MEMOIRES DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. — Tome II, fascioule 1. — Pages i à 48

GEONEMIE DES

PSELAPHIDES DE L’AFRIQUE INTERTROPICALE

parle D r René JEANNEL

SOMMAIRE

Paléogéographie (p. 3).

Les lignées africano brésiliennes (p. 7). - Les lignées gondwanicnnes orien¬

tales (p. 14). — Les lignées africaines (p. 28). - Les lignées d'origine aus¬

trale (p. 30).

La faune forestière (p. 33). — Le peuplement des hautes montagnes (p. 37) —

L'évolution souterraine (p. 41) - La xénophilie (p. 42) - Conclusions géné¬

rales (p. 47).

J’ai maintes fois insisté sur la méthode qu’il convient d’appliquer dans

toute étude biogéographique. L’inventaire des espèces d’une faune donnée

ne peut apporter d’informations utiles que lorsque ces espèces ont été sérieu¬

sement revisées, lorsqu’une étude taxonomique approfondie en a mis en

relief la phylogénie. Le principal souci du systématicien n’est pas tant de

faire connaître des espèces nouvelles que de rattacher entre elles celles qui

sont proches parentes et descendent par conséquent d’une souche com¬

mune. Ainsi sont mises en évidence des « lignées homogènes », et ces lignées

sont les véritables unités biogéographiques. Leurs distributions actuelles

rendent nécessaires des reconstructions paléogéographiques et il est possible

d’envisager non seulement leur origine, mais aussi leur âge et les voies

qu’elles ont suivies dans leurs migrations.

C’est dans cet esprit que j’ai entrepris des recherches sur les Psélaphides

de l’Afrique chaude, parallèlement à celles que j’ai poursuivies sur ceux de

la France (1950).

Après avoir révisé, dans un premier mémoire sur les Psélaphides de

l’Afrique orientale (1949), les espèces décrites par A. Raffray de l’Abyssi¬

nie, du Kénya, du Tanganyika et de la Rhodésie, espèces auxquelles se sont

ajoutées celles que j’ai recueillies moi-même avec Ch. Au.uaud (1911-12) et

avec P.-A. Chappuis (mission de l'Omo, 1932-33), j’ai pu successivement

entreprendre l’étude des Psélaphides de la Côte d’ivoire récoltés par R. Pau-

lian et Cl. Delamare dans la Réserve du Banco (1949), celle des Psélaphides

du Congo Belge, accumulés en nombre immense dans les collections du

Mémoires du Muséum, Zoologie, II, 10 décembre 1950. 1

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEI.

Musée de Tervuren (1950), enfin celle des Psélaphides recueillis par M. de

Barros Machado dans l’Angola (1951). A cela se sont ajoutées enlin, plus

récemment, les récoltes faites par M. Hugh Scott et ses collaborateurs, d’une

part sur les hauts sommets méridionaux de l’Abyssinie, d’autre part dans

le sud de l’Arabie (1).

Tout ce matériel, très considérable, m’a fourni près de 500 espèces, la

plupart nouvelles, dans quelque 130 genres. Ce nombre ne représente cer¬

tainement pas encore, de beaucoup, la totalité des espèces vivantes. Il suffit

toutefois pour se faire une idée assez précise du peuplement par les Psé¬

laphides de ce que j’appelle ici l’Afrique intertropicale, c’est-à-dire l'ensem¬

ble des contrées, au sud du Sahara, qui s’étendent à la fois dans la zone

équatoriale et ses deux bordures tropicales.

Si l’on veut bien considérer qu’avant mes recherches on ne connaissait

absolument aucune espèce de Psélaphide des immenses territoires du Congo

Belge et de l’Angola, on mesurera davantage l’intérêt que peuvent présenter

des études systématiques, lorsqu’elles font connaître un groupe particulière¬

ment instructif du point de vue biogéographique.

Les Psélaphides sont de petits carnassiers qui vivent à terre, générale¬

ment dans l’humus. Si la plupart sont capables de voler, ils n'ont certaine¬

ment pas un grand pouvoir de dispersion, et leurs localisations géographi¬

ques sont presque toujours très restreintes. D’autre part, beaucoup se sont

réfugiés dans les termitières ou les fourmilières, et certains subissent l’évo¬

lution souterraine qui leur fait coloniser le domaine endogé et parfois les

cavernes. Toutes ces particularités biologiques soulignent l’importance que

les lignées des Psélaphides peuvent avoir pour une étude du peuplement

du continent africain.

Le but de ce travail sera donc de mettre en œuvre nos connaissances

récemment acquises sur les lignées des Psélaphides de l’Afrique intertro¬

picale. Les faits biogéographiques qui en découleront permettront certai¬

nement d’éclairer l’histoire de nombreux autres groupes zoologiques ou

botaniques peuplant les mêmes régions. Mais avant d’entrer dans le vif de

notre sujet, il ne sera certainement pas inutile de résumer brièvement ce que

nous savons aujourd’hui sur la paléogéographie de l’Afrique.

(t) 1949. Les Psélaphides de l'Afrique orientale. ( Mém. Mus. nul. /fis/, nat., XXIX,

p. 1-226, 103 fig.).

1949. Psélaphides de la Côte d'ivoire, recueillis par MM. R. Paulian et Cl. Dela-

mare Deboutteville. (Rev. /r. d'En/., XVI, p. 99 127, 35 fig.J.

1950. Coléoptères Psélaphides. ( Faune de France, 53, 421 p , 169 fig.).

1950. Faune du Congo Belge et du Ruanda, II, Pselaphidae (Ann. Mus. Congo

Belge , sér. in-8°, Zool., Il, 276 p., 121 fig.).

195t. Psélaphides recueillis par M. A. de Barros Machado dans l'Angola. (Publica-

çâes cul/urals, Muséum de Dundo) (sous presse).

1951. Pselaphidae, in Entomological Expédition to Abvssinia. (Ann. Mag. Sa/.

Sis/.) (en prépara/ion).

1951. Pselaphidae, in Expédition to soutb west Arabia. ( Bri/. Mus., Sa/. Sis/.) (en

prépara/ion).

Source : MNHM, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

PALEOGEOGRAPHIE

L’Afrique est un fragment de l’ancienne Gondwanie. Elle n’a trouvé sa

configuration géographique actuelle qu'à la fin de l’ère Secondaire.

Pendant le Jurassique et le Crétacé, l’Afrique formait la partie centrale

d’un vaste continent que j’ai appelé 1’ « Inabrésie », premier fragment de la

Gondwanie, étendu depuis le massif Brésilien jusqu’à l’Indo-Malaisie ; son

isolement de la Paléantarctide (Amérique australe, Antarctide et Australie)

s’est produit au Jurassique inférieur. Ce fait explique d’une part que la

faune actuelle soit formée par la descendance de nombreuses lignées dont

les souches primitives ont eu une répartition « inabrésienne », et d’autre

part, que l’Afrique australe ait conservé quelques lignées d’origine paléan-

tarctique, mais celles-ci très peu nombreuses en raison de leur grande

ancienneté.

La fragmentation de l’Inabrésie date de la fin du Crétacé. C’est alors

que l’ébauche de l’océan Atlantique sud isole l’Afrique du massif Brésilien,

Fig. 1. — Les continents du Montien (rassemblement des socles d'après Kôppen et Wecener)

produisant la scission des nombreuses lignées crétacées dites « africano-

brésiliennes ». Au Montien, c’est-à-dire pendant la longue période géocra-

tique qui s’étend entre la fin du Crétacé et le début du Tertiaire, Madagascar

se sépare de l’Afrique australe et celle-ci restera, sans doute pendant tout

le Nummulitique, prolongée vers le sud par des terres subantarctiques aux¬

quelles l’archipel des Crozet a été rattaché. Pendant cette même période du

Montien, l’Afrique orientale se prolongeait, sans discontinuité, par l’Arabie,

jusque dans i’Indo-Malaisie et on sait qu'une jonction continentale à travers

la Méditerranée orientale, sans doute par l’Arabie et l’Egéide méridionale.

Source : MNHN, Paris

SAN N EL

a livré passage vers l'hémisphère nord à de nombreuses lignées « gondwa-

niennes orientales ».

Ces lignées gondwaniennes orientales, qui forment la majeure partie

de la faune africaine actuelle, sont celles qui s'étaient individualisées pen¬

dant le Secondaire sur la partie orientale de l’Inabrésie, c’est-à-dire sur le

massif indo-malais uni à l’Afrique et à Madagascar. Leur répartition dans

la faune actuelle permet de dater leur ancienneté. Certaines, — et ce sont

les plus anciennes, — peuplent aussi toute l’Australie, la Tasmanie et par¬

fois la Nouvelle-Zélande. Elles se sont donc répandues sur le continent aus¬

tralien avant que celui-ci se soit séparé du bloc malais, avant le Jurassique

supérieur. Je les ai appelées « préjurassiques ». D’autres lignées gondwa¬

niennes orientales se sont individualisées bien plus tard, au Crétacé ou pen¬

dant le Tertiaire. Ces lignées « postjurassiques » font défaut sur le conti¬

nent australien ou bien ne s’y trouvent que dans la Nouvelle-Guinée ou le

Queensland, qu'elles ont pu atteindre au Pliocène, lorsque des connexions

continentales tardives se sont rétablies entre l’archipej malais et le bloc

australien.

Pendant la durée du Tertiaire, le continent africain n’a plus subi de

grandes modifications. Les terres subantarctiques se sont effondrées sous

l’océan à une époque indéterminée, ne laissant comme résidus que les lies

Crozet. Au Pontien, une jonction précaire avec Madagascar semble s’être

rétablie par les Comores. Enfin le Miocène et le Pliocène ont été témoins

des grandes cassures qui ont affecté l’Afrique orientale et ont déterminé la

surrection des grands volcans et surtout des chaînes méridiennes bordant

les « graben », le long desquelles des lignées paléarctiques et des lignées

australes ont pu se propager jusque dans la zone équatoriale. Et la barrière

de la mer Rouge, constituée par un de ces graben envahi par les eaux océa¬

niques, date elle aussi de la fin du Tertiaire ou même du Quaternaire.

Comme on le voit, par ce rapide exposé de la paléogéographie africaine,

certains faits permettent de dater avec quelque précision l’ancienneté des

lignées peuplant l’Afrique.

L’origine des lignées australes venues de la Paléantarctide remonte au

Jurassique inférieur, c’est-à-dire à quelque 150 millions d’années.

Les lignées gondwaniennes orientales préjurassiques se sont dispersées

avant le Jurassique supérieur, il y a 100 millions d'années, et la scission

des lignées africano-brésiliennes s’est produite au Crétacé supérieur, 60 mil¬

lions d'années avant l’époque actuelle.

Le Montien, pendant lequel Madagascar s'est isolé et d’autre part où

se placent les migrations transméditerranéennes des lignées gondwaniennes

orientales, a duré sans doute pendant 5 à 10 millions d’années avant le

début du Tertiaire qui se place à 50 millions d’années avant nos jours. On

verra que certaines lignées de Psélaphides africains ( Bryaxls , Pselaphus,

Tmesiphoms, Tgrus) sont représentées dans l’ambre de la Baltique dont le

dépôt date de 30 millions d’années environ. Et le peuplement des monta-

Source : MNHM, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

gnes de l’Afrique orientale par des lignées paléaretiqucs ou australes ne

peut remonter guère au delà de quelque 10 millions d’années.

L’évolution du climat de l'Afrique pendant le Tertiaire et le Quater¬

naire apporte un élément qu’il convient de connaître pour expliquer la

distribution géographique actuelle des lignées. Personne ne peut douter rai¬

sonnablement aujourd’hui qu’il y ait eu de tous temps sur la terre des zones

climatiques, réparties selon les latitudes comme de nos jours. Les travaux

des paléoclimatologistes modernes, et particulièrement ceux de W. Kôppen,

ont établi qu’il y a eu de tous temps une zone équatoriale chaude et humide,

avec, dans chaque hémisphère, une zone de hautes pressions, chaude et

sèche (steppique), une zone de basses pressions, tempérée, et une zone

subpolairc et polaire. S’il y a eu peut-être des périodes géologiques à ré¬

chauffement ou refroidissement généralisés, dépendant de causes astrono¬

miques, tous les faits paléobotaniques concordent pour établir la réalité

de zones climatiques par rapport à l’équateur et aux pôles. Mais ces zones

se sont déplacées au cours des temps géologiques, en liaison avec les dépla¬

cements des pôles. Il n’y a pas lieu de revenir ici sur la démonstration de

ces déplacements, Rappelons seulement l’évolution de la flore fossile du

Spitzberg et de celle, antagoniste, de l’Afrique australe, située à une dis¬

tance de 90° de latitude. Cette évolution fait la preuve que la zone équa¬

toriale, qui englobait le Spitzberg au Carbonifère, s’est peu à peu déplacée

vers sa position actuelle pendant le Secondaire et le Tertiaire.

Au Crétacé et pendant la première moitié du Tertiaire, la zone équa¬

toriale chaude et humide occupait l’emplacement du Sahara. La région

méditerranéenne était tropicale et toute l’Afrique située au sud du Sahara,

c’est-à-dire l’Afrique occidentale et équatoriale françaises, le Congo Belge

et le nord de l’Afrique orientale se trouvaient dans la zone des hautes pres¬

sions, à climat steppique. Plus au sud, régnait un climat tempéré et même

un climat subpolaire dans la partie la plus méridionale de l’Afrique aus¬

trale prolongée dans l’océan antarctique jusqu’aux Crozet.

Ainsi, l’Afrique intertropicale actuelle, dont nous avons entrepris d’étu¬

dier ici le peuplement en Psélaphides, se trouvait sous un régime step¬

pique, chaud et sec, pendant le Crétacé et la première moitié du Tertiaire.

Ce régime a duré jusqu’au Miocène, à la fin duquel le climat est devenu

celui, chaud et humide, de la zone équatoriale actuelle. On sait aujour¬

d’hui que la grande forêt africaine ne s’est constituée qu’au Pliocène. Les

affinités étroites que les espèces végétales forestières de la grande forêt

du Congo présentent avec celles de la Malaisie ont établi que le régime

forestier équatorial s’est propagé en continuité depuis la Malaisie, à tra¬

vers l’Inde, l’Arabie et l’Afrique, jusque dans la Côte d’ivoire, et que la

forêt congolaise actuelle n’est qu’un résidu de celle, bien plus étendue,

qui a dû primitivement exister. Aujourd’hui détruite par l’évolution du

climat dans l’Inde, l’Arabie, l’Afrique orientale, elle a conservé quelques

Source : MNHN, Paris

R. JEANNE!.

restes dans les galeries forestières de l’est et du sud du Congo Belge, ainsi

que dans celles de l’Angola.

Cette extension pliocène de la forêt équatoriale africaine a chassé les

espèces steppiques qui existaient auparavant. On verra qu’elle a été ac¬

compagnée d’autre part par la venue de Psélaphides forestiers d’origine

malaise qui donnent à la faune congolaise un caractère très particulier.

Pendant la fin du Pliocène et le Quaternaire, on sait que les hautes mon¬

tagnes de l’Afrique orientale ont subi l’influence d’une période glaciaire

qui a fait descendre les glaciers à des altitudes très basses (Jeannel, Hautes

Montagnes d’Afrique, 1950, p. 189). Cette période très humide a permis le

peuplement des montagnes par des lignées venues de la région paléarctique

ou de l’Afrique australe. Elle a dû aussi déterminer une extension plus

grande de la forêt congolaise vers le sud. Mais l’aridité du climat postgla¬

ciaire a fait reculer la grande forêt dans ses limites actuelles, en même

temps que des déserts s’établissaient à la fois dans l’Arabie, le sud de

l’Ethiopie, le Soudan et toute la région saharienne.

A l’époque actuelle, le grand désert du Sahara établit une séparation

totale entre la faune des Psélaphides tropicaux et celle de la région paléarc¬

tique. 11 est bien probable qu’avant son assèchement, le Sahara devait être

une aire de mélanges, où les lignées méditerranéennes se mêlaient aux

lignées tropicales. Il ne subsiste plus aujourd’hui que bien peu de lignées

tropicales dans l’Afrique du Nord, témoins d’une extension ancienne très

vaste sur la région saharienne.

Pour terminer cet exposé préliminaire, il est bon de préciser la répar¬

tition des domaines forestier et steppique dans l’Afrique intertropicale ac¬

tuelle.

La grande forêt équatoriale, chaude et très humide, forme un vaste bloc

dense qui couvre le (îahon et le Congo Belge, mais dans ce dernier seule¬

ment les provinces de Léopoldville et de l’Equateur, ainsi que l’ouest de la

Province orientale. Cette grande forêt se prolonge encore vers l’ouest, dans

le Cameroum, le Gold Coast et la Côte d’ivoire, mais ici interrompue par

de vastes étendues de savanes.

A la périphérie du bloc forestier dense, dans le nord, l’est et le sud du

Congo Belge, ainsi que dans une grande partie de l’Angola, s’étendent des

savanes entrecoupées de galeries forestières le long des cours d’eau. Ces

galeries forestières sont pour la plupart des résidus de la grande extension

de la forêt dense du Pliocène. Elles ont donc souvent conservé des reliques

de la faune forestière. Mais celles-ci y sont mêlées aux formes steppiques

qui trouvent dans les forêts-galeries des biotopes particulièrement favo¬

rables.

Toute l'Afrique orientale enfin est soumise au régime steppique. Si la

grande forêt équatoriale en a couvert les parties septentrionales au Plio¬

cène, l’assèchement du climat et le régime subdésertique qui s’est installé

à l’époque actuelle sur les territoires du Turkana, de l’Ethiopie méridio-

Source : MNHN, Paris

FRICAINS

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES

nale et de l’Arabie, ont détruit tout reste de la grande forêt. Depuis l’Abys¬

sinie jusqu’à la Rhodésie, toute l’Afrique orientale est steppique. Mais les

hautes montagnes entretiennent, au-dessus de 2.200 m., des ceintures de

forêts froides, dont le peuplement résulte en majeure partie d’une colo¬

nisation récente par les lignées steppiques environnantes.

LES LIGNEES AFRICANO-BRESILIENNES

Pendant Père Secondaire, des Psélaphides ont peuplé toute l’Inabrésie.

Sur cet immense continent ancien, des centres d’évolution se sont consti¬

tués en différents endroits ; l’un d’eux, à l’est, a été le centre d’origine

des lignées gondwaniennes orientales, et un autre, à l’ouest, formé par le

massif Brésilien uni à l’Afrique dans le golfe de Guinée, a été peuplé par

les souches des lignées africano-brésiliennes. L’ouverture de l’océan Atlan¬

tique sud, qui s’est produite au Crétacé supérieur, a scindé en deux ces

lignées africano-brésiliennes.

Relativement peu nombreuses, les lignées africano-brésiliennes des Psé¬

laphides datent donc du Crétacé et ont été primitivement des éléments de

faune steppique. Les espèces actuelles sont pour la plupart restées xéro-

philes, mais quelques-unes se sont secondairement adaptées aux conditions

forestières.

Ces lignées africano-brésiliennes appartiennent aux quatre tribus des

Pyxidicerini, Goniacerini, Balrisini et Arhytodini.

Pyxidicehini. — Ces Faronitae sont caractérisés par une structure très

particulière des palpes maxillaires, qui sont rétractiles, se repliant dans

de vastes fosses des côtés de la tête. Ils forment un groupe très homogène,

qui occupe toute l’Inabrésie. J’avais hésité jusqu'ici à savoir si le groupe

constituait une lignée africano-brésilienne ou une lignée gondwanienne

orientale ( Psél. Congo Belge, p. 26). Un nouvel examen des formes décrites

montre qu'en réalité, il faut distinguer deux lignées principales : l’une

(lignée de Zctliopsus), à massue antennaire d'un seul article, est une lignée

africano-brésilienne typique ; l’autre (lignée de Pyxidicerus), à massue

antennaire de deux articles, est originaire de la Gondwanie orientale. Toutes

deux se sont mêlées en Afrique.

La distribution africano-brésilienne de la lignée de Zethopsus est tout

à fait comparable à celle des Carabiques de la famille des Hiletidae, dont

j’ai plusieurs fois présenté la géonémie (La Genèse des faunes terrestres,

p. 286).

L’élément brésilien actuel est constitué par le genre Bythinoplectus

Raffr., avec deux espèces au Brésil et deux autres émigrées vers le nord,

l’une dans l’ile de la Nouvelle-Grenade, l'autre au Mexique. Il est bien pro¬

bable que ce genre doit être largement distribué dans tout le nord-est de

Source : MNHN, Paris

H. JEANNEL

l’Amérique du Sud, dont la faune des Psélaphides est encore assez mal

connue.

En Afrique, la lignée est représentée par le genre Zelhopsinus Jeann.,

très largement distribué avec de nombreuses espèces depuis la Côte d’ivoire

jusqu’à Zanzibar, principalement dans les galeries forestières des contrées

steppiques ; le Z. Pauliani Jeann. a été découvert dans un sol suspendu

en haut d’un grand arbre, en Côte d’ivoire, et plusieurs espèces cohabitent

Fig. 2. — Carte de la répartition des Pyxidicerini.

Lignée africano brésilienne de Zeihopsus : Bylhinopleclus (Brésil. Nouvelle Grenade.

Mexique) ; Zelhopsinus (Afrique et Madagascar) ; Zeihopsus (Malaisie).

Lignée gondwanienne orientale de Pyxidicerus \ Pyxidicerus (Malaisie, Nouvelle-Gui¬

née) ; Scollia et Cerennia (Sécheltes) ; Zothinus (Ceylan et Afrique occidentale).

En marge : Zelhopsinus cavivenlris Raffr.. de Léopoldville (X 32).

à Dundo, dans l’Angola, et dans l’île de Zanzibar, dans les mêmes biotopes

du sol. Enfin, le genre Zelhopsinus, encore présent dans le Maslionaland,

se trouve aussi à Madagascar, où M. Vadon a recueilli une espèce, encore

inédile, aux environs de Maroansetra. Par contre, il est remplacé dans

l’Indo-Malaisie par un genre très voisin, Zeihopsus Rafl'r., ne différant que

par l’absence d’une fovéole prothoracique qui est constante chez le genre

africain.

Cette répartition africano-brésilicnne est tout à fait la même que celle

des Hilelidae (La Genèse des faunes terrestres, p. 288, fig. 124), dont le

genre Neohilelus Jeann. est brésilien, le genre Hilelus est représenté par

un sous-genre Eucamaragnathus Jeann. dans l’Afrique chaude et à Mada¬

gascar, et par un sous-genre Parahiletus Jeann. dans l’Indo-Malaisie.

C’est encore à cette lignée de Zeihopsus qu’il faut rattacher quelques

genres africains qui ont subi un degré avancé d'évolution souterraine.

Le Jeannelia microphthalma Raffr. est endogé, vers 3.000 m. d’altitude, sur

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

le mont Kénya et l’Aberdara, et M. de Barros Machado a découvert aux

environs de Dundo, dans l’Angola, des formes entièrement privées d’yeux,

parmi lesquelles l’extraordinaire Anomozelhus caecus Jeann., allié à

Zethopsinus.

Quant à la lignée gondwanienne orientale de Pyxidicerus, son histoire

sera examinée plus loin.

Goniacerini. — Tribu constituée par des espèces souvent de très grande

taille, caractérisées par une structure particulière de la tête et par leurs

antennes génioulées. Elle forme un groupe très homogène, tout à fait isolé

dans la section des Bylhinomorphi. Quatre genres sont connus de l’Amérique

du Sud (Brésil, Venezuela, Mexique), six de l’Afrique chaude, depuis la

Côte d’ivoire jusqu’à Zanzibar et l’Abyssinie.

Les genres sudaméricains sont remarquables par leurs antennes extrê¬

mement volumineuses, mais à nombre d’articles réduit à 6, 5 ou même 4.

repartition des Goniacerini.

(Abyssinie).

En marge : Ogmocerodes Machadoi Jeann., mâle, de Dundo (X 10).

Les genres africains, souvent de grande taille, ont généralement conservé

des antennes de 11 articles, mais ce nombre est réduit à 8 chez VIpsimus

fraciicornis Rallr. de l’Abyssinie, à 7 seulement chez le Parasimus pachy-

cerus Jeann., de la Côte d’ivoire, ce dernier rappelant ainsi davantage les

Goniacerus brésiliens par l’épaisseur de ses antennes et la réduction du

nombre des articles.

Le genre de vie des genres sudaméricains n’est pas connu. En Afrique,

plusieurs indices font pressentir que les espèces, généralement décrite?

Source : MNHM, Paris

R. JEANNE!.

sur des individus isolés pris à la lumière, sont en réalité termitophiles.

On les a rencontrées dans les régions steppiques de l’Afrique orientale,

dans l’Abyssinie, l’Ituri et le Katanga, à Zanzibar, dans les galeries fores¬

tières du nord de l’Angola, d’autre part dans la Côte d'ivoire, le Cameroun

et le Gabon. J'ignore si les Ogmocerodes du Cameroun et du Gabon vivent

dans des localités forestières ou steppiques. Mais l 'Ogmocerodes Hulslaerti

Jeann. a été pris à la lumière à Longa, en pleine forêt congolaise ; et le

Bredoella gracilis Jeann., remarquable par sa très petite taille, a été décou¬

vert dans les mêmes conditions à Eala. Ces deux espèces montrent que ces

Psélaphides, originairement xérophiles, ont pu s’adapter parfois au régime

forestier.

Batrjsini. — Cette grande tribu occupe tous les restes de l'Inabrésie.

Elle est constituée aujourd’hui par quelques grands genres dont les nom¬

breuses espèces, toujours localisées, couvrent de vastes territoires, et par

une multitude de petits genres, parfois monospéciiiques, dont l’extrême

diversité résulte de variations intenses de la morphologie externe. Chez les

uns, l’organe copulateur mâle atteint un haut degré de complexité ; chez des

lignées entières, par contre, on assiste à une simplification progressive de

cet organe qui devient parfois tout à fait rudimentaire ( Batrisodes).

Pour mettre de l’ordre dans le chaos des genres peuplant l’Afrique, j’ai

subdivisé la tribu en trois sous-tribus. Deux d’entre elles, Oropygiina et

Trabisina, sont spéciales au continent africain et seront examinées plus

loin. La troisième, Batrisina, a une répartition bien plus vaste et groupe

deux catégories de lignées.

Chez les unes, toutes gondwaniennes orientales, les élytres ne portent

que deux fossettes basales. Chez d’autres, au contraire, il existe trois fos-

Fig. 4. — Carte de la répartition du genre Syrbatus Reitt. ( Batrisini).

En marge : Syrbatus fifacbadoi Jeann., mâle, de Camissombo (X 20).

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

settes basales aux élytres el ces lignées ont une répartition africano-bré-

silienne. Comme on le voit, il semble que la divergence dans le nombre

des fossettes élytrales date de l’époque ancienne du Secondaire où les

souches des Batrisina se sont diversifiées sur les deux extrémités de l’Ina-

brésie.

Les Batrisina trifovéolés se groupent autour d'un grand genre Syrba-

lus Reitt. qui est un exemple des plus typiques de lignée africano-brési-

lienne. Ce genre est en eiret représenté aujourd’hui par de nombreuses

espèces sudaméricaines et d’autres répandues dans les régions steppiques

de l’Afrique chaude, sans qu’il ait été possible de découvrir quelque carac¬

tère constant pour séparer les espèces des deux côtés de l’Atlantique. Les

Syrbalus américains se rattachent assez directement aux Arihmius peuplant

les mêmes territoires, mais les formes africaines, isolées de leurs congé¬

nères depuis la fin du Crétacé, n’ont subi aucune diversification générique.

Alors que très généralement les lignées africano-brésiliennes sont repré¬

sentées par des genres toujours très caractérisés sur les deux continents,

la fixité du type générique des Syrbalus se présente comme un cas très

exceptionnel.

Tous les Syrbalus africains présentent le même développement de carac¬

tères sexuels secondaires sur les antennes ou sur le front que les espèces

sudaméricaines ; certains mâles arrivent même à présenter un développe¬

ment el une sculpture de la tête quasi-monstrueuses (unicornis Raffr., mons-

Iruosus Jeann.). Tous sont localisés dans les régions steppiques de l’Afrique

intertropicale, en Côte d’ivoire, dans les galeries forestières de l’Angola,

dans l’Ituri et le Katanga, dans le Kénya et le Tanganyika. Aucun n’est

connu de la grande forêt congolaise.

Les espèces vivent dans les accumulations de débris végétaux et se

prennent dans les tamisages. Elles ne doivent guère voler, n’étant jamais

attirées'par les lumières. Beaucoup montrent une tendance à se réfugier

sous terre. Le S. Leleapi Jeann. a été pris dans la grande grotte de Lubudi,

au Katanga. Et les espèces de l’Afrique orientale se sont élevées sur les

hautes montagnes à la fin du Tertiaire. Le S. laliceps Jeann. vit à 2.600 m.

sur l’Aberdare, le S. morts!ruosus Jeann. à 2.500 m. sur l’Elgon, et le S. uni¬

cornis Rafi'r. a colonisé les prairies subalpines, à 3.200 m. sur le Kilimand¬

jaro.

A côté des Syrbalus africains se groupent quelques genres, manifeste¬

ment de même souche mais différents par la répartition des caractères

sexuels. Ce sont encore des formes humicoles, mais beaucoup se sont adap¬

tées au régime de la grande forêt équatoriale. Balrisochorus Jeann. a deux

espèces, l’une dans l’Abyssinie, l'autre sur le Kilimandjaro. Mais Batristcrus

Jeann., Eleodtmerus Jeann. et Hulstaertites Jeann. ont envahi la grande

forêt équatoriale. Eleodimerus, par exemple, si curieux par l’étrange défor¬

mation des fémurs postérieurs chez les mâles, occupe le grand bloc forestier

central du Congo Belge et les galeries forestières de la périphérie, tant dans

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEL

le nord de l’Angola que dans la Province Orientale, le Kivu et le Katanga.

Deux espèces survivent en Abyssinie méridionale sur le Chillalo et le Gughé,

mais aucune n’a jamais été rencontrée au Kénya, au Tanganyika, ni en

Rhodésie. Cette extension de l’aire géographique occupée par les Eleodi-

merus montre bien qu’ils ont dû peupler au Pliocène tout le massif forestier f

équatorial, alors bien plus étendu qu’aujourd’hui.

C'est encore autour de Syrbalus que gravitent une série de petits genres

de Batrisina trifovéolés, répartis dans toute la faune steppique. L ’Exallo-

morpha Leleupi Jeann. est cavernicole dans le Bas-Congo, à Thysville.

Fig. 5. — Carte de la répartition du genre EUodimerus Jeann. (Bat ri sim ).

En marge : E/eodimerus tortiscelis Jeann , mâle, de Camissombo (X 24).

Leleupia globicepliala Jeann. est termitophile dans le Katanga. D’autres

sont devenus pholéophiles : YExallus pholeophilus Jeann. a été trouvé

par R. Paulian dans le terrier d’un Cricetomys gambianus au Banco, et

les Cliarthrinus elaphoides J. et P. et C. elgonensis J. et P. sont les hôtes

des terriers du Tacliyoryctes splendens, ou Rat-Taupe, qu’ils accompagnent

sur l’Elgon jusqu’à 3.500 m. d’altitude.

Comme on le voit par cet exposé, les Batrisina trifovéolés de l’Afrique

chaude représentent la survivance d’une lignée africano-brésilienne, et ont

évolué de façon diverse. Si la plupart sont restés nombreux dans la faune

steppique, les Syrbalus tendent à coloniser des stations de refuge et toute

la série des Balristellus, Eleadimeras et Huhtaertltes, dérivés indiscuta¬

blement de souches steppiques, ont proliféré pendant le Pliocène dans la

grande forêt équatoriale.

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉI.APHIDES AFRICAINS

Arhytodini. — C’est une découverte bien remarquable que M. H. Schou-

teden a faite, à Luebo dans le Kasaï, d’un représentant de la tribu des

Arhytodini. Elle est venue confirmer la façon dont j’avais interprété la

distribution géographique de lignées d’insectes, comme celle des Cicin-

délides du groupe des Ctenoslomalini, actuellement localisés dans l’Amé¬

rique du Sud et à Madagascar. Cette répartition anormalement disjointe

m’avait paru ne pouvoir être expliquée que comme celle d’un reste de

lignée africano-brésilienne dont tout l’élément continental africain avait

disparu.

Les Arhytodini sont une tribu très isolée de Psélaphites macroscélides,

qui était représentée d’une part dans l’Amérique du Sud par le genre

Arhytodes Reitt., d’autre part à Madagascar par l'unique Holozodus Raffrayi

Fairm., sans doute myrmécophile dans les savanes occidentales de la Urande-

Fig. 6. — Carte de la répartition des Arhytodini.

Arhytodes (Brésil) ; Holozodinus (Kasaï) ; Holozodus (Madagascar).

En marge : Holozodinus Schoutedeni Jeann., de Luebo (X 20).

Ile. Les deux genres présentent de nombreux caractères communs et ne

diffèrent guère que par le plus grand développement des antennes chez les

Arhytodes. J’avais montré qu’il n’y avait aucune raison d’en faire les

types de deux tribus comme le voulait Raffray, que leur réunion dans une

même tribu devait exprimer davantage qu’il fallait les considérer comme

deux termes d’une même lignée.

L’ Holozodinus Schoutedeni Jeann., découvert à Luebo, dans le Kasaï,

sous une écorce, en compagnie d’Histérides du genre Epiechinus, montre

que le type Holozodus a été largement répandu en Afrique avant d’avoir

passé à Madagascar pendant le Montien. Les différences qui séparent Holo¬

zodinus d’Holozodus sont secondaires ; les deux genres présentent d’autre

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEL

part des ressemblances mimétiques avec le^Histérides du genre Epicchinus,

qui sont myrmécophiles, ce qui fait penser que tous deux doivent avoir le

même genre de vie.

Ainsi la distribution africano-brésilienne des Arhytodini se montre

comparable, dans une certaine mesure, à celle des Carabiques de la famille

des Hlletidae, qui ont passé à Madagascar ( La Genèse des fuîmes terrestres,

p. 288). La rareté de 1 ’Holozodinus Schoutedeni, très localisé dans le Kasaï,

fait comprendre que l’élément africain de certaines lignées africano-brési-

liennes ait pu s’éteindre. L’énigme biogéographique posée par certains végé¬

taux et surtout par les Pogonostoma, si nombreux à Madagascar et étroite¬

ment apparentés aux Ctenostoma sudaméricains, se trouve ainsi expliquée

par l’extinction pendant le Tertiaire des formes intermédiaires ayant vécu

sur le continent africain.

LES LIGNEES GONDWANIENNES ORIENTALES

Bien plus nombreux que les précédents sont les Psélaphides de l’Afrique

intertropicale qui relèvent de lignées gondwaniennes orientales. Leurs

espèces ont encore plus gardé le caractère de formes steppiques ; très peu

se sont installées dans la grande forêt.

Parmi ces lignées gondwaniennes orientales, il en est qui sont très

anciennes, préjurassiques, comme l’indique leur extension sur le continent

australien. C’est le cas en particulier des Brgaxini, des Psetaphini et des

Tmesiphorini. 11 n’est pas possible de préciser en quel point de l’Inabrésie

orientale ces lignées anciennes ont eu leur origine. Mais le plus grand

nombre des lignées gondwaniennes orientales sont plus récentes, postjurassi¬

ques, et il semble que la plupart soient nées sur le vieux massif malais, a

partir duquel elles se sont propagées à la fois par l’Inde et l’Arabie sur

toute l’Afrique, puis à Madagascar, et par la Lémurie sur les Séchelles et la

région malgache. Au Pliocène, ces lignées postjurassiques ont pu gagner la

Nouvelle-Guinée.

Quelle que soit leur ancienneté, toutes les lignées gondwaniennes orien¬

tales sont abondamment représentées dans l’Afrique orientale et cela les

distingue au premier abord des lignées pliocènes qui ont suivi l’extension

de la grande forêt équatoriale de la Malaisie vers l’Afrique. Presque toutes

encore ont franchi la Méditerranée orientale au Montien et se sont répan¬

dues non seulement sur toute l’Europe, mais aussi jusque sur l’est de

l’Amérique du Nord. La faune de l’ambre de la Baltique montre qu’un bon

nombre de ces lignées vivaient encore dans le nord de l’Europe à l'Oligo¬

cène et se sont ultérieurement éteintes.

L’examen successif de ces lignées gondwaniennes orientales va per¬

mettre, chemin faisant, de noter certaines particularités intéressantes de

leur évolution biogéographique.

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

Faiionini. — La répartition de certaines lignées de ce groupe de Faro-

nitae laisse supposer qu’elles sont originaires de la Paléantarctide ( Psel.

Afr. or., 1949, p. 16) ; mais des révisions systématiques serrées seraient

nécessaires pour le confirmer. En tous cas, le genre Octomicrus Schauf.,

très différent des Faronus paléarctiques (alliés aux Sugola néo-zélandais)

et aussi des Faronidius sud-africains, constitue assurément une lignée

gondwaniennc orientale. Les espèces africaines sont souvent devenues

endogées ; le petit genre allié, Leptomicrus Jeann., a été fondé pour une

espèce presque anophthalme, L. rostratus Jeann., du nord de l’Angola.

Pyxidicerini. — On a vu ci-dessus que cette tribu est constituée en Afri¬

que par un mélange d'espèces relevant de deux grandes lignées dont l’une

est typiquement africano-brésilienne (lignée de Zethopsus). L’autre lignée,

que j’appelle ici lignée de Pyxidicerus, est formée d’espèces dont la massue

de l’antenne est formée par deux articles, libres ou plus ou moins coa-

lescents ; elle est certainement originaire du massif malais et s'est répandue

dans la Gondwanie orientale.

Pyxidicerus Motsch. a sept espèces en Malaisie et dans la Nouvelle-

Guinée et il faut rapprocher de ce genre deux autres, assez aberrants, qui

ont gagné les Séchelles ( Scotlia Raffr. et Cerennia Raffr.). D’autre part le

genre Zethinus Raffr. a deux sous-genres : l'un à Ceylan ( Zethincllus

Jeann.), l’autre en Afrique ( Zethinus s. str.), avec deux espèces du Bas-

Congo et de l'Angola, et le genre nouveau Octozethus Jeann., découvert par

M. de Baruos-Maciiado à Dundo, est voisin de Zethinus. Enfin, le genre

Proboscites Jeann., dont l’unique espèce, P. Ghesyuiérei Jeann. occupe

la grande forêt aux environs de Coquilhatville, se rattache plutôt à Pyxi¬

dicerus par le nombre des articles de ses antennes.

Les galeries forestières de Dundo, dans l’Angola, ont fourni enfin à

M. de Barros-Machado des espèces anophthalmes et endogées qui se ratta¬

chent à Zethinus ; Octozethus Jeann. a une étrange espèce aveugle, O. (Ty-

phlozelhus) unophlhalmus Jeann., qui ressemble par convergence à l’Ano-

mozethus caecus Jeann., et le Typhlolcptus Machadoi Jeann., de môme forme

générale étroite et allongée que le Jeannelia du Kénya, est encore dérivé

de la souche du Zethinus.

Clavigkritae. — Cette sous-famille, entièrement constituée par des

espèces myrmécophiles (rarement termitophiles à Madagascar) est large¬

ment répandue sur toute la région gondwanienne orientale. Les espèces sont

très nombreuses, souvent réparties indûment dans une trop grande quan¬

tité de genres. Leur étude systématique n'est pas encore assez avancée pour

qu’il soit possible d’en tirer des déductions biogéographiques.

Euplectini. — Cette tribu, réunissant un très grand nombre de Psela-

phitae primitifs, est certainement originaire de la Gondwanie orientale.

Source : MNHN, Paris

I. JEANNEL

Elle est abondamment représentée en Europe, mais aussi dans toute l’Afri¬

que, en dehors de la grande forêt équatoriale, par des espèces de petite ou

très petite taille, toutes humicoles, pouvant voler, mais ne venant presque

jamais à la lumière.

Les genres Chaelorrhopalus Raffr., Bibloporellus Jennn., Microptectus

Raflr., Philiopsis RalTr., Periplectus Ralfr. sont localisés dans les régions

tropicales, connus d’une part de l’Indo Malaisie et de la Nouvelle-Guinée,

d’autre part de toute l’Afrique orientale et des galeries forestières de l’est

du Congo Belge et de l’Angola. D'autres, de même origine, comme Biblo-

pleclus Reitt., Pscudopleclus Reitt., Euptectus Leach, se sont largement

répandus dans la région liolarctiquc. D’autres enfin, Anoplectus Raflr. et

Asymoplcctus Raflr., dont l’édéage est d'un type assez particulier, ont dû

s’individualiser de bonne heure sur l’Afrique australe avant de se propager

vers le nord pendant le Tertiaire. Toutes ces lignées, assez diverses, sont

manifestement postjurassiques.

Le genre Pseudoplectus Reitt., auquel j’ai rattaché les Hypoplectus Raffr.

[Psel. Congo Belge, 1950, p. 263), montre une évolution régressive des

soies sur les styles de l’édéage, en liaison avec la migration transméditer¬

ranéenne de la lignée, évolution comparable à celle qui sera signalée chez

les Bryaxini. Toutes les espèces orientales et africaines ont les styles armés

de soies qui ont disparu chez le P. perplexus J. Duv. de la région méditer¬

ranéenne.

Quant au grand genre Euplectus Leach, si abondamment représenté dans

la région paléarctique, sa répartition dans la Gondwanie orientale suggère

quelques observations.

On ne connaît jusqu’ici qu’une seule espèce de la région orientale, VE.

annamita Raflr. Cette déficience s'explique sans doute parce que les Euplec¬

tus ne viennent pas à la lumière et que des tamisages de détritus végétaux

n’ont guère été faits dans l’Asie tropicale. Mais la parenté manifeste de

VE. annamita avec VE. africanus Raffr. de l’Abyssinie et les quelques espèces

nouvelles découvertes par M. H. Scott dans le sud de l’Arabie, rendent fort

probable que bien d’autres espèces d 'Euplectus doivent exister dans toute

I’Indo-Malaisie.

Dans l’Afrique orientale, les recherches de Raffray et les nôtres ont fait

connaître de nombreux Euplectus. A ceux-ci se sont ajoutées plus récem¬

ment toutes les espèces découvertes par N. Leleup et A. Co écart dans le

Katanga et à Stanleyville, ainsi que celles recueillies par M. de Barros

Machaoo dans l’Angola. Le genre est donc aujourd’hui assez bien connu de

toute l’Afrique intertropicale.

Toutes les espèces de l’Afrique chaude se sont placées dans le sous-

genre Euplectus s. sir., qui est largement répandu en Europe. Par contre,

l’Afrique australe a fourni une espèce, tuberculiceps Raflr., qui paraît bien

représenter le sous-genre Diptecteltus Reitt., existant dans la région médi¬

terranéenne. Il semble donc se trouver ici, chez les Diptecteltus, un cas de

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

disjonction géographique comparable à ceux qui sont déjà connus dans les

genres Reicheia et Mastigus (La Genèse des faunes terrestres, p. 313).

Les Euplectus s. str. de l’Afrique intertropicale ont été répartis dans

des groupes d’espèces, qui sont en quelque sorle de petites lignées secon¬

daires. Certains groupes sont localisés dans l’Angola (groupe d’incisifrons,

groupe de Machadoi). Le groupe afrlcanus et le groupe agijmsibanus sont

plus largement distribués, mais surtout représentés dans l’Afrique orientale.

Enfin une série d’espèces du groupe fasciculatus ont contribué au peuple¬

ment des hautes montagnes de l’Afrique orientale et leur répartition sera

examinée plus loin.

Tanypi.kurini. — Il s’agit ici d’un groupe de Psélaphites Bythinomor-

phes, répandu dans les régions tropicales et sans doute allié à la souche

angarienne des Bythlnini paléarctiques. Les divers genres des Tanypleurini

occupent toute l’étendue de l’Inabrésie du Secondaire. Les Globa Raffr.

Fig. 7. — Auchenotropis torticornis Jeann., mâle, de Dundo (X 32) ( Tanypleurini ).

sont sudaméricains et s’apparentent aux Globosulus Jeann. de la grande

forêt congolaise, qui sont ainsi, peut-être, un élément africano-brésilien.

Mais les Tanyplenrus Raffr. et Auchenotropis Raffr. constituent assurément

une lignée gondwanienne orientale très homogène.

Les Tanyplenrus, avec le petit genre allié Nedarassus Raffr., sont distri-

bués da “ l’ïndo-Malaîsie ; le. Auckenolropl » sont connus par quelques

especes occupant des points très distants les tins des autres dans toute

l’Afrique Intertropicale steppique. I.a grande discontinuité des aires géo¬

graphiques et le tait que tous les Auch'nolrapi, connus habitent des bio¬

topes très particuliers donnenl à croire que ces Psélaphldes sont en voie

d'extinction. L’A. denlimana Ralîr. est réfugié à l’entrée des grottes de

Mémoires du Muséum, Zoologie, II, 10 décembre 1950. 2

Source : MNHN, Paris

». JEANNE!,

Shimoni, sur la côte de l’océan Indien ; VA. Leleupi Jeann. vit dans des

microcavernes endoxyles sur le Kundelungu, au Katanga ; les A. torticornis

Jeann. et A. simplex Jeann. sont le premier humicole, le second peut-être

termitophile dans les galeries forestières de Dundo, dans le nord de

l’Angola ; l’A. Pauliani Jeann., enfin, a été découvert dans un sol suspendu

en haut de grands arbres, dans la Réserve du Banco, en Côte d’ivoire.

Bryaxini. — Cette grande tribu, très nombreuse en espèces, est actuel¬

lement distribuée presque dans le monde entier. Ses souches ont certaine¬

ment peuplé toute l’Inabrésie du Secondaire. Des genres spéciaux survivent

dans l’Amérique du Sud, mais tous ceux qui sont répandus en Afrique appar¬

tiennent à des lignées gondwaniennes orientales, parfois très anciennes,

dont la plupart se sont secondairement étendues sur toute la région holarcti-

que. Il est remarquable que la faune africaine n’ait conservé aucun élément

africano-brésilien de la tribu des Bryaxini.

Tous les Bryaxini africains sont essentiellement des formes steppiques,

qui pullulent souvent en grand nombre d’individus dans les accumulations

de débris végétaux des galeries forestières. Quelques-uns cependant vivent

Fig. 8. — Carte de la répartition du genre Bryaxis Leach {Bryaxini).

En marge : Bryaxis sanguinea Leach. mâle, de Met* (X 20).

dans la grande forêt équatoriale, mais leur mode d’existence y est inconnu,

toutes les espèces ayant été capturées à la lumière.

Le genre Bryaxis Leach est une lignée gondwanienne orientale préjuras¬

sique. Les espèces sont nombreuses dans la région orientale et toute l’Aus¬

tralie. En Afrique, les deux espèces connues, circumflexa Raffr. et africana

Rafi'r., sont strictement localisées dans les steppes de l’Afrique orientale,

depuis l’Abyssinie jusqu’au Natal, sans dépasser vers l’ouest la région des

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPH1DES AFRICAINS

grands lacs. Mais la lignée a franchi la Méditerranée orientale au Montien

et s’est propagée à travers l’Europe jusque dans l’Amérique du Nord, où les

espèces sont nombreuses.

Les Reichenbachia Leach et Trisscmus Jeann. ont sans doute la même

origine préjurassiqud. Leur migration transméditerranéenne a aussi cou¬

vert l’Europe, sans atteindre toutefois l’Amérique du Nord. Mais l’extension

des deux genres en Afrique a intéressé toute l’Afrique intertropicale, sans

rester limitée aux steppes orientales. Les espèces sont toutefois bien plus

nombreuses dans l’est que dans l’ouest. On en trouve plusieurs dans le Gold

Coast, mais aucune n'a jusqu’ici été signalée de la Côte d'ivoire.

Les Reichenbachia africains ont été classés dans deux sous-genres diffé¬

rant par la présence ou l’absence de soies sur les styles de l’édéage. Les

Reichenbachella Jeann., tous africains, ont des styles sétifères ; les Reichen¬

bachia s. str. ont des styles sans soies et ce sont des formes de ce type qui

ont passé dans la région paléarctique.

Une évolution semblable a été constatée à propos d’un autre genre de

Bryaxini : Baxyris Jeann. Ce genre, connu de l’Afrique intertropicale et de

Madagascar, diffère de Reichenbachia par le développement de la fovéole

basale du prothorax, semblable à celle des Brachygluta Thoms. paléarcti-

ques. Ceux-ci dérivent d’ailleurs de la souche des Baxyris. En Afrique, les

Baxyris sont répartis dans l’Ituri, le Katanga et l’Angola, et une de leurs

lignées, constituant le sous-genre Speobaxyris Jeann., s'est fixée dans les

grottes des environs de Thysville, dans le Bas-Congo, les espèces devenant

aptères et plus ou moins microphtalmes. Tous ces Baxyris, lucicoles ou

cavernicoles, ne portent pas de caractères sexuels sur les tergites abdomi¬

naux et ont des édéages à styles sétifères. Mais les Brachygluta paléarcti-

ques, dérivés de souches Baxyris qui se sont installées dans l’Abyssinie et

toute l’Afrique du Nord, franchissant en outre la Méditerranée, au Montien,

ont tous perdu les soies de leurs édéages et la plupart ont développé des

caractères sexuels réalisant des sculptures souvent compliquées de leur

premier tergite abdominal.

Il n’est pas douteux que la présence de soies sur les styles des organes

copulateurs mâles soit un caractère primitif. 11 est donc naturel de la

constater chez les espèces restées sur la Uondwanie orientale, et cela autant

chez les Pseudoplectus dont il a été question ci-dessus que chez les Reichen¬

bachia du groupe Reichenbachella et que chez les Baxyris. Mais il est

curieux que dans toutes ces lignées l’évolution régressive de l’appareil

sétal de l’édéage soit en corrélation avec leurs migrations vers l’hémisphère

septentrional.

J’ai signalé comme très vraisemblable que des cas de parthénogénèse

soient présentés par certains Trissemus africains : T. Chappuisi Jeann.,

de l’Elgon, T. kalanganus Jeann. du Katanga. La même constatation s’étend

au genre Acamaldes Reitt., répandu dans les forêts occidentales, du Gold

Coast, du Gabon, de Léopoldville et du nord de l’Angola. Par contre, le

Source : MNHN, Paris

H. JEANNE!,

Ghcsquièrites spinicornis Jeann., seul représentant d’un genre confiné dans

la grande forêt congolaise, à Eala, montre un égal pourcentage des deux

sexes.

Batrisini. — On a vu ci-dessus que la sous-tribu des Batrisina réunit

d’une part des lignées trifovéolées (fi trois fossettes basales aux élytres)

qui sont africano-brésiliennes et, d’autre part, des lignées bifovéolées

d’origine gondwanienne orientale. Ce sont ces dernières qui seront exa¬

minées ici. Toutes se présentent avec les caractères de lignées postjuras¬

siques.

Les nombreux genres bifovéolés de l’Afrique intertropicale se grou¬

pent dans plusieurs lignées principales qui sont étroitement localisées

dans la faune tropicale. La plupart des espèces sont distribuées dans le

domaine steppique, vivant dans l’humus, peut-être bien plus souvent qu’on

ne le croit dans les fourmilières ou les termitières. Mais des lignées entières

sont devenues silvatiques, pullulant parfois en nombre immense dans la

grande forêt congolaise.

Toute une série de genres africains s'apparentent étroitement aux Batris-

terus Jeann. de la région Orientale, genre que j’ai dû séparer des Batri-

sodes (sensu Mo) de Raefray IPsel. Afr. or., p. 133). Ce sont Batristites

Jeann., Batristidius Jeann., Microbatrisodes Jeann., Pseudobatrisus Ratlr.,

Coryphomns Jeann., C.amplomites Jeann. et quelques autres. La plupart

peuplent l’Afrique orientale. Microbatrisodes arboricolu Jeann. et Cory-

phomtis denticollis Jeann. vivent dans les sols suspendus en haut des

grands arbres du Banco, en Côte d’ivoire. Le genre Coryphonws présente

une distribution remarquablement discontinue, ayant, en outre, une espèce

humicole à Shimoni, sur la côte de l’océan Indien. Quant à Camptomites,

il paraît grouper surtout des espèces termitophiles de la partie occiden¬

tale de l’Afrique chaude.

D’autres genres, localisés en divers points de l’Afrique intertropicuie,

n’ont pas de parenté directe avec les précédents, mais relèvent sans doute

de lignées gondwaniennes orientales dont l’élément indo-malais n’est pas

connu.

Les deux Conogastridius Jeann. et Conuridius Jeann. renferment quel¬

ques espèces myrmécophiles, vivant dans les nids des Odontomachus aux

environs de Stanlcyville. Panaphysis Reitt. a deux espèces humicoles dans

le Gold Coast et le Kasaï. Leptobalrisus Jeann. est localisé près de Dundo,

et l’étrange Batrisiotes claviyeroides Jeann., seule espèce de toute la sous-

famille des Pselaphilae qui présente des trichomes sur les élytres et le

premier tergite abdominal, est certainement myrmécophile dans l’extrême

nord de l’Angola. Une motion spéciale enfin doit être faite du genre Para-

batrisus Jeann., à abdomen entièrement rebordé et prothorax souvent al¬

longé. Une espèce est connue d’une grotte près de Thysville, deux des gale-

Source : AANHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

ries forestières de Dundo, et une quatrième a été récemment découverte

par H. Scott dans le sud de l’Arabie.

Tous ces Batrisina bifovéolés sont répandus dans les régions steppiques,

à l’exception du seul Balristidius [ossulalus Jeann., pris à la lumière à Kala.

Mais les genres Adiastulus Raffr. et Exechophyes Jeann., remarquables par

la forme grêle et déliée des espèces, par la saillie de leurs tubercules

antennaires et le développement de leurs épines pronotales, sont étroite¬

ment localisés dans la grande forêt équatoriale. Leur seul proche parent,

Xenadiastus Vanboveni Jeann. est termitophile à Stanleyville. Les quatre

espèces du genre Adiastulus occupent les forêts du Gabon, de Léopoldville

et de Coquilhatville ; les deux Exechophyes vivent autour de Coquilhat-

ville. Tous viennent en nombre incroyable à la lumière pendant la saison

des pluies et les naturalistes belges, J. Ghesquière, H. J. Bredo et le

R. P. Hui.staert, en ont rassemblé des milliers d’exemplaires. La capture

de VAdiastulus angolanus Jeann., par M. de Barros Marchado, dans les

détritus végétaux du sol d’une galerie forestière du nord de l’Angola sem¬

ble indiquer que toutes les espèces des deux genres doivent être humicoles.

Il reste enfin à examiner, parmi les Batrisina bifovéolés, le genre Arthro-

melus Jeann., qui constitue à lui seul une lignée gondwanienne orientale

Fig. 9. — Arthrometus anomalus Jeann., mâle, de Vila Luso (X24) ( Batrisini).

très homogène. Ce genre s’est certainement isolé de Batrisocenus RalTr.,

qui peuple l’Indo-Malaise et la Nouvelle-Guinée, par une évolution ortho¬

génétique de l’organe copulateur mâle, réalisant un type nouveau, très

original par la transformation d’un style en une pièce articulée creuse,

renfermant l'abouchement du sac interne (Psel. Afr. or., p. 150). Des for-

pies de transition, essais évolutifs incomplets, existent encore dans la Nou-

Source : MNHN, Paris

». JEANNEL

velle-Guinée (B. serralicomis Raiïr.), mais tous les Arthromelus ayant

réussi leur orthogénèsc, les uns par la transformation du style droit, les

autres par celle du gauche, se sont répandus dans toute l'Afrique intertro¬

picale. Peut-être en trouvera-t-on encore dans l’Indo-Malaisie.

Quoiqu’il en soit, les Arthromelus sont déjà connus en grand nombre

dans toute l’Afrique orientale, l’Ituri, le Kivu, le Katanga, l’Angola, le Ga¬

bon et la Côte d’ivoire. Quelques espèces seulement pénètrent dans la

grande forêt congolaise. A peu près tous (sauf le simplex Jeann. de l’An¬

gola) présentent des caractères sexuels mâles sous forme de bosses ou d’ex¬

cavations de la partie postérieure du premier tergite abdominal, réalisant

des sculptures particulières à chaque espèce.

Psei.aphini. — Cette grande tribu a des souches certainement très an¬

ciennes. Des genres primitifs, Curculionelliis Westw., Tyraphus Sharp,

occupent le continent australien, la lignée des Pselaphellas RalTr. est sud-

américaine ; mais les genres représentés en Afrique relèvent assurément

de lignées gondwaniennes orientales préjurassiques.

Les quatre genres connus de l’Afrique intertropicale sont formés d’es¬

pèces humicoles, réparties surtout dans les régions steppiques, mais s’ac¬

commodant aussi parfois aux biotopes silvatiques. Pselaphaulax Reitt. et

Pselaphns Herbst, répandus dans l'Australie, la région Orientale et l’Afri¬

que, ont tous deux une espèce paléarctique, et la lignée des Pselaphus a

donné naissance à plusieurs genres méditerranéens, Pselaphogenius Reitt.,

Pselaphopsis Jeann., formés d’espèces aptères dont la répartition est en

rapport avec l’histoire géologique de la Tyrrhénidc et des Egéides. Répan¬

dus dans l'Afrique du Nord, les Pselaphogenius ont laissé une espèce dans

le sud de l’Abyssinie, où le P. ( Afropselaphus ) Scolli Jeann. persiste à l’état

de relique à haute altitude sur le Gughé.

Quant aux Pselaphoxys RalTr. et Mentraphus Sharp, ce dernier remar¬

quable par ses palpes pénicillés rappelant ceux des Cteaistes, ce sont des

endémiques africains à la fois répandus dans l’Abyssinie et les savanes

orientales ainsi que dans la grande forêt congolaise.

Odontalgini. — J’ai créé cette tribu de Psélaphites macroscélides pour

rapprocher deux genres, dont l’un, Ephimiu Reitt., occupe les Antilles,

l’autre, Odonlalgus RatTr., est abondammment représenté dans toute la

Gondwanie orientale. On pouvait croire a priori qu’il s’agisse d’une grande

lignée africano-brésilienne, mais le grand nombre et la diversité des es¬

pèces se trouvant en Indo-Malaisie montrent que les Odonlalgus ont vrai¬

semblablement pris naissance sur le massif malais et se sont ultérieurement

propagés en Afrique. Sans doute, les Ephimia des Antilles sont-ils les sur¬

vivants d un rameau de la souche Odonlalgus ayant franchi la région médi¬

terranéenne et atteint l’Amérique du Nord sous le climat chaud du début

du Tertiaire. On sait qu’une telle migration explique la présence dans

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE

PSÉLAPHIDES AFRICAINS

l’Amérique centrale des nombreuses lignées « trans-atlantiques » signalées

par R. F. Scharff (La Genèse des faunes terrestres, p. 367). En tous cas,

si des Odontalgus ont existé dans la faune méditerranéenne de l’Europe,

à l’Eocène ou à l’Oligocène, ils ont été détruits par le refroidissement de

la fin du Tertiaire qui aurait en même temps chassé vers le sud les Ephi-

mia jusqu’aux Antilles.

On connaît aujourd’hui une vingtaine d’espèces d 'Odontalgus réparties

en Afrique, depuis l’Abyssinie jusque dans la Côte d’ivoire. La plupart peu-

Fig. 10. — Carte de la répartition des Odontalgini.

Odontalgus (Afrique, Indo-Malaisie) ; Eximia (Antilles).

En marge : Odontalgus gracilipcs Jeann., mâle, d'Eata (X 24).

plent les savanes, quelques-uns se trouvent dans la grande forêt. Un petit

groupe d’espèces à antennes bicolores est localisé à la fois dans l’île de

Zanzibar et dans l’ouest, à Léopoldville et au Gold Coast.

Toutes les espèces de l’Afrique intertropicale sont ailées et viennent à

la lumière. Mais il existe, dans l’Afrique australe, un O. costalus Ratt'r.,

aptère, à élytres très courts, qui ressemble par cela beaucoup aux Ephimia

des Antilles.

Ctenistini. — Ce groupe renferme les espèces les plus xérophiles de

toute la famille des Psélaphides. Certaines sont même réparties dans les

contrées les plus désertiques. Il en est aussi, comme le Ctenistes imilalor

Reitt. ou VEpicaris ventralis Rafl’r. dont la distribution est extrêmement

vaste sur toute l’Afrique intertropicale et ce fait est d’autant plus notable

que les espèces des Psélaphides tropicaux sont généralement très étroite¬

ment localisées.

Bien caractérisés par leurs palpes pénicillés et la pubescence squameuse

de leurs téguments, les Ctenistini sont répartis dans toutes les régions

Source : MNHN, Paris

H- JEANNEL

steppiques de la Gondwanie orientale. Très peu d’espèces (Steclenis Simoni

Reitt. à Léopoldville, Desimiella antennala Jcann. à Borna et à Coquilhat-

ville) se trouvent dans la grande forêt congolaise, sans d’ailleurs que les

biotopes qu’ils occupent aient été précisés.

En fait, la plupart des genres de Clenistini africains sont surtout dis¬

tribués dans l’Afrique orientale, ne dépassant que rarement vers l'ouest

les savanes du Kivu et du Katanga.

Clenisles Reichb. a de nombreuses espèces dans la région Orientale,

d’autres dans l’Abyssinie, l’Arabie et l’Afrique orientale. Seul, le C. imita-

tor Reitt. s’étend vers l’ouest jusque dans le Gold Coast. Des espèces sur¬

vivent dans l’Afrique du Nord, au nord du Sahara, et le C. palpalis Reichb.

couvre une aire extrêmement étendue dans la région palénrctique, puis¬

qu’elle va depuis la France jusqu’à la Birmanie.

Ctenisomorphus Raffr., allié à des formes malaises, est représenté par

une espèce en Abyssinie (major Raffr.) et une à Lokitang, dans le désert

du Turkana (turkanensis Jeann.). Une troisième espèce est connue de la

Palestine.

Enoplostomus Schaum est plus largement répandu dans l'Afrique orien¬

tale. A côté d’espèces indo-malaises se placent une série d’autres de l’Abys¬

sinie, du Kenya, de la Rhodésie et même de Madagascar. D’autre part, plu¬

sieurs especes ont survécu dans la région méditerranéenne, dans l’Afrique

du Nord et les péninsules européennes. La lignée méditerranéenne a atteint

les îles Canaries, où VE. W’ollasloni Schaum existe encore à Ténériffe et à

Gomera.

Desunia Reitt. est un autre genre spécial à l’Afrique orientale ; il a

atteint la Perse. Quant à Desimiella Jeann., qui en est voisin, ses espèces

se sont propagées dans les savanes jusque dans l’Angola et le Gold Coast,

deux survivent dans la grande forêt congolaise.

A ces genres de l’Afrique tropicale, il faut encore ajouter Epicaris Reitt.,

dont une espece vit dans l’Arrique australe (crassicornis Raflr.), l’autre est

très largement répandue dans toute l’Afrique intertropicale, surtout dans

les contrées subdésertiques ; cet E. ventrulis Raflr.. dont les yeux sont va¬

riables de taille, semble s’être installé dans les fourmilières d’Euponera

sennaarensis. Enfin, Clenisominns Raflr. s'est différencié sur l’Afrique

australe et a secondairement colonisé le sud de l’Angola.

Tmesiphorini. — Cette tribu, que j’ai séparée des Tyrini de Raffhay,

est très bien caractérisée par ses caractères morphologiques externes ; les

téguments sont glabres et sculptés, les palpes sont pénicillés comme chez

les Clenistini. mais d’un type bien différent. Telle qu’elle se présente

aujourd hui. la tribu est un des exemples les plus complets de lignée

gondwanienne orientale préjurassique.

Des genres formés d’espèces de petite taille, primitives, sans carènes

saillantes sur l’abdomen, occupent l’Australie (Leanymus Raffr.), Sumatra

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPH1DES AFRICAINS

(Clcnolillus RalFr.), la région Orientale Œaphilreus Raffr., Aphanithrix

Rairr., Dacnolillus RalTr.) et l'Afrique australe (Pselaphoeerus Raffr.). Un

groupe de genres formé d'espèces de plus grande taille, et dont l’abdomen

est pourvu de carènes discales, comprend Synleclodes Reitt. de la région

Orientale et les genres africains dont il est question ci-après.

Tmesiphorus Lee. est le plus nombreux en espèces. Plusieurs occupent

1 Indo-Malaisie, la Nouvelle-Guinée et l’Australie; une dizaine d’autres

Fïjj. 11. - Carte delà répartition du genre Tmesiphorus Lee. ( Tmesiphorini).

hn marge : Tmesiphorus rugicolHs Raffr , mâle, de Kilcma (X 16).

sont connues des régions steppiques de l’Afrique orientale, de l’Angola et

de la Côte d’ivoire. Toutes présentent de curieux caractères sexuels sur

la massue des antennes des inùles, sauf cependant le T. myrmecophilus

Jeann., inféodé aux Megaponera foetens dans le Katanga, dont les antennes

du mâle ne diffèrent pas de celles des femelles.

La lignée des Tmesiphorus a passé dans l’Europe au Montien ; elle a

atteint l’Amérique du Nord, où survivent deux espèces, dans le Kansas,

le Missouri et la Pensylvanic, espèces présentant tous les caractères mor¬

phologiques de celles de l’Afrique. Une trace de cette migration est mar¬

quée par la présence d’une espèce fossile de l’ambre de la Baltique, datant

ainsi de l’Oligocène. Mais tous les Tmesiphorus qui ont vécu en Europe

pendant le Tertiaire se sont éteints. Comme on le voit, on a ici la certitude

que cette lignée gondwanienne orientale s’est propagée jusque dans l’Amé¬

rique du Nord, à la faveur du climat relativement chaud qui régnait sur

le nord-ouest de l’Europe au début du Tertiaire. Bien d’autres propaga¬

tions semblables de lignées gondwaniennes orientales, actuellement loca¬

lisées dans les régions tropicales, ont dû se dérouler pendant le Tertiaire,

mais sans avoir laissé de traces dans l’hémisphère septentrional.

Dans l’Afrique chaude quelques petits genres se sont détachés de la

Source : MNHN, Paris

t. JEANNEL

souche des Tmesiphoriis. Tropeogasler Jeann. a trois espèces connues des

régions de savanes, denticornis Raffr. de l’Abyssinie, excaoalus Jeann. du

nord de l’Uélé, Décor se i Jeann. de la région du Tchad. D’autre part, des

formes termitophiles se sont spécialisées en Afrique australe. Gasterotropis

Peringueyi RalTr. est commensal du Termes trinervius dans la Colonie du

Cap, le Machadoites lermitophilus Jeann., remarquable par sa très grande

taille, sa dépigmentation et l'effacement de sa sculpture, habite les hautes

termitières de Bellicositérmes, dans le sud de l’Angola.

Tyrini. — Groupe immense, comprenant une soixantaine de genres

répartis dans toutes les contrées chaudes, mais jusqu’ici très incomplète¬

ment révisé. J’y ai toutefois défini deux sous-tribus, Centrophthalmina et

Tyrina, qui constituent deux lignées gondwaniennes orientales.

La structure de leurs palpes, à massette réduite et subulée, ainsi qu’un

faciès particulier tenant en partie au grand développement de la pubes-

Fig 12. — Centroplithalmus acutispina Raffr., de l'Abyssinie (X 20) (Tyrini) — b. palpe

maxillaire droit.

cence, caractérisent nettement les Cenlroplilhalmina, qui semblent bien

être postjurassiques. Le genre Centrophthalmina Raffr. est spécial à la

Malaisie, mais les trois genres très voisins, Cenlrophlhalmus Schm.-Gœb.,

Camaldus Fairm., Cenlrophlhalmosis Raffr. sont abondamment représentés

dans la faune indo-malaise ainsi que dans celle de toute l’Afrique inter¬

tropicale, peuplant principalement les biotopes steppiques. Des espèces

ont passé à Madagascar ; un Camaldus, le C. villosulus Fairm. subsiste dans

l’Afrique du Nord, montrant ainsi que la lignée a peuplé la région saha¬

rienne, avant son assèchement. Le Camaldites gracilis Jeann. et quelques

espèces des trois genres cités ci-dessus ont été pris à la lumière dans la

grande forêt congolaise.

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

Dans la sous-tribu des Tyrina prennent place deux genres, Tijrus Aubé

et Marellus Motsch. qui sont encore gondwaniens orientaux.

On connaissait depuis longtemps le genre Tyrus comme formé par

quelques espèces de la région Orientale, trois paléarctiques et d’autres

de l’Amérique du Nord. Une espèce fossile a été décelée dans l’ambre de

la Baltique. La découverte récente d’une espèce, T. (A [rot y rus) glabratus

Jeann., dans le Kivu, complète la distribution gondwanienne orientale du

genre qui se montre maintenant tout à fait analogue à celle des Tmesi-

phorus.

Les espèces sont toujours rares, vivant dans les régions montagneuses,

sous les pierres ou les vieilles souches des arbres.

Tout autre est le genre Marellus Motsch., localisé dans les régions step¬

piques de l’Afrique orientale, mais apparenté aux Subulipalpus Schauf. de

la région Orientale. Les espèces africaines connues, remarquables par leur

forme grêle, la longueur des pattes et des antennes et l'étirement des pal¬

pes, peuplent la Rhodésie, le Tanganyika, le Katanga et l’Ituri, l’Abyssinie.

Le M. aegypliacus Motsch. vit en Egypte, le M. biskrensis Reitt. dans l’Al¬

gérie. La lignée est une de celles qui ont dû s’étendre largement autrefois

sur la région saharienne.

Conclusions sur i.es lignées gondwaniennes orientales. — Dans la

faune des Psélaphides de l’Afrique intertropicale, ces lignées sont de beau¬

coup les plus nombreuses. Toutes ont été primitivement des éléments d’une

faune steppique qui couvrait toute la région considérée à la lin du Crétacé

et pendant la plus grande partie du Tertiaire.

La plupart de ces lignées se sont propagées dans l'hémisphère septen¬

trional par des migrations transméditerranéennes qu’il faut placer au

Montien et qui ont été favorisées par le climat chaud régnant sur le nord

de l’Europe pendant les premières périodes du Tertiaire. Beaucoup for¬

ment encore un fonds important de la faune paléarctique actuelle. Mais

certains exemples, comme ceux fournis par les Tmesiphorns et T y rus,

dont des représentants fossiles sont connus de l’ambre de la Baltique,'

montrent que bien des lignées actuellement confinées dans l’Afrique chaude,

ont dû avoir la même extension dans la région paléarctique, mais s'y sont

éteintes.

En Afrique, des lignées gondwaniennes orientales se sont adaptées au

climat désertique (i Ctenisles . Marellus). La plupart des espèces ont survécu

dans les régions de savanes, trouvant toutefois dans les galeries forestières

des conditions particulièrement favorables à leur développement.

L’extension de la grande forêt équatoriale, qui s’est installée au Plio-

cène, a influencé les espèces steppiques de façon diverse. Certaines ont

reculé devant l’envahissement du régime forestier, et il s’est produit des

répartitions discontinues de groupes d’espèces, comme les Octomicrus s.

str., les Coryphomus, les Odontalgus à antennes bicolores, qui sont aujour-

Source : MNHh-1, Paris

I. JEANNEL

d’hui reléguées d’une part à Zanzibar, d’autre part dans l’ouest africain.

D’autres ont survécu, à l’état sporadique, dans certains biotopes de la

grande forêt. Il est même remarquable que des genres entiers s’y sont indivi¬

dualisés. C’est le cas d'Acamaldes Reitt. et Ghesquierites Jeann. ( Bryaxini ),

d’Adiaslulus Raffr. et Exechophyes Jeann. ( Hatrisini), de Camaldites Jeann.

(Tyrini). Tous ces genres forestiers ne sont malheureusement connus que

par des exemplaires capturés à la lumière, souvent d’ailleurs en nombre

prodigieux.

Enfin ce n'est certainement pas un effet du hasard si presque tous les

Psélaphides découverts par R. Paulian dans des sols suspendus en haut

des plus grands arbres de la Réserve du Banco, en Côte d’ivoire, relèvent de

lignées gondwaniennes orientales. L’Auclienotropis Pauliant Jeann. (! Tany -

pjeurini), le Microbalrisodes urboricola Jeann. et le Coryphomus denlicollis

Jeann. ( Balrisini ) sont tous des éléments de lignées gondwaniennes orien¬

tales répandues dans les régions steppiques.

Ces sols suspendus explorés par R. Paulian au Banco, jusqu'à 45 m. de

hauteur sur les grands arbres de lu forêt, sont constitués par des amas

d’épiphytes et des accumulations d’humus souvent très profondes à l’ais¬

selle des plus hautes branches. Il s’agit de biotopes particuliers, très peu¬

plés, fréquentés par les Termites et les Fourmis. Paulian a constaté dans

scs recherches que le peuplement de la voûte de la forêt est bien différent

de celui du sol ; le premier est une prolongation de celui des clairières.

Or les sols suspendus font partie de la voûte et l’observation de Paulian

se trouve confirmée par le fait que les Psélaphides recueillis sont tous des

éléments de faune steppique. Sans doute ces biotopes aériens ont-ils été des

sortes de refuges où se sont conservées certaines espèces qui peuplaient les

savanes avant l’installation de la grande forêt.

Celte constatation est intéressante, car elle laisse entrevoir l’hypothèse

que tous les Psélaphides gondwaniens orientaux d’origine steppique qui

ont survécu dans la grande forêt équatoriale et ne sont connus que par

d’innombrables individus capturés à la lumière, pourraient peut-être pro¬

venir de biotopes aériens. Mais ce n’est ici qu’une supposition, en attendant

que des recherches soient faites, avec un outillage approprié, en haut des

arbres de la grande forêt congolaise.

LES LIGNEES AFRICAINES

Si les lignées africano-brésiliennes cl gondwaniennes orientales se sont

individualisées sur deux centres d’évolution, aux deux extrémités de l’im¬

mense continent qu’était l’Inabrésie du Crétacé, il n’est pas douteux que

d’autres lignées ont eu leur origine sur l'Afrique même, mais celles-ci pen¬

dant le Tertiaire, après la formation de l’océan Atlantique et l’isolement de

Madagascar, car le propre de ces lignées est d’être restées strictement con-

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉI.APHIDES AFRICAINS 29

linées sur le continent africain. Ces lignées africaines sont encore des élé¬

ments de faune steppique.

Les unes se sont individualisées dans la région tropicale et sont actuelle¬

ment surtout réparties dans les steppes de l’Afrique orientale, et leur

répartition est comparable à celle des Carabiques, Anlhia et Graphipte-

rus. D’autres, par contre, sont originaires de l’Afrique australe et l’his¬

toire de celles-ci sera examinée dans le chapitre suivant.

Batrisini. — C’est surtout dans celte tribu des Psélaphites que se trou¬

vent des endémiques africains. Des trois sous-tribus représentées sur le

continent, on a vu que les Batrisina étaient formés de lignées, les unes afri-

cano-brésiliennes, les autres gondwaniennes orientales, mais les Oropygiina

et les Trabisina sont strictement africains, probablement d’ailleurs tous

xénophiles.

Le fait que leurs élytres sont généralement trifovéolés les rapproche

davantage des IMrhina atricano-brésiliens, mais il n'existe aucune espèce

sudaméricaine qui puisse leur être rattachée.

Les Oropygiina sont d’étranges Psélaphides, souvent de très grande

Fig. 13 . — Connoilontus acuminatus Raffr., de l’Abyssinie (X 16) (Batrisini).

Espèce inféodée aux BeUicosiiermes.

taille, dont l’abdomen a conservé une structure très primitive, comparable

à celle des Staphylinidcs. Les segments ne sont pas contractés, le pygidium

est resté tubuleux. D’autre part les tarses portent une épine paronguéale

très développée, presque aussi robuste que l’ongle lui-mêine, ce qui donne

à leurs tarses un aspect biongulé.

Connodontus Raffr. et Xenopygia Jeann. sont tous deux formés d’espèces

Source : MNHN, Paris

». JEAN N El,

termitophiles, connues de l’Abyssinie, du Kivu, des environs de Stanley-

vüle et de Dundo. Les Connodonlus semblent tous inféodés aux Termites

supérieurs du genre Bellicositermes, mais l’hôte du Xenopygia Uni g ni cri

Jeann., de Stanley ville, n’a pas été déterminé.

Le Xenobalrisus myrmicariae Wasin. est fréquent dans les nids souter¬

rains des Myrmicaria natulensis et accompagne ces Fourmis dans leurs

colonnes. Répandu dans les environs de Stanleyville et dans l’Ituri, il a

aussi été signalé du Cameroun, à Douala. Il est curieux que l'espèce ne soit

pas strictement inféodée aux Myrmicaria, car deux femelles ont été trou¬

vées par Burgeon dans une colonne d'A nomma, à Moto, dans l’Ituri.

Quant aux deux genres Conopygidia Jeann. et Pachypygidia Jeann.,

le premier du Katanga, le second de Dundo, ce sont d’extraordinaires Insec¬

tes assurément xénophiles, niais dont l’hôte n’est pas connu. Le Pachy-

pygidia alifera Jeann. a été découvert sous l’écorce d’un grand arbre, sans

doute au voisinage de quelques Termites.

On est bien moins fixé sur le mode de vie des Trabisina, dont les genres

sont nombreux dans toutes les régions steppiques de l’Afrique intertropi¬

cale, depuis l’Abyssinie jusque dans l’Angola, le Gabon, le Cameroun et la

Côte d’ivoire. La plupart des espèces sont décrites sur des individus isolés

pris a la lumière, mais quelques-unes ont été capturées soit en compagnie

de Termites, soit avec des Fourmis voyageuses. Les Trabisus Raffr. et Pro-

batrisus Raffr. sont nombreux dans les savanes orientales, les Apobatrisns

Raffr., Neolrabisus Jeann. et Trabisoslenus Jeann. plutôt localisés dans

l'ouest de l’Afrique intertropicale. Tous ont les élytres nettement trirovéo-

lés. Mais le genre Trabisotus Jeann., le seul de la sous-tribu dont les élytres

sont bifovéolés, est représenté au Cameroun et aux environs de Stanley¬

ville, où ses espèces pullulent dans les nids et les colonnes des Myrmicaria.

LES LIGNEES D’ORIGINE AUSTRALE

Il existe dans la faune intertropicale un certain nombre de Psélaphides

manifestement dérivés de souches originaires de l’Afrique australe. Les uns

sont de véritables endémiques africains ; d’autres appartiennent à des

genres relevant de lignées gondwaniennes orientales qui se sont indivi¬

dualisés de bonne heure sur l’Afrique australe. Tous se sont propagés vers

le nord pendant le Tertiaire et cette migration est intéressante à considérer.

Les souches de ces lignées australes ont certainement vécu sous un cli¬

mat froid, tempéré ou même subpolaire, au début du Tertiaire. Il y a donc

tout lieu de penser que leur propagation vers le nord se soit produite aux

époques du plus grand refroidissement du continent, c’est-à-dire au Plio¬

cène et pendant les périodes glaciaires. On sait qu’alors des lignées oro-

philcs australes, les Carabiques du genre Plocamolrcclius Jeann., les Culo-

pidac du genre Oritocalops Jeann. et bien d'autres, se sont propagés le long

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

des jeunes chaînes méridiennes de l’Afrique orientale jusque sous l’équateur

et subsistent aujourd’hui relégués sur les plus hauts sommets. Les Pséla-

phides austraux n’ont pas pris part à cette migration le long des monta¬

gnes ; mais beaucoup se sont largement répandus dans les steppes, et sans

doute le réchauffement du climat actuel les a-t-il décimés. 11 en reste

aujourd’hui dans l’Afrique orientale, sur l’Abyssinie, dans les forêts froides

du pied des hautes montagnes, mais dans l’ensemble leur limite septen¬

trionale actuelle se situe environ sur la latitude du nord de l’Angola et du

sud du Congo Belge.

Trogastrini. — J’ai rapproché sous ce nom deux sous-tribus (Pset. Afr.

or., p. 75). Celle des Trogastrina s. str. groupe des genres australiens et néo-

zélandais ( Mesoplatus Raffr., Adalmus Raffr.) avec un autre sudaméricain

(Rhexitis Lee.). Le genre Oropus Casey vit en Californie et les Trogasler

Fig. 14. - Carte de la répartition du genre Raffrayia Reitt. ( Trogastrini).

En marge : Raffrayia troglophüa Jeann., de la grotte de Kakonlwé (X 28).

Sharp sont localisés en Europe, sur les restes de la Tyrrhénide. La sous-

tribu représente une très vieille lignée paléantarctique dont certains élé¬

ments ont atteint la région méditerranéenne. D’autre part, les Raffrayina,

tous sudafricains, se sont détachés de la souche primitive au Jurassique

inférieur, en même temps que les Catopides de la tribu sudafricaine des

Oritocatopini s’est isolée des Agyrtodini paléantarctiques (La Genèse des

faunes terrestres, p. 324).

Les Raffrayina sont aujourd’hui représentés par deux genres. Dalmina

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEI,

Rilfrr. est resté localisé sur l’Afrique australe : Raffrayia Reitt., qui a déve¬

loppé sur les articles antennaircs des couronnes d’apophyses boutonnées

très caractéristiques, est représenté par une trentaine d’espèces très diverses

sur l’Afrique australe et quelques-unes dans l’Afrique intertropicale.

D après Raffray et Péringuey, les Raffrayia d’Afrique australe se trou¬

vent surtout au pied des arbres, dans le sol et sous les débris végétaux. Les

espèces de l’Afrique intertropicale semblent ne survivre que dans des

stations de refuge. Les deux R. clgonica Jeann. et R. antennata Raflr., très

voisins, sans doute même simples sous-espèces, sont caractérisés par la

forme quadrangulaire de la capsule basale de l’édéage. Le premier vit dans

les débris végétaux de la forêt de l’Elgon, à 2.400 m. d’altitude et a été

retrouvé dans l’Ituri, près du lac Albert ; le second a subsisté en Abyssinie,

sur les hauts plateaux de l’Hamacen. Trois autres espèces se distinguent net¬

tement par la forme triangulaire de la capsule basale de l’édéage. Les R.

Machadoi Jeann. et R. obesa Jeann. ont été trouvés dans les détritus végé¬

taux du sol de galeries forestières de l’Angola, le R. troglophila Jeann. pul¬

lule par centaines d’individus dans le sol humide d’un biotope particu¬

lièrement froid, dans la grande grotte de Kakontwé, au Katanga (Psel.

Congo Relge, p. 17) ; il y est étroitement localisé mais ne présente aucun

caractère d’évolution souterraine.

D autres Psélaphides de l’Afrique inlertropicale appartiennent encore

a des lignes australes ; mais celles-ci dérivent de groupes gondwaniens

orientaux.

Eupi.ectini. — Les deux genres Anopleclus Raflr. et Asymopleclus Raflr.

s’écartent de tous les autres genres africains de la tribu par le très grand

développement du style gauche de l’édéage (Psel. Afr. or., p. 52). Tous deux

sont représentés dans l’Afrique australe, le second par une dizaine d'espèces.

Un Anopleclus, A. elgonicus Jeann., occupe le même biotope de la forêt de

l’Elgon que le Raffrayia elgonica ; le genre Asymoplectus a donné trois

espèces dans l’Afrique chaude : A. irrcguluris Raflr. est connu du Masho-

naland ; l’A. antennatus Raflr. vit sur les hauts plateaux de l’Hamacen,

comme le Raffrayia antennata ; enfin l’A. Machadoi Jeann. n’est pas rare

dans le sud de l’Angola, à Tchivinguiro.

Ctenistini. — J’ai signalé ci-dessus, à propos de cette tribu gondwa-

nienne orientale, que le genre Clenisomimus Raflr. s’était spécialisé sur

1 Afrique australe. Son ancienneté est assez grande pour qu’il ait pu passer

a Madagascar. Une espèce, C. anyolanus Jeann., a gagné le sud de l’Angola,

où M. de IUrros Machado l’a recueillie à Boca do Humpata.

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉI.APHIDES AFRICAINS

LA FAUNE FORESTIERE

On a vu précédemment que des espèces de genres taisant partie de

lignées africano-brésiliennes et gondwaniennes orientales se sont accom¬

modées du régime forestier. L’hypothèse a été émise que ces espèces de

lignées steppiques pourraient peut-être vivre en forêt dans les biotopes

aériens de la voûte. Mais le fait que des genres entiers sont spéciaux à la

grande forêt équatoriale impose l’idée que ceux-ci doivent être bien plus

anciens que le Pliocène, époque à laquelle la forêt actuelle s’est constituée.

Il est bien probable que ces genres forestiers ont jadis vécu dans les

forêts tertiaires qui ont précédé la forêt équatoriale actuelle. A l’Oligocène

et jusqu’à la fin du Miocène, la zone équatoriale couvrait le Sahara. Lorsque

la grande forêt du Pliocène s’est étendue depuis la Malaisie sur toute la

zone équatoriale africaine, des lignées tertiaires venues du nord l’ont sans

doute colonisée, en même temps que des lignées indo-malaises effectuaient

leur migration de l’est vers l’ouest.

Cette hypothèse explique non seulement l’existence de genres particu¬

liers dans le bloc forestier actuel, qui ne date que du Pliocène, mais aussi

qu il s y trouve des lignées dont l’origine-est incertaine ou même dont celle-

ci se révélé comme extrêmement ancienne. Parmi ces très vieilles lignées

se placent des Tanypleurini et les deux tribus des Machadoini et Cyathige-

rtm ; les lignées indo-malaises récentes sont celles des Hybocephalini.

Tanypleurini. — Dans cette tribu, dont les souches ont peuplé toute

l’étendue de l’Inabrésie, se place le genre Globosulus Jeann., étroitemeht

localisé dans la grande forêt congolaise et les galeries forestières de

l’extrême nord de l’Angola. Ces très petits Psélaphites, remarquables par

leur forme globuleuse qui les fait ressembler à des Corylophides et dont la

Fig. 15. - Globosutus cavifrons Jeann., mâle, de Dundo (X 40 ) (Tanypleurini).

Mémoires du Muséum, Zoologie, II, 10 décembre 1950.

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEL

structure du pronotum et des élytres est insolite, s’apparentent aux Globa

Raffr. de l’Amérique du Sud et sont sans doute un reste d’une très vieille

lignée africano-brésilienne. Mais à l’opposé de tous les représentants de

lignées ayanl cette origine, les Globosulus sont strictement silvatiques. Les

espèces de l’Angola, dont le mode d’existence est connu, se tiennent dans

les détritus végétaux du sol des galeries forestières. Toutes celles vivant

dans la grande forêt congolaise ont été prises à la lumière.

Cyathigerini. — Ce sont encore de très petits Psélaphides, très remar¬

quables par la fusion presque totale de leurs segments abdominaux et sur¬

tout par la structure de leurs antennes, dont le dernier article, énorme

et transverse, a une forme en marteau chez les femelles et est le plus souvent

évidé en large cupule chez les mâles. Toutes les espèces sont aptères ou

brachyptères, en tous cas incapables de voler. La tribu doit être placée

auprès de celle des Hybocephalini, dans la section des Psélaphites macro-

scélides.

Comme les Hybocephalini, les Cyathigerini étaient connus depuis long¬

temps de l’Indo-Malaisie. Deux espèces ont été découvertes en Afrique,

Fig. 16. — Cyathigcrodes Machadoi Jeann., de Dundo | X 24) ( Cyathigerini).

a et b, mâle ; c., antenne droite de la femelle.

Delamarei Jeann. dans la forêt du Banco, en Côte d’ivoire, Machadoi Jeann.

à Dundo, dans l’Angola. Le fait qu’il s’agit d’espèces aptères, confinées dans

les débris végétaux du sol, explique qu’on n’en ait pas encore rencontré

d’autres dans le Congo Belge, où elles doivent certainement exister.

J’avais pu supposer tout d’abord ( Psél. Congo Belge, p. 13) que les Cya-

thigerini aient fait partie des lignées indo-malaises venues en Afrique au

Pliocène. Une révision récente (Psél. de l'Angola) m’a montré qu’il n’en

est rien. J’ai été conduit à répartir les espèces de l’ancien genre Cyalhiger

Ring dans plusieurs genres, caractérisés à la fois par le nombre d’articles

des antennes et la structure des édéages. Le genre Cyalhiger s. str. n’a plus

aujourd'hui qu’une seule espèce, C. punclatus Ring, des Blue Mountains,

en Australie ; les genres Paracyalhiger Jeann. et Denicyathiger Jeann. sont

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

spéciaux a la Malaisie et la Nouvelle-Guinée ; les deux espèces africaines

forment le genre Cyathigerodes Jeann.

Or, le genre africain n’a pas de parenté directe avec les deux genres

malais, tandis qu’il est manifestement allié au Cyathiger de l’Australie. On

ne peut donc pas le considérer comme un rameau venu de la région Orien¬

tale avec l’extension pliocène de la grande forêt équatoriale. En réalité,

Cyathigerodes paraît bien être une relique d’une très vieille lignée préju-

rassique, antérieure aux premières cassures de l’Inabrésie. C’est, comme

on le voit, un élément forestier très ancien.

Machaiioini. — Une des plus remarquables découvertes de M. de Bah-

ros Machado dans l’Angola est assurément celle des deux genres Macha-

dous Jeann. et Rarrosellus Jeann., pour lesquels j’ai dû créer une tribu

nouvelle. Ce sont de très petits Insectes, aptères, sans trace d’yeux, que

leur forte sculpture fait ressembler, par convergence, à certains Curculio-

Fig. 17. — Rarrosellus sphaeroides Jeann.. de

a., face dorsale ; b., profil ; c., tète, face dorsale.

Dundo (x 32) ( Machadoini).

nides endogés de la région méditerranéenne, comme les Troglorrhynchus

ou les liaytnondioiiymus. Leurs caractères les rapprochent du Hybocepha-

lini, mais avec des différences fondamentales tenant à la forme du crâne

et à celle des antennes qui sont géniculées. Les deux Macliadous punctatus

Jeann. et M. cribratus Jeann., ainsi que le Barrosellus sphaeroides Jeann.

ont été recueillis dans les détritus végétaux du sol de galeries forestières

aux environs de Dundo, mais sont certainement des endogés. Sans doute,

d’autres représentants de la tribu seront-ils découverts dans la grande forêt

congolaise, lorsqu’on y effectuera des recherches appropriées.

Il s’agit certainement, ici encore, d’une lignée très ancienne. L’état

d’évolution des espèces exclut qu’elles soient venues de la Malaisie en Afri¬

que au Pliocène. Mais les affinités que ces Machadoini présentent avec les

Hybocephalini montrent que leurs souches ont dû se différencier en Afri- ,

Source : MNHN, Paris

H. JEANNEI.

que en même temps que celle des Hybocephalini sur le massif malais. Il

ne peut pas être question ici de grande lignée gondwanienne orientale

comme celles qui ont été étudiées ci-dessus. On est plutôt en présence de

deux groupes qui se sont individualisés séparément en deux points éloi¬

gnés de l’ancienne Inabrésie. On va voir maintenant que la migration plio¬

cène des Hybocephalini a conduit ceux-ci dans les biotopes occupés aupa¬

ravant par les Machadoini.

Hybocephalini. — Il s’agit ici d’espèces ailées, toujours attirées en

nombre par les lumières. A l’exception de trois genres localisés à Bornéo

et à Singapore, tous ceux déjà décrits de la Malaisie ont été retrouvés dans

la grande forêt africaine. Ces genres, au nombre de cinq, groupent déjà

une vingtaine d’espèces connues d’Afrique. Les espèces vivent dans les

Fig. 18. — Fi/igerodes verrucosus Jeann , de Bamania (X 32) ( Hybocephalini ).

a., face dorsale ; b., le même, de profil, replié dans l'attitude de repos.

détritus végétaux du sol des galeries forestières, dans le nord de l’Angola ;

toutes celles décrites des environs de Léopoldville et des stations d’Eala,

Bamania et Flandria, dans la province de l’Equateur, au Congo Belge, l’ont

été d’après de très nombreux exemplaires pris à la lumière.

Filigerinus Jeann., sans doute identique à Hybocephalus Schauf., genre

très insuffisamment décrit de l’Indo-Malaisie, est représenté par deux es¬

pèces dans la forêt congolaise. Il a laissé dans l’Abyssinie, sur le mont

Aladjé et à Addis-Abeba, une relique endogée, F. veslitns Raffr., qui jalonne

la voie suivie par la lignée dans sa migration vers l’ouest, lorsque l’Abys¬

sinie était encore couverte par la grande forêt. Filiger Schauf., dont les

espèces sont nombreuses dans la région Orientale, a donné six espèces à

l’Afrique. Filigerodes Jeann., qui en est voisin, n’est jusqu’ici connu que

de la forêt congolaise.

Source : MNHM, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAI'HIDES AFRICAINS

Meslogaster Schra.-Gœb. et Apharina Reitt. sont encore deux lignées

parallèles d'Hybocephalini, depuis longtemps connues de l’Indo-Malaisie.

Le Mestogasler gibbicollis Jeann. a été pris à la lumière, à Eala, le M. ango-

lanus Jeann. au sol, à Dundo. Quant au genre Apharina, nombreux en es¬

pèces dans les forêts indo-malaises, il est .actuellement connu par six

espèces réparties dans la forêt congolaise et à Dundo.

Dans tous ces genres, les espèces africaines ne diffèrent des indo-ma¬

laises que par de légers caractères. L’absence complète de divergences

génériques chez les Hgbocephalini d’Afrique contirme que leur isolement

est très récent, ne datant que du Quaternaire.

LE PEUPLEMENT DES HAUTES MONTAGNES

Dans mon livre sur les « Hautes montagnes d’Afrique » (1950), j’ai mon¬

tré que le peuplement végétal des hautes altitudes de l’Afrique orientale

était formé de lignées de trois origines bien différentes. L’ericetum de la

zone subalpine est constitué par un mélange d'espèces originaires de la

région méditerranéenne, ayant accompagné la grande Bruyère blanche,

Erica arborea, avec d’autres venues de l’Afrique australe, formant cortège

aux Philippin et aux Helychrysum. L’une et l’autre de ces deux migrations

ont largement dépassé l’équateur dans les deux sens. D’autre part, les endé¬

miques si remarquables, Senecio arborescents et Lobelia géantes qui peu¬

plent toutes les altitudes élevées jusqu’à 4.500 m., dérivent de souches ori¬

ginaires de la très vieille chaîne du Ruwenzori, qui se sont dispersées dans

toute la région montagneuse pendant le Glaciaire. La diversification des

espèces actuelles résulte de l’établissement de climats particuliers sur les

massifs montagneux isolés et de la répartition altitudinale des colonies

de ces végétaux.

Le peuplement entomologique des hautes montagnes s’est fait par des

migrations comparables. Les T rechus, d’origine méditerranéenne, ont suivi

la route de la Grande Bruyère blanche. Ils se sont propagés du nord vers

le sud le long des forêts et subsistent aujourd’hui dans l’Abyssinie, sur

l’Elgon et le mont Méru, c’est-à-dire sur les montagnes de climat relative¬

ment sec. Les Plocamotrechns et les Orilocatops ont accompagné la migra¬

tion des Philippin ; encore abondants dans l’Afrique australe, ils ont atteint

les hauts sommets équatoriaux, où les espèces actuelles des Plocamotre-

chus se sont maintenues surtout sur les plus humides, sur le Ruwenzori,

le Kénya et l’Aberdare. D’autre part, toutes les hautes montagnes ont été

colonisées par des lignées autochtones, venues des steppes environnantes,

et une des plus typiques est celle des Carabomorphus et Orinodromus qui

peuplent le système de la Rift Valley.

Sur toutes ces hautes montagnes de l’Afrique orientale, il n’existe aucun

Psélaphide qui relève de lignées venues de la région méditerranéenne ou

Source : MNHN, Paris

n. JEAN N EL

de l’Afrique australe, par conséquent comparables à celles des Trechus ou

des Plocamotrechus. Tons appartiennent à des genres autochtones. Ils n’ont

d’ailleurs guère colonisé que la zone des forêts, n’atteignant que rarement

1 ’ericelum subalpin.

On ne connaît absolument aucun Psélaphide de la chaîne du Ruwenzori.

Sans doute, cette déficience ne tient-elle pas seulement à la pauvreté des

récoltes effectuées jusqu’ici par les missions qui ont exploré le massif. Les

invraisemblables bourbiers constitués par les accumulations de Mousses

et de Lichens qui recouvrent la terre ferme sur des mètres d’épaisseur, ne

sont pas des biotopes favorables pour des Psélaphides. Si ces Insectes

existaient en quelque endroit, de cette très ancienne chaîne de montagnes,

ce seraient sans doute des types orophiles très particuliers et ceux-ci se

seraient vraisemblablement propagés sur les grands volcans de la Rift Val¬

ley, ainsi que les Senecio et les Lobelia. Mais nos recherches, pourtant si

minutieuses sur le Kénya, n’ont guère fait connaître que le Jcannelia Rail'r.

qui puisse être dans ce cas.

La faune humicole des grands volcans du Virunga n’a jamais encore

été explorée. Peut-être trouvera-t-on des Psélaphides dans la zone des forêts

des volcans éteints, comme le Karisimbi et ceux du groupe oriental. Les

seuls connus proviennent des pentes du Nyamuragira, volcan actif et par

conséquent très jeune. Ce sont trois espèces de Batrisini, découvertes vers

1.800 m. d’altitude : Buacoritcs Wittet Jeann., Eleodimerus Bnrgeoni Jeann

Exallus grandipalpis Jeann. Tous trois relèvent de lignées steppiques et

n’ont aucun caractère orophilc ; tous trois aussi sont des Balrisina trifo-

véolés, c’est-à-dire de groupes africano-brésiliens.

La faune des hautes montagnes du système de la Rift Valley est bien

mieux connue. Les Psélaphides y sont presque tous des représentants de

lignées gondwaniennes orientales.

Les quelques espèces de groupes africano-brésilien, sort encore ici des

Batrisina trifovéolès ; on les voit s'élever à très hantes altitudes. Ce sort

d abord de, Sprfrtta, avec le S. laticep, Jeann. à 2.600 m. sur l'Aberdare,

J “ n "' à 2M “ et le S. unieornl, Rattr. è

. ni. dans 1, prairie subalpine du Kilimandjaro. I.es deux derniers

sont proches parents et se présentent comme des vicariant, isolés sur les

deux volcans a climat relativement sec du domaine de la Rift Valley D’au¬

tre part, les terriers des Rats-Taupes de l’Elgon sont peuplés par des Cliar-

thnnus et suivent ces Rongeurs depuis la base de la montagne jusqu’à

L500 m. dans Vericetum. La faune des terriers des Rats-Taupes du versant

oriental du Kénya et du Kilimandjaro n’a malheureusement pas été explo-

r e , il est bien probable qu’elle fera connaître d’autres Cliarthrinus.

L analyse des Psélaphides gondwaniens orientaux des hautes monta-

gnçs bordant la Rift Valley met en évidence un certain nombre de fait,

intéressants.

La lisière inférieure de la forêt de l'Elgon, sur le versant oriental dorni.

Source : MNHM, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

nant les plateaux du Laikipia, s’est montrée très riche en Psélaphides. Ses

biotopes humides ont été des stations de refuge où des lignées très diverses

se sont mêlées. Ils sont en effet peuplés à la fois d’espèces venues des

steppes environnantes ( Pselaphus clgonicus Jeann., Centrophlhalmus cras-

sus Jeann.), de reliques de lignées d’origine australe ( Anopleclus elgonicus

Jeann., Raffrayia elgonica Jeann.) et d’espèces de caractère plus nettement

orophile ( Bibloporellus microphthalmus Jeann., plusieurs Euplectus). Ces

biotopes mis à part, on voit que toutes les espèces qui se sont installées

dans la zone des forêts sur les divers massifs, depuis la base jusqu’à

3.000 m. sont des Faroniles et des Psélaphites des deux genres Eupleclus

Leach et Arthromelus Jeann.

Parmi les Faronini se place YOctomicrus ( Oclomicrellus) angustatus

Raffr., endogé dans la forêt à Podocarpus du mont Kénya. On sait que les

autres espèces du sous-genre Oclomicrellus vivent à basse altitude dans

la Côte d’ivoire et les galeries forestières de Dundo, dans l’Angola. Bien

Fig. 19. — Jeannelia microphthalma Raffr., Fig. 20. — Euplectus Leleupi Jeann. de la

mâle, du Kénya (X 45) (Pyxidicerini). Kisanga (X 32) ( Euplectini).

plus remarquable est le Jeannelia microphthalma Raffr., endogé à 2.800 m.

dans la forêt de Bambous du Kénya et à 3.000 m. dans Vericetam de l’Aber-

dare. Quoique allié à Zethopsinus, ce Jeannelia se présente comme un genre

très ancien. Si l’hypothèse émise ci-dessus qu’il puisse exister de vieilles

lignées orophiles comparables à celles des Senecio arborescents et des hau¬

tes Lobelia, c’est-à-dire survivantes de la faune tertiaire du Ruwenzori,

le Jeannelia microphthalma pourrait bien être une de celles-là.

Les Euplectus orophiles forment un petit groupe très homogène, celui

de fasciculalus. On n’en connaît aucun de l’Aberdare, mais l’E. fascicula-

tus Raffr. vit à 2.400 m., dans la forêt du Mau Escarpment qui fait vis-à-vis

Source : MNHN, Paris

H. JEANNEL

à l’Aberdare de l’autre côté de la Rift Valley. Le mont Kénya a fourni

deux espèces dans les forets inférieures, E. sulcicollis RafTr. et E. trifo-

veatus Jeann., une dans la zone des Bambous, à 2.800 m. ( E. dubius Raflr.),

-une autre enfin à 3.500 m., dans Vericetum ; cet E. allipeta Raflr., très

remarquable par ses caractères morphologiques, est l’espèce du genre qui

s’élève le plus haut en Afrique.

Deux espèces d 'Euplecltis sont connues de la limite supérieure de la

forêt du Kilimandjaro, à 2.800 m. d’altitude au Bisinarkhügel. Ce sont les

E. caviceps RafTr. et E. monta,ms RafiTr. Ce dernier est étroitement appa¬

renté à VE. elgo nie us Jeann. de la forêt de l’Elgon. Et cette affinité doit

etre comparée à celle des deux Syrbatus unicornis Raflr. et monstruosus

Jeann. dont il a été question plus haut. Elle montre que, comme pour les

Senecio arborescents, les deux massifs de l’Elgon et du Kilimandjaro, à

climat bien plus sec que celui du Kénya dont la situation géographique est

intermédiaire, ont conservé des espèces proche parentes sous l’intluence

du même climat local.

Le genre Arthromelus Jeann. est enfin le seul des Psélaphites, avec Eu-

plectus, qui ait atteint le haut des forêts. On n’en connaît toutefois qu’une

seule espece, représentée par deux sous-espèces, l’une sur le Kénya, l’autre

sur le Kilimandjaro. L’A. sinuatipes RafTr. occupe la forêt de Bambous du

Kénya a 2.800 m., sa sous-espèce dubius RafTr. la limite supérieure de la

foret du Bismarckhügel, à la même altitude sur le Kilimandjaro.

Quant a l’Abyssinie, sa faune de Psélaphides est complexe. Elle est for¬

mée par des lignées steppiques diverses, africano-brésiliennes ou gondwa-

niennes orientales, largement répandues dans toute l’Afrique intertropicale.

Quelques reliques méditerranéennes, comme le Brachygluta foveiuentris

Raflr. du Bogos, et le Pselaphogenius Scotti Jeann. du Gughé, et des reli¬

ques forestières, comme les deux Eleodimcrus du Chillalo et Gughé ou le

Fihgerinus nestitus RafTr., endogé connu du mont Aladjié et d’Addis Abeba,

donnent un aspect assez particulier à la faune des hauts plateaux. Mais

on ne sait absolument rien des espèces qui doivent peupler les plus hauts

sommets, ceux du Semiène, du Tchokke ou du Lasta.

Comme on le voit, les Psélaphides n’apportent qu’une faible contribu¬

tion a la connaissance du peuplement des hautes montagnes dont la surrec-

tion date de la fin du Tertiaire. Aucune lignée paléarctique ni australe n’a

pris part aux longues migrations vers l’équateur accomplies par les Végé-

aux et certains Insectes. Tous les Psélaphides orophiles connus sont au¬

tochtones. Parmi eux, seul le Jeannelia microphthalma parait être un sur¬

vivant de la faune montagnarde tertiaire. Tous les autres sont des colons

récents et le genre Euplectus Leach paraît être le seul qui ait pris part à

cette colonisation des jeunes montagnes avec quelque envergure,

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

L'EVOLUTION SOUTERRAINE

Un assez grand nombre de Psélaphides ont été découverts dans les

grottes du Katanga et du Bas-Congo par N. Leleup. Il s’agil, dans presque

tous les cas, d’espèces trogloxènes qui se retrouveront à l’extérieur.

Le plus remarquable de ces trogloxènes est le Raffrayia troglophila

Jeann. de la grotte de Kakontwé, dans le Katanga. Cette caverne, située

près de Jadotville, s’ouvre au fond d’une doline de 25 m. de profondeur,

par un orifice bas qui donne accès à de vastes salles descendantes, rem¬

plies d’éboulis et au fond desquelles s’étend une nappe d’eau. L’entrée

de la grotte, au fond de la doline, présente un sol argileux, très profond

et humide, et constitue un biotope restreint, à demi éclairé et très froid,

ou la température, de 12" C à dix centimètres de profondeur dans le sol,

contraste avec celle bien plus élevée (25" C) des salles profondes et celle

de l’extérieur.

Plusieurs espèces de divers genres ont été recueillies par N. Leleup

dans ce biotope particulièrement froid; mais celles-ci en petit nombre

d’individus. Par contre, le Raffrayia troglophila y pullule par centaines

d individus. On a vu ci-dessus que ce Raffrayia est une des espèces de li¬

gnées australes qui ont émigré en Afrique chaude pendant le Tertiaire ; il

a trouvé dans la grotte de Kakontwé un biotope de refuge, où il s’est main¬

tenu localisé, mais sans éprouver de modifications produites par le milieu

souterrain. Tout au plus ai-je constaté que ses ocelles frontaux tendent ù

disparaître.

On ne peut vraiment parler d’évolution souterraine qu’à propos des

Bttmlnl du genre Ba.vprb Jeann., découverts par N. Lüleov dans les "rôt¬

ies de la région de Thysville, dans le Bas-Congo. Trois espèces ont été

isolées dans un sons-geure particulier, Speobayrl, Jeann. Ces espèces peu¬

plent les salles profondes des groltes, où on les tronxe çà et là sons les

pierres ; elles présentent de plus des caractères en rapport avec le milieu

souterrain ; leur forme est grêle, les yeux sont notalilcmenl réduits, les

ailes sont atrophiées, les membres allongés. Il semble qu'on soit ici en

présence de troglobies véritables, mais encore bien peu évolués, certaine¬

ment récenls, nullement comparables aux . fossiles vivants . des caverne,

méditerranéennes.

Si le domaine cavernicole de l’Afrique intertropicale n’abrite pas de

biotes très évolués, il n’en est pas de même du domaine endogé. D’asser

nombreux Psélaphides se sont enfoncés dans les fentes profondes dn sol

perdant leurs yeux et acquérant dés caractères particuliers. Toutes ces

espèces endogées appartiennent d'ailleurs à des lignées très anciennes;

ce sont des Faronitcs et des Psélaphites des deux tribus des Hpboceplm-

hm et Machadoini. Le peu qu’on en connaît actuellement fait penser que

le nombre des espèces décrites doit être bien inférieur à la réalité.

Source : MNHN, Paris

)

n. JEANNEL

On n vu que le Filigerinus Destitua Raffr. (flybocephalini) des hauts pla¬

teaux abyssins est une relique endogée d’une lignée forestière venue de

l’Indo-Malaisic au Pliocène. Le Jeannelia microphthalma Rall'r. ( Ptjxidice-

rini), que j’ai découvert sur le Kénva et l’Aberdare, n’a été mis à jour qu’en

déchaussant à la pioche de très grosses pierres profondément enfoncées

dans le sol. Mais c’est par des recherches en surface, en tamisant les détri¬

tus végétaux très humides des galeries forestières du nord de l’Angola,

que M. de Barhos Machado a découvert quelques rares individus des deux

genres de Machadoini, du genre Leplomicrus Jeann. ( Faronini) et des genres

Tgphlozelhus Jeann. et Anomozethus Jeann. ( Pgxidicerini ). Il s'agit certai¬

nement ici de captures accidentelles, en surface dans des localités particu¬

lièrement favorables, d’espèces endogées qui seraient retrouvées en plus

grand nombre par les méthodes d’exploration que nous avons employées

sur le Kénva. Tout fait croire qu’une faune endogée riche doive exister

dans toutes les galeries forestières qui sont des résidus de la grande forêt

du Pliocène.

LA XENOPHILIE

On n a malheureusement que bien peu de renseignements écologiques

sur les Psélaphides de l’Afrique intertropicale. Un trop grand nombre ne

sont connus que par des captures à la lumière et les recherches systéma¬

tiques dans les fourmilières et les termitières ne sont qu’à peine ébau¬

chées. On peut cependant constater que beaucoup d’espèces doivent être

xénophiles, leurs adaptations ayant contribué d’une part à diversifier les

formes, d’autre part à les conserver dans la faune actuelle.

Tous les groupes ne sont pas également riches en formes xénophiles. La

plupart des tribus sont formées d’espèces strictement humicoles ; mais les

Clavigeritae sont tous des hôtes des fourmilières et, parmi les Psclaphitae,

ce sont des espèces des Goniacerini, des Biürisini et accessoirement des

Tmesiphorini el Centrophthalmina qui se montrent plus ou moins inféodés

à des Fourmis ou à des Termites.

Tous les Clavigeritae tropicaux sont oculés, souvent ailés, et se distin¬

guent en cela des Claviger paléarctiques qui sont tous aveugles et passent

leur existence entière dans les nids de divers Lasius. Les formes tropicales,

réparties dans toute la région gondwanienne orientale, se montrent donc

plus primitives et leur spécialisation parasitaire est loin d’être aussi étroite

que celle des Claviger.

Leurs caractères morphologiques ne sont pas aussi développés que ceux

des Claviger, qui sont de véritables symphilcs. Beaucoup d’espèces tropi¬

cales n ont pas de trichomes sur les élytres ou les tergites abdominaux.

Lorsque ces organes existent (Arlicerodes), ils n’atteignent jamais l'impor¬

tance de ceux des Claviger. Et l’état relativement primitif des caractères

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS 43

d’adaptation de ces Clavigérites tropicaux s’accorde avec leur manière

de vivre.

D’abord il n’est pas rare que les Clavigérites de l’Afrique intertropicale

soient capturés le soir en fauchant les grandes herbes. Ces Insectes sortent

donc des fourmilières pour prendre leur vol. D’autre part, les espèces ont

adopté des hôtes assez divers et celles d’un même genre ne sont pas tou¬

jours liées aux mêmes types de Fourmis. Si les Xenalluaudia Raffr., inféodés

aux Cremastogaster, paraissent avoir élu domicile de préférence dans les

grands nids cartonnés que ces Fourmis bâtissent en haut des arbres, les

Articerodes de l’Afrique intertropicale (subg. Pseudoclavigerodes Reich.)

et les Commalocerus du sous-genre Fustigerinus Reich, sont des hôtes régu-

Fig. 21. — Clavigerodes (Clavige

vigeritaé).

opsis) breviceps Jeann., de Caniissombo (X 20) (C/a-

liers des colonies de petits nids cartonnés que les Tetramorium aculeatum

disséminent sur les feuilles basses d’arbustes dans des endroits humides.

Mais toutes les espèces de ces deux genres n’ont pas ce même hôte. L’Arti¬

cerodes (Pseudoclavigerodes) Vanboveni Jeann. a été trouvé avec un Cre-

mastogasler indéterminé dans le Kivu, VArticerodes (s. str.) syriacus Saulcy

vit avec des Lasius en Abyssinie et en Palestine, et le Commalocerus (s. str.)

eleganlulus Raffr. est inféodé à YAcanlholepis copensis, sur les hauts pla¬

teaux abyssins, comme d’ailleurs les deux Clavigerodes (s. str.) formicarius

RatTr. et C. (Clavigeropsis) abyssinicus Raffr. des mêmes contrées.

Comme on le voit, les Clavigérites, tous oculés, de l’Afrique intertro-

picalc sont loin d’être aussi strictement spécialisés que les Claviger paléarc-

tiques. S’ils paraissent tous inféodés à des Fourmis du groupe des Myrmi-

citae, ils ont gardé des mœurs vagabondes ; et des genres qui recherchent

les nids aériens des Tetramorium dans les régions chaudes sont représen¬

tés, en Abyssinie, par des espèces qui se sont installées dans les fourmi¬

lières souterraines des Acantholcpis ou même des Lasius, ces derniers

Source : MNHN, Paris

R. JEANNEL

étant les hôtes uniquement adoptés par les formes paléarctiques. Il semble

bien qu’on soit ici en présence de stades de l’évolution écologique qui

aboutit aux Claviger à partir des lignées gondwaniennes orientales.

Dans la sous-famille des Pselaphitac, quelques cas de xénophilie conlir-

mée sont connus, pas assez toutefois pour qu’il soit permis d’en tirer des

observations générales précises. Comme on l’a dit maintes fois ici, un trop

grand nombre d’espèces ne sont connues que par des captures à la lumière.

Il est possible toutefois de prévoir que certaines lignées doivent fournir

un contingent important de formes xénophiles. Les Goniacerini africains

sont peut-être tous des termitophiles et la grande tribu des Batrisini sem¬

ble réunir des espèces qui recherchent, soit des Termites, soit des Four¬

mis, mais avec des degrés de spécialisation très divers. En dehors des Batri¬

sini, tous les cas de xénophilie paraissent sporadiques.

On ne connaît rien de précis sur les rapports écologiques des Pséla-

phides termitophiles avec leur hôte. Le Camptomites terniitophilus Jeann.

Fig. 22. — Leteupia (s. str.) globicephala Jeann., du Kalanga (X 20) ( Batrisini ).

Termitophile sur le massif du Kundelungu, dans des termitières superficielles de Cubi

termes. — b., tête, de profil.

a été pris, au Banco, dans une termitière de YHemitermes evuncifer var.

heterocera Silv. De petites termitières superficielles d’un Cubitermes indé¬

terminé, dans le Katanga, ont donné à Lkleup une série d’espèces, dont le

Leleupites terniitophilus Jeann. ( Goniacerini ), l’extraordinaire Leleupia glo¬

bicephala Jeann. (Batrisini) et deux Camaltlus (Cenlrophthalmina). Quant

aux hautes termitières des Betlicosilermes, elles sont habités régulièrement

par des Connodontus, peut-être aussi par le Xenopggidia Baignieri Jeann,

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS

(Batrisini Oropygidiina), et dans le sud de l’Angola par le Machadoites ter-

mitophilus Jeann. ( Tmesipltorini ), espèce certainement très spécialisée et

de très grande taille.

A ces seules indications de provenance précises, il faut ajouter encore

la série d’espèces que M. de Barros Machado a recueilli près de Dundo,

dans un tronc d’arbre mort et décomposé, percé de galeries de Passalides

et de trois espèces de Termites : Schedorhinotermes putorius, Microtermes

sp. et Trinervitermcs sp. Ces trois Termites se trouvant mêlés dans le même

biotope, il n’a pas été possible de dire auquel d’entre eux les Psélaphides

étaient inféodés. Sur les 13 espèces recueillies, on peut noter comme vrai¬

semblablement termitophiles, deux Ogmocerodes de grande taille (Goniace-

rini) et plusieurs Trabisini des genres Camptomites, Trabisostenus et

Probatrisus.

Les renseignements écologiques sont un peu plus précis en ce qui con¬

cerne les Pselaphitae myrmécophiles. La plupart recherchent la société

des Fourmis voyageuses, soit de 1 ’Anomma nigricans (Dorylite) soit des

Ponérites. Mais il doit exister sans doute aussi des Psélaphites vivant avec

Fig. 23. — Batrisiotes davigcroides Jeann., du nord est de l'Angola (X 20) ( Batrisini ).

Seule espèce de Psélaphite portant des trichomes (Fourmi-hôte inconnue).

des Myrmicites, c’est-à-dire avec des Fourmis pratiquant la trophobiose,

car le Batrisiotes davigcroides Jeann. ( Batrisini ), découvert par M. de Bar-

ros Machado, à Dundo, est pourvu de trichomes semblables à ceux des

Clavigérites et doit vraisemblablement être un symphile. Mais sa Fourmi-

hôte est malheureusement inconnue.

Un petit groupe aberrant de Batrisini, les deux genres Conopygidia

Jeann. et Conuridius Jeann., est étroitement inféodé aux Odontomachus,

ou Fourmis-tac, qui vivent sous les pierres, en colonies peu populeuses.

D’autre part, les espèces de genres de la même tribu, Xenobatrisus Jeann.

Source : MNHN, Paris

R. JEAN'NEL

(Oropygidina ) et Trabisotas Jeann. ( Trabisina ), pullulent dans les nids sou¬

terrains de Myrmicaria natalensis. aussi bien dans le Cameroun» qu’aux

environs de Stanleyville. Ce sont ici des myrmécophiles très spécialisés,

qui doivent se reproduire dans les nids souterrains des Myrmicaria et

accompagnent ceux-ci dans leurs déplacements en colonnes pour les raz-

Ces myrmécophiles écobics, mis à part, et en dehors de quelques cas

de myrmécophilie constatée, comme celui de VEpicaris ventralis Rallr.

(Ctenistini) avec VEuponera scnnaarensh, ou du Tmesiphorus myrmeco-

phitus Jeann. avec le Metaponera foctens, tous .les Psélaphites observés en

compagnie de Fourmis voyageuses ont été rencontrés dans les colonnes des

Anomma ou des Myrmicaria. Tous sont de type morphologique « non mo¬

difié », ni mimétique, ni protégé. Ils entrent dans la catégorie que R. Pau-

UAN a a PP elée celle des « suivants », qui cheminent dans les colonnes où

ils sont simplement tolérés, sans qu’aucun rapport direct n’apparaisse entre

les Fourmis et eux.

Ce sont même toujours des suivants très peu nombreux, par comparai¬

son à la foule immense de Staphylinides de cette catégorie qui encombre

la queue des colonnes. Leur présence au milieu des Fourmis ne paraît être

déterminée que par un tropisme particulier qui leur fait emboîter le pas

dans les colonnes en marche. Les mêmes Xcnobalrisus myrmicariae Wasm.

et Oropygiella Burgeoni Jeann. ont été capturés aussi bien dans les colon¬

nes du Myrmicaria natalensis que dans celles de l 'Anomma nigricans. Il

semble donc que ce ne soit pas tant une attirance pour une espèce détermi¬

née de Fourmis qui détermine leur comportement. Le phénomène biologique

constitué par la formation de colonnes en marche parait jouer le rôle

essentiel. Divers Batrisini, et même parfois des Bryaxini, comme le Tris-

semus Bargeoni Jeann., ont aussi été pris parfois dans les queues de colon¬

nes des Anomma ; ils suivent la foule peut-être par simple instinct d’imi¬

tation, sans égard pour l’espèce de Fourmis qu’ils accompagnent.

Pour terminer cet exposé de nos connaissances sur les Psélaphides

xénophiles de l’Afrique intertropicale, il reste à dire quelques mots des

pholéophiles.

La faune des terriers souterrains des Mammifères n’a guère été étudiée

en Afrique. Et pourtant, l’extraordinaire abondance de commensaux que

P. A. Chappuis et moi-même, nous avons découverts dans les nids souter¬

rains des Rats-Taupes ( Tachyoryctes splendens Riipp.) sur les pentes de

l’Elgon, fait prévoir que des recherches similaires dans toute l’Afrique ré¬

serveront de belles surprises. Les Terriers des Oryctéropes, ceux des nom¬

breux Rongeurs mériteraient d’être explorés.

Les terriers des Rats-Taupes ont fourni une multitude de commensaux,

Ténébrionides, Clavicornes, Staphylinides, Scydménides et autres, qui pul¬

lulent dans le nid de l’hôte à tous les stades de leur développement. Avec

eux se sont trouvés des Batrisini : Cliarthrinus elaphoides J. et P. et L.

Source : MNHN, Paris

GÉONÉMIE DES PSÉLAPHIDES AFRICAINS 47

elgonensis J. et P. Le premier abondait à toutes les altitudes, depuis la

forêt inférieure jusqu’à 3.500 m. dans Vericetum. Seuls de tous les com¬

mensaux rencontrés, ces Cliarthrinus n’ont été recueillis qu’à l’état d’ima¬

gos. D’autres espèces du même genre ont été prises à la lumière dans

l’Afrique orientale. Sont-elles aussi pholéophiles ?

En Côte d’ivoire, stimulé sans doute par le succès de nos recherches

dans les terriers des Rats-Taupes de l’Elgon, R. Pauuan a exploré ceux

du Rat géant, Cricetomys gambianits, bien connu pour héberger dans sa

fourrure des Hemiinerus parasites. Les terriers lui ont fourni un autre

Psélaphide commensal, l 'Exaltus pholeophitus Jeann, appartenant à un

genre très voisin de Cliarthrinus.

Cette découverte encourageante fait espérer que bien d’autres Ratri-

sini pholéophiles seront découverts dans l’Afrique intertropicale.

CONCLUSIONS GENERALES

Tous les Psélaphides connus de l’Afrique intertropicale relèvent de li¬

gnées gondwaniennes qui peuplaient l’Inabrésie pendant l’ère Secondaire.

Le fonds principal de cette faune est formé de lignées primitivement

steppiques, qui s’étaient individualisées en divers points de l’inabrésie,

avant que l’Afrique ait acquis sa configuration géographique actuelle qui

date de la fin du Crétacé.

La faune actuelle a conservé un certain nombre de lignées africano-

brésiliennes. Les genres africains de ces lignées se sont dispersés sur toute

l’Afrique intertropicale, atteignant souvent la région Orientale, et passant

parfois à Madagascar ( Pyxidicerini , Arliyloiiini), au Montien. Aucune lignée

africano-brésilicnne n’a concouru au peuplement de la région méditerra¬

néenne.

Rien plus nombreuses sont les lignées gondwaniennes orientales, qui ont

surtout peuplé l’Afrique orientale, mais se sont aussi dispersées sur toute

l’Afrique chaude. Certaines sont très anciennes, préjurassiques ; d’autres

sont plus récentes, datant du Crétacé, originaires sans doute du vieux mas¬

sif malais. Quelle que soit leur ancienneté, ces lignées gondwaniennes orien¬

tales ont peuplé l’Afrique du Nord et franchi la Méditerranée orientale au

Montien. Celles des Psélaphitcs apportent des indications précises sur leur

propagation dans la zone paléarctique et l’Amérique du Nord, à la faveur

du climat chaud qui régnait sur le nord de l’Europe pendant le début du

Tertiaire.

Un troisième groupe de lignées, celles-ci très peu nombreuses, pro¬

viennent de l’Afrique australe. Leur propagation dans la zone tropicale n’a

pu se faire que sous le climat rafraîchi du Pliocène et du Quaternaire.

Quelques espèces survivent sous le climat actuel dans des stations de

refuge.

Source : MNHN, Paris

K. JF.ANNEI.

Les lignées africano-brésiliennes et gondwaniennes orientales ont été

d’abord largement étendues sur toute l’Afrique intertropicale, couverte de

savanes pendant la première partie du Tertiaire. L’extension de la grande

forêt équatoriale les a refoulées pendant le Pliocène ; mais des espèces se

sont adaptées au régime forestier. Des genres entiers sont devenus silva-

tiques et cette évolution s’est produite aussi bien chez des lignées africano-

brésiliennes (E leodimeras) que chez des lignées gondwaniennes orientales

( Adiastulus, Exechophyes ). Il n’est pas impossible que ces Psélaphides

d’origine steppique se soient maintenus dans les biotopes aériens de la

voûte de la forêt, dont la faune' est une prolongation de celle des clai¬

rières.

D autre part, les biotopes du sol de la grande forêt équatoriale actuelle

abritent des groupes aptères qui sont sans doute des restes de la faune sil-

vatique qui vivait plus au nord pendant le Tertiaire. ( Cyathigerini , Macha-

doini). Ces biotopes ont été de plus peuplés par des immigrants récents,

ailés, venus de la Malaisie nu Pliocène (Hybocephaiini).

Si les Psélaphides tropicaux n’ont guère colonisé les cavernes, on a vu,

par contre, que des groupes anciens se sont enfoncés dans le domaine en-

dogé, et cela surtout dans les galeries forestières qui sont des résidus de

l’ancienne grande forêt du Pliocène.

Nombreux sont les Psélaphides qui ont trouvé un abri dans les termi¬

tières et les fourmilières. Les Clavigérites tropicaux sont des myrméco-

Phües relativement primitifs. Des genres de Psélaphites, surtout du groupe

des Batrisini, sont devenus des termitophiles ou des myrmécophiles spé¬

cialisés, mais beaucoup d’espèces semblent attirées surtout par les colonnes

des Fourmis voyageuses, dont le déplacement bien plus que la nature des

Fourmis paraît déterminer leur comportement.

Enfin, les quelques Batrisini connus comme commensaux de Mammifères

dans leurs nids souterrains font prévoir que la faune des terriers, lors¬

qu’elle sera plus largement explorée en Afrique, se montrera peut-être assez

riches en Psélaphides pholéophiles.

Pierre Ani>ré, imp., Paris. — O.P.L. 40 0077. Dfpôt l<5 R al 4* trimestre 1950.

Source : MNHN, Paris