ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

INTRODUCTION

nomb , reuses

d’ensemble n’a cependant encore été fnif à • ! mates ’ aucun travail

riens. C’est dans le C de combler JSe facnne°m ' V “ C ks

ces recherches sur le terrain durant ï • " q “? n<ms avons e,Iectué

( 1956-1957) et en ^Madagascar

malgaches serait cmsidérable et I ’ e " sel ; ,ble des Lémuriens

lion dans ce travail dCë^ complet^^ Lors dê nM° aV •“ P “ S pr<ite "-

sommes plus particulièrement intéroèc- • S ( de n ° tr . e missi0n > nous nous

raisons de commodite m5s „„us . ° UX espèces surtout P™

valions possiSë sur les IZs eZZZ “ ”22* le plus d '° bs »-

dans la forêt. Ceci nous permet d’avniî^ nt ^ ées au cours de nos séjours

une vue d’ensemble du P groupe »au moins pour certains caractères,

M. le°Professeu^ P-^^^ras^é e^M^k^rofe^seu^F^B^* 8 ^ C ^ rava ^:

ÏÏTÏi E eu „ x ut“;fn Ttsz àt f tF m -

Madagascar et ont tout'fait pour fadlitCT î ,echdrche ® Scientifiques de

travail sur le terrain. Nous tennnl ? rendre . P’“ s afiréable notre

G. KuHNHOLTz-LonpaT et M m Prë? à remercier M. le Professeur

l'autre encouragé et Mité note t™ T” P ’ Remy ’ qui ” nt *

gascar comme ‘°" S à Mad °-

thèse. accepter de faire partie du jury de cette

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

I. — LES HABITATS

St; 1 d “ ^«7» "«XU to;di^i,talT^S.'Sï‘

données relati^ITeur' ntr^ ““ ‘>" eU '"“

1) Région de l’Est

saSî?â““-"ï

oetobre, bien qu’il pieuve encore très frtquem™-.^.'^^^

PSSSSS5ES

fraîche (6°8 à Antal'aha en mS^.2 ‘ en‘T

N Ïs'aîï.î.f’ région varie avec l’altitude mais assez peu du

üili§pgi§

S'Sr™-—=

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 5

Quand on s’élève en altitude, les espèces végétales deviennent plus

nombreuses ; les epiphytes et les fougères se multiplient. La faune de cette

immense foret, très intéressante par sa richesse, est difficile à étudier car

sa densite est toujours assez faible et les conditions de travail v sont

pénibles. Nous avons fait plusieurs petits séjours dans la région de

Permet et un autre près de Maroantsétra.

2) Plateaux

Cette région comprend tout l'intérieur de l'ile situé à une altitude

SSwt 1 7 0 ,.T ; , elle s ’ élève à plus de 2 - 500 m da ” s le Tsaratanana,

Andnngitra et 1 Ankaratra. Le climat y est tempéré, sauf aux altitudes

en’tfe ms T’ 8 ï" If® BeIécs 5001 par!ois si 8ualées au-dessus de 1.500 m

entre mai et septembre. Les chutes de pluies annuelles varient suivant les

U neïttomh 8 °î° Tï " aC Ala ° ,ra) et 1 900 sau f en attitude où

il peut tomber autant d eau que sur la côte Est.

Mais'en P bnrd S „re produisent presque uniquement entre octobre et avril,

dln a saison Ih , de Est ' pluie et b ™ iM fréquentes pen¬

se m de 18°T 2 2 = ,v temp “ atares annuelles moyennes vers 1.200 m

vers 18» à 20» L iS" ““h 1 V ' rS 27 ° n ’ mmbre rt u ”

Les minima et maxima observés sont par exemple :

a Tananarive. 1°2 (j u i n ) et 34 o 8 ( oct .)

a Fianarantsoa . 2"2 (juin) et 31°9 (nov.)

Ihosy . 1°6 (juin) et 36°9 (déc.)

part?^™ m\ e rS Ude n dam , 1,E8t de n,e pa5se insé™blement à

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

3) Nosy-Bé — Sambirano

a boSd" c ,;; g “" sr- r resque aus!i

surtout en janvier, avec un mini™..™ ", . , a 2 500 m,n ) et tombant

moyenne est d’environ 26° Cette rétion^'Mi L * t ® m P tirature annuelle

abondamment arrosée ; son sol et sa flore n n V, SCU 6 P . art,e de r()uMt

celle de l’Est. On peut même d'anrès 1 m 8 f ande ana, °g ie avec

Lokobe), considérer av™c Perrier nr f T 8 ** restent ( r ^rve de

=tsæmïls

bordée par la mer et son ri JL ■, * , m , 0ltle de 50,1 périmètre est

d'Hellville. nVage ° CC,dental «mite vers l’Est la rade

ruisseaux traversant une forêt dense dontune^rtf 11 ^ dC n . ombreux

de la réserve - est encore * du CCntre

U ‘“'Pâture y est constamment élevéeSf de f. mer

“'octobre à avril où il

cet endS ao»7 avL“vr„7e°„ U ™Tr S ét “ dler ! P“ ial ™'"l à

riens nocturnes appartenant^ au oenreToV " ,m r tanle de “■»-

sous-espèce probablement particule à c . onstltllimt unc

brcux Microcebus murine “ reel °"' aln!1 t l ne de »

de Madagascar etTtle de° No tv-lié J'à ênîironTkm'dVc^tf d” 1 ’^' 3 CM '

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 7

blable a , Celle Nos y' Bé - Malheureusement la population autochtone

est de plus en plus nombreuse et la déforestation est, en conséquence très

rapide. De vastes parcelles ont été reboisées en essences commerciales :

Ylang-ylang, café... Le reste de la végétation disparait peu à peu sous

1 action des feux de brousse.

Malgré ces conditions défavorables, Nosy-Komba s’est montré un

endroit tout a fait favorable pour nos études à cause de la relative fami¬

liarité des Lemurs que nous y avons rencontrés

, S . e |°? vieux Sakalaves habitants de l’île, les Lcmur m. macaco

n existaient pas autrefois à Nosy-Komba. Ils y auraient été introduits U

nrntÏÏLi f emps P * r . lin î reine t I lli - lors de sa mort, a demandé qu’on les

r F a1?Wsacr n ésW t Ve - nir ****"*«. les fémurs y ont été déclarés

ady (sacres) et, jusqu à ces derniers temps, les habitants ne les ont

norternln aSSeS ' f" 131115 même - à la suite de vœux, allaient jusqu’à leur

porter plusieurs fois par an un sac de bananes dans la forêt. J

\ la suitfdM mS an t CiennC , S S ? nt actuellement en train de disparaître.

îlu en i l f r dc leur habitat les Lémurs deviennent de

plus en plus les parasites des cultures et le « fady » tend à perdre de sa

Lors de l 'notre P .° pulations fréquemment en contact avec les européens.

“ n 0n commençait à y tuer quelques Lémuriens, et il

derniers restes ?lp e fnrêt S "" a f ven,r . tr ,f P r °che ces animaux, comme les

derniers restes de forêt, auront cesse d’exister à Nosy-Komba.

île Vautre TèZrtT ^ signal , er est ^ » e se mble pas exister sur cette

d autre Lemunen. Nous n avons rencontré ni Lepilemur ni Micro-

nous\vms‘m, e , l .° nna " t vu lcur abondance à Lokobc Les habitants que

csnLJ ST* *"? 0nt tous «»#™* rabK.ce de ees deux

2“™ q " ,ls ava,ent dépendant souvent vues à Nosy-Bé. Nous n’avons

SutLS-sTdiVats. 1 '"'

Jemnrif 3 ’ ré8lon , du Sambirano où nous avons cherché à observer des

iitd oued d’Amh “• CÔtii ' re d " ,ond dc la 1>aia d’Ampasindava, au

0bS “™ r da " S * 8 >°" > a ÏW furclfer.

4) Région de l'Ouest (au sud du Sambirano)

nord au “Ûd‘et “.“ôo' 11 ' tombant da “ cetto diminue du

WaBBMI

8 -murez et Maintirano) deux maxima à environ 32», en octobre-

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

? qu'm maximum (32Vd= janv er à mm et ,7 7 “ e ‘ Tuléar U

juin-juillet. Les variations diurnes de têmnïratnr» .r 1 """"", (270) e "

grande ampleur pendant la saison sèche • nt 7 1 î? atte ignent leur plus

8°5 à Maintirano en juillet-août et l'îos a t„i • 7 à ^ aj .“ n 8 a en septembre,

s’observe en janvier !,^

Les mmima et niaxima observés sont les suivants :

à Maintirano ’. !?°? Jj”! 11 ? 1 ) e * 3705 (novembre)

Morondava .. . “ J (juin) et 36«2 (décembre)

Tuléar . f; (Juillet) <* 38»2 (décembre)

. 601 Ouillet) et 39°8 (novembre)

variér q ûece d „xdere^ i0n S ° Uïent »"« beaucoup plu,

plantes xérophytes!*On^y dSsl'ineu^den 1 ''-''"!? 4 ,euilles cad “9“ es et

(1921) trois principales sortes^e'fmmaUons végétales^ “ “ B """ i

“ " e r , este Pl“ a de

présence d'espèces à feuilles cadunu™mai-7"“ , dc grands arbres, la

persistantes, l’épaisseur du s„„X, } ‘> uel r* arbrcs à f enilles

de fougères et d'épiphyte, ’ abo,ldance des lianes, l’absence

régions rocaillensrale'dSérenclenrdes" précéd*? 16 ” 1 P i'“ S q “ e da " s lcs

pèces^distinctes et la fréquence (les xérophytes" 6 "^ P ° r PréS ““ d ' e -

Description de la /orêl de l’Ankara/anlsika

fan «a! ^“ert dTavuT la da " 5 !“ ’° rét da

Pune des 'régions fes Teux eonïÆ et £“7™ ° nt F»?***

domaine occidental. et les P us représentatives du

côle^N.o'tfe’Madimascar^ a èntre7baie'rt ll4 u 4 T d '" taia = de km da

boka et où se trouve le port de Majunga^eUabto dMa”!? Bctsi '

jette la rivière du môme nom 8 baie d la Maha J a mba où se

OU Sl^rrBot g rrcT£Td:rn?èV 0 - ’S *

1 Ankarafantsika une sorte de barrière paS5?ÏÏ- r ^£ 0 n 8 / 0 ^l ent aVCC

un léger abrupt dans leur bordure Sud^ T^ut cetteMo 5 elè ,™“ P ar

boisée, mais seul le plateau de l’Antomf *-i te regl0n est encore

d’une forêt d •“nece e rt£l'imp 2 r C t PA e" kara,anlSika ' St """" 1

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 9

Au Sud de cette ligne de plateaux, toute la végétation forestière a été

ft‘r^:Vuêr q rvSê° s ntre plus que de rarcs vestises ép “ 8 " és ■«

. pl , at , eau . x et Ja côte, la presque totalité de la végétation a

egalement ete détruite et 1 on ne trouve plus, çà et là, que de petits

2.1 “sZT* * “ pW-S

S lateau . l'Antaralantsika est constitue de sables crétacés et la

f i lo n e ql " ‘ r “°" vre a até d ™ rite P ar H - Perbier de la Bathuî

bois ne dén«! caracterlstl ‘l lle tles Pois des collines arénacées. Il, s'agit de

bois ne dépassant pas, le plus souvent, 8 à 10 ni de haut, à feuillage assez

icdult Selon la profondeur et l'humidité du sol les arbres ont un aspect

élevés et formeùt S dIs n° M ? sur , les ,P entcs P eu humides, ils sont assez

eristalliiis inàis ca P?“ P ! emen *? tlenses ' “'»P a ™bles à ceux des terrains

indu. Lin.) q „i (î '“’

esnie anS “ endrolts P lus “es, cette végétation se modifie de nouvelles

* 5 r bres . devi “”“ t •• daas s» A

nrén ””s"it S “Se ^ C ~ ^

de H SLn db'la r' “*** a été, à l'instigation

tou,dl a ord n a°uTud I,r e e ,rr, Séi0l,r danS “ tte ré « io ”' " 0U5 P™" 8 «npé

d'une forêt ena sse et ' "T™' >’ reS d “ petit ,a0 Tsimal °‘° entouîé

oùla

üüôÉÉÜPs

Propithecus verreauxi coquereli

Avahi laniger occidentalis

Lemur macaco fulvus

Lemur mongoz mongoz

Lepilemur mustelinus ruficaudalus

Cheirogaleus médius

Microcebus murinus

sauL a d^°„L^e a ; 0 vl e b “ \ s f° ns est ici trés " etta ' " ™' 8la Phé

- ^îsï^Ka d“™'>

Source : MNHN, Paris

PETTER

ressemble alors à une*forêt européenne en’hiver. 6IIrS «* * a «t

réserve intégrait, 6 nouïïïvmspronté'd' 16 8Ud_e ? t .f le nor d-est de la

vation. L’éloignement excessif de ? UCU f n ? faciIlte s Péciale d’obser-

le morcellement de la forêt nous ont forh^ ? ^ ur . to “ t dans le nord-est)

la destruction de leur milieu des anS" ^ So ? vent - à cause de

étaient dans des conditions anormales ‘j 0n ? n ? e les Propithèques

pour se rendre aux divers arbres qu’ils’avaienH’h 6d Ü ' 0ngs dtItours

cause des nombreuses clairières D’autre , " V de frégUenter ’ à

seches sur le sol à cette éDoaue renHoü-i l 'u abondancc des feuilles

considérablement rEOThiÏÏÏÜ”"*■ «* b ™* a "“ “ «•-*

IZJ T P “ Pr °-

avions choisi pour ces études étnîi situ • i j* es ‘ D endroit que nous

couvert d’une forêt 'assez dense II avait'"«“utUiV'"^ d ' A . mpi | oroa ct

années comme terrain d’étude pour l’Ecole foresfié e d , ep !" s P 1 "* 1 ' 11 "

fions d’élèves y avaient au émirs h. i 1, f ° rcstiere et plusieurs promo-

drillage du terrain et numéroté des chemin^^ annuel ’ , établi un qua-

tration et la localisation Tsobsevt Z' Péné '

avaient été faits avec suflisamment de snil, „ f c les ’ Ces travaux

et les animaux avaient complètement renne "• pas ab > ni > r la forêt

notre séjour. Les chemins enmm ra P rls possession des lieux lors de

endroits, a être «yaSïno,™ S i*,"".’,, daas Plusl«m,

dique effectué au coupe-coupe par uü gardé ' ^ l ' nlret,en P éri °-

un dénombrcmeéît’assez fc!?” T‘ *«"* P “ **«—

déterminer le territoire Je plusieurj gro^es"’ dc certa "l es ts P è ccs et

qu ils suivaient. groupes, ainsi que les itinéraires

Sud-Ouest

lourdes’ rlves'du * Ma rrgoky prts* d’à™'Stat“ VÉ H “g ‘l'" 8 "'" 11 "' Iorét lc

“ s'agissait d’une forêt très différente dé céîl'é dÆiV d 'l Bani!,n -

formée de grands arbres <VttP 6 Ce le , Sud * dense et surtout

peu habitée et n“us a paé„ riche e Xune'™ re dil ? cile d ' a “ te ’ très

de transition entre l’Ouest et le Sud. E ® re P resente en f ait une zone

5) Extrême-Sud

et en’répartitiomV'J moyenne annuede P lu,es “s. variables en quantité

h ™ mm, avec un 3= «£

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 11

janvier et mai, et des périodes de sécheresse pouvant durer plusieurs mois

La température annuelle est d’environ 24°. Les minima et maxima

Tsihü d “ 4 ° 6 <i ' ,i ' let) e * de 4 °° 8 <" oven,brî ') P ar exemple à

On ne trouve pas d'argile latéritique dans cette région

La végétation est encore plus xérophile que dans les .Buissons

xeroplules . de 1 Ouest. C est la fameuse brousse à Euphorbes et à Didié-

ranrtitnée "d' "î s . ou , ve !',î parlé ' A5S “ cette formation est

nî.nSs or r ^ 'T 1 ' 8 *' réd " it . d ’ 8 rl>res à troncs renilés et de

plantes grasses. Cette végétation est presque partout en voie de dispa-

l a ' ,ons s ' S i° urn “ «“tout 88 nord de la Mandrare, dans des restes

de forêts non encore remplacés par des champs de Sisal où nous avons nu

rouver plusieurs espèces de Lémuriens en assez grande abondance. P

Les différentes espèces de Lémuriens malgaches

(tableau systématique)

LénmHene ‘Lïm'’? 1 '' “P 4 * P" «P*». l'étude des mœurs des divers

lé dassifirnOoI 8 le5 ' ” 0US r ““ mons ei'Sprcs, sous forme de lableau,

la classification que nous avons été conduits à adopter :

Famille des LEMURIDAE Gray 1821

Sous-famille CHEIROGALEINAE Gregory 1915

Microcebus E. Geoff. 1828

M \ I ?,, rinus ’ avec 2 sous-espèces : murinus (J. F.

Miller 1779) et smithii (Gray 1842)

M. coquereli Grandidier 1867

Cheirogaleus E. Geofï. 1812

fsi o a î° r ’ a ^ ec . 2 sous-espèces : major E. Geoffroy

1812 et crosslegi Grandidier 1870

C. médius, avec 2 sous-espèces également : médius

L. Geoffroy 1812 et samali Grandidier 1868

C. trichotis Günther 1875

Phaner Gray 1870

P. jurcifer (Blainville 1841)

Sous-famille LEMURINAE Mivart 1864

Lepilemur I. Geoffroy 1851

L. mustelinus I. Geoffroy 1851

L. ruficaudatus Grandidier 1867, avec 2 sous-espèces •

1894) Grandidier 1867 ct leucopus (F. Major

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

Varecia Gray 1863

V 'Z t ?1' U ?* n 1?92 ’ aV ' C 4 sous_ eflpèces :

variegatus Kerr 1792, rater E. Geoffroy 1812

ITZVk smilh I833) ' momm

Lemur Linné 1758

L ' rS L rV 76 V ïeC 8 “"««P**» : macaco

1982 ’ „'Jr lr T l? ray 1867 >' «“/<>"« Archbold

rcv ?iïl ° nS n- G ‘°" r ° y 1796 ’ /■*■“ E. Geof¬

froy 1812 collons E. Geoffroy 1812. calas

Audebert 1800 et muyoltensis Schlegel 1886

' Sf,™"! 1766 ’ avec 2 sous -espèces : mongoz

Lin ni 1766 et coronalus Gray 1842 J

L. catta Linné 1758

r- L. rubrivenler I. Geoffroy 1851

Hapalemur I. Geoffroy 1851

H - TTrnt t 17 , 95) ' aV “ 2 : uriseas

i.ÏÏù5,b{'• GeolTr ° y1821

INDRIDAE Burnett 1828

Indri E. Geoffroy et G. Cuvier 1795

1. indri (Gmelin 1788)

Propithecus Bennet 1832

P. verrcauxi A Grandidier 1867, avec 5 sous-espèces ■

ïsoTT t . Gr “ ndidier 18dy . majori Rothschild

Èdwird 'S; P f terS ,87 °' A - «‘'”=

1867 1871 1 A - Mlln ' Edwards

P. diadema Bennet 1832, avec 5 sous-espèces :

S T» 8 '”' 1 , 1832 ' nW * i A - Grandidier

1871 et perneri Lavauden 1931 .

Avahi Jourdan 1834

A. laniger (Gmelin 1788), avec 2 sous-espèces :

laruger (Gmelm 1788) et occidentalis Lorenz

DAUBENTONIIDAE Gray 1870

Daubentonia E. Geoffroy 1795

D. madagascariensis (Gmelin 1788).

p.. D pü r Wre n °u« U ’ nom nient

aV ° nS ~ e Æ^^e«”^S

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LEMURIENS MALGACHES 13

d’entre elles : Lemur macaco, Lepilemur mustelinus et Propithecus ver-

reauxi; c est a eur sujet que nous avons recueilli le plus de documents

aussi bien dans la nature qu’en captivité.

L’observation des autres espèces n’a cependant pas été négligée

chaque fois que nous avons eu l’occasion d’en rencontrer, d’en r ecevoir

en captivité ou d’interroger les indigènes à leur sujet

Nous n avons pas retrouvé de trace du Cheirogaleus Irichotis connu

seulement par trois exemplaires clans les collections

loutes les autre espèces, sauf Microcebus coquereli et Hapalemur

eten’captivité. 8 " aV °” S P “ re " Contrer ’ ™‘ été observées d ans la nature

Lieux et époque de nos observations

L — Dans la nature:

a) Région de l’Est

Du 6 au 8 juin 1956, 25 au 27 juillet 1956, 5 au 14 octobre 1956 7 a,.

12 janvier 1956: région de Périnet. octobre 1956, 7 au

15 au V 2?léW U 2 °- déCe ” br ' 1956 ; ^0» Maroantsétra.

15 au 22 lévrier : région de Pénérive (forêt cêtière).

b) Sambirano (Nosy-Bé, Nosy-Komba)

Ru 2 au 28 mai 1956.

29 octobre au 16 novembre 1956

1 er au 17 avril 1957.

c) Région de l'Ouest

D “ 1 % a a U ut 2 s 1 ik 1 a“près 95 d 6 u“l‘ae U ^ eSt la 1 réserve i““Srale de l’Ankara-

idnrsiKa près du lac Tsimaloto a quelques km du villaee ri P

^ h «-WW

10 km au suddu village 6 deBêronôno ^ 4 e, "' i^0, '

î“ P , a °“ 1956 ? du 16 i ab ™r 0“ 6 lévrier 1957 dans

dïmpijoroa re “ rVe priiS de la stati °” '»™«re

d) Sud

Du 6 au 13 mars 1956 : région d’Ankazoabo

8 2? r" iQaii : v ,°y a 8 e ■*““ l« Sud, d’Ouest en Est.

18 au 21 mars 1956 : région d Ifotaka.

2- En captivité à Tananarive :

Du 13 au 30 avril 1956

8 au 12 juin 1956

15 juillet au 5 août 1956

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

26 août au 4 octobre 1956

19 au 28 octobre 1956

18 au 25 novembre 1956

22 décembre 1956 au 6 janvier 1957

6 au 14 février 1957

22 février au 3 mars 1957

25 au 31 mars 1957

en vie à la Faculté de Médecine de

:es relativement peu fragiles telles

nediiis et Microcebus mûri nus.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

II. — AUTOECOLOGIE DES LEMURIENS MALGACHES

LEMURIDAE

CHEIROGALEINAE

GENRE MICROCEBUS

1) Variabilité et distribution

et presque cachées dans' la fourrure* aL7eux S br"n7onS embra " eUS<!5

l’Ouest, au moins dans , a

me^raneuses, dépassant beaucoup laTou^fdt %£*£*£

nombre77empCÆ d ?L d C ï^ï (n °“ S ™ a ™ ls d «

a un pelage grSK ! ia " ian et daas le Sud)

avec le ventre d'un blanc parfois très n m*!?. ’.irtïf* complètement «ris,

rare, a le pelage roux sur les nnrtio. « P “ •' L autreforme » beaucoup plus

Ces derniers fnimaïx sur le ventre,

très agressifs. Mis avec les gris ils sont ceoend» 7 ^ trèS actifs ct

a,ors ’»•“ *> •

>« «renées qui

mais apparaissent nettement sur ï vivant Speclmens naturalisés,

ont%S“; r T s ;7 u ;7i e ,S s snt a s7 des •***-

en lisière qu’au milieu de P celle-ci dans . un P eu de forêt > aussi bien

talion secondaire, dans le bush et les forêts S'usïd °“ la v< ^-

- & f*'*» > a M- m urinus,

u avons pu en trouver au cours rm o r n " d - oue5 t de l'ile. Nous

Par Pollen a été trouve dans a fort d. 7 ““T' L ' individ u décrit

uans la forêt de Congony (baie de Passandava)

Source : MNHN, Paris

J .-J. PETTER

2) Abris

D’après nos observations et le témoignage des indigènes il semble que

le Microcèbe utilise toujours un abri pour dormir.

Un trou d'arbre peu important suffit à sa petite taille et il lui est

aisé d’en trouver. Tous les Microcèbes que nous avons récoltés pendant le

jour dans l’Ouest étaient endormis dans un trou ; plusieurs parfois

occupent le même abri (jusqu'à 7 ou 8). Le Microcèbe peut aménager

cette cavité préformée et y bâtir un véritable nid de feuilles. Nous avons

trouvé un de ces animaux près de la réserve de l’Ankarafantsika le

31 janvier 1957, dans un trou d’arbre garni de quelques brins d’herbe.

Dans la même région, près d’Ambodiriana, nous avons également

trouvé (octobre 1956) un nid de Microcèbe dans un tronc pourri à 1,50 m

du sol ; l’ouverture avait un diamètre d’environ 10 cm et il y avait à

l'intérieur une boule assez lâche de 30 cm de diamètre environ, formée

de brins d’herbe séchée.

A Manambia, au sud de Maroantsetra (décembre 1956), nous avons

trouvé un autre nid de Microcèbe fait de feuilles et de petites lianes

entrelacées à 4 m de haut dans un buisson, donc hors de toute cavité

naturelle.

Les indigènes nous ont, en outre, plusieurs fois montré dans la forêt

des nids faits de feuilles entrelacées d’une vingtaine de cm de diamètre,

qu’ils affirmaient avoir été construits par ces animaux.

Selon les indigènes, en janvier (pendant la saison des pluies), les Micro¬

cèbes de l’Ankarafantsika vivraient le jour dans des terriers, les trous

d’arbres étant alors trop mouillés. Nous n’avons pu confirmer cette

observation.

La possession d’un abri semble également très importante pour les

Microcèbes captifs ; s’ils en sont privés, ils se roulent en boule dans le coin

le plus obscur de leur cage ; dès qu’on leur présente une boîte, ils y entrent

pour y dormir. Certains Microcèbes captifs y transportent tous les débris

de papier ou les feuilles qu’ils trouvent. Nous avons observé ce fait avec

le plus de netteté chez une femelle, lors de la naissance de ses jeunes.

Cette femelle qui eut 2 jeunes le 11 juin 1959 à Paris, accumula en

elTet des feuilles vertes dans son nichoir en bois peu avant la mise-bas.

Elle n’utilisa pas le coton qui était pourtant à sa disposition. Cinq jours

après la naissance, elle sortit du nichoir les feuilles sèches et elle y traîna

peu après, en marchant à reculons, de nouvelles feuilles vertes mises à sa

disposition. Par contre, d’autres femelles ne furent pas intéressées par le

feuillage dans des conditions analogues.

Certains Microcèbes captifs savent changer leur nichoir de place en

prenant le bord avec leurs dents, de façon à ce que l’entrée soit dans une

direction opposée à celle de la lumière. D’autres retournent leur nichoir,

et se faufilent en rampant sous son rebord légèrement soulevé sans le faire

basculer, s’enfermant ainsi presque hermétiquement (parfois même à

plusieurs) pour passer la journée dans la boite close.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 17

Quand cm donne plusieurs nichoirs à un groupe de Microcèbes captifs

ils se groupent généralement tous dans un seul, même s'il est trop petit

et que la majeure partie du corps de l'un d'entre eux reste en dehors I e

mchoir le plus haut situé est toujours choisi de préférence

Le Microccbus eoquereli d'après Pollen (1868) aurait 4 peu près les

memes habitudes que le M. murinus. Il passerait la journée dans un nid

feuTe, m“ît"s. e "" llmètres de diamète ' eonstruit de paille et de

3) Rythme d’activité

Nous avons vu et entendu des Micocebm murinus dans la nature à

ziængssxs s S

gue la U n„r„ P e aS S" , „“ r ,'L^Tt:X d,aqUe «" “ »' —

l'eelatemenr ‘ eUr mCh ° ir ' n ' ais “ sort “ t -luit

îlpillgpslii

iTisSSSSS;

de’pEst et «“ * <* «orme

4) Postures, Locomotion, Manipi

locotoS ÏJ2ZÏÏSLZZÏZ tssrj ,,arrêt ’ iuste avanl “

quadrupède normal mais l'anil ? an Ç als ) est presque une posture de

ment njelhs, Æ^ "' mbreS “■**

<*“ d » - Petite taille,

horizontale ou à terre ce oui rpvion^ Uand A ’ est , SUF Une 8 rosse branche

posé sur

•Mémoires du Muséum. — Zoolooie. t. XXVII.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

d une souris. A cause de son faible poids, il peut aussi rester agrippé à

un support dans des positions très variées pendant de longues périodes.

1 â- Pen< ? ant ^ u ’. 11 man 8 e ou lorsqu’il est intrigué par quelque chose

le Microcebus murinus adopte souvent une position accroupie ou assise

Le corps se redressant, les mains sont ainsi libérées du support et peuvent

être utilisées pour tenir un aliment. 1

d ) Q uand les Microcèbes dorment dans un nichoir, le corps est le plus

souvent ramassé en boule; les pattes postérieures sont rapprochées des

anterieures et la tête est rentrée sous la poitrine, entre les pattes anté¬

rieures. r

B. — Locomotion.

Quand il progresse sur les branches, le Microcebus murinus avance en

general par saccades. Une course rapide de un à quelques mètres alterne

avec une pose plus ou moins prolongée. Il peut aussi se déplacer par

petites détentes des pattes postérieures tout en gardant le corps hori¬

zontal, ce qui lui donne une démarche sautillante tout à fait comparable

à celle d une souris. v

Grâce à son faible poids et à sa petite taille il peut marcher sur les

branches les plus fines et se faufiler au milieu de la végétation touffue

I saute avec aisance pour passer d’une branche à une autre et se sert

alors de sa queue comme balancier.

C. — Manipulation.

La main du Microcebus est relativement peu spécialisée et morpho¬

logiquement assez comparable à la main humaine. Elle en diffère cepen¬

dant par un moindre développement relatif du pouce, dont l’opposition

aux autres doigts est moins marquée. Ainsi lorsque le Microcébe doit

saisir une petite branche, la prise se fait quelquefois entre le pouce et les

autres doigts : le plus souvent cependant, le deuxième doigt occupe une

position intermediaire et reste plié, son extrémité s’appuyant sur la

branche. Souvent même, la prise se fait entre les deux premiers doigts

d une part et les trois autres d'autre part. Les coussinets palmaires et

surtout digitaux augmentent l’adhérence aux supports, mais diminuent

la précision pour les manipulations.

Le Microcebus murinus se sert de sa main principalement pour

s agripper à un support. Celle-ci ne permet pas à l’animal de tenir de

grosses branches, mais est parfaitement adaptée à la préhension des

rameaux fins sur lesquels les Microcèbes ont l’habitude de se mouvoir

hile permet par ailleurs une locomotion sur une surface plane.

La main sert aussi, souvent, pour manipuler la nourriture. Quand un

fruit n est pas- trop gros, le Microcébe cherche souvent à le tenir pendant

qu U mange. Il se met alors en position assise. C’est également de cette

façon qu il tient les Insectes : il prend, par exemple, un ver de farine

avec la main et le mange peu à peu en le tenant par une extrémité

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 19

fourVure'f rféïï av"c"L S r p TtL a ria P r ' r ° tter la

5) Alimentation

“^‘Prtncll»lem*.t dans la nature

Madagascar, perche sur une branche en (Tain" ,5“ T*’ da " s le Sud c| e

Criquet migrateur qu'il tenait entre ses mains. ““ ™ 0rme

grande ejcitaùon VuanVon ïïnr auds d'insectes et montrent une

Vers de farine ou Blattes Ils sont en m ' n,uels ' Papillons de nuit,

mouches qui viennent dans leur cage Ils ai' , en sautant . d e capturer les

sucrés, le miel, et suivant les ind?v?rt,'J i ‘ e “ outre tous les fruits

Au printemps, la plupart mâchonnent leVb Cmt ' le leS noiœttes '

A 1 ananarive, certains Microcèbes aimaient^ ge ? M d arbres frultiers -

<1 une petite espèce de Bambou dont ile J* u . cer es P e t*°les de feuilles

La majorité de'nos tf^uxcaptïs e ÏÏSSîî* 1 ? ?““** T à Une -

veaux-nés, ce qui laisse sunnnL 1 manger des Rats nou-

manger dans la nature des petits Mamm^fèr^”^* temps en tem P s

pendant la nuit. P ' am mifères ou Oiseaux surpris au nid

6) Reproduction

saisonnière. ^Ils’s’accoiiplent’dè 'sêptembrfà'îanïi “"r "*** sex “' lle

- mois et ils ont généralement 2 nptite i j an Y ler ’ La gestation dure

Heu de novembre à mars Le nou^ï» quelq “ efois 3 - Les naissances ont

», Peine; i, garde les yéuxfermTpe Jantl '"'f’.' 16 * se d »P la ee

s agripper au pelage de sa mère Celle ri l* 1 3 A 4 Jours et ne sait pas

sa bouche. E„e se couche dessus pour ukt'SSîèchcEsôSrt 5

7) Moyens d’intercommunications

a) Signaux sonores. — Il est difr^ii» i i

murinus. Tous sont très aigus. Certain e . s cris da M‘c'o"b„ s

Nous avons souvent L, , “ ns 50nt presque inaudibles,

il faut qu'ils soient assez proches «' 1 ,“^ ,a nature ' ™>is

attention pour les différencier des briiu dTsectel ' Spédalem ™ 1

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

On peut provisoirement considérer 5 sortes de cris différents :

1) Série de longs cris très aigus et parfois presque inaudibles. Ces cris

sont émis en captivité principalement le soir et, de temps en temps,

pendant la nuit.

2) Succession de 3 ou 4 petits cris aigus, mais nettement audibles,

entendus notamment dans la forêt lorsque l’on tape sur l'écorce d’un arbre.

3) Succession de nombreux petits cris aigus allant progressivement

en s’amplifiant, émis le soir pendant des moments de grande excitation

par nos Microcebus captifs, par exemple lors de distribution de Papillons,

ou par une femelle appelant ses petits.

4) Cris aigus que l’on peut imiter par les syllabes « fit-si », répétés plu¬

sieurs fois par le mâle pendant les périodes de grande excitation sexuelle.

5) Grognements : succession de « gri gri... » aigus très rapprochés qui

représentent un cri de défense quand l’animal est attaqué.

6 ) Il faut aussi signaler le petit cri aigu du jeune, sorte de « criiiiiiiiii »

prolongé, qui est un cri d’appel de la mère.

Les petits émettent aussi une sorte de faible ronronnement quand ils

sont au chaud avec leur mère ou, pour des petits très aprivoisés, quand

ils sont couchés dans le creux de la main.

b) Signaux ot/acti/s. — Les Microcebus murinus en captivité llairent

très fréquemment la branche ou le support sur lequel ils se déplacent. Ils

urinent souvent quelques gouttes lorsqu’ils s'arrêtent, mais le plus

souvent sans manifester de comportement spécial.

Quelques animaux adultes de notre élevage de Paris, dont au moins

un mâle et une femelle, nous ont cependant montré un type de « mar¬

quage » voisin de celui qui a été signalé notamment pour le Galagu

senegalensis, chez qui nous l’avons observé très fréquemment. Ce dernier

alors qu’il est à l’arrêt sur une branche, urine de temps en temps quelques

gouttes dans une main, frotte deux ou 3 fois le dessous de son pied du

même côté, puis recommence de même avec l’autre main. 11 fait ces

gestes assez rapidement, puis saute en général. Il ne llaire absolument pas

ses mains ou l'endroit qu'il frotte pendant qu'il effectue ce manège.

Le comportement du Microcebus murinus est beaucoup plus discret.

Nous ne l’avons pas observé dans les cages, mais seulement sur des ani¬

maux qui s'en étaient échappés ou se trouvaient dans un milieu inconnu.

L’animal appuyé sur ses 4 pattes sur un support horizontal urine, ce qui

mouille son pied. Il frotte alors, une ou deux fois, le dessous de celui-ci

avec la main du même côté. Ce mouvement est bref et passe le plus sou¬

vent presque inaperçu.

Nous avons aussi observé un autre comportement de « marquage »

chez un <J adulte mis, pendant une période où ses testicules avaient

atteint leur maximum de grosseur, avec une 9 en état d'oestrus. Le <?

très excité laissait fréquemment couler quelques gouttes d’urine, puis

frottait aussitôt les poils de son scrotum proéminent contre le grillage

ou les bords de sa mangeoire en y appuyant son ventre et en avançant

doucement.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

D après nos observations sur un grand nombre d’animaux, il ne semble

pas y avoir, dans cette espèce, de formation glandulaire spéciale sur la

peau du scrotum qui est uniformément recouvert de fourrure.

8) Sociabilité

La nuit, on ne voit le plus souvent dans la nature qu’un seul animal à

d.Jrù„ P m ê °me buïson”' ,0 ‘ S ’ " 0l,S “ aV °" S "P e " da "‘ tr °“” ^

une'fols t tr0US d ' arl,res ’ 1101,5 a '’ 0M 'encontre

■’ uV ® i 8 Mlcrocebus mûri nus dans la même cavité : 4 jeunes

encore incapables de sortir, 1 mère allaitante, 1 mâle et 1 femelle idulte

non allaitante et 1 animal d’âge et de sexe inconnu qui a réussi fuir

mêmeTmu ■ H 6 iennpf P . E ™ a , trouvé également 7 Microcèbes dans le

2 femelles et 1 »„»,? qui J evaient J u f e commencer à sortir du nid, 1 mâle,

z îemeues et l autre adulte qui a pu fuir.

2 niè«s n et e i 5 e ,ms d ÏÏt”?'u°" P 0 ""? 14 - dans la lortt do l’Est rencontrer

- meres et leurs petits dans le même nid.

n’ont !agir ' d ? ns de tels cas ’ de familles dont les grands jeunes

n on pas encore quitté leurs parents et ont commencé à se reproduire

ES,fuT est . possible vu la précocité sexuelle de ces animaux

peul-ètre du qu’aux coJStilXr^deta ca'ptTvité,)“ < "' i n ' e5t

de parenté imméSe n ™ 5s , embI f™<-nt temporaire d’animaux sans lien

probable a ,a snftet>° " ,oi " 5

9) Comportement territorial

les tieren 1 ? olmce " tra4 i°” 5 d’animaux endormis dont nous avons parlé

pkr era’t en'^a’rur i dispers “ da,,s la f°rét ce ïül

a P dultesl c"tté ïï P L ’ ÜStC " CC d U " e inl0lÉraace habituelle entre

st-, Æ&rTïa-xiï*

iui d vrrftre\TrtVgrma a ge , . U “ e “"“S"’ la peut"» pour!

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

10) Relations sociales

Le jeune Microcèbe commence à mander seul à environ i

“f,’” 1 autonome que vers 4 mois. Il est physiologiquement àdïlte

srr.» sm rcswriK

d0 ™" 1 » *— «*

GENRE CHEIROGALEUS

1) Variabilité et distribution

anhu* c . la5 “JJ c . atio “ act oehe distingue 3 espèces dans le genre Cheiro-

nutZÏ ■ , “ g ‘ m ,le taille voisine de celle du Microubm

™

Le Cheirogaleus major, le plus grand des Cheirogales a une faille

mimmrn

lien p m T talllc légèrement supérieure.

2) Abris

Nou C S Tvons le ôéSü? C ‘ beS ; 1“ Cheil ; o e ales passent la journée dans un abri,

ï m ,„Sr tot ' ‘T? Ies Cheinial eus major dans des trous

a arbres, une lois cependant, deux animaux adultes furent rencontrés

dêdiamV ’ “U 1 * d ° b0 “ le dc fc "' lles d ' une trentaine de centimètres

d t™. eachec au milieu du feuillage à 3 m de haut environ.

clltones les'r !T S '* IoW! ‘ " e rE “’ «l'aprè. les dires des auto-

r rl,e * |,hiV “ ”' 1 * —•

* Ranomafana le 24 février, des chasseurs d

rogales commençaient à s’enterrer.

Uns teiîlta îwa. W «

sangliers nous ont dit

i animaux se cachaient

que les Chei-

en hiver sous

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 23

en M^.r e ™oil e l^ abitan V i d M a , ré e ion ,lc Maroantsétra, les Cheirogales s’endormiraient

Nous Snn S r5J ne i 1 seri ! il '"complet, à la différence de celui des Tanrccs.

dires °MaH nnn^ o fa t ’ dans “ n . alure ’ al >cune observation permettant de confirmer ces

froW-au'cn forêt IT/Œ 3 - U débu , 1 ^février 1957 à Tananarive où il St pî^

Le C. médius de l’Ouest semble rechercher plus exclusivement les

trous d arbres que son congénère de l’Est. Nous n'en avons jamais

l’exkTenn? 8 ri" ", * d ° nt et ,eS autocht(mes ne nous ont jamais mentionné

Sf“: t V st sauvent difficile de les capturer car la cavité

q !, habltent constituent généralement un boyau étroit et profond.

horizonlalemon 8 !^ 31168 ’ qUC w US avons pu observer > s'enfonçait d’abord

enviro^verTle L d « 8 ™ ^ ros J Man 8 uler - P u ‘ s se continuait pendant 1 m

environ vers le bas au niveau du cœur de l’arbre. 11 y régnait une extrême

se groinérle ^ ptlvlt6, les C " medil >* cherchent, comme les C. major , à

afferOnnn» f P n0I , nbreux Possible dans le nichoir le plus étroit. Ils

=stSf f r C, Pf m ™ t grM “ s tig “ de bam bou. L’intérieur de

excréments constamment humide par l’accumulation des

3) Rythme d'activité

noctonETa? C ( - ~ L “ Cheirogalen sont purement

w ? riodes dV j„fd , â” '"" t hors de leur abri entre les

passent de lnno« d actlv . lte ou lls nian gcnt et sautent sur les branches, ils

fou an oridiu f moments P r ' s Sue immobiles, suspendus sur une branche

ments K® >' “ ''T 3 " 1 d “ e la tête rt lea oreilles, guettant les mouve-

m“E oendant 7’**'"? * «coûter les bruits. Exceptionnelle-

ment pendant des journées assez [roides, nous avons vu à Tananarive

des C. ma ,or qui sortaient en plein jour hors de leur nichoir.

d’acKviti^^mrogales présentent normalement une alternance de périodes

causes’'f' ar f, d0 "‘ nous " a ™* P a «"core détermineras

vité ces nériï!£ f î ■ C " ma,or quc nous avons maintenus en capti-

^ tempéEa C tu" e e ^xteSe

moï, 1 du n 2 d 8 e a"„l ïï^sTJSÏÆ ï » d «é p.us d’u’u

tenions soit restée à une tempéra,mecStLmT 0,1 "° US " S mai "-

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

nourritim> n pt < rf ^ d ’ inactivit é. l’animal n'absorbe aucune

trïT* » ? . peUt marcher quand on le saisit. Ses mouvements sont

Slirtate. C0 ° r<,OnnéS et S °" CMPS ° SCilte --t—Tun X

En dehors de ces longues périodes de léthargie les C. médius et les

d’acTriT’r f egrc moindre ' Présentent des variations quotidiennes

dis.™ ti température centrale) pouvant aller jusqu'à un engou"

dissement temporaire, qui semblent en rapport avec les fluctuations de la

a* chï, «* anima. noct™ Xevt

fllustreront^ce phénomène V ° id «“fl*. lui

Exemple : Cheirogaleus médius

7 avril 1955

- X_

16 17

t. rectale ... 22.5

22 23

27.2

29.2 28.2

20.5

t. de la pièce 18

17.5 18

18.3

18.5

18.7 19.2

19.3

14 avril 1955

—

9 in 1

16 17 18

t. rectale .

23 21.5 21.5

21.5

20.7

20.4

25.4 28 28

t. de la pièce.

18.5

19 19.2 19.2

19.1

25 avril 1955

Heures - 9 jo

11 12

17 18

t. rectale ... 31 32

32 31.6

31.3

31.8

31.5

32 33

t. de la pièce 24 26

26 23.5

24.5

25.3 25.2

25.2

4) Postures, Locomotion, Manipulation

A. — Postures.

mal?iu?ès'voST'l; 'Ü p S ure Précédant "» locomotion nor¬

male est très voisine de celle du Microcebus. Leur corps plus allnnoé ne

m r éThe‘'z l, ü e C nf T; l,Ur ^ «■*.-'ïdSî^plïï

cTSplu s tonJ an^eZ?.ë r " X P"",'* relativ ™“‘ plus courtes et au

grasseie médius) r è«» ^ T'”' , La qUeue ’ surtout quand elle est très

g (t. médius), reste dans le prolongement du corps.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 25

celle’dœ ll M,Wrf„ P .° S T t “ re ' a P , Iu î ,riit l? ente des Cheirogales est voisine de

le™tt“tï 5 ol‘‘ mmal S aPPme s ” les ’“ alre ««*■

sur^s^'quatre^membres! toC ""*’ “** ‘'“W™ * P*» «"".ut

d ) Endormis dans un nichoir leur attitude est voisine de la nosition

gsmsmm

B. — Locomotion.

asse^semWe1i'e'TcSl'/°l Se /r PlaC V Ur lfS bra " ch ' s d ' a ”' ta 5“" saccadée

semble moiL Lle t e ti NoTs “ ““ï U est P hls ‘°“rd <*

grosses branches ils semhui„?b • aV ,°" S Tu en fm '“ surt ° ut sur les

rameau à l’autre’ préféra souvent S'T avant d « si >uter d’un

d'un même arbre ?evenir Lsôü'aû f r P o atte, .“ d ™'■»' ‘manche voisine

branche depuis son origine faicl r — e | SU ‘ Vre à nouveau la seconde

Les Cheirogales se déplacent f r T S1 a I ge détour a “ ,ie “ de sauter.

Srne b ?^-£^^

maintenue dans le prolongement de l'anïmal ma '' mais est

toutbmqu"tu“ qüê'ofesttoï ^ ““ les C ’

poids, elle parait plutôt les déséquilibrer ' Pe “ * ” tUi “ con,re -

qu’ils^ibvenTse’déidïmer rapidement!*’ S °“™‘ '* gal °>’

c. — Manipulation.

:tTT' e k “ lle da

animaux rend cependant moinsTéS ,»„? alloilgcment d “ u»rps de ces

des aliments chez les Cheirogales n, . *i i ““if? P ° ur la Pension

Contrairement U „ T ,ue chez les Microcèbes.

se tient fréquemment asîis pendantTu’n” ,U1 ' C ° mm,î "°“ S l ' i,v “" s vu,

mités qui peuvent ainsi servir“lTuri SJ ui libta = ses extrê-

Ja prchension de la nourriture _ les

Source : MNHN, Paris

~ che irogakus médius. A à H : Mouvements de la queue chargée de réserves erais-

scuses pendant la progression sur une branche. I. Position du pied pendant la orourcs

S" ‘“"'ta- J- Position do U main pendanCch,î,“m KS

(d après prises de vue cinématographiques). oranrne

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 27

?Î5£:-*“S€S:-H

moins poussée que cheïT ï 1 ” 1

eux de nettoyage de la tête avec les il • ? P as observ e chez

parfois appui sur le partenaire lors He^r î, nainS Ct S ‘ a main P rend

le maintient jamais d’une façon aussi nette 8 ^ ré 5 1 P ro( I ues ; elle ne

murinus. ^ SI net ^ e < ï l,e chez le Microcebus

5) Alimentation

d’une grosse noix recouvert!'°,. P ' es ’ avait , <le “ombreux fruits de la taille

une huitaine de graines d’envi™' oT" dllv n ebe " se bmne et contenaient

des noyaux de dattes R P o n „ , ? m . x cm un I ,eu semblables à

à moitié mangés Sur foutë le? tll ^ f étaient entamés ° a

breuses traînées ou aii« HVvI? bra " cbes de 1 arbre U >' avai ‘ de nom¬

ment des noyaux. crements de Cheirogales enrobant fréquem-

v ‘té^ prennent P’and'stdn^ne^mano' 1 * P °T " S . ailimaux qui ’ en capli-

qu’on leur oifr* 1 orsuu’ils rnn 8 T’ a mcllleure Partie de tout ce

ceiettenturorceau par^orceaûZrCeaûdrS’' P " r eXemP ' e ’ ils

régalés mLg'^de^Slle's"’ iïs co”* "“‘ï” ni en ca pt‘vitê. des Chei-

truits qu’on leur présente etilsÏS SZ, C °" lre PreS ,?. Ue to " 5

façon variable suivant les individus de. In t '1 ’ *? len quc dc

nouveaux-nés. Il est donc nrohahlp’ n --i 1 ectes 011 des jeunes Rats

Insectes dans la nature Ils dnivpnf 1 * q , S man 8 ent fréquemment des

“'Oiseaux qu’ils ren“„t" „t °u r t'ïïL™ 0 " 1 P "’ er , a >» nids

nocturnes. arbres pendant leurs déplacements

lécher des nèurà'daM'lS’u.te™ 'sa" 8111 '' de . s ÇtefrojofeiM en train de

intéressés par le pollen ou lassée Th, P° uv01r déterminer s’ils étaient

noté sur un animal captif à TaSanàrivï “^Poe""’'" 1 semblable a été

nmt, le Cheirogaleléchiit et sembla» oc, T r e 1956 ’ pendant la

» les attirait avec sa main et W lieW l """d" “ es " eurs <lf Manguier,

vté ces animaux sont ManS?"“ lreS ’ R " “P«-

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

6) Reproduction

La duree de gestation des Cheirogales est de 70 jours.

Ils ont, comme les Microcèbes, généralement 2 petits, au maximum 3.

Nous avons pu obtenir 3 reproductions en captivité chez C. major. Une

femelle qui vivait depuis plusieurs années en captivité a eu 3 jeunes en

mai 1958 ; 2 autres ont eu chacune 2 jeunes en juillet 1961.

Les petits naissent en janvier à Madagascar et semblent à la naissance

un peu plus développés que les jeunes Microcèbes, leurs yeux s’ouvrant

en général 1 jour après la naissance.

7) Moyens d’intercommunications

a) Signaux sonores

— Cheirogaleus major. Cet animal est, comme le C. médius, peu

bruyant dans la nature. Nous n’en avons entendu grogner qu’une fois

dans la forêt de l’Est bien que nous en ayons vu très souvent. Chez les

animaux captifs on peut distinguer 2 sortes de cris :

1) Des séries de grognements rapides et d’insensité décroissante qui

représentent une manifestation de défense accompagnant souvent une

brusque détente suivie de morsure. Les Cheirogaleus major grognent

ainsi quand on cherche à les prendre ou lorsqu’un autre animal s’approche.

2) Chez quelques individus seulement nous avons remarqué, quand on

les prenait en main, l’émission d’une succession lente de cris sonores et

prolongés sorte de « cuiii-cuiiii-cuiii-cuiiii... » que l’animal répétait à la

moindre excitation.

En outre le jeune émet des petits cris aigus et plaintifs (la bouche

étant fermée) pour appeler sa mère.

Cheirogaleus médius. Nous avons pu reconnaître chez ce Cheiro-

gale de l'Ouest, trois sortes de cris :

1) Des séries de grognements de défense voisins de ceux de C. mujor

et ressemblant assez, en plus fort, aux grognements des Microccbus muri-

nus (émis très fréquemment par nos animaux captifs en même temps

qu ils cherchent à se mordre entre eux ou à mordre les mains qui cher¬

chent à les saisir).

2) Chez quelques individus captifs, une succession lente de cris aigus

tout à fait comparables à ceux des C. major.

3) Un cri très aigu ressemblant au premier cri du Microcèbe (entendu

une seule fois, le 10 février 1957 pendant que l’animal était observé sur

un tronc de Manguier pendant la nuit).

b) Signaux oljaclifs.

Cheirogaleus major et C. médius. L’odorat semble jouer un rôle extrê¬

mement important chez ces animaux. On les voit presque toujours le nez

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 29

couche d’excréments séchés. P exemple, sont recouverts d'une

ÆSStlTÆ 1 d L a e" S b?ancî Ure d Che2 *“ “*-**«

ment très fréquenté ava,e„rto°t 1, „ f “ de Cet arbre certai “'

dans nos cages ; elles , éSntTA,“V m . êrae as Peet que celles mises

couche d’excréments. ' S 3 certains endroits d’une épaisse

formatto’n^landulaire'spéciale surhTn* " 0U , S "' avons pas pu t ™-™’ de

ment recouverte de fourrure. peau dU scrotum ^ U1 est umformé-

8) Sociabilité

de 8r °“ pas de

rarement par deux II est cenendant nous .® vo “* vu ? étaient seuls ou plus

trer des petits groupes famEt lni! 88 '^ théoriquement de rencon-

jeunes à la fois. ‘ ’ P uist l ue ,a femelle peut avoir trois

9) Comportement territorial

comportement SSaTfrÏÏd'éveloppé' 1 ™ 88 ' 6 116 Semble pas avoir d e

dans la méme S cage!”i'fy''sSnStousTtafof a — n° mbre d ' ai,in,aux

■t mâles et 4 femelles oit vécu ensemht ^ a .‘° S1 ' dans "° tr e élevage,

bien qu’un s et une ç d’entre eux au mn P dant ““ a " sans se battre,

OU de ces mâles, mis ultérieuremën?dâ„ÎT‘' a “ ouplés - Par contre

faillit tuer l’autre mâle en une nüit. d Cage d Un autre cou Ple,

nère qui déJre y Cn général un con 8 é -

qm ne paraissent pas d^ailleurf glner beauconn 11 ^ quelques maures

son épaisse fourrure. ge beau coup ce dernier, protégé par

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

GENRE PHANER

1) Variabilité et distribution

est m/jTnL'Tf' re P réi ( eilte < a «nie «Péce du genre. Sa répartition

est mal connue ; on le rencontre au nord et à l'ouest de nie. Nous en avons

de Tuléar* " CMe da ” S ba ‘ e d ' Am P asindava et dans le snd-ouest près

2) Abris

nha«°d'a"eS S T ° b ” rïer * 1“ daraat la Pendant aa

JJüS ? 1 , et . n cn :lvons J ama,s capturé nous-même. Selon les

indigènes il passe le jour roulé en boule dans un trou d’arbre.

3) Rythme d’activité

ri “t* le Phan " est un animal purement nocturne.

1 ..!t ti *1 1 ■ , en ? orml da ." s son trou et devient actif dès le début de la

. 0n !, e alors courlr et sauter sur les branches avec rapidité II

Hieurs de^l aube? Dt t0Ule et rentre da “ son tr0 “ dès Pondères

4) Postures, Locomotion, Manipulation

... if. Phan " Ptésente un assez grand nombre de traits communs avec

les Cheirogales, mais la plus grande longueur de ses pattes, surtout les

postérieures, semble cn faire au point de vue de ses postures un intermé-

diaire entre les Cheirogales et les Lémurs.

a) Comme les premiers, il se tient généralement avec les pattes semi-

'tVa' <lonne , u , nc a «nre féline. L'avant du corps reste ainsi

assez près du support. L arrière, par contre, est fortement surélevé et

dressée'verUcalement! 116 ' dai ” ‘ e l ,ro,0 "8™ e " t d “ “rps, tantôt

V A .“ re P°\ la posture la plus fréquente semble être une position

accroupie ou assise, 1 animal cherchant le plus souvent à avoir un appui

pour le bas du dos. Cette posture est souvent très voisine de celle du

Lmur: le corps est presque droit et la queue pendant au dessous.

t ..f > Z° n ur dor .', nir ' Ie ” P°!‘ ure “t très voisine de celle desLemuripar-

noîtrin, il ‘ SC ’ ’ ,e r ° ule " t en b0lilc ' avcc la tête contre la

poitrine insérée entre les pattes antérieures.

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 3J

B. — Locomotion.

-"J— le long des

qu’à un moindre degré mZour iïrh%™!î T du SU|)port et . bi '"

les ondulations du ïupportM’ouioure Ter? d “1 P ‘ ant S . 011 “ rps suiv8I >t

l’animal reste surélevée et'la cT ? ' epe " d “ nt 18 Partie postérieure de

verticalement, ™ouï es t unc’arart^ ‘ “ qa march e. est dressée

ment au* Clieirogales, le Pb„ner saute aussïïrès

C. — Manipulation.

léinés%;“ô"„ d uL™L7e„ e mU;l,rr b „ la t ble à “ lle des a “ tres Cheiroga-

galeus, la forme de son corps lui nprlÏTT 111 ce P e ndant au Cheiro-

que l’animal adopte avec lement . une position assise

libère la main qui est alors ^ assez frec l ue mnient, ce qui

comme le [ont le Microc'bm on le Limur P0Ur Pre ” dre ' a nourritare

. soutICri 1 A HUN

C’étauT'lit ^ p rTotrfa3"aptif 4 ““ Chdr0gales ’

6) Reproduction

du Phaner. teTaietTnetsttisto™ se f" em ' nt . 5 “ r 18 reproduction

d activité sexuelle en juillet et il est nmhahl 611 Cap î, lvité etait en Période

a cette époque. J 1 P robab,e que 1 accouplement a lieu

7) Moyens d’intercommunications

Signaux sonores (PI. XXV)

dantstt côttnordmuest'tMadagascarTf T ''**

jusque vers 4 h 30 du matin ils relent?.? . 8 tombe e de la nuit,

coins de la forêt. Nous n’avons nu enS “ “ uvent dans t08s les

succession rapide de cris senihlnM dlst ‘nguer qu une seule sorte : une

décroissante, sorte deML? m-cui cui Pa l ° Ü 2 °’ '" 8is “'intensité

ressemblant assez, bien qu’en sérte brU *1““ et P“ lss 8 "ts,

sons aigus en cascade du Lepilemur] gUe Ct 60 Cns p,us é 8 aux . aux

se déplaçant‘rapidement’surMs grotes' b‘ ces h animailx ’ toujours isolés,

de temps en temps, A un moment

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTEI

30 ou 50 in les uns des autres qui semblaient se répondre. Il semble y

avoir une légère différence dans la tonalité du cri suivant les individus.

Cet animal émet probablement d’autres sortes de sons que nous

n’avons pas entendu pendant le temps trop court de nos observations ;

de toute façon, le cri typique que nous citons, et qui ressemble un peu

à l’un de ceux du Lepilemur, est peu variable et, vu sa fréquence, doit

être de beaucoup le plus important de son répertoire, ce qui n’est le cas

pour aucun des cris des Lepilemur.

LEMURINAE

GENRES LEMUR, VAREGIA et HAPALEMUR

1) Taxonomie et distiubution

Les problèmes que posent la taxonomie des Lémurs sont assez compli¬

qués. On trouve en effet des représentants de ce groupe dans toutes les

régions boisées de Madagascar, et ces animaux qui présentent souvent

un dichromatisme sexuel plus ou moins net, ont en outre été répartis en

de très nombreuses sous-espèces caractérisées principalement par la

couleur de leur pelage, sans que l’on ait tenu compte de leur comporte¬

ment ou de leur écologie.

Nos observations de terrain nous ont amené à séparer le Lemur

variegatus, de grande taille, de l’ensemble des autres Lemur qui sont tous

de taille moyenne. Cet animal se distingue nettement, par ailleurs, par la

forme de son crâne et l’ensemble de son comportement, particulièrement

lors de la naissance du jeune et dans sa vie sociale. Cray, dès 1863, avait

proposé pour cet animal de former un genre particulier, le genre Varecia

et nous pensons que cette distinction est justifiée. Il existe, en effet, au

moins autant (sinon plus) de différences, à notre avis, entre le Varecia

variegatus et les autres Lemur qu'entre ceux-ci et 1 ’Hapalemur.

hn ce qui concerne les vrais Lemur, la classification généralement

admise les répartit en 5 espèces : L. macaco, L. fulvus, L. mongoz, L. cattii

et L. rubriventer. Mais le L. fulvus, comme l’avait déjà fait remarquer

Schwarz (1936), ne semble pas présenter de différences suffisantes avec

le L. macaco pour en être spécifiquement séparé. Le L. fulvus sanfordi,

décrit en 1932, vit précisément dans une région intermédiaire entre le

Sambirano, habitat du Lemur macaco, et la forêt de la côte nord-est de

Madagascar, zone où vit le Lemur fulvus albifrons. Si la coloration de ce

Lemur, dans les 2 sexes, est voisine (bien que plus pâle) de celle du

L. fulvus albifrons, le mâle présente comme le Lemur macaco des touffes

de longs poils aux oreilles. Cette nouvelle sous-espèce peut donc être

considérée comme formant transition entre les L. macaco et L. fulvus

albifrons typiques. Far ailleurs le Lemur fulvus / lavi/rons Cray 1867, qui

ne présente pas de poils développés aux oreilles, montre un dichromatisme

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 33

r* d '“ n -° ir

proche du Lemur macaco. P pâ ‘ ' 11 V 1 aussi dans une région

tant" "ntaleVcrTn™^ dc W*™» mpuc-

en outre, très comparable à beaucoup de nmSÏ com P ort emcnt paraît,

s’hybrider entre eux. Ces, ai„? que \ d | P £“** ™ et ils Pavent

releve des hybrides nés dans les iardinc • AY ( 1 954), qui a fait un

hybrides entre L. macaco s et différentes °® lq “ es ' me “‘ 101me plusieurs

Pocock avait déjà signalé en 1911 un h s .° us ' es P èces de L. fulvus 9.

L. Mous rufi/ronl 0 L au £££ ™'°'° d * de

Nous pensons donc qu’il est préférable f

les deux espèces L . macaco et L . fulvus en une Schwarz, de réunir

ayant priorité, les formes reconnues sont donnes suivais': n0 '" m ”™“

Varecia (Lemur) uariegalus

alH,pS:iZZ ;», san/ordi,

ÊS ZT’ aV “ 2 “«P*^ = -HZ- et coronalus

Lemur rubrivenler

sry: ^ *** «

des collections de Paris, de Londres et'dë Tan “l paS plas que ''étude

suader de l’existence réelle de ces deux Tn™ 1Ve .’ ° ‘ pu nous P er -

morphologique nette ne semble séparer ““ CUnC d ® r ™e

2) Abris

particulier pouî dormir. 1^ 0 ^»? les h 'ï ent j amais d 'abri

Journée couchés sur une branche au *? P “ S cllaudes de la

C’est seulement pour diZTer lwf ? au ,euilla § e touffu,

et Hapalemur Jriseus recherchent une ^co^u^X Z'S"

3) Rythme d’activité

a) Dans la nature.

™^ u ët a :r;eu p iri“; u t7ëe d f.r^ ie ^ «•

p rirr fr* us aa ‘-

Miuoma, D „ MosSm. _ Zoocoom, xxvn

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

en moyenne entre 4 I, 30 et 7 h 30 moi, sortent en e 5 h e 6 h P ndnn

“o,!’t"‘t° d :„t ,,at ''“H' 1 ' 8 , T*? ,“*• Se d -P“‘»ient, créent iqnd^u:

entre 5 et 5 I îül et «• f ' m ‘“ “ P " ombreu ’ i et fréquents étalent

suivant la température, dans îa'ïoTêt S^Ï.'nU.'SÏÏÏLé'ÎÏZS™

Arrivés là, ils restaient encore très actifs malgré la nuit et l’on e„tc„

da,t souvent leurs cris et leurs sauts jusqu’au! environ, d “ 9 J 30

Pendant le reste de la nuit ils étaient assez calmes et dormaient oendant

la plus grande partie du temps si rien ne les dérangeait

A titre d’exemple voici en résumé l’emploi du'temns lors

journée moyennement chaude (le 7 mai 1956), d'un groupé de J™ r

WBMt régulièrement passer la nuit dans un prtit bois de Man¬

guiers et de Badaimers près de la plage de Nosy-Koinba

u sommet des arbres par 2 ou seuls,

__„w ll- . Nuit totale. Tous les Lemur dorment

roulés en boule sur les branches.

: P — J',' un ,lelix grogne un peu.

calment! 0 ' _ tn PCU bruil fait par des J**eur

5 h 5. — Le jour se lève (on distingue à peine

quelques grognements. 1 -- —*«= papier Diane;

sauts dans le féuUl°age 0n <levieilt rougC- Gr °gnemcnts pendant quelques secondes, bruits île

■MW.* to^uSTtaSSS^SSà. 11 ' " d<pl *™ 1 ■"“I” b~«. «mf 4C temps

.. a h 50. — Les animaux ont tous

Lemur grognent ensemble puis se

trait de crayon sur le papier blanc)

“s» uruus ac leuiuagc secoué. -

... a« 'rœTÆ sw&r aST- el r 1 * » » -,

plantations de caféiers. ” ae la forêt dans les arbres qui ombragent des

latlon'dënsé!' '* IW * re " « Impossible <U le. suivre dan. la vigé-

îftCf - ta* 1 ***»

10 h 5 ‘ — 9f ux se Retient.

sntierS iÆS'ESSs'A TP* r

û une vingtaine de mètres”"là*. 8118 deS buissons et diapnraUsent lentement dans le feuilluge

11 11. — Deux autres vont manger.

lèchent m * w ™ ta “ t « vàmient mange, un peu,

mvàüq^^ai?. a -t dan. mortes le,

tm&XÎZ.ÏJliffi m éiTogné» mïmem tc'l"'*" T"» 1 d “ U»

gueulent en remuant la queue laléralcmenl Peu i’n».. ? p , uls se remel à grogner Ion-

l'imitent e, tant en,end, cl, brnl,’«"ïLI"p&SÏ ^SSliT ”" 1 ““ < "”

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE

ES LÉMURIENS MALGACHES

""" 4 «• ». continue

les autr« > se*lèven?et t lesutve l nt ,r I îe e derni re ”^^ Z ^°^*” 0 ^*’ , “ ,r "® P^^è*îà 5 | a i Ute <V' éloiene

■uJtSXStiZL “»&,. „ , à pt0

.. , 17 h 30 - — Ils ont rejoint le net t 1 les Cil| eiers. ‘ 1 30> ,ls cheminent

s*» Bttîsr L **,,

L longtemps après que

des Manguier J0Urnee ««•’ immobile*

==H SS-SEbS-ïss

b) En captivité.

sent‘es Périodes d’activité

f et ■’*-

Sïr'»S5=«s

que de celui oit vivent ceux ries Vlven t les Lemur de la forêt

P un * façon générale les nLf . d ? S autres régions. 1

SSSï*:S»5SS

* ™“ ement beaucoup

fiiiiigslgipi

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

macaco et L. mongoz ne s y exposent qu’un peu plus tard sans adopter

cette position. Ce sont aussi les seuls que l’on peut parfois trouver actifs

au milieu d une journée ensoleillée. Ainsi par exemple, le 21 septembre

a 1_ h, dans toutes les cages, seuls les Lcmur catta et les Propithèques

étaient actifs au soleil tandis que deux Lemur m. macaco mâles étaient

roules en boule, partiellement au soleil, et que les autres Lcmur dormaient

a I ombre.

Le Varecia oaricgatus, ainsi que les Hapalemur griseus, ont des

périodes d activité assez comparables à celles des Lemur bien qu’ils

semblent un peu plus nocturnes. Nous les avons vus souvent encore

très actifs après que la nuit fût complètement tombée; nous avons

aussi entendu crier sans raison apparente des Varecia varieqatm h

plusieurs reprises à divers moments de la nuit.

4) Postures, Locomotion. Manipulation

A. — Postures.

a) La posture à l’arrêt, juste avant une locomotion normale du

Lemur, de I Hapalemur ou du Varecia est très semblable à celle d’un

quadrupède normal. L’animal, posé sur ses 4 membres, garde le corps

horizontal. La position de sa queue est très variable, elle est souvent

dressee verticalement.

b) Au repos, les Lemur, Hapalemur et Varecia peuvent avoir des

postures assez variées. L'une des plus fréquentes est la position assise.

Le corps est droit mais le dos reste légèrement voûté ; les pattes arrières

sont en general tendues en avant, ou bien l’une est pendante. Les bras,

parfois étendus, sont appuyés sur les pattes arrières. La queue pend sous

le corps. Les animaux que l’on voit dans cette position sont en générai

assis sur une branche fourchue, un rameau presque vertical leur per¬

mettant de s appuyer le bas du dos. 1

Cette position assise avec le corps vertical est plus souvent prise par

le Lemur catta que par les autres. Cet animal tient aussi son corps plus

droit. En captivité il aime même à se tenir assis à terre, face au soleil, les

, ras écartés, position que nous n’avons notée qu’exceptionnellement chez

les autres espèces.

Une position dérivée de la précédente fait transition avec la position

couchée : 1 animal est alors assis, le corps semi-incliné s’appuyant sur les

pattes anterieures plus ou moins tendues.

Ces deux postures sont celles d’animaux éveillés. Quand ils dorment

es Lemur sont très souvent aussi en position semi-assise. Le corps est

tourne dans le sens longitudinal des branches, les pattes arrières repliées,

le dos arrondi ; la tete repose alors sur les genoux, ou bien est à demi

enfoncée entre eux ; les pattes avant passent entre les cuisses et s’appuient

. ^nche ; la queue pend latéralement ou bien, passant entre les

l l 8 ' l‘ en ‘ re I ,ose A r sur u le dos. Dans cette position les animaux forment

une masse à peu près sphérique.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

ani™»î“S couo ï“- — Pour la position assise décrite plus haut, les

““S SftSSS

. . n . Ies , P lcds ; c ebt 1» position de repos la plus fréquente du

Varecia uanegalus qui ne cherche souvent m â m » ‘lequente au

rares ou ex^ZS'ctSTT fort» “haleSrê, mai$ S °" 1 pl “

-xxassiïBïr-

B- — Locomotion.

a) Locomotion normale.

an type'de !“ “SlSèm T"' * V««to possèdent

se déplacer âve”la ,"ême Icdif >" SpéC ‘ alis,i - « 1»i tour permet de

branches horizontales mLe. '? m “ rcl,ant ™ courant sur les

d'une branche à l'autre et leur P *, US ,nes ' Ils sautent pour passer

lors de leurs 5épta«menh w >“ r »"*; alors de balancer, eSmme

avancent en général^ ™ aûriniunî"'? a " Ch “' Da " s “ dcrnicr «>

leur est même possible „Sci P i lê l’ l “ su '" r k 5 branchettes à la fois. II

au balancier que forme leur queue d 1 ’°*‘ tlon . hon ? ontale dt ‘ leur corps et

sur une branche mince ou su’r une'liane horbSe gtemPSé<!uilibre

jne^ntTe&lct: St^Stm ïeT 7 ^,.^

atdts e us à d“ e pet;

relève rapidërS au moment d “ Wh C! “ ÏT* puis »

tent pour mieux agripper les feuillagesT ’ qUC CS pattes s ’ écar -

par la souplesse du feuillage où ils tLh ' t' atternssa 8 e 8 est alors amorti

s’agrippent parfois de justesse Les hr^h^n Ut î , grand bruit et où ils

courber de plusieurs mètres et dans leur H ^ J leX,ble * peuvent alors se

lainement, eu leur donnaS de "linTes aïilVvè ' ha “ l ai<iCnt “ r -

rameaux plus importants et vers les tr'oltes 4 pr ° Sresser «te les

b) Autres types de locomotion.

verticale ou d’un^îfanef^M’iinont 1 ®?^ 0 ^ ^ l0ng dune branche

ne, qu u s font assez rarement, les Lemur, Hapa-

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

#E££î!S£?=skÉ=

*P=='SS=~“

SSS=S^»=

I p rl}~ L T m - Ha P a ! mu ' <* Varecfa se déplacent rarement à terre

Le Lemm cal la a cependant nne tendance plus marquée que les autres à

^ZZ s N .vn, n ' aV ° nS P ( " Véri ' er "

mmmsm

.neM e ca^i Nusv KnmSs ^ mC n^ P" cailloux ' “■»«><• Ont fréquem-

C. — Manipulation.

Lemm, Hapalemm et Vnrerlo ont, comme les Clleironaléiné* ....

23 ? ’ P l0c0m0l ' 0n ou pour manipuler les objets, surtout des

d.s Q r», a m ilS " n ° un ï ss ™L <xs animaux peuvent cueillir un fruit ou

SlœSSS

l’observer chez ^plupart des S Singes. min ^^ ^ “ * « «*"* *

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

lnrwîff k tTl p . C0 et e L - catla nous avons aussi vu ïa main utilisée

suffit batailles : 1 attaquant poursuit son adversaire et, lorsqu'il est

suffisamment rapproche, tend le bras pour lui tirer les poils.

5) Régime

Lemur macaco

a) Manière de se nourrir

Len } ur . ma ' ac ° prennent leur nourriture le plus souvent directe

^ne 3 b ° U K C . he ’ m , ais lls utilisent souvent leur main pour rapprocher

grosïruitds küenn’ 't rare " lent ’ P our cueillir. Quand ils mangentun

« i 1 T nt auvent avec les mains pendant qu’ils le maneent

Voici quelques observations typiques de comportements aUmeTufres^:

mineus^:A/i«zfI/eftiec/^nth?%ou\m n a ^nP e ?i l observé , dans u " grand arbre (Légu-

lls amènent près de leur bouchê ime tn!!ff P a» n^ Vem f nt ‘. es neurs cn bout de branche,

mam et se penchent en môme temps Ils semblentrhS.®" V ™" 1 U ' le pelite bra »che avec la

SÆî •“»' » SKRSS IWKÆrX

ainsi une trentaine de feuilles. bra,lche avec les mains et mâche longuement. Il mange

cueille rapMememf a vk°1(m"( jents*et^lîîi^faî^îf f enl . el ! e dcs lle »rs d’Albizziaqu'elle

mâcher une pour passer à la suivant e k„/T brutaIc ' Ellc P rend à peine le temps d’en

pendant qu'elle mSnge (à cause du poîlen ?) Ce mangcant ' Elle ï éternue . souvent

(Terminales™, Combrtt'acé^q'îpü tient dans'la main ‘|i? ng h-Ti fruit vert de Badamier

egalement un fruit en place Hn dan A main ’ détaché. Un autre, non loin, manee

manger dans les jdanU^ sont observés en train de

*. "jurs (couleur rose), en choisissent un nnrèfYwir 8 "!?"? lcs branches portant des

avec la bouche. Dans les branches souples de ces arhÙ5e« i "T" lon « l « m P» et le cueUlent

les positions imaginables pendant qu'ils mangent se tiennent dans toutes

J'nc femelle niange de's f^nêsPElî^rapproch^mm h PC < L ans . un A f locar P us Megrilolia L.

mord les feuilles sans les détacher Vn J ™ h une hanche de sa bouche avec a main et

Un Lf , awiT^957 n ^qosY^g PC'Cte^^a'bnnelift 5 ,eU,UeS - "" ^ ^

IZuTn™ W- 11 a S ou^ b uV 7 brÆ Vo^'uM deS '' eUrS de P ananier («»«

5 ou 6 l,ei 'cs blanches les unes après les autres 8 d ln( ’orescence pendante et croque

Quand ils veulent manger un gros fruit loc r„ m .,

aussi ne pas chercher à le cueillir • f 1 dlt s Lem,,r macaco peuvent

parfois dans uim position f ? nt U , n trou dedans et ,e mangent

les gros fruits d ’Artocarpus souvent rarai*' 6 “V® CaS par exem P le pour

Les lémurs entrent

- - - «-* rstir

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

Contrairement aux Propithèques, nous avons pu observer des Lemur

macaco dans la nature se déplaçant en transportant un fruît Voie

quelques exemples de ee comportement : un mut. vota

n petit sur le ventre

court ëuaute r aver r, ,m P N D 0Sy ' K ° mba ’ 13 h 20 ‘ Une femelle Portant i

8 novemhr^uv v g ma "« ue cnlrc [es dents,

et ÜXŒSZ une mangue, ,a cueiiie

.»,tn"^S„^?ÏÏÏÏ”û ÆSF™F”' '■ —

jette quand clic est à moitié mangée. 1 a0S SCS deux mains ct la fa it tourner. II la

quelles Proo«h7m,7 Semblcnt gacher de nourriture

pour en "“J* 1 » commencée est fréquemment jetée

sr * c ' est gi, " éraieme " t » -

* 1,8 abandonnent ce qu’ils sont en train de manger, c'est par peur ou

Propithèques e ("„mm P “h™' .""“yarement Par maladresse comme les

des objets mai. n . rs leur ,,,ain est capable d’empoigner

choses ntsTnes Pe “ V ' nt “ ^ " nir avec ,e d “ des

b) Variété du régime.

la rtsïrîe” dèTolfhe N °y- Komba . "» ««x des villages proches de

les arhrps à Lokobe à . No . sy * Be * prétendent que rien ne peut mûrir sur

fruits avant mPUs sré b , ,nd ‘ S If Umm macaco macmo q«l mangent les

S™" 1 du, soient complètement mûrs. Les bananes doivent être

ZïnZZTLT- T r ,C5 ’ Lcs <•««. par l'odeur entre!

A NosTléomba r nS • Z C T CS ° Ü dlcs sonl entreposées pour mûrir.

cueBir le caK ™ bi h a" ld ! gè ” e8 «®»‘ «"«ut prévenus qu'il faut

Il cnmhia . bandes de ,emur s qui viennent y prélever leur dime

te ceux ri ” r‘ P “ r ' 0deur S” 1 '» reconnaissent les fruïs mi” •

aussi ionouem , H r ° SeS ' n malS ,v,,,t * I» «w##r ht. animaux flairent

te murfen é lu "° mbrea \'ruit, '"rts. foi, dans la bouche,

entoure ta ornin r il PrcSq f lm ™dtatement la line partie molle qui

condes). 8 “ Kt e " SUite «Pidement croquée (4 ou 5 se-

par ta i îiZrm U m d u ra ™ g 1‘ aUX <, ° nt n ° US “ V0 " S ° baerv ' ; ,a “"“'".nation

géncratamënt'™ l'”" 1 ’' “ orce ; cette dernière est enlevée

-Badamte r.T r .Tl" 1 le sens '»neitudinal de la branche.

Badamier (Terminaha), fruits verts ct roses (mûrs).

denürun T Um ' ^ qui sont «■«» rapidement avec les

dents I un après 1 autre en s'agrippant au tronc.

Uncoslemon balanocarpum Mez., fruits.

— Sonndeia madagascariensis Pet. Thov.’ fruits ct feuilles

mâle.,feuZTb“° U mÛrS l*™* ■

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

— Albizzia lebbek, feuilles et fleurs

— Cananj» oionta (Lank. Hook f.' et Thoms), fruits.

— Neodypsis heteromorphus Jumelle, fruits

- Ceiba penlandra bourgeons, jeunes pousses et jeunes fruits

Canca papaya L., feuilles, fruits et Heurs

— Musa paradisiaca L., fleurs et fruits.

— Annona reticulala L., fruits.

retrouvé les graines intactes dans lès excréments q “ e n “ US aV °” S

— Citroniers, fruits.

no„^r™xèrèL a rL™eslnrèèusT'ro r „ ,iOS d“, illeS - et d “ rr,,its de

frs q “' iis ma -^ - ™ pu ïZTz u L „7s'r;

comm a e n ieè a pm1èthi e / A " kara ' antSika les Lemur /«&>«• mangent

(CÏIÎE S Z qUan h“ de

n’avons pu déterminer'’ ’ "»mbreux autres fruits que nous

lémms SngeVSttT £»*“ "' a ™ M J“* ™ *

auraient pu très souventffâire sans’èiifficidté 1 * °“ ““ R ' 1 ’ li, ' S :

pour 1 ïntTli?T?' “ *—** P» à terre

Passe à une autre etc.. US ’ " la lèchc à Brands coups de langue rapides, puis il

de lèche? l? f °sol, a ?omnm en'têmoianT 0 mac ™° ont été observés en train

Nosy-Komba. témoigné une observation du 8 mai 1956 à

6) Reproduction

d'avril à juin. Ueur^èsUdiondure Î7' : t*/" r ." brivenler s’accouplent

qu’un seul petit. |J naissances ont U™ d’ d S“ 4 l!t * n ' ont « général

contrairement à celui des Cheirogales èt Md ™ l“ nov . embr '- Le jeune,

à la naissance; il est couvert de™?!, ‘ “ lcroceb e 5 ' est assez développe

lie s'accrocher au pelage de la mèie II “ ye “, x ouvert5 et rsl capable

autour de son ventre et celle-ci ne sernw"™ 11 ^ 3U dé,)ut en ceinture

ci ne semble nullement gênée dans ses

Source : MNHN, Paris

** J.-J. PETTER

déplacement. Plus ou moins tôt le jeune cherche à se tenir sur le dos de

sa mère. Cette tendance est d'ailleurs plus précoce chez le L. catta I e

jeune tete jusqu'à environ 5 mois.

Le Yarecia varie,jalus est très différent des Lemur. L'époque de

1 accouplement et la duree de gestation ne sont pas connues. Une nais¬

sance a eu lieu en novembre 1956 à Tananarive. Lejeune naît beaucoup

5 nil ti " ° PPe qU , C Ce ' Ui d ? Lemurs ' 11 est Presque nu pendant les

15 premiers jours. La mere le porte dans sa bouche quand elle veut

le déplacer et elle se couche dessus pour le faire téter ou le réchauffer.

Le jeune, né à Tananarive pendant notre séjour, avait été déposé

par la mère dans un mchoir et celle-ci s’était arraché les poils sur une

partie du flanc et de la cuisse, sans doute pour en tapisser le nid.

Le comportement de VHapalemur griseus observé par Arnoult et

Ursch semble très comparable à celui du Yarecia variegatus.

7) Moyens d’intercommunication

a) Signaux sonores

1) Lemur m. macaeo (PI. XXI)

Le Lemur m. macaeo possède un assez grand nombre de cris variés.

Un peut les grouper en trois catégories principales, mais de nombreux

«ns intermédiaires ou peu typiques peuvent en outre être entendus en

diverses occasions plus ou moins rares et sont difficiles à interpréter

• Grognements. Les individus d’un groupe en déplacement rapide

emettent sans arrêt des sortes de grognements faibles : « on-on-on-on ..

que Ion peut imiter assez bien en prononçant le mot «on» assez fort

avec la bouche fermée. La cadence de ces grognements est variable, et

on peut souvent sans regarder les animaux, en les écoutant simplement,

se faire une idee de leur vitesse de déplacement, ou de la difficulté d’un

passage. Par exemple, les « on » sont émis régulièrement toutes les secondes

avant un saut puis cessent pendant que l’animal se prépare et saute,

tt reprennent brusquement à cadence rapide juste après le saut. Des

grognements plus forts sont émis quand un groupe est dérangé Tous les

animaux se tournent alors vers l’observateur, ou toute autre cause de

trouble, et grognent a cadence plus ou moins rapide (généralement une

lois OU deux par seconde) et plus ou moins fort. Ces grognements, plus

légèrement plus aigus que les précédents, s'entendent parfois

séparément. Quand ils se superposent, ils font souvent penser au bruit

des marteaux d une équipe de plâtriers en train de « piquer » une façade.

i.e grognement est généralement commencé par un individu oui donne

"r ,que A° rtC . 1 1 alcr . tc ' 11 est le plus souvent immédiatement imité par

* S " ° nt pas vu Ia cause du trouble ou s’ils s’y étaient

venir immüfîot est souven ^ aussi par un grognement que la mère fait

venir immédiatement son petit vers elle.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 43

le «™» Si !” P ersiste ’ et même si

autres |)ar leurs grognements oui , d ' abo r<l les uns les

soudain, toute la'\roTpé eùsenl" t'ZT" ' P '” S “ ' ,lu5 r ° rls ' P™

crou-cou-crouou-crouiiiiiii » qui s amnlifip » C ” pu,ssant sorte de « crou-

repris, suivant le degré de déranLnï T°\ Q V6rS la fin - Ce cri est

temps, les animaux grognent sans arîêt En fai 2 5 , Sec ° ndes - Entre

parfaitement à l’unisson Le début semhf« ' * U e 3 lin du cri est

tous les animaux à crier ensemble et r’esi 1 T P ° Ur . rô e de P^parer

et se tait imiter par les autres. Il „' y pa^Æe™

Voici un

temple des circonstances d’émission de ce cri :

toujours un seul Svidu quUntrâtoaiUM'^t ^ faitrs ’ C ’élail

quan Pexcitation est forte et générale^

Pansées avec l’homme ; il correspond à nT?',“ a' ch " *• bét “ lami¬

es! simple de provoquer en imitant nendanf ^ " e,lcitalio n qu'il

rapace. Quand les cages contenant rî’^ f m ° mellt ,e simornont d’un

l-ropilhéqnes se trouvant 3(1 eSpêc “ de “murs * lies

une sorte de cri homologuée Sal ™S,L' Pr é moment

dans la nature lors de la rencontre i !, CUi ^ * enlend souve »t aussi

la soiree lors de la réunion de plusieurs «' UX 8r °ü pes ’ ou surt out dans

semblement nocturne. P Meurs 8 r °upes dans leur lieu de ras-

prolongé, et do^M’KStt 1 £îb“t d »™ in,i î " ,oins ai8 "’ “ttement plus

s amplifier, sorte de .«SSïïST 1 *> «» »» «« d,

que tous les animaux onl regagné leur , en . te . nd le S0lr P^s tard alors

cause de trouble n’i„tervie„t 8 S e "°5 Urne - el qu’aucune

par une troupe importante d’animaux sw” a? "! '’ ullss0 a l'unisson

Généralement d’autres signaux sembla’hl te " d de tres oin dans la forêt,

la foret semblent répondre peu aprèsrt ftJ»° Ve ” ,llt . d u " ”“ lr ‘’ P 0 *" 1 'I'

répété environ toutes les dLx oï îrok ° pcnser 4 an Ce cri se

ft » A

Source : MNHN, Paris

'■-J. PETTER

pajtouîo^ farde “n't de “ rte de cri ' d ™‘ l’interprétation n’est

que les suivantes '' C ‘ C " 0U ' eS dans diverses oecasions, telles

rassemblement noetunlcf sc'îvnd'au meme entbvltît” '""'‘a très tôt tlu lieu de

un bêlement. ‘° rte 1 rroulilinl. taible et tremble ressemblant un peu t,

individu ml> cÔms"o S on e d? i r ! q “l°" ” r ° uii * assez bref <"■<« P ar un seul

obsèrvat'ions "ue' vô.ei : “ ^ C ° m ™ lf '«

s’est déplacé se réveille el rherelleie's ai,l'ii-l’ mm£*“?, un Peu â l’écart du groupe qui

.serais. Je n’entend, ÆfcSKSl^SÏ'^'hMÎiS "M’" 1 •»* *» WM. ” erouil.

d assurance, elle progrès,e dan, Sr dSio" df6 “ 1 ’ P" 1 ’ ™ <*• P'“" «“ P'“>

pain. Les uns'cUes* aiUres'jlartcn^A Vfi tf!iO U Vf reste*!! n® 1 " ?, an i er <lcs fn,ils ‘l'arbre à

îiï'ïïïs, ’V;;;: quc ‘F " "Sï'ïrèJ

«le branche en branche, s'arrête de U ns en n, 1 ?' * fn 1 'l ucU l ues suu,s hésitants

au-dessus de moi. Un mille fait un faible , * rC ^ ar< cn sans bruit. Une femelle vient

faillie « coiiiii. ; les . oom ■ et les ■ couill «f. , üti’AÏ 0n ! m 1 u " S0U I >ir - *•“ femelle pousse un

‘lans le feuillue «rognent fatdement Ôûelmf« !!i., l , USleUrS . f ° is ', |,uls <l uel <|ues autres

Krognemcnts faibles puis tout se calme neu à .en v w 1 - ‘ Ucmc !!^ sulvcnt avec quelques

par (leux mAles un peu Isolés du urouoe o i Jn .iÀ ) ’ .', U “ ,lialo « uc semblable est repris

dialogue continue un moment i.arfois lin rn.nf 10 ?"! ,cnt 1 cmenl - - ,c lcs suis ‘le loin! O

premier individu. ’ 1 arfois un * eou11 • <»t répondu au lieu d'un . oom . par le

De nombreux autres cri» faibles, intermédiaires entre les Bramements

plus orari'de' S2" ,l ' nd "S 6t *■ X pônSs'eTme'

n rs dt la rencontre de deux groupes. Parfois, dans les mêmes condition.

“S S^T"" d " •* «SK cds d ,iiv”e

Vous avons m 5 , ' 0°“'?“ 011 llie ” d =« ■ oni-ou assert faibles.

EsSSSïSS

™..sïa-rrè.ïS5«rÆ".s,’;"

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 45

une série de grognements graves fnnL » Lemur rnacaco consiste en

Plus grave, * T' bi “

variable comme intensité et ntonation de ? an . ard ' Ce cri est assez

quemmen,. „ est , e pl J em CJ, '"*?“!? **» <«-

generalement un mâle, rarement une femelle In f ‘ n , dlv,dl ' 4 la r ° is '

ce cri, que l’on peut représenter d'une façon ni " 4 pl “ s lon fî lle de

Meueum meumeu meme meme me n ou \i VK,L "' I’ ;lr " Meueume _

meume meume me., est émise c.lmZ.», 0™““”""““ meume

On l'entend généralement de ïï™. . par des au repos,

on reste longuement près d'un groupf a “repïï P U^ef* i<lurm ' e ' d““»d

sa torpeur pour émettre ce grognement „n„Y, *"* s °“daiu de

Ui répond à quelques mètres de là par un rri c autre individu

ou même par un simple grognement Souvent ? mblable ’ Parfois écourté,

arrivée dans le voisinas? J Souvent »> nous a semblé que notre

««c de s ’g„T g i e p“ s g r„ p v :„t 5 r ^ «•»

« en, ,1 y a des lémnrs en Sacëmrat du? î qt,a " d 0,1 «"tend

exemples suivants le montrent^sSïen '’oismage. Les quelques

lepos-a^^i^Observatùm depuU 0 h ,5 d'un groupe au

le feuillage. 1 en vue - le s autres sont cachés dans

Nosy-Komba, 12 mai 195(i si,.- r UI ' conlrel autre et

sçaa* «—-5 vl “ * * -

, Mmy-Komb,, H mal 1M6 G „„„ ‘ m<n " gr0 * , »™“t d.n. ta

S^»tt^iHSMrÆB.Î5SSAî.—

&eSfcS5,?B «/r

continuent de dormi! ^ U " C fen,eIlc Pédant qu'un autrc ma.ige, et que leTaulrés

sou™t\ë"ri d VeyXTmaé| d S er ° Upe! que '’ 0 " «Head 1 = plus

trouve plus ou moins réduit ou méS” aUtrcs “«”"•* «K, et «

S 5 SJ* — £

Source : MNHN, Paris

J.-J. I*

«El TER

Nosy-Komba, 14 mai 1956, 16 h 20. Mon arrivée près d'un groupe semble annoncée par

les longs grognements d’un mâle, mais alors que je reste immobile, il recommence deux

minutes après, puis cinq minutes après. A 16 h 30, un véritable dialogue semble engagé

entre un mâle isolé et trois autres. Certaines fois, un seul des trois répond. Un cri semblable

venant d'un autre groupe est émis à une trentaine de mètres, puis ce nouveau groupe se

montre bien en vue. Dix individus se suivent à quelques mètres de distance les uns des

autres ; une femelle est en tète. Plusieurs individus du premier groupe poussent de longs

grognements, ceux du second répondent plus ou moins fort. Certains font * oui oui •

faiblement. Tous sont excités et les mâles « marquent • activement les branches avec leurs

poignets. I.cs deux groupes se mêlent alors et les lémurs se poursuivent en criant et gro¬

gnant de toutes les façons. Parmi ces cris, de nombreux ■ meueum meueum • plus ou moins

typiques sont mélés.

Nosy-Komba, 6 avril 1957. Un groupe passe au voisinage du territoire d’un autre eu

cherchant à l’éviter. Au passage, à une trentaine de mètres, la progression du groupe se

ralentit et de nombreux • meueum meueum « sont échangés par les deux groupes.

Nosy-Komba, 14 avril 1957, 17 h, rencontre de deux groupes en lisière de la forêt :

batailles, poursuites d’arbre en arbre et à terre. De nombreux * meueum meueum » sont

échangés, mais ils n’ont pas le ton calme habituel et sont mélangés de grognements et cris

aigus.

Nous avons pu faire de nombreuses observations similaires, lors de la rencontre ou du

passage au voisinage l'un de l'autre de groupes différents.

2) Lemur m. fulvus et autres sous-espèces.

Les L. m. fulvus émettent dans la nature ou en captivité les mêmes

sortes de petits grognements, dans les mêmes circonstances, que le L. m.

macaco.

Le cri aigu poussé en cœur par toute une troupe est aussi très compa¬

rable; il semble quelque fois légèrement plus aigu. Il est aussi émis quand

une troupe est dérangée ou dans les autres moments de forte excitation.

Nous n’avons par contre jamais entendu la troisième sorte de cri

ressemblant au « cri de canard », très typique du L. m. macaco, ni dans la

nature chez Lemur m. fulvus, ni en captivité chez L. m. fulvus, L. m.

albifrons, L. m. collaris, L. m. rufus, L. m. mayollensis.

3) Lemur mongoz mon go:

Nous avons observé cette espèce beaucoup plus rarement que les

autres dans la forêt et nous n’en connaissons probablement pas tous les

cris. Lors de plusieurs rencontres dans l’Ankarafantsika, en janvier

1957, nous avons remarqué les cris suivants :

a) Grognements : série de « gron-gron-gron-gron... » très rapides émis

par plusieurs individus au début de la rencontre ;

— sorte de Ouf-ouf-ouf émis entre les cris à l’unisson.

b J l’excitation augmentant, le groupe émet à l’unisson un cri, voisin

de celui des Lemur macaco, mais plus faible et beaucoup moins aigu :

« crou-ou-ou-ou ».

4) Lemur catla.

Nous avons pu distinguer chez les Lemur catla en captivité à Tana-

narive et à Paris :

a) des grognements semblables à ceux des autres espèces mais

beaucoup plus rares.

Source : MNHN, Paris

OGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

lest™ S™? ■“• —- ■

aigu et plaintif resseinblantTilnmTde sS’penda" t"' d 'l" , taible cri

face et que l'extrémité de sa queue lui tnneh h que le lemur fait

■le la tête (comportement décrit plus to) ■ê'tlmnquement le sommet

le jeté pot a a U ppe,rsa mû"" ,U " q “ eS P “ tilS «* S “ d “< a Poussés par

5) Varecia variegatus ( PL. XXII)

que ceux des'lélrrl'Tlm^fmble^âs .T™ semb '«=-t-il

renée entre les phases ■ il „' v en a a y . cc P 01llt de vue de diffé-

et la phase rousse. ' Y pas ’ du moms . entre la forme typique

somment haut°|lrèrdna”ime S de's Cn f ° rêt et quils sont suffi -

émettent de temps en temm en reo«?d paS cherch « à fuir, ils

sonore, une sorte de - groo i ou un ïoên obb ' rvatcu r. “n grognement

faible intensité, « grororororor’o .. 0,111 «'ment grave et prolongé, de

maux captifs"apeïrés rt^ine^to^ 01 ' 0 "' s ™ blables chez dra ani-

nolre présence à proximité de sonlmmfa?? ? U !-k Iqmell o émettait en

1956. Nous avons aussi entendu un faihl ” de lo Jours I e 21 novembre

un mâle, le 3 janvier alors a 'il ,,? falble . grognement plaintif émis par

de sa cage. ’ " qu d poursulva “ une femelle sur une branche

émis^quand'ies'animmix sont^u creielrite °°7 ei "' 1 “’ généralement

Scne de rugissements très intenses a k ’ •* com .P os<i d’une

s enllent progressivement pour durer nlusie,.™ grave f Pal gu, et qui

avant de s’arrêter brusquement Ce cri eft - ■ ? s f con des en général,

emps par les 2 ou 3 individus d’un o™,n em , ,s , ba lntuellement en même

de fer^XV/antTs 1 L^XdXt SrteeMem. i0 “ r ° U

20 AArab tU r 1 ’ e " tcn du S m à P 23 h 3of li 26 aoû^à 3 e u ia , ie, J. t . fré( I. ue,nment entre 5 h et 6 h Le

Source : MNHN, Paris

•18

N-J. PETTER

c) Les Varecia oariegalus peuvent encore émettre des sortes de glous¬

sements, aussi intenses que le cri précédent, mais très variables. Nous en

avons entendu quelques rares fois dans la forêt, au milieu des cris typiques

A fananarive, trois animaux captifs qui se trouvaient dans deux cages

assez éloignées semblaient souvent se répondre en gloussant ainsi

Le 15 avril 1956, par exemple, de 5 h 30 à 6 h 30,

dre et roux habitant la même cage, a'

ment. L’isolé émet une série de 12 a 15

pendant un bref instant, il me fait face et aplati

se met en posture menaçante en criant très fort (cri b).'

. . - - —-isolé, crient alternative-

g lotissements dont le ton va en s’amplifiant. Parfois

■" branche, les pattes avant écartées, il

N encore citer, parmi les signaux sonores que nous avons

individualisés chez cette espèce, la sorte de plainte, dont le ton monte

au lieu de descendre, émise par la femelle quand elle appelle son petit et

la réponse similaire, mais en plus faible et plus aigu, du jeune.

6) Hapalemur griseus (PI. XXII)

Nous n’avons pu observer que très brièvement cet animal dans la

nature et nous n’avons pu alors qu’entendre quelques grognements

précédant leur fuite. s

En captivité, à I ananarive et à Paris, le vocabulaire de ces animaux

nous a paru important et varié. Nous avons pu individualiser :

a) de petits grognements faibles, émis lorsque deux animaux se

léchaient ou venaient se serrer ensemble pour dormir et des grognements

doubles que l’on peut représenter par un .< co-dot >. assez fort, émis

successivement à cadence rapide par des animaux dérangés ou excités.

• n- temps en temps l’un de nos trois animaux gardés en captivité

a I ans répondait par un « ou-aiie » faible aux « co-dot » d’un autre. Ces

sortes de bêlements faibles que nous avons souvent entendus étaients

parfois repris à la suite par les trois individus qui semblaient nettement

se repondre.

c) Les Hapelemur griseus captifs émettaient aussi des cris aigus

quand on les prenait, mais nous n’avons pu observer s’ils poussaient

aussi ces cris aigus normalement dans la nature.

b) Glandes cutanées et signaux olfactifs

Les signaux olfactifs paraissent jouer un grand rôle chez tous les

lemurs, bien que la signification de certains comportements reste encore

douteuse.

Lemur cal ta

Le Lemur calta possède 2 glandes situées respectivement sur la face

interne de 1 avant-bras, au niveau du poignet et à proximité d’une difie-

reiidation cornée en forme d’éperon, ainsi que sur la face interne du bras

JJJJ de 1 aiS8e,,e - Ces formations glandulaires ont été décrites par Pocock

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALG

“ peu P.US

ressemblant à lin mamelon. Celle des lernebes t*ni K? r “ mine " Ce

visible. Un jeune mâle, âgé d’environ S "'!?, • bl .“" Châlre * P™

trace visible de la glande de l’épaule Par'contr, là d’d encore de

correspondant à sa glande du bras était réduite dll ! l ' renail110 » cutanée

Nous n’avons malheureusement! * ™“fe.T P" ce P tible ’

santés dans la nature pour étudier le rble'm, ■ d obser vations suffi-

dulaires chez cet animal. Son étude en canliviu 1>ar “ f ‘ ,rmall °us glan-

d observer chez le 1, trois sortes de comport™™! 0 ” ace P?” dant P ennis

1) Le frottement de l’extrémité de la uients parliculiers originaux,

de l’avant-bras, après une série de mouvem.T "“é. excniiss " n 'c cornée

Comportement dont %“rSx de „bTvXns tS : rytl,,,iqUeS * ,a

?“”“>■ t» temps J toSS.'SÏÏlSS £"} *> P' llts <i”'em,us etV Ià*b|“‘,.,ï

mÊimÊSÊgm

heures de S Jcrarné * t “ >n ‘ comparabll!5 oal «te souvent laites à diverses

■ êlre aS ” milé * uu véritable

quelques exemples : 1 ' feuille, morceau d’écorce...). Voici

<-- *— g „,.

P*»

Le 17 juin 1956 4 7 h fin r „ r _

doucement sur

Mémoires ou Mu.Su», _ Zoou,„ e , xxv „

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

^^s^^ , ^^issrn*sîsfi , s;Æsssr?.îiSïæîESîï.î5ïïS3ris^ïï

nron, / ' le ,t- P aule - el à nouveau serre et frotte la branche avec son no^enef m

3) Nous avons en outre observé quelquefois une troisième sorte de

comportement de « marquage » chez les Lemur catla 3 adultes. Ceux-ci

frottaient doucement la touffe de poils située juste derrière leur scrotum

contre une branche. La partie la plus postérieure de la peau du scrotum

est nue chez le Lemur catla (caractère qu’on 11 e retrouve pas chez les

autres espèces) et, chez le 3 adulte, les poils situés derrière le scrotum

sont souvent humides. Nous n’avons cependant jamais observé de Lemur

catla 3 cherchant à « marquer » une 5 avec des sécrétions génito-anales

type de marquage pourtant fréquent chez les Lemur m. tuions et m

macaco, aussi bien dans da nature qu’en captivité.

La femelle cherche aussi assez souvent à « marquer » ce qui l’entoure,

hile le fait en y frottant son clitoris. Voici quelques exemples de ce

comportement :

couplen fomeliP ‘' onlenal,t plusieurs espèces de lémurs dont un

£: J&S 11 Ml ,ur ta ™ fi 5SÏKÏÏ 1 œSÆSSîfi

Il est difficile d interpréter le premier type de comportement du 3.

Les deux autres, ainsi que celui de la ç, semblent avoir un étroit rapport

avec la reproduction. Il y a une interaction des comportements réci¬

proques, du 3 et de la 9 , comme le montre l’exemple suivant •

plusieurs ’fôîs 'nuis s-en^va ‘ 'T*, , SU 1 ’ ort Vianet frotte aussi; il feeomménee

» Œfi:

Lemur m. macaco

1) Aucune glande antébrachiale n'avait été signalée chez les autres

« E! S . de !. Ch “ male d “ U " mt "i»™™. aucune trace de

g a ide scapulaire n est visible, mais un comportement similaire à celui du

b. catla. bien que relativement plus rare, nous a fait rechercher l'existence

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 51

X^irsr^— s s ‘“ as - L :rr *■

et exécute le mouvement très posément s? ““ r' C0,, “ ? U1 reste ca,me

chez une femelle. Généralement le ' i ', lc a T ons l ;irn; .is observé

bras alternativement S amè^4u°t r e ‘ ‘‘l f ra "' hes av “ s « avant-

» n’empoigne pas la branche mais en rnrH f “ d,IIeren “ d « s L Mita,

ghsser rapidement dessus l’avantebras e § t la malm dTpoSluTp^Lt

et en avrü.^seTpTu eV^embte la I nat . ure * surtout e » mai

paume de la main soit frottée Darfl nïl q “t* ! C P us souvent - seule la

ment dans le

trent aussi qu’elle peut être frottS 1 f d gt Quelc i ucs exemples mon-

«ant presque ferm^L^eüte tancta P “ rt0iS méme ’ h mai "

? r iin *■ t6t «* ■* *-*

groupe. 1 rassemble, ou lors de la rencontre avec un autre

Exemples de ce comportement dans la nature :

ïflssfsssssssss

IpIssipiiiPîs

' vl m-,i rC! ! UUSSC -- 11 frollc *»ors ses i)Mm?>fiur V ?P h éChC . r ‘ CS * énitalia d'une femelle

■ “ ' «£S5

^ n„ groupe est

jt-uue avant de descendre à

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

Exemples de comportement en captivité :

Un mâle, mis le 23 avril dans la môme case qu’une femelle, devient très excité, marque

avec sa région génito-anale toutes les parties de la cage, branches planches, etc... De

temps en temps il frotte sa queue avec ses avant-bras à la manière du L. colla. Il frotle

aussi les branches avec ses avant-bras, alternativement.

Le 27 avril 1956. Peu avant un accouplement, un mâle mis avec une femelle et un autre

mâle, poursuit ce dernier en criant, puis assis sur une branche, la verge dressée, il se frotte

les poignets et les paumes sur un bout de branche près de la femelle.

2) Contrairement au Lemur calta qui, du moins en captivité, ne le fait

que relativement rarement, le Lemur m. macaco mâle se sert très fréquem¬

ment de sa région génito-anale pour « marquer » les objets qui l’en¬

tourent. Nous avons de très nombreuses observations en captivité et

dans la nature de ce type de « marquage ».

Nosy-Komba, 4 novembre 1956, 13 h 30. Deux mâles un peu isolés sont assis sur une

branche. I.'un d'eux lèche et flaire un petit bout de branche puis, brusquement, frotle

sa région génito-anale dessus.

Tananarive, 23 août 1956 à 7 h. Une trappe est installée dans une cage contenant trois

mâles. Ils viennent sentir les parois du piège et les marquent à plusieurs reprises en v

frottant leur région génito-anale.

Souvent ce comportement accompagne les frottements de paumes, et

il est dirigé sur un autre Lemur mâle ou femelle. Il est aussi plus fréquent

pendant les moments de grande excitation sexuelle, ou pendant les

rencontres de groupes ou les alertes.

Ce marquage constitue probablement un signe de dominance, car

c’est toujours le mâle qui parait le plus fort qui « marque » ainsi un autre.

Cela se termine souvent par des poursuites dans la nature. En captivité,

le mâle le plus vieux d’une cage vient fréquemment frotter sa région

génito-anale sur les jeunes ou sur une femelle. Il en est de même dans

la nature.

Kxemple : Nosy-Komba le 14 avril à 18 h : un mâle vient vers une femelle, flaire lon-

f iuement sa région génilo-analc, lui frotte le dos avec la sienne, Maire encore, puis lui

èche vigoureusement le dos. lîllc reste immobile.

Les mâles frottent souvent aussi leur région génilo-analc sur des

objets qui, peut-être, leur rappellent l’individu dominé, comme semble

le montrer l'exemple suivant :

Nosy-Komba, le I " avril à 15 h 35. Un mâle après avoir frotté sa paume sur une

branche se précipite vers une femelle. Celle-ci saute. Le mâle alors frotte sa région génito-

anale sur la branche où elle était assise.

23 avril (un mâle est mis avec une femelle dans une cage nouvelle). Il frotte sa région

génito-anale sur toutes les parties de la cage, les branches, les planches, et vient sans

arrêt In frotter sur les pattes ou le dos de In femelle.

3) Une troisième sorte de « marquage » a encore été observée assez

fréquemment chez le mâle du Lemur m. macaco. Celui-ci frotte certains

objets avec le sommet de sa tête. Ce comportement est observé surtout

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 53

dans les périodes de torte excitation, mais il ne se manifeste pas tou-

jours. En voici un exemple :

territofr^ K nunntol e V* mai ,95 ® à 6 . h 35 ' Rencontre de deux groupes à la limite de leur

ce, s=.? 5 ( Ær t rpær ^

s ripSS ; de 11 lé,e - ce “*«•“»* * «*

« marque*»'tout^âvec sa^îégion'cénRo-ana'/e froDe^a 3 " 5 UnC nouveUe ca 8 e - Très excité, il

avant^d’y^ot^r ses°paumes?" anale ’ PUiS “ frotlc ^

le sommet de sa tête sur la branche avanade nSa'brant à'nou^au™ 1 " 5 Cl ^

Ce type de marquage a aussi été observé une fois chez une femelle :

groupT dont*?e territoire*va 'être invahi d ° '! eux grou P es > : UnE femelle du

une branche, tout en grognant. h ’ très exntéc > « frotte le sommet de la tête sur

« maraueTnn«- elIe d “ calla la femelle du £<™ur m. macaco

marque » aussi assez souvent les objets avec son clitoris.

hcureJ^Le'mâie 6 cstTrès marqueftout*dan ‘i anS UnC i ,ouvelle oagc depuis une

s assied presque sur un bout de brai^h^nninro i, d " cagc- A , un moment la femelle

I-e mâle vient et y trotJe le dessus dc salêtc ’ * appU ‘ e S °" ClRoris pUÎS clle s ' en va ‘

RrognementrUne'femeirfritUst %%on ‘£S suruneïmcterM C ° U T’ ^ * l

mâle du groupe opposé 8 geiuiaie sur une branche puis court après un

KS r5gSS.”g» ; »A.« -Group, à f»ét : 1. plupart *. , nlma „ x

avec sa région génitale eu,lles - une fcmelle sa " s Jeune frotte activement les branches

DréJf.rr ï„“ tle ré *! im gdidto-anale est nue chez les deux sexes et

présente des différenciât,ons glandulaires surtout autour de fanus

Lemur m. julvus.

sur t^bjeTriïr' des “-mâti

espèce que chez le I emnr m 8 è es semb,e aussi frequent chez cette

la nature^où Hintervient notamment 3USSI bie " “ Captivitd d ™«

un groupe. La région génito analp n i assez souvent quand on dérangé

dations glandulaires analogues à W «o^ 8 difléren '

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

frottÜ V .t ,°Ii S ° b!erV ' dans la ,,at “ re 10 «marquage, par

"‘ ™“ t de '. a tê J“ c lez cette «P*™, mais nous l’avons, par contre, vu

ntenseTne cher Z |e°; P ' |,art ** nUn ca ' ,tits ’ 11 était même parfois plus

intense que chez le Lemur m. macaco. C’était en particulier le cas d'un

vieux mâle originaire de la forêt de l’Est (région de PérS quf s’étaU

déjà reproduit deux fois en 1954 et en 1955%,, captiSé, ei qui

1 an ët de'mUnT T '“îf"-! * ““ mâle * ses Sgé de

i an et demi (il s est reproduit encore en 1956) :

anaf^MUVu’temehe'ou"sur PltStS m.'St'ïSf “ R°.“ï «*»“ “ «êulto-

13 h 30. Sur le sol. Il frotte le de^us de f a * î u r âgC î ? j a reproduction,

toujours les poils du sommet de la “te aMlutinés rentré /ni®, qU 1 écr ,f c ain f 11 !l

sur moi et déchire en plusieurs endroits Hmonir , ,a cagc ' 11 sc Précipite

seul Lemur chez qui i'ai noté un comnnrt.il. 1 •' P»" 1 » 1 . 0 " avec ses crocs (c'est le

Kénito-anale sur le ciment du sol où i'. i frnM, auss , “«rcssifj. Puis il frotte sa région

Par la suite, il est M “souvînt observé au P aravant . à l» 1 "*»™" reprises,

qui l'entoure. souvent observé en train de • marquer . ainsi activement tout ce

le dessus de la tête. Il urine à nouveau sut leîol P ei„ dc Sa ma, i* colr c, puis

d’un petit, « ma ,e « p>rll .

a>«n» instant frotter 11 Sjllï gj.lr J ™““

Varecia variegatm

Le Varecia aariegalus, habitant de la forêt de l’Est, est assez diflirile

e° .TTortfeV d" a , l T' S , Ur,0U , t 4 — * la «SlW-iïiïï

nëu d'ohservL’ ’ ?“ r d “ arl,re! •' n °“ a aV °" 5 d '"> a 'ml

peu a observations suivies de cette espèce.

bien C d t an s n | i r i nit Vit bie " c ®P t î vité et est facile à observer mais, aussi

bien dans la nature qu en captivité à Tananarive ou à Paris nous n’avons

r- arqué f de comportement ressemblant à un « marquage .par!

ticulier de son entourage. S’il eu existe, il doit être assez discret et se

au^ u ne^d ifféreneh*tin* Cm V 1 eI ' 1 '. Nous "'avons par ailleurs pu trouver

aucune différenciation glandulaire spéciale de la région génito-analc

Ipnr „ - b e un,form ên*ent recouverte par les poils. Lorsqu’il urinent il’

n’en I , nff S0 ; ,V ! nt 1 ? ^° Ui " er ,es branch es qui sont sous eux bien qu’ils

an^r f t . e J‘ c ,ntent,on «pêcwle Nous avons remarqué que nos

ammaux captifs Haïraient cependant fréquemment les branches^ leur

Hapalemur grisais

L ’Hapalemur grima semble être, avec le Lemur calla le lémuriun

présentant le comportement dc marquage le plus évolué, '

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 55

ggSESEHSSfeïilil

étaient gênés pS^^l^e’rt " 0I “ ™° m

en face de l'observateur de ce, V “ r ql ' e les rtacti °" s

vité à Paris (Laborahbr"du Prota’^’ ^“ gucm<!nl ces animaux en capti-

et à Tananarive Professeur Boublière, Faculté de Médecine)

anintux! n C a mSéi 0 aït%rvf„t 5 ; rt0U \ 0bSe ? ™“P la d " jeune,

l'avant-bras. Il frottait aussi asse/Véo tram de . Se le , her la 8>ande de

bras sur celle de l’aisselle. fréquemment sa glande de l’avant-

èi'S'T'ff®”' 1 ”*”"'''™is"pïtlïîrtS^ s® Ura» contre ln

■^ss’ihSie'ÿSsfr & Æé, 1 ™l « sKcs

constater en le^ptarant aussitôt anïè™ ?Vjanvier 1955, nous avons pu

de la glande de Vaisselle et de iF ? te mane § e ’ ,a réa,it ê du contact

gouttes de la sécrétion deTaiss^llè rlT* ?*?* de '' ava nt-bras ; des

de l’avant-bras. recouvraient en effet la partie cornée

ee ,rtS e „£ m “' CaUa ' 1™** cherche aussi à . marquer .

2&iSïSr'^

Source : MNHN, Paris

•J.-J. PETTER

3sS:SSSs=S~£i

ssSSrïS-g

8) Structure sociale

a) Importance des groupes

1. — L. m. macaco

..Jt?*, ^ m “ r Vi y e " 1 8 r °npes nettement plus importants nue les

•sS^Æœr^^mïti's

SS Ç £ ÏÏT. per=T

observateurs' bes'group 6 tf *"7“ «^èït'étt £££? ££

=SèSî° ~ —- s “ r*

Epoque des observations : Mai 195H

groupe 1

groupe 2

groupe 3

groupe 4

groupe 4 bis

groupe 5

groupe 6

groupe 7

groupe 7 bis

groupe 8

mâles + 3 femelles

m. + 3 f.

m. + 2 f.

+ 4 f.

+ 5f.

5 m. + 3 f. + 2 J.

« «n. + 4 f. + 3 J.

I m. + 2 f.

■ r > m. + 2 ou 3 f. + 2 J.

• r > m. + 5 f. + 2 J.

j m. + 4 f. + 1 j.

5 m. + 5 f. + 1 J.

3 ou 4 m. + 3 f.

5 m. + 3 f. + 1 j.

5 m. + 4 t. + l J.

Avril 1957

6 m,+ 4 f.

fi m. + 7 f.

4 m. + 2 f.

5 m. + 4 f.

8 m. + 7 f.

5 m. -f 3 !..

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Sur ces dix groupes, certains ont pu être comptés un très eranri

fusbnn e fl - de /° ,S ' C eSt 16 CaS surtout des trois Premiers groupes qui se

Irbr, n /T f r T ir ' e soir 1»“* bosquet de g’rands

so rl f l, d i a - pla , ge <le N °sy-Komba. Les autres groupes observés

iï™ÎZnSt nie. 6016 " 1 Sran<,S 6r °"' ,e ’ '"’" r " ass “ la “

Nous avons surtout suivi les grounes i et i lue

fusion nocturne. II en lut de , 4 4 ’ a "„ moment de leur

réunissaient le soir avec un troîsiSZZ, firm ' PeS 7 C ‘ 7 Ms ■ 1“ *

llder avec précision, .Irais qui est peuMtrc le TroulTx '! aV ° nS P “ ide "'

perdu 1 mâle mais s'est augn,£« ïu'ne* Sïief

Source : MNHN, Paris

l.-J. PETTER

augmente de 2 mâles. La composition de ces groupes est restée cependant

constante entre novembre et avril de l’année suivante. Entre mai et

novembre, le groupe 5 a probablement perdu 1 mâle, mais le groupe 6 est

resté inchangé. Les groupes 4, 4 bis et 7 bis, comptés en novembre et

avril de l’année suivante, n’ont pas varié. Le groupe 8 a été peu souvent

observé, mais dénombré deux fois avec une grande précision.

En plus de ces groupes, quelques observations d’animaux isolés ont

été faites en différents endroits de la forêt. Il est cependant le plus sou¬

vent impossible de préciser s’il s’agit réellement d’animaux solitaires ou

de retardataires momentanément isolés, comme ce fut souvent le cas

lors de la progression lente des groupes en train de manger. Nous avons

cependant observé en mai, plusieurs jours de suite, un vieux mâle isolé

qui semblait n’appartenir à aucun groupe, dans le même bouquet d’arbres

en lisière de la forêt. Une vieille femelle roux très clair, alors que les

femelles sont en général roux foncé, et très agressive, a été observée

plusieurs jours en novembre dans le territoire du groupe 1, puis rôdant

près de celui du groupe 2.

Certains groupes nous ont paru moins unis que d’autres ; ce fut le cas

par exemple du groupe 2, dont 2 mâles en mai se tenaient souvent à

l’écart des autres.

Au voisinage immédiat ou à l’intérieur du dortoir nocturne, il ne

devient plus possible de distinguer les groupes qui se mélangent complè¬

tement. Les animaux sont alors très excités, crient et se poursuivent dans

tous les sens. C’est ce qui nous a rendu difficile l’évaluation du nombre

des groupes 4 et 4Ms qui venaient de régions de pénétration difficile et

que nous avons le plus souvent observés ensemble (13 mâles et 11 femelles).

Les groupes 7 et 7 bis ont été également dénombrés surtout en fin de

journée, en lisière de forêt, probablement au moment de leur rencontre,

sur un prolongement de leur dortoir.

Le dimorphisme sexuel de cette espèce nous a permis d’identifier

avec précision les sexes des adultes ; il était, par contre, très difficile en

novembre, de déterminer celui des jeunes qui, à la naissance, sont tous

très foncés et ressemblent à des mâles. Pour plusieurs groupes, nous

avons pu cependant préciser le sexe des jeunes en avril de l’année sui¬

vante.

Nous avons remarqué dans la composition des groupes, une dispro¬

portion assez nette entre le nombre des mâles et celui des femelles, qui

était presque toujours moins important. En novembre, les dix groupes

observés contenaient au total, sans compter les jeunes, 50 ou 51 mâles

et 35 ou 36 femelles, soit 30% de mâles en excédent. Pour l’ensemble des

groupes 1, 2, 3, 4 bis et 8 dont nous avons pu déterminer le sexe des

jeunes, il y avait, sans les jeunes, 33 mâles et 20 ou 21 femelles et, avec

les jeunes, 34 mâles et 29 femelles. Le pourcentage des mâles excéden¬

taires est donc passé d’environ 40% à moins de 15%.

Ce curieux sex-ratio à l’âge adulte ne peut guère s’expliquer que par

une surmortalité des femelles. En effet, il est intéressant de remarquer

que les mâles prédominent nettement déjà parmi les jeunes d'un an.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Ainsi le groupe 2 contenait 3 jeunes mâles de moins de 2 ans, le groupe 3 :

jeunes mâles, et les goupes 4 et 4 bis au moins 2 chacun. Le groupe 8

contenait un seul jeune de moins de 2 ans, une femelle.

En captivité, il semble qu’il y ait egalement excès des mâles à la

naissance. En 1955, sur 6 jeunes L. m. macaco nés à Tananarive, il n’y

avait pas de femelle.

Un couple de Lemur m. macaco adulte gardé en captivité depuis

rois ans à Tananarive, a eu un petit tous les ans. C’est aussi certaine¬

ment le cas dans la nature pour toutes les femelles adultes.

U est intéressant de rappeler qu’il existe un cri particulier au grand

^ rou I* e> ^ni est émis le soir par tous les animaux à l’unisson, et auxquels

semblent répondre comme des échos, d’autres grands groupes de loin en

01,1 dans la forêt. Nous avons surtout remarqué l’existence de ces grands

groupes à Nosy-Komba, où nous avons fait des recherches plus poussées.

ans la réserve de Lokobe, nous avons constaté l’existence d’un au

moins de ces rassemblements de sommeil, mais au cours de nos visites

nocturnes dans la forêt, il nous est plusieurs fois arrivé de déranger des

petits groupes d’une dizaine d’individus.

• L. m. fulvus

fa f nos séjours près du lac Ampijoroa dans la forêt de l'Ankara-

m rs'ka, nous n’avons pu confirmer toutes ces observations sur le Lemur

' Jt'fous- Dans cette région, la forêt est plus facilement pénétrable,

co * S CC - ^ einur ne possédant pas de dichromatisme sexuel très net, la

position des groupes était moins facile à déterminer. D’après nos

servations, il semble cependant qu’il existe également chez cette

_pece des groupes élémentaires et des grands groupes. Au cours de nos

^Jours en forêt, nous avons surtout rencontré des bandes d’une dizaine

ces lémurs en déplacement ; nous avons en outre souvent été pris à

Semhl - C S °' r ’ 1>ar cleux g rou P es d’une trentaine de lémurs qui se ras-

( j e “talent au bord du lac, l'un vers une extrémité, l’autre vers le centre

ent n H trC terrain d’étude principal. Nous n’avons cependant jamais

endu dans cette région de cri semblable au « cri du soir» des grands

°upes de Lemur m. macaco de Nosy-Komba.

forêt°I S ^> e no * re séjour près du lac Tsimaloto, à l’autre extrémité de la

com • l'Aukarafantsika, tous les soirs, à la nuit tombante, un groupe

de i^° S ^ seu tament d’une dizaine d’animaux, se rassemblait au voisinage

endroit où nous avions placé notre tente.

^ mongoz.

aiIS V aas forêt de l’Ankarafantsika, près du lac Ampijoroa, nous avons

nior) 1 ' * Ptasieurs reprises, pu observer des groupes de Lemur mongoz

P Deux groupes comptés avec précision le 20 janvier comportaient

beau m “ es femelles, l’autre 4 mâles et 4 femelles. Ces lémurs sont

coup moins communs que les Lemur m. fulvus, mais ils ne sont

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

cependant pas rares. Ils sont beaucoup plus discrets. Plusieurs fois, nous

en avons vu passer non loin de groupes de Propithèques ou de Lemur

fulvus sans remarquer de réaction particulière.

Dans la forêt de l’Est, près de Périnet, nous avons à plusieurs reprises

rencontré des groupes de Lemur m. /iitvus, mais toujours d’une dizaine

d animaux. Un groupe observé le 8 janvier comprenait 2 femelles avec

des petits assez gros enroulés autour du ventre.

4. — L. rubrivenler.

Dans cette même forêt, près de Moramanga, sur la roule d’Anosibe,

nous avons rencontré une fois une troupe de 5 Lemur rubrivenler ; une

autre fois un groupe de 4 a traversé la route devant nous. Chacun de ces

groupes comprenait un mâle adulte très nettement discernable par sa

couleur brun chocolat très foncé et ses taches blanches sur la face.

5. — Varecia variegalus.

Les groupes de Varecia variegalus que nous avons pu compter ne

comportaient que 2 à 4 animaux :

3 près de Périnet le 26 juillet

2 à Fanovana le 7 octobre

4 à Ambodiriana le 13 octobre

3 à Ambodiriana le 14 octobre

C est aussi le nombre que nous ont indiqué les indigènes que nous

avons questionnés à ce sujet, dans la région de Périnet, près de Maroant-

setra, près de Fénérive et près de Ifanadiana.

Il paraît donc probable que ce lemur vit en petits groupes familiaux

plus restreints.

6. — Hapalemur.

Nous n’avons pu voir que rarement des groupes de quelques Ilapa-

lemur gnseus et toujours d’une façon insuffisante pour pouvoir les

compter. Selon les indigènes, ces groupes comprendraient de 3 à 6 indi¬

vidus. Nous n’avons fait aucune observation sur YHapalemur simus.

b) Ordre de progression des groupes

Nous n’avons pu faire d’observations sur la place des animaux dans

les groupes pendant leur progression, que sur le L. m. macaco, plus facile

a observer que les autres espèces.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 61

Ce sont surtout les groupes 1, 2 et 3, les mieux connus, que nous avons

observés à ce sujet. Presque toujours, dans ces groupes comme dans les

autres, nous avons vu une femelle en tête pendant les déplacements.

Ceci est vrai aussi bien pour les groupes de Nosy-Komba, que pour ceux

vivant à Nosy-Bé. Voici quelques exemples :

Ordre de déplacement du groupe 1 :

12 mai : femelle, mâle, mâle, mâle, femelle, mâle, femelle, mâle, mâle

le même groupe, plus tard dans la journée :

Ternelle, femelle, mâle, mâle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle, mâle,

i l novembre : femelle (avec j.), mâle, mâle, femelle (avec j.), mâle, femelle, mâle, mâle

■) avril : femelle, mâle, femelle, femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

i l avril : femelle, mâle, femelle, mâle, femelle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle,

ainsi - rC 1,0 Ce m ^ me R rou P e > revu d® loil1 en loin au cours de sa progression, se modifia

femelle, mâle, femelle, femelle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

icme e, femelle, mâle, femelle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, femelle, femelle, mâle, mâle, mâle

remelle, mâle, femelle, mâle, femelle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

icmellc, mâle, femelle, mâle, femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, mâle

femelle, mâle, femelle, femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, femelle, mâle, mâle, femelle, mâle

mâle, femelle, femelle, femelle, mâle, femelle, mâle, mâle, mâle, mâle

Nous avons pu recueillir des observations sur l’ordre de progression

' autres groupes. Ainsi, dans le groupe 2 en novembre, 2 femelles portant

des jeunes étaient presque tout le temps en tête, suivies par un mâle

el une autre femelle avec son petit.

Le 9 avril, les 4 premiers animaux se suivaient dans l’ordre : femelle,

femelle avec jeune, femelle, mâle.

Le groupe 3, en mai pendant ses déplacements, avait toujours les

- femelles en tête, suivies par les 2 mâles qui semblaient jeunes.

. . En novembre, après que 2 mâles adultes de grosse taille se soient

joints au groupe, l'un de ces derniers a plusieurs fois été vu en tête pendant

■es déplacements.

Exemples :

5 nov - : mâle, femelle, mâle, mâle, mâle, femelle

" nov - : mâle, mâle, femelle, mâle, mâle, femelle

Les groupes 4 et 4 bis ont été observés le 20 novembre, pendant un

déplacement en lisière de la forêt ; chez le premier, 2 femelles avec leurs

Petits sur le ventre étaient en tête ; chez l’autre, au moins une femelle

e fait en tête.

Le groupe 8 a été observé pendant son déplacement dans l’ordre

suivant : femelle avec un jeune, femelle, femelle, mâle, mâle, femelle,

■nale, mâle, mâle.

Donc d’une façon générale, pour le L. m. macaco, ce sont les femelles

( I U1 se trouvent en tête pendant le déplacement.

il semble que, pour les Lemur m. /uluus , les rôles de « leader » soient

aussi réservés aux femelles. Durant nos séjours dans la forêt de l’Anka-

r afantsika, nous avons plusieurs fois remarqué que c’était l’une d'elles

Portant un jeune sur le ventre, qui était en tête des groupes pendant

les déplacements.

Source : MNHN, Paris

j.-j.

PETTER

9) Comportement territorial

Nous avons vu, pour le Lemur m. macaco, qu’il y avait lieu de distin¬

guer dans les populations de Nosy-Komba des groupes élémentaires et

des rassemblements nocturnes. Ces derniers, formés par la réunion de

plusieurs groupes élémentaires, occupent la nuit un dortoir relativement

fixe. Le soir, les groupes élémentaires se dirigent plus ou moins vite

vers ce lieu, et à la nuit tombante tous s’y rencontrent.

Nous avons localisé à Nosy-Komba trois de ces dortoirs nocturnes

avec assez de certitude. Tous étaient au bord de la mer.

Un quatrième, moins souvent observé, a été localisé avec moins de

précision à environ 1 km du rivage, dans une partie de forêt située en

lisiere d’une vaste clairière faite par les indigènes pour leurs cultures ;

c est une zone dont la température nous a semblé nettement plus basse

qu au bord de la mer.

Lors de visites nocturnes de cette région, nous y avons rencontré

plusieurs fois en pleine nuit une troupe importante de lémurs, proba¬

blement formée par le rassemblement d’au moins 2 groupes : les groupes

5 et 6 ou peut être les groupes 7 et 7 bis ?

Au bord de la mer, ce sont surtout les groupes 1, 2 et 3 qui ont été

étudiés. Leur lieu de rassemblement nocturne était situé au voisinage

de la plage dans le Nord de l’ile.

Etendue du territoire

On peut voir, sur la carte (page 57), l’étendue approximative des

espaces vitaux des différents groupes, ainsi que le trajet que ces groupes

avaient à effectuer depuis leur dortoir nocturne. Le groupe 1 devait

pour se rendre en forêt, suivre un parcours assez long vers le sud-est et

traverser plusieurs zones dégradées en bordure des plantations. L’espace

vital du groupe 2 commençait au sud du dortoir commun dont il était

séparé par une petite route et des restes d’anciennes plantations. Pour

s y rendre les lémurs ne pouvaient passer que par deux ou trois endroits

en faisant des grands sauts entre les branches de Papillionacées Bada-

miers et Manguiers du petit bois du dortoir. Le groupe 3 occupait gendant

le jour un petit reste de forêt au Sud-Est du point de rassemblement

nocturne, dont il était séparé par une petite plantation de caféiers, et

que le groupe 1 contournait lors de ces déplacements.

Ce n’est qu’exceptionnellement, quand ses occupants étaient absents,

que les animaux du groupe 1 traversaient la partie Sud de cette zone.

Le plus souvent ils la contournaient par le Sud. De même ce groupe 1,

en partant vers le Sud-Est ou en revenant ne passait pas dans l'espace

vital du groupe 2.

L’étendue exacte de l’espace vital des différents groupes est toujours

assez difficile à délimiter à cause des portions de forêt dégradée assez

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS IV

LGACHES

nombreuses et des cultures. Chacun cependant comprenait une partie de

forêt, une région plantée de caféiers qui était d’ailleurs « exploitée » de

temps en temps par les animaux et une zone plus ou moins large de forêt

dégradée reliant dans certains cas, comme pour le groupe 1 par exemple,

la forêt et le dortoir nocturne.

Intolérance entre les groupes

en certains points de leurs espaces vitaux diurnes

Cors de l’observation de divers groupes, nous avons plusieurs fois

assisté à des rencontres et à des contestations en bordure de leurs espaces

vitaux respectifs. Celles-ci furent principalement observées le soir, mais

quelquefois aussi le matin très tôt. Voici quelques exemples de ces

comportements « territoriaux » :

*- e •' novembre 1956 (pluie pendant la nuit, nuages le matin). A 5 h 5, nous sommes

i l ®?,. cris : ■ creee crouii, crouiiiiii * d'un mille seul, en lisière sud-est du dortoir.

ans 2 1 apilliqnacées (Albizzia) contiguës se trouvent 2 groupes : l'un de 5 mâles et

,*™ eUes , sans jeune appartenant au groupe 2, l'autre de 4 mâles et 2 femelles sans jeune

tgroupc .(). A 5 h. 30, les animaux du groupe 2 s’enfoncent vers le centre du doctoir noc-

sa.n ,S S 2 f( ; ,ndlcs sont en tête. Aussitôt 3 mâles du groupe 3, les uns après les autres,

rpvio nt dans arbre que les premiers viennent de quitter. Plusieurs membres du groupe 2

loc . ei Ai lcnt a,ors rapidement dans l’arbre, poussent des ■ crouiiiiii * sonores et poursuivent

viL . <|ui fuie,lt dans l'arbre qu'ils occupaient au début. Une femelle et l’autre mâle

alors se joindre à eux, et, les deux groupes prêts à la bataille, restent un moment

ace a face aux extrémités des 2 branches les plus proches des arbres qu'ils occupent.

‘ lus peu ù peu l’excitation se calme et chaque groupe s’en va de son coté. Le premier

i®! :1 * 0,ll 'c vers le centre du point de rassemblement ; l’autre va au sud-est vers la zone

uoisee qui constitue son espace vital diurne habituel.

On assiste parfois à des batailles le soir, au voisinage du dortoir.

Ainsi, le 16 avril 1957 (17 h) nous avons observé le groupe 1 arrivant

au voisinage du dortoir commun, à la limite de l’espace vital diurne du

groupe 2.

Les lémurs empiètent uu p B u sur ■» uum;

Ï?” B. f ? nt e,ltcndre Plusieurs » Meum me me me... •. i-iusicurs memores ou groupe .s

•-pondent à ce moment et viennent à leur rencontre. Les deux groupes arrivent en contact

quelques instants après : de nombreux grognements et cris « Meum me me » sont émis

j*e part et d'autre. Quelques poursuites sont observées ; les lémurs cherchent à se tirer

es poils, les mâles très excités de part et d'autre essayent de frotter le dos des femelles

avec leur région génito-anale. Mais les deux groupes se mélangent peu à peu et pénètrent

ensemble dans le dortoir commun où ils se dispersent et l’excitation se calme.

Comme nous l'avons vu, ce n’est qu’exceptionnellement que les

lémurs restent actifs à peu de distance du dortoir nocturne sans s’enfoncer

? ' ombre de la forêt. Ces occasions sont toutefois particulièrement

intéressantes pour observer les relations réciproques des groupes.

Le 14 mai 1956 fut un jour favorable à ce point de vue. Il tombait

une légère pluie tôt le matin et le ciel resta gris presque toute la journée.

Nous avons pu observer presque continuellement le groupe 2 en bor¬

dure de son espace vital, au voisinage sud du lieu de rassemblement

nocturne.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

se lèchent longuement mutuellement?nûn loin ûtewTeûx'femT’ co . m, . ne 1 en hésitant. Ils

groupe 3. Tous sont très calmes. Ils restent ains" jusqu’ù H h 50 Ct de 1 autre «"aie du

femelles et le jeune mM^up^^^ à 1 £ a " d8 sauts - deux

sûr le" 1 T'7 le caKlers qui semb,c *fe la iSS dudortoiî ^‘mîITJî 1 ’ï?®' 11 un

sur le sol, les deux autres en sautant dans les branches ci ni a.' u e fel, ielle en courant

vitaux respectifs. Les trois attaquantes continuent à m-nln» »^ gent vcrs lcllrs espaces

alors de les suivre et reviennent rejoindre les aütres du «m.ne i >uis cessc '“

Pendant ce temps les deux mâles adultes groupe 2 au sud du dortoir,

couchés côte à côte sur une branche indi(rérei!ls (> !f’" l |" UX '^ , bal ? des différentes restent

et que le môle adulte vient rejoindre'les trofolautres" à PKst T, a '! ) , ®ff u ' ,ls sc séparent

ment du café et un fruit d’Artocarpus “ 1 hst du dortoir - "s mangent active-

après mon arrivée*p^d^groupe S^mâïi^d^trnous?» f 1 Sp ? ceï vllaux respectifs. Peu

Mcumm... . les autres du même groupe reprennentK ^ grognement . Meumm-

semblent encore se répondre pendant cinq minutes <me à plusieurs reprises ils

arrivent les animaux du groupMJe?nns*à fa suite dwaidref' î 1Es î et P eu é peu

sautant de branche en branche, une femelle en tête a " treS ’ séparés <le quel 1 u “ "‘êtres et

lentement^sn^^nmit effmrfois cerUin^réVondent aussl*na!^de^ ^ «“* S*» arlhc " t

et une sorte de « Oui ou » étouffé. reponuent aussi par des « Meum Meum • faibles

«'““uneTnfcJ d .“ S ’ ut '■«'<

groupe 3, les deux femelles de ce groupe sc préciDitent sur . “ ne _ branche près du

reste trèîs calme e^v^s’Init'XrTnlemen" 1 àlStTu milteuT'-'V 11?' 5 ‘ C ' nilIe adu,tc

du groupe 3 qui fuient vers le haut d'un arbre 'Une ! H' t Ver .? le ? tro,s membres

môle du groupe 3 qui semble jeune est attaqué „ar une femaUn atbar !' ée «,«•» »uiL L’autre

vient il son secours. Un môle attaque une femelle lu? tire"?»! ^ Une femelle de son groupe

suites très rapides dillicilcs à observer, surviennent alûûs ‘! téle ' Sauts > P° ttr -

ensemble’ip'u^uÉmènt^fëruTt ’ïï 'mîïLjf'lïï

A 17 )i 20?!s sont'prS a de t |n C lWère ! ët ffi-JUSS t b1en°(iu , Usolttoi t " ‘in 8 ’? i crs le t,t ' rl ‘ ,ir -

peut juger d'après les sauts qu’une importante DODufationv ÛS P ™“ b16 de !cs compter, on

excités. Il y a un fort vent d’orage et des éclairs* P ° pU,ation - v est rassemblée. Ils sont très

■ou. v iï P " « «y, rgSi P u e“ ““«î'^ïï^'ia >ro “' m ■ « 3 fui »»

bout d’une branche saut! dans le ^d^et tombe sur , “ B !' ou i ,c 3 P° ursulvi i arrive au

vu descendant Je long d’un petit tronc de 5 cm de dTmè * ^ bas ‘ fl , cst au «‘

exceptionnel. E uiarnetre la tête en bas ce qui est assez

m( ™ e i.°°ï' b ! eU ” ! “" le ’ tati0M territoriales de ce type turent observé™

groupes, surtou, aux ulcutours de leur dortoir. iCce. rentres ob

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 65

*» r emh,ement noct “ r ”- Void A

•l’arbre en arbre. P cns a,gus et de grognements, sauts, poursuite à terre et

«”dto-i‘ 1 “ u ' r r îf„^J 1 ^ otl '" t ”“ V '" 1 P‘™“ 1» brunch,» et leur région

4 m, "”‘ 4 et

; ifi's.far^isssr-isr

^«ïfflSSrT-swsas

^«ÎL‘L P d , r» t rrt , ofr U eS;ï" "“ ^1? SEMït .» large

Déplacements à l'intérieur de l’espace vital diurne

SroSS^lT/i’S 0 ' 1 ,’ V “' 18 tai " e des es P accs vita “ varie selon les

« leur lieri de rlLXmJntn^ZL'!'"’ m0i " S era " d ' ntre ‘ a f ° rêt

mières h,™ Jri"™ 1 ‘° US ’l animaux quittaient ce dernier dés les pre-

observé lors de S r * P °“ r ll . y reve,lir d”' 4 la nuit tombante. Nous avons

■me gra^e régulâriJ “* d,i P la “ m “ ts qui se faisaient avec

«nmntS'nî.iïnvïot 8 T im P orlanc c Pour l'amplitude des dépla-

Ies animaux rest, t î JOUrs lr,is cllauds Clre extrêmement réduits,

delcïïortniï Mnû a “ JOUrnée immobilcs 4 l'ombre, au voisinage

et ils restent séria s danac e cas la séparation des groupes s’ébauche

et US restent séparés à peu de distance les uns des autres.

10) RAPPORTS ENTRE ADULTES ET JEUNES ET JEUNES ENTEE EUX

iiMMco êt S ™tt ali ° nS faites ™ euPtifité montrent que les jeunes Lemur

ils tètent i„so « me ” C - ent 4 man ger seuls à environ 1 mois mais

0 mois ni sn i anvlral1 5 mois et deviennent autonomes vers l'âge de

mots Ils sont alors le plus souvent, chassés par la mère.

devient très i" n P ‘ aC 7 P eu 4 "Hé «'«= sa mère, le jeune irmitr

jeunes d’un Jl ^ uand ds commencent à devenir autonomes les

fréquemment eMemMeT * rassemblent ““vent P«ur dormir et jouent

Mémoires ou Muséum.

• Zoologie, t. XXVII

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

4t n T,r iVée * I ï“ S3 " Bé ' lin octobre ’ to “ los P«UU. .sauf un,

'‘ï,” 1 f ' ? * souvent, nous avons pu observer, sans être vus le

comportement parents-jeunes chez les divers groupes de Lemur.

Tous les petits étaient portés sur le ventre des mères qui, pendant le

déplacement „ étaient nullement gênées, et sautaient avec la même

facilite que les autres. Les jeunes à la naissance ont tous une coffie™

sombre, et leur sexe est difficile à déterminer,

gJne S 2 ÏZr™ éta “ ‘ lilKrenl ’ *•'“ <••«»«. notamment, dans le

SS ? . “s 1 " 8 une Tuizame de jours de plus que les 2 autres

petits, appartenant a des femelles de ce groupe.

Exemples de ces comportements :

7 novembre à 7 h 15 (temps grii

' h ~ “ -- le loui

mitres ont chacune un petit sur le ventre ' CZ exce P 1,onnelle )- Les deux pre

line autre femelle avec un petit est roulée contre un mile «„ r ...... ,

autres mâles sont isolés, sauf deux qui sont serrés ensemble au rc branche - *•<

de p A Æ ÏÎJSÏ 1 d 'f™. f.a,«l'.ïïr.X"5? , S'.s , v „

en W. 1 «4p2“'S r '" d P '" < ‘“ 1 “■ “ ”'•«« * l’abri dan.

7 h 20. Les femelles sont groupées ensemble sur une branche

l'autre. 1 * US Agé des petiU joue à côté dc mère. Il fait de petits

i. A* L'£S«l!S!tX!lS dS3S9»SKK p " 11 ' br "" che ’ |,ula

AaL fto ‘ tt - — ■»

.x.ita le"p P iS““‘ L ‘ PM “ ” '“O"' 4 <■» " "e

It 1 Insiste P .?n il . Ie p,US âg f joue A L50 m de sa mère qui mange

it, insiste un peu pour s en approcher, nuis ninnun l„i.. .....

in Manguier

s d’une branche à

un tronc. Une femelle

a mère et fait déjà des

mère iTiame suÇ e £e°branc e iiè'^"pSS entre^boTh^t"^'^^"''.^sa

qui le léciie Sn peu. Une “Snfcïn„raeb',”Tr,LÏ rencontre un mille

ï? v .!S^

ma., ,j ias^itiss srs;—■»»*“ * » *»• >-

mniliÜr ,Ul ” P"» '«'«>«■ ■! .onv,,,. ei

moSX i ™.*n?d'n' , 'nïïïS!“ ” 4 d “ "»f»««> S nuenn

d '“" 11011 veau séjour dans la région au mois d’avril, ce groupe fui

retrouve au complet. Les trois petits étaient tous des femelles Elles

□ une", l‘êr ent , I™"T ^tournaient fréquemment vers leur mère

qui les léchaient à chaque fois vigoureusement.

Source : MNHN, Paris

ECOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 67

sirnHalro. r P ! et ,J d autres groupes, de nombreuses observations

voTr a 1,'“ ?', >an * le 8 r0l 'Pe '■ un petit mâle allait fréquemment

ir aussi un mâle adulte et ils se léchaient mutuellement,

ienn.f 8 deIlvlr ? n 6 mois ' les jeunes femelles sont roux très clair et les

et U 8 u llolr mat Leur taille esl environ 1/3 de celle des adultes

et leurs po'ls sont plus longs. Pendant les déplacements, il est fréquent

que le jeune suive immédiatement la mère.

fem.n! 18 '?; «roupe 1, observé en déplacement le 6 avril à 17 h, une jeune

terne le suffi immédiatement sa mère. Elle saute presque aussi bien, mais

pin» lentement. A un moment, la mère la prend un instant autour de son

loin n ? a " S dmlte pour Itaverser un endroit difficile. Je les revois plus

•Oin quelques secondes plus tard, séparés.

r,„. LeS petils sont très curieux et prennent souvent des poses originales

que ne prennent pas les adultes.

1« '«'U'”',Uu «ro.i|,e 2 m'observe depuis une branche en penchant

chcs taîKKl Jeu ZfStSmi! ’ P0 ’"‘™ ‘ |ul * «é remarquée aussi

mâhSî’l'T 1 "' 8 reprises ' dans >« groupes qui en contenaient, un jeune

naie lut observe au repos serré contre un mâle adulte.

une nnHr avril> lors du déplacement du groupe 1, à un passage difficile,

a-, p . 6 femelle, au l'eu de faire un grand saut comme sa mère, descend

un arbre, saute dans des buissons, puis remonte par des bambous et

rattrape sa mère.

11) Rapports adultes-adultes

Approches sexuelles

La plupart des relations entre adultes se limitent à des comportements

mnûir a r rq . Ua8e, . d0,,t f?”* avons dé i à parlé ' mais la Iréquencede leur

manifestation est variable.

En novembre, nous n'avons vu que deux fois un mâle dormant avec

une femelle, quelques rares fois des mâles en train de «marquer, des

branches (surtout quand ils étaient excités par la présence d'un autre

uneTmelle n0 “ S ” aV ° M Iamai8 ° bserv<i de mâle en trai “ de * marquer >

, 1 . r Le .? nove . n,bl ' e ' no “ s avons cependant observé une femelle en train

ue frotter activement son clitoris sur un bout de branche.

en ant les deux autres séjours en avril et mai, nous avons trouvé les

?n,?. e u«“ C ° Up P ac 5 s , et tris sollv ent un mâle et une femelle étaient

« m.,. eS ensemb * e - * lusieurs fois par jour, nous avons vu des mâles

. n „i r q uer n activement des branches ou frotter leur région génito-

v . e sur .“ es femelles. Nous avons aussi fréquemment observé des femelles

A ,| ,r l ‘ XClter es I ?l, es ‘ I :>ar fois une femelle venait lécher un mâle endormi.

^P ns ® s différentes, nous avons aussi observé un curieux compor-

en d une femelle qui se tenait un moment immobile les pattes raides

tl la queue relevée au-dessus d’un mâle couché.

Source : MNHN, Paris

PETTER

mM^efSchZ'^f f?" lS d0nnenl Un aper! “ Je ‘'««itation de,

grande aci“té ^:* KaCU ° m I ’ e " da " t “«* Période de

crls ajgus assez faibles à plusieurs reprises. 1 Ô riposte avec quelques

essaye de frottera région genito^imie^ur un autre mâî hC ‘7 '°' 8 ‘ nagc de dcux femelles

courte dispute s’en suit. 8 aulrc ,nâle t l ui s "PProchc lentement. Une

™i»iàî?ÆSffiSïss; Sï.“Ci''.,î;r,'ss s 1, L r r t s

■*"11ïSftv?■"“ ^îtaBS^toasL"” 1 “ r4 “ ,o, ‘

,un ? “» »»■ nriindip. U„ ïulre p"û,ijïïn i2t“ ' "

Icmeile. Il'tenté* le^a preedre 5£ÏÏ£i *. ”“K“' I«lM«k .« I»

Il lui lèche alors le dos ilec vigueur ' pendant7"' 1 a , VCC , sesbras ’ Elle *> défend,

se dispersent. 8 ’ pendant que tous les autres font leur toilette. Puis ils

et Ils s’installent l’un contre l’autre sur uTe ï oIse braücSe ô îl S ’f ,nâ ' e la suit

mais se tournent le dos et le mâle frotte aetivemlnf „ a,,cl,e a 15 "'de lu. Ils se touchent

sssr- *ur u ft-ffîra&îü

- SJmnJÆSnSfflJ'Æ £ r^nTtSKÏ' <l ' r 5« reI K

la queue légèrement abîmée est devant lès dcuî e f " Le m ,î le *

perdent dans le feuillage, grimpent à un arbre cl sautent de’hraneh^in i a " u( I ucr - Ils «

I) autres les suivent. On volt nasser à la vuii» !i ? u V , en branche en courant,

abîmée, trois autres mâles, une femelle etc II! sè . nïm/n.' !" fc . mclle> , l0 " lâlc à la queue

ilans un palmier pour en nu inger les fruîu '' *“ ** Ca,ment ,,eu à >' cu ' ,a femelle s’arrête

a u très 7 Parmi les wÜJ in S eÆVmX “T"? î° nt cnscmblc ™ P™ Uolés des

g U énKn V ar UI,<0r# P-*— la ft& on'lS 'ZlaZX^y^rtio»

Deux expériences sur des animaux en captivité montrent aussi les

comportements réciproques du <j et de la 9 lors de l’approche sexuelle :

mâles séuîs^cVmb avec’une femeUe^deu»* 1 ^!! pf P rél , cvé da,,s la ca 8® contenant trois

calmement avec uu vieux mâle. Dès qil’il wUntî^diüt d^sln clip® i‘ l’^’^demment très

très excité, frotte avec sa région aenito , U dan ? Ia , ra ? e * lc j ca »c mâle devient

Planches etc... De temps enZ UfrX 1W Jmn7 C t ° lns de Ta ea « e * les branches, les

exactement de la manière décrite pour le^mîmMtfô^II froît.ï'ïf.îîf’ i°a tr ï avant - brus

sa région genito-anale sur la femelle U frotte nu,si ù Plusieurs reprises

«WriStl Z .orto d'aboi.™,,K. I, „i t,„

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 69

>•« Ï 4 * !" ■•"»■"! sur U femelle gui cm loujonm.

fortement son rlilnrKeiT.m'h les «loiRts. La femelle s assied sur une fourche et applique

H froUe le fa , " b ° Ut 2 e b , ran ‘î c P°L ntu - 1-e mâle vient vers elle. Elle s’en va et

A h h Àn r U ,, sa sur ce bout de branche vertical,

frotte sa réHioifo^nitn^nn'io 11 , nai P e longuement les planches de son abri et y

mâle. EUe m lèr?^sm.v^! iAhJ !ï e fi Cn ® ,-t RroRnc molns - Elle se rapproche même du

soleil paWÆW 1 s * asseyent une minute l’un à côté de l’autre au

frotte le mL Z ,» à fla,rcr cl a , marquer. La femelle reste assise au soleil et

lèche son rilfnHs i q ,„ e . avcc . s f s avant-bras alternativement l’un après l’autre, puis

rapproche de Û etiontinueTfro»»^" 14 el * e lèch , e lol, 8ucment les doigts. La femelle se

esrassis u, moment vil/ n â fr ?, ttcr , sa c '“? ue - P“ is met son bras sur le dos du mâle qui

Ce mâle Tirohhi, relève et continue A flairer et à marquer les recoins delà cage,

quage. nfriStaS - P JC V ne ’, bIen <l , uilait montré une grande activité de-mar-

1 i „ ; ue cnercha jamais a s accoupler. Le couple ne se reproduisit nas cette année

S? I « * 9) »!“ t,™ gïuf. cage,

semble se forme l r Ai d6p ysé , s ’ ns , ne cherchent pas à se battre. Dès le début, un couple

sont souvent ensemble 3 . qUC a " treS dormcnt ,c P lus s °uvent isolés, un mâle et une femelle

constituât?]! mâl^ldt 1 nneK 0 " S f, mblc ül S ha ï , « éc - seul un couple paraît nettement

ment près d’ci™ dCS femelles c l ua,ld «Ue ™ déplace et, au repos, reste constam-

^i^orment^ssls serrés^l’^in*contrri^autre! Sem,3 * C ' LeS aUtreS restent isolés ’ sauf 2 mUes

suit un h peu. 16 mâ ‘ C SUit ' a fenie,,e ct tente de Iui tirer ,a «P*™* EIIe se défend et le pour-

P w C> tous «««"«nt, crient à l’unisson pendant

Pniçiûmnf" même temps que les autres lémurs des cages voisines,

poils, Il arrive A f t ?it"°“ V ^!J I près , d ï. la fen , ,eIle - lilie cherche à le chasser, lui tire les

peu. il revient ? 8 i, r ^«l on génito-analc sur le dos. Elle grogne et le poursuit un

les possnnsnrnvn ,°,h d nH e e , t , rcsle . immobile. C’est elle alors qui cherche à lui tirer

con?re ,4u?re P pou? dormir S e " e SaUte SUr U " e bra " che ’ 11 la sult ct ils * errent l’un

1er iis'nJiîmTs'nîfVJ^ .“a ,0,,v ®»l t «biervé en train de marquer sa femelle ou de frot-

tfSssë

,cs ,iche ,on8 “ t

autres sontUolés VeJ 7 h° ÜJ âlc Ct À a fe , mell p, du Premier couple dorment ensemble. Les

5 onmâîe?,„lfrn t ;„ V .«i & '5 Première femelle saute sur une branche. Elle est suivie de

semblable montp t snr e ^nn é H ta i î, SUr i S0 A dos ’ E,le lui tire ,es P oils ’ mais il riposte de façon

puis 1 s’nssTed r? m ' , dos ’ cherc he à s accoupler et s'accouple peut-être un bref instant,

maln ct su t ne , , c „ l !’ C f C ’ C n rcsl f un lon B moment immobile, n pose ensuite une

A 7 h an J le 2 ?* <lc ?,femelle qui est assise ct elle rabat sa queue,

va ainsi nue mâle sc . mcl , à côté du l ,r et lui lèche la tête puis le premier s’en

s'accounler ! ' ffiïSnf’JÜ P P cn 'i cr v,e " 1 a,ors se mettre sur le deuxième comme pour

mcnVcontrê {^premier. Ient ’ ChaSSC d une maln ,e deuxlème mâlc ’ et se serrc élroitu -

Les^fMMn» d »ü x c , 0U P les formés des mêmes animaux sont souvent observés.

•le leur rnop Tl S a P? c, , tés et ' m ar( l ue,u * fréquemment leur femelle et tous les objets

Les denv Inîro aUS « dc l° n 8 u ps séances de léchages réciproques entre mâles el femelles,

tltion iui"? mâles, probablement plus jeunes, ne cherchent pas à entreren compé-

train Hp îéohi 1 souvent J s °> és . mal®,dorment parfois ensemble. L’un d’eux est observé en

réag t pa.J é h C ° Urt ,nStant ln fcmelle d u " couple dont ,e mflle > scrré tontre elle '

Les relations sociales de L. r

de L. m. macaco.

, fui vus sont assez comparables à celles

Les approches sexuelles sont aussi très semblables. Voici quelqui

observations relatives à cette espèce :

23 avril 1956, un <J est ob.

lever la queue de sa femelle pour flairer s;

scs mains quand 11 est trop brutal.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

îS-S^SSS

„„ L j” ü n»JI e , plus jeune, ne s approche presque jamais de la femelle : elle l’en empêche

f.nn.rn Jn . i i H S tUtude "îenaçants. Il dort le plus souvent un peu à iVcartTeul ou

Chez le Lemur catta, le mâle adulte, légèrement plus gros que la

femelle est facile à reconnaître par sa tête plus carrée, son museau plus

large et ses glandes sur l’avant-bras et à l’aisselle. Son comportement est

aussi particulier et, par des nombreux caractères, se différencie des

autres espèces de Lemur.

En avril, quand un observateur s’approchait de la cage, le mâle

s approchait lentement et s’arrêtait près du grillage. Là il se tenait dressé

sur ses pattes arrière. Sa queue relevée au-dessus du corjis, se rabattait à

intervalles réguliers vers l’avant et son extrémité lui tapait sur le sommet

de la tête (3 fois par seconde environ). En même temps il émettait succes¬

sivement des senes de petits soufflements suivis d’un faible cri aigu et

plaintif. R

De temps en temps, il se tenait en position assise ou, dressé sur ses

pattes arrière, et sa queue ramenée en avant vers la gauche, il en frottait

alternativement les glandes de ses deux avant-bras. Le bras, se rabat¬

tant depuis le côté vers la ligne médiane et vers le haut, frottait la queue

en oscillant comme avec un archet. Généralement après, il ramassait une

feuille ou une branche qu'il serrait successivement dans chaque main en

ramenant le bras vers la ligne médiane du corps d’un mouvement sec,

geste fréquemment observé lors du « marquage » des branches.

Les deux adultes étaient fréquemment vus ensemble, serrés l’un contre

1 autre sur une branche ou dans leur abri.

C est entre le 15 et le 30 avril que le couple parut le plus actif. Un

accouplement fut observé par un gardien le 18 avril, à trois reprises entre

13 h 30 et 15 h. r

La femelle tournait fréquemment en rond dans sa cage, marchait à

4 pattes, lentement, la queue dressée, le regard vague. Elle a été vue une

fois frottant ses avant-bras sur l’extrémité de sa queue, mais seulement

un bref instant.

Le comportement du mâle changea peu, après la naissance du petit

e 13 octobre. 1 « marquait » fréquemment les branches et venait souvent

lecher le cou et la tête de la femelle. Celle-ci ne cherchait pas à le repousser

Le 6 janvier, alors que le petit sautait seul dans les branches, la

femelle a été observee en train de lécher la région génitale du mâle, puis

celui-ci reprit son comportement de « marquage ».

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Accouplement

Nous n’avons pu observer d’accouplement dans la nature malgré des

observations prolongées. Il est probable que ceux-ci ont lieu surtout le

matin pendant la période de grande activité qui suit en général le lever

du jour et où l’observation précise est très difficile.

En captivité, le 27 avril 1957 à 18 h, nous avons expérimentalement

mis une ç adulte de L. m. macaco ainsi qu’un très vieux £ dans une cage

contenant 2 S dont l’un était âgé de plus de 4 ans et l’autre de 2 ans 1/2.

Voici à titre d’exemple l’observation de leur comportement :

Au début c'est le vieux mâle nouveau venu qui est le plus entreprenant ; il suit la

femelle, vient la flairer, mais peu à’peu l’autre mâle adulte le pourchasse et finit par rester

seul près de la femelle Chaque fois que le vieux mâle s’en approche à moins de 2 m il

laisse la femelle et court après lui avec des cris menaçants puis, assis sur une branche,

il se frotte les paumes sur un bout de branche pendant que sa verge se dévagine.

Le mâle adulte reste le plus possible à côté de la femelle et frotte fréquemment ses

paumes sur les branches, jusqu’à dix fois de suite. Une fois, dans son excitation, il va

frotter sa région génito-anale sur le dos du jeune mâle qui ne réagit pas puis il revient

menacer le vieux mâle.

A partir de 8 h et demi, il reste plus près de la femelle sur une branche. A un moment,

u s'approche d'elle par derrière et se colle à elle dorsalement, lui enserre la taille de ses deux

bras et son corps est animé de mouvements rythmiques. La femelle garde cependant la

queue entre les jambes. Elle se défend un peu en lui tirant les poils de la tète. Il insiste.

Une petite bataille très courte suit. Puis il reste près d’elle, lu verge dressée d’environ 5 cm

<le long. Il en lèche longuement l’extrémité, la tient dans sa main gauche puis la prend à

moitié dans sa bouche et la lèche encore.

Jusqu’à 10 h, j’assiste encore à une dizaine de tentatives d’accouplements entrecoupés

'le poursuites du vieux mâle et de frottements de paumes sur les branches. La femelle

ne se laisse pas faire ou reste passive. Quand elle s’assied elle garde toujours la queue

entre les jambes. Peut-être était-elle trop vieille ; elle n'eut elTcctivement pas de petit

cette année-là.

Léchage et toilette

Pendant les périodes d’excitation sexuelle le comportement de léchage

est, comme nous l’avons vu, assez fréquent.

En captivité, les individus isolés par couple restent souvent endormis

étroitement serrés l’un contre l’autre sur une branche ou dans leur abri.

Ils se lèchent assez souvent mutuellement, surtout la tête, le pourtour

de l’œil et les oreilles, mais jamais nous n’avons observé d’épouillage

(grooming), comme il est fréquent de le voir chez la plupart des Singes.

GENRE LEPILEMUR

1) Variabilité et distribution

Dans une récente révision du genre (1960), nous avons été amené, en

nous basant sur des caractères morphologiques externes, crâniens et de

comportement, ainsi que sur leur répartition, à grouper toutes les formes

décrites en 5 sous-espèces : Lepilemur mustelinus muslelinus et L. m.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

microdon deila forêt de l’Est, L. m. ruficaudalus de l’Ouest, L. m. leucopus

au bud et L. m. dorsalis de l’île de Nosy-Bé.

Le genre Lepilemur présente donc une très large répartition et, bien

qu il soit inégalement abondant, on le trouve représenté dans toutes les

régions boisées de l’île.

2) Abris

f' e f, 1 Lepilemur de l’Est et de l’Ouest de Madagascar semblent tous

avoir habitude de rechercher des trous d’arbres pour passer la journée.

L est le cas par exemple du Lepilemur m. ruficaudalus dans la forêt de

Ankarafantsika, qu’il est facile de trouver en observant systématique¬

ment les vieux troncs à moitié morts.

Il est alors fréquent de voir l’animal la tête penchée à l’orifice d’un

trou en train d’observer avec curiosité. Nous en avons vu dans l’Anka-

rafantsika à des hauteurs très variables entre 2,50 m et plus de 10 m de

haut et tous les trous que nous avons remarqués en janvier 1957 étaient

habites, parfois même par 2 animaux : une mère et un jeune.

La sous-espèce L. m. dorsalis de l’île de Nosy-Bé n’a, contrairement aux

aunes Lepilemur, jamais été trouvée dans un trou d’arbre. Ces animaux

passent simplement la journée roulés en boule au milieu du feuillage.

Cette différence de mœurs est intéressante à signaler car il semble

exister autant de trous habitables dans la forêt de Nosy-Bé qu’à Mada¬

gascar. Ces Lepilemur, conservés en captivité en compagnie d’autres

sous-espèces, ne cherchent pas à se cacher d’emblée dans les nichoirs,

mais les plus jeunes s’y habituent peu à peu et, au bout d’un mois

prennent généralement l’habitude de faire comme les autres. Cette

modification du comportement peut être causée par le climat plus froid

de lanananve ou simplement par l’imitation.

Les vieux individus, cependant, ne changent jamais d’habitude et,

maigre de nombreux nichoirs disponibles, restent toujours roulés en boule

au milieu du feuillage pendant la journée.

Il est intéressant de rapprocher cette observation du fait qu’à Nosy-Bé

contrairement à ce qui est le cas à Madagascar, il n’existe pas de Mammi-

lères prédateurs pouvant être une menace pour les Lepilemur.

3) Rythme d’activité

Pendant la journée il est très facile de voir des Lepilemur m. rufi-

caudatus dans leur trou dans la forêt de l’Ankarafantsika et il en est de

meme dans toutes les zones encore boisées de l’Ouest de Madagascar.

Dès le coucher du soleil, ou au tout début de la nuit, ils sortent de

leur trou et sont alors difficiles à observer. Nous avons pu cependant en

suivre pendant plusieurs nuits en nous servant, pour les repérer de leurs

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 73

cris, du bruit de leurs sauts et aussi en utilisant une lunette à rayons

infra-rouges.

Dès la sortie de leur trou, après un ou deux sauts, ils se mettent tout

de suite à manger des feuillages à proximité immédiate de leur abri. Au

début de la nuit, entre 19 et 20 h, ils sont bruyants et leurs cris sont très

variés. Ils continuent à se faire entendre de temps en temps, mais moins

souvent, pendant le reste de la nuit. Entre les périodes pendant lesquelles

ils se nourrissent, ils font de longues poses immobiles ou, de temps en

temps quelques sauts, avant de se remettre à manger.

Ils regagnent leur trou juste avant l’aube. Pendant toute la nuit

ils restent en général à une faible distance de leur refuge diurne, dont

ils ne semblent guère s’éloigner à plus de 30 à 50 m.

Le comportement des autres sous-espèces de Lepilemur semble

comparable. Comme nous l’avons vu, le Lepilemur m. dorsalis que nous

avons observé à Nosy-Bé ne recherche cependant pas les trous d’arbres

pour passer la journée. Par contre nous en avons vu plusieurs fois assis

sur une fourche et roulés en boule au milieu des feuillages touffus à faible

hauteur.

L’un d'eux, que nous avions suivi de nuit jusqu’à son lieu de repos

diurne, a pu être approché de très près quelques heures après son coucher,

avant qu’il ne s’éveille et saute. Ces animaux restent immobiles toute la

journée et, comme les autres Lepilemur, recommencent à être actif dès

le coucher du soleil. Nous avons aussi, à plusieurs reprises, pu observer

leur comportement durant toute la nuit. 11 n’est pas plus varié que celui

du L. m. ruficaudalus. En général, dès 18 h, quelques cris se font entendre

pendant une demi-heure. Ensuite, pendant le même laps de temps envi¬

ron, les animaux mangent activement en silence. Puis les cris reprennent

peu à peu, mais beaucoup plus rares. L’activité des Lepilemur est plus

intense, leurs sauts et leurs cris sont plus nombreux pendant les nuits

chaudes. Le froid, le vent ou la pluie ralentissent leur activité.

4) Postures, Locomotion, Manipulation

A. — Postures.

a) Au repos les Lepilemur ont toujours une position verticale, qu’ils

soient abrités dans le trou d’un arbre mort ou agrippés à une branche

verticale. S’ils sont sur les branches, le corps est le plus souvent calé dans

une fourche de façon que le bas du dos ait un appui. Les pieds et les

mains enserrent un rameau vertical face auquel l’animal est tourné, les

membres postérieurs sont repliés, le dos est voûté et la tête, inclinée

entre les bras, repose sur les genoux. La queue est roulée sur elle-même

entre les cuisses.

b) Quand il est attentif, prêt à se déplacer, le Lepilemur a une posture

très différente de celle des Cheirogaléinés et des Lémurs. Le corps est à

Source : MNHN, Paris

l.-J. PETTER

]>eu près vertical, le dos légèrement voûté. Accroupi sur une branche, les

genoux complètement repliés et la cuisse appuyée sur la jambe, l’animal

est prêt à sauter avec une violente détente des membres postérieurs, ce

cjui est son mode de déplacement normal. Dans cette position les Lepi-

lemur ne bougent pas volontiers le corps pour observer mais leur tête

très mobile peut faire un demi tour complet, ce qui leur permet de

regarder en arrière.

<•) Quelquefois, par exemple lorsqu’ils mangent, les Lcpilemur se

tiennent dans la position d'un Quadrupède normal mais toujours assez

gauchement.

d) Les Lcpilemur sont purement arboricoles. Dans les conditions

naturelles ils ne doivent pour ainsi dire jamais venir sur le sol. Quand on

les y dépose, ils së tiennent sur les 4 membres très écartés, avec les pieds

et les mains tournés vers l’extérieur, s’appuyant seulement sur la parte

proximale de la paume, les doigts étant à demi-repliés.

B. — Locomotion.

a) Locomotion normale Les Lcpilemur sont bien adaptés au saut.

C’est presque leur seule manière de progresser dans les arbres. Ils se

déplacent ainsi d’un support vertical ou presque à un autre. Ils cheminent

souvent au milieu d’arbustes ou d’arbres de moyenne grandeur. Dans ce

cas ils sautent de tronc en tronc. La progression rapide se fait par une

sérié de bonds successifs ; les animaux ne touchant les troncs que pour y

prendre l’élan d’un nouveau bond. Pendant le saut la queue semble

inerte et pend derrière eux.

b) Lorsqu’ils se déplacent sur les branches horizontales, générale¬

ment pour se nourrir, les Lepilemur peuvent adopter une démarche

quadrupède normale, mais seulement pour un instant assez bref et pour

un court déplacement. Leur allure semble gauche et hésitante.

c) Lorsqu’ils ont à grimper ou à descendre sur une liane ou une

branche verticale, par exemple pour changer de niveau, les Lcpilemur

le font par bonds successifs dus à la détente simultanée des membres

postérieurs ou bien ils grimpent plus lentement, déplaçant un membre

après l’autre à la manière d’un homme montant à l’échelle.

d) Lorsqu’ils sont en train de manger dans les fines branches ils

peuvent adopter des positions très variées, mais toujours pour un bref

instant.

e) Un Lepilemur captif posé sur le sol se déplace gauchement sur les

pattes postérieures par une série de bonds ; le plus souvent il saute molle¬

ment, se laisse retomber sur les pattes antérieures et rapproche ensuite les

pattes postérieures. II peut aussi, plus rarement, se déplacer lentement en

position quadrupède normale.

C. — Manipulation.

La main des Lepilemur est un outil plus spécialisé que celle des Lému¬

riens que nous avons antérieurement étudiés. La paume et les doigts sont

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

allongés et le pouce, du fait de cet allongement, s'oppose plus nettement

au reste de la main.

(.ette disposition entraîne une diminution des possibilités manuelles,

I organe devenant moins apte aux manipulations fines. Les mouvements

de préhension pour saisir un petit objet sont assez mal coordonnés. Dans

ces mouvements, le pouce est peu opposable aux autres doigts et l’objet

est pris généralement entre les doigts et la paume.

(.ette main allongée et tordue latéralement par rapport à l’axe du bras,

ce qui est bien visible quand on pose l'animal à terre, a une forme en

étroit rapport avec le mode de déplacement. Elle est adaptée pour tenir

de larges branches verticales, mais peu habile à agripper les branches

horizontales, surtout si elles sont fines. Cependant, comme la plupart des

autres Lémuriens, les Lepilemur se servent souvent d'une main pour

tirer à eux une petite branche afin d’y cueillir un fruit.

Les Lepilemur ont en outre la curieuse habitude de se défendre en

donnant des giflles. Lorsqu'on approche la main d’un individu captif,

il fait en général face et, avec une violente détente du bras, donne une tape

à son adversaire. Ce geste rapide est le plus souvent accompagné de

grognements et d’un simulacre de morsure ; il peut se renouveler de

nombreuses fois de suite, si bien que l’animal donne l’impression de boxer.

S’il est très excité, l’animal peut prendre une position menaçante,

le corps bien droit, la bouche demi-ouverte, le bras dressé verticalement,

prêt à le rabattre sur l'agresseur, tout en portant la tête en avant pour

mordre rapidement avant de reprendre sa position. C’est ainsi généra¬

lement qu’un Lepilemur adulte cherche à se défendre quand on le prend

au trou dans la forêt.

5) Alimentation

La manière de se nourrir des Lepilemur est assez comparable à celle

des Propithèques. Leur corps reste le plus souvent vertical et ils se

servent souvent de leur main pour rapprocher les petites branches. Nous

ne les avons vus manger que des feuilles, de l’écorce ou des fruits. Leur

alimentation ne semble jamais comporter de proies animales, qu’ils

seraient d'ailleurs probablement incapables de capturer.

En captivité les Lepilemur sont très friands de lait condensé pur ou

dilué. Ils acceptent la plupart des fruits : banane, orange, tomate, ananas,

mais ils semblent préférer la pomme et la banane. Ils aiment le pain, le

riz cuit, les radis et mangent les feuilles, les bourgeons, l’écorce de Man¬

guier et les feuilles de Bambou. Ils peuvent manger celles du Manguier

même si elles sont sèches. Nous en avons vu en captivité brouter l’herbe

et les petites plantes qui poussaient sur le sol de leur cage ; dans certains

cas même ils absorbent des petits morceaux de terre, ce qui représente

un comportement certainement anormal. Privés de lait pendant trois

jours nos animaux captifs venaient flairer une assiette pleine d’eau sans

pourtant y toucher. Il est probable que, dans la nature, ils lèchent les

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

feuilles mouillées comme le font les Lemur. Malgré une nourriture la

plus variée possible et l’adjonction de mélanges vitaminiques divers à

leur régime, il est très difficile de conserver longtemps des Lepilemur

en captivité.

6) Vie sexuelle

L’accouplement des Lepilemur a lieu de mai à juillet. La gestation

dure 4 mois 1/2 et il n’y a qu’un jeune. Les naissances ont lieu de sep¬

tembre à novembre. Le jeune à la naissance a les yeux ouverts, est

couvert de fourrure, bouge beaucoup, peut se déplacer à côté de sa mère

en grimpant aux branches et sait s’agripper au pelage maternel. Quand

elle veut se déplacer la femelle laisse son jeune seul, agrippé à une branche,

ou bien saute avec lui en le tenant dans la bouche. Le jeune tête environ

jusqu’à l’âge de 4 mois.

7) Les moyens d’intercommunications

a) Signaux sonores (PI. XXIII, XXIV, XXV)

Les cris des Lepilemur ne s’entendent dans la forêt que la nuit. Ils

commencent, avec souvent une grande intensité, dès le coucher du soleil

et correspondent aux premiers déplacement des animaux. Par la suite

leurs manifestations vocales sont très irrégulières et dépendent probable¬

ment des rencontres entre individus ou de troubles divers.

Les cris émis par les Lepilemur sont extrêmement variés en intensité

et en tonalité et ils s’échelonnent entre le grincement faible et les cris

aigus et puissants. Ces cris nous ont en outre généralement paru désagréables

a entendre. Il nous a fallu une assez longue habitude et des enregistre¬

ments au magnétophone dans la forêt pour arriver à les distinguer tant il

en existe d intermédiaires et d’expression différentes du même cri.

Malgré les difficultés pour transcrire le son par des mots nous essaierons

cependant de les classer en plusieurs catégories.

Chez les L. m. ruficaudalus de l’Ankarafantsika on peut distinguer :

1) Une catégorie de cris complexes, peut-être au nombre de deux,

mais qui sont fréquemment associés. Ces cris puissants, les plus typiques,

sont répétés parfois à quelques secondes d’intervalle. On peut les figurer

par le mot « 0-o-o-o-ai » (dont les o séparés donne une impression tremblée

et le « ai » beaucoup plus accentué se termine très brusquement), suivi d’un

« oui-ou » le « oui » est extrêmement fort et accentué sur le i. Le « ou » qui

suit immédiatement est moins fort et se termine très brusquement. Ces

cris, quand ils sont typiques, sont purs et ne donnent pas d’impression de

grincement mais ils comportent des variantes nombreuses. Le « o-o-o-ai »

est plus ou moins long et plus ou moins fort et le « ai » est plus ou moins sec

et aigu. Très souvent ce premier cri est émis seul. Le « oui-ou » peut être

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

un « ou-oui » mais c’est toujours la première syllabe qui est de beaucoup

la plus intense. Parfois il ne comprend qu'une seule de ces deux syllabes.

Un « oui » sonore est aussi parfois émis tout seul.

Nous rattacherons à cette catégorie de nombreux autres cris moins

typiques et plus ou moins grinçants mais qui sont certainement des

dérivés de la première partie de ce cri. Tels sont un « ororororoai » assez

grave, grinçant et lent émis seul de temps en temps ou un « grin-in-in»

faible et grinçant avec tous les intermédiaires entre ces sons.

Les « o-o-o-ai » plus ou moins forts, s'espaçant progressivement et se

transformant, peuvent être émis parfois pendant 5 minutes par un même

animal. D’après toutes nos observations il semble que le cri typique soit

émis lors de la rencontre de deux animaux. Il est peut être en rapport avec

la défense territoriale. Plusieurs fois nous avons nettement remarqué une

sorte de « duo » au début, puis l'une des deux voix cessait de se faire

entendre, tandis que l’autre continuait un moment en diminuant pro¬

gressivement d’intensité. Aucune fuite ne fut cependant remarquée.

Plusieurs fois nous avons entendu ce cri à la suite de cris de colère

lorsqu’on prenait à la main un animal captif.

2) Une deuxième catégorie de cris, plus aigus dans l’ensemble que les

précédents, doit correspondre à une excitation plus intense. On peut les

représenter par : « oui-oui-oui-oui-oui » succession rapide mais plus ou

moins longue de «oui» aigus, forts, nettement détachés, se terminant

brusquement et tous de même tonalité et de même intensité ou, par une

sorte de cascade de « oui » ressemblant assez bien à un cri de Pic-vert, les

premiers « oui » étant très intenses et rapprochés, les suivants l’étant de

moins en moins. Le ton de ces cris doit être un peu variable selon les

individus. Les uns émettent un « oui » plus aigu, les autres une sorte de

« ouai » un peu plus grave et, parfois, on peut distinguer le timbre de

deux animaux qui semblent se répondre. Parfois les « oui » sont peu nets

et ressemblent presque à des grognements de lémurs.

Kn captivité un lépilémur cherchant à chasser une main ou un bâton

donne des gilles et cherche à mordre en émettant des séries de souflle-

ments sonores probablement dérivés de ce cri. Nous avons aussi remarqué

des sons aigus et de même intensité accompagnés de coups de pattes et de

morsures chez des animaux en captivité lors de combats plus ou moins

sérieux. Ils nous ont semblé aussi correspondre plusieurs fois dans la

nature au rapprochement trop grand de deux individus.

3) Un autre cri plus discret s’entend de temps en temps dans la

forêt. C'est une sorte de « ioc» plus ou moins sec, parfois un peu traînant,

assez faible, et répété à intervalles plus ou moins longs, en général de

plusieurs secondes.

Ce cri assez variable est difficile à interpréter mais le plus souvent,

alors qu'il est émis sous une forme typique, il semble représenter le cri

d'appel d’une mère pour son jeune.

Dans plusieurs occasions, en observant à la lunette infra-rouge ou à la

lampe électrique le lieu où il était émis, nous avons vu deux animaux très

rapprochés ne cherchant pas à se battre et dont l’un était un jeune.

Source : MNHN, Paris

J .-J. PKTTER

Quelquefois ce cri était entrecoupé de « o-o-o-o-a » faibles à ton plain¬

tif, qui nous ont semblé provenir du deuxième animal. Les Lepilemur ont

probablement encore d’autres cris plus discrets ou plus rares que nous

n’avons pu remarquer.

Les cris de la sous-espèce L. m. dorsalis de Nosy-Bé que nous avons

aussi entendus pendant longtemps (et enregistrés) sont assez différents,

ce qui accentue encore la séparation déjà marquée par le comportement

et les caractères externes entre ces deux sous-espèces. La plupart des sons

émis sont plus grinçants et moins aigus. En essayant de les classer d’une

façon comparable à ceux de la première sous-espèce on peut distinguer :

1) Des cris moins typiques que ceux de L. m. nificaudalus et que

1 °n peut assimiler sans doute à la première partie des cris de celui-ci. Par

exemple (Lokobe, nuit du I e ' avril 1957 vers 22 h) : un cri fort et pro¬

longé sorte de « greeeeee » sans variation d’intensité est émis 3 fois avec

des intervalles d’une seconde entre chaque puis, après un long intervalle,

un « greeiu » puis, après un autre intervalle semblable, un « greeak »

nettement plus sec à la lin puis, après le même temps, « grieek-grik » à

la deuxième syllabe plus brève et sonore, cri qui est repris une minute

après.

Le ton de ces sortes de cris était variable et plus ou moins sonore

suivant les moment ou les individus.

Parfois aussi nous avons entendu des cris sonores en cascade, prolon¬

gés et peu aigus, que 1 on peut représenter par « ouaiouaiai ouaieee ouiee

ouaie ouaie » chaque syllabe prononcée lentement. Les deux premières

se suivent plus rapidement, les autres de moins en moins vite. Les deux

premières syllabes sont fortes mais égales et le son monte sur le « ouai » de

la troisième syllabe et parfois de la quatrième qui sont les plus sonores

de toutes. Ensuite l’intensité baisse.

Aucun de ces cris ne se termine de façon brusque comme chez le

Lepilemur m. ruftcaudalus.

Un autre cri plus rare que l'on peut aussi faire figurer dans cette pre¬

mière catégorie est une sorte de « greeeeeeeeeeeee », grincement très long

émis sur le même ton, isolément, de temps en temps par un animal. Cer¬

tains cris aussi ressemblent à des bêlements.

2) Les cris de la deuxième catégorie sont plus faciles à comparer à

ceux du L. m. ruficaudalus. L’un est tout à fait comparable à un cri de

Pie : « He-He-He-He-He-IIe-e » plus ou moins long aux syllabes égales,

très rapprochées, et se détachant brusquement, beaucoup plus sec que le

cri, probablement correspondant, de l'autre sous-espèce.

Certaines fois les dernières syllabes de la série deviennent de plus en

plus espacées et fortes.

Exemple : (Nuit du 2 avril 1957), un ■ grcec » suivi après quelques secondes d’un

« greak grigri » sec est ensuite suivi d’un . cri de fie ■ dont les dernières syllabes s'amplifient

Parfois aussi mais plus rarement, un cri correspondant aux cascades de'.oui. ressemblant

« au cri de ic-vert * de I autre sous-espèce, est entendu. C’est une sorte de - cri-crl-cri-

crie-cree ». Les premières syllabes très sonores mufs moins sèches que celles du signal

Source : MNHN, Paris

MALGACHES

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS

précédent ont une intensité égale entre elles et sont séparées par le même intervalle tandis

que, pour les deux dernières syllabes, l’intensité diminue et les intervalles augmentent.

Les premiers de ces signaux sont probablement en rapport avec des

batailles ou marques de colère. Souvent plusieurs séries de « cris de Pie »

se suivent comme s’il y avait une lutte.

Nous en avons entendu en réponse à des cris ou grognements de

Lemur m. macaco troublés dans leur sommeil ou en réaction à notre

approche.

Ainsi à 21 h à Lokobe le 1*' novembre 195ti à la suite du saut d’un Lepllemur, des

i.emur m. macaco crient à plusieurs reprises non loin de là. Le Lepilemur, toutes les cinq à

<nx minutes émet sans bouger jusque vers 22 h des séries de 10 à 20 cris égaux successifs.

Lokobe ;t avril 1957, 21 h 30. Des successions de cris égaux d’un Lepilemur semblent

répondre plusieurs fois aux grognements d’une troupe de Lemur. Ceux-ci se calment peu

a peu et les cris du Lepilemur se transforment progressivement, deviennent longs et

grinçants et se raréfient.

Lokobe, mai 1956, 19 h 30. Un Lepilemur est repéré par le cri plaintif et régulier qu’il

pousse depuis un long moment. A notre approche il se met à pousser une série de cris

(.'est aussi par des « cris de Pie » que tous les Lepilemur des environs

réagissaient quand on tapait brusquement sur un morceau d’écorce

séchée dans la forêt.

Il semble que quelquefois des cris en cascade aient la même signifi¬

cation mais cela n’est pas constant.

Exemple : Lokobe, 3 avril 1957,20 h. Cascade de cris toutes les cinq secondes émise par

uit Lepilemur immobile. Un autre cri semblable semble répondre à peu de distance tandis

qu a 50 m un cri traînant et plaintif est répété deux fois toutes les minutes environ.

3) Des cris brefs et isolés les uns des autres ont en outre souvent été

entendus et correspondent peut être à la troisième catégorie de cris que

nous avons distingués pour l’autre sous-espèce. Ils peuvent être imités

en séparant brusquement les lèvres après avoir fait le vide dans la bouche.

Us se répètent parfois toutes les deux secondes environ pendant un

moment. Parfois chacun d’eux est doublé. Nous n’avons malheureuse¬

ment pu préciser la signification de ce signal qui est peut-être, comme

pour l’autre sous-espèce, le cri d’une mère appelant son jeune. Il est le

plus souvent émis alternativement par 2 animaux qui semblent se ré¬

pondre.

4) En captivité, le jeune séparé de sa mère émet de petits cris aigus

et Celle-ci répond souvent par des sortes de soufllements de gorge avant

de venir le chercher.

Nous avons entendu quelques cris du Lepilemur m. leucopus, sous-

espèce du Sud de Madagascar en mars 1957 le long de la vallée de la

Mandrarée. Ceux-ci nous ont semblé assez comparables à ceux du L. m.

ruficaudatus, mais avec un timbre plus aigu.

Nous n’avons pas, dans cette région, entendu de cri général à la tom¬

bée du jour comme dans l’Ankarafantsika ou à Nosy-Bé. Ce fait peut être

dû à la densité des animaux, que nous avons trouvée assez faible compa-

Source : MNHN, Paris

J.-J.

TER

rativement à celle des autres régions, ou bien à certaines conditions

atmosphériques défavorables aux moments de nos observations

Dans l’Ankarafantsika et à Nosy-Bé le nombre des cris était très

variable suivant les nuits, même par beau temps.

b) Glandes cutanées et signaux olfactifs.

Le Lepilemur, malgré sa position droite et ses déplacements le plus

souvent par sauts, flaire très fréquemment les branches où il se déplace.

Nous avons aussi souvent vu nos animaux déposer quelques gouttes

d’urine sur les branches, mais jamais nous n’avons remarqué de compor¬

tement de « marquage » plus développé.

Il existe cependant certainement un « marquage » par la région

gémto-anale. La partie postérieure du scrotum est dépourvue de fourrure

et a une structure glandulaire assez nette, alors que le reste du scro¬

tum et la peau génito-anale est couverte de poils.

8) Structure sociale

Les Lepilemur sont des animaux peu sociaux. Des indigènes, dans

1 Ankarafantsika, nous ont signalé que pendant la journée on trouve

parfois 3 ou même 4 individus dans le même trou d’arbre. Nous n’en

avons nous-même jamais vu plus de 2 ensemble et il s’agissait alors d’une

mère avec un jeune.

En outre les Lepilemur de Nosy-Bé qui ne fréquentent pas les trous

d arbres nous ont paru être toujours isolés ou avec un jeune.

En captivité, à lananarive, nous avons remarqué que les Lepilemur

m. ruficaudatus cherchaient à s’assembler en groupes compacts pendant

la journée dans les nichoirs que nous leur donnions, en se tassant au

maximum dans le minimum de place ; c’était là probablement plus un

« effet de masse» pour éviter les déperditions de chaleur, qu’un groupe¬

ment social. Pour les Lepilemur m. dorsalis de Nosy-Bé, à part le cas d’une

femelle avec son jeune, nous n’avons jamais observé 2 adultes se serrer

l’un contre l’autre pendant la journée.

Pendant la nuit, dans la nature, les Lepilemur semblent posséder

chacun une sorte de territoire dans lequel ils se déplacent et dont ils

défendent plus ou moins l’accès aux autres. C’est du moins ce qui nous a

semblé après de nombreuses nuits passées à les observer près du lac

Ampijoroa, dans l’Ankarafantsika et à Nosy-Bé.

En effet si les animaux vivent isolément, ils forment cependant des

petits « noyaux » de peuplement dont les individus ne semblent jamais

être très loin les uns des autres. C’est ce qui parait ressortir de trois popu¬

lations correspondant à trois régions que nous avons étudiées plus en

détail. Deux de ces trois zones situées dans l’Ankarafantsika, l’une en

bordure du lac Ampijoroa, l’autre à peu de distance de ce lac, avaient

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

une végétation dense identique ; la troisième zone était située en bordure

de la réserve de Lokobe à Nosy-Bé.

Sur les rives du lac Ampijoroa, dans la zone aménagée où nous avons

pu étudier les Propithecus verrectuxi (voir p. 99), nous avons ainsi observé en

janvier 1957 plusieurs Lepilemur entre la borne 1 et le chemina. Nous n'en

avons pas trouvé dans les alentours, au moins jusqu’au chemin e. D’autres,

dont nous n’avons fait qu’entendre les cris, vivaient peu après ce chemin

en bordure du lac. Nous n’en avons pas repéré d’autres, même à ce niveau,

a proximité du chemin de crête.

I.a zone située entre la borne n° 1 et le chemin a, correspond à une

partie du territoire d’un groupe de 6 Propithèques que nous avons

étudié en détail. Nous avons pu y observer au moins 9 Lepilemur. Trois,

dont une mère avec un jeune, passaient la journée dans deux trous situés

a environ 2 m de distance et à une dizaine de mètres de haut, dans un

grand arbre surplombant le lac. Une autre mère avec un jeune vivaient

dans un trou que nous n’avons pu voir, près du sommet d’un autre

grand arbre surplombant la rive 20 m plus à l’est. Un autre occupait un

grand arbre à environ 50 m au nord-est. Une mère et son jeune rentraient

dans un vaste trou situé à plus de 10 m de haut dans un arbre situé à

environ 60 m au nord-est du précédent. Un autre au moins habitait dans

un arbre situé près de l’extrémité sud du chemin a, non loin du lac.

Fio. 3 Territoires des Lepilemur mustelinu» rupeaudatus en bordure du lac Ampijoroa.

Pour étudier les déplacements nocturnes de ces animaux, ma femme

et moi-même nous munissions de lampes électriques (dont nous nous

servions le moins possible pour ne pas déranger les animaux) et d’une

lunette à rayons infra-rouges quand cela était possible. Dans tous les

cas où nous ne pouvions voir les animaux, tous les cris ou bruits de sauts

étaient notés et localisés exactement. Par recoupements nous détermi-

Mémoires du Muséum. — Zoolooie, t. XXVII. 6 (bis)

Source : MNHN, Paris

PETTER

nions ensuite avec une précision assez grande de quels animaux il s'agis¬

sait. Le cri spécial des mères appelant leur jeune a permi de reconnaître

ces derniers. C’est souvent seulement l'émission de deux cris simultanés

qui nous a permis de découvrir la présence de deux animaux à faible

distance l’un de l’autre, alors qu’il y avait tout lieu de croire, en enten¬

dant des cris successifs, qu’il n’y en avait qu'un seul. Toutes ces obser¬

vations ne furent possibles que grâce à la faible amplitude des dépla¬

cements de ces animaux. Les Lepilemur de cette zone ont été observés

de la tombée de la nuit à 3 h du matin le 27 janvier 1957 et sans interrup¬

tion pendant les nuits du 28, 29, 31 janvier et du 2 février. A chaque fois

nous avons été surpris de la faible importance des déplacements.

En reportant les observations sur une carte, il a été possible de mettre

en évidence dans cette région 6 petits noyaux de peuplement différents,

dont 3 au moins étaient occupés par une femelle et son jeune.

D’après cette série d’observations, il existait en F, près de la femelle

avec jeune de C, un individu isolé ; il en était de même en N non loin de la

femelle avec jeune de M, et en H près de la femelle avec jeune de K.

A cette époque, il est probable que toutes les femelles adultes avaient

des jeunes avec elles. (Toutes les femelles adultes que nous avons pu voir

venant à différents moments de l’année de régions variées de Madagascar

étaient fécondées ou en compagnie de jeunes) et les individus isolés

étaient probablement des mâles. La série d’observations que nous avons

recueillie ne peut constituer une certitude, mais il est très probable que

pendant la nuit les mâles venaient de temps en temps auprès de femelles

dont le territoire était voisin.

Cette portion de forêt comprendrait donc probablement 3 familles

voisines se composant chacune d’un mâle, d’une femelle et d’un jeune.

Nous n’avons aucune information sur la stabilité de ces familles et la

fidélité des conjoints.

Des observations comparables, bien que moins précises, ont pu aussi

être faites dans une autre partie de la forêt de l’Ankarafantsika, à environ

1 km au sud-est du lac.

En outre un autre groupe a aussi été observé dans une région diffé¬

rente. Il avait été repéré par ses cris dans une petite partie de forêt

située loin du lac, et d’environ 2 000 m* de superficie, ne se différenciant

en rien du reste de la forêt environnante. Aucun autre Lepilemur ne se

trouvait au voisinage de ce groupe. Les mêmes procédés de repérage et

d’observation ont été employés que pour les études précédentes et nous

ont fourni des résultats assez voisins. Nous avons ainsi pu déterminer

qu’il existait en cet endroit au moins 6 animaux, que leurs déplacements

étaient très faibles et qu’ils étaient rarement ensemble.

D’autres observations comparables, bien qu’également incomplètes,

ont aussi été faites dans la réserve de Lokobe à Nosy-Bé sur la sous-

espèce L. m. dorsalis, en lisière de forêt.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

9) Territoire

Comme nous venons de le voir, il semble que les Lepilemur, pendant

eur période d activité nocturne, se déplacent isolément chacun dans un

penmètre étroit. Nous ne savons pas s’il est possible d’assimiler ces zones

a de véritables territoires au sens strict. Le peu d’activité de ces animaux

les rend difficilement comparables à ce sujet aux autres lémuriens. Le

grand nombre de cris que nous avons interprétés comme des cris de

défense laisserait cependant penser à un comportement territorial typique.

Une observation faite à Lokobe le 11 février 1957 semble aussi être un

argument en faveur de cette interprétation :

.... V." , -‘P ilemur adulte est observé à la lunette infra-rouge sur une branche

.lu-uessus de nous. Il mange, se lèche et se repose.

nuis se riA.inr-" dUl i C sau te * environ 15 m. Le premier ne réagit pas tout d'abord,

puis se déplace légèrement en s'éloignant de l’autre.

coun ia)ife Se cM 0 Jî.li a i ni ! nal , s ' a PP r °clie tandis que le premier paraît inquiet. Il bouge beau-

un peu télC ’ SUrve e toul aul0l,r de lui. semble sursauter au moindre bruit puis s'éloigne

chacun à lë!, t r e , 1 eL de n X . anin,aux .restcnt à une distance constante d’environ 8 m. Ils crient

A 2 n rH ' émettent des sortes de bêlements avec parfois un cri aigu,

nrr.vi.iui - Ces . deux animaux (très probablement car nous n'en avons pas vu d’autre à

d^arbre en l Trbre dl 1e ) , S r l ? bSel 7i S la lunetle l'ifra-rouge en train Je se poursuivre

dans un fourré 1 P uivant fln,t l>ar s'arrêter pendant que le poursuivi disparaît

10) Relations sociales

A. — Dans la nature

a) Relations mère-jeune.

ioJî* OUS aV ° nS observé dans la réserve de Lokobe à Nosy-Bé, le 31 octobre

I9bb, un jeune qui semblait presque deux fois plus gros que celui né à

ananarive le 15 septembre. Comme pour les Lemur les naissances dans

la nature doivent s’échelonner sur tout le mois de septembre. Il se peut

meme qu il y en ait déjà en août, ce qui expliquerait la taille plus grande

fie ce jeune qui avait environ 2 mois.

Il était 23 h et le jeune était agrippé au tronc d’un arbre à 7 on 8 m, en

bordure <1 une clairière, près de la limite de la réserve. La branche ayant

ete secouee légèrement, la mère qui était à quelques mètres de là s’appro¬

cha par un saut brusque à moins de 3 m de nous où elle resta sans bouger

à environ 1 m du jeune pendant plus d’une demi heure.

Le lendemain, I e * - novembre, le jeune ne fut pas retrouvé au même

endroit mais il y fut revu le 2 novembre à 20 h, toujours seul, agrippé au

même petit arbre. La femelle, occupée à rechercher sa nourriture, doit

certainement laisser son petit seul pendant une grande partie de la nuit,

ri i> A° U |f 11 ® vons . P as P u observer de petit aussi jeune pour la sous-espèce

® An * ara J an * ;s ika. Le plus jeune que nous ayons observé le 24 janvier

5o, près d Ampijoroa avait déjà environ 5 mois. Il était avec sa mère

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTEI

dans un tronc creux, ancien tronc principal d’un arbre dont il ne restait

que l’écorce percée de nombreuses fentes et fenêtres. La pluie devait

pouvoir y pénétrer facilement par l’orifice supérieur qui n’était pas pro¬

tégé. Les 2 animaux, l’un au-dessus de l’autre, pouvaient se glisser à l’in¬

térieur du tronc sur environ 1 m jusqu’à l’orifice supérieur situé à environ

4 m de haut.

Pendant les déplacements observés de nuit fin janvier 1957, près du

lac d'Ampijoroa, les jeunes, âgés aussi d’environ 5 mois, sortaient le soir

en même temps que leur mère mais étaient moins actifs qu’elle. Nous

avons aussi noté dans ces conditions un cri spécial, sorte de gloussement

de poule « cloc-cloc », émis par les mères appelant probablement leur petit.

b) Autres relations sociales dans la nature.

En dehors des rapports mère-enfant, il y a peu de contacts entre

Lepilemur dans la forêt. La plupart des adultes que nous avons observés

étaient isolés. Deux observations du 30 octobre 1956 et du 20 mai 1956

dans la forêt de Lokobe, relatives à des animaux se déplaçant ensemble

à peu de distance et restant côte à côte pour manger, se rapportent

probablement à des mères avec leur jeune.

La plupart des animaux observés semblaient plutôt chercher à s’évi¬

ter. Ce fut le cas, sauf de rares exceptions, pour les animaux que nous

avons suivi plusieurs nuits durant près du lac Ampijoroa. Nous avons

aussi pu constater la même chose à Lokobe.

B. — En captivité

Comme nous l’avons vu, il est très difficile de garder longtemps des

Lepilemur en captivité. Nous avons cependant pu obtenir à Tananarive

la naissance d’un jeune L. m. dorsalis et assister à son développement

pendant près de 2 mois 1/2.

Le jeune commence à manger seul vers 1 mois 1/2. A 2 mois 1/2 il

mange déjà de tout ce que mangent les parents. Il semble rester cependant

avec sa mère pendant environ un an. Le jeune L. m. ruficaudalus vit dans

la nature dans le même trou qu’elle. 11 semble être adulte à environ

1 an 1/2.

GENRE PROP1THECUS

1) Variabilité et distribution

Les Propithèques sont représentés par deux espèces (P. verreauxi et

P. diadema), subdivisées en plusieurs sous-espèces, dans presque toutes

les forêts de Madagascar. Les variations de ces 2 espèces, vivant respec¬

tivement dans l’Ouest et dans l’Est de l’île, ont été étudiées en détail

par Kaudern en 1914-1915.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Cet auteur a pu réunir, au cours d’un séjour à Madagascar, une assez

importante collection de ces animaux. Après avoir comparé les mesures

de crâne et du reste du squelette des différentes formes décrites il constate

qu’il existe très peu de différences entre les sous-espèces de P. verreauxi.

Tout en restant très proches, les plus dissemblables de ces formes, en ce

qui concerne les caractères crâniens, seraient P. v. coronatus et P. v.

deckenii, tandis que les plus voisines seraient P. v. verreauxi et P. v.

coquereli. Ces 4 sous-espèces se différencient cependant nettement par

leur couleur.

Il n’y a pas, non plus, de différences très importantes entre les sous-

espèces de P. diadema de l’Est et Kaudern (1915) se basant sur la colo¬

ration pense à une filiation commune des formes de l’est et de l’ouest :

une hypothétique forme originaire de l’est, proche de P. diadema et de

teinte générale foncée serait, selon lui, à l’origine des formes plus claires

d’apparition plus récente.

2) Abris

Les Propithèques, comme les autres Indridés, ne possèdent pas d’abris

permanents dans la nature ; leur grande taille d’ailleurs ne leur per¬

mettrait pas de trouver de trous d’arbre suffisants et ces lémuriens ne

bâtissent pas de nids. Ils passent la nuit assis sur une branche ; parfois,

quand il fait froid, ils se tiennent étroitement serrés les uns contre les

autres, le dos de l'un s’encastrant entre les cuisses du suivant.

3) Rythme d’Activité

a) Dans la nature.

Les Propithèques dans la forêt dorment pendant la nuit et sont actifs

pendant la plus grande partie de la journée. Leur activité plus ou moins

matinale semble souvent fonction de la température. Les premiers signes

que nous ayons notés (séries d’aboiements puissants) se situent à 6 h 10

(au début du jour) le 30 avril 1956, 6 h 30 le 27 juin 1956. A partir de

6 h 45 les cris sont très fréquents, mais les animaux peuvent se manifester

vocalement tout en restant dans leur dortoir nocturne. Pendant l’hiver

nous n’avons jamais vu de Propithèques en mouvement dans l’Ankara-

fantsika avant 7 h.

Pendant l’été (19 janvier 1957), un groupe observé à plusieurs reprises

pendant la nuit avec une lampe électrique, a commencé à se déplacer

dès 5 h 16, aux premières lueurs du jour. Nous en avons vu aussi en

train de manger à 6 h, le 27 et le 29 février.

Les Propithèques peuvent cependant commencer leur activité beau¬

coup plus tard, comme en témoigne l’exemple d’un groupe observé le

10 août 1956 et qui resta en position de repos nocturne jusqu’à 8 h 15.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTEI

Nous avons essayé d établir l’horaire de leurs activités, mais cela n’est

pas si aise que pour les Lemur ; l’amplitude et le nombre de leurs dépla-

foSeYlTî f l0n CS J ° Ur !- Un gr0U,,e peut rester Presque toute une

mofin Îa ^ ême P Iace . ou fa,re au contraire une grande randonnée. Le

npnHnnf dèS 1®“” prem i iers déplacements, ils mangent généralement

pendant quelques minutes, puis restent immobiles au soleil. Ils se dé¬

placent ensuite et mangent activement entre 9 h et 10 h ou 10 h 30 puis

restent peu actifs jusque vers 13 h ou 13 h 30. Ils se déplacent alors à

nouveau et mangent jusqu’aux environs de 16 h. Après 16 h, leur activité

dortoiïYe 99 if'rtr 1 Un PCU en man 8 eant ’ avant de trouver un

dortoir. Le 22 août 19 j 6, un groupe était déjà installé pour la nuit à 16 h •

lexcept,on et , les Propithèques ne cessent généralement

leur activité que beaucoup plus tard (17 h 30 le 12 août 1956, 17 h 45 le

28 janvier 1957, et même à 18 h le 10 août 1956).

Il y a beaucoup d’exceptions à ce schéma, notamment pour le milieu

de la journée ou les animaux peuvent être souvent très actifs malgré la

forte chaleur, suivant les endroits où ils se trouvent.

b) En captivité.

Par beau temps, c'était généralement entre 7 b 15 et 7 h 30, au moment

ou les premiers rayons de soleil atteignaient une partie de leur cage, nue le

premier Propitheque sautait de son abri pour s'y exposer, mais souvent

cependant ,1s commença,ent dès 6 h 30 à bouger et à s'installer dans la

Fa.™.. • de cur abn ’ se un peu mutuellement ou

inspectaient le voisinage.

Par mauvais temps ou quand, du tait des nuages, le soleil se levait

plus tard, 1 heure du reveil était reculée, surtout pour les 2 adultes qui,

après etre lestes un moment dans la partie découverte de leur abri vers

7 h 30 pouvaient y rentrer à nouveau pour s'installer à l'une de ses extré-

mites pendant 1/2 heure ou 1 heure.

Le soir tous les 4 rentraient dans leur abri dès que le dernier rayon

de soleil avait quitté la cage. 3

i a Contrairement j piupart des Lémuriens, ils étaient actifs pendant

a presque totalité de la journée, souvent même en plein midi quand tous

les Lemur dormaient dans les autres cages.

4) Postures, Locomotion, Manipulation

Les Propithèques, comme d’ailleurs les autres Indridés, ont des

postures, une locomotion et une manière d’utiliser leur main très voisine

de celles des Lepilemur.

A. — Postures.

Leur corps reste presque constamment vertical, qu'ils soient sur le

point de se déplacer ou au repos.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

a) Au départ, ils se tiennent en position accroupie, agrippés contre une

branche verticale, les mains et les pieds tenant une branche ; leurs

membres postérieurs sont repliés, les cuisses s’appuyant sur les jambes.

Ils sont ainsi prêts à bondir, d’une brusque détente des membres posté¬

rieurs.

b) Leur position de repos typique est une position assise dérivée de la

précédente. Le corps tourné face à un tronc vertical ou à une grosse

branche est en général calé dans une fourche, de façon à ce qu’ils puissent

appuyer le bas de leur dos. Les pattes arrières sont fléchies et la tête

repose souvent sur les genoux ou entre eux. Les pieds prennent en général

appui sur un tronc vertical. Dans cette position les bras enserrent quel¬

quefois les jambes au-dessous des genoux contribuant à leur garder leur

position repliée mais, souvent, les mains sont agrippées au même tronc

que les pieds. Au repos, la queue est enroulée sur elle-même entre les

cuisses. Elle se déroule quand l'animal se prépare à bouger. D’autres

positions de repos sont plus rares ou représentent des attitudes de très

jeunes animaux.

c) Quand ils sont à terre, posés sur leurs 4 membres, les Indridés

ont une posture voisine de celle des Lepilemur mais la torsion des mains

par rapport à l’axe du membre est encore plus accusée et l’animal est

incapable de se mouvoir dans cette position.

Comme les Lepilemur, les Propithèques ont une tête très mobile qui

peut effectuer un demi-tour sur son axe, ce qui compense la faible mobi¬

lité de leur corps quand ils sont accrochés à leur support et leur permet

de regarder derrière eux sans bouger.

B. — Locomotion.

a) La locomotion des Propithèques se fait presque uniquement par

sauts de tronc en tronc. Ce mode de déplacement ne provoque pas de

mouvements de feuillage et est presque silencieux.

Comme chez le Lepilemur la progression rapide se fait par une série de

bonds successifs d’un arbre à un autre. Pendant les grands sauts, le corps

est complètement horizontal. Au moment de l’arrivée, ce sont cependant

les pattes postérieures qui touchent d’abord le support. Si l’animal ne

s'arrête pas, une violente détente des membres postérieurs suivra immé¬

diatement. S’il s’arrête ; il amortit souvent son élan par flexion des

membres au moment où il touche la branche et en laissant pivoter son

corps autour de cette branche. Ces sauts sont parfois considérables et

dépassent certainement souvent une longueur de 10 m.

Contrairement à ce qui est de règle chez les lémurs, la queue des

Propithèques ne leur est d'aucune utilité pendant le saut. Elle reste

inerte et suit passivement l’animal. Cette queue est d’ailleurs très peu

musclée et ne peut effectuer que deux mouvements. L’animal peut en

relever la base lorsqu’il urine, agrippé contre un tronc ; il peut également

l’enrouler sur elle-même du côté ventral et la cacher ainsi entre ses

cuisses.

Source : MNHN, Paris

A à : Saut (d'après des prises de vue cinématogra¬

phiques). I) et L . Arrivée d un saut (d après des prises de vue cinématographiques).

Les ligures se suivent de gauche à droite et de haut en bas.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 89

b) Autres types de locomotion.

La plupart des autres types de locomotion des Propithèques sont très

voisins de ceux utilisés par les Lepilemur. A la différence de ceux-ci, il

semble cependant qu’il leur arrive plus souvent de descendre à terre, bien

que le fait soit rare. En août 1956 nous en avons ainsi vu dans la forêt

de l’Ankarafantsika une bande de 4 traverser une petite route. Ils sau¬

taient par bonds successifs, les uns derrière les autres, en position bipède

et les bras légèrement pliés et relevés, les mains restant au niveau de la

tête. Nous avons aussi vu cette position adoptée également par 2 Propi-

thecus diadema traversant une route dans l’Est et nous l’avons souvent

observée chez les animaux captifs.

Fio. 5. — Propilliecus vcrreauxi. Déplacement horizontal sur une branche (d’après des

prises de vue cinématographiques). I.es ligures se suivent de gauche à droite et de haut

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

Les Propithèques paraissent cependant ne quitter les arbres qu’avec

répulsion. Nous avons ainsi pu observer longtemps certains groupes, dans

le Nord de la réserve de l'Ankarafantsika, région où la forêt est trèk

clairsemée ; ils faisaient des détours de plus de 100 m, lors de leurs

trajets journaliers pour chercher des graines de Tamariniers, alors que

quelques sauts sur le sol leurs auraient permis de raccourcir considérable¬

ment leurs itinéraires.

C. — Manipulation.

C est chez les Indridés que la main atteint son maximum de spécia¬

lisation. Elle ressemble beaucoup à celle des Lepilemur, mais elle est

encore relativement plus longue et étroite.

Comme chez le Lepilemur, les mouvements de préhension pour saisir

un petit objet sont assez mal coordonnés. Dans ces mouvements le pouce

reste peu opposable et une graine ou une feuille est prise généralement

entre les doigts et la paume, ce qui oblige l’animal lorsqu’il veut les porter

a la bouche à faire un mouvement de pronation plus poussé de l’avant-

bras.

5) Alimentation

Comme nous I avons vu, les adultes, aussi bien dans la nature qu'en

captivité, se nourrissent de préférence à certaines heures de la journée :

principalement le matin entre 8 et 10 h, vers midi et le milieu de l’après-

midi.

Jeunes

, C est à 53 jours que le jeune, né en captivité à Tananarive, a semblé

s intéresser un peu à la nourriture de ses parents sans toutefois encore

oser y toucher. A 57 jours, imitant sa mère, il mordilla à plusieurs reprises

un bout de salade mais le recracha à chaque fois. Il cherchait aussi, comme

le faisait sa mère, à mordre une feuille de manguier. A partir de cet âge

il s’intéressa de plus en plus aux divers aliments et se mit peu à peu à

goûter à la banane, au pain et au riz.

A près de 1 mois, le jeune se tenait encore souvent sur le ventre

de sa mère, mais quand celle-ci descendait dans sa mangeoire pour

prendre de la nourriture il en profitait pour y goûter également. Ainsi

pendant qu'elle tenait une tranche de pain à la main, il arracha un

morceau de mie qu’il mâcha longuement. Il fut observé aussi ce même

jour, perché sur le dos de sa mère et goûtant à une feuille de salade

qu’elle tenait à la main.

Manière de se nourrir et régime

Les postures que les Propithèques adoptent dans la nature pour se

nourrir sont très variables. Avec plus ou moins de difficultés, ils peuvent

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 91

toujours atteindre les fruits et bourgeons qu’ils convoitent. Mais, quand

ils s’éloignent des troncs verticaux, ils semblent toujours assez maladroits

et se déplacent avec précaution et lentement, en gardant le plus possible

le corps en position verticale. Ils peuvent cependant prendre toutes les

positions possibles dans les cas difficiles et atteindre les fruits par au-

dessus ou par en-dessous en adoptant des attitudes particulières : pendu

par les pattes arrière et la tète en bas ou se déplaçant sous une branche

uniquement avec les bras. Ils gardent alors le corps droit et déplacent

un bras après l’autre, mais de façon assez gauche et hésitante, ('.'est la

seule observation de déplacement par véritable brachiation que nous

ayons pu recueillir.

Les Propithèques prennent presque toujours leur nourriture directe¬

ment avec la bouche, mais ils utilisent souvent leur main pour rapprocher

un fruit ou une graine et tirer une branche vers eux.

Contrairement aux lémurs, nous ne les avons jamais vus dans la nature

transporter un fruit qu’ils avaient cueilli.

Les Propithèques ont une nourriture assez variée, mais uniquement

végétale. Ils se nourrissent de bourgeons, de jeunes pousses, de feuilles,

d’écorces et de fruits.

Nous n’avons malheureusement pu récolter d’échantillons détermi¬

nables des nombreux végétaux dont nous leur avons vu manger les

bourgeons en saison sèche. A cette époque, beaucoup d’arbres de l'Ouest

de Madagascar sont, en effet, complètement dépouillés de leurs feuilles.

Certains de ces arbres sont très grands, d’autres ne sont que des buissons.

C’est surtout lors de la recherche des bourgeons que les Propithèques

grimpent jusque dans les fines ramifications terminales des branches.

Les Propithèques consomment aussi fréquemment des feuilles et de

l’écorce de nombreuses espèces d’arbres ou de lianes.

A Tananarive il fallait renouveler tous les jours une grosse branche

de manguier plantée au milieu de la cage où vivaient nos 4 Propithèques.

Dans la nature nous avons vu ces animaux goûter à de nombreux

fruits mais, ceux du Tamarinier, au moins pendant une partie de l’année,

semblent être leur principal aliment. Ils passent tous les jours de longues

périodes à manger dans ces arbres qui sont assez nombreux dans la

forêt de l'Ankarafantsika et atteignent souvent d’énormes dimensions.

Voici quelques végétaux qui servent de nourriture au P. verreauxi

coquereli dans la nature :

Tamarindus indien L. (Tamarinier) : bourgeons, feuilles et fruits.

Mangifera indica L. (Manguier) : bourgeons, feuilles, fruits, écorce.

Ceiba pentandra Gaertn. (Kapoquier) : bourgeons, fruits.

Poupariia caf/ra N. Perrier (Sakao) : bourgeons, feuilles, fleurs et

fruits.

Slrychnos vovacoua Bâillon (Vakakoa) selon les indigènes : (leurs et

fruits.

Ficus megapoda Baker : fruits.

Source : MNHN, Paris

!>2

En captivité, ils acceptent des feuilles et de l'écorce de manguier, des

eui les de bambou, des carottes, de la salade, du riz, du pain, des caca-

liuetes et autres fruits divers.

6) Vie sexuelle

L’accouplement des Propithèques a lieu de janvier à mars. La gesta¬

tion dure environ 5 mois et il n’y a qu’un jeune. Les naissances ont lieu de

mai a août. A la naissance, le nouveau-né est moins développé que le petit

Lepilemur mais il est couvert de poils, a les yeux ouverts et sait s’agripper

au pelage de sa mère. Il s’accroche d’abord transversalement sur le ventre

de celle-ci, puis vers 1 mois, il commence à se tenir sur son dos. La mère

n en semble nullement gênée dans ses sauts.

7) Moyens d’intercommunication

a) Signaux sonores (PI. XXVI)

Les Propithecus yerreauxi font entendre, suivant les circonstances,

plusieurs sortes de cris que l’on peut classer en trois groupes principaux.

a) Grognements.

Le grognement le plus typique peut se représenter par les syllabes

« omb-tsit » répétées sans arrêt environ une fois par seconde. Le « tsit..

correspond à une inspiration et est très bref. Le « omb » ressemble au

bruit accompagnant un hoquet. C’est de ce cri que lui viendrait son nom

malgache prononce « shi-fac ». Cette sorte de grognement est très variable :

parfois c est le « omb » qui domine en intensité ; parfois on ne l’entend au

contraire qu à peine. Il est aussi plus ou moins rapide suivant les cas.

Cette sorte de grognement est émise par tous les individus ensemble

quand un groupe est légèrement dérangé. Il n’est cependant pas synchro¬

nise. Ue tels animaux peuvent grogner ainsi très longtemps (2 heures)

si la cause du trouble persiste. v

C est généralement un seul individu qui commence à grogner et il est

immédiatement suivi par les autres, même s’ils n’en voient pas la cause.

I arfois le trouble est simplement dû à une branche qui tombe, et dans

ce cas les grognements cessent très vite.

Nous avons entendu ce même type de grognement chez les P. diadema

de 1 hst. Chez P. verreauxi verreauxi du Sud, il nous a paru nettement plus

sonore. r

Si le dérangement est plus intense, le grognement peut n’être composé

que de la première syllabe « omb » répétée très rapidement (2 fois par

seconde). Cette sorte de signal, bien que d’intensité plus faible, ressemble

beaucoup au grognement normal des Lerniir m. macaco. II n’est souvent

émis que par un seul animal, plus excité que les autres, et qui souvent

s approche de 1 observateur pour le voir de plus près.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 93

Pendant les déplacements rapides, à chaque arrivée des sauts de

tronc en tronc, les Propithèques font souvent entendre aussi une sorte

de « on » bref ; il nous est arrivé plusieurs fois de percevoir encore ce son

après avoir perdu de vue les animaux.

Un grognement précipité « gre gre gre » peut aussi être émis en signe

de colère, par exemple quand une femelle avec un jeune veut chasser un

autre individu.

b) Ronflements et roucoulements.

Une sorte de ronflement grave et faible, est quelquefois émis par un

animal immobile au repos. Un autre, parfois même un troisième ou

un quatrième, répondent à leur tour.

Cette sorte de ronflement grave et prolongé (2 à 4 secondes) est

souvent émis par des animaux au repos et non dérangés, mais ce n’est

pas toujours le cas. 11 a été entendu plusieurs fois dans un groupe très

habitué à notre présence, alors qu’il passait au-dessus de la tente. Nous

l’avons entendu aussi dans un groupe observant un rapace de loin,

ainsi que chez des animaux en captivité quand on imite le cri d’un oiseau

de proie.

Un tel signal est émis aussi quelquefois par des animaux plus ou

moins dérangés ou en alerte, avant qu’ils ne commencent à grogner, ou

peu après le commencement de leur manifestation vocale. S’ils sont plus

excités, cette sorte de ronflement devient plus fort, est accompagnée de

grognements rapides et peut ressembler alors à une sorte de « rrroouou »

tout à fait comparable à la fin du roucoulement du Pigeon domestique.

c) Un autre cri, beaucoup plus sonores, semble avoir une relation

assez nette avec la présence d’un rapace. C’est une série d’aboiements

guturaux et très bruyants « roa roa roa roa roa » plus ou moins nombreux,

mais émis sans interruption et avec ensemble par tous les individus du

groupe. Ce cri très caractéristique, et qui s’entend de loin, permet de

localiser assez bien les groupes dans la forêt, sauf lorsqu'ils se déplacent

juste après avoir crié. Ces cris peuvent être émis pendant presque toute

la journée, principalement tôt le matin, un peu au milieu de l’après-midi

et quelquefois aussi au début.

Pendant qu’ils crient, les animaux sont assis, le corps droit et raide,

la bouche ouverte, regardant vers le ciel. 11 semble que dans la majeure

partie des cas, ces cris sont émis à cause de la présence d’un oiseau pré

dateur : Gymnogenys radiatus (Scopoli) le 9 et 10 août 1956, Milvus

migrons parasiticus (Daudin) le 10 et le 24 août 1956, etc. Il est assez

rare d’être juste à côté d’un groupe lors de ces manifestations vocales.

Nous avons aussi entendu plusieurs fois aboyer le groupe conservé

en captivité à Tananarive. Notamment quand un petit héron s’approchait

en volant trop près de leurs cages. II était facile aussi de provoquer ce cri,

en imitant par de longs sifflements les cris d'un rapace. Les Lémurs

voisins réagissaient d’ailleurs avec la même intensité par leurs cris parti¬

culiers et avec un synchronisme presque parfait.

Une sorte de faible cri aigu, ressemblant en plus faible à celui émis

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

par un Microcebe en colere, est poussé par le jeune peu après la naissance

quand la mère essaie de l’arracher de ses poils pour le lécher, ou un peu

plus tard quand il sait juste sauter et que le mâle adulte lui mordille

les pattes pour le faire partir de son dos.

Une sorte de cri de colère du mâle a été entendu une fois en captivité

le 2b octobre 956. Cet animal chassait, par une posture menaçante et

un « cha-cha-cha « rapide, le jeune mâle qui venait vers lui pour jouer.

(.liez un Propithecus diadema diadermt que nous avions observé à

hanovana le 8 octobre 1956 à 5 h 45, nous avons entendu, en plus des

grognements dont nous avons déjà parlé, des sortes de roucoulements et

des .Vouiff. sonores environ toutes les 10 secondes ; nous n'avons pas

note de cr, homologue chez les Propithèques de l'Ouest que nous avons

pourtant observés pendant longtemps.

I - ) ’ l au i tr ® s Propithèques de la même espèce, observés le 14 octobre 1956

a Ambodiriana, ont aussi émis à notre approche des sortes de ronflements

entrecoupes de « Vouiff » sonores.

b) Glandes cutanées et signaux olfacti/s

En observant des groupes de Propithèques dans la nature, nous

avons remarque un curieux comportement des mâles qui, à certaines

périodes, se frottent assez fréquemment le cou sur des troncs d'arbres • ce

endroit" 8 " ^ “ u|, '°" ner ■'«“■‘«m «'une formation glandulaire à cet

Sur un mâle adulte observé de près en position favorable ou mois

d août, nous avons pu distinguer une large tache, luisante, allongée verti-

calement sur a ou 6 cm sur le haut du cou.

Sur un jeune <j âgé de deux ans, observé le 26 octobre, il existait déjà

sur la gorge une plaque ovale verticale de deux cm de haut dont les poils

étaient sales, mais sans autre marque particulière.

Au cours de notre étude des collections des Musées de Londres et de

1 ans, nous avons remarqué des taches plus ou moins grandes sur les

peaux des mâles adultes, de Propithecus verreauxi et de 1 >. diadema

Cette tache n existe pas chez les femelles et les jeunes. L’une des plus

nettes est visible sur le P. diadema sericeus n° 73-3-20-40 du Hritish

Muséum. La lâche est ovale. Son petit axe mesure environ 5 cm Elle

s étend sur la ligne médio-ventrale du cou, entre une ligne joignant les

oreilles cl une ligne joignant les aisselles sur environ 8 cm. La tache a

des contours peu nets ; elle est brun-jaunâtre vers son centre et sa teinte

est degradee a la périphérie où elle prend la couleur blanc sale du cou

du menton et de la poitrine de l’animal. Près du bord antérieur, une

région brun-roux très foncé, d’environ 1.5 cm de diamètre, tranche

nettement. Les poi s de cette partie sont plus courts que ceux du reste

de la tache et de la fourrure, et leurs extrémités convergent vers le centre.

Cette partie plus foncee semble correspondre assez bien avec celle des

glandes paires de VAoahi laniger.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Chez Propilhecus verreauxi verreauxi, elle est brun-roux pâle sur un cou blanc.

Chez Propilhecus verreauxi coronntus, elle est brun-roux foncé sur un cou brun foncé.

Chez l‘ropithecus verreauxi deckenii elle est brun foncé sur un cou blanc.

Chez Propilhecus verreauxi c.oquercli nous n'avons pu voir de tache nette sur les

I spécimens du Tring Muséum

Chez P. diadema holomelas elle est jaune-roux sur un cou brun pâle.

Chez P. diadema edwardsi elle est brun-noir sur un cou brun-noir.

Chez P. diadema diadema elle est brun-roux foncé sur un cou gris-jaunâtre.

Il peut être intéressant de signaler par ailleurs que chez les mâles

adultes de ces différentes sous-espèces, sauf chez P. v. majori et P. d.

holomelas, dont nous n’avons pu voir assez d’exemplaires, une zone

étroite de même couleur que celle de la tache entoure l’anus ; ce qui cor¬

respond probablement à une différenciation glandulaire de la peau de

cette région.

Nous n'avons malheureusement pas d’élément permettant d'inter¬

préter d’une façon précise des particularités des mâles. Leur compor¬

tement spécial a probablement un rapport avec la sexualité et le » mar¬

quage ». I)e toute façon, il est certain, bien que cela n’apparaisse pas au

premier abord comme chez les Lemurinae ou Cheirogaleinae, que les

stimuli olfactifs jouent aussi un grand rôle chez ces animaux. Voici à titre

d’exemple quelques observations de comportements de « marquage » :

10 août 1956 à 10 h 45. Groupe de trois en déplacement : une femelle a un jeune sur le

dos. Lors d'un arrêt, le mâle adulte se frotte plusieurs fois le dessous du menton (en tendant

le cou) sur une branche verticale, après avoir longuement léché (ou flairé) la branche. Puis

le groupe repart, pour s'arrêter peu après et rester au repos.

14 h 45. Ils se déplacent, l a ç urine longuement sur une branche. Pendant ce temps,

le mâle adulte à côté d’elle, se penche et approche sa tête pour flairer. La femelle le

repousse de la main et saute. I.e mâle adulte flaire alors longuement l’endroit imprégné

d’urine, et y frotte à huit reprises son cou. sous son menton, d’avant en arrière. Entre

chaque frottement il flaire. Puis il urine à son tour.

18 août 1956 à 8 h 55. Observation d'un groupe de 4 en déplacement lent. Le mâle

adulte est très reconnaissable à lu jumelle, par son oreille droite très déchirée. Il suit

immédiatement la femelle qui a un petit sur le dos, puis viennent les deux autres animaux.

A un moment, la femelle se plaque contre une grosse branche presque verticale, et urine

sur la branche. Le mâle qui saute juste en dessous flaire l’endroit mouillé. Pendant que

la femelle saute, le mâle y frotte alors son cou ou le dessous de son menton, à plusieurs

reprises, puis grimpe un peu le long de la branche pour uriner juste dessus. Il saute ensuite

pour suivre la femelle.

La femelle n’urine pas toujours contre un tronc vertical, mais elle le

fait assez fréquemment. Le mâle ne cherche pas non plus à chaque fois

immédiatement à flairer et à frotter l’endroit avec son cou.

Nous avons aussi observé la présence de cette formation glandulaire,

en janvier, dans l’Ankarafantsika ; les mâles adultes avaient alors sous

le cou une tache verticale plus sombre, plus ou moins étendue, mais

nettement visible, et qui n’existait pas chez les femelles. C’est même le

caractère distinctif le plus précis pour déterminer les sexes dans la nature.

Des observations comparables ont aussi été faites en captivité sur le

petit groupe familial de quatre Propithèques que nous avons pu observer.

Nous avons aussi remarqué le comportement spécial de la femelle adulte :

Contrairement aux jeunes et aux mâles adultes qui urinaient généra¬

lement à des emplacements variables, la femelle adulte avait l’habitude

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

de le faire sur sa porte de grillage, en se plaquant le ventre contre celui-ci

à environ 1 m du sol. Cet endroit était constamment visqueux et luisant

sur une surface d’environ 60 cm de haut et 40 de large ; cette femelle n’a

jamais etc observée en train d’uriner ailleurs. Elle a même été vue allant

à cet endroit environ une heure après la naissance du jeune, ce qui la

forçait à se déplacer de plusieurs mètres, avec le petit sur le ventre, alors

que, d’après le reste de son comportement, elle cherchait, à ce moment,

à bouger le moins possible.

Cet endroit était de temps en temps visité par le mâle adulte et même

par le jeune mâle de 2 ans qui venaient y frotter leur glande du cou.

Souvent d’ailleurs ces animaux se frottaient aussi le cou sur les

branches de la cage à des endroits probablement aussi « marqués » par

la femelle. Voici quelques exemples de ce type de comportement.

Le 8 septembre 1956 à 11 h 45. I.e mâle adulte, la bouche à moitié ouverte, le nez collé

contre une branche verticale, Maire longuement puis, le cou tendu, y frolte le dessous du

menton a plusieurs reprises.

Le 26 octobre 1956 à 11 h. Tous s’exposent au soleil. Le jeune mâle descend à terre, se

couche presque sur le ventre à la base d'une grosse branche fichée en terre au centre de la

cage, et frotte sur la terre le haut de son cou. sous le menton. Il Maire longuement de temps

en temps rendrait qu il frotte. 1

8) Etude des groupes

Composition du groupe

Les Propithèques vivent en groupes familiaux, comprenant le plus

souvent trois ou quatre animaux, dont un mâle et une femelle et un ou

deux jeunes.

Quelques groupes plus nombreux ont été observés sans qu’il soit

possible de déterminer toujours exactement s’il s’agissait de la fusion

temporaire de deux groupes plus petits ou d’un rassemblement plus per¬

manent. Dans tous les groupes étudiés il n’y avait jamais plus d’un jeune

et les autochtones que nous avons questionnés ont toujours confirmé

ce fait.

Voici la composition de quelques-uns parmi les mieux étudiés :

— 7 groupes (vus souvent) occupaient des emplacements assez bien

déterminés autour du lac Ampijoroa :

1. Un groupe de 6 (groupe 1) compté de nombreuses fois sans jeune

2. Un groupe de 4 ou 5 (groupe 3) compté 6 fois (3 fois en août et 1 fois en jan¬

vier, il comprenait 4 Individus ; 2 fois en août il en comportait 5) ; mi soli¬

taire a été vu une fois en août avec jeune

3. Un groupe de 3 ou 4 (groupe 4) compté 6 fois (4 fois en août et 1 fois en jan¬

vier où 11 comprenait 4 Individus et 1 fois en janvier où il en comptait 3

seulement) ; 1 solitaire a été vu 1 fois en août et en janvier sans jeune

4. Un groupe de 3 ou 4 (groupe 6) compté 8 fois (5fois en août où il comprenait

3 individus ; 3 fois en janvier, où il en comprenait 4) ; 1 solitaire a été vu

plusieurs fois entre les 20 et 23 août avec jeune

5. Un groupe de 3 ou 4 (groupe 8) compté 8 fois (3 fois en août et 1 fois en

janvier où il comprenait 3 individus ; 4 fois en août où il en comprenait 4) avec jeune

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

6. Un groupe de 5 (groupe 5) compté 5 fois en août et 1 fois en janvier sans jeune

7. Un groupe de 4 (groupe 7) compté 4 fois en août, 1 fois en janvier avec jeune

— 8 autres groupes ont été entendus à plusieurs reprises, mais n’ont pu

être comptés qu’une ou deux fois. Pour trois de ceux-ci, la présence d’un

jeune n’a pu être déterminée avec certitude.

— un groupe de 3 ou 4 (groupe 2) compté 2 fois

— un groupe de 3 ou 4 (groupe 9) compté 2 fois

— un groupe de 5 (groupe 10) compté 2 fois

- un groupe de 5 compté 1 fois

un groupe de 4 compté 1 fois

— un groupe de 3 compté 1 fois

— un groupe de 3 ou 4 compté 1 fois

— un groupe de 4 compté 1 fois

Autour de la station forestière :

— un groupe de 3 compté de nombreuses fois avec jeune

— un groupe de 4 compté de nombreuses fois sans jeune

Aux environs de Beronomo

— un groupe de 3 compté 2 fois

— un groupe de 7 compté 3 fois

— un groupe de 4

Ces deux derniers groupes, rarement séparés,

groupe de 8 compté souvent.

sans jeune

avec jeune

fusionnaient le plus souvent en un

A 2 km environ au Sud d’Ampijoroa : 7 groupes de 4 ont été observés

fin janvier par P. Griveaud, entomologiste de l’I.R.S.M., dont deux

aussi par nous-mêmes. Sur les 7 groupes, seule une femelle portait un

jeune, d’ailleurs presque adulte, sur le dos. On ne peut cependant en

déduire avec certitude que les 6 autres groupes n’avaient pas eu de petits,

car ceux-ci, presque adultes, pouvaient être déjà en état de se déplacer

par eux-mêmes. Certains de ces groupes pouvaient ainsi ne comprendre

que 3 individus plus un jeune. Nous compterons donc 6 de ces groupes

dans la catégorie des groupes de 4 ou 3 individus.

Ainsi, sur le total des groupes observés, il y avait :

— un groupe de 7

— un groupe de G

— trois groupes de 5

— un groupe de 4 ou 5

— six groupes de 4

(2 de ces groupes formaient

— douze groupes de 3 ou 4

— trois groupes de 3

1 seul avec jeune

avec jeune

3 avec 1 jeune, 3 incertains

souvent un groupe de 8 en se

3 avec 1 jeune, 7 incertains, 2

2 avec 1 jeune, 1 sans jeune

réunissant)

sans jeune

Il aurait été intéressant de pouvoir déterminer si les groupes les plus

importants comprenaient plus d’un mâle adulte. II fut malheureusement

impossible de le faire avec précision. Le groupe des 7 ne comprenait aucun

individu possédant de marque très visible à l’oreille.

> Muséum. — Zoologie, t. XXVII

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

Dans le groupe des 6, sans jeune, seul un gros mâle avait l’oreille

droite complètement fendue dans sa partie supérieure.

Dans le groupe 5, sans jeune, observé près du lac Ampijoroa, 2 indi¬

vidus avaient l’un, l’oreille droite, l’autre la gauche, complètement

fendue vers le milieu.

Dans le groupe de 4 avec un jeune (voisins des précédents), deux indi¬

vidus avaient, l’un les deux oreilles complètement fendues au milieu (et

l’une en deux endroits), c’était un gros mâle ; l’autre, l’oreille droite

complètement fendue dans sa partie supérieure. La femelle adulte avait

les oreilles intactes.

Les autres groupes observés, sauf deux ou trois, présentaient aussi

un individu au moins avec des oreilles plus ou moins fendues.

Le groupe de 6 sans jeune observé très souvent près du lac Ampijoroa,

était remarquablement uni, nous ne l’avons jamais vu scindé.

Dans les 3 cas où nous avons noté, avec une assez grande certitude, la

présence de sujets solitaires, il s’agissait probablement de jeunes indi¬

vidus. Aucun n'avait d’entaille aux oreilles. Leur comportement nous a

semblé différent des autres.

Dans le Sud, nous avons observé, près d’Ifotaka, 3 groupes de 4 P. ver-

reauxi verreauxi.

Nous n’avons pu compter dans l’Est que 2 groupes de Propithecus

diadema diadema, l’un de 3 individus, l’autre de 3 plus un jeune porté par

la mère. Selon les indigènes, les groupes comprennent en général 3 ou 4

individus, mais on ne nous a jamais fait mention dans cette région de

groupes plus importants.

Place des divers individus du groupe pendant la progression

chez Propithecus verreauxi

Qu’elle soit avec ou sans jeune, c’était généralement une femelle

adulte qui était en tête pendant les déplacements (c’est ce que nous avons

remarqué dans presque toutes les observations à l’afTût). Sur 10 comptages

chez plusieurs groupes différents, 8 fois une femelle adulte était en tête,

une fois une femelle était en second, derrière un animal plus jeune, mais

fut observée 100 m plus loin, de nouveau en tête. Une fois dans un

groupe dérangé, la femelle avec son petit, partit en dernier. Trois fois,

nous avons déterminé avec certitude, un mâle adulte en seconde position.

9) Territoire de Propithecus verreauxi

La région de la forêt de l’Ankarafantsika située près du lac Ampijoroa,

dont nous avons déjà décrit l’intérêt, se prêtait particulièrement bien à

l’étude du territoire de Propithecus verreauxi coquereli.

Source : MNHI I, Paris

ÉCOLOGIE DES

EMURIENS MALGACHES

Fio. 6. — Territoires des différents groupes de Propithèques dans une zone d observation

de la forêt de l’Ankarafantsika. En traits noirs : chemins percés dans la forêt. En hachuré

territoires des groupes de Propilhecus verreauxi coquereli. (Echelle 1/2000 - Réduit

-1 fois - Superficie 29 ha 50 a).

Dans la parcelle que nous avons étudiée (voir carte) nous avons pu

déterminer la présence de 15 groupes différents, six d’entre eux ont été

suivis assez complètement pour déterminer la limite de leurs déplace¬

ments et établir les limites approximatives de leur espace vital.

Etendue de l'espace vital

La forêt qui borde le lac Ampijoroa est riche au point de vue végétal

mais, par suite d’anciennes coupes, de chutes d’arbres, ou à cause de

la nature du sol qui est plus ou moins rocheux, certaines régions ont

une végétation moins dense ou moins variée.

Nos observations répétées du 14 au 21 juin 1956, du 23 juin au 1 er juil¬

let 1956, du 7 au 25 août 1956 et du 16 janvier au 6 février 1957 nous ont

permis de constater que les groupes de Propithèques étaient toujours très

fidèles à certaines portions de forêt d’ou ils ne s’écartent qu’exceptionnel-

lement. La carte montre les limites approximatives de ces zones dont la

superficie paraît fonction de la richesse alimentaire du milieu.

C’est ainsi que là où la forêt paraît clairsemée, les groupes sont moins

serrés tandis que là où la forêt est très épaisse, la densité de peuplement

est plus forte.

Source : MNHN, Paris

100

PETTER

Les espaces vitaux ainsi délimités correspondent-ils à de véritables

territoires dont l’accès est interdit aux groupes voisins ? D’après les dires

des Sakalaves, on pourrait le penser car, selon eux, les Propithèques se

livrent parfois de furieux combats. Nous n’avons nous même jamais

pu observer de ces luttes mais tous les <J de plus de 2 ans que nous avons

vus, et parfois les $, avaient les oreillles plus ou moins déchirées. Mais

ceci ne prouve évidemment pas qu'en se battant nos animaux défendent

une zone topographiquement définie. Us peuvent tout aussi bien se

quereller pour une femelle en oestrus. Certains indices cependant nous

inciteraient à penser qu’il existe des limites qu’un groupe ne franchit

pas volontiers.

En bordure du lac Ampijoroa, par exemple, nous avons essayé à plu¬

sieurs reprises de faire sortir un groupe de sa zone habituelle sans y par¬

venir. Arrivés à un certain niveau, ils s’arrêtaient, grognaient intensément

et changeaient de direction. Comme acculés à une barrière virtuelle, ils

préféraient revenir en arrière et passer rapidement par-dessus l’obser¬

vateur. Le groupe 1, quand il était poursuivi n’a jamais dépassé le niveau

de l’allée b. Un exemple encore plus net a pu encore être observé dans

une autre zone de l’Ankarafantsika, un peu plus éloignée du lac, à proxi¬

mité du village d’Ampijoroa :

Le 20 janvier 1957. — Derrière le village d’Anipijoroa où les déboisements n’ont laissé

qu’une étroite bande d’arbres, longue d'une quarantaine de mètres, permettant de passer

entre deux zones boisées, un groupe de Propithèques est suivi pour le photographier ; les

animaux fuient lentement en direction du Sud vers cette bande constituée d’ailleurs

surtout de Manguiers ; ils s’y engagent mais, vers le milieu, leurs déplacements deviennent

hésitants, et les Propithèques s’arrêtent sur les branches les plus éloignées d’un manguier.

Je |)eux alors les approcher sans qu’ils bougent. Malgré ma présence aucun ne se décide

à fuir plus loin. Tous grognent et roucoulent intensément. Ils Unissent par sauter au-

dessus de moi puis retournent le plus vite possible vers le Nord dans la zone boisée d'où

ils venaient.

Le groupe s’était arrêté exactement à une limite que nous avons pu

préciser par la suite. Rien de visible ne marquait cet endroit. La « fron¬

tière » passait simplement entre deux Manguiers contigus de taille

moyenne. Un simple saut aurait suffi pour passer de l’un dans l’autre.

C’est à cet endroit que nous avons pu observer par la suite et à plu¬

sieurs reprises, le comportement de deux groupes qui sc faisaient face

de part et d’autre de la limite virtuelle.

Le 23 janvier 1957, 10 h. Deux groupes de 4 individus chacun sont en présence dans les

deux Manguiers. Quand un Propltheque d’un groupe fait mine d’aller plus loin, un ou deux

membres de l'autre groupe lui font face immédiatement, ce qui l'incite à repartir. On

n'entend aucun cri ni grognement.

Le 25 janvier 1957, 11 h 30. Le groupe du sud qui avait fait une excursion au Nord de

la limite est poursuivi vers le Sud au-dela de celle-ci, puis il y n un retour offensif du groupe

du Sud qui poursuit à son tour les autres jusqu’à la > frontière >, mais s’arrête à cet endroit.

Trois animaux sc tiennent les uns à côté des autres à environ 8 m de haut sur la branche la

plus proche de l'autre Manguier. Un membre du groupe Nord saute alors sur cette branche.

Les trois animaux fuient un peu, puis l’un d’eux revient et fait repasser la frontière à

l’attaquant. Les deux antagonistes restent un moment face à face, puis retournent chacun

calmement au milieu de leur arbre. Un membre du groupe du Nord mange des jeunes

feuilles de Manguier près du sommet de l’arbre en plein soleil.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

101

H h 45. Un membre du groupe Sud saute à nouveau dans l’arbre occupé par les ani¬

maux de l'autre groupe. Tous ceux-ci viennent immédiatement à sa rencontre et l'intrus

repart sans insister.

11 h 47. Nouvel essai d'un membre du groupe Sud qui saute dans l’autre arbre. Un

membre du groupe Nord vient immédiatement et poursuit l'autre qui s'enfuit jusqu'à

la ■ frontière ». Les trois autres du groupe Sud, restés près de la limite, s’enfuient.

Un des membres du groupe Nord reste ensuite longtemps immobile à l'ombre, comme

en faction dans son arbre, sur la branche que choisissaient les autres pour l’envahir.

Toutes ces poursuites successives étaient accompagnées de « on-on... »

plus ou moins forts.

Les jours suivants nous avons plusieurs fois observé un manège

identique au même endroit.

Nous avons aussi assisté à l’envahissement de l'un des territoires pen-

dans l’absence de ses défenseurs, mais toujours avec une certaine hési¬

tation.

Exemple : le'29 janvier 1057 à 0 h 30. Un mâle du groupe Sud se tient près de la

limite de son territoire sur la branche la plus proche de l’autre Manguier. Il flaire longue¬

ment cette branche horizontale sur laquelle il est perché, les pattes repliées avec 1 allure

d’une Panthère à l'affût (posture exceptionnelle) puis il saute dans le territoire du groupe

Nord, dont aucun membre n’est dans les environs, et sc perd dans le feuillage.

Par contre le retour s’est fait, les quelque fois où nous l’avons observé,

à vive allure, exemple :

Le 27 janvier 1957, 9 h 15. Un groupe de Propithèques, à 30 m environ au Nord de la

limite que nous avons déterminée par les observations du 23 janvier, se dirige très rapi¬

dement vers le Sud à grands sauts répétés, les animaux les uns derrière les autres. Ils

franchissent la limite puis continuent et s’enfoncent dans la forêt. C’est le groupe du Sud

qui revenait d’une incursion dans le territoire de celui du Nord. Je vois ce dernier groupe,

peu après, arriver lentement non loin de cette frontière.

Bien que nous ne puissions pas apporter la preuve d’un comportement

territorial certain des groupes de Propithèques sur leur espace vital, l’en¬

semble de ces observations nous le fait cependant considérer comme pro¬

bable.

En bordure du lac Ampijoroa nous avons pu observer aussi deux cas

de rencontre moins nettes : 2 groupes, l’un (groupe 7) de 4 individus avec

un jeune et l’autre (groupe 5) de 5 sans jeune vivaient dans des zones

assez voisines et ont été plusieurs fois comptés et observés chacun dans

leur territoire.

Le 18 août à 11 h 30. Les deux groupes sont trouvés rassemblés vers le milieu du terri¬

toire du second, non loin du lac. A notre approche, les animaux en réagissant vivement

contre nous, se sont séparés et le premier groupe a rapidement regagne le centre de son

territoire en suivant le bord du lac, pendant que l’autre s'enfonçait d'une trentaine de

mètres dans la forêt.

Nous n’avons pu déterminer les raisons de ce rassemblement. Nous

avons cependant noté chez tous les animaux une excitation anormale.

graines d’un gros Tamarinier.

Source : MNHN, Paris

102

J.-J. PETTER

A 10 h 30. Les animaux de ce groupe, très rapprochés, sautent les uns derrière les

autres, et envahissent rapidement les hautes branches de l'arbre.

A 10 h 45. Le groupe de Propithèques « propriétaire » de ce territoire est aperçu se dépla¬

çant dans les basses branches de l'arbre. L'un d’eux se frotte très souvent le dessous du

cou sur les branches. Peu après, les deux groupes sont au voisinage l'un de l'autre vers

le milieu de 1 arbre, puis le premier repart rapidement vers le Sud. Aucune manifestation

sonore n a marqué cette rencontre.

Déplacements dans le territoire

Les déplacements des animaux étaient assez variables suivant les

jours et souvent fonction des conditions atmosphériques. Ils variaient

aussi suivant l’étendue de leur espace vital. Chez la plupart des groupes

que nous avons observés, sauf ceux des régions très dégradées, ceux-ci

étaient relativement peu importants.

Le groupe 1, le mieux étudie, se déplaçait certainement en moyenne

de moins de 500 m par jour. La plupart des déplacements étaient très

lents et s’effectuaient insensiblement tout en mangeant. Quelques-uns

étaient nettement orientés et les animaux se suivaient alors les uns

derrière les autres et progressaient lentement. Comme nous l’avons vu,

les Propithèques sont surtout actifs à certaines heures et, nous avons pu,

certaines fois, retrouver le même groupe se dirigeant vers le même but

à la même heure.

Il nous a semblé que nos animaux avaient, plusieurs jours de suite,

des habitudes assez régulières. Mais il ne faut pas trop généraliser et, à

plusieurs reprises, espérant qu’ils seraient fidèles à leur horaire, nous les

avons attendus en vain. Ces déplacements étaient motivés parla recherche

du soleil, d’un arbre dortoir et surtout de la nourriture et ils variaient

probablement suivant la poussée des feuilles ou la fructification de

certains arbres.

10) Relations sociales

A. — Relations mère-jeune

a) Dans la nature.

Pendant quelques jours après la naissance du jeune, la mère a un

comportement particulier. Lorsqu’elle est au repos, elle cherche à s’ins¬

taller de façon à former une sorte de cuvette avec son corps (le tronc

étant incliné légèrement en arrière et les cuisses repliées). Le jeune peut

s’y déplacer et même se pencher sur le bord pour regarder en dessous. C’est

notamment ce que nous avons observé le 26 juin 1956 et le 28 juin 1956

à 15 h 30 et le 29 juin à 8 h dans l’Ankaranftasika. La 9 peut même

manger en gardant à peu près cette position.

Dès qu’elle veut se déplacer, d’un bref coup de patte, elle aide le petit

à replacer son corps perpendiculaire au sien, accroché dans sa fourrure

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

103

et immobile. Nous avons même vu une 9 se mettre complètement la

tête en bas pendant quelques secondes pour chercher une graine, tandis

que son jeune de quelques jours descendait jusque sur sa poitrine.

Quand la 9 se déplace avec les autres, il est souvent difficile de voir si

elle a un jeune ; seul le sommet de la tête de celui-ci est visible dans le pli

de la cuisse de la mère.

En général, au repos, la mère reste à quelques mètres des autres ;

cependant elle se laisse parfois approcher. Ainsi dans l’Ankarafantsika

le 1 er juillet 1956 à 7 h 45, un groupe de 4 Propithèques fut observé en

plein soleil. Tandis qu'une femelle exposait son petit au soleil, un adulte

(probablement le <J) vint regarder le jeune, et la mère le laissa approcher.

Nous avons vu des jeunes sur 13 ventre de leur mère dans la nature

entre le 26 juin (jeune déjà âgé de plusieurs jours) et le 18 août. A cette

époque cependant le petit est, le plus souvent, porté sur le dos de la9.

Nous avons encore vu un jeune sur le dos de sa mère le 19 janvier 1957.

Ce jeune atteignait environ les 2/3 de la taille d’un adulte.

b) En captivité.

Nous avons pu observer un jeune, né en captivité, quelques instants

après sa naissance. Il se tenait agrippé sur le ventre de sa mère. Au début

pendant 2 ou 3 jours, celle-ci bougeait assez peu, prenant des précautions

spéciales pour qu’il ne tombe pas (corps en cuvette) et avait soin de ne pas

l’exposer au soleil. Par son attitude menaçante, elle éloignait les 3 autres

(1 mâle adulte, 1 jeune de 1 an et 1 jeune de 2 ans) qui vivaient dans la

même cage et qui, même pendant la nuit, étaient obligés de la laisser

seule.

Peu à peu elle exposa de plus en plus son petit au soleil et devint

moins agressive, commençant à tolérer auprès d’elle la présence du 3

adulte, mais c’était toujours elle qui l’approchait.

Exemple : 4 août, 7 h 45. Elle vient à côté du môle contre le grillage. Ils se répondent

avec des sortes de grondements graves et faibles pendant un moment.

Le petit, quand il dormait, restait toujours fixé sur le bas ventre de

la femelle. Quand elle voulait le lécher, elle le remontait en lui tirant

l'arrière-train puis la tête, avec la main, mais il résistait en s'accrochant

au pelage. Souvent, quand elle le tirait ainsi, il faisait entendre une série

de petits cris aigus, très rapides, ressemblant un peu au cri d’un Micro-

cèbe en colère, mais en plus faible.

Quand le petit se déplaçait sur le corps de la femelle et que celle-ci

voulait bouger, il réintégrait en général immédiatement sa position sur

le bas ventre de sa mère.

Une semaine après la naissance du jeune, la mère, nettement moins

irritable, laissait de temps en temps approcher aussi les autres. Mais ce ne

fut qu’au bout d’environ 1 mois qu’elle les laissa lécher le petit.

Source : MNHN, Paris

104

PETTER

Exemples :

* ie patte

se suspend la

1» «irélSfS’Sé™ ”« L ,‘. 1 ;.“t” 11 '"' 11 ’ ltche '■ 1«« au petit pena.nl ,,n.

et ,i3i‘SSl qui IfmmnUrÔÏiS'r.S„“ ™]!‘" ,0 sril, *5'- cl “<“ l«h«™

•tans le, yen. comme pour deviner Ü'rélàlS !'& nï*l£“« ë™' '!’°!!' "S'*

.as s xziïHFJi a *!= xi ? *» zra a oEs é « r aë

brutalement. Le St Set nluîuu Stl.5% 11 v *"î™ * ■"»«■. Il le lèche un peu

droit et regardait au loin baisse dnm-pmint'T S F?P |,r . och * s - La fo,ncllc qui avait le corps

sement la femelîe sur la°t%Oe ïo ^ia^ueue* “ U jeU " e ,nâ,e ,èchc alors vigoureS-

ieun^Æm? S 1 "* souve ” t r P a >- lu suite, lies adulte» vinrent lécher le

prête à intervenir! ™ P m ° inS m0inS 1 e,le rcstait teP="“u"‘

le miîtmfd a | aIt - PteSSUüconstamment la queue roulée sur elle-même. Vers

1”^! J 0 , 1 ":"*? d “i> P-v grand soleil, nous remarquons

UMitiûn ï? - ! T e pet c, chevaucha, > t >« tios de la femelle, dans la

jwahoa CMMttoiBlique qu il adoptera constamment par la suite (le

jeune est alors âge de 31 jours).

en 2 anS ,a“ i0urs qui SUive,lt ’ !1 s 'y rcnd de temps en temps et de plus

sécurité Prdquemnlent ’ mals aa début il n’a pas l’air de se sentir très en

a.»ï"S ïl pffiSï “i 4 mM ! 6 r " d * *>

mêç ;- ..at. P M .,„; „ ÆS.Ï“ r re «,ïn°K“ r “ "" ta U

tSîFi—--’

1. pStffifïmC'tefï?^* ’ÆWr.* 9 „"’ ■>“» S"'“ « »" tnlnil ,nr

n»Ht'!- m t Sme ‘T 11 *, qa il quittc P Ius s “uvent le ventre de sa mère, le

nhmientfé “ * i P “ S „ en P ,us *" mUie “ environnant. Il cherche même à

plusieurs reprises à quitter la mere, d’abord très peu puis de plus en plus.

an en, FF a ,n0,S ! nv T n ’ 11 [alt fréquemment de petits sauts de

,, du d “ s da sa mère à “ttê branche ou sur le dos d'un des jeunes

duïïïSÎ riVhTpWnTnll 0 !' ' mre d ' eXe,,,P ' C UnE " l>s " vali “"

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

105

ries exercices systématiques : refait près rie 20 fois le môme saut de 50 cm aller et retour. Un

jeune veut le prendre, il saute sur son dos puis sur une branche. Il saute sur le dos du mâle.

Celui-ci grogne un peu, il essaye de mordiller les petites pattes qui s’agrippent sur son

épaulé. Le petit part en poussant de petits cris. La femelle vient vite le retrouver et le

lécher, il monte sur son dos puis saute.

A 11 h 10 j'entre dans la cage. Le petit va immédiatement sur le dos de la femelle puis

sur son bas ventre et elle lui lèche longuement l’abdomen. Puis le petit revient sur son dos

et elle descend ainsi chercher de la salade.

Ce même jour le jeune est observé en train de goûter à la salade que

sa mère est en train de manger. Le petit, qui est sur son dos, en mordille

un bout, mâche et recrache plusieurs fois. C’est l’une des premières fois

qu’il goutte à de la nourriture d’adulte (il est alors âgé de 2 mois et

26 jours).

Le même jour il est observé à nouveau, après avoir tété longuement,

en train de goûter à de la salade que sa mère est allée chercher. Du dos de

celle-ci il passe sur son ventre et arrache des morceaux de feuilles qu’il

lèche. Un peu plus tard, pendant que sa mère mange des feuilles de

manguier, il goûtera aussi à une feuille.

C’est aussi vers cette même période qu’il est observé en train de dé¬

féquer pour la première fois à la manière d’un adulte.

B. — Autres relations sociales

a) Dans la nature.

Dans la plupart des cas observés les individus adultes étaient éloignés

les uns des autres, en train de manger ou au repos; il y avait en général

une distance d’au moins 1 m entre eux.

Ce n’était qu’exceptionnellement et le plus souvent brièvement qu’ils

venaient en contact et les séances de toilette réciproque étaient relative¬

ment rares. Le plus souvent elles avaient lieu entre le mâle et la femelle

adultes.

1“ exemple : 23 août, 16 h 30. Un groupe s'installe dans un Tamarinier au soleil. La

femelle est assise, presque couchée, son petit sur le ventre exposé au soleil. Le mâle adulte

vient derrière elle, lui lèche le cou, puis reste assis contre elle.

16 h 10. Un autre vient à côté du mâle et lui lèche la tête un moment puis s’assied

contre lui. Un 4» vient du côté rie la femelle, s’assied sur la même branche mais à 1 m d’elle.

2* exemple, 26 janvier 1957, 12 h. Groupe en déplacement : à un arrêt, le mâle vient

près de la femelle. Ils se lèchent mutuellement la tête, puis leurs deux têtes se frottent l’une

contre l’autre pendant quelques secondes.

Plusieurs observations relatives au marquage ont montré aussi des

rapprochements entre mâle et femelle adultes. Le mâle cherchait à s’ap¬

procher pendant que la femelle urinait. Elle restait souvent indifférente,

parfois chassait le mâle.

Exemple, 10 août 1956, I l h 45. Une femelle avec un petit sur le ventre va uriner lon¬

guement sur une branche. Le mâle vient à côté et approche sa têle pour flairer. La femelle

lui donne une bourrade qui lui fait relever la tête, puis elle saute. Le mâle flaire alors

longuement l'endroit mouillé et le marque à plusieurs reprises avant de suivre la femelle.

Source : MNHN, Paris

106

J.-J. PETTER

Même la nuit, les Propithèques étaient souvent séparés les uns des

autres dans l’arbre dortoir variable qu’ils choisissaient ; quelques obser¬

vations pendant les nuits plus froides d’août montrent cependant qu’ils

peuvent, dans certains cas, se serrer les uns contre les autres.

.Exemple : 10 août 1956, 6 h 30. Trois Propithèques sont serrés les uns contre les autres

véritablement emboîtés le dos contre le ventre du suivant. I.e premier est une femelle

nver ■ ■•■ petit sur le ventre. Ils ont probablement passé la nuit dans cette position, ils v

I Mfel " u so,eil i l,s( l u ' à 8 h 20. J

restent à se chauffer a

Pendant nos longues heures d’observations dans la nature, nous

n’avons jamais remarqué de jeu entre les individus d’un groupe, ce qui

est pourtant fréquent en captivité. Les animaux restaient, soit immo¬

biles, soit en déplacement, soit occupés à manger.

Entre les individus d’un même groupe, nous n'avons jamais remar¬

qué de dispute pour la possession d’un fruit. Souvent ils le partagent

calmement ou bien le possesseur du fruit convoité se retourne ou s’éloigne

de quelques mètres et il n’est pas poursuivi.

hxemple : 29 juin 1956, 8 h 35. Groupe en train de manger dans un Tamarinier :

il animal cueille un fruit, un autre se rapproche pour lui prendre, le premier se retourne

: va à un mètre de là mais s— —..

î fruit.

ivement de colère. L’autre cueille alors à s

9 h 15. Alors qu un l'ropithèque mange un fruit, un autre au-dessous de lui grimpe

au même tronc vertical, le dépasse par derrière et approche sa tète à côté du nez de l’autre

pour goûter au fruit. Le premier tourne la tète et éloigne le fruit. I.e deuxième se lasse,

saute plus loin et cueille un autre fruit.

b) En captivité.

Comme nous l’avons vu, nos 4 Propithèques captifs à Tananarive pas¬

saient la nuit ensemble dans leur abri. Ils y allaient aussi pour s’y reposer

plusieurs fois dans la journée. Pendant les nuits fraîches, ils se serraient

les uns contre les autres dans l’abri. Souvent cependant ils gardaient une

petite distance entre eux et, de jour, il était fréquent de les voir les 4 sur

la planche de leur abri, régulièrement séparés d’une trentaine de centi¬

mètres les uns des autres.

Comme nous l’avons vu, le mâle était souvent près de la femelle pen¬

dant la grossesse et peu après la naissance du petit. En temps normal, il

était fréquent aussi de voir les deux animaux à peu de distance l’un de

l’autre, soit au repos, soit dans les branches.

Les séances de léchage mutuel étaient relativement peu fréquentes ;

elles avaient lieu entre le mâle adulte et la femelle, entre le mâle adulte et

le jeune mâle de 2 ans et entre les 2 jeunes, exceptionnellement entre la

femelle et un jeune ou entre le mâle adulte et la jeune femelle d’un an.

Dans les relations mâle adulte-femelle adulte, c’était toujours le mâle

qui léchait. Dans les relations mâle adulte-jeune mâle, c’était surtout ce

dernier qui léchait l’autre. Voici quelques exemples de ces comportements :

4 août 1956, 8 h. Sur une branche, le mêle adulte et le jeune mâle se lèchent. Le jeune

môle lèche la figure puis mordille le pelage du ventre du môle adulte avec scs incisives,

comme pour le peigner.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

107

14 h 20. Le jeune mâle et le mâle adulte sont sur deux branches voisines. Le jeune sujet

lèche longuement la tête de l’adulte qu’il tient par le cou avec un bras. Une jeune femelle

s’approche, le jeune mâle tend alors sa tête en arrière pour se faire lécher un instant le cou.

Dans les relations entre les 2 jeunes, le léchage était réciproque ; ils

se léchaient à tour de rôle le dos, la queue, etc.

Nous n’avons jamais vu la femelle jouer tandis que cette activité a

souvent été observée chez les 3 autres captifs, principalement chez les

2 jeunes, surtout à partir de la fin du mois d’août, peu pendant l’hiver

(entre avril et septembre).

l' r exemple : 30 août 1956, 8 h. Les deux jeunes jouent suspendus par les pieds aux

branches. La tête en bas, ils se mordillent le cou et les pattes. Très souvent l’un attrape

l’autre par le cou ou la poitrine avec ses mains avant de lui mordiller la tête.

2' exemple : 8 septembre, 11 h 10. Le mâle adulte et le jeune mâle jouent ensemble à

se mordiller puis le jeune lèche le dos du mâle ; ils recommencent ensuite à se mordre.

3* exemple : 26 octobre 1956, 11 h 30. La jeune femelle a envie de jouer, elle entrouvre

la bouche, saute à terre, s'aplatit sur le sol, puis saute plusieurs fois de suite en position

bipède, les bras relevés. Elle tire la queue d’une des autres en train de manger sur une

branche, tourne autour de la base de l’arbre pour se cacher, tire encore et se sauve. 1 eu

après les deux jeunes, pendus par les pieds, jouent à se mordiller, puis ils luttent sur le

sol et se roulent par terre.

GENRE 1NDRI

1) Variabilité et distribution

Les exemplaires en collection ne présentent que très peu de variations

qui sont toutes probablement liées à l’âge et on ne peut distinguer qu’une

espèce : Indri indri.

Contrairement aux Propithèques, les Indris sont assez étroitement

localisés. Ils ne vivent que dans la partie Nord de la forêt orientale où il

règne un climat constamment humide.

2) Abris

Comme les Propithèques, les Indris passent la nuit assis en petit

groupe sur les branches, le corps calé dans une fourche ; ils ne construisent

pas de nids.

3) Postures, Locomotion, Manipulation

La posture et la locomotion des Indris est très voisine de celle des Pro¬

pithèques et nous pourrions répéter à leur sujet la plupart des remarques

que nous avons faites pour ces derniers. Dans les deux genres, la locomo¬

tion normale consiste en une série de sauts de troncs en troncs. La plus

grande taille des Indris leur permet cependant d’embrasser des troncs de

taille plus importante. La taille des arbres de la région humide où ils

vivent est d’ailleurs généralement assez considérable. Nous en avons

Source : MNHN, Paris

108

J.-J. PETTER

vu souvent agrippés très haut à des troncs de plus de 50 cm de diamètre.

Pendant le saut leur corps est parfaitement horizontal et ils semblent

planer. Ils se tiennent en général sur des arbres au sommet des crêtes

dans la forêt de l’Est et on est toujours surpris de les voir bondir en se

laissant tomber dans le sens de la pente, rebondissant d’un arbre à l’autre

et se perdant ainsi au loin dans la végétation.

Chez le Propithèque la queue semble, comme nous l’avons vu, de peu

<1 utilité pour le saut. Chez l’Indri elle est réduite à un moignon.

4) Rythme d’activité.

Les Indris sont des animaux difficiles à approcher et il est à peu près

impossible de garder le contact avec eux dans la forêt, ce qui rend leur

étude très laborieuse.

D’après le témoignage des indigènes, leurs habitudes semblent compa¬

rables à celles décrites pour les Propithèques, mais il est cependant pos¬

sible que ces animaux soient légèrement plus nocturnes.

Pendant les séjours que nous avons pu faire dans la forêt de l’Est nous

ayons, à plusieurs reprises, relevé l'heure de chaque cri que nous enten¬

dions. Ceux dont nous avons tenu compte sont des sortes de longues

plaintes modulées qui s’entendent de très loin dans la forêt. Ils ne semblent

pas avoir une signification comparable à celle des séries d’aboiements

rauques des Propithèques.

Dans la forêt de l’Est, à une latitude voisine de celle de Tananarive,

nous n’avons entendu les cris que pendant la matinée.

— Près de Fanovana :

0 octobre 1956 (soleil), 5 h 15, 6 h 15

7 octobre 1956 (soleil), 5 h 45, 6 h, 6 h 30 — environ toutes les demi-heure jusqu'à 10 h.

o , , brc inEa / s< i ' 'I u c |, |ues nuages le mutin avec t - 13»), 5 h 50, 6 h 30, 11 h 20

10 h 30™ 19 ° 6 S ° C ’ *^° 5 C ,natln) ’ 5 h 50 > « h, 7 h, 7 h 15, 8 h 15, 8 h 30, 9 h, 9 h 10,

— Près de Périnet :

10 octobre 1956 (nuit plus chaude, jour très chaud, soleil), 5 b 20, 9 h 20.

— Près d’Ambodiriana :

12 octobre 1956 (temps gris, soleil à 12 h), 8 h, 8 h 30, 9 h, 10 h, 11 h 15.

Dans la forêt orientale, au nord-est de Madagascar (environ 50 km au

sud-ouest de Maroantsétra), nous avons entendu des cris très tôt 1c. matin

et également toute la journée. Tous ces cris ne provenaient naturelle¬

ment pas d'un seul groupe, mais de plusieurs qui semblaient se répondre

d’une crête à l’autre.

i_ i'„A?, ea, )2 n , a inw r k ïï ',*? ? a , n ,f, al ,‘ e ), : 2 décembre 1956 (soleil à peu près constant toute

la journée) . (4 h 30) (5 h) (5 h 10) (5 b 20) (6 b) (6 h 10) (6 b 45 Est) (6 h 50 Ouest)

a 9? Si 8 , h - ° ues , l > , ( n * 20 , 0u , es i ct Est ) <* 11 40) (8 h 50 Nord) (9 h Ouest)

iilil nn l’A '! Oui’sl) (9 h 50 Sud-Ouest) (9 b 56 Sud) (10 h 15 Ouest) (10 h 45

(dem^erVr^enlendu) 1 ° UCSl 13 h '' ct Sud) (14 Ouest), même rythme jusqu’à 21 h

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMUHIENS MALGACHES

109

5) Alimentation

Nous n’avons que très peu de renseignements sur la nourriture de cet

animal que nous n’avons jamais observé en train de manger.

Selon les indigènes les Indris consomment notamment les fruits et les

feuilles de Eugenia sp. (Rotra) et Uapaka Thouarsii Bâillon (Voapaka).

6) Vie sexuelle

D’après les indigènes le comportement maternel des Indris et des

Propithèques, ainsi que leur manière de porter les jeunes, paraissent très

comparables.

Nous n’avons pu obtenir aucun renseignement précis sur la période de

reproduction ni la durée de gestation de cette espèce.

7) Moyens d’intercommunication

a) Signaux sonores (PI. XXVI)

Nous avons pu individualiser chez l’Indri trois sortes de cris :

«) Des grognements simples et faibles émis sans rythme particulier,

lorsque l’animal est dérangé.

b) Un cri très sonore, sorte de « coup de klaxon», émis quand l’animal

est fortement dérangé. Bien que ce cri ait été plusieurs fois entendu, un

animal n’a été observé qu’une fois pendant qu’il l’émettait. C’était à

Fanovana le 7 octobre 1956 à 8 h 30, alors qu’un adulte était en compa¬

gnie d’un plus jeune sur une branche. L’adulte, probablement un mâle,

se laissa approcher mais se mit à crier seul toutes les minutes en raidis¬

sant son corps et relevant la tête. Il émettait ainsi rapidement 5 ou 6

forts « coups de trompette » à la suite des uns des autres sur un seul ton

comme des cris de grues. Il semblait me regarder avec intérêt dès que je

bougeais puis recommençait à crier. Il fit quelques sauts, puis se laissa

approcher et se remit à crier. Ce signal est probablement l’homologue

des aboiement du Propilhecus, mais nous n’avons fait que trop peu

d’observations pour pouvoir l’affirmer.

c) Le troisième cri émis par ces animaux est de beaucoup le plus

typique. C’est une espèce de plainte variable, extrêmement sonore,

et qui permet de reconnaître de très loin la présence d’Indris dans une

forêt. Ce cri peut se décomposer en deux parties. Il commence toujours

par des sortes d’aboiements très forts, émis par tous les Indris en même

temps, « ouai-ouai-ouai-ouai » ; puis les voix se séparent, le son devient

pur et s’amplifie, et chaque individu à tour de rôle, ou parfois deux

individus ensemble sur des tons différents, émettent une longue plainte

modulée dont le ton monte puis redescend ou l’inverse ; parfois le ton

Source : MNHN, Paris

110

r.-J. PETTER

reste longtemps au même niveau pour ne monter ou descendre que vers

la fin. On a comparé ces cris à des hurlements de chiens, mais ils sont plus

puissants et beaucoup plus variés qu’eux et paraissent plutôt comparables

aux cris des Gibbons.

Au bout d’un temps assez long, parfois près d’une minute, les plaintes

cessent progressivement, et en général, après quelques instants de silence,

un autre groupe reprend sur une autre crête les mêmes plaintes suivi par

d’autres groupes, de loin en loin, dans la forêt. Dans les régions où ils

vivent, il ne se passe pas de jours où on ne les entende au moins une

fois, mais il est toujours très malaisé de localiser leur position ; la longue

plainte modulée ne semble pas avoir d’origine fixe, les animaux se tour¬

nant probablement dans diverses directions pendant qu’ils crient.

En juillet, selon les indigènes, les indris crient très peu. Nous les avons

entendus à cette époque, mais seulement pendant la matinée. En décembre,

comme nous l'avons vu plus haut, les animaux sont très bruyants pen¬

dant toute la journée et même la nuit.

La cause de ce cri est probablement complexe, elle est en tout cas

en rapport avec les conditions atmosphériques, comme peut le montrer

l’observation suivante :

Beanana (à 50 km de Maroantsétra), 5 décembre 1956. Pendant la matinée, la tempé¬

rature est au voisinage de 32° à l’ombre, et les cris d’Indri assez rares. Vers 11 h, quelques

nuages paraissent amenant un peu de pluie. A 12 h, la température à l’ombre est de 31° et,

vers 13 h, un violent orage se déclenche. A 1-1 h, l’orage se termine, la température à l’ombre

est de 24°. De nombreux cris d'Indri se font entendre alors qu'on n'en entendait plus depuis

11 h. Jusqu’à 15 h 30, des cris s’élèvent dans toutes les directions toutes les 5 minutes. Peu

à peu, le ciel se couvre à nouveau et le temps devient lourd. A 15 h 40, le ciel est couvert

mais encore très lumineux, la température est de 27° à l’ombre. Depuis 15 h 20 il n'y a plus

un seul cri d’Indri. A 15 h 50, le ciel est en partie noir et la température à l’ombre est de

28°. A 15 h 55, quelques faibles cris d’Indri se font entendre dans le lointain, puis le ciel

devient plus bleu et le soleil réparait. Les cris reprennent de différents côtés mais ils sont

moins intenses que tout à l’heure.

C’est donc entre 14 h et 15 h 20, alors qu’une baisse très nette de la

température s’est fait sentir, pendant que le temps était ensoleillé, que les

Indris se sont manifestés le plus intensément.

b) Signaux olfactifs

Aucune glande cutanée particulière n’a été signalée chez ces animaux,

Nous n’avons, par ailleurs, pu recueillir que trop peu de renseignements

à leur sujet pour pouvoir préciser s’ils possèdent un comportement de

« marquage » particulier.

8) Groupes

Chez l'Indri indri nous n’avons pu dénombrer avec certitude que 4

groupes dont aucun ne comptait de jeune. L’un comprenait 4 individus et

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 111

les autres 3 ; nous avons également vu 1 individu isolé. Selon les indi¬

gènes, on trouve le plus souvent 3 ou 4 animaux ensemble, mais parfois

plus. Les groupes de 7 ou 8 sont rares. Il est donc probable que la

structure sociale des groupes d’Indris est comparable à celle des Pro-

pithèques.

9) Domaine vital

Nous n’avons pu recueillir aucun renseignement précis sur la présence

d’un quelconque domaine vital chez cet animal. Il semble que les diffé¬

rents groupes d’Indris soient plus ou moins inféodés chacun à une région

de la forêt dont ils ne s’écartent guère et il est possible que les hurlements

qu’ils émettent soient en rapport avec la défense ou la signalisation de

cette zone. Les régions de la forêt de l’Est où nous en avons entendu un

assez grand nombre montrent un paysage vallonné, avec des collines

plus ou moins rocheuses. Il semble qu’il n’y ait qu’un groupe par colline

et les animaux se trouvent en général sur un arbre près de la crête.

10) Relations sociales

Nos seules observations concernent l’espacement des individus dans

les groupes que nous avons observés au repos.

Le 26 juillet 1956 à Périnet : observation de 1 Indris dans un même arbre, 2 adultes

(mAle et femelle) et 2 jeunes. Ils sont tous séparés à plus d’un mètre les uns des autres. Les

2 jeunes sont cependant les plus rapprochés et sont assis.

Le 27 juillet 1956 à Périnet : observation d'un groupe de 3 dont 2 adultes (mâle et

femelle) et un jeune à environ 6 m de distance les uns des autres.

GENRE AVAHI

1) Variabilité et distribution

Les Avahi vivent dans l’Est et dans l’Ouest de Madagascar où ils

sont représentés par 2 sous-espèces : Avahi laniger laniger de la forêt de

l’Est au pelage brun sombre et Avahi laniger occidenlalis de l’Ouest au

pelage brun-roux clair.

Rarement très abondants, on les rencontre par petits groupes de 2 ou

3 de temps en temps dans la forêt. Ils nous ont cependant semblé nette¬

ment plus fréquents dans la région côtière de la forêt de l’Est que partout

ailleurs.

2) Abris

Comme les autres Indridés, les Avahi ne possèdent pas d’abri fixe.

Nocturnes, ils passent la journée par 2 ou 3, assis sur une branche; mais

Source : MNHN, Paris

112

l.-J. PETTER

contrairement aux autres espèces d’Indridés qui sont diurnes, l’Avahi

semble rechercher un endroit plus retiré pour dormir. Nous en avons

trouvé pendant la journée roulés en houle au milieu du feuillage, assez

loin de l’origine des branches (ce que leur permet leur faible taille), alors

qu’Indris et Propithèques sont toujours bien à découvert, assez près du

tronc principal ou du moins d’une grosse branche.

3) Postures, Locomotion, Manipulation

Les postures, la locomotion et l’usage des mains sont très comparables

chez les Avahis et les Propithèques. Ils ne semblent en différer que par

leur taille beaucoup plus faible et leurs habitudes nocturnes.

4) Rythme d’activité

Nous n’avons observé que rarement des Avahis dans la forêt. Dans

l’Est, près de Périnet le 10 octobre 1956, un Avahi a été vu à 8 h 20 un peu

exposé au soleil, agrippé à un tronc d’arbre. Dans la forêt côtière près de

Fénérive, 3 individus dont 1 jeune furent observés le 20 août à 14 h

agrippés au tronc d’un gros arbre, serrés les uns contre les autres à

l’ombre du feuillage. Nous en avons aussi observé et entendu à plusieurs

reprises dans cette forêt à diverses heures de la nuit. Le plus souvent ils

disparaissaient rapidement en sautant. Dans l’Ankarafantsika, nous en

avons rencontré 3 groupes de 3 au milieu de la journée, endormis roulés

en boule et serrés les uns contre les autres, dans des buissons touffus à

quelques mètres de haut. Dans cette même région, nous en avons aperçu

à plusieurs reprises de nuit, mais rarement plus de quelques instants

avant qu’ils ne disparaissent dans les feuillages.

5) Régime

Les deux races A'Avahi laniger vivant respectivement dans l’Ouest et

dans l’Est se nourrissent probablement d’une façon analogue à celle des

Propithèques et des Indris.

L ’Avahi laniger occidenlalis que l’on trouve dans la réserve de l’Anka-

rafantsika, bien que nocturne, doit avoir à peu près le même genre de vie

que le Propilhecus verreauxi dont il a les mêmes possibilités de dépla¬

cement. Nous n’avons pu l’observer en train de manger dans la nature,

mais nous avons pu en conserver facilement en captivité sur place en

leur fournissant des branches fraîches de divers arbres. Ils mangent aussi

les feuilles, les bourgeons et l’écorce des branches de manguier.

En captivité, ils acceptent peu à peu du riz, des carottes, de la banane,

du pain, de la salade, du lait condensé, mais il faut pendant un ou deux

jours les habituer à ces aliments nouveaux, ce qu'il est facile de faire en

les badigeonnant de lait condensé qui est immédiatement accepté.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

113

6) Vie sexuelle

La période de l’accouplement et la durée de gestation de YAoahi

laniger sont encore inconnues. Il n’y a qu’un jeune qui naît en août-

septembre. A la naissance, le petit Avahi est dans un état de développe¬

ment comparable à celui du jeune Propithèque et le comportement

réciproque de la mère et du jeune est très semblable dans les deux espèces.

7) Moyens d’intercommunication

a) Signaux sonores (PI. XXVI)

Nous n’avons pas remarqué de différence de cris entre la sous-espèce

de l’Est et celle de l’Ouest.

L’Avahi étant un animal nocturne très discret, il est beaucoup plus

difficile à observer dans la nature que les autres Lémuriens. Quelques

rencontres dans la forêt et l’observation de plusieurs animaux captifs,

nous ont cependant permis d’identifier plusieurs cris :

a) Des grognements, qui chez cet animal sont toujours faibles et peu

distincts.

b) Une sorte de ronflement faible ou de roucoulement, qui peut passer

avec tous les intermédiaires à un cri tremblé et puissant dont le ton monte

très rapidement, pour se terminer sur une note très aiguë et désagréable

à l’oreille. L’animal rencontré la nuit ou le soir en forêt, regarde, ronfle,

roucoule et en général saute. Parfois il se laisse observer un moment en

ronflant faiblement.

La phase intense de ce cri est entendu, par exemple, lorsqu’on cherche

à prendre en main un animal captif. Généralement il essaie alors de

mordre.

c) Nous avons aussi entendu plusieurs fois pendant la nuit, dans la

forêt de l’Est, près de Fénérive, un autre cri : un bref « touif » très sonore,

presque métallique, émis de temps en temps par un animal accroché

contre un tronc à une dizaine de mètres de hauteur. Nous avons entendu

ce même signal émis par un jeune presque adulte, conservé en captivité

pendant un de nos séjours dans l’Ouest, quand on le séparait de sa mère.

Ce cri est assez comparable à celui émis par le P. diadema diadema que

nous avons mentionné précédemment.

d) Un autre son caractéristique de VAvahi laniger est une sorte de

petit sifflement, comme un cri de souris, mais prolongé et plus plaintif.

On peut l’entendre après ou avant une phase de colère chez les animaux

captifs et nous l’avons entendu une fois, pendant la nuit, dans la forêt

de l’Ankarafantsika, émis par des individus que nous observions.

En général, le sifflement est repris par un second individu, ou même

par un troisième et les animaux semblent alors se répondre.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII. 8

Source : MNHN, Paris

114

J.-J. PETTER

Fio. 7. — Position des glandes sous-anguio-maxillaires de VAoahi lanlyer.

b) Signaux olfactifs.

Nous avons observé chez nos animaux captifs l’existence de glandes

cutanées paires situées au niveau de l’angle du maxillaire inférieur. Ces

glandes, très visibles chez les 2 sexes, tranchent par leur couleur sur le

pelage qui est gris. Elles sont blanches uniformes chez la 9, brun-roux

chez le S, passant progressivement au brun foncé au centre de la tache,

avec un mince liseré blanchâtre à la périphérie.

Les poils recouvant ces glandes présentent une disposition caracté¬

ristique. Leurs extrémités convergent en effet plus ou moins vers le

centre de la tache et forment ainsi une sorte de cône très aplati mais

faisant légèrement saillie par rapport au reste de la fourrure.

Aucune secrétion macroscopique décelable n’était visible sur le

pelage à l’entour de la glande dans aucun des 2 sexes. Chez le jeune qu'il

nous a été possible d’examiner, aucune trace de la glande n’était macros¬

copiquement perceptible.

Nous n’avons malheureusement jamais pu observer de comportement

particulier relatif à cette glande sur nos animaux captifs ou dans la

nature.

Nous avons aussi trouvé, chez Avahi laniger, une formation glandu¬

laire au niveau de la peau de la partie postérieure du scrotum ; nous

n’avons cependant pas observé de comportement de marquage chez

cet animal fragile et difficile à observer.

8) Groupement, territoire, relations sociales

Comme pour les Propithèques, il semble que le groupe typique soit

constitué, chez Y Avahi laniger, par une famille de 3 ou 4 animaux.

D’après les indigènes, ce sont les groupes de 3 que l’on rencontre le plus

souvent. Sur les 3 groupes que nous avons pu dénombrer avec certitude

dans l’Est, l’un était formé de 3 individus adultes, les 2 autres de 2 adultes

avec 1 jeune.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LEMURIENS MALGACHES

115

Nous n’avons aucune observation relative à l’existence d'un territoire

éventuel chez ces animaux, mais leur densité semble partout assez faible

et s’ils ont des rayons d’action réduits, ce qui semble le cas, il est peu

probable que les différents groupes aient, dans ces conditions, à se limiter

des zones d’influence.

Les relations des animaux d’un même groupe entre eux semblent

assez comparables à celles des Propithèques.

GENRE DAUBENTONIA

1) Variabilité et distribution

L’absence de séries de spécimens empêche de préciser s’il existe 2

sous-espèces de Daubenlonia madagascariensis comme l’ont pensé certains

auteurs. Il est possible que les faibles variations remarquées sur les peaux

ne correspondent qu’à des différences d’âge des individus récoltés.

Compte tenu de tous les documents dont nous avons eu connaissance,

1 aire de répartition du Aye-Aye comprend sur la côte Est, la zone de

torêt située entre Antalaha (au nord de Maroantsétra) et Mananjary.

Elle compte aussi, sur la côte nord-ouest une zone comprise entre Ambi-

iq 6 et . Analalava. Cet animal semble partout très rare. Kaudern, en

1914, signalait son existence possible dans la forêt de l’Ankarafantsika,

sur la rive droite de la Betsiboka, mais Lavauden en 1933 est certain

qu il n’y existait plus à cette date et nous n’avons nous mêmes pu recueil-

hr dans cette région aucune preuve de son existence possible. Decary

u°us a signalé qu’il avait lui-même trouvé un Aye-Aye au sud de Fara-

langana, sur la côte Est, ce qui étend l’aire de répartition de cet animal

â Presque tout l’Est de l’île.

2) Abris

Contrairement aux autres grands Lémuriens, le Aye-Aye se construit

un nid pour dormir. Ce fait avait été signalé déjà par plusieurs auteurs :

a mberton décrit le comportement des Ayes-Ayes gardés en captivité

qu >. lorsqu’on leur donnait des branches, en coupaient toutes les brindilles

Ppur les emporter dans leur caisse où iis les disposaient en une sorte de

n|d grossier. Lavauden a eu plusieurs fois l’occasion d’observer des

ms de Aye-Aye, aussi bien sur la côte ouest que dans la forêt de l’est. Il

Mjnale même avoir vu dans la grande forêt des nids occupés « pendant

°ute une semaine et plus ».

Ce nid selon Ursch (cité par J. Millot) est fabriqué avec des bran-

£ ®.8 es et des feuilles souvent empruntés à un Ravenala, dans la bifur-

a tion d’un tronc d’arbre ou au sommet d’un Pandanus. Il est presque

pherique, d’un diamètre de 50 à 70 cm et plus ou moins tapissé de brin-

1 les et de mousse à l’intérieur.

Source : MNHN, Paris

116

J.-J. PETTER

Dans la région où nous avons observé des Aye-Ayes (près de Mahambo,

au km 81,8, entre Tamatave et Fénérive) nous avons pu voir 4 nids

à l’aide de jumelles près du sommet des grands arbres. Ils étaient tous sur

des Copaliers et situés à environ 50 m les uns des autres.

Deux de ces nids situés à environ 15 m de haut, étaient formés d’une

boule de feuilles mortes d’environ 60 cm de diamètre, posée sur une

fourche dans un enchevêtrement de lianes. Ils étaient inhabités et remplis

de fourmis (selon les indigènes, les Ayes-Ayes ne peuvent longtemps

vivre dans le même nid, car ils en sont rapidement chassés par les fourmis

et les nids formés de feuilles mortes sont toujours inoccupés). Les 2 autres

nids étaient verts. L’un d'eux, que put atteindre un de nos préparateurs

malgaches, était habité et un Aye-Aye en sortit brusquement lorsqu'il

le toucha. Ce nid était ovale et mesurait environ 1 m x 0,60 m. 11 était

posé sur une grosse branche et formé de feuilles fraîches sans aucun

branchage, serrées sans ordre apparent et retenues par un fouillis de

lianes. 11 n’y avait pas de trou visible au milieu des feuilles. Sur le dessus

les lianes et les feuilles étaient plus serrées, ces dernières, selon mon

observateur, étaient même disposées à plat, régulièrement et parais¬

saient se recouvrir un peu comme des tuiles.

3) Rythme d’activité

Selon les observateurs qui ont conservé cet animal quelques temps en

captivité (Sonnerat, Sandwith, Liénaud, Vinson, Bartlett, Baron,

Shaw, Lamberton, Lavauden, Ursch, Lemoine), le Daubentonia est un

animal purement nocturne. En captivité, il craint le soleil et dort le

jour, couché en rond, recouvert par sa grosse queue touffue. Si l’on place

une caisse dans sa cage, il va de lui-même s'y coucher. L’individu conservé

par Sandwith cherchait même à se recouvrir d’un morceau de tissu

malgré la température de 32°C à l'ombre. Il devient actif dès que le soleil

est couché.

Selon les indigènes le Oaubentonia ne sort pas de son nid pendant le

jour, même si l’on fait beaucoup de bruit. Dans la nature, celui que nous

avons dérangé de son refuge a tout de suite montré une grande activité,

courant et sautant exactement comme un Lemur ; il était cependant

déjà 17 h 20 et le jour commençait à baisser.

Les Daubentonia que nous avons observés de nuit en forêt, le 20 février

1957, nous ont semblé très actifs, courant sur les branches et se répon¬

dant de loin en loin, jusqu'aux premières lueurs de l’aube. Il faisait très

beau temps. Le lendemain le temps devint orageux vers 21 h et une petite

pluie se mit à tomber de temps en temps : les Daubentonia furent, cette

nuit-là, actifs dès 18 h mais devinrent peu à peu plus calmes et moins

bruyants, faisant de longues poses immobiles. Après 21 h ils restèrent

silencieux.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMUHIENS MALGACHES

117

4) Postures, Locomotion, Manipulation

A. — Postures

a) La posture à l’arrêt, juste avant le départ, paraît très semblable

à celle des Lémurs.

b) Au repos, le Daubentonia cherche généralement à se rouler en boule

(de façon probablement assez comparable à celle des Lémurs) avec sa

queue recouvrant le corps, comme le signalent les observateurs qui en ont

conservé en captivité.

c) Pendant qu’il se nourrit, il peut présenter des postures très variées,

a 8 r ippé contre un tronc vertical ou sous une grosse branche ; quand il

cherche à attaquer l’écorce, il se tient souvent le corps perpendiculaire à

la branche.

B. — Locomotion

a) Selon nos observations dans la nature, le Daubentonia semble se

déplacer sur les branches exactement comme un Lemur, courant et sau¬

tant facilement. Il est peut être cependant un peu moins habile qu un

Lemur dans ses déplacements horizontaux, mais ses griffes lui donnent

des possibilités plus grandes pour s’agripper fortement sur un gros tronc

vertical où il peut avancer en cherchant les trous de larves xylophages.

b) Selon les indigènes, quand il marche à terre, pour traverser un

espace découvert, une route par exemple, il avance avec la queue dressée

verticalement comme un Lemur.

C. — Manipulation

Quand il se déplace sur les branches de taille petite ou moyenne il

utilise sa main comme les Lémurs ; le pouce s'oppose aux autres doigts

qui sont très allongés et entourent la branche. Le 3 e doigt, qui est parti¬

culièrement mince, reste alors parallèle aux autres et a le même rôle.

Nous n’avons pas observé l’utilisation particulière de ce 3° doigt long

e t effilé, mais les auteurs qui ont conservé des Daubentonia en captivité en

° nt montré la curieuse utilité : selon Sandwith, le premier qui en fit

1 observation, quand on lui présente une branche vermoulue, l’animal

tend les oreilles en avant, applique le nez contre l’écorce et la frappe

rapidement avec l’extrémité de ce 3 e doigt grêle et très mobile. Bien que

e bruit soit beaucoup moins fort, on croirait, selon cet auteur, entendre

un Pic-vert tambouriner avec son bec. De temps en temps, il introduit

extrémité de son 3 e doigt dans un trou, puis quand il reconnaît, pro¬

bablement par le bruit et la percussion et aussi certainement à l’odeur,

la présence d’une larve, il mord la branche avec ses puissantes incisives,

dégage le trou, extirpe la larve avec son 3° doigt et la porte à la bouche.

Lamberton signale que le Daubentonia en captivité percute d ailleurs

l°us les objets inconnus qu'on lui présente, y compris la main qui les tient.

Source : MNHN, Paris

118

J.-J. PETTER

5) Alimentation

a) Manière de se nourrir

Comme nous l’avons vu, ses doigts longs et terminés par des griffes

permettent au Daubenlonia de s’agripper avec force aux troncs et aux

branches dans presque toutes les positions. Il peut aussi les attaquer avec

ses puissantes incisives pour rechercher les larves. Nous avons rapporté

à propos de la manipulation les observations de Sandwith sur la recherche

des larves. Lavauden a ainsi publié une photo d’un gros tronc de

Symphonia attaqué par les dents d’un Daubenlonia. Lamberton signale

qu avec leurs incisives, les Daubenlonia captifs peuvent couper du

grillage ordinaire et qu’il faut blinder toutes les pièces de bois de leur

cage.

Les Aye-Ayes que nous avons observés s’arrêtaient de temps en temps

pour inspecter une branche et la flairer et souvent se mettaient à déchi¬

queter le bois des grosses branches. Ils attaquaient vigoureusement

l’écorce et le bruit s’entendait à une cinquantaine de mètres.

Comme nous l’avons vu, le 3 e doigt très spécialisé du Daubenlonia lui

sert à extirper les larves de leur trou, mais il lui sert aussi à manger

les fruits. Lienard a observé un jeune Daubenlonia qui mangeait une

mangue : il fit un trou avec ses dents dans la peau du fruit, introduisit

le doigt et retira la pulpe qu’il poussa dans sa bouche. « Lorsqu’une main

était fatiguée, il continuait avec l’autre et changeait souvent. »

Pour manger de la Canne à sucre, par contre, l’animal prenait le

morceau avec les deux mains, l’ouvrait avec les dents et suçait le jus.

Pour boire, le Aye-Aye approche sa tête du liquide, y trempe son

3® doigt qu’il porte à sa bouche immédiatement, ce mouvement étant

répété si rapidement que le liquide semble couler vers sa bouche. Sand-

vvith, qui cite cette observation, est en accord avec les autres observa¬

teurs, mais signale en outre qu’après un moment, l’animal se met à laper

comme un chat. Ce dernier fait est aussi mentionné par Lamberton.

b) Variété du régime

Les Daubenlonia en captivité sont particulièrement friands de larves

de Coléoptères. Unscu, botaniste au Jardin Zoologiste de Tananarive, et

sa femme ont réussi à conserver en parfait état un couple pendant 5 ans

en chargeant spécialement un bûcheron de récolter des larves de Coléop¬

tères dans la forêt. Quand on lui donnait sa nourriture, l’Aye-aye com¬

mençait toujours par les larves. Ils n’acceptent pas n’importe quelles

larves xylophages et semblent aimer particulièrement celles du Charan¬

çon du Cocotier et celles de 1 ’Orycles.

Us affectionnent en outre la plupart des fruits : mangues, bananes,

papayes, dattes, canne à sucre, etc.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

119

Selon Lamberton, le Daubentonia attaque les noix de coco en faisant

un trou dans leur péricarpe. Il y passe son doigt, puis retire avec son

ongle le plus d’amande possible. Il ne peut ainsi tout manger mais ne

refait néanmoins pas d’autre trou.

Ces animaux mangent aussi des œufs en y pratiquant un trou, sans

les écraser, puis en les vidant grâce aux mouvements rapides du 3 e doigt,

en changeant de main quand l’une est fatiguée. Ils peuvent ainsi vider

un œuf en quelques minutes.

Ils acceptent aussi du lait, du miel et la plupart des jus sucrés.

6) Vie sexuelle

Selon les indigènes il n'y aurait qu’un jeune qui naîtrait en février-

mars. Nous n’avons pu recueillir aucun renseignement sur leur période

de gestation.

7) Moyens d’intercommunicatoin

a) Signaux sonores (PI. XXV)

Chez les Daubentonia que nous avons observés en février près de

Fénérive sur la côte Est, nous avons remarqué et enregistré deux sortes

de cri :

1) Un cri peu sonore, sorte de « creeee » prolongé. Ce signal est géné¬

ralement suivi d’une réponse similaire de la part d’un autre individu

situé à une cinquantaine de mètres de distance. A certains moments, ce

cri était répété très souvent. Pendant une nuit, entre 23 h 30 et 24 h 20,

nous l’avons entendu presque toutes les 1/2 minutes, par la suite, plus

rarement. C’est probablement ce cri que Lamberton signale avoir entendu

en forêt : « cri bref et désagréable qui ressemble au bruit de deux tôles

frottées l’une contre l’autre ».

2) Quand nous cherchions à les approcher, ou si on les éclairait, ils

faisaient face et émettaient avant de fuir une sorte de cri de colère que

l’°n peut traduire par « rron-tsit » (le « tsit » était très bref) répété rapi¬

dement plusieurs fois de suite. Ce signal ressemble un peu au grognement

de colère des Propithèques.

3) Lavauden parle aussi d’un cri qui correspond probablement à

quelque chose de différent et que nous n’avons pas entendu. Les Ayes-

Ayes que Lavauden conservait en captivité faisaient souvent entendre

* un appel sonore et argentin qui n’est pas sans analogie avec le cri du

Crapaud sonneur mais qui est cependant moins musical » et qu’on pourrait

représenter par les syllabes « Hay-Hay ». Cet auteur signale avoir éga¬

lement entendu ce cri dans la forêt.

4) Lamberton signale en outre, chez ses animaux captifs, un cri

“ pour exprimer la douleur, semblable à celui que poussent les rongeurs

dans les mêmes circonstances », que nous n’avons pas identifié.

Source : MNHN, Paris

120

l.-J. PETTER

b) Signaux olfactifs.

Aucune glande cutanée spéciale n’a été signalée chez cet animal,

loutefois, d’après la plupart des auteurs, l’Aye-Aye semble avoir un

odorat très développé qu’il utilise d’ailleurs souvent pour la recherche

de sa nourriture. Les Daubenionia que nous avons observés flairaient

souvent les branches où ils se déplaçaient.

8) Groupes

Il semble que le Daubenionia soit un animal solitaire. Nous n’avons

vu que des animaux isolés et le fait nous a en outre été confirmé par les

indigènes. Cet isolement nous a cependant paru relatif, chez les animaux

que nous avons observés, car nous en avons vu 3 à une cinquantaine de

mètres les uns des autres et nous avons entendu plus loin les cris de

plusieurs individus.

9) Territoire

Comme nous l’avons dit à propos des signaux sonores, 2 des animaux

isolés que nous avons observés émettaient très fréquemment une sorte

de grincement pendant leur période de plus grande activité et semblaient

se répondre. Il est possible que ce cri spécial ait une signification territo¬

riale, mais nous n’avons pas fait d’observation assez précise qui le

prouve. L’observation suivante est peut être cependant en rapport avec

la défense d’un territoire :

Le 20 février 1957, ayant dérangé un Daubenionia dans son nid vers 17 h 30, l’animal

bondit Hors de sa cachette, sauta d'une liane à l’autre et en quelques instants se trouva à

une cinquantaine de mètres de là. Nous eûmes juste le temps de voir alors un autre Daubcn-

tonia apparaître et bondir sur le premier. Ils tombèrent de plusieurs mètres dans les lianes

en sc battant, puis se séparèrent et nous perdîmes leur trace.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

121

III. — SYNECOLOGIE DES LEMURIENS MALGACHES

1. — Répartition des espèces

DANS LES DIFFÉRENTS TYPES FORESTIERS

On peut, comme nous l’avons vu, distinguer à Madagascar plusieurs

types de forêts qu’il est possible de classer de différentes façons suivant le

critère que l’on choisit.

Si l’on considère les précipitations, on peut grossièrement considérer

3 types forestiers principaux : la forêt humide que l’on rencontre dans

l’Est et dans le Sambirano ; la forêt de l’Ouest plus sèche avec des saisons

plus tranchées et la forêt sèche du Sud.

Ces 3 principaux types forestiers sont caractérisés par des flores diffé¬

rentes mais, au point de vue de leur peuplement en Lémuriens, le facteur

climatique semble nettement dominer le facteur floristique. On peut s en

faire une idée plus nette en considérant la répartition des différentes

espèces et sous-espèces.

Sur un tableau à double entrée nous pouvons classer ces espèces, (en

séparant le Varecia variegatus des Lemur) en fonction de leur répartition

en forêt humide de l’Est, en forêt humide, du Sambirano, en forêt de

l’Ouest ou en forêt sèche du Sud.

Sur ce tableau nous pouvons remarquer la très large répartition des

Microcebus murinus, Lepilemur, Lemur et Propithecus.

Nous avons vu des Microecbus murinus dans toutes les régions de

Madagascar. Le genre Lepilemur est représenté par des sous-espèces

(dont nous avons précisé la systématique et la répartition dans un pré¬

cédent travail) dans toutes les forêts sèches ou humides de l’ile. Le genre

Lemur dans son ensemble est aussi très largement représenté mais sa

différenciation morphologique et surtout chromatique est plus poussée

flue celle des autres genres.

Si l’on groupe les Lemur julvus et les Lemur macaco, (ce qui semble

l°gique, comme nous l’avons indiqué plus haut, en considérant toutes les

sous-espèces de Lemur julvus comme des sous-espèces du Lemur macaco

selon les lois de la priorité nominale), on peut considérer que 1 espèce

Lemur macaco se rencontre dans presque toutes les forêts sauf dans le Sud.

Les autres espèces de Lemur sont par contre beaucoup plus localisées. 11

faut rappeler ici que certaines, comme par exemple le Lemur mongoz dans

1 Ouest, le Lemur rubriventer dans l’Est ou le Lemur catla dans le Sud,

peuvent être trouvées dans les mêmes localités qu’une des sous-espèces

du Lemur macaco.

Le genre Propithecus avec ses deux espèces diadema et oerreauxi,

d ailleurs assez peu différentes, est lui aussi représenté dans la presque

fatalité des forêts malgaches. Comme au sein de l’espèce Lemur macaco,

011 peut observer une grande variabilité chromatique des Propithèques

Çai. du Nord au Sud aussi bien à l’Est qu’à l'Ouest, se différencient en

plusieurs sous-espèces.

Source : MNHN, Paris

122

J.-J. PETTER

Répartition des Lémuriens dans les différents types forestiers

Forêt humide Forêt humide Forêt Forêt sèche

de l’Est du Sambirano de l'Ouest du Sud

Microcebus murinus

(+ D

Un autre fait est intéressant à remarquer : 4 seulement des genres

de l’Est, Microcebus, Lemur, Lepilemur et Daubenlonia, sont actuellement

représentés dans le Sambirano bien que les deux régions soient très

semblables au point de vue climatique.

Certaines espèces en outre, et tout particulièrement l’Indri, sont

étroitement localisées. Ce dernier ne se rencontre, en effet, que dans la

moitié Nord de la forêt de l’Est et seulement par places.

Sans considérer leur abondance relative, on peut donc classer les

différentes espèces dans l’ordre suivant, qui exprime leur répartition

de plus en plus vaste :

— l’Indri et le rarissime Cheirogaleus irichotis (et peut-être Hapalemur

simus et Microcebus coquereli que nous n’avons pu trouver) sont des

espèces très localisées,

— viennent ensuite : le Varecia variegatus, les Lemur rubrivcnlcr,

mongoz, calta, Y Hapalemur griseus, les Cheirogaleus major et médius, plus

largement représentées,

— puis le Phaner furcifer, YAvahi laniger, le Daubenlonia,

— et enfin le Lepilemur mustelinus, le Lemur macaco (avec ses sous-

espèces) le genre Propithecus et le Microcebus murinus, à répartition

très large.

2. — Les niches écologiques

Bien que tous les Lémuriens soient arboricoles, ce que nous avons

dit, dans la première partie de ce travail, de leurs différences d’horaires.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

123

de types de locomotion et de régime, montre bien qu’ils occupent géné¬

ralement des niches écologiques différentes. Ceci ressort bien des deux

tableaux suivants :

Types de support préférentiel des divers lémuriens

Grosses

branches

Microcebus mur inus . +

Cheirogaleus major . +

Cheirogaleus médius . -f

Phaner jurcifer . +

Lepilemur mustelinus . 0

Vtirccia ourirgntus . +

Lemur macaco, mongoz, rubri-

oenter, catla . +

Hapalemur griseus . +

Indriindri . 0

Propilhecus diadema et ver- 0

reauxi

Aoahi laniger . 0

Daubenlonia madagascaricnsis. +

(0 = rarement)

Branches

moyennes

Branches

et branches

verticales

PÉRIODE D'ACTIVITÉ PRINCIPALE DES DIVERS LÉMURIENS

Diurne Crépusculaire Nocturne

Microcebus murinus .

Cheirogaleus major .

Cheirogaleus médius .

Phaner furci/er .

Lepilemur mustelinus .

Varecia variegatus . 0

Lemur macaco, mongoz, rubriventer, calta . 0

Hapalemur griseus .

toari indri . +

Propilhecus diadema et verreauxi . +

Aoahi laniger .

Dau benionia madagascariensis .

Chez aucun Lémurien nous n’avons, par contre, constaté de préfé¬

rence nette pour une strate de la forêt. Toutes les espèces peuvent fré¬

quenter indifféremment tous les niveaux dans les arbres. Suivant qu ils

recherchent plus ou moins le soleil, les Propithèques, les Indris, les

Lémurs et les Hapalémurs peuvent se déplacer au sommet des cimes

Pour s’exposer aux premiers rayons du soleil ou près du tronc pour se

Protéger de la chaleur trop forte. De même les Lémuriens peuvent se

déplacer à tous les niveaux pour rechercher leur nourriture et, les espèces

habituées à nicher dans un abri comme certains Lepilemur ont été trouvées

dans des trous à des hauteurs très variables aussi bien près du sol qu en

haut des grands arbres, suivant l’allure de la forêt.

Source : MNHN, Paris

3. — Adaptation des différentes formes

A LEURS HABITATS

Comme on le voit sur les tableaux précédents, c’est par leur horaire et

surtout par la qualité du support où ils se déplacent que les types se

différencient.

Ceci nous amène à comparer leurs principaux caractères pour mettre

en évidence de façon plus précise les particularités de chacun d’eux.

Posture, Locomotion, Usage des membres et de la queue

Pour une comparaison approfondie des Primates et l’étude de leur

degré d’évolution, les postures, réactions propres des individus à la résul¬

tante des forces physiques qui s’exercent sur eux, la locomotion et l’usage

des membres sont intéressants à comparer, car ils sont souvent en étroit

rapport avec le type de comportement des animaux. Afin d’avoir une base

anatomique pour préciser ces différences, nous avons calculé les rapports des

longueurs des os des membres : tibia/fémur et cubitus/humérus, mesurés

au pied à coulisse dans les mêmes conditions, et porté ces mesures sur des

Source : MNHN, Paris

125

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

graphiques. On sépare ainsi assez facilement (sauf pour les petites espèces

chez lesquelles ce genre de représentation ne donne pas d’indication assez

précise) les Lémuriens malgaches en 2 groupes.

L’inconvénient des mesures linéaires osseuses est de ne donner qu une

représentation imparfaite, mais lorsqu’il s’agit d’os développés dans une

direction privilégiée comme ceux des membres, elles permettent de tra¬

duire assez fidèlement un caractère fonctionnel qui peut être ainsi com¬

paré chez différentes espèces.

l-'io. 9. — Rapport des longueurs Tibia-Fémur (en mm) chez les Lémuriens actuels '.

Indri indri, Propilhecus, Avahi laniger, Lepilemur, Phaner lurcijer, Varerfa, LOTU^aWa,

Lemur macaco fulvus, Lemur mongol, Hapalemur griseus, Cheirogaleus major et Micro-

cebus murinus.

La méthode d’A. Delmas et M. Pineau, basée sur la comparaison des

poids relatifs des vertèbres, permet aussi de séparer assez nettement les

Lémuriens malgaches en 2 groupes. Elle a l’avantage d’être plus précise

et de permettre de comparer aussi les petites espèces. Cette méthode

Plus line permet en outre de voir que le Lepilemur (Lemurinae), tout eu

étant à beaucoup de points de vue intermédiaire entre les Indridae

et les Lémurs, est plus proche, par sa locomotion, des Indridae. De

même le Phaner furcifer (Cheirogaleinae), bien que voisin des Lémurs par

certains caractères de sa locomotion, est cependant plus proche des

Cheirogaleus. Ces deux faits sont d’ailleurs confirmés par la comparaison

Source : MNHN, Paris

126

J.-J. PETTER

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

127

- A ù .1 : Courbes pondéro-vcrtébrales (méthode A. Delmas et M. Pineau).

Source : MNHN, Paris

128

r.-J. PETTEl

des postures des animaux vivants et de leur locomotion. Nous avons pu

avec ces auteurs obtenir les courbes caractéristiques de plusieurs espèces

de Lémuriens.

Pour obtenir ces courbes, les vertèbres sont classées dans l’ordre et numérotées Ces

numéros sont portés en abscisse à intervalles égaux. On porte en ordonné les poids relatifs

correspondants. La précision de la pesée dépend de la grosseur des vertèbres, parfois le mit

est necessiure. Cette opération est faite rapidement grâce à une balance électrique donnant

e , , ,' n . g \. , r f l u , c ces <bItérantes courbes soient comparables, on se sert du poids

relatif, c est-à-dire le poids absolu mesuré, divisé par le poids du rachis, que l’on emploie

s «orme d’indice vertébro-pondéral correspondant pour la vertèbre Cl

I, inconvénient de cette méthode est que la somme totale des indices

se traduit sur le graphique par ■ ■

tèbres - J *

aduit sur le graphique par un aplatissement de la courbe quand le nombre des ve

es est grand. Mais les nombres de vertèbres des Lémuriens durèrent assez peu d'une

espèce a l'autre et ce fait n’a donc pour eux que peu d'importance.

Les fortes corrélations existant entre le poids des vertèbres et du rachis font que les

diHérences individuelles sont peu importantes pour un même type. Un exemplaire peut

donc servir à caractériser ce type. ' 1 1

Cette représentation vertébrale définit avec précision les diilérents types, permet ainsi

de les comparer et semble particulièrement commode pour servir de base à une élude

écologique précise.

Eli effet les différents accidents des graphiques, correspondant à des vertèbres cervicales

dorsales ou lombaires, sont à relier avec des caractères de la région du corps correspon¬

dante. C est ainsi que, selon Delmas et Pineau, la première cervicale est en rapport avec

la mobilité de la tête sur le cou ; les dernières cervicales, avec le port de la tête et ses

mouvements dans l’espace. L'étage dorsal supérieur, avec la ceinture scapulaire et le

membre antérieur ; l'étage dorsal inférieur, avec le diaphragme et la musculature du tronc •

1 étage lombaire supérieur succédant A la vertèbre anticlinale doit jouer un rôle capitai

dans la posture et la locomotion ainsi que dans le soutien de la masse abdominale et sert

de charnière pour le redressement et le saut.

A. — Posture à l’arrêt (stance)

Comme nous pouvons le remarquer en comparant les différents genres

de Lémuriens, la station ou posture à l’arrêt, juste avant une locomotion

normale, varie suivant les espèces, et va de la position quadrupède

normale à la position dressée.

à) Cette posture à l’arrêt est normalement quadrupède dans les

genres Lemur , Varecia, Hapalemur et Daubentonia. Sous cet angle ces

animaux peuvent être comparés à un quadrupède normal, et ils se res¬

semblent à quelques détails près.

b) Une position voisine de la précédente, mais à tendance plus féline,

est adoptée par les Cheirogaleinae. Dans ce groupe se rencontrent d’ail¬

leurs tous les intermédiaires entre la position quadrupède normale et

la position en question. Le Microrebus murinus, comme son nom l’indique,

ressemble à une souris par sa posture, ses pattes relativement courtes

restant constamment légèrement fléchies.

Le Phaner / urci/er a, comme nous l’avons vu, une posture voisine de

celle du Lemur mais se tient généralement avec les membres légèrement

fléchis et le corps incliné vers l’avant. La région postérieure du corps est

aussi surélevée que chez les Lemur, tandis que la tête est plus basse.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

129

Ces tendances s’accentuent chez Cheirogaleus major et surtout C. mé¬

dius qui se tiennent sur leurs courtes pattes, le nez au ras des branches,

la tête tendue dans le prolongement du corps et les pattes légèrement

fléchies.

c) La posture à l’arrêt est, au contraire, verticale chez les Indridae

e t le Lepilemur qui se déplacent presque uniquement par sauts. Leur

corps dressé et légèrement voûté est supporté par les jambes repliées

dans une position accroupie. Les Lepilemur cependant adoptent plus

fréquemment une position quadrupède normale que les Indridae, notam¬

ment lorsqu’ils ont à faire de très courts déplacements. Aucun ne se

déplace par brachiation.

Autres postures les plus caractéristiques

Les deux premiers groupes de Lémuriens que nous avons distingués

par leur « Station » se différencient aussi du troisième par la variété et

le nombre beaucoup plus grand des autres postures. Celles-ci ne sont

d’ailleurs pas toujours comparables dans les différents genres et nous

n’avons décrit que les plus typiques. Nous pouvons mettre en rapport

av ec la taille relativement courte des pattes, la position de repos couché

sur le ventre avec les pattes fléchies que prennent fréquemment le

Microcebus murinus et les Cheirogaleus. Ce caractère est encore accentué

chez ces derniers par l’allongement du corps. Celui-ci prive cependant

les Cheirogaleus de la position assise qu’adoptent fréquemment les autres

Lémuriens et qui permet un plus grand usage des mains.

H est difficile de caractériser cette position assise chez tous les Lému¬

riens, car elle va, suivant les cas, de la position accroupie, où la cuisse

s appuie sur la jambe, le corps étant plus ou moins redressé suivant

le degré d'inclinaison du support et suivant qu’il s’agit d’un animal à

locomotion normale ou orthograde ( Lepilemur , Indridés) à la véritable

position assise. Dans la position accroupie, le corps repose entièrement

sur les pattes et l’animal est toujours prêts à sauter. La position assise

correspond à une phase de repos plus détendue ; les fesses ou le bas du

dos s’appuyant sur une branche tandis que les pieds se portent plus en

avant, mais les membres postérieurs restent cependant le plus souvent

en partie fléchis. Cette position assise est fréquente chez le Lemur.

La position verticale du corps caractérise les Lepilemur et les Indridés.

Chez eux la seule position de repos couramment adoptée est une position

accroupie ou assise. Lorsqu’il se tiennent contre un support vertical,

les pieds s’agrippent au tronc par la large pince formée par le pouce et

les autres doigts. La face supérieure du pied se trouve ainsi tournée laté¬

ralement. La cuisse s’appuyant sur la jambe, tout le poids du corps, à

1 exception de ce qui est soutenu par les membres supérieurs (qui embras¬

sent en général le tronc d’arbre), repose donc sur la partie distale du pied.

Quand ces animaux sont posés sur une branche, le pied repose plus à

plat et le poids du corps est mieux réparti sur l’ensemble du pied.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII.

Source : MNHN, Paris

130

J.-J. PETTER

Quand une branche verticale ou une fourche donnent appui au bas

du dos, les mains sont complètement libérées et peuvent rester posées

sur les genoux ou entourer les jambes. C’est la position de sommeil

la plus fréquente des Propithèques et des Indris ; Avnhi et Lepilemur, de

poids plus faible, adoptent par contre souvent pour de longues périodes

la position accroupie, agrippés par les 4 membres, cherchant en outre

généralement une branche pour y appuyer la région lombaire.

Comme nous l’avons vu, tous les Lémuriens savent se « mettre en

boule ». Ils le font en général pour dormir, se reposer momentanément

ou quand il pleut. Cette posture est cependant moins parfaite pour les

Cheirogaleus surtout médius dont le corps est très long.

Chez tous, la façon de s’installer est la même, que le corps soit hori¬

zontal ou vertical. Après avoir choisi une position stable accrochés à un

support ou posés et le corps bien calé, ils amplifient la voussure de leur dos

en repliant leur tête contre leur poitrine entre les bras.

Le Daubenlonia, semble grâce à ses puissantes griffes, adopter un

nombre encore plus varié de postures que les autres Lémuriens. Comme

nous l’avons vu, le Lemur pour s’agripper à un gros tronc (ce qu’il fait

rarement et maladroitement) doit plus ou moins embrasser celui-ci. Le

Daubenlonia au contraire prend facilement une prise solide avec ses

griffes sur le tronc des gros arbres, pendant qu’il déchire l’écorce de ses

dents pour y chercher les larves. Il peut de même s’accrocher ainsi avec

force sous une grosse branche pendant qu’il recherche sa nourriture, ce

que ne pourrait faire longtemps un Lemur.

B. — Locomotion

Pour la locomotion comme pour la station, on peut séparer les Lému¬

riens de Madagascar en 2 groupes principaux en distinguant : un type

peu spécialise groupant les Lemurinae (sauf Lepilemur), Daubenlonia

et les Cheirogaleinae et un type étroitement spécialisé pour le saut com¬

prenant les Lepilemur et les Indridae.

1) Type peu spécialisé

Dans cette catégorie on peut rassembler, à notre avis, les genres

Lemur, Varecia, Hapalemur, Daubenlonia, Microcebus et même Phaner,

en laissant le genre Cheirogaleus légèrement à part.

a) Locomotion normale.

Les animaux appartenant à ces différents genres, bien qu’ils aient

des tailles inégales, sont tous capables de se déplacer d'une façon compa¬

rable à la marche ou à la course sur les branches plus ou moins hori¬

zontales des arbres jusque dans les plus fines ramifications susceptibles

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES I.ÉMÜK1ENS MALGACHES

131

de supporter leur poids. Ils emploient le saut pour passer d’une branche à

l’autre et leur queue leur sert de balancier lors de leurs déplacements

sur les branchettes ou durant leurs sauts.

Les Cheirogales, bien qu’ils soient comparables à beaucoup de points

de vue aux animaux de ce premier groupe, doivent être mis légèrement à

part à cause de la faible longueur de leurs pattes relativement à celle de

leur corps. Ils semblent assez mal à l’aise sur les petites branches et

leurs voies de prédilection sont les grosses branches horizontales où ils

circulent comme sur des routes.

Le Cheirogaleus major et surtout le C. médius, lorsque leur queue est

chargée de graisse, adoptent souvent le galop quand ils doivent se dépla¬

cer rapidement. C’est aussi très fréquemment le cas du Varecia varie-

gatus, le plus gros et le plus lourd des lémurs, lorsqu’il court sur les

grosses branches.

Chez tous, la manière de sauter semble comparable. La queue est

utilisée le plus souvent comme balancier pendant la marche ou le saut ;

elle semble par contre être gênante chez le C. médius, lorsqu'elle est très

chargée de graisse.

Les Lemur comme le Phaner tiennent fréquemment, pendant la

marche, leur queue dressée verticalement, son extrémité s’inclinant

vers l’avant. C’est également souvent le cas chez le Daubenlonia. Il en

est quelquefois de même chez le Microcebus murinus, mais seulement

quand il est très excité. Chez le Microcèbe et les Cheirogales, elle reste

généralement dans le prolongement du corps.

b) Autres types de locomotion.

En comparant ce que nous avons vu à propos de chacune de ces

espèces peu spécialisées on peut considérer que toutes ont, en gros, les

mêmes possibilités. Les espèces les moins spécialisées semblent être les

Lemur et les Microcebus murinus qui, bien que très différents par la taille,

ofTrent tous deux un grand nombre de possibilités de déplacements et. de

mouvements :1e Lemur se déplaçant sur les branches fortes ou moyennes,

le Microcèbe pouvant le faire sur les brindilles ou dans les buissons. Cette

différence de taille est évidemment un avantage pour le Microcèbe qui

peut ainsi se mouvoir dans un milieu supplémentaire. C’est donc à ce

point de vue le lémurien qui a les plus grandes possibilités écologiques.

Cette particularité (alliée d’ailleurs à son régime) lui permet de fréquenter

les forêts du Sud composées surtout de Didiereu aux branches verticales

et de buissons où le Lemur a des difficultés à se mouvoir.

Parmi les animaux peu spécialisés, on peut aussi classer le Phaner qui

présente cependant une meilleure adaptation au saut. Il se déplace sur¬

tout sur les grosses branches horizontales en flairant fréquemment, comme

les Cheirogales, mais, à la différence de ceux-ci, saute très fréquemment.

Les Cheirogaleus semblent, comme nous l’avons vu, moins bien doués

pour le saut. Us paraissent aussi moins agiles sur les petites branches où

ils se déplacent le plus souvent avec précaution.

Mémoires ou Muséum. — Zoologie, t. XXVII

Source : MNHN, Paris

132

J.-J. PETTEH

Le Daubenlonia, grâce à ses fortes griffes, peut non seulement s’agrip¬

per aux troncs en s’accrochant aux écorces, mais aussi grimper aux

troncs verticaux ou marcher sous les branches.

2) Type spécialisés : Lepilemur et Indridés

a) Locomotion normale.

Lepilemur et Indridés ont, comme nous l’avons vu, une locomotion

assez comparable. Les Indridés semblent cependant légèrement plus

spécialisés que les Lepilemur, car ils n’adoptent que très rarement, môme

pour se nourrir, une position quadrupède normale, et leur membre anté¬

rieur est capable d’une plus grande variété de mouvements. En outre,

quand les Lepilemur sautent, leur corps reste légèrement incliné, tandis

qu’il atteint une horizontalité parfaite chez les Indridue. Comme pour le

Microcebus, il ne semble pas que l’on puisse parler chez ces animaux

d’un véritable patagium ; mais l’aplatissement dorso-ventral du corps,

la position horizontale des membres, facilitent certainement leurs sauts.

Comme nous l’avons vu, la queue n'est alors d’aucune utilité. L’Indri,

qui est un des meilleurs sauteurs, en est môme à peu près dépourvu.

La partie postérieure du corps des Lepilemur est large et massive, les

cuisses sont puissantes mais relativement courtes, et cela peut expliquer

la position inclinée vers l’avant et non pas parfaitement horizontale de

1 animal pendant le saut. A l’arrivée, c’est cette partie inférieure qui est

nettement en avant et le corps de l’animal s’incline vers l’arrière.

Chez les Indridae, par contre, la partie postérieure du corps est maigre

et les cuisses sont longues. Jusqu’à l’arrivée c’est la partie antérieure du

corps qui est en avant et l'animal doit faire un rétablissement pour porter

ses membres postérieurs au niveau des antérieurs afin qu’ils touchent

ensemble le support.

b) Autres types de locomotion.

1) Lorsqu’il ont à grimper ou à descendre le long d’une liane ou d’une

branche verticale, ce qu’ils font beaucoup plus fréquemment que les

Lemur car c’est presque leur seul moyen de changer de niveau dans les

arbres, les Indridae et le Lepilemur s’y prennent généralement de la

même façon que les Lemur, mais semblent plus gauches.

2) Nous n’en avons jamais observé montant le long d’un gros tronc.

Quand ils ont à grimper, ils préfèrent alors utiliser une liane ou bien ils

sautent du tronc à une branche supérieure, puis à nouveau sur le tronc et

ainsi de suite.

3) Lorsqu’ils sont dans les fines branches pour rechercher leur

nourriture, ces animaux peuvent adopter des positions assez variées. Il

leur est possible, bien que d’une façon nettement moins adroite que les

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

133

Lemur, d’atteindre tous les fruits qu’ils désirent. Nous avons vu, par

exemple, des Propithèques suspendus par leurs quatre pattes sous des

branches ou se tenant par les pieds pour atteindre un fruit.

L’ensemble de ces remarques fait bien ressortir les différences qui

existent entre les 2 types de Lémuriens : le type Lemur, marcheur et coureur.

Peu spécialisé, capable de se mouvoir dans presque tous les milieux avec

à peu près les mêmes facilités (il peut même nager à la manière d’un chien,

comme nous avons pu nous en rendre compte au jardin zoologique de

ïananarive), et le type sauteur extrêmement spécialisé, doué pour un

seul mode de locomotion, le saut, mais en très nette infériorité pour le

r este par rapport au type précédent (incapable de nager selon les indi¬

gènes). Dans une forêt normale, comprenant une importante proportion

de grands arbres, la supériorité du type Lemur est évidente sur presque

tous les plans, alors que l’intérêt de la spécialisation du Propithèque

11 apparaît pas très clairement et semble mal compenser sa maladresse.

Certes, il peut sauter rapidement de tronc en tronc, mais les Lemur

peuvent se déplacer avec la même vitesse en courant sur les branches

et passer d'un arbre à l’autre en sautant d’une extrémité de branche à

l 'ne autre. Les sauts du Propithèque pourraient peut-être constituer un

jnoyen d’échapper à la poursuite d’un petit carnassier grimpeur, mais

*• n’existe aucun mammifère dangereux de ce type dans les forêts mal¬

gaches.

La spécialisation du Propithecus paraît, par contre, plus intéressante

dans les parties plus sèches de la forêt, plantées surtout de petits arbres

aux branches peu fournies, où les Lemur paraissent en infériorité. Ceci

ost évident dans l'extrême Sud de Madagascar : le Propithecus est par¬

faitement adapté à ce type de forêt, presque uniquement constitué de

troncs de Didierea, sans rameaux horizontaux. Les Lemur y sont d’ailleurs

rares ou absents, tandis que Propithèques et Lepilémurs y sont en rela¬

tive abondance.

C. — Mains et pieds

La morphologie de la main et du pied et ses variations chez les

Lémuriens ont déjà fait l’objet d’études assez poussées, particulièrement de

a part de N. Schultz et J. Biegert qui en ont publié des dessins pour

Presque toutes les espèces. Seuls les mains et pieds de YAoahi laniger et

f u Lepilemur n’ont pas été représentés dans les travaux précédents.

La morphologie des mains 'et pieds d’Auahi est très comparable,

comme l’on pouvait s’y attendre, à celle de Propithecus. Les dessins

relatifs au Lepilemur sont plus instructifs et montrent une étroite ressem-

I ance de la morphologie des mains et des pieds entre ces animaux et les

Source : MNHN, Paris

134

J.-J. PBTTER

Fio. 10. — Main et pied d'Avahi laniger et de Lepilemur muslelinus microdon (dessin

d'après l'animal vivant X 0,63).

Comme nous l’avons vu, l’étroite adaptation au saut des Propithèques

et Lépilemurs s’accompagne d’un certain allongement de la main. Ainsi

la station droite qui a pour résultat de libérer plus souvent celle-ci du

support s’accompagne chez ces animaux d’une modification qui la rend

cependant peu utilisable à autre chose que le saut ; c’est chez les ani¬

maux relativement les moins spécialisés, comme le Microcebus murinus

et le Lemur qui adoptent fréquemment une position assise, qu’elle semble

présenter le maximum de possibilités.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

135

Chez le Cheirogale, comme nous l’avons vu, la main a moins d’auto¬

nomie. Comme chez le Microcèbc, le pouce n’a pas de rôle particulier très

marqué, il est plutôt plus faible que les autres doigts. Souvent cependant

il s’oppose aux autres doigts pour tenir un objet fin.

Fréquemment, lorsque ces animaux marchent sur une branche, le 2 e

ou le 3 e doigt reste replié et ne participe pas à la prise. Ceci est particu¬

lièrement net chez le Chèirogaleus médius.

Chez le üaubentonia, en plus de l’existence de griffes à tous les doigts,

le troisième présente la curieuse particularité, décrite depuis longtemps,

d’être allongé et extrêmement fin. Cette spécialisation n’existe, même

sous forme d’ébauche, chez aucun autre Lémurien malgache.

D) Régime

On peut aussi, au point de vue du régime, séparer les Lémuriens mal¬

gaches en 2 groupes : les Insectivores frugivores et les Herbivores frugi¬

vores. Ce sont les genres que nous avons considérés comme peu spécialisés

au point de vue de leur locomotion qui sont également assez peu spécia¬

lisés au point de vue de leur régime ; une nette prédominance insectivore

se remarque cependant chez Daubentonia et Microcebus murinus, tandis

fiue le Phaner et surtout les Cheirogales sont à tendance plus frugivore

e t que les Lemur et Hapalemur griseus ont un régime nettement plus

végétarien et mangent souvent des feuilles et des fleurs ; les Lemur ne

semblent jamais ou très rarement s’attaquer à des proies animales dans

la nature.

A part les Lemur et Hapalemur qui paraissent ainsi faire transition

av ec le second groupe, aucun de ces animaux ne semble se nourrir de

feuilles. Ils peuvent cependant, comme le Microcebus murinus qui en

eaptivité mordille les pétioles de Bambous ou lèche les fleurs, rechercher

les jus sucrés, et tous en captivité sont friands de miel ; ils en font cer¬

tainement une assez grande consommation dans la forêt où les ruches

de diverses Abeilles sauvages sont fréquentes.

A l’opposé de ces animaux à régime varié, le second groupe, formé

, e Lémuriens à locomotion spécialisée, Lépilémurs et Indridés, compte

également ceux dont le régime est le plus particulier. Comme les Lémurs,

'ls recherchent les fruits mais leur alimentation est peu variée et prin-

eipalement composée de feuilles, de bourgeons et d’écorces. Il semble

^éme qu’une certaine quantité d’écorce soit nécessaire dans leur alimen¬

tation pour les maintenir en bonne santé en captivité, ce qui n’est jamais

e cas pour les Lémurs.

Comme pour la locomotion, les animaux de ce second groupe semblent

noue mieux adaptés, en ce qui concerne leur régime, à un climat sec,

flae ceux du premier groupe ; cela ne les empêche pas de vivre aussi

s °us les autres climats.

Source : MNHN, Paris

136

r.-J. PETTER

Régime de base des différents Lémuriens

Insectes ou

autres petites

proies animales

Microcebus murinus . -f

Microcebus coquereli . + (?)

Cheirogaleus major . 4.

Cheirogaleus médius . 1

Cheirogaleus Iricholis . 4 n\

Phaner jurci/er . 4.

Lepilemur muslelinus (avec

sous-espèces) .

Varecia variegalus .

Lemur m. macaco .

Lemur m. julous .

Lemur mongoz .

Lemur calla .

Lemur rubriventer .

Hapalemur griseus .

Inari indri .

Propilhecus verreauxi .

Propilhecus diadema .

Avahi laniger .

Daubentonia madagascariensis. 4.

4. — Coexistence de plusieurs formes

DANS UNE MÊME NICHE ÉCOLOGIQUE

Dans les zones les plus riches en espèces et en individus, il est possible,

sur une faible superficie, de rencontrer plusieurs espèces de Lémuriens

vivant au voisinage les unes des autres. C’est, par exemple, le cas dans

es parties les plus riches de la forêt de l’Ankarafantsika, où, sur quelques

hectares, on peut voir jusqu’à sept espèces différentes. Plusieurs peuvent

même se rencontrer dans un même bouquet d’arbres.

Comme nous l’avons vu plus haut, la plupart de ces Prosimiens

occupent des niches écologiques différentes, et ne peuvent, de ce fait,

rentrer en compétition. C’est le cas, par exemple, de plusieurs espèces

telles que Propilhecus verreauxi coquereli et Avahi laniger occidentalis.

De taille différente, ces animaux vivent de la même manière, mais le

premier est diurne alors que le second est nocturne. Parmi les Cheiro-

galéines, Microcebus murinus et Cheirogaleus médius sont tous deux

nocturnes et de petite taille, mais le premier est insectivore et frugivore,

et se déplace souvent sur les branches fines et dans les buissons, alors

que le second, essentiellement frugivore, se déplace de préférence sur

les grosses branches. Parmi les Lémuridés, par contre, Lepilemur muste-

linus ruficaudalus est nocturne et a un mode de déplacement voisin de

I Indndé nocturne Avahi laniger ; comme ce dernier, il se nourrit de

feuilles et de fruits. Ces animaux pourraient donc probablement entrer

en concurrence s’ils n’étaient pas aussi rares, surtout le second.

+ (?)

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

137

Les deux autres Lémuriens de cette région sont deux Lémurs, Lemur

macaco fulvus et Lemur mongoz mongoz. Le premier est, avec le Propi-

thèque et le Microcèbe, le Lémurien le plus commun de cette partie de

nie. On le trouve presque partout et il se déplace dans la forêt en bandes

nombreuses. Le Lemur mongoz mongoz est plus rare, mais on en rencontre

assez souvent de petites bandes. Il est plus discret mais semble avoir

exactement les mêmes habitudes et la même niche écologique que le

Lemur macaco fulvus. On rencontre d’ailleurs fréquemment ces deux

espèces dans des arbres proches aux abords du lac Ampijoroa.

Cette existence de deux espèces de Lemur vivant à proximité l'une

de l’autre n’est pas un cas unique. C'est ainsi que près d’Ivohibé on

rencontre le Lemur catta et le Lemur macaco rufus. Dans l’Est, près de

Périnet, il est possible de trouver trois espèces, le Lemur macaco fulvus,

le Lemur rubrivenler et le Varecia variegatus. Nous n’avons pas assez de

renseignements sur cette région, où l’observation est assez difficile, pour

savoir si ces trois espèces peuvent être trouvées au voisinage les unes

'les autres. De toute façon, la seconde est assez rare et la troisième,

bien qu’ayant des habitudes voisines, est très différente des deux autres.

On trouve en outre dans cette région des Hapalemur griseus aux habi¬

tudes semblables à celles des Lémurs ; mais ils sont également assez

rares. On rencontre de même dans cette partie de Pile, souvent à très

faible distance les uns des autres, comme nous avons pu l’observer, des

Indri indri et des Propithecus diadema, espèces toutes deux diurnes et

d’habitudes comparables.

Cette existence à proximité les uns des autres d’animaux de taille

comparable occupant des niches écologiques très voisines, nous paraît

intéressante à signaler. Elle semble beaucoup moins inattendue dans

1 Lst, où la forêt immense donne le plus souvent l'impression d’être vide

'b* toute faune, que dans l’Ouest où le nombre d’individus est relative-

menl important en certains endroits. Un cas encore plus curieux à signa¬

ler est celui du Propithecus verreauxi majori, très rare dans les collections

(ô exemplaires dont le type, au Tring Muséum), qui vit très localisé dans

le Sud, près de Lambormakandro, dans la forêt de Sakaraha, à 130 km à

V °I d’oiseau au nord-est de Tuléar, à proximité du Propithecus verreauxi

Mrreauxi.

F. Petter a pu voir des groupes de ces deux sous-espèces à faible

distance les uns des autres et capturer un individu de chacune. Précé¬

demment P. Griveaud nous avait déjà signalé cette coexistence remar¬

iant notamment un groupe de 7 individus de P. v. majori non loin de

groupes de l’autre sous-espèce. Le P. v. majori semblait plus rare et les

indigènes le différenciaient nettement de l’espèce courante sous le nom

dp Sifaka bilany (propithèque marmite) et affirmaient qu’il était plus

a gressif que l’espèce commune. Il semble qu'il y ait ainsi coexistence de

deux formes ayant exactement la même niche écologique et les mêmes

habitudes au voisinage l’une de l’autre. Cette coexistence de deux sous-

espèces voisines en milieu tropical pourrait être due à la faible densité

des populations ou à l'abondance des ressources alimentaires.

Source : MNHN, Paris

PETTER

5) Comparaison des types d’organisation sociale

Comme nous avons pu le constater au cours de cette étude, on peut

observer chez les Lémuriens de Madagascar une assez grande variabilité

dans les types d organisation sociale. Malgré la grande difficulté de cette

éludé, particulièrement pour certaines espèces nocturnes, il semble que

I on puisse distinguer : des animaux vivant le plus souvent solitaires, des

animaux vivant en groupements familiaux et des animaux vivant en

groupes sociaux plus compliqués.

1) Parmi les espèces « solitaires » on peut faire figurer le Daubentonia

madagascariensis, animal nocturne qui se déplace généralement seul sur

les branches à la recherche de sa nourriture, et dont aucun groupement en

denors de la S> et de son jeune n’a jamais été observé ni signalé par les

indigènes. Le Lepilemur, autre Lémurien nocturne, paraît être lui aussi

un animal relativement solitaire. Comme nous avons pu l’observer il

existe le plus souvent dans la forêt des petits noyaux de population'où

les^ animaux vivent non loin les uns des autres mais ne se rapprochent

qu exceptionnellement, sauf dans le cas de la mère et de son jeune. Comme

pour Daubentonia, certains cris peuvent même être interprétés comme

des avertissements pour éviter les rapprochements.

Il semble en outre que l’on puisse faire figurer, au moins provisoi¬

rement dans cette catégorie l’ensemble des Cheirogaleinae, animaux tous

nocturnes que I on voit se déplacer le plus souvent seuls dans la forêt

Nous avons cependant pu observer chez le Microcebus marinas cer¬

tains cas de rassemblements de sommeil qu’il est difficile d'interpréter

et il est possible qu’au moins chez cet animal un certain grégarisme se

manifeste dans certains cas.

, . 2 ) Parmi ,es animaux vivant en groupements familiaux on peut

faire figurer tous les Indridés. Propithèques, Indris ou Avahis ne sont vus

qu exceptionnellement isolés (cas probables de scission du groupe) et se

rencontrent le plus souvent par petits groupes familiaux comprenant un

male, une femelle adulte et 1 ou 2 jeunes. Nous avons vu cependant,

chez Fropithecus verreauxi coquereli, et il a été signalé chez d’autres

sous-espèces, quelques groupes plus importants représentant peut-être

1 ébauché d’une vie plus complexe.

Il semble que l’on puisse aussi classer dans cette catégorie le Varecia

oanegatus, ainsi que YHapalemur griseus qui, d’après nos observations

et le témoignage des indigènes, ne forment jamais de bandes importantes

comme le fait par exemple Lernur macaco ; on les rencontre le plus souvent

par petits groupes de 2 à 5 individus.

3) Dans une 3° catégorie nous pouvons grouper le Lemur macaco

avec ses sous-espèces, le Lemur catta, le Lemur mongoz et le Lemur rubri-

venter. Chez ces animaux la taille des groupes est variable mais le plus

souvent ils dépassent largement l’importance qu’aurait un groupe familial

et comprennent généralement plusieurs mâles et plusieurs femelles

adultes qui, au repos pendant la journée en mai, sont souvent vus couchés

Soucce : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 139

par couples, au milieu du groupe, se léchant ou dormant l'un contre

l’autre pendant tout le jour. Nous n’avons cependant pas pu recueillir

suffisamment d’observations pour savoir si ces couples durent longtemps.

11 nous semble cependant certain que dans un groupe moyen plusieurs

mâles sont sexuellement actifs en même temps ; un tel groupe ne peut

donc être qualifié de groupe familial.

Dans les premières études relatives aux sociétés de Primates (Zucker-

man 1932, Hartman 1931, Carpentkr 1934-1910), les observateurs se

sont attachés à rechercher les causes de l’appétence sociale. Les études

plus ou moins approfondies faites sur les Babouins, Chimpanzés, Gibbons,

Macaques, Singes hurleurs, Singes araignées ont fait supposer que c’était

la constance de la motivation sexuelle tout au cours de l’année qui était

à la base de ces groupements sociaux ; c’est ce qu’a voulu exprimer

Zuckerman dans son principe de « Sociologie des Primates ».

De nombreux faits semblaient en effet montrer que la plupart des

Singes n’avaient pas de périodes de reproduction très définies. Les

mâles adultes pouvaient en effet s’accoupler en toutes saisons avec les

femelles en œstrus.

Des recherches plus récentes (Haddonv 1952, Hazama 1954) ont

cependant montré que la structure sociale restait constante au cours de

l’année chez des espèces de Primates à reproduction nettement saison¬

nière comme le Macaque japonais.

Les quelques faits que nous avons pu recueillir sur des sociétés de

Le/m/r viennent s’ajouter à cette constatation. Bien que nos observations

soient encore insuffisamment nombreuses et précises, il semble bien que,

chez ces animaux, les groupes persistent aussi durant toute l’année

malgré le caractère saisonnier de la reproduction. Il faut donc chercher

ailleurs la cause de la sociabilité de ces Mammifères.

Source : MNHN, Paris

140

J.-J. PETTEI

RÉSUMÉ

I. — Dans une première partie de ce travail, nous énumérons les diffe¬

rents habitats caractéristiques de Madagascar, en précisant pour chacun

d’eux, d’après la bibliographie, les données climatiques et floristiques, et

en donnant une rapide description de la zone que nous y avons étudiée.

II. — Nous envisageons dans une deuxième partie l’autoécologie des

Lémuriens malgaches. Dans ce chapitre, les principales particularités

écologiques des différentes espèces sont passées en revue en suivant un

plan assez comparable pour chacune d’elles :

1) Variabilité et distribution.

Sous ce titre, sont groupés les résultats d’une mise au point systéma¬

tique effectuée sur des spécimens naturalisés dans les principaux Musées

d'Europe, et d’après les animaux vivants observés à Madagascar, ainsi

que les données relatives à leur distribution respective recueillies dans les

collections et sur le terrain.

2) Abri.

Dans cette étude, sont rassemblées ensuite toutes les données

recueillies dans la nature et en captivité sur la construction de nids ou

l’usage de trous d’arbres chez les différentes espèces. L’utilisation d’un

abri semble presque générale chez tous les Prosimiens strictement noc¬

turnes (Microcebus , Cheirogaleus, Phaner, Lepilemur, Daubentonia). Chez

Lepilemur toutefois, si l’habitude d’utiliser un trou d’arbre pour passer

la journée se retrouve chez les différentes formes vivant à Madagascar

même, elle n a jamais été observée chez une sous-espèce localisée à la

petite ile de Nosy-Bé, qui, contrairement aux autres, passe la journée

roulée en boule sans protection spéciale. Une autre exception est celle de

1 Indridac nocturne Àoahi laniger. Si les Lepilemur en général ont l’habi¬

tude de se contenter d’un trou sans le modifier, les Cheirogaleinae tapis¬

sent fréquemment de feuillage l’intérieur de la cavité qu’ils utilisent ; il

leur arrive aussi, comme quelques observations le prouvent, de cons¬

truire un nid de feuillage à l’air libre : c’est ce dernier mode qui est

uniquement utilisé chez le Daubentonia, dont nous avons pu observer

plusieurs nids dans l’Est de Madagascar.

3) Rythmes d’activité.

Nous résumons ensuite, pour chaque espèce, les observations faites à

ce sujet sur le terrain et dans nos élevages, ce qui permet de séparer les

différentes formes d’une façon précise d’après leur rythme : nocturnes

strictes, plus ou moins crépusculaires, ou diurnes strictes.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

141

4 ) Posture, locomotion, manipulation.

Pour chaque espèce, nous décrivons la posture, la locomotion, la

manipulation, d’après les observations et les prises de vue cinémato¬

graphiques faites sur les animaux vivants. Des photos et quelques dessins

aident à préciser les faits les plus caractéristiques.

5 ) Alimentation.

Cette étude est basée sur de nombreuses observations faites dans la

nature et en captivité ; toutes les espèces végétales consommées n’ont

malheureusement pas pu être déterminées. Il est cependant possible à la

suite de ces observations de préciser d’une façon plus nette le régime des

différentes espèces de Lémuriens et ses variations.

6 ) Reproduction.

Un bref rappel des principales données connues sur ce sujet permet

de compléter ce tableau de la vie individuelle des Lémuriens.

') Moyens d’intercommunication.

L’inventaire des moyens d’intercommunication, entrepris ensuite, sert

d’introduction à une ptude de la vie sociale des différents genres. Chez

Presque toutes les espèces, un assez grand nombre de signaux sonores et

olfactifs sont décrits ; nous nous sommes efforcés d’enregistrer le plus

grand nombre possible de cris et avons cherché, avec l’aide de nos obser¬

vations sur le terrain, à en comprendre la signification. L’étude des

signaux olfactifs a été l’occasion d’une révision de la bibliographie sur les

glandes cutanées des Lémuriens ; nous avons pu décrire, en collaboration

avec F. Bourlière et A. Petter, une nouvelle glande chez Avahi

laniger, et avons découvert l’existence, d’après le comportement des

animaux dans la forêt, d’une glande cutanée thoracique chez les Propi-

thèques mâles, glande souvent utilisée lors du marquage des branches.

8 ) Structure sociale.

Nous étudions ensuite la structure sociale des groupes, lorsqu’elle

existe, chez les différentes espèces ; ceci a permis notamment de pré¬

ciser les liens sociaux existant entre les individus des groupes les plus

évolués (Lemur, Propithecus).

9 ) Comportement territorial.

tette étude permet ensuite de mettre en évidence les manifestations

de ce comportement chez les espèces les plus évoluées, où il semble exister

( i une façon assez nette, principalement chez le Lemur macaco dont il a été

possible de suivre et localiser avec précision les mêmes groupes pendant

^ois séjours successifs dans le Nord-Ouest de Madagascar, et d’observer

leur comportement aux limites de leur territoire.

Source : MNHN, Paris

1-12

PETTER

l/l. — Dans un troisième chapitre : « Synécologie des Lémuriens mal¬

gaches », nous nous plaçons d'un point de vue plus synthétique, et :

1) Nous envisageons tout d’abord la répartition des différentes espèces

selon les types forestiers, ce qui permet de constater qu’au point de vue du

peuplement de Lémuriens, le facteur climatique domine nettement le

facteur floristique. On peut distinguer des espèces qui, comme l 'Indri,

sont étroitement localisées, alors que d’autres, tel le Lepilemur mustelinus,

le Lemur macaco, le Propithecus et surtout le Microcebus inurinus, ont une

très large répartition et se rencontrent sous des formes géographiques

souvent très proches, dans presque toutes les variétés de forêts et sous

presque tous les climats.

2) La notion de niche écologique, qui est envisagée ensuite pour les

différentes espèces, s’avère intéressante à préciser pour les Lémuriens

malgaches. Comme le montrent toutes les observations dans la nature,

aucune préférence pour un niveau déterminé dans la forêt n’a été observée,

('.'est principalement par la taille et l’inclinaison du support sur lequel

ils se déplacent, le moment de leur période d’activité, et à un moindre

degré leur régime, que l’on peut séparer les différentes espèces.

3) Nous essayons ensuite de préciser le degré d’adaptation des diffé¬

rentes formes à leur milieu, en comparant leur posture, leur locomotion,

1 usage qu elles font de leurs membres et de leur queue, ainsi que leur

régime. En utilisant quelques mesures anatomiques, employées sous

forme des rapports : tibia/fémur et cubitus/humérus, il est possible de

séparer assez nettement l'ensemble des Lémuriens en deux groupes

(comme la simple observation des animaux vivants permet de le faire),

en animaux à corps à peu près horizontal et animaux à corps vertical

pendant les déplacements. Nous avons aussi tenté, en utilisant le matériel

anatomique dont nous disposions, de nous servir de la méthode de mesure

pondérale des vertèbres du rachis, de Delmas et Pineau. Les courbes

obtenues mènent aux mêmes conclusions ; mais cette méthode plus fine

permet en outre de voir que le Lepilemur (Lcmurinae), tout en étant à

beaucoup de points de vues intermédiaire entre les Indridae et les

Lémurs, est plus proche, par sa locomotion, des Indridae, et que, de

même, le Phaner furci/er (Cheirogaleinae), bien que voisin des Lémurs

par certains caractères de sa locomotion, est cependant plus proche des

Cheirogaleus. (.es deux faits sont d’ailleurs confirmés par la comparaison

des postures des animaux vivants et de leur locomotion. Nous sommes

ainsi amené, à propos fie la locomotion, à distinguer des Lémuriens

malgaches peu spécialisés et d’autres spécialisés. Les genres spécialisés

comme le Propithecus, au corps vertical, semblent mieux adaptés aux

forêts sèches constituées surtout de petits arbres aux branches peu four¬

nies, où ils se déplacent de troncs en troncs. Mais ils se rencontrent aussi

en abondance dans les autres forêts, où ils semblent pourtant nettement

désavantagés par rapport aux animaux à corps horizontal. La comparai¬

son des mains et des pieds fies différentes espèces, déjà souvent figurés

dans la littérature, permet aussi de préciser ces différentes adaptations.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES 143

Les observations et les documents cinématographiques ont permis de

voir que, si la queue est très utile, pendant la locomotion et le saut, chez

la plupart des Lémuriens, elle ne semble plus d’aucune utilité chez les

Lemurinae du genre Lepilemur et surtout chez les Indridae des genres

Vropithecus et Avahi, tous animaux sauteurs à corps vertical. On peut

d’ailleurs remarquer que 1 ’Indri indri, qui a la même locomotion que

ceux-ci, en est presque dépourvu.

Le régime, enfin, permet en outre de rendre plus nette cette sépara¬

tion en deux types : les types considérés comme peu spécialisés au point

de vue de leur locomotion l’étant de même assez peu pour leur régime à

tendance à la fois insectivore et frugivore. L’autre type, au contraire,

est aussi spécialisé au point de vue du régime qui est à très nette domi¬

nance herbivore.

4 ) Coexistence de plusieurs formes dans une même niche écologique.

Les quelques cas signalés de formes très proches, aux habitudes sem¬

blables coexistant au même endroit, sont difficiles à expliquer et peuvent

être en rapport avec la faible densité de population ou avec l’abondance

relative des ressources alimentaires.

5) Comparaison des différents types sociaux. On peut distinguer,

chez les Lémuriens malgaches, des espèces solitaires, des espèces vivant

e n groupements familiaux, des espèces vivant en groupes plus importants

comprenant plusieurs mâles adultes : les faits recueillis montrent que

les liens unissant les individus des groupes restent solides durant toute

l’année bien que le cycle sexuel soit très net et la reproduction saison¬

nière ; nous voyons là une preuve supplémentaire du fait que le facteur

sexuel ne représente pas la seule cause de la sociabilité des Primates.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

BIBLIOGRAPHIE

Affolteh (M.), 1937. — Les organes cutanés brachiaux d ’Hapalemur griseus.

Bull. Acad. Malgache, t. 20, pp. 77-100, 5 pl., 1 fig

Anthony (R.) et Bohtnowsky (I.), 1913. — Un appareil aérien de type par¬

ticulier chez un Lémurien ( Microcebus minor E. GeoiTrov). C. R. Acad

Sc. Paris, t. 150, pp. 160-162.

— 1914. — Recherches sur un appareil aérien de type particulier chez un

Lémurien. Arch. Zool. exp. gén., y. 53, pp. 309-324.

AnamoLi» (R.), 1932. — A New Lemurfrom Madagascar. Amer. Mus. Nooilates,

Aiinoult (J.), 1954. —- Naissance d'Hupalemttr griseus au vivarium de 1’I R.S.

M. Le Naturaliste malgache, t. VI, fasc. 1/2, p. 71.

Asoell (S. A.), 1946. — Patterns of manimalian reproduction. New York,

Ithaca, Comstock, in-8°, XI, 437 p.

Bahon (LA, 1882. — Notes on the habits of the Age-Age of Madagascar in its

native slate. P. Z. S. London, pp. 639-640.

Beddard (D. E.), 1884. — On some points in the Structure of Hapalemur

griseus. P. Z. S. London, pp. 391-399.

— 1902. On the Carpal organ in the feinalc Hapalemur griseus. P. Z. S.

London (2), pp. 158-163.

Boi.wm (N.), 1959. — Observations and Thoughts on the évolution of facial

mimic. Koedoe. Pretoria, pp. 60-69.

Bourliêre (F.), Pbtter (J. J.) et Petteh-Rousseaux (A.), 1956. — Varia¬

bilité de la température centrale chez les Lémuriens. Mém. Inst Scient

Madagascar, sér. A, t. X, pp. 303-304.

rr, Le ? Dim° r phi sm P sexuel de la glande sous angulo-maxillaire

d Auahi lamger (Gnielin). Mém. Inst. Scient. Madagascar, sér. A, t X

pp. 299-302.

Brandes-Hall, 1909. — Zur Anatomie von Lemur calta. Verh. des. d Naturl

u. Arzte, Cologne Zweiter Teil, pp. 196-197.

Carpenter (C. R.). — A Field Study of the Behavior and Social Relations

of Howhng monkeys (Alouatta palliata). Comparative Psgcholoim

Monographs, 10, n° 2,168 p.

— 1952. — Social behaviour of non humain primates. Collog. Int. Cent, nul

Rech. Sc., 34, pp. 227-245.

Decaiiy (R.), 1926. — La protection de la llorc et de la faune à Madagascar

Rev. Hist. nat. appt., pp. 148-160.

— 1950. — La faune malgache. Payot. Paris.

Donisthorhe (J. H.), 1958. — A pilot study of the mountain Gorilla. S. Air.

journ. o\ Science, 54 - 8, pp. 195-217.

Eibl-Eibespeldt (I.), 1953. — Eine besondere Form des Duftmarkieren beim

Riescn Galago, Galago crassicaudatus (E. Geoffroy 1812). Sauaelierk.

Mitt., 1, cah. 4, pp. 171-173.

Elliot (D. G.), 1912. — A review of the Primates. Monographs Amer. Mus.

Nat. Hist., vol. 1.

genus

Fohbes (H. O.), 1894. —Handbook of the Primates. London.

Forsyth-Major (C. I.), 1894. — Diagnosis of a new species of the

Lepidolemur. Ann. Mag. Nat. Ilist., 6 — XIII, p. 211.

Grandidier (G.), 1928. —- Une variété de Cheiromgs muilagascariensis actuel et

un nouveau Cheiromgs subfossile. Huit. Acad. Malg., n. s., t. XI,

Gray E.), 1863. — Révision of the species of Lemuroid animais with the

description of some new species. P.Z.S., London, pp. 129-152.

— 1870. — On Hapalemur simus, a new species lately living in the gardens

of the society. P. Z. S. London, pp. 828-831.

~ ,87 2- — Notes on Propithecus, Indris and other Lemurs in the British

Muséum. P.Z.S. London, pp. 846-860.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

145

Gray (A. P.), 1954. — Mammaliau Hybrids. A Checklist with Bibliography.

Commonwealth Bureau Anim. Breed. Genet., Edimburgh, Tech. Comm. 10.

Gregory (W. K.), 1915. — The classification and thc phylogeny of the Lemu-

roidea. Bull. Geol. Soc. Amer., vol. 26, pp. 419-446.

Gunther (A.), 1875. — Notes en sorae Mamnials from Madagascar. P. Z. S.,

London, pp. 78-80.

Haddow (A. J.), 1952. — Field and Laboratory studies on an African Monkey.

P. Z. S.. London, vol. 122, part. 1, pp. 297-394.

Hartman (G. G.), 1931. — The breeding season in monkeys. Journ. o/ Mamma-

,, logg, 12, pp. 129-142.

Uill (W.G.O.), 1953. — Primates. I. Strepsirhini. The University Press, Edin-

j, hurgh.

«lmbert (H.), 1954. — Les territoires phytogéographiques de Madagascar.

» Leur cartographie. Coll. Intern. C.N.R.S. : Les divisions écologiques du

Monde, Paris, pp. 195-204.

aaudern (\V.), 1915. — Saugetiere aus Madagaskar. Arkio. f. Zool., 9, n° 18,

Kollmann (M.), 1913. — Quelques points de l’Anatomie du pharynx et du

larynx de Lemur varius et de divers autres Lémuriens. C. R. Ass. Fr.

Av. Sc., p. 109.

~ 1914. — Pharynx et larynx de quelques Lémuriens. C. R. Ass. Fr. Av.

Sc., pp. 352-357.

Lamberton (C.), 1911. — Contribution à l’étude des mœurs du Aye-Aye.

Bull. Acad. Malg., VIII, pp. 129-140.

Lavm den (L.), 1931. — Un nouveau Propithèque de Madagascar (P. perrieri,

sp. nov.) C. R. Acad. Sc., Paris, pp. 77-79.

1933. — Le Aye-Aye. La Terre et la Vie, Paris, 3, pp. 142-152.

‘liLLOT (J.), 1952. — Notes biologiques sur les Lémuriens malgaches. Le

Naturaliste Malgache, t. IV, fasc. 2, pp. 109-121.

aiilne Edwards (A.), Grandidier (A.) et Filhol (H.), 1875-1897. Histoire

naturelle des Mammifères, in Histoire Naturelle de Madagascar, t. 6, 9

N, , ^ 10.

‘ussen (H. \V.), 1931. — A lield study of the chimpanzee. Comparative psy-

chology Monographs, 8, 1, 122 p‘.

0, -te (A.), 1955. -— Freilandbeobachtungen über das Verhalten von Macaea

radiala in Südindien. Zeitschrift fiïr Tierpsychologie, 12, pp. 77-87.

AUl >an (R.), 1953. — Une femelle mélanisantc de Propithecus verreau.vi

coronatus. Le Naturaliste malgache, t. V, fasc. 1, p. 105.

— 1955. — Observations sur la reproduction du Lemur variegatus Kerr. Le

Naturaliste malgache, t. VII, fasc. 2, p. 223.

1955. — Une naissance de Propithèque en captivité. Le Naturaliste

malgache, t. VII, fasc. 1, p. 104.

e «Rier de la Bathie (H.), 1921. — La végétation malgache. Ann. Mus.

Colonial Marseille, 3® sér., IX, pp. 1-268.

1931. — Les réserves naturelles de Madagascar. La Terre et la Vie,

P 247 •

etit (G.), 1928. — L’organisation des réserves à Madagascar. Rev. Bol. appl.

___ ^ agric. col., pp. 272-274.

1931. — Contribution à l’étude de la faune de Madagascar. Mammalia

_ ‘'aune des Colonies françaises, t. IV, fasc. 5, pp. 559-589.

~~ 1933. — Le genre Lepidolemur et sa répartition géographique. C. R.

p somm. séances Soc. Biogéogr., 82, pp. 33-37.

•tter (j. j.) ) 1959. — L’observation des Lémuriens nocturnes dans les forets

«le Madagascar. Utilisation des rayons I. R. Naturaliste malgache,

___ XI, 1-2, pp. 165-173.

et Petter-Rousseaux (A.), 1956. — A propos du Lémurien malgache

Cheirogaleus trichotis. Mammalia, t. XX, n° 1, pp. 46-48.

Source : MNHN, Paris

J.-J. PETTER

— 1958. — Les Lémuriens malgaches et leur protection. La Terre et la Vie,

n° 1, pp. 45-68.

— 1959. — Contribution à l’étude du Aye-Aye. Naturaliste Malqache,

XI, 1-2, pp. 153-164.

— I960. — Remarques sur la systématique du genre Lepilemur. Mammalia

XXIV, 1, pp. 76-86.

Rand (A. L.), 1935. — On the habits of the Madagascar mainmals. Jour, ut

Mammalogy, 16, 2, pp. 89-104.

Ravet (J.), 1952. — Notice sur la climatologie de Madagascar. Mém. Inst.

Scient. Madagascar, t. IV, pp. 1-36, 1 carte, 22 flg.

Rotschild (H. W.), 1894. — A new Propithecus (P. Majori). Novit. Zoo!.,

V, I, p. 666.

Sandwitii (H.), in Owen (R.). 1866. — On the Ave-aye. Trans. Zool. Soc.

London, pp. 33-101.

Schlegel (H.). 1879. — Hapalemur simus. Notes Leyden Mus., vol. 2, pp. 45-50.

— et Pollen (F.P.L.), 1868. — Recherches sur la faune de Madagascar cl

de ses dépendances. Leyde, 2® partie.

Schwarz (E.), 1931. — A Révision of the généra and species of Madagascar

Lemuridae. P.Z.S. London, pp. 399-428.

— 1936. — A propos du « Lemur macaco » Linnaeus. Mammalia ( 1),

pp. 25-26.

Siiaw (G. A.), 1879. — On few notes upon four species of Lcmurs ( Lemur catlu,

Hapalemur simus, Cheirogaleus Milii, Microcebus Smithii) specimen

of which were brought alive to Kngland in 1878. P.Z.S. London ,

pp. 132-136.

1883. — A few rough notes on the Aye-aye. P. Z. S. London, pp. 44-45.

Y inson (A.), 1855. — Observations sur un Aye-aye gardé deux mois à la

Réunion. C. H. Acad. Sc., t. XLI, p. 640.

— 1863. — Voyage à Madagascar. Paris.

— 1863. — Note sur une nouvelle espèce du genre Indri (Indri albus)

decouverte dans un voyage à Tananarive. Ann. Sc. nat., Zool., pp. 253-

Zuckerman (S.), 1932. — The social life of Monkeys and Apes. P. Kegan,

London, XII, 357 p.

Achevé d’imprimer le 1” Novembre 1962

Printed in France.

I.e Directeur-Gérant : Prof. K. Séguy

Pierre André, imp., 211 boulevard haspail. Paris 14.

Dépôt légal : 4* trimestre 1962.

Source : MNHN, Paris

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Planches

Source : MNHN, Paris

Planche I

Microcebus murinus. Postures caractéristiques.

Source : MNHN, Paris

Mémoires DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. I

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche II

En haut : Microcebus murinus. Position des doigts quand la main

'appuie sur une surface plane.

En bas : Microcebus murinus. Posture de défense.

Mémoires DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. II

Source : MNHN, Paris

Planche III

En haut : Microcebus murinus sortant la tête de son nid.

En bas : Cheirogaleus médius. Sa queue est chargée de réserves.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. III

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche IV

Phancr furcifer. Postures caractéristiq

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. IV

Source : MNHN, Paris

Planche V

Lemur m. macaco ç en train de manger des fleurs d 'Albizzia.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PL V

Source : MNHN, Paris

Planche VI

En haut : Lemur m. macaco se suspendant par ses pattes postérieures

pour attraper des fleurs à l’extrémité des branches.

En bas : Lemur m. macaco 9 se déplaçant sur une liane horizontale.

Sa queue lui sert de balancier.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. VI

Source : MNHN, Paris

Planche VII

Lemur m. macaco. Sauts d’un arbre à l’autre.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. VII

IBIBL.DUI

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES \q“st7

Source : MNHN, Paris

Planche VIII

En haut : Lemur m. macaco. Poursuite de 2 (J.

En bas : Lemur calta <? frottant les éperons cornés de ses avant-bras

sur l’extrémité de sa queue.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. VIII

Source : MNHN, Paris

Planche IX

En haut : Lemur calta. <3 et ç s’exposant au soleil.

En bas : Lemur calta. Toilette réciproque.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII. PI. IX

Source : MNHN, Paris

Planche X

En haut : Lemur catta <? et 9, se grattant et s’étirant à leur réveil.

En bas : Lemur catta, 9 « marquant » un mur avec son clitoris, <J atten¬

dant pour sentir.

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. X

Source : MNHN, Paris

Planche XI

En haut : Hapalemur griseus.

En bas : Hapalemur griseus, se déplaçant avec la queue dressée comme

un Lemur.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XI

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche XII

En haut : Lepilemur mustelinus ruficaudalus près de l’orifice de son

trou.

En bas : Lepilemur mustelinus ruficaudalus entrant dans son trou.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XII

Source : MNHN, Paris

Planche XIII

En haut : Lepilemur muslelinus ruficaudalus se tenant le corps hori¬

zontal sur une branche (position rare).

En bas : Lepilemur mustelinus ruficaudalus en posture de défense,

prêt à donner un coup de patte.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XIII

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche XIV

Indri indri dans la forêt de l’Est.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

Fl. XIV

Source : MNHN, Paris

Planche XV

En haut : Propilhecus verreauxi coquereli agrippé à un tronc vertical.

En bas : Propilhecus verreauxi coquereli s’apprêtant à sauter d’une

brusque détente des pattes postérieures.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XV

Source : MNHN, Paris

Planche XVI

En haut : Propithecus verreauxi coquereli agrippé à un tonc.

En bas : Le même en train de sauter (saut avec retournement).

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XVI

Source : MNHN, Paris

Planche XVII

Propilhecus verreaaxi coquereli, postures variées.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XVII

Source : MNHN, Paris

Planche XVIII

Propithecus verreauxi coquereli relevant sa queue pour uriner sur une

branche.

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XVIII

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHM, Paris

Planche XIX

En haut : Avahi laniger orientalis. Jeune.

En bas : Avahi laniger occidentalis. Groupes d’animaux endormis à

l’extrémité d’une branche.

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XIX

Source : MNHN, Paris

Planche XX

Daubentonia madagascariensis dans la forêt de l’Est.

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XX

Source : MNHN, Paris

PLANCHES XXI à XXVI

Ces enregistrements de cris de Lémuriens ont été faits dans la nature avec un appareil

portatif Nagra 3 B à une vitesse de 19 cm/sec. sur bande magnétique (pleine piste), à une

distance variable de l'animal suivant les possibilités d’approche. Nous avons été très

souvent gênés par les bruits parasites, surtout par des chants de Cigales et d’Oiseaux ;

c’est ce qui explique l’inégalité de qualité de ces enregistrements car nous n’avons pas pu

utiliser de focalisateur de fond.

Les spectrogrammes publiés ici ont été réalisés d’après nos enregistrements au Sono-

graph Key Electric au Laboratoire de Physiologie acoustique de l’I.N.R.A. à Jouy-en-

Josas, dont nous remercions ici le Directeur.

Ces différents spectrogrammes permettent de donner une représentation assez com¬

plète des cris des animaux. Ils indiquent leur rythme et leur fréquence. (En abscisse :

temps en 1/10» de sec. ; en ordonnée : fréquences en kilohertz.) L’intensité du noircissement

du tracé donne en outre une indication sur la valeur relative de l’intensité acoustique du

signal.

Planche XXI

Lemur macaco macao

De haut en bas :

•— Grognement grave, saccadé et tremblé, d’intensité décroissante,

caractéristique du L. m. macaco : « Meummemeum-meum-meum-me-me-

me-me-me »

— Cri puissant, émis avec synchronisme, par un groupe de L. m.

macaco : « Crou crouiiiiiiii crouiiiiii crou ».

— Même sorte de cri, émis par un L. m. lirions.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII. PI. XXI

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche XXII

Hapalemur griseus et Varecia oariegalus

De haut en bas :

— Grognements doubles : « Co-dot », de Y Hapalemur griseus, suivi

parfois, comme ici pour le premier, de quelques « Ar », brefs, d’intensité

décroissante.

— Même grognement du Hapalemur griseus suivi par un : « Rou-rou-

rouf », prolongé.

— Fragment d’une longue série de rugissements puissants (pouvant

durer 5 à 6 sec.), émis par un Varecia variegatus. Le cri va d’abord en

s’amplifiant, puis diminue.

— Petits grognements faibles : « On », « On-on », suivis d’une sorte de

ronflements prolongés : « Groorororo », surtout composé de sons de très

basse fréquence, émis par un Varecia variegatus.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XXII

Source : MNHN, Paris

Planche XXIII

Lepilemur muslelinus ruficaudatus

De haut en bas :

— Cri caractéristique (l re catégorie), composé d’un : « Ooai », tremblé,

suivi, environ 1 sec. après, par un : >< Oui-ou » très intense. (La bande

située entre 8 et 11 sec. sur le graphique, correspond au cri d’un autre

animal plus éloigné).

— Même sorte de cri, mais le début est moins intense, plus tremblé et

plus long, et la deuxième partie plus rapprochée.

— Série de cris d’intensité décroissante (2 e catégorie).

Source : MNHN, Paris

7 •

6 ■

S ■

4 -

3 -

2 •

1 ■

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XXIII

W'fV

fil’ 1

w '• 1 '

tr r

m * i •

/T' %

0 1

2 3 4 5

!• , . ' »« <

». %«nM !»<•

' «. >

0 t 2 3 4 5

y 1 ,

Kl-

jV % *'

0 1

iï

l R, BI..O ul

0 1 2 3 4 5

" \ 0 HIST./

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche XXIV

Lepilemur mustelinus dorsalis

De haut en bas :

— A gauche : cri ressemblant à un cri de pie (2« catégorie) : « Gree-he-

he-he-he ».

A droite : autre cri de la même catégorie, mais au rythme différent :

« Gree-cn-cn ».

(La bande aux environs de 5 kilohertz est due à un parasite).

— Cris brefs, isolés, répétés tous les 15/10® sec. (3 e catégorie). Leur

maximum d’intensité est entre 2 et 3 kilohertz.

(La large bande entre 4 et 5 kilohertz est due à une cigale.)

— Succession de cris (l re catégorie). L’intensité diminue et le cri

devient plaintif.

(La large bande aux environs de 6 kilohertz est due à un parasite).

MÉMOIRES du MUSÉUM. Série A. Tome XXVII. PI. XXIV

I ----

O J

' ystOMl

’u !’ ,î >T./

ÉCOLOGIE DES LÉMURIENS MALGACHES

Source : MNHN, Paris

Planche XXV

Lepilemur muslelinus dorsalis. Phaner furcifer.

Daubentonia rnadagascariensis

De haut en bas :

— Autre cri de L. m. dorsalis (2® catégorie). Longue succession de

« He-he-he... » d’intensité égale, émis à un rythme régulier.

— Série de cris réguliers de Phaner furcifer : « Cui-cui-cui... », dont

l’intensité maximum correspond à une fréquence voisine de 2 kilohertz.

Un bref cri, de fréquence voisine de 4 khz, émis par un autre animal plus

éloigné, commence environ 15/10® sec. après le début du premier.

— A gauche : cri double de Daubentonia rnadagascariensis : « Roo-

tint », répété environ tous les 7/10® sec.

(Les bandes aux basses fréquences, entre 4 et 5 khz et entre 5 et 6

khz, sont dues à des parasites).

A droite : autre cri du même animal, émis isolément, de temps en

temps; sorte de « Creee », dont l’intensité maximum est entre 3 et 4 khz.

Source : MNHN, Paris

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII. PI. XXV

Source : MNHN, Paris

Planche XXVI

Indri indri. Avahi laniger. Propithecus verreauxi

De haut en bas :

Longue plainte modulée de Y Indri indri; fragment du chant émis

par un animal qu’un autre accompagne 3/10 e sec. après le début.

A gauche : cri aigu de Y Avahi laniger : « O-ai », très intense (sui¬

vant généralement une sorte de ronflement très faible non enregistré ici).

Les deux parties du cri se suivent è l/20 e sec. d’intervalle. Le maximum

d intensité se trouve aux fréquences de 4 et 5 khz.

A droite : grognement de Propithecus verreauxi : sorte de « On-tsi »,

dont les deux syllabes se succèdent à un intervalle d’environ l/10 e sec. La

fréquence de la l rc syllabe est très basse, la fréquence correspondant à

1 intensité maximum de la seconde est au voisinage de 7 khz. Les grogne¬

ments se succèdent tous les 3 à 5 dixièmes de seconde.

— Série d aboiements puissants, émis avec synchronisme par 2 ou 3

Propithèques : « Roar-roar-roar... », et pouvant durer 4 à 5 sec. et être

repris plusieurs fois. Chaque « Roar » dure 4 à 5 dixièmes de seconde.

Source : MNHN, Paris