MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XXVI (1963).

ESSAI MONOGRAPHIQUE

SUR LES PHASIINAE

(Diptères Tachinaires parasites d'Hétéroptères)

par Claude DUPUIS

SOMMAIRE

Avant-propos. 3

Chapitre premier - Techniques et méthodes d’étude. 11

Chapitre II - Diversité et homogénéité des Phasiinae . 32

Chapitre III - Esquisse d’une classification des Phasiinae .... 67

Chapitre IV - Les espèces ouest-paléarctiques et leurs hôtes ... 94

Chapitre V - Les Phasiinae dans le milieu naturel. 133

Chapitre VI - Sexualité; physiologie de la reproduction. 172

Chapitre VII - Les comportements de ponte. 209

Chapitre VIII - Développement de l’œuf et éclosion. 242

Chapitre IX - Développement larvaire et nymphal. 268

Chapitre X - I nteractions dans le couple hôte/parasite. 311

Chapitre XI - Ennemis naturels des Phasiinae . 356

Chapitre XII - Éléments de la spécificité parasitaire. 384

Résumé et conclusions générales . 409

Index des travaux cités. 417

Table des illustrations. 453

Table des matières. 454

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

La sous-famille Phasiinae constitue l’une des divisions classiques des

Diptères Tachinaires; elle compte, dans toutes les grandes régions biogéo¬

graphiques, de nombreuses espèces actuellement réparties dans quelque

deux cents genres valables.

Le premier de ces genres fut reconnu par Fabricius (1798 : 548) qui

lui appliqua le nom de Thereva, déjà employé par Latreille (1796 : 167)

pour de tout autres Diptères. En raison de cette homonymie, Latreille

(1804 : 195) a créé pour « les Thérèves de M. Fabricius » le nouveau genre

Pliasia, dont Robineau-Desvoidy (1830 : 25, 280) a fait le type de sa tribu

Phasianeae.

L’éthyinologie de Phasia, du grec fia (vision, apparition), n’a jamais

reçu d’explication. J’y vois une allusion à l’apparence spectaculaire des

mâles de Phasia sensu R. D. (= Ectophasia Town.) lorsque, posés en plein

soleil sur une ombelle blanche, ils déploient verticalement leurs grandes

ailes tachetées de noir et découvrent ainsi les riches couleurs de leur abdomen.

Malgré leur relative abondance et leur réelle beauté, et bien qu’ils

aient de longue date attiré l’attention des naturalistes, les Phasiinae ne

sont cependant pas mieux connus que les autres Tachinaires, bien au

contraire.

Les Tachinaires sont, en effet, des Diptères d’étude systématique diffi¬

cile et notre connaissance des aspects simplement descriptifs de leur histoire

naturelle demeure encore très insuffisante. Je n’en veux pour exemple que

l’absence de données sur les hôtes d’au moins la moitié des espèces palé-

arctiques, récemment mise en lumière par le travail de Herting (1960).

Quant aux Phasiinae, la situation s’aggrave du fait que leur biologie

n’a jamais tenu, dans les ouvrages didactiques ou de référence, une place

en rapport avec son intérêt. Il s’ensuit, jusque dans des travaux originaux,

dont certains contemporains, de sérieuses erreurs ou imprécisions dont voici

quelques exemples typiques :

La légende de la phytophagie des larves de Cylindromyia est encore

accréditée par Kaltenbach (1871 : 33) - Girsciiner (1888) introduit une

confusion des deux espèces européennes d’ Ectophasia qui dure encore -

Xambeu (1909 : 6) prend des œufs de Phasiinae adhérant à des Eurydema

et Graphosoma pour les œufs de ces punaises mêmes, auxquelles il prête les

habitudes de ponte des Coréides du genre Phyllomorpha - Gaschen (1926 :

350) donne la larve d’un Phasiinae comme « fixée dans la cavité générale »

de l’hôte Dicranocephalus agilis - Michalk (1935 : 134) et Clancy (1946a :

328) confondent la crypte respiratoire des œufs avec le micropyle - Yang

Source : MNHN, Paris

CLAUDE DUPUIS

(1939 : 14) figure une larve III parasite d’Urochela distincla Dist. (Urosty-

iidae) et la considère comme une pupe d’Hyménoptère - Fedotov (1947 : 53)

pense que les Allophorina pourraient coller leur œuf sur l’hôte, comme les

Eclophasiina et, dans certains cas, former une pupe dans l’hôte - Rubtzov

(1947 : 96) prend l’ornementation du stigmate inétathoracique des hôtes

pour un œuf d’Helomyia - Smith & Finlayson (1950 : 100) déterminent

une larve d'Acemyiina acridophage sous un nom de Phasiinae - Belanovsky

(1951: 34,170) se fait l’écho de la légende du parasitisme des Weberia chez les

Carabiques, voire chez leurs larves ; il fonde sur une légende tout aussi erronée

le nouveau genre Cassidocida (heureusement préemployé) pour un authen¬

tique Phasiinae ( l.c. : 186), etc.

La possibilité d’inexactitudes aussi flagrantes tient, me semble-t-il, à

l’insuffisance des données elles-mêmes, mais aussi à l’absence de toute mise

au point, ancienne ou récente, sur la question.

Sans doute peut-on, par des recherches bibliographiques approfondies,

réunir nombre de notes et plusieurs mémoires consacrés à divers aspects

de la biologie de ces mouches. 11 s’agit toujours, néanmoins, de données

fort lacunaires, issues d’observations partielles ou fortuites et non d’une

recherche systématique.

Il m’a paru peu utile, en ces conditions, de donner un historique détaillé

des découvertes qui se sont succédées sans ligne directrice dans les divers

domaines qui font l’objet des chapitres suivants. Je préciserai ultérieu¬

rement, toutes les fois qu’il y aura lieu, l’apport de mes devanciers et il

me suffira d’évoquer, dans cet Avant-Propos, les travaux les plus marquants

et les plus récents.

L’on retiendra que les précurseurs (Dufour 1827, Künckel 1868)

ont surtout fait connaître des hôtes et quelques points de la biologie des

larves (siphon respiratoire, hivernage dans l’hôte), mais qu’il a fallu attendre

les travaux de Nielsen (1909, 1916) pour qu'apparaissent les premières

descriptions utilisables de larves.

Pantel (1910, 1912), à qui l’on doit nombre de notions et de termes

classiques, n’a que fort peu étudié les Phasiinae dans ses belles « Recherches

sur les Diplères à larves entomobies ». Malgré le caractère conjectural de

certaines, ses quelques données sur les œufs, la reproduction et l’action

sur l'hôte sont cependant demeurées longtemps les seules que l’on puisse

invoquer.

Jusqu’à la fin de la Seconde Guerre Mondiale, en effet, les acquisitions

sur la biologie des Phasiinae se limitent, le plus souvent, à des mentions

d’hôtes nouveaux d’après des élevages occasionnels, ou à des spéculations

de praticiens sur des taux de parasitisme assez peu significatifs.

Les observations plus détaillées de Drake (1920), Worthley (1924),

Khlebnikova (1927), Michalk (1933 à 1940), Hargreaves & Taylor

(1938), Otten (1910, 1943) et Taylor (1945) n’en sont que plus notables.

Mais ce sont les publications de Beard (1940 a, b, 1942) qui, pour la

première fois, témoignent d’une intention de recherche exhaustive. Malheu¬

reusement, elles n’intéressent que la seule espèce Tricliopoda pennipes (F.)

dans ses rapports avec un seul hôte. De plus, Beard, négligeant les données

des auteurs européens sur le groupe, n’a envisagé ni l’unité, ni la diversité

des Phasiinae. Au terme de son « project », l’auteur s’est livré à de tout

autres investigations et son travail demeure privé de données sur l’écologie,

l’éthologie, l’incubation, les mues, les causes d’échec du parasitisme, etc.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Les progrès ultérieurs de la connaissance des Phasiinae ont surtout été

marqués, depuis une quinzaine d’années, par les travaux de chercheurs

russes et par mes propres Contributions, les uns et les autres procédant

d’ailleurs d’un esprit fort différent.

Les travaux des auteurs russes contemporains sur les Phasiinae sont

un aspect, en quelque sorte accessoire, des investigations de toutes sortes

entreprises sur la punaise des céréales, Eurygasler inlegriceps Puton, notam¬

ment par l’Institut Severtzov de Morphologie Animale de l’Académie des

Sciences de l’URSS et par l’Institut pour la Protection des Végétaux de

l’Académie Lénine d’Agriculture.

Les seuls Phasiinae étudiés sont ceux qui parasitent ce Scutelleridc

dans le Sud de l’Union Soviétique et les travaux correspondants manquent

d’information diptérologique, de données comparatives et, dans une certaine

mesure, d’unité.

Les belles études de Rohdendorf (1947) et de Rubtzov (1947, 1951)

sur la taxinomie, les larves et les genitalia des Phasiinae sont les seuls

travaux dus à des Diptéristes.

Les importantes observations biologiques de Fedotov (1944, 1947),

fondées sur une connaissance très exacte de l’hôte, souffrent de l’étude

insuffisante des larves des parasites.

Les données d’ALEXANDROv (1948), Kamenkova (1956) et Schumakov

(1958) apportent nombre de faits positifs mais relèvent de préoccupations

assez étroitement agronomiques d’où, notamment dans le second travail

cité, de graves erreurs de déterminations et d’appréciations.

La note de Tchernova (1947) sur l’anatomie génitale des de quelques

espèces et l’étude récente de la biologie de Chryseria helluo par Viktorov

(1960) échappent à cette critique et marquent un progrès décisif dans la

conception même des recherches.

J’ai pris connaissance de tous ces travaux et de quelques autres moins

miportants, in exlenso, dans leur langue originale et je les cite ci-après,

toutes les fois qu’il est nécessaire, ce qui permettra d’en apprécier exactement

l’intérêt ( l ).

Mes propres Contributions (ci-après citées comme « Contr. I, II, etc. »)

furent entreprises en 1946 comme un inventaire des Phasiinae en fonction

de leurs hôtes qui m’étaient, à l’époque, mieux connus que les mouches

elles-mêmes.

11 ne m’appartient pas de donner ici l’analyse de ces publications,

échelonnées de 1947 à 1961, sinon pour souligner l’évolution de mes préoc¬

cupations dans le sens d’une connaissance aussi complète que possible de la

taxinomie et de la biologie des Diptères considérés.

Dans mon mémoire de Diplôme d’Études Supérieures (Contr. III, IV),

j’ai relaté longuement mes premières observations, sans suspecter encore

les difficultés - et notamment les préalables taxinomiques - de l’étude

entreprise.

(') L’importance que j’attache à ces travaux, malgré les limitations dont ils sont

marqués, est attestée par le soin que j’ai pris de les faire connaître, en les citant dans

toutes mes Contributions et dans un article spécial (Dupuis 1948), et en communiquant

leurs références, analyses ou traductions à des revues bibliographiques ou à des collègues

( cf . Zoological Record, Insecla, vol. 88 [1951) 1953 : 12, 52, 101, 118, etc.; l'Annie Biolo-

O'que, 1948-51; Mesnil 1952 : 149 n. I).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE DUPUIS

Après deux nouveaux mémoires (Contr. VIII et XV), destinés à faire

connaître les larves des Allophorina et Leucostomalina, et après deux essais

quelque peu prématurés sur la spécificité parasitaire (Contr. V et VII),

je me suis attaché à une meilleure connaissance taxinomique des espèces,

sans laquelle je constatais le caractère incertain des données biologiques

(Contr. XI, XII, XIII, XVI, XVIII, XIX, XXI, XXIV).

Simultanément, j’ai entrepris, par voie expérimentale, l’étude des

faits que les observations dans la nature et les dissections - les unes et les

autres toujours poursuivies sans relâche - ne permettaient guère de mettre

en évidence.

Mais, à l’exception de notes très sommaires (Contr. XVII, XX, XXIII),

les résultats de mes recherches biologiques depuis 1953 sont demeurés

inédits; sur les instances de mes Maîtres et de mes Amis, je me résous

aujourd’hui à les livrer à la publication.

Étant donné la méconnaissance générale de la biologie des Phasiinae,

il m’a semblé utile de placer cet apport original dans un cadre documentaire

et critique qui puisse constituer la mise au point qui faisait jusqu’alors

défaut.

J’ai choisi, à cette fin, d’examiner méthodiquement les principaux

points actuellement accessibles de l’histoire naturelle de ces mouches. En effet,

à mon avis, la tâche primordiale des Tachinologistes demeure, de nos jours

encore, avant toute recherche plus ambitieuse, d’établir et de coordonner

le maximum de faits précis concernant la systématique, la morphologie

préimaginale, les hôtes, l’écologie, l’éthologie, la reproduction et le dévelop¬

pement des Diptères qu’ils étudient.

J’ai classé mes résultats et les informations utilisables en 12 chapitres

traitant successivement : des techniques et méthodes d’étude - de la diversité

morphologique et de l’homogénéité biologique des Phasiinae - de la classifi¬

cation de ces mouches - des espèces ouest-paléarctiques et de leurs hôtes

- des Phasiinae dans le milieu naturel - de la sexualité et de la physiologie

de la reproduction - des comportements de ponte du développement de

l’œuf et de l'éclosion - du développement larvaire et nymphal - des inter¬

actions dans le couple hôte/parasite - des ennemis naturels des Phasiinae -

des éléments de la spécificité parasitaire.

Cet ordre procède des faits eux-mêmes.

Il était impossible d’aborder l'étude des Phasiinae sans un minimum

d’informations sur les techniques à employer et dont aucun auteur n’a,

jusqu’ici, traité. De même, convenait-il de préciser quelques points essentiels

de la difficile taxinomie des Phasiinae et de leur morphologie aux divers

stades de développement. Enfin, il était indispensable d’exposer les progrès

récents ou inédits de la taxinomie des espèces paléarctiques sur lesquelles

j’ai travaillé et les enrichissements également nouveaux des listes de leurs

hôtes.

Ces questions font l’objet de mes Chap. I à IV.

Dans les suivants, j’ai examiné la biologie imaginale et larvaire des

Phasiinae. Ces Diptères, parasites protéliens (' ) comme toutes les Tachinaires,

mènent, au stade imaginai, une existence libre, profondément différente de

celle des stades larvaires qui dépend de l’hôte. Jusqu’à présent, le phéno-

(') Le mol est Oaullehy (1922: 136).

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

mène du parasitisme a beaucoup plus retenu l’attention sur ces Diptères

que leur vie au stade libre.

En raison des lacunes qu’une telle attitude entraîne, j’ai jugé indis¬

pensable de consacrer à la biologie imaginale trois chapitres de mon exposé.

Le Chap. V intéresse la biologie - trop souvent négligée - de l’imago dans

la nature; les deux suivants traitent de la reproduction, du point de vue

anatomo-physiologique d’abord (Chap. VI) et du point de vue parasitolo-

gique (comportements de ponte) ensuite (Chap. VII).

Le développement préimaginai fait l’objet des deux chapitres descriptifs

VIII et IX, dont le premier concerne le développement de l’œuf et les

aléas de l’infestation de l’hôte, et le suivant la vie larvaire et post-larvaire.

Les données acquises sur la biologie larvaire permettent l’étude, au

Chap. X, des interactions qui s’exercent dans le couple Hétéroptèr e/PhasUnae.

Le Chap. XI traite des ennemis naturels des Phasiinae, à peu près

inconnus jusqu’alors et au premier rang desquels figurent les Phasiinae

eux-mêmes.

Le Chap. XII est consacré aux éléments les plus importants d’où

résulte la spécificité parasitaire de ces mouches; ces éléments tiennent

soit à la biologie imaginale, soit à la biologie larvaire et leur examen suppo¬

sait les connaissances acquises dans les autres chapitres.

Préalablement à l’exposé des faits, je tiens à remercier ici les éminentes

personnalités qui ont guidé et encouragé mon travail au Muséum, à la

Sorbonne et à Richelieu, ainsi que les collègues et amis qui m’ont prêté leur

concours.

Mon Maître, Monsieur R. Ph. Dollfus, Directeur honoraire à l’École

des Hautes Études et au Centre National de la Recherche Scientifique, a,

depuis toujours, suivi et facilité mes recherches entomologiqucs et parasito-

logiques de toute son attention et de toute sa bienveillance. Je lui dois d’avoir

pu préparer ce travail, comme ceux qui l'ont précédé, en toute indépendance

d’esprit et avec toutes les facilités matérielles offertes par son laboratoire.

Mais je lui dois plus encore : naturaliste et zoologiste d’une érudition

incomparable, il m’a appris que nulle étude, si habile soit-elle, n’avait de

valeur durable si elle ne reposait, avant tout, sur des faits précis et contrôlés,

des déterminations rigoureuses et une solide information. Il m’a montré, en

outre, que la connaissance de l’esprit et de la lettre des classiques de la

Zoologie descriptive et systématique était le fondement historique et métho¬

dologique de toute vraie culture zoologique.

Je lui dédie ma Thèse, en témoignage d’estime, de reconnaissance et

d’affection.

Le regretté Professeur É. Brumpt, fondateur de la Station Expérimen¬

tale de Richelieu (Indre-et-Loire), a imprimé une orientation décisive à mon

travail en m’encourageant dans l'étude des parasites d’Hétéroptères; il a

parrainé mes premières publications et m’a enseigné, par l’exemple vivant

de ses propres travaux, que l’étude des parasites requiert obligatoirement

une connaissance approfondie de l’histoire naturelle de leurs hôtes.

C’est grâce à cet éminent savant et à la bienveillance de son successeur,

le Professeur H. Galliard, que j’ai pu, chaque année depuis 1946, effec¬

tuer à Richelieu une part capitale de mes observations et la récolte de la

majeure partie du matériel étudié.

Monsieur le Recteur J. Sarrailh, Membre de l’Institut, n’a cessé de

favoriser l’activité de la Station Expérimentale du Domaine de l’Université

de Paris à Richelieu; il m’a fait le très grand honneur de s’intéresser person-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE DUPUIS

nellement à mon travail dont il a permis la publication in extenso ; je le prie

respectueusement d'accepter l’expression de ma très profonde et très

reconnaissante gratitude.

Monsieur le Professeur R. Heim, Membre de l’Institut, Directeur du

Muséum, a bien voulu considérer mon travail avec la même faveur; je lui

en exprime toute ma très sincère et dévouée reconnaissance.

Monsieur le Professeur L. Faoe, Membre de l’Institut, a bien voulu

accepter de présenter à l’Académie des Sciences les notes préliminaires portant

résultat de mes travaux expérimentaux et, en ces occasions, me prodiguer

les plus utiles conseils; je le prie d’agréer l’assurance de toute ma respec¬

tueuse gratitude.

Monsieur le Professeur A. S. Balachowsky, qui fut, de longues années

durant, mon « parrain » au Centre National de la Recherche Scientifique,

s’est toujours intéressé de très près à mes travaux entomologiques ; il m’a

communiqué de précieux matériaux et la publication du présent mémoire

doit beaucoup à scs avis et à son insistance. Je le prie de trouver ici l’assu¬

rance de mes remerciements très dévoués.

Monsieur le Professeur P. Vayssière a beaucoup contribué à l’éclosion

de ma vocation d’entomologiste en me permettant, il y a plus de seize ans,

de m’initier à la connaissance des Hétéroptères ; il n’a cessé depuis, en toutes

circonstances, de me marquer sa bienveillance et de favoriser mon activité

scientifique. Je me fais un très agréable devoir de lui en exprimer ici toute

ma profonde reconnaissance.

Mon collègue J. Carayon me permettra d’évoquer nos amicales conver¬

sations sur les aspects les plus divers de l'histoire naturelle des Hétéroptères,

échanges de vues dont le présent travail porte la marque en plus d’un point.

Je dois à mes amis de l’association « les Naturalistes Parisiens » l’acqui¬

sition d’une expérience de botaniste et de naturaliste en général dont le

présent travail m’a permis de mesurer tout l’intérêt; j’ai pu, en outre, utiliser

largement le bulletin de l’association pour la publication de plusieurs de mes

précédentes Contributions et je me fais un plaisir de souligner ici les services

ainsi rendus aux sciences biologiques par une association de naturalistes

amateurs.

Mademoiselle J. Laurent, biologiste adjoint au CNRS a consacré

beaucoup de soins à la préparation du manuscrit de ce mémoire et, en

maintes circonstances, à l’indexation des matériaux d'étude, à la prépara¬

tion des procès-verbaux d’expérience et à la réunion de la documentation

utilisée. Je tiens à témoigner ici de la qualité de sa collaboration.

Depuis l’époque où je soutins, sous la présidence du Professeur É. Rabaud,

un Diplôme d’Études Supérieures déjà consacré à la biologie des Phasiinae,

l’enseignement, l’exemple et les travaux de mes maîtres de la Sorbonne m’ont

constamment servi de références dans l’élaboration de mes propres recherches.

Je suis donc très heureux de pouvoir aujourd'hui présenter à leur jugement

ce travail auquel la formation qu’ils m’ont donnée a une part essentielle.

Monsieur le Professeur P. P. Grassé, Membre de l’Institut, m’a fait le

très grand honneur d’accepter de présider le jury chargé d’examiner mon

travail de Thèse; en cette qualité, il a bien voulu me prodiguer, pour la pré¬

paration de ce mémoire, maints précieux conseils, fruits d’une longue expé

rience de pédagogue et d’entomologiste; je le prie d’accepter l’expression

très sincère de ma profonde gratitude.

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Monsieur le Professeur B. Possompès qui suit depuis toujours mon

activité de zoologiste, s’est intéressé à mon travail de Thèse avec une solli¬

citude toute particulière; je lui dois des avis fort utiles et je lui sais parti¬

culièrement gré d’avoir bien voulu accepter de présenter le rapport concer¬

nant mon mémoire; je le prie de trouver ici l’assurance de toute ma très

vive reconnaissance.

Monsieur le Professeur J. Bergerard a toujours accordé à mes recherches

sur les Diptères et les Hétéroptères une attention particulièrement avertie;

il a très volontiers accepté de faire partie du jury de ma Thèse et je lui dois

le sujet de la question posée par la Faculté; je lui en exprime tous mes très

sincères remerciements.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

SOMMAIRE

Introduction . Il

A - Étude a partir des hôtes. 12

1 - Éléments de la connaissance des hôtes. 13

2 - Examen externe des hôtes. 13

3 - Dissection des hôtes. 15

4 - Élevage des larves parasites. 17

6 - Méthode ascendante d’identification des matériaux ... 18

B - Étude a partir des imagos de Phasiinae . 19

1 - Utilisation des imagos de collection. 19

2 - Utilisation des imagos vivants. 20

3 - Utilisation des œufs vivants. 21

4 - Infestation contrôlée in vitro . 22

5 - Méthode descendante d’identification des matériaux ... 23

C - Préparation des matériaux. 23

1 - Le milieu de Berlese. 23

2 - Préparation des œufs. 25

3 - Préparation des larves et exuvies. 25

4 - Préparations diverses. 26

D - Le matériel étudié et son indexation. 26

E - Documentation et citations. 28

1 - Utilité d’une documentation exhautive. 28

2 - Travaux utilisés et citations. 29

Résumé. 31

INTRODUCTION

Les recherches concernant la systématique, la morphologie préimaginalc,

les hôtes, l’écologie, l’éthologie et le développement des Tachinaires ne font

appel à aucune méthode compliquée ou délicate. Encore doit-on les conduire

de manière à recueillir des données aussi complètes, significatives et compa¬

ratives que possible, c’est-à-dire relatives à des faits biologiques divers étudiés

sur de nombreux cas, dans la plupart des espèces.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Comme on l'a vu en Avant-Propos, ce souci d'exhaustivité n’a guère

animé, jusqu’alors, les recherches des Tachinologistes; ipso facto, nul d’entre

eux n’a jamais exposé - sinon par bribes - comment réunir méthodiquement

les données fondamentales nécessaires. Le chapitre méthodologique de

Tonvnsend (Man. I : 228-269) s’adresse surtout aux taxinomistes.

Je crois donc utile de préciser, en dépit de leur simplicité de principe,

les techniques que j’ai mises en œuvre pour étudier les Phasiinae et qui me

paraissent susceptibles d’application à bien d’autres Tachinaires.

Les techniques proprement parasitologiques (dissections, élevages,

infestations contrôlées) des investigations sur les Phasiinae s’adaptent,

évidemment, à la nature des questions considérées (action sur l’hôte, déve¬

loppement, spécificité parasitaire). Cependant, les Phasiinae présentant, en

fait, deux phases d’existence radicalement distinctes, l’une imaginale et

libre, l’autre préimaginale et liée à l’hôte Hétéroptère, les techniques dif¬

fèrent surtout selon le matériel dont on part.

Ainsi, lorsqu’on étudie ces Diptères à partir des hôtes, la connaissance

des stades larvaires résulte de dissections et d’un examen morphologique

remontant de l’imago à l’œuf, tandis que, lorsqu’on les étudie à partir des

imagos, cette connaissance procède d’expérimentations de l’œuf à l’imago.

Je consacrerai donc deux sections distinctes à l’exposé des techniques

parasitologiques, en mettant l’accent sur les dissections dans la première

(Sect. A : étude à partir des hôtes) et sur l'expérimentation dans la suivante

(Sect. B : recherches fondées sur l’imago).

Dans les deux cas, les matériaux sont passibles de techniques de prépa¬

rations souvent identiques qui seront examinées dans une troisième section.

La nature, l’importance et la provenance du matériel étudié seronl

indiquées dans la Sect. D où je préciserai comment j’ai indexé un matériel

abondant et fort divers.

Il m’a paru enfin nécessaire de clore ce chapitre par les quelques remarques

de la Sect. E concernant la recherche, l’utilité et la citation des documents

bibliographiques mis en œuvre.

Certaines techniques particulières ne figurant pas ici seront exposées

dans les chapitres auxquels elles se rapportent (expériences de choix de l’hôte

-cf. Chap. XII. notation des positions d'œufs sur l’hôte - cf. Chap. VII, etc.).

A - ÉTUDE A PARTIR DES HÔTES

Pour étudier avec profit les Tachinaires en partant de leurs hôtes, il

est indispensable de posséder sur ceux-ci de solides informations dont je

rappellerai, tout d’abord, ci-dessous, les éléments principaux.

Les manipulations proprement parasitologiques comprennent l’examen

externe et la dissection détaillée des hôtes, ainsi que l’élevage des larves para¬

sites jusqu’à l’imago. En pratiquant conjointement ces trois techniques,

j’ai établi une « méthode ascendante » de connaissance des stades préimagi-

naux des Phasiinae, méthode dont aucun auteur ne s’était explicitement

avisé.

Les élevages d’imagos, en effet, n’avaient jusqu’alors servi qu'à préciser

la parasitofaune des diverses espèces d'Hétéroptères ou encore à établir des

« taux de parasitisme ■, évidemment minorés, puisque, môme dans les meil¬

leures conditions, les parasites ne parviennent jamais tous au stade imaginai,

(cf. Chap. IX).

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

1. - ÉLÉMENTS DE LA CONNAISSANCE DES HÔTES

Je ne donne ici que les informations relatives aux Hétéroptères paléarc-

tiques, étant entendu que l’étude des Phasiinae d’autres régions exigerait

une connaissance similaire des Hétéroptères correspondants.

L’ouvrage de Kiritchenko (1951) contient une judicieuse sélection de

plus de mille références, classées par matières, sur tous les aspects de la

biologie des Hétéroptères. Il me sulllra de mentionner quelques points aux¬

quels le parasitologiste doit accorder une attention plus particulière et de

renvoyer, pour des références plus nombreuses, à cet ouvrage remarquable.

Les hôtes que l’on dissèque ou dont on élève les parasites doivent être

exactement identifiés en ce qui concerne non seulement leur espèce, mais

encore leur stade de développement et leur sexe.

On pourra utiliser, pour la détermination des imagos (et la connaissance

des distributions géographiques), les Bestimmungstabellen de Stichel (1955-

1962) et également Kiritchenko (l. c.). On se servira, pour la détermina¬

tion des stades en général, de Jordan (1951), Southnvood (1956), Leston

& Scudder (1956), et, pour celle des stades par espèces, de Boselli (1932),

Tischler (1937), Polivanova (1956), Putchkov & Putchkova (1956),

Halaszfy (1958) et Putchkov (1959).

Le sexe des stades préimaginaux se reconnaît aisément par la dissection,

mais aussi d’après les caractères externes (cf. Dupuis 1947).

Pour relever correctement les positions des œufs de Phasiinae sur l’hôte

et les orifices de sortie des larves, il est nécessaire de connaître la morpho¬

logie des hôtes. Tous les bons manuels sur les Hémiptères renferment des

données sur ce point.

L'anatomie de chaque hôte sera étudiée d’après les dissections parasi-

tologiques mêmes; les travaux de Kuskop (1924), Malouf (1933), Trou-

khanov (1947), Pawlowski (1960) et Polivanova (1959, 1960) pourront

toutefois servir de guides.

L’appréciation de l’état physiologique des hôtes tiendra le plus grand

compte de la méthode « morpho-fonctionnelle » de l’étude de leur état interne

selon Fedotov (1946, 1947 b) et Fedotov & Botcharova (1955) et, d’une

façon générale, des travaux de l'école russe sur Eurygaster inlegriceps (v. les

quatre tomes du recueil Vriednaia Tsherepashka et Balachowsky 1959).

L’écologie, la phénologie, les plantes-hôtes des Hétéroptères seront

souvent mieux connues, localement et par des observations personnelles

suivies, que d’après les auteurs. On consultera cependant, avec profit :

Heuter (1908), Butler (1923), Gulde (1921), Michalk (1938 b), Stra¬

winski (1936, 1953, 1956, 1957 a et b), Penth (1952), Schwoerbel (1957),

Kiritchenko (1957) et Polivanova (1960).

En ce qui me concerne, j’effectue toutes mes récoltes d’Hétéroptères en

m’efforçant de noter, le plus exactement possible, les stations écologiques et

plantes-nourricières.

2. - EXAMEN EXTERNE DES HÔTES

L’examen externe des hôtes, préalable à toute dissection, prendra en

considération les divers signes extérieurs du parasitisme, la présence d’œufs

et les symptômes de départ d’une larve III.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

a - Signes extérieurs du parasitisme

Dans nombre de cas, la présence d’une larve de Phcisiinae dans l’hôte

ne se signale par aucune marque extérieure.

En dehors de la présence d’œufs (dans le cas des seuls Phasiinae pondant

sur l’hôte), les signes suivant n’indiquent guère que la probabilité d’un parasite:

- gonflement général de l’abdomen chez les <?<J et - au-delà du gonfle¬

ment de gravidité - chez les ?$;

- pygophore des c?<J exagérément saillant et pièces génitales des $?

anormalement écartées ;

- dérogation aux habitudes écologiques de l’espèce (par exemple hôtes

arboricoles trouvés à terre);

- coloration aberrantes ou retards de développement de certains indi¬

vidus par rapport à l’ensemble d’une population;

- traces de traumatismes tégumentaires.

Plus rarement, l’on observera par transparence, sous la cuticule de

l'hôte, une exuvie 11 ou une larve 111 mobile, symptômes évidemment

décisifs.

b Présence des œufs

Tous les Ectophasiina et Gymnosomatina, certains Trichopodina s. I. et

Helomyiu lateralis fixent leurs œufs sur le tégument externe de l’hôte.

Dans le cas d’un simple tri des hôtes à garder vivants pour l’élevage

des parasites, l’on se contentera, faute de pouvoir soulever assez complète¬

ment le scutellum et le pronotuin, d’un examen nécessairement grossier. Mais,

lors des dissections, l’on devra rechercher, méthodiquement, tous les œufs,

en tous points du tégument, y compris dans les positions les plus cachées. Cet

examen précédera indispensablement toute autre manipulation susceptible

d’altérer la position et l’orientation naturelles des œufs, car celles-ci doivent

être notées avec précision (cf. Chap. VII). En outre, la présence de tel ou

tel œuf indiquera, en quelque mesure, ce que l'on peut attendre de la

dissection de l’hôte, donc la manière de la conduire.

On examinera successivement : la totalité de la face ventrale de l’hôte

et ses pattes - la face dorsale apparente - les deux faces des hémélytres et

ailes écartées, ainsi que les replis de leurs articulations - la face dorsale

d‘s latérotergites et de l’abdomen, y compris la partie cachée sous le scutel¬

lum - la face concave du pronotum et la membrane connective pro-méso-

thoracique - tout le dos du thorax, y compris, latéralement, sous les méta-

pleures, l’articulation membraneuse avec l’abdomen - la face inférieure du

scutellum enfin.

Les œufs, vu leur taille (de l’ordre de 0,5 à 1 mm), sont généralement

bien visibles; ils adhèrent assez solidement pour être, le plus souvent, présents.

On s’efforcera, néanmoins, de déceler la trace d’œufs éventuellement détachés

(plages d'adhérence, trous de pénétration de larves I).

Avant tout prélèvement, pour les raisons et selon la méthode exposées

au Chap. VII, les positions et orientations des œufs sur l’hôte seront relevées

très exactement.

Le prélèvement de l’œuf n’offre aucune difficulté et peut s’effectuer avec

une aiguille qui sert à briser, si nécessaire, le ciment périphérique qui l’unit

à l’hôte. L’état apparent de l’œuf à la dissection sera soigneusement noté

(cf. Chap. VIII).

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

c - Lésions dues au départ d'une larve

On prendra note de la région tégumentaire par laquelle la larve III a

abandonné l’hôte et des dégâts éventuels concomitants (et. Chap. IX).

L’abandon d’un hôte 3 s’effectue très souvent par la membrane entre

les urites VII-VIII avec, pour conséquence, le détachement parfois complet

du bloc pygophorien. La constatation de tels dommages ne suffit cependant

pas à affirmer le départ d’un parasite, car, dans la nature, les dépouilles

d’Hétéroptères attaquées par des champignons ou vidées par des fourmis, etc.,

présentent exactement le même aspect. Il ne semble donc pas que l’on puisse

établir sur cette seule base des pourcentages de parasitisme ainsi que l’a fait

Fedotov (1947 : 53) d’après les données de Pavlioukov (1940).

3. - DISSECTION DES HÔTES

a - Remarques générales

Les hôtes pris vivants dans la nature ne seront disséqués que quelques

jours après leur récolte. Ce délai permettra l’incubation des œufs de Phasiinae

qu’ils pourraient avoir reçu, peu avant la capture, et l’obtention de larves I,

particulièrement précieuses pour certaines déterminations. On observera la

même précaution si le matériel doit être fixé.

En règle générale, il n’y a pas d’inconvénient à différer une dissection,

pourvu que l'on sache de combien de temps et que l’hôte demeure vivant.

L’examen externe une fois effectué, la dissection, quelle que soit la nature

des matériaux (hôtes vivants, fraîchement abandonnés par une larve III, fixés,

regonflés), sera menée en trois temps : recherche des larves parasites vivantes

(ou fixées vivantes), des larves mortes (ou fixées mortes) et, enfin, des exuvies.

L’examen de l’état de l’hôte sera conduit simultanément.

Il importe d’observer cet ordre, car ces trois opérations peuvent exiger

des milieux différents et le prélèvement et l’examen des larves entières ren¬

seignent, dans les cas complexes de parasitisme simultané, sur les exuvies

à trouver.

Quinze années de pratique me permettent d’affirmer que, sauf rares

exceptions, toute dissection doit apporter la totalité des éléments parasito-

logiques présents dans l’hôte. A tout œuf éclos doit correspondre dans l’hôte

une larve ou la trace évidente de sa perte et, réciproquement, à toute larve

d’une espèce pondant sur l’hôte doit correspondre un œuf ou un trou de

pénétration. A toute larve II doit correspondre une exuvie I et à toute larve

III (présente ou ayant laissé la trace de son passage dans l’hôte) une exuvie II

e t une exuvie I. L’hôte conserve la trace d’une infestation, si ancienne soit-

elle, de sorte que l’on peut toujours reconstituer son histoire parasitologique,

qu’il renferme un ou plusieurs parasites, simultanés ou successifs.

L’on ne peut se permettre de négliger la recherche - souvent longue -

de certaines pièces que dans les cas de parasitisme manifestement simple et

si tous les stades du parasite considéré sont déjà bien représentés par du

matériel antérieur.

b - Recherche des larves vivantes

Cette phase de la dissection, s’il s’agit de matériel frais, sera effectuée

dans l’eau physiologique car les larves vivantes se prêtent à un examen ex¬

temporané, souvent utile, et se préparent plus facilement; l’étude anatomique

de l’hôte en sera également plus aisée.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

S’il s’agit de matériel conservé, par exemple dans l'alcool à 70%, qui

convient parfaitement pour ce genre de recherches, la dissection sera effectuée

dans l’alcool; les larves vivantes lors de la fixation se reconnaissent, en dépit

de leurs formes irrégulières, à leur position normale, à leurs téguments clairs

et non altérés et à leurs dimensions et turgescence normales.

Hormis les cas de matériaux exceptionnellement rares ou significatifs,

la dissection d’hôtes desséchés, même regonflés à l'acide acétique à 50%,

n’est pas à conseiller.

En raison de leur volume par rapport à l’hôte, les larves « vivantes »

aux stades II et III sont immédiatement évidentes dans sa cavité générale.

Sauf, parfois, au début de stade II, leurs stigmates postérieurs sont main¬

tenus dans le thorax de l’hôte par l’intermédiaire d’une gaine réactionnelle,

le « siphon ». On examinera soigneusement les siphons et leurs insertions;

un siphon n’enserrant aucune larve indique qu’il faut rechercher une larve

morte dans l’hôte, ou les traces de départ d’une larve III; des siphons de

dimensions très différentes indiquent des larves d'âge relatif différent.

Les larves I, bien plus petites, sont, le plus souvent, libres dans l’hôte

et peuvent alors s’y trouver dans l’abdomen, dans le thorax, ou même dans

la tête, mais toujours extérieurement aux viscères.

A cette phase de la dissection, l’on notera le maximum de renseigne¬

ments relatifs à l’état interne de l’hôte (tube digestif, tubes de Malpighi,

gonades, corps gras), si possible en comparaison d'hôtes témoins du même

lot; on notera également les traces d’un éventuel abandon de l’hôte par une

larve III (siphon vide, cordon de déjection, trou de sortie...).

c - Recherche des larves mortes

Cette phase de la dissection sera facilitée si on l'effectue dans l’alcool

ou dans un fixateur alcoolique permettant une dilacération aisée des tissus.

Les larves mortes, dans un hôte frais aussi bien que dans un hôte conservé

dans l'alcool, sont entières mais présentent souvent des téguments foncés ou

tachetés (réaction mélanique, cf. Chap. X); elles ont conservé une forme

régulière, mais leurs dimensions n’atteignent pas la normale. De plus, les

larves II et III, séparées du siphon, sont libres dans l'abdomen de l’hôte; les

larves sans siphon (larves I et, dans certaines conditions, larves II) sont,

selon les circonstances, momifiées (c’est-à-dire en tout ou partie noircies et

comme desséchées) ou encapsulées (v. Chap. X). Dans ce dernier cas, la

réaction mélanique est souvent si intense qu’un éclaircissement et un

regonflement dans l’acide acétique s’imposent pour mettre en évidence

l’armature bucco-pharyngienne intacte de la larve encapsulée.

Dans les séries d’hôtes où l’encapsulement des larves I s’est produit au

point même de leur pénétration dans l’hôte, on aura intérêt à rechercher la

larve, immédiatement après l’examen externe de l’hôte, sous le point d’adhc-

rence de l’œuf correspondant.

La recherche des larves mortes est indispensable à la reconnaissance et

à l’analyse des cas de parasitisme simultané; elle seule permet de déterminer

quelle larve a triomphé de la compétition et de reconstituer complètement

l’histoire parasitologiquc de l’hôte.

d - Recherche des exuvies

Les stades auxquels sont parvenues les larves entières, vivantes ou

mortes, déjà trouvées dans l’hôte, indiquent quelles exuvies cette phase de

la dissection doit permettre de retrouver.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Les exuvies comportent toujours l’armature bucco-pharyngienne de la

larve et une partie plus ou moins importante du tégument et du tégument

seul; elles ne subissent aucun encapsulement; il est donc impossible de les

confondre avec des larves mortes.

Les exuvies II, assez apparentes, se trouvent le plus souvent vers l’extré¬

mité postérieure de l’abdomen de l’hôte, parmi les lobes du corps gras, les

trachées ou les tubes de Malpighi, mais aussi contre l’hypodermc, en général

ventralement ou dans la région connexivale.

Les exuvies I adhèrent assez souvent aux siphons des larves plus âgées

ou se trouvent à proximité immédiate dans le thorax. Dans les autres cas,

leur recherche nécessite un grossissement élevé et l'emploi d’un alcool fort

ou d’un fixateur pour rendre certains tissus de l’hôte plus transparents et

dilacérablcs; la dissection dans le milieu de Berlese peut donner d’excellents

résultats. L’exuvie I doit alors être recherchée dans les muscles du thorax,

dans l’abdomen (région des tubes de Malpighi), plus rarement dans la tête;

elle adhère parfois à la larve II elle-même et, dans quelques cas, elle est

ingérée par celle-ci.

La recherche des œufs de Phasiinae introduits dans l’hôte s’apparente,

par sa difllculté, à celle des exuvies. Il est illusoire de chercher le chorion

des œufs normalement éclos tant ce chorion est mince. L’on pourra, par

contre, retrouver les œufs encapsulés, plus ou moins mélanisés et les larves I

en cours de développement dans l’œuf, ainsi que le point d’introduction de

l’œuf dans l’hôte, si l’infestation s’est produite au stade même que l’on

dissèque.

4. - ÉLEVAGE DES LARVES PARASITES

L’élevage jusqu’à l’imago des larves III issues des hôtes ne présente

aucune difllculté. Simplement, afin que tout parasite soit rapporté à son hôte

pn toute certitude et afin qu’un puparium donné soit déterminable par son

imago, il doit s’agir d’un élevage strictement individuel.

Après une activité ambulatoire de durée variable, les larves III issues

de l’hôte forment spontanément leur puparium, aussi bien dans du sable que

dans un récipient de verre sans aucun substrat. On attendra, pour manipuler

la pupe avec des pinces souples, les quelques heures nécessaires pour qu’elle

soit totalement durcie et pigmentée. On l’isolera alors, sans sol ni substrat

aucun, dans un petit flacon d’où l’imago à l’émergence ne puisse s’échapper,

mais où règne en permanence, sans que la pupe soit mouillée, une certaine

humidité. J’utilise des fioles d’antibiotiques à couvercle de matière plastique

Percé de petits trous et j’y place la pupe avec une étiquette portant son numéro.

Le llacon fermé et retourné est posé sur quelques billes de verre dans un tube

Borrel dont le fond contient de l’eau. Le couvercle de plastique, l’absence

4e tout substrat dans le flacon et le retournement de celui-ci préviennent

toute détérioration des imagos qui n’auraient que trop tendance, à l’émergence,

à s’insinuer dans des cotons, papiers filtres et autres. On ferme le tube Borrel

avec un carré de tissu et un bracelet élastique, le numéro de la pupe étant

r épété à l’extérieur du tube. Selon la rapidité souhaitée pour le développe¬

ment de la pupe (qui peut, dans certains cas, demander 5 à 6 semaines),

I® tube Borrel, dont il est facile d’entretenir l’humidité, sera, ou non, placé

4ans une étuve.

A température constante, les puparia seront examinés plusieurs fois par

jour, pour noter les éclosions; à la température d’une pièce qui se réchauffe

tous les matins, un examen vers 10 h sera suffisant.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 2

Source : MNHN, Paris

DUPUIS - PHASIINAE

Certains puparia n’éclosent jamais, mais peuvent renfermer un imago

déjà formé et déterminable. Après réhydratation du puparium durant quelques

jours dans l’alcool à 50 %, on extirpera délicatement le jeune imago par

l’extrémité antérieure du puparium que l’on aura brisée selon ses lignes natu¬

relles de déhiscence. Après un regonflement dans l’acide acétique à 50 %,

cet imago sera généralement déterminable.

5. - MÉTHODE ASCENDANTE D'IDENTIFICATION

DES MATÉRIAUX

La majorité des acquisitions publiées sur les hôtes des Phasiinae résulte

d’élevages d’imagos à partir de larves III issues d’Hétéroptères.

Mais de tels élevages permettent encore de déterminer, à partir des

imagos obtenus, tous les stades antérieurs correspondants (d’où la qualifica¬

tion de méthode « ascendante »).

En ellet tout puparium contient l’armature bucco-pharyngienne de la

larve III, de sorte que tout élevage d’imago de Phasiinae à partir d’un pupa¬

rium convenablement isolé autorise la détermination de la larve III

correspondante.

En outre, chaque hôte abandonné par une larve III renferme les exuvies

des stades I et II et porte souvent l’œuf, si bien que chaque élevage d’imago

de Phasiinae à partir d’un hôte convenablement isolé permet de déterminer

l’œuf et les larves I et II correspondantes.

Si des dissections insuffisantes ne permettent pas d’obtenir toutes les

données utiles à partir d’un seul et même hôte, l’on pourra établir des« relais »,

fondés sur une étude morphologique minutieuse. Ainsi, la connaissance, dans

un cas, d’une larve III et de son exuvie II et, dans un second cas, d’une

larve II et de son exuvie I, permettra, si, dans les deux cas, les caractères

de la larve II sont identiques, de rapporter le stade I à l’espèce de la

larve III.

Il convient cependant d’observer scrupuleusement plusieurs précautions,

pour éviter de rapporter une larve de tel ou tel stade à une espèce autre que

la sienne.

La précaution essentielle est de ne jamais rapporter une larve trouvée

chez un hôte A à l’espèce de l’imago élevé d’un hôte B pour la seule raison

que A et B font partie d’un lot d’hôtes de même espèce, récoltés dans une

seule station, un jour donné. Une même espèce d’Hétéroptères peut, en effet,

être attaquée simultanément par plusieurs espèces différentes de Phasiinae.

(et. Chap. XI).

A fortiori se gardera-t-on de rapporter une larve trouvée dans un certain

hôte à l’espèce d’un imago issu de la cage où cet hôte se trouvait en mélange,

intentionnel ou fortuit, avec divers autres. Cette erreur est courante en

tachinologie et Hertino (1960 : 5) a justement dénoncé comme une « hâuflge

Fehlerquelle bei Parasitcnzuchten », « das unbeachtete Vorhandensein andercr

Wirtsarten in den Zuchtgefâssen ». Je rappelle que c’est par une erreur de

ce genre que Smith & Finlayson (1950 :100) ont décrit la larve d’un Acemyina

acridophage comme celle du Leucostomatina cimicophage Paradionaea atra

(Town.) (cf. Contr. XV : 68, n. 8).

Une seconde précaution est de ne rapporter aucune exuvie ou aucun

œuf provenant d’un hôte donné, à l’espèce de l’imago élevé de cet hôte, sans

s’être assuré, par une dissection minutieuse, que cet hôte n’a jamais renfermé

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

qu’un seul parasite. Un même individu d’Hétéroptèrc peut, en effet, héberger

simultanément plusieurs Phasiinae d’espèces différentes, (cf. Chap. XI).

La constatation que, sans exception aucune, les exuvies rapportées à

une espèce déterminée sont bien les mêmes dans les divers cas particuliers,

constitue un contrôle simple et nécessaire de la méthode.

L’importance de la méthode ascendante de détermination des stades

préimaginaux de Phasiinae tient à sa généralité qui lui permet de se subs¬

tituer à la méthode d’élevage ab ovo toutes les fois que celle-ci n’a pu être

pratiquée, d’où la possibilité de déterminer toutes les larves parasites trouvées

dans les hôtes.

B - ÉTUDE A PARTIR DES IMAGOS DE PHASIINAE

Les manipulations dont j’indique ci-après la technique et l’utilité font

appel à des matériaux dont l’identité est connue d’emblée, comme celle des

imagos dont ils proviennent.

Ces imagos représentent des échantillons de collection, d’un emploi évi¬

demment limité, ou des individus vivants (provenant de la nature ou d’éle¬

vages) que l’on peut, eux ou leur descendance, livrer à l’expérimentation.

Cette possibilité de filiation fournit une seconde méthode, dite descen¬

dante, de détermination des stades préimaginaux des espèces. Cette possibilité

n’est cependant pas, jusqu’à présent, la même pour toutes les espèces, de

sorte que la méthode ascendante demeure irremplaçable dans nombre de cas.

1. - UTILISATION DES IMAGOS DE COLLECTION

En dehors des possibilités d’études morphologiques qu’ils offrent, les

imagos de collection peuvent fournir d’intéressants matériaux pour l’étude

des œufs et, éventuellement, des larves I (œufs développés dans les voies

génitales ou sur les genitalia des $$).

Ce sont, tout d’abord les œufs - aussi bien de type collé sur l’hôte que de

type injecté dans l’hôte - que l’on peut trouver sur les pattes ou au bout de

l’abdomen des 92 et qu’il suffit de regonfler dans l'acide acétique à 50 %

ou dans le milieu de Berlesc; ce matériel n’est pas abondant.

Ce sont surtout les œufs, beaucoup plus nombreux, que l’on peut extraire

des 9$ en disséquant, dans le Berlese, leur abdomen préalablement regonflé,

ln tolo, à chaud, dans l’acide acétique à 50 %. J’ai pu étudier personnellement

de la sorte, les œufs de 9? en collection depuis 90 ans. On proscrira totale¬

ment la potasse à laquelle la chorionine ne semble pas résister.

Les œufs mûrs d’une même 9 ayant généralement des dimensions très

proches, il faudra, pour apprécier convenablement la variabilité de l’espèce,

disséquer plusieurs 92 et prélever tous les œufs trouvés au bout de l’abdomen

des divers individus dont on dispose. Bien que, la plupart du temps, toute

2 renferme au moins quelques œufs, on évitera de mutiler inutilement des

matériaux, souvent précieux sous d’autres rapports. On disséquera donc de

préférence, les 92 qui présentent un œuf en bout d’abdomen ou celles dont

l’abdomen, plus ou moins transparent (par ex. dans le genre Gymnosoma)>

permet d’apercevoir les œufs.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

2. - UTILISATION DES IMAGOS VIVANTS

a - Récolte des imagos dans la nature

Afin de récolter le plus grand nombre possible d’imagos et de les garder

vivants sans manipulations superllues, je n'ai jamais capturé les Phasiinae

au filet. L’usage du filet perturbe trop les fleurs où se trouvent parfois des

dizaines de mouches, il exige de laborieux transvasements de Diptères et il

ne serait d’aucun secours pour leur capture au repos.

J’ai utilisé des capturateurs cylindriques en verre, de 35 mm de diamètre

et de 130 mm de longueur, qui conviennent pour une trentaine de mouches

vivantes et quelques brindilles bien sèches où elles s’accrochent. L’extrémité

du capturateur, avec laquelle on « coiffe » les Diptères sur leurs supports,

est une entrée de nasse, profonde de 25 mm, avec une ouverture de 5 mm

de diamètre, parfaitement suffisante au passage môme des plus grosses Allo-

phora. A l’extrémité opposée, un tube de verre de 10 mm de diamètre traverse

le bouchon de caoutchouc qui ferme le capturateur. Côté mouches, ce tube

est obturé par un tulle à mailles fines; côté entomologiste, il se continue par

un tube de caoutchouc de 70 cm de long pour l’aspiration.

Avec une bonne vue, en circulant avec précautions parmi les fleurs et

supports des mouches, sans porter d’ombre sur elles, on obtient des résultats

excellents; on verra, au Chap. V, dans quels milieux, sur quelles plantes et

à quelles heures trouver les imagos de Phasiinae.

Personnellement, je note, pour chaque capture individuelle (espèce et

sexe), l’heure et le support correspondants. Je travaille avec plusieurs captu¬

rateurs pour récolter isolément les mouches des diverses stations et les cas

particuliers (individus in copula, J portant un œuf de leur espèce...).

b - Dissection des imagos de Phasiinae

La dissection des imagos frais de Phasiinae, aux fins d’étude anatomique

ou d’obtention des œufs, s’effectuera de la manière la plus classique. Je précise

simplement que les imagos à l’émergence, et par conséquent ceux d’éle¬

vage, contiennent souvent des œufs déjà mûrs; par ailleurs, les œufs d ’Eclo-

phasiini extraits à frais des ovarioles devront, avant d’être montés en prépa¬

ration, subir sur lame, à l’air libre, un « tannage » de quelques heures pour

être bien comparables aux œufs prélevés sur hôtes.

c - Conservation et alimentation des imagos vivants

Je garde les imagos vivants de Phasiinae dans un simple couvercle de

tube Borrel, fermé par un verre de montre. Afin d’empêcher les mouches

tombées sur le dos de se détériorer en restant dans cette position, le fond

de ce récipient est garni d’un disque de carton ondulé à petites côtes. Les

mouches reçoivent chaque jour quelques gouttes d’une solution de sucre du

commerce à 25 %, présentées sur une bandelette de papier filtre glissée sous

le verre de montre. En dehors des heures d’expériences et d’observations,

les mouches sont gardées à l'ombre, dans une enceinte humide.

Avec ce dispositif et cette nourriture, j’ai conservé, de une semaine à

un mois, des dizaines d’individus et obtenu des accouplements, puis des pontes

(provoquées ou spontanées) atteignant jusqu’à 151 œufs.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

3. - UTILISATION DES ŒUFS VIVANTS

a - Obtention des œufs vivants

L’obtention de nombreux œufs vivants de Phasiinae permet de réunir

d’abondants matériaux morphologiques d’œufs et de larves I, d’étudier la

ponte, la fécondité et l’incubation et de procéder à des expériences de para¬

sitisme contrôlé.

La ponte sur un hôte spontanément accepté par la mouche fournit en

abondance des œufs de prélèvement aisé, au moins chez les Gijmnosomatina.

Elle permet aussi l’étude du comportement de ponte (simple ou avec problèmes)

et l’infestation, sans manipulations trop nombreuses, d’hôtes indemnes ou

déjà parasités (cas expérimentaux de parasitisme simultané).

On peut l’obtenir de la part de ?$ récoltées dans la nature (et pour

la plupart déjà fécondées) ou élevées à partir de l’hôte et fécondées in vitro

(cf. Chap. VI). Je renvoie, pour les méthodes particulières de l’étude de la

ponte spontanée, au Chap. VII.

Pour obtenir des matériaux dans les cas où je ne disposais pas d’hôtes

appropriés et dans ceux où la mouche ne paraissait pas pondre in vitro, j’ai

employé avec succès le choc asphyxique des imagos par l’acétate d'éthyle.

Une goutte de ce liquide imbibant un petit morceau de coton détermine, en

30 à 60 secondes, l’immobilité de la mouche que l’on aère aussitôt. Après

un temps variable, de quelques secondes à quelques minutes, la mouche,

recouvrant progressivement sa mobilité, peut expulser un œuf que l’on

recueillera aussitôt et qui est parfaitement vivant, en dépit des conditions

dans lesquelles on l’obtient.

La méthode, d’un rendement irrégulier, est néanmoins efficace puisqu’elle

m’a permis d’obtenir les œufs de nombreuses espèces ( Ectophasiina et Gymno-

somalina, tous les Allophorina, Helomyia lateralis, Cylindromyina et Leucos-

lomalina divers) et, parfois, en nombre (jusqu’à 15 pour une seule Ç d ’Allo-

phora hemiptera). On peut, en effet, sans inconvénient, répéter l’opération

plusieurs fois par jour et pendant plusieurs jours avec une même femelle.

b - Incubation in vitro

L’incubation des œufs prélevés sur l’hôte ou expulsés sous choc

asphyxique peut être suivie in vitro en chambre humide. Le fond d’une boîte

de Pétri est garni d’un disque de papier filtre marqué à l’encre indélébile

de 9 cases numérotées, dont chacune reçoit un œuf, les larves à l’éclosion

n’étant pas assez mobiles pour que des mélanges soient à craindre.

Les œufs des Allophorina et autres groupes à chorion très mince et

uniformément transparent, sont déposés avec précaution, sans orientation

particulière; les œufs d’Eclophasiini sont déposés sur le dos, c’est-à-dire la

face plane la plus mince en l’air, pour faciliter l’observation. Le papier fdtre

est abondamment et fréquemment humidifié, surtout si l’on désire une bonne

éclosion des larves I; il ne se développe pas de champignons ou très peu.

A la campagne, on s’efforcera de prévenir la pénétration accidentelle de

microprédatcurs, tels que les larvules de Planipennes.

Au prix d’une observation au moins biquotidienne, cette méthode, aussi

essentielle que les élevages ou les dissections, apporte des renseignements par

centaines sur la durée de l’incubation, la proportion des œufs fécondés, le

retournement de certaines larves I dans l’œuf, le mécanisme d’éclosion, etc.

Source : MMHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Elle fournit, en outre, d’abondants matériaux de larves I et permet le tri

des œufs fécondés pour les infestations expérimentales. Son adaptation aisée

à l’étude des rythmes de ponte et de fécondation sera précisée au Chap. VI.

4. - INFESTATION CONTRÔLÉE IN VITRO

L’infestation contrôlée, avec des matériaux obtenus in vitro, d’hôtes

choisis en fonction d’un but déterminé est importante à plus d’un titre (mul¬

tiplication du matériel, étude de la chronologie et des modalités du dévelop¬

pement, expériences sur la nature des relations parasitaires avec un hôte

jeune ou non spécifique, etc.).

Cette infestation peut être directe (ponte sur un hôte accepté sponta¬

nément, cf. 5 et Chap. VII) ou pratiquée par l’expérimentateur. On utilisera

alors des œufs pris directement sur les genitalia de $$ choquées à l’acétate

d’éthyle, des œufs prélevés sur des hôtes qui les ont reçus spontanément,

ou des œufs et des larves I provenant de la chambre d’incubation.

J’ai surtout expérimenté à partir des œufs et en utilisant les hôtes

suivants :

- imagos de Dolycoris baccarum et D. numidicus (Ileteroptera, Penla-

tomidac); ces punaises paléarctiques ont de nombreux parasites naturels et

conviennent donc pour autant d’infestations directes; elles sont très polyphages

et se conservent longtemps en captivité (môme l’hiver); on peut les nourrir

de blé et de coton germé ou, mieux encore, de feuilles de Verbascum;

- imagos et larves figées de Dysdercus capensis (Wolfl) et D. fascialus

Signorct (Heteroptera, Pyrrhocoridae) ; ces punaises africaines s’élèvent très

bien sur graines de coton germé (cf. Geehing 1956); leur infestation indi¬

recte est aisée avec les œufs d’Edophasiini que l’on glisse sous les ptéro-

thèques droites des nymphes ou sous le pronotum des imagos, la face plane

contre le tégument que la larve I devra traverser;

- imagos de Ceresa bubalus (F.) (Homoplera, Membracidae); cette cica-

delle d’origine nord-américaine est maintenant répandue dans toutes les

localités thermophiles d’Europe (cf. Dupuis 1952 b, 1953 è); je la récolte

couramment en août-septembre, à Richelieu ; l’imago subsite quelques

semaines en captivité, vivant sur des feuilles de luzerne renouvelées et

humidifiées chaque jour ; son infestation est aisée avec les œufs d'Eclo-

phasiini que l’on glisse, aussi avant que possible, sur le flanc gauche de

l’abdomen, les extrémités de l’aile et de l’élytre ayant été rognées pour

faciliter l’opération.

L’introduction, par voie chirurgicale, de larves I dans des Dolycoris et

autres Pcntatomides ne présente pas de difficultés. J’utilise une technique

voisine de celle de Beard (1940 : 670-672) : contention de l’hôte par un ruban

adhésif, découpage d’un volet téguinentaire sur l’abdomen, introduction

sous-hypodermique de la larve, repliement du volet. Cependant, jusqu'à

présent, les hôtes ainsi opérés sont toujours morts avant qu’un résultat

autre qu’une simple migration de la larve I au thorax de l’hôte ait été

obtenu.

Il va sans dire que, pour conserver le bénéfice d’une opération bien

contrôlée, chaque hôte infesté doit être isolé individuellement. La dissection

de tels hôtes doit être conduite comme celle des hôtes infestés naturellement.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

5. - MÉTHODE DESCENDANTE D'IDENTIFICATION

DES MATÉRIAUX

L'élevage ab ovo des Phasiinae n’avait jamais été pratiqué autrement

qu’en masse et n’avait jamais servi à recueillir des matériaux morphologiques.

En fait, les incubations d’une part, et la dissection systématique des hôtes

infestés in vitro d’autre part, apportent un riche matériel, permettant de

déterminer par filiation directe les stades préimaginaux de nombreuses

espèces.

La possibilité d’obtenir les larves I en chambre humide me paraît géné¬

rale et s’applique aussi bien aux œufs à chorion épais qu’aux œufs à chorion

mince. La possibilité d’obtenir les stades suivants dépend de l’infestation

d’hôtes convenant au développement total du Phasiinae.

La pratique systématique des incubations et, si possible des élevages

in vitro, est un moyen plus rapide que la méthode ascendante pour constituer

une collection de comparaison pour la détermination des stades préimagi¬

naux des Phasiinae d’une faune donnée. La méthode descendante permet

encore, lorsque les deux sexes d’une espèce ne sont pas connus avec certi¬

tude, d’élever le <$ à partir de la $; c’est ainsi que je me suis assuré que

Gymnosoma clavata (Rohd.) est bien le <? de Gymnosoma Verbekei (Mesnil),

nom inutilement proposé pour sa $ (cf. Contr. XXIV), etc.

C - PRÉPARATION DES MATÉRIAUX

En dehors de diverses préparations classiques, j’ai monté la grande

majorité de mes matériaux dans le milieu de Berlese. Je tiens à préciser la

composition et les conditions d’emploi de ce milieu qui m’a permis de sup¬

primer toutes les manipulations que l’abondance, et souvent la petitesse, des

objets excluaient absolument.

J'indiquerai ensuite les manipulations particulières des œufs et des larves.

1. - LE MILIEU DE BERLESE

a - Préparation

Le milieu de montage traditionnellement connu sous le nom de milieu

de Berlese, bien que cet auteur ne l’ait jamais publié, a fait l’objet de

diverses notes (Imms 1929, Gâter 1929, Swan 1936); il est, de tous les milieux

similaires (liquides de Faure et de André, etc.), le plus riche en hydrate

<le chloral.

J’utilise, avec succès, pour la préparation de 100 gr de milieu (f. e. environ

o5 cm 3 ), la formule de Gâter (/. c.) :

Eau distillée. 10 gr

Hydrate de Chloral . 74 gr

Gomme arabique pulvérulente bien blanche . . 8 gr

« Sirop de glucose à 98 % » (/. e. 98 gr de glucose

dans 100 gr d’eau 1). 5 gr

- Acide acétique cristallisable. 3 gr

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Les produits sont à ajouter dans l'ordre, en attendant la dissolution

convenable de l’un pour ajouter le suivant; la gomme sera versée en pluie,

très progressivement, tandis que l’on agitera pour éviter sa prise en masse.

On laisse le mélange devenir bien homogène et l’on filtre pour éliminer les

impuretés de la gomme et de l’hydrate de chloral. La filtration est longue

car le produit obture rapidement les pores du papier filtre qu’il faudra changer

souvent.

Le milieu ainsi préparé, quoiqu’en apparence homogène, ne deviendra

vraiment stable qu’après une ou deux semaines. Pour ne pas nuire à la réali¬

sation normale de sa stabilité, je pratique toutes les opérations à froid.

b - Emploi

En tant qu'agent hydratant, le milieu de Berlese se prête au montage

direct des objets vivants et de certains objets secs comme des objets sortant

de l’eau, des alcools faibles et de l’acide acétique plus ou moins dilué. Ceci

évite bien des manipulations, ce qui est appréciable avec des objets aussi

petits et fragiles que les exuvies I et II des larves de Phasiinae.

En pratique, je recueille toutes les pièces d’une dissection dans une

première goutte de Berlese et je les transfère ensuite, individuellement, dans

leur milieu définitif. Le Berlese est d’ailleurs, par sa viscosité, un excellent

milieu pour les dissections d’objets fragiles.

Il permet également le regonflement de matériaux déshydratés, par

exemple celui des larves de Phasiinae momifiées dans l’hôte qui, après un

passage de quelques heures dans une goutte de ce milieu, sont propres à un

montage définitif.

Le Berlese est encore un éclaircissant remarquable, aussi bien des

œufs d’Edophusiini, naturellement opaques (dont il permet d’examiner la

structure et le contenu) que des larves de tous stades (dont il révèle

l’armature bucco-pharyngienne en sa totalité et la spinulation); de plus,

l’air adsorbé sur les œufs ou les larves montées s’élimine facilement dans les

préparations.

Il s'agit d’un milieu suffisamment hypertonique pour redonner, en peu

de temps, une forme régulière à certains objets plissés (par exemple, œufs

extraits d’imagos de collection; toutefois, la pression de la lamelle pouvant

contrarier cette action, le déplisseincnt sera effectué avant le montage défi¬

nitif), mais il ne l’est pas au point de provoquer des éclatements. Dans le

cas particulier des œufs de Phasiinae, le gonflement qu'il impose aux objets

(alors que le toluène et le baume imposent une rétraction) n’est nullement

préjudiciable, bien au contraire, aux observations. Il importe, cependant,

que toutes les mesures soient effectuées, et données - c’est le cas ici -

d’après des matériaux ayant atteint dans ce milieu leur gonflement maximum

(au bout d’une dizaine de jours environ).

Les préparations au milieu de Berlese sèchent en quelques jours et

n’ont pas à être lutées; si nécessaire, elles se démontent très facilement

dans l’eau.

Four éviter toute cristallisation, il importe de manipuler proprement,

sans chauffer, en évitant les poussières et en utilisant des lames et

lamelles bien sèches de tout réactif; des cristallisations éventuelles seront

réduites par l’introduction, entre lame et lamelle, de quelques microgouttes

d’eau distillée.

Le Berlese est parfaitement aseptique et donne des préparations durables.

Il a le grave inconvénient d’être trop acide pour permettre les colorations

usuelles, mais ceci n’a pas d’importance dans l’étude des Phasiinae.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

2. - PRÉPARATION DES ŒUFS

Étant donné leur origine très diverse tous les œufs de Pttasiinae doivent

être montés dans un milieu où ils atteignent à un degré uniforme de gonfle¬

ment, d’où le choix du milieu de Berlese.

Mais, quelle que soit l’amélioration des qualités optiques que le milieu

de Berlese confère aux matériaux, même les plus ingrats, il y aura lieu, éven¬

tuellement, d’effectuer avant montage l’une des manipulations suivantes :

débarrasser l’œuf de ses souillures superficielles (champignons compris);

regonfler préalablement, dans le Berlese même, les matériaux desséchés ou

déformés; expulser par une très légère pression l’air inclus; extraire dans le

Berlese par la face plane des œufs d ’Eclophasiini et avec une minutie, les

bouchons cicatriciels ou les larves I mortes dans l’œuf; laisser sortir par un

bain dans l’eau physiologique, les larves I vivantes à l’éclosion.

L’extraction des larves I est facultative; on la pratiquera si l’on souhaite

étudier, pour elle-même, cette larve convenablement orientée et étendue, ou

encore si l’on craint qu’une larve I morte dans l’œuf du côté de la crypte

respiratoire gêne l’observation de celle-ci.

Les œufs cylindriques à chorion membraneux seront montés sans orien¬

tation particulière; par contre, les œufs de type Eclophasiini seront montés

la face ventrale côté lame et la face dorsale, dont la crypte, côté lamelle.

On s’efforcera, pour obtenir ultérieurement des mesures utilisables, que les

œufs ne soient ni brisés, ni éclatés, ni plissés, ni aplatis, ni étirés. Je rappelle

à ce sujet que les œufs ne supportent pas le traitement à la potasse, que

ceux extraits de l’abdomen de $$ disséquées fraîches subiront, préalable¬

ment à leur montage, un « tannage » sur lame à l’air libre et que le prélève¬

ment des œufs sur hôtes ne doit endommager, au plus, que leur ciment péri¬

phérique d’adhérence.

On n’appuiera donc jamais sur les lamelles, que l’on choisira de diamètre

faible (12 mm). Un œuf accidentellement déformé n’est pas obligatoirement

inutilisable, mais la nature de Varie /acte doit être mentionnée sur la prépa¬

ration même, afin d’en tenir compte dans les mesures et déterminations.

3. - PRÉPARATION DES LARVES ET EXUVIES

Les exuvies I et II seront montées sans autre précaution que présenter

les armatures bucco-pharyngiennes de côté pour permettre leur détermina¬

tion. L’on pourra monter les exuvies I avec le siphon respiratoire sur lequel

on les aura éventuellement trouvées. En ce qui concerne les larves I et II

in loto, fraîches ou regonflées, on ne craindra pas de presser sur la lamelle

pour obtenir l’orientation désirée de l’armature bucco-pharyngienne.

Certaines larves III, quoique parfaitement éclaircissables dans le Berlese,

se prêtent mal, en raison de leur volume, à un montage in loto ; de plus, les

stigmates postérieurs doivent être examinés de l’arrière et l’armature bucco-

pharyngienne de côté. On montera donc la région antérieure comme une

larve II, dans le Berlese, et les stigmates séparément dans le Baume.

Dans le cas des puparia (dont les stigmates se montent de même), la

difficulté est d’extraire les armatures bucco-pharyngiennes sans les briser.

Pour ce faire, le puparium est réhydraté durant quelques jours dans l’alcool

à 50 %, puis sa partie antérieure contenant l’armature en question est dissé¬

quée dans le Berlese, dont la viscosité convient parfaitement. On enlève avec

précaution le lambeau de tégument nymphal qui tapisse l’intérieur du pupa-

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

rium, puis l’on soulève délicatement, de l’arrière vers l’avant, l’armature

bucco-pharyngienne, avec une aiguille qui permet de sectionner la liaison

tégumentaire entre l’apex des crochets buccaux et la paroi du puparium.

L’armature ainsi recueillie est montée, toujours de côté.

4. - PRÉPARATION DIVERSES

La préparation des mouches adultes ressortit aux techniques entomolo-

giques courantes. Les petits échantillons seront piqués avec une minutie sur

un parallélipipède de moelle de sureau, lui-même piqué avec une épingle il

insecte de fort calibre. Tous les échantillons seront piqués assez haut sur

l’épingle, en prévision d’une multiplicité d’étiquettes (provenance, plante

nourricière, sexe, numéro d’élevage, numéros du partenaire sexuel, de la

descendance et des expériences réalisées, etc.).

On relèvera les ailes pour découvrir convenablement les côtés du thorax

et de l'abdomen. Le phallus des <JcJ sera sorti de sa poche membraneuse.

Dans le cas des espèces à extrémité postérieure de l’abdomen repliable dans

les segments antérieurs (Cylindromyiina notamment), cette extrémité sera

maintenue étendue vers l’arrière tout le temps nécessaire au séchage de

l’insecte.

Les préparations de genitalia seront montées au Baume ou au Berlese

pour les genitalia s’étendant facilement dans un plan (genitalia Ç? des

Rctophasiini).

Les préparations anatomiques colorées au carmin seront montées au

Baume; on procédera de même avec les stigmates des larves III et des puparia,

objets épais et très pigmentés, qu’il faut pouvoir observer de l’arrière et pour

lesquels on peut pratiquer un éclaircissement préalable sous surveillance

dans l’eau de Javel diluée.

D - LE MATÉRIEL UTILISÉ ET SON INDEXATION

Le présent travail se fonde sur le matériel original dont le détail figure

dans le Tabl. A.

Vu l’abondance et la diversité de ce matériel, son indexation présentait

une extrême importance.

J’ai réparti mes matériaux, en fonction de leur origine, en deux séries

principales indépendantes :

1° Les matériaux indexés P... proviennent de la dissection des hôtes.

Chaque parasite reçoit un numéro d’ordre individuel, sans rapport nécessaire,

ni avec la chronologie des récoltes, ni avec celle, présumée, des attaques dans

les cas de parasitisme simultané. Ce numéro s’applique à tous les stades

successifs de ce parasite et figure sur toutes les préparations correspondantes

(œuf, exuvic ou larve I, exuvie ou larve 11, larve III ou puparium, imago).

Pour faciliter le traitement statistique ultérieur des observations, j’évite

tout numéro bis et, bien entendu, les parasites simultanés d’un même hôte

reçoivent chacun un numéro distinct.

2° Les matériaux indexés o> P .... sont les œufs provenant du matériel

imaginai et l’ensemble de la descendance issue de ces œufs.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES

T MÉTHODES D’ÉTUDE

TABLEAU A

MATÉRIEL UTILISÉ (>)

Nature des matériaux

Nombre

Origine ou répartition

Cas individuels de parasitisme

naturel par les Phasiinae. . .

2 389

Richelieu (I. et L.) (1405 cas);

Bassin Parisien (375 cas) ; loca-

lités françaises diverses

(173 cas); Maroc (412 cas);

localités paléarctiques diver¬

ses (24 cas).

Nombre d’Hétéroptères dissé¬

qués .

23 367

Mêmes provenances; plus de

100 espèces de 15 familles

différentes.

Élevages de parasites jusqu’à

122

25 espèces.

Imagos de Phasiinae (récoltes

3184

35 espèces; principalement

Richelieu et Région Pari¬

sienne, entre les 15 avril et

23 octobre.

Œufs (et leur descendance

éventuelle) obtenus à partir

. d’imagos :

— œufs extraits d’imagos pour

étude morphologique ....

— œufs pondus sous choc à

| l’acétate d’éthyle et autres

conditions anormales . . . .

! — œufs pondus sur hôtes nor¬

maux.

1 027

603

1606

Provenances les plus diverses.

Richelieu, Région Parisienne.

Cf. Tabl. E

Total.

3 236

1 182

Nombreuses incubations (cf.

Chap. VIII) et 303 infestations

d’hôtes normaux ou non (cf.

Chap. X et XII).

( l ) Recensement arrêté au 31 mars 1961.

(*) A ces matériaux s’ajoutent «les centaines d'imagos de provenances extrôme-

> ment diverses qui m’ont été communiqués par les collègues cités p. 23.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PH ASIINAE

Chaque œuf reçoit un numéro d’ordre individuel, qui s’applique égale¬

ment à tous les stades successifs de son développement, imago compris;

j’évite, comme précédemment, les numéros bis.

Les numéros d’ordre sont indépendants de la chronologie de capture ou

d’expérimentation; mais il est commode, pour manier les informations, que

tous les œufs d’une même $ portent des numéros consécutifs; ceci oblige,

lorsque plusieurs 5$ produisent simultanément des œufs, à employer des

numéros provisoires.

J’utilise encore les deux séries numériques complémentaires suivantes :

3° Les matériaux indexés PEx .... correspondent à des expériences

effectuées avec les matériaux de l'une ou l’autre des deux séries principales

qui, dans ce cas, reçoivent donc deux numéros.

4° Les matériaux indexés IP.... représentent des imagos de Phasiinae qu’il

a été nécessaire de repérer parce qu’ils ont donne lieu à des préparations morpho¬

logiques ou anatomiques, ou à des expériences de copulation ou de ponte.

Je tiens à renouveler ici l’expression de mes chaleureux remerciements

aux collègues à qui je dois une partie de mes matériaux ou certaines prépara¬

tions; le regretté Marcel Caruel de Villers-Allcrand (Marne), Mme A. Monko-

Draber (Varsovie), Melle P. Certain (Paris), MM. N.H. Anderson (Ascot),

A. Dulac (Le Creusot), J. Ghesquière (Menton), P’. Gouin (Strasbourg),

L. Hoberlandt (Prague), M.L. Jourdan (anciennement à Meknès), G. Outin

(anciennement à Karlsruhe), B.B. Rohdendorf (Moscou), E. Roman (Lyon),

C.W. Sabrosky (Washington), T.R.E. Southwood (Ascot), A.A. Stackelberg

(Moscou), J. Timon-David (Marseille), G.A.Viktorov (Moscou) et J. Voeoelé

(Meknès), et mes amis et collègues de Paris, A. Bayard, J. Carayon,

H. Cauzard, G. Remaudière, J. Théodoridès et L. Tsacas.

Il m’est en outre très agréable de souligner à nouveau que la majeure

partie de mes matériaux a été récoltée à la Station Expérimentale de Richelieu

où mon travail a été entrepris et poursuivi dans les meilleures conditions (').

E — DOCUMENTATION ET CITATIONS

1. - UTILITÉ D'UNE DOCUMENTATION EXHAUSTIVE

Aucun matériel, si abondant soit-il, ne permet à un seul chercheur

d’observer toutes les espèces d’un certain groupe de Tachinaires d’une faune

donnée chez tous leurs hôtes, en toutes saisons et dans leurs divers biotopes.

Chaque travailleur commet en outre, inévitablement, des erreurs systé¬

matiques qui peuvent le conduire à des extrapolations hâtives dans l’espace,

dans le temps et d’une tribu à l’autre.

Il n’est que trop facile, par exemple, de toujours récolter les mêmes

Diptères, sur les mêmes fleurs, aux mêmes dates, et de disséquer les mêmes

hôtes pris aux mêmes saisons, dans les mêmes biotopes. C’est ainsi que

j’ai récolté beaucoup d’œufs d’Helomyia taleralis et peu d’adultes, bon

nombre d’œufs de Subclylia rotundiventris et un seul adulte; que j'ai élevé

presque tous les Allophorini et Eelophasiini, mais très peu de Phaniina;

que j’ai disséqué beaucoup d’Eurygaster du Maroc, et assez peu de France, etc.

( l ) Pour line appréciation sommaire des caractéristiques climatiques et faunistiques

de la localité, cf. Dupuis 1948 : 46.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Une exacte connaissance des résultats, même partiels, dispersés et

controversés des autres chercheurs est l’un des moyens de prévenir des inter¬

prétations prématurées. C’est pourquoi j’ai rassemblé pour la présente étude,

à l’aide des sources bibliographiques recensées d’autre part (Dupuis 1955 b),

le maximum de documentation utile.

Il m’a paru indispensable de connaître - sinon de citer - les travaux

du monde entier rapportant des cas de parasitisme par les Phasiinae et les

publications concernant, à quelque titre que ce soit (systématique, faunis¬

tique, biologie), fût-ce une seule espèce de Phasiinae paléarctique.

Pour satisfaire aux exigences d’une connaissance comparative, j’ai

consulté les études les plus significatives sur la biologie des autres Tachi-

naires et j’ai compulsé l’essentiel de l’œuvre des Tachinologistes les plus

éminents (Bezzi, Villeneuve, Tonvnsend).

J’ai consulté, de plus, un grand nombre de notes et mémoires sur les

Hétéroptères, leurs parasites et prédateurs et sur la parasitologie des insectes.

J’estime ainsi pouvoir mettre en garde contre la solution de facilité qui

consisterait, pour l’étude d’un autre groupe de Tachinaircs, à se satisfaire

de la consultation des ouvrages généraux et travaux originaux purement

Diptérologiques et Tachinologiques. Ces sources, en fait, ne sont pas suffi¬

santes (cf. Dupuis 1960). Les travaux de recherche pure ou appliquée relatifs

aux hôtes apportent des éléments d’appréciation irremplaçables, de même

que les travaux concernant les autres parasites et les prédateurs de ces hôtes.

De plus, l’étude de chaque question biologique exige une certaine connais¬

sance de la question en elle-même, à l’échelle entomologique et parfois zoolo¬

gique, de sorte qu’il est souvent indispensable de consulter des travaux de

pure faunistique, écologie, biologie florale, anatomie, morphologie, physio¬

logie, parasitologie, etc.

L’on trouvera donc, dans certains de mes chapitres, l’indication de

sources absolument méconnues de Tachinologistes et néanmoins capitales.

Je me permettrai de donner ici quelques exemples inattendus de l’inté¬

rêt de la méthode d’information totale que j’ai pratiquée :

Les travaux d’un Botaniste m’ont fourni des données importantes sur

les fleurs fréquentées par les Phasiinae en Amérique du Nord (Robertson

1889-1898).

Un Hyménoptèriste (Ferton 1911) m’a donné la seule mention de

Pseudoleucosloma auri/rons en Afrique du Nord.

Un Arachnologiste (Kolosvary 1933) a attiré mon attention sur le

fait que Chaelocyplera bicolor fréquentait les genévriers.

Un Hétéroptèriste (Balduf 1939, 1940, 1943) est le seul auteur dont

je puisse invoquer les travaux pour apprécier objectivement l’abondance des

Phasiinae dans la nature.

Un Agronome (Zoebelein 1956) m’a apporté d’utiles informations sur

•'alimentation extra-florale de plusieurs espèces.

2. _ TRAVAUX UTILISÉS ET CITATIONS

a Travaux utilisés

A l’exclusion des informations de seconde main, j’ai mentionné, dans le

Présent mémoire, les données des auteurs toutes les fois qu’elles m’ont paru

directement utiles à la connaissance ou à la discussion des questions abordées,

f-es références correspondantes figurent toutes dans mon Index des Travaux

cités.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

A de rares exceptions près, j’ai pris connaissance de tous ces travaux

dans le texte original. La plupart ont été consultés à la Bibliothèque Centrale

du Muséum, à la Bibliothèque de la Société Entomologiquc de France et ù

la Bibliothèque du Laboratoire d’Entomologie Agricole Coloniale du Muséum.

Le Centre de Documentation du CNRS m’a procuré quelques travaux introu¬

vables à Paris. Beaucoup d’autres m'ont été communiqués par Mme A. Monko-

Draber (Varsovie) et MM. J. D'Auuilar (Paris), A. R. Brooks (Saskatoon),

N. T. Davis (Storrs, Conn.), B. Herting (Stuttgart, puis Delémont),

V.I. Nakonietciinui (Moscou), B.B. Rohdendorf (Moscou), C.W. Sabrosky

(Washington), H. Sachtleben (Berlin), R.I. Sailer (U.S.D.A., Eur. paras,

labor., Nanterre), C. Schaefer (Storrs, Conn.), A.A. Stackelberg (Moscou),

K. Strawinski (Lublin), O. Trausmiller (Zagreb), S. Ueda (Sapporo), et

G.A. Viktorov (Moscou). A tous ces obligeants collègues, je renouvelle ici

l’expression de ma vive gratitude.

b - Citations des catégories taxinomiques

Les auteurs des noms des genres et espèces des Phasiinac et Hétéroptères

paléarctiqucs sont cités une fois pour toutes dans le Chap. IV.

Quant aux Phasiinac et Hétéroptères exotiques, plus rarement cités,

les auteurs des genres et des espèces sont généralement indiqués en clair.

J’ai toutefois Introduit les exceptions suivantes :

1° Certaines espèces, dont le nom revient constamment, ne sont citées

que sous la forme simplifiée de leur binôme latin; ce sont, pour les Hétéro¬

ptères : Anasa Irislis (De Geer) et pour les Phasiinac : Trichopoda pennipes

(Fabricius), Bogosiella fasciala (Fabricius), Acaulona pcruoiuna Townsend,

« Epincura rubens Villeneuve » et « Epineura helva (Wiedeman) »; pour ces

dernières, faute de pouvoir vérifier les déterminations des auteurs (Taylor

1945, Galichet 1956), j-’utilise les combinaisons mêmes citées, bien qu’elles

ne soient pas correctes.

2° Les noms de certains auteurs à qui l’on doit un nombre particuliè¬

rement élevé de genres n'ont été cités qu'en abrégé, et comme suit : B.B. =

Brauer & Bergenstamm, R.D. = J.B. Robineau-Desvoidy, Town. =

C.H.T. Townsend, Villen. = J. Villeneuve de Janti.

c - Citations des observations des auteurs

Les renvois dans le texte aux travaux cités dans l’Index bibliographique

comportent : le nom de l’auteur (dont les prénoms ou initiales n’apparaissent

que dans l’index), la date de publication du travail et l'indication des pages

où trouver le renseignement utile. Ces indications de pages (données ici

simplement après le signe :) sont indispensables pour la consultation de

travaux, parfois volumineux, écrits dans toutes les langues. Je ne m’en suis

dispensé que dans le cas de travaux d’une ou deux pages ou consacrés inté¬

gralement à la question examinée.

Exceptionnellement, j’ai cité sous une forme différente :

- les références au Manual o\ Mgiology de Townsend, pour lesquelles

j’utilise l’abréviation Man., suivie du numéro de tome en chiffres romains

et de l’indication des pages;

- les références à mes Contributions antérieures, pour lesquelles j’emploie,

sans nom d’auteur, l’abréviation Contr., suivie du numéro de la contribution

en chiffres romains et de l’indication des pages.

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE

Les éventuelles citations in extenso sont faites entre guillemets, dans la

langue de l’auteur lorsqu’elle est accessible à la majorité des entomologistes;

dans les autres cas (langue russe notamment), j’ai donné ma traduction

personnelle.

RÉSUMÉ

La réunion et l'utilisation de mon matériel ont requis un ensemble assez

particulier de techniques et de méthodes de dissection, d’expérience, de

préparation et d’indexation. En raison de leur application possible à des

recherches sur d'autres Tachinaires que les Phasiinae, j’ai tenu à exposer

ces méthodes avec quelques détails dans le chapitre qui précède.

L’étude des Phasiinae peut être poursuivie, soit à partir des Hétéroptères

hôtes des larves, soit à partir des Diptères adultes; il s’ensuit deux ensembles

de méthodes bien différentes, mais indispensablement complémentaires.

L’étude à partir des hôtes exige une connaissance préalable de ceux-ci

(taxinomie, écologie, anatomie, physiologie, etc.); elle repose essentiellement

sur la dissection des Hétéroptères et l 'élevage de leurs parasites. Étant donné

que les exuvics des larves I et II de Phasiinae se retrouvent dans l’hôte et

l’exuvie III dans le puparium, tout élevage individuel isolé d’une mouche à

partir d’une punaise permet une identification ascendante des stades préima-

ginaux du Phasiinae.

L’étude à partir des Diptères adultes implique une connaissance suffisante

de leur taxinomie (cf. Chap. IV) et surtout de leur biologie dans la nature

(cf. Chap. V). Diverses manipulations assez simples, détaillées ci-dessus,

m’ont permis de conserver les mouches vivantes au laboratoire, de les ali¬

menter, d’obtenir leur accouplement, des pontes sur l’hôte et l’infestation

d'Hétéroptères jusqu’à l’émergence du parasite. Le transfert à divers hôtes

d’œufs obtenus sur hôtes normaux autorise des interventions expérimentales

variées. Les élevages ab ovo permettent, bien entendu, l’ identification descen¬

dante des stades préimaginaux des Phasiinae.

Les matériaux d’œufs et de larves obtenus par ces deux ensembles de

méthodes relèvent des mêmes techniques de préparation. Parmi celles-ci, le

montage dans le milieu de Berlese (dont je précise le mode d’emploi) m’a

rendu les plus grands services.

Compte tenu de l’importance et de la diversité du matériel étudié (plus

de 23 000 Hétéroptères disséqués, 2 389 cas individuels de parasitisme naturel,

1 606 pontes sur hôte in vitro, 303 infestations expérimentales, etc.) il m’a

Paru utile d’indiquer en détails mes méthodes d’indexation du matériel.

Vu le volume de la documentation mise en œuvre, je me suis permis

de justifier mes conceptions d’une information exhaustive absolument indis¬

pensable en parasitologie.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES P H AS II NAE

SOMMAIRE

Introduction. 32

A — Diversité morphologique des Phasiinae . 33

1 - Morphologie de l’abdomen et des genitalia. 34

2 - Les œufs. 40

3 - Les larves. 45

B - Homogénéité biologique des Phasiinae . 61

1 - Généralité de la cimicophagie. 61

2 Les prétendues exceptions à la cimicophagie. 62

3 - Signification de la cimicophagie. 65

Résumé. 66

INTRODUCTION

L’existence d’un groupe taxinomique biologiquement homogène et

réunissant, sous le nom de Phasiinae, la totalité des Tachinaires cimico-

phages, a été reconnue, avec plus ou moins de restrictions, par de nombreux

auteurs depuis Robineau-Desvoidy (1846 : 358).

Cependant, même dans les travaux contemporains de Villeneuve

(1924), Mesnil (1939), Van Emden (1944), Rubtzov (1951) ou Herting

(I960), la sous-famille n’a jamais été, faute de données biologiques suffi¬

santes, délimitée de manière satisfaisante.

Pour moi, les Phasiinae correspondent, à quelques genres près, aux

Gymnosomalidae de Townsend (Man. VII : 7-212) amputés des tribus Fre-

raeini, Calharosiini, Imilomyiini, Slrongygaslrini et Eulherini de cet auteur,

et augmentés des Cinochirina.

Les tribus exclues ne sont pas cimicophages (*) et, de plus, le peu que

l’on sait de leur morphologie ou de leur anatomie les écarte des Phasiinae.

(') Le < Catharosia varicolor • cimicophage de Curran (1927 : 165) n’est pas un

Calharosia, mais appartient à un genre voisin d’Austrophasia (cf. Mai.loch 1931a : 295).

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 33

Les Cinochirina, par contre, authentiques cimicophages, s’apparentent

étroitement, par leur morphologie, aux Leucoslomalina, Phasiinae véritables.

Cette prise de position n’est nullement, de ma part, une pétition de

principe en faveur de la spécificité parasitaire considérée comme un cri¬

tère de diagnose supérieur à tous autres. Elle n’est, pour les nécessités de

l’exposition, qu’une anticipation sur les résultats de mes chapitres biolo¬

giques qui montreront la parfaite homogénéité de la sous-famille en ce qui

concerne les hôtes et aussi tous les aspects fondamentaux de la reproduction

et du développement.

En regard de cette uniformité remarquable, les Phasiinae présentent

toutefois, sous de nombreux rapports, notamment du point de vue mor¬

phologique, une réelle diversité. C’est pourquoi la plupart des auteurs ont

pu méconnaître les limites de la sous-famille, voire - comme Rubtzov

(1951 : 240-243) - la scinder en plusieurs unités indépendantes.

L’objet essentiel du présent chapitre sera de mettre en évidence, à la

fois, cette diversité des Phasiinae et l’un des faits les plus remarquables

par lequel s’exprime, au contraire, leur unité, à savoir, la cimicophagie.

Avant d’exposer ces deux questions, il me paraît utile de justifier en quel¬

ques mots l’emploi du nom « Phasiinae ».

Dans le souci de demeurer classique, j’ai conservé au groupe de Diptères,

objet de mes recherches, le rang de sous-famille des Tachinidae (= Larvae-

voridae), bien qu’il représente vraisemblablement une famille.

J’ai retenu le nom de « Phasiinae », car celui de Gymnosomatidae (fondé,

selon la méthode de Townsend [Man. II: 20], sur le nom du genre le plus

anciennement décrit dans le groupe) est contraire à l’esprit et à la lettre des

Règles de Nomenclature. Celles-ci stipulent, à bon droit, que le nom d’une

famille (ou sous-famille) est fondé sur le nom du genre le plus anciennement

choisi comme type d’une unité supergénérique dans cette famille.

Or, le genre le plus anciennement choisi comme type d’un taxon super-

générique de Phasiinae est Phasia Robineau-Desvoidy ( nec Latr.), désigné

(par tautonymie) dans le nom Phasianeac Robineau-Desvoidy 1830 : 25 (').

Que le nom valable pour Phasia Robineau-Desvoidy [nec Latreille] soit

Eclophasia Townsend n’entraîne pas l’adoption du nom Ectophasiinae, car les

Règles de Nomenclature autorisent l’emploi des noms de famille d’usage

courant fondés sur un synonyme du genre type.

A - DIVERSITÉ MORPHOLOGIQUE DES PHASIINAE

La taxinomie des Diptères Tachinaires passe, à juste titre, pour fort

délicate, et ce, à tous les niveaux, qu’il s’agisse de la diagnose des espèces

ou de la délimitation des unités supérieures. Il apparaît donc indispensable

d'utiliser, pour son étude, la totalité des caractères accessibles, lesquels

n’ont pas été également exploités jusqu’alors.

Les caractères les plus utilisés, et que j’appelle ici les caractères

* classiques », s’ils sont d’un grand intérêt pour la systématique des espèces,

(') Les deux noms Ocypleralac et Phasianeae sont déjà cités dans le rapport sur

'c mémoire de Houineau présenté par Blainvillr à l’Académie des Sciences en 1826

(P- 10); je ne suis pas sûr, cependant, que ce document ait la valeur d’une ■ publication »

au sens des Régies de Nomenclature.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t, XXVI. 3

Source : MNHN, Paris

DUPUIS - PHASIINAE

n’ont, par contre, qu’une valeur médiocre pour celle des unités supergé¬

nériques. Il s'agit essentiellement de caractères imaginaux communs aux

deux sexes et sujets à de nombreux phénomènes de convergence. Dans le

Cliap. III je citerai, néanmoins, pour chaque sous-tribu de Phasiinae, les

plus notables d’entre eux : direction des macrochètes ocellaires, chétotaxie

intra-alaire et scutellaire, développement du post-scutellum, coalescence

éventuelle des métapleures, spinulation et nervation alaires, sétulation

des tibias, coalescence éventuelle et chétotaxie des tergites abdominaux,

forme des sternites abdominaux, etc.

D’autres caractères, de différenciation supérieure (d'où faible proba¬

bilité de convergences) et d’importance biologique plus élevée (c’est-à-dire

en corrélations fonctionnelles les uns avec les autres), sont significatifs

aux niveaux taxinomiques supergénériques. Ils n’ont généralement pas

reçu une attention suffisante. Il s’agit, par ordre de méconnaissance crois¬

sante, de la morphologie de l’abdomen et des genitalia, des œufs et du mode

de ponte, des larves, et enfin de l’anatomie. Cette dernière étant encore trop

mal connue pour entrer en ligne de compte (v. au Chap. VI, l’anatomie

génitale), je limiterai mon exposé à l’étude de la diversification des geni¬

talia, des œufs et des larves, en insistant sur son importance taxinomique.

1. - MORPHOLOGIE DE L’ABDOMEN ET DES GENITALIA

Les documents utilisables pour l’étude de l’abdomen et des genitalia

des Phasiinae sont, en dehors des descriptions sommaires de Townsend

(Man. VII), les belles études morphologiques de Baranoff (1929) et de

Rubtzov (1951) sur les deux sexes et celle de Hertinc; (1957 b) sur les

femelles ( l ).

Les trois derniers de ces auteurs ont passé en revue les représentants

paléarctiques des deux sexes des sous-tribus Cinochirina, Leucoslomalina,

Cylindromyiina, Phaniina, Allophorina, Helomyiina, Ectophasiina, Gym-

nosomalina et les Hermyina Ç ; ils ont, à peu de chose près, constaté tous

les faits morphologiquement et taxinomiquement significatifs.

Malheureusement, les genitalia des Phasiinae sont peut-être les plus

compliquées de celles des Diptères, à tel point que Villeneuve (1933 : 247)

caractérise la sous-famille par son « faciès génital » ou encore sa « génitalité

dominante ». Dans ces conditions, des exposés trop riches de détails ne vont

pas à l’essentiel et une mise au point rapide me semble opportune.

J’admets ici, comme en d’autres études d’entomologie morphologique,

que l’abdomen compte onze segments, que l’orifice génital ? (bien évident

chez les Phasiinae étant donné l’exertilité du vagin) s’ouvre entre les

urites VIII et IX et que le phallus s’insère en arrière de l’urite IX.

Je signale que des dissections attentives de matériaux frais (sclérite

par sclérite, avec prise de croquis) rendront plus de services, pour comprendre

la morphologie des organes étudiés, que des préparations in loto de matériaux

traités à la potasse.

(>) Les données de Townsknd (1908 : 78-80), MClleu (1922 : 137-140, 149-150,

11g. 171-17(1, 198) et Cole(1927, flg. 186-188) n’apportent rien d'essentiel.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

a - Abdomen et genitalia mâles

L’abdomen des Phasiinae ne s’écarte en rien du type habituel chez les

Diptères Cyclorrhaphes.

Les tergites I et II se confondent en un grand tergite basal (basiseg-

ment de Townsend) portant deux paires de stigmates et dont les bords

enserrent les sternites I (très transverse) et II, parfaitement séparés.

Les tergites III à V, bien évidents, portent chacun une paire de stig¬

mates; les sternites correspondants sont bien individualisés et développés,

plus ou moins linéaires ou quadrangulaires selon les sous-tribus (v. infra).

Ces cinq urites constituent le préabdomen, au sens de Van Emden

& Hennig (1956 : 112); ils se retrouvent identiques, aux proportions près,

dans les deux sexes.

Le poslabdomen <j comprend un « premier segment génital » (Ville-

neuve 1924 a : 24) (formé, dorsalement, de l’union des tergites VI à VIII),

•’urite IX, le complexe hypandrium-phallus-paramères et les urites X-XI.

La signification morphologique de ces diverses parties chez les Cyclor¬

rhaphes demeure un objet de controverses, ainsi qu’on le constatera à la

lecture des mises au point parfaitement objectives de Barros Machado

(1954) et de Van Emden & Hennig (1956). Je ne ferai donc qu’effleurer

la question.

1° « Premier segment génital ». — Le « premier segment génital »

n’est bien développé que dorsalement et porte latéralement les deux der¬

nières paires de stigmates (les 6 e et 7 e , par homologie avec celles des $$).

Il est parfois possible d’y distinguer, plus ou moins nettement, grâce

à des plicatures, des strictions ou à la répartition des phanères, les trois

tergites constituants.

Chez les cJo de Phasiinae à abdomen plat (Ectophasiina, Allophorina,

Uelomyiina, Trichopodina), la pliure assez fréquente de ce « segment » en une

partie dorsale et une partie ventrale a été vue par tous les auteurs (entre

autres, Villeneuve 1924 : 24). Contrairement à l'avis exprimé par Town¬

send (Man. III : 253) dans un Erratum hâtif, elle ne fournit, en aucun cas,

nn caractère permettant de distinguer l’ensemble des Phasiinae des autres

(Eslroidea.

Les sternites correspondants à ce « premier segment génital » sont

réduits à des bandelettes transversales très peu sclérifiées, souvent assymé-

triques. Ce fait semble lié au développement de la paroi du corps en une

Poche membraneuse, enfoncée vers l’avant dans l'abdomen, entre les

urites VII et VIII, et dans laquelle se loge, au repos, le phallus. Cette poche

est souvent très grande, car le phallus peut être excessivement long; par

exemple, chez Gymnosoma dolycoridis, l’apex du phallus sorti de la poche

atteint, vers l’avant, les hanches postérieures. L’on peut considérer que la

bandelette sclérifiée antérieure à la poche représente les sternites VI et VII

coalescents et que la bandelette postérieure, éventuellement présente

(Cylindromyia), correspond au stemite VIII.

2° Urite IX. — La partie la plus évidente de l’urite IX est un sclérite

r obuste, surtout développé dorsalement et sur les côtés, et qui porte deux

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

condyles latéraux sur lesquels s’articule tout le complexe hypandrium-

phallus-paramères. Ce sclérite, couramment nommé epandrium, représen¬

terait un tergite IX. Chez les Phasiinae, il porte souvent des « appendices »

latéraux, piligères ou non, vestigiaux ( Gymnosomatina, Eclophasiina), ou,

au contraire, fort développés (Cylindromyia) et parfois mobiles (Allo-

phorina, Ilelomyia). Lors de la copulation, ces appendices contribuent à

enserrer les genitalia $$ (observation personnelle chez Phasia subcoleop-

trala). Rubtzov (1951) les a figurés dans quantité de cas et les nomme

« gonocoxites »; ce terme n’est pas très éloigné de la réalité morphologique,

car, si Y epandrium est bien un tergite IX, ces appendices pourraient repré¬

senter des appendices « pseudophalliques » (cf. Dupuis 1950).

Mais, le trait le plus manifeste de Y epandrium est de porter, dorsale-

ment et en arrière, deux grands « appendices » robustes, longs et pileux,

enserrant entre leurs bases l’ouverture anale. Ces appendices sont souvent

unis à l’apex en un forceps médian d’importance diagnostique considérable

au niveau des espèces (cf. Contr. XXIV, Gymnosoma). La signification

de ces pièces, couramment nommées « cerci » n’est pas claire. Rien ne s’op¬

pose cependant à ce qu’elles soient homologues des « cerci » des 99 et repré¬

sentent, conformément à l’interprétation de Rubtzov (1951 : 202), des

parties d’urite X. La papille, à l’apex de laquelle s’ouvre l’anus, représente

l’urite XI.

3° Complexe phallus-hypandrium-pahamères. — Le complexe

phallus-hypandrium-paramères est, chez les Phasiinae, comme chez les

Cyclorrhaphes en général, d’une rare difficulté d’interprétation. Pour sa

description accompagnée de bonnes figures, je ne puis mieux faire que

renvoyer à Rubtzov (1951).

L’hypandrium (dans lequel Rubtzov, comme nombre d’auteurs, a

voulu voir un sternite IX) n’est probablement que l’appareil articulaire

du phallus. Il présente partout la forme caractéristique d’un étrier, d’où

son nom de Gabelplatte chez les auteurs de langue allemande.

Les « paramères antérieurs » ( sensu Rubtzov), unis ou non aux « para-

mères postérieurs », sont des pièces assez discrètes, mais généralement

pourvues de phanères, ce qui est l’une des raisons de croire à leur homologie

avec les paramères des autres Insectes supérieurs.

Quant au phallus, il est très regrettable que des figures plus exactes

n’en aient pas été multipliées et qu’il soit pratiquement inconnu dans les

formes exotiques (à l’exception du genre Bogosia d’Afrique, cf. Van Emden

1944, fig. 19-23, du genre Trirhopoda d’Amérique, cf. Worthley 1924,

fig. 15 et de certains Cinochirina, cf. Verbeke 1960, fig. 7-10)

Compte tenu des réserves que ceci implique, l’on peut distinguer, grosso-

modo et d’un point de vue purement descriptif, deux types de phallus chez

les Phasiinae :

- le phallus à acrophallus ( sensu Rubtzov = glans sensu Bara-

noff 1929 = praeputiurn sensu Townsend) volumineux et entouré d’une

membrane; ce type s’observe chez les Eclophasiina et Gymnosomalina,

ainsi que chez Trirhopoda pennipes et l'ogosiella / asriala , soit essentiellement

dans les groupes dont les 9$ ont des genitalia « télescopiques » et un large

vagin exertile déposant sur l’hôte des œufs plan-convexes;

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

- le phallus à acrophallus petit; ce type est celui des Allophorina,

Cylindromyiina et Leucostomatina, tous groupes dont les 5? possèdent une

« tarière », pré- ou postgénitale, creusée en gouttière et un vagin exertile

étroit, introduisant dans l’hôte des œufs cylindriques.

Cette distinction justifie apparemment une remarque de Rubtzov (1951 :

220) selon qui le développement des genitalia cJcî des Phasiinae s’est effectué

en liaison avec l’évolution des genitalia $$. Pour cet auteur, l’évolution des

genitalia étant elle-même fonction du mode d'infestation de l’hôte, l’on

pourrait conclure que la morphologie du phallus est purement adaptative.

Mais il est certain que l’évolution du phallus des Phasiinae pourrait

aussi bien être mise en parallèle avec divers autres ciractères tribaux ou

subtribaux, plus signifie itifs que la ponte, du point de vue phylétique. Je

tiens donc à préciser, bien que je ne puisse les discuter ici, que je n’adopte

nullement les explications de Rubtzov (/. c. p. 220-229), par trop axées sur

l’adaptation des organes à leur fonction.

Sauf exception, je n’ai pas cité, dans le Chap. III, les caractères

génitaux <?, car il convient de se reporter constamment à Baranoff (/. c.)

et Rubtzov (I. c.).

b - Abdomen et genitalia femelles

A quelques différences près dans les dimensions - celles notamment

du sternite V qui est beaucoup plus développé - les cinq urites du préabdomen

des Ç $ ont la même morphologie que chez les <?<J.

Les urites VI à XI sont tous bien représentés; l’interprétation de leurs

éléments est cependant délicate, vu la plasticité des genitalia Ç? dans la

sous-famille. L’orifice génital, particulièrement évident ici, et notamment

sur le vivant, par suite de l’exertilité du vagin, constitue le meilleur repère

morphologique.

D’un point de vue purement descriptif et fonctionnel (l'ontogénie

«tant actuellement inconnue), l’on peut distinguer :

- les pièces des urites VI et VII, sans rapport de contiguïté avec le

v agin exertile;

- les pièces génitales s. sir., c’est-à-dire immédiatement contiguës à

l’ouverture du vagin et attribuables, en avant de celle-ci à l’urite VIII et

«n arrière à l’urite IX;

- les pièces des urites X et XI, également non contiguës à l’ouverture

vaginale.

1° Urites VI et VII - Dans le cas des Cylindromyiini (Cylindromyiina

+ Phaniina), les deux urites VI et VII sont confondus en un diplo-urite

robuste, formant un anneau solide complet et qui porte les deux paires de

stigmates VI et VII. Cet anneau est simple et court chez les Cylindromyiina;

chez les Phaniina, sa face ventrale porte, inséré plus ou moins antérieurement,

Un énorme appendice, simple ou bifurqué, dirigé vers l’arrière et fort carac¬

téristique.

Dans toutes les autres sous-tribus, les urites VI et VII sont parfaitement

^dépendants; ils portent en principe chacun une paire de stigmates, mais,

souvent, les stigmates de la 7 e paire peuvent être déplacés vers l’avant.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Ce fait s’observe notamment dans le genre Gymnosoma où le déplacement

n’est pas toujours symétrique à droite et à gauche, ni uniforme à l’intérieur

même des espèces.

Chez les Ectophasiina, Gymnosomatina et Trichopodina s. str. les deux

urites en question sont de simples anneaux (avec tergites et stemites ordi¬

naires) télescopiques dans le préabdomen.

Les autres sous-tribus à urite VI et Vil indépendants offrent les parti¬

cularités suivantes :

- Chez les Leucostomalina, le tergite VI (sauf chez Brulléa) se pro¬

longe latéralement et en arrière par deux énormes branches, plus ou

moins droites ou semi-circulaires ; ces branches, affrontées comme les mors

d’une pince, portent généralement des dents (à insertion de phanères) et

sont très caractéristiques de la sous-tribu; le stemite VII - y compris chez

Brulléa - est une lamelle grossièrement en forme de X, c’est-à-dire avec

deux racines antérieures et l’apex profondément bilobé. D’après Herting

(1957 b : 451) les Cinochirina présenteraient également ces caractères.

- Chez les Allophorina, Helomyiina et Hermyina, l’urite VI est téles¬

copique, banal. Le stemite VII des Allophorina constitue une robuste gaine

allongée pour la tarière prégénitale et présente deux racines antérieures;

son apex est variablement droit et relevé (ex. Allophora hemiplera, Allo-

phorella obesa, Brumplallophora aurigera) ou recourbé ventralement en

pointe mousse (Phasia subcoleoptrata) ou en bec (Hyalomya pusilla) ou

encore droit et spatuliforme (Hyalomyia barbifrons) ou enfin droit et

terminé par deux dents symétriques ( Hyalomyia Pandelléi).

Le tergite VII des Helomyina constitue une coupe massive, ouverte

vers l’arrière; le stemite VII, bien distinct, est épais mais ne se prolonge

nullement en gaine pour la tarière.

Le stemite Vil des Hermyina est un réceptacle large et épais de la

pièce prégénitale lamellaire.

2° Pièces génitales s. sir. - Pour utile qu’elle semble, au point de

vue descriptif, la distinction des pièces génitales ?$ des Phasiinae en « picr-

cing ovipositor » et « telescopic ovipositor » (Townsend Man. I : 199 et VII

passim ) introduit, dans les termes, une séparation qui n’existe guère dans

les faits.

Les deux types représentent deux modalités extrêmes d’un type plus

général et, si une distinction est nécessaire, elle doit, avant tout, reposer,

non point sur l’existence ou l’absence de tarière, mais sur l’origine pré- ou

post-génitale de la principale pièce ovipositrice.

La compréhension des divers types possibles sera facilitée par l’étude

des « sehr merkwürdig gebaute Genitalien » d'Helomyia laleralis (Bahanoff

1929 : 16).

Cette espèce présente, en effet, deux particularités des plus intéres¬

santes :

- la pièce prégénitale (antérieure à l’ouverture vaginale) et la pièce

post-génitale sont simultanément présentes et toutes deux également

développées ;

- si l’on ignore leur fonctionnement, leur forme de longues lamelles

étroites, recourbées vers l’avant est interprétable à volonté comme celle

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 39

d’une faible tarière ( Stachel Baranoff, Piercer Townsend, Legeslachel

Herting) ou d’une simple languette.

Chez les autres Phasiinae, au contraire, l’une des deux pièces prend

un développement plus important que l'autre qui peut même disparaître

(d’où difficultés d’interprétations). De plus, ce développement s’accom¬

pagne d’une différenciation nette dans le sens d’une tarière ou d’une simple

languette. Il s’ensuit quatre possibilités extrêmes :

a) développement prépondérant de la pièce prégénilale (urite VIII),

en forme de tarière ù gouttière dorsale (oberseits ausgehôhlten Stachel,

Baranoff /. c. : 15); c’est le cas des Allophorina et des Leucoslomalina

chez lesquels l’urite IX est représenté par un long tube sétifère, plus ou

moins membraneux, couvrant au repos la pièce prégénitale;

p) développement prépondérant de la pièce prégénilale (urite VIII),

mais en forme de languette lamellaire, plus ou moins arrondie à l’apex,

droite ou recourbée vers l’avant; c’est le cas des Gymnosomalina, Eclopha-

siina, Trichopodina s. sir. et Hermyina; l’urite IX semble avoir totalement

disparu en tant que parties sclérifiées dans les trois premières sous-tribus,

mais un Endtergit (= tergite IX) existerait encore chez les Hermyina

(Herting 1957 b : 452);

ï) développement prépondérant de la pièce post-génitale (urite IX),

en forme de tarière à gouttière ventrale (unterseits ausgehôhlten Legestachel,

Baranoff l. c. : 9); c’est le cas des Cylindrophasiina (cf. Townsend, Man. VII

14) et, typiquement, des Phaniina et Cylindromyiina ; dans ces dernières

sous-tribus, l’urite VIII qui n’a pas formé de pièce prégénitale est repré¬

senté dorsalement par une capsule robuste, effilée en pointe ou terminée

par deux gros lobes dentiformes; ses éléments ventraux sont deux sclérites

admédians soudés à l’entrée de l’orifice vaginal;

'■) développement prépondérant de la pièce post-génitale, en forme de

languette; ce cas demeure jusqu’à présent théorique.

En dehors de ces possibilités de développement, il existe des possi¬

bilités de réduction simultanées des deux pièces (par exemple chez Exogasler,

cf. Baranoff 1929 : 13; Rubtzov 1951 : 214).

3° Urites X et XI - L’urite X est représenté, non point par un

segment typique avec tergite dorsal et sternite ventral, mais par deux

sclérites latéraux. Ces sclérites, toujours très pileux, sont les « cerci » des

auteurs; ils se présentent selon deux modalités distinctes.

Dans le cas des Leucoslomalina, Cylindromyiina, Phaniina et Allo¬

phorina (soit, grosso-modo, là où les ÇÇ présentent une tarière), les cerci

forment un assez long tube, plus ou moins cylindrique, à l’extrémité duquel

se trouve rétractée la papille anale (urite XI).

Dans le cas des Edophasiina, Gymnosomatina, Trichopodina et Her-

wyina (soit, grosso-modo, là où les Ç $ sont dépourvues de tarière), les cerci

ne s’unissent pas en tube et forment deux larges plaques appliquées au-

dessus et de part et d’autre de l’ouverture vaginale; la papille anale (urite XI)

fait saillie entre elles, à leur base.

Dans les deux cas, il est facile de suivre par la dissection le trajet du

tube digestif jusqu’à la papille anale, évidemment très peu différenciée.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS - PHASIINAE

2. - LES ŒUFS

Les œufs des Phasiinae ont été décrits, le plus souvent de manière

rudimentaire, dans une quarantaine de genres appartenant aux principales

sous-tribus (Leucoslomatina, Cylindromyiina, Phaniina, Allophorina, Helo-

myiina, Eclophasiina, Gymnosomalina, Trichopodina et Acaulonina). Les

références aux descriptions existantes figurent dans le Chap. III, à propos

de chaque sous-tribu.

Utilisant ici les plus sûres de ces données ainsi que de nombreuses

observations originales, je suis en mesure d’apporter les précisions qui

suivent.

Les œufs des Phasiinae sont toujours macrotypes au sens de

Townsend ( 1 ), c’est-à-dire de grande taille et jamais ingérés par l’hôte;

ils ne présentent aucun dispositif particulier de déhiscence. Leurs dimensions

les classent, pour la plupart, parmi les « m -dium macrotype » de Townsend

(longueur de 600 à 1 200 p); j’ai personnellement observé des longueurs

variant de 625 p (Slylogymnomyia nilens) à lOOOp ( Gymnosoma descrtorum )

et de 500 p ( Leucostoma meridiana) à 1 500 p ( Chaelocyptera bicolor).

Mis à part ces caractères généraux, au demeurant capitaux, les œufs

de Phasiinae présentent des types assez divers, en relation évidente avec

les modes de ponte étudiés au Chap. VII. Les deux catégories les mieux

représentées et les mieux connues sont :

- les œufs cylindriques ( i. e. de section plus ou moins circulaire) à chorion

membraneux ; ces œufs, dépourvus de crypte respiratoire sont injectés dans

l’hôte (cf. chap. VII) et caractéristiques des Leucoslomatina, Cylindromyiina,

Phaniina et Allophorina-,

- les œufs plan-convexes à chorion dorsal épais-, ces œufs pourvus d’une

grande crypte respiratoire antérieure sont collés au tégument de l'hôte et

caractéristiques des Eclophasiina, Gymnosomalina et Trichopodina s. str.

En dehors de ces deux catégories, l’on observe encore les types d’œufs

ci-après :

L’œuf d ’Acaulona brasiliana Town., seul œuf connu dans la tribu

Acaulonina, est décrit par Townsend (Man. VII : 10 et XII : 323, pl. 44,

fig. 147 A) comme suit : « Egg medium macrotype, subcylindric, more

tapered at cephalic end [sic], chorion moderately thick and rather sparsely

set whith half erect scales directed caudad, inserted cephalic end [sic] lirst

inside host nymph or adult. Unpublished data supplied by Mr Luiz O. T.

Mendes ». Il s’agit du seul œuf de Phasiinae où l’on ait noté la présence

d’écailles sur le chorion et c’est pourquoi je le considère comme représentant

un type à part; cependant, la connaissance des œufs d’autres espèces A'Acau¬

lonina montrerait peut-être qu’il ne représente qu’une variante du type des

œufs cylindriques à chorion membraneux.

(') La distinction entre œufs micro- et macrotypcs fut introduite par I'antel

( 1010 : 31) dans le cas des œufs dont le rapport des deux axes principaux n’excède pas

2,5 (œufs courts); c’est à bon droit que Townsend (Man. I : 37) l’a Étendue A tous les

œufs de Tachinaircs.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

L’œuf cylindrique mais pédoncule antérieurement et à chorion épais

et réticulé (1) d’Helomyia laleralis (cf. Rubtzov 1947 : 95-96, Tchernova

1947 : 69) est insinué dans les replis du tégument de l’hôte, mais non injecté

(cf. Dupuis, Contr. VI : 555, VIII et Chap. VII ci-après); l’extrémité de son

pédoncule a valeur de crypte respiratoire; cet œuf suffirait à lui seul à

caractériser la sous-tribu Helomyiina.

Sans préjuger de l’existence d’autres types d’œufs, il importe d’examiner

avec quelques détails les deux types principaux.

a - Œufs cylindriques injectés dans l'hôte

Le chorion de ces œufs est fort mince; je lui ai trouvé, chez Allopho-

rella obesa, une épaisseur d’environ 1,5 p, ce qui me paraît un ordre de gran¬

deur valable pour tous les œufs de ce type. Cette faible épaisseur entraîne

une extrême fragilité des œufs recueillis sur les genitalia des $ $ et explique

la difficulté de retrouver l’œuf dans l’hôte après l’éclosion de la larve I.

Fig. 1-8. _ CEufs cylindriques à chorion membraneux chez divers Phasiinae; pôles

antérieurs à droite. - 1 : Hyalormjia pusilla. - 2 : II. pusilla, détail du pôle postérieur.

- 3 : Allopliora hemiptera. - 4 : AUophorella obesa. - 5 : I.eucosloma meridiana. -

0 : !.. meridiana, détail du pôle postérieur. - 7 : Cijlindromtjin brassicaria ou affine;

œuf en cours de développement, extrait de l’hôte; noter l’armature bucco-pharyn-

gienne de la larve I au pôle antérieur. - 8 : C. brassicaria, détail du pôle postérieur.

Le chorion, dépourvu de crypte respiratoire, est en général parfaitement

uyalin. Townsend (Man. VII ; 38, 107) mentionne chez Allopharellopsis

(Allophorina) et Ecatocypterops (Cylindromyiina) une fine réticulation

choriale que j’ai également observée chez AUophorella obesa.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

TABLEAU B

ŒUFS A CHORION MEMBRANEUX

DE QUELQUES PIIASIINAE PALÉARCTIQUES

Espèces

Forme générale

Dimensions

Cylin

Cylindromyia

brevicornis

DROMYIINA

Régulièrement cylindrique, droit, pôle

postérieur avec un très petit mucron.

1 100 p

160 p

Cylindromyia

pilipes

Régulièrement cylindrique, droit, pôle

postérieur prolongé en filament.

740 p

100 p

Neocyplera

auriceps

Cylindrique, droit, pôle postérieur

mucroné.

650 p

125 p

*Chaelocyptera

bicolor (*)

Régulièrement cylindrique, droit, pôle

postérieur prolongé par un filament

d’environ 125 p.

1570 p

225 p

Phan

*Weberia

pseudo/unesta

INA

Droit, effilé à un pôle.

725 p

175 p|

Leuc

Leucosloma

meridiana

STOMATINA

Œuf assez massif, largement arrondi à

un pôle, pourvu à l’autre d’un petit

mucron en forme de pommeau, long

d’environ 30 p.

500 p

140 p

Allô

Allophora

hemiplera

’HORINA

Droit, pôle postérieur effilé, avec un

mucron d’environ 100 p.

1 320 à

1510 p

270 a

280 p

Allophorclla

obesa

Droit, pôle postérieur eflllé, pôle anté¬

rieur largement arrondi.

760 à

840 p

160 à

180 p

Phasia

subcoleoplrala

Cylindrique, droit, non mucroné.

1 100 p

175 p

Hyalomyia

pusilla

Légèrement arqué, pôle postérieur eflllé,

avec 4 très petits crochets, pôle anté¬

rieur largement arrondi.

560 p

Hyalomyia

barbi/rons

Fortement arqué, pôle postérieur eflllé,

pôle antérieur très largement arrondi.

560 p

(’) Les œufs marqués de l’astérisque sont les plus grands de ceux

trouvés à la dissection des $Ç; les dimensions des autres sont données d’après

des œufs réellement mûrs, expulsés par les $$, mais n’ont qu’une valeur

approximative, étant donné la diversité des mesures (œufs libres en chambre

humide, œufs entre lame et lamelle, etc.) et le petit nombre d’œufs examinés.

Pour Phasia subcoleoplrala, Hubtzov (1947 : 88) donne des dimensions inférieures

concernant, il est vrai, l’œuf extrait de l'ovaire.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 43

L’un des pôles de l’œuf est fréquemment plus ou moins effilé ou mucroné,

voire prolongé par un petit filament. Ces différenciations (fig. 2, 6, 8) sont

très fragiles.

Je tiens à souligner que, chez les Allophorina, lorsque l’œuf présente un

pôle effilé (lig. 1,3, 4), ce pôle, d’après Laboulbène (1884 : 21) et toutes mes

observations personnelles, sort le premier des voies génitales ??. Le pôle

arrondi, vu sa position dans la $, représente donc le pôle antérieur; au

demeurant, c’est bien à ce pôle que la tête de la larve I commence à se

développer, ainsi que je l’ai observé chez toutes les espèces dont j’ai élevé

les œufs en chambre humide. La mention, par Townsend (Man. VII :

38. 40, 53, 67), d’œufs d 'Allophorina « tapered at cephalic end » est

donc exactement inverse de la réalité.

De même, chez Acaulona peruviana (Townsend l. c. 10) le pôle effilé

Je l’œuf étant injecté dans l’hôte, sort évidemment le premier des voies

génitales ??, et, dans ces conditions, ne représente certainement pas le pôle

céphalique.

Chez les Cylindromyiina, Townsend (Z. c. : 89, 110, 137) considère les

différenciations polaires des œufs comme postérieures; ceci est conforme à

la réalité, ainsi que je l’ai vérifié sur un œuf de Cylindromyia sp. en cours

de développement dans l’hôte (fig. 7).

Je présume donc - sans toutefois avoir noté le sens de sortie des œufs

en question ni étudié leur incubation - que les différenciations polaires des

œufs de Phaniina et Leucoslomatina (fig. 5, 6) sont postérieures comme

chez les Allophorina, Acaulonina et Cylindromyiina.

A titre de contribution originale à la connaissance des œufs à chorion

Membraneux, je donne, dans les fig. 1 à 8 et dans le Tabl. B, les caracté¬

ristiques de ceux de quelques espèces paléarctiques.

b - Œufs plan-convexes collés sur l'hôte

En raison de leur robustesse, ces œufs se prêtent bien aux manipula¬

tions et se retrouvent aisément sur l’hôte. Mais, sans la bonne étude de

l’œuf de Gymnosoma sp. par Pantel (1910 : 32, 47, 100), ils ne seraient pas

Mieux connus que les précédents.

J’ai personnellement examiné les œufs de tous les Eclophasiina et

Gymnosomatina d’Europe et ceux de Trichopoda pennipes ; ces œufs ont

en commun une nette dissymétrie dorso-ventrale, d’où l’épithète « plan-

convexe », mais, en fait, ils offrent certaines variantes qu’il importe de

préciser.

1° Les œufs de Trichopoda pennipes et des Ectophasiina (fig. 10, 47, 48)

et Gymnosomatina d’Europe (fig. 9, 49 à 52), à l’exception de ceux de

Gymnosoma dolycoridis et G. carpocoridis, sont strictement plan-convexes.

Le chorion ventral, plan et mince adhère à l’hôte par la totalité de sa

surface; la larve I le perfore à l’éclosion.

Le chorion dorsal est une calotte d’ellipsoïde, plus ou moins régulier,

Présentant une réticulation à mailles polygonales allongées, variablement

Marquée selon les espèces.

Dans la majorité des espèces, son épaisseur, mesurée en coupe optique

selon la convention de Pantel (1912 : 21), est de l’ordre de 5 à 10 n et Uni¬

terme (cf. fig. 9, 10, 47, 52) ; chez Eclophasia rubra, elle s'accroît assez

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

brusquement au pôle postérieur (fig. 48) ; chez plusieurs Gymnosoma, où elle

est déjà très appréciable au voisinage de la crypte, elle se renforce progres¬

sivement d'avant en arrière (fig. 49, 50) jusqu'à atteindre 100 jx chez

certaines G. desertorum (fig. 51).

Une crypte respiratoire unique existe au pôle antérieur de l’œuf de

toutes les espèces (sur l’orientation de l’œuf, v. Chap. VI, Sect. D). Il s’agit

d’une cavité lenticulaire creusée dorsalement ou apicalement entre les

deux limitantes externe et interne du chorion et qui renferme de nombreux

« piliers » serrés, normaux à la surface de l’œuf. La crypte offre donc, en vue

latérale, l’aspect d’une zone striée et, en vue dorsale, celui d’une plage claire,

plus ou moins pointillée. Au-dessus et autour de la crypte, les polygones

allongés de la réticulation générale du chorion font place à des mailles plus

grandes et plus irrégulières.

Qu’elle soit circulaire ou ovalaire, la crypte est de dimensions notables

(diamètre 37-60 n chez Cyslogaster globosa ; grand diamètre : 115-142 n chez

Gymnosoma desertorum). Sa position et ses dimensions sont sensiblement

constantes dans chaque espèce.

Le micropyle (que Michalk 1935 : 134 et Clancy 1946 a : 328, con¬

fondent avec la crypte) est une petite dépression infundibuliforme du chorion,

ventrale ou latérale par rapport à la crypte.

2° L’œuf de Gymnosoma carpocoridis (fig. 54) est également strictement

plan-convexe. Il adhère à l’hôte par la totalité de son chorion ventral, mais

son chorion dorsal est fort mince et, par suite, sa crypte, quoique exac-

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 45

tement du même type que précédemment, fait saillie antérieurement au

pôle même de l’œuf. Le pôle postérieur est indifférencié; la larve à

l’éclosion perfore le chorion ventral.

3° L’œuf de Gymnosoma dolycoridis (fig. 53) s’écarte considérablement

du type banal; il rappelle pour partie le type précédent, car son chorion

général est mince, dorsalement comme ventralement.etsa crypte parfaitement

apicale. Sa section transverse n’est cependant pas un segment de cercle ou

d’ellipse, mais, au pôle antérieur, une ellipse tout entière; de plus, la face

ventrale n’adhère à l’hôte que par sa partie postérieure.

La différenciation du pôle postérieur est d’un type jusqu’à présent

unique chez les Tachinaires (cf. Contr. XII : 133). Le chorion polaire est

très épais antérieurement et sur les côtés; dorsalement cet épaississement

se continue par deux petites ailettes triangulaires symétriques. Epaississe¬

ment et ailettes s’ornent d’une réticulation grossière très marquée.

La larve I, à l’éclosion, perfore presque indifféremment le chorion

ventral postérieur ou le chorion dorsal postérieur entre les ailettes.

4° L’œuf de Xanlhomelanodes atripennis (Say) (= Eryihrophasia

otripennis Town.) (Trichopodina) a été décrit comme suit par Townsend

(Man. VII : 17) : « Egg medium macrotype, elongate, elliptic, thick, fully 21/2

times as long as wide, a little flattened on one side, chorion thick and whi-

tish; immature egg is long oval and not appreciably flattened ».

Le rapport élevé des deux dimensions et le faible aplatissement men¬

tionnés dans cette trop sommaire description permettent de suspecter une

nouvelle variante du type plan-convexe.

3. - LES LARVES

La morphologie des larves de Diptères Cyclorrhaphes a fait l’objet de

nombreux travaux, pour la plupart recensés par Hennig (1952 : 118-489)

e t dont les plus importants me paraissent ceux de Keilin (1915), Snodgrass

(1924) et Thomsen (1935).

L’importance diagnostique des formes larvaires et la possibilité de leur

détermination sont connues depuis longtemps et, dans le cas de Tachinaires,

Thompson (1923 b : 137) a excellemment insisté sur ces deux points. Cepen¬

dant, ainsi que Hennig (/. c. : 461-465) l’a souligné, les données accumulées

dans les travaux descriptifs n’offrent qu’une portée taxinomique limitée.

C’est qu’en effet, les larves, difficiles à obtenir et plus encore à déterminer,

s °nt loin d’avoir été inventoriées et décrites, comme les adultes, dans un

souci de classification.

Dans le cas des Phasiinae, les premières descriptions utilisables remon¬

tent seulement à Nielsen (1909, 1916) et les formes connues demeurent

Peu nombreuses, comme l’attestent les références données à propos des

larves de chaque sous-tribu dans le Chap. III.

Grâce à mes observations originales, je compléterai, ici et dans le dit

chapitre, les informations existantes, afin de montrer dans quelle mesure les

caractères des larves peuvent servir à la diagnose des sous-tribus.

Ne pouvant donner toutes les figures et mensurations nécessaires,

e t n’ayant d'ailleurs en vue que les diagnoses sous-tribales, je négligerai

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

entièrement la question des déterminations génériques et spécifiques des

larves. Je rappellerai simplement que cette détermination est parfaitement

possible dans certains cas privilégiés (par exemple Allophorina paléarc-

tiques, cf. Contr. VIII). II appartiendra donc, à chaque chercheur, dans

le cadre des faunes locales à étudier, de réunir des matériaux de compa¬

raison, déterminés en appliquant l’une ou l’autre des méthodes ascendante

et descendante préconisées au Chap. I.

Sauf avis contraire, mes descriptions, ici et dans le Chap. III, concer¬

nent des larves à armature bucco-pharyngiennc sclérifiée au maximum et à

spinulation bien complète. Les délais d’acquisition de ces structures défini¬

tives, à l’éclosion et lors des mues, sont précisés aux Chap. VIII et IX.

« Larves I

Les larves 1 (‘) de Phasiinae sont d’un type extrêmement simple : leur

tégument ne porte aucune grande plaque sclérifiée étendue (à la différence

des planidia des Ormiina, Macquartiina et autres) et leur extrémité pos¬

térieure ne possède ni appendices ni crochets (à la différence des larves I

de nombreux Dexiinae ). Elles sont toutes mètapneusliques, ne présentant,

en fait de stigmates, que ceux de la paire postérieure.

Les caractères distinctifs de ces larves se réduisent donc à ceux de

l’armature bucco-pharyngienne, des stigmates postérieurs et de la spinu¬

lation. J’en donne, ci-après, un aperçu original, d’après les matériaux

à ma disposition.

Sans préjuger de ce que pourrait apporter l’étude des formes exotiques,

il ressort de cet aperçu que les caractères des larves I ont, pour la délimita¬

tion des sous-tribus, une très réelle valeur diagnostique, bien supérieure

notamment à celle des caractères des larves II et III.

1° Armature bucco-pharyngienne — Chez les larves I de Phasiinae,

l’armature bucco-pharyngienne est bien développée en toutes ses parties;

sa conformation, telle que je l’ai étudiée chez Leucosloma analis (Mg.) s. str.

(Contr. XV : 80-81) se retrouve dans l’ensemble de la sous-famille.

L’armature se compose de deux plaques latérales représentant les

parois plus ou moins sclérifiées de la cavité pharyngienne et réunie ven-

tralement par le plancher de cette même cavité. Ces plaques divergentes

vers l’arrière sont coalescentes à l’avant où elles forment un crochet buccal

impair pouvant saillir hors de la cavité buccale. Chaque plaque latérale

se divise vers l'arrière en une aile dorsale et une aile ventrale.

J’ai nommé pars labialis le crochet buccal impair, pars hyposlomalis

la partie antérieure indivise de chaque plaque latérale, pars dorsalis et pars

venlralis ses ailes dorsale et ventrale. Toutes ces parties sont en continuité

parfaite, sans aucune articulation.

Le plancher de la cavité bucco-pharyngienne, au niveau de la pars

hyposlomalis, forme un petit sclérite impair dit infrahyposlomal.

La cavité buccale peut être sclérifiée dorso-latéralement en une ligule

labiale impaire ou bien présenter à son orifice deux lèvres symétriques.

(') L’argumentation de Pantel (1910 : 192), pour justilier l’application aux Tachi-

naires des termes ■ larve primaire, secondaire... », déjà en usage chez les insectes à hyper-

métamorphoses, ne me paraît pas, en toute rigueur, convenable et je préfère parler de

larves I, Il et III.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 47

Il existe, chez les Phasiinae au stade. I, deux types principaux d’arma¬

ture bucco-pharyngicnne.

Dans le premier type, la pars labialis est une pointe simple, plus ou

moins longue, en forme d’alène variablement recourbée; ce type d’armature

est celui des Leucoslomatina (fig. 11, 36), Cylindromyiina (fig. 37), Phaniina,

Allophorina (fig. 67-68), Helomyiina (cf. Dupuis, Contr. VIII, fig. 5 et

5 bis) et Trichopodina (Trichopoda , cf. Beard. 1940 fig. 10; Bogosiella,

fig. 38).

Fm. 11-12. — Les deux principaux types d’armature bucco-pharyngiennc des larves 1

de I'Iiasiinae; vues latérales. - fcchelle commune. - 11: Leucosloma meridianu :

noter la pars labialis en forme d'aléne. - 12: Gymnosoma clavuia; noter la pars

labialis scrratuléc vcnlralcment et les lèvres buccales.

Dans le second type, la pars labialis tronquée à l’apex présente ventra-

* e ment une série de plusieurs petites dents; ce type est propre aux Ecto-

Phasiina (fig. 41) et Gymnosomatina (fig. 12).

L’existence d’une série de petites dents à l’apex de la pars labialis

J) e constitue nullement une adaptation indispensable à la perforation de

* œuf et du tégument de l’hôte. En effet, elle n’existe pas chez les Helo-

nx yiina et Trichopodina dont les larves 1, comme celles des Edophasiini,

j*e trouvent cependant dans la nécessité de pénétrer d’elles-mêmes dans

hôte. Pour cette raison, je considère le caractère de la denticulation de la

Pars labialis comme ayant une signification plus phylétique que physio¬

logique.

Par contre, la possession de deux lèvres apicales annexes de l’armature

bucco-pharyngienne est commune aux représentants des sous-tribus dont

‘ œuf est pondu sur l’hôte : Eclophasiina (fig. 42), Gymnosomatina (fig. 12),

Helomyiina (Contr. VIII, fig. 5 bis) et Trichopodina ( Bogosiella , fig. 38).

"our cette raison, ce caractère me paraît purement « adaptatif » et sans

grande valeur phylétique.

A. ma connaissance, ces lèvres ont échappé à tous les observateurs

sauf Viktorov (1960 : 100); Nielsen (1916 : 15) signale simplement qu’on

observe chez Cystogaster globosa une paire de petites baguettes chitineuses

(Kitinstave) en avant du squelette pharyngien. Le fait que Beard (1940,

'g- 10) ne les figure pas chez la larve de Trichopoda pennipes n’implique

d °nc pas avec certitude que ces lèvres fassent défaut dans cette espèce.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Dans les autres sous-tribus, l’œuf est injecté dans l’hôte et une ligule

labiale dorsale impaire, plus ou moins développée latéralement, tient la

place de ces lèvres.

Outre ces différences structurales, les armatures bucco-pharyngiennes

des larves I présentent, dans les diverses sous-tribus, des silhouettes (vues

latérales) bien distinctes selon la forme et le degré de sclérification des

parties constitutives. Ces caractéristiques, d’un grand intérêt diagnostique,

seront précisées, au Chap. III, dans l’étude analytique des sous-tribus.

2° Stigmates postérieurs - Les stigmates postérieurs des larves I de

Phasiinae sont petits et discrets et ne portent aucune soie sensorielle.

Chez les Leucoslomalina (fig. 14) ils s’ouvrent chacun, par deux ori¬

fices ronds, à l’apex d'un manchon sclérifié, brièvement saillant, entourant

l’atrium stigmatique.

Dans les autres sous-tribus dont j’ai examiné les stigmates au stade I,

les orifices stigmatiques affleurent au niveau du tégument.

Chez les Cylindromyiina (fig. 15) et chez les Phaniina, chaque stig¬

mate présente un orifice rond unique.

Chez les Allophorina (fig. 16), Helomyiina, Ectophasiina (fig. 43),

Gymnosomatina (fig. 17) et Trichopodina, chaque atrium stigmatique est,

au contraire, divisé en deux à l’apex et s’ouvre par deux orifices ou un

orifice bilobé. J’ai figuré naguère, chez Helomyia (Contr. VIII, fig. 7 bis),

d’après une préparation mal orientée, des orifices simples qui ne corres¬

pondent pas à la réalité.

3° Spinulation - La spinulation des larves I de Phasiinae est pauvre,

en comparaison de celle d’autres Tachinaires, telles que, par exemple,

les Echinomyiinae-, elle comprend des spinules à pointe dirigée vers l’arrière

et des spinules à pointe dirigée vers l’avant.

i) Les spinules à pointe antérieure, présentes dans toutes les sous-

tribus ('), forment une ceinture de plusieurs rangées complètes à l’arrière

de chacun des deux derniers segments de la larve, avec en outre, chez les

Phaniina, des aires ventrales sur tous les segments abdominaux. Dans

(') Y compris (cf. üg. 15) chez les Cylindromyiina, contra Nielsen (1909: 77).

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

certains cas, j’ai pu m’assurer, in vitro (cf. Chap. VIII), que ces ceintures

n’apparaissent (Allophora hemiptera, Phasia subcoleoptrala) ou ne sont

étudiables (Helomyia laleralis) qu’un certain temps après l’éclosion; il

importe donc, pour reconnaître ou infirmer leur existence, de disposer de

larves I suffisamment âgées.

Dans les sous-tribus ne présentant que deux ceintures de spinules

à pointe antérieure, les spinules de 1’ avant-dernier segment sont plus

petites que celles du segment suivant et n’offrent rien de bien carac¬

téristique.

Les spinules du dernier segment sont à peu près toutes identiques

chez les Allophorina. Dans

les autres sous-tribus, au

contraire, je les ai trouvées

différenciées selon leur posi¬

tion par rapport aux stig¬

mates et, ceci, qu’il s’agisse

de larves injectées dans l’hôte

°u y pénétrant d’elles-mêmes.

Chez les Leucoslomatina

(fig. 14), elles sont disposées

en une douzaine de rangs

ventraux et latéraux d’épines

fines et deux aires supra- et

infra - stigmatiques d’épines

“ placoïdes » plus grandes.

Chez les Cylindromyiinu

(fig. 15), il existe une aire

ventrale de grosses épines

« placoïdes ».

Chez les Ectophasiina

(fig. 39) et Gymnosomatina

(fig. 17), les épines les plus

grandes sont très longues et

étroites et forment deux aires

Porastigmaliques à droite et

à gauche. On notera que

Nielsen (1916 : 14) a qualifié les grandes spinules du dernier segment chez

Cystogaslcr globosa de « bagudrettede » (dirigées vers l’arrière) ; il ne s’agit

•a que d’un arle facle, l’auteur ayant examiné une larve à extrémité postérieure

rétractée (Bagenden indtrukket).

Chez les Helomyiina, les épines latérales paraissent également plus

grosses; je n’ai malheureusement pas eu à ma disposition de préparation

Meilleure que celle déjà figurée (Contr. VIII, p. 521, fig. 7 bis).

Les larves I de Phaniina, à la différence de celles des sous-tribus qui

Précèdent, ont plus de deux ceintures de spinules à pointe antérieure. Elles

possèdent : à l’arrière du dernier segment une ceinture de spinules banales,

toutes identiques; à l’arrière de l’avant-dernier segment, une ceinture

complète de spinules banales dorsalement et sur les côtés, mais très petites

et placoïdes sur une aire médiane ventrale; à l’arrière de chacun des 6 pre-

MÉMoiniss du Musftuu. — Zoologie, t. XXVI. 4

Source : MMHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Fio. 15-17. — I.arvos I, extrémités postérieures, stigmates postérieurs. - Échelle com¬

mune. - 15 : Culindromyia brassicarin ou alllne; vue apicale; noter les grosses épines

piacoïdes 5 pointe antérieure. - 16 : Allophnra hemiplera ; l'échantillon est une larve

éclosante dont la spinulation n'est pas encore développée et dont seuls sont ligurés

les stigmates en vue latérale. - 17 : Gymnosoma clnvala; vue latérale, un seul stig¬

mate figuré; noter la papille anale légèrement saillante vcntralemcnt et les grosses

épines latérales à pointe antérieure.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

miers segments abdominaux, une aire médiane ventrale de spinules identi¬

ques à celles de môme position sur l’urite VII, et dont le nombre décroît

d’arrière en avant.

f) Les spinules à pointe postérieure sont caractéristiques de la région

antérieure de tout ou partie des segments thoraciques et des 7 premiers

segments abdominaux. Leur différenciation et leur distribution varient

beaucoup selon les sous-tribus. Il s’agit soit de pointes fines ou de micro¬

plaques arrondies, toutes très réfringentes, soit de grosses épines lobées,

peu réfringentes, et pouvant facilement passer inaperçues. On les observe

plus aisément sur le vivant qu’en préparation.

Ces spinules présentent leur développement maximum dans les tribus

à œufs pondus sur l’hôte (Helomyiina, Trichopodina, Edophasiina, Gym-

nosomalina), où elles constituent dix ceintures complètes de plusieurs rangs

de spinules à l’avant de chacun des 3 segments thoraciques et des 7 pre¬

miers segments abdominaux.

Chez Helomyia (fig. 65-66), toutes ces spinules fines et droites sont à

Peu près identiques.

Chez les Trichopodina, les 10 ceintures de spinules des segments anté¬

rieurs ont été signalées par Beard (1940 : 628 et fig. 10) chez Trichopoda

pennipes, sans que l’auteur précise cependant la direction et la forme de

ees spinules.

Chez les Ectophasiina (fig. 13) et chez les Gymnosomalina, chacune

des 10 ceintures de spinules comprend, à l’avant, quelques rangs de spinules

étroites et, à l’arrière, quelques rangs de spinules plates, voire presque

rondes (cf. Nielsen 1916, fig. 14, 22); en outre, les spinules plates de la

région ventrale des 3 segments thoraciques sont extrêmement serrées,

sunulant l’aspect d’une plaque pectinée (fig. 13).

Dans toutes les autres sous-tribus (celles dont les œufs sont injectés

dans l’hôte), l’armement d’épines à pointe postérieure est toujours plus

°u moins incomplet.

Chez les Leucostomalina, Phaniina et Allophorina, il n’existe que 9 cein¬

tures de spinules, le premier segment thoracique en étant dépourvu. Chez

les Leucostomalina, ces 9 ceintures de spinules paraissent complètes; les

spinules sont grosses, peu réfringentes et je les ai précédemment qualifiées

(Contr. XV : 80) de « papilles digitiformes ». Chez les Phaniina et chez les

Allophorina, les 9 ceintures sont incomplètes, purement dorsales et peu

étendues latéralement; leurs spinules sont, selon les cas, larges et peu réfrin¬

gentes (Phaniina, Allophora hemiptera) ou très fines et fort réfringentes

(Phasia subcoleoplrata).

Chez les Cylindromyiina, les spinules à pointe postérieure n’existent

qu’à l’avant du milieu de la face ventrale des 7 premiers segments abdomi-

uaux; elles sont peu nombreuses, grandes et fort peu réfringentes, ce qui

explique que Nielsen (1909 : 77) ait tenu la larve I de Cylindromyiia pour

'uerme.

h - Larves II

Les larves II de Phasiinae sont d'un type plus homogène que les larves I,

de sorte que les caractères diagnostiques tirés du stade II pour les sous-

tr ibus seront relativement peu nombreux.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Utilisant, ici encore, mes matériaux personnels, de préférence aux

descriptions trop sommaires des auteurs, je passerai en revue la diversifi¬

cation de l’armature bucco-pharyngienne, celle des stigmates postérieurs et

quelques caractères particuliers propres à certaines sous-tribus.

1° Armature bucco-pharyngienne - Outre la disparition de la

ligule impaire ou des lèvres, cet appareil se caractérise, au stade II, par

l’individualisation de la pars labialis qui forme deux crochets buccaux

symétriques indépendants de la base de l’armature.

De plus, l’on distingue nettement, dans celle-ci, en avant des ailes

dorsales et ventrales, une partie intermédiaire formée de deux branches

latérales longues et étroites, réunies par un pont ventral; cette pièce inter¬

médiaire est, selon les cas, séparée ou non du reste de l’armature.

Fio. 18-19. — Larves II, armatures hucco-pharyngiennes dans des sous-tribus où l’aile

dorsale se prolonge au-dessus de la pièce intermédiaire; vues latérales. - fichellt

commune. - 18 : Culindromyia brassicaria ou alTinc; la dent de l’aile ventrale est à

peine marquée. - 19 : Allophora hemiptera ; la dent de l’aile ventrale est fort nette;

noter la sclérlllcation déficiente de l’arrière de l'aile dorsale, courante chez les

Allophorina.

Il existe, chez les Phasiinae au stade II, deux types principaux d’ar¬

mature bucco-pharyngienne.

Dans le premier type, chacune des ailes dorsales envoie en avant, bien

au-dessus de la pièce intermédiaire, un prolongement continu qui se raccorde

avec son symétrique au-dessus de la base des crochets buccaux. Ce type

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

se rencontre chez les Cylindromyiina (fig. 18), Phaniina, Allophorina (fig. 19)

et Helomyiina (Contr. VIII, fig. 11).

Dans le second type, le développement dorso-antérieur des ailes dorsales

au-dessus de la région intermédiaire est nul; ce type s’observe chez les

Ectophasiina (fig. 44) et chez les Gymnosomalina (fig. 21).

Les Leucostomalina (fig. 20) appartiennent à un type ambigu, en ce

sens que les prolongements antérieurs des ailes dorsales ne sont guère

sclérifiés et peuvent être abrégés, fractionnés ou abaissés à proximité de la

pièce intermédiaire, de sorte qu’il est difficile d’affirmer nettement leurs

homologies.

Quant aux crochets buccaux, les larves II de Phasiinae sont également

de deux types. Chez les Ectophasiina et Gymnosomalina, chaque crochet

présente une pointe très longue, très fine et très recourbée et, en outre,

une racine dorsale longue et aiguë (fig. 21, 44).

* ,Q - 20-21. — Larves II, armatures bucco-pharyngienncs. - Échelle commune. - 20 : Dio-

naea forcipala, vue de 3/4. - 21 : Oijmnosoma clavata, vue latérale; noter la courbure

des crochets buccaux et leur longue racine dorsale (comparer avec la flg. 44].

Dans toutes les autres sous-tribus, les crochets buccaux plus ou moins

Passifs, n’ont ni pointe grêle très courbée, ni longue racine dorsale aiguë.

Les armatures bucco-pharyngiennes des larves II se distinguent

e ncore, d’une sous-tribu à l’autre, par le profil du bord dorsal de l’aile

Centrale, la forme des crochets buccaux, etc. Ces faits seront examinés au

G «ap. III.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Je négligerai totalement ici, l’étude des petits sclérites annexes de

l’armature bucco-pharyngienne dont j’ai donné un aperçu précédemment

(Contr. XV : 84-85, 88-89).

2° Stigmates postérieurs - Les stigmates postérieurs des Phasiinae

au stade II sont plus grands et mieux différenciés qu’au stade I; l'atrium

se divise toujours en deux chambres stigmatiques et parfois trois (par bi¬

partition de l’une, cf. fig. 24, 25 et Contr. VIII : 526, fig. 10), sans que ces

variantes soient obligatoirement symétriques. Les orifices stigmatiques

correspondants sont circulaires ou linéaires et variablement complexes. Un

rudiment de manchon stigmatique existe dans le genre Dionaea (fig. 23).

Fia. 22. — Larve II de Leucostoma analis s. str., extrémité postérieure et stigmates, vue

ventrale; noter l’aire infrasligmatique de grosses spinules (d’après Dupuis, Contr. X V,

flg. 7).

D’importantes différences s’observent entre sous-tribus ou genres, en

ce qui concerne la sétulation sensorielle des stigmates postérieurs. J’ai

rencontré les types suivants :

- absence totale de soies (par exemple chez Leucostoma - fig. 22 - et

Cylindromyia ) ;

- présence de 4 soies simples (par exemple chez les Eclophasiina et

Gymnosomatina, fig. 26, 45) ;

- présence de 4 bouquets de soies simples (par exemple chez Allophora -

fig. 25 - et Helomyia) ;

- présence de 4 soies palmées (par exemple chez Dionaea, fig. 23).

Faute d’une enquête assez étendue, la signification taxinomique de ces

différences reste à établir.

3° Caractères particuliers, propres a certaines sous-tribus - Les

larves II de Phasiinae possèdent dans toutes les sous-tribus, une ceinture

continue de plusieurs rangs de spinules à pointe antérieure, à l’apex de chacun

des deux derniers segments.

Dans la plupart des sous-tribus, ces épines, à peu près toutes iden¬

tiques, sont les seules qu’offre la larve. Chez les Leucoslomalina cependant,

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

le dernier segment porte deux aires infra- et suprastigmatiques bien indi¬

vidualisées d’épines plus grosses (fig. 22) et, autre caractère singulier,

la région ventrale antérieure du premier segment thoracique présente

plusieurs rangs de spinules à pointe postérieure.

Fio. 23-2G. — Larves II de divers Phnsiinae, stigmates postérieurs. - 23: Dionaea

[orcipala, un seul stigmate; noter la sclériflcation péristigmatique et les 4 sensillcs

palmées. - 24 : Chaetocyplera hicolor, un seul stigmate; observer la tendance à la

bipartition de la fente stigmatique inférieure. - 25 : Allophora hemiplcrn, un seul

stigmate; noter les 4 bouquets de sensillcs et la bipartition presque totale de la fente

stigmatique inférieure. - 26 : Gymnosoma clanala, extrémité postérieure, vue laté¬

rale, un seul stigmate figuré; noter les scnsilles stiginatiques isolées (comparer avec

la fig. 45).

Les larves II de Phasiinae sont, en majorité, métapneustiques. J’ai

toutefois pu constater que les larves II de Weberia possèdent des stigmates

a ntérieurs d’un type d’ailleurs banal chez les Tachinaires à ce stade

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

(cf. fig. 27). La signification de ce caractère, exceptionnel chez les Phasiinae,

mais qui se retrouve aussi chez certaines larves III, sera discuté à propos

de celles-ci.

Fio. 27. — Larve II de Weberia incrassa/a, stigmates antérieurs (d’après une cxuvic).

Enfin, chez les Cylindromyiina, le dernier segment de la larve II pré¬

sente, ventralement, une importante vésicule anale, très saillante et bien

caractéristique, alors que, dans les autres sous-tribus, l’anus (fig. 22, 26)

est représenté par la fente médiane d’une papille circulaire.

c - Larves III

Les larves III de Phasiinae se distinguent des larves II par leurs stig¬

mates postérieurs, dont les atria sont entièrement inclus dans deux longs

manchons cylindriques ou coniques très sclérifiés, saillant à l’apex du

dernier segment. Les fentes stigmatiques, toujours au nombre de trois,

sont plus ou moins sinueuses ou fractionnées.

Les larves présentent au stade III la même homogénéité morphologique

qu’au stade II; il importe néanmoins d’étudier la valeur diagnostique de

quatre caractères : stigmates antérieurs éventuels, armature bucco-pharyn-

gienne, stigmates postérieurs, particularités de l’ornementation ou de

l’armement cuticulaires.

1° Stigmates antérieurs - Toutes les larves II et III de Phasiinae

que j’avais eu l’occasion d’étudier précédemment (Contr. IV, VIII, XV)

et toutes celles décrites depuis Dufour (1827 : 254) étant métapneustiques,

j’ai considéré la métapneusticité comme un bon caractère de la sous-famille

(Contr. IV : 429). Mais l’on sait, depuis De Meijere (1902 : 680-681), que

le puparium des Cyclorrhaphes à stade III amphipneustique porte les restes

des stigmates antérieurs de la larve sous forme de stigmates prothoraciques

(Puppenstigmen, Prothorakalhorner, stigmatic cornua, etc.). Or, de tels

stigmates antérieurs ont été mentionnés dans la description des puparia

de Penlalomophaga bicincta De Meijere (De Meijere 1917 : 248, fig. 4 b),

de Trichopoda pennipes ( 1 ) (Greene 1921 : 16, fig. 22) et du genre Enomo-

(') Il peut y avoir, ici, une erreur de détermination, car Bkard (1940 : 632) est

formel quant à la métapneusticité de cette espèce.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

genia Town. (Cylindrophasiina) (cf. Townsend, Man. VII : 19). Ces obser¬

vations, quoique sommaires, conduisent évidemment à douter de la géné¬

ralité de la métapneusticité chez les Phasiinae au stade III.

■o. 28-30. — Larves III, armatures bucco-pharyngiennes dans des sous-tribus où

•aile dorsale se prolonge au-dessus de la pièce intermédiaire; vues latérales. -

28: Wahlbergia bicolor (armature extraite du puparium élevé par M mo Monko,

1957 : 355). - 29 : Allopliora hemiplera (comparer avec la flg. 19). - 30 : Weberia

mcrassala.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

J’ai pu m’assurer récemment que ce doute était fondé, en observant

que, chez un Phaniina, Weberia incrassala, la larve II (fig. 27), la larve

III et le puparium (') possédaient des stigmates antérieurs. Mais, j’ai pu

constater également qu’un autre Phaniina, Phania vittata, en était dépourvu.

Fio. 31-32. — Larves III, armatures bucco-phnryngicnnes; vues latérales. - Échelle

commune. - 31 : Cylindromyia brassictiria [comparer avec la 11g. 18|. - 32 : Gymno-

soma clavata [comparer avec le stade II, 11g. 12 et avec Eclophasia rostrata, fig. 46].

J’en conclus que la métapneusticité des stades II et III, pour fréquente

qu’elle soit chez les Phasiinae, n’est cependant pas un caractère de la sous-

famille; elle n’est pas même d’importance sous-tribale et, dans ces conditions,

il faut s’attendre à trouver, dans diverses sous-tribus, des larves III amphi-

pneustiques comme celles de Weberia. Il se pourrait d’ailleurs que l’amphi-

pneusticité ait valeur de caractère atavique se retrouvant çà et là, à la base

des sous-tribus les plus anciennes.

2° Armature bucco-pharyngienne - Cet appareil conserve, au

stade III, la môme structure qu’au stade II et, toutes proportions gardées,

car il devient beaucoup plus grand, les mêmes caractéristiques dans chaque

sous-tribu (cf. fig. 28-32, 46).

(') Je ne puis donner de ngurc des stigmates antérieurs du stade III, Tunique

puparium de Weberia dont je disposais ayant été aliimé lors d’une tentative de traitement

en vue d'un montage en préparation.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ

PHASIINAE

Les différences dans le prolongement antérieur de l’aile dorsale, en

particulier, sont les mêmes qu’au stade II.

Quant aux crochets buccaux, les différences entre sous-tribus s’estom¬

pent beaucoup car les crochets des Eclophasiina (fig. 46) et Gymnosoma-

tina (fig. 32) deviennent bien plus massifs qu’au stade précédent.

Les différences de détails (profil de l’aile ventrale, etc.) qui persistent

entre les sous-tribus seront précisées au Chap. III.

3° Stigmates postérieurs - La forme et les dimensions des man¬

chons stigmatiques, l’ornementation de leur surface externe (stries, tuber¬

cules, épines) ont une certaine importance spécigraphique, de même

que les replis (fig. 33),

cloisonnements et frag¬

mentations des fentes

respiratoires. Il existe,

notamment dans le

Manual de Townsend

(VII : 10-194), de nom¬

breuses descriptions de

ces stigmates tels qu’on

les retrouve sur le

puparium. II ne semble

cependant pas que le

degré de complication

des fentes respiratoires

nu stade III ait une

profonde signification

phylétique.

A l’intérieur d’une

même sous-tribu, l’on

Peut en effet rencontrer

des espèces à fentes 200 H

respiratoires linéaires

simples (par ex. Weberia

incrassala - fig. 34 -

c hez les Phaniina et

Fio. 33. — CijUndromijia pilipes ou alllnc, larve 111,

stigmates postérieurs ; vue apicale demi-schéma¬

tique; l’échelle indique le côté ventral.

Hyalomyia pusilla chez

*es Allophorina) et des espèces à fentes respiratoires plus ou moins frag¬

mentées ou arborescentes (Phania vitlata - fig. 35 - chez les Phaniina ;

Brumplallophora aurigera chez les Allophorina).

Les soies sensorielles des stigmates postérieurs n’ont pas de valeur

diagnostique plus élevée.

Hans le cas des Eclophasiina, par exemple, j'ai vérifié qu ’Ectophasia

r oslrala et E. rubra possèdent bien les 4 groupes de plusieurs soies déjà

observées chez Clyliomyia continua (Contr. IV ; 407, fig. 10 et XV; 89,

n ; 25), tandis que Chryseria helluo ne possède effectivement que les 4 soies

simples signalées par Viktorov (1960 a : 103, fig. 6).

Compte tenu des difficultés de l’examen des stigmates postérieurs très

mélaniques des larves III, il semble bien hasardeux d’utiliser de tels carac¬

tères pour la diagnose des sous-tribus, aussi me suis-je abstenu de les men¬

tionner dans le Chap. III.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Il n’en demeure pas moins que les soies sensorielles paraissent subir,

du stade I au stade III, une évolution, plus ou moins accélérée ou retardée

selon les unités taxinomiques (tantôt tribus, tantôt sous-tribus, tantôt

genre), qu’il y aura lieu de préciser ultérieurement.

Fie. 34-35. — Larves III de deux Phaniina, stigmates postérieurs, vues apicales denii-

schématlques; les échelles indiquent le côté ventral. - 34: Weberla incrassata,

espèce à fentes stigmatiques linéaires; noter la dissymétrie. - 35 : I’hania oillala,

espèce à fentes stigmatiques fractionnées.

4° Particularités de l’ornementation ou de l’armement cuti-

culaire - Les seules particularités qui m’aient paru intéressantes sont

les suivantes :

Chez les larves III de Cylindromyiina (Cylindromyia, Neocyptera)

le tégument est totalement revêtu de nombreux petits sclérites arrondis

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

oii polygonaux juxtaposés (cf. Contr. IV : 421, 423). Ainsi que je l’ai déjà

indiqué (Contr. VIII : 540), Helomyia lateralis ne possède pas de sclérites

semblables.

Chez les larves III d’ Allophorina (fig. 39) et d 'Helomyiina (fig. 40),

•a face ventrale du premier segment thoracique porte antérieurement une

« brosse » faciale d’une bonne vingtaine de rangs transversaux de robustes

épines serrées, à pointe antérieure. De telles épines existent, en même

position, chez les Cylindromyiina et Eclophasiina et je les ai vues en

assez grand nombre sur l’exuvie du stade III de Weberia (dans le puparium).

Cependant, elles sont, dans tous ces cas, beaucoup plus petites et surtout

moins nombreuses que chez les Allophorini et leurs rangs s’étendent fort

Peu latéralement, de sorte que la « brosse » de spinules faciales demeure

caractéristique de cette dernière tribu.

B - HOMOGÉNÉITÉ BIOLOGIQUE DES PHASIINAE

1. - GÉNÉRALITÉ DE LA CIMICOPHAGIE

La cimicophagie (de cimex, cimicis : punaise) est la propriété que pos¬

sèdent les larves de Phasiinae de se développer en parasites des Hémiptères

Hétéroptères.

Le mot « cimécophage » (sous sa forme hybride de latin et de grec !)

est dû à Robineau-Desvoidy (1846 : 358; 1863, t. I : 95 et t. II : 171), qui

ne disposait nullement d’observations biologiques nombreuses pour fonder

la notion correspondante. Les données sur lesquelles l’auteur pouvait

s’appuyer, et qu’au reste il n’a pas toutes connues, étaient celles de Dufour

(1827:250), von Heyden (1843:209), Zetterstedt (1844:1232), Robineau-

Desvoidy (1846 : 356) et Dufour (1848 : 428). Elles ne concernaient la

cimicophagie que de quatre espèces : Chaelocyptera bicolor, Gymnosoma sp.

et Leucosloma sp. avant 1844, Ectophasia sp. après.

Aussi bien, les « Enlomobies cimécophages » de Robineau représentent-

clles, avant tout, une division taxinomique. Simplement, l’auteur soup¬

çonnait de longue date (1830 : 30) a les différences notables entre les

caractères des sections d’Entomobies selon les ordres d’insectes qui les

nourrissent » et il n’a pas hésité à définir par une propriété biologique,

nlors connue chez deux ou trois de ses représentants, tout un groupe

s ystématiquement délimité.

Les observations effectuées depuis un siècle ont donné valeur de fait

indiscutable à cette extrapolation hardie : dans toutes les sous-tribus de

Phasiinae dont les hôtes sont connus, ces hôtes sont toujours, et en toutes

régions, des Hémiptères Hétéroptères; la cimicophagie de ces Tachinaires

donc générale et universelle.

Cette constatation capitale n’a jamais été nettement formulée et sans

restriction, par aucun auteur. Il m’a personnellement fallu de longues

^cherches bibliographiques pour y parvenir, car les données concordantes

prétendues contraires devaient être examinées à l’échelle du globe et

ne l’ensemble du groupe.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Or, les bibliographies zoologiques et entomologiques ne dépouillent

pas de manière satisfaisante les informations parasitologiques et il n’existe

pas de bon catalogue Hôtes/Parasites pour les Phasiinae. Celui de Thompson

(1944, 1951) fondé sur les seules analyses de la Iieview of Applied Enlomology

est très incomplet et fort peu critique.

J’ai donc dû entrer, dans les Chap. III et IV, dans quelques détails

bibliographiques et je dois, dans la sous-section suivante, m’attacher à réfuter

toutes les prétendues exceptions à la règle de la cimicophagie qui sont

venues à ma connaissance.

Je soulignerai encore ici deux caractéristiques importantes de la cimi¬

cophagie des Phasiinae :

1° la plupart des Hétéroptères terrestres sont susceptibles d'héberger des

Phasiinae; les inventaires des Chap. III et IV mentionnent, en effet, des

hôtes appartenant aux familles suivantes : Acanlhosomalidae, Cydnidae,

Sculelleridae, Penlalomidae, Podopidae, Graphosomalidae, Coreidae, Areno-

coridae, Alydidae, Rhopalidae, Dicranocephalidae, Pyrrhocoridae, Largidae,

Lygaeidae, Miridae, Nabidae, Anlhocoridae et Reduviidae (de plus, un

Phasiinae probable, parasite d 'Urostylidae, est figuré par Yang 1939 : 14);

2° les Phasiinae sont, à fort peu près, les seuls Diptères parasites régu¬

lièrement cimicophages ; parmi les Tachinaires, seule la tribu encore incertae

sedis des Neobracheliini compte des espèces cimicophages (cf. Town-

send 1942; Parker, Berry & Silveira Guido 1953 : 69); les autres

Diptères parasites d’Hétéroptères sont un Cecidomyiide parasite (?)

de Slephanitis pyri (F.) (Kieffer 1907) et des Sarcophagidcs polyphages

(cf. Mik 1898; Aldrich 1927 : 591 ; Drake 1920; Osborn 1925; Baranoff

1934 c : 49; Villeneuve 1936 c : 417-418; Hargreaves & Taylor 1938 : 28;

Lefèvre 1942: 12; Thompson 1944 : 44).

2. - LES PRÉTENDUES EXCEPTIONS

A LA CIMICOPHAGIE

Aucun des cas de Phasiinae mentionnés comme parasites d’insectes

autres que des Hétéroptères ne résiste à un examen attentif des faits et des

textes.

Écartant de la discussion le cas des Diptères donnés comme « Phasiinae »

sans indication d’espèce, de genre ou môme de tribu (cf. par exemple « Pha-

siini généra et sp. ign. » in Parker, Berry Je Silveira Guido, 1953 : 70 1)

et en remontant, dans tous les autres cas visés, à leur mention originale,

j'ai pu reconnaître les erreurs suivantes :

1° De pures suppositions ont entraîné certains compilateurs à présenter

Brumptallophnra aurigera, Altophora hemiptera et Allophora sp. comme para¬

sites de Coléoptères, d’Orthoptères ou de Dictyoptères (v. la formulation

même des hypothèses dans Labouluène 1884 : 26, Pantel 1910 :94 et Curran

in Aldrich 1930 : 5).

2° L’interprétation abusive de rapports non parasitaires ou de

simples coïncidences a conduit à considérer certains Phasiinae comme

non cimicophages. C’est ainsi que Cuthbertson (1934 : 43) indique comme

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE 63

* host » de Hyalomyia argentijrons Walker (i. e. Mormonomyia nigrofimbriata

yillcn.) à Salisbury (S. Rhodesia) une « indet. Lepidopterous larva boring

ln Gladiolus stems » alors que les échantillons, à lui communiqués, ne por¬

taient que la mention « from Gladiolus, in stems » (cf. Van Emden 1944 : 433);

ultérieurement (1941 : 6) il s’est aperçu que, tout simplement, les adultes

de la mouche « are often founds in the stems of Gladiolus spikes, being placed

there by sinall Sphegid wasps ( Crabro bipundatus Lep.) to serve as food

for the wasp grubs ».

De même, pour Townsend (1897 a : 30, 32) il paraît probable que Hey-

aeophasia ecilonis (Town.), décrit d’après 9 <J et 7 ?, « taken hovering the

front ranks of a moving army of Eciton Foreli », soit un parasite de cette

fourmi. Pour Aldrich (1905 : 423) il ne s’agit là que d’une supposition; les

hypothèses ultérieures de Curran in Aldricii (1930 : 5), Curran (1934 a : 1)

et Townsend lui-même (Man. IV : 40) équivalent d’ailleurs à considérer les

hôtes de ces mouches comme encore inconnus.

Enfin, dans certains cas où aucun rapport parasitaire n’est pourtant

probable, les auteurs introduisent une équivoque en insistant sur les conco¬

mitances observées; il s’agit des cas de Siphopsalida meridionalis Town.

" on cotton foliage during oulbreak of Alabama argillacea » [Lepidopt. Noc-

tuidae] (Townsend 1915 b : 439), d ’Euclytia sp. « reared from blooms contai-

ai,, g coleopterous grubs and lepidopterous caterpillars » (Townsend, Man.

fff • 55) et de Cylindromyia brassicaria obtenue « dans un élevage de Ceratilis

capitata » [Dipt. Trypetidae] par H. Vidal, au Maroc (cf. Séguy 1935 : 120).

3° Une méprise sur l’acception du nom spécifique a permis à divers

compilateurs (Macquart 1855 : 208, Kai.tenbach 1874 : 33, Guignon 1924 :

62 et autres) de créer la légende de la phytophagie de la Cylindromyia que

r abricius (1775 : 778) a nommée « brassicaria » simplement parce que sa

Pope - où celle d’une espèce qu’il confondait - avait été trouvée « in bras-

Mcae radicibus ».

4° Une traduction insuffisante est à l’origine de la mention par Reh

j tn Sorauer 1913 : 168-169) du parasitisme de Gymnosoma rotundata dans

•es larves de l’Acridien Docioslaurus maroccanus (Thunberg) en Hongrie.

L observation originale (non citée par les auteurs) est de Sajô (1890 : 256)

•Pii écrit : « A legyek kôzôtt egvet ismerünk eddig, a mely nâlunk a marokkôi

saskûban élôskôdik; es a Gymnosoma rotundatum L. fajnak az àlczâja ». Ceci

s o traduit tout simplement somme suit : « Nous ne connaissons jusqu’ici

°hez nous qu’une seule mouche qui soit parasite du criquet marocain; sa

•arve est telle celle de l’espèce G. rotundata ». La seule description de la larve

ho G. rotundata, publiée en 1890 (cf. Künckel 1879) ne permettant pas sa

détermination, la précision donnée par Sajô n’exprime, évidemment, qu’une

^3gue ressemblance. C’est donc à bon droit que Grassé (1924 : 11) tenait

aé Jà la mention de Reii pour très douteuse.

5° Une attribution abusive a un genre de Phasiinae suffit à

expliquer qu’aient passé pour des Phasiinae les Tachinaircs non cimicophages

Vivantes :

- Rondania dimidiata (Meigen) [Dexiidae, Dufouriini] a été élevée du

oléoptère Curculionide Brachyderes lusitanicus F. par Dufour (1851 a :

4, 66) qui décrivit alors la mouche comme une Hyalomyia (H. dispar) (cf.

•lleneuve 1909 : 337); ce « cas » de carabophagie chez un « Phasiinae »

7o. é * ar 8ement cité sous les noms de Hyalomyia et Allophora (Brauer 1883 :

Brauer & Bergenstamm 1894 : 542, 585, 590; Pantel 1910 : 94, etc.).

~ Celatoria Crawii Coquillett [ Exoristinae, Acliini] parasite de Coléo¬

ptères Galcrucidae du genre Diabrotica a été placé à tort dans le genre Besseria

Par Brauer & Bergenstamm (1893 : 189; 1894 : 544, 590).

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

- Eutrixa masuria (Walker) [Œstridomorphe inccrtae sedis] parasite du

Coléoptère Scarabéide Lachnoslerna arcuala .S'inith fut décrit par Coquil-

lett (1895 : 53) sous le nom de Clytiomyia exilis puis reconnu par cet auteur

même (1897 : 39) comme type du genre Eutrixa.

- Hyalomyiodes sp. [Strongyyastrinue ?) est, à mon avis, la détermination

qui convient pour un parasite du Coléoptère Méloide Epicauta pilme (Mol.)

que Cortès (1948 : 122) nomme Hyalomia curvipes Aldrich; en effet, la

confusion des deux genres Hyalomyiodes et Hyalomyia semble assez fréquente,

la description d’ Aldrich (1934 : 16) est insuffisante et enfin, une Hyalo¬

myiodes ( H. argentinensis Blanchard) est déjà connue comme parasite (VEpi¬

cauta adspersa Klug. (Blanchard 1942 : 360) (*).

6° Une détermination erronée a contribué à accréditer, pendant plus

d’un siècle, la légende de la carabophagie du genre Weberia.

La détermination d’un parasite d ’Harpalus (Carabidae) d’abord sous le

nom d’Ocyptera sp. (Dalman 1828 : 51), puis sous celui de « Phania curoi-

cauda » (Boheman 1829 : 165) a été universellement acceptée jusqu’à ce que

Hertino (1957 a : 34, 1960 : 146) montre qu’il s’agissait évidemment de

Gymnopcza albipennis Zett. (Dexiidae, Dufouriini), non encore décrite à

l’époque des publications de Dalman et Boheman. Par ailleurs, la cimico-

phagie des Weberia vraies est, maintenant, chose prouvée (v. Chap. IV,

W. incrassata).

7° Des synonymies abusives, dénoncées par Van Emden (1950 : 186;

v. aussi Contr. XV : 66, n. 4) ont valu à Dionaea forcipala d’être considérée par

de nombreux auteurs comme parasite des Coléoptères Cassida oiridis L. et

Saperda populnea L. (ce, respectivement, d’après les observations de Dufour

- 1827 : 249 - sur » Ocyptera cassidae », et de Smith - 1852 : 82 - sur

« Tachina nitidula »). Brauer & Bergenstamm (1894 : 568) mettent même

les faits au compte de Clairoillia bigutlata, tandis que Belanovsky (1951 :

186) n’hésite pas à créer, pour Dionaea forcipala, cimicophage authentique,

le genre Cassidocida I

8° Des élevages ne présentant aucune garantie d’isolement, ainsi

qu’il n’est que trop fréquent en entomologie appliquée (cf. Herting 1960 :

5-6), ont servi de fondement à la mention, comme parasites d’insectes d’ordres

variés, des Phasiinae suivants :

- Procystogaster immaculata (Macquart) et Ocypterodes euchenor (Walker)

obtenus par Forbes dans un élevage du Lépidoptère Leucania unipunctata

Haw. et cités comme parasites par Townsend (1893 ; 466), mais avec les

plus expresses réserves, car le matériel ne renfermait pas moins de 7 Diptères

différents « parasites » tout aussi douteux de cet hôte.

- Ocypterodes euchenor (Walker) figurant dans le même matériel comme

parasite d'Acrididae et également cité par Townsend (1893 : 466); ce record

est dénoncé par Aldrich (1926 : 6), mais nombre d’auteurs (de Brauer &

Bergenstamm 1894 : 538, 565 à Curran 1934 b : 122) y ont ajouté foi.

- Trichopoda fs.l.) sp. donné par divers auteurs comme parasite de

l’Acridien Dissosleira vcnusla Stâl; sous la diversité des noms attribués à la

mouche (et même à l’hôte, orthographié « cornula » alors que ce nom n’a

jamais été donné à un Dissosleira), les ■> cas » cités par Brauer & Bergen¬

stamm (1894 : 538, 579, 581), par Coquillett (1897 : 21) et par Townsend

(1908 : 133) concernent tous l’élevage d’un seul et unique Diptère effectué

(>) Inversement, la détermination par Townsend (1938 : 348) et par Mf.ndes

(1938 ; 21(1) d’un parasite de Dnsdercus (Heleroptera t) sous le nom de Hyalomyiodes

brasiliensis Town. me parait difficilement acceptable quant à l’attribution générique.

Source : MNHN, Paris

DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE

Par Koebelê à St Helena, Napa Gounty, California, August 30, 1887. Ce

cas est pris en considération par nombre d’auteurs, d’ALDiucn (1905 : 426)

à Mesnil (1939 : 57) mais je doute, pour ma part, que cette « observation »

puisse être retenue aussi longtemps qu’elle restera unique.

- Ocyplerosipho aelops (Walker) recensé comme parasite du puceron

Macrosiphum granaria (Kirby) (Townsend 1911a: 147) et du Lépidoptère

Alabama argillacea (Hübner) (Creigiiton 1936 : 93). Indépendemment de

la question de l’appartenance d’ Ocyplerosipho aelops aux Phasiinae (v.

Chap. III), ces deux observations sont douteuses, la première notamment

aux yeux de Townsend même (1928 : 151); quant à l’observation de Crei-

ohton, elle figure dans un alinéa d’un quart de page qui voudrait faire

admettre rien moins que la découverte de 6 parasites et 5 prédateurs, tous

nouveaux, pour Alabama argillacea pourtant déjà fort étudié à cet égard 1

- Paradionaea alra (Town.) est mentionné par Smitii & Finlayson

(1950 : 100) comme parasite de « grasshoppers »; la larve « correspondante »

es t, comme je l’ai montré (Contr. XV : 67-68), celle d’un Acemyiinae, de

sorte que l’imago du Diptère en question ne provient certainement pas d’un

9 rt hoptère; Smith en a convenu très volontiers, dans une publication récente

(1958 : 244).

- Wcberia sp. est indiquée par Séguy (1953 : 92), d’après un élevage

ne Ch. Rungs au Maroc, comme endoparasite du Noctuide Rhyacia pronuba

(L.); là encore, il semble que les garanties oilertes par l’élevage laissent à

désirer.

9° Une affirmation sans référence aucune est due à Lundbeck

(1927 ; 129) qui donne Lophosia /asciata comme parasite du Lépidoptère

Tortrix viridina L.; je n’ai pas encore pu retrouver l’origine de cette mention;

die résulte peut-être d’un lapsus, d'une confusion ou d’un mélange de fiches.

10° Une affirmation incontrôlable est celle de Jenner (1905 : 222)

rçni. dans un ouvrage de circonstance, indique Allophora hemiplera comme

• bred from Bombyx neuslria » par Guermonprez dans le Sussex; tout l’in-

lerêt éventuel de ce record sans autres détails a échappé à l’auteur (dont

J e ne connais pas d’autres travaux « diptérologiques »); Guermonprez, à

connaissance, ne l’a jamais publié et je le considère comme parfaitement

‘ncroyable.

11° Une exception purement expérimentale sera discutée ci-dessous

(Chap. VI, Sect. E et XII, Sect. B); elle concerne la ponte d'œufs stériles

Par Gymnosoma rolundata s. I. sur Cassida viridis L. dans des conditions

malheureusement non précisées (Pantel 1910: 162; 1912 : 188, n. 1).

3. - SIGNIFICATION DE LA CIMICOPHAGIE

Au terme des constatations qui précèdent, diversité morphologique

des Phasiinae d’une part, homogénéité de leur spécificité parasitaire d’autre

P ar t, la question se pose de savoir si l’on se trouve ou non en présence d’un

8t°upe naturel.

Le problème n’est pas soluble, semble-t-il, du point de vue morpho-

,0 f?*que, car, si lacunaires que soient nos connaissances des genitalia, des

°eufs et des larves, elles ont valeur de sondages et il n’apparaît pas que de

nouvelles découvertes en ces domaines puissent apporter d’éléments décisifs.

Mémoires du Muséum. — Zooi.ogik, t. XXVI. 5

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

.Si le groupe est artificiel, sa cimicophagie n’est qu’une convergence

et il faut s’attendre à constater, entre les « tribus », des différences biologiques

profondes, au moins égales à celles qui existent entre les diverses sous-

familles de Tachinaires.

Si le groupe est naturel, sa biologie - dont la cimicophagie n’est qu’un

aspect - pourrait, au contraire, présenter une homogénéité sur divers points

importants, homogénéité qui, une fois constatée, permettrait de considérer

la cimicophagie comme une qualité intrinsèque du groupe.

La réponse dépendra donc d’une étude objective de tous les aspects

de la biologie des Phasiinae. C’est cette étude que l’on trouvera dans les

Chap. V à X, après qu’aient été précisées au Chap. IV les espèces sur

lesquelles elle a porté.

RÉSUMÉ

Le présent chapitre oppose, à titre d’introduction à l’étude des Phasiinae,

la diversité morphologique de ces mouches à leur homogénéité biologique.

J’examine tout d’abord un certain nombre de caractères morphologiques

essentiels pour la délimitation des tribus et sous-tribus.

L’étude de la morphologie de l’abdomen et des genitalia est surtout inté¬

ressante, sur le plan biologique, chez les ?Ç. L’importance particulière d’Iielo-

myia laleralis pour la compréhension des genitalia de ce sexe est à souligner.

L’étude de cette espèce montre, en effet, que la distinction des genitalia Ç?

en « telescopic » et « picrcing ovipositor » est, chez les Phasiinae, à peine

significative du point de vue morpho-fonctionnel et y offre bien moins d’im¬

portance, phylétiquement parlant, que la nature, pré- ou postgénitale, de la

pièce ovipositrice prépondérante.

L’examen de la morphologie des oeufs conduit à distinguer deux types

différents, en rapport avec le mode de ponte : les œufs cylindriques injectés

dans l’hôte et les œufs plan-convexes collés sur l’hôte.

La description des larues uux trois stades permet, à l’aide de nombreuses

données originales, de préciser la diversité structurale des tribus et sous-

tribus, notamment au stade I. Les figures inédites illustrant ces données

concernent des espèces dont je n’avais pas eu l’occasion de traiter dans mes

contributions antérieures. Les larves de Phaniina sont décrites pour la

première fois. Il y a lieu de noter que, dans cette sous-tribu, certaines espèces

(par ex. Phania viltata) ont, comme la plupart des Phasiinae, des larves

métapneustiques à tous les stades, tandis que certaines autres (par ex. Weberia

incrassata) sont amphipneustiques aux stades II et III. Ce fait porte à croire

que l’amphipneusticité puisse exister chez d’autres représentants de la sous-

famille, notamment divers Trichopodina s.l.

A ces caractères morphologiques extrêmement divers s’oppose un trait

fondamental de la biologie des Phasiinae, à savoir l’universalité de leur para¬

sitisme larvaire chez tes Hémiptères Ilétéroptères. Ce fait est établi grâce à des

données positives sur les hôtes des Phasiinae vrais (cf. Chap. III et IV) et à

une réfutation critique de tous les « cas » de Phasiinae (vrais ou supposés)

considérés, dans la bibliographie, comme parasites d’insectes autres que les

Hétéroptères.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION

DES PHASIINAE

SOMMAIRE

Introduction. 67

^ - Sous-tribus de position taxinomique connue. 69

1 - Tribu Leucostomatini . 69

2 - Tribu Cylindromijiini . 73

3 - Tribu Allophorini . 77

4 - Tribu Ectophasiini . 81

® - Sous-tribus incertae sedis . 87

C - Taxa purement nominaux. 91

Résumé. 93

INTRODUCTION

Ainsi que l’attestent les références données, ci-après, dans la syno¬

nymie de chaque sous-tribu, la subdivision des Phasiinae a été pratiquée

jj? longue date par de nombreux auteurs. La plupart d’entre eux semblent

k‘ en , cependant, n’avoir eu, en cette circonstance, que des objectifs assez

routiniers.

Très souvent, ils ont procédé par dichotomie plus ou moins poussée

de l’ensemble de la sous-famille. La construction d'une systématique natu¬

re eût imposé, au contraire, de bâtir « depuis la base vers le sommet »

(Mesnil 1939 : 20) en réunissant, de proche en proche, des groupes,

mêrn e très petits, aussi homogènes que possible à tous égards.

Cette méconnaissance d’un principe, cependant acquis de longue date

e ” zoologie (*), conduit à établir des taxa de caractère fort composite. C’est

®msi que j’ai dû épurer considérablement les Phasiini et les Cylindromyiini

0) J’en ai trouvé une mention fort explicite chez Dareste (1850 :116) et je ne doute

Pas que les auteurs classiques post-lamarckiens l’aient largement proclamé, sinon appliqué.

Source : MNHN, Paris

68 DUPUIS - PHASIINAE

de Townsend (mélanges, respectivement, de Gymnosomalina, Eclophasiina

et Allophorina, de Cylindromyiina, Phaniina et Hermyina).

Cette méconnaissance a également entraîné la création de tribus aux

limites purement intuitives, leur contenu générique étant, le plus souvent,

imprécisable au seul vu des caractères assignés à la tribu dans telle ou telle

clé dichotomique.

Or, une tribu n’est pas un fragment de sous-famille caractérisé, a priori,

par un certain caractère, mais une réunion finie de genres présentant des

affinités suffisamment nombreuses pour écarter toute probabilité de simple

convergence.

Les divisions de Phasiinae jusqu’alors proposées n’ont pas été conçues

de cette manière, car la réunion de genres réellement affines ne peut résulter

que de l’étude de la totalité de leurs caractères, y compris ceux de leurs

larves, jusqu’à présent méconnus.

Pour cette raison, la diversité très marquée des Phasiinae n’apparaît

guère, dans les clés de détermination classiques, que sur des points isolés

(genitalia 9$, par exemple) alors qu’elle s’exprime beaucoup plus profon¬

dément dans de multiples caractères des œufs et des larves.

Étant donné l’intérêt de cette diversité, comparée à l’homogénéité

biologique du groupe, je me suis évidemment efforcé d’acquérir une connais¬

sance taxinomique des Phasiinae plus exacte et moins sommaire que celle

de mes devanciers et qui puisse servir d 'outil de recherche biologique.

En premier lieu, j’ai adopté comme unité taxinomique de base, le taxon

immédiatement supérieur au genre, c’est-à-dire la sous-tribu. Dans le cas

des Phasiinae, elle présente une grande unité morphologique, une signi¬

fication biologique élevée et, par suite, une maniabilité certaine pour l’exposé

rapide et sûr des faits en fonction des ensembles taxinomiques.

Pour conserver la même valeur aux unités d’ordre supérieur, je n'ai

reconnu des tribus que lorsque le rapprochement de certaines sous-tribus

s’imposait avec évidence. Il m’a semblé en effet nécessaire de ne point

masquer les lacunes de notre information par l’adoption d’un système

d’une cohérence purement verbale. Je n’ai donc pas introduit de « supposi-

tional interprétation of important unmentioned characters » (Townsend,

Man. XI : 335), et j’ai simplement sérié les sous-tribus, selon la valeur des

informations existantes, en sous-tribus de position taxinomique connue,

sous-tribus inccrlae scdis et taxa purement nominaux.

En troisième lieu, j’ai tenu à indiquer, autant que faire se pouvait,

les limites des sous-tribus en précisant leur contenu générique ('), et en

mentionnant, le plus souvent d'après des observations personnelles, la tota¬

lité de leurs caractères utiles, classiques (caractères somatiques imaginaux)

ou non (abdomen et genitalia 99, œuf et mode de ponte, morphologie

larvaire).

En ce qui concerne les œufs et les larves, j’ai donné les références des

descriptions existantes et la liste des matériaux que j’ai examinés, en préci-

(') J’ai beaucoup utilisé, comme répertoire de genres, le Manual of Mijiologg de

Townsend. Ce travail monumental renferme certes des imprécisions, des erreurs et des

taxa composites; ceci ne Justillc pas cependant sa méconnaissance si générale de la part

des Tachinologistcs européens. Il traduit, en clïet, l'expérience acquise par Townsend

pendant près de 50 années d’études taxinomiques sur les Tachinalrcs du monde entier et

constitue, de ce fait, avec les autres travaux de l'auteur, une source irremplaçable de

rense.gnenenls sur les formes exotiques.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASHNAE

sant, par les chiffres I, II et III, à la suite des noms de genres ou d’espèces,

quels ont été les stades larvaires étudiés; je ne tiens pas compte des des¬

criptions de puparia qui ne s’accompagnent pas de l’étude de l’armature

bucco-pharyngienne du stade III (par ex. Schumakov 1958, fig. 4).

En dernier lieu, à titre de justification de la Sect. B du précédent

chapitre, j’ai indiqué, pour chaque sous-tribu, ses hôtes les plus significatifs :

premier hôte découvert, hôtes les premiers signalés dans chaque région

biogéographique, hôtes appartenant aux diverses familles d’Hétéroptères.

A - SOUS-TRIBUS

DE POSITION TAXINOMIQUE CONNUE

Les 8 sous-tribus ci-après possèdent toutes des représentants palé-

arctiques et, par suite, sont suffisamment bien connues pour être regroupées

en tribus d’une homogénéité certaine. C’est en ce sens que j’estime connue

leur position taxinomique, car, bien entendu, je ne puis préjuger à l’heure

actuelle de leur hiérarchie phylétique. L’ordre d’exposition adopté ne

S| gnifie donc nullement que les Leucostomalina soient plus anciens que les

Cylindromyiina ou ceux-ci plus primitifs que les Allophorina, etc.

1. - TRIBU LEUCOSTOMATINI

Cette tribu résulte de la réunion des sous-tribus Leucostomalina et

“inochirina qui, en dépit de caractères somatiques différents, témoignent

a une réelle homogénéité de leurs caractères abdominaux et génitaux ??.

Une étude approfondie des genres de la tribu est indispensable pour décider

du bien-fondé d’une éventuelle sous-tribu Clairuilliina, dont il me paraît sage

néanmoins de réserver provisoirement le nom.

« - Sous-tribu Leucostomatina Townsend 1908, emend. 1931

^ Dufouridac, partim, Robineau-Desvoidy 1830 : 252.

^ Labidetlidae + Clairvillidae, Robineau-Desvoidy 1863 : 51, 184.

Phaniidae furcatae, Brauer & Bergenstamm 1889 : 79, 142.

a " Leucostomini, Townsend 1908 : 76.

= Section Phania (b) feminae forcipatae, Villeneuve 1924 : 31.

Clairuillia-dhnliche, Baranoff 1929 : 19.

^ Leucostomatini, Townsend 1931 : 88, 1932 : 33.

^ Leucoslomatini, Townsend 1936 (Man. III : 77), 1938 (Man. VII : 179).

^ ClairuillUna, Mesnil 1939 : 58-59.

- Leucostomatini, Van Emden 1944 : 393.

^ Furcati, Belanovsky 1951 : 134.

~ Leucostomatidac, Rubtzov 1951 : 243.

^ Leucostomatina, Dupuis 1953, Contr. XV : 64.

“ Leucostoma-Gruppe, Hertinq 1957 b : 451.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Genre-type - Leucostoma Meigen (1803 : 279) 1824 : 234.

Contenu générique - A l’exception à'Ancislrophora Schiner et de

Pseudallophora Portschinsky (*), la sous-tribu renferme les genres des Leuco-

slomalini de Townsend (Man. VII : 179-199). A ces genres, il convient

d’ajouter : Calyplrosomus Reinhard, Clairvilliops Mesnil, Eulabidogaster

Belanovsky, Leucostomyia Jacentkovskÿ, Psalidoxena Villen., Pseudobrulléa

Mesnil, Pseudoleucostoma Jacentkovsky et Takanoella Baranolî.

Caractères somatiques imaginaux - Macrochètes ocellaires reclives ;

deux intra-alaires post-suturales également très robustes ; au moins trois paires

de scutellaires marginales (la subapicale toujours bien développée) et parfois

quatre; post-scutellum bien développé; métapleures non coalescentes à

l’arrière des hanches postérieures; nœud des nervures III et IV portant un

éperon unique sur chaque face de l'aile; cellule apicale de l’aile ouverte

(e. g. Dionaea) ou pétiolée (e. g. Leucostoma), mais nervure transverse apicale

et cubitus bien marqués; pas d'aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias

postérieurs; tergites du préabdomen libres; sternites du préabdomen linéaires

(cf. mensuration in Baranoff 1930.527) et cachés par les bords des tergites

qui sont contigus sur la ligne médiane; des macrochètes abdominales nom¬

breuses et robustes.

Abdomen et genitalia 99 - Urites VI et VII indépendants;

tergite VI profondément transformé en deux branches de pinces, mobiles

et dirigées vers l’arrière (cf. Chap. II, Sect. Al); sternite VII lamellaire et

bilobé, avec une incisure médiane plus ou moins profonde; tarière à gouttière

postérieure et formée par la pièce prégénitale; pièce post-génitale moyen¬

nement développée, peu sclérifiée; urite X long et bien évident.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Leucostoma (Pan-

tel 1910 : 103) - Matériel examiné : Leucostoma meridiana.

L’œuf (ftg. 5-6) est cylindrique à chorion membraneux; cette mor¬

phologie et la conformation des genitalia 99 permettent de présumer son

injection dans le corps de l’hôte.

Larves - Descriptions existantes : Leucostoma I, II, III (Dupuis Contr.

XV : 79-91) - Matériel examiné : Leucostoma meridiana I, II, III; L. analis 1,

II, III; Leucostoma sp. I, II, III; Dionaea forcipata I, II, III; divers non

déterminés.

Stade 1 : Armature bucco-pharyngienne (fig. 11, 36) terminée en

pointe simple; ligule labiale impaire sclérifiée surtout latéralement; pars

labialis plus ou moins courte, mais toujours fortement courbée et diminuant

brusquement de hauteur dès sa naissance que souligne un net élargissement

de la pars hypostomalis ; pars dorsalis et ventralis massives, largement

raccordées l’une à l’autre, bien à l’arrière du sclérite infrahypostomal;

stigmates postérieurs (fig. 14) s’ouvrant, par deux orifices arrondis, à l’apex

de manchons brièvement saillants; ceintures de spinules à pointe antérieure

sur les deux derniers segments seulement; celles du dernier segment

disposées en nombreux rangs ventraux et latéraux d’épines fines et deux

aires supra- et infra-stigmatiques d’épines placoïdcs plus grosses; 9 ceintures

(■) Ce genre est un synonyme de Graphogaster Rondani (et. Monko-Drabf.ii

1961 b : 139) et, de ce fait, n’appartient pas aux Phasiinae.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

complètes de spinules à pointe postérieure, peu réfringentes, a l’avant des

deux derniers segments thoraciques et des 7 premiers abdominaux.

,0 - •**>■38. — Larves I, armatures bucco-pharyngiennes. - échelle commune. - 36 : Dio-

naea fnrcipala, vue latérale. - 37 : Neocyplera auriceps, vue latérale. - 38 : Bogosiella

fasciata, vue de 3/4; noter les lèvres buccales.

Stade II : Une aire de spinules à pointe postérieure à l’avant du

premier segment thoracique et qui n’existe que dans cette sous-tribu; larves

connues toutes métapneustiques; aile dorsale de l’armature bucco-pharyn-

8*enne avec un prolongement antérieur atypique (cf. Chap. II); pièce

‘nterrnédiaire en continuité ( Leucostoma, cf. Contr. XV, fig. 8) ou non

'{Jionaea, fig. 20) avec la base de l’armature; crochets buccaux à pointe

droite et large, sans longue racine dorsale; aile ventrale portant ou non

nne dent droite ou lobée; aile dorsale courte; stigmates postérieurs sans

s °ies sensorielles (Leucostoma, fig. 22) ou à soies palmées ( Dionaea , fig. 23).

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Stade III : Larves connues toutes métapneustiques; armature bucco-

pharyngienne offrant les mêmes caractéristiques qu’au stade II.

Hôtes - Zetterstedt (1844 : 1232) a, le premier, mentionné les Hété-

roptères parmi les hôtes du genre Leucosloma, mais ce, malheureusement,

sans la moindre précision. Cette vague indication s’est trouvée confirmée

par la découverte, en Europe, du Nabide Nabis myrmecoides Costa (= lali-

venlris Bohem.) comme hôte de Leucosloma simplex (cf. Horvàth 1885 : 238-

239 et xxix-xxx).

Dans les régions extra-paléarctiques, les premiers hôtes signalés furent

les suivants :

- dans la Région Néarctique, Nabis roseipennis Reut. hôte de Para-

dionaea atra (Town.) (Shannon 1914 : 182);

- dans la Région Hawaïenne, le Rhopalide Liorhyssus hyalinus (F.)

hôte de Leucosloma sp. (Aldrich in Swezey 1922: 30; il n’est pas abso¬

lument prouvé que ce Leucosloma soit une espèce paléarctique, v. Chap. V);

- dans la Région Néotropicale, le Lygaeide Oncopellus fasciatus (Dallas)

hôte de Parapsalida brasiliana Town. (Townsend 1938 : 204).

En dehors des Nabides, Rhopalides et Lygaeides, les Leucostomalina

ont encore des hôtes appartenant aux familles Dicranocephalidae, Areno-

coridae et Coreidae (v. Chap. IV).

b - Sous-tribu Cinochirina Townsend 1935

= Phaniina caudalae, partim, Brader & Bergenstamm 1893 : 154, 189.

= Phaniinac furcalae, partim. Stein 1921 : 245.

= Rhinophorinae, partim, Villeneuve 1924 : 31, Mesnil : 1939 : 11, Séguy

1941 b : 335, Van Emden 1954 : 98.

= Cinochirinae, Townsend 1935 (Man. II : 87, 93, 96-98, 101).

— Cylindromyiidae, groupe III, Rubtzov 1951 : 242.

= Leucosloma-Gruppe, partim, Hertino 1957 b : 451.

= Cinochirini, Verbeke 1960 : 340, 343.

Genre-type - Cinochira Wahlberg in Zetterstedt (1844; 1261)

1845: 1359.

Contenu générique - Townsend (l. c.) place dans cette sous-tribu,

à côté du type, les genres Cylindromyiella Malloch, Lulzomyia Curran (nom

préemployé) et Truphia Malloch; Verbeke (1960 : 240, 243) y ajoute les

genres Cahenia Verbeke et Mopolomyia Verbeke.

Discussion - De nombreux auteurs ont hésité sur la position du genre

Cinochira et Townsend (I. c.) a longuement souligné ses caractères aberrants

(absence de nervure transversc antérieure; cellule apicale largement ouverte,

encadrée de deux nervures droites, non convergentes; infrascutellum petit).

Ces caractères ne suffisent pas à éloigner ce genre des Phasiinae, car, non

seulement Cinochira ? présente des genitalia typiques de Leucoslomatini

(Herting 1957 b : 451), mais encore, l'espèce C. alra est cimicophage (y.infra).

Je ne connais personnellement ni cette espèce, ni les genres inclus par

les auteurs dans la sous-tribu que, sans l’avis de Herting (I. c.), j’aurais

considérée comme incerlae sedis.

Œuf, mode df. ponte et larves - Inconnus.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

Hôtes - Le seul hôte connu est celui de Cinochira atra, élevé du Lygaeide

Eremocoris plebejus (Michalk 1938 a: 259). L’intérêt de ce cas est grand,

uar ü confirme, d’un point de vue biologique, l’appartenance aux Phasiinac

de la sous-tribu que des arguments morphologiques insuffisants en avaient

fait écarter.

2. - TRIBU CYUNDROMYIINI

Cette tribu réunit les sous-tribus Cylindromyiina et Phaniina qui,

malgré d’importantes différences, en ce qui concerne les larves et certains

traits des genitalia 99, sont plus voisines entre elles que d’aucune autre

Par l’existence d’un diplo-urite VI-VII chez les 99, et, le développement

de la tarière, lorsqu’elle existe, à partir de la pièce post-génitale.

a - Sous-tribu Cylindromyiina Townsend 1912

~ Mouches latéricolores (M. latericoloratae), Latreille 1802 : 455.

= Ocyptérées (Ocypteratae), Robineau-Desvoidy 1826 : 10 (in Bi.ainville)

et 1830 : 222.

~ Ocypterinae, Sciiiner 1862 : lxxi, 411.

= Ocypteratidae, Ocypterinae, Brauer & Bergenstamm 1889 : 79, 138.

Cylindromyiini, Townsend 1912 a : 48.

= Section Ocyplera, Villeneuve 1924 : 31.

~ Ocyplera-ühnliche -f- Exogaster-ühnliche, Baranoff 1929 : 19.

: Cylindromyiini, Townsend 1936 (Man. III : 63), 1938 (Man. VII : 84).

~ Cylindromyina, Mesnil 1939 : 60.

~ Ocyptcra-qroup, Van Emden 1944 : 395, 396.

' Cylindromyiidac, groupe 1, Rubtzov 1951 : 242.

' Ocypterinae, partim, Herting 1957 b : 453.

Genre-type - Cylindromyia Meigen 1803 : 279 (= Ocyplera Guérin

!827: 59 et auct., nec Latreille 1801: 195 et 1810: 444).

Contenu générique - La sous-tribu renferme, en principe, les genres

des Cylindromyiini de Townsend (Man. VII : 84-177) à l’exception de

^ux que je place, ci-après, dans les Phaniina ou Hermyina et des genres

Epigrimyia Town. et Ocypterosipho Town., dont l’ctude requiert un sup¬

plément d’information. Elle comprend, en outre, Chaetocyptera Enderlein,

Psilaubéa Enderlein (synonyme de Ncocyplera) et le prétendu genre

T/i yrsocyptera Enderlein (cf. Contr. XIX : 12, n. 8).

Caractères somatiques imaginaux - Macrochètes ocellaires pro-

c hves; deux macrochètes intra-alaires post-suturales, l’antérieure la plus

robuste ; une, deux ou trois paires (maximum) de macrochètes scutellaires

Marginales; métapleures coalescentcs médianement à l’arrière des hanches

Postérieures; nœud des nervures III et IV portant plusieurs petites soies

SUr chaque face de l’aile; un aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias

Postérieurs (seule sous-tribu dans ce cas); tergites du préabdomen libres;

sternites du préabdomen linéaires (cf. mensurations in Baranoff 1930 : 527)

j ca chés par les bords des tergites qui sont contigus sur la ligne médiane;

' es macrochètes abdominales; palpes normalement développés ou nuis.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS - PHASIINAE

Abdomen et genitalia $9 - Urites VI et VII soudés en un diplo-

urite portant deux paires de stigmates, mais sans « appendice » sternal

particulier; urite VIII à tergite développé en capsule robuste, terminée

en pointe conique ou en lobes dentiformes; lorsqu’une tarière est déve¬

loppée, elle provient de la pièce post-génitale (urite IX) et présente une

gouttière antérieure; dans certains cas, les genitalia 9$ paraissent rudimen¬

taires ( Exogasler , cf. Baranoff 1929 : 13, Rubtzov 1951 : 214).

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Kcalocyptcrops, Neo-

cyptera, Ocypterodes, Phyllophilopsis (Townsend, Man. VII : 107, 137, 140,

162). - Matériel examiné : Cylindromyia breoicornis, C. pilipes, Neocyptera

auriceps, Chaetocyptera bicolor.

L’œuf (fig. 7-8) cylindrique, à chorion membraneux, est introduit dans

l’hôte (observations personnelles, cf. Cliap. VII), sauf peut-être chez

Exogasler, si toutefois il est légitime d’en juger, avec Rubtzov (1951 : 224-

225), d’après la conformation des genitalia 99-

Larves - Descriptions existantes : Cylindromyia brassicaria I, II, III

(Nielsen 1909 : 77-78); Cylindromyia sp. pl. II, III et Neocyptera auriceps

(sub. nom. Ocyptera sp. A) II, III (Dupuis, Contr. IV : 418-425). - Matériel

examiné: Cylindromyia sp. pl. I, II, III; Neocyptera auriceps I, II, III.

Stade I : armature bucco-pharyngienne (fig. 37) terminée en pointe

simple; pars labialis très longue et étroite, droite sur sa plus grande

longueur; pars hyposlomalis de la hauteur de la pars labialis et en parfaite

continuité avec elle; pars dorsalis très brièvement sclérifiéc (alors qu’elle

l’est largement chez les Phaniina)-, pars venlralis longue et étroite, mais

de sclérification à peu près nulle, raccordée à la pars dorsalis, au-dessus du

sclérite infrahypostomal, par un petit pont qui, vu de côté, détermine à

la base de la pars labialis une garde à angle droit fort caractéristique de

cette sous-tribu et des Phaniina; stigmates postérieurs (fig. 15) s’ouvrant

par un orifice simple affleurant à la surface du tégument; des spinules à

pointe antérieure sur les deux derniers segments abdominaux (cf. Chap. II);

bord antérieur des deux derniers segments thoraciques et des sept premiers

abdominaux pourvu, ventralement, de spinules à pointe postérieure peu

réfringentes.

Stade II : Une vésicule anale volumineuse et qui n’existe que dans

cette sous-tribu; larves connues toutes métapneustiques; aile dorsale de

l'armature bucco-pharyngienne (fig. 18) avec un prolongement antérieur

typique; crochets buccaux à pointe longue et droite, sans longue racine

dorsale mais, par contre, étirés ventralement; aile ventrale sans dent ni

lobe; aile dorsale courte; stigmates postérieurs (fig. 24) sans soies sensorielles.

Stade III : Un revêtement tégumentaire complet de plaquettes circu¬

laires sclérifiées, et qui n’existe que dans cette sous-tribu; larves connues

toutes métapneustiques; armature bucco-pharyngienne (fig. 31) offrant les

mêmes caractéristiques qu’au stade II.

Hôtes - C’est dans la sous-tribu Cylindromijiina qu’a été découverte

la cimicophagie des Phasiinae, lorsque Dufour (1827 : 250) obtint Chaelo-

cyptera bicolor de son hôte Pentatomide, Rliaphigaster nebulosa. L’élevage

par Nielsen (1909 : 77) de Cylindromyia brassicaria à partir d’un autre

Pentatomide, Dolycoris baccarum, vint confirmer cette observation capitale.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 75

Tous les autres hôtes signalés depuis, en Europe (Cf. Chap. IV), furent

toujours des Pentalomoidea.

Dans les régions extra-paléarctiques, les seuls hôtes mentionnés sont

les suivants, tous Penlalomidae :

- dans la Région Néarctique, Chlorochroa Sayi (Stâl) hôte de Cylin-

dronvjia armata Aldrich (= euchenor Calïrey & Barber, nec Walker,

cf. Aldrich 1926 : 6) (Caffrey & Barber 1919 : 31);

- dans la Région Néotropicale, Acledra albocostala (Spin.) et A. dimi-

diaticollis (Spin.), hôtes de Dolichocyplera Porteri (Brethes) Town. (Parker,

“eury & Silveira Guido, 1953 : 20).

b - Sous-tribu Pha n iina Schiner 1862 emend.

Brauer & Bergenstamm 1889

= Phaninae, Schiner 1862 : lxxi, 419.

** Curvicaudac, Robineau-Desvoidy 1863 : 8.

— Phaniidae caudalae, Brauer & Bergenstamm, 1889 : 79, 142.

= Section Phania (a) caudalae, Villeneuve 1924 : 31.

=a Phania-âhnliche, Baranoff 1929 : 18.

"* Cylindromyiini, partim, Townsend 1936 (Man. III: 63), 1938 (Man. VII:

84).

** Phaniina, Mesnil 1939 : 60.

= Besseria-group + « Phania », Van Emden 1944 : 395-396.

Cytindromyiidae, groupe II, Rubtzov 1951 : 242.

““ 0 c ypterina, partim, Herting 1957 b : 453.

Genre-type - Phania Meigen 1824 : xii, 218, sensu Schiner 1862: 420

(= Euphania Townsend 1916 a : 12, préemployé 1).

Contenu générique - Les genres de cette sous-tribu sont mêlés par

fowNSEND (Man. VII : 84-177) à ceux des Cylindromyiina et Hermyina.

Il s’agit, en plus du genre-type, des genres paléarctiques Aposlrophus

Doew, Besseria R. D., Evibrissa Rondani, Phaniosoma Rondani, Wahlberyia

^ctterstedt et Weberia R. D. A ceux-ci s’ajoutent quelques genres exotiques,

notamment Ancylogaster Bigot, Apinops Coquillett, Chaetoweberia Villen.,

Hemiphania Villen., Hemyda R. D. et Oedemasoma Town.

Caractères somatiques imaginaux - Macrochètes ocellaires proclives;

Oeux macrochètes intra-alaires post-suturales; trois paires de macrochètes

Sc utellaires marginales ou 4-5 paires (Besseria); métapleures coalescentes

non à l’arrière des hanches postérieures (ceci dépend du degré de sclé-

jwlcation de la membrane intercalaire qui peut varier chez les individus

o une même espèce, peut-être selon l’ancienneté de leur imaginalisation);

nceud des nervures III et IV portant de une à plusieurs petites soies sur

chaque face de l’aile; pas d’aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias

Postérieurs; tergites du préabdomen libres; sternites du préabdomen li¬

néaires, mais moins étroits que chez les Cylindromyiina et non recouverts

Pnr les bords des tergites; des macrochètes abdominales ou pas (Besseria) :

Palpes normaux ou robustes (Phania, Evibrissa).

Abdomen et genitalia 9? - Urites VI et VII soudés comme chez les

yhndromyiina en un diplo-urite portant deux paires de stigmates; le ster-

Source : MNHN, Paris

DUPUIS PHASIINAE

nite VI-VII porte un « appendice » médian, entier ou bifide, en forme de

corne ou de fourche et dirigé vers l’arrière; cet appendice atteint un déve¬

loppement considérable; chez Phania et Evibrissa, où le diplo-urite forme

un bloc massif, court, sans scissure tergo-sternale, l’appendice prend nais¬

sance antérieurement et se développe dans un plan sagittal; dans les autres

genres paléarctiques, le diplo-urite, très allongé, présente une scissure tergo-

sternale nette et son appendice est apical, prolongeant le plan ventral du

sternite; le tergite VIII est développé en une capsule robuste terminée ne

pointe conique (e. g. Phania uillata) ou en lobes plus ou moins digitiformes

et divergents (e. g. Evibrissa obscuripennis ); la tarière, à gouttière anté¬

rieure, est formée par la pièce post-génitale; tube anal (urite X) long et forte¬

ment sclérifié.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Ilemijda (Town-

send 1908 : 117 et Man. VII : 121); Apinops (Townsend, Man. VII : 88). —

Matériel examiné : Weberia pseudofunesla.

L’œuf est cylindrique à chorion membraneux; cette morphologie et

la conformation des genitalia ? permettent de présumer qu’il est injecté

dans le corps de l’hôte.

Larves - Descriptions existantes : néant - Matériel examiné : Weberia

incrassata I, II, III; Wahlbenjia bicolor I, II, III (hôte et pupariurn commu¬

niqués par Mme Monko); Phania oitlata I, II, III; divers non déterminés.

Stade I : Armature bucco-pharyngienne terminée en pointe simple;

ligule labiale impaire dorsale très développée et étirée latéralement et en

arrière; pars labiaiis très longue et étroite, droite sur sa plus grande longueur;

pars hypostomalis de la hauteur de la pars labiaiis et en parfaite continuité

avec elle; pars dorsalis longue et haute, bien sclérifiée; pars ventralis longue

et bien sclérifiée, mais très étroite, raccordée à la pars dorsalis au-dessus

du sclérite infrahypostomal par un petit pont qui, vu de côté, détermine

à la base de la pars labiaiis, une garde à angle droit fort caractéristique;

stigmates postérieurs s’ouvrant par un orifice simple affleurant à la surface

du tégument; revêtement de spinules à pointe antérieure comprenant ; à

l’arrière du dernier segment une ceinture complète de spinules toutes iden¬

tiques, - à l’arrière de l’avant-dernier segment, une ceinture complète de

spinules, dont les médio-ventrales sont des microplaques -, à l’arrière de

chacun des six premiers segments abdominaux, une aire médioventrale de

spinules microplacoïdes de moins en moins étendue de l’arrière vers l’avant;

spinules à pointe postérieure présentes seulement dorsalement à l’avant

des deux derniers segments thoraciques et des sept premiers abdominaux.

Stade II : Certains Phaniina (Weberia ) sont amphipneustiques, présen¬

tant des stigmates antérieurs d’un type d’ailleurs banal (lig. 27); aile dorsale

de l’armature bucco-pharyngienne avec un prolongement antérieur typique;

crochets buccaux à pointe courte et massive, sans longue, racine dorsale;

aile ventrale sans dent ni lobe manifeste; aile dorsale courte; stigmates

postérieurs sans soies sensorielles.

Stade III : Certaines des larves III de la sous-tribu sont amphipneus¬

tiques, à stigmates antérieurs pourvus de plusieurs orifices (cf. Cliap. II);

armature bucco-pharyngienne (figs. 28. 30) offrant les mêmes caractéristiques

qu’au stade II.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 77

Hôtes - La cimicophagie des Phaniina n’est encore connue qu’en

Région Paléarctique. Elle a été découverte, chez Phania vittata parasite

du Pentatomide Arma cuslos (Asopinae), par Michalk (1933 : 129) et

confirmé par l’élevage de Wahlbcrgia bicolor à partir du Pentatomide fouisseur

Menaccarus arenicola (Monko 1957 : 355, 361). J’ai personnellement élevé

Weberia incrassala du Cydnide Sehirus bicolor, ce qui démontre définiti¬

vement le caractère erroné de la prétendue carabophagie de ce genre

(v. Chap. II, Sect. B); Viktorov & Koziiarina (1961 : 53) viennent

d’obtenir Phaniosoma laleritium du Scutelleride Psacasla exanlhemalica.

3. - TRIBU ALLOPHORINI

Cette tribu renferme les deux sous-tribus Allophorina et Helomyiina,

distinctes par leurs œufs, leurs modes de ponte et leurs genitalia $$, mais

J r ès apparentées par leurs caractères imaginaux et les caractères de leurs

•arves, notamment au stade III.

u - Sous-tribu Allophorina Townsend 1908, emend. Dupuis 1949

^ Mouches aplaties (M. depressae), partim, Latreille 1802 : 456.

*" Phasianeae, partim, Robineau-Desvoidy, 1826 : 10 (in Blainville),

1830 : 25, 280, 1863 : 196.

^ Phasinae, partim, Schiner 1862 : i.xxi, 398, et auct.

* Phasiidae, partim, Brader & Bergenstamm 1889 : 83, 147.

^ Hyalomyiti, Lioy 1895 : 221 (nom vernaculaire italien).

^ Alophorini, Townsend 1908 : 126.

*“ Phaslini, Townsend 1912 a : 45, nec auct.

** Section Phasia, partim, Villeneuve 1924 : 31.

Allophora-àhnliche, Baranoff 1929 : 18.

y Phasiini, partim, Townsend 1936 (Man. III : 53), 1938 (Man. VII : 36).

® Subtribc Phasiina, Townsend 1938 (/. c. : 38) nec auct.

^ Phasiina, partim, Mesnil 1939 : 59.

^ Phasiini, partim, Van Emden 1944 : 427.

^ Phasia-complex, Brodes 1945 a : 647.

^ Allophorina, Dupuis 1949 (Contr. VI : 555).

** Phasiidae, groupe II, Rubtzov 1951 : 243.

== Allophora-Gruppe, Hertino 1957 b : 451.

Genre-type - Allophora Robineau-Desvoidy 1830: 293, emend.

1894 : 49 (= Phasia Townsend, nec Latreille, nec R. D.).

Contenu générique - Les genres de cette sous-tribu sont mêlés par

ctwnsend à ceux des Eclophasiina et à quelques Gymnosomatina dans sa

nb u composite des Phasiini (Man. VII : 36-76).

Je range parmi les Allophorina, outre le type :

1° les genres paléarctiques Allophorella Town., Brumplallophora Dupuis,

yolomyia R. D. ( = Parallophora Girschner) et Phasia Latreille s. sir.

Phoranlha Rondani);

2° le genre africain Mormonomyia B. B. ;

3° les genres orientaux : Akosempomyia Villen. et Kosempomyia Villen.

W- Mesnil 1953 : 175 et Herung 1957 b : 451);

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

4° le genre australien Besserioides Curran qui, en dépit de son étymo¬

logie, est certainement « closely related to the genus Hyalomyia R. D. »

(cf. Paramonov 1958 : 595, note);

5° le genre néo-zélandais Campbellia Miller;

6° la plupart des genres américains du « Phasia-complex » de Brooks

(Z. c.) : Allophorellopsis Town., Allophoropsis Town., Euphoranlha Town.,

Hyalomyiopsis Brooks, Œdemalopleryx Town., Paraphasia Town., Para-

phorantha Town., Phasiomyia Town. et Phoranthella Town.;

7° les genres néotropicaux Epaulophasia Town. et Paraphasiana Town.

Je réserve les cas du genre Heyneophasia Town,. dont la spécificité

parasitaire n’est pas établie (cf. Chap. II, Sect. B), et du « supergenus

Austrophasiae » (Townsend, Man. VII : 72, cf. Sect. C ci-dessous).

Caractères somatiques imaginaux - Macrochètes ocellaires proclives

ou indistinctes; une seule macrochète intra-alaire post-suturale, la posté¬

rieure; deux paires de macrochètes scutellaires marginales (la basale et

l'apicale); métapleures non coalescentes à l’arrière des hanches postérieures;

nœud des nervures III-1V inerme; cellule apicale de l’aile en général longue¬

ment pétiolée; pas d’aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias postérieurs;

tergites du préabdomen libres; sternites du préabdomen larges et non couverts

par les bords des tergites; macrochètes abdominales parfois développées,

mais souvent très réduites.

Abdomen et genitalia 2? - Urites VI et VII indépendants;

tergite VI banal; sternite VII formant une robuste gaine pour la tarière;

tarière à gouttière postérieure et formée par la pièce prégénitale; pièce

post-génitale bien développée, mais membraneuse.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Brumptallophora

(Laboulbène 1884 : 21); Altophorella (Pantel 1910 : 95, note 1); Allo¬

phorellopsis, Allophoropsis, Euphoranlha, Paraphasia, Phasiomyia, Pho¬

ranthella (Townsend, Man. VII : 38, 40, 53, 64, 67, 69); Phasia subcoleop-

trala (Rubtzov 1947 : 88; Tciiernova 1947 : 71-72). - Matériel examiné :

Allophora hemiplera, Brumptallophora aurigera, Phasia subcoleoplrata, Allô-

phorella obesa, Hyalomyia pusilla. II. barbi/rons.

Œuf (I g. 1-4) cylindrique à chorion membraneux, injecté dans l’hôte

(cf. Contr. XXIII).

Larves - Descriptions existantes: Phasia subcoleoplrata II, III (Rubtzov

1947 : 88-91); Brumptallophora aurigera I, II, III, Altophorella obesa III,

Hyalomyia pusilla I, III (Dupuis Contr. I, IV : 415-418, VIII); Hyalomyia

chilensis Macquart I, II, III (Berry 1951 : 339, fîg. 2). - Matériel examiné:

Allophora hemiplera I, II, III; Brumptallophora aurigera I, II, III; Phasia

subcoleoplrata I, II, III; Altophorella obesa I, II, III; Hyalomyia pusilla I, II,

III; Hyalomyia barbi/rons I.

Slade I : Armature bucco-pharyngienne (fig. 67-68) terminée en pointe

simple; ligule labiale impaire dorsale; pars labialis longue et robuste, courbée,

de hauteur rapidement décroissante d’arrière en avant; pars hyposlomalis

en parfaite continuité avec la pars labialis; pars dorsalis et venlralis massives,

largement raccordées l’une à l'autre en arrière du sclérite infra-hypostomal;

stigmates postérieurs s'ouvrant par un orifice bilobé affleurant à la surface

du tégument (fig. 16); spinules à pointe antérieure sur les deux derniers

segments seulement et à peu près toutes identiques, courtes et plates;

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

spinules à pointe postérieure présentes, dorsalement seulement, à l’avant

des deux derniers segments thoraciques et des sept premiers abdominaux.

1Q - 39-40. — Larves III d ’Atlophorini, « brosses • d’épines faciales. - Échelle commune. -

39 : Hrumplallophora aurigera (d’après Dupuis, Contr. VIII, flg. 12). - 40 : Helomyia

lateralis (d’après Dupuis, /. c., flg. 25).

., Stade II : Larves connues toutes métapneustiques; aile dorsale de

armature bucco-pharyngienne (fig. 19) avec un prolongement antérieur

typique; crochets buccaux courts, étirés ventralement et sans longue racine

dorsale; aile ventrale avec une dent à angle droit; aile dorsale relativement

° n gue; stigmates postérieurs (lig. 25) pourvus de quatre bouquets de soies

sensorielles.

Stade III : Une brosse faciale de nombreuses épines à pointe anté¬

rieure (lig. 39 ) et qui n’atteint à ce développement que dans la présente

sous-tribu et chez les Helomyiina (fig. 40) ; larves connues toutes métapneu¬

stiques; armature bucco-pharyngienne olîrant (fig. 29) les mômes caracté-

nstiques qu’au stade II.

Hôtes - Le premier hôte signalé pour un Allophorina fut le Scutel-

er ide paléarctique Eurygaster inlegriceps qui héberge les larves de Phasia

c °leoplrala (Vassiliev 1913 et auteurs subséquents, cf. Chap. IV). A

heure actuelle, les hôtes hétéroptères de la plupart des espèces européennes

l°nt connus, y compris ceux d'Allophora hemiptera (cf. Contr. XXIII) sur

««quels on se perdait en conjectures; ils appartiennent aux familles Penta-

orni(/ oe , Scutelleridae, Cydnidae, Coreidae, Rhopalidae, Lygaeidae, Miridae

Antliororidae; on en trouvera la liste au Chap. IV.

, Hans les régions extra-paléarctiques, les premiers hôtes signalés furent

,es suivante •

, ~ dans la Région Néarctique, le Miride Leptopterna dolabrala (L.) hôte

e pyalomyia Aldrichi Town. (Leonard 1916 : 236, sub. nom. Phorantha

Sentis Walker);

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

- dans la Région Éthiopienne, le Pyrrhocoride Dysdercus supersti-

tiosus (F.), hôte d'Allophora rnulliselosa Villen. (Villeneuve 1923 : 78);

- dans la Région Néotropicale, Dysdercus ruficollis (L.), hôte de Para-

phoranlha peruuiana Town. (Townsend 1913 : 94 et 1936 b : 489);

- dans la Région Orientale, le Pentatomide Bagrada cruciferarum Kirk.

hôte de Hyalomyia indica (Mesnil) (cf. Mesnil 1953 : 177, venant à l’appui

d’une observation imprécise de Rakshpal 1950 : 15);

- dans la Région Australienne, le Pyrrhocoride Dysdercus sidae (Montr.),

hôte de Besserioides sexualis Curran (cf. Curran 1938 : 186).

b - Sous-tribu Helomyiina nov.

Genre-type - Helomyia Robineau-Desvoidy 1830 : 296 cmend.

Meigen 1838 : 283 (= Ananla Meigen 1838 : 283) (seul genre actuellement

inclus dans la sous-tribu).

Caractères somatiques imaginaux - Identiques à ceux des Allo-

phorina; seule est caractéristique la nervation alaire d’un type unique chez

les Tachinaires : la transverse apicale et la nervure III sont toutes deux briè¬

vement recourbées en dedans sur la nervure IV, de sorte qu’aucune des

trois n’atteint l'apex de l’aile (le nom Ananla fait d’ailleurs allusion à ce

caractère, cf. Meigen /. c.).

Abdomen et genitalia Ç? - Urites VI et VII indépendants; tergite

et sternite VI banals; tergite VII formant une coupe robuste; sternite VII

bien distinct, épais, mais nullement prolongé en gaine pour la tarière; pièces

pré- et post-génitales également développées en deux longues lamelles étroites,

solides, courbées vers l’avant (cf. Chap. II, Sect. Al).

Œuf et mode de ponte - Œuf (v. au Chap. II les références aux

descriptions) macrotype, bien distinct de celui des Allophorina, par son

chorion épais et son pédoncule antérieur qui lui confère un type unique

chez les Phasiinae (cf. lig. 65-66). Cet œuf, à la différence de ceux des

Allophorina, est pondu, sur l’hôte, dans des replis tégumentaires, selon les

modalités précisées au Chap. VII.

Larves - Descriptions existantes : Helomyia I, II, III (Rubtzov 1947 :

96-98; Dupuis, Contr. IV : 425-427, Contr. VIII : 520-522, 527-528, 537-540).

Stade I : Armature bucco-pharyngienne du même type, exactement,

que chez les Allophorina; stigmates postérieurs s’ouvrant par un orifice

bilobé, affleurant à la surface du tégument; les autres caractères fort diffé¬

rents, notamment ; deux lèvres symétriques de part et d’autre de l’ouverture

buccale; spinules à pointe antérieure sur les deux derniers segments seule¬

ment et non visibles à l’éclosion; celles du dernier segment apparemment

plus robustes latéralement; dix ceintures complètes d’épines à pointe posté¬

rieure à l’avant des trois segments thoraciques et des sept premiers abdo¬

minaux. (cf. lig. 65-66)

Slade II el III : En tous points de même type que chez les Allophorina.

Hôtes - L’unique espèce de cette singulière sous-tribu est polyphage;

son premier hôte connu, le Scutelleride Euryyasler integriceps fut signalé

par Vassiliev (1913 : 41); ses autres hôtes appartiennent aux familles Penla-

tomidae, Graphosomalidae, Coreidae, Alydidae et Lygaeidae (cf. Chap. IV),

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

4. - TRIBU ECTOPHASIINI

Cette tribu groupe les deux sous-tribus Eclophasiina et Gymnosomatina,

extrêmement voisines par l’ensemble de leurs caractères, notamment ceux

des larves I.

a - Sous-lribu Ectophasiina Townsend 1912

= Mouches aplaties (M. depressae), partim, Latreille 1802 : 456.

~~ Phasianeae, partim, Robineau-Desvoidy 1826 : 10 (in Blainville) et

1830 : 25, 280.

~ Phasinae, partim, Sciiiner 1862 : lxxi, 398, et auct.

— Phasianeae, partim + Clylidae, partim, Robineau-Desvoidy 1863 : 172,

196, 268.

— Phasiidae, partim, Brauer & Bergenstamm 1889 : 83, 147.

— Ectophasiini, Townsend 1912 a : 46.

= Section Phasia, partim, Villeneuve 1924 : 31.

= Phasia-âhnliche, partim, Baranoff 1929 : 18.

* Phasiini, partim, Townsend 1936 (Man. III : 53), 1938 (Man. VII : 36).

Pbasiina, partim, Mesnil 1939 : 59.

~ Eclophasiina, partim, Dupuis 1949 (Contr. VI : 554).

~~ Phasiidae, groupe I, partim, Rubtzov 1951 : 243.

~~ Gruppc Phasia- Gymnosoma-Clytiomyia, partim, Hertino 1957 b : 452.

Genre-type - Eclophasia Townsend 1912 a : 46 (= Phasia R. D. et

au ct. nec Latreille 1804, nec Townsend 1912 a).

Contenu générique - Dans sa tribu Phasiini, Townsend a mêlé

genres de la présente sous-tribu à ceux des Allophorina et à quelques

Gymnosomatina.

Je place ici les genres paléarctiques Chryseria R. D., Clyliomyia Ron-

ani > Clyliophasia Dupuis et Heliozela Rondani, qui appartiennent tous

au phylum du genre type (cf. Contr. XI) et également Subclytia Pandellé,

9 u i s’en éloigne davantage, mais dont tous les caractères essentiels, y

compris ceux de la larve I, sont d’un Ectophasiina typique.

. Les autres genres de « Phasiini » de Townsend qui prennent place

ci, en raison de leurs œufs plan-convexes, de leurs genitalia « télescopiques »

de leur exclusion des Gymnosomatina, sont : Euclytia Town., Ochrophasia

0Wn . et Trichoclytia Town., tous exotiques.

Les genres Xysta Meigen et Opesia R. D. (= Euxysla Town.) me semblent

n certae sedis (cf. C ci-après). Pandelléia Villen. n’est pas un Phasiinae.

Caractères somatiques imaginaux - Macrocliètes ocellaires proclives;

ne seule macrochète intra-alaire post-suturale, la postérieure; deux

Paires de macrocliètes sculellaires marginales (la basale et l’apicale), les

Y les _ apicales rapprochées et croisées ; métapleures non coalescentes à

a JP èr e des hanches postérieures; nœud des nervures III-IV inerme, ou

P Irant une ou plusieurs sétules, et ceci à l’intérieur parfois d’une même

Pece (par ex. Eclophasia roslrala ); cellule apicale ouverte à l’apex de l’aile

» au plus, très brièvement pétiolée; cubitus souvent très anguleux et

“émoirrs du muséum. — Zoologie, t. XXVI. 6

Source : MNHN, Paris

DUPUIS - PHASIINAE

parfois appendiculé; pas d’aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias

postérieurs; tergites du préabdomen libres; sternites du préabdomen larges

(cf. mensurations in Baranoff 1930 : 527) et non couverts par les bords

des tergites; macrochètes abdominales bien développées (p. ex. Chryseria )

ou totalement réduites (p. ex. Eclophasia).

Fia. 41-43. — Larve I d ’Eclophasia rostrata. - 41 : Armature bucco-pharyngicnne, vue

latérale; même échelle que la Ilg. 42 [eomparcravce la flg. 12). - 42 : Lèvres buccales

vues de face. - 43 : Extrémité postérieure et stigmates, vue ventrale; noter les grosses

épines latérales à pointe antérieure [comparer avec la 11g. 17J.

Abdomen et genitalia $$-Urites VI et VII indépendants; tergite VI

..anal; sternite VII à peine saillant médianement, ne formant en aucune

manière une gaine pour les pièces suivantes; pièce prégénitale (VIII) formant

une languette plate à bout arrondi, recourbée vers l’avant; « cerci » ( sensu

Herting 1957 b, Rubtzov 1951) formant deux volumineuses plaques

au-dessus de l’ouverture génitale.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Ectophasia sp-

(Dufour 1851 b : 305); Subclytia (Nielsen 1916 : 20); Clytiomyia (Khleb-

nikova 1927 : 208; Dupuis, Contr. IV : 398-399); Chryseria (Viktorov 1960 :

99); Euclytia, Ochrophasia, Trichoclylia (Townsend, Man. VII : 52, 59, 73). -

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

Matériel examiné : Subclytia rolundivenlris, Heliozeta pellucens, Chryseria

nelluo, Clytiomyia continua, Clyliophasia dalmatica, Ectophasia rostrata,

rubra, E. leucoptera.

Œuf plan-convexe typique(cf. Chap. II et fig. 10,47-48), déposé sur l’hôte.

1 Q Larves - Descriptions existantes : Ectophasia sp. II, III (Vassiliev

II, , : 37-39); Clytiomyia continua III (Khlebnikova 1927, pl. fig. 4) et II,

‘ 1 (Dupuis Contr. IV : 400-409 et XV : 89, n. 25); Ectophasia rostrata sub.

V°m crassi P e nnis II, III (Dupuis Contr. IV : 409-413) et I (Dupuis, Contr.

Œ fig. 6 p, 519); Chryseria helluo I, II, III (Viktorov 1960 : 99-103). -

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Matériel examiné : Subclijlia rotundioenlris I, II; Ileliozeta pellucens I, II, III;

Chryscria helluo, I, II, III; Clyliomyia continua I, II, III; Clytiophasia dal-

malica, I, II, III; Ectophasia roslrala I, II, III; E. rubra I, II, III.

Stade I : Extrémité de l’armature bucco-pharyngienne (fig. 41)

tronquée et portant, ventralement, une série de petites dents; deux lèvres

symétriques de part et d’autre de l’ouverture buccale (fig. 42); pars labialis

longue, robuste, haute et droite, en parfaite continuité avec la pars

hyposlomalis qui est de même hauteur; pars dorsalis longue, plus ou moins

totalement sclérifiée, selon les espèces et l’âge de la larve, mais environ de

la hauteur des deux parties précédentes; pars ventralis longue et droite,

beaucoup plus étroite que la pars dorsalis et largement distante de celle-ci ;

l’insertion de la pars ventralis sur la pars hyposlomalis forme une très petite

garde à angle droit à la base de cette dernière ; stigmates postérieurs

s’ouvrant par un orifice bilobé, affleurant à la surface du tégument (fig. 43);

spinules à pointe antérieure sur les deux derniers segments, fines et courtes,

à l’exception de deux aires parastigmatiques droite et gauche où elles sont

très longues, bien sclérifiées et robustes (fig. 43); dix ceintures complètes de

spinules à pointe postérieure (fig. 13) à l’avant des trois segments thoraciques

et des sept premiers abdominaux; dans chaque ceinture, les épines des rangs

antérieurs sont de longues pointes fines et celles des rangs postérieurs des

microplaqucs.

Fio. 46. — Larve III A'Ectophasia roslrala, armature bucco-pharynglennc, vue latérale

(comparer avec la flg. 32).

Stade II : Larves connues, toutes métapneustiques; aile dorsale de

l’armature bucco-pharyngienne (fig. 44) sans prolongement antérieur;

crochets buccaux à pointe très longue, très fine et très recourbée, à racine

dorsale longue et aiguë et lobe ventral réfléchi vers l’arrière; aile ventrale

pourvue d’une robuste dent dorsale lobée; aile dorsale longue; stigmates

postérieurs (fig. 45) pourvus de 4 soies sensorielles simples.

Stade III : Larves connues toutes métapneustiques; armature bucco-

pharyngienne (fig. 46) offrant les mêmes caractéristiques qu’au stade II,

sauf les crochets buccaux qui sont plus droits, plus massifs, avec une racine

dorsale courte (et non longue, cf. erratum in Contr. XIV : 336).

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 85

Hôtes - Le premier hôte signalé fut le Pentatomide Rhaphigasler

nebulosa dont Dufour (1848 : 428) a élevé Ectophasia sp. (sub. nom. crassi-

Pennis). Les nombreux hôtes actuellement connus (cf. Chap. IV) sont ceux

des seules espèces paléarctiques; ils appartiennent aux familles Penlato-

midae, Sculelleridae, Graphosomalidae, Acanlhosomatidae, Cydnidae, Coreidae,

Rhopalidae, Dicranocephalidae, Alydidae, Lygaeidae et Reduviidae; j’ai, en

outre, élevé Ectophasia roslrala jusqu’à l’imago chez des Pyrrhocoridae

exotiques (Dysdercus sp. pl.) (cf. Chap. X, Sect. Al et XII, Sect. C2).

b - Sous-tribu Gymnosomatina Macquart 1834, cmend.

Brauer & Bergenstamm 1889

Mouches exarticulées (NI. inarliculatae) , partim, Latreille 1802 : 456.

~ Gastrodées (Gastrodeae), Robineau-Desvoidy 1826 : 10 (in Blainvii.i.e)

et 1830 : 235.

" Gymnosomées ( Gymnosomeae), Macquart 1834 : 142, 208 ( l ).

' Gymnosominae, Schiner 1862 : lxxi, 409.

J Gymnosomalidae, Brauer & Bergenstamm 1889 : 79, 142.

~ Gymnosomatinue, incl. Cystogasterini, Townsend 1908 : 78, 127.

~~ Rhodogynini, Townsend 1912 a : 46.

~~ Phasiinac, section Ggmnosoma, Villeneuve 1924 : 31.

Phasia-àhnliche, partim, Baranoff 1929 : 18.

~ Gymnosomatini, Townsend 1936 (Man. III : 44), 1938 (Man. VU : 7).

~ Khodogynina, Mesnil 1939 : 57.

~~ Gymnosoma-group, Van Emden 1944 : 427.

~ Rhodogyne-complex, Brooks 1945 b.

Ectopliasiina, partim, Dupuis 1949 (Contr. VI : 554).

~ Phasiidae, groupe I , partim, Rubtzov 1951 : 243.

Gruppe Phasia-Gymnosoma-Clyliomyia, partim, Herting 1957 b : 452.

Genre-type - Gymnosoma Meigen 1803 : 278 (= Rhodogyne Hen-

del 1908 : 66, c.t Meigen 1800 : 39).

Contenu générique - La sous-tribu renferme, outre le type, les genres

. er iyymnosoma Villen. et Slylogymnomyia B. B., tous deux inclus par

ownsend (Man. VII : 7-9) dans ses Gymnosomatini ; mais elle comprend

encore des genres dont il avait fait des « Phasiini » et que Brooks (l. c.) a

‘nclus, avec raison, dans son « Rhodogyne-complex »; il s’agit de Gymno-

c !/Ea B. B., Pallasia R. D. (= Cyslogasler Latr.), Procyslogasler Town. et

l Phopallasia Brooks.

Caractères somatiques imaginaux - Chez les Gymnosomatina,

étalement semblables par ailleurs aux Ectophasiina, les tergites du pré-

udomen sont coalescents entre eux médiancment et toute macrochète

ndominale a disparu.

. En ce qui concerne les soies scutellaires marginales, j’ai naguère admis

^licitement (Contr. XI : 592) que les deux paires classiques des Gymno-

q ... v) Macquart reconnaît alors la paternité du groupe (cf. p. 208, Gymnosomeae Nob.)

I _ 1 “ttribucra ensuite (1855 a : 187) A Fallén; en fait, rien de semblable n’existe dans

®»vre de ce dernier auteur.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASHNAE

somalina représentaient la basale et la subapicale, l’apicale ayant disparu.

En fait, il existe, chez certaines Gymnosoma du groupe coslala, 3 paires

de scutellaires, une tout à fait basale, une intercalaire et une « subapicale »

par sa position. Si l’on tient compte du raccourcissement du scutellum qui,

dans le genre, est semi-circulaire et non pas triangulaire, il apparaît que

cette dernière paire représente des apicales extrêmement écartées. Dans

ces conditions, les Gymnosomatina auraient, le plus souvent, une paire de

basales et une paire d’apicales et ne différeraient vraiment des Eclophasiina,

sous ce rapport, que par l’écartement extrême des soies apicales.

Abdomen et genitalia Rigoureusement semblables à ce qu’on

observe chez les Ectophasiina.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Gymnosoma sp.

pl. sub. nom. rotundata (Dufour 1851 b : 304, fig. 105; Pantel 1910 : 32,

47, 100; Michalk 1935 : 134-135); Gymnosoma rotundata (Nielsen 1916 :

18); Gymnosoma claoata (Plotnikov 1926 : 253, sub. nom. rotundata ; Tcheb-

nova 1947 : 71); Cystogaster globosa (Nielsen 1916 : 14); Gymnoclytia sp.

(Townsend, Man. VII : 55); Gymnosoma ? futiginosa R. D. (Clancy 1946

a : 328); Siphopallasia dubia (West) (Brooks 1945 b, flg. 22); Gymnosoma

dolycoridis sub. nom. Slrawinskiomyia costata (Dupuis, Contr. XII : 133). -

Matériel examiné : Cystogaster globosa, Gymnosoma claoata, G. brachypeltae,

G. deserlorum, G. rotundata, G. costata, G. carpocoridis, G. dolycoridis et diverses

espèces <le Gymnosoma asiatiques non déterminées.

Œuf plan-convexe, (fig. 9, 49 à 54) déposé sur l’hôte et typique dans

la plupart des cas, mais offrant cependant chez G. carpocoridis et G. dolyco¬

ridis les variantes étudiées dans le Chap. II, Sect. A2.

Larves - Descriptions existantes : Gymnosoma sp., sub. nom. rotundata,

III (Künckel 1879 : 354-355); Gymnosoma rotundata I, II (Nielsen 1916 :

18-19; non Dupuis Contr. IV : 413-415); Cystogaster globosa I, II, III (Nielsen

1916 : 14-16). - Matériel examiné : Cystogaster globosa I, II, III; Gymnosoma

clavata I, II, III; G. brachypeltae I; G. deserlorum I, II, III; G. rotundata I.

II; G. costata I; G. carpocoridis I, II, III; G. dolycoridis I, II, III.

Stades I, II et III : En tous points de même type que les stades corres¬

pondants des Eclophasiina (v. fig. 12, 17, 21, 26, 32).

Hôtes - Le parasitisme des Gymnosoma d’Europe chez les Penta-

tomides fut découvert par von Heyden (1843 : 209) dont l’observation

a été bien souvent confirmée depuis (cf. Chap. IV).

Dans les régions extra-paléarctiques, les premiers hôtes signalés furent

les suivants :

- dans la Région Néarctique, le Pentatomide Piledia ligala (Say),

hôte de Gymnosoma fuliginosa R. D. sensu Morrill (cf. Morrill 1907 : 11,

1910 : 64; v. aussi Chap. VII);

-dans la Région Éthiopienne, le Pentatomide Agonoscelis ? erosa

(Westw.) hôte de Gymnosoma Emdeni Mesnil (cf. Cutiibertson 1941 : 5,

Cuthbertson & Munro 1941 : 93, Mesnil 1950 : 115).

Tous les hôtes connus sont des Pcnlalomoidea appartenant aux familles

Penlalomidae, Cydnidae, Graphosomatidae et ? Sculelleridae (cf. Chap. IV).

Source : MNHN, Paris

KSQUISSE d’une CLASSIFICATION DES PHASIINAE

B - SOUS-TRIBUS INCERTÆ SEDIS

Je traite ici de quatre sous-tribus, numériquement importantes, rela¬

tivement bien individualisées par leurs caractères morphologiques et qui

°nt toutes été suspectées par les auteurs. Cependant l’une d’elles (Hermyina)

n ’ a été nommée que récemment et deux autres (Acaulonina, Cylindro-

Phasiina) reçoivent ici un nom pour la première fois.

Ces sous-tribus, entièrement extra-paléarctiques, sont trop peu connues

pour que leurs affinités mutuelles, ou avec les sous-tribus précédentes.

Puissent être précisées. Elles ne cesseront d’être incertae sedis que lorsque

leurs genitalia, leurs œufs et leurs larves auront été mieux étudiés.

a - Sous-lribu Hermyina Dupuis 1957 (‘)

= Ocypteratae , partim, Robineau-Desvoidy 1830 : 222.

~~ Schincriidac , partim, Biiauer & Bergenstamm 1889 : 79, 140.

= Section Euthera, Villeneuve 1924 : 32.

- Gylindromyiini , partim, Townsend 1936 (Man. III : 63), 1938 (Man. VII :

84).

- Eutherina , partim, Mesnil 1939 : 60, nec Townsend 1912 a : 49.

- Hermya-group, Van Emden 1944 : 392, 394.

~ Gruppc Hermyia-Clara, Herting 1957 b : 452.

= Hermyina , Dupuis 1957 (Contr. XXI : 72).

Genre-type - Hermya (') Robineau-Desvoidy 1830 : 226 (= Para-

Phania B. B. 1889).

Contenu générique - Si l’on admet les affinités indiquées par Town-

send (Man. VII : 97-168) pour certains de ses « Cylindromyiini », la présente

sous-tribu renferme, en plus du type, les genres Clara B. B. (nom préemployé),

Eeuleroclara Villon., Formicophania Town., Gerocyplera Town., Liancosmia

«peiser, Makilingimyia Town., Oreclocera Van der Wulp, Paraclara Bezzi

et Pseudorcctocera Town., tous exotiques.

i Certains de ces genres sont probablement synonymes (cf. Malloch

931 b : 327-334 et Curran 1941 : 3-5). Malgré les avis de Brauer & Ber-

oenstamm (1894 : 623) et de Malloch (/. c. : 327), je ne crois pas que le

genre Penlhosia Van der Wulp appartienne à la sous-tribu; le « needlelike

Piercer » des ÇÇ mentionné par Townsend (Man. VII : 153) l’en éloigne.

Caractères somatiques imaginaux - Profd de la tète très allongé

' orso-ventralcment, plus large au niveau du front qu’au niveau de l’épistome

Nullement saillant; article III des antennes extrêmement long (4 à 7 fois

®utant que l’article II); macrochètes occllaires proclives; macrochète intra-

, aire post-suturale antérieure faible ou nulle; trois paires de macro-

uétes scutellaires marginales; métapleures non coalescentes à l’arrière des

a uchcs postérieures; nœud des nervures III-IV avec une ou plusieurs

Prîtes soies bien nettes; cellule apicale de l’aile ouverte ou fennée; apex

(‘) Conformément à une observation de Van Emden (1944 : 398), il n’y a aucune

, J on de modifier Hermya R. D. en ■ Ilermyia », d’où l’orthographe Hermyina, et non

aer myiina », pour la sous-lribu.

Source : MNHN, Paris

88 DUPUIS - PHASIINAE

des tibias postérieurs avec ou sans aiguillon postéro-ventral; tergites du

préabdomen libres; sternites du préabdomen larges, découverts; des

macrochètes abdominales; palpes très grands.

Abdomen et genitalia $$ - Urites VI et VII indépendants;

tergite VI banal; sternite VII épaissi, développé en réceptacle de la pièce

prégénitale; celle-ci (sternite VIII) robuste et « lôffelformig » (Her-

ting 1957 b : 452) c’est-à-dire large, à concavité tournée vers le haut, et

non pas en forme de tarière; urite IX représenté par un Endtergit au sens

de Herting (Le.); « cerci » formant deux plaques épaisses au-dessus de

l'orifice génital.

Œuf, mode de ponte et larves - Inconnus.

Hôtes - Les seuls hôtes connus sont les Coréides du genre Anoplo-

enemis qui hébergent en Afrique les larves de Paraclara magnifica Bezzi

et de Hermija diabolus (Wiedeman) ainsi que je l’ai indiqué en 1957

(Contr. XXI : 73).

b - Sous-tribu Trichopodina Townsend 1908 s. str.

= Phasianeae, partlrn, Robineau-Desvoidy 1830 : 283.

Phasiidae, partiin, Brauer & Bergenstamm 1889 : 147.

= Trichopodini + Xanlhomelanodini, Townsend 1908 : 129.

= Trichopodiae + Polyslomtjiac, Townsend 1913 : 94.

= Trichiopodini, Townsend 1931 : 83.

= Trichiopodini, partiin, Townsend 193G (Man. III : 47), 1938 (Man. VII : 9).

= Trichiopoda-group, Townsend 1936 (/. c. : 49).

= Trichopoda tgpica + Xanthomelanodcs-complex, Sabrosky 1950 : 361,

363, 366.

Genre-type - Trichopoda Berthold 1827 : 508, ex Latreille 1825 : 498.

Contenu générique - La sous-tribu, au sens restreint que j’adopte

ici, comprend ceux des Trichopodini de Townsend (Man. VII : 9-35) qui

possèdent des genitalia $? télescopiques et un œuf plan-convexe. Ainsi

épurés des Acaulonina et Cylindrophasiina, les Trichopodina demeurent

néanmoins assez polymorphes quant à leurs autres caractères. C’est donc

sous réserve d’un inventaire plus approfondi que j’y range :

- les genres américains relevant des « Trichopoda typica » de Sabros¬

ky (l. c.) soit : le type, Eulrichopoda Town., Galaclomyia Town. et Poli-

stomyia Town.;

- deux genres, également américains, Xanlhomelanodes Town. (= Ery-

throphasia Town.) et Xenophasia Town., dont la chétotaxie scutellaire assez

particulière justifie le « Xanthomelanodes-complex » de Sabrosky (Le.);

- trois genres néotropicaux, Xanthomelanopsis Town., Urucurymyia

Town. et Mdanorophasia Town. (peut-être synonymes) dont l’œuf et les

genitalia ?$ interdisent le maintien dans le « Acaulona-cornplex » de

Sabrosky (L c.) ;

- trois genres africains, Bogosia Rondani, Epineura B. B. et Engelo-

bogosia Town., probablement synonymes, présentant l’habitus et les prin¬

cipaux caractères somatiques du genre Trichopoda, mais dont le volumineux

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 89

Phallus porte à l’apex une « spiral crest » très caractéristique, remarqua¬

blement figurée par Van Emden (1944 pl. II, fig. 19-23) et qui n’existe

pas chez Trichopoda ;

- le genre africain Bogosiella Villen. dont le phallus se termine par un

gland volumineux mais apparemment banal, et dont l’aile présente une

cellule apicale pétiolée;

- le genre Pentatomophaga De Meijere signalé de Java et du Queensland.

Les genres Kosempomyia Villen. et Akosempomyia Villen. représentent

des Allophorina (v. supra)-, Saralba Walker est parfaitement incerlae sedis;

Eclophasiopsis Town. l’est également, Townsend l’ayant tantôt rapproché

des Trichopodina (1915 b : 440), tantôt placé dans ses « Phasiini »

(Man. VII : 47).

Caractères somatiques imaginaux - Macrochètes ocellaires

proclives; une seule macrochète intra-alaire post-suturale, la postérieure;

deux paires de macrochètes scutellaires marginales (la basale et l’apicale,

Pas de subapicale); métapleures non coalcscentes à l’arrière des hanches

Postérieures; nœud des nervures II1-IV inerme (Bogosiella) ou avec quelques

sctules infimes; cellule apicale de l’aile ouverte à longuement pétiolée (Bogo-

siella); pas d’aiguillon postéro-ventral à l’apex des tibias postérieurs; tergites

du préabdomen libres; sternites du préabdomen larges et non couverts

Par les bords des tergites; macrochètes abdominales vestigiales ou nulles

(chez Bogosiella, le disque abdominal glabre est à ce point caractéristique

fiuc Curran 1933 : 168 a redécrit B. fasciala comme une Besseria 1 [B. aty-

P'ca n. sp.]).

Abdomen et genitalia $? - Uriles VI et VII indépendants;

ter gite VI banal; sternite VII ni saillant, ni épaissi médianement, ne formant

en aucune manière une gaine ou un calice pour les pièces suivantes; pièce

P r égénitale (VIII) formant une languette plate à bout arrondi, non recourbée

v ers l’avant; « cerci » formant deux grandes plaques au-dessus de l’ouverture

Senitale.

Œuf et mode de ponte - Descriptions existantes : Xanthomelanopsis

Uownsend 1911 a : 128, 1912 b : 302, Man. VII : 34 et XII, pl. 21 fig. 148);

nchopoda (Worthley 1924 : 68, Beard 1940 : 628-632, fig. 10-11); Xan-

tonrelanodes ( = Erythrophasia), Polistomyia, Galactomyia (Townsend Man.

: 17, 26, 29); Bogosiella (Hargreaves Taylor 1938 : 24). - Matériel

cx orniné : Trichopoda pennipes.

Œuf plan-convexe, typique ou plus ou moins aberrant ( Xanthomela-

n °des, cf. Chap. II), déposé sur l’hôte.

1Q Larves - Descriptions existantes : Trichopoda pennipes I, II, III (Beard

40 : 628-632). - Matériel examiné : Bogosiella fasciala I, II, III.

Stade I : Armature bucco-pharyngienne terminée en pointe simple;

e ux lèvres symétriques de part et d’autre de l’ouverture buccale (Bogo-

s Wla, fig. 38 ); p ars labialis longue et étroite, largement raccordée à la pars

^ypostomalis; pars dorsalis et venlralis massives, largement raccordées

une à l’autre, leur ensemble inséré, non point dans le prolongement direct

es pars labialis et hyposlomalis, mais à angle obtus, d’où l’aspect courbé

e * armature bucco-pharyngienne dans son ensemble (fig. 38); stigmates

Postérieurs s’ouvrant par un orifice bilobé, affleurant à la surface du tégu-

Source : MNHN, Paris

90 DUPUIS - PHASIINAE

ment (Bogosiella); dix ceintures de spinules sur les trois segments thora¬

ciques et les sept premiers abdominaux et deux ceintures postérieures,

l’ensemble insuffisamment décrit par Beard chez Trichopoda et mal obser¬

vable sur l’exuvie de Bogosiella à ma disposition.

Stade II : Se reporter à la description sommaire de Beard fl. c.J.

Le crochet buccal a une pointe très fine et courbée, aussi bien chez Tricho¬

poda (Beard) que chez Bogosiella (d’après une exuvie en mauvais éLat).

Stade III : D’après la fig. 11 de Beard, l’aile dorsale de l’armature

bucco-pharyngicnne aurait un prolongement antérieur; il n’existe pas chez

Bogosiella; dans les deux genres, l’aile ventrale porte une grosse dent lobée

et les crochets buccaux sont plus massifs qu’au stade II; chez Bogo¬

siella, l’aile dorsale est excessivement longue. Certaines larves III de

Trichopodina seraient métapneustiques (cf. Chap. II).

Hôtes - La découverte de la cimicophagie d'un Trichopode vrai est

due à Chittenden (1899 : 26) qui signale le Coreide Anasa Irislis comme

hôte de Trichopoda pcnnipes. Une larve indéterminée de Diptère parasite

était d’ailleurs déjà connue chez cet hôte (cf. Knollen 1875 : 519).

Les hôtes de « Trichopoda typica » signalés à ce jour appartiennent aux

familles Penlatomidae , Scutelleridae, Coreidae, Largidae et Pyrrhocoridae (v.

entre autres Mendes 1938: 216, Costa Lima 1940: 72, Beard 1940:625-626,

O’Connor 1950 : 67, Dietrick & Van den Bosch 1957 : 627).

Les hôtes de Trichopodina plus ou moins atypiques ont également

été observés. En Amérique du Sud, Xanthomelanopsis aff. brasiliensis

Town. a été élevé d'un Largidae ( EuryopMhalmus rufipennis [Lap.j, cf.

Mendes 1959 : 581), X. peruanus (Town.) est parasite d'un Pyrrhocoride

( Stenomacra aff. limbatipennis Stâl, cf. Townsend 1912 b : 302) et enfin,

Melanorophasia minuscula Town. a pour hôte d’autres Pyrrhocorides

( Dyscercus , cf. Townsend, Man. XII : 223). Les espèces du genre

Bogosia (= Epineura) sont bien connues en Afrique comme parasites de

Dysdercus (Pyrrhocoridae , cf. Villeneuve 1923 : 78, Van Emden 1944 :

429-430) et d’ Antesliopsis (Pentalomidae, cf. Taylor 1945 : 11 du sep.).

Bogosiella fasciala (F.) est, de même, un parasite classique des Dysdercus

africains (cf. IIargreaves & Taylor 1938 : 26, Van Emden 1944 : 430,

Rainey 1947 : 305). Penlalomophaga bicincta De Meijere, décrit d’après

un individu élevé du Pentatomide Anteslia partita (Walker) (= plebeia

Vollenhoven) (De Meijere 1917 : 247), attaque également le Coreide

Amblypelta lutescens (Dist.) (cf. Phillips 1956 : 576).

Les hôtes de genre Xanlhomelanodes n’ont malheureusement pas encore

été découverts.

c - Sous-lribu Cylindrophasiina nov.

= Cylindrophasia-group, Townsend 1936 (Man. III : 49).

= Trichopoda alypica, Sabrosky 1950 : 366.

Genre-type - Cylindrophasia Townsend 1916 c : 22.

Contenu générique - Sous réserve de l'homogénéité des « Trichopoda

alypica » de Sabrosky (l. c.), la sous-tribu, entièrement néotropicale,

comprendrait le type et les genres Alrichiopoda Town., Bibiomima B. B.,

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 91

Dallasimyia Blanchard, Euomogenia Town., Homogenia Van der Wulp,

Pennapoda Town., Plalgphasia Town., Sgringosoma Town. et Tapajosia

Town. Plusieurs de ces genres, souvent connus dans un seul des sexes,

s °nt probablement synonymes.

Discussion - Il est nécessaire de séparer les Cylindrophasiina des

Trichopodina s. sir., car leurs représentants offrent des métapleures coales-

centes et surtout une tarière formée, selon Townsend (Man. VII : 14), par

J® P*ôce post-génitale. Ces deux caractères importants rappellent les Cylin-

dromyiina.

L’œuf, le mode de ponte et les larves sont malheureusement inconnus.

Hôtes - Les seuls hôtes signalés sont ceux de Euomogenia dysderci

T°Wn.; il s’agit des Pyrrhocorides Dysdercus Mendesi Blôte, D. ruficollis

(L.) et D. honesius Blôte (cf. Townsend 1937 : 317, 1938 : 204; Mendes

>938 : 216, 1959 : 579).

d - Sous-tribu Acaulonina nov.

Acaulona-complex, partim, Sabhosky 1950 : 361, 367.

Genre-type - Acaulona Van der Wulp 1888 : 4.

Contenu générique - Sabrosky (l. c.) n’a défini son « Acaulona

comptez » que par le caractère négatif des tibias postérieurs « entirely without

nattened bristles ». En fait, il est impossible, en raison de leurs œufs fort

différents, de placer Xanlbomelanopsis et Acaulona dans la même sous-tribu.

Excluant donc le genre Xanthomelanopsis et le genre affine Melanoropliasia,

J® maintiens dans les Acaulonina le type et les genres Euacaulona Town.,

rorcipophasia Town. et Itaxanthomelana Town.

Discussion - Les genres précédents demeurent pratiquement inconnus.

Deux espèces du genre-type (cf. Berry 1951) introduisent dans l’hôle des

osufs à chorion mince, d’un type particulier (cf. Chap. II) et diffèrent beau-

Cou P par là des Trichopodina s. str. Les larves des trois stades ont été décrites

Par Berry (/. c. fig. 1, p. 337), mais sans détails propres à fonder une opinion

sur les relations de la sous-tribu.

, Hôtes - La découverte de la ciinicophagie des Acaulonina est due

® Townsend (1913 : 93) qui signale le parasitisme, maintes fois confirmé

ae Puis, d’Acaulona peruviana Town. chez le Pyrrhocoride Dysdercus rufi-

c °llis (L.). D’autres hôtes appartiennent aux familles Largidae et Penla-

omidae (cf. Menues 1938 : 216; Parker, Berry & Silveira Guido

19 53 : 66 ).

C - TAXA PUREMENT NOMINAUX

, Certains petits taxa rapprochés des Phasiinae par les auteurs n’ont

9 U une existence nominale, en ce sens que leur création résulte uniquement

u choix plus ou moins intuitif d’un genre-type, sans le moindre effort

a gnostique et taxinomique digne de ce nom.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Qu’il s’agisse ou non de vrais Phasiinae, je les examine sommairement

ci-après, selon l’ordre chronologique de leur création.

a - Epigrimyiini, Townscnd 1908 : 76.

b - Beskiini, Townsend 1911 a : 147.

Ces deux « tribus » sont monotypiques. D’après une opinion ancienne de

Townsend (1891 : 376 et Man. VII : 109) et de Brauer & Bergenstamm

(1893 : 190), les deux genres Beskia B. B. s.l. (i. e. Beskia s. str. + Ocyptero-

sipho Town.) et Epigrimyia Town. seraient apparentés. Townsend les range

tous deux dans ses Cylindromyiini et signale qu’ils possèdent un utérus

incubateur (Le. VII : 91, 110). Cette singularité, discutée dans le Chap. VI,

éloigne, à mon avis, Epigrimyia et Ocyplerosipho des Phasiinae vrais, mais

Beskia (s. str.) cornula B. B. est certainement un authentique cimicophage.

c - Pseudocyptorinae, Bezzi 1925 « : 122 (= Subseclio Pseudocyptcra

Brauer & Bergenstamm 1893 : 143).

Cette ■ sous-famille » ne renferme que le genre-type Pseudocyptcra B. B.,

avec deux espèces (obscura B. B. I. c., erythropa Bezzi 1925 a : 122) insuffi¬

samment décrites. Ps. erythropa est parasite du Podopide Scotinophara coarc-

lata (F.) en Malaisie (cf. Corbett dr Miller 1928 : 423, 1933 : 10).

d - Hesperophasiini, Townsend 1931 : 87, 1936 (Man. III : 83).

e - Euscopoliopterygini, Townsend 1931 : 87, 1936 (Man. III : 86).

De ces deux « tribus », « nothing is known of the internai anatomy, early

stages or hosts » (Townsend 1936 /. c.).

/ - Chiricahuiini, Townsend 1936 (Man. III : 88).

Cette « tribu » s’éloigne des Phasiinae vrais par son utérus incubateur

(Townsend 1936 l. c.).

g - Supergenus Austrophasiae, Townsend 1938 (Man. VII : 72).

Townsend semble grouper, sous cette désignation, les genres Auslro-

phasia Town., Allophorophasia Town., Tayloria Malloch et un genre affine

à créer pour le « Catharosia » varicolor de Curran (1927 : 165) (Cf. Mallocii

1931 a : 295). Auslrophasia aureiventris (Curran) et le prétendu « Catharosia •

de Curran sont parasites de Pyrrhocorides (cf. Curran 1927, 1938; Bal-

lard & Evans 1928 : 430; Corbett & Miller 1933 : 8) en Malaisie et en

Australie.

Rien n’indique qu'en dépit de son étymologie, le genre Austrophasiopsis

Town. (= Kosempornyielta Baranoff) entre dans le présent taxon. L’existence

d’un utérus incubateur (Baranoff 1934 a : 165) incite d’ailleurs à douter

qu’il s’agisse d’un Phasiinae (cf. Chap. VI).

h - Xystina, Belanovsky 1951 : 134.

Cette « sous-tribu », parfaitement artificielle, renferme, notamment,

un genre d’ Ectophasiina (Clyliomyia Rondani) et le genre Tumiclea Macquart,

étranger aux Phasiinae. Elle est fondée sur le genre Xysla Belanovsky ( = Ope-

sia R. D. = Euxysla Town.) et non point sur le genre Xysta Meigen ( = Kirit-

chenkia Zimin). La position de ce dernier demeure énigmatique, la ciliature

des tibias du mâle ne suffisant pas à rapprocher les « Xystes » et les « Tricho-

podes » (Robineau-Desvoidy 1830 : 281).

Xysta (s. str.) holosericea possède, d’après Pantel (1910 : 95), un œuf

à chorion membraneux et un appareil génital Ç du type des Allophorina.

Source : MNHN, Paris

ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE

RÉSUMÉ

Le chapitre ci-dessus, consacré à la classification de la sous-famille Pha-

*“nae en tribus et sous-tribus, repose sur deux principes que je considère

comme essentiels, à savoir, d’une part, que la taxinomie doit être édifiée

. la base vers le sommet, d’autre part que le maximum de caractères doit

®tre mis en œuvre.

Malheureusement, les informations disponibles sur les divers Phasiinae

*°nt fort inégales, les formes extra-européennes n’ayant jamais été étudiées

de manière satisfaisante.

J’ai donc dû traiter, avec des informations de plus en plus réduites :

- des sous-tribus de position taxinomique connue, représentées dans la

ré gion paléarctique et que j’ai étudiées personnellement;

- des sous-tribus incertae sedis, mais dont la morphologie, les larves

les hôtes sont en partie connus;

- des taxa purement nominaux, pratiquement inconnus.

L’exposé correspondant, tenant compte de caractères jusqu’alors

"'“Connus (notamment ceux tirés de la morphologie préimaginale), brosse

"êanmoins, de la taxinomie des Phasiinae, un tableau critique nouveau,

Pms complet que ceux qui l’ont précédé.

Les sous-tribus de position taxinomique connue - sans que l’on puisse

Pour autant préjuger de leur hiérarchie phylétique - sont au nombre de 8 :

e uci )s -tomatina et Cinochirina formant la tribu Leucostomalini, Cylindro-

y[[ na et Phaniina réunis dans la tribu Cylindromyiini, Allophorina et Helo-

™jU l tna noo. représentant la tribu Allophorini, Ectophasiina et Gymnosomatina

e unis dans une tribu Edophasiini.

Les sous-tribus incertae sedis sont celles des Hermyina, Trichopodina,

y ,in drophasiina nov. et Acaulonina nov., ces deux dernières issues du

cmembrement nécessaire de la trop vaste tribu Trichopodini de Townsend.

t , Les taxa purement nominaux, tous exotiques, exigeraient une étude

s a Pprofondie; tous ceux cités n’appartiennent peut-être pas aux Phasiinae.

j . 0° trouvera, dans la mesure du possible, pour chaque sous-tribu, les

formations suivantes : nom, synonymie, genre-type, contenu générique,

«ractères imaginaux communs aux deux sexes, caractères abdominaux et

8 nitaux femelles, mode de ponte, morphologie de l’œuf et des trois stades

vaires, hôtes les plus significatifs.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

LES ESPÈCES OUEST- PALÉARCTIQUES

ET LEURS HÔTES

SOMMAIRE

Introduction. 94

A - Inventaire des espèces et de leurs hôtes. 96

1 - Tribu Leucostomalini . 96

2 - Tribu Cylindromyiini . 99

3 - Tribu Allophorini . 105

4 - Tribu Ectophasiini . 108

5 - Incertae sedis . 118

B — Les Hétéroptères paléarctiques et leurs Phasiinae para¬

sites. 119

1 - Hôtes n’appartenant pas aux Pentatotomoidea . 119

2 - Hôtes de la superfamilie Penlatomoidea . 122

C - Clés pour la détermination des espèces critiques .... 125

1 - Dionaea et affines. 125

2 - Leucostoma . 126

3 - Cylindromyia et affines. 127

4 - Weberia . 129

5 - Clytiomyia s. 1 . 130

Résumé. 131

INTRODUCTION

L’inventaire des espèces de Phasiinae et la liste de leurs hôtes constituent

le fondement de toute connaissance biologique de ces mouches. Ces infor¬

mations ont été plus difficiles à réunir — même concernant les seules espèces

paléarctiques — que toutes celles des autres chapitres.

La plus grande intransigeance s’impose, en effet, au biologiste, aussi

bien dans la délimitation des espèces et leur attribution à tel ou tel genre,

que dans l’établissement des listes d’hôtes qui serviront à apprécier la spéci¬

ficité parasitaire des espèces.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 95

Or, chez les Phasiinae, la grande « espèce » traditionnelle, de détermi¬

nation « aisée », ne correspond à aucune réalité biologique. J’en atteste le

cas de « Gymnosoma rotundata », complexe de plusieurs espèces différentes

par leurs œufs, leurs genitalia, leurs hôtes et leurs comportements de ponte.

De même, le grand genre traditionnel constitue une source d’erreurs.

C’est ainsi que Clyliophasia dalmalica, parasite important et largement

répandu des Eurygasler et autres, est demeuré méconnu aussi longtemps

qu’on l’a placé dans les genres « Xysta », « Clytiomyia » ou « Phasia ».

Il est donc indispensable de savoir reconnaître les espèces et de les

placer dans les genres convenables.

Mais, en raison, notamment, de la grande variabilité des Tachinaires,

jl règne encore, en ces domaines, bien des obscurités. En ce qui concerne

lu faune d’Europe, les auteurs ont multiplié les espèces sur des bases insi¬

gnifiantes (Robineau-Desvoidy et, à un moindre degré, Meigen et Ron-

Dan 0, ou, au contraire, en ont abusivement réduit le nombre, dans un souci

0 priori de simplification (Girschner, Bezzi, Villeneuve).

De plus, l’on ne dispose, à l’heure actuelle, que d’un catalogue très

'«suffisant (Bezzi 1907 a) (') et d'ouvrages de détermination trop anciens

(Schiner 1862, Rondani 1856-1868, Pandellé 1894) ou trop incomplets

(Stein 1924, Belanovsky 1951).

En fait, je me suis trouvé, au début de mes recherches sur les 66 espèces

Paléarctiqucs considérées, en présence d’une taxinomie difficilement utili¬

sable. U m’a fallu décrire 4 espèces et 2 genres nouveaux, redécrire 7 espèces

'njustement tombées dans l’oubli et faire connaître l’un des sexes ou l’appa-

ttement exact des sexes de 5 autres. J’ai dû, en outre, établir quelques syno-

nymies nouvelles, séparer 2 Leucosloma, 2 Ecalocypterops, 2 Eclophasia

7 Gymnosoma confondues entre elles et rectifier 14 attributions génériques.

J ai récolté 13 espèces nouvelles pour la faune de la France.

L’on trouvera, dans l’inventaire de la Sect. A, les commentaires concer¬

nant ces acquisitions. Dans le cas des espèces dont l’identification est la

Plus délicate, il m’a paru utile de traduire ces données par les clés de déter¬

mination qui figurent dans la Sect. C.

Quant aux hôtes, je me suis soucié de vérifier, dans la mesure du possible,

es données de la bibliographie et de les enrichir par des observations

nouvelles.

. J’ai éliminé des listes hôte/parasite des Sect. A et B, toutes les déter¬

minations de parasites purement hypothétiques (par exemple celles de

**eiciiert 1896 : 114) ou insuffisantes du fait de la confusion de plusieurs

^Pèces sous un nom collectif. J’ai rectifié, toutes les fois que du matériel

° u des faits patents me l’ont permis, les déterminations erronnées (en ce

réns, mes listes d’hôtes actuelles annulent toutes mes listes antérieures).

ni écarté, de plus, toutes les citations de seconde main qui n’apportent

? Ucu ne observation nouvelle. En cas de doute persistant, j’ai clairement

mdiqué les raisons objectives de souhaiter un supplément d’informations.

C) Hehtino (I960 : 6) porte sur cet ouvrage la juste appréciation suivante : » Wir

* Scn heute, dass in diescm Katalog noch manche europâischen Artcn fehlen oder mit

t " er <-n vermengt worden sind, dass umgckehrt manche der von Bezzi angcführtcn

apezics » sich aïs identisch mit ciner anderen, in scinem System oft weit entfcrnl einge-

una tcn Art h eraus g*-‘stellt haben, dass vicie der angegebenen Synonyme falsch sind,

h dass nicht zuletzt die natQrliche Verwandtschaft der Arten und Généra sehr oft volllg

er *annt worden ist ».

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Grâce à l’enquête que j’ai poursuivie, j’ai pu ajouter aux données des

auteurs de nombreuses informations nouvelles : résultats d’élevages effectués

par mes soins, identification de matériaux d’élevages obtenus par différents

collègues, déterminations de larves et d’œufs de Phasiinae trouvés à la

dissection des hôtes.

A — INVENTAIRE DES ESPÈCES

ET DE LEURS HOTES

L’on trouvera ci-après, pour chacune des espèces citées,

1° du point de vue taxinomique : la référence à la description originelle,

suivie, selon les cas, d’un simple renvoi aux auteurs dont les travaux per¬

mettent une exacte détermination de l’espèce, ou bien des commentaires

nécessaires;

2° quant aux hôtes (s’il en est de connus) : la liste revisée de ceux réel¬

lement observés dans la nature. Les hôtes utilisés pour des expériences

de ponte des imagos ou de développement des larves ne sont cités que dans

les Chap. VII et XII.

Le signe *, précédant le nom de l’hôte, indique les couples hôte/parasite

nouveaux. J’ai mentionné le mot « élevage » toutes les fois que l'imago du

Phasiinae a été obtenu de l’hôte mentionné; dans les autres cas, l’identi¬

fication du parasite résulte de l’examen de ses œufs ou de ses larves. J’ai

alors précisé le stade le plus vieux auquel aient atteint les larves observées,

mais il est très vraisemblable que, dans la plupart des cas, un matériel plus

abondant m’eût permis de récolter des larves plus âgées.

Tous les élevages ou cas inédits personnels cités dans cette section et

dans la suivante, et dont je ne précise pas la provenance, sont de France.

Les noms des auteurs des espèces de Phasiinae sont donnés ici une fois

pour toutes et, sauf exception, je ne les mentionnerai plus dans les chapitres

suivants.

1. - TRIBU LEUCOSTOMATINI

a - Sous-tribu Leucostomatina

1) Brulléa ocypterina (Schiner 1862 : 417-418).

Cette espèce, dans ses deux sexes, est conforme à la description de

Stein 1924 : 247.

2) Clairvillia biguttata (Meigen 1824 : 320) - Cf. Stein 1924 : 247.

Hôte :

Coriomeris denticulatus (Scopoli) (Arenocoridae) (Élevage de Michaux

1940 : 166).

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 97

3) Medorilla digramma (Meigen 1824 : 346) nov. comb.

Cette espèce, que je ne connais pas, est la Clairvillia ou Dionaea

digramma de Villeneuve (1901 : 48-49, omise dans le catalogue de

“Ezzi 1907 a), ultérieurement reconnue (Villeneuve 1911 : 117, 1930

a : 41) comme synonyme de Medorilla subfasciala Rondani 1861 b : 78.

4) Pseudoleucostoma aurilrons (Meigen 1824 : 295) nov. comb. -

Cf - Stein 1924 : 246 (Dionaea).

Je place ici, pour la première fois, cette espèce dans le genre Pseudo-

kucostoma Jacentkovskÿ, car les Pseudoleucostoma slivensis ( = Bured) de

Jacentkovsky (1937 : 12, 23 et 1938 a : 3) et Psalidoxena Iransylvanica

de Villeneuve (1929 : 185, 1941 : 109) sont manifestement synonymes

0ü étroitement affines de Dionaea aurifrons (Meigen). Il s’agit des seuls

Ce ucoslomalina d’Europe ayant, à la fois, la cellule apicale de l’aile ouverte,

u P e pilosité parafrontalc, des soies acrostichales antésuturales et pas de

Pilosité génale.

5) Eulabidogaster setifacies (Rondani 1861 b : 88) nov. comb -

Cf. Stein 1924 : 247 (Dionaea), Belanovsky 1951 : 186, 189.

J’élève au rang de genre le sous-genre Eulabidogasler de Bela-

novsky (l. c.), car, conformément à une remarque de Townsend

(Man. VII : 187), Dionaea setifacies (Rondani) mérite d’entrer dans un genre

Particulier, en raison de la singularité de ses gènes pileux.

Hôte :

Corizus hyoscyami (L.) (Rhopalidae) (Élevage inédit de J. Kuqler, cité

Par Hertinq 1960 : 143).

,, 6) Dionaea îorcipata (Meigen 1824 : 272) - Cf. Stein 1924 : 246,

“elanovsky 1951 : 187.

Je considère le genre Dionaea Robineau-Desvoidy 1830 : 253 comme

alable, car l’homonyme Dionaea, décrit, sans espèce incluse, par Mei-

GEn (1800 : 24), fait partie des noms toujours contestés de cet auteur. Le

n °m de sous-genre Cassidocida, créé par Belanovsky (/. c. : 186), sans

^Pèce-type (je désigne ici, comme type, forcipata Meigen), fait allusion à

® Prétendue carabophagie des Dionaea : il est totalement inutile et, de plus,

Preemployé (cf. Cassidocida Crawford 1913).

Hôtes :

tn ~ r . Dicrn nocephalus agilis (Scopoli) (Dicranocephalidae) (Élevage de Michalk

'«33 : 129).

*Enoplops scapha (F.) (Coreidae) (3 cas inédits, dont 1 élevage).

n N- B. - Les larves de Leucoslomalina que j’ai observées chez des Dicra-

*ea f h lalus ne sont pas spécifiquement identiques à celles parasites d 'Enoplops

att ° et dont J’ a * ol}tenu l’imago. Par suite, ou bien plusieurs Leucoslomalina

9 l,e nt Dicranocephalus, ou bien la mouche élevée par Michalk n’a été

er minée qu’approximativement.

r , Indications d'hôtes erronnées - Ce sont celles déjà dénoncées au

Ch »P- », Sect. B.

^ÉMoirins du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 7

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

7) Dionaea pauciseta (Rondani 1861 b : 89) - Cf. Stein 1924 : 246,

Belanovsky 1951 : 188.

8) Leucostoma meridiana (Rondani 1868 a : 44) (= pubens Pan-

dellé 1894 : 185) - Cf. Dupuis Contr. XXI : 71-72 et C ci-après.

Aux quelques localités que j’ai recensées pour cette espèce (l. c.J, on

ajoutera Lardy (Seine-et-Oise) (3 j et 1 ?, récoltes personnelles, 14. VII.1960)

et Maltersburg (Autriche, Burgenland, 1 ex., 9. VIII. 1958, Herting in lili.)

Hôtes :

Myrmiis miriformis (Fallén) (Rhopalidae) (Élevage de Dupuis, Contr.

XXI : 71 et 1 cas inédit).

*Sliclopleurus pundatonervosus (Goeze) (Rhopalidae) (1 élevage inédit).

9) Leucostoma simplex (Fallén 1820 a : 8) - Cf. C ci-après.

Hôtes :

Nabis myrmecoides (Costa) (Nabidae) (Élevage de Horvàth 1885 : 238-

239 et xxix-xxx).

10) Leucostoma analis (Meigen 1824 : 290) s. sir. - Cf. Dupuis

C ontr. XV : 76 et C ci-après.

Hôtes :

Liorhyssus hyalinus (F.) (Rhopalidae) (Élevage de Dupuis, Contr. XV :

70).

Rhopalus su bru/us (Gmelin) (Rhopalidae) (Élevage de Dupuis, Contr. XV :

70).

Enoplops scapha (F.) (Coreidae) (Détermination de larves, Dupuis,

Contr. XV : 70).

Haploprocta sulcicornis (F.) (Coreidae) (Détermination de larves, Dupuis,

Contr. XV : 70).

11) Leucostoma sp. 4 - Cf. C ci-après. (*)

b - Sous-lribu Cinochirina

12) Cinochira atra Wahlberg in Zetterstedt 1845 : 1359.

Les meilleures descriptions sont celles de Bonsdorff (1866 : 160, omise

dans le catalogue de Bezzi), Stein (1924 : 245) et Lundbeck (1927 : 264),

que complètent les fig. 242-249 de Rubtzov (1951).

Hôte :

Eremocoris plebejus (Fallén) (Lygaeidae) (Élevage de Michalk 1938 a '■

259).

(') J'ai déjà indiqué (Conlr. XV : 08, n. 9) que les larves de Leucostoma parasites

des grands Lygacides diffèrent de celles de L. analis. Les imagos de « L. analis » élevés pa r

Otten (1943 : 137) des Spilostelhus pandurus de Lybic pourraient appartenir à une

5 «me espèce, vraisemblablement nouvelle, dont J. Kuoi.br vient de me communiquer

des échantillons obtenus de cet hôte en Israël. Par ailleurs, l'oligophagic des diverses

espèces de Leucostoma n’élant nullement évidente, mes larves de Leucostoma des Lygaeus

equestris et Tropidotliorax leucopterus de France doivent demeurer indéterminées jusqu’à

a réalisation des élevages ad lioc.

Source : MNHN, Paris

I.ES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

2. - TRIBU CYLINDROMYIINI

a - Sous-tribu Cylindromyiina

13) Lophosia fasciata Meigen 1824 : 216 - Cf. Stein 1924 : 173.

Hôte :

Aelia acuminata (L.) (Penlalomidae) (Élevage de Tischler 1938 : 351).

14) Exogaster rufifrons (Loew 1844 : 232) - Cf. Stein 1924 : 177 (').

15) Exogaster rubida (Loew 1854 : 19) - Cf. Stein 1924 : 177.

16) Ocypterula pusilla (Meigen 1824 : 214) - Cf. Stein 1924 : 173.

Hôte :

Sciocoris cursitans (F.) (Penlalomidae) (Élevage de Otten 1940 : 326).

17) Neocyptera interrupta (Meigen 1824 : 213) nov. comb. -

Lf - Stein 1924: 176 (Ocyptera).

L’inclusion, suggérée par Townsend (Man. VII: 137-138), de cette

es pèce et de la suivante dans le genre Neocyptera Town. se justifie tout à fait

P ar la singularité des plages d’éperons courts des angles inféro-postérieurs

dl1 tergite II des ??.

18) Neocyptera auriceps (Meigen 1838 : 215) nov. comb.

Lf - Stein 1924: 174 (Ocyptera).

Hôtes :

-Aelia acuminata (L.) (Penlalomidae) (Élevages de Tischler 1938 : 351,

y 49 a : 279, de S. Nowakowski in Monko-Draber 1961 a : 646).

Oolycoris baccarum (L.) (Penlalomidae) (Élevage de Otten 1940 : 327).

Eurydema oleracea (L.) (Penlalomidae) (Détermination des larves, cf.

v?î tr - III : 217 et observation du comportement de ponte de la $, cf. Chap.

V H> Sect. B).

„ 19) Chaetocyptera bicolor (Olivier 1811 : 421, 423) Enderlein -

r - Stein 1924: 174 (Ocyptera), Enderlein 1936 : 242.

la' ^ et * e es pèce présente, à la fois, une armature de macrochètes scutel-

•res complète et des macrochètes abdominales discales; ces particularités

1 stifient la création du genre Chaetocyptera par Enderlein /. c.

Hôte :

2§Q^haphigasler nebulosa (Poda) (Pentatomidae) (Élevage de Dufour 1827 :

ViKTonov & Kozhaiuna (1961 : 53) signalent l’élevage de « Exogaster carl¬

in i " à partir d 'Odontotarsus spp. Cette observation est fort intéressante car l’on

®n d'h loul des hôtes des Exogaster ; malheureusement, l’on ne sait rien du parasite

9o , ( ehor s de sa description par Loew (1845 : 176) et de son inclusion dans le genre Exo-

,er Par Bezzi (1907 a : 432).

Source : MNHN, Paris

100

DUPUIS

PHASIINAE

20) Ecatocypterops intermedia (Meigen 1824 : 212 sensu Baranoff)

nov. comb. - Cf. Baranoff 1926 a, pl. IV, fig. 10 ; 1926 b. fig. 10 ;

1929 : 20-21 (Ocyplera).

Cette espèce appartient à mon « complexe de Cylindromyia excisa Loew»

(Contr. XIX : 9); le thorax présente 3 soies acrostichales antésuturales;

chez la 9, les dents de l'urite VIII sont longues, étroites, digitiformes, Turite

est peu « ouvert »; je possède un exemplaire de la Bessée (Hautes-Alpes)

(A. Bayard leg., 16. VIII. 1949) - La description du £ par Baranoff (/. c.)

et Jacentkovsky (1936 c : 119) ne me semble pas satisfaisante.

Cette espèce et la suivante s’éloignent très sensiblement du genre Cylin¬

dromyia Meigen s. sir. Les deux sexes n’ont que deux paires de soies scutel-

laircs, les 99 ne présentent qu’une seule macrochète médio-externe aux

fémurs moyens (les Cylindromyia vraies en possèdent deux); elles sont,

en outre, dépourvues de la macrochète médio-interne des fémurs postérieurs.

Il me semble opportun de traduire ces faits par une attribution générique

particulière et j’applique ici, pour la première fois, à ces deux espèces, le

nom de genre Ecatocypterops Town., utilisé pour des espèces américaines,

manifestement congénères, notamment E. californica (Bigot 1878 : 42)

(= intermedia Aldrich 1926: 12, nec Meigen; cf. Townsend, 1936a: 488).

Hôte :

Dolycoris baccarum (L.) (Penlalomidae) (Élevage de Kamenkova 1956 :

330; vu sa difficulté, la détermination du parasite appelle en principe quelques

réserves).

21) Ecatocypterops cylindrica (Baranoff 1929 : 20-21) nov. comb. -

Cf. Baranoff l. c. (Ocyplera).

Cette seconde espèce de mon « complexe d’ercisa » présente une seule

soieacrostichaleantésuturale; chez la Ç, les dents de l’urite VIII sont courtes,

triangulaires, lamellaires; je possède 2 99, de St-Didier au Mont d'Or (Rhône)

(E. Roman leg., 23. VIL 1942) et de Braye-sous-Faye (Indre-et-Loire,

7. IX. 1960). La description du d par Baranoff (l. c.) et Jacentkovsky

(l. c.) mériterait un nouvel examen.

22) Cylindromyia robusta (Loew 1874 : 418) nov. comb. -

Cf. Loew I. c. (Ocyplera).

La description originelle concerne un t? de Shahrud (Iran, au SE

d’Astrabad) et l'espèce n’avait jamais été revue depuis 1874. J’ai examiné 9<f<S

et 2 99, récoltés dans la vallée de la Strouma (Macédoine grecque) par

Shannon & Hadjinicalaou (VI et VIII. 1935) et faisant partie du materiel

indéterminé du Musée National de Washington que m’a communiqué

C. W. Sabrosky.

Il y a donc lieu de suspecter, pour cette espèce, une distribution au

moins pontique, sinon méditerranéenne.

Les exemplaires que j’ai déterminés m’autorisent à confirmer la validité

de l’espèce de Loew, dont la brève diagnose s’applique convenablement aux

deux sexes. La chétotaxie de C. robusta est typiquement celle d’une Cylin¬

dromyia s. sir. : trois paires de macrochètes scutellaircs, pas de macrochètes

abdominales discales ; chez la 9 : deux robustes parafrontales proclives,

deux médio-externes aux fémurs moyens, une médio-interne aux fémurs

postérieurs.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 101

Les principaux caractères spécifiques communs aux deux sexes sont les

suivants :

Grande taille (16 mm), c’est-à-dire plus élevée que celle de Chaelocyptera

bicolor I Abdomen bicolore, rouge, à base et apex noirs. Vibrisses angulaires

très courtes, quoique robustes, non croisées, surmontées de quelques micro-

vibrisses. Antennes d’une longueur caractéristique, dépassant vers la base

le rebord buccal; article II de couleur claire; article III trois fois plus long

que l'article II. Macrochètes sternopleurales très robustes et souvent au

Nombre de trois. Ailes à nervures, toutes largement rembrunies; la zone

costale d’un brun très foncé; petite nervure transverse située très en retrait

ne l'apex de la première nervure longitudinale; transverse antérieure bisinuée,

insérée à angle aigu sur la quatrième longitudinale; transverse postérieure

bisinuée. Segment basal de l’abdomen régulièrement et massivement cylin¬

drique avec, de chaque côté, au moins quatre macrochètes latéro-basilaires.

bace ventrale du préabdomen n’offrant que de médiocres soies couchées et

u n bouquet de quelques macrochètes serrées, appliquées à l’apex de l’urite III.

Les caractères des SS sont l es suivants : tibias postérieurs non villeux -

°ngles très robustes, fortement recourbés vers leur tiers apical (chez C. bras-

sicaria s, ils sont très fins, droits et recourbés seulement vers leur quart

apical) - forceps supérieurs très longs et très larges, unis de manière extrê¬

mement caractéristique en un lobe plat, lancéolé, pileux à la base, soyeux

• apex, creusé sur presque toute sa longueur d’un profond canalicule médian -

°rccps inférieurs robustes, plus larges à l'apex qu’à la base, de profil clavi-

°rme courbé, ne présentant aucune dent.

L’urite VIII des femelles, largement ouvert à l’arrière, se termine par

eux r °bustes dents digitiformes (/. e. de section circulaire) longues, à bout

rrondi, et bien séparées du corps de l’urite.

23) Cylindromyia brevicornis (Loew 1844 : 237) - Cf. Dupuis,

L °ntr. XIX : 17.

Hôte :

*Dolijcoris baccarum (L.) (Pentalomidae) (1 élevage personnel Inédit).

r 24) Cylindromyia alpestris (Rondani 1861 a : 274) - Cf. Dupuis,

L°ntr. XIX: 17.

Cette espèce était inconnue de la faune française (cf. Dupuis /. c.,

p - n. 10).

Vt 25) Cylindromyia pilipes (Loew 1844 : 233) - Cf. Dupuis, Contr.

A *X: 17.

tarifé 3 ^ de Cette espèce a l° n g tem P s été confondue avec celle de C. brassi-

Hôtes :

l^ Piezodorus Hturatus (F.) (Penlatomidae) (Élevage de Michalk 1935 :

vcrnalis (Wolfï) (Pentalomidae) (Élevage de Dupuis, Contr.

r 26) Cylindromyia brassicaria (Fabricius 1775 : 778 !) - Cf. Dupuis,

L°ntr. XIX : 17.

Hôtes :

lg. ^îicofis baccarum (L.) (Pentalomidae) (Élevages de Nielsen 1909 : 77,

To ' 257 - de Michalk 1935 : 131 - de Kamenkova 1956 : 330 - de Vik-

Ilî °I ** Kozharina 1961 : 53 - Déterminations de larves de Dupuis, Contr.

: 204, IV : 418, VII : 215 et 3 élevages inédits).

Source : MNHN, Paris

102

DUPUIS

PII ASIINAE

Dolycoris pcnicittutus Horvâtli (Élevage de I’lotnikov 192(1 : 252

[et Erratum]).

*Dolycoris numidicus Horvâth (2 élevages personnels inédits - Déter¬

mination de 1 <J 1 $ élevés de l’hôte au Maroc par M. L. Jourdan).

Hôtes a confirmer :

Euryyaster austriaca (Schrank) (Sculelleridae) (Détermination person¬

nelle d’une $ élevée de cet hôte [??] au Maroc par J. Voegf.lé).

Eurygasler integriceps Puton (?? Élevage de Fedotov 1947 : 50).

Graphosoma italicum (Müller) (Graphosomatidae) (?? Élevage de Kamen-

kova 1956 : 330).

Aelia rostrata Boheman (Pentatomidae) (?? Élevage de Kamenkova

1956 : 330).

Kamenkova (l. c.), Schumakov (1958: 313) et Viktorov JL- Koziiarina

(1961 : 55) n’ont jamais pu vérifier que C. brassicaria parasite E. integriceps.

Je n’ai jamais trouvé sa larve chez les centaines d 'Eurygasler (holtentota,

austriaca, maura, testudinaria), de Graphosoma et d’Aelia (rostrata, Germari,

cognata) de toutes provenances que j’ai disséqués. Je suspecte donc que les

C. brassicaria mentionnées de ces hôtes, ou sont très rares chez eux, ou n’ont

pas été exactement déterminées, ou encore ont été obtenues d’hôtes en

mélange, comme c'est le cas dans un élevage mentionné par Séouy (1935 :

119-120).

N. B. J’ai précédemment signalé (Contr. III : 206) C. brassicaria comme

parasite de Palomena prasina (L.) et Herting (1960 : 145) a souligné le carac¬

tère isolé de ce record. Quoique l’observation soit demeurée unique, un réexamen

de la larve parasite me permet d’affirmer qu’il s’agit bien d’une Cylindromyia

brassicaria ou affine.

La prétendue C. brassicaria (parasite d’Holcostethus) de ma Contr. III

(p. 205) est une Cylindromyia pilipes (Cf. Contr. XIX : 12). En est-il de même

de la Cylindromyia élevée de cet hôte par Viktorov & Kozharina (1961 : 53) ?

Les données de Thompson (1939 : 351) sont empruntées - et mal emprun¬

tées - aux auteurs et ne concernent pas cette espèce.

27) Plesiocyptera ruflpes (Meigcn 1824 : 215) nov. comb. - Cf. Stein

1924 : 176 (Ocyptera).

Cette espèce diffère des Cylindromyia s. str. par son habitus, sa colo¬

ration, la faiblesse de ses macrochètes et sa nervure transverse postérieure

rectiligne. La $ présente 3-4 faibles macrochètes parafrontales proclives

(les Cylindromyia n’en ont que deux, mais très robustes). Tout ceci la

rapproche des espèces orientales du genre Plesiocyptera B. B. ( = Ecato-

ryptera Town.), d’où la nouvelle attribution générique proposée.

Hôte :

Stollia inconspicua (H. S.) (Pentatomidae) (Élevage de Viktorov A Kozha-

rina 1961 : 53).

b - Sous-tribu Phaniina

28) Weberia pseudofunesta Villeneuve 1931 : 70 (= curuicauda

Meigen 1824 : 221 et auct., nec Fallén; funesla Stein 1924 : 243, nec

Meigen 1824 : 346) Cf. Stein 1924 : 243, Bei.anovsky 1951 : 172, VaN

Emden 1954 : 24, Monko 1959 : 170.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 103

29) Weberia aureovittata Belanovsky 1951 : 170 - Cf. description

originelle et Monko 1959 : 170.

Cette espèce, la plus grande du genre, décrite d’Ukraine et retrouvée

en Pologne, existe aussi en France ( 1 $, Richelieu, 17. VI. 1962 !).

30) Weberia thoracica (Meigen 1824 : 220) nec Pandellé 1894 : 72 -

Cf- Villeneuve 1907 : 38, Stein 1924 : 243, Lundbeck 1927 : 117, Bela¬

novsky 1951 : 172-173, Van Emden 1954 : 24.

31) Weberia incrassata Pandellé 1894 : 70 - Cf. description ori¬

ginelle et Villeneuve 1907 : 38, Stein 1924 : 243, Belanovsky 1951 : 173.

Hôte :

*Sehirus bicolor (L.) (Cijdnidae) (1 élevage personnel inédit).

32) Weberia curvicauda (Fallén 1820 b : 17) Zetterstedt 1844 : 1217

(= Zettersledli Villeneuve 1907 : 14, 38), nec curvicauda Meigen et auct. -

LL Stein 1924 : 242, Lundbeck 1927 : 115, Van Emden 1954 : 24, Monko

>959 ; 170.

Indications d’hôtes erronées - Ce sont celles déjà dénoncées au Chap. II

ûect. B.

33) Besseria (s. str.) melanura (Meigen 1824 : 286) (= laleralis

i’allén 1820 a : 6, nec F.) - Cf. Pandellé 1894: 69, Stein 1924 : 244, Lund¬

beck 1927 : 112, Belanovsky 1951 : 167.

A l’exemple de Lundbeck et de Belanovsky fl. c.), je restreins le

genre Besseria R. D. à son type qui, seul, présente les caractères suivants :

scutellum arrondi avec cinq à sept macrochètes marginales parallèles indif-

Bfenciées de chaque côté, pas du tout de macrochètes abdominales ni d’acro-

st *chales, pas de dorso-centrales antésuturales.

34) Wahlbergia bicolor (Perris 1852 : 209-210) - Cf. Pandellé

°94 : 69, Stein 1924 : 244 (Besseria).

Hôte :

Menaccarns arenicola (Scholtz) (Pentatomidae) (Élevage de Monko 1957

361)

35) Wahlbergia dimidiata Zetterstedt 1844 : 1225, obs. (= appen-

Kulata Perris 1852 : 210), nec dimidiata Zetterstedt 1859 : 6159 - Cf. Pan-

eli.é 1894 : 68, Stein 1924 : 244 (Besseria), Lundbeck 1927 : 114, Bela¬

novsky 1951 : 168 (Wahlbergia).

La désignation du type de Wahlbergia par Coquillett (1910 : 619)

e paraît inacceptable, car elle se fonde sur l’opinion erronée que ce genre

e fut créé qu’avec une seule espèce. Entre les deux espèces originellement

Zett e 8 P ar Zetterstedt, Lundbeck (l. c.) a choisi pour type dimidiata

..jLeci permet, sans création de nom nouveau, de disposer d’un genre

1 er ent de Besseria pour les deux espèces W. bicolor et W. dimidiata qui

Source : MNHN, Paris

104

DUPUIS - PHASIINAE

s’écartent notablement de B. melanura, notamment, par leurs trois paires

de macrochètes scutellaires bien différenciées, quelques petites macrochètes

abdominales et leurs acrostichales et dorso-centrales anté- et post-

suturales.

36) Phaniosoma lateritium (Meigen 1824 : 220) - Cf. Pandellf.

1894 : 67 (Besseria), Stein 1924 : 244, Belanovsky 1951 : 163.

Hôte :

Psacasta exanthemalica (Scopoli) ( Scutelleridae) (Élevage de Viktorov

& Kozharina 1961 : 53).

37) Apostrophus anthophilus Loew 1871 : 310 - Cf. description

originelle, Stein 1924 : 244 et Monko-Draber 1961 a, fig. 11-14 (Besseria).

Cette espèce paraît très rare; je rapporte ici sa première capture de

France continentale : le Lautaret (Hautes-Alpes) (1 9, A. Dulac leg., 2.VIII.

1926).

La nécessité de fait d’un genre particulier pour l’espèce anthophilus

a été reconnue par Townsend (Man. VII : 90) contra Stein (l. c.) et apparaît

d’autant plus évidente que ce genre compte certainement plusieurs espèces

(cf. Chap. V). J’ai établi récemment (Contr. XXII) la parfaite validité

formelle du nom d’ Apostrophus appliqué à ce genre.

38) Phania vittata Meigen 1824 : 219 - Cf. Stein 1924 : 245, Bêla-

novsky 1951 : 162.

Quoique le type de Phania Meigen, désigné par Westwood (1840 : 140),

ne soit pas cette espèce, je ne puis utiliser Euphania Town. deux fois pré¬

employé. Je conserve donc à Phania son acception schinerienne.

Hôtes :

Arma custos (F.) (Pentalomidae) (Élevages de Michalk 1933 :129,1938 a :

258 - 1 élevage personnel avec détermination de l’imago, parfaitement formé

quoique non sorti du puparium I C’est le cas P 00 rapporté, sans détermina¬

tion, dans ma Contr. I : 305-306 - Déterminations inédites de larves, dont

celle du cas P 52 de ma Contr. VII : 221).

*Troilus luridus (F.) (Pentalomidae) (1 cas inédit, détermination de

la larve I).

39) Evibrissa obscuripennis (Meigen 1824 : 219) - Cf. Stein 1924 :

244, Belanovsky 1951 : 165.

Hôtes probables :

*Arma custos (F.) (Pentalomidae) (L’observation que rapporte Mme Monko

[1957: 363| n’implique pas formellement qu'£. obscuripennis infeste A. custos

(cf. Chap. XII, Scct. B); ceci est néanmoins probable, car j’ai observé, chez

cet hôte, une larve I de « Phaniina sp.2 » à armature bucco-pharyngicnne

plus grande que chez la larve I de Ph. oiltata et qui, par élimination, semble

bien celle d ’E. obscuripennis).

*Troilus luridus (F.) (Pentalomidae) (1 cas inédit, larve I identique à

celle considérée ci-dessus comme celle d'E. obscuripennis).

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

105

3. - TRIBU ALLOPHORINI

a - Sous-lribu Allophorina

40) Hyalomyia pusilla (Meigen 1824 :198) - Cf. Girschner 1887 : 412

(Parallophora ).

Hôtes :

Chilacis typhae (Perris) (Lygaeidae) (Élevage de Al. Reichert rapporté

Par Hesse 1927 : 29 et par Michalk 1935 : 133).

Aethus nigritus (F.) (Cydnidae) (Élevages de Michalk 1938 b : 47,1940 :

163 - de Otten 1940 : 324).

Slollia inconspicua (H. S.) (Pentalomidae) (Élevage de Viktorov ÆKozha-

r ina 1961 ; 53).

Slollia aenea (Scopoli) (Élevage de Viktorov & Koziiarina 1961 : 53).

Nysius lineatus (Costa) (Lygaeidae) (Élevage de Dupuis, Contr. VII :

223 « VIII : 506).

* Nysius jacobaea (Schilling) (1 cas inédit; st. III).

* Nysius cymoides (Spinola) (4 cas inédits du Maroc; puparium).

* Kleidocerus ericae (Horvâth) (Lygaeidae) (2 cas inédits; st. II).

* Cymus glandicolor (Hahn) (Lygaeidae) (1 cas inédit; st. III).

* Lydocoris campeslris (F.) (Anthocoridae) (1 cas inédit; st. II).

* Anthocoris sarothamni Douglas & Scott (Anthocoridae) (1 cas inédit

“Angleterre, N. H. Anderson leg .; st. II).

* Anthocoris ncmoralis (F.) (1 cas inédit d’Angleterre, N. H. Anderson

le 9-l st. II).

41) Hyalomyia barbifrons (Girschner 1887 : 410) - Cf. description

° n ginelle et Dupuis, Contr. XVIII, XXI : 74.

Aux localités de cette espèce (que j’ai signalée comme nouvelle de la

•aune française) on ajoutera Lardy et forêt de Sénart (S.-et-O.), Silly-la-

p oterie (Aisne) et forêt de Fontainebleau (S.-et-M.) (diverses captures person-

jtèlles) ainsi que Grafenschachen (Autriche, Burgenland, 1 ex., 4. VIII. 1959,

He «ting in litt .).

42) Hyalomyia Pandelléi Dupuis 1957, Contr. XXI : 73.

• ). Ç et * e espèce n’est connue que des quelques localités françaises d’où

I e l’ai signalée; je n’ai pas encore su reconnaître le <J.

. 43) AUophorella obesa (Fabricius 1798 : 561) - Cf. Girschner

87 : 402 (Hyalomyia).

Cette espèce est le type du genre Allophorella Town. qui compte, d’autre

P ar t. plusieurs espèces néarctiques.

Hôtes :

505).

Zicrona caerulea (L.) (Penlatomidae) (Élevage de Dupuis, Contr. VIII :

,ç,^ e Ploplerna dolabrata (L.) (Miridae) (Élevage de Southwood & Leston

59 : 313, détermination ici confirmée après examen du parasite 1)

* Lygus pratensis (L.) (Miridae) (1 cas inédit; st. II).

* Myrmus miriformis (Fallén) (Rhopalidae) (1 cas inédit; st. II).

st ti Iieosus maritimus (Scopoli) (= luscus F.) (Lygaeidae) (16 cas inédits;

Source : MNHN, Paris

106

DUPUIS

PHASIINAE

44) Allophorella aurulans (Meigen 1821 : 197) nov. comb. -

Cf. Girschner 1887 : 392 (Hyalomyia).

Cette espèce, dont j’ai examiné du matériel de la région de Léningrad,

est, pour la première fois ici, placée dans le genre Allophorella Town.

45) Phasia subcoleoptrata (Linné 1767 : 1006) Latr. - Cf. Gir¬

schner 1887 : 414 (Phoranlha).

Cette espèce est le seul type valable du genre Phasia Latreille, ainsi

que je l’ai montré in Contr. VI : 243.

Hôtes :

Eurygaster integriceps Puton (Sculelleridae ) (Élevages de Yakhontov

1929 : 28 - (le Fedotov 1944 : 134, 1947 : 50 - de Rubtzov 1945 : 150,

1947 : 85 - de Tchernova 1947 : 73 - de Schumakov 1951 cité par Kamen-

kova 1956 : 327 - de Lodos 1952 : 23 - de Kamenkova 1956 : 327 - Élevages

personnels inédits, à partir d’hôtes provenant du Liban - Déterminations

d’un (J élevé de cet hôte par M. Yuksel en Turquie (matériel U. S. Nat. Mus.]

et de nombreux <J(J et ?$ élevés par G. Remaudière en Syrie et en Iran).

Dolycoris baccarum (L.) (Pentatomidae) (Élevages de Kamenkova 1956 :

328, de Viktorov & Kozharina 1961 : 53).

* Dolycoris numidicus (Horvâth) (Élevages personnels inédits 5 partir

d’hôtes provenant du Maroc).

* Stagonomus amoenus Brullé (Pentatomidae) (1 cas inédit du Maroc;

puparium).

Hôte non encore observé - Rubtzov (1947 : 91) a attribué à Plotnikov

(1926) une observation de Ph. subcoleoptrata chez Dolycoris penicittatus

Horvâth. C’est une erreur que j’ai déjà signalée (Contr. X : 203) et que Kamen¬

kova (1956 : 327) a également dénoncée.

46) Brumptallophora aurigera (Egger 1860 : 796) (= bonapartea

Rondani 1861 c: 212) f 1 ] - Cf. Girschner 1887 : 396 (Hyalomyia).

Cette espèce est le type de mon genre Brumptallophora de 1949

(Contr. VIII : 504, n. 2 et 544; XIII : 329), qui renferme probablement

une seconde espèce : Allophora albopunclala BaranofT 1935 : 559, décrite

du Japon.

Hôtes :

Palomena prasina (L.) (Pentatomidae) (Élevages de Michai.k 1938 a :

259, 1938 b : 57 - de Dupuis, Contr. I : 302, III : 206).

Iihaphigaster nebulosa (Poda) (Pentatomidae) (Dupuis, Contr. VII :

215, VIII : 504 et, depuis, nombreuses autres déterminations de larves).

Coreus marginatus (L.) (Coreidae) (Détermination de larves, Dupuis.

Contr. XIV : 332).

Gonocerus juniperi (H. S.) (Coreidae) (Détermination de larves, Dupuis

Contr. XIV : 332).

* Gonocerus acuteangutatus (Goeze) (1 cas inédit; st. I).

47) Allophora hemiptera (Fabricius 1794 : 284) Cf. Girschner

1887 : 384.

Cette espèce est le seul type valable du genre Allophora R. D., ainsi

que je l’ai rappelé in Contr. VI : 244.

(') Ce nom figure déjà (in litteris ?) dans Costa 1858 (p. 11 et 23).

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 107

Hôtes :

Tropicoris rufipes (L.) (Pentalomidae) (Élevage de Dupuis, Conlr.

XXIII : 1746).

Palomena prasina (L.) ( Pentalomidae) (Élevage de Dupuis, Contr. XXIII :

b - Sous-tribu Helomyiina

48) Helomyia lateralis (Meigen 1824 : 201) - Cf. Villeneuve

19 03 : 194, Stein 1924 : 258.

Hôtes :

Eurygaster integriceps Puton (Sculetleridae) (Élevages de Vassiliev

1913 : 41 - de Fedotov 1944 : 134, 1947 : 50 - de Rubtzov 1945 : 150, 1947 :

- de Tchernova 1947 : 67 - de Kamenkova 1956 : 329 - Détermination

11 un <? élevé de cet hôte par M. Yuksel en Turquie [matériel U. S. Nat. Mus.]).

Eurygaster maura s. I. (i. e. maura L. s. str. ou tesludinaria Geoffroy)

(élevage de Znamensky 1926 cité par Tischler 1938 : 351).

Eolycoris penicillatus Horvâth (Pentalomidae) (élevage de Plotnikov

192 6 : 253).

Carpocoris pudicus (Poda) (Pentalomidae) (Élevage de Rubtzov 1945 :

|o0, 1947 : 98 et peut-être de Yakhontov 1929 : 28 - 10 cas personnels, dont

1 Publié in Contr. VIII : 508; larve atteignant le st. III).

Aelia furcula Fieber (Pentalomidae) (Élevage de Rubtzov 1945 : 150,

1947 : 98).

Aelia melanota Fieber (Élevage de Rubtzov 1947 : 98).

Aelia acuminala (L.) (Élevage de Rubtzov 1945 : 150, 1947 : 98 - 16 cas

Personnels dont 4 publiés in Contr. III : 223-224; larves atteignant le st. III).

* Aelia cognata Fieber (1 élevage inédit du Maroc, J. Voegelé).

Trigonosoma sp. (Graphosomatidae) (Élevage de Rubtzov 1947 : 98).

Eraphosoma sp. (Graphosomatidae) (Élevage de Rubtzov 1947 : 98).

Graphosoma italicum (Miiller) (Dupuis, Contr. VIII : 508 [quelques cas]

e C depuis, au total, 109 cas; larves atteignant le st. III - Élevage de Kamen-

k °va 1956 : 329).

Eolycoris baccarum (L.) (Pentalomidae) (Dupuis, Contr. VIII : 508 [1 cas]

329) dePUlS ' 11 cas inédits dont 1 élevage - Élevage de Kamenkova 1956 :

Eolycoris numidicus Horvâth (Élevage de Jourdan cité in Dupuis,

°utr. Xiv : 333 _ Depuis, 32 cas inédits dont 6 élevages).

Spiloslethus pandurus (Scopoli) (Lygaeidae) (Dupuis, Contr. XIV : 333,

0 c as du Maroc dont 1 élevage !).

Coreus marginatus (L.) (Coreidae) (Dupuis Contr. III : 218 et, depuis,

second cas; élevage de Viktorov & Kozharina 1961 : 53).

Piezodorus lituratus (F.) (Pentalomidae) (Elevage de Viktorov Je Kozha-

r >Na 1961 : 53).

Holcostethus vernalis (Wolff) (Pentalomidae) (Élevage de Viktorov

* Kozharina 1961 : 53).

* Eurydema ventralis Kolcnati (Pentatomidae) (Élevage inédit de G. Re-

•''AUDiÈnE, Afghanistan).

Chez les 10 hôtes suivants, j’ai déterminé le parasite d’après ses larves

■ œuf s; je cite, après le nombre de cas observés, le stade atteint par les larves

,es Plus âgées.

ceufs) ^ ar!l{,aslcr austriaca (Schrank) (Sculetleridae) (6 cas inédits du Maroc;

Source : MNHN, Paris

108

DUPUIS

PHASIINAE

Eurydema ornata (L.) Stichel (Penlatomidae) (Dupuis Contr. XIV : 333,

6 cas du Maroc; œufs).

Eurydema oleracea (L.) (Dupuis Contr. III : 218, VIII : 508; 3 cas, st. III)

* Alydus calcaratus (L.) (Alydidae) (3 cas inédits; st. III).

* Aelia Germari Küster (Penlatomidae) (3 cas inédits du Maroc; œufs).

Lygaeus equestris (L.) (Lygaeidae) (Dupuis, Contr. XIV : 333; 1 cas.

œuf).

* Melanocoryphus albomaculatus (Goeze) (Lygaeidae) (1 cas inédit;

larve I dans l’œuf).

* Eurygasler hotlentota (F.) ( Scutelleridae) (1 cas inédit; œuf).

* Eurygasler maura (L.) China (1 cas inédit; larve I dans l’œuf).

* Gonocerus aculeangulatus (Goeze) (Coreidae) (1 cas inédit; st. I).

4. - TRIBU ECTOPHASIINI

a - Sous-tribu Ectophasiina

49) Subclytia rotundiventris (Fallén 1820 b : 23) - Cf. Pandellé

1894 ; 96, Stein 1924 ; 257.

Hôtes :

Elasmucha grisea (L.) (Acanlhosomatidae) (Élevages de Nielsen 1916 :

21, 1919 : 260 - de Richards 1955 : 47 - Nombreuses observations person¬

nelles, parasite déterminé d’après l’œuf).

* Elasmostethus interstinctus (L.) (= dentalus DG) (Acanlhosomatidae)

(7 cas inédits; larves atteignant le st. II).

* Cyphoslethus tristriatus (F.) (Acanlhosomatidae) (1 cas inédit; larve

atteignant le st. II).

* Piezodorus lituratus (F.) (Penlatomidae) (2 cas inédits; larves atteignant

le st. II).

50) Ghryseria helluo (Fabricius 1805 : 295) nov. comb. - Cf. Stein

1924 : 257 (Clyliomyia).

Le genre Chryseria Robineau-Desvoidy 1863 : 288 (type gentilis R. D.

Le. : 289, désigné par Coquillett 1910 : 523 et synonyme de helluo F.)

est parfaitement valable, helluo étant très distinct de pellucens. Rorineau

avait séparé ce genre de Clyliomyia à l’aide des caractères mêmes qui nous

servent aujourd’hui (transverse apicale rectiligne, macrochètes parafrontales

des ÇÇ). Il s’agit, au surplus, d’un genre d'importance historique, car c’est

de sa Chryseria gentilis que Robineau a écrit (/. c. : 290) : « Nous n’avons

jamais pris que la femelle de cette espèce. Ce fut sa capture, en 1821, dans

la vallée de Montmorency, qui nous inspira l’idée d’étudier les mouches.

Si ce fatal insecte ne fût jamais tombé sous notre main, de combien de

peines et d’études n'eussions-nous pas été exempt I ».

Hôtes :

Eurygasler integriceps Puton (Scutelleridae) (Élevages de Zwôi.per

1930 : 235, 1932 : 186 - de Alexandrov 1948 : 17 - de Kamenkova 1956 :

327 - de Viktorov 1960 - 2 élevages personnels inédits à partir d'hôtes

provenant du Liban - Déterminations personnelles de très nombreux $$

et ?$ élevés de l’hôte par G. A. Viktorov dans la région de Krasnodar et en

Arménie, par M. Yuksel en Turquie [matériel de l’U. S. Nat. Mus.], par

G. Remaudière en Syrie et au Liban).

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 109

Eurygaster austriaca (Schrank) (Élevages de Jourdan 1935 a : 83,1935 b :

117, 1936 : 203 - Élevages cités par Séguy 1935 : 119 - Plusieurs élevages

Personnels à partir d’hôtes du Maroc et déterminations de 3 36 et 3

élevés de l’hôte par M. L. Jourdan et J. Voeoelé au Maroc).

* Eurygaster lestudinaria (Geoffroy) (2 cas personnels P 92 et P 93,

Publiés sous d’autres noms dans ma Contr. VII : 212; larves atteignant le

stade II).

* Eurygaster hottentota (F.) (1 élevage inédit du Maroc, J. Voegelé).

Eurygaster maura s. I. (i. e. maura s. str. ou lestudinaria Geoffroy) (Éle¬

vage de Viktorov 1960 à Krasnodar, vérification personnelle de l’identifi¬

cation - Déterminations personnelles de 3 imagos élevés de l’hôte par C. A. Isaa-

Kides en Grèce et d’1 3 élevé par G. A. Viktorov en Arménie).

Hôtes douteux : Kamenkova (1956 : 326) et Schumakov (1958 : 319)

rapportent l’élevage, dans la région de Krasnodar, de « Clytiomyia helluo •

a partir de Dolycoris baccarum (L.), Graphosoma ilalicum (Millier) et Carpocoris

Pudicus (Poda). La détermination du Phasiinae est, dans ce cas, manifeste-

ment erronée. D’une part, Viktorov (1960 : 108) n’a pu, dans la même région,

confirmer cet élevage et je n’ai jamais, quant à moi, trouvé l’œuf de cette

mouche sur les centaines de Dolycoris, Graphosoma et Carpocoris de toutes

Provenances que j’ai examinés. D’autre part, Clytiophasia dalmatica, qui

Parasite les Graphosoma dins la région de Krasnodar comme à Richelieu

v. in/ra), a été confondue avec Chr. helluo, ainsi que Viktorov & Kozharina

U 961 : 56) l’ont constaté en examinant le matériel de Kamenkova.

Viktorov (1960 : 111) signale un œuf de Chr. helluo sur Coreus margi-

natus (L.) (Coreidae); une confusion est possible avec des œufs d’autres

Ec tophasiini que l’auteur n’a pas étudiés.

51) Heliozeta pellucens (Fallén 1820 b : 22) - Cf. Stein 1924 : 257

'Clytiomyia).

Hôtes :

. Eehirus bicolor (L.) (Cydnidae) (Élevages de Michalk 1933 : 128, 1940 :

o3 - 1 élevage personnel inédit).

* Sehirus sexmaculatus (Rambur) (1 cas inédit, parasite déterminé d’après

œ uf non éclos).

. * Cydnus aterrimus (Fôrster) (Cydnidae) (Détermination personnelle de

<î(? et 2 élevés de l’hôte, en Azerbaïdjan, par G. A. Viktorov).

52) Clytiomyia continua (Panzer 1798, H. 60:9) - Cf. Stein 1924:256,

u Upuis Contr. XXI : 75.

Hôtes :

20s E ur ydema oleracea (L.) (Pentatomidae) (Élevages de Khlebnikova 1927 :

u ?*> détermination du parasite ici confirmée après examen du matériel original

' Michalk 1935 : 131, 1939 : 1273, 1940 : 166 - de Monko 1957 : 355, 361

~ de Dupuis Contr. III : 207-208 et depuis, nouvelles observations - de Vik-

°hov & Kozharina 1961 : 53, vérification personnelle de l’identification).

l27 idema ornata (L.) Stich. (Élevages de Michalk 1935 : 131, 1939 :

j.fj 3 ~ de Viktorov & Kozharina 1961 : 53, vérification personnelle de

menti fication - 7 cas inédits, parasites déterminés d’après l’œuf).

* Eurydema oenlralis (Kolenati) (2 cas inédits, dont 1 élevage).

I’,. Données insuffisantes ou erronnées : Séguy (1935 : 119) rapporte

/p leva ge de cette espèce à partir de Pentatomides en mélange - Ma mention

1 ontr. VII : 218) de son parasitisme chez Aelia acuminala est due à une

yuvaise détermination d’œufs de Cystogasler globosa et je regrette qu’elle

Pu embarrasser Viktorov & Kozharina (1961 : 56).

Source : MNHN, Paris

110

DUPUIS

PHASIINAE

53) Clytiophasia dalmatica (Robineau-Desvoidy 1830 : 287)

(= sola Rondani 1861 c : 215 [Phasia] = lalifrons Strobl 1893a : 98 [ Clylia ])

- Cf. Dupuis Contr. XI : 590 et XXI : 74.

Hôtes :

Rhinocoris erylhropus (L.) (= haemorrhoidalis F.) (Reduuiidae) (Élevage

de Jourdan cité in Séguy 1935 : 119).

Graphosoma italicum (Müll.) ( Graphosomalidae) (Élevages de Viktorov

1960 : 109, n. 1 et de Viktorov & Kozharina 1961 : 53, vérification per¬

sonnelle des identifications - Nombreuses déterminations d’œufs sur des

hôtes de France.)

* Graphosoma semipunctatum (F.) (Nombreuses déterminations per¬

sonnelles d’œufs sur des hôtes de France; larve atteignant le st. II).

* Eurygasler hottentola (F.) (Sculelleridae) (11 élevages personnels

inédits à partir d’hôtes provenant du Maroc).

* Trigonosoma Irigonum (Kriniky) (Graphosomalidae) (Détermination

personnelle de 3 99 élevées de l’hôte en Arménie par G. A. Viktorov).

* Trigonosoma Fischeri (H. S.) (Détermination personnelle de 3 99

élevées de l’hôte, en Arménie, par G. A. Viktorov).

* Carpocoris pudicus (Poda) (Pentalomidae) (1 cas inédit, détermina¬

tion du parasite d’après l'œuf non éclos).

* Rhaphigasler nebulosa (Poda) (Pentalomidae) (1 cas inédit, déter¬

mination du parasite d’après l’œuf non éclos).

54) Ectophasia rostrata (Eggcr 1860 : 795) (= crassipennis auct.,

partim) - Cf. Dupuis Contr. XX, n. 3.

Cette espèce, que j’ai séparée de rubra (') en 1957, était confondue

avec elle, sous le nom de crassipennis (F.), depuis Girschner (1888). Cet

auteur admettait que, les 99 étant semblables, il ne pouvait y avoir qu’une

espèce, malgré la diversité des En fait, les deux espèces, y compris les 99»

sont bien distinctes.

E. rostrala est caractérisée comme suit : - <J9 : front saillant, profil

de la tête bosselé en avant des yeux, épistome saillant; proviennent d’œufs

à chorion de même épaisseur aux deux pôles - 9 : cerci courts, pièce prégé¬

nitale large et robuste, simplement courbée vers l’avant.

La variation des dd (poecilandrie) d’ Ectophasia rostrala est la suivante :

Les mâles typiques sont les plus grands (12-14 mm); ils ont de larges

ailes, très ornementées de macules brunâtres, un abdomen plat, court et

très large (6-7 mm, suborbiculaire), de couleur jaune, avec une bande noire

longitudinale médiane à bords parallèles bien droits.

Les mâles subtypiques sont de taille plus petite (10-12 mm); ils ont

les mêmes ailes ornementées, mais l’abdomen est plus oblong (largeur 4-5 mm)

et sa bande noire s’étend plus ou moins irrégulièrement en largeur, jusqu’à

envahir la totalité du disque abdominal qui est alors d’un noir extrêmement

brillant.

(‘) J’ai retenu les noms rostrata et rubra, indépendamment de toute priorité, parce

qu’ils s’appliquent, sans ambiguïté, aux les plus nettement caractérisés des deux espèces.

Il m’a paru parfaitement vain de me livrer à une interprétation laborieuse de diagnoses

anciennes pour rechercher 2 noms de validité purement formelle parmi les 46 dénominations

appliquées à tel sexe ou telle variété des deux espèces ou de l’une d’elles. Ces 46 noms

proposés de 1789 (Df. Vielehs) à 1888 (GinsciiNEn) sont les 44 « synonymes » de « Phasia

crassipennis » du catalogue Bezzi (1907 n : 572-575) et deux noms omis par cet auteur :

Thereva caerulcscens Panzer 1804 : 126 et Phasia variabilis Leach 1815 : 421, partim.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

111

Tous les intermédiaires existent; il est assez fréquent, notamment, de

rencontrer des mâles à abdomen d’un noir luisant portant latéralement et

en arrière deux macules de pollinosité jaune très brillante.

Les mâles gynécomorphes sont les plus petits (6-9 mm); ils ont des ailes

étroites de femelles (hyalines avec une simple fascie brunâtre) et un abdomen

Plat, mais étroit (3-4,5 mm); la bande dorsale noire est très marquée, assez

Jprge mais bien délimitée, sur les tergites II à IV, envahissant complètement

l’arrière du tergite IV et la totalité du tergite V. Le disque de l’abdomen

es t couvert d’une pollinosité argentée, visible en éclairage postérieur (d’où

I e nom de micans donné par Girschner aux mâles gynécomorphes). Il n’y

a Pas d’intermédiaires vrais entre ces mâles et les mâles typiques ou sub¬

typiques.

D’après les quelques auteurs qui ont précisé le nom des variétés <?<?

observées et d’après les matériaux que j’ai pu examiner, la répartition actuel¬

lement établie d’£. rostrata comprend des localités de France, Belgique,

Suisse, Allemagne (surtout méridionale, mais des exemplaires sont connus

de Poméranie), Autriche, Bohème, Moravie, Hongrie, Pologne, Podolie,

environs de Moscou; sa limite méridionale englobe l’Espagne, l’Italie, la

Sicile, la Région de Kharkov, le Caucase et l’Iran.

Hôtes (»).

Eurygaster integriceps Puton (Scutelleridae) (Élevage d’ALEXANDROv

; 9 i seu i e donnée des auteurs figurant sous le nom de roslrata).

* Coreus marginatus (L.) (Coreidae) (11 cas, dont 2 élevages; l’un d’eux

rapporté sous le nom de crassipennis in Contr. III : 219).

Eurydema ventralis (Kolenati) (Détermination, d’après leur position - cf.

Chap. vil, des œufs sur l’hôte figurés par Bonnemaison [1952 : 256, fig. 106];

1 cas personnels, st. II).

Chez les 18 hôtes suivants (classés par ordre de fréquence du parasitisme

J* E. roslrata) le parasite a été déterminé d’après la morphologie de l’œuf;

e stade atteint par les larves les plus âgées est indiqué entre parenthèses,

a Près le nombre de cas étudiés.

* Graphosoma ilalicum (Millier) (Graphosomalidae) (49 cas; st. II).

* Dolycoris baccarum (L.) (Penlatomidae) (21 cas; st. II).

* Eurygaster maura (L.) China (Scutelleridae) (16 cas, st. II).

* Eurygaster auslriaca (Schrank) (11 cas, st. I).

* Aelia acuminata (L.) (Pentatomidae) (10 cas; st. II).

* Carpocoris pudicus (Poda) (Penlatomidae) (9 cas; st. III).

* Ehaphigaster nebulosa (Poda) (Pentatomidae) (8 cas; st. III).

* Gonocerus acuteangulatus (Goeze) (Coreidae) (7 cas; st. I).

* Palomena prasina (L.) (Pentatomidae) (4 cas; st. III).

* Arma cuslos (F.) (Pentatomidae) (3 cas; st. II).

* Eurydema ornata (L.) Stichel (Pentatomidae) (3 cas; st. II).

* Eurydema oleracea (L.) (2 cas; st. III).

* Holcostethus vernalis (Wolff) (Pentatomidae) (2 cas; st. III).

(') Mes listes des hôtes des deux espèces d'Ectophasia sont établies d’après mes

servalions personnelles seules; les nombreux hôtes de « Phasia crassipennis » men-

‘onnés par les auteurs (v. liste in Contr. III : 219-220) ne sont, en effet, attribuables,

ute de renseignements, ni ù roslrata, ni à rubra.

hrtt ^ a ’ du reste retrouvé, parmi les hôtes de l’une ou de l’autre espèce, la plupart des

l «s mentionnés sous le nom collectif, sauf, toutefois, Eurygaster hottcntola (F.) et Aelia

et^' c * )er (élevages de Vassiliev 1913 : 35, 36), Odontolarsus purpureolineatus (Rossi)

Ae lia roslrala Boheman (élevages de Kamenkova 1956 : 328).

est 6 ra PP e 0e que l'hôte Dolycoris penicillatus Horvàth, cité par Rubtzov (1947 : 86)

une interprétation synonymique de • Mormidea baccarum » cité parVAssiLiEv(1913:36).

Source : MNHN, Paris

112

DUPUIS

PHASIINAE

* Piezodorus lituralus (F.) (Penlalomidae) (2 cas; st. II).

* Acanthosoma haemorrhoidale (L.) ( Acanthosomatidae ) (1 cas; œuf non

éclos).

* Elasmucha grisea (L.) (Acanlhosomatidae) (1 cas; œuf non éclos).

* Lygaeus saxatilis (Scopoli) (Lygaeidae) (1 cas; st. I).

* Tropidothorax leucopterus (Goeze) (Lygaeidae) (1 cas; œuf non éclos).

55) Ectophasia rubra (Girschner 1888 : 231) (= crassipennis auct.,

partim) - Cf. Dupuis Contr. XX, n. 3.

Cette espèce est caractérisée comme suit :-<??: front non saillant,

profil de la tête régulièrement arqué, sans bosse en avant des yeux, épistome

droit; proviennent d’œufs à chorion deux fois plus épais au pôle postérieur

qu’au pôle de la crypte - $ : cerci longs, pièce prégénitale étroite et plus

faiblement courbée vers l’avant, brièvement recourbée une seconde fois

vers l’arrière.

La variation des SS (poecilandrie) d’Ectophasia rubra diffère de ce que

l’on observe dans l’espèce précédente et se présente comme suit :

Les mâles typiques sont les plus grands (12-13 mm); ils ont de larges

ailes, très ornementées comme dans l’espèce précédente, un abdomen plat,

mais long et moyennement large (5 mm, non suborbiculaire) de couleur rouge,

sans aucune trace de mélanisation.

Les mâles subtypiques sont à peine plus petits (10-11 mm); ils ont les

mêmes ailes ornementées, un abdomen aussi large, sur lequel apparaît une

bande médiane noire terne, sans contour bien défini et qui tend à s’étaler

sur le disque qu’elle peut, quoique rarement, envahir totalement.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 113

Les mâles gynécomorphes ont des ailes de femelles et une pollinosité

ar gentée du disque de l’abdomen, mais ils sont de deux sortes :

Les 33 sub-gynécomorphes ont les dimensions des 33 subtypiques,

’® ur abdomen plat et large avec une bande noirâtre plus ou moins indis¬

tincte; ils sont vraiment intermédiaires entre les précédents et les suivants.

Les 33 eu-gynécomorphes, un peu plus petits (9 mm), ont l'abdomen

P*at et étroit (3 mm) plus long que chez les 33 gynécomorphes de rostrata,

Une bande médio-abdominale distincte, mais noirâtre, rarement très large

°u nettement délimitée et qui ne s’étale pas toujours à l’apex de l’abdomen.

La répartition actuellement établie d 'Eclophasia rubra comprend

(d après les mêmes sources que précédemment), des localités de France,

Allemagne (jusqu’en Poméranie), Autriche, Moravie, Hongrie, Pologne,

Transylvanie; sa limite méridionale englobe l’Italie, la Sicile, le SW de

L’kraine, la Crimée, la Turquie, le Caucase et l’Iran.

Hôtes :

2 o E ur ygastcr inlegriceps Puton (Scutelleridae) (Détermination d’1 3 et

AM ^ ev6s de cet ,lôte en Turquie par M. Yuksel [matériel U. S. Nat. Mus.];

détermination, d’après leur position, - cf. Chap. VII - des œufs sur l’hôte

‘gurés par Vassiliev [1913 : 36, fig. 11], Radzievskaia [1941 : 78, flg. 21]

et Schumakov [1958, flg. 5]).

*Dolycoris baccarum (L.) (Pentatomidae) (18 cas inédits dont 1 élevage).

* Dicranocephalus agilis (Scopoli) (Dicranocephalidae) (1 élevage inédit).

» , Lhez les 24 hôtes suivants (classés, comme précédemment, par ordre de

r équence du parasitisme par E. rubra), le parasite a été déterminé d’après

ïddrphologie de l’œuf; le stade atteint par les larves les plus âgées est

diqué entre parenthèses après le nombre des cas étudiés.

* Graphosoma ilalicum (Müller) (Graphosomatidae) (22 cas; œufs).

* Eurygasler maura (L.) China (Scutelleridae) (22 cas; st. II).

* Eurygasler austriaca (Schrank) (19 cas; st. I).

* Aelia acuminata (L.) (Pentatomidae (18 cas; st. II).

* Carpocoris pudicus (Poda) (Pentatomidae) (17 cas; st. III).

* Coreus marginalus (L.) (Coreidae) (6 cas; st. II).

Lygaeus equeslris (L.) (Lygaeidae) (6 cas; œufs).

* Eurygasler tcstudinaria (Geoffroy) (Scutelleridae) (3 cas dont P 94 publié

us un autre nom in Contr. VII : 212; œufs).

Gonocerus acuteangulatus (Goeze) (Coreidae) (3 cas; st. I).

* Alydus calcaratus (L.) (Alydidae) (3 cas; st. II).

* Ehaphigaster nebulosa (Poda) (Pentatomidae) (3 cas; st. II).

Eurydema ornata (L.) Stichel (Pentatomidae) (3 cas; st. I).

. Eurydema oleracea (L.) (2 cas, dont P 22 cité sous un autre nom in

U, "tr. in : 217; st. II).

* Eurydema venlralis (Kolenati) (2 cas; œufs).

% Eygaeus saxatilis (Scopoli) (Lygaeidae) (2 cas; st. II).

Coranus aegyptius (F.) (Iicduviidae) (2 cas; st. II).

Piezodorus lituratus (F.) (Pentatomidae) (2 cas; st. I).

„ Zicrona caerulea (L.) (Pentatomidae) (1 cas; œuf à larve I morte et

i’pn p . oint en cours de développement comme le laisserait croire ce que

dit, sans détermination, in Contr. VIII : 505).

% Arma cuslos (F.) (Pentatomidae) (1 cas; st. II).

% Elasmucha grisea (L.) (Acanthosomatidae) (1 cas; st. II).

Corizus hyoscyami (L.) (Rhopalidae) (1 cas; st. I).

Gonocerus juniperi (H. S.) (Coreidae) (1 cas; st. I).

Syromaslus rhombeus (L.) (Coreidae) (1 cas; st. II).

Camptopus lateralis (Germar) (Alydidae) (1 cas; st. II).

^ÊMoiHES du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 8

Source : MNHN, Paris

114

DUPUIS

PHASIINAE

56) Ectophasia leucoptera (Rondani 1865 : 224) - Cf. Dupuis,

Contr. XIV : 334 et XXI : 77.

Cette espèce, que j’ai signalée de notre faune et placée dans son genre

en 1952, a certainement une large distribution méditerranéenne.

b - Sous-tribu Gymnosomattna

57) Gymnosoma clavata (Rohdendorf 1947 : 84) sensu Dupuis nec

Mesnil 1952 : 150 (= Verbekei Mesnil 1952 : 150 [ Rhodogyne ]) - Cf. Dupuis,

Contr. XXIV : 69.

Hôtes (‘) :

Dolycoris penicillatus Horvâth (Pentalomidae) (Elevage de PlotnikoV

1926 : 253, détermination d’après le comportement de ponte, cf. Chap. VII).

Eurygaster integriceps Puton (Scutelleridae) (Élevage de Fedotov 1947 :

50 - de Tchernova 1947 : 71).

Nezara viridula (L.) (Pentalomidae) (Élevage inédit de J. Kugler cité

par Herting 1960 : 141).

Dolycoris baccarum (L.) (Pentalomidae) (Élevages de Viktorov & Kozha-

rina 1961 : 53 - 18 cas inédits dont 1 élevage).

* Stagonomus amoenus (Brullé) (Pentalomidae) (1 élevage inédit du

Maroc).

* Graphosoma ilalicum (Millier) ( Graphosomalidae) (Redétermination

d’une $ élevée de cet hôte |« iz polossatovo klopa »], région de Krasnodar,

1950, par Kamenkova et citée par cet auteur (1956 : 329] sous le nom de

Gymnosoma descrlorum ; 4 cas de détermination personnelle du parasite

d’après l’œuf ; détermination, d’après leur forme et position, des œufs vus

sur cet hôte par Viktorov & Kozharina [1961 : 54]).

En outre, chez les 8 hôtes ci-après, le parasite, à des stades divers, a été

déterminé d’après la morphologie de l’œuf :

* Carpocoris pudicus (Poda) (Pentalomidae) (18 cas; st. III).

* Dolycoris numidicus Horvâth (Pentalomidae) (2 cas; st. II).

* Piezodorus lituratus (F.) (Pentalomidae) (2 cas; st. II).

* Eurydema ornala (L.) Stichel (Pentalomidae) (2 cas; st. I).

* Holcoslelhus vernalis (Wolff) (Pentalomidae) (1 cas; œuf).

* Palomena prasina (L.) (Pentalomidae) (1 cas; st. II).

* Iihaphigaster nebulosa (Poda) (Pentalomidae) (1 cas; œuf).

* Graphosoma semipunctalum (F.) (Graphosomalidae) (1 cas; œuf).

N. B. « Carpocoris nigripennis *, hôte de cette espèce selon Herting

(1960 : 141, d’après un élevage de Kugler), n’est mentionné dans aucun

catalogue d’Hétéroptères ; il s’agit, en fait (Kugler in litt.) de C. purpurei-

pennis (D. G.) = pudicus (Poda).

(') Comme dans le cas des Ectophasia (et. n. I p 111), les listes des hôtes des espèces

de Gymnosoma que je donne Ici sont établies essentiellcmcnl d'après mes détermination»

personnelles. En effet, le large Wirtskreis assigné à • Gymnosoma rolundala • par les auteur»

(v. listes in Contr. III : 203-204 et X : 202) ne représente que la somme des hôtes de»

diverses espèces congénères, hôtes qui, faute de précisions, ne sont, le plus souvent, attri¬

buables fi aucune d'entre elles en particulier. J’ai, du reste, retrouvé, parmi les hôtes de

l’une ou l’autre des espèces de Gymnosoma, la totalité des hôtes attribués à Gymnosoma

rolundala s. I.

Par ailleurs, les déterminations de Kamf.nkova (1956 : 329) et de Viktorov & Kozha¬

rina (1961 : 53) sont, pour la plupart, tout à fait Incertaines.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 115

58) Gymnosoma brachypeltae Dupuis 1961, Contr. XXIV : 70

(*= Rhodogyne clavatum, <J nec $, Mesnil 1952 : 150, nec Rohdendorf).

Hôte :

Cydnus aterrimus (Fôrster) (= Brachypella aterrima auct.) (Cydnidae)

(2 cas de Villers-Allerand [Marne] : P 100G, st. I et P 1246, œuf non cclos;

d’après les informations que L. P. Mesnil a bien voulu me communiquer.

lQ - 49-52. — Œufs des espaces du genre Gymnosoma. - échelle commune ; mêmes conven¬

tions que dans les (1 r. 9-10. - 49 : Gymnosoma brarhypcllac. - 50 : Gymnosoma clavata .

~ 51 : Gymnosoma desertorum. - 52 : Gymnosoma rolundata.

Source : MNHN, Paris

116

DUPUIS

PHASIINAE

les parasites élevés du même hôte [par Schorr 1957 : 579] et qu’il a déter¬

minés comme G. Verbekei [1957 : 317, 331] sont bien des G. brachy-

peltae ; cf. Contr. XXIV : 71).

59) Gymnosoma desertorum (Rohdendorf 1947 : 84) (= Rungsi,

<J nec $, Mesnil 1952 : 151 = clauatum, $ nec cJ, Mesnil l. c. : 150 [Rhodo-

gyne ]) - Cf. Dupuis, Contr. XXIV : 71.

Hôtes :

Aelia sp. (Pentalomidae) (Élevage, à partir de larves (??) de l’hôte,

rapporté par Mesnil 1952 : 152 et 1956 : 115, 127, sub. nom. Rungsi - Déter¬

minations personnelles d’imagos élevés de cet hôte, sans autres précisions,

au Maroc, par M. L. Jouiidan).

Aelia rostrata Boheman (Élevage de Kamenkova 1956 : 329; sous réserve

de la remarque ci-après).

* Aelia Germari Küster (Tous les cas suivants du Maroc : 2 élevages

personnels à partir d’hôtes ; 1 <? élevé de cet hôte par M. L. Jourdan et

déterminé par mes soins ; nombreuses déterminations inédites du parasite

d’après l’œuf sur l’hôte).

* Aelia cognata Fieber (Tous les cas suivants du Maroc : 1 élevage per¬

sonnel à partir d’hôte ; 3 et 3 5 élevés de cet hôte par J. Voeoelé et déter¬

minés par mes soins ; nombreuses déterminations inédites du parasite d’après

l’œuf sur hôte).

N. B. Kamenkova (1956 : 329) déclare avoir élevé cette espèce d 'Aelia

rostrata Boh., Dolycoris baccarum (L.) et Graphosoma italicum (Mlill.). Dans

ce dernier cas, il y a erreur d’identification; j’ai eu en mains une partie du

matériel original et j’ai constaté que le parasite de Graphosoma est, tantôt

G. clavala, tantôt G. dolycoridis. Il y a donc lieu de douter de l’ensemble

des déterminations.

60) Gymnosoma rotundata (Linné 1758 : 596) s. sir. - Cf. Dupuis,

Contr. XXIV : 72.

Hôtes :

Palomcna prasina (L.) (Pentalomidae) (23 cas, détermination d’après

l’œuf; st. II. Ces cas comprennent ceux attribués précédemment - Contr. V :

138, Vil : 219-220 - à Ectophasia crassipennis s. L).

Pitedia juniperina (L.) (Pentalomidae) (1 cas inédit; détermination

d’après l’œuf; st. II).

Pitedia pinicola (Mulsant Æ Rey) (Détermination de Michai.k, 1938 b ■

58, d’après l’œuf sur l’hôte. Cette détermination me parait valable quant

aux œufs trouvés à Rostock sur les tergites abdominaux de l’hôte; en effet,

la ponte de tels œufs ne peut être attribuée ni à G. clavala [ponte à découvert!,

ni à G. carpocoridis [ponte à la face inférieure du scutellum], ni à G. doly¬

coridis [œuf très particulier], ni aux Gymnosoma spécifiques d’Aelia ou de

Cydnides).

N. B. Le large Wirtskreis attribué à G. rolundata par les auteurs (v-

Contr. III : 203-204 et X : 202) ne représente que la somme des hôtes des

diverses espèces de Gymnosoma. En dehors du cas cité par Michalk (l. c.)

et examiné ci-dessus, il est généralement impossible, faute de précisions,

d’attribuer à chaque espèce les hôtes qui sont vraiment les siens. Ceci concerne

notamment G. rotundata et G. clavala dans leurs habitats communs et vis-à-

vis de leurs hôtes communs possibles. C'est pourquoi je ne puis tenir pleine¬

ment compte des données de Nielsen (1916 : 20), Michai.k (1938 b : 57-58,

en partie), Tischler (1938 : 353, 1939 a : 278), Monko (1957 : 355, 363) et

Partecke (1959 : 41) sur les Gymnosoma des Pitedia et Palomena.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 117

61) Gymnosoma dolycoridis Dupuis 1960, Contr. XXIII : 1746, n. I

(= coslala, partim, Dupuis 1951, Contr. XII = Rungsi, $nec S, Mesnil 1952 :

!5l [Iihodogyne]) - Cf. Dupuis, Contr. XXIV : 72.

Hôtes :

Dolycoris baccarum (L.) (Pentatomidae) (Dupuis, Contr. XXIII, d’après

des élevages inédits et de nombreux œufs sur l’hôte).

* Dolycoris numidicus Horvâth (Élevages personnels inédits et nom¬

breux œufs sur hôtes du Maroc - 1 cj élevé de cet hôte par M. L. Jourdan

au Maroc et communiqué pour détermination.)

* Graphosoma italicum (Müller) ( Graphosomalidae) (3 cas inédits d’œufs

s ur l’hôte - Redétermination de 2 S<$ et 2 $? élevés de cet hôte [« iz polos-

satovo klopa»], région de Krasnodar, 1950, par Kamenkova et cités par cet

auteur [1956 : 329] sous le nom de Gymnosoma desertorum).

* Carpocoris pudicus (Poda) (Pentatomidae) (13 cas inédits; st. II).

* Piezodorus liluratus (F.) (Pentatomidae) (6 cas inédits, st. III).

* Holcoslethus vernalis (Wolfï) (Pentatomidae) (3 cas inédits d’œufs

sur hôte, larves n’ayant pas pénétré).

* Hhaphigaster nebulosa (Poda) (Pentatomidae) (3 cas inédits; st. I).

F, °- 53-54. — Œufs des espèces du genre Gymnosoma (suite). - Échelle commune ; outre

la coupe optique et la crypte, la larve I en cours de développement a été représentée.

- 53 : Gymnosoma dolycoridis, larve I avant son retournement. - 54 : Gymnosoma

carpocoridis, larve I retournée et éclosante au pôle postérieur.

62) Gymnosoma carpocoridis Dupuis 1961, Contr. XXIV : 73.

Hôtes :

Carpocoris pudicus (Poda) (Pentatomidae) (Dupuis, Contr. XXIV : 73;

a9 cas inédits, dont 1 <? d’élevage).

Source : MNHN, Paris

118

DUPUIS - PHASIINAE

* Dolycoris baccarum (L.) (Peniatomidae) (21 cas inédits; st. II).

* Holcoslethus vernalis (Woliï) (Pentalomidae) (3 cas inédits; st. II).

* Graphosoma italicum (Müller) ( Graphosomatidae ) (2 cas inédits; larves

n’ayant pas pénétré).

* Piezodorus liluralus (F.) (Pentalomidae) (1 cas inédit; st. II).

* Slagonomus amoenus (Brullé) (Pentalomidae) (1 cas inédit du Maroc;

larve I éclosante).

63) Gymnosoma costata (Panzer 1800 a, H. 73 : 23) Dupuis,

Contr. XII, partim - Cf. Dupuis, Contr. XXIV : 69.

Cette espèce exige une nouvelle enquête; je suspecte qu’elle a pour

hôte Slollia Fabricii Kirk. (= Eusarcoris melanocephalus auct.) (cf. Michalk

1935 : 131-133, 1938 b : 55; parasites déterminés comme «recht kleinen

Exemplaren » de G. rotundala).

64) Stylogyxnnomyia nitens (Meigen 1824 : 207) - Cf. Stein 1924 : 255

( Gymnosoma).

Hôtes :

Sciocoris cursitans (F.) (Pentalomidae) (Élevages de Michalk 1935 : 132,

1938 a : 256, 1938 b : 54 - de Otten 1940 : 322).

Sciocoris Heljeri Fieber (Élevage de Michalk 1940 : 163).

Hôtes douteux et erronés - La position de l’œuf ne suffit pas à

déterminer le parasite, de sorte que Spathocera Datmani (Schilling) (cité par

Michalk 1938 a : 256) n’est probablement pas hôte de cette espèce. Les

quelques déterminations que j’ai antérieurement proposées sous le nom de

nitens (Contr. III : 207, VII : 212, 218, X : 202 et Dupuis 1949 : 205) concernent

d’autres espèces, ainsi que Herting (1960 : 141) l’a fort bien pressenti.

65) Cystogaster globosa (Fabricius 1775 : 770) (= aurantiaca 9

Meigen 1824 : 207) - Cf. Stein 1924 : 255.

Hôtes :

Aelia acuminata (L.) (Pentalomidae) (Élevages de Niei.sen 1916 : 14-18

- de Meyer 1937 : 333 - de Tischler 1938 : 351, 1939 a : 279 - de Michalk

1938 a: 257,258 - de Monko 1957 : 355, 362 - de Dupuis, Contr. VII : 217,

218 et depuis 2 élevages d’imagos à partir de cet hôte et détermination de

quantités d’œufs sur l’hôte).

Aelia rostrata (Boheman) (Élevage de Michalk 1940 : 166).

* Neotiglossa leporina (H.S.) (Peniatomidae) (26 cas inédits ; larves

atteignant le st. III).

5 . - INCERTÆ SEDIS

Parmi les « Xysta » de Stein, une seule, la suivante, appartient à ce genre.

Les autres sont, conformément à la remarque de Villeneuve 1930 a : 44,

des Opesia Robineau-Desvoidy et je doute qu’il s’agisse de vrais Phasiinae.

66) Xysta holosericea (Fabricius 1805 : 218) (= cilipes <J Meigen

1824 : 182) - Cf. Stein 1924 : 256.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

119

B - LES HÉTÉROPTÈRES PALÉARCTIQUES

ET LEURS PHASIINAE PARASITES

La liste qui suit comprend l'indication des Phasiinae qui ont été observés,

Par les auteurs ou par moi-même, comme parasites des Hétéroptères palé-

arctiques.

Il s'agit plus que de la liste réciproque des observations citées

dans la Sect. A. Ces dernières figurent toutes ici, mais, afin de montrer

dans quels hôtes des recherches intéressantes peuvent être effectuées, j’y

a ' ajouté l’indication de divers Phasiinae non identifiés. Ces Phasiinae sont

^ux cités par les auteurs ou ceux que j’ai personnellement observés (et

dont je peux, en général, préciser la tribu), à condition qu’ils fassent partie

de couples hôte/parasite manifestement distincts de couples déjà identifiés.

Sont exclus de la liste : les couples où les relations parasitaires des Pha-

s nnoe avec l’hôte restent à prouver, les couples où l’hôte est mal déterminé

e t les couples « mythiques » résultant de confusions synonymiques.

Les couples nouveaux, ou dont la détermination est donnée ici pour

•a première fois, sont marqués du signe * précédant, non plus le nom de

hôte, comme dans la Sect. A, mais celui du parasite.

Dans le cas des Phasiinae plus ou moins incomplètement déterminés,

|e signe ? suit immédiatement le nom de la catégorie taxinomique sur laquelle

I e garde un doute. Par exemple, Leucoslomalina sp. ? indique l’attribution

certaine aux Leucoslomalina d’une espèce à déterminer. j

Les divers parasites d’un même hôte sont mentionnés dans l’ordre

8( Iopté pour les espèces de Phasiinae dans la Sect. A; les données addition¬

nes figurent toutefois séparément. Tout parasite cité sans autre précision

est étudié dans la Sect. A où l’on trouvera toutes références utiles.

Les noms des auteurs des espèces de Phasiinae, fixés une fois pour

Joutes dans la Sect. A n’ont pas été répétés. Par contre, la présente liste

'ait foi en ce qui concerne la nomenclature des hôtes.

La division de ma liste en deux parties est destinée à matérialiser l’iné¬

gale attention accordée jusqu'alors aux hôtes de Phasiinae selon qu’il

Agissait de Pentalomoidea ou d’Hétéroptères d’autres superfamilles.

'• - HÔTES N'APPARTENANT PAS AUX PENTATOMOIDEA

^thocoridae

^Mhocoris nemoralis (Fabricius 1794)

. * Hyalomyia pus ilia

n lhocoris sarothamni Douglas & Scott 186

l * Hyalomyia pusilla

yctocoris campestris (Fabricius 1794)

* Hyalomyia pusilla

Source : MNHN, Paris

120

DUPUIS - PHASIINAE

Nabidae

Nabis férus (Linné 1758)

Leucostoma sp.l (? simplex Fall.) (2 cas inédits, st. III).

N. B. - Ce cas n’est peut-être pas nouveau, Otten (1940 : 327)

ayant déjà signalé une « Dipterenlarve » dans l’abdomen d’un <J de cette

espèce.

Nabis myrmecoides (Costa 1834) (= laliventris Boheman)

Leucostoma simplex

Miridae

Leptopterna dolabrala (Linné 1758)

Allophorella obesa

Lygus pratensis (Linné 1758)

* Allophorella obesa

Pilophorus perplexus Douglas & Scott 1875

« zwei Parasitenpuppen aus der Art geziichtet, die nicht geschlüpft

sind ! » (Michalk 1938 b : 147)

Reduviidae

Coranus aegyptius (Fabricius 1775)

* Ectophasia rubra

Pirates stridulus (Fabricius 1787) s. I. (*)

« larve apode... fixée au stigmate pectoral [de l’hôte]... peut-être d’un

autre genre que l’Ocyptère ». (Dufour 1833 : 270, n. 1)

Rhinocoris erythropus (Linné 1767)

Clytiophasia dalmatica

Lygaeidae

Beosus maritimus (Scopoli 1763) (= luscus F.)

* Allophorella obesa - * Larve I incertae sedis, ne répondant pas aux

caractères des larves I actuellement connues (1 cas inédit).

Chilacis typhae (Perris 1857)

Hyalomyia pusilla

Cymus glandicolor (Hahn 1832)

* Hyalomyia pusilla

Eremocoris plebejus (Fallén 1807)

Cinochira alra

Kleidocerus ericae (Horvâth 1910)

* Hyalomyia pusilla

Lygaeus equeslris (Linné 1758)

Helomyia laleralis, * Ectophasia rubra - * Leucostoma sp. (10 cas inédits,

st. III)

Lygaeus saxalilis (Scopoli 1763)

* Ectophasia rostrata, * Ectophasia rubra.

N. B. - Il est vraisemblable que d’autres Phasiinae (dont l’oeuf

n’est pas visible sur l’hôte) parasitent cette espèce; leurs larves ont été

signalées de Sicile (Nielsen 1909 : 65)

(*) La séparation définitive de P. stridulus (F.) et P. hybridus (Scop.) est due à

Ribaut (1920 : 35).

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 121

Melanocoryphus albomaculalus (Goeze 1778)

* Helomyia laleralis

Nysius cymoides (Spinola 1837)

* Hyalomyia pusilla

Nysius jacobeae (Schilling 1829)

* Hyalomyia pusilla

Nysius lineatus (Costa 1852)

Hyalomyia pusilla

Spiloslelhus pandurus (Scopoli 1763)

Leucostoma sp. ? (sub. nom. analis in Otten 1943 : 137, cf. Dupuis

C ontr. XV : 68, n. 9), Helomyia lateralis

Tropidothorax leucopterus (Goeze 1778)

* Ectophasia rostrata - * Leucostoma sp. ? (1 cas inédit, st. II)

Dicrano cephalidae

Dicranocephalus agilis (Scopoli 1763)

Dionaea /orcipata, * Leucostomatina sp. ?, * Ectophasia rubra.

Alydidae

Alydus calcaralus (Linné 1758)

* Helomyia lateralis, * Ectophasia rubra

Camptopus laleralis (Germar 1817)

* Ectophasia rubra

fchopalidae ( l )

Corizus hyoscyami (Linné 1758)

Eulabidogasler setifacies, * Ectophasia rubra - * Leucostoma sp. ? (? meri-

_ diana) (1 cas inédit, st. I)

Liorhyssus hyalinus (Fabricius 1794)

Leucostoma analis s. str.

Myrmus miriformis (Fallén 1807)

Leucostoma meridiana, * Allophorella obesa

Rhopalus subrufus (Gmelin 1788)

Leucostoma analis s. str.

Mictopleurus pundatonervosus (Goeze 1778)

* Leucostoma meridiana

Arenocoridae (= Pseudophloeidae)

Ceraleplus lividus J.P.E.F. Stein 1858 (= squalidus Fieber nec Costa)

* Leucostomatina sp. ? (1 cas inédit, st. II)

L oriomeris denticulalus (Scopoli 1763)

Clairoillia biguttata

L oriomeris hirticornis (Fabricius 1794)

* Leucostomatina sp. ? (1 cas inédit, st. II)

G °reidae

C °reus marginatus (Linné 1758)

Erumptallophora aurigera, Helomyia laleralis, * Ectophasia rostrata,

* Ectophasia rubra

(') Pour la détermination des espèces françaises de cette famille, cf. Dupuis 1953 a.

Source : MNHN, Paris

122

DUPUIS

PHASIINAE

Enoplops scapha (Fabrici is 1794)

Leucostoma analis s. str., * Dionaea jorcipala

Gonocerus acuteangulutus (Goeze 1778)

* Brumptallophora aurigera, * Helomyia laleralis, * Eclophasia rostrala,

* Eclophasia rubra

Gonocerus juniperi Herrich-Schâffer 1839

Brumptallophora aurigera, * Eclophasia rubra

Haploprocta sulcicornis (Fabricius 1794)

Leucostoma analis s. sir.

Spathocera Dalmani (Schilling 1829)

Œuf d’ Ectophasiini attribué à Stylogymnomyia nitens (Michalk 1938 a :

256)

Syromaslus rhombeus (Linné 1767) (= Verlusia rhombea auct.)

* Eclophasia rubra - * Leucostomatina sp. (5 cas inédits, st. II).

2. — HÔTES DE LA SUPERFAMILLE P ENTA TOMOIDEA (■)

Acanthosomatidae

Acanthosoma haemorrhoidale (Linné 1758)

* Eclophasia roslrata.

N. B. - Cette mouche n’existant pas en Grande-Bretagne, la

« Tachinid fly larva » observée par Southwood & Leston (1959 : 18)

est, évidemment, un second parasite de cette punaise.

Cyphoslethus tristriatus (Fabricius 1787)

* Subclytia rotundioenlris.

Elasmostelhus inlerslinctus (Linné 1758) (= dentatus De Geer et auct.)

* Subclytia rotundioenlris.

Elasmurha grisea (Linné 1758)

Subclytia rotundioenlris, * Ectophasia rostrala, * Eclophasia rubra.

Pentatominae Pentatomini

Nezara oiridula (Linné 1758)

Gymnosoma claoata.

Palomena prasina (Linné 1761)

Cylindromyia sp. ?, Brumptallophora aurigera, Allophora hemiplera,

* Ectophasia roslrata, * Gymnosoma claoata, Gymnosoma rotundata.

Palomena oiridissima (Poda 1761)

Œufs d’Ectophasiini attribués à Gymnosoma rotundata (Michalk 1940 :

166).

Piezodorus tituratus (Fabricius 1794)

Cylindromyia pilipes, Helomyia laleralis, * Subclytia rotundioenlris,

* Eclophasia roslrata, * Ectophasia rubra, * Gymnosoma claoata,

* Gymnosoma dolycoridis, * Gymnosoma carpocoridis.

Pitedia juniperina (Linné 1758)

Gymnosoma rotundata.

Pitedia pinicola (Mulsant & Rey 1852)

Gymnosoma rotundata.

(') Pour éviter de surcharger la typographie, les principales familles, sous-famille*

et tribus sont traitées ici sur un même plan.

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 123

Rhaphigaster nebulosa (Poda 1761) (')

Chaelocyptera bicolor, Brumplallophora aurigera, * Clytiophasia dalma-

tica, * Ectophasia rostrala, * Eclophasia rubra, * Gymnosoma cla-

vala, * Gymnosoma dolycoridis.

Rubiconia inlermedia (Wolff 1811)

Œuf d’Ectophasiini attribué à Gymnosoma sp. (Schmidt 1925 : 76).

Tropicoris rufipes (Linné 1758)

Allophora hemiptera - Larve indéterminée (cf. Contr. IV : 427-429).

^entatominae Aeliini

Aclia acuminata (Linné 1758)

Lophosia / asriala, Neocyptera auriceps, Helomyia lateralis, * Eclophasia

rostrala, * Ectophasia rubra, Cystogaster globosa.

A 'lia cognala Fieber 1868

* Helomyia laleralis, * Gymnosoma desertorum

Aelia lurcula Fieber 1868

Helomyia lateralis — Ectophasia crassipennis s. I. (Vassiliev 1913 : 36)

Aelia Germari Klister 1852

Helomyia laleralis, * Gymnosoma desertorum.

A'iia melanota Fieber 1868

Helomyia laleralis.

4e ‘io rostrala Boheman 1852

Gymnosoma desertorum, Cystogaster globosa - Ectophasia crassipennis s. I.

(Kamenkova 1956 : 328)

e °Hglossa leporina (Herrich-Schâfîer 1830)

* Cystogaster globosa.

^®ntatominae Eusarcorini

Stollia aenea (Scopoli 1763) (= Eusarcoris aeneus auct.)

Si Hgalomyia pusilla

°llia Fabricii Kirkaldy 1909 (= Eusarcoris melanocephalus auct.)

Gymnosoma sp. ? (? costala Panzer s. str.) sub. nom. rotundata (Michalk

s 1935 : 133, 1938 b : 55).

°llia inconspicua (Herrich-Schüffer 1844) (= Eusarcoris inconspicuus auct.)

„ Plesiocyplera rufipes, Hynlomyia pusilla.

*tagonornus amoenus (Brullé 1832)

Phasia subcoleoptrata, * Gymnosoma claoata, • Gymnosoma carpocoridis.

** e atatominae Carpocorini

Cc >rpocoris pudicus (Poda 1761) ( 2 )

Helomyia lateralis, * Clyliophasa dalmatica, * Ectophasia rostrala, * Ecto¬

phasia rubra, * Gymnosoma clavata, * Gymnosoma dolycoridis,

Gymnosoma carpocoridis.

et ^ Mon acception de Cimtx nebulosus Poda est celle de Kirkaldy (1909 : 138)

s Vri „ * auteurs, et pas du tout celle de Tamanini (1959 : 79) qui voit en cette espèce un

° n yme de Dolycoris baccarum !

N,.,. Mon acception de Cimei pudicus Poda est celle de Kirkaldy (1909 : 56). Tama-

Palé«i h : 375 * attribue ce nom à une espèce apparemment différente du Carpocoris

‘Intra *l ue banal et désigne des néotypes. Je persiste à protester énergiquement contre

dan* i Uclion du dogme du type en taxinomie et, plus encore, contre l’hérésie des néotypes;

q Uc LJ® c as particulier, je m'élève vigoureusement contre une désignation qui ne peut

rendre plus confuse encore la taxinomie du genre Carpocoris.

carre* con tinue donc à appeler C. pudicus le Carpocoris paléarctique banal qui

ce s S 5pond aux C. purpureipennis et C. fuscispinus de Tamanini I. c. La séparation de

Plasti us ‘ es P èccs • ne repose sur aucune étude biologique, ce qui est regrettable, vu la

bupÿj c jnorplio'oglque et chromatique constatée dans le genre (cf. Goidanich 1943,

Source : MNHN, Paris

124

DUPUIS

PHASIINAE

Dolycoris baccarum (Linné 1758)

Neocyptera auriccps, * Cylindromyia brevicornis, Cylindromyia brassi-

caria, Phasia subcoleoptrata, llelomyia lateralis, * Ectophasia ros-

trata, * Ectophasia rubra, Gymnosoma clavata, Gymnosoma doly-

coridis, * Gymnosoma carpocoridis.

Dolycoris numidicus Horvâth 1907

* Cylindromyia brassicaria, * Phasia subcoleoptrata, llelomyia lateralis,

* Gymnosoma clavata, * Gymnosoma dolycoridis.

Dolycoris penicillatus Horvâth 1904

Cylindromyia brassicaria, Helomyia lateralis, Gymnosoma clavata.

Ilolcostethus sphacelalus (Fabricus 1794)

* Cylindromyiina sp. ? (1 cas inédit, st. II).

Holcostethus vernalis (Wolf! 1804)

Cylindromyia pilipes, Helomyia lateralis, * Ectophasia rostrala, * Gym¬

nosoma clavata, * Gymnosoma dolycoridis, * Gymnosoma carpocoridis-

Pentatominae Eurydemini

Eurydema oleracea (Linné 1758)

Neocyptera auriccps, Helomyia lateralis, Clyliomyia continua, * Ecto¬

phasia rostrala, * Ectophasia rubra.

Eurydema ornala (Linné 1758) Stichel 1926

Helomyia lateralis, Clyliomyia continua, * Ectophasia rostrala, * Ectophasia

rubra, * Gymnosoma clavata.

Eurydema ventralis Kolenali 1846.

* Helomyia lateralis, * Clyliomyia continua, * Ectophasia rostrala,

* Ectophasia rubra.

Pentatominae Sciocorini

Menaccarus arenicola (Scholtz 1846)

Wahlbergia bicolor.

Sciocoris cursitans (Fabricius 1794)

Ocyplerula pusilla, Stylogymnomyia nilens.

Sciocoris Helferi Fieber 1851

Stylogymnomyia nilens

Asopinae

Arma cuslos (Fabricius 1794)

Phania vitlata, * Phaniina I sp. 2 (Evibrissa obscuripennis 1), * Ectophasia

rostrala, * Ectophasia rubra.

Troilus luridus (Fabricius 1775)

* Phania vittala, * Phaniina I sp. 2 (Evibrissa obscuripennis ?)

N. B. - Il se pourrait que ces parasites correspondent aux larves

indéterminées mentionnées du même hôte par Hesse (1927 : 28) et

Enderlein (1929 : 102).

Zicrona caerulea (Linné 1758)

Allophorella obesa, * Ectophasia rubra.

Graphosomatidae

Graphosoma ilalicum (Mtiller 1766)

Helomyia lateralis, Clytiophasia dalmatica, * Ectophasia rostrala,

* Ectophasia rubra, * Gymnosoma clavata, * Gymnosoma dolycoridis,

* Gymnosoma carpocoridis.

Graphosoma semipunctalum (Fabricius 1775)

* Clytiophasia dalmatica, * Gymnosoma clavata

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

125

Trigonosoma sp.

Helomgia laleralis

lr igonosoma trigonum (Krynicky 1871)

* Clytiophasia dalmaticu

lrigonosoma Fischeri Herrich-SchâlTer 1851

* Clytiophasia dalmatica

Scutelleridae

E Ur !igasler auslriaca (Schrank 1778)

Helomgia laleralis, Chryseria helluo, * Ectophasia rostrala, * Ectophasia

p rubra.

urygaster hotlentola (Fabricius 1775)

Helomgia laleralis, * Chryseria helluo, * Clytiophasia dalmatica - Eclo-

p phasia crassipennis s. I. (Vassiliev 1913 : 35).

'Urygaster inlegriceps Puton 1881

Phasia subcoleoplrata, Helomyia laleralis, Chryseria helluo, Ectophasia

p rostrala, Ectophasia rubra.

“urygaster maura s. I.

p Helomyia lateralis, Chryseria helluo.

“urygaster maura (Linné 1758) China 1927

Helomyia lateralis, * Ectophasia rostrala, * Ectophasia rubra.

'Urygaster lesludinaria (Geoffroy in Fourcroy 1785) China 1927

n * Chryseria helluo, * Ectophasia rubra.

uonlotarsus purpureolineatus (Rossi 1790)

n , Ectophasia crassipennis s. I. (Kamenkova 1956 : 328).

Ud °ntotarsussp.

p “ Exogasler carinata Lw. » (cf. n. 1 p. 99)

s ucasla exanlhemalica (Scopoli 1763)

Phaniosoma lateritium.

G ydnidae

Aell >us nigritus (Fabricius 1794)

G Hyalomyia pusilla

yunus aterrimus (Fôrster 1771) (= Brachypella alerrima auct.)

r Gymnosoma brachypeltae, * Heliozeta pellucens.

ynolus limbosus (Geoffroy in Fourcroy 1785)

Phaniina ! sp. ? (? Weberia sp.) (2 cas inédits, obtention du puparium).

N. B. - Il est possible que ce parasite corresponde aux larves indé-

terminées mentionnées du même hôte par Michalk (1938 b : 49).

eh 'rus bicolor (Linné 1758)

o .. Weberia incrassata, Heliozeta pellucens.

utrus sexmaculalus (Rambur 1842)

Heliozeta pellucens:

C - CLÉS POUR LA DÉTERMINATION

DES ESPÈCES CRITIQUES

1. - DIONAEA ET AFFINES

CQ réalité de l’espèce nilidula Meigen (1824 : 297) reste à démontrer,

ci-d 0rm ® men t à l’avis de Stein (1924 : 246). Les quatre espèces, 4 à 7,

dét CSSUS ’ connues des auteurs comme Dionaea, sont, dans les deux sexes,

er minables comme suit :

Source : MNHN, Paris

126

DUPUIS

PHASIINAE

1 (4) - Des soies parafrontales denses; des macrochètes acrostichales

antésuturales. 2 (3)

2 (3) - Joues non pileuses. . . . Pseudoleucostoma aurifrons (Meigen)

3 (2) - Joues très pileuses.Eulabidogaster setifacies (Rondani)

4 (1) - Pas de pilosité générale parafrontale; pas de macrochètes acrosti¬

chales antésuturales. 5 (6)

5 (6) - Marge postérieure du tergite II avec un rang complet de macrochètes

.Dionaea forcipata (Meigen)

6 (5) - Marge postérieure du tergite II avec seulement deux machrochètes

médianes.Dionaea pauciseta (Rondani)

2. - LEUCOSTOMA

Sans préjuger de l’existence d’autres espèces congénères, les quatre

Leucosloma, 8 à 11 ci-dessus, sont déterminables comme suit :

1 (2) - Gènes (parafaciaux) pileux, c’est-à-dire pourvus chez le <J de 2-3 séries

de longues soies et chez la 9 de 1-2 rangées de soies courtes - S •

urites IV-V pourvus d’une pruinosité grise - 9 : abdomen court à

urites de largeur égale; tergite V profondément excavé à l’arrière;

branches du tergite VI courtes et massives portant chacune 6 dents

y compris l’apicale. Leucostoma meridiana (Rondani)

2 (1) - Gènes non pileux. 3 (4)

3 (4) - Grande espèce ; $ 9 avec 2 soies postéro-latérales aux tibias anté¬

rieurs - <J : pilosité parafrontale générale assez pauvre; urites IV -

V à pruinosité grise - 9 : abdomen long et effilé à urites de largeur

très rapidement décroissante; une pilosité parafrontale générale

brève et peu dense, mais nette; branches du tergite VI fines et

parfaitement semi-circulaires, portant chacune 8 dents y compris

l’apicale. Leucostoma sp. 4

4 (3) - Petites espèces; <J 9 avec une seule soie postéro-latérale aux

tibias antérieurs - Les caractères précédents non réunis, ni chez

le çj, ni chez la $. 5 (6)

5 (6) - «J : Pilosité parafrontale générale très dense et très élevée; urites IV-V

à pruinosité grise - 9 : Abdomen long et effilé à urites de largeur très

rapidement décroissante; pilosité générale parafrontale à peu près

nulle; branches du tergite VI fines et parfaitement semi-circulaires,

portant chacune 6 dents y compris l’apicale. •

. Leucostoma analis (Meigen)

6 (5) - <? : Pilosité parafrontale générale très pauvre; urites IV-V sans

pruinosité grise - 9 : Abdomen court à urites de largeur égale; pi* 0 '

sité générale parafrontale à peu près nulle; branches du tergite VI

courtes et massives, portant chacune 5 dents y compris l’apicale

.Leucostoma simplex (Fallèn)

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES

127

3. - CYLINDROMYIA ET AFFINES

Les onze espèces, 17 à 27 ci-dessus, toutes incluses par Stein (l.c.)

dans son trop vaste genre « Ocyptera », sont de détermination assez délicate,

d où le tableau ci-après :

1 (6) - Dos des tergites abdominaux portant à la fois des macrochètes

marginales et au moins une paire de macrochètes discales. . 2(5)

2 (5) - Une ou au plus deux paires de macrochètes scutcllaires (sub¬

apicales seules ou accompagnées d'apicales); pas de basales.

Angles inféro-postérieurs du tergite II des 2$ saillants et pourvus

d'une plage de gros aiguillons courts; quelques aiguillons sem¬

blables à l’apex des tergites III et IV.

.(genre Neocyptera Town.) 3 (4)

^ (4) - Macrochètes scutellaires subapicales seules présentes. Sur le tergite

abdominal II, 5 à 10 longues macrochètes discales disposées plus

ou moins régulièrement par paires. Urite VIII des 29 large et

court, bien ouvert, en forme de sabot terminé par deux dents

apicales symétriques. . . . Neocyptera interrupta (Meigen)

^ (3) - Macrochètes scutellaires apicales présentes en plus des sub¬

apicales. Sur le tergite abdominal II, une ou deux paires seulement

de macrochètes discales. Urite VIII des 2? long et effilé, en un

seul bloc solide falciforme dont les parties symétriques sont

étroitement appliquées l’une contre l’autre.

. Neocyptera auriceps (Meigen)

Trois paires de macrochètes scutellaires : basales, subapicales et

apicales. Angles inféro-postérieurs du tergite II des 29 dépourvus

d’aiguillons courts; apex des tergites III et IV portant des bouquets

de macrochètes serrées.... Chaetocyptera bicolor (Olivier)

Dos des tergites abdominaux sans macrochètes discales. . 7(20)

Abdomen cylindrique long, bicolore (rouge, à apex et, parfois,

bande médio-dorsale noirs); nervure transverse postérieure plus

ou moins sigmoïde; pattes noires; chez les 29> deux robustes

macrochètes parafrontales proclives.8 (11)

Deux paires seulement de macrochètes scutellaires (subapicales et

apicales); chez les 29» une seule macrochète médio-externe aux

fémurs moyens et pas de macrochète médio-interne aux fémurs

postérieurs.(genre Ecatocypterops Town.) 9 (10)

Trois soies acrostichales antésuturales; dents de l’urite VIII

des 29 longues, étroites, digitiformes; l’urite peu « ouvert » -

S<3 : cf. Baranoff (1929 : 20-21) et Jacentkovskÿ (1936 c : 119),

sous toutes réserves.

.... Ecatocypterops intermedia (Meigen) sensu Baranoff

Une seule soie acrostichale antésuturale; dents de l’urite VIII des

29 courtes, triangulaires, lamellaires: l’urite très évasé - <J<J :

cf. Baranoff et Jacentkovsk* (1. c.), sous toutes réserves. . .

. Ecatocypterops cylindrica (Baranoff)

5 ( 2 ) -

6 ( 1 ) -

7 ( 20 ) -

8 (U) -

9 (10) -

10 ( 0 ) -

Source : MNHN, Paris

128

DUPUIS

PHASIINAE

11 (8) - Trois paires de macrochètes scutellaires : basales, subapicales et

apicales; chez les Ç$, deux macrochètes médio-externes aux

fémurs moyens et une médio-interne aux fémurs postérieurs

. (genre Cylindromyia Meigen) 12 (13)

12 (13) - Très grande espèce (16 mm de long) à antennes extrêmement

longues (dépassant l’épistome). . Cylindromyia robusta (Loew)

13 (12) - Espèces beaucoup plus petites (12 mm), à antennes ne dépassant

pas l’épistome. 14 (15)

14 (15) - (J? : Un bouquet de macrochètes aux angles postéro-ventraux

du tergite II (urite basal); nervure transverse antérieure très

fortement courbée; article III des antennes très court; dents

de l’urite VIII des ÇÇ longues et digitiformes, surmontées à la

base d’une petite spinule pointue .

. Cylindromyia brevicornis (Loew)

15 (14) - cî? : Caractères précédents non réunis et, notamment, pas de

bouquet de macrochètes aux angles postéro-ventraux du ter¬

gite 11 (urite basal). 16 (17)

16 (17) - <J$ : Article III des antennes très long; gènes en vue latérale,

hauts et étroits; nervure transverse postérieure subdroite; cubitus

à angle droit. Cylindromyia alpestris (Rondani)

17 (16) - (J$ : Article III des antennes moyen et court; gènes plus bas

et plus larges; nervure transverse postérieure sigmoïde; cubitus

obtus. 18 (19)

18 (19) - (?? : Petite nervure tranverse peu en retrait de l’apex de la première

longitudinale; vibrisses peu nombreuses, nulles au-dessus de la

grande vibrisse angulaire; article III des antennes court; soies

apicales du scutellum plus courtes que la longueur de celui-ci;

urite basal plus long et moins haut - Caractères additionnels des '■

tibias postérieurs longuement pileux; face ventrale des urites II et

III densément pourvue de très longues soies molles - Caractères

additionnels des ÇÇ : sétules du ventre de l’urite II courtes et

denses, couchées; dents de l’urite VIII longues et digitiformes

. Cylindromyia pilipes (Loew)

19 (18) — $ : Petite nervure transverse très fortement en retrait de l’apex

de la première longitudinale; vibrisses nombreuses, notablement

développées au-dessus de la grande vibrisse angulaire; article

antennaire III de longueur moyenne; soies apicales du scutellum

de la longueur de celui-ci; urite basal plus court et plus élevé -

Caractères additionnels des $$ : tibias postérieurs simplement

pourvus des macrochètes ordinaires; face ventrale des urites II

et III pourvue de soies courtes et raides, très rares sur

l'urite II - Caractères additionnels des ?$ : sétules du ventre de

l’urite II plus longues, plus dressées, mais très rares; dents de

l’urite VIII courtes et triangulaires.

.Cylindromyia brassicaria (Fabricius)

20 (7) - Abdomen court, entièrement noir; pattes rouges ou orangées;

nervure transverse postérieure rectiligne; chez les $?, 3-4 faibles

macrochètes parafrontales proclives .

. Plesiocyptera rufipes (Meigen)

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALEARCTIQUES ET LEURS HÔTES

129

4. - WEB ER IA

Bien que l'insuffisance des caractères chromatiques et la variabilité

de la chétotaxie des tibias et des sternopleures ne facilitent guère les déter¬

minations, l’existence dans le genre Weberia de cinq espèces paléarctiques

attestée par d’excellents caractères somatiques et génitaux (notamment

u c ‘ n< l tyP es différents de genitalia 2$). Je n’ai pas tenu compte ici de

Weberia albisquama Villeneuve (1924 b : 6-7), décrite de manière par trop

sommaire, et je détermine les cinq espèces, 28 à 32, à l’aide du tableau

CI -après :

1 (8) - Des soies verticales internes présentes dans les deux sexes - Le

plus souvent quelques sternopleuralcs en plus de la postérieure -

2 : Diplo-urite VI-VII plus ou moins long, mais toujours droit -

c? : Front de largeur variable, mais au moins égale à l’antenne

. 2 (5)

2 (5) - Des soies acrostichales antésuturales; métapleures coalescentes

à l’arrière des hanches postérieures; deux intra-alaires post-

suturales ; vibrisses angulaires beaucoup plus longues que les

soies péristomales. 3 (4)

^ (4) - Petite espèce (5-6 mm) - 2 : Diplo-urite relativement massif,

spinuleux latéralement dans sa moitié basale seulement; son appen¬

dice bifurqué long, d’insertion apicale, étiré vers son extrémité

en ailes latérales courtes; dents de l’urite VIII lamellaires et

légèrement divergentes - : Un rang marginal complet de macro-

chètes sur le tergite II, « cerci » très développés (Monko) . . .

. Weberia pseudofunesta Villeneuve

4 (3) - Grande espèce (6-7 mm) - 2 : Diplo-urite plus grêle, spinuleux laté¬

ralement sur toute sa longueur; son appendice bifurqué court,

d’insertion nettement pré-apicale, étiré dès sa moitié en ailes laté¬

rales largement étalées; dents de l’urite VIII digitiformes conver¬

gentes - J : Seulement deux macrochètes marginales médianes sur

le tergite II, « cerci » très peu développés (Monko).

.Weberia aureovittata Belanovsky

5 (2) - Pas de soies acrostichales antésuturales; métapleures non coales¬

centes à l’arrière des hanches postérieures et séparées par une aire

membraneuse; une intra-alairc post-suturale; vibrisses angulaires

de la même hauteur que les soies péristomales. 6 (7)

® O) - <5 : Bande frontale moyennement large et orbite à peine plus

étroit (Villeneuve!) - 2 : Diplo-urite grêle (trois fois plus long que

haut), glabre dorsalement, atteignant, replié, la base de l’abdomen;

son appendice bifurqué de dimensions normales, lamellaire à

l’apex avec une constriction nette avant la bifurcation - Urite VIII

à dents relativement fines, longues et pointues.

. Weberia thoracica (Meigen)

^ : Bande frontale large et orbite très étroit (Villeneuve I) - 2 :

Diplo-urite massif (deux fois plus long que haut), très pileux dorsa-

lement, n’atteignant, replié, que le milieu de l’abdomen, son appen¬

dice bifurqué également massif et épais, sans constriction nette

avant la bifurcation - Urite VIII à grosses dents épaisses et courtes,

très arrondies. Weberia incrassata (Pan délié)

MfcMontBS du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 9

Source : MNHN, Paris

130

DUPUIS

PHASIINAE

8 (1) - Pas de soies verticales. Une seule sternopleurale. Diplo-urite des

très long et arqué. Front des <}(J très étroit (plus étroit que l’antenne).

D’une manière générale, la chétotaxie est pauvre : pas d’acrostichale

antésuturale, une seule intra-alaire (Lundbeck 1), deux macro-

chètes marginales médianes il l’arrière du tergite II dans les deux

sexes. Weberia curvicauda (Fallén)

5. - CLYTIOMYIA s. I.

Les quatre espèces, 50 à 53 ci-dessus, incluses par les auteurs dans

le genre Clyliomyia s. /., sont très difficiles, sinon impossibles, à déterminer

avec les ouvrages existants, ainsi que Mme Monko (1957 : 361 n. 1) l’a oppor¬

tunément souligné. Belanovsky (1951) n'a absolument pas su traiter le

sujet; tous les caractères qu’il cite comme ceux de continua s’appliquent

à dalmalica; son hypothèse selon laquelle helluo et pellucens seraient

deux formes d’une même espèce est dénuée de fondement; ses helluo sont

des continua, etc.

Je crois donc indispensable de donner un tableau de détermination

de ces quatre espèces bien distinctes.

1 (4) - <JÇ : Trois soies sternopleuralcs disposées en triangle, l’inférieure

la plus minime et souvent peu distincte de la pilosité générale,

d’où nécessité de faire appel aux autres caractères; macrochètes

des tibias moyens longues, dressées et robustes; nervure transverse

apicale plus ou moins rectiligne ou faiblement concave, mais

cubitus émoussé, ne formant pas un angle vif et toujours très

obtusément ouvert - ? : front portant, en dehors du rang interne

de soies frontales, un ou deux rangs plus ou moins réguliers

de parafrontales (à la différence du S qui n’a qu’un seul rang de

frontales). 2 (3)

2 (3) - (JÇ : Antennes courtes, ne descendant guère en dessous de la

moitié de l’épistome; article III court, égalant sensiblement

l’article II; antennes très largement distantes à la base; chètc

antennaire épaissi sur le tiers basilaire seulement de sa longueur:

pas de sétules, ou des sétules éparses insignifiantes, au-dessus et

en dehors de la grande vibrisse angulaire; pas de soies noires au

péristome - Ç : soies parafrontales robustes et, pour certaines,

aussi hautes que les frontales et même se croisant - <? : forceps

médian court, épais et relativement robuste, très fortement

recourbé vers le bas. Chryseria helluo (Fabricius)

3 (2) - (?$ : Antennes longues, descendant bien en dessous de la moitié de

l’épistome; article III long, au moins double de l’article II; base

des antennes très rapprochées, au point de se toucher; chète

antennaire épaissi sur environ les 2/3 basilaires de sa longueur;

une touffe d’une demi-douzaine de vibrisses raides, serrées, au-

dessus et en dehors de la grande vibrisse angulaire; de nombreuses

soies noires au péristome - Ç : soies parafrontales faibles, environ

deux fois moins hautes que les frontales et non croisées - S •

forceps médian en pointe fine lamellaire plane.■

. Heliozeta pellucens (Fallén)

Source : MNHN, Paris

LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS HÔTES 131

* (!)-<??: Deux soies sternopleurales (l’inférieur manque); macrochètes

des tibias moyens courtes et demi-couchées; nervure transverse

apicale toujours très fortement concave dès après le cubitus, lequel

forme un angle vif, peu obtus ou droit, et souvent brièvement

appendiculé - ? : front portant de chaque côté (comme chez les <J<J)

un rang unique de soies frontales. 5 (6)

° (6) - (J? : Pilosité générale mésopleurale et sternopleurale noire; la série

de soies frontales comprend, de chaque côté, 8 à 10 chètes. Macro¬

chètes abdominales très développées, en série complète au bord pos¬

térieur de tous les tergites; soies dorso-centrales post-suturales au

nombre de trois - <J : forceps médian en longue pointe fine lamel¬

laire; bande frontale très étroite (4 à 5 fois plus que celle des $$).

. Clytiomyia continua (Panzer)

^ (5) - <JÇ: Pilosité générale mésopleurale et sternopleurale blanche ; la série

de soies frontales comprend 14-16 chètes de chaque côté. Macro¬

chètes abdominales minimes, au nombre de deux au milieu du

bord postérieur des trois premiers tergites visibles, et une série

le long du bord postérieur du quatrième; soies dorsocentrales

post-suturales au nombre de trois macrochètes et une ou deux

soies additionnelles plus minimes intercalées - <? : forceps médian

digitiforme longuement recourbé vers le bas; bande frontale rela¬

tivement large (deux fois moins seulement que celle des ??) . . .

.Clytiophasia dalmatica (R. D.)

RÉSUMÉ

Mes recherches portant sur des Phasiinae souvent très mal connus

î °bservés chez des hôtes en majorité nouveaux, il m’a paru nécessaire de

eserver un chapitre spécial à l’étude des espèces ouest-paléarctiques et aux

•stes de leurs hôtes.

Nombre d’incertitudes ont pesé, jusqu’à ces dernières années, sur la

ax inomie de ces Phasiinae. Sur les 66 espèces que j’inventorie,

- 4 étaient inconnues (Hyalomyia Pandelléi, Gymnosoma brachypeltae,

dolycoridis, G. carpocoridis) ;

. - 7 décrites par les anciens auteurs avaient été injustement méconnues

'Eeucostoma meridiana, Cylindromyia robusta, C. pilipes, C. alpestris, Hyalo-

,Jla barbifrons, Clytiophasia dalmatica, Gymnosoma costata) ;

p ~ 3 n’étaient connues que par l’un des sexes (Cylindromyia robusta,

• Pilipes, Hyalomyia barbi/rons);

~ 2 n’étaient pas convenablement appariées dans les 2 sexes ( Gymno-

orna c laoata, G. deserlorum) ;

~ 13 étaient confondues entre elles (Leucosloma analis et Leucostoma

br 4 ' Ecalocypterops intermedia et E. cylindrica ; les 7 Gymnosoma : clavata,

Qchypeltae, deserlorum, rotundata, dolycoridis, carpocoridis et costata ; Ecto-

Ptasia rostrata et E. rubra ?]);

<w j$ Q ua nt à ces deux dernières espèces, j’ai indiqué sommairement les variations

de (typiques, subtypiques et gynécomorphcs) ce, pour substituer au « Formenkreis »

lacili» ' ( i HNEB (1888) un exposé des faits conforme à l’existence de deux espèces et pour

■ter la détermination rapide (par exemple sur le terrain) de celles-ci.

Source : MNHN, Paris

132 DUPUIS - PHASIINAE

- 2 ont requis la création de genres nouveaux (Brumplaltophora auri-

gera, Clytiophasia dalmatica ) ;

- 14 n’étaient pas placées dans le genre convenable (Medorilla digramma,

Pseudoleucostoma aurifrons, Eulabidogaster setifactes, Apostrophus anlhophilus,

Neocyptera auriceps, N. interrupla, Ecatocyplerops intermedia, E. cylindrica,

Cylindromyia robusta, Plesiocyptera rufipcs, Allophorella aurulans, llyalomyia

barbifrons, Chryseria helluo, Ectophasia leucoptera) ;

- 9 (en plus des 4 nouvelles) étaient ignorées de la faune française même

(Weberia aureoviltata, Apostrophus anlhophilus, Ecatocypterops cylindrica,

Cylindromyia alpestris, Hyalomyia barbifrons, Ectophasia leucoptera, Gymno-

soma clavata, G. deserlorum, G. costala).

Certains des faits taxinomiques énumérés ont été publiés dans mes

précédentes Contributions, mais nombre d’autres le sont ici pour la première

fois.

Afin de faciliter la détermination de certaines espèces congénères ou très

voisines, j’ai donné, dans une section particulière, les clés analytiques des

Dionaea et affines, des Leucostoma, des Cylindromyia et affines, des Weberia

et des Clyliomyia s. I.

La validité des espèces que je reconnais ici est souvent attestée - j’y

insiste - par d’importants caractères biologiques, dans nombre de cas plus

décisifs que les caractères morphologiques. C’est ainsi que les deux espèces

à’Ectophasia, confondues depuis 1888, diffèrent par leurs œufs, leurs compor¬

tement vis-à-vis de l’hôte, et la durée de leurs incubations; de môme, les sept

espèces de Gymnosoma, extérieurement toutes très comparables, ont des

œufs, des comportements et des spécificités parasitaires radicalement distincts.

Les listes revisées et complétées des hôtes de 42 de ces espèces, telles

qu’elles figurent dans ce môme chapitre, résultent de la critique des données

des auteurs et d’observations personnelles, issues de la dissection de plus

de 23 000 Hétéroptères. Je reconnais 221 couples hôte/parasite; 79 couples

(dont un grand nombre confirmé par mes observations) avaient été mentionnés

antérieurement par d’autres auteurs, mais 142 (dont 23 publiés dans mes

Contributions antérieures et 119 rapportées ici pour la première fois) sont

le résultat de mes recherches. Cet apport quantitatif comprend un certain

nombre de données plus particulièrement significatives. La découverte de

l’hôte Hétéroptère d’une Weberia vient à propos infirmer la prétendue cara-

bopliagie de ce genre; la découverte des hôtes d’Allophora hemiptera comble

la seule lacune importante quant aux hôtes des Altophorina d’Europe; de

nombreux hôtes sont désormais connus pour tous les Ectophasiini et notam¬

ment pour les nouvelles espèces de Gymnosoma; des Hétéroptères, de familles

jusqu'alors négligées (lleduuiidac, Anthocoridae, Lygaeidae) sont signalés

comme hôtes de Phasiinae, etc.

Une section spéciale donne la liste des parasites classés d’après les hôtes.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

SOMMA IR i;

Introduction. 134

A - Chorologie des Phasiinae paléarctiques. 135

1 - Distribution géographique. 135

2 - Distribution altitudinale. 142

3 - Écologie. 144

4 - Facultés de dispersion. 145

8 ~ Comportements trophique et de relation. 146

1 - Rythme nycthéméral d’activité. 146

2 - Régime alimentaire. 148

3 - Comportement de relation. 152

c ~ Phénoloqie en zone tempérée. 154

1 - Insuffisances des données acquises. 154

2 - Éléments de la phénologie des Phasiinae . 156

3 - Nombre de générations annuelles. 159

~ Coïncidence spatio-temporelle avec l’hôte. 163

1 - Coïncidence spatiale. 163

2 - Coïncidence phénologique. 164

~ Abondance des Phasiinae dans la nature. 165

1 - Exemples d’abondance des imagos. 166

2 - Taux de parasitisme. 167

3 - Abondance relative des espèces. 170

^sumé. 170

Source : MNHN, Paris

134

DUPUIS - PHASIINAE

INTRODUCTION

La connaissance de la biologie imaginale des Phasiinae présente,

en dehors des faits directement liés à la reproduction ou à la vie parasi¬

taire, le plus grand intérêt pour l’étude ultérieure de celles-ci (cf. Avant-

Propos).

11 importe donc d’examiner, tout aussi attentivement que la biologie

sexuelle ou larvaire, la distribution spatio-temporelle, le comportement

et l’abondance des imagos dans la nature ainsi que les circonstances de

leur coïncidence avec l’hôte.

Il serait erroné de croire que ces questions sont depuis longtemps

traitées de manière satisfaisante dans les travaux des auteurs. Que des

modernes (Stackelberg 1950, 1953; Herting 1960) se satisfassent, quant

aux distributions géographique et écologique, ou en ce qui concerne le

régime alimentaire, de données aussi vagues que Robineau-Desvoidy

(1830, 1863) ou Schiner (1862) n’a rien d’un fait fortuit. En réalité, les

entomologistes du XIX e siècle nous ont laissé une connaissance très impar¬

faite de ces questions.

Par ailleurs, elles ne retiennent plus assez, de nos jours, l’attention

des chercheurs. Il s’ensuit que nul ne s’est jusqu’ici avisé de réunir les

données dispersées de la bibliographie (qui figurent souvent dans les ou¬

vrages non diptérologiques et sont rarement dépouillées dans les revues

analytiques), ni de les enrichir d’observations nouvelles systématiquement

poursuivies dans la nature.

J’ai personnellement effectué ces deux enquêtes - exploitation de la

bibliographie et observations sur le terrain - dont les résultats constituent

le présent chapitre.

11 m’a paru indispensable d’étudier tout d’abord la chorologie des

Phasiinae (y compris leur distribution stationnelle), question qui sera déve¬

loppée (Sect. A) essentiellement en ce qui concerne les espèces paléarc-

tiques considérées comme un exemple.

Les comportements trophique et de relation des imagos (y compris

leur rythme nycthéméral d’activité jusqu’alors inconnu) ne seront examinés

(Sect. B) que dans la mesure où ils sont communs aux deux sexes, c’est-à-dire

à l’exclusion des comportements sexuels (Chap. VI), de ponte (Chap. VII)

ou de découverte de l’hôte (Chap. XII).

Anticipant en cela sur les données de chapitres ultérieurs, l’étude de

la phénologie des Phasiinae, de leur coïncidence avec les Hétéroptèrcs et

de leur abondance, doit obligatoirement faire appel à certaines notions

concernant la biologie parasitaire et larvaire. J’ai, néanmoins, estimé devoir

intégrer les sections correspondantes dans le présent chapitre. Il était,

en effet, impossible de dissocier la répartition des Phasiinae dans le temps

(Phénologie, cf. Sect. C) de leur répartition dans l’espace. Par ailleurs,

il ne convenait pas, ayant étudié la distribution spatio-temporelle des Pha¬

siinae eux-mêmes, de différer l’examen des elTets de cette distribution sur

la coïncidence de ces mouches avec leurs hôtes (Sect. D).

Source : MNHN, Paris

LES PHAS1INAE DANS LE MILIEU NATUREL

135

Enfin, l’abondance des Phasiinae, dont je ne traiterai que sommai¬

rement (Sect. E), relevait essentiellement de l’écologie et devait tout natu¬

rellement trouver place ici.

Comme les précédentes, ces questions seront examinées à l’aide de

données concernant surtout les espèces paléarctiques.

A - CHOROLOGIE DES PHASIINAE PALÉARCTIQUES

1. - DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Il n’y a pas lieu d’éludier ici le détail de la distribution géographique

des espèces, comme je l’ai fait ailleurs pour Cylindromyia pilipes ou Cly-

uophasia dalmalica (Contr. XIX, XXI). Mais, en l’absence d’un « Verzei-

Çhnis » de la distribution des Tachinaires paléarctiques, qui serait comparable

d celui d’OsHANiN (1906-1909) pour les Hétéroptères, j’estime devoir citer

es principaux ouvrages renfermant des données faunistiques précises.

Il me paraît, en outre, nécessaire de discuter les deux questions cri-

“fiues des types de distribution des Phasiinae d’Europe et de la prétendue

ext ension d’espèces paléarctiques à d’autres régions.

a - Sources bibliographiques

Vu l’insuffisance des données des ouvrages généraux (par ex. Stein

1924), fi importe, pour connaître la distribution des Phasiinae d’Europe

et du pourtour de la Méditerranée, de consulter les travaux originaux

suivants (sélection par pays) :

Scandinavie. - Bonsdorff 1866; Tiensuu 1941 (Finlande) — Lund-

Eck 1927 (Danemark) — Soot-Ryen 1943; Ringdahl 1944 (Norvège) —

«ïNqdahl 1945 a, b, 1952 (Suède).

Europe Septentrionale. - Czwalina 1893; Speiser 1903, 1905;

‘ VR OBEn 1910, 1932; Kramer 1911, 1917; Riedel 1918-19, 1935; Wengen-

193ï ; kari. 1937; Rapp 1942; Herting 1957 a (Allemagne s.l.) --

“ E Meijere 1900; Jacobs 1900; Maréchal 1930, 1931, 1932, 1937; Maré

in? L * Rarimont 1936; Rijckaert 1949 (Belgique) — De Meijere 1907-

95 °- 1939 (Pays-Bas).

1954^ 6S ® r ^ ann I^ ues- — Yerbury 1902; Andrews 1914; Van Emden

Iso ® Uro P® Centrale. — Schiner 1862; Palm 1869; Fritsch 1875; Strobl

lo^’ 1893-1910; Werner 1927 (Autriche s. sir.) — Nowicki 1873; Monko

fri’ 1^®1 a (Pologne) — Tournier 1889-90 (Suisse) — Thalhammer 1899

I Hongrie s.l.) — Strobl 1897; Thalhammer 1902; Suster 1927-1953;

°czar 1952 (Roumanie incl. Transylvanie) — Bartal 1906 (Hongrie

/■ str -) — Kiss & Olasz 1907 ; Brancsik 1910; Jacentkovskÿ 1941 a, b;

Ep elak 1952, 1955, 1958, 1961 (Tchécoslovaquie) — Ringdahl 1957 (Alpes).

p Russie, Ukraine (et Asie Russe). — A. P. Fedtchenko 1868; V. A.

Edtchenko 1891, 1892; Loew 1872; Jarochevsky 1876-1887; Bela-

°Vsky 1931,1951; Rohdendorf 1933,1947; Jacentkovskÿ 1936 d; Kamen-

° Va 1956; Stackelberg 1950, 1953; Viktorov & Kozharina 1961.

Source : MNHN, Paris

136

DUPUIS

PHASIINAE

Franco. — Pandellé 1894; Villeneuve 1907, 1911; Kuntze 1913;

Van Gaver & Timon-David 1928; Walhein 1935; Dulac 1936, 1953;

Coupin 1941; Dupuis Contr. XI, XII, XIV, XVIII, XIX, XXI, XXIV.

Péninsule Ibérique (et Baléares). — von Rôder 1884; Arias-

Encobet 1912 a, b; Codina 1912, 1914, 1915.

Afrique du Nord. — Costa 1893; Ferton 1911 ; Becker & Stein

1914; Bezzi 1922, 1924; Kruger 1929; Villeneuve 1930 6; Séguy 1930a.

b, 1934, 1935, 1941 a, 1949, 1953.

Italie. — Rondani 1861-1868: Bezzi 1891-1900; Bezzi & De StefaM

1897; Tuccimei 1911; Zangheri 1950.

Europe Balkanique. — Frauenfeld 1856, 1860 (Dalmatie) — von

Rôder 1887, 1891 (Crête, Grèce) — Strohi. 1893 a, 1900, 1904 (Dalmatie,

liosnie-Iierzegovinc) — Nf.dialkov 1912: Jackntkovskv 1936 c (BulgarieI —

Baranoff 1926 a, 1929 (Serbie).

Asie Mineure, Moyen-Orient. Bigot 1880; Bezzi 1909; Becker

& Stein 1913; Gadeau de Kerville 1926, 1939.

Iles Atlantides. — Becker 1908; Enderlein 1929 (Canaries) —

Séguy 1936; Tiensuu 1945 (Açores) — Tiensuu 1939 (Madère) — Herting

1958 (Archipel du Cap Vert).

b - Types de distribution des Phasiinae d’Europe

Le seul essai relatif aux types de distribution des Phasiinae d’Europe

est dû à Mme Monko (1957 : 368-373) qui reconnaît, dans la faune des

Phasiinae de Pologne, les six éléments suivants (nomenclature impliquant

un point de vue historique, d’après Kostrowicki, 1953) :

— Élément européen (p. 368) avec, pour exemples, Allophorella

obesa, Ocyplerula pusilla (carte I, p. 369), Cyslogasler globosa et Ileliozeta

pellucens.

Ces exemples ne sont guère heureux, car O. pusilla et H. pellucens sont

souvent mal déterminées par les auteurs. Par ailleurs, A. obesa a été signalée

d’Afrique du Nord (Bezzi 1909 : 61, 1922 : 137) et C. globosa existe en Asie

Centrale (Tadjikistan; détermination personnelle de matériaux du Musée

Zoologique de Léningrad).

L'auteur cite d’autres espèces en exemple, mais reconnaît (p. 369) que

leur distribution est insuffisamment établie.

— Élément f.uro-sibérien (p. 369) avec deux exemples mal choisis,

en raison des confusions fréquentes de déterminations ( Gymnosoma rolundata

s.l. et Cylindromyia brassicaria s.l.) et trois exemples meilleurs ; Hyalomyi a

pusilla, Leucosloma simplex et Besseria melanura. Il convient de noter que

si les trois dernières espèces sont connues jusqu’en Mongolie, les deux premières

sont encore signalées d’Afrique du Nord et des Iles Atlantides (Bezzi 1924 :

22 et Ferton 1911 : 369; Tiensuu in Frey 1945 : 110 et Herting 1958 : 5).

— Élément boréal (p. 370) avec pour seul exemple Tamiclea celer

(Meigen) qui ne me semble pas un vrai Phasiinae.

— Élément boréo-alpin (p. 370) avec pour seul exemple Opesia cana

(Meigen), Phasiinae douteux, rare, trop largement répandu en Allemagne,

France, Italie, Tchécoslovaquie, Hongrie, Yougoslavie, Roumanie, Ukraine, etc.

pour représenter ce type de distribution.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

137

— Élément pontique (p. 371) avec pour seul exemple Cylindromyia

oreoicornis (carte 3, p. 372) qui occupe, en fait, une aire extrapontique impor¬

tante, englobant les Pyrénées et l’Espagne (Poulton 1904 : 644; Stein 1924 :

Villeneuve 1931 : 65), l'Italie (Bezzi 1900; 99; Zangheri 1950 : 92)

et la France (Villeneuve 1907 : 16; Dulac 1936 : 79).

— Élément ponto-méditerranéen (p. 372) avec trois exemples mal¬

heureux, Ecatocypterops intermedia (confusion possible avec E. cylindrica

“aranoff 1929 : 20-21), « Phasia crassipennis » (complexe des deux espèces

bctophasia roslrata et E. rubra) et Clytiomyia continua. Cette dernière, dont

■a présence en Afrique du Nord est douteuse, ne constitue nullement un élément

Ponto-méditerranéen. Elle existe en effet en Suède (Ringdahl 1952 : 142-143),

®n Poméranie (Karl 1937 : 157), en Prusse (Rubsaamen 1901 : 104) et dans

a région de Moscou (Rohdendorf 1933 : 118). On la trouve encore en Sibérie

occidentale (Ienisseisk, Becker 1900 : 46; Tomsk, Khlebnikova 1927 : 208

[détermination vérifiée sur le matériel original conservé au Musée Zoologique

0e Léningrad] et Schipova 1937 : 223), en Sibérie Orientale (Toungouska

supérieure, Irkoutsk, Transbaïkalie occidentale) et en Mongolie (Kenteï)

(ces dernières localités d’après mes déterminations de matériaux du Musée

ae Léningrad).

Abordant la question sans esprit de système, qu’il s’agisse de l’origine

es faunes ou de la traduction nomenclatoriale des faits, j’ai jugé indis-

P e nsable, pour fonder sur des exemples un nouvel essai, de ne considérer

( l Ue des espèces de distribution suffisamment connue.

Si l’on s’en tient aux données de la bibliographie, seuls répondent

c e desideratum quelques Phasiinae dont Belanovsky (1951) a évoqué

? distribution asiatique, sans erreurs de détermination, d’après des maté-

r *aux de musée, et deux parasites d 'Eurygaster inlegriceps (Helomyia late-

, s < Phasia subcoleoptrala) dont la distribution en Asie Centrale a été pré-

C| sée par Fedotov (1947), Rubtzov (1947) et Rohdendorf (1947).

Fort opportunément, j’ai eu à ma disposition d’importants matériaux

Asiatiques (libéralement communiqués par A. A. Stackelberg du Musée

-oologiq ue de Léningrad [*]) et marocains (élevages grâce à des matériaux

en voyés par J. Voegelé). J’ai pu ainsi compléter les renseignements publiés

P ar l’étude de diverses espèces de détermination délicate (Chryseria helluo,

Wonxyia continua, Clyliophasia dalmatica) ou de distribution générale

isuffisamment connue (Cyslogaster globosa, Gymnosoma clavata, Phasia

Sub coleoptrata).

L’ensemble de ces documents m’a conduit à constater que les Pha-

. ! nae présents en Europe sont généralement répartis sur plusieurs sous-

e gions géographiques et que l’étude de leur extension en longitude et en

a «tude permet de reconnaître entre les espèces des différences significatives.

1° Extension en longitude - Les Phasiinae présents en Europe

suffisamment connus pour servir d’exemples de distributions offrent

"Autre types différents d’extension en longitude :

*) Des espèces telles que Clyliophasia dalmalica et Chryseria helluo

°ut (d’après des matériaux du Musée de Léningrad) présentes jusque

ANs LA province maritime d’Extrème-Orient (Vladivostok, région

T (’) Belanovsky (1951 : 62, n. 1) souligne la richesse de cette Institution en

''binaires d’Asie jusqu’à présent non étudiées.

Source : MNHN, Paris

138

DUPUIS

PHASIINAE

de l’Oussouri) au même titre qu’ Allophora hemiplera (Belanovsky 1951 :

140; Contr. XXI : 74; présente en outre au Kamtchatka, Aubertin 1935 : 7)

et peut-être Neocyptera interrupta (Kamtchatka, Aubertin I. c.).

On notera que la distribution actuellement connue d’A. hemiplera

comporte une lacune entre Caucase et Province maritime (Contr. XXI I. c .),

comme c’est le cas pour nombre d’espèces de la zone forestière de l’Eurasie

(Pleske 1930 : 206). Au contraire. Cl. dalmatica et Chr. helluo, espèces

plus méridionales, sont présentes, non seulement au Caucase (Krasnodar)

et en Arménie (matériaux d’élevages communiqués par G. A. Viktorov),

mais encore au Kazakhstan (les deux espèces), dans l’Altaï et dans la région

d’Irkoutsk (Chr. helluo, matériaux de musée), ce qui indique une distri¬

bution apparemment continue.

P) De nombreuses espèces ne dépassent pas, vers l’est, la Mongolie

(région d’Urga, chaîne du Kenteï); elles sont présentes sur la Toungouska

supérieure, dans la région d’Irkoutsk et en Transbaïkalie. Ce sont,

notamment, Clytiomyia continua (v. supra; espèce septentrionale, avec

peut-être une aire disjointe) et Chaelocyptera bicolor (Villeneuve 1936 a :

7; espèce méridionale, présente en Asie Centrale - cf. Rohdendorf 1947 :

82 - à aire vraisemblablement continue). Sous réserve de l'exactitude des

déterminations, ce sont encore Hyalomyia pusilla (Mongolie : Kertész

in Horvâth 1901 : 185; Gobi : Belanovsky 1951 : 144), Leucosloma simplex

(Gobi : Belanovsky l.c.: 184), Stylogymnomyia nilens (Kenteï : Bela¬

novsky /. c. : 161), Besseria melanura (Baïkal, Mongolie, Nan-Shan : Bela¬

novsky l.c.: 168) et Cylindromyia brassicaria (Belanovsky l.c.: 176).

y) D’autres espèces, très répandues au Turkestan russe, n’atteignent

pas des régions si orientales et ne dépassent pas vers l’est le Pamir

(Tadjikistan), la RSS de Khirgizie et l’est de la RSS du Kazakhstan

(Regio Heplapotarnica).

Il s’agit d 'Helomyia lateralis et Pliasia subcoleoplrala (v. supra), de

Cylindromyia pilipes (cf. Contr. XIX), de Cyslogasler globosa (v. supra)

et de Gymnosoma clavala (Rohdendorf 1947 : 84; de plus, nombreux

échantillons de musée provenant du Pamir [Darvaz, Khorog], du Tadji¬

kistan [Stalinabad], du Kazakhstan et de la région d’Alma-Ata 1).

S) Quelques espèces enfin ne dépassent pas vers l’est, l'Oural

au nord ou le Caucase au sud. Ce sont Allophorella obesa, Ocypterula

pusilla et Brumptallophora aurigera.

2° Extension en latitude - Les Phasiinae précités ne présentent

pas tous la même extension en latitude, et l’on peut distinguer, à cet égard,

trois types différents :

a) Quelques espèces sont simultanément présentes en Afrique

du Nord et aux latitudes les plus élevées (v. infra 3) auxquelles

atteignent les Phasiinae d’Europe. Se trouvent dans ce cas, des espèces

existant jusqu’en Mongolie (Cylindromyia brassicaria) ou jusqu’au Tur¬

kestan ( Phasia subcoleoplrala et Gymnosoma clavala, que j’ai toutes deux

élevées de punaises du Maroc et qui sont, respectivement, connue en Suède

et abondante dans la région de Léningrad) aussi bien que des espèces stric¬

tement européennes (Allophorella obesa).

J’attire ici l’attention sur le fait que, pour juger de la répartition en

latitude des Phasiinae d'Europe, il importe de considérer la faune de la

Source : MNHN, Paris

Emision EXTRÊME SI' MtlïïlDE Eli

ExiEiNSION EN UTIILUh

Panique

Mongolie

Turkestan occidental

Ont n Ciucase 1'

Limite S très élevée en

latitude (non pénélra-

tioi dans leslocalités

smlliriiqiB),

L’extension orientale * ni b

(ûiitdn il»,

lins est pratiquement inconnue

lopinit finit]

Espèces inconnues au S

de la Méditerranée.

Méso-européo-

SIBÊRIENN'ES

%k«tai P ta

Neoejp/eru in/er-

'¥•

Méso-européo*

mongoles

fljlinjii «Élu

ferai islam

NIéso-européo-

TURKMÈNES

Cjdojrtp jltta

IsO-ElOPÉEHl

Braiplépki iirijiri

OfMipiui

Esptas «IB B

plus hautes latitudes

cm ai S ic Il

Miditerranée.

pas d’exemple

Euiopéo-ïoigoles

imicmi

SunÉnisiipla

EuiopÉo-niinsœ

{jiiMiii ilmli

EœopfaiEs

MipkHitta

Limite N atteignant les

localités si*»

quesd'Europemoyen-

ne; espèces connues

en Afrique du Nord,

Skmpéo-

SIBÉRIENNES

CpjÉiiiu dolmutieu

ftjw « H»

SUD-EDIOPÉO-

Chelocjp/era H»

Süd-européo-

TURKHÈNES

CjlindromjM pi/ipes

fflinjiiWiâ

iis d'exemple

Limite N coïncidant

avec il limite S il

Il sous-région «ti¬

tra»*,

L’a

nsion orientale il «s B

(Hé/Ui/mpIti

«ns ut pratiquemen

HEuféwflMl

inconnue

TABLEAU C - TYPES DE DISTRIBUTION DE QUELQUES PMSI1HE PALÉARCTIQUES t

Source : MNHN , Paris

140

DUPUIS

PHASIINAE

Scanie, de la Carélie ou de la région de Léningrad. En effet, en fonction,

semble-t-il, d’influences atlantiques s’exerçant variablement sur les espèces,

la faune des Iles Britanniques, de l'Ouest de la Scandinavie, du Nord de

l’Allemagne et même de la France se trouve très appauvrie en individus,

sinon en espèces. Ainsi, Phasia subcoleoplrata, présente en Suède et au Maroc,

est rare en Allemagne, absente d’Angleterre et de France et n’a été trouvée

qu’une fois en Belgique (Maréchal 1931 : 106).

P) De nombreuses espèces atteignent aux latitudes septentrio¬

nales précitées (avec la même dépression atlantique variable) mais font

défaut en Afrique du Nord et semblent rares dans le sud des péninsules

ibérique, italienne et balkanique.

Il s’agit d'espèces existant jusqu’à Vladivostok (Allophora hemiptera),

jusqu’en Mongolie (Besseria melanura, Slylogymnomyia nitens) ou jusqu’au

Turkestan (Cyslogaster globosa), aussi bien que d’espèces purement euro¬

péennes (Ocypterula pusilla, Brumptallophora aurigera). Clytiomyia continua

qui existe jusqu’en Mongolie se place également ici, dans la mesure où ses

records d’Afrique du Nord sont erronés et résultent d’une confusion avec

Clytiophasia dalmalica.

y) D’autres espèces, par contre, uniformément présentes dans

toute la région méditerranéenne s. str. (Afrique du Nord comprise)

n’atteignent qu’une limite septentrionale assez basse. Cette limite

coïncide en Europe avec les localités xérothermiques de France (plus rare¬

ment de Belgique), d’Allemagne méridionale, de Basse Autriche, de Tché¬

coslovaquie, de Pologne méridionale et d’Ukraine subcarpathique (cf-

Contr. XIX).

Ces espèces sont, d’autre part, répandues jusqu’à l’Oussouri (Chry-

seria heltuo, Clytiophasia dalmalica) ou seulement jusqu’en Mongolie (Chae-

locyptera bicolor) ou au Turkestan (Cylindromyia pilipes, Helomyia lateralis)-

Certaines espèces, dont je n’ai pas traité en 1° (car l’on ignore leur

extension en longitude) ne dépassent apparemment pas la limite N de la

sous-région méditerranéenne s. str.; telles seraient, par exemple, Ecto-

phasia leucoplera et Exogasler rufifrons.

De même existe-t-il probablement des espèces septentrionales (Sub-

clytia rolundiuenlris, Cinochira atra, Lophosia fasciala ?,AlIophorella aurulans) ;

leur répartition n’est pas mieux connue.

Par contre, il importe de souligner que l’on ne relève actuellement,

chez nos Phasiinae, aucune distribution purement alpine, boréo-alpine,

pontique ou atlantique et aucun cas d’endémisme.

Le Tabl. C résume les données précédentes. J’y ai traduit les faits par une

nomenclature particulière qui distingue quatre types de distribution en longi'

tude (les mots mêmes indiquent les limites extrêmes d’extension), soient le s

types européen s. str., européo-turkmène, européo-mongol et européo-sibérieO

(dans cette acception la * Sibérie » s’étend jusqu’au Pacifique). J’ai distingué,

en outre, les types de distribution en latitude en affectant les mots précédents

d'un préfixe restrictif ( méso - ou sud-) lorsque la répartition correspondante

n’englobe pas toutes les latitudes. Les types qui eussent pu exiger l’emplo*

des préfixes boréo- ou méditerranéo- ne sont pas traités pour les raisons mention¬

nées plus haut.

Source : MNHN , Paris

LES PHASIINAE DANS

MILIEU NATUREL

141

c - Limites de la distribution des Phasiinae paléarctiques

Les déterminations de Phasiinae non paléarctiques sous des noms d’espèces

européennes sont fréquentes dans la bibliographie. Je les accueille avec les

P‘ u s expresses réserves. En effet, non seulement l’identification d’une Leucos-

on >a, d’une Cylindromyia ou d’une Gymnosoma est chose fort délicate, mais

encore les Phasiinae d’Europe ne sont pas assez bien connus des Diptéristes

des autres parties du Monde. Il importe, en outre, de dénoncer la tendance

î 1 e certains auteurs à plier la complexité de la nature à leur souci de simplifier

les attributions génériques et les diagnoses spécifiques.

J’examinerai rapidement quelques cas dont j’ai eu connaissance :

1 0 Région orientale. - Je n’ai pas retenu ci-dessus l’extension - d’ailleurs

Possible - au Japon et à Forinose de certaines espèces paléarctiques (Hennig

941 : 2, 187-188) de répartition insuffisamment connue ou de détermination

difficile.

. Par exemple, l’attribution du nom Gymnosoma rotundata à un specimen

Forinose n’est pas plus certaine que la mise en synonymie de G. kuramanum

p tsuinura, espèce du Japon, avec G. rotundata (Takano 1956 : 1690), car

.?* a constamment confondu, sous ce dernier nom, 7 espèces paléarctiques

oifîérentes.

De même, l’hypothèse selon laquelle Cylindromyia rufimana Villeneuve

erait une race formosane de C. brassicaria (Villeneuve 1943 : 144) n’entraîne

Pa s plus de conviction que la mise en synonymie de Phania sapporensis Matsu-

Jhura avec C. brassicaria (Takano 1956 : 1718), car la séparation des diverses

Unndromyia s. sir. a échappé à la plupart des auteurs (cf. Contr. XIX).

2 ° Région éthiopienne. - D’Afrique, ont été mentionnées une « Gymno-

Mna rotundata » (Cuthbertson 1941 : 5, Cuthbertson & Munro 1941 :

(u ^ AN Fmden 1944 : 434), ultérieurement décrite comme G. Emdeni n. sp.

'Mesnil 1950 : 114) et une « Cylindromyia rufipes » (Mesnil 1955 : 361). Dans

c second cas, il semble que l’avis de Villeneuve (1918 : 504-505, 1936 b: 2),

' 0tl lequel Plesiocyptera nigra (Villen., ex B.B.) et PI. soror (Wied.) d’Afrique

r aient des variétés de PI. rufipes (Mg.), l’ait emporté sur les avis contraires

'CURBAN (1934 b) et Van Emden (1944 : 410); toutefois, Mesnil a considéré

térieurement (1959 : 31) PI. soror comme une espèce autonome.

Lin troisième cas est celui de l’espèce Hyalomyia aethiopica (Bezzi) mention-

7 o? Tunisie (Mesnil 1953 : 178); j’ai déjà exprimé mes doutes (Contr. XXI :

à ce sujet.

Insisté s

3 Région néarctique. - Bien que Townsend (1916 b) ait à juste titre

- sur le fait qu’il y a fort peu, sinon pas, d’espèces de Tachinaires

^unes à l’Europe et à l’Amérique du Nord, l’on trouve dans la bibliographie

/* a Région Néarctique mention d’une « Cylindromyia intermedia Meigen »

(ce DRlCH *®^6 : 12). Il peut d'autant moins s’agir de l’espèce européenne

en I? Ue Townsend 1936 a : 488 indique sans commentaires) que son nom,

20-?i Ur ° pe m ^ me > englobe deux espèces encore mal séparées (Baranoff 1929 :

p/“y Jacentkovskÿ 1936 c : 119) et que les figures d’ALDRicH ne suffisent

«j.p a un rapprochement avec l’une ou l’autre De plus, les intermedia s.l.

g u , Ur °Pe ont une distribution thermophile méridionale, qui ne s’accorde

bri/ 6 aVec Ia r ^P artition de l’espèce d’ALDRicn, du Texas à la Colombie

SeN . an '>ique et au Mackensic (Canada). Il me paraît donc sage de suivre Town-

rCr c -> en nommant l’espèce Ecatocypterops californica (Bigot); le «genre»

son i ÿp,e ™ Enderlein, utilisé par Sanjf.an 1956 : 553, ne convient pas car

j2 l ype est une espèce à trois paires de soies scutellaires (cf. Contr. XIX :

Source : MNHN, Paris

142

DUPUIS

PHASIINAE

4° Espèces « cosmopolites »(').- Deux Leucostomatina d’Europe sont,

à la faveur de synonymies plus ou moins abusives, tenus pour cosmopolites.

« Leucosloma simplex » est signalée d’Amérique du Nord (Reinhard 1956 :

159), d’Australie et des Iles Hawaii (Mallocii 1930 : 323). « Leucosloma analis »

(souvent nommée aterrima) est mentionnée du Mexique (Van der Wulp

1890 : 206), des États-Unis (Reinhard 1956 : 160), du Chili (Aldrich 1934 :

29), d’Afrique (Van Emden 1944 : 394) et des Iles Hawaii (Grimshaw 1901 :

20, Aldrich in Swezey 1922 et 1933, Illingworth 1923 : 269, Bryan 1934 :

451, Zimmerman 1948 : 45).

Bien que les hôtes de ces Leucosloma soient comparables à ceux des espèces

paléarctiques en cause, je tiens ces déterminations pour strictement provisoires.

En effet, l’identification des Leucosloma, même paléarctiques, est trop difficile

(cf. Contr. XV) et leur attribution à tel ou tel genre trop discutée (cf. Town-

send Man. VII : 193, Reinhard Le.) pour que les données taxinomiques

rudimentaires fournies par les auteurs cités autorisent le moindre jugement.

Une autre espèce prétendument répandue dans plusieurs régions biogéo¬

graphiques serait Apostrophus anthophilus dont le nom a été donné à des

Diptères du Canada et d’Afrique orientale.

En fait, la détermination d’un Apostrophus sp. du Canada, sous le nom

d’A. anthophilus (Greene 1934 : 35, 40), ne s’appuie sur aucun argument

décisif. Quant à la « Besseria anlhophila » $, signalée d’Afrique orientale, sans

aucun détail, par Mesnil (1959 : 31), il pourrait tout simplement s’agir d’Apos-

Irophus fossulatus (Bezzi) nov. comb. En effet, la Besseria fossulata <J de Bezzi

( 1908 : 383) présente le caractère essentiel du genre Apostrophus (absence

de nervure transverse apicale); elle est, en outre, d’après Mesnil même, bien

différente de la « Besseria fossulata » ? de Van Emden (1944 : 396-397) qui,

dépourvue d’éperons à la face ventrale des tergites postérieurs, n’est pas un

Apostrophus.

2. - DISTRIBUTION ALTITUDINALE

Les captures de Phasiinae les plus élevées en altitude sont celles de

Cylindromyia Rcinigi (End.) dans le Pamir, entre 3 900 et 4 150 m (Reinig

1932 : 281, Enderlein 1934 : 132) et d ’Aldrichocyplera allicola (Aldr.)

dans les hautes montagnes du Colorado, à environ 3 300 m (10 856 feet)

(Aldrich 1926 : 17).

En Europe, Asie Centrale et Afrique du Nord, toutes les vallées de

l’étage subalpin semblent renfermer, jusque vers 800-900 m, toutes les

espèces des plaines voisines. Mais diverses espèces pénètrent dans l'étage

forestier et parviennent même jusqu’aux hautes prairies alpines ainsi qu’en

témoignent les exemples qui suivent.

a - Europe

En Europe, les espèces suivantes sont signalées aux altitudes extrême 3

ci-après :

Cylindromyia alpeslris , de 1 200 à 2 500 m, dans les Alpes (Bezzi 1918 : 60)1

(') Macquart (1847 ; 97) signale de Tasmanie une < Oynuioaoma rolundata •, ce

qui est dénué de toute vraisemblance.

Source : MNHN , Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

143

Cylindromyia brassicaria, jusqu’à 1 800 m, en Bulgarie (Jacentkovskÿ

1936 c; 119);

Ectophasia crassipennis s.l., jusqu’à 1 800 m, en Bulgarie (Jacentkovskÿ

1937 : 11, 33) et jusqu’à 1 200 m, dans les Pyrénées-Orientales (Xambeu

1905 : 186);

Cylindromyia sp., de 1 400 à 1 800 m (étage de l’Épicéa et du Mélèze) dans

le Massif du Mont Blanc (Timon-David 1937 : 21);

Allophora hemiptera, entre 1 300 et 1 700 m, dans les Pyrénées ariégeoises

(Timon-David 1950 : 17);

AHophorella obesa, jusqu’à 1 400 m, en Suisse (Ringdahl 1957 : 121);

Cylindromyia brevicornis, à 4 000 pieds (1 218 m), au Montserrat, en Catalogne

(Poulton 1904 : 644);

Stylogynuiomyia nilens et Hyalomyia pusilla, à 1 200 m, à Megève (Haute

Savoie) (Ringdahl 1957 : 121 ).

J’ai personnellement examiné, de Besse-en-Chandesse (Puy de Dôme),

altitude 1 100-1 400 m, des Dolycoris baccarum, hôtes de Cylindromyia

r ossicaria, Helomyia laleralis et Gymnosoma clavata, une Aelia acuminata

hôte d’ Eclophasia rostrata et un Carpocoris pudicus hôte d ’Ect. rubra.

b - Afrique du Nord

En Afrique du Nord, quelques espèces sont mentionnées aux altitudes

x *rêines ci-après :

Eyli'ndromyia brassicaria, jusqu’à 2 500 m, dans le Haut Atlas (Séguy 1941:33);

Helomyia laleralis, de 1 350 à 1 400 m, dans le Moyen Atlas (Séguy 1930 a :

141);

Cylindromyia pilipes, à 1 400 m, en Kabylie (Dupuis, Contr. XXI : 72).

w J’ai personnellement élevé, d’hôtes récoltés vers 1 800 m, dans le

‘ °yen Atlas (Itzer, Timhadit), Chryseria helluo, Clyliophasia dalmatica,

e lomyia laleralis, Phasia subcoleoplrata, Gymnosoma clavata, Gymno-

ma desertorum, Gymnosoma dolycoridis et Cylindromyia brassicaria.

c - Asie Centrale

En dehors du cas de Cylindromyia Reinigi (v. supra), les seules obser¬

vons concernant l’Asie Centrale sont celles de Rubtzov (1947 : 91, 99),

90n men t>onne, des montagnes du Tadjikistan, Phasia subcoleoplrata, de

(19*17 * m ’ et Helomyia laleralis, jusqu’à 1 600 m, et celles de Fedotov

47 : 50-51) qui signale ces deux espèces, de l’Ouzbékistan, jusqu’à 2 500 m.

u n V a ‘ r elevé, parmi les matériaux du musée Zoologique de Léningrad :

^Slyfogymnomyia nitens, récoltée à 3 000 m, aux environs de Stalinabad

L^stan); de nombreuses Gymnosoma clavata prises aux environs de

dp " na >J, à 2 000 m, et de Galil'abad, à 2 500 m, ainsi que des exemplaires

Cu , crêtes du Darvaz et de Khorog (Pamir), sans altitude indiquée; des

yHogaster globosa capturés à 1 100 m au Tadjikistan.

Source : MNHN , Paris

144

DUPUIS

PHASIINAE

Ces indications montrent que de nombreux Phasiinae paléarctiques

atteignent facilement à des altitudes compatibles avec leur distribution

dans des zones semi-arides.

3. - ÉCOLOGIE

a - Répartition selon les zones de végétation

A l’exception des zones arctiques, il existe des Phasiinae dans toutes

les zones de végétation.

Les captures les plus élevées en latitude sont celle de Cylindromyio

dosiades (Walker) en Alaska, « almost at the arctic circle on the Yukon »

(Aldrich 1926 : 9) et celle du Phaniina déterminé par Greene (1934 : 35)

comme Apostrophus anlhophilus et provenant d’Aklavik (Canada, North

West Territories) au-delà du cercle polaire.

En Europe, l’espèce la plus septentrionale, Allophorella obesa, atteint

la province de Nôrrbotten en Suède (Ringdahl 1945 : 195), mais diverses

autres se rencontrent couramment aux latitudes de 58-62° N, dans ce pays

et en Norvège (v. supra ) (*).

Faute de données détaillées sur les régions de l’Union Soviétique où

les zones des forêts de résineux et de feuillus sont le mieux délimitées, il n’est

pas possible de préciser la répartition des Phasiinae dans ces zones. Les

espèces de la zone des forêts s. /. signalées par Stackelberg (1953 : 303)

se rencontrent également dans les zones plus méridionales. La zone de forêts

morcelées d’Europe occidentale renferme de quarante à cinquante espèces.

Les steppes d’Asie Centrale (cf. Rubtzov 1947, Fedotov 1947) et

d’Ukraine (cf. Belanovsky 1951 : 63), les stations xérothermiques d’Europe

moyenne et la région circum-méditerranéenne sont riches en espèces, dont

celles mentionnées en 1 b et 2.

Les zones désertiques et subdésertiques, dont Stackelberg (1948) ne

cite aucun Phasiinae, comptent un certain nombre de représentants dans

les oasis d’Afrique du Nord (cf. Bezzi 1924 : 22; Séguy 1930 à; Krugeb

1929), du Moyen-Orient (Becker & Stein 1913 : 624) et d’Asie Centrale

(Kertész in Horvâth 1901 : 185; diverses Gymnosoma des collections

du Musée Zoologique de Léningrad).

Les zones subtropicales, tropicales et équatoriales de l’Ancien et d«

Nouveau Monde sont habitées par de nombreuses espèces (cf. par exemple*

Van Emden 1944 pour l'Afrique, Aldrich 1905 pour l’Amérique Centrale

et Townsend 1927 pour l'Amérique du Sud).

b - Biotopes fréquentés

Afin de compléter les données du Chap. I sur la récolte des imagos

et d’indiquer les larges possibilités écologiques des Phasiinae, je crois utile

de préciser les multiples biotopes qu’ils fréquentent dans le paysage rural

d’Europe occidentale.

(') Sedycii (1962 : 150) signale Rrumptallophora aurifiera de Oukhta (RSS Auto*

nome des Komi, bassin de la l’ctchora), soit environ par 63° N.

Source : MNHN , Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

145

J’ai relevé, et le plus souvent observé personnellement (d’où le signe !),

a fréquentation des formations végétales (spontanées, culturales ou rudé-

rales) suivantes :

~ les lisières I (Villeneuve 1907 : 15), coupes 1 (Uffen 1959 : 72),

clairières ! (Girschner 1903 : 252, Bigot 1959 : 371) et chemins éclairés !

‘•es forêts et bois de feuillus I et de résineux ! et les abords de peupleraies ! ;

- les haies ! bords et fossés de champs et de routes 1 (Monko 1957 : 357);

- les landes ! bruyères 1 (Stackelbero 1953 : 303), friches siliceuses !

e c calcaires ! dunes continentales (Engel 1938 : 269, Monko l.c. : 356) et

ste ppcs ! (Egger 1855 : 75);

- les prairies 1 (Monko l.c. : 357) et pelouses I ;

- les abords des grands cours d’eau 1 (Strobl 1897 : 38), mais aussi

es ruisseaux I canaux 1 mares 1 et sources (Suster 1929 a : 207);

R - les marais I et tourbières acides I ou basiclines (Palm 1869 : 398, 442,

«inodahl 1950 : 117, Monko l.c. : 357);

~ les dunes littorales ! (Riedel 1899 : 277, Krogerus 1932 : 119) et

mar ais salants 1;

~ les lieux incultes, carrières I abords de voies ferrées ! et décharges ! ;

- les cultures plus ou moins bien entretenues et envahies d’adventices :

’îgncs (Bezzi 1925 b : 305), potagers 1 luzernières I moissons maigres ! pépi-

<ères I vergers 1 (Suster l.c. : 219).

Tous les milieux cités peuvent différer profondément par leur altitude,

e ur humidité, leur sol et leur végétation de base, ils présentent en commun

a Possibilité d’une bonne insolation (les parcelles forestières homogènes

sont exclues) et d’un renouvellement, de saison en saison, de la végétation

,.? r , a 'e. Il s’agit, le plus souvent, de biotopes de transition dans l’espace

''sières) ou dans le temps (coupes, friches). On trouvera d’autres données

ans les exposés surtout énumératifs de Suster (1929 a), Jacentkovsky

U933 à 1944) et Monko (1957).

. L’écologie (hôte, nourriture, cycle nycthéméral) des Phasiinae dans

fiai climaciques naturels est totalement inconnue. Stackelberg

\ 9o0 ; 207) estime que les Phasiinae réalisent leur complet épanouissement

ans la zone des steppes; Egger (1855 : 75) avait fait des récoltes intéres¬

santes dans la steppe du lac de Neusiedl (Autriche); Fedotov (1947 : 50)

rencontré des Phasiinae dans les montagnes du Kashka-Daria; aucun

e °es auteurs n’a cependant précisé la biologie de ces mouches en ces milieux.

4. - FACULTÉS DE DISPERSION

.. Taylor (1945 : 12 du sep.) et Fedotov (1947 : 51) tiennent les Pha-

'nae pour de mauvais voiliers, incapables de longs trajets et dont les hôtes

Présenteraient le véhicule essentiel.

. L est impossible de se prononcer objectivement sur la qualité du vol

8 Phasiinae d’après les observations d’auteurs dont l’appréciation per-

hnelle diffère parfois du tout au tout. Par exemple, Allophora hemiptera

. * selon Panzer (1800 b, pl. 13-14, sub. nom. subcoleoplrala), un « animal

quietuni, agile, ocyssime volitans » et, pour $uster (1929a: 230), un

ln secte à vol lourd » I

Mémoires do Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 10

Source : MNHN, Paris

146

DUPUIS

PHASIINAE

Des comparaisons effectuées sur le terrain par un même observateur

seraient plus intéressantes, car tous les Phasiinae ne se ressemblent certai¬

nement pas, sous ce rapport : il est plus aisé, par exemple, de capturer

une Eclophasia ou une Gymnosoma qu’une Leucostoma ou une Chaetocyplera

bicolor.

Cependant ces observations ne renseigneraient pas sur le vol des Pha¬

siinae par rapport à celui d’autres Diptères, pas plus que les mesures (surface

portante et poids d’ Allophorella ohesa $) de Rohdendorf (1951 : 120,

1959 : 294) ne constituent des éléments d’appréciation suffisants.

Mais, à défaut de me prononcer directement sur la qualité du vol des

Phasiinae, je crois pouvoir me ranger à l’avis de Fedotov en considérant

le cantonnement des Phasiinae dans leurs biotopes. Effectuant, depuis plu¬

sieurs années, à Richelieu, des récoltes quotidiennes dans des stations de

quelques ares, bien délimitées, d’après un parcours toujours identique,

j'ai remarqué que, dans certaines stations, les Leucostoma et Cylindromyiü

pilipes se trouvent surtout à une extrémité de la station et peu à l’autre,

ou encore, que les Hyalomyia et Allophorella ne se prennent pas aussi nom¬

breuses à l’endroit où les Eclophasia sont les plus abondantes. Ceci me

suggère qu’une importante proportion des individus de Phasiinae parviennent

à l’état d’imagos, s’alimentent, se reposent et - si le biotope s’y prête - se

reproduisent dans un espace de quelques ares. Ce cantonnement, rendu

possible par l’absence de toute spécificité florale, explique d’ailleurs l’abon¬

dance microlocale de certaines espèces (cf. Sect. E). 11 implique une capacité

de vol lointain assez faible et telle que le brassage des populations et la dis¬

persion des espèces dépendent surtout du transport de leurs larves par

les hôtes; ce point était, avec d’autres prémisses, la conclusion même de

Fedotov.

B - COMPORTEMENTS TROPHIQUE ET DE RELATION

1. - RYTHME NYCTHÉMÉRAL D'ACTIVITÉ

a - Activité diurne

L’on admet classiquement (cf. Herting 1960 : 28) que, chez les Tachi-

naircs, la « tageszeitliche Aklivitât zeigt bei heiterem, trockenem Sommer-

wetter zwei ausgeprâgte Maxima, das eine vormittags etwa von 8-11 Uhr,

das andere am Naclimittag von 15-17 Uhr, die heissen Tagesstunden werden

von den meisten Tachinen gemieden ».

Les Phasiinae représentent cependant une exception que BelanovskV

(1951 : 35) a déjà remarquée. D’après mes observations et récoltes de Pha¬

siinae dans la nature, il m’apparaît en clTet que l’abondance et l’activité

de ces mouches ne subissent aucune baisse aux heures les plus chaudes

de la journée, même en juillet et en août, et que ces Diptères ne se rencontrent

guère sur les fleurs avant au moins 10 h (heure française d’été) (*). Il s'agü

(') LABoui.BfcNE (1884 : 18) signale Rrumptallophora aurigrra en fin septembre-début

octobre, de midi à 15 h, t rarement plus tôt ou plus tard *.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL 147

a Pparemmenl des plus héliophiles des Tachinaires, ce qui s’accorde parfai¬

tement avec les biotopes et les fleurs qu’ils fréquentent.

Corrolairement, on ne trouve guère les Phasiinae sur les fleurs par

^mps pluvieux ou très couvert, sinon accidentellement (cf. Suster 1929a:

114, 218 et 1939: 426 et quelques captures personnelles par temps orageux

variable).

Pour la même raison, il s’agit d’insecles essentiellement diurnes, contrai¬

rement, par exemple, à nombre de Dexiinae qui sont crépusculaires; toutes

•es espèces que j’ai observées gagnent leurs supports de repos nocturne

av ant le coucher du soleil.

Les quelques captures au piège lumineux citées par les auteurs (Town-

send 1908 : 77; Belanovsky 1951 : 35, 140, 172; Cumber & Harrisson

1959 : 239) ont un caractère artificiel évident.

Mes observations contredisent, dans une certaine mesure, les données

de Rubtzov (1947 : 91, 93, 99). Selon cet auteur, Phasia subcoleoplrala

e t Helomyia lateralis, se tenant à l’ombre au milieu de la journée pour être

8Ur tout actives le matin et le soir, présenteraient un rythme d’activité

Parallèle à celui de leur hôte, Eurygasler inlegriceps. Sans préjuger de l’ex-

rême facilité avec laquelle Rubtzov admet l’adaptation de ces deux espèces

a cet Hétéroptère (qui n’est nullement leur seul hôte), on retiendra que,

dans le cas particulier, ses données concernent apparemment l’activité

de recherche de l’hôte, à l’exclusion de l’activité proprement végétative

des mouches.

J’interpréterai de même les dires de Kamenkova (1956 : 330), selon

9m Cylindromyia brassicaria serait particulièrement active en début de

matinée et en fin de journée.

b - Repos nocturne

Les supports de repos nocturne des Phasiinae - qu’aucun auteur n’a

motionnés - sont parfaitement définis. Il s’agit dans les biotopes mêmes

u ces mouches exercent leur activité trophique, des sommités des tiges

Passées et des fruits secs de plantes dressées très diverses. J’ai noté, parmi

cdles-ci (à Richelieu et dans la Région Parisienne); Senecio sp. pl., Pasti-

? ca «P-, Daucus carota, Crépis sp., Lacluca sp., Sonchus sp., Torilis anlh-

ris cus, Agrimonia eupaloria, Campanula sp., Arlemisia sp., Tragopogon sp.,

paniez congtomeratus, Cirsium palustre, et, plus rarement : Plantago sp.,

«oeum sp., Erigeron canadense, Inula sp., Sinapis sp., Medicago saliva,

chiiirrt vulgare, Lampsana commuais, Sarolhamnus scoparius, Hieracium

P-> Solidago virga-aurea, Hypericum sp., Scabiosa sp., Polygonum dume-

ru,n > Chenopodium hybridum, Lilhospermum officinale, Verbena officinalis...

Quelle que soit la hauteur de la plante (de 20 à 150 cm), les mouches

e Lennent au sommet des tiges, ce qui résulte probablement de la façon

ont elles y arrivent (v. infra). L’installation sur ces supports à lieu dans

e ure qui précédé le coucher du soleil; après quelques changements éven-

, e * 3 de support, les mouches se tiennent parfaitement immobiles, dans

es attitudes caractéristiques (v. infra ) et on les retrouve le matin, couvertes

e rosée, dans la même position, sur les mêmes plantes,

j , J ’ai souvent observé, en septembre, à Richelieu, sur quelques dizaines

tiges passées de Senecio jacobaea, de véritables foules des deux sexes

Source : MNHN, Paris

148 DUPUIS - PHASIINAE

de plusieurs espèces ( Hyalomgia pusilla, Allophorella obesa, Eclophasia

rostrala, E. rubra, Cylindromyia brassicaria, C. pilipes, Leucostomu meri-

diana, L. simplex, Gymnosoma dolycoridis, G. clavala , etc.).

Ces rassemblements n’ont probablement aucune signilication sociale,

ni sexuelle (car je n’ai rencontre que deux fois des Gymnosoma en amplexus

sur ces supports au couchant et l’accouplement se produit en d’autres

circonstances, cf. Chap. VI).

Des centaines d’observations m’ayant toujours montré que les Pha-

siinae, y compris Ilelomyia lateralis, « dorment » au sommet des végétaux

secs, l'affirmation de Rubtzov (l. c.) selon laquelle cette espèce et Phasia

subcoleoptrata passent la nuit à la base des plantes, appelle, à mon avis,

une vérification.

Je dois indiquer que les végétaux secs sont utilisés également par

mauvais temps - par exemple par grand vent - et que, souvent, en début

de saison (avril), ils représentent les substrats les plus propices à la capture

des imagos. Il s’agit, d’ailleurs, de supports de repos au sens le plus large,

et non point seulement de « dortoirs » ou de « refuges », car il n’est pas rare

d’y rencontrer, en plein soleil, au milieu du jour, et dans l’attitude même du

repos, des individus des espèces les plus diverses, dont d’autres individus

sont alors en pleine activité sur les fleurs.

2. - RÉGIME ALIMENTAIRE

a - Besoins alimentaires

Les Tachinaires adultes ont besoin d’eau (Finck 1939:121) et d’hydrates

de carbone, comme le prouve la longévité plus élevée in vitro des individus

nourris avec une solution sucrée (Tothill & collab. 1930 : 194; ZoebeleiN

1956 : 411-412). Les observations des auteurs qui ont obtenu une appré¬

ciable longévité des imagos de Phasiinae (v. Sect. C) et toutes les miennes,

confirment le fait pour ce groupe.

De même que chez les autres Diptères (Hocking 1953 : 288), ces ali¬

ments servent probablement ici à la satisfaction des besoins énergétiques;

ils seraient en outre utiles à la production d’œufs en nombre bien supérieur

à celui qu’on observe dans les ovaires lors de l’émergence imaginale (v.

Chap. VI).

L’aliment azoté ne paraît pas indispensable, car les réserves grasses

lors de l’émergence imaginale sont très importantes. De plus, que ce soit

chez le Phasiinae Trichopoda pennipes (Drake 1920 : 70) ou chez d’autres

Tachinaires (Allen 1926 : 425; Herting 1960 : 29), les auteurs n’ont pas

trouvé de grains de pollen dans le tube digestif de ces mouches. Selon I e

botaniste Wittrock (1897 : 20), un Phasiinae, Cylindromyia brassicaria,

serait un « voleur de pollen », capable d’utiliser, pour prélever celui-ci, le s

trous percés par les Hyménoptères dans l’éperon des corolles de Viola

tricolor L. ; même si le Diptère en question a été convenablement

déterminé, le comportement observé n’est en aucun cas la règle chez les

Phasiinae.

Je me bornerai donc ci-après à l’étude des sources d’aliments

sucrés.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

149

b - Alimentation extraflorale et floricolie

Dans la nature, les Tachinaires adultes trouvent leur aliment sucré

dans les secrétions des nectaires floraux dont Hocking (1953) a donné

excellent aperçu. Mais certaines exploitent également les miellats des

Aphides et des Coccides, les nectaires extrafloraux des tiges de Légumi¬

neuses et des feuilles d’arbres fruitiers, les sécrétions de quelques rouilles,

‘es sphacélies des Claviceps et les exsudations de sève des arbres.

On trouvera des exemples précis de ces divers cas dans les travaux

de Râthay (1882), Hetschko (1908), Wilson (1926), Liebermann (1925),

*'*nck (1939) et Zoebelein (1956) pour l’Europe. On consultera Cuth-

bertson (1936, 1937, 1938, 1939) pour l’Afrique du Sud, Allen (1925,

*929) pour l’Amérique du Nord, et Clausen & collab. (1927) pour l’Asie.

La fréquentation des fleurs par les insectes en général constitue le

thème de quantité de publications consacrées à l’entomogamie et aux spécu¬

lions sur les adaptations florales correspondantes (cf. Jaeger 1957); au

contraire, les sources extraflorales de l’alimentation des Diptères n’ont

donné lieu qu’à peu d’observations. Il est donc difficile de préciser le degré

de spécialisation morphologique ou écologique des diverses Tachinaires

Vls à vis de telle ou telle source de nourriture.

Pour Allen (1929 : 680), partisan de la spécialisation morphologique,

“ Tachinidae may be divided roughly into two classes on the basis of the

°od habits of the adult. The first includes those species which habitually visit

° w ers, and the second includes those which feed at non-floral nectaries

0r on deposits of honeydew. The différence of habit is associated with a diffe-

fcnce in the structure of the proboscis. The habituai flower feeder has a

nder, strongly chitinized, elongate proboscis with a small labella at the

‘P. well adapted for reaching deeply seated sécrétions of nectar in flowers.

he honeydew and surface-nectary feeder, on the other hand, has a short,

to ut, more flexible proboscis with a large, fleshy labella, better adapted

0 feeding from exposed surfaces, but very poorly adapted to sucking nectar

r °m flowers, except in species in which the floral nectaries are poorly

Pfotected ».

. A. l’appui de cette opinion, l’auteur donne un tableau de ses obser¬

vions personnelles montrant que 1° sur 18 espèces à proboscis plus long

la hauteur de la tête, 13 sont uniquement floricoles et 5 ont des liabi-

. mixtes; 2° sur 9 espèces à proboscis moyen, 4 sont floricoles, 2 ont

^ es habitudes mixtes et 3 des habitudes extraflorales; 3° sur 24 espèces

Proboscis court, une seule est floricole, 7 ont des habitudes mixtes et 16

es habitudes entièrement extraflorales.

, La classification des habitudes alimentaires des Tachinaires en fonction

. ‘ écologie de ces mouches ne manquerait certainement pas d’intérêt,

/ ? nt donné que la production des miellats semble essentiellement forestière

p • Zoebelein 1956), tandis que celle des nectaires floraux paraît surtout

«a-forestière (cf. Hocking 1953 : 253).

I a Je ne crois pas que l’on se soit jamais soucié de cette question et, dans

niesure où il convient de pouvoir situer rapidement des Tachinaires

9 ant à leurs adaptations trophiques, on devra donc, pour le moment, suivre

Source : MNHN, Paris

150

DUPUIS

PHASIINAE

Sans aucune ambiguité, les Phasiinae sont des floricoles à long rostre.

En premier lieu, tous les Phasiinae nord-américains de diverses tribus

cités par Allen entrent dans sa catégorie des Tachinaires à proboscis long

et toutes les espèces paléarctiques leur sont, à mon avis, parfaitement

comparables.

En deuxième lieu, la distinction de Herting (1960 : 29), selon laquelle

les Cylindromgia sont les seuls Phasiinae à rostre assez long pour fréquenter

les corolles profondes (Menlha, Thymus, Origanum, Solidago, etc.)

est démentie par les faits. On connaît, par exemple, rien qu’en Europe,

la fréquentation des fleurs de Menlha par Gymnosoma sp. (Werner 1927 :

88, Jacentkovsky 1936 c, tabl. I, 1937 b : 34, 1941 a : 34), Leucostoma

analis et Wahlbergia dimidiata (Jacentkovsky 1936 c: l. c.), Allophora

hemiplera (Bezzi 1900 : 109), Clytiomyia continua (Bezzi 1893 : 85) et

Brumplallophora aurigera (Czizek 1906 : 220); l’on pourrait aisément citer

d’autres espèces pour les autres fleurs en cause.

En troisième lieu enfin, l'alimentation extraflorale semble très excep¬

tionnelle chez les Phasiinae. En effet, il existe plusieurs centaines de men¬

tions de visites florales par ces mouches, mais je ne connais que les quelques

observations ci-après de visites extraflorales de la part de Phasiinae, par

ailleurs floricoles très réguliers :

- Cylindromgia brassicaria suçant les nectaires extrafloraux de Vicia

saliva L. (Hktsciiko 1908 : 301) ou venant « au miel » (na miod’) sur des

feuilles de Cirsium oleraceum (Jarochevsky 1911 : 68);

- Gymnosoma fuliginosa R.D. léchant les nectaires extrafloraux de

Cajanus indicus ; Phoranthella calypirata Coq. et Ph. occidentis Walk. se nourris¬

sant de miellat (Allen 1929, tabl. 1, p. 678);

- Polisliopsis sp. rencontré une fois « sucking sweat exudation froin

the naked back of an Indian in eastern Peru » (Townsend, Man. III : 68);

- Hermya diabolus (Wied.) « on human dung » (Van Emden 1944 : 400);

- Dionaea forcipata, Cylindromgia brassicaria et Gymnosoma rotundata se

nourrissant de miellat (Zoebelein 1956 : 392-393).

c - Absence de spécifité florale

Influencés peut-être par les données des Hyménoptéristes sur les Apides

mono-, oligo- et polytrophiques (Loew 1886, Robertson 1925, Grant

1950, Linsley & Mc Swain 1958), divers auteurs ont admis une certaine

spécificité florale des Phasiinae. Selon Girschner (1886 : 2 et 106), par

exemple, Allophorella obesa se trouverait rarement ailleurs que sur Achillea

millefolium. Riedel (1906 : 104) pense que Besseria melanura est liée à

Matricaria chamomilla. Pour Suster (1929 a : 174), « toutes les espèces

du genre Ocyptera [i. e. Cylindromyia] ne se posent que sur deux plantes :

Daucus carota et Achillea millefolium ». D’autres auteurs ne citent, comme

plantes-nourricières des Phasiinae, que les Composés et les Oinbellifères.

Stackelberg, enfin, (1950 : 207, 1953 : 303) n’indique que leurs visites

florales sur les Ombellifères et Composées blanches.

Sans nier la possibilité d’un certain conditionnement, local et tem¬

poraire, d’une espèce de Mouche pour une espèce florale abondante en un

lieu et instant donnés, il faut reconnaître que ces opinions résultent d’une

information insuffisante.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

151

Je ne puis donner ici les listes, souvent fort longues, des fleurs fréquentées

par les diverses espèces de Phasiinae, ni les références aux nombreux docu¬

ments diptérologiques, faunistiques ou botaniques permettant de les éta¬

blir (>). Je suis cependant en mesure d’aflirmer que ces Diptères fréquentent,

ea réalité, des fleurs de toutes couleurs, appartenant aux familles les plus

diverses. Voici, d’après les observations des auteurs et celles que j’ai effec¬

tuées, la liste des familles (*) et genres de plantes indigènes et introduites

dont les Phasiinae d’Europe visitent les fleurs :

ARALIACÉES (Hedera) - ASCLÉPIADÉES (Asclépios,Vincetoxicum) -

“ERBERIDÉES (Berberis) - BORRAGINÉES (Myosotis) - CAMPANU-

EACÊES (Jasione) - CAPRIFOLIACÉES (Sambucus, Lonicera) - CARYO-

p HYLLACÉES (Ceraslium, Moehringia, Stellaria) - COMPOSÉES (Achillea,

Anthémis, Aster, Bellis, Chrysanthemum, Cirsium, Eupatorium, Gnaphalium,

Hieracium, Hypochaeris, Leonlodon, Matricaria, Pulicaria, Senecio, Solidago.

Sonchus, Stenactis, Tanacetum, Taraxacum) - CRASSULACÉES, (Sedum) -

CRUCIFÈRES (Cakile, Nasturtium) - DIPSACÉES (Knautia, Scabiosa) -

DROSÉRACÉES (Parnassia) - EUPHORBIACÉES (Euphorbia) -LABIÉES

(Laoandula, Menlha, Origanum, Thymus) - LILIACÉES (Allium, Camassia)

OLÉACÉES (Liguslrum) - OMBELLIFÈRES (Aegopodium, Aethusa, Ane-

‘hum, Angetica, Anlhriscus, Bupleurum, Carum, Chaerophtyllum,Conium,Daucus,

Eryngium, Foeniculum, Ferulago, Heracleum, Laserpitium, Oenanlhe, Orlaya,

Pastînaca, Petroselinum, Peuccdanum, Pimpinella, Sanicula, Seseli, Sium,

Torditium, Torylis) - PAPILIONACÉES (Trifolium) - POLYGONACÉES

y a gopyrum) - RENONCULACÉES (Callha, Ranunculus) - RÉSÉDACÉES

(Réséda) - RHAMNACÉES (Rhamnus) - ROSACÉES (Crataegus, Geum,

lotentilla, Prunus, Rubus, Sorbus, Spiraea) - SALICINÉES (Salix) - SCRO-

‘■ULARIACÉES (Veronica) - VALÉRIANACÉES (Vateriana) - VERBÉ-

NACÉES (Verbena).

Au vu de cette diversité, et sans recourir aux données sur les Phasiinae

paléarctiques (cf. Robertson 1889-1898, Townsend Man. XII : 247-255,

Montgomery 1958), on admettra aisément, conformément à une remarque

générale de Parmenter (1950 : 107), que les facteurs qui déterminent ces

diptères dans leur « choix » floral en un temps et lieu donnés sont, tout simplement,

a succession chronologique des floraisons et l’abondance locale relative des

Ve 9étaux correspondants ( s ).

, H s’ensuit, en pratique, que la récolte des Phasiinae sur les plantes

s e flectuera au gré des floraisons des plus répandues de celles-ci. En France,

P ar exemple, on chassera, d’avril à août, successivement sur Euphorbia

c yparissias, Anlhriscus sylvestris, Chaerophyllum temulum, Aegopodium

P°dagraria, Chrysanthemum leucanlhemum, Torylis anthriscus, Origanum

v ulgare, Heracleum sphondylium, Eryngium campestre, Pastinaca saliva.

Au début du printemps, lorsque les fleurs sont encore rares, on examinera

av ec profit les végétaux de repos (v. 1 b supra); en septembre-octobre, les

0) On consultera, entre autres, Knuth (1898-1905) et Jacentkovskv (1932-1941).

n , (') Malgré l’Intérêt qu’ont depuis longtemps suscité les Insectes orchidophilcs, je

81 pas trouvé de mention de visite de Phasinae sur les fleurs d'Orchidécs. Je crois

col? C U, ** c d® signaler que j’ai observé une Gymnosoma sp. $ (du groupe coloratac) de

lectlon (environs du lac Dzhilikul’, basse Vakhsh, Tadjikistan méridional, Goussa-

°vsky leg., 13.VII.1941) portant fixée à la trompe une pollinie d’Orchidée.

^ (') Ce serait donc, à mon sens, une erreur que de vouloir définir des « associations •

lc Urs et mouches semblables à celles de Kempny (1958) pour les Syrphides.

Source : MNHN, Paris

152

DUPUIS

PHASIINAE

espèces à lloraisons multiples ou prolongées (Senecio jacobaea, Daucus

carola, Achillea mttlefolium, Malricaria inodora) ainsi que diverses plantes

introduites ou adventices ( Solidago, Aster, etc.) donneront de bons résultats.

A titre d’exemple concernant le Nouveau Monde, on consultera la

liste des plantes visitées par Trichopoda pennipes et classées par Drake

(1920 : 69) en fonction de leurs dates de floraison.

3. - COMPORTEMENT DE RELATION

a - Attitudes

Selon que les Phasiinae s’alimentent sur les fleurs, se tiennent sur

leurs supports de repos ou stationnent temporairement sur un substrat

quelconque, j’ai observé trois types différents d’attitudes communes aux

deux sexes.

1° Attitude d’alimentation - L’attitude d’alimentation - la seule

jusqu’alors décrite - s’observe lorsque les imagos de Phasiinae butinent

sur les fleurs. Elle est caractérisée par la position des ailes perpendiculaires au

corps et découvrant l’abdomen et les cuillerons (cf. Schiner 1862 : 399,

412, 418; Stackelberg 1950 : 207). Les ailes ainsi largement écartées

des côtés du corps présentent, en outre, une torsion de leur bord costal,

ce qui les place dans un plan vertical par rapport à l’insecte. Aussi longtemps

qu’une mouche reste sur une inflorescence donnée, par exemple d’Ombel-

lifère ou de Composée - de quelques secondes à une minute et demie d’après

mes observations sur les Ectophasia - elle conserve, tout en passant d’une

fleur à l’autre, la même attitude caractéristique. Cette attitude me semble

commune à tous les Phasiinae, car je l’ai observée chez toutes les espèces

que j’ai récoltées dans la nature, à quelque tribu qu’elles appartiennent.

Elle présente une variante, dans les genres Cylindromyia, Neocyplera

et Chaelocyptera. Ces insectes, obliques sur leur substrat plutôt qu’hori¬

zontaux, écartent leurs ailes comme précédemment mais relèvent dorsa-

lement l’extrémité de leur long abdomen (cf. Schiner l. c. : 412).

2° Attitude de stationnement temporaire - Dans l’attitude de

stationnement temporaire, la mouche reposant horizontalement, par ses

six pattes, sur son substrat sans y être accrochée, présente ses ailes repliées

sur les côtés et son abdomen horizontal. Les photographies D de Beard

(1940, pl. I) montrent deux Trichopoda pennipes dans cette attitude.

Ce n’est pas une attitude d’insolation, car je l’ai observée aussi bien

chez des Gymnosoma dolycoridis posées en pein soleil, sur des feuilles de Ver-

bascum, que chez des G. rotundala évoluant dans un feuillage moins illu¬

miné de Solidago.

3° Attitude de repos - Sur les supports de repos mentionnés précé¬

demment, les imagos de la plupart des Phasiinae se tiennent les ailes fermées,

l’abdomen légèrement rabattu vers le bas, solidement accrochés, très souvent

la tête en bas, au haut des tiges qui leur servent de substrat.

Les individus des genres Cylindromyia et affines présentent cependant

une attitude de repos particulière. Ils se tiennent, sur les mêmes supports,

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

153

dressés sur leurs longues pattes, les ailes perpendiculaires au corps (mais

dans un plan horizontal par rapport à celui-ci), l’apex de l’abdomen redressé

Par rapport au thorax. Ils peuvent être accrochés verticalement, tête en

haut ou en bas, ou horizontalement, dos en haut ou en bas.

Les attitudes en question sont parfaitement normales : les individus

Ca pturés en position de repos peuvent vivre longtemps après, s’alimenter

e t pondre. Cette précision est utile car j’ai observé des positions semblables

c hez des Sylphides victimes d’une mycose.

b - Déplacements

Les déplacements des Phasiinae, sans rapport avec la reproduction,

diffèrent par leur portée courte ou moyenne; les prétendues « danses » de

Cer taines espèces restent à démontrer.

1° Déplacements de portée courte - Les déplacements de portée

c °urte s’effectuent sur une même inflorescence ou dans un feuillage et sont

caractérisés par le fait que les mouches ne s’envolent pas au-dessus de la

Plante considérée.

Le passage d’une fleur à l’autre sur une inflorescence est un mouvement

r dpide de marche souvent latérale, sans modifications de la position des

des; le passage d’une inflorescence à l’autre (comportement d’alimentation)

° u d’une feuille à l’autre (stationnements successifs) sur une même plante,

f st un vol ou un bond de quelques centimètres à quelques décimètres,

es Phasiinae, lorsqu’ils s’alimentent, ne progressant pas le long des tiges.

2° Déplacements de portée moyenne - Les déplacements de portée

°yenne concernent le passage d’une inflorescence à une autre, d’uhe inflo-

e scence à un support de repos, ou le passage au couchant d’un support

e repos à un autre; ils peuvent atteindre de quelques décimètres à quelques

e tres et sont caractérisés par le fait que les mouches s’élèvent alors bien

h-dessus des plantes. Avec quelque habitude, certains de ces déplacements

P e uvent être suivis à la vue.

I e Le vol au-dessus des plantes d’une part et l’absence de progression

se t 8 ^ es *'8 es d’ au *- re P art > expliquent pourquoi les Phasiinae au repos

trouvât au haut des tiges de végétaux, là-même où ils ont pris contact

ec eux. Cette observation de l’arrivée, par le haut, sur les supports de

Pos est facile au couchant, dans les stations riches en Phasiinae : on constate

ihe la mouche, avant de se poser, effectue au-dessus de la plante un vol

11 Point fixe de quelques instants.

l8f 3 ° Les prétendues « danses » - Robineau-Desvoidy (1830 : 24, 282 et

I p ’ 198) est le seul auteur à avoir mentionné des danses aériennes. « Chez

à _ asionnes - dit-il - les grandes espèces aiment, sous un pur rayon de soleil,

la ler leur belle parure sur le disque bombé d’une ombelle et à s’y promener

e |. ec une sorte d’affectation; mais les races plus petites ont d’autres mœurs;

ellp S ° n ^ ( * es habitudes aériennes. Semblables au Musca chorea de Fabricius,

c jj» s ex écutent des danses diversifiées à l’infini. Sous les rameaux d’un vieux

se T i e ’ ai, -dessous de l’allée ombragée d’un bois et vers l’heure de midi, elles

dant lnissent souvent en assez grand nombre et forment les colonnes ascen-

Pr t S et descendantes d’une danse qui, sous le rapport de la vivacité, de la

des mouvements et de l’exactitude des manœuvres n’est pas sans

r ®t pour l’œil de l’observateur ».

Source : MNHN, Paris

154

DUPUIS

PHASIINAE

En dépit de l’admiration de Mesnil (1939 : 56) pour ce morceau d’antho¬

logie et malgré quelques milliers de captures personnelles, il ne m’a jamais

été donné d’assister à ce spectacle déjà mis en doute par Schiner (1862 :

402). Nul auteur du reste n'a, depuis, avancé semblable observation (si ce

n’est Cuthbertson [1939 :148] pour Paralamiclea pallida Vill. qui n'appartient

pas aux Phasiinae ) et Gruhl (1916) ne mentionne rien de ce genre dans son

étude des « Dipterentânze ».

Étant donné que les conditions invoquées par Robineau sont contraires

à l’écologie des Phasiinae, je ne pense pas que son observation se rapporte

à des mouches de cette sous-famille. De fait, ses dires ne concernent que deux

de ses « Hyalomyia » à peu près non identifiables (//. corrina et H. pusilla, 1863:

266, 267), ou encore des « Clyties » (1830 : 24) qu’il n’a pas voulu « troubler» ce

qui rend leur détermination bien douteuse.

C - PHÉNOLOGIE EN ZONE TEMPÉRÉE

Dans les zones tempérées de l’hémisphère Nord, les imagos de Phasiinae

se rencontrent dans la nature durant la totalité de la période de végétation.

Dans la Région Parisienne, j'ai effectué des captures du 15 avril au 23 octobre.

Étant donné Tassez faible longévité des imagos dans la nature, ceci

implique la succession de plusieurs générations annuelles ou un extrême

étalement dans le temps d’une même génération.

L’étude de cette question est indubitablement complexe - vu le nombre

et la diversité des faits biologiques qui entrent en ligne de compte; Fedotov

(1947 : 51-52) en a donné un exemple convaincant. Elle est rendue plus

délicate encore par l'insuffisance des données acquises. J’évoquerai ces

deux aspects de la question préalablement à l’examen du nombre des géné¬

rations annuelles des Phasiinae.

1. - INSUFFISANCES DES DONNÉES ACQUISES

a - Imperfections diverses

La lacune majeure de la connaissance phénologique des Phasiinae est

l’absence de tout travail consacré à la question en elle-même. Les vues

d’ensemble de Fritsch (1875) portent sur un nombre très limité d’obser¬

vations; celles de Girschner (1895, 1903) sont extrêmement superficielles.

Le collationnement des observations de détail publiées par les Diptéristes

ne permet nullement de combler cette lacune, car elles se rapportent à d eS

régions climatiquement trop diverses. Au surplus, ces données sont souvent

très imprécises, soit que les auteurs omettent de mentionner - au jour près -

les dates de leurs récoltes et la fréquence des captures correspondantes, soit

que les déterminations demeurent très approximatives (confusion des Gymno-

soma, Ectophasia, Cylindromyia s.l. et Clytiomyia s.l., etc.).

A ces lacunes et imprécisions s’ajoute encore l’apriorisme. En effet, l eS

jugements portés sur le cycle phénologique des Phasiinae sont souvent faussé*

par l’idée préconçue que le développement des parasites doit être parallèj e

à celui d’un certain hôte. Une telle attitude méconnaît aussi bien la polyphag' 6

Source : MNHN , Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

155

nombreuses espèces que leurs facultés d’adaptation aux divers stades

nés hôtes. Elle entraîne des erreurs dont je donnerai des exemples, notamment

en ce qui concerne les Phasiinae prétendument univoltins.

b - Déformations systématiques

Les déformations systématiques (v. aussi Chap. I, Sect. E) qui affectent

,es données sur la phénologie des Phasiinae paléarctiques sont nombreuses.

1° Les AUTEURS NE considèrent généralement que les imagos. -

ette déformation, élevée à la hauteur d’une méthode purement théorique

«ans les essais de Fritsch (1875 : 84) et même de Leclercq (1954 : 149-154),

8nore tous les services que peuvent rendre l’étude des stades préimaginaux

et l’élevage des parasites ('). Ainsi, dans le cas d’espèces dont les imagos sont

[ ares , mais dont la fécondité est suffisante, l’on peut, dans une large mesure,

Idger du cyle annuel par les œufs et les larves.

Plus généralement, l’étude des larves et la pratique des élevages permettent

d assurer l’existence de générations passées inaperçues. Par exemple, deux

meurs seulement ont signalé la génération de juin de Brumplallophora auri-

9 er a (Jacentkovsky 1941 a: 33, Cepelak 1958 : 138-139); pour moi, qui n’ai vu

9Ue deux imagos récoltés en juin (Kaiserstuhl, 16. VI. 1895; Richelieu, 17. VI.

«62), cette génération ne fait aucun doute, car j’ai trouvé, en abondance,

n mai, des larves III de celte espèce dans des Rhaphigasler nebulosa de

*» Marne.

2° Les imagos de Phasiinae ne sont généralement récoltés qu’a la

Ei -le saison (*). - Il s’ensuit que les première et dernière générations des

Pèces sont souvent passées inaperçues. Ainsi, les premiers imagos de la

Première génération d’Allophora hemiptera apparaissent en France dans la

e uxième décade d’avril. Ils n’ont été signalés ailleurs, et par deux auteurs

Ornement (Baranoff 1926 a : 177, Van Emden 1954 : 27), que de la dernière

cade de ce mois. De la sorte, l’on pourrait croire que les punaises parasitées

{ . fin mai par cette espèce hébergent des larves hivernantes ; il s’agit, en

ll > de larves de seconde génération, comme le vérifie l’étude de la castration

e *’hôte (cf. Chap. XII, Sect. D).

p 3° Les espèces rares ou spectaculaires font l’objet de plus de

Disions que les espèces communes ou d’aspect banal. - C’est ainsi

j e * a bibliographie anglaise et d'Europe septentrionale renferme plus de

hnées exactes sur Cinochira alra ou Allophora hemiptera, que sur Allophorella

esa °u Hyalomyia pusilla.

s 4° Les données concernent surtout les régions bien développées

ïentifiquement. - De la sorte l’on ne dispose pratiquement d’aucun rensei-

8 emcn utilisable pour les pays au S et à l’E de la Méditerranée, en dehors

s mformations relatives à l’Àsie Centrale recueillies au cours d’expéditions

quelques mois. Aux latitudes correspondantes de la Région Ncarctique,

si ^pulraire, des entomologistes établis à demeure ont effectué de bons travaux,

^ bien que la phénologie des Tachinaires est mieux connue au Texas (Rein-

Rd 1919) ou au Mississipi (Allen 1926) qu’au Maroc ou en Iran

Quo rappelle que certaines espèces de Tachinaires n’ont longtemps été connues

a après des imagos d’élevage (cf. Vii.i.enbuviî 1932 : 272, 1935 u 105J.

L) J’ai dépouillé 281 publications mentionnant des dates de captures de Phasiinae

t er JJ r °l )c : >70 d’entre elles rapportent des captures de juillet, mais 24 seulement ren-

enl des données sur le mois d’avril et 24 autres sur le mois d’octobre.

Source : MNHN , Paris

156

DUPUIS

PHASIINAE

5° Les auteurs de dissections et d’élevages négligent de noter le

DEGRÉ DE DÉVELOPPEMENT DES OEUFS, LE STADE DES LARVES PARASITES OU

l’état des hôtes (v. Chap. VIII, IX, X). - Alors que les imaginalisations

obtenues au laboratoire sont toujours relevées avec soin, ces faits, bien plus

nombreux, ne retiennent pas l’attention.

C’est regrettable, car les appréciations phénologiques qu’ils autorisent

ont toute la précision voulue. Des œufs en cours de développement sur un

Hétéroptère (par ex., des œufs d’Ectophasia sur des Eurygaster en estivation,

cf. Chap. IX, Sect. B) dénotent l’existence d’une période de ponte. De forts

pourcentages de larves I ou de larves III indiquent une infestation récente

ou l’imminence d’une génération d’imagos. L’observation, après l’hivernage,

d’hôtes castrés postérieurement au début de leur activité génitale permet de

reconnaître l’action de larves ayant infesté l’hôte après son retour à l’activité.

6° Les dissections portent, le plus souvent, sur des punaises

adultes. - Chez les Phasiinae (Cylindromyia brassicaria, Gymnosoma rolun-

data) dont une génération commence son développement chez des hôtes

préimaginaux, les larves I et II correspondantes passent ainsi inaperçues

(v. en 3 infra la critique de Nielsisn 1918).

2. - ÉLÉMENTS DE LA PHÉNOLOGIE DES PHASIINAE

L'un des traits caractéristiques de la phénologie des Phasiinae réside

dans la brièveté de leur cycle individuel de développement et de repro¬

duction. Ce facteur propice à une multiplicité de générations distinctes

sera examiné en a. Mais d’autres facteurs - externes ou liés à la vie para¬

sitaire - restreignent, en fait, le nombre des générations possibles et favo¬

risent leur recouvrement (overlaping, Beard 1940 : 662) au moins partiel.

Je les étudierai en b.

a - Brièveté du cycle de développement et de reproduction

Le développement préimaginai des Phasiinae, dans son ensemble et à ses

divers stades, est caractérisé par sa rapidité et l'absence de diapause obligatoire.

L’on verra, en elTet, que l’incubation n’exige en général que quelques

jours (Chap. VIII), que le développement larvaire peut s’achever en une

semaine-un mois (Chap. IX, Sect. A) et que la pupaison ne dure souvent que 8 à

15 jours (Chap. IX, Sect. C). L’on constatera également que seuls les stades

larvaires présentent des périodes de latence du développement facultatives,

uniquement imposées par des causes exogènes (hivernage ou stade préimaginai

de l’hôte, cf. Chap. IX, Sect. B).

Les imagos étant aptes à copuler et à pondre 48 heures après l’émergence

(v. Chap. VI), il peut ainsi, dans les meilleures circonstances, s’écouler moins

d’un mois entre les pontes de deux générations successives de Phasiinae,

d’où possibilité de plusieurs générations annuelles.

Ces générations seront, le plus souvent, bien distinctes en raison de

la longévité limitée des imagos, fait jusqu’alors insuffisamment étudié et

qui mérite examen.

Certains auteurs (Jourdan 1935 a : 83, O’Connor 1950 : 68, GalichëT

1956 : 40, Dietrick & Van den Bosch 1957 : 628) mentionnent des lon¬

gévités d’une semaine au plus que je tiens pour minorées et liées à de mau¬

vaises conditions d’élevage. En effet, d’autres auteurs ont observé des

Source : MNHN , Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

TABLEAU

LONGÉVITÉS (OU SURVIES) MAXIMALES

DES IMAGOS

DE QUELQUES PHASIINAE (>)

Espèces

îî

Neocyptera auriceps .

9 j.

Cylindromijia pilipes .

13 j.

Allophora hemiptera .

21 j. ( 15 co)

Phasia subcoleoptrata .

31 j. *

29 j. *

Allophorella obesa .

19 j.

16 j.

Hyalomyia pusilla .

10 j.

Helomyia laleralis .

10 j. *

8 j. *

Chryseria helluo .

26 j. *

Clytiophasia dalmalica .

12 j. *

28 j. *

Edophasia rostrata .

28 j. *

32 j. ( 4 <d)

14 j.

10 j. ( 1 «a)

Gymnosoma clavala .

28 j.

20 j. ( 96 cd)

Gymnosoma desertorum .

22 j. *

Gymnosoma rotundata .

13 j. ( 49 cd)

1 Gymnosoma dolycoridis .

23 j. *

36 j. (112 cd)

Gyrrtnosoma carpocoridis .

39 j. (151 cd)

Cystogaster globosa .

29 j.

13 j. ( 34 cd)

„ (') L’astérisque indique la longévité d’imagos issus de pupariaj les données

«ans astérisques correspondent à des survies d’imagos capturés dans la nature.

nombre des œufs pondus par certaines ÇÇ testées est indiqué entre parenthèses,

après la valeur de leur survie.

Source : MNHN, Paris

158

DUPUIS

PHASIINAE

longévités bien supérieures : 12 jours chez Cylindromyia brassicaria (Jaro-

chevsky 1911 : 98), 18 chez Trichopoda pennipes (Beard 1940 : 634), 20

chez Pliasia subcoleoptrata (Rubtzov 1947 : 93), 21 chez Hyalomyia chi-

lensis Macquart (Berry 1951 : 340), 23 chez Dogosiella fasciata (Taylor

1945 : 13 du sep.), 27 chez Cystogasler globosa (Tischler 1938 : 352), 30

chez Acaulona peruviana (Berry I. c. : 339).

Utilisant des imagos de 17 espèces, obtenus de puparia ou récoltés

dans la nature, j’ai observé les longévités ou survies maximales rapportées

dans le Tabl. D. Ces longévités sont souvent celles de 99 ayant pondu de

nombreux œufs, ou de ayant copulé (plusieurs <$<$ obtenus in vitro et,

en pratique, tous ceux pris dans la nature). A côté de ces valeurs maximales,

j’ai, bien entendu, observé d’autres longévités élevées (27 jours pour 2 $9

de Gymnosoma dolycoridis, 23 et 29 jours pour 2 99 de G. carpocoridis, etc.).

Les valeurs les plus faibles concernent des espèces dont je n’ai testé qu’un

petit nombre d’individus. Je crois donc pouvoir admettre qu’au laboratoire,

la longévité des Phasiinae atteint 3 semaines à un mois et, exceptionnel¬

lement, 35 à 39 jours.

Dans mes observations comme dans celles de Berry (1951 : 339, 340),

les imagos de Phasiinae, tout en se reproduisant normalement, ont été

« kept in a cool dark place ». Ces mouches extrêmement héliophiles mais

sensibles à la dessication ne rencontrent certainement pas de semblables

conditions dans la nature où leur longévité est assurément plus faible.

A en juger par la chute spectaculaire de l’abondance de certaines

espèces en un point donné à quelques jours d’intervalle (v. Sect. E, Ex. 3

et 4), il me paraît raisonnable d’admettre que les imagos de Phasiinae ne

vivent guère plus de 8 à 15 jours dans la nature. Leur cycle de reproduction

est donc plus court que leur cycle de développement.

b - Influence des facteurs du milieu

Le rythme des générations de Phasiinae, tel qu’il résulterait de la durée

optimale du cycle de développement et de reproduction, se trouve singu¬

lièrement altéré par l’influence des facteurs du milieu extérieur et du milieu

hôte.

1° Facteurs du milieu extérieur. - L'influence des facteurs du mili eU

extérieur (température, humidité, photopériode, etc.) sur le développement

des Phasiinae demeure bien mal connue.

J’ai toutefois pu montrer que la durée du développement de l’œuf d'une

espèce varie du simple au double selon les circonstances de l’incubation

(cf. Chap. VIII). D’autre part, les larves subissent au maximum l’influence

des conditions extérieures puisqu’elles entrent en hivernage au stade 1 ou a 11

stade II (cf. Chap. IX, Sect. B) et demeurent à ce même stade durant de long 5

mois. Enfin, la durée de la vie nymphale peut se trouver considérablement

allongée (jusqu’à 6 semaines) sous l’action de facteurs ambiants défavorable 5

(cf. Chap. IX, Sect. C).

Étant donnée cette sensibilité aux variations inéluctables des condition*

extérieures, le nombre annuel des générations d'une espèce de Phasiinae n'attei n '

dra évidemment pas le nombre théorique. Il serait donc erroné de conclure é

l’existence de 5-6 générations annuelles d’après la durée du développement

in vitro de l’une d’elles (ce qu’a fait Jourdan 1935 a) ou d’après les dates d’app 8

rition des seuls imagos.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

159

Par ailleurs, tous les individus d’une même génération ne rencontrent

Pas des circonstances identiques et la sensibilité des divers stades ontogéné-

liques aux conditions externes n’est pas obligatoirement uniforme.

Par exemple, vu l’échelonnement des pontes durant toute la vie imaginale

et les fluctuations rapides des conditions extérieures, les larves d’une même

es Pèce peuvent entrer en hivernage à des stades physiologiques ou même

■aorphologiques différents (cf. Chap. IX, Sect. B) et, ultérieurement, aban¬

donner l’hôte à des dates sensiblement éloignées.

Ces décalages initiaux entre individus d’une même génération pourront

se renforcer ou s’atténuer au cours des générations suivantes selon que les

conditions rencontrées élèvent ou abaissent les rapports successifs : longévité

('•e. période de ponte des parents)/durée de l’incubation, durée de l’incubation/

durée du développement larvaire, durée du développement larvaire/durée

“ e la pupaison. A la limite, les derniers imagos d’une génération pourront

él -re contemporains des premiers imagos de la suivante, ou encore - observation

courante chez les Phasiinae - les larves III de l’une contemporaines des larves I

de l’autre.

D’observation banale en ce qui concerne une espèce en des temps, lieu

hôte donnés, ces faits d’échelonnement des émergences et de recouvrement

065 générations pourront être plus marqués encore dans les cas de mélange

° u de fractionnement des populations de l’hôte. Fedotov (1947 : 51-52) en

a donné un excellent exemple.

. 2° Facteur hôte. - Tous les hôtes ne conviennent certainement pas de

® même manière au développement des divers individus d’une espèce de

nasiinae. Je ne dispose pas de données suffisantes pour démontrer l’influence

e •eur espèce, sexe ou état physiologique.

Par contre, en ce qui concerne le stade ontogénétique, cette influence

p. * a jt aucun doute (cf. Chap. IX, Sect. B) : toutes les fois qu’une larve de

nosiinae infeste initialement un hôte préimaginai, son développement s’arrête

u stade II et ne se poursuit que lorsque l’Hétéroptère atteint le stade adulte.

. En attaquant des hôtes jeunes, les Phasiinae introduisent donc dans

ur cycle phénologique un temps de latence d’autant plus élevé que les punaises

Raquées sont éloignées de leur mue imaginale. Cette circonstance contribue

‘ v <deinnient à minorer le nombre des générations annuelles.

■ En outre, tous les hôtes n’étant pas attaqués au même stade par tous

s Phasiinae d’une même génération, les mouches de la génération suivante

s , e Parviendront évidemment pas à maturité simultanément. Cette circonstance

^ajoute aux précédentes pour favoriser l’émergence échelonnée des mouches

une même génération ou l’émergence contemporaine de mouches de généra-

°ns différentes.

■«2 P-n définitive, il sera souvent difficile, comme l’ont vu Otten (1940 :

h. ' et Beard (1940 : 662), de délimiter exactement les diverses générations

d u * Phasiinae.

3. - NOMBRE DE GÉNÉRATIONS ANNUELLES

En utilisant l 'ensemble des données accessibles (présence des imagos

St ^ d * Verses époques de l’année, y compris au printemps et à l’automne,

.j es des larves, état physiologique et stade ontogénétique des hôtes)

j * ne Paraît possible d’afïirmer, malgré la difficulté signalée, que la plupart

de . es ^^ ccs Phasiinae, sinon toutes, présentent, aux latitudes moyennes

l Europe occidentale, 2 ou 3 générations annuelles d'imagos.

Source : MNHN, Paris

160

DUPL’IS

PHAS1INAE

Le cycle est, grosso-modo, le suivant : les individus de première géné¬

ration passent l’hiver à l’état de larves dans l’hôte et subissent leur nymphose

au début du printemps, parfois très tôt en saison ; arrivés au stade imaginai,

ils infestent des hôtes d’où proviendront, généralement en été, les imagos

d’une seconde génération ; avant l’hivernage, ces imagos, à leur tour, infes¬

teront de nouvelles punaises.

Je m’attacherai, ci-après, à réfuter de prétendus cycles univoltins,

à montrer la généralité du bivoltinisme et à souligner les possibilités de

3 générations annuelles ou plus.

a - Les prétendus cycles univoltins

Peu d’auteurs ont avancé l’existence d’une seule génération annuelle

de Phasiinae.

1° Nielsen (1918 : 257-258) admet la réalisation, au Danemark, d’une

seule génération de Cglindromyia brassicaria.

Ses dissections lui ont certes montré que l’on trouve en juillet, dans les

imagos de l’hôte Dolycoris baccarum, des larves de la mouche à tous les stades,

ce qui permettrait de conclure à l’existence d’une génération d’été se déve¬

loppant rapidement. Mais, ayant posé en principe que ce Diptère est un parasite

d’imagos, il rejette l'idée de cette génération qui « ne concorde pas avec 1 e

cycle de développement de l’hôte, attendu que le développement larvaire

de celui-ci a lieu en juillet-août, époque que la génération d'été de la Cyli n '

dromyia devrait précisément mettre à profit pour son développement

préimaginai » (« passer ... ikke helt med Vaertens Udviklingscyclus, idet dens

Larveudvikling foregaar i Juli-August, netop den Tid soin Ocypterae ns

Sommergeneration skulde bruge til sin Larveudvikling »).

Nielsen admet donc que « les plus vieilles larves trouvées en juillet

dans les punaises ont hiverné et poursuivront leur développement, tandis

que les jeunes larves sont destinées à hiverner ». Cette conclusion est erronée

car, contrairement à ce que pensait l’auteur (1909 : 77), C. brassicaria infeste

couramment les stades IV et V de fl. baccarum, de sorte que rien n’interdit

le développement d’une génération d’été aux dépens de cet hôte.

Je dois ajouter que C. brassicaria a été récoltée à l’état d’imago, en Europe

moyenne et septentrionale, de mai au 18 octobre (Seine & Marne, inédit) "

ce qui est conforme à la réalisation de deux générations. Dans les régions

plus méridionales, une troisième génération paraît probable, la mouche se

rencontrant dès mars (sous réserve de l’exactitude des déterminations).

2» Zwôlfer (1932 : 184-185), ayant étudié, en Turquie (Cilicie),

parasitisme de « Phasia crassipennis » chez Eurygasler integriceps, reconnaît

que la bionomie du parasite « konnte nur unwollstândig geklürt werden »•

Son opinion au sujet du cycle annuel de la mouche est la suivante : « Da •••

wâhrend des Sommers aus den llüggen Jungwanzen keine Tachinenlarven

auskamen ist anzunehmen, dass die Art in Kilikien nur eine Génération besitzt

und dass ihre Larve im Inneren des Wirtstieres mit diesem übersommert

und überwintert. Für die Richtigkeit dieser Anschauung spricht die Bcobach-

tung, dass einigen Altwanzen die anfangs April unmittelbar nach ihrcnj

Frühjahrsrückilug gesammelt und isoliert wurden, Ende April bis Anfang Ma'

Larven von Phasia crassipennis F. entschliipfen ».

De telles conclusions fondées - comme celles de Nielsen - sur le cycj®

de l’hôte me paraissent tout aussi contestables. Indépendamment du f fll1

Source : MNHN, Paris

161

LUS PHASIINAE DANS LU MILIEU NATUREL

2 U integriceps est parasitée par au moins 5 espèces de Phasiinae dont

•’Wôlfer “'aurait pas su distinguer les larves, rien n’indique que cet auteur

“ suffisamment étudié les « Jungwanzen » en estivation, ce à quoi les cher-

y eur s contemporains (Rubtzov 1947, Fedotov 1947, Kamenkova 1956,

•Ktorov 1960 a) eux-mêmes ne sont pas parvenus.

Compte tenu des possibilités de développement des larves de Phasiinae

,pi! s . Un hôte en estivation (cf. Chap. IX, Sect. H), l’éventualité d’une génération

“e peut être écartée.

®e Plus, il n'est pas sûr que les larves qui abandonnent l'Eurygaster en fin

hiverné Ut ma * re P r ^ sentun ^ * a première génération du parasite, celle qui a

en ^' apr * Zwôlfer lui-inême, les hôtes $ ? abandonnés à cette date sont

r /*? re capables de pondre; ils n’ont donc subi qu’une castration partielle,

et éla tricc de punaises attaquées après le début de leur activité génitale,

(cf 'r*' 1 p0 ' nt * a castration totale des hôtes attaqués avant l’hivernage

•Chap. X). La possibilité d’une génération précoce attaquant l’hôte avant

■* “ ne quitte ses gîtes d’hivernage doit donc être retenue ici comme en d’autres

s (Fedotov 1947 : 51).

éle der,1 ' er lieu, et malgré la détermination de Herbert Enoel, les parasites

c Ve ?> certains d’entre eux du moins, ne sont probablement pas « Phasia

les p pennis *> c’est-à-dire l’une des espèces du genre Ectophasia. Alors que

lia iiclo l^ as ‘ a ont des soies parafrontales abondantes, des ailes fasciées, une

c jj e médiane abdominale noire et un cubitus assez arrondi, il semble, en

ait z' 1 P0Ur auta “t ( l ue ,a ligure 6 de Zwôlfer permette d’en juger, que l’auteur

Parf ,eVé un Ectophasiina pourvu d’un seul rang de soies frontales, d'ailes

alternent hyalines, d’un abdomen concolore et d’un cubitus dessinant

es A 08 '® lrès aigu. Tous ces caractères s’appliquent à Clytiophasia dalmalica,

9os/ CC m ® con “ue jusqu’à ces dernières années, authentique parasite d ’Eury-

pui er (cf. Chap. IV) et dont la présence en Turquie n’a rien d'inattendu,

(t Je la répartition de l’espèce (cf. Contr. XXI) atteint le Caucase et l’Arménie

Prép lér * aUX in ^ dits de G.A. Viktorov). Cette mouche est précisément très

gg ,° ce quant à sa sortie de l’hôte après l’hivernage (d’où possibilité d’une

p 0 , rat ‘°n précédant celle observée par Zwôlfer); elle est en outre très

l es ^P“ a ge et peut se développer en été aux dépens de punaises autres que

z-urygaster ( Graphosoma, Trigonosoma).

C Tischler (1938 : 353) admet que Gymnosoma rotundala ■ soll nur eine

Ration haben », ce que Nielsen (1918 : 256) avait déjà indiqué.

s °mo C l ue ces au Leurs ont attribué le nom de rotundala à toutes les Gymno-

c c K “ Europe indifféremment, il est peu vraisemblable que les mouches de

® “re soient univoltines, vu la rapidité de leur développement,

fia (i^ Uan t à G. rotundala s. str., qui s’observe en France du milieu de mai à la

q u > ,2 Se Ptembrc, c’est une espèce qui possède divers hôtes (Palomena, Pitedia),

“loii 6 Peu ^ d’ailleurs attaquer aux stades préimaginaux, d’où possibilité d’au

lr ouw. deux générations annuelles. Il me paraît notamment que ses œufs,

PO* ^ la lin de juillet sur les stades IV et V de Palomena prasina, sont

Us par des imagos de deuxième génération.

a r , 'Otten (1940 : 326) admet que les imagos d ’Ocyplerula pusilla qu’il

ti e „ ° ltés en Prusse de juin à août - sans en préciser la fréquence - appar-

Pa s ent à une même génération, l’espèce étant univoltine. Cela ne me paraît

se soni ta ' n ’ car ’ d ’une P art > t° utes les i'naginalisations obtenues par l’auteur

des» 1 Produites en juin (étalées sur 15 jours) et, d’autre part, l’on connaît

se Ptentrionaux jusqu’en septembre (Engel 1938 : 269). J’ajoute

’Oll autres points de son aire, l’espèce est assurément bivoltine (Tuccimei

Source : MNHN, Paris

162

DUPUIS - PHASIINAE

b - Généralité du bivoltinisme

Sur la base des observations d’imagos, les auteurs ont reconnu ou indiqué

implicitement la réalisation de deux générations annuelles chez les espèces

paléarctiques suivantes : Allophora hemiptera (Meigen 1824:192), Edophasia

crassipennis s. I. (Fritsch 1875 : 56, Belanovsky 1951 : 149), Besseria

melanura (Riedel 1899 : 277), Cyslogaster gtobosa et Subdytia rolundi-

venlris (Nielsen 1916 : 18, 21), Phania villala (Riedel 1935 : 269), Weberia

pseudofunesta et \V. thoracica (Belanovsky 1951 : 172-173).

Sur la base d'élevages ou de dissections, la réalisation de deux géné¬

rations annuelles a été démontrée chez Edophasia crassipennis s. I. (Vassi-

liev 1913 : 40), Stylogymnomyia nitens (Otten 1940 : 325), Helomyia lateralis

et Phasia subcoleoptrala (Fedotov 1947, Rubtzov 1947, etc.) et chez Chry -

séria helluo (Viktorov 1960 a).

D’après la totalité des éléments d'appréciation (imagos, larves, élevages)

à ma disposition, je confirme la réalisation d’au moins deux géné¬

rations annuelles en France chez Weberia pseudofunesta, Phania viltala,

Allophora hemiptera, Helomyia lateralis, Edophasia roslrata et Cyslogaster

globosa.

Je puis, en outre, assurer que les espèces suivantes se trouvent dans

le même cas : Cylindromyia brassicaria, Neocyplera auriceps, Brumptal-

lophora aurigera, Heliozeta pellucens, Clytiophasia dalmalica, Clyliomyi a

continua, Gymnosoma clavala, G. rotundala, G. dolycoridis et G. carpocoridis-

Cette liste d’espèces bivoltines, arrêtée en fonction des observations

actuellement acquises, n’est évidemment pas close et bien des espèces non

citées ont certainement, elles aussi, deux générations annuelles.

c - Possibilité du trivoltinisme

Beard (1940 : 633) et Kamenkova (1956 : 326) signalent la

réalisation de 3 générations annuelles chez divers Phasiinae de la zone

tempérée.

Ils expriment, il est vrai, des réserves, mais celle-ci me paraissent

surtout résulter de l'insuffisance des observations au printemps et à l’automne

Le jugement de ces auteurs eut été beaucoup plus catégorique s’ils avaient

su récolter dans la nature les imagos précoces et tardifs de Phasiinae -

qu’ils n’ont guère considérés que sur les cultures.

Quant à moi, je suis d’avis que les espèces observées en France d'avril

à octobre ont trois générations annuelles. Ces générations sont peut-être

plus ou moins complètes, en ce sens que certains individus de première

génération engendreraient deux autres générations, tandis que d’autres

n’en engendreraient qu’une.

Quoiqu’il en soit, ce trivoltinisme - total ou partiel - s’observe assii'

rément chez des polyphages extrêmement abondants comme Hyalomÿ 1 ?

pusilla et Allophorella obesa; je l’ai reconnu chez Leucosloma anah s

(cf. Contr. XV : 69), Allophora hemiptera (v. supra 1 a) et Chry séria hellu°

(y. Chap. IX, Sect. C).

Source : MNHN, Paris

LES PHAS1INAE DANS LE MILIEU NATUREL

163

Si mes matériaux étaient plus abondants, je n’hésiterais pas à le recon¬

naître chez pratiquement toutes les espèces communes. Dès à présent,

■I e le tiens pour probable dans les contrées paléarctiques méridionales où,

en général, l’apparition des Phasiinae adultes est précoce (février-mars)

et leur disparition tardive (octobre-novembre).

D - COÏNCIDENCE SPATIO-TEMPORELLE AVEC L'HÔTE

Dans le cas des Phasiinae, comme de tout entomophage protélien

obligatoire, la coïcidence spatio-temporelle avec l’hôte (Coïncidence, Dupuis

‘949, Contr. VII : 234,1950, Contr. X : 200; Koinzidenz, Thalenhorst 1950)

^présente la condition sine qua non de la survie des parasites en tant qu’es-

Pèces.

Dans la mesure même où nous observons des espèces florissantes,

c ette coïncidence se trouve évidemment toujours réalisée. Forts, sans doute,

d une constatation aussi générale, les auteurs se sont le plus souvent

obstenus de s’interroger sur les modalités du phénomène.

En fait, la coïncidence d’un Phasiinae el d'un hôte déterminé n’est nulle-

^ent stéréotypée, c’est-à-dire assurée automatiquement d’une manière

toujours semblable; elle résulte, selon les cas, de telle ou telle propriété

des hôtes (large répartition, vicariance, eurytopisme...) ou des parasites

(Polyphagie, possibilité d’infester l’hôte à ses divers stades...).

. Je le montrerai en comparant, dans quelques cas typiques, la choro-

°§‘e et la phénologie (*) des Phasiinae à celles de leurs hôtes.

1. - COÏNCIDENCE SPATIALE

. Il n’y a pas lieu d’insister beaucoup sur la coïncidence géographique et

utionnelle des Phasiinae avec les Hétéroptères, car plusieurs de ces mouches

,° nt suffisamment polyphages pour trouver partout des hôtes convenables,

ndis que les oligophages attaquent en général des punaises très eurytopes à

aste répartition.

Comme exemples du premier cas, je puis citer Helomyia latcralis, Ecto-

Pnasia rostrata et E. rubra, polyphages qui attaquent chacune de 20 à 30 espèces

Hétéroptères (cf. Chap. IV) dont les distributions et stations ajoutées

Uvrcnt des aires géographiques et des domaines écologiques bien supérieurs

Ceux des mouches.

Comme exemples du second cas, je rappelerai que les monophages Cysto-

et i 9lobosa ct Clytiomyia continua attaquent des Hétéroptères très eurytopes

largement répandus (Aelia, Eurydema) et que les oligophages Gymnosoma

tem a el Cytindromyia brassicaria attaquent les espèces eurytopes et parfai-

e» a ! vicariantes du genre Dolycoris ( D. baccarum en Europe, D. numidicus

Afrique du Nord, D. penicillatus en Asie Centrale).

q u (’) Je n'étudierai pas la coïncidence nycthémérale, sur laquelle on ne possède

à n , cs < *' res sommaires de Rubtzov (1947 : 93), me contentant, ;) ce sujet, de renvoyer

cs observations du Chap. XII, Scct. B, qui précisent les heures de recherche de l'hôte.

Source : MNHN, Paris

164

DUPUIS

PHASIINAE

2. — COÏNCIDENCE PHÉNOLOGIQUE

a Contingence de la coïncidence phénologique

Contrairement à une notion souvent invoquée en parasitologie des insectes,

il n’y a pas de synchronisme strict entre le cycle de développement d’un

Phasiinae et celui de l’un de ses hôtes.

En effet, la rapidité du développement des Phasiinae (v. supra C) a pour

conséquence essentielle la réalisation, chaque année, d’un nombre de généra¬

tions de mouches supérieur au nombre des générations de punaises. Par

ailleurs, beaucoup de Phasiinae abandonnent l’hôte précocement au sortir

de l’hivernage et sont adultes bien avant qu’apparaissent les punaises de

nouvelle génération: inversement, les larves de Phasiinae qui commencent

à se développer dans des Hétéroptères préimaginaux ne seront mûres et ne

donneront des adultes que très sensiblement après l’apparition des hôtes

imagos de la génération qui les a nourries.

L’on trouve dans la bibliographie des avis différents, mais, ou bien il

s’agit de déclarations de principe, sans données à l’appui (Caffrey & Barber

1919 : 30), ou bien l’affirmation repose sur une erreur manifeste (Nihlsen

1918 : 257-258, v. supra Sect. C). De meme, le schéma de la coïncidence phéno¬

logique de Phasia subcoleoplrata et d ’Helomyia laleralis avec Eurygasler

inlegriceps publié par Rubtzov (1948 : 105) est une idéalisation didactique

de données originales passablement différentes (Rubtzov 1917 : 99 et flg. 11).

Les constatations de Beard (1940 : 061 et sq.) et de Viktorov (1960 a :

105) mettent mieux en évidence les variations observables d’une année à

l’autre et d'une génération de parasite à la suivante. Elles indiquent que la

coïncidence phénologique avec l’hôte résulte le plus souvent, non point d’un

parallélisme des générations, mais d’ajustements de types divers dont

l'examen suit.

b Modalités de la coïncidence phénologique

Lorsque l’apparition des mouches adultes d’une génération se produit

en même temps que celle d’une génération de l’hôte, deux générations

successives du Diptère se développent aux dépens de générations diffé¬

rentes de l’hôte. Par exemple, les Chryseria helluo de deuxième génération,

nées d’Eurygaster ayant hiverné pondent sur des Eurygasler aux derniers

stades larvaires ou nouvellement imaginalisées (Viktorov 1960 a: 105,

tabl. 1). Cependant, ce type de coïncidence ne se réalise pas toujours et l’on

observe alors l’un ou l’autre des ajustements suivants :

1° Les mouches adultes confient leur descendance à des punaises de

Vancienne génération dont elles sont elles-mêmes issues.

C’est ainsi que les Chryseria helluo de première génération, nées d ’Eury-

yaster ayant hiverné déposent leurs œufs sur ces mêmes Scutellerides (Vik¬

torov l.c.) ou que les Allophora hemiptera issues des Palomena prasina

sitôt après l’hivernage, injectent leurs œufs à ces mêmes punaises (obser¬

vation personnelle).

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL 165

Les hôtes $? subissent dans ces cas, selon qu’ils ont été attaqués avant

°u après l’hivernage, une castration pré- ou post-pubertaire (cf. Chap. XII,

Sect. D), ce qui permet de bien distinguer l’action des deux générations

du parasite.

Ce type d’ajustement peut être pratiqué par les polyphages (A. hemi-

Pkra) comme par les monophages (Chr. helluo), d’autant plus facilement

Mue les taux relativement bas (cf. Sect. F.) du parasitisme des Hétéroptères

Par les Phasiinae laissent indemne une importante proportion des punaises

de chaque génération.

2° Les mouches adultes confient leur descendance à des punaises de

la nouvelle génération dont elles sont elles-mêmes issues.

A la limite, la génération mère aura pu infester des hôtes préima-

Sjnaux et la génération fille infestera des hôtes adultes; ce type d’ajustement

résulte donc, pour beaucoup, de la capacité, très répandue chez les Phasiinae,

d’attaquer des hôtes jeunes (cf. Chap. IX, Sect. B).

C’est ainsi que, d’après mes observations, les ÇÇ de Cylindromyia

brassicaria issues de Dolycoris baccarum infestés aux stades préimaginaux

■ntroduisent, à la fin de l’été et au début de l’automne, leurs œufs dans

Ces mêmes Dolycoris parvenus au stade imago. De même, les $$ de Gym-

nosoma rotundala nées des œufs observés en été sur les jeunes Palomena

P r asina pondent à l’automne sur ces mêmes punaises devenues adultes.

3° Les mouches adultes attaquent des Hétéroptères d’autre espèce

M u e ceux dont elles sont issues.

J’ai observé cette capacité d’ajustement (évidemment exclue chez

es oligophages) chez Allophora hemiptera qui peut se développer en été

no 'Tropicoris rufipes et, en automne, chez Palomena prasina. Kamenkova

(1956 : 328) l’a signalée chez Phasia subcoleoptrata qui se développe en

eux générations successives chez Eurygaster integriceps et Dolycoris bac-

c «rum (»).

Elle serait obligatoire toutes les fois qu’une espèce d’Hétéroptère dis-

Paraît ou quitte son biotope (d’hivernage ou d’imaginalisation) entre le

Moment de la sortie des larves parasites et celui de l’émergence des mouches

c °rrespondantes.

E - ABONDANCE DES PHASIINAE DANS LA NATURE

Les espèces de Phasiinae actuellement connues sont au nombre d'au

oins 66 en France et de plus d’un millier dans le monde. Cette dernière

stimation se fonde sur l’existence, parmi les quelque 200 genres reconnus,

e plusieurs genres comptant plus d’une douzaine d’espèces (par ex. Gym-

° s °ma, Trichopoda, Cylindromyia, Leucostoma...) et de nombreux genres

°Hospécifiques lors de leur création qui, peu à peu, s’enrichissent d’espèces

0u vellcs. Ainsi, Hyalomyia s. sir. et Eclopliasia comptent chacun 3 espèces

ançaises, Brumplalloplwra renferme 2 espèces paléarctiques, Apostrophas

1 représenté dans le monde par au moins 4 espèces, etc.

'l’on Cl Scs données identiques (p. 327) sur Chryseria helluo sont erronées par suite

0 confusion de cette mouche avec Clylinphasia dalmalica (v. Chap. IV).

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Toutes ces espèces apparaissent plus ou moins communes ou rares

selon qu’on les observe en des conditions spatio-temporelles plus ou moins

proches du mode - statistiquement parlant - de leurs chorologie et phé-

nologie spécifiques. Les espèces d’amplitude choro-phénologique étroite

seront réputées rares, aussi longtemps que le mode de cette amplitude ne

sera pas connu.

Sans discuter longuement ce sujet, j’observerai que l’entomologiste

qui étudie des parasites protéliens peut trouver ceux-ci à la fois au stade

imago dans le milieu extérieur et aux stades préimaginaux dans l’hôte.

Avant de préciser l’abondance relative des espèces que j’ai le plus étudiées,

j’examinerai donc, d’une part l’abondance des imagos et, d’autre part

celle des stades préimaginaux dans l’hôte, c’est-à-dire la question des taux

de parasitisme.

Malgré le caractère subjectif de ce genre d’appréciations, ceci m e

permettra de montrer que les Phasiinae ne sont pas rares, mais que les

données des auteurs sur des taux de parasitisme élevés ne doivent pas êtres

prises à la lettre.

1. - EXEMPLES D’ABONDANCE DES IMAGOS

La seule appréciation objective que je puisse invoquer de l’abondance

globale des Phasiinae dans la nature résulte de la fréquence de ces mouches

parmi les victimes d’un prédateur polyphage, l’Hétéroptère floricole Phymatû

pennsylvanica americana Melin. Durant trois années, Bai.duf (1939, 1940.

1943) a recueilli les proies de cette punaise dans la nature et les a exactement

déterminées. Parmi 1316 insectes examinés figurent 31 Phasiinae, ce q 111

permet d’estimer que ces Diptères représentent, en individus, 2,3 % de le

faune des insectes lloricoles.

Toutes les autres données sont des exemples, plus ou moins frappants,

de l’abondance d’une espèce en certaines circonstances.

Je rappellerai, tout d’abord, qu’ALDRicH (1915 : 81) a considéré un

Phasiinae, « Phorantha occidenlis Walk. », comme « the inost abondant

of ail Tachinidae », après avoir récolté 328 spécimens en vingt minutes, I e

23 octobre 1914, « by sweeping the flowers of Chrysanlhemum leucanlhenxU m

near La Fayette (Illinois)».

Parmi mes récoltes personnelles les plus abondantes, je puis citer, à titre

d'exemples similaires, les suivantes :

Ex. / - 26 <J<J et 53 5$ de Hyalomyia pusilla, les 20 et 21.IV.1954, à

Richelieu; moins de 3 h de chasse, au couchant, sur les tiges mortes de l’année

précédente de Senecio jacobaea et Daucus carota, sur quelques ares d’une friche;

Ex. 2 145 (J(J et 84 Ç$ d’Eclophasia rostrala et E. rubra, du 18 a u

29.IX.1957, à Richelieu; un peu moins de 10 h de chasse, ü des heures diverses,

sur les fleurs (surtout Daucus carota) et plantes de repos d’une petite prairie»

Ex. 3 - 48 SS et 18 ?5 de Gynxnosonxa rotundala, le 27.VI 1.1958, P r ^ s

la gare de Thomcry (Seine et Marne), 1 h 30 de chasse (entre 11 h et 14 h)'

sur quelques ares de Daucus carota en fleurs.

N.B. Le 3.VIII, sur les mêmes fleurs, en 2 h 30 de chasse, je n’ai P* uS

récolté que 20 SS et 7 $$ de la mouche.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL

167

Ex. / - 7 $$ et 14 2$ d’Allophora hemiplera, le 9.V.1959, à Lardy

(Seine et Oise), une demi-heure de chasse, vers 15 h, sur les Anthriscus sylves-

tris bordant une route sur quelques mètres.

N.B. Le 12.V, sur les mêmes fleurs, en 45 mn de chasse, je n’ai plus

récolté que 1 (J et 6 ?$ de la mouche.

2. _ TAUX DE PARASITISME

a - La notion de taux de parasitisme

1° Divergences d’appréciation - Ainsi que l’indique Hawboldt

U947 : 99-100) et comme je l’ai souligné ailleurs (1951 a: 48), la notion

Ce taux de parasitisme recouvre des réalités fort diverses et les pourcen-

tages, si volontiers avancés dans les travaux tachinologiques, n’ont pas

toujours une signification très profonde.

Quant aux Phasiinae, les principaux taux invoqués sont les suivants :

- parasitisme global de tous les Phasiinae chez tous les hôtes (p. ex.

f olivanova 1960 : 190);

- parasitisme global de tous les Phasiinae chez un hôte (p. ex. Fe-

dotov 1947 : 52-53, Kamenkova 1956 : 330);

parasitisme d'un Phasiinae chez un hôte (majorité des données).

Il est bien évident que ces derniers taux seuls ont quelque intérêt biolo-

8'qiie, encore que, par rapport à l’abondance initiale des germes, ils puissent

6tre > tels qu’ils sont établis, majorés, minorés, partiels ou remaniés.

a) Taux majorés - L’attribution à un Phasiinae d’œufs, de larves

“h même d’imagos de plusieurs espèces est certainement fréquente dans

^ travaux des auteurs qui n’ont que rarement su identifier les formes

Pfeimaginales et ont souvent confondu des imagos d’espèces congénères.

Une cause plus importante encore de majoration des taux de parasi-

isme serait de les calculer d’après un lot d’Hétéroptères qui, du fait même

de la présence des parasites, se trouveraient plus ou moins sélectionnés

ans le temps ou dans l’espace.

Une sélection des Hétéroplères parasités s’opérerait dans le temps,

orsque les punaises indemnes disparaissent après avoir pondu, tandis que

^ punaises parasitées castrées subsistent jusqu’au départ du parasite

( c >- Rainey 1947: 308 et Contr. VII : 231 n. 20). J’explique ainsi les données

a Plusieurs auteurs (Fedotov & Botcharova 1955 : 12; Kamenkova

, a56 : 330, 331-332, 333; Schumakov 1958 : 318, etc.) qui ont constaté

es plus hauts pourcentages de parasitisme après la fin de la période de ponte

es punaises, au moment où les larves III abandonnent les hôtes.

Une sélection des Iléléroptères parasités s’opérerait dans l’espace quand

es punaises ne suivent pas le sort de l’ensemble des populations de leur

spèce. Viktorov (1960 a, tabl. 9) signale ainsi que, sur les blés, le taux

e Parasitisme des Eurygasler integriceps de nouvelle génération s’élève

^agressivement jusqu’à 68 %; quoiqu’il note que ceci se produit au moment

e 1 émigration des Eurygasler vers les champs d'avoine (où l’infestation

P ar les Phasiinae reste très faible), il ne soupçonne pas qu’il puisse s’agir

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

d’un simple « tri » des individus parasités consécutif à l’envol des seuls

insectes indemnes (*).

P) Taux minorés - Par suite de la position cachée de nombreux œufs

(cf. Chap. VII) et de la disparition de certains œufs éclos (cf. Chap. VIH)»

le décompte des œufs apparents sur les punaises ne peut conduire qu’à

des taux de parasitisme minorés.

En raison des échecs de l’infestation (cf. Chap. VIII) le relevé des

larves dans l’hôte ne peut davantage suffire; a fortiori, vu la mortalité des

larves (cf. Chap. IX et XI), s’il s’agissait du recensement des seules larves

vivantes.

Étant donné enfin, les échecs de l’abandon de l’hôte (Galichet 1956 :

39-40) et la mortalité des puparia (cf. O’Connor 1950 : 69, Berry 1951 :

337), ni le nombre des puparia, ni celui des imagos obtenus ne peuvent

refléter vraiment les taux de parasitisme.

La seule méthode pour connaître le nombre des parasites dans un lot

d’hôtes reste donc la dissection minutieuse de tous ces hôtes en vue du relevé

complet des œufs qu'ils portent et des larves - vivantes ou mortes qu'ils ren¬

ferment ou ont renfermées.

y) Taux partiels et remaniés - J’entends par taux partiels les taux de

parasitisme établis sur une fraction non représentative d’un lot d’hôtes,

par exemple sur les seuls imagos. La plupart des taux de parasitisme pa f

les Phasiinae rapportés dans la bibliographie sont ainsi fondés uniquement

sur la considération des hôtes adultes.

J’appelle taux remaniés, les taux de parasitisme fondés sur des popu¬

lations (d’hôtes ou de parasites) composites, c’est-à-dire dont les membres

ont des origines spatio-temporelles différentes.

Des populations élémentaires d’hôtes regroupés dans un biotope d’hi¬

vernage peuvent ainsi servir au calcul d’un taux de parasitisme global

différent du taux d’infestation initial de chacune.

Des parasites établis sur une espèce d’hôte, à divers moments de son

cycle biologique (avant et après l’hivernage) voire en des lieux différents

(hôtes en migrations) donneront, de même, lieu au calcul d’un taux de

parasitisme global différent des taux d'infestation dans chacune des

conditions successivement rencontrées.

2° Variations intrinsèques des taux de parasitisme Abstraction

faite des divergences d’appréciations précitées, les taux de parasitisme demeu¬

rent sujets à des variations importantes dont les causes essentielles me parais¬

sent les suivantes :

a Préférences xéniques des Phasiinae Nombre de Phasiinae, sinon

tous, témoignent, vis à vis des diverses espèces d’hôtes possibles, de préférences

plus ou moins marquées (cf. Chap. XII). Il s’ensuit qu'une espèce de Phasiinae.

dans des circonstances comparables, attaquera une espèce d'hôtes plus fréquem¬

ment qu’une autre, qu’une seconde espèce de Phasiinae fera de môme, etc-

A moins de récolter et d’examiner tous les hôtes présents, il sera donc pratique¬

ment impossible de Juger de la fréquence relative de ces espèces de mouches

d’après leur taux de parasitisme sur un petit nombre d’espèces d’Hétéroptèrcs-

(■) Dans d'autres cas, Viktorov (/. c. : 112) fait état d’une sélection spatiale d*'-’

Eurygaster parasitées, mais en se fondant sur des différences de taux de parasitisme P* u

significatives.

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL 169

P Dynamique des populations En supposant constante la fécondité

< J es ?2 de Phasiinae, le taux d’infestation des Hétéroptères sera fonction

des rapports numériques entre population-hôte et population-parasite. Un

taux faible ne signifiera donc pas un parasite peu abondant.

Par ailleurs, il est bien connu que la pullulation d’un hôte entraîne, plus

° u moins rapidement, celle de ses parasites, mais que ce phénomène, lié à

une convergence exceptionnelle de circonstances favorables, n’a qu’une durée

transitoire. Par conséquent, les taux de parasitisme élevés observés sur des

Populations monospéciflques d’hôtes pullulant sur des monocultures, ne

devront pas être considérés comme représentant des valeurs ciimax de l’infes¬

tation par le parasite.

b Taux de parasitisme et abondance des Phasiinae

Un principe, il serait tout aussi légitime de juger de l’abondance des

Phasiinae d’après leurs taux de parasitisme que d’après l’abondance de leurs

imagos. Les remarques précédentes montrent toutefois que, sauf à procéder

* des récoltes massives, et à utiliser un arsenal mathématique toujours à la

îherci d’erreurs systématiques d’observation, cette méthode sera, en général,

“«praticable.

Mes propres relevés ne me paraissent vraiment autoriser que deux appli¬

quons : une appréciation qualitative, celle de la présence locale d’espèces

Présumées rares; une appréciation indicative, celle de l’importance moyenne

d“ parasitisme global par les Phasiinae dans un milieu hétérogène en équilibre.

1° Mise en évidence d’espèces rares - La présence de certaines

® s Pèces dans un lieu ou biotope donné peut être afïirmée d’après l’observation

de leurs œufs ou larves sur hôtes, lors même que les imagos sont très rares

° u n’ont pas été récoltés.

Par exemple, je puis affirmer la présence de Subclytia rotundivenlris

' ans la Région Parisienne (Bois des Vindrins, Seine et Oise) bien que je n’y

aie jamais capturé le Diptère adulte.

De même, j’ai connu Gymnosoma carpocoridis par ses œufs sur les Carpo-

c °ris de Richelieu avant de la récolter à l’état d’imago.

., 2° Importance moyenne du parasitisme par les Phasiinae - Si

°n écarte les taux de parasitisme établis sur des populations monospé-

^nques d’hôtes en pullulation (Anasa, Dysdercus, Antestiopsis, Eurygasler

Wegriceps) et les taux calculés sur des échantillons d’hôtes sélectionnés,

“ns l’espace ou dans le temps, par le parasitisme, on constate que, dans

j* conditions d’un banal équilibre en région écologiquement hétérogène (cultures

j}°. r celées), les taux d'attaque des hôtes par les Phasiinae sont généralement

loibles. On trouvera des exemples de taux n’atteignant généralement pas

,/% dans Fedotov (1947 : 52-53), Kamenkova (1956 : 330), Viktorov

' b : 233) et Viktorov & Kozharina (1961, tabl. 1-4).

.. D’après mes matériaux, j’estime l’importance moyenne du parasi-

sme global par les Phasiinae - dans les conditions précitées - à 7,8 %

2 ^ hôtes (23 367 hôtes disséqués dont 1 839 portaient un total de

d89 individus parasites - œufs ou larves).

Ce taux, établi d’après des hôtes et des parasites très divers récoltés

p U hasard en des pays, biotopes et moments fort différents, n’a pas de signi-

, Ca tion biologique intrinsèque. Il indique néanmoins l’ordre de grandeur

. * rendement » auquel l’on doit s’attendre dans les paysages morcelés

Europe occidentale.

Source : MNHN, Paris

170

DUPUl

PHASIINAE

3. - ABONDANCE RELATIVE DES ESPÈCES

L’abondance relative des espèces de Phasiinae est d’appréciation

délicate car 1° la notion n’a de valeur que par référence à des lieux et

temps donnés; 2° les faits apparaissent différemment selon que l’on consi¬

dère les imagos pris dans la nature ou les larves dans l’hôte; 3° les erreurs

systématiques des auteurs (v. supra Sect. C) interdisent pratiquement

l’utilisation des données publiées.

Malgré cette difficulté, un aperçu - même subjectif - de l’abondance

relative des espèces est toujours intéressant, ne serait-ce qu’à titre d’indi¬

cateur des espèces dont l’abondance autorise des travaux expérimentaux.

Seul Tiensuu (in Frey 1941 : 38-39) a donné, pour la Finlande, des

coefficients de rareté croissante qui permettent un intéressant classement

des espèces de Phasiinae selon leur fréquence. Ce classement ne vaut évi¬

demment pas pour la faune française, beaucoup plus riche. Je crois donc

utile de signaler que mes captures d’imagos et mes dissections à Richelieu

et dans la Région Parisienne m’ont conduit au classement préliminaire

1° Espèces très communes : Allophorella obesa, Hyalomyia pusilld

2° Espèces communes : Neocyptera auriceps, Cylindromyia brassi-

caria, C. pilipes, Ectophasia rostrata, Gymnosoma rotundala, G. dolyco-

ridis, Cyslogaster globosa.

3° Espèces assez communes : Leucostoma analis, L. meridiana, L. sim¬

plex, Wcberia pseudofunesta, Chaelocyptera bicolor, Allophora liemiptera,

Heliozeta pellucens, Ectophasia rubra, Gymnosoma clavata, G. carpocoridis-

4° Espèces assez rares : Clairvillia bigutlata, Hyalomyia barbifrons,

Helomyia lateralis, Clyliomyia continua.

5° Espèces rares : Brulléa ocyplerina, Neocyptera inlerrupla, CylW'

dromyia brevicornis, Brumplallophora aurigera, Subclytia rolundivenlri s <

Chryseria helluo, Clytiophasia dalmalica, Gymnosoma costata, Slylogym-

nomyia nilens.

6° Espèces très rares : Ecatocyplerops cylindrica, Ocyplerula pusillm

tous les Phaniina sauf Weberia pseudofunesta, toutes les Dionaea s. l-<

Hyalomyia Pandeltéi, Gymnosoma brachypeltae.

RÉSUMÉ

Le chapitre qui précède traite des aspects fondamentaux (fonction repr°"

ductrice exclue) de l’histoire naturelle des imagos de Phasiinae dans la nature

principalement en Europe occidentale.

Quant à la distribution géographique, je rappelle les travaux à consulte

pour une étude des espèces paléarctiques; critiquant l’essai de Mme MoNK°

(1957) sur les éléments biogéographiques de la faune des Phasiinae d’Europ e >

je propose une représentation nouvelle des types de distribution de ces mouches»

en utilisant de nombreuses données originales sur leurs habitats asiatiq ueS

Source : MNHN, Paris

LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL 171

fit nord-africains; j’exprime enfin des réserves sur la présence de certains

Phasiinae d’Europe hors de la Région l’aléarctique. Je complète, à l’aide

o’informations inédites, les données existantes sur la distribution altitudinale

|} es Phasiinae dans les montagnes d’Europe, d’Afrique du Nord et d’Asie

Centrale.

En ce qui concerne l’écologie, je précise la répartition des Phasiinae

Se lon les zones de végétation et j’énumère les biotopes du paysage agraire

européen où ils se rencontrent; ces biotopes, très divers, sont toujours enso-

•eillés et fleuris, les massifs forestiers homogènes en sont exclus. Une discussion

sommaire des / acuités de dispersion des Phasiinae indique l’importance du

rôle vecteur assumé par leurs hôtes.

Quant aux comportements trophique et de relation, l’observation du rythme

nycthéméral d’activité des Phasiinae montre que ces mouches témoignent

d’une héliophilie plus marquée que les autres Tachinaires et adoptent comme

8*tes de repos nocturne les sommités de divers végétaux herbacés.

L’étude du régime alimentaire des adultes conduit à classer les Phasiinae

Parmi les Tachinaires floricoles à long rostre, se nourrissant de nectar. La

iste des genres de Phanérogames qu’ils fréquentent en Europe montre que

purs habitudes trophiques dépendent simplement de la succession chrono¬

logique des floraisons et de l’abondance locale de telles ou telles plantes à

fleurs.

L'examen du comportement de relation permet de distinguer des attitudes

d alimentation, de stationnement temporaire et de repos prolongé et divers

types de déplacements (à courte et moyenne portée) dont les « danses » paraissent

fixelues.

A propos de la phénologie des Phasiinae en zone tempérée, je relève l’insuffi¬

sance et les déformations systématiques des données acquises. Le cycle annuel

dfi ces mouches, corrélatif d’une longévité limitée des imagos et de la brièveté

du développement des larves est typiquement plurivoltin. Compte tenu des

acteurs limitant le plurivoltinisme, la discussion des prétendus cycles uni-

v °Uins et la présence ininterrompue d’imagos dans la nature durant une

grande partie de l’année (d’avril à octobre en France septentrionale et centrale)

Pfirmettcnt d’établir que la plupart des espèces présentent 2, sinon 3 générations

dunuelles, plus ou moins étalées dans le temps, voire se recouvrant en partie.

Concernant la coïncidence spatio-temporelle des Phasiinae avec l’hôte,

Je rappelle que les espèces polyphages peuvent trouver partout des hôtes

d°hvenables et que les oligophages attaquent en général des Hétéroptères

rcs eurytopes à vaste répartition; le cycle annuel d’une mouche n’étant

Pas rigoureusement synchrone du cycle d’un hôte déterminé à un stade donné,

souligne comment la coïncidence phénologique se trouve réalisée difîérem-

djfint selon les cas (développement de 2 générations du parasite sur une ancienne

génération de l’hôte, sur les divers stades ontogénétiques d’hôtes de nouvelle

Sfinération, sur des hôtes d’espèces différentes).

Au sujet de l 'abondance des Phasiinae dans la nature, je donne quelques

Xemples d’abondance absolue des imagos (qui représentent, dans certains

^ as 2,3 % des insectes floricoles), je critique les taux de parasitisme établis

■ elon des critères dilllcilement comparables et je conclus par une appréciation

e ' abondance relative en France de quelques espèces suffisamment connues.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VI

SEXUALITÉ ;

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

SOMMAIRE

Introduction.

A - Sexualité.

1 - Sex-ratio et déterminisme probable du sexe.

2 Rapports des caractères morphologiques avec le sexe .

B Anatomie du tractus génital.

1 - Tractus génital mâle.

2 - Tractus génital femelle.

C - Accouplement.

1 - Conditions physiologiques de l’accouplement ....

2 - Découverte du partenaire sexuel .

3 - Comportement de copulation.

4 - Aberrations de la reconnaissance du partenaire . . .

D - Physiologie de la ponte.

1 - Maturation des œufs.

2 - Descente des œufs dans les voies génitales.

3 - Fécondation et ponte normales.

4 - Modalités de ponte et « groupes parasitiques » . . . .

5 - Altérations des processus réguliers .

E - Capacités reproductrices des femelles.

1 - Nature des œufs expulsés.

2 - Rythme de ponte.

3 - Fécondité.

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207

Résumé.

207

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

173

INTRODUCTION

Consacrant le présent chapitre à la reproduction des Phasiinae, à l’ex-

, u ® 10n de ses aspects parasitologiques (manœuvres de ponte, cf. Chap. VII,

y découverte de l’hôte, cf. Chap. XII), j’examinerai, tout d’abord, la ques-

0n de la sexualité, y compris celle, très importante chez ces mouches,

es variations morphologiques dépendant du sexe.

L’anatomie des organes génitaux internes, quoique insuffisamment

nn ue, ne fera l’objet que d’un simple rappel. Toutefois, instruit par ce que

s es . ex périences m'ont révélé de la physiologie du tractus génital $, je

• r ai à même de rectifier certaines interprétations.

e j. Les sections les plus développées seront consacrées à l’accouplement

j “ * a physiologie de l’appareil Ç qui avaient été peu étudiés et au sujet

S( iuels j'ai effectué de nombreuses observations originales,

é L'ie mise en garde préalable s’impose, à savoir que bien des données

'ogiqiies, éthologiqucs ou même descriptives des auteurs ne sauraient

e toujours prises à la lettre, dès lors qu’intervient le sexe,

q C)ans certains cas, les sont déterminés comme des $? et récipro-

l es e ^ en t- C’est l’erreur classique de Robineau-Desvoidy, en ce qui concerne

kctophasia et Allophorina, et aussi celle des anciens auteurs qui ont

et ph P^ ces acro-abdominales des $$ de Cinochirina, Leucostomalina

au , haniina pour des organes génitaux <&?. On la retrouve jusque chez des

l58\ UrS m °dornes; par exemple, YAllophora balhymyza de Speiser (1910 :

l£x/ et YAllophora aelhiopica q de Bezzi (1907 b: 88) sont des $$ (cf. Van

1914 : 433 et Mesnii. 1953 : 178).

yj. Lorsque les sexes sont convenablement établis, ils peuvent être mal

été ri< ^ s (Gymnosoma de Mesnil 1952, cf. Contr. XXIV) ou ne pas avoir

...Connus comme appartenant à une espèce (le cJ et la $ de Cystogaster

rer *tes)’ holoscriceo, etc. ont longtemps passé pour des espèces diffé-

c réau* n ** n ’ * a P oec dandrie a donné lieu, même à notre époque, à la

e x l0 » de prétendues espèces dont on n’a jamais connu que le (J (par

Ce rtaines Mormonomyia de Villeneuve 1935 b).

A - SEXUALITÉ

( v dehors des différences que peut impliquer la découverte de l’hôte

t^P- XII), les Phasiinae des deux sexes ont mêmes écologie et compor-

c| e . nt général. La présente section sera donc limitée à la considération

sex-ralio et des caractéristiques sexuelles morphologiques.

Source : MNHN, Paris

174

DUPUIS

PHASIINAE

1. - S EX-R AT 10

ET DÉTERMINISME PROBABLE DU SEXE

Quelques auteurs mentionnent, chez divers Phasiinae, une abondance

différente des $<$ et des $$ (par exemple, chez Brumplallophora aurigera,

Girschner 1883 : 178; chez Weberia ?pseudofunesla, Bezzi 1891 : 78;

chez Chaelocyplera bicolor, Tuccimei 1911 : 208; dans le genre Xanlhome-

lanodes, Sabrosky 1950 : 363, etc. ). Leurs informations, recueillies en des

circonstances uniques sur de petits nombres d’individus, voire d’après

des matériaux de collection n’ont pas de signification profonde. Étant

données les différences possibles dans l’éthologie et l’écologie de la repro¬

duction ou dans la rapidité de développement et la longévité des et

des $$, la proportion relative des sexes ne peut être établie correctement

qu’au moment même de l’imaginalisation.

Les auteurs qui ont observé cette précaution pour diverses espèces

de Tachinaires (Prell 1915 : 60, Allen 1926 : 427, Riggert 1939 : 506,

Finch 1939:111, Kanervo & Talvitie 1945 : 41-42, Hawboldt 1917 : 93)

ont constaté l’égalité numérique des sexes.

Quant aux Phasiinae, Beard (1940 : 634) a trouvé parmi 143 Tricho-

poda pennipes obtenus de pupes, 79 $Ç et 64 <J<J, c’est-à-dire une sex-raiio

ne s’écartant pas significativement de 1 et confirmée depuis par O’ConnoR

(1950 : 67) et Dietrick & Van den Bosch (1957 : 629) (»).

Considérant cette scx-ralio normale, il n’y a aucune raison d’envisager

un déterminisme du sexe des Phasiinae autre que génétique, en dépit d’une

courte note dans laquelle Rakshpal (1954) conclut à un « effect of the sex of

the host on the sex of ils parasite ».

Cet auteur a élevé 37 « Allophora » (non déterminées spécifiquement)

de 33 et de 92 (dont il n’indique pas la proportion) du Pentatomide Bagrada

cruci/erarum Kirkaldy. Selon lui, les mouches (J<J et 2? proviendraient respec¬

tivement de » small and light brown » puparia formés par les larves issues de

punaises 33> et de « large and dark brown » puparia formés par celles issues

d’hôtes 22- Ceci semble bien singulier, ne serait-cc qu’en raison du fait que.

chez les Allophorina, les 33 sont souvent plus gros, en moyenne, que les 9? -

Un réalité, rien n’indique que Rakshpal ait convenablement reconnu | e

sexe de ses mouches. Vue la détermination générique avancée, il peut s’ag> r

de Hyalomyia, de Mormonomyia ou d’Allophorella; dans ces genres, le polymor¬

phisme des 33 et les variations considérables de la taille dans les deux sexes

interdisent la détermination du sexe d’après les caractères somatiques. O r >

je suspecte qu’ici les petits individus élevés d’hôtes petits (33) ont été déter¬

minés comme 33 et les individus plus gros, obtenus d’hôtes plus grands (9?|

comme 22 (*)• L’observation est donc à reprendre et Johansson (1958 : 82)

me semble mal inspiré de l’avoir citée (sans consultation de l’original) dan s

une discussion sur les hormones sexuelles des insectes.

(■) Les chiltres de Tischler (1938 : 351-352, 1939 a : 277-278) et de CapeloüTO

(1949 : 32) relèvent de trop peu de cas pour être invoqués contradictoirement.

(■) Rainey (1947 : 308) signale que les ■ Allophora nasalis » issues de Dysdercus S

sont plus petites en moyenne que celles issues d’hôtes ?.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

175

2 - - RAPPORTS DES CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES

AVEC LE SEXE

Depuis très longtemps, les auteurs ont noté que les Phasiinae présentent

es différences morphologiques en rapport avec le sexe. Linné (1758 : 596)

® v ait déjà observé dans le genre Gymnosoma (sa Musca rotundata) « maculae

dorsales, in altero sexu distantes in altero contiguae ». Plus près de nous,

p EAC H (1815 : 421) a réuni (à tort), sous le nom de « Phasia variabilis », le

Gonops subcolcoplratus de Linné et les Thereva subcoleoplrala, hemiplera et

cr ossipennis de Fabricius « ail of which he considers merely sexual distinctions

and varielies ». Robineau-Desvoidy (1830 : 293) a même créé le nom de genre

AUophora, dont l’étymologie s’explique par le dimorphisme sexuel des mouches

correspondantes (cf. Mik 1894 : 49), etc.

Les progrès de la taxinomie diagnostique au XIX e Siècle ont conduit à

«connaître des quantités de cas de dimorphisme sexuel, par exemple en ce

concerne la chétotaxie orbitale (cf. Brauer & Bergenstamm 1889 :

84-85).

A l’heure actuelle, des erreurs peuvent encore se produire quant à la

Germination des sexes (v. supra), mais les faits descriptifs essentiels sont

“ c quis. Étant donné qu’ils n’ont jamais donné lieu à un exposé d'ensemble,

j Vaudrais, sans me livrer d’ailleurs à une énumération méthodique, insister

r l’existence, chez les Phasiinae, de deux catégories différentes de rapports

es caractères morphologiques avec le sexe.

Certains caractères s’expriment, dans chaque sexe d’une unité taxi-

°nuque donnée, par une modalité propre à tous les individus de ce sexe,

s 'exclusion de ceux de l’autre. Ce sont les caractères sexuels secondaires

’ *• et l’on parle couramment de dimorphisme sexuel.

.. D’autres caractères présentent, dans l’un des sexes d’un taxon déterminé,

. erses modalités d’expression; ce sont des variants sexuels au sens de

v ‘ Umpy (1924 : 156, 175, 222). Chez les Diptères, le sexe qui présente ces

ta r i 3nts sexu els étant généralement le sexe l’on parle alors de poeci-

drie. Lorsque certains variants sexuels des c?<? reproduisent des caractères

ues

on parle de gunécomorphie, en donnant à ce terme une acception

""«ment descriptive

, CaracLères sexuels secondaires et variants sexuels se présentent avec

s valeurs diagnostiques très différentes et j’en donnerai, ci-après, des

eir »ples, aux divers niveaux taxinomiques.

a - Dimorphisme sexuel simple

j, De dimorphisme sexuel des Phasiinae peut porter, comme chez bien

fleures Tachinaires (cf. Townsend 1908 : 41 et Man. I : 220-227), sur

et h S nombrcux caractères qui diffèrent radicalement chez tous les o<5

ctlez toutes les ÇÇ d’un taxon donné, et parmi lesquels on peut rappeler :

l_. ~ ' a forme générale du corps (abdomen long et pointu des $$ de divers

9ni*? SlorTalina (lon t les <J(J ont l’abdomen court et tachiniforme; abdomen

O des dtî de nombreux Allophorina, Eclophasiina, et Trichopodina);

Source : MNHN, Paris

176 DUPUIS - PHASIINAE

- la forme et l'armature des appendices (arista antennaire renllée à

l’apex d’Ocyptcrula pusilla <J ; article antennaire III élargi de Lophosia

lasciala $ ; tibias postérieurs hautement pileux de Cylindromgia pilipes S ;

ongles et pulvilles allongés des <J<J de nombreuses espèces dans les diverses

tribus);

- la coloration ( Cystogaster globosa à abdomen noir chez la 9, jaune

à taches médianes noires chez le (J);

- l’ampleur des ailes qui sont souvent plus larges chez les $$ que chez

les 99» notamment dans plusieurs genres à’Allophorina, à’Ectophasiina et

de Trichopodina;

- la pollinosité ( Gymnosoma à disque thoracique doré chez les <?<J, dénudé

chez les 99);

- la chétotaxie (macrochètes orbitales propres aux 99 dans de nombreux

genres de Cylindromyiina, Leucostomalina et Hermyina );

- la largeur du front (souvent plus étroit chez les <J<J; cependant, chez

Helomyia laleralis, contrairement à la règle valable pour maints Diptères,

le front est le plus étroit chez les 99);

- la pilosité générale (soies molles de la face ventrale de Cylindromyia

pilipes (J; pilosité générale des orbites des Leucosloma <?<?).

Ces exemples ne sont nullement limitatifs, même en ce qui concerne

les Phasiinae paléarctiques auxquels je les ai empruntés.

Tous les caractères énumérés ci-dessus sont des « tertiary sexual

characters» (Townsend Man. I : 220-227) « not obviously connected in any

waywith reproduction» (Gekould 1923:497). D’autres, auxquels Townsend

(Man. I : 220) réserve l’appellation de caractères sexuels secondaires

s. str., seraient liés à tel ou tel aspect de la copulation ou de la ponte.

C’est le cas des plages d’éperons du tergite II des Besseria et Wahlbergia

Ç, de la spinulation des trochanters postérieurs des Weberia $, et, d’une

façon générale, des nombreuses modalités particulières de spinulation de

la face ventrale de l’abdomen chez les ÇÇ de Phaniina et Cylindromijiina.

Il est intéressant de constater que tel caractère ayant valeur sexuelle

dans une unité taxinomique ne l’a pas obligatoirement dans une unité

voisine.

Au niveau de l’espèce, par exemple, le 3 de Weberia pseudofunesta

possède un rang complet de macrochètes marginales sur l’urite I, alors

que les 33 des espèces congénères, semblables en cela aux $$, n’ont que

deux macrochètes médianes.

Au niveau du genre, les caractères sexuels secondaires des Tachinaires

apportent souvent des éléments de diagnoses, à tel point utiles que Townsend

(1908 : 41) admet pouvoir leur accorder « generic rank when they can bc

correlated with equally constant characters in the opposite sex ». C’est

le cas, chez les Eclophasiina par exemple, de la pilosité parafrontale

présente dans les deux sexes chez Eclophasia, absente chez les 33

de Chryseria et Heliozeta, absente dans les deux sexes de Clytiophasia et

Clytiomyia, etc.

Au niveau des sous-tribus et des tribus, il existe certes de nettes ten¬

dances de groupe concernant ces caractères, mais elles ne sont pas toujours

assez générales pour constituer des éléments de diagnose à ce niveau. C’est

pourquoi je n’en ai pas fait état dans le Chap. III.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 177

b - Dimorphisme sexuel compliqué de poecilandrie

La poecilandrie, fréquente chez les Allophorina (voir les descriptions

des formes de <J<J des espèces européennes in Girschner 1887), s’observe

en outre chez Helomyia lateralis (cf. Villeneuve 1903) et chez les Ecto-

Phasia dont les variants sexuels <J<J sont décrits au Chap. IV. La variation

porte essentiellement sur la largeur et la coloration des ailes, la forme et

la pollinosité de l’abdomen et, accessoirement, sur l’élargissement des tarses

antérieurs.

Chez ces Diptères, la poecilandrie ne fait que s’ajouter au dimorphisme

Sexue l, car, même lorsque, par tels ou tels de leurs caractères, certains

l’appellent les $Ç, ils ne sont jamais totalement de type $. Par exemple,

<?<? gynécomorphes d'Edophasia conservent des ongles longs et un

abdomen aplati, l'aile et la pollinosité de l’abdomen sont seules de type $.

La poecilandrie de ces mouches a vivement retenu l’attention et diverses

nypothèscs ont été avancées - parfois d’un mot seulement - pour en rendre

c °mpte.

L’hypothèse de l’hybridation (Rondani 1842 : 459, 1861 c : 220 [Pliasia

Wullerina !]; Robineau-Desvoidy 1863 : 211; Neuhaus 1886 : 204; Girs-

Ci *ner 1886 : 1) n’a jamais sérieusement retenu l’attention, non plus que

Ce He du gynandromorphisme (Girschner 1887 : 409). De fait, les espèces

i° n t toujours bien séparables et les <J<y toujours bien reconnaissables comme

“ ° sans la moindre anomalie. L’hypothèse de variations allométriques

tels

'•M.io iü iijuiiivu l imuuiur. i -* iij puuiLoc uc v al la Liuuo dliuiuci.1

'gure implicitement dans Pandellé (1894 : 91) et celle de variations liées

au développement dans des hôtes différents est expressément formulée

P ar Girschner (1886 : 1-2). Ces explications, pour être valables, suppose-

j, en t, d’une part, l’existence de variations comparables chez les $$ et,

autre part, une gradation continue, et non point discontinue, des variations

°bservées.

. Laissant de côté l’intéressante question de la signification phylétique

23n, Var ' an t s c?> également soulevée implicitement par Girschner (1888 :

j X l )i je me bornerai à signaler ici qu’à mon avis, le problème de la coexis¬

te en proportions importantes (il y a un tiers de gynécomorphes parmi

. d’Edophasia rubra) de de diverses formes est un problème

e génétique.

Or, jusqu’à présent, la poecilandrie des de Phasiinae n’a pas été

asidérée comme le résultat du contrôle de caractères mendéliens par le

e ^.hétérogamétique ou hérédité sex-limited (sensu Gerould 1923 :498). Cette

^ Pbcation est cependant valable dans le cas du dichroïsme poecilogynique

plains Lépidoptères (où la ? est le sexe hétérogamétique) (cf. Gerould

Hovanitz 1944).

B — ANATOMIE DU TRACTUS GÉNITAL

29 q il a PP areil génital interne des Phasiinae a été décrit par Dufour (1851 b :

fie ta h’ 30 '0 cllez Gy mnosoma rotundala s.l. <JÇ, Chadocijptera bicolor et

Ph 0 0phasia crassipennis s.l. 9, par Laboulbène (1884 : 20) chez Brumptallo-

ra aurigera <??, par Pantel (1910 : 36, 95) chez Gymnosoma rotundala

t a | n ^ notcrai ( * ans un m <hnc ordre d'idées, que Peyerymhoff (1910) cite cer

formes de Coléoptères poecilandriqucs rappelant des stades ancestraux.

DU MusftuM. — Zooi.or.ir., t. XXVI. 12

Source : MNHN, Paris

178

DUPUIS

PHASIINAE

s.l. $, Xysla holosericea ., Allophorella obesa 2 et Brumplallophora aurigera 2>

par Townsend (1911 a : 128, 1912 b : 302) chez Xanlhomelanopsis peruanus

Town. 2» par ce même auteur (Man. VII : 17-194 et XII, flg. 17-22 et 99-100)

chez les <?fj et les 22 d’une vingtaine de genres de diverses sous-tribus, par

Beaud (1940 : 626-627) chez Trichopoda pennipes S ?> par Bhooks (1945 b,

fig. 20-21) chez Siphopallasia dubia S9, par Rubtzov (1947 : 88, 95, fig. 1)

chez Phasia subcoleoptrata 2 et Helomyia laleralis 2. par Tchernova (1947)

chez Ph. subcoleoptrata 2, H. laleralis 2 et Gymnosoma clavata 2» par Hori

(1960 : 44, fig. 77 ; 1961 : 75, fig. 55), enfin chez Ectophasia sinensis

Villen. c?2.

L’anatomie du tractus génital se trouve ainsi connue, avec plus ou moins

de détails, chez les Gymnosonialina, Ectophasiina, Altophorina, Trichopodina,

Cylindromyiina et Phaniina, des deux sexes, et seulement chez les 2Ç d ’llelo-

myiina et les SS de Leucostomatina. Je résumerai, ci-après, l’essentiel de ces

données, en y adjoignant quelques observations personnelles et en insistant

sur le tractus génital 2> le plus important du point de vue parasitologique.

1. - TRACTUS GÉNITAL MÂLE

Le tractus génital des Phasiinae présente le type même commun

à l’ensemble des Diplera calyptrata et décrit par Townsend (Man. 1:116-118).

Cet auteur utilise une terminologie très particulière qu’il tente de justifier

(/. c. ; 127-144) par un intéressant historique des recherches sur les organes

génitaux internes des Diptères et Insectes en général. L’ontogénie différente

des voies ectodermiques des deux sexes chez les insectes n’autorise cependant

pas à reconnaître les homologies proposées. Je me servirai donc ici de le

nomenclature traditionnelle.

Chez les Phasiinae, les deux testicules, non lobés, variables de forme

et de dimensions, occupent lors de l’émergence imaginale, une position

moyenne dans l’abdomen, au niveau des urites III-1V. Lorsque les deux

volumineux sacs aériens de la base de l’abdomen se remplissent d’air, le s

testicules se trouvent ultérieurement repoussés dans le bout de l’abdomen

(observations personnelles, notamment sur Gymnosoma clavata).

Étant donné leur coloration souvent foncée, ils apparaissent, chez

les espèces à téguments transparents, comme deux taches sombres au bout

de l’abdomen. Ces « taches » ont été considérées comme de vrais caractères

chromatiques par les anciens auteurs (Geoffroy 1762 : 509, De VillerS

1789 : 486, Macquart 1834 : 210) et même par Girschner (1888 : 231.

n. 1), bien que Schiner (1862 : 523, note) en ait donné l’interprétation correcte

chez Subclytia.

Les testicules de l’imago ne renferment que des spermatozoïdes, ainsi que

je m’en suis assuré (sur des frottis colorés au carmin acétique) chez Gynxuo-

soma dolycoridis, Ectophasia rubra, Allophorella obesa et Clairvillia bigull(il a -

Les deux canaux déférents ( oasa efferentia de Townsend), p' llS

ou moins longs et étroits, sont parfois réunis dans leur partie terminal 41

en un canal commun (Erylhrophasia, Xanlhomclanodes, GymnoclyH a <

Paraphorantha). Townsend (Man. I : 116) considère ce canal commun

comme propre aux « lower forms »; l’interprétation ne vaut certainement

pas à l’intérieur des Phasiinae, car des genres aussi voisins que Gymno-

clytia et Siphopallasia présentent, ou non, ce « vas efferens commuais ”

(cf. respectivement Townsend, Man. VII : 55 et Brooks 1945 b : l.c).

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 179

Les deux canaux ou le canal commun débouchent dans la partie anté¬

rieure d’un canal impair, beaucoup plus large et souvent fort long, le canal

ejaculateur (vas deferens de Townsend). Celui-ci reçoit également, au

m ême niveau, les deux canaux des deux glandes annexes (glandulae

°ehiculares de Townsend). Le canal éjaculateur décrit, autour de l’intestin

Postérieur, une boucle plus ou moins complète et se termine au bulbe éja-

oulateur. Ce dernier renferme un « internai rodlike to fanlike apodeme »

(Townsend Man. I : 17) que Rubtzov (1951 : 200, 202) nomme « corps

criblé » et dont il a donné quelques figures (notamment fig. 133). Le bulbe

ejaculateur marque le début de la partie chitinisée des voies génitales

e L par conséquent, la limite entre leurs parties méso- et ectodermiques.

Le canal qui lui fait suite dans le phallus et que Townsend nomme « ejacu-

latory duct » est donc un ductus seminis.

En consultant les auteurs cités, on relèvera l’existence de différences,

dans la forme et les dimensions des divers organes, entre genres et

^ême entre espèces (par exemple dans le genre Ocyplerodes, Townsend,

Man. VII : 139).

2. _ tractus génital femelle

a - Description anatomique d'ensemble

Au contraire de ceux des <f<J, les organes génitaux internes des $Ç

d Oeslro-muscaria sont très diversement différenciés, ce qui a fourni aux

auteurs l’une des bases pour la classification des types de reproduction

c nez les Tachinaires (v. Sect. D).

Il n’en est que plus intéressant de constater l’uniformité fondamentale

du tractus génital Ç chez les Phasiinae.

Chaque ovaire compte un nombre d’ovarioles variable selon les espèces

(de 6 chez Siphopallasia dubia à 28 chez Helomijia laleralis ) et même au

p In des espèces (11 à 16 chez Trichopoda pennipes; 14-15 ou 17-25 chez

basia subcoleoplrata), voire de chaque côté chez un individu (j’ai trouve

° et 14 ovarioles à droite et à gauche chez une Leucosloma meridiana); les

n °rnbres de 12 à 15 paraissent fréquents dans la sous-famille.

Les ovarioles présentent jusqu’à 7 ou 8 chambres ovocytaires (Eca-

° c Uplerops, Xanthomelanopsis) et le plus souvent 5 ou 6.

Les deux oviductes pairs, plus ou moins longs et contournés,

écrivent au moins une anse chez les $Ç gravides : les œufs accumulés

an f la base des ovarioles repoussent vers l'arrière de l’abdomen la partie

intérieure des oviductes qui remontent vers l’avant pour se réunir en ovi-

dncte commun.

L’oviducte commun débouche dorsalement dans la partie antérieure

u vagin. Celle-ci est plus ou moins nettement différenciée en un récessus

E fécondation dont l’existence, chez les Tachinaires ovipares, a été signalée

P^Pantel (1910 ; 38) sous le nom de « récessus » ou « éperon antérieur

e l’utérus ». Ce récessus reçoit également, à l’arrière de l’oviducte, les canaux

es spermathèques et, plus en arrière encore, les canaux des glandes acces-

.?>res. Une constriction plus ou moins marquée le sépare du reste du vagin ;

lv ers muscles entourant le vagin s’insèrent à son niveau.

Source : MNHN, Paris

180 DUPUIS - PHASIINAE

Le « preuterus » propre, selon Townsend (Man. 1 : 120), aux formes

vivipares, ne représente, à mon avis, qu’un degré supérieur de différenciation

du récessus de fécondation. Topographiquement, anatomiquement et

physiologiquement, les deux organes sont identiques : ils font suite à l’ovi-

ducte commun, précèdent le vagin (ou son homologue, l’utérus incubateur),

reçoivent les spermathèques et constituent la chambre où les œufs sont

fécondés un à un. Au reste, Townsend décrit chez une Tachinaire ovipare,

le Phasiinae Paraphasia fenestrala (Bigot), et sous le nom de « preutero-

vagina » (Man. Vil : 64), un récessus de fécondation particulièrement

différencié.

Les spermathèques sont d’ordinaire au nombre de trois chez les

Phasiinae, comme l’ont constaté les auteurs et comme je l’ai vérifié dans

des genres jusqu’alors non disséqués (Weberia, Leucosloma).

D’après Townsend (Man. VII), chez de nombreux Cylindromyiina

(Ecalocypterops, Neocyplera, Ocyplerodes et PhyUophilopsis) et certains

Phaniina (Apinops), deux des spermathèques diffèrent de la troisième

par leur forme et la réunion de leurs canaux évacuateurs. Chez Cylindromyia

brassicaria cependant, les trois spermathèques rondes sont identiques et

leurs canaux indépendants. Chez Epigrimyia, les trois canaux des sperma¬

thèques seraient réunis; je ne suis pas certain que ce genre appartienne

aux Phasiinae.

Les deux glandes accessoires, dont la fonction demeure énigmatique,

sont symétriques. Il s’agit dans la plupart des cas de simples sacs allongés

cylindriques, pourvus d’un lin canal évacuateur, plus ou moins long. Tou¬

tefois, chez Leucosloma meridiana, chaque glande comprend un certain

nombre de lobes, ramifiés ou non, et le canal évacuateur est renflé au point

d’insertion sur le vagin. Ces caractères, non encore signalés chez les Oestro-

muscaria, sont tout à fait intéressants, dans la mesure où ils pourraient avoir

valeur sous-tribale.

Au sujet des variations de détails des spermathèques et des glandes

annexes, on consultera les auteurs cités et l’on retiendra la possibilité de

différences spécifiques (cf. Townsend Man. VII : 53).

Chez tous les Phasiinae que j’ai disséqués (Gymnosoma, Eclophasia,

Phasia, Cylindromyia, Weberia, Leucosloma), le vagin est un simple tube

élargi, à paroi mince, privée de musculature propre. Il est logé, sans y adhérer,

dans une bourse extrêmement musculeuse, sphérique (Gymnosoma) ou

allongée (Cylindromyia) selon la forme générale de l’abdomen de la mouche,

et de dissection difficile comme le signale Pantei. (1910 : 96) chez XystQ

holosericea.

Diverses erreurs concernant cet organe sont couramment énoncées

dans la bibliographie relative aux Phasiinae; je les examine dans les trois

paragraphes suivants.

b Absence d'utérus incubateur

Le vagin des Phasiinae n’est jamais un « utérus incubateur » au sens

de Pantei. (1910 : 192) et les données contraires trouvées dans la biblio¬

graphie n’entraînent aucune conviction. 11 s'agit des cinq cas suivants :

1° Pantel (1910 : 94) a déclaré que la $ de « Cercomyia curvicauda Fallén *

possède un long utérus intestiniforme, dans lequel les œufs s’accumulent en

une rangée unique. Townsend s’est contenté de ces données pour placer

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

181

* e genre Weberia (= Phania Town.) dans les « maggot injecting forais » de

ses Cylindromyiini (Man. 111 : 67). En fait, je ne crois pas que la Cercomyia

curvicauda de Pantel soit une Weberia, car une dissection de VV. pscudo-

lunesla m’a montré un vagin banal, tout entier contenu dans une poche de

■nuscles du diplo-uritc VI-VII de la Ç; il s’agit sans doute, selon la confusion

classique, d’une Gymnopeza - genre étranger aux Phasiinae.

2° Townsend (1911 b : 164) a sommairement signalé chez une « Ocyplcra » J,

disséquée en 1908, un « utérus containing elongate eggs, some of which

developing maggot »; il a cependant publié simultanément (1911 a : 131)

'•ne information contradictoire en déclarant sa dissection insuffisante et les

•arves I d’Ocyptera inconnues de lui. Personnellement, je n’ai jamais trouvé,

^hez Cylindromyia brassicaria et Chaetocyptera bicolor, que des œufs non

"icubés; le vagin de ces espèces est de contenance fort limitée.

3« Townsend (Man. VII : 110), dans le genre Epigrimyia de ses Cylin-

rfr oniyiini , a décrit la partie terminale des voies génitales ? + comme suit :

* P r euterus elongate and tubelike, as long as egg; utérus in a single coil, maggots

r athcr obliquely set in 3 very regular rows, capacity about 60 ». Cette obser¬

vation, nulle part ailleurs publiée, est certainement personnelle à l’auteur et

a ssez ancienne, puisqu’elle remonterait aux années 1908-1911, époque de ses

d'sscctions. Elle crée un doute, soit sur l’appartenance du genre aux Phasiinae,

soit sur l’identité de la $ de l’espèce disséquée. Je rappelle, à ce sujet, que la

distinction des genres Siphophylo, Coronimyia et Epigrimyia est fort délicate -

ç. Reinhard 1946 - et que les deux premiers appartiennent aux Phytoinae

Phonini de Townsend (Man. IV : 148), groupe dont l’anatomie génitale ?

cst bien celle prêtée à Epigrimyia.

4° Contrastant singulièrement avec la précédente par son peu de détails,

°l>servation de Townsend (Man. VII : 94) sur le genre Beskia indique simple-

î^nt que cette mouche possède, « an incubating utérus and injects maggots

■nto the host ». Il s’agit, là encore, d’une donnée originale, mais assez troublante.

~ n effet, d’une part, avant toute dissection, Townsend (1891 : 375), puis

«Rauer <fr Bergenstamm (1893 : 190) avaient reconnu les affinités des genres

epigrimyia et Ocypterosipho [= Beskia], et, d’autre part, le type de Beskia

sl cimicophage (Costa-Lima 1935 I). Il serait donc utile de savoir si Beskia

*• str. (type du Brésil) est bien synonyme à’Ocypterosipho (d’Amérique du

°rd) car Townsend a, sans nul doute, disséqué une espèce néarctique. Il

audrait également s’assurer que les « précisions » anatomiques de Townsend

p élèvent pas davantage d’une interprétation de la « parenté » Beskia-

P l grimyia que d’une observation précise.

5° Baranoff (1934 a : 165), décrivant la nouvelle espèce Kosempomyiella

upventris, qu’il classe dans la « Subfamilie der Phasiinen » a signalé que « in

jerus des Weibchens befanden sich mehr als 800 Larven ». Townsend (Man.

. '* : 41) a placé cette espèce dans son genre Austrnphasiopsis, en exprimant

es doutes sur l’existence de cet utérus incubateur. Je douterais plutôt du

'en fondé de l’inclusion du genre parmi les Phasiinae, car j’ignore ce que

aRanoff entendait par « Phasiinen » en 1934.

■, Ces « exceptions » ne pouvant être prises en considération, l’absence

utérus incubateur doit être tenue pour générale chez les Phasiinae.

c - La notion d’utérovagin

Le terme utérovagin (uterovagina) a été introduit en diptérologie

Townsend (1911 a: 127) pour désigner la partie terminale des voies

» uitales ?$ chez les Tachinaires qui ne présentent pas d’utérus incubateur

dU sens de Pantel (1910 : 192).

Source : MNHN, Paris

182

DUPUIS

PHASIINAE

L’on vient de constater l’absence d’utérus incubateur chez les Phasiinae;

il ne s’ensuit pas, pour autant, qu’il faille employer le terme créé par

Townsiïnd.

Cet auteur (Man. I : 12-1) définit l'uterovagina des Oeslro-muscnria connue

suit : « This is a single organ with a double function. Il is présent only in those

forms lacking an incubating utérus and has been improperly termed the

vagina. Its function is more than vaginal. It has no incubative function but

it has a distinct fertilization function. It receives the eggs and holds them

during fertilization, the spermathecal duels discharging into its dorsal wall

basally. It is a short enlargemcnt of the reproductive tube, taking its origin

at the insertion of the common ovlduct and being insertcd into the base

of the ovipositor. It is not furnished with trachéal masses at any point. H

is neither utérus nor vagina but a combination of the two. Nor can any dividing

line be drawn to separate it into parts with a uniform uterine or vaginal

function. It alternately assumes ils two distinct functions. During copulation,

the wholc organ is vaginal in function. During fertilization of the egg, it is

wholly uterine in function. It holds onc or a few eggs until they hâve been

fertilized and thcn passes them to the ovipositor for déposition ».

Les arguments figurant dans cette définition sont surtout d’ordre physio¬

logique. Ceci est évidemment insuffisant pour justifier, du point de vue morpho¬

logique, un néologisme, car il existe maints exemples d’organes parfaitement

homologues assurant des fonctions différentes. Mais il y a plus grave : le schéma

physiologique de Townsend ne correspond pas - du moins chez les Phasiinae -

aux faits physiologiques mêmes, tels que je les ai mis en évidence expérimen¬

talement (v. Sect. D).

Tout d’abord, le vagin des Phasiinae n’est pas tout à fait un organe

simple : son récessus antérieur correspond, comme je l’ai souligné, h un pré-

utérus plus ou moins séparé de l’ensemble de l’organe; il possède, en outre,

une partie postérieure exertile. Seul le récessus antérieur, et non point la

totalité de l’organe, constitue une chambre de fécondation recevant l’oviducte

commun, les canaux des spermathèques et des glandes accessoires. I.orsqu’en

cas de ponte différée, un œuf séjourne dans le vagin, on le trouve dans la partie

moyenne de cet organe et non point dans le récessus de fécondation. Enfin,

l’œuf ne passe évidemment pas directement de la chambre de fécondation aux

pièces ovipositrices qui ne s’en saisissent d’ailleurs jamais, mais il est expulsé

par la partie postérieure exertile de l’organe.

Il convient donc d’écarter l’emploi, quant aux Phasiinae, du terme

uterovagina, sans fondement morphologique réel et qui, du point de vue

physiologique, ne rend pas mieux compte que le terme vagin de la localisation

différente des fonctions de fécondation, rétention et expulsion de l’œuf-

d Musculature et fonctions du vagin

Les muscles attachés, d'une part, à la striction de la partie antérieure

du vagin et, d’autre part, aux sclérites des derniers urites et aux pièces génitales,

ont apparemment de multiples fonctions : appel de l’œuf dans le récessus de

fécondation, expulsion de l’œuf, extrusion de la partie postérieure du vagi 11 '

manœuvre des pièces génitales. Que la ponte exige la perforation du tégument

de l’hôte ou l’insinuation sous une couverture de celui-ci, ces fonctions sont

communes à l'ensemble des Phasiinae et, si des différences anatomiques vraie 5

existent en ce domaine chez ces Diptères, elles portent plutôt sur les insertions

musculaires que sur la présence même de la musculature périvaginale (')•

(') Je rappelle (\. a. supra) que le vagin n'a pas de musculature pariétale prop re '

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 183

La distinction par Townsend (Man. I : 145) de Phasiinae à « uterovagina

simple » (Trichopoda, Gymnosoma) et à « muscular uterovagina » (Allophora,

Cylindromyia) est, en effet, totalement artificielle. L’auteur, se contredisant

une première fois, signale, chez les Gymnosomatina (Man. III : 46) un « utero-

Va gina very large and vcry muscular », précisant même que cet « hcavily

muscled uterovagina evidently functions in securing firm attachaient » de

œu f sur l’hôte. Il se contredit une nouvelle fois en attribuant (Man. III : 54)

a ses Phasiini (i.e. Allophorina + Eclophasiina + Gymnosomatina partim) un

* uterovagina hcavy and muscular in the piercing forms [ Allophora par

temple], inodcrately muscular in the others » [i.e. pondant sur l’hôte].

Plus qu’une problématique corrélation entre épaisseur de la musculature

et mode de dépôt des œufs, il importe de souligner l’exertilité de la partie

Postérieure du vagin. Townsend n’a noté cette propriété que chez ses Cylin-

d'omyUni (Man. III : 65, VII : 107) et aucun auteur n’a complété son obser¬

vation. En fait, la partie postérieure du vagin est capable d’extrusion entre

es pièces génitales chez tous les Phasiinae que j’ai examinés sur le vivant

°es de pontes provoquées à l’acétate d’éthyle ( Gymnosoma sp. pl., Ecto-

Pnasia sp. pl., Clyliomyia continua, Phasia subcolcoptrata, Allophora hemiptera,

'•yulomyia pusilla, Allophorella obesa, llelomyia laleralis, Neocyplera auriceps,

Leu cosloma sp. pl., etc.). Ce vagin exertile peut saillir entre les pièces génitales

SUr une longueur considérable; chez Gymnosoma dolycoridis, il atteint, projeté

vers l'avant, les hanches postérieures de l’insecte ('); chez llelomyia laleralis,

1 est long comme trois fois, environ, la pièce postgénitale.

Cette propriété correspond au fait que la partie postérieure du vagin

Représente, chez les Phasiinae, l’ovipositeur au sens étymologique du mot;

es pièces génitales ne touchent pas à l’œuf, leur rôle n’étant selon les cas,

‘lue de guider la partie exertile du vagin ou de permettre son insinuation

s °us telle ou telle couverture de l’hôte, voire de perforer le tégument de celui-ci

C - ACCOUPLEMENT

L'accouplement des Diptères (cf. Parmenter 1954) présente des

m °dalités fort diverses selon les groupes. Il n’a été étudié vraiment qu’en

^ qui concerne les Diptères de laboratoire (Drosophila, Musca, Culcx) ou

? ,n térêtéconomique (Trype.lidae,cî. Féron 1962) ou encore ceux chez lesquels

e phénomène s’accompagne de parades spectaculaires (Empididae). Partout

a 'Heurs (pour les Tabanides, cf. par ex. Bailey 1949), il est généralement mal

c °nnu. Ceci vaut notamment pour les Tachinaires où le phénomène n’a

lu assez rarement été observé dans la nature (v. par ex. le cas d 'Archylas

analis [F.] cité par Allen 1926 : 426).

Quant aux Phasiinae, les observations des auteurs sur l’accouplement

a |\ s la nature sont pratiquement inexistantes. J’en ai relevé, pour la faune

Paléarctique, une quinzaine qui, honnis celles citées plus loin, ne renferment

‘lue la mention du fait, sans descriptions ni informations sur les circons¬

tances dans lesquelles il se produit. En dehors de la Région Paléarctique,

as seuls Phasiinae qui aient été observés in eopula dans la nature sont des

r ichopoda (Johnson 1901 : 294, Drake 1920 : 71). Les observations in vitro

”at porté sur la seule espèce néarctique Trichopoda pennipes (Beard 1940 :

^ O’Connor 1950 : 61-67).

, C) Au repos, dans celte espèce, la partie postérieure du vagin apparaît pliée en

cc «Méon transversalement.

Source : MNHN, Paris

184 DUPUIS - PHASIINAE

En ce qui me concerne, je n’ai observé le fait, dans la nature, qu'assez

occasionnellement (une douzaine de cas pour plus de 3 000 imagos récoltés)

mais avec une certaine précision. Par ailleurs, j'ai pu obtenir, in vitro,

l'amplexus et l’intromission chez Gtjmnosoma rolundala, G. dolycoridis,

G. claoala, Cyslogaster globosa, Phasia subcoleoplrala et Ectophasia roslratn.

l’amplexus sans intromission chez Ilelomyia Interdits et enfin, l’accouplement

non observé de Clytiophasia dalmalica.

Je suis donc à même d’apporter diverses précisions sur les conditions

physiologiques du phénomène, les circonstances de la découverte du par-

tenaire sexuel, le comportement de copulation et certaines aberrations

de la rencontre des sexes.

1. - CONDITIONS PHYSIOLOGIQUES DE L'ACCOUPLEMENT

a - Absence de délai de maturation

Il ne parait pas exister, chez les Phasiinae SS ou ÇÇ, de période de

maturation antérieure à l’accouplement.

Les imagos de diverses espèces peuvent copuler dès les quelques heures

ou les 2-3 jours qui suivent leur émergence (Milliken & Wadley 1923 :

30; Jourdan 1935 a : 83; Taylor 1945 : 13 du sep.). Beard (1940 : 634)

signale même que Trichopoda pennipesS s’accouplerait à partir de la 2 e heure

suivant l’émergence imaginale. O'Connor (1950 : 64) confirme ce fait pour

les $$, mais remarque (p. 67) que celles qui copulent avant l’âge de. 2 heures

ne pondent parfois pas. Ce délai, en effet, représente certainement un mini¬

mum, car il égale sensiblement le temps nécessaire au jeune imago pour

déplier ses ailes et acquérir sa forme et sa pigmentation définitives.

Quoiqu’il en soit, des imagos fort jeunes peuvent s’accoupler; j’a>

obtenu la copulation de SS et de de Phasia subcoleoplrala ayant un

jour au plus (la $ n’a pas encore d’œufs mûrs!), de $$ de Gymnosoma clavato

imaginalisées depuis environ 4 et 8 heures et d’une $ de Clytiophasia dal-

malica âgée de 7 heures au plus.

Au demeurant, les de Phasiinae prises dans la nature et dont on

provoque la ponte donnent toutes des œufs fécondés, ce qui témoigne qu e

la fécondation intervient très tôt après l’émergence; de même, la plupart

des $S à ongles cassants (? lors de la copulation, cf. 3 b infra) ont déjà des

ongles brisés lorsqu’on les capture.

b - Age et nombre des partenaires

Quoique l’accouplement précoce soit de règle, la possibilité des copu¬

lations ne dépend pas de Y âge des partenaires. J’ai obtenu l’amplexus d'une

$ à'Helomyia lateralis de 6 jours et la copulation de $Ç de Phasia subcO-

leoplrala de 7, 8 et 23 jours. Un S de Clytiophasia dalmalica a copulé à 12 jours

et 1 S de Gymnosoma clavata à 19 jours! Selon O’Connor (1950 : 65-66).

et Dietrick & Van den Bosch (1957 : 628), les SS âgés de TrichopodO

pennipes copulent plus volontiers.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 185

Le nombre des partenaires que peut rechercher un 3 est sans doute

élevé; des $$ de Gymnosoma clavala et Clytiophasia dalmalica ont fécondé

^ ?5; des (J(J de Phasia subcoleoplrata ont copule avec 2, 3 et jusqu’à 4 $$.

D’après O’Connor (1950 : 65), une même $ peut accepter plusieurs (jj;

1 ai > quant à moi, souvent observé qu’une même Ç tolère plusieurs amplexus,

plus ou moins distants, de la part d’un même c? et des intromissions plus

nombreuses encore. Cependant, une seule copulation suffit à assurer, durant

to ute la vie des $Ç, la production d’œufs fécondés, ainsi que je m’en suis

a ssuré dans le cas de Gymnosoma clavala. La précaution que prend O’Connor

C J> de faire copuler chaque jour les Ç$ pour réduire le pourcentage

d œufs stériles me paraît donc inutile, et d’autant plus que la ponte d’œufs

stériles dépend surtout du fonctionnement du vagin (v. Sect. D).

2. - DÉCOUVERTE DU PARTENAIRE SEXUEL

Il n’existait, au sujet de la découverte du partenaire sexuel chez les

basiinae, aucune observation directe. Par ailleurs, certains auteurs (Vas-

ptt-isv 1913: 35, Jacentkovsky 1939 a : 5) ont expressément considéré

accouplement de ces mouches comme un phénomène rare. A supposer

( ] Ue cette rareté ne tînt pas à la brièveté de l’acte (v. infra), l’on aurait

. ° nc pu supposer qu’il se produit dans des circonstances écologiques ou

°raires particulières. En réalité, il faut écarter cette hypothèse, mais,

es auteurs n'ayant rien publié à ce sujet, je crois nécessaire d’entrer dans

? détail de mes observations avant de discuter la signification générale

u cas des Phasiinae.

a - Observations personnelles

, Les accouplements de Phasiinae que j’ai constatés dans la nature sont

les suivants :

9.VII.1953, environ 16 h 30, Richelieu, un accouplement de Hyalomyia

'j ü si/ln sur des Achillea millelolium ou j’ai récolté au total, ce jour, 14 individus

ae 1 espèce.

- 27.VIII.1954, vers 15 h, Richelieu, plusieurs individus de Hyalomyia

'«a sur des fleurs de Daucus carola et amorçant, pour autant qu’on en

isse juger, des manœuvres de copulation,

j ~ 14.IX. 1954, entre 16 et 17 h 30, Richelieu, j’aperçois, sans pouvoir

de l a P lurer . 1 (J et 1 ? de Chaelocyplera bicolor, in copula, sur tiges sèches

c Pastinaca sp.

re .. ~ LVIII.1957, 14 h 45, St-Jean-de-Losne (Côte d'Or), un couple d’Allopho-

Q obcsa, in coilu, au repos, sur une tige de graminée, à proximité de touffes

Ac billea millelolium.

p ~ 7.1X.1957, 16 h 07, Richelieu, un couple de Gymnosoma rolundala,

s n tre en simple amplexus (mais la Ç a cependant pondu des œufs fécondés),

tio GUrs de Daucus carola, dans une station riche en Phasiinae divers; observa-

n Par temps couvert et venteux.

CQ ~ 27.VII.1958, 13 h 52 et 13 h 56, Thomery (S. A- M.), observation de 2

Parmi < * iff ^ rents de G. rolundala en amplexus sur Heurs de Daucus carola

Ca J 0 ' u ne grande abondance de mouches de la même espèce (48 33 et 18

“Pturés en 1 h 30 - v. Chap. V, p. 166).

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

180

- 3.VIII.1958, 15 h 28, même station, un t? de G. rolundala en cavalier

sur une $, sur Heurs de Daucus carota; ces fleurs m’ont permis la capture de

20 <J<J et 7 $ Ç de la même Gymnosoma.

- 3.VII.1960, 14 h 11, plateau d’Oncy (S. & M.), un couple de Hyalomyia

pusilla sur une inflorescence d’Achillea mille/olium; observation de l’amplexus

et de l’intromission durant une minute avant la rupture du couple.

- 10.IX.1960, 16 h 06, Richelieu, Stion 24, un couple de Gymnosoma

sp. (du groupe coloralae) au repos, le g en cavalier sur la Ç, au sommet d’une

tige sèche d’Echium vulgare, parmi les Verbascum lhapsus ; le couple, sans

rompre l’amplexus, quitte au vol cette tige pour une autre voisine et semblable,

sur laquelle se produit une intromission typique; le couple toujours en amplexus

s'envole et est perdu de vue; dans cette station, les deux Gymnosoma du

groupe coloralae étaient abondantes sur les Verbascum (v. b).

- 9.VII.1961, 11 h 34, forêt de Fontainebleau (S. * M.), un couple de

G. rotundala (intromission observée) sur un capitule de Cirsium arvensc dans

une clairière à Senccio jacobaea ; le couple se transporte au vol sur un autre

capitule semblable.

De ces cas, concernant 5 espèces de 3 sous-tribus différentes, je conclu 8

que l’accouplement des Phasiinae a lieu, aux heures normales d’activité'

sur les /leurs ou dans la végétalion voisine que ces mouches fréquentent régu¬

lièrement ( l ).

b Discussion

Le caractère peu élaboré de la rencontre des sexes chez certains Cyclor-

rhaphcs est signalé depuis longtemps (Pérez 1911 : 10, Surcouf 192b

Pahmenter 1954 : 105). J’en puis donner pour nouvel exemple le cas

de mouches domestiques cherchant à copuler avec des Ectophasia mortes

que je venais de préparer.

En ce qui concerne les Phasiinae, certains faits suggèrent que, dan 8

le choix de la $, le S pourrait procéder par essais et erreurs (présence natu*

relie d’œufs d’ Ectophasia sur les $$ d’espèce différente, v. 4 infra; tenta¬

tives de (J<J de Gymnosoma rotundala pour copuler in vitro avec des 99 mortes

ou d’autres $<$).

11 est donc intéressant d’avoir observé, comme Girschner (1886 :

et Drake (1920 : 71), que la jonction des sexes s’effectue souvent dans

conditions habituelles d’existence des Mouches, au sein de population 8

relativement riches en individus.

Mais il est plus intéressant encore de constater que, dans certains cas.

les <$<$ et les 99 se rencontrent ensemble, non seulement sur les fleurs q 11 '* ,

butinent, mais aussi sur les plantes nourricières de leurs hôtes Hétéroplèrt *■

(') Je n’ai cllectué — à Richelieu — que deux observations discordantes.

13. VII. 1953, entre 19 et 20 h, j'ai pris, sur dus tiges de Lampsana commuais, parmi une vég

talion ruddraic exposée à l’W, 7 G. rolundala immobiles, dont une î isolée et trois coup 1 *

en amplexus (.J en cavalier sur le dos de la 2). Le 1.IX.I960, à 18 h 05, j’ai capturé “

couple de G. dolycoridis en amplexus, simplement posé (et non pas en posture de r®P

nocturne) à l’ombre sur des fruits secs de Tordis anlhrlscus. Vu la longue durée de 1 a

plexus des Phasiinae (v. infra) et étant donné que ces mouches ne copulent jamais »

leurs supports de repos nocturne (cf. Cliap. V), ces cas ne constituent pas des except* 0

A la règle posée, car rien n’indique que les couples, formés dans les conditions norw®

avant mon observation, ne se seraient pas rompus un peu plus tard.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 187

fait a été rapporté sans commentaires par Hargreaves & Taylor

(1938 : 25) et Beard (1940 : 635). Il s’observe encore chez Gymnosoma doly-

c oridis et G. carpocoridis dont les £<$, comme les $$, fréquentent réguliè¬

rement les feuilles et les tiges des Verbascum où vivent leurs hôtes. Tischler

(1939 : 278) avait déjà mentionné, sur V. lhapsiforme, 2 de « G. rotun-

data » ( sa jjg, 19 m0 ntre qu’il inclut sous ce nom des espèces du groupe

c °loratae). J’ai, quant à moi, observé et capturé sur V. lhapsus, à Richelieu,

des dizaines de Gymnosoma des deux espèces et des deux sexes. Les <$£

^ tiennent posés à l’extrémité des grandes feuilles ou explorent les tiges

^ ja manière des $$ en quête d’hôtes (cf. Chap. XII). Ceci suggère la possi-

“'lité d’un rapprochement sexuel lié à un comportement écologique plus

s Pecialisé que la floricolie et aussi celle d’une découverte du partenaire

® e xuel par affût (? sur les feuilles des Verbascum) ou par exploration (? le

° n g des hampes florales).

Le comportement, à peine étudié, de la découverte du partenaire

sexuel chez les Phasiinae 11 e peut donc se « décréter d’un coup de plume » (*)

et réserve sans doute d’intéressantes observations.

3. - COMPORTEMENT DE COPULATION

Observations

.. Les descriptions existantes du comportement de copulation des Pha-

Sll uae concernent les Edophasia et Trichopoda pennipes.

Quant aux Edophasia, Robineau-Desvoidy (1841 : 274) signale

1 ez « Phasia crassipennis » les faits suivants : « la femelle emporte son mâle,

Plus

- — petit, entre les pattes, et vole avec lui; elle introduit son organe copu-

ateur dans celui du mâle. Cette opération du coït s’exécuta sous mes yeux,

,, Ur °n chardon. La femelle fait tous les frais de mouvements; le mâle n’a

air que d’un patient ».

J, Rondani (1842 : 458), ayant observé d’assez nombreux accouplements

Edophasia rubra (sa Phasia dissimilis n. sp.), indique que : « l’individuo

grande era quello che soprastava trasportando a suo talento l'indi-

1<luo minore che teneva stretto fra le sue gambe ».

. . Vassiliev, enfin, rapporte (1913 : 35, je traduis) : « Je n’ai eu qu’une

c °is l’occasion de voir la Phasie disparate (piestraïa phasia = Edophasia

'dssipennis s. I.) en train de s’accoupler; dans cette espèce comme chez

jutres Phasiinae que j’ai observés ( Gymnosoma rolundala, Anantha

er alis) cet acte est vraisemblablement de très courte durée et n’excède

Pas quelques minutes, au bout desquelles chacun des individus appariés

e,l vole de son côté. »

De ces données, fort sommaires, l’on peut retenir que le <$ (déterminé

°mme $ par Robineau) est juché sur le dos de la $, qu'un vol sans rupture

u couple est possible, mais que l’intromission a lieu au repos (Robineau).

Quant à Trichopoda pennipes, Drake (1920 : 71) observe les faits

,v ants : « During copulation both sexes face in the same direction, the

rn 0) J’emprunte à Giiassb (1925 : 201 cette formule valable pour tous les phéno-

nes biologiques.

Source : MNHN, Paris

188

DUPUIS

PHASIINAE

male being uppermost. The process closely ressembles that of the ordinary

house-lly. Mating usually takes place while the pair is resting on sonie

foliage, but in one instance a pair was observed on the wing with both sexes

actively flying (hovering) near the llowers of rattle-box |Crolataria urasa-

moensis ]. The period of duration, as tiined in the breeding cages, was found

to vary from about one to twelve minutes. Observations show that coition

is repeaLed several times, even during the egg-laying period. »

Ces données ont été complétées par O’Connor (1950: 64) qui, observant

la même espèce, précise que « a male frequently remains mounted on a

female for a considérable time without being able to mate » et que (p. 67) :

« during copulation, the flies remain still for several minutes, and can

be handled without being disturbed ».

Ces données confirment les précédentes et montrent en outre q ue

l’amplexus peut être long.

b - Observations personnelles

Mes observations dans la nature (v. 2 supra) et in vitro confirment

celles des auteurs et les complètent, notamment en ce qui concerne l'am-

plexus jusqu’alors mal connu.

Elles m’ont permis de constater que l’accouplement des PhasiinM

présente partout ( Gymnosoma, Ctjsloguslcr, Eclophasia, IJyalomyia , Phasio,

Helomyia ) un certain nombre de traits communs, mais qu’il offre aussi

quelques variantes probablement spécifiques et diverses fluctuations occa¬

sionnelles.

Je décrirai les faits en distinguant l’amplexus - phénomène long et

complexe, l’intromission et la rupture du couple.

1° Amplexus - Le <?, qui se juche brutalement sur la ? au repos ou

s’empare d’elle lors d’une lutte confuse, adopte rapidement une position

en cavalier, plus ou moins parallèle ou oblique sur le dos de sa partenaire-

Ses ailes demeurent le plus souvent au repos, tandis que celles de la $ sont

toujours au moins légèrement écartées et quelquefois totalement étendues,

voire tordues vers l’avant.

Le (J, en amplexus, ne prend appui sur la $ que par ses tarses. I-^ s

antérieurs, étendus vers l’avant, reposent sur le front ou sur les yeux de

la Ç, ou, plus rarement, sur les côtés du thorax ou sur les pattes. Les moyens,

étendus latéralement, s’accrochent en général au bord costal de la base

des ailes de la $, ou, à l’occasion, en position plus antérieure (côtés du

thorax, apex des fémurs antérieurs) ou plus postérieure (cuillerons, dos

de l'abdomen). Les tarses postérieurs, plus ou moins repliés en dedans,

reposent sur le dos ou sur les côtés des urites 1I1-IV de la $, après avoir

été éventuellement traînants vers l'arrière. Cependant, les pattes posté"

rieures du £ peuvent aussi toujours en simple amplexus - enserrer assez

fortement l'abdomen du partenaire : entre fémur et tibias, les tarses opp° se *

se croisant sous l'abdomen de la $ (Eclophasia roslrala), ou par enfoncemefl

de l’apex des tibias dans les membranes entre les côtés des tergites (PhasM

subcoleoptrala).

Avec ou sans intromission, l’amplexus peut se prolonger, sans rupt' ire ’

de quelques secondes ou minutes à plusieurs minutes ou même beaucoup

Source : MNHN, Paris

SEXUALITE;

PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Plus. J’ai ainsi observe, in vitro, un amplexus de 25 mn chez Eclophasia

r »slrala (le était un gynécomorphe 1), de 34 mn chez Gymnosoma davala

j* de 58 mn chez Phasia subcoleoptrata (où les amplexus de 20-30 mn sont

fréquents).

Vu ces durées relativement longues, il est singulier que l’amplexus

des Phasiinae n’ait pas été plus souvent observé dans la nature. Il y a donc

[ Ie « de supposer que l’amplexus une fois réalisé, sur les fleurs ou plantes

fréquentées par les deux sexes, le couple s’envole pour poursuivre sur

jjuelque autre support, peut-être ombragé, les manœuvres répétées de

intromission. C’est ce que suggèrent les données de Robineau-Desvoidy

'*• c.) et de Drake (l. c.) et mes observations des 10. IX. 1960

(Richelieu), 1. VIII. 1957 (St-Jean-de-Losne) et 9. VII. 1961 (Fontainebleau)

' v - 2 a supra).

Les partenaires en amplexus demeurent très calmes et l’on n’observe

9He des trémulations irrégulières et facultatives des antennes ou des ailes

e l’un ou l’autre sexe. Le c? et la Ç peuvent effectuer des mouvements

, e toilette des pattes antérieures et postérieures et des ailes. L’on

explique par là qu’un puisse transporter sur son dos un œuf qu’il aurait

^eçu sur ses tarses d’une 9 avec laquelle il a copulé ou tenté de copuler

< v - 4 infra).

Chez Edopliasia roslrata, où je n’ai malheureusement effectué qu’une

observation, j’ai toutefois constaté des mouvements particuliers de la part

. u c?- Très souvent, il tape de ses tarses antérieurs les yeux, l’épistome,

es parafrontaux et les antennes de la 9. par trois ou quatre coups, alter-

ativement d’un côté et de l’autre; plus rarement ses pattes moyennes

aKa nt simultanément les pleures thoraciques de la 9î l’extrémité de son

oonion peut taper le dos de l’abdomen de la 9 et même râcler rythmi¬

quement le dos de son urite IV; enfin, le <$, sans modifier la position de

s Pattes, peut osciller d’avant en arrière au-dessus de la 9. sans la toucher.

e n’ai rien vu de semblable chez les Gymnosoma, ni chez Phasia subco-

°ptrata, cependant observées à maintes reprises.

2° Intromission - L’intromission peut se produire à un moment

quelconque de l’amplexus. On observe tout d’abord un mouvement de

pissement à reculons du avec élongation des pattes et, si nécessaire.

Port vers l’arrière des positions d’accrochage des tarses; puis, la face

j ntr ale de l’abdomen du s’applique étroitement sur les derniers tergites

la q 3 ^ orce P s m édian se soulève, le phallus pénètre dans le vagin de

si h * abdomen s’est quelque peu redressé. Dans certains cas (Phasia

ré y°^ eo P ,rata ) les pièces génitales du g, par des manœuvres assez longues,

a l>sent un contact étroit avec celles de la 9-

^ Le (J, selon sa taille, se trouve alors dressé plus ou moins obliquement

extrémité de l’abdomen de la 9-

Durant l’intromission, les 9? de Phasia subcoleoptrata et de Hyalomyia

,s illa frottent avec leurs pattes postérieures les pattes postérieures du <?.

c . Les intromissions durent le plus souvent de 30 secondes à une minute

P ez les Gymnosoma et de 1 à 2 minutes et demie chez Cystogaster globosa.

cefl Z ^ llasia subcoleoptrata, où les genitalia du emprisonnent étroitement

es de la 9 . j’ai observé des intromissions de 4 à 9 minutes.

R peut se produire, au cours d’un même amplexus, jusqu’à 4 (Gym-

s ° ma clavala) et 6 intromissions (Phasia subcoleoptrata) et sans doute

Source : MNHN, Paris

190

DUPUIS

PHASIINAE

plus. Un même g de G. clavala a réalisé, à 15 jours d’intervalle, avec deux

$Ç successives, 14 amplexus d’une durée totale d’environ 93 mn et 22 intro¬

missions d’une durée totale de 9 à 10 mn.

3° Rupture du couple et conséquences de l’accouplement -

Il est fréquent qu’au cours de l’amplexus ou des intromissions, la ? se

secoue énergiquement de droite à gauche ou rejette brusquement sur ses

yeux ou sur son dos ses deux tarses antérieurs ou l’un d’entre eux; ces

mouvements désarçonnent quelquefois le <$ et précèdent, dans ce cas, l a

rupture du couple; celle-ci est toujours rapide et d’analyse difficile.

On notera que les des Phasiinae à ongles longs et fins se récoltent

presque toujours avec tous leurs ongles brisés. C’est bien à tort que les

anciens auteurs ont fait des ongles courts un caractère taxinomique des

Edophasia (Macquart 1831 : 201) ou de Clyliophasia dalmalica (= solo

Rondani, cf. Bezzi 1895 : 58). Townsend (1897 b : 272), dans le cas d#

Trichopoda, donne une explication plausible en suggérant que « these injuries

are perhaps received in pairing ».

4. - ABERRATIONS DE LA RECONNAISSANCE

DU PARTENAIRE

J’ai observé les 11 cas suivants de de Phasiinae portant natü'

hellement un œuf de leur propre espèce ou d’un autre Phasiinae :

3 SS d’Edophasia rubra porteurs chacun d’un œuf de leur espèce;

1 S d ’Edophasia rostrala porteur d’un œuf de son espèce;

5 c?c? d’Edophasia rostrala porteurs chacun d’un œuf d’Edophasia rubra .

1 S d’Allophorella obesa porteur d’un œuf d’Edophasia rubra;

1 3 d’Helomyia laleralis porteur de deux œufs d’Edophasia rubra.

En signalant précédemment (Contr. XVII) les premiers de ces cas.

j’avais été conduit à penser que les SS recevaient ces œufs au cours

de manœuvres d’accouplement. Admettant qu’une $ fécondée (10 de*

12 œufs observés s’étaient développés) puisse pondre sous l’influence d’uu e

excitation telle qu’une tentative de copulation, mes observations sur l’ arn '

plexus et l’intromission me permettent aujourd’hui d’envisager les mécS'

nismes d’adhérence des œufs sur les SS-

Si l’œuf émis demeure à l’orifice du vagin, il pourra adhérer facilenie**

à la face ventrale des derniers segments prégénitaux du $ qui réalise*"’

lors des tentatives d’intromission, un étroit contact avec l’extrémité d f

l’abdomen de la $ (un cas d’œuf à'Eclophasia rubra sur E. rostrala).

Si l’œuf est reçu par les pattes de la $, celle-ci en effectuant des n*° u J

vements de lancer arrière de ses tarses antérieurs, pourra déposer son œU

(ou 2 œufs jumeaux, dont un stérile, comme il arrive souvent lors des pont®

provoquées d’Edophasia) sur les côtés du thorax du S (cas de deux ® u

d 'E. rubra sur Helomyia lateralis).

Si, enfin, l’œuf est expulsé sur les pattes postérieures du <J, pl** s °*

moins croisées sous l’abdomen de la ?, le<j, en procédant à des mouvemc"

de toilette, pourra déposer cet œuf sur son dos (cas de tous les autres œ u

trouvés sur SS d’Edophasia et de l’œuf sur S d’ Allophorella).

Source : MNHN, Pans

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 191

Beaucoup d’œufs émis en de telles circonstances sont certainement

Perdus, d’où le petit nombre de cas observés.

L’expulsion et le transfert d’œufs, lors de tentatives de copulation,

s ?nt beaucoup moins singuliers que le caractère hélérospécifique de la majo-

r,té des œufs observés sur Sâ de Phasiinae, lequel permet de penser que

Ces de? procéderaient par essais et erreurs pour trouver le partenaire sexuel

convenable (v. 2 b supra).

Mais, l’on ne possède, par ailleurs, aucune preuve de l’existence d’hy-

orides interspécifiques chez les Tachinaires. Chez celles de ces mouches

dont la taxinomie a été sérieusement étudiée, les problèmes spécigraphiques

les plus difficiles sont solubles sans recourir à l’hypothèse d’hybrides inter¬

spécifique hypothèse que je n’ai jamais eu à soulever pour la taxinomie

des Phasiinae. Quant aux arguments expérimentaux, je rappelle que le croi-

interspécifique de Carcelia attribué à Thompson (d’après Howard

«JW 1911 : 299-300) a été formellement démenti par Thompson lui-même

B923 a : 185 n. 1; cf. Dupuis 1960 : 450).

B faut donc admettre qu’il existe, chez les Phasiinae, entre espèces

congénères, souvent mêlées, aux mêmes heures, dans les mêmes biotopes,

dde amixie génétique ou, éventuellement éthologique, dépendant de l’accep-

‘otion ou du refus des <?<J par les Ç$.

Une étude comparative des manœuvres d’accouplement d’espèces

'dnsines serait nécessaire pour apprécier le bien fondé de cette dernière

"ypothèse.

D - PHYSIOLOGIE DE LA PONTE

Les modalités de la ponte des Tachinaires ont de profondes répercussions

nr le développement, le comportement et la spécificité parasitaires de leurs

drves au stade I, aussi certains auteurs se sont-ils souciés de rapporter

Modalités observées à quelques « groupes parasitiques » définis,

pans un premier essai, Townsend (1908 : 117) établit cinq groupes.

n utilisant, comme critères de classification, que la nature des germes

( j° n ^ Us (œufs ou larves) et leur mode de dépôt (sur ou dans l’hôte, ou loin

,. e * hôte); l’auteur, à cette époque, exclut les Phasiinae des Tachinaires

9 -c.; n 8 )

La classification de Pantel (1910 : 31-33), beaucoup plus complexe,

I, rt du principe (/. c. : 30) que, « pour distribuer les espèces en groupes

Ulogènes au point de vue parasitique, il faut tenir compte de tout un

t^ble de conditions du premier développement ontogénétique, avant

^des caractères de l’œuf et de l’appareil femelle, tant interne qu’externe,

o ü , lnc "bation intra- ou extra-utérine et enfin des particularités biologiques

éthologiques de l’introduction de la larve dans le corps de l’hôte ». La

d'/ C ? n considération de tous ces critères, simultanément et sur un pied

^~jté, conduit l’auteur à reconnaître 10 groupes,

tis ^ ans ce système, très vite devenu classique, les Phasiinae se répar-

entre les groupes I et IX. Le groupe 1 (espèces collant sur le corps

So "ôte un œuf court macrotype) renferme Cyslogaster globosa, Gymno-

a rolundata, Eclophasia « crassipennis » et Slylogymnomyia nitens. Le

Source : MNHN, Paris

192 DUPUIS - PHASIINAE

groupe IX (espèces introduisant dans le corps de l’hôte, au moyen d'ins¬

truments de perforation et d'inoculation réunis, des larves écloses ou sur

le point d’éclore) comprend Allophora hemiplera, Brumptallophora aurigera i,

Allophorclla obesa, Xysla holoscricea et, avec doute, Cylindromyia brassi-

caria. « Weberia curvicauda », donnée comme type du groupe VIII (pp. 33,

94) n’est probablement qu’une Gyrnnopeza (v. supra Sect. B). LeucoslotlUl

analis est considérée comme incerlae sedis.

La « Einteilung in 10 biologische Gruppen auf Grund der Fortpflan-

zungsverhâltnisse » de Baer (1920 : 202-205) reproduit simplement celle

de Pantel; l’auteur adjoint toutefois les Clytiomyia au groupe I, les Leu-

cosloma au groupe IX et Phania et Besseria au groupe VIII.

La seconde classification de Townsend (Man. 1 : 144-152), proposée

pour l’ensemble des Oeslro-muscaria, est plus analytique encore que celle

de Pantel. L’auteur reconnaît 39 « female reproductive System groups »

et pense que « many more remain to be defined » ( l. c. : 151). La séparation

des groupes repose sur des caractéristiques anatomiques et des adaptations

morphologiques dont les moindres variantes sont prises en considération.

Dans ce système, les Phasiinae sont répartis dans les groupes IX et X>

définis (l.c.: 145) comme suit :

« Group IX Trichiopoda [sicj, Gymnosoma ... - No utérus - Ovate

to oblong fiatlened white to yellow or fleshcolor thick chorion unincu-

bated eggs deposited on insect liost. Uterovagina simple. »

« Group X - Phasia [i. e. Allophora], Cylindromyia - No utérus. Muscu-

lar uterovagina. Elongatc subcylindric whitish thin chorion unincubated

eggs injected beneath integument of insect host. »

Comme je l’ai indiqué dans la Sect. B, la distinction des deux typ eS

de vagin ne s’impose nullement.

Les fondements des systèmes de Pantel et de Townsend sont essen¬

tiellement statiques; il s’agit du type des œufs et des genitalia internes

externes des Ç$, tels qu’on peut les établir par la dissection, du mode d'» 1 '

festation (réel ou supposé) de l’hôte, de la nature (plausible ou observée)

des germes pondus, du mécanisme d’éclosion et du comportement infestai' 1 '

des larves I (démontrés ou déduits de la morphologie).

Lors même qu’ils sont bien établis, la signification relative de ces

critères n’apparaît pas, leur importance les uns par rapport aux autres

demeurant inconnue, faute d’observations biologiques et physiologiqu eSl

Or, l’ignorance de l’importance, fondamentale ou accidentelle, de tel ou

tel de ces traits conduit à les tenir tous pour également significatifs et a

les hiérarchiser arbitrairement, c’est-à-dire, en définitive, à multiple*

les groupes sans dégager de notions vraiment compréhensives.

J’ai constaté, en ce qui concerne les Phasiinae, que si l’on pousse l'a 11 ®'

lyse dans le détail, il n’y a pas d’espèce identique sous tous les rapp° rts

parasitiques à la fois, ou, même, que certains individus d’une espèce po l,r '

raient, selon les circonstances, entrer dans des groupes différents.

Il en serait ainsi : d’une Gymnosoma rolundala expulsant ordinaircnie”

des œufs non incubés et, après privation d’hôte, un œuf déjà éclos; d’ une

Eclophasia expulsant des œufs jumeaux ou isolés; d’une Gymnosoma caT '

pocoridis insérant ses œufs à chorion mince sous le scutellum d’un hôt

imago, mais les déposant à l’occasion sur la marge ventrale d’un hôte a

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 193

stade V; d’une larve d’ Eclopliasiina ou de Gymnosomatina éclosant avec

succès au pôle antérieur de l’œuf, en dépit du cas général d’éclosion au pôle

Postérieur; d’une larve de Gymnosoma dolycoridis éclosant par perforation

ue la barre basilaire épaisse du scutellum de l’hôte, plutôt que dans la fine

uiembrane séparant le scutellum du métanotum; d’une larve d’Edopha-

siina ou d’Helomyia pénétrant dans l’hôte après un petit trajet sur son

tégument en dépit du cas général de la pénétration au point d’adhérence

de l’œuf, etc.

Pour distinguer les faits importants des faits accidentels, il faut étudier

‘os uns et les autres en action, dans des circonstances variées permettant

d e n saisir l’enchaînement, sinon les causes. L’adoption de ce point de vue

dynamique me conduit à considérer, ci-après, quant à la ponte, non point

des traits structuraux, mais, successivement, les fondions de maturation,

’téscente, fécondation, ponte ou rétention des œufs.

1. - MATURATION DES ŒUFS

. Je n’ai jamais obtenu d’aucune espèce, par quelque moyen que ce

So ft. l’expulsion d'œufs non mûrs, c’est-à-dire non fécondables. Je n'exa-

téinerai donc pas ici - sauf discussion de points de détail - les processus

‘Ultérieurs à la maturation des œufs. Au surplus, ce sujet a été partiellement

téité par Pantel (1912, notamment : 37-41 et 99-102), qui a étudié, chez

' J, jmnosoma rotundala (*), la choriogenèse en général, la différenciation de

a crypte respiratoire et celle de la couche adhésive.

J’ai pu effectuer des observations sur les Edophasiini (Edophasiina +

y/nnosomatina), qui pondent sur l’hôte, et sur diverses espèces des sous-

*bus qui pondent dans l’hôte et préciser ainsi les caractéristiques des

u *s mûrs et la physiologie proprement dite (rythme et conditions) de

eur maturation.

a - Caractéristiques de l'œuf mûr

L’œuf mûr est l’œuf fécondable (que l’on trouve dans l’oviducte

l^téHiun) et, a fortiori, l’œuf fécondé (dans le vagin) et l’œuf pondu (sur

. °té). il es t a i s é de recueillir, par la dissection ou les interventions expé-

et n nta * es ment *°nnées au Chap. I, des œufs de ces diverses catégories

de les comparer.

Un ^ GZ * es Ædop/ tasiini, les œufs mûrs présentent, dans chaque espèce,

ensemble de caractères constants : dimensions définitives, chorion

Cn c ^ at l ue P°lnt son épaisseur, sa coloration et son ornementation

mitives; crypte de position et dimensions définitives; couche adhésive

°trale non alvéolée.

Un ^' a ^ v é°lisation de cette couche décrite par Pantel (1912 : 37) comme

I e " zone en gâteau d’abeilles » et que j’ai personnellement observée chez

Ectophasia et Gymnosoma, est, en effet, un caractère de l’œuf ovarien

</„, O Je ne suis pas certain que Pantel ait toujours et uniquement observé G. rotun-

n, a , *; s,r ■. la plaque sous-génitale citée en 1910 (p. 40) peut être celle de cette espèce,

q„. décrit en 1912 (p. 37, flg. 67) pourrait être celui de G. claoala-, les précisions

PPorte l’auteur sont très insulllsantes.

M *»«oirbs du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 13

Source : MNHN, Paris

194 DUPUIS - PHASIINAE

en cours de maturation. Chez des œufs de plus en plus mûrs, les parois des

alvéoles s’épaississent peu à peu jusqu’à confluer et l’alvéolisation a disparu

lorsque l’œuf se trouve dans la base des ovarioles.

Les seules différences que l’on constate entre les œufs mûrs tiennent

non pas à des degrés différents de maturité, mais à des phénomènes tardifs

de fécondation et de « tannage ».

L’œuf, dans l’oviducte commun, présente, dans le prolongement du

micropyle, une petite hernie, fort bien décrite par Pantel (1912 : 54),

chez les Tachinaires en général, sous le nom de « conducteur micropylaire »•

Cette formation est d’observation difficile, aussi bien dans les milieux de

dissection que dans les milieux de montage; certaines dissections de Gytfi-

nosoma m’ont cependant montré qu’elle se résorbait après passage dans

le récessus de fécondation, à moins que l’œuf n’y soit pas fécondé, auquel

cas, le conducteur micropylaire s’observe encore dans l’œuf pondu sur l’hôte.

Les œufs mûrs, extraits de la base des ovarioles, des oviductes pairs,

de l’oviducte commun ou du vagin, sont comme enrobés dans une couche

de substance gluante, opalescente, gonflable dans l’eau et plastique. Cette

couche est très mince et assez transparente à la face dorsale de l’œuf, m alS

particulièrement épaisse et opaque à sa face ventrale. De tels œufs, extraits

des voies génitales dans l’eau physiologique puis montés directement dans

le milieu de Berlese, se déforment et se distendent considérablement.

Les œufs récoltés sur hôte, au contraire, sont brillants dorsalement

et leur couche adhésive ventrale, transformée en un ciment solide hyalin,

porte l’empreinte des détails du tégument sous-jacent de l’Hétéroptère. Ces

œufs ne se déforment pas dans le Berlese et ne subissent qu’une distension

normale eu égard aux propriétés de ce milieu.

J’ai pu observer, après Drake (1920 : 71), les modifications subies

par l’œuf au sortir des voies génitales. Dans les quelques minutes qui suivent

son dépôt sur le tégument de l’hôte, l’œuf, d’abord opalescent, gluant et

mou, devient rapidement un objet brillant, sec et solide, fixé à l’hôte p ar

un ciment hyalin qui cesse d’être gonflable et plastique.

J’ai pu reproduire ces modifications avec des œufs extraits à fr alS

des ovarioles ou des oviductes et que j’ai laissé sécher sur lame à l’air libre (*)•

Les œufs ainsi traités adhèrent parfaitement à la lame et se comportent

dans le milieu de Berlese comme des œufs pris sur l’hôte.

L’on échappe difficilement à l’idée que la couche opalescente et l a

couche adhésive du chorion subissent, au contact de l’air, un « tannage *

qui confère à l’œuf une forme définie, non altérable. Ce « tannage » n’a p aS

été observé par Pantel qui ne paraît pas non plus avoir cru que la couche

adhésive ventrale puisse n’être que l'homologue - en plus épais de

couche opalescente du chorion.

Dans les groupes autres que les Eclophasiini, les observations f° n

en général défaut. Des œufs d’ Allophorina, Cylindromyiina et LeucoslO'

malina, je dois simplement dire, qu’en l’absence de différenciations choriale*

évidentes, le seul critère pour juger de la maturité d’un œuf consiste a

comparer ses dimensions à celles de l’œuf pondu (cf. Tabl. B).

(') Ceci exclut tout rôle des glandes accessoires dans les modifications observée^’

au demeurant, ces glandes existent chez tous les Phasiinae, y compris ceux dont les « u ’

dépourvus de couche adhésive, sont introduits directement dans le corps de l'hôte.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 195

Conditions de la maturation des

J’ai étudié la maturation des œufs en fonction de l’âge et de l’alimen-

Wion des ÇÇ et par rapport à la ponte.

1° Age des femelles - Certains Gymnosomatina et Edophasiina

Présentent, dans les parties basales des ovarioles, avant même l’émergence

J^aginale, un petit nombre d’œufs mûrs (■). Beard (1940 : 634, 637) et

•Jktorov (1960 : 103) en ont déjà fait l’observation, respectivement chez

1 r ichopoda pennipes et Chryseria helluo.

Cette circonstance favorise évidemment la ponte dans les 24 heures

îj Ul suivent l’émergence imaginale (v. Sect. E). Je n’ai pu l’étudier comme

aurait été souhaitable, mon matériel d’élevage étant réservé aux expé-

r *ences de ponte.

Elle n’est peut-être pas absolument générale chez les Phasiinae. En

ptet, Tchernova (1947 : 72) signale avoir disséqué des d’élevage de

«asi'a subcoleoplrala qui ne renfermaient aucun œuf cylindrique et Rub-

z°v (1947 : 88) donne comme extraits de l’ovaire « mûr » des œufs présentant

es dimensions plus faibles que celles que j’ai observées (cf. Tabl. B).

D’après mes observations, une $ de cette espèce disséquée six heures

a P r ès son émergence imaginale possédait de nombreux ovocytes, dont

«rtains cylindriques, longs de 700 p, mais aucun qui atteignit les 1 100 p

e l’œuf mûr; une seconde $, âgée de quatre jours, ne présentait que des

ufs de 900 p de long au maximum; enfin, je n’ai obtenu les premières

Pontes provoquées de deux autres Ç$ que les 5 e et 6 e jours après

émergence.

• Point n’est besoin d’éventuels cas intermédiaires pour admettre que

s différences constatées n’ont rien d’essentiel, car les 3 à 10 œufs mûrs

- s ?? de Gymnosoma et autres, à l’émergence, ne représentent qu’une

fraction de leur production totale d’œufs. Simplement, selon les

ou les circonstances du développement des individus, le début

faible _

as Pèces

e fa maturation des œufs est plus ou moins tardif.

j e Très vraisemblablement, cette maturation est ensuite continue car

+9 d’âge quelconque, prises dans la nature et sitôt disséquées, présentent

nombre d’œufs mûrs variable au total selon le nombre d’ovarioles,

** fini n’excède guère deux à trois par ovariole. Or, l’importance de ce

ck d’œufs est très inférieure à la fécondité des espèces. C’est ainsi que

j^ ez 35 $$> de Gymnosoma de diverses espèces, j’ai trouvé en moyenne

^ . «ufs mûrs par individu (et deux fois seulement plus de 30 œufs mûrs

lOfi f ° is : 35 et 32 ) alors 11116 la fécondité dans ce genre dépasse largement

aie t 0611 ^ *- v ' Sect - E)- Comme il est exclu que des $9 prises au hasard

. nt toutes effectué des pontes égales, il faut admettre que la maturation

<lur œUfs ne porte î amais sur la totalité du st °ek à la fois et se poursuit

a nt toute la vie imaginale. Taylor (1945:13 du sep.) et, dans une moindre

re$ SUrC ’ Eeard (1940 : 637) ont déjà admis le même fait en ce qui concerne

pectivement Epineura rubens et Trichopoda pennipes.

en,j 0) J'ai même observé cinq œufs mûrs dans l'abdomen d’une Chryseria h

éphalc, morle dans le puparium. (cf. Chap. IX, Sect. C).

Source : MNHN, Paris

L'PUIS

’HASIINAE

Les Phasiinae diffèrent nettement, à cet égard, des Tachinaires ovo-

larvipares, dont tous les œufs mûrissent simultanément et qui vivent encore

le temps nécessaire à l’incubation de ces œufs dans l’utérus.

2° Alimentation - La maturation des quelques œufs mûrs présents

dans certaines ÇÇ à l’émergence ne requiert pas d’aliment extérieur. La

maturation d’œufs additionnels en nombre normal s’obtient au laboratoire,

avec un aliment simplement sucré. Ceci ne saurait surprendre, étant donne

que le régime alimentaire des Phasiinae dans la nature ne paraît pas davan¬

tage comprendre d’éléments azotés (v. Chap. V). La source de ceux-ci

serait dans les réserves accumulées, sous forme de corps gras, par la larve

au cours de sa vie dans l’hôte.

Lors de l’émergence imaginale, que la Ç renferme ou non quelques

œufs déjà mûrs, les lobules de corps gras sont extrêmement abondants

et volumineux. Chez la $ de Phasia subcoleoptrata âgée de six heures et

déjà citée, les lobules blancs de corps gras avaient souvent 150 ou 200 p de

diamètre et jusqu’à 400 \i. Chez une $ de quatre jours, ces lobules n’avaient

plus que 75-100 n ou, au maximum, 150 p de diamètre. Chez les $?

plus âgées de diverses espèces, ayant pondu de nombreux œufs, le corps

gras a pratiquement disparu.

Ces faits n’ont rien que d’assez banal, mais l’origine préimaginale

des éléments essentiels à la maturation des œufs est à souligner.

3° Influence de la ponte - L’existence de réserves de corps g raS

et une alimentation sucrée abondante et régulière ne suffisent nullement

à assurer une production d’œufs continue; même bien nourries, les Ç? ff u *

ne pondent pas ne présentent jamais, quelque âge qu’elles atteignent, un

nombre d'œufs mûrs très élevé.

Par exemple, deux de Gymnosorna clavala obtenues ab ovo et p° n "

dant régulièrement m’avaient livré, au 13 e jour, 88 et 113 œufs, alors q ue

Tchernova (1947 : 71) n’a extrait que 40 œufs mûrs d’une $ de cette espèÇ®

et de cet âge, mais n’ayant pas pondu. De même, dans 7 5$ d 'EctophasiQ

rostrala gardées 14-21 jours sans pondre, je n’ai recueilli que de 17 à 3*

œufs mûrs par Ç, nombres qui ne diffèrent pas significativement de ceu*

relatifs aux $$ disséquées dès la capture. .

Il faut donc admettre que la ponte régulière est un stimulant norm a ‘

de la maturation continue des œufs et que le rythme de maturation sui

celui de la ponte (v. Sect. E). Les Phasiinae, par là encore, diffèrent p r °"

fondément des Tachinaires ovolarvipares dont tous les œufs mûrissen

et passent dans l’utérus incubateur indépendamment de toute pont®

extérieure. J’ignore par quel processus l’arrêt de la ponte entraîne celui

de la maturation des œufs.

2. - DESCENTE DES ŒUFS DANS LES VOIES GÉNITALES

L’œuf des Phasiinae n’abandonne la chambre ovocytaire que lorsqu '!

est mûr, car l’on ne trouve, dans la base des ovarioles et au-delà, que o

œufs mûrs. D’autre part, il ne quitte, en général, l’oviducte commun

si la ponte de l’œuf qui le précède détermine son admission dans le vag 11 *

(v. 3 a infra).

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 197

Il est intéressant, pour la considération ultérieure des mécanismes

oe ponte (cf. Chap. VII), de relever les orientations antéro-postérieure

e t dorso-ventrale des œufs dans les segments successifs des voies génitales.

a Orientation antéro-postérieure des œufs

L’étude de l’orientation antéro-postérieure des œufs est facile pour

ceux d’entre eux qui présentent des différenciations polaires évidentes :

Sfande crypte respiratoire au pôle antérieur (Gymnosomalina, Eclopha-

Sllna et Trichopodina), pédoncule antérieur (Ilelomyia), mucron ou pointe

pôle postérieur (divers Allophorina, Leucostomalina et Cylindromyiina).

Les différenciations tenues pour antérieures ou postérieures selon

( ! u dlcs sont ou non dirigées vers la tête de la $ dans l’œuf ovarien, méritent

également ces qualificatifs si l’on considère la larve I en développement,

uont la tête apparaît effectivement au pôle antérieur (v. Chap. VIII). Ce

, a it est constant chez les Insectes et Pantel (1910 : 42) qualifiait déjà,

a “on droit, chez Gymnosoma, le pôle micropylaire d'antérieur. Townsend,

P ar contre, a commis certaines erreurs d'orientation des œufs (v. Chap. IL

Sect. A).

Le fait notable est que, dans toute la longueur des voies génitales,

<Eu L à quelque type qu’il appartienne, conserve son orientation antéro¬

postérieure initiale. De la sorte, à la ponte, son pôle postérieur sort toujours

? n premier, ainsi que je l’ai vérifié, lors de quantité de pontes provoquées

a l’acétate d’éthyle, chez divers Gymnosomalina , Edophasiina, Allopho-

,n °. Cylindromyiina, Leucostomalina et chez Ilelomyia lateralis ( l ).

h Orientation dorso-ventrale des œufs

L'étude de l’orientation dorso-ventrale des œufs de Phasiinae n’est

Possible que s’ils présentent une section transversale non circulaire. Dans

otre faune, seuls les œufs d'Eclophasiina et de Gymnosomalina offrent

“te particularité; leur face ventrale mince, plane et plus ou moins adhésive

P° r te antérieurement le micropylc; leur face dorsale est bombée et plus

Paisse; chez Gymnosoma dolycoridis elle porte, en outre, deux ailettes

Postérieures caractéristiques. Cette dissymétrie permet de suivre l’orien-

1,0,1 dorso-ventrale des œufs aux niveaux successifs des voies génitales.

Les œufs mûrs dans la base des ovarioles se présentent de champ

Jj 8r rapport à la ? et, pour la plupart, la face dorsale dirigée vers l'extérieur

, e la mouche. Cette position résulte probablement de la convexité générale

o l’abdomen. Dans les oviductes pairs la face dorsale est tantôt interne

n tôt externe par rapport à la $.

Quelle que soit leur orientation aux niveaux précédents, les œufs

P annent dans l’oviducte commun une position uniforme : leur face dorsale

^ tournée vers la face dorsale de la mouche. Ceci implique une rotation de 90°

e 1 ceuf sur son axe longitudinal par rapport à sa position dans les ovarioles.

le tc 0ou velle position se retrouve dans le récessus de fécondation et dans

Va gin et ce, dans toutes les espèces d’ Ectophasiini.

(j e ,, (') En dépit du rapprochement de Tchernoya (1947 : 69), le pédoncule antérieur

de p Ceu l < * e cette dernière espèce n’est en rien comparable au pédicellc postérieur de l’œuf

L °rceli a cheloniae (Rond.) décrit par Pantel (1910 : 99).

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Étant donné que l’extrusion du vagin projette celui-ci vers l’avant

de la mouche, l’œuf en rétention, dont la face ventrale repose sur le plancher

du vagin, sortira avec sa face ventrale en regard des sternites du préab¬

domen de la mouche. Ce fait constant devra être pris en considération

dans l’étude de la réalisation de l’adhérence de l’œuf sur l’hôte.

3. - FÉCONDATION ET PONTE NORMALES

La condition naturelle de l’expulsion de l’œuf des Phasiinae est l a

présence d’un hôte spécifiquement et mécaniquement convenable (<&

Chap. VII et XII).

Par ailleurs, dans toutes mes expériences de ponte sur l’hôte, j’ al

constaté, conformément aux observations de Drake (1920 : 71) et de

Taylor (1945 : 13 du sep.), que les œufs sont pondus un à un; si une Ç dépose

sur l’hôte plusieurs œufs lors d’une même attaque, il y a, en effet, autant

de manœuvres d’extrusion du vagin que d’œufs pondus.

La ponte au contact de l’hôte et l’émission des œufs un à un sont deux

faits importants, car, étant donné le rythme de fécondation (a ci-dessous)

ils conditionnent directement l’oviparité des Phasiinae (b ci-dessous)-

Fio. 55. — Œufs d’une même $ d'Ectophasiini obtenus lors de pontes en séries quel<l u ®

heures par jour et mis à incuber dans l’ordre des pontes; expérience montrant que >

premier œuf de chaque série quotidienne devance les autres œufs de sa série »

présente un développement synchrone de celui des œufs de la série précédent •

- o : État au jour E des Œufs i.es plus aoés. - Botte de Pétri 1 : œufs du jour *■'

sauf le dernier; tous, sauf le premier (A 1 déjà éclos) se trouvent simultanément jj

stade de l’éclosion. - Hotte de Pétri II : dernier œuf du jour A (A 9) et œufs u

jour B, sauT le dernier; B 1 est synchrone de A9 et en avance sur les autres <®u

du jour B qui se trouvent simultanément au stade du retournement de la larve.

a Rythme de fécondation

La fécondation de l’œuf se produit au débouché des spermathèqu eS ’

dans le récessus antérieur du vagin.

L’œuf passe dans la partie postérieure du vagin dès qu’il est fécond >

car l’on trouve rarement un œuf dans le récessus antérieur et, lorsque

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

Va gin renferme plusieurs œufs, ceux-ci s'observent côte à côte ou super¬

posés et non point l'un derrière l'autre.

L’admission de l’œuf dans le récessus antérieur et la fécondation

Paraissent déterminées, en général, par l’expulsion de l’œuf précédent,

ainsi que le montre l’expérience ci-après.

Une mouche - par exemple Gymnosoma clavala ou G. carpocoridis -

en pleine période de ponte (*), n’est mise chaque jour en présence d’un hôte

approprié que durant une heure ou deux environ, pendant lesquelles elle

Pond de 6 à 10 œufs. On recueille ceux-ci sur la punaise dans l’ordre de

feur expulsion, en notant avec précision le moment où elle a lieu.

Les œufs obtenus sont placés en chambre humide pour comparaison

des durées individuelles de leur incubation après ponte. Afin d’éliminer

* influence des variations des facteurs ambiants, on place dans les cases

numérotées d’une même boîte de Pétri, le dernier œuf d’une série jour¬

nalière donnée et les œufs de la série du jour suivant, sauf le dernier.

Dans les diverses boîtes de Pétri successives (cf. fig. 55), l’on constate :

|° que le premier œuf d’une série journalière B se développe en même

temps que le dernier œuf de la série journalière A précédente; 2° qu’à tous

•es stades du développement (apparition de l’armature buccale au pôle de

"L 55 (suite). - 3 : État au jour E des Œufs les plus jeunes. - Botte de Pétri III :

dernier œuf du jour B (B 9) et œufs du jour G. sauf le dernier; C 1 est synchrone

de B 9 et en avance sur les autres œufs du jour C qui se trouvent simultanément

au stade d’apparition de l'armature bucco-pharyngicnne de la larve 1 au pôle

antérieur. - Botte de Pétri 1 V : dernier œuf du jour C (G 9) et œufs du jour D; D 1

est synchrone de C 9 et en avance sur les autres œufs du jour D qui se trouvent

encore simultanément sans aucune trace de développement. - Dans tous ces dia¬

grammes, les dimensions des œufs sont fortement exagérées; chaque stade de déve¬

loppement est représenté par un schéma qui lui est propre.

. a crypte, retournement de la larve I, éclosion), ce premier œuf devance

es autres œufs de la série B d'un temps égal à celui qui sépare les séries A

p B ; 3° que les œufs de chaque série, à l’exception du premier, se déve-

lo ppent simultanément.

. C) Les œufs expulsés en petite quantité par uni

Urs qui précèdent sa mort échappent pour certains a

mouche sénile dans les quelques

ix règles établies ci-après.

Source : MNHN, Paris

200

DUPUIS

PHASIINAE

Il apparaît ainsi, chez les Phasiinae: 1° que les œufs sont fécondés un

à un (puisqu’un seul œuf est en avance sur ceux de sa série); 2° que le déve¬

loppement embryonnaire commence dès le moment de la fécondation (puisque

les œufs fécondés à la suite ont un développement synchrone) et 3° que,

par conséquent, chaque œuf est fécondé au moment de l’expulsion du précédent

(puisque le dernier œuf d’une série et le premier de la suivante sont

synchrones).

Ce rythme de fécondation est parfaitement régulier, comme toutes

mes expériences sur divers Phasiinae me l’ont montré. Encore que les auteurs

ne s'en soient pas avisés, il se retrouve chez d’autres Tachinaires ovipares

(v. 4 infra).

b Règle de l'oviparité

Étant donné l’admission d’un œuf dans le récessus antérieur lors de

la ponte du précédent, le vagin des Phasiinae retient régulièrement l’œuf

entre le moment de la fécondation et celui de la ponte. D’ordinaire, lorsque

les pontes se succèdent rapidement en présence d’hôtes, ce délai de rétention

est bref. Dans la nature, il atteint au maximum le temps du repos quo¬

tidien (du crépuscule au milieu de la matinée suivante) et ne permet pa s

un développement apparent de la larve I dans l’œuf. La rétention passe

inaperçue et l’oviparité la plus stricte est de règle.

Elle est classique chez les Phasiinae qui pondent leurs œufs sur l’hôte

( Gymnosomatina, Edophasiina, Trichopodina). Chez Helomyia lateralis, je l’a*

fait connaître en signalant la position des œufs sur les punaises (Contr. VI :

555, n. 1, VIII : 508, 514).

L’hypothèse d’une larviposition (Townsend 1911 b: 164) ou d’une

ovolarviposition (Tchernova 1947 : 73), avancée dans le cas de Phasiinat

qui introduisent leurs œufs dans l’hôte, est démentie par les faits suivants :

1° Certaines dissections permettent de retrouver dans l’hôte des œufs

non éclos (vivants ou morts) ou en cours d’incubation ou encore leurs chorions

vides; j’ai observé le fait en ce qui concerne Allophorahemiptera (Contr. XXIII*

et également Allophorella obesa et Cylindromyia (s. str.) sp.

2° Berry (1951 : 338) obtenant in vitro la ponte d ’Acaulona peruviano

dans des Dysdcrcus neufs a constaté par la dissection la présence de larves I

après 4 jours d’incubation; j’ai moi-même (cf. Chap. VII) obtenu l’infestation

d ’Aelia par Neocyplera auriceps qui pond des œufs non embryonnés.

3° Les œufs d’Atlophorina recueillis dès la ponte n’éclosent, en chambre

humide, qu’après quelques jours (expériences inédites sur Allophora hemiptero.

Allophorella obesa, Ilyalomyia pusilla, II. barbifrons et - contra Tciiernova

l.c. - Phasia subcoteoplrata !).

4° Introduisant un œuf d’Allophora hemiptera dans un hôte expérimental

(Carpocoris pudicus), j’ai obtenu son éclosion normale.

Ces faits et l’absence d’utérus incubateur (v. Sect. B) dans les sous-

tribus de Phasiinae vrais qui introduisent leurs œufs dans l’hôte (Leucos-

tomatina, Phaniina, Cylindromyiina, Acaulonina et Allophorina) démontrent

que l’oviparité représente le mode régulier de ponte chez ces mouches et,

par conséquent, dans toute la sous-famille.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 201

Quant à la « viviparité accidentelle » (sensu Pantel 1910 : 35), elle

correspond simplement à une manifestation morphologique extrême(')

de la rétention normale de l’œuf fécondé dans les cas où celle-ci se prolonge

considérablement du fait d’une longue privation d’hôte. Elle ne résulte

o°nc pas d’une altération des processus réguliers et l’épithète « accidentel »

«aduit assez mal les faits. Son emploi ne tient d’ailleurs qu’à l’impossibilité

d expliquer la ponte d’œufs en cours d’incubation si l’on admet - comme

le faisait Pantel (1910 ; 41) - que la descente et la fécondation d’un œuf

^ produisent consécutivement à la rencontre de l’hôte même qui le recevra.

4. - MODALITÉS DE PONTE

ET « GROUPES PARASITIQUES »

Les données et remarques qui précèdent permettent de reconsidérer

a Ppartenancc des Phasiinae à tel ou tel « groupe parasitique » .

. Négligeant les variantes de circonstances (degré d'incubation de l’œuf

la ponte) ou celles qui ne modifient en rien la physiologie de la ponte

'structure de l’œuf, ponte sur ou dans l'hôte, morphologie des genitalia),

es t possible de réunir ces mouches dans un groupe unique.

r fl s’agit du groupe des Tachinaires conduisant progressivement à malu-

Mion 5-8 oeufs macrolypes par ovariole, œufs admis puis fécondés un à un

fi ns le vagin lors de l'expulsion de l’œuf précédent, et qui commencent à se

.. e }°pper dès que fécondés; la rétention des œufs dans le vagin à contenance

^nilée ne dépend absolument pas de leur degré d’incubation et prend fin dès

lue l a rencontre d'un hôte convenable détermine leur ponte un à un.

Ces faits liés à l’éthologie de la ponte au contact de l'hôte ont pour consé-

j ence le parasitisme, par essence, solitaire et impliquent un rôle capital

^ imagos $$ dans la réalisation des couples hôte/parasite.

s Les Tachinaires qui, avec les Phasiinae, présentent ce mode de ponte

„ . les " ovipare Arten » de Herting (1960 : 15); elles s’opposent aux Tachi-

Gp' reS ^ onl i a P on l e est subordonnée à un degré défini d’incubation des

R!s Jes el non point à la présence de l’hôte.

„ L’on trouve dans ce groupe d’ovipares s. str. des Exoristinae qui, de même

e * es Phasiinae, fécondent chacun de leurs œufs lors de la ponte du précédent

i Présentent, par suite, des cas de « viviparité accidentelle » liés aux pontes

Rompues par privation d’hôte.

Les deux cas ci-après me paraissent dépourvus d’ambiguïté.

Au , 1>REI ' L (1915 : 82) est d’avis que Paraseligena silveslris (R.D.) (— segregalu

Pont fêxortstini) féconde chacun de scs œufs au moment même de leur

°Di • ’ C es ^ ce { f uc ra PP°rl e Herting (1960 : 15). En fait, Prell fonde son

•les* 1 ' 011 SUr ^ es l * ur ^ es d’incubation peu comparables parce qu'établies dans

ac . i° n diti° ns insuffisamment précisées et homogènes. De plus, il tient pour

l<le ntel son cas n° 4 d’une $ ayant interrompu sa ponte durant deux jours

Un J O Le développement apparemment plus rapide des œufs premiers de série traduit

^ moyen de rétention, mais celle-ci peut aller jusqu’à l'éclosion dans le vagin avec

Oofn- S 011 la larve I collée à la face ventrale de l'œuf (observation personnelle sur Gym-

°*a rotundata).

Source : MNHN, Paris

202

DUPUIS

PHASIINAE

et dont un seul des 15 œufs pondus lors de la reprise de la ponte était en avance

sur tous les autres. Or ce cas est le plus significatif et conforme à la règle

mise en évidence expérimentalement chez les Phasiinae.

Tothill et ses collaborateurs (1930 : 187-188), se livrant, avec Plychomy‘ a

remota Aldrich (Exoristini) , à des expériences de ponte interrompue compara¬

bles aux miennes, ont toujours constaté que le premier des œufs pondus

après l’interruption se développait plus rapidement que les suivants. Mais

ils n’expliquent nullement le fait et, supposant encore que chaque œuf est

fécondé au moment de sa ponte, considèrent l’émission d’œufs incubés comme

« induced by laboratory conditions ».

On observera que, contrairement aux Phasiinae, les Exorislinae ne sont

pas homogènes sous le rapport de la ponte (cf. Herting 1960 : 15-19). Cette

constatation ne doit pas surprendre, les caractères « parasitiques » (comme

les caractères morphologiques, cf. Contr. XVI) pouvant présenter une signifl"

cation taxinomique variable selon les lignées.

Là où cette signification dépasse le niveau générique ou tribal, et c’est

le cas chez les Phasiinae, il importe de pouvoir la mettre en évidence en faisant

abstraction des « adaptations secondaires » (Pantel 1910 : 33) dont la pn se

en considération par Pantel et Townsend masque les faits essentiels.

La classification de Herting (1960 l.c.), dont j’ai déjà souligné le mérite

(cf. Dupuis 1960 : 448), rompt précisément avec la tendance de ces auteurs

et, recourant aux traits physiologiques les plus significatifs, permet, P ar

suite, de souligner les cas où la taxinomie reçoit des caractères parasitiques

essentiels une confirmation décisive.

Ayant constaté la valeur taxinomique de la physiologie de la ponte des

Phasiinae, l’on peut, à bon droit, s’interroger sur sa valeur phylogénétique-

En ce domaine, il me paraît abusif de considérer, à l’instar de Baer (1920 •

205), l’oviparité s. sir. comme « die phylogenetisch àlteste Form der Fort'

pflanzung » chez les Tachinaires. Je ne pense pas, en effet, qu’il soit légitinj®

de comparer entre elles certaines formes de parasitisme, par exemple, ce»

des Echinomyiinae typiques expulsant, plus ou moins loin de l’hôte, des larve

planidium actives et celle des Phasiinae pondant au contact de l’hôte.

Dans le premier cas, toute la biologie parasitaire, y compris la spécificité’

dépend du comportement, des adaptations et des exigences de la larve >

comme si le parasitisme avait été acquis à ce stade. Dans le second cas, 1

biologie parasitaire, spécificité comprise, dépend du comportement et de

adaptations de la Ç pondeuse, comme si le parasitisme avait été une acquisiti 0

d’abord imaginale. .

Il ne m’est pas possible de développer plus avant ce point de vue 9 U ‘

met évidemment en cause l’homogénéité phylétique des Tachinaires et irnpli9 ue

une révision des fondements de leur classification en groupes parasitiq ue •

5. - ALTÉRATIONS DES PROCESSUS RÉGULIERS

Les faits examinés en 4 ne représentent nullement une exception

la règle générale établie en 3, la succession normale des opérations (exp u ‘

sion -> admission -»• fécondation) se trouvant simplement, dans ces ca >

interrompue par l’absence d’hôte.

Mais, dans certaines circonstances, il y a vraiment altération des tro

processus normaux, par disparition d’un ou de deux d’entre eux. Ne d

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 203

Posant pas d’assez d’observations, je n’examinerai pas toutes les combi¬

naisons possibles et m’en tiendrai à deux cas qui apportent d’intéressants

cléments d’appréciation sur la physiologie du vagin. Ces cas ne sont actuel¬

lement établis que dans des conditions expérimentales, mais il ne faut pas

exclure la possibilité de pontes plus ou moins aberrantes, imposées, dans

nature, par les difficultés de loger l’œuf sur l'hôte, la sénilité de la

touche, etc.

a - Admission de l'œuf sans fécondation

Dans mes expériences de ponte spontanée sur hôte normal, le pour¬

centage des œufs ne se développant pas a toujours été faible :

1,9 % ( 1 œuf sur 52 testés)

3,3 % (10 œufs sur 295 testés)

5,2 % ( 1 œuf sur 19 testés)

9,0 % ( 7 œufs sur 77 testés)

15,4 % (17 œufs sur 110 testés)

15,9 % (15 œufs sur 94 testés)

chez Gymnosoma carpocoridis

chez Gymnosoma clavata

chez Clytiophasia dalmalica

chez Cystogasler globosa

chez Gymnosoma dolycoridis

chez Gymnosoma rotundata

Soit en moyenne 7,8 % d’œufs stériles chez six espèces différentes.

La proportion d’œufs non fécondés sur les hôtes dans la nature est

** environ 7 % (cf. Chap. VIII, Sect. A6). Cette similitude et le rendement

r cgulier et élevé des pontes sur hôtes montrent que, lors de l'expulsion nor-

Wale des œufs, l’admission d’un œuf dans le récessus antérieur s’accompagne

Presque automatiquement de sa fécondation.

Le pourcentage de stérilité des œufs obtenus sous choc à l’acétate

cthyle est beaucoup plus élevé. Il faut exclure l’éventualité d’une action

e l’acétate d’éthyle sur l’incubation même, car les œufs supportent sans

°>hinage l’action prolongée des vapeurs de cet ester. De plus, le premier

pondu par les $$ testées peu après leur capture se développe parfai¬

saient, malgré l'action du toxique. C’est du moins ce que j’ai établi pour

5 ?? d'Eclophasia roslrala sur 60 et pour 16 de Gymnosoma rotundata

hr 16. On éliminera donc du calcul de la stérilité les œufs normalement

fondés dans la nature avant l’expérience, c’est-à-dire chacun des œufs

P°ndu en premier par les ÇÇ étudiées.

, J’ai ainsi obtenu, sous choc à l’acétate d’éthyle, le premier œuf de

naque ç étant exclu du calcul, 25,7 % (25 œufs sur 97 testés) d’œufs non

ec ondés chez Ectopliasia rostrata et 40 % (20 œufs sur 50 testés) chez Gym-

°xoma rotundata.

Le rendement des pontes par choc à l’acétate d’éthyle est irrégulier

faible (certaines Ç? seulement pondent sous l’action du toxique et encore

e r épondent-elles pas automatiquement à toute sollicitation). L’on peut

■ ° nc conclure des chiffres précédents, qu’en cas d’expulsion anormale ou

br >rieuse d'un œuf, l'admission du suivant dans te vagin est plus facile que

a fécondation. Tout se passe comme si le vagin et les sperinathèques répon-

r ? l ® nt à des seuils d’excitation neuromusculaire dont l’action du toxique

’ v ele la différence.

Source : MNHN, Paris

204

DUPUIS

PHASIINAK

b - Admission de l'œuf sans expulsion du précédent

En cas de ponte spontanée sur hôte, la rétention ne résulte que de

l'interruption de la série des pontes (v. 3 supra); par suite de la règle de

fécondation, elle ne porte que sur un œuf à la fois.

Au contraire, lors des pontes provoquées par l’acétate d’éthyle, ü

arrive que deux et même trois œufs se trouvent expulsés en même temps,

ainsi que je l’ai observé chez les deux Eclophasia, plusieurs Allophorina,

les diverses Ggmnosoma et Cystogaslcr globosa. Ceci suppose une altération

des processus d’admission ou de rétention que l’étude du développement

des œufs dans 23 paires de « jumeaux » m’a permis de vérifier.

Dans 9 cas aucune conclusion ne s’imposait, les œufs étant tous deux

stériles ou tous deux fertiles, mais sans que leur développement ait été

suivi avec précision. Dans 14 autres cas, cependant, un seul des deux œufs

était fécondé. Ceci implique que les deux œufs n’avaient pas été admis

simultanément dans le récessus de fécondation, c’est-à-dire que l’un d’eux

ne fut pas expulsé avant que l’autre soit admis.

11 apparaît donc qu’en cas de ponte anormale ou laborieuse l'admission

d'un œuf dans le vagin est plus facile que l'expulsion de l’œuf précédent.

Tout se passe comme si le récessus antérieur et la partie exertile du

vagin répondaient à des seuils d’excitation neuro-musculaire dont l’action

du toxique révèle la différence.

Cette conclusion est à rapprocher de celle formulée ci-dessus quant

aux processus d’admission et de fécondation. Toutes indiquent que les

trois fonctions d’admission, fécondation et expulsion des œufs sont dues à

des parties du vagin différentes, à la fois morphologiquement et par leurs

réponses aux excitations.

E - CAPACITÉS REPRODUCTRICES DES FEMELLES

J'entends, par « capacités reproductrices », non seulement la fécondité

globale des ÇÇ, mais encore la façon dont elles distribuent leurs œufs dans 1 e

temps et la nature même des œufs distribués. Ces trois points méritent

examen.

1. - NATURE DES ŒUFS EXPULSÉS

En règle générale, les œufs pondus sont normalement mûrs et produits

par des $? fécondées. Quelques exceptions - certaines ou prétendues

sont toutefois à rappeler.

a Anomalies morphologiques

Je considère comme mûr l’œuf fécondable expulsé par les $$ (v. Sect. P)

et dont la morphologie est assez strictement spécifique.

Je dois toutefois signaler (en dehors d’anomalies mineures : cryp lc ®

plus ou moins transverses et non dorsales) que certains œufs fécondés t

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 205

donnant des larves I peuvent être pondus dans des états morphologiquement

anormaux. Ce fut le cas, une fois, dans mes expériences, d’une série de 20

«ufs de Gymnosoma dolycoridis, pondus avec des ailettes très petites ou

nulles par une $ dont les 49 autres œufs, avant et après cette série, furent

normaux. Ces œufs atypiques ont normalement donné des larves I en cham¬

bre humide.

b - Ponte de femelles vierges

L’on a vu ci-dessus (Sect. D) qu’un certain pourcentage d’œufs n'était

Pas fécondé. Il s’agissait toujours, cependant, d’œufs pondus par des $$

dont les autres œufs testés se développèrent normalement, car, en quelque

^constance que ce soit (pontes sur l’hôte ou provoquées), je n’ai jamais

°otenu d’œufs de vierges.

Il existe, dans la bibliographie, quelques observations contraires que

I e rapporte ici, sous réserve des critiques formulées.

Pantel (1912 : 188 n. 1) admet que des $Ç vierges de Gymnosoma

r °lundala puissent pondre des œufs dont le nombre total demeure très

inférieur à celui d’une ponte normale, et qui ne se développent évi¬

demment pas.

En fait, il s’agit de l’observation, déjà rapportée sous une forme difïé-

rente (1910 : 162), d’une $ de G. rotundala s’étant « décidée », à coller plu-

s 'eurs œufs sur le Coléoptère Cassida viridis, mais qui, « malheureusement

î* av ait pas été fécondée ». L’observation est apparemment unique. L’on

‘gnore si Pantel juge que la $ n’a pas été fécondée, simplement parce

9 u e ses œufs ne se sont pas développés ou parce qu’il l’a obtenue d’élevage

1 maintenue isolée; l’on ignore également le nombre des œufs pondus

les circonstances de la ponte. De la sorte, cette observation, contraire

aa x données acquises sur la non-descente des œufs vierges (cf. Pantel

: 87), demeure peu utilisable.

Beard (1940 : 638) signale que, chez Trichopoda pennipes, « in cages

!: is not uncommon for the female flies to oviposit before mating », mais

1 ne précise pas si cette affirmation résulte de l’observation de ÇÇ isolées

conservées vierges, ou simplement de la considération du pourcentage

«ufs stériles obtenus en captivité.

Galiciiet (1956 : 40) cite une $ d ’Epineura helva « éclose le jour même,

l °n fécondée, [qui] a tenté de pondre sur un Dysdercus ». Il précise : « Le

a ‘t ne s’est jamais reproduit. Aucune descendance n’a été obtenue ». Je

’î? saisis pas le pourquoi de cette dernière précision si vraiment il s’agit

Une simple tentative de ponte.

2. _ RYTHME DE PONTE

a - Absence de période définie de ponte

. L’existence de quelques œufs mûrs dès l'émergence imaginale (v. Sect. D)

la précocité possible de l’accouplement (v. Sect. C) entraînent, chez

daines espèces, l’absence de période de préoviposition caractérisée.

Y C’est ainsi que Pantel (1910 : 169), Taylor (1945 : 13 du sep.) et

’Ktorqv (1960 : 103) ont pu observer, respectivement chez Gymnosoma

Source : MNHN, Paris

206

DUPUIS

PHAS1INAE

rotundala, Epineura rubens et Chryseria helluo, la ponte à partir du deuxième

jour suivant l’émergence. Beard (1940 : 634 , 637) place le début de la ponte

de Trichopoda pennipes dans les deux heures qui suivent l’imaginalisation,

mais ceci me paraît un cas extrême. J’ai personnellement observé la ponte

de deux de Gymnosoma clauala imaginalisées depuis 25 et 26 heures.

Dans le cas de Phasia subcoleoplrala, je n’ai pu provoquer la ponte

avant le cinquième jour et, par suite de l’absence d’œufs mûrs à l’imagi-

nalisation, cette espèce présente peut-être une courte période de préovi-

position. Bien entendu, cette période serait liée au délai de maturation

des œufs et non point, comme chez les Tachinaires ovolarvipares, à la

période d’incubation.

De même que la maturation des œufs (cf. Sect. D), la ponte se poursuit

durant la majeure partie de la vie des Ç$ ainsi que Taylor (1945 : 13 du

sep.) et O'Connor (1950 : 67) l’ont signalé chez Epineura rubens et Tricho¬

poda pennipes.

Ceci m’a permis d’obtenir des pontes quotidiennes sur hôtes, de la

part de 9 Gymnosoma dolycoridis durant 7 à 33 jours, de la part de 3 G. car-

pocoridis durant 15 à 33 jours et de la part de 3 G. clauala durant 12 à 17

jours. En outre, j’ai provoqué, avec l’acétate d’éthyle, des pontes de GyM'

nosoma rotundala pendant 6 jours et d'Allophora hemiplera pendant 16

à 19 jours.

L’interruption ou le début retardé de la ponte n’inhibent nullement

celle-ci. Par exemple, une $ de Clyliophasia dalmatica élevée ab ovo et n’ayant

disposé d’un hôte qu’à partir de son 20 e jour a néanmoins pondu 23 œufs

en 3 jours.

b - Ponte journalière

Vu l’irrégularité des pontes provoquées à l’acétate d’éthyle ou en

présence d’un hôte anormal, l'étude du rythme quotidien de ponte exig e

la réalisation d’expériences avec des hôtes spécifiques. Dans de telles expe*

riences, Taylor (1945 : 13 du sep.) a constaté qu ’Epineura rubens pond

en moyenne 4,6 œufs par jour.

J’ai personnellement obtenu, selon les individus des Gymnosoma déjà

citées, une moyenne journalière de 2,2 à 6 œufs (G. dolycoridis), 2,1 8

5,2 œufs ( G. carpocoridis) et 5,7 à 9,3 œufs ( G. clauala), soit une moyenne

générale de près de 5 œufs par jour et par $ dans le genre. J’ai toujours

fourni aux mouches des hôtes en abondance et presque en permanence;

ce nombre témoigne donc, à peu de chose près, des possibilités maximales

des ÇÇ.

Étant donné le nombre d'ovarioles dans les deux ovaires (environ 2™.

l’expulsion quotidienne de 5 œufs en moyenne indique que la maturation

d’un œuf de Gymnosoma dure environ 4 jours.

Lorsqu'une Ç est gardée plusieurs jours sans pondre, elle peut livrer,

en quelques heures, jusqu’à 15 ou 18 œufs; la faiblesse intrinsèque de ce

nombre confirme bien l'inhibition de la maturation de nouveaux œ u ‘ s

chez les ÇÇ de Phasiinae qui cessent de pondre. ..

D’après les observations de O’Connor (1950 : 67) et les miennes, n

semble que la ponte se ralentisse chez les âgées; je ne dispose cependan

pas de chiffres significatifs pour étayer ce dire.

Source : MNHN, Paris

SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

207

3. - FÉCONDITÉ

Étant donné le rythme continu de la maturation et de la ponte durant

foute la vie imaginale et l’inhibition de l’une par l’interruption de l’autre,

es t impossible de juger de la fécondité d’une espèce par la dissection

d une $ d’élevage ou de la nature, à quelque âge que ce soit.

L’on pourrait, avec Rubtzov (1947 : 88, 95), Tchernova (1947 : 70)

ou Viktorov (1960 : 103), tenter d’évaluer la fécondité d’après le nombre

os ovarioles et des ovocytes, mais le décompte de ces derniers dépendant

ue leur degré de maturité est souvent arbitraire. Par exemple, les ovarioles

“ biloculaires » reconnus par Dufour (1851 b: 304) chez Eclophasia crassi-

Pennis s. I. ne sont probablement pas tels et il s’agit sans doute simplement

a ovarioles renfermant, à un instant donné, deux œufs mûrs.

Le seul moyen de juger de la fécondité d’une espèce reste donc de donner

permanence à ses 99. tous les moyens de pondre sur l’hôte durant la

otalité de leur vie.

En ces conditions, Beard (1940 : 637) a obtenu jusqu’à 200 œufs

c hez Trichopoda pennipes, espèce dont certaines 99 ont mûri jusqu’à 229

(œufs pondus et œufs mûrs dans les ovarioles à la mort de la 9)-

Connor (1950 : 68) confirme que certaines 99 de cette même espèce

Produisent plus de 150 œufs. Taylor (1945 : 13 du sep.) a observé chez

Quelques Epineura rubens une production maximale de 87 œufs; il évalue

a fécondité de l’espèce à 50 ou 100 œufs. Viktorov & Kozharina (1961,

a ol. 3) ont obtenu d’une 9 de Ggmnosoma (probablement clavata, ci.

tha P- XII) un total de 131 œufs.

J’ai personnellement obtenu, d’une 9 de Ggmnosoma clavata élevée

0 ouo, lis œufs, l’individu considéré renfermant encore 21 œufs mûrs ou

Presque, 6 gros ovocytes et d’autres très petits.

, Par ailleurs, des 99 récoltées dans la nature m’ont donné, sur divers

. res, des pontes maximales de 151 œufs (Ggmnosoma carpocoridis),

2 œufs (G. dolgcoridis) et 96 œufs ( G. clavata). Il est, du reste, courant

■j Ue des 99 récoltées dans la nature pondent encore normalement une cin¬

quantaine d'œufs.

.. Ces chiffres et ceux des auteurs témoignent que la fécondité des Pha-

l! nae, comparée à celle des Tachinaires ovolarvipares (cf. Herting 1960 :

) est évidemment « médiocre » (au sens de Pantel 1910 : 95). Elle est

.Pédant beaucoup plus importante que celle de la plupart des Hétéroptères

te s; elle autorise en outre la collecte d’un abondant matériel expérimental.

RÉSUMÉ

], Le présent chapitre concerne l’ensemble des faits de reproduction, à

Xc lusion des rapports des 2$ de Phasiinae avec l’hôte.

en .Quant à la sexualité, je considère la sex-ratio (qui est normale et suggère,

d dépit de l'opinion contraire de Raksiipal, un déterminisme génétique

ph- Sexe ) et les rapports des caractères morphologiques avec le sexe. Le dimor-

ISrtle sexuel est fréquemment très marqué chez les Phasiinae et intéresse

Source : MNHN, Paris

208

DUPUIS - PHASIINAE

les caractères les plus divers; j’en rappelle des exemples empruntés aux espèces

paléarctiqucs. Il peut se compliquer de poecilandrie; un cas typique est celui

des (?<? des deux espèces d’ Eclophasia (cf. Chap. IV). Je formule l’hypothèse

que la poecilandrie des Phasiinae soit un nouvel exemple d 'hérédité sex-limited■

Le rappel de l’analomie du tractus génital S me conduit à constater sa

parfaite homogénéité dans la sous-famille.

La discussion de l 'anatomie du tractus génital $ montre également la

parfaite homogénéité des voies évacuatrices des œufs dans la sous-famille-

car les données contraires de certains auteurs sont, à bon droit, criticables, de

même que la notion d’utérovagin. La faculté d’extroversion du vagin, générale

chez les Phasiinae, semble avoir échappé aux auteurs. Au sujet des glandes

annexes, on notera que les $2 des Leucostomatina présentent des glandes

ramifiées, alors qu’il s’agit, chez tous les autres Phasiinae Ç connus, de

simples sacs indivis.

L'accouplement des Phasiinae n’avait pratiquement jamais été étudié;

il est caractérisé par un amplexus généralement long et complexe, durant

lequel s’observent de brèves intromissions. J’ai pu préciser certaines des circons¬

tances extérieures et conditions physiologiques (notamment indépendance

de l’âge des partenaires) dans lesquelles il se produit. Le comportement de

découverte du partenaire sexuel parait assez rudimentaire; il s’ensuit certaines

aberrations de la reconnaissance du partenaire spécifique avec pour consé¬

quence éventuelle le dépôt, par les ?$, d’œufs sur les <?<?-

La physiologie de la ponte a été étudiée, par la dissection et par l’expérience,

grâce à la technique de l’incubation en chambre humide d’œufs d’ Ectophasiin 1 ’

datés à la minute près. Je décris ses principaux aspects successifs : maturation

des œufs (y compris « tannage » à l’air), orientation et descente dans les voies

génitales, admission dans le vagin, fécondation, expulsion, rétention.

La généralité de l'oviparité des Phasiinae est démontrée. Le rythme de

fécondation est tel que chaque œuf se trouve fécondé au moment de la ponte

du précédent et ceci suffit à expliquer le caractère inéluctable de la « viviparité

accidentelle », chez les Phasiinae et autres Tachinaires ovipares, en cas de

ponte diflérée. L’analyse du fonctionnement du vagin montre que cet organe

assume, par ses diverses parties, l’admission, la fécondation et l’expulsion

des œufs, ces trois fonctions répondant à des seuils d’excitation différents-

Le rythme de ponte, étudié dans plusieurs cas, indique une maturation

d’œufs continue durant toute la vie imaginalc, depuis l’émergence (voire

dans le puparium); la ponte régulière constitue l’excitant normal de la matu¬

ration d’œufs nouveaux. En ces conditions, la dissection ne peut renseigner

sur la fécondité; celle-ci, établie par la seule méthode appropriée de la ponte

sur l’hôte, paraît, dans plusieurs cas, atteindre 150 à 200 œufs.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VII

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

SOMMAIRE

Introduction. 209

^ - La ponte sur l’hôte . 210

1 - Données publiées par les auteurs. 210

2 - Méthodes personnelles d’étude. 213

3 - Comportement de la mouche. 216

4 - Adhérence et orientation des œufs. 220

5 - La ponte sur l’hôte chez les Phasiinae paléarctiques .... 223

® " La ponte dans l’hôte . 237

1 - Remarques générales. 237

2 - Observations personnelles. 238

Résumé. 240

INTRODUCTION

La ponte s’exerce, chez les Phasiinae, selon deux modalités corres¬

pondant, grosso-modo (cf. Chap. II), aux deux principaux types d’œufs :

j,pôt d’œufs à chorion épais sur le tégument des hôtes et introduction

œufs à chorion mince à l’intérieur des hôtes.

^ Dans la nature comme au laboratoire, l’une et l’autre de ces modalités

e ponte sont en principe étudiables, soit par l’observation directe, soit

par l’interprétation de la position d’œufs obtenus sur l’hôte ou dans l’hôte.

Mettant à profit la facilité avec laquelle on obtient certaines pontes

c r .d’hâte, j’ai multiplié les observations directes au laboratoire pour

^.nfronter ensuite les résultats obtenus avec des statistiques de positions

oeufs sur hôtes pris dans la nature. Ceci me permet de réunir, dans la

C L A, un ensemble de données relativement exhaustif et de proposer

e représentation des comportements de ponte sur l’hôte plus satisfaisante

’ e Ce Ue jusqu’alors permise par les publications sur le sujet.

Mémoires du M

- Zoologie, 1. XXVI.

Source : MNHN, Paris

210 DUPUIS - PHASIINAE

Dans le cas de la ponle à l’intérieur de l’hôle, la situation est bien moins

satisfaisante. L’obtention, in vitro, d’un comportement de ce type me

permettra néanmoins de donner à la Sect. B un développement, certes

préliminaire, mais en réel progrès sur les données rudimentaires jusqu’alors

publiées.

A - LA PONTE SUR L'HÔTE

Avant d’examiner le comportement des mouches, ses conditions méca¬

niques, son résultat dans les principales espèces paléarctiques et sa signi¬

fication générale, il me paraît utile de rappeler les données des auteurs

et d’exposer mes méthodes particulières d’observation et d’expérimentation.

1. - DONNÉES PUBLIÉES PAR LES AUTEURS

a - Observations directes de la ponte

Plusieurs auteurs déclarent avoir obtenu, in vitro, l’infestation d’Hétérop-

tères par les Phasiinae mais n’apportent pas la moindre observation de compor-

tement (Jourdan 1935 a : 83; Bartlett 1942 : 20; Taylor 1945:13 du sep-!

T.A. Demekhina, inédit cité par Fedotov 1947 : 64; Kamenkova 1956 : 398).

D’autres précisent les conditions et les résultats quantitatifs des pontes ainsi

obtenues mais ne décrivent pas davantage le comportement correspondant

(O’Connor 1950 : 67; Dietrick & Van den Bosch 1957).

En définitive, les observations directes du comportement de ponte sur

l’hôte sont rares et c’est pourquoi, malgré leur valeur très inégale, je les rapp° r "

terai in extenso.

Vassiliev (1913 : 36) donne, du comportement de ponte de « Phasio

crassipennis F. » (i.e. Ectophasia rostrata ou E. rubra) vis-à-vis d’EurygasM

integriceps, une interprétation dont voici la traduction : « Chez la punaise

au repos, le dos de l’insecte est étroitement recouvert par les ailes et le scutcl'

lum, aussi le parasite est-il obligé, pour y coller son œuf, de saisir l’instant

où les ailes de la punaise sont ouvertes et les côtés de son abdomen découverts!

c’est à dire le moment où, sur une plante où la Phasia la guette, la punaise

vient se poser ou bien s’apprête à prendre son vol. La Phasia fond alors sur

sa victime, ainsi qu’un oiseau de proie, lui appliquant fortement son œuf sur

le dos ».

Ce récit imagé, précédemment cité (Contr. X : 199) d’après les menti° nS

incomplètes des auteurs, ne correspond certainement pas à la réalité. Mes

observations in vitro m’ont montré, en effet, qu’il n’est pas nécessaire q ue

les ailes des hôtes soient soulevées pour que diverses espèces de PhasiinO e

puissent pondre sur les marges des tergites abdominaux. De plus, ces Diptères

ne guettent pas leurs hôtes, mais les recherchent dans la végétation

(cf. Chap. XII). Il semble donc - ainsi que je le suspectais dès 19 4

(Contr. III : 215) et comme Hertino (1960 : 140) l’a souligné -

Vassiliev ait simplement présumé un comportement pour rendre comP te

d’une position d’œufs qui l’avait frappé (‘).

(■) Mon interprétation antérieure (Contr. V : 136, VII : 218, 232) d’une po n ‘ e

sur l’hôte en mue est passible des mêmes critiques; je l’ai depuis longtemps abandonne®-

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

211

Drake (1920 : 72) décrit comme suit la ponte de Trichopoda pennipes

sur Nezara oiridula : « In depositing an egg the female tachinid, as she crawls

aver a bug, quickly lowers the tip of her abdomen and places an egg on the

bu g. The bugs seem to pay no attention to the tachinids ».

On retiendra l’observation d’un abaissement de l’extrémité de l’abdomen

de la mouche lors de l’expulsion de l’œuf, manœuvre que tous les autres auteurs

°nt négligée.

Worthley (1924 : 12-13) expose le comportement de la même mouche,

•hais vis-à-vis d ’Anasa trislis, en ces termes : « The urge to lay eggs did not

a Ppear to be constant. At times the Aies would walk about among the bugs,

"'ith apparent friendliness, and would even crawl over them without making

a menacing movement. At other times a fly would dart at a bug and alight

u Pon its back, and the writer would focus his attention in the expectation that

an e gg would be laid. The fly would turn this way and that upon the unres-

P°nsive host, as if trying to décidé where to place the egg, but after a few

seconds would walk ofl ... leaving no egg behind. When oviposition actually

l °ok place, the act was accomplished with great rapidity, the fly seeming

scarcely to corne to rest upon its host. That no such speed was necessary

c °uld be seen in the lack of interest displayed by the victim, which neithcr

f esistcd the attack of the fly nor tried to dislodge the egg ».

Ces observations sont conformes à la plupart de celles que j’ai pu effectuer

av ec les Gymnosoma.

. Plotnikov (1926 : 253) décrit sommairement, des environs de Tashkent,

® mode d’attaque de Dolycoris penicillatus par une mouche qu’il nomme

Wnnosoma rolundala. Celle-ci n’est autre, vu son hôte, son œuf solide, ovale,

e 0.7 mm de long et la position de celui-ci sur la punaise, que G. claoata,

spèce commune en Asie Centrale. Voici cette observation, traduite de manière

Pms exacte que précédemment (Contr. X : 199) : « Une petite mouche, Gymno-

°ma rotundalum L., dont l’abdomen rougeâtre porte à la face supérieure,

I r ligne médiane, trois petites taches noires, arrondies, se juche pour un

hstant sur le dos de la punaise et, en un clin d’œil, y applique, d’ordinaire

ans la dépression comprise entre le pronotum, le scutellum et l’hémélytre,

n œuf solide, blanchâtre, ovale et légèrement aplati, long de 0,7 mm ».

Cette observation, apparemment effectuée dans la nature, est entièrement

°nforme à celles que j’ai pu faire in vitro sur l’espèce en question (v. infra).

Hargreaves & Taylor (1938 : 25) se bornent à signaler que les Bogosiella

l°*ciata attaquant les Dysdercus « oviposit in a leisurly manner, first settling

P°n the stainers » et que « the initial attack of the adult parasite upon the

° st when the egg is laid has no effcct upon the host ».

. Clancy (1946 a : 328) apporte d’intéressants renseignements concernant

, P°nte in vitro de Gymnosoma fuliginosa R.D. (') sur Pitedia Sayi (Stâl).

Cpon encountering its host, the female fly would jump quickly upon the

tsum, causing the host to drop to the floor of the cage with wings outspread.

ter they had rolled over togctlier several times, the parasite would suddendly

ee itself and walk away, while the bug also regained its feet, flitting its wings

everal times before furling them. One female thus attacked 18 bugs in less

0 an an hour. Since Morrill (1910) has stated that eggs are usually deposited

the side of the body on the ventral prothoracic région, tliese individuals

j. ® re minutely examined but no eggs could be found. After an extended search,

^ 'Wever, they were located beneath the posterior portion of the scutellum.

tas area is exposed only when the wings are raised in flight, thus explaining

p (*) Détermination de D. G. Hall, l’un des correspondants de Brooks (1945 b)

T «a révision des Gymnosoma néarctiques.

Source : MNHN, Paris

212 DUPUIS - PHASIINAE

the singular mode of attack just described. The eggs appear as tiny, soft,

elongate-oval, whitish objects with a proininent inicropyle [ sic \ at one end ».

La morphologie de l’œuf (oblong, à chorion mou et crypte respiratoire -

non micropylel - saillante) ainsi que sa ponte à la face inférieure de l’apex

du scutellum de l’hôte indiquent une espèce proche de G. carpocoridis. La

G. fuliginosa de Morrill (1910 : 64, v. infra) représente très vraisemblablement

une autre espèce, voisine, par son mode de ponte, de G. rolundata s. str.

Quoiqu'il en soit, Clancy ne précise pas si, au moment où les deux prota¬

gonistes tombent, la mouche a déjà insinué son ovipositeur sous le sculelluin

de l’hôte, comme j’ai observé le cas chez G. dolycoridis. L’ouverture des aile®

de la punaise peut donc s’interprêter aussi bien comme une conséquence du

dépôt de l’œuf en une position particulière que comme un comportement

provoqué rendant seul possible ce dépôt.

Viktorov (1960 a : 103) décrit la ponte de Chryseria helluo en ces termes

(je traduis) : « L’acte de ponte s’observe facilement en cage. Les individus de

l’hôte ne réagissent presque pas à la présence du Phasiinae et ne tressaillent

que de temps à autre à son approche sans jamais témoigner de résistance au

parasite. La ponte a lieu très rapidement. S’approchant de l’hôte, la mouche se

juche d’ordinaire sur elle par la tête et, parcourant son dos, souvent même sans,

ralentir son mouvement, elle dépose l’œuf, le plus souvent sur l’œil. Ensuite,

ou bien elle abandonne immédiatement la punaise, ou bien elle y reste posée

quelques temps. C. helluo n’infeste pas seulement les punaises adultes, mais

aussi les larves au stade V et, exceptionnellement, au stade IV ».

Quoique je n’aie pas observé la ponte de Chr. helluo, ces faits me semblent

conformes à ce qu’on peut constater pour d’autres espèces.

b - Positions des œufs sur l’hôte

D’assez nombreux auteurs (Prell 1915 : 71; Clausen & collab. 1927 :1®,

Totiiill & collab. 1930 : 197; Riggert 1939 : 507; Iwata & Nagatomi 1954 •

26-27; Klomp 1956 : 292, etc...) ont constaté que la position des œufs de

certaines Tachinaires sur un hôte donné n’était nullement quelconque. Le®

manœuvres entraînant le dépôt des œufs en une position déterminée aya nl

été une fois observées, l’étude des positions des œufs sur l’hôte constitue donc

un moyen d'apprécier indirectement le comportement de ponte des mouches-

Les données sommaires existant, à ce sujet, quant aux Phasiinae, son

uniquement descriptives. En dehors de celles dues aux auteurs européens

(v. 5 infra), il s’agit des suivantes :

Morrill (1910 : 64 et pl. III, fig. 9) note que la $ de « Gymnosoma ftiliO^'

nosum Desv.», parasite de Piledia ligota (Say) au Mexique et au Texas, « deposn

lier eggs on the adults and nymphs in the flfth instar, usually near the marg' n >

on the anterior half of the body ».

Jones (1918 : 22) précise la position de 26 œufs de Trichopoda pennip eS

sur Nezara viridula : 20 œufs adhéraient à la face ventrale de l’hôte.

Worthley (1924 : 10) observe que les œufs de Trichopoda pennipc s slir

Anasa trislis sont, dans leur grande majorité, « found on the sides of the abdo-

men and thorax, although they are sometimes seen fastened to the upP er

surface of the body and the head, and rarely to the antcnnac and legs ». Bëa«p

( 1940 : 637, 11g. 12) étudiant ce même couple relève la position de très nom¬

breux œufs du parasite et confirme ces données avec une grande précision-

Haroiieaves & Taylor (1938 : 24) indiquent que « the most usual p° s ‘'

tions for the eggs [ of Bogosiella fasciata ] are the sides of the abdomen an

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

213

* 1,e legs [of the Dysdercus] ; much less frequcntly they are laid on the eyes,

. e ®d, thorax and ventral surface of the abdomen and very rarely on the under

s >de of the hemielytra ».

Taylor (1945 : 13 du sep.) déclare simplement que les œufs d’Epineura

r ubens sur Antestiopsis sont « most frequently situated dorsally on the thorax,

bu t are often deposited on the ventral surface and on the wings, and sometimes

° n the legs ».

Galichet (1956 : 39) rapporte que les pontes d’Epineura helva sur Dysder-

sont « localisées principalement sur les pleurites ou les sternites abdominaux

% environ), sur les fémurs (27 %), les sternites thoraciques (16 %) et

es Pace sous-oculaire (14 %) ».

Dans leur ensemble, ces données témoignent que la position des œufs

aes Phasiinae sur l’hôte, pour variable qu’elle soit, présente cependant une

v aleur modale qui peut différer significativement selon les espèces. Malheureu¬

sement, ni les auteurs cités, ni les chercheurs européens, ne se sont attachés

a l'étude systématique de la question.

2. - MÉTHODES PERSONNELLES D'ÉTUDE

Je me suis toujours astreint à relever les positions des œufs de Phasiinae

j'ai récoltés sur hôtes et, depuis 1954, j’ai soigneusement noté leurs

tentations. Ultérieurement, j’ai pu procéder à de nombreuses expériences

me permettent une étude analytique de la ponte et une interprétation

°bjective des positions des œufs sur l’hôte. Je tiens à préciser la termino-

°gie, les méthodes et le matériel utilisés.

a - Relevé des positions d'œufs

Pratiquement, tout point évident ou caché du tégument d'un Hétéroptère,

l’Pendices compris, peut, qu’il soit ou non propice à la pénétration de la

j ,rve I, recevoir l’œuf de tel ou tel Phasiinae. Selon les mouches et selon les

•unaises, certaines positions sont, toutefois, plus fréquentes que d’autres,

SS| doit-on noter toutes les positions observées lors des dissections et considérer

* Matériaux qui n’aient subi aucun tri préalable, selon que l’hôte présente

n °n un ceuf parasite visible.

. La position d’un œuf sera entièrement définie par trois paramètres : celle

®s surfaces de l’hôte à laquelle il adhère [1]; son centrage longitudinal [2] et

an sversal [31 sur cette surface.

Un dehors des pattes (rarement atteintes et trop mobiles pour constituer

pi Pjan défini), un Hétéroptère présente 4 surfaces auxquelles un œuf de

"asiinac puisse adhérer :

~ deux faces supérieures ou positives (faces de signe +) :

- l'une découverte, comprenant la face dorsale de la tête, du pronotum,

du scutellum, des hémélytres et du connexivum;

- l’autre couverte, comprenant le scutum II (sous le pronotum), le

métanotum et l’ensemble des tergites abdominaux (sous le scutellum

et la couverture alairc) ainsi que la face supérieure des ailes au repos

(sous les hémélytres) ;

Source : MNHN, Paris

214

TPUIS

PHASI1NAE

deux faces inférieures ou négatives (faces de signe —) :

l’une découverte, comprenant toute la face ventrale apparente de la

punaise, de la base du rostre aux genitalia;

- l’autre couverte, comprenant les faces inférieures du pronotum, du

scutellum, des hémélytres et des ailes au repos.

On notera donc, tout d’abord, avec soin, en se servant des noms mêmes

des parties tégumentaires intéressées, à laquelle de ces faces adhère l’œuf

observé.

Quant au centrage de l’œuf, on utilisera, toutes les fois que possible, les

repères qu’offre la morphologie de l’hôte. Il s’agira de repères antéro-postérieurs

(numération des urites ou des segments thoraciques) et de repères latéro-

médians (sur la tête : joue ou clypéus, sur le pronotum : repère du callus>

sur les tergites : pores des glandes dorsales, sur les stemites : ouvertures stig"

matiques). Lorsque le territoire repérable en termes morphologiques excède

la taille de l’œuf, on précisera la position centrale, apicale, latérale ... de celui-ci

sur ce territoire.

L’adhérence du côté Droit ou Gauche de la punaise sera toujours notée,

faute de quoi le relevé des orientations des œufs n’aurait aucun sens.

b - Relevé des orientations d'œufs

Les auteurs n’ont jamais noté les orientations des œufs de Phasiinae sur

l’hôte. Je procède personnellement comme suit :

L’hôte vu de dos est « lu » comme une carte géographique, sa tête indiqua 01

le N. Un œuf de grand axe parallèle au grand axe (NS) de la punaise est dit

d’orientation N ou S, selon que sa crypte se trouve du côté de la tête ou de

l’arrière de l’hôte. Un œuf de grand axe perpendiculaire à celui de l’Hétéroptère

est dit d’orientation W ou E, selon que sa crypte se trouve vers la Gauche <> 11

vers la Droite de l’hôte. En pratique, il est nécessaire de reconnaître les orie»'

tâtions intermédiaires NW, NE, SW et SE.

La crypte respiratoire (ou le pédoncule correspondant chez llelomyia)

est le point de repère indispensable, car elle représente le seul ornement évident

de l'œuf.

L’orientation des œufs doit être notée par rapport à l’hôte tout entier et

non point par rapport à l’une de ses parties. Ceci n’entraîne aucune difficulté

pour les œufs adhérant à une face de signe -f en position découverte (têt e >

pronotum, etc.) ou cachée (scutum II, tergites abdominaux, etc.). Dans le cas

des faces de signe — (face inférieure du scutellum, face ventrale de l’hôte, etc J

que l’on retourne pour prélever les œufs, il faut faire attention à « H re '

l’hôte tout entier; ainsi, un œuf de Gymnosoma dolycoridis collé à la f ace

inférieure du scutellum à Droite d’un Pentatomide et présentant sa cryP te

à Droite, plus ou moins en arrière a, par définition, une orientation SE que l’« n

se gardera de lire par rapport au scutellum retourné où elle apparaîtrait S” -

c - Expériences sur le comportement de ponte

Chaque mouche est placée dans un couvercle de tube Borrel, fermé P a J

un verre de montre, d’où possibilité d’observation aux faibles grossissement’

des microscopes stéréoscopiques. On introduit, dans ce récipient, l’hôte -

les hôtes à tester. L’éclairement peut être faible et aucun support n’e s

Source : MNHN, Paris

I.ES COMPORTEMENTS DE PONTE

215

Nécessaire; cependant on garnira le fond du récipient d’un carton ondulé à

Petites côtes qui permet aux protagonistes de retrouver toujours facilement

Ul »e position normale et évite leur détérioration.

Selon l’opportunité, on suit de visu le comportement de la mouche ou

•'•en, après un certain temps, on retire l’hôte pour contrôler les œufs reçus et

vérifier si des œufs ne sont pas tombés sur les parois du récipient.

Dans l’intervalle des expériences, la mouche est nourrie avec quelques

Routtes d’une solution à 25 % de sucre de betterave du commerce imbibant

un fragment de papier filtre glissé sous le verre de montre. La nuit, les mouches,

dans leurs récipients, sont gardées dans une enceinte humide.

Pour l’étude descriptive du comportement de ponte vis-à-vis des hôtes

normaux, on utilisera des punaises isolées - imagos et jeunes - dont on aura

vé rifié, par l’examen de tout le tégument (faces couvertes comprises) qu’elles

ne portent nul œuf de Phasiinae.

Pour l’étude des preferenda de ponte, on devra tester simultanément

deux hôtes différents (cf. Chap. XII).

Pour l’analyse du comportement, on pourra poser des problèmes aux

mouches en mettant à leur disposition des hôtes portant déjà un ou plusieurs

®ufs, ou encore des punaises amputées de leurs couvertures alaires, de leur

scutellum, etc.

Dans toutes ces expériences, les informations à noter sont nombreuses :

'dentité, stade et sexe des hôtes mis à la disposition de la mouche; durée exacte

des expériences; si possible, heures des attaques observées et description de

nelles-ci (de dos ou de ventre, de quel côté, d’avant ou d’arrière); position

(pattes et ailes) et mouvements de la mouche et de son abdomen sur l’hôte.

Des qu’une attaque a été constatée, il importe de contrôler si elle a effective¬

ment conduit au dépôt d’un œuf et, si oui, de noter la position et l’orientation

de celui-ci.

Selon les cas, les œufs seront prélevés (pour étude morphologique, incuba-

JJ°n ou transfert à un autre hôte) ou laissés en place (pour infestation de

Hétéroptèrc ou étude de la ponte sur une punaise portant déjà un œuf).

Dne punaise ayant reçu un œuf - que l’on a prélevé ou non - peut être remise

avec succès à la disposition de la mouche un très grand nombre de fois. On

contrôlera au moins une fois (par l’incubation de quelques œufs) que la mouche

dtilisée est fécondée.

. t Lorsque les attaques ne peuvent pas être suivies, il importe néanmoins,

(’°n veut étudier l’incubation, de noter la ponte du premier œuf d’une série

(V- Chap. VI); les positions et orientations des œufs demeurent utilisables.

Quoiqu’il ne m’ait été donné d’effectuer aucun contrôle de visu dans la

nature, j’accorde une grande confiance à ces expériences, car primo, pour un

c °uple hôte/parasite donné, les positions des œufs obtenus in vitro corres¬

pondent de manière satisfaisante à celles des œufs prélevés sur hôtes de la

ature et secundo, mes observations sur Gymnosoma clavata concordent parfai-

cment avec l’observation dans la nature de Plotnikov fl.c.).

d Matériaux étudiés

J’ai étudié, sur du matériel personnel, la position sur hôtes de la nature

< es oeufs de toutes les espèces ouest-paléarctiques, sauf Ectophasia leucoptera

Stylogymnomyia nitens (cf. 5 infra).

. Mes expériences concernent les espèces de mouches et de punaises mention¬

nes dans le Tabl. E. Elles m’ont permis d’observer in vitro des dépôts d’œufs

|,? ns toutes les positions possibles - sauf sur le scutum II - ce qui autorise

mterprétation de presque tous les cas naturels.

Source : MNHN, Paris

216 DUPUIS - PHASIINAE

TABLEAU E

COMPORTEMENT DE PONTE IN VITRO

Matériaux étudiés (’)

Mouches utilisées

Hôtes utilisés

Total

Espèces

Nombre

AVEC SUCCÈS

obtenus

Clytiophasia soin

Eurygasler auslriaca im.

Gymnosoma

retundata

Palomena prasina im.

Palomena prasina st. II

Palomena prasina st. III

Gymnosoma

clavata

Palomena prasina im.

Dolycoris baccarum im.

Carpocoris pudicus im.

309

Gymnosoma

dolycoridis

Dolycoris baccarum im.

Dolycoris baccarum st. V

Carpocoris pudicus im.

Holcostethus vernalis im.

Palomena prasina im.

Piezodorus lituratus im.

679

Gymnosoma

carpocoridis

Dolycoris baccarum im.

Piezodorus lituratus im.

Holcostethus vernalis im.

Holcostethus vernalis st. V

Carpocoris pudicus im.

Carpocoris pudicus st. V

Palomena prasina im.

413

Cystogaster

globosa

Neotiglossa leporina im.

Aelia acuminata im.

Palomena prasina st. II

(') Malgré de nombreux essais, je n'al pu obtenir la ponte d’Ectopliasia roslrata

et rubra sur aucun de leurs hôtes habituels.

3. - COMPORTEMENT DE LA MOUCHE

L’observation directe des manœuvres de ponte, variables selon l’espèc®

du Phasiinae et les circonstances, rend compte du plan de dépôt (a) e

du centrage (b) de l’œuf sur l’hôte. Par contre, l’œuf se présentant dans

le vagin de manière uniforme, ces manœuvres ne suffisent pas à expliq uer

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

217

•es caractéristiques d'adhérence et d’orientation des œufs en place. J’étu-

jherai donc ici le comportement de la mouche et, dans la Sous-section 4,

les conditions mécaniques du dépôt de l'œuf.

a - Plan de dépôt de l'œuf

La manœuvre initiale d’attaque de l’hôte dans la nature n'est connue

^ Ue d’après ce qu’en rapporte Plotnikov (1926 l. c). Dans mes observations

ln vitro, j’ai toujours constaté un brusque saut de la mouche sur la punaise,

^ Ue les partenaires se tiennent à quelques centimètres de distance ou se

Souvent fortuitement en contact.

Quoiqu’il en soit, j’ai constaté deux comportements subséquents

différents.

Primo, dans certains cas, assez peu nombreux, la mouche - par exemple

vymnosoma rotundala - n’adopte aucune position définie vis à vis de l’hôte,

^il est volumineux, elle effectue un parcours libre longitudinal, trans-

Ve rsal ou plus ou moins oblique, de la face qu’il lui présente (*). S’il est très

Petit, elle passe au-dessus de lui et, par un brusque abaissement de son

odomen, abandonne son œuf en un point apparemment quelconque de

la Punaise.

. Secundo, dans d’autres cas, qui sont les plus fréquents, la mouche

grimpe en cavalier sur la face dorsale de son hôte (qu’il soit en position

durbulaioirc normale ou suspendu), de l’avant, de l’arrière ou de côté. Elle

y arrête quelques instants en position variablement excentrée, prenant

a Ppui de ses pattes à la marge ou sur le dos de la punaise. Les mouches

'nsi juchées sur leur victime sont alors capables - surtout selon leur espèce -

e deux types de manœuvres distincts : la non-insertion ou l’insertion des

witalia sous une couverture de l’hôte.

*) Ponte à découvert - Les manœuvres les plus simples ne comportent

Pas d’insertion des genitalia sous une couverture de l’hôte.

^. Lorsque le Phasiinae Clyliophasia dalmatica, par exemple pond

l a a f®ce ventrale des punaises, son abdomen étendu vers l’extérieur déborde

marge de l’hôte ; la mouche s’abaisse sur celui-ci, puis ramène son abdomen

ers l’avant et, par une contraction énergique, expulse l’œuf qui adhère

n Position ventrale, plus ou moins latérale, sur l’Hétéroptère.

. Lorsque le Phasiinae - par exemple Gymnosoma clavata - pond à la

Ce dorsale des punaises, l’abaissement, la projection vers l’avant et la

|.^ rac tion de l’abdomen de la mouche s’effectuent au-dessus du dos de

. Les deux manœuvres, qui ne diffèrent pas essentiellement, peuvent

re le fait d’une même espèce (v. 5 infra).

Sa C) De la part de Phasiinae appartenant à des espèces qui pondent aisément,

p lln manœuvre d'insertion, leurs œufs en position découverte à la face dorsale des

le ( , aises > j’ai observé également des parcours de la face ventrale d'hôtes tombés sur

à Ca ? S ’. d’où dépôt d'œufs en position ventrale quelconque. Ce cas, exactement semblable

Positi ^' Un P arcours dorsal, n'a que peu de chance de se produire dans la nature, où la

° n ambulatoire normale des Hétéroptères interdit leur attaque ventrale.

Source : MNHN, Paris

218

DUPUIS

PHASIINAE

p) Ponte sous une couverture de l’hôte - L’insertion par la mouche de

ses genitalia (et nullement de son abdomen) sous une couverture de

l'hôte implique des manœuvres plus complexes ( 1 ). En effet, les hémélytres,

le scutellum et le pronotum des punaises étant d’ordinaire étroitement

appliqués sur les parties qu’ils cachent, la ?, en projetant son abdomen

vers l’avant, doit introduire à force ses genitalia sous les couvertures en

question.

Ce mouvement d’insertion sera plus ou moins laborieux (mouvements

alternatifs de l’abdomen ayant pour effet d’introduire, comme un coin, h*

pièce prégénitale sous la couverture considérée) ou, au contraire, remar¬

quablement aisé, de sorte qu’on ne l’aperçoit pratiquement pas. En aucun

cas, cependant, il n’est nécessaire que les couvertures correspondantes

soient soulevées pour que l’œuf adhère, en position parfaitement modale,

à la face inférieure du scutellum ( Gymnosoma dolycoridis, G. carpocoridis)

ou sur les tergites abdominaux (Cystogasler globosa). Au contraire, l’attaque

d’un hôte à élytres et ailes plus ou moins écartées entraîne, en général,

un dépôt atypique de l’œuf sur les hémélytres ou sur les ailes.

Quelque manœuvre qu’elles adoptent (ponte à la face ventrale, à l a

face dorsale ou sous une couverture de l’hôte), les $$ de Phasiinae déposent,

le plus souvent, un seul œuf par attaque de l'hôte. Lorsque deux ou plusieurs

œufs sont pondus au cours d’une même attaque, la mouche reprend, p° ur

chacun, la manœuvre d’abaissement et projection antérieure de l'abdomen-

Le nouvel œuf est placé à côté du précédent ou en position sensiblement

symétrique, après que la pondeuse ait changé de côté sur l’Hétéroptèr®-

Celui-ci ne réagit généralement pas et la Ç l’abandonne immédia¬

tement après la ponte, sauf si, ayant inséré ses genitalia sous le scutelluh 1 ’

elle éprouve quelque difficulté à les dégager. C’est ainsi que, parfois, Gy” 1 '

nosoma dolycoridis se dresse sur un Dolycoris, les pattes tendues, l’abdomen

presque vertical; lorsque ses genitalia demeurent, malgré cette traction-

emprisonnées sous le scutellum du Pentatomide, la mouche et la punais e

finissent par tomber à la renverse, d’où divers mouvements confus entraînant

leur séparation.

L’hôte réagit également lorsque l’atLaquc de la mouche se prolong e

de manière inhabituelle (dans les cas de centrage laborieux ou irréalisable»

v. infra).

h Centrage de l'œuf

La rapidité de la ponte sur les hôtes normaux ne permet guère de sus¬

pecter, chez les ÇÇ de Phasiinae, une capacité de centrer l’œuf dans un®

position définie.

Cependant, si l'on considère les positions de nombreux œufs en p Iace

sur l’hôte, cette capacité semble très probable. Chaque espèce paraît centre 1 "

ses œufs sur l’hôte en une position modale particulière : Subclytia rotu 11 '

divenlris à l’avant de l’hôte (tête et thorax), Gymnosoma clavata sur le scU '

C) Toutefois, si la couverture se trouve quelque peu soulevée (par exemple scUt xl

lum et hémélytre d'une Eurygasler à l'abdomen traînant), la manœuvre est aussi sis

que précédemment.

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

219

tellum, G. dolycoridis sous la base et G. carpocoridis sous l’apex du scutellum,

G. deserlorum et Cyslogaster globosa à la marge des tergites abdominaux,

Jrichopoda pennipes à la marge de la face ventrale (Beard 1940 : 637)

( v - aussi 5 infra). En outre, les positions extramodales résultent apparem¬

ment de mouvements de l’hôte ou de positions anormales de ses appendices

( v - supra).

Admettant qu’en raison de la rapidité de la ponte, la manœuvre de

centrage de l’œuf échappe à l’observateur, il suffira pour la mettre en évidence

u empêcher la mouche d’exercer d’emblée son comportement modal. J’ai

réalisé deux expériences de ce type.

Dans l 'expérience I, j’offre à une Gymnosoma clavata un Dolycoris

a dulte où le point modal de dépôt de l’œuf (base du scutellum) est déjà

° ccu pé par d’autres œufs. La mouche, après une première manœuvre sans

résultat, demeure sur la punaise, change de côté, remue son abdomen de

moite et de gauche, dresse ses deux ailes l’une contre l’autre, roule sur le

d °s avec l’hôte renversé, etc. et l’abandonne, au terme de cette agitation

assez désordonnée, sans avoir pondu ou en ayant pondu un œuf non super¬

posé à ceux en place.

Dans Yexpérience II, j’offre à une G. carpocoridis un imago de Doly-

Coris auquel j'ai enlevé tout l’apex du scutellum, ce qui supprime le point

modal de dépôt des œufs de cette mouche. La Gymnosoma, juchée sur le dos

i la punaise, effectue de l’arrière ou de côté des mouvements rapprochés

lancer de son abdomen vers l’avant, à la place du scutellum absent;

I e Peut changer de côté sans descendre de l’hôte pour répéter à gauche

es _ vaines manœuvres de droite; comme précédemment, il est fréquent

^ elle dresse ses deux ailes l’une contre l’autre. Ces manœuvres conduisent

rarement au dépôt d’un œuf; avec deux Dolycoris ainsi amputés et gardés

pnacun trois jours en présence d’une bonne pondeuse de G. carpocoridis,

I e n’ai obtenu, sur une seule des punaises, que 2 œufs à la face inférieure

e la corie droite (et d’orientation SW, indiquant une ponte de la gauche,

Pm ^intérieur de l’hémélytre) et 1 œuf sur la marge de la métapleurc

Réalisée avec G. dolycoridis, la même expérience donne un résultat

c °mparable. En 90 h de contact avec 3 Dolycoris amputés de leur scutellum,

ane $ <] e ce tte espèce (qui dans l’intervalle et après, pondit 39 œufs sur

autres hôtes) n’a déposé que 6 œufs : 4 expulsés hors des punaises et 2

adhérant à leurs ailes et hémélytres.

Ces expériences montrent que si la $ de Phasiinae ne peut pas réaliser

J 1 contact normal de ses genitalia avec un point défini de l’hôte, elle réitère

Pmsieurs fois la même manœuvre d’ajustement de la position de son abdomen.

e tte manœuvre est donc celle qui conduit au centrage de l’œuf et elle repré-

®ute Un maillon de la chaîne des réactions de ponte, intercalé entre l’adop-

°n de l’hôte et le contact de l'abdomen de la mouche avec celui-ci.

., l’ai précédemment admis (Contr. XXIII) que l’expérience I, témoin

I une « plasticité certaine du comportement spécifique », suggérait « que

ctat de surface de l’hôte influe sur la ponte ».

I Les cas de G. carpocoridis et G. dolycoridis indiqueraient exactement

contraire : indifférentes en cela à l’état de surface des hôtes, ces espèces

I euvent accumuler jusqu’à une vingtaine d’œufs superposés sous la pointe

u scutellum d’une punaise; leur comportement présente par ailleurs une

' Xlté remarquable.

Source : MNHN, Paris

220

DUPUIS

PHASIINAE

Cette contradiction fait tout l’intérêt d'expériences qui démontrent

que, dans la chaîne des réactions de ponle, le maillon important n'est pas le

même pour toutes les espèces.

La réaction de centrage représente un stimulus capital du dépôt de

l’œuf chez G. carpocoridis et dolycoridis mais beaucoup moins important

chez G. clavala. Inversement, la réaction de contact avec l’hôte exige des

conditions plus strictes chez G. clavala que chez G. carpocoridis et doly -

coridis.

J’ai observé des différences similaires vis-à-vis d’hôtes préimaginaux;

dans l’une de mes expériences, G. rolundata a déposé, sur une Palomena

prasina st. III, 10 œufs nullement superposés; au contraire, G. carpocoridis

accumule ses œufs, sans égard à leur superposition à la marge ventrale du

thorax et des premiers urites des stades V d 'Holcostelhus et Carpocoris-

4. - ADHÉRENCE ET ORIENTATION DES ŒUFS

Par suite de l'uniformité des orientations dorso-ventrale et antéro¬

postérieure de l’œuf dans le vagin chez les Eclophasiini, l'on pourrait présumer

que tous les œufs adhèrent à un plan de l’hôte et selon une orientation

uniquement déterminés par les positions relatives des deux protagoniste*

et le côté de l’attaque.

En réalité, cette règle ne s’applique pas dans tous les cas et force est

de conclure à l’existence d’impératifs mécaniques extrinsèques aux

manœuvres du Phasiinae; l’étude des adhérence et orientation de l'® uf

en révélera la nature.

a Conditions de l'adhérence des œufs (')

1° Retournement de l’œuf - En raison de son orientation dorso-

ventrale dans le vagin au repos (cf. Chap. VI), l’œuf de Phasiinae, s’il ne

subissait aucun retournement, se présenterait, lors de la ponte (i. e. l° rS

de l’extrusion antéro-ventrale du vagin) comme prêt à adhérer à une surfac e

— de l’hôte attaqué de dos.

Or, malgré la fréquence de ce mode d'attaque, l’œuf de la plupa ft

des espèces, adhère sur l’hôte à une surface de signe +.

Par exemple, lorsqu’une Gymnosoma clavala attaque de dos un Doly'

coris, son œuf collé sur le scutellum de l’hôte adhère à une surface +•

même, les œufs de Cystogasler globosa et d‘Ectophasia roslrala adhèren

respectivement aux tergites abdominaux et au scutum II de l’hôte, surface*

également +.

(') Je n’envisagerai pas le cas des œufs adhérant à la face ventrale de punais c

attaquées de dos, car il est impossible de dire s’ils ont subi ou non un relournen» en '

Il s’agit d'une surface — il laquelle l’œuf non retourné pourrait adhérer immédiatenie 0 •

Mais, bien des attaques de ce type semblent très obliques (à en juger par l'orienta 1 '**

des œufs souvent parallèles à la marge de l’hôte) de sorte que, retourné ou non, 1’®

arrive certainement par sa tranche au contact de l’hôte.

Source : MNHN, Paris

I.ES COMPORTEMENTS DE PONTE

221

L’adhérence des œufs ne peut résulter d’un retournement en chute

l*bre, car, dans les deux derniers cas, il existe, au-dessus de la surface -f,

u *ie surface — qui interdit un tel mouvement. Par ailleurs, vu l’orientation

conforme à l’origine de l’attaque des œufs pondus en position couverte

' c ‘- b), il faut exclure tout retournement antéro-postérieur qui se traduirait

Par l’orientation inverse.

L’observation directe de la ponte interdisant l’hypothèse d’une modi¬

fication de la position de la mouche par rapport à l’hôte, il faut admettre

que l’œuf subit une version latérale suffisante pour qu’au moins sa tranche

adhésive vienne au contact du tégument de la punaise.

Je suppose que cette version de l’œuf résulte normalement des pressions

afférentes reçues à droite et à gauche par l’abdomen de la $ établissant

e contact avec l’hôte. En effet, en l’absence de pression (pontes provoquées

Par l’acétate d’éthyle), l’œuf sort du vagin conformément à sa position

bans cet organe au repos, tandis qu’il est aisé, lors d’une dissection à frais,

de l’en faire sortir obliquement par une pression unilatérale.

2° Non-retournement de l’œuf - Les cas où, conformément à sa

Position dans le vagin au repos, l’œuf adhère à une surface — couverte,

ne peuvent être considérés comme primitifs.

Il s’agit, en effet, de cas aberrants pour l’espèce (œufs de Cystogaster

ohérant à la face inférieure de l’aile ou du scutellum de l’hôte) ou de cas

œguliers pour des mouches éthologiquement très évoluées ( Gymnosoma

tycoridis, G. carpocoridis).

Les positions aberrantes peuvent s’expliquer aisément par des mou-

CRients accidentels des hôtes. Au contraire, chez les deux Gymnosoma

'tées, i e non-retournement des œufs (qui adhèrent, presque sans exception,

face inférieure du scutellum des punaises) est une propriété régulière

0n t le déterminisme m’échappe, car l’espace entre le scutellum et les

^‘gites sous-jacents permettrait aisément une version qui se produit,

P° u r l’œuf d’autres Phasiinae, jusque sous les hémélytres des hôtes.

b - Conditions de l’orientation des œufs

1° Orientations systématiquement déviées - En raison de son

_ e ntation antéro-postérieure à la sortie du vagin, l’œuf de Phasiinae,

ne subissait aucune déviation, devrait avoir une orientation N, S, E

°u W,

selon que la punaise qui le porte a été attaquée de l’avant, de l’arrière,

iîf. droite ou de gauche, les attaques obliques déterminant des orientations

ntermédiaires.

en En fait, les œufs adhérant en position évidente sur l’hôte présentent,

1 général, une orientation assez différente,

de ^ orst I uc ‘ a mouche se livre à un simple parcours de l’une des faces

* a punaise ou lorsque celle-ci est très petite, la ponte intervient à un

de ent quelconque du passage du Phasiinae au-dessus d’elle et l’orientation

‘œuf ne suit aucune règle.

t Eans le cas plus général d’un arrêt sur l’hôte précédant la ponte, l’orien-

sy t° n d° s œufs ne suit pas la règle présumée, mais présente une déviation

te matique, en moyenne constante.

Source : MNHN, Paris

222

DUPUIS

PHASIINAE

Par exemple, les œufs déposés sur le scutellum de Dolycoris baccarum

lors des attaques latérales de Gymnosoma clavala, sont orientées non point

E ou W, mais fluctuent, à droite comme à gauche, de SW à SE (209 œufs,

dont 140 d’orientation S, sur 210 pondus in vitro en cette position).

De même, les attaques probablement latérales de Trichopoda pennipes

sur Anasa tristis entraînent le dépôt, à la face ventrale de ce Coréide, d’œufs,

non point perpendiculaires à la marge mais d’orientation en majorité S

(cf. Beard 1940, pl. 1, fig. E).

Ces déviations me paraissent possibles en raison de l’absence d’obstacles

aux mouvements de l’abdomen du parasite; leur caractère systématique

serait lié au caractère modal des manœuvres de centrage.

2° Orientations conformes a l’origine de l’attaque - Contrai¬

rement aux précédents, les œufs adhérant en position couverte présentent

une orientation conforme à l’origine de l’attaque.

Ce fait me semble lié à l’obstacle que mettent aux mouvements de

l’abdomen de la mouche les arêtes des couvertures sous lesquelles s’in¬

sinuent la pièce prégénitale et le vagin exertile, car, aussi bien les attaques

que les orientations des œufs sont perpendiculaires à ces arêtes.

Sous la couverture alaire, dont la marge antérieure est, au repos,

sensiblement longitudinale, les œufs adhérant aux premiers tergites abdo¬

minaux présentent une orientation fluctuant, dans d’assez étroites limites,

autour de E à droite et W à gauche.

J’ai ainsi constaté les orientations NE, E, SE à droite et NW, W et

SW à gauche, de 59 œufs de Gymnosoma desertorum et de 34 œufs A'Ecto-

phasia rubra, sur des totaux de 63 et 37 œufs relevés sur les tergites des

premiers urites d ’Aelia et d ’Eurygaster respectivement.

Bien mieux que la position marginale des œufs, invoquée par Herting

(1960 : 140), ces faits suffiraient à indiquer que les œufs sont pondus sur

des hôtes à ailes au repos.

Les œufs adhérant à la face inférieure de la couverture scutellaib®

des Penlatomidae sont, de même, perpendiculaires à la marge de celle-ci (’)•

Cette marge est oblique par rapport au grand axe de l’hôte et l’orientation

des œufs considérés fluctue autour de SE ou de SW selon qu’ils sont insérés

de droite ou de gauche. Mais, étant donné l’étroitesse du scutellum verS

son extrémité postérieure, nombre d’œufs insérés de droite peuvent adhérer

à gauche et inversement, de sorte que la règle ne peut être mise en évidence

que pour les œufs insérés sous la base du scutellum.

C’est ainsi que, pour 95 œufs de Gymnosoma dolycoridis, insérés et

coincés sous l’extrême base du scutellum de Dolycoris baccarum (et acces¬

soirement de quelques autres hôtes) pris dans la nature, j'ai relevé à droit 0

30 orientations SE, 16 S et 4 SW et à gauche 28 orientations SW, 12 S et 5 SË-

(•) Le rôle de l'aréte scutcllalrc de l'hôte lors du dépôt des œufs de Gymnosod

dolycoridis et G. carpocoridis est facile à prouver expérimentalement puisque l’on P eU

pratiquement interdire toute ponte par l’ablation du scutellum (v. supra). Au contrait’

l’ablation des hémélytres et des ailes d’un Dolycoris ne modifie en rien le comportent 11

de ces mouches à son égard : les œufs sont normalement pondus à la face inférieure d»

scutellum de la punaise privée d'ailes. (Il faut enlever les quatre ailes, l’ablation des ante¬

rieures seules entraînant le dépôt d’œufs dans les plis des postérieures dont la lH> eft6

perturbe le comportement des mouches).

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

223

Sous la couverture pronotale enfin, dont la marge est transverse,

les œufs adhérant au scutum II sont orientés perpendiculairement à cette

mar ge, c’est-à-dire, de part et d’autre de la position S (31 œufs SE, S et SW

Su f 38 œufs d’Ectophasia roslrata adhérant au scutum II de divers hôtes

Pris dans la nature).

5. - LA PONTE SUR L'HÔTE

CHEZ LES PHASIINAE PALÉARCTIQUES

La manœuvre qui conduit au dépôt d’un œuf en une position donnée

j Ur l'hôte est à peu près la même, quel que soit le Phasiinae qui adopte,

fut-ce occasionnellement, la position considérée. M’autorisant de ce fait,

analysé les manœuvres des mouches (v. 3 supra) en ne me référant

" des espèces déterminées qu'à titre d’exemples ou en cas de comportement

Particulier. Ceci ne suffit évidemment pas à préciser dans quelle mesure

chaque espèce de Phasiinae fait preuve d’un comportement plus ou moins

ucû dans le « choix » des positions de dépôt de l’œuf.

J’exposerai donc, ci-après, ce que sont ces comportements spécifiques

' a J et la signification qu’il convient de leur attribuer (b).

Quelques remarques méthodologiques préalables sont nécessaires :

1° Les œufs récoltés sur hôtes pris dans la nature ont été déterminés

jpr comparaison avec du matériel issu de (par la dissection ou grâce à

es Pontes obtenues au laboratoire). Mes déterminations sont donc plus exactes

' es identifications par élimination auxquelles j’ai eu recours précédemment

'Lontr. V et VII notamment) et doivent leur être substituées s’il y a lieu.

, 2° Dans plusieurs cas ( Gymnosoma clavata, G. dolycoridis, G. carpo-

DH <d,S ’ c y sto 9 asler globosa) j’ai pu confronter la position des œufs sur hôtes

Pf* s dans la nature et celle des œufs obtenus sur les mêmes hôtes in vitro, le

oip or t cment de la mouc he étant observé. Le bon accord entre les positions

d , s œufs de ces deux catégories autorise l’interprétation du comportement

après la position des œufs sur hôtes pris dans la nature toutes les fois que

Manœuvres de ponte n’ont pu être observées directement.

j 3° Dans les dénombrements qui suivent, les positions des œufs sont

P nn ^es sans tenir compte de leur adhérence au côté droit ou gauche des

na 'ses. J’ai constaté, en effet, que chaque côté des hôtes reçoit autant

d ®P fs ’ ce qui va de soi, les Phasiinae comme les Hétéroptères en cause étant

s Insectes parfaitement symétriques.

w 4° Sauf avis contraire, les lots d’Hétéroptères sur lesquels j’ai effectué

s relevés d’œufs n’ont subi aucun tri préalable des individus portant un

uf à découvert.

a - Étude du comportement des espèces

k Mise à part Ectophasia leucoptera, je possède des renseignements sur

• P°nte de toutes les espèces de Phasiinae de la faune française qui déposent

Urs œufs sur l'hôte.

oh rotundiventris. - Les manœuvres de ponte n’ont pas été

Se fvées; la position des œufs n’est connue que sur des hôtes adultes.

Source : MNHN, Paris

224

DUPUIS

PHASIINAE

Nielsen (1916 : 21, fig. 26) représente un œuf sur l’angle antérieur

du pronotum d’Elasmucha grisea; Richards (1955 : 47) signale, sur le

même hôte, un œuf « on the left side of the pronotum ».

J’ai relevé la position de 25 œufs (19 sur Elasmucha grisea, 3 sur Elas-

mostelhus inlerstinctus, 2 sur Piezodorus lituratus (cf. fig. 63), 1 sur Cyph°~

stelhus tristrialus). Tous adhéraient à découvert : 11 à la face ventrale d e

la tête et des segments thoraciques, 10 en divers points du pronotum et

de la base du scutellum, 3 à la base des cories, 1 sur un fémur moyen.

Selon toute vraisemblance, S. rotundiventris attaque les punaises de

l’avant, sans exigence particulière de centrage de l’œuf à la face dorsale

ou ventrale, et sans insinuer sa pièce prégénitale - d’ailleurs fort brève -

sous une couverture de l'hôte.

Chryseria helluo. Viktorov (1960: 103,106-107, tabl. 2-3; v. supra)

a décrit le comportement de ponte de cette espèce et étudié la position

de ses œufs sur des imagos et stades V d’Eurygaster inlegriceps de la nature

dans la région de Krasnodar.

Sur les imagos ayant hiverné, 88,7 % des œufs adhèrent aux yeux, 7,9 %

aux parties dorsales du connexivum (« paratergites de l’abdomen ») et I e

reste en diverses parties, également découvertes, du tégument (265 œ u * s

examinés). Chez les jeunes imagos de nouvelle génération à téguments encore

mous, la proportion des œufs sur les yeux serait plus faible (27,3 à 41,2 %I

et l’on trouverait des œufs un peu partout, toujours en position découverte,

notamment à la face ventrale du thorax et de l’abdomen et sur le dos du

connexivum. Les proportions des diverses positions d’œufs tendraient 8

se rapprocher de la normale lorsque les imagos deviennent plus vieux (1*>

58 et 68 œufs examinés). Chez les Eurygaster au stade V, 45 % des ceufs

seraient déposés à la face ventrale du thorax, les autres se répartissan

en des positions très diverses (20 œufs examinés).

Le même auteur (Viktorov 1962 : 73) constate qu’en Arménie, Chr-

lielluo, attaquant la même E. inlegriceps, dépose la plupart de ses œ u£s

« sur le prosternum des <$<$ et sur le pronotum (36,8%) ou les paratergit® 5

abdominaux (50,4%) des Ç? ».

Je n’ai personnellement relevé la position que de 16 œufs de Chr. hellu°'

tous sur des Eurygaster (tesludinaria et austriaca) adultes qui avaiç 8

malencontreusement été triées au préalable sur la base de l’évidence d’u 8

œuf parasite. Un seul œuf adhérait en position couverte, à la marge d

tergite V d’une $. Les autres adhéraient en position évidente, toujours

très latérale, soit antérieure et ventrale (8 sur les pleures prothoraciqu®

de dtf), soit postérieure et dorsale (5 sur les derniers latérotergites de 4

et 1 (J) ou postérieure et ventrale (2 à la marge des sternites d’un et d’une ¥/•

L’ensemble de ces données est d’interprétation délicate.

D’après les observations de Viktorov et les miennes, il semble

Chr. helluo, bien que son appareil de ponte le lui permette, n’insinue P a

ses œufs en position couverte. L'exception citée s’expliquerait par u8

ponte sur une punaise à abdomen abaissé par rapport au scutellum, attitu

courante chez les Eurygaster. .

Les résultats différents du comportement à l’égard des imagos âg

et des stades V sont conformes à ce que j’ai constaté chez Gymnosod 1

carpocoridis (v. infra). J’ai de même vérifié, chez G. dolycoridis (v. infr°r

la possibilité de pontes extramodales sur des punaises venant de W u *

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS

PONTE

225

Par contre, les différences locales ou spécifiques dans la position des

œufs sur les imagos d 'Eurygaster, constituent un fait singulier. L’on ne

Peut pas prétendre que les œufs adhérant aux yeux d'E. integriceps repré¬

sentent les seuls qui demeurent encore attachés à l’hôte, après l’hivernage,

ca r déjà chez certains jeunes imagos, Viktorov trouve 41,2 % d’œufs en

eefte position. Il faut donc admettre que, dans la région de Krasnodar,

Cto - - lielluo pond vraiment 90 % de ses œufs sur les yeux des imagos

“gés d’E. integriceps, au même titre que G. carpocoridis, en France, pond

yraiment plus de 95 % des siens sous la pointe du scutellum de ses hôtes

*magos (v. infra). Le problème serait donc de préciser ce qui conduit la

touche à un comportement moins modal vis-à-vis de certains hôtes ou en

certaines localités. Les mêmes problèmes se poseront, ci-après, à propos de

Plusieurs autres mouches.

Heliozeta pellucens. - Les manœuvres de ponte n’ont pas été

°bservées; la position des œufs n’est connue que sur des hôtes adultes.

Michalk (1933 : 128) mentionne un œuf « unter dem linken Flügelpaar

a uf dem Dorsum » de Sehirus bicolor. J’ai vu, sur ce même hôte et sur S. sex-

^oculatus , deux œufs adhérant aux tergites abdominaux V-VI.

H. pellucens est donc capable d’insinuer son œuf sous la couverture

flaire des Cydnides lors d’une attaque dorso-latérale postérieure; sans

ôoute a-t-elle un comportement voisin de celui de Clyliomyia continua,

^ ystogasler globosa et autres Phasiinae pondant sur la marge des tergites

ab dominaux des punaises adultes.

Clytiomyia continua. - Les manœuvres de ponte n’ont pas été obser-

Vées et, quoique l’espèce puisse probablement attaquer des hôtes préima-

§‘ na ux (cf. Chap. IX, Sect. B), l’on ne connaît la position de ses œufs que sur

a es Eurydema adultes.

Khlebnikova (1927 : 208) constate que les œufs de cette mouche

obèrent aux tergites abdominaux, sous les ailes des hôtes (la précision

J ^ ans les espaces intertergaux membraneux » relève de la présomption,

,° n gtemps répandue, d’une pénétration des parasites par les membranes

* n tersegmentaires de l’hôte).

. J’ai précédemment noté la position de 7 œufs à la périphérie de la

a ce dorsale de l’abdomen et conclu à une ponte sur l’hôte à ailes fermées

Conlr. III : 215 et Herting 1960 : 139).

J’ai actuellement relevé, sur 3 espèces d ’Eurydema (oleracea, ornala,

gratis), les positions de 25 œufs : 22 à la marge des tergites abdominaux

a Vil (cf. fîg. 59), 1 sur la partie externe du métanotum et 2 au bord

^°stal de l’aile; ces dernières positions représentent manifestement un échec

u dépôt de l’œuf sur les tergites.

Ces relevés indiquent que, vis-à-vis de l’hôte imago, Cl. continua insinue

° n stannnent son œuf sous la couverture alaire de la punaise attaquée de

0s > latéralement et postérieurement.

n Clytiophasia dalmatica. - Viktorov & Kozharina (1961 : 56)

°tent q ue i es œu f s de cette espèce adhèrent sur l’imago de Graphosoma

Qlicum en « divers points de la surface dorsale de l’abdomen couverts

Par le scutellum et les ailes ».

d’jr '*' a * °b s ervé une fois, in vitro, les manœuvres de ponte sur l’imago

Eurygasler auslriaca et constaté que Cl. dalmatica pouvait placer son

MfcMouius du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 15

Source : MNHN, Paris

226

DUPUIS

PHASIINAE

œuf en position aussi bien évidente (14 œufs à la face ventrale de l’abdomen

de l’hôte) que couverte (6 œufs à la marge des tergites abdominaux.)

D’autre part, sur 90 œufs portés par des imagos de Graphosoma (i} a '

licum et semipunclatum) pris dans la nature, 39 adhéraient en position

évidente dorsale (3 sur la tête, 4 sur le pronotum, 3 sur le scutellum, 6 sur

les cories, 8 sur les latérotergites) ou ventrale (11 sur les pleures thoraciques,

4 sur les sternites abdominaux) et 51 adhéraient en position couverte (44

sur le métanotum ou les tergites abdominaux, 2 sur le scutum II, 4 sur

les ailes et 1 à la face inférieure du scutellum).

Enfin, j’ai relevé les positions de 40 œufs sur des imagos d’Eurygaster

holtentola de la nature, préalablement triés en raison de l’évidence de l'oeuf

parasite. Ces œufs évidents adhéraient soit dorsalement (6 sur la tête, 14

sur le pronotum, 2 sur le scutellum, 2 sur les cories, 3 sur les latérotergites),

soit ventralcment (6 sur les pleures thoraciques, 6 sur les sternites abdomi¬

naux, 1 sur un fémur antérieur). Mais j’ai vu encore 3 œufs isolés en position

couverte sur les tergites abdominaux des mêmes hôtes.

Quoique difficilement comparables, ces chiffres permettent quelque

conclusions. Dans le cas de la ponte observée in vitro, la Ç privée d'hôte

durant 18 jours avait très certainement un seuil de réaction fort abaisse

et a pondu 11 œufs en moins de 1 h 30 à la face ventrale d’une EurygusM

tombée sur le dos. Il semble donc qu’on doive tenir les positions d’œufs

sur Graphosoma pour plus normales et considérer Cl. dalmatica comme

capable, dans un pourcentage élevé des cas, d’insinuer ses œufs sous l a

couverture alaire des punaises lors d’attaques dorso-latérales postérieures.

Ectophasia rubra. — Les manœuvres de ponte n’ont pas été observées!

les données concernant « Phasia crassipennis » ne sont pas utilisables ic*>

étant donné la confusion de deux espèces sous ce nom et je ne connais

la position des œufs que sur des hôtes imagos de la nature.

J’ai observé 161 œufs sur des punaises de 26 espèces différentes. 88 /o

d’entre eux (143) adhéraient, en position couverte, aux tergites abdominaux

des hôtes, surtout marginalement (cf. fig. 57), et cette proportion ne diffè re

pas significativement selon l’espèce de l’Hétéroptère.

Sur les 18 œufs en position extramodale, 2 adhéraient aux hémélyt reS

et ailes et 3 aux latérotergites, ce qui s’explique par des mouvements des

couvertures alaires de l’hôte; 2 adhéraient encore en position couverte

FlO. 56-63. — Schéma des positions et orientations typiques d’œuTs à'Ectupl>" sl ,

sur divers Pentatomides imagos. - Conventions : les appendices des punaises

sont pas représentés; les teintes noires plates indiquent des surfaces du tégume

de l'hôte normalement cachées par les couvertures alaire ou pronotalc; les

adhérant à une face sont en pointillé. - 56 : Œuf de Cyslogasler globosa sur A* f

acuminala: position modale; orientation W. - 57 ; Œuf d'Èclophasia rubra,

hôte; position modale (observable sur la plupart des autres hôtes); orientation

58 : Œuf d 'Ectophasia roslrala sur le scutum II (mis à jour par une ^, g U r

découpée dans le pronotum) d’Eurydema ornala ; position modale (observable *

la plupart des autres hôtes) : orientation S. - 59 : Œuf de Clytlomyia continua, rço

hôte; position modale; orientation E. - 60 : Œuf de Gymnosoma clapota sur U

coris baccarum ; position modale: orientation S. - 61 : Œuf de Gymnosoma ear P l,cn Ll : r-

à la face inférieure de l’apex du scutellum du même hôte; position modale ( oD L

vaille sur tous les autres hôtes imagos, dont l’hôte type Carpocoris pudicus): ° rl

tation SE. - 62 : Œuf de Gymnosoma doiycoridis à la face inférieure de la basc^

scutellum de Pieiodorus liluratus; position modale (observable sur tous les au __

hôtes imagos, dont l’hôte type IJolycoris baccarum, cf. flg. 64); orientation 5>”ô e

63 : Œuf de Subclylia rotundiventris, même hôte; position modale (observa

plus fréquemment sur les hôtes Acanlhosomatidae ); orientation SE.

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

227

Source : MNHN, Paris

228

DUPUIS

PHASIINAE

sous le pronotum et 11 à découvert sur les sternitcs (3) ou sur le scutellum

et les cories (8).

E. rubra parait donc attaquer les punaises latéralement et insinuer

sa pièce prégénitale sous leur couverture alaire; elle se distingue nettement

sous ce rapport d'E. rostrala.

Selon l’hôte, les œufs peuvent adhérer à des tcrgitcs plus ou moins

antérieurs. C’est ainsi que sur 3 espèces d 'Eurygaster, 44 œufs adhéraient

à la marge Lergale des urites I à IV seulement, alors que sur d'autres punaises

(p. ex. Dolycoris baccarum, Carpocoris pudicus) les œufs adhèrent du tergite 1

au tergite VII.

Compte tenu de ce fait, je détermine comme étant ceux d’E. rubra

les œufs de « Phasia crassipennis » figurés en place sur les tergites abdominaux

antérieurs d 'Eurygasler integriceps par Vassiliev (1913 : 36, fig. 11), Rad-

zievskaia (1941 : 78, fig. 21, reproduite par Alexandrov 1948, fig. > 6 )

et Schumakov (1958, fig. 5).

Ectophasia rostrata. - Les manœuvres de ponte n’ont pas été obser¬

vées; comme précédemment, les données concernant « Phasia crassipennis 11

ne sont pas utilisables et je ne connais la position des œufs que sur des hôtes

imagos de la nature.

J’ai observé 181 œufs, sur des punaises de 20 espèces différentes.

Sur les Pentatomoidea (26 œufs sur Dolycoris baccarum, 17 sur Eury¬

gasler maura, 11 sur E. auslriaca, 10 sur Aelia acuminala, etc.) à l’exception

des Graphosoma, 94 œufs sur 111 (84 %) adhéraient au scutum II (cf-

fig. 58), se trouvant, par conséquent, couverts par le pronotum ( l ). Le s

autres œufs adhéraient en position couverte sur les tergites abdominaux ou

sur le métanotum (16) ou en position évidente (1 à l’apex du scutellum)-

Sur les Coreoidea et Lygaeoidea (Coreus marginalus, Gonocerus acu-

leangulatus, Lygaeus saxatilis, etc.), 11 œufs sur 20 adhéraient au scutum U>

5 au scutum III, sous la pointe du scutellum, 1 au milieu des tergites I-H*

1 à la marge de ces tergites et 2 en position découverte (sternite abdominal IH»

métapleure).

Sur Graphosoma italicum, 7 œufs seulement sur 50 (14 %) adhéraient

au scutum II, les autres se trouvant sur les tergites abdominaux (27) ou

en diverses positions découvertes dorsales (16).

J’interprète ces faits comme suit :

Eci. rostrata attaque son hôte de dos et de l’arrière et, en cela bien

différente d'Ect. rubra, insinue sa pièce prégénitale vers l’avant, sous I e

pronotum. Chez les Pentatomoidea, à grand scutellum, la marge pronotale

représente la seule arête vraiment antérieure sous laquelle puisse s’insinuer

la pièce prégénitale, d’où la prépondérance des œufs adhérant au scutum H*

Chez les Hétéroptères à petit scutellum (Coreus, Lygaeus), la marge scutel*

laire peut jouer le même rôle que la marge pronotale dont elle est très proche,

sans que la mouche modifie beaucoup son centrage sur l’hôte, d’où le dép^

d’un bon nombre d’œufs sur le scutum III.

Graphosoma italicum qui ne diffère guère morphologiquement des

Pentatomoidea à grand scutellum (Eurygasler) est néanmoins un hôte très

(') Je détermine donc comme étant ceux d'E. rostrata les œufs de ■ Phasia crassi¬

pennis » figurés en place sur le scutum II d’Eurydema ventralis (Bonnemaison 19 52 ’

256, flg. 106).

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

229

particulier. Les positions en général découvertes, ou couvertes mais mar¬

ginales, des œufs qu’il reçoit d ’Ecl. rostrata, impliquent en effet, ou que

cette mouche n’a pas besoin de se centrer sur cet hôte comme sur les autres,

° u que les réactions du Graphosome l’en empêchent. L’on doit donc envi-

sager la possibilité d’altérations du comportement modal de ponte sous

•effet, soit d’une exaltation de la motivation des Phasiinae au contact

ne certains hôtes, soit d’une réactivité particulière de ceux-ci.

Gymnosoma clavata. - Les manœuvres de ponte sur l’hôte imago

°nt été observées par Plotnikov (1926) dans la nature (v. 1 supra) et par

ami-même au laboratoire (cf. Contr. XXIII et ci-dessus).

Lors de pontes in vitro, j’ai obtenu, sur Dotycoris baccarum, 285 œufs

dont 210 (73 %) sur le scutellum et 75 en positions diverses, également

découvertes (51 adhérant dorsalement, de la tête aux latérotergites abdo-

annaux postérieurs, et 24 seulement à la face ventrale). La ponte en position

modale sur le scutellum a encore été obtenue in vitro pour 8 œufs sur 9 sur

c-o rpocoris pudicus et Palomena prasina. D’après mes observations directes

l v - 3 supra), elle résulte dans tous les cas d’une attaque dorso-latérale des

Punaises avec centrage au-dessus de leur scutellum.

La position des œufs sur hôtes de la nature est généralement semblable :

*’* r 22 œufs relevés sur des Dolycoris (baccarum et numidicus), 17 (soit

: ' %) adhéraient au scutellum (cf. fig. 60). Cependant, 7 œufs seulement sur

*2 recueillis sur divers Penlalomoidea avaient la même position et, sur

G orpocoris pudicus, 2 œufs seulement sur 18 adhéraient au scutellum.

L’on retrouve ici un fait déjà constaté à propos d’Eclophasia rostrata :

Cer taines espèces d’Hétéroptères perturbent le comportement modal de

Ponte de la mouche. Dans le cas d ’Ecl. rostrata, espèce très polyphage,

a signification du fait n’apparaissait pas. Je possède par contre, en ce

'jV' concerne G. clavata, des données expérimentales (cf. Chap. XII) qui

démontrent la préférence de cette mouche pour les hôtes du genre Dolycoris.

pourrait donc exister un rapport entre le caractère modal du compor¬

tent et la spécificité parasitaire.

Je n’examinerai pas cette question au Chap. XII, en raison du caractère

ncore très sommaire de mon information, mais je dois observer ici que ce

apport pourrait dépendre du degré de réactivité des hôtes à l’attaque des

mouches. En effet, aucun des œufs de G. clavata adhérant ailleurs que sur

scutellum, ne se trouve en position couverte, sauf quelques cas d’œufs

jV r fcrgites de Carpocoris pris dans la nature; or, comme me l’a fait remarquer

e ktino (in tilt.), la pièce prégénitale abrégée de la mouche ne lui permet

er tainement pas d’insérer ses œufs sous les ailes de l’hôte; ces cas impliquent

J* nc de la part des Carpocoris de la nature des mouvements particuliers de

a ction à l'attaque de la mouche.

, Je n’ai observé qu’un seul œuf de G. clavata sur un hôte préimaginai

Sur la mésopleure d’une Palomena prasina au stade V).

Gymnosoma brachypeltae. - J’ignore tout du comportement de

et te espèce dont je n’ai observé que deux œufs, adhérant l’un sur la pointe

^ Sc utellum, l’autre sur le pronotum d’imagos de Cydnus aterrimus (= Bra-

hypelta alerrima). Sa pièce prégénitale abrégée ne permet vraiscmbla-

e ment pas plus à cette mouche qu’à la précédente l’insertion de l’œuf

- ° Us une couverture de l’hôte. D’après Schorr (1957 : 579, sub nom.

• * Verbeckei ») l’espèce attaquerait les stades préimaginaux du Cydnide.

Source : MNHN, Paris

230

DUPUIS - PHASIINAE

Gymnosoma desertorum. - Aucun renseignement n’a été publié sur

la ponte de cette espèce. Il se pourrait qu’en certains cas elle attaque des

Aelia n’ayant pas encore atteint le stade adulte et y commence son déve¬

loppement, ce qui expliquerait la mention de Mesnil (1952: 152, v. Chap. IX,

Sect. B).

Pour ma part, j’ai relevé les positions de 77 œufs portés par des imagos

d’ Aelia (cognala et Germari); 63 adhéraient à la marge des tergites abdo¬

minaux II à V (latitude de positions fort restreinte), 10 aux ailes ou aux

cories, au même niveau, (positions accidentelles, probablement dues à des

mouvements de l'hôte) et 4 à la face inférieure du scutellum (et, dans les

4 cas, en même temps qu’un œuf déjà en place sur les tergites et ayant

pu rendre la ponte laborieuse).

G. desertorum apparaît ainsi -omme une espèce attaquant latéralement

son hôte imago, dans des conditions très strictes d’insertion de l’œuf sous

la couverture alaire.

Gymnosoma rotundata. - Les quelques renseignements publiés sur

la position des œufs de cette mouche ne sont pas utilisables, étant donne

la confusion de toutes les Gymnosoma sous un seul nom.

J’ai obtenu, in vitro, la ponte de l’espèce rotundata s. sir. sur l’imago

de Palomena prasina, mais après une période de privation d’hôte qui ne

me permet pas de tenir les positions d’œufs observées pour entièrement

normales. Sur 37 œufs, ainsi pondus en 2 jours, 34 adhéraient dans les

positions évidentes les plus diverses (régions des hanches, sternites abdo¬

minaux, pronotum, hémélytres) et 3 seulement en position couverte (2 sur

les tergites abdominaux, 1 sur l’aile).

Le seul œuf que j’ai trouvé sur un hôte imago de la nature (Palomeno

prasina) adhérait sur son pronotum.

En fait, il se pourrait que G. rotundata ponde normalement en position

couverte sur les tergites abdominaux de certains de ses hôtes imagos ( Pitedio,

ci. Chap. IV, Sect. A).

Quant aux hôtes préimaginaux, j’ai obtenu, in vitro, sur les stades H

et III de Palomena prasina, 18 et 30 œufs, tous en position dorsale sur les

points les plus divers du thorax et de l’abdomen, et j’ai relevé sur les stades

III à V de la même espèce pris dans la nature, 22 œufs, tous sauf un en

position dorsale.

Gymnosoma dolycoridis. - Les seuls renseignements publiés sur

la ponte de cette espèce figurent dans ma Contr. XXIII.

Je n’ai observé que deux fois son œuf sur un hôte préimaginai (s ur

la hanche postérieure droite d’un stade V d ’Holcoslethus vernalis de l a

nature et à l’apex du fémur moyen gauche d’un stade V de Dolycoris bac-

carum, in vitro).

Tout ce qui suit concerne donc des hôtes imagos.

Les manœuvres de ponte observées in vitro (ci. 3 supra) conduisent,

dans près de 100 % des cas, au dépôt des œufs sous la base du scutellunj

de l’hôte. C’est ainsi que, sur 452 œufs pondus sur des imagos intacts et

de longue date exuviés de Dolycoris baccarum, 432 œufs, soit 95 %, adhe'

raient en cette position. Sur tous les imagos - en même condition - des

autres espèces d’hôtes (Carpocoris pudicus, Palomena prasina, Jlolcostetb as

vernalis, Piezodorus lituratus), la ponte in vitro est tout aussi modale (96 1°

des œufs sous le scutellum : 202 sur 209).

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

231

Les pontes aberrantes sur Dolycoris et sur les autres hôtes (27 au total)

résultent de la chute des œufs hors de l’hôte (7 cas) ou de leur adhérence dans

'es plis des ailes et aux tergites

s °us le scutellum (20 cas); elles

relèvent manifestement d’acci¬

dents lors de manœuvres nor¬

males.

Les positions des œufs sur

"ôtes imagos de la nature sont

entièrement conformes aux

Précédentes : je n’ai trouvé

9 u e 2 œufs en position extra¬

modale (bord du scutellum et

némélytre de Dolycoris) sur 266

Portées par des imagos (dont

229 par des Dolycoris).

Qu'ils soient pondus in

mfro ou dans la nature, les œufs

de G. dolycoridis adhèrent le

P'us souvent sous la base du

Sc utellum (cf. fig. 62, 64) et

sont fréquemment insinués

jrès en avant, entre celle-ci et

le métanotum.

G. dolycoridis apparaît

ai nsi comme une espèce qui,

Su r l’hôte imago, dépose uni¬

quement ses œufs sous la cou¬

verture scutellaire. 11 n’en est

qoe pi us intéressant d’avoir

°°tenu, sur une ÿd’Holcoslelhus

u ^ r nalis à tégument mou, le jour même de son imaginalisation, la ponte

d e 4 œufs dont 2 en position modale et 2 à la marge des sternites 1I-II1

et V. Ceci confirme, en effet, l’une des observations de Viktorov (1960)

® Ur Chryseria helluo (v. supra) et montre que, même chez une mouche

a comportement extrêmement fixé, le très jeune âge de l’hôte imago peut

m °difier le résultat de ce comportement.

Fio. 64. — Quatre œufs de Gymnosoma dolyco¬

ridis typiquement insinués sous la base du

scutellum (ici isolé et retourné) de Dolycoris

baccarum.

. Gymnosoma carpocoridis. - Aucun renseignement n’existait sur

a ponte de cette espèce.

. J’ai obtenu sa ponte, in vitro, sur des hôtes adultes et préimaginaux;

J a i fréquemment relevé la position de ses œufs sur des punaises adultes

e 'a nature et, plus rarement, sur des stades jeunes.

Les manœuvres de ponte observées in vitro (cf. 3 supra) conduisent,

ans plu s (i e 95 % des cas (309 œufs sur 324 pondus sur des imagos intacts

1 de longue date exuviés de Dolycoris baccarum, Carpocoris pudicus, etc.),

au dépôt des œufs sous la pointe du scutellum de l’hôte.

I Les pontes aberrantes observées furent celles d’œufs tombés hors de

nôte (5), déposés sur les ailes et hémélytres (7) ou adhérant aux méso-

1 niétapleures (3). Les deux premiers cas relèvent manifestement d’accidents

° rs de manœuvres normales; le troisième, rarissime, reproduit le compor-

Source : MNHN, Paris

232

DUPUIS

PHASIINAE

tement de l’espèce vis-à-vis des Pentatomides préimaginaux (v. discussion

en b infra).

Les positions des œufs sur hôtes imagos de la nature sont rigoureusement

de même mode : sur 112 œufs portés par des imagos (dont 80 par Carpo-

coris pudicus) 5 seulement - soit 4,4 % - se trouvaient en position extra-

modale (ailes et, une fois, prosternum).

Qu’ils soient pondus in vitro ou dans la nature, les œufs de G. carpo-

coridis sur hôtes imagos adhèrent le plus souvent à l'apex du scutellum

en position médiane et ne sont que très rarement insinués vers l’avant

(cf. fig. 61). Cette différence très nette d’avec G. dolgcoridis ne résulte

nullement d’une adaptation à la structure de l’hôte. Certes, les barres

basilaires de la face inférieure du scutellum sont extrêmement saillantes

chez les Carpocoris et beaucoup plus discrètes chez les Dolycoris; ceci

n’empêche pas l’insertion des œufs de G. dolgcoridis sous l’avant du

scutellum des Carpocoris et ne modifie en rien la position simplement

apicale de ceux de G. carpocoridis sous le scutellum des Dolycoris.

D’après l’ensemble des données qui précèdent, G. carpocoridis sem¬

blerait pondre uniquement à couvert, sous le scutellum des punaises adultes.

En fait, elle pond parfaitement sur des hôtes préimaginaux, encore

dépourvus de scutellum.

Je n’ai trouvé que deux fois son œuf sur de tels hôtes dans la nature

(sur le ventre de l’urite VII d’un Holcoslethus vernalis au stade IV et à la

jonction métapleure-abdomen d’un stade V de Dolycoris baccarum), mais je

l’ai souvent obtenu in vitro sur des stades V de Carpocoris pudicus (21 œufs)

et d 'H. vernalis (33 œufs). Sur ces hôtes, les œufs adhèrent à la marge de

la face ventrale, surtout au niveau des métapleures et des premiers urites;

un seul œuf adhérait dorsalement à la ptérothèque de l’élytre. Confirmant

une autre observation de Viktorov (1960) sur Chryseria helluo (v. supra)’

ceci montre que le stade de l’hôte peut modifier radicalement le résultat

d’un comportement, même extrêmement fixé.

Je dis o le résultat d'un comportement » et non point « un comportement *»

car il se pourrait que le centrage de G. carpocoridis sur une punaise adulte»

avec insertion du vagin sous le scutellum, et son centrage sur un hôte de stade V,

avec insertion du vagin sous le bord externe, soient équivalents. Les éléments

déterminants du comportement seraient alors : 1° la distance entre le centre

de sustentation de la mouche sur l’hôte et le point d’application du vagin»

distance comparable dans les deux cas, 2° le contact du vagin vers le haut

avec une partie de l’hôte, la situation à l’arrière du vagin et de la mouche

étant sans importance. Ces deux points sont vérifiables expérimentalement •

1° sur un hôte imago dépourvu de scutellum, G. carpocoridis ne pond que très

rarement sous la marge de l’hôte, c'est-à-dire à grande distance de son centre

de sustentation normal, 2° sur un hôte imago privé d’élytres et d'ailes - donc

réalisant une situation anormale à l’arrière du vagin - la ponte infrascutella> re

est normale.

Ces faits invitent à considérer les hôtes adultes et préimaginaux comme

des sources de stimuli complexes, apparemment différents mais qui présente 0

en fait des éléments communs plus essentiels que leurs éléments particulier 8,

Stylogymnomyia nitens. - Je ne possède aucune donnée sur cette

espèce dont les genitalia, ainsi que me l’a fait observer Herting fin lin-)'

ne permettent probablement pas la ponte en position couverte.

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

233

D’après Michalk, qui a observé d’assez nombreux cas (1935 : 132,

‘398 a: 256, 1938 b: 54 et 1940 : 163), son œuf se trouve toujours à la face

''entrale des Sciocoris adultes (Sc. cursitans, Sc. Helferi); selon Otten

(•940 : 323), ceci reste vrai des œufs déposés sur ces punaises aux stades

Préimaginaux.

Contrairement à ce qu’a admis Michalk, ce caractère n’est nullement

suffisant pour déterminer l’espèce, d’autres Phasiinae pouvant, à l’occasion,

Reposer leurs œufs en cette position.

Cystogaster globosa. - Toutes les données acquises sur la ponte de

Ce tte espèce se rapportent à des hôtes imagos.

Nielsen (1916 : 17, fig. 21) et Meyer (1937 : 334, fig. 6) ont observé

la position de ses œufs sur la marge des tergites abdominaux d ’Aelia acu-

rn 'nata (v. aussi Contr. VII : 218).

J'ai observé sa ponte in vitro sur les imagos d ’Aelia acuminala et de

^eoligiossa leporina et je dispose actuellement du relevé des positions de

■^-8 œufs sur hôtes récoltés dans la nature.

Lors de pontes in vitro sur des imagos d’A. acuminala, C. globosa a

j^posé 31 œufs : 14 à la marge des tergites abdominaux, 16 sur les ailes ou

he mélytres et 1 sur le latérotergite IV.

. Parmi les œufs relevés sur le même hôte dans la nature, 183 sur 202

s °it 90 % adhéraient aux tergites abdominaux (cf. fig. 56) et les autres

a J lx ailes (10), aux stemites (5), aux latérotergites (2), au pronotum (1)

e ‘ au métasternum (1).

La différence entre ces deux catégories de données résulte de l’expé-

'"‘aieiitation avec des Aelia manipulées fréquemment pour le prélèvement

es œufs et gardant, à peu près en permanence, leurs ailes et élytres plus

au aioins écartées, d’où dépôt d’œufs en position atypique. Cette circons-

a nce précisée, il apparaît que C. globosa dépose son œuf de manière pré¬

pondérante sous la couverture alaire de son hôte A. acuminala.

Sur Neotiglossa leporina, j’ai obtenu, lors de pontes in vitro, 18 œufs

Sur 41 adhérant aux tergites et relevé, dans la nature, 14 œufs sur 26 adhérant

P n cette position. Les œufs déposés ailleurs adhéraient aux ailes, aux hémé-

ytres, aux latérotergites ou à la face supérieure du scutellum. Il semblerait

°oc que le comportement de C. globosa soit beaucoup moins précis vis-

' v is de cet hôte de petite taille que vis-à-vis à,’A. acuminala.

Je signale ici que Tischler (1938 : 352) et moi avons encore obtenu,

ans des conditions particulières de privation d’hôte, le dépôt de quelques

® u fs de C. globosa dans la région des glandes dorsales de larves IV, V et II

e Palomena prasina (cf. Chap. XII).

Helomyia lateralis. - Les seules données relatives à la ponte de cette

s Pèce (Contr. VI : 555, n. 1 et VIII : 513-516) ne concernent les positions

9 Ue d’une quinzaine d’œufs. Je n’ai jamais rencontré l’œuf d 'H. lateralis

Ur des hôtes aux stades préimaginaux. Vassiliev (1913 : 42, 65) admet

•lie l’espèce attaque les stades V d ’Eurygaster, ce qui demande confir-

mat ion ( C f. Chap. IX, Sect. B).

. Je n’ai pas encore pu observer de visu les manœuvres de ponte mais

dispose, à l’heure actuelle, d’un matériel d’œufs sur hôtes imagos beaucoup

p Us important que précédemment.

Source : MNHN, Paris

234

DUPUIS

PHASIINAE

J’ai trouvé H. latcralis (œufs ou larves) en relation avec les imagos

de 17 espèces d’Hétéroptères, dans 214 cas que je répartis comme suit

quant à la position des œufs :

- 24 œufs introuvables (? détachés de l'hôte après éclosion);

9 œufs de position non précisable (œufs se détachant de l’hôte au

moment de la dissection (').

- 143 œufs adhérant ou libres (ceci n’est sans doute qu’accidentel)

sous la couverture pronotale de l’hôte, à savoir :

40 œufs reposant sur la membrane reliant le scutum II au pronotum

(antérieurement) ou aux hémélytres (latéralement), ou encore,

fichés par leur pôle postérieur dans cette membrane;

44 œufs posés sur le scutum II;

59 œufs adhérant plus ou moins solidement par le côté à la face

interne du pronotum;

- 28 œufs fichés ou simplement posés dans les replis articulaires membra¬

neux entre hémélytre et aile ou entre aile et métanotum;

7 œufs fichés dans la membrane d’articulation thoraco-abdominale!

dorsalemcnt et à l’arrière des métapleures;

- 3 œufs en positions aberrantes (2 sur le disque alaire et 1 dans le

sillon connexival entre tergite et latérotergite IV).

Manifestement, H. laleralis attaque son hôte de dos et de l’arrière e*

introduit son œuf sous une couverture plus ou moins médiane (pronotum)

ou latérale (replis de la base des ailes, articulation thoraco-abdominale);

C’est, à ma connaissance, le seul des Phasiinae à ponte sur l’hôte q u '

dépose vraiment son œuf sur des parties membraneuses du tégument des

punaises. Cependant, ceci n’est réalisé qu’en un pourcentage assez faible

de cas (par exemple, sur 143 œufs trouvés dans la chambre sous-pronotale,

40, au grand maximum, reposaient sur la membrane articulaire).

J’en conclus, dans le môme esprit que précédemment (cf. Contr. VlU

/. c.), que le seuil d’excitation déclenchant l’expulsion de l’œuf dans cette

espèce peut, vraisemblablement, se trouver abaissé au contact de certains

hôtes, au point que le comportement de la mouche n’atteigne pas à sa totale

complexité.

Des faits similaires ont déjà été mentionnés (cf. Eclophasia rosira M

et Cyslogasler globosa) ; dans le cas d ’llelomyia, il m’était malheureu¬

sement interdit de comparer la position des œufs sur Graphosomu italien 1

(109 observations) et sur les autres hôtes (81 observations pour 16 espèces

différentes).

b - Signification des comportements de ponte

Au terme de cette étude fort incomplète, bien qu’elle apporte nombre

de faits nouveaux, il est permis de s’interroger sur la signification des comp° r '

tements observés.

(■) Le cas P 14, déjà cité (Contr. VIII : 514), d’un œur dans les viscères de l’h fltf ’

remonte à mes premières dissections; le laconisme de mes notes ne m’autorise pas à 10

tenir pour démontré et il ne fut jamais confirmé. Il s’accordait avec les dires de

(1947 : 95-96) concluant à la présence d’œufs d 'Helomyia dans les stigmates anléric ur -

des hôtes, mais ces dires, également non confirmés, semblent résulter d’une confus' 01 ;

entre l’œuf en question et la différenciation propre à l’ouverture des stigmates mè*°

métathoraciques des Penlalomoidea !

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

235

Quoique les données des auteurs, comme les miennes, négligent

beaucoup le partenaire hôte pour s’attacher à l’étude du partenaire

Parasite, je m’efforcerai d’envisager la question en tenant compte de

ces deux aspects.

1° Caractéristiques du comportement de ponte - La ponte des

Phasiinae s’exerce évidemment dans des conditions de motivation et de

stimulation fort variables. La comparaison des espèces, sous ce rapport,

Jhe paraît cependant possible, si l’on se place dans des conditions optimales

(mouches en période de ponte continue régulière et en présence de leur

"ôte - espèce et stade - le plus habituel).

L’on constate alors que chaque espèce de Phasiinae pond ses œufs

ea des positions dont les modes sont, à la fois, extrêmement nets dans

chaque espèce et différents d’une espèce à l’autre (v. les positions des

de Gymnosoma clavala, G. dolycoridis et G. carpocoridis sur imagos

e Dolycoris, celles des œufs de G. desertorum sur Aelia cognata et

ermari , celle des œufs de Cyslogasler globosa sur Ae. acuminata, celles

es œufs d’Edophasia rostrata et Ed. rubra sur Euryqasler austriaca et

m ^ra, etc.).

L’on peut ainsi considérer le comportement de ponte des Phasiinae

comme spécifique et lui reconnaître une valeur taxinomique et diagnos-

«que (détermination des œufs d’Edophasia rubra et E. rostrata d’après

fs figures de leur position par les auteurs; détermination comme clavata

. e la Gymnosoma observée par Plotnikov 1926). Ce point est d’une réelle

^Portance pratique pour l’étude bio-taxinomique des Phasiinae.

Sa signification théorique n’est pas moindre, car le comportement

e ponte des Phasiinae présente encore d’autres caractéristiques qui, jointes

Sa spécificité, permettent de voir en lui un instinct.

, La plus importante est la fixité, car, dans les conditions considérées

e motivation et de stimulation optimales, les positions modales des œufs

e chaque espèce ne sont nullement des positions moyennes. En effet, les

Positions extramodales observées ne correspondent pas à d’amples fluctua¬

is de part et d’autre de la position modale, mais résultent d’altérations

ar es et manifestement accidentelles du comportement modal (v. supra,

** propos des pontes extramodales de Clytiomyia continua, Gymnosoma

es ertorum, G. dolycoridis, G. carpocoridis et Cystogaster globosa).

Cette fixité du comportement se vérifie d’ailleurs expérimentalement,

j\ ar l’emploi d’hôtes où le point de dépôt de l’œuf est occupé ou supprimé

. s ur lesquels la ponte n’a pas lieu ou s’exerce de manière laborieuse

' v - 3 supra).

Outre sa spécificité et sa fixité, le comportement de ponte des Phasiinae

st encore caractérisé par sa complexité - évidente - son absence de finalité

son indépendance de la morphologie des genitalia.

L’aôsence de finalité est telle que le dépôt d’un œuf en un point de

hôte plutôt qu’en un autre n’assure pas obligatoirement la pénétration

a P*us aisée et la plus réussie de la larve I dans la punaise. L’on verra,

P ar exemple, au Chap. VIII, la mortalité considérable à l’éclosion des

, eves de Gymnosoma carpocoridis issues d’œufs en position modale sur

te spécifique.

i . ^-'absence de rapports nécessaires entre les comportements et la morpho-

9 le de l’appareil de ponte est très nette, en ce sens que des appareils sem-

Source : MNHN, Paris

236

DUPUIS

PHASIINAE

blables réalisent des manœuvres différentes et qu'un appareil donné ne

fonctionne pas toujours au maximum de ses possibilités (•).

Ainsi, les genitalia très comparables de Cystogaster globosa, Edophasia

roslrata et Gymnosoma dolycoridis atteignent toutes à des positions couvertes,

mais fort différentes, respectivement sous les ailes, le pronotum et le scu-

tellum de l’hôte. De même, la pièce prégénitale recourbée vers l’avant de

Chryseria helluo ne sert pas à insinuer des œufs en position couverte et celle

de G. carpocoridis pond tantôt à couvert (sur hôtes imagos), tantôt à décou¬

vert (sur hôtes jeunes).

En définitive, chez les Phasiinae étudiés et dans les conditions posées,

la ponte sur l'hôte représente un comportement 1 ) complexe, 2) lié à un stimulus

bien défini (hôte habituel), 3) non finalisé, 4) largement indépendant àe

la morphologie de l’appareil de ponte, 5 ) spécifique, 6) fixé (i.e. hautement

modal ).

Ces caractéristiques sont celles d’un instinct au sens de l’école objec-

tiviste moderne, c’est-à-dire d’une chaîne de réactions se déroulant selon

un « programme >» (Fahrplan, Lange 1960 : 118).

Les réactions en cause ici me paraissent, dans l’ordre, les suivantes :

adoption de l’hôte, centrage sur l’hôte, contact abdomen-hôte, expulsion

de l’œuf. Quelque précision qu’une analyse - encore à entreprendre-

puisse apporter sur ce point, la question fondamentale restera de savoir

comment un programme particulier a pu s’inscrire dans le patrimoine de

chaque espèce. Il est donc intéressant de constater, dès à présent, qu’j 1

peut se trouver en défaut, car l’examen de ses altérations offre certai¬

nement des possibilités d’analyse des comportements normaux et d’exp 11 '

cation de leur genèse.

2° Altérations du comportement de ponte - Une mouche en

étal de besoin de pondre peut adopter un hôte non spécifique (ponte de

Cystogaster globosa sur Palomena prasina, cf. Chap. XII) ou expulser rapi¬

dement, sur son hôte normal, de nombreux œufs en position aberrante

(v. supra, exemples de Clyliophasia dalmatica et Gymnosoma rotundatu)-

Hormis ces cas de motivation excessive et sans préjudice d’aberrations

séniles ou individuelles, la plupart des altérations du comportement moda 1

de ponte semblent liées à la nature de l’hôte.

Malencontreusement, les faits de cet ordre ne sont encore qu’entrevus

car, dans la plupart des cas naturels et expérimentaux rapportés ici, l’hôte

est, le plus souvent, un hôte spécifique au stade imago. Il est attaqué de

dos, en position normale de station ou de marche, les ailes fermées; il ne

réagit ni au grimper du Phasiinae, ni au dépôt de l’œuf; les rares réaction*

mentionnées succèdent à la mise en place de l’œuf et sont liées à un difli® ile

abandon de l’hôte.

Ce que l’on sait du comportement à l’égard de punaises de stades-

d’àgcs, d’espèces ou de réactivités divers ne permet, tout au plus, qu’un®

énumération.

P) Bien entendu, un appareil donné ne dépassera pas ses possibilités et sans dout

la brièveté de la pièce prégénitale Interdit-elle, chez Subclylia rolundiventris, Gymnosot

clauala, G. brachypeltae et Slylogymnomyia nilens. le dépôt de l’œuf sous une couvert^

de l’hôte. Il n’en demeure pas moins que les 4 espèces considérées donnent à leurs <® u

sur l'hôte des positions modalement différentes.

Source : MNHN, Paris

COMPORTEMENTS DE PONTE

237

L’influence du stade de l’hôte est certaine. Dans les cas de Chryseria

telluo et Gymnosoma carpocoridis, voire G. rolundata, il apparaît que les

Phasiinae ayant le comportement le plus strict vis-à-vis des imagos d’une

espèce peuvent témoigner, vis-à-vis de ses stades jeunes, d’un compor¬

tement, par ses effets du moins, tout différent. Le fait est d’autant plus

potable, que ces mêmes mouches, dans l’impossibilité d’exercer leur compor¬

tement modal sur un imago, n’adopteront que très exceptionnellement

*e comportement dont elles témoignent vis-à-vis des hôtes jeunes (v. supra ,

expérience II avec G. carpocoridis). Ceci m’a conduit à avancer l’hypothèse

rçue les hôtes aux divers stades sont des sources de stimuli complexes, appa¬

remment différents, mais qui présentent, en fait, des éléments communs

essentiels.

L’inlluence de Fêtât de l’hôte au début du stade imago est éga¬

lement très intéressante. Viktorov a constaté que les œufs de Chryseria

Wluo n’occupaient pas la même position sur les Eurygaster inlegriceps

J Wiaginalisation récente, que sur les imagos âgés. J’ai obtenu, expérimen¬

talement, avec Gymnosoma dolycoridis, deux cas comparables. Les uns et

es autres restent à expliquer.

L’influence de I’espèce de l’hôte est manifeste si l’on en juge d’après

es positions, variables selon l’hôte, des œufs d'Eclophasia rostrala (sur Eury-

9asler et Graphosoma ), de Gymnosoma clavala (sur Dolycoris et Carpocoris)

et de Cystogaster globosa (sur Aelia et Neoliglossa).

J’ai pu alléguer, pour expliquer cette influence, l’intervention de

Certains facteurs-hôtes actuels : taille (Cyslogasler/Neoliglossa), valeur

Je stimulus exceptionnel (Eclophasial Graphosoma), réactivité éven-

Uelle ( G. clavala/Carpocoris). Mais l’on pourrait aussi envisager que

distinct de ponte et la spécificité parasitaire soient historiquement

•es, ainsi que je l’ai suggéré à propos de G. clavala.

Ne pouvant, vu le caractère occasionnel et le petit nombre des données

eunies, entreprendre la discussion de ces hypothèses, je tiens cependant

mdiquer qu’une investigation méthodique des comportements de ponte

es Phasiinae pourrait, à mon avis, apporter une intéressante contribution

* éthologie générale. Les Gymnosoma et Cyslogaster globosa représentent

n matériel très favorable pour une telle étude.

B - LA PONTE DANS L'HOTE

1. - REMARQUES GÉNÉRALES

L’introduction de l'œuf dans l'hôte constitue la modalité d'infestation

ar actéristique des Phasiinae qui pondent des œufs à chorion membraneux.

A défaut, le plus souvent, d’observations directes, la meilleure indi-

atio n en est que l’on n’observe jamais, sur les téguments externes des Hété-

Ptères, imagos ou jeunes, d’œufs correspondant aux larves des Leucosto-

atl na, Phaniina, Cylindromyiina ou Allophorina.

Source : MNHN, Paris

238

DUPUIS

PHASIINAE

Au demeurant, tous les caractères des œufs membraneux (minceur

du chorion, absence de couche adhésive et de crypte respiratoire) et des

larves qui en naissent (absence de lèvres) (cf. Chap. II et VIII) excluent,

conformément à une remarque de Pantel (1910 : 95), leur « collage » sur

l’hôte. Enfin, l’hypothèse d’une larviparité dans l’hôte est insoutenable

(cf. Chap. VI, Sect. D).

11 semble donc raisonnable, quant aux sous-tribus à œufs membraneux,

de considérer l’introduction des œufs dans l’hôte comme la règle, bien qu’elle

n’ait pas encore été partout démontrée par l’observation, l’expérience ou

la dissection.

Malgré le caractère très répandu de ce mode d’infestation des Hété-

roptères, aucun auteur n’a traité de la position des œufs dans l’hôte ou

des cicatrices correspondant à leur introduction et l’observation directe

des manœuvres de ponte se réduit à très peu de chose.

L’hôte d’Apinops alra Coquillett (Phaniina) étant inconnu, la descrip¬

tion de son « act of oviposition » par Townsend (Man. VII : 89) semble

une construction intellectuelle fondée sur la seule morphologie de la mouche.

Bartlett (1943 : 15), qui a obtenu la ponte d ’Acaulona peruvianO

sur des nymphes (et adultes) de Dysdercus, n’a pas décrit la manœuvre

correspondante. La seule observation certaine de la manœuvre au contact

de l’hôte concerne cependant la ponte de cette mouche sur des Dysdercus

(ruficollis et Mendesi) au stade III. Berry (1951 : 338) la rapporte comme

suit : « The female fly, when ready to oviposit, runs to the host and quickly

assumes a position on its body. She then jabs the host with lier ovipositor

and deposits an egg inside the body cavity. The whole process lasts only

a few seconds ».

2. - OBSERVATIONS PERSONNELLES

J’ai procédé, selon les deux grandes méthodes applicables, à l’expo

rimentation in vitro et à l’étude indirecte des faits d’après les position 9

d’œufs ou de cicatrices.

a - Observations directes de la ponte dans l'hôte

Quoique j’aie souvent mis en présence de leurs hôtes normaux divef®

Phasiinae à ponte dans l’hôte (Cylindromyia , Leucostoma, Aüophorella)<

je n’ai obtenu de résultats qu’avec les deux espèces suivantes :

1° Neocyptera auriceps. - La $ de cette espèce est caractérisée P ar

un urite VIII falciforme long et très pointu et par une plage d’aiguiH° nS

courts à l’arrière de l’urite II.

Placée dans un couvercle de tube Borrel - tout à fait comme pré ce "

demment - en présence d’imagos de ses hôtes normaux, elle les attaq^

assez volontiers, puisque j’ai pu observer 13 attaques d'Aelia acumin aia

et une d'Eurydema oleracea.

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

239

Elle se précipite, de front, sur 1 ’Aelia (ou YEurydema) et, immédia¬

tement, enserre la tête et le thorax de la punaise par l’avant ou par le côté.

Les premiers urites de la mouche reposent sur le dos de sa victime; la brosse

^aiguillons de l'urite II frotte sur son pronotum; l’urite V et le diplo-urite

p YII assurent la courbure de l’abdomen autour de l’avant de l’hôte;

• urite VIII explore la face ventrale de sa tête et de son thorax. Les pattes

au Phasiinae sont tendues et s’accrochent à l’arrière de l’Hémiptère; par

e xemple, les pattes antérieures et moyennes au bout et sur les côtés de son

abdomen et les pattes postérieures sur les bords latéraux de son pronotum.

Au cours de l’attaque, l’Ocyptère peut modifier l’assise de ses pattes.

Sa position assurée, la Ç procède à des manœuvres répétées d’ajustement

de l’apex de son abdomen; l’extrémité de l’urite VIII est promenée à la

[ace inférieure de la tête et du thorax de l’hôte, et peut être déplacée de

1 arrière ou de l’avant d’une des pattes à l’arrière ou à l’avant d’une autre.

^ un certain moment, la pointe de l’urite VIII étant insinuée entre le rostre

et ia lame génale ou la lame propleurale et peut-être ailleurs, la mouche

c °ntracte brusquement son abdomen et abandonne l’hôte peu après. L’en¬

semble de la manœuvre peut durer de 1 à 3 minutes; la punaise demeure

Nativement passive.

Le résultat, variable, est souvent mauvais. Dans un cas je n’ai rien

observé, dans 8, j’ai recueilli l’œuf plus ou moins écrasé entre le rostre et

es lames génales ou propleurales de la punaise et 4 fois seulement j’ai

r «trouvé ultérieurement la larve I du parasite, bien vivante dans les Aelia.

. Ces observations montrent un comportement complexe et fixé, assu¬

maient comparable aux instincts de ponte sur l’hôte. Son mauvais rendement

***• à noter ainsi que l’absence apparente de cicatrice consécutive à l’intro-

"Oction de l’œuf, ce qui suppose une perforation très fine de membranes

‘itersegmentaires.

2° Cylindromyia brassicaria. - J’ai pu observer, in vitro, à 4 reprises,

^ ne $ de cette espèce se livrant à l’attaque d’un imago de son hôte naturel,

wycoris baccarum : la punaise est chevauchée de côté ou de l’avant, entre

«te et pronotum; l’abdomen recourbé de la mouche explore la face ventrale

e la tête et du thorax de l'hôte. Je n’ai cependant obtenu aucune infestation,

e fiui ne me surprend guère, C. brassicaria attaquant certainement plus

s °uvent et plus facilement les larves que les imagos des Dolycoris.

b - Observations indirectes

. 1° Étude des cicatrices de perforation - L’étude indirecte du compor-

1 e n \ ent de P onte d’après les cicatrices de l’hôte est possible, en principe, mais

_ ” ai Pu la réaliser qu’occasionnellement. Fréquemment, en effet, les Phasiinae

HUi injectent leurs œufs s’attaquent à des stades jeunes (cf. Chap. IX, Sect. B2);

« m’en étant rendu compte que tardivement, j’ai surtout disséqué des imagos

^ r lesquels, du fait des mues successives, les cicatrices avaient pratiquement

‘Paru. Par ailleurs, sur les punaises infestées au stade adulte, il est parfois

_ ' Ca t de distinguer d’un traumatisme banal une trace de perforation accompa-

* ée (Pu,, coa g u i a t mélanique dur et les cicatrices intersegmentaires ne sont

s toujours décelables.

Je dois donc me borner à quelques indications rudimentaires.

Source : MNHN, Paris

240

DUPUIS

PHASIINAE

Sur 1 Tropicoris ruflpes et 3 Palomena prasina, tous imagos, hôtes de

larves d ’Altophora hemiptera, j’ai relevé d'importantes lésions inélanisées

tégumentaires et musculaires. Ces lésions allectaient la région du stigmate

méso-métathoracique (2 cas), la jonction du thorax et de l'abdomen sous la

lamelle métapleurale (1 cas) et l’arrière de l’ouverture de la glande sternale

(1 cas). A. hemiptera insinuerait donc sa pièce prégénitale perforante dans

la région antéro-ventrale des punaises adultes, en mettant à profit les scissures

existant entre les diverses parties du tégument.

Dans des cas de parasitisme par des larves de Cylindromyia brassicaria

j’ai observé :

- 1 im. d ’Holcoslelhus vernalis, récemment exuvié, présentant une cicatrice

à la jonction du pro- et du mésosternum;

- 1 im. de Dohjcoris baccarum, récemment exuvié, portant une cicatrice

sur le sternite VI de son tégument propre et de son exuvie;

- 2 im. de D. baccarum, probablement attaqués à ce stade, présentant

des traumatismes, l’un à la jonction de la hanche moyenne et de sa cavité

articulaire, à gauche, l’autre sur les sternites abdominaux V-VI en dedans

des stigmates;

- 2 im. de D. numidicus avec des cicatrices peu évidentes et sans doute

préimaginales, à la marge et en plein sternite de l’urite V.

C. brassicaria serait donc capable d’injecter son œuf en divers points de

l'hôte à différents stades (face ventrale ou marge du thorax et de l’abdomen

des larves et des imagos).

2° Étude des œufs in situ - Dans les 8 cas suivants, j’ai observé des

œufs en place dans l’hôte :

- 1 œuf d'Allophora hemiptera entre les muscles thoraciques de la pat te

postérieure d’un imago de Palomena prasina;

- 2 œufs de Cylindromyia brassicaria (ou affine) parmi les viscères de

l’extrémité postérieure d’imagos de Dolycoris numidicus;

- 5 œufs d’ Allophorella obesa entre les muscles verticaux du inésothora*

d’imagos de Beosus maritimus sans cicatrice (attaque préimaginale); le pé ,c

effilé (postérieur), qui sort le premier du vagin, était placé vers la face ventra> e

du Lygaeide, ce qui suppose une attaque dorsale.

RÉSUMÉ

Le chapitre ci-dessus, relatif au sujet à peu près « neuf » des comportement

de ponte, est traité grâce à l’obtention au laboratoire de nombreuses ponte*

dont les résultats ont été confrontés avec les positions des œufs sur ou d° nS

les hôtes de la nature.

Selon leur sous-tribu, les Phasiinae pondent à la surface des punai* e *

(Ectophasiina, Gymnosomatina, Helomyiina, Trichopodina) ou introduisent

leurs œufs dans le corps des hôtes (Leucoslomatina, Cylindromyiina, PhaniHd>>

Allophorina, Acaulonina).

Dans le cas de la ponte sur l’hôte, les quelques données des auteurs sont

rapportées in extenso, traduites si nécessaire, et discutées. Les méthodes m> se

en œuvre pour l’obtention de mes données personnelles sont précisées, nota 1 "'

ment quant au relevé des positions et orientations des œufs sur les Hétéropt#**;

L’observation directe du comportement de plusieurs espèces d

phasiini permet de faire la part des manoeuvres de la mouche (ponte à la surfa 1 ' 1

Source : MNHN, Paris

LES COMPORTEMENTS DE PONTE

241

°u sous une couverture de l’hôte) dans la mise en place et le centrage des œufs

et celle des conditions mécaniques (notamment des « arêtes ») offertes par l'hôte

“ l’adhérence et à l’orientation de ceux-ci.

J’examine en détails le comportement de 16 espèces paléarctiques, tel

fi lle j’ai pu l’observer au laboratoire ou l’interpréter d’après les positions des

œ «fs sur hôtes de ia nature, les deux ordres de faits concordant d’ailleurs

Parfaitement. Chaque espèce paraît présenter un comportement de mode

bien défini et souvent nettement distinct de celui de ses congénères; ceci

est vrai, en particulier, chez les Eclophasia et Ggmnosoma et conduit à reconnaî-

tre au comportement de ponte une valeur diagnostique élevée.

La discussion de leurs caractéristiques permet de considérer les compor¬

tements de ponte comme 1) complexes, 2) liés à un stimulus bien défini (hôte

habituel), 3) non finalisés, 4) indépendants de la morphologie de l’appareil

de ponte, 5) spécifiques et 6) fixés, c’est-à-dire, en première approximation,

comme des instincts au sens de l’école objectiviste contemporaine.

J’examine préliminairement les conditions dans lesquelles ces comporte-

jhents se trouvent altérés (notamment selon le stade ou l’espèce de l’hôte).

Un e étude systématique des altérations constatées pourrait vraisemblablement

Permettre une explication de la genèse et de l’évolution des instincts corres-

Pondants.

Dans le cas de la ponte dans l’hôte, les données des auteurs sont pratique¬

ment nulles. Je peux décrire, avec une certaine précision, les manœuvres de

Neocijptcra auriceps et, plus sommairement, celles de Cylindromyia brassicaria.

J’apporte, en outre, diverses données sur la localisation dans l’hôte des

ceu fs de certains Altophorina et Cylindromyiina.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VIII

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

SOMMAIRE

Introduction .

242

A - Œufs déposés sur l’hôte.

1 - Adhérence de l’œuf à l’hôte.

2 - Conditions et étapes du développement

3 - Éclosion et pénétration dans l’hôte

4 - Durée de l’incubation.

5 - Les échecs de l’œuf et leur diagnostic

6 - Les échecs avant l’éclosion.

7 - Les échecs au moment de l’éclosion .

243

244

246

248

251

253

255

B - Œufs introduits dans l’hôte.

1 - Conditions et étapes du développement

2 - Éclosion.

3 - Durée de l’incubation.

4 - Les échecs du développement de l’œuf

Résumé.

262

263

265

266

INTRODUCTION

J’étudierai, dans le présent chapitre, la phase initiale, non parasitai^

du développement des Phasiinae, depuis la fécondation jusqu’à l'entrée

ou la libération - de la larve I dans l’hôte. .

Les œufs des Phasiinae, quoique pondus dans des conditions phy sl

logiques uniformes (cf. Chap. VI), sont de deux types morphologie 1 *

principaux bien différents (œufs à chorion épais et œufs à chorion B*® -

braneux; v. Chap. II). A ces deux types correspondent deux modal*

d’infestation de l’hôte (œufs déposés sur l’hôte et œufs introduits da •

l’hôte; v. Chap. VII) et, ipso facto, des conditions initiales de développcn* e

suffisamment différentes pour imposer l’étude séparée des deux cas.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

243

A - ŒUFS DÉPOSÉS SUR L'HÔTE

Les œufs déposés sur l’hôte sont ceux des Helomyiina, Eclophasiini

(Eclophasiina + Gijmnosomatina) et Trichopodina (v. Chap. VII).

J’examinerai leur développement et leur éclosion, y compris la durée

l’incubation et les échecs aux différents stades. Je discuterai, notamment,

Jeux ordres de faits de grande importance, par suite du dépôt des œufs

a la surface même de l’hôte, à savoir l’adhérence des œufs et leurs échecs

au moment de l’éclosion.

Les matériaux que j’ai utilisés sont des œufs en place, sur hôtes de la

aature ou infestés in vitro, et des œufs observés en chambre humide. Je

lerai, autant qu’il se peut, état des données obtenues en considérant les

Premiers.

1. - ADHÉRENCE DE L'ŒUF A L'HÔTE

a - Ectophasiini

L’œuf des Ectophasiini adhère à l’hôte au point où il a été fixé par

a ? (cf. Chap. VII); exceptionnellement, un mouvement des appendices

ae l’hôte au moment de la ponte peut le déplacer.

L’adhérence résulte du « tannage » à l’air (v. Chap. VI) de l’assise

all oriale superficielle, assise initialement plastique qui, ventralement et

Oralement, se moule étroitement sur son support dont elle prend une

en >preinte fidèle dans le détail (phanères, microsculptures...). Un œuf

“ tanné », détaché de son hôte, n’est plus susceptible d’adhérer à un

n °uveau substrat.

Le mécanisme d’adhérence par alvéoles en « gâteau d’abeilles » envisagé

Par Pantel (1912 : 37) ne correspond pas à la réalité, l’alvéolisation du

^horion ventral n’ayant qu’une existence transitoire dans l’œuf en cours

ae maturation (cf. Chap. VI).

Michalk (1935 : 134) indique que l’assise adhésive peut s’étirer en fil;

?. e mode d’adhérence est extrêmement douteux, ainsi que je l’ai déjà sou-

*8né (Contr. III : 216). Sans doute Michalk a-t-il tout simplement vu

be larve I en cours de pénétration dans l’hôte, fait que j’ai moi-même

b servé à diverses reprises.

Dans la majorité des cas, l’adhérence est parfaite, car le chorion et

*°n assise plastique ne sont pas mouillables une fois « tannés ». Elle peut

lQc Cr ( * es mo * s < même pour les œufs fixés à découvert sur l'hôte (Viktorov

«60 ; 104 et nombreux cas personnels de punaises infestées avant l’hiver-

na 8e), d’où la faible proportion des larves d’Ectophasiini auxquelles ne

correspond aucun œuf sur l’hôte.

Je n’ai observé que 96 larves dans ce cas, sur un total de 837 larves

P ar asites d’hôtes imagos de la nature, soit, environ, 11 % d’œufs détachés

a près l’éclosion. Encore ce taux représente-t-il un maximum en raison de

‘ofestation manifestement préimaginale de nombreux hôtes des 96 larves

n question.

Source : MNHN, Paris

244

DUPUIS

PHASIINAE

Chez les hôtes préimaginaux, l’absence des œufs correspondant aux

larves s’observe une fois sur deux (13 œufs absents pour 27 larves d ’Ecto-

phasiini dans des hôtes aux stades IV et V). Ceci ne signifie nullement

que les œufs se détachent plus facilement de ces hôtes, mais témoigne sim¬

plement du rejet des œufs vides avec les exuvies des jeunes punaises.

Il n’est pas possible d’évaluer la fréquence naturelle avec laquelle les

oeufs se détachent avant l’éclosion, donc sans laisser de trace sur l’hôte;

rien n’indique qu’elle soit plus élevée qu’après l’éclosion.

b Helomyia lateralis

Dans cette espèce, la couche adhésive du chorion est mince, mais elle

semble répartie sur toute la surface de l’œuf. Cette circonstance, jointe

à la position protégée de la plupart des œufs, ne suffit cependant point

à assurer leur adhérence durable. Bien que, dans certains cas, l’œuf s’observe

encore plusieurs mois après la ponte (œufs fixés, par le coagulât dû à l'entrée

de la larve, aux membranes articulaires d’hôtes en hivernage), une adhérence

assez précaire paraît de règle.

Sur 51 larves d 'Helomyia naturellement parasites d’hôtes imagos autres

que les Graphosoma, j’ai en effet observé 24 individus dont l’œuf ne se trouvait

plus sur l’hôte, soit une proportion d’œufs détachés après l’éclosion quatre

fois plus élevée (47 %) que chez les Eclophasiini.

2. - CONDITIONS ET ÉTAPES DU DÉVELOPPEMENT

a - Différenciation de la larve

L’œuf « tanné » ne subit, sauf accident mécanique ou pathologique

aucune modification de forme ni de taille jusqu’à l’éclosion.

En chambre humide, il est aisé de suivre le développement de la larve I.

en vue latérale dans l’œuf d 'Helomyia lateralis et en vue frontale dans le®

œufs plan-convexes. On observera ceux-ci sans inconvénient par leur fa ce

ventrale plus transparente car leur développement ne dépend nullement

de leur orientation par rapport à la verticale.

Les échanges respiratoires s’effectuent vraisemblablement par l a

crypte, seul point du chorion à laisser sortir, en préparation, l’air indu

d’un œuf mort intact. La crypte et l’ensemble du chorion sont imperméables

à l’eau et aux vapeurs d’acétate d’éthyle (dont l’action prolongée une heure

n’a pas d’effet sur la suite du développement).

La différenciation des stigmates postérieurs qui se produit au pô' e

postérieur de l'œuf (pôle opposé à la crypte; cf. lig. 53, 65), constitue, comme

sans doute chez tous les Cyclorrhaphes, le première manifestation visible

du développement de la larve I.

Les premiers linéaments de l’armature bucco-pharyngienne n’app 8 '

raissent qu’un peu plus tard, au pôle antérieur (pôle de la crypte; pôle du

pédoncule chez Ilelomyia) sous l’aspect en vue frontale - d’un petit A

hyalin. Cette ébauche se trouve, presque d’emblée, accompagnée des lèvre®

latérales. Elle s’accroît progressivement vers l’arrière où apparaisses

les pars dorsalis et venlralis; sa pigmentation procède également d’avant

en arrière.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT

l’œuf et éclosion

245

La larve I éclot avec une armature buccale presque totalement diffé¬

renciée (Eclophasiina, Gymnosomalina) ou, au contraire, incomplètement

sclérifiée dorsalement et postérieurement ( Helomyia lateralis, Contr. VIII :

520, confirmation sur une dizaine de cas; cf. fig. 66).

Chez les Eclophasiini comme chez Helomyia, les ceintures de spinules

à pointe postérieure n’apparaissent qu’après l’armature buccale, mais elles

sont parfaitement visibles avant le retournement de la larve dans l’œuf

(fig. 65). Les deux ceintures de spinules à pointe antérieure des deux derniers

segments se différencient les dernières. Chez les Edophasiini, elles sont visibles

au moment du retournement de la larve; chez Helomyia, on ne les distingue

qu’après l’éclosion (cf. Contr. VIII: 520, confirmation sur une dizaine de cas).

«6

Fiq.

65-66. — Développement et éclosion de la larve I A'Helomyia lateralis; pédoncule

(Pôle antérieur) à droite - Échelle commune. - 65 : Larve I avant son retournement

dans l’œuf. - 66 : Larve I éclosante, après retournement, au pôle postérieur de

• œuf ; les spinules à pointe antérieure des derniers segments ne sont pas encore

visibles.

b - Retournement de la larve

Dans toutes les espèces qui pondent sur l’hôte - Helomyia lateralis

ompris - les larves I, avant d’entreprendre les manœuvres d’éclosion,

*. .tuent toutes, à quelques individus près, un retournement antéro-pos-

er *eur complet par le côté de l’œuf (cf. fig. 53-54, 65-66).

, Ce processus peut passer inaperçu si des délais trop élevés entre les

fiservalions, ou une certaine opacité du chorion, empêchent de suivre les

Phases initiales du développement. Il précède l’éclosion de quelques heures

u n jour et s’en trouve beaucoup plus proche, dans le temps, que du moment

e la fécondation. Aucun auteur ne l’a mentionné.

Source : MNHN, Paris

246

DUPUIS

PHASIINAE

Il s’agit d’un comportement larvaire et non d’un phénomène de déve¬

loppement embryonnaire, car l’on observe parfois des éclosions directes

sans retournement. Par exemple, sur 127 œufs d’Helomyia éclos ou éclosants,

la larve est sortie 4 fois par le pôle antérieur, en arrière du pédoncule; dans

le cas des Edophasiini, l’éclosion au pôle de la crypte paraît tout aussi rare.

Le retournement de la larve I dans les œufs pondus sur l’hôte n’a p aS

d’équivalent chez les Phasiinae qui introduisent leurs œufs dans l’hôte.

Son déterminisme reste à élucider; peut-être la larve tend-elle, par quelque

tactisme, à placer ses stigmates postérieurs le plus près possible de la crypte

respiratoire.

Quoiqu’il en soit, si l’on considère l’œuf en place sur l’hôte, l’éclosion p ar

le pôle postérieur ne paraît pas sans avantage pour la larve éclosante.

Dans le cas d’Helomyia lateralis, ce pôle se trouve, en général, plus proche

que le pédoncule des membranes articulaires, ce qui réduit d’autant le chenil'

nement des larves sur l’hôte.

Chez les Ectophasiini, ce pôle est fréquemment mieux centré sur l’hôte

que celui de la crypte; il y adhère plus étroitement du fait de l’épaisseur

souvent plus élevée de la couche choriale ad hoc et semble, au total, p' us

propice à la pénétration de la larve que le pôle antérieur. Ceci est vrai P ol,r

les œufs pondus perpendiculairement à la marge de l’abdomen des punaise 5

(Clytiomyia continua, Cystogaster globosa, Eclophasia rubra, Gymnosoino

desertorum) et plus sensible encore dans les cas de G. dolycoridis et G. carpor»'

ridis.

Chez G. dolycoridis, qui insinue le pôle postérieur de ses œufs sous l fl

base du scutellum de l’hôte, une éclosion antérieure entraînerait les larve 5

hors de l’hôte. Chez G. carpocoridis, l’œuf déposé à la face inférieure de Tape*

du scutellmn des Pcntatomides adhère, dans un certain nombre de cas, P ar

son pôle postérieur, à la barre scutcllaire médiane qui ollrc à la larve de bonnes

chances de pénétration; son pôle antérieur, au contraire, repose sous des

parties du scutellum où la contiguïté des deux feuillets supérieur et inférieur

crée de très mauvaises conditions de pénétration dans l’hôte.

3. - ÉCLOSION ET PÉNÉTRATION DANS L'HÔTE

L’éclosion, manœuvre longue et laborieuse, commence au pôle p° s "

teneur de l’œuf après le retournement de la larve; les faits se présententasse z

différemment chez les Ectophasiini (fig. 54) et chez Helomyia lateralis (fig-

a - Ectophasiini

Éclosion et pénétration dans l’hôte s’effectuent, chez les Eclophasiu 11 ’

et aussi chez les Trichopodina (cf. Beard 1940 : 638), en une seule et mêh ie

opération, car le tégument de l’hôte est perforé, à la suite du chorion, so ub

l’œuf même ( l ).

(*) Très exceptionnellement, certains individus d’une espèce perforent le

de l’hôte un peu au-delà de l’œuf. Ce genre d’exception, tantôt rare, tantôt fréquent*'

été signalé également chez diverses Tachinaires très éloignées des Phasiinae (cl. P* sr

1910 : 44, Hawboldt 1947 : 94).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

247

La perforation active du chorion résulte du fait que l’œuf des Ecto-

Phasiini - œuf « indéhiscent » au sens de Pantel (1910 : 44) - ne présente

aucune ligne préformée de moindre résistance à la pression de la larve.

La plage plus claire du chorion ventral au pôle postérieur et la plage claire

additionnelle entre les ailettes de l’œuf de Gyrnnosoma dolycoridis ne sont

Pas plus rapidement percées que le chorion dorsal ou antéro-ventral, par

lequel l’éclosion se produit parfois en chambre humide.

En règle générale, le tégument de l’hôte est perforé dans ses parties

les plus sclérifiées; même lorsque l’œuf adhère tout près d’un stigmate,

les larves I n’utilisent pas cet orifice; d’autre part, la pénétration par les

uiembranes intertergales quelquefois invoquée (Khlebnikova 1927 : 208;

vUster 1953 : 766) n’est qu’une présomption. Dans quelques cas, néan¬

moins, les larves I de Gyrnnosoma dolycoridis peuvent éclore dorsalement,

entre les ailettes de l’œuf, et pénétrer dans les punaises par la membrane

r eliant scutellum et métanotum. Très souvent cependant elles éclosent

Normalement à la face ventrale de l’œuf, pour perforer ensuite la barre

basilaire du scutellum de l’hôte.

11 est aisé de suivre les opérations d’éclosion en chambre humide sur

des œufs adhérents à un tégument transparent, par exemple une membrane

némélytrale d ’Aelia. L’on constate que l’éclosion et l’érosion du tégument

i e l’hôte résultent d’une manœuvre continue de l’armature buccale de

a larve et, surtout, de l’action des deux lèvres sclérifiées situées de part

e * d’autre de l’apex de la pars labialis.

Organes provisoires de peu de signification phylétique (cf. Chap. II),

? es lèvres s’observent, dès le moment de l’éclosion, chez toutes les larves 1

ls sues d’œufs pondus sur l’hôte. Elles ont une grande importance fonctionnelle

9de V iktorov (1960 : 100) est le seul à avoir soupçonnée, leur attribuant

Un rôle de « soutien » de l’armature bucco-pharyngienne lors de la perfo-

r ation du tégument de l’hôte. Elles remplissent, en fait, comme me l’ont

montré des observations directes en chambre humide, un rôle beaucoup

Pms actif d’usure progressive du chorion de l’œuf et du tégument de

1 hôte.

L’axe longitudinal de l’armature bucco-pharyngienne étant, comme

a vu Viktorov (/. c. : 104), maintenu perpendiculairement à la surface

attaquée, la tête de la larve I effectue, durant plusieurs heures et parfois

°ut un jour, des mouvements de va-et-vient antéropostérieurs assez lents.

r* 8 deux lèvres dans leur plus grande dimension et l’extrême pointe de

a Pars labialis se trouvent alors sur une même ligne transverse. Mises en

mouvement à la manière d’un grattoir, elles usent le chorion de l’œuf et

e tégument de l’hôte jusqu’à la formation d’un trou de 60 à 100 n de diamètre.

L’armature bucco-pharyngienne n’est pas employée comme un poinçon

■" Sinon peut-être in fine. J’ignore si la pars labialis est éventuellement

Nolisée comme une cisaille pour agrandir le trou initial, mais les mouvements

at éraux dont fait état Pantel (1910 : 44) m’ont paru d’importance

Sec ondaire.

Michalk (1935 : 136-138), excluant qu’une petite larve puisse perforer

jm tégument d’Hétéroptère par des moyens purement mécaniques, a émis

hypothèse d’une action chimique complémentaire. Contrairement à l’opi-

Hq 11 ^ u * est Nttribuée (Contr. III : 216; Viktorov 1960 : 109), Pantel

U910 ; 45 e t fig. 8 pl. I) a finalement écarté cette hypothèse dans le cas

e Gymnosoma sp.

Source : MNHN, Paris

248 DUPUIS - PHASIINAE

Personnellemenl, j'ai toujours trouvé des bords extrêmement nets

aux trous de pénétration que n’obture pas un caillot d’hémolymphe. Le

noircissement périphérique observé dans certains cas (notamment sur

des hôtes expérimentaux à téguments clairs, tel que Ccresa bubalus) nie

paraît une banale réaction post-traumatique de mélanisation. Enfin, ayant

constaté de visu, la longueur même des opérations (comme Pantel, /. c. ;

44, dans le cas de Winlhemia ), je ne doute pas que l’éclosion et l’entrée

dans l’hôte s’effectuent de manière purement mécanique.

b - Helomyia lateralis

Contrairement à ce qu’on observe chez les Ectophasiini, l’éclosion de

l’œuf et l’entrée de la larve dans l’iiôte semblent, le plus souvent, chez H. late¬

ralis, des opérations distinctes, successives.

L’œuf étant notablement aplati latéralement, la jonction de ses faces

droite et gauche représente, en quelque mesure, une ligne de moindre résis¬

tance et l’éclosion se produit, le long de cette ligne, par une déchirure allongée

du pôle postérieur (lig. 66). L’armature buccale, agissant à la manière d'un

poinçon, comme chez les Allophorina (v. infra), suffirait donc à déchirer

l’œuf et je doute que la larve, pour éclore, doive beaucoup utiliser ses lèvres

latérales.

La pénétration dans l’hôte, qui implique l’intervention de celles-ci.

s’effectue, au voisinage du point de dépôt de l’œuf, entre pronotum et

scutum II, entre thorax et abdomen ou sous les métapleures, par les

membres articulaires de l’Hétéroptère. L’on peut, en effet, retrouver dans

ces membranes la discrète cicatrice brune, formée après l’entrée du

parasite.

Dans les cas ou l’œuf repose sur la membrane même par laquelle lu

larve a pénétré, un petit coagulai cicatriciel emprisonne le pôle postérieur

du chorion; bien souvent, cependant, l'œuf n’est pas solidaire de la cicatrice

et ne renferme nul coagulât d’hémolymphe. De toute évidence, la larve I

correspondante a été capable d'effectuer un petit trajet hors de la punaise

avant d’y pénétrer. J’examinerai, ci-après, jusqu’à quel point la position

des œufs compense ce facteur propice à l’élimination des larves.

4. - DURÉE DE L'INCUBATION

a - Méthode particulière d'étude

Le développement embryonnaire des Phasiinae commençant immédiate -

ment après la fécondation (cf. Chap. VI, Sect. D3), l’incubation représente lu

période du développement dans l’œuf, depuis celle-ci jusqu’à l’éclosion. L’ 0 "

déterminera sa durée avec d’autant plus de précision que ces événements eux-

mêmes seront plus exactement définis dans le temps.

La lécondution ne se traduisant par aucun signe extérieur, l’on ne P ell ‘

en saisir le moment qu’indirectement, par référence à la ponte. Celle-ci pouvan

se trouver quelque peu différée (cf. Chap. VI), il importe, toutefois, pour ce

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION 249

faire, que les deux phénomènes se suivent, au maximum, à quelques heures

Près.

Cette condition est remplie pour tous les œufs d’une série de pontes

rapprochées sur l’hôte, à l’exception du premier (cf. Chap. VI). Les œufs

ainsi obtenus et suivis en chambre humide constituent le meilleur matériel

Pour l’étude des temps d’incubation.

L 'éclosion exigeant, normalement, un certain temps, il faut adopter un

critère qui permette de la tenir pour acquise.

Dans le cas des œufs d'Ectophasiini observés, sans aucun substrat, en

chambre humide, l’on ne peut fixer l’éclosion achevée au moment où la larve I est

s °rtie de la coque de l’œuf, puisque la larve éclosante dans la nature ne quitte

Pos l’œuf et attaque aussitôt le tégument de l’hôte. Au surplus, certaines

arves ne parviennent jamais à abandonner le chorion, même après y avoir

°ré un large trou, soit qu’elles y meurent, soit qu’elles s’y retournent pour

amorcer, et parfois réussir, un second trou au pôle antérieur.

J’ai donc tenu pour éclos tout œuf où l’apex de l’armature buccale de

a larve sortait manifestement du chorion par un premier trou, si petit fût-il,

, pour non éclos, tout œuf où cette armature demeurait prisonnière sous le

chorion.

Compte tenu de ces conventions, des observations aussi rapprochées

'lue possible permettent de déterminer deux temps entre lesquels se situe

Nécessairement l’éclosion. Connaissant déjà le moment de la fécondation, l’on

Peut ainsi préciser, pour chaque œuf, les durées minimale et maximale de son

‘Ncubation.

. Considérant des œufs dont le moment de fécondation est exactement

eflni (œufs pondus en série sur l’hôte durant un temps court, cf. Chap. VI),

°n peut ériger en règle que si un certain nombre d'œufs de la même espèce

e développent simultanément dans des conditions comparables, Us présentent

ne durée d'incubation uniforme.

Corollairement, s’il ne s’écoule pas de délais uniformes entre les pontes

les éclosions d’œufs de date de fécondation incertaine observés en ces condi-

°us, l’on peut admettre qu’ils ont subi des rétentions plus ou moins prolongées

•Mue ceux d’entre eux dont l’incubation apparente est la plus longue ont

e Pondus dans le plus court délai après la fécondation.

Ceci permet, si l’on dispose simultanément de nombreux œufs de la même

Pèce, expulsés sous choc à l’acétate d’éthyle, de tenir les plus longues de

rs durées apparentes d’incubation pour aussi significatives que des durées

*actement déterminées.

•es H J ai lltilisé > ici > ces deux sortes de données; je cite, en outre, à titre indicatif,

durées d’incubation apparentes de quelques œufs obtenus isolément, sous

° c à l’acétate d’éthyle.

b - Résultats obtenus

Les données publiées sur la durée de l’incubation d’œufs de Phasiinae

c/| nd us sur l’hôte ne précisent pas le moment de la fécondation. Chez Tri-

j. °Poda pennipes, le développement embryonnaire durerait 2-3 jours selon

av * KR (1920 : 73), 30 h. selon Worthley (1924 : 11) et au moins 3 jours,

ep Prolongation éventuelle de 2 jours par temps froid, selon Beard (1940 :

. Hargreaves & Taylor (1938 : 25) assignent à Bogosiella fasciata

d^'Ncubalion de 3 jours. Pour Viktorov (1960 a: 103), « le développement

2 ^ . eir, bry°n de Chryseria helluo dans l’œuf s’achève d’ordinaire dans les

jours suivants la ponte ».

Source : MNHN, Paris

250

DUPUIS

PHASIINAE

Mes observations les plus significatives sont les suivantes ( l ) :

Cystogaster globosa - Lot 1) 49h02 / 65h05 (12 œufs du 21.VII.59).

Lot 2) 93h 12 / 115h (35 œufs du 4 au 11.VII.60).

Gymnosoma claoala - 84 h 18 / 93 h 56 (30 œufs du 5 au 17.X.59).

G. rolundala - 74h02/ 94h02 (40 œufs du 5 au 11.VII.60).

G. dolycoridis - Lot 1) 70h26 / 86h05 (19 œufs du 28.VIII au 7.1X.59).

Lot 2) 75 h 15 / 91 h 31 (23 œufs du 14 au 20.1X.59).

G. carpocoridis - 71hl5/94h27 (1 œuf éclos le 15.VI1.60; moment delà

fécondation bien déterminé).

Clytiophasia dalmalica - Lot 1) 91 h40 / 99h (5 œufs du 14.IV.59).

Lot 2) 135-146 h (valeur minimale pour 2 œufs pondus sous choc à

l’acétate d’éthyle, les 18 et 19. II 1.59).

Eclophasia roslrala - Lot 1) 60 h 20 - 71 h 45 / 72 h 20 - 81 h 15 (4 (tufs sur

10 éclos entre les 22 et 27.IX.59).

Lot 2) 118 h 50 - 137 h / 134 h 50 - 145 h (4 œufs sur 7 éclos entre les 2 et

5.X.57).

E. rubra - Lot 1) 126 h 15 - 127 h 30 / 138 h 15 - 139 h 15 (2 œufs sur 7

éclos entre les 23 et 27.IX.59).

Lot 2) 212 h 10 - 239 h / 228 h 40 - 255 h 45 (3 œufs sur 5 éclos entre

les 2 et 8.X.57).

Helomyia laleralis - 261 h 15 / 287h 15 (1 œuf éclos le 8.X.57; fécondation

incertaine à 17 h près).

c - Signification de la durée de l'incubation

Les résultats qui précèdent montrent, tout d’abord, que, conformément

aux quelques données des auteurs, la durée de l'incubalion des œufs de P» A "

siinae pondus sur l’Iiôte n'est jamais très élevée. L’on notera, toutefois,

qu’une incubation réelle (f. e. comptée depuis le moment de la fécondation)

de 48 heures paraît un minimum. En outre, il existe des incubations beau¬

coup plus longues que celles jusqu’alors connues, sans excéder, néanmoins,

dix à douze jours ( Eclophasia rubra et Helomyia laleralis en octobre).

En second lieu, la durée de l’incubalion des œufs d’une même espè (t

varie selon les circonstances, comme l’avait déjà vu Beard. Clytiophasi a

dalmalica s’est développée plus lentement en mars qu’en avril 1959; Ed 0 '

phasia roslrala et rubra se sont développées plus vite dans la dernière décad e

de septembre que dans la première décade d’octobre 1959; CystogasW

globosa s’est développé plus lentement durant le mois de juillet anormalement

froid et humide de 1960 que durant le même mois en 1959.

(>) Sauf deux cas d’œufs isolés, tous mes chiffres se rapportent aux durées 4

cubations observées dans des lots d’œufs élevés simultanément à la température du la» 0 '

ratolre. Les chiffres à gauche et à droite d’une barre oblique représentent respective!»*"

les durées minimales et maximales; l’Importance des différences entre les unes et les auf f s

tient à l’impossibilité de toujours pratiquer, vu l'abondance du matériel, des examen

suffisamment rapprochés des œufs en cours de développement.

Lorsque je mentionne une seule valeur minimale et une seule valeur niaxinj* 1 ®’

chacune représente une moyenne établie grâce à des œu/s dont la fécondation était dét*

minée à quelques minutes ou heures près (œufs pondus en série sur l’hôte, premiers »

série exclus). Lorsque je donne deux valeurs minimales et deux valeurs maximales,

s’agit de valeurs extrêmes pour les plus longues des incubations observées parmi des « u .

obtenus sous choc asphyxique à l’acétate d’éthyle (moment de la fécondation indéterminé’

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMÊNT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

251

En troisième lieu, dans des circonstances égales, des espèces différentes

ne présentent pas la même durée d’incubation. Ceci vaut notamment pour

des espèces très apparentées; par exemple l’incubation est presque deux

*°>s plus longue chez Eclophasia rubra que chez E. roslrata.

Dans le cas d’espèces de biologies assez différentes, il serait intéressant

de pouvoir préciser dans quelle mesure la durée de l’incubation représente

“ne adaptation aux conditions de vie. Par exemple, en des conditions

(juillet 1960) où l’œuf de G. rotundala - qui pond sur les Palomena de milieux

°n»breux et frais - se développe rapidement, celui de C. globosa - qui pond

SUr des Aelia de milieux secs et ensoleillés - a un développement plus long

que d’ordinaire.

Sachant obtenir facilement des œufs sur l’hôte et étudier leur incu-

bation en chambre humide, il suffirait, pour effectuer une enquête compa¬

rative de ce genre, de reprendre mes observations sur une plus grande

éc nelle, avec l’outillage approprié au contrôle des températures et humidités.

5- - LES ÉCHECS DE L'ŒUF ET LEUR DIAGNOSTIC

De multiples causes d’échec du développement des œufs de Tachinaires

déposés sur l’hôte ont été mentionnées par Thompson (1923 a: 179-187),

Par Tothill & coll. (1930 : 199-204) et par Hawboldt (1947 : 98-99).

Quant aux Pliasiinae, les auteurs signalent sommairement le rejet

“oeufs lors de mues des hôtes (Worthley 1924 ; 15, Tischler 1938 : 353,

°Eard 1940 : 643) et les aléas de la pénétration des larves dans les punaises

(Çuster 1929 a : 64, Beard 1940 ; 638).

La proportion élevée des échecs au stade œuf mérite une étude plus

“ttentive. J’ai observé 1 460 cas naturels de parasitisme par les Eclophasiini ;

“ustraction faite de 103 œufs en cours de développement, j’ai constaté

que, sur 1 357 œufs dont le sort était fixé, 493, soit 36 %, ne correspondaient

“ aucune larve, morte ou vivante, dans l’hôte. Ce pourcentage n’étant

qu’une résultante, je crois pouvoir analyser les modalités d’échecs aussi

“ombreux en me référant, dans les sous-sections 6 et 7 ci-après, aux phases

s Uccessives du développement de l’œuf.

J’indiquerai simplement ici comment préciser l’état de développement

es œufs trouvés sur l’hôte.

Ces œufs ne subiront aucune altération autre qu’un certain éclair-

“'ssement (c’est pourquoi je préconise leur montage direct dans le milieu

Qe Berlese).

Le tableau suivant, valable pour les Eclophasiini, aidera alors à dia-

SUostiqucr les principaux cas possibles.

a c) - Œufs sans aucune déchirure, ronde ou étoilée, à la face ventrale du

pôle postérieur, ni en d’autres points; chorion sans plages mélani¬

ques grattées par la larve; pas de caillot brun ou noirâtre d’hémo-

lyinphe de l’hôte; pas de trou ni de bouchon cicatriciel dans le

tégument sous-jacent de l’hôte... œufs non éclos .... 1 (4)

* (4) - Œufs ne renfermant aucune trace de larve développée, pas même

de stigmates postérieurs ou d’ébauche hyaline d’armature bucco-

pharyngienne. 2 (3)

Source : MNHN, Paris

252 DUPUIS - PHASIINAE

2 (3) - Œuf bien bombé, de couleur claire et brillante, à crypte respiratoire

et assise choriale adhésive propres; contenu homogène (au plus

quelques petits globules plus réfringents), sans bulles d’air, donnant

dans le milieu de Berlese une belle image claire, ambrée; œuf préparé

2-3 jours au plus après la capture de l’hôte. . . . Œuf [mis vivant

3 (2) - Œuf ne présentant pas ces caractères; s’il s’agit d’un œuf ancien,

sa face dorsale est déprimée et il est souvent souillé par des grains

de pollen, des écailles de Lépidoptères et surtout des filaments et

des fructifications de champignons qui envahissent l’assise adhésive,

la crypte et parfois la totalité de l'œuf; s’il s’agit d’un œuf récent,

il est vide de tout contenu (quoique son chorion soit intact) ou bien

présente, en préparation, un contenu lacuneux, irrégulièrement

réparti et plus ou moins opaque et brunâtre . . Œuf « stérile » (')

4(1)- Œufs renfermant une larve I, plus ou moins développée, en position

directe, en voie de retournement ou retournée dans l'œuf et pouvant

n’ètrc discernable que par ses stigmates postérieurs ou une ébauche

hyaline extrêmement discrète d’armature buccale. 5 (6)

5 (6) - Aspect de l’œuf comme en 2; larve remplissant complètement

l’œuf et ayant, en préparation dans le milieu de Berlese, une belle

coloration claire; œuf préparé quelques jours au plus après la

capture de l’hôte . . Larve I vivante en cours de développement

6 (5) - Aspect des œufs anciens cités en 3; larve 1 comme desséchée dans

l’œuf et ayant dans le milieu de Berlese une coloration plus ou moins

brune; armature buccale peu déformée.. •

. Larve I morte en cours de développement

b (o, c) - Œufs avec une déchirure ronde ou étoilée, même discrète, à l'u®

des pôles (généralement le pôle postérieur) ou aux deux, mais

renfermant encore au moins la partie postérieure de la larve l!

tégument sous-jacent de l’hôte plus ou moins érodé ou perforé. • •

. ŒUFS ÉCLOSANTS .... 7 (8)

7 (8) - Aspect de l’œuf comme en 2; larve dans l’œuf ou partiellement

hors de l’œuf (éventuellement en partie engagée dans l’hôte) et

donnant une préparation claire; vivante lorsque l’œuf a été préparé»

au plus quelques jours après la capture de l’hôte. •

. Larve I éclosante vivante

8 (7) - Aspect des œufs anciens cités en 3; larve comme en 6, fréquemment

ramassée à l’un des pôles de l’œuf; œuf souvent foré aux deu<

pôles ou présentant des plages mélaniques grattées par la larve»

armature buccale parfois très déformée ou brisée. • •

. Larve I morte éclosante

c (o, b) - Œufs avec une grande déchirure ronde ou étoilée (le plus souvent b

la face ventrale du pôle postérieur), mais vides de larve et renfermant

la mue embryonnaire remplie ou non par un caillot brun-noir

d’hémolymphe de l’hôte, selon que celui-ci a été perforé ou non et

a plus ou moins saigné; chorion ayant selon l’ancienneté de l’éclO"

sion l’aspect cité en 2 ou en 3. . . . œufs éclos . . . 9 ( l0 '

C) Cette catégorie comprend aussi bien des œufs non fécondés que des <* u,s

morts précocement sans développement.

Source : MNHN, Paris

253

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

® (10) - Une perforation dans l’hôte avec ou sans réaction cicatricielle;

larve correspondante dans l’hôte, fut-elle morte au stade I entre

deux feuillets tégumentaires; œuf renfermant le plus souvent un

caillot d’hémolymphe très sombre . . Larve I ayant infesté l’hôte

10 (9) - Œuf plein d’air, ne renfermant pas de caillot d’hémolymphe;

tégument de l’hôte non perforé; larve correspondante introuvable

dans l’hôte, parfois morte à côté de l’œuf ou sous l’œuf.

. Larve I morte hors de l'hôte

6. - LES ÉCHECS AVANT L'ÉCLOSION

a - Perte d'œufs

Tout œuf expulsé en dehors d’un hôte convenable (œufs déposés sur

o ^ ~ C L Chap. VI, Sect. C - ou expulsés spontanément in vitro par les

+ + Privées d’hôtes) est fatalement perdu pour l’espèce.

Certains des œufs pondus sur l’hôte se trouvent dans le même cas.

r s ’agit de ceux qui n’adhèrent pas à l’hôte (œufs déposés en une position

‘^adéquate ou pondus éclosants après une longue rétention) et de ceux

* e jetés avant l’éclosion par suite d’une exuviation ou accidentellement

fait de mouvements des appendices de l’hôte.

Ces possibilités de perte avant éclosion ont toutes été constatées in vitro,

j^ais toujours exceptionnellement; leur fréquence naturelle - qui ne peut

tre évaluée, par suite de la disparition même des œufs - doit donc être

pour faible.

b - Non-développement des œufs

Certains œufs - que je qualifie globalement de « stériles » - ne présentent

Ucun développement apparent. Il s’agit d’œufs pondus vides de tout

^°ntenu, d’œufs traumatisés lors de la mise en place par la Ç ou du fait

Mouvements de l’hôte, d'œufs envahis de champignons et, surtout,

d œufs probablement non fécondés mourant sans présenter d’ébauche

, Lors des expériences de ponte sur hôte in vitro, j’ai obtenu 7,8 % d’œufs

Ectophasiini « stériles » (cf. Chap. VI, Sect. D5).

, Dans la nature, 7 % des œufs d’ Eciophasiini que j’ai observés sur

tes se trouvaient dans le même cas et le pourcentage de stérilité ne varie

P^s significativement d’une espèce à l’autre (de 3,9 à 10,8 %) (cf. Tabl. F).

, Ces faits et la nature même des causes d’échec probables permettent

e considérer le non-développement des œufs d’Ectophasiini comme acci-

enfc el et de peu d’importance quantitative.

«)„ Chez Hetornyia laleralis, le taux de stérilité apparemment plus élevé

ç . %, cf. Tabl. F) ne dépend peut-être que de la manière de diagnostiquer

,e -ci. En considérant comme stérile tout œuf mort où la larve I ne s’est

ç s développée, l’on ne commet, dans le cas des Ectophusiini, qu’une faible

r e V r > vu la précocité de l’apparition de la larve dans l’œuf. La lente difïé-

Pciation de la larve I d ’Helomijia conduit certainement, par contre, à

d'Pter comme stériles nombre d’œufs morts en cours de développement

Source : MNHN, Paris

254

DUPUIS

PHASIINAE

(d'où la faible proportion apparente de ceux-ci, v. infra). Je ne crois donc

pas devoir attribuer de signification particulière à la stérilité apparemment

élevée des œufs de cette espèce.

c - Mort au cours du développement embryonnaire

Certains œufs d ’Ectophasiini meurent à un stade variablement précoce

du développement, avec une larve I plus ou moins totalement différenciée.

TABLEAU F

IMPORTANCE DES ÉCHECS AVANT L’ÉCLOSION

{Ectophasiini et Helomyia)

Groupes

OU ESPÈCES

Total

DES CAS (■)

STÉF

JFS

ILES

Œufs

vivants

Œufs

DONT LE SORT

est fixé

Œufs

l’écl

£*

MORTS

OSION

Ectophasiini .

1460

103

7,0

103

1254

Clytiophasia dalmalica .

142

6,3

131

10,6

Ectophasia rostrata . .

184

10,8

141

9,2

Ectophasia rubra . . .

162

8,0

140

5,7

Gymnosoma clavata . .

5,7

4,6

Gymnosoma desertorum .

7,9

4,1

Gymnosoma carpocoridis

114

10,5

5,1

Gymnosoma dolycoridis.

268

8,5

218

5,5

Cystogaster globosa. . .

228

3,9

211

Helomyia lateralis . . .

214

23,3

151

1,9

(') Il s'agit ici des œufs récoltés sur tous les hôtes, indifféremment, puisque jusqui à

l'éclosion le substrat n’exerce aucune influence sur le développement des «uf s ’

Il s’agit, comme précédemment, d’œufs envahis de champignons ®

ayant subi une injure mécanique, mais aussi d’œufs renfermant une

dont l’armature buccale présente quelque malformation (cas observé in

et dans la nature).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION 255

L’évaluation de l’importance des pertes correspondantes doit porter

SUr les œufs non stériles et dont le sort soit fixé; ceci exclut la considération

œufs vivants en cours de développement dont la proportion varie

d ailleurs considérablement (cf. Tabl. F) selon que leurs hôtes furent récoltés

au cours d’une période de ponte du parasite (majorité de mes hôtes de

Gymnosoma carpocoridis et G. dolycoridis ) ou durant l'hivernage (G. deser-

torum) et aussi selon que les dissections ont été immédiates (Edophasia

r °strata) ou différées (Clytiophasia dalmatica, Cystogaster globosa).

Sur 1254 cas naturels de parasitisme par Edophasiini dans lesquels

lf.. SOr t d e l’œuf non stérile était fixé, j’ai reconnu 68 œufs morts en cours

•* incubation, soit 5,4 % d’échecs à cette phase du développement. Les

Pourcentages des échecs ne variant guère significativement d’une espèce

a l’autre (de 3,3 à 10,6 %, cf. Tabl. F), je considère, en cette circonstance

encore, la mort de l’œuf comme accidentelle et de peu d’importance quan¬

titative.

La très faible proportion des œufs d 'Helomyia laleralis morts en cours

développement (1,9 %) n’est probablement qu’apparente (v. supra).

7. - LES ÉCHECS AU MOMENT DE L'ÉCLOSION

a - Circonstances et importance des échecs à l’éclosion

A en juger par l’aspect des œufs demeurés sur l'hôte, les échecs à l’éclo-

s, °n tiennent aux circonstances suivantes :

- quelquefois, la larve se retourne dans l’œuf à diverses reprises et

Use le chorion en divers points, le marquant de plages mélaniques, mais

Sa ns réussir à le perforer;

- plus généralement, elle perce ou éclate le chorion, normalement ou

deux pôles, mais ne parvient pas à éroder le tégument au point que

hémolymphe de l’hôte envahisse l’œuf; le plus souvent, elle meurt alors

emprisonnée dans l’œuf, mais elle peut aussi l’abandonner et se perdre

. 0rs de l’hôte ou, plus rarement, se dessécher, appendue ou accolée au

horion vide;

. - dans une minorité de cas, la larve ayant transpercé le tégument de

hôte meurt néanmoins soit dans l'hémolymphe coagulée dans le chorion,

'°‘t dans le trou de pénétration, soit entre deux feuillets tégumentaires

s °hs-jacents à l’œuf.

, En évaluant les pertes correspondantes sur les seuls œufs parvenus

f éclosion (cf. Tabl. G), l’on constate que l’élimination est beaucoup plus

/équente et bien plus variable d’une espèce à l’autre à ce stade qu'aux

P fe cédents : dans 1186 cas naturels de parasitisme par des Edophasiini

yant atteint ou dépassé le stade de l’éclosion, 27,2 % des larves (322)

.° n t mortes à ce stade, les taux d’échecs variant de 11,2 à 68,4 % selon

,es espèces.

. La disparité de ces taux implique des éliminations de caractère, pour

hsi dire, spécifique; leur valeur élevée suppose des causes d’échecs plus

gulièrcs que la longueur ou la difficulté intrinsèque des opérations d’éclosion.

Source : MNHN, Paris

256

DUPUIS

PHASIINAE

Pour mettre en évidence ces causes spécifiques d’échecs, il convient

d’examiner les capacités de pénétration des larves, en fonction des pro¬

priétés des téguments qu’elles rencontrent, ainsi que les conséquences des

choix des Ç? quant aux hôtes et aux points de ponte.

b - Pénétration des larves et propriétés des téguments

L’examen des capacités de pénétration des larves I d’Eclophasiini

est inséparable de la connaissance des propriétés mécaniques du tégument

des hôtes en ses différents points. Celle-ci demeure malheureusement rudi¬

mentaire, car la seule étude utilisable (Eder 1940) ne renferme qu’une

description sommaire des couches cuticulaires de l’arrière du pronotum de

huit espèces d’Hétéroptères, sans discussion de leurs propriétés mécaniques.

Mes observations reposent donc, avant tout, sur une appréciation

subjective des propriétés mécaniques des téguments rencontrés au cours

des dissections. Il m’est néanmoins apparu que le pouvoir de pénétration

des larves I de Phasiinae n’est pas aussi limité qu’on l’admettait et q ue

l’épaisseur et la dureté des téguments ne représentent pas les seuls obstacles,

ni même les plus importants, auxquels elles se heurtent.

1° Capacité de pénétration des larves 1 L’observation montre

que les larves I de plusieurs espèces transpercent couramment des téguments

épais et durs : tergites abdominaux d'Eurydema (Clyliomyia continua) ° u

d ’Aetia (Cystogaster globosa, Eclophasia rubra, Gymnosoma desertorum)>

base du scutellum des Pentatomides (G. clavala), barre basilaire, ou médiane,

de la face inférieure du scutellum des Dolycoris, ou Carpocoris (resp. G. dohj'

coridis, G. carpocoridis), moitié antérieure du pronotum ou totalité <P S

marges dorsales et ventrales d'Eurygaster (resp. Clyliophasia dalmalic fl,

Chryseria helluo ), parties ventrales de la tête et du thorax d’Acanthoso-

malidae (Subclytia rotundiventris).

L’expérience prouve que d’autres larves sont capables de perforer

des téguments plus épais que ceux qu’elles rencontrent normalement;

par exemple celle à’Eclophasia rostrata peut traverser les côtés des tergites

abdominaux de Ceresa bubalus aussi facilement que le mince scutum 1*

des Pentatomides.

Voir dans un « bouclier de chitine » ($uster 1929 a : 64) une cuirasse

infranchissable est donc un avis trop absolu.

Il semble pourtant que les larves I puissent se heurter à de tels obstacles,

notamment sur les Graphosoma adultes qui possèdent une épaisse épi cU '

ticule dure et une endocuticule épaisse aussi et beaucoup plus homogèn e

que chez les autres punaises (Eder 1940 : 221 et fig. 6). C’est du moins Ç e

qu’indiquent les 60 à 100 % d’échecs à l’éclosion des œufs de Clytiophasib

dalmatica, Eclophasia rostrata, E. rubra (cf. Tabl. G) ou Gymnosoma sp-

(Viktorov & Koziiarina 1961 : 54) sur ces hôtes (v. déjà in Dup u,s

1951 a : 47).

2° Propriétés des téguments de l’hôte - Hormis le cas des œufs sur

Graphosoma, les difficultés rencontrées par les larves éclosantes tienne 11

moins à l’épaisseur et à la dureté du tégument des punaises qu’à ses défauts

de planéité ou de rigidité et aux replis ou superpositions de feuillets cuti'

culaires.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE I.’œUF ET ÉCLOSION

257

TABLEAU G

IMPORTANCE DES ÉCHECS A L’ÉCLOSION

(Eclophasiini)

Groupes

OU ESPÈCES

Œufs parvenus

a l’éclosion

Échecs a

Nombre

.'ÉCLOSION

1 - Import

Eclophasiini .

once globale (sur tou

1186

hôtes)

322

27,2

2 - Gymnos

( œufs sur Graphos

Eystogaster globosa . . .

OMATINA mono- ou

orna en nombre nul

204

ligophages

ou négligea

ble)

13,7

Gymnosoma deserlorum . .

26,0

G. clavata .

36,5

G. dolycoridis .

206

33,9

G. carpocoridis .

68,4

3 -

a - Œufs su

Elyliophasia dalmatica . .

CTOPHASIINA polyph

hôtes autres que G

g es

RAPHOSOMA

19,1

Ectophasia rostrata ....

11,2

Ect. rubra .

116

14,7

b - Œu

Clytiophasia dalmatica . .

s pondus sur Grapi

IOSOMA

60,0

Ectophasia rostrata . . .

90,0

Ect. rubra .

100

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 17

Source : MNHN, Paris

258

DUPUIS

PHASUNAE

Un tégument plan et rigide, recouvrant directement la cavité générale

ou les muscles de l’Hémiptère, offre à l’œuf des Eclophasiini une adhérence

parfaite et, à la larve, un appui excellent pour sa pénétration directe.

Tels sont, notamment, les tergites abdominaux et le scutum II des imagos

de Pentalomoidea (').

Il en va tout autrement des téguments flexibles (même minces comme

l’aile), fortement modelés (face ventrale de la tête et du thorax) ou jointifs

à d’autres (feuillets supérieurs et inférieurs des hémélytres et de l'apeX

du scutellum; cuticule nymphale superposée au tégument imaginai des

hôtes avant la mue).

Les larves I qui rencontrent de tels téguments meurent fréquemment

hors de l’hôte ou rétractées dans l’œuf ou encore, emprisonnées entre deux

feuillets.

Beard (1940 : 638) et Taylor (1945 : 13) avaient déjà constaté l’échec

des œufs de Trichopodina déposés sur les hémélytres des hôtes. J’ai, pour

ma part, observé l’échec de 100 % des œufs de toutes espèces adhérant

aux hémélytres et aux ailes, et celui de tous les œufs de Gymnosoma doit/'

coridis, G. carpocoridis, G. dcserlorum, G. clauata ou Cyslogasler globosdi

adhérant aux points où les feuillets supérieur et inférieur du scutellum se

trouvent étroitement accolés.

c - Conséquences du comportement de ponte

Ce qui précède permet de penser que le choix du point de dépôt de

l’œuf par les $$ exerce une influence déterminante sur le sort des larves

éclosantes. Vu la nécessité de tenir compte des altérations de comportement

que certains hôtes imposent aux $$ des polyphages (cf. Chap. VII) et de

considérer des matériaux abondants, j’ai procédé à la vérification de ce

rapport pour les 8 espèces qui font l’objet du Tabl. G.

1° Espèces mono- ou oligophages - Les $$ d’ Eclophasiini mon o-

ou oligophages choisissent toujours une espèce d’hôte compatible avec

les exigences trophiques de leurs larves, mais elles ne pondent p aS

constamment en des points parfaitement convenables à la pénétration de

celles-ci. De la sorte, et malgré leur spécificité parasitaire élevée, ces

Phasiinae subissent de 13,7 à 68,4 % d’échecs à l’éclosion.

a) Lorsque la position de l’œuf est constante ou présente des variantes

peu significatives pour les larves (par exemple sur un tergite plutôt q ue

sur un autre), le taux d’échecs à l’éclosion reste faible. Il ne dépasse p aS ’

par exemple, 14 % pour les œufs de Cyslogasler globosa pondus sur les A^ a

(et dans une moindre mesure sur les Neotiglossa ).

P) Lorsque la position de l’œuf est variable, le taux d’échecs p arait

plus élevé ainsi que l’attestent les exemples suivants :

Chez Gymnosoma deserlorum (bien qu’elle ponde, comme C. globosa<

sur les tergites abdominaux des Aelia), le taux d’échecs atteint 26 %’

(’) J’ai observé, sur les lergilcs abdominaux & Aelia acuminala et sur le scutum &

de divers hôtes (sauf Graphosoma) la réussite de 91,1 et 90,5 % des éclosions, respective¬

ment de Cyslogasler globosa et Ectophasia rostrala (154 et 67 larves ayant pénétré dans de

punaises de la nature à partir de 169 et 74 œufs ayant atteint ou dépassé le stade d

l’éclosion).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

259

nombre d’œufs adhérant à la face inférieure de la pointe du scutellum dans

laquelle les larves ne peuvent pénétrer.

Chez G. clavata, les 3/4 seulement des œufs sont pondus à la base du

dessus du scutellum qui convient parfaitement à la pénétration des larves;

le s autres sont pondus à découvert, en des points assez divers de l’hôte,

némélytres compris, ce qui entraîne une mortalité à l’éclosion de 36,5 %,

sensiblement plus élevée que chez les espèces à ponte plus modale.

Chez G. dolycoridis, l’œuf adhère, dans la quasi-totalité des cas, en

Position plus ou moins antérieure, à la face inférieure du scutellum des

«ôtes adultes, mais les larves I ne pénètrent dans ceux-ci que par l’épaisseur

de la barre basilaire de cette pièce ou par la membrane qui la relie au méta-

®otum. La réussite de l’éclosion exige donc que le pôle postérieur de l’œuf

s °it insinué très en avant sous le scutellum. Cette condition ne se trouvant

Pas toujours réalisée, près de 34 % des larves parvenues au stade de l’éclosion

•fleurent dans l’œuf, hors de l’œuf ou entre les feuillets scutellaires de

1 hôte.

y) Lorsque la moindre variante de la position de l’œuf est très signi¬

ficative pour les larves, le taux d’échecs à l'éclosion atteint son maximum.

Ainsi, chez G. carpocoridis, l’œuf est pondu, dans la quasi-totalité

des cas, en position apicale et plus ou moins médiane à la face inférieure

du scutellum des hôtes spécifiques adultes, mais les larves I ne pénètrent

dans ceux-ci que lorsque le pôle postérieur de l’œuf adhère à la barre médiane

de cette pièce (seul point où elles ne risquent pas de périr entre deux feuillets

^gunientaires accolés). C’est là une exigence très supérieure à celle de

dolycoridis et sans commune mesure avec la précision de la mise en place

de l’œuf, d’où un pourcentage d’échecs de 68,4 %, assez inattendu sur

des hôtes spécifiques.

2° Espèces polyphages - Les espèces d’ Ectophasiini polyphages

choisissent des hôtes qui, selon les cas, permettent une mise en place de

°eiif compatible avec la réussite de l’éclosion ou bien altèrent considé-

r ablement le comportement des

Dans le premier cas, elles ne diffèrent pas des espèces oligophages

présentent des taux d’échecs à l’éclosion comparables. Ceci se vérifie

P°Ur tous les œufs pondus en position normale sur des hôtes autres que

, es Graphosoma, notamment pour ceux d'Eclophasia roslrala (sur scutum II

es Pentatomides; 11,2 % d’échecs), d ’Ect. rubra (sur tergites abdominaux

es Aelia, Eurygasler et autres; 14,7 % d’échecs), et de Clyliophasia dal-

m otica (sur la marge supérieure et inférieure des Eurygasler; 19 % d’échecs).

Dans le second cas, au contraire, essentiellement sur les Graphosoma

ouïtes, les œufs sont pondus dans des positions aberrantes qui, compte

enu d e la structure particulière du tégument de ces hôtes, entraînent de

u h 100 % d’échecs à l’éclosion.

. De l’ensemble de ces données, concernant 8 espèces bien différentes,

* e crois pouvoir conclure que le degré de précision des manœuvres de ponte

°nstitu e le principal facteur de réussile ou d'échec de l'œuf à l'éclosion. Le

a hl. H présente une traduction graphique de cette relation et montre

° n caractère sub-linéaire.

Source : MNHN, Paris

Importante Nulle ou négligée

260

DUPUIS

PHASIINAE

TABLEAU H

RELATIONS ENTRE LES POURCENTAGES D’ÉCHEC

A L’ÉCLOSION

ET LES CONDITIONS DE LA PONTE

PHASIINAE MONO- OU OLIGOPHAGES

1 Cystogaster

globosa

Eclophasia

rostrata

1 Eclophasia

1 ru bru

I Clytiophasia

1 dalmatica

■

Gymnosoma

desertorum

Gymnosoma

clavata

Gymnosoma

dolycoridis

Gymnosoma

carpocoridis

Clytiophasia

dalmatica

Eclophasia

rostrata |

Eclophasia 1

rubra

Ponte normale

Ponte sur Graphosoma

PHASIINAE POLYPHAGES

20 37 09 100

Échelle des pourcentages d’échec à l’éclosion

(échelle non proportionnelle)

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

261

d Contradictions entre ponte et éclosion

Il y a lieu de souligner que les taux d’échecs observés révèlent l’existence

contradictions, souvent profondes, entre la biologie des $$ et celle des

larves. Le paragraphe précédent et le graphique du Tabl. H permettent

de reconnaître deux modalités différentes de ces contradictions.

La première modalité s’observe chez les oligophages et résulte du

c aractère insuffisamment élaboré des manœuvres de ponte des $$ eu égard

aux exigences des larves; cette contradiction est typique et maximale chez

Gymrwsoma carpocoridis.

La seconde modalité s’observe chez les polyphages et résulte des alté¬

rations, au contact de certains hôtes, de manœuvres de ponte qui, norma-

■ement, placent les œufs en position propice à la pénétration des larves:

Ce tte contradiction est typique et maximale chez les Eclophasia.

Je ne puis juger, dès à présent, du caractère plus ou moins spécifique

des contradictions constatées car divers faits indiquent qu'elles n’ont peut-

etre pas la même importance en tous temps et lieux. Par exemple, la ponte

normale de Clytiophasia dalmatica sur Eurygaslcr a été établie sur des maté-

r, aux du Maroc, tandis que sa ponte aberrante sur Graphosoma a été observée

f, n France. De même, les 68 % d’échecs de Gymnosoma carpocoridis à

éclosion se produisent sur l'hôte imago; mais l’espèce attaque aussi, in vitro

Ç°mme dans la nature, des hôtes préimaginaux sur lesquels le taux de ses

closions réussies reste à établir.

Il serait donc utile de préciser, par des observations systématiques,

dans quelle mesure les contradictions constatées pour une espèce de Pha-

Slir }ae s’atténuent - ou s'aggravent - selon les conditions locales (popu-

*8tions plus ou moins marginales du parasite ? [']), saisonnières ou écolo¬

giques et selon l’identité ou le stade des hôtes choisis.

L’on pourrait ainsi comparer la valeur « adaptative » ( i. e. sélective)

des diverses modalités d’habitat, de spécificité parasitaire, de comportement

ct de cycle annuel de chaque espèce de Phasiinae. Une telle enquête éclai-

•■erait probablement les relations entre instincts de ponte et de choix de

dôle, distribution géographique, écologie, phénologie et fécondité au

c °urs de l’évolution de ces Diptères.

c - Cas particulier d'Helomyia lateralis

. Contrairement à celles des Eclophasiina, qui s’introduisent dans l’hôte

'nmédiatement sous l’œuf, les larves I d'Helomyia effectuent fréquemment

JJ Petit trajet entre l’œuf et la membrane articulaire qu’elles perforent pour

Pénétrer dans la punaise (v. supra). Cette circonstance semble, a priori, un

ac teur d'élimination de larves, justifiant une étude particulière du cas.

Je distinguerai d’emblée les éclosions sur hôtes divers et sur Graphosoma,

ar j’ai précédemment cité, comme exemple de contradiction entre les exigences

es 9? et des larves (Dupuis 1951 a : 51), le cas même d’Helomyia « dont

C) Cf. les variantes locales du comportement de ponte de Chryseria heltuo

,Ula P- VII, secl. A5).

Source : MNHN, Paris

262

DUPUIS

PHASIINAE

les $? pondent très fréquemment sur Graphosoma italicum, et dont les larves

sont, en général, incapables de pénétrer dans ce Pentatoinkle ».

Sur hôtes divers ( Eurygasler , Dolycoris ...), je n’ai constaté que 18 échecs

à l'éclosion sur 69 larves d’Uelomyia ayant atteint ou dépassé le stade de

l’éclosion. Le taux d’échecs correspondant (26 %) étant du même ordre que

chez les Gymnosoma oligophages à ponte de précision moyenne (v. supra),

les aléas du trajet de la larve d'Helomyia hors de l’œuf ne paraissent pas

considérables. En fait, ils seraient compensés par la précision même du compor¬

tement de ponte, les œufs d’Helomyia se trouvant placés, en grande majorité,

à proximité même des membranes articulaires et en position protégée (avant

de la cavité sous-pronotale, articulation thoraco-abdominale latéralement .••)•

Sur Graphosoma, j’ai observé 79 œufs d’Ilelomyia ayant atteint ou dépassé

le stade de l’éclosion; un seul correspondait à une larve dans l’hôte. Le taux

d’échecs à l’éclosion serait, ici, de 98,7 % et très comparable à celui des œufs

d'Ectophasia sur ces mêmes hôtes.

Mes dissections ayant été conduites simultanément et avec la même

précision, que les Graphosoma portent des œufs d’Ectophasiina ou d’Helomyia

je pourrais tenir mes données pour également sûres dans les deux cas. Mais

l’on peut affirmer l’échec des Eclophasiina - dont les larves I mortes demeurent

le plus souvent dans l’œuf - avec plus de certitude que dans le cas d’Helomyia

- dont les larves I abandonnent normalement l’œuf avant de pénétrer dans

l’hôte. Par ailleurs, un doute pouvant subsister quant à d’éventuelles larves I

mortes encapsulées dans les punaises (quelques œufs, sans larve correspon¬

dante dans l’hôte, renfermaient un léger coagulât), je préfère évaluer à 75 %

environ la proportion des échecs à l’éclosion des œufs d’Helomyia sur

Graphosoma.

La grande différence entre les taux d’échecs sur hôtes divers et sur Grapho¬

soma ne saurait ici s’expliquer, comme précédemment, par la dureté et l’épais¬

seur de la cuticule de ces derniers, puisque les larves d’Ilelomyia pénètrent

dans l’hôte par ses membranes articulaires. 11 semble plutôt que la position

même des œufs soit responsable des échecs constatés. 11 est certain, par exemple

que les larves issues des nombreux œufs d’Helomyia déposés dans les cavités

articulaires des hémélytres et ailes des Graphosoma ne peuvent pénétrer dans

la punaise en ces endroits avant d’avoir été écrasées ou rejetées par le 5

mouvements de ses ailes. Malheureusement, les autres hôtes sur lesquels

j’ai observé l’œuf d'Helomyia sont trop divers, trop peu nombreux dans chaq» e

espèce et de trop de provenances géographiques pour permettre des comparai¬

sons significatives.

L’intéressante question des contradictions entre la ponte et l’éclosio”

d’Helomyia laleralis que j’ai posée il y a douze ans ne sera donc résolue q»’ a

l’aide de nouvelles observations, d’ailleurs difficiles, dans les régions où j’ al

pu travailler, vu la relative rareté de l’espèce.

B - ŒUFS INTRODUITS DANS L’HOTE

Les œufs introduits dans l’hôte sont ceux des Leucoslomalina, Cy^ n '

dromyiina, Phaniina, Allophorina et Acaulonina (v. Chap. Vil). Les I> l,e '

nomènes de développement et d’éclosion s’y présentent de manière assez

simple, car les questions de l’adhérence de l’œuf à l’hôte et de la pénétrati° n

de la larve I ne se posent pas. L’étude de ces œufs offre cependant certaine*

difficultés que je préciserai tout d’abord.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

263

Les œufs de Phasiinae introduits dans l'hôte sont, en principe, étudiables

d’après les œufs en place dans les hôtes de la nature ou dans des hôtes infestés

in vitro et d’après les œufs élevés en chambre humide. Dans les trois cas, les

données des auteurs sont à peu près inexistantes et les miennes n’ont encore

Qu’un caractère préliminaire.

Les œufs de ce type observés en place dans l’hôte sont, jusqu’à présent,

très peu nombreux (cf. Chap. VII, Sect. B 2).

La dissection à dates échelonnées d’hôtes infestés in vitro semble avoir

été pratiquée par Berry (1951 : 338, v. 3 infra); je n’ai, personnellement,

obtenu la ponte dans l’hôte, au laboratoire, que tout récemment et n’ai pas

e ncore pu me livrer aux recherches que ceci autorise.

J’ai réalisé quelques infestations chirurgicales à l’aide d’œufs d’Allophorina

obtenus de 9? choquées à l’acétate d’éthyle, mais cette méthode est impratica¬

ble sur l'échelle voulue (faible rendement en œufs, dates de fécondation incer¬

taines, hôtes traumatisés, etc).

C’est donc encore l’incubation en chambre humide qui m’a donné le

Plus de résultats. Je ne l’ai d’ailleurs appliquée qu’aux œufs d’Allophorina,

relativement courts et robustes, faciles à prélever à l’apex des genitalia sail¬

lantes des ?? choquées à l’acétate d’éthyle ('). Vu la transparence et la

minceur du chorion dans cette sous-tribu, les observations sont plus aisées

que dans le cas des œufs plan-convexes.

1. - CONDITIONS ET ÉTAPES DU DÉVELOPPEMENT

a - Conditions du développement

L’œuf se trouve, en principe, dans l’hôte, à l’endroit même où l’a

déposé la $. Ce point étant assez variable (cf. Chap. VII) et l’introduction

ex périmentale d’un œuf d'Allophora hemiptera dans l’abdomen d’un Carpo-

c °ris pudicus adulte ne nuisant pas à son éclosion, celle-ci ne paraît guère

dépendre de l’emplacement de l’œuf dans l’hôte.

Comme ceux du type précédent, les œufs à chorion mince ne subissent,

dans l’hôte ou en chambre humide, aucune modification de forme, ni de

taille; je m’en suis assuré en comparant des mesures d’œufs frais pondus

®t d’œufs plus ou moins incubés (Allophora hemiptera) ou trouvés dans

'hôte (A. hemiptera, Allophorella obesa, Cylindromyia brassicaria). Je

J} exclus donc pas un certain «tannage »; du reste, à sa sortie des genitalia,

1 œuf est opalescent et plus ou moins gluant, tandis qu’en chambre humide

®t dans l’hôte, le chorion devient assez résistant en dépit de sa minceur,

brillant et sec.

Malgré l’absence de crypte respiratoire, l’œuf de ce type se développe

Parfaitement en chambre humide comme dans l’hôte, ce qui suppose une

Perméabilité suffisante du chorion aux échanges respiratoires. La présence

d assez d’oxygène respirable dans le milieu intérieur des hôtes ne fait, d’autre

(‘) Les œufs allongés des Cytindrorrujiina expulsés, sous l’effet de l’acétate d'éthyle,

, ans les replis ventraux des derniers urites des $2 sont rapidement écrasés; de môme

°rsqu’i|s sont expulsés en présence de l’hôte et, accidentellement, à la surface de celui-ci

'**• Chap. VII, Neocyptera auriceps).

Source : MMHN, Paris

264

DUPUIS - PHASIINAE

part, aucun doute, puisque les larves I et II des Phasiinae les plus divers

peuvent y vivre longtemps avant leur fixation à une trachée (cf. Chap. IX)-

Comme précédemment, le chorion parait imperméable à l’eau et aux

vapeurs d’acétate d’éthyle.

b - Différenciation de la larve

La différenciation de la larve I procède dans le même ordre que chez

les Edophasiini : développement des stigmates au pôle postérieur de l’œuf,

apparition de l’armature buccale au pôle antérieur, puis sclérification pr°"

gressive de cette armature de l’avant vers l’arrière.

Fio. 67-68. — Sclériflcation de l’armature bucco-pharyngicnnc de la larve 1

phora liemiptera. Échelle commune - 67 : Chez la larve 2 h. après l’éclosion. - b8 '

Chez la larve âgée de 8 jours.

Qu’il s’agisse de son armature buccale ou de ses spinules, la larve ne

se trouve pas toujours totalement différenciée au terme de son développemen

dans l’œuf. Par exemple, de nombreuses larves d’Allophora hetnipM 0

obtenues en chambre humide, présentaient, dans les quelques heures

suivant l’éclosion, une armature bucco-pharyngienne (fig. 67) très P eU

sclérifiée, notamment quant aux pars dorsalis et venlralis et à la Ug u *

impaire. Au contraire, chez cinq larves transplantées dès l’éclosion dans

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION

265

divers hôtes et ayant atteint l’âge de 6 à 8 jours après la ponte, ces deux

Parties étaient aussi robustement sclérifiées que sur l’exuvie I (fig. 68),

la ligule impaire aussi nette. Les spinules à pointe antérieure des deux

derniers segments n’apparaissent qu’après l’éclosion.

J’ai constaté, de même, chez deux larves I de Phasia subcoleoplrala

a l’éclosion, la sclérification incomplète de l’armature bucco-pharyngienne

e t l’absence à peu près totale des spinules très réfringentes qu’on observe

s ur la larve qui a atteint quelque développement dans l’hôte.

2. - ÉCLOSION

Aucun retournement de la larve ne précède l’éclosion qui s’effectue

directement par le pôle antérieur. C’est du moins ce que j’ai établi chez

“° Us les Allophorina étudiés : Phasia subcoleoplrala, Allophorella obesa,

Hyalomyia pusilla, II. barbifrons et Allophora hemiplera.

J’ai observé quelques rares retournements dans des œufs d’A. hemiplera

° u la larve est d’ailleurs demeurée prisonnière.

Les larves I issues des œufs introduits dans l’hôte ne possèdent pas

de lèvres sclérifiées paires sur le rebord buccal (cf. Chap. II). C’est donc

®Vec la seule pointe de leur pars labialis utilisée comme un poinçon, qu’elles

Perforent le mince chorion de l’œuf. Vu la section circulaire de l’œuf, la

pension du chorion et les mouvements de la larve suffisent pour que la

déchirure initiale devienne, elle-même, très rapidement circulaire. La larve

jjuitte donc le chorion par une large ouverture, assez laborieusement à

dir, mais très aisément en milieux aqueux. J’ignore ce qu’il en est dans

hôte, notamment dans les cas d’insertion de l’œuf entre des faisceaux

de fibres musculaires. En chambre humide, le chorion se frippe, aidé en

c ela par les mouvements de la larve; à l’air, il brunit légèrement.

3. — DURÉE DE L'INCUBATION

La méthode d’étude de l'incubation utilisée pour les œufs déposés

*dr l'hôte pourrait, en principe, s’appliquer aux œufs pondus dans l'hôte;

suffirait; d’obtenir des pontes rapprochées en séries dans de nombreux

°tes successifs et de procéder, de quelques heures à quelques jours après,

des dissections échelonnées des hôtes, en fractionnant les séries.

, Berry (1951 : 338), à qui l’on doit la seule information connue sur

a durée de l’incubation d’un œuf de Phasiinae introduit dans l’hôte, indique

^ Ue l’œuf d ’Acaulona peruviana « hatches in about 4 days ».

Pour les raisons exposées plus haut, j’ai dû me contenter d’établir, en

«ambre humide, la durée apparente (de la ponte à l’éclosion) de l'incubation

«ufs obtenus sous choc asphyxique.

. Chez Allophora hemiplera, j’ai relevé les plus longues incubations

su ‘vantes :

52 h30 - 67 h 35 / 67h 30 - 70 h30 (6 oeuts sur 13 éclos du 12 au 16.V.59).

' »3 h 30 - 75 h 40 / 89 h 45 - 91 h 55 (2 œufs sur 8 éclos du 20 au 23.V.59).

Source : MNHN, Paris

266

DUPUIS

PHASIINAE

Dans les autres espèces, je ne dispose que de données isolées pour

quelques valeurs minimales de la durée d’incubation :

Phasia subcoleoplrala : 47 h 20; Allophorella obesa : 71 h 10; Hyalomyia

pusilla : 48 h 30, H. barbifrons : 43 h 50.

Ces résultats, bien que partiels, confirment l’oviparité des espèces

étudiées (cf. Chap. VI). Ils montrent, en outre, que l’incubation des ceufs

de Phasiinae introduits dans l’hôte est sensiblement aussi rapide que celle

des œufs déposés sur l’hôte.

4. - LES ÉCHECS DU DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF

J’ai recueilli trop peu d’œufs en place dans l’hôte pour pouvoir donner

un tableau diagnostique de leur état et chiffrer la nature de leurs échecs.

Cependant, il sérail erroné de croire que les œufs introduits dans l'hôte subissent

moins d'échecs que les œufs déposés sur l'hôte.

Tout d’abord, l’introduction même de l’œuf dans l’hôte ne réussit

pas toujours (cf. Chap. VI, cas de Neocyplera auriceps).

De plus, on observe, ici également, des œufs non fécondés ou qui n ®

se développent jamais. Par exemple 4 œufs d ’Allophorella obesa ont été

trouvés morts intacts dans des Beosus maritimus de la Région Parisienne

en fin novembre et en janvier, soit bien après la date possible de la

ponte.

Enfin, la larve I, quoique développée, ne parvient pas toujours à

éclore; j’ai constaté ce fait plusieurs fois in vitro chez Allophora hcmipt era

et j’ai vu une fois un œuf d’A. obesa mort cmbryonné dans un BeosUS>

19 jours après la capture de celui-ci en novembre.

Le seul avantage de l’introduction de l’œuf dans l’hôte serait donc,

en dernière analyse, d’éviter aux larves I les aléas de la pénétration.

Mais, dans le cas présent, et contrairement au précédent, l’œuf n’échapp e

ni aux facteurs hostiles du milieu intérieur de l’hôte (certains œufs, empô'

sonnés dans les muscles, n’éclosent pas), ni à la concurrence des autres

Phasiinae déjà en place. Trois fois, par exemple, j’ai vu des œufs de CyH n '

dromyia et d'Allophora hemiplera victimes de larves congénères déjà i nS "

tallées dans l’hôte; la pratique de dissections plus précises devrait permettr e

de mettre en évidence de nombreux cas similaires.

RÉSUMÉ

Les informations qui précèdent, concernant le développement de l ,£eU ^

et l’éclosion, ont été réunies grâce à la technique d’incubation en cham bre

humide et à l’examen systématique de l’état des œufs trouvés sur hôtes-

Ces méthodes n’ayant encore jamais été appliquées, il n’existait pratiquement

aucune donnée relative aux questions considérées.

J’ai étudié séparément les œufs pondus sur l’hôte et ceux introdud s

dans l’hôte. Le développement des uns et des autres présente, cependan >

des points communs, notamment la rapidité de l'incubation (de quelques jour*

à une douzaine au maximum) et la progression de la différenciation de la lari> e

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION 267

(apparition successive des stigmates postérieurs, de l’armature bucco-pharyn-

8*enne, des spinules à pointe postérieure et des spinules à pointe antérieure).

On notera que la durée intrinsèquement plus ou moins longue de l'incubation

selon les espèces pourrait être une adaptation à leur écologie.

Dans le cas des ceu/s pondus sur l'hôte, un retournement antéro-postérieur de

la larve I précède l’éclosion de manière pratiquement constante.

La larve éclot par ses propres moyens, ses « lèvres » lui permettant de

Perforer, par une usure continue, le chorion ventral de l’œuf et le tégument

sous-jacent de l’hôte. La larve I d’Helomyia lateralis fait exception et pénètre

*e plus souvent dans l’hôte à quelque distance de l’œuf, à travers une membrane

ar ticulaire.

Après avoir précisé les éléments du diagnostic de l'état des œufs (stériles,

v *Vants, éclos, morts à l’éclosion, etc.) dont près de 90 % demeurent indéfini¬

ment sur l'hôte, j’examine, stade par stade, l’importance des échecs du dévelop¬

pement des œufs. Accidentels aux stades initiaux, ces échecs ne deviennent

importants qu’à l’éclosion. Ils tiennent alors beaucoup plus à la position

individuelle plus ou moins favorable de chaque œuf, qu’aux propriétés générales

des téguments des hôtes. Toutefois, le tégument des punaises du genre Grapho-

s °ma semble constituer une barrière à la pénétration des larves 1 de plusieurs

es pèces.

L’étude des taux d’échecs à l’éclosion dans huit espèces mono- oligo-

° u polyphages montre que ces échecs dépendent beaucoup de la précision

variablement satisfaisante du comportement de ponte des ÿ? eu égard aux

Agences mécaniques de l’éclosion. Il peut s’ensuivre, dans la biologie des

es Pèces, de graves contradictions se traduisant, en certains cas (Gymnosoma

P°c°ridis), par 68 % d’échecs à l’éclosion d’œufs en position modale sur

n J*tes spécifiques. De tels faits méritent de retenir l’attention pour l’étude

Ultérieure de la valeur sélective, donc de l’évolution, des divers comportements

et spécificités parasitaires.

Dans le cas, beaucoup moins étudié, des œufs pondus dans l’hôte, il n’y

Pas de retournement de la larve. Celle-ci éclot en perforant le chorion de

®uf avec l’extrémité de son armature bucco-pharyngienne utilisée comme

Un poinçon.

Les causes d’échec du développement de ces œufs ne sont évidemment

Pas les mêmes que dans le cas précédent ; elles ne paraissent pas, pour autant,

® 6 gligeables ; en particulier, le milieu intérieur de l’hôte où la présence de

Parasites simultanés peuvent provoquer la mort d’œufs plus ou moins em-

Dr yonnés.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IX

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

SOMMAIRE

Introduction.

A - Le développement parasitaire typique . . .

1 - La larve au stade I.

2 - La larve au stade II.

3 - La larve au stade III.

4 - Aspects globaux du développement larvaire .

B - Les variantes du développement parasitaire

1 - Parasitisme dans l’hôte en hivernage . . . .

2 - Parasitisme dans l’hôte préimaginai . . . .

3 - Parasitisme dans l’hôte en estivation . . . .

G - Développement post-parasitaire.

1 - Abandon de l’hôte.

2 - Développement nymphal.

3 - Émergence imaginalc et imaginalisation. . .

Résumé.

268

269

270

274

279

287

293

296

299

304

307

309

INTRODUCTION

Le développement postembryonnaire des Phasiinae présente d eU *

phases physiologiques distinctes (qui ne correspondent pas tout à fait au*

stades morphologiques) :

- une phase larvaire dans l’hôte, seule phase parasitaire du développem ent '

- une phase terminale, non parasitaire, d’abandon de l’hôte, de dévelop

pement nymphal et d’imaginalisation.

La phase proprement parasitaire du développement commence, sel° 1 ’

la remarque de Herting (1960 : 19) sur les Tachinaires en général. a

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL 269

moment où la larve I pénètre ou éclot dans l’hôte. Elle esl achevée dès que

la larve III abandonne l'hôte, voire plus tôt, si la larve III passe par une

Période finale de sarcophagie.

Le seul moyen d’étudier cette phase du développement est la pratique

( ' e la dissection d’hôtes aussi nombreux que possible. Dans le cas d’hôtes

Pris dans la nature, les parasites sont d’âge indéterminable, leur identi-

bcation peut offrir des difficultés; ces cas autorisent cependant, vu leur

nombre et leur variété, de très utiles recoupements. Dans le cas d’hôtes

mfestés in vitro, l’identité et l’âge du parasite sont connus, mais le nombre

e t la diversité des expériences demeurent limités et les conditions d’élevage

ns quent de déformer les rapports naturels de l’hôte et du parasite. Il importe

oonc d'étudier les deux sortes de matériaux.

Dans les publications relatives aux Phasiinae, les seuls cas expéri¬

mentaux mentionnés sont dus à Beard (1940) et les seuls résultats de

dissections utilisables sont ceux de Dufour (1827), Künckel (1879),

vJ'elsen (1909, 1916), França (1920), Worthley (1924), Khlebnikova

U927), Beard (1940), Otten (1943), Fedotov (1947), Berry (1951),

"•ktorov (1960) et moi-même dans mes diverses Contributions.

Les données correspondantes intéressent un point ou un autre de la

biologie de la larve ou de l’état de l’hôte, mais aucun auteur n’a su tirer

. e ses dissections toutes les informations utiles. Par souci d’objectivité,

J e citerai, ci-après, les bribes de renseignements dues aux divers obser-

v ateurs, mais, en fait, les seules données sur lesquelles j’ai pu m’appuyer

^aiment résultent de mes propres dissections.

Les modalités les moins mal connues du développement larvaire des

basiinae ont été observées chez les hôtes imagos en activité; je les étu-

le > en Sect. A, sous le nom de développement parasitaire « typique ».

Le développement dans l’hôte imago en hivernage ou en estivation

t dans les hôtes préimaginaux durant la belle saison constituent des

Priantes extrêmement intéressantes auxquelles je consacrerai une section

Particulière.

. La phase terminale du développement, de l’abandon de l’hôte à l’ima-

8*nalisation, présente des caractères plus banals et sera examinée dans une

dernière section.

A - LE DÉVELOPPEMENT PARASITAIRE TYPIQUE

J’entends par développement parasitaire « typique », c’est-à-dire le

. ’eux connu, celui qu’on observe le plus fréquemment, à savoir, durant

a belle saison, chez les hôtes imagos.

. Pour son étude, qui doit être chronologique, les points de repère peuvent

re choisis en fonction du mode de nutrition, de la position dans l’hôte

u des trois stades morphologiques de la larve.

Les phases successives d’alimentation (plasmophagie, hémostéato-

Pbagie et hémo-stéato-sarcophagie; Pantel 1910 : 111, Thompson 1923 b:

b9) ne coïncident pas avec les stades morphologiques et ne sont d’ailleurs

S 88 assez évidentes pour servir de guide chronologique. La liberté ou la

Ration des larves I et II dans l’hôte semblent trop contingentes pour être

tenues à ce titre.

Source : MNHN, Paris

270

DUPUIS

PHASIINAE

Le seul critère objectif, et d’utilisation aisée (*), est la considération

des stades morphologiques I, II et III. J’ordonnerai donc mes observations

en fonction de ces stades, en étudiant, autant que possible, l’individua¬

lisation morphologique, le comportement et la physiologie de la larve,

et, de plus, la durée même du stade.

1. - LA LARVE AU STADE I

a - Les phases du comportement

Qu’elles proviennent d’un œuf injecté dans l'hôte ou pondu sur lui.

les larves I de Phasiinae, une fois l’éclosion réalisée, présentent une phase

de libération, puis une phase de vie libre dans la cavité générale de l’Hémi'

ptère et, enfin, une phase de localisation, et éventuellement de fixation,

dans son thorax.

1° Phase de libération. Mises à part celles qui, du fait de la position

de l’œuf (par ex. Cysloyaster ylobosa), éclosent directement dans l’abdomen

des punaises, les larves I de Phasiinae ne demeurent pas dans l’hôte au point

de pénétration ou d’éclosion. Au prix d’un trajet plus ou moins long et

difficile, elles gagnent, le plus souvent, la cavité générale de l’abdomen-

L’exemple classique chez les Tachinaires (Pantel 1910 : 43) est celui,

à vrai dire assez rare, des larves I issues d’œufs pondus sur les pattes de

l’hôte et qui parviennent néanmoins à gagner la cavité générale. Sa réalité

chez les Phasiinae a été observée par Hargreaves & Taylor (1938 : 2 f)

chez Bogosiella fasciata et par moi-même chez Subclytia rotundiventrü-

Un autre type de trajet long est celui qu’accomplissent régulièrement

les larves I de Gymnosoma carpocoridis qui, pénétrant par l’apex de la barre

médiane du scutellum de l’hôte, remontent antérieurement dans celle- cl

puis passent entre les masses musculaires du thorax avant de se retrouver

libres dans l’abdomen.

Les larves ordinairement dispensées de semblables voyages demeurent

néanmoins capables de les accomplir, telle une larve I à'Eclophasia rosiraia

qui avait pénétré avec succès dans l’hôte expérimental Ceresa bubale

(Ilomoptera, Membracidae) par l’apex de la face inférieure du pronotum-

Comme exemple de trajet difficile, je puis citer celui des larves I d ’EclO'

phasia roslrala qui, perforant le scutum II de l’hôte, doivent, pour gagner

la cavité générale, s’insinuer entre les fibres musculaires serrées perp en '

diculaires à ce sclérite.

Les larves qui se trouvent à l’éclosion dans le thorax de l’hôte présentent,

également, cette phase initiale de libération dans l’abdomen, apparemmen

inutile, puisqu’elles reviendront ultérieurement se fixer dans le thorax-

Quoiqu’il en soit, j’ai souvent observé dans l’abdomen de divers hôtes de®

(*) La plupart des observateurs des Phasiinae n’ont pas su le mettre à P rofl . t n

Seuls Beard (1940), Fedotov (1947), Berry (1951) et Viktorov (1960 a) ont pris s °

— et dans certains cas seulement — de préciser le stade des larves parasites étudiées-

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

271

jeunes larves I issues d’œufs introduits dans le thorax (Allophorina) ou

déposés sur le scutum II (Ectophasia roslrata) ou sur la base du scutellum

(Gymnosoma clavata).

2° Phase de vie libre dans l’hôte - La phase de vie libre dans la

cavité générale de l’hôte est de règle lorsque la larve demeure au stade 1

dans l’hôte préimaginai ou en hivernage (v. Sect. B).

Chez l’hôte imago en activité, elle a été observée par Beard (1910 :

632) dans le cas des larves I de Trichopoda pennipes et par Fedotov (1947 :

63) dans le cas d'Helomyia lateralis et de Phasia subcoleoplrala. Je l’ai notée

c hez toutes les espèces que j'ai pu étudier avec quelques détails : Edo-

Phasiina et Gymnosomatina divers, Neocyplera auriceps, Leucoslomatina

Parasites de Rhopalidae...

Dans un très grand nombre de cas, la position des exuvies (pour la

Plupart rejetées dans le thorax de l’hôte, voire même sur le siphon) indique

'lue les larves gagnent le thorax avant la fin du stade I. Celui-ci étant géné¬

ralement court (v. infra), la phase de vie libre dans l’hôte est évidemment

très brève. J’ai, effectivement, pu vérifier, par des dissections échelonnées

d hôtes infestés par des œufs d’âge connu, que, chez Edophasia roslrata

E. rubra, par exemple, elle n’excède guère 24 heures.

3® Localisation définitive et fixation éventuelle - Vers la

J'u du stade I, les larves de Phasiinae ayant infesté des hôtes imagos se

coalisent, dans leur écrasante majorité et définitivement, dans le thorax

l'hôte. C’est en cette position que, fixées ou non à une trachée ou à un

s ac aérien de l’hôte, elles subiront leur première mue.

Exceptionnellement, certaines larves muent avant la migration, mais

elles s’établiront ultérieurement, très vite, dans le thorax. Les quelques

arves qui, dans des cas expérimentaux, se localisent définitivement en

dehors du thorax (tête, pattes, extrémité de l’abdomen) meurent très rapi-

em Çnt et je ne connais que deux cas de siphons abdominaux. Ce point

important, car les Phasiinae représentent, pratiquement, les seules

achinaires qui suscitent la formation d’un siphon trachéen dans le thorax

k l’hôte.

Les détails de ces faits sont examinés en 2, ci-après, et j’étudie la nature

du siphon au Chap. X.

- Durée du stade I

diss

La méthode la plus sûre pour établir la durée du stade I consiste en

•sections échelonnées dans le temps, d’hôtes dont la date d’infestation

S0lt connue.

j, C'est vraisemblablement par ce genre d’observations directes que

,j° n a pu fixer la durée du stade I à 2 jours chez Trichopoda pennipes

^ Eard 1940 : 633), à 4 jours chez Acaulona peruviana (Berry 1951 : 339)

, à « approximativement 1-2 jours » chez Chryseria helluo (Viktorov

' 960 a.. 104).

, J’ai personnellement réussi, in vitro, l'infestation de 303 hôtes par

j,® s larves de diverses espèces et toujours très soigneusement noté le stade,

et l’état de ces larves au moment des dissections.

Source : MNHN, Paris

272

DUPUIS

PHASIINAE

Ceci m’a permis de mettre en évidence, pour les espèces où le matériel

fut assez abondant, un âge au delà duquel il n’existe plus de larves I vivantes

et un âge en deçà duquel on n'observe pas encore de larves II, vivantes

ou mortes.

Le passage au stade II - que j’ai constaté directement plusieurs fois -

ne s’effectue évidemment pas rigoureusement au même âge pour toutes

les larves d’une espèce : certaines larves I sont plus âgées que certaines

larves II et des larves en mue s’observent dans une même espèce à d e s

âges différents (6 et 14 jours chez Ectophasia rostrala, par exemple). Mais,

étant donné le caractère exploratoire de mes recherches, je n’ai pas, non pin*

que les auteurs cités, cherché à contrôler les circonstances extérieures q ul

TABLEAU J

DURÉE APPROXIMATIVE EN JOURS DU STADE I

CHEZ DIVERS ECTOPHASIINI

Espèces

(COMPTÉ DEPI

plus vieilles

larves I

IS LA PONTE)

plus jeunes

larves II

Aqe

L’ ÉCLOSION

« £ 0

a 0 <

o £

Clyliophasia dalmatica . .

4-6

5-7

Ectophasia rostrata . . .

6-14

5-14

3-6

2-8^

Ectophasia rubra ....

12-18

5-10

1-8 ^

Cystogaster globosa . . .

6-9

2-4

4-5

Gymnosoma claoata . . .

7-9

3-4

4-5

Gymnosoma carpocoridis .

3-4

6-7 ^

Gymnosoma dolycoridis

6-12

6-11

3-4

3-8

accélèrent ou freinent ce passage. J’estime, néanmoins, que les données

obtenues présentent une certaine valeur indicative. Elles figurent dans *

Tabl. J, où la durée du stade I représente la différence entre l’âge du passa#

au stade II et celui de l’éclosion (cf. Chap. VIII). Elles correspondent

des élevages à la température du laboratoire en été, ou dans une encein ^

chauffée à 20-22° en hiver. Les hôtes sont normaux (Dolycoris) ou exp er j'

mentaux (Dysdercus, Ceresa), mais ceci est sans effet sur la durée du stade >

les résultats pour une espèce étant homogènes, quel que soit l’hôte. ,

Ces données montrent que chez les Eclophasiina et Gymnosorrion

étudiés, la durée du stade I est très souvent de 4 à 6 jours et peut, excep¬

tionnellement, s’abaisser à deux jours ou se prolonger au maximum à h ul '

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

273

Ceci s’accorde - aux différences près de conditions extérieures et de méthode

~ avec les données des auteurs et permet de qualifier de court le stade I

d’un bon nombre de Phasiinae.

Il existe cependant certains Phasiinae à stade I indubitablement

Plus long. Tel est le cas de Neocyplera auriceps, seule autre espèce que j’ai

Pu étudier expérimentalement. Quatre imagos d’Aelia acuminata infestés

tn vitro par cette mouche au début de septembre renfermaient encore une

larve I vivante de 16 à 22 jours après l’infestation. Par ailleurs, deux hôtes

de la même mouche, récoltés déjà infestés dans la nature, les 4 et 5 septembre,

Enfermaient encore des larves I après 36 jours de captivité (*).

c - Signification physiologique du stade I

Pour Viktorov (1960a: 104), la larve de Chryseria helluo « remplit

Uniquement, au stade I, la fonction de pénétration dans l’hôte ».

Cette opinion d’un rôle purement mécanique de la larve I n’est soutenable

9ue dans les cas individuels de stades I extrêmement courts. Mais, dans

3 Plupart des cas et dans toutes les espèces, la larve I, même si ses exigences

s °nt faibles, a besoin de l’hôte, où elle respire, se différencie, se nourrit

s’accroît, pouvant y vivre longtemps et y déclencher diverses réactions.

Aucun de ces points ne peut être éludé.

La simple survie de la larve exige sa présence dans l’hôte : même les

Plus actives des larves I ne survivent jamais plus de 2-3 jours en chambre

numide, dans les meilleures conditions de température et d’humidité.

Quant à la respiration, l'on peut supposer que la larve fixée vers la

ln du stade I au système trachéen de l’hôte respire l’air en nature. Il n’est

Pas sûr, par contre, que les larves I (et même II) libres souvent un assez

° n g temps dans l’hôte respirent aux dépens de son « body fluid » comme

admet Beard (1940 : 638). Ayant observé de nombreuses larves I expéri¬

mentales logées - mais non fixées - dans le lacis de trachées du dos du

horax de différents hôtes, j’admettrais volontiers que cette localisation

^urrespondc à un besoin d’air en nature dont l'apport se ferait par diffusion.

Ue telle exigence pourrait entraîner la rapide migration des larves I

Ver s le thorax.

j, (') La durée du stade I pourrait être établie d'après les fréquences relatives des

•crents stades de développement dans les hôtes de la nature. Cette méthode exigerait

hiatéricl considérable de larves de Phasiinae extraites — sans différer les dissec-

. as — d'hôtes de même espèce récoltés en lots importants, à des dates rapprochées, en

t« . 5 sa i s °»s et dans une même station. Il faudrait, en outre, introduire des corrections

' ,a nt compte de la mortalité aux divers stades, du parasitisme simultané et des facteurs

"hihition du développement (hôtes préimaginaux; hivernage).

S l Cette méthode n’est pas applicable à l’ensemble de mon matériel. J’indiquerai

“Piémont que, parmi les larves de Phasiinae vivantes extraites des hôtes imagos en

_ , v hé, j'ai observé le stade I plus rarement que les stades II et III, ce qui confirme

cll en <lehors de iliioernage el du parasitisme chez les hôtes préimaginaux, le stade I est court

z 'a plupurt des Phasiinae.

cas La valcur potentielle de la méthode peut cependant être mise en évidence dans le

s Particulier de Neocgptcra auriceps. J’ai, en effet, récolté, chez des imagos d ‘Aelia

es ~f , "'a/a et d'Eurgdema oleracea en activité, 33 larves I et 16 larves II vivantes de cette

de Ar*’ Un te * ra PP or t de fréquence est inhabituel et confirme la longue durée du stade I

A. auriceps établie par l’observation directe.

Mémoihf.s du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 18

Source : MNHN, Paris

274

DUPUIS - PHASIINAE

La larve I subit dans l’hôte une croissance indéniable (Beard 1940 : 628)

qui s’accompagne, dans certains cas, d’un achèvement de la différenciation

morphologique (v. Chap. II et VIII). Cette croissance m’a davantage paru

un grandissement qu’une édification de tissus nouveaux, car les larves I

ne présentent guère de corps gras et demeurent, le plus souvent, extrêmement

hyalines.

Je puis néanmoins affirmer qu’elles s’alimentent. Sans avoir relevé

systématiquement tous les cas, j'ai plusieurs fois constaté que des larves I-

dans des hôtes naturels ou expérimentaux, présentent un tube digestif de

la couleur de l’hémolymphe de l’hôte (Eclophasia rostrata chez Piezodorus

lituratus, Cylindromyia sp. chez Hotcosteihus vernalis, Gymnosoma doty'

coridis et G. carpocoridis chez Dysdercus sp., Allophora hemiptera chez Doly-

coris baccarum et Carpocoris pudicus). Lorsque l’hémolymphe de l’hôte

est plus ou moins incolore, le tube digestif des larves est jaune ambré clair-

Les mêmes faits s’observent chez des larves II avant que leur armature

buccale soit totalement sclérifiée.

S’il est donc certain que la larve I peut s’alimenter dans l’hôte, il e®*

manifeste qu’elle ne commet aucun dégât privatoire décelable, ni dans

le corps gras, ni dans aucun viscère. Elle serait donc plasmophage ou héma-

tophage.

Pour l’ensemble de ces raisons, et compte tenu de son comportement

compliqué dans l’hôte, le stade I, quelque courte que puisse être sa durée<

doit être considéré comme un stade d’importance parasitaire réelle et

non comme un simple stade de transition.

2. - LA LARVE AU STADE II

a - Passage du stade I au stade II

1° Conditions de la mue - Le passage des larves de Phasiinae dn

stade I au stade II se produit en des circonstances fort diverses.

On peut l’observer chez des hôtes préimaginaux (du moins en ce 9 ul

concerne les Edophasiini et Trichopoda pennipes) mais non chez les hôtes

en hivernage (v. Sect. B).

Chez les hôtes imaginaux en activité, la mue correspondante

indépendante de la localisation de la larve, aussi bien que de la formati* 5 ®

éventuelle du siphon respiratoire.

J’ai, en effet, observé chez les hôtes naturels, les trois modalité

suivantes :

a) La mue intervient alors que la larve I est encore libre dans l’hôte

et évidemment avant la formation du siphon; l’exuvie I se retrouve dan®

l’abdomen de l’hôte. Ce cas, très général chez les hôtes infestés aux stade®

préimaginaux (v. Sect. B), ne s’observe que très rarement chez les hôte*

dont on peut affirmer (du fait de la présence de l’œuf parasite) qu’ils

été infestés au stade imago; je ne l’ai constaté que chez quelques larve*

isolées de Clyliomyia continua (3 cas), Chryseria hclluo (2 cas), Clytioph aSia .

dalmalica, Helomyia lateralis, Eclophasia rostrata, Gymnosoma clavata el

G. dolycoridis (1 cas pour chaque espèce).

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

275

P) La mue se produit après la localisation de la larve I dans le thorax

de l’hôte, mais avant la formation du siphon; l’exuvie I se retrouve dans

le thorax de l’hôte assez loin du siphon. Cette modalité est celle de la majorité

des individus au stade I de Brumptallophora aurigera, Allophora hemiplera,

Helomyia laleralis et Chryseria helluo; chez les espèces citées en y elle ne

s’observe que dans une faible proportion des larves.

Ces faits indiquent que le stade auquel intervient la fixation n’est

Pas une caractéristique spécifique. Chez Chryseria helluo, par exemple,

•a fixation prééxuviale existe indubitablement (observations personnelles),

Wais l’exuvie I se trouve fréquemment dans le thorax de l’hôte, à quelque

distance du siphon, ce qui vérifie la fixation au stade II mentionnée par

» iktorov (1960 a : 104) dans cette espèce.

La capacité de la larve II de se fixer aux trachées de l’hôte, sinon d’in¬

duire la formation du siphon, avait été démontrée expérimentalement

Par Beard (1940 : 639).

y) La mue, ou tout au moins sa phase terminale de rejet de l’armature

buccale, se produit après la localisation de la larve dans le thorax de l’hôte

e l après l'induction du siphon (par la larve I même ou par l’extrémité pos¬

térieure déjà exuviée de la larve II); l’armature bucco-pharyngienne du

stade I se retrouve alors tout contre le siphon, voire emprisonnée dans sa

Paroi, plus ou moins près de la base.

Une telle fixation avant le rejet de l’armature buccale I est mentionnée

Par Beard (1940 : 632, 638) et par Fedotov (1947 : 53). Mes dissections

^’ont permis de constater que cette modalité est suivie par la minorité

des larves des espèces citées en p, par la majorité des larves d ’Allophorella

°besa, Clyliophasia dalmalica, Eclophasia rostrata, Gymnosoma desertorum,

G- dolycoridis et G. carpocoridis et par les larves de Cylindromyia s. str.

dont ou peut affirmer, vu la présence d’une cicatrice sur le tégument de

* hôte, qu’elles ont infesté une punaise adulte.

Chez les espèces que je n’ai pu citer ici, faute d’assez de matériaux

concernant l’exuvie I, il est fréquent d’observer des individus qui muent les

uns avant, les autres après la formation du siphon (Cyslogaster globosa,

Gymnosoma clavala, etc.).

Les trois modalités de mue se retrouvent chez les hôtes expérimentaux,

lorsque les parasites induisent la formation d’un siphon (par exemple

Eclophasia rostrata chez Ceresa bubalus), les exuvies ont, en moyenne,

es mêmes positions que chez les hôtes naturels. Si le siphon ne se forme

P as ( Gymnosoma clavala et G. carpocoridis chez les Dysdercus) la modalité p

" r cjet de l’exuvie dans le thorax - prévaut évidemment.

En définitive, étant donné que de nombreuses espèces, sinon toutes.

Peuvent muer selon les trois modalités précitées, et ce, chez un hôte spé-

c, hque ou non, il faut admettre que le phénomène du passage au stade II

*?l indépendant des incidents de la vie parasitaire. La quasi-simultanéité

de la mue, de la localisation et de la fixation ne serait qu’une coïncidence

n °n obligatoire; les faibles exigences physiologiques du stade I se trouvent

a, nsi confirmées par la facilité avec laquelle, hormis le cas de l’hivernage,

^ produit le passage au stade II.

2° Modifications morphologiques corrélatives de la mue - Les

différences morphologiques entre les larves aux stades I et II sont profondes

“ ont été précisées au Chap. IL

Source : MNHN, Paris

276

DUPUIS

PHASIINAE

J'examinerai rapidement ici comment s’opère la transition. Les faits

ne sont que très rarement saisis par l’observation directe, ce qui indique

que la période d’édilication des structures caractéristiques de la larve H

est extrêmement brève (probablement de l’ordre de quelques heures).

A en juger par les rares larves dans lesquelles j’ai trouvé superposés

des éléments morphologiques des deux stades, et par quelques larves H

très jeunes, le processus est le suivant :

Avant la mue, se différencient, sous le tégument de la larve I, d’abord

les stigmates postérieurs du stade II et ensuite, l’armature bucco-pharyn-

gienne qui se sclérilie progressivement d’avant en arrière. L’ordre et le sens

de différenciation des parties de la larve II sont donc les mêmes que dans

le cas de la larve I.

La mue proprement dite s’effectue très souvent en deux temps : rejet

des stigmates postérieurs du stade I (qui peuvent rester dans le siphon,

lorsque celui-ci est déjà formé) et, ultérieurement, rejet de la partie antérieure

du tégument, y compris l’armature bucco-pharyngienne ('). Celle-ci se

retrouve à l’extérieur du siphon, contre lui ou incorporée à sa paroi externe.

La larve I ayant déjà formé -un siphon n’a donc pas à l’abandonner au

moment de la mue.

L’exuviation en deux temps et le retard de la différenciation d e

l’armature buccale sur celle des stigmates entraînent la possibilité d’observer

des larves possédant, à côté de stigmates II, une armature buccale I, accom¬

pagnée des linéaments de crochets buccaux II.

La sclérification des stigmates postérieurs est terminée au moment

du rejet du tégument I; celle de l’appareil bucco-pharyngien semble un peu

plus longue, sans toutefois excéder quelques heures, car il est très rare d’ob¬

server une larve II dont l’appareil buccal soit moins sclérifié qu’il n’est

normal dans son espèce.

b - Localisation et comportement de la larve II

Contrairement à la larve I, et à la différence de ce qu’on observe dans

les hôtes préimaginaux (v. Sect. B), les larves II de Phasiinae ne sont que

très rarement libres dans l’hôte imago.

Avant même d’avoir mué et provoqué la formation du siphon, les larves

se trouvent, en effet, dans leur écrasante majorité, définitivement localisées

dans le thorax de l'hôle - normal ou expérimental.

Le siphon sera donc inséré dans le thorax et la larve, durant tout le

stade II et tout le stade III, quelque volume qu’elle occupe dans l'abdomen

de l’hôte, sera toujours en position inverse dans la punaise et reliée à son

thorax.

La localisation thoracique de la larve II est à ce point générale chez

les Phasiinae, qu’elle s’observe encore chez les larves de Gyrnnosoma sur¬

vivant, sans y induire de siphon, dans le lacis trachéen sous le scutum 11

des imagos de Dysdercus.

(') Aux dires très sommaires de Hawboldt (1947 : 96), chez l'Exorlstinc H fssa

selecla (Mcigcn), cette mue et la suivante s'effectueraient dans l'ordre inverse.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE

NYMPHAL

277

La mue dans l’abdomen de l’hôte (v. supra) n’entraîne qu’une exception

temporaire, car, si les exuvies I se trouvent effectivement dans l'abdomen

de l’hôte, les larves elles-mêmes s’établissent normalement dans son thorax.

Je n’ai observé que deux exceptions définitives - et d’ailleurs expé¬

rimentales - résultant d’une fixation en un point aberrant (larve II d'Ecto-

Phasia roslrala vivante en position directe au bout d’un siphon inséré à

l’extrémité de l’abdomen d'un Ceresa bubalus; larve II de Cystogaster globosa

vivante au bout d’un court siphon inséré sous les tergites abdominaux II-III

d’un imago de Dysdercus capensis infesté au stade V).

La localisation thoracique des larves II est celle des larves vivantes.

Les cadavres des larves II tuées par un parasite simultané peuvent, en

e fîet, s’observer dans l’abdomen aussi bien que dans le thorax de l’hôte;

cependant, si ces larves, avant de périr, avaient formé un siphon, celui-ci

s e retrouve toujours dans le thorax de l’hôte.

La localisation fine des larves dans le thorax de l’hôte est initialement

assez variable. Elle peut être médiane chez les larves qui ne parviennent

Pas à induire de siphon ( Gymnosoma chez Dysdercus). Dans les autres cas,

seule l’extrémité antérieure de la larve est médiane ou submédiane et

s observe, au-dessus ou au-dessous du tube digestif, entre les deux masses

principales des muscles thoraciques. L’extrémité postérieure, celle qui induit

la formation du siphon, est, selon les cas, plus ou moins dorsale ou ventrale,

antérieure ou postérieure.

Aux positions dorso-antérieures correspondent des siphons greffés

® u r les trachées sous le scutum II et, aux positions dorso-postérieures,

f les siphons insérés sur les sacs aériens sous la base du scutellum. Les positions

ventrales sont plus fréquentes et ont pour conséquence des siphons fixés

antérieurement aux trachées mésothoraciques et postérieurement aux

trachées métathoraciques.

Cependant, au fur et à mesure de sa croissance, la larve prend une

Position de plus en plus médiane et postérieure; le siphon s’allonge, restant

étroit dans le cas d’insertions dorsales ou antérieures et se recourbant autour

( ln pilier du phragme métalhoracique dans le cas d’une insertion ventro-

Postérieure.

Finalement, les larves II un peu âgées se présentent toutes de la même

Manière, en position inverse dans l’hôte (cf. Contr. III : 204), l’extrémité

Postérieure emprisonnée dans le siphon, l’extrémité antérieure libre et sail-

ante à peu près médianement à la limite thoraco-abdominale ou dans l’ab-

d °nien de la punaise, au-dessus ou au-dessous du tube digestif.

A la dissection, l’extrémité antérieure des larves se montre extrê¬

mement mobile; il en est certainement de même dans l’hôte intact, puisque

1 pn retrouve fréquemment l’exuvie II du côté de l’hôte opposé à celui

° u s’insère le siphon.

La larve II trouve aisément place entre les viscères de l’hôte sans les

eser ni, apparemment, les comprimer beaucoup.

c - Durée du stade II

La prolongation du stade II pendant des semaines ou des mois est

ne règle lorsque la larve se trouve à ce stade dans un hôte préimaginai ou

?" hivernage (v. Sect. B) ou, pour certains Phasiinae oligophages, dans un

" ôte non convenable (v. Chap. XII).

Source : MNHN, Paris

278

DUPUIS

PHASIINAE

Chez un hôte approprié, au stade imago et en activité, la durée de

ce stade est beaucoup plus courte. C’est ce qu’indiquent les durées totales

du développement larvaire (v. 4 infra ) et, également, les quelques évalua¬

tions existantes de la durée même du stade. Cette durée serait de 4 jours

chez Trichopoda pennipes (Beard 1940 : 633) et de 10 jours chez Cliryseria

helluo (V iktorov 1960a: 104).

J’ai personnellement obtenu le stade III d 'Eclophasia roslrala 13 jours

après la ponte, ce qui, compte tenu des délais minima du développement

de l’œuf et de la larve I, représente pour le stade II une durée d’environ

7 jours.

De toute évidence d’ailleurs, la durée du stade II dépend beaucoup

des circonstances extérieures.

A en juger, grosso-modo, par la fréquence relative des stades larvaires,

le stade II est assurément plus long que le stade I chez les Eclophasiina

et Gymnosomatina. Dans les autres sous-tribus, mes matériaux ne sont

ni assez abondants ni assez homogènes pour me permettre de conclure.

Je crois toutefois que, dans certains cas (v. supra, Neocyplera auriceps)t

le stade II pourrait être plus court que le stade I.

d Physiologie de la larve au stade II

Ainsi que l’ont noté Beard (1910 : 630) et Viktorov (1960 a : 100), D

larve des Phasiinae présente au stade II une croissance importante. D’après

mes observations, celle-ci s’accompagne d’une accumulation de tissu adipeux,

très sensible lorsqu’on compare, par exemple chez les Cylindromyia, de

jeunes larves II hyalines, filiformes et ne renfermant que fort peu de lobules

graisseux à des larves âgées du même stade, très turgescentes, beaucoup

plus opaques et extrêmement riches en corps gras.

Pour surprenant qu'il paraisse, la larve II n’opère, pour s’alimenter

à proportion de cette croissance, aucun prélèvement ni dans les viscères,

ni même dans le corps gras des punaises. Beard (1940 : 646) s’en est assuré

par des dosages des graisses de l'hôte et Fedotov (1947 : 57-58) par l'étude

anatomique. Mes dissections me permettent de confirmer qu’en aucun

cas des larves II de Phasiinae ne commettent de dégâts sarcophages et

que le corps gras de leurs hôtes ne diffère pas significativement de celui des

Hétéroptère témoins.

Comme la larve I, la larve II est donc plasmophage ou, au plus, hém®"

tophage, c'est-à-dire capable d’ingérer les éléments figurés de l’hémolymp' 1 .®

de l’hôte. La plasmophagie est démontrée par la coloration du tube digestn

des larves II, coloration verte, rouge, ou, au moins, jaune ambrée qui rappel’

comme au stade I, celle de l'hémolymphe de l’hôte. La capacité d’ingestion -

ou d’aspiration d’un courant fluide - est démontrée par une douzaine de

cas d’exuvies 1 de Cylindromyiina retrouvées dans l’intestin de la larve H-

La larve II ne différerait donc de la larve I, sous le rapport de l a

nutrition, que par le volume d’hémolymphe prélevé. Cette constatation

rend compte de l'équivalence des stades I et II en ce qui concerne riiivernag e

et la vie dans les hôtes préimaginaux (v. Sect. B). File permet, en outre,

de comprendre qu’un Hétéroptère parasité puisse supporter l'hivernage-

scs réserves étant intactes, et que certains hôtes puissent survivre au départ

d’une larve III.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL 279

L’appréciation du volume d’hémolymphe prélevé par le parasite reste

à faire. Fedotov (1947 : 57) indique simplement : « le compte exact de la

quantité d’hémolymphe chez les punaises parasitées n’a pas été effectué,

mais au cours des dissections, une évaluation au jugé montre que cette

quantité est moindre chez ces punaises que chez les indemnes ».

Beard (1940 : 648-649) s’est soucié, non point de la quantité d’hémo¬

lymphe prélevée, mais « to détermine whether or not the presence of Tri-

chopoda pennipes affected the total blood cell count ». Il admet que les Anasa

bislis hôtes de larves II et III présentent plus de cellules sanguines par

mm 3 d’hémolymphe que les Anasa indemnes ou hôtes d'une larve I. Ce

Point, qui indiquerait une caryocinétose, au sens de Paillot (1919), requiert

confirmation car, d’après les chiffres même de Beard, l’amplitude des

variations individuelles de l'hémolymphe chez les Anasa indemnes et para¬

ntes est considérable. En outre, sa signification éventuelle ne pourra être

établie tant que l’on ne connaîtra pas mieux, quant aux Hétéroptères, les

modifications très complexes que subissent la quantité et la composition

uc l’hémolymphe des insectes (cf. Lartchenko 1956).

Du point de vue de la respiration, la larve II se trouve dans de tout

a utres conditions que la larve I, car elle est généralement appendue à l’ex¬

trémité d’un siphon plein d’air (1) en communication avec les trachées

de l’hôte.

Sans doute, certaines larves II survivent-elles dans l’hôte sans y induire

la formation du siphon (larves II dans l’hôte préimaginai, v. Sect. B; larves II

dans un hôte non spécifique, v. Chap. XII, Sect. C2). Elles n’y réalisent

cependant jamais de croissance importante et demeurent petites, hyalines et

dépourvues de corps gras, sans pouvoir passer au stade III. La respiration

directe de l’air en nature semble donc indispensable à la croissance de la larve.

Des mesures sur la consommation d’oxygène des hôtes indemnes et

Parasités et des larves extraites de l’hôte n'ont permis à Beard (1940 :

dd7-648) aucune conclusion sur ce point. Je ne m’en étonne guère, car,

aus si longtemps que l’on ignorera le métabolisme respiratoire des deux

s Çxes des hôtes en leurs différents états physiologiques (hivernage, gravi-

dité, etc.) et le métabolisme des divers organes, aucune mesure ne pourra

être interprétée plus correctement que les données des observations plus

sommaires.

Le rejet de produits d’excrétion dans l’hôte par les larves II de Pha-

s iinae n’est pas à envisager. L’anus, plus ou moins emprisonné dans le siphon

ne semble pas fonctionnel et les tubes de Malpighi ne paraissent accumuler

qu’une quantité limitée de produits réfringents. La fonction de la vésicule

a uale des larves II des Cylindromyiina m’est totalement inconnue; cette

vésicule s’accroît considérablement du début à la fin du stade II.

3. _ LA LARVE AU STADE III

a Passage du stade II au stade III

1° Conditions de la mue - Contrairement à la mue précédente,

J a mue du stade II au stade III ne se produit ni chez des hôtes préimaginaux

(v. Sect. B) ni chez des hôtes non spécifiques (v. Chap. XII). Elle n’intervient

Source : MNHN, Paris

280

DUPUIS

PHASIINAE

que si la larve est fixée par un siphon dans le thorax de l’hôte et a pu déve¬

lopper ses réserves grasses.

Ceci implique que le stade II a des exigences parasitaires élevées, de

sorte que la réussite de la mue du stade II au stade III pourra constituer

un critère d’adaptation du parasite à l’hôte.

2° Modifications morphologiques corrélatives de la mue - Les

différences morphologiques entre les stades II et III sont surtout des diffé¬

rences de dimensions en ce qui concerne l’armature bucco-pharyngienne,

mais il s’agit, quant aux stigmates d’une transformation profonde.

L’unique chambre feutrée à deux orifices simples et dépourvue de

manchon externe de la larve II est remplacée par une vaste chambre

trifurquée à l’apex, ouverte par trois fentes respiratoires plus ou moins

compliquées et entourée d’un manchon externe extrêmement robuste.

Le passage du stade II au stade III est aussi rarement saisi par l'obser¬

vation directe que la mue précédente, ce qui implique des processus aussi

rapides.

Les faits sont d’ailleurs très comparables. Au stade III, comme aux

stades I et II, la différenciation commence par les stigmates postérieurs,

et l’armature buccale, qui n’apparaît qu’ensuite, se sclérifie de. l’avant

vers l’arrière.

Le rejet progressif de l’exuvie commence par l’extrémité postérieure;

le tégument du stade II qui se sépare de la larve III est peu à peu repoussé

vers l’avant de celle-ci, qui n'abandonne pas son siphon. L’exuvie II n’est

jamais encapsulée par les hémocytes de l'hôte. On la retrouve frippée vers

l'extrémité postérieure de l'abdomen de la punaise, tantôt entière, tantôt

fragmentée, les stigmates postérieurs ayant été rejetés dans le siphon.

La sclérification de la larve III qui vient de muer est banale et rapide

quant à l’armature bucco-pharyngienne. En ce qui concerne les stigmates

postérieurs, les trois parties apicales de la chambre feutrée sont largement

écartées au moment de la mue et le manchon péristigmatique n’est abso¬

lument pas sclérifié. Le rapprochement des chambres terminales et des

fentes respiratoires, la sclérification et l’ornementation des parois des man¬

chons stigmatiques interviennent progressivement après la mue.

b - Durée du stade III

Il ne semble pas que le stade III puisse se prolonger très longtemps 1

en particulier, ce n'est pas un stade d’hivernage (v. Sect. B). Sa durée a

été évaluée à 5 jours en moyenne chez Trichopoda pennipes (Beard 194® :

633) et à 7-8 jours chez Chryseria helluo (Viktorov 1960 a : 104).

J ai personnellement obtenu des larves d'Eclophasia roslrala aban¬

donnant l’hôte de 21 a 32 jours après la ponte, ce qui, compte tenu de l’àfl e

auquel fut observée la deuxième mue, représenterait, pour le stade lH*

une durée de 8 jours.

A la vérité, mes chiffres comme ceux des auteurs, pour ce stade comme

pour les précédents, ont surtout une valeur indicative. Ils ne sont p aS

comparables, faute d’avoir été établis dans des conditions bien définies,

et, surtout, ils ne renseignent pas valablement sur la durée relative des

trois stades.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

281

A moins que la mort immédiate des hôtes abandonnés par une larve III

ne soit plus fréquente qu’il m’a semblé, la proportion relativement faible

des larves III dans mon matériel de la nature implique en effet, pour ce

stade, une durée très sensiblement plus courte que celle du stade II. Or,

les observations directes de la durée des stades indiqueraient plutôt le

contraire.

La question est à réexaminer avec des moyens convenables et en tenant

compte des rythmes thermiques saisonniers et nycthéméraux qui règlent

le développement des larves de Phasiinae dans la nature.

c - Comportement et physiologie de la larve III

Initialement, la larve des Phasiinae au stade III se trouve dans la

n'ème position dans l’hôte que la larve II, dont elle n’a pas quitté le siphon;

ses relations alimentaires avec l’hôte et respiratoires avec l’extérieur sont

•dentiques.

A la fin du stade, cependant, la larve III se libère du siphon et entre¬

prend l’abandon de l'hôte (cf. Sect. C). Entre ces deux moments, sa phy¬

siologie peut différer grandement selon les individus.

1° Variation de la physiologie alimentaire - J’ai reconnu les

«ois modalités principales ci-après.

a) La larve présente, durant toute la durée du stade III, la même

Physiologie qu’au stade II et demeure essentiellement plasmo-hématophage.

h-lle ne rejette pas de cordon de déjection en abandonnant l’hôte dont le

corps gras et les viscères sont encore intacts. Une punaise peut ainsi survivre

a u départ du parasite et permettre le cas échéant le développement total

u une seconde larve (cf. Cliap. XI et Sect. C infra).

Cette modalité, parfaitement courante, a été observée par Beard

(1940 : 646), Fedotov (1947 : 57-58) et Viktorov (1960 : 111-112).

3) La larve, à la fin du stade III, devient stéatophage et, avant d’aban¬

donner l’hôte, consomme tout ou partie du corps gras. L’on peut, dans

b |en des cas, affirmer que la disparition du corps gras ne relève pas de l’acti¬

vé métabolique de l’Hémiptère. S’il s’agit d’une disparition partielle,

°n constate, en effet, que le corps gras ne manque qu’à proximité de l’ex-

cémité antérieure de la larve, soit, le plus souvent, d’un seul côté de

ubdomen de la punaise et beaucoup plus ventralement et postérieurement

JlUe dorsalement et antérieurement. S’il s’agit d’une disparition totale,

a larve, avant d’abandonner l’hôte, y rejette fréquemment un cordon de

éjection incolore ou blanchâtre.

p Seul Dufour (1827 : 258), à ma connaissance, a signalé un hôte de

hasiinae où le « tissu adipeux splanchnique était épuisé, presque nul ».

ai souvent observé cette modalité (Dolycoris baccarum hôte de Gymnosoma

Wycoridis ou G. clavala, etc.).

. Y) A la fin du stade III, la larve pratique à la fois la stéatophagie et

a sarcophagie. Elle peut consommer, en un temps très bref, le corps gras

Abdominal, le tube digestif, les tubes de Malpighi, les gonades (effet qui

® a j°ute à la castration parasitaire) et l’hypodcrme des sternites abdominaux

e l’hôte. Les organes occupant une position antérieure au parasite

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

demeurent intacts (muscles thoraciques, glandes salivaires, ganglion nerveux,

réservoir de la glande odorante sternale); en outre, le réseau trachéen abdo¬

minal et les autres parties d’origine ectodermique (spermathèque des ??>

par exemple) conservent en toutes circonstances leur intégrité.

Comme la stéatophagie, la sarcophagie, non discriminatoire, s’exerce

à proximité de la tête de la larve. Le tube digestif peut donc être attaqué

alors que la punaise renferme encore du corps gras; un canal déférent peut

être consommé, le testicule restant en place; les tubes de Malpighi peuvent

être « broutés » avant ou après l’hypoderme, etc.

Les larves III sarcophages abandonnant l’hôte y rejettent un long

cordon de déjection de la couleur même des organes consommés. Ceci im¬

plique un transit rapide des éléments prélevés dans la punaise et conduit

à douter du profit métabolique que les larves III peuvent tirer de la sarco¬

phagie.

La sarcophagie, que j’ai mentionnée en 1948 (Contr. III : 212-213), a

été observée d’abord par Milliken & Wadley (1923 : 28) et par Hargreaves

Æ Taylor (1938 : 25). Taylor (1945 :14 du sep.) l’a décrite dans le cas d 'Antes-

tiopsis parasité par Epineura rubens et qui « dies a few hours after the parasite

has escaped from it, the host body having been almost completely cmptied

so that it acquires a somewhat transparent appearance when viewed ven-

trally ». La transparence des sternites abdominaux résulte de la consommation

de l’hypoderme de l’hôte et suffit à diagnostiquer la sarcophagie. Elle a été

constatée par Galichet (1956 : 39) et Kamenkova (1956 : 326) qui l'ont

respectivement interprétée comme résultant des mouvements de la larve ou

d’un éclaircissement de la chitine ( sic 1).

Ces trois modalités, entre lesquelles j'ai constaté tous les intermediaires,

peuvent être pratiquées indifféremment par des individus d’une même

espèce. C’est ainsi que la larve III d 'Helomijia laleralis, par exemple, est

capable d’abandonner ses hôtes en les laissant dans tous les états possibles,

depuis l’intégrité du corps gras et des viscères, jusqu’à leur compte*

épuisement.

L’opposition que relève Viktorov (1960 a: 111) entre mes données

(l. c.) sur la sarcophagie de Clytiomyia continua et celles des auteurs n’est

donc qu’apparente. Elle réside dans les méthodes car, contrairement *

la plupart des auteurs, j'ai étudié tous les Phasiinae qui me furent acces¬

sibles, dans toutes les circonstances possibles, en pratiquant systèmatiquem «m

l’autopsie des hôtes abandonnés par les larves III.

2° Signification des variations constatées - Le caractère variable

de la physiologie alimentaire des larves III de Phasiinae est intéressant

à divers titres.

En premier lieu, l’on peut affirmer, contra Pantel (1910 : 126), fi ue

la phase finale de sarcophagie n’est nullement propre aux seules Tachinaire s

parasites de larves d’insectes, puisque les Phasiinae au stade III sont tou¬

jours parasites d’imagos. En particulier, les Gymnosoma, données (op. cit- :

124) comme exemple d’espèces « ne passant pas par une période de sarcO'

phagie », abandonnent fréquemment des Pentatomides dont l’abdomen est

totalement vidé.

En second lieu, je n’ai pas constaté de rapports entre la sarcophag* e

et l’identité ou la position taxinomique des partenaires; le mode d’al>'

mentation à la fin du stade III dépendrait donc simplement des conditi° nS

rencontrées par chaque individu.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

283

Fedotov (1947 : 57) admet que les punaises parasitées compensent par

ane activité trophique accrue les prélèvements d'hémolymphe des larves de

Phasiinae; ceci implique certainement une caryocinétose (sensu Paillot 1919)

0l j une hématopoïèse. Quoiqu’il en soit, dans cette hypothèse, les rapports

alimentaires dans ces couples hôte/parasite pourraient dépendre des rapports

des tailles et des vitesses de prise d’aliments des partenaires. Il faudrait.

Pour le vérifier, comparer l'état d’hôtes d’une même espèce abandonnés par

Un même parasite et représentant les deux sexes (les $Ç d’Hétéroptères sont

plus grandes que les 33) ou des individus d’un même sexe en des états physio¬

logiques différents. Je n’ai pas disposé d’assez de matériel convenant à cette

vérification. Des cas isolés me laissent croire cependant que les hôtes $$ sont

souvent victimes de simple stéatophagie, tandis que la sarcophagie affecte

J* n grand nombre de 33 et que les hôtes d’été sont moins souvent victimes de

■a sarcophagie que les hôtes au sortir de l’hivernage.

En dernier lieu, comme il fallait s’y attendre d’après ce qui précède,

J e n'ai pas constaté de rapport, direct ou indirect, entre le degré de spéci¬

fié parasitaire des Phasiinae et le degré d’épuisement de leurs hôtes.

Par exemple, Cylindromyia brassicaria en été et Chryseria helluo à

a fin de l’hiver n’épuisent généralement pas leurs hôtes spécifiques (Doly-

c °ris et Eurygaster respectivement). Au contraire, Clytiomyia continua

sortir de l’hiver abandonne des Eurydema oleracea plus ou moins tota-

lei hent vidées.

Quant aux parasites polyphages, ils sont, selon les cas, variablement

Jhénagers de leurs hôtes, ainsi qu’en fait foi le cas d'Helomyia laleralis

V*. supra).

Tout se passe donc comme si les larves III de Phasiinae tendaient

« suppléer à l’insuffisance éventuelle de l’hémolymphe de l’hôte par une

s teatophagic ou une sarcophagie plus ou moins poussées selon cette insuffi¬

sance même. Il n’est pas certain que ces modes d’alimentation soient

efficaces, et leurs conséquences quant à la taille et la fécondité des

hasiinae seraient assez limitées.

Par suite, stéatophagie et sarcophagie n’auraient valeur que d’ajus-

ei nents purement actuels, n’offrant guère de prise à la sélection. Ceci

appliquerait qu'elles ne se soient fixées dans aucune espèce comme adap¬

tions durables à un hôte déterminé ou à un cycle annuel défini.

4 - - ASPECTS GLOBAUX DU DÉVELOPPEMENT LARVAIRE

Certains aspects de la vie parasitaire des Phasiinae ne sont pas étudiables

^de par stade, soit que les données fassent défaut (durée des stades),

S j 0l t que les faits apparaissent comparables d’un stade à l’autre (mortalité).

e les ai réunis ici, en raison de ce caractère négatif commun, mais leur

e tude exige des paragraphes distincts.

a Durée totale du développement larvaire

■ r La durée de chacun des trois stades de développement des larves de

a chinaires parasites est délicate à établir et l’on a vu, quant aux Phasiinae,

e Peu de données acquises sur ce point.

Source : MNHN, Paris

284

DUPUIS

PHASIINAE

TABLEAU K

DURÉE DU DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE ET LARVAIRE

DES PHASIINAE CHEZ L’HÔTE IMAGO EN ACTIVITÉ

Parasite

Hôte

Références

Durée

Trichopoda

pennipes

Nezara

oiridula

Drake

1920 : 73

17-24 jours

« Phasia

occidentis »

Nysius

ericae

Milliken & Wadley

1924 : 29

15-18 jours

Gymnosoma

clavala

Dolycoris

penicillutus

Plotnikov

1926 : 253

9 jours

Chryseria

helluo

Eury g aster

auslriaca

Jourdan

1935 a : 83

20-32 jours

Bogosiella

fasciata

Dysdercus

sp.

Hargreaves & Taylor

1938 : 25

16-19 jours

Trichopoda

pennipes

Anasa

tristis

Beard

1940 : 633

16-27 jours

Epineura

rubens

Anlesliopsis

sp.

Taylor

1945 : 14

23 jours

Acaulona

peruviana

Dysdercus

sp. pl.

Berry

1951 : 339

20-24 jours

Hyalomyia

chilensis

Dysdercus

sp. pl.

Berry

1951 : 340

14-21 jour*

Epineura

helva

Dysdercus

sp. pl.

Galichet

1956 : 40

10-20 jours

Chryseria

helluo

Eurygasler

inlegriceps

VIKTOROV

1960a : 104

20-30 jours

Ectophasia

roslrata

Dysdercus

sp.

Élevages

personnels inédits

21-32 jours

Gymnosoma

dolycoridis

Dolycoris

baccarum

Élevages

personnels inédits

25 jours

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMEf

LARVAIRE ET NYMPHAL

285

Par contre, la durée totale du développement larvaire est facile à mettre

en évidence dans les élevages, puisqu’il suffit de connaître la date de la

Ponte, celle de l'abandon de l’hôte, et la durée du développement de l’œuf.

Quoique la durée d'incubation n’ait pas toujours été établie, la biblio¬

graphie des Phasiinae renferme de nombreuses informations à ce sujet.

” e les rapporte, en même temps que deux observations personnelles, dans

Jf Tabl. K, où, pour plus de commodité, la durée du développement de

* œuf est comprise dans les chiffres cités. Toutes les données intéressent

des développements observés durant la belle saison ou dans de bonnes

éditions d’élevage, circonstances assez diverses dont on trouvera l’exposé

dans les auteurs cités.

Ce tableau montre que, dans la plupart des cas, le développement

larvaire des Phasiinae chez l’hôte en activité n’est jamais très long, pou-

v ant (défalcation faite de la durée de l’incubation) durer de 8 jours à un

1T1 °is. selon les espèces et les circonstances, d’où possibilités de plurivol-

tinisme (cf. Chap. V).

b - Mortalité larvaire

De même que j’ai examiné, au Chap. VIII, la mortalité des œufs et

des larves éclosantes, il importe de considérer ici la mortalité des larves

dans l’hôte.

1° Importance et signification de la mortalité larvaire - Je

ne Puis étudier ni les échecs des larves dus à des causes extrinsèques (mort

Prématurée d’hôtes séniles, cf. Worthley 1924 : 14; Hétéroptères parasités

'’ictimes de prédateurs) car ils ne sont pas chiffrables, ni les échecs éven¬

tuellement dus à des hyperparasites, encore très mal connus chez les Pha-

Sllr 'ae (cf. Chap. XI, Sect. D).

Je me bornerai donc à l’examen des échecs résultant, pour la larve,

, e la situation trouvée dans l’hôte, c’est-à-dire des échecs proprement liés

a la condition parasitaire.

Les taux de ces échecs figurent dans le Tabl. L où ils sont calculés,

s tade par stade, en comparant le nombre de larves mortes à un stade donné

au nombre des larves ayant passé par ce stade (et non pas simplement

trouvées à ce stade).

L’importance globale de ces échecs apparaît relativement élevée (de

a 11,5 % selon le stade) mais tous les échecs constatés n’ont pas la même

s, gnification.

. Une mortalité considérable (de 16 à 39 %) affecte les larves impliquées

ans des cas de parasitisme simultané. Ce phénomène, étudié au Chap. XI,

/® greffe, pour ainsi dire accidentellement, sur les relations de chaque individu

P ar asite avec son individu hôte. Or, l’important est d’examiner les échecs

I se produisent dans ces relations directes et permettent seuls d’apprécier

a Plus ou moins grande adaptation des larves à l’hôte.

Si donc l’on écarte des calculs toutes les larves (vivantes ou mortes) en

Use dans des cas de parasitisme simultané, l’on constate que le taux de

°rtalité des larves de Phasiinae parasites solitaires est insignifiant. Il

a rie selon les stades de 1,5 à 3,7 %, ce qui montre que les larves de Phasiinae

P* généralement, et à tous stades, bien adaptées à leurs hôtes.

Source : MNHN, Paris

286

DUPUIS

PHASIINAE

Ces taux sont peut-être minorés du fait que la mortalité de certaines

larves qui introduisent leurs œufs dans l’hôte a pu m’échapper, surtout

au stade I, aucun œuf n’étant susceptible d’attirer mon attention sur ces

larves lors des dissections. Cependant, les larves des sous-tribus corres¬

pondantes ne représentent guère que le quart de mon matériel de sorte

que l’erreur ne peut qu’être minime.

TABLEAU L

MORTALITÉ DES LARVES DE PHASIINAE

DANS LEURS HÔTES NATURELS

Stade

considéré

Total des larves

AYANT ATTEINT

OU DÉPASSÉ CE STADE

Larves mortes a ce stadë

Nombre

Stade I . . .

1 - Larves toutes

1621

atégories

187

11,5

Stade II. . .

1291

118

9,1

Stade III . .

315

4,0

2 - La

Stade I . . .

ves impliquées dans des cas

400

de parasitisme s

141

multané

35,2

Stade II. . .

244

39,3

Stade III . .

16,0_

Stade I . . .

3 - Larves solit

1221

ires

3,7

Stade II. . .

1047

2,1_

Stade III . .

259

1,5

2° Causes de la mortalité larvaire - En dehors des cas de

sitisme simultané (v. Chap. XI), les causes des 72 cas naturels de mortah

de larves solitaires aux stades I (46 cas), II (22 cas) et III (4 cas) n’apP 3 '

raissent pas nettement.

Dans 33 cas, toutefois, il est clair que certains hôtes bien définis n

convenaient pas à tout ou partie des larves d’un parasite donné. Il s

des cas : 1° de larves (5 au stade I, une au stade II) de Clyliophasia dalmO‘ l

mortes dans des Graphosoma semipundatum récoltés au Tholonet P re .

d’Aix en Provence en juillet 1952 par M. J. Timon-David et 2° de 27 larves

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

287

à'Eclophasia roslrala et E. rubra mortes dans des Eurygasler (austriaca

e t maura) récoltées, pour la plupart en estivation, à Richelieu, à la fin de

septembre. Toutes les larves de Clytiophasia du lot considéré étaient mortes

dans l’hôte; par contre, de nombreuses autres larves I et II se trouvaient

vivantes dans les Eurygasler.

L’aspect des larves mortes, extrêmement dures et mélaniques, souvent

pncapsulées entre les muscles thoraciques de l’hôte, implique une réaction

inhabituelle de celui-ci (v. Chap. X).

Ces faits ne constituent pas la seule observation du genre. Sazonova

(I960 : 41 et tabl. 3) rapporte avoir trouvé des larves de Phasiinae (indé¬

terminés) mortes, chez 21 % des Eurygasler inlegriceps de la Basse-Volga,

à tous les moments de leur cycle biologique; Viktorov & Kozharina

(1961 : 54) et Viktorov (1962 : 72) notent, de leur côté, que, souvent, les

larves correspondant aux œufs d'Eclophasia « crassipennis » sur E. inte-

9i'iceps ne sont pas observables dans l’hôte.

Je pourrais à la rigueur faire état d’autres cas d’échecs systématiques

(Par exemple l’échec des Eclophasia au stade I chez les Gonocerus); mes

chiffres seraient cependant trop faibles pour être significatifs. De même,

la mortalité des larves I pénétrant dans un hôte gravide (cf. Dupuis 1951 a:

48) n’ a encore été établie que dans un très petit nombre de cas.

. « y a là un ensemble de faits à préciser à l’aide d’un matériel plus

•mportant que celui que j’ai examiné.

8 - LES VARIANTES DU DÉVELOPPEMENT PARASITAIRE

En dehors de sa forme typique, chez les hôtes imaginaux en activité,

e Parasitisme des larves de Phasiinae peut présenter certains aspects sin¬

guliers, chez des hôtes traversant une période particulière de leur cycle

Physiologique ou de développement.

Les modalités du développement dans un hôte en hivernage ou dans

hôte préimaginai n’ayant guère été étudiées, bien que les faits aient

constatés maintes fois, il m'a paru opportun de leur consacrer les deux

8 °us-sections qui suivent. Le développement dans un hôte en estivation

es t encore moins connu et je ne pourrai l’envisager ici que très som¬

mairement.

Les conséquences de l’hivernage dans l’hôte et du développement

uans les hôtes préimaginaux sur la coïcidence spatio-temporelle de l’hôte

e t du parasite ont été examinées au Chap. V, Sect. D.

1. _ PARASITISME DANS L'HÔTE EN HIVERNAGE

a - Généralité de l’hivernage dans l'hôte

L’hivernage des Phasiinae à l'état de larve dans l’hôte imago a été

®aspecté par Dufour (1827 : 258) dans le cas de Chaetocyptera bicolor para-

*tte de Rhaphigasler nebulosa et démontré par Künckel (1879 : 354) chez

* Gymnosoma rotundata ». Il a été vérifié, depuis, pour de nombreuses

Source : MNHN, Paris

288

DUPUIS

PHASI1NAE

espèces : Cylindromyia brassicaria (Nielsen 1909 : 81, 121; 1918 : 257,

260), Gymnosoma rotundata (Nielsen 1916 : 20; 1918 : 260 ; Tischler 1938:

353), Subclytia rotundivenlris (Nielsen 1918 : 260), Gymnosoma fuliginosa

(Caffrey & Barber 1919 : 30-31), Clyliomyia continua (Kiilebnikova 1927 :

208;Mic.halk 1940: 166), Allophorella aericuventris (Williston) (P a inter 1930;

106, cf. Brooks 1945 a: 648), Cliryseria helluo (.Jourdan 1935 b : 117;

Viktorov 1960 a: 104), Trichopoda pennipes (Beard 1940 : 633), Helomyia

^1956 >?* UBTZ ° V : Edophasia crassipennis s. I. (Kamenkova

Je l’ai personnellement constaté pour plusieurs de ces espèces, et d’autres

encore, notamment Brumplallophoru aurigera (Contr. III : 206), Allophora

hemiplera, Allophorella obesa, Phasia subcolcoplrata, Clytiophasia dalmatica>

Gymnosoma dolycoridis, G. desertorum, divers Phaniina et Leucoslomalina, etc.

L’hivernage à l’état de puparium dans le sol, admis par quelques

auteurs et par moi (Contr. III : 214) sur la foi de leurs dires, est, en fait»

une modalité d’hivernage bien peu probable, ainsi qu’il apparaît à l’examen

des faits allégués.

Caffrey et Barber (1919 : 30-31) ont observé l’hivernage de la larve de

Gymnosoma /uliginosa R.D. dans l'hôte Pitedia Sayi (Stâl), au Nouveau Mexi¬

que. Ils envisagent cependant comme « probable that tlie parasite also hiber¬

nales as a puparium beneath the surface of the grouiid, as rnany individuals

in this stage hâve been dug from the soil underneath the hibernating quarters

early in the spring. This fact was not deflnitely established, however, owing

to the difliculty cncoimtered throughout the winter in examining the frozen

soil of these locations ». En réalité, la rapidité avec laquelle s’achève le dévelop¬

pement des larves dans l’hôte au sortir de l’hivernage (op. cil. : 30) suffit à

expliquer la présence de puparia dans le sol au début du printemps.

Milliken & Wadley (1921 : 30) ayant trouvé au Kansas, en novembre»

(les puparia de « Phoranlha occidcntis Walker », concluent à un hivernage à

ce stade, sans égard au fait que des imagos de cette mouche et d’autres Alloph»'

rina se rencontrent encore, en ce mois, dans divers états nord-américains

(cf. Reinhard 1919, Allen 1929, Brooks 1945 a).

Jourdan a tout d’abord admis (1935 a : 84), en se fondant sur des élevages

au laboratoire, que Chryseriu helluo passait, au Maroc, l’hiver ù l’état de pup e !

il a ensuite établi (1935 b : 117) d’après des observations dans la nature, ff uc

la larve de cette mouche abandonne l’hôte lors du retour de celui-ci è la vie

active (lin janvier en 1935, dans le Rharb). Viktorov (1960 a : 104) a observe

le même fait quant aux Chr. helluo parasites d'Eurygaster integriceps dans la

région de Krasnodar. Je me suis personnellement assuré, par la dissection

d Eurygaster récoltées en hivernage au Maroc, et par l’élevage de leurs parasites»

que, dans ce pays, Chr. helluo hiverne indubitablement à l’état de larve dans

l’hôte.

Selon Rubtzov (1947 : 91) et Fedotov (1947 : 51), Phasia subcoleoplrala

hivernerait à l’état de puparium dans le sol. Cet avis, repris sans discussio"

par Viktorov (1960 a : 116, 1960 b : 232), est fondé sur la présomption de la

spécificité de la mouche pour les Eurygaster beaucoup plus que sur des obse r '

vations probantes. En premier lieu, l’observation des puparia de cette mouche

dans le sol au premier printemps (Fedotov l.c.) implique simplement u"

abandon précoce de l’hôte au sortir de l’hivernage, fait dont on possède d'autr^

exemples (Jourdan 1935 b, l.c.). En second lieu, l’absence des larves

Ph. subcoleoplrata chez les Eurygaster en estivation et en hivernage, et ‘

présence de ses puparia dans le sol en août puis en avril (Ruut/.ov l.c-) " e

signifient nullement que le stade du puparium dure plusieurs mois. Elle*

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

résultent simplement du fait que la mouche, qui peut se rencontrer tard en

automne (Kamenkova 1956 : 326), se développe en hiver aux dépens d’hôtes

de complément : Dolycoris baccarum dans la région de Krasnodar (Kamenkova

t-c.) et D. numidicus au Maroc (chez des imagos de cet hôte, récoltés en hiver-

n age dans le Moyen Atlas, il m’a été aisé de vérifier la présence des larves de

•a mouche). Viktorov & Koziiarina (1961 : 55) ont suspecté l’existence

de cette troisième génération.

La dernière mention que je connaisse d’un hivernage à l’état de pupe

dans le sol concerne Eclophasia crassipennis s.l.; l'auteur (Alexandrov 1948 :

*6), qui ne précise pas ses observations, n’admet vraisemblablement cette

modalité d’hivernage que par extrapolation des dires de Fedotov (/.c.).

Compte tenu des faits bien établis et des critiques formulées, je crois

raisonnable d’admettre, en définitive, que l’hivernage à l’état de larve dans

I hôte est la seule modalité régulière d’hivernage des Phasiinae en zone tempérée.

b - Stade des larves hivernantes

La plupart des auteurs qui, depuis Künckel (l. c.), ont observé l’hiver-

n age des larves de Phasiinae dans l’hôte, n’ont généralement pas précisé à

quel stade il se produisait.

Examinant naguère cette question (Contr. III : 204, 206, 214, 217, 229-

230) j’avais admis qu’il s’agissait du stade II. Les données de Beard (1940 :

633) et de Viktorov (1960 a : 104) confirmeraient cette conclusion, mais

n 'e8 observations inédites me conduisent, en fait, à la nuancer très sensi¬

blement.

Je considère comme période d’hivernage, sous nos climats, celle qui

s étend de la deuxième décade d’octobre à la deuxième décade de mars.

Bn effet, en Europe, dans la nature, les Phasiinae adultes et leurs œufs

frais sur l'hôte sont rarissimes à partir du milieu d’octobre et les larves

commencent à abandonner les hôtes ou sont susceptibles de passer d’un

s tade jeune à un stade plus âgé à partir de fin mars.

Depuis 1946, j’ai observé 296 larves de Phasiinae vivantes, parasites

d’hôtes récoltés avant ou pendant l’hivernage, mais toujours disséqués -

?Près un certain délai ou immédiatement - dans les limites de la période

■ndiquée. Selon les cas, les hôtes dont la dissection a été différée ont été

gardés à la température du laboratoire ou bien ont été réchauffés plus éner-

8*quement au moins 10 heures par jour et nourris.

Au cours de chacune des 12 décades de la période considérée, je n'ai

ol >tenu de larves III (57 au total), vivantes dans l’hôte ou l’abandonnant,

1 Ue dans les cas d'hôtes réchauffés et nourris pendant un certain temps.

J’en déduis que les larves III ne s’observent que chez les hôtes d’hiver

dont la diapause a été rompue et que, par conséquent, les Phasiinae

n hivernent généralement pas à ce stade.

Aucun auteur, d’ailleurs, ne signale de larves III en hivernage. Caffrey

f* Barber (1919 : 30) ont bien obtenu, après 3 jours seulement de réchauf¬

fent, des larves III de Ggmnosoma fuliginosa sortant d’hôtes (Pitedia

ffli) récoltés en février, mais il s’agit d’observations effectuées au Nouveau

Mexique et je ne puis apprécier ce que les auteurs entendent, en cet État,

Par « severe winter weather ».

MfcMomns nu Muséum. — Zooloqik, 1. XXVI, 19

Source : MNHN, Paris

290

DUPUIS

PHASIINAE

Les larves III observées chez Eurygaster inlegriceps en fin septembre-

début octobre par Kamenkova (1956 : 326) ne me paraissent pas destinées

à y passer l’hiver comme le pense l’auteur; la « chitine plus claire » (sic)

de la face ventrale des Eurygaster infestées indique des larves ayant « brouté »

l’hypoderme des hôtes, c’est-à-dire sarcophages et prêtes à abandonner

les punaises pour donner naissance à une génération automnale de mouches.

En ce qui concerne les possibilités d’hivernage des larves I et II, l a

situation m’est apparue fort différente selon les cas.

Parmi 109 larves d’Ectophasiini et 101 larves de Cylindromyia s. sir.

hivernant dans l’hôte dans les conditions précitées, je n’ai jamais observé

un seul stade I. Plus de la moitié de mes matériaux ayant été récoltés au

cours de l’hivernage, et la plupart des autres disséqués au début de celui-ci.

il apparaît que les larves de ces Phasiinae avaient atteint le stade II avant

le début de l’hivernage.

Dans d’autres cas (Allophorclla obesa, Brumptallophora aurigera, Helomyi a

lateralis, Neocyplera auriceps, Chaetocyptera bicolor, Leucostoma sp., Dionaea

(s. I.) sp., Phaniina sp.), je puis affirmer qu’une certaine proportion de

larves peut entrer en hivernage au stade I et rester tout l’hiver à ce stade.

Chez A. obesa (une larve I dans un Beosus récolté le 22 janvier et disséqué

le 25; 10 autres larves au stade II) et chez Br. aurigera (deux larves I chez

des lihaphigaster récoltées et fixées du 15 au 20 mars; 4 autres larves hiver¬

nantes au stade II) le fait est exceptionnel.

Chez H. lateralis, je ne connais qu’un cas de France (une larve I dans

un hôte récolté fin septembre et disséqué le 20 février) et d’après mes maté¬

riaux du Moyen Atlas l’espèce, au Maroc, hiverne tantôt au stade I (2 cas),

tantôt au stade II (4 cas). Hubtzov (1947 : 99) avait déjà constaté cette

double possibilité que j’avais, bien à tort, mise en doute.

Quant aux autres espèces, mon matériel trop peu abondant ne

permet pas d’apprécier la fréquence de l’hivernage au stade I - cependant

indubitable.

Quoiqu’il en soit, l'on ne saurait reconnaître au stade II la valeu r

spéciale de stade d'hivernage ce que je lui accordais en 1948 (Contr. III : 230)-

Compte tenu de la physiologie somme toute comparable des stades I et H>

ceci se conçoit parfaitement.

Mais il faut alors expliquer pourquoi certaines espèces hivernent aU

stade II, tandis que d’autres hivernent au stade I ou au stade II. Je dois,

à ce sujet, souligner les deux faits suivants :

1° Toutes les larves dont j'ai constaté l’hivernage au stade II app ar *

tenaient à des espèces observées dans des circonstances spatio-temporelles

parfaitement modales et, en particulier, loin des limites de leur aire d e

distribution. Tel est le cas de Chryseria helluo, Clytiophasia dalmatica et

Gymnosoma desertorum au Maroc, et celui de Cylindromyia brassicariO’

Subclytia rotundiventris, Clytiomyia continua, Ectophasia rostrata, &'■

rubra, Cyslogaster globosa, Gymnosoma dolycoridis, G. carpocoridis et G.clat' ala

à Richelieu et dans la région parisienne.

2° Inversement, toutes les larves dont j’ai constaté l’hivernage

stade I appartenaient à des espèces observées dans des circonstances spat» 0 '

temporelles limites, que ce soit en latitude (Chaetocyptera bicolor, BrumP'

lallnphora aurigera. Helomyia lateralis et Leucostoma sp. en France), en

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

291

altitude ( Helomyia laleratis au Maroc et en Asie centrale) ou dans le temps

(Allophorella obesa, le plus tardif de nos Phasiinaé).

Ces constatations indiquent que le stade de l’hivernage ne dépend pas

mtrinsèquement des espèces mais des circonstances qu’elles rencontrent

e t qui permettent à une proportion variable de larves I de passer au stade

H avant l’hivernage.

Pour cette raison, il faut s’attendre à trouver des Edophasiini hivernant

en plus ou moins grand nombre au stade I à la limite de leur distribution

et des larves d’autres groupes hivernant toutes au stade II dans les zones

modales de l’aire de leurs espèces.

En résumé, l’ensemble des observations confirme, tantôt mes

inclusions antérieures sur l’hivernage au stade II, tantôt la possibilité

•ndiquée par Rubtzov (I. c.) d’un hivernage au stade I ou au stade II.

Le fait même que telle ou telle larve hiverne à l’un ou l’autre de ces stades

n ’a pas la signification particulière que j’étais tenté de lui attribuer et ne

résulte vraisemblablement que des circonstances extérieures.

Bien entendu, tout ce qui précède ne vaut que pour les hôtes présentant,

régions tempérées vraies, ou en altitude dans les régions plus chaudes, un

hivernage défini et véritable.

Dans les cas d’hôtes n’hivernant que partiellement, les imagos des Phasii-

nae parasites correspondant se rencontrent presque toute l'année. En Floride,

Par exemple, Trichopoda pcnnipes parasite de Nezara oiridula se trouve de

•«ars à décembre (Drake 1920 : 55).

Dans les régions où il existe une saison sèche, il se pourrait que celle-ci

‘aiposât aux Phasiinaé, comme à leurs hôtes, une certaine diapause. C’est ce

que j’infère de certains développements larvaires plus longs qu’il n’est habituel

(Çf- Sect. A) observés par Rainey (1947 : 307-308) durant la saison sèche au

Iransvaal, dans le cas de Dogosiella /asciala et, surtout, d’Allophora nasalis.

c Phases de l’hivernage dans l’hôte

Nombre d’Hétéroptères des régions tempérées passent l’hiver à l’état

J* im ago. Ayant cessé plus ou moins tôt de s'alimenter, ils se réfugient dans

•es lieux abrités (litières de feuilles mortes, plaques de mousses, racines et

Passes branches des bruyères et autres arbustes buissonnants, souches,

miniers, etc.). Leur existence est assurée par la consommation d’une faible

Partie des réserves accumulées, avant l’hiver, dans le corps gras et, éven¬

tuellement, dans l’intestin moyen (Fedotov 1947 l> : 76, Ushatinskaïa 1955).

Les $$ sont en état de repos génital. On observe dans divers genres - Palo-

Kena, Piezodorus, Piledia une allochromie très marquée.

Le retour progressif à la vie active s'effectue par à-coup, au gré des

Conditions extérieures souvent brusquement variables du début du prin-

em ps (cf. Jourdan 1936 : 202). Il est caractérisé par une intense consom¬

mation des réserves, le retour plus ou moins différé à une alimentation et

Pas biotopes normaux et par le début de l’activité génitale des $Ç (Jourdan

• c -, Arnoldi 1943, Ushatinskaïa 1955).

Le détail de ces faits demeure bien mal connu, de sorte qu'il est fort

jjuficile de discuter les conditions de l’hivernage des larves de Phasiinaé

ans l’hôte. Je me bornerai ici à un examen préliminaire des phases succes-

SlVes du phénomène.

Source : MNHN, Paris

292

DUPUIS

PHASIINAE

Le stade d'entrée en hivernage des larves de Phasiinac dépend moins

de leur espèce que des conditions extérieures (v. b supra).

En pleine période d’hivernage le développement des larves est tota¬

lement suspendu. La dissection immédiate d’hôtes parasités, récoltés dans

la nature à des dates successives de l’hivernage, montre en effet que les

larves, qu’elles soient au stade I ou au stade II, ne subissent aucune mue.

De plus, les siphons des larves II ne s’accroissent pas et les larves I libres

dans le thorax ou dans l’abdomen de l’hôte ne migrent ni ne se fixent.

TABLEAU M

INFLUENCE DU RÉCHAUFFEMENT SUR LE PASSAGE

AU STADE III DES LARVES II HIVERNANT DANS L’HÔTE

Lots d’hôtes

Dates de récolte

DANS LES GITES

d’hivernage

au Moyen Atlas

Réchauffement

A PARTIR

DE...

Dates

d’observation

DES LARVES III

Lot I ....

gliophasia dalmatica

15.XI - 5.XII

parasite d ’Euryga

début décembre

ter

24.XII - 11.1

Lot II ...

12 - 17.1

milieu janvier

27.1 - 10.II

Lot III .. .

20 - 30.1

fin janvier

18.11 - 4.III

Lot IV . . .

15 - 19.11

milieu février

16.III - 19.III

Helo

Lot I ... .

mgia lateralis parasite

4.II

de Dolycoris num

début février

dicus

i5.ii - u.ni

Lot II ...

18.III

milieu mars

29.III - 13.IV

L'absence de mue ressortit à l’influence des conditions extérieures’

le statu quo des relations de fixation à l’hôte indique vraisemblablemen

l'influence de l’état même de l’hôte. De rares exceptions (mues de larves

sans fixation) obtenues au laboratoire l'ont toutes été chez des hôtes soum ,s

à un réchauffement.

La fin de l’hivernage diffère selon le stade auquel la larve de Phasiin at

a hiverné. ,

Les larves ayant hiverné au stade I peuvent se retrouver à ce sta

quelques temps encore après la fin de l’hivernage de l’hôte, en mars et P a f"

fois en avril (Leucosloma sp. parasite de Lygaeus). Ceci confirme que

stade d’hivernage dépend surtout des conditions extérieures, un certai

seuil de celles-ci étant nécessaire, avant comme après l'hiver, pour le passas

des larves I au stade II.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

293

Les larves ayant hiverné au stade II peuvent passer au stade III dès

l’amélioration des conditions extérieures. Je m'en suis assuré au laboratoire

°à des larves de même espèce, ayant toutes hiverné au stade II dans des

hôtes identiques, sont passées au stade III à des dates différentes selon

la date plus ou moins précoce du réchauffement des hôtes (cf. Tabl. M).

L’on peut déduire de ces observations que la possibilité, pour une

espèce de Phasiinae hivernant au stade II, d’apparaître plus ou moins

tôt dans la nature est liée aux circonstances locales et annuelles extrêmement

variables.

On notera d'ailleurs que le passage au stade III n’est nullement immédiat

et n’intéresse pas toutes les larves, ce qui indique que la larve II réchauffée

achève sa propre croissance avant de passer au stade III.

En outre, la durée nécessaire de l’activité du stade II varie sans doute

mtrinsèquement selon les espèces, car, s’il m’a été possible d’obtenir, par

s »nple réchauffement de l’hôte, de nombreuses larves III de Clyliophasia

dalmalica, Helomyia lateralis et Chryseria helluo, il m’a été plus difficile d'ob-

tenir celles de Gyrnnosoma deserlorum, et surtout celles des Cylindromyia

Parasites de Dolycoris.

Quoiqu’il en soit, et étant donné le caractère progressif du retour

l’hôte à la vie active, l’influence directe des conditions extérieures sur

•es larves parasites permet de comprendre que celles-ci puissent abandonner

I hôte très précocement. Ainsi s’expliquent la présence de puparia de Pha-

xiinae dans les biotopes d’hivernage des hôtes au tout début du printemps

(Jourdan 1935 b: 117, Fedotov 1947 : 51, Rubtzov 1947 : 91) et la possi¬

bilité que la première génération d'imagos de certaines espèces ait échappé

ai 'x auteurs (cf. Chap. V, Sect. C).

2. - PARASITISME DANS L'HÔTE PRÉIMAGINAL

a - Généralité et fréquence du phénomène

Il est classique d’admettre que les Phasiinae « sind in erster Linie

j’chrnarotzer erwachscner Wanzen » (Baer 1921 : 393) et, de fait, leurs

arv es ne parviennent à maturité que chez des imagos; cependant, les Pha-

Si «nae sont parfaitement capables d’attaquer des Héléroptères jeunes.

Aux références citées précédemment (Contr. III : 215, n. 2), à ce sujet,

“J 1 ajoutera : Morrill, 1910 : 83; Vassiliev 1913 : 42; Drake 1920 : 66-67;

"’ullikkn & Wadley 192.3 : 29; Hargreaves & Taylor 1938 : 24-25; Beard

*910 : 643-644; Ottkn 1940 : 323-325; Berry 1951 : 338; Parker, Berry

*Silveira Guido 1953:22-23; Capei.outo 1949 : 33; Kamenkova 1956 : 18;

■Ullips 1956 : 576; Schorr 1957 : 579; Viktorov 1960 a : 107; Polivanova

1?60 : 191 ('). Certaines de mes Contributions (V : 138-139, VII : 217, 219-221,

^ : 70) et, ci-dessus, le Chap. VII ( passim) renferment des données originales

Sl| r la question.

(') Tisciiler (1949 : 166, tabl. 4) cite 7 Phasiinae parasites de « Larven • d’A elia

'uniinala ; il s’agit certainement d’une erreur dans la mise en place typographique des

c °lonncs du tableau.

Source : MNHN, Paris

294

DUPUIS

PHASIINAE

Les auteurs cités ont observé des œufs de Phasiinae sur des punaises

aux stades jeunes, sans généralement se soucier du sort ultérieur de ces œufs.

Complétées par mes observations, les données de ceux qui ont constaté la

présence des larves correspondantes dans l’hôte permettent cependant de

se rendre compte que les larves des Phasiinae de presque toutes les sous-tribus

peuvent infester des Hétéroptères préimaginaux.

Ceci est vrai, dans les groupes à ponte sur l’hôte, de divers Eclophasiina

(Chryseria helluo : Viktorov 1960 : 103), Gymnosomalina (Schorr 1957 : 579 et

observations personnelles sur Gymnosoma rotundata, G. carpocoridis) et Tricho-

podina (Trichopoda pennipes : Worthley 1924 : 15, Beard 1940 : 643; Bogo-

siella fasciata : Hargreaves & Taylor 1938 : 24, 25; Epineura rubens ■

Taylor 1945 : 13, 14 du sep.).

Ceci est vrai également, dans les sous-tribus à ponte dans l'hôte, de certains

Leucostomatina (Dupuis, Contr. XV : 70) et Cylindromyiina (Dupuis, Contr.

VII : 217, Kamenkova 1956 : 18), et de nombreux Allophorina (Milliken &

Wadley 1923 : 29; Rainey 1947 : 305; Paraphoranta peruviana, P. brasiliana,

Epaulophasia officialis et Paraphasiana dysderci, Parker, Berry & Silveih*

Guido 1953 : 22-23) et Acaulonina (Acaulona peruviana, Bartlett 1943 : 15>

Berry 1951 : 338; A. brasiliana, Itaxanthomelana grandis, Parker, Berry &

Silveira Guido Le.).

Quant aux Helomyiina, Vassiliev (1913 : 42, 65) rapporte qa’Eury-

gaster integriceps, infestée au stade adulte par Helomyia laleralis, le serait

également au stade V. Étant donné le caractère particulier de la ponte de

cette mouche (cf. Chap. VII) ce point demanderait confirmation, d’autant pl us

que Vassiliev n'a pas su reconnaître l’œuf d'il, laleralis (cf. Rubtzov 1947 :

95, Tchernova 1947 : 69).

La fréquence du parasitisme dans l’hôte préimaginai varie selon les

espèces (par ex. Neocyplera auriceps parasite le plus souvent les imagos

d’Aelia, tandis que les larves de Cylindromyia s. str. se trouvent fréquemment

dans les Doltjcoris et Holcoslethus au stade V). Elle varie sans doute consi¬

dérablement, pour une même espèce, selon les circonstances phénologiques

(conditions météorologiques de l’année, générations successives du parasite)

(cf. Chap. V, Sect. D). Elle peut être très élevée (Polivanova 1960 : 191)-

b - Stade du parasite dans l’hôte préimaginai

Seuls Beard (1940 : 643-645) et moi-même (Contr. VII : 217, 219-221:

XV : 70) avons précisé le stade auquel parviennent les larves de Phasiin ae

chez les Hétéroptères préimaginaux.

Il s’agit du stade II, chez Trichopoda pennipes (Beard l.c.: 6450

comme chez les Ectophasiini.

Chez les Cylindromyia s. str. (observations de ma Contr. VII et nou¬

veaux cas, au total 9), il s'agit, apparemment, du stade 1. Cependant,

l’exuvie I des Cylindromyia s’observe fréquemment dans l’abdomen d’hôtes

imagos qui ne présentent pas de cicatrices d’introduction de l’œuf, tandis

qu’on la retrouve normalement sur le siphon dans les Dolycoris où une

telle cicatrice témoigne d’une infestation imaginale. La siphonogenèse

ne se produisant pas chez l’hôte préimaginai (v. infra), il faut, dans le premier

cas, admettre que la punaise, assurément infestée avant l’âge adulte, se

trouvait encore à un stade préimaginai lorsque son parasite est passé a u

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

295

stade II ('). Quoique le petit nombre des dissections d’hôtes préimaginaux

parasités n’en ait pas permis l’observation directe, je suis donc persuadé

que les Cylindromyia, comme les Eclophasiini, atteignent le stade II dans

•es Hétéroptères jeunes.

Les stades I et II, dont on a déjà reconnu l’équivalence trophique

(Sect. A) et vis-à-vis de l’hôte en hivernage (1, supra), auraient donc éga¬

lement une même signification vis-à-vis de l’hôte préimaginal.

Par ailleurs, il apparaît que la coupure majeure dans la vie des larves

de Phasiinae se produit, dans cette circonstance encore, entre les stades II

e t III. En effet, ainsi que Dhake (1920 : 66-67), Worthley (1924 : 15)

et Taylor (1945 : 13-14 du sep.) l’ont déjà souligné, en aucun cas une larve III

n ’a été obtenue d’un hôte non adulte.

Cette régie, que toutes mes observations confirment, me paraît générale,

c ar les exceptions publiées ne sont pas convaincantes.

Osborn (1918 : 197; 1919 : 12) rapporte un cas où « a larva, apparently

a Tachinid, was obtained issuing from a nymph of Miris dotabratus at Orono

[Maine], june 17, 1916, but it failed to mature ». L’auteur n’a certainement

Pas examiné la larve de près ; plutôt que d’une larve de Phasiinae, il pourrait

s ’agir d’une larve d’Hyménoptère Euphorinae, parasites communs des larves

de Miridae mais découverts par Menzel (1924) postérieurement au travail

d’OsBORN.

Dozier (1926 :122) rapporte l’obtention, à Porto-Rico, de trois Trichopoda

Pennipes qui « salieron... de ninfas de ültima etapa y adultos de Coreocoris

b atata.. » ; ceci ne permet nullement de conclure à l’élevage des Trichopodes

^ partir de nymphes du Coréide, car, les deux pluriels indiquant plus d’hôtes

que le mouches, il est 'manifeste que celles-ci ont été obtenues dans un lot

de punaises d’où leurs hôtes individuels ne furent pas isolés,

Hargreaves & Taylor (1938 : 25) indiquent que, dans le cas de Bogo-

siella fasciala parasite de Dysdcrcus, « the life-cycle of the parasite (from the

•aying of an egg to emergence of adult fly) is extended to 42 days when parasi-

tism commences in the second instar of the host »; ils précisent encore ( l.c.)

que « nymphs attacked in the second or third instars attain the fifth instar

uefore they are killed by the parasites, but never become adult ». Faute de

s avoir si le parasite qui exerce cette action est sortant ou non, l’on ne peut

conclure à l’abandon d’un hôte préimaginai par une larve III.

Le Tabl. II de Rainey (1947 : 307) implique la sortie de larves de Bogo-

s ietla fasciala et d’Allophora nasalis hors de Dysdercus récoltés au stade V,

hiais certainement pas demeurés au stade V ; l’auteur précise en effet (p. 308)

que « several parasitised nymph completed their final moult successfully

oefore the emergence of the Tachinid larva ».

L’élevage de Gymnosoma Rungsi (i.e. desertorum) à partir d’une « larve »

d’Aefi'a (Mesnil 1952 : 152) me paraît également douteux car l’observation

® été effectuée dans un service réalisant simultanément les élevages en masse

es plus divers, ce qui ne permet pas toujours de recueillir toutes les précisions

(‘) Le même raisonnement vaut pour les larves de Clytiomyia continua trouvées

c hcz d es imagos d'Eurydema. Lorsque l’hôte porte l'œuf correspondant (infestation au

stade imaginai) l’exuvie I du parasite se trouve normalement sur le siphon. Lorsque l’œuf

temeure introuvable, l’exuvle I est libre dans l’abdomen de la punaise.

Ceci permet de conclure — en dépit de l’absence d’observations directes — à la

Possibilité, pour Clytiomyia continua, de pondre sur des hôtes préimaginaux, ce que j’en-

visageais déjà dans ma Contr. III (p. 215).

Source : MNHN, Paris

296

DUPUIS

PHASIINAE

La mention, enfin, par Parker, Berry & Sii.veira Guido (1953 : 22-23),

de nombreux Phasiinae comme « parasites of nymphs and adults » doit être

interprétée restrictivemcnt, les auteurs employant (p. 20) la formule « reared

from adult » pour indiquer l’élevage effectif d'une mouche à partir d’un hôte

imago.

c - Conditions de l'inhibition du développement du parasite

IIargreaves & Taylor (1938 : 25), Beard (1940 : 645), Taylor

(1945 : 14 du sep.) et Rainey (1947 : 308) qui ont examiné la durée du

développement des larves de Phasiinae ayant infesté des hôtes préima-

ginaux ont tous constaté une prolongation très nette de cette durée. Le

fait s’explique évidemment par l'arrêt du développement au stade IL

L’on ignore toutefois la cause profonde de cet arrêt de développement.

L’explication humorale avancée par Beard (l. c.) se heurte aux objections

présentées par cet auteur et également (') au fait que la mue du stade I au

stade II se produit couramment dans les hôtes préimaginaux sans que

ceux-ci changent de stade (stades IV ou V de Palomena prasina portant

un œuf de Gymnosoma rolundala et renfermant la larve. Il correspondante!)-

Mon hypothèse est la suivante. Les larves de Phasiinae n’induisent

pas de siphon dans l’hôte préimaginai ainsi que Beard (l. c. : 245) le sou¬

ligne et ainsi que je l'ai toujours vérifié. Or, dans un hôte imago, mais non

spécifique (Dysdercus), les larves de Gymnosoma ne forment pas non pl uS

de siphon, et ne passent pas au stade III. Donc, la formation du sipho n

dans l’hôte serait une condition nécessaire du passage au stade III, non satis¬

faite dans l’hôte prêimaginal. Il resterait bien entendu à élucider pour quelle

raison les hôtes préimaginaux ou non spécifiques ne réagissent pas aux

larves de Phasiinae par la formation d’un siphon (v. Chap. X, Sect. B)-

3. - PARASITISME DANS L'HÔTE EN ESTIVATION

a - L'estivation chez les Hétéroptères

Les Hétéroptères de la zone tempérée susceptibles de présenter une

période d’inactivité estivo-automnale plus ou moins marquée ne sont cer¬

tainement pas tous recensés, non plus que les régions où peut s’observer

ce phénomène.

Le cas le plus connu est celui d’F.urygasler inlegriceps dans les zones

montagneuses de la Russie d’Europe (région de Krasnodar) et des Rép u "

bliques Soviétiques d’Asie (Tadjikistan, Ouzbékistan, Kirghizie). Chez

ce Scutelleride, ainsi que l’ont montré les travaux contemporains de

Fedotov (1947 b) et de ses collaborateurs, les imagos de la génération de

l'année présentent, du début de l'été où ils sont apparus jusqu’au début

du printemps suivant, une très longue période de vie inactive. L'hivernage

proprement dit succède à une période d’inactivité estivo-automnale et

se produit en altitude dans les mômes gîtes ou dans les gîtes différents-

(') Sous réserve de l'équivalence physiologique des mues I-II et II-II1.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

297

L’inactivité estivo-automnale de Y Eurygasler n’est pas totale partout

(Fedotov 1946 : 248, 1947 b: 49-50, 77); de plus, Fedotov & Botcharova

(1955 : 12) ont indiqué que les punaises, dans leurs gîtes d’été de la région

d p Krasnodar « peuvent dans l’après-midi abandonner la litière de feuilles,

v agabonder de place en place, effectuer de petits vols et même sucer les

Plantes >».

Les autres cas observés dans la Région Paléarctique sont ceux de

Dolycoris penicillatus, de D. baccarum et d 'Eurygasler auslriaca.

En Ouzbékistan (environs de Tashkent), une partie des D. peni-

Çillatus, apparus en plaine sur les cultures, gagne, à partir du milieu de

Juin, des abris d’été en altitude, pour redescendre, fin septembre-début

°ctobre, à des altitudes plus basses. Les punaises en estivation « restent

cachées aux heures chaudes du jour, mais on peut les voir voler vers le soir »

(Plotnikov 1926 : 249-251).

A Chypre, Dolycoris baccarum « spends the hottest part of the year

under stones on the summit of Chionistra (6400 feet, the highest point in

^ u ‘ Island) » (Morris 1929 a :44). En France (Richelieu, Région parisienne),

^ baccarum , loin d’hiverner, présente deux générations d’été (cf. Dupuis

Au Maroc, les imagos de l’année d'Eurygasler auslriaca « peu de temps

uprés avoir pris leur forme adulte... s’engourdissent et entrent dans une

Période de repos qui durera jusqu’en février ou en mars de l’année suivante »

(Jourdan 1936 : 198, 201).

J’ai, quant à moi, observé à Richelieu l’estivation d 'Eurygasler aus-

■rioca et d ’E. maura (L.) s. sir. Par les méthodes ordinaires (filet fauchoir)

! 0n ne récolte guère, à la fin de l’été, sur la végétation, que des individus

jsolés de ces deux espèces; la première, notamment, est rarissime. Or, sous

c tapis de mousses et de Cladonia de plusieurs clairières sableuses (S tl0D

JXXVI), j’ai pu recueillir, en fin septembre 1958, un total de 233 imagos

j! es deux sexes des deux espèces, immobiles entre le sable et la couche de

■chens. En 1959 et 1960, j’ai constaté les mêmes faits dans les mêmes sta-

ll °ns. J’en conclus que les Eurygasler présentent, à Richelieu, comme en

o autres points de leur aire de répartition, une période estivale d’inactivité.

Les Eurygasler integriceps en estivation sont à l’état de repos génital

®t riches en corps gras; il en est de même de Dolycoris penicillalus

U lotnikov l.c.: 251). J’ai pour ma part, constaté, à Richelieu, que les

c ' Ur ygaster des deux sexes en estivation étaient également des individus

8 r as, en état de diapause génitale.

b Les Phasiinae et l’hôte en estivation

Les Hétéroptèrcs en estivation peuvent renfermer des larves de Phasiinae

u 'Hême titre que les hôtes en activité, en hivernage ou préimaginaux. Il

er ait donc intéressant de savoir si la physiologie des hôtes en estivation

x ei'ce une quelconque inhibition sur l’implantation des larves parasites

J, c 'ju’on observe chez les hôtes préimaginaux) ou si les conditions déterminant

estivation des punaises suspendent le développement de leurs parasites

vc °mme dans le cas des hôtes en hivernage).

. 1° L'implantation des larves dans l’hôte en estivation - Mes

’ Nervations personnelles - les seules dont je puisse faire état - m’ont montré

^ Ue Chryseria helluo, Clytiophasia dalmatica, Helomyia lateralis et Phasia

Source : MNHN, Paris

298

DUPUIS

PHASIINAE

subcoleoptrata hivernent dans les hôtes Eurygaster ( auslriaca au Maroc, i nie-

griceps au Liban). Ceci implique la réussite de l’infestation de ces punaises

durant la période estivo-automnale.

J’ai pu, en outre, suivre, pour ainsi dire de visu , l’infestation des Eurygaster

de Richelieu en estivation. Plusieurs de ces hôtes portaient, en effet, des œufs

d'Eclophasia rostrata et rubra en cours de développement donc âgés d’un

jour ou deux ('). D’autres renfermaient des larves I vivantes, d’autres des

larves II libres et d’autres, enfin, des larves II plus ou moins volumineuses,

fixées à l’hôte par un siphon normal.

Sans doute une importante mortalité de larves I a-t-elle été constatée

mais elle n’est pas propre aux larves infestant des hôtes Eurijgaster en estivation

(cf. Sazonova 1960 : 41 et Sect. A4 supra).

Je déduis donc de l’ensemble des faits que les larves de Phasiinae son!

susceptibles d’une implantation parfaitement normale chez l’hôte imago en esti-

nation.

2» Stade atteint chez l’hôte en estivation - Les données des auteurs

sur ce point sont très insuffisantes et je ne dispose pratiquement pas d’obser¬

vations personnelles.

Fedotov (1947) et Rubtzov (1947), qui ont tenu - à tort (v. supra ) -

Phasia subcoleoptrata et Hetomyia laleralis comme hivernant à l’état de pup c

dans le sol durant l’inactivité de l’hôte Eurygaster, n’ont évidemment P as

soupçonné la question.

Kamenkova (1956 : 326) ne pouvait pas davantage s’en inquiéter,

car elle admet que, durant la période estivo-automnale, les parasites d ’Eurij'

gasler infestent des hôtes de complément. Ceci est vrai - en gros — pour Phasia

subcoleoptrata, mais non pour Chryseria helluo, car les Graphosoma hôtes de

complément prétendus de cette espèce sont, en réalité, les hôtes de Clyt‘°'

phasia dalmalica (Kamenkova n’a pas su distinguer les deux mouches).

Viktohov (1960 a : 104 et 1960 b : 231) a résolu le problème P aur

Chr. helluo en admettant que cette espèce reste à l’état de larve II dans son

hôte durant tout l’été, l'automne et l'hivernage. Ceci me paraît bien peu p r °'

bable, car je possède en collection des Chr. helluo récoltées en juillet (en France)

et même en septembre (Vladivostok). Je crois plutôt que Chr. helluo présente,

dans les stations d’estivation de Y Eurygaster, une génération qui aurait échapP

à ViKTonov, dont les observations les plus tardives sont celles du mois d’août

(I960 b : 233, tabl. 9). En elTet, même si Chr. helluo est très spécifique.^

Eurygaster, les imagos d’une telle génération ont toujours la possibim

d’infester de nouveaux hôtes, l'estivation n’impliquant, comme on l’a vU '

ni une totale inactivité des punaises, ni un obstacle à l’installation des larves

parasites.

En ce qui concerne le parasitisme de Phasia subcoleoptrata et Edopl' aS '£

crassipennis s.l. dans les Eurygaster en estivation, Viktohov (1960 a : l 1 ”’

n. 1 et 1960 b : 233, tabl. 9), arguant de la faiblesse des taux d’infestation. a

éludé le problème.

Finalement, seules demeurent utilisables l’observation, par Mob* 1 . 8

(1929 b : 150), de larves de Gymnosoma atteignant leur maturité chez Dolyc° r ‘ s

baccarnm en estivation, et la description, par Plotnikov (1926 : 253). ®

parasitisme de G. clavata (sub. nom. rotundalum L.) chez D. penicilw u *'

Cette dernière se rapporte expressément à l’action de la mouche sur l’h ôt ®

dans ses gîtes d’été et l’auteur fait état d’un développement larvaire d’ UI1

durée de 8 jours, ce qui étaye les raisons de douter de l’opinion de ViktoB° v

relative à Chr. helluo.

(•) Ccci confirme bien — les punaises n’ayant pu être infestées qu’à l’occasio"

d’une sortie — que l’inactivité de l’hôte en estivation n’est pas totale.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

299

Mes observations sur les Ectophasia parasites d’Eurygasler en estivation

ayant porté sur un début d’infestation, je n'ai pu m’assurer de la possibilité

Pour les larves d’achever leur développement dans ces punaises. Je dois

indiquer, toutefois, que la plus âgée des larves était volumineuse, très grasse,

avec un tube digestif bien coloré; par ailleurs, la présence simultanée d’œufs

irais et de nombreuses larves II indique une évolution rapide - donc normale -

de l’infestation.

Vu l’ensemble des données, il semble permis de considérer les larves

de Phasiinae comme susceptibles d'un rythme normal de développement

ehez l'hôte imago en estivation.

Cette conclusion et les précédentes s’accordent parfaitement avec

celle établie à propos de l’hivernage : le développement des larves de Pha-

siinae dans un imago d’Hétéroptère d’espèce convenable dépend moins

de l’état de l’hôte que des conditions extérieures.

C - DÉVELOPPEMENT POST-PARASITAIRE

L’abandon de l’hôte, la vie nymphale et l’imaginalisation représentent

trois aspects essentiellement différents du développement des Phasiinae.

de les étudie néanmoins dans une même section, car j’estime que la larve III

cesse d’être parasite dès le moment où elle se prépare à quitter son hôte

e t je ne considère pas l’imago comme libre dans la nature avant qu’il puisse

v °ler et s’alimenter.

1. - ABANDON DE L'HÔTE

a - Conditions de l'abandon de l'hôte

Les larves de Phasiinae n’abandonnent l’hôte que lorsqu’elles sont

Parvenues depuis un certain temps au stade III. Ce départ, qu’elles

Ç"ectuent par leurs propres moyens, est indispensable à la poursuite de

e ür développement.

La prétendue pupaison dans l’hôte, suivie de l’expulsion du puparium

P^r la punaise est une interprétation malencontreuse de Dufour (1827 : 256);

es les recherches de Künckel (1878 : 385), l’on a su que seule la larve

Pouvait quitter l’hôte.

Fedotov (1947 : 54) mentionne des « puparia » morts dans l’hôte qui

c représentent que des larves 111 détachées du siphon, mortes sans avoir

Pj 1 sortir de la punaise et dont le tégument, anormalement foncé et épais,

. a cependant pas subi la mue nymphale (>). J’ai observé ce genre d’échec

u développement chez certaines Clytiophasia dalmalica parasites d ’Eury-

, y (‘) Scion Sciionn (1957 : 579), la larve de Gymnosoma brachypeltae (sub nom.

er bcckei •) • verpuppt sich im Wirt •; j’interprète ces dires comme ceux de Fedotov.

Source : MNHN, Paris

300

DUPUIS

PHASIINAE

L’étal de l'hôte ne paraît pas influer sur le départ des larves. En effet,

des larves III parfaitement viables peuvent quitter aussi bien des hôtes

vivants que des punaises mortes depuis quelques heures ou tout un jour

(Drake 1920 : 73; O’Connor 1950 : 65 et nombreuses observations person¬

nelles). De plus (v. Sect. A), un même parasite peut abandonner ses hôtes

en laissant leurs viscères dans tous les états possibles, depuis une complète

intégrité (d’où, le cas échéant, possibilité de développement d’un second

Phasiinae, cf. Chap. XI) jusqu’à un total épuisement. Enfin, un même

Hétéroptère peut convenir au développement d’espèces qui, en des circons¬

tances données, se comportent différemment sous le rapport de l’épui¬

sement de l’hôte.

L’état des larves, par contre, conditionne assurément le moment de leur

départ. La preuve en est, comme je l’ai constaté, après Otten (1943 : 138).

que les larves III encore liées au siphon ne réussissent que rarement, lors¬

qu’on les extrait de l’hôte, à former un puparium typique et viable. D eS

recherches ultérieures devront donc s’attacher à définir les caractéristiques

physiologiques de la larve mûre et leur rôle dans l’abandon de l’hôte,

nonobstant l’état de ce dernier.

Les facteurs externes ne paraissent déterminer l’abandon de l’hôte

qu’indirectement, selon la vitesse qu’ils impriment au développement

larvaire.

b Préliminaires de l’abandon de l’hôte

Quelles que puissent être ses caractéristiques profondes, la maturité

des larves III se traduit par diverses manifestations régulières ou facld'

tatiues précédant l’abandon de l’hôte.

Les phénomènes réguliers ressortissent au comportement de la larve-

En premier lieu, celle-ci se détache du siphon respiratoire qui demeurera

dans la punaise, comme l’on sait depuis Dufour (1827 : 258). En second

fieu, elle devient mobile dans l’abdomen de l’hôte où elle peut, éventuel¬

lement, se retourner; simultanément, son extrémité céphalique et ses crochets

buccaux témoignent d’une grande mobilité. Le déterminisme de ces compor¬

tements, nouveaux pour la larve, est inconnu.

Les phénomènes facultatifs sont liés à la physiologie trophique de la

larve. Il s’agit, tout d’abord, d’une stéatophagie ou d’une sarcophag* e »

plus ou moins intenses, et parfois nulles, précédant de peu l’abandon du

siphon. Ces modifications de régime, dont la larve ne tire guère de profit

(cf. Sect. A), pourraient correspondre simplement à l’acquisition de nouvell eS

possibilités mécaniques (grande mobilité de l’extrémité antérieure) ; cll eS

interviendraient lorsque l’hémolymphe de l’hôte devenue insuffisante 0 e

satisfait plus le réflexe de déglutition de la larve.

Le second phénomène, plus facultatif encore, car il suppose le prem> er ’

est le rejet d’un cordon de déjection. Le cordon de déjection des Phasiiï&

n’a été signalé, sans aucun détail d’ailleurs, que par Beard (1940 : 642).

comme une « trail of fecal matter » abandonnée dans le thorax de l'hôte p ar

Trichopoda pennipes.

Quoique mes observations à ce sujet n’aient pas été très systématique

je crois que tous les Phasiinae - pour autant qu’ils deviennent à l’occasio”

stéatophages ou sarcophages - peuvent rejeter de tels cordons, car j a *

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

301

constaté ce phénomène de la part d’espèces aussi différentes que Weberia

wcrassala, Phasia subcoleoplrala, Allophora hemiplera, Helomyia laleralis,

Chryseria hclluo, Heliozela pellucens, Clytiophasia dalmalica, Eclophasia

rostrata, les diverses Gymnosoma et Cystogasler globosa.

Le rejet du cordon de déjection a lieu hors du siphon, avant que la

larve III ait quitté celui-ci, ce qui est possible car seule la partie postérieure

du dernier segment, à l’arrière de l’anus, s'insère dans le siphon. Il repré¬

sente, et encore facultativement, la seule manifestation du fonctionnement

de l’anus au cours de toute la vie larvaire des Phasiinae.

Les cordons de déjection typiques sont continus, bien délimités par

u ne fine membrane translucide, longs de plusieurs centimètres (7 cm chez

Phasia subcoleoplrala ) et de diamètre variable, selon la taille de la larve

(200-300 (x chez Ph. subcoleoplrala et Helomyia laleralis). En raison même

du caractère facultatif de leur rejet, ils peuvent cependant être plus courts

e t diversement fractionnés ou diffus. Leur contenu, plus ou moins granuleux

° u dense, peut renfermer des gouttelettes huileuses et il reproduit très

souvent la coloration des viscères de l’hôte consommés par la larve; par

exemple, chez un Dolycoris <J, un cordon du plus beau rouge correspond à

* a consommation d’un canal déférent.

Le cordon rejeté dans l’hôte se replie plusieurs fois sur lui-même entre

es masses musculaires du métathorax ou dans la base de l’abdomen de

la punaise.

c - Mécanisme de l'abandon de l’hôte

Les auteurs dont les dires impliquent l’observation de larves III sortant

d hôtes préimaginaux ne décrivent pas l’opération, que je n’ai, pour ma part,

Ornais constatée et dont je doute absolument (v. Sect. B). Les données

ac quises sur l’abandon de l’hôte se rapportent donc toutes à des Hétéroptères

a dultes; elles concernent pour la plupart le point d’effraction; l’observation

des manœuvres d’effraction est rapportée ici, pour la première fois.

1° Point d’effraction des larves - Quelques auteurs ont signalé

de singuliers points d’effraction des larves III de Phasiinae.

Robineau-Desvoidy (1846 : 356) prétend avoir « recueilli des Gymno-

® a mes qui venaient de sortir par un trou pratiqué au corselet de Pentatomes

PJqués dans une boîte »; il précise ultérieurement (1863 : 191) avoir obtenu

• colundala « d’une larve ayant vécu dans le corps d’un Pentatomite non

eterininé ». Tout ceci est bien confus, mais il apparaît que si l’auteur a obtenu

a sortie d’une Gymnosoma par le pronotum (? à l’avant) de son hôte, ce fut

e fait d’une larve et une fois seulement.

Weed & Conradi (1902 : 21) indiquent que la larve de Trichopoda

P^nnipes sortant d ’Anasa Irislis « burrows its way out of the body of the

°st, cominonly appearing through a hole which it makes near the posterior

n d but in some cases near the thorax ».

Leonard (1916 : 236) signale la sortie d’une larve de « Phorantha occi-

e ntis » d’un imago du Miride Leptopterna dolabrata (L.) par un « large hole...

ornied in the center of the abdomen »; ni le côté, ventral ou dorsal, de la

° rt ie, ni le sexe de l’hôte ne sont précisés.

c, Lodos (1952 : 26) avance que les larves de Phasia subcoleoplrala quittent

^ r H y aster inlegriceps « par voie de hypopygidium et plus rarement par sa

Source : MNHN, Paris

302

DUPUIS

PHASIINAE

Aucune des observations que j’ai pu effectuer ne vérifie tel ou tel de

ces dires; toutes indiquent la généralité des deux modalités d’abandon

de l’hôte, propres chacune à l’un de ses sexes, et que je rappelle ci-après (*)•

a) Abandon d’un hôte mâle - L’abandon d’un Hétéroptère par une

larve de Phasiinae a été décrit convenablement par Beard (1940 : 642),

Fedotov (1944 : 135 et 1947 : 54, sous réserve des précisions de ma Contr. III :

226) et Viktorov (1960 : 104).

Sous la pression de la larve, les urites VIII et IX (pygophore) de l’hôte

sont repoussés vers l’arrière, solidairement ou séparément, et les membranes

intersegmentaires VII-VII1 et VIII-IX tendues se trouvent offertes aux

crochets buccaux du parasite. Dans la plupart des cas, celui-ci déchire la

membrane intersegmentaire VII-VIII, dorsalement, ventralement ° u

latéralement. J’ai néanmoins observé des sorties par la membrane VIII-I^-

Quoiqu’il puisse, dans les cas de survie prolongée de l’hôte, se

retrouver normalement télescopé dans les urites antérieurs, le pygophore

d’un c? ainsi abandonné demeure, le plus souvent, saillant vers l’arrière.

Quelquefois même, la déchirure est telle qu’il se détache entièrement '

seul ou avec l’urite, VIII - de l’abdomen de la punaise (Fedotov

1947 : 54, confirmé !), mais cette mutilation m’a semblé rare.

0) Abandon d'un hôte femelle - L’abandon d'un Hétéroptère $ P ar

une larve de Phasiinae a été décrit convenablement par Pantel (1910 : 125,

sous réserve des précisions de ma Contr. III : 226-227) et par BeaRD

(1940 : 642).

Sous la pression de la larve, tout le bloc génital Ç (urite VIII et suivants)

se trouve repoussé vers l’arrière et saillant, ses diverses pièces (gono-

coxites, etc.) ayant tendance à s’écarter considérablement les unes des autres.

La déchirure, toujours ventrale, se produit alors, soit dans le fond de

la chambre génitale, avec sortie de la larve entre les gonocoxiles, soit juste

à l’arrière du sterniteVII et, dans les deux cas, plus ou moins rnédianement

ou latéralement.

J’ai déjà donné des exemples de sortie à l’arrière du stemite VU

(Contr. XV : 69-71) et j’en ai vu d’autres depuis, y compris chez des hôtes

Pentalomoidea (Eurygasler parasités par Clytiophasia dalmalica). La sortie

par la vulve, c’est-à-dire entre les gonocoxiles, me paraît cependant pl uS

fréquente, du moins chez les hôtes que j’ai le plus souvent examinés et dont

les genitalia $Ç sont de type « plaques génitales « (Dupuis 1955 a : 210).

Dans les cas de sortie de la larve à l’arrière du stemite VII, la mem¬

brane intersegmentaire étroite subit une lésion sévère, telle que le bloc

génital entier, repoussé vers l’arrière, ne puisse jamais retrouver sa position-

Dans l’autre cas, les plaques génitales peuvent reprendre leur positi° n

initiale, à moins que l’hôte ne soit déjà mort lors du départ de la larve-

2° Manœuvres d’effraction des larves - La sortie des larvÇ s

de Phasiinae représente toujours une effraction directe, de la cavité générale

de l’hôte vers l’extérieur.

(*) Dkake (1920 : 66), Haroreavf.s & Taylor (1938 : 25), O'Connor

68) et divers auteurs cités dans mes précédentes études de la question (Contr. I : 307-30 '

III : 225-227, VIII : 505-506) ont effectué ejes observations probablement identiqu® 8 j*

miennes. Malheureusement, faute d'avoir prêté une attention suffisante à la morpholofP

des hôtes (v. à ce sujet Dupuis 1955 a), ils les ont rapportées en termes trop imP rê

pour qu'elles soient utilisables.

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

303

Qu’elle ait ou non commis des dégâts sarcophages ou « brouté » le

corps gras de la paroi ventrale de l’hôte, la larve III s’insinue vers l’arrière

de l’Hémiptère dont elle repousse les parties mobiles du squelette externe.

Agitant simultanément sa tête avec beaucoup de vigueur (6 observations

de visu), la larve finit par infliger à la membrane intersegmentaire qui s’offre

aux coups de ses crochets buccaux une déchirure relativement petite, pré¬

cédée d’une hernie si la membrane est souple.

Dès que les crochets buccaux apparaissent à l’extérieur, les évènements

v °nt très vite et, en 15 à 50 secondes, par une série de mouvements « péris¬

taltiques » la larve s’évade de la punaise.

L’exiguïté de la déchirure, l’absence d’hémorragie de la part de la

Punaise indiquent une blessure légère, ce que confirme d’ailleurs la longue

survie de certains hôtes (v. d infra).

En cas de blessure latérale, le côté de la sortie de l’hôte ne correspond

pas obligatoirement au côté d’insertion du siphon, ce qui tient simplement

^ la mobilité de la larve.

L’abandon de l’hôte peut échouer (larves restant emprisonnées par

la partie postérieure dans les tissus de l’Hémiptère, cf. Fedotov 1947: 54,

Qalichet 1956 : 39 et 1 cas personnel; plus fréquemment, larves mourant

dans la punaise sans pouvoir l’abandonner). Une proportion de 9 échecs

SUr 27 cas (Galichet /. c.) ne constitue assurément pas la règle.

d - Sort des hôtes après le départ des parasites

Seul Viktorov (1960 : 112) a mentionné des possibilités de survie

Prolongée des Hétéroptères après le départ des parasites. Le silence, sur

Point, des auteurs de dissections signifie surtout qu’ils n’ont pas su diagnos-

ll quer, à l’aide des exuvies, siphons, cordons de déjection et dégâts de

c astration, les punaises abandonnées par une larve III.

J’ai, pour ma part, récolté, dans la nature, 49 hôtes abandonnés par

jjoe telle larve; certains hébergeaient encore une seconde larve (cf. Chap. XI),

d autres ont survécu au laboratoire 2 ou 3 mois. Dans le même matériel,

l ai récolté, par ailleurs, 266 larves III vivantes ou mortes dans l’hôte,

^•aci indique la possibilité d’une survie après départ du parasite d’au moins

% des hôtes chez lesquels les larves de Phasiinae atteignent le stade III.

A côté de ces survies certaines, j’ai constaté, consécutivement au

départ des parasites, de nombreux cas de mort immédiate des hôtes (voire

d abandon post-morlem) et de mort dans les 24 ou 48 heures.

Il m’est difficile de préciser les causes de telles différences, car j’ai

disséqué, immédiatement après le départ des parasites, de nombreux hôtes

encore vivants. Conformément à ma précédente discussion de la question

\Conlr. III : 227-228), il m’apparaît que ces différences ne tiennent obli¬

gatoirement, ni à l’espèce de l’hôte, ni à celle du parasite, malgré les pré¬

emptions contraires de Jourdan (1935 a : 84). J’ai, en effet, observé la survie

Naturelle d’hôles fort divers ( Eurydema oleracea, Dolycoris baccarum, D. numi-

} c us, Aelia acuminala, Palomena prasina. Arma custos, Graphosoma ila-

li Urri ' Carpocoris pudicus, Elasmucha grisea, Acanthosoma haemorrhoidale,

^esocerus marginalus, Lygaeus pandurus, etc.) abandonnés par des parasites

a Ussi différents que Lcucostoma sp., Cylindromyia brassicaria, Helomyia

Source : MNHN, Paris

304

DUPUIS

PHASIINAE

lateralis, Brumplallophora aurigera, Subclytia rolundivcntris, Clytiomyio

continua, Gymnosoma dolycoridis, etc.

D’ailleurs, dans des couples hôte/parasite similaires, le sort de rhôte

peut être radicalement différent. On comparera, à titre d’exemple, deux

Dolycoris numidicus, morts à la lin de l’hivernage, dès le départ de larves

de Gymnosoma dolycoridis et Cylindromyia brassicaria et deux D. baccarum

abandonnés, avant leur capture les 2 octobre et 15 septembre, chacun p ar

une larve de ces espèces et qui vécurent encore 87 et 60 jours en captivité.

Il est donc probable que le sort des hôtes dépend essentiellement,

conformément à mon interprétation précédente (l. c.), de l’état dans lequel

ils se trouvent après le départ des larves III, état extrêmement variable

comme on l’a vu ci-dessus (Sect. A). Le fait que l’hôte soit abandonné avant

ou après l’hivernage, pourrait avoir une importance capitale; les relations

de taille du parasite et de l’hôte et le sexe de ce dernier seraient également

à considérer.

2. - DÉVELOPPEMENT NYMPHAL

La formation du puparium a toujours lieu hors de l’hôte (v. 1 supro)'

une phase ambulatoire assez longue peut la précéder. J’étudierai cette courte

période transitoire, avant d’examiner sommairement la biologie proprement

nymphale.

a - La larve libre et la formation du puparium

Les larves III de Phasiinae sortant d’hôtes en activité tombent 3

terre (cf. Pissot, 1888 : cxcv, observation dans la nature) et la formation

du puparium se produit dans le sol comme l’indiquent la récolte de pupar* a

au pied des plantes nourricières des hôtes (Beard 1940 : 634, 642). D'ap*® 5

les « laboratory observations» de Hargreaves & Taylor (1938: 25) ou de

Drake (1920 : 66), l'enfoncement dans le sol serait immédiat.

Dans un cas de larve III de Clyliophasia dalmalica sortie d’une Eu f, J'

gaster hotlentota morte, j’ai constaté, au laboratoire, la pupaison dans |a

terre, au contact du cadavre de l’hôte, ce qui confirme une immobilisât !® 11

immédiate de la larve dans le sol.

L’on ne possède pas d’informations sur la rapidité de pupaison

larves qui sortent d’hôtes en fin d’hivernage, mais il est certain que, dans ® c

cas, le phénomène se produit également dans le sol (Jourdan 1935 b: D'*

Fedotov 1947 : 51, Rubtzov 1947 : 91).

Le puparium se forme à peu de profondeur (2,5-2,7 cm chez Clytiomy ia

continua, Khlebnikova 1927 : 208; 1 inch chez Trichopoda pennipes, BeaR®

1940 : 643); chez Clyliophasia dalmalica, je l’ai trouvé affleurant à la surfa®

de la terre par son pôle antérieur.

En dehors de ces observations, qui reflètent à peu près la situatijjJJ

dans la nature, j’ai obtenu, au laboratoire, quantité de puparia

récipients métalliques ou en verre, sans aucun sol, ou avec pour

dans

substrat

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

305

du sable très meuble ou des détritus végétaux. Dans ces conditions, on

peut recueillir des puparia normaux, ainsi que Beard (l. c.) l’a déjà remarqué,

niais la larve témoigne alors d’une très grande mobilité au sortir de l’hôte.

Elle peut déambuler durant quelques heures (Drake 1920 : 73) mais souvent

beaucoup plus et parfois tout un jour (Otten 1943 : 138 et plusieurs obser¬

vations personnelles) avant de s’immobiliser et de prendre forme de puparium.

L’on peut donc penser qu’une pupaison immédiate ou rapide exige

k présence d’un sol normal.

Dans un cas, toutefois, j’ai constaté qu’une larve III de Weberia incras-

s «ta, prenait, malgré l’absence de sol, la forme de pupe dans les quelques

minutes suivant sa sortie de l’hôte. Ce Diptère ayant pour hôtes des Cydnides

sabulicoles, il est permis de se demander si les larves des Phasiinae qui,

en raison de leur spécificité parasitaire, émergent de l’hôte dans des sols

Meubles ne possèdent pas une faculté de pupaison immédiate en toutes

occurences.

De nouvelles observations et des expériences s’imposent pour l’étude

d e l’influence, du substrat, de l’éclairement et des motivations internes

de la larve sur la pupaison.

La formation proprement dite du puparium présente tous les traits

0r dinaires chez les Diptères Cyclorrhaphes. La forme extérieure est la première

a cquise; elle varie beaucoup au sein d’une espèce (puparia diversement aplatis;

extrémité postérieure plus ou moins effilée, courbée ou déviée et à manchons

st >gmatiques variablement écartés ou jointifs) ; en général, la surface du

Puparium est unie; les puparia annelés demeurent souvent stériles, sans

flu’il s’agisse là d'une règle absolue (cf. Rubtzov 1947 : 91, 98). L’acquisition

Progressive de la coloration brune et de la consistance coriace peut demander

Jusqu’à 5 ou 6 heures.

b - Biologie nymphale

1° Durée du développement nymphai. - L’observation de la durée

c * u stade nymphai des Phasiinae est aisée et les données correspondantes

fondent. Je ne les rapporterai pas toutes, car l’on pourra retrouver bon

Nombre d’entre elles en consultant les auteurs d’élevages cités au Chap. IV.

Les plus courtes durées observées sont de 5 à 8 jours (Milliken &

Wadlky 1923 : 30, Vassiliev 1913 : 44, Jourdan 1935a; 83, Zwolfer

*932 : 185, Plotnikov 1926 : 253, Tischler 1938 : 351); les plus longues

atteignent ou dépassent de peu un mois (Worthley 1924 ; 12, Tischler

;939 a: 279, Dufour 1827 ; 250); les plus courantes vont de 15 à 20 jours.

Michalk rapporte, pour Phania villata, le cas d’une pupe ayant vécu 75 jours

(*938 a: 258), contre 18 jours dans un autre cas (1933 : 130); ceci représente

la plus grande marge de variation publiée quant à la durée du développement

"ymphal d’un Phasiinae.

. Mes propres observations, rapportées dans le Tabl. N, confirment

es marges de variation de la durée du développement nymphai déjà

c °nnues. Le cas de Clytiophasia dalmatica retiendra l’attention car il

^Ppelle la longue durée mentionnée par Miciialk (I. c.) dans le cas de

hania villata.

D’une façon générale, cependant, la vie nymphale des Phasiinae demeure

®°urte et c’est l’une des raisons pour lesquelles l’hivernage à l’état de pupa-

^um m’a paru exclu (cf. Sect. B).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 20

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

306

TABLEAU N

DURÉE DU DÉVELOPPEMENT NYMPHAL (')

Espèces de Phasiinae

Nombre

DE CAS

Durée

EN JOURS

Dionaea forcipata .

Leucostoma meridiana .

10-13

Leucostoma analis s. str .

7-20

Cylindromyia brevicornis .

Cylindromyia pilipes .

Cylindromyia brassicaria .

14-27 _

Weberia incrassala .

Phasia subcoleoplratu .

18-21

Brumptallophora aurigera .

Allophora hemiptera .

25-30

Helomyia lateralis .

8-21 ___

Heliozeta pellucens .

Clytiomyia continua .

Clyliophasia dalmatica .

29-40

Ectophasia rostrata .

10-18__

Ectophasia rubra .

17-19 __

Gymnosoma clavata .

9-15

Gymnosoma dcserlorum .

Gymnosoma dolycoridis .

10-22

Gymnosoma carpocoridis .

Cyslogasler globosa .

7-11

(') Les observations de ce tableau (en majorité inédites, mais, P° ur

certaines, reprises de mes Conlr. 1 : 310, III : 205, 213, XV : 71 et XXI : 71) * e

rapportent à des Phasiinae élevés d'Hétéroptères infestés dans la nature ou

vitro et dont les dates d'abandon de l'hôte et d'émergence imaginale ont été

notées avec soin. Je ne précise pas les conditions du développement (à la tempé¬

rature du laboratoire ou à l'étuve) car je n'entends donner ici que des indications

sur les possibilités de durée de la vie nymphale de quelques espèces.

Source : MNHN, Paris

DEVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

2° Divers aspects du développement nymphal - Les informations

concernant des aspects de la vie nymphale autres que sa durée sont rares.

On notera celles qui suivent.

La larve de mouche, transformée en pupe, rejette son armature bucco-

Pharyngienne de stade III; cette armature se retrouve alors - comme chez

'a plupart des Cyclorrhaphes (cf. Keilin 1915 : 87) - couchée sur le côté

dans la partie antérieure du puparium; toutefois, dans deux puparia (l’un

de Leucosloma analis - cf. Contr. XV, fig. 20, l’autre de Weberia incrassata).

Je l’ai trouvée ouverte, les deux parties droite et gauche étalées.

La mouche est complètement formée dans le puparium (où l’on distingue

s Çs phanères par transparence) quelques jours avant d’éclore. S’il s’agit

d’une <j>, elle peut même, à l’éclosion, renfermer quelques œufs mûrs

(cf. Chap. VI).

Une bonne humidité paraît nécessaire au développement nymphal,

a *nsi que d’autres chercheurs l’ont mentionné (Hargreaves & Taylor

|938 : 25, Beard 1940 : 643, O’Connor 1950 : 65, Galichet 1956 : 40);

J ai personnellement obtenu, avec mon système d’incubation à saturation,

des résultats meilleurs qu’avec tout autre.

Divers auteurs ont constaté des échecs du développement nymphal

dans des proportions non négligeables (Otten 1943 : 138, Beard l. c.,

f'ALicHET /. c., O’Connor 1950 : 69) sans toutefois préciser le stade auquel

ds se produisent et leurs causes probables. J’ai relevé ces échecs aux stades

"utiaux et terminaux du développement : le contenu du puparium se dessèche

alors qu’il est encore entièrement amorphe ou, au contraire, la mouche

étalement formée ne parvient jamais à sortir du puparium.

Une cause d’échec importante, en élevage du moins, résulte du déve-

oppement de mycoses épidémiques (frappant les puparia ou, à terme,

,es imagos qui naissent plus ou moins paralysés); je recommande, pour

^tte raison, l’élevage des puparia isolés (cf. Chap. I).

J’ai observé trois fois une cause d’échec plus singulière. Dans deux

Cas (Chryseria helluo et Clytiophasia dalmatica), la larve III n’ayant jamais

re jeté son armature bucco-pharyngienne, il s’était développé un imago

acéphale, fort peu différencié, avec 6 moignons de pattes et 2 moignons

d ailes. Dans le troisième cas (Chr. helluo), la larve n’avait rejeté que ses

prochets buccaux, les parties postérieures de l’armature demeurant en place;

d s’était alors développé un monstre endocéphale (formation à l’intérieur

de l’insecte d’une tête sans yeux, mais avec une trompe), à ailes, thorax.

Pattes et abdomen parfaitement différenciés; l’abdomen renfermait même

a œufs mûrs normaux. J’ignore les causes de ces phénomènes tératologiques

( iui entraînent, bien entendu, la non-éclosion des puparia.

Les Périlampides hyperparasites étudiés au Chap. XI représentent

des ennemis encore trop peu connus des puparia.

3. - ÉMERGENCE IMAGINALE ET IMAGINALISATION

Les faits liés à l’émergence imaginale et à l’imaginalisation des Phasiinae

e diffèrent apparemment pas de ce que l’on peut observer chez d’autres

achinaircs (cf. par ex. Finch 1939 : 111) et sans doute chez nombre de

Cyclorrhaphes. Je n’évoquerai donc que brièvement mes observations et

Ce *les des auteurs.

Source : MNHN, Paris

308

DUPUIS

PHASIINAE

a - Émergence imaginale

La rupture de l’extrémité antérieure du puparium se produit sous l’action

du ptilinum de la jeune mouche (cf. Drake 1920 : 68, fig. 24 «). L’insecte

sort ses pattes les unes après les autres et, s’étant extrait du puparium (où

il a souvent rejeté une goutte d’excreta), commence à déambuler activement.

11 paraît doué d’un géotactisme négatif et c’est pourquoi je réalise mes élevages

de pupes dans les fioles renversées (cf. Chap. I).

Les circonstances qui déterminent l’émergence imaginale - la mouche

étant parfaite dans le puparia quelques temps avant d’éclore - sont vraiseinbla-

blement banales.

Exception faite de deux cas d’émergence d 'Ocyplerula pus il la le soir

(Otten 1940 : 326), la sortie des imagos hors des puparia se produit en général

le matin, comme chez la plupart des 'I'achinaires. C’est ce que toutes mes

observations suffisamment précises m’ont permis de constater, c’est ce que

rapportent Otten (1943 : 138), pour Leucosloma sp., et tous les auteurs qui

ont étudié Trichopoda pennipes (Drake 1920 : 74, Beard 1940 : 633, O’CoNNOB

1950 : 66-67, Wilson & Snowball 1959).

L’influence, sur l’émergence, du relèvement matinal de la température

un jour donné est certainement déterminante. Wilson & Snowbali. (LcJ

n’écartent cependant pas une période préférentielle prédéterminée d’éclosion

et un conditionnement possible dans les jours qui précèdent. Par ailleurs,

des émergences ayant suivi, dans certains de mes élevages, un relèvement

de l’humidité, je pense que ce facteur serait à considérer. La question, dans

son ensemble, mérite attention car l’on n’a pas encore expliqué les imagina-

lisations en masse de certaines espèces, localement et un jour donné, phénomène

bien connu - intuitivement s’entend - de tous les Tachinologistes de terrain-

b - Imaginalisation

Je désigne sous le nom d'imaginalisation l’ensemble des processus (Ans-

hàrtung, Ausfàrbung) qui suivent immédiatement l’émergence imaginale et

permettent à la jeune mouche d’acquérir, avec ses forme, consistance et

coloration définitives, la faculté de voler, de s’alimenter et de s’accouple 1 "-

Les seules données publiées, à ce sujet, quant aux Phasiinae, concernent

Trichopoda pennipes et sont dues aux auteurs déjà cités à propos de l’émergence-

Drake (1920 : 74) estime à une demi-heure ou plus, le temps nécessaire à

l’imaginalisation de cette espèce; O’Connor (1950 : 67) admet que la coloration

définitive est acquise en une heure ou deux. L'on a vu au Chap. VI, Sect. c >

que ces auteurs et Beard ont constaté des accouplements dans les deux heure*

suivant l’émergence imaginale.

A l’exception de ce qui concerne l’accouplement et qui, à mon avis»

relève de cas extrêmes, ces données sont conformes à mes observations ( sur

Phasia subcoleoptrata, Clytiophasia dalmalica, etc.). J’ai noté, cependant»

des imaginalisations en général un peu plus longues (jusqu’à 4 heures).

Je dois souligner que l’imaginalisation représente un processus coinpie*®

qui comprend (dans un ordre d'achèvement très variable selon les individus)

les opérations suivantes :

- résorption progressive du ptilinum (il peut faire saillie par intermittent

durant près de 3 heures);

- déplissement et élongation des ailes (cette opération, généralement

rapide et précoce, n’est pas toujours absolument synchrone pour les d eü

Source : MNHN, Paris

DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL

ailes; de plus, les ailes dépliées conservent longtemps une coloration opalescente

e t l’accolement de leurs faces supérieure et inférieure n’est pas d’emblée

Parfait) ;

redressement des inacrochètes jusqu’alors couchées vers l’arrière;

acquisition des colorations et consistance définitives (on notera qu’un

imago, en apparence définitif, ne l’est pas toujours en réalité et que les mouches

d’élevage ne doivent pas être sacrifiées, pour la collection, avant quelques

jours; faute de cette précaution, leurs yeux s’affaissent, leur abdomen se

déforme, etc.);

- rétraction téléscopique de l’abdomen;

géniculation de la trompe (cet appendice demeure assez longtemps

informe et droit, dirigé vers l’arrière entre les pattes);

- chez les <J<J, invagination antérieure du phallus dans la poche inter¬

segmentaire et, ultérieurement, descente des testicules vers l’apex de l’ab¬

domen.

Ce dernier point est à rapprocher du fait que les <J<? déjà âgés copulent

Plus volontiers et plus efficacement que les <££ sitôt après l’émergence

(et. Chap. VI, Sect. C).

L’imaginalisation, comme toutes les autres phases du développement des

Phasiinae peut connaître des échecs; les plus fréquents sont le non-déplissement

des ailes et la sclérification de pattes plus ou moins torses; ces malformations

s °ut purement accidentelles (humidité insuffisante lors de l’émergence) et

ne résultent nullement de tares intrinsèques des insectes malformés car il

est possible de conserver longtemps ceux-ci parfaitement vivants (un <J de

Gymnosoma clavata ainsi mal constitué a vécu 21 jours).

RÉSUMÉ

Les données du présent chapitre intéressent la totalité du développement

Postembryonnaire (larvaire et nymphal) des Phasiinae.

Le développement des larves (seule phase parasitaire du cycle des Phasii-

nae ) est suivi, en fonction des repères indiscutables que représentent leurs

tr ois stades morphologiques successifs, d’une part dans le cas typique (dévelop¬

pement chez un hôte en activité), d’autre part dans certains cas particuliers

(développement chez des hôtes préimaginaux et chez des hôtes imagos en estivation

°U hivernation).

J’ai pu préciser, avec quelque détail, la position et le comportement des

‘orves aux trois stades (notamment les déplacements au stade I dans l’hôte),

tours relations respiratoires (siphon trachéen) et trophiques avec l’hôte. J'ai

accordé une attention particulière aux deux mues qui se produisent dans

•hôte, entre les stades I-II et II-III et aux durées absolues et relatives des

trois stades. On notera que la mue I-II est indépendante de la formation du

Sl Phon respiratoire.

Sous le rapport de la physiologie alimentaire, il apparaît que les larves

Phasiinae (qui vivent dans la cavité générale de l’hôte) sont normalement

Plasmo-hématophages à tous les stades. La sléatophagie et la sarcophagie de

la fin du stade III sont purement facultatives, de sorte que, dans un même

couple hôte/parasite, les larves de Phasiinae peuvent abandonner les Hémip¬

tères en laissant les viscères dans des états très divers, selon les individus,

depuis une parfaite intégrité (compatible avec une survie prolongée) jusqu’à

Un total épuisement.

Source : MNHN, Paris

310

DUPUIS

PHASIINAE

L’influence de l’hôte sur la rapidité, ou même la possibilité, du dévelop¬

pement a été étudiée dans le cas des hôtes aux stades préimaginaux ; U

semble que ceux-ci imposent une stase du développement du parasite au stade

11 et que l’acquisition de relations respiratoires entre les deux partenaires ne

se produise que lorsque l’hôte passe au stade imago.

L’hivernage a toujours lieu dans l’hôte; il est le fait, selon les cas, de

larves au stade 1 ou au stade II. L’achèvement du développement des

Phasiinae en fin d’hivernage peut être très rapide et il existe divers cas d’aban¬

don fort précoce en saison des Hétéroptères par les larves III.

L’infestation des punaises en estivation et le développement des larves

parasites dans ces hôtes ne paraissent présenter aucune particularité inha¬

bituelle.

Les larves de Phasiinae ne subissent, à aucun stade, de diapause endo¬

gène.

Les phases post-parasilaires du développement des Phasiinae (abandon

de l’hôte, vie nymphale, imaginalisation) n’avaient guère été examinées

jusqu’alors, mise à part la durée de la vie nymphale.

J’ai pu préciser les circonstances qui accompagnent lacullativement

l’abandon de l’hôte (phase de sarcophagie, rejet d’un cordon de déjection) et

décrire les mécanismes d’effraction de la larve en fonction du sexe des hôtes.

Selon les espèces et les circonstances, le développement nymphal peut

durer de 7 à 40 jours; il est passible d’échecs nombreux (dûs aux malf° r '

mations - par ex. endocéphalie, aux mycoses, aux parasites...).

L’émergence imaginale, d’un type banal pour les Diptères Cyclorrhaphes.

se produit le matin; je décris sommairement, pour mémoire, les processus

subséquents d’ « imaginalisation ».

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE X

INTERACTIONS

DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

SOMMAIRE

Introduction. 311

A - Actions directes diverses. 313

1 - Réactions de défense. 314

2 - Réactions d’obturation. 323

® - Siphon respiratoire. 325

1 - Étude descriptive. 325

2 - Signification parasitologique du siphon. 330

C - Actions indirectes diverses. 334

D - Castration parasitaire des femelles. 336

1 - L’activité ovarienne chez les Hétéroptères. 337

2 - Les faits de castration chez l’hôte femelle. 341

3 - Discussion. 347

® - Castration parasitaire des mâles . 349

1 - L’activité génitale mâle chez les Hétéroptères . 349

2 - Les faits de castration chez l’hôte mâle. 351

3 - Discussion sommaire. 353

Résumé. 354

INTRODUCTION

L’action des larves de Phasiinae sur les Hétéroptères et l’action réci¬

proque (>) des hôtes n’ont été que fort peu étudiées. La nature des relations

hôte/parasite variant considérablement, dans tout le Règne animal, selon

,a position systématique des partenaires, il serait aventuré de vouloir combler

^tte lacune par un recours à des notions comparatives.

(') J’ai utilisé les termes « action * et « réaction ■ presque indifféremment car tout

, u Ple hAte/parasite représente un système dans lequel l'activité de l’un des partenaires

" «1 décelable que par la réactivité de l’autre.

Source : MNHN, Paris

312

DUPUIS

PHASIINAE

Les investigations originales qui s'imposent ne sont malheureusement

pas toutes possibles, car les acquisitions contemporaines en biochimie,

endocrinologie et physiologie des insectes ne sont guère applicables, dans

l’immédiat, à l’étude des interactions dans le couple Hétéroptère/ Phasiinae.

Quant aux hôtes, la connaissance du milieu intérieur et l’analyse des chaînes

d’actions métaboliques ou endocrines (endocrine chains, Wigglesworth

1955) des imagos demeurent très incomplètes, en particulier chez les Hété-

roptères phytophages, hôtes les plus courants des Phasiinae. Quant aux

parasites, mes résultats qualitatifs (Chap. IX, Sect. A et B et XII, Sect. C)

ne précisent pas encore suffisamment la physiologie et les exigences des

larves de Phasiinae.

Vu, en outre, l’essai prématuré de Beard (1940 : 646-653) sur les

rapports physiologiques dans le couple Anasa/Trichopoda, je m’en suis

donc tenu à des résultats descriptifs. Je n’ai introduit, entre les faits relatifs

aux Phasiinae et ceux établis ailleurs, que des rapprochements qui s'im¬

posaient avec évidence; je n’ai entrepris de discussion qu’autant que les

auteurs avaient déjà formulé des hypothèses intéressantes.

Il peut s’ensuivre que j’exprime ci-après des opinions implicitement

contenues dans des travaux antérieurs ou en contradiction avec leurs résul¬

tats. Dans l’un et l’autre cas, je n’aurai eu d’autre prétention que d’attirer

l’attention sur ce que j’ai cru constater, me réservant d’approfondir les

faits ultérieurement.

Malgré ces limitations, l’ampleur du sujet imposant encore un choix

entre les questions à traiter, il m’a paru nécessaire de n’envisager que des

interactions proprement parasitaires (').

Je crois, d’autre part, devoir écarter de mon étude les actions de l’hôte

qui se traduiraient à terme dans l’imago du parasite.

L’on attribue couramment à de telles actions au résultat différé, diverses

influences sur la taille, la morphologie, le sexe, la fécondité, etc. des parasites

entomophages et notamment des Hyménoptères (cf. Salt 1941). Certain®

Diptéristes (Girschner 1886 : 1-2; Thompson 1923 a : 230; Stein 1924 : 2-3;

Mercier 1927 : 328; Séguy 1929 : 370, etc.) tiennent même la variabilité

des Cyclorrhaphes parasites pour une conséquence de leur parasitisme protélien-

Cette interprétation se heurte aux faits que les Sarcophagidae, Calliphoridat,

et Anlhomyiidac non parasites, ainsi que les Tachinaires oliphages sont tout

aussi variables que les Tachinaires polyphages, et qu’en outre les $$ d’ un

polyphage peuvent varier beaucoup plus que les $$ qui ont cependant l eS

mêmes hôtes (cf. p. ex. les Ectophasia).

En réalité, l’action de l’hôte est essentiellement un elTet sur la taille du

parasite et représente « merely a spécial case of the general problem of feedinf?

and growth » (Salt 1941 : 244; v. aussi Keilin 1915 : 62). La banalité de

cet effet a été reconnue par Pantel (1910 : 176-177), Baranoff (1930 : 51*)*

Kanervo <£ Talvitie (1945 : 41) et démontrée expérimentalement P ar

Weidling (1928 : 75 et tabl. p. 83).

Quant à la variabilité morphologique des Oestro-muscaria, elle ind*'

querait simplement que ces Diptères représentent un groupe « en pi 0 ’ 1 *

évolution » (Villeneuve 1910 : 21), opinion implicite de Brauer *

(') Avec Pantf.l (1910 : 129), je ne considère pas « comme dégâts paraslti<P*®j

ceux qui sont exercés pendant la période de sarcophagie • ou de stéatophagie, non P |a

que ceux consécutifs à l’effraction des larves III; ces phénomènes ont été examinés a

Chap. IX.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

313

Bergenstamm (1889 : 69) et l'une des convictions les plus justifiées de

Townsend (1915 a : 87) comme de Villeneuve (1924 a : 13).

Il n’est donc pas évident que les hôtes exercent à terme, sur leurs Tachi-

n aires parasites devenues adultes, des actions particulières, proprement

Parasitaires (■), aussi n’examinerai-je pas, dans ce mémoire, la question de

*a variation des Phasiinae.

En définitive, les seules interactions dont il convienne de traiter ici,

comme indubitablement liées au parasitisme, sont des effets immédiats.

En dehors des études de Beard (1940) et de Fedotov (1947) sur les

Phasiinae, les meilleurs travaux tachinologiques sur le sujet demeurent

ceux de Pantel qui distingue des dégâts parasitaires directs (1910 : 129)

et indirects (1912 : 115).

Cette distinction classique peut servir à ordonner la matière du présent

chapitre. Cependant, en raison des particularités de certaines des interactions

constatées, j’introduirai non pas deux sections, mais cinq, examinant les

Actions directes diverses, puis la question du siphon respiratoire, les actions

■ndirectes diverses, puis la castration parasitaire des hôtes de l’un et l’autre

sexe (»).

A - ACTIONS DIRECTES DIVERSES

Je qualifie de directes les actions parasitaires qui suscitent, aux points

htêmes où elles s’exercent, des réactions actives au sens de Pantel (1899 : 63),

cest-à-dire de caractère cicatriciel, hémocytaire ou mélanique.

Comme l’a souligné Fedotov (1947 : 63), les larves de Phasiinae laissent

lr >tacts les organes vitaux des Hétéroptères, n’exerçant d'action qu’au

contact du tégument, des muscles ou du système trachéen, lors de la péné¬

tration, des déplacements dans l’hôte ou de la fixation. Mais elles peuvent

^ussi subir dans l’hémolymphe des réactions de momification ou d’encapsu-

’dnent (sur ce sujet en général, cf. Métalnikov 1933 : 215, Pflugfelder

19 50: 137,142).

Les diverses réactions observables diffèrent selon leur nature (momi-

J'cation, réactions hémocytaires ou mélaniques), leur point d'application

(téguments, muscles, trachées, hémocèle) ou leurs conséquences pour la larve

Parasite (encapsulement, cicatrisation, siphonogenèse [ 3 ]).

Afin d’étudier le siphon respiratoire d’une manière qui réponde à sa

s, gnification biologique, j’ai choisi de classer les faits selon ce dernier critère.

Je traiterai, tout d’abord, des réactions de défense; elles ressortissent

ailleurs à des propriétés très générales des hôtes et leur connaissance

facilitera l’examen des réactions d’obturation (2 infra) et de l’édification

siphon (Sect. B).

L’étude approfondie de toutes ces réactions supposerait une exacte

c °nnaissance descriptive et physiologique du milieu intérieur et des phé-

(') V. encore au Chap. VI, Sect. A, la critique de Rakshpal (1954).

p. (*) Pour les caractères externes des punaises parasitées, v. Contr. III : 209-210,

u °puis 1952 b : 540 et Chap. I supra.

(*) Aucun des classements correspondants n’est pleinement satisfaisant; par

cmple, i a mélanisnlion d’une larve dans le siphon ou à son entrée dans l’hôte repré-

n te une réaction d’encapsulcment aussi bien que de siphonogenèse ou de cicatrisation.

Source : MNHN, Paris

314

DUPUIS

PHASIINAE

nomènes d’immunité chez les Insectes. Il y aurait donc une riche biblio¬

graphie à citer et à étudier plus complètement et méthodiquement que ne

l’ont fait, pour extrapoler leurs données originales, les auteurs de travaux

sur les réactions des Insectes aux agents pathogènes ou aux parasites. Mes

observations relatives au seul cas des Phasiinae sont trop préliminaires

pour justifier un tel appareil d’érudition dont on trouvera les éléments

dans Metchnikoff (1892) et Cuénot (1895 : 311-315, 321-325) pour les

initiateurs, dans Codreanu (1939 : 181-186, 198-201, 220-227), Pflug-

felder (1950 : 130-134, 136-153), Salt (1955 à 1960), Lartchenko (1956 :

14-24) et W igglesworth (1959) pour les contemporains. (*)

1. - RÉACTIONS DE DÉFENSE

La considération de cas naturels conduit à l’opinion courante que

les réactions de défense des Insectes vis-à-vis des larves parasites sont intrin¬

sèquement faibles. En fait, « parce que la défense des phagocytes se développe

suivant la loi de la sélection naturelle et non à la suite d'un but prédestiné »

(Metchnikoff 1892 : 231), les cas de parasitisme venus jusqu'à nous sont

précisément, comme l’indiquait Cuénot (1895 : 325), ceux qui n’entraî¬

naient que peu de réactions de défense de la part des hôtes.

La seule méthode propre à révéler les capacités réactionnelles des

Insectes réside donc dans l’implantation artificielle d’un parasite chez des

hôtes étrangers à son Wirtskreis normal. Elle n’a guère été appliquée, I eS

recherches sur la spécificité parasitaire des entomophages concernant

plus souvent le Wirtswahl des $$ que les exigences xéniques des larves

(cf. Chap. XII, Sect. C).

Les données occasionnelles acquises sur les réactions aux larves de

Tachinaires et surtout d’Hyménoptères témoignent cependant de l’intérêt

de la question. Je les exposerai donc, avant de rapporter mes observations

sur les réactions aux Phasiinae et de formuler quelques hypothèses de travail-

a - État actuel de la question

1° Réactions aux larves de Tachinaires - L’on admet classiquement

(Pantel 1910 : 159; Hertino 1960 : 22) que les réactions de défense des

Insectes vis-à-vis des larves de Tachinaires sont limitées et n’entraînent

rarement la formation d’une capsule hémocytaire ou mélanique; Schneid® 1 *

(1950, tabl. p. 41) n’en rappelle qu’un seul cas.

En fait, l’encapsulement total ou partiel, définitif ou temporaire, d’une

larve de Tachinaire - voire de Rhinophorinac - a été observé assez souvent

chez des hôtes naturels ou expérimentaux (Pantel 1899 : 68, 1910 : I 59 ’

Thompson 1913 : 559, 1930 a : 167, 1930 6 : 566, 1934 : 433-435; Eckstei*

1922 : 63, 1930 : 571; Strickland 1923 : 27-28, 1930 : 95; Clausen & cofl-

1933 : 23; Mesnil & d’Aguii.ar 1945 : 32; TADié 1955 : pl. X, fig. a\ BiliotTI

1956 : 63; 1958 a : 1242, 1958 6 : 755; Schorr 1957 : 579; Biliotti & VagO

1961 : 3330).

(■) 11 serait judicieux, dans une étude comparative plus Générale, de tenircomP 1 '-

des réactions d’encapsulement des formations tumorales, & divers égards comparables *

des parasites.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 315

Cependant, nul n’a systématiquement étudié les réactions d’un même

hôte à diverses Tachinaires ou de divers hôtes à une même Tachinaire et,

mises à part celles de Biliotti, les observations demeurent des plus sommaires.

Les auteurs n’ont mentionné les capsules (‘) que s’ils les trouvaient totales;

**s n’ont guère précisé leur position et leur devenir dans l’hôte, ou l’existence

de capsules partielles et de réactions mélaniques, ou encore l’état des larves

encapsulées et leurs relations avec les divers tissus de l’hôte.

2° Réactions aux Hyménoptères parasites - Les anciennes obser¬

vations des réactions de défense vis-à-vis des Hyménoptères entomophages,

résumées par Pflugfelder (1950 : 130-134) et par Schneider (1950, tabl.

P-41) concernent pour la plupart les réactions d’hôtes normaux. Elles s’attachent

surtout à la description d’une modalité extrême et manifeste, l’encapsulement

total des parasites. Les actuelles investigations de l'école zurichoise (Schleqel-

Oprecht 1953 : 269-279, Walker 1959 et 1961, Hadorn & Walker 1960)

Présentent ces mêmes caractéristiques.

Un progrès décisif a été accompli grâce aux travaux de Salt (1955, 1956,

1957) qui, le premier, a réalisé systématiquement des cas expérimentaux et

otudié les degrés possibles des réactions.

Introduisant, dans des Insectes très divers, des œufs de l’Ichneumonide

Nemeritis canescens Grav., Salt met en évidence les faits ci-après :

- Certains hôtes ne manifestent aucune réaction et le parasite s’y développe

normalement (1955 : 394).

- Les réactions peuvent présenter un ou plusieurs des trois aspects

suivants :

- réaction hémocytaire (« phagocytic reaction », 1955 : 396; « haemo-

cytic reaction », 1956 : 93,95), c’est-à-dire agrégation, autour ou en certains

points du parasite, de cellules sanguines formant une capsule d’épaisseur

et d’étendue variables;

- réaction mélanique (« melanin déposition», 1955 : 396; « melanin

reaction », 1956 : 93), c’est-à-dire formation en divers points du parasite

d’épais dépôts noirs ;

- momification (« shrivelling », 1957 : 178), c’est-à-dire réduction

des dimensions et de la turgescence du parasite qui, finalement, se trouve

totalement desséché.

- La réaction hémocytaire témoigne de degrés divers, la capsule formée

a utour des parasites étant partielle ou totale, plus ou moins cohérente (« dis-

c °ntinuous groups of haemocytes », 1955 : 391) et d’épaisseur variable;

elle peut régresser après un certain temps (1955 : 387, 1956 : 97),

ce que Biliotti (1958 a : 1242) a également observé dans des cas d’encap-

sulement de larves de Tachinaires;

- elle semble plus importante lorsque le parasite se trouve dans le

« main blood stream » de l’hôte que lorsqu’il est emprisonné dans des

« conflned spaces » (1956 : 93).

- La réaction mélanique résulte effectivement d’un dépôt de mélanine

^Vérification par inhibition chimique du mécanisme enzymatique spécifique

e la mélanogénèse, 1956 : 100);

(*) Les « capsules » (Metchnikoff 1892 : 83, 93) sont parfois qualifiées impro¬

prement «le « kystes >, nom que l'on doit réserver aux enveloppes secrétées par les para-

i„ 8 eux-mêmes; Codreanu (1939 : 198), après Hollande (1920), les nomme «nodules

Oncocytaires ».

Source : MNHN, Paris

316

DUPUIS

PHASIINAE

- l’édification des dépôts mélaniques a pu être observée, au moins

dans quelques cas, à l’intérieur des capsules hémocytaires (1955 : 387,

389, 390 et fig. 15);

7 la réaction mélanique, continuemcnt progressive (1956 : 93)

témoigne de degrés divers d’extension et d'épaisseur des dépôts;

- les points de mélanisation sont :

- fréquemment les pôles des œufs, les extrémités buccales et

anales des larves,

- plus rarement les plis du tégument ou les limites segmentaires

(qui portent des ceintures mélaniques),

- exceptionnellement le proctodeum et le stomodeum (qui sont

oblitérés sur une certaine portion de leur longueur; Salt 1955 :

396 semble le premier à avoir observé cette réaction).

- La momification des larves résulte probablement d’une exosmose due

à l’hypertonicité du milieu intérieur de l’hôte (1956 : 390).

- Les réactions de défense peuvent varier selon l’hôte, en fonction de sa

position taxinomique (1955 : 397), de son stade ontogénétique (1957 : 181)

et de son état physiologique (1955 : 391);

- selon les cas, l’une ou l’autre des réactions paraît prédominante

(1955 : 392, 396);

- quoique Salt n’y insiste pas, nombre de ses expériences montrent

que chez des hôtes aussi comparables que possible à tous égards (hôtes

standards d’élevage), il subsiste des variations individuelles des réactions

de défense.

Cet ensemble d’observations, très supérieures à toutes les précédentes,

laisse néanmoins divers points en suspens. Les rapports éventuels entre réaction

hémocytaire et réaction mélanique, entre réactions de défense, de cicatrisation

et de siphonogénèse, restent à élucider. En outre, Salt n’a examiné ni l eS

réactions des tissus propres de l’hôte, ni les réactions de défense dans les couples

hôte/parasite naturels et ses recherches non comparatives n’intéressent qu'u°

seul parasite.

Une étude exhaustive supposerait, évidemment, une somme considérable

d observations et d’expériences méthodiques; à titre de contribution à ® cS

recherches futures, je crois utile de présenter mes premières données sur l eS

réactions d’hôtes divers aux larves de Phasiinae.

b - Réactions de défense vis-à-vis des Phasiinae

Les œufs macrotypes, de manipulation aisée, pondus en abondance sur

leurs hôtes normaux par certains Phasiinae (cf. Chap. Vil, Sect. A) constituent

un matériel au moins aussi favorable que l’œuf de Nemeritis canescens P

1 étude expérimentale des réactions de défense chez divers Insectes. L’aut°

pénétration de la larve I supprime la manipulation d’injection de l’® u ^ e

ses aléas (effets traumatiques, introduction dans l’hôte de liquides et protéine®

indésirables); le problème de l’adhérence de l’œuf à un nouvel hôte est aisément

soluble.

Malgré ces circonstances favorables et l’entière originalité de la q lie ; sti ‘f , c

mes données au sujet des réactions de défense d’hôtes divers vis-à-vis ne

Phasiinae ne résultent pas d’une étude systématique. Elles représente 1 ’

simplement l’un des résultats d’expériences entreprises aux fins plus immédiat®

de connaissance des exigences xéniques larvaires, en tant qu’éléments possible

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/paRASITE 317

de la spéciilcité parasitaire. J’ai donc expérimenté - dans les conditions

précisées au Chap. XII - avec un nombre limité d’espèces d’hôtes, les unes

d’élevage, les autres de la nature. En outre, afin d’étudier les possibilités

niaximales des parasites, et à la différence de Salt qui sacrifiait les hôtes à

date fixe après l’infestation, je n’ai disséqué les hôtes que fraîchement morts,

de sorte que j’ai observé des réactions finies et âgées et peu de réactions

Mitiales ou en cours.

Les constatations ainsi effectuées apportent néanmoins diverses confir¬

mations et d’utiles éléments de discussion.

J’ai reconnu l’existence de réactions de défense chez des hôtes étrangers

aux Wirtskreis des Phasiinae considérés, mais aussi chez des hôtes normaux

(infestés dans la nature ou au laboratoire). Je me suis attaché à l’examen

des réactions de divers hôtes à un même parasite ( Ectophasia rostrata chez le <J de

son espèce, chez Ceresa bubalus, chez des Dysdercus et chez des hôtes normaux

infestés dans la nature; Gymnosoma clavata chez Ceresa, chez des Dysdercus,

chez des hôtes normaux infestés dans la nature et au laboratoire); j’ai égale¬

ment étudié les réactions que suscitent, chez un même hôte, des parasites

biologiquement différents (Gymnosoma oligophages et Ectophasia polyphages

chez les Dysdercus).

Dans les deux cas, j’ai obtenu, dans chaque couple hôte/parasite, et

p n proportions variables, certains hôtes qui présentaient des réactions typiques,

tandis que d’autres n’en présentaient aucune. Je discuterai plus loin cette

variabilité, mais j’exposerai auparavant la nature des réactions observées,

selon qu’elles affectent le parasite seul ou s’accompagnent de lésions dans

i’hôte.

1° Réactions affectant le parasite - Les réactions éventuelles

des hôtes à la présence de larves de Phasiinae se sont exprimées par

dne momification ou un encapsulement (hémocytaire ou mélanique) de

celles-ci.

La momification des larves de Phasiinae se manifeste par leur dessèche¬

ment, leur durcissement et une importante réduction de leurs dimensions.

Elle correspond au « shrivelling » observé par Salt. Aux mots du langage

courant (rabougrissement, racornissement, recroquevillement) susceptibles

d’exprimer cette apparence, j’ai préféré le terme « momification », plus facile

à traduire.

Le phénomène est indépendant de la mélanisation, encore que bien

des larves victimes d’encapsulemcnt puissent subir, en outre, une momification.

résulterait, selon Salt, d’une hypertonicité du milieu intérieur de l’hôte.

*^e fait, la momification affecte le plus souvent, chez les Phasiinae, les larves I -

Çui représentent un volume d’eau plus faible, par rapport aux liquides inté¬

rieurs de l’hôte, que les larves II et III - et les larves victimes du parasi¬

tisme simultané - dont le tégument n’est plus intact. Il s’agirait ainsi d’une

feaction purement physique, bien différente des suivantes, et sur laquelle

J e ne crois donc pas utile d’insister.

L 'encapsulement des larves de Phasiinae est le plus souvent mélanique

frappe surtout les stades I et II. Il présente les mômes caractéristiques

que la réaction mélanique affectant les larves de Nemeritis. Les dépôts

^claniques se localisent fréquemment aux extrémités des larves : apex

des crochets buccaux (fig. 69) (Thompson [1934 : 435] et Biliotti [1956 :

h3, fig. 2] rapportent des observations similaires), stigmates postérieurs;

d autres fois, ils forment, autour des larves spinuleuses, autant de cein-

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

318

tures - partielles ou complètes - que ces larves portent de ceintures d’épines;

plus rarement, enfin, ils oblitèrent le stomodeum (fig. 70) ou la partie

postérieure d’une trachée ou les deux (fig. 71).

Fig. 69-71. — Exemples de dépôts mélaniques sur des larves de Phasiinae (ici dans de

hôtes expérimentaux). - ftchelle commune. - 69 : Capuchon mélanique à l' a P®r

des crochets buccaux et ceintures mélaniques segmentaires sur une larve II de Cy* 10 '

gasler globosa. - 70 : Oblitération mélanique du stomodeum d’une larve I de GyM n ~‘

soma dolycoridis. - 71 : Oblitération de la chambre feutrée d’un stigmate d un

larve II de Gymnosoma clavata.

Je n’ai observé qu’un nombre fort restreint de capsules hémocytair eS

toujours partielles. Je vois à cela deux raisons. D’une part, les dissections

tardives ne favorisent pas l’obtention de telles capsules si elles n’ont qu’un e

existence transitoire. D’autre part, au contraire de celles de Nemeritiis>

les larves de Phasiinae abandonnent précocement la cavité générale <* e

l’hôte pour se localiser dans le thorax, parmi les trachées et les muscles

(v. Chap. IX, Sect. A); ces « confined spaces » représentent des pointe d

réaction hémocytaire minimale (cf. Salt 1956 : 93), ce qui pourrait cxpli9 ue

la rareté des capsules correspondantes (')•

Quoiqu’il en soit, je tiens pour vraisemblable que les capsules mêla"

niques ne représentent qu’un stade extrême d’un processus d’encap sU '

(*) On notera que certaines larves mélanisées, recueillies dans l’abdomen i

punaises, ne s’y trouvent que secondairement et ont pu subir leur cncapsulement da

le thorax où l'on retrouve leurs siphons.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

319

lement initialement hémocytaire. Mon opinion, sur ce point, se fonde sur

•es faits suivants :

- les agrégats mélaniques entourent totalement ou partiellement

les larves de Phasiinae, comme les capsules hémocytaires entourent les

larves d’Hyménoptères;

- les dépôts mélaniques peuvent se former à l’intérieur de capsules

liémocytaires (Salt l. c. cite divers cas; Biliotti [1956 : 63] en rapporte

U <1 et j’en ai personnellement vu plusieurs);

- les agrégats hémocytaires peuvent être transitoires, alors que

•es dépôts mélaniques sont définitifs;

- les dépôts mélaniques sont souvent granuleux ou alvéolaires.

Le matériel dont je dispose ne m’a, malheureusement, pas permis

de me faire une opinion sur les modalités de dépôt des substances mélaniques

Par rapport aux hémocytes (élaboration plasmatique diffuse, juxtacel-

•ulaire ou endo-hémocytaire ?). La question de la mélanogénèse dans le

sang des Insectes, souvent évoquée en termes biochimiques assez géné¬

raux (cf. Eckstein 1930 : 577), n’a d’ailleurs, à ma connaissance, fait l’objet

d’aucune étude cytologique.

2° Lésions réactionnelles de l’hôte - J’ai observé, de manière

répétée, des lésions mélaniques, souvent importantes, des muscles des

hôtes sur le trajet ou au contact des larves (') de Phasiinae.

Ces lésions se traduisent par la mélanisation d’un certain nombre de

faisceaux musculaires qui peuvent devenir tout à fait cassants. Elles se

Produisent lors de la pénétration de la larve dans l’hôte (larves d'Eclophasia

c hez des Eurygaster - hôtes normaux et chez des Dysdercus - hôtes anor¬

maux) ou lors de sa localisation dans le thorax (larves d’ Eclophasiia ou de

Eymnosoma chez des Ceresa ou des Dysdercus). Dans le premier cas, les

faisceaux mélanisés, peu nombreux, se trouvent dans le prolongement

° u à proximité du trou d’entrée de la larve; dans le second, les dégâts

‘Claniques, plus étendus mais diffus, sont indépendants du point de

Pénétration.

Selon les circonstances, la larve qui a provoqué ces lésions présente,

, leur niveau même, une mélanisation typique (*), ou bien, ayant échappé

“ l’encapsulement, se retrouve vivante et intacte en quelque autre point

l’hôte. J’ai observé ces deux possibilités chez des hôtes tant normaux

iEurygaster) qu’expérimentaux (Dysdercus, Ceresa).

Dans la mesure où l’on peut envisager l'existence d’éléments sanguins

1 liés» aux tissus (Wigglesworth 1959 : 2), l’existence de telles lésions n’est

J'ullement incompatible avec l’hypothèse d’une phase hémocytaire préa-

la ble à la phase mélanique des encapsulements.

(■) Les œufs de Phasiinae insérés entre les muscles thoraciques des punaises,

°nt généralement intacts; j’en ai cependant observé quelques-uns encapsulés dans une

«aine de muscles mélanisés. Je ne puis décider si cette réaction résulte de la présence de

®uf ou du traumatisme infligé à l’hôte par la pondeuse.

(*) II serait Intéressant de comparer cet encapsulement aux « galles » musculai-

, ? n °n mélaniques que provoquent, chez leur hôte normal, les larves 1 des « Slurmia *

yi 1 ; Pantel 1910 : 114, Howaro & Fiskb 1911 : 214, (ig. 38, Thompson 1915 c, Meluni

*956 : 76 ).

Source : MNHN, Paris

320

DUPUIS

PHASIINAE

3° Variabilité des réactions de défense - La variabilité des réac¬

tions de défense et, dans certains cas, leur indépendance de la spécificité

parasitaire constituent deux faits frappants dont je puis citer les exemples

concrets ci-après.

Ex. 1 - Chez les imagos d’Eurygaster austriaca et maura estivantes de

Richelieu (cf. Chap. IX, Sect. B3), j’ai observé des larves des parasites naturels

Eclophasia rostrata et rubra dont certaines intactes, au stade II, vivaient

normalement fixées par un siphon dans l’hôte, tandis que d'autres, mortes au

stade I, se trouvaient plus ou moins mélanisées entre les muscles du thorax.

Ex. 2 - Les larves d’Ectophasia sont capables d’achever leur dévelop¬

pement chez les imagos des Dysdercus africains, hôtes purement expérimentaux,

et j’ai obtenu des larves de tous les stades, parfaitement vivantes; cependant,

selon les cas, les punaises présentent d’importantes lésions musculaires thora¬

ciques ou en sont totalement indemnes.

Ex. 3 - Chez ces mêmes Dysdercus, les larves des Gymnosoma (dolyc«-

ridis, carpocoridis, clavata) n’induisent pas la siphonogenèse et n’achèvent

pas leur développement; j’ai obtenu des larves I et II vivantes dans des hôtes

indemnes ou à muscles plus ou moins mélanisés et également des larves mortes,

variablement mélanisées.

Ex. 4 - Chez, l'imago de l’Homoptère Ceresa bubalus , hôte purement

expérimental, les larves d’Ectophasia n’achèvent pas leur développement;

j’ai obtenu des larves parfaitement vivantes aux stades I et II, ces dernières

avec un siphon plus ou moins anormal; les larves mortes mélanisées sont très

exceptionnelles, cependant les dégâts mélaniques dans l’hôte sont fréquents;

dans plusieurs cas, le siphon évolue en capsule mélanique.

Ex. 5 - Chez ces mêmes Ceresa, les larves des Gymnosoma (dolycoridis,

clavata J sont incapables d’induire un siphon et d’achever leur développement!

j’ai obtenu, comme dans l’Ex. 3, des larves I et II vivantes dans des hôtes

indemnes ou à muscles plus ou moins mélanisés et, également, des larves

mortes, variablement encapsulées et mélanisées.

Tous ces exemples indiquent que, dans un même couple hôte/parasite,

les réactions de défense au parasite ne s’expriment pas identiquement

chez tous les individus de l’espèce hôte (■).

Ils indiquent encore que, dans certains cas, l’importance de la réaction

est fonction, inverse du degré de spécificité du parasite pour l’hôte, ma 1 *

que, dans d’autres cas, ce facteur n’intervient pas. Ainsi, il paraît normal

qu’un parasite oligophage tel qu’une Gymnosoma suscite des réactions

de défense plus vigoureuses - de la part d’un Dysdercus par exemple - qu’ un

parasite polyphage tel qu’une Eclophasia. Mais, si l’on voulait invoqu er

la spécificité parasitaire comme facteur de l’importance des réactions,

il serait proprement paradoxal que les Eclophasia suscitent des réactions

plus importantes - ou tout au moins plus précoces - chez certains hôtes

normaux (Eurygaster) que chez un hôte aberrant comme Ceresa bubalus-

(•) L’emploi d’un matériel d’hôte standard permettrait vraisemblablement d ob

tenir des réactions plus homogènes que celles que j’ai constatées chez des hôtes de

nature ou d’élevage insuffisamment contrôlés. 11 est donc excellent, pour la mise en e v '

dence de ces possibilités diverses, d’avoir travaillé avec ce matériel.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 321

La variation des réactions de défense exige donc une explication plus

générale. A mon avis, elle relève davantage des conditions actuelles de l'équi¬

libre physiologique des individus du couple hôte/parasite que des circons¬

tances historiques de l'équilibre statistique des espèces correspondantes. Faule

d’investigations systématiques dans des conditions contrôlées, je ne puis

esquisser cette interprétation que dans le cadre de la discussion préliminaire

qui suit.

c - Hypothèses de travail

1° Nature et généralité des réactions de défense - Le milieu

intérieur des Insectes exerce deux réactions de défense : la momification et

l’encapsulement des larves parasites.

La momification résulte vraisemblablement d’un phénomène d'exosmose,

processus physique intervenant brutalement. Il serait néanmoins utile de

Préciser la condition physiologique des hôtes chez lesquels elle se produit.

L’encapsulement, biologiquement plus intéressant, traduit l’activité

Physiologique du milieu intérieur de l’hôte, sang et éléments sanguins « liés »

(Par ex. aux muscles).

Par suite, dans toute étude des réactions de défense des Insectes aux

Parasites, l’on considérera les dommages subis par le parasite, mais aussi

•es altérations éventuelles des tissus de l’hôte.

L’agrégation autour du parasite de cellules actives ou le dépôt d’une

substance inélanisable sont peut-être deux phases successives d’une même

réaction. Il existerait ainsi une réactivité hémocylaire-mélanique, propriété

générale des Insectes les plus divers, puisque Salt l’a observée chez les Lépi¬

doptères, Phasmes, Diptères et Coléoptères, tandis que je l’ai retrouvée chez

•os Homoptïres et Hétéroptères. Elle posséderait partout, y compris chez

•es hôtes normaux d’un parasite donné, les mêmes caractéristiques : capsule

Plus ou moins complète et transitoire, formée par des hémocytes libres ou

••és, puis mélanisation d’importance variable, souvent élective des extrémités

°u des accidents cuticulaires des larves et, plus rarement, oblitératrice des

segments distaux du tube digestif ou des trachées. En tout état de cause,

•es différences de réactions d’un hôte à l’autre n’excèdent pas celles que l’on

Peut, en certains cas, observer chez une seule espèce d’hôte (par exemple

chez les Eurygastcr hôtes d’Ectophasia).

Les réactions de défense des Insectes aux parasites présenteraient donc

“ne réelle unité, méconnue il y a encore quelques années, alors que l’on consi¬

dérait les capsules entourant les larves d’Hyménoptères comme banales et

celles formées autour des larves de Tachinaires comme exceptionnelles.

Que cette unité foncière apparaisse moins à l’observation des cas naturels

'In’à l’expérimentation tient au fait qu’un parasite ne suscite généralement

Pas de réactions de défense chez ses hôtes normaux. De fait, les réactions

de défense observées dans des cas naturels s’exercent surtout vis-à-vis d’ento-

“lophages qui ne pratiquent pas de choix défini de l’hôte ou modifient aisé¬

ment leur choix (Hyménoptères à Wirtswahl plus écologique que taxinomique,

cf- Sai.t 1955 : 397 (>), Vayssière 1961 : 308; Tachinaires à oviparité micro-

•ypique, cf. Thompson 1923 a : 204; Tachinaires à comportement labile,

cf- Biliotti 1956 : 62). Lorsque les exercent un Wirtswahl taxinomi-

Çueinent plus rigoureux, les réactions de défense des hôtes naturels sont

0) Par suite d’une appréciation statistique plus sommaire, et tout en reconnais

a nt le rapport entre une « host-sclection • rigoureuse et une « host-suitability • assurée,

tA LT a tout d’abord (1938 : 243) jugé différemment des caractéristiques modales du

W| rtswahl des Hyménoptères.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 21

Source : MNHN, Paris

322

DUPUIS - PHASIINAE

exceptionnelles. La plupart des Tachinaires jusqu’alors étudiées étant, comme

les Phasiinae, dans ce cas, l’on s’explique aisément l’absence presque totale

de données sur les réactions de défense de leurs hôtes naturels.

Quoiqu’il en soit, l’on remarquera encore, avec Salt (1955 : 396), que

les variantes histologiques et hislochimiques des réactions d’encapsulement

des Insectes, sont certainement nombreuses. Dans certains cas, la réaction

n’ira pas au delà de sa phase hémocytaire; dans d’autres, elle se traduira par

une condensation de matériel gélatineux (Schneider 1950); ailleurs enfin,

la réaction mélanique sera parfaitement caractérisée. Cependant, il ne s’agit

pas là de types rigoureusement tranchés et, dans tous les cas, il y aurait, à

l’origine, une agrégation de cellules sanguines ou apparentées.

Or, il existe d'autres réactions de signification différente pour le parasite

mais dont la phase initiale est la même. Telles sont l’obturation des trous

de pénétration des larves (v. 2 infra) et l’édification des siphons trachéens

(v. 11 infra). Vu qu’on observe des intermédiaires entre ces réactions et celles

de défense (larves encapsulées, à l’entrée dans l’hôte, dans du matériel méla¬

nique; siphons évoluant en capsules mélaniques) il est légitime de penser

que toutes sont apparentées.

L’unité des réactions de défense des Insectes ressortirait ainsi à l’unité

des propriétés réactionnelles de leur milieu intérieur, le problème fondamental

restant de définir les facteurs qui orientent des réactions initialement simi¬

laires dans des directions biochiiniquement et physiologiquement différentes

(v. B infra).

2° Réactions de dépense et équilibre hôte/parasite - Bien que

très générale, la capacité d’encapsulement des Insectes ne s’exerce que faculta¬

tivement; l’on peut donc à bon droit s'interroger sur son déterminisme.

Une première constatation s'exprime par la règle d’adaptation des parasites

aux réactions de défense de l'hôte, reconnue par Cuénot (1895 : 324-325) et

invoquée par Pantel (1910 : 159) et par Salt (1950 : 107). Je la formule

de la manière suivante : les parasites naturels ne suscitent, le plus souvent

aucune réaction de défense de la part des hôtes spécifiques capables de les nourrir

à terme, tandis que les parasites étrangers (alicn parasites de Salt) provoquent

fréquemment ces réactions de la part d’hôtes expérimentaux qui ne satisfont p l,s

leurs exigences alimentaires.

Une seconde constatation est que cette adaptation n’a rien d’absolu

(ce qui laisse l’espoir de pouvoir l’expliquer) et présente, en fait, deux caté¬

gories d ‘exceptions diamétralement opposées.

Primo, des hôtes (naturels ou expérimentaux), capables de nourrir a

terme une espèce de parasite, peuvent, dans un certain pourcentage de cas,

réagir vigoureusement à la présence de ses larves. Ainsi se comportent, vis-

à-vis des larves d ’Ectophasia, les Eurygaslcr dans la nature (cf. Chap. I*»

Sect. B, et supra) et les Dgsdercus au laboratoire (v. supra).

Secundo, des hôtes expérimentaux, incapables de satisfaire les exigences

trophiques d’un parasite donné, peuvent, dans un certain pourcentage de

cas, ne présenter aucune réaction de défense à la présence de ses larves. Te

est le comportement de la chenille d’Esperia sulphurclla (F.) vis-à-vis de

Nemcrilis canescens (Salt 1955 : 394) et, dans mes expériences, de nombreux

C.eresa bubalus vis-à-vis des larves d’Eclophasia (v. supra).

Ces exceptions à la règle de Cuénot montrent que le degré des réactions

de défense des hôtes n’est pas rigoureusement inverse du degré de satisfaction

des exigences trophiques des parasites. Dans un couple hôte/parasite déter¬

miné, ce dernier phénomène s’exprime de manière bien plus homogène fi 11

le premier. Les réactions de défense présentent donc une signification P* u

contingente que le degré de satisfaction des exigences physiologiques d

parasites.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 323

Ceci permet de penser que les variations des réactions de défense résultent

de causes actuelles. Les faits qu’un même parasite puisse déclencher dans

divers hôtes des réactions similaires et que des parasites aussi différents que

)es Diptères ou les Hyménoptères puissent induire des réactions comparables

impliquent en outre que ces causes ressortissent à des processus très généraux.

C’est l’intuition qu’avaient déjà eue Pantel (1910 : 159), Thompson

(1913 : 559, n. 2; 1915 b; 1930 a : 167; 1934 : 434) et Keilin (1915 : 54) en

voulant expliquer la variabilité des réactions de défense par l’état, mort

°u vif, ou le degré de mobilité du parasite. Sachant que bien des larves sont

encapsulées ante modem, que d’autres échappent à l’encapsulement, que les

Parasites morts ou peu actifs ne sont pas tous encapsulés, etc. une explication

Plus élaborée s’impose.

Sans doute doit-on considérer qu’indépendamment de l’équilibre histo¬

rique (i.e. statistique) des espèces hôtes et parasites, les deux individus membres

'le chaque couple hôte/parasite - fut-il expérimental - réalisent un équilibre

ou un déséquilibre actuel, modifiable du fait aussi bien du parasite (hypothèses

de Pantel-Tiiompson-keilin) que de l’hôte.

Malheureusement, l’on ignore presque tout des facteurs, de la variation

et des limites de la tolérance des Insectes aux parasites. L’on peut admettre,

comme le suggère le travail de Lartchenko (1956, notamment pp. 95-99),

lue la réactivité de l’hôte varie selon la composition de son hémolymphe,

•aquclle se modifie à son tour, avec l’état physiologique, les conditions d’exis¬

tence, le stade ontogénétique et la position taxinomique de l’individu. En

effet, toutes les observations de Salt démontrent précisément que la réaction

u’encapsulement s’exprime différemment en fonction de ces caractéristiques

des hôtes, tandis que les données de l’école zurichoise (v. supra) - qui ignore

tes travaux de Salt - ne suffisent pas à prouver le déterminisme uniquement

fiénétique de la réactivité des hôtes (’).

L’analyse du déterminisme des réactions de défense supposerait donc

•examen des facteurs physiologiques d’exaltation ou de limitation de la réacti¬

vité des hôtes. Sans doute devra-t-on s’orienter vers l’étude comparative

d’hôtes standards et d’hôtes inanitiés, à régime carencé ou enrichi, blessés,

castrés, allatectomisés, soumis à des thermo- photopériodes, des états hygro¬

métriques et des actions pharmacodynamiques divers, etc. Instruit par

le s décevantes expériences que Salt (1960 : 464) rapporte « to save the time

°f future workers », on prendra garde aux différences « between insect and

Vertebrate defence reactions ».

Ce n’est qu’après une telle analyse qu’il sera permis d’évaluer l'impor¬

tance sélective des réactions de défense de l’hôte, dans chaque cas donné de

Parasitisme, pour essayer d’expliquer la genèse des adaptations que traduit

■a règle de Cuénot.

2. - RÉACTIONS D'OBTURATION

Les réactions d’obturation se produisent, au niveau du tégument,

consécutivement à l’introduction d’un œuf ou à la pénétration d’une larve

, e Phasiinae dans l’hôte. Contrairement aux réactions de défense, elles

s observent presque constamment.

! (•) Tous les individus d’une souche d’hôte ne réagissent pas identiquement,

Ji Com P° r tenient moyen des souches peut se modifier dans le temps (Walker 1959 :

/4, 575, 579_ 581) et l’on rencontre, au total, de grandes « Schwicrigkeiten beim

1 ac hweis cines Selektionscrfolgcs » (Walker 1961 : 252).

Source : MNHN, Paris

324

DUPUIS

PHASIINAE

Dans le cas, encore mal connu, des œufs introduits dans l’hôte, la

réaction d’obturation résulte de l'action traumatique de la ? pondeuse. Cette

action peut-être assez discrète pour qu’il soit pratiquement impossible

de déceler une cicatrice (ponte de Neocqptera auriceps dans une membrane

articulaire d’imago d ’Aelia acuminata ); elle peut, à l’oppose, entraîner

une forte réaction d’obturation, avec épaississement et mélanisation du

tégument (ponte de Cylindromijia brassicaria en plein sternites abdominaux

d’imagos de Dolycoris baccarum).

Dans le cas, mieux étudié, des œufs pondus sur l’hôte, l’obturation

est consécutive à la pénétration d'une larve; elle varie, comme précédemment,

dans de larges limites.

Pénétrant par une membrane articulaire, la larve d 'Helomyia laleralis

n’y laisse qu’une minime aréole brune, un peu épaissie en son centre. L’hémor¬

ragie correspondante est difficile à évaluer, car, même s’il ne se trouve

pas à quelque distance du point de pénétration, l’œuf ne renferme jamais

de coagulai d’hémolymphe très important.

Lorsqu’elle s’effectue (facultativement) dans la membrane connective

du scutellum et du métathorax de l’hôte, la pénétration d’une larve de

Gymnosoma dolycoridis donne lieu à une cicatrice également discrète, mais

à une hémorragie considérable.

A cette exception près, la pénétration des larves I d'Eclophasiini

implique le forage de trous de 60-100 y de diamètre dans un tégument épais-

L’on constate souvent une érosion plus ou moins marquée du tégument voisin

et parfois une aire brunie ou noircie, surtout évidente sur les téguments clairs-

Mis à part quelques cas où les hôtes, naturels et expérimentaux, ne

paraissent pas saigner (que l’observation suive de près la pénétration de

la larve, ou que, véritablement, l’hôte ne saigne pas), l’hémolymphe de

l’hôte emplit, en tout ou partie, la coque de l’œuf, s’y coagule puis y brunit

et noircit; le caillot hémorragique obture le trou de pénétration.

Chez la plupart des hôtes naturels et nombre d’hôtes expérimentaux,

le caillot ne déborde pas à l’intérieur de l’hôte et ne subit qu’une médiocre

mélanisation. Le tégument des hôtes imagos ne cicatrise pas à proprement

parler car l’on rouvre souvent le trou de pénétration lorsqu’on détache

l’œuf du parasite. Le tégument des hôtes préimaginaux présente, au stade

qui suit celui de l'infestation, une cicatrice vraie, d’autant plus marquée

que l’insecte était proche d’une mue au moment de la pénétration de la larve-

Chez la plupart des hôtes expérimentaux (par exemple Dysdercus hôtes

de Gymnosoma ), mais aussi chez certains hôtes naturels, le coagulai d’hémo-

lymphe est souvent beaucoup plus important et, dans tous les cas, extrê¬

mement mélanique. Il peut s’agir d’un simple bouchon volumineux accole

à la face interne du tégument de l’hôte et emprisonnant éventuellement

quelques rameaux trachéens, mais l’on observe encore son prolongement

par une petite cheminée accolée aux lèvres du trou de pénétration, ou p ar

un cordon mélanique qui peut atteindre 300 y , ou enfin par de larges dégâts

mélaniques étendus sur toute la longueur des faisceaux musculaires sous-

jacents. Dans les cas où la larve I morte se trouve emprisonnée dans le bou¬

chon ou la cheminée réactionnelle, voire entièrement encapsulée par la réac¬

tion mélanique des muscles de l’hôte, il parait raisonnable d’admcttr e

qu’il n’y a pas de différence intrinsèque entre réactions de défense et d'obtu¬

ration. La similitude des deux catégories de réactions vient d’ailleurs d’êtr e

soulignée, dans un tout autre cas, par Biliotti & Vago (1961 : 3332)-

Source : MNHN , Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

325

B - SIPHON RESPIRATOIRE

L’édification d'un siphon inséré sur les trachées ou les sacs aériens

de l’hôte, résulte d’une action parasitaire directe au sens de Pantel (v. supra) ;

je l’étudie à part, en raison de son importance biologique et de son caractère

très particulier.

Il s’agit d’un phénomène obligatoire du parasitisme des Phasiinae,

car il n’y a pas d’exemple que les larves de ces Diptères achèvent leur

développement, ou simplement effectuent leur passage au stade III, sans

acquérir ce type de relations avec l’hôte.

Le mot « siphon » (« Trichter » en allemand, « funnel » en anglais) est

dû au premier observateur du parasitisme des Phasiinae, Léon Dufour

(1827 : 252), qui ne soupçonna cependant point la nature véritable de la

formation en question. Künckel (1879 : 352) reconnut le premier son

édification par l’insecte parasité. C’est Pantel, enfin, (1910 : 140-156), qui,

entre les divers siphons reliant les larves de Tachinaires à l’hôte, sut dis¬

tinguer les gaines primaires (formées au point de pénétration) des gaines

secondaires, et, parmi ces dernières, les gaines cutanées et trachéennes.

Malheureusement, contrairement à ce qu’affirme Viktorov (1960 : 104),

Pantel, qui le reconnaît du reste expressément (1910 : 148), n’a guère

ctudié les gaines secondaires trachéennes - dont les siphons de Phasiinae

font tous partie, sans exception. Par ailleurs, les données de Nielsen (1909 :

f'-l, fig. 8, pl. 1) sur le siphon de Cylindromyia sont rudimentaires et celles

de Beard (1940 : 639-640; 1942) ne concernent que les conditions générales

d'édification du siphon de Trichopoda. Il me paraît donc utile de présenter

ks observations complémentaires que j’ai pu recueillir.

Ayant examiné, au Chap. IX, le rôle respiratoire du siphon des Phasiinae,

Je me bornerai ici à son étude descriptive et en tant que résultat d’une inter¬

action parasitaire.

1. - ÉTUDE DESCRIPTIVE

a - Morphologie et structure du siphon

Le siphon respiratoire qui unit les larves de Phasiinae à l’hôte est une

formation nettement individualisée, unique pour les stades successifs d’une

•aênie larve.

Il présente la forme générale d’un entonnoir droit ou coudé, varia¬

blement long et dont le diamètre croît de l’avant (point d’insertion sur les

tr achées de l’hôte) vers l’arrière (embouchure plus ou moins évasée,

er >gaînant seulement les stigmates et la partie postérieure de la larve),

•''a forme individuelle dépend davantage de son point d’insertion dans le

thorax de l’Hémiptère que des espèces d’hôtes ou de parasites (cf. Chap. IX,

s cct. A).

Pour faciliter l’interprétation de sa croissance (cf. b), je décrirai le

S| Phon, morphologiquement et histologiquement, de l’embouchure (partie

en cours d’édification) vers l’insertion (partie la plus ancienne).

Source : MNHN, Paris

326

DUPUIS

PHASIINAE

1° Morphologie - L’embouchure du siphon peut être circulaire et

normale à son grand axe (siphon « holostome », le plus fréquent) ou ellip¬

tique et très oblique sur celui-ci (siphon « hétérostome » des larves âgées

de Cglindromyia, plus longuement engainées sous la vésicule anale que

dorsalement).

Elle est bordée d’un bourrelet blanchâtre épais, mou et dilacérable,

ni cohérent, ni élastique. Elle ne se prolonge jamais par un sac enfermant

toute la larve, comme cela s’observe chez d’autres Tachinaires (Prell

1915 : 93-94, 133-134, fig. 53).

En arrière de l’embouchure, la paroi du siphon, tout à fait cohérente,

est plus ou moins épaisse, de couleur brunâtre, cornée ou hyaline; elle pré¬

sente une élasticité telle que, même après le départ ou la chute de la larve,

le siphon reste béant.

Le siphon n’adhère aux trachées ou sacs aériens des hôtes que de manière

fort précaire; il est fréquent de pouvoir l’en détacher totalement et d’observer

son ouverture antérieure ronde, bordée d’un étroit liseré mélanique (')•

Les auteurs n’ont pas donné de mensurations du siphon des Phasiinae

et, en raison de la forme assez variable et de l’accroissement continu de cette

formation, je n’ai guère attaché d’intérêt à ce point. Je mentionnerai,

néanmoins, pour donner un ordre de grandeur, que deux siphons courbés,

trouvés chez des Dolycoris numidicus abandonnés par des larves III d'Helo-

myia lateralis, présentaient une longueur totale (supposés déroulés) d’en¬

viron 3 mm et un diamètre de 300 à 375 p à l’insertion et de 825 à 900 p

à l’embouchure. Dans d’autres cas (Allophora hemiptera, etc.), les siphons

sont beaucoup plus évasés.

Quel que soit son diamètre (c’est-à-dire, en définitive l’âge de la larve),

le siphon présente une paroi d’épaisseur à peu près constante de l’insertion

à l’embouchure. Cette épaisseur varie beaucoup, par contre, selon les espèces

d’hôtes et de parasites, sans excéder toutefois quelques dizaines à une

centaine de p.

2° Histologie - L'étude de quelques coupes sériées me permet de

préciser la structure histologique des siphons de Gymnosoma et de CyH n '

dromyia. Ces matériaux ont été plongés, dès la dissection, dans du Helly ;

outre diverses colorations classiques (coloration nucléaire à l’hématoxylin e )«

ce fixateur autorise la réaction à l’acide périodique de Schiff (réaction APS)

dont on sait l’intérêt pour l’étude du milieu intérieur des insectes (Wiggles-

worth 1956).

Ma description, comme précédemment, remonte des niveaux en cours

d’édification aux niveaux antérieurs stabilisés.

a) Au plus près de l’embouchure, il est histologiquement tout aussi

difficile que morphologiquement, de reconnaître un siphon bien indi vi '

dualisé. Des cellules arrondies, riches en inclusions cytoplasmiques AP^

positives, sont groupées, sans direction privilégiée, en amas assez denses, et

représentent le bourrelet blanchâtre déjà décrit. Leurs volumineux noyaux

(■) Du point de vue mécanique, la précarité de ccttc insertion n'a pas d’imp° r '

tance, car le siphon et la larve ne sont pas, à proprement parler, « suspendus » à la trachée

Le siphon, au delà d’un certain stade de croissance, se trouvant maintenu en place entrj

les muscles du thorax de l'hôte, c’est au contraire la trachée, organe souple, qu’il fa 1 * 1

se représenter comme « attachée • au siphon.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

327

arrondis, rappellent beaucoup les « intakter Riesenkerne » vus par

Schneider (1950, fig. 9) dans les capsules que forment certains Syrphides

autour des Hyménoptères parasites.

P) Au niveau immédiatement antérieur, les cellules agrégées très

fortement APS positives les plus proches de la larve du Phasiinae s’ordonnent

en une lame dans laquelle .les noyaux se distinguent particulièrement bien.

y) Immédiatement à l’avant du niveau p, ces mêmes cellules passent

à une assise cohérente encore mince, ayant la même réaction et qui se retrou¬

vera sur toute la longueur du siphon auquel elle confère son élasticité.

I'ig. 72. — Coupe transversale à environ 200 u en arrière de l’embouchure (niveau «) de

la paroi du siphon respiratoire induit par une larve II de Gymnosoma sp. dans une

I'iledia juniperina. A : hémocyte intact à noyau rond; B : hémocyte allongé à noyau

aplati; C : assise cohérente APS + ; D : zone de désquamation - (Dessin de Mlle A.

Faucheur).

à) A partir du niveau y, l’assise cohérente devient rapidement plus

épaisse; l’on y distingue quelques noyaux plus ou moins dégénérés et des

v acuoles éparses, souvent assez grandes. Les cellules, toujours très APS

Positives et à gros noyaux qui recouvrent extérieurement le siphon s’or¬

donnent en quelques couches grossièrement concentriques; les noyaux aplatis

des cellules les plus internes rappellent assez bien les « Kerne flach ausge-

breitet und grobkôrnig » vus par Schneider (l.c., fig. 2 c).

Source : MNHN, Paris

328

DUPUIS

PHASIINAE

Assise cohérente et assise cellulaire correspondent, grosso-modo, aux

couches « chitineuse » et « conjonctivoïde » de Pantel (1910 : 147 et

passim).

t) A l’avant du niveau 2, l’assise cohérente ayant acquis son maximum

de puissance présente, sur une faible épaisseur, au contact de la larve,

une alvéolisation caractéristique (fig. 72 D). Cette alvéolisation rappelle

beaucoup les « grossen Vakuolen » que Schneider (l. c. fig. 2 b) interprète

d als Überreste der aufgelosten Kerne »; elle disparait en partie vers l’avant

(? par suite d'une délamination sous l’influence des spinules de la larve).

ï-'}) A l’avant du niveau des grandes vacuoles — c’est-à-dire sur sa

plus grande longueur s’il s’agit d’un siphon âgé — le siphon ne présente

qu'une seule couche, l’assise cohérente APS positive, avec de rares noyaux

dégénérés et des vacuoles éparses.

(o) Au niveau de l’insertion du siphon, l’on ne constate aucune conti¬

nuité tissulaire entre celui-ci et la trachée. Le siphon présente d’emblée

la même structure pariétale que postérieurement; l’épithélium trachéen,

à petits noyaux pauvres en inclusions, ne prolifère nullement. Une minime

collerette de matériel mélanique soude la trachée au siphon.

Sur une coupe transverse de siphon, passant par un niveau proche de

l’embouchure (fig. 72), on reconnaîtra aisément, de l’extérieur vers l’inté¬

rieur : des cellules arrondies à noyau rond, des cellules allongées à noyau

aplati, une assise cohérente AP S + et une zone de désquamation très

alvéolisée.

Trois points importants sont à souligner : primo, et conformément

à ce que Beard (1942 : 70) a observé, l’on ne constate aucune mitose à aucun

niveau; secundo, plusieurs des aspects histologiques ou cytologiques observés

rappellent ceux décrits par Schneider (1950), dans des capsules dont l’ori¬

gine sanguine ne fait aucun doute; tertio, le matériel essentiel de l’assise

cohérente est APS positif, donc mucopolysaccharidique; il existe également,

sous forme de granulations cytoplasmiques, dans les cellules qui édifient ou

entourent le siphon; ainsi que Prell (1914 : 190) l’a depuis longtemps

établi, il ne s’agit évidemment pas de chitine.

b - Origine et croissance du siphon

La description qui précède permet d’interpréter l’histoire de l’édifi¬

cation du siphon, dont les processus initiaux méritent un examen particulier.

1° Processus initiaux - Il est assez malaisé de suivre les processus

initiaux de l'édification du siphon, car ils sont consécutifs à une blessure

discrète des trachées de l'hôte par une larve petite qui se libère facilement

lors des dissections.

Aucune observation n’a été publiée à ce sujet quant aux Phasiina e

dont « the précise mode of attachment is not known » (Beard 1942 : 68).

Concernant le siphon trachéen d’autres Tachinaires, deux interprétations

seulement ont, à ma connaissance, été proposées.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

329

Selon Roub.vud (1906 : 1439) « il est logique de penser » que la larve de

Siphona cristata » pénètre dans les larves de Tipule par un stigmate et induit

le siphon lorsqu'elle passe de la trachée dans la cavité générale de l’hôte.

Pour Mattiiey (1924 : 204, 206), la larve de « Tachina larvarum » s’introduirait

dans les chenilles par un stigmate, s’engagerait dans un tronc trachéen longi¬

tudinal pour, ultérieurement, le percer tout en restant néanmoins en relation

a 'ec lui par ses stigmates postérieurs.

A cela près qu’ils considèrent l’entrée de la larve dans les trachées comme

seconde, Tothili. (1922 : 41) et Müller (1956 : 38) présentent une inter¬

prétation semblable à celle de Roubaud et Matthey. D’après Müller,

" am zweiten Tage nach der Belegung befanden sich aile Larven [von Drino

Iota (Meigen)] im Lumen der Haupttracheenaste, die von den Stigmenôff-

uungen der Raupe [von Chaerocampa elpenor (L.)[ ausgehen. Denmach ist anzu-

nehmen [ital. de C.D.] dass sie sich, in der Lângsrichtung der Raupe, im Muskel-

strang fortgewebt, die Wand der Trachee durchbrochen und das Innere der

Ateinrôhre aufgesucht hatten ... Kurze Zeit spàter, clwa am 2. bis 3. Tage

des freien Larvenlebens, wurde eine benachbarte Tracheenwand durch-

urochen... Die Larve schob sich nun mit der vorderen Kôrperhâlfte oder auch

rtwas weiter ans der Trachee in die I.eibeshôhle der Raupe, blieb aber in

Jedem Fall mit dem Hintercnde in der Trachee stecken, wodurch der Zutritt

v °n Atemluft zu ihren Analstigmen gesichert blieb ».

Pantel formule une interprétation toute différente. Selon cet auteur

(1910 : 122 et 11g. 23 /), « le processus de perforation [de la trachée] et de

fixation, d’après un ensemble concordant d’observations [sur Pelatachina

Ubialis (Fall.) notamment], paraît être le suivant. Le parasite se loge tout

d’abord dans un lobe adipeux et le pousse dans un mouvement de recul contre

! a trachée. Celle-ci s'imprime plus ou moins dans la masse molle et se trouve

J'nniobilisée, tandis que, sous l’action des accidents chitineux péristigmatiques,

• e lobe adipeux d’abord et ensuite la paroi trachéenne finissent par être per¬

forés. Le lobe dégénère et se transforme en une poche membraneuse affaissée

s ur le parasite; l’épithélium trachéen réagit à la manière de l’épithélium cutané,

en développant une gaîne de fixation qui s’insinue entre le parasite et la poche

a dipeuse, et constitue comme une doublure de celle-ci ».

La divergence d’opinion entre Pantei. et les autres auteurs traduit

Peut-être une diversité réelle des modalités d’induction des siphons trachéens

Par les Tachinaires. Je n’ai cependant jamais observé de larve I de Phasiinae

' et - o fortiori, de larves II plus grosses que les trachées) pénétrant dans

u n tronc trachéen pour en ressortir ensuite en n’y laissant emprisonnée

9 1,(1 son extrémité postérieure.

Corroborant sur ce point celles de Pantel, mes observations s’en

partent quant au rôle des cellules du milieu intérieur de l’hôte. J’ai suivi

les processus initiaux de la formation du siphon chez des hôtes naturels

p 1 expérimentaux, notamment des Dysdercus. Lorsque ces derniers sont

'nfestés par des Gymnosoma, la larve parasite exerce normalement son

fiction mécanique sur les trachées, d’où petites réactions mélaniques, mais

!*. he s’ensuit aucune siphonogénèse. Ceci est conforme aux observations

Jfistologiques et permet de considérer l’action traumatique de la larve et

3 réaction siphonogène de l’hôte comme bien distinctes.

L’action mécanique des larves I ou II s’exprime par les traumatismes

^fic les spinules à pointe antérieure de leurs derniers segments infligent

fifix trachées petites ou grandes, voire aux sacs aériens de l’hôte. Ces trau¬

matismes résultent d’un contact fortuit, mais inévitable, de ces spinules

Source : MNHN, Paris

330

DUPUIS

PHASIINAE

avec les trachées, partout présentes dans le thorax de l’hôte. Fréquemment,

du reste, la localisation des larves à proximité ou au sein de lacis trachéens

favorise leur emprisonnement par des anses trachéennes. Lorsque, du fait

d’un mouvement de la larve, ses spinules viennent à déchirer une trachée,

souvent au niveau d’une bifurcation ou d’un nœud, la larve demeure

accrochée par lesdites spinules au trou ainsi formé. Si, pour une cause ou

pour une autre, la larve abandonne une première perforation de la trachée,

elle pourra occasionner de nouvelles blessures et l’on découvrira des lésions

trachéennes en divers points de son hôte.

A ce stade de fixation précaire, la réaction de l’hôte est l’édification

d’un ou plusieurs petits bourrelets mélaniques autour de la ou des blessures

de la trachée La siphonogenèse proprement dite n’intervient qu’ensuite,

facultativement.

2» Siphonogenèse et croissance du siphon - L’étude histologique

qui précède, autorise la reconstitution suivante des processus de sipho¬

nogenèse et croissance du siphon.

Consécutivement à la blessure de la trachée, des hémocytes (v. 2 infro>

discussion) de l’hôte s’accumulent autour de la partie postérieure du parasite-

Il en sera ainsi durant tout le développement de celui-ci, de sorte que * e

diamètre du siphon s’accroît en même temps que celui de la larve. Bear»

(1942 : 71) a démontré expérimentalement, et mes infestations de CeresO

par des Eclophasia confirment, que les siphons longs mais isodiamétraux

correspondent à des larves peu actives dont le diamètre ne varie pas.

L’on ignore la raison de l’accumulation des hémocytes précisément

autour de la partie postérieure de la larve; le rôle des spinules semble de

maintenir la larve dans la partie déjà cohérente du siphon et non point de

retenir les hémocytes.

Quoiqu’il en soit, les hémocytes édifient, au contact de la larve, une

assise cohérente mucopolysaccharidique qui s'épaissit par adjonction pér*'

phérique de strates successives. A mesure que la condensation du matériel

APS positif progresse, les noyaux, d’abord ronds, puis aplatis, dégénèrent

et font place à des vacuoles.

L’épaississement de l’assise cohérente est limité et les hémocytes cessent

rapidement d’enrober la partie ancienne du siphon. Par contre, l'allé¬

gement du siphon se poursuit, aussi longtemps que le parasite en pl a ° e

demeure vivant, par agrégation de nouveaux hémocytes autour de l'embou¬

chure qui représente ainsi la seule zone d’accroissement de cette formation

si particulière.

2. — SIGNIFICATION PARASITOLOGIQUE DU SIPHON

a - Siphon respiratoire et réactions de défense

A l’exception des observations originales et de l’intéressant historique

de Pantel (1910 : 140-151, 151-156), les données publiées quant à la natu^

des siphons reliant les larves de Tachinaires au tégument ou au système resp 1 *

ratoirc de l’hôte sont généralement superficielles.

Abstraction faite de quelques interprétations conjecturales bien oubliée

(Roubaud 1906 : 1439, Mattiif.y 1924 : 204-205 et diverses hypothèse»

critiquées par Prell 1914 : 189), les opinions régnantes sont au nombre

quatre.

Source : MNHNParis

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

331

[1, 2] Les « gaines de fixation » ont, pour Ciiolodkovsky (1884 : 317),

une origine « hypodermique » et, pour Prell (1915 : 94-95), une origine

* amoebocytaire ».

Nielsen et Pantel ont réalisé, par des processus intellectuels différents,

deux compromis entre ces deux avis opposés.

[3] Pour Nielsen (1909), tel du moins que Pantel (1910 :155) l’interprète,

les gaines les plus complètes comprendraient une partie basale d’origine

hypodermique et une partie terminale d’origine leucocytaire.

[4] Pour Pantel ( l.c. : 141), les gaines de fixation résulteraient d’une proli¬

fération pathologique de l’hypoderme de l’hôte, compliquée de l’intrusion

d’éléments adipo-sanguins divers. En fait, l’auteur hésite beaucoup (l.c. :

141-142,148-149) sur le point de savoir si les gaines naissent d’une prolifération

de cellules hypodermiques (« healing process », Clausen 1940 : 454, Beard

1942 : 72), ou d’une accumulation inflammatoire d’éléments sanguins (« défen¬

sive reaction », Clausen l.c.).

Les opinions de Tothill (1922 : 57), Muesebeck (1922 : 7) et Pourchier

(1933 : 43) ne s’accompagnent pas de données précises et constituent surtout

des paraphrases de Pantel. A dire vrai, toute la question serait à reprendre

à la lumière des acquisitions modernes sur le sang des Insectes, et par les

méthodes de l’histochimie.

Faute de pouvoir tenir, en toute certitude, avec Pantel (l.c. : 148), les

siphons tégumentaires (*) primaires ou secondaires et les siphons trachéens pour

fous identiques, je me bornerai à la discussion du seul siphon des Phasiinae.

Beard (1940 : 639) a tout d’abord considéré le siphon induit par Tri-

chopoda chez Anasa comme très semblable - quant à l’origine - aux capsules

formées par des « phagocytes » ou des « mesenchymal cells ». Ultérieurement

(1942 : 72), il a admis qu’il s'agissait d’une réaction néoplasique de la trachée,

simplement parce qu’il n’avait pu (cf. p. 69) obtenir la formation de siphons

autour de corps étrangers introduits dans la cavité générale de l’hôte.

Les siphons trachéens ne s’édifiant qu’au contact d’une larve de Tachinaire

vivante, cet argument me paraît sans valeur. Il esquive tout le problème

Physiologique de l’orientation siphonogène de l’activité des cellules en cause.

Les faits que j’ai personnellement constatés me conduisent à nier

toute participation de l’hypoderme trachéen au siphon (*).

Primo, il n’existe aucune continuité histologique entre le siphon et

la trachée qui n’adhèrent que par l’intermédiaire d’un matériel mélanique

hanal peu abondant. Secundo, dans certains cas expérimentaux (Dgsdercus

hôtes de Gymnosoma), un bourrelet mélanique peut se former sur la trachée

blessée sans que le siphon s’édifie, la trachée elle-même ne semblant pas

proliférer. Tertio, bien que la croissance du siphon se poursuive jusqu’au

départ de la larve III, I’ on ne constate aucune mitose.

Des faits positifs indiquent d’ailleurs une origine hémocytaire et un

processus inflammatoire contrôlé.

En premier lieu, le siphon s’accroît par accumulation autour de son

e mbouchure de cellules nouvelles, venues du milieu intérieur (puisqu’il

n ’y a pas de mitoses). En second lieu, ces cellules subissent des modifications

fini rappellent celles observées par Schneider (1950) dans des capsules

(') L’on ne. peut exclure a priori que les siphons tégumentaires résultent d’une

‘•«■me particulière d' épithélisation (Pflugfeldbr 1950 : 142).

(■) Bien entendu, il n’y a pas lieu d’invoquer un rôle de l’exuvie I (cf. Pantel

,10 : 155-156), car, dans les nombreux cas où elle se trouve fort loin de lui, le siphon

s édifie tout à fait normalement.

Source : MNHN, Paris

332

DUPUIS

PHASIINAE

d'origine indubitablement sanguine. Enfin, ces cellules et leurs produits

de condensation présentent des granulations ou une réaction APS posi¬

tives bien caractéristiques des hémocytes les plus communs des insectes

(Wigglesworth 1956 : 97).

Le siphon entourant l’extrémité postérieure des larves de PhasiinaE

résulte donc de l’activité des cellules du milieu intérieur de l'hôte, au même

titre que les réactions d'encapsulement.

Une excellente confirmation réside dans la possibilité d’obtention

expérimentale (Eclophasia chez Ceresa) de siphons chargés de substance

mélanique et pouvant même évoluer en véritables capsules emprisonnant

les larves à mi-corps ou plus. Comme le suggère Codreanu (1939 : 222),

le siphon normal ne représenterait donc qu’une réaction d’encapsulement

d’un type morphologique et physiologique particulier.

b - Équilibre du siphon et du parasite

La capacité intrinsèque des Insectes hôtes d’édifier un siphon trachéen

ne s’exprime, semble-t-il, que vis-à-vis des larves de certaines Tachinaires,

à l'exclusion des autres entomophages. Il s’agit, par contre, d’une propriété

commune à nombre d’insectes. On l’a, en effet, observée chez les imagos

d’ Hétéroptères (hôtes de Phusiinae), d’JIomoplères (dans mes infestations de

Ceresa bubalus par les Eclophasia), de Coléoptères (Nielsen 1909 : 74; RabaUD

A- Thompson 1914 : 330; Clausen * collai). 1927 : 23) et d 'Orthoptères (ZaKH-

vatkin 1954 : 258; Léonidk 1961 : 35). Elle est connue, en outre, chez les

larves ou chrysalides de Diptères (Roubaud 1906 : 1438, Rennie & Su¬

therland 1920 : 207) et de Lépidoptères (Nielsen 1912 :11, lig. 11; RohdëN-

dork 1935 : 778, Müller 1956 : 58-59, fig. 32-33; Mellini 1956 : 77-79 et

divers auteurs cités par ce dernier).

Cette capacité, si générale chez les Insectes, rappelant, d’autre part,

leurs réactions de défense, l’on pourrait tenter d’utiliser, pour étudier les

conditions de l’équilibre du parasite et du siphon, les mêmes éléments de

discussion que précédemment. En fait, ce n’est pas possible, car la règle

d’adaptation des Phusiinae à la réaction « siphonogène » de l’hôte est très

particulière. Elle peut s’énoncer comme suit :

Les parasites naturels provoquent, chez les hôtes imagos capables de les

nourrir à terme, l'édification d’un siphon normal; au contraire, les parasites

transplantés chez des hôtes imagos incapables de satisfaire, plus que transitoire¬

ment, leurs exigences trophiques, n’induisent pas la siphonogenèse ou provoquent

l'édification d'un siphon évoluant en capsule mélanique.

L’on constate immédiatement que la règle d’adaptation implique * c *’

pour un iiôte normal, un degré défini de réaction positive, alors qu’elle supP 0 '

sait, précédemment, une absence totale de réactions de défense. Les deux

types de réactions obéissent donc à des déterminismes distincts (’) et l’analy se

des réactions de siphonogenèse devra être indépendante de celle des réactions

de défense.

(‘) L'on en trouvera d’autres preuves dans les faits suivants. D’une part, I e *

réactions de défense n’excluent pas la siphonogenèse (certaines larves d ’Eclophasia aya " 1

provoqué des dégâts mélaniques dans les Eurygaster induisent néanmoins la formation

d’un siphon) et inversement (un siphon induit par une larve d'Eclophasia chez un Ceresa

évolue facilement en capsule mélanique). D'autre part, l’absence de l’une de ces réaction»

u’entralne pas obligatoirement l’autre (les Cymnosoma, lorsqu’elles ne provoquent P flS

de réactions de défense chez les Dysdercus, n’y déterminent pas, pour autant, l’édiflca-

tion d’un siphon).

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 333

Outre l’absence de siphonogenèse chez les Hétéroptères préimaginaux

(v. Chap. IX, Sect. B 2), le fait notable est que la règle d’adaptation des larves

de Phasiinae à la réaction siphonogène de l’hôte ne présente pratiquement

Pas d’exceptions. Des hôtes expérimentaux incapables de nourrir à terme un

Phasiinae donné pourront, certes, entourer celui-ci d’un siphon d’abord

normal, mais ce siphon évoluera en capsule mélanique (Ectophasia chez

Ceresa ) (‘). Far ailleurs, des hôtes naturels pourront évidemment ne pas former

de siphon, mais ce cas correspond aux parasites morts avant toute tentative

de fixation, ou bien former un siphon fibreux mélanique et adhérant à la

larve, mais ce cas est rarissime (2 observations chez des hôtes d’élevage en

mauvaise condition).

Ceci laisse à penser que, contrairement aux réactions de défense, la

réaction siphonogène des hôtes imagos dépend largement de la spécificité

à leur égard des larves parasites et de l’état général de celles-ci.

Il est aisé de le vérifier, quant à la spécificité parasitaire, en comparant

l’absence de siphonogenèse qui accompagne des oligophages chez des Hétérop¬

tères relativement voisins de leurs hôtes naturels ( Gymnosoma chez Dysdercus)

e t la siphonogenèse initialement normale que provoquent des polyphages

chez des hôtes expérimentaux d’un autre sous-ordre ( Ectophasia chez Ceresa)

(v. Chap. XII, Sect. C).

La vérification relativement à l’état général des larves est tout aussi

Immédiate. Tout d’abord, le siphon ne croît que dans la région de son embou¬

chure, au contact de la larve. En second lieu, lorsque celle-ci se développe

Normalement, sa croissance entraîne l’allongement du siphon et l’élargissement

continu de son diamètre; inversement, lorsqu’elle a quitté l’hôte ou le siphon

(larve morte), ce dernier, cessant de croître, ne s’obture ni ne se mélanise

et ne subit plus aucune modification (v. également Beard 1942 : 72). Enfin,

lorsque dans un hôte en activité, la larve n’offre qu’une faible vitalité, le

siphon s’allonge sans augmenter de diamètre (dans un hôte normal, cf. Beard

1942 : 71) et peut même se transformer en capsule mélanique (dans un hôte

anormal, v. mes expériences chez Ceresa).

Compte tenu de ces constatations et vu que l’état général des larves

dans un hôte donné dépend en grande partie de leur degré de spécificité

Pour cet hôte, il est tentant d’admettre que la siphonogenèse résulte, en

définitive, d’un équilibre hôtc/parasite plus anciennement établi et moins

sensible aux fluctuations de l’état de l’hôte que l’équilibre des réactions de

défense.

Ceci n’interdit nullement de chercher à élucider les facteurs d’exaltation

° u de limitation de la réactivité des hôtes Hétéroptères, notamment selon

leur stade imaginai (réactivité siphonogène positive) ou préimaginai (réactivité

Nulle).

Les méthodes suggérées pour une étude future de la variabilité des réac¬

tions de défense pourraient s’appliquer; toutefois, vu la spécificité même de

■U réaction de siphonogenèse, il sera sans doute nécessaire de considérer des

éléments qualitativement bien définis de la physiologie des hôtes et des

Parasites (protéines et enzymes plasmatiques et hémocytaires de l'hôte,

Niétabolites et enzymes d’origine parasitaire, etc.). L’on peut, en outre, espé-

rer > de cette manière, élucider les mécanismes qui, selon le parasite, orientent

la réaction du milieu intérieur d’un hôte donné dans des directions bien diffé-

r ®Ntes - élaboration de substances APS positives et mélanogenèse - mais

^Ue l’on a tout de même des raisons de considérer comme deux aspects d’un

Phénomène plus général (v.a supra).

(') Chez des hôtes auxquelles la race néarctique de Bessa selecta (Meigen) [ICxori

s J' nae ] semble ■ nur ungenOgcnd adaptiert » (Hertino 1960 : 44), Hawboi.dt (1947 : 95-

a °) signale des cas d'évolution de siphons tégumentaires en capsules mélaniques.

Source : MNHN, Paris

334

DUPUIS

PHASIINAE

C - ACTIONS INDIRECTES DIVERSES

J’entends par actions parasitaires indirectes, celles qui suscitent, chez

l'hôte, une réaction physiologique ou éthologique généralisée (systémique)

ou une réaction non traumatique de tissus sans contiguïté avec le parasite.

Toutes présentent un caractère passif au sens de Pantel (1899 : 63).

Vu son importance, je traite à part de l’action sur les fonctions génitales

des hôtes (cf. Sect. D et E, castration parasitaire).

En dehors de celle-ci et des cas de sarcophagie (cf. Chap. IX, Sect. A3), les

actions parasitaires des larves de Phasiinae sur les Hétéroptères ne sont guère

décelables par l’étude anatomique. Ce fait, déjà constaté par Dui-our (1827 :

258) et Pantel (1910 : 124-125), a été confirmé par Beard (1940 : 046-649)

et Fedotov (1947 : 57-58) qui ont méthodiquement passé en revue les princi¬

paux organes des punaises parasitées sans y constater de dommages appré¬

ciables (’).

Les seules réactions indirectes qu’il faille envisager seront donc physio¬

logiques ou éthologiques. La plupart de celles déjà alléguées ont été retenues

au vu d’un nombre limité d’observations qui ne représentent peut être qu e

de simples concomitances. L’énumération suivante est donc destinée surtout

à servir d’introduction pour une élude ultérieure plus approfondie de la

question.

1° L’action d’une larve de Phasiinae sur la vitesse du développement d’un

hôte préimaginai est inconnue; quoiqu’en aient dit Worthley (1924 : 15)>

Hargreaves * Taylor (1938 : 25) ou Galichet (1956 : 39, 41), il est cepen¬

dant certain que la présence d'une larve de Phasiinae parasite n’inhibe P as

la mue imaginale de l’hôte ( 2 ). Les larves de Phasiinae ne parvenant à maturité

que chez les punaises adultes (cf. Chap. IX,'Sect. B2), cette circonstance

favorise la survie des espèces qui infestent régulièrement des hôtes préima-

ginaux.

2° Southwood & Leston (1959 : 18) font état d’adultes « under-

sized » d’ Acanlhosoma haemorrhoidalc parasités par une « lachinid fly larva *

indéterminée. Je n’ai jamais observé que les Hétéroptères infestés avant la

mue imaginale — ce qui serait nécessairement le cas — fussent plus petits q ue

normal. A. haemorrhoidalc étant de taille assez variable, l’observation citée

appelle confirmation.

3° Une influence des Phasiinae sur la pigmentation des hôtes a été

avancée par T ischler (1939 b : 1276; inhibition de l’allochromie d’hivernage)»

Southwood & Leston (/. c. : mélanisation) et moi-même (1951 b : 263-264;

inhibition ou exaltation de l’allochromie de reproduction selon le stade du

parasite). L’allégation repose dans les trois cas sur des observations isolées-

(■) Sans revenir sur ce point bien établi, on remarquera que divers orga ne *

à métabolisme élevé n’ont encore donné lieu à aucune observation. Telles sont, notamment

les mesadenia et cctadenia des tîcî. les cryptes à symbiontes (spécialement chez les 9°h

la partie sécrétrice des glandes odorantes sternale ou dorsales (en particulier chez ceux

des Hétéroptères où elles présentent un important dimorphisme sexuel; cf. CaRAÿon

1948, Dupuis 1952 a : 4, 1959 : 51).

( J ) Beard (1940 : 643) s’en est assuré; j’ai personnellement observé la mue irn®

gmale de Pentatoinides au stade V hôtes de Phasiinae divers; j’ai en outre récolté, à l’®* 8

d’imago, nombre d’hôtes manifestement infestés à un stade antérieur.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

335

4° Beard (1940 : 647) a noté une sensible augmentation de la consomma¬

tion d’oxygène par les Anasa tristis hôtes de larves III de Trichopoda, mais

ses données relatives aux larves II n’autorisent pas, sur l’ensemble du sujet,

•tes conclusions bien certaines.

5° Toute idée d’immunité humorale ou tissulaire acquise par l’hôte

eonsécutivement à l'infestation par une première larve de Phasiinae doit

être écartée (cf. Chap. XI, Sect. C).

6° L’influence des larves parasites sur la mortalité et la longévité des

hôtes a été évoquée au Chap. V, Sect. E : certains taux de parasitisme parti¬

culièrement élevés pourraient tenir à une longévité des punaises parasitées

plus grande que celle des individus indemnes en activité génitale; pour

expliquer l’hivernage accidentel d’imagos de Picromerus bidens (F.), Leston

(1955 : 109) invoque cette hypothèse qui reste, en vérité, à vérifier au labo¬

ratoire en suivant, dans des conditions optimales, des Hétéroptères indemnes

et parasités.

7° Ayant récolté à diverses reprises, dans la strate herbacée, des Pentato-

■uides arboricoles qu’une larve III de Phasiinae s’apprêtait à quitter, je serais

disposé à admettre, avec Weber (1930 : 473) et Fedotov (1947 : 56), certaines

itérations du comportement moteur des Hétéroptères parasités (').

Pour Weber (/.c.) ces modifications du comportement résulteraient de

lésions parasitaires des muscles alaires de l’hôte; sous réserve du cas — à

Préciser — des punaises infestées avant la mue imaginale, l’explication ne me

convainc pas; les larves III de Phasiinae commettent en efTet leurs plus gros

dégâts dans l’abdomen des punaises et même les plus sarcophages d’entre

e| les laissent intacts les muscles thoraciques des hôtes. L’hypothèse d’un

a ffaiblissement général des hôtes (Hargreaves & Taylor 1938 : 25, Galichet

1956 : 39) me semble plus satisfaisante.

Mais ces appréciations concernent surtout les hôtes de larves mûres et

Je pense, avec Fedotov (1947 : 56), qu’en général la présence des larves de

'‘hasiinae n’affecte pas le comportement de relation des punaises. En effet,

1 a * le plus souvent récolté mes Hétéroptères parasités au sein de populations

cn majeure partie indemnes occupant leurs niches écologiques normales, et,

Par ailleurs, je ne puis attribuer les infestations simultanées à une modification

Parasitaire du comportement de l’hôte (cf. Chap. XI, sect. C).

8° Les punaises parasitées, dont le tube digestif est intact, continuent

Indubitablement à s’alimenter (v. par ex. Hargreaves Æ Taylor 1938 :

““)» mais le renforcement de leur activité trophique n’est encore qu’une hypo¬

thèse (Fedotov 1947 : 57; v. aussi Chap. IX, Sect. A).

9° Les Hétéroptères parasités des deux sexes conservent leurs capa-

Cll és de copulation (sinon de fécondation, cf. Sect. D et E); plusieurs

tuteurs l’ont constaté (Michalk 1933 :129,1940:166; Hargreaves & Taylor

‘938 : 25; Beard 1940 : 653; Otten 1943 : 137; Fedotov 1947 : 56; Galichet

„956 : 39) et je m’en suis assuré à diverses reprises (cf. p. ex. Contr. XV :

71 > n.).

10° Les altérations quantitatives de la capacité de ponte des $$ para¬

fées sont certaines (cf. Sect. D); qualitativement la fonction ovipositrice

• emeure normale comme cn témoigne le dépôt — maintes fois observé — des

^ufs formés avant la castration.

(*) C’est du reste ce que suppose la sélection spatiale des Hétéroptères indemnes

Parasités (cf. Chap. V, Sect. E2, discussion du Tabl. 9 de Viktorov 1960 a).

Source : MNHN, Paris

336

DUPUIS - PHASIINAE

D - CASTRATION PARASITAIRE DES FEMELLES

La « castration parasitaire proprement dite, ou altération parasitaire

des gonades » (Pantel 1912 : 137), représente une action parasitaire indirecte

qui peut affecter les imagos (*) des Hétéroptères des deux sexes hôtes de

larves de Phasiinae. Elle est décelable par la dissection ou par l’étude du

résultat des copulations et des pontes. Je réserve à la section suivante le

cas de la castration des <J<J, encore mal connue et, apparemment, assez

particulière.

Dans le cas des hôtes $$ (cf. Contr. III : 228-229), Y étude anatomique

de la castration par les Phasiinae a été envisagée sommairement p ar

divers auteurs (Dufour 1827 : 258; Khlebnikova 1927 : 208; Otten

1940 : 324) et examinée plus en détails par Beard (1940 a : données résumées

in 1940 b), Fedotov (1947; données préliminaires in 1944) et Viktorov

(1960 a).

Du point de vue physiologique, ces trois derniers auteurs, après d'autres

(Vassiliev 1913; 65; Milliken & Wadley 1923 : 31; Hargreaves &

Taylor 1938 : 26; Otten 1940 : 324), ont observé, de la part de ÇÇ para¬

sitées, des pontes variablement importantes et espacées.

Confrontées aux données générales de Pantel (l. c.) et aux résultats

de mes propres dissections, les observations à la fois anatomiques et physio¬

logiques de Worthley (1924 : 14) m’ont permis, en 1948 (Contr. III : 229).

d’attribuer les divergences d’avis des auteurs à une « différence de degré

dans l’action du parasite selon qu’il a hiverné (forte castration parasitaire)

ou non (moindre castration) dans son hôte ». Cependant, les données d e

Zwôlfer (1932 : 184) m’apparaissaient alors comme une exception non

explicable et je n’avais pu totalement mettre à profit les observations de

Beard (7. c.) et de Fedotov (l. c.).

Un réexamen de la question de la castration des Hétéroptères ?? P ar

les Phasiinae me semble donc opportun. La critique de Zwôlfer, l'analy» 6

des données de Beard et de Fedotov, les observations récentes de Vu { "

torov (1960 a : 111-112) et l’ensemble de mes données inédites me p er "

mettront de confirmer la distinction établie en 1948. Je pourrai même ) 3

préciser, en reconnaissant une castration prépubertaire, une castration

post-pubertaire (correspondant, grosso-modo, aux infestations pré- et p° s *'

hivernales) et quelques effets accessoires, surtout mécaniques.

Quoique les faits invoqués n’aient encore été vus, dans l’ensemble»

que superficiellement, je me permettrai de discuter leur signification gêne-

raie, car le courant des recherches expérimentales en physiologie des Insecte»

suggère, dès à présent, d’intéressantes hypothèses de travail. L’on ne verra,

je l’espère, dans cette attitude, que le désir d’attirer l’attention sur une

question importante.

(*) Je n’ai pas examiné l’action éventuelle des larves de Phasiinae sur I e5

gonades des hôtes préimaginaux.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÛTE/pARASITE

337

1. - L'ACTIVITÉ OVARIENNE CHEZ LES HÉTÉROPTÈRES

A l’exemple de Pantel (1899 : 64) et de Fedotov (1947 : 59), je tiens

à exposer - avant l’examen des faits de castration - ce que l’on sait de

l’évolution physiologique normale de l’ovaire chez les punaises indemnes

et, tout d’abord, quelques points d’anatomie.

L’ovaire des Hétéroptères est, généralement, du type « fasciculé, et

exceptionnellement, du type « pectiné » (genres Oncocephalus - cf. Carayon

1950 : 474 — et Elasmucha — cf. Duda 1885 : 99 et Dupuis 1955 a : 261).

Quoique assez variable dans le sous-ordre (Miyamoto 1957, 1959), le

nombre des ovarioles est de 7 par ovaire dans la grande majorité des especes

(cf. Carayon I. c.).

Chaque ovariole, du type télotrophique, comprend deux parties dis¬

tinctes : l’une antérieure, trophique, où s’effectuent en totalité ovogenèse,

vitellogenèse et choriogenèse ; l’autre basale, purement èvacuatrice, connue

sous le nom de pédicelle et où les œufs mûrs s’accumulent sans subir la

moindre modification.

La partie trophique est aérée par les ramifications de grosses trachées

issues des premiers stigmates abdominaux (Beard 1940 : 599; Troukhanov

1947 : 27; Bonhag & Wick 1953, pl. 10, fig. 30; Nayar 1958 : 240); la

trachéisation des pédicelles est, comparativement, inexistante (observations

personnelles). Au demeurant, ces deux parties se différencient précocement

(cf. Wick & Bonhag 1955, pl. 4, fig. 7) et n’ont ni la même structure

(ibid ., pl. 3, fig. 5), ni la même physiologie.

L’anatomo-liistologie et le fonctionnement de la partie trophique sont

les mieux connus (cf. Bonhag & Wick /. c. : 207-215). A son maximum

d’activité, cette partie présente, antérieurement, un germarium (lieu d’ali¬

mentation des ovocytes par cordons trophiques) et, postérieurement, un

vitellarium. Ce dernier, compartimenté en un nombre variable de follicules

(cf. Gross 1901, fig. 1-4) assure, par ses parois, la nutrition des ovocytes

après la résorption des cordons trophiques et également la choriogenèse

(cf. Beament 1946).

Les pédicelles, beaucoup trop mal connus, ont, apparemment, la même

structure que les oviductes pairs et ne semblent prendre aucune part à

la croissance des œufs et à la choriogenèse. Ils présentent toutefois, dans

certains cas, des modifications importantes que je mentionnerai dans les

Paragraphes suivants, proprement relatifs à la physiologie de l’ovaire des

Hétéroptères.

a - Phases de l'activité ovarienne

Chaque œuf d’Hétéroptère (') se trouve impliqué dans quatre phases

successives du fonctionnement ovarien : deux phases antérieures à l’ovu¬

lation (ponte ovarienne) et observables dans la partie trophique des ovarioles,

deux phases consécutives à l’ovulation et observables dans le pédicelle

e t au-delà.

(') J’exclus de la discussion tous les cas particuliers éventuels, notamment celui

“es formes vivipares.

Mémoires du Muséum. — Zoolooie, t. XXVI. 22

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

338

La phase I - première phase trophique - représente la période de crois¬

sance de l’ovocyte dans le germarium, selon le type banal de nutrition par

cordons trophiques issus de l’apex de l’ovariole.

La phase II - deuxième phase trophique - représente une période de

vitellogenèse et de choriogenèse; l’ovocyte, ayant perdu ses relations tro¬

phiques avec l’apex de l’ovariole, reçoit sa nourriture des parois du follicule.

Ces deux phases ont été décrites par Gross (1901 : 19, 60) et confirmées

par Wigglesworth (1936 : 109), Bonhag (1955 : 381), Nayar (1958 : 241),

Johansson (1958 : 12), etc.

La phase III - première phase post-trophique - est une période de

rétention de l’œuf après l’ovulation. Malgré divers travaux (cf. Gross

1901 : 21, Bonhag & Wick 1953 : 214), l'effraction de l’œuf hors du follicule

et le sort de celui-ci après l’ovulation (formation de « corps jaunes ») ne

sont pas bien connus.

Quoiqu’il en soit, les faits caractéristiques de l’activité ovarienne à

cette phase ne concernent plus l’œuf mûr et définitif tombé dans le pédi-

celle, mais les pédicelles eux-mêmes. Ceux-ci présentent alors un gonflement

et un élargissement considérables qui, dans plusieurs genres (I)olycoris,

(.arpocoris, Aelia), s’accompagnent de l’acquisition d’une coloration très

vive (rose, jaune...). Ces modifications que les auteurs, pour la plupart,

paraissent avoir négligées persistent après la ponte (cf. Woodward 1952 :

177, 180, 205).

La phase IV - deuxième phase post-trophique - représente la ponte

proprement dite. Ses modalités sont assez diverses du fait des combinaisons

qu’autorisent les variantes spécifiques des 3 paramètres suivants :

- nombre de cycles d’activité ovarienne (le plus souvent les Hété¬

roptères ne présentent qu’un seul cycle ovarien; toutefois, Nayar [1958 :

238J en a clairement vu un second chez Iphila limbala)-,

- nombre d’œufs produits au cours d’un cycle dans chaque ovariole!

- délai entre la maturation des œufs consécutifs (la taille relative

des ovocytes donne une idée de ce délai, qui peut être faible lorsque les œufs

en cours de maturation ont des tailles voisines [cas d ’Oncopeltus fascialu s ’

cf. Bonhag 1955 : 390-391 ] voire nul si plusieurs œufs mûrissent synchro¬

niquement [cas de Pyrrhocoris aplerus, cf. Gross 1901 : 6, fig. 4]).

Les Hétéroptères dont on a jusqu’ici étudié la castration par les Pho~

siinae présentent un seul cycle ovarien et leurs œufs parviennent à maturité,

successivement ou simultanément, par 2 à 4 à la fois, dans chaque ovariole.

b - Facteurs de l'activité ovarienne

L’activité ovarienne des Hétéroptères obéit à des facteurs trophiques,

endocrines, abiotiques et parasitaires (cf. Teplyakova 1947 : 101-112)-

Les facteurs parasitaires faisant l’objet de 2 ci-après et l’action des facteurs

externes abiotiques semblant assez banale, je n’examinerai ici que les deux

premiers.

1° Facteurs trophiques II existe assurément (renseignements

oraux de J. Carayon) des Hétéroptères autogènes, i. e. pondant dès après

la mue imaginale. Cependant, chez tous ceux actuellement connus comm e

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 339

hôtes des Phasiinae, une période plus ou moins longue d’alimentation

préalable est indispensable.

Dans cette première période de la vie imaginale, la punaise s’alimente

et accumule du corps gras. Ses ovaires demeurent juvéniles, ce qui indique

que la prise d’aliments frais ne suffit pas à déclencher l’ovogenèse.

Cette période est suivie, directement ou après l’hivernage, par la période

d’activité ovarienne. L’insecte continue - ou recommence - à s’alimenter.

Cependant, ses réserves de corps gras, jusqu’alors intactes (ou peu touchées

par un éventuel hivernage), diminuent rapidement, en même temps que

l’activité ovarienne se manifeste et s’intensifie. Ce fait est bien connu

(cf. Teplyakova 1947 : 107, Woodward 1952 : 192-193, 206) et je l’ai

vérifié à maintes reprises par la dissection (cf. par exemple Dupuis 1951 b),

i-n consommation du corps gras paraît donc concomitante de l'ovogenèse.

Cependant, la maturation des œufs exigerait, simultanément une prise

d'aliment frais, ainsi que l’ont indiqué — sinon totalement démontré —

Fedotov (1946 : 248, 1947 b: 77), Arnoldi (1947 : 161), Schumakov,

Vinogradova & Iakhimovitch (1954 : 101), Strogaïa (1955 : 125), etc.

Ainsi qu’il est de règle chez les Insectes en général (cf. Johansson

1958 : 89), l’inanition chez les Hétéroptères inhibe la maturation des œufs

(cf. Galliard 1935, fig. 16 D; Wigglesworth 1936 : 109; Larsén 1938 :

329; Teplyakova 1947 : 108-109, 1955 : 778; Johansson 1954 : 89;

Fedotov & Botcharova 1955 : 270).

L’analyse de ce fait purement global apporte d’intéressants éléments

d’appréciation sur les facteurs trophiques de l’activité ovarienne.

On remarquera, tout d’abord, que l’inanition ne suffit pas à déclencher

la mobilisation du corps gras au profit des ovaires (ce que le repos génital

d’hivernage indiquait déjà).

On notera, en second lieu, que l’inanition n’a pas les mêmes effets

sur toutes les phases de l’activité ovarienne. Wigglesworth (1936 : 109)

d Johansson (1958 : 84) ont montré qu’elle n’inhibe pas la phase I de

formation des ovocytes. Ce n’est qu’au cours de la phase II, après la rupture

des cordons trophiques, que le développement des ovocytes des punaises

•nanitiées se trouve arrêté. D’après mes observations (Dupuis 1951 b),

('inanition n’affecte en rien la phase III (gonflement des pédicelles). Enfin,

d est de constatation courante qu’elle n’empêche nullement un Hétérop-

tère de pondre (phase IV) les œufs formés avant l'inanition.

A ne considérer que les facteurs trophiques de l’activité ovarienne,

d apparaît en définitive :

1° que les phases III et IV sont indépendantes de la phase II;

2° que la phase II dépend, à la fois, de la phase I, de la mobilisation

du corps gras et de la prise d’aliments frais.

La phase I, d’une part (cf. inanition), et la prise d’aliments frais, d’autre

Part (v. supra), ne suffisant pas à assurer la mobilisation du corps gras,

d semble que celle-ci, et par conséquent la phase II, soit sous l’influence

directe ou médiate de quelque facteur additionnel.

2° Facteurs endocrines - L’on peut considérer comme démontré

9ue les corpora allala jouent, chez l’imago $ des insectes, un rôle stimulant

°u régulateur de la vitellogcnèse (v. revues in Palm 1948 : 71-73, Nayar

Source : MNHN, Paris

340

DUPUIS

PHASIINAE

1958 : 234, 245; Johansson 1958, tabl. 6 p. 66; Raabe 1959 : 290-295),

voire du métabolisme en général (Wigglesworth 1954 : 80-83) et, en tout

état de cause, de celui des lipides (Weed-Pfeiffer 1945; Possompês

1954 : 274).

Chez les Hétéroptères, Wigglesworth (1936 : 107), Teplyakova

(1947 : 102, fig. 5), Novak (1951 : 5) et Nayar (1956 : 85, 1958 : 239 et fig. 3)

ont mis en évidence un accroissement du volume du corpus allatum des $?

au cours de la vie imaginale, voire une relation directe entre cet accrois¬

sement et l’activité ovarienne.

De plus, Wigglesworth a démontré l’intervention du corpus allatum

dans la vitellogenèse en obtenant la production d’œufs chez des $? de

Rhodnius prolixus allatectomisées (et de ce fait stériles) mises en parabiose

avec des normales (1936 : 108) ou avec des larves IV (1948 : 10).

Johansson (1954 : 89, 1958 : 88-90) a confirmé cette intervention, en mon¬

trant que des ÇÇ inanitiées d ’Oncopeltus fascialus et de Lygaeus kalmi

recouvraient, par implantation de corpus allatum de $$ en activité génitale,

la faculté de mobiliser le corps gras pour la production des œufs. Ces faits

globaux appellent une analyse, si sommaire puisse-t-elle être en l'état

actuel des recherches.

Wigglesworth (1936 : 109) a établi que chez les Ç$ de Rhodnius

allatectomisées, la phase 1 de l’ovogenèse (nutrition acrotrophique des

ovocytes) se poursuivait normalement mais que, par contre, sa phase H

(nutrition folliculaire) se trouvait inhibée.

L'éventualité d'un contrôle endocrine de l'activité pédicellaire (phase II J)

n’a pas été examinée. Mes observations sur les Dolycoris inanitiés et parasités

me permettent d’indiquer que les pédicelles se développent 1res appréciablemenl

(gonflement, coloration), même lorsque Vactivité folliculaire est nulle. L’action

des larves de Phasiinae démontre donc, mieux qu’une intervention expé¬

rimentale, l’indépendance des parties trophique et évacuatrice de l’ovariole-

Cette indépendance implique : 1° que l’activité des follicules ne contrôle

pas celle des pédicelles (bien que toutes deux se succèdent chez l’Hétéroptèrc

normal) et 2° que, si l’activité folliculaire dépend du contrôle d’un organe

endocrine inhibé par l’action des parasites, les pédicelles échappent à ce

contrôle ou y sont beaucoup moins sensibles.

Le contrôle endocrine de la ponte (phase IV) est envisagé par NayaR

(1958 : 244) qui constate que l'injection de sang, de région neurosécrétrice

cérébrale ou d’extraits d’ovaires de Ç? gravides déclenche la ponte des $?

subgravides d'Iphita limbata. Nayar suppose l'existence d’une hormone

ovarienne modifiant l’activité neurosécrétrice cérébrale dans le sens d’une

inhibition de l’action vitellotrope du corpus allatum et d’une stimulation

de la ponte; il ne précise cependant pas quelle partie de l’ovaire secrète

cette hormone qui ne provient pas des œufs.

A ne considérer que les facteurs endocrines de l’activité ovarienne,

il apparaît donc :

1° que les phases III et IV sont indépendantes, voire — au moin s

pour la phase IV — antagonistes, de la phase II;

2° que la phase II dépend, à la fois, de la phase I et d’une modalite

spécifique d’action du corpus allatum.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 341

Ces conclusions, en parfait accord avec celles tirées de l’étude des facteurs

trophiques, tendent à prouver que l’activité du corpus allatum représente

le facteur additionnel cherché, susceptible de contrôler la mobilisation

du corps gras pour la vitellogenèse.

Il semble probable, du reste, que l’activité du corpus allatum soit,

à son tour, sous le contrôle direct ou indirect de maints facteurs, parmi

lesquels l’on peut envisager l’intégrité de son innervation (Wigglesworth

1948 : 11), la neurosecrétion cérébrale (Nayar 1958 : 240) et probablement

la quantité et la qualité de l’alimentation (Johansson 1958 : 102, 104-105).

Ce dernier point expliquerait la nécessité de l’aliment frais.

En définitive, l’on peut se représenter les chaînes de réactions dans

l’activité ovarienne des Hétéroptères, de la manière suivante :

PHASE III

activité

pédicellaire

PHASE IV

comportement

de ponte

— phase i- prise

développement d’aliment frais

télotrophique

des ovocytes

Stimulation du corpus allatum

phase n 4 -Mobilisation

nutrition du corps gras

folliculaire

et choriogenèse

Ce schéma, même provisoire, permet d’aborder l’étude de la castration

parasitaire des Hétéroptères ÇÇ par les Phasiinae.

2. - LES FAITS DE CASTRATION

CHEZ L’HÔTE FEMELLE

Les données publiées par les auteurs sur la castration des Ç$ d’Hété-

roptères par les larves de Phasiinae ont un caractère nettement disparate :

les hôtes apparaissent tantôt totalement castrés, tantôt capables de pondre

des œufs féconds.

En réalité, ces différences tiennent au moment du cycle physiologique

des hôtes auquel se rapportent les observations. Je traiterai donc ci-après

de deux types de castration, intervenant à deux moments extrêmes du

cycle physiologique des Ç$ : la castration post-pubertaire et la castration

Prépubertaire. Les différences observées peuvent en outre se compliquer

d’effets accessoires divers que j’étudierai à part.

Source : MNHN, Paris

342

DUPUIS

PHASIINAE

a - Castration post-pubertaire

La castration « post-pubertaire » - que j’examine en premier lieu comme

étant la mieux connue - est celle que subit une $ d’Hétéroptère postérieu¬

rement à sa première ponte ovarienne.

Elle s’observe chez des hôtes en activité génitale, donc à la belle saison,

aussi l’ai-je considérée (Contr. III : 229) — et Viktorov (1960 a : 112 ) a

fait de même — comme une castration post-hivernale. Cependant, elle ne

dépend des saisons qu’autant que celles-ci gouvernent l’activité génitale

des punaises. Chez les espèces plurivoltines, ou pourra l’observer lors de

l’activité génitale de chacune des générations de printemps et d’été.

La castration post-pubertaire est pratiquement la seule que Beard (1940)

et Fedotov (1947) aient prise en considération.

Parce que la larve 111 de Trichopoda pennipes abandonne son hôte à la

fin de l’hivernage, avant qu’il n’arrive dans les champs, Beard (/. c. : 642)

n’a pas observé les Anasa tristis d’hivernage, sauf en élevage (p. 656). Même

en ce cas, il n’a guère étudié l'action du Phasiinae sur la punaise en repos

génital, car, à un individu près (p. 653, v. b infra), toutes ses données concer¬

nent des $$ à pédicelles remplis d’œufs mûrs (p. 651).

Fedotov n’a disséqué que 85 Eurygaster parasitées (/. c. : 53), dont 6

seulement (p. 52-53) récoltées en hivernage, et de sexe non précisé; à l’excep¬

tion d’un seul cas de castration prépubertaire caractérisée (p. 61, fig.

v. b infra), ses données se rapportent toutes à des $? manifestement infestées

au cours de leur période d'activité génitale.

Les observations de Zwôlfer (1932 : 184) concernent également des

hôtes en activité génitale. J’ai admis en 1948 (Contr. III : 229) que les Eury¬

gaster integriceps, hôtes de « Phasia crassipennis » et capables de pondre,

signalées par cet auteur, représentaient des $? chez lesquelles la larve du

Diptère avait hiverné. Zwôlfer indique en elTet que « die erwachsenen Parasi-

tenlarven verlassen ... ihre Wirtstiere von Mitte April bis Mitte Mai » et que

“ stets konnten sic nur ans vorjâhrigen Adultis von E. integriceps gezogen

werden ». Mais il n'afUrme nullement que les larves provenaient de punaises

infestées avant l’hiver. En fait, l’on a vu (Chap. V, Sect. C) qu’il s’agissait

probablement de larves issues d’une première génération précoce de Clyti°'

phasia dalmalica et, par suite, d’une infestation d’hôtes d’ancienne génération

après leur retour à la vie active.

Ces précisions établies, je crois pouvoir reconnaître, à la castration

post-pubertaire des Hétéroptères ?Ç par les Phasiinae, une caractéristique

essentielle : l'électivité pour les follicules ovariens.

L’effet de castration est limité à la partie trophique des ovarioles;

sauf elTets accessoires éventuels (v. c infra), les pédicelles, les œufs mûrs

qu’ils renferment et les oviductes pairs ne sont nullement touchés. Beau»

(/. c. : 654) et Viktorov (1960 : 112) le soulignent convenablement, et

tous les exemples et toutes les figures de Fedotov (1947a) le confirment.

En outre, seule la région folliculaire (vitellarium) de la partie trophiq ue

de l’ovariole se trouve constamment affectée. Des germaria renfermant

des ovocytes et trophocytes intacts sont signalés par Beard (p. 651) ct

j’ai moi-même observé des follicules castrés, surmontés de germaria en

bon état. Je n’exclus cependant pas l’éventualité d’une extension secondaire

aux germaria de la dégénérescence des vitellaria.

L’électivité de la castration et l’intégrité des voies évacuatrices

expliquent que les $$ parasitées puissent pondre leurs œufs arrivés à matu*

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

343

rite avant la castration^). Elles obligent à juger de Yinlensilé de la castration

d’après l’état de la partie trophique des ovarioles et non point d’après le

nombre d’œufs mûrs restant à expulser.

Sur cette dernière base, Beard (p. 652) admet que la castration est

fonction de l’âge du parasite et ne deviendrait évidente qu’à partir de la

fin de son stade II (p. 649). Pour Fedotov (p. 59, fig. 10), elle serait sensible

dès son stade I, mais les données invoquées sont criticables (v. infra). D’après

V iktorov (1960 : 112), elle se produirait après la fixation de la larve II

aux trachées de l’hôte.

On notera, à ce sujet, que la larve doit exercer un minimum d’action,

car les larves introduites chez des hôtes où elles ne s’alimentent pas, n’y

provoquent aucune castration (observations personnelles sur les Dyscercus

infestés par diverses Gymnosoma). La condition sine qua non d’une action

parasitaire de la part des larves de Phasiinae étant la formation du siphon

respiratoire, qui peut intervenir lorsque la larve se trouve au stade I ou II

(v. Chap. IX), les divergences d’opinion enregistrées n’ont donc rien d'irré¬

ductible. J’estime pour ma part que l’altération des follicules peut se trouver

réalisée par des larves très jeunes; par ailleurs, je n’ai pas constaté de diffé¬

rences dans l’action des larves II et III qui est toujours maximale.

Quant à la nature de la castration, il semble bien que ce phénomène

résulte d’un arrêt du développement pouvant, par conséquent, affecter

d’emblée le follicule à tout stade. Sans doute Beard (p. 650-651) et

Fedotov (p. 59-60) ont-ils mentionné des aspects histologiques et ana¬

tomiques impliquant des processus de nécrose et d’hystolyse, mais cette

dégénérescence pourrait représenter une conséquence de l’arrêt du déve¬

loppement plutôt qu’une action parasitaire spécifique continue. En effet,

Terlyakova (1955 : 778) et Fedotov & Botcharova (1955 : 270) ont pu

l’assimiler aux effets de l’inanition ou du DDT.

Beard (p. 652) conclut, de l’aspect histologique des faits, à une irré¬

versibilité de la castration. Fedotov (p. 58) admet, au contraire, que certains

hôtes puissent provoquer la mort du parasite et recouvrer leurs capacités

fie reproduction. Cependant, il n’a disséqué que des hôtes de la nature dont

la date d’infestation lui était inconnue et il n’indique pas le stade des larves

considérées. L’on est donc en droit de penser que celles-ci étaient mortes,

soit antérieurement à l’hivernage, avant toute activité génitale des punaises,

soit au premier printemps, dès leur entrée dans des $$ gravides (j’ai constaté

Quelques cas de ce genre); dans les deux hypothèses, la castration ne s’étant

Pas produite, son irréversibilité ne saurait se trouver en cause.

Beard (p. 652) et Fedotov (p. 59) ont admis que l’ovaire du côté où

se trouve la larve parasite témoigne d’une castration plus précoce et plus

•ntense que la gonade symétrique.

Si l’on entend, correctement, par « castration », l’action sur le dévelop¬

pement des follicules, la symétrie de la castration est seule soutenable. Quelle

fine soit la modalité pré- ou post-pubertaire de la castration, j’ai toujours

constaté une atrophie symétrique des follicules (à quelques exceptions

Près peu significatives car, chez l’Hétéroptère indemne, la vitellogenèse

(*) Fedotov (p. 59) fait état d’un « arrêt de l’évacuation des œufs mûrs hors des

0v aires » avec d’autant moins de raison que son matériel, peu abondant, ne parait pas

ovoir donné lieu à des observations sur le vivant.

Source : MNHN, Paris

314

DUPUIS

PHASIINAE

n’est pas toujours égale dans tous les ovarioles à la fois, v. par ex. Johansson

1958 : 14-15).

Au surplus, l’opinion discutée repose, en dernière analyse, sur deux

cas non probants. Beard avance comme argument essentiel une expérience

rapportée par fragments disséminés en divers points du texte (p. 652, 654)

avec tant d’imprécisions et de contradictions qu’il n’est pas même possible

de l’examiner ou de la reproduire. Fedotov (p. 59) donne en exemple le

cas unique d’une $ hôte de deux larves I, stade auquel l’action parasitaire

est problématique! Je pense donc que Beard et Fedotov se sont surtout,

là encore, laissés impressionner par le contenu des pédicelles, lequel varie

aléatoirement d’un ovaire à l’autre, sans préjudice des irrégularités du

rythme de ponte que peut imposer (? mécaniquement) la présence d’une

larve parasite (cf. Otten 1940 : 324).

b - Castration prépubertaire

Je qualifie de « prépubertaire » la castration résultant de l'action d’une

larve de Phasiinae sur une Ç d’Hétéroptère avant la ponte ovarienne de

son premier œuf mûr.

Ce type de castration peut affecter l’hôte à la belle saison ou au sortir

de l’hivernage. L’ayant tout d’abord observé dans ce dernier cas, je l’avais

précédemment considéré (Contr. 111: 229) comme une castration d’hivernage-

Il n’a pratiquement pas été étudié.

Worthley (1924 : 14) signale simplement qu ’Anasa trislis ayant

hébergé, durant l’hivernage, la larve de Trichopoda, « in ail cases so far

observed, has not been able to commence egg-laying ».

Beard (1940 : 653) n’a observé qu’un seul cas qu’il décrit en ces termes :

" A third instar maggot was surgically removed from a female squash-bug

inhich had jusl appeared in lhe field from hibernation (june 8, 1938). Other

bugs taken at the same time showed incomplète development of the ovaries,

and so it is assumed that the ovaries of this female, too, were underde-

veloped. Although this bug lived a total of 36 days following the operation

and mated frequently, no eggs whatever were deposited. Autopsy showed

the ovaries to be in a state of complété atrophy ».

Fedotov n’a également observé qu’un seul cas de castration prépu¬

bertaire (p. 61 et fig. 16), avec, pour conséquence, «un degré extrême de

dégénérescence des ovaires ».

J’ai précédemment décrit (Contr. III : 212) la castration parasitaire

d Eurydema oleracea par les larves de Clyliomyia continua de la génération

qui hiverne dans l’hôte : « les ovaires d’une E. oleracea parasitée sont très

aplatis et plaqués contre la paroi sternale de l’abdomen, les œufs n’ont

absolument aucun développement (les témoins indemnes, capturés à l a

même date, présentent des ovaires bien développés, où l'on peut compt® r

les œufs en voie d’accroissement et dont certains ont déjà leur forme en

tonnelet qui est celle de la ponte) ».

Viktorov (1960 a : 112) indique sommairement que, chez les ??

d 'Eurygasler integriceps infestées avant l'hivernage et « revenues au prin¬

temps dans les champs, les ovaires demeurent dans un état rudimentaire,

bien que ces punaises puissent vivre assez longtemps après l’abandon p ar

les larves du Phasiinae ».

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

345

Ce sont là les seules observations dont on dispose, d’abord parce que

les Hétéroptères se récoltent moins facilement en hivernage et au printemps

qu’à la belle saison, en second lieu parce que nombre d’imagos parasités

au sortir de l’hivernage sont totalement vidés par la larve de Phasiinae,

enfin parce qu’au début du printemps, les larves issues d’une génération

précoce de Phasiinae attaquent les hôtes en activité génitale (d’où, à la

limite, confusion possible des deux modalités de castration).

En complétant ces données par mes observations inédites, je puis

préciser les caractéristiques de la castration prépubertaire des $$ d’Hété-

roptères et constater que celle-ci ne diffère pas, dans son essence, de la cas¬

tration post-pubertaire.

Dans le cas de Clytiomyia, que j’ai décrit en 1948, l’action du parasite

u’a été saisie qu’au moment où il abandonne l’hôte, alors qu’elle se double

d’un effet mécanique (laminage des ovaires) interdisant l’observation de

la castration à l’état pur.

Par contre, dans le cas inédit de Dolycoris infestés avant l’hivernage

par des larves de Cylindromyia et disséqués au printemps après qu’ils aient

recouvré leur activité, mais le parasite demeurant au stade If, j’ai pu étudier

d’assez près le sort des follicules et des pédicelles.

.J’ai trouvé les follicules absolument indifférenciés, très courts et de

faible diamètre, fripés et pour ainsi dire desséchés dans le lacis des trachées

de l’ovaire. Les pédicelles, au contraire, témoignent d’une excellente condition

physiologique (les effets de rupture sont accessoires et non généraux,

v - c infra) ; selon le degré de retour de l’hôte à la vie active, ils sont plus ou

•noins totalement gonflés et colorés; chez les hôtes les plus précoces, ils

présentent même, alors que la vitellogenèse ne s’est cependant pas produite,

l’aspect typique des pédicelles distendus et roses des gravides ou ayant

Pondu.

J’ai constaté des faits similaires (follicules fripés dans les trachées,

pédicelles turgescents colorés) dans plusieurs autres couples hôte/parasite,

S( >it à la fin de l’hivernage de l’hôte (Dolycoris numidicus/Helomyia laleralis),

s °it à la belle saison (Dolycoris baccarum / Gymnosoma dolycoridis; Aelia

ac uminatalCyslogaster globosa; Carpocoris pudicusIHelomyia lateralis).

Ces faits, déjà évoqués en 1, soulignent spectaculairement les différences

Physiologiques qui existent entre la partie trophique et la partie évacua-

lr ice des ovarioles des Hétéroptères. Ils montrent que la castration prépu¬

bertaire, comme la castration post-pubertaire, est élective de la seule partie

^ r °phique.

Du point de vue de son intensilé, la castration prépubertaire suppose,

Cf >mme la précédente, un minimum d’activité du parasite; elle implique,

Ço outre, un certain seuil d’activité ovarienne, car chez les $$ en plein

hivernage, l’état juvénile des ovaires est identique chez les individus indemnes

et parasités (cas de Beosus marilimus indemnes ou hôtes d’ Allophorella

°besa, capturés en novembre et janvier dans la Région Parisienne).

Quant à sa nature, la castration prépubertaire ne diffère certainement

Pas de la castration post-pubertaire; toutefois, l’arrêt de développement

portant sur un matériel ovarien plus jeune et moins différencié, les phéno¬

mènes de dégénérescence sont évidemment moins étendus. La castration

J 1 e n semble pas moins irréversible, ainsi que l’attestent les données de

«Rard et de Viktorov rappelées ci-dessus.

Source : MNHN, Paris

346

DUPUIS

PHASIINAE

c - Effets accessoires

Deux effets facultatifs viennent se superposer au processus fondamental

de castration; ils ne sont pas encore établis avec suffisamment de précisions

et je ne les examinerai que très sommairement.

1° Laminage des ovarioi.es - J’ai décrit l’effet de laminage des ova-

rioles (ovaires plaqués contre la paroi sternale de l’abdomen de l’hôte)

dans le cas où une grosse larve III de Clyliomyia continua abandonne

Eurydema oleracea au sortir de l’hivernage (Contr. III : 212).

J’ai, depuis, observé cet effet, en des circonstances similaires, dans

quelques autres couples hôte/parasite (Eurygaster hottentola / Clyliophasia

dalmalica ; Dolycoris numidicus / Gymnosoma dolycoridis ; Aelia acunii-

natalHelomyia laleralis).

L’expression « laminage des ovarioles » traduit l’apparence des faits

mais implique, en outre, l’idée d’une action mécanique. Les larves II no

produisant pas d’effet semblable, cette idée s’accorde bien avec l’action

d’une larve III volumineuse. Je ne suis pas sûr, toutefois, que l’effet de

pression se trouve seul en cause. La stéatophagie, voire la sarcophagie du

parasite et la déshydratation marquée du contenu de l’abdomen des hôtes

favorisent peut-être ce laminage. En toute hypothèse, cependant, cet effet

tardif demeure très contingent ; il ne modifie en rien la castration des

follicules; il peut se superposer à l’effet de rupture des pédicelles (v. infra)-

2° Rupture des pédicelles - La rupture des pédicelles représente

un effet spectaculaire, facultativement corrélatif de la castration prépu¬

bertaire, et non signalé jusqu’alors. Je ne l’ai encore observé que chez des

Dolycoris hôtes de larves de Cylindromyia (38 cas dont 26 bien étudiés)

ou de Gymnosoma dolycoridis (1 seul cas).

Sous sa forme la plus simple, il se traduit par une discontinuité totale

entre les follicules et les pédicelles qui, dans l’ensemble des ovarioles, ne

sont plus reliés que par un filament (? trachéen) ténu. Mais les ruptures

peuvent être de niveau variable, multiples, et affecter tout ou partie seu¬

lement des ovarioles.

C est ainsi que, dans un même Dolycoris l’on peut observer quelques

ovarioles intacts, d’autres présentant une seule rupture plus ou moins

basse (à la jonction follicule-pédicelle ou à des niveaux variables du

pédicelle), certains, enfin, fractionnés par deux ou trois ruptures pédi-

cellaires.

Les fragments de pédicelles qui demeurent attachés aux oviductes

pairs sont souvent raccourcis et coalescents entre eux et l’on éprouve parfois

quelque difficulté à individualiser les 7 pédicelles d’un ovaire ainsi lésé.

Dans les cas de castration prépubertaire, ces effets de rupture affectent

aussi bien les ovarioles très jeunes que les pédicelles gonflés et colorés.

11 est alors tout à fait curieux d’observer, sur les oviductes, les moignons

roses des pédicelles, de petits fragments isolés de ceux-ci, également gonflés

et colorés et, enfin, appendus aux follicules atrophiés, d’autres fragments

plus ou moins longs, tout aussi roses et turgescents.

Dans les 26 cas les mieux étudiés du parasitisme de Dolycoris P : "

des larves II de Cylindromyia, le niveau moyen des ruptures m’est appa r "

12 fois plus bas, 3 fois plus haut dans l’ovaire correspondant au côté d’insef'

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 347

tion du siphon du parasite et 11 fois symétrique. Cette circonstance, jointe

à l’irrégularité des ruptures, permet de croire à un effet d’ordre mécanique.

Divers points restent obscurs, notamment le caractère facultatif des

ruptures, leur absence chez les hôtes <$<$ et la limitation de mes observations

aux hôtes du genre Dolycoris. Quoiqu’il en soit, l’effet de rupture n’altère

ni la castration folliculaire, ni le devenir propre (gonflement et coloration)

des pédicelles; il peut se superposer à l’effet de laminage.

3. - DISCUSSION

Sans entrer dans une longue discussion de données encore préliminaires,

j’examinerai ici, à titre de résumé, les traits généraux de la castration des

Hétéroptères par les Phasiinae, et, à titre d’hypothèse de travail,

l’interprétation possible du phénomène dans ce cas particulier.

o - Traits généraux de la castration des Hétéroptères femelles

Le caractère le plus marquant de la castration des Hétéroptères $$

Par les Phasiinae est son unité. Réduites à leurs éléments fondamentaux,

la castration prépubertaire et la castration post-pubertaire de ces hôtes,

sont, en effet, rigoureusement comparables : dans l’un et l’autre cas, la

partie trophique des ooarioles subit seule une castration toujours identique.

Les pédicelles ne subissent que des effets mécaniques accessoires (lami¬

nage, rupture) et leur physiologie propre n’est pas affectée par la présence

d'une larve de Phasiinae. Ils poursuivent normalement leur développement

7 - toujours orienté dans le sens de la ponte — en fonction simplement de

l’âge physiologique de l’hôte et des circonstances extérieures.

Chez une punaise parasitée qui hiverne, les pédicelles sont à l’état

juvénile normal; chez une $ parasitée, observée au sortir de l’hivernage

°u au début de sa période d’activité génitale, ils se gonflent et se colorent,

Uiême lorsqu’ils ont subi des ruptures (v. supra); chez une Ç infestée alors

Qu'elle était déjà gravide, ils jouent normalement leur rôle de réservoirs

d ’œufs.

En dernière analyse, la castration parasitaire des Hétéroptères ?$

tire donc son caractère unitaire de son électivité pour la partie folliculaire

de l'ovariole.

Le second trait marquant du phénomène est son caractère systémique

fur, à certains effets mécaniques près, la castration m’a paru parfaitement

bilatérale (v. supra).

Enfin, troisième fait important, la castration observée ne représente

Pus une modalité spécifique d’action du parasite mais une modalité spéci¬

fique de réaction des ovaires de l’hôte. En effet, les $<$ réagissent différemment

des $$ (v. Sect. E) et d’autres facteurs que le parasitisme peuvent susciter,

c hez celles-ci, une réaction semblable à la castration.

C’est ainsi que Fedotov & Botcharova (1950 : 589, 1952 : 529-530)

°ut constaté que certains toxiques tels le DDT pouvaient entraîner, chez

Eurygaster integriceps, une désorganisation de l’ovaire qu’ils ont ultérieu-

re ment rapprochée (1955 : 270) de celle que déterminent l'inanition ou les

Source : MNHN, Paris

348

DUPUIS

PHASIINAE

larves de Phasiinae (v. aussi Teplyakova 1955 : 778). Quoique ces auteurs

n’aient pas comparé le détail des phénomènes dans les divers cas, l'indi¬

cation est à retenir, surtout en ce qui concerne l’inanition.

b - Mécanisme de la castration des Hétéroptères femelles

Pour Pantel (1912 : 137), la castration d’un Insecte par une Tachinaire

résulte du fait que la larve accapare « à son profit les matériaux nutritifs

ou les réserves qui devaient pourvoir au plein développement somatique

d’abord et germinal ensuite » de l’hôte.

Cette interprétation classique demeurait, jusqu’à présent, la seule que

l’on puisse invoquer, la question n’ayant guère été posée depuis, vraisembla¬

blement parce que les Tachinologistes étudient peu de parasites d’imagos.

L’interprétation de Pantel semble, du reste, compatible avec les traits

principaux de la castration des $?. Tout d’abord, elle peut expliquer l’élec¬

tivité du phénomène par la présomption que l’ovaire représente le viscère

dont les exigences trophiques sont les plus élevées, le follicule représentant,

à son tour, la partie la plus exigeante de l’ovaire. Par ailleurs, en considérant

la castration comme le résultat d’une dépression métabolique, elle rend compte

de son caractère systémique aussi bien que des effets comparables de l’inanition.

En dernier lieu, étant donné les exigences bien supérieures de la gonade ?

au stade imaginai, elle permet de comprendre la castration différente des

deux sexes.

L’irréversibilité de la castration s’accorde mal avec l’hypothèse de

Pantel, mais elle résulte peut-être d’une nécrose découlant simplement de

l’arrêt de développement et indépendante de l’action spoliatrice du parasite.

Deux faits importants échappent cependant à l’interprétation proposée :

primo, les Hétéroptères castrés peuvent posséder un corps gras intact et

secundo, leurs pédicelles peuvent présenter les modifications qui accompagnent

normalement la gravidité. Comme, d’autre part, l’explication de Pantel

demeure passablement verbale, une analyse plus précise s'impose évidemment-

Les exigences exactes des follicules ovariens ou des parasites et les méca¬

nismes par lesquels elles se trouvent satisfaites, restant inconnus, cette analyse

se situe nécessairement dans une perspective assez éloignée.

Je tiens néanmoins à évoquer l’intérêt d’une conception qui s’est fait

jour à la faveur des travaux contemporains d’endocrinologie et qui tend à

lier la castration parasitaire des Insectes à une inhibition du rôle gonadotrope

de leurs corpora allala (recherches et hypothèses de Palm [1948 : 62, 81-82,

95-96; 1950], de Kloft [1951 : 145] et de Brandenburg [1953 : 465,

1955 : 261]; réserves de Brandenburg [1956 : 361]; discussion de JoiianssoN

[1958 : 90]).

Dans le cas précis de la castration des Hétéroptères par les Phasiinae,

cette conception mérite attention car l’activité ovarienne des hôtes impli«I ue

assurément l'intervention du corpus allalum (v. supra 1) et parce que castration,

inanition et allatectomle entraînent, semble-t-il, des effets identiquement

électifs du follicule ovarien (■).

D’après les données exposées en 1, il apparaît que l’inhibition parasitaire

du corpus allalum peut rendre compte des mêmes faits que l’interprétation

de Pantel. Elle peut, en outre, expliquer la non utilisation du corps gm s

O de n’ai pas pu vérifier que les Hétéroptères parasités aient un corpus all /lll,rn

plus petit que les témoins, comme l’indique Teplyakova (1947 : 103); je ne cite donc

pas cette observation parmi celles qui autorisent l’hypothèse examinée. Ceci ne constitue

nullement une objection, car il est difficile de juger de l’action du corpus allalum d’ap rè

les seules dimensions (et. Johansson 1958 : 107).

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 349

(dont la mobilisation exige un corpus allatum actif) et l’électivité de la

castration pour le follicule (dont l’activité dépend de la stimulation du

corpus allatum).

A l’interprétation trophique de la castration parasitaire des Hétéroptères

9$ par les Phasiinae, l’on pourrait donc substituer une interprétation endo-

crinologique. Cependant, le mécanisme de l’inhibition que le parasite exerce

sur le corpus allatum de l’hôte resterait à éclaircir.

Or, il se pourrait (cf. Joiiansson 1958 : 91-97, 97-102, 104, 105) que la

stimulation et l’inhibition du corpus allatum soient de nature « systémique »

et liées à la quantité ou à la qualité de l'alimentation des Insectes. Ceci réintro¬

duirait la nature et l’importance des prélèvements opérés par le parasite

comme facteurs de la castration parasitaire. Ainsi retrouverait-on l’inter¬

prétation trophique replacée dans un complexe d’interactions métaboliques

et humorales que Pantel ne pouvait pas soupçonner et qui reste d’ailleurs

loin d’être parfaitement éclairci (cf. Possompès 1954; Raabe 1959).

Quoi qu’il en soit, je tiens à souligner que la castration parasitaire des

Hétéroptères par les Phasiinae représente, tant du fait de l’hôte que du para¬

site, un cas de choix pour une élude approfondie de la question. En effet, certains

Hétéroptères communs, tels que les Dolycoris, offrent des différences pour

ainsi dire, macroscopiques dans le devenir des follicules et des pédicelles;

•Is subissent, en outre, des modifications de coloration apparemment parallèles

à l’activité des pédicelles (cf. Dupuis 1951 b). Quant aux Phasiinae, ils

comptent parmi les rares Tachinaires se développant chez des imagos.

E - CASTRATION PARASITAIRE DES MALES

La castration des Si d’Hétéroptères par les larves de Phasiinae a beau¬

coup moins retenu l’attention que celle des ?$ et n’a donné lieu à aucune

observation vraiment précise.

Je l’examinerai très sommairement, en suivant, toutefois, le même

plan que précédemment.

1. - L'ACTIVITÉ GÉNITALE MALE

CHEZ LES HÉTÉROPTÈRES

L’exploration systématique de l’anatomie du tractus génital i des Hété¬

roptères, si remarquablement entreprise par Dufour en 1833 (p. 273-319,

Pl- x-xm), est restée longtemps négligée. Le renouveau contemporain de

ce genre d’études (v. les mises au point de Pendergrast 1957 : 25 et sq. et

de Polivanova 1960 : 162-163) n’a pas encore porté tous ses fruits.

L’on peut, néanmoins, souligner les quelques points importants suivants.

Les testicules comprennent de 1 à 8 follicules (Pendergrast 1956 a :

275), englobés par une membrane péritonéale en un organe massif ou bilobé,

richement aéré par les trachées issues des premiers stigmates abdominaux.

Les canaux déférents, qui sont de simples tubes, présentent toutefois,

dans plusieurs familles, un élargissement, de niveau et d’individualisation

''ariables, la vesicula seminalis (cf. Wigglesworth 1936 : 112-113, fig. 12;

Larsén 1938 : 218; Kullenberg 1947 : 348-349; Kiialifa 1950 : 284; Boniiag

* Wick 1953 :192, fig. 1 ; Pendergrast 1957 : 25 et sq., etc...). La répartition

de cette différenciation dans le sous-ordre, et, surtout, sa structure et son

r dle mériteraient une étude attentive.

Source : MNHN, Paris

350

DUPUIS

PHASIINAE

Les glandes annexes, mesadenia et ectadenia, peuvent s’observer séparé¬

ment ou simultanément, ou encore faire totalement défaut. Elles offrent,

dans certaines familles, un volume et un développement considérables (Miri-

dae : Kullenberg 1947 : 353-356; Reduviidae : Khaufa 1950 : 284, BaRTH

1958, flg. 1, p. 220), sans préjudice d’une complication extrême ( Penlatomoidea:

Polivanova 1959 : 204-209, flg. 2-3; 1960 : 164-169, lig. 2-4, 8). La trachéisa-

tion des glandes annexes n’a été signalée que par Carayon (1951 : 3). Dans

certains cas, les produits de ces glandes peuvent s’accumuler dans des sacs

parfaitement individualisés et très volumineux.

Un bulbe éjaculateur est, éventuellement, différencié, dans la région

de convergence des canaux déférents, à l’extrémité antérieure du canal éja¬

culateur; il atteint parfois une grande complexité (cf. Penderorast 1956 b '■

139 et sq., 1957 : 26).

Le cycle d’activité génitale des $$ d’Hétéroptères demeure très mal

connu, en raison des lacunes encore nombreuses des connaissances anatomiques

et du caractère trop récent de maintes acquisitions, quant aux glandes annexes,

notamment. De plus, contre toute attente, la question n’a pas été abordée

dans les nombreux travaux consacrés aux chromosomes des Hétéroptères

(v. bibliographie partielle in Cunha Marques 1945 et Manna 1958) et q ul

considèrent la spermatogenèse sous un angle purement caryologiquc.

Il importe de distinguer, dans l’élaboration des produits sexuels mâles

des Hétéroptères, deux processus très différents : la spermatogenèse et l'activité

sécrétrice des glandes annexes.

Comme on l’a vu, l’ovogenèse représente, dans le sous-ordre, un processus

ontogénétiquement tardif (purement imaginai) mais rapide et souvent physio*

logiquement exigeant (nécessité d’une alimentation préalable et de bonnes

conditions externes).

La spermatogenèse, au contraire, est un processus précoce (variablement

scion les espèces), car des spermatogonies, des spermatocytes et meme des

spennatides s’observent dans les testicules, dès les stades préimaginaux I»

et V (Paulmier 1900 : 226; Cunha Marques 1945 : 9-10; Oksala 1947 :

110). Il s’agit, en outre, d’un processus lent, sinon continu, car les phases

préréductionnelles de la spermatogenèse peuvent encore s’observer chez

l’imago récemment exuvié (Cunha Marques l. c.). Enfin, c’est un processus

relativement peu exigeant, car la transformation des spermatides en sperma-

tozoïdes — qui serait purement imaginale (Paulmier I. c. ; Teplyakova 1947 •

95) — se produit très souvent avant (Larsén 1938 : 325) ou même durant

l’hivernage (Paulmier I. c., Teplyakova /. c.). En tout état de cause, elle

a lieu beaucoup plus tôt que l’ovogenèse chez les Ç? et précède apprécia-

blement la période des accouplements.

L’on ne sait pas exactement jusqu’à quel âge la spermatogenèse peu

se poursuivre et le rôle des « food cells » du testicule (Paulmier 1900 : 231)

reste à éclaircir.

L’activité sécrétrice des glandes annexes est purement imaginale. Elle

entraîne d’importantes modifications de volume et d’aspect des organes

considérés, modifications malheureusement décrites dans un petit nombre

de cas seulement (chez les Reduviidae : Galliard 1935 : 417-418, fig-

Wioglesworth 1936 : 112-113, flg. 12; Khalifa 1950 : 284, flg. 2; chez

Eunjgaster integriceps : Teplyakova 1947 : 95, flg. 4; chez les Nabidae

Carayon 1951 : 3; chez les Miridac : Woodwarij 1952 : 178, 184; chez

Oncopellus /ascialus : Johansson 1958 : 15). En première approximation»

les glandes annexes présentent, lors de l’imaginalisation, un état juvénile®

n’alteigncnt leur total développement qu’au moment de l’accouplement. ,

La nature des secrétions cctadéniales et mésadéniales n’a guère ®t

étudiée; l’essai le plus intéressant à ce sujet est dû à Carayon (1951 : 6 " a )'

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE 351

1-e rôle de ces secrétions demeure pratiquement inconnu ; Khalifa (1950 :

285) rapporte quelques cas où il apparaît, chez Rhodnius prolixus, que « when

Hie quantity of sécrétion in the male accessory gland is very much reduced

by starvation, mating does not take place ».

Notre totale ignorance du rythme d’évacuation des produits sexuels

mâles constitue une lacune des plus regrettables du point de vue parasito-

logique.

Le transfert des spermatozoïdes des testicules aux vésicules séminales

l'uis aux niveaux inférieurs du tractus génital, le cheminement et le stockage

des secrétions annexes n’ont été évoqués qu’en termes très généraux. L’état

des gonades et des glandes annexes après la copulation n’a été mentionné

ffu’incidemment (Galliard 1935 : 418, fig. 23 e; Teplyakova 1947 : 95-96,

flg. 4, Carayon 1951 : 3).

D’après mes observations sur les Pentalomidae ( Dolycoris, Carpocoris,

Palomena, etc...), je puis préciser que les testicules des SS récemment exuviés

sont parfaitement turgescents, tandis que nombre de SS récoltés au cours

des périodes de copulation ont des testicules plus ou moins totalement vidés

et réduits, la réduction commençant par la partie la plus externe du testicule.

•Je ne puis par contre affirmer que cet effet normal soit constamment synchrone

pour les deux testicules.

Tous ces points demanderaient à être précisés, car lorqu’on dissèque

des SS d’âge inconnu, pris dans la nature et dont on ignore si et quand ils

°nt copulé, il n’est que trop facile d’attribuer à leurs parasites éventuels

des effets parfaitement normaux de vidange des testicules ou autres.

Les fadeurs physiologiques de l’activité génitale mâle des Hétéroptères

sont très mal définis. En effet, les auteurs ont surtout considéré des imagos -

alors que la spermatogenèse est en grande partie préimaginale - et souvent

négligé l’étude du fonctionnement des glandes annexes, faute de données

anatomiques suffisantes.

Quant aux facteurs trophiques, l’on notera que la consommation du

corps gras est plus précoce chez les SS que chez les $2 (Teplyakova 1947 :

197). L’inanition imaginalc exercerait, dans certains cas, une inhibition très

nette des glandes annexes ( Reduviidac , Galliard 1935 : 418, flg. 23 a, b;

K'ialifa 1950 : 285); dans d’autres elle serait sans effet ( Oncopellus , Joiiansson

1958 : 84). Aucun auteur n’a signalé qu’elle agisse sur la spermatogenèse.

Quant aux fadeurs endocrines, dans certains cas, le corpus allatum contrô¬

lerait l’activité des glandes annexes ( Reduoiidae, expériences de Wiggles-

' v orth 1936 : 113), dans d’autres, il serait sans effet ( Oncopeltus, Johansson

1958 : 69). Aucun auteur, que ce soit chez les Hétéroptères ou chez d’autres

Insectes (cf. Joiianssonn 1958, tabl. 6 p. 66), n’a pu constater une action de

cette glande sur la spermatogenèse.

Ces contradictions et incertitudes, jointes au peu de faits acquis sur la

castration des SS d’Hétéroptères, imposeront évidemment une conclusion

Irès réservée.

2 - - LES FAITS DE CASTRATION CHEZ L'HOTE MALE

Trois auteurs seulement (Beard 1940 : 649-654, Fedotov 1947 : 63 et

Viktorov 1960 a : 112) ont étudié la castration parasitaire des SS d’Hétérop-

Jcres par les Phasiinae; tous trois ont considéré sommairement l’état des

testicules et négligé à peu près totalement celui des glandes annexes. Leurs

observations méritent, néanmoins, un bref résumé.

Source : MNHN, Paris

352

DUPUIS

PHASIINAE

Malgré quelques précisions histologiques, les données anatomiques de

Beard (p. 650-651) sur la castration de SS d ’Anasa tristis par Trichopoda

pennipes n’ont qu’une signification limitée, la phase d'activité génitale à

laquelle étaient parvenus ces hôtes n’étant nulle part examinée. L’auteur

ne précise pas si certains $s échappent à la castration qu’il décrit comme

étant d’un type « nécrotique » et élective du testicule. Il indique simplement

que les vésicules séminales et les canaux déférents demeurent indemnes (p. 651)

et que des SS parasités peuvent avoir une descendance normale (p. 653)-

Beard (p. 652) tient la castration des SS pour un effet initialement

non symétrique, exercé par la larve 11 sur le testicule qui se trouve du même

côté qu’elle et ne devenant bilatéral que lorsqu'elle grandit.

En fait, le « general shrinking of the entire testis » considéré comme

« flrst symptom of the parasite effect » (p. 650) représente une manifestation

tardive, car Beard note alors une destruction considérable de tissu. Je me

demande donc si l’auteur, qui a essentiellement observé des $S para 5 '**"’ 5

en activité génitale (comme du reste les ?$), n’a pas pris pour parasitaire

un effet simplement normal d’évacuation du contenu des testicules dans les

voies déférentes.

Quant à la nature parasitaire des phénomènes nécrotiques mentionnés,

un doute subsiste dans la mesure où l’on ignore le devenir exact des testicules

chez les SS> une fois la spermatogenèse terminée.

Fedotov (1947 : 63) rapporte que, chez les liurygaster integriceps hôtes

de larves de Phasiinae, dans un « cas d’accouplement d’un <? parasité avec

une $ indemne, la spermathèque de cette dernière est demeurée transparente,

c’est-à-dire sans semence ». Cette observation ne contredit pas nécessairement

celle de Beard car les différences peuvent ressortir à des variantes du fonction¬

nement des glandes annexes dans les deux cas en cause. Malheureusement,

ni Beard, ni Fedotov n’ont traité des glandes annexes des <J<? parasités-

Hormis ce point, Fedotov se borne à constater que « les testicules chez

les $S infestés ne montrent, en général, aucun signe extérieur de dégénéres¬

cence ou de modification ».

Ce désaccord avec Beard pourrait tenir à un état génital différent des S<5

au moment de leur infestation (état que Fedotov ne précise pas plus q ,,e

Beard) et ce, d’autant plus que l’auteur russe (qui n’a observé qu’une quin¬

zaine de <?(J parasités, cf. p. 55) a pu se trouver, fortuitement, en présence

d’hôtes encore dans la phase ascendante de leur activité génitale.

Viktorov (1960 a : 112) décrit deux modalités distinctes de l’action des

larves de Chryseria hetluo sur les SS d'Eurygasler integriceps.

Chez les hôtes de nouvelle génération disséqués fin octobre-début novembre

— donc infestés en période d’alimentation ou en estivation et renferma” 1

vraisemblablement des larves II, tous points que l’auteur ne précise pas

il observe des testicules « fortement réduits et en forme de bâtonnets ». A < a

même époque, les testicules des SS indemnes sont gonflés et pyriformes-

Je qualifierai cet effet de « castration précoce », ou « e//ef Viktorov ». ViktoRO v

remarque que « la réduction n’affecte pas les glandes annexes qui renferment-

à ce moment, une grande abondance de secrétion très fluide et ne diffèren 1

pas notablement de la normale » (vraisemblablement de la normale po ur a

saison).

Chez les d’ancienne génération parasités après l’hivernage, P ar J a

« génération de printemps » de la mouche (en fait, par les larves issues de ,a

génération de printemps), il constate, confirmant ainsi Fedotov, que )eS

« gonades complètement mûres ne se modifient pas sensiblement sous l’» 1 '

fluence du parasite ». Il n’indique ni le stade des larves parasites, ni l’ éta

des glandes annexes de l’hôte.

Malgré ces imprécisions, les observations de Viktorov demeurent

seules qui permettent de présumer des différences dans les modalités de 1

Source : MNHNParis

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

353

" castration » des SS selon la phase d’activité génitale au cours de laquelle

elle intervient.

Personnellement, je n’ai pas non plus observé systématiquement les

glandes annexes des SS parasités, faute de la connaissance préalable de leur

rythme d’activité qui seule aurait permis de discriminer les effets parasitaires

et les effets normaux d’évacuation des sécrétions. Quant aux testicules,

mes observations sont les suivantes :

a) Chez des hôtes infestés, en toute certitude, avant l’hivernage, j’ai

constaté une très nette réduction bilatérale des testicules que j’ai trouvés

desséchés dans leur réseau trachéen, que la larve parasite soit au stade II ou III.

Je confirme ainsi l’existence de l’effet Viktorov chez les hôtes infestés avant

l’hivernage, donc avant leur période d’accouplement.

P) Chez d’assez nombreux hôtes récoltés en été, mais infestés à une date

qui n’a pu être déterminée, j'ai observé des testicules parfaitement turgescents,

y compris du côté d’insertion de la larve parasite, que celle-ci soit au stade

II ou III. Ceci confirme, sans aucune ambiguïté, le bien-fondé des observations

de Fedotov.

y) Chez d’autres hôtes, également récoltés en été et de date d’infestation

indéterminée, j’ai observé des testicules de dimensions variablement réduites

rappelant ceux mentionnés par Beard. Mais, contrairement à cet auteur,

je ne puis attribuer toutes les réductions constatées dans ces cas à l’action -

même mécanique - du parasite car :

1 ° lorsque la réduction ne porte que sur une partie du testicule, elle en

affecte la partie externe libre, exactement comme chez les SS en fin d’activité

génitale ;

2 ° le plus souvent, la réduction est symétrique et, dans deux cas où

elle portait sur un testicule plus que sur l’autre, le testicule se trouvait une

lois du côté d’insertion de la larve, une fois de l’autre côté;

3° la réduction s’observe en présence de larves II aussi bien que de

larves III.

Je serais plutôt porté à croire que les réductions constatées chez ces

derniers hôtes sont consécutives à des états normaux de plus ou moins grande

sénilité du testicule, ou, dans les cas de réduction extrême, à l'effet Viktorov

s’exerçant sur des hôtes en période d’alimentation ; il est toutefois impossible de

démontrer cet effet dans ce cas, vu l’incertitude sur le moment de l’infestation.

3. - DISCUSSION SOMMAIRE

Si mal connue soit-elle, la castration parasitaire des <?<J d’Hétéroptères

Par les Phasiinae doit retenir l’attention en raison des difficultés d’une inter¬

prétation unitaire de la castration dans les deux sexes.

Viktorov (1960 a : 118) admet que « la dégénérescence de l'appareil

génital des SS [d’Eurygasler] ne s’observe que lorsque ceux-ci sont infestés

l’été, avant l’envol pour les gîtes d’hivernage, alors que leurs gonades ne

sont pas développées ». C’est admettre qu’au-delà d’un certain seuil d’activité

spermatogénétique, les testicules ne sont plus sensibles à l’action des parasites.

Une interprétation trophique de cette présomption paraît d’autant plus

délicate que le rôle des facteurs trophiques dans l’activité sexuelle des SS

reste fort mal défini.

Une interprétation endocrinologique, calquée sur celle avancée quant à

la castration des $$, se heurte à des incertitudes comparables et soulève,

e n outre, certaines difficultés.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 23

Source : MNHN, Paris

354

DUPUIS

PHASIINAE

Admettre qu'il n'y a pas de castration chez les <J<J, car la spermatogenèse

échapperait au contrôle du corpus allalum, et par conséquent à l’inhibition

parasitaire de celui-ci, équivaut à nier l’effet Viktorov. Admettre que cet

effet résulte d’une inhibition du corpus allalum équivaut à réviser les notions

reçues sur l’absence de contrôle de la gonade S par cet organe (v. 1 supra).

Les données acquises sur la castration des SS d’Hétéroptères par les

Phasiinac demeurent trop vagues pour être, dès à présent, contraignantes.

Un examen approfondi du problème s’impose donc pour décider s’il faut,

ou renoncer à une explication unitaire de la castration des deux sexes, ou

abandonner l’explication endocrinologique de la castration des ?$, ou essayer

de préciser le rôle du corpus allalum aux diverses phases de l’activité spermato-

génétique.

RÉSUMÉ

Le chapitre ci-dessus aborde la question complexe des interactions

dans le couple Héléroptère/P/ias/inae, sujet que les auteurs ont jusqu’ici

traité assez sommairement et surtout en ce qui concerne la castration des

hôtes.

La possibilité d’une action différée des hôtes sur les Tachinaires devenues

adultes et, notamment, sur leur variabilité, est discutée en Introduction;

elle apparaît assez douteuse.

Les réactions de dé/ense d’hôtes naturels et expérimentaux vis-à-vis des

larves de Phasiinac sont décrites pour la première fois. Elles semblent très

comparables à celles que suscitent les larves d’Hyménoptères et qui ne sont

bien connues que depuis les travaux de Sai.t (1955-57). Il s’agit, essentielle¬

ment, d’une réaction de momification des larves et d’une réaction d’encap-

sulement d’intensité variable. Cette dernière débute par un encapsulement

hémocytaire des parasites et s’achève par un dépôt d’amas mélaniques, surtout

aux pôles antérieur et postérieur des larves. Dans divers cas, les tissus de

l’hôte - notamment les muscles - subissent la môme mélanisation que le s

parasites.

L’examen des conditions dans lesquelles se produit la réaction indiqu c

qu’elle dépend peu de l’adaptation du parasite à l’hôte; des hôtes normaux

pour un parasite donné, sont, en effet, susceptibles d’une réaction que des

hôtes expérimentaux ne présentent pas toujours. L’état de l’hôte déterminerait

donc de manière prépondérante l’intensité de l’encapsulement.

L’obturation des points d’entrée (ou d’injection) des parasites dans

l’hôte représente, en général, une banale réaction de mélanisation; certains

cas expérimentaux démontrent qu’elle ne diffère pas intrinsèquement des

réactions de défense.

Le siphon respiratoire qui relie les larves de Phasiinac à une trachee

thoracique des hôtes adultes fait l’objet d’une description morphologie 0 ®

et histologique soulignant l’importance du matériel APS positif

constitue cette formation particulièrement bien individualisée. L’étude

de sa croissance permet d’établir que le siphon résulte d’une réaction hémo-

cytaire. .

Cependant, contrairement aux autres réactions directes, celle-ci es

parfaitement équilibrée chez l’hôte imago normal et parait dépendre davantag e

de l’identité et de l’activité du parasite. .

Ceci conduit à poser la question des facteurs capables d'orienter l’activit

hémocytaire de l’hôte, dans le sens de la siphonogenèse ou de réactions d

défense banales.

Source : MNHN, Paris

INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE

355

Les actions indirectes, probables ou conjecturales, des larves de Phasiinae

sur la longévité, la coloration, le comportement, etc... des punaises sont énu¬

mérées avec références à l’appui, mais sans que le sujet puisse être abordé

au fond.

L’évolution normale des ovaires chez les Hétéroptères ayant été précisée,

ja castration des hôtes Ç$, qui représente l’action parasitaire indirecte la plus

importante, est analysée en détails.

Dans tous les cas, elle intéresse, électivement, la partie folliculaire des

«varioles qui dégénère, leur partie évacuatrice (pédicelles) poursuivant son

évolution et son activité normales. Cependant, selon le moment de l’infestation,

la dégénérescence folliculaire se produit avant toute ponte ovarienne (castration

prépubertaire) ou après les premières ovulations (castration post-pubertaire).

Dans le premier cas, les pédicelles, quoiqu’ils acquièrent, à des degrés divers,

les caractéristiques de la gravidité, ne renferment aucun œuf. Dans le second,

les œufs formés avant la castration et accumulés dans les pédicelles demeurent

intacts et normalement expulsables.

Ces aspects différents tiennent donc à la phase de son cycle génital au

cours de laquelle la punaise a été infestée, mais la castration vraie repose

toujours sur l’atrophie des follicules et doit donc être considérée comme un

phénomène parfaitement unitaire. 11 y a lieu, toutefois, de signaler certains

effets accessoires, sans doute purement mécaniques, de laminage ou de rupture

des pédicelles.

La discussion des mécanismes de la castration des $Ç d’Hétéroptères

Par les Phasiinae conduit à penser que la thèse d’une castration trophique

des hôtes des Tachinaires (Pantel 1912) ne rend pas entièrement compte

des faits actuellement acquis. Une interprétation endocrinologique, impliquant

l’inhibition du corpus allalum de l’hôte par le parasite, semblerait préférable.

La castration parasitaire des SS d’Hétéroptères est beaucoup moins

bien connue, du fait de l'insuffisance des données relatives au cycle normal

de l’activité génitale de ce sexe.

L’on peut, en première approximation, distinguer, chez les imagos infestés

Précocement, une castration marquée (effet Viktorov de dégénérescence

des testicules) et, chez les imagos infestés au cours de leur phase d’activité

Sénitale, une totale absence de castration.

Les faits demanderaient néanmoins à être précisés, afin de décider de

la similitude des facteurs physiologiques de la castration des deux sexes et

de la valeur des données admises quant au rôle négligeable des corpora allata

dans la spermatogenèse des Insectes.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE XI

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

SOMMAIRE

Introduction.

A - Prédateurs des imagos de Phasiinae .

1 - Liste des prédateurs connus . . .

2 - Intérêt de recherches plus complètes

B - Concurrents cimicophages divers . .

1 - Flagellés.

2 - Nématodes.

3 - Hyménoptères.

C - Concurrence xénique entre Phasiinae

1 - Infestations simultanées.

2 - Parasitisme simultané.

D - Périlampides parasites de Phasiinae .

Résumé.

356

357

358

359

360

361

364

380

382

INTRODUCTION

J’entends par « ennemis naturels » des Phasiinae, non seulement 1®

parasites, prédateurs et, accessoirement, phorétiques de ces Diptères al *

divers stades, mais encore leurs concurrents, c’est-à-dire les autres organisrn

cimicophages que leurs larves sont susceptibles de rencontrer dans l’h® ’

Tous ces ennemis naturels demeurent très mal connus; ils diffère

radicalement selon que l’on considère l'imago ou la larve de Phasiinae.

J’étudierai les ennemis naturels des imagos en Sect. A. Hormis les l arV

congénères accidentellement parasites de <J(J (cf. Contr. XVII et sU f\ e

Chap. VI, Sect. C), ces ennemis sont essentiellement des prédateurs dont J

dresse ici la liste pour la première fois. t

Les ennemis naturels des larves apparaissent extrêmement divers, ta

du point de vue taxinomique que sous le rapport de leur biologie.

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

357

Les plus connus sont de simples concurrents, parasites cimicophages

exploitant l’hôte directement. Je distinguerai parmi eux des concurrents

divers (Flagellés, Nématodes, Hyménoptères) et des concurrents appartenant

eux-mêmes aux Phasiinae. Les premiers ne s’observent qu’occasionnellement

et seront étudiés rapidement, pour mémoire, en Sect. B. Par contre, la concur¬

rence xénique entre Phasiinae est extrêmement fréquente et entraîne une

importante élimination de germes; pour ces raisons, je l’examinerai en détails

en Sect. C.

Les moins connus des ennemis naturels des larves de Phasiinae demeurent

les Périlampides hyperparasites; la biologie de ces Hyménoptères est cependant

si curieuse qu’il m’a semblé utile de lui consacrer une section à part.

A - PRÉDATEURS DES IMAGOS DE PHASIINAE (')

Les seuls prédateurs de Phasiinae actuellement connus sont les Arthro¬

podes dont la liste suit (*).

1. - LISTE DES PRÉDATEURS CONNUS

a - Arachnides

Araignées indéterminées, prédatrices de Lophosia fasciata (Meigen 1824 :

217), de Phania oittata (Riedel 1935 : 269) [Allemagne], d’Allophorella obesa,

de Gymnosoma rotundata s. str. et de Cylindromyia brassicaria (observations

Personnelles) [France];

Synema globosum (F.) (Thomisidae), prédateur de Gymnosoma rotundata

s - str. (observation inédite) [sur fleur d 'Heracleum sphondylium, Richelieu,

13 juillet 1953].

b - Hétéroptères

Phymala pennsylvanica americana Melin (Phymatidae), prédateur de

Cylindromyia argentea Town., C. ? fumipennis Walk, C. sp., Cystogasler

lr nmaculala Macq., Gymnoclytia occidua Walk, Gymnosoma fuliginosa R.D.,

Hyalomyia Aldrichi Town., II. calyplratae Coq. et Leucostoma atra Town.

(Balduf 1939 : 67, 1940 : 165,1943 : 76) [U.S.A.];

S inea diadema (F.) (Reduviidae), prédateur de Gymnosoma sp. (Balduf

1940 : 169) [U.S.A.].

(') Les Phorétiques de Phasiinae ne sont à citer que pour mémoire. L’on trouve

fréquemment dans la nature et dans les collections des imagos de Phasiinae porteurs,

pomme tant d’autres insectes, de larves rouges d’Acaricns indéterminés Une seule fois,

'J m’a été donné d’observer des Triongulins de Meloïdes, fixés sur les pleures et à l'arrière

üe la tête de deux Gymnosoma rotundata.

(*) A ma connaissance, aucun Phasiinae n’a été signalé parmi les proies des

oiseaux; ceci tient au fait que, la plupart du temps, les études de contenus digestifs d’oi-

soaux mentionnent les Diptères collectivement, sans déterminations.

Source : MNHN, Paris

358

DUPUIS

PHASIINAE

c Diptères Asilides

Dysmachus trigonus (Mg.), prédateur à’Allophora hemiptera (Hobby 1931 :

32) [Angleterre);

Asilus composilus Hine, prédateur de Xanthomelanodes arcualus (Say)

(Biiomley 1934 : 109) [U.S.A.j;

Promachus Hinei Bromley, prédateur de Trichopoda sp. (Bhomley 1934 :

105) [U.S.A.].

d - Hyménoptères Sphégides

Bembex sinuata Latr. ( = B. Julii Fabre), prédateur d'Heliozeta pelluccns

(Fabre 1879 : 234) [France);

B. integra Panz., prédateur de Clytiophasia dalmatica et Iictophasio

crassipennis s. I. (Grandi 1926 : 298, 301) [Italie];

Crabro pellarius (Schreber), prédateur de ? Dionaea niliduta (Mg.) (SicK-

mann 1893 : 64, cité d'après Kohl 1915 : 392) [Allemagne];

Crossocerus elongatulus (v. d. Lind.), prédateur de Gymnosoma rotundata

s. t. (Ferton 1902 : 518) [Corse];

Dasyproctus bipunctalus (Lep.), prédateur de Hyalomyia nasula (Loew)

et H. negator Curran (Cuthbertson 1937 : 31) [Afrique du Sud].

Alors que cette observation n’était pas complète, les Phasiinae, trouvés

dans les nids du Sphégide, dans les tiges de glaïeuls, avaient été donnés comm e

parasites d’un « borer » du glaïeul! (Cuthbertson 1934 : 43) (cf. Chap. U’

Sect. B).

Eclemnius dives (Lep. & Br.), prédateur de Gymnosoma rotundata s- '•

(Richards 1944 : 134) [France];

Oxybelus bipunctalus 01., prédateur de Leucostoma sp. (sub nom. alerritna

Vill.) (Krombein 1958 : 200) [U.S.A.J;

O. sericeomarginalus Kohl, prédateur de Pseudolcucostoma auri/rons

et Leucostoma simplex (Ferton 1911 : 369) [Algérie];

O. variegatus Wesm. (= mandibularis auct. nec Dahbl. teste Guioui*

1953 : 115), prédateur de Weberia pseudofunesta (sub nom. curoicauda auct.)

(Grandi 1929 : 278) [Italie].

2. - INTÉRÊT DE RECHERCHES PLUS COMPLÈTES

Qu’ils capturent les Phasiinae pour leur propre compte (Araignées-

Hétéroptères, Asilides) ou pour celui de leurs larves (Sphégides), les prédateur»

cités sont tous très polyphages ou, au plus, spécialisés dans la chasse au*

Diptères, mais sans préférences particulières. Ce sont tous des floricoles réguliers-

Par conséquent, les imagos de Phasiinae ne semblent avoir que de»

prédateurs non spécifiques, qui choisissent leurs proies en fonction simplemen

de leur écologie.

Ceci ne justifie pas le peu d’intérôt jusqu’alors accordé à la connaissance

des prédateurs des Phasiinae car, quels qu’ils soient, leur rôle dans la dyn*'

mique des populations de Phasiinae, donc d’Hétéroptères, ne peut être néglige

En réalité, le petit nombre des données réunies s’explique par les lacune*

systématiques des recherches sur les Arthropodes prédateurs. Ainsi, Bald»

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

359

{I. c.) est le seul Hétéroptèriste à avoir étudié systématiquement les proies des

Réduviides. Par ailleurs, les auteurs qui s’intéressent aux Sphégides, Asilides

et Arachnides ont les plus grandes difllcultés à déterminer des proies qui

échappent à leur spécialité et ne font un effort en ce sens que pour les préda¬

teurs spécialisés.

Méthodologiquement, c’est une erreur, car il existe des prédateurs mono-,

oligo- et polyphages, au même titre que les parasites. Il faut donc souhaiter

qu’une plus large pratique des disciplines taxinomiques vienne bientôt, en

ce domaine comme en tant d’autres, apporter des données plus nombreuses,

utiles aussi bien aux biologistes qui étudient les prédateurs qu’à ceux qui

s’intéressent aux proies.

Indépendamment de cet aspect de la question, je crois devoir souligner

qu’il existe des Hétéroptères prédateurs de Phasiinae, bien que ceux-ci soient

parasites d’Hétéroptères.

Je tiens également à noter que le prétendu mimétisme de certaines espèces

avec des Hyménoptères (Sphécoïdie, Jacobi 1913) ou des Diptères ne semble

pas les préserver de l’action des Sphégides ou des Asilides.

De nombreux auteurs ont invoqué ce mimétisme, soit explicitement

(Brauer & Bergenstamm 1889 : 80, 140, 170; Marshall 1902 : 526-527;

Poulton 1904 : 644; IIaase 1893 : 78, Jacentkovskÿ 1934 : 13), soit dans

des noms de genres ( Conopisoma Speiser, Ichneumonops Town., Polistomyia

Town., Polisliopsis Town., Formicophania Town., Vespocyptera Town., Formi-

cocyplera Town.).

Cependant, la preuve d’un rôle quelconque des ressemblances constatées,

ou même de la simple contiguïté spatio-temporelle des mouches et de leurs

« modèles », n’a jamais été apportée.

Des études plus approfondies sur les prédateurs, permettraient sans

doute de montrer que, dans le cas particulier des Phasiinae, ces « mimétismes »

ne sont, en fait, que des convergences, d’ailleurs plus ou moins évidentes

(cf. Baranoff 1934 b).

B - CONCURRENTS CIMICOPHAGES DIVERS

Les larves de Phasiinae peuvent se trouver, dans l’hôte, en présence

d’autres larves de Phasiinae (cf. Sect. C), mais, également, en présence de

divers endoparasites d'Hétéroptères : Protozoaires Flagellés, Nématodes

Mermilhidae et larves d’Hyménoptères.

Les faits de concurrence de cet ordre demeurent très mal connus et

n’apportent, pour le moment, que peu de données utiles à la connaissance

de la biologie des larves de Phasiinae. Je ne les examinerai donc que très

sommairement.

1. - flagellés

L’infestation d’une larve de Phasiinae parasite de Dicranocephalus

( = Slenocephalus) agilis par un Flagellé de l'hôte, le Trypanosomatide Phylo-

monas Davidi (Lafont) a été signalée par França (1919 : 514), dans une note

préliminaire. « Dans la cavité générale de l’Hémiptère - écrit l’auteur - nous

avons trouvé souvent des larves d’un Diptère. Celle parasitant un Slenocephalus

infesté, présentait aussi des Leplomonas ». Dans une note plus complète

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

:i60

(1920 : 446), França indique que les larves du Diptère sont métapneustiques

(ce qui permet d’y reconnaître un Phasiinae). Il ne maintient cependant pas

qu’elles soient infestées par les Phytomonas ( = Leplomonas) et estime simple¬

ment qu’il convient d’établir « à quel Muscide ces larves appartiennent, pour

voir si elles jouent quelque rôle dans le cycle de la Leptomonade des Sleno-

cephalus ».

Je n’ai guère examiné la question des Trypanosomes d’Hétéroptères -

dont les espèces, au moins nominalement, sont fort nombreuses, d’où une

haute probabilité de rencontre avec les Phasiinae. Cependant, compte tenu de

leur spécificité parasitaire assez stricte et, pour certains, de leur mode de trans¬

mission, je doute que ces Flagellés puissent effectivement infester les larves

de ces mouches (*).

2. - NÉMATODES

L’infestation des Hétéroptères par les Nématodes Mermithidae est occa¬

sionnelle, et, dans l’ensemble, rarissime.

Viktorov (1960 b : 234) cite une infestation localisée, atteignant 13 %

d’un lot d’Eurygasler integriceps au stade V. Des faits de ce genre sont certaine¬

ment très rares, car, sur 23 367 Hétéroptères disséqués, je n’ai personnellement

observé que 11 individus renfermant un Mermis s. I. Far suite, la rencontre,

dans un même hôte, d’un Mermis et d’une larve de Phasiinae me paraît

d’une probabilité extrêmement faible.

Je ne l’ai observée qu’une fois, le ver accompagnant chez un Dolycoris

baccarum im. une larve II de Cylindromyia (s. str.) sp; le mauvais état

de l’hôte n’a pas permis l’étude de ce cas.

3. - HYMÉNOPTÈRES

L’infestation des Hétéroptères, jeunes et imagos, par des larves d’Hymé-

noptères Braconidae est un phénomène très répandu, classiquement connu

chez les Miridae (Brindi.ey 1939), mais qui affecte aussi les Lygaeidae (Nixon

1946), les Penlatomidac et Scutelleridac (cf. Dupuis 1952 c), également les Nabi-

dae et Cydnidac (observations inédites) et, certainement, d’autres famill eS

encore.

En ces conditions, la concurrence entre larves de Braconidae et de Pha¬

siinae devrait s’observer couramment. En fait, l'infestation braconidienne

intéresse les Hétéroptères aux stades les plus jeunes, tandis que celle par lç s

Phasiinae concerne surtout les hôtes adultes et aux derniers stades préimagi-

naux. De la sorte, les cas de concurrence effective ne sont pas très nombreux.

Je n’en ai observé que 9 (dont plusieurs étudiés dans ma Contr. VII : 217>

220, 231-233); il s’agissait toujours d’une larve de Braconide (telle que j®

l'ai décrite dans ma Contr. 1: 320-327) se trouvant en présence, soit de larves 1

ou II d’ Eclophasiini mortes ou vivantes dans des Palomena prasina a 11

stade IV ou V, soit de larves I de Cylindromyiini, mortes ou vivantes

dans des Ilolcosthelus vcrnalis au stade V.

Ces cas trop peu nombreux ne permettent pas de discussion utile.

(') n n'existc pas de mise au point récente concernant les Flagellés d’Hétéro¬

ptères; on consultera Doflein & Reichf.now (195.3), notamment aux genres Leplomonas-

Phylomonas et Crilhidia.

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES

IASIINAE

361

C - CONCURRENCE XÉNIQUE ENTRE PHASIINAE

L'on récolte fréquemment, dans la nature, des Hétéroptères qui ont

reçu plus d’un œuf ou plus d’une larve de Phasiinae. Sur 1 839 Hétéroptères

Porteurs de 2 389 œufs ou larves, j’ai ainsi observé 327 individus (soit 17,7 %

des hôtes) sur lesquels 877 parasites - de fait ou virtuels - (soit 36,7 % des

germes) se trouvaient au nombre de 2 et plus.

Ce phénomène, que je qualifie d'infestation simultanée, est à l’origine

du parasitisme simultané (*) que je définis comme la coexistence effective,

actuelle ou passée, dans un même individu hôte, de plusieurs larves parasites,

de une ou plusieurs espèces.

Par suite de l’élimination précoce qui frappe, chez les Phasiinae, une

certaine proportion des germes (cf. Chap. VIII), indépendamment de leur

nombre sur l’hôte, les cas d’infestation simultanée ne conduisent pas tous

à des cas de parasitisme simultané.

Chez les 327 Hétéroptères de mon matériel qui témoignaient d’une

infestation simultanée, le parasitisme simultané ne s’est trouvé effectivement

réalisé que chez 160 individus (soit 48,9 % des hôtes) par 400 larves (soit

'5,6 % des germes) ; 83 hôtes n’hébergeaient qu’une larve parasite et 84 autres

n’en renfermaient aucune.

Compte tenu de l’hétérogénéité de mon matériel, il convient d’apprécier

l’importance globale du parasitisme simultané, non point sur l’ensemble

du matériel, mais d’après les 1 384 hôtes effectivement parasités et les

1 624 larves ayant effectivement vécu dans l’hôte. L’on constate ainsi que le

Parasitisme simultané affectant 24,6 % des larves (400/1 624) s’est trouvé

réalisé chez 11,5 %( 160/1 384) des hôtes effectivement parasités.

J’examinerai les deux phénomènes d’infestation et de parasitisme simul¬

tanés séparément car ils sont liés, respectivement, à la biologie des imagos

et à celle des larves.

1. - INFESTATIONS SIMULTANÉES

a - Divers types d’infestations simultanées

Les infestations simultanées seront homo- ou hétérospécifiques, selon que

es parasites virtuels d’un même individu hôte appartiendront ou non à la

Hême espèce. Il y aura infestation simultanée mixte lorsque coexisteront des

Parasites d’espèces différentes dont l’une au moins représentée par deux

'adividus ou plus.

1° Infestations simultanées homospécifiques - La présence de

Plusieurs œufs ou larves de même espèce sur un même individu hôte pris

dans la nature a été signalée par les auteurs qui ont observé le parasitisme

•Simultané vrai (v. infra 2) et, en outre, par Nielsen (1916 : 17), Drake (1920 :

71 ). Michalk (1935 : 133, 1938 b : 58), Tischler (1938 : 353), Otten (1940 :

C) J’emploie la formule « parasitisme simultané • ( qui figure déjà dans Goureau

« 62) pour éviter une nouvelle discussion des termes « hyperparasitisme », • superpara-

‘tisme » et autres (cf. De Saeoeii 1942 : 264, n. 1 , Bacbmaiek 1958 : 1-8 et !es auteurs

Clt és par eux).

Source : MNHN, Paris

362

DUPUIS

PHASIINAE

323), Radzievskaia (1941 : 78, fig. 21), Capelouto (1949 : 32), Galichet

(1956 : 39) et Schumakov (1958, fig. 5).

Le nombre de larves (v. infra ) ou d’œufs simultanément présents est

souvent de 2 ou 3, mais on peut fréquemment observer des nombres plus

élevés. Michalk (1938 b, I. c.) cite 12 œufs de Gymnosoma rolundala sur une

Pitedia pinicola; Hargiieaves & Taylor (1938 : 25) ont trouvé jusqu’à

15 œufs de Bogosiella fasciata sur Dysdercus nigrofascialus ; Capelouto (1949 :

33) signale 21 œufs de Trichopoda pennipes sur Nezara viridula et Beahd

(1940 : 637) a relevé jusqu’à 48 œufs de la même mouche sur un seul Anasa

Irislis.

J’ai personnellement pu observer, dans la nature, jusqu’à :

4 œufs d’IIelomyia laleralis sur un même Graphosoma italicum

4 œufs de Subclytia rotundivenlris sur une même Elasmucha grisca

5 œufs de Gymnosoma carpocoridis sur un même Carpocoris pudicus

5 œufs de Clytiophasia dalmalica sur un même Graphosoma italicum

8 œufs de Cyslogaster globosa sur une même Aelia acuminata

12 œufs de Gymnosoma dolycoridis sur un même Dolycoris baccarum

Ayant en outre trouvé, par deux ou par trois, les œufs ou les larves

Cylindromyia brassicaria, Leucostoma analis, Allophorella obesa, Chryserio

helluo, Clytiomyia continua, Eclophasia rostrata, E. rubra, Gymnosoma rotun-

data, etc..., je considère que, pratiquement, toutes les espèces de Phasiinae

peuvent réaliser des infestations simultanées.

J’ai pu obtenir, in vitro, en ne présentant qu’un seul hôte à la fois à une $•

de nombreuses infestations simultanées extrêmement élevées dont voici

les maxima :

9 œufs de Cyslogaster globosa sur un imago de Neotiglossa leporina

10 œufs de Cyslogaster globosa sur un imago il'Aelia acuminata

10 œufs de Gymnosoma clauala sur un imago de Dolycoris baccarum

11 œufs de Clytiophasia dalmalica sur un imago d ’Eurygasler auslriaca

11 œufs de Gymnosoma rotundata sur un imago de Palomena prasina

12 œufs de Gymnosoma rotundata sur un stade III de Palomena prasina

20 œufs de Gymnosoma carpocoridis sur un imago de Carpocoris pudicus

21 œufs de Gymnosoma carpocoridis sur un stade V de Carpocoris pudicus

22 œufs de Gymnosoma carpocoridis sur un imago de Dolycoris baccarum

22 œufs de Gymnosoma dolycoridis sur un imago de Dolycoris baccarum

Viktorov (1960 a : 108) a obtenu, de même, jusqu’à 30 œufs de Chry~

séria helluo sur une seule Eurygaster intcgriccps.

2° Infestations hétérospécifiques et mixtes - Hormis le cas récem¬

ment publié par Viktorov (1960 a : 114), les infestations simultanées hétéro-

spécifiques et mixtes par les Phasiinae ont été totalement méconnues, faut**

d’une détermination des œufs et larves parasites rencontrés.

Il s’agit cependant d’un phénomène banal. J’ai couramment observe,

sur un même individu hôte de la nature, les œufs ou les larves des Phasiinoc

de 2 ou 3 espèces appartenant à une, deux ou trois sous-tribus différentes-

J’ai pu aisément compliquer in vitro des cas naturels par infestation additif'

nelle due à une Gymnosoma.

Dans deux cas exceptionnels, j’ai même rencontré, sur un seul indiv^

de Dolycoris baccarum de la nature, jusqu’à 4 espèces différentes de parasites

appartenant à 3 sous-tribus (Helomyia laleralis, Cylindromyia brassicaria

Gymnosoma dolycoridis et G. ctavala, d’une part; G. dolycoridis, C. brassicaria,

Ectophasia rostrata et E. rubra d’autre part).

Une grande multiplicité de combinaisons - éventuellement plus complet**

encore - me paraît possible, car nombre d’espèces de Phasiinae fréquentant-

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

363

dans le même temps, un même biotope, sont susceptibles d’y attaquer une

même espèce d'hôte.

J’ai donné, au Chap. V, des exemples de Phasiinae récoltés simultanément.

Je puis encore mentionner les quelques exemples suivants d’hôtes en activité

pris, à Richelieu, dans un même temps, en une même station et infestés simul¬

tanément par plusieurs espèces de Phasiinae.

Ex. i - Dans la plupart de ses stations, en été, Aelia acuminala est

simultanément attaquée par Cystogasler globosa et Neocyptera auriceps.

Ex. 2 - En station XXXVI (cf. Chap. IX, Sect. B 3), les Eurygaster en

estivation hébergent simultanément Ectophasia roslrata et E. rubra.

Ex. 3 - En station XXII, en 1949-50 (il s’agissait encore, alors, d’une

friche fleurie, et non d’un roncier), Graphosoma italicum portait simultanément

les œufs d’Helomyia lateralis, Clyliophasia dalmatica, Ectophasia rostrata,

E. rubra, Gymnosoma claoata et, plus rarement G. carpocoridis.

Ex. 4 - En station XXIV, en septembre 1960, les Dolycoris baccarum

des Verbascum étaient hôtes à la fois de Cylindromyia brassicaria, Gymnosoma

dolycoridis, G. claoata, Ectophasia rostrata, E. rubra et Helomyia lateralis.

Je pourrais citer nombre d’autres exemples; je pense que, pratiquement,

toutes les combinaisons qu’autorisent les Wirtskreis des Phasiinae ont des

chances de se trouver réalisées.

b - Causes des infestations simultanées

Selon Otten (1940 : 323), qui a observé jusqu’à 4 œufs de Stylogymnomyia

nitens sur Sciocoris cursilans, « da in einer Reihe von Fâllen die Eier sehr

nahe beieinander legen, besteht durchaus die Môglichkeit, dass sie von ein

und demselben nitens ? in der gleichen Legestcllung abgesetzt wurden ».

Cette interprétation n’est, bien entendu, pas valable dans les cas d’infes¬

tations simultanées hétérospécifiques ou mixtes. Mais, même en ce qui concerne

les infestations homospécifiqucs, elle paraît erronée, car les ?Ç de Phasiinae

ne pondent qu’un œuf à la fois (cf. Chap. VI). Les œufs de même espèce sur

un même hôte ne se trouvent contigus que du fait de la fixité des manœuvres

de ponte dans l’espèce (cf. Chap. VII).

Au demeurant, nombre d’infestations simultanées homo- et hétéro¬

spécifiques résultent de pontes plus ou moins décalées dans le temps : hôtes

infestés avant puis après l’hivernage (Fedotov 1947 : 52), Dolycoris infestés

au stade V par une Cylindromyia et au stade adulte par une Gymnosoma,

Hétéroptèrcs portant des œufs à des degrés divers de développement ou

hébergeant des larves d’âges très difïérenls, etc...

En règle générale, les infestations simultanées, quel que soit leur type,

témoignent donc d’autant d’attaques de l’hôte que celui-ci porte de germes.

L’interprétation qui s’impose tout naturellement est que le taux d’infes¬

tations simultanées dépend du rapport entre l’effectif des hôtes et le potentiel

d’infestation des Phasiinae (fécondité x nombre de 5$) en un temps et dans

une station donnés. Sans repousser absolument cette manière de voir, déjà

formulée par Drake (1920 : 71), Taylor (1945 : 13 du sep.) et Viktorov

(I960 n : 108) et que confirme l’importance des infestations simultanées in

°itro, l’on peut tenir l’intervention d’autres facteurs pour certaine.

En effet, dans mes observations comme dans celles des auteurs, les infes¬

tations simultanées par 3 ou 4 parasites et au-delà sont généralement bien

Plus nombreuses que probables et ne sont donc pas entièrement attribuables

a u hasard.

Source : MNHN, Paris

364

DUPUIS

PHASIINAE

Ainsi, dans la population de Dolycoris baccarum observée en Station XXIV

à Richelieu en 1960, 19 imagos sur 68 portaient des œufs de Gymnosoma

dolycoridis, soit un taux d’attaque de 27 % des imagos; dans l’hypothèse

d’une infestation au hasard, on aurait dû observer des taux d’infestation

simultanées de 7.29 % (27*/100 J ) pour 2 œufs, 1,96 % (27 s /100 3 ) pour

3 œufs et des taux à peu près ou totalement négligeables pour 4 à 12 œufs

(27 4 /100 4 à 27 1, /100 1 *); or, tel n’était pas le cas, puisque 3 imagos portaient

2 œufs, 3 en portaient 3 et 6 en portaient de 4 à 12 !

Certains individus hôtes paraissent donc prédisposés à des infestations

réitérées. L’hypothèse qui vient à l’esprit et que j'ai déjà avancée dans un

cas similaire (Contr. VII : 231), est que la présence d’un premier parasite

crée cette prédisposition par modification du comportement de l’hôte. Qu’j 1

en soit ainsi dans les cas d’hôtes déjà effectivement parasités (p. ex. Dolycoris

baccarum hôte d’une larve II de Cylindromyia et recevant des œufs de Gymno¬

soma) serait à décider par des expériences de choix entre un hôte indemne

et un hôte parasité.

Mais il est permis de douter que la simple présence d’un œuf non

éclos sur un Hétéroptère modifie la disponibilité de celui-ci envers des

ÇÇ pondeuses subséquentes, sinon dans un sens défavorable, puisque 1*

présence d’un œuf en place peut être un obstacle au dépôt d’autres œufs

(cf. Chap. VII).

Il faut donc s’en tenir à l’hypothèse que certains hôtes présentent une

disponibilité individuelle particulièrement élevée tandis que certains autres

(comportement plus labile, etc...) échappent à tous parasites ainsi que Beabd

(1940 : 659) l'a déjà indiqué.

2. - PARASITISME SIMULTANÉ

Les discussions qui suivent exigeant des données extrêmement précises,

je dois considérer 13 de mes 160 cas de parasitisme simultané comme inuti'

lisables pour diverses raisons : hôtes relevant d’un lot où les larves solitaires

mômes sont victimes d'un encapsulement (8); observations incomplètes

ou état défectueux du matériel (3); hôte hébergeant déjà une larve de

Braconide (1); intervention expérimentale subséquente (1). Je me référerai

donc à 147 hôtes qui renfermaient, au total, 370 larves (148 vivantes ou

ayant vécu jusqu’à l’abandon de l’hôte et 222 mortes).

a Caractéristiques du parasitisme simultané

1° Nombre de i.arves par hôte - Faute de dissections, la plupart des

auteurs ne se sont pas intéressés à cette question. Parmi les auteurs de dissec¬

tions, Nielsen (1909 : 77), Milliken & Wadley (1923 : 29) et KhlebniKoVA

(1927 : 208) déclarent n’avoir observé que des larves solitaires. D’autres

signalent deux ou trois larves dans l’hôte (França 1920 : 446, Morris 1929

149, Otten 1943 : 138, Schorr 1957 :579) ou bien, en mentionnent plusieurs,

sans autrement préciser (Worthley 1924 : 15, Beard 1940 : 641, BerR*

1951 : 338, Viktorov 1960 a : 113-114). Seul Fedotov (1947 : 53) a efTectué

un dénombrement; sur 85 Eurygaster integriceps parasitées, il a observe

69 hôtes renfermant une seule larve et 10, 5 et 1 hôtes hébergeant, respective'

ment, 2, 3 et 4 larves (espèces et stades non précisés).

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

365

TABLEAU O

HÔTES AYANT ASSURÉ LE DÉVELOPPEMENT TOTAL

DE 1 OU 2 LARVES ET RENFERMANT ENCORE

1 OU 2 LARVES VIVANTES (>)

N°«

Hôtes

(imagos)

Larves III ayant

quitté l’hôte

Larves vivantes

dans l’hôte

P 1127

- Une premiè

Dolycoris

baccarum

e larve a quillé l'

Ectophasia

rubra

hôte après capture

1) Gymnosoma

dolycoridis st. I

2) Gymnosoma

dolycoridis st. I

P 2220

Graphosoma

italicum

Ectophasia

rostrata

Ectophasia

rostrata st. I

P 738

2 - Une premiè

Lygaeus

pandurus

e larve a quitté

Leucostoma

sp.

hôte avant capture

Helomyia

lateralis st. I

P 1393

Aelia

acuminata

Neocyptera

auriceps

Cyslogaster

globosa st. II

3 -

P 1444

Jne première lar

une seconde

Dolycoris

baccarum

e a quitté l’hôte

larve l’a quitté

1) Cylindromyia

(s. str.) sp.

2) Helomyia

lateralis

)ant capture et, de plus,

après capture

Gymnosoma

dolycoridis st. II

(*) Dans ce tableau et les cinq suivants, les œufs portés par l’hôte sans

qu’il y ait eu pénétration de larves sont omis; seul est mentionné le numéro du

premier parasite.

J'ai personnellement relevé :

2 larves dans.

3 larves dans.

4 larves dans.

6 larves dans.

7 larves dans.

9 larves dans.

105 hôtes

24 hôtes

13 hôtes

1 hôte

3 hôtes

1 hôte

Source : MNHN, Paris

366

DUPUIS - PHASIINAE

La fréquence du parasitisme par 3 larves et plus permet d’écarter d’emblée

toute hypothèse d’une résistance quelconque de l’hôte lui-même aux infesta¬

tions multiples.

2° Sort des larves surnuméraires - Selon Pantel (1910 : 163-169),

« l’élimination des larves surnuméraires » constitue le trait essentiel de

la concurrence intervenant entre larves de Tachinaires normalement

solitaires.

Quant aux Phusiinae, les opinions des auteurs sont variables.

Selon Worthley (1924 : 15), la pénétration dans l’hôte de plusieurs

larves de Trichopoda pennipes semble « to resuit in the early death of

the host and of the parasites within »; Otten (1940 : 325) a émis la même

opinion.

D’après Haroreaves & Taylor (1938 : 25), chez Bogosiella fasciata

normally only one parasite matures in each host, but occasionally tvvo

succeed in maturing ». (Doit-on entendre par là que deux larves abandonnent

l’hôte où que l’on trouve deux larves III dans certains hôtes ?).

Beard (1940 : 641) partage le point de vue devenu classique de Pantel.

Il constate que, chez Trichopoda pennipes, en dépit d’un « extensive super-

parasitism, the emergence of more than one maggot from a single host has

never been observed by the writer nor reported by othcrs » et admet que

« this implies the élimination of ail but one larva ». O’Connoii (1950 : 69)

reflète le même point de vue.

Pour Otten (1943 : 138), chez Leucoslorna sp. parasite de Lygaeus, « cine

Doppelparasitierung ist selten, es kônnen dabei allerdings beide Dipteren-

larven ausreifen » (Ces termes sont aussi ambigus que ceux de Haroreaves &

Taylor I. c.).

Fedotov (1947 :55) se rallie à l’opinion classique, quoiqu’il n’ait observé

que 16 Eurygasler renfermant plusieurs larves (v. supra). Il précise toutefois

(/. c. : 54) que » dans la plupart des cas où deux larves étaient présentes,

une seule demeurait vivante; dans le cas où il s’en trouvait trois, deux

le plus souvent étaient vivantes et lorsqu’il y en avait quatre, deux étaient

vivantes ».

Pour Berry (1951 : 338), lorsque chez Acaulona peruoiana « several

eggs are laid in the saine host, only one of the parasitic larvae survives, but

there is no harmful effect except the loss of the superfluous eggs ».

Selon Viktorov enfin (1960 a : 113), « une seule larve de Chryseria helluo

achève son développement dans chaque individu hôte » et (/. c. : 114) « une

situation très semblable s’observe dans le cas du parasitisme simultané des

larves de C. helluo et Phasia subcoleoptrala ».

Ces données confirment grosso-modo la règle de Pantel, mais sans préci¬

sions suffisantes.

J’ai personnellement constaté que dans les 147 hôtes étudiés :

[1] 5 hôtes, après le départ de 1 ou même 2 larves, renfermaient encore

1 ou 2 larves parfaitement viables (cf. Tabl. O);

[2] 10 hôtes renfermaient 2 larves simultanément vivantes (et, éventuel¬

lement des larves additionnelles mortes) (cf. Tabl. P);

[3] 16 hôtes renfermaient de 2 à 3 larves toutes mortes (cf. Tabl. Q);

[4] 116 hôtes renfermaient 1 larve vivante et, de plus, de 1 à 8 larves

mortes (cf. Tabl. R, S, T et cas complexes non tabulés) (').

(•) Je n’ai tabulé que les cas utiles aux discussions qui suivent; sont exclus des

tableaux les polynômes hétérospécifiqucs ou mixtes et divers cas plus simples, mais dan

lesquels l’espèce de certaines larves n’était pas déterminable en toute certitude.

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

367

TABLEAU P

HÔTES RENFERMANT 2 LARVES VIVANTES

No.

Hôtes

(imagos)

Larves vivantes

Identité

Nombre

st. I

st. II

P 937

1 - Par

Elasmucha

grisea (')

sitisme simultané homospécifiq

Subclylia rotundiventris

P 953

Elasmostethus

inlerstinctus

Subclytia rotundiventris

P 1602

Dohjcoris

baccarum

Cylindromyia (s. str.) sp.

P 618

2 - Par

Rhaphigaster

nebulosa

isitisme simultané hétérospécifi

1) Brumptallophora aurigera

2) Chaetocyptera bicolor

P 1715

Arma

custos

1) Phania vittata

2) Phaniina sp. 2

P 1928

Carpocoris

pudicus

1) Ectophasia rostrata

2) Gymnosoma carpocoridis

P 1944

Lggaeus

saxalUis

1) Ectophasia rubra

2) Ectophasia rostrata

P 2001

Dolycoris

numidicus

1) Cylindromyia (s. str.) sp.

2) Helomyia lateralis

P 2039

Dolycoris

numidicus

1) Cylindromyia (s. str.) sp.

2) Helomyia lateralis

P 2217

Holcostethus

uernalis

1) Ectophasia rostrata

2) Cylindromyia (s. str.) sp.

(•) Renfermait, en outre, une larve II morte.

Source : MNHN, Paris

368

DUPUIS

PHASIINAE

TABLEAU Q

HÔTES NE RENFERMANT QUE DES LARVES MORTES

N».

Hôtes

(imagos)

Nombre de larves mortes

Identité

Stade

mes

III

P 255

1 - Parasitisme

Graphosoma

italicam

simultané homospéciflque ; bin

Clytiophasia dalmatica

P 437

Aelia

acuminala

Cystogaster globosa

—

P 968

Piezodorus

lituratus

Subclylia rotundiventris

P 1344

Gonocerus

aculeangulatus

Ectophasia roslrala

P 1347

Gonocerus

aculeangulatus

Ectophasia rostrata

P 1382

Eurydema

ornata

Clytiomyia continua

P 1755

Aelia

cognata

Gymnosoma deserlorum

P 1873

Eurygaster

auslriaca

Chryseria helluo

Laissant de côté les 10 cas cités en [2] et dont l’évolution n’était P a *

achevée, on peut estimer que, dans mon matériel, les conséquences du p ara '

sitisme simultané ont été, globalement les suivantes :

- survie d’une seule larve dans 84,7 % des cas (116/137);

- élimination mutuelle de toutes les larves dans 11,6 % des cas (16/13?)»

- développement complet de plus d’une larve dans 3,6 % des C0S

(5/137) (>).

(*) En admettant même que la deuxième infestation des 3 hôtes figurant en 2

3 du Tabl. O se soit produite après le départ du premier parasite — ce que rien ne per*"

d'ailleurs d’afllrmer — ces pourcentages ne seraient pas significativement modifiés.

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

369

TABLEAU Q

(suite)

N°»

Hôtes

(imagos)

Nombre de larves mortes

Identité

Stade

III

P 352

2 - Parasitisme

Graphosoma

italicum

multané hétérospécifique ; binô

1) Helomyia latéralis

2) Eclophasia rostrata

nés

P 431

Gonocerus

junipéri

1) Eclophasia rubra

2) Brumptallophora aurigera

P 960

Gonocerus

acuteangulatus

1) Eclophasia rostrata

2) Brumptallophara aurigera

P 962

Gonocerus

acuteangulatus

1) Helomyia laleralis

2) Eclophasia rubra

P 1636

Alydus

calcaratus

1) Helomyia laleralis

2) Eclophasia rubra

P 500

3 - Parasitisme

Aelia

acuminala

multané homospécifique ; trinô

Cyslogasler globosa

P 1373

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma dolycoridis

P 2378

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma dolycoridis

L’élimination des larves surnuméraires est donc un phénomène d’une

haute probabilité, mais non point, cependant, comme l’a admis Pantel

(1910 : 164), « un épisode régulier de la vie du parasite ». La non-élimination

pt l’élimination totale demeurent des possibilités non négligeables, illustrées

Ici, pour la première fois, d’exemples précis.

3° Élimination intra- et interspécifique - L'étude de binômes

(2 larves seulement en présence) homo- ou hétérospéciftques et de polynômes

(plusieurs larves en présence) homospéciflques montre que les éliminations

Mémomes du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 24

Source : MNHN, Paris

370

DUPUIS

PHASIINAE

intra- et interspécifiques des larves surnuméraires sont des phénomènes plus

répandus qu’on ne le croyait jusqu’alors.

L'élimination intraspécifique est connue chez Trichopoda pennipes, Bogo-

siella fasciata, Leucosloma sp., Acaulona peruviana et Chryseria helluo

(cf. 2° supra ) et chez Gymnosoma brachypellae (sub nom. « Verbeckei », Schokb

1957 : 579).

Je l’ai observée (cf. Tabl. Q 1 et 3, S et T) chez Neocyptera auriceps, Cylin-

dromyia (s. sir.) sp., Leucosloma analis, Brumplallophora aurigera et Allophora

hemiptera pour les espèces à œufs injectés dans l’hôte; chez Helomyia laté¬

ral is, Subclytia rotundiventris, Chryseria helluo, Clytiomyia continua, Clytiophasia

dalmalica, Ectophasia roslrata, E. rubra, Cystogasler globosa, Gymnosoma

claoata, G. deserlorum, G. dolycoridis et G. carpocoridis pour les espèces à

œufs pondus sur l’hôte.

Ces 17 espèces étant celles-là mêmes que j’ai le plus féquemment ren¬

contrées, je ne doute pas qu'un matériel plus abondant des autres espèces

m’eût permis d'établir la parfaite généralité de l’élimination intraspécifique

dans la sous-famille.

L’élimination interspécifique n’était connue que d’après les observations

de Viktorov (1960 u : 114) sur le binôme Chryseria helluo *± Phasia subco-

leoptrata.

Je l’ai constatée (cf. Tabl. Q 2 et R) dans les 24 binômes suivants (les

flèches indiquent le sens des dominances effectivement observées, ce qui ne

signifie nullement les seules observables) :

Cylindromyia fs. sir.) sp. 5± Gymnosoma dolycoridis;

Neocyptera auriceps -*■ Cystogasler globosa;

N. auriceps Helomyia lateralis;

N. auriceps -*■ Clytiomyia continua;

N. auriceps -*■ Ectophasia rostrala;

Chaelocyplcra bicolor -<• E. rostrala;

Phaniina sp. 2 -*■ Phania vitlata;

Brumplallophora aurigera ♦£ E. rostrala;

B. aurigera s± E. rubra;

B. aurigera Chaetocyptera bicolor;

B. aurigera -► Gymnosoma dolycoridis;

Allophorella obesa -* inc. sedis;

Phasia subcoleoplrata -*• Cylindromyia (s. sir.) sp.;

Helomyia lateralis -+ Cylindromyia (s. str.) sp.;

H. lateralis Ectophasia rostrala;

H. lateralis E. rubra;

H. lateralis -* Gymnosoma dolycoridis;

Clytiomyia continua -*• Helomyia lateralis;

Ectophasia rostrala -*■ E. rubra;

E. rostrala -► Gymnosoma carpocoridis;

E. rubra -*■ Cylindromyia (s. str.) sp.;

Gymnosoma clavata -*■ Cylindromyia (s. sir.) sp.;

G. claoata z± G. dolycoridis;

G. dolycoridis -»■ G. carpocoridis.

On notera que, dans le cas d'une élimination interspécifique, il n’y 8

aucune dominance obligatoire d'une espèce sur l'autre. Les 8 binômes cite

ci-dessus en témoignent, dans lesquels, chez un même hôte, l’éliminât jon

a lieu tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Je suis bien persuadé qu’u n

matériel plus abondant m'eût permis de reconnaître d'autre cas encore. L

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

371

binôme Gymnosoma dolycoridis ï± Cylindromyia fs. str.) sp. est typique :

dans 10 hôtes, tous Dolycoris, j’ai constaté 5 fois l’élimination de la première

espèce par la seconde et 5 fois l’élimination réciproque (Tabl. R).

L’élimination des larves surnuméraires ne dépend donc pas de leur identité

spécifique.

4° Stade des larves éliminées - Beard (1940 : 641) admet que les

larves surnuméraires de Trichopoda pennipes sont éliminées dans la très grande

majorité des cas au stade I (2 exceptions sur environ 250 cas).

N’ayant observé qu'une fois (sur 16) deux larves simultanément pourvues

d’un siphon, Fedotov (1947 : 54) estime de même que « si deux ou plusieurs

larves [d’espèces non précisées] sont présentes dans une même punaise, une

seule d’entre elles établit par ses stigmates postérieurs un rapport avec l’air

des trachées du thorax de l’hôte »; ceci suppose la perte des autres à un stade

jeune précédant la formation du siphon.

Ces opinions rejoignent celle de Pantel (/. c. : 168), selon qui « le sort

des parasites surnuméraires se joue souvent au stade I », mais qui reconnaît

cependant la possibilité d’une survie au-delà du stade I des larves de Gymno-

soma parasites simultanés (/. c. : 164).

Viktorov (1960 a : 113) déclare, au contraire, que l’élimination « intervient

aux divers stades de développement des parasites »; il ne donne cependant

aucune précision numérique.

J’ai, pour ma part, procédé à de nombreux décomptes en recherchant

systématiquement les cadavres et siphons des larves correspondant aux œufs

portés par l’hôte. Ceci me permet de confirmer qu’une larve de Phasiinae

peut être éliminée à n’importe quel stade, car, sur 222 larves mortes dans

les 147 hôtes étudiés, 122 se trouvaient au stade I, 92 au stade II et 8 au

stade III.

Nombre de larves II et toutes les larves III éliminées avaient forme

leur siphon. II serait donc tout à fait erroné de croire avec Pantel (1910 : 164)

que «i ce n’est qu’après s’être assuré la possession exclusive de l’hôte que

l'individu vainqueur se met en mesure de se fixer ».

La possibilité d’une élimination aux divers stades s’observe aussi bien,

que la compétition soit intra- ou interspécifique.

Dans 40 hôtes renfermant deux larves d’espèces différentes dont une

seule vivante (cf. Tabl. R), la larve éliminée se trouvait au stade I dans 21 cas,

au stade II dans 18 cas et au stade III dans 1 cas. De même dans 30 hôtes

hébergeant deux larves de même espèce dont une seule vivante (cf. Tabl. S),

l’autre fut éliminée 18 fois au stade I et 12 fois au stade II.

Le stade atteint avant l’élimination ne dépend pas de l’identité de la

larve, une même espèce, dans un même binôme, pouvant succomber au stade I,

H ou III (v. par exemple les éliminations de Gymnosoma dolycoridis dans

le Tabl. R et celles de Clyliophasia dalmatica ou Cystogasler globosa dans

le Tabl. S).

Le cas de Cylindromyia (s. str.) sp. parasite de Dolycoris qui, dans

13 cas sur 13 mentionnés au Tabl. R est éliminée au stade II ne constitue une

e xception qu’en apparence. Ce Phasiinae, en effet, attaque très fréquemment

s on hôte préimaginai (cf. Chap. IX, Sect. B) et sa larve est déjà passée au

stade II lorsque l’hôte atteint le stade imago. Il s’ensuit que le stade le plus

Jeune de la Cylindromyia entrant en concurrence avec les Eclophasiini qui

Pondent sur l’imago des Dolycoris est évidemment ce stade II.

Chez un autre Cylindromyiina, Neocyptera auriceps, qui attaque les

■J^agos d ’Aelia, le stade I est bien, conformément à ce qui précède, passible

d’élimination (cf. Tabl. R et autres cas complexes non tabulés).

Source : MNHN, Paris

372

DUPUIS

PHASIINAE

TABLEAU R

HÔTES RENFERMANT 1 LARVE VIVANTE

ET 1 LARVE MORTE D’ESPÈCE DIFFÉRENTE

Hôtes

Larve vivante

Larve morte

Nombre

Identité

Stade

Identité

Stade

cas

Dolycoris

numidicus

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

Gymnosoma

dolycoridis

Dolycoris

baccarum

Cylindromyia

(s. str.) sp.

III

Gymnosoma

dolycoridis

III

acuminata

Neocyplera

auriceps

Cyslogasler

globosa

Aelia

acuminata

Neocyplera

auriceps

Ectophasia

roslrala

acuminata

Neocyplera

auriceps

III

Helomyia

laleralis

Eurydema

oleracea

Neocyplera

auriceps

Clyliomyia

continua

Rhaphigaster

ncbulosa

Chaelocyptera

bicolor

Ectophasia

roslrala

Troilus

luridus

Phaniina

sp. 2

Phania

viltala

Dolycoris

numidicus

Phasia

subcoleoplrala

III

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

Rhaphigaster

ncbulosa

Brumplallophora

aurigera

III

Ectophasia

roslrala

Rhaphigaster

ncbulosa

Brumplallophora

aurigera

III

Chaelocyptera

bicolor

Rhaphigaster

nebulosa

Brumplallophora

aurigera

Gymnosoma

dolycoridis

Reosus

maritimus

Allophorella

incerlae

Aelia

acuminata

Helomyia

laleralis

Neocyplera

auriceps

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

373

TABLEAU R

(suite)

Larve viva

Larve morte

Nombre

Identité

Stade

Identité

Stade

CAS

Dolycoris

numidicus

Helomyia

lateralis

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

Dolycoris

numidicus

Helomyia

lateralis

III

Gymnosoma

dolycoridis

Carpocoris

pudicus

Helomyia

lateralis

III

Gymnosoma

dolycoridis

Eurydema

oleracea

Clytiomyia

continua

Helomyia

lateralis

marginatus

Ectophasia

roslrala

III

Helomyia

lateralis

Eurydema

Dcntralis

Ectophasia

roslrala

Ectophasia

rubra

Piezodorus

llturatus

Ectophasia

roslrala

III

Gymnosoma

carpocoridis

Dolycoris

baccarum

Ectophasia

Cylindromyia

(s. str.) sp.

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

clauala

Cylindromyia

(s. str.) sp.

Piezodorus

liluratus

Gymnosoma

claoala

Gymnosoma

dolycoridis

•

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

Gymnosoma

claoala

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

Gymnosoma

carpocoridis

Aelia

acuminata

Ectophasiini

sp.

Neocyptera

auriceps

Dolycoris

baccarum

Ectophasiini

sp.

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

Source : MNHN, Paris

374

DUPUIS

PHASUNAE

5° Stade des larves éliminatrices - Pantel (/. c. : 164-165) reconnaît

des facultés éliminatrices surtout aux larves I, mais également aux larves II

de Tachinaires. Chez les Phasiinae, la question n’a pas été étudiée. Viktorov

(1960 a : 114) a simplement supposé « que les larves jeunes des Phasiinae

sont les plus actives dans la lutte contre les concurrentes ».

En considérant, à nouveau, des binômes, je suis en mesure d’apporter

des données plus précises.

Dans 13 binômes (Tabl. Q 1 et 2) où la situation a été « fixée » par la

mort mutuelle des 26 protagonistes, j’ai trouvé ceux-ci 17 fois au stade I»

5 fois au stade II et 4 fois au stade III. J’en conclus que tous les stades sont

capables d’éliminer des concurrents, mais que, de toute évidence, cette capa¬

cité s’exprime d’autant mieux que la larve est plus jeune ou plus petite.

Dans 70 binômes (Tabl. R et S) où une seule des larves était restée vivante,

j’ai trouvé celle-ci 6 fois au stade I, 43 fois au stade II et 21 fois au stade III-

Ces résultats n’infirment en rien la conclusion qui précède, car, dans des

Hétéroptères pris dans la nature et dont on ignore la date d’infestation, les

larves survivantes ont eu le temps de dépasser le stade auquel elles furent

éliminatrices, notamment le stade I qui est souvent fort court.

6° Priorité d’infestation et élimination - L’opinion de Pantel

(/. c. : 167) sur les larves » précoces » et « retardataires » conduit à s’interroger

sur une éventuelle prééminence de la première larve installée dans l’hôte.

Compte tenu des possibilités d’élimination à tout stade par une larve

de tout stade (v. supra 4° et 5°), l’on doit s’attendre à trouver - entre autres

cas - des exemples d’élimination du premier occupant par une larve pénétrant

ultérieurement dans l’hôte. Aux exemples donnés par Viktorov (1960 a : 114)

dans le cas du binôme Chryseria helluo +± Phasia subcoleoptrala, je puis ajouter

les suivants :

a) La larve I de Cystogaster globosa peut éliminer une larve II de sa

propre espèce (cas P 849 du Tabl. S; c’est le seul exemple qui procède de

l’observation brute des binômes où survit une seule larve; les dissections

d’hôtes pris dans la nature interviennent un temps indéterminé après

l’événement élimination - v. supra - et l’on ne peut espérer d’elles beaucoup

d’exemples précis).

P) La larve I de Gymnosoma deserlorum et la larve II de Chryseria helluo

peuvent éliminer la larve de leur propre espèce au stade suivant (éliminations

homospécifiques réciproques de stades différents; cas P 1 755 et P 1 873

Tabl. Q 1).

y) Une larve de Gymnosoma ou d'Ectophasia, pénétrant dans l’imago

de Dolycoris baccarum, en été, peut y éliminer une larve de Cylindromy‘ a

(s. sir.) sp. qui s’y trouve, en général, depuis le stade IV ou V (10 cas dans

le Tabl. R) (pour l’infestation cylindromyienne préimaginale des Dolycoris,

v. Chap. IX, Sect. B).

8) Dans trois cas expérimentaux, une larve de Gymnosoma clavala,

issue d’un œuf pondu in viiro sur des Dolycoris baccarum déjà parasités naturel¬

lement, a totalement supplanté le premier occupant (une larve de G. dolÿ-

coridis et deux larves de Cylindromyia [s. sfr.] sp., toutes mortes au stade II)-

La première larve de Phasiinae installée dans un hôte ne tire donc nul

avantage de cette priorité dans sa concurrence avec les autres larves, qu’elles

soient ou non de même espèce.

L’élimination du premier occupant ne constitue pas davantage une

règle absolue (cf. les survies multiples et les éliminations mutuelles des Tabl. O,

P et Q), ainsi que je m’en suis assuré expérimentalement (élimination, dans

les mêmes conditions que ci-dessus, d’une larve de Gymnosoma clavala P ar

une larve de Cylindromyia déjà en place).

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

375

7° Spécificité parasitaire et concurrence interspécifique - Dans

les cas de concurrence interspécifique, la réussite de telle ou telle larve ne

semble pas dépendre de son degré de spécificité pour l’hôte.

Bien des binômes témoignent de la concurrence de parasites également

spécifiques de leurs hôtes (Chryseria helluo Phasia subcoleoplrata chez les

Eurygaslcr, cf. Viktorov /. c. ; Neocyptera auriceps -> Cysloyasler globosa chez

Aelia acuminata ; Gymnosoma dolycoridis Cylindromyia [s. sir.] sp. chez les

Dolycoris ); ils n’apportent à cet égard aucune certitude.

Par contre, certaines larves spécifiques peuvent succomber à des parasites

polyphages. Par exemple Phasia subcoleoplrata, Helomyia lateralis et Ecto-

phasia rubra peuvent éliminer Cylindromyia (s. sir.) sp. dans les hôtes

Dolycoris ; de même H. lateralis peut supplanter Neocyptera auriceps dans l’hôte

Aelia acuminata (cf. Tabl. R).

Mes observations trop peu nombreuses ne me permettent pas de préciser

la fréquence de ce fait, en lui-même indubitable.

8° Surinfestation et stade d’élimination - L’étude des binômes

homospécifiques permet de montrer (cf. 4°) que l’élimination des larves

surnuméraires ne dépend pas obligatoirement de leur stade.

L’étude des polynômes homospécifiques indique que, par contre, le nombre

des larves en présence a une influence nette sur le stade auquel elles sont

éliminées.

Dans 18 hôtes renfermant chacun de 3 à 7 larves de la même espèce

(Tabl. T), dont une seule survivante, les larves mortes se trouvaient dans 34,

17 et 1 cas aux stades I, II et III respectivement. Je rappelle que dans les

binômes homospécifiques (cf. 4°) l’élimination au stade II est relativement

plus fréquente.

Tout se passe comme si les larves avaient une espérance de vie d’autant

plus courte qu’elles sont plus nombreuses.

9° Action sur l’hote - Pour Wortiiley (1924 : 15) et Otten (1940 :

325), l’infestation simultanée de l’hôte a pour conséquence la mort prématurée

de ce dernier. Beard (1940 : 641) n’a nullement confirmé cette interprétation,

et, selon Berry (1951 : 338), le parasitisme simultané serait sans « harmful

effect ».

Cette dernière opinion est assurément la plus conforme aux faits que

j’ai observés, à savoir : dans 5 cas (Tabl. O), survie de l’hôte au-delà de la

complète croissance d’une des larves, et, dans les 142 autres cas, hôte vivant

et en bon état physiologique lors de sa dissection, quels que soient le nombre

et les dimensions des larves vivantes ou mortes.

b - Processus d'élimination des larves surnuméraires

L’élimination des larves surnuméraires de Tachinaires résulte, le plus

souvent, des traumatismes que les larves s’infligent accidentellement. Cette

explication — qui ne vaudrait peut-être pas pour les larves d’Hyménoptères

(cf. Fisher 1961) - rend compte de toutes les observations (v. 2° infra). Elle

a cependant paru trop simple à certains auteurs qui, sans analyse précise

des faits de parasitisme simultané, ont avancé diverses hypothèses fondées

sur ce qu’ils supposaient des interactions dans le couple hôte/parasite normal.

Je les discute ci-après, dans le seul cas des Phasiinae, en posant en principe

qu’une explication satisfaisante doit rendre compte des faits établis par

l’analyse détaillée qui précède.

Source : MNHN, Paris

376

DUPUIS - PHASIINAE

TABLEAU S

HÔTES RENFERMANT 1 LARVE VIVANTE

ET 1 LARVE MORTE DE MÊME ESPÈCE

Stade

DE LA

LARVE

N®*

Parasites

vivante

morte

III

P 171

acuminata

Neocyplera

auriceps

P 1144

acuminala

Neocyplera

auriceps

P 1556

Dolycoris

baccurum

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

P 2129

Dolycoris

numidicus

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

P 2167

Dolycoris

numidicus

Cylindromyia

(s. sir.) sp.

P 707

Liorliyssus

hyalinus

I.eucosloma

analis

P 740

Liorhyssus

hyalinus

Leucostomu

analis

P 994

Rhaphigaster

nebulosa

Urumplallophora

aurigera

P 975

lilasmuclta

Subclylia

rolundivcntris

P 1270

Graphosoma

ilalicum

Clyliophasia

dalmalica

P 1810

Eurygasler

hollentola

Clyliophasia

dalmalica

P 1815

Eurygasler

hotlenlota

Clyliophasia

dalmalica

P 1847

Eurygasler

hotlenlota

Clyliophasia

dalmalica

P 1653

Coranus

aegyplius

Eclophasia

P 972

Arma

cnslos

Eclophasia

rostrata

Source : MNHN, Paris

KNNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

377

TABLEAU S

(suite)

Stade

DE L

LARVE

N“

HÔTES

(imago)

Parasites

vivante

morte

III

P 458

Aelia

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 477

Aelia

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 589

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 849

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 862

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 893

Aelia

acuminata

Cyslogaster

globosa

P 2108

Ncotiglossa

leporina

Cyslogaster

globosa

P 1336

Carpocoris

pudicus

Gymnosoma

clavata

P 1767

Aelia

Germari

Gymnosoma

desertorum

P 1787

cognala

Gymnosoma

desertorum

P 404

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 1922

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2344

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2121

Dolycoris

numidicus

Gymnosoma

dolycoridis

P 2262

Piezodorus

lituratus

Gymnosoma

dolycoridis

Source : MNHN, Paris

378

DUPUIS

PHASIINAE

1° Les hypothèses - a) Compélilion trophique (») - L’hypothèse d’une

compétition purement trophique (<■ accaparement de vivres », Pantel 1910 :

167; « Nahrungskonkurrenz », Hektino 1960 : 25) est la plus classique. Elle

repose sur les postulats implicites que l’hôte ne peut nourrir qu’une seule

larve parasite et que celle-ci passe par des phases obligatoires d’alimentation

qui épuisent les possibilités de l’hôte.

Il est certes des cas où une seule larve de Phasiinae épuise l’hôte, mais

l’on a vu également que la sléatophagie ou la sarcophagie des larves III ne

sont ni obligatoires, ni toujours totales et que certains hôtes peuvent survivre

des mois au départ d’un parasite (cf. Chap. IX). Nombre d’Hétéroptères

sont donc virtuellement capables de nourrir plus d’une larve de Phasiinae.

Les 15 cas des labl. O et P l’attestent éloquemment. Ces cas ne représentent

que 11,4 % des 131 hôtes renfermant plusieurs larves dont une au moins

vivante, mais dans les autres cas, les larves trouvées mortes simultanément

et la larve vivante ont souvent atteint des stades avancés, ce qui suppose

des prélèvements de nourriture plus élevés que ceux d’une larve unique.

L’hypothèse de la compétition trophique me paraît donc, ainsi qu’à

Beard (1940 : 641), impropre à rendre compte de l’élimination des larves

surnuméraires de Phasiinae.

P) Concurrence pour la place - Cette hypothèse est formulée par Pantei-

(f. c. : 167) en termes assez naïfs : o Toutes les larves présentes se développent

normalement, chacune à sa place, jusqu’au moment où la plus avantagée

ou la plus précoce entre dans sa période de croissance rapide; mais, dès ce

moment celle-ci grossit incomparablement plus vite que les autres, et peut

les comprimer contre le tégument ou contre les viscères de l’hôte jusqu’à

les étouffer ».

Ainsi que Fedotov (1947 : 54) l’a fort bien observé, certaines larves iU

de Phasiinae, énormes par rapport à l’hôte, occupent la totalité de son abdo¬

men. Elles s’y trouvent « comprimées », sans, pour autant, périr « étouffées »!

de plus, le thorax de l’hôte offre encore de la place pour d’éventuelles larves 1

ou II (y. divers exemples dans les Tabl. O et P). Au reste, une larve qui en

« comprime » une autre risque surtout de périr des traumatismes que celle-ci

peut lui infliger et l’hypothèse est contredite par le nombre des larves éliminées

ou éliminatrices au stade I.

y) Secrétions de substances toxiques - Envisageant la « nature of tbe

élimination of the supernumerary larvae » de Trichopoda pennipes, BeaRO

(1940 : 641) a évoqué une possible « sécrétion of toxic substances by the host

or parasite ». Cependant, ni l’observation, ni l’expérience n’indiquent l'existent

de telles substances.

Dans les 5 cas du Tabl. O, une larve s’est développée dans un hôte ayant

déjà conduit une larve à maturité. Quatre de ces cas relèvent il est vrai d’une

concurrence interspécifique, mais l’expérience, en ce qui concerne des parasita

d’une seule espèce, a été effectuée par Beard (1940 : 641) sur Trichopoda

pennipes. « Parasite (lies were allowed to oviposit on a sériés of bugs [Anas»

tristis]. Five days later these same bugs were again subjected to parasitism-

Ihree days after this the flrst parasite larvae, then in the second instar, ' ver ‘j

surgically removed. The timing was such that the second parasites liatched

and entered the body cavity of the host within a few hours after tiie removaj

of the flrst ones. In ail successful cases (nine in number) the second parasites

underwent normal development, being in no way affccted by the earlicr

présence of another maggot. »

Au reste, la plupart des caractéristiques du parasitisme simultané

s’opposent à une interprétation humorale ou immunologique : l’élimination

(‘) L’hypothèse d’une compétition respiratoire serait justiciable des mê" ieS

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

379

TABLEAU T

HÔTES RENFERMANT PLUSIEURS LARVES

DE LA MÊME ESPÈCE DONT 1 VIVANTE

Stade

Stades

N 08

Hôtes

(imagos)

Parasites

de la larve

VIVANTE

ET NOMBRES

DES LARVES MORTES

III

P 764

Lygaeus

pandurus

Helomyia

laleralis

P 1883

Palomena

prasina

Allophora

hemiptera

P 1867

liurygaster

austriaca

Cbry séria

helluo

P 81

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 575

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 591

Aelia

acuminata

Cystogaster

globosa

P 819

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 850

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 908

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 921

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 1166

Aelia

acuminata

Cystogasler

globosa

P 1452

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 1496

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 1570

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2235

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2303

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2382

Dolycoris

baccarum

Gymnosoma

dolycoridis

P 2336

Carpocoris

pudicus

Gymnosoma

carpocoridis

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

des larves surnuméraires n’est pas totale, elle ne dépend ni de l’espèce, ni du

stade et pas davantage de la spécificité pour l’hôte ou de la priorité d’installa¬

tion; elle ne revêt enfin aucun caractère de dominance d 'espèce ou de stade.

2° Luttiî directe entre les larves - La lutte directe entre les larves

de Tachinaires parasites simultanées est connue, depuis longtemps, d’après

l’observation même (et. Pantel 1910 : 164-169 qui donne un historique;

Keilin 1915 : 57-61; Thompson 1923 a : 187-189, etc.).

Des observations du même ordre, effectuées sur les Phasiinae, conduisent

à considérer, les hypothèses précédentes étant écartées, la lutte directe entre

larves comme la seule forme efficace de leur concurrence.

Pour Beard (1940 : 642) « it is common to flnd the shriveled bodies of

excess parasites free in the body cavity of the host, but strangely enough

the integument, instead of giving évidences of violence, appears quite intact *.

J’ignore si Beard a soigneusement recherché, dans chaque hôte, toutes

les larves mortes possibles, quel procédé de préparation il a utilisé et depuis

quand les larves qu’il a recueillies étaient mortes. Personnellement, j’ai

recherché systématiquement toutes les larves mortes et je les ai toutes montées

dans le milieu de Berlese, c’est-à-dire sans nouvelle altération. Je puis ainsi

affirmer que la très grande majorité d’entre elles présentaient un tégument

en très mauvais état, marqué d’un plus ou moins grand nombre de points

et de zones mélaniques variablement étendus que j’interprète comme des

cicatrices des traumatismes que les larves en présence ont pu s’infliger.

Conformément à une observation de Pantel (1910 : 165), ces marques

sont, en effet, « des coups de poinçon isolés ou géminés, suivant que la lutte

s’est livrée au premier ou au deuxième stade ». Cette observation suffit à

prouver l’existence d’une lutte directe entre les larves, puisque, de toute

évidence, les traces géminées correspondent à des coups portés par les

crochets buccaux symétriques des larves fl et III, tandis que les marques

isolées résultent de blessures faites par l’apex de l’armature buccale de larves L

Je suis persuadé, avec Keii.in (1915 : 59) et contre Pantel (/. c. : 167)

que les coups de crochets mandibulaircs que donne une larve « et qui blessent

sa voisine sont portés au hasard et ne sont jamais prédestinés à la larve qn>

les reçoit ».

Dans ces conditions, les relations numériques, de position et de volume

des larves en présence prennent le pas sur tout autre facteur. Et, en effet»

comme on l’a vu ci-dessus, les larves périssent d’autant plus jeunes qu'elles

sont plus nombreuses et le stade I, petit et libre, présente l’activité élimina-

trice maximale. D’autre part, l’élimination se produisant au hasard, ° n

s’explique qu’elle n’atteigne pas 100 % des cas mais puisse être totale dans

un hôte donné, qu’elle soit indifféremment intra- ou interspécifique et ne

dépende pas des stades des larves; l’on comprend également qu’il n’y ail

pas de dominance régulière d’une espèce sur l’autre ou d’un stade sur l'autre

et que le succès de telle ou telle larve ne soit lié ni à l’ancienneté de son instal¬

lation dans l’hôte, ni au degré de sa spécificité pour celui-ci.

D - PÉRILAMPIDES PARASITES DE PHASIINAE

Townsend (1913 : 92) a, le premier, rapporté l’élevage de PerilamP uS

sp. à partir d’un puparium de Phasiinae vraisemblablement Acaulono

penwiana - provenant d’un Hétéroptère, en l’occurrence, Dysilercus rufico" 1 *

(L.); à son avis, le Phasiinae aurait été infesté à l’état de larve dans l’hôte-

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

381

Une observation similaire a peut-être été effectuée en Région Paléarctique :

Morris (1929 b : 150) a constaté, à Chypre, que Gymnosoma rotundata s. I.

est « attacked by parasites after it has left the Dolycoris and while it is in the

pupal stage ».

Berry (1951 : 341) a confirmé l’observation de Townsend en signalant

que les puparia de deux Phasiinae de Dysdercus, Acaulona peruviana et Hyalo-

myia chilensis Macquart, sont « attacked by a secondary parasite, Perilampus

sp., which issues much later than the (lies and may remain in the puparium

40 days or longer ».

Mendes (1959 : 578) a, depuis, mentionné le parasitisme de Perilampus

n. sp. chez quatre espèces de Phasiinae néotropicaux, eux-mcmes parasites

de Pyrrhocoridae (Dysdercus) et de Largidae (Euryophthalmus).

Je n’ai jamais eu l’occasion d’observer de tels cas d’hyperparasitisme;

je crois cependant que l’interprétation de Townsend (infestation des larves

de Phasiinae dans l’hôte) est correcte.

Fig. 73. — Planidium (= larve I) de Perilampus sp. observé dans une larve 1 d ’Eclo-

phasia roslrala parasile expérimental de Ceresa buhalus (ce planidium étant en prépa¬

ration dans l'hôte. divers détails de la capsule céphalique et de la spinulation n’ont

pu être figurés que schématiquement).

D’une part, elle correspond parfaitement à ce que l’on sait des Perilam-

pides hyperparasites de Lépidoptères (Smith 1912 : 42, Bergold & Ripper

1937 : 406) ou d’Orthoptères (Smith 1958 : 256). D’autre part, j’ai pu obtenir,

incidemment, dans une expérience, l’infestation d’une larve 1 d 'Eclophasia

roslrala par un planidium de Perilampide, soit le fait même que suppose

l’interprétation de Townsend.

Ce planidium (') (fig. 73) était absolument typique, c’est à dire en

tous points conforme aux descriptions et figures de planidia données par

Smith (1912 : 39-41, fig. 24-25; 1917 : 68, fig. 4), Ford (1922 : 201, fig. 1),

Parker (1924 ; 272-279, fig. 56, 59, 71, 81, 82, 84, 90, 132) et Bergold <fr

Ripper (1937 : 401-402, fig. 7-8) pour les Périlampides hyperparasites, par

Clancy (1946 b : 443, fig. 21 c), Principi (1947 : 163-165, fig. xv) et Larivière

& Abonnenc (1958, fig. 1-2) pour les Périlampides parasites primaires.

J’ai trouvé ce planidium, à Richelieu, le 10 septembre 1959, dans la

partie postérieure d’une larve 1 d'Ectophasia roslrala ; cette larve vivait depuis

environ 2 jours dans l’abdomen d’une $ de Ceresa bubalus (récoltée sur la

luzerne le 6 septembre), Homoptère sur lequel j’avais déposé le 7 septembre

l’œuf embryonné du Phasiinae.

Je n’ai jamais observé d’autre cas chez aucun des nombreux Ceresa

disséqués à Richelieu.

(') Le terme planidium est dû à William Morton Wheeler (in Smith 1912 :

36); conformément à la désignation de Clausen (1940 : 18) le type des planidia est préci¬

sément celui des Perilampus.

Source : MNHN, Paris

382

DUPUIS

PHASIINAE

Il n’est donc pas sûr que C. bubalus représente, pour le Périlampide,

un hôte primaire normal. Au demeurant, des infestations d’hôtes accidentels

sont parfaitement plausibles, les Périlampides pondant sur les feuilles (Smith

1917 : 66; Smith 1958 : 256) et leurs planidia pénétrant par ellraction dans

l’hôte primaire (Bergold & Ripper /. c. : 405, Smith 1958 : 256).

La larve d’Ectophasia pourrait, par contre, représenter un hôte définitif

convenable.

L’on sait, en effet, que les Périlampides hyperparasites ne témoignent

pas d’une haute spécificité vis-à-vis de leurs hôtes secondaires (Smith 1912 :

42-45, Bergold & Ripper I. c. : 406). Conformément à une règle commune

à nombre d’hyperparasites (cf. Thompson 1915 a : 326, n. 1), ils s’accommodent

parfaitement des larves des entomophages (Hyménoptères et Tachinaires)

les plus divers.

C'est bien pourquoi j’estime que mon observation confirme la possibilité ,

envisagée par Townsend, d’une infestation périlampidienne des Phasiinae

dans l’hôte.

L’on ignore comment les Périlampides évoluent, du planidium à l’imago,

chez leurs hôtes Phasiinae. A en juger par leur développement chez d’autres

Tachinaires (Smith 1912 : 43, Bergold & Ripper l. c. : 406, 408, Smith 1958 :

256), le planidium demeurerait dans la larve de Tachinaire jusqu’à ce que

celle-ci abandonne l’hôte primaire. Après la formation du puparium, le Péri¬

lampide, toujours au stade planidium, sortirait de la pupe (s. str.) du Diptère;

il poursuivrait alors son développement en ectoparasite jusqu’à sa propre

nymphose, à l’intérieur du puparium de l’hôte, qu’il n’abandonnerait qu’au

moment de l’émergence imaginale.

Ceci explique vraisemblablement que Berry (l. c.) ait observé l’émergence

imaginale des Périlampides plus tardivement que celle des Phasiinae témoins.

RÉSUMÉ

Avec le chapitre qui précède, j’ai voulu donner un premier aperçu d’en¬

semble sur les ennemis naturels (prédateurs, concurrents et hyperparasites)

des Phasiinae.

La liste des prédateurs d’imagos actuellement connus (Arachnides, Hété-

roptères, Asilides, Sphégides) esl dressée pour la première fois à partir de

multiples sources non diptérologiques; je la complète par quelques observations

nouvelles el j’attire l’attention sur l’intérêt de recherches plus complètes.

Les concurrents divers des Phasiinae (Flagellés, Nématodes, Braconides)

sont étudiés sommairement, car. jusqu’à présent, ils n’ont été trouvés qu’asseZ

rarement en concurrence effective dans l’hôte avec les larves de ces mouches.

Les ennemis naturels les plus importants des Phasiinae demeurent

assurément les Phasiinae eux-mêmes, les larves de nombreuses espèces pouvant

se trouver très fréquemment en concurrence intra- ou interspécifique dans

un même hôte. De tels cas de parasitisme simultané affectent le quart des

larves dans l’hôte. Leur origine est à rechercher dans la prédisposition de

certains hôtes à l’infestation (parasitisme simultané homospécifique) et

dans la spécificité convergente (/. e. vis-à-vis d’hôtes identiques) de plusieurs

espèces de Phasiinae (parasitisme simultané hétérospécitique).

Cette concurrence entre Phasiinae a, le plus souvent, pour conséquence

l'élimination de toutes les larves en présence sauf une (84,7 % des cas),

mais on observe aussi des éliminations de la totalité des larves (11,6 %) oU

Source : MNHN, Paris

ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE

383

de cas de survies simultanées (3,6 %). Une analyse détaillée de nombreux

cas concrets permet de démontrer le caractère purement aléatoire des élimi¬

nations, qui ne dépendent, notamment, ni de l’espèce de telle ou telle larve,

ni de son âge, ni de sa priorité d’installation dans l’hôte et résultent simplement

des coups de crochets buccaux que se portent au hasard les concurrents en

présence.

Les Périlampides représentent une catégorie fort intéressante d’ennemis

naturels des Phasiinae. D’après les observations fragmentaires publiées,

et grâce à un cas expérimental personnel, j’admets, après recours aux connais¬

sances acquises sur ces Hyménoptères, que leurs larves infestent (au stade

de planidium) la larve de Phasiinae dans l’hôte Hétéroptère et poursuivent

leur développement dans le puparium de la mouche.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE XII

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

SOMMAIRE

Introduction. 384

A - Degrés d’extension des Wirtskreis . 387

1 - Les documents utilisables. 387

2 - Les Wirtskreis des Phasiinae paléarctiqucs. 388

B - Découverte et choix de l’hôte . 390

1 - Découverte de l’hôte dans le biotope . 390

2 - Choix de l’espèce hôte. 394

3 - Stade et sexe de l’hôte. ’ 399

C - Exigences xéniques des larves. 401

1 - Spécificité larvaire et spécificité imaginait*. 401

2 - Expériences personnelles. 402

Résumé. 407

INTRODUCTION

Les mots « spécificité parasitaire » traduisent simplement, à mon avis,

le fait qu’un parasite donné a régulièrement pour hôtes des organismes

représentant un nombre fini de taxa déterminés. Ces taxa constituent

le « Wirtskreis » (') du parasite considéré.

C’est, bien entendu, ce Wirtskreis qui est caractéristique, i. e. spéci¬

fique, des parasites, et non point le simple fait de vivre en parasite. Les

entomologistes anglo-saxons et allemands parlent donc, à juste titre, d’host-

specificity et de Wïr/sspezifitât et si la formule « spécificité parasitaire »

n était pas si classique, il faudrait lui préférer celle de « spécificité xénique *•

Chez les Tachinaires et, plus généralement, chez les Insectes entO"

mophages (parasites et prédateurs), la question des facteurs de la spéci-

(') Il n’cxistc pas de mot ou de formule concise susceptible de rendre heureu¬

sement cette notion en français; j’ai préféré le mot allemand, court et unique, aux for¬

mules anglaises ou russes correspondantes (« host range Harorbaves A Taylor 19 38 :

28; « kroug khoziaiev », Viktorov 1960 : 108).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 385

ficité vis-à-vis de l’hôte ou de la proie est loin d’être éclaircie. Plusieurs

revues excellentes (Salt 1938, Monteith 1955, Dethier 1957, Pschorn-

Walscher 1957, Biliotti 1958 b, Herting 1960 : 30 et 26!, Lange 1960)

témoignent que les recherches en ce domaine n’en sont encore, le plus souvent,

qu’à la phase descriptive.

Au surplus, la question de la spécificité parasitaire est liée à tous les

aspects de la biologie des parasites et se présente donc différemment dans

chaque groupe. Il semble, dès lors, plus indiqué de réunir des informations

précises sur un groupe donné que d’envisager immédiatement une

construction théorique.

Pour ces raisons, j’aborderai ici l’étude de la spécificité parasitaire

des Phasiinae de manière toute préliminaire.

Les informations que j’ai rassemblées depuis quinze ans m’ont montré

qu’il existe, à côté de Phasiinae véritablement polyphages, des oligophages

authentiques. Elles m’ont persuadé, en outre, que l’on ne peut, à l’heure

actuelle, envisager également tous les facteurs de la spécificité parasitaire

de ces mouches, trop d’éléments faisant encore défaut.

J’ai donc choisi d’étudier l’étendue des Wirtskreis des Phasiinae les

mieux connus et l’incidence des faits les mieux établis de la biologie de

ces Tachinaires sur leur spécificité parasitaire.

La question de l’étendue des Wirtskreis des Phasiinae n’ayant été

examinée, par Viktorov & Kozharina (1961), qu’à l'aide d’informations

limitées quant au nombre des hôtes et des parasites ('), il m’a paru utile

de la reprendre dans la Sect. A.

Les aspects de la biologie des Tachinaires qui ont une incidence sur

la spécificité parasitaire de ces mouches constituent - selon la formule de

Biliotti (1958 b) - autant d 'éléments de cette spécificité. Dans le cas des

Phasiinae, où ils n’ont encore été abordés par aucun auteur, ils sont certai¬

nement nombreux, mais je n’étudierai ici que certains d’entre eux.

Je ne traiterai ni des fluctuations de la position des œufs sur l’hôte

(dont l’incidence sur la spécificité parasitaire serait notable, v. Chap. VIII,

Sect. A), ni des réactions de défense de l’hôte (dont l’incidence semble

faible, v. Chap. X, Sect. A).

Je ne reviendrai pas davantage sur la concurrence interspécifique.

De nombreuses espèces de Phasiinae présentant des Wirtskreis en partie

superposables (cf. Chap. IV), cette concurrence, qui s’exprime par le para¬

sitisme simultané, est certes inéluctable. Cependant il n'en résulte qu’une

élimination de larves purement aléatoire (cf. Chap. XI), de sorte que l’effet

sélectif de cette concurrence ne peut représenter un facteur d’évolution

de la spécificité parasitaire.

En définitive, je n’étudierai que les éléments essentiels de la spécificité

parasitaire, ceux que Salt (1938 : 241) qualifie d’une part de « host-fmding »

et « host-selection » (comportements de découverte et facultés de choix

de l’hôte, v. Sect. B) et d’autre part de « host-suitability » (exigences xéniques

des larves, v. Sect. C).

(') Le schéma de ces auteurs (/.c. : 54), qui isole des complexes de parasites pro¬

pres à tel ou tel hôte (Eurydcma, Slollia), est des plus incomplets : les multiples parasites

jle Graphosoma sont négligés, les hôtes du genre Aclia ne sont pas cités, plusieurs parasites

importants (p. ex. Neocyplera auriceps) sont méconnus, les Wirtskreis des diverses Gym-

nosoma ne sont pas individualisés, etc....

Mémoires du Muséum. — Zoologie, 1. XXVI. 25

Source : MNHN, Paris

386

DUPUIS

PHASIINAE

II eut certes été souhaitable d’envisager la question en ce qui concerne

l’origine et l’évolution de la spécificité parasitaire.

En fait, les possibilités d’analyse semblent d’autant meilleures que l’on

considère un groupe plus petit et génétiquement homogène. Au niveau des

espèces, l’on peut mettre en évidence des comportements imaginaux, des

exigences larvaires, etc... qui autorisent certaines hypothèses. Par contre,

il paraît encore bien difficile de rendre compte de la spécificité parasitaire

à l’échelle de la sous-famille (cimicophagie).

Ceci n’a rien d’inattendu. Dans le premier cas, l’étude d’unités fonction¬

nelles actuelles permet de suivre dans chacune d’elles le déroulement et les

incidences mutuelles des faits. Dans le second cas, l’ensemble taxinomique

examiné ne renferme plus que ceux de ses composants qui sont venus jusqu’à

nous, et ceux-ci ne présentent pas entre eux de rapports fonctionnels actuels.

Il existe certainement une relation historique entre la dynamique des

faits dans les espèces et leur traduction statique à l’échelon de la sous-famille.

La mise en évidence de cette relation suppose toutefois une reconstitution

probable du passé (large enquête statistique pour déterminer les modalités

les plus généralisées de la spécificité parasitaire) à l’aide des faits actuels

(déterminisme et variantes de la spécificité parasitaire chez des espèces

témoignant, à cet égard, de possibilités aussi diverses que possible). Ces

derniers n'étant pas encore établis, il serait vain de vouloir discuter la spécifi¬

cité parasitaire globale des Phasiinae.

Telle n’était pas mon attitude il y a une douzaine d’années (Contr. V :

139, VII : 239). J’ai alors admis que toutes les espèces de Phasiinae représen¬

taient des polyphages potentiels et que les restrictions de leurs Wirtskrels

résultaient essentiellement de l’action limitante des facteurs spatio-temporels.

Ces vues passablement théoriques ont été exprimées dans les deux essais

cités concernant les seuls Phasiinae et étendues, dans un troisième (Dupuis

1951 a), à l’ensemble des insectes entomophages. En vérité, ainsi que je l’ai

déjà souligné (cf. Dupuis 1956 : 29), ces trois essais étaient prématurés.

Tombant, comme tous mes prédécesseurs, dans les erreurs classiques

colportées par les auteurs, j’ai retenu la non-cimicophagie de certaines espèces,

et, n’ayant pas pu déterminer correctement les œufs de Phasiinae que j'obser¬

vais sur les hôtes ('), j’ai admis la polyphagie potentielle des autres.

N’ayant pas examiné la vaste distribution géographique des Phasiinae,

ignorant encore leurs larges possibilités écologiques et leurs capacités d'ajuste¬

ment aux cycles phénologiques des hôtes, j’ai formulé l’hypothèse d’une

relation causale entre leur spécificité parasitaire et les conditions de leur

coïncidence spatio-temporelle avec leurs hôtes.

Je persiste à penser que l’étude de ces conditions permettrait de répondre

à la question : comment le Wirlskreis d’une espèce donnée de Phasiinae varic-l-ü

selon les circonstances ? En d’autres termes, l’analyse des conditions de coïnci¬

dence pourrait expliquer, en chaque lieu et temps donnés, la proportion en

espèces (pour les polyphages), stades, sexes et état physiologique des hôtes

d'un Phasiinae donné. Dans le cas fort semblable des proies des Sphégides,

Bristowe (1948 : 18-20) a présenté une opinion comparable.

Par contre, l’étude des conditions de coïncidence dans la nature ne permet

pas de répondre à la question inverse : comment, dans des circonstances données,

le Wirlskreis des Phasiinae varie-l-il selon les espèces? En effet, la coïncidence

de chaque espèce de Phasiinae aves scs hôtes est toujours réalisée (cf. Chap. v )>

il est, en outre, à peu près impossible de comparer deux espèces différentes dans

des circonstances naturelles strictement semblables (même station, même

moment de leur cycle biologique, etc...) (cf. Chap. V, Scct. E et Sect. B2 infra)-

(‘) J’ignorais à l’époque l'existence de Clytiophasia datmatica et ne savais dis-

tingucr ni les deux Edophasia, ni les sept Gymnosoma.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS

LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

387

Pour avoir tenté de répondre à la seconde question à l’aide d’observations

concernant, en fait, la première, j’ai été conduit à une généralisation que

Viktorov (1960 : 111) et Viktorov & Kozharina (1961 : 58) ont tenue, à bon

droit, pour hâtive et injustifiée.

Cependant, si une interprétation « écologique » ne rend pas compte de

tous les faits, une généralisation « éthologique », fondée sur les seuls oligophages

(intervention prépondérante des capacités de choix de l’hôte) serait tout

aussi injustifiée. C’est ce que l’on verra ci-après.

A - DEGRÉS D’EXTENSION DES WIRTSKREIS

1. - LES DOCUMENTS UTILISABLES

La connaissance des Wirtskreis des Tachinaires suppose une enquête

exhaustive et une détermination rigoureuse des hôtes aussi bien que des

parasites.

Quant aux Phasiinae, les déterminations, par les auteurs, des Hétérop-

lères hôtes sont, généralement, satisfaisantes, mais celles des parasites laissent

beaucoup à désirer. Ainsi, en Europe, les hôtes des deux Edophasia ou des sept

Gymnosoma sont attribués, selon les cas, à Edophasia crassipennis s.l. ou

Gymnosoma rotundata s.l. De même aux États-Unis, la valeur taxinomique

des « strains » de Trichopoda pennipes à Wirtskreis différents reste à établir (‘).

Par ailleurs, les enquêtes effectuées n’ont pas eu, jusqu’alors, un caractère

suffisamment extensif. Les plus complètes résultent d’élevages occasionnels

(Michalk 1933, 1935, 1938 a, b, 1940); les plus méthodiques ne concernent

que quelques Hétéroptères (travaux de l’école soviétique sur Eurygaster integri-

ceps, publications de Townsend - 1913,1936 b, 1937, 1938, 1940 - sur les Dys-

dercus néotropicaux). L’enquête de Viktorov & Kozharina (1961) est proche,

par son esprit, de celle que j’ai moi-même effectuée, mais ces auteurs, sur

9 000 hôtes, ont examiné deux tiers (YEurygaster integriceps et ils ont totale¬

ment négligé les Aelia et les Hétéroptères autres que les Pentatomoidea.

Pour l’ensemble de ces raisons, il ne m’a pas paru possible d’utiliser

d’autres données que celles concernant les Phasiinae paléarctiques (cf. Chap. IV)

qui sont les seuls dont je possède une expérience taxinomique et dont je

connaisse les hôtes d’après une enquête approfondie (cf. Chap. I).

En dépit de cette enquête, les hôtes de 42 Phasiinae seulement sur 66

recensés dans l’ouest de la Région Paléarctique sont aujourd’hui connus.

Cette proportion est nettement supérieure à celle mise en évidence par

Herting (1960) pour l'ensemble des Tachinaires du même domaine géogra¬

phique (403 espèces à hôte connu, sur environ 800 recensées). Cependant, il

(‘) Les allusions de Clauskn (1956 : 57) à ce sujet se fondent vraisemblablement

sur les données de la thèse inédite de Gerhardt (1942 : 58-59). Ces données sont beau¬

coup plus rudimentaires que ne l'indique leur commentaire — d'ailleur inexact — par

Lietrick & Van den Bosch (1957 : 627). Gerhardt a certes constaté que les $$ de

Trichopoda pennipes de la cèle pacifique des CSA, placées avec des Anasa Irislis (Corei-

dae) et des Euryophihalmus cinclns (Largidae) en mélange, ne pondent pas sur les

premiers de ces hôtes, mais il n’a obtenu qu’un seul et unique œuf sur lesseconds.de

sorte que son expérience est dénuée <lc signification. En outre, n'ayant pas disposé de

spécimens vivants de Trichopoda atlantiques, il n'a pu — contrairement à ce qu’affirment

srs commentateurs — tester leur capacité de choix de l'hôte.

Source : MNHN, Paris

388

DUPUIS

PHASIINAE

faut indéniablement poursuivre l’enquête. Il serait particulièrement souhai¬

table, en effet, de connaître les hôtes des Xysta (genre de position incertaine),

des espèces orophiles (Aposlrophus anthophilus, Cylindromyia alpestris),

des Weberia autres que incrassata, de plusieurs Lcucosloma, etc...

En outre, la valeur des documents relatifs aux 42 espèces considérées

est très inégale. De nombreuses espèces n’ont qu’un ou deux hôtes connus

et j’ignore si ceci résulte de leur rareté ou d’une étroite spécificité de leurs

rapports avec ces hôtes.

Sont dans ce cas : Cinochira atra, « Exogaster carinala Lw », Lophosia

/ asciata, Ocypleruta pusilla, Neocyplera auriceps, Chaetocyplera bicolor , Cylin¬

dromyia brcvicornis, Plcsiocyplera rufipes, Phania vitlata, Weberia incrassata,

Wahlbergia bicolor, Phaniosoma laleritium, Leucostoma meridiana, L. simplex,

Eulabidogaster setifacies, Clairvillia bigullata, Gymnosoma brachypeltae et

Slylogymnomyia nilens.

Ce sont donc les autres espèces, observées avec une suffisante fréquence,

qui me serviront d’exemples des degrés divers de la spécificité parasitaire

des Phasiinae.

2. - LES WIRTSKREIS

DES PHASIINAE PALÉARCTIQUES

Les Phasiinae paléarctiques dont les Wirtskreis sont délimites avec

le plus de certitude sont classés ci-après, en fonction de l’étendue de ces

Wirtskreis; les données de base correspondantes se trouvent dans le Chap. IV.

a - Phasiinae à Wirtskreis très étendu

Les Phasiinae de cette catégorie s’attaquent à des Hétéroptères taxi-

nomiquement fort éloignés, appartenant à plusieurs superfamilles diffe¬

rentes. Ces mouches, que, dans toute cette étude, j’ai qualifiées de poly¬

phages, sont :

- Hyalomyia pusilla, parasite de Lygaeidae et Anlhocoridae divers,

de Cydnidae (Aethus) et de Penlatomidae (Slollia);

- Allophorella obesa, parasite de Miridae (Nolostira, Lygus), Lygae¬

idae (Beosus), Pentatomidac (Zicrona) et Rhopalidae (Myrmus) ;

- Brumplallophora aurigera, parasite de Penlatomidae (Palomena)

de Coreidae ( Gonocerus, Coreus) ;

- Ilelomyia laleralis, parasite de Penlatomidae (Dolycoris, etc.), Graphoso-

matidae (Graphosoma, etc.), Sculelleridae (Eurygastcr), Coreidae (Coreus),

Alydidae (Alydus) et Lygaeidae (Lygaeus)-,

- Clyliophasia dalmatica, parasite de Graphosomalidae (Graphosoma,

Trigonosoma), Penlatomidae (Carpocoris, Rhaphigaster), Sculelleridae. (Eury-

gaster) et Reduviidae (Harpactor) ;

- Ectophasia rostrata, parasite de Penlatomidae (Aelia, Eurydema ...)«

Graphosomalidae (Graphosoma), Sculelleridae (Eurygastcr), Acanlhosomutidae

(Acanlhosoma), Coreidae (Coreus, Gonocerus...) et Lygaeidae (Lygaeus) ;

- Ectophasia rubra, parasite de Penlatomidae (Dolycoris, Carpocoris,

Aelia), Graphosomalidae ( Graphosoma), Sculelleridae (Eurygastcr), Acanthoso-

matidac (Elasmucha), Coreidae (Coreus, Gonocerus), Rhopalidae (Corizus),

Dicranocephalidae (Üicranocephalus), Alydidae (Alydus, Camplopus), I.ygaei'

dae (Lygaeus) et Reduviidae (Coranus).

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

389

V iktorov & Kozharina (1961 : 53-54), utilisant, entre autres, mes

données antérieures ont souligné l’existence de tels Phasiinae polyphages;

ils se sont toutefois bornés aux exemples de Hyalomyia pusilla, Helomyia

lateralis et Eclophasia « crassipennis » (i. e. rubra + rostrata ).

b Phasiinae à Wirtskreis moyennement étendu

Ces Phasiinae, que l’on peut qualifier d’oligophages, s’attaquent à

des Hétéroptères de genres bien différents, mais appartenant à la même

famille ou superfamille. Ce sont :

- Dionaea forcipata, parasite de Coreoidea (? Dicranocephalus, Enoplops);

- Leucostoma analis, parasite de Coreoidea (Rhopalus, Enoplops, Syro-

mastus ) ;

- Cylindromyia pilipes, parasite de Pentatomidae (Holcoslethus, Piezo-

dorus) ;

- Cylindromyia brassicaria, parasite de Pentatomidae (Dolycoris, '! Holcos-

tethus, Palomena)-,

- Allophora hemiplera, parasite de Pentatomidae (Palomena, Tropicoris) ;

- Phasia subcoleoptrata, parasite de Pentatomoidea (Eurygaster, Dolycoris

Slagonomus) ;

- Subclytia rotundiventris, parasite de Pentatomoidea (Acanlhosomatidae

et Piezodorus);

- Heliozeta pelluccns, parasite de Cydnidae (Sehirus, Cydnus) ;

- Gymnosoma clavata, parasite de Pentatomoidea (Dolycoris, Graphosoma,

Carpocoris, Slagonomus, etc.) ;

- Gymnosoma dolycoridis, parasite de Pentatomoidea (Dolycoris, Carpo¬

coris, Graphosoma ) ;

- Gymnosoma carpocoridis, parasite de Pentatomoidea (Carpocoris,

Dolycoris, Graphosoma) ;

- Gymnosoma rotundata, parasite de Pentatomidae (Palomena, Piezodorus,

Pitedia).

V iktorov & Kozharina (1961) n’ont guère pu préciser les Wirstskreis

des Phasiinae oligophages, en raison, notamment, des difficultés de déter¬

mination des Gymnosoma.

c - Phasiinae à Wirtskreis restreint

Ces Phasiinae, pour ainsi dire monophages, s’attaquent à des Hété¬

roptères d’un seul genre ou de genres très apparentés. Ils ne paraissent

pas très nombreux (à moins que ne viennent s’y ajouter des espèces dont

les hôtes demeurent peu connus, telles que Stylogymnomyia nitens); ce sont :

- Chryseria helluo, parasite d’ Eurygaster ;

- Clytiomyia continua, parasite d ’Eurydema ;

- Gymnosoma descrtorum, parasite d ’Aelia;

- Cystogaster globosa, parasite des genres très apparentés, Aelia et Neoli-

glossa.

Viktorov & Kozharina (1961 : 58) n’ont étudié que les deux premières

de ces espèces et les qualifient de sténophages.

Source : MNHN, Paris

390

DUPUIS

PHASIINAE

B — DÉCOUVERTE ET CHOIX DE L’HÔTE

1. - DÉCOUVERTE DE L'HÔTE DANS LE BIOTOPE

La coïncidence spatio-temporelle d’un Phasiinae avec tel ou tel de

ses hôtes, n’est, somme toute, malgré sa généralité (cf. Chap. V, Sect. D),

qu’un phénomène assez grossier. Elle ne suffit pas à placer en contact direct

une $ de mouche et un Hétéroptère, dans un biotope souvent vaste et

compartimenté.

La comparaison des localisations des Phasiinae et de leurs hôtes dans

le biotope suggère, dans bien des cas, ainsi que je le préciserai en a, l'exis¬

tence d’un comportement spécial de découverte de l’hôte (host discovery).

Mais la mise en évidence d’un tel fait ne saurait résulter uniquement d'inter¬

prétations statistiques. Des observations dans la nature s’imposent. Les

auteurs en ont apporté quelques-unes et j’ai pu, de mon côté, en effectuer

plusieurs assez suggestives. Il aurait cependant fallu pouvoir les compléter

encore pendant quelques années, afin de donner au paragraphe b corres¬

pondant une portée plus générale.

a - Localisation comparée des Hétéroptères et des Phasiinae

Pourvu qu’elle soit suffisamment définie et constante, la localisation

de certains Hétéroptères dans leurs biotopes peut renseigner sur les strates

ou plantes que fréquentent les Phasiinae qui les attaquent.

Nombre d’Hétéroptères ne présentent pas, à cet égard, d’exigences

strictes ou à tous moments semblables ('). Ces faits d’eurytopisme ou d’allo-

topisme étant mal connus, je ne prendrai en considération que les Hétérop¬

tères qui, d'après mes observations, m’ont paru significativement liés à

une strate ou à une plante donnée du biotope.

Selon que cette localisation correspond ou non à la localisation banale

des Phasiinae, ils se rangent dans les deux catégories ci-après.

1° Hétéroptères floricoles, dont la localisation dans le bio¬

tope correspond a celle des Phasiinae - Les plus strictement floricoles

de ces hôtes sont les Graphosoma, inféodés aux Ombellifères. Les espèces

de ce genre reçoivent quantité d’œufs de divers Phasiinae polyphages

(Helomyia laleralis, Eclophasia rubra, E. rostrala, Clyliophasia dalmatica)

et, plus rarement, ceux de certaines Gymnosoma oligophages (clavata ,

dolycoridis, carpocoridis).

(') Les stades préimaginaux ne fréquentent pas toujours la même strate q u *

les adultes (par exemple l’alomena prasina vit dans la strate herbacée jusqu'au stade v

et ne devient arboricole qu'au stade Imago); ù l'époque de la copulation, les espèces fouis¬

seuses quittent souvent le sol pour les plantes basses (par exemple, Sehirus bicolor); cer¬

taines plantes attirent parfois des petites foules monospécitiques d’Hétéroptères q ul

leur sont normalement étrangers (par exemple, j’ai observé sur lleracleum spliondijliM"

des petits rassemblements de divers Coréides, Enoplops scupha, Mesocerus marginalité-

Gonocerus aculeangulalns, etc...). A ce sujet, cf. Potchkov 1956.

Source : MMHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

391

Les Lygaeus, également très floricoles, reçoivent de même les œufs

d’Helomyia et des Ectophasia et sont, en outre, hôtes de divers Leucostoma.

Les Rhopalides floricoles (Slidopleurus, Rhopalus, Liorhyssus hyalinus

et Corizus hyoscyami) sont couramment les hôtes de divers Leucoslo-

matina.

Il paraît légitime d’admettre que les mouches en question puissent

attaquer ces hôtes sur les fleurs qu’elles-mêmes fréquentent pour leur

alimentation. Il ne faudrait pas, cependant, en conclure qu’elles diffèrent

radicalement, par là, des Phasiinae effectuant une démarche définie de

recherche de l’hôte dans le biotope. En effet, les Eclophasia aussi bien

qu ’Helomyia laleralis et Clyliophasia dalmatica attaquent en proportions

importantes nombre d’hôtes peu floricoles ( Eurygaster de diverses espèces,

par exemple). Leurs pontes sur Graphosoma résulteraient surtout de leur

réactivité élevée aux hôtes les plus divers et du caractère inéluctable de

leur rencontre avec les Graphosoma sur les Ombelles.

Quant aux Leucoslomatina, la possibilité de rencontrer l’hôte sur les

fleurs s’accompagne néanmoins du comportement particulier rapporté en b

ci-après.

L’on remarquera encore que Trichopoda pennipes, tel que l’a observe

Drake (1920, v. b infra), se trouve vis-à-vis de Nezara viridula dans le même

cas que les Phasiinae polyphages d’Europe vis-à-vis des Graphosoma, mais

fait preuve envers d'autres hôtes d’un véritable comportement de recherche

(cf. Beard 1940, v. b infra).

L’on peut donc présumer que la découverte de l'hôle sans démarche

particulière, pour fréquente qu’elle soit lorsqu’il s’agit d’hôtes floricoles, n’exclut

nullement chez certains Phasiinae un véritable comportement de recherche

vis-à-vis d’autres Hétéroptères.

2° Hétéroptères dont la localisation dans le hiotope diffère de

celle des Phasiinae - Les Hétéroptères considérés ici fréquentent une

strate plus basse ou plus élevée que la strate florale, ou encore des plantes

particulières que les Phasiinae n’utilisent pas pour la satisfaction de leurs

besoins trophiques.

Les Hétéroptères terricoles ou sabulicoles hébergent des parasites que

l’on n’observe pas chez les espèces ayant un mode de vie différent. Ainsi,

chez les Cydnidae, le genre Sehirus assure le développement de Weberia

incrassata et d ’Heliozeta pellucens, tandis que Cydnus alerrimus est l’hôle

de celte dernière et de Gymnosoma brachypellae. De même, chez les

Penlatomidae fouisseurs (Sciocorini), le genre Sciocoris héberge Slylogymno-

myia nitens et Ocypterula pusilla, tandis que Menaccarus arenicola a pour

parasite Wahlbergia bicolor.

Les Pentatomides graminicoles, Aelia et Neoliglossa, ont, de même,

quelques parasites particuliers : Cyslogaster globosa et Gymnosoma deser-

torum.

Les punaises arboricoles sont attaquées par des Phasiinae dont tous

les hôtes fréquentent les arbres et arbustes, notamment par Chaetocyplera

bicolor (parasite de Rhaphigasler nebulosa), par Allophora hemiplera (parasite

de Tropicoris rufipes et Palomena prasina), par lirumptallophora aurigera

(parasite de Palomena, Rhaphigaster, Gonocerus juniperi et G. acutean-

Çulatus) et par Subclytia rolundiventris (parasite des Acanthosomatidac

et de Piezodorus lituralus).

Source : MNHN, Paris

392

DUPUIS

PHASIINAE

Les Hétéroptères non floricoles inféodes à une plante particulière,

ou simplement préférants de celle-ci, se trouveraient dans des cas compa¬

rables. Par exemple, les Eurydema étroitement associées aux Crucifères,

hébergent Clyliomyia continua qui ne semble pas avoir d’autres hôtes.

Tous les Hétéroptères cités ne courent, en dehors de leur stricte loca¬

lisation, que des risques minimes d’attaque par les Phasiinae. Ces risques

ne suffisant pas à rendre compte des taux, souvent élevés, du parasitisme

chez ces hôtes, l’on est en droit de présumer que certains Phasiinae peuuent

déroger à leurs floricolie et héliophilie normales dans une mesure correspondant

à la plus ou moins stricte localisation de leurs hôtes dans le biotope.

b - Observations directes de la découverte de l'hôte

1° Observations des auteurs L’on trouve dans la bibliographie

diverses mentions de captures de Phasiinae dans des conditions bien différentes

de leur floricolie habituelle. Par exemple, Subclytia rolundiventris a été trouvée

sur les feuilles d ’Alnus glutinosa en septembre (Pandellé 1894 : 96), Chaeto-

cyptera bicolor a été notée parmi les « junipericole und juniperophile Arten »

(Kolosvary 1933 : 54), Slylogymnomyia nitens a plusieurs fois été prise dans

les herbes au fauchoir (Fritsch 1875 : 57; Ringdaiil 1957 : 121 ; Clark 1958 :

100). En général, ces captures n’ont donné lieu à aucune interprétation parti¬

culière, mais d'autres fois elles ont été considérées comme dénotant un compor¬

tement de recherche de l’hôte (Cylindromyia, et. Stackelbero 1953 : 303).

En fait, seules les observations suivantes sont suffisamment complètes

pour donner une idée des conditions de la découverte de l’hôte.

Drake (1920 : 80, 87-88, 92 et flg. 36) souligne que 10 à 80 % des Nezara

viridula prises sur Crotalaria urasanioensis portent des œufs de Trichopoda

pennipes a honey loving insect and a constant visitor to [these) flowers ».

Allen (1929 : 682) indique que des adultes de Trichopoda pennipes

« hâve been observed in abundancc about summer squashes heavily infested

wliith squash-bugs [ Anasa tristis], during the laie afternoon, but were not

active in the samc locations during the intense light and heat of midday ».

Le même auteur ( l.c. : 684) rapporte le cas de « Leucostoma acuminata •

• making altacks on Corizus hyalinus (Fabr.) heavily infesting a garden weed,

Euphorbia nulans. L. acuminata was subscquently reared from this host »•

Hargreaves & Taylor (1938 : 25) signalent que, chez Bogosiella jasciata

(F.) « the adults of both sexes are frequently to bc seen flying slowly around

the host-plant of Dysdercus ».

Tischler (1938 : 353) observe que Gymnosoma rolundata « im August

war mehrfach auf einem KartofTelfeld zu beobachten, auf das die âlteren

Stadien der grünen Stinkwanze [Palomena prasina ) nach der Roggenernte

abgewandert waren. Die Fliegen flogen in der Sonne umher oder liessen sich

auf die Blatter nieder. Palomena- Larven mit aufgeklcbten Eiern dieser Tachine

waren dort verhaltnisinassig hâuflg zu flnden ».

Beard (1940 : 635-636) décrit comme suit le comportement de Tr. P cn '

nipes : « On any clear day, from Junc through September, these conspicuous

(lies may be seen hovering about squash plants in the field. Casual observation

indicates that the males predoininate in numbers. The reason for this is due

not to an abnormal sex ratio, but to the fact that the females are activcly

seeking out the host insccts and so are to be found amongst the foliage rather

than flying at random above the plants, as do the males. The female parasites

methodically fly around the bases of the plants, occasionally coming to rest

on a leaf, stem, or on the ground. Although no study adéquate for statistical

treatment was made relative to the position of the bug and its chance of beinf?

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 393

parasitized, bugs ticd to various régions of the stem and both leaf surfaces

were attacked. Even the propensity of the bugs to congregate under leaves

which lie in direct contact with the ground docs not insure against parasitism,

for flies hâve becn observed actually to crawl under such a leaf, there to

parasitize the host. Parasites hâve even oviposited on bugs being held in

the hand of the writer ».

Mme Monko (1957 : 363) rapportant la capture d’une ? d’Evibrissa

obscuripennis indique : « Samica zlowiona byla w czasie atakowania pluskwiaka

Arma custos (Fabr.) » (i.e. : « la femelle fut récoltée alors qu’elle attaquait

la punaise Arma custos »). Mme Monko m’a précisé (in litt. 14.III.1958)

que « la $ fut récoltée par J. Karczewski dans une jeune chênaie sur les

feuilles de laquelle apparaissaient en masse exclusivement des Pentatomides

Arma custos. Des Diptères appartenant au genre Evibrissa obscuripennis

apparaissaient le même jour dans un nombre considérable, et ladite femelle

survolait les Hétéroptères et s’asseyait plusieurs fois sur la feuille où celui-ci

se trouvait ».

2° Observations personnelles - Indépendamment de captures

de Phasiinae plus ou moins près du sol ou sur des feuilles d’arbres, je crois

pouvoir parler d’un comportement de découverte de l’hôte dans les cas

personnels suivants :

Cas / et 2 - Richelieu, S' 1 ” XXII (friche à Senecio jacobaea et Achillea

mille/olium sur coupe de peupliers), 9. IX.1953, fin de matinée - Une $ de

Leucostoma meridiana se laisse tomber d’une haute tige de Senecio sur un

stade V de Sliclopleurus sp. (Rhopalidae) dans les basses herbes, au pied de

la plante; elle s’agite quelques secondes sur la punaise, y promenant de

droite et de gauche son abdomen, sans résultat apparent ; j’ai capturé la

mouche au moment où elle abandonnait la punaise, mais n’ai pu retrouver

celle-ci. - Une seconde $ de L. meridiana monte et descend au vol le long

d’une tige de Senecio (ce qui n’est nullement dans les habitudes locomo¬

trices de ces mouches) sur laquelle je la capture dès qu’elle se pose.

Ces deux observations sont intéressantes, car les Rhopalidae fréquentent

régulièrement les Senecio (cf. Dupuis 1953 a).

Cas 3 - Gare de Thomery (S. & M.), végétation adventice et rudérale,

26.VII.1959, 13 h 42 - Une Ç de Gymnosoma (non capturée; probablement

rolundata, seule présente ce jour dans la station; sexe déterminé en toute

certitude vu le dimorphisme) à l’ombre, monte et descend au vol autour de

tiges d’orties (telle la Leucostoma du cas 2 autour des tiges de Senecio)

passant par un vol bas d’une tige à la voisine.

Les hôtes de G. rolundata étant couramment, en juillet, les stades jeunes

de Palomcna prasina (*) qui fréquentent souvent les orties, ce comportement

n’en est que plus notable.

Cas 4 à 9 - Richelieu, S 1 "" XXIV (parcelle boisée coupée durant

l'hiver 1958-59; labourée par bandes de 2 m en 1959; envahie, dans les bandes

labourées, de Verbascum Thapsus sur lesquels s’observent, en abondance, des

Dolycoris baccarum et Piezodorus lituratus adultes). - 9. IX.1960, 15 h 10;

1 $ I de Gymnosoma (du groupe coloralae) vole méthodiquement autour des

hampes sommitales d’un grand Verbascum - 9.IX.1960, 15 h 52; 1 ? I identique

explore ces mêmes hampes de haut en bas - 11. IX. 1960,15 h 57; 1 S 1 identique

( l ) Les prétendus œufs de « Phasia crassipennis » sur P. prasina cités précédem¬

ment (Contr. VII : 231-232) sont en fait ceux de G. rolundata. Les Palomena parasitées

furent trouvées à l'ombre, à quelques métrés ou décamètres des Heurs héliophiles les

plus proches, propices aux Gymnosoma. La nécessité pour celles-ci de modifier momenta¬

nément leurs habitudes est flagrante.

Source : MNHN, Paris

394

DUPUIS

PHASIINAE

remonte méthodiquement au vol autour d’une hampe d’une Verbascum de

1,90 m et, arrivée au sommet, s’éloigne - 14.IX.1960, 15 h 50; 1 ? I identique

remonte au vol le long de plusieurs hampes terminales d'un même Verbascum

et, posée sur l’une d’elles, effectue une petite marche, passant à quelques

cm d’un Dolycoris qui se trouvait de l’autre côté de la hampe - 23.IX.I960.

16 h 30; 1 Ç 1 identique explore un Verbascum - 23.IX.1960, 16 h 47; 1 9 4c

Gymnosoma carpocoridis ! explore au vol, mais avec des poses, les hampes

sommitales d’un Verbascum de 1,50 m.

Ce comportement est extrêmement intéressant, car les Pentatomides

que l’on trouve sur les Verbascum (Dolycoris baccarum, Carpocoris pudicus,

Holcostethus vernalis, Piezodorus liluratus) sont tous hôtes de Gymnosoma

dolycoridis et carpocoridis dont les deux sexes fréquentent ces mêmes plantes

(cf. Chap. VI, Sect. C).

Outre ces 9 cas, particulièrement typiques du fait de la présence de l'hôle

ou de sa plante nourricière, j’ai observé une douzaine de fois, à Richelieu, des

Gymnosoma et Cylindromyiina (Cylindromyia brassicaria, C. pilipes, Chaclo-

cyptera bicolor) effectuant l’exploration de végétaux bas (graminées, orties,

bases de Verbascum...) par petits zigzags rapides d’une vingtaine de centi¬

mètres.

Conformement aux présomptions du paragraphe a, toutes ces obser¬

vations et celles des auteurs indiquent deux possibilités extrêmes de décou¬

verte de l’hôte par les Phasiinae:

1° rencontre fortuite de l’hôte sur les fleurs mêmes que les mouches

fréquentent d’ordinaire (observation de Drake, cas de Leucostoma) ;

2° comportement exploratoire dérogeant aux habitudes locomotrices

banales des mouches (cf. Chap. V) et s’exerçant, selon les cas, dans une

strate, sur des plantes ou dans des conditions d’éclairement que les mouches

ne recherchent pas habituellement.

Les comportements de recherches ayant été beaucoup trop méconnus

jusqu’alors, l’on ignore s’ils sont plus ou moins obligatoires et caractéris¬

tiques pour les diverses especes (‘) et dans quelle mesure ils pourraient

rendre compte de la composition de leurs Wirtskreis.

2. - CHOIX DE L'ESPÈCE-HÔTE

a - Les faits d'observation et leur interprétation

Les relevés parasitologiques dans la nature suggèrent que, dans des

conditions identiques de coïncidence et de recherche de l’hôte, les Hété-

roptères présents ne sont pas également attaqués, le phénomène s’exprimant

soit par tout ou rien, soit par des pourcentages d’infestation significati¬

vement différents.

(') Chez Gymnosoma dolycoridis cl G. carpocoridis, dont les explorent les

Verbascum à la manière des 99 (cf. Chap. VI), le comportement exploratoire est commun

aux deux sexes. Ailleurs, Il serait propre aux 99 qui. dans nombre d’espèces, m’ont sem¬

blé jusqu';! deux fols moins nombreuses sur les Heurs que les JJ tandis que la sex-raii<>

est normalement de 1 sur les plantes de repos. N’ayant pu récolter suffisamment d’indi¬

vidus d’une espèce dans une seule station en un temps assez court, je ne puis présent^

ici de données significatives et, dans une circonstance analogue, Bkaiid (1940 : 635) s’est

heurté à la même difficulté.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 395

Ainsi, dans la strate où il parasite les Aelia et Neotiglossa, Cystogaster

globosa rencontre également, mais sans les attaquer, les stades préimaginaux

de Palomena prasina. De même, sur les Verbascum, les Dolycoris portent

plus souvent l’œuf de Gymnosoma dolycoridis et moins souvent celui de

G. carpocoridis que les Carpocoris.

Taylor (1945 : 12 du sep.) donne un exemple comparable : dans les

plantations de café de l’Uganda, Epineura rubens parasite plus souvent

Antesliopsis facela qu’A. linealicollis « despite the fact that faceta was always

very much scarcer than linealicollis ».

Mais il est aisé de critiquer de tels arguments statistiques, vu les diffi¬

cultés d’apprécier exactement l’importance des populations d’hôtes et de

parasites au moment précis de l'infestation et l’influence des divers facteurs

modificateurs des taux de parasitisme (prédateurs, mortalité, dépla¬

cements dans le biotope, rythmes nycthéméraux, etc.). Si donc il existe,

chez les $$ de Phasiinae, une capacité de choisir l’hôte en fonction de son

espèce, la démonstration la plus sûre en sera évidemment expérimentale.

b - Résultats expérimentaux des auteurs

Divers auteurs se sont efforcés d’apprécier, par des expériences sommaires,

les capacités de choix des Ç$ de Phasiinae vis à vis de l’espèce de l’hôte. La

critique de ces expériences apporte d’utiles enseignements méthodologiques.

Dans deux « expériences », dont il n’a pas précisé les conditions, Pantel

a obtenu des œufs de Gyrnnosoma rotundata (?) sur le Coléoptère Cassida

viridis (1910 : 102, 1912 : 188, n. 1) et sur des Punaises du genre Lygaeus

(1910 : 160), tous hôtes étrangers aux Wirtskreis de toutes les Gymnosoma.

Ces données, dont j’ai tenu le plus grand compte pour me forger une idée

erronée de la spécificité parasitaire des Phasiinae (Contr. V : 131), n’ont

vraisemblablement qu’une signification limitée, car le fait d’obtenir ou non

la ponte d’un Phasiinae mis en présence « d’hôtes » d’une seule catégorie ne

démontre à peu près rien.

En premier lieu, certains Phasiinae, dans les conditions expérimentales,

ne pondent même pas sur les hôtes les plus fréquents de leur Wirtskreis,

ainsi que je l’ai constaté, par exemple, en ce qui concerne Ectophasia rostrata

et E. rubra.

En second lieu, et inversement, d'autres Phasiinae acceptent, dans cer¬

taines conditions, de pondre sur des hôtes étrangers à leur Wirtskreis. C’est

ainsi que j’ai obtenu, après Tischler (1938 : 352), la ponte de Cystogaster

globosa sur des larves de Palomena. Dans mon observation, il s’agissait d’une Ç

privée d’hôte depuis 48 h et qui a déposé un œuf sur une Palomena au stade II.

Dans l’expérience de Tischler, une ? de Cystogaster a été placée durant 28 jours

en présence simultanément de stades I et II d’Aelia acuminata et de stades III,

IV et ultérieurement V de Palomena prasina (le nombre d’aucun de ces hôtes

n’est précisé); au 16° jour, elle avait pondu 4 et 2 œufs sur deux Palomena

au stade IV et au 23® jour, 1 œuf sur une Palomena au stade V. Tout se passe

comme si les larves d’Aelia (fort petites par rapport à celles de Palomena)

n’avaient pas existé; quant à la ponte de 7 œufs en 28 jours, si on la compare

à celles que j’ai obtenues sur des hôtes normaux (jusqu'à 33 œufs en 6 jours

sur des imagos d’Aelia acuminata) elle apparaît tout à fait atypique, comme

si les œufs avaient été expulsés un à un après une longue rétention. Dans

l’un et l’autre cas, l’on est en droit de suspecter que l’interruption de la ponte,

faute d’hôte normal, a abaissé le seuil de sensibilité de la mouche à l’hôte.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Pour éviter de procéder, successivement, avec des hôtes différents à des

essais, chacun dénué de signification, quel que soit leur résultat, il conviendra

donc de placer les mouches dans les conditions d’un choix entre divers hôtes

ofjerls simultanément.

Les expériences de ce type réalisées jusqu’alors sont entachées d’incer¬

titudes diverses. On l’a vu ci-dessus (p. 387 n. 1) en ce qui concerne celles de

Gerhardt (1942).

Dans le cas des données de Bartlett (1943 : 15), le résultat relatif à

Acaulona peruviana est peu sur, bien que l’auteur déclare : « the flies defini-

tely prefered the smaller species of staincr, Dysdercus andreae, to the larger

species, D. sanguinarius, although some oviposition took place and inaterial

was reared from the latter ». Cette affirmation d’ailleurs plausible, est, en effet,

invérifiable car l’on ignore si Bartlett a offert, simultanément et en nombres

égaux, aux Acaulona, des Dysdercus d’espèce, sexe et stade comparables; il est

probable que non, le seul but recherché étant la multiplication du parasite.

L'affirmation semble, de plus, reposer sur des élevages réussis et non sur des

dissections; les nombres d’hôtes infestés et d’œufs pondus n’ont donc pas été

établis.

Les expériences récentes de Viktorov sont plus intéressantes. Étudiant

Chryseria helluo, cet auteur (1960a : 109 et tabl. 6) a obtenu, de 18 ?$>

399 œufs sur Eurygasler inlegriceps, 31 sur E. maurcC (s.l.l) et 13 sur

diverses punaises ( Graphosoma italicum, Piezodorus liluralus et Holcostethus

vernalis).

Ultérieurement (Viktorov & Kozharina 1961 : 57 et tabl. 3) il a obtenu

d’une Gymnosoma indéterminée, 131 œufs, dont 3 sur Graphosoma italicum,

72 sur Dolycoris baccarum, 20 sur Carpocoris pudicus et 35 sur Piezodorus

lituratus; ces chiffres confrontés à mes propres données (cf. Tabl. U) me portent

à croire que la mouche était une G. clavata.

Ces expériences semblent démontrer une nette capacité de choix de

l’hôte de la part des testées. En fait, la conviction qu’elles entraînent

serait plus assurée si les conditions de l’expérimentation avaient été précisées.

Or, à aucun moment, Viktorov n’indique les nombres d’hôtes de chaque

espèce soumis à chaque mouche. De plus, il est douteux que les divers hôtes

aient été offerts simultanément, Viktorov déclare (1960 : 109) que, dans les

bocaux d’expérience, les Chryseria helluo disposaient « d’individus adultes

de diverses punaises, les espèces d ’Eurygasler étant du nombre ou absentes »!

il précise même, ultérieurement (Viktorov & Kozharina 1961 : 56), que l a

mouche ignore pratiquement les Hétéroptères autres que les EurygasM

« en présence et même en l’absence » de celles-ci.

c - Résultats expérimentaux personnels

Vu le problème à étudier, j’estime que les hôtes utilisés doivent être

comparables à l’espèce près, c’est-à-dire de même nombre, stade et, si possible»

taille et sexe, et présentés dans des conditions simples, assurant d’égales

chances d’attaque. J’utilise donc un récipient petit (couvercle de tube

Borrel), sans végétation ni substrat et uniformément éclairé. Pour q ue

la mouche ne se trouve à aucun moment en état de besoin susceptible de

modifier sa sensibilité, l'un des hôtes appartiendra à son Wirtskrcis normal

et aura valeur de témoin.

L’étude d’une mouche à Wirtskreis très large n’aura que peu d’intérêt

(surtout si l’on se contente, comme O’Connor - 1950 : 67 - de constater

que sa ponte « is rather indiscriminate »). On s’adressera, de préférence,

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

397

à un Phasiinae dont le Wirtskreis naturel, suffisamment restreint (d’où

résultat significatif) soit bien établi (pour éviter d’employer, faute de le

savoir, des hôtes tous normaux de la mouche).

TABLEAU U

EXPÉRIENCES SUR LE CHOIX DE L’HÔTE

$$ TESTÉES

Choix proposés

Nombre

d’œufs

reçus (*)

Espèces

Nombre

Binôme

Nombre

Gymnosoma

rotundata

Palomena prasina st. III

Piezodorus lituratus st. V

Gymnosoma

clavala

Dolycoris baccarum im.

Carpocoris pudicus im.

Gymnosoma

clavala

Dolycoris baccarum im.

Palomena prasina im.

Gymnosoma

clavala

Dolycoris baccarum im.

Piezodorus lituratus im.

Gymnosoma

dolycoridis

Dolycoris baccarum im.

Carpocoris pudicus im.

111

Gymnosoma

dolycoridis

Dolycoris baccarum im.

Piezodorus lituratus im.

Gymnosoma

carporidis

Carpocoris pudicus im.

Dolycoris baccarum im.

Gymnosoma

carpocoridis

Carpocoris pudicus st. V

Holcostethus vernalis st. V

Gymnosoma

carpocoridis

Dolycoris baccarum im.

Holcostethus vernalis im.

Gymnosoma

carpocoridis

Dolycoris baccarum im.

Palomena prasina im.

Gymnosoma

carpocoridis

Dolycoris baccarum im.

Piezodorus lituratus im.

(') Le nombre d’œufs reçus par chaque hôte est cité sur la ligne corres¬

pondant à son nom.

On choisira une espèce dont la ponte soit facile à tester; les Phasiinae

qui pondent sur l’hôte de gros œufs, bien évidents, seront préférés à ceux

qui introduisent dans l'hôte des œufs uniquement décelables à la dissection

ou par l’élevage.

Présentant à une seule mouche à la fois deux hôtes (l’un normal et

l’autre pas, ou l’un plus fréquemment normal que l’autre), simultanément

e t durant le môme temps, j’ai obtenu les résultats mentionnés dans le Tabl. U.

Source : MNHN, Paris

398

DUPUl

[ASIINAE

Ces résultats indiquent nettement que tous les Hétéroptères ne sont pas

équivalents pour les ?Ç d’un Phasiinae donné et que celles-ci sont véri¬

tablement capables d’exercer un choix de l’hôte (Wirtswahl, host-selection).

En outre, ce choix a toujours été conforme à ce qu’aurait laissé prévoir

l’examen de la composition des Wirtskreis dans la nature.

Je n’en déduirai cependant pas que la spécificité parasitaire des Pha¬

siinae résulte uniquement de l'exercice de la capacité de choix de l’hôte

de leurs $Ç. Ce serait, tout d’abord, dénier cette capacité aux Phasiinae

polyphages, et douter de l’unité de la spécificité parasitaire de ces mouches.

Or, dans nombre d’espèces oligophages, la capacité de choix s’exprime

non point sous forme d’un choix par tout ou rien, mais sous forme de degrés

divers de préférence pour les différents hôtes possibles. Il est donc légitime

de supposer que, dans les espèces polyphages, le choix entre les hôtes pos¬

sibles en des circonstances données s’exerce également de la même manière.

Au demeurant, la restriction du Wirtskreis est probablement une acqui¬

sition facile et rapide puisqu'on observe la polyphagie et la monophagie

dans les diverses sous-tribus de Phasiinae et parfois chez des espèces très

voisines ( Clgtiophasia dalmatica et Clyliomyia continua, par exemple).

Conclure à l’intervention exclusive de la capacité de choix de l'hôte

serait encore méconnaître que, vis-à-vis de certains hôtes, les différences

constatées dans les degrés de préférence peuvent être extrêmement faibles.

Tel est le cas, dans mes expériences, de la discrimination de Dolycoris bac-

carum et Holcostethus vernalis par G. carpocoridis ou, dans celles de Bicabd

(1940 : 626), de la discrimination d'Anasa Irislis et A. armigem par Tri-

chopoda pennipes.

Or, il est manifeste qu’une capacité de discrimination faible ne pourra

jouer, dans le choix effectif de certains hôtes, qu’un rôle secondaire si les

facteurs spatio-temporels influent profondément sur la disponibilité (avai-

lability) relative de ces hôtes.

La proportion relative des espèces hôtes dans le Wirtskreis de tels

Phasiinae sera donc variable davantage selon ces facteurs mêmes que selon

les capacités de choix de l'hôte des mouches. C’est bien ce que les relevés

dans la nature m’avaient paru montrer.

De la sorte, il apparaît que mon opinion première, fondée sur la consi¬

dération des polyphages, et celle de Viktorov, basée sur l’étude d’un mono-

phage, ne sont nullement inconciliables. Elles révèlent simplement deux

aspects complémentaires d'une même réalité : l’aspect « choix de l’hôte »

domine dans la spécificité parasitaire des Phasiinae à haut pouvoir de discri¬

mination entre les hôtes, l’aspect « influence des conditions spatio-

temporelles » l’emporte chez les Phasiinae où ce pouvoir est faible.

Indépendamment du rôle actuel des capacités de choix de l’hôte, fi est

légitime de s’interroger sur leur nature et leur évolution éventuelle.

La propriété, si peu différenciée soit-elle, de choisir tels ou tels hôtes

de préférence à d’autres est probablement un instinct propre à chaque espèce

de Phasiinae. J’entends par là un comportement dont l’analyse exigerait

la connaissance descriptive et expérimentale approfondie de la physiologie

neuro-sensorielle des Phasiinae et des propriétés organoleptiques des Hétérop¬

tères. L’on ignore actuellement tout des uns et des autres.

Quoiqu’il en soit, l’évolution des capacités de choix de l’hôte est parfaite¬

ment concevable. Des hôtes différents n’offrent pas toujours à une même

espèce d’égales possibilités de réussite pour le développement des larves.

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

399

C’est ce qu’on a vu, au Chap. VIII, en ce qui concerne les échecs au moment

«le l’éclosion et c’est ce que je montrerai, en C ci-après, quant aux larves dans

l’hôte. Il se pourrait donc que le choix de l’hôte donne prise à une sélection

s’exerçant en faveur de la descendance des individus du Phasiinae qui ont

établi celle-ci sur les hôtes les meilleurs.

3. - STADE ET SEXE DE L’HÔTE

De même qu’en ce qui concerne l 'espèce des hôtes, les données d'obser¬

vation suggèrent que, dans des conditions identiques, les différents stades

(ontogénétiques ou physiologiques) et les deux sexes des individus d’une

espèce d’Hétéroptère ne sont pas également attaqués par les Phasiinae.

La bibliographie renferme maintes données de ce genre (v. infra).

Mais, comme précédemment, l’on peut interpréter les relevés numériques

effectués dans la nature à peu près de la manière souhaitée a priori.

C’est ainsi que Viktorov (1960 a : 107) ayant expérimentalement constaté

la capacité de Chryseria helluo de choisir l’espèce de son hôte, généralise une

telle capacité en l’étendant, sur la base de simples relevés dans la nature, aux

sexe et stades de l’hôte. C’est encore la généralisation inverse de celle que j’ai

soutenue dans mes essais antérieurs (Contr. V : 132-133, VII : 229-234),

mais, cette fois, avec des prémisses de même nature que les miennes !

Un recours s’impose à des expériences qui restent malheureusement à

entreprendre car je n’ai, pour mapart, qu’une mince contribution à apporter.

Je ne puis toutefois éluder ces questions, car l’on conçoit que les

variantes du choix du stade ou de sexe de l’hôte puissent avoir les mêmes

conséquences sélectives que les variantes du choix de l'espèce.

a - Choix du stade de l'hôte

Il existe certains Phasiinae — par exemple Ectophasia roslrata et

E. rubra — dont les œufs n’ont jamais été observés, jusqu’à présent du

moins, sur des Hétéroptères préimaginaux. Si ce fait correspondait à une

incapacité réelle de pondre sur de tels hôtes — ce qui reste à vérifier expé¬

rimentalement — il faudrait considérer la polyphagie des Ectophasia comme

liée à l’impossibilité d’une constante coïncidence phénologique avec les

imagos d’une seule espèce d’Hétéroptère.

Mis à part ce cas sub-judice, la plupart des Phasiinae étudiés peuvent

attaquer efficacement des hôtes préimaginaux aussi bien que des punaises

adultes (cf. Chap. VII et IX).

Constatant que les larves ne parviennent à maturité que chez les imagos

d’Hétéroptères et s’appuyant sur des observations ou des expériences som¬

maires, plusieurs auteurs (IIargreaves & Taylor 1938 : 24, Beard 1940 :

659, Viktorov I960 : 107) ont admis que les Phasiinae possèdent une

faculté de discrimination du stade de l’hôte qui les conduit à pondre de

préférence sur l’hôte imago.

En obtenant, de la part d’une Ç de Gymnosoma carpocoridis, lors de

deux expériences de choix conduites comme précédemment, 22 œufs sur

un stade V d’ Ilolcoslelhus vernalis et pas un seul sur le stade IV offert simul-

Source : MNHN, Paris

400

DUPUIS

PHASIINAE

tanément, j’ai pu vérifier l’existence de cette capacité de discrimination

du stade de l’hôte, capacité que j’avais niée précédemment (Contr. V : 133).

Par contre, certains faits permettent de douter que l’exercice de cette

faculté conduise toutes les espèces au choix préférentiel de l’hôte imago.

Parmi ces faits, l’on retiendra les suivants : Parker (in Berry 1951 : 338)

utilise toujours des stades 111 de Dysdercus pour obtenir la ponte d’Acan-

lona peruviana; l’on connaît des cas de populations naturelles de stades V

d’un hôte parasités à 50 % (chiffre de Polivanova 1960 : 191, pour Doly-

coris baccarum); Gymnosoma rolundata m’a paru, jusqu’en son comportement

exploratoire (v. 1, supra), un parasite régulier des stades V de Palomena

prasina; Cylindromyia brassicaria attaque plus souvent ses hôtes Doly-

coris (baccarum et numidicus) aux stades jeunes qu’au stade imago (comme

le prouve la position des exuvies I loin du siphon).

Enfin, il convient de remarquer que les capacités de discrimination

du stade de l’hôte ne s’exercent — quelle que soit leur nature intrinsèque —

que subordonnées aux capacités de comportement ou, en tout cas, en inter¬

férence avec elles. C’est du moins ce qu’indique le comportement de ponte

différent de Gymnosoma carpocoridis vis à vis des imagos et larves de Penta-

tomides (cf. Chap. VII).

L’ensemble de ces données permet de penser que les capacités de choix

du stade de l’hôte se présentent probablement de manière différente selon

les Phasiinae.

Par exemple, une espèce comme Gymnosoma dolycoridis dont les oeufs

sont rarissimes sur les hôtes préimaginaux de la nature, serait strictement

préférante d’imagos. Au contraire, Gymnosoma carpocoridis et G. rolundata

n’exprimeraient leurs préférences entre les jeunes (notamment les stades V)

et les imagos que par des différences assez peu marquées.

S’il en est bien ainsi, l’on doit s’attendre à observer des Phasiinae

pour lesquels le stade des hôtes — comme précédemment leur espèce —

dépende surtout des capacités discriminatoires de la mouche, et d’autres

pour lesquels ce stade résulte essentiellement des conditions de la coïncidence

hôte/parasite, en premier lieu de la phénologie des Hétéroptères.

Pour évaluer les conséquences sélectives de ces différences, l’on se rappel¬

lera que l’infestation des Hétéroptères préimaginaux impose aux Phasiinae

une vie larvaire plus longue (cf. Chap. IX) et entraîne, chez ceux d’entre

eux qui pondent sur l’hôte, un certain déchet d’œufs rejetés avec les exuvies

des punaises. L’on notera, par contre, qu’elle peut offrir aux larves des

chances supérieures de pénétration dans l’hôte, dans les cas où la ponte

sur imagos entraîne un taux élevé d'échecs à l’éclosion (cf. Chap. VIII)*

b - Sexe des hôtes parasités

Sur la base de relevés effectués dans la nature, Chittenden (1899 : 26),

Milliken & Wadley (1923 : 31), Fedotov (1944 : 135, 1947 : 55) et ViK-

TOROV (1960 a: 107) ont admis que les femelles de Phasiinae préfèrent

les ÇÇ de punaises aux hôtes &J. Hargreaves & Taylor (1938 : 27) ont

rapporté des pourcentages qui parlent dans le môme sens. Selon Fedotov

(1947 l. c.), cette préférence « s’explique facilement, étant donné que les ? +

constituent pour les parasites un habitat plus favorable que les cftj »•

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

401

Beard (1940 : 665), Otten (1943 : 138), Rainey (1947 : 305, tabl. 1),

Galichet (1956 : 38), Kamenkova (1956 : 332, quant à l’hôte Dolycoris

baccarum) et Viktorov lui-même (1960 a, tabl. 9) ont nié ceLte capacité

de discrimination ou donné des exemples de taux de parasitisme sensi¬

blement comparables pour les deux sexes de l’hôte.

Otten enfin (1940 : 323) a mentionné un cas où les hôtesse? sont rela¬

tivement plus attaqués que les Ç$, ce qu’il a expliqué judicieusement

par la disponibilité différente des deux sexes selon les dates considérées.

Très influencé, au début de mes recherches, par les données de Fedotov,

j’ai tout d’abord admis (Contr. 111 : 225) que les hôtes o<? semblaient moins

parasités que les $$. Pour le vérifier, et obtenir des chiffres plus signifi¬

catifs que « ceux d’un dénombrement qui aurait été effectué à une date

déterminée sur une population unique », j’ai même procédé à un relîvé des

« données d’auteurs différents sur des espèces variées d’hôtes et de parasites

en des conditions écologiques et saisonnières assez diverses ». La méthode

était valable en soi, encore aurait-il fallu que les données de Fedotov ne

contribuent pas, à elles seules, à plus de la moitié de mon total 1 Défalcation

faite de celles-ci, j'aurais relevé alors 39 hôtes $$ et 31 hôtes et mieux

profité des données de Rainey (l. c.) que je rappelais dès ce moment, ou

de celles de Otten (1940 I. c.) dont je faisais état peu après (Contr. V : 137).

Je ne suis revenu sur cette question que dans ma Contr. Vil (p. 229,

n. 19), surtout pour donner des exemples des différences de disponibilité

des deux sexes chez les Hétéroptères selon les circonstances.

A l’heure actuelle, je suis à peu près convaincu que les $? de Phasiinae

n'exercent aucune discrimination marquée du sexe de leurs hôtes ou que,

si discrimination il y a, elle est d’importance négligeable en regard des

fluctuations considérables que peut subir la sex-ralio des Hétéroptères.

Je n’ai pas effectué d’expériences à ce sujet, mais j’ai repris la méthode

de ma Contr. III, si mal employée alors, pour l’appliquer à la totalité de

mon matériel personnel. Parmi les hôtes imagos de toutes espèces et de tous

lieux et moments ('ont j’ai noté le sexe, j’ai trouvé 1192 individus de Pha¬

siinae (oeufs ou larves) en rapport avec des et 1041 individus en rapport

avec des $?. En d’autres termes, les Phasiinae que j’ai observés en rapport

avec l’hôte provenaient de pondeuses ayant indifféremment choisi des hôtes

de l’un ou l’autre sexe.

C - EXIGENCES XÉNIQUES DES LARVES

1. - SPÉCIFICITÉ LARVAIRE ET SPÉCIFICITÉ IMAGINALE

Indépendamment du choix de fait exercé par les $$ quant ô l’hôte,

les larves de Phasiinae pourraient posséder des exigences xéniques propres.

Des exigences assez rudimentaires leur permettraient de se développer chez

d’autres hôtes que ceux mis à leur disposition par les Ç$; des exigences

rigoureuses leur interdiraient, au contraire, de se satisfaire constamment

du choix maternel.

Ces possibilités doivent être envisagées à propos de toutes les larves d’in¬

sectes à régime alimentaire imposé par le comportement maternel. Rabaud

(1922) et Thompson (1923 a: 203) ont, à juste titre, insisté sur ce point.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVI. 26

Source : MNHN, Paris

402

DUPUIS

PHASIINAE

Quant aux entomophages protéliens — parasites et prédateurs — les

exigences particulières aux larves demeurent, presque toujours, inconnues,

faute d’expériences appropriées. Les auteurs, en effet, se sont avant tout

attachés, et souvent en vain, à soumettre à des ÇÇ pondeuses des proies

ou des hôtes étrangers à leurs Wirtskreis; ils ont, en général, délaissé la

méthode de transplantation sur hôtes expérimentaux d’œufs ou de larves

obtenus sur hôtes normaux.

Les expériences les plus probantes ont porté sur les Hyménoptères

oophages, dont quantité d’espèces ont été élevées avec succès aux dépens

de « unnatural hosts » (cf. Simmonds 1944), et sur Nemeritis canescens Grav.

qui a servi aux intéressantes expériences de Salt (1955, 1956, 1957; cf.

Chap. X, Sect. A).

Des expériences de substitution de proies (Fabre 1886 : 307-308,

Rabaud 1919 : 60, Grandi 1930 : 78) ont également montré que les larves

des Hyménoptères prédateurs peuvent se développer aux dépens d’insectes

différents de ceux fournis par la mère.

Par contre, les rares expériences concernant les Tachinaires ont prouvé

qu’en général, les exigences xéniques des larves de ces Diptères étaient

au moins aussi strictes que celles des ( l ).

Howard & Fiske (1911 : 139-140), Couturier (1938 : 203-205),

Mesnil & d’Aguilar (1945 : 32), Biliotti (1956 : 63) et Biliotti & Vago

(1961) ont, en effet, tous constaté la mort plus ou moins précoce des larves de

Tachinaires établies dans des hôtes expérimentaux. Thompson (1934 : 441)

a confirmé l’observation pour divers Rhinophorinae parasites.

Le développement, chez un Coléoptère, de Ptychomyia remota Aldrich.

normalement parasite de Lépidoptères ne peut être invoqué contre cette

règle, car le Wirtskreis naturel de l’espèce est insuffisamment connu (cf-

Tothill & collab.,1930 : 180-181, 261).

Quant aux Phasiinae, les seules expériences publiées (*) sont celles

de ma Contr. XX et de Viktorov (1960 a: 109-111 ). Ces dernières portent

sur deux larves de Chryseria helluo n’ayant pu dépasser le stade II chez l’hôte

non spécifique Piezodorus liluralus (les larves issues de 11 autres œufs,

obtenus sur différents hôtes n’ont pas pénétré dans ceux-ci). Ce résultat

est conforme aux miens concernant d’autres espèces (v. 2 infra), mais n'au¬

torise pas de conclusion, vu le nombre des cas.

2. - EXPÉRIENCES PERSONNELLES

De Howard & Fiske à Viktorov, tous les observateurs se sonl

contentés de mettre à profit de rares pontes spontanées de Tachinaires

sur des hôtes aberrants; ils n’ont, par suite, disposé que d’un matériel

restreint et n’ont pu se livrer à des expériences suffisamment variées.

(') Quoiqu'elles témoignent de l’importance de l’identité de l’hôte pour la ,ar ''f

parasite, les expériences de Thompson (1913 : 559, 1923 a : 203-204) ou de VablbY *

Gbaiisvell (1958) ne sont pas à citer ici, car elles concernent des Tachinaires à oviparii 6

microtypique hors de l'hôte.

( ! ) Phillips (1956 : 576) indique, malheureusement sans nul détail, que Pe pl ^'

lomophaga hicincla De Mcijerc, parasite normal du Corélde Amhlgpella lulescens (Distant;

attaque volontiers les Pentalomides du genre Axiagaslus « in which it failed to develop *•

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 403

Mes expériences personnelles ont été beaucoup plus nombreuses, car

j’ai recouru systématiquement à la transplantation d’œufs obtenus arti¬

ficiellement ou sur hôtes normaux.

J'ai réalisé deux catégories d’expériences : les unes avec des Hétérop-

tères étrangers aux Wirtskreis des mouches étudiées, les autres avec un

hôte étranger aux Hétéroptères. Dans l’un et l’autre cas, j’ai testé les exi¬

gences de larves d’espèces polyphages et oligophages.

De nombreuses transplantations ont été réalisées; 189 suivies d’une

pénétration de la larve I dans l’hôte constituent les expériences dont j’ana¬

lyse ci-après les résultats. Tous se rapportent à des hôtes infestés à l’état

d’imago, maintenus en élevage, en été ou à l’étuve, et disséqués immédia¬

tement après leur mort.

a - Expériences avec des hôtes Pyrrhocorides

Comme Hétéroptères étrangers aux Wirtskreis normaux des Phasiinae

étudiés, j’ai principalement utilisé des Pyrrhocoridae africains du genre

Dysdercus (capcnsis [Wolff] et fascialus Signoret), dont mon ami J. Carayon

entretient un élevage depuis plusieurs années.

Ces punaises n’existent pas en région paléarctique et appartiennent

à une famille dont le principal représentant européen — Pyrrhocoris apterus

(L.), que j’ai aussi utilisé accessoirement — n’est pas, que l’on sache, attaqué

par les Phasiinae. Les Pyrrhocoridae constituent donc un matériel de choix

pour l’étude du développement des Phasiinae paléarctiques dans des Hété¬

roptères à coup sur étrangers à leurs Wirtskreis naturels.

La technique de transplantation des œufs de Phasiinae sur Dysdercus

est précisée au Chap. 1, Sect. B 4.

1° Infestation par des Phasiinae polyphages — Les Phasiinae

étudiés furent Ectophasia rostrala et E. rubra, dont les œufs s’obtiennent

aisément par choc asphyxique des Ç$ à l’acétate d’éthyle, et Clyliophasia

dalmalica qui pond facilement sur les Eurygasler.

Ainsi que l’indique le Tabl. V, le succès de l’infestation des Dysdercus

par Ectophasia rostrala fut complet, puisque je ne constatai aucune mortalité

et obtins des larves III sortant de l’hôte et qui me donnèrent ultérieurement

des imagos.

Les résultats avec E. rubra et Cl. dalmalica furent comparables quant

à l’importance négligeable de la mortalité observée. Je n'ai cependant

pas obtenu d’imagos car, témoins compris, la plupart des Dysdercus et

surtout des Pyrrhocoris de mes élevages sont morts rapidement; le déve¬

loppement d'Ect. rubra et de Cl. dalmalica étant plus lent que celui d'Ect.

roslrala il aurait évidemment fallu, en ces conditions, pour obtenir un résultat

aussi positif, réaliser au moins autant d’infestations qu’avec celle-ci.

Quoiqu’il en soit, le résultat concernant E. rostrala permet de conclure

que le parasitisme des Phasiinae polyphages chez des Hétéroptères autres

que ceux de leur Wirtskreis naturel est caractérisé par une mortalité négli¬

geable et la possibilité d’un complet développement. Ceci indique que les

exigences des larves de ces Phasiinae ne sont pas supérieures à celles des

?? pondeuses.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

2° Infestation par des Phasiinae oligopiiages — J’ai utilisé les

œufs — faciles à obtenir sur hôtes normaux — de Cystogasler globosa, para¬

site d'Aelia, et de deux espèces de Gymnosoma, parasites de Pcntatomidae.

TABLEAU V

INFESTATIONS EXPÉRIMENTALES DE PYRRHOCORIDAE (')

Parasites

Nombre

total

CAS

Larves obtenues (*)

sans siphon

avec siphon

III

sor¬

tantes

Eclophasia rostrata

1 - Pho

15 (0)

siinae po

6 (0)

LYPHAGES

1 (0)

2(0)

5(0)

Ectophasia rubra . .

10 (2)

8 (1)

1 (1)

1 (0)

Clytiophasia dalmatica

6 (1)

3 0)

3 (0)

Total.

31 (3)

17 (2)

4 (0)

2(1)

3(0)

5(0)

Cystogasler globosa

2 - Pha

7 (4)

iinae oli

1 (1)

GOPIIAOES

6 (3)

Gymnosoma

carpocoridis . . .

20 (12)

15 (8)

5 (4)

Gymnosoma clavala. .

68 (25)

16 (7)

52 (18)

Total ....

95 (41)

32 (16)

63 (25)

(') Tous les œufs ont été transplantés sur imagos de Dysdercus, à l’excep¬

tion de ceux de Cl. dalmatica, transplantés sur des imagos de Pyrrhocoris apterus.

(>) Le nombre des larves mortes parmi celles observées est cité entre

parenthèses.

Le Tabl. V témoigne du succès extrêmement limité de l’infestation

des Dysdercus par ces mouches. L’on constate, en premier lieu, que près

de 50 % des larves sont mortes avant l’hôte. En second lieu, aucune de

ces larves et aucune de celles qui vivaient encore à la mort de l’hôte n’ont

induit l’édification d’un siphon. Or, normalement, le siphon se forme an

début du stade II et dans le cas présent, plusieurs larves ont atteint dans

Source : MNHN, Paris

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE 405

l’hôte l’âge de 11 jours (G. carpocoridis), 33 jours (C. globosa) et 42 jours

( G. clavala) après la ponte. Il est donc évident qu’il s’agissait là de larves

en survie et que, si les hôtes avaient vécu en moyenne plus longtemps,

j'aurais observé une mortalité de 100 %.

Quoiqu’il en soit, mortalité précoce élevée, absence de siphon et déve¬

loppement arrêté au stade II indiquent que les exigences xéniques des larves

des espèces oligophages étudiées sont aussi strictes que celles des Ç$.

En dehors de ce résultat essentiel, je puis préciser que les larves mortes

n’étaient pas encapsulées (quoiqu’elles aient pu provoquer des réactions

mélaniques musculaires ou trachéennes dans le thorax de l’hôte) et que

les larves II en survie, peu mobiles et généralement maigres, étaient loca¬

lisées, parmi les trachées, sous le scutum II de l’hôte.

b - Expériences avec Ceresa bubalus

Je n’ai eu la possibilité d’expérimenter vraiment que quelques semaines

par an, à Richelieu où je pouvais facilement récolter chaque jour des $$

de Phasiinae gravides. Pour cette raison, je ne pouvais disperser mes essais

et je me suis contenté d’expériences avec un seul hôte, l’Homoptère Ceresa

bubalus (F.), selon la technique indiquée au Chap. I. Sect. B 4.

1° Infestation par des Phasiinae polyphages — J’ai utilisé à nou¬

veau Eclophasia rostrala et E. rubra; les résultats obtenus (qui englobent

ceux déjà rapportés dans la Contr. XX), figurent dans le Tabl. W.

La mortalité précoce des larves de Phasiinae polyphages dans l’hôte

Homoptère apparaît négligeable. La formation des siphons se produit

aisément, encore que certains d’entre eux soient extrêmement mélaniques.

Toutefois, il semble que, même chez les hôtes qui vivent le plus longtemps

(j’ai obtenu 4 larves âgées de 20 à 25 jours après la ponte), la larve qui

demeure généralement assez maigre ne passe pas au stade III.

Or, l’on a vu au Chap. IX que la réussite du développement des larves

de Phasiinae impliquait non seulement une mortalité négligeable et la

formation du siphon — aspects négatifs ou banals de la vie parasitaire —

mais encore et surtout le passage au stade III. Il n’est donc pas sûr du tout

— contrairement aux conclusions de ma Contr. XX — que les larves des

Phasiinae, même polyphages, puissent parvenir au stade III dans un hôte

non Hétéroptère.

D’ailleurs, le parasitisme des Eclophasia chez Ceresa présente des

points communs (mélanisation des siphons, impossibilité ou rareté du passage

au stade III) avec le parasitisme, voué à l’échec, de Phrgxe caudala Rondani

chez Malacosoma neustria (L.) tel que le décrit Biliotti (1956 : 63).

Ceci indique que la cimicophagie des Phasiinae serait, actuellement

du moins, une modalité obligatoire, aussi bien de la physiologie de leurs

larves que du comportement de leurs $$.

2° Infestation par des Phasiinae oligophages — Utilisant deux

espèces de Gymnosoma ( G. dolycoridis et G. clavala) parasites de Penla-

tomidae, je n’ai réalisé qu’un nombre restreint d’infestations de Ceresa,

car il ne fallait pas s’attendre que des Phasiinae capables de se développer

chez certains Hétéroptères seulement puissent réussir dans des hôtes tota¬

lement étrangers à ce sous-ordre.

Source : MNHN, Paris

406

DUPUIS

PHASIINAE

Quoique les hôtes soient morts assez précocement (le plus vieux 11 jours

après l’infestation), les résultats correspondants, qui figurent dans le Tabl. W,

sont effectivement des plus nets. La mortalité, considérable, fut plus précoce

encore que chez les Pyrrhocorides et je n’observai pas plus que chez ceux-ci

la formation de siphon.

TABLEAU W

INFESTATIONS EXPÉRIMENTALES DE CERESA BU B ALU S

Parasites

Nombre

total

CAS

Larves obtenues (’)

sans siphon

avec siphon

III

Ectophasia roslrala. . .

- Phasiina

49 (1)

e POLYPI

17(0)

AGES

8(1)

24 (0)

Eclophasia rubra . . .

6(2)

4(0)

1 (1)

Total .

55 (3)

21 (0)

9(2)

25 (1)

Gymnosoma dolycoridis.

Phasiinae

6(5)

OLIGOPP

4(3)

AGES

2(2)

Gymnosoma clavata . .

2(0)

Total .

8(5)

6(3)

2(2)

(') Comme précédemment, le nombre des larves mortes parmi celles obser¬

vées est cité entre parenthèses.

Quelque réserve que l’on puisse exprimer quant aux Phasiinae poly*

phages, il ne fait donc pas de doute que la cimicophagie des oligophages

est une modalité obligatoire de la physiologie de leurs larves.

c - Signification des résultats obtenus

Les résultats consignés ci-dessus montrent que les exigences xéniques

propres des larves de Phasiinae sont, en définitive, conformes, grosso-modo.

à celles des ÇÇ pondeuses.

De même que les $? n’attaquent que les Hétéroptères, les larves ne

peuvent vivre qu’aux dépends de ceux-ci. De même que les $? polyphages

sont indifférentes à la famille de leurs hôtes, leurs larves se développent

Source : MNHN, Paris

407

ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE

très bien dans des Hétéroptères de familles avec lesquelles elles n’ont pas

normalement de contacts. De même, enfin, que les $$ oligophages ne choi¬

sissent que des hôtes bien déterminés, leurs larves ne parviennent pas à se

développer dans des hôtes vraiment étrangers au Wirtskreis de la mère.

Il est donc probable qu’au cours de l’évolution de la spécificité para¬

sitaire des Phasiinae, les novations qui ont affecté les $$ et les larves se

sont rapidement harmonisées, selon un ordre de préséance et des modalités

qui restent évidemment à élucider.

RÉSUMÉ

L’on trouvera dans le présent chapitre une étude de la spécificité parasi¬

taire des Phasiinae, ou, plus exactement, un examen de quelques-uns de ses

éléments déterminants. Le problème de la nature et de l’origine de la cimico-

phagic ne pouvant être abordé avec fruit actuellement, il ne s’agit d’ailleurs

que d’éléments de la spécialisation plus ou moins étroite de la cimicophagie

selon les espèces.

Une introduction critique montre qu’il serait aussi erroné de vouloir

ramener les spécificités observées à une polyphagie généralisée, variablement

restreinte par le jeu des conditions de coïncidence hôte/parasite, que de la

considérer comme échappant toujours à ces conditions.

Une première section expose le degré d’extension des Wirtskreis des espèces

de Phasiinae paléarctiqucs les mieux connues quant à leurs hôtes. Elle permet

de reconnaître, parmi elles, des polyphages (à Wirtskreis très étendu, compre¬

nant des Hétéroptères de plusieurs superfamilles; ex. Ectophasia roslrata),

des oligophages (à Wirtskreis moyennement étendu, comprenant des hôtes

d’une même famille ou superfamille; ex. Gymnosoma clavata), des monophages

(à Wirtskreis restreint ne comprenant des hôtes que d’un seul genre ou de

genres étroitement apparentés; ex. Cystogaster globosa).

La section suivante traite des rapports de la spécificité parasitaire avec

les facultés de découverte et de choix de l’hôte propres aux ? $ pondeuses.

L’exercice, régulier ou facultatif, d’un comportement particulier de

découverte de l’hôte est mis en évidence par l’étude de la localisation des hôtes

dans le biotope et par l’observation directe, dans la nature, des manœuvres

exploratoires des Ç$ de Phasiinae.

Ce comportement requiert de la part des $5 une démarche spéciale,

souvent concomitante d’un changement de strate ou de niche dans le biotope.

Le cas des Gymnosoma du groupe des coloratae, qui fréquentent régulièrement

les Verbascum, plantes nourricières de leurs hôtes, retiendra particulièrement

l’attention.

L’existence d’une capacité plus ou moins stricte de choix de l’hôte est

démontrée, expérimentalement, à l’aide de nombreux essais réalisés avec

diverses espèces en des conditions précises de choix possible entre deux hôtes.

Les résultats obtenus témoignent qu’il existe certains Phasiinae doués d’un

haut pouvoir de discrimination entre les hôtes et d’autres chez lesquels ce

pouvoir est faible; ils montrent que toutes les espèces testées effectuent in

vitro des choix conformes à ce qu’aurait laissé prévoir la composition des Wirts¬

kreis dans la nature.

L’on peut donc penser que la polyphagie et la monophagie correspondent

simplement à deux aspects complémentaires d’une même réalité; l’aspect

« choix de l’hôte » domine dans la spécificité parasitaire des espèces à haut

pouvoir de discrimination entre les hôtes, l’aspect « influence des conditions

spatio-temporelles » l’emporte chez celles où ce pouvoir est faible.

Source : MNHN, Paris

DUPUIS

PHASIINAE

Par ailleurs, il semble que l’on puisse considérer la capacité de choix

de l’hôte comme l’expression d’un instinct. Les bases de cet instinct ne sont

pas accessibles en l’état actuel des connaissances sur la neurophysiologie

des Phasiinae, mais son évolution est parfaitement concevable si le choix

de l’hôte donne prise à une sélection favorable à la descendance des individus

qui ont établi celle-ci sur les hôtes les meilleurs.

La troisième section examine les rapports entre la spécificité parasitaire

et les exigences xéniques des larves de Phasiinae. Des exemples empruntés

aux auteurs permettent de rappeler, tout d’abord, que, chez les entomophages

(s.l.) protéliens, la spécificité parasitaire des $? pondeuses ne coïncide pas

obligatoirement avec les exigences et tolérances alimentaires des larves que

l’expérimentation seule permet d’établir.

De nombreuses transplantations d’œufs de Phasiinae sur divers hôtes

ont permis de réaliser des infestations artificielles qui ont montré que les

larves des Phasiinae polyphages (p. ex. les Eclophasia) sont effectivement

peu exigeantes (sans toutefois dépasser le stade II chez des hôtes étrangers

aux Hétéroptères) et que celles des Phasiinae oligophages (Gymnosoma) ne

peuvent se développer que dans des hôtes Hétéroptères d’une famille déter¬

minée.

Les exigences xéniques propres aux larves des Phasiinae sont donc,

grosso-modo, conformes à celles des ?2 pondeuses. Ceci suppose qu’au cours

de l’évolution de la spécificité parasitaire de ces mouches, les novations

qui ont pu affecter séparément les ?? ou les larves se soient rapidement

harmonisées.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Le présent mémoire est consacré à l’étude des divers aspects de la bio¬

logie trop peu connue des Phasiinae, Diptères Tachinaires dont les larves

vivent en parasites des Hémiptères Hétéroptères.

A tous les points abordés correspondent des observations et expériences

originales portant sur une quarantaine d’espèces paléarctiques des princi¬

pales sous-tribus (Leucostomatina, Cylindromyiina, Phaniina, Allophorina,

Helomyiina, Ectophasiina, Gymnosomatina).

La diversité des phénomènes biologiques examinés, le nombre des espèces

considérées, des hôtes disséqués et des cas de parasitisme naturels et expé¬

rimentaux analysés, enfin, le recours systématique aux données utiles des

auteurs, en font l’étude la plus complète présentée à ce jour sur la sous-

famille.

Les faits sont exposés dans 12 chapitres qui s’accompagnent chacun

d’un résumé particulier.

On voudra bien se reporter à ces résumés pour prendre une première

connaissance de mes résultats, car je ne rappellerai ici qu’une sélection

de faits propres à étayer mes deux conclusions principales, à savoir :

1° Les Phasiinae pourraient constituer un matériel de choix pour l'étude

expérimentale ou théorique de diverses questions de biologie générale;

2° L'adoption simultanée de points de vue de recherches très différents

est particulièrement propice aux progrès de la connaissance des Insectes ento-

mophages et notamment des Tachinaires.

L’on ne s’étonnera pas qu’en dehors de mes conclusions de chapitres,

je retienne, avant tout, des conclusions méthodologiques: l’étude des Pha¬

siinae, si ce n’est de l’ensemble des Tachinaires, ayant été fort négligée

jusqu’à ce jour, ma tâche immédiate était de réunir des données fonda¬

mentales et de prendre conscience de leurs possibilités ultérieures d’uti¬

lisation.

Les résultats auxquels je suis parvenu sont, rapidement énumérés

selon l’ordre des chapitres, les suivants :

1 — Mise au point de techniqves d’observation et d’expé¬

rience, applicables également à un granÜ nombre de Tachinaires et per¬

mettant l’étude du cycle biologique des Phasiinae de l’œuf à l’œuf, y compris

leur comportement chez des hôtes étrangers à leurs Wirtskreis naturels.

Source : MNHN, Paris

410

DUPUIS

PHASIINAE

2 — Confrontation de la diversité morphologique des Phasiinae

(en ce qui concerne l’abdomen, les genitalia, les œufs, le mode de ponte

et les larves aux trois stades) avec leur homogénéité biologique. Quelque

différents qu’ils soient à certains égards, ces Diptères vivent tous en para¬

sites protéliens chez les Hétéroptères et chez ces Insectes seulement. Les

données contraires de la bibliographie sont toutes réfutées avec preuves

à l'appui.

3 — Esquisse d’une classification de la sous-famille. Les limites

des tribus et sous-tribus sont précisées par un recours aux critères clas¬

siques, mais surtout par l’emploi de caractères jusqu’alors méconnus,

notamment ceux tirés de la morphologie larvaire. On notera, toutefois,

que plusieurs sous-tribus exotiques restent très mal connues et que divers

taxa demeurent purement nominaux.

4 — Recensement des espèces ouest-paléarctiques et de leurs

hôtes. Le chapitre correspondant renferme de nombreuses novations taxi¬

nomiques (attributions génériques nouvelles, etc.) et des clés de détermi¬

nation des espèces critiques. Il constitue, à la fois, une mise au point des

données plus sommaires publiées dans mes Contributions antérieures et

l’indispensable introduction aux recherches biologiques exposées dans le

reste du mémoire. Il intéresse 66 espèces, notamment celles des genres

Gymnosoma (7 espèces jusqu’alors confondues) et Eclophasia (2 espèces

dans le même cas). Les listes d’hôtes ont été révisées et renferment la mention

de 119 couples hôte/parasite inédits (v. aussi Dupuis 1961).

5 — Description de la biologie des imagos dans le miliei

naturel. Je passe en revue, surtout quant aux Phasiinae paléarctiques :

la chorologie des espèces (distribution géographique et altitudinale — avec

diverses données inédites sur les faunes de l’URSS, écologie, faculté do

dispersion), les comporlemenls trophique et de relation (rythme nycthéméral,

floricolie, attitudes — y compris repos nocturne, déplacements), la phéno-

logie (les données existantes ne permettaient pas de soupçonner le plurivol-

tinisme foncier des Phasiinae), les conditions de la coïncidence spatio-tem¬

porelle avec l’hôte, l’abondance des Phasiinae dans la nature.

6 — Étude de la sexualité et de la physiologie de la repr°"

duction. La sexualité des Phasiinae présente un intérêt particulier, p ar

suite du dimorphisme sexuel de nombreuses espèces et de la pœcilandric

de plusieurs, ce dernier fait semblant ressortir aux phénomènes d'hérédit e

sex-limiled. L’anatomie des traclus génitaux devait être précisée, notammenl

en ce qui concerne les $$ chez lesquelles les multiples fonctions du vagi”

ont pu être démontrées expérimentalement. L ’accouplement était prati¬

quement inconnu; il s’agit d’un comportement banal quant à l’intro¬

mission, mais assez complexe quant à l’amplexus; certaines aberrations

de la reconnaissance du partenaire sexuel spécifique entraînent, dans l a

nature, le curieux phénomène du parasitisme des<3$ par les larves congénères.

La physiologie de la ponte (maturation et descente des œufs; admission

dans le vagin, rétention, expulsion), étudiée pour la première fois, démontre

la généralité de l’oviparité des Phasiinae et permet une explication des faits

dits de « viviparité accidentelle ». Cette explication, valable pour l’ensemble

des Tachinaires ovipares, repose sur la découverte du rythme de fécon-

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

411

dation propre à ces mouches (chaque œuf est fécondé au moment de l’ex¬

pulsion du précédent). La maturation continue des œufs et la fécondité

globale (de 100 à 200 œufs) ont été établies dans diverses espèces.

7 — Analyse des comportements de ponte. Ces comportements

ont été étudiés au laboratoire et confrontés avec les résultats obtenus dans

la nature par la méthode du relevé sur hôtes des positions et orientations

des œufs. Les données acquises concernent 16 Phasiinae à ponte sur l’hôte

et, pour la première fois, une espèce à ponte dans l’hôte. Les manœuvres

analysées possèdent toutes les caractéristiques d’instincts au sens de l’école

objectiviste moderne; elles présentent une valeur diagnostique élevée car

chaque espèce témoigne d’un comportement modal, souvent fort différent

de celui d’espèces cependant très voisines.

8 — Étude du développement de l’œuf et de l’éclosion. La

technique d'incubation en chambre humide permet d’établir la brièveté

de l’incubation (2-12 jours), les étapes de la différenciation des larves,

le mécanisme des éclosions et un retournement des larves I, préalable à

l’éclosion, qui ne se produit que dans les œufs pondus sur l’hôte. De l’at¬

tention particulière accordée aux causes naturelles d’échec des œufs aux

divers stades, il ressort que l’échec de l’éclosion, de loin le plus important,

peut, en certains cas, affecter 68 % des œufs en position modale sur hôtes

spécifiques.

9 — Description et étude physiologique du développement

postembryonnaire. Le développement des larves de Phasiinae chez les

Hétéroptères a été suivi dans les cas typiques (développement chez un imago

en activité) et particuliers (développement chez des hôtes pré-imaginaux

et chez des imagos en estivation ou hivernation). La biologie des larves a

été examinée en ce qui concerne les migrations dans l’hôte (larves I), les

mues et l’induction du siphon respiratoire, les latences du développement

(arrêt du développement au stade II chez les hôtes préimaginaux, hivernage

au stade I ou II), la physiologie alimentaire (les larves sont normalement

plasmo-hémalophages aux trois stades; la stéatophagie et la sarcophagie

de la fin du stade III sont facultatives). Le développement post-parasitaire

(pupaison, imaginalisation) semble assez banal, sauf toutefois l’abandon

des hôtes dont le mécanisme est décrit en fonction du sexe de

ceux-ci.

10 — Analyse des interactions dans le couple hôte/parasite.

Les réactions de défense des hôtes (réaction hémocytaire et mélanique)

vis à vis des Phasiinae sont établies pour la première fois et rapprochées

des rares faits expérimentaux acquis concernant d’autres Insectes parasites

entomophages. La formation du siphon respiratoire est étudiée en détail;

elle résulte d’une accumulation d’hémocytes et d’une condensation de ma¬

tériel APS positif. Les actions indirectes diverses sur l’hôte sont énumérées.

La description de la castration parasitaire des punaises $$ montre qu’il

s’agit d’une action élective sur la partie trophique des ovarioles; une dis¬

cussion permet d’avancer l’hypothèse de travail de son mécanisme endo¬

crine (inhibition du corpus allatum de l’Hétéroptère). L’examen de la cas¬

tration, beaucoup moins connue, des impose toutefois certaines réserves

sur ce point.

Source : MNHN, Paris

412

DUPUIS

PHASIINAE

11 — Étude préliminaire des ennemis naturels des Phasiinae.

Une liste des prédateurs de Phasiinae est dressée pour la première fois.

Les rares cas de concurrence entre Phasiinae et, selon les cas. Flagellés,

Nématodes ou larves d’Hyménoptères sont mentionnés rapidement. Vu

sa fréquence, le parasitisme simultané des Phasiinae est traité en détail,

quant à ses causes (spécificité convergente de nombreux Phasiinae) et

conséquences (élimination purement aléatoire des larves surnuméraires).

L’attachante question des Périlampides hyperparasites est abordée à l’aide

d’observations originales et de la totalité des données publiées sur ces

Hyménoptères.

12 — Examen de quelques éléments de la spécificité parasi¬

taire. Une discussion des opinions — également excessives — émises à

ce sujet, conduit à un nouvel examen de ses principaux aspects. L’exis¬

tence de Phasiinae monophages, oligophages et polyphages est indubi¬

table, ainsi qu’en font foi plusieurs exemples typiques. Les capacités diver¬

sement développées des adultes de choisir l’hôte sont établies expéri¬

mentalement. Grâce à des expériences d’infestation d'hôtes non spécifiques,

les exigences xéniques plus ou moins strictes propres aux larves sont éga¬

lement démontrées. L’accord actuel des unes et des autres conduit à voir

dans leur évolution simultanée l’origine de la spécificité parasitaire varia¬

blement élaborée des espèces.

Ayant ainsi rappelé les aspects essentiels de la biologie des Phasiinae,

je tiens à discuter ici leur signification générale.

Le fait capital me parait la remarquable homogénéité biologique de

ce groupe de Diptères.

J’ai constaté l’existence d’une cinquantaine de caractères, pour la

plupart biologiques, communs aux espèces de toutes les tribus et sous-

tribus étudiées à ce jour. Ils permettent la définition suivante des Phasiinae:

Diptères Tacliinaires de répartition mondiale (1) présentant les carac¬

tères ci-après :

a - Au STADE 1MAGINAL :

1° Caractères morphologiques : Soies intra-alaires réduites au nombre de 1

ou 2 (2), paramères non soudés à la thèque du phallus (Hubtzov 1951 :

240) (3);

2° Caractères écologiques et éthologiques : Mouches diurnes (4), les plus

héliophiles des Tachinaires (ô), tloricolcs (G) à long rostre (7), sans spécificité

florale définie (au contraire de leur spécificité xénique, qui est très stricte)

(8), présentant au cours de leurs évolutions sur les fleurs une torsion de l’aile

dans un plan vertical perpendiculaire au plan sagittal (9); repos nocturne

au sommet des tiges de végétaux herbacés ( 19 ); accouplement marqué par

un long amplexus coupé d’intromissions répétées (II);

3° Caractères anatomo-physiologiques de la ponte : 9? à ovarioles pauci-

loculaires (d’où fécondité médiocre) ( 12), dépourvues d’utérus incubateur ( 13)',

vagin exertile (14) assurant à la /ois l’admission, la fécondation et l’expulsion

des œufs ( 15 ); production des œufs continue ( 16), stimulée par la ponte ( 11)',

admission d’un œuf dans le vagin déterminée par l’expulsion du précédent

( 18 ); fécondation synchrone de l’admission dans le vagin ( 19 );

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

413

4° Car acérés « parasitiques » : $9 « cimicophages » (20), pondant leurs

œu's un à un (c’est-à-dire renouvelant la mancruvie de ponte pour chaque

œuf) (21), au contact de l’hôte (i.e. sur ou dans celui-ci) ( 22) d’où, compte tenu

de la règle de la fécondation (cf. 10 - 19 ), leur c uiparité.

- AUX STADES PRÉIMAOINAUX :

1° Caractères des œufs: Œufs macrotypes ( 23 ), indéhiscents ( 24 ), à

développement immédiat et rapide (26), présentant leurs différenciations

respiratoires éventuelles (incl. le « pédoncule » d ’Helomyia) au pôle antérieur

(26) et leurs différenciations éventuelles de fixation ou d’introduction dans

l’hôte au pôle postérieur ( 27 );

2° Caractères morphologiques des larves : Larves I taclnniformes (jamais

de type planidium) (28), dépourvues de prolongement appendiculaire du

dernier segment ( 29 ), métapneustiques ( 30 ); armature bucco-pharvngienne

complète à tous les stades ( 31 ), inarticulée au stade I ( 32 ), à crochets buccaux

articulés aux stades II et III ( 33 ); larves II et III pauvres en spinules ( 34 ),

très souvent (mais non toujours) métapneustiques ( 35 ); stigmates postérieurs

au stade III en forme de manchons saillants ( 36 );

3° Caractères « parasitiques « : Larves obligatoirement cimicophages

( 31 ), parasites solitaires par essence (i.e. du fait du mode de ponte) ( 38 ),

établies dans la cavité générale ( 39 ) de l’hôte vivant ( 40 ), n’évoluant à terme

que chez l’imago ( 41 ) et ne présentant aucune diapause endogène obligatoire

( 42 ); larves éclosant par leurs propres moyens ( 43 ), mais incapables de

survie prolongée hors de l'hôte ( 44 ), d’abord libres dans l’hôte ( 45 ), puis

localisées dans son thorax ( 46 ) et y induisant, au plus tard au stade II ( 47 ),

un siphon secondaire ( 48 ) formé par les hémocytes de l’hôte ( 49 ) et attaché à

une trachée ou un sac aérien ( 50 ); siphon demeurant toujours ouvert ( 51 )

et s'accroissant - par adjonction d’hémocytes autour de son embouchure -

en même temps que la larve (52 ) dont il n’enserre que l’extrémité postérieure

( 53 ); larves hématophages ( 54 ), ne devenant stéato-sarcophages in fine

que facultativement; hôte abandonné par effraction de la larve mûre ( 55 );

pupaison hors de l’hôte ( 56 ).

Dans le cadre de cette homogénéité, d’autant plus notable que les

Phasiinae comptent probablement plus d’un millier d’espèces dans le monde,

la diversité de ces mouches s’exprime sur tous les plans — morphologie

imaginale et larvaire, biol >gie de la reproduction, spécificité parasi¬

taire, etc. — et à tous les niveaux taxinomiques.

11 me suffira de rappeler quelques faits parmi les plus significatifs.

Les tribus et les sous-tribus (Cf. Chap. II) diffèrent par leurs œufs,

par leurs larves — notamment au stade I, par leurs genitalia tant mâles que

femelles, par les modalités de l’infestation de l’hôte qui correspondent

d’ailleurs aux deux principaux types d’œufs (œufs à chorion épais pondus

sur l’hôte, œufs à chorion mince injectés dans l’hôte).

Les genres (qui demeurent les unités les mieux définies et souvent

depuis très longtemps [']) diffèrent par des dispositions morphologiques

en rapport avec la ponte ou par le type de leur dimorphisme sexuel (cf.

Chap. VI).

(') De nombreux genres de Phasiinne, toujours parfaitement valables, sont

dus à Meioen, Robineau-Desvoidy et Rondani.

Source : MNHN, Paris

414

PHAS1INAE

DUPUIS -

Les espèces, souvent nombreuses dans un même genre, diffèrent par

leurs répartitions (cf. Chap. V), leurs spécificités parasitaires plus ou moins

étroites (il existe des Phasiinae très voisins mono-, obligo- ou polyphages;

cf. Chap. XII), la composition de leurs Wirtskreis (cf. Chap. IV), leurs

comportements de ponte (cf. Chap. VII), leurs genitalia et leurs œufs.

Ces différences ont fréquemment une importance fonctionnelle — i. e. pour

la vie des espèces — et diagnostique — i. e. pour notre pratique taxinomique

— très supérieure à celle des caractères traditionnellement utilisés pour la

systématique de ces Diptères. Les différences biologiques constatées entre

les deux Eclophasia ou les sept Gymnosoma, espèces de distinction classique

délicate, sont, à cet égard, particulièrement démonstratives.

L’on remarquera encore la nature différente des traits caractéristiques

des unités taxinomiques de même rang (c’est-à-dire des caractères conservés

dans chaque série phylétique) (v. aussi Brooks 1945 a: 648). Par exemple,

les Cylindromyiini sont définis par le diplo-urite VI-VII, mais les Allo-

phorini sont caractérisés par leurs larves III et les Eclophasiini par leurs

larves I; certains genres de Phaniina se distinguent par leurs dispositifs de

contention des hôtes, mais les coupures génériques des Eclophasiina reposent

sur des variations chétotaxiques; les espèces de Leucostoma diffèrent par

leur chétotaxie et leurs genitalia, mais les espèces d 'Eclophasia ou de Gym¬

nosoma se distinguent par leurs œufs et leurs comportements de ponte.

Une connaissance plus appronfondie qu’ailleurs des caractères mor¬

phologiques et biologiques permet ainsi de constater, chez les Phasiinae, que :

1° à l’échelon de la sous-famille, la conservation de nombreux carac¬

tères biologiques d’une grande importance fonctionnelle surpasse de beau¬

coup la conservation des caractères purement morphologiques encore utilisés

pour la définition des taxa supertribaux de Tachinaires;

2° à l’échelon des espèces, la diversification de certains caractères

biologiques également riches de signification fonctionnelle est beaucoup

plus profondément marquée que la diversification des caractères spéci-

graphiques classiques;

3° qu’ils soient biologiques ou morphologiques, les caractères conservés

ou diversifiés ne sont pas obligatoirement homologues d’une unité taxi¬

nomique à une autre voisine et de même rang.

Plusieurs enseignements découlent de ces constatations :

a) Il paraît légitime d’écarter des Phasiinae vrais toutes les Tachi¬

naires, souvent à peine étudiées, qui en ont été rapprochées ou y ont été

incorporées sur la base de caractères superficiels et isolés et qui, en fait, ne

présentent pas la réunion des caractères biologiques communs à tous les

représentants de la sous-famille.

p) Il conviendrait d’étudier tous les groupes de Tachinaires, petits

ou grands, afin de les délimiter biologiquement en vue de rompre avec

les quatre ou cinq sous-familles traditionnelles; l’on peut douter, en effet

(cf. Dupuis 1960 : 451), que le souci de répartir les Tachinaires en quelques

sous-famillcs à peu près équivalentes par le nombre des espèces soit vrai¬

ment conforme à l'ordre de la Nature.

y) On se gardera d’asseoir la définition des unités taxinomiques sur

des caractères homologues; cette conception, idée-force de la taxinomie

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

415

de système, est depuis longtemps abandonnée aux échelons taxinomiques

supérieurs; elle règne encore en pratique en ce qui concerne les tribus,

genres et espèces de Tachinaires.

S) On retiendra que l’isolement aussi bien que la diversification des

phylums de Phasiinae - et peut-être de Tachinaires - résultent apparemment

d’une sélection s’exerçant sur des caractéristiques d’importance fonction¬

nelle auxquelles les caractères morphologiques ne paraissent liés que secon¬

dairement.

Ce dernier point présente une importance toute particulière en raison

des faits suivants :

1° L’abondance et la diversité des espèces de Phasiinae consacrent

la réussite évolutive des caractères biologiques de la sous-famille;

2° celle-ci compte bon nombre de genres riches en espèces extrêmement

voisines, ce qui implique qu’elle poursuit encore sa diversification;

3° l’importance fonctionnelle des caractéristiques biologiques de ces

espèces semble mesurable, dans la Nature actuelle, notamment par l'étude

des avantages et inconvénients des divers comportements et des divers hôtes.

Ces propriétés remarquables permettent de voir dans les Phasiinae un

groupe particulièrement propice aux recherches sur les processus de la sélection

naturelle et de la spéciation.

Cette perspective théorique rejoignant, ici comme ailleurs, le souci

légitime des praticiens et des enseignants de disposer d’une systématique

sûre, il paraît au moins aussi urgent - même dans la plus étroite optique

taxinomique - de se livrer à des recherches biologiques sur les espèces déjà

plus ou moins connues, que de décrire des échantillons exotiques isolés,

de la biologie desquels l’on ignore généralement tout. Ceci est sans doute

vrai de nombreuses Tachinaires autres que les Phasiinae.

Une telle constatation conduit à s’interroger sur les méthodes que doit

adopter un entomo-parasitologiste soucieux d’une connaissance - si possible

explicative - de la complexité naturelle et des incidences mutuelles des

faits taxinomiques et biologiques. Tout naturaliste étant à même de se

familiariser avec les pratiques taxinomiques traditionnelles aussi bien qu’avec

les techniques expérimentales et de laboratoire, il ne s’agit pas ici de lui

proposer un ensemble de « recettes », mais de l’inviter aux habitudes d’esprit

les mieux adaptées à la résolution du problème posé.

Examinant cette même question il y a quelques années (Dupuis 1956 :

16-17) j’étais parvenu aux conclusions suivantes :

« La parasitologie des Insectes peut conduire à des conclusions théo¬

riques et à des résultats pratiques de la plus haute importance. Encore

convient-il - ce qui vaut, à mon sens, pour toute science - d’en considérer

le domaine très largement. En parasitologie, cela signifie, avant tout, accepter

le phénomène biologique « parasitisme » tel qu’il nous est donné dans la

nature, inséparable des couples hôtes-parasites, c’est-à-dire ne pas éluder

la nécessité d’une connaissance également approfondie des hôtes et des

parasites.

La recherche doit donc porter sur tous les aspects essentiels de l'histoire

naturelle des uns et des autres : morphologie, systématique, formes et moda¬

lités du développement, physiologie, écologie, comportement. Elle doit.

Source : MNHN, Paris

416

DUPUIS

PHASIINAE

en outre, bien entendu, accorder une attention constante aux répercussions

de ces divers ordres de fait, de l’hôte au parasite et réciproquement et faire

appel tant aux méthodes descriptives et anatomiques que statistiques

et expérimentales.

Cette mise en œuvre de connaissance et d’investigations très variées

s’applique, quelque restreint que soit le groupe d’hôtes ou de parasites

considéré, le progrès de la connaissance ne procédant que du renouvellement

incessant des points de vue. Elle s’impose pour l’édification d’une parasi¬

tologie comparative, à laquelle peuvent seuls servir de matériaux solides

les groupes hôtes/parasites connus avec exactitude sous tous les aspects

de leur histoire naturelle. Et seule une parasitologie comparative permet

de poser les problèmes théoriques fondamentaux (origine, différenciation,

spécialisation du parasitisme) et peut servir de guide aux applications pra¬

tiques (contrôle biologique notamment) ».

Ce programme de recherches m’a conduit à poursuivre à la fois études

biologiques et taxinomiques, observations et expériences, recherches de

terrain et de laboratoire. Le présent mémoire aura, je l’espère, montré le

profit que l'on peut trouver à la mise en œuvre simultanée d’investigations

d’esprit en apparence si différent mais en fait si complémentaire.

Cependant, quels qu'aient élé mes efforts pour envisager l’étude dos

Phasiinae selon cette méthode monographique (au sens de Pantel, 181)9), je

ne livre Finalement qu’un essai, car je n’ai pu approfondir également les

diverses questions traitées.

J’ai déjà indiqué, au cours des divers chapitres, les lacunes qui demeurent

(notamment au sujet des faunes extra-européennes et des taxa incertae

sedis ou purement nominaux). Je soulignerai encore ici que je n’ai pas eu la

possibilité matérielle de me livrer, autant que nécessaire, à certaines

recherches de laboratoire, de sorte que l’analyse des conditions et méca¬

nismes de bien des faits (réactions de défense, castration parasitaire, etc.)

reste à entreprendre. Par ailleurs, je n’ai estimé mes données ni assez diverses,

ni assez nombreuses pour discuter, en dépit de son intérêt (v. supra), la

question de l'évolution des Phasiinae. Enfin, l’état rudimentaire des connais¬

sances sur plusieurs groupes de Tachinaires m'a dissuadé d’aborder l’étude

comparative, chez ces mouches puis chez les entomophages en général,

des faits de biologie considérés.

J’espère que, nonobstant ces insuffisances, mon travail sera accueilli

comme une source d’informations pouvant servir de base à des recherches

futures - y compris sur d'autres Tachinaires - et à l’utilisation des Pha¬

siinae comme insectes de laboratoire.

S’il entraînait l’introduction dans les ouvrages à venir d’exemples

précis et d’exposés conformes à la complexité de la Nature, je serais paye

de l’avoir entrepris, comme j’ai été récompensé de voir les résultats plus

sommaires de mes Contributions antérieures retenus dans les récents traités

français et étrangers de Zoologie, d’Entomologie et de Diptérologie.

Paris, mars 1960-août 1961.

Source : MNHN, Paris

INDEX DES TRAVAUX CITÉS

Le présent Index ne constitue nullement une « bibliographie » des Pha-

siinae. L’on y trouvera simplement la liste, par ordre alphabétique des noms

d’auteurs, des travaux invoqués dans les chapitres précédents, à propos de

ces Diptères, de leurs hôtes, ou à titre comparatif.

Les diverses publications d’un même auteur sont classées par ordre

chronologique. Toutefois, en ce qui concerne celles de Townsend et les miennes,

j’ai cité, avant tous autres travaux, les tomes du Manual o/ Myiology et mes

Contributions à l’étude des Phasiinae cimicophages.

Les lettres a, b, c, ... distinguent les travaux publiés la même année par

le même auteur; on notera cependant que, dans le texte, la lettre a a pu être

omise pour les mémoires les plus souvent cités (Beard 1940 a, Viktorov

1960 n ...).

Les mots entre crochets [ ], dans les titres ou dans les références, repré¬

sentent des traductions ou des précisions qui ne figurent pas dans l’original.

Sauf avis contraire, les pages citées sont, ici comme dans le texte, celles

des originaux et non point des separata.

Les travaux non consultés, 6 au total, sont mentionnés comme tels, avec

l’indication de la source qui m’a permis d’en faire état.

Aldricii (John Merton) - 1905 - A catalogue of North American Diptera (or two-

winged Oies). Smiths. mise. Coll., 46 (n° 1444), 1905, p. 1-680.

— - 1915 - Results or twenty-flve years' coliecting in the Tachinidac, with notes

on some cominon species. Ann. enl. Soc. America, 8, 1915. p. 79-84.

— - 1922 - In Swezey (O. H.) : [ Leucostoma atra]. Proc. haio. enl. Soc., 6, 1922,

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Source : MNHN, Paris

452

DUPUIS

PHASIINAE

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H. 2, 1932, p. 161-187, flg. 1-8.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES ILLUSTRATIONS

FIGURES

Fig. 1-8 .

— 9-10.

— 11 - 12 .

— 13 .

— 14 .

— 15-17.

— 18-19.

— 20 - 21 .

- 22 .

— 23-26.

— 27 .

— 28-30.

— 31-32.

— 33 .

— 34-35.

— 36-38.

Fig. 39-40.

— 41-43.

— 44-45.

— 46 .

— 47-48.

— 49-52.

— 53-54.

— 55 .

— 56-63.

— 64 .

— 65-66.

— 67-68.

— 69-71.

— 72 .

— 73 .

112

115

117

-199

227

231

245

264

318

327

381

TABLEAUX

Tabl. A

— B

— C

-— D

— E

— F

— G

— H

— J

— K

— L

139

157

216

254

257

260

272

284

286

Tabl. M

— N

— O

— P

— Q

— R

— S

— T

— U

— V

— w

292

. 306

. 365

367

368-369

372-373

376-377

. 379

397

404

406

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

SOMMAIRE. 1

AVANT-PROPOS. 3

CHAPITRE PREMIER - TECHNIQUES ET MÉTHODES D’ÉTUDE. ... 11

Introduction. 11

A - Étude a partir des hôtes. 12

1 - Éléments de la connaissance des hôtes. 13

2 - Examen externe des hôtes. 13

a - Signes extérieurs du parasitisme : 14 - b - Présence des

œufs : 14 - c - Lésions dues au départ d'une larve : 15.

3 - Dissection des hôtes. 15

a - Remarques générales : 15 - b - Recherche des larves vivantes :

15 - c - Recherche des larves mortes : 16 - d - Recherche des

exuvies : 16.

4 - Élevage des larves parasites . 17

5 - Méthode ascendante d'identification des matériaux. 18

B - Étude a partir des imaoos de Phasiinae . 19

1 - Utilisation des imagos de collection. 19

2 - Utilisation des imagos vivants. 20

a - Récolte des imagos dans la nature : 20 - b - Dissection des

imagos de Phasiinae : 20 - c - Conservation et alimentation des

imagos vivants : 20.

3 - Utilisation des œufs vivants. 21

a - Obtention des œufs vivants : 21 - 6 - Incubation in vitro : 21.

4 - Infestation contrôlée in vitro . 22

5 - Méthode descendante d’identification des matériaux. 23

C - Préparation des matériaux. 23

1 - Le milieu de Berlese. 23

a - Préparation : 23 - b - Emploi : 24.

2 - Préparation des œufs. 25

3 - Préparation des larves et exuvies. 25

4 - Préparations diverses. 26

D - Le matériel utilisé et son indexation. 26

E - Documentation et citations. 28

1 - Utilité d’une documentation exhaustive. 28

2 - Travaux utilisés et citations. 29

a - Travaux utilisés : 29 - b - Citations des catégories taxino¬

miques : 30 - c - Citations des observations des auteurs : 30.

Résumé. 31

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

455

CHAPITRE II - DIVERSITÉ ET HOMOGÉNÉITÉ DES PHASIINAE. . . 32

Introduction. 32

A - Diversité morphologique des Phasiinae . 33

1 - Morphologie de l’abdomen et des genitalia. 34

a - Abdomen et genitalia mâles : 35 - b - Abdomen et genitalia

femelles : 37.

2 - Les œufs. 40

a - Œufs cylindriques injectés dans l’hôte : 41 - b - Œufs plan-

convexes collés sur l'hôte : 43.

3 - Les larves. 45

a - Larves I : 46 - b - Larves II : 51 - c - Larves III : 56.

B - Homogénéité biologique des Phasiinae . 61

1 - Généralité de la cimicophagie. 61

2 - Les prétendues exceptions à la cimicophagie. 62

3 - Signification de la cimicophagie. 65

Résumé. 66

CHAPITRE III - ESQUISSE D’UNE CLASSIFICATION DES PHASIINAE 67

Introduction. 67

A - Sous-tribus de position taxinomique connue. 69

1 - Tribu Leucostomatini . 69

a - Sous-tribu Leucostomatina : 69 - b - Sous-tribu Cinochirina : 72.

2 - Tribu Cylindromyiini . 73

a - Sous-tribu Cylindromyiina : 73 - b - Sous-tribu Phaniina : 75.

3 - Tribu Allophorini . 77

a - Sous-tribu Allophorina : 77 - b - Sous-tribu Helomyiina : 80.

4 - Tribu Eclophasiini . 81

a - Sous-tribu Eclophasiina : 81 - 6 - Sous-tribu Gymnosoma-

tina : 85.

B - Sous-tribus incerlae sedis . 87

a - Sous-tribu Hermyina : 87 - b - Sous-tribu Trichopodina : 88

- c - Sous-tribu Cylindrophasiina : 90 - d - Sous-tribu Acaulo-

nina : 91.

C - Taxa purement nominaux. 91

Résumé. 93

CHAPITRE IV - LES ESPÈCES OUEST-PALÉARCTIQUES ET LEURS

HÔTES. 94

Introduction. 94

A - Inventaire des espèces et de leurs hôtes . 96

1 - Tribu Leucostomatini . 96

a - Sous-tribu Leucostomatina : 96 - b - Sous-tribu Cinochirina : 98.

2 - Tribu Cylindromyiini . 99

a - Sous-tribu Cylindromyiina : 99 - b - Sous-tribu Phaniina : 102.

Source : MNHN, Paris

456

DUPUIS

PHASIINAE

3 - Tribu Allophorini . 105

a - Sous-trlbu Allophorina : 105 - b - Sous-tribu Helomyiina : 107.

4 - Tribu Eclophasiini . 108

a - Sous-tribu Eclophasiina : 108 - 5 - Sous-tribu Gymnosoma-

tina : 114.

5 — Incertae sedis . 118

B — Les Hétéroptères paléarctiques et leurs Phasiinae parasites . . 119

1 - Hôtes n’appartenant pas aux Pcntalomoidea . 119

2 - Hôtes de la superfamille Pcntalomoidea . 122

C - Clés pour la détermination des espèces critiques. 125

1 - Dionaea et affines. 125

2 - Leucostoma . 126

3 - Cylindromyia et affines. 127

4 - Weberia . 129

5 - Clytiomyia s.l . 130

Résumé. 131

CHAPITRE V - LES PHASIINAE DANS LE MILIEU NATUREL .... 133

Introduction. 134

A - Chorolooie des Phasiinae paléarctiques. 135

1 - Distribution géographique. 135

a - Sources bibliographiques : 135 - b - Types de distribution des

Phasiinae d'Europe : 136 - c - Limites de la distribution des Pha¬

siinae paléarctiques : 141.

2 - Distribution altitudinale. 142

a - Europe : 142 - b - Afrique du Nord : 143 - c - Asie Centrale :

143.

3 - Écologie. 144

a - Répartition selon les zones de végétation : 144 - b - Biotopes

fréquentés : 144.

4 - Facultés de dispersion. 145

B - Comportements trophique et de relation. 146

1 - Rythme nycthéméral d’activité. 146

a - Activité diurne : 146 - b - Repos nocturne : 147.

2 - Régime alimentaire. 148

a - Besoins alimentaires : 148 - b - Alimentation cxtraflorale et

floricoiie : 149 - c - Absence de spéciilcité florale : 150.

3 - Comportement de relation. 152

a - Attitudes : 152 - b - Déplacements : 153.

C - Phénoloqie en zone tempérée. 154

1 - Insuffisances des données acquises.. 154

a - Imperfections diverses : 154 - b - Déformations systéma¬

tiques : 155.

2 - Éléments de la phénologie des Phasiinae . 156

a - Brièveté du cycle de développement et de reproduction : 156 —

b - Influence des facteurs du milieu : 158.

3 - Nombre de générations annuelles. 159

a - Les prétendus cycles univoitins : 160 - b - Généralité du bivol-

tinisme 162 - c - Possibilité du trivoltinisme : 162.

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES 457

D - Coïncidence spatio-temporelle avec l'hôte. 163

1 - Coïncidence spatiale. 163

2 - Coïncidence phénologique. 164

a - Contingence de la coïncidence phénologique : 164 - b - Moda¬

lités de la coïncidence phénologique : 164.

E - Abondance des Phasiinae dans la nature. 165

1 - Exemples d’abondance des imagos. 166

2 - Taux de parasitisme. 167

a - La notion de taux de parasitisme : 167 - b - Taux de para¬

sitisme et abondance des Phasiinae : 169.

3 - Abondance relative des espèces. 170

Résumé. 170

CHAPITRE VI - SEXUALITÉ; PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 172

Introduction. 173

A - Sexualité. 173

1 - Sex-ratio et déterminisme probable du sexe. 174

2 - Rapports des caractères morphologiques avec le sexe. 175

a - Dimorphisme sexuel simple : 175 - b - Dimorphisme sexuel

compliqué de pœcilandrie : 177.

B - Anatomie du tractus génital . 177

1 - Tractus génital mâle . 178

2 - Tractus génital femelle . 179

a - Description anatomique d’ensemble : 179 - h - Absence d’utérus

incubateur : 180 - c - La notion d’utérovagin : 181 - d - Musculature

et fonctions du vagin : 182.

C - Accouplement. 183

1 - Conditions physiologiques de l’accouplement. 184

a - Absence de délai de maturation : 184 - 6 - Âge et nombre des

partenaires : 184.

2 - Découverte du partenaire sexuel. 185

a - Observations personnelles : 185 - 6 - Discussion : 186.

3 - Comportement de copulation. 187

a - Observations des auteurs : 187 - b - Observations person¬

nelles : 188.

4 - Aberrations de la reconnaissance du partenaire. 190

D - Physiologie de la ponte. 191

1 - Maturation des œufs . 193

a - Caractéristiques de l'œuf mûr : 193 - b - Conditions de la matu¬

ration des œufs : 195.

2 - Descente des œufs dans les voies génitales. 196

a - Orientation antéro-postérieure des œufs : 197 - b - Orientation

dorso-ventrale des œufs : 197.

3 - Fécondation et ponte normales. 198

a - Rythme de fécondation : 198 - b - Règle de l’oviparité : 200.

4 - Modalités de ponte et ■ groupes parasitiques » . 201

5 - Altérations des processus réguliers. 202

a - Admission de l’œuf sans fécondation : 203 - b - Admission de

l’œuf sans expulsion du précédent : 204.

Source : MNHN, Paris

458 DUPUIS - PHASIINAE

E - Capacités reproductrices des femelles. 204

1 - Nature des œufs expulsés. 204

a - Anomalies morphologiques : 204 -b - Ponte de femelles

vierges : 205.

2 - Rythme de ponte. 205

a - Absence de période définie de ponte : 205 - b - Ponte journa¬

lière : 206.

3 - Fécondité. 207

Résumé. 207

CHAPITRE VII - LES COMPORTEMENTS DE PONTE. 209

Introduction. 209

A - La ponte sur l’hôte. 210

1 - Données publiées par les auteurs'. 210

a - Observations directes de la ponte : 210 - b - Position des œufs

sur l’hôte : 212.

2 - Méthodes personnelles d’étude . 213

a - Relevé des positions d’œufs : 213 - 6 - Relevé des orientations

d’œufs : 214 - c - Expériences sur le comportement de ponte : 214

- d - Matériaux étudiés : 215.

3 - Comportement de la mouche. 216

a - Plan de dépôt de l’œuf : 217 - b - Centrage de l’œuf : 218.

4 - Adhérence et orientation des œufs. 220

a - Conditions de l’adhérence des œufs : 220 - b - Conditions de

l’orientation des œufs : 221.

5 - La ponte sur l’hôte chez les Phasiinae paléarctiques. 223

a - Étude du comportement des espèces : 223 - b - Signification des

comportements de ponte : 234.

B - La ponte dans l’hôte. 237

1 - Remarques générales. 237

2 - Observations personnelles . 238

a - Observations directes de la ponte dans l’hôte : 238 - b - Obser¬

vations indirectes : 239.

Résumé. 240

CHAPITRE VIII - DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET ÉCLOSION .... 242

Introduction. 242

A - Œufs déposés sur l'hôte. 243

1 - Adhérence de l’œuf à l’hôte. 243

a - Ectophasiini : 243 - b - Helomyia lateralis : 244.

2 - Conditions et étapes du développement. 244

a - Différenciation de la larve : 244 - b - Retournement de la

larve : 245.

3 - Éclosion et pénétration dans l’hôte. 246

a - Ectophasiini : 246 - b - Helomyia lateralis : 248.

4 - Durée de l’incubation. 248

a - Méthode particulière d’étude : 248 - b - Résultats obtenus :

249 - c - Signification de la durée de l'incubation : 250.

5 - Le» échecs de l’œuf et leur diagnostic. 251

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES 459

6 - Les échecs avant l’éclosion. 253

a - Pertes d’œufs : 253 - b - Non-développement des œufs : 253 -

c - Mort au cours du développement embryonnaire : 254.

7 - Les échecs au moment de l'éclosion. 255

a - Circonstances et importance des échecs à l'éclosion : 255 - b -

Pénétration des larves et propriétés des téguments : 256 - c -

Conséquences du comportement de ponte : 258 - d - Contradictions

entre ponte et éclosion : 261 - e - Cas particulier A’Helomyia lale-

ralis : 261.

B - Œufs introduits dans l’hôte. 262

1 - Conditions et étapes du développement. 263

a - Conditions du développement : 263 -b - Différenciation de la

larve : 264.

2 - Éclosion. 265

3 - Durée de l’incubation. 265

4 - Les échecs du développement de l’œuf. 266

Résumé. 266

CHAPITRE IX - DÉVELOPPEMENT LARVAIRE ET NYMPHAL .... 268

Introduction. 268

A - Le développement parasitaire typique. 269

1 - La larve au stade I. 270

a - Les phases du comportement : 270 - b - Durée du stade I :

271 - c - Signification physiologique du stade I : 273.

2 - La larve au stade II. 274

a - Passage du stade I au stade II : 274 - b - Localisation et

comportement de la larve II : 276 - c - Durée du stade II : 277 -

d - Physiologie de la larve au stade II : 278.

3 - La larve au stade III. 279

a - Passage du stade II au stade III : 279 - b - Durée du

stade III : 280 - c - Comportement et physiologie de la larve III :

281.

4 - Aspects globaux du développement larvaire. 283

a - Durée totale du développement larvaire : 283 - b - Mortalité

larvaire : 285.

B - Les variantes du développement parasitaire. 287

1 - Parasitisme dans l’hôte en hivernage. 287

a - Généralité de l’hivernage dans l’hôte : 287 - b - Stade des

larves hivernantes : 289 - c - Phases de l’hivernage dans l’hôte : 291.

2 - Parasitisme dans l’hôte préimaginai. 293

a - Généralité et fréquence du phénomène : 293 - b - Stade du

parasite dans l’hôte préimaginai : 294 - c - Conditions de l’inhibi¬

tion du développement du parasite : 296.

3 - Parasitisme dans l’hôte en estivation. 296

a - L'estivation chez les Hétéroptères : 296 - b - Les Phasiinac

et l’hôte en estivation : 297.

C - Développement post-parasitaire. 299

1 - Abandon de l’hôte. 299

a - Conditions de l’abandon de l’hôte : 299 - b - Préliminaires de

l'abandon de l’hôte : 300 - c - Mécanisme de l’abandon de l’hôte :

301 - d - Sort des hôtes après le départ des parasites : 303.

Source : MNHN, Paris

460 DUPUIS - PHASIINAE

2 - Développement nymphal. 304

a - La larve libre et la formation du puparium : 304 -b - Biologie

nymphale : 305.

3 - Émergence imaginale et imaginalisation. 307

a - Émergence imaginale : 308 - b - Imaginalisation : 308.

Résumé. 309

CHAPITRE X - INTERACTIONS DANS LE COUPLE HÔTE/PARASITE . 311

Introduction. 311

A - Actions directes diverses. 313

1 - Réactions de défense. 314

a - État actuel de la question : 314 - b - Réactions de défense vis-

à-vis des Phasiinae : 316 - c - Hypothèses de travail : 321.

2 - Réactions d’obturation. 323

B - Siphon respiratoire. 325

1 - Étude descriptive. 325

a - Morphologie et structure du siphon : 325 - b - Origine et

croissance du siphon : 328.

2 - Signification parasitologiquc du siphon. 330

a - Siphon respiratoire et réactions de défense : 330 - b - Équi¬

libre du siphon et du parasite : 332.

C - Actions indirectes diverses. 334

D - Castration parasitaire des femelles. 336

1 - L'activité ovarienne chez les Hétéroptères. 337

a - Phases de l’activité ovarienne : 337 - b - Facteurs de l'activité

ovarienne : 338.

2 - Les faits de castration chez l’hâte femelle. 341

a - Castration post-pubertaire : 342 - b - Castration prépubertaire :

344 - c - Effets accessoires : 346.

3 - Discussion. 347

a - Traits généraux de la castration des Hétéroptères femelles : 347 -

b - Mécanisme de la castration des Hétéroptères femelles : 348.

E — Castration parasitaire des mâles . 349

1 - L’activité génitale mâle chez les Hétéroptères. 349

2 - Les faits de castration chez l’hâtc mâle. 351

3 - Discussion sommaire. 353

Résumé. 354

CHAPITRE XI - ENNEMIS NATURELS DES PHASIINAE . 356

Introduction. 356

A - Prédateurs des imaoos de Phasiinae . 357

1 - Liste des prédateurs connus. 357

a - Arachnides : 357 - b - Hétéroptères : 357 - c - Diptères Asi-

lides : 358 - d - Hyménoptères Sphégides : 358.

2 - Intérêt de recherches plus complètes. 358

Source : MNHN, Paris

TABLE

MATIÈRES

461

B - Concurrents cimicophages divers. 359

1 - Flagellés. 359

2 - Nématodes. 360

3 — Hyménoptères. 360

C - Concurrence xénique entre Phasiinae . 361

1 - Infestations simultanées. 361

a - Divers types d’infestations simultanées : 361 -b - Causes des

infestations simultanées : 363.

2 - Parasitisme simultané. 364

a - Caractéristiques du parasitisme simultané : 364 - b - Processus

d'élimination des larves surnuméraires : 375.

D - Périlampides parasites de Phasiinae . 380

Résumé. 382

CHAPITRE XII - ÉLÉMENTS DE LA SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE ... 384

Introduction. 384

A - Degrés d’extension des Wirtskreis. 387

1 - Les documents utilisables. 387

2 - Les Wirtskreis des Phasiinae paléarctiques. 388

a - Phasiinae à Wirtskreis très étendu : 388 - b - Phasiinae à

Wirtskreis moyennement étendu : 389 - c - Phasiinae à Wirtskreis

restreint : 389.

B - Découverte et choix de l’hôte. 390

1 - Découverte de l’hôte dans le biotope. 390

a - Localisation comparée des Hétéroptères et des Phasiinae : 390

b - Observations directes de la découverte de l’hôte : 392.

2 - Choix de l’espèce hôte. 394

a - Les faits d’observation et leur interprétation : 394 - b - Résul¬

tats expérimentaux des auteurs : 395 - c - Résultats expérimen¬

taux personnels : 396.

3 - Stade et sexe de l’hôte. 399

a - Choix du stade de l’hôte : 399 - b - Sexe des hôtes parasités : 400.

C - Exigences xéniques des larves. 401

1 - Spécificité larvaire et spécificité imaginale. 401

2 - Expériences personnelles. 402

a - Expériences avec des hôtes Pyrrhocorides : 403 - b - Expé¬

riences avec Ceresa bubalus : 405 - c - Signification des résultats

obtenus : 406.

Résumé. 407

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 409

INDEX DES TRAVAUX CITÉS. 417

TABLE DES ILLUSTRATIONS. 453

TABLE DES MATIÈRES. 454

Source : MNHN, Paris

TECHNIQUE ET

Achevé (l'imprimer le 15 Janvier 1963.

Imp. Lahure, 9. nie de FIcurus, Parit-VI*. — 53421 - 1963.

Dépôt légal. — 1" trimestre 1963.

Source : MNHN, Paris

Les Mémoires du Muséum national «l'Histoire naturelle paraissent

sans périodicité fixe. Chaque volume est formé d’un nombre variable de fasci¬

cules, publiés isolément et ne contenant qu’un seul mémoire.

Les auteurs reçoivent 50 tirages à part de leurs travaux, brochés et sous

couverture. Ils s’engagent à ne pas les mettre dans le commerce.

Les demandes de fascicules et leur montant doivent être adressés à la Biblio¬

thèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, 36, rue Geoffroy-

Saint-Hilaire, Paris (5*).

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ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

36, rue Ceoffroy-Saint-Hilaire, Paria

Archives du Muséum National d'Histoire naturelle (commencées en 1802 comme Annales

du Muséum national d'Histolre naturelle). Un volume ln-4» par an.

Bulletin du Muséum National d’BIsloire naturelle (commencé <m 1895). Un volume ln-8»

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Mémoires du Muséum National d’Histolre naturelle, nouvelle série (commencée en 1038).

In-8», sans périodicité flxc.

Publications du Muséum National d'Histolre naturelle (sons périodicité fixe). Paraît par

fascicules ln-8».

Revue française d'Bnlomologie (Directeur : Dr R. Jeannel, laboratoire d'Entomologle). Para»

depuis 1031, ln-8».

Notulae si/stematicae (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de Phanérogamle). Para» depuis

1909; ln-8», sans périodicité llxe.

Index seminum Muset parisiensis (Laboratoire de Culture). Para» depuis 1822. Echange.

tournai d'Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, anciennement Revue de Botanique

appliquée et d'Agriculture coloniale (Secrétaires : MM. J.-F. Leroy et J. carayon). Pars»

depuis 1954.

Revue Atgologique (Directeur : M. R. Lami, laboratoire de Cryptogamie). Para» depuis 1924,

ln-8».

Revue Bryologique et Ltchénologtque (Directeur : Mme Allorgc, laboratoire de Cryptogamie).

Para» depuis 1874; ln-8».

Revue de Mycologie, anciennement Annales de Cryptogamie exotique (Directeur ; M. R. Heim).

Para» depuis 1998; ln-8».

Mammalta (Directeur : M. E. Bourdelle, laboratoire de Mammalogle). Para» depuis 1938;

ln-8».

Bulletin du Laboratoire maritime du Muséum National d’Histoire naturelle, à Dinard (Direc¬

teur : M. R. Heim, laboratoire maritime de Dinard). Para» depuis 1928; ln-8».

Travaux du Laboratoire de * La laysinia » (Directeur : M. H. Humbert, laboratoire de

Phanérogamie). Parait par fascicule ln-8».

Source : MNHN, Paris