MEMOIRES Ml RISËLM NiTIOML I» HISTOIRE IUTIIHU

Série A. Zoologie. Tome XX, fascicule 3. — Pages 219 à 242

MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE D’UN DIPTERE CAVERNICOLE

SPEOLEPTA LEPTOGASTER WINNERTZ

( MYCET OPHILID AE )

par

L. MATILE

SOMMAIRE

Introduction

Morphologie

I. L’adulte .

A) La tête.

B) Le thorax.

C) Les appendices thoraciques ...

1. Les pattes.

2. Les ailes .

— articulation basale

— nervures .

— variations alaires .

3. Les balanciers.

D) L’abdomen .

1. L'appareil génital mâle..

2. L’appareil génital femelle

II. La larve .

A) La tête.

B) Le corps .

III. La nymphe .

Biologie

I. L’habitat .

II. Les mœurs.

III. La répartition .

IV. Conclusions......

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XX

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INTRODUCTION

Classée tout d’abord par Winnertz (1863) dans le genre Polulepta

Edwards a créé pour cette espèce (1925) le genre Speolepta, dont elle

est le seul représentant.

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Rare dans le domaine épigé, elle est assez fréquente dans le domaine

souterrain, d’où proviennent tous les spécimens que nous avons étudiés.

Bien que souvent mentionnées dans la littérature biospéologique, l’ana¬

tomie et la biologie de cet insecte sont mal connues, à l’exception de la

larve, dont la morphologie et les mœurs ont fait l’objet de publications

de M. Cheetham (1920) et surtout du R. P. D r H. Schmitz (1912).

Nous essaierons donc dans ce travail de décrire succinctement les

différents états de l’insecte, en insistant surtout sur l’adulte, qui n’a pas

encore été étudié de manière détaillée, et de faire la somme des obser¬

vations, réparties sur deux ans et demi, que nous avons pu réaliser in vivo

au cours de plus d’une centaine d’explorations de grottes et carrières

souterraines.

MORPHOLOGIE

I. L’ADULTE

A) La tête

Eio. 2. — Vue dorsale de l’appareil buccal. — Cl : clypeus ; Lap : labelle apicale ; Lbas :

labelle basal ; L-Ep : labre-épipharynx ; P : palpifère ; Pmx : palpe maxillaire ; Oc :

ocelles ; Oe : œil ; OsP : organe sensoriel du palpe ; Tax : tige axiale interne du labium.

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L. MATILE

Tête allongée, aplatie dorso-ventralement, placée sous le thorax.

Occiput bordé par une collerette de soies. Yeux ovalaires, noirs, couverts

de cils microscopiques. Trois ocelles en arc de cercle convexe en avant,

l’ocelle médian plus petit que les deux externes, ceux-ci plus éloignés

de la ligne médiane que de la marge oculaire. Antennes filiformes, de

2 + 14 articles chez le mâle, de 2 + 11 à 2 + 13 chez la femelle.

Le rostre est court. Le clypeus (fig. 2, Cl) porte à la face supérieure

trois fortes soies médianes, et latéralement trois ou quatre autres soies

réunies par la base. Il est soutenu antérieurement par un anneau faible¬

ment sclérifié, en relation avec un groupe de sclérites inférieurs.

Les palpes maxillaires (fig. 2, Pmx) sont formés de cinq articles. Le

stipes, ou palpifère (P), peu visible, assure l’articulation au sclérite

maxillaire. Le deuxième article est globuleux, le troisième quatre fois

aussi long que large, le quatrième six à sept fois, et le dernier douze à

treize fois. Ces deux derniers articles sont pendants.

Le labium est composé de deux labelles de chaque côté, et d’une

tige axiale interne (Tax). Les labelles basales (Lbas) sont peu épaisses

et ne portent que de petites soies sur le bord externe. Les labelles apicales

(Lap) sont au contraire globuleuses, et portent une dizaine de fortes soies.

Fig. 3. — Vue ventrale des sclérites rostraux et céphaliques (schématique). — An. :

anneau péri-clypéal ; Apf : apophyses fulcrales postérieures ; F : fulcrum ; Pf : pal-

E itère ; Pr : prémentum ; ScCa : sclérites céphaliques antérieurs interne et externe :

cCp : sclérite céphalique postérieur ; ScH : sclérite en H ; Sep : sclérite paraprémontal :

Tax : tige axiale interne du labium.

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Palpes maxillaires et labelles sont soutenus par des sclérites rostraux.

Un seul, impair, entre en relation avec les palpes. C’est le « sclérite en T »

de Gouin (chez Tipula ). Chez Speolepla, la tige du T est réduite à une

petite apophyse médiane de la traverse (fig. 3, ScT). Celle-ci s’articule

au palpifère. De chaque côté de celui-ci s’articulent également 2 sclérites

céphaliques antérieurs (ScCa), dont l’externe entre aussi en relation avec

un sclérite céphalique postérieur (ScCp).

Les labelles sont soutenues par un épaississement sclérifié antérieur

et interne de chacune d’elles, qui se rejoignent en une tige axiale interne

(Tax) s’articulant au prémentum (Pr). Latéralement au prémentum,

sont fixés deux sclérites arqués, les sclérites paraprémentaux (Sep).

En arrière du prémentum et du sclérite en T s’étend le fulcrum (F),

en forme de gouttière. En arrière, ses bords, aplatis, s’élargissent et

forment les apophyses fulcrales postérieures (Apf). Ventralement à

l’ensemble formé par le prémentum et le sclérite en T, se trouve un

sclérite impair en forme de H (ScH). Les extrémités antérieures de ses

branches latérales se recourbent vers le haut et rejoignent le bord anté¬

rieur du rostre, complétant ainsi l’anneau périclypéal (An).

B) Le thorax

Le calus huméral porte trois ou quatre soies (fig. 4, 8). Séparé du

calus huméral par une suture incomplète, le propleure se divise en deux

parties : épisternum, ou propleure proprement dit (fig. 5, Ppl), et épi-

Fio. 4. — Chétotaxic schématique du thorax. — 1 : acrosticales ; 2 : dorsocentrales;

3 : intraalaircs ; 4 : supraalaires ; 5 : postalaires ; <i : uotopleuralcs ; 7 : posthumérales ;

8 : humérales; 9 : présuturales ; 10 : préscutellaires ; 11 : latérales; 12 : basales;

13 : discoïdales ; 14 : apicales.

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mère (Ep), au-dessus de l’insertion de la première hanche. La procoxa

(Pcx) est formée par l’épaississement et la réunion des bords inférieurs

de l’épimère et de l’épisternum. Une soie propleurale, parfois une seconde,

piliforme.

Le prosternum comprend deux sclérites : basislernum (fig. 6, BSt I),

divisé par une suture sagittale en deux anneaux incomplets entourant

l’insertion de la première hanche, et furcasternum (FcSt 1), plus petit,

triangulaire.

Le mésonotum, d’un brun-noir luisant, présente des traces de trois

minces bandes longitudinales noires. Dix soies acrosticales petites, ne

s’étendant pas au-delà du tiers antérieur du scutum (cf fig. 4, 1). Seize

dorsocentrales (2) disposées en ligne oblique en bas et en dehors. Sclérites

pleuraux bruns, sauf le ptéropleure. Anépisternite (ou mésopleure, fig. 5,

Méspl) petit, mal délimité en haut, entrant en relation avec deux sclérites

basalaires métathoraciques. Katépisternite (ou sternopleure, Stpl)

Fio. 5. — Vue latérale du thorax. — Bst : basisternum ; Ch : calus huméral ; Ep : épinière

Hypl : hypopleure ; Méspl : mésopleure ; Métpl : métapleure ; Pcx : procoxa ; PoSc :

postscutellum ; Ppl : propleure ; PrSc : préscutum ; Ptpl : ptéropleure ; Sc : scutum :

Scut : scutellum ; Sp : suture pleurale ; Stg : stigmate prothoracique ; Stg. M : stigmate

métathoracique ; Stpl : sternopleure.

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volumineux, extrémité inférieure saillante, s’intercalant entre les hanches

antérieures et moyennes (voir fig. 5 et 6). Epimère (ou ptéropleure, Ptpl)

peu cutinisé, jaunâtre, 'séparé de l’anépisternite et du sternopleure par

la suture pleurale (Sp). Métapleure (Métpl) aussi développé que le ster¬

nopleure.

Mésosternum bien moins développé que le prosternum. Basister-

num (fig. 6, BSt II) réduit, sans limites précises. Furcasternum (FcSt II)

également petit, formé d’une petite apophyse transversale d’où se déta¬

chent les fourches sternales et d’une lame triangulaire longitudinale

mince se détachant de la précédente.

Fie. (i. — Vue schématique de la face sternale du thorax, hanches enlevées. — BSt :

basisternum ; FcSt : furcasternum ; Sel : sclérite cervical ; Stpl : sternopleure.

Postscutellum (fig. 5, PoSc) nu, lisse, faiblement arqué. Hypopleure

(Hypl) de petite taille, carré, en partie membraneux en haut et en arrière,

où il porte le stigmate métathoracique (Stg M).

Métasternum encore plus réduit que le mésosternum. Basisternum

(BSt III) sans limites latérales précises avec les pleures, présentant une

apophyse antérieure triangulaire qui rejoint celle du mésofurcasternum.

Furcasternum (FcSt III) mince, parcouru par une suture longitudinale

médiane.

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.. MATILE

C) Appendices thoraciques

1) Les pattes

Pattes grêles, plus longues que le thorax et l’abdomen réunis. Hanches

jaunes très développées, portant de nombreuses soies noires disposées

sans ordre apparent sur la moitié antérieure des deux premières et la

moitié postérieure de la dernière. Trochanters noirs, bien visibles. Fémurs

allongés et robustes, jaunes avec de nombreuses soies noires serrées.

Une rangée de fins macrochètes sur le bord antérieur. Tibias près de

deux fois plus longs que les fémurs, portant chacun deux éperons jaunes.

Protarses un peu plus courts que les tibias, article suivant (2 e ) trois fois

plus court. Les trois derniers articles sont chacun environ deux fois plus

courts que celui qui les précède.

2) Les ailes

Les ailes sont grandes, larges, aussi longues (femelle) ou plus longues

(mâle) que l’abdomen. Entre le thorax et les nervures qui soutiennent

l’aile, la liaison est assurée par un certain nombre de sclérites alaires, ou

ptéralia. Ceux-ci ont été peu étudiés chez les Mycétophiles, et la litté¬

rature les concernant est pratiquement inexistante pour cette famille.

Articulation basale (fig. 7)

Les sclérites axillaires sont théoriquement au nombre de quatre chez

les Diptères. En fait, ils peuvent se diviser en plusieurs pièces, et cer¬

taines parties de la membrane basale de l’aile peuvent de plus présenter

des chitinisations secondaires.

Premier sclérite (sclérite thoracique, 1 ax) allongé en forme de « boome¬

rang ». L’une de ses branches semble entrer en relation avec la nervure

sous-costale (Sc), mais son trajet est couvert en partie par un repli en

écaille de la membrane se détachant de la partie basale de la nervure

costale (C). L’autre s’articule avec le deuxième sclérite basalaire méta-

thoracique (Sc bas).

Le deuxième sclérite (radio-médian, 2 ax) dépend théoriquement

des nervures radiale (R 1) et médiane (M). En fait, cette association

n’est réalisée que par ses relations avec le « complexe intermédiaire »

(3 ax, a b c).

Troisième sclérite complexe, (sclérite intermédiaire, ou plaque del¬

toïde, 3 ax) divisé en plusieurs pièces. La plus importante, le sclérite

intermédiaire central (3a) présente des apophyses articulaires pour les

deux autres, ainsi que pour les 2 e et 4 e sclérites axillaires. Lors des mou¬

vements de l’aile, l’apophyse articulaire avec ce dernier (4a) tourne autour

du sclérite, qui reste fixe. Une apophyse chitineuse faible se détache

également du sclérite intermédiaire central vers le cordon alaire (Ca). Le

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deuxième sclérite intermédiaire (3b) assure la liaison de la plaque del¬

toïde avec la plaque médiane antérieure (Pma). Le troisième est réduit

et entre en relation avec le bord externe du radio-médian.

Fio. 7. — Base de l’aile. — 1, 2, 3, 4 ax : sclérites axillaires ; Ca : cordon alaire ; h :

transverse humérale ; Pma : plaque médiane antérieure ; Pmp : plaque médiane pos¬

térieure ; Scbas : sclérite basalalre.

Le quatrième sclérite axillaire (sclérite anal, 4 ax) est divisé en deux

parties. La première (4a) est fixe et s’articule avec le sclérite inter¬

médiaire central ; la deuxième (4b), mobile, semble servir d’intermédiaire

entre le thorax et le cordon alaire.

Ce dernier est bien marqué. Il suit d’abord le bord de l’alule, où il

porte de longues soies, puis, mieux sclérifié, relie l’alule à la plaque

médiane postérieure (Pmp), réalisant ainsi la seule liaison directe entre

celle-ci et les sclérites axillaires.

La plaque médiane antérieure, la plus longue, donne naissance à la

nervure radiale. Fortement convexe, large, elle porte une série de macro-

chètes, plus nombreux vers la base de l’aile, diminuant en nombre et en

taille en se rapprochant de la naissance de la radiale. La plaque médiane

postérieure est plus petite, noircie, dépourvue de ciliation. Elle donne

successivement naissance, de dedans en dehors et d’arrière en avant, aux

nervures anale I, cubitale postérieure, cubitale antérieure et tronc com¬

mun des médianes.

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L. MATILE

Nervures

La nervation de l’aile a été étudiée en éclairage oblique, de façon à

pouvoir distinguer nervures convexes, ou hautes, et concaves, ou basses.

En règle générale, les nervures radiale antérieure, cubitale antérieure et

le groupe des anales sont convexes, et les sous-costale, médiane posté¬

rieure et cubitale postérieure sont concaves.

Costale (fig. 8, C) dépassant légèrement l’extrémité de la nervure

médiane. Sous-costale (Sc) faible, se divisant en deux branches, Sc 1 et

Sc 2 vers la moitié du premier segment radial. Sc 1 se terminant libre¬

ment un peu avant la cellule radiale, Sc 2 très courte, parfois puncti¬

forme. La sous-costale est reliée d’autre part à la costale par une trans¬

verse oblique, la transverse humérale (h).

Fia. 8. — Aile et variations alaires.

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La nervure suivante, convexe, doit donc représenter la radiale anté¬

rieure (R 1). Prenant naissance de la plaque médiane antérieure, elle

s’étend jusqu’au dernier quart de l'aile, où elle rejoint la costale. A sa

base, une série de soies bien visibles. Le reste des radiales est représenté

par la nervure transverse formant la limite externe de la cellule radiale,

qui doit être donc numérotée R 2 + 5. La cellule radiale subit d’impor¬

tantes variations, qui peuvent aller jusqu’à sa disparition totale. Elles

feront l’objet d’un paragraphe spécial.

La médiane comprend un tronc commun se divisant en deux branches.

Le tronc commun se détache de la plaque médiane postérieure, et se

prolonge jusqu’à un peu avant la cellule radiale. La branche antérieure

(MA), convexe, représente la totalité du secteur médian haut. Elle décrit

dans le dernier tiers de l’aile une courbe convexe en avant, mais sa sinuo¬

sité est beaucoup moins accentuée que chez les Polylepla. La branche

postérieure (MP), concave, se divise vers la moitié de l’aile pour former

la fourche médiane, dont les deux branches, MP 1 et MP 2, ne divergent

que très légèrement, à leur extrémité apicale. MPI et MP2 portent une

ciliation d’étendue variable, pouvant disparaître chez certains specimens.

Le groupe des cubitales comporte deux branches également. La

première, convexe, forme la fourche cubitale (CuA 1, CuA 2), un peu avant

la naissance de la fourche médiane. La fourche cubitale est ciliée sur

toute sa longueur, et fortement divergente à son extrémité. La cubitale

postérieure, concave, naît de la plaque médiane postérieure indépendam¬

ment de la cubitale antérieure, c’est un pli peu distinct (CuP), qui suit

le trajet du pétiole de la fourche cubitale.

La nervure anale A 1, convexe, suit le parcours de CuP, et se termine

bien avant elle. Quant à la deuxième anale (A 2), elle est réduite à l’état

de trace.

Variations alaires

A l’exception d’un specimen où la nervure MP 1 s’arrête aux 2/3 de

sa longueur normale, toutes les variations observées se rapportent à la

cellule radiale, classiquement décrite comme triangulaire. La présence

de variations a déjà été signalée par Winnertz lui-même (1863), et

de Man (1884) signale un cas de nervation anormale ; le dessin donné

par Edwards (1925) est d’ailleurs légèrement atypique, et se rapproche

de celui de la figure 8 d, mais aucune étude détaillée n’a été entreprise

jusqu’ici.

Les anomalies peuvent se présenter sur l’une ou l'autre des ailes, ou

sur les deux. Elles se ramènent essentiellement à un déplacement de la

radiale basse R 2 + 5 entre les deux nervures qui l’encadrent. Tout se

passe comme si R 2 -J- 5 se rapprochait progressivement de la transverse,

jusqu’à être totalement ou partiellement résorbée. Les dessins de la

figure 8 représentent les principaux types de cellules rencontrés, les cas

8a et f étant connus respectivement de un et de deux specimens. On

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L. MAT1LE

voit que le stade final de l’évolution est la disparition totale de la nervure

radiale basse, cas réalisé dans de nombreux genres de Mycétophiles. Une

étude statistique sommaire permet de préciser que la cellule triangulaire,

telle qu’elle est décrite par les auteurs, n’est pas, et de loin, la plus fré¬

quente. 11 semble donc bien que ce soit la forme quadrangulaire qui

représente la normale. J’ai eu l’occasion d’examiner un specimen reçu de

Suisse (Grotte des Crosses, Valais, via Aellen), et correspondant à ce

type, ce qui n’est pas en faveur de l’hypothèse d’une simple variation

géographique. Il faut noter également que les femelles sont moins sujettes

aux variations que les mâles. Enfin, une proportion non négligeable de

specimens des deux sexes représente les individus « mixtes », possédant

une aile de chaque type.

Le tableau suivant résume ces faits. Les pourcentages sont calculés

à partir d’une soixantaine de specimens, compte tenu de quelques exem¬

plaires ne pouvant entrer dans les catégories définies (cf fig. 8, e, f).

Mâles

Femelles

Type cellule rectangulaire

Type cellule triangulaire

Type « mixte »

3) Les balanciers

Balanciers longs, bien développés, s’insérant sur une partie mem¬

braneuse de l’anneau pleurosternal métathoracique au moyen de deux

très petits sclérites noirs. Ceux-ci semblent être en relation avec deux

autres sclérites, moins bien chitinisés, qui forment deux replis en écaille

à la base du scabellum. Pédicelle grêle, porteur de forts macrochètes.

Capitule bruni, également muni de longues soies sensorielles.

D) L'abdomen

Abdomen grêle, brun, de 5 à 6 fois plus long que le thorax chez le

mâle, plus court chez la femelle. Premier segment plus court que les

suivants, sternite réduit ; une couronne de très longues soies sub-basales.

Deuxième près de deux fois aussi long que le premier, les trois suivants

subégaux, VI, VII et VIII décroissant en longueur, le VIII subissant des

modifications d’importance variable suivant qu’il s’agit d’un mâle ou

d’une femelle. Tous les segments portent des macrochètes clairsemés,

plus petits vers la marge apicale.

1. Appareil génital male (fig. 9 et 10).

Il est remarquable par le fait qu’il a subi une torsion de 180° après

l’éclosion de l'imago. De tels hypopyges « inversés » sont de règle chez

les Culicides, les Dixides, les Psychodides, ainsi que dans quelques genres

Source : MNHN, Paris

SPEOLEPTA LEPTOGASTER WINNERTZ

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et espèces d’autres familles (Asilides, Bombyliides, Limnobiides). Chez

les Mycetophilides, cette structure n’a jusqu’ici été signalée que du genre

Diadocidia.

, * n ï ,

Vio. !). — Appareil génital mâle, face dorsale. — An : anus ; Fps : forceps ; (Ion : gona-

pophyse ; SgAn : segment anal (tergite et stemite X) ; St IX : sternite IX ; T VII.

VIII, IX : tergites ; Tg : trigonapophyses.

Cette inversion se signale chez Speolepta par deux caractères ana¬

tomiques principaux : position ventrale des forceps, et position dorsale

de l’anus par rapport à l’orifice génital. Elle est prouvée parle croisement

dans l’abdomen de l’intestin et du tube génital.

Le neuvième segment est composé d’une pièce ventrale et d’une pièce

dorsale, soit respectivement, étant donné l’inversion, le tergite et le

sternite IX. Sternite IX en forme de lame semi-circulaire, dont le bord

antérieur est recouvert par le tergite VIII et le bord postérieur recouvre

la base du cône anal. Tergite IX beaucoup plus développé, fortement

concave en haut. Ses bords se recourbent vers la ligne médiane, formant

un étroit rebord sensiblement horizontal portant de forts macrochètes.

Son bord postérieur est arrondi latéralement en deux lobes ciliés, et for¬

tement échancré au milieu, formant l’émargination cercale, ouverte

dans une saillie interne du fond du 9 e tergite. Cette saillie est limitée

Source : MNHN, Paris

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L. MATILE

en avant et sur les côtés par l’insertion de la membrane basale du pénis.

Du 9 e segment, dépendent les forceps et les gonapophyses. Forceps

(lig. 9 et 10, Fps) étroits et allongés, en forme d’accent circonflexe large¬

ment ouvert. A la hauteur de l’angle ainsi formé, une saillie du bord

externe porte deux soies longues et robustes qui dépassent l’extrémité

des forceps. Les gonapophyses sont logées dans la face interne, concave.

Fig. 10. — Appareil génital mâle, vue latérale schématique. - Lettres comme sur la

ligure 9 ; TbG : tube génital ; TD : tube digestif.

des forceps. Elles sont en grande partie membraneuses, et portent des

soies sensorielles fines disposées irrégulièrement sur leur moitié postérieure.

Le pénis et ses dépendances forment un ensemble complexe en grande

partie interne. Le pénis est un tube allongé, élargi en V à son extrémité

antérieure. Le sommet des branches de ce V est relié au bord interne de

l’entonnoir paraphallique, assurant ainsi la suspension du pénis à ses

dépendances, les trigonapophyses et le paraphallus. Ce dernier a la forme

d’un entonnoir très ouvert en haut et en dedans, dont le bord externe est

bien plus fortement chitinisé que le reste. Les entonnoirs droit et gauche

sont reliés sur la ligne médiane par une apophyse se détachant du bord

interne. Les trigonapophyses (Tg) sont deux très longues languettes qui

s’étendent de l’entonnoir paraphallique à l’extrémité des forceps, par¬

tiellement soudées au paraphallus. Elles naissent au niveau du para-

phallus par une boucle sclérifiée tordue dans un plan oblique en bas et en

dehors. Très longues, minces et aplaties, elles s’élargissent et se recourbent

légèrement en dehors à leur extrémité. Pénis et dépendances sont soute¬

nus par un ensemble de sclérites et de membranes : apodème du pénis,

thèque et membrane basale, dépendant toutes du tergite IX.

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SPEOLEPTA LEPTOGASTER W1NNERTZ

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Le segment anal forme un cône (SgAn) logé entre le sternite IX et

le rebord horizontal du tergite IX. Il correspond au 10 e segment abdo¬

minal. Chacune des deux pièces du cône est fortement échancrée sur la

ligne médiane. La pièce supérieure (sternite X) est de plus bordée de

fortes soies. Le tube digestif (lig. 10, TD) se termine par l’anus à ce niveau,

venant ainsi se placer en position dorsale, le tube génital accomplissant

le trajet inverse (cf fig. 10, TbG). Le croisement s’effectue à la hauteur

du 7° ou du 8 e segment, et constitue la preuve définitive de la rotation

de 180° par l’appareil génital (il faut remarquer que la figure 10 a été

dessinée d’après un exemplaire préparé au carmin acétique, d’où la

distension des membranes).

2. Appareil génital femelle (fig. 11 et 12).

Contrairement à ce qui se passe chez le mâle, le 8 e segment est chez

la femelle profondément modifié, surtout en ce qui concerne son sternite.

Il est fendu sur une grande partie de sa longueur, les bords de cette fente

étant soulevés en deux lobes semi-circulaires, les gonapophyses (fig. 12,

Fia. 11. - Appareil génilal femelle, face dorsale. - Ann : anneau de soutien du dixième

segment ; Cq 1 et 2 : cerqucs ; Plt : plaque tergale du dixième segment.

Gon.). Leur bord est dentelé par l’insertion de fortes soies qui s’entre¬

croisent sur la ligne médiane. Dans l’échancrure comprise entre les gona¬

pophyses se trouve l’orifice génital (OG). En avant de cette ouverture,

on peut distinguer les spermathèques

Tergite IX en forme d’anneau incomplet, sternite réduit, sub-mem-

braneux, semi-circulaire, inséré dans l’échancrure des gonapophyses.

Segment X complexe, porteur de nombreuses dépendances. En avant,

un anneau noir, fortement cutinisé (fig. 11, Ann). Dorsalement, une

plaque tergale (Plt) porteuse de forts macrochètes, est comprise entre les

Source : MNHN, Paris

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L. MATILE

deux premiers articles des cerques. Ceux-ci sont aplatis longitudinale¬

ment (sur la fig. 11, ils sont dessinés aplatis, tels qu’ils se présentent en

préparation microscopique). Les deux articles (Cq 1 et 2) sont couverts

de soies sensorielles. Enfin, ventralement, une plaque sternale (fig. 12,

Fie. 12. — Appareil génital femelle, face ventrale. — Cq 1 et 2 : cerqucs ; Gon : gonapo-

physes ; OG : orifice génital ; P 1 S t : plaque sternale ; Sgmt X : segment X ; seg¬

ment X ; TbG : tube génital.

PISt) appartient aussi au segment X. Elle est parcourue par une dépres¬

sion membraneuse profonde, bordée de chaque côté par une série de

fortes soies. Les deux lobes ainsi déterminés correspondent aux styles,

et servent à guider les œufs lors de la ponte.

Plusieurs femelles gravides ont été trouvées en diverses cavités. Les

oeufs, longs d’une vingtaine de microns, ne portent aucune ornementa¬

tion sur la coque. Le tube génital en contient en général de cinquante à

soixante.

II. LA LARVE

L’anatomie de la larve de Speolepla leplogasler a déjà fait l’objet

d’un important travail du R. P. Dr Schmitz (1911). Cette étude étant

très complète, je me bornerai à donner ici un bref aperçu de la morpho¬

logie, en insistant surtout sur l’appareil céphalique.

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A) La tête (Fig. 15, A et B)

C’est une capsule chitineuse un peu plus longue que large, percée

de deux orifices : bouche et foramen occipital. Ce dernier, en forme de

cœur, est presque entièrement situé à la face inférieure (B, Occ). Il porte

deux apophyses dirigées en dedans, que Schmitz assimile à un tento-

rium rudimentaire. Les orifices buccal et occipital, proches sur la face

ventrale, sont séparés par une plaque mince représentant la suture lon¬

gitudinale de déhiscence. Deux autres sutures, dorsales (A, Sf), déli¬

mitent la plaque frontale (Pf), ou clypeofrons.

Fio. 13. — Larve, faces dorsale (A) et ventrale (B) de la tête (terminologie de Schmitz.) —

Ann : anneau vertical du labium ; Ant : antenne ; Ap : apophyse postérieure ; C ext.

et int. : caissons externe et interne de la maxille ; cL : cercles du labre ; EL : étrier

du labre ; L : labre ; Md : mandibule ; Mx : maxille ; Occ : foramen occipital ; Pf :

plaque frontale ; Pmx : plaque maxillaire ; SdL : soies dorsales du labre ; Sf : suture

frontale ; TOc : tache oculaire.

Source : MNHN, Paris

236

ITILE

Les cupules antennaires sont entourées d’un fort anneau chitineux,

d'où se détache en avant et en dehors une apophyse robuste s’articulant

avec le condyle supérieur de la mandibule, et représentant probablement

le « phragme antennaire » de Gouin. Les antennes (A, Ant) sont très peu

développées, limitées par une pellicule transparente bombée en verre

de montre. En arrière, se trouvent les taches oculaires fonctionnelles

(A, TOc).

Labre (L) bien développé, charnu, soutenu par une armature chiti-

neuse en forme d’étrier (A, EL). Trois sortes d’organes sensoriels : deux

paires de soies dorsales (A, sdL), cinq paires d’épines courtes, et des

cercles clairs de nature imprécise sur la face ventrale. (cL).

Mandibules (B, Md) recouvertes par le labre et les maxilles. Elles

comprennent trois parties : corps, marge et lacinia. Le corps porte 2

condyles dans sa moitié antérieure. A sa partie postérieure et externe,

s'insère le muscle adducteur ; le rétracteur s’insère à l’angle postéro-

externe. La partie marginale, interne, est formée de cinq grosses dents

superposées. La lacinia, en forme de coin, frangée de longues soies fines,

se trouve entre les plus postérieure des dents marginales et la plaque

d’insertion de l’adducteur. D’après Schmitz, les mandibules servent à

arracher les particules alimentaires de la paroi de la caverne. Ses obser¬

vations in vivo montrent qu’elles s’ouvrent lentement, et se referment

brusquement, « comme des ressorts #.

Les maxilles ferment la cavité buccale sur la face inférieure. Bien

développées, elles comprennent trois parties réunies par la base : caisson

externe (B, G ext), caisson interne (C int), porteur de nombreuses petites

soies sur son bord interne, et apophyse postérieure (Ap), recouverte

ventralement par une plaque quadrangulaire transparente, la plaque

maxillaire (PMx), dont les bords interne et externe sont épaissis en

baguette.

Labium rudimentaire, dissimulé sous les autres pièces buccales. 11

est soutenu par un système complexe de baguettes chitineuses, dont

une partie est visible entre les plaques maxillaires. C’est un anneau

vertical (B, Ann) courbé en épingle à cheveux, et échancré par le canal

d’accès de la glande salivaire. La structure de cet appareil (sans doute

l’hypopharynx) a été très bien représentée par Schmitz. Schématique¬

ment, on peut le comparer à deux épingles à cheveux dont l’inférieure

serait perpendiculaire à la supérieure et soudée à elle vers son milieu.

L’« épingle » supérieure a ses deux extrémités fortement redressées en

haut, et ses deux branches se joignent au sommet par l’intermédiaire

d’un organe musculeux en brosse, que Schmitz appelle la « langue».

B) Le corps (Fig. 14)

Recouvert d’un tégument fin et transparent, il comporte trois seg¬

ments thoraciques et dix segments abdominaux. La tête est souvent

Source : MNHN, Paris

SPEOLEPTA LEPÏOGASTER WINNERTZ

237

rétractée en totalité ou en partie dans le 1 er segment thoracique. A son

bord postérieur, se trouve la paire de stigmates fonctionnels prothora¬

ciques (Stg). La larve est donc propneustique, comme chez Polylepta, ce

qui est rare chez les Mycétopliiles. Les segments méso et métathoraciques

sont un peu plus grands. Le troisième renferme le procentricule. Chez les

larves âgées, les disques imaginaux sont visibles (D Im).

Les segments abdominaux sont de deux types. Les sept premiers

augmentent progressivement de longueur. Sauf le I, ils comprennent

Source : MNHN, Paris

238

L. MATILE

deux parties : antérieure, locomotrice, pourvue de muscles cutanés lon¬

gitudinaux et transversaux, et de rangées de minuscules épines chiti-

neuses (organes sensoriels ?), et postérieure, plus grande, lisse, renfermant-

des lobes graisseux, sans rôle dans la locomotion. Les trois derniers seg¬

ments deviennent rapidement de plus en plus courts et étroits. Le IX

est en partie rétracté dans le VIII, et le X l’est complètement, en doigt

de gant, dans le IX (du moins sur le vivant). Le segment X porte l’anus,

en position centrale.

III. LA NYMPHE

Nymphe libre (fig. 15), suspendue à la paroi de la grotte par un fil.

Antennes (Ant) recourbées autour des yeux, se prolongeant ensuite entre

les ailes et les pattes. Celles-ci (PA) sont appliquées sur la partie sternale

Fio. 15. — Nymphe. — Ant : antennes ; P : palpes ; PA : pattes ; Stg. pr : stigmate

prothoracique ; Stg : stigmates abdominaux.

du thorax et la face ventrale de l’abdomen. Ptérothèque (Pter) libre sur

toute sa longueur, indépendante de l’abdomen. Un stigmate prothocique

(Stg pr) et six stigmates abdominaux (Stg) sur les segments II à VIII.

Source : MNHN, Paris

SPEOLEPTA LEPTOGÀSTER WINNERTZ

239

BIOLOGIE

I. HABITAT

Speolepta kptogaster a été trouvé aussi bien dans les cavités sou¬

terraines artificielles que dans les grottes. Trois conditions importantes

régnent dans ces milieux. L’obscurité est la première qui vienne à l’esprit.

En fait, elle ne joue pas un très grand rôle en ce qui concerne Speolepta.

La majorité des cavités souterraines possède des entrées suffisamment

larges pour entretenir dans les premiers mètres une zone de pénombre.

C’est là que l’on rencontre le plus de spécimens. Larves et adultes s’en¬

foncent rarement très profondément sous terre, mais ceci tient probable¬

ment à la plus grande abondance de nourriture disponible aux entrées.

J’ai rencontré des larves en zone d’obscurité totale, à plus d'une centaine

de mètres de l’ouverture de la grotte, et il semble que le facteur limitant à

leur répartition sous terre soit plutôt un seuil d’éclairement qu’un seuil

d’obscurité.

Deux autres conditions sont plus importantes. Dans nos régions,

la température ne varie pas de plus de quelques degrés autour d'une

moyenne de 10-12°. Le taux de l’humidité de l’air est toujours voisin

de 100%. De plus, l’air des grottes est le plus souvent très calme. Les

cavités de type « trou souffleur » sont généralement quasi azoïques.

L’ensemble de ces conditions est sans doute la cause de la constance de la

reproduction sous terre de Speolepta leptogasler. Il semble certain égale¬

ment que les conditions extérieures seraient peu favorables aux fragiles

larves de Speolepta.

IL MŒURS

La larve tisse une toile lâche, composée d'un fil principal horizontal

sur lequel elle se tient, soutenu par les fils plus minces et beaucoup plus

courts formant un réseau irrégulier. Ces fils sont couverts de goutelettes

de condensation. La toile est tissée entre des aspérités de la paroi, coulée

stalagmitique ou fissure entre les pierres, ou bien fréquemment à la face

inférieure de celles-ci (quand elles appartiennent à la paroi). Trois hypo¬

thèses ont été envisagées quant à la nutrition de la larve. D'après

Enslin la larve serait carnivore, et dévorerait les proies prises dans sa

toile. Cependant, on ne signale pas dans la littérature de cas de débris

trouvés dans la toile. J’y ai vu une fois une Leplocera desséchée, mais elle

était intacte. Surtout, la larve est très peu mobile et semble incapable

de quitter le fil principal de sa toile, même si on la stimule avec une pince

de chasse, par exemple. Dans ces conditions, seules pourraient lui être

utiles les proies tombant directement sur sa toile, et l’on se heurte à la

première objection. On a aussi classé la larve parmi les guanobies (Jean-

nel). 11 est très probable que l’animal se nourrit parfois de guano quand

il en trouve sur les parois, mais ce cas est loin d’être le plus fréquent. Ce

Source : MNHN, Paris

240

L. MATILE

genre de nourriture est en tout cas exclu en ce qui concerne les larves

situées dans de petites anfractuosités, ou à la face inférieure d’une pierre

saillante. L'hypothèse la plus probable (Schmitz, Lehuth) est qu’elle

mange les microorganismes divers, Algues, Bactéries ou Champignons, qui

recouvrent les parois des cavités souterraines. Les Algues notamment

sont abondantes dans toute la zone de pénombre, ainsi que les moisissures.

Les Bactéries sont communes partout ; le Parabaclerium spclei, par exem¬

ple, est un élément constant de la flore cavernicole. Des spores de, cham¬

pignons peuvent aussi se trouver en zone obscure (p. ex. Mucor et

Pénicillium trouvés par Caumarti.n et Renault dans le « mondmilch »).

Toutes ces particules alimentaires peuvent être arrachées aux parois par

la fermeture brusque des mandibules (Schmitz). La nutrition doit égale¬

ment être facilitée par le fait que bon nombre de microorganismes doivent

se trouver en suspension dans les goutelettes de condensation.

On ne connaît pas le mode de vie des premiers stades. La larve doit

cependant mener une vie libre après l’éclosion, au moins pendant le

tissage de la toile. Il n’est pas impossible que la constance de la tempé¬

rature et le taux élevé de l’humidité contribuent à réduire de beaucoup

la durée de vie de ce premier stade, ce qui expliquerait, conjointement

à sa petite taille, que les biospéologues ne l’aient pas encore capturé.

La nymphose a lieu à l’endroit où se tient la larve. La nymphe est

suspendue à un fil, la tête en bas, comme celle des Leptomorphus. L’éclo¬

sion se produit selon le mode habituel chez les Nématocères, par une

fente dorsale, le thorax le premier, puis la tête, les ailes, et enfin les

longues pattes.

Les adultes sont très peu mobiles même dérangés par le doigt. Il

est rare de les voir en vol et celui-ci est très lent et très court. L’accouple¬

ment a lieu sur les parois, et semble d’assez longue durée. La femelle est

posée sur la paroi, le mâle s’y accroche par la partie terminale de l’abdo¬

men, dans son alignement. Quelques femelles gravides ont été rencontrées,

mais la question des lieux de ponte n’a pas été résolue. D’après Schmitz,

la ponte se produirait sur les parois, près des entrées, car c’est là que se

trouvent le plus de larves.

III. REPARTITION

Speolepta leptogasler est très répandu dans les grottes de toute l’Europe

et a même été rencontré dans certaines cavités d’Amérique du Nord

(Indiana). Ses captures dans les cavités souterraines artificielles sont plus

rares, sans doute parce que ces dernières sont moins prospectées.

Jusqu’ici, l'espèce a été signalée des pays suivants d’Europe : Alle¬

magne, Angleterre, Autriche, Belgique, Grèce (Macédoine), Hollande,

Espagne, Irlande ( ?), Italie, Suisse, Tchécoslovaquie, Yougoslavie. En

France, on la connaissait des départements suivants : Ariège, Haute-

Garonne, Vosges, Yonne. Nos recherches ont ajouté quatre départe-

Source : MNHN, Paris

SPEOLEPTA LEPTOGASTER WINNBRTZ

241

ments de l’Ouest : Loire-Atlantique, Mayenne, Morbihan, Sarthe, ainsi

qu’une capture (A. Rousset) effectuée en Côte-d’Or. Enfin, Bezzi et

Jeannel signalent des exemplaires d’Algérie (Constantinois).

IV. CONCLUSIONS

Le contraste est frappant entre les très rares captures de Speolepta

leplogaster dans le milieu épigé (moins d'une douzaine en cent ans) et

les nombreuses cavités habitées par cet Insecte. Seuls des adultes ont été

capturés en dehors des grottes, et il n’est pas exclu que ces captures

représentent des individus en transit d’une cavité à l’autre. Il est bien

évident en effet que ceux-ci doivent les quitter au moins occasionnelle¬

ment, puisque des cavités artificielles relativement récentes sont colonisés.

La plupart des auteurs classent Speolepta parmi les troglophiles. Cette

catégorie de biotes est extrêmement large, et comprend des individus

de mœurs très différentes. Il s’agit d’animaux qui se rencontrent très

fréquemment dans les grottes, qui s’y reproduisent, mais que l’on trouve

aussi à l’extérieur. L’insecte présente toutefois certains caractères d’adap¬

tation. C’est ainsi qu’il se reproduit toute l’année. Schmitz a également

capturé cinq larves possédant des ocelles dépigmentés, et une sixième

représentant un terme intermédiaire entre ces dernières et les individus

normaux.

Cependant, de telles captures ne représentent qu’un très faible pour¬

centage, et si l’on peut trouver à toute époque de l’année des larves et

des nymphes, il n’y en a pas moins un net maximum au printemps.

Dans ces conditions, la dénomination actuelle de troglophile semble

justifiée. Rappelons toutefois que la répartition méridionale de cette

espèce, selon Jeannel, pourrait être l’indice d’un recul progressif vers

le Nord. Il n’est donc pas impossible que nous assistions avec Speolepta

à la lente évolution d’un troglophile en troglobie vrai.

***

Ce travail a été présenté à la Faculté des Sciences de Paris en vue de

l’obtention d’un Diplôme d’Etudes Supérieures de Zoologie.

Que M. le Professeur Teissier, qui a bien voulu m’accueillir au Labo¬

ratoire de Zoologie de la Faculté et présider le jury, ainsi que MM. les

Professeurs Possompès et Séguy et M me Petit, qui ont accepté de faire

partie de ce jury, et dont les conseils m’ont été précieux tout au long de

ce travail, veuillent bien trouver ici l’expression de ma respectueuse

reconnaissance.

Source : MNHN, Paris

242

.. MATH.K

BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE

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Achevé d’imprimer le 15 Avril 1962.

Printed in France.

Le Directeur- Gérant : Prof. E. Séouy.

Pierre André, imp.. 241 boulevard Raspaii., Paris, 14.

Dépôt légal : 2» trimestre 1962

Source : MNHN, Pâte