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MEMOIRES

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DU

MUSÉUM NATIONAL

D’HISTOIRE NATURELLE

NOUVELLE SÉRIE

Série A, Zoologie

TOME XXVII

FASCICULE 2

Léonidas TSACAS

RECHERCHES

SüR LA STRUCTURE ET LE FONCTIONNEMENT

DE LA TÊTE

ET DES PIÈCES BUCCALES LARVAIRES

DES RHAGIONIDAE (DIPTÈRES)

PARIS

Editions dü muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V*)

1962

Source : MNHN, Paris

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HÉHOIKES III MtSKU« 1UTIOUL » IIISTOIIE HTIDKLI.II

Série A, Zoologie. Tome XXVII, Fascicule 2. — 1962

V

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE

FONCTIONNEMENT DE LA TÊTE ET DES PIÈCES BUCCALES

LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

(DIPTÈRES)

par

Léonidas TSACAS

SOMMAIRE

Introduction . 149

Taxinomie . 150

Matériel et technique . 151

Première Partie

GÉNÉRALITÉS

I. Description des larves des Rhagionidae

II. Biologie et écologie larvaires .

A. Terrestres (154). B. Aquatiques (156).

Deuxième partie

ÉTUDE DES TROIS TYPES LARVAIRES

153

154

Chapitre I. Chrysopllus auratus F.

I. Observations biologiques et écologiques .

IL Description de la larve .

III. Tête .

A. Eléments squelettiques .

B. Pièces buccales .

a) Labre et Epipharynx (166). ft)Cibarium et Pharynx (167).

c) Labium. Hypopharynx. Salivarlum (168). d) Complexe

mandibulo-maxillaire (170).

C. Fonctionnement de la tête .

a) Progression dans la terre (175). b) Absorption de la nourri¬

ture (177).

157

158

161

165

175

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII.

Source : MNHN, Paris

148

L. TSACAS

Chapitre II. Rhaftlo scolopaceus L.

I. Observations biologiques et écologiques . i 8 2

II. Description de la larve . 183

III. Tête . 1 86

A. Eléments squelettiques . 186

U. Pièces buccales... 188

a)Labre et Epipharynx (188). b) Cibarium et Pharynx (189).

c) Labium. Hypopharynx. Saiivarium (190). d) Complexe man-

dibulo-maxillaire (192).

C. Fonctionnement de la tête

197

Chapitre III. Vermlleo vermlleo DeG.

I. Description de la larve . 200

II. Tête . 201

A. Eléments squelettiques. 201

B. Pièces buccales . 205

a) Labre et Epipharynx (205). b) Cibarium et Pharynx (206).

c ) Labium. Hypopharynx. Saiivarium (207). d) Complexe man-

dibulo-maxillaire (208).

C. Fonctionnement de la tête .

Troisième Partie

Chapitre I. Comparaison de la tête et des pièces buccales des trois types

étudiés . 216

I. Capsule céphalique . 21 «

a) Plaque dorsale (216). b) Antennes (218). c) Champ d'épines

(218)/a) Plaques.verticales (218). e) Bâtonnets tentorlaux (219).

II. Pièces buccales . 220

a) Labre et Epipharynx (220). b) Cibarium et Pharynx (220).

e) Labium. Hypopharynx. Saiivarium (221). d) Complexe man-

dibulo-maxlllaire (221).

Chapitre II. Rapport entre la taille de la tête et le mode de vie des larves .... 223

Conclusions . 226

Explication des lettres communes a plusieurs fioures . 232

Bibliographie . 233

Ouvrage publié avec le concours du Centre National

de la Recherche Scientifique

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

149

INTRODUCTION

Les problèmes posés par la morphologie comparée de la tête des

larves des Diptères sont d’un très grand intérêt. Depuis la lin du siècle der¬

nier un nombre important de travaux leur ont été consacrés. Les uns

concernant des familles ou même des espèces isolées, les autres, des

groupes plus importants ou l’ensemble de l’ordre.

Les recherches les plus importantes ont pour objet l’étude du problème

de la réduction extrême de la tête des larves des Cyclorrhaphes et de

l’origine des crochets buccaux des larves de ce même groupe. Ces études, si

elles n’ont pas résolu définitivement ces problèmes, ont cependant

contribué à une meilleure compréhension des filiations entre les divers

groupes de l’ordre.

Les Brachycères Orthorrhaphes se situent entre les Nématocères, dont

les larves possèdent une tête plus ou moins normale, et les Cyclorrhaphes,

dont la « tête » larvaire est hautement spécialisée, réduite et invaginée

dans le thorax.

Les Rhagionidae, petite famille d’environ 400 espèces réparties sur

tout le globe, se placent dans le groupe des Brachycères Orthorrhaphes.

L’intérêt de cette famille est double : d’une part la tête larvaire y présente

des caractères particuliers de grande importance ; d’autre part, les

groupes de genres qui la constituent ont des larves très différentes.

L’étude des larves de cette famille a été plutôt négligée à l’exception

de celles de Vermileo qui, par leurs mœurs semblables à celles des Four¬

milions, ont fait l’objet de certains travaux concernant surtout leur

biologie et leur éthologie.

La ressemblance, plutôt superficielle, de la tête larvaire des Rhagio¬

nidae avec celle des Tabanidae a d’autant plus détourné les chercheurs de

la première de ces familles que ses représentants imaginaux ne sont pas

vecteurs de maladies d’animaux domestiques. Il faut ajouter également

la difficulté de se procurer ces larves et la petitesse de leur tête.

Le nombre d’espèces des Rhagionidae dont nous connaissons les

stades larvaires est très restreint. Seuls sont identifiés les états juvéniles

de quelques espèces des genres Vermileo, Vermitigris, Lampromyia,

Atherix, Rhagio, Chrysopilus, Ptiolina et Symphoromyia. De ces larves,

celles appartenant aux genres Vermileo, Atherix, Rhagio et Chrysopilus,

sont susceptibles d'être récoltées en nombre suffisant pour une étude

approfondie.

J’ai choisi pour mon travail les trois espèces : Vermileo vermileo DeG.,

Rhagio scolopaceus L. et Chrysopilus auratus F. pour deux raisons : j’ai pu

récolter leurs larves en nombre suffisant et, d’autre part, elles représentent

les principales sous-familles des Rhagionidae.

Source : MNHN, Paris

150

.. TSACAS

Le but de ce travail est l’étude morphologique et fonctionnelle de la

tête larvaire des trois types choisis. Basée sur cette étude, a été tentée la

compréhension des relations entre les divers groupes de la famille et de celles

de l’ensemble de celle-ci avec les familles voisines des Diptères Brachycères.

L’analyse du fonctionnement de la tête a exigé de nombreuses obser¬

vations biologiques et écologiques sur les larves étudiées.

Dans la présente étude sont considérées les structures sclérotisées et

la musculature. Le système nerveux, sauf le ganglion frontal et ses connec¬

tions, n’a pu être examiné, étant données la petitesse des capsules cépha¬

liques et leur dureté, qui ne permet pas l’obtention de coupes histolo¬

giques satisfaisantes.

Avant d’aborder l’exposé de mes recherches, je suis heureux de pou¬

voir exprimer ici ma profonde gratitude à M. le Professeur E. Séguy qui,

dès mon arrivée en France m’a accueilli dans son Laboratoire et m’a offert

toutes les possibilités de travail.

Je remercie très vivement M. le Professeur Grasse, Membre de l’Ins¬

titut, qui a bien voulu accepter de présider mon Jury.

Ma respectueuse reconnaissance va également à M. le Professeur

G. Teissier qui m’a donné dans son Laboratoire de Gif-sur-Yvette tous

les moyens nécessaires à mes recherches et a suivi mon travail avec intérêt

et sympathie.

Je garde à mon Maître, M. le Professeur B. Possompès, une très vive

et affectueuse reconnaissance pour tout l’intérêt et l’extrême bonté qu’il

m’a constamment témoignés. Il a orienté mes recherches sur les Diptères

Brachycères Orthorrhaphes et m’a toujours aidé et encouragé à continuer

dans cette voie.

I. TAXINOMIE

La position de la famille des Rhagionidae parmi les Ilomeodaclyla, près

des Tabanidae, est établie depuis très longtemps ; mais sa taxinomie a

été très remaniée. Je donne ci-dessous un aperçu succinct de ces rema¬

niements.

Lindner (1925), dans sa révision des espèces Paléarctiques, reconnaît

six sous-familles :

1. Erinninae,

2. Coenomyiinae,

3. Vermilconinac,

4. Bicalcarinae,

5. Rhagioninae,

6. Chrysopilinae.

A celles-ci on peut ajouter les Arlhrolelinae (Bezzi, 1926) (Sud-Afri¬

cains ) et Arthroceratinae (Néarctiques, récemment retrouvés au Japon).

Les Erinninae et Coenomyiinae érigées en familles par Kertesz (1908)

et Westwood (1840), respectivement, ont été considérées comme telles

par les auteurs après Lindner (1925).

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 151

Les Bicalcarinae comprennent le genre monospécifique Bicalcar Lind.

qui a été reconnu par Hennig (1955) synonyme de Chrysopilus Macq.

Les Rhagioninae et Chrysopilinae ont été fusionnés pour constituer

une seule sous-famille sous le premier nom (Hennig, 1952, Frey, 1954).

Les Arthrolelinae, sous-famille fondée par Bezzi (1926) pour le genre

Arthroteles Bez. sud-africain, n’est plus reconnue et Stuckenberg (1955)

range ce genre parmi les Erinninae.

Frey (1954) crée une nouvelle sous-famille, les Spaniinae pour les

genres Spania Meig., Cechenia Czil., Ptiolina Zett., Omphalophora Beck.

Les Arthroceralinae constituent une sous-famille bien caractérisée.

Les V ermileoninae posent un problème plus délicat. La morphologie

et la biologie des larves sont très différentes de celles des autres Rhagio-

nidae connues. En revanche les adultes sont plus proches des autres

groupes de la famille.

Il faut rappeler encore que le genre Hilarimorpha a été retiré des

Chrysopilinae par Hendel pour former une nouvelle famille, les Ilila-

rirnorphidae.

De ce bref exposé, il ressort très nettement combien la taxinomie des

Rhagionidae était confuse en raison de l’accumulation des groupes

apomorphes. Les efforts des systématiciens tendent actuellement à en

dégager les groupes naturels ; à cet effet la connaissance des larves est

toujours d’une utilité inestimable.

Le présent travail, consacré à l’étude des états larvaires, met en relief

l’homogénéité du groupe Rhagioninae-Chrysopilinae, aussi bien que la

divergence des V ermileoninae.

II. MATÉRIEL ET TECHNIQUE

Les larves de Chrysopilus et de Rhagio proviennent du parc du

Groupe des Laboratoires du C.N.R.S. à Gif-sur-Yvette (Seine-et-Oise).

Dans le but d’observer les conditions de vie de ces larves dans la nature,

des récoltes ont été faites en plusieurs endroits constituant des biotopes

différents : prairies humides, bords de bassins, bords de la petite rivière

(Mérantaise), sous-bois, pentes, couches de feuilles mortes, etc. Dans ce

cas, la recherche des larves se faisait sur place par fouilles soigneuses des

couches superficielles du sol jusqu'à une profondeur de 15 cm. Des appa¬

reils de Berlese ont été utilisés en vue d’obtenir le grand nombre d’ani¬

maux exigé pour l’étude des pièces buccales en dissection et en coupes

histologiques.

Les larves ont été gardées en élevage dans de petits récipients en verre

de 4 à 5 cm de diamètre et de 5 à 6 cm de haut, remplis de sable humide.

Des boîtes fermées en aluminium, de 8 cm de diamètre sur 4 cm de haut,

remplies de terre humide, ont été aussi utilisées. La nourriture des larves

se composait presque exclusivement de morceaux de Vers de terre.

Les larves de Vermileo ont été recueillies aux environs des Eyzies

(Dordogne), aux pieds des hauts rochers ou à l’entrée des grottes. Leur

Source : MNHN, Paris

152

élevage, facile à réaliser, a été effectué dans les récipients de verre décrits

ci-dessus, mais remplis de sable de Fontainebleau bien sec.

Les larves appartenant au genre Lampromyia ont été récoltées par le

Dr A. M. Hemmingsen aux lies Canaries.

Pour chacune des espèces étudiées, un très grand nombre de larves du

dernier stade, ainsi que de stades plus jeunes, a été disséqué de façon à

isoler les différentes pièces buccales dans le but de comprendre leur ajus¬

tement. Pour l’examen de la musculature de l’appareil buccal, le colorant

de Van Gieson a donné de bons résultats. Le ramollissement des capsules

céphaliques entières ou disséquées a été fait dans la potasse (K OH) à

10%. L'acide lactique pur ou à 50% a été souvent utilisé pour éclaircir

les très fines structures. Le grand avantage de ce produit est qu’une

pièce, même après un long séjour dans celui-ci, ne s’altère pas. On peut

aussi faire, avec ce produit, des préparations provisoires entre lame et

lamelle susceptibles d’être examinées sous le microscope. Les dissections

ont été effectuées dans la glycérine.

Des têtes incluses dans la paraffine (méthode de double inclusion de

Peterfi) ont été coupées à 5-lOpt d’épaisseur,et colorées par le trichrome

de Masson et l’hémalun-éosine.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

153

PREMIÈRE PARTIE

GÉNÉRALITÉS

I. DESCRIPTION DES LARVES DES RHAGIONIDAE

Les larves des Hhagionidae sont inconnues pour la majorité des repré¬

sentants de la famille. Parmi les formes sur lesquelles nous possédons des

données, figurent les genres Chrysopilus, Rhagio, Vermileo et Atherix

dont nous connaissons les larves d’un certain nombre d’espèces.

Les formes larvaires déjà connues permettent d’en donner la descrip¬

tion générale suivante.

Longues de 10 à 25 mm, régulièrement segmentées, d’une couleur

blanc sale, jaunâtre ou verdâtre, assez transparentes à l’état vivant, les

larves des Rhagionidae ont un corps cylindrique dans l’ensemble, mais

susceptible de s’atténuer progressivement en avant. Leurs téguments

minces ou épais peuvent être glabres (Rhagio, Chrysopilus) ou munis de

longues soies (Vermileo). Elles se meuvent généralement à l’aide de

bourrelets locomoteurs ventraux ou de fausses pattes rétractiles (Atherix).

L’appareil respiratoire, ainphipneustique, comporte une paire de

stigmates antérieurs prothoraciques de petite taille, et une paire de stig¬

mates postérieurs situés sur le segment anal. Ces derniers s’ouvrent soit

dorsalement, soit au niveau d’un champ stigmatique orienté vers l’arrière.

Dans ce deuxième cas les expansions terminales charnues et obtuses

présentes chez les larves des Rhagionidae entourent le champ stigmatique.

La capsule crânienne, ouverte ventralement, se réduit à une plaque

dorsale plus ou moins longue pouvant s’étendre jusqu’au mésothorax.

L’étendue de cette plaque dorsale distingue sans équivoque les larves des

Rhagionidae de celles des Empididae et Dolichopodidae pourvues d’expan¬

sions anales et de caractères externes similaires. Les bâtonnets tentoriaux

très développés s’unissent à la plaque céphalique par l’intermédiaire de

lames verticales, les phragmes.

Les pièces buccales comprennent un labre médian dirigé vers l’avant

et vers le bas, des mandibules et des maxilles étroitement associées en un

complexe muni de palpes maxillaires biarticulés et un labium réduit

portant des palpes labiaux souvent vestigiaux.

Les antennes uniarticulées ou biarticulées sont soit bien développées,

soit vestigiales. Les yeux peuvent être présents tout au plus sous la forme

de taches oculaires internes. Les larves sont lucifuges.

Animaux agiles, les larves des Rhagionidae sont susceptibles, dans

Source : MNHN, Paris

154

L. TSACAS

certains cas (Vermileo) de demeurer très longtemps immobiles à l’affût

de leur proie.

IL BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE LARVAIRES

Les larves des Rhagionidae sont des insectes terrestres ou aquatiques.

A. Terrestres

Dans ce groupe se rangent toutes les espèces dont la larve est connue,

à l'exception du genre Aiherix. Nous pouvons y distinguer les espèces qui

préfèrent un milieu humide et celles qui vivent plutôt dans des endroits

secs protégés contre les intempéries. Les larves des Rhagioninae-Chryso-

pilinae sont des hygrophiles, tandis que celles des Vermileoninae sont des

xérophiles.

a) Hygrophiles.

Le sol des bois et des prairies humides constitue le principal biotope

de ces larves. On peut également trouver ces dernières dans les mousses,

dans les masses humides de feuilles mortes, sous les écorces, dans le bois

pourri, etc.

A Gif-sur-Yvette, j’ai trouvé les larves de Chrysopilus auralus toujours

dans le sol et jamais dans les couches de feuilles mortes, celles de Rhagio

scolopacens aussi bien dans le sol que dans les couches de feuilles mortes.

Ces deux espèces sont aussi fréquentes dans les prairies humides que dans

le sous-bois. J’ai très souvent récolté des larves au bord de la petite

rivière (Mérantaise) qui traverse le parc de Gif-sur-Yvette, très près de la

surface de l'eau, aux endroits qui sont couverts par les crues. 11 semble

qu’elles ne se noient pas facilement. D’après mes expériences, les larves

de ces espèces peuvent vivre sous l’eau jusqu’à 48 heures.

Les Rhagionidae, qu'on trouve le plus souvent dans les couches de

feuilles mortes, ne présentent pas une spécificité à l’égard de l’essence

végétale. Feuilles mortes des feuillus (hêtre, bouleau, érable, chêne), ou

des conifères (sapin, pin, mélèze, épicéa, etc...) conviennent très bien aux

exigences de ces larves. On trouve aussi régulièrement les larves des

Rhagionidae dans le bois pourri d'essences très diverses comme chêne, hêtre,

noisetier, cerisier, sapin, mélèze, etc...

Les populations de larves qui vivent dans le sol effectuent des mouve¬

ments horizontaux exigés par la recherche continuelle de la nourriture,

mais aussi des mouvements verticaux. En période sèche, elles descendent

plus profondément ainsi que pendant les grands froids d’hiver, elles ne

paraissent pourtant pas beaucoup soufTrir du gel. A plusieurs reprises,

j’ai trouvé des larves de Chrysopilinae et Rhagioninae dans le sol gelé,

à une profondeur de 3-5 cm, contractées et absolument immobiles.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

155

Après un court réchauffement, elles se décontractaient et reprenaient

leurs mouvements normaux. Elles semblent plus sensibles à la sécheresse.

Elles meurent en quelques jours dans un sol sec. Cependant, j’ai observé un

cas exceptionnel : une larve de Chrysopilus auratus oubliée dans un tube

d’élevage pendant deux mois a survécu malgré l’état d’assèchement du

sable dans lequel elle vivait. Elle était contractée et ratatinée, mais

mise sur le sable humide, elle s’y est enfoncée et a vécu longtemps

encore. Les larves de Iihagio paraissent plus sensibles à la sécheresse

que celles de Chrysopilus.

Les larves de tous les Rhagionides de cette catégorie sont prédatrices.

Elles attaquent les larves d'autres insectes ainsi que les Oligochètes. Celles

qui se sont nourries de lombrics ont l’intestin coloré en rouge. Les Chryso¬

pilus auralus et Rhagio scolopaceus de mes élevages ont toujours été

nourries avec des morceaux de Vers de terre qu’elles acceptaient volontiers.

Brauns (1954) soutient que les larves de Rhagio se nourrissent des

feuilles mortes dans lesquelles elles vivent. Il prétend, en plus, pouvoir

reconnaître les feuilles qui ont servi de nourriture à ces larves. De cette

façon il peut conclure à la présence de ces larves dans une couche de

feuilles mortes dans lesquelles il a trouvé des feuilles en partie mangées.

J’ai tenté des élevages de larves de Rhagio scolopaceus sur des feuilles

mortes, mais je n’ai pas vu ces marques caractéristiques. Au contraire, si

l’on place sur ces feuilles des morceaux de vers de terre, les larves les

consomment. 11 parait probable que les observations de Brauns concer¬

nent tout au plus une autre espèce.

Les larves vivent aussi bien dans les plaines qu’en montagne. Brauns

(1954) les signale jusqu’à une altitude de 1800-1900 m.

La période d’activité de ces larves est restreinte par la sécheresse en

été, et par le gel en hiver. Les sols qui retiennent une humidité élevée pendant

les mois secs, (c’est le cas des bords de la Mérantaise et de ceux des bassins

du parc à Gif), abritent ces larves en activité, même dans leurs couches

superficielles, pendant toute la belle saison.

En hiver, cette activité s’arrête pendant les grands froids, les larves

se réfugient dans les couches plus profondes du sol où elles restent immo¬

biles et très contractées. Dans cet état de torpeur, elles mesurent moins de

la moitié de leur taille normale ; elles ont, par contre, en grande majorité,

l’intestin plein.

b) Xérophiles.

Dans ce groupe se placent les larves des Vermileoninae. Elles cherchent

des endroits bien protégés, surtout de la pluie, où un peu de sable ou de sol

poussiéreux peut servir à la construction de leurs entonnoirs-pièges. Dans

la région des Eyzies (Dordogne), j’ai pu trouver en grand nombre les

larves de l’espèce Vermileo vermileo DeG. Elles sont cantonnées au pied

des hauts rochers où l’on peut observer d’innombrables entonnoirs de

toutes tailles. Il suffit d’une petite quantité de sable ou de sol friable, ou

Source : MNHN, Paris

L. TSACAS

156

encore de poussière, pour qu'une larve s’y installe. Les dimensions des

puits sont fonction de l’âge de la larve, de la place disponible et de la

qualité du sol. Sur une surface plane d'un sol très friable, les puits sont

en général assez grands, leurs dimensions dépendant de l’âge de la larve.

Dans le cas où le sol est plus consistant, ils sont plus petits. Si les larves

ont utilisé les anfractuosités des rochers qui contiennent un peu de sable,

les dimensions des puits dépendent de la place disponible. Les pluies ont

des conséquences plutôt graves pour les larves de Vermileo vermileo, elles

détruisent leurs entonnoirs-pièges qui ne peuvent pas être reconstruits

avant l'assèchement du sol. Les larves sont absolument dépendantes de

leurs entonnoirs en ce qui concerne l'alimentation. Par conséquent, toute

destruction de ceux-ci les oblige à jeûner jusqu'à leur reconstruction.

Les larves des Vermileoninae sont adaptées d’une façon remarquable

à leur mode de vie.

Les derniers segments renflés, qui portent les lobes charnus et de

longues épines, constituent un fort appui pour la construction de l’en¬

tonnoir-piège ainsi que pour les mouvements très brusques de la partie

antérieure du corps pour la préhension de la proie. Le corps, en s'effilant

en avant, adapte sa forme à la capture. La plaque céphalique est très

petite et courbée en arc dans l’axe longitudinal, les pièces buccales

forment avec elle un angle de presque 40°. Lette constitution facilite la

préhension de la victime par enroulement de la partie antérieure du corps

autour d'elle. Les pièces buccales, extrêmement petites, peuvent attaquer

et sucer l’animal saisi, si réduit soit-il en taille. J’ai observé comme proie

de très petits Hyménoptères.

La fonction du pseudopode du premier segment abdominal n’est pas

connue. Pourtant, il joue un rôle très important dans la préhension de la

victime. Le thorax s’enroule autour de celle-ci, et si elle est petite, il

arrive à l’entourer complètement et à l’immobiliser. Dans le cas contraire,

il n'y arrive pas, et c’est alors que le pseudopode du premier segment

abdominal entre en jeu. Il s’étend et avec ses longues épines, aide beau¬

coup à la rétention et à l'immobilisation de la proie. Ce rôle d'un organe

auxiliaire à la préhension ne l’empêche pas d’avoir d’autres fonctions,

comme par exemple celle d’un organe récepteur des excitations qui

déclenchent les mouvements de la capture.

B. Aquatiques

Seules les larves du genre Atherix vivent dans l’eau ou sur les bords

submergés des cours d’eau. Je n’ai pas rencontré ces larves aux environs

de Paris et je ne dispose donc pas d’observations personnelles sur leur

écologie.

Les larves de ce genre sont étudiées par divers auteurs : Becker (1910),

Cook (1949), Schremmer (1951), etc... ; de plus, elles présentent de

grandes ressemblances avec les larves de Tabanus. Pour ces deux raisons,

elles ne figurent pas dans le présent travail.

Source : MMHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

157

DEUXIÈME PARTIE

ETUDE DES TROIS TYPES LARVAIRES

CHAPITRE PREMIER

CHRYSOPILUS AURATUS F.

I. OBSERVATIONS BIOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES

On trouve les larves de Chrysopilus auratus presque toute l’année.

A la fin de l’hiver et au printemps, elles sont plus abondantes, surtout

celles de grande taille. Je les ai rencontrées toujours dans le sol, et dans

des endroits très humides, souvent aussi près de l’eau. Elles se tiennent à

une faible profondeur, 3 à 4 cm, parmi les racines des plantes. Plus rare¬

ment, elles se rencontrent sous des couches de feuilles mortes, mais

toujours dans le sol sous-jacent, exceptionnellement à sa surface, jamais

dans la masse même des feuilles. Pendant les froids rigoureux d’hiver,

elles peuvent se réfugier à une plus grande profondeur (10 cm).

La durée de la vie larvaire, ainsi que le nombre des stades de cette

phase de la vie de Chrysopilus auratus, ne sont pas connus. On trouve des

larves pendant toute l’année. Celles des stades avancés apparaissent

surtout en automne, continuent à être abondantes pendant tout l’hiver

et le printemps, et ensuite deviennent moins fréquentes au fur et à mesure

qu’elles se transforment en nymphes. Elles sont très rares pendant les

mois de juillet-août. Les larves de petite taille (4-5 mm) sont abondantes

en automne et en hiver. Des individus de taille plus grande (6-8 mm) sont

toujours présents au cours de l’année. A la suite de ces observations, il

paraît logique d’exclure la possibilité d’un cycle annuel de cette espèce. Il

semble que deux années soient nécessaires à l’évolution de Chrysopilus

auratus.

En ce qui concerne les stades larvaires, mes observations ne me per¬

mettent que des conclusions moins précises. La dernière mue larvaire se

situe à trois mois au minimum de la muenymphale. A ce moment l’exuvie

larvaire abandonnée se retrouve près de la nymphe à une distance attei¬

gnant jusqu’à 1 cm. En examinant un très grand nombre de larves, il est

possible de les ranger en huit catégories en fonction de leur taille. Ce chiffre

correspond-il au nombre de stades larvaires ? Le seul fait que j’ai obtenu

des imagos à partir de larves de tailles très différeutes interdit de l’affir-

Source : MNHN, Paris

!.. TSACAS

158

mer. Cameron (1934) dit que la larve du Tabanide Haemalopola pluvialis

I,. se métamorphose après 7. 8 ou 9 mues qui se déroulent en un ou deux

ans. ... -,

Seul l’élevage de l’œuf à l’imago fournirait la solution de ce problème.

De nombreuses tentatives effectuées dans ce but ne m’ont permis aucune

conclusion. Les imagos femelles capturés dans la nature pondent facile¬

ment dans le sol qui leur est présenté dans des boites de Pétri. Les œufs

ainsi obtenus n’éclosent qu’à un très faible pourcentage, la plupart

périssent envahis par des champignons. Les larves nouveaux-nées sont

très délicates et succombent très rapidement. Tout au contraire les larves

âgées s'élèvent assez facilement, et j'ai pu obtenir des imagos à partir

de larves après plusieurs mois d’élevage (jusqu'à 10 mois).

La nymphose a lieu, dans les conditions naturelles et dans la région

parisienne, aux mois d’avril et mai, exceptionnellement aux mois de mars

et juin. Dans les conditions d’élevage, température de laboratoire 20-

‘22°C, des larves recueillies au mois de novembre, c’est-à-dire avant les

froids d’hiver, ont donné des imagos entre le 30 janvier et le 3 février. Ces

données paraissent en contradiction avec les observations de Cameron

(1926) sur les Tabanides, mais cette contradiction n’est peut-être qu’appa¬

rente car ces larves, si elles doivent subir une période froide pour se méta¬

morphoser. l’ont passée l'année précédente à un stade plus jeune. La nym¬

phose dure dans les conditions de laboratoire de 10 a 12 jours. Elle se fait

à la surface du sol. Dans la nature, on trouve les nymphes parmi les racines

des plantes basses, enfoncées dans le sol de façon à exposer les cornes respi¬

ratoires à l'air libre. En élevage dans du sable, elles peuvent rester en pro¬

fondeur jusqu’à 3 cm de la surface.

Il est intéressant de signaler que la nymphose peut avoir lieu sous des

températures assez basses. Des larves adultes, recueillies aux mois de

mars et d’avril et mises dans une chambre froide à environ 5°C, ont donné

des imagos.

L’hibernation se fait à l’état larvaire. Il n’y a pas de diapause, l’acti¬

vité hivernale des larves s’interrompt seulement pendant le gel.

Les larves présentent une très grande résistance à l’inanition. En

expérience, elles sont restées jusqu’à 6 mois sans recevoir aucune nourri¬

ture sans grand dommage apparent : leur corps gras était presque complè¬

tement épuisé.

Le cannibalisme n’a pu être constaté chez les larves de Chrysopilus

auratus. Aucun indice n'en a été observé chez les larves de divers stades

mises pendant longtemps dans le même bocal, même en l’absence de

nourriture.

II. DESCRIPTION DE LA LARVE

La description qui suit est faite d’après de très nombreuses larves

adultes. Elle est aussi valable pour les larves des stades plus jeunes,

exception faite de la taille.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 159

La larve adulte en extension mesure jusqu’à 19 mm de long pour une

largeur de 2 à 2.5 mm (Fig. 1), Son tégument est glabre, lisse, très dur,

d’une couleur blanc mat. Il est suffisamment transparent pour permettre

de discerner la capsule céphalique, une partie du tube digestif, les tubes

de Malpighi et les bandes du corps gras.

Sa forme générale est cylindrique, légèrement fusiforme. Très nette¬

ment segmentée, les différentes régions s’identifient sans ambiguïté : une

capsule céphalique très petite et rétractile, trois segments thoraciques et

huit segments abdominaux.

Entre la tête et le prothorax s’intercale un anneau incomplet dorsal

et latéral (Fig. 1, M I) ; cette formation existe aussi chez Rhagio scolo-

paceus. Brauer (1883) la considère comme un segment intercalé (Zwi-

schensegmente, p. 518) ; aussi compte-t-il douze segments chez les larves des

Rhagionidae. Il semble qu’il ne s’agisse là que d'une membrane inter¬

segmentaire un peu plus développée qui facilite l’extension de la tête.

La partie antérieure de la larve s’amincit, tandis que la partie posté¬

rieure est tronquée, se terminant par quatre lobes charnus.

Tous les segments thoraciques et abdominaux, le segment anal

excepté, sont parcourus latéralement par deux rainures espacées sub-

parallèles (Fig. 1 ; PI. Il, 11, H S, R I). Ils portent également sur leur bord

antéro-dorsal une aire bien délimitée formée de lignes transversales très

fines, aire qui descend sur les flancs jusqu’à la rainure latérale supérieure

(Fig. 1 ; PI. II, 9, 11, A S). Sur les proto- et mésothorax, cette aire est très

réduite, sur l’avant-dernier segment elle existe aussi au bord postérieur.

Chacun des segments thoraciques est muni de deux groupes de soies

courtes et fines situés, du côté ventro-latéral, à peu près au milieu de sa

longueur (Fig. 1, Ch).

Les segments abdominaux, sur leur bord antéro-ventral, présentent

des bourrelets locomoteurs qui se prolongent sur les côtés jusqu’à la

rainure latérale supérieure (Fig. 1 ; PI. II, 10, 11, B L). Ces bourrelets se

composent chacun de deux parties symétriques par rapport à la ligne

médio-ventrale. Chacune de ces parties se rétrécit latéralement et porte un

ensemble de lignes longitudinales, se raccourcissant progressivement vers

les bords. Entre ces lignes s’intercalent des alignements de fins denticules

de direction transversale. Quand la larve se contracte, les bourrelets loco¬

moteurs se cachent sous un pli du segment précédent.

Le dernier segment, segment anal, a une forme particulière (Fig. 1 ;

PI. II, 13). Il est plus court, mais plus large que l’avant-dernier et se ter¬

mine par quatre lobes charnus coniques et obtus, deux supérieurs et deux

inférieurs. Ces quatre lobes sont légèrement échancrés du côté externe de

leur pointe. Le segment anal est parcouru par plusieurs rainures longitu¬

dinales, douze en tout : trois d’entre elles correspondent à chacun des lobes

supérieurs, deux à chacun des lobes inférieurs et une, latérale, part du

point de jonction des deux lobes. A ce point un pli du tégument forme une

espèce de petite dent. Les arêtes des quatre lobes sont munies dé chetules

petites et fines qui forment une frange. Du côté interne de la pointe de

chaque lobe existe une épine petite et forte.

Source : MNHN, Paris

Fig. 1. — C. auratus. Vue latérale de la larve

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIOXIDAE 161

Ventralement s’ouvre, en fente parallèle au grand axe du corps,

l’anus, au milieu d’une élévation triangulaire, équilatérale, aux angles

arrondis (PL II, 13, An). Antérieurement et latéralement à celui-ci, une

élévation transversale remplace les bourrelets locomoteurs des autres

segments.

La larve est amphipneustique. Les stigmates antérieurs (PI. I, 3)

s’ouvrent sur le tiers postérieur du prothorax et au-dessous de la rainure

latérale supérieure. Ils ont la forme de deux très petites digitations sur¬

montant une petite chambre feutrée. Les stigmates postérieurs se

trouvent sur une aire plus ou moins plane délimitée par les 4 lobes caudaux

du dernier segment, plus près de la base des supérieurs. De ce fait, cette

aire a été nommée « champ stigmatique ». Ces stigmates sont légèrement

ovales, d’une couleur jaune brunâtre, longs de 0,8 mm et larges de 0,4 mm

environ (PI. I, 4). Leur grand axe est incliné, formant un angle de 60°

avec la verticale. Sur leur bord, une succession d’ouvertures ovales (60-70)

confluant largement, forme un anneau complet. La partie médiane est

fermée et présente au milieu la longue cicatrice du stigmate du stade

précédent. La chambre feutrée est plutôt courte.

Tous les segments du corps, du métathorax à l'avant-dernier, portent

latéralement, au tiers antérieur et entre les deux rainures longitudinales

une trace stigmatique (Fig. 1 ; PL II, 11, T St).

Position des stigmates postérieurs et présence des structures avoisi¬

nantes ont une signification fonctionnelle importante pour l’animal. En

effet les quatre lobes caudaux peuvent se rabattre et fermer ainsi les

ouvertures respiratoires. Mieux encore, chez la larve submergée, ils

peuvent retenir entre eux une bulle d’air qui permet, pendant un certain

temps, la respiration sous l’eau. Il en résulte une grande résistance de

l’animal à la mort par asphyxie.

III. TÊTE

A. Eléments squelettiques

La tête larvaire de Chrysopilus auralus, comme celle des autres

Rhagionidae étudiés ici, est du type caractéristique des Brachycères

Orthorrhaphes. Elle présente une réduction remarquable de la capsule

céphalique qui la distingue de la tête des Nématocères. Mais, d’autre part,

elle est beaucoup plus développée que celle des Cyclorrhaphes.

La réduction céphalique concerne surtout le crâne qui se limite à une

plaque dorsale. En revanche, fait morphologique tout aussi saillant, une

paire de phragmes paraclypéaux et une paire de forts bâtonnets tento-

riaux prennent ici un développement remarquable.

La tête constitue une formation rétractile, de petite taille (Fig. 2)

s’insérant au prothorax vers son tiers antérieur (PL I. 6, L P). Elle se pro¬

longe, à l’intérieur de celui-ci, en arrière, et atteint le mésothorax. Elle est

très mobile et, par la contraction de muscles spéciaux, peut tourner de

Source : MNHN, Paris

162

L. TSACAS

près de 180° à gauche ou à droite. En position de rétraction, elle se cache

entièrement dans le prothorax lui-même télescopé. La tête, prognathe, a

la forme d’un ovoïde allongé (PI. I, 6).

Fig. 2. — C. auralus. Vue ventrale de la région antérieure de la larve. Les complexes man-

dibulo-maxlllaires sont en position d’adduction.

Le crâne est réduit à une plaque céphalique dorsale couvrant latéra¬

lement la partie antérieure de la tête seulement. Cette plaque dorsale, d’un

foncé lumineux non uniforme, se prolonge en arrière sous la forme d’une

bande voûtée s’élargissant légèrement en son milieu et s’arrondissant à

son bord postérieur. Sur la longueur de son tiers postérieur, elle se recourbe

vers le bas (Fig. 4). Ses bords latéraux sont épaissis en forme de bourrelets

plus fortement pigmentés (Fl. I, 2, B Fl D). En avant, ils forment des

bras fortement sclérotisés qui se terminent par une glène qui reçoit le

condyle du volet externe de l’article basal de la mandibule, participant

ainsi à l’articulation postérieure (externe) de cette pièce buccale (Fig. 3,

Ar p). Du côté externe de ces bras et au-dessous des antennes, se trouvent

deux épines sensorielles de longueur inégale (Fig. 2,7, S S).

La plaque céphalique, vue de dos, présente au milieu de son bord

antérieur un processus étroit, portant deux soies dorsales, le clypéus (Fig. 5,

Cl) qui se prolonge en avant par le labre (Lr), recourbé vers le bas. De

chaque côté du clypéus, le bord céphalique forme un léger creux, puis une

profonde, échancrure, le foramen antennaire (Fl. I. ü, F A). Entre le bord

postérieur de la mandibule et la plaque dorsale s'étend une membrane

qui porte de nombreuses épines triangulaires, plates (Fig. 2 ; Fl. I, 6, C E) ;

en position de repos des pièces buccales, cette membrane forme un

large pli qui enveloppe ces épines. C’est là une structure qui ne se ren-

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES UES RHAGIONIDAE

163

contre que chez les larves des Tabanidae, lihagioninae et Chrysopilinae.

Par contre, elle n’existe pas chez les larves des Vermileoninae. Les anglo-

saxons l’appellent « setaceous région» (Cook, 1949), « cephalic brush »

(Cameron, 1934), tandis que Schremmkh (1951) la nomme «Borstenfeld».

Les divers auteurs qui ont porté leur attention sur cette structure parti¬

culière n’ont pas pu l'homologuer ou expliquer sa fonction. Cook (1949)

pense qu’il s’agit peut-être d’une structure nouvelle, tandis que Schrem-

mer (1951) affirme n’avoir pu comprendre sa fonction ; Cameron (1934)

pense qu’elle contribue à retenir la proie. Je reviendrai plus loin sur cette

intéressante formation, dans le chapitre concernant le fonctionnement de

l’appareil buccal.

Fig. 3. — C. auratus. Vue ventrale de la partie antérieure de la tête. Les complexes mandi-

bulo-maxillaires sont en position de repos.

L’antenne (Fig. 2, A) d’une longueur d’environ 125 microns, portée

par une protubérance (PI. V. 29, P A), est biarticulée; un anneau sclérotisé

et incomplet en marque chaque article. Son sommet est garni de plusieurs

papilles sensorielles.

Sur la partie antérieure de la capsule céphalique et sur le prolonge¬

ment des deux côtés du clypéus, deux bandes fortement pigmentées

marquent les origines de deux fortes plaques qui s’enfoncent verticale¬

ment à l’intérieur de la capsule, les phragmes paraclypéaux (Fig. 3, 4;

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII. 11

Source : MNHN, Paris

164

L. TSACAS

PI. J, 6. III, 17, Pr P). Ces structures, communes aux larves des Diptères,

sont particuliérement développées chez Chrysopilus uuratus. Chacun des

phragmes ofTre en avant un fort appui à l’articulation antérieure (Ar a), ici

interne, de la mandibule, qui peut ainsi se mouvoir verticalement par rap¬

port à un axe de rotation perpendiculaire au plan sagittal de l'animal. En

arrière, le bâtonnet tentorial vient se souder au phragme du même

C ôté (Fig. 1, T). Le plancher sclérotisé du cibarium-pharynx s’attache

aussi, par sa partie antérieure, entre les deux phragmes (PI. 1,1, Cib-Ph).

Le tentorium (Fig. 4, T) est formé par deux longues tiges connues

sous le nom de bâtonnets tentoriaux, de coupe légèrement ovale (Fig. 9 ;

PI. 1,2, T) qui prennent appui sur les phragmes paraclypéaux. lisse pro¬

longent en arrière en augmentant de diamètre et s’écartant légèrement

l'un de l’autre. Ils se terminent peu avant le bord postérieur de la capsule

céphalique en s’unissant par un élargissement en plaque dirigé vers l’in¬

térieur et vers le haut (PI. I. «* ; III. 18, 10. Kxp T). Cet élargissement rap¬

pelle celui des larves des Tabanides qui, atteignant le bord de la capsule,

est nommé par Cook phragme postérieur. Chez Chrysopilus , on ne peut

parler de vrai phragme ; il s’agit d’une simple expansion du tentorium

qui facilite l’insertion des muscles adducteurs du complexe mandibulo-

maxillaire.

Fig. 4. — C. auratus. Région longitudinale de la tête en vue latérale (la paroi de la moitié

droite de la capsule céphalique a été ôtée).

Sur la plaque dorsale, juste en avant de l’endroit où la tête s’attache

au prothorax, se dresse, de chaque côté du plan sagittal, une série de

cinq soies microscopiques, l'ensemble de ces soies délimitant une aire en

forme de « raquette » (PI. 1,6, S S).

La capsule céphalique ne présente ni sutures vraies, ni lignes de

déhiscence, ni fossettes tentoriales ; en conséquence des critères très

importants pour la délimitation de ses diverses régions font défaut.

La partie ventrale de la tête est extrêmement réduite, beaucoup pl us

que chez les larves des Tabanidae. Un court labium (Fig. 3, 5, Lb) en

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 165

ferme la partie antérieure, laissant derrière lui un énorme foramen occi¬

pital. Une membrane intercalaire portant quatre soies s’interpose entre le

prémentum et le prothorax (Fig. 3, SM I).

Il est intéressant d'indiquer ici que le cerveau se trouve reculé dans le

mésothorax, parfois même dans le inétathorax, en position postérieure

par rapport à la capsule céphalique. Il reste, cependant, attaché à elle et

il suit tous ses mouvements.

Ce fait est commun à tous les Brachycères Orthorrliaphes ainsi que

chez certains Nématocères (Cook, 1949). Chez C. auratus et R. scolo-

paceus, la position du cerveau est identique (PI. XI, 62, Ce) ; chez V. vermileo

elle est plus avancée et plus ventrale, comme nous le verrons au chapitre

correspondant.

13. Pièces buccales

La capsule céphalique porte en avant les pièces buccales :

a) Le labre très ellilé en avant et en forme de coin accompagné d’un

épipharynx bien différencié.

b) Les mandibules et les maxilles associées en un complexe mobile

verticalement.

c) Le labium réduit au seul prémentum et l’hypopharynx très sclé-

rotisé.

Cet ensemble est profondément transformé et constitue un complexe

fonctionnel apte à la préhension et à la succion de la nourriture.

Fig. 5. — C. auratus. Partie antérieure de la région longitudinale médiane de la capsule

céphalique. Les complexes mandibulo-maxiUaires ont été Ôtés.

Source : MNHN, Paris

a) Labre et Epipharynx

Le labre fait suite au clypéus ; il s'effile vers l’avant et vers le bas.

Le passage du clypéusau labre n'est pas nettement marqué. Tout au plus

peut-on distinguer une légère rainure au niveau de la suture labro-cly-

péale (Fig. 5, S Lr).

Cette suture est encore moins marquée chez les larves des Tabanides.

Cook (1949) ne la voit pas chez Tabunus nigrovittatus Macq., tandisque

Weub et Wells la représentent dans une figure concernant l’espèce

T. puncti/er (Cook, 1919). Schhemmer considère le labre comme la

continuation de la « pointe céphalique médiane » (medianen Kopfspitze)

et le nomme « Labrum-schnabcl ». marquant ainsi l'absence de limite

nette entre deux formations habituellement distinctes chez les Insectes.

Le labre se termine en avant par trois dents très fortement scléro-

tisées et dirigées vers le haut et vers l’arrière (Fig. 5, 1) Lr).Ensuite il se

tourne vers le bas et vers l’arrière, devient membraneux, formant des

protubérances pointues, et se raccorde à l’épipharynx. 11 porte latérale¬

ment quelques soies courtes et des épines sensorielles :

a) une paire d’épines située immédiatement en arrière des trois dents

et logée chacune dans de petites cavités correspondantes (PI. VIII, 10, En),

b) une paire d’épines légèrement postérieure par rapport à la pré¬

cédente,

c) trois paires de courtes soies en avant des trois dents,

d) une courte et forte épine de chaque côté, au niveau de la dent

intermédiaire.

Ajoutons ici, bien que sa fonction ne semble pas sensorielle, une

rangée d’épines raides, plates et incolores dirigées vers le bas ; cet aligne¬

ment épineux qui va du bord antérieur jusqu’à l’épipharynx, sera

désigné ici sous le nom de « peigne » (Fig. 5, Pg). Son rôle est unique¬

ment mécanique et consiste à empêcher le passage des fragments de

tissus au cours de l’aspiration.

En coupe transversale, le labre a la forme d un coin (PI. VIII, 10. 41,

42). L’arête inférieure, d’abord arrondie, devient ensuite angulaire et porte

également de chaque côté une expansion qui la suit jusqu'à l’épipharynx

(C Lr). Celui-ci (F.p), légèrement sclérotisé, s'élargit progressivement vers

l’arrière. Tout à fait en arrière et au-dessus de l’hypopharynx, existe un

scléritc large et pointu en avant qui forme le plafond de l’ouverture

buccale fonctionnelle. Du fait qu’il est impair et en raison de sa position,

il est évident que ce sclérite appartient à l’cpipharynx (Fig. 5, S Ep).

11 sert à conduire les liquides aspirés vers la bouche, en fermant en arrière

le tube formé par la cannelure du crochet mandibulaire et le labre. O n

comprendra mieux son rôle en considérant le fonctionnement des pièces

buccales dans leur ensemble dans le chapitre spécial consacré à ce sujet.

Le labre n’a conservé qu’un des muscles labraux, celui-ci est lui-même

étroitement lié aux muscles cibariaux (voir paragraphe suivant).

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

167

b) Cibarium et Pharynx

Chez les larves des Rhagionidae, il est difficile de donner les limites

exactes de la cavité préorale. La spécialisation des pièces buccales à

l’absorption de la nourriture par aspiration est corrélative de modifi¬

cations profondes du type généralisé. Ainsi les éléments anatomiques que

nous décrirons ne présentent-ils pas toujours la signification fonction¬

nelle habituelle.

L’hypopharynx est bien sclérotisé, sauf dans sa partie antérieure très

étroite qui demeure membraneuse ; il se prolonge vers l’arrière par le

plancher du cibarium-pharynx et sa limite postérieure est plus ou moins

difficilement identifiable (Fig. 5 ; PI. 1, 5, Hy).

11 est important de préciser que la dénomination de cibarium-pharynx

est imposée par le fait que rien ne permet de distinguer l’une de l’autre

ces deux cavités adjacentes. En effet, de la sclérotisation de leur paroi

ventrale est résultée leur fusion complète. Cette structure se rencontre

souvent, plus ou moins nette, chez les Brachycères. Cook (1949) a trouvé

un début de sclérotisation chez Culiscla (Nematocères). Chez Chrgsopilus

elle est très avancée et la fusion est complète. Le cibarium-pharynx

devient ainsi une puissante pompe aspirante. Il parcourt la tète sur les

3/4 de sa longueur (Fig. 4, Cib - Pli), son plancher étroit et relativement

plat supporte la paroi dorsale, membraneuse, munie d’un repli médian sur

lequel s'insèrent les muscles dilatateurs (PI. I, 2, Bp). En avant, il passe

entre les phragmes paraclypéaux auxquels il s’unit étroitement. En

arrière, il est libre et donne suite à l’œsophage. Ainsi, solidaires, le ciba¬

rium-pharynx, le tentorium et les phragmes constituent un ensemble

cohérent ; il faut ajouter encore qu’au bord antérieur des phragmes se

situe l’articulation antérieure de la mandibule.

En l’absence du muscle stomodéal, il est impossible de situer morpho¬

logiquement l’ouverture de la bouche, mais l’orifice de la pompe aspirante

formée par le cibarium-pharynx constitue la bouche fonctionnelle.

La musculature du cibarium-pharynx comprend :

1) Un muscle impair, qui s’insère sur la partie postérieure sclérotisée

de l’épipharynx, dont l’origine se situe près de la base du labre (Fig. 4 ;

PI. I, 1 ; III, 17, m Ir). Il représente le muscle labro-épipharyngien(com¬

presseur de Cook (1949) et autres). Ses contractions tirent l’épipharynx

vers le haut, ouvrant ainsi le passage vers le cibarium-pharynx. 11 n’y a

pas de muscle antagoniste, l'élasticité de l’épipharynx suppléant cette

absence.

2) Une série de 5 paires de muscles insérés sur le repli de la partie

dorsale du cibarium-pharynx et prenant leur origine sur le fronto-clypéus

(Fig. 4 ; PI. VI, 31, m cib). Leur contraction soulève le plafond duciba-

rium-pharynx assurant ainsi l'aspiration des aliments. Tous ces muscles.

Source : MNHN, Paris

168

L. TSAC/

en position antérieure par rapport au ganglion frontal (Fig. -1 ; PI. VI, 30,

33, Ggl Fr) et à ses connections, doivent représenter les muscles cibariaux.

Ce fait est remarquable, les muscles dilatateurs pharyngiens, ici absents,

existent chez les autres especes des Rhagionidac étudiées, ainsi que chez

les Tabanidae.

3) En arrière des muscles cibariaux dilatateurs, sur la partie posté¬

rieure du cibarium-pharynx, existe une zone de transition vers l'oesophage.

Ce segment du stomodeum est doté de muscles pariétaux transversaux en

avant, qui gagnent progressivement la paroi ventrale et qui deviennent

circulaires au fur et à mesure que la partie selérolisée se rétrécit. Ce

segment représente la partie profonde du pharynx (Fig. 4 ; PI. VI, 32, m

ph cr).

4) Les muscles de la pompe salivaire partent de la face ventrale de la

partie sclérotisée du cibarium-pharynx. Il en sera question plus loin dans

l'étude du salivarium.

Il faut signaler l'absence des muscles messoriaux chez toutes les

espèces de Rhagionidac étudiées. Ces muscles existent cependant chez les

Tabanidae (palatal muscle de Cook, 1949).

c) Labium. Hypopharynx. Salivarium

Chez les larves des Diptères, le labium n’est généralement pas bien

développé. Les larves des Brachycères peuvent cependant présenter un

labium qui approche du type généralisé. C’est le cas par exemple de

Tabanus qui possède un prémentum portant les palpes, et un post-

mentum. Selon Cook (1949), les Therevidae ont aussi un labium composé

de prémentum et de postmentum. . .

Chez les larves de Chrysopilus auraliis, le labium est très réduit

(Fig 2, Lb) ; seuls les palpes (Fig. 5 ; PI. I, 8, IV, 24, P Lb) uniarticulés,

courts et fusionnés à un organe impair, permettent d homologuer au

prémentum la plaque charnue qui les porte. Aucune trace du post¬

mentum n’a pu être décelée. .

Entre les palpes et l'orifice du canal salivaire existe une structure

particulière (Fig. 5, Lo Lb). Elle consiste en un lobe charnu couvert de

petits poils courts et serrés, le tout rappelant un bonnet à poils.

Le labium, à cause de la transformation des pièces buccales en un

appareil suceur particulier, a subi une pression latérale lui imprimant, en

coupe transversale, une forme de coin (PI. I, 7, V ; 26). Un sclérite en

forme de Y couché, les deux branches dirigées vers l’arrière, le renforce

en soutenant en même temps le salivarium (Fig. 5 ; PI. I, 7, 8 ; IV, 24, S

Lb).

Il n’existe pas de muscles labiaux ; le labium peut toutefois effectuer

un léger mouvement vertical entraîné par l’hypopharynx mû par une

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

169

paire de muscles hypopharyngiens (Fig. 4, 9, m hy). Ce mouvement a

comme résultat de rapprocher ou d'éloigner du labre la partie antérieure

du labium. La première de ces positions permet l’absorption des liquides

nourriciers, tandis que la deuxième facilite l’écoulement de la salive.

2. Hypopharynx.

L’hypopharynx apparaît comme un prolongement vers l’avant du

plancher du cibarium-pharynx ; il est fortement sclérotisé, à l’exception

de sa partie distale membraneuse et pointue. Dans sa partie postérieure, il

présente un resserrement au niveau des phragmes paraclypéaux (PI. I, 5,

Hy, R Hy), disposition dont la fonction n'est pas très claire mais qu’on

peut supposer jouer un rôle régulateur du llux des liquides nourriciers.

Une paire de muscles (Fig. 4, 9, m hy) très faibles peut lui imprimer

un léger mouvement de haut en bas, qui faciliterait l’écoulement de la

salive. L’origine de ces muscles se trouve sur l’expansioh postérieure du

tentorium et leurs longs tendons s’insèrent sur les bords latéraux et au

tiers antérieur de l’hypopharynx. Ces muscles, d’origine tentoriale, insé¬

rés sur la partie sclérotisée de l’hypopharynx, sont bien les muscles

tentorio-hypopharyngalis (retractor of the hypopharynx de Snodgrass).

La jonction entre l’hypopharynx et le plancher du cibarium-pharynx

est antagoniste de ces muscles et ramène l’hypopharynx à sa position de

repos.

Ainsi qu’on l’expliquera plus loin, corrélativement au mode parti¬

culier de succion de cette larve, l’hypopharynx a subi un déplacement

vers l’arrière par rapport au labium. Cette disposition lui permet, dans sa

partie dorsale et creuse, de recevoir les liquides aspirés, à leur sortie du

tube formé par les crochets mandibulaires.

3. Salioarium.

11 parcourt longitudinalement l’espace compris entre l’hypopharynx

et le sclérite labial, pour déboucher entre l’hypopharynx et le labium par

un orifice en fente (Fig. 5, O Sal). Ses parois légèrement sclérotisées sur

toute leur longueur (PI. V, 25, Sal), se renforcent davantage au niveau de

la pompe salivaire. Cette dernière est située près des bords postérieurs des

phragmes paraclypéaux ; elle est constituée par un segment en angle

obtus du canal salivaire, segment dont la paroi dorsale actionnée par une

paire de muscles peut s'abaisser ou se relever (Fig. 4, P Sal). Dans la

position de repos, elle reste fermée en raison de l’élasticité de ses parois ;

au moment de l'émission de la salive, les muscles en se contractant

soulèvent la paroi dorsale, laissant le passage libre à la salive. Ces muscles

prennent leur origine sur la paroi ventrale du cibarium-pharynx, dans

sa moitié postérieure (Fig. 4; PI. I, 2. m sal). Le canal salivaire, impair

depuis son entrée dans la capsule céphalique, naît de la confluence de

deux tubes de même calibre.

Source : MNHN, Paris

170

d) Complexe mandibulo-maxillaire

Le complexe mandibulo-maxillaire joue un rôle capital à la fois dans

la préhension et dans la succion de la nourriture. Mandibule et maxille y

sont étroitement associées, à tel point qu'on ne peut identifier qu’avec

difficulté leurs divers constituants.

Fig. 6. — C. aurai lis. A : Coupe transversale passant parle labre et le complexe mandibulo-

maxillaire. B : Coupe transversale «le l’article basal de la mandibule.

Snodghass (1935) considère que chez la larve des Tabanides la mandi¬

bule n’existe pas, et que l’appendice existant constitue une maxille de

type généralisé. Il schématise cette maxille et y reconnaît cardo, stipes

galéa et lacinia. Cook (1919) a pu au contraire montrer que la mandi¬

bule existe et que la maxille est réduite à la lacinia, au palpe et à une

partie basale qu’il ne nomme pas. Cette dernière interprétation est éga¬

lement valable pour les larves des Rhagionidae. Schremmer ( 1951 )

après Anthon (1943), reprenant la question du complexe mandibulo-

maxillaire chez les Brachycères Orthorrhaphes, montre que la mandi¬

bule est biarticulée, conception qui facilite beaucoup la compréhension du

complexe mandibulo-maxillaire.

Source : MNHN, Paris

PIÈGES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

171

1. Eléments squelettiques.

La mandibule est constituée en deux parties : un article distal et un

article basal.

L’article distal se présente comme un crochet très fortement sclérotisé,

solide, pointu, court et épais (Fig. 6A, 8, C Md) ; une cannelure le parcourt

sur son côté interne (C C Md). Ce crochet s’appuie sur l’article basal ;

ce dernier est constitué par une bande coudée formant un angle d’environ

60° d'ouverture dirigée vers le bas (ventraleinent) (PI. V, 26, A B M). La

partie interne de l’article basal de la mandibule est parallèle au labre et

présente sur son bord postérieur une cavité glénoïde qui s’articule au

bord antérieur des phragmes, c’est là l’articulation mandibulaire anté¬

rieure (Fig. 8, Ar a). L’arête dorsale (PI. V, 28, A D) s’élargit en arrière

pour former un large apodème sur lequel s’insère le tendon du muscle

abducteur (Fig. 8, Ap Md). m

La partie externe de l’article basal, plus large à Tarête, descend en

pente légère, en se rétrécissant pour se terminer par un condyle sur

l’angle latéro-postérieur. Par l’intermédiaire de ce condyle se réalise

l’articulation postérieure de la mandibule avec la capsule céphalique (voir

description de la capsule céphalique) (Fig. 7, Ar p). Cette articulation

Fig. 7. — C. auralus. Vue latérale externe du complexe mandibulo-maxillaire et de la

partie antérieure de la capsule céphalique.

Source : MNHN, Paris

172

L. TSACAS

parait assez faible, son rôle semble se réduire au maintien de la fixité de

l’axe de rotation de l’appendice. L’articulation antérieure, en revanche,

se trouvant sur le môme plan que le crochet mandibulaire et les insertions

des muscles abducteurs et adducteurs, supporte tout le poids du fonc¬

tionnement.

En avant de l’articulation postérieure (externe) existe une forte

épine sensorielle. Deux autres soies se trouvent sur le bord antérieur de la

partie latérale de l'article basal de la mandibule (Fig. 6A. 7, En). Au bord

postérieur et dorsal du môme article fait suite la membrane du champ

d'épines dont j'ai parlé plus haut.

La maxille est réduite et modifiée à tel point qu’on retrouve ses

constituants avec difficulté. Toutefois, les éléments suivants peuvent être

reconnus :

a) Un palpe assez développé qui, par une base très large, prend nais¬

sance dans l’ouverture de l’angle formé par l’article basal de la mandi¬

bule. Le palpe est biarticulé, portant sur chaque segment une partie

sclérotisée. De nombreux plis le parcourent, rendant la segmentation

moins nette (Fig. 7, P Mx). De nombreuses petites papilles sensorielles

existent à son sommet. Ventralement il porte une grosse bosse avec une

forte soie (Fig. 6A, Lo P).

b) Un sclérite, en baguette, entre le palpe et le bord antérieur du

volet externe de l’article basal de la mandibule (Fig. 2, 7, St). Il doit

représenter la partie renforcée du stipes.

c) En avant, la lacinia qui s’accole au crochet mandibulaire, formant

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 173

une sorte de dépression interne dans laquelle ce dernier se loge (Fig. 6 ;

PI. V, 27, Lac).

d) La galéa dont la partie libre (1) semble montée sur la lacinia, a la

forme d’un cône (Fig. 8, Ga). Sa partie distale constitue une plate¬

forme circulaire (Fig. 3) hérissée de fortes épines de longueurs différentes,

dirigées en avant et en bas (D Ga). Dorsalement, elle porte une courte

épine.

Entre la lacinia et le volet interne du segment basal de la mandibule

s’étend une membrane qui porte une série d’épines souples, non scléro-

tisées, de longueur inégale, dirigées vers le bas (Em).

La maxille ne possède aucune articulation directe avec la capsule

céphalique. Ainsi paraît-elle étroitement associée à la mandibule avec

laquelle elle forme un complexe anatomique et fonctionnel à la fois.

2. Musculature.

La petite taille de la capsule crânienne de la larve de Chrysopilus

auratus et de son complexe mandibulo-maxillaire, ainsi que le grand

nombre de faisceaux musculaires, rendent très difficile l’étude de la

musculature céphalique. Dissections minutieuses, coupes à main levée et

coupes histologiques sont nécessaires à cette étude.

Les muscles mandibulaires, abducteur et adducteur, sont bien

développés et occupent la majeure partie de la capsule céphalique. Au

contraire, les muscles maxillaires sont réduits à un seul élément adduc¬

teur. Cette réduction est la conséquence de l’étroite annexion de la maxille

à la mandibule, la première étant amenée à suivre les mouvements de

cette dernière.

Fig. 9. — C. auratus. Vue latérale interne, à demi-schématique, de la moitié droite de la

capsule céphalique montrant la musculature du complexe mandibulo-maxillaire (les

organes de la région longitudinale médiane ont été ôtés).

(1) En réalité lacinia et galéa, intimement soudées à leur base, ne sont discernables

l'une de l'autre que dans leurs parties distales.

Source : MNHN, Paris

174

L. TSACAS

1) Abducteur de la mandibule (I'ig. 9. 10 ; PI. I, 2 ; IV, 23, m ab md).

Son insertion se trouve sur l’apodème postérieur de l'arête dorsale de l’ar¬

ticle basal de la mandibule, ('.'est un biceps dont les deux faisceaux s’atta¬

chent l'un à la plaque céphalique dorsale, l’autre à la partie dorsale du

tentorium. Le tendon est long et parallèle au plan d'action de la mandi¬

bule. Le rôle de ce muscle est de ramener à la position de rétraction (de

repos) l'ensemble du complexe mandibulo-maxillaire ainsi que le champ

d’épines. Il n'existe pas de muscle abducteur de la maxille.

2) Adducteur de la mandibule (Fig. 9, 10 ; PI. I, 2 ; III, 16 ; IV, 23, m ad

md). Le sont des faisceaux très puissants associés en deux groupes. L’un

comprend quatre faisceaux d’une puissance inégale, les deux plus forts (d et e.)

prennent leur origine sur la plaque dorsale, les deux autres (c et f), beau¬

coup plus faibles, s’attachent sur l'expansion postérieure du tentorium. Le

tendon commun de ces quatre faisceaux, après avoir contourné par des¬

sous, en y adhérant solidement, le volet interne de l'article basal de la

mandibule, vient s'insérer sur la base du crochet mandibulaire.

Le deuxième groupe consiste en un biceps très puissant aussi, dont

les deux faisceaux (a et b) s’attachent sur le tentorium. Le tendon

commun s’insère sur le bord inférieur du volet interne de l’article basal

de la mandibule. Ce biceps et surtout le faisceau (a), aplati, couvre

ventralement le bulbe buccal. On voit ainsi les forces de traction réparties

sur une large surface de la plaque dorsale et du tentorium; ce dernier,

par son expansion postérieure, offre un appui solide et étendu aux attaches

musculaires.

pj a jo _ c. auratus. Vue dorsale de la capsule céphalique montrant les muscles qui ont

8 i eur ' insertion sur la plaque dorsale (à demi-schématique).

3) Adducteur de la maxille (Fig. 9, 10 ; IM. I, 2 ; VI, 31, m ad nix). —

C’est l’unique muscle de la maxille. Il part du bord latéral de la plaque

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 175

dorsale en position plus antérieure que le départ de l'abducteur mandi¬

bulaire et s’insère sur la lacinia. Son rôle est très important ; par sa posi¬

tion latérale et avancée, il imprime à la maxille un ample mouvement

oblique qui permet le « dégainage » du crochet mandibulaire. La fonction

de ce muscle est mieux analysée dans le chapitre suivant traitant du fonc¬

tionnement des pièces buccales.

De cette étude de la musculature du complexe mandibulo-maxillaire

il ressort qu’un certain nombre de faisceaux musculaires ont « glissé » du

crâne au tentorium. Ce fait, relativement rare chez les autres Insectes,

est fréquent chez les larves des Diptères. Les Nématocères offrent

quelques exemples comme Limoniidae et Culicidae (Cook, 1949), les

Brachycères Orthorrhaphes présentent plus souvent ce phénomène.

En effet le crâne de ce groupe, réduit à une plaque dorsale, ne peut

assurer rattachement des puissants muscles mandibulaires. Par contre

le développement important du tentorium, comme nous l’avons vu,

offre l’espace indispensable à cet effet.

G. Fonctionnement de la tête

La tête larvaire de Chrysopilus auratus, aboutissement des transfor¬

mations, réductions ou disparitions des éléments primitifs, se présente

comme un tout fonctionnel. Son rôle principal est d'amener la nourriture

à l’ouverture buccale. Mais le mode de vie souterrain de cette larve

impose en plus à la tête un deuxième rôle, celui de frayer un chemin dans

le sol. La solidité est la condition essentielle à l’accomplissement de ces

deux tâches. Elle est assurée par un renforcement du bord de la plaque

dorsale, par le développement considérable des phragmes paraclypéaux

et par une paire de bâtonnets tentoriaux. Ainsi se trouvent consolidés

tous les points sur lesquels portent des tractions importantes.

Le lieu de l’articulation mandibulaire postérieure d’une part, et

d’autre part la région d’attache des muscles mandibulaires sont affermis

par le renforcement du bord de la plaque dorsale signalé ci-dessus.

Les phragmes paraclypéaux offrent un appui solide pour l’articula¬

tion antérieure de la mandibule et pour les bâtonnets tentoriaux qui

supportent les fortes tractions des muscles adducteurs de la mandibule.

Aucune suture de déhiscence n’affaiblit ce système.

a. Progression dans la terre

La larve de C. auratus progresse dans le sol en se servant de ses pièces

buccales d’une façon énergique. La pièce intervenant dans cette action

est la galéa qui se termine par un disque portant des dents tout autour de

son bord. De ces dents, celles qui garnissent le bord externe de la galéa

sont larges, courtes et très robustes, tandis que celles qui longent le bord

dorsal de la lacinia sont longues et plutôt fines (Fig. 8, D Ga).

Source : MNHN, Paris

176

L. TSACAS

Les deux complexes mandibulo-maxillaires s’animent d’un mouve¬

ment alternatif semi-circulaire, parallèle au plan vertical ; au moment où

l’un se trouve en position de rétraction vers le haut, sa pointe dirigée en

avant, l'autre est en extension vers le bas, sa pointe dirigée vers l’arrière.

Pendant que ce dernier s’élève, le premier descend à son tour et ainsi de

suite.

Par ce mouvement rotatoire, les galéas, avec leurs dents courtes et

robustes et leurs disques terminaux, fonctionnent comme des pelles méca¬

niques. F.lles grattent le sol et le repoussent au-dessous du corps de la

larve. Ce mouvement est aidé par les déplacements de haut en bas de la

tête. En même temps, les champs d'épines s’animent d’un mouvement

régulier. Au moment où la mandibule sc trouve à son point le plus haut

(position de rétraction), le champ d’épines est presque entièrement

enfermé sous un pli du tégument (Fig. 11 A). Dès que la mandibule

commence à descendre, le champ d’épines se déploie et les épines dirigées

vers l’arrière grattent le sol et le poussent en arrière au-dessus du corps

de la larve (Fig. 11 D).

Fie. 11. — C. auratus. Quatre positions successives du complexe mandibulo-maxillaireau

cours du mouvement d'attaque d’une proie. En pointillé, la position de la maxille

pendant la progression de la larve dans le sol (schématique).

L’observation d’une larve qui avance sur le sol ou qui essaye d’y

pénétrer permet d’estimer le travail considérable accompli par l es

complexes mandibulo-maxillaires. Ils sont animés d’un mouvement

rapide qui ne s’arrête qu’au moment où la larve prend appui pour effec¬

tuer la contraction de son corps.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES

RHAGIONIDAE

177

Mettre l’accent sur le rôle des galéas ne doit pas faire oublier que le

labre effilé en avant et très fortement sclérotisé, et animé par les mouve¬

ments de la tête, participe aussi très énergiquement à la progression.

Chez la larve de Rhagio scolopaceus les complexes mandibulo-maxil-

laires et les champs d’épines jouent le même rôle.

b. Absorption de la nourriture

Schremmer (1951), le premier, a vu chez les larves |des Brachycères

Orthorrhaphes le type particulier de fonctionnement des pièces buccales

de la larve de C. auratus. Cet animal est doté d'un organe apte à sucer,

formé par les crochets mandibulaires, le labre et l’hypopharynx. Les pre¬

miers, par leurs creux orientés du côté oral, peuvent former un tube s’ils

s’appliquent l’un contre l’autre, ou deux tubes s'ils s’appuient contre le

labre. Ce dernier, interposé entre les mandibules mais devenu très mince

sur sa partie antéro-ventrale, permet le rapprochement des crochets

mandibulaires; l’hypopharynx, mince et avançant jusqu’àl’épipharynx,

ferme en dessous l’embouchure de l’appareil suceur vers le cibarium et

isole le canal salivaire.

Chez les larves de Rhagio, les mandibules servent uniquement à la

préhension de la victime et à la dilacération de ses chairs, chez celles de

C. auratus elles assurent également la succion.

Quand les complexes mandibulo-maxillaires sont en position d’exten¬

sion, c’est-à-dire projetés en avant, avec leurs crochets mandibulaires

dirigés vers le bas et vers l’arrière, ces derniers se touchent sur leur

partie antérieure, en avant et en bas du labre (Fig. 12). Ainsi leurs creux

accolés forment un tube qui s’ouvre par un orifice ovale au milieu du

bord dorsal des crochets. Leurs parties postérieures restent séparées par

le labre, très mince à cet endroit. Ce dernier présente une structure par¬

ticulière destinée à faciliter le passage des liquides dans la bouche. Cette

structure consiste en deux légères crêtes convergeant vers la bouche

(Fig. 5, 12). La crête supérieure (C S L), très fine, s’arrête avant le sclérite

de l’épipharynx, l’inférieure est en réalité le bord ventral du labre légè¬

rement sclérotisé et débordant. Au-dessous, l’embouchure de cet « enton¬

noir» est fermée par l'hypopharynx mince et membraneux antérieure¬

ment.

Ainsi on voit trois organes contribuer à la formation de ce dispositif

particulier : crochets mandibulaires, labre, hypopharynx.

Juste au-dessous de l’hypopharynx s’ouvre le salivarium dont la

valvule réglant le débit de la salive se trouve plus en arrière et fonctionne

par le jeu d’un muscle biceps. Grâce à l’hypopharynx qui vient s’appuyer

contre l’épipharynx, les ouvertures du cibarium et du salivarium sont

parfaitement isolées.

L’observation directe du fonctionnement des pièces buccales n’est pas

possible pour plusieurs raisons. Leur très petite taille, le fait que la tête

s’enfonce plus ou moins dans le corps de la proie, enfin le mode de vie de

la larve vivant dans le sol, opposent des obstacles insurmontables à une

Source : MNHN, Paris

178

vision des mouvements de l'ensemble des pièces buccales. De plus, les

larves refusent toute nourriture qui leur est offerte en dehors du sol. Les

très rares larves que j’ai vu en train de sucer une victime, l’ont lâchée

aussitôt après éclairage pour une observation sous le microscope.

Fiff 12 — C aurai us. Position des pièces buccales pendant la succion. En pointillé, la

maxille en position d'attaque de la proie. Le complexe mandtbulo-maxlUaire droit est

Ainsi on ne peut qu’imaginer les diverses phases de la succion de l a

proie En me basant sur l’anatomie de la tête, la musculature, et des

observations sur le vivant, j’essaierai de reconstituer le mécanisme de la

capture et de l’absorption de la proie.

1. Repérage de la proie.

Les palpes maxillaires, très développés, ainsi que les nombreuses soies

sensorielles du labre doivent participer à cette tâche essentielle. On ne sait

pas encore si la larve s’aperçoit de la présence de sa proie seulement par l e

contact, ou si elle dispose de la faculté qui lui permettrait de la repérer à

une certaine distance et de se diriger alors vers elle.

2. Attaque.

Quoiqu’il en soit, la larve une fois devant sa victime déclenche son

attaque à l’aide de ses forts crochets mandibulaires. Dans la description

du complexe mandibulo-maxillaire, nous avons vu que l’article distal de

la mandibule est couvert latéralement par la lacinia qui forme une espèce

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 179

de niche autour de lui. Cette niche est très utile pendant la marche de la

larve dans le sol, car : 1) elle protège le crochet mandibulaire, 2) elle

empêche les petites particules du sol de venir boucher l’orifice du canal

de succion, 3) elle donne une plus grande solidité à la galéa pour accomplir

son rôle dans cette marche. Mais, au moment même de l’attaque de la

proie, la lacinia doit se retirer et libérer le crochet mandibulaire ainsi

apte à jouer son rôle.

Schremmer (1951) n’envisage pas ce problème pour la larve de Chry-

sopilus auralus qu'il étudie, mais il considère la question chez la larve de

Rhagio scolopaceus. Il émet l’hypothèse que l’article distal de la mandibule

se détache de son fourreau par une érection plus forte grâce au tendon du

muscle adducteur mandibulaire qui, par un prolongement, vient s’insérer

à sa base. Cette hypothèse peut être applicable pour la larve de C. auratus,

mais ne suffit pas à elle seule à expliquer le dégainage mandibulaire.

Prendre en considération l’élasticité de la lacinia et l’action du muscle

adducteur maxillaire facilite beaucoup la compréhension de son méca¬

nisme. En effet, la traction du muscle adducteur de la mandibule ne peut

pas débloquer directement, de la niche de la lacinia, la pointe du crochet

mandibulaire ; il faut d’abord qu’un muscle tire obliquement la lacinia

pour que la traction de l’adducteur mandibulaire libère le crochet (Fig.

11 B). Cet écartement de la lacinia est rendu possible par l’élasticité de

la membrane qui la lie à l’article basal de la mandibule. Je pense que,

seul le muscle adducteur maxillaire peut exercer cette traction oblique

sur la lacinia. L’origine de ce muscle, tout à fait latérale sur la plaque

dorsale, le trajet et l’insertion de son tendon semblent justifier ce point

de vue (Fig. 10 ; PI. VI, 31, m ad mx).

Les crochets mandibulaires une fois « dégainés » réussissent à perforer

le tégument de la victime, permettant ainsi à la partie antérieure de la

tête de pénétrer dans son corps.

Il faut bien le préciser, il n’existe pas une véritable articulation, ni

entre la mandibule et la maxille, ni entre les parties constituant cette

dernière. C’est d’ailleurs cette particularité qui justifie la dénomination

de « complexe mandibulo-maxiilaire ».

3. Le rôle de la salive.

L’existence d’une digestion extraorale partielle chez les larves de

Chrysopilus auralus ne fait pas de doute. Les faits suivants autorisent

ce point de vue : a) le mode particulier de la succion strictement adaptée

à l’aspiration de liquides ; b) l’existence de glandes salivaires très déve¬

loppées ; c) l’absence de fragments de tissus dans le tube digestif de la

larve. Cette digestion extraorale partielle est dûe aux ferments protéo¬

lytiques contenus dans la salive. Par ailleurs. Stammer (1924), étudiant

les larves des Tabanidae, émet l’hypothèse d’une digestion extraorale

chez ces animaux.

Schremmer (1951) a constaté chez les larves de Tabanus et à'Atherix

l’existence, près de la pompe salivaire, de cellules géantes, en communi-

Mémoikes du Muséum. — Zoologie, t. XXVII. 12

Source : MNHN, Paris

180

L. TSAC.AS

cation avec les canaux internes des crochets mandibulaires, cellules

auxquelles il attribue le rôle de glandes à poison. Les secrétions de ces

glandes uniccllulaires déversées dans le corps de la proie ont, en effet,

une action paralysante.

Chez les larves de Chrysopilus auralus, ni ces cellules, ni d’autres

formations glandulaires susceptibles de jouer ce rôle n’existent ; de plus

les crochets mandibulaires, adaptés au mode particulier de la succion,

sont dépourvus de canaux internes.

Des observations directes m’ont permis de constater que la réaction

des animaux attaqués cesse rapidement. La blessure, très réduite, et

l’effet protéolytique seul de la salive ne suffisent pas à expliquer l’immo¬

bilisation rapide de la proie. 11 est légitime de penser à une action para¬

lysante ou empoisonnante de la salive. Cette action a une grande impor¬

tance pour la larve, les pièces buccales ne pouvant pas « mordre » et

tenir solidement l’animal capturé.

Dans le but d’élucider le rôle de la salive, j'ai procédé à l’expérience

suivante. Des prélèvements de glandes salivaires des larves de Chryso¬

pilus auralus ont été faits ; des morceaux de ces glandes ont été injectés

dans le corps de vers de terre de petite taille. Ceux-ci montraient tout de

suite après l’opération des signes de paralysie qui duraient plus d’une

heure ; des témoins qui avaient subi la même blessure, mais sans injec¬

tion de la glande salivaire, reprenaient leur mobilité quelques minutes

après. Il parait donc que la salive possède des propriétés toxiques.

Le rôle principal des glandes salivaires reste toujours la liquéfaction

et un début de digestion des organes internes et tissus de la proie par leurs

ferments protéolytiques. Cette liquéfaction rend possible l’aspiration de

l’animal capturé.

4. Aspiration de la proie.

Aussitôt après le début de liquéfaction provoqué par la salive, l a

succion commence. .

I es muscles dilatateurs du cibanum-pharynx, en se contractant,

provoquent l’ouverture de la bouche et la dilatation du cibanum-pharynx

et par conséquent l'aspiration des liquides. Ces derniers entrent par l’ou¬

verture ovale formée sur la partie dorsale des crochets mandibulaires lors

de leur rapprochement. Ils parcourent le tube mandibulaire et, guidés

par les crêtes du labre, se jettent dans l’embouchure du cibanum-pharynx.

On voit ainsi que tous les organes de l’appareil buccal convergent vers

la bouche, tant par l’ajustement de leur structure que par leurs mouve¬

ments coordonnés.

Le labre, immobile, tient un rôle important par sa forme particulière

qui permet aux crochets mandibulaires de se rapprocher. De plus, avec

Laide de l’épipharynx, il guide les liquides d’absorption vers la bouche.

Le labium ne paraît pas participer à cette tâche. 11 supporte le salivarium

et offre avec ses palpes un organe sensoriel bien développé qui renseigne

peut-être l’animal sur la présence ou la qualité de la nourriture.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

181

Le complexe mandibulo-maxillaire, mû par des muscles très puissants,

participe d’une façon décisive à la préhension et à la succion de la proie.

Les crochets mandibulaires, après avoir attaqué la proie, la perforent et

forment l’organe de la succion. Les maxilles ont le rôle très modeste de

protéger les crochets mandibulaires pendant le repos et la recherche de

la nourriture ; cependant, elles participent d’une façon très énergique à la

progression de la larve dans le sol. Les muscles dilatateurs du cibarium-

pharynx, par leur contraction, fournissent la force nécessaire à l’aspiration.

Remarque.

Aux larves de C. auralus récoltées à l’aide de l’appareil de Bbrlese, se mêlent parfois

quelques larves de Chrysopilus aureus F. La larve de cette dernière espèce, quoique de

taille moindre, est très proche de celle de C. auralus. Relativement plus large, elle est plus

trapue et sa plaque dorsale céphalique est d’une couleur plus claire.

Le manque de matériel suffisant a rendu impossible l’étude précise de cette larve ;

néanmoins une grande ressemblance de l'ensemble de la tête des deux espèces de Chryso¬

pilus a été constatée.

Source : MNHN, Paris

182

!.. TSACAS

CHAPITRE II

RHAGIO SCOLOPACEUS L.

I. OBSERVATIONS BIOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES

Dans le parc de Gif, les larves de Hhagio scolopaceus sont beaucoup

moins abondantes que celles de Chrysopilus auratus. Les deux espèces se

rencontrent souvent ensemble dans le sol d’une prairie humide, mais

celles de H. scolopaceus se trouvent, de plus, fréquemment dans les couches

de feuilles mortes. Elles sont présentes pendant toute l’année, mais surtout

au printemps, époque où les grandes larves âgées sont plus abondantes.

Elles préfèrent les endroits très humides et souvent le voisinage de l’eau.

Dans les feuilles mortes, elles se tiennent dans les couches les plus pro¬

fondes et les plus humides. D’après mes expériences elles résistent beau¬

coup moins à la sécheresse que les larves de C. auratus.

Elles sont très mobiles, beaucoup plus que celles de C. auratus. Même

après un repas, elles ne passent pas par une période de quiescence comme

c’est le cas d'autres Orthorrhaphes prédateurs ( Uaematopota pluuialis

cité par Camkuon, 1934). Ainsi que toutes les larves connues des Rha-

gionidae, elles sc nourrissent aux dépens des animaux à tégument mou

qui vivent dans les mêmes biotopes qu’elles (larves d’msectes, vers de

teri Les larves âgées s’élèvent facilement dans du sable humide, avec des

morceaux de vers de terre. Elles peuvent subir un long jeûne de plusieurs

mois sans dommage. , , .

Je n’ai jamais vu de cas de cannibalisme, même dans des conditions

qui le favorisaient : nombreux individus de divers stades dans le même

récipient long jeûne. Je n’ai pu obtenir d’imagos à partir d œufs pondus au

Laboratoire ou trouvés dans la nature. Aussi ne puis-je me prononcer sur

le nombre des stades larvaires et la durée du cycle biologique. Mais j e

pense que, contrairement à l'espèce C. auratus exigeant, on 1 a vu pl Us

haut deux années pour son développement, H. scolopaceus parcourt son

cycle’ en une seule année. L’absence de larves âgees en été et de jeunes

larves au printemps d’une part, et l’éclosion massive et simultanée des

imagos d'autre part, viennent à l’appui de cette opinion. En effet, dans

un endroit où l’on repère en hiver et au printemps l’existence des larves

de K. scolopaceus, l’apparition des imagos, plus tard, est limitée à quelques

jours (10 à 12 j.). Passée cette courte période, où ils sont plus ou moins

abondants, on ne retrouve pas d’imagos dans l’endroit donné, pendant

toute la saison. t ,

Au moment de la nymphose, les larves montent a la surface pour l a

mue, au terme de laquelle elles abandonnent l’exuvie larvaire. Dans l a

nature, la nymphose a lieu au mois d’avril, ou plus tard selon les condi-

Source : MMHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 183

tions. Au laboratoire, elle peut se produire beaucoup plus tôt, au mois

de janvier par exemple pour des larves trouvées dans la nature en dé¬

cembre. La durée de la nymphose est de 10 à 13 jours dans les conditions

de laboratoire (20-22°). Une température de 5-7° en avril et mai n’em¬

pêche pas la nymphose, mais la nymphe meurt et, contrairement au cas

de C. auratus, l’éclosion de l’imago n’a pas lieu.

11 ne semble pas exister de diapause. En hiver, les larves restent actives

dans la mesure où le gel du sol ne s’oppose pas à leurs déplacements.

II. DESCRIPTION DE LA LARVE

La larve de Rhagio scolopaceus est connue depuis très longtemps

(Bouché 1834, Zetterstedt 1842, Beling 1875, Brauer 1883) ; cepen¬

dant toutes les descriptions existantes, trop sommaires, ne permettent

pas sa reconnaissance spécifique. La description qui suit, accompagnée

de dessins, donne les détails nécessaires à son identification. Elle est

basée sur l’observation de très nombreuses larves soit adultes, soit de

stades plus jeunes. Exception faite de la taille, cette descriptions’applique

à tous les stades larvaires, le premier mis à part.

La larve adulte est vermiforme et cylindrique (Fig. 13) ; les segments

thoraciques s’amincissent progressivement en avant, tandis que l’extré¬

mité postérieure est tronquée comme chez la larve de C. auratus.

En extension, elle mesure jusqu'à 25 mm de long et jusqu’à 3 mm de

large. La segmentation très nette permet la distinction de la tête, des

3 segments thoraciques et des 8 segments abdominaux. Il existe aussi un

segment intercalaire entre la tête et le prothorax (M I).

Le tégument, d’une couleur blanc mat, est glabre, lisse et moins dur

que celui de C. auratus, par contre sa transparence est plus grande.

Tous les segments du corps, le mésothorax et le segment anal exceptés,

sont parcourus latéralement par les mêmes rainures que chez C. auratus.

Les aires striées (Fig. 13; 1*1. VII, 38, 39, A S) du bord antéro-dorsalde

chacun des segments sont identiques à celles de cette dernière espèce ;

avec toutefois la différence que les aires du méso-et métathorax s'étendent

également sur le bord antéro-ventral en remplaçant les bourrelets loco¬

moteurs.

Sur tous les segments, du côté ventral, existent deux séries de petites

dépressions rondes symétriques par rapport au plan médio-ventral et

dessinant une ligne légèrement courbe (PI. VII, 37, L C).

Les segments abdominaux, sur leur bord antéro-ventral, présentent

des aires de reptation en forme de bourrelets qui montent jusqu’aux rai¬

nures latérales inférieures (Fig. 13; PI. VII, 37, 38, B L). Ces bourrelets se

composent chacun de deux parties symétriques par rapport à la ligne médio-

ventrale. Chacune de ces parties porte près du plan médian troie lignes

transversales suivies latéralement d'un alignement de 13 à 14 stries lon¬

gitudinales qui se raccourcissent progressivement. Toutes ces ligne sont

marquées par des denticules minuscules, incolores. Les bourrelets loco¬

moteurs se cachent sous un pli du tégument du segment précédent lors

d’une forte contraction de la larve.

Source : MNHN, Paris

Ml

Fig. 13. — R. scolopaceus. Vue latérale de la larve

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 185

Chacun des segments thoraciques est muni, ventro-latéralement, de

deux paires de légères élévations tégumentaires portant chacune une

petite soie (Fig. 13, Ch).

Le dernier segment, segment anal, est prolongé par 4 lobes coniques

arrondis : deux dorsaux et deux ventraux (PI. Vil, 36). Ces lobes charnus

portent, du côté interne de leur pointe, une épine petite et forte. Les deux

lobes inférieurs ont une deuxième épine sur la face ventrale de leur pointe.

Sur les arêtes latérales des lobes existe une courte frange de poils fins et

courts. Cette disposition permet à la larve de llotter à la surface de l’eau

en ayant toujours ses stigmates postérieurs en contact avec l’air ; si la

larve est submergée, une bulle d’air reste attachée à l’extrémité du corps,

assurant la respiration pendant un certain temps. Le segment est par¬

couru longitudinalement par 9 rainures : 1 dorso-latérales, 2 pour chaque

lobe dorsal ; 2 latérales ; 2 ventro-latérales, une pour chaque lobe ventral ;

et une ventrale composée d’une série de petites dépressions circulaires

qui réunit l’anus à une languette présente entre les deux lobes ventraux.

Sur la partie antéro-ventrale de ce dernier segment s’ouvre l’anus, au

milieu d’une élévation ovale (An). Tout autour de celui-ci s’élève, en

petits bourrelets, l’aire de reptation.

Fig. 14. — K. seolopaceus. A : Stigmate antérieur. B : Stigmate postérieur

Source : MNHN, Paris

1»5

L. TSACAS

La larve est amphipneustique. Les stigmates antérieurs (Fig. 14 A)

situés sur le prothorax sont beaucoup plus développés, ainsi que leur

chambre feutrée, par rapport à ceux de C. auratus. Les stigmates posté¬

rieurs (Fig. 14B) se trouvent sur une aire délimitée par les 4 lobes caudaux

du segment anal. Ils sont presque circulaires, d'une couleur jaune bru¬

nâtre, longs de 0,25 mm et larges de 0,2 mm environ. Leur grand axe

est incliné, formant un angle de 50° avec la verticale. Sur leur bord une

succession d’ouvertures ovales (30-32) de différentes tailles, confluant

par leur extrémité interne, forme un anneau complet. La partie médiane

est fermée et présente au milieu la longue cicatrice du stigmate du stade

précédent.

Les traces stigmatiques de tous les segments du corps, du méta-

thorax à l'avant dernier, existent comme chez C. auratus, mais ici elles

sont beaucoup plus apparentes (Fig. 13 ; PI. VII, 38, T St).

Remarque. ,

1. es larves de Ithagio et de Chrysopilus se ressemblent beaucoup, et leur identification

" Hbnnig ( 11118-52), dans le tableau de détermination des larves des genres de la famille

des Rhaqionidae, ne les dilTérencie pas. Maixoch (1917) donne comme caractère distinctif

des deux genres une petite saillie à la base externe des lobes supérieurs du dernier segment

des larves de Chrysopilus. Hei.ino (1S75) ne mentionne pas ce caractère comme étant dis¬

tinctif des deux genres. Gkeknk (19211) n'ayant pas examiné de larves .le Rhagio, ne fait

pas entrer ce genre dans la clef de détermination qu'il donne pour cette famille.

Avant décrit en détail les larves de Kliagio scolopaceus et de (.hrysopitus auratus et

également examiné les larves de II. lin",ta, Ithagio sp. et C. aurcus, je résumerai les prin¬

cipaux caractères différentiels qui peuvent servir comme base de la distinction des deux

8e "ï eS <:apsule céphalique : la plaque dorsale céphalique présente toujours un dessin chez

Rhaqio tandis qu’elle est uniforme chez Chrysopilus.

2. Anus : chez Rhagio, U est petit et d'une forme ovale, chez Chrysopilus grand et

triangulaire-atc^ I)os(érieurs . | c nom bre des ouvertures est plus élevé (double) chez Chry-

S0, Je nense nue ces trois types de caractères sont propres à chacun des genres. Cependant

Il serait désirable d'examiner les larves d'un plus grand nombre d espèces, afin de tirer des

conclusions d'une valeur générale plus rigoureuse.

III. TÊTE

A. Eléments squelettiques

La tête de Rhagio scolopaceus est, comme chez C. auratus, rétractée en

très grande partie dans le premier segment thoracique (Fig. 15, PI. VIII,

44). Seule reste libre la partie antérieure portant les appendices cépha¬

liques. Cette rétraction de la tête dans le thorax ne l'empêche pas d’être

très mobile, et même capable de se retourner jusqu'à près de 180°.

Cette tête est modifiée à tel point qu’on ne peut plus y reconnaître

les parties d’une tête normale d’insecte. Elle se présente sous la forme

d’un bulbe allongé (PI. VIII, 43). La partie postérieure rétractée dans le

thorax est constituée de membranes plutôt délicates, la partie libre étant

fortement sclérotisée.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 187

Fig. 15. — fl. scolopaceus. Tête vue de face. Les complexes mandibule-maxillaires sont en

position d’adduction.

De la capsule céphalique reste une plaque dorsale qui, en avant, se

courbe et descend latéralement presque jusqu'à la face ventrale (PI. VII,

34). Cette plaque céphalique se prolonge en arrière en s’amincissant et

finit par deux profondes échancrures qui délimitent un lobe médian

arrondi. Ce lobe, sur lequel s’attachent de puissants faisceaux du muscle

adducteur mandibulaire, est renforcé par une crête interne, médiane, lon¬

gitudinale (PI. VIII, 43 ; IX, 48, Cr). La signification de cette crête est

discutée plus loin. La plaque dorsale de couleur jaune-brun, non uniforme,

présente en son milieu une zone incolore. Les bords latéraux sont forte¬

ment sclérotisés et forment deux replis de couleur plus sombre. Ces replis

sont ici plus forts et plus nets que chez C. auralus (PI. VIII, 43; IX, 48, 51,

B PI D). Ils peuvent être homologués aux bâtonnets métacépha-

liques des Erinnidae et des Empidi/ormia (Dolichopodidae et Empididae).

Chez les larves de ces groupes, la plaque céphalique a subi une réduction

plus poussée encore et les bâtonnets métacéphaliques, devenus libres,

supportent les muscles des pièces buccales.

La plaque céphalique, au milieu de son bord antérieur, s’effile et se

prolonge par le labre (PI. VIII, 43, Lr). Latéralement deux échancrures

forment les foramens antennaires (FA); les antennes sont développées et

uniarticulées (Fig. 15, A). Sur la branche latérale de chacune des

échancrures s’articule la mandibule (Fig. 15, Ar p). Entre le clypéus et

le foramen antennaire et jusqu’à la mandibule, s’étend un champ d’épines

comme chez C. auratus (Fig. 15 ; PI. VIII, 43, 44, C E).

Source : MNHN, Paris

188

L. TSACAS

Sur la face ventrale de la plaque dorsale, près de son bord antérieur,

se trouvent les plaques verticales (phragmes paraclypéaux) (PI. VII, 34;

IX, 52, Pr P) plus développées ici que chez C. auralus. Leur partie infé¬

rieure se différencie en une pièce spéciale délimitée par un sillon et for¬

mant une apophyse à sa partie postérieure (Ap). Au-dessus de cette

apophyse, dans une loge, prend appui le bâtonnet tentorial.

Les bâtonnets tenloriaux (T) vont en s'écartant vers l’arrière et se

terminent par une expansion membraneuse qui atteint presque la plaque

céphalique sur son bord postéro-ventral (PI. VII, 34 ; XI, 62, Ex p T). On

retrouve chez les Tabnnidae une structure analogue, que Cook (1949)

dénomme « phragme tentorial postérieur », développée entre la partie

postérieure du tentorium et celle de la plaque céphalique. Mais dans le cas

présent, cette expansion n'est pas liée à la plaque céphalique.

Sur la région ventrale de la tète, s’ouvre le foramen occipital qui s’étend

sur presque toute sa surface, le labium n’en occupant que la partie

antérieure.

B. Pièces buccales

a) Labre et Epipharynx

Le labre est un organe déprimé dans le sens vertical, étroit, fortement

sclérotisé, prolongeant en avant le fronto-clypéus. Il est intimement lié à

ce dernier et ne peut effectuer aucun mouvement autonome.

Le passage du clypéus au labre est marqué par une dépression légère,

mais beaucoup plus marquée que chez Chrysopilus auralus (PI. VIII, 43,

Le labre est recourbé vers le bas et vers l'arrière (PI. VII, 34). Il forme sur

son extrémité postéro-ventrale un processus charnu en forme de bouchon

qui est suivi par une excavation se prolongeant par l'épiplnarynx (PI. XI,

58) Sa partie dorsale est fortement sclérotisée, tandis que ventralement

il est plus ou moins membraneux. Antérieurement, il porte trois dents

dont l'intermediaire est double (Fig. 15; PI. XI, 59, 13 Lr). Ces dents sont

très dures et servent à la progression de la larve dans le sol.

Le labre possède une série de quatre paires de soies sensorielles

(Fig. 16) :

a) une paire à mi-distance de la suture clypéo-labrale et de la dent

supérieure ;

b) une paire au niveau de la dent intermédiaire, constituant le point

le plus avancé de la tête ;

c) deux paires voisines sur son extrémité antéro-ventralc (PI. VIII, 46).

Plusieurs papilles sensorielles sont aussi dispersées sur sa partie inférieure

et antérieure (PI. VIII, 44, P S).

Sur la base du processus en forme de bouchon mentionné plus hant,

existe une zone légèrement sclérotisée (PI. VII, 34, Z sc). Entre cette zone

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

18»

sclérotisée et les deux paires de soies sensorielles inférieures, se dessine

une légère dépression parcourue transversalement par une série de petites

dents membraneuses et incolores, dirigées vers le bas, formant un peigne

(PI. VIII, 17 ; IX, 49, Pg). On pourrait supposer que par cette dépression

passent les liquides de nutrition. Cette disposition, et aussi la position très

avancée de l’hypopharynx assureraient, comme chez Chrysopilus la réali¬

sation d’un canal très étroit, passage apparent des liquides nourriciers vers

la bouche. Mais un sclérite, qui occupe toute la largeur du labre et que je

considère comme épipharyngien, obstrue la communication de la dite

dépression avec la cavité préorale, et interdit ainsi chez Rhagio toute cir¬

culation, même liquide, par cette dépression.

La paroi dorsale membraneuse de la cavité préorale se prolonge en

arrière, passant entre les phragmes où se trouve la bouche fonctionnelle, et

forme le plafond du cibarium-pharynx.

b) Cibahium et Pharynx

La partie sclérotisée du cibarium-pharynx est ici beaucoup plus large

que chez C. auralus (PI. IX, 50, 51). Elle parcourt les 3/5 de la longueur de

la capsule céphalique. Elle s'insère par son extrémité antérieure entre les

phragmes paraclypéaux sur lesquels elle s'appuie solidement. Son extré¬

mité postérieure, suivie par l’œsophage, reste libre (Fig. 16).

La paroi dorsale est membraneuse et reçoit les insertions des muscles

cibariaux et pharyngiens directement, sans l’intermédiaire d’un pli

comme chez C. auralus (PI. XII, 64). Ces muscles, en se contractant, tirent

la paroi dorsale, et le cibarium-pharynx s'ouvre en forme de tube. A leur

état de relâchement, au contraire, cette paroi touche le fond sclérotisé et

la communication entre la cavité préorale et l’œsophage s’interrompt.

Le cibarium-pharynx prend alors la forme d’un croissant. En avant il se

prolonge par l'hypopharynx.

Source : MNHN, Paris

190

L. TSAC.AS

La musculature du cibarium-pharynx est très importante. Elle

comprend les muscles suivants (Fig. 16 ; PI. VIII, -15) :

1) Un muscle impair (Fig. 16; PI. IX, 52, 53, m lr), également décrit

chez C. auratus. Il a son origine sur la partie antérieure du fronto-clypéus

et passant entre les phragmes s'insère sur la partie postérieure de l’épi-

pharynx. L’homologation de ce muscle ne parait pas facile. Chez Tabanus,

il existe une paire de muscles labro-épipharyngiens avant les phragmes

(Cook, 1919, Fig. 25 B et Fig. 26 B) et un muscle impair. Ce dernier a son

origine sur le fronto-clypéus au niveau du ganglion frontal et s’insère sur

l’épipharynx. Cook le considère comme résultant de la fusion des muscles

messoriaux. Les larves de Chrysopilus et de llhagio ne possèdent qu’un

seul muscle qui se situe, du point de vue topographique, à une position

intermédiaire. D’autre part, les seuls repères qui permettent son identi¬

fication sont la suture labro-clypéale et la position du ganglion frontal. Or,

le muscle en question se place derrière la suture labro-clypéale et très en

avant du ganglion frontal ; il me paraît légitime de lui attribuer la signi¬

fication d’un muscle labral.

2) Une série de 11 paires de muscles. Us ont tous leur origine sur la

capsule céphalique et s’insèrent sur la paroi membraneuse dorsale du

cibarium-pharynx dont ils sont les dilatateurs. Leur position par rapport

au ganglion frontal (Fig. 16; PI. X, 54, 55, Ggl Fr) permet de les séparer en

deux groupes. Ceux qui se trouvent à une position antérieure au ganglion

frontal selon Snodcrass (1935) doivent représenter les muscles cibariaux.

Au nombre de 7 paires ils sont tous de la même puissance (PI. X, 54, mcib),

sauf le plus postérieur qui parait plus faible. En arrière du ganglion frontal

se placent 4 paires de muscles sensiblement moins puissants que les

cibariaux. Ceux-ci représentent les muscles pharyngiens dilatateurs.

Entre ces muscles s’interposent cinq muscles pariétaux transversaux

(PI x, 54, 57, m ph cr). L'ensemble, assez individualisé, correspond à la

partie « pharynx » de la cavité dite cibarium-pharynx. Cette dénomination

est justifiée par la fusion du plancher sclérotisé du cibarium et de celui du

pharynx. Cette fusion a permis la constitution d’une pompe aspirante

très puissante mais en même temps a effacé les limites de deux cavités

composantes.

3) Sur la face ventrale de la partie postérieure du fond sclérotisé du

cibarium-pharynx, une paire de muscles prend son origine ; il s’agit de

ceux de la pompe salivaire (voir paragraphe suivant).

c) Labium. Hypopharynx. Salivarium

Le labium, l’hypopharynx et le salivarium se présentent ici inti¬

mement liés et forment un tout morphologique et fonctionnel.

1. Le labium (Fig. 16, 17A, Lb) est membraneux, étroit, et porte une

paire de palpes (P Lb) uniarticulés, réduits mais parfaitement recon-

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

191

naissables (PI. IX, 53). Seul le prémentum est représenté, porteur des

deux palpes, et transversalement déprimé en son milieu. Le labium ne

possède pas de muscle.

Fig. 17. — R. scolopaceus. Complexe laliium-salivarlum-hypopharynx. A : Labium, pompe

et canaux salivaires, région antérieure de la partie sclérotisée (plancher) ducibarium-

pharynx, en vue ventrale. B : Hypopharynx et région antérieure du « plancher ■ du

cibarium-pharynx en vue dorsale (orale).

2. L'hypopharynx prolonge en avant le corps sclérotisé du cibarium-

pharynx (Fig. 17 B). Il présente une structure très particulière. Forte¬

ment sclérotisé, son bord antérieur porte, de chaque côté, une série de

9-10 petites dents verticales, dirigées vers le haut. En arrière de chacune

de ces séries de dents, une expansion (PI. VII, 34; XI, 58, Ex Hy) monte

vers le haut et s’appuie contre le labre. L’hypopharynx n’est pas soudé

au fond sclérotisé du cibarium-pharynx, mais lié à celui-ci par une mem¬

brane, il peut effectuer de légers mouvements à l’aide d’une paire de

muscles propres (Fig. 16, 20, m hy). Nous allons analyser ces mouvements

et leur signification au chapitre du fonctionnement des pièces buccales.

L’hypopharynx est ainsi situé immédiatement sous le labre et entre les

complexes mandibulo-maxillaires (PI. VII, 35 ; XI, 60).

Source : MNHN, Paris

192

!.. TSACAS

3. Entre l’hypopharynx et le labium, s'ouvre le canal salivaire (Fig. 16 ;

PI. XI, 58, O Sal). A sa partie antérieure ce canal est suspendu à l’hypo¬

pharynx par un sclérite (Fig. 10. S Lb) qui l'entoure. I.e débit de la salive

est réglé par une pompe très simple qui se situe immédiatement à l'arrière

du labium (P Sal). Cette pompe salivaire est actionnée par une paire de

muscles puissants qui ont leur origine près du bord postérieur du ciba-

rium-pharynx (PI. X, 54, m sal). Contrairement à ce qui existe chez C.

auraliis, les deux canaux salivaires se réunissent juste avant la pompe

salivaire (Fig. 17A). Il est à remarquer ici que le canal correspondant à la

glande salivaire gauche est d'un calibre deux fois plus grand que celui de

la glande salivaire droite (PI. XII. 64). Malgré la différence de calibre des

canaux, les glandes salivaires elles-mêmes sont de la même taille. Il est

possible cependant que fonctionnellement l'une soit plus active que l’autre.

d) Complexe mandibulo-maxillaire

Pour mieux comprendre ce complexe, il faut tenir compte des trois

faits qui caractérisent les pièces buccales des larves des Diptères : 1) Le

changement de plan d'action des mandibules, 2) La réduction de la maxille

et son étroite association avec la mandibule. 3) Le caractère biarticulé de

la mandibule. , . , .

1) Chez les larves de Ii. scolopaceus, 1 axe de rotation est horizontal,

c’est-à-dire que la mandibule est mobile dans un plan parallèle au plan

sagittal. Ce caractère est général, non seulement pour les Rhagionidae,

mais pour tous les Brachycères. Cette rotation résulte d'un changement de

l’articulation antérieure qui émigre à l’intérieur de la tête sur les phragmes

bien développés ; l'articulation postérieure, elle, reste externe.

2) Déjà, chez les Nématocères, la maxille est passablement réduite.

Chez les Brachycères Orthorrhaphes sa réduction s’accentue encore,

tandis que se manifeste son association avec la mandibule. Elle perd ses

articulations directes avec la capsule céphalique, mais tout en restant

accolée à la mandibule garde un de ses propres muscles qui lui impose un

mouvement parallèle à celui de la mandibule.

3 ) La mandibule biarticulée se rencontre chez les Nématocères

(Rhyphus, Liriope). On la retrouve chez les Brachycères.

Sur la signification de la mandibule biarticulée, les divers auteurs

soutiennent des thèses différentes. Anthon (1943), suivi par Schremmer

(1951) pense que ce type de mandibule est primitif et que la mandibule

à un article a été ultérieurement acquise. Snodgrass (1950) réfute cette

idée, « considérant l’évidence que la mandibule représente le seul coxa

de l’appendice mandibulaire et que le vrai segment distal, quand il est

présent, forme un palpe ». Bischoff (1924) émet l'hypothèse que ce type

de mandibule est un caractère secondaire, etc... Quoiqu’il en soit, dans tous

les cas observés, les mandibules biarticulées existent chez les Diptères

lorsqu'elles sont articulées de telle façon qu’elles puissent fonctionner

dans deux plans parallèles ou subparallèles au plan sagittal, et non en

•opposition.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

193

1. Eléments squelettiques.

La mandibule est biarticulée. Son article distal (Fig. 18, C Md),

falciforme, fortement sclérotisé, plus long et plus mince que chez C. aura-

tus, constitue un vrai « crochet » mandibulaire. Il est de section légère¬

ment ovale et parcouru par un canal interne (PI. XII, 67). Ce canal ne

paraît pas fonctionnel. Je n’ai pu déceler aucune ouverture sur la pointe

du crochet. Ajoutons, d’autre part, qu’il ne semble pas exister de glandes

venimeuses chez cette larve. Il y a lieu de rappeler que Schremmer

(1951) a pu montrer que, chez Tabanus et Atherix, il existe des glandes

unicellulaires venimeuses dont les produits se déversent par le canal

mandibulaire dans la plaie causée chez la victime par le crochet.

Fig. 18. — R. scolopaceus. Vue latérale interne du complexe mandibulo-maxillaire.

L’extrémité distale du crochet est pointue et porte, du côté interne, une

série de 6 petites dents de taille croissante vers la base de l’appendice ;

sa partie proximale s'épaissit par la présence d’un condyle ventral. Il

joue un rôle capital dans la préhension de la nourriture. Par sa base

élargie, il s’appuie sur l’arête d’angle formée par les deux volets de l’ar¬

ticle basal et, par l’intermédiaire d’une membrane, garde une certaine

mobilité. Il n’a pas de muscles propres et suit les mouvements de l’ar¬

ticle basal. Ce dernier est constitué par deux volets formant un angle d’un

peu moins de 65° (PI. XII, 63, 65).

Le volet interne, plan, vertical et parallèle au labre, porte sur son

bord antérieur une structure particulière qu’on ne retrouve chez aucune

autre des espèces étudiées ici (Fig. 18, A Sc). Il s’agit d'un sclérite, très

Source : MNHN, Paris

194

.. TSACAS

fortement sclérotisé, qui prend naissance sur le volet interne de la man¬

dibule et s’allonge, ventralement et en arrière, en arc de cercle. Une série

de fortes dents forme une sorte de scie sur le bord externe de ce sclérite.

Nous essaierons de comprendre la fonction de cette structure plus loin

dans l’étude de l’ensemble des mouvements des pièces buccales.

Le volet externe triangulaire s’étend latéralement à angle aigu par

rapport au volet interne. Son bord postéro-latéral s'effile en une pointe

qui forme l’articulation avec la capsule céphalique (Fig. 19, Ar p). n

porte, sur le milieu de son bord antérieur, une petite soie et deux autres

près de l’arête. Cette dernière se prolonge en arrière et forme un apodème

(A Md) sur lequel s’insère le tendon de l’abducteur de la mandibule. Sous

l’action du même muscle, se meut aussi le champ d’épines. En effet, la

membrane qui porte les épines fait suite au bord caudal de l’article basal

mandibulaire et se termine sur la capsule céphalique. De cette façon les

épines sont sous un pli quand la mandibule est au repos et se déploient

au moment de l'adduction (Fig. 21).

Sur la mandibule et du côté externe se trouve la maxille. Elle est

profondément modifiée et réduite mais elle continue à jouer un rôle

important à la fois sensoriel et mécanique dans le fonctionnement des

pièces buccales. Sa partie proximale porte un palpe très développé. A

la base de celui-ci, et ventralement, sur une bosse membraneuse, s’insère

une soie sensorielle (PI. VIII, 44, Lo P). Dorsalement un petit sclérite en

forme de baguette doit représenter le stipes (Fig. 15, 19; PI. VIII, 44, st)

Aucune trace du cardo n’est décelable.

La lacinia et la galéa sont bien développées et ont pris une structure

Source : MMHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

195

très particulière adaptée à leur nouvelle tâche : la protection du crochet

mandibulaire et la progression de la larve dans le sol. La lacinia, suffi¬

samment sclérotisée, s’accole de l’extérieur sur toute la longueur du

crochet mandibulaire (Fig. 18 ; PI. VIII, 44, Lac) ; ses bords se rabattent

vers l’intérieur de façon à former une niche dans laquelle se loge la pointe

du crochet mandibulaire (PI. X, 56). La galéa se trouve dorsalement sur la

base de la lacinia (Fig. 18, Ga) ; elle a une forme conique et sur son extrémité

distale elle porte trois larges dents très fortes (D Ga). Au milieu de son bord

dorsal existe une petite épine sensorielle.

Le complexe mandibulo-maxillaire s’articule à la capsule céphalique

par l’intermédiaire de deux pivots, chacun d’entre eux situé sur un des

volets de la mandibule. L’un de ces pivots, dépendant du volet externe,

est monocondylique, la glène correspondante est portée par la capsule

céphalique (Fig. 15, Ar p). Cette articulation est la primitive. L’autre

pivot, l’interne, est secondairement acquis (Snodgrass, 1950) (Fig. 18;

PI. VII, 34, Ar a). Il correspond à une glène limitée par deux éminences du

bord postérieur du volet interne de la mandibule. A cette glène s’adapte

un condyle du phragme paraclypéal. Ainsi, l'axe qui passe par les deux

pivots (axe de rotation de la mandibule) est horizontal et ne permet qu’un

mouvement de rotation vertical de la mandibule dans un plan parallèle

au plan sagittal.

La maxille ne possède aucune articulation directe sur la capsule

céphalique. Elle suit les mouvements de la mandibule ; elle a cependant

conservé son propre muscle adducteur qui lui permet un léger déplace¬

ment dégageant la pointe du crochet. L’élasticité de la lacinia et de la

membrane qui la lie à la mandibule permet cette légère mobilité.

2. Musculature.

Le complexe mandibulo-maxillaire de R. scolopaceus est mû par une

musculature puissante et complexe (Fig. 20; PI. VII, 45 ) formée par trois

groupes de muscles ; 1) abducteur de la mandibule, 2) adducteur de la

mandibule, 3) adducteur de la maxille.

1) Abducteur de la mandibule (m ab md). — C’est un muscle puissant

à quatre branches. Les deux plus puissantes (a et b) ont leur origine sur la

partie postérieure de la plaque dorsale. Les deux autres (c et d), de loin

moins puissantes, se situent sur l’expansion postérieure du tentorium.

Les quatre tendons se réunissent en un seul, très large, qui vient s’insérer

sur l’apodème formé par le bord postérieur de l’arête dorsale de l’article

basal de la mandibule. Le plan d’action de ce muscle est parallèle au plan

sagittal. L’abducteur de la maxille ayant disparu, c’est ce puissant abduc¬

teur de la mandibule qui se charge de ramener à la position de rétraction

l’ensemble du complexe mandibulo-maxillaire, et en même temps de

provoquer le reploiement du champ d’épines qui se déploie par l’action du

muscle adducteur.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII. 13

Source : MNHN, Paris

196

•'O II scolopaccus. Vue latérale interne, schématique, île la moitié gauche de la

capsule céphalique montrant la musculature du complexe mandibulo-maxillaire(les

organes de la région longitudinale médiane ont été ôtés).

2) Adducteur de ta mandibule (PI. XI, 62. m ad md). — Deux groupes

de faisceaux contribuent à l’adduction de la mandibule. Le premier est

constitué par deux branches (a et b) qui ont leur origine sur la partie infé¬

rieure du tentorium et de son expansion postérieure. Le tendon longe la

paroi dorsale du sclérite en scie en s’y insérant. Le deuxième est un triceps

dont les deux plus puissants faisceaux (d et c) ont leur origine sur l a

plaque dorsale, le troisième (c) sur l’expansion du tentorium. Le long ten¬

don, après avoir contourné par en-dessous le volet interne de l’article

basal de la mandibule, s’insère sur la base du sclérite en scie. Ce muscle

se charge de l’adduction du complexe mandibulo-maxillaire tout entier.

En elTct, l’adducteur maxillaire n’a qu’une tâche très spécialisée à

remplir.

3) Adducteur de ta maxillc (m ad mx). — La maxille possède un adduc¬

teur simple et peu puissant. L’origine de ce muscle se situe en une posi¬

tion antérieure, sur le bord latéral de la plaque dorsale. Son long tendon,

suivant un trajet oblique d’arrière en avant et de l’extérieur vers l’inté¬

rieur, vient s’insérer sur le bord interne de la partie distale de la lacinia.

Le rôle de ce muscle adducteur n’est pas tellement d’aider à l’adduction

de la maxille, qui, étroitement associée à la mandibule, suit le mouvement

de cette dernière, mais de faciliter par une contraction latérale la libé¬

ration du crochet mandibulaire de sa gaine.

La description et les schémas (Fig. 20; PI. IX, 48, 51) mettent en évi¬

dence un enchevêtrement extrême des faisceaux musculaires. 11 en résulte

une répartition équilibrée des forces de traction sur tous les points ren-

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

197

forcés du tentorium et de la plaque dorsale. La région postérieure de cette

dernière est renforcée par l’épaississement de son bord et par l'arête

interne longitudinale et médiane. Ses bords latéraux épaissis en bourrelet

contribuent aussi à la solidité du système. Le tentorium, avec son expan¬

sion postérieure, olîre une base ferme à l’insertion des puissants muscles

adducteurs mandibulaires.

C. Fonctionnement de la tête

Les pièces buccales, par des mouvements appropriés, déterminés

par leur structure, conduisent la nourriture vers la bouche située un peu

en arrière entre les phragmes paraclypéaux.

Le labre n’effectue aucun mouvement. Solidement attaché au fronto-

clypéus, il constitue le plafond du cibarium. Il porte un certain nombre de

soies sensorielles qui donnent à l'animal divers renseignements sur la

proximité et la qualité de la nourriture.

Les mandibules jouent un rôle très important. Leur tâche mécanique

consiste à capturer et retenir fermement la proie, lui causant en même

temps la blessure par laquelle aura lieu l’aspiration des liquides nutritifs.

Les complexes mandibulo-maxillaires s’animent d’un mouvement alter¬

natif rotatoire vertical parallèle au plan sagittal. Trois muscles de puis¬

sance inégale contribuent à ce mouvement, et en même temps à celui du

champ d’épines. Ce dernier ne paraît pas jouer un rôle quelconque à la

préhension et l’aspiration de la nourriture. Les crochets mandibulaires

pointus, tirés par leurs très puissants adducteurs, provoquent chez la

proie une blessure circulaire. Mais avant qu’ils ne piquent il faut qu’ils

soient libérés de la lacinia protectrice (Fig. 21). C’est l’adducteur de la

maxille qui se charge de ce dégainage. Une observation directe n’étant

pas possible, la position et la forme de l’appendice ainsi que les muscles

qui le meuvent peuvent seuls nous donner les éléments de la compréhen-

Fig. 21. — R. scolopaceus. Complexe inandibulo-maxillaire aux deux positions extrêmes de

son mouvement. A : Fin du mouvement de l’abduction. B : Position terminale de l’ad¬

duction dans le cas de l’attaque d’une proie.

Source : MNHN, Paris

198

TSAO

sion de sa fonction. Or, la position très avancée et latérale de l’origine de

ce muscle adducteur lui permet de tirer la lacinia un peu en arrière et en

haut, mais toujours dans le sens du mouvement général du complexe

mandibulo-maxillaire. De cette façon il provoquerait le « dégainage •

du crochet mandibulaire. La traction du muscle cessant, la lacinia

reprendrait sa position normale par l’élasticité seule de la membrane qui

l’unit à la mandibule, étant donné qu’il n’existe aucune articulation.

Schremmer (1951), n’ayant pas étudié la musculature, ne peut

expliquer le dégagement du crochet qu’en imaginant une plus forte

érection de celui-ci « à la base duquel est insérée la prolongation élargie

d’un tendon adducteur» (p. 356). Sur la figure donnée, cet auteur ne

représente pas ce tendon comme il le fait dans le cas de Chrysopilus sp.

(auratus ?). Quant à moi, je n’ai pu voir ce tendon : je pense donc que

c’est bien la traction de l'adducteur maxillaire qui permet le dégagement

de la pointe du crochet.

Les pointes des deux crochets provoquent deux blessures circulaires,

que les appendices en scie des volets internes de l’article basal des man¬

dibules prolongent en dessous par deux coupures. Ces dernières per¬

mettent le passage de l’appareil buccal entier dans le corps de la victime,

passage nécessaire à l’absorption de la nourriture. Chez C. auratus, les

deux crochets réunis forent une simple ouverture par laquelle s’effectue

le passage de la partie antérieure de la tête. Le rôle des mandibules ne

s’arrête pas là. Elles continuent leurs mouvements, et, avec les pointes

des crochets et les dents du bord des galéas, déchirent les organes internes

de la victime, facilitant ainsi l'action de la salive. En même temps, ces

mouvements créent un courant des liquides vers la bouche.

Le labium joue un rôle secondaire ; attaché à l’hypopharynx, il suit

ses mouvements. Il porte deux palpes richement dotés d’éléments sen¬

soriels. .

L’hypopharynx possède une paire de faibles muscles qui s insèrent sur

ses côtés et ont leur origine sur les bâtonnets tentoriaux. La traction de ces

muscles lui imprime un faible mouvement dorso-ventral, l'élasticité de la

liaison membraneuse entre l’hypopharynx et le plancher sclérotisé du

cibarium-pharynx étant antagoniste de cette traction (Fig. 16, 20).

Quand l'hypopharynx s’abaisse sous l’action de ces muscles, il s’appuie

sur le « bouchon » postéro-ventral du labre (PI. XI, 58) et l'ouverture

du salivarium se dégage entièrement tandis que l’entrée du cibarium se

ferme. Dans cette phase, la salive se déverse dans le corps de la proie.

Le manque de matériel ne m’a pas permis d’effectuer les expériences

qui m’ont conduit à vérifier chez C. auratus le rôle paralysant de la salive.

Mais il y a lieu de penser, d’après de nombreuses observations, que la

salive de la larve de R. scolopaceus possède les mêmes qualités. De plus,

l’examen du contenu du tube digestif montre que la salive doit provoquer

une disgestion partielle extra-orale.

La liquéfaction des chairs et organes internes de la proie étant avancée

la succion commence. Pendant cette phase, l’hypopharynx revient par

élasticité à sa position normale, ce qui permet le passage des liquides

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

199

nutritifs entre celui-ci, le labre et les mandibules. Les dents verticales

du bord de l’hypopharynx semblent n’avoir d’autre rôle que de constituer

une sorte de filtre qui retiendrait les fragments de chair trop grands. La

force aspiratrice est fournie par les puissants muscles cibariaux et

pharyngiens.

Une dernière tâche est dévolue aux pièces buccales de la larve de

R. scolopaceus : celle d’aider à la progression dans le sol. En effet, cet

animal est fréquemment en mouvement, d’une part pour rechercher sa

nourriture, d’autre part pour éviter des conditions écologiques défavo¬

rables (dessèchement, froid, etc...). Cette fonction des pièces buccales est

assurée par le labre armé de ses dents antérieures et par les complexes

mandibulo-maxillaires. Ces derniers, en raison de leur structure et de leurs

mouvements, participent très énergiquement à l’avancée, comme je l’ai

décrit pour la larve de C. auralus.

Remarque

J’ai pu récolter quelques exemplaires très rares de Rhagio lineola F. et de Rhagio sp.

(tringarius L. ?). L’examen de ces larves a montré une ressemblance de l’ensemble de leur

tête avec celle de R. scolopaceus.

Source : MNHN, Paris

200

L. TSACAS

CHAPITRE III

VERMILEO VERMILEO DeG.

I. DESCRIPTION DE LA LARVE

La larve de Vermileo vermileo a été maintes fois décrite plus ou moins

en détail. Pour cette raison, une description succincte est donnée ici

accompagnée de dessins précis figurant les structures souvent négligées

par les auteurs.

Corps : la larve de V. vermileo mesure 12 à 15 mm de longueur ; elle

est effilée en avant, élargie à son extrémité postérieure et comprimée

dorso-ventralement (Fig. 22). Elle comprend la tète plus onze segments ;

les segments thoraciques portent des plis transversaux qui rendent diffi¬

cile la distinction de ses limites.

Tégument : rugueux, jaunâtre, transparent, mince, parsemé de soies

de tailles et de significations différentes. Latéralement, le corps porte de

nombreuses soies sur le thorax, montées sur des lobes charnus et coniques,

elles sont au nombre de quatre sur le prothorax et de cinq sur le méso et méta-

thorax. Chacune des soies latérales correspond à une annulation du corps

et est entourée d’autres soies accessoires plus petites. Sur les segments

abdominaux, elles se groupent surtout au milieu de ceux-ci en formant

un faisceau. L’avant-dernier segment porte dorsalernent, sur un bourrelet

transversal, une rangée de longues et fortes épines alternant avec de

petites soies. Les épines sont longues, aplaties à la base, en forme d’hame¬

çon à l’extrémité.

Le premier segment abdominal (PI. II, 12) porte ventralement près de

son bord antérieur un petit pseudopode (Ps) médian muni de une à sept

fortes épines.

Le corps se termine par quatre lobes charnus coniques, tous situés sur l e

même plan et qui portent des soies. Ventralement se situe l’anus en forme

de fente longitudinale. Dorsalernent, protégés sous un pli, se trouvent les

stigmates postérieurs en forme de petits entonnoirs (PI. II, 15, XIV, 74).

Les stigmates antérieurs (Fig. 23), très petits, constitués de quatre digitations

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

201

s’ouvrent dorsalement sur le prothorax. Sur tous les segments, à l’excep¬

tion du mésothorax, existe la trace d’un stigmate non fonctionnel (Fig. 22,

T St).

Fig. 22. — V. vermileo. Vue

dorsale de la larve

A. Eléments squelettiques

La tête de Vermileo vermileo est, en général,

comparable à celle des autres Rhagionidae que

nous venons d’étudier. Pourtant elle en diffère

sur plusieurs points, les uns corrélatifs de l’adap¬

tation à un mode de vie particulier, les autres

résultant de l’évolution générale de l’espèce

dans l’ordre des Diptères.

Ce qui frappe dès le premier abord, c’est la

taille très réduite de la tête. Sa mobilité reste,

de loin, moindre de celle des autres espèces étu¬

diées. Un troisième point de différence est que

presque la moitié antérieure de la plaque dorsale

reste libre. Ce sont là des caractères adaptatifs

qui permettent à la larve de capturer et sucer

des animaux très petits ou relativement grands.

Le prothorax s’insère sur la capsule céphali¬

que au voisinage du milieu de la longueur de

celle-ci (Fig. 25, L P) : ainsi la tête émerge beau¬

coup plus vers l’avant que chez les larves pré¬

cédemment étudiées et peut, de ce fait, agir

plus efficacement dans la capture des proies. La

plaque dorsale, très étroite antérieurement,

s'élargit vers l’arrière pour atteindre son point

le plus large près de son bord postérieur. Sur ce

dernier, au milieu, existe un épaississement sur

lequel s’insèrent des muscles céphaliques (Fig.

25; PI. XV, 81, E P D). La plaque céphalique

dorsale se présente comme une bande voûtée et

son axe longitudinal forme un arc de cercle (Fig.

28). Elle est d'une couleur brun-clair s’assom¬

brissant vers l'arrière. Les bords latéraux sont

renforcés et se prolongent vers l’avant en deux

tiges qui supportent chacune l'articulation pos¬

térieure de la mandibule correspondante (Fig. 25,

Ar p). Le bord antérieur forme des deux côtés du

Source : MNHN, Paris

202

Fig. 23. — V. vermileo. Stigmate antérieur

Source : MNHM, Paris

Source : MNHN, Paris

204

L. TSACAS

prolongement médian (clypéus) deux profondes échancrures dans les¬

quelles se meuvent les complexes mandibulo-maxillaires.

Les champs d’épines n’existent pas chez cette espèce. Entre l’arti¬

culation postérieure de la mandibule et le clypéus s’étend une membrane

mince, mais celle-ci ne porte aucune trace d’épines. Nous reviendrons plus

loin sur la signification de l’absence de cette structure en étudiant le

fonctionnement des pièces buccales. Sur les côtés du bord antérieur

s’ouvrent les deux petits foramens antennaires. Les antennes sont mi¬

nuscules, réduites à deux petites verrues (PI. II, M, A).

Des deux côtés du clypéus, prolongés vers l’arrière, se distinguent par

leur couleur plus foncée, les origines des phragmes paraclypéaux. (PI. XV,

80) Ces derniers sont bien développés et se caractérisent par leur grande

longueur (Fig. 25, Pr P). Sur leur bord antéro-ventral un renforcement

proéminent s’offre à l’articulation antérieure du complexe mandibulo-

maxillaire. Entre les deux phragmes s'appuie le plancher du cibarium-

pharynx. ... , ,

Le tentorium (Fig. 25, T) est représente, comme chez les autres

Rhagionidae. par deux bâtonnets soudés antérieurement sur les phragmes

paraclypéaux. Ces bâtonnets se prolongent en arrière, longent latérale¬

ment le cibarium-pharynx, et, sur leur tiers postérieur, se recourbent vers

le bas (Fig. 33). Ils sont plutôt minces et, en coupe transversale, ont une

forme ovale (PI. XIII, 72). Tout en arrière, ils perdent leur pigmentation

et se bifurquent en deux branches. Les branches supérieures (Fig. 25,

33, TB S) viennent s'appuyer sur le bord latéral de la plaque dorsale,

les branches inférieures (PI. XIV, 73, T B I) prolongent vers l’arrière les

bâtonnets et, au niveau du bord postérieur de la plaque céphalique dorsale,

se recourbent vers l’intérieur et s’unissent sur le plan médian.

La disposition des branches supérieures du tentorium décrite plus haut

rappelle les phragmes postérieurs des Tabanidae ; mais, ni la position, ni l’o¬

rigine de ces branches n’autorisent une homologation avec ces formations.

La partie ventrale de la tête n’est fermée que par un labium très

réduit et par une membrane intercalaire unissant ce dernier au pro¬

thorax. Sur cette membrane se dressent 4 longues soies.

La position du cerveau est ici un peu différente de celle de C. auratus

et de R. scolopaceus. Ceci est la conséquence du fait que l’axe longitudinal

de la tète forme un angle avec celui du corps. De cette disposition résulte

un déplacement du cerveau, qui occupe ici une place postéro-ventrale

par rapport à la capsule céphalique. Ainsi une coupe transversale juste

dans le bord postérieur de la plaque dorsale traverse le ganglion sous-

œsophagien (PI. XIII, 69; XV, 79). On ne peut pas toutefois, considérer

ce ganglion comme se trouvant dans la capsule céphalique, parce que, à

l’absence de la paroi ventrale du crâne, comme il a été décrit plus haut, la

branche inférieure de l’expansion postérieure du tentorium et les muscles

adducteurs mandibulaires qui partent de celle-ci délimitent ventralement

la tête. Chez les autres Bhagionides étudiés ici, l’axe longitudinal de l a

tête prolonge en avant celui du corps et le cerveau se trouve en position

postérieure par rapport à la capsule céphalique.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

205

13. Pièces buccales

a) Labre et Epipharynx

Le labre (PI. II, 14 ; XIV, 76, Lr) fait suite au clypéus dont il se dis¬

tingue par un sillon bien marqué (S Lr). Il n’a aucun mouvement indépen¬

dant et n'est muni d’aucun muscle. Il suit les mouvements de la capsule

céphalique. Sa forme est celle d’un triangle isocèle effilé en avant.

Dorsalement, le labre est faiblement sclérotisé, tandis que sa partie

ventrale, projetant vers l’avant une protubérance pointue (Fig. 28, P L),

reste membraneuse, renforcée toutefois par quelques sclérites épipharyn-

gicns. Son bord dorsal et antérieur est garni latéralement d’une série de

soies sensorielles. Ces soies, qui se trouvent aussi en nombre variable chez

C. auratus et R. scolopaceus, sont ici beaucoup plus développées. Par

contre le labre est dépourvu de dents.

26

27

Fig. 26. — V. vermileo. Coupe transversale du labre

Fig. 27. — V. vermileo. Coupe transversale passant par le labre et les crochets mandibu-

laires (coupe légèrement postérieure par rapport à la précédente).

La partie inférieure du labre est très mince (Fig. 26, 27), et permet le

rapprochement des deux crochets mandibulaires qui, s’appliquant l’un

sur l’autre, forment un tube comme chez C. auratus. La protubérance

pointue mentionnée plus haut ferme ce tube par dessous. En arrière de

cette pointe existe un long sclérite suivi d’une série de trois autres plus

petits (Fig. 28, S Ep). Ce sont ceux qui forment l’épipharynx très étroit.

Juste derrière le dernier sclérite s’insère la première paire de muscles

cibariaux (Fl. XIII, 71, m cib).

Source : MNHN, Paris

206

L. TSACAS

b) Cibakium et Pharynx

La spécialisation des pièces buccales de Vermileo due, comme chez les

autres Iihagionidae, à des transformations considérables des éléments

primitifs, rend très difficile la reconnaissance des cavités préorale et

orale.

La cavité intergnathale est courte et étroite, et son axe longitudinal

fait un angle de 130° avec celui du cibarium-pharynx (Fig. 28 ; PI. XVI, 83,

Cib-Ph). Ce dernier, atteignant les 3/4 de la longueur de la capsule cépha¬

lique est formé d’une partie sclérotisée, large et profonde, qui constitue son

plancher (PI. XIII, 70; XV, 78). Une membrane plutôt épaisse forme le

plafond ; sur celui-ci s'insèrent les muscles cibariaux et pharyngiens qui

ont leur origine sur la plaque dorsale. De ces muscles, seules les sept pre¬

mières paires sont homologues des cibariaux. La position du ganglion

frontal se trouvant entre la septième et la huitième paire détermine

l'homologation de ces muscles (Fig. 28 ; PI. XIV, 77, Ggl Fr).

Fie 28 — V. vermileo. Région longitudinale médiane de la tête ei

paroi de la moitié gauche de la capsule céphaUque a été Ôtée).

latérale gauche (la

Entre le fond sclérotisé du cibarium-pharynx et l’œsophage s’inter¬

pose une zone particulière (Fig. 28, Ph). Elle consiste en une large

chambre aux parois membraneuses et épaisses portant une forte muscula¬

ture (PI. XIII, 69; XV, 79, m ph cr) : s’insérant sur sa paroi dorsale, trois

paires de muscles dilatateurs ayant leur origine sur la plaque dorsale ; dans

l’épaisseur de sa paroi, trois muscles circulaires puissants. Cette structure

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 207

doit représenter le pharynx des Insectes du type généralisé. Le tout

constitue ici une pompe très puissante.

Une zone comparable existe chez Chrysopilus et Rhagio, mais moins

développée.

Antérieurement, le plancher du cibarium-pharynx s’unit avec les

phragmes et les bâtonnets tentoriaux. C’est là son seul point d’appui,

tout le reste de son corps étant libre.

Sur la partie ventrale, près de son bord postérieur, prend son origine

une paire de muscles puissants : les muscles de la pompe salivaire.

c) Labium. Hypopharynx. Salivarium

Le labium est très réduit et membraneux (Fig. 29; PI. XIII, 71). Il

forme la paroi ventrale de la tête. Aucune suture ne permet la distinction

de ses constituants. Sur sa partie ventrale, un sclérite supporte quelques

épines de longueurs inégales. Entre ces dernières se situent les très courts

palpes labiaux (P Lb).

Le labium est démuni de muscles et d’articulations ; il ne peut donc

effectuer aucun mouvement. Sa partie dorsale (orale) est surmontée par

Fhypopharynx.

Fig. 29. — V. vermileo. Coupe transversale du labium passant par les palpes labiaux.

L’hypopharynx (Fig. 28, 29, Hy), bien sclérotisé, a la forme d’un Y.

Son bord antérieur arrive jusqu’au niveau du sclérite principal de l’épi-

pharynx et reçoit les liquides nutritifs aspirés. Vers l’arrière, il est uni

au fond sclérotisé du cibarium-pharynx par une membrane comme chez

Rhagio. La paire de muscles hypopharyngiens n’existe pas ici.

Entre le bord antérieur de l’hypopharynx et le sclérite labial se trouve

l’orifice salivaire, aboutissement d’un long salivarium (Fig. 28, O Sal).

Ce dernier a la forme d’un tube dont la moitié ventrale est légèrement

Source : MNHN, Paris

L. TSACAS

sclérotisée (PI. XV. 80, Sal). Son tiers proximal dorsal membraneux

reçoit les insertions d'une paire de muscles qui prennent leur origine au

fond du cibarium-pharynx (Fig. 28; PI. XVI, 88, 84, ni sal). A ce niveau

aboutit le canal salivaire impair d’un calibre beaucoup plus grand.

Ce salivarium sclérotisé, qui constitue presque sur le tiers de sa lon¬

gueur la pompe salivaire, n’existe pas chez les autres Rhagionidae. Il

parcourt le labium et s'attache par son bord dorsal sur le fond de l’hypo-

pharynx. Ainsi le labium, l’hypopharynx et le salivarium forment un

ensemble fonctionnel.

d) Complexe mandibulo-maxillaire

Au premier abord, dans les pièces buccales de la larve de V. vermileo,

c’est la conformation du complexe mandibulo-maxillaire qui frappe le

plus. La mandibule est toujours Inarticulée, et ses deux articles bien

développés. De la maxille au contraire, il ne reste qu’un grand palpe uni-

articulé et un seul sclérite allongé portant à son extrémité distale une

petite papille sensorielle. Rien ne permet de distinguer quoi que ce soit

des parties constituantes d’une maxille. Le fait est discuté plus loin en

rapport avec le fonctionnement des pièces buccales.

1. Eléments squelettiques.

Comme chez les espèces précédentes, la mandibule est formée de deux

articles (Fig. 30, 31). .... .

L'article distal constitue un crochet mandibulaire très caractéris¬

tique qui, contrairement aux autres espèces déjà étudiées, se présente

sous la forme d’une lame déprimée latéralement, beaucoup moins sclé¬

rotisée que chez Chrysopilus et Rhagio (Fig. 24). L’arête ventrale du cro¬

chet mandibulaire porte une série de 7 petites dents qui se prolongent du

côté externe ; son côté interne est parcouru sur sa moitié basale par une

cannelure. La partie antérieure de son arête dorsale se courbe vers le bas

pour former la pointe. La base du crochet est renllée vers l’extérieur et

le bas. Les deux crochets, en s’appliquant l’un contre l’autre par leurs

faces internes, peuvent former un tube comme chez C. auratus.

L’article proximal forme un angle d’environ 50° (Fig. 32). Le volet

externe, étroit sur l’arête dorsale, s’élargit brusquement à la base pro¬

jetant en avant un large lobe (Fig. 30, A B M V ex). Ce lobe porte une

épine, une deuxième épine se trouvant près du milieu du bord inférieur

du volet (En). Ce dernier possède en arrière un petit condyle qui s’adapte

dans la glène de la proéminence du bord latéral de la plaque dorsale pour

former l'articulation externe (postérieure) (Ar p). Le volet interne (Fig. 3^

A B M V in), deux fois plus large que l’externe, descend verticalement à

partir de l’arête dorsale (A D). 11 s’amincit au milieu et s’élargit ensuite

pour se terminer à un bord inférieur presque circulaire. A la hauteur des

deux tiers de son bord postérieur existent deux éminences formant une

Source : MNHN, Paris.

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

209

glène dans laquelle vient s’ajuster le condyle antérieur du phragme

paraclypéal ; c’est là l’articulation interne (antérieure) du complexe

mandibulo-maxillaire (Ar a).

Fig. 30. — V. vermileo. Vue latérale externe du complexe mandibulo-maxillaire et delà

région antérieure de la plaque dorsale.

Le crochet mandibulaire ne possède pas de muscles propres ; il suit

passivement les mouvements de l’article basal sur lequel s’insèrent les

muscles mandibulaires : l’abducteur sur l’apodème (A Md) formé en

arrière de l’arête dorsale, l’adducteur sur le bord inférieur du volet

interne. Le crochet a pourtant une certaine mobilité du fait qu’il n’est pas

soudé à l’article basal, mais lié à lui par une membrane. Il touche par le

bord supérieur de sa volumineuse base l’angle antéro-dorsal du volet

interne ; c’est là le point d’application de la force pendant le mouvement

d’adduction.

Source : MNHN, Paris

210

L. TSACAS

Une simple membrane unit le bord postérieur de la mandibule à la

capsule céphalique au niveau où, chez les autres Rhagionides, existe un

champ d’épines.

Fig 3 j _y. vermileo. Vue latérale Interne du complexe mandibulo-maxillalre

A côté du crochet mandibulaire, et parallèle à lui, existe un sclérite

déprimé latéralement, qui émet à son extrémité distale une expansion

vers l’extérieur (Fig. 32 ; PI. II, 14, Lac, Ga). C’est tout ce qui persiste de

la maxille avec un palpe bien développé qui occupe tout l’espace entre

l’expansion distale du sclérite maxillaire et le volet externe de la mandi¬

bule. Le palpe uniarticulé porte sur son extrémité un certain nombre de

papilles sensorielles ; à sa base, ventralement, il forme un lobe charnu

muni à son sommet d’une forte épine (Fig. 30, Lo P). En avant du sclérite

maxillaire, sur son expansion latérale, se trouve un organe sensoriel

(P S). Des auteurs ont considéré à tort cet organe comme un palpe et le

vrai palpe comme une antenne (Brauer, 1883, Vermileo ; Marchal, 1897,

Lampromyia miki). Leur erreur s’explique par le fait que l’antenne, très

réduite, n’est pas aisément discernable.

La maxille possède sur sa face orale une quinzaine d’épines incolores,

obliques, dirigées vers son extrémité (Fig. 31, 32, Em). A son extrémité

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

211

proximale, une membrane l’unit à la face interne du volet externe de la

mandibule. Cette membrane lui permet de s’éloigner du crochet sous

l’action du muscle adducteur maxillaire, tandis que l’élasticité de cette

membrane ramène la maxille à la position de repos.

Fig. 32. — V. vermileo. Vue dorsale du complexe mandibulo-maxillaire

Il n’existe aucun repère permettant d’analyser la constitution du

sclérite représentant ici la maxille. L’étude du fonctionnement pourrait

donner quelques indices. En effet, à la position du repos, la pointe du

crochet vient s’appuyer sur l’extrémité du sclérite maxillaire. Au moment

de l’adduction, ce même sclérite, mû par un muscle indépendant, s’abaisse

en premier et libère la pointe du crochet. Ainsi, nous retrouvons ici,

quoique moins affirmée, une protection rappelant celle que la lacinia

assure chez les larves de C. auratus et R. scolopaceus. Il est légitime de

penser que chez Vermileo c’est également la lacinia qui assume ce rôle

de protection du crochet mandibulaire. Suivant ce raisonnement, on

pourra homologuer ce sclérite maxillaire à une lacinia et son expansion

distale et latérale à un vestige de la galéa. Une telle interprétation demeure

cependant pour une part hypothétique, car la nature peut adapter des

éléments divers à un même usage.

Mémoires do Muséum. — Zoologie, t. XXVII.

14

Source : MNHM, Paris

212

2. Musculature.

Elle est analogue à celle des espèces précédentes. Elle est cependant

moins complexe par son abducteur mandibulaire simple et par le moins

grand enchevêtrement des faisceaux (Fig. 33 ; PI. XIII, 68).

1) Abducteur de la mandibule (m ab md). — Il est simple dès son

origine au milieu de la plaque dorsale (PI. XIII, 70; XVI, 82, 83). Par

l'intermédiaire d'un long et large tendon, il s'insère sur l’apodème de

l'arête postéro-dorsale de l’article basal de la mandibule. Le plan d’action

de ce muscle est parasagittal. Par sa contraction, il ramène le complexe

mandibulo-maxillaire à la position de repos.

Fig. 33. — V.

céphalique

la région lo

nrrmilro. Vue latérale interne, schématique, de la moitié droite de la capsule

montrant la musculature du complexe mandibulo-maxillaire (les organes de

mgitudinale médiane de la tête ont été ôtés).

2) Adducteur de la mandibule (m ad md). — Ce muscle très puissant

se compose de trois groupes de faisceaux.

Le premier comprend trois faisceaux dont deux (a et b) ont leur ori¬

gine sur le tentorium, et le troisième (c)sur la plaque dorsale (PI. XIII, 69 ;

Le deuxième groupe est formé de deux faisceaux (d et e) qui prennent

leur origine sur la plaque dorsale. ...

Les tendons de ces cinq faisceaux se réunissent avant de venir s’in¬

sérer sur le bord inférieur du volet interne de l’article basal de la mandi¬

bule. Sur le même bord, un peu en arrière, s’insère le long tendon d*u n

autre faisceau (f) dont l’origine se trouve sur la plaque dorsale à un point

plus antérieur et plus latéral que celle des deux autres (d et c). En raison

d’une telle disposition, les forces de traction se répartissent sur une grande

partie de la plaque dorsale et sur le tentorium. L’adduction du complexe

mandibulo-maxillaire, mouvement de très grande importance puisqu’elle

assure la perforation de la victime, se trouve ainsi efficacement réalisée.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 213

3) Adducteur de la maxille (m ad mx). — Il s’agit d’un muscle simple

et plutôt faible qui a son origine sur le bord latéral de la plaque dorsale, à

un point avancé (PI. XIII, 68 ; XIV, 75). Son tendon s'insère sur la face

postérieure et sur le tiers distal de la maxille. Par sa position il permet

une traction plus forte de cette dernière, et il entraîne ainsi son éloigne¬

ment du crochet mandibulaire. Celui-ci, libre, peut assurer son rôle prin¬

cipal qui consiste à perforer la proie.

L’épaississement du bord postérieur de la plaque dorsale, ainsi que

l’union des deux branches inférieures des bâtonnets tentoriaux, conso¬

lident les points sur lesquels s’exercent les plus grandes forces. L’absence,

d’autre part, de toute suture de déhiscence contribue à la solidité du

système.

C. Fonctionnement de la tête

La tâche dévolue à la tête de la larve de Vermileo vcrmileo se trouve

allégée par le mode de vie particulier de l’animal vivant dans le sable, la

poussière accumulée dans des petits creux de rochers et le sol friable. Elle

n’a pas à fournir un gros effort pour pénétrer dans un tel milieu et y

frayer son chemin. La larve se déplace d’ailleurs très peu, et toujours à la

suite d’une destruction accidentelle de son piège.

La construction de ce piège exige un travail spécialisé qui ne peut

être fourni que par un organe adapté à cette tâche. Celui-ci est formé par

les trois segments thoraciques qui, aplatis dorso-ventralement et munis

de touffes de soies sur leurs côtés, peuvent de plus s’animer d’un mouve¬

ment rotatoire approprié. La capsule céphalique, très petite et encastrée

dans le prothorax, ne prend aucune part active à cette action.

1. Capture de la proie.

L’adaptation biologique de la larve de Vermileo vermileo, qui attend

immobile au fond de son piège qu’un animal s’y précipite, lui enlève toute

possibilité de chasse active. En effet, couchée sur le dos au fond de son

puits, elle attend sa victime. Le contact avec celle-ci déclenche un

brusque mouvement de la partie antérieure de son corps qui s’enroule

autour de la proie et la lient solidement. La capture n’est pas toujours

facile ; une vraie lutte s’engage entre la larve qui répète sans arrêt les

mêmes mouvements de son extrémité antérieure et la proie qui essaie de

fuir. Cette dernière y parvient parfois si les parois du piège sont soli¬

difiées par l’humidité ou si sa grande taille ne permet pas à la larve de la

retenir. Ce moyen de chasse oblige la larve de Vermileo à se plier à deux

contraintes :

a) Ne montrer aucune spécialisation alimentaire qui l’amènerait à

rejeter des animaux tombés au hasard dans son piège. Il pourrait en

résulter une impossibilité d’assurer un approvisionnement suffisant en

espèces désirées.

Source : MNHN, Paris

214

L. TSACAS

b) Etre capable de sucer des victimes de toutes tailles, même les plus

petites. Pour répondre à ce besoin, elle est munie d’un appareil buccal

extrêmement petit par rapport à sa taille, ce qui lui permet la succion de

très petits animaux (Microhyménoptères, etc...).

La proie capturée, les pièces buccales entrent en jeu pour en assurer

la succion. La position de la capsule céphalique, dont l’axe forme un

angle avec l’axe longitudinal du corps, permet à l’appareil buccal de se

trouver en face de la victime capturée.

2. Aspiration de la proie.

La larve cherche sur le corps de sa proie un endroit moins résistant

pour la perforation ; c’est en général une membrane intersegmentaire

qui s'offre pour cette opération. A ce moment, les maxilles s’abaissent

sous l’action des muscles adducteurs et laissent libres les pointes des

crochets mandibulaires (Fig. 34). On a vu plus haut que les crochets ne

sont pas protégés par une gaine maxillaire comme c est le cas chez Chryso-

pilus auratus et Rhagio scolopaceus ; néanmoins, leurs pointes s’appuient

Fia 34 — V vermileo. Deux positions de la lacinia. A : Position de repos. B : Position

pendant la perforation du tégument de la proie.

sur les lacinias de telle façon qu'ils ne peuvent « mordre » que si ces der¬

nières sont baissées. Les lacinias abaissées, les deux crochets entrent en

action et, avec des mouvements appropriés, arrivent à perforer le tégu¬

ment de la proie. Le labre, les complexes mandibulo-maxillaires et l e

labium entrent par la même blessure dans le corps de la victime si l a

taille de cette dernière le permet. La secrétion très abondante de la salive

provoque tout d’abord une paralysie de l’animal et ensuite une liqué¬

faction des tissus qui peuvent être ainsi aspirés par la larve. La succion

de la nourriture se passe d’une façon similaire à celle de Chrysopil Us

auratus. Le labre, très mince, permet aux deux crochets mandibulaires

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 215

de s’approcher et de former un tube par leurs parties antérieures. Ce

tube se prolonge en arrière en se scindant en deux, le labre jouant le

rôle d’une cloison, et aboutit au-dessus du creux de l’hypopharynx. Les

liquides nourriciers passant par ce tube parviennent dans la cavité, dont

l’hypopharynx forme le plancher, pour se diriger ensuite dans le ciba-

rium-pharynx.

La fonction de chaque pièce buccale est analogue dans l’ensemble à

celle des pièces correspondantes de la larve de Chrysopilus. Toutefois, les

crochets mandibulaires n’ont pas le rôle d’un organe de préhension

comme chez les larves des espèces précédemment étudiées. Ils servent ici

à perforer le tégument de la proie et contribuent à l’absorption de la

nourriture. A ce fait sont liées leur finesse et leur faiblesse plus grandes

et également la nécessité majeure pour l’animal de se nourrir de proies

minuscules.

Le mouvement des complexes mandibulo-maxillaires reste toujours

vertical et parallèle au plan sagittal.

Remarque.

Grâce à l'amabilité du Dr A. M. Hemmingsex, j’ai pu examiner quelques larves de

Lampromyia canariensis Macq. Il existe une très grande ressemblance entre la tête de cette

larve et celle de Vermileo vennileo.

Source : MNHN, Paris

21G

L. TSACAS

TROISIÈME PARTIE

CHAPITRE I

COMPARAISON DE LA TÊTE ET DES PIÈCES BUCCALES

DES TROIS TYPES ÉTUDIÉS

Des précédentes descriptions il ressort une certaine ressemblance de

la tète des espèces étudiées. Elle est, chez les trois types, rétractée dans

le prothorax et, sauf pour Vcrmileo, orientée dans la direction du grand

axe du corps.

Chez cette dernière espèce, un plus grand développement de la partie

dorsale du prothorax, suivi d’une réduction de la partie correspondante

ventrale, a provoqué une obliquité de l’axe longitudinal de la tête par

rapport à celui du corps. Ainsi ces deux axes forment un angle de 30 à

40° environ. Cette disposition permet aux pièces buccales de se trouver

en face de la proie lors de sa capture.

La taille de la tête est différente chez les diverses espèces en valeur

absolue et par rapport à la longueur du corps. La signification de ce fait

est examinée plus loin.

I. CAPSULE CÉPHALIQUE

Elle est très homogène chez les Rhagionidae. Elle présente cependant

des différences de forme et de couleur susceptibles d’être utilisées pour la

distinction des genres (Rhagio, Chrgsopilus) ou des espèces, en parti¬

culier chez Rhagio.

a) Plaque dorsale

C’est elle qui, par sa forme et sa taille, donne un aspect particulier à

la tête des différents genres de la famille. Ovoïde et d’une taille moyenne

chez Chrysopilus (PI. I, 6), elle devient presque triangulaire chez les deux

autres genres ; sa grande base est dirigée vers l'arrière chez Vermileo

(Fig. 25) et vers l’avant chez Rhagio (PI. VIII, 43). Chez cette dernière

espèce, elle présente en plus des particularités intéressantes :

1) sa partie postérieure est réduite par la présence de deux échan¬

crures latérales ;

2) ses bords latéraux fortement sclérotisés, beaucoup plus individua¬

lisés que chez les autres espèces (PI. IX, 48, 51), rappellent les bâtonnets

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RIIAGIONIDAE 217

métacéphaliques des Erinnidae et des Empidiformia, dont ils pourraient

expliquer l’origine ;

3) un sillon médian parcourt la moitié postérieure de la plaque dorsale.

A ce sillon correspond une crête interne bien développée (PI. IX, 48).

On serait tenté d’interpréter cette sulcature comme la suture coronaire,

mais cette vue ne semble pas acceptable pour les raisons suivantes : la

suture coronaire, comme l’ont prouvé Du Porte (1957) et Snodgrass

(1947) n’est pas une vraie suture, au sens d'une ligne d’union de deux

centres de sclérotisation séparés, mais une suture de déhiscence. Or, chez

Rhagio, il n’existe pas de telles sutures, la plaque dorsale restant entière

sur l’exuvie après la mue. De plus la forte crête interne existant ici

manque généralement à une véritable suture coronaire. Cette suture fait

également défaut chez les larves des Brachycères dont la tête a été étudiée

(Tabanidae, Slratiomyiidae, Therevidae). Il semble donc que cette

sulcature n’a pas une valeur morphologique générale, mais constitue

simplement la trace d’une crête interne destinée à renforcer la paroi

crânienne affaiblie à cet endroit par les deux échancrures latérales. Chez

Chrysopilus et Vermileo les bords latéraux se prolongent en arrière tout

autour de la plaque dorsale et forment ainsi un cadre qui renforce cette

partie. Chez Vermileo, le bord postérieur de la plaque dorsale est très

long et par conséquent serait moins résistant. Un épaississement dorsal

externe lui assure un renforcement (PI. XV, 81, E P D).

Le terme de « plaque dorsale » est ici utilisé pour des raisons descrip¬

tives. Sa signification morphologique n’est pas claire. La réduction

du crâne et sa rétraction dans le prothorax ont eu probablement pour

conséquence la perte d’organes comme les yeux. Des régions entières

ont ainsi disparu ou se sont fusionnées de telle sorte qu’une extrême

homogénéité (simplification) en a résulté. Les sutures, ces repères pré¬

cieux malgré toutes les réserves qu’on peut formuler à cause de leur

instabilité, manquent presque totalement ici. En effet, aucune vraie

suture n’existe en dehors de la labro-clypéale, elle-même peu marquée.

Si on accepte avec Chaudonneret (1951), comme il nous paraît logique

de le faire, que les traces des phragmes paraclypéaux sont les sutures

fronto-gênales au sens de Du Porte, on peut déterminer trois aires

crâniennes distinctes : une plaque médio-dorsale faisant suite au labre

vers l’arrière, limitée de chaque côté par une suture fronto-gênale, et

deux plaques latérales limitées dorsalement par les mêmes sutures.

La plaque médio-dorsale occupe la majeure partie de la face dorsale

du crâne. Elle est généralement considérée comme représentant un

fronto-clypéus. Il n’existe cependant pas un accord général sur ce point.

Cook (1944) ne voit là qu’un « clypéus », tandis que Anthon (1943) la

considère comme le frons. Ce grand sclérite ne porte aucune indication

externe permettant d’en délimiter les diverses régions. Sur le côté interne

se trouvent les origines des muscles cibariaux en avant et pharyngiens sur

les parties moyennes et postérieures. 11 s’agit donc bien d’un fronto-

clypéus.

Les plaques latérales représentent les joues (gênes). Elles sont plus ou

Source : MNHN, Paris

218

L. TSACAS

moins bien séparées en avant, où elles sont généralement plus larges, par

le fronto-clypéus, mais elles se confondent avec lui en arrière.

b) Antennes

Bien développées et nettement biarticulées chez Chrysopilus (Fig. 2)

elles se réduisent à deux boutons minuscules chez Vermileo (Fig. 24).

Celles de Iihagio (Fig. 15) sont suffisamment développées, mais uniarti-

culées. Aucun muscle ne leur est associé comme c’est le cas, seul cas chez

les Brachycères, chez les Tabanidae. Les antennes ne semblent donc pas

suivre une règle quelconque. Elles sont d’ailleurs de taille différente chez

des genres voisins et cela est vrai pour tous les Brachycères.

c) Champ d’épines

Cette extraordinaire structure est commune chez les Tabanidae et

Rhagionidae à l’exception des Vermileoninae. Comme il a déjà été dit, il

n'est pas possible de l’homologuer avec aucune structure déjà connue. Au

contraire, son rôle dans la progression de la larve dans le sol est clair et

relativement important. Chez Rhagio, les épines en question sont plus

grandes que celles de Chrysopilus. Ce fait peut être en relation avec la

plus grande agilité des larves de Rhagio. Le champ d’épines ne possède pas

de muscles propres, il est mû par les mouvements de la mandibule.

d) Plaques verticales

La structure désignée par ce nom représente les pliragmes paracly-

péaux. La formation des phragmes est très commune chez les Diptères.

Chez les Rhagionidae leur homologation n’est pas facilitée par l’absence

des sutures. Chez les autres Brachycères (Tabanidae, Therevidae, Stra-

tiomyiidac), la présence de ces dernières a permis de les homologuer aux

pliragmes paraclypéaux. Il n'y a aucune raison pour qu'il n’en soit pas de

même chez les 'Rhagionidae, leur position, leur développement et leur

fonction ne laissant pas de doutes. Quoi qu’il en soit, les phragmes

forment un endosquelette dans le crâne des larves. En effet, le plancher

sclérotisé du cibarium-pharynx, ainsi que les bâtonnets tentoriaux, se

fixent sur eux et l’articulation antérieure de la mandibule s’y localise.

Chez Rhagio, sur les bords ventraux des phragmes, une partie diffé¬

renciée se distingue par un léger sillon (PI. VII, 34). Sur leur bord posté¬

rieur se forme une niche dans laquelle vient se loger l'extrémité antérieure

du bâtonnet tentorial. Mais ces deux formations ne font pas corps, seule

une membrane les unit. Chez Chrysopilus et Vermileo, cette partie diffé¬

renciée n’existe pas. Les bâtonnets tentoriaux ne sont pas unis aux

phragmes par l'intermédiaire de membranes, mais donnent l’impression de

faire corps avec eux (Fig. 4, 25). Cela laisserait supposer que les phragmes

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE 219

sont des expansions du tentorium plutôt que des structures naissant

directement de la capsule crânienne. Mais l'exemple de Rhagio ne permet

pas une telle vue.

La base des phragmes, décelée à l’extérieur par une trace, est droite et

de longueur différente chez les trois types ; elle est plus longue chez Ver-

mileo et plus courte chez Chrysopilus.

Le développement important des phragmes paraclypéaux a permis la

migration de l’articulation antérieure de la mandibule en profondeur dans

la tête. Cette migration a provoqué le changement du plan de mouvement

de cette pièce buccale. Tant que ces articulations se trouvaient sur le

crâne, elle ne pouvait se mouvoir qu’horizontalement ou tout au plus de

biais. Chez les Brachycères elle se meut verticalement. Ce changement

entraîne des conséquences d’ordre biologique que nous examinerons

plus loin.

e) Bâtonnets tentoriaux

Ils sont au nombre de deux et représentent les branches antérieures du

tentorium. Ils sont bien développés et parcourent la capsule céphalique,

des phragmes paraclypéaux jusqu’à son bord postérieur. Aucune trace

des branches postérieures n’existe.

Sur leur extrémité postérieure se présente une expansion qui prend une

forme particulière à chaque type étudié.

Chez Rhagio cette expansion est très grande, moins sclérotisée que la

branche du tentorium elle-même et en forme de croissant (PI. VII, 34; XI, 132)

Elle est à angle aigu avec le plan vertical et son bord supérieur s'éloigne du

bord de la plaque dorsale.

Chez Chrysopilus, cette expansion est peu marquée (Fig. 4). Les

bâtonnets tentoriaux s’élargissent au niveau du ganglion frontal, sur le

plan horizontal. Un peu plus en arrière, ils se courbent vers le milieu où

ils s'unissent (PI. III, 18). Cette dernière partie est peu sclérotisée.

Chez Vermileo, cette structure est encore plus compliquée. Les

bâtonnets tentoriaux se courbant vers le milieu s’y unissent comme chez

Chrysopilus, mais ils émettent sur leur face supérieure une tige qui vient

s’appuyer sur le bord de la plaque dorsale (Fig. 33 ; PI. XIV, 73).

Le développement des liaisons (phragmes secondaires) entre le

tentorium et la plaque dorsale est fréquent chez les Brachycères. Mais

l’union des deux bâtonnets tentoriaux est un fait constaté seulement

chez les Rhagionidae. Les variations du tentorium chez les divers groupes

des larves de Diptères sont capricieuses, à tel point qu'on ne peut pas saisir

leur vraie signification. 11 paraît logique de penser qu’il s’agit ici d’un

développement secondaire, tout à fait comparable à celui des phragmes

secondaires présents chez les Tabanidae, Slratiomyiidae, etc... Son rôle

reste toujours double : d’une part élargir la surface d’insertion des muscles,

d’autre part augmenter la solidité du système. Les auteurs n’envisagent

pas ce problème, n’ayant pas étudié des espèces présentant cette con¬

fluence des bâtonnets tentoriaux ou la passant sous silence.

Source : MNHN, Paris

220

L. TSACAS

Sur les bâtonnets tentoriaux prennent leur origine les puissants

muscles adducteurs de la mandibule ainsi que les muscles hypopha-

ryngiens (Fig. 1), 20, 33). Chez Rhagio et Chrysopilus, une branche du

muscle abducteur mandibulaire en part également.

II. PIÈCES BUCCALES

L’appareil buccal des larves des Brachycères, tout comme leur capsule

céphalique, a subi de profondes modifications. Chez les Rhagionidae, les

diverses transformations de ces parties ont abouti à la réalisation d’un

ensemble coordonné du point de vue fonctionnel. Le régime alimentaire

commun des larves étudiées a donné à leur appareil buccal des caracté¬

ristiques communes. Les composants de cet appareil ont suivi le même

sens de transformation.

a) Labre et Epipharynx

Le labre typique d’un Insecte du type généralisé est un organe plat,

suspendu au clypéus et libre d’effectuer de légers mouvements. Celui des

larves des Rhagionidae est totalement différent. 11 est cunéiforme en coupe

transversale, effilé en avant et solidement attaché au clypéus, ce qui lui

interdit tout mouvement.

Le mode particulier d’aspiration des liquides nourriciers des larves de

Chrysopilus et Vermileo est réalisé grâce à l'extrême finesse du labre sur

sa partie antéro-ventrale (Fig. 26, 27 ; PI. VIII, 40, 41). Chez Rhagio, le

labre est plus large et présente une paroi épipharyngienne bien dévelop¬

pée (PI. VIII, 46, 47). Le labre de tous les Rhagionidae étudiés est garni

de nombreux éléments sensoriels.

Chez Rhagio et Chrysopilus, il porte en avant des dents très fortement

sclérotisées qui aident à la progression de la larve dans le sol. Ces dents sont

remplacées chez Vermileo par de courtes épines, fait probablement lié

au milieu friable (sable) dans lequel vivent les larves de ce genre.

La suture labro-clypéale existe, plus ou moins marquée, chez les trois

types. Un muscle labral présent chez Chrysopilus et Rhagio fait défaut

chez Vermileo.

b) Cibarium et Pharynx

Par la sclérotisation du plancher du cibarium-pharynx, les larves des

Brachycères ont réalisé une pompe aspirante très puissante. Snodgrass

(1947) a montré que cette pompe représente le cibarium. La longueur, la

largeur ainsi que le nombre des muscles dilatateurs de cette structure

varient chez les trois types étudiés (Fig. 4, 16, 28).

11 existe aussi, entre les trois types, une différence de développement

de la zone intermédiaire entre le cibarium-pharynx et l’œsophage : très

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

221

courte et à peine caractérisée chez Chrysopilus, cette zone est bien indi¬

vidualisée et bien développée chez Vermileo; celle de Rhagio réalise une

étape intermédiaire. Cette structure n’a été décrite jusqu'ici chez aucun

autre Brachycère Orthorrhaphe.

Au moment de la mue, la partie sclérotisée du cibarium-pharynx

reste intacte, tout comme le tentorium et la capsule céphalique.

c) Labium. Hypopharynx. Salivarium

Le labium des larves des Rhagionidae est très réduit comme c’est la

règle chez les larves des Diptères. Il a la même conformation chez les

trois types étudiés : déprimé latéralement, il est parcouru par un sclérite

qui soutient le salivarium (Fig. 17, 29 ; PI. I, 7, 8). Les palpes des trois espè¬

ces sont inégalement développés ; grands et bien séparés l’un de l’autre

chez Rhagio, ils sont unis en un organe impair chez Chrysopilus ; ceux de

Vermileo, plus réduits encore, sont difficilement discernables autrement

qu’en coupe.

Le labium de C. auratus présente une formation singulière entre l’ou¬

verture du cibarium et les palpes (Fig. 5, Lo Lb). Aucune trace de cette

formation n’existe chez les autres genres. Sa signification fonctionnelle

et morphologique n’est pas claire. Il est possible, qu’elle serve au nettoyage

des cannelures des crochets mandibulaires qui la touchent au terme de

leurs mouvements d’adduction.

L’hypopharynx de tous les types est fortement sclérotisé et apparaît

comme un prolongement antérieur du plancher du cibarium-pharynx.

Celui de Rhagio possède sur chacun de ses bords latéraux une rangée de

9-10 petites dents (Fig. 17) qui manquent chez Chrysopilus et Vermileo.

L’hypopharynx de ce dernier est dépourvu de la paire de muscles hypo-

pharyngiens qui existent chez les deux autres espèces ; par conséquent

il ne peut pas effectuer les légers mouvements que l’hypopharynx de

Chrysopilus et de Rhagio peut exécuter.

La constitution du salivarium et de la pompe salivaire est semblable

chez les trois genres étudiés. On peut cependant déceler plusieurs diffé¬

rences dans les détails. La plus importante de ces différences est celle qui

concerne l’insertion du muscle actionnant la pompe salivaire. En effet,

cette insertion s’effectue chez Vermileo sur une large partie du salivarium.

d) Complexe mandibulo-maxillaire

De tous les constituants céphaliques ce complexe a été certainement

le plus profondément modifié, comme la description des trois types étu¬

diés l’a montré.

Du point de vue anatomique, les complexes mandibulo-maxillaires

des Rhagionidae peuvent se distinguer en deux groupes. Le premier

Source : MNHN, Paris

222

L. TSACAS

comprend Chrysopilus et Rhagio, le deuxième Vermileo. La différence

affecte surtout la maxille. Dans le premier groupe, elle est plus développée,

surtout dans ses parties distales, galéa et lacinia (Fig. 7, 19). La maxille

de Vermileo, au contraire, est réduite à un seul sclérite et à un palpe

uniarticulé (Fig. 32).

Cette dissemblance peut être mise en corrélation avec le mode de vie de

l’animal. La larve de Chrysopilus et celle de Rhagio, vivant dans le sol

humide, sont en recherche continuelle de leur nourriture et des conditions

hygrométriques qui leur conviennent le mieux. Dans l’accomplissement

de cette tâche, les maxilles leur viennent en aide et leur permettent de se

frayer un chemin tout en assurant la protection des crochets mandi-

bulaires. La larve de Vermileo vivant dans le sable ou la poussière, et tou¬

jours dans des endroits protégés, ne se déplace que très rarement. Dans

le même ordre d’idées, il faut ajouter encore l’absence de champs

d’épines chez Vermileo.

Si on envisage le complexe mandibulo-maxillaire du point de vue

fonctionnel, les trois types se distinguent en deux groupes, mais cette

fois, l'un des groupes comprend les larves de Rhagio et l’autre celles de

Chrysopilus et de Vermileo. Comme il a été indiqué aux chapitres concer¬

nant le fonctionnement des pièces buccales, chez Rhagio l’aspiration

s’effectue d’une façon relativement simple, sans le concours du tube

formé par les crochets mandibulaires. Chez les larves de Chrysopilus et

de Vermileo se réalise un nouveau type d’aspiration des liquides nourri¬

ciers décrit en détail. La signification de ce dernier type d’aspiration n’est

pas claire. Dans le cas de Vermileo, la présence du tube mandibulaire

permet à la larve de sucer sa proie tout en maintenant sa tête hors de

celle-ci, et d’utiliser ainsi tous les animaux tombant dans son piège,

même les plus petits.

Il sera question de ce problème au chapitre suivant.

En ce qui concerne la musculature du complexe mandibulo-maxillaire,

elle est comparable dans ses lignes générales chez les trois espèces. Le

muscle adducteur maxillaire est simple et en position identique chez tous

les animaux étudiés. L’abducteur mandibulaire, simple chez V. vermileo,

a deux branches chez C. auralus et quatre chez R. scolopaceus. Le nombre

des faisceaux musculaires de l’adducteur mandibulaire n’est pas égal chez

les espèces étudiées : cinq chez Rhagio et six chez Chrysopilus et Vermileo.

Le muscle hypopharyngien fait défaut à ce dernier genre.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

223

CHAPITRE II

RAPPORT ENTRE LA

ET LE MODE DE

TAILLE DE LA TÊTE

VIE DES LARVES

La taille relative de la capsule céphalique des larves des Rhagionidae,

comme il ressort de l’analyse des trois types ici étudiés, est très variable.

A la tête de Rhagio, de dimensions considérables, s’oppose la tête minus¬

cule de Vermileo. Le contraste des longueurs des larves entières n’est pas

du même ordre.

Afin de mieux mettre en évidence ce phénomène, des mesures de la

longueur du corps (A) et de la capsule céphalique (B) des trois espèces

ont été faites. Les mesures des larves entières, en vue de calculer la

moyenne de la longueur du corps, concernent un nombre de 10 à 16 indi¬

vidus du dernier stade. Celles qui concernent la capsule céphalique ont

été effectuées sur un plus grand nombre d’exemplaires, surtout pour

Vermileo. Les résultats sont rassemblés dans le tableau suivant.

TABLEAU I

Rhagio

A 22,2

(en mm)

B 2,1

(en mm)

A/B 10,6

Chrysopilus Vermileo

15,5 13,1

I, 4 0,7

II, 2 19,8

On voit ainsi que la tête de Vermileo vermileo est deux fois plus petite

que celle de Rhagio scolopaceus proportionnellement à la longueur du

corps. La tête de Chrysopilus auralus occupe une place intermédiaire, très

près de celle de Rhagio.

La signification de ce fait ne peut être comprise que si l’on considère

le mode de vie de ces animaux. Dans les chapitres concernant la biologie

des larves, des détails ont été donnés sur ce point. Nous reprenons ici les

faits essentiels dans le but de résoudre le problème que pose le dévelop¬

pement inégal de la taille de la tête des larves des Rhagionidae.

Les larves de Rhagio scolopaceus vivent dans la terre très humide ou

dans les couches de feuilles mortes. Elles sont en déplacement continuel à

la recherche de leur nourriture et des conditions hygrométriques conve¬

nables.

Source : MNHN, Paris

224

!.. TSACAS

Les larves de Chrysopilus auratus vivent essentiellement dans les

mêmes biotopes que l’espèce précédente, sauf toutefois dans les couches de

feuilles mortes. 11 faut cependant signaler deux différences entre ces deux

espèces :

A. Rhagio scolopaceus cherche des endroits plus humides que Chryso-

pilus auratus. Des expériences ont montré que cette dernière espèce résiste

beaucoup plus à la sécheresse.

B. Chrysopilus auratus se déplace beaucoup moins que Rhagio sco¬

lopaceus qui est une espèce très agile.

Si l’on met dans un récipient vide des larves des deux espèces, il est

facile de constater que celles de Rhagio scolopaceus sont plus agiles. Pour

vérifier ces différences dans les conditions voisines du milieu naturel,

l’expérience suivante a été ciïcctuée. Des larves des deux espèces ont été

mises isolément dans des récipients de verre identiques, remplis de sable

humide. Des précautions ont été prises afin que les conditions soient les

même pour toutes les larves, lfi ou 24 heures plus tard, une estimation des

galeries visibles à travers les parois et, autant que possible, dans la masse

du sable, a été effectuée. Malheureusement des difficultés s’opposent à une

mesure significative de la longueur de ces galeries. De très nombreuses

observations montrent cependant que la longueur des galeries creusées

par les larves de Rhagio scopolaceus, dans un même espace de temps, est

nettement supérieure à celle des galeries creusées par Chrysopilus auratus.

Les larves de Vermileo vermileo construisent, à l’abri des intempéries,

leurs entonnoirs-pièges dans la poussière et le sable où elles vivent immo¬

biles à l’affût de leur proie ; elles ne se déplacent que rarement, en cas de

destruction de leur piège.

Des faits exposés ci-dessus, il ressort que : a) des animaux agiles et

très mobiles comme Rhagio scolopaceus disposent d’une tête grande par

rapport à leur corps ; h) Chrysopilus auratus, animal moins agile et moins

mobile que le précédent a une tête proportionnellement plus petite ;

c) Vermileo vermileo qui ne se déplace que très peu, possède une tête plus

petite encore.

On peut donner à ce fait l’explication biologique suivante : un animal

très mobile peut chasser activement les proies dont la capture satisfait

ses besoins alimentaires. C’est le cas de Rhagio scolopaceus, dont la tâche

est facilitée du fait qu’il vit dans les couches de feuilles mortes et la terre

très humide, milieux dans lesquels il lui est facile de se frayer un chemin.

Chrysopilus auratus, animal moins mobile et, de plus, vivant dans la

terre moins humide et par conséquent plus difficilement pénétrable, est

obligé de se contenter d’animaux plus petits. Vermileo vermileo, à un pl us

grand degré encore, doit obligatoirement tirer parti de tout animal, si

petit soit-il, qui tombe dans son entonnoir-piège.

La réduction de la tête chez les larves de Chrysopilus et de Vermileo

est accompagnée d’un changement de la forme de la capsule céphalique.

Afin de mettre plus nettement en relief ce changement, nous avons effec¬

tué les mesures de la largeur de la capsule céphalique en deux régions :

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

225

Fig. 35. — Capsules céphaliques des trois espèces étudiées. En pointillé, celles de C. auratus

et V. vermileo rapportées à la longueur de celle de R. scolopaceus (B : Longueur. C Mar¬

geur au niveau de l'articulation externe de la mandibule. D : Largeur maximale de la

plaque dorsale).

au niveau de l’articulation externe de la mandibule (C), et au niveau

de la plus grande largeur de la plaque dorsale (D). Les résultats sont

résumés dans le tableau suivant où figurent également les longueurs de la

capsule céphalique (B). Ce tableau (Tableau II) complété par la Figure 35

donne une image précise des trois types de la forme de la capsule cépha¬

lique chez les Rhagionidae. Chez Rhagio elle est triangulaire, sa partie

étroite en arrière, chez Chrysopilus, elle est parallélépipédique, tandis que

chez Vermileo elle redevient triangulaire mais, cette fois, sa partie étroite

située en avant.

TABLEAU II

Rhagio Chrysopilus Vermileo

scolopaceus auralus vermileo

B 2,1

(en mm)

C 0,7

(en mm)

D 0,5

(en mm)

B/C 3,1

B/D 3,8

C/D 1,2

1.4 0,7

0,3 0,1

0,4 0,3

4,0 5,7

3.5 2,4

0,9 0,4

Source : MNHN, Paris

226

L. TSACAS

Ainsi, la diminution de la longueur de la capsule céphalique est

accompagnée d'un élargissement de sa partie postérieure, tandis que la

partie antérieure devient de plus en plus étroite (C/D = 1,2 pour Rhagio,

0,9 pour Chrysopilus 0,4 pour Vermileo).

L’élargissement de la partie postérieure de la capsule céphalique a une

grande importance puisqu’il assure la réalisation de l’espace nécessaire à

finsertion des muscles des pièces buccales.

L’acquisition du mode de succion particulier aux larves de Chryso¬

pilus et de Vermileo ajoute aux possibilités apportées par la réduction de

leur capsule céphalique et l'amincissement de la partie antérieure de cette

dernière. En ellet, elle a permis à ces larves de sucer leur proie en faisant

pénétrer les deux crochets mandibulaires seuls dans le corps de cette

dernière. Ainsi peuvent-elles s’alimenter aux dépens d’animaux beaucoup

plus petits que les proies de la larve de Rhagio.

CONCLUSIONS

A. BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE LARVAIRES

Des observations faites sur les larves de Chrysopilus auratus, Rhagio

scolopaceus et Vermileo vermileo sur le terrain et en élevage ont apporté

les précisions suivantes : ,

Les larves des deux premières espèces peuvent vivre en des lieux pério¬

diquement submergés par les eaux. Leur résistance à l’asphyxie par

submersion est très grande ; d’après des expériences au laboratoire, elles

peuvent survivre sous l’eau plus de 48 heures.

La sécheresse est néfaste pour C. auratus et R. scolopaceus, la dernière

espèce étant beaucoup plus sensible que la première. Au contraire,

V. vermileo ne se rencontre que dans des endroits secs, protégés de la

PlU *La larve de R. scolopaceus s’accommode bien des couches de feuilles

mortes, mais ne se nourrit pas de matières végétales ; elle chasse des

larves d’insectes ou des Oligochètes qui sont abondantes dans ce biotope.

La larve de C. auratus n’a jamais été rencontrée dans la masse même d’une

couche de feuilles mortes.

Le cycle biologique ne paraît pas de la même durée chez les deux

espèces. Il semble que deux années soient nécessaires à l’évolution de

C. auratus, tandis qu’une année serait suffisante à celle de R. scolopaceus.

Des expériences ont montré que la salive de la larve de C. auratus a

un effet paralysant sur la proie capturée. Il semble qu’il en est de même

pour les autres espèces.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

227

B. ANATOMIE - MORPHOLOGIE

1. Capsule céphalique

L’étude de la capsule céphalique de trois types des Rhagionidae montre

une homogénéité de structure de la tête larvaire de la famille. Le crâne,

réduit à une plaque dorsale, est dépourvu de vraies sutures exceptées la

labro-clypéale et les traces des phragmes paraclypéaux considérées ici

comme représentant les sutures fronto-gênalcs. En fonction de ces der¬

nières sutures, le crâne se divise en trois parties : une partie médiane ou

fronto-clypéus et deux parties latérales ou joues (gênes).

La sulcature médio-postérieure de la plaque dorsale de R. scolopaceus

ne représente pas la suture coronaire, mais une formation secondaire

destinée à renforcer, par sa crête interne, cette région du crâne.

Les bords latéraux de la plaque dorsale, renforcés et particulièrement

individualisés chez R. scolopaceus, sont interprétés comme homologues

des bâtonnets métacéphaliques des Erinnidae et des Empidiformia.

Un développement inégal des antennes a été mis en évidence ; ce fait

est fréquent chez les Brachycères.

Le champ d’épines intercalé entre la mandibule et le bord antérieur

de la plaque céphalique manque chez les Vermileoninae ; ce fait confirme

le caractère adaptatif de cette structure chez les Rhagioninae-Chryso-

pilinae.

La réduction de la capsule céphalique est compensée par un grand

développement des phragmes et du tentorium. Les premiers ont une forme

particulière dans chaque espèce étudiée ici. Ceux de Rhagio scolopaceus

ont un grand intérêt parce qu’ils montrent que les phragmes sont des

formations crâniennes plutôt que tentoriales. En effet, chez Chrysopilus

l’union des phragmes et des bâtonnets tentoriaux est telle qu’on pourrait

supposer que les premiers résultent d’une expansion des seconds. Cook

(1949), envisageant le problème chez Tabanus (Tabanidae), Odonlomyia

(Stratiomyiidae) et chez les Therevidae, conclut que l’origine des phragmes

chez les Brachycères est quelque peu incertaine. Le cas de Rhagio, analysé

ici, contribue à lever certains doutes.

Les bâtonnets tentoriaux affectent en leur partie postérieure des

formes très variées. Ces structures, décrites pour la première fois dans le

présent travail, augmentent la surface d’attache des muscles. Les bâton¬

nets seuls, dépourvus de leurs expansions postérieures, n’auraient pu

compenser la réduction du crâne.

2. Pièges buccales

Les larves des Rhagionidae présentent deux types d’appareil suceur.

Le premier, réalisé chez R. scolopaceus, permet le passage des liquides nour¬

riciers par la cavité préorale vers le cibarium-pharynx transformé en

pompe aspirante.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVII.

15

Source : MNHN, Paris

228

I.. TS/

Le deuxième type avait été sommairement décrit par Schremmer

(1951) chez Chrysopilus sp. (auratus ‘l). Une étude détaillée de l’anatomie

et du fonctionnement des pièces buccales de la larve de C. auratus m’a

permis de mettre en évidence les modifications de ces pièces buccales

corrélatives de la réalisation de ce type de succion par un tube aspirateur

formé par l’accolement des deux crochets mandibulaires.

Chez Vermileo, l'analyse de l’anatomie et du fonctionnement des

pièces buccales révèle un type de succion analogue à celui de la larve de

C. auratus.

Le labre, de forme générale semblable chez les trois espèces, concourt,

par un certain nombre de changements de détail, à la formation de

l’appareil suceur particulier de C. auratus et de V. vermileo. Le rôle de

chacune de ses particularités structurales (dents, peigne, sclérite épipha-

ryngien, etc...) a été analysé.

Le cibarium-pharynx, union de deux cavités distinctes à l’origine

en raison de la sclérotisation de son plancher commun constitue une

pompe aspirante très puissante. La partie sclérotisée est sensiblement de

même conformation chez toutes les espèces étudiées, mais sa musculature,

étudiée ici pour la première fois, varie d’un genre à l’autre. Fait remar¬

quable, les muscles pharyngiens dilatateurs manquent chez Chrysopilus .

J’ai pu observer la différenciation d’une zone intermédiaire entre le

cibarium-pharynx et l’œsophage, zone d’un développement inégal chez

les trois espèces et qui représente vraisemblablement un vestige du pha¬

rynx primitif.

Le labium chez tous les Rhagionidae se réduit au seul prémentum pour

sa partie impaire ; les palpes labiaux sont inégalement développés suivant

les espèces.

L’hypopharynx, sclérotisé chez toutes les espèces, est adapté au type

de succion de chacune d’elles. Chez Rhagio, il constitue un vrai filtre qui

empêche le passage de fragments de tissus. Chez Chrysopilus et Vermileo

quoique de forme différente dans l’un et l’autre de ces deux genres ii

assure la même fonction ; il recueille les liquides à leur sortie des tubes

formés par les crochets mandibulaires et le labre et les conduit vers la

bouche fonctionnelle.

La mise en évidence de l’existence d’une paire de muscles hypopha-

ryngiens a facilité la compréhension du fonctionnement de l’ensemble des

pièces buccales.

Le complexe mandibulo-maxillaire constitue la principale pièce

buccale des larves des Rhagionidae. Ses parties sclérotisées étaient plu s

ou moins connues, mais son rôle dans le fonctionnement de l’appareil

buccal était obscur et sa musculature totalement inconnue. L’association

étroite de la mandibule et de la maxille a permis à cette dernière, par l’in¬

termédiaire de la lacinia, de jouer un rôle protecteur du crochet mandibu-

laire. En outre, la maxille prend appui sur ce dernier et contribue à la

progression de la larve par sa galéa.

La maxille reste plutôt bien développée, surtout dans sa partie distale •

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES

RHAGIONIDAE

229

lacinia, galéa et stipes. De ses muscles, elle n’a gardé qu’un adducteur

spécialisé au dégainage du crochet mandibulaire.

Les muscles mandibulaires comportent un nombre de faisceaux

musculaires variables selon les espèces. Les origines de ces faisceaux sont

distribuées sur la plaque dorsale et les expansions postérieures des bâton¬

nets tentoriaux ; ainsi les forces de traction se répartissent-elles sur une

grande surface. Le transfert des origines de certains faisceaux de muscles

mandibulaires du crâne aux bâtonnets tentoriaux est un fait remar¬

quable observé chez les Insectes. Cook (1949) l’a signalé chez les Stra-

tiomyiidae et Thereuidae; il paraît donc relativement fréquent chez les

Brachycères.

3. Taille relative de la tête

Une relation entre la taille de la tête et le mode de vie des larves

a été mise en évidence. La larve de R. scolopaceus, dont la tête est grande,

est très mobile et chasse activement les proies de grandes dimensions dont

la capture satisfait ses besoins alimentaires. Par contre, la larve de V. ner-

mileo immobile au fond de son entonnoir-piège, doit obligatoirement,

tirer parti de tout animal, si petit soit-il, corrélativement elle possède une

tête très petite. La larve de C. auralus réalise un état intermédiaire plus

proche de celui de R. scolopaceus du point de vue mobilité et taille de la

tête.

C. TAXINOMIE

La connaissance des formes immatures, œuf, larve, nymphe, des

Insectes est d’une valeur incontestable. Ces formes ont souvent été

utilisées, avec plus ou moins de bonheur, pour résoudre des problèmes de

phylogénie.

Les larves des Holométaboles diffèrent des imagos correspondants par

leur morphologie et leur biologie. Certains auteurs ont été conduits à

affirmer que la phylogénie d’un groupe ne peut être déduite de la considé¬

ration de caractères imaginaux, mais de celle de caractères larvaires

(Hennig, 1948-1952).

Chez les Diptères, l’utilisation des caractères des formes immatures

a été à la base de la division de l’ordre (Orthorrhapha — Cyclorrhapha).

Les auteurs modernes ont toutefois compris qu'il n’est pas toujours pos¬

sible d’établir un système taxinomique valable pour les larves et les ima¬

gos à la fois. IIendel (1938, p. 1873), constatant que « les larves des

Diptères ont leur propre phylogenèse », conclut que « un système naturel

unique peut être construit seulement sur la morphologie etc... des ima¬

gos ». Il ne faut cependant pas oublier que le nombre de larves connues

chez les Diptères (et également chez les autres Insectes) est très restreint,

à l’exception de certains groupes particulièrement étudiés (Culicidae,

Tendipedidae, Agromyzidae). Ainsi le manque de données complètes sur

les formes larvaires des Diptères est peut-être à l’origine d’affirmations

du type de celle de Hendel.

Source : MNHN, Paris

L. TSACAS

La phase du développement des Insectes qui offre les caractères les

plus importants pour la classification ne peut pas être choisie arbitrai¬

rement ou d'après des idées préconçues, mais définie dans un groupe donné

en fonction des particularités de ce groupe.

La tête des larves a été considérée comme présentant des caractères

phylétiques de grande valeur (Hinton, 1948). Les derniers segments

abdominaux, ont aussi attiré l'attention d'auteurs qui, comme par

exemple Maui.ik (1933), pensent que ces segments conserveraient des

caractères plus typiques que la tête. Van Emden (1957) estime que des

caractères phylogénétiques importants peuvent se trouver sur toutes les

parties du corps.

Chez les Rhagionidae, le nombre des larves connues ne dépasse pas

le dixième du nombre total des espèces décrites.

Basée sur les caractères, presque exclusivement des imagos, la taxi-

monie actuelle de la famille est plus ou moins satisfaisante. Cependant, la

sous famille des Vermileoninae pose toujours un problème. Les imagos se

rapprochent bien des autres Rhagionidae par plusieurs caractères, les

épines des tibias antérieures mises à part ; ce dernier caractère a fait

d’ailleurs, que des auteurs anciens rangent le genre Vermileo près des

Asilidae. Au contraire, les larves des Vermileoninae, par leur mode de vie

et leur morphologie externe très particuliers, s’éloignent des autres sous-

familles.

La morphologie externe des larves des Vermileoninae ne doit pas être

prise en considération quand on recherche les affinités de ce groupe. En

effet, elle est due à l'adaptation de l’animal à son mode de vie très diffé¬

rent de celui des autres Rhagionidae.

La position des stigmates est peut-être plus significative, mais elle

aussi porte les empreintes de l’adaptation. De façon similaire, les larves

du genre Atherix , dépourvues de stigmates, ayant une respiration cutanée,

manifestent de toute évidence une adaptation à une vie aquatique. Or,

ce genre, par la morphologie des imagos, est placé à côté de Rhagio, dans la

même sous-famille dont il n’est pas question de l’ôter.

La tête des larves des Diptères, un aperçu général de ses variations à

l’intérieur de l’ordre le montre, tend à garder des caractères phylétiques

remarquables. C’est donc dans la tête qu’il est plus indiqué de chercher

les caractères qui permettront de situer les Vermileoninae par rapport aux

autres Rhagionidae.

a) La capsule céphalique de la larve de Vermileo n’offre pas de parti¬

cularités qui permettraient une conclusion. On peut cependant retenir

la structure compliquée du tentoriuin chez cet Insecte. Cette structure est

très différente de celle qui existe chez Rhagio mais plus proche de celle

de Chnjsopilus. Toutefois, la présence de branches supérieures qui

touchent la plaque dorsale est un fait nouveau, particulier à Vermileo.

Il faut y ajouter l’extrême réduction des antennes chez ce genre.

b) Les pièces buccales de Vermileo manifestent plusieurs particula¬

rités intéressantes.

Le labre est dépourvu des dents distales régulièrement présentes

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGION1DAE 231

chez les autres Rhagionidae. Le complexe mandibulo-maxillaire offre de

son côté les caractères les plus remarquables qui éloignent Vermileo du

groupe Rhagio-Chrysopilus.

Les crochets mandibulaires de Vermileo, par leur forme, presque celle

d’une faucille, par leurs dents qui se prolongent par une crête jusqu’à

l’arête dorsale, ainsi que par leur base renflée, s’éloignent des crochets

de Rhagio et de Chrysopilus.

La maxille est aussi très différente comme il ressort de la description

déjà donnée. Réduite à un seul sclérite, munie d’une papille sensorielle

elle est proche de la maxille des Asilidae (Dioclria) et des Dolichopodidae

(Medeterus) (d’après les descriptions de De Meijere, 1917, et Hennig,

1948-1952).

Le labium, très réduit chez Vermileo, est muni de palpes très courts et

de soies bien développées. L’hypopharynx, par sa forme en Y, rappelle la

pièce en V des Empidi/ormia. Le salivarium, par la sclérotisation de sa

moitié basale et l’absence d’une pompe salivaire individualisée, montre

des particularités évidentes. L’ensemble de ces trois organes, labium,

hypopharynx, salivarium, fait penser plutôt aux Empidi/ormia, aussi

étonnant que cela puisse paraître.

La musculature des pièces buccales de Vermileo est, dans l’ensemble,

comparable à celle de Rhagio et Chrysopilus. Elle en diffère cependant par

l’absence des muscles hypopharyngiens et du muscle labral.

De ce bref exposé, on peut conclure que la tête de Vermileo, tout en

présentant certaines structures proches de celles de Rhagio et de Chry¬

sopilus, surtout de celles de ce dernier, s’éloigne cependant de ces deux

genres par d’autres structures.

Par la structure de ses maxilles, on l’a vu, Vermileo est même proche

des Asilidae. Les ressemblances des complexes labium-hypopharynx-

salivarium me paraissent plutôt, à l’état actuel de nos connaissances,

sans grande signification phylogénétique. Peut-être une étude appro¬

fondie de ces organes chez les Asilidae et Empididae montrerait-elle une

parenté plus étroite de ces groupes avec celui des Vermileoninae.

Il n’est cependant pas question de remanier actuellement la taxino¬

mie de la famille des Rhagionidae. Ce remaniement pourra probablement

être entrepris quand les larves d’autres sous-familles comme les Arthro-

ceratinae seront connues et étudiées. Mais il est clair que les Vermileoninae

constituent un groupe bien caractérisé. L’étude de la tête imaginale des

Rhagionidae, qui est actuellement en cours, nous permettrait de réexa¬

miner le problème.

Un fait est dès maintenant acquis, c’est que les Rhagionidae présentent

des affinités d’une part par les Rhagioninae avec les Tabanidae et, d’autre

part, par les Vermileoninae avec les Asilidae et Empidi/ormia.

Source : MNHN, Paris

232

L. TSACAS

EXPLICATION DES LETTRES COMMUNES A PLUSIEURS FIGURES

ABM Vin

A D:

A Md :

Ap :

A Sc :

Ar a :

B L :

B PI D :

Antenne

Article basal de la mandibule,

c :Article basal de la mandibule,

volet externe.

:Article basal de la mandibule,

volet interne.

Arête dorsale de l’article

basal de la mandibule.

Apodème mandibulaire.

Anus.

Apophyse

Appendice en scie.

Articulation antérieure.

Articulation postérieure.

Aire striée.

Bourrelet locomoteur.

Bord épaissi de la plaque dor¬

sale.

C E:

Cib-Ph

Cl :

C Md :

D Ga :

D I :

D Lr:

LoP :

L P:

Champ d'épines.

Cibarium-pnarynx.

Clypéus.

Crochet mandibulaire.

Crête interne de la plaque dor¬

sale.

Crête labrale.

Crête supérieure latérale du

labre.

Canal salivaire.

Champ stigmatique.

Chétule thoracique.

Dents de la galéa.

Disque imaginai.

Dents du labre.

Epines membraneuses du com¬

plexe mandibulo-maxillaire.

Epines.

Epipharynx.

Epaississement du bord posté¬

rieur de la plaque dorsale.

: Expansion de l'hypopharynx.

: Expansion postérieure du ten-

torium.

Fronto-clypéus.

Foramen antennaire.

Galéa.

: Ganglion frontal.

Ganglion sousœsophagien.

Hypopharynx.

Joue (Gêne).

Lacinia.

Labium.

Ligne courbe ventrale.

: Lobe charnu antérieur du

labium.

Lobe ventral du palpe maxil¬

laire.

Limite du prothorax.

Lr : Labre.

m ab md a, b, c, d : Muscle abducteur de

la mandibule.

m ad md a, b, c, d, e, f : Muscle adduc¬

teur de la mandibule,

m ad mx : Muscle adducteur de la maxille.

m c c : Muscle de la capsule cépha-

m cib : Muscles dilatateurs cibariaux.

m hy : Muscle hypopharyngien.

m lr : Muscle labral.

m ph : Muscle dilatateur du pharynx,

m ph cr : Muscle circulaire du pharynx,

m sal : Muscle de la pompe salivaire.

Md ; Mandibule.

M I : Membrane intercalaire.

N : Nerf ou élément nerveux.

Oe : Oesophage.

O Sal : Orifice salivaire.

P A : Protubérance portant l’an¬

tenne.

Pg : Peigne du labre.

Ph : Pharynx.

P L : Protubérance antéro-ventrale

du labre.

P Lb : Palpe labial.

PI D : Plaque dorsale.

P Mx : Palpe maxillaire.

Pr P : Phragme paraclypéal.

Ps : Pseudopode.

P S : Papille sensorielle.

P Sal : Pompe salivaire.

R Hy : Rétrécissement de l’hypopha-

rynx.

R I : Rainure inférieure.

R S : Rainure supérieure.

Rp : Repli dorsal du cibarlum-

pharynx.

Sal : Salivarium.

S Cl : Soie clypéale.

S Ep : Sclérite éplpharyngien.

S F G : Suture front-gênale.

S Hy : Sclérite hypopharyngien.

S Lb : Sclérite labial.

S Lr : Suture labrale.

SMI: Soies de la membrane Inter¬

calaire.

S S : Soie sensorielle.

St : Stipes.

St a : Stigmate antérieur.

St p : Stigmate postérieur,

t : Tendon.

T : Tentorium.

T B S : Tentorium branche supérieure

T B 1 : Tentorium branche inférieur*"

Trc : Trachée.

T St : Trace de stigmate.

Z sc : Zone sclérotisée du bouchon

Source : MNHN, Paris

PIÈCES

UCCA1.ES larvaires des rhagionidae

233

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Lund. T. I.

Achevé d’imprimer le 15 janvier 1963.

Printed in France. j_ e Directeur-Gérant: Prof. E. Séouy

Pierre André, imp., 244 boulevard raspail, Paris 14,

Dépôt légal : 1" trimestre 1963.

Source : MNHN, Paris

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RIIAGIONIDAE

Planches

Source : MNHN, Paris

PLANCHE I

Chrysopilus auratus

Fia. 1. — Coupe transversale de la tête au niveau des phragmes paraclypéaux.

Fio. 2. — Coupe transversale de la tête passant postérieurement aux phragmes para¬

clypéaux.

Fia. 3. — Stigmate antérieur.

Fio. 4. — Stigmate postérieur.

Fio. 5. — Vue dorsale de la partie sclérotisée (plancher) du cibarium-pharynx et de

y J?o P . 6. — Vue dorsale de la tête. Les complexes mandibulo-maxillaires sontei

de repos.

Fio. 7-8. — Coupes transversales passant à deux niveaux successifs du labium.

n Position

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tonie XXVII.

PI. I

Source : MNHN, Paris

PLANCHE II

Chrysopilus auratus et Vermileo oermileo

Fio. 9-11. — C. nuralus. 5* segment abdominal. 9 : Vue dorsale. 10 : Vue ventrale.

11 : Vue latérale.

Fio. 12. — V. vermileo. Vue latérale du premier segment abdominal.

Fio. 13. — C. auratus. Vue ventrale de la région terminale de l'abdomen.

Fio. 14.— V. vermileo. Vue dorsale delà région antérieure de la tête. Les complexes tnan-

dibulo-maxillaires sont en position de repos.

Fio. 15. — V. vermileo. Stigmate postérieur.

Source : MNHN, Paris

i ! ï«

MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tonie XXVII.

PI. II

Source : MNHN, Paris

PLANCHE III

Chrysopiltis auratus

Fxo. 16. — Coupe transversale de la tête passant par la zone intermédiaire entre le

cibarlum-pharynx et l’œsophage.

Fio. 17 — Coupe transversale de la tête au niveau des phragmes paraclypéaux.

Fio. 18. — Coupe transversale de la tête passant par le point de confluence des deux

bâtonnets tentoriaux.

Fio. 19. — Coupe transversale de la tête passant par le ganglion frontal.

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PI. III

Source : MNHN, Paris

PLANCHE IV

Chrysopilus auralus

Fio. 20-21. — Coupes transversales successives, un peu obliques, intéressant l’ensemble

des pièces buccales.

Fif. 22. — Partie d’une coupe transversale entre les deux précédentes.

Fio. 23. — Coupe transversale de la capsule céphalique à un niveau légèrement pos¬

térieur aux phragmes paraclypéaux.

Fio. 24. — Partie d'une coupe transversale passant par un niveau légèrement posté¬

rieur à celui de la fig. 21.

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PI. IV

Source : MNHN, Paris

PLANCHE V

Chrysopilus auratus

Fig. 25. — Coupe transversale de la tête passant dans la région antérieure des phragmes

paraclypéaux. ^ ( - oupes transversales successives passant par la mandibule, le labre et le

labium.

Fio. 29. — Coupe transversale passant

basal de la mandibule.

niveau de la partie postérieure de l'article

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PI. V

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VI

Chrysopilus auralus

Fio. 30. — Coupc transversale passant par le ganglion frontal.

Fio. 31. — Coupe transversale passant pratiquement dans le plan médian de la tête.

Fio. 32. — Coupe transversale de la tête au niveau de la zone intermédiaire entre le

cibarium-pliarynx et l’oesophage.

Fio. 33. — Coupe légèrement postérieure à celle de la fig. 30.

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PI. VI

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VII

Rhagio scolopaceus

Fio. 34. — Eléments squelettiques de la capsule céphalique.

Fio. 35. — Vue ventrale de la région antérieure de la tête. Les complexes mandibulo-

maxillaires sont en position de repos.

Fio. 36. — Vue ventrale de la région terminale de l’abdomen.

Fio. 37-39. — 5* segment abdominal. 37 : Vue ventrale. 38 : Vue latérale. 39 : Vue

dorsale (à la place de RL lire BL).

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. VII

Source : MNHN, Paris

PLANCHE VIII

Rhagio scolopaceus et Chrysopilus auratus

Fio. 40-42. — C. auratus. Coupes transversales, un peu obliques, passant par des

" IVe Kio X 43? Si R. scolopcêus. Vue dorsale de la tête. I.es complexes mandibulo-maxü-

U^son^enp^itlon e repos-vue ventrale ()e !a région antérieure de la larve. Les com-

Ple ^o| n 45^^ U ^*èo*opoc«is. S Vue < dorsale*de la caS^Dhallque montrant les muscles

qUi Fw!'46?47— il?sco/opacèus^Coupes'trans^érsales'du^abr^à deux niveaux successifs.

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PI. VIII

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

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PLANCHE IX

Rhagio scolopaccus

Fio. 48. — Partie d’une coupe transversale montrant la crête interne postérieure de la

plaque dorsale.

Fio. 49. — Coupe transversale, oblique, de la région antérieure des pièces buccales.

Fio. 50. — Coupe transversale de la tête passant pratiquement dans le plan médian

Fio. 51. — Coupe transversale de la tête passant au niveau des muscles pharyngiens"

Fio. 52. — Coupe transversale de la tête au niveau des phragmes paraclypéaux.

Fio. 53. — Coupe transversale à un niveau légèrement antérieur à celui de la iig. 52

passant par les palpes labiaux. ' *

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PI. IX

Source : MNHN, Paris

PLANCHE X

Rhagio scolopaceus

Fio. 54. — Partie d’une coupe parasagittale de la tôle montrant la région postérieure

du cibarium-pharynx.

Fio. 55. — Partie d’une coupe transversale [lassant au niveau du ganglion frontal.

Fio. 56. — Coupe transversale de la tête passant dans la région antérieure des phragmes

paraclypéaux.

Fio. 57. — Partie d’une coupe transversale de la tête au niveau du ganglion frontal

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PI. X

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PLANCHE XI

Iihagio scolopaceus

Fio. 58. Partie d'une coupe sagittale de la tête montrant le labre, l'hypopharvnv

et l’orifice salivaire.

Fio. 59. — Coupe sagittale du labre.

Fio. 60. — Coupe transversale du labre et du labium.

Fio. 61. — Coupe transversale du labre à un niveau antérieur à celui de la fin...

précédente (flg. 60). gure

Fio. 62. — Coupe parasagittale de la tête montrant la position du cerveau par rannnr*

à la capsule céphalique. t'port

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PI. XI

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PLANCHE XII

Rhaglo scolopaceus

Fia. 63. — Coupe transversale de l’article basal de la mandibule.

Fia. 64. — Coupe transversale de la tête au niveau de la confluence des deux canaux

salivaires.

Fio. 65. — Coupe transversale de la tête intéressant l’ensemble des pièces buccales.

Fio. 66. — Coupe transversale de la tête passant juste après les phragmes paraclypéaux

u niveau de l’union de la partie sclérotisée (plancher) du cibarium-pharynx et de l’nypo-

pharyn:

h. 67. — Le crochet mandibulaire.

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PI. XII

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PLANCHE XIII

Vermileo oermileo

Fio. 68. — Vue dorsale de la capsule céphalique montrant les muscles qui ont leur

insertion sur la plaque dorsale (à demi-schématique).

Fio. 69. — Coupe transversale de la tête passant par la zone intermédiaire entre le

cibarium-pharynx et l’œsophage (pharynx).

Fig. 70. —- Partie d’une coupe transversale de la tête passant a un niveau postérieur

aux phragmes paraclypéaux.

Fio. 71. — Coupe transversale de la tête, un peu oblique, passant par la région anté¬

rieure des phragmes paraclypéaux.

Fio. 72. — Partie d’une coupe transversale de la tête passant pratiquement dans le

plan médian de la tête.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

Source : MNHN, Paris

PLANCHE XIV

Vermileo vermileo

Fig. 73. — Coupe transversale de la tête montrant la confluence des branches infé¬

rieures du tentorium.

Fio. 74. — Stigmate postérieur.

Fig. 75. — Coupe transversale passant dans la région médiane de la tête.

Fig. 76. — Coupe transversale du labre.

Fio. 77. — Coupe transversale passant par le ganglion frontal.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XIV

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

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PLANCHE XV

Vermileo oermileo

Fia. 78. — Coupe transversale passant par la région médiane de la tête. (Coupe pos¬

térieure à celle de la PI. XIV, fig. 75).

Fig. 79. — Coupe transversale passant à un niveau légèrement postérieur à celui du

ganglion frontal (PI. XIV, flg. 77).

Fio. 80. — Coupe transversale de la tête passant dans la région antérieure des phragmes

paraclypéaux.

Fia. 81. — Coupe transversale au niveau de l’épaississement du bord postérieur delà

plaque dorsale.

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PI. XV

PIÈCES BUCCALES LARVAIRES DES RHAGIONIDAE

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PLANCHE XVI

Vermileo vermileo

Fio. 82-83. — Coupes transversales de la tête à des niveaux successifs tantéripur».. »

celle de la PI. XIV, flg. 75). v eUres à

Fio. 84. — Partie d’une coupe transversale au niveau de la pompe salivaire.

Fio. 85. — Coupe transversale à un niveau légèrement antérieur à celui de la PI. XV

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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVII.

PI. XVI

Source : MNHN, Paris

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