que marquer son hésitation avant d’attribuer à tel ou tel

facteur une valeur indiscutable. La spéculation, dans ce domaine, ne repose le plus souvent que sur des

hypothèses. A ce sujet. Grasse (1962) remarque : « Qui niera que les structures des êtres vivants ne

soient, presque toujours strictement adaptées à leurs fonctions, lesquelles s’ajustent avec exactitude

aux conditions du milieu. Les plus récentes découvertes de la Physiologie comparée... en fournissent

des preuves convaincantes. Sans doute, tout n’est pas pour le mieux parmi les êtres vivants ; l’inutile,

le défavorable, le pernicieux même existent. Étienne Rabaud a insisté, trop peut-être, sur l’importance

de l’atélique et du dystélique dans le monde vivant ; mais sa thèse, dans un zèle antifinaliste excessif,

l’a conduit à l’absurde, à la négation de l’évidence. En vérité tout être vivant, quel qu’il soit, présente

un minimum d’adaptation à des conditions de milieu hors desquelles il ne peut ni subsister, ni encore

moins procréer. C’est une règle fondamentale. La sélection naturelle conserve les caractères qui, dans

la compétition universelle, confèrent quelque avantage à l’individu et par voie de conséquence, à l’espèce.

Elle « finalise » l’évolution puisque constamment elle oriente dans le sens de l’utilité. Mais apprécier

l’utile, mesurer l’inutile est toujours œuvre délicate, et même l’évaluation de ces qualités par le dénom¬

brement des survivants n’est pas à l’abri de critiques fort sérieuses. A ma connaissance, aucune analyse,

autre que globale, n’a été réalisée jusqu’ici sur ce sujet plein d’intérêt. »

Sans prétendre évidemment répondre à cette question fondamentale qui demeure en suspens,

nous tenterons de montrer comment la Bio-mécanique et la Bio-mathématique permettent de discuter

la valeur de certains critères d’utilité et de poser le problème difficile des adaptations fonctionnelles.

B — Valeur des critères d’efficacité en Bio-mécanique.

Nous venons de voir que l’une des questions les plus difficiles que rencontrent les évolutionnistes est

le choix des critères permettant d’établir une hiérarchie entre les dispositifs et les mécanismes naturels

concourant à un même but. Sur le plan morphologique, parmi les divers types d’organisation, quels

schémas peut-on considérer comme simples, quels types doit-on tenir pour complexes? Sur le plan

physiologique, quels mécanismes offrent des avantages et à quels points de vue? Cela revient, en défini¬

tive, à se demander dans quelle mesure évolution et complication vont de pair, et, surtout, à savoir si

effectivement une spécialisation représente un bénéfice.

En présence d’un type d’appareil masticateur, ou de l’un de ses constituants se prêtant bien à

l’analyse bio-mécanique, l’articulation temporo-mandibulaire par exemple, sur quelles bases comparer

les modalités de fonctionnement et, par suite, définir les spécialisations?

Le premier soin est de s’adresser à des appareils dont les constituants et dont les organes con¬

nexes sont homologues. Par conséquent, l’Anatomie comparée se trouve nécessairement à la base de la

recherche. Elle montre que seuls les Mammifères sont comparables entre eux, dans ce domaine, car seuls

ils possèdent une diarthrose de type squamoso-dentaire. Les organes qui concourent à la mastication

demeurent, en outre, les mêmes dans l’ensemble de la Classe. Cette recherche préliminaire, fondée sur

les homologies, étant faite, le naturaliste peut alors tirer profit des analogies afin de préciser en quoi

les divers systèmes réalisés à partir des mêmes constituants d’origine diffèrent sur le plan physiolo¬

gique. A ce niveau se situe la classification des principales modalités de fonctionnement.

Se pose enfin le problème que nous évoquions plus haut : comment, à partir des deux ordres de

faits, morphologique et fonctionnel, déterminer les tendances évolutives? Comment, par exemple.

Source : MNHN, Paris

168

MARCEL GASPARD

dire que tel type articulaire, correspondant à une modalité précise de mastication, offre un avantage

sur tel autre?

Parvenu à ce point de la recherche, nous nous trouvons porté vers les Sciences exactes ou

la Thermodynamique qui, seules, peuvent répondre à nos préoccupations. Dans le cas particulier de

l’appareil masticateur, la Mécanique rationnelle est en mesure de nous guider dans le choix des critères

d’efficacité.

L’approfondissement de la notion d 'action, l’une des acquisitions les plus importantes du xvin® siè¬

cle, constitue le fondement de la discussion. Malheureusement, ce que les mathématiciens nomment

depuis Maupertuis, une action , est une grandeur qui équivaut au produit d’une énergie par un temps.

Il s’agit d’une grandeur « cachée » qui échappe à nos sens. Si les notions d’espace, de temps, de force

de travail ou d’impulsion font partie de notre univers sensible, nous sommes par contre impuissants

à ressentir dans l’immédiat ce que représente « physiquement » le produit d’une quantité de mouve¬

ment par une longueur dont l’équation aux dimensions s’écrit : [M] [L) 2 [T] -1 ; il n’empêche que la prise

en considération de cette grandeur est apparue comme absolument nécessaire dans la conduite des

raisonnements en Mécanique. Il est donc indispensable de faire ressortir son intérêt en Anatomie fonc¬

tionnelle, ce qui impose un bref rappel mathématique.

On doit à Fermât, Newton et Leibnitz la loi fondamentale suivante : « Quand un nombre réel

fonction différentiable d’une ou de plusieurs variables, passe par un extremum relatif, sa différentielle

s’annule. » C’est à partir de cette observation banale, mais approfondie mathématiquement, que se

sont faits les progrès considérables liés à l’apparition du calcul différentiel.

Dans le cas de la Géométrie linéaire (à une seule dimension) par exemple, quelle ligne réalise le

minimum de distance entre deux points? C’est évidemment la droite, dont la longueur du segment joi¬

gnant les deux points mesure la distance minimale 1 .

Il résulte de ces considérations une première façon de comparer les mouvements accomplis par

un mobile, fondée essentiellement sur la forme des trajectoires. En Anatomie fonctionnelle, si nous

adoptons cette manière de voir, nous considérerons comme simple toute trajectoire minimale. Dans le

cas particulier du déplacement relatif de deux surfaces articulaires, un point pris sur la surface mobile

passant d’une position initiale A à une position finale A', nous serons enclins à admettre que le déplace¬

ment le plus parfait est celui qui réalise le minimum, c’est-à-dire le cheminement rectiligne AA'. En

acceptant un tel postulatum 2 , dans le cas de l’articulation temporo-mandibulaire, le dispositif méca¬

nique le plus parfait pour les mouvements mandibulaires palinaux et pro-palinaux sera la gouttière

de glissement à grand axe antéro-postérieur ; pour les mouvements ectaux et entaux, la gouttière

transversale ; pour les mouvements orthaux enfin, le système gond-charnière, compte-tenu du fait que

la rotation se substitue, dans ce cas, à la translation rectiligne. Telle est bien la triple hypothèse générale¬

ment avancée, suivant laquelle les Rongeurs, les Ruminants et les Carnivores figureraient les trois moda¬

lités les plus parfaites et les plus hautement spécialisées de la cinématique mandibulaire. Mais nous

avons montré, dans ce travail, qu’en réalité les Carnivores ne satisfont point à cette conception. Cela

conduit à penser que le problème ne doit point être posé en termes géométriques mais mécaniques.

L’obstacle contre lequel nous butons ici a été surmonté depuis longtemps par les mécaniciens. Du point

de vue théorique, le problème peut s’énoncer ainsi : pour juger de l’efficacité d’un acte moteur, doit-

on admettre que le parcours le plus « avantageux » est celui du chemin le plus court ou celui du chemin

permettant au mouvement de se réaliser dans le temps le plus prompt? Étant donnés deux points

comment les joindre matériellement pour qu’un élément matériel (par conséquent pesant) abandonné

avec une vitesse nulle au point de cote supérieure, arrive au point de cote inférieure dans le temps minimal

par exemple? Il ne s’agit donc plus de raisonner sur un point géométrique sans masse parcourant l’espace

indépendamment du temps, mais sur un point matériel se déplaçant dans un champ de forces suivant

une trajectoire matérielle. On sait que, dans le cas particulier d’un élément glissant sans frottement

la trajectoire permettant le parcours dans le minimum de temps, c’est-à-dire la brachystochrone, est

un arc de cycloïde. Pour reprendre l’exemple que nous avions emprunté à l’Arthrologie, lors du mouve¬

ment relatif des surfaces condylienne et glénoïde de la diarthrose temporo-mandibulaire, les déplace¬

ments idéaux ne sont plus figurés par la droite ou par l’arc de cercle.

Primitivement, le problème de la brachystochrone, tel qu’il a été posé par Bernouilli en 1696

consistait à déterminer le lieu géométrique que doit suivre un corps pour parvenir d’un point à un autre

1. De la même manière, en Géométrie plane (à deux dimensions), l’aire limitée dans un plan par une ligne fermée de

longueur fixe et réalisant le maximum est le cercle. Des exemples du même ordre, choisis en Géométrie dans l’espace (à trois

dimensions) montrent que certains solides réalisent des minimums et des maximums de volume.

2. On doit remarquer, du point de la Logique, qu’il s’agit bien d’un postulat et non d’un axiome.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

169

dans le moindre temps, la vitesse au départ étant nulle. Leibnitz, Newton et l’Hôpital le résolurent

pratiquement simultanément, en montrant qu’il s’agit de la cycloïde, courbe engendrée par un point

situé sur une circonférence qui roule sans glisser sur une droite. Dans le cas d’un roulement sur

un cercle, intérieurement ou extérieurement à ce cercle, la courbe engendrée est une hypo- ou une

épi-cycloïde. Le problème a été généralisé et l’on désigne encore par brachystochrone la courbe par

laquelle il faut joindre deux points pour qu’un mobile la parcourant et soumis à une force quelconque,

chemine dans le plus petit temps possible 1 .

On conçoit aisément que suivant que l’on adoptera comme critère le plus court chemin ou le temps

le plus prompt, on jugera de façons très différentes les adaptations des dispositifs anatomiques et les

modalités fonctionnelles. On sera, de plus, souvent embarrassé pour établir une équivalence entre les

systèmes. Ainsi, la cycloïde à sommet inférieur sera tautochrone 1 dans le champ de gravitation, car

un point matériel abandonné sur cette courbe s’animera d’un mouvement pendulaire à oscillations

isochrones, mais la droite pourra aussi être tautochrone, par exemple lorsque le mobile sera soumis

à une attraction proportionnelle à sa distance à un point fixe déterminé. Il convient donc de remarquer

que si l’on adopte comme critère une dimension spatiale, on sera naturellement conduit à comparer

l’efficacité des systèmes à partir du travail qu’ils accomplissent (ou d’une grandeur dérivée, la puis¬

sance par exemple) ; l’équation aux dimensions de cet « étalon » est : [M] [L] 2 [T] -2 . En revanche,

si l’on choisit comme critère une dimension temporelle, on se fondera non plus sur le produit d’une

force par une longueur mais par un temps, c’est-à-dire sur une impulsion d’équation aux dimensions :

[M] [L] [T] -1 et de nature radicalement différente du travail.

Nous saisissons, à présent, la portée de la question posée par Maupertuis : « Quelle préférence

doit-il y avoir du temps sur l’espace? » Nous sommes désormais en mesure d’aborder la notion d’action

qui ne se prêtait pas d’emblée à l’analyse.

Parmi tous les mouvements capables de faire passer un système d’une configuration donnée, à

une date donnée, à une autre configuration donnée, à une autre date donnée, le mouvement effectif est

celui auquel on serait amené en cherchant à rendre extremum une intégrale de temps portant sur la

différence entre les expressions des énergies cinétique et potentielle. La fonctionnelle se trouve donc

être ici une grandeur physique équivalant au produit d’une énergie par un temps ou, ce qui revient au

même, d’une longueur par une quantité de mouvement.

A la lumière de la discussion précédente, on comprend pourquoi il est indispensable de distinguer

radicalement les notions de travail et d'impulsion dans l’interprétation bio-mécanique de la mastica¬

tion. On mesure, en outre, l’intérêt capital que revêt, en Myologie, l’analyse de la texture des faisceaux

musculaires. Il convient, en effet, d’attacher une grande importance à la longueur relative des segments

contractiles et incontractiles des fibres musculo-aponévrotiques. Si nous comparons deux triangles iso¬

cèles musculo-tendineux, deux dispositifs différents peuvent engendrer des déplacements d’amplitude

égale :

— Ou bien le muscle s’insère uniquement par des fibres charnues au niveau de son sommet, tous

les segments tendineux naissant de sa base. Dans cette éventualité Weiss a démontré que la limite entre

les substances charnue et aponévrotique est l’arc de cercle compris entre les deux côtés égaux du tri-

angle, tangent à sa base et admettant sa hauteur pour diamètre.

— Ou bien le muscle s’insère uniquement par des fibres tendineuses au niveau de son sommet,

tous les segments charnus naissant de sa base. Dans cette seconde éventualité, nous avons établi (1965)

que la limite entre les deux portions tendineuse et charnue est la fraction de la cissoïde de Dioclès ayant

son point de rebroussement au sommet du triangle isocèle, admettant sa base pour asymptote, sa

hauteur comme axe de symétrie, comprise entre les deux côtés égaux et satisfaisant à la rela¬

tion :

V 2R — *

dans laquelle : R est la demi-hauteur, x et y l’abscisse et l’ordonnée du point de passage de la fibre

charnue à la fibre tendineuse, dans un système de coordonnées cartésiennes.

1. La généralisation s’étend aussi aux surfaces ; dans le cas d’une surface de révolution, l’aire élémentaire décrite dans

le temps infinitésimal par la projection sur un plan perpendiculaire à l’axe du rayon-vecteur mené du point de cet axe au

mobile est porportionnelle au carré de la vitesse. Si la surface de révolution devient cylindrique, la brachystochrone est ainsi

lormee par l’enroulement de la cycloïde.

Source : MNHN, Paris

170

MARCEL GASPARD

L’analyse biomathématique montre donc que, suivant la position qu’occupent les segments charnus

et tendineux, la quantité de substance musculaire et de substance aponévrotique pourra varier sans

que l’amplitude du mouvement change. Un muscle très tendinifié peut, par conséquent, donc être tout

aussi efficace qu’un muscle plus prodigue en tissu charnu, si la perte relative de substance contractile se

trouve compensée par un arrangement plus favorable (mécaniquement) des divers segments muscu¬

laires et aponévrotiques.

La conception suivant laquelle la longueur d’un muscle varierait en fonction de l’amplitude du

mouvement qu’il engendre, ainsi que la règle de la proportionnalité de la force développée â l’aire de

la section transversale du corps musculaire doivent être complètement reconsidérées. Dans le cas des

muscles penniformes ou semi-penniformes, les divers dispositifs permettant d’accomplir un mouvement

d’amplitude donnée offrent des « avantages » très différents, suivant que l’on apprécie leurs qualités

à partir du travail ou de l’impulsion qu’ils produisent.

Tel faisceau musculaire, le masseter superficialis lamina secundo, par exemple, sera susceptible

chez les Félins, de développer une force beaucoup plus intense suivant une trajectoire plus longue, que

chez les Canidés ; cela représente un incontestable « bénéfice », si l’on se réfère au travail physiologique

En revanche, chez les Hyènes, l’avantage sera tout autre ; par rapport à celui des Canidés, le masseter

superficialis lamina secundo est capable d’imprimer à la mandibule une impulsion beaucoup plus forte

Le produit d’une force par un déplacement (travail) étant de nature radicalement différente de celui

d’une force par un temps (impulsion), il n’est pas possible de comparer immédiatement les Félins aux

Hyènes. Seule, l’appréciation des actions permettrait cette confrontation directe. C’est pour cette raison

que nous avons fondé toutes les comparaisons — homologiques ou analogiques — sur le Chien type

moyen et synthétique. ”

La plupart des essais tentés, jusqu’à présent, en Biomathématique et Biophysique, pour reconnaître

et mesurer « l’avantageux » ou le « défavorable » sont basés sur la Thermodynamique. Il est capital

de remarquer que cette méthode d’étude ne s’oppose nullement à celle que nous avons suivie ; bien

au contraire, elle la rejoint. En effet, dans ce que l’on nomme « transformation adiabatique » 1 , où un

système périodique varie très lentement, c’est une certaine action (produit de l’énergie cinétique moyenne

du système par sa période) qui demeure constante 2 .

H — CONCLUSIONS.

Les deux premières parties de notre travail, consacrées respectivement à l’Anatomie descriptive

et à l’Anatomie fonctionnelle, sont purement analytiques. Compte tenu de la discussion précédente

nous allons entreprendre maintenant la synthèse des données myologiques et syndesmologiques d’une

part, bio-mécaniques, d’autre part. Les observations anatomiques et fonctionnelles seront donc confron¬

tées afin de dégager les caractéristiques de la mastication des Carnivores. Nous proposerons ainsi une

interprétation de la fonction masticatrice du Chien ; nous caractériserons ensuite les diverses modalités

de mastication rencontrées chez les Fissipèdes et les Pinnipèdes ; nous classerons enfin les variations

de la musculature masticatrice.

Mais la Myologie, l’Arthrologie et la Bio-mécanique offrent la possibilité de dépasser le cadre des

Carnivores, car elles laissent entrevoir les caractères fondamentaux de l’appareil manducateur mamma-

lien. Aussi, nos dernières conclusions concerneront-elles, non seulement les Fissipèdes et les Pinnipèdes

mais la plupart des Mammifères. ’

1. Le premier principe de la Thermodynamique ( « l’énergie d’un système isolé reste constante ») montre l’équivalence

des différentes formes de l’énergie. Le second principe montre, en outre, qu’il y a une hiérarchie entre ces dernières et par

suite, renseigne sur le sens dans lequel une transformation est possible (d’où le nom de principe d’évolution donné souvent

au principe de Carnot). Son énoncé : « Si un changement peut se produire spontanément par une transformation irréversible

le changement inverse ne se produira jamais spontanément » peut donc être présenté sous une autre forme : « Dans une modi¬

fication réversible^ d’un système matériel isolé, l’entropie reste constante ; au contraire, dans une modification irréversible

d’un système matériel isolé, l’entropie ne peut qu’augmenter ». Lorsqu’une transformation est adiabatique, l’entropie demeure

constante, les adiabatiques étant des courbes isentropes.

2. Une image très simple de ce genre de phénomène est fournie par le pendule simple à longueur lentement variable

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

171

A — INTERPRÉTATION DE LA MASTICATION CHEZ LE CHIEN.

Interpréter la mastication chez le Chien revient à préciser les relations existant entre : d’une part,

les propriétés des muscles masticateurs, des articulations des mâchoires et des arcades dentaires, et,

d’autre part, celles des mouvements mandibulaires accomplis au cours de la morsure, de la fragmen¬

tation et du broiement, compte tenu des types de déformation mis en œuvre à cet effet. Il s’agit donc

essentiellement de tenter la synthèse des résultats anatomiques et bio-mécaniques, tout en mettant en

évidence les caractères fondamentaux des Carnivores à partir du type canin synthétique.

L’analyse cinématique nous a appris que la mandibule peut effectuer, chez le Chien et la plupart

des Fissipèdes, trois sortes de déplacements : deux mouvements simples (rotation axiale bi-condylienne

et translation transversale) et un mouvement complexe (hélicoïdal uniforme ou varié) résultant de la

composition des deux mouvements élémentaires précédents.

Au cours du xix e siècle et au début du xx e , les anatomistes crurent pouvoir résoudre les problèmes

de Mécanique musculaire et articulaire par une application immédiate du principe des leviers. En

réalité, tel qu’on le décrit en Anatomie, le muscle ne représente pas nécessairement une unité fonction¬

nelle. Il paraît donc arbitraire d’envisager son action isolément. Dès 1872, Duchenne de Boulogne

remarquait déjà : « On ne peut conclure de la connaissance de l’action isolée d’un muscle à la connais¬

sance parfaite de la fonction qu’il est appelé à remplir, la fonction musculaire étant toujours le résultat

d’une synergie d’actions. » Depuis une quinzaine d’années, les conceptions, et par suite les méthodes,

des anatomo-physiologistes ont considérablement évolué, notamment en ce qui concerne la musculature

masticatrice. Les électro-physiologistes ont établi que les divers faisceaux massétérins, temporaux et

ptérygoïdiens ne sont pas sollicités simultanément au cours de la mastication et se comportent, de

ce fait, comme des muscles autonomes. Carlsoô élargit la portée de l’Électro-myographie en intégrant

les notions : anatomique de faisceau musculaire, bio-mathématique de vecteur-force et vecteur-moment,

et enfin physiologique d'activité électrique ; un pont se trouve ainsi jeté entre la Myologie et la Physio¬

logie musculaire puisqu’il devient désormais possible de rapporter certaines caractéristiques des électro-

myogrammes à des propriétés morphologiques ou structurales des faisceaux musculo-aponévrotiques,

elles-mêmes traduites en langage mathématique à l’aide de vecteurs. Roubinov (1958 et 1966) et Kawa-

mura (1965) développèrent ces recherches, le premier par la prise en considération du facteur temps

(grâce à une étude simultanée par électro-myographie globale ou sélective et myographie), le second

par l’analyse conjointe des activités électriques musculaire et nerveuse.

Pour toutes ces raisons, nous fonderons notre interprétation sur les faisceaux élémentaires et non

sur les muscles masticateurs eux-mêmes, en envisageant successivement la rotation axiale bi-condy-

lienne, la translation transversale et les mouvements hélicoïdaux.

1° MOUVEMENT DE ROTATION AXIALE BI-CONDYLIENNE.

En état d’occlusion centrique et en position d’ouverture maximale, les onze vecteurs-forces figurant

les faisceaux élémentaires de la musculature masticatrice s’orientent respectivement comme il est

indiqué sur les figures 48 et 49. Seuls les points d’insertion situés sur le crâne ou le massif facial restent

fixes au cours de l’ouverture et de la fermeture de la gueule. Par contre, les points d’attache mandibu-

laire décrivent des arcs parallèles au plan sagittal médian dont les centres se situent sur l’axe des

abscisses. Par conséquent, lors de la mastication ou de la morsure, non seulement les chefs musculaires

raccourcissent ou s’allongent, mais changent également de supports.

Les divers arcs ainsi décrits, tout en étant inégaux 1 , admettent le même angle au centre. L’apo¬

physe condylicnne de la mandibule, bloquée dans le sens antéro-postérieur, gravite donc autour de

l’axe bi-condylien. Cela n’entraîne aucunement son maintien dans le sens transversal puisque la pro¬

jection orthogonale des segments de spire d’une hélice sur la base du cylindre autour duquel elle est

enroulée, coïncide avec tous les cercles ou ellipses inscrits à la surface de ce même cylindre. Considérons,

à titre d’exemple, le fibre moyenne du masseter superficialis (qui développe la force Fj en régime iso¬

métrique), représentée, en état d’occlusion centrique, par le segment orienté a x a 1 , et au maximum d’ou¬

verture buccale par a.\ a v Son origine a 1 est fixe. Sa terminaison pivote autour de l’axe articulaire KK'

suivant un arc oqoq' d’angle au centre oqfcaj'. Simultanément, les dents inférieures décrivent des arcs

I. Les arcs sont d’autant plus grands qu’ils sont éloignés de l’axe de rotation.

Source : MNHN, Paris

172

MARCEL GASPARD

KlG. 48. — Orientation des onze vecteurs-forces élémentaires , chez le Chien t en état d’oclusion centrùjue.

Comparer aux épures (construites suivant les principes de la Géométrie cotée et de la Géométrie descriptive de Monge)

de la figure 54.

également centrés sur KK' et d’angle au centre d x kd j'. On vérifie que = djcdf et que ces deux

angles au centre sont égaux à ceux de tous les arcs engendrés par les origines des dix autres vecteurs

représentant les fibres moyennes des faisceaux massétérins, temporaux et ptérygoïdiens. Cette égalité

des valeurs angulaires est l’une des caractéristiques fondamentales de la cinématique mandibulaire

des Carnivores.

Au cours de la rotation axiale, les effets de chaque faisceau varient en fonction de leur orientation

par rapport au plan occlusal. Tous les cas qui peuvent se présenter se ramènent en définitive à trois

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

173

figurés par le masseter superficialis, la pars temporalis et le ptérygoïdien latéral. L’interprétation fonc¬

tionnelle de ces trois faisceaux suffit à rendre compte des propriétés de la musculature masticatrice

(Fig. 50).

a) Le masséter superficiel accroît son effet à mesure que la gueule se ferme ; corrélativement, il

participe d’autant plus activement à l’élévation de la mandibule que les dents inférieures se rapprochent

de leurs antagonistes. Cela tient essentiellement au fait qu’en position d’ouverture extrême, la compo¬

sante tangentielle, rotatrice, prend sa valeur minimale tandis qu’elle atteint son maximum en état

Fig. 50. — Orientation des composantes parasagittales des onze vecteurs-forces élémentaires chez le Chien, au maximum

d'ouverture de la gueule.

al à 11, insertions mandibulaires ; al à 11, insertions cranio-faciales ; I à V, cercles concentriques, supports des arcs

décrits par les points d’insertions mobiles ; I, support de l’arc 1 décrit par al et a9 ; II, support de l’arc 2 décrit par a4 ;

III, support de l’arc 3 décrit par a2 et alO ; IV, support de l’arc 4 décrit par a5 et 8 ; V, support de l’arc 5 décrit par a3.

Les épures sont situées dans un plan perpendiculaire à l’horizontale et au plan de front, donc à la ligne de terre. L’origine

de chaque vecteur (insertion mandibulaire) est reliée à K, trace de la ligne de terre. Les cercles I à V et les arcs 1 à 5 sont tous

centrés sur K. L’ouverture de l’angle formé par chaque vecteur et le rayon joignant son origine à K, traduit son aptitude à

mobiliser la mandibule au départ du mouvement d’élévation. Le moment cinétique est maximum quand l'angle atteint

7t radians (à 2 k7t près) ; il s’annule quand l’angle s’annule lui-même ou égale 27T radians. Ainsi, le faisceau post-orbitaire du

ptérygoïdien médial représenté par a I0 a 10 , formant un angle voisin de tz radians avec a I0 K, est-il très favorablement

disposé pour élever la mandibule. Par contre, le ptérygoïdien latéral est sans effet puisque le vecteur qui le représente passe

par K. On remarquera encore que les fascicules entrant dans la constitution d'un même muscle peuvent présenter des pro¬

priétés différentes : par exemple, pour les faisceaux du temporal, l’efficacité décroît régulièrement d’avant en arrière.

d’occlusion. C’est exactement l’inverse pour la composante radiaire. Le chef massétérin superficiel

remplit donc un double rôle : par sa composante tangentielle, il élève la mandibule en la faisant pivoter

autour de l’axe bi-condylien ; par sa composante radiaire, il applique le condyle dans le fond de la

glène. On ne peut donc dissocier la fonction cinétique d’un tel faisceau de sa fonction stabilisatrice ;

la contraction isotonique (anisométrique) se révèle, non seulement responsable de la mobilisation de

la mandibule, mais assure également la contention de l’articulation temporo-mandibulaire. Nous cons¬

tatons, en outre, que la fibre moyenne du masséter superficiel reste toujours sécante au cercle sur lequel

gravite son attache mandibulaire. Cela indique que ce chef, considéré dans son contexte anatomique

intégral, travaille dans des limites beaucoup plus réduites que ne le laisserait supposer une étude phy¬

siologique conduite sur le muscle désinserré. Le minimum d’effet dont nous avons parlé précédemment

n’est donc pas un minimum minimorum. Ce dernier répondrait, en réalité, à la position de la mâchoire

inférieure pour laquelle la composante radiaire s’annulerait, c’est-à-dire à une position du point origine

«i telle que la distance le séparant de l’insertion fixe a x devienne égale à la longueur de la fibre moyenne

Source : MNHN, Paris

174

MARCEL GASPARD

elle-même. Dans ces conditions, la gueule s’ouvrirait de presque du double de ce que l’on observe en

réalité. Mais les organes connexes interdisent un mouvement aussi ample et contraignent le masséter

superficiel à travailler dans des conditions moins favorables que celles qu’on pourrait logiquement

imaginer. D’ailleurs, s’il advenait que la gueule pût s’ouvrir aussi largement, cela ne se produirait

qu’une seule fois puisque, dans cette position, le moment moteur s’annulant, tout mouvement de

retour deviendrait impossible. C’est cela même qui rend suspectes les reconstitutions des mouvements

mandibulaires, chez les formes macbairodontoïdcs, proposées par Matthew.

b) Contrairement aux fibres massétérines superficielles, les fibres temporales sont d’autant mieux

orientées pour élever la mandibule que l’ouverture de la gueule est accusée. Par conséquent, c’est dans

la position d’ouverture extrême que la contraction de ces fibres atteint son maximum et en état d’occlu¬

sion centrique sa valeur minimale. En agissant synergiquement, deux faisceaux musculaires occupant

des positions différentes par rapport à l’axe de rotation (le masseter superficialis et la pars temporalis,

par exemple) peuvent, par conjugaison des actions réciproques, compenser les variations par excès

ou par défaut, des tensions qu’ils développent. On comprend ainsi que le mouvement résultant soit

régulier et soutenu. Dans le cas du masseter superficialis et de la pars temporalis, au cours de la ferme¬

ture de la gueule, pendant la première phase du mouvement, c’est surtout le temporal qui intervient

puis, à mesure que son action se dissipe, le masséter prend le relais.

L’Électro-myographie a effectivement montré, chez l’Homme, qu’un tel jeu différentiel se produi¬

sait. L’Anatomie fonctionnelle, tout en conduisant aux mêmes conclusions que l’Élcctro-physiologic

suggère que de telles suppléances tiennent en partie aux changements d’orientation du support des

fibres moyennes par rapport aux centres ou axes de rotation (fixes ou instantanés), au cours du déroule¬

ment du mouvement.

Notons également que dans le cas particulier des fascicules antérieurs de la pars temporalis, la

fibre moyenne est presque diamétrale en état d’occlusion, alors qu’elle tend à devenir tangente à la

trajectoire circulaire de son attache coronoïdienne, au maximum d’ouverture buccale. Très exception¬

nellement, le minimum d’action permis correspond ainsi effectivement au minimum minimorum. Ce

faisceau travaille donc en utilisant, à la fois, toutes ses possibilités contractiles et cinétiques.

c) Si nous considérons enfin la fibre moyenne du ptérygoïdien latéral, nous constatons qu’à peu

de chose près, sa position demeure fixe au cours de l’ouverture et de la fermeture de la gueule. Contraire¬

ment à ce que l’on observe pour les autres faisceaux, le support de la fibre moyenne paraît immobile

Une seule explication est possible : de même que l’insertion cranio-faciale reste fixe, la seconde insertion

quoique située sur la mandibule, n’est pas entraînée au cours de la rotation. Elle se projette, en effet'

au niveau même de l’axe KK’. Le ptérygoïdien latéral ne joue donc aucun rôle dans la rotation axiale

bi-condylienne et n’intervient que dans la translation transversale, bien qu’il soit faiblement dirigé vers

le haut 1 .

2o MOUVEMENT DE TRANSLATION TRANSVERSALE.

Aucun faisceau de la musculature masticatrice n’est rigoureusement parallèle au plan sagittal

médian ; en se contractant, toutes les fibres sollicitent la mandibule soit en dedans, soit en dehors

Etant donnée la très faible inclinaison de plusieurs d’entre elles, leurs composantes transversales devien¬

nent négligeables. Cela signifie que les mouvements mandibulaires de latéralité sont surtout imputa¬

bles à la contraction de chefs privilégiés et non de la musculature masticatrice considérée dans son ensem¬

ble. Nous reconnaîtrons, à cet égard, deux systèmes principaux constitués, chacun, par des faisceaux

droits et gauches. Le premier, formé des deux ptérygoïdiens latéraux, agit directement sur les têtes

condyliennes. Dans la latéralité mandibulaire à droite, le ptérygoïdien latéral droit est moteur, le gauche

frénateur. C’est l’inverse dans la latéralité à gauche. Le second système, comprenant les ptérygoïdiens

médiaux ainsi que les fascicules temporaux et maxillo-mandibulaircs tendus, des deux côtés, entre les

arcades zygomatiques et les apophyses coronoïdes. Dans la latéralité à droite, les fibres du temporal

et du maxillo-mandibulaire droits, ainsi que celles du ptérygoïdien médial gauche, sont motrices • les

1. Le fait qu’un faisceau soit oriente dans une certaine direction n’implique donc pas obligatoirement qu’il agisse sui¬

vant cette direction.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

175

premières tirent l’apophyse coronoïde droite en dehors; les secondes l’apophyse angulaire en dedans.

Les fibres du temporal et du maxillo-mandibulaire gauches, de même que celles du ptérygoïdien médial

droit, sont frénatrices. Dans la latéralité à gauche, le mécanisme est inverse (Fig. 51).

Fig. 51. — Faisceaux intervenant dans les mouvements de latéralité mandibulaire.

I, coupe transversale passant au niveau de l'articulation temporo-mandibulaire (schématique) ; 1, fibres superficielles

du temporal reliant l’apophyse coronoïde (C) au fascia lemporalis (/); ces fibres tirent la mandibule vers l’extérieur ; 2, ptéry-

goïdien latéral reliant le condylc mandibulaire (K) à la lame naso-pharyngienne (N) ; ce muscle attire la mandibule en dedans ;

4, fibres temporales profondes reliant l’apophyse coronoïde au crâne; ces fibres tirent la mandibule en dedans (S : crête

sagittale).

II, vue inférieure; 1, fibres reliant l’arcade zygomatique à l’apophyse coronoïde; ces fibres, appartenant au maxillo-

mandibulaire tirent la mandibule vers l’extérieur ; 2, ptérygoïdien latéral (voir ci-dessus) ; 3, ptérygoïdien médial reliant

1 apophyse angulaire et le ligament méato-angulaire à la lame naso-pharyngienne ; elles attirent la mandibule vers l’intérieur.

III : coupe transversale passant au niveau de l’apophyse coronoïde ; 1, maxillo-mandibulaire reliant l’arcade zygoma¬

tique (Z) à l’apophyse coronoïde (voir ci-dessus) ; 3, ptérygoïdien médial (voir ci-dessus) ; E, fosse cérébrale ; F, sinus fron¬

taux ; G, gonion ; M, maxillaire ; 0, orbite.

3° MOUVEMENTS HÉLICOÏDAUX.

Les mouvements hélicoïdaux résultent soit d’une action combinée des faisceaux de rotation axiale

et de translation transversale, soit de la contraction de fascicules hélicés (ex. : masseter superficialis

lamina prima). En fonction de la participation plus ou moins importante des faisceaux de rotation et de

translation, ou bien du degré de torsion des fibres, les hélices décrites par la mandibule se rapprochent

soit de segments de droites orientés transversalement (latéralité de grande amplitude), soit d’arcs

de cercles (latéralité de faible amplitude).

Les glissements et frottements interdentaires influencent sensiblement le mécanisme des mâchoires.

L’articulé limite les excursions centrifuges et centripètes, dirige la mandibule au cours de la lacération

et la reconduit automatiquement dans la position de relation centrique dès que les mâchoires se res¬

source : MNHN, Paris

176

MARCEL GASPARD

Angles dièdres limités par le plan de comparaison et le triangle déterminé par le point incisif médian

et les points molaires distaux inférieurs, chez les principaux types de Fissipèdes

Valeurs angulaires

Minimum de contacts inter-dentaires

Maximum d'ouverture de la gueule

CANIDÉS (Conis)

18®

58°

MUSTÉLIDÉS ( Meles )

15®

40»

URSIDÉS ( Ursus)

8°

35o

HYÉNIDÉS ( Hyaena)

I70

70®

FÉLIDÉS ( Felis)

20°

72o

VIVERRIDÉS (Nandinia)

18°

70o

serrent. La mécanique des articulations proprement dites (diarthroses et symphyse) et, corrélativement

celle des divers faisceaux de la musculature masticatrice, se trouvent ainsi placées sous l’obédience

de l’articulé dentaire.

Par ailleurs, et contrairement à une opinion assez répandue, la mastication ne requiert, chez les

Fissipèdes, que des mouvements de moyenne amplitude, cela non seulement dans le sens ectal ou entai

mais aussi orthalement. Le tableau ci-dessus donne les différentes valeurs angulaires mesurées au niveau

des points dentaires physiologiquement remarquables chez les principaux types de Carnivores. Il

ressort de ces mesures que le degré d’ouverture buccale nécessaire et suffisant à la trituration ou à la

lacération ne représente qu’une faible fraction de l’amplitude maximale autorisée par les diarthroses

et les organes connexes. Par surcroît, ces mouvements n’interviennent pas au cours de la mastication

mais simplement au moment de la morsure et de certaines fonctions accessoires (bâillement, préhen¬

sion etc.).

L’articulation temporo-mandibulaire autorise à la fois la rotation et la translation. Corrélativement

au même titre que chaque point mandibulaire, chaque point dentaire inférieur peut accomplir trois’

sortes de déplacements : circulaires, rectilignes ou hélicés.

La rotation axiale s’effectue autour du segment joignant les deux centres articulaires droit et

gauche. Les condyles décrivent deux trajectoires symétriques par rapport au plan sagittal médian

Tous les points mandibulaires dessinent des arcs semblables. Ils sont situés dans des plans parasagit-

taux et s’inscrivent sur des surfaces cylindriques admettant pour axe, l’axe bi-condylien de rotation

lui-même. De plus, les angles au centre étant égaux (voir ci-devant), quelle que soit la longueur des cordes

qui les sous-tendent, le degré d’ouverture des différents arcs demeure donc constant. Les longueurs

des trajectoires isochrones sont, par conséquent, entre elles, dans un rapport d’homothétie défini

indépendant de l’instant considéré. Exprimés en radians, les arcs prennent tous la même valeur frac¬

tionnaire de «. Contrairement à ce que l’on observe chez l’Homme, aucun phénomène d’ouverture

différentielle ne peut être mis en évidence entre l’arc incisivo-canin et les arrière-molaires. Cette consta¬

tation capitale restreint la portée des travaux de Dentisterie expérimentale menés sur les Chiens de

laboratoire. Elle indique, en outre, que les vitesses linéaires des divers sommets cuspidiens varient

exactement dans le même rapport que les carrés des rayons des trajectoires circulaires que ces sommets

décrivent, quoique les vitesses angulaires demeurent constantes. Cela revient à dire que tout déplace¬

ment relatif des crocs vers l’avant, s’il entraîne une diminution d’intensité des efforts déployés par les

pointes canines, suscite inversement une augmentation sensible de leur vitesse linéaire lors de la ferme¬

ture de la gueule. Maints auteurs n’ont tenu compte que du premier facteur (Becut, en particulier!

en estimant que toute migration des dents vers l’avant, en allongeant le bras de levier de la résistance

alimentaire, affaiblissait la pression développée au niveau des dents travaillantes ou bien, inversement

que tout recul relatif des arcs dentaires entraînait un accroissement de la puissance masticatrice, par

suite de la diminution du moment du couple résistant. Un tel raisonnement n’est valable que dans

la mesure où les arcades antagonistes demeurent très voisines et que les muscles masticateurs se contrac¬

tent isométriquement, c’est-à-dire dans les conditions d’un travail statique (l’isométrie pouvant d’ailleurs

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE J77

se combiner dans une certaine mesure à l’isotonie). Cette interprétation perd toute valeur en régime iso-

tonique pur, lorsque la mâchoire inférieure se trouve projetée à vive allure en direction du massif facial,

condition réalisée au cours de la morsure. Dans ce cas, plus les canines sont situées antérieurement,’

plus leur vitesse linéaire augmente lors du mouvement de fermeture. Si la migration mésiale entraîne

une diminution de la force élévatrice, elle accroît néanmoins considérablement l’énergie cinétique de

la mandibule au niveau des canines. La morsure met en jeu l’effet de choc, c’est-à-dire la transforma-

Fig. 53. — Jeux méniscal et capsulaire dans un mouvement mandibulaire de laté¬

ralité chez les Carnivores. (Les flèches indiquent le sens du déplacement). Au niveau

de l’articulation tempo-mandibulaire se déplaçant entalemcnt, le ligament latéral

externe est tendu, le ligament interne distendu et le ménisque déplacé vers l’inté¬

rieur ; au niveau de l’articulation se déplaçant ectalement, le ligament latéral

externe est distendu, le ligament latéral interne et le ménisque, attirés vers l’exté¬

rieur. Dans une moindre mesure, des contraintes analogues apparaissent entre le

condyle et l’apophyse post-glénoïdc.

(Remarquer le jeu différentiel des deux articulations symétriques).

tion quasi-instantanée de l’énergie cinétique au niveau de l’aire de

percussion. Ce qui importe donc n’cst point tant l’intensité de contrac¬

tion des masses musculaires que : la vitesse linéaire des pointes canines,

la masse et la forme de la mandibule, enfin la surface d’impact L La

morsure de certains Canidés (Loup et Renard notamment) se révèle

non moins pénétrante que celle des Félidés, quoique la force élévatrice

des muscles masticateurs soit plus faible. Ces faits rendent également

compte de la redoutable efficacité des dents chez les Yiverridés et les

Mustélidés qui pratiquent la mordication.

Au cours de la translation ectale ou entale, les condyles glissent

transversalement dans les glènes, l’un vers l’intérieur, l’autre vers

l’extérieur. La translation s’effectue donc suivant l’axe bi-condylien

de rotation. Tous les points mandibulaires décrivent des segments de

droites, perpendiculaires au plan sagittal médian. La latéralité inter¬

vient principalement dans la dilacération des tissus élastiques ou

fibreux, lorsque le prédateur, après avoir implanté, en les alignant

verticalement, les cuspides de ses carnassières, déporte brusquement

la mandibule en dedans. L’amplitude du mouvement transversal est

assujettie à celle de la rotation. Le débattement latéral de la mandi¬

bule s’accusant, au cours de l’ouverture buccale, la translation sera d’autant plus ample que l’abaisse¬

ment de la mâchoire inférieure le sera lui-même (l’arcade dentaire supérieure imposant une limite aux

déplacements ectaux et entaux). Lorsque le degré d’ouverture devient tel que les contacts interdentaires

disparaissent, la mandibule se trouve partiellement libérée. Son excursion centrifuge est cependant

limitée car, à partir de ce moment, interviennent directement les dispositifs articulaires et musculaires,

affranchis désormais de l’emprise des connexions dentaires. Les faisceaux masticateurs responsables

des mouvements de latéralité limitent le jeu latéral. Les constituants articulaires (capsule, ligaments

latéraux interne et externe) interviennent également, en s’opposant au déplacement ectal du condyle

situé du côté travaillant, et au déplacement entai du condyle balançant. Or, il se trouve que les

- Mise en tension de la

du ligament latéral

l'articulation tempo-

mandibulaire des Carnivores. En

haut : La mandibule est en posi¬

tion d’occlusion centrique ; les fas-

sicules capsulaires et ligamen¬

taires sont distendus. En bas :

la gueule est ouverte au maxi¬

mum; les fascicules capsulaires et

ligamentaires sont tendus. L’arrêt

du mouvement d’abaissement

mandibulaire n’est pas le fait de

la résistance mécanique du liga¬

ment latéral externe ; les mécano-

1. Plus l’aire de percussion se restreint, plus la morsure devient perforante ou sécante. Lorsqu’elle se réduit au seul

point d impact ou à une arête tranchante, l’effet produit atteint son maximum d’efficacité.

0 564012 6

Çgurce : MNHN, Paris

178

MARCEL GASPARD

fibres du ligament latéral externe se tendent à mesure que le degré d’ouverture buccale augmente.

La résistance opposée par ce ligament au déplacement centrifuge du condyle s’élève donc progressi¬

vement (Fig. 52 et 53).

Le disque articulaire joue, lui aussi, un rôle contenteur. Attaché à la mandibule, en dehors et en

bas, et à la racine transverse de l’apophyse zygomatique du temporal, en dedans, il dessine, en état

d’occlusion centrifuge, un S italique étiré. Lorsque la mandibule se déplace latéralement, de curvi¬

ligne, il devient rectiligne, se tend et lutte alors contre le glissement transversal de l’apophyse arti¬

culaire. Coiffant intimement le condyle sans reproduire rigoureusement — en creux — sa forme exacte,

le disque s’amincit à sa partie antéro-exteme L Son épaisseur diminue donc de dedans en dehors et

d’arrière en avant. Or, il livre insertion, par son bord interne, à quelques fibres du ptérygoïdien latéral

et, par son angle antéro-exteme, à un trousseau musculo-tendineux de la pars posterior du rnasseter

profundus. La contraction différentielle des fascicules ptérygoïdiens et massétérins, en agissant sur le

ménisque, assure constamment l’homogénéité de la diarthrose. Cela explique qu’en dépit de sa forme en

croissant à concavité supérieure, le condyle mandibulaire se révèle apte à accomplir des mouvements de

translation, étant donné que le disque se déplace en même temps que lui. La dépression de la surface arti¬

culaire inférieure se trouve donc toujours comblée et aucun mouvement de bascule ne se produit. Il existe,

par conséquent, un jeu combiné des deux articulations temporo-méniscale et ménisco-mandibulaire, la

première étant principalement intéressée par ce mécanisme. Le rôle des constituants articulaires ne doit

évidemment pas être envisagé simplement sous l’angle mécanique. La capsule, les ligaments, le disque se

trouvent (par les récepteurs de la proprioception qu’ils contiennent) à l’origine de sensations conscientes

ou inconscientes qui, par voie réflexe, font participer secondairement la musculature au mécanisme

articulaire lui-même. Les faisceaux se comportent alors comme des « ligaments actifs » et il n’est guère

douteux que ceux d’entre eux qui interviennent directement dans l’accomplissement des mouvements

de latéralité jouent un rôle capital dans la contention articulaire. Nous avons déjà évoqué la participation

des faisceaux ptérygoïdiens et massétérins, qui, en sollicitant le ménisque, influencent indirectement le

mécanisme articulaire. Rappelons aussi que le masséter superficiel bloque latéralement le condyle et

surtout que la pars reflexa et le ptérygoïdien médial en déprimant, en dedans ou en dehors, le ligament

méato-angulaire, sollicitent le processus angularis mandibulae et, par suite, impriment à la mandibule

un mouvement de godille, capable d’accentuer ou de contrarier les déplacements condyliens.

Un mouvement hélicoïdal s’accomplit lorsque la rotation et la translation se produisent simultané¬

ment. Entrent en action, synchroniquement, les faisceaux responsables des deux catégories de mouve¬

ments. Deux modalités de fermeture de la gueule peuvent se présenter suivant que le trajet mandibulaire

de retour coïncide avec celui d’ouverture, ou bien que les pointes cuspidiennes s’ajustent préalablement,

soit à droite, soit à gauche, avant l’accomplissement de la lacération. Cette dernière éventualité répond

aux conditions de la fonction sectoriale.

Au cours de l’ouverture buccale, le ménisque de chaque diarthrose se trouve pincé entre la partie

bombée du condyle mandibulaire et l’apophyse post-glénoïde. Le ptérygoïdien latéral restant inerte,

le disque articulaire, chassé à la manière d’un « pion de jeu de puces », file passivement vers l’extérieur

et vers l’avant, ou bien est attiré dans cette même direction par les fascicules de la pars posterior du

rnasseter profundus. L’articulation conserve ainsi son homogénéité au cours de la rotation. Le ménisque

comble la béance qui se crée progressivement dans l’angle antéro-exteme de la diarthrose, par suite

de l’incongruité des surfaces articulaires temporale et mandibulaire. En même temps, il libère la place

nécessaire pour loger le versant condylien postérieur fortement bombé.

Dès que l’ajustage des pointes cuspidiennes se produit, à la faveur d’un léger glissement ectal

le condyle mandibulaire s’écarte de l’apophyse post-glénoïde. Il se porte, non seulement vers l’extérieur

mais également très légèrement vers le haut (notre conception rejoint ici celle de Lafond et de Scapino).

Cela implique la mise en jeu du ptérygoïdien latéral, faute de quoi la concordance des surfaces de roule¬

ment ne serait plus maintenue. Les fascicules ptérygoïdiens entrant en action, tandis que les massétérins

se relâchent, le disque, attiré vers l’intérieur, rattrape le jeu articulaire en introduisant sa partie la plus

mince dans l’interligne rétréci par suite du glissement condylien.

Les deux diarthroses travaillent ensemble et sont étroitement solidaires. Au cours de la mastica¬

tion (principalement de la fonction sectoriale), les deux articulations temporo-mandibulaires ne fonc-

1. Sans devenir « libre dans la cavité articulaire » comme l’a affirmé Lafond (19281.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE

MUSCULATURE MASTICATRICE

179

tionnent cependant pas symétriquement. Si la mandibule se déplace transversalement, tout en tournant

autour de son axe, le condyle mandibulaire situé du côté vers lequel s’effectue la translation s’applique

fortement contre la surface glénoïde et se décolle de la surface articulaire post-glénoïde. En revanche,

le condyle opposé s’écarte légèrement de la surface temporale, pour s’appliquer énergiquement contre’

la surface post-glénoïde. Au cours de la mastication, les mouvements de latéralité à droite ou à gauche

s’accomplissent, par conséquent, autour de deux centres instantanés de rotation, droit et gauche. La

mandibule se balance très légèrement frontalement.

Les apophyses post-glénoïdes convergent vers l’intérieur ; les condyles mandibulaires se trouvent

placés, de ce fait, en opposition l’un par rapport à l’autre. Pour que des mouvements de latéralité se

produisent, il semble donc indispensable qu’ils s’assortissent d’une petite rotation dans le plan hori¬

zontal. Cela suppose forcément que les deux hémi-mandibules puissent jouer relativement, l’une

par rapport à l’autre. L’étude des conditions d’équilibre nous a conduit à admettre que les articulations

temporo-mandibulaires étaient le siège de contraintes transversales, ce qui témoignait en faveur de

sollicitations également transversales des deux branches de l’arc mandibulaire. Nous constatons, à

présent, que 1 Arthrologie conduit aux mêmes conclusions. Ces faits prennent tout leur sens à la lumière

des observations relatives au fonctionnement de la symphyse. Il est un fait très important, entrevu par

Lafond (1928), repris par Marchand (1940) et Scapino (1965) : chez le Chien, la Iaxité symphysaire

autorise de légers mouvements relatifs des deux hémi-mandibules La mâchoire inférieure n’est pas

indéformable comme celle des Primates ou des Périssodactyles. Elle est douée de souplesse, à la manière

d une pincette dont les branches peuvent se rapprocher ou s’éloigner légèrement l’une de l’autre. Sca¬

pino a récemment (1965) mis en évidence la structuration fonctionnelle de cette articulation semi-

mobile chez le Chien. Ses observations s’accordent parfaitement avec les nôtres (Gaspard, 1964), en

particulier avec l’interprétation cinématique que nous proposons L

B — LES PRINCIPALES MODALITÉS DE LA MASTICATION CHEZ LES CARNIVORES.

La morphologie dentaire a toujours constitué l’une des principales bases de la Systématique des

Mammifères. Corrélativement, la classification de ces derniers reflète leur adaptation aux régimes ali¬

mentaires, d’où les noms de Carnivores, Insectivores, etc. D’autres désignations font plus particulière¬

ment allusion à la mastication elle-même — Rongeurs, Ruminants, etc. — ou simplement à la morpho¬

logie dentaire - Tubulidentés, Simplicidentés, etc —. En fait, il ne s’agit-là que d’expressions approxi¬

matives consacrées par un long usage. Chacun sait que plusieurs Carnivores sont entomophages tandis

que certains Insectivores sont créophages. Afin d’éviter les ambiguïtés, les auteurs tendent de plus en

plus à réserver les termes d’origine latine aux fins taxinomiques et à appliquer ceux d’origine grecque

aux régimes alimentaires, ce qui conduit à distinguer parmi les Carnivores des espèces créophages, phyto¬

phages, microphages (en particulier entomophages), nécrophages, malacophages, etc. 2

D un autre point de vue, les anatomistes ont défini divers types morphologiques dentaires spécia¬

lisés : le type toechodonte (toî^oç : muraille ; oSoûç, ovroç : dent), où les cuspides des molaires sont

disposées en rangées transversales, donnant naissance à des crêtes vestibulo-linguales après abrasion;

le type bêlodonte (fléXoç : flèche), où les cuspides se placent en rangées mésio-distales, les sillons inter-

cuspidiens longitudinaux étant plus profonds que les transversaux ; le type sélénodonte (ctï|Xy|VY| :

croissant de lune), variante du type bêlodonte ; le type sécodonte ou sectorial enfin, à cuspides tran¬

chantes. Ces spécialisations sont définies de manière différente, suivant que les auteurs admettent la

théorie de la trituberculie (plus exactement le néo-trituberculisme de Simpson), ou la théorie de la

multitubcrculie (polybunic de Forsyth-Major ou théorie de la trisériation supérieure et de la bisériation

inférieure d’ANTHONY). Dans le premier cas, le schéma fondamental correspond au type trituberculo-

sectorial ou tribo-sphénique ; dans le second, au type paràbunodonte. Ces diverses conceptions, faisant

encore l’objet de nombreuses polémiques, se sont très vite étendues à des considérations anatomo-phy¬

siologiques intéressant l’appareil masticateur, la mastication et les spécialisations des régimes alimen¬

taires. Les relations que l’on a prétendu trouver entre morphologie dentaire et articulaire, composition

des régimes et propriétés des mouvements mandibulaires paraissent, pour la plupart, hautement conjec¬

turales (Gaspard, 1967). Afin d’éviter toute confusion, nous proposons une nouvelle nomenclature.

1. Nous n’avons pris connaissance des travaux de Scapino que tout récemment. Nos observations respectives souvent

concordantes ont été conduites absolument indépendamment. Ce fut pour nous une grande surprise de constater là conver¬

gence, voire, 1 identité, de nos interprétations.

2. Les termes frugivore, omnivore, granivore, piscivore, herbivore et carnassier restent cependant largement employés.

Source : MNHN, Paris

MARCEL GASPARD

indépendante des systèmes précédents, dans laquelle les Carnivores sont classés uniquement d’après

les propriétés des mouvements mandibulaires et la nature des contraintes appliquées aux corps ali¬

mentaires pendant la mastication. Les suffixes « vore » (vorare : dévorer), « phage » (cpayéw.ô) : je mange)

et « trophe » (~pe<po) : je (me) nourris) étant déjà employés respectivement par les systématiciens, les

écologistes et les bio-chimistes, dans des sens très précis, nous utiliserons une nouvelle racine : « maste »

(paarccÇto : je mâche). Les diverses modalités de mastication rencontrées chez les Carnivores actuels

correspondent à l’un des huit types suivants :

— type poecilomaste (ituixiXoç : varié, divers), figuré par le Chien et les Fissipèdes à la fois broyeurs

et lacérateurs ;

— type aléomaste (àXew-w : je mouds), illustré par les Ours bruns et les Pandas qui broient leurs

aliments ;

— type tribomaste (tpiêio : j’écrase), différent du précédent, dans lequel les aliments ne sont pas

véritablement triturés mais écrasés par compression ou concassés ; la Loutre marine se range

dans cette catégorie ;

— type temnomaste (tsjj-vco : je coupe), figuré principalement par les Félins qui tranchent les masses

musculaires ;

— type schizomasle (axis 10 : j e brise violemment), surtout représenté par les Hyènes capables non

seulement de couper la chair tendre mais également de briser des os extrêmement durs par

effet de choc ;

— type trogomaste (tpiiiyw : je croque), rencontré chez les espèces qui se nourrissent de particules

diverses : Insectes, graines, petits fruits secs, etc. ;

— type blaptomaste (^Xdirrco : je blesse, je lèse), voisin du précédent, auquel appartiennent des

prédateurs de petite taille mangeant leurs proies vivantes et pratiquant la mordication ;

— type cleptomaste (xXeirrw : je dérobe) groupant la plupart des Pinnipèdes qui happent leurs

proies et les déglutissent presque immédiatement.

1° TYPE POECILOMASTE.

Le type poecilomaste correspond, en quelque sorte, à la modalité de mastication pratiquée par la

majorité des Canidés ; il résume, pour cette raison, les caractéristiques fondamentales des Carnivores.

Du point de vue strictement cinématique, il se caractérise par l’accomplissement de mouvements mandi¬

bulaires hélicoïdaux dans lesquels la rotation domine très largement la translation. Le débattement

mandibulaire, dans le plan horizontal, prend une valeur de 1 /2 cm à 1 cm au maximum, chez le Chien

domestique. La mastication met en œuvre de nombreux types de déformation : cisaillement, compres¬

sion, flexion et, dans une moindre mesure, extension et torsion. Il s’agit-là essentiellement de déforma¬

tions franches par rupture. La déformation par fatigue ou la percussion ne sont pratiquées qu’excep-

tionnellement. Le régime alimentaire est varié, à prédominance carnée cependant. Les variations de

régime traduisent davantage la plurivalence de l’appareil masticateur que des spécialisations affirmées.

Les prédateurs poecilomastes pratiquent conjointement la fonction sectoriale et la fonction broyeuse.

Toutefois, les lambeaux ne sont pas franchement tranchés, mais déchiquetés ou déchirés. De même

la trituration et la dilacération se montrent assez sommaires. L’aliment ne subit pas une véritable

comminution. On ne peut parler, dans de telles conditions, de pétrissage d’un bol alimentaire. Les proies

ne subissent d’ordinaire ni action sécante ni écrasement poussés, mais plutôt une action contondante

entraînant simplement la division en fragments grossiers, faiblement insalivés et rapidement déglutis.

Les mouvements mandibulaires intervenant dans cette préparation mécanique s’adaptent aux proprié¬

tés mécaniques de l’aliment. Les os volumineux ou très résistants, les tissus coriaces, fibreux ou élas¬

tiques, les petites particules sont habituellement laissés pour compte.

Le Chien domestique étant nourri artificiellement, ne peut fournir de renseignements précis sur la

composition du régime des Carnivores poecilomastes. Son apatitude à manger les aliments les plus

divers traduit néanmoins de larges possibilités fonctionnelles. Cela se trouve confirmé par l’étude des

Dingos, Chiens marrons redevenus sauvages, qui chassent les petits Mammifères mais s’adressent aussi

aux détritus et immondices. L’étude du régime des Fissipèdes poecilomastes implique donc l’examen

des espèces sauvages. Canis lupus s’attaque aux Moutons, Bœufs, Chevaux et même à l’Homme ; il

chasse par hordes ou en solitaire et, dans ce cas, se montre tout aussi rusé que le Chacal. Il se nourrit

également de Rongeurs, d’Oiseaux, de Grenouilles et d’insectes (Hannetons particulièrement). Canis

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

181

aureus tue uniquement de petits Mammifères et Oiseaux ; il recherche également les fruits, les œufs

et les Insectes. Il suit de loin les grands fauves afin de profiter des charognes qu’ils abandonnent ; on

prctcnd-même qu’il déterre les cadavres dans les cimetières. Canis latrans a des mœurs comparables ;

son régime, très varié, se compose de matières végétales, de détritus et de petits animaux (Lapins,

Rats, jeunes Oiseaux des prairies). Le régime de Cerdocyon thous, quoique omnivore, se révèle plus

franchement carnassier. Par contre, Chrysocyon brachyurus recherche principalement les fruits et ne

dédaigne pas les petits Vertébrés, notamment les Mammifères fouisseurs qu’il déterre avec ses dents.

Le régime de Vulpes vulpes varie avec les saisons ; surtout carnassier en hiver, le Renard est omnivore

aux autres époques. Il s’attaque aux volailles et aux petits Mammifères (Taupes, Hérissons, Rongeurs

et Lagomorphes). Il chasse également les Oiseaux aquatiques et pêche les Écrevisses et Poissons au

bord des ruisselets. Le régime alimentaire comprend également des raisins, des fruits dérobés dans les

vergers, du miel et de nombreux Insectes. Le Renard opère en général la nuit, affûte ses proies comme

les Félins, ou bien bondit sur elles après s’en être approché sans bruit. L’alimentation des renardeaux

est presque exclusivement assurée par la mère 1 . Fennecus zerda a été qualifié « d’émérite chasseur ».

Il s’attaque aux Gerboises, Oiseaux et Lézards sahariens; il consomme également de nombreux Insectes.

Le régime d'Alopex lagopus, extrêmement varié, comprend des Goélands, Poissons, Échinodermes

épineux. Crustacés et œufs. Le Renard polaire se nourrit aussi du corps des Baleines échouées et des

restes de Phoques abandonnés par les Ours blancs. Il ne dédaigne pas les fruits. Cependant, l’élément

le plus important de son régime est constitué par les Lemmings. On a d’ailleurs montré que les déplace¬

ments et fluctuations numériques des populations d'Alopex sont liés à ceux de ces petits Rongeurs. Le

régime alimentaire d’ Urocyon cinereo-argentatus est composé de petits Mammifères (Souris, Ecureuils,

Lapins...), d’insectes, de Mille-pattes, de fruits (raisins et baies) et de charognes. Une étude récente

de Bannikov (1964) a montré l’importance inattendue des Insectes dans l’alimentation de Nyctereutes

procyonoides : 47 % à 93 % du poids des aliments, dans toutes les régions de son habitat et à toutes

les saisons. Cet écologiste signale, en outre, les petits Vertébrés (Insectivores, Murinés, Oiseaux, Poissons

et Batraciens), les Mollusques et les charognes. Parmi les Cuoninés, Cuon alpinus met à mort de grands

Ongulés et se montre surtout carnassier. Il en va de même de Lycaon pictus qui s’attaque particulière¬

ment aux Antilopes. Quant à Otocyon megalotis , son régime comprend surtout des Insectes et de petits

Rongeurs.

En définitive, la composition des régimes, chez les Canidés, répond bien à la bivalence fonctionnelle

de leur denture, à la fois coupante et broyeuse. Chez les espèces franchement carnassières, la fonction

sectoriale s’affirme, tandis que la fonction triturante s’accuse lorsque le régime s’oriente dans un sens

omnivore. De plus, lorsqu’il devient nettement microphage ou entomophage, on assiste à une augmen¬

tation de la hauteur des cuspides dentaires avec accentuation de l’intercuspidation.

L’affirmation de la fonction sectoriale s’accompagne également d’une prédominance de la

rotation mandibulaire sur la translation ; celle de la fonction broyeuse va, par contre, de pair avec

l’apparition de mouvements de latéralité plus amples. Il est très significatif de constater à cet égard

que les couches superficielles du masséter et du ptérygoïdien médial s’accroissent ou se réduisent en

rapport avec les modifications de l’articulé dentaire et que, par ailleurs, la direction des faisceaux

d’ajustement de la musculature masticatrice varie sensiblement, tandis que celle des faisceaux de puis¬

sance se révèle beaucoup plus stable.

Dans le cas particulier du Fennec, les remaniements extrêmement importants des surfaces occlusales

entraînent une transformation profonde de l’articulé. Le Renard du désert évoque ainsi les Mustélidés

et Viverridés blaptomastes. Comme chez ces derniers, l’angle de divergence des fibres musculo-aponé-

vrotiques décroît sensiblement. Les faisceaux massétérins et ptérygoïdiens se regroupent autour de leurs

composantes géométriques (les vecteurs-forces élémentaires se concentrent sur le support de la résul¬

tante générale du système vectoriel auquel ils appartiennent). Il en résulte une apparence de simplifi¬

cation morphologique. Mais il ne faudrait pas établir, trop hâtivement, de rapports directs entre cette

« simplicité » texturale des muscles masticateurs et l’exiguïté de la taille. Le problème paraît beaucoup

plus complexe. S’il est vrai qu’en général la morphologie dentaire varie avec la grandeur corporelle

et que, pour reprendre une formule d’ANTHONY et Friant : « Les dents jugales des grands animaux

se montrent beaucoup plus compliquées que celles des petits animaux voisins », il convient d’être très

prudent dans les généralisations intéressant l’appareil manducateur considéré dans son ensemble. Le

changement d’échelle limite l’extrapolation. Les dents jugales, en effet, n’ont pas seulement besoin

1. Après un stade de nourriture lactée vient une période au cours de laquelle la renarde donne des proies tuées à ses

renardeaux et régurgite des aliments préalablement broyés ; elle leur apporte ensuite de petits animaux vivants, puis chasse

en leur compagnie jusqu’à ce qu’ils la quittent pour vivre en adultes.

Source : MNHN, Paris

182

MARCEI. GASPARD

d’une forme déterminée mais, en outre, d’une saillie suffisante de leurs cuspides. Avec des dents possé¬

dant les mêmes proportions que celles du Tigre ou du Lion par exemple, les mâchoires du Chat ne seraient

plus fonctionnelles. Nous pensons que si, chez le Fennec, l’appareil masticateur s’est spécialisé par

rapport à celui des formes canines synthétiques, cette spécialisation paraît singulière, de nature radi¬

calement différente de celles rencontrées chez les Canidés affirmant la fonction sectoriale (ex. : Dhole)

ou la fonction broyeuse (ex. : Chacal). Cette remarque a une portée générale : chez les petites espèces,

si la réduction globale est homothétique, la réduction des parties peut être différentielle. Ainsi la réduc¬

tion dimensionnelle des couronnes dentaires, très sensible pour les diamètres mésio-distal et vestibulo-

lingual, est en revanche assez faible en ce qui concerne la hauteur d’engrenure. Corrélativement, les cuspi¬

des deviennent relativement plus saillantes. L’engrènement des dents est alors tel qu’on ne doit plus

parler de relations inter-dentaires par frottements mais de connexion réciproque des arcades antago¬

nistes par intercuspidation cunéiforme. Du point de vue bio-mécanique, la transformation est radi¬

cale : au cours de la mastication, l’animal ne peut pratiquement plus effectuer de mouvements de

latéralité mandibulaire. Sa composante horizontale disparaissant, le mouvement hélicoïdal tend à se

muter en une rotation axiale bi-condylienne pure. Faut-il donc se montrer surpris, dans ces conditions

d’observer un regroupement des faisceaux musculo-aponévrotiques autour de la composante générale

des mouvements de rotation?

En résumé, parmi les Canidés, les espèces figurant le mieux le type poecilomaste sont : Canis fami-

liaris, Canis lupus et Lycaon pictus. Canis aureus, Canis mesomelas, Canis latrans et Chrysocyon bra-

chyurus amorcent le type aléomaste; Cerdocyon thous et Cuon alpinus, le type temnomaste. Vulpes

vulpes et Alopex lagopus annoncent le type blaptomaste, parfaitement réalisé par Fennecus zerda. Le

type trogomaste apparaît chez Urocyon cinereo-argentatus, Nyctereutes procyonoides et Otocyon mega-

lotis.

2® TYPE ALÉOMASTE.

Le type aléomaste est parfaitement illustré par les Ours bruns et les Pandas. Il se caractérise par

de sensibles modifications de la morphologie des dents, des remaniements beaucoup plus limités de

de la musculature masticatrice, enfin une nette spécialisation du régime dans le sens omnivore. Les

Ursidés et les Ailurinés aléomastes sont les seuls Carnivores chez lesquels l’aliment soit véritablement

mâché. La mastication ne se réduit plus à une simple fragmentation. De véritables mouvements ryth¬

miques de circumduction mandibulaire sont accomplis. Le corps alimentaire subit effectivement une

ébauche de pétrissage, mettant en jeu non seulement des mouvements d’élévation et d’abaissement

mais aussi des déplacements tangentiels. Néanmoins, les mouvements verticaux restent prédominants'

Chez les Canidés omnivores, lorsque l’ouverture buccale est légère (condition répondant à la tritu¬

ration), les cuspides dentaires peuvent décrire des trajectoires combinant des déplacements diagonaux

(dans le plan occlusal) et transversaux. Quand les mouvements condyliens s’inscrivent sur une ellipse

à foyers antérieurs, les déplacements cuspidiens s’orientent cctalement ou entalement. Cette facilité

s’accuse nettement chez les Ursidés et les Ailurinés aléomastes, de façon différente suivant les espèces voire

les individus. La forme des surfaces articulaires et la répartition des facettes d’usure dentaire montrent

par exemple, que chez certains Ours bruns, les deux foyers de l’ellipse coïncident, le mouvement deve¬

nant alors circulaire. Chez d’autres sujets, les condyles présentent une concavité regardant en haut et

en arrière ; les trajectoires dentaires et condyliennes s’inscrivent ainsi sur des ellipsoïdes (nécessaire¬

ment de révolution) et, à la limite, sur des sphères concentriques. Cette importance plus grande du jeu

articulaire chez les espèces aléomastes tient en partie au fait que la diminution sensible de la hauteur

d’engrenure des dents jugales (corrélative de l’atténuation de la sécodontie) entraîne le déblocage de la

mandibule qui n’est plus encastrée dans l’arcade dentaire supérieure. Aux rapports d’emboîtement

réciproque très étroits des dents maxillaires et mandibulaires se substituent des relations par glisse¬

ment et frottement. Les dents pré-carnassières diminuent de volume et se molarisent, tandis que les

rétro-carnassières s’élargissent ; l’aspect sécodonte des couronnes s’efface ; la carnassière supérieure

s’adjoint un hypocône, le talonide de la carnassière inférieure s’accroissant également et dépassant en

volume le trigonide. Corrélativement, l’angle a de Crusafont diminue sensiblement. En outre les

mâchelières acquièrent de multiples tubercules accessoires arrondis et séparés par des sillons inter-

cuspidiens peu profonds.

Les chefs musculaires préposés à la rotation axiale bi-condylienne présentent des propriétés voisines

de celles des Carnivores poecilomastes. Par contre, les faisceaux responsables des mouvements de laté¬

ralité se renforcent et s’orientent plus franchement dans le sens transversal, en rapport avec le plus

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

183

grand débattement ectal ou entai de la mandibule. Cette spécialisation n’entraîne pas de profonds

changements musculaires. Seuls, les faisceaux de translation sont remaniés. Nous constatons ainsi que

les variations musculaires sont beaucoup moins prononcées que les variations dentaires.

En définitive, l’appareil masticateur des espèces aléomastes diffère de celui des poecilomastes sur

le plan odontologique. Les différences affectant les mouvements mandibulaires sont donc surtout impu¬

tables aux changements d’articulé.

Au cours de la mastication, les aliments sont non seulement rompus (particulièrement par compres¬

sion) mais également déformés par fatigue. L’affirmation de la fonction broyeuse répond bien à la ten¬

dance omnivore des espèces aléomastes.

3° TYPE TRIBOMASTE.

Le type tribomaste est exceptionnel chez les Carnivores. Enhydra lutris le réalise néanmoins par¬

faitement. Tandis que la Loutre commune, piscivore, présente la denture typique d’un carnassier, la

Loutre marine, en grande partie malacophage, possède des molaires à couronnes surbaissées et à tuber¬

cules mousses. On est obligé d’admettre, dans ce cas particulier, que la transformation des dents jugales,

qui a entraîné la disparition de tout caractère sectorial, concorde avec un changement de régime ali¬

mentaire. Il faudrait bien se garder d’aller plus loin en étendant l’explication à la cinématique mandibu-

laire. Il n’est absolument pas possible d’établir un quelconque rapprochement, même une lointaine

analogie, avec les dispositions rencontrées chez les Mammifères omnivores parabunodontes capables

de pratiquer la circumduction, eux aussi dotés de couronnes basses à cuspides arrondies. Loin de masti¬

quer en effectuant des mouvements de circumduction, Enhydra broie les coquilles et les carapaces en

faisant effectuer à sa mâchoire inférieure un mouvement de rotation axiale bi-condylienne presque pur.

Cela montre bien que les relations entre morphologie dentaire et cinématique mandibulaire ne sont

point bi-univoques. La bunodontie n’implique donc pas nécessairement la complexité des déplacements

mandibulaires. D’ailleurs, l’indice condylien rapproche Enhydra des prédateurs les plus spécialisés

(indice condylien voisin de celui du Tigre). De plus, l’analyse de l’articulé dentaire indique que, para¬

doxalement, chez cette espèce bunodonte, les mouvements accomplis dans le plan horizontal sont extrê¬

mement réduits. Dans ce cas très particulier, il devient possible d’affirmer, avec Friant, que les mouve¬

ments mandibulaires ne peuvent être que verticaux (interprétation primitivement appliquée aux Fissi-

pèdes affirmant la fonction coupante et vérifiée, au contraire, chez la Loutre marine dont la denture

a perdu tout caractère sectorial).

4° TYPE TEMNOMASTE.

Le type temnomaste représente la spécialisation la plus caractéristique des Carnivores. Il est illustré

par les Fissipèdes qui affirment la fonction sectoriale : Félins, Cryptoproctc et Viverridés de taille moyenne

ou forte, s’adressant de préférence aux masses charnues tendres qu’ils tranchent parfaitement entre

leurs carnassières acérées. Ces prédateurs redoutables sont remarquablement doués pour mettre leurs

proies à mort. Mais ce qui les caractérise surtout, c’est leur faculté de découper en lambeaux des masses

musculaires relativement volumineuses. La fonction broyeuse disparaît pratiquement. La mastication

consiste essentiellement en une division par lacération ou en un arrachement. La proie n’est généralement

pas dévorée totalement. Le prédateur marque une prédilection pour les tissus mous et abandonne aux

charognards tout ce qui lui paraît trop dur ou coriace.

Du point de vue odontologique, le type temnomaste se singularise surtout par la réduction numé¬

rique et volumétrique des rétro-carnassières, l’effacement (voire la disparition) du talonide de la carnas¬

sière inférieure, le développement des pré-carnassières et des canines. En outre, tandis que l’angle a

de Crusafont augmente fortement (il peut devenir obtus), l’angle (3 diminue sensiblement.

Les remaniements musculaires sont également importants. Les faisceaux responsables de la rotation

axiale bi-condylienne modifient leur direction en même temps que ceux qui suscitent les mouvements

de translation. Le dispositif musculaire se perfectionne donc simultanément de deux manières diffé¬

rentes : les chefs élévateurs augmentent à la fois leurs possibilités cinétiques (en changeant d’orientation)

et dynamiques (en s’épaississant fortement). Les faisceaux de latéralité se dirigent franchement dans

le sens transversal, ce qui répond parfaitement aux impératifs de la fonction sécante nécessitant non

seulement le rapprochement mais également l’application ferme des biseaux dentaires antagonistes.

Enfin, les divers supports des forces intervenant dans la rotation se répartissent régulièrement dans

l’espace, pratiquement à intervalles angulaires égaux, ce qui leur permet de se relayer au cours de la

Source : MNHN, Paris

184

MARCEL GASPARD

fermeture de la gueule suscistant un rapprochement à la fois mesuré et énergique des carnassières

travaillantes.

La forme conoïde des condyles mandibulaires s’accorde également avec l’accomplissement de mou¬

vements hélicoïdaux déliés et réguliers, par combinaison d’une rotation axiale très ample et d’une

translation ectale beaucoup plus limitée. De telles excursions mandibulaires impliquent que l’aliment

oppose une résistance relativement faible au rapprochement des mâchoires et qu’il se déforme progres¬

sivement sans à-coups. Ces conditions se trouvent satisfaites lors du cisaillement des tissus charnus

tendres pour lesquels les Félins marquent une nette préférence.

Les mouvements mandibulaires hélicoïdaux paraissent plus raffinés que dans le type poecilomaste

ce qui est dû en grande partie à la forme conique de la surface condylienne et à la conformation spi¬

ralée de l’aire articulaire de roulement.

5“ TYPE SCfflZOMASTE.

Les Hyènes, et dans une moindre mesure le Glouton, se révèlent particulièrement aptes à briser

les corps alimentaires les plus résistants. Ils utilisent fréquemment à cet effet la percussion uni- ou bi¬

latérale. Ce sont les seuls prédateurs qui mettent en œuvre, indépendamment de la morsure, l’effet de

choc et rompent brutalement les corps rigides interposés entre les arcades dentaires. C’est la modalité

de mastication qui diffère le plus de la fonction broyeuse.

Il convient de remarquer que le type schizomaste s’apparente au type temnomaste. En effet

les Hyènes, au même titre que les Félins, coupent parfaitement les tissus tendres (fonction dévolue aux’

carnassières). Elles peuvent, en outre, briser les os entre leurs dents pré-carnassières pyramidales et

robustes. Le type schizomaste se révèle donc bivalent du point de vue fonctionnel, ce qui permet de

comprendre que les dispositifs musculaires offrent des propriétés intermédiaires entre celles des tvnes

poecilomaste et temnomaste. ™

Les remaniements musculaires ne sont pas rigoureusement semblables chez les Félins et chez les

Hyenes. Les moments-moteurs sont plus élevés chez ces dernières, les muscles étant capables d’agir avec

une très grande efficacité au tout début du mouvement d’élévation mandibulaire. Ces faits peuvent être

mis en relation avec 1 utilisation de l’effet de choc, lequel implique un démarrage très rapide de la mâchoire

intérieure a partir de la position d ouverture extrême de la gueule. En revanche, les faisceaux de laté¬

ralité s orientent moins franchement dans le sens transversal que chez les Félins, vraisemblablement

en raison de la moindre accentuation de la sécodontie. Cette interprétation se trouve corroborée n»r

un troisième fait : chez les Hyenes, les divers supports des forces intervenant dans la rotation axiale

bi-condyhcnne ne se disposent pas aussi régulièrement que chez les Félidés. La mandibule projetée

violemment au départ est ensuite entraînée par inertie chez les premiers, tandis que chez les seconds

les faisceaux disposés à intervalles égaux se relaient progressivement au cours de la fermeture de la

gueule, permettant un rapprochement plus régulier des dents travaillantes.

6° TYPE TROGOMASTE.

Le type trogomaste se rencontre chez des Fissipèdes de taille moyenne — Canidés, Mustélidés

Procyonidés — aux régimes les plus divers mais comprenant toujours une proportion importante de

particules dispersées ou de petites proies associant une partie molle à une partie résistance. Il s’agit le

plus souvent d’espèces microphages, granivores ou entomophages. Les aliments peuvent être indiffé

remment d’origine animale ou végétale ; ils présentent une enveloppe coriace (exosquelette chitineux

des Insectes et Myriapodes, tuniques cellulosiques des akènes et des graines etc.) et un contenu plas¬

tique ou pulvérulent (organes internes des Arthropodes, réserves amylacées ou succulentes des petit"

fruits etc.). 1 8

La mandibule exécute des mouvements d’amplitude moyenne ou faible dans le sens orthal la

déformation des corps alimentaires se faisant surtout par écrasement, extension, flambage ou dilacéra¬

tion. Deux types de remaniements musculaires apparaissent chez les Fissipèdes trogomastes : les fais

ceaux de latéralité se dirigent transversalement, ceux de rotation tendent à s’orienter parallèlement

au plan d’occlusion centrée. Les gabarits dentaires sont fort variables, mais montrent constamment

des couronnes à tubercules pointus et sillons intercuspidiens anfractueux. Les condyles mandibulaires

deviennent cylindriques, à la fois plus massifs et d’une forme plus régulière, ce qui est particulièrement

net chez les Mélinés.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

185

L’aliment coriace, hétérogène, de dimensions réduites, exige pour être déformé la coaptation

énergique et répétée des mâchoires, ce qui se traduit par l’accomplissement de rotations centrées ou

excentrées, de faible amplitude, alternant avec des déplacements transversaux saccadés. En somme,

il n’y a pas composition de deux mouvements élémentaires en un mouvement hélicoïdal régulier — comme

dans le type temnomaste — mais succession, dans le temps, de mouvements de rotation et de transla¬

tion. Cela permet de rendre compte à la fois des ressemblances et des différences présentées par les

deux types spécialisés illustrés par les Félins et les Blaireaux. Tous deux exigent l’alignement des axes

condyliens, indispensable à la translation rectiligne et la régularité des surfaces articulaires de roulement

nécessaire à la rotation pure. Chez les espèces trogomastes, la forme cylindrique du condyle (à la fois

régulière et iso-résistante) confère une grande stabilité à la mâchoire inférieure lors de l’accomplissement

des mouvements orthaux effectués en position excentrée, sans appui dentaire supplémentaire.

De même que le type trogomaste diffère sensiblement du type temnomaste, il se distingue égale¬

ment du type aléomaste. En effet, les cuspides ne travaillent point par frottement ou glissement, mais

à la manière de pilons et de mortiers, chacune écrasant le fragment placé au fond du sillon intercuspidien

ou de la fovea dans lesquels elle pénètre. Le corps alimentaire est ainsi concassé, puis écrasé par les

mouvements alternatifs d’engrènement et de désengrènement.

Par ailleurs, le type trogomaste offre des caractères intermédiaires entre les types poecilomaste

et tribomaste.

70 TYPE BLAPTOMASTE.

Le type blaptomaste se rapproche par certaines de ses propriétés du type trogomaste, par d’autres

du type temnomaste. On le rencontre chez les Fissipèdes pourvus de dents pointues dont les cuspides

possèdent une forte hauteur d’engrenure ; avec le type trogomaste, il correspond à la modalité parti¬

culière de mastication nommée mordication. Si les Viverridés et les Mustélidés illustrent le mieux le type

blaptomaste, ce dernier se retrouve chez les espèces de petite taille, quel que soit le groupe auquel

elles appartiennent (par exemple, le Fennec parmi les Canidés) 1 .

Comme chez les Fissipèdes trogomastes, la mastication prend un caractère rythmique. La mandi¬

bule effectue des mouvements alternatifs rapides entraînant l’engrènement et le désengrènement des

dents. Le resserrement des mâchoires est énergique mais fugace. La répétition des morsures a pour effet

principal de perforer la proie (dévorée vivante le plus souvent) au niveau des multiples points d’impact

des cuspides aiguës et tranchantes. C’est ainsi, par exemple, que les Mangoustes parviennent en

peu de temps à percer non seulement la peau mais aussi le crâne des petits Rongeurs. Très rapide¬

ment, la tête de la victime est dissociée, puis transformée en une pulpe molle formée d’esquilles d’os,

de tissus mous réduits en charpie, mélangée au sang et abondamment imbibée de salive. Cette bouillie

est déglutie au fur et à mesure, à la manière d’un liquide épais et visqueux.

Ce type de mastication ne requiert que des mouvements de rotation de faible amplitude. En effet,

la comminution du corps alimentaire résulte principalement de la répétition des mouvements multi¬

pliant les points d’impact.

Il ne correspond pas de gabarit musculaire défini au type blaptomaste, mais un système particulier

réalisé, à partir de modèles musculaires différents, par convergence. Il se caractérise essentiellement par

le renforcement du temporal et la réduction concomittante du masséter et du ptérygoïdien médial d’une

part, le parallélisme des lignes d’action des fibres moyennes du temporal, du masséter et du digastrique

d’autre part. Par suite de leur orientation longitudinale, les muscles masticateurs précités sollicitent

la mandibule tangentiellement aux trajectoires circulaires lorsque les dents avoisinent la position

d’occlusion. Cela permet des mouvements alternatifs d’élévation et d’abaissement de faible amplitude,

mais extrêmement rapides. Le masséter et le temporal agissent, en effet, de chaque côté simultanément,

et animent la branche montante de la mandibule, par rapport à l’axe bi-condylien, à la manière d’un

guidon. En revanche, la contraction des digastriques provoque le rappel quasi-instantané de la mâchoire

inférieure vers le bas, l’engrènement dentaire étant à peine établi.

1. Par ailleurs, le type blaptomaste se retrouve également chez de nombreux Insectivores, la plupart des Chiroptères

et divers Primates. On le rencontre même chez un Rongeur Myomorphe : Deomys ferrugineus, Thomas. Ce type peut donc

être primitif (comme cela semble être le cas chez les Insectivores) mais peut également apparaître secondairement à l’intérieur

des groupes les plus hautement spécialisés.

Source : MNHN, Paris

186

MARCEL GASPARD

8° TYPE CLEPTOMASTE.

Le type cleptomaste répondant à un régime surtout piscivore, se rencontre chez la plupart des

Pinnipèdes. Il est caractérisé par une incontestable régression de la musculature masticatrice et, du

point de vue odontologique, par une nette tendance à l’homodontie. Il a pu être réalisé de façons tout

à fait indépendantes chez les Otaries, les Phoques et le Morse qui n’offrent pas le même degré de sim¬

plification de la texture des muscles masticateurs.

Chez les Phoques et le Morse, les mouvements de latéralité mandibulaire diminuent d’amplitude

au point de disparaître parfois ; les déplacements de la mâchoire inférieure tendent, par conséquent,

à se réduire à de simples rotations. Les mouvements ectaux et entaux subsistent chez les Otaries

encore capables d’effectuer des déplacements hélicoïdaux. L’appareil masticateur régressé des Phocidés

et des Odobénidés devient un simple instrument de préhension et de capture, tandis que chez la

plupart des Otariidés la fonction sectoriale est conservée ; ces derniers Pinnipèdes montrent donc une

disposition intermédiaire entre le type poeeilomaste canin et le type cleptomaste parfait figuré par

les Phoques. Cela ne signifie en aucune façon qu’ils représentent un maillon intermédiaire entre les

Fissipèdes et les autres Pinnipèdes.

C — CLASSIFICATION ET INTERPRÉTATION DES VARIATIONS

DE LA

MUSCULATURE MASTICATRICE CHEZ LES CARNIVORES.

L’interprétation fonctionnelle comparative de la musculature masticatrice des Carnivores implique

la classification des variations présentées par les chefs musculo-aponévrotiques. Ces dernières peuvent

affecter : l’origine ou l’extrémité des faisceaux élémentaires, leurs lignes d’action, enfin la forme de

leurs fascicules constitutifs L

1° VARIATIONS AFFECTANT LES INSERTIONS DES FAISCEAUX ÉLÉMENTAIRES

DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE.

Le cas le plus simple correspond au déplacement des deux attaches d’un chef musculaire, sans

changement de sa ligne d’action. Le vecteur représentant, dans son entité, le faisceau est alors lié à

un support ; il agit, par conséquent, toujours suivant la même direction. Corrélativement, son moment

par rapport à l’axe bi-condylien ne peut varier qu’en intensité ; il en va de même pour sa composante

normale au plan sagittal médian. Un tel remaniement musculaire est généralement en relation avec

un changement de forme des aires osseuses d’insertion ou des aponévroses de constitution.

Les fascicules charnus du maxillo-mandibularis, reliant l’apophyse coronoïde à l’arcade zygoma¬

tique, sont sujets à de tels remaniements. Chez les Canidés, le zygoma s’écarte moyennement du coroné •

par contre, chez les Félidés et les Hyénidés, il s’en éloigne au maximum, tandis qu’il s’en approche le

plus chez les Pinnipèdes. Dans les trois cas cependant, les fibres du maxillo-mandibulaire conservent

à peu de chose près, la même orientation et les mêmes rapports squelettiques. La seule différence porte

donc sur la longueur des segments contractiles, ce qui se traduit, du point de vue bio-mécanique, par

une augmentation du débattement 'mandibulaire latéral chez les Félidés et les Hyénidés et par sa

diminution chez les Otariidés et les Phocidés, par rapport aux possibilités moyennes des Canidés. En

somme, un tel remaniement ne retentit que sur l’amplitude des mouvements de latéralité. Nous

vérifions bien que l’affirmation de la fonction sectoriale chez les Félins et chez les Hyènes s’assortit

d’un accroissement d’amplitude de la translation transversale de la mandibule; en revanche, chez les

Pinnipèdes, la régression de la musculature va de pair avec une diminution d’importance des déplace¬

ments ectaux et entaux.

I. Nous n’envisageons pas ici les variations affectant la section physiologique ou la longueur relative des segments

contractiles et incontractiles intéressant respectivement la contraction en isométrie et en isotonie.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

187

2° VARIATIONS AFFECTANT LA DIRECTION DES FAISCEAUX ÉLÉMENTAIRES

DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE.

Il arrive aussi que les chefs musculaires changent de support. Dans ce cas, plus fréquent que le

précédent, l’une ou les deux insertions modifient leurs rapports squelettiques, ou bien encore chaque

attache musculaire conservant ses rapports osseux, un changement portant sur les proportions des os

Fig. 54. — Double épure des points d’insertion fixes et mobiles et des vecteurs-forces élémentaires chez les Carnivores.

Diagramme de synthèse figurant le type moyen, x'x, ligne de terre ; y'y, trace, sur le plan de comparaison, du plan sagittal

médian ; O, point d’origine du système de référence, intersection des trois axes de coordonnées (O représente également

l’épure de l’axe des cotes, z'z, puisque cet axe est de bout). A gauche de l’axe des ordonnées, les épures ont été construites

suivant les principes de la Géométrie cotée; chaque vecteur-force, projeté orthogonalemcnt, est figuré par un segment orienté

dont le point d’origine correspond à l’épure de l’insertion mandibulaire et la terminaison (indiquée par une flèche) à celle

de l'attache fixe (cranio-faciale) ; les épures des origines et terminaisons sont affectées de leurs cotes (échelle millimétrique).

Plus la différence entre la cote du point origine et celle de la terminaison d’un faisceau élémentaire est grande, plus son apti¬

tude à élever ou abaisser la mandibule est importante. Plus l’angle formé par l’épure d’un vecteur-force et l’axe x’x est grand,

plus l’aptitude du faisceau musculaire à tirer la mandibule vers l'avant ou vers l’arrière est importante. Enfin, plus l’angle

formé par l’épure d’un vecteur-force avec l’axe y'y, est élevé, plus l’aptitude du faisceau musculaire à solliciter la mandibule

en dehors ou en dedans est importante. A droite de l’axe des ordonnées, les épures ont été construites suivant les principes

de la Géométrie descriptive de Monge. Chaque point d’insertion (fixe ou mobile) est caractérisé par sa cote et son éloignement

(échelle millimétrique x 14). On a intérêt à conjuguer les deux méthodes de projections planaire et bi-planaire ; en effet, la

Géométrie cotée donne les épures les plus simples pour les vecteurs-forces élémentaires tandis que la Géométrie de Monge

fournit la représentation la plus suggestive pour les insertions musculaires. Le diagramme ci-dessus représentant schématique¬

ment l’organisation de la musculature masticatrice des Carnivores, pourra être confronté avec des diagrammes établis suivant

les mêmes principes et figurant l’organisation de la musculature masticatrice chez les autres Mammifères.

Source : MNHN, Paris

MARCEL CASPARD

eux-mêmes suscite le déplacement relatif des insertions proximale et distale. Plusieurs éventualités

sont à distinguer, qui entraînent des conséquences fonctionnelles différentes. Le faisceau muscu¬

laire peut, tout d’abord, migrer de telle manière que le vecteur-force qui le représente demeure

équipollent à lui-même. Ce dernier n’est plus lié à un support ; il n’est cependant pas absolument

libre puisqu’il continue d’appartenir à un sous-ensemble vectoriel défini : celui des vecteurs parallèles

à un axe donné. Les faisceaux antérieurs et pré-angulaires du masseler superficialis, lamina prima mon¬

trent ce genre de variations. Chez les Félidés, par exemple, par suite de l’extension de l’aponévrose

massétérine superficielle sur le maxillaire, les faisceaux charnus s’éloignent davantage de l’axe de

rotation que chez les Canidés. En revanche, chez les Ursidés et les Ailurinés, on observe un recul relatif

du bord antérieur du masséter dont l’attache se limite pratiquement au bord inférieur du malaire. De

telles modifications n’affectent ni l’intensité, ni la direction de la force développée par le faisceau mus¬

culaire. Elles changent néanmoins la valeur de son moment par rapport à l’axe bi-condylien. Chez les

Félidés, pour une même intensité de la force déployée, l’aptitude des faisceaux antérieurs et pré-angu¬

laires du masséter superficiel à faire tourner la mandibule autour de l’axe de rotation devient plus

grande que chez les Canidés. Elle est, par contre, moindre chez les Ursidés et les Ailurinés.

Dans la majorité des cas, les rapports ostéo-musculaires et l’orientation des fibres varient conjoin¬

tement. Les vecteurs-forces, devenus libres, ne sont plus assujettis à une direction et ne demeurent pas

équipollents à eux-mêmes. Cela se produit quand l’une des attaches migre, l’autre restant fixe, ou bien

lorsque l’origine et la terminaison se déplacent inégalement. Ainsi, l’insertion fixe des faisceaux

superficiels du ptérygoïdien médial demeure relativement stable dans l’ensemble des Carnivores et

répond toujours à la lame naso-pharyngienne. Par contre, leur attache mobile subit d’importantes fluc¬

tuations. Chez les Mustélidés, les Ursidés et les Procyonidés l’insertion mandibulairc est beaucoup plus

proche de l’insertion crânienne que chez les Canidés. Corrélativement, les fibres ptérygoïdiennes se

portent plus franchement de dehors en dedans chez les premiers. Tandis que chez les Canidés les fais¬

ceaux ptérygoïdiens apparaissent comme essentiellement élévateurs, ils deviennent plus spécialement

aptes à attirer la mandibule en dedans chez les Ursidés, les Mustélidés ou les Procyonidés.

Les variations de direction affectant le digastrique sont également fort intéressantes à examiner

L’attache sur l’apophyse paroccipitale demeure très constante dans l’ensemble des Carnivores; mais

l’insertion mandibulaire occupe, suivant les espèces considérées, une situation extrêmement variable.

Chez le Chien, par exemple, elle est beaucoup plus antérieure que chez l’Otocyon ; dans ces deux cas

les lignes d’action forment un angle moyen de 35°. Au cours de l’abaissement mandibulaire, de ce seui

fait, te digastrique agira bien moins efficacement chez l’Otocyon que chez 1e Chien domestique pour

une même intensité de contraction. 1 ’ "

De même, chez les Canidés, la résultante des forces développées par la pars temporalis est appliquée

sur l’apophyse coronoïde et dirigée obliquement vers 1e haut et l’arrière. Elle devient horizontale chez

de nombreux Viverridés et Mustélidés. Dans 1e premier cas, la pars temporalis n’agit pas perpendiculaire¬

ment au rayon joignant 1e centre condylien au sommet coronoïdien. Elle devient normale à ce rayon

dans le second cas, ce qui accroît sensiblement son efficacité en lui permettant de mouvoir le levier

mandibulaire avec un moment optimal.

3" VARIATIONS AFFECTANT LA FORME ET LA RÉPARTITION DES FASCICULES

ENTRANT DANS LA CONSTITUTION DES CHEFS MUSCULAIRES ÉLÉMENTAIRES.

Au même titre que tes muscles, tes faisceaux élémentaires peuvent se subdiviser en unités d’ordre

inférieur, par complication de leur armature aponévrotique ou par enroulement de leurs fibres consti¬

tutives. Le plus bel exempte de ce genre de remaniement est fourni par 1e masseter superficialis dont

tes diagrammes ci-après détaillent l’architecture complexe. La subdivision de ce chef en fascicules

s’accompagne d’une nette diversification de scs modalités de contraction. Chaque sous-unité acquérant

une certaine autonomie, 1e jeu du faisceau devient beaucoup plus subtil et varié, par combinaison d’un

nombre élevé d’actions synergiques. En outre, plus 1e trajet hélicé des fibres de la pars refiexa s’accuse

plus 1e masséter superficiel devient apte à solliciter la mandibule ectalement, en même temps qu’il l’élève'

Le mouvement hélicoïde n’apparaît donc plus, dans ce cas particulier, comme 1e résultat de l’action

simultanée de chefs de rotation et de translation distincts, mais comme la conséquence immédiate de

la contraction de fibres hélicées capables de susciter d’emblée un mouvement complexe.

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

189

D’après l’analyse des variations musculaires précédentes, il est possible de subdiviser le masséter,

le ptérygoïdien médial et, dans une certaine mesure, le temporal, en trois parties : superficielle, inter¬

médiaire et profonde. Dans chacun de ces trois muscles, les faisceaux externes appartiennent à la caté¬

gorie des « muscles de souplesse » ou « muscles d’ajustement ». Par contre, les chefs internes se présentent

essentiellement comme des « muscles de puissance ». Les couches moyennes possèdent des propriétés

intermédiaires. Ainsi, la portion superficielle du masséter intervient surtout dans l’accomplis¬

sement des mouvements mandibulaires d’accommodation, tandis que la portion profonde entre en jeu

Fig. 55. — Organisation architecturale du masseter superficialis, lamina prima, des Carnivores.

En haut et à gauche : fascicules superficiels. En haut et à droite : fascicules moyens postéro-supérieurs. En bas et à

gauche : fascicules moyens antérieurs. En bas et à droite : fascicules profonds.

1 : fibres superficielles supéro-antérieures aboutissant, après réflexion en 3 à l’arrête supéro-externe du processus angularis

mandibulae. 2 : fibres antérieures aboutissant, après réflexion en 4, au ligamentum meato-angulare (L). (G, gonion ; M,

maxillaire ; Z, arcade zygomatique). 5 : fibres pré-angulaires nées du tendon de Zlabek (z) et se réfléchissant autour du bord

inférieur de la branche montante. 6 : fibres nées de la face interne de la lame supérieure de l’aponévrose massétérine

superficielle (I) et se réfléchissant autour du bord inférieur de la branche montante. 7 : fibres nées de la réflexion du

tendon de Zlabek et se terminant sur l’aponévrose moyenne inférieure (III). 8 : fibres nées de la face interne de la lame

inférieure de l’aponévrose superficielle (II) et se terminant sur la région pré-angulaire. 9 : fibres reliant la lame inférieure de

l’aponévrose superficielle à l’aponévrose moyenne inférieure.

dans les mouvements rapides ou nécessitant une grande dépense d’énergie. Du point de vue statique,

la portion superficielle assure les rapports d’articulé dentaire, relations de frottement et glissement en

état d’occlusion excentrée variant en fonction du temps, de la consistance et de la résistance du

corps alimentaire. La portion profonde provoque l’engrènement serré des arcades antagonistes. Du point

de vue cinématique, le chef interne représente à la fois l’élément moteur principal dans la rotation

axiale bi-condylienne et le hauban de contention assurant la solidité de la diarthrose temporo-mandi-

bulaire. Le masséter superficiel intervient surtout dans l’accomplissement des mouvements hélicoï¬

daux. Du point de vue dynamique enfin, le masséter superficiel est susceptible de développer des efforts

très variables en intensité, pouvant parfois devenir minimes. L’action du masséter profond n’est certaine-

Source : MNHN, Paris

190

MARCEL GASPARD

ment pas aussi mesurée et semble généralement, d’emblée, assez importante. L’énergie produite par

ce faisceau peut néanmoins être utilisée de deux manières différentes. Lorsque la trajectoire mandibu-

laire est réduite, par suite de l’interposition d’un corps alimentaire résistant entre les arcades den¬

taires, il y a compression ou cisaillement de ce dernier ; lorsque le mouvement est ample et rapide (lors

de la morsure, par exemple), l’énergie se dissipe sur une surface très restreinte ce qui entraîne la rupture

par choc, la perforation ou la section.

Ces observations relatives au masséter valent également pour le ptérygoïdien médial et pour le

temporal.

D — PROBLÈMES GÉNÉRAUX POSÉS PAR LA MASTICATION DES MAMMIFÈRES.

La Myologie et la Bio-mécanique apparaissent d’un grand intérêt dans l’étude de l’appareil masti¬

cateur et de la mastication des Fissipèdes chez lesquels l’organisation musculaire, tout en obéissant

à un plan commun très caractéristique de l’Ordre, présente une diversité d’aspects telle que chaque

forme se distingue aisément des formes voisines et que, de plus, à chaque modalité de mastication

répondent des variations musculaires définies.

Mais l’analyse de la musculature masticatrice et de la cinématique mandibulaire offrent la possi¬

bilité de dépasser le cadre des Carnivores, car elle laisse entrevoir les propriétés fondamentales du sys¬

tème manducateur mammalien. En imposant la confrontation des dispositifs anatomiques et des phé¬

nomènes physiologiques, elle oblige à reconsidérer complètement les explications relatives à la fonction

masticatrice des Mammifères.

Nous sommes ainsi amené, après avoir tiré les conclusions concernant spécialement des Carnivores

à aborder les problèmes dans leur plus grande généralité, c’est-à-dire à l’échelle du « taxon » mamma¬

lien.

On reconnaît habituellement à l’appareil masticateur trois constituants principaux sur lesquels

se concentrent la plupart des recherches et discussions : les arcades dentaires, la charpente osseuse

(dont l’élément le plus étudié est la mandibule), et l’articulation temporo-mandibulaire (dont on ne

retient le plus souvent que les pièces squelettiques). Avec constance, les anatomistes ont affirmé la

solidarité de ces constituants, ainsi d’ailleurs que celle des fonctions qu’ils assument.

Cuvier, dans la première édition de ses « Recherches sur les ossements fossiles » (1812), n’a pas

hésité à écrire : « La forme de la dent implique le condyle comme l’équation d’une courbe implique ses

propriétés. » ^

Depuis, les interprétations des auteurs n’ont pratiquement pas changé quant au fond. Dans le

même esprit. Anthony (1936) rapporta les grands traits morphologiques des faces occlusalcs des dents

aux mouvements préférentiels exécutés au moment de la calcification dentaire. Bourdelle, Benne-

jeant et Wicart (1937) exprimèrent des idées voisines en étendant le système de relations fondé sur

la Morphologie et la Cinématique à la composition des régimes alimentaires. Ackermann (1953) fut

tout aussi catégorique que Cuvier et affirma : « l’étroite relation entre la fonction habituelle de la

mastication et la forme des dents, des condyles et des cavités glénoïdes. » Mais c’est sans doute Friant

( 1953) qui exposa avec le plus de force cette conception qui inspire depuis des décennies la plupart

de ceux qui, en Zoologie ou en Paléontologie, abordèrent le problème des types morphologiques

dentaires spécialisés et des modalités de mastication : « Il existe, chez les Mammifères, une corréla¬

tion étroite, signalée déjà par Aristote, entre la morphologie de l’articulation temporo-mandibulaire

et la dentition (elle-même en rapport avec le régime alimentaire). La mandibule peut toujours effectuer

des mouvements plus ou moins étendus dans le sens vertical. Mais, dans le plan horizontal, ces mouve¬

ments que l’on peut réduire à des mouvements antéro-postérieurs et à des mouvements de latéralité

varient avec le groupe considéré. » Poussé à l’extrême, ce raisonnement conduit à distinguer quatre

modalités principales de mastication (et par suite quatre types d’appareils masticateurs) chez les Mammi¬

fères : trois modalités hautement spécialisées rencontrées chez les Carnivores, les Rongeurs et les Rumi¬

nants, et une modalité synthétique dont la mastication des Primates supérieurs figurerait la forme la

plus parfaite, l’Homme présentant « les mouvements mandibulaires les plus complets par suite de son

régime omnivore » (Devin, 1962, cité par Saban, 1968).

Pour étayer sa thèse, Friant avance les arguments suivants : « Chez l’Homme, le condyle maxillaire

est légèrement convexe et la cavité glénoïde du temporal, légèrement concave; des mouvements du

maxillaire sont possibles, à la fois, dans le sens antéro-postérieur et dans le sens de la latéralité. Chez les

Rongeurs, le condyle, en forme d’olive à grand axe longitudinal, glisse dans la cavité glénoïde, qui affecte

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

191

l’aspect d’une rainure antéro-postérieure. Le maxillaire ne peut se mouvoir que dans le sens antéro¬

postérieur. Chez les Ruminants, le condyle maxillaire est une bande transversale concave qui glisse sur

une surface glénoïde convexe dans le sens transversal, de sorte que les mouvements ne peuvent être

que latéraux. En ce qui concerne les Carnassiers : chez les Canidés, le condyle présente la forme d’une

portion de cylindre transversal ; il se meut dans une cavité glénoïde affectant l’aspect d’un cylindre

creux, également transversal. Aucun mouvement n’est possible dans le plan horizontal, mais l’animal

peut ouvrir largement la bouche dans le sens vertical. Chez les Félidés, plus adaptés encore que les

Canidés au régime carnivore, le condyle présente la forme d’une portion de cône transversal à base

dirigée du côté mésial. Il se meut dans une cavité glénoïde concave et conique, disposée dans le même

sens que lui. Plus encore que chez les Canidés, les mouvements de la mâchoire inférieure ne peuvent être

que verticaux. »

Cette conception, qui a le mérite de la clarté et de la simplicité, a depuis longtemps été admise

comme évidente, cela d’autant plus facilement qu’elle n’a jamais été soumise à l’épreuve des faits ou

de l’expérience.

Cependant, quel que soit le Mammifère que l’on considère, les organes qui concourent à la masti¬

cation, tout en entretenant entre eux d’incontestables rapports de convenance, n’en conservent pas

moins une certaine autonomie. Ce n’est qu’en schématisant abusivement les dispositifs anatomiques et

le mécanisme des mâchoires qu’on a pu affirmer l’existence de relations aussi étroites. La nature, et

surtout le degré des liaisons en cause, ainsi que la multiplicité des facteurs agissants et le caractère

interférentiel de leurs résultantes, ne paraissent pas avoir été suffisamment pris en considération.

Se refusant d’admettre le système de relations rigides accepté par la majorité des anatomistes

et physiologistes, quelques auteurs en sont arrivés à adopter un point de vue contraire. Ainsi, Cauhépé

(1950) est allé jusqu’à affirmer : « l’indépendance des pièces de l’appareil masticateur » sur les plans

embryologique, phylogénique, génétique, ontogénique et pathologique. L’idée fondamentale de cette

thèse est la suivante : « L’appareil masticateur est constitué de pièces disparates qui se sont adaptées

au cours de l’évolution en vue d’assurer chez les Vertébrés une fonction nouvelle, et, malgré leur étroite

intrication ces pièces gardent leur indépendance originelle. Chacune conserve son autonomie et ses

particularités qui la rendent sensible à des influences propres. »

Nous ne partageons pas plus cette conception que la précédente et tenons l’indépendance des

constituants de l’appareil masticateur pour une vue de l’esprit. Entre les deux interprétations antithé¬

tiques ci-dessus n’existe aucun compromis possible. Essayer de choisir entre ces hypothèses irréduc¬

tibles revient, en définitive, à se laisser emprisonner dans un dilemme x . La prise en considération des

mouvements mandibulaires et des effecteurs de mouvements permet d’y échapper. Cela justifie la

place privilégiée que nous avons accordée à la Myologie, à la Syndesmologie et à la Bio-mécanique.

En effet, toute recherche relative à l’appareil masticateur qui néglige la Myologie est infirme et

conduit fatalement à l’affirmation (ou à la négation, ce qui revient au même) de relations bi-univoques

entre les propriétés de certains organes arbitrairement choisies. En réalité, l’établissement de parallèles

entre caractères groupés deux par deux (gabarits dentaires et diarthroses temporo-mandibulaires ;

schémas musculaires et mouvements de la mâchoire inférieure; types d’occlusion et régimes alimen¬

taires etc.) représente toujours une défaillance méthodologique. La nature plurifactorielle et inter-

férentiellc des phénomènes rend suspecte toute correspondance rigide entre les propriétés de l’un quel¬

conque des éléments de l’appareil masticateur arbitrairement choisi et celles d’un autre constituant

isolé de ce même appareil.

La contraction des muscles est une réponse à l’influx nerveux. Chaque faisceau musculaire, par

la mise en jeu d’unités-motrices successives, ainsi que par la variation de fréquence des secousses

unitaires, dose lui-même l’intensité de sa tension. De plus, de nombreux dispositifs, véritables rupteurs

de force, conjuguent leurs effets et influencent considérablement les déplacements dans leur forme

et leur amplitude, de même que les contractions dans leur intensité. Les enveloppes conjonctives — endo-

mysium et périmysium — les aponévroses de constitution, les tendons réfléchis etc., fondent en une

contraction globale et continue les secousses des divers myones et fascicules. Au cours de la masti¬

cation, les fibres musculaires rapprochent les lamelles tendineuses antagonistes, tandis que les aponé¬

vroses en dents de scie s’écartent ou se resserrent à la faveur des profondes fissures qui les découpent.

Chaque lame tendineuse donne insertion à un pinceau charnu qui s’implante à son extrémité opposée

dans le dièdre délimité par deux autres feuillets aponévrotiques. L’armature intra-musculaire des muscles

masticateurs comprend donc plusieurs systèmes antagonistes qui s’interpénétrent par interdigitation

(dispositif en « chicane »). Au cours de la mastication, les tendons mobiles (d’insertion mandibulaire)

1. Il s’agit, en effet, d’un dilemme et nullement d’une alternative.

Source : MNHN, Paris

192

MARCEL GASPARD

se rapprochent ou s’éloignent des tendons fixes ancrés sur le crâne et le massif facial. Une telle orga¬

nisation fait ressortir l’importance capitale du jeu différentiel des faisceaux musculo-aponévrotiques

élémentaires et, par suite, la finesse extrême des actes de la mastication.

Il est, dans ces conditions, impossible de considérer les muscles masticateurs comme des masses

contractiles homogènes et isotropes dans lesquelles chaque point produirait (ou subirait) les mêmes

forces que les points voisins.

L’analyse de l’occlusion et de l’articulé dentaires conduit aux mêmes conclusions. En effet contrai¬

rement à tous les autres leviers ostéo-articulaires, notamment les segments des membres, la mandibule

n’est pas simplement dirigée par les articulations ; les propriétés des diarthroses temporo-mandibulaires

et de la symphyse ne peuvent être analysées isolément ; la prise en considération des connexions den¬

taires s’impose. Au cours de la mastication, les articulations temporo-mandibulaires interdisent chez

les Carnivores, tout mouvement palinal ou propalinal. Les déplacements de la mâchoire inférieure

accomplis pendant la lacération ou le broiement des aliments, résultent du jeu combiné des diarthroses

de la symphyse et des dents. A cet égard, les cuspides jouent le rôle principal, le glissement de la man¬

dibule dans certaines directions déterminées résultant surtout de leur engrènement.

En définitive, les problèmes soulevés par la cinématique mandibulaire semblent beaucoup plu 8

difficiles qu’on ne l’imagine d’ordinaire. Nous devons admettre, d’une part, que des corrélations existent

entre les divers constituants de l’appareils masticateur, d’autre part, que leur nature et leur degré nous

échappent presque totalement. Les rapports existant entre deux facteurs arbitrairement choisis ne

doivent donc pas être tenus pour des liens de causalité (qui traduiraient une stricte conformité)- il

ne correspondent en fait qu’à des liaisons à degrés variables, allant de la concomittance à l’exclusion

en passant, suivant les types d’appareils masticateurs ou les modalités de mastication envisagés par

divers paliers de dépendance. 6 ’ “

L’appareil manducateur mammalien doit être considéré comme un ensemble dont les parties

« tiennent les unes aux autres » sans pour autant se marier deux à deux ; tout isolement d’un constituant

est artificiel ; toute comparaison entre deux éléments choisis au hasard a de grandes chances de devenir

rapidement stérile. *

Les conclusions précédentes invitent à réexaminer plusieurs conceptions, tant sur le plan nratimiP

que sur le plan théorique. F " e

Du point de vue clinique, par exemple, après intervention chirurgicale sur les articulations temporo-

mandibulaires, le facteur principal de récupération fonctionnelle est la rééducation active (la « gymnas¬

tique » mandibulaire). Cette kinésithérapie, pour atteindre pleinement son but, doit être pratiquée

chez un patient dont on a restauré parfaitement les arcades dentaires. Dans le cas très significatif de

l’ankylose tcmporo-mandibulaire congénitale, l’important n’est ni de réséquer parcimonieusement le

bloc d ankylosé, ni de reconstituer la mandibule en respectant scrupuleusement les indices et canons

anthropométriques. L’essentiel est de faire travailler la musculature masticatrice dans les meilleures

conditions fonctionnelles. La rééducation de l’appareil neuro-musculaire doit, par conséquent se fair

à partir de l’articulé dentaire et non point des diarthroses opérées. On mesure ainsi l’intérêt de’ la tech 6

nique chirurgicale mise au point par Cernéa et Crépy (1964). Ces auteurs acceptent de réséquer large¬

ment le bloc d’ankylose ; le sacrifice osseux peut être énorme puisque, dans les cas de récidives graves"

la branche montante est presque complètement enlevée et remplacée par un néo-condyle en résine

acrylique dont les dimensions sont sans commune mesure avec celles du bloc osseux qu’il supplée En

dépit des profondes modifications entraînées par une telle opération, la rééducation active permet au

malade, dès le troisième jour, de mobiliser amplement la mâchoire inférieure,puis d’accomplir des mouve¬

ments alternatifs de rotation axiale, pour enfin effectuer des mouvements complexes de circumduction"

de diduction et de propulsion permettant la mastication. Ces résultats montrent bien que les fonctions

de l’appareil neuro-musculaire sont fortement conditionnées par l’articulé et l’occlusion dentaires Le

rôle attribué habituellement aux articulations des mâchoires paraît donc très exagéré.

D’un point de vue théorique très général, la prise en considération du rôle capital de l’occlusion

et de l’articulé dentaires, aidera sans doute à résoudre le problème difficile de la formation de l’articula¬

tion de type squamoso-dentaire. Certains biologistes ont exprimé à ce sujet des idées qu’il nous paraît

bien difficile d’admettre. Guyénot affirma par exemple : « L’acquisition de la nouvelle articulation

squamoso-dentaire n’a pu être que brusque. Les premiers Mammifères... ne pouvaient attendre, pendant

des centaines de générations, que leur articulation se soit lentement constituée... voilà une première

discontinuité. Il est également difficile d’imaginer qu’ils aient pu rester sourds pendant de nombreuses

générations... ici encore la variation a dû être brusque... discontinuité. » Un certain nombre de faits

Source : MNHN, Paris

ANATOMIE DE LA MUSCULATURE MASTICATRICE

193

s’accordent mal avec cette interprétation. Le fœtus des Euthériens et le nouveau-né des Marsupiaux

par exemple, présentent une articulation double, dispositif faisant ainsi la transition entre l’articulation

reptilienne de type quadratb-articulaire et l’articulation mammalienne de type squamoso-dentaire.

De plus, en cent millions d’années, des Reptiles Pélycosaures du Permien aux Mammifères du Jurassique]

plusieurs genres affirmant d’incontestables « tendances mammaliennes » furent dotées d’une articula¬

tion tenant à la fois des types reptilien et mammalien. Diarthrognathus (Ictidosaurien du Trias supérieur)

et Oligokyphus (Trytilodonte du Lias), ainsi que divers Triconodontes et Docodontes, représentent les

exemples déjà célèbres de ces formes intermédiaires bi-articulées, disons de transition. Remarquons

enfin que la conception de l’acquisition brusque implique le rejet de la théorie de Reichert-Gaupp,

ce qui paraît bien difficile à accepter.

Mais on pourra évidemment objecter que les faits rappelés ci-dessus, en raison de leur petit nombre

et de leur disparité, possèdent une valeur explicative très faible.

Nous opposerons à cela un argument d’ordre anatomo-physiologique : la conception de la trans¬

formation abrupte, par discontinuité, repose sur un découpage de l’appareil masticateur conduisant à

l’isolement de l’articulation des mâchoires. Si nous replaçons la jointure dans son contexte intégral,

nous voyons qu’elle a très bien pu s’accomoder de remaniements progressifs. En effet, il est fort pos¬

sible que les profondes transformations liées au passage du plan arthrologique reptilien au plan mam¬

malien aient été largement facilitées — sinon permises — par la suppléance assurée par les arcades

dentaires, ces dernières ayant préalablement ou conjointement transformé leur système de connexions

par glissement et par intercuspidation, bref, leurs rapports occluso-articulés. Peut-être, parallèlement,

la musculature masticatrice acquéra-t-elle aussi progressivement l’architecture complexe, caractéris¬

tique des Mammifères, qui fait des muscles masticateurs et sus-hyoïdiens, non seulement des moteurs

mandibulaires mais également de véritables « ligaments actifs ».

Nous mesurons ainsi, tant sur le plan des applications pratiques que sur le plan théorique, le sens

profond des recherches myologiques, arthrologiques et bio-mécaniques qui n’ajoutent pas simplement

à notre connaissance de i’appareil masticateur, mais conduisent à une interprétation des propriétés

des divers constituants de cet appareil, radicalement différente de celle proposée jusqu’à présent par

les anatomistes et les physiologistes qui ont restreint leurs recherches à l’Odontologie et à l’Ostéologie.

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IMPRIMERIE NATIONALE

Source : MNHN, Paris