MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
Série A, Zoologie
TOME XXVIII
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire (V e )
1964
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
TABLE DES MATIÈRES
Fascicule 1
Pages
E. Fischer-Piette, J.-M. Gaillard et f B- S. Kisch, Les
variations, du Nord au Sud, de Gibbula cineraria L.
et ses rapports avec Calliostoma strigosum Gmel. 1-32
Fascicule 2
R. Jeannel, Monographie des « Anillini », Bembidiides
endogés (Coleoptera Trechidae) . 33-204
Fascicule 3
L. Tsacas, Révision des espèces du genre Acanthopleura
Engel (Diplera Asilidae) . 205-240
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
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MÉMOIRES
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
NOUVELLE SÉRIE
Série A, Zoologie
TOME XXVI11
FASCICULE 1
E. FISCHER-PIETTE, J.-M. GAILLARD
et r B.-S. KISGH
LES VARIATIONS, DU NORD AU SUD,
DE GIBBULA CINERARIA L.
ET SES RAPPORTS
AVEC CALUOSTOMA STRIGOSUM GMEL.
PARIS
ÉDITIONS DU MUSÉUM
36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire (V e )
1962
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
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/
I
MEMOIRES Dli MUSÉUM MTIOYU D HISTOIRE WTIRKI.I.E
Série A. Zoologie. Tome XXVIII. Fascicule 1. — 1962
LES VARIATIONS, DU NORD AU SUD,
DE GIBBULA CINERARIA L.
ET SES RAPPORTS
AVEC CALLIOSTOMA STRIGOSUM GMEL.
par
E. F1SCHER-PIETTE, J.-M. GAILLARD
et -f B. S. K1SCH
SOMMAIRE
Introduction
Caractères de la forme typique .
Variétés ex forma ...
Variétés ex colore .
Distinction de deux sous-espèces.
Quelques remarques d’écologie générale.
Les modifications de Gibbula cineraria du Nord au Sud .
— Modifications de la forme générale .
— Variations du Nord au Sud de la taille pour laquelle h = d ...
— Variations du Nord au Sud de la taille globale des populations ..
— Etude du «pli dental» de la columelle.
— Variations du bourrelet péribasal .
— Modifications des dessins que porte la coquille.
— Etendue des taches par rapport à la surface du test ■■•••••••
— Variations de la fréquence de la coloration rouge en allant du Nord
au Sud .
— Variations de la couleur du sommet .
Radules . .
3
4
7
9
10
11
11
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24
25
27
L intégration de l’espèce strigosus dans l’espèce cinerarius et ses consé-
quences.
Conclusions . 31
Bibliographie. 32
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVIII.
Source : MNHN, Paris
Introduction
L’aspect extérieur de Gibbula cineraria L. dépend beaucoup des condi¬
tions de vie. Nous venons de nous en rendre pleinement compte, et jugeons
utile de faire connaître dans tous ses détails, le cas de cette espèce, qui à
notre avis, est particulièrement instructif.
C’est une espèce qui s'étend sur une grande longueur de côtes, depuis
l’Océan glacial jusqu’au Sud du Maroc (au moins jusqu’à l’Oued Draa).
Ses changements d’aspect, depuis les secteurs septentrionaux de son
aire de distribution, jusqu’à l’extrémité méridionale de cette aire, sont tels
que les auteurs - y compris nous-mêmes précédemment — ont cru se
trouver en présence, aux deux extrémités, de deux espèces différentes
qu’ils plaçaient dans deux genres différents : au Nord, Gibbula cineraria L. ;
au Sud, Callioslomii slrigostim Gmel.
L’aspect nordique, appelé Gibbula cineraria , est bien connu comme
étant une coquille, peu élevée, franchement ombiliquée, très peu sculptée,
ornée de fines linéoles brun-lilas sur fond gris-brunâtre. L’aspect méridional,
Calliostonm slrigosum, est très élevé, son ombilic est presque virtuel ; aux
fines côtes spirales peut s’ajouter un bourrelet spiral à la base du tour ;
la columcllc peut présenter un épaississement dentiforme ; et la coloration
est faite, le plus souvent, de larges (laques ou fiammules de couleur vermillon.
Ajoutons que le sommet, en général, est noir ou brun-foncé, tandis que
"celui de Gibbula cineraria est, en général, pâle : gris, chair, ou gris-brun.
On voit combien grande est la différence des caractères. Nous figurons
côte à côte (fig. 1 et 2, pl. I), un exemplaire de Bretagne (C.amaret, coll.
du Muséum) et un exemplaire du Maroc (Casablanca, coll. du Muséum),
pour illustrer les différences dont nous venons de parler ; et sur les fig. 3
et 4 (pl. I). nous représentons une paire d’individus chez lesquels ces diffé¬
rences sont poussées au maximum. Même sans avoir recours à eux, les fig. 1
et 2 suffisent amplement à faire saisir que les deux formes aient pu être
considérées comme distinctes spécifiquement et même génériquement (1).
Mais nous avons pu constater que la radula des exemplaires méridionaux
est identique à celle des exemplaires septentrionaux ; et surtout, nous
(1) Notre cas personnel est très démonstratif à cet egard. Ayant récolté des exem-
nlaires de la côte basque, et les ayant d’emblée assimilés à la forme marocaine slrigosus
dont de toute évidence, rien ne les séparait, if ne nous est même pas venu à l’idée, de
nous demander si ces exemplaires ne correspondaient pas en mémo temps à ce que les
auteurs s’étant occupés antérieurement de la côte basque avaient appelé cineraria ■
P Fischer, 1865 ; Dautzenbero, 1894, 11. Fischer, 1899. Ce 11 est que tout récemment
/,u mr H Fischer, nous avons constaté colt» ...
nue, ayant'retrouvé les lots récoltés par H. Fischer, i
pondance, et qu’elle a été constatée aussi sur la collet
par M. A. Adam e
s constaté cette corres-
Source : MNHN, Paris
IATIONS DE GIBliULA CINERA
pourrons suivre les passages progressifs d’un aspect à l’autre pour tout le
reste des caractères examinés et c'est ce qui constitue l’intérêt essentiel
de notre étude - avoir une remarquable démonstration du rôle morphogène
du climat, à la faveur du fait qu'au lieu d'avoir, du Nord au Sud, une seule
fois la transformation d'un extrême à l’autre en passant d’un climat à un
autre, on l'a trois fois, car on passe trois fois d’un climat à un autre : une
première fois du Nord à la côte basque, une deuxième fois, en sens inverse,
de la côte basque à la Galice, et une troisième fois, dans le premier sens,
de la Galice au Maroc.
Pour pouvoir désigner les divers aspects rencontrés, il est bon de préciser
d’abord les caractères de la forme typique et des variétés qui ont été proposées.
Caractères de la forme typique
Linné (1766, Sysl. Nat., éd. XII, p. 1229, n° 590) a décrit ainsi le Trochus
cinerarius: «T. testa obliqua umbilicata convexa, anfradibus rotundatis.
Fn. Suec. 2167. Habitat in M. Medilerraneo. Norvegico. Testa cinerea fasciis
obliquis pallidis ».
Pour déterminer quelle est la forme typique de Gibbula cineraria, par
rapport à laquelle des variétés peuvent être définies, nous suivons ce qu’ont
dit à ce sujet Ph. Dautzenberg et H. Fischer aux pages 265-266 de leur
ouvrage « Mollusques provenant des campagnes de Y Hirondelle et de la
Princesse-Alice dans les Mers du Nord », Camp. sc. Albert I er de Monaco,
XXXVII, 1912 :
“ Hanley a fort justement fait observer (Ipso Linnaei Conclu, p. 318)
que le Trochus cinerarius a été si mal décrit, qu’il est surprenant que les
auteurs aient pu y reconnaître l’espèce à laquelle ce nom est généralement
assigné. Toutefois, comme il existe dans la collection de Linné des exem¬
plaires de la présente espèce étiquetés Tr. cinerarius, il nous semble que la
tradition peut être respectée... Hanley nous dit que les exemplaires de la
collection de Linné sont conformes aux figures du haut et du bas de la
pl. LXXIV de Donovan ». El ces auteurs prennent alors cette forme
comme type.
Trois de ces figures de Donovan (1801, British shells ) sont de profil,
montrant les contours ; sur deux d’entre elles les côtés ne sont pas recti¬
lignes, les coquilles ne sont donc pas vraiment coniques, le sommet est alors
plus ou moins atténué ; sur la troisième figure l’aspect est franchement
conique, jusqu’à la pointe. Or Linné avait écrit « anfradibus rotundatis»,
et la diagnose de Donovan dit : « not very conic » ; et comme Jeffreys
(1865, Brit. Conch., III, p. 309) décrit (en la basant sur le Trochus eledissimus
[BcanJTliorpe) une variété electissima « smaller and more regularly conical »,
et qu’il est commode de pouvoir faire usage de ce nom de variété, nous
pensons pouvoir considérer que la forme vraiment typique a ses flancs
courbes et son sommet atténué.
Source : MNHN, Paris
F1SCHER-PIETTK, GAII.I.AHI) ET KISCI
Pour ce qui est de rornementation colorée, lu forme typique doit être
considérée, d’après les figures de Dom.van qui sont toutes d’accord à ce
point de vue, comme ornée seulement de fines lignes sinueuses, la présence
de maculations appelant alors des noms de variétés ex colore. Les fines
lignes sinueuses, sur les exemplaires pris vivants, sont le plus souvent brun-
lilas sur fond gris cendré, couleurs qui peuvent présenter diverses altérations
chez les individus récoltés plus ou moins longtemps après leur mort et ayant
subi faction du soleil (action rosissante) dans les cordons littoraux, l’action
des oxydes de fer (brunissante), des sulfures (noircissante) etc., dans les
vases où ils ont pu séjourner ; la variété des coloris des figures de Donovan
est, à notre avis, la traduction de ces altérations.
En résumé, à notre avis, la forme que nous devons considérer comme
typique, est une coquille à lianes courbes et à sommet atténué, peinte, sur
fond gris-cendré, de fines linéoles obliques brun-lilas, serrées les unes contre
les autres. Nous figurons, à titre d’exemple, un exemplaire faisant partie
de celte catégorie (iig. 5, pl. II). provenant de l.octudy (coll. IL Fischer).
En dehors de cette forme typique, nous avons maintenant à considérer
divers autres aspects constituant des variétés.
Il faut distinguer des variétés ex joriwi et des variétés ex colore, qui
forment deux systèmes assez indépendants l’un de l'autre.
Variétés ex forma
vau. eledissinw
Introduite par Jeffreys (186f>, lirit. Conclu. III. p. 309) qui a ramené
au rang de variété de G. cineraria, le 'Crochus rlerlissimns (Bean) Thorpe
(1814, Brit. mar. Conch., p. 2ü4). Le caractère, dilïcrentiel est, pour Jeffreys,
» smaller and more regularly conical ».
La diagnose de Thorpe était : shell conic, spires six, tapering to a
fine point witli numerous spiral striae which are erossed by minute longitu¬
dinal lines of growth only visible witli tbe aid of a good magnifier ; colour
brown, with darker longitudinal oblique bands ; aperture sub-quadrangular,
inside pearly. Lenglh 4 lines, breadlb 4 lines. I bis rare shell differs from
T. lumidus in... » On voit qu'il ne la comparait pas avec G. cineraria, mais
puisqu’il la donnait comme rare, et qu’il savait évidemment que G. cineraria
est commune, cela implique qu’il la considérait comme franchement dis¬
tincte de G. cineraria.
Ces auteurs ne donnent pas de ligure ; aussi, pour bien savoir ce qu’il s
avaient en vue, il fallait avoir recours à leurs échantillons. MM. Tebble
et Dance, du British Muséum, nous ayant appris que ceux de Bean pou¬
vaient se trouver au Musée de Scarborough et ceux de .Jeffreys au Musée
de Washington, nous avons écrit de ces deux eûtes ; Mr. G. G. Watson,
de Scarborough, et Mr. II. A. Rf.hoer, de Washington, ont eu l'amabilité
de nous envoyer ce qu’ils détenaient.
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA CINERAIUA
Le lot de la collection Hean est compose de 6 individus étiquetés Trochus
electissimus (Bean). La hauteur et le diamètre de la base sont, pour le plus
grand, 13 X 12 mm, et, pour le plus petit, 7x8 mm. Le sommet est assez
pointu. Un seul échantillon, qui a 11 min en hauteur et en diamètre (donc
égalité des deux dimensions, comme pour celles que citait Thorpe) est de
profil presque régulièrement conique. Nous le figurons (fig. 6, pl. II). Les
autres, qui ont 13 x 12, 12 X 12, 9 X 10, 8 X 10 et 7x8. ont les géné¬
ratrices moins rectilignes, surtout les deux exemplaires les plus grands dont
le dernier tour est un peu resserré. Les ombilics sont assez ouverts. Le sont
des individus non-fossiles, l'un d’eux a encore son opercule. Ils sont ornés
de linéoles serrées, sans maculations.
Dans la collection de la Smithsonian Institution (Washington), dans les
séries de Jeffreys, Mr. II. A. Hehoeh n’a pas trouvé d’échantillons étiquetés
comme appartenant à la var. elcctissima, mais il nous a envoyé un lot de
6 exemplaires étiqueté : « Trochus cinerarius (var.), Wcymouth (deepwater) ».
Leur forme très conique, et leur habitat en profondeur, correspondant au
texte de Jeffreys, Mr. Kehder nous a écrit : «thèse spécimens seem to
represent Jeffreys concept of this variety » ( electissimus ), et il nous les
a envoyés. Le plus grand (fig. 7, pl. II), a 9,6 mm pour la hauteur comme
pour le diamètre basilaire et le plus petit 3 mm en hauteur et 6 mm en dia¬
mètre. Les autres ont : 8 x 9, 7,2 x 8,9, 5 X 6,3, 5 X 6,2 mm. Ils sont
frais, l’un d’eux a son opercule. L’ornementation colorée est la même que
dans le lot de Scarborough, sauf pour un petit échantillon qui a des taches
brunes rectangulaires sub-suluralcs en plus des linéoles et appartient donc,
au point de vue ex colore, à la var. variegata Jeffreys (voir plus loin).
On pourrait se demander si le nom electissimus ne devrait pas céder la
place au nom plus ancien fumosus Philippi. En effet, en 1816, Philippi
(in Maht. Chemn., 2 e ed., t. II, fasc. 3, p. 304, pl. 44, fig. 5) a décrit un
Trochus /umosus qui a été ensuite ramené au rang de variété de Gibbula
cineraria par Pilsbry (in Tryon's, Manual, XI, 1889, p. 209) et Philippi
avait écrit : « anfrarlibus fere planis » ; « fast genau conisch ». Mais sa figure
montre un exemplaire à côtés un peu courbes, présentant la même courbure
que possèdent communément les exemplaires élevés des régions méridio¬
nales, et cela ne correspond pas avec le fait que Thokpe a fait connaître
que l’espèce qu’il décrivait était rare.
Rare, il semble en effet qu’elle le soit. Car, en dehors des exemplaires
mentionnés ci-dessus des collections de Scarborough et de Washington,
nous n’en avons vu que bien peu parmi les très nombreux matériaux que
nous avons examinés ou que nous avons récoltés nous-mêmes : 1 exemplaire
de St. Peters près Broadstairs (Kent), dans un lot de 9 (Musée d Amster¬
dam) ; 3 de Ilerm, sur 21 examinés (Musées d’Amsterdam et de Leiden);
et 8 de Jersey, dans un lot de 10 (Musée d’Amsterdam). Nous ne venons de
parler là que des individus frais ; mais, sur la côte belge, où il n’y a que des
fossiles, dans les fonds de la Mer du Nord où il en est de même, et parmi
les fossiles que nous avons récoltés à Shellness près Sandwich (Kent), la
forme eleclissima est très fréquente.
Source : MNHN, Paris
vau. elalior Dautzenberg
En 1887, Dautzenberg (Excurs. malac. St. Lunaire, Bull. Soc. Études
sc. Paris, |>. 1(1) définit cette var. ex forma : -forme étroite, à spire très
élevée, haut. lf> mm, hirj*. 18 mm. »
Cette variété ne fait pas double emploi avec la var. cledissima: en effet,
les exemplaires de la collection Dautzenberg que nous avons vus, ont
presque toujours les flancs courbes et le sommet atténué, contrairement à
la var. clcclissima: de plus, presque toujours ils présentent une particu¬
larité morphologique qui justifie d'accorder de l'intérêt à cette variété :
leur forme « étroite » réside avant tout dans le fait que l’enroulement se
resserre lors de la formation du dernier tour dont souvent la suture est située
franchement au-dessous de l’équateur du tour précédent, aspect que rend
notre figure 8 (pi. III) relative à un exemplaire du Croisic étiqueté elatior
par Dax-tzenbekg (coll. du Musée de Bruxelles). Du même coup la cavité
ombilicale est étranglée, alors que clans la variété clcclissima elle est bien
ouverte.
On pourrait se poser, comme pour la var. clcclissima, la question de
savoir si le nom elalior ne doit pas céder la place au nom fumosus, du fait
que Pn.sunv, lorsqu’il a fait du Traduis fumosus Philippe une variété de
Gibbula cineraria, l'a définie, ainsi : <■ form more elevaled and slcnder than
in T. cincrarius ». Mais la figure de Pim... nous semble montrer que cette
forme qu'il a décrite d’habitat inconnu, s'identifie à celle que Gmelin avait
antérieurement décrite comme Traduis slrigosus, auquel Pii.sbry ne la
compare pas puisqu’il a placé dans les Calliosloma la forme slrigosus; le
nom fumosus doit donc disparaître de la nomenclature. Notons que dans la
forme méridionale qui a été appelée Traduis slrigosus (et que nous incluerons
dans l’espèce cincrarius) ou pourrait, si le besoin s’en faisait sentir, appliquer
le. nom de variété clcclissima à ceux des individus cpii ont les côtés les plus
rectilignes, et le nom de variété elalior à ceux qui marquent un resserrement
du dernier tour.
La variété dévala Pallary (11)20, Explor. sc. Maroc, p. tiü) du Scrobi-
culinus slrigosus désigne les échantillons les plus élancés parmi ceux auxquels
on donnait le nom spécifique slrigosus. Si on la conservait elle ne pourrait
servir qu’à désigner une dos extrémités d une variabilité qui existe dans
toutes les espèces, et cela ne nous parait pas utile (voir aussi, plus loin,
var. depressa Pallary non Daulz. et 11. Fischer).
var. depressa Dautz. et 11. Fischer
En 1912 (Moll. Mers du Nord, liés. C. sc. Albert P* de Monaco, XXXVII,
p. 2G2), Dautzenberg et IL Fischer ont décrit une var. depressa « beaul
coup plus déprimée que le type, avec l’ombilic très ouvert et la carène de la
périphérie aiguë. Cette forme qui est très commune à Arcachon, sur les
crassats, est ordinairement d’une coloration très foncée ».
Source : MNHM, Paris
VARIATIONS DIS GIBBULA CINERARIA
Faisons remarquer que, «In rail des termes employés par les descripteurs,
cette variété n’est pas seulement caractérisée par son aplatissement, mais
aussi par d’autres caractères, morphologique (largeur de l'ombilic) et
coloration.
En fait, le bassin d’Arcacbon abrite une forme locale de Gibbula cine-
raria : tous les exemplaires que nous connaissons de ce bassin ont l’ombilic
plus large que chez les échantillons d’autres contrées présentant le meme
degré d’aplatissement, et une coloration particulièrement foncée ; mais cela
ne veut pas dire que tous ces échantillons soient très déprimés : ils sont
généralement de profil normal (même, parfois, élevé) et ceux qui sont
déprimés, ne sont pas plus fréquents ici qu’en Bretagne. Doit-on réserver
le nom depressa aux seuls exemplaires très déprimés ? Pour raisons de
simplification, nous adopterons, illogiquement, ce nom pour toute cette
race spéciale au bassin d’Arcachon, dont nous figurons (fig. 9, pl. III et
fig. 24, pl. VII) 2 exemplaires de l’aspect le plus fréquent (1).
Quel sort doit être réservé à la var. depressa Pallary (1920, p. 68) du
Scrobiculinus slrigosus, du fait que nous plaçons cette espèce en synonymie
de Gibbula cineraria ? I.a dénomination depressa Pallary cesse alors évi¬
demment d’être valable, devant la var. depressa Dautz. et H. Fischer
publiée antérieurement, mais puisque les objets de ces deux désignations
ne sont pas identiques (depressa Dautz. et 11. Fischer étant la forme, très
particulière du bassin d’Arcachon), faut-il créer un nom nouveau pour les
exemplaires les plus déprimés de la forme marocaine ? C.c n’est pas notre
avis, on sait très bien que dans toute population les proportions varient
d’un individu à un autre et il n’y a pas d’utilité véritable à distinguer les
extrêmes par des noms particuliers.
Variétés ex colore
var. pallidior Dautz.
Décrite en 1887 (Excursion malac. Saint-Lunaire, p. 16, mais non
figurée, cette variété est distinguée du type par le fait qu’elle est « à linéoles
longitudinales moins nombreuses, plus irrégulières, laissant dominer dans
l’ensemble, la coloration claire du fond ». Nous figurons (fig. 10, pl. IV),
1 exemplaire de cette variété qui nous semble très peu fréquente.
var. variegata Jeffreys
En 1865 (Brit. Conch., III, p. 311) Jeffreys a décrit une var. variegata
« smaller an<l ornamented by a few short and broad dark reddishbrown
rays on the upper part of cacli whorl, besides the ordinary coloured streaks ».
la recherche «le tels échantillons a
et de Paris. Nous remercions M. \.
(1) Nous aurions désiré ligurer
Source : MNHN, Paris
1ISCHKI
r-fikjte, oahxaro kt kisch
L’emploi de cetle désignation a besoin d’ètre élargi, par rapport à cette
définition. En effet, le. limiter à des exemplaires « smaller » n’est pas prati¬
cable car en fait l’ornementation colorée dont il s'agit, existe chez des exem¬
plaires de toutes tailles : (l’antre, part, les dessins de la forme désignée, s’ils
sont souvent rouge-brun, peuvent aussi être rouge ou lilas, et nous croyons
devoir comprendre ces derniers cas sous le même nom de variété pour
n’avoir pas à créer de désignations supplémentaires.
Cette variété variegatu a fait l'objet, de la pari de Dautzknberg (1887,
Excursions malac. Sainl-Lunairc, p. 10) d'une définition en français qui
exprime mieux que ne l’avait fait .Jia-ini.vs la forme des taches : «ornée,
au-dessous de la suture, de larges maculations quadrangulaires, le reste
du test possédant la coloration typique qui consiste en linéoles longitudinales
obliques, noirâtres, sur un fond gris clair». Daitzknbrug s’abstient de
mentionner la couleur de ces taches quadrangulaires, et, en accord avec ce
fait, on trouve dans sa collection, de Saint-Lunaire précisément, des exem¬
plaires étiquetés variegatu doid les taches rectangulaires sont rouge vif,
ou encore rose-brunâtre, en plus de ceux dont les taches sont brun-rouge.
Ajoutons qu’il est assez rare (pie les taches de variegatu accompagnent
la suture sur tout son trajet, bien souvent il n’v en a que sur un court trajet,
près du sommet ou aussi bien au tour basilaire ou encore entre les deux.
Parfois il n’y a que .'5, 2 ou même 1 seule de ces taches. Nous représentons
(fig. 11, j)l. IV) 1 exemplaire de celle variété.
var. ornata Dautzenbkrg
Définie en 1887 ( Excursions malac. Saint-Lunaire, p. 16), cette variété
est caractérisée par le Tait que « les linéoles sont remplacées sur toute la
surface du dernier tour, par de larges fiammules disposées en zigzags».
Dautzenberg n’a pas figuré cette variété. Nous en donnons des repré¬
sentations (fig. 12, pl. IV).
L'auteur n’a pas précisé la couleur des fiammules, de sorte que nous
considérons que c’est seulement le dessin qui est en cause ; dès lors les
échantillons à fiammules rouges doivent être considérés comme appartenant
aussi à cette variété. Or, la majorité des Calliostoma strigosum du Maroc,
présente des fiammules rouges, et avait reçu de Montkrosato (1889, Coq.
mar. maroc., p. 20) la dénomination : « var. ex. col. ordinaria ». Cette déno¬
mination perd sa raison d'ètrc du fait que nous réunissons les deux espèces.
var. atbinaria Montkrosato
Créée au sein du Calliostoma strigosum, cette variété peut, après la réunion
de cette espèce au Gibbula cinerariu, être conservée. Elle est « toute blanche,
très rare » (Montkrosato, Coq. mar. Maroc., 1889, p. 29) et pour notre part
nous n’avons rencontré aucun exemplaire correspondant vraiment à cette
définition ; ceux des exemplaires vus par nous, qui s’en rapprochent le plus
(et qui proviennent du Maroc), sont blancs dans l’ensemble mais ont quel¬
ques ponctuations rouges alignées le long de la suture du dernier tour.
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DK GIBBULA CINEI
Monterosato avait aussi défini, pour le Callioslomn slrignsum, une
variété cineraria « entièrement cendrée, montrant des réticulations très
fines». Paixary (1920, p. 08) avait donné à cette diagnose une forme plus
élargie : «entièrement cendrée, montrant des réticulations ou linéoles très
fines.
De toute façon, cette désignation disparait évidemment, du fait de la
réunion du Trochus slrigosus au Gibbula cineraria.
vau. rnbra I’ai.i.ary
En 1920 ( Explor. sc. Marne , p. C>8 ) Pallary a défini, au sein du Scrobi-
culinus slrigosus, une variété rubra " à surface d’un rouge carmin uniforme.
La base est ornée de marbrures ou de linéoles anguleuses ».
Nous conservons cette variété en la transférant au Gibbula cineraria.
Nous en figurons 1 exemplaire, provenant de Socoa, côte basque fran¬
çaise (fig. 13, pl. V).
Autres aspects
L’ornementation peut encore présenter bien d’autres aspects, plus ou
moins affines à ceux que nous venons d’énumérer. En particulier, un aspect
quelque peu intermédiaire entre celui des variétés varicgala et ornala, consiste
en l’existence d’une rangée de taches ou points située sous la suture et d’où
partent, vers la base, (les linéoles groupées à leur terminaison supérieure.
La figure 14 (pl. V) présente deux catégories de taches de ce genre, coexistant
ici sur un même échantillon : l’une d’elle est un éventail à trois branches
divergeant à partir d’une tache punctiforme, l’autre est un peigne à deux
dents qui partent d’une tache rectangulaire. Il y a encore bien d’autres cas,
souvent difficiles à décrire lorsque les macules ont des formes très irrégu¬
lières ou mal délimitées (assez souvent on peut les dire informes).
Distinction de deux sous-espèces
Cette énumération des variétés étant faite, et les variétés de forme et
de couleur étant traitées indépendamment les unes des autres, il faut bien
dire qu’en fait elles ne sont pas absolument indépendantes : les individus
des contrées septentrionales sont, en grande majorité, à la fois bas, peu
maculés, et dépourvus de teintes carminées ; ceux des contrées méridionales
sont, en grande majorité, à la fois élancés, très maculés, et carminés. Il
faut bien continuer à distinguer ces deux états en dépit du fait que nous
allons les réunir en une seule espèce au lieu de les considérer comme deux
espèces appartenant à deux genres différents. Nous conviendrons donc de
les considérer comme deux sous-espèces, la forme méridionale devenant
alors Gibbula cineraria subsp. strigosa, mais il faut tout de suite faire
Source : MNHN, Paris
10
risci
remarquer (nous le démontrerons dans la suite) que l’étendue des côtes
où on peut dire avoir alTaire à l'une ou à l'autre des deux sous-espèces, n’est
pas plus grande que celle des rôles le long desquelles s'opèrent les passages
de l’une des formes à l’autre, l '.l il faut faire remarquer aussi que, si une sous-
espèce doit être considérée, comme on le fait généralement, comme une
modification de l'espèce dans un territoire géographique donné, la subsp.
slrigosn olïre la particularité de se manifester dans deux régions distinctes :
côte basque et Algarve-Maroc, similaires d'ailleurs par leurs conditions
méridionales, tandis que l'aspect typique règne entre ces deux contrées,
en Galice, où les conditions sont plus septentrionales, en plus des régions
franchement nordiques.
Quelques remarques d'écologie générale
Nous croyons devoir maintenant, avant d’aborder l’étude des variations
du Nord au Sud, faire connaître quelques faits d’écologie générale notés
au cours de nos voyages.
Le principal d’entre eux consiste en ce qu d nous a etc impossible de
trouver un seul exemplaire de Gibbuln cinmirin (ou de Calliostoma strigosum)
tout au long d'un vaste, secteur qui pourtant a priori , ne. lui eût semblé
nullement défavorable étant donné l'existence de nombreuses stations
lilhologiqucmcnt et topographiquement favorables : l’Espagne du Sud,
depuis la frontière portugaise jusqu’au détroit de Gibraltar. On ne sera
donc pas surpris de ne trouver, dans nos exposés, aucun fait relatif à cette
\'d autre secteur de grande étendue est également privé de cette, espèce,
mais pour des raisons bien compréhensibles. Il s'agit «le la côte «les Landes,
côte sableuse et en même temps battue de fortes vagues qui interdisent
la formation d’herbiers. Toutefois «les herbiers existent dans le bassin
d’Arcachon, qui, de ce l'ail, constitue pour cette espèce une vaste « oasis »
où elle est très abondante et présente d'ailleurs des caractères très parti¬
culiers (var. depressa Dautz. et IL Fischer).
I ne autre constatation, bien curieuse, a clé faite sur la côte Nord
«l’Espagne : sur la plus grande partie de cette, côte, depuis la frontière
d’Espagne jusqu’à la Hia del Harquero (Galice), il n'y a qu’une seule localité,
Laredo, où nous ayons pu récolter des exemplaires vivants (tVl en une seule
séance) ; partout ailleurs nous n’avons eu «pie des exemplaires habités par
des Pagures, en nombre, très médiocre d'ailleurs, et quelques exemplaires
vides. Nous supposons que tout au long de cette côte sauf à Laredo, l’espèce
ne vit qu’en profondeur, et nous sommes incapables d'expliquer la raison
de ce fait. En particulier, nous ne comprenons pas pourquoi il eu est ainsi
sur la côte basque espagnole alors que sur la côte, basque française, où l es
conditions de vie sont apparemment identiques, on peut la récolter vivante
à mer basse, dans les cuvettes ou sous les cailloux.
Source : MNHN, Paris
VARIAT!
K GIBBULA C1NKI
11
Les modifications de Gibbula cineraria du Nord au Sud
Présentons maintenant les divers aspects de l’espèce en allant du Nord
au Sud, de l’Europe septentrionale au Maroc. Nous nous appuyons sur de
nombreuses et abondantes récoltes, faites en majorité par nous-mêmes ;
mais nous n’avons opéré nous-mêmes que du Kent au détroit de Gibraltar ;
pour les régions plus septentrionales et plus méridionales, nous nous appuyons
seulement sur des collections de Musées ou de. particuliers : Musées d’Ams¬
terdam, de Leiden, de Bruxelles (collection Dautzenbcrg, et autres collec¬
tions de l’Institut Royal des Sciences Naturelles), British Muséum, collec¬
tions de l’Institut Scientifique chérifien, de M. G. Lkcointre et de. M. Roger
Pierre (1).
Modifications ni-: i.a forme générale
11 suffit de comparer les figures des traités relatives d'une part à Gibbula
cineraria et d’autre part à Calliostoma xtrigosum, pour voir combien est dif¬
férente la proportion de la hauteur au diamètre, (pie montrent ces ligures.
Il nous faut compléter celte, notion en procédant, du Nord au Sud, à l’examen
des lots des régions diverses que nous rencontrerons successivement.
Mais la présentation des résultats ne. sera pas simple à exprimer. Nous
croyons que la manière la meilleure, est de donner une figuration de nom¬
breux individus, chacun choisi comme caractéristique d’une population
d’une région donnée. C’est ce que nous faisons avec les figures 15 à 48, des
planches VI à XI.
Dès le premier examen de ces figures se dégage une notion qui sera un
des résultats principaux de notre étude, et que nous exprimons de suite à
titre préliminaire en quelque sorte, avant de la justifier de diverses façons.
On voit en effet des variations assez graduelles (à condition de faire
abstraction d’Arcachon, cas particulier que nous traiterons à part) mais
qui subissent, en cours de trajet, deux inversions de sens : de l’Ecosse à la
côte basque on passe de la forme aplatie à une forme élancée ; de la côte
basque à la Galice ou revient de la forme élancée à la forme aplatie ; et de
la Galice au Maroc, on retourne une deuxième, fois de la forme aplatie à
la forme élancée.
Pour schématiser en quelque sorte ce fait, nous donnons une figure
supplémentaire (fig. 49, pl. XII) destinée à faire ressortir les alternances
de formes dans la succession des divers climats (les deux extrémités, sep¬
tentrionale et méridionale, et entre elles, les deux régions d'inversion, côte
basque et Galice).
Nous reviendrons sur ces résultats plus loin. Mais d'abord, il faut cons¬
tater que. l’examen des figures que nous venons de donner, et surtouL de la
(1) Nous exprimons notre reconnaissance aux personnes qui ont facilité notre étude :
M 1 "® Van Bentiikm Juttixg pour Amsterdam, M. Regteren Altena pour Leiden,
MM. Capart, J.eloup et Adam pour Bruxelles, Mrs. Tebblf. et Dance pour le British
Muséum, M"'» Pasteur pour l'institut Scientifique chérifien, MM. Lecointre et K. 1 ierre
ont fait don au Muséum île lots importants du Maroc.
Source : MNHN, Paris
12
i:itk,
isc. Il
série de ligures il 08 15 à 18, provoque aussilAl des questions auxquelles il
faut bien répondre autrement (pie par des ligures, et cela nous amènera
à présenter des analyses successives d'un certain nombre de caractères.
ICI d’abord, comment exprimer le caractère constitué par la forme
générale ? C'est, évidemment, en étudiant le diamètre de la base, par rapport
à la hauteur. Mais une dillicullé se présente.
On voit sur nos figures que. dans la plupart des cas, les lianes des coquilles
ne sont pas vraiment rectilignes, mais courbes, et cela implique que, chez
un individu donné, le rapport de la hauteur an diamètre de la base augmente
avec l’Age, l audrait-il doue, pour faire des comparaisons valables, prendre
en toutes stations des individus du même âge '! Mais nous ne connaissons
pas i cs vitesses de croissance, qui au surplus varient vraisemblablement
selon les climats.
Il serait bien vain aussi, de prendre en chaque station les individus les
plus adultes pour les comparer entre eux, car en bien des stations il nous a
été impossible de trouver des individus très adultes. La longévité est cer¬
tainement très variable d’un point à un autre.
Parmi les divers modes d'analyse que nous avons envisagés, celui qui
nous a semblé être le moins sujet à critiques est le suivant, qui nous procurera
une expression indirecte du résultat que nous cherchons.
Plutôt que de dresser des tableaux de chiffres donnant le rapport b/d,
nous donnerons pour chaque station la taille pour laquelle li = d. Rxpli-
quons-nous.
Lorsqu'une coquille est très élancée (Maroc par exemple), ce n’est q ue
dans le très jeune âge que l’on a li < d. puis vient rapidement le moment
où h d, et tout le reste de la vie on a h > d. Lorsqu'une coquille est pl lls
aplatie (I.uc-sur-Mer par exemple), on a h < «1 pendant la majorité de la
croissance, et h d lorsque la croissance est prés de sa lin, pendant laquelle
h > d.
Donc, dire que dans une localité h est (gai à d pour h = 6 mm et
et d = 6 mm, et que dans une autre h est égal à d pour h 10 mm et
d = 10 mm, revient à dire que. dans la première localité les exemplaires
sont plus élancés que dans la seconde ; et à le dire de façon valable, tout
au moins pour les localités où on dispose d’un nombre suffisant d’exemplaires
pour faire une moyenne valable du lot des coquilles chez lesquelles h = d,
car bien entendu ce lot peut comporter des échantillons de tailles assez
variées.
Encore ce procédé ne peut-il être employé que dans les régions qui ne
sont pas trop nordiques, car dans celles-ci les coquilles sont tellement basses,
même à la lin de leur croissance, qu'elles n’atteignent jamais l’état h = d (
la hauteur restant toujours inférieure au diamètre. Mais c’est un phénomène
facile à exprimer et dont la signification, par comparaison avec les popu¬
lations plus méridionales, est bien claire.
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA CINERARIA 13
Variations, du Nord au Sud,
DE LA TAILLE POUR LAQUELLE II = I>
Régions dans lesquelles on a toujours h < d
Les exemplaires que nous nous sommes trouvés pouvoir mesurer étaient
tous plus larges que haut, pour les provenances de Norvège au Nord de la
région de Bergen, du Danemark, des Faroer, des Shetland et d’Ecosse
(Thurso, Firth of Forth et lie Cumbrae). Continuant vers le Sud, c’est de
Bergen et de Durham Coast que nous avons eu en mains les premiers
individus pour lesquels h < d (1).
Régions pour lesquelles nous pouvons donner un lableau de clii/fres
Norvège
Bergen 11,0
Stavanger 12,0
Mer du Nord
Durham coast 13,0
Dovercourt 13 0
Heligoland 12’s
Elretat 13,5
Baie de Seine 13,2
Cherbourg-Barllcur 13,0
Herm 12,0
Herin, var. eleclissima 9,0
Jersey 11,0
Saint-Pair (près Granville) 12,0
St-Lunaire (près St-Malo) 10,1
RoscofT et environs 12,7
Mer d’Irlande
Anglesey
Irlande du Sud
Parknasilla
Manche
Bretagne atlantique
14.5 |
I.e Gonquet
Loctudy
Les Glénans
Quiberon
Belle-Ile (Pte des Poulains)
Ile I loedic
Ile Bailleron (fond du Mor¬
bihan)
La Baule
Saint-Marc
Pornic
1-4,0
11,9
11,0
10,7
11,2
11,2
11,0
10,0
Drake Isl. (Plyinouth)
Torquay
Weymouth
Swanage
Soient (Warren Beach)
Ryde
Gosport
Cap Gris-Nez
Boulogne
14.5 I
14,0
14,0
13,0 i
13.5
13,0 1
Vendée
Fromcntine
St-Jean-de-Monts
Ile d’Yeu
9,0
10,0
11,3
(1) Pour Cumbrae, le lot communiqué par le British Muséum contient un individu
ayant h = 12 mm et d ^ 11 mm, donnant par conséquent h > d ; cet échantillon a une
apparence fossile, et, à notre avis, doit être mis à part, comme les individus fossiles de
Shellness (Kent), des côtes néerlandaises et des côtes belges, dont nous avons parle à
propos de la var. eleclissima.
Source : MNHN, Paris
Région charcntaise et girondine
St-Clément-de-Ré
La Ralliée
Arcachon
Côte basque française
Guéthary
Socoa
La Caldera
Côte basque espagnole
Zarauz
Zumaya
Deva '
Bermeo
Côte asturienne
Castro-Urcliales
I.arcdo
Comillas
S. Vicentc de la Barquera
Ribatlcsella
Galice orientale
Ribadeo
Cangas de Foz
S. Ciprian de Burcla
Ria del Barquero
lïspasante
Galice centrale
11,1 l’uentedeume
12,3 Carnoedo
12,5 Sada
La Corogne
8,9
8,3 Galice occidentale
8,8
Knsenada de Sardineiro
Villagarcia
La Guardia
l),l> Rortugiil
8,9
<1,1 Montedor
Leixoes
S. Martinho do l’orto
Sesimbra
Outào (près Setubal)
11,(1 Sines
9,0 Baleeira
10,0 Rortiinôo
10,0 Armaçâo de l’èra
0,9
9,5
Maroc
Tétouan
Cap Spartel
10,0 Casablanca
0,9 Mazagan
11,0 Moulay Abdallah
11,0 Mogador
11,2
11,2
10,0
12,0
11,4
11,0
13,0
14,5
12,0
12,0
10,5
10,0
9,0
7.6
7.7
8.7
8,0
7,7
6,0
6,2
6,4
5,0
7,1
Malgré des irrégularités de détail, qui peuvent être assez fortes, on voit
que la taille pour laquelle h = d est très grande dans les régions nordiques,
diminue plus ou moins graduellement pour passer par un minimum sur l a
côle basque française, augmente ensuite plus ou moins graduellement pour
passer, dans la région du Cap Finisterrc espagnol (situé. enLre Camarinas
et la Knsenada de Sardineiro) par un maximum avec des valeurs du même
ordre que celles de l'Angleterre ou d'Ileligoland, et diminue ensuite à
nouveau, de façon plus régulière cette fois, en allant vers le Sud : des chiffres
aussi bas que ceux de la côte basque française ou espagnole, se voient dans
le Portugal central, puis, en continuant vers le Sud, la diminution continue,
et au Maroc sont atteintes des valeurs plus faibles que partout ailleurs.
Nous donnons un schéma (lig. 50) pour mieux faire saisir le genre de
résultat que nous venons d’exprimer ; il montre une opposition extrême
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIHBULA CINKRARIA 15
entre les régions les plus septentrionales et les régions les plus méridionales,
et dans les régions intermédiaires une équivalence entre les régions semi-
nordiques et la Galice d’une part, entre la côte basque et le Sud du Portugal
d’autre part.
Variations, du Nord au Sud,
DR LA TAILLE GLOBALE DES POPULATIONS
L’espèce est manifestement plus développée dans les régions septen¬
trionales que dans les régions méridionales. Prouvons-le par des compa¬
raisons des tailles. Mais ces comparaisons ne sont pas des plus aisées. En
elîet, les variations des proportions de la hauteur à la largeur, que nous
venons d’étudier, sont telles, que pour comparer des tailles il ne suffit pas
de comparer des hauteurs ni des largeurs ; il faudrait comparer des volumes,
mais cela nécessiterait, pour faire les mesures et les calculs, une perte de temps
qui nous paraît hors de proportions avec le but poursuivi. Nous nous conten¬
terons d’exprimer les « tailles » par l’emploi, pour chaque échantillon quelque
soit sa forme, de la valeur de h d, ce qui nous semble être une manière de
2
faire grossièrement défendable puisque le plus souvent on n’est pas très
éloigné de h = d (on ne s’en éloigne vraiment qu’aux deux extrémités, septen¬
trionale et méridionale, de l’aire d’habitat).
Nous sommes d’ailleurs, pour ce faire, embarrassés par le choix à faire
des individus. Il serait fallacieux de faire, pour chaque population, une
moyenne des tailles de tous les individus disponibles, car certaines récoltes
ne sont constituées que d’individus très jeunes ou jeunes, d’autres d’indi-
Source : MNHN, Paris
16
Msci!i:n-i , ii:'m:, gaii.i.a
Il KISCH
vidus âgés ou très âges. Il nous semble que le mieux est de laisser de côté
les populations jeunes, et de ne prendre en considération, dans les popu¬
lations restant à nos yeux utilisables, que les individus les plus grands.
Nous ne nous dissimulons pas que le tableau que nous avons préparé de
cette façon est très discutable.
Océan glacial (Yarangcr fjord)
Stavangcr
Danemark
1-a rocs
Shetland
Thurso
1 . of Cumbrae
Durham
Scarborough
Dovercourt
Heligoland
Anglesey
Irlande du Sud
Plymouth
Torquay
Weymouth
Yarmouth
Soient
Oosport
Ryde
Cap Gris-Nez
Boulogne
Etretat
Lion-sur-\1er
Luc-sur-Mer
Saint-Aubin
Saint-Vaast-la-I longue
Barfleur
Cherbourg
Herm
Saint-Pair
Saint-Scrvan
Saint-Lunaire
Bosco ff
Le Conquct
Camaret
Pointe du Baz
Loctudy
Les Glénans
Quiberon
Belle-Ile
Hoedic
Ile Bailleron
Le Croisic
La Baulc
Pornic
11,2 Promentinc
1 :î, 5 Ven, Pulantc
11,0 Yen, But
14,0 Yen, Corbeaux
17,0 Saint-Jean-de-Monts
114,0 Saint-Clément-de-Bé
17,0 La Palliée
18,0 Arcachon
15,7 Côte basque française
i:i,0 Zarauz
14.5 Zumaya
15,0 Bermeo
17,0 Castro-Urdiales
15,7 Laredo
16.5 Comillas
14,0 Bibadesella
13,0 Luarca
14.5 Navia
14,0 Bibadco
14,0 Cangas de Poz
12,0 S. Ciprian de Burela
14,0 Bia del Barquero
16,0 Espasantc
16,0 Cobas
17,0 l’uentedeume
15,0 Sada
15,0 Coru à a
15,0 Malpica
13,0 Cainarinas
13,0 Ensenada de Sardineiro
12,0 Villagarcia
12,0 Bayona
12,0 La Guardia
14,0 Viana do Castelo
15,0 I.eixoes
13,0 S. Martinho do Porto
12,0 Péniche
13.5 Sesimbra
14,0 Ou là o (Setubal)
13,5 Sines
15,0 Baleeira
12,0 l’ortimao
13,0 Armaçâo de l’êra
13,0 Tétouan
15,0 Casablanca
11,0 Mazagan
12,0 I Mogador
11,0
12,0
13,0
12,0
10,0
12,0
14,0
14,0
12,0
10,0
11,0
9,0
11,0
11,0
10.5
11,0
10,0
10,0
11,0
10,0
11,0
12,0
12,0
11,0
11,0
12,0
13,0
11,0
14,0
15,0
14,0
11,0
15,0
11,0
10,0
10,0
11,0
12,0
12,0
11,0
11.5
10,0
9,5
10,2
10,0
9,1
8,3
On voit que les chiffres les plus forts qui figurent dans ce tableau, sont
relatifs à des stations septentrionales, où il n'est pas rare qu’ils atteignent
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA CINEKARIA
17
ou dépassent 15 ; que les chiffrés les plus bas sont relatifs à des stations
portugaises et marocaines, où il n’est pas rare qu’ils descendent en-dessous
de 10. Mais, dans cette série comme dans celle des valeurs h = d, il n’y a pas,
du Nord au Sud, simple dégression. Il y a, grossièrement, dégression des
régions nordiques à la côte basque, de 11-18 à 9-12 ; progression de la côte
basque à la Galice, de 9-12 à 11-15 ; et dégression de la Galice au Maroc,
de 11-15 à 8-10. De sorte qu’on pourrait proposer une représentation sché¬
matique du même genre que celle que nous avons fournie plus haut (lig. 51).
Cette représentation nous semble faire ressortir le fait que le climat
influe sur l’espèce, puisque les pentes du graphique changent de sens aux
deux endroits (côte basque et Finisterre) où les traits climatiques changent
de sens.
Etude du « i*u dental » de la columeixe
Il est nécessaire de procéder à cette étude car l’existence d’un pli dental
(« una piega dentale ») est un des caractères sur lesquels s’est fondé Sacco
(1896, p. 49), pour créer le genre Strigosella avec pour type S. strigosa.
Sacco ne présente d’ailleurs pas ce caractère comme constant, il écrit :
« Spesso la columella présente une piega dentale più o meno spiccata »,
Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXVIII. 2
Source : MNHN, Paris
18
G.YII.I.A
Kisr.i
fischer-pi ette, (
c’est-à-dire : souvent la columelle présente un pli dental plus ou moins
marqué.
A vrai dire le mot « piega » rend mal compte de cette formation. Plutôt
qu’un pli, on voit, vers le milieu ou le tiers inférieur de la columelle, un
renflement de très faible épaisseur, et dont les surfaces de raccord avec les
parties non renflées de la columelle, sont de très faible pente, donc de très
grande étendue. Le plus souvent, d’ailleurs, il s'atténue beaucoup en arrivant
à l’ouverture même et il faut faire un peu plonger le regard dans l’intérieur
pour se rendre compte de son existence.
Cette formation est d’ailleurs loin d’exister chez tous les individus, et,
quand elle existe, elle est plus ou moins marquée ; c’est ce que nous faisait
déjà savoir Sacco.
Au Maroc, les individus qui montrent ce pli de façon assez nette sont
dans la proportion de 30% ; 30% aussi, n’en montrent pas trace ; les états
intermédiaires entre ces deux catégories constituent le reste, c’est-à-dire 40%.
En dehors du Maroc ce caractère n’avait été indiqué par aucun auteur.
Voyons s’il est cependant décelable. Donnons d’abord un tableau relatif
aux seules « régions-clefs », le Nord (ici, la Bretagne), la côte basque, la
Galice, le Maroc.
Bretagne
(Le Croisic)
Saillie nette chez ... 0%
Etats intermédiaires
chez. 25%
Pas trace de saillie
chez. "75%
Côte basque
française
(lalice
(Camarinas)
Maroc
13%
0%
30%
•15%
20%
40%
42%
80%
30%
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA CINERAKIA
Pour ce qui est des régions situées entre celles où existent les situations
que nous venons de mentionner, elles présentent des pourcentages consti¬
tuant des passages entre ceux que nous venons de donner en exemple.
De ces faits il résulte clairement ce qui suit :
1° La présence d’un épaississement columellairc ne peut pas être
invoquée pour séparer génériquement Traduis strigosus de Trochus tinera-
rius: le caractère existe aussi chez T. cinerarius, il est seulement moins
marqué et encore plus inconstant.
2° Les variations de ce caractère, du Nord au Sud, sont les mêmes que
pour les autres caractères précédemment étudiés : variation dans un sens,
du Nord à la côte basque ; en sens inverse, de la côte basque à la Galice ;
et de nouveau dans le premier sens, de la Galice au Maroc (fig. 52).
Variations du bourrelet péri basal
Nous devons prendre en considération l'existence possible d'un bourrelet
entourant la base du dernier tour (et pouvant d’ailleurs exister déjà à la
limite inférieure des tours précédents). Certes, nous n’avons pas connais¬
sance que mention ait jamais été faite d'un tel bourrelet chez Gibbula
cineraria ss. Mais, chez Traduis strigosus, il peut exister puisque, dans la
première description qui ait été faite de cette « espèce », basée sur deux
échantillons, Chemnitz dit que chez l'un d’eux une ligne saillante borde
la base du dernier tour.
De fait, nous avons en mains des exemplaires du Maroc chez lesquels
un tel bourrelet est nettement délimité.
Nous devons d’ailleurs dire qu’il n’est vraiment net que chez 4% des
individus du Maroc, tandis que 65% en sont entièrement dépourvus et
que 31 % sont intermédiaires entre ces deux états (donc, 35% ont un bourrelet
ou présentent un état intermédiaire).
Hors du Maroc, nous connaissons très peu d’exemplaires présentant
ce bourrelet de façon vraiment nette, mais une saillie moins nette est très
fréquente d’abord, et diminue en allant au Nord. Voici ce que nous avons
noté à ce sujet, et que nous allons faire connaître en allant du Nord au Sud
pour ne pas modifier l’ordre que nous avons jusqu’ici suivi.
Dans les régions nordiques ce bourrelet est pratiquement inexistant,
toutefois on peut trouver des individus jeunes ou très jeunes présentant
une légère tendance à former une saillie péribasale. Pour donner un exemple,
dans la baie de Seine, où nos récoltes furent très abondantes et comportent
des exemplaires de tous âges, la proportion de ceux qu’on peut placer dans
cette catégorie, et qui sont uniquement des exemplaires jeunes ou très
jeunes, est de 2%.
En allant vers le Sud on ne voit pas cette situation se modifier de façon
vraiment significative tant que l’on n’a pas dépassé la poinLe de la Bretagne.
Ensuite, on voit parfois quelques adultes présenter la tendance à former un
bourrelet, en plus des jeunes qui la présentent plus souvent. A partir de
l’entrée de la Loire les choses s’accentuent fortement (avec de grosses irré¬
gularités), et nous allons donc donner maintenant plus de détails.
Source : MNHN, Paris
20
FISCHER-PIETTE, GAILLARD ET KISCII
A Saint-Marc, la proportion des individus, adultes comme jeunes, qui
présentent cette tendance, est de . 28%
A For nie . 16%
A Froment inc . 20%
A Saint-Jean-de-.Monts . '10%
De. plus, un des exemplaires de Saint-.Jcan-de-Monts (sur une popula¬
tion récoltée d’une centaine d’individus) présente un bourrelet netlcmenl
individualisé.
A Hic d’Ycu . 15%
A La Palliée . 40%
A Saint-Clément-de-Ité .. 22%
A Lordouan, oii nous n’avons eu que des jeunes . 29%
A Arcachon, parmi nos exemplaires, qui sont d’ailleurs en grande majo¬
rité adultes, aucun n’a de bourrelet même sommaire. 0%
Sur la côte basque française, la proportion est de. 40%
De plus, 1 des individus (sur 260) a un bourrelet franchement individualisé.
De Zarauz à Bermeo, nos récoltes, qui ne comportent que des adultes,
donnent pour proportion . 30%
De Castro-Urdialcs à Hibadesclla, la proportion est de 40% chez les
jeunes (que nous n’avons rencontrés qu’à Laredo); chez les adultes elle
est de. 20%
De Luarca à Espasante (rien que des adultes), le pourcentage tombe
à . 2%
Sur toute la partie de la côte galicienne s’étendant de Cobas au Cabo
Finis terre, nous retrouvons une situation semblable à celle des régions
nordiques : la tendance à former un bourrelet est pratiquement inexistante,
on la trouve seulement, en cherchant bien, chez quelques individus qui sont
uniquement des jeunes. A titre d’exemple, à la Ensenada de Sardineiro,
le pourcentage est de . 3%
En continuant, ce pourcentage augmente dans l’ensemble, tout en
restant, au début, le fait de jeunes uniquement :
Muros . 10%
Cabo Corrubedo . 1%
Villagarcia . 10%
San Miguel de Oya . 2%
Bayona . 5 %
Puis la tendance peut persister chez des individus d’âge moyen, p u i s
chez des adultes :
La Guardia, tendance chez 4% jeunes et 1% d’âge moyen, au total 5%
Montedor, tendance chez 6% d’âge moyen et 2% d’adultes, au total 8%
Viana do Castclo, tendance pouvant exister à tous les âges, au total 30^
A partir d’ici, nous 11e parlerons plus des âges, car il n’y a plus aucune
restriction en ce qui concerne les adultes.
Sao Martinho do Porto
Peniche .
Sesimbra .
30%
28 %
‘ 8 %
Source : MNHN, Paris
EVITONS DE OIBBIÎI
C.ÏNE1
21
Dans cette station de Sesimbra, il y a en outre le fait que 2 des 100 indi¬
vidus récoltés, c’est-à-dire 2%, ont des bourrelets nettement individualisés.
Outâo (Setubal) . 19%
Sines . 28%
Algarvc . 83%
En Algarve, 2% des individus ont des bourrelets nettement individualisés.
Maroc: ainsi que nous l'avons dit plus haut . 35%
Et, rappelons-le aussi, il y a bourrelet nettement individualisé chez 1%
des individus du Maroc.
Nous pouvons donc considérer les choses comme suit.
Pour ce caractère comme pour les autres caractères que nous avons déjà
examinés, il y a, en allant du Nord au Sud, des variations présentant deux
points d’inversion.
Du Nord à la côte basque, augmentation de la tendance à présenter
un bourrelet.
De la côte basque à la Galice, diminution, et la Galice est équivalente,
à ce point de vue, aux régions nordiques.
De la Galice au Maroc, de nouveau augmentation ; une situation prati¬
quement équivalente à celle de la côte basque est atteinte à partir de
Sesimbra, et au Maroc, celte situation est dépassée par une augmentation
du nombre des individus présentant un bourrelet nettement individualisé.
Modifications des dessins que porte la coquille
On pouvait déjà déduire du texte de Jeffreys ( Bril. Conch., III, p. 311)
que les dessins sont, susceptibles de varier selon les régions. En effet, cet
auteur nous apprend que la variété variegata, caractérisée par l’existence
de taches brun-rouge foncé alignées sous la suture, habite les îles anglo-
normandes, ce qui laisse entendre que, dans le reste des îles britanniques
(au Nord de la Manche) l’espèce ne porte pas de taches mais seulement les
fines lignes obliques brun-rouge foncé qui sont le seul dessin coloré de la
forme typique (à notre avis, ces lignes sont d’ailleurs plutôt brun-lilas, en
général, que brun-rouge foncé).
Nous allons voir, en allant du Nord au Sud, combien cette première
indication se développe en différences très expressives, imposant l'idée d’une
influence du climat.
Nous allons établir, pour les diverses régions successivement étudiées,
le pourcentage d’individus présentant des taches, que ces taches soient les
rectangles de la var. variegata. les ilammules de la var. ornata, ou tous autres
dessins, par exemple ceux que présente notre figure 14. Précisons que dans
la très grande majorité des exemplaires des linéoles existent sur la surface
basilaire, même lorsque sur le reste du test elles sont remplacées par des
taches.
Proportion
d’individus tachés
Régions Scandinaves (Norvège, Danemark) 7 %
I. Foeroe, I. Shetland, Irlande, Angleterre 1%
Source : MNHN, Paris
22
KISCII
Dunkerque à Boulogne
Etrctat
Baie de Seine
Cotentin
Saint-Lunaire
RoscolT et environs
Fond de la rade de Brest
Ile de Sein
Loctudy
Quiberon
Golfe du Morbihan (lie Baillcron)
Belle-lie (l’ointe des Poulains)
Ile Hoedic
Le Croisic
La Baule
Saint-Marc
Fromentine
Saint-Jean-de-Monts
lie d’Yeu (total de 5 localités)
Saint-Clément-de-Ré
La Rochelle
Cordouan
Arcachon
Côte basque française (4 localités)
Côte basque espagnole (4 localités)
De Castro-Urdialcs à Ribadcsella
I)e Luarca à Espasante
Cobas
De Puentedeuine à La Corogne
Malpica
Camariiias
Finisterre (Sardineiro)
Muros
Cabo Corrubedo
Villagarcia
San Miguel de Oya
Bayona
La Guardia
Montedor
Viana do Castelo
San Martinho do Porto
Péniche
Sesimbra
Setubal (Outâo)
Sines
Algarve
Tétouan
Maroc atlantique
5%
3%
12 %
1 %
15%
2 %
10 %
10 %
21 %
19%
32%
53%
44%
22 %
32%
12 %
H%
15%
4%
39%
16%
10 %
0%
76%
88 %
63%
66 %
18 %
52%
45%
47%
47%
25%
32%
57%
15%
52%
65%
40%
16%
14%
47%
38%
62%
48%
83%
84%
99%
91%
En résumé, alors que dans les régions nordiques presque tous les indi
vidus sont ornés de linéoies, rares étant ceux qui portent en outre des macu~
lations, dans les régions méridionales au contraire (Maroc), presque tou~
ont des maculations, rares étant ceux qui n’ont que des linéoies. S
Le passage du premier au second de ces états comporte trois étapes
des mers du Nord au fond du golfe de Gascogne, la proportion des individus
Source : MNHN, Paris
LTIONS UE GIBBULA CINERARIA
23
tachés passe de moins de 10% à 88% ; du fond du golfe de Gascogne au
cap Finisterre d’Espagne, le long de la côte Nord d’Espagne par conséquent,
elle redescend de 88% à 25% ; et, du cap Finisterre au Maroc, elle remonte,
de 25% à plus de 90% (voir fig. 53).
Fig. 53. Pourcentage «les individus ornés de taches.
Les deux inversions successives de tendance, qui se produisent en cours
de route, au fond du golfe de Gascogne et au Cabo Finisterre espagnol
n’ont rien de surprenant, si on se rappelle que, pour l’ensemble du bios,
le fond du golfe de Gascogne a un aspect méridional annonçant celui qui
s’observe au Maroc ou aux Canaries tandis que l’angle de la Galice a un
aspect beaucoup plus septentrional, rappelant celui de la Bretagne. On
voit donc que le résultat de l’étude de taches montre des corrélations avec
les changements climatiques, qui sont en plein accord avec les corrélations
analogues relatives aux autres caractères examinés précédemment.
Etendue des taches par rapport a la surface du test
Nous venons de donner un tableau du pourcentage des individus tachés,
sans nous occuper de savoir quelle surface totale les taches occupent chez ces
individus. Or, cette surface augmente du Nord au Sud, ce qui renforce
Source : MNHN, Paris
24 I-TSCHER-PIETTE, GAILLARD ET KISCH
les résultats précédents. Certes, on peut trouver jusque dans des régions
septentrionales des individus à taches très vastes, et jusque dans des régions
méridionales des individus à taches très restreintes; mais, en général, au
Nord les individus tachés n’ont que des taches petites et souvent peu nom¬
breuses (par exemple, les variegata ont assez souvent 3, 2 ou même 1 seule
tache), tandis qu’au Sud, en général, les individus tachés ont des taches
très vastes, qui existent sur tous les tours et pas seulement sur un tour ou
une portion d'un tour, et qui peuvent même gagner la base.
Kl, pour ce caractère comme pour les autres, se produisent les change¬
ments significatifs du sens de la variation du caractère, au fond du golfe
de Gascogne et à la pointe de la Galice : l'importance des taches augmente
de la Scandinavie à la côte basque, diminue de la côte basque au Cabo
Finisterre, et augmente du Cabo Finistcrre au Maroc.
Variations de la frêquengk de i.a coloration rouge,
EN ALLANT DU NoltD AU SlJD
Une des différences évidentes entre la forme cineruria et la forme strigosus
étant «pie les cincraria sont très généralement couleur de cendre et les
strigosus le plus souvent rouges, il convient d’étudier la variation des coloris
du Nord au Sud, et en particulier la proportion d’individus présentant du
rouge, selon les localités. Notons que le rouge, quand il existe, occupe dans
la majorité des cas des macules (de variegata, d 'ornala, etc.), et se trouve
donc localisé, mais qu’il peut aussi former la teinte de fond du test ou colorer
de façon dilïusc telle ou telle partie du test.
Dans les régions situées plus au Nord que la France, la présence de rouge
n’a jamais été rencontrée par nous chez des individus actuels, mais seulement
chez des individus fossiles.
Régions plus au Nord que la France
De Dunkerque ù Saint-Malo
Région de Saint-Malo
De Saint-Malo à Arcachon
Arcachon
Côte basque française
Côte basque espagnole
De Castro-Urdiales ù Ribadesella
De I.uarca à Espasante
Cobas
De Puentcdcumc à La t
Malpica
Camariiias
Finisterre (Sardineiro)
Muros
Cabo Corrubcdo
Villagarcia
San Miguel de Oya
Bayona
La Guardia
Montedor
Viana do Castelo
moins de 1%
73%
43%
33%
2 %
1 %
«%
2%
1 %
«%
2 %
Source : MNHN, Paris
San Martinho do Porto
Péniche
Sesimbra
Setubal (Outâo)
Sines
Algarve
Tétouan
Maroc atlantique
moins de 1%
10 %
21%
26%
58%
06%
98%
95%
Une fois de plus nous voyons que le passage entre les caractères obser¬
vables dans le Nord et les caractères (opposés) observables dans le Sud
donne lieu, en cours de route, à deux inversions : du Nord à la côte basque
on passe de 0% à 73%, de la côte basque à l'angle N.-O. de la péninsule
ibérique, on redescend de 73% à moins de 10%, et de là au Maroc la pro¬
portion remonte, de moins de 10% à près de 100% (fig. 54).
Fig. 54. — Pourcentage des individus ayant du rouge.
Variations de la couleur du sommet
Dans les régions septentrionales, généralement, le sommet est de couleur
claire : gris, gris-brunâtre, ou chair et il est rare qu’il atteigne le brun foncé.
Dans les contrées méridionales, généralement il est foncé : noir-bleuâtre
ou brun-foncé, et il est rare qu’il soit clair.
Justifions celte affirmation et étudions les passages d’un état à un
autre (1), en suivant le pourcentage des individus à sommet foncé.
(1) Diverses populations ont dû être laissées de côté, lorsque les sommets étaient
érodés.
Source : MNHN, Paris
Bodft
Stavanger
I. of Cumbrac
Durham Goast
Dovercourt
1 Ieligoland
Irlande du S.-O.
Région de Plymouth
Torquay
Falinouth
Htrctat
Herm
Jersey
Sainl-Lunairc
Le Conquet, Gamaret, Ile de
Sein
Loctudy
Quiberon
Belle-lie (Ptc des Poulains)
Uoedic
lie Bailleron
Le Groisic
La Baule
Saint-Marc
Pornic
Fromentine
St-Jean-de-Monts
Ile d’Ycu (pour l'ensemble)
La Pallice
St-Clément-de-Ké
Gordounn
(Arcachon : les coquilles étant
entièrement noirâtres, un
décompte n’aurait pas de
signification.)
0 %
19%
16%
16%
i:i%
16%
4%
«%
29%
56%
:«>%
Gâte basque française (en¬
semble)
Zarauz
Zuinaya
Deva
Bermeo
Gaslro-Urdiales
D’Ubiarco à Ribadcsella
Luarca et Navia
Ribadeo
Gangas de Foz
S. Giprian de Burela
Ria dcl Barquero
Gobas
Pucntedcume, Carnoedo, Sada
La Corogne
Malpica
Fnsenada de Sardineiro
Gabo Gorrubedo
Villagarcia
San Miguel de Oya
La Guardia
Montedor
Viana do Gastelo
San Martinho do Porto
Peniche
Sesimbra
Torre de Outâo
Algarve
Tétouan
Maroc atlantique
76%
60%
50%
50%
7 5 %
77%
70%
57%
64%
50%
55%
45%
40%
15%
44%
27%
29%
5%
15%
24 %
il %
3%
9 %
5%
27%
62%
78%
53%
65%
69%
82%
77%
80%
94%
73%
%
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA CINERARIA
27
On voit qu’ici aussi la variation change deux fois de sens, la proportion
des sommets foncés, faible au Nord, passant par un premier maximum sur
la côte basque, redescendant en Galice, jusqu’à des valeurs aussi faibles
que dans les contrées septentrionales, et s’élevant à nouveau, plus au Sud,
jusqu’à des valeurs pratiquement égales à celles de la côte basque (fig. 55).
Les radules
Nous avions déjà eu l’occasion (Fischer-Piette et Gaillard, 1959)
d’examiner des radules d’exemplaires de la côte basque française que nous
appelions à cette époque Jujubinus slrigosus, et nous avions fait rcmar-
I'iG. 56 — Dents radulaires chez des exemplaires de : Dinard (A). Arca-
chon (B), Sines (C), Baleeira (D).
Source : MNHN, Paris
28
I-ISCIIKK-I'IKÏTI
q UC r (p. 00) que la ligure que nous donnions permettait de voir « la ressem¬
blance de celle nubile avec celles des Gibbuln », sans chercher avec quelle
espèce de Gibbuln In ressemblance était la plus forte.
Kn fait, en procédant à une comparaison avec les figures de radules
de diverses Gibbuln données par J.-M. (îaii.i.auh en 195.5 (Bull. A lus.,
p. 585), on peut constater qu'il n'v a pratiquement pas de différence avec
la figure .'5 relative à Gibbuln cirwrnrin.
Les échantillons de la côte basque, que nous appelions Jujubinus
strigosus et que les auteurs antérieurs appelaient Gibbuln rinrraria, sont
tellement proches de ceux du Maroc que notre constatation aurait pu suffire
déjà à faire réunir les strigosus aux vinv.rnria (beaucoup d’entre eux sont
vraiment identiques à ceux du Maroc). Nous avons toutefois voulu examiner
des radules d'échantillons marocains ou Sud portugais; il nous a malheu¬
reusement été impossible d'avoir des exemplaires marocains pris vivants.
Mais sur la côte de l'Algarvc, où l’espèce a toujours été appelée strigosus
comme au Maroc, nous en avons eu de nombreux. Or les radules y sont bien
semblables à celles des échantillons de la côte basque ou de Bretagne
(iig. 56 A et 56 I)).
Nous avons aussi examiné les radules des populations (si a part de la
série Générale) du bassin d'Arcachon (var. deprrssa Dautz. et H. Fischer).
Elles ne se distinguent en rien des autres (Iig. 56 B).
L’intégration de l'espèce strigosus dans l’espèce cinerarius,
et ses conséquences
Après avoir vu d'après l'étude d’un bon nombre de caractères, combien
sont graduels les passages, du Nord au Sud, de Gibbuln rinerariu à Jujubinus
strigosus , et après avoir constaté que leurs radules sont identiques, nous
aboutissons à la nécessité de réunir les deux espèces, décision qui aurait
pu surprendre au premier abord puisqu'elles étaient considérées comme
appartenant à deux genres différents.
Il n’est d'ailleurs pas sans intérêt de taire remarquer, que la position
générique ou subgénérique, de la forme slrigosus, a été assez diversement
traitée par les auteurs, d’où résulte un historique compliqué. Nous pensons
devoir retracer cet historique pour bien faire connaître les positions auxquelles
les auteurs avaient abouti et les conséquences que provoque le changement
que nous proposons.
Après que Chemnitz (1781, Conch. Cab., V, p. 99, pl. 170, lig. 1650-
1651) eut décrit et figuré deux exemplaires provenant du Maroc et qu’il
appelait «Trochuli striali perforati», C.miu.in (1790, Syst. Nat., p. 3578) a
donné le nom Trochus strigosus à cette espece. Phiuppi (1836, Enum. Moll.
Sic., p. 227, et 1846, Conch. Cab., ed. II, Bd. Il, Abl. 3, p. 61, pl. 13, fig. 4)
a gardé ce nom.
L’espèce a été re-décrite, de Mogador, par I.owe (1861, J. Linn. Soc.,
V, p. 178) sous un autre nom : Trochus Elloniae, nom que Pallary (1912-
Source : MNHN, Paris
VARIATIONS DE GIBBULA
29
\ CINERABIA
1920, Explor. sc. Maroc, Malacologie, p. 68) a mis en synonymie de T. slri-
gosus: l’examen des types, auquel nous avons procédé au British Muséum,
est à cet égard entièrement convaincant.
En 1854, 11. et A. Adams (Gen. rec. Moll., I, p. 422) l’appellent Zizi-
phinus strigosus Gmel.
En 1868 Weinkaiu i- ( Conclu Miltelmceres, 11, p. 367) emploie la déno¬
mination Trochus strigosus.
En 1873, Cocconi ( Enum. Moll. Mioc. Plioc. Parma Piacenza, p. 226),
lui aussi, emploie le terme Trochus.
En 1879-82, Fontannes (Moll, plioc. Rhône Roussillon, I, Gastéropodes,
pp. 220-221) emploie à nouveau la désignation Ziziphinus slrigosus.
En 1889, dans le Traité de Thyon (XI), Pilsbry (p. 412) classe Trochus
strigosus Gmel. dans le sous-genre Eulrochus du genre Calliostoma, donc bien
loin du Trochus cinerarius de Linné, placé (p. 208) dans le genre Gihbula.
La môme année 1889, Monterosato (Coq. mar. maroc., J. de Conchyl.,
37, p. 29) crée pour le T. strigosus de Gmelin, le genre nouveau Scrobicu-
linus: «espèce singulière par sa perforation et qui rend indispensable,
par ce caractère, la création d’une coupe nouvelle que j’appelle Scrobi-
culinus (petit trou). Les Jujubinus ne sont pas perforés. Le genre Basilissa
de Watson possède des espèces perforées, mais il n’a rien de commun avec
le nouveau genre Scrobiculinus ».
En 1896, F. Sacco (Moll. Irrz. Pian. Ligur., XXI, p. 49) ignorant évi¬
demment le nom Scrobiculinus, crée, dans le genre Jujubinus Monterosato,
le sous-genre Strigosella avec pour type l’espèce S. strigosa Gmel., avec la
définition suivante :
«Forme aflini ai Calliostoma ma cou fessura ombilicale più o meno
visibile per modo «la ricordare i Colliculus; per alcuni caratteri avvicinasi
aile Basilissa. Spesso la coiumella présenta une piega dentale più o meno
spiccata. Forse vi appartiene l’eocenico Tr. [ragilis Desh., l’oligocenico
Tr. multicingulatus Sandb., etc.
Et il étudie, comme se trouvant dans les régions auxquelles est consacré
son ouvrage, trois formes qui sont : S. strigosa var. turgidula Brocchi (pl. IV,
fig. 59); S. strigosa var. substrigosa d’Orb. (pl. IV, fig. 60); et S. strigosa
var. simulons (De Stcf. e Pant.) (pl. IV, fig. 61). Mais les figures en question
(qui représentent 7 exemplaires) ont des aspects très différents de ceux de
la forme actuelle.
Pali.au y, après avoir en 1902 (p. 26) employé la dénomination Scrobi¬
culinus avec rang de sous-genre du genre Calliostoma, en a, en 1920 (p. 68 ),
fait un emploi générique, se conformant donc alors aux vues de Monterosato.
Dautzenberg (1917, p. 68), de même, emploie Scrobiculinus, à titre
de genre.
Hidalgo (1916, p. 183) emploie la dénomination Calliostoma slrigosum
lorsqu'il fait connaître la présence de cette forme à Sctubal, et Nobre (1910,
p. 787) celle de Trochus strigosus pour la citer de Balieira (de môme en 1936,
dans la légende de sa planche 83).
Cossmann (1918, Essais Paléoconch. comp., XI, p. 294) emploie Slri-
gosella à titre de sous-genre de CaUistoma, pour l’espèce strigosa qui en est
Source : MNHN, Paris
30
Kl KISCH
FISCHER-P1K ni:, Ci Al 1.1. AK IJ
le type (il la re-décrit comine génotype). Kl il place dans ce sous-genre, en
plus de l’espèce actuelle, les espèces fossiles suivantes : Trochm quadran-
gulatiis lir. et Corn., T. subjragilis Desh., T. sulcatus Lmk., T. Lamarcki
Desh., T. angustus Desh., ('.ait. euslugense Donc., T. exiguus Woods, T. sub-
carinalus I.mk., T. slampinensis Cnssm. et Lamli., T. uincenli Cossm. et
Lamh., T. subincrassalus d’Orb., T. rlirnanus Mérian, T. Ducktandi Bast.,
T. punclulaltis Doj.. C.nll. sublileslriatum C.oss. et Deyr., T. Worontzowi
d’Orh., T. ('.dinar Amlrz., T. Aradazi Cocci. T. Seguenzai Stef. et Pant.,
T. lurgidiilus Dr., T. substrigusus d'Orh., Call. Allaoillue Monts., T. mimus
F.ichw., T. palier Kichw., et Call. parité Monts. (1).
Pour Tiiiele (1931, llandb. sgsl. Wriclitierkunde , p. 51), Slrigosella
Sacco est un synonyme de Jujubiniis Montcrosato 1881 qu’il considère
comme un sous-genre de Cnnlharidus.
Mais pour Wknz (1938, (laslrupoda ia llandb. Palüozool., p. 304),
Jujnbiiws est un genre, dont Slrigosella est un sous-genre (type : J. (S.)
striaosus).
13. S. Kisch (1958, p. 05), en citant cette forme de la côte basque fran¬
çaise, l’appelait Cnnlharidus (Jujiihiniis) slrigosus, comme Thiele.
Fischf.r-Pi EiTK et C.aii.i.aro (1959, p. 59) qui la citèrent de la côte
basque espagnole, l’appelaient Jujubinm slrigosus , comme Wknz.
L’assimilation que nous proposons devrait entraîner, on le voit, la
disparition définitive des noms génériques ou sub-génériques précédemment
employés pour la forme slrigosus qui constituait l’espèce-type de ces genres
ou sous-genres : nous voulons parler des dénominations Scrobiculinus et
Slrigosella.
Slrigosella aurait dû de toute façon disparaître depuis longtemps devant
Scrobiculinus qui est antérieur, et Scrobiculinus doit disparaître maintenant.
Mais la question n’est pas tellement simple, puisque dans les Slrigosella
ont été rangées de nombreuses espèces fossiles en plus du génotype actuel.
Or, le génotype actuel devient une Gibbula mais ses congénères fossiles,
à notre avis, ne sont pas des Gibbula et ne peuvent donc pas suivre le
génotype.
Mais alors, quel nom générique appliquer à ces « Slrigosella » fossiles ?
Doit-on conserver pour elles le nom Slrigosella en changeant son sens ?
Doit-on les appeler Scrobiculinus comme ayant priorité sur Slrigosella,
en dépit du fait que le « petit trou » qui donne son sens à ce mot, peut faire
entièrement défaut chez des espèces telles que Slrigosella » sublurgidula
d’Orb. ? Doit-on créer un nom nouveau ?
Hien de tout cela à notre avis. Nous croyons (nous conformant en cela
à l’avis que nous a donné .J.-L. Staadt) que les espèces, autres que slrigosus,
qui avaient été groupées sous le terme Slrigosella, doivent être ré-examinées
une à une par les paléontologistes, et qu'il ne sera pas difficile de les rattacher
(1) Nous remercions Mr. J. L. Staadt qui
ci-dessus qui sont représentées dans sa collection,
du bassin d’Aquitaine, des S. Bucklandi Hast, et
s d’examiner celles des e
Source : MNHN, Paris
HATIONS UK lilBIiUI.
NERARIA
31
à des genres déjà délinis cl restant valables, sans avoir donc, probablement,
à créer de noms nouveaux.
Conclusions
Ce travail fournit deux résultats principaux :
1. Calliosloma strigosum doit être réuni à Gibbula cineraria dont il n’est
qu’une forme méridionale ;
2. L’étude, tout au long des côtes, du passage de Gibbula cineraria
classique à l’aspect Calliosloma strigosum, montre un curieux phénomène
de double inversion : on passe d’abord de Gibbula cineraria à Calliosloma
strigosum en passant des régions septentrionales à la côte basque ; puis on
revient progressivement de Calliosloma strigosum à Gibbula cineraria en
passant de la côte basque à la Galice ; puis on passe à nouveau progressi¬
vement de Gibbula cineraria à Calliosloma strigosum en passant de la Galice
au Sud du Portugal et au Maroc.
Ces inversions successives sont à nos yeux la preuve de l’extrême
sensibilité de cette espèce aux conditions climatiques. Car tout nous montre
que la côte basque est un milieu de vie à peu près équivalent au Portugal,
et la côte galicienne un milieu de vie à peu près équivalent à la Bretagne.
L’étude des caractères généraux de la faune et de la flore est venue s’ajouter
à la connaissance des données physiques (voir, entre autres travaux et
mises au point, E. Fisgheh-Piettk, 1955 et 1957) pour imposer cette manière
de voir. Non seulement la composition de la faune et de la flore traduisent
à l’évidence les grossières équivalences que nous venons d’énoncer, mais on
connaît en outre déjà divers cas où une même espèce, susceptible de vivre
au long de ces régions à climats différents, y montre des changements de
ses caractères : telles sont Patella intermedia (Fischeh-Pikttk et Gaillard,
1959), Littorina saxatilis {Id„ 1960 et 1961), Fucus vesiculosus (Fischer-
Piette, 1961). Les variations de Gibbula cineraria nous apportent un
nouvel exemple du même ordre. Mais cette espèce est encore beaucoup
plus plastique que celles (pie nous venons de citer, elle est si sensible aux
conditions externes, qu’elle se transforme au point d’avoir fait croire à
deux états spécifiques et même génériques différents. 11 n’en est rien puisque
nulle part ces deux étals ne co-existent, et puisqu’entre eux, dans les
secteurs géographiquement intermédiaires, on voit les populations changer
graduellement de l’un des aspects à l’autre. C’est ce caractère remarqua¬
blement accentué des effets morphogènes du milieu, et c’est le fait que les
transformations sont si complètement effectuées deux fois de suite de part
et d’autre d’un secteur où la transformation inverse est tout aussi complète,
qui nous a fait dire, au début de notre rédaction, qu’il s’agissait d’un cas
particulièrement instructif.
Source : MNHN, Paris
.. ° 290.
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__ atlantiques ibériques
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hi dei terreni terziarii del Piemonte e délia
classification of
Achevé d'imprimer le 1
décembre 1962
Le. Directeur-Gérant : Prof. E. Séou-
Source : MNHN, Paris
YAHIATIONS l)K CIBJU LA CINEHARIA
Pi.an«:hks
Source : MNHN, Paris
1. Un aspect courant «le la
Bretagne, col!. Muséum). 2.
2. Un aspect courant «le I:
slrigostim) (Casablanca, Maroc,
:i et I. Comparaison de «Ici
sont poussées au maximum ilig
Muséum, 2 : lig. I, Casablan
culicr la différence «le l’importi
■ typiipic septentrionale (Camaret,
. individus chez lesquels les différences
Islc «>r Cumbrae. l'cosse, coll. British
i, coll. Muséum, . ‘il. Notez eu parti-
<•«• «le l'ombilic entre, les fig. 36 et 46.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
PLANCHE II
Les diverses variétés de Cibbula cineraria: variétés ex forma
Fiü. 5. — Forme typique (Loctudy, Bretagne, II. Fischer). • :i,(J.
Fig. (j. — Variété eleclissiina (Bean) Thorpc. l.'n échantillon de la coll. Bean
(Musée de Scarborough) mesurant 11 mm. 11 mm.
Fig. 7. Variété electissima (Beau) Thorpe. l.'n échantillon de la coll. JelYrevs
(Musée de Washington), 9,0 • 9,0 min, provenance VVevmouth.
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM. Sôrie A. Tome XXVIII.
PI. II
VARIATIONS DE GIBBULA CINERARIA
Source : MNHN, Paris
Fig. 8. Variété elalior Daut
<lc Duutzenberg, Musée de
Fig. S). Variété deprexsu I ):
coll. Muséum), x 3,6.
’LANCHI-: lit
u: (iibbulti cincrai in : variétés ex forma
zenberg (Le Croisic, Bretagne, un échantillon
Bruxelles). - 3,6.
lutzenberg et II. Fischer (Arcachon, Gironde,
Source : MNHN, Paris
e XXVIII.
PI. III
MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome
9 a
VARIATIONS DH ÜIBHULA CIXiCKMilA
Source : MNHN, Paris
PLANCHE IV
Les diverses variétés de Gibbula rineraria : variétés e.r colore
10. Variété pallidior Dautzenberg (Malpita, Galice, coll. Muséum).
- 3,6.
11 . Variété uariegalu Jcffrcys (lia : Malpica, Galice; 11b : Ueva,
Biscaye : coll. Muséum). 3,0.
12. Variété ornala Dautzenbcrg (côte basque, casiers à homards,
coll. Muséum), x 3,ti.
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MÉMOIRES DU MUSÉUM. Série A. Tome XXVIII.
PI. IV
Source : MNHN, Paris
ANCHi: v
uiviiHsiis vakiktks in: (iibbula cineruria:
Variété rubra Pallary (côte basque, Socoa
Un autre aspect d'ornementation (Portugal,
vaiuétés ex colore
, coll. Muséum), x 3,6.
Italceira, coll. Muséum).
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MÉMOIRES DI’ MUSÉUM. Série A. T«
e XXVIII.
PI. V
VARIATIONS DE GIBBULA CINERARIA
Source : MNHN, Paris
FLANCHE VI
ASPECTS SUCCESSIFS, DU NoiU) \V SUD
Fio. 15. Islc of Cumbrac (Ecosse, British Muséum), x 2.
Fui. 16. Durham coast (Angleterre du N.-K., British Muséum), x 2.
Fio. 17. Shellness (Kent, Muséum), x 2.
Fin. IX. Luc-sur-Mer (Manche orientale, Muséum), x 2.
Fio. 19. Saint-Lunaire (Manche occidentale. Muséum), x 2.
Fio. 20. — Quiberon (Morbihan, Muséum), x 2.
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
MÉMOIRES DU MUSÉUM.
PLANCHK VII
Aspects successifs, du Nord au Sud
Fig. 21. l’ornic (Loire-Atlantique, Muséum). 2.
Fid. 22. Ile d’Yeu (Pointe de la Pillante, Muséum). 2.
Fin. 23. La Palliée (Charente-Maritime, Muséum). 2.
Fig. 24. — Arcachon (Gironde, Muséum). 2.
Fig. 2f>. - Côte basque française, La ('.aidera (Muséum), x 2.
Fig. 26. Côte basque espagnole, Bermco (Muséum). • 2.
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VARIATIONS DE GIBBULA CINERARIA
22 a 22 b
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iv.iHsniv ,ui sauiowgra
PLANCHE VIII
Aspects successifs, du
27. Castro-Urdialcs (Prov. SantamU
28. San Vicente de la Harquera (Pro
29. Ribadesella (Asturies, Muséum).
30. Luarca (Asturies, Muséum).
31. Kibadeo (Galice, Muséum). 2
32. Kspasante (Galice, Muséum), y
Nord au Sud
t. Muséum). • 2.
v. Santander, Muséum).
VARIATIONS DE GIBBULA CIXliliAlU. 1
Source : MNHN, Paris
PLANCHE [\
Asi’ncrs succKSSii-s, ne Nom» \r Sri»
33. I.ii Corogne (Galice, Muséum). 2.
34. Camarinas (Galice, Muséum). 2.
35. l'inisterrc, Ensenada de Sardinciro (Galice, Muséum), x 2.
36. Villagarcia (Galice, Muséum). • 2.
37. La Guardia (Galice, Muséum), x 2.
38. Monledor (Nord-Porlugal, Muséum), y 2.
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VARIATIONS DM GIBBULA
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MÉMOIRES DU MUSÉUM.
PLANCHK \
;{<(. I.eixocs (près Porto, Muséum). • 2.
t», Sao Martinho do Porto (Centre-Portugal, Muséum), x 2.
41. Peniche (Centre-Portugal, Muséum). > 2.
12. Scsiinbra (Centre-Portugal, Muséum). - 2.
4'.i. Outùo (près Sctubal, Muséum). < 2.
44. Sines (Sud-Portugal, Muséum). > 2.
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VARIATIONS DK GIBBULA CINERAIil A
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MÉMOIRES DU MUSÉUM.
PLANCHE XI
Aspects successifs, du Nord au Sud
Fin. 45. Balecira (Algarve, Muséum), x 2.
Fig. 4(>. Armaçâo de Péra (Algarve, Muséum). 2.
F'io. 47. Tétouan (Maroc, Muséum). ■ 2.
Fig. 48. - Casablanca (Maroc, British Muséum), x 2.
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VARIATIONS DR GIBBUU
45 a
45 b
4S a
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MIÎMOIHKS 1)1 MUSEUM.
PLANCIII-: \ll
HiCSllMIC DUS A SI’IC CTS SUCCKSSI l'S DI Noi(l> Al' Si I), POUR MARQUER
DOUBLE INVERSION DES TENDANCES.
Bretagne (Ile de Sein). 2.
Côte basque (Socoa). 2.
(îalice (Malpica). 2.
Maroc (Habat). < 2.
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MÉMOIRES DI' MUSÉUM. Série A. Ti
e XXVIII.
1*1. XII
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B C D
J.-M. Gaillard phot.
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VARIATIONS DE GIBBULA Cl NE RA K IA
Source : MNHN, Paris
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