MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome 36, iasc. unique.

t ÉTUDE SYSTÉMATIQUE ET ÉVOLUTIVE

DE LA FAMILLE DES PYURIDAE (ASCIDIACEA)

par

Claude MONNIOT

Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum

SOMMAIRE

I. — INTRODUCTION. 1

Méthodes et techniques. 4

II. — LA FAMILLE DES PYURIDAE

A. — Historique

1) Historique de la classe des Stolidobranchiala . 6

2) Origine de la famille des Pyuridae . 8

3) Division des Pyuridae en genres. 9

4) Compréhension de la famille en 1964 . 10

B. — Valeur et limites des critères systématiques

1) Variabilité des caractères morphologiques. 12

2) Diversité familiale et générique. 13

3) Variabilité spécifique. 14

4) Notion d’Archétype et importance pratique. 17

5) Archétype des Pyuridae . 19

6) Les deux lignées de Pyuridae . 19

C. — La sous-famille des Bolteniinae . 21

Le genre Boltenia . 21

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

D. — La sous-famille des Pyurinae . 34

1) Développement et évolution branchiale des Pyurinae. 35

a) La lignée évolutive principale. 36

b) Évolutions divergentes . 51

2) Les genres de la lignée évolutive principale

a) Le genre Heterosliyma . 53

b) Le genre Cralosligma . 55

c) Les genres Hartmeyeria et Ctenyura . 56

d ) Le genre Microcosmus . 59

e) Le genre Pyura . 72

3) Les autres genres de la sous-famille

a) Un genre régressé : Bolteniopsis . 107

b) Un genre plus évolué : Halocynthia . 112

c) Le genre Bathypera . 121

d ) Les genres Culeolus, Fungulus et Eupera .... 123

E. — Évolution des Pyuridae

1) Relations entre les Pyuridae les Styelidae et les Molgulidae 127

2) Évolution de la famille des Pyuridae . 128

3) Répartition géographique. 130

III. — ÉCOLOGIE DES PYURIDAE

A. — Introduction. 132

B. — La famille des Pyuridae et les milieux marins. . . 134

C. — Influence des facteurs écologiques; exigences de

la famille des Pyuridae . 138

a) Salinité et température. 139

b) Influence des marées. 141

c) Profondeur. 141

d) Lumière. 141

e) Turbulence et turbidité. 144

f) Influence du substrat. 145

g) Disposition d’un individu par rapport au fond . . 147

h) Phénomène d’attirance intraspéciflque. 152

i) Considérations écologiques générales. 154

D. — Parasites et Épibiotes des Pyuridae . 157

IV. — CONCLUSIONS. 165

APPENDICE

Éléments d’un catalogue des Puyridae . 167

BIBLIOGRAPHIE. 192

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION

Si la Zoologie prit naissance en Suède avec Linné, l’étude des Ascidies

fut, à ses débuts surtout, l’œuvre de chercheurs français. Tout le xix e siècle

fut pour les Ascidiologues une période de tâtonnements. Les principales

étapes de nos connaissances sur ce groupe furent franchies grâce à Sa vigny

qui, le premier, unit les Ascidies composées aux Ascidies simples, à Lamarck

qui créa la classe des Tunicala et à Milne-Edwards. Puis la recherche

des Ascidies ne fut plus qu’une tâche annexe des Malacologistes.

C’est Lacaze-Duthiers qui, vers 1870, reprit l’étude des Ascidies avec

un souci de précision qui a rarement été égalé depuis. Il entraîna dans son

sillage Delage, Giard, Lahille, Roule, Maurice, Pizon, et Caullery,

dont la plupart prirent l’étude des Ascidies pour sujet de leur thèse. Lacaze-

Duthiers s’était réservé les Ascidies simples, ses successeurs étudièrent

surtout les Ascidies composées.

Après cette brillante période, au cours de laquelle les grandes lignes de

la systématique et de la faunistique des côtes d’Europe furent débrouillées,

les recherches sur les Ascidies sombrèrent en France dans le marasme le

plus complet.

Vers 1925, une nouvelle école de Zoologie fit son apparition. Les cher¬

cheurs s’intéressèrent à nouveau aux Ascidies : il en est résulté une Faune

de France (I Iarant et Vernières 1933). Depuis, seul Pérès étudia quelques

Ascidies méditerranéennes.

C’est justement au moment où s’éteignit la flambée de travaux sur les

Ascidies provoquée par Lacaze-Duthiers et les travaux du russe Kowa-

levski que s’ouvrit l’ère des grandes expéditions. La France n’y participa

pas et le matériel énorme qui fut récolté fut étudié par des auteurs anglais,

allemands ou hollandais. Les auteurs français n’eurent pas accès à ces

magnifiques collections et bien qu’ils aient posé les bases de la systématique

ils restèrent en dehors du courant général.

Depuis cette époque les chercheurs français ont accumulé un retard

énorme, à tel point que les collections du Muséum, celles des Expéditions

du Commandant Charcot et la rédaction du « chapitre Ascidies » du traité

de Grasse furent confiées à des auteurs hollandais ou belges.

Cet écart entre la connaissance des Ascidies en France, et le niveau

général des connaissances dans ce domaine ne cessa de s’accroître. Lorsque

les zoologistes français orientèrent leurs recherches sur l’écologie marine,

le besoin d’une meilleure connaissance des Ascidies ne se fit pas sentir tout

de suite : grâce à la prospection intensive des côtes au voisinage des Labo¬

ratoires marins, effectuée par leurs fondateurs dans les dernières années

du xix e siècle, les Ascidies semblaient bien connues. De plus une « Faune

de France » existait.

Depuis une cinquantaine d’années les côtes européennes n’ont plus

fait l’objet de prospections systématiques. Si l’on consulte la liste des

espèces connues à proximité des grands laboratoires marins on constate

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

que la plupart des espèces rares ont été signalées entre 1870 et 1900; depuis,

elles sont devenues introuvables. Une double évolution de la technique de

recherche est en cause.

Très vite les chercheurs de ces laboratoires ont découvert des fonds

riches en espèces ou en individus. Ainsi chaque laboratoire et surtout chaque

patron du bateau d’un laboratoire connaît quelques points précis où les

chercheurs se procurent le matériel dont ils ont besoin. Et il est exceptionnel

qu’un coup de drague soit effectué ailleurs qu’en des points déjà exploités.

L’ensemble de la faune européenne apparaissant bien connue puisqu'il

existe des faunes, des clefs permettant sans faire de bibliographie complète

de déterminer les espèces abondantes ou spectaculaires, 99 % des travaux

s’orientent vers la biologie, la physiologie ou l'écologie de quelques centaines

d’espèces, dont tout le monde connaît, ou croit connaître, le nom scientifique.

Heureusement, depuis quelques années, la prospection, cette fois

systématique, a été reprise. Malheureusement, en ce qui concerne les Ascidies,

il est presque toujours possible de trouver, dans une faune, une espèce à

laquelle elles ressemblent.

Dans les régions où il n’existe pas de Faune, les collections sont envoyées

à des spécialistes. De cette manière certaines régions, l'Afrique du Sud ou

le Japon, par exemple, sont remarquablement connues. Le nombre de petites

espèces, ou de groupes aberrants paraît alors beaucoup plus important qu'en

Europe ou en Amérique.

Ainsi en France, on ne connaissait, il y a quelques années, qu'une seule.

Pyuridae n’appartenant pas aux genres communs : Bolteriiopsis. Notre pros¬

pection nous a permis de trouver, en France même, trois genres inconnus

comprenant sept espèces.

La majorité des chercheurs, orientés vers l’écologie ou la recherche des

« Associations faunistiques » se sont aperçus que les Ascidies étaient mal

connues. Ils n’en ont donc donné que des déterminations approximatives

en se référant, soit à la « Faune de France », soit aux travaux valables mais

anciens des auteurs du xix® siècle. Les rares zoologistes qui ont voulu

tenter de raccorder les espèces européennes aux espèces connues dans le

reste du monde ont reculé devant la masse de la bibliographie, et le problème

n’a pas été résolu.

Au cours de nos premiers travaux, orientés vers la faunistique générale

et l’écologie, nous nous sommes aussi heurté à ce problème. Travaillant

sur un milieu défini : les « fonds à Microcosmes » du golfe du Lion, nous

nous sommes limité aux Microcosmus. La découverte de Pyuridae intersti¬

tielles nous a montré l’intérêt qu’il y avait à reprendre l’étude des Ascidies

européennes.

Nous nous sommes engagé dans la constitution d'une bibliographie

à l’échelle mondiale. Il nous est apparu alors que les dernières tentatives

pour établir une synthèse de connaissances sur les Ascidies et pour tenter

d’en comprendre l’évolution dataient de 1909. Depuis cette date l’ensemble

des travaux sur les Ascidies ne représente qu’une masse de descriptions

d’espèces. Or, depuis 1909 de nombreux types nouveaux d’Ascidies, en

particulier celles des grands fonds, de l’Antarctique, du Japon, etc... ont été

découverts.

La difficulté de récolte des espèces rares et des espèces primitives,

qui forment les pivots de l’évolution, nous a très vite montré que la révision

générale des Ascidies était un travail de très longue haleine. Nous nous

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

sommes donc limité volontairement à une famille, celle qui paraissait la

plus compliquée et la plus riche en formes aberrantes : les Pyuridae.

Nous avons tenu, au cours de nos séjours dans les laboratoires marins,

à récolter personnellement les Pyuridae. Nous avons voulu, autant que pos¬

sible, les voir in silu et les prélever dans leur milieu à l’aide du scaphandre-

autonome COUSTEAU-GAGNAN. Nous avons toujours eu le souci de ne

pas les étudier d’un point de vue exclusivement systématique. Nous avons

donc accordé la plus grande attention aux conditions de vie et à la répartition

de ces espèces dans les différents milieux.

Avant de commencer l’exposé de mes méthodes et de mes résultats

j’ai à cœur d’exprimer ma profonde gratitude à tous ceux qui m’ont permis

de mener à bien ce travail.

A Monsieur le Professeur M. Prenant, président de ce jury.

A Monsieur le Professeur P. Drach qui, plus qu’aucun autre, a contribué

à me donner la passion de la biologie marine.

A Monsieur le Professeur C. Delamare Debouiteville, qui m’a

accueilli très tôt dans son équipe et a su transformer l’étudiant que j’étais,

en un chercheur, en m’accordant une confiance totale pour l’entreprise

d’une révision qui s’annonçait difficile. Il a su entretenir mon enthousiasme.

A Monsieur le Professeur G. Petit qui a mis à ma disposition les

puissants moyens de travail du Laboratoire Arago.

Ma reconnaissance va aussi aux Directeurs de tous les Laboratoires

marins que j’ai fréquentés : A Monsieur le Professeur G. Teissier qui,

malgré l’encombrement de son laboratoire de Roscoff, m’a toujours accordé

la possibilité de poursuivre un travail de prospection que j’avais entrepris.

A Monsieur le Docteur B. Swedmark, Directeur du laboratoire de

Kristineberg, pour son accueil et les facilités de travail qu’il m’a accordées.

A Monsieur les Professeurs G. Thorson d’Helsingor, H. Brattstrôm

d’Espegrend et M. La Greca de Catane.

Je remercie aussi les Ascidiologues qui m’ont confié une partie de

leurs collections. Monsieur le Professeur J. M. Pérès (Marseille), M. Illg

(Seattle), H. Abbott (Berkeley), M. Tokioka (Japon).

Sans les patrons et l’équipage des bateaux «Professeur Lacaze-

Duthiers» et «Nereis» de Banyuls, «Pluteus II» et «Mysis» de Roscoff,

«Ophelia» d’Helsingor, «Nereis» et «Stan Loven» de Kristineberg et

«Fridjof Nansen» d’Espegrend, ce travail n’aurait pas été possible. Qu’ils

soient remerciés ici de leur complaisance.

Je tiens à remercier aussi Monsieur Cl. Poivre, dessinateur, qui a

exécuté pour moi trois habitus d’Ascidies.

Mes collègues de Nancy et de Brunoy et tous mes amis permanents

dans les laboratoires marins ont toujours su préserver un climat amical,

je les en remercie.

Enfin, le Centre National de la Recherche Scientifique m’a accordé

au cours de l’été 1962 une mission en Scandinavie qui m’a permis de récolter

un très important matériel.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

MÉTHODES ET TECHNIQUES

Nous avons préféré, dans la mesure où cela nous était possible, récolter

les échantillons directement dans leur milieu grâce à la plongée, afin de les

obtenir dans le meilleur état possible.

Les Ascidies destinées à une étude morphologique doivent en premier

lieu être placées en eau de mer courante pour obtenir leur épanouissement.

La circulation de l’eau est ensuite interrompue pour pratiquer l’anesthésie

des Ascidies.

Pour les endormir, nous avons employé plusieurs méthodes :

— l’asphyxie, sans ajouter de produits à l’eau de mer, jusqu'à la mort

des animaux, est une méthode longue mais qui donne souvent de très

bons résultats en pays chauds surtout. Pour utiliser cette méthode, il

faut une collection importante, une grande partie devenant inutilisable.

— le chlorure de magnésium 7 °/oo en eau de mer ou 75 °/oo en eau douce,

donne des résultats assez bons pour des Ascidies de taille moyenne.

— le menthol ajouté à la surface du bac d’élevage donne en pays chauds

ou tempérés de bons résultats pour toutes les Pyuridae.

— le MS 222 ne convient que pour les très petites espèces.

Aucun de ces anesthésiques ne donne des résultats parfaits dans tous

les cas.

La fixation s’effectue au formol neutre à 4 % dans l’eau de mer. Une

fois la fixation terminée (2 à 3 jours) il est nécessaire de changer la solution.

On conservera les Pyuridae au formol neutre à 1 % dans l'eau de mer.

L’alcool est formellement déconseillé.

Après la fixation, les Ascidies sont disséquées. Il faut :

— Enlever la tunique.

— Ouvrir le manteau et la branchie en partant du siphon buccal et en

suivant la ligne médioventrale.

— La branchie doit être prélevée en entier en coupant les uns après les

autres les ponts dermatobranchiaux.

Des fragments de la branchie sont prélevés en différents points carac¬

téristiques : fragment de pli, espace entre deux plis, partie postérieure, etc.

Les plis branchiaux ont été fendus sur toute leur hauteur. 11 faut couper à

l’aide de microciseaux toutes les cloisons transverses.

Si l’on veut étudier le sommet du pli on doit étaler la branchie une fois

le pli fendu et la fixer solidement.

Si l’on désire examiner seulement la face du pli, il faut, après avoir

fendu le pli, couper l’une des faces à 1 ou 2 sinus du sommet du pli.

Les fragments de branchie ainsi préparés ont été :

— Lavés à l’eau distillée.

— Colorés cinq à dix minutes dans l’Hémalun acide de Masson.

— Différenciés dix minutes à l’eau du robinet ou dans une eau légèrement

alcaline.

— Déshydratés à l’alcool 95° (dix minutes).

— Déshydratés à l’alcool butylique (dix minutes).

— Montés au baume du Canada.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Des essais ont été faits à l’aide d’autres colorants : Vert lumière, Iode,

Carmin acétique, etc. mais les meilleurs résultats ont toujours été obtenus

à l’aide de l’Hémalun acide de Masson.

Pour les très petites Ascidies il est souvent utile de colorer rapidement

le manteau, le tube digestif et les gonades (trois minutes dans l’hémalun

de Masson).

L’observation des conduits génitaux, des endocarpes et des papilles

hépatiques en est souvent facilitée.

Les tentacules coronaux peuvent être colorés de la même manière

et montés en lame creuse.

La tunique interne des siphons, qui porte les spinules, est prélevée,

éclaircie à l’aide du liquide de Marc André, et montés dans la gomme au

chloral.

L’ensemble des dessins des branchies de Pguridae, à l’exception de

celui d'Hartmeyeria sp. ont été effectués à la chambre claire (Tube à dessin

Wild).

Source : MNHN, Paris

ü. LA FAMILLE DES PYURIDAE

A. — HISTORIQUE

1) Historique de la classe des STOLIDOBRANCll IAT A, Lahille.

Linné fut le fondateur de la systématique, mais bien avant lui l’indivi¬

dualité des grands ensembles zoologiques avait été reconnue. Pourtant

les Ascidies firent exception : Linné plaçait les Ascidies simples parmi

les Mollusques et les Ascidies composées dans les Zoopliytes.

En 1816 J. C. de Savigny établit le premier l'unité du groupe des

Ascidies pour lequel J. B. de Lamarck créait la même année la classe des

Tunicala. Cette classe faisait partie des Mollusques acéphales, placée au

voisinage des Lamellibranches. Enfin les travaux de Kowalevski de

1868 à 1872 démontrèrent la parenté des Ascidies et des Vertébrés. Cette

découverte, objet à l’époque de farouches controverses, suscita de très

nombreux ouvrages remarquables sur la structure et le développement de

ce groupe. Ce fut Lahille en 1881) qui obtint de peu le privilège de définir

les grandes lignes de la systématique, telles qu'elles sont admises à ce jour.

A vrai dire, Savigny en 1816 avait implicitement défini les Stolido-

branchiates en créant les genres Cynthia et Bollenia. Ils étaient séparés

des Ascidia (sensu Savigny) par un faisceau de trois caractères : la dureté

de la tunique, un sac branchial plissé longitudinalement et l’absence de

papilles sur les mailles du tissu respiratoire.

Le genre Bollenia Savigny 1816 groupait des espèces pcdonculécs

dont Savigny ne put examiner qu'un exemplaire en très mauvais état à

tel point qu’il ne put compter le nombre des plis branchiaux et observer la

glande hépatique. 11 désignait la Vorticella ouiferu de Linné comme géné-

rotype.

Le genre Cynthia Savigny 1816 fut beaucoup plus nettement défini.

La plupart des espèces qu’il y incluait provenaient du golfe de Suez. Les

espèces européennes furent décrites d’après Cuvier et Linné. Savigny

divisait le genre Cynthia en quatre tribus :

— Les Cynlhiae simplices; possédant plus de huit plis branchiaux (de

douze à dix-neuf), à tentacules composés, à foie distinct avec au moins

deux gonades, une de chaque côté. Cette tribu correspond aux genres

Pyura, Microcosmus, et Halocynlhia (au sens actuel de ces genres).

— Les Cynlhiae caesirae; à branchie à plus de huit plis (généralement

quatorze) à « réseau interrompu, dessinant sur le bord llottanl des plis

principaux une suite de festons » (ce qui correspond aux sommets des

infundibula), à foie distinct, avec au moins une gonade de chaque côté.

Cette tribu correspond à la famille des Molyulidae (au sens actuel).

— Les Cynlhiae slyelae; à branchie «marquée seulement de huit plis (quatre

de chaque côté) », à tentacules simples, à tube digestif non pourvu d’un

organe hépatique différencié mais possédant une côte longitudinale dans

tout l’intestin, à plusieurs gonades, au moins une de chaque côté. Cette

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE

PYURIDAE

tribu correspond aux genres Slyela, Cnemidocarpa et à la majorité des

Polycarpa (au sens actuel).

— Les Cynthiae pandociae, qui ne se distinguent de la précédente tribu que

par « un ovaire unique, situé du côté de l’abdomen, et compris dans

l’anse intestinale ». Les deux espèces décrites dans cette tribu sont diffici¬

lement identifiables. Il est possible que l’une corresponde à une Slyelidae

composée (sensu Sluiter 1895), dont Savigny n’aurait trouvé qu’un

exemplaire rejeté par la mer, et l’autre à une Ascidia (sens actuel) très

aplatie et couverte de sable (un peu analogue à la forme mollis d’ Ascidia

mentula).

Ce travail représentait la première étude d’ensemble sur les Ascidies

simples. A tous points de vue elle était remarquable de précision. L’ordre

et les trois familles de Stolidobranchiates se trouvaient d’ores et déjà définis.

Durant la plus grande partie du xix e siècle, jusque vers 1880, aucun

travail d’ensemble ne fut publié sur les Ascidies simples. Il est possible de

diviser les auteurs de cette époque en deux groupes. Les premiers suivirent

la nomenclature de Savigny; transformant en genres les tribus de cet auteur,

ils décrivirent des espèces des genres Boltenia, Cynthia (au sens des Cynthiae

simplices de Savigny 1816), Caesira (au sens des Cynthiae caesirae de

Savigny 1816), Styela (partie des Cynthiae slyelae de Savigny 1816) et

Pandocia (non les Cynthia pandociae mais une partie des Cynthiae slyelae

de Savigny 1816).

Les seconds, plus nombreux, publièrent isolément des descriptions de

genres et d’espèces nouvelles, sans trop se soucier de leurs prédécesseurs.

Les descriptions étant aussi insuffisantes que la bibliographie, la plupart des

espèces décrites à cette période ne sont pas reconnaissables. Exception¬

nellement dans le cas de la Pyura chilensis Molina 1782, générotype familial,

un détail de la description permet de reconnaître l’espèce avec certitude :

c’est l’Ascidie comestible du Chili I... Ce cas est très rare.

Les descriptions précises, régulièrement accompagnées de figures,

commencèrent à être publiées vers 1870 par les grandes expéditions. Mais

durant une longue période (jusque vers 1915) un grand désordre régnait

dans la nomenclature. Chaque auteur utilisait sa propre systématique, et

ses propres noms de genre. De plus, le contenu des genres n’était pas le

même pour les différents auteurs. Peu à peu, pendant que les familles se

différenciaient, s’établissaient certains usages pour nommer les espèces et

c’est ce qui est admis aujourd’hui. Les noms de genres n’ont pas toujours

été décernés en accord avec les règles actuelles de la nomenclature. Nous

verrons, dans la suite de cet exposé que les noms des genres ont été fixés

dans leur sens actuel entre 1909 et 1920. Depuis cette époque, ils sont

universellement admis. Nous proposerons donc pour tous ces genres, afin

de ne pas encore compliquer les problèmes de nomenclature des nomina

conservenda pour « acceptation générale » (article 40-a du Code de nomen¬

clature).

Parallèlement à cette évolution des noms, la diagnose et le contenu

des genres évoluaient sans cesse. Les premiers auteurs, habitués à disséquer

les animaux, se sont aperçus que les grandes lignes de la morphologie

interne restaient constantes; par exemple toutes les Stolidobranchiata

possèdent : plis branchiaux, tube digestif à gauche et gonades des deux

côtés. Les Ascidies étant considérées comme des Mollusques, il était normal

de fonder les divisions systématiques sur des caractères de morphologie

Source : MNHN, Paris

8 CLAUDE MON MOT

externe, puisque de la même façon la forme de la coquille servait à classer

les Mollusques.

Peu à peu les auteurs s’apercevant de l'importance de l'anatomie

interne modifièrent leur point de vue et fondèrent les genres sur la mor¬

phologie interne. Ainsi le genre Bollenia sensu Saviony comprenait à l’origine

toutes les Ascidies simples pédonculées, puis son contenu se vit réduit

aux Ascidies pédonculées à branchie pourvue de stigmates, enfin à l'heure

actuelle aux Pyuridae à stigmates transverscs pédonculées ou non. Chaque

auteur a donné une définition de ces genres pour y introduire toutes les

espèces qu’il jugeait bon d’y mettre. Ainsi certaines espèces décrites entre

1880 et 1915 ont porté les noms successifs de Cynlhia, Halocynlhia, Telhytim

et Pyura, ces genres étant pris au sens des divers auteurs de celte époque,

et pour peu qu’elles fussent pédonculées de Bollenia. Certaines de ces espèces,

dispersées entre ces genres, ont été reclassées ou redécrites depuis. Cependant

la morphologie externe était encore considérée comme importante puisque

des Pyura pédonculées ont encore porté le nom de Bollenia sensu Saviony

1816 jusque vers 1935.

Nous nous sommes donc attaché, dans l’appendice, à répartir dans les

genres actuels toutes les espèces décrites à partir de 1870.

2) Origine de la famille des PYURIDAE.

A l’époque où les descriptions correctes commencèrent (environ 1870),

l’ensemble des Stolidobranchiates formait un magma non différencié. La

division en familles et en genres de ce stock d'espèces fut une œuvre de

longue haleine à laquelle participèrent tous les grands ascidiologues de la

fin du xix e siècle : Herdman, Hartmeyer, Michaelsen, Sluiter et

Lacaze-Duthiers. Les Molgulidae, pour leur organe rénal différencié et

leurs stigmates spiralés, furent individualisées par Lacaze-Duthiers dès

1877. Puis, Sluiter, en 1895, extrayait du reste des Stolidobranchiates

les Slyelidae, famille possédant au maximum quatre plis branchiaux, un

estomac rayé, et des tentacules simples.

Dès cette date, théoriquement du moins, ce qui allait former les Pyuridae

se trouvait défini par la non appartenance aux deux autres familles. L’hété¬

rogénéité de ce reste n’incita pas les auteurs à créer tout de suite une famille.

Le vieux nom de Cynthiadae au sens des Cynlhiae simplices de Saviony

1816 (synonyme au départ de Stolidobranchiates) allait leur rester jusqu’à

ce que l’on s’aperçut que le genre Cynlliia était préoccupé par un Lépidop¬

tère. Verrill en 1879 créa de toutes pièces le terme d'Halocynlhiidae mais

sans succès. Hunstman en 1912 réexhuma le vieux genre felhyum. Là le

génerotype n’appartenait pas à la famille et, de plus, le terme était préoccupé

par une Éponge.

Enfin, Hartmeyer en 1908 découvrit, sous plus d'un siècle de poussière,

la vieille Pyura chilensis Molina 1782. Le terme de Pyura qui n’avait jamais

été utilisé entre 1782 et 1906 fut employé pour le genre et pour la famille.

Donc en 1908 la famille des Pyuridae fut définitivement instaurée (1).

(1) La désignation du genre monospéciflque P\)ura Molina 1782 par Hartmcybr

1908 comme genre type de la (amilie tenait compte de l'antériorité du terme de l'aura.

Ce nom oublié depuis plus de cent ans aurait dû être classé dans les nunien

oblidum (article 23-b). Mais depuis 1920 son acceptation est générale (article 40-a); nous

proposons donc de le valider définitivement (article 23-b-III du Code de Nomenclature).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

A l’origine, les Pyuridae au sens de Hartmeyer 1909-11 formaient

un ensemble de genres très hétérogènes comprenant :

— Les Pyuridae typiques : genres Pyura Molina 1782 (Hartmeyer 1906),

Microcosmus Heller 1878, Cynlhiopsis Michaelsen 1904 (ce dernier genre

est considéré dans ce travail comme un synonyme de Pyura).

— Les Pyuridae pédonculées ( Bolleniinae au sens d’HERDMAN 1881) :

les genres Boltenia (au sens de Savigny 1816) et les genres pédonculés

sans stigmates, soit : Culeolus Herdman 1881, Furtgulus Herdman

1881, Eupera Michaelsen 1904; le genre Cystingia (au sens de Herdman

1881) y était inclus, il est maintenant rattaché aux Molgulidae.

Peu à peu, d’autres genres et espèces décrits auparavant et classés

soit chez les Styelidae, soit chez les Molgulidae, ont été inclus dans les

Pyuridae :

— le genre Balhypera Michaelsen 1904 (E x-Slyelidae ou Molgulidae suivant

les auteurs).

— le genre Cratosligma Monniot C. et Monniot F. 1961 (Espèce type décrite

dans le genre Caesira = Molgula).

— le genre Liouvillea Sluiter 1927 ( Ex-Slyelidae ).

Parallèlement, dès 1891, des genres ou des sous genres ont été créés

pour grouper des espèces ou des groupes d’espèces souvent aberrants :

Bolteniopsis Harant 1927, Clenyura Van Name 1918, Forbesella Herdman

1891, Forbesia Lacaze-Duthiers et Delage 1892, Halocynthia Verrill 1879 (au

sens de Telbyum sensu Huntsman 1911), Hartmeyeria Ritter 1913, Hetero-

sligma Àrnbâck-Christie-Linde 1924, Hyalocynthia Oka 1930, Herdmania

Lahille 1886, Paracynthia Àrnbâck-Christie-Linde 1938, Podocynlhia Oka.

1929 et Rhabdocynthia Herdman 1891.

En tout 23 genres qui, parfois, ont été regroupés.

3) Division des PYURIDAE en genres.

Pendant que les auteurs cherchaient à diviser en familles le vieux genre

Cynthia, au sens de Savigny 1816, la notion de genres commençait à se

préciser.

L’énorme genre Cynthia dérivé des « Cynthiae simplices » de Savigny

1816 comprenait des espèces si différentes que des divisions devinrent

nécessaires. En 1878 Heller isolait le genre Microcosmus créé en souvenir

de 1 ’Ascidia microcosmus de Cuvier 1815. La différence invoquée par Heller,

le raphé en forme de lame continue, reste en grande partie valable. Le géné-

rotype désigné : M. vulgaris Heller 1878 correspond à une partie de

VAscidia microcosmus de Cuvier. Le genre Cynthia ainsi réduit comprenait

encore quelques Styelidae et les Pyuridae typiques.

Le genre Styela au sens des Cynthiae styelae de Savigny 1816 se détacha

assez vite, mais de grosses erreurs d’attribution d’espèces se poursuivirent

jusqu’à la fin du siècle (1).

(1) Les Cynthiae styelae de Savigny 1816 ne furent utilisées sous le nom de Styela

que par peu d’auteurs. La limitation à une gonade de chaque côté donnée par Savigny

et prise au pied de la lettre, excluait de ce genre la plupart des Styelidae. Curieusement

celles-ci, et en particulier tous les Polycarpa actuels, furent groupées dans le genre Pandocia

dérivé des Cynthiae pandaciae, malgré la précision donnée par Savigny : une seule gonade,

située à gauche dans l'anse intestinale.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Le reste des Pyuridae typiques se divisa en deux : les pcdonculées sous

le nom de Bollenia, les espèces sessiles furent promenées de genre en genre,

de Cynlhia en Tethyum, d'Halocynlhia en Pyura, Les distinctions entre les

genres ne se fondant que sur l’aspect externe.

Ce fut par un heureux hasard (1) que l'auteur canadien Hunstman,

qui ne connaissait que les espèces locales, parvint à mettre de l’ordre dans la

famille en s’appuyant sur la forme des gonades.

Hunstman en 1911 définit les genres :

— Boltenia Savigny 1816, générotype désigné Vorticrlla ovifera Linné 1767,

espèces à stigmates transverses;

— Pyura Molina 1782, générotype désigné Pyura chilensis Molina 1792,

espèces à raphé découpé en languettes et à gonades massives ou en

grappes.

— Tethyum Gunner 1782, générotype désigné Ascidia papillosa Linné

1767, espèces possédant des gonades en forme de U disposées à cheval

sur le tube digestif. Le terme de Tethyum fut plus tard abandonné et

remplacé par Hatocynthia Verrill 1879, la diagnose restant la même.

Ces trois genres étaient présentés comme des nomina conservanda et

pris dans un sens nouveau. Les diagnoses s'appliquaient strictement aux

espèces canadiennes. Les Ascidiologues vivant à cette époque admirent en

général cette nouvelle classification.

Ces auteurs et leurs successeurs ont classé, dans ces genres étroitement

définis par Hunstman, un nombre impressionnant d’espèces sans agrandir

explicitement la diagnose des genres. Il est évident que l’introduction

d’espèces tropicales dans des genres étroits, conçus pour des espèces arctiques,

a provoqué un débordement de leurs limites. Nous sommes donc amené à

repréciser les définitions de manière à permettre l’introduction de toutes les

espèces qui appartiennent naturellement à un genre.

4) Compréhension de la famille en 1964.

Depuis 1911 la structure de la famille n’a pas été remise en question.

Comment se présente-t-elle ?

C’est un ramassis de genres n’appartenant ni à l’une, ni à l'autre des

deux familles bien typées que sont les Styelidae et les Molgulidae . Les mor¬

phologies externe et interne subissent des variations considérables. De

1,5 mm à 25 cm, lisse ou richement ornementé, couvert de sable ou non,

à tunique fine et transparente ou très dure et supportant toute une faune,

sessile ou prolongé par un invraisemblable pédoncule de plus d’un

mètre de long, aucun habitus moyen n’est définissable.

Les Pyuridae se rencontrent depuis la zone des marées jusqu'à

9.000 mètres de profondeur, des pôles jusqu’à l’équateur, des vases molles

aux substrats les plus durs ou les plus incongrus.

Aucune structure n’est commune à toutes les Pyuridae, ni les gonades.

(1) Hunstman a eu une chance : les espèces récoltées sur les Cfltcs du Canada repré¬

sentent des types très variés, ce qui lui a permis de créer de nombreux genres. Les espèces

utilisées par cet auteur correspondent heureusement aux types moyens des genres actuels.

Des tentatives analogues faites dans les mêmes conditions pour les Slyeliiiue et les Mol¬

gulidae n’ont pas abouti.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

ni les tentacules, ni le tube digestif. La branchie sur laquelle s’appuie pourtant

la systématique des Tuniciers ne révèle nulle part pareille variabilité.

C’est surtout dans l’aspect et le groupement des stigmates que l’ampli¬

tude de la variation va se révéler. Les stigmates sont transversaux comme

chez les Pyrosomes, ou spiralés dans la partie antérieure et transversaux dans

la partie postérieure, ou entièrement spiralés comme ceux des Molgules,

ou longitudinaux dans toute la branchie, ou encore n’existent pas (la lame

fondamentale ayant disparu) la branchie se réduit alors à un entrecroi¬

sement de sinus.

Enfin, et ceci est d’une grande importance, tous les grands genres

possèdent au moins 5 à 10 % d’espèces à caractères aberrants : manque

de gonades d’un côté, gonades de forme et de structure uniques, gonocho¬

risme, dissymétrie de l’appareil branchial, absence de ciliation branchiale, etc.

Mais pourtant cette profusion de formes, cette pullulation d’espèces

aberrantes peuvent être expliquées, et une phylogénie peut être établie grâce

au caractère le plus variable : la branchie. C’est la découverte d’un groupe

de petites formes interstitielles ou semi-interstitielles qui a permis de trouver

la charnière expliquant cette évolution. Ceci fera l’objet d’un chapitre

ultérieur.

Cette famille des Pyuridae, conçue au départ comme un « groupe

tiroir », possède certainement un ancêtre commun. L’étude que nous en

avons faite nous a convaincu qu’il s’agit d’un groupe naturel. Au sein de

ce groupe il existe néanmoins plusieurs directions évolutives. C’est la mor¬

phologie fine qui permet de donner des preuves de la parenté des différentes

lignées. Avant d’en entreprendre une étude détaillée, nous avons tenu à

étudier et à juger de la valeur des différents caractères sur lesquels nous

nous appuierons.

Source : MNHN, Paris

B. — VALEUR ET LIMITES

DES CRITÈRES MORPHOLOGIQUES

1) Variabilité des caractères morphologiques.

Pour décrire les nombreuses espèces de Pyuridae la morphologie de

tous les organes a servi : branchie, tentacules, gonades, etc. Les auteurs en

ont précisé les formes, l'implantation et le nombre d'éléments. Très souvent

ils se sont attachés à donner un nombre précis, ou une forme définie à des

caractères faciles à mettre en évidence et pourtant extrêmement fluctuants.

Herdman, auteur d’une des très rares publications traitant de la varia¬

bilité spécifique des Ascidies (Ascidia mentula à Livcrpool) (1) n’omet jamais

de préciser le nombre de tentacules coronaux, de sinus longitudinaux,

et la forme du tubercule vibratile, alors qu’il a démontré la grande varia¬

bilité de ces caractères. Par contre, dans la majorité de ses descriptions

les gonades et la forme du tube digestif ne sont ni décrites ni figurées.

Chaque auteur n'utilise souvent qu’une « panoplie » réduite de carac¬

tères, en ne figurant et en ne citant les autres qu'exceptionnellement, et

le plus souvent à l’occasion d’un caractère anormal. L’expression « sans

caractères particuliers » appliquée au tube digestif et aux gonades revient

fréquemment, alors que la forme externe, souvent si peu caractéristique,

ou la coloration dans un liquide fixateur non précisé, sont minutieusement

décrites. Ainsi, seuls 1/10 à 1/20 des espèces ont été entièrement décrits

et figurés. Une description ne doit pas seulement permettre à l'auteur de

différencier son espèce de celles précédemment décrites, mais être établie

de telle sorte que les auteurs ultérieurs puissent, à partir des détails de la

figuration ou de la diagnose, déterminer les espèces à leur tour. L’auteur qui

néglige tel détail ne pense pas assez que ce détail pourrait bien un jour

être la caractéristique de l’espèce.

La quasi-totalité des espèces est donc définie par deux ou trois traits

précis mais qui, à l’usage, se révèlent souvent fluctuants. Chez les Ascidies

il n’existe aucun caractère absolument constant. Une espèce doit être

définie par un faisceau de caractères tous variables à des degrés divers

mais dont l’ensemble est spécifique (voir le cas de Microcosmus exasperatus

page 63).

La description minutieuse de toutes les espèces est une nécessité. De

nombreuses confusions viennent de ce que, si une espèce présente un carac¬

tère très particulier et que l’on a négligé de décrire complètement le reste

de l’animal, toutes les autres espèces qui présenteront le même caractère

seront confondues avec la première. D’où la formation d’imbroglios systé¬

matiques insolubles par la seule bibliographie. Pourtant, dans un tel cas,

l’examen même sommaire des autres caractères permet d’isoler des espèces

dans ce groupe. Ces groupes difficiles ont été signalés dans l'appendice.

Il convient donc pour une espèce de donner une description très complète

et de préciser la limite de la fluctuation de ses caractères.

(1) Herdman (W.-A.), 1882. — On individual variation amonK Aseldians. l'roc.

lit. phil. Soc. Liuerpool, Sess. LXXI.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

2) Diversité familiale et générique.

L’examen et l’étude des caractères morphologiques doivent obéir à

certaines règles. L’évolution est un phénomène actuel et continu dans le

temps. Il ne faut absolument pas considérer que les familles, les genres, et

les espèces actuelles sont arrivés au terme de leur évolution. Les espèces

ne sont pas des produits parfaits totalement adaptés aux conditions de vie

actuelles. Le travail du systématicien consiste à rechercher par quelles

étapes est passé un groupe zoologique de manière à en comprendre et en

expliquer l’état présent. Malheureusement dans le cas des Ascidies, ce travail

ne peut être qu’hypothétique, les fossiles n’existant pas.

Il est habituel de représenter le règne animal sous la forme d’un arbre

dont les rameaux figurent les groupes zoologiques. Nous pouvons suivre

cette image jusqu’à l’échelle de la famille, du genre, et de l’espèce. Si l’on

considère les Pyuridae sous cette optique, on s’aperçoit que la famille forme

un buisson dont chaque genre est un rameau. Il va être nécessaire de définir

les limites de chacun de ces rameaux. Elles vont être données par l'amplitude

maximale de diversification de chaque organe : c’est ce que nous avons

appelé la « diversité ».

La « diversité » doit être définie organe par organe. Mais pour chaque

organe elle va représenter d'une part une évolution dans plusieurs directions,

d’autre part une large variation autour de types moyens. La définition de

la n diversité » va nous permettre de faire le tour de l’ensemble des possibilités

morphologiques de la famille.

La « diversité familiale » des Pyuridae est énorme et dépasse de beaucoup

celle des autres familles d’Ascidies. Aucun caractère n’est l’apanage exclusif

de cette famille.

Tout varie : forme extérieure; différences de structures branchiales

allant de l’absence de stigmates à la structure complexe de la blanchie des

grandes Pyura; plis méridiens réduits à un sinus ou larges d’un centimètre;

nombre de plis allant de quatre à quinze ou vingt de chaque côté; tentacules

simples ou ramifiés; organe hépatique rayé comme celui des Styelidae.

mi-rayé, mi-tubiforme, ou tubiforme; nombre et variété des types de gonades.

Mais pour chaque organe la « diversité » ne va pas être continue dans

toute l’étendue des possibilités. Ainsi l'on peut mettre en évidence des

discontinuités : il n’existe pas d’intermédiaires entre les espèces ne possédant

pas de stigmates et celles qui en présentent, pas plus qu’il n’en existe entre

les formes dont la gonade est située à cheval sur l’anse intestinale et celles

où elle est logée à côté. Ce sont justement ces discontinuités de la « diversité

familiale » qui vont permettre de séparer des genres.

La « diversité générique » ne présente plus du tout la même allure que la

n diversité familiale ». Alors que celle-ci s’étendait dans toutes les directions

et à tous les organes, chaque genre va posséder un ou plusieurs caractères

constants alors que la variabilité des autres va devenir extrême. Pour

certains organes cette « diversité générique » va atteindre les limites de la

» diversité familiale ».

Ainsi :

— chez Haloeynthia la structure de l’estomac est fixe comme la forme

des gonades, par contre le nombre de plis branchiaux et de gonades

est très variable;

Source : MNHN, Paris

Claude

— chez Microcosmus forme externe, nombre et disposition des gonades

sont très peu variables, la « diversité » s’exerce sur le nombre et la

structure des plis branchiaux;

— chez Pyuru la structure branchiale est étonnamment lixe, mais tout

le reste : forme externe, nombre cl structure des gonades, nombre de

plis branchiaux, varie dans des proportions considérables. l)c plus

des structures ou des organes nouveaux vont apparaître.

C’est sous cette optique, et en tenant compte des possibilités de

« diversité » des différents genres, que les délicats problèmes des espèces

intermédiaires devront être examinés. La position systématique souvent

fluctuante de nombreuses espèces échappe au cadre formel définissant les

genres. Pour classer ces espèces la méthode la plus sûre sera donc de

confronter les caractères systématiques aux limites de. la diversité générique.

On devra rechercher à quelle série de fluctuations appartient le caractère

aberrant.

Chaque genre va ainsi apparaître comme l'explosion évolutive d’un ou

plusieurs caractères. Les problèmes particuliers qui concernent chacun des

genres ne pourront trouver une solution qu'en dépassant leur cadre strict,

et en prenant conscience de la multiplicité de leurs tendances évolutives.

3) Variabilité spécifique.

A l’échelon suivant, c’est-à-dirc au niveau de l’espèce, il convient de

parler de « variabilité ». La « variabilité spécifique » des Ascidies est consi¬

dérable, elle n’a fait l’objet que de trop rares études mais certaines des¬

criptions très complètes en mentionnent les limites. Il convient d’examiner

cette « variabilité » sous plusieurs angles distincLs.

1° La variabilité fondamentale peut être définie comme la possibilité

de variations morphologiques dans une population homogène prélevée sur

un fond donné où l'espèce vit dans des conditions écologiques favorables.

Elle est faible. Elle ne s’exerce guère que sur la forme du tubercule vibratilo

et sur le nombre et la disposition des tentacules et des endocarpes. On peut

également observer des variations de peu d’amplitude dans le nombre des

vésicules sexuelles, dans la forme du tube, digestif et de l'organe, hépatique,

ainsi que dans le nombre des sinus longitudinaux.

Mais la mise en évidence d’un aspect général des gonades, d'une courbure

caractéristique du tube digestif, et de rapports entre le. nombre des sinus

longitudinaux, sur les plis et entre les plis, est toujours facile. Le sont ces

caractères qui, à notre avis, ont la plus grande importance au niveau de

la détermination spécifique.

2° La variabilité nui-; ac phénomène de maturité sexuelle a

l’état juvénile. Toutes les Pyuridae acquièrent très lût un appareil repro¬

ducteur fonctionnel. Entre le début de l'activité génitale et l’acquisition de

la taille maximale, les dimensions de l'animal sexuellement mûr peuvent

varier de un à dix. Certains animaux placés dans des conditions écologiques

favorables vont croître Lrès vite; le nombre d’éléments de certains organes

tels que les gonades ou la branchie va suivre la croissance avec un certain

retard. Ainsi, si deux exemplaires d’une même espèce possèdent le même

nombre, d’éléments génitaux ou de sinus branchiaux, celui provenant

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 15

d’un milieu favorable sera de plus grande taille que celui provenant du

milieu défavorable. En systématique, quand on compare des animaux de

milieux différents on a tendance à les choisir de même taille On ne trouvera

donc pas le même nombre d’éléments. De plus le développement précoce

des gonades peut imprimer au tube digestif une déformation prononcée,

et en modifier la courbure caractéristique, par exemple chez Cratosligma

grauellophila.

La taille d’acquisition des gonades ne sera pas la même pour des échan¬

tillons provenant de milieux différents. Si les conditions sont difficiles, la

maturité sexuelle apparaîtra à une taille plus réduite.

Il est certain que plusieurs espèces de petite taille, décrites à partir

d’un petit nombre ou d’un seul exemplaire « adulte », sont en réalité les

formes jeunes d’une grande espèce vivant dans un milieu voisin (voir p. 90

la répartition et l’écologie de Pgura dura). Néanmoins il existe de nombreuses

espèces de Pyuridae qui restent petites. Il y a une taille limite incontestable

pour chaque espèce.

3° La variabilité écologique est souvent considérable. Elle est

représentée par les différences que l’on peut observer entre des individus

vivant dans des milieux différents prélevés dans une aire géographique

réduite où l’espèce est bien représentée.

Les principales modifications portent sur la forme et l’aspect externe

et, dans une mesure beaucoup moindre, sur la morphologie interne. Cette

dernière sera modifiée lorsque les différences dans l’aspect externe comman¬

deront une répartition différente des organes. Cette « variabilité » pour une

espèce peu abondante, pour peu que la prospection soit discontinue, peut

conduire à de graves confusions. Non seulement on observera une diversi¬

fication des formes externes mais aussi des convergences morphologiques

avec d’autres espèces vivant dans les mêmes milieux.

Les principaux facteurs qui conditionnent cette « variabilité » sont :

la profondeur, la luminosité, la turbulence, la turbidité, et surtout la nature

et l’abondance des surfaces de fixation.

On peut observer, dans les zones limites, là où les conditions écolo¬

giques deviennent difficiles, des variations importantes de la structure

des gonades dont le développement se fait souvent mal. Dans ce cas, par

rapport à la moyenne de l’espèce, ces modifications paraissent des mons¬

truosités.

Nous appellerons ces formes aberrantes « monstruosités écologiques »

au contraire des « monstruosités vraies » ou génétiques que l’on peut observer

aussi chez les Ascidies (voir page 19). Ces « monstruosités écologiques »

produisent par rapport aux caractères normaux de l’espèce des modifications

principalement par simplification. Dans des conditions très défavorables

une partie ou même la totalité d’une gonade peut disparaître ou se dédoubler.

Les « monstruosités écologiques » provoquent également des malformations

du tubercule vibratile, des tentacules et quelquefois de la structure de la

branchie.

Deux critères permettent de distinguer à coup sûr ces « monstres

écologiques » des monstres vrais ; chez les premiers on peut toujours observer

des intermédiaires entre les caractères monstrueux et les caractères normaux

de l’espèce. De plus, il est rare dans ce cas qu’un seul organe subisse une

modification.

Mémoires do Muséum. — Zoologie t. XXXVI 2

Source : MNHN, Paris

Ces u monstres écologiques » sont présents dans les milieux très défa¬

vorables, mais ils n'y sont pas seuls. Il subsiste toujours avec eux des exem¬

plaires normaux réduits ou non. Dans res milieux l'espèce subsiste en « aire

d'expatriation stérile », dans certains Fjords norvégiens, là où des masses

d’eau océaniques sont prises duns des poches profondes, isolées de la nier

par une couche d’eau douce ou très peu salce qui atteint In profondeur des

seuils. Dans ces poches vit une faune réduite. Les Ascidies de res milieux

n'ont jamais été étudiées sous cette optique.

En effet la mer est très peu favorable à la création de populations

génétiquement isolées. Même dans les milieux les plus défavorables et les

plus isolés il peut arriver des larves qui n'ont pas subi l'empreinte du

milieu.

Ces « monstruosités écologiques » représentent un dépassement des

limites de la « variabilité » normale de l'espèce. Elles doivent être décrites

et étudiées à part. Leur étude n’est profitable que si l'on n déjà une connais¬

sance très poussée de l’espèce.

L’abondance des espèces, leur répartition géographique, et leur possi¬

bilité de coloniser de nombreux milieux (ou « variation écologique ■>)

dépendent des possibilités d'adaptation écologique de. l'espèce.

4° Si la « variabilité écologique » modifie surtout lu morphologie

externe, la variabilité géographique, elle, vu principalement jouer sur la

morphologie interne. L’aspect d'échantillons prélevés dans «les milieux

parallèles, à grande distance les uns des autres, est étonnainent semblable,

ce qui confirme la grande importance morphogénétique de l'écologie. C’est

surtout sur les rapports entre le nombre de sinus placés sur les plis et

entre les plis de la branchie, sur le nombre et l’aspect des tentacules et

sur celui des vésicules génitales que va s’exercer une action. Mais elle ne

modifiera pas les dispositions et les courbures caractéristiques des organes

(voir page 63 le cas de Microcosmus exasperalus ).

La répartition, et par conséquent la « variabilité géographique >•, des

Ascidies pose un certain nombre de problèmes.

Premièrement il est curieux de constater que contrairement à la plu¬

part des autres groupes zoologiques, les mêmes genres d'Ascidies sont

représentés dans toutes les mers du globe. Il semblerait donc que la dis¬

persion des lignées d’Ascidies ait eu lieu à une période extrêmement reculée.

En second lieu, la quasi-totalité des espèces d'Ascidies des fonds

rocheux infralittoraux est susceptible d’être transportée par les navires.

Certaines espèces ont même pour habitat préférentiel les coques des

bateaux. Si les Ascidies, comme nous le verrons dans la seconde partie île

cet ouvrage, ont des exigences écologiques très strictes au point de vue de la

lumière et des surfaces de fixation, les autres facteurs : température, sali¬

nité, etc. leur sont à peu près indifférents. Il est donc très possible que

des espèces localisées à une portion de côte avant l’ère de la navigation

soient maintenant dispersées dans le monde entier.

Dans ces conditions, il devient très difficile de définir une « variabilité

géographique ». Il est pratiquement impossible de savoir dans le cas d’une

espèce cosmopolite si les variations que l’on peut observer entre des échan¬

tillons prélevés dans des ports situés de pari et d’autre d’un océan sont

dues à des races géographiques anciennes ou représentent des « variations éco¬

logiques » provoquées par les différences inévitables entre les conditions de vie.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 17

Pour ces espèces il serait nécessaire de comparer des collections prises

dans de nombreux ports situés de part et d’autre d’un océan avant de

pouvoir décider s’il existe réellement des races géographiques.

5° Il existe encore une variation importante chez les Ascidies : c’est la

variation tératologique. Nous avons déjà défini les « monstruosités

écologiques » et nous avons vu que l’on pouvait suivre par une chaîne

d’intermédiaires les rapports entre le caractère aberrant et le caractère

normal. Dans le cas des « monstres vrais » de semblables intermédiaires

n’existent plus. Les principales de ces monstruosités proviennent de la

suppression ou du dédoublement d’un organe. Plus rarement, et c'est

là le cas le plus intéressant, un organe, gonade ou branchie, par exemple,

se développe normalement mais selon la forme qui existe dans une autre

espèce.

Les exemplaires aberrants sont toujours présents dès que la collection

est importante. La proportion des monstres varie dans des limites très

larges suivant les lieux de récolte. Des zones maritimes où l’eau est peu

renouvelée : fonds de fjords, de baies, lagunes, sont favorables à l'appa¬

rition des monstruosités. Contrairement aux modifications produites par

des conditions difficiles, les monstruosités vraies apparaissent dans des

zones favorables où l’espèce vit en abondance.

Les monstres vrais ne renseignent que peu sur la « variabilité spécifique »

mais par contre ils apportent des renseignements précieux sur la « diversité

générique ». En effet, dans de nombreux cas, un caractère qui se trouvera

monstrueux chez une espèce, sera constant chez une autre. Nous pouvons

donc considérer que les monstruosités nous indiquent jusqu’où peut aller

la « diversité générique », si nous considérons ces malformations comme

des caractères fonctionnels non fixés génétiquement. Ceci est particulièrement

vrai dans le cas des branchies, organe vital s’il en est.

Parallèlement les monstres permettent de hiérarchiser les caractères.

Les organes les plus souvent touchés ne pourront guère servir à l’éta¬

blissement de coupures génériques. Un certain nombre d’espèces ou de

genres créés pour des exemplaires anormaux vont être éliminés par une

telle étude.

4) Notion d'Archétype et importance pratique.

Afin de rendre utilisables ces notions de « diversité » et de « varia¬

bilité », nous sommes contraint de définir par opposition ce qui est le plus

constant et le plus fondamental dans la famille ou le genre. C’est ce qui,

selon nous, appartient aux Archétypes. L’archétype du genre dérive

directement de l’archétype familial par l’acquisition du caractère générique.

Ce caractère représente justement une discontinuité dans « la diversité

familiale ».

Pour définir l’archétype il est nécessaire de procéder à une série de

trois études : l’une très poussée de la morphologie des espèces primitives,

l’autre du développement, la dernière consistant à déterminer un type

moyen des espèces évoluées. Ceci permet de mettre en évidence certains

caractères fondamentaux. Par exemple, le pli branchial n° 2 des espèces

du genre Cratostigma est réduit à un seul sinus, or chez le tiers des espèces

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

évoluées on observe que le pli n° 2 esl plus bas que les plis n u 1 et n° 3.

La conception de l’archétype en regard de la •> diversité » familiale ou

générique permet de hiérarchiser les caractères.

Si l’on compare un animal à l'archétype du genre, en tenant compte

de la « diversité générique », on fait une remarque intéressante : Plus le

caractère de l’Ascidie évoluée est éloigné du caractère corres¬

pondant de l’archétype, plus l’amplitude de la « variation fonda¬

mentale » affectant ce caractère est considérable.

L’archétype des Pyuridae possède six plis branchiaux, nous le démon¬

trerons plus loin.

— Lorsqu’une ascidie présente ce caractère primitif il esl exceptionnel

que le nombre de ses plis puisse manifester une certaine irrégularité (un

exemple dans la littérature pour une cinquantaine d’espèces : Microcosmus

curvus peut présenter un pli supplémentaire incomplet.)

— Les espèces dont le type moyen est pourvu de quatre plis ont toutes

la possibilité d’en présenter un cinquième.

— Les espèces qui possèdent plus de huit plis présentent toutes des

plis supplémentaires incomplets et souvent en nombre indéterminé.

Ainsi la grandeur de l’écart séparant le caractère évolué du

caractère de l’archétype va nous servir d’échelle pour mesurer la

confiance que l’on peut accorder à ce caractère. De ce fait, au niveau

d’une détermination, si l’espèce étudiée possède six plis branchiaux, on peut

délibérément l’écarter de toutes les espèces déjà décrites possédant soit 5

soit 7 plis. Par contre pour déterminer une espèce possédant normalement

8 plis, il faudra toujours tenir compte des espèces à 7 plis.

La variation d’un caractère est indépendante de la variation

des autres. La branchic d’une espèce peut être très variable, et les

gonades rester fixes. Il est beaucoup plus sûr de se fier à la forme du tube

digestif et au nombre de lobes des gonades pour déterminer certains

Microcosmus à plus de huit plis, plutôt qu’à la branchic.

A cette règle de variation nous devons ajouter un important corol¬

laire. Parmi ses propriétés l’archétype a toujours celle d’èlre symétrique

(exception faite du tube digestif situé à gauche). Si chez une espèce

un caractère montre une dissymétrie, ce qui correspond à un

éloignement de l’archétype, on ne peut plus se fier à ce caractère

dissymétrique.

— Le type moyen de Microcosmus claudicans possède neuf plis bran¬

chiaux à droite et huit à gauche. Seul un tiers des échantillons prélevés

à Roscoff présentent cette formule idéale. On trouve : 8-8, 8-9, 9-9, 9-10,

9-11, 10-10, 10-11.

— Contrairement à l’archétype des Pyura, P. microcosmus possède

en règle générale deux gonades à droite. Parmi les exemplaires de Roscoff

un tiers ne possèdent qu’une seule gonade et quelques spécimens en

possèdent trois.

C’est pour ces raisons, et malgré le caractère un peu artificiel de ces

archétypes, que nous avons tenu à les déterminer pour la famille et les

principaux genres. Nous les croyons indispensables comme compléments

aux diagnoses des familles et des genres.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE

PYURIDAE

5) Archétype des PYURIDAE.

On peut définir l’archétype des Pyuridae de la façon suivante :

— Ascidie de petite taille à siphons quadrilobés.

— Tunique pourvue de diverticules sanguins (ampoules vasculaires) formant

rhizoïdes.

— Musculature constituée par deux faisceaux de muscles longitudinaux

divergeant à partir de deux siphons et de deux séries de muscles circu¬

laires entourant chaque siphon.

— Spinules internes présents dans le siphon buccal.

— Tentacules simples apparaissant par séries de 2 ou puissances de 2,

(2-2-4-8-16, etc.); possibilité de bourgeonnement des tentacules.

— Raphé découpé en lobes et décalé sur le côté gauche de l’animal (voir

formation du raphé chez Helerosligma).

— Lame branchiale perforée par de nombreux protostigmates transverses

apparaissant dans le sens antéro-postérieur. La série de protostigmates

est recoupée par six sinus longitudinaux. Entre chaque protostigmate

existe un sinus transverse de 1 er ordre. Les protostigmates se recloi¬

sonnent par bourgeonnement de leurs bords entre les sinus longitudinaux.

— Tube digestif situé à gauche et possédant un estomac à parois diffé¬

renciées.

— Une gonade de chaque côté, l’apex de la gonade gauche située dans l’anse

intestinale.

— Présence de granulations de ptérines dans le sang.

— Possibilité de former des concrétions dans l’ensemble de la masse

viscérale (1).

Cet archétype ne se différencie de l’archétype des Molgulidae que par

de petits détails, la présence de granulations de ptérines et l’apex de la

gonade gauche située dans l’anse intestinale. Chez les Molgulidae les gra¬

nulations de ptérines ne sont pas présentes ; par contre la fonction excrétrice

est assurée par un organe particulier. De plus, à de rares exceptions près,

la gonade gauche est située au-dessus de l’anse intestinale.

Ces archétypes se différencient de celui des Styelidae par la possibilité

de bourgeonnement des tentacules et surtout par le mode de recloisonnement

des protostigmates.

6) Les deux lignées de PYURIDAE.

La structure de la famille s’organise à partir de l’archétype dans deux

grandes directions évolutives :

1) La division des protostigmates s’effectue régulièrement entre les

sinus longitudinaux. Chaque sinus longitudinal se divise pour donner

six plis branchiaux. Les fragments de protostigmates continuent à se

(1) Chez beaucoup d’Ascidies, en particulier chez les Aplousobranches, la tunique

est envahie par des spiculés. Quelquefois ces spiculés sont formés par des glandes spéciales

situées sur les côtés du zoïde, chez les Didemnidae par exemple. Fait unique chez les Stoli-

dobranchiales, les Pyuridae ont la possibilité de former des spiculés dans la tunique,

la masse viscérale et même la branchie. Cette propriété semble latente dans tous les genres.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

découper entre deux sinus longitudinaux, (iliaque fragment de protostigmate

ainsi isolé va se cliver transversalement plusieurs fois.

Ainsi la branchie va être constituée uniquement de stigmates allongés

transversalement.

Cette lignée ne comprend qu’un seul genre Iiollmia et forme la sous-

famille des Bolteniinae Herdman 1880 prise ici dans un sens restreint.

2) La seconde lignée, les Pyurinae (combinaison nouvelle) présente

une évolution branchiale tout à fait caractéristique et qui sera étudiée plus

loin (p. 37 à p. 55) Chaque protostigmate se divise entre les six sinus

longitudinaux pour former six tronçons. Ces fragments de protostigmates

vont se spiraliser sous les sinus longitudinaux.

Cette sous-famille, de beaucoup la plus importante, est répandue dans

toutes les mers du globe. Sa « diversification » est considérable. Son étude

constitue la majeure partie de notre travail.

Source : MNHN, Paris

C. — SOUS-FAMILLE DES BOLTENIINAE

HERDMAN 1881, SENS NOUVEAU

La sous-famille fut créée en 1881 pour recevoir tous les genres et

espèces pédonculés : les genres Culeolus, Fungulus, Cyslyngia (le genre appar¬

tient en réalité aux Molgulidae ) ainsi que les Bollenia et Pyura pédonculés.

Comme nous l’avons vu (p. 12) c’est Hunstman en 1911 qui définit le genre

Bollenia dans son sens actuel. Nous élevons au rang de sous-famille le genre

Bollenia pris dans un sens légèrement différent de Hunstman.

De cette sous-famille nous donnerons la diagnose suivante :

— Corps sessile ou pédonculé.

— Tunique généralement couverte de spinules et d’épines.

— Tentacules ramifiés.

— Raphé en languettes.

— Branchie constituée par des sinus longitudinaux bien marqués groupés

en plis. Le pli n° 2 est moins élevé que les plis 1 et 3.

Lame fondamentale et sinus transverses de plusieurs ordres présents.

Entre deux sinus transverses n’existe qu’un seul stigmate allongé

transversalement. Les stigmates transverses n’existent que sous les

sinus longitudinaux et s’interrompent entre chaque sinus longitudinal.

Il peut se former entre les plis de petits stigmates longitudinaux.

— Tube digestif situé à gauche et pourvu d’une glande hépatique diffé¬

renciée.

— Gonades hermaphrodites situées d’un ou de deux côtés, la gonade

gauche dans l’anse intestinale.

Cette sous-famille ne contient qu’un seul genre : Bollenia Savigny 1816.

La diagnose du genre se confond donc avec celle de la sous-famille.

Genre BOLTENIA Savigny 1816 (Hunstman 1911), sens nouveau.

Le genre contient huit espèces : quatre dans l’Arctique, une au Japon,

une en Afrique du Sud, et deux espèces de position systématique douteuse,

l’une en Malaisie, l’autre au Japon. Nous avons eu à notre disposition les

quatre espèces arctiques, grâce à l’obligeance de MM. Abbott et Illg.

Le générotype est Vorlicella ovifera Linné 1767 (désignation du type par

Savigny 1816).

Bollenia ovifera (Linné) 1767

(flg. t et ng. 2)

Pour la synonymie voir : appendice (p. 172).

Cette espèce a une vaste aire de répartition : dans l’Atlantique Nord

tout autour du Groenland, sur la côte est du Canada et des U. S. A. jusqu’au

niveau du Cap Cod. Elle a été rencontrée en baie d’Hudson et dans le passage

du Nord-Ouest. Dans le Pacifique on la trouve dans le détroit de Béring, les

Aléoutiennes et la partie Nord de l’île de Sakhaline. Elle manque totalement

dans la partie Est de l’Atlantique (côtes Scandinaves) et sur la côte russe

et sibérienne de l’Océan Glacial arctique.

Source : MNHN, Paris

Fio. 1. — Boltenia ovifera : detail de la branchle (b.l. : barre longitudinale; lame :

lame membraneuse surmontant la barre longitudinale; l.f. ; lame fondamentale; s.l. •

sinus longitudinal; s.l.i. : sinus longitudinal Intermédiaire; s.t.l, s.l.'2 : sinus transverses

de 1 er et de 2 e ordre; s.t.i. : sinus transverse interstigmatique).

Source ; MNHM, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 23

Les exemplaires que nous avons examinés provenaient, pour les exem¬

plaires atlantiques, de la station 355 du « Président Théodore Tissier »

effectuée le 18-5-1951, par 46° 42' N. et 56° 10' 30" W, (c’est-à-dire sur le

banc de Terre-Neuve). Pour les exemplaires pacifiques du détroit de

Béring, de la station 57 de « Project-Chariot » en été 1959 à 35-45 m

par 69° 18' 5" N. et 167° W.

Description :

Corps ovale, légèrement aplati latéralement, porté par un très long

pédoncule mince. Siphons écartés l’un de l’autre. Le siphon buccal est tourné

vers le pédoncule. La surface externe de la tunique est entièrement couverte

de petites épines simples.

Musculature relativement faible. Le manteau se prolonge dans le

pédoncule.

Au maximum une douzaine de très grands tentacules, très ramifiés,

et entre eux de tout petits.

Sac branchial pourvu de neuf ou dix plis. La formule branchiale varie

dans de grandes proportions avec la taille de l’animal. Pour un exemplaire

moyen nous avons trouvé :

R 2 29 7 14 6 24 6 23 7 20 4 17 5 13 4 12 3 8 2 4 1 E.

Les deux derniers plis près de l’endostyle sont nettement réduits et

souvent incomplets. Le pli n° 2 avec quatorze sinus est beaucoup moins

important que les plis n° 1 et n° 3 avec respectivement vingt-neuf et

vingt-quatre sinus.

La structure fine de la branchie est complexe (1) : (Fig. 1). La figure

représente un fragment de la face interne du pli n° 3 comportant deux sinus

longitudinaux (s.l.) et deux sinus transverses principaux de 1 er et de

2 e ordre (s.t. 1) et (s.t. 2). Les sinus longitudinaux forment la partie

interne de la branchie et les sinus transverses principaux la partie externe.

De l’intérieur vers l’extérieur nous trouvons : les sinus longitudinaux

(s.l.) formés d’une barre (b.) dans laquelle circule le sang; cette barre est

soudée à la lame fondamentale (l.f.), et d’une lame élevée (lame) qui fait

largement saillie à l’intérieur de la cavité branchiale. Ces sinus longitudinaux

recoupent les stigmates transverses.

La barre longitudinale est reliée à la lame fondamentale au niveau de

chaque séparation entre deux stigmates. A ce niveau, et dans un plan interne

par rapport à la lame fondamentale, les barres longitudinales sont reliées

à des sinus transverses interstigmatiques (s.t.L). Les sinus transverses

interstigmatiques s’élargissent vers les extrémités du stigmate, se soudent

pour former un sinus longitudinal interstigmatique (s.l.i.) qui sépare deux

rangées de stigmates. Ce dernier sinus n’est pas comparable comme structure

et comme origine aux vrais sinus longitudinaux.

Sous ce réseau complexe de sinus nous trouvons la lame fondamentale

de la branchie qui est perforée par les stigmates. Les stigmates sont allongés

transversalement et régulièrement disposés en rangées sous les sinus longi¬

tudinaux. Certains stigmates présentent des figures de division. Ils se divisent

(1) Pour les termes utilisés pour la description se réierer au chapitre relatif au

développement de la branchie des l'yurinae.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

en deux dans leur grand axe. Dans un premier temps on a «leux sinus disposés

tête-bêche. Ainsi la branchie peut donc s'uccroltre en tous ses points.

Enfin sous la lame fondamentale nous trouvons de très gros vaisseaux

(s.t. 1 et s.t. 2) qui font saillie dans la cavité cloacnle. Ce sont ces sinus qui

reçoivent les ponts dermato-branchiaux qui unissent le manteau et la

branchie.

c m.

Sous l’axe des plis, nous trouvons une seule rangée de stigmates

transverses recouverts par le sinus axial (s.a.) et les deux sinus qui le

flanquent. Ainsi comme chez les Pyurinae le sinus axial est accompagné

d’une modification de structure. Ce détail a été figuré (lig. G, A.) dans le

dessin de la branchie de Bollenia villosa.

Le tube digestif (Fig. 2) forme une boucle fermée. L’œsophage long et

étroit présente une courbure marquée. 11 débouche dans un estomac en

forme d’olive très allongée. La partie antérieure de l’estomac est couverte

de papilles hépatiques disposées en paquets. La limite entre l’estomac et

l’intestin n’est pas nette. L’intestin, isodiamétrique, forme une anse parallèle

à l’axe longitudinal du corps. Cette anse remonte très loin vers l’avant.

Le rectum est court, plus ou moins parallèle à l’œsophage et se termine par

un anus lobé.

Une gonade allongée de chaque côté; la droite plus importante «pie la

gauche. La gonade droite est constituée par une série de lobules où parties

mâles et femelles sont étroitement associées. Ces lobules sont réunis entre

eux par des canaux évacuateurs. A la partie postérieure de la gonade les

Source : MNHM, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

canaux forment un coude à angle droit pour se diriger vers le siphon cloacal.

La gonade gauche serrée dans l’anse intestinale, possède la même structure.

Ses canaux très longs courent le long du rectum pour se terminer contre

Il existe un vélum cloacal.

Remarque :

Nous n’avons pu constater aucune différence entre le matériel pro¬

venant de Terre-Neuve et celui provenant du Détroit de Béring.

Boltenia echinala (Linné) 1767

(flg. 3, A; flg. 4, A; flg. 5, A)

Pour la synonymie voir appendice (p. 171).

Nous avons en notre possession des spécimens de B. echinala provenant

de la côte Ouest de la Suède et de la région de Bergen en Norvège. Monsieur

Abbott nous a aimablement confié une collection de Boltenia provenant

du détroit de Béring. Nous avons remarqué d’importantes différences entre

les individus Atlantiques et Pacifiques. 11 s’agit à notre avis de deux espèces

différentes. Nous avons redécrit l’espèce du Pacifique sous le nom de

B. hirsuta (Agassiz) 1850.

Fig. 3. — A Boltenia echinala : épine tunicale.

B Boltenia hirsuta : épine tunicale, même grossissement.

La description donnée par Van Name en 1945 dans son ouvrage « The

North and South American Ascidians », correspond bien à l’espèce

B. echinala.

Dans l’Atlantique, B. echinala a une répartition beaucoup plus vaste

que B. ovifera. Elle se rencontre dans l’Atlantique Nord, autour du Groenland,

en Islande, sur les côtes du Canada et des U. S. A. jusqu’au Cap Cod, dans la

moitié Nord des Iles Britanniques, dans le Skagerrak et sur toutes les côtes

de Scandinavie.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Nos exemplaires proviennent de la côte ouest de Suède et de Bergen (1).

L’espèce vit dans les zones littorale et infralittorale. Ces exemplaires

peuvent être considérés comme des topotypes de l'espèce linnéenne.

Description :

Corps ovale, sessile, entièrement recouvert d’épines branchues (fig. 3, A),

fixé par la face ventrale. Les siphons peu saillants sont peu écartés et

disposés au même niveau. La taille moyenne varie entre 10 et 15 mm. La

coloration est généralement brun jaunâtre sur le vivant.

La tunique mince mais très résistante, est couverte d'épines ramifiées

(f«g. 3, A).

La musculature est peu développée.

Les tentacules sont nombreux, de quatre ou cinq ordres, abondamment

ramifiés.

Le raplié est constitué par une série de longues languettes étroites.

Le sac branchial possède six à huit plis de chaque côté. Le pli n° 2

est nettement moins élevé que les plis n° 1 et n° 3. Les plis les plus proches

de l’endostyle sont réduits, formés uniquement de quelques sinus rapprochés

et souvent incomplets. Les plis portent de douze à dix-huit sinus et l’on

trouve trois à cinq sinus entre les plis.

La branchie (fig. 4, A) n’est pas aussi régulière que celle de B. ovifera.

En particulier les sinus transverses interstigmatiques sont fragmentaires.

Dans l’axe de l’espace entre deux plis, entre deux rangées de stigmates on

peut observer la formation de stigmates longitudinaux. Dans un premier

stade se constitue un amas cellulaire percé par un tout petit orifice. Cet

embryon de stigmate va s’allonger et former un sinus longitudinal. Ainsi

nous trouvons une rangée de ces stigmates dans l’axe entre deux plis.

En raison de leur mode de formation, ces stigmates ne peuvent être

comparés, ni aux sinus transverses des Bolteniinae, ni aux sinus longitudinaux

de JPyurinae qui tous deux dérivent des grands protostigmates transverses

des embryons.

Le tube digestif volumineux (fig. 5, A) forme une boucle fermée.

L’œsophage long et étroit est très peu courbé, il débouche dans un estomac

entièrement recouvert par une vaste glande hépatique. L’intestin forme une

anse large en forme de S. Le rectum très court se dirige vers l’avant et se

termine par un anus non lobé.

Une gonade de chaque côté, massive, est formée d'éléments mâles

et femelles intimement mêlés. Les conduits excréteurs de la gonade droite

(légèrement plus importante que la gonade gauche) forment un angle marqué

avec l’axe de la gonade. Ils se dirigent vers le siphon cloacal. La gonade

gauche entièrement inclue dans l’anse intestinale, a des gonoductes qui

débouchent en arrière de la masse hépatique. Il est à remarquer que chez

cette espèce incubatrice les gonoductes débouchent très loin du siphon

cloacal. La cavité cloacale sert de chambre incubatrice et est généralement

bourrée d’embryons. Il n’y a pas de cavité incubatrice différenciée.

(1) Côte ouest de Suède : Gullinar Fjord de 40 6 100 m, très nombreux individus

fixés sur Ascidin (Phallusioides) obliqua; Norvège : par 1 à 3 ni devant le laboratoire

d’Espegrend. Août 1962.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Bollenia hirsula (Agassiz) 1850

(fig. 3, B ; fig. 4, B ; flg. 5, B)

Les exemplaires examinés ont été récoltés par le navire « Hugh Smith »

le 31 juillet 1900 (station 57) par 67° 43' 3* N et 164° 55' W. La collection

avait été constituée par John Tobbs.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Nous n’en reprendrons pas la description complète et nous nous conten¬

terons de décrire les différences avec B. echinala.

Description :

L’aspect externe est le même, la taille est plus grande : 20 à 30 mm

au lieu de 15 à 20 mm. Les épines de B. hirsula (fig. 3, B) sont plus grandes

mais moins ramifiées que celles de B. echinala (lig. 3, A).

La branchie de B. hirsula (fig. 4, B) semble plus régulière que celle de

B. echinala. Les éléments constitutifs de la branchie : sinus, stigmates, etc.

sont beaucoup plus grands dans l'espèce du Pacifique.

La forme du tube digestif (fig. 5, B) est très comparable. L’anus de

B. echinala est petit, peu nettement lobé. Sa marge est découpée par cinq

ou six petits lobes obtus. L’anus de l’espèce américaine porte au moins

vingt lobes.

Ce sont surtout les gonades qui sont différentes. Chez B. hirsula la

gonade droite est de forme allongée et sinueuse. Elle débouche très près

du siphon cloacal. La gonade gauche se prolonge le long de la masse hépatique

et son conduit est parallèle au rectum. Enfin, cette espèce ne semble pas

incubatrice, nous n’avons jamais rencontré de têtards, alors que B. echinala

en contient un grand nombre.

Discussion :

Certains auteurs, Hunstman et Berrill ont déjà signalé qu’il existait

d’importantes différences entre les espèces Pacifiques et Atlantiques.

Hartmeyer en 1899, puis en 1903, décrivait une espèce arctique

B. arclica, qu’il estimait différente de la B. echinala de Linné. Cette espece

se distinguait surtout par une taille plus importante. Selon lui, B. arclica

aurait été localisée à la zone arctique de l’Atlantique et B. echinala à la zone

boréale. En 1910 Hartmeyer revint sur cette distinction et fit tomber

B. arclica en synonymie.

Van Name en 1945 reprend la discussion et admet l’opinion

d’HARTMEYER. Mais le fait que B. arclica ait été décrit de l’Atlantique

arctique et non du Pacifique ne l’a pas frappé. On peut remarquer pourtant

que dans la dernière révision de cette espèce (Hartmeyer 1923) cet auteur

n’a examiné que des spécimens Atlantiques, les localités Pacifiques qu’il

signale n’ayant pas été étudiées par lui.

Les exemplaires décrits par Van Name 1945 appartiennent à l’espèce

B. echinala et proviennent certainement de la côte Atlantique.

Nous estimons que la forme des gonades, le caractère incubateur de

B. echinala, joints aux autres détails que nous avons signalés justifient

provisoirement une coupure spécifique. Il serait nécessaire, afin de régler

définitivement la question, d’examiner en détail des spécimens récoltés

sur la côte arctique du Canada et de Sibérie.

Boltcnia villosa (Stimpson) 1864

(fig. 6, A et B)

L'espèce est localisée à la côte Est du Pacifique, de la baie de San

Diego au Sud, à la Colombie britannique. Elle vit dans la zone infralittorale.

Description :

De corps arrondi, à siphons assez rapprochés, l’animal peut être sessile

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

ou pédonculé. La longueur du pédoncule peut atteindre deux fois celle

du corps.

La tunique est assez épaisse, découpée en champs polygonaux portant

chacun une épine souple de 1 à 2 mm. Ces épines ne sont jamais ramifiées.

Le manteau est mince et la musculature relativement puissante.

1cm.

Fig. 5. — A Boltenia echinala : face interne du manteau.

B Boltenia hirsula : face interne du manteau.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Les tentacules sont assez nombreux, de vingt à trente, de trois ordres

régulièrement alternés tous abondamment branchus.

Le raphé se découpe en languettes courtes.

L’endostyle est large.

Le sac branchial est pourvu en général de six à sept plis complets

plus un pli incomplet. Les plis, élevés, se recouvrent dans la partie dorsale

de la branchie et deviennent de plus en plus bas vers la zone ventrale. Ils

sont très dissymétriques : leur face dorsale étant plus réduite que la face

ventrale. On observe une dizaine de sinus par pli et un à trois sinus entre les

plis.

Les perforations de la branchie sont régulières (fig. 6, A). Le phénomène

de néoformation de stigmates longitudinaux dans l’axe entre les plis, décrits

chez B. echinala, est ici généralisé dans tout l’espace entre les plis.

Le tube digestif (fig. 6, B) débute par un œsophage long et grêle for¬

tement courbé. L’estomac est recouvert par une glande hépatique formée

de deux parties peu distinctes : la partie antérieure est couverte par une

formation lâche peu différenciée, alors que la partie postérieure est en forme

de glande typique. Cette disposition n’est pas sans rappeler la disposition

classique du genre Halocynlhia. L’intestin est volumineux, en boucle

fermée. Le rectum court débute par un étranglement très marqué. L’anus

n’est pas lobé.

Les gonades, une de chaque côté, sont de même taille. Elles sont

sinueuses, les parties mâles et femelles sont étroitement mêlées. Les canaux

des gonades débouchent très près du siphon cloacal.

Les autres espèces du genre BOLTENIA

Si les quatre espèces que nous venons d’étudier sont proches les unes

des autres, il n’en est pas de même des autres espèces connues.

B. africana Millar 1962 possède une tunique sans ornementation,

couverte de sable, six plis sur la branchie et des stigmates transverses

réguliers. Le tube digestif montre deux parties très distinctes, l’une antérieure

rayée longitudinalement comme chez les Slyelidae, l’autre postérieure

recouverte d'une glande hépatique différenciée. C’est la réalisation complète

de la structure esquissée chez B. villosa.

La gonade gauche de cette espèce est au-dessus de l’anse intestinale.

C’est la seule espèce de Boltenia trouvée dans l’hémisphère austral.

B. isibasii Tokioka 1954 de la baie d’Osaka ne possède pas non plus

d’épines sur la tunique. La branchie comporte sept plis de chaque côté et

les stigmates transverses courts semblent irrégulièrement disposés. Les

gonades volumineuses, occupent une grande partie du corps. Le vélum

cloacal est très développé.

B. Iransuersaria (Sluiter) 1904 et B. iburi (Oka) 1934 possèdent toutes

deux un organe rénal différencié.

B. Iransuersaria, fut décrite sous le nom à' Halocynlhia transversaria

par Sluiter, en 1904, de l’expédition de la Siboga. Cet auteur décrivait

nettement les stigmates transverses et le rein. Herdman, en 1906, décrivit

une Cynlhia Iransuersaria manaarensis de Ceylan sans parler d’un organe

rénal. En 1960 Tokioka redécrivait B. Iransuersaria au Japon. Dans le

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 31

Fig. 6. — Bollenia villosa: A, détail de la branchie; B, face interne du manteau.

Mémoires du Muséum. — Zoologie t. XXXVI 3

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

même article il redécrivait IJalocynthia iburi Oka 1934, dont il faisait

une B. echinala iburi pourvue, elle aussi, d'un organe rénal.

En dehors de la présence de cet organe les caractères des gonades

excluent l'identification avec B. echinala.

Les gonades de cette espèce, extrêmement volumineuses, occupent

les deux tiers de la surface du manteau. Les gonoductes débouchent très

près du siphon cloacal et l’espèce n’est pas incubatrice.

B. transversaria possède des gonades du type de celles de B. uillosa

mais la gonade gauche est, comme celle de B. africana, située au-dessus

de l’anse intestinale.

Malgré la présence de l’organe rénal, nous croyons que ces deux espèces

appartiennent à la famille des Pyuridae car tous les autres caractères sont

typiques des Bolleniinae.

Il est tentant de définir familles, genres et espèces à l’aide d'un caractère

bien tranché. Mais nous estimons que cela n’est pas suffisant. C’est la

présence d’un faisceau de caractères, même s’ils paraissent moins importants,

qui doit rester le guide le plus sûr.

Or, chez les Molgulidae, il n’existe aucun genre ni aucune espèce

dont la branchie soit constituée des mêmes éléments que celle des Bolte-

niinae. Chez ces deux Boltenia la structure à stigmates transverses est

tout à fait caractéristique : le pli n° 2 est plus bas que les plis n° 1 et n° 3

(ce qui n’est jamais le cas chez les Molgulidae). La structure des gonades

est typique des Pyuridae et l’implantation de la gonade gauche de

B. transversaria au-dessus du tube digestif se retrouve chez beaucoup

d’espèces de Pyuridae.

Nous considérons donc que nous avons ici un exemple de convergence

physiologique entre les Pyuridae et les Molgulidae. Il est possible qu’une

étude complète de la famille des Molgulidae puisse faire apparaître d’autres

convergences mais c’est un travail de longue haleine dépassant nettement

le cadre de cette étude.

Le genre HEMISTYELA Millar 1955

Millar 1955, dans les « Reports of the Swedish Deep-Sea Expédition »

décrit le genre Hemislyela et l’espèce Hemislyela pilosa qu’il plaça dans les

Slyelidae tout en émettant des doutes sur sa position systématique.

Cette espèce de grands fonds (5.300 m) et de petite taille possède des

tentacules simples, un raphé découpé en languettes disposées transversa¬

lement. La branchie est pourvue de quatre plis élevés de chaque côté dont

les sinus longitudinaux sont disposés ainsi :

R. 2 9 3 12 3 6 4 7 3 E.

Il n'existe pas de sinus transverses dans la branchie et la lame fonda¬

mentale est perforée par des stigmates transverses irrégulièrement disposés.

L’estomac, grand, possède des plissements internes, certains sont

longitudinaux, certains transverses. Millar ajoute : « The appearance of

the stomach suggests a slight development of hepatic tubules ».

Il existe une gonade de chaque côté de « type polycarpe », la gauche

située dans la boucle intestinale.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

D’après Millar les tentacules simples, les gonades de « type polycarpe »

et les quatre plis branchiaux sont des caractères de Slyelidae. Le raphé en

languettes et l’estomac seraient, au contraire, des caractères de Pyuridae.

Examinons ces arguments point par point.

Les tentacules peuvent être simples chez les Pyuridae, surtout pour une

espèce de cette taille. La structure des gonades semble en effet rattacher

l’espèce aux Slyelidae, mais leur nombre et leur répartition correspondent

aux Pyuridae. La branchie ne possède que quatre plis, mais ils sont très

élevés. Par contre, la disposition irrégulière des stigmates transverses ne

correspond pas à l’allure des stigmates transverses des genres Bathystye-

loides Michaelsen 1904, Balhyoncus Herdman 1882, Berrillia Brewin 1952

qui sont très longs et vont d’un bord à l’autre de la branchie.

Le raphé est de type Pyuridae. L’estomac rayé [intérieurement se

rencontre dans plusieurs espèces de Pyuridae de grands fonds.

Ce genre mériterait d’être retrouvé et réétudié. Il pourrait bien appar¬

tenir à la sous-famille de Bolleniinae.

Source : MNHN, Paris

D. — LA SOUS-FAMILLE DES PYURINAE, NOM NOUVEAU

Cette seconde sous-famille représente la lignée de beaucoup la plus

importante. Elle comprend de nombreux genres très diversifiés.

Nous proposerons la diagnose suivante :

— Corps sessile ou pédonculé, libre ou fixé.

— Tunique, souvent épaisse et opaque, quelquefois transparente ou couverte

de sable. Siphon buccal possédant des spinules internes.

— Tentacules généralement ramifiés, quelquefois simples.

— Branchie pourvue de plis méridiens longitudinaux, 4 au moins, géné¬

ralement de 6 à 8, quelquefois jusqu’à 20.

Lame fondamentale présente. Sinus longitudinaux et transverses toujours

bien développés. Chez le jeune la branchie est formée par des proto¬

stigmates qui se cloisonnent entre les sinus longitudinaux. Chaque

tronçon de protostigmate se spiralise sous les sinus longitudinaux. Le

gradient d’évolution branchiale est antéro-postérieur.

(Certains genres ou espèces peuvent ne pas subir toute l’évolution

branchiale).

— Tube digestif : situé à gauche, glande hépatique différenciée.

— Gonade : en règle générale, une de chaque côté hermaphrodite, éléments

mâles et éléments femelles intimement mêlés. 11 existe de nombreuses

exceptions.

Tous ces caractères de la diagnose, à l’exception de ceux du dévelop¬

pement branchial, sont vagues et très généraux. C’est la raison pour laquelle

nous avons été obligés de donner à chacun des paragraphes un caractère

restrictif.

Il est difficile de donner des définitions précises de familles ou de genres

très diversifiés, car tous les caractères y souffrent des exceptions. Nous avons

choisi de donner une diagnose très générale pour englober toutes les espèces

et tous les genres aberrants. Il est évident que le point le plus caractéristique,

à savoir la spiralisation des tronçons de protostigmates sous les sinus longi¬

tudinaux, est difficile à mettre en évidence. Nous verrons que ce caractère

peut même avoir disparu chez les grandes espèces de Pgurinae par la conden¬

sation du développement.

Une telle définition de la structure branchiale n’est évidemment

d’aucune utilité pratique pour déterminer une espèce. Le même problème

va se poser à nouveau au niveau des grands genres. Pour rendre la déter¬

mination possible, nous donnerons, parallèlement à la diagnose, la des¬

cription d’un type moyen (c’est cette description qui est nommée « diagnose »

par la plupart des auteurs).

J’estime que l’usage de cadres rigides a favorisé la création de genres

ou d’espèces dits « intermédiaires » pour des formes situées à la limite de la

diversité. Prises sous l’optique de formes intermédiaires, elles sont prati¬

quement impossibles à classer. Si on les étudie au niveau de la diversité de

genres très souples, leur classement en est très facilité.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 35

Il est possible de dire qu’une espèce appartient à une famille si

sa branchie, ses gonades ou tout autre organe s’inscrivent dans la ligne

évolutive de cette famille, même si l’absence d’un caractère précis considéré

comme l’apanage de la famille est constatée.

Pour étudier cette sous-famille des Pyurinae nous allons d’abord

examiner en détail la structure et le développement de la branchie, à l’aide

de jeunes et d’adultes de la plupart des genres que nous définirons par leur

structure branchiale à l’exception des plus évolués.

1) Développement et évolution branchiale des Pyurinae.

Contrairement à ce qui se passe pour les autres familles de Stolido-

branchiates le développement branchial des Pyuridae est à peu près inconnu.

Les auteurs sont très divisés quant au mode d’apparition des « proto-

stigmates ».

Les études ayant trait aux protostigmates ont, en effet, été effectuées

sur la côte belge où les Pyuridae sont absentes. Damas 1904 (1) dans son

étude comparée de la branchie des Tuniciers, cite des espèces appartenant

aux Pyuridae sous plusieurs rubriques, sans avoir fait lui-même d’études

sur cette question. Il groupe les Pyuridae (au sens actuel) dans les Polypro-

losligmata sous la rubrique C) Culeolus, Boltenia et D) Cynthiadae (en partie).

Il définit l'évolution branchiale des Polyprotosligmala dans ces termes :

« Il se forme un grand nombre de protostigmates qui apparaissent

« successivement et régulièrement d’avant en arrière. Ils persistent sous

« cette forme chez les Ascidies pélagiques ( Pyrosome et Doliolum), ainsi

« que chez les espèces de grande profondeur {Culeolus). Chez les autres

« types, ces protostigmates, se subdivisent en stigmates ovalaires d’abord

« transversaux, forme qu’ils conservent durant toute leur vie chez « Boltenia

« elegans » (= B. ovifera sens actuel) « et Cynlhia echinala », (= B. echinata

« sens actuel), puis s’orientent longitudinalement, constituant enfin des

« rangées transversales de stigmates droits ».

Huntsman 1913 (2) discute la classification de Damas. A propos des

Pyuridae il reconnaît deux types de formations branchiales. Chez Pyura

haustor, il affirme avoir observé un hexaprotostigmatisme typique où

trois protostigmates primaires se redivisent pour donner six protostigmates

secondaires. Chez Boltenia ovifera et B. villosa, le 2 e et le 4 e protostigmate

se formeraient au détriment du 1 er et du 3 e , les autres, à partir du 5 e se

perceraient indépendamment les uns les autres.

Deux autres espèces ont été étudiées : Pyura squamulosa par Millar

1951, et Pyura microcosmus par Millar en 1954 (3). La seule référence

du mode de développement de la branchie se trouve dans la seconde publi¬

cation. Millar déclare : « The original protostigmata divide to form two,

then three, pairs of openings ». Une figure est donnée montrant une larve

à trois protostigmates, le second étant plus petit que le premier et le

troisième.

(1) Damas (D.), 1904. — Contribution à l’étude des Tuniciers, Arch. biol., pp. 744-833.

(2) Huntsman (G.), 1913. — Protostiginates in Ascidians. Proc. Roy. Soc., B., 86.

(3) Millar (R.-H.), 1954. — The development of the Ascidian Pyura microcosmus

(Savigny).- 1. mar. biol. Ass. U.K., 33, pp. 403-407.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

fl) La lignée évolutive principale

1° Développement de la branchie dans le genre Hdcrostigma.

Pour cette étude nous nous sommes référé au travail de F. Monniot

1965 qui décrit le développement de Helerostigma gonochorica et H. fagei.

Ces deux espèces sont incubatrices. L’œuf se développe jusqu’au stade

têtard dans la cavité incubatrice de l’adulte. Avant sa libération le têtard

commence sa métamorphose : la queue régresse et disparaît, les siphons se

développent. Ce sont de petites Ascidies déjà formées qui sortent du siphon

cloacal.

Au moment de la ponte le jeune est entouré de sa tunique; la jeune

Ascidie possède un tube digestif embryonnaire et un endostyle différencié.

La partie qui, chez l’adulte, donnera la branchie, est constituée à ce stade

par deux lames tissulaires, qui limitent sur les faces droite et gauche la

cavité pharyngienne. Ces lames tissulaires forment la « lame fondamentale »

de la branchie. Elles sont constituées par deux couches épithéliales, celle

au contact de la cavité pharyngienne est considérée comme endodermique,

l’autre, qui borde les cavités cloacales (1) embryonnaires, comme de l’ecto¬

derme. Entre ces deux couches l’espace est rempli par le mésenchyme

hoémocoelien. L’aspect histologique de ces deux couches est exactement

semblable.

Cette lame fondamentale se perfore. Dans une zone médiane apparaît

une accumulation de cellules appartenant aux deux couches externes.

Une perforation se forme au milieu de cette accumulation mettant en

contact la cavité branchiale avec la cavité cloacale. Cette ouverture s’étend

de l’endostyle à l’axe médiodorsal du corps, et donne une fente transversale.

Cette fente a été nommée « Protostigmale » par Garstang. A l’origine ce

protostigmate n’est pas cilié, mais très vite les cellules bordantes se diffé¬

rencient et il y pousse des cils.

Ce premier protostigmate est une formation parfois fonctionnelle

chez les Helerostigma.

En arrière de ce premier protostigmate, apparaît ensuite du côté

ventral une seconde accumulation de cellules qui va former un second

protostigmate, en tout point semblable au premier et cilié.

De chaque côté du premier protosligmate la lame fondamentale

de la branchie s’épaissit. Une lacune sanguine se forme. C’est l’ébauche des

« sinus transoerses de premier ordre ». Ces sinus font hernie de chaque côté

de la lame fondamentale.

Dans la cavité pharyngienne, sur ces ébauches de sinus transverses

poussent deux papilles. L’une située sur le sinus antérieur au protostigmate,

l’autre, au même niveau, sur le sinus postérieur. Ces deux papilles croissent

très vite, se réunissent et forment un pont au-dessus du protostigmate.

Ce pont est l’ébauche d’un « sinus longitudinal ».

Un troisième protostigmate se forme dans les mêmes conditions que

le second. L’ébauche du sinus longitudinal s’étend et rejoint une papille

(1) Ces cavités sont souvent appelées « cavités atriales », nous estimons que ce

terme peut prêter à confusion. Certains auteurs ayant utilisé ce terme pour désigner la

cavité branchiale par laquelle se fait l’entrée de l’eau. Cette interprétation étant justifiée

par l'étymologie. Nous estimons qu’utiliser ce terme pour désigner une cavité par laquelle

se fait l’expulsion des excréments, des produits génitaux et de l'eau filtrée, n’est pas

justifié.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

formée entre le second et le troisième protostigmate. Un deuxième sinus

longitudinal apparaît parallèlement au premier.

La croissance se continue ainsi jusqu’au stade de 5 ou 6 protostigmates.

Selon les individus il y aura à ce moment 4 ou 5 sinus longitudinaux formés.

Au moment de la formation du 7 e protostigmate la lame fondamentale

qui jusqu’alors s’étendait dans un plan, commence à se déformer. Des petits

mamelons poussent vers l’intérieur sous les sinus longitudinaux au niveau

du premier protostigmate. Les faces latérales du premier protostigmate

bourgeonnent des expansions dans le plan de la lame fondamentale. Ces

expansions sont symétriques de part et d’autre du protostigmate et situées

au milieu de l’espace entre deux sinus longitudinaux. Elles se rejoignent

et divisent ainsi le protostigmate en 4 ou 5 tronçons.

Les extrémités des tronçons vont croître rapidement et chaque tronçon

de protostigmate va se spiraliser, le plus ventral dans le sens des aiguilles

d’une montre, les autres en sens inverse, l’observateur regardant la branchie

par sa face interne. Ces amorces de spirales vont se développer sur les faces

des mamelons, et former une invagination de la lame fondamentale sous

chaque sinus. C’est ce que nous appellerons les « infundibula ».

A ce moment un sixième sinus longitudinal va apparaître dans la

partie médiane de la branchie, tout contre l'axe médio-dorsal. Ce sinus

croît vers l’avant et vers l’arrière pour recouper l’ensemble des proto¬

stigmates. Entre ce sinus que nous appelerons sinus n° 1 de la branchie de

l’adulte, les sinus étant numérotés du raphé vers l’endostyle, et le sinus n° 2,

le premier protostigmate va se recloisonner. Ainsi une rangée de six spi¬

rales est en formation.

Les protostigmates postérieurs continuent à se former indépendamment

les uns des autres, leur nombre peut atteindre 12 ou 15. Le second proto-

stigmate formé se divise et se spiralise suivant le même principe que le premier.

Les sinus longitudinaux croissent vers l’intérieur de la branchie. Une

lame membraneuse s’élève au-dessus de la branchie. Le sinus longitudinal

est donc constitué de deux parties : une lacune sanguine qui est réunie aux

sinus transverses de premier ordre et une lame membraneuse.

Les sinus transverses font saillie dans la cavité pharyngienne mais

ils ne sont pas surmontés de lame membraneuse. Dans la cavité cloacale

ils poussent des expansions qui relient la branchie au manteau : les « ponts

ou sinus dermalo-branchiaux ».

A ce stade d’évolution branchiale la jeune Ascidie est complètement

formée, le tube digestif s’ouvre, les gonades apparaissent. L’évolution

branchiale n’est pas terminée mais tous les éléments fondamentaux sont

en place.

2° État final de la branchie dans le genre Helerostigma (fig. 7).

Nous avons récolté une espèce de ce genre à Roscoff : H. separ. La

branchie est formée par six sinus longitudinaux bien développés. La partie

antérieure de la branchie compte quatre rangées d’infundibula très nets,

une cinquième rangée plus postérieure est moins développée. La partie

postérieure de la branchie est constituée par 12 à 15 protostigmates indivis

allongés transversalement.

La figure 7 représente les deux dernières rangées de stigmates spiralés

et la partie postérieure de la branchie située sous le 6 e sinus longitudinal,

c’est-à-dire dans la partie ventrale de la branchie.

Source : MNHN, Paris

Fig. 7. — Helerostigma separ.: détail de la branchie entre le si

style. (P. : protostigmate; s.l. n° 6 : sinus longitudinal n° 6; s.l.s. : sim

s.U, s.t.2 et s.t.3 : sinus transverses de premier, second et troisième

recloisonnement d’un protostigmate.)

mus n° 6 et l’endo-

us longistigmatique ;

ordre; X ; point de

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Les infundibula situés sous les sinus longitudinaux sont bien marqués

et font saillie dans la cavité branchiale. La paroi de l’entonnoir est percée par

un long stigmate spiralé. C’est le tronçon du protostigmate primitif qui

s’est spiralé pour former 7 à 9 tours de spire. Une division de ce stigmate

spiralé s’effectue dans la partie inférieure et postérieure de l’infundibula.

Ainsi l’infundibula est constitué, dans sa partie apicale, par un sinus unique

qui effectue 4 à 5 tours, et dans sa partie distale par 3 ou 4 stigmates en fer

à cheval ouverts seulement sur la face postérieure. Le cloisonnement du

stigmate primitif s’opère suivant le même processus que la division du

protostigmate.

Les sinus transverses de premier ordre sont situés entre les rangées

d’infundibula. D'autres sinus se sont formés partant de l’apex de l’infun-

dibula et en descendant les faces. Chacun de ces sinus prend contact avec

les bandes de lame fondamentale subsistant entre chaque tour de spire

du stigmate, formant ainsi un pont à arches multiples. Chez Heterosligma

on rencontrera d’une manière constante un « sinus transverse de second

ordre » (st. 2) flanqué de part et d'autre de 2 « sinus transverses de 3 e ordre »

(st. 3), souvent incomplets. Ces sinus transverses se raccordent au niveau

de chaque fragment de la lame fondamentale à des sinus très fins paral¬

lèles aux stigmates. Ce que nous appellerons les « sinus longistigmatiques »

(S.I.S.).

La deuxième rangée d’infundibula est plus réduite et fait la tran¬

sition entre les infundibula élevés de la partie antérieure de la branchie

et la partie postérieure plate.

Quelquefois, entre les plis on peut observer des divisions dans les

premières rangées de protostigmates (X).

Ceci constitue la structure commune aux quatre espèces que nous

connaissons dans le genre. Et correspond à la structure de l’archétype du

genre, tel que nous l'envisageons. Mais toutes les espèces que nous avons

rencontrées présentaient des particularités branchiales montrant les possi¬

bilités d’évolution et de complication de ce type de structure, qui repré¬

sente ce qui est le plus primitif dans la sous-famille des Pyurinae.

Voyons quelques-unes de ces acquisitions.

Dans l’espèce Heterostigma separ on observe dans la partie ventrale de

la branchie des individus très âgés, la formation d’une ou de deux séries

longitudinales de stigmates spiralés. Ces «pseudo-infundibula», contrairement

aux vrais, ne forment pas de hernie dans la cavité branchiale. Un seul

stigmate forme plusieurs tours de spire, mais ce stigmate ne semble jamais

recoupé. Ces infundibula sont recouverts par un réseau très compliqué de

sinus que l’on ne peut pas homologuer aux sinus transverses ou longitudinaux.

Ce réseau peut s’étendre au-dessus des protostigmates. Il rappelle celui qui

couvre souvent la branchie des Molgulidae. Les pseudo-infundibula qui ne

sont pas en rapport avec les sinus longitudinaux et le réseau de sinus se

retrouveront dans un autre genre de Pyurinae: Balhypera.

Heterostigma reptans, des côtes de Norvège, présente elle aussi la

possibilité de former une série supplémentaire d’infundibula. Mais dans

ce cas un embryon de sinus longitudinal vrai apparaît au-dessus de ces

amorces de spirales.

Ceci est un phénomène important car il annonce la possibilité que

vont acquérir les grandes espèces de la sous-famille de former des plis sur¬

numéraires.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Un exemplaire monstrueux ù’H. gonochorica montre que le genre

possède également la possibilité de former des stigmates par néoformation.

Faculté que nous avons déjà observée chez les Bolteniinae et qui semble

jouer un rôle important chez les grandes Pyuridae.

Enfin H. fagei, la plus petite espèce du genre, présente des petites

papilles qui poussent sur les sinus transverses de 1 er ordre. Ces papilles sont

toujours disposées très près du sinus longitudinal et dorsalement par rapport

à celui-ci. Ces papilles représentent le premier stade de dédoublement du

sinus longitudinal. C’est l’amorce du phénomène qui va permettre dans des

genres plus évolués la transformation des sinus des Heterosligma en plis

branchiaux.

Il est très intéressant de constater que les quatre espèces du genre

montrent toutes des amorces de développement qui permettent de dépasser

le stade hétérostigmatique du genre. Par ailleurs comme nous le verrons

au moment de leur étude, toutes ces espèces extraordinairement primitives

au point de vue branchial présentent des caractères très évolués. Il n’em¬

pêche que nous serons obligés de considérer la branchie des Heterosligma

comme la plaque tournante de l’évolution des Pyurinae.

3° La branchie dans le genre Cralosligma (lig. 8).

Nous n’avons malheureusement pas pu étudier en élevage des larves

de Cratostigma et observer la formation des protostigmates. Trois espèces

sont connues dans ce genre : C. singularis (Van Name) 1912; de très bonnes

figures de la branchie de cette espèce sont données dans la description

originale et dans Van Name 1945; C. gravellophila (Pérès) 1955, C. Monniot

et F. Monniot 1961, et C. regularis C. Monniot 1963.

La branchie de ce genre est formée par six plis longitudinaux. Le

pli n° 2 est réduit à un sinus. Sous chaque pli s'étale une série de larges

infundibula. Nous n’avons suivi le développement de Cratostigma qu’à

partir d’un stade à six sinus longitudinaux recouvrant des infundibula

comparables à ceux du genre Heterosligma.

Le pli n° 2 d’un exemplaire jeune (Monniot C. et F. Monniot 1961,

fig. 3, B.) est constitué par une série d’infundibula plats formés d’un

stigmate spiralé. Ce stigmate commence à se recloisonner dans la partie

postérieure de l’infundibulum de la même manière que chez les Hele-

rostigma. Les sinus transverses de 2 e et 3 e ordre sont présents. La croissance

du stigmate spiralé se fait par l’apex. Chez un individu âgé les infundibula

du 2 e pli (Monniot C. et F. Monniot 1961, fig. 3, A.) se sont développés.

La spirale, régulière chez l’individu jeune, va s’étirer antéro-postérieurement.

Le stigmate se recoupe régulièrement dans les parties antérieure et posté¬

rieure de l'infundibulum. Les stigmates ainsi découpés sont repoussés

vers la portion de branchie située entre les plis. Us prennent alors une forme

allongée longitudinale. Seules les extrémités sont encore tournées vers l’in¬

fundibulum.

Sous les autres sinus longitudinaux l’évolution va être plus complexe.

Chaque pli de la branchie adulte dérive d’un seul sinus longitudinal homo¬

logue de ceux des Heterosligma.

Le phénomène de dédoublement des sinus longitudinaux, ébauché

chez H. fagei, va devenir la règle.

Du côté dorsal du sinus longitudinal fondamental vont se former

des papilles plates sur chaque sinus transverse de 1 er ordre. Ces papilles

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

vont d'étendre vers l’avant et vers l’arrière, se réunir, se souder pour former

un second sinus longitudinal parallèle au premier. L’apex de l’infundibulum,

là où le stigmate croît en se spiralisant, va se déplacer et rejeter le sinus n° 1

sur la face ventrale. Les deux sinus vont aussi s’écarter l’un de l’autre.

La seconde apparition de sinus va se faire du côté dorsal du sinus n° 2

qui est maintenant le sinus apical. Le sinus n° 3 va s’écarter du sinus n° 2.

L’apex de l’infundibulum va continuer son lent glissement vers la face

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

dorsale mais le phénomène ne sera pas assez rapide pour rejeter complè¬

tement le sinus n° 2 vers la face ventrale. C’est donc encore contre le sinus

n° 2 que va se former le sinus n° 4. Cette fois le glissement du n° 2 sera

terminé et le n° 4 sera le nouveau sinus axial. Le phénomène va se repro¬

duire de la même manière avec le sinus n° 4, ainsi on obtient :

Côté ventral Apex Côté dorsal

112

1 2 3

1 214 3

1 2 4 5 3

1 2 4|6 5 3

Une dissymétrie du pli branchial apparaît. Cette dissymétrie va

incliner le pli vers la face dorsale (ceci est un phénomène général que nous

avons pu observer chez toutes les Pytiridae étudiées y compris les Culeolus

et les Bolteniinae).

Pendant ce temps la lame fondamentale située entre les plis s’accroît.

L’infundibulum modifie sa forme. La partie basale s’aplatit et s’étend dans

l'espace situé entre les plis. Les stigmates déjà découpés antérieurement

et postérieurement vont migrer vers l’espace entre deux plis et devenir

longitudinaux. La partie apicale de l’infundibulum croît très vite et repousse

le pli dans la cavité branchiale.

A l’origine, chez Heterosligma ou sous le pli n° 2 d’une jeune Cra-

tostigma, la partie apicale de l’infundibulum est cônique. La croissance

antéropostérieure de la branchie va étirer l’infundibulum. Pendant ce temps

il s’étend vers la cavité branchiale et il va prendre une forme creuse en doigt

de gant. La dissymétrie du pli branchial courbe ce doigt de gant vers l’axe

dorsal du corps.

Les stigmates sont longitudinaux dans la partie basale de l’infundibulum.

Dans la partie située sous le pli le stigmate unique va se recloisonner irré¬

gulièrement sous les sinus transverses de second ordre (chez C. regularis

cette division est régulière sur la face dorsale du pli). La zone d’accroissement,

les deux ou trois derniers tours de spire, restent indivisés.

Parallèlement à cette évolution des infundibula, nous assistons à la

transformation des sinus transverses de premier ordre. La partie du sinus

qui fait hernie dans la cavité atriale ne va pas suivre complètement la crois¬

sance du pli. Ainsi le sinus transverse forme une paroi pleine ( paroi

Iransverse) reliant les deux faces du pli. Cette paroi va isoler les infundibula

les uns des autres.

Sur les trois espèces du genre deux montrent des particularités struc¬

turales. Le stigmate de C. regularis ne se recoupe que sur la face dorsale

du pli, ce qui semble une impasse évolutive. C. singularis inaugure donc un

nouveau mode d'accroissement de la branchie. Après le cloisonnement du

stigmate primitif, sous le sinus transverse de second ordre, les deux

extrémités des stigmates vont se décaler l’une par rapport à l’autre et se

mettre à croître, clivant ainsi la bande de lame fondamentale située entre

deux stigmates. Ce procédé permet évidemment une croissance latérale

beaucoup plus active que la simple croissance apicale que nous avons décrite

plus haut.

Ce procédé sera très largement distribué parmi les grandes espèces.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 43

Chez C. singularis, surtout du côté dorsal, de nouvelles spirales appa¬

raissent qui préfigurent l’augmentation du nombre de plis branchiaux

chez les Pyuridae évoluées.

L’allongement antéro-postérieur de la branchie provoque l’étirement

des infundibula. Cet étirement ne peut être indéfini. Chez C. singularis

et C. regularis certains apex d’infundibula commencent à se diviser en

deux spirales sous le sinus transverse de second ordre. Cette disposition

annonce l’évolution ultérieure de la branchie telle que l’on va pouvoir

l’observer chez les deux genres suivants : Harlmeyeria et Ctenyura.

4° La branchie dans les genres Harlmeyeria et Ctenyura (fig. 9).

Ces deux genres ne sont connus que par trois espèces, chacune repré¬

sentée par un seul exemplaire. Il existe seulement deux figures de branchies

peu nettes et difficilement utilisables. Nous avons eu la chance de trouver

Fig. 9. — Harlmeyeria sp. : sommet d’un pli branchial (s.I.l, s.1.2 et s.1.3 : sinus

longitudinaux n° 1, n° 2 et n° 3; s.t.l, s.t.2 et s.t.3 : sinus transverses de premier, second

et troisième ordre; s.p. : sinus parastigmatique). (Reconstitution.)

à Banyuls-sur-Mer, à l’anse du Troc, un exemplaire d’une petite Ascidie

qui se rapporte certainement au genre Harlmeyeria. Nous avons pu faire

une préparation de branchie, mais un dessin à la chambre claire n’était

pas possible. Le reste du corps de l'Ascidie était en décomposition.

Ces genres représentent un très important chaînon dans l’explication

de l’évolution branchiale.

Les plis sont hauts, composés d’au moins 8 à 10 sinus longitudinaux.

Les infundibula sont très élevés sous les plis. Les parois pleines formées par

les sinus transverses de premier ordre (parois transverses) sont développées

de l’apex du pli jusqu'à sa base. Entre ces parois se loge l’infundibulum

étroit en haut du pli, qui s’élargit et devient tangent aux parois transverses

à partir du 3 e sinus longitudinal (fig. 9, s.l. 3); il y a alors soudure entre la

paroi transverse et la lame fondamentale. Les stigmates s’interrompent

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

donc à ce niveau. Ainsi dans la partie basale du pli et dans l’espace entre

les plis, les stigmates se découpent uniquement dans les plans latéraux

des plis.

Au-dessus du sinus longitudinal n° 3 (s.l. 3) et jusqu’au sinus n° 2,

les faces antérieures et postérieures de l’infundibulum se décollent de la

paroi transverse de 1 er ordre. Les stigmates sont régulièrement recoupés

sous le sinus transverse de 2 e ordre. Ainsi les stigmates sont en forme de C,

dont la courbure est orientée vers l’avant ou vers l’arriére. Les sinus trans¬

verses de 3 e ordre existent et forment un pont au-dessus des stigmates

(sinus parastigmaliques, s.p.).

Au niveau du sinus longitudinal n° 2 (s.l. 2) une paroi transverse de

second ordre se forme découpant en deux l’apex de l’infundibulum (c’est

la disposition qui s’était amorcée chez C. singutaris et C. regularis). Nous

allons trouver deux infundibula secondaires sous le pli axial. Le stigmate

qui les forme est indivis et décrit 4 à 6 tours de spire.

Sous certains sinus parastigmatiques (s.t. 3) nous observons un cloi¬

sonnement des stigmates dans la partie basale du pli. Ceci annonce une

multiplication des rangées de stigmates.

Ces deux genres sont encore primitifs au point de vue branchial et

montrent comment, à partir d'un unique stigmate spiralé, on peut obtenir

des rangées transversales de sinus longitudinaux.

Cet aspect de la branchie adulte de Iiarlmeyeria va se retrouver sur

une branchie de jeune Microcosmus.

5° La branchie dans le genre Microcosmus (fig. 10-11-12-13).

(Accélération, gradient et anomalies de développement.)

Le genre Microcosmus représente le moins évolué des trois grands

genres de la sous-famille. Nous avons étudié sa structure chez des indi¬

vidus très jeunes (1,5 mm), en pleine croissance (2 cm) et adulte chez

M. sabalieri (espèce qui atteint 20 cm.)

Le jeune M. sabalieri (1,5 à 2 mm) possède seulement six plis branchiaux

contre 7 chez l’adulte. La figure 10 représente le pli n° 6 le plus ventral. Le

sinus longitudinal primitif existe sur toute la longueur de la branclüe. Les

sinus n° 2 et n° 3 apparaissent d’avant en arrière et du côté dorsal par rapport

au sinus n° 1. Il devient quasi impossible de déterminer l’ordre des sinus

transverses, nous ne savons pas combien de protostigmates se sont formés

dans la branchie, surtout dans la partie postérieure du corps. Nous parlerons

donc de sinus transverses inlerstigmatiques lorsqu’ils sépareront deux rangées

de stigmates, et de sinus parastigmaliques lorsqu’ils formeront un pont

au-dessus des stigmates.

Chez le jeune, dans la partie antérieure de la branchie, on observe des

infundibula très plats et peu développés, où les stigmates décrivent au

maximum un tour de spire. Ce stigmate se découpe très vite pour donner

des stigmates longitudinaux qui migrent entre les plis, repoussés par de

nouveaux stigmates longitudinaux.

Dans l’infundibulum le plus antérieur (fig. 10) deux stigmates spiralés

participent à son élaboration. Dans toutes les préparations de très jeunes

M. sabalieri, nous avons observé ce phénomène. Chez les individus en pleine

croissance ou chez les exemplaires adultes nous n’avons jamais rencontré

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

deux stigmates au sommet d’un pli. Chez les autres espèces de Pyurinae

que nous avons observées, ce phénomène ne semble pas exister et un seul

stigmate édifie l’infundibulum.

Fig. 10. — Microcosmus sabatieri : branchie d’un jeune de 1,5 mm; le pli n° 6 et

le bord de l’endostyle. (R. cndostyle; P. papilles.)

Chez les Molgulidae, en règle générale, deux stigmates s’enroulent

pour former les infundibula. Il existe au moins une exception : Molgula

lumulus (Quoy et Gaimard) 1824, d’après les figures très précises de Pizon

1898 effectuées d’après le matériel original. Le nombre de stigmates, malgré

les trois exceptions (1 chez les Pyuridae, 2 chez les Molgulidae) semble

être un des meilleurs critères branchiaux pour séparer les deux familles.

Chez le jeune M. sabalieri, dans la partie moyenne et postérieure de la

branchie, on trouve, sous les plis, des stigmates longitudinaux formés direc¬

tement sans intervention de spirales préalables. Dans la partie tout à fait

postérieure existent des stigmates ronds formés probablement indépen¬

damment les uns des autres sur l’emplacement d’un protostigmate.

On peut admettre dans ce cas une accélération et une condensation

du développement. Le stade à stigmate spiralé existe dans la partie anté¬

rieure de la branchie, dans la partie moyenne les stigmates acquièrent

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOÏ

par leur simple croissance une forme longitudinale, et dans la partie pos¬

térieure, le stade protostigmate est sauté.

Dans toute la branchie, les sinus longitudinaux vont pousser des

papilles qui se réuniront pour former des sinus transverses parastigmatiques.

Dans la partie postérieure cette formation semble un peu anarchique.

Les exemplaires de 2 cm pour la même espèce ont sept plis branchiaux

(fig. 11). Ces plis sont élevés et possèdent de nombreux sinus longitudinaux.

La croissance du pli s’effectue par le sommet.

Fig. 11. — Microcosmus sabatieri : sommet d’un pli d'un jeune de 1 cm. (X • point

de recloisonnement des stigmates; Y : point de chevauchement des nouveaux stigmates.)

Un sinus longitudinal apparaît dorsalement par rapport au sinus

axial. Il se forme à partir de papilles poussées sur les sinus tranverses inter-

stigmatiques. Sur les plis c’est le seul mode d’apparition des sinus longi¬

tudinaux.

Chaque sinus interstigmatique va former une paroi transverse qui

va isoler deux infundibula. L’unique stigmate spiralé axial, et là nous n’en

avons jamais observé deux, décrit 1,5 ou 2 tours de spire, dans l’espace

situé entre le sinus axial et les deux sinus complets qui lui sont contigus.

Plus bas sur le pli, les parties avant et arrière de l’infundibulum se sont

soudées aux parois transverses et les sinus se percent uniquement sur les

faces latérales du pli. Chaque infundibulum possède 1 sinus parastigmatique.

Cette croissance apicale va suffire pour former tous les sinus longi¬

tudinaux du pli, mais tous les stigmates définitifs ne seront pas formés de

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

cette manière. Il va s’installer sur les faces des plis une croissance inter¬

calaire. Cette croissance s’effectuera selon deux processus différents :

1) Certains stigmates vont se fragmenter et les deux extrémités croîtront

pour réaliser deux stigmates égaux et parallèles (fig. 11, y). Ce premier type

assure la croissance transverse du pli;

2) Une rangée de stigmates se recoupera sous un sinus parastigmatique

(fig. 11, x) pour donner deux rangées. Le sinus parastigmatique deviendra

interstigmatique et deux nouveaux sinus parastigmatiques apparaîtront,

formant un pont au-dessus des nouveaux stigmates. Ce type de croissance

assure l’allongement longitudinal du pli.

Dans l’espace situé entre deux plis, la croissance est différente :

1) Un certain nombre de sinus longitudinaux, apparus sur les plis

migrent, accompagnés de leurs stigmates, vers l’espace situé entre les plis.

La multiplication intercalaire des stigmates va reprendre et les mailles (espace

situé entre deux sinus longitudinaux et deux sinus transverses interstig-

matiques) s’allongent transversalement.

Fie. 12. — Microcosmus polymorphus : sommet d’un pli ouvert montrant la dispa¬

rition des spirales.

2) Quelques sinus longitudinaux vont apparaître indépendamment

les uns des autres et sans rapport avec les sinus préexistants. Cet accrois¬

sement sera figuré en détail chez Pyura microcosmus (fig. 14).

Chez l’adulte de grande taille la croissance apicale de la branchie est

pratiquement stoppée. Chez M. sabalieri, M. vulgaris, M. claudicans des

Mémoires du Muséum. — Zoologie t. XXXVI 4

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

restes de spirale (1/2 à 1 tour de spire) sont visibles mais seule la croissance

intercalaire persiste. Chez certaines espèces telles que M. pohjmorphus,

les restes de spirales peuvent même disparaître. La figure 12 représente un

pli fendu jusqu’à son sommet et étalé sur une lame. On observe sur cinq

infundibula deux spirales et trois apex qui en sont complètement dépourvus.

Un problème se pose. Nous avons signalé que, chez les très jeunes

M. sabatieri, les infundibula étaient plats, que dans toute la partie pos¬

térieure de la branchie il n’y avait pas de spirale et que dans la partie anté¬

rieure la spirale était souvent double. Par contre dans le jeune de 2 cm

toute la branchie était formée de spirales simples bien nettes. Il y a là une

contradiction.

Nous pouvons l’expliquer grâce à l’hypothèse suivante :

Le début du développement est rapide, l’apparition des structures

branchiales se fait très vite. L’ordre des stades évolutifs est bousculé,

certains sont sautés : il y a condensation du développement.

Fig. 13. — Microcosmus mulistigma: sommet d'un pli.

Les protostigmates postérieurs n’apparaissent pas selon une fente

mais en plusieurs perforations. Chaque fragment de stigmate croît. Ceci

est montré par l’aspect désordonné de la partie postérieure de la branchie

(fig. 10). Sous les sinus longitudinaux fondamentaux le futur pli s’organise

en infundibulum. Le, ou les stigmates qui se trouvent sous le sinus axial

commencent à se spiraliser. Dans la partie antérieure de la branchie, il

s’agit d’une formation normale, dans la partie moyenne et postérieure

d’une néo-formation.

Chez le jeune de 2 cm en plein développement les doubles spirales ont

disparu, l’un des stigmates étant devenu prépondérant. Toutes les spirales

sont formées et la croissance se fait normalement par l’apex. Lorsque la

croissance est terminée, les spirales ont tendance à se découper et à

disparaître.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 49

Ce phénomène d’accélération et de condensation du développement

est beaucoup plus net chez les espèces les plus évoluées du genre Pyura.

Nous devons signaler que cette évolution branchiale, telle que nous

l’avons décrite, est celle de M. vulgaris et M. sabatieri, grandes espèces

peu évoluées.

Dans ces genres comprenant de nombreuses espèces se trouvent toujours

des types aberrants.

M. nudisligma (fig. 13) ne présente plus de véritables stigmates. La

branchie s’étend par croissance des plis et des sinus suivant le processus

ordinaire. Mais, à la place des stigmates, la lame fondamentale de la branchie

s’étend sans perforations primaires. Les perforations apparaissent indé¬

pendamment les unes des autres par néo-formation. Elles s’étendent dans les

mailles de la branchie. Elles ne sont pas ciliées, nous les avons appelées

« pseudostigmates ».

6° La branchie dans le genre Pyura (fig. 14).

Nous avons étudié le développement et les stades jeunes chez P. micro-

cosmus de Roscoff. A une taille de 1,5 mm le jeune de cette espèce possède

six plis branchiaux, le 2 e et le 6 e sont réduits à un sinus. Pour le second,

il s’agit du rappel du caractère primitif observé chez Cratostigma et Boltenia.

La figure 14 représente les 2/3 postérieurs de la branchie droite d’un

jeune de P. microcosmus. On peut observer l’apparition des sinus longitudi¬

naux sur les plis et leur néo-formation entre les plis (fig. 14, x). Les sinus

longitudinaux se prolongent postérieurement, au-delà de la lame fonda¬

mentale, en papilles allongées. C’est un phénomène que l’on retrouve chez

les adultes de nombreuses espèces de Pyura.

Cette fois les spirales ont complètement disparu et l’ensemble des

stigmates se forme par croissance intercalaire. Celle-ci est beaucoup plus

active sous les plis qu’entre les plis. La partie tout à fait postérieure de la

branchie montre le même phénomène de condensation du développement

que chez les Microcosmus. Même dans la partie antérieure de la branchie

certains stigmates apparaissent par néo-formation.

Chez les individus en pleine croissance, les plis s’accroissent par la

partie apicale, là où les sinus longitudinaux apparaissent, mais on ne peut

y observer de spirale nette. Chez les adultes de P. microcosmus, il ne semble

exister nulle part de spirales.

Chez certaines espèces de Pyura (P. viltata, P. dura), des spirales (1/4 ou

1/2 tour de spire) sont encore visibles. Mais chez les espèces les plus évoluées,

P. mirabilis, P. tessellala ou P. microcosmus il n’en existe plus trace. Ces

espèces représentent vraiment le terme de l’évolution branchiale amorcée

avec les Helerosligma.

Les structures branchiales des genres Helerosligma, Cralosligma,

Hartmeyeria, Microcosmus et Pyura forment une série évolutive complète

qui démontre l’homogénéité profonde de la sous-famille. Nous devons

pourtant remarquer une importante diversité de la branchie dans les genres

primitifs. Aucune des espèces examinées ne se trouve exactement dans la

lignée évolutive. La branchie des Cralosligma ne dérive pas de celle d’une

espèce précise d’Heterostigma, mais de la branchie indifférenciée de l’arché¬

type du genre.

Nous considérons que la branchie des Microcosmus est moins évoluée

Source : MNHN, Paris

\ pl, ’\

JU'MiUu

Fia. 14. — Pi/ura microcosmus : partie postérieure de la demi branchie droite d'un

jeune de 1,5 mm. (X : papilles de formation des si nus longitudinaux sur les plis et entre

les plis.)

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

que celle des Pyura, mais que le genre Pyura ne dérive pas du genre Micro-

cosmus. Il faut rechercher un ancêtre commun entre les genres Cratostiyma,

Harlmeyeria et Clenyura. C’est l’étude de l’évolution des autres caractères

qui permettra d’élucider ce problème.

b) Évolutions divergentes

Si la majorité des genres et des espèces de Pyurinae s’inscrit dans la

ligne évolutive principale il existe néanmoins deux genres qui représentent

deux autres directions évolutives.

1° Le genre Bolteniopsis (fig. 15).

Une seule espèce de ce genre est connue à Roscoff et sur la côte Atlan¬

tique du Maroc. La brancliie de l’adulte comporte cinq plis méridiens

bien marqués (quelques exemplaires n’en présentent que quatre). Les plis

sont constitués d’une dizaine de sinus très rapprochés, à l'exception du pli

n° 5 formé de quatre à six sinus. Il n’est pas possible de mettre en évidence

une réduction du pli n° 2. A notre avis, ce pli embryonnaire a disparu, ce qui

explique la présence de cinq plis seulement dans la branchie.

L’aspect de la branchie des exemplaires âgés de B. prenanli rappelle

celui des jeunes de Microcosmus.

La partie antérieure est formée d’infundibula bien développés. Entre

les plis, ceux-ci sont divisés pour former deux rangées de stigmates trans¬

verses. La partie plus postérieure de la branchie paraît assez anarchique,

elle possède trois ou quatre rangées de stigmates plus ou moins allongés

et spiralés. La partie tout à fait postérieure est constituée par des fragments

de protostigmates souvent très longs.

La branchie de Bolteniopsis présente le même phénomène que celle

de Helerosligma; toutes deux montrent chez l’adulte un gradient d’évo¬

lution antéropostérieur. Ces deux genres groupent des espèces de petite

taille à caractères juvéniles.

Deux hypothèses peuvent être envisagées pour expliquer la place

systématique de ce genre. On peut considérer la branchie comme primitive,

dérivant directement du genre Helerosligma et la placer, dans l’échelle

évolutive, au niveau des Cratostigma. La présence de fragments de pro¬

tostigmates recoupés par plusieurs plis branchiaux pourrait le laisser supposer.

Mais il est aussi possible de la considérer comme une Pyura régressée

en considérant que l’aspect inachevé de la brancliie est dû à une néoténie

évolutive provoquée par la petite taille. En effet, Bolteniopsis est de très

loin la plus petite espèce de Pyuridae non interstitielle : 0,4 à 0,5 cm alors

que les Pyura les plus petites mesurent de 1 à 1,3 cm.

En raison de la forme évoluée des infundibula, du nombre très élevé de

sinus par plis, de la présence de sinus entre les plis, de l’absence du pli n° 2

de la branchie, nous considérons Bolteniopsis comme un stade régressé

dérivant d’un rameau de la famille très évolué du point de vue branchial.

2° Le genre Bathypera (fig. 16).

Nous n’avons pas pu examiner nous-même ce genre aberrant de

grande profondeur. Il ne contient que trois espèces, et nous ne disposons

que de quatre figures publiées de la branchie de ce genre.

B. ovoida figurée par Van Name 1945, possède 9 plis branchiaux.

Source : MNHN, Paris

Fig. 15. — Bolteniopsis prenanii : partie postérieure et ventrale de la branchie.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 53

La figure représente le sommet d’un pli. Le réseau de sinus longitudinaux

et transverses semble bien développé ; rien d’irrégulier n’est figuré ni cité.

Les stigmates : « Stigmate small and irregularly distributed, usually short

elliptical, but in some régions somewhat curved. Those of the infundibula

generally smaller than those between the folds ».

La figure donnée par Vinogradova (1962) à propos de B. hastaefera,

représente un espace entre les plis, les stigmates sont allongés, tout à fait

ordinaires.

Fig. 16. — Bathypera splendens : détail de la branchie entre deux plis (d’après

Herdman 1913).

B. splendens, tel qu’il est figuré avec précision par Herdman 1923,

montre les caractères les plus intéressants. Nous avons reproduit cette

figure (fig. 16).

Ce fragment de branchie a été pris entre deux plis. 11 montre des

sinus longitudinaux bien développés, mais entre eux existe un réseau de

sinus transverses superficiels qui ne coïncide pas avec les sinus transverses

fondamentaux. Dans les mailles, les stigmates sont, soit longitudinaux, soit

irréguliers, soit, enfin, groupés en infundibula. Les infundibula ne possèdent

pas de rapports avec les sinus longitudinaux.

L’aspect des branchies de B. ovoida et B. splendens suggère une

importante néo-formation de stigmates.

La branchie de ce genre est donc aberrante, elle ne s’inscrit pas dans

la lignée évolutive, mais nous devons remarquer que tous les caractères

que nous y observons ont déjà été rencontrés et cités chez des espèces

appartenant à la lignée.

2) Les genres de la lignée évolutive principale.

a) Le genre HETEROST1GMA, Àrnbàck-Christie-Linde 1924

Le genre fut défini d’emblée dans son sens actuel par Ârnbâck-

Christie-Linde 1924. Puis cet auteur en élargissait la diagnose en 1928.

Monniot C. et F. Monniot (1961) revinrent à la diagnose originale.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Cette diagnose permet de grouper, presque sans modification les

quatre espèces que nous connaissons de ce genre. Mais nous l’estimons

trop étroite. C’est la structure branchiale qui est le seul caractère important.

Nous devons admettre que ce genre peut grouper des espèces ayant de

grandes variations dans l’organisation des autres organes.

Nous proposons donc une nouvelle diagnose :

Pyurinae présentant un gradient de structure branchiale antéro¬

postérieur. Protostigmates découpés dans la partie antérieure entre les

six sinus longitudinaux isolés. Les stigmates ainsi formés se spiralisent

sous ces sinus. Partie postérieure de la branchie formée de protostigmates

indivis.

Les espèces de ce genre actuellement connues ont toutes été décrites

ou redécrites récemment.

H. separ Àrnbâck-Chrislie-Linde, 1924, (Monniot C. et F. Monniot

1963).

H. fagei Monniot C. et F. Monniot 1961.

H. replaiis Monniot C. et F. Monniot 1963.

H. gonochorica Monniot F. 1965.

Ces espèces sont toutes interstitielles et présentent une biologie et

des adaptations particulières qui ont été étudiées par F. Monniot 1965.

Dans le chapitre précédent nous avons envisagé la diversilé branchiale

du genre et nous avons remarqué qu’aucune des espèces d'IIelerosligma

n’est vraiment primitive.

Voyons maintenant l’évolution et la diversité des autres organes.

— Les caractères primitifs :

Les tentacules sont simples et peu nombreux. Mais chez H. gono¬

chorica les plus grands tentacules prennent une forme en T à leur extré¬

mité. Cet aspect préfigure les tentacules ramifiés des genres plus évolués.

Il nous prouve que la faculté de ramification des tentacules est un caractère

qui est latent même chez les espèces primitives.

Le tube digestif est peu différencié, les tubes hépatiques sont présents

mais isolés les uns des autres. Deux parties distinctes sont contiguës sur

1 estomac. Le début de l’estomac et sa face ventrale sont couverts de

grosses papilles plates. La partie dorsale est hérissée de petits boutons.

Cette structure en deux parties de la glande hépatique est l'une des carac¬

téristiques de la famille. Nous verrons que chez les genres plus évolués

elle est souvent masquée.

— Les caractères évolués :

Le raphé forme une lame chez ces espèces, alors qu’il se forme par

soudure de papilles distinctes (F. Monniot 1965). Nous discuterons l’évolu¬

tion du raphé à la fin de ce travail.

— Les caractères adaptés :

11 s’agit en particulier des gonades. L’archétype des Pyuridae et la

majorité des espèces présentent des gonades sur les deux faces du manteau.

Chez Heterosligma la gonade droite est seule présente. Elle est d’un type

très simple; ses canaux débouchent dans la cavité cloaeale. Les œufs sont

incubés dans une poche incubatrice différenciée. Ceci doit être considéré

comme une adaptation au mode de vie mésopsammique. La plus grande

partie de l’espace disponible dans la cavité cloaeale est occupée à droite

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 55

par le volumineux tube digestif, à gauche par la gonade et la cavité incuba-

trice. Celle-ci envahit même la face dorsale du manteau. La plupart des

Pyuridae, bien que le tube digestif soit à gauche retrouvent une certaine

symétrie; la gonade droite ayant généralement un encombrement analogue

à la gonade gauche plus l’intestin. Nous pouvons donc penser que, dans

le cas des Heterosligma, la symétrie est acquise avec seulement une gonade

à droite. La réduction de l’espace situé à l’intérieur de la boucle intestinale

aurait favorisé la disparition secondaire de la gonade gauche.

Une espèce de ce genre, H. gonochorica, présente la particularité, unique

chez les Ascidies simples, d’avoir des sexes séparés (1).

F. Monniot 1965 invoque une certaine néoténie pour expliquer la

plupart des caractères de ce genre, en particulier l’aspect inachevé de

la branchie, et le mélange de caractères primitifs et spécialisés. Il est

néanmoins certain que ce genre groupe les espèces les plus primitives de

la sous-famille, mais qu’elles se sont toutes éloignées du type original, par

spécialisation et adaptation très étroite à la vie en milieu mésopsammique.

b) Le genre CRATOSTIGMA Monniot C. et F. Monniot 1961

Ce genre que nous avons créé en 1961 comprend trois espèces. Il repré¬

sente la deuxième étape de l’évolution branchiale des Pyurinae.

Diagnose :

Pyurinae à branchie pourvue de six plis longitudinaux, le second à

partir du raphé réduit à un sinus. Stigmates spiralés sous les plis; longi¬

tudinaux entre les plis. Infundibula individualisés sur toute la hauteur

des plis.

Nous avons étudié deux des trois espèces du genre dans des travaux

antérieurs, nous ne reprendrons pas ici leur étude morphologique.

Les espèces de ce genre sont adaptées à la vie sur les sédiments meubles.

Leur allure est molguliforme, la tunique agglomère les particules sableuses

ou vaseuses. Nous avons récolté l’espèce C. gravellophila en plongée à

l’anse du Troc à Banyuls-sur-Mer, enfouie dans le sable, les siphons ouverts

à la surface du sédiment. C. regularis a été récolté à Marseille par H. Massé

dans un milieu tout à fait analogue.

Comme pour le genre Helerostigma, aucune espèce ne peut prétendre

ressembler à l’archétype du genre. Au point de vue branchial elles présentent

toutes des particularités : l’assymétrie fondamentale de la branchie de

C. regularis. Le sinus spiralé de l’infundibulum n’est recoupé que sur la

face dorsale du pli. Ce caractère, compte tenu de la structure primitive

du pli, est évolué et, comme tel, interdit toute évolution ultérieure de

l'espèce.

Contrairement à ce qui se passe dans le genre Heterosligma, la branchie

des Cratosligma adultes apparaît comme terminée. Il n'existe plus de gradient

évolutif antéro-postérieur. On ne pourra donc considérer ces espèces comme

néoténiques.

Le tube digestif est très postérieur, l’estomac est formé de papilles

simples d’un seul type. Les tentacules sont simples.

(1) La question de gonochorisme chez certaines Ascidies composées est discutée

par F. Monniot 1965.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNI0T

C. singularis possède deux gonades de type archaïque, une de chaque

côté, la gonade gauche au-dessus du tube digestif, ce qui ne correspond

pas à la position primitive dans l’anse intestinale.

Les deux espèces européennes ne possèdent qu’une gonade sur le

côté droit. Les canaux évacuateurs ne sont pas tournes vers le siphon cloacal.

Les œufs se développent dans une vaste cavité incubatrice qui couvre

toute la partie postérieure du manteau sur la face droite et sous le tube

digestif.

Le raphé est lisse dans les trois espèces connues.

Chez C. gravellophila deux formations ressemblant à des endocarpes

existent sur la partie antérieure du manteau. Ces deux organes énigma¬

tiques ont un rôle inconnu. Us sont peut-être à rapprocher des organes

pariétaux décrits par Ârnbâck-Christie-Linde, Michaelsen et Van Name

chez les Pyura du groupe P. bouvelensis.

Aucun caractère, sauf peut-être la cavité incubatrice, ne permet de

déceler des adaptations particulières à un milieu donné. (1)

c) Les genres HARTMEYERIA Ritter 1913

et CTENYURA Van Name 1918

La diagnose du genre Harlmeyeria donnée par Ritter pour H. irian-

gularis n’est pas valable. Elle s’appuie, en effet, sur deux caractères, la pré¬

sence d'un rhizoïde et celle de tentacules cloacaux, qui ne sont pas suffi¬

samment significatifs. Par contre, la structure branchiale justifie pleinement

le genre. Mais c’est seulement l’aspect des infundibula figurés par Ritter

qui permet de le caractériser clairement. Une seconde espèce a été décrite

par Hartmeyer en 1922 : H. monarchica. La brancliie n’est pas figurée

mais l’auteur décrit l’aspect spiralé des stigmates.

Une troisième espèce a été attribuée au genre : H. orienlalis Oka 1929

= H. longisligmata Tokioka 1949 (2). Cette espèce appartient en réalité

à la famille des Molgulidae.

Nous avons trouvé, en plongée, à l’anse de Troc à Banyuls-sur-Mer

un exemplaire d’une petite espèce qui, par ses caractères externes et ses

tentacules atriaux, se rapporterait au genre Harlmeyeria, tel qu’il est défini

par Riti er. L’ensemble de la masse viscérale de cet animal était condensée

et à demi décomposée. Dans un angle de la tunique, nous avons pu apercevoir

un débris de gonade gauche sur la partie descendante du tube digestif. Nous

sommes parvenus à déplier un fragment de la branchie pour en faire une

préparation. C’est l’interprétation de ce montage qui est figurée (fig. 9).

Nous n’avons pas pu compter les plis branchiaux ni le nombre de

séries d’infundibula.

(1) Dans tous les spécimens des deux espèces méditerranéennes de Cralostigma

que nous avons examinés nous avons trouvé des Copépodes parasites. La cavité branchiale

est occupée en grande partie par une femelle adulte de Gunerwlophorus globularis,

Buchholtz 1869. Ce Copépode d'un diamètre de 2 à 3 mm est pratiquement sphérique. La

cavité cloacale, elle, était envahie par les jeunes et les mâles de la même espèce.

Les femelles de G. globularis sont abondantes à Banyuls-sur-Mer dans plusieurs

espèces d’Ascidies en particulier Clenicelta appendiculata et Polycarpa pomaria (sensu

lato), mais dans ces deux Ascidies nous n’avons jamais rencontré ni de mâles ni de stades

copépodites. Le mâle de G. globularis n’avait d’ailleurs jamais été signalé.

(2) Nous remercions ici le Dr T. Tokioka qui a bien voulu nous confier un exem¬

plaire de cette espèce et nous permettre ainsi de préciser sa position systématique.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 57

Nous appellerons cette espèce, nouvelle pour la Méditerranée, Harl-

meyeria sp. A vrai dire, c’est en raison de son aspect externe et du débris

de gonade observé que nous avons classé cette espèce dans le genre

Hartmeyeria (1). Les caractères branchiaux sont si originaux que nous

fonderons la diagnose du genre sur le fragment de branchie que nous avons

observé et sur les descriptions des deux autres espèces.

Si l’espèce type du genre Hartmeyeria (H. triangulans) ne présentait

par les mêmes caractères elle devrait appartenir au genre Microcosmus

et l’espèce de Banyuls-sur-Mer devrait être considérée comme le générotype

d’un genre nouveau.

Pour le moment, nous proposons pour le genre Hartmeyeria la diagnose

Pyurinae dont la branchie possède de véritables plis branchiaux.

Sous les plis les infundibula primaires se dédoublent pour former deux infun-

dibula secondaires. Le stigmate spiralé de chaque infundibula décrit plusieurs

tours de spire. La partie commune aux deux infundibula secondaires (reste

de l’infundibulum primaire) est occupée par un seul sinus spiralé qui, dans

la partie antérieure du pli, n’est découpé que sous les sinus transverses de

second ordre. La partie basale des plis et la zone située entre les plis sont

occupées par des stigmates longitudinaux.

Le raphé de ce genre est lisse, les tentacules sont ramifiés mais il

n’existe que peu de branches secondaires.

Une gonade est présente de chaque côté, massive, les parties mâle et

femelle intimement mêlées. La gonade gauche possède un apex à l’intérieur

de la boucle intestinale. La partie distale de la gonade se développe par¬

dessus la branche descendante du tube digestif. Les canaux s’ouvrent près

du siphon cloacal.

Générotype Hartmeyeria triangularis Ritter 1919 (compte tenu des

réserves exposées ci-dessus).

Les caractères branchiaux macroscopiques de H. triangularis et de

H. monarchica sont très primitifs. Ces deux espèces possèdent six plis

branchiaux constitués par un nombre réduit de sinus. Le pli n° 2 est réduit

à un sinus unique (caractère très primitif). L’espèce de Ritter ne semble pas

posséder la propriété de former des sinus longitudinaux entre les plis, tandis

que l’espèce de Banyuls en présente. H. triangularis apparaît donc comme

encore plus primitive que notre Hartmeyeria sp.

Le genre Ctenyura ne comporte qu’une espèce : C. intermedia Van

Name 1918.

Van Name le définit de la manière suivante :

« Differs from Pyura Molina 1810, in having reproductive organs on

« the right side only. These consist of small oval masses containing both

« eggs and testes arranged along a common oviduct (probably accom-

« panied by a common sperm duct) with which tliey communicate by short

(I) n nous a été impossible de retrouver un autre exemplaire de cette espèce malgré

plusieurs plongées et de nombreux dragages effectués sur le même fond.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

« branches, along the summit of each fold the wall of the branchial sac

« is raised to small infundibuia upon which the stigmata exhibit a spiral

« arrangement ».

Nous estimons que cette diagnose doit être légèrement modifiée. Les

caractères concernant l'appareil génital ne sont pas génériques. De nombreux

Pyura possèdent une seule gonade à droite. La partie de la diagnose décrivant

la branchie doit être précisée. La figure donnée par Van Name montre que

les plis branchiaux sont du même type que ceux du genre Harlmeyeria.

Nous proposons la diagnose suivante :

Pyurinae ayant une branchie primitive du même type que celle du

genre Harlmeyeria.

Tentacules ramifiés.

Raphé découpé en languettes.

Au moins une gonade du côté droit formée d’une double rangée de

lobules hermaphrodites réunis par un oviducte et un spermiducte.

De la description donnée par Van Name nous pouvons tirer les

conclusions suivantes : la branchie, bien que peu évoluée au niveau du

sommet des plis, ne présente plus le caractère primitif de la réduction du

pli n° 2. Par contre un autre caractère primitif subsiste : sur les plis les

sinus longitudinaux paraissent portés par des petits pédoncules comme

chez Cratoslujma.

Le tube digestif paraît très primitif. Il est recouvert de papilles simples

sur sa face antérieure seulement.

Van Name estime que l’absence de gonade sur la face gauche de la

branchie est un critère important pour séparer le genre Clenyura du genre

Pyura. D’autre part cette gonade droite, formée de lobules disposés de

part et d’autre des canaux génitaux, ressemble beaucoup aux gonades de

la majorité des espèces du genre Pyura. Nous discuterons à propos du genre

Pyura les cas similaires de réduction ou de dédoublement de gonades. Nous

estimons que ces caractères ne peuvent justifier de coupures génériques.

Les deux genres Harlmeyeria et Clenyura sont à un stade tout à fait

similaire de l’évolution branchiale. Ils marquent une très importante étape

dans l’évolution de la famille, mais diffèrent beaucoup l’un de l’autre par

la structure de leurs gonades.

Les gonades du genre Harlmeyeria sont massives, formées de lobes

peu nombreux étroitement soudés. La glande gauche s’étend de la partie

du manteau enfermée dans l’anse intestinale à la branche descendante

du tube digestif et s’ouvre près du siphon cloacal. Cette disposition est la

caractéristique la plus importante des gonades du genre Microcosmus.

De plus le raphé d’ Harlmeyeria est lisse et continu comme celui des

Microcosmus.

La gonade de Clenyura, elle, est du type de celles des Pyura. Le raphé

est découpé en languettes dans les deux genres.

Harlmeyeria et Ctenyura sont donc placées un peu après la division

de la sous-famille en deux rameaux divergents, Helerosligma et Cratosligma

formant le tronc commun.

Nous étudierons successivement ces deux rameaux en commençant

par celui qui a poussé le moins loin son évolution : le genre Microcosmus.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE

PYURIDAE

cl) Le genre MICROCOSMUS Heller 1877

Jusqu’ici nous n’avons étudié que des genres comprenant peu d’espèces,

généralement de petite taille et rencontrées exceptionnellement. Le genre

Microcosmus, au contraire, groupe des espèces évoluées, de grande taille,

abondantes dans toutes les mers tempérées et tropicales. Aucune liste

d’Ascidies trouvées en une région donnée n’est dépourvue d’espèces du

genre Microcosmus.

Certaines ont été parmi les toutes premières Ascidies décrites. Pourtant

le genre Microcosmus ne fut créé qu’en 1877. La diagnose donnée par Heller

était la suivante.

« Die testa lederartig, fest, dehnbar. Aufnahms — und Auswurfsôfî

nung vierlappig, ohne Augenflecken. Die Tunica meist ziemlich dick, die

Muskelstrânge eng an einander geschlossen und eine zusammenhângende

Lage bildend. Die Ringfalte vor dem Tentakelwal deutlich entwickelt. Die

Tentakel stets verâstelt der Keimensack gefaltet, mehr als vier Falten bei-

derseits. Das Kiemengitter nicht unterbrochen, aus viereckigen Feldern

bestehend, mit lânglichen, ziemlich regelmâssig verlaufenden Kiemensplaten

in jedem Felde. Die lângs der Rückenseite in der Mitte verlaufende Faite

mit glattem Rande. Der Darm auf der linken Seite gelagert, der Magen

von einer lappingen Leber an der Oberflâche bedeckt, der Darmschlauch

eine enge Schlinge bildent, ohne innere Leitfalte. Die Geschlechtsdrüsen

beiderseits entwickeld, mehr oder weiniger gelappt ».

Cette diagnose est insuffisante car elle ne précise pas le stade d’évolution

branchiale. Mais surtout un seul des caractères importants est signalé :

le raphé lisse. La forme des gonades et leur disposition sont tout aussi impor¬

tantes mais non décrites.

Nous proposons la diagnose suivante :

Pyurinae généralement de taille moyenne ou grande.

Branchie évoluée ne présentant pas chez l'adulte de gradient antéro¬

postérieur d’évolution, infundibulum primaire divisé en nombreux infun-

dibula secondaires. Faces antérieures et postérieures des infundibula soudées

aux parois transverses de divers ordres au moins jusqu’au niveau de la

dernière division des infundibula. Tendance à former des papilles sur les

sinus transverses.

Raphé lisse en lame.

Une gonade massive de chaque côté; la gonade gauche a son apex

situé dans l’anse intestinale et croise la branche descendante du tube digestif.

Ce sont les deux derniers paragraphes de la diagnose qui sont les plus

importants, et c’est leur combinaison qui définit le genre.

Aspect moyen.

La diagnose telle que nous sommes obligé de la donner ne conduit

pas à une idée de l’aspect du genre. C’est pourquoi nous croyons utile de

décrire un type moyen.

Cette Pyurinae de grande taille a une tunique épaisse, rugueuse, chargée

d’épibiotes, quelquefois de sable. Les siphons montrent des bandes très

colorées. La face interne de la tunique apparaît nacrée dès que l’on ouvre

l’animal.

La musculature puissante rend le corps opaque, et les fibres qui la

composent sont larges, nettement apparentes sous l’épithélium externe.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Les tentacules, nombreux, de plusieurs ordres sont 1res ramifiés, branchus.

Le raphê lisse se présente en lame dressée dont le bord libre est mince.

La branchie est pourvue de cinq à douze plis méridiens élevés (géné¬

ralement six ou sept plis). Les sinus longitudinaux, toujours bien nets,

donnent un aspect régulier à la branchie à l’œil nu.

Le tube digestif en boucle fermée, porte, au niveau de l’estomac, des

tissus différenciés en « foie ».

Les gonades massives, restent souvent empâtées. La gonade gauche

recouvre la branche descendante du tube digestif. Le plus souvent ce tube

digestif semble plutôt creusé dans la gonade.

Limites de diversité.

Si l’aspect moyen est rugueux à tunique épaisse certaines espèces

possèdent une tunique mince couverte de sable. Les ornementations externes

des Microcosmus sont rares et toujours discrètes.

Les tentacules ont une allure très constante, ils sont toujours nombreux

et très ramifiés.

Le nombre de plis branchiaux varie peu. La majorité des espèces

possède six ou sept plis branchiaux. Les espèces à cinq plis en possèdent

en réalité six, le pli n° 2 étant réduit à un ou deux sinus rapprochés. Au-

delà de huit nous trouvons des espèces dont le nombre de plis n’est pas

fixe, mais ce nombre ne dépasse pas onze ou douze.

La trame branchiale régulière possède pour beaucoup d’espèces du

genre des papilles sur les sinus longitudinaux. Une seule espèce (M. nudi-

stigma) est dépourvue de vrais stigmates. Certaines populations semblent

avoir des branchies anormales (pas de sinus entre les plis). La structure

fine de la branchie est sans doute le caractère le plus variable du genre.

Le tube digestif est peu diversifié.

Les gonades sont très constantes dans leur forme et leur structure.

Elles sont toujours massives et s’étalent sur le manteau. Chez certaines

espèces elles prennent l’allure de grands lobes ronds alignés sur les canaux

comme sur une broche. Dans l’ensemble du genre la gonade droite est

plus développée que la gonade gauche et les conduits débouchent plus

postérieurement. Il existe néanmoins certaines espèces où l'inverse se

produit (Ex. M. mullilenlaculatus où la gonade droite est réduite à un lobe).

La gonade gauche, elle, va montrer deux tendances : 1°) l’étalement

de la partie mâle sur le tube digestif. Amorcé chez M. glacialis déjà net

chez M. sabatieri, ce phénomène atteint son développement maximal chez

M. mullitenlaculalus. 2°) La partie apicale de la gonade se réduit et la

boucle intestinale, large au départ, se rétrécit. Nous pouvons également

citer la série suivante : M. savignyi avec une anse large, une courbure

secondaire presque nulle; M. exasperalus avec une anse fermée dans toute

la partie postérieure et une courbure secondaire très prononcée; enfin,

l'accentuation de ce phénomène expulse la gonade en dehors de l’anse

intestinale, qui est alors très fermée (M. stolonifera). Cette série évolutive

fait perdre secondairement à certaines espèces l’un des caractères originaux

du genre, le croisement du tube digestif et de la gonade. Mais, dans ce cas

limite, l’aspect massif de la gonade gauche reste un critère sûr.

Description de quelques espèces du genre Microcosmus.

Dans un travail antérieur (Monniot C. 1962), nous avons donné une

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

description complète des six espèces de Microcosmus rencontrées sur les

côtes d’Europe. Nous ne reprendrons pas ici la description de ces espèces.

Trois espèces seront décrites ici : M. exasperalus, M. glacialis et

M. multitenlaculalus.

Microcosmus exasperalus Heller 1878

(llg. 17 et 18).

Cette espèce est très répandue dans les mers tropicales. Nous avons

pu examiner des échantillons provenant de trois localités très différentes :

des Antilles (zone type de l’espèce); de la côte ouest d'Afrique (Pointe-Noire)

et des îles Hawaii.

L’examen de ces trois collections nous a convaincu que nous étions

en présence de la même espèce, compte tenu de petites variations géogra¬

phiques que nous envisagerons dans la description de cette espèce. La

description sera fondée sur les exemplaires récoltés en grande abondance

à Pointe-Noire, nous nous bornerons à signaler les différences observées

dans les autres collections.

A Pointe-Noire, il n’existe pas de fonds rocheux infralittoraux. Les

M. exasperatus ont été récoltés sur les chaînes d’amarrage du dock flottant

entre un et trois mètres de profondeur.

Source : MNHN, Paris

!DE MONNIOT

La forme générale du corps est banale pour un Microcosmus, allongée

antéro-postérieurement, fixée par la face ventrale, les deux siphons attei¬

gnent le même niveau. La tunique, peu épaisse, rougeâtre ou noirâtre,

est résistante et souvent couverte d’épibiotes. Les deux siphons, plus ou

moins longs, sont toujours proéminents. Dans les exemplaires récoltés à

Pointe-Noire les siphons sont soulignés par quatre rangées de tubercules

tunicaux.

Le manteau est mince. Les bandes musculaires fines forment un

réseau régulier mais lâche, qui laisse voir les gonades et le tube digestif

par transparence.

La coloration est orangée sur le corps, rouge vif sur les siphons. Le

siphon buccal est très large.

Les tentacules sont trapus, très ramifiés. Nous en avons compté en

moyenne seize de trois ordres à Pointe-Noire, une vingtaine aux Antilles

et le même nombre à Hawaii.

Le tubercule vibratile, porté sur un bouton, est de forme très variable.

Le raphé, en membrane lisse, est peu élevé; sa hauteur augmente

régulièrement d’avant en arrière. Il perd de la hauteur en abordant l’entrée

de l’œsophage mais n’est pas coupé brutalement à ce niveau.

L’endostyle est large et droit.

La branchie a un aspect régulier. Il n’existe pas de papilles sur les

sinus transverses.

Chez les exemplaires de Pointe-Noire (fig. 17) nous avons observé

en moyenne huit plis complets plus deux incomplets à droite, et à gauche

sept plis complets plus deux incomplets. De grosses variations individuelles

modifient le nombre de plis. Près du raphé on compte une vingtaine de

sinus par pli et six à huit entre les plis. Malgré ce nombre élevé de sinus

la hauteur des plis est tout au plus égale à la moitié de l’espace entre deux

plis. Dans cet espace on compte cinq à sept stigmates arrondis par maille,

contre deux ou trois sur les plis. Il existe quelques sinus parastigmatiques.

Les deux spécimens provenant des Antilles possédaient, l’un neuf plis

de chaque côté presque tous complets, l’autre huit plus deux incomplets

à gauche et neuf plus deux incomplets à droite. Les plis sont hauts et se

recouvrent les uns les autres (vingt sinus par plis, trois à cinq entre les plis).

Les stigmates sont peu nombreux dans chaque maille mais allongés et

régulièrement recoupés par des sinus parastigmatiques.

Les caractères branchiaux des échantillons des îles Hawaii sont très

proches de ceux des exemplaires des Antilles. Les exemplaires de ces deux

collections n'ont pas leur branchie fixée en extension. Il a été possible de

colorer et de monter des fragments de branchie mais nous n’avons pu en

reproduire le dessin.

Nous avons représenté sur une même figure (lig. 18) le tube digestif

et les gonades des trois lots d’exemplaires examinés.

L’œsophage des trois populations est court et rectiligne. Il débouche

dans un estomac recouvert d’une masse hépatique. L’estomac des exemplaires

de Pointe-Noire est particulièrement volumineux. La disposition du foie est

identique dans les trois cas. La division de la masse hépatique en deux

lobes principaux d’aspect différent est un phénomène constant dans cette

espèce. L’anse intestinale très fermée constitue dans la partie antérieure

une boucle; la branche descendante se dispose en forme de S dont la boucle

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

antérieure est très marquée. Le rectum forme un angle marqué dans les

trois populations. Aux Antilles il est très long et sa course est dirigée vers

l’avant; à Pointe-Noire, il a la même disposition mais sa longueur est

moindre; cette disposition n’est qu’ébauchée à Hawaii. L’anus des trois

exemplaires est simple. La courbure et l’allure générale du tube digestif

restent malgré tout très semblables.

I'Tg. 18. — Microcosinus exaspcralus : face interne du manteau; A, exemplaire des

Antilles; B, exemplaire d’Hawaii; G, exemplaire de Pointe-Noire.

Les gonades des trois populations sont identiques, compte tenu des

variations individuelles. La gonade gauche débouche plus antérieurement

que la droite. Il faut remarquer la disposition constante des papilles mâles

dans les exemplaires de Pointe-Noire : à droite postérieures à l’oviducte

et antérieures à gauche.

Les endocarpes n’existent pas.

Position systématique relative de ces trois collections.

A l’issue de cette description il convient de préciser les raisons pour

lesquelles nous considérons qu’il s’agit d’une même espèce. Les différences

principales portent sur la branchie, le tube digestif et les gonades.

Mémoires du Muséum. — Zoologie t. XXXVI 5

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Éliminons d'abord les différences concernant le nombre des plis bran¬

chiaux ce caractère n’étant absolument pas fidèle (voir : p. 20). La

structure branchiale des spécimens d'IIawaii et des Antilles est semblable.

Seuls les échantillons de Pointe-Noire présentent de notables différences :

les plis bien que constitués par le même nombre de sinus longitudinaux,

sont bas; l’espace entre les plis contient six à huit sinus, contre trois à

cinq pour les autres collections; les stigmates sont courts et arrondis peu

recoupés par des sinus parastigmatiques, ceux des autres collections sont

longs et régulièrement recoupés, par contre le nombre de stigmates par

maille est le même.

Deux remarques s’imposent. D’une part, l’architecture de la blanchie :

plis et sinus, est tout à fait comparable, d’autre part, la branchie des échan¬

tillons de Pointe-Noire présente un aspect rabougri et semble filtrer moins

bien que celle des autres collections. Or, à Pointe-Noire, la turbidité des

eaux de surface est considérable. La visibilité en plongée ne dépasse guère

deux ou trois mètres. Au voisinage du fond elle descend à moins d’un mètre.

Il est possible de considérer l’aspect réduit de la branchie du M. exaspe-

ralus de Pointe-Noire comme une adaptation secondaire à la turbidité.

Le tube digestif et les gonades présentent de faibles différences. La

taille du rectum varie. Les exemplaires de Pointe-Noire semblent plus

proches du type (Antilles) que de ceux d’Hawaii. Par contre c’est la

collection d’Hawaii qui, cette fois, se rapproche le plus du type pour la

disposition des lobules hépatiques. Les gonades sont très semblables; on

observe cependant de menues différences concernant la disposition des

conduits génitaux et le nombre exact des lobules.

Les caractères que nous venons d’énumérer sont ceux qui montrent,

en un lieu donné, une « variation fondamentale » (voir p. 16). Dans ce

cas précis les différences entre les collections dépassent la « variabilité

fondamentale » de chaque collection.

Si l'on compare les grandes lignes de la disposition des gonades et

du tube digestif des trois échantillons représentés (fig. 1?) on est frappé

de leur concordance. Aucune différence tranchée n’apparaît. Tous les

spécimens pourraient dériver facilement du type de l’espèce. C’est à cela

que nous attachons de l’importance. Les menus détails qui différencient

les échantillons doivent être attribués à la « variabilité géographique ».

— Remarque sur les espèces de Microcosmus à branchie assymétrique

(Groupe M. claudicans-exasperatus).

Dans toutes les mers du globe existent des Microcosmus dont la branchie

présente une assymétrie facile à mettre en évidence. Savigny l’a remarquée

le premier chez M. claudicans. Heller en 1878 décrivant trois espèces

des Antilles : M. exasperalus, variegatus et dislans, et ne les distingue les

unes des autres que par le nombre de tentacules (caractère non valable),

ce qui est très vile apparu évident aux Ascidiologues postérieurs. Seul

M. exasperalus a été retenu comme espèce valable.

Les grandes expéditions ont prouvé que des Microcosmus à branchies

assymétriques existaient dans toutes les mers chaudes. Selon leurs carac¬

tères, les auteurs ont donc classé les animaux soit dans le cadre de l’une

de ces deux espèces soit en tant que variété; l’imprécision des descriptions

originales permet, en effet, de considérer comme identique n’importe

quel Microcosmus de ce groupe, même s’il s’agit réellement d'espèces

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

nouvelles. Si bien qu’il est actuellement impossible de débrouiller ce groupe

sans revoir les collections.

Dans l’état actuel de mes connaissances je reconnais les trois espèces

suivantes : M. claudicans, espèce limitée à la Manche, aux côtes Atlantique

du sud de l’Europe et qui peut pénétrer en Méditerranée; M. savignyi de

Fio. 19. — Microcosmus glacialis : portion de branchic située entre les plis n° 3

et n° 4 dans la partie gauche de la branchic. (B. 3 : base du pli n° 3; S. 4 : sommet du pli

n° 4 replié sur l’espace entre deux plis; S. 1. ; sinus longitudinal; Z. D. : zone dorsale;

Z. V. : zone ventrale.)

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Méditerranée; et M. exasperalus, espèce paraissant circumtropicale. L’étude

de quelques publications permet d’acquérir la certitude que les collections

de certaines régions n’appartiennent à aucune de ces trois espèces. Par

exemple, il est certain que M. claudicans australis d’après les données de

Ko-rr 1952, n’est pas un vrai M. claudicans. Il faudra effectuer l’étude

précise et comparée de toutes les collections pour régler ces problèmes.

Microcosmus glacialis (Sars) 1859

(flg. 19 et lig. 20).

Nous devons à J. M. Pérès un exemplaire de cette intéressante espèce

molguliforme, dont la répartition pose un problème. M. glacialis possède

deux formes, l'une européenne qui s'étend delà Mer du Nord au Spilzberg

et à la Mer de Kara, l’autre, quelquefois nommée M. nacreus, américaine,

connue de Terre-Neuve et de la Nouvelle-Écosse.

L’espèce n’est pas connue dans la zone intermédiaire (côte est du

Groenland ou Islande). Par contre, un spécimen se rapportant à la faune

européenne a été récolté dans le détroit de Davis.

Les deux formes, américaine et européenne, présentent des différences

notables dans leur structure branchiale. L’exemplaire que nous avons

étudié provient de la collection du » Président Théodore Tissier » (1951,

st. 333, à 44° 23' N. et 50° 24' W. le 14-5-51) récoltée à l’extrémité sud-

ouest du Banc de Terre-Neuve. Sa branchie présente des caractères

intermédiaires entre les deux groupes.

Description.

Le corps est globuleux, entièrement recouvert de sable. Aucun rliizoïde

n’est visible. Les siphons, peu écartes l’un de l’autre, sont nus et peu saillants.

Le spécimen est de grande taille 35 à 40 mm. La tunique mince est résis¬

tante et ne semble pas nacrée.

Le manteau est mince. Les bandes musculaires bien visibles et dis¬

posées régulièrement laissent voir les gonades et le tube digestif par

transparence.

L’exemplaire que nous avons examiné était endommagé dans la

partie antérieure et nous n’avons pu observer correctement les tentacules.

Ils nous ont cependant semblé moins nettement bipennés que Van Name

1945 ne l’a figuré. Nous n’avons pas non plus observé les vélum buccal et

cloacal ni les petites denticulations du raphé signalées par Van Name

et Hartmeyer 1922.

La branchie parait irrégulière (lig. 19). Elle possède six plis dont cinq

bien marqués. La formule branchiale approximative que nous avons pu

relever est la suivante : (1)

G. R. 0. 60208 18 17050E

Le pli n° 2 est réduit à deux sinus très rapprochés l’un de l’autre. Ceci

est une caractéristique de tous les exemplaires de M. glacialis.

(1) Il est d’usage de représenter le nombre des sinus branchiaux sous la Tonne sui¬

vante. La première lettre G. ou D. indique s’il s'agit de la branchie Gauche ou de la Droite.

La numérotation commence par le signe R. = Raphé, les groupes de chillres en caractères

normaux correspondent au nombre de sinus situés entre les plis les groupes en caractères

ghas représentent le nombre de sinus sur un pli. La numérotation commencée par le

raphé conserve l’ordre des plis branchiaux tel qu’il est indiqué dans le texte.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Sur les plis les sinus longitudinaux sont rapprochés les uns des autres.

On observe quatre à cinq stigmates allongés par maille, régulièrement

recoupés par un sinus parastigmatique. Dans la partie apicale du pli le

diamètre des infundibula secondaires se réduit brusquement et suggère

l’existence de spirales bien développées (1).

,3 cm

Fig. 20. — Microcosmus glacialis : face interne du manteau.

Le pli n° 2, réduit à deux sinus, ne montre aucune trace de spirales.

Entre les plis 3 et 4, 4 et 5, et 5 et 6 il existe un sinus longitudinal isolé.

Les mailles à ce niveau sont très allongées transversalement. Elles peuvent

contenir de vingt à trente stigmates.

Nous avons figuré (fig. 19) l’intervalle situé entre le pli n° 3 et le pli n° 4

de la partie gauche de la branchie. Le sinus longitudinal (s. 1.) partage cet

espace en deux zones distinctes et égales. La zone ventrale (z. v.) est

recouverte en partie par le pli n° 4. C’est la dessiccation partielle subie par

la branchie qui explique ce phénomène. Cette zone ventrale se prolonge

sous le pli n° 4 et son étendue est comparable à celle de la zone dorsale

(z. d.).

(1) L'exemplaire que nous avons examiné avait déjà été disséqué et étalé. L'aspect

raccorni du sommet des plis et du siphon buccal prouve que l’échantillon avail subi une

dessiccation partielle. Il m’a été impossible dans ces conditions d'étudier en détail le som¬

met des plis. Par contre l'espace entre les plis n’a subi aucune altération.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

L’aspect de ces deux zones est très différent. La zone ventrale est

régulièrement percée par des rangées de stigmates allongés. Les sinus

transverses des divers ordres sont disposés avec régularité. La zone dorsale

est beaucoup plus anarchique : les stigmates sont irréguliers, mal rangés,

les sinus transverses s’anastomosent forment un réseau mal défini. Certains

anastomoses tendent à former des crêtes similaires aux lames des sinus

longitudinaux. Dans les deux zones la croissance intercalaire est active.

11 est possible d’expliquer cet aspect si l’on admet que le M. glacialis

n’a pas encore acquis (ou a perdu secondairement) la faculté de former

des sinus longitudinaux entre les plis, phénomène que nous avons décrit

chez M. sabalieri et P. microcosmus (page : 19).

Dans cette hypothèse, le sinus longitudinal qui se trouve entre les

plis 3 et 4 appartiendrait à la base du pli 4, la zone ventrale serait l’extension

des mailles de la base dorsale du pli 4. La zone dorsale dériverait directement

de l’espace entre les deux sinus fondamentaux 3 et 4. Les anastomoses

entre les sinus transverses dans la zone ventrale seraient des tentatives

avortées dans la constitution des sinus longitudinaux intercalaires.

Le tube digestif (fig. 20) forme une boucle fermée. La masse hépatique

est divisée en deux lobes d’aspect semblable mais de coloration légèrement

différente. Les gonades, une de chaque côté, sont massives. La partie cen¬

trale est occupée par des lobules femelles entourés par de très nombreux

acinis mâles. Les canaux excréteurs sont très courts. A l’apex de la gonade

gauche, on peut observer des lobules mâles de plus grande taille qui tendent

à s’étaler sur le tube digestif.

Les endocarpes ne semblent pas présents, mais le tube digestif et les

gonades sont recouverts par un important tissu conjonctif de remplissage.

Nous ignorons s’il y a une correspondance possible entre les deux types

d’organes.

Discussion.

La principale différence entre la forme européenne ( M. glacialis s. str.)

et la forme américaine (M. nacreus ) repose sur la structure branchiale.

Les formules branchiales de la forme européenne, américaine et de l’exem¬

plaire de Terre-Neuve sont les suivantes.

M. glacialis (d’après Redikorzev 1916).

R. 1 9 7 (a) 9 5 10 5 9 5 7 3 E.

M. nacreus (d’après Van Name 1945).

R. 0 19 2 (a) 18 0 14 0 13 0 11 0 E.

Notre spécimen :

R. 0 6 0 20 81 81 71 50 E.

(a) Dans la formule branchiale de Redikorzev le deuxième chiffre 7

représente en réalité le pli n° 2 plus les sinus situés entre celui-ci et les plis

n° 1 et 3. Chez Van Name le chiffre 2 correspond aux deux sinus formant

le pli n° 2.

Le nombre de stigmates par maille est de trois à six pour M. glacialis

et de trois à six aussi sur les plis et plus de vingt-cinq entre les plis pour

M. nacreus d’après la figure 229 de Van Name 1945, de quatre à cinq stig¬

mates sur les plis et de vingt à trente entre les plis pour notre spécimen.

Malgré sa taille comparable aux grands exemplaires de M. nacreus le

spécimen que nous avons étudié se rapproche par le nombre de sinus des

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 69

plis de M. glacialis. Par le nombre de ses stigmates et leur disposition il

semble plus proche de M. nacreus.

Compte tenu de la double origine des sinus situés entre les plis, par

néo-formation et par glissement de la branchie, décrite (page 49) nous

estimons que la différence entre les exemplaires américains et européens

a peu de valeur systématique, nous les placerons donc dans une seule espèce.

Les caractères archaïques de la branchie de l’exemplaire examiné,

en particulier les infundibula nets sous les plis, s’ils sont confirmés par

l’étude d’exemplaires européens, font de M. glacialis une espèce très pri¬

mitive. Elle serait proche du genre Harlmeyeria. L’acquisition par les

espèces européennes de sinus intermédiaires serait très récente. Leur dis¬

parition dans la faune américaine, considérée comme un variant géogra¬

phique, n'aurait pas d'importance systématique.

L'exemplaire que nous venons de décrire représente le premier inter¬

médiaire connu entre les deux populations, et ceci est d’autant plus inté¬

ressant que l’exemplaire de Hartmeyer 1923 venant du détroit de Davis

(côte ouest du Groenland) semble appartenir à la faune européenne.

Microcosmus multilenlaculalus Tokioka 1953

<n g . 2t).

Nous décrivons cette espèce d’après un exemplaire récolté par le

« Président Théodore Tissier » le 26 Mars 1951, St. 190, Anse du Lazaret,

Rade de Fort-de-France, Martinique.

La taille de ce spécimen atteint 4 cm de long sur 2,5 cm de hauteur.

Les deux siphons peu saillants sont liés écartés l’un de l’autre. Le corps,

allongé antéro-postérieurement, est attaché au substrat par la face ventrale

et une partie de la face droite.

La tunique, rugueuse, plissée, est relativement mince (2 mm) mais elle

est très résistante. La coloration générale du corps est violette. Les siphons

sont étroits. Le corps couvert d’épibiotes.

Le corps, sorti de la tunique, apparaît brunâtre. Le manteau semble

mince, la musculature très régulière est assez faible, les siphons sont étroits

et tronconiques. Les organes génitaux sont visibles de l’extérieur.

Tokioka 1953 signale l’épaisseur importante du manteau et la colo¬

ration jaune blanchâtre de cette espèce due probablement à des ptérines.

L’exemplaire que nous avons examiné avait séjourné 14 ans dans du formol,

les ptérines étaient complètement dissoutes.

Un vélum buccal net est présent.

Les tentacules sont très nombreux, régulièrement disposés et tous

bipennés : dix grands, dix moyens de taille irrégulière et au moins vingt

plus petits situés entre les précédents.

Le tubercule vibratile, plat, est ouvert sur la gauche.

Le raphé a la forme d’une lame mince assez élevée, perdant lentement

de la hauteur à 1/2 diamètre de l’entrée de l’œsophage. L’endostyle à bords

élevés n’atteint pas l’entrce de l’œsophage.

La branchie apparaît fine et régulière (fig. 21, A). On trouve sept plis

de chaque côté, élevés; leur hauteur est sensiblement égale à la distance

entre les plis. Du côté gauche, ventralement, il existe un huitième pli

incomplet qui n’atteint ni l’entrée de l’œsophage ni le sillon péricoronal.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Les plis sont constitués par dix-huit à vingt-deux sinus longitudinaux.

Deux ou trois sinus s’étendent entre les plis. On compte trois à quatre stig¬

mates allongés par maille sur les plis, sept à huit entre les plis.

Le tube digestif forme une boucle très fermée (fig. 21, B) qui n’atteint

que le 1/3 antérieur du corps. La masse hépatique est divisée en deux lobes

d'aspect semblable. Le rectum rectiligne se termine par un anus simple.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYUR1DAE 71

Ce sont les gonades qui sont les plus curieuses (fig. 21, B). La gonade

droite est formée d’une masse circulaire paraissant exclusivement femelle.

Les acinis mâles sont repoussés sous l’ovaire, au contact du manteau. La

gonade gauche est constituée de deux masses ovariennes sphériques. Autour

de ces deux masses, les lobules testiculaires s’étendent sur tout le tube

digestif. Les conduits génitaux sont longs, rectilignes, et particulièrement

larges. Ils débouchent au même niveau de chaque côté du siphon cloacal.

Discussion.

Faute de pouvoir étudier des exemplaires de M. multilenlaculalus

du Japon, et une collection nombreuse en provenance des Antilles, nous

ne pouvons affirmer que l’exemplaire que nous venons de décrire appartient

bien à l’espèce M. mullilcntaculatus.

Tokioka (1953 puis 1960) donne des descriptions précises de l’espèce

et met en évidence une variabilité considérable. Compte tenu de ces limites

nous estimons que l’exemplaire des Antilles s’inscrira dans le cadre de

l’espèce de Tokioka.

En tout cas il est impossible de confondre celte espèce avec le M. exas-

peralus (voir p. 63) et le M. helleri (6 plis branchiaux) qui sont les deux

seules espèces connues du Golfe du Mexique.

Cet exemplaire représente une espèce nouvelle pour la faune améri¬

caine et pour celle de l’Atlantique.

Les autres espèces du Genre Microcosinus.

En dehors des espèces rassemblées dans le groupe M. claudicans-

exasperalus, une trentaine d’autres formes ont été décrites.

Dans la littérature trois espèces ne possèdent que cinq plis branchiaux.

M. glacialis en a en réalité six, le second étant très réduit; nous avons

discuté la position primitive de cette espèce. M. oligophijllus, d’Afrique du

Sud, est une très petite espèce qui peut posséder un sixième pli rudimentaire

(Hartmeyek 1912). La gonade gauche de cette espèce est située au-dessus

de l’anse intestinale (Millar 1955). M. pedonculalus Pérès connue au

Sénégal et en Afrique du Sud est pédonculée et paraît elle aussi à la limite

du genre Harlmeyeria.

Huit espèces possèdent six plis branchiaux. Deux ont été décrites

d’après un seul exemplaire (M. arenaceus et M. spinifera), quatre sont

couvertes de sable et ont une allure molguliforme. Le tubercule vibratile

de M. arenaceus est divisé en plusieurs lobes. Toutes ces espèces, d’allure

primitive sont relativement rares (à l’exception de M. helleri).

La majorité des Microcosmus possède sept plis branchiaux bien

marqués. Plusieurs espèces présentent la possibilité d’en acquérir un hui¬

tième incomplet : M. multilenlaculalus, M. trigonimus, M. propinguus et

M. vulgaris. C’est dans ce groupe que la diversité joue le plus. M. hirsulus

possède une gonade gauche au-dessus du tube digestif en boucle très fermée.

La branchie de M. miniaceus est couverte de petites papilles internes dis¬

posées entre les stigmates. Les gonades de M. multilenlaculalus sont aber¬

rantes. M. nichollsi possède un diaphragme buccal complété par huit poches

dirigées vers l’avant dans le siphon buccal et des spinules de deux types.

M. propinquus présente des papilles sur l’aire péribranchiale. Le tubercule

vibratile de M. herdmani est allongé transversalement. Les cordons glandu-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

laires se disposent en zig-zag longitudinaux parallèles. M. nudistigma n'a

ni véritables stigmates, ni cils sur la brancliie.

Les Microcosmus du groupe M. claudicans-exasperalus, outre la varia¬

bilité du nombre de leurs plis branchiaux, présentent aussi un certain nombre

de caractères diversifiés.

Certaines des populations groupées actuellement dans l’espèce Pyura

slolonifera ont été décrites comme des Microcosmus. De même M. draschi

et M. julini sont en réalité des Pugra appartenant au groupe P. momus.

Ces espèces seront étudiées et discutées au moment de l’étude du genre

Pyura.

e) Le genre PYURA Molina 1782

Historique.

Nous avons vu que la notion de famille pour les Pyuridae ne s’est

imposée que tardivement, et presque à regret. Même dans les travaux

récents, elle est présentée comme un groupe de genres sans homogénéité

réelle. Àrnback-Christie-Linde 1928 et Van Namk 1945 insistent sur ce

point. Le même phénomène se produisit au niveau du genre Pyura. Au

moment des subdivisions en genres, les spécimens appartenant aux genres

Bollenia, Microcosmus, et Iialocynlhia furent extraits de l’ancien genre

Cynlhia, tandis que ce qu’il en restait devint le genre Pyura au sens moderne.

Hunstman en 1911 définit ainsi le genre Pyura :

« Surface rough with irregular warts, corrugation etc. Test usually

« more or less encrusted with sand. Siphons usually rallier long. Siphonal

« spinules acicular (always?).

« Aperture of dorsal tubercule bent, directed forwards. Dorsal grove

« with langets. Six folds on each side. In very young spécimens the second

« and tlie sixth folds are much smaller than the olhers. Stigmata longi-

« tudinal.

" One gonad on each side, the left in the intestinal loop. Eacli is

« divided into (usually) two rows of hcrmaphroditic masses, the génital

« ducts passing back between tliese rows and ending near the anus. »

Dans l’esprit de Hunstman ce genre ne comportait que quelques

espèces et la plus grande partie des espèces de la famille devait être inclue

dans le genre Tethyum (sensu Huntsman) = Halocynthia (sens actuel).

En réalité ce genre, bien défini par ses gonades ne pouvait abriter qu’un

nombre restreint d’espèces. Ainsi pratiquement Loutes les Pyuridae connues

à cette époque se trouvèrent, par abandon du terme Cynlhia, entassées

dans le genre Pyura.

Depuis 1911 aucune diagnose du genre n’a été proposée 111

Par contre plusieurs genres ou sous-genres ont été créés pour certaines

espèces qui présentent des caractères aberrants des gonades, du nombre de

plis branchiaux, ou des spiculés. Aucun de ces genres ne nous a paru mériter

d’être conservé. Nous les discuterons un par un au moment de l’étude

de la diversité générique.

Nous considérons comme synonymes de Pyura Molina 1782 les genres

suivants : Lais Gistel 1848 et Klephes Gistel 1848 créés pour remplacer

Cynlhia préoccupé; Herdmania Lahüle 1886 et son synonyme Rhabdocynthia

Herdman 1891; Forbesella Herdman 1891 et son synonyme Forbesia

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 73

Lacaze-Duthicrs et Delage 1892; Cynthiopsis Michaelsen 1904; Hyalocynthia

Oka 1930; Paracynthia Ârnback-Christie-Linde 1938; Podocynlliia Oka 1929;

et Pyuropsis Michaelsen 1912 (rangé par cet auteur clans la famille des

Slyelidae).

Diagnose du genre.

Nous proposerons pour le genre Pyura la diagnose suivante :

Pyurinae de taille moyenne ou grande.

Branchie très évoluée, ne présentant pas chez l’adulte de gradient

d’évolution antéro-postérieur. Infundibulum primaire divisé en nombreux

infundibula secondaires. Faces antérieures et postérieures des infundibula

soudées aux parois transverses de divers ordres au moins jusqu’au niveau

de la dernière division des infundibula. Raphé découpé en languettes, le

plus souvent sur toute sa hauteur et au moins sur son bord libre.

Gonades de forme variable, le plus souvent une de chaque côté, apex

de la gonade gauche situé dans l’anse intestinale sauf deux exceptions.

La gonade gauche ne recoupe jamais le tube digestif. Dans de nombreuses

espèces, présence de concrétions calcaires.

Comme pour le genre Microcosmus c'est la combinaison des caractères

du raphé et des gonades qui définit réellement le genre.

Aspect moyen des spécimens du g. Pyura.

La forme extérieure du corps des Pyura peut présenter trois aspects

caractéristiques.

1° Une forme globuleuse à tunique épaisse, souvent ornementée de

plaques et rarement recouverte de sable. Sur les siphons s'étendent des

bandes vivement colorées.

2° Une forme à pédoncule court et trapu à tunique ornementée de

lobes et d’épines. Ce sont les espèces du groupe P. pachydermalina.

3° Enfin, les Pyura antarctiques du groupe P. bouuetcnsis sont lon¬

guement pédonculées et ornementées de fines épines externes.

La musculature puissante rend le manteau opaque chez les spécimens

vivants.

Les tentacules très ramifiés, de plusieurs ordres, sont nombreux.

Le raphé, dans la majorité des espèces est formé d’une série de languettes

minces et pointues à leur extrémité.

La brancliie est pourvue de six à huit plis bien développés dans les

9/10 des espèces. Son aspect est régulier.

Le tube digestif forme une boucle sur la face gauche du manteau. La

glande hépatique, souvent massive, est colorée en brun.

Les gonades symétriques sont nettement séparées du manteau. Elles

sont formées de lobes réunis entre eux par les conduits génitaux. Elles

prennent une forme de grappe. La gonade gauche occupe l’espace situé

entre les deux branches de la boucle intestinale.

Diversité générique; genres et sous-genres synonymes.

Plus de la moitié des espèces connues des Pyuridae appartiennent

au g. Pyura : la diversité dans ce genre est donc considérable.

a) La branchie. — L'organe le moins variable est, sans conteste, la

branchie.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Plus de cinquante especes gardent la formule primitive de six plis

branchiaux, trois espèces seulement montrent quatre ou cinq plis, quinze

ont sept plis et seulement une douzaine huit plis ou plus. Le caractère de

dissymétrie branchiale observé chez de très nombreux Microcosmus est

ici proportionnellement beaucoup plus rare.

b) Les gonades. — La forme typique des gonades en deux rangées de

lobules hermaphrodites, séparés par les conduits génitaux, est très fréquente

puisqu’elle est de règle dans plus de la moitié des espèces. Mais de nombreuses

variations se rencontrent pourtant :

Les gonades perdent leurs conduits évacuateurs communs et chaque

lobule émet indépendamment ses produits génitaux dans la cavité cloacale :

c’est le cas de P. corallina, de P. polycarpa et P. capensis.

Le conduit des gonades se divise et cette glande prend la forme d’un

groupe de lobules : P. microcosmus, P. spinosa, P. slolonifera, P. shiinoi

et P. paesslcri.

La partie mâle de la gonade déborde les lobules femelles et envahit le

manteau : P. slolonifera, P. lepidoderma.

Les lobules hermaphrodites ne se présentent plus qu’en une seule

rangée, les conduits génitaux passent alors sous les lobules : P. anlillarum,

P. duplicata.

La partie femelle de la gonade, au lieu de se diviser, envahit le conduit

génital. Ainsi l’ovaire se présente comme un boudin, les parties mâles

disposées de chaque côté : P. bouvelensis, P. inflala, P. stubenrauchi. Cette

forme préfigure la forme des gonades du genre Halocynthia.

L’une des gonades peut disparaître, soit la droite : P. breviramosa,

soit la gauche : P. histrix (Hyalonjnlhia au sens d’OKA). Ces deux espèces,

rencontrées à très peu d’exemplaires ne sont peut-être que des monstres.

La ramification du conduit évacuateur des gonades, observée chez

P. microcosmus, préfigure la structure des espèces à plus de deux gonades.

Voyons quelques exemples : Chez P. microcosmus un tiers des exemplaires

de Roscoff n’ont qu’une seule gonade, la plupart des autres en ont deux et

certains en montrent trois. P. anlillarum et P. flynni n’ont qu’une gonade

à droite et deux gonades à gauche, la plus antérieure située au-dessus du

tube digestif. P. Irigamina présente le même caractère, mais les deux gonades

gauches sont situées dans l’anse intestinale.

P. duplicata, P. paessleri et P. distincta (Paracynlhia au sens de

Ârnbàck-Christie-Linde 1938), possèdent deux gonades de chaque côté

mais à gauche une seule est dans l’anse intestinale, l’autre en dehors.

P. viltala, grande espèce très classique, peut posséder des gonades supplé¬

mentaires réduites au-dessus des gonades typiques (Ârnbâck-Christie-

Linde 1938 et Van Name 1902 et 1921).

Fig. 22. — Pyura histrix (au sens à’Hyalocynthia histrix Oka 1930) : A, aspect

externe; B. spiculés; C, face externe du manteau vue par la face droite; D, face externe

du manteau vue par la face gauche (d’après Oka 1930). — Pyura distincta (au sens de Para-

cynthia distincta Arnbâck-Christie-I.inde 1938) : E, face externe du manteau vue par la

face droite; F, face externe du manteau vue par la face gauche (d’après àrnback-Chuis-

Tin-LiNOE 1938). — Pyura noiiaseclandine (au sens de Pyuropsis noaaseelandiae Michaelsen

1912) ; G, face interne du manteau (d'après Michaelsen 1912).

Source : MNHN, Paris

CLAl'OE MON N lO'l

Deux genres ont été définis pour des espèces qui ne présentent pas

le nombre normal de gonades :

Ilyalocynlhia Oka : 1930 (fig. 22, A à D). La diagnose de ce genre est

la suivante :

« Zellulosemantell weich gelatinôs;

Geshlechtsorgane nur an der sechten korperseile;

Sonst genau wie bei Cynthia ».

L’absence de la gonade gauche et l’aspect gélatineux de la tunique

sont les seuls caractères qui différencient cette espèce. Le reste de l’ana¬

tomie : lobes de la tunique (fig. 22, A), présence de spiculés (B), aspect

du tube digestif (C) et de la gonade droite (D), nombre primitif de plis

branchiaux (six) sont communs à de nombreuses espèces du genre Pyura.

Le genre Paracynlhia ÀrnbSck-Christie-Linde 1938, est défini de la

manière suivante (fig. 22, E et F).

« The new genus Paracynlhia is chiefly caracterized by having two

« gonads on each side of the body; the lower one on the left side is situated

« in the intestinal loop. Furlher dislinguisting features are the position,

« shape, and structure of the gonads. Each gonad is composed of numerous

« small polycarp-like sacs, arranged in two rows and containing both ovary

« and testis. The vasa efferentia are numerous and uniLed in a common

« vas deferens, opening at the side of the oviduct ».

Àrnbâck-Christie-Linde signale que P. paessleri et P. duplicata

présentent la même disposition des quatre gonades que sa « Paracynlhia

dislinda » mais elle n’inclut pas ces espèces dans le genre qu’elle crée.

Remarquant que les genres de Pyuridae sont fondés sur l’aspect des

gonades, elle hésite à inclure dans le genre Paracynlhia trois espèces dont

les gonades appartiennent à trois types de diversité. Dans ces conditions

on doit considérer le dédoublement des gonades comme une limite de la

diversité générique du genre Pyura et supprimer le genre Paracynlhia.

c) Le raphé. — Dans le type moyen du genre Pyura, le raphé est

découpé en languettes jusqu’à sa base. Le raphé va, lui aussi, subir une

diversification (1).

— Les espèces du groupe P. bouvdensis ont un raphé formé par une

lame continue surmontée d’une série de lobes jointifs. Ce caractère se

retrouve identique chez P. formosa, P. turboja (Podocynlhia au sens d'OxA)

et P. stubenrauchi.

— Enfin, la très curieuse P. novasedandiae (Pyuropsis au sens de

Michaelsen 1912) possède un raphé entièrement lisse (2).

Une autre direction évolutive conduit à la disparition du raphé chez

P. slolonifera ( Cynthiopsis au sens de Michaelsen 1904). Cet auteur

définissait le genre Cynlliiopsis de la manière suivante :

(1) Van Name 1945, décrit et figure le raphé de /’. villala, P. Iiuuslor et P. lignosa

connue formé de fortes languettes reiiées a la base par une membrane continue. Nous

avons étudié (p. 92 et p. 97) le raphé de /’. oiltala et de /’. haustor. I.a membrane décrite

comme la base du raphé par Van Name ne fait en réalité pas partie de cet organe.

(2) Pyuropsis novaseelandiae Michaelsen, 1912, est une espèce dont la position

systématique est douteuse. Son statut sera exposé plus loin.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Corps sessile, siphons quatre lobés.

Tunique dure et opaque.

Tentacules buccaux ramifiés.

Branchie raccourcie dorsalement, possédant six plis de chaque côté;

les plis sont très fortement arqués ou coudés. Stigmates droits longi¬

tudinaux.

Raphé absent.

Tube digestif à gauche, anse intestinale ouverte. Limites de l’estomac

peu nettes, foie disposé en lobes irréguliers.

Gonades hermaphrodites situées de chaque côté.

Le genre était créé pour deux espèces sud-africaines.

A cette époque, la distinction entre les genres Microcosmus et Cgnlhia

(Halocynlhia au sens de Michaelsen 1904) = Pgura (sens actuel), portait

exclusivement sur le raphé : lisse chez le premier, en languettes chez l'autre.

Dans l’impossibilité de décider entre ces deux genres, du fait de l’absence

de raphé, Michaelsen n’hésitait pas à créer un genre. Un autre caractère

lui paraissait important : l’extrême réduction de la partie dorsale du corps.

11 remarquait néanmoins que chez Pgura vanhoffeni (Michaelsen) 1904,

la région dorsale était réduite, et en tirait argument pour rapprocher

Cgnthiopsis de Pgura.

Nous avons pu observer et décrire P. stolonifera sur des exemplaires

de Dakar.

— C’est à la fois le raphé et la structure de la branchie qui ont servi

à définir trois autres genres : Forbesella Herdman 1891 et Forbesia

Lacaze-Duthiers et Delage 1892 qui sont exactement synonymes et

Pguropsis Michaelsen 1911.

Forbesella fut décrit par Herdman 1891 de la manière suivante :

« Body attached depressed.

Test firm, modified to form scales or plates.

Branchial sac with only four folds on each side, or even only three on

the left side.

Tentacles compound. »

Ce genre n’est défini que par la présence de quatre plis branchiaux.

Tous les autres organes de l’espèce ainsi isolée, sont ceux d’une Pgura

typique; nous considérons donc ce genre comme non valable.

Le genre Pguropsis Michaelsen 1911, créé pour deux espèces :

P. slubenrauchi et P. novaseclandiae, avait été classé parmi les Styelidae.

Siphons en forme de croix.

Tentacules buccaux en partie simples, en partie composés.

Branchie possédant quatre plis de chaque côté, stigmates assez allongés,

longitudinaux.

Raphé en ourlet lisse.

Tube digestif situé à gauche, estomac rayé intérieurement, pas de

cæcum pylorique.

De chaque côté un ou deux organes génitaux hermaphrodites.

Au moment de la création du genre, Michaelsen estimait que Pgu-

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

ropsis était un intermédiaire entre les Pyuridae et les Slyelidae ; en parti¬

culier entre Microcosmus et Styela. Il le rangeait parmi les Slyelidae.

Le générotype : P. slubenrauchi (Michaelsen) 1904, avait été décrit

par Michaelsen comme une » Cynthia », c’est-à-dire placé dans le genre

Pyura. Il avait observé que le raphé possédait une large base lisse sur

laquelle était implantés de petits lobes irréguliers. En 1911, revenant sur

sa décision, il déclare que ces lobes ne sont absolument pas les homogolues

des languettes de Pyura.

Aucun des auteurs qui ont réétudié l'espèce P. slubenrauchi n’a

hésité à faire de cette espèce une Pyura. Ârnback-Christie-Linde 1938

qui décrivit cette espèce sous le nom de P. echinaps considère que la présence

de quatre plis branchiaux n’est pas une raison suffisante pour justifier une

coupure générique.

L'autre espèce du genre P. novaseclandiae (fig. 22, G) présente des

caractères très troublants. Les tentacules sont nombreux, ramifiés, mais

les branches secondaires sont extrêmement courtes. Le raphé est lisse, la

figure de Michaelsen montrant toutefois certaine denticulation du sommet.

Le tube digestif, particulièrement massif, ne présente pas un estomac

bien différencié. La glande hépatique n’est représentée que par des sillons

plus ou moins longitudinaux. Enfin, les gonades ne ressemblent à celles

d’aucune espèce de Pyuridae. Leur position dans la partie tout à fait

antérieure du corps ressemble à celle de certaines Slyela.

Les documents bibliographiques concernant cette espèce sont insuf¬

fisants pour décider en faveur de l’une ou de l’autre famille. Il serait néces¬

saire d’examiner en détail le sac branchial. Que cette espèce appartienne

aux Pyuridae ou aux Slyelidae, elle restera toujours une espèce aberrante.

Nous la classerons provisoirement chez les Pyuridae à cause de ses tentacules,

de son estomac, plus éloigné de la structure de Slyela que de celle des

Pyura.

— Bien que cela n’apparaisse pas dans la diagnose du genre Podo-

cynlhia d’OKA 1929, la structure du raphé est un des caractères principaux

qui ont poussé l’auteur japonais à créer un genre pour cette espèce. La

diagnose proposée par Oka était des plus sommaires :

« Mit einem longen, schlanken, vom Hinterende des kôrpers entsprim-

gent den Stiel verschen.

Sont genau wie Cynthia ».

Les tentacules de cette espèce ressemblent étrangement à ceux de

P. novaseelandiae. Le raphé formé de languettes surmontant une lame

continue ressemble à celui de la P. formosa. Les gonades « jederseits eine

dicke unregelmâssig wurstfôrmige, zwitterige Drüse, zusammengesetzt

aus zental gelagerten orangeroten Ovarien und diese perifer umgebenden,

weisslichen Hodenlappen ». ne s’éloignent pas suffisamment de celles du

genre Pyura pour justifier une coupure systématique.

Enfin, un autre genre : Herdrnania Lahille 1886 (et son synonyme

Rhabdocynlhia Herdman 1891) a été créé pour grouper des espèces pré¬

sentant des spiculés écliinulés. Le type de ce genre est P. momus (Savigny)

1816.

Ce genre paraît né d’une confusion. Lahille le créa en 1886 pour

P. momus (Savigny) 1816 citant comme seul caractère original la présence

de « spiculés échinés »; l’auteur ne connaissait pas d’autre espèce présentant

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE I.A FAMILLE DES

VURIDAÊ

ce caractère. En 1891 Herdman, qui tentait une mise en ordre des Ascidies,

créa le genre Rhabdocynlhia pour toutes les Pyura à spiculés. 11 se trouvait

que les espèces connues à cette époque et présentant ce caractère se répar-

tissaient dans deux genres (le groupe P. pachydermatina étant considéré

comme faisant partie des Bollenia (au sens d' Herdman 1880). Toutes les

autres espèces à spiculés présentaient alors des spiculés échinulés à

l’exception de P. sacciformis.

Fig. 23. — A : Pyura microcosmus; B : Pyura squamulosa ; C : Pyura Icssellala.

A l’heure actuelle on connaît de nombreuses espèces à spiculés : toutes

les espèces du groupe P. pachydermatina et les P. anlillarum, P. bradleyi,

P. cataphracta, P. sansibarica, P. hislrix , P. dura et certains exemplaires

de P. stolonifera. Il en existe certainement d'autres; une très longue macé¬

ration dans du formol non neutralisé peut dissoudre les spiculés.

Examinons l’état actuel de ce genre Herdmania.

Das 1940 résume l’opinion des différents auteurs qui l’ont précédé et

Mémoires du Muséum. — Zooi.ooie, t. XXXVI 6

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

leurs arguments en particulier celle de Huus qui estime, à la suite des auteurs

allemands Hartmeyer et Mjchaelsen, que la présence d’autres espèces

à spiculés grandement différents de ceux de P. mornus ne permet pas de

maintenir le genre Herdmania.

Van Name 1945 reconnaît le genre et ajoute à sa définition un clément

important « Gonads.... consisting of a long sinuous ovary borded by small

testes » et oppose ainsi les gonades de ce genre à celles des Pyura typiques.

Examinons donc la diversité de ces Pyuridae à spiculés échinulés.

Michaelsen 1918 a publié un travail de comparaison des différentes

espèces décrites avant lui et rapportées à peu près toutes à P. pallida. Nous

ne suivrons pas ses conclusions et nous nous référerons aux descriptions

originales.

Dix-neuf espèces et quatre variétés ont été décrites sous ce nom. Nous

éliminerons « Rhabdocynthia pyriformis » (Rathke) d’HunoMAN 1891 due

à une confusion. Cette espèce est en réalité une Ilalocynlhia, et ne possède

que des épines externes.

La variabilité de ce genre Herdmania est considérable en ce qui concerne

la branchie, de six à quatorze plis, le raphé lisse chez P. draschei (ex-M icro-

cosmus), à demi découpé comme chez P. julini ( cx-Microcosmus) et

P. mauriliana. Deux espèces sont franchement pédonculées et ont une

allure très différente des autres du groupe : P. inflala et P. japonica.

Les gonades, elles aussi, sont variables. Dans la plupart des espèces,

et cela confirme la remarque de Van Name, l’ovaire central plus ou moins

sinueux est entouré de lobules mâles. Mais il y a des exceptions, P. inflala

présente une gonade en zig-zag très prononcé qui ressemble à celle de

certains Culeolus. P. lalisinuosa, en plus de l’absence de glande hépatique

différenciée, possède une gonade très allongée ressemblant à celle de

P. bouvelensis. Enfin, la P. pallida (Heller) de Herdman 1906 a une gonade

typique de Pyura.

Les espèces actuellement groupées dans le genre Herdmania nous

paraissent former deux groupes distincts.

D’une part, une lignée correspondant aux espèces P. mornus, P. pallida,

P. grandis; leurs synonymes et leurs alliés est abondante dans toutes les

mers du globe. La répartition, la systématique fine de cette lignée sont

extrêmement embrouillées. C’est à elle que l’on pense lorsque l’on parle du

genre Herdmania.

D’autre part, il existe des espèces telles que P. lalisinuosa, P. japonica,

P. inflala, P. mauriliana, etc... qui par la présence de spiculés se rapprochent

de la première lignée, mais s’en éloignent par tous les autres caractères.

Les espèces de ce groupe semblent posséder des rapports avec les autres

Pyura à spiculés. En tout cas il est impossible de les classer dans le genre

Herdmania, à côté de la première lignée.

Celle-ci, à notre sens, ne peut pas être considérée comme un genre

distinct du genre Pyura. Son statut doit être celui d’un groupe d’espèces

à synonymies très embrouillées comparable au groupe Mierocosmus clau-

dicans-exasperalus, P. bouvelensis ou P. pachydermatina.

En conclusion, le genre Pyura est un genre extraordinairement diver¬

sifié. Il est possible de définir certaines directions évolutives. Mais nous ne

pensons pas que ces rameaux soient suffisamment individualisés dès leur

base pour former des genres ou même des sous-genres.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Pyura microcosmus (Savigny) 1816

(ng. 23, A; flg. 24, A et B)

Pour cette espèce nous proposons un nomen conseruandum. C’est sous

le nom de Pyura microcosmus qu’elle est le plus souvent citée. La description

de Savigny concerne deux espèces bien différentes. La description de

l’espèce a été copiée sur celle de VAscidia microcosmus de Cuvier 1816;

elle correspond aux Microcosmus sabalieri et vulgaris. Par contre les planches

de Savigny représentent Pyura microcosmus avec le caractère particulier

du dédoublement de la gonade droite.

Description.

Ascidie de taille moyenne, de 2 à 4 cm de longueur totale, fixée géné¬

ralement par la portion ventrale de sa tunique, le siphon buccal très légè¬

rement plus élevé que le siphon cloacal. Dans le cas où cette espèce se fixe

sur une surface verticale, elle le fait par la face gauche.

Les siphons sont toujours visibles meme chez les individus contractés,

leur longueur est variable.

La tunique est épaisse et pourvue de tubercules irréguliers surtout

abondants sur les siphons. Les rhizoïdes sont courts. La tunique pour les

spécimens de Roscoff est colorée dans toute son épaisseur en brun ou en

rouge.

Les siphons, quadrilobés, deviennent circulaires en extension. Bordés

par un fin liseré rose, ils sont parcourus par huit bandes longitudinales

blanches ou jaunâtres qui tranchent sur le fond rouge ou brun des siphons.

Les bandes sont visibles aussi bien à l’extérieur qu’à l’intérieur des siphons.

Ceci est valable pour les espèces qui vivent à faible profondeur. Les exem¬

plaires trouvés entre 100 et 300 m à Banyuls-sur-Mer présentent des siphons

incolores.

Le vélum buccal ne possède aucun caractère particulier. Les spinules

sont petits, obtus, et très serrés, la face dirigée vers l’axe du siphon est

convexe.

Le corps dépouillé de la tunique apparaît intensément coloré en jaune

par les accumulations de ptérine. Après macération dans le formol le corps

devient brunâtre et on peut observer par transparence le réseau musculaire

puissant et les gonades.

On compte vingt-huit à trente-deux tentacules coronaux falciformes

grands et moyens disposés en plusieurs ordres difficilement discernables.

Chaque tentacule porte sur des crêtes latéro-internes des ramifications

digitiformes ou aplaties dont la longueur ne dépasse pas le tiers de la largeur

moyenne du tentacule.

La forme du tubercule vibratile est variable. En général il se présente

sous l’aspect d’un V ouvert vers le haut et dont les deux extrémités s’enrou¬

leraient vers l’intérieur. L’aire péri-tuberculaire est lisse et peu étendue. Le

tubercule l’occupe entièrement.

L’endostyle est rectiligne, ses deux lèvres sont charnues et délimitent

un sillon profond. Il se transforme en une crête basse à peu de distance de

l’entrée de l’œsophage (1/2 fois le diamètre de celui-ci). Le raphé est droit,

découpé en languettes.

La branchie (fig. 24, A) compte sept plis méridiens de chaque côté.

Sur chaque pli la lame branchiale est plus courte du côté dorsal que du

Source : MNHN, Paris

Fig. 24. — Pyura microcosmus : A, sommet d’un pli; B, face interne du manteau.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 83

côté ventral, si bien que les plis apparaissent légèrement couchés. Les sinus

sont dépourvus de granulations de ptérines. Comme chez toutes les Pyuridae,

la formule branchiale est variable. Le nombre de sinus varie sur un même

pli suivant le niveau où l’on compte. Le seul caractère à peu près constant

est le nombre de sinus entre deux plis : ici trois ou quatre et zéro entre

l’endostyle ou le raphé et le premier pli.

Les plis sont plus élevés sur la face dorsale que sur la face ventrale.

Entre deux sinus longitudinaux, sur les plis, on observe trois à quatre

stigmates assez allongés presque toujours recoupés par un sinus parastig-

matique. Entre les plis six à sept stigmates plus courts proviennent du

dédoublement des stigmates des plis; il n’existe pas dans ce cas de sinus

parastigmatiques.

La branchie est dépourvue de papilles.

Au niveau de l’entrée de l’œsophage, les plis sont coupés obliquement

et les sinus longitudinaux se prolongent et forment des lobes pointus.

Le tube digestif (fig. 24, B) débute par un œsophage mince et long.

La glande hépatique est placée à l’intérieur de la boucle intestinale, elle

est lobée et couverte de petites papilles brunes. L’intestin est grêle dans la

branche ascendante, plus large dans la branche descendante qui est recti¬

ligne. L’anus est bilobé, libre, après un court rectum séparé de l'intestin

postérieur par un rétrécissement. L’anse intestinale n’est jamais fermée.

Les gonades (fig. 24, B) sont constituées de petits polyèdres serrés les

uns contre les autres et reliés par des canaux évacuateurs. La partie la plus

interne est recouverte d’un vaste endocarpe lobé.

En règle générale, comme chez toutes les Pyura , il n’existe qu’une gonade

de chaque côté. Chez les spécimens de Roscoff 30 % présentent l’aspect

classique, c’est-à-dire une gonade très développée du côté droit avec une

papille évacuatrice s'ouvrant près du siphon cloacal et une gonade gauche

incluse dans la boucle intestinale occupant toute celle-ci et s’ouvrant,

elle aussi, par la papille génitale.

Dans la moitié des cas, la gonade droite se divise en deux ou même

trois gonades pourvues de canaux distincts. Tous les cas intermédiaires

sont présents depuis une gonade bilobée avec deux canaux évacuateurs

se soudant à leur extrémité jusqu’à trois gonades bien distinctes. La gonade

gauche peut également subir des modifications et se réduire à une papille

génitale et quelques vésicules dépourvues de produits génitaux.

Répartition.

Cette espèce est commune sur les côtes de France à l’exception de

celles de la Mer du Nord. P. microcosmus s’étend vers le nord sur les côtes

ouest d’Irlande, des Hébrides et de l’île de Man. Elle ne semble pas exister

en Mer du Nord. Elle n’est pas connue des côtes du Maroc, mais elle a été

signalée des îles du Cap-Vert. Elle est abondante en Méditerranée.

Pyura squamulosa (Aider) 1863

(flg. 23, B; fig. 25, A et B)

Il est difficile de distinguer à première vue cette espèce de P. microcosmus

lorsqu’elles vivent dans les mêmes milieux. Sa forme est généralement plus

globuleuse que celle de l’espèce précédente. Les siphons sont courts et

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

rapproches l’un de l'autre. La coloration souvent rouge ou jaune orangé

est semblable à celle de P. microcosmus.

Les ornementations de la tunique sont plus fines et moins saillantes

que les véritables écailles de la première espèce. Au toucher P. squamulosa

est plus molle. Mais pour les distinguer il est souvent indispensable de les

disposer en eau courante. Alors les siphons s'ouvrent, et la forme caracté¬

ristique de l’espèce apparaît. Les bandes colorées des siphons se disposent

de la manière suivante : sur le fond rouge violacé, au niveau des lobes, se

répartissent quatre bandes jaune vif, le centre de ces bandes est occupé

par un lin liséré blanc. La taille varie de 1,5 à 2,5 cm.

La tunique est relativement mince : 1 à 2 mm, vivement teintée de

violet dans sa partie antérieure.

Le manteau mince laisse voir la structure des gonades à travers les

bandes musculaires peu puissantes.

Les tentacules sont longs et peu branchus, une douzaine de grands,

entourés de nombreux plus petits. Le tubercule vibratile occupe l’aire

pérituberculaire.

Le raphé est découpé en nombreuses languettes très pointues.

L’endostyle, large et droit, ne présente pas de caractères particuliers.

La blanchie est régulièrement pourvue de six plis élevés (fig. 25, A).

On compte trois à cinq sinus entre les plis et quinze à vingt par pli.

Les sinus longitudinaux, peu élevés, laissent voir des mailles très allongées

longitudinalement sur les plis. Cinq à six stigmates longs et étroits par

maille sont régulièrement recoupés par un sinus parastigmatique. Souvent

on peut observer des sinus parastigmatiques supplémentaires situés de part

et d’autre du principal. Ces sinus ne sont pas constants et restent toujours

incomplets.

Tous les exemplaires examinés à RoscofT présentaient des figures

d’accroissement intercalaire dans leur branchie.

Le tube digestif (fig. 25, B) forme une boucle fermée qui occupe la plus

grande partie de la face ventrale gauche du manteau. 11 débute par un

œsophage grêle, très long et courbé. La glande hépatique très volumineuse

est divisée en plusieurs lobules échelonnés le long d’un estomac volumineux

mais mal défini. La glande hépatique s’étend vers l’avant jusqu’au milieu

de la face ventrale. L’intestin est large, cylindrique. 11 se rétrécit au niveau

d’un rectum très court évasé en anus non lobé.

La gonade droite (fig. 25, B) occupe entièrement les faces ventrale

et postérieure du manteau. Elle est formée de quinze à vingt lobules herma¬

phrodites disposés en deux rangées de part et d’autre des canaux évacua-

teurs. Sa forme générale est celle d’un L. Les canaux débouchent au niveau

du siphon cloacal. La gonade gauche est enfermée dans la boucle intes¬

tinale. Le nombre de lobules est plus réduit : une douzaine. Les canaux

débouchent entre les deux branches de l’anse intestinale. Les deux gonades

sont recouvertes par de petits endocarpes. Surtout sur la face droite du corps,

on observe une accumulation d’endocarpes qui doublent la gonade.

Distribution.

Cette espèce est connue des côtes de Grande-Bretagne dans les mêmes

localités que P. microcosmus. Sur les côtes françaises de l'Atlantique, l’espèce

est signalée dans la Manche, de l’île de Ré, d'Arcachon et de Saint-Jean-

de-Luz (Harant). Nous ne l’avons jamais rencontrée en Méditerranée. Ni

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

FAMILLE DES PYURIDAE

2 cm

Pyura squamulosa : A, sommet d'un pli; B, face interne du manteau.

CLAUDE MONNIOT

Roule 1885, ni Heller 1877 n’ont signalé cette espèce. Dans la faune de

France elle est signalée en Méditerranée sous le nom de P. sguamulosa f.

medilerranea (= var. dura). Cette forme, à notre sens, représente une espèce

bien distincte que nous redécrirons ici sous le nom de P. dura (Heller) 1877.

Pyura dura (Heller) 1877

(flg- 20, flg. 27).

Cette espèce est très abondante en Méditerranée occidentale. Elle

fut décrite de la mer Adriatique par Heller 1877, et retrouvée sur les

côtes de Provence par Roule 1885. Ces deux auteurs n’eurent à leur dis¬

position qu’un petit nombre d’exemplaires de taille souvent réduite.

Pérès 1959 redécrit cette espèce sous le nom de P. vitlala (Stimpson)

1852, des grottes de Niolon et de Port-Miou où elle est abondante. Nous

l’avons récoltée à Banyuls-sur-Mer dans les enrochements littoraux où

elle vit en quantités importantes. Nous l’avons toujours trouvée, en plongée,

pendue sous les surplombs. Dans ces conditions il est normal que l’espèce ne

soit pratiquement jamais récoltée par les moyens classiques.

Nous décrirons cette espèce d’après des exemplaires de Méditerranée,

puis nous étudierons des spécimens attribués à P. vitlala récoltés par

J. M. Pérès à Dakar et aux Antilles. Nous discuterons enfin les rapports

existant entre P. dura, P. vitlala et P. lignosa.

Description.

P. dura est de beaucoup la plus grosse Pyura d’Europe. Les plus grands

spécimens que nous ayons examinés mesuraient 9 cm de long, 5 cm de haut,

la distance intersiphonale étant de 7 cm. La taille habituelle varie entre

6 et 8 cm.

La tunique, très dure et très épaisse (jusqu’à 6 mm), possède une

surface couverte de sillons séparant des mamelons irréguliers. Ces mamelons

sont souvent recouverts par toute une épifaune : Halymeda (Algue), Bryo¬

zoaires divers, et même des Madréporaires tels Caryophilla. Sa coloration

jaune ocré persiste dans le formol. Les siphons sont écartés l’un de l’autre et

peu saillants. L’ascidie est fixée par sa face ventrale.

La couche externe de la tunique est envahie par des corpuscules calcaires

de taille et de forme très irrégulières. Les plus grands font 0,5 à 0,8 mm.

Il est exceptionnel chez les Pyura de rencontrer des spiculés dans la tunique

uniquement. Seule P. cataphrada des côtes d’Australie se trouve dans le

même cas.

Les bandes pigmentaires sur les siphons sont généralement rose pâle.

L’intensité de la coloration dépend de l’exposition de l’Ascidie à la lumière.

Le corps dépouillé de sa tunique apparaît jaunâtre, seuls les siphons sont

rouge orangé. Les muscles sont invisibles.

Les tentacules sont nombreux, vingt à trente longs, falciformes de trois

ordres différents, mais peu ramifiés. Les ramifications de premier ordre, au

nombre d’une vingtaine sur les grands tentacules sont fines et ne portent

que de rares digitations de second ordre.

Le tubercule vibratile, de forme très variable, est peu saillant. L’aire

pérituberculaire s’étend largement vers l’arrière. L'endostyle mince ne

prése nte pas de caractère particulier.

Le raphé est formé de languettes fines modérément longues. Sa base

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

paraît indivise. La lame branchiale droite se raccorde à une membrane

faisant saillie à l’intérieur de la cavité buccale. Au niveau où cette mem¬

brane se raccorde à la lame branchiale gauche naissent les papilles du raphé.

.2 cm

Fig. 26. — Pyura dura spécimen de Banyuls : A, sommet d’un pli; B, face interne

du manteau.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Ainsi, si l’on observe le raphé il apparaît, vu de la droite, en membrane sur¬

montée de languettes et vu par la gauche en une rangée de languettes exclu¬

sivement.

Le sac branchial (fig. 26, A) est formé de six plis très élevés, se recouvrant

largement les uns les autres. L’aspect est lin et régulier. Pour un individu

de grande taille (8,5 cm) on compte trois à quatre sinus entre les plis et

trente à quarante sinus par pli. Sur les plis les sinus longitudinaux appa¬

raissent élevés. Les sinus transverses sont larges et font très nettement

saillie dans la cavité branchiale. Ils délimitent des mailles carrées perforées

par trois à quatre stigmates peu allongés le plus souvent recoupés par des

sinus parastigmatiques. Des restes de spirales sont visibles au sommet du pli.

Le tube digestif (fig. 26, B) forme une boucle ouverte. Il débute par

un œsophage grêle et courbé parcouru par un sillon. La glande hépatique

est concentrée en un seul organe très saillant, presque pédicellé, de couleur

vert foncé. La boucle intestinale est isodiamétrique et se termine par un

court rectum rétréci qui s’ouvre directement dans le siphon cloacal.

Les gonades sont très variables. Leur structure générale est celle de la

majorité des Pyura : deux rangées de lobules alignés de part et d’autre

des canaux évacuateurs. Nous avons représenté (fig. 26, B) des gonades

d’un type moyen. 11 faut remarquer l’irrégularité de taille et de disposition

des lobules, leur tendance à se diviser. La courbure des gonoductes est, par

contre, bien constante.

Les endocarpes sont nombreux, surtout groupés sur la face gauche

au-dessus de l’anse intestinale. Ils sont plus rares sur la face droite. Le tube

digestif et le manteau sont envahis par des granulations de ptérines.

Il existe un vélum cloacal net mais peu élevé.

Bépartition et Démarques.

La répartition de cette espèce, que seuls les plongeurs peuvent récolter

en quantité importante, est très mal connue. Sa présence est certaine à

Banyuls-sur-Mer et à Marseille. Elle a été décrite dans l’Adriatique. Nous

l’avons personnellement récoltée sur la côte est de la Sicile (Iles Cyclopines

à 15 m de profondeur).

Cette espèce a également été rencontrée dans des graviers de maërl

fixés sur des thalles morts dans la région de Marseille, et à la Ciotat. Dans

ce fond, P. dura ne dépasse pas 1,5 à 2 cm. Les individus sont rabougris

présentant souvent des malformations, mais les gonades sont développées

et fonctionnelles.

Les larves se fixent sur des substrats défavorables aux adultes, les exem¬

plaires se développent mal mais, grâce à la possibilité d’une maturité

sexuelle juvénile, l’espèce peut survivre.

Il est probable que cette forme naine de P. dura, la seule que les moyens

classiques d’exploration marine puissent récolter facilement, a été plusieurs

fois rencontrée en Méditerranée et déterminée au moyen de la faune de

France sous le nom de P. squamulosa.

Spécimens du Sénégal.

Nous avons examiné des spécimens récoltés en baie de Ham (Sénégal)

sur un fond de 15 m par J. M. Pérès (fig. 27).

L’aspect de la tunique est légèrement différent de celui des exemplaires

méditerranéens. Le corps est plus trapu, les siphons plus rapprochés. Mais

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

nous avons pu observer les concrétions calcaires de la couche externe de

la tunique. La provenance exacte et la disposition sur le substrat de ces

exemplaires n’ont pas été précisées.

Les tentacules sont plus nombreux et souvent légèrement plus branclius.

La position du tubercule vibratile est plus antérieure. Le tube digestif, en

boucle ouverte possède un œsophage particulièrement long et étroit, la

masse hépatique est ainsi reportée très antérieurement sur la face ventrale

(ûg. 27, 13).

Les gonades montrent plus de lobules, une trentaine pour la gonade

droite au lieu de quinze à vingt, mais les lobules sont beaucoup plus petits.

La différence de taille est moins marquée entre les gonades que dans les

exemplaires méditerranéens, mais les courbures des gonoductes sont sem¬

blables. Nous avions d’ailleurs remarqué la grande variabilité des gonades

de P. dura.

Les endocarpes sont plus nombreux et répartis plus uniformément.

La branchie (fig. 27, A) des exemplaires africains apparaît plus massive

que celle des spécimens de Marseille ou de Banyuls. Les sinus transverses

sont plus marqués, les stigmates plus courts, et les sinus parastigmatiques

ne se rencontrent plus que dans la partie tout à fait terminale du pli.

Enfin le vélum cloacal est beaucoup plus développé.

Pyura oillaln (Stimpson) 1852

(flg. 28).

Nous avons pu examiner un spécimen en très mauvais état de P. uittata

dragué par le « Président Théodore Tissier » le 17 mars 1951 (Ilet à Cabrit,

Terre du haut. Iles Saintes, Antilles).

L’exemplaire mesure 5,5 cm de long, sa tunique ferme présente des irré¬

gularités et des plaques plus dures. Les siphons sont très fortement plissés.

L’aspect externe de ce spécimen ressemble étonnamment à celui de P. dura

du Sénégal. Les siphons sont seulement un peu plus rapprochés. La tunique

ne contient pas de concrétions calcaires.

Les tentacules, en grande partie coupés, sont peu branclius, les ramifi¬

cations de premier ordre sont rabattues sur les tentacules.

Le tubercule vibratile n’a pu être observé. Le raphé est constitué par

des languettes fines.

La branchie possède six plis élevés, se recouvrant les uns les autres.

On compte une trentaine de sinus par plis et cinq à huit entre les plis. La

branchie est remplie de granulations de ptérines alors qu’elle en est dépourvue

chez P. dura. Sa structure fine (fig. 28, A) est sensiblement différente de

celle de P. dura.

On note en particulier la présence d’un réseau musculaire très important

dans toute la branchie. Des fibres, très minces, et très longues envahissent

la base des sinus longitudinaux et des sinus transverses de tout ordre, y

compris les sinus parastigmatiques. Dans les sinus transverses inter-

stigmatiques existent en plus des fibres hélicoïdales qui doublent les parois

Fig. 28. — Pyura oiltala : A, fragment de branchie montrant la musculature -

B et C, faces gauche et droite d’un grand spécimen; D et E, faces gauche et droite d'un

petit spécimen. (Les figures B à E sont extraites de Van Name 1945.)

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

externes des sinus. Parfois une ou deux fibres musculaires parcourent les

sinus longistigmatiques.

C’est la seule espèce où nous ayons observé une telle musculature.

Seules les portions postérieures du tube digestif ont pu être observées.

Nous avons reproduit (fig. 28, B, C, 1) et 1£) la disposition du tube digestif

et des gonades de cette espèce telle que Van Name 1945 les figure. L’œso¬

phage large et court et le foie forment une masse volumineuse saillante.

Le rectum est rectiligne, l’anus n'est pas lobé.

La gonade droite est composée de douze lobules polyédriques saillants

et rapprochés les uns des autres. La partie des lobules qui est la plus proche

de la branchie est souvent prolongée par un endocarpe. Nous avons pu

également observer des endocarpes dans la partie antérieure de la boucle

intestinale et le long du rectum. La gonade gauche n’a pu être observée.

Le vélum cloacal est très court.

Remarques sur P. dura, P. villala, P. lignosa et leurs synonymes.

Les descriptions que nous venons de donner montrent que P. dura

et P. vittata, en dépit d’un aspect très ressemblant, sont en réalité deux

espèces différentes.

P. dura est bien caractérisée par les concrétions calcaires de sa

tunique, par son œsophage grêle et particulièrement long, ainsi que par la

structure de ses gonades et celle de sa branchie.

P. villala, elle, est aussi, d’après Van Name 1945, une espèce très

polymorphe. Mais sa tunique ne possède pas de concrétions, son œsophage

est court, les lobules de ses gonades sont massives et beaucoup plus régu¬

lièrement disposés, l’anus est généralement lobé, enfin la structure branchiale

est tout à fait caractéristique.

Van Name 1945 donne une description globale de toutes les populations

de P. villala qu’il a pu examiner. Il considère que P. laevigata (Heller) 1878

et Sluiter 1908, P. lorpida (Sluiter) 1908 et P. chazaliei (Sluiter) 1908 sont

synonymes. Dans l’état actuel de nos connaissances, et compte tenu de

la très importante variabilité fondamentale de cette espèce, nous devons

également considérer ces espèces comme synonymes.

Nous remarquerons que P. lorpida présente un élargissement au niveau

du rectum analogue à celui figuré par Van Name (fig. 28, C). L’anus de

P. chazaliei n’est pas lobé alors que Van Name ne figure que des anus lobés.

Ceci est confirmé par l’exemplaire que nous avons examiné.

Par contre P. discrepans (Sluiter) 1908, ne nous semble pas pouvoir

être considéré comme une P. villala. Cette espèce se distingue par ses

caractères branchiaux. « Ceux-ci (les stigmates) sont très petits, presque

circulaires, quoiqu'un peu plus longs que larges. Dans la partie antérieure

les stigmates sont encore arrangés régulièrement en rangées transversales,

de manière qu’on trouve quatre à cinq stigmates entre deux côtes longi¬

tudinales. Mais dans la partie postérieure cette régularité se perd graduel¬

lement, les petits stigmates sont répandus sans ordre, et il y a des endroits

ou ils font tout à fait défaut ».

Cette disposition, confirmée par une figure rappelle tout à fait la

branchie de M. nudistigma.

De plus la gonade de cette espèce est aussi anormale. Dans la partie

antérieure les lobules ne sont pas reliés aux canaux évacuateurs. Ils ne

s’ouvrent pas.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA. FAMILLE DES PYURIDAE 93

Van Name 1945 considère cette espèce comme un monstre. Il nous

est difficile de l’admettre, car on trouverait deux monstruosités différentes

(la branchie et les gonades) dans un seul individu; de plus Sluiter 1908

signale en avoir rencontré plusieurs individus.

Par contre, il semble exister des rapports étroits entre P. dura et

P. lignosa Michaelsen 1908. Cette espèce fut décrite pour deux spécimens

très gros trouvés sur les piles du port de Puntarenas sur la côte ouest de

Costa-Rica. Depuis elle n’a plus été retrouvée que sous forme de petits

individus matures mais juvéniles.

La forme externe, la disposition des plis branchiaux et des gonades

sont presque identiques chez P. lignosa et P. dura. L’existence de popula¬

tions de petite taille, sexuellement mûres dans les deux espèces, confirme

le parallélisme troublant qui existe entre elles.

Pyura lessellala (Forbes) 1848

(fig. 23, C et flg. 29).

Son allure très particulière l’isole des autres Pyuridae.

Le corps est de petite taille 1 à 2,5 cm aplati dorso-ventralement.

L’Ascidie est fixée par toute sa face ventrale au substrat. Les siphons sont

éloignés l’un de l’autre et peu proéminents. La partie libre de la tunique

est entièrement couverte de plaques polygonales épaisses simulant des

écailles. Lorsque l’animal est en extension, les plaques sont séparées les

unes des autres par des filets de tunique molle; chez les individus contractés,

les plaques s’imbriquent exactement les unes dans les autres. La zone de

la tunique qui est en contact avec le substrat est molle et transparente.

Sur les animaux vivants les siphons sont roses ou incolores, suivant

la profondeur à laquelle les exemplaires ont été récoltés.

Le corps, dépouillé de sa tunique, apparaît jaunâtre, les siphons

colorés en violet. Le manteau est mince. La musculature est réduite.

Il y a généralement dix-huit grands tentacules plus quelques petits,

intercalés entre les grands. Les ramifications de premier ordre sont longues,

celles de second ordre, rares et courtes.

Le tubercule vibratile petit, peu saillant, en forme de U est isolé au

milieu d’une aire péritentaculaire d’extension considérable.

Le raphé est découpé en languettes. Chaque languette correspond

à un sinus transverse. La hauteur des languettes croît d’avant en arrière.

L’endostyle, profond, est bordé par deux crêtes bien marquées.

La branchie (fig. 29, A) est pourvue de quatre plis peu élevés ne se

recouvrant pas les uns les autres. En moyenne on compte douze à seize

sinus par pli et quatre à six entre les plis. Les mailles allongées longitudi¬

nalement entre les plis sont percées de deux à quatre stigmates sur les

plis. Le nombre de stigmates peut atteindre cinq ou six entre les plis. Les

stigmates assez longs sont régulièrement recoupés sur les plis par les sinus

parastigmatiques. Entre les plis, les sinus parastigmatiques se transforment

souvent en sinus interstigmatiques et deux de ces sinus apparaissent pour

recouper à nouveau les stigmates. Au point de contact entre les sinus longi¬

tudinaux et transverses pousse une papille. Ces papilles existent même

au niveau des sinus parastigmatiques.

Le tube digestif (fig. 29, B) forme une boucle fermée. L’œsophage court

est courbé à angle droit. L’estomac, peu marqué est recouvert par deux

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 95

masses hépatiques d’aspect semblable. L’intestin isodiamétrique décrit une

courbe qui se termine par un anus non lobé.

Les gonades (fig. 29, B) ne sont plus du type le plus primitif des Pyura.

Les lobules hermaphrodites sont soit : alignés en deux rangées plus ou moins

régulières de chaque côté des gonoductes, soit situés directement au-dessus

des canaux. La gonade gauche occupe toute l’anse intestinale.

Contrairement à l'affirmation de Berrill 1950, il existe des endo¬

carpes dans la partie la plus antérieure de la gonade droite et au-dessus

de l’anse intestinale.

Le vélum cloacal est peu développé.

La réduction du nombre de plis, quatre au lieu de six, chez cette espèce,

doit être interprétée comme une réduction évolutive. La branchie de

Microcosmus glacialis montrait une trace de pli n° 2 et nous l’avions inter¬

prétée comme une branchie primitive. Au contraire ici la branchie est

parfaitement bien développée; il n'existe aucune trace que l'on pourrait

interpréter comme un pli n° 2.

Des éléments nouveaux : les papilles apparaissent.

Si l’on examine les deux espèces de Pyura qui possèdent quatre plis

branchiaux : P. tessellata et P. slubenrauchi on s’aperçoit que dans les

deux cas il s’agit d’espèces aplaties dans le sens dorso-ventral. On peut

donc supposer que cet aplatissement provoque une réduction de la branchie.

Répartition.

Cette espèce a une aire de répartition considérable. Elle est connue

dans l’Atlantique nord sur la côte de Norvège jusqu’au Frôy Fjord, dans

la mer du Nord, sur tout le littoral des Iles Britanniques et de la Manche.

Cette espèce n'a jamais été signalée sur la côte atlantique française mais

sa présence est certaine en Méditerranée. Elle est rare à Banyuls-sur-Mer

(La Ruine, Harant 1930; Fonds à Microcosmus et plateau du Balandreau,

Monniot 1965) elle a été retrouvée dans le maërl de Marseille.

Dans toutes ces stations P. tessellata n’est jamais très abondante. On

la rencontre sous les rochers de la zone des marées sur les fonds de galets

et de coquilles jusque vers 150 m de fond en Méditerranée.

Pyura liaustor (Stimpson) 1864

<ng. 30)

Nous avons pu étudier cette espèce grâce à MM. Illg et Abbott qui

ont accepté de nous en confier quelques spécimens. Les exemplaires de

grande taille que nous figurerons proviennent de Puget Sound, Etat de

Washington.

La taille des spécimens examinés varie entre 5 et 8 cm. Le corps est

attaché par la face ventrale et postérieure. Par rapport à cette surface de

fixation le siphon buccal très long (2,5 cm) se dresse, formant un angle

de 50 à 60°. Le siphon cloacal presque aussi long est parallèle au siphon

buccal. Son implantation a lieu à peu près au niveau de la partie antérieure

de la surface de fixation. Cette forme « en diagonale » est tout à fait carac¬

téristique de l’espèce.

La tunique est mince de 1 à 2 mm, nettement séparée en deux couches.

La plus externe présente des tubercules et des plis peu prononcés. Les

siphons longs et cylindriques sont soulignés par quatre séries de tubercules.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXVX 7

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

L’ensemble du corps et surtout les siphons sont recouverts de petites épines.

La tunique de la plupart des exemplaires est couverte d’épibiotes (Bryo¬

zoaires, Hydraires, et Protozoaires Folliculinides).

Le corps dépouillé de sa tunique garde l’allure particulière de l’espèce.

La musculature des siphons est dense et le manteau épais ne laisse pas

deviner la structure interne.

Les tentacules sont en nombre variable. Nous en avons compté, sur

le plus grand individu, ving-cinq de trois ou quatre ordres disposés irré¬

gulièrement. Les tentacules ne sont pas très grands, moins du demi-diamètre

du siphon. Les ramifications de premier ordre sont nombreuses, égales

et régulièrement disposées, celles de second ordre sont courtes et prennent

la forme de boutons arrondis à leur extrémité libre. Les tentacules sont

implantés sur un bourrelet particulièrement épais.

Le tubercule vibratile est petit, de forme simple, généralement il

s’ouvre vers l’avant ou légèrement latéralement. L’aire pérituberculaire

est vaste.

Le raphé (fig. 30, B) est formé de languettes longues et pointues.

Van Name 1945 (fig. 30, C) le décrit en ces termes : « Dorsal lamina a

continous membrane whose margin is cleft into slender tapering languets. »

Nous n’avons pas confirmé cette observation. Comme chez toutes les

Ascidies le raphé est décalé vers la gauche de l’animal. Chez les Pyuridae,

et cela est particulièrement net chez P. haustor, P. dura et chez les Halo-

cynlhia, la partie dorsale de la branchie est formée par une lame imper-

forée qui se raccorde aux lames branchiales droite et gauche (fig. 30,

B et C). Le raphé vrai prend naissance au contact de cette lame et de la

lame branchiale gauche.

L’endostyle est net mais peu développé.

La branchie est formée de six plis élevés se recouvrant les uns les

autres. Les plis sont particulièrement épais surtout à leur base. On compte

chez les grands individus de vingt à trente-cinq sinus par plis et trois à

cinq entre les plis. Le réseau des sinus transverses et longitudinaux est

bien marqué, ce qui contribue à donner à la branchie de P. haustor une

allure massive.

La structure fine (fig. 30, A) montre un réseau très régulier de sinus

longitudinaux élevés. Les sinus transverses sont larges, ils font nettement

saillie dans la cavité branchiale, et sont souvent marqués à leur sommet

d’une crête légèrement saillante. Les mailles sont carrées, elles contiennent

quatre à six stigmates allongés, très réguliers. Dans la plupart des cas les

stigmates sont recoupés par un sinus parastigmatique cylindrique très épais.

Le tube digestif (fig. 30, D) forme une boucle presque fermée. L’ensemble

du tube digestif est presque isodiamétrique. L’œsophage large est pourvu

d’un sillon, il s’ouvre dans un estomac non différencié. La glande hépatique

est divisée en plusieurs lobes, six petits de couleur claire et un septième

très volumineux pédonculé de coloration sombre. Le rectum n’est pas dif¬

férencié et l’anus non lobé s'ouvre au niveau du siphon cloacal.

Les gonades sont très volumineuses. La gonade droite est composée

de trente-cinq à quarante lobules hermaphrodites volumineux peu lobés,

disposés en deux ou trois rangées autour des gonoductes. Généralement

une série de lobules recouvre les canaux. La partie mâle est périphérique,

la partie femelle interne se continue souvent dans le pédoncule qui relie

l’ovaire à l’oviducte général. L’ensemble de la gonade épouse la forme de la

Source : MNHI I, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

partie ventrale du manteau. Les gonoductes se terminent très près du siphon

cloacal. Us s’ouvrent par deux papilles lobées. La gonade gauche moins

volumineuse occupe tout l’espace situé dans la boucle intestinale. Les

papilles génitales gauches s’ouvrent exactement au même niveau que celles

de droite.

Nous n’avons pas observé d’endocarpes. Van Name 1945, signale qu’ils

existent parfois mais qu’ils sont très petits.

Il existe un vélum cloacal peu développé.

Répartition :

Se référer à Van Name 1945.

Pyura mirabilis (Drasche) 1884

(lig. 31).

Nous avons pu étudier deux exemplaires de cette intéressante espèce

provenant de la côte ouest des U.S.A. (Puget Sound, État de Washington).

L’un des exemplaires était d’une taille exceptionnelle : 8 cm alors que la

plus grande taille signalée par Van Name 1945 est de 6,5 cm.

Le corps de cette espèce est allongé, les deux siphons opposés, les

dimensions externes sont de 8 cm pour la distance entre les deux siphons,

3,5 cm de diamètre pour le corps qui est presque cylindrique. La tunique

lisse est plissée transversalement. La tunique interne des siphons est parti¬

culièrement épaisse dans cette espèce.

Le corps, dépouillé de sa tunique, apparaît jaunâtre. Le manteau mince

laisse voir le réseau musculaire formé de larges bandelettes disposées régu¬

lièrement.

Les tentacules sont longs, falciformes, très peu branchus. On en compte

dix-huit à vingt de deux ordres, il en existe en outre quelques très petits

irrégulièrement disposés entre les grands.

Le tubercule vibratile n’a pu être observé.

Le raphé est fermé par une série de languettes.

L’endostyle est très large.

La branchie (fig. 31, A) est pourvue de sept à huit plis de chaque côté.

Le plus grand spécimen comportait cinq plis complets plus deux n’atteignant

pas l’entrée de l’oesophage à droite, et six plus deux à gauche. Les plis sont

peu élevés et décroissent de la partie dorsale vers la partie ventrale du

corps. La hauteur maximale des plis est égale ou légèrement supérieure

à la distance entre deux plis. 11 existe une dizaine de sinus sur les plus grands

plis et quatre à cinq entre les plis. Les stigmates sont petits, arrondis, irré¬

guliers. Le réseau des sinus transverses est peu net.

Nous n’avons pas observé de sinus parastigmatiques.

La forme du tube digestif est tout à fait particulière (fig. 31, B). L’œso¬

phage est long, troncônique dans sa partie antérieure. Il se dirige vers le

siphon cloacal puis, au voisinage de celui-ci se rebrousse complètement.

Il débouche dans un estomac très peu élargi situé sous l’entrée de l’œso¬

phage. La glande hépatique n’est pas différenciée, l’estomac est irréguliè¬

rement plissoté. L’intestin isodiamétrique forme une boucle, et n’occupe

que les deux tiers postérieurs de la face ventrale du corps. La branche

descendante est rectiligne et débouche au niveau du siphon cloacal, sous

le point de rebroussement de l’œsophage par un anus à bord lisse.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Les gonades sont massives, en forme de boudin et rectilignes. Elles se

disposent au milieu de la face ventrale. La partie mâle est périphérique. Le

canal déférent court sur la face interne des gonades. La gonade gauche

située dans l’anse intestinale est plus petite que la gonade droite.

Il existe un vélum cloacal. Nous n’avons pas trouvé d’endocarpes.

Distribution.

Cette espèce ne semble jamais abondante mais elle est connue des

côtes du Japon et de la côte Pacifique de l’Amérique du Nord.

Source : MNHN, Paris

100

CLAUDE MONNIOT

Ritter 1907 l’avait décrite sous le nom de Microcosmus Iransversaria,

n’ayant pu observer le raphé. En aucun cas, on ne peut considérer cette

espèce comme appartenant au genre Microcosmus. Elle s’en éloigne par

ses gonades et beaucoup d'autres caractères. Il s’agit au contraire d’une

espèce évoluée à écologie spéciale très adaptée à la vie sur des fonds meubles.

P. clongala Tokioka 1952 semble se rapprocher de P. mirabilis mais

cette espèce, malgré une allure semblable, s’en éloigne beaucoup. Elle possède

en particulier un foie différencié en deux parties, six plis élevés, vingt à

vingt-quatre sinus par plis, et vingt-sept tentacules malgré une taille beau¬

coup plus réduite 2,4 cm au lieu de 8.

Pyura slolonifera (Heller) 1878

(flg. 32).

Nous avons étudié plusieurs exemplaires de cette espèce provenant

de Dakar. Le matériel a été récolté par J. M. Pérès qui avait décrit P. vio-

lacea d’après ces spécimens. Or, les exemplaires examinés se rapportent tous

à l’espèce P. slolonifera telle qu’elle a été définie par de nombreux auteurs.

Les exemplaires de Dakar, de taille moyenne (4 à 5 cm), sont agglomérés

les uns aux autres. La forme de l’individu isolé est globuleuse, la tunique

est molle et d’aspect gélatineux, toute la partie antérieure du corps est

couverte de mamelons pointus. Les deux siphons, peu proéminents, sont

très proches l’un de l’autre.

Le manteau est relativement mince et la musculature faible. Les ten¬

tacules sont peu nombreux, dix à douze très grands et extrêmement branchus.

Malgré leur petit nombre, ils peuvent obstruer complètement le siphon

buccal. Le tubercule vibratile, très gros, présente un aspect méandriforme.

Très souvent, il fait largement saillie et prend la forme d’une éponge.

Le raphé a presque entièrement disparu. L’entrée de l’œsophage se

trouve au-delà de la moitié antérieure du corps. La distance entre le tuber¬

cule vibratile de l’entrée de l’œsophage ne dépasse pas 3 à 4 mm. C’est

normalement dans cet espace que se développe le raphé. La lame non per¬

forée qui raccorde les parties droite et gauche de la branchie existe dans le

court espace. Les sinus transverses des deux branchies se rejoignent en se

soudant à cette lame. On peut néanmoins observer au niveau de l’axe médio-

dorsal un épaississement de ces sinus. C’est cet épaississement qui représente

le raphé.

La branchie des exemplaires que nous avons examinés était très

endommagée; arrachée par lambeaux, perforée, à demi décomposée, il nous

a été impossible d’en étudier la structure. Il était possible de reconnaître

les traces de six plis branchiaux. Les plus ventraux décrivent un arc consi¬

dérable et leur longueur égale au moins six à sept fois celle du pli le plus

dorsal.

Le tube digestif (fig. 32) forme une boucle presque fermée. L’œsophage

long et courbe est parcouru par un sillon. La glande hépatique est frag¬

mentée en cinq lobes. Les plus antérieurs étant les plus petits. Tous ces

lobes sont pédonculés et ne se raccordent au tube digestif que par leurs

canaux évacuateurs. La boucle intestinale est en grande partie cachée

par la gonade gauche. Le rectum forme un angle prononcé avec la branche

descendante du tube digestif, il se dirige vers l’avant et se termine par un

anus formé de lobes obtus.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 101

Les gonades sont massives. La droite est formée de cinq à huit lobules

femelles alignés; la partie mâle déborde des lobules et s’étale sur une bonne

partie du manteau. Les lobules de la gonade gauche se disposent en trois

rangées; la plus importante, celle du milieu, se trouve dans l’anse intestinale.

La série ventrale se place à cheval sur la branche ascendante du tube

digestif alors que la rangée la plus dorsale déborde à l’extérieur de la boucle

intestinale. Là aussi, la partie mâle s’étend, recouvre le tube digestif et une

bonne partie du manteau. Le gonoducte s’ouvre dans l’anse intestinale.

Fio. 32. —- Pyura slolonifera : face interne du manteau.

Répartition et synonymie:

Trois caractères séparent cette espèce de toutes les autres du genre

Pyura : son tubercule vibratile méandriforme, l’absence de raphé et la

structure massive des gonades. Heller 1878, décrivit P. slolonifera dans

le genre Cynlhia (Pyura). Par contre Herdman, Sluiter et Drasche en

firent des Microcosmus à cause des gonades massives. Michaelsen 1904,

créa le genre Cynlliiopsis pour cette espèce.

Plus tard, Hartmeyer 1911, puis Sluiter 1927, replacèrent P. slolo¬

nifera dans le genre Pyura.

La répartition de cette espèce et de ses synonymes est considérable;

le type fut décrit de l’Afrique du Sud, ainsi que Cynlliiopsis valdiviae, Micro¬

cosmus lierdmani, Microcosmus coalitus et Cynlhia vanhoffeni.

Leur répartition sur la côte Sud d’Afrique s’étend de Durban et la

côte de Mozambique sur l’Océan Indien à l’Atlantique jusqu’au 23° degré

Source : MNHN, Paris

102

CLAUDE MONNI0T

de latitude sud. Sluiter 1927 découvrit l'espèce sur la côte du Maroc à

Rabat (34° de latitude nord). Il s’étonnait de celle énorme, lacune entre ces

deux stations. La découverte de P. stolonifera, à Dakar la comble en partie.

P. stolonifera est connue également en Australie et aux lies Chatham

(Kott 1952, Hartmeyer et Michaelsen 1928). Ces auteurs considèrent

que Cynlhia praepucialis, est un synonyme de P. stolonifera.

Sluiter, en 1927 fait un certain nombre de remarques concernant

l’anatomie. Les tuniques des différents individus d’un groupe sont coales-

centes au Maroc. Le tubercule vibra tile est de forme normale chez le

jeune, puis au fur et à mesure de la croissance, il se complique. La plupart

des auteurs ont décrit les deux types de tubercules vibratiles.

Il faut remarquer que de nombreuses Pyuridae ont des tubercules vibra¬

tiles de forme variable, et que des monstruosités apparaissent souvent.

On pourrait considérer que pour P. stolonifera il s’agit d’une monstruosité

fixée génétiquement ou en voie de l’être, mais il subsiste toujours des

exemplaires âgés possédant des tubercules vibratiles simples.

Millar 1962 décrit chez certains exemplaires d’Afrique du Sud des

spiculés dans la masse viscérale et remarque à ce sujet qu’ils ne sont jamais

présents dans la tunique (contrairement aux autres espèces de Pyuridae à

spiculés). Des spiculés ramifiés en petit nombre ont été signalés par

Michaelsen 1904 de Cynlhiopsis valdiviae, et des spiculés simples ont été

vus par Drasche 1884 chez Microcosmus herdmani. Nous n’en avons pas

observé.

Enfin Kott 1952 signale deux « formes écologiques » de P. stolonifera :

une « forme d’estuaire » où des individus arrondis à tunique molle s’agglo¬

mèrent et une « forme de rocher » constituée par des individus isolés allongés.

En réunissant ces deux formes sous le nom de P. stolonifera, Kott suit

l’opinion de Hartmeyer et Michaelsen 1928 qui font de P. stolonifera

espèce globuleuse à six plis et de P. praepucialis espèce allongée qui possède

un 7 e pli incomplet, deux synonymes. Compte tenu du peu de variation

observé pour la branchie chez les espèces à six plis, nous pensons que

l’acquisition d’un pli supplémentaire est un caractère très important.

Kott 1952 écrit que P. stolonifera possède six ou sept plis branchiaux

sans préciser laquelle des deux « formes écologiques » possède sept plis.

Par contre, elle figure les gonades gauches des deux formes.

La « forme d’estuaire » possède trois rangées de lobules, la rangée la

plus dorsale étant située à l’extérieur de la boucle intestinale : ce que nous

avons observé dans nos exemplaires.

La gonade gauche de la forme « de rocher » est du type habituel aux

Pyura : deux rangées de lobules, les conduits génitaux passant entre les

deux rangées.

Dans ces conditions, si la « forme d’estuaire » possède constamment

six plis et celle « de rocher » sept, il faudra considérer qu’il existe deux

espèces en Australie P. stolonifera (forme d’estuaire) et P. praepucialis

(forme de rocher).

Pyura momus (Savigny) 1816

(fig. 33 et fig. 34)

Nous avons pu étudier deux collections d’Ascidies déterminées comme

Pyura momus.

Source : MNHN, Paris

LA FAMILLE DES PYURIDAE

103

La première a été récoltée aux Antilles par J. M. Pérès, l’autre à Hawaï

par D. P. Abbott. Nous avons observé des différences importantes dans la

morphologie de ces deux formes.

Tous les spécimens étudiés étaient en très mauvais état. Ils avaient

été ouverts, et leurs branchies en grande partie arrachées. Ainsi nous n’avons

Source : MNHN, Paris

104

CLAUDE MONNIOT

jamais pu compter les plis avec certitude. Les descriptions que nous don¬

nerons seront forcément fragmentaires. N’ayant pu examiner d’exemplaires

provenant du Golfe de Suez (localité type de Savigny), ni une collection

suffisamment abondante et bien conservée, nous ne pourrons trancher

les problèmes de nomenclature.

Les exemplaires récoltés aux Antilles.

Les plus grands des deux spécimens mesurent 4,5 cm dans la plus

grande longueur. La distance dorso-ventrale est de 3 cm et l’espace inter-

siphonal mesure 2,5 cm. La tunique assez épaisse est molle et d’aspect géla¬

tineux. Les siphons sont peu saillants. Cette espèce était fixée à des phané¬

rogames marines.

Le manteau est mince, il laisse voir les organes par transparence, le

réseau musculaire est lâche et peu puissant.

Les tentacules, une quinzaine en tout, sont irrégulièrement disposés.

Les plus grands ne dépassent pas la moitié de la largeur du siphon. Ils sont

très branchus, les ramifications de premier ordre sont longues, celles de

second ordre digitiformes sont souvent ramifiées.

Le tubercule vibratile est petit ouvert directement vers l’avant dans

une aire pérituberculaire vaste.

Le raphé est formé de languettes modérément longues et coniques.

La branchie du plus grand des deux individus possède huit plis à gauche

et neuf plis à droite. On compte de quinze à dix-huit sinus par pli, et un

à trois entre les plis. La hauteur d’un pli est égale aux deux tiers de la dis¬

tance entre deux plis (fig. 33, A). La structure microscopique montre des

sinus longitudinaux minces. Les sinus transverses sont importants et font

largement saillie dans la cavité branchiale. On compte de dix à quatorze

stigmates allongés et réguliers par maille entre les plis, et six à sept dans les

mailles carrées situées sous les plis. Les sinus parastigmatiques, toujours

bien nets, sont fréquents.

Le tube digestif (fig. 33, B) forme une boucle très ouverte. L’œsophage

cylindrique est court et débouche dans un estomac très peu élargi. La glande

hépatique est formée de plusieurs masses d’aspect identique. La boucle

intestinale est isodiamétrique et s’étend parallèlement à la partie postérieure

du corps. Il n’y a pas de rectum difTérencié et l’anus non lobé s’ouvre à

proximité du siphon cloacal.

Les gonades sont minces et sinueuses. L’axe est formé par un long ovaire

cylindrique. Des acinis testiculaires sont disposés en deux rangées de part

et d’autre de la partie femelle. Chaque acini possède un spermiducte qui

se jette dans le spermiducte commun qui court au milieu de la face interne

de l’ovaire. La gonade gauche, un peu plus grande que la droite, est très

loin d’occuper toute l’aire délimitée par la boucle intestinale.

Il existe un petit vélum cloacal.

Les spiculés calcaires sont peu nombreux. Nous n’en avons trouvé que

dans le manteau au voisinage des gonades et du tube digestif.

Ces exemplaires montrent quelques différences avec ceux figurés et

décrits par Van Name 1945 provenant de la même région. Les gonades surtout

sont beaucoup moins développées dans les exemplaires examinés, mais

elles sont du même type que celles figurées par l’auteur américain. Les

spiculés, d’après Van Name, sont nombreux dans le manteau et les gros

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 105

vaisseaux de la branchie. Il existe certainement une grande variabilité dans

le nombre et la disposition des spiculés dans l’espèce des Antilles.

L’exemplaire d’Hawaï m’a été confié par D. P. Abbott. Il a été récolté

sur les piliers du « Territorial Fish and Game Farm » à Kaneohe Bay, Ile

d’Oahu, Hawaï, par 1 m de fond dans une zone très vaseuse.

De taille plus réduite que les spécimens des Antilles il ne présente pas

du tout le même aspect. Le corps globuleux est surmonté par un très gros

siphon buccal.

Fio. 34. — Pyura momus, exemplaire d’Hawaï face interne du manteau.

Le manteau est mince, les muscles abondants et puissants forment un

réseau très régulier. Les organes sont visibles par transparence.

Les tentacules sont très peu nombreux (neuf) irréguliers trapus et peu

branclius.

Le tubercule vibratile, de grande taille est très saillant. Il occupe la

majeure partie d’une aire pérituberculaire réduite.

Le raphé est formé de languettes. Il est très court.

Source : MNHN, Paris

106

CLAUDE MONNIOT

La branchie n’a pu être que très mal observée. Les plis sont plus élevés

que dans l’espèce des Antilles et l’aspect de la branchie est plus massif.

Mais les différences les plus importantes entre les populations portent

sur le tube digestif et les gonades.

Le tube digestif (fig. 34) forme une boucle presque fermée. L’œsophage

est court et rectiligne, l’estomac élargi porte une glande hépatique formée

de deux lobes bien distincts : un petit situé à droite et un plus volumineux

à gauche. L’intestin longe toute la face ventrale de l’animal et ne se recourbe

que très antérieurement. La branche descendante est parallèle à la branche

ascendante. Le rectum, droit, s’évase en un anus sans lobes. Le rectum

forme avec l’intestin un angle de 120° environ.

Les gonades (fig. 34) sont beaucoup plus massives. Les parties mâles

et femelles sont intimement mêlées. Aucun spermiducle n’a pu être mis en

évidence. La gonade droite est courbée en arc dans les deux tiers postérieurs

de l’animal. Ses canaux très courts débouchent loin du siphon cloacal. La

gonade gauche épouse la forme de l'anse intestinale, ses canaux débouchent

très près du siphon cloacal.

Le vélum cloacal est très développé.

Les spiculés sont plus grands que ceux des spécimens des Antilles. Ils

sont très abondants dans le manteau, les tentacules, le tubercule vibratile

et toute la masse viscérale. Ils sont groupés par paquets dans les sinus trans¬

verses de 1 er et de 2 e ordre dans la branchie. Il en existe même dans les sinus

longitudinaux.

L’examen de ces deux formes montre qu’il est impossible de les réunir

dans l’espèce P. momus. L’étude que nous venons d’en faire est beaucoup

trop sommaire pour pouvoir les séparer actuellement. Il sera nécessaire

d’examiner en détail de nombreuses collections de Pyura du groupe

P. momus en provenance de Suez (localité type de l’espèce) et de la plupart

des grandes régions océaniques pour élucider ce problème systématique.

Les groupes d’espèces au sein du genre Pyura (1).

Nous venons d’étudier les espèces françaises du genre Pyura et quelques

exemplaires provenant des côtes d’Afrique, des Antilles et de la côte

Pacifique des U. S. A. Nous avons vu que plusieurs espèces : P. dura,

P. villala, P. slolonifera et P. momus, appartiennent à des groupes d’espèces

dont certains ont été élevés quelquefois au rang de genre.

Examinons la répartition géographique de ces groupes.

Le groupe P. bouvelensis est limité à la zone antarctique dépendant

de l’Océan Atlantique.

Le groupe P. pachydermalina est localisé dans la zone prétropicale et

tempérée du Sud de l’Océan Indien, des Iles Saint-Paul et Amsterdam à

la Nouvelle-Zélande. Ce groupe ne semble pas déborder dans le Pacifique

Sud. Cette zone est en effet pratiquement dépourvue de fonds rocheux

littoraux et forme une excellente barrière géographique.

Le groupe d’espèces proches ou considérées comme synonymes de

P. viltala est limité à la bordure nord de la zone tropicale boréale et aux

eaux tempérées chaudes.

Par contre le groupe de P. momus est réparti dans toutes les mers

tropicales surtout dans l’océan Indien et le Pacifique. Il n’est connu en

(1) La liste des espèces faisant partie de ces groupes est donnée dans l’annexe.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 107

Atlantique que dans les Antilles, et l’on peut se demander s'il ne s'agit

pas d’une importation due au Canal de Panama. De la même façon cette

espèce a traversé le canal de Suez. Elle est maintenant abondante sur les

côtes d’Israël et va très probablement se répandre en Méditerranée.

La disposition de ces groupes et leur isolement géographique relatif fait

penser à une origine commune des espèces de ce groupe, une sorte d’explosion

évolutive de certaines lignées dans des zones favorables.

Mais il ne faut pas oublier que ces espèces sont souvent spectaculaires

(présence d'un pédoncule ou de spiculés) et que par conséquent les auteurs

ont tout de suite émis des hypothèses concernant leur parenté. Ces groupes

cohabitent avec d’autres Pyura, également abondantes, et souvent ces autres

espèces pourraient aussi être groupées. Par exemple presque toutes les

Pyura de la Nouvelle-Zélande et de ses dépendances possèdent une glande

hépatique formée de quatre lobes bien séparés les uns des autres. Elles

ont probablement un ancêtre unique.

L’insuffisance de plus de la moitié des descriptions des espèces de

Pyura, et surtout le manque d’homogénéité de ces descriptions (Brexvin

décrit et figure toujours le tube digestif, Kott ne figure pas les canaux

des gonades, Sluiter figure les gonades, Herdman ne décrit ni le tube

digestif ni les gonades, mais donne un schéma de la brancliie) interdisent

toute tentative d’étude d’ensemble du genre Pyura. Il semble exister des

affinités entre les espèces d’une même région océanique mais il est pour

l’instant impossible de les apprécier. Il sera nécessaire d’étudier un nombre

considérable d'espèces, en particulier celles qui sont peu abondantes pour

pouvoir se faire une idée précise de l’évolution au sein du genre Pyura.

3) Les autres genres de la sous-famille.

L’étude du genre Pyura clôt l’étude de la lignée évolutive directe

que nous avons suivie depuis le genre Helerostigma. Nous allons maintenant

étudier certains genres dérivés du genre Pyura ou dont l’évolution a suivi

des chemins divergents.

a) Un genre régressé BOLTENIOPSIS Harant 1927

Ce genre fut simultanément créé en 1927 par Harant pour Bolleniopsis

prenanti récolté à Roscoff dans la Manche et par Sluiter pour Liouuillea

culeoliformis de la côte Atlantique du Maroc. Ces deux espèces sont

synonymes.

Nous avons pu, au cours de plusieurs séjours à Roscoff nous procurer

une collection très importante d’exemplaires de cette espèce : plus de

50 individus, la plupart récoltés en plongée.

Nous proposerons la diagnose suivante :

Pyurinae de petite taille.

Branchie présentant chez l’adulte un gradient de développement

antéropostérieur. Persistance de fragments de protostigmates dans la

partie postérieure de la branchie.

Source : MNHN, Paris

108

CLAUDE MONNIOT

Tube digestif simplifié, glande hépatique réduite à des papilles en

bouton réparties sur l’estomac.

Les descriptions de Harant et de Sluiter ne mettent pas l’accent

sur ce que nous estimons être les caractères fondamentaux de l’espèce et

du genre. Nous donnerons à notre tour une description complète de la

forme de Roscoff.

L’allure de cette espèce est très particulière. Le corps est ovoïde, légè¬

rement aplati latéralement et porté sur un pédoncule. Sa taille varie de

3 à 5 mm. Près du siphon buccal prend naissance un long pédoncule

fin de 4 à 6 cm parcouru dans toute sa longueur par une expansion du

manteau. A la base du pédoncule existe une sorte de crampon qui fixe soli¬

dement l'Ascidie au substrat.

La tunique est mince, et comme l’avait bien observé Sluiter, recou¬

verte, aussi bien sur le corps que sur le pédoncule, par de fines particules

sableuses. Ces particules ne sont pas attachées à la tunique par des rhizoïdes

mais littéralement incrustées dans l’épaisseur du tissu.

Nos observations effectuées sur des animaux vivants récoltés en

plongée avec beaucoup de précautions nous ont montré que les siphons

sont énormes, contrairement à ce qui avait été figuré par Harant et Sluiter

(fig. 35, A et B). Le diamètre des deux siphons atteint la moitié de la longueur

du corps, ils sont tous deux distinctement quadrilobés. Les bases des siphons

buccaux et cloacaux se rejoignent sur la face dorsale.

Le manteau dépouillé de sa tunique est transparent. Il laisse distinc¬

tement apercevoir le réseau musculaire et le tube digestif qui est situé

sous la branchie. Le ganglion nerveux forme une excroissance sur la face

dorsale de l’animal.

Les tentacules sont en nombre variable généralement de vingt à trente,

mais on peut en compter jusqu’à quarante. Ils sont disposés en deux ordres

régulièrement alternés sur un bourrelet très net. Ils sont tous simples,

filiformes. Leur extrémité libre se recourbe en crosse. Ceci a été observé

chez tous les échantillons.

Le tubercule vibratile est situé près du ganglion nerveux. Il est toujours

saillant, souvent en forme d’urne fermée. Il peut se dédoubler.

Il existe un très grand espace entre les tentacules et le début de la

branchie.

Le raphé est en forme de lame. Après dissection et coloration, il nous

est apparu très irrégulier et souvent interrompu, mais nous n’avons jamais

observé de languettes (telles qu’elles furent décrites par Harant) dans sa

portion postérieure. Sa crête est beaucoup plus longue que sa base, il décrit

ainsi des festons.

L’endostyle est normal, relativement mince.

Le sac branchial présente une structure très particulière.

Sluiter compte sur son unique individu quatre plis branchiaux.

Harant (6 individus) en trouve deux avec quatre plis, un avec cinq

plis et trois avec cinq plis à gauche et quatre à droite.

Chez tous les individus que nous avons disséqués nous avons toujours

trouvé cinq plis. La formule branchiale est peu variable.

Droite R. 1 5-6 2 7 1 8-9 1-2 6-7 1 3-4 0 E.

Gauche R. 1 7 2 7-8 1 8 1 7 1 3 0 E.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 109

Les plis sont très assymétriques. Pour un pli bien marque, le 3 e gauche

par exemple, on compte cinq sinus sur la face ventrale, le sinus axial et

seulement deux sinus sur la face dorsale. L’origine de l’ensemble des sinus

se trouvant sur le pli est celle décrite pour les Pyurinae (p. 43). Les sinus

qui se trouvent entre les plis peuvent provenir des plis mais leur néo¬

formation est possible. Le plus ventral des deux sinus de l’espace compris

entre les plis 1 et 2 sur les deux faces est toujours beaucoup plus long que

les autres sinus situés entre les plis.

Fig. 35. — Botleniopsis prenanti : A et B, vues latérales droite et gauche du manteau

d’un individu jeune; G et D, tube digestif face interne et face externe.

La structure fine de la branchie (fig. 15, p. 54) montre une très grande

variabilité, mais un caractère reste toujours constant : le gradient d’évolution

antéro-postérieur.

La partie antérieure de la branchie est typique des Pyurinae. Au

sommet des plis se trouve un rudiment de spirale, les stigmates sont allongés

longitudinalement sur le côté des plis et entre eux. Les sinus longitudinaux

sont très serrés sur les plis, et dans ces conditions, sans coloration, il n’est

pas possible de discerner les spirales. La partie postérieure de la branchie

est très irrégulière, les stigmates sont souvent arrondis, irrégulièrement

Source : MNHN, Paris

110

CLAUDE MONNIOT

disposés. Dans la plupart des cas un examen attentif permet de déceler

des ébauches de spirales. Tout à fait postérieurement les stigmates sont

transverses, ils représentent des fragments des protostigmates.

Outre sa variabilité fondamentale considérable, la branchie de cette

espèce est fréquemment monstrueuse. En particulier, la partie moyenne

et postérieure se présente sous forme de lame irrégulièrement perforée

par des « pseudostigmates » formés indépendamment les uns des autres.

Seules, la première rangée d’infundibula et les rangées de fragments

de protostigmates apparaissent normaux. L’exemplaire décrit par Sluiter

présentait probablement celte anomalie. On peut observer dans de nombreux

individus deux stigmates enroulés formant l’apex et l'infundibulum. Nous

avions déjà observé ce phénomène chez Microcosmus sabalieri.

L’aspect de la branchie adulte de Bolleniopsis est celui d’un jeune

Microcosmus de 2 à 4 mm (fig. 10, p. 47).

La forme et la structure du tube digestif, telles que nous les avons

observées, s’écartent beaucoup de celles figurées par .Sluiter et Harant.

Ces auteurs ont observé une boucle intestinale très ouverte. Sluiter

précise : « la paroi de l’estomac est faiblement striée, sans former de véri¬

tables plis ». Tous les spécimens que nous avons observés présentaient

la même structure.

L’œsophage court est replié sur lui-même. 11 présente, sur sa face

antérieure, chez la plupart des spécimens étudiés, une évagination en doigt

de gant. Cette structure est peu nette. Elle ne semble pas glandulaire.

L’estomac est élargi, ses faces interne et postérieure sont recouvertes de

glandes hépatiques groupées en lobules formés de tubules courts dont

l’extrémité aveugle est terminée par une petite boule. Cette structure

stomacale est identique à celle des Helcrosligma. L’intestin forme une

boucle très fermée. Aux deux tiers postérieurs apparaît un anneau légèrement

coloré en jaune ocracé. Cet anneau se rencontre fréquemment sur l’intestin

des Molgulidae. Le rectum est très court et aplati. L’anus plat est quelquefois

finement lobé.

Œsophage, estomac et intestin sont parcourus par une gouttière

vibratile interne.

L’ensemble du tube digestif est pratiquement situé sous le sac bran¬

chial, mais il adhère fortement à la branchie gauche. Il apparaît beaucoup

plus solidement fixé à la branchie qu’au manteau. Des brides de tissu

conjonctif relient l’œsophage à l’intestin.

Les descriptions données par Harant et Sluiter signalent la présence

de deux gonades symétriques par rapport au raphé. Harant place la gonade

gauche dans l’anse intestinale; Sluiter en dehors. Les deux auteurs sont

d’accord pour remarquer l’aspect sphérique de l’organe. Harant signale

qu’elle est incluse dans le derme et que si l'on fend celui-ci, la gonade

se trouve libérée.

D’après nos observations il nous a été impossible d’assigner une place

précise à la gonade sur le manteau. En tout cas nous ne l’avons jamais

rencontrée dans la boucle intestinale. Le plus souvent nous n’en avons

trouvé qu’une sur la face droite du manteau au voisinage du siphon buccal.

La gonade se présente comme une masse presque sphérique inclue

dans le manteau. Elle est entièrement recouverte d’une couche cellulaire.

Les parties germinatives sont entourées par une couche résistante fibreuse

dans laquelle on ne trouve que quelques noyaux. A l’intérieur de cette

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 111

masse, plusieurs lobules se serrent les uns contre les autres, ils contiennent

les éléments génitaux. La gonade s’ouvre à l’intérieur de la cavité cloacale

par deux conduits courts. La disposition de ces conduits est indépendante

de toute orientation par rapport au siphon cloacal.

La face interne du manteau est garnie de quelques endocarpes très

petits, impossibles à voir sans coloration.

La position systématique de cette espèce a posé des problèmes dès

sa description. Harant penchait pour faire de Bolleniopsis une Pyuridae

à cause de la masse hépatique, du nombre de plis branchiaux et surtout

du pédoncule. Il plaçait ce genre au voisinage des Bolteniinae au sens

d’HERDMAN (soit les Pyura pedonculées plus Bollenia ovifera, Culeolus,

Eupera et Fungulus ).

Sluiter place sans hésitation l’individu qu’il a étudié dans les Slye-

lidae, en invoquant les tentacules simples, les quatre plis branchiaux, la

forme des gonades et du tube digestif.

Les tentacules simples se retrouvent chez bien d'autres Pyuridae :

Helerostigma, Cratosligma, Culeolus chuni. Le nombre de plis branchiaux

est supérieur à 4 dans la plupart des spécimens. La forme et la structure

du tube digestif sont à notre sens très éloignées de celles des Styelidae. Ce

sont plutôt les convergences avec les Molgulidae qui pourraient être discutées.

Les gonades sont d’un type original chez les Ascidies.

Enfin la branchie élimine formellement la possibilité d’une parenté

entre Bolleniopsis et les Styelidae.

Le Bolleniopsis, par bien des caractères, se rapproche des Molgulidae.

La tunique en premier lieu, le raphé lisse, le tubercule vibratile en urne,

la possibilité de posséder deux stigmates dans un infundibulum et surtout

la structure du tube digestif.

Mais nous n’avons pas trouvé d’organe excréteur différencié.

Nous n’excluerons pas entièrement, pour le Bolleniopsis, l’hypothèse

d’une Molgulidae très régressée. Comme dans le cas de Bollenia transver-

saria et B. iburi, ce n’est pas l’absence ou la présence d’un rein qui étaiera

notre argumentation principale, mais la structure branchiale. Aucune

Molgulidae connue ne présente de gradient évolutif de la branchie de règle

chez Helerosligma et que l’on peut rencontrer chez une Styelidae (Melandro-

carpa prolosligmalica).

La présence, exceptionnelle ici, de deux stigmates par infundibula,

semble générale chez les Molgulidae. C’est une possibilité chez les Pyuridae.

Chez la majorité des Molgulidae on observe une croissance des deux

extrémités des deux stigmates spiralés; celles qui ne se trouvent pas sous

les plis sont généralement groupées par quatre, ce que nous n’observons

pas ici.

Enfin, la formation de la branchie a été étudiée par de nombreux

auteurs chez les Molgulidae. Ils sont unanimes; ils ont observé un hexapro-

stigmatisme dans cette famille. Ceci parait incompatible avec la présence

de fragments de protostigmates dans la partie postérieure de la branchie

de Bolleniopsis.

La place du Bolleniopsis au sein des Pyuridae est difficile à préciser.

L’espèce présente un certain nombre de caractères primitifs : les tentacules

lisses, le raphé en lame souvent discontinue et irrégulière, la structure de

la glande hépatique et la présence de fragments de protostigmates dans

la branchie.

Source : MNHN, Paris

112

CLAUDE MONNIOT

Par contre, d’autres caractères peuvent être considérés comme évolués :

la présence de nombreux sinus par pli, la très importante dissymétrie des

plis, la possibilité de former des sinus entre les plis par néo-formation, la

disparition totale du pli n° 2 qui peut être représenté par le sinus le plus

ventral de l’intervalle entre les plis 1 et 2 et de son système d’infundibula,

la condensation du développement dans la partie antérieure de la branchie,

la position même du tube digestif contre la branchie et presque sans rapport

avec le manteau, enfin les gonades sans emplacement fixe et de structure

originale.

Le nombre et l’importance des caractères évolués, en particulier ceux

qui portent sur la structure branchiale montrent qu’il s’agit non d’une

espèce primitive, mais d’une espèce régressée.

La petite taille et l’aspect inachevé de la branchie peuvent s’expliquer

par une néoténie évolutive. Par sa plasticité et la diversité de ses gonades,

le genre Pyura nous parait être, bien que son raphé soit lisse, le genre

évolué dont les Bolleniopsis pourraient dériver.

b) Un genre plus évolué : HALOCYNTHIA Verrill 1879

(nomina conservanda)

Peu de genres ont vu leur sens varier autant que le genre Halocynthia.

Créé à l’origine par Verrill pour remplacer le genre Cynthia (sensu

Savigny) préoccupé, il contenait, au sens de cet auteur, les genres actuels :

Pyura, Bollenia, Halocynthia, Styela et Polycarpa. De 1900 à 1912, il fut

sporadiquement utilisé par des auteurs européens dans le sens de Pyura plus

Halocynthia. Lorsque Hunstman en 1911 redistribua les genres de Pyu-

ridae, il n’utilisa pas le nom d’ Halocynthia mais celui de Telhyum pour

désigner les espèces qui présentaient des gonades du même type que celles

de YAscidia papillosa de Linné. Le terme de Telliyum étant lui-aussi

préoccupé, un usage s’est établi pour utiliser le terme Halocynthia de

Verrill au sens de Telhyum de Hunstman.

C’est dans un sens très proche de celui de Hunstman que nous l’uti¬

liserons.

Nous en proposerons la diagnose suivante :

Pyurinae de taille moyenne ou grande, à tunique mince et ornementée.

Branchie pourvue d’au moins six plis de chaque côté, ne présentant pas

chez l’adulte de gradient d’évolution antéro-postérieur. Infundibulum pri¬

maire divisé en nombreux infundibula secondaires. Faces antérieures et

postérieures des infundibula soudées aux parois transverses de divers ordres

au moins jusqu’au niveau de la dernière division des infundibula. Raphé

découpé en languettes. Souvent une deuxième série de languettes apparaît

à droite de la première.

Gonades formées d’un ou de plusieurs ovaires tubulaires, reliés les

uns aux autres dans la partie ventrale. Partie mâle située autour des ovaires.

Gonade gauche à cheval sur la branche descendante du tube digestif.

Estomac en deux parties : la partie antérieure rayée ou plissée, la

partie postérieure recouverte d’une niasse hépatique différenciée.

Les limites de ce genre sont difficiles à préciser en particulier celles

communes avec le genre Pyura.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

113

La diversité du genre est peu considérable, seul le nombre des gonades

et des plis branchiaux est variable. La majorité des espèces vit dans la

partie ouest du Pacifique boréal, c’est-à-dire dans la région japonaise.

Deux espèces vivent dans l'arctique, et une en Méditerranée.

Des formes aberrantes et atypiques se rencontrent en Afrique du Sud,

en Australie et en mer Rouge.

Nous avons pu étudier trois espèces de ce groupe.

Halocynthia papillosa (Linné) 1767

L’espèce méditerranéenne, type du genre

(flg. 36)

Cette espèce, la plus spectaculaire des Ascidies de France, est pré¬

sentée dans tous les aquariums méditerranéens. Nous l’avons récoltée en

grande abondance à Banyuls-sur-Mer et en Italie.

Le corps, dressé sur son support, est allongé, cylindrique. Il peut

atteindre 12 cm de long sur 3 à 4 cm de diamètre. Le siphon buccal cylin¬

drique, présente en aquarium et en contraction une ouverture cruciforme.

En place, en milieu rocheux, le siphon buccal est extraordinairement évasé

et le diamètre de l’ouverture peut atteindre le double de celui de sa base.

Le siphon cloacal long de 1 à 2 cm est implanté perpendiculairement à l’axe

du corps, son ouverture est bilabiée et souvent dirigée vers l’arrière. L’animal

est très fortement ancré au substrat par des rhizoïdes longs et trapus.

L’ensemble du corps, y compris les rhizoïdes, est entièrement recouvert

de petites épines lisses en forme de clou qui deviennent plus longues et plus

serrées au niveau des siphons. Sur la marge des siphons se trouve une rangée

d’épines longues (1 à 3 mm) finement échinulées. La partie antérieure du

corps est toujours nue, la base et les rhizoïdes sont quelquefois recouverts

d’épibiotes [tubes de Salmacina (Polychètes) et de Bryozoaires].

La tunique est vivement colorée. La couleur fondamentale est jaune

clair. Dans la partie postérieure du corps et sur les rhizoïdes, les épines

normalement transparentes acquièrent une coloration brunâtre. Sur les

portions moyennes et antérieures du corps, la face exposée à la lumière est

vivement colorée en rouge vermillon.

La tunique est mince, moins d’un millimètre, mais très résistante.

Le manteau est lui aussi mince, transparent et laisse voir le tube

digestif, les gonades et même les plis branchiaux. La musculature est très

faiblement développée.

Les tentacules, falciformes (vingt à vingt-huit, souvent vingt-quatre)

sont de deux ordres. Ils portent sur leur face antérieure une vingtaine

de ramifications courtes. Les ramifications de second ordre sont rares et

très courtes.

Le tubercule vibratile, en hauteur, saillant, s’ouvre généralement vers

l’avant.

Le raphé est constitué par deux séries de languettes d’aspect semblable

mais d’origine très différente. La rangée de gauche correspond au raphé

du g. Pyura : elle se dresse au contact de la bande médio-dorsale imperforée

et de la lame branchiale gauche. La rangée de droite, elle, se situe au contact

de cette bande imperforée et de la branchie gauche. Elle est constituée par

la prolongation en languettes de tous les sinus transverses de la branchie

gauche. Ce double raphé est une caractéristique du genre Halocynthia.

Source : MNHN, Paris

Fig. 36. — Halocynihia papillosa : A, sommet d'un pli (les taches noires représentent

des protozoaires fixés sur la branchie); B. face interne du manteau.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 115

L’endostyle est contourné dans sa partie antérieure.

La branchie (fig. 36, A), mince et transparente, est composée de huit

plis de chaque côté. Ce nombre est variable et des plis supplémentaires

incomplets existent chez les individus âgés. Les plis se recouvrent les uns les

autres et diminuent de hauteur du raphé à l’endostyle. On compte vingt à

trente sinus par pli et deux à Irois entre les plis. Les stigmates sont allongés

et régulièrement recoupés par des sinus parastigmatiques dans la partie

située entre les plis. Sur les plis, ils sont courts et irrégulièrement recoupés.

Le tube digestif (fig. 36, B) forme une double boucle très marquée.

L’œsophage court est coudé à angle droit. Il débouche dans un estomac

bien marqué dont la partie antérieure est parcourue de fines rides. La

partie postérieure est recouverte par une glande hépatique bien différen¬

ciée. L’intestin, isodiamétrique, décrit une boucle accentuée et pratiquement

fermée dans le tiers postérieur de la cavité atriale. Le rectum long est soudé

au raphé. L’anus bilobé est quelquefois denticulé.

Les gonades en forme de U se dirigent obliquement vers le siphon

cloacal. La partie femelle forme un long boudin; la partie mâle se trouve

dispersée sur les bords et surtout au point de soudure entre les deux ovaires.

Aucun spermiducte n’est visible. La gonade gauche, sensiblement plus petite

que la droite, est disposée à cheval sur la branche descendante de l’anse

intestinale. Chez certains individus âgés, la partie mâle a tendance à s’étaler

sur le tube digestif.

La face interne du manteau est couverte d’endocarpes.

Il existe un vélum buccal et un vélum cloacal.

Distribution : Cette espèce est très abondante dans les enrochements

littoraux, le coralligène et les herbiers de Posidonies sur toutes les côtes de la

Méditerranée occidentale. Elle est connue des côtes de l’Adriatique. Nous

l’avons trouvée en abondance sur la côte est de Sicile. Elle est signalée sur

la côte israélienne (Pérès). Harant et Vernières 1933, dans la Faune de

France, affirment qu’elle existe çà et là sur la côte atlantique française.

Elle a été signalée à Roscofî par Prenant, mais il s’agissait, selon lui,

d’un flacon sans étiquette de la collection du laboratoire; cet exemplaire

provenait peut-être des collections faites à Banyuls-sur-Mer par Lacaze-

Duthiers.

Halocijnlhia aurantium (Pallas) 1787

(fig. 37 et 38).

Nous avons étudié cette espèce sur des spécimens provenant du Puget-

Sound, État de Washington, LT.S.A.

Le plus grand exemplaire (fig. 37) mesure 6 cm de long sur 2 de dia¬

mètre. La tunique mince, très résistante, est entièrement recouverte d’épines.

Dans la partie moyenne du corps, les épines, portées chacune par une petite

embase circulaire, sont courtes et non ramifiées. On observe quelques

épines plus petites autour des grandes. Dans la zone des siphons chaque

épine normale est entourée d’un cercle de toutes petites. Sur la marge des

siphons, les épines sont plus longues, plus serrées, et légèrement barbelées.

Elles se disposent en plusieurs rangées contrairement à la disposition décrite

chez H. papillosa.

Les siphons sont saillants et dressés.

Le manteau mince, laisse voir un réseau musculaire dense et régulier.

Source : MNHN, Paris

116

UDE MONNIOT

Les tentacules sont peu nombreux dix à quatorze de trois ordres, grands,

falciformes, régulièrement ramifiés.

Le tubercule vibratile forme un bouton très saillant et s'ouvre vers

l’avant. 11 est situé sur la partie droite de l'aire pérituberculaire.

L’endostyle est sinueux et très glandulaire surtout dans sa partie

antérieure.

Le raphé est formé, à gauche, d’une rangée de languettes arrondies

et pointues de deux tailles régulièrement alternées et, à droite, de lan¬

guettes prolongeant les sinus transverses interstigmatiques et parfois les

sinus parastigmatiques chez les plus grands individus. Il s’arrête brus¬

quement avant l’entrée de l’œsophage.

L’entrée de l’œsophage est entourée par une lame continue raccordée

à l’endostyle et qui n’entre pas en rapport avec le raphé.

Le nombre de plis branchiaux est variable; au moins huit ou neuf.

Chez le plus grand individu nous avons observé :

— à droite : neuf plis, le huitième étant réduit dans sa portion moyenne,

le pli n° 9 est élevé dans la partie postérieure, diminue dans la partie

moyenne, et disparaît antérieurement. L’ébauche d’un dixième pli

apparaît tout près de l’entrée de l’œsophage.

— à gauche : neuf plis, le neuvième étant souvent réduit à un sinus dans

la partie moyenne.

La présence de plis incomplets, plus développés dans la partie posté¬

rieure du corps que dans la partie moyenne, est exactement à l’opposé de

tout ce que nous avions observé dans les genres Microcosmus et Pyura.

On compte douze à quinze sinus par pli et deux à six entre eux. Les

plis sont assez hauts et se recouvrent partiellement les uns les autres.

La structure fine de la branchie (fig. 37, A) est très régulière : six à

huit stigmates allongés par maille recoupés par des sinus parastigmatiques.

Dans les exemplaires que nous avons observés, qui n’ont pas atteint leur

taille maximale, la croissance intercalaire de la branchie est considérable.

Le tube digestif (fig. 37, B) forme une anse double fortement arquée.

L’œsophage est grêle et coudé, il débouche dans un estomac élargi, d’abord

irrégulièrement plissé et recouvert dans la partie postérieure d’une masse

hépatique différenciée. L’intestin est gros et contourné dans le tiers posté¬

rieur du corps. L’intestin passe insensiblement à un rectum très long dirigé

vers l’avant sous le raphé. L’anus est côtelé.

Nous avons observé trois ovaires de chaque côté du corps, réunis par

leurs parties postérieures. Les ovaires gauches sont disposés à cheval sur

le tube digestif.

Les testicules sont formés par de toutes petites glandes sphériques

dispersées autour des ovaires. Chaque acini possède un spermiducte. Les

canaux des acinis se groupent et s’anastomosent avant de se jeter dans

le spermiducte commun qui court à la surface interne de l’ovaire (fig. 38).

La partie mâle de la gonade droite est peu développée, celle de la gonade

gauche occupe tout l’espace situé dans l’anse intestinale et recouvre toute

la face interne de l’intestin.

Les endocarpes sont assez dispersés. Ils sont plus nombreux à droite

qu’à gauche.

Source : MNHN, Paris

Fig. 37. — llalocynthia auranlium: A, détail de la blanchie; B, face interne du

manteau.

Source : MNHN, Paris

118

CLAUDE MONNIOT

Réparlilion :

La répartition géographique de cette espèce a été discutée à plusieurs

reprises. Elle est exclusivement pacifique. Il existe dans l’Atlantique une

espèce voisine, H. pyriformis (Rathke) 1806, beaucoup plus trapue, qui

possède cinq à huit ovaires de chaque côté.

La dispersion de H. aurantium est précisée dans les travaux de Hart-

meyer 1923, Van Name 1945 et Tokioka 1964.

Fig. 38. — Halocynthia aurantium: détail de la gonade droite. (A.t. : acinis testi¬

culaires; O.t. : ovaire tubulaire; Sp. : spermiducte; Sp.g. : spermiductc général.)

Halocynthia hilgendorfi (Traustedt) 1885 var. igaboga Oka 1906 (1)

(üg. 39)

Nous avons étudié cette espèce sur un échantillon provenant de la

côte Pacifique des U.S.A.

L’unique spécimen, fixé en état de semi-contraction mesure 6 cm sur 5.

De forme presque sphérique, il était fortement fixé au substrat par sa

face ventrale. Les siphons de cette espèce ne sont pas saillants.

Le corps est couvert de très longues épines (1 à 1,5 cm) trapues et

barbelées. Les épines sont plus petites au niveau des siphons. L’aspect du

corps est celui d’une châtaigne. La tunique est très épaisse 2 à 3 mm, dure

et très résistante.

(1) Cette espèce est souvent décrite sous le nom de Halocynthia igaboga. Pour cette

espèce, en l’absence de topotype d ’Halocynthia hilgendorfi en provenance du Japon, nous

avons suivi la nomenclature donnée par Tokioka 1964.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

119

Le manteau est transparent mais son épaisseur atteint 1 mm. Le

réseau de muscles est puissant et régulier.

Fig. 39. — Hatocynthia hilgendorfî igaboga: A, sommet d’un pli: B, face interne

du manteau.

Les tentacules sont nombreux (une quarantaine de trois ordres) très

branchus, de tout petits s’intercalent entre eux. La distance entre les ten¬

tacules et le sillon péricoronal particulièrement net est égale aux deux tiers

de la longueur des plus grands tentacules.

Source : MNHN, Paris

120

CLAUDE MONNIOT

Le tubercule vibratile est très saillant. Les parties droite et gauche

s’enroulent sur des cônes divergents. L’aire pérituberculaire est lisse et

importante. Le raphé est formé d’une double série de languettes. La branchie

apparaît épaisse et très régulière (fig. 39, A). Neuf plis à gauche, huit plis

complets, un pli incomplet à droite. On compte dix-neuf à vingt-cinq sinus

par pli et deux à trois entre les plis. Les plis se recouvrent largement les uns

les autres.

Un examen plus attentif de la branchie nous a montré deux parti¬

cularités :

— En face du siphon cloacal existe dans l’individu examiné une fente

oblique qui part du raphé et coupe le pli n° 1 gauche. Cette boutonnière

est bordée d’une lame imperforée.

Nous n’avons jamais trouvé dans la littérature d’allusion à une sem¬

blable formation chez les Stolidobrancliiates. Seule Ascidia menlula possède

une communication d’aspect semblable entre la cavité buccale et la cavité

cloacale.

— L’aspect épais de la branchie est dû à la structure particulière des

sinus longitudinaux. Ceux-ci apparaissent gonflés et creux. Ils ne sont

pas surmontés d’une lame glandulaire à l’exception du sinus axial des plis.

Les stigmates sont petits, arrondis, on en compte sept à douze par

maille sur les plis. Les sinus parastigmatiques sont très rares.

Le tube digestif (fig. 39, B) forme une anse large située dans la moitié

postérieure du manteau. L’œsophage grêle est courbé en arc. Il débouche

dans un estomac en forme de tonneau. La bordure antérieure de l’estomac

est plissée, la partie moyenne est lisse, une glande hépatique différenciée

recouvre la partie postérieure. L'intestin se rétrécit dans sa partie posté¬

rieure, le rectum court, s’ouvre par un anus non lobé.

Nous avons observé (fig. 39, B) dix ovaires de chaque côté réunis par

leur partie distale. Les gonades droites sont situées verticalement au milieu

du manteau. Les ovaires gauches sont inclus dans la boucle intestinale,

seules les papilles génitales se trouvent disposées sur l’anse terminale de

l’intestin. Les lobules mâles sont étalés entre les ovaires, à gauche ils

débordent un peu sur l’anse intestinale.

La face interne du manteau porte quelques endocarpes.

Les autres espèces d'Halocynlhia, limites et affinités du genre.

Le genre ne compte que peu d’espèces, connues pour la plupart des

côtes japonaises (six espèces, plus cinq variétés, sur onze espèces). Une espèce

vit en Méditerranée (H. papillosa ), une dans l’Atlantique arctique (H. pyri-

formis), une dans le Pacifique arctique (H. auranlium ), une espèce et une

variété en Australie (H. hispida), une en mer Rouge (H. spinosa) et une en

Afrique du Sud (H. spinosa defecliva).

Un problème de nomenclature se pose à propos d'Halocynlhia spinosa.

Cette espèce fut décrite par Sluiter en 1905. Or aucun des caractères

donnés par cet auteur ne permet de penser que l’animal examiné puisse

appartenir au genre Halocynlhia au sens actuel. Il ne donne de précisions

sur aucun des trois caractères fondamentaux du genre : le double raphé,

la division de la glande hépatique en deux parties et il décrit les gonades

comme « une masse lobée ».

Cependant sur la forme externe de l’espèce de Sluiter, Michaelsen

en 1919 décrit en détail une véritable Halocynlhia possédant deux ovaires

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE I.A FAMILLE DES PYURIDAE

121

tubulaires de chaque côté; il rapporte cette espèce à VH. spinosa de Sluiter.

11 serait très étonnant qu’un ascidiologue averti comme l’était Sluiter

n’ait pas signalé une gonade aussi particulière.

Nous considérons donc que H. spinosa Sluiter 1905 est en réalité une

Pyura : P. spinosa. Dans ce cas H. spinosa, Michaelsen 1919, non Sluiter 1905,

doit recevoir un nouveau nom, nous proposons H. arabica, nom nouveau.

En conséquence, H. spinosa defecliva Millar 1962 doit porter le nom

d 'H. arabica defecliva, combinaison nouvelle.

Le genre se présente sous une forme très homogène. La quasi-totalité

des espèces présente des ornementations en épines souvent barbelées ou

ramifiées (H. cactus).

La masse hépatique est toujours divisée en deux parties, ce qui repré¬

sente un caractère évolué.

Une des anomalies les plus fréquentes consiste en la perte des gonades

droites. Ce caractère a été signalé pour des exemplaires isolés de H. pyri-

formis par Van Name 1921 et 1945 et pour H. arabica par Michaelsen

1918. Deux populations semblent avoir fixé cette anomalie : H. simaensis

au Japon qui possède neuf ovaires à gauche et H. arabica defecliva en

Afrique du Sud avec deux ovaires à gauche.

II. igaguri pose le problème des rapports entre les genres Pyura et

Halocynlhia. Cette espèce de petite taille (1,2 cm) du Japon ne possède qu’une

seule gonade de chaque côté. La gonade gauche est située dans l’anse intes¬

tinale, elle est courbée en S, ses gonoductes s’ouvrent au milieu de la branche

descendante de l’intestin. Tous les autres caractères de cette espèce : tube

digestif, épines, etc., sont ceux d’une Halocynlhia typique. On pourrait

considérer cette espèce comme un terme de passage possible entre Pyura

et Halocynlhia.

Par rapport aux Pyura, les Halocynlhia apparaissent comme plus

évoluées. Les ornementations de la tunique, la structure complexe du tube

digestif, la formation d’un double raphé sont en effet des caractères plus

évolués que les structures correspondantes des Pyura.

c) Le genre BATHYPERA Michaelsen 1901

Ce genre groupe trois espèces de grands fonds. Défini par Hartmeyer

1904 pour trois exemplaires en mauvais état, il a été retrouvé par Ritter

1907 sur les côtes de Californie, puis par Hartmeyer 1911, Sluiter 1912,

Herdman 1923, Kott 1954 et Vinoc.radova 1962 dans diverses localités

antarctiques.

La diagnose donnée par Michaelsen est peu précise, nous proposons

la diagnose suivante :

Corps sessile ou légèrement pédonculé, globuleux, siphons peu lobés.

Tunique épaisse, résistante, couverte d’épines composées qui contiennent

parfois des spiculés calcaires.

Tentacules ramifiés.

Branchie pourvue d’au moins six plis branchiaux. Sinus longitudinaux

présents. Les stigmates peuvent être ronds, longitudinaux, ou

former de petites spirales en dehors de l’axe des plis (1).

(1) Aucun auteur ayant examiné les espèces de ce genre n’a étudié la disposition

des spirales sous l'axe des plis.

Source : MNHN, Paris

122

CLAUDE MONNIOT

Raphé en lame membraneuse dont le bord libre est découpé en languettes.

Estomac irrégulièrement plissé.

Gonades : une de chaque côté, la gauche dans l’anse intestinale.

Remarques sur la structure des organes.

Un des aspects les plus caractéristiques de ce genre est la présence

d’épines sur la tunique. Ces épines sont alignées chez B. ovoida et chez

certains spécimens de B. splendens (Herdman 1923). Leur forme est symé¬

trique chez B. ovoida, irrégulière pour B. splendens, assymétrique et formée

d’une épine principale légèrement courbée portant sur une de ses faces une

touffe d'épines secondaires chez B. hastaefera. Certaines épines figurées par

Herdman 1923 ont la même allure que celle de B. hastaefera. Ces épines

tunicales contiennent de très petits spiculés calcaires qui ont été observés

par Herdman et Van Name 1945. Il est probable que les autres auteurs,

et en particulier Sluiter, n’ont eu à leur disposition que du matériel fixé

au formol non neutralisé, et que les spiculés ont été dissous.

Le raphé a une structure particulière : une lame membraneuse dont

le bord libre est couvert de languettes. Herdman 1933 signale que ces

languettes sont quelquefois bifurquées. Ceci est un caractère unique chez

les Pyuridae.

B. splendens et B. hastaefera possèdent six plis branchiaux constitués

de douze à vingt sinus longitudinaux (neuf à vingt pour B. hastaefera)

et cinq à six sinus entre deux plis. B. ovoida possède huit plis élevés plus

un pli réduit au voisinage de l’endostyle.

La structure branchiale a été figurée à plusieurs reprises. Michaelsen

1904 insiste sur la présence d’un fin réseau de sinus transverses disposés

irrégulièrement. Herdman 1933 figure soigneusement l’espace entre deux

plis (nous avons reproduit cette figure : fig. 16).

Le réseau des sinus transverses ressemble à celui que l’on trouve chez les

Molgulidae. Les stigmates sont généralement longitudinaux mais ils peuvent

se grouper en spirales en n’importe quel point de la brancliie. Les relations

entre sinus longitudinaux et stigmates n’apparaissent plus.

Nous avions déjà observé la formation de spirales semblables chez

certaines Heterosligma et chez Cralostigma singularis.

Le fragment de branchie figuré par Vinogradova 1962 ne montre

que des stigmates longitudinaux. B. ovoida (Van Name 1945), ne possède

que des stigmates très courts, mais chez certains exemplaires, ils sont plus

longs et courbés en arc.

La structure du tube digestif, avec un estomac irrégulièrement plissé,

est commune aux trois espèces ainsi que la disposition des gonades : un

ovaire central en boudin est entouré de deux rangées d’acini testiculaires.

Michaelsen 1904, Ritter 1907 et Herdman 1923, classaient ce genre

parmi les Molgulidae. Le premier auteur rapprochait les Bathypera du

genre Ascopera la principale différence entre les deux genres aurait été le

raphé lisse chez Ascopera. L’absence de l’organe rénal fut attribuée au mau¬

vais état du matériel.

C’est en raison des caractères de la branchie, et malgré « the unusual

position » de la gonade gauche, que Herdman rapporte le genre au Mol¬

gulidae.

Van Name 1945 en fait une Pyuridae : « The large rénal sac characte-

ristic has apparently not been demonstrated in it ».

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

123

Tout au long de cette étude nous avons vu que la disposition en spirales

généralement formées par un seul stigmate est un des caractères fonda¬

mentaux de la brancliie des Pyuridae. La formation de ces spirales peut

être indépendante des sinus longitudinaux. De plus aucun genre de Mol-

gulidae ne possède de spiculés calcaires alors que de nombreuses Pyuridae

en sont pourvues.

Nous considérerons donc ce genre comme faisant naturellement partie

des Pyuridae. Il serait néanmoins intéressant d’étudier la disposition exacte

des stigmates sous l’axe des plis.

d) Les genres CULEOLUS Herdman 1881,

FUNGULUS Herdman 1881 et EUPERA Michaelsen 1904

Ces trois genres présentent plusieurs caractéristiques communes.

Tous trois sont pédonculés et toutes les espèces, sauf une, vivent à grande

profondeur. La branchie est pourvue de plis longitudinaux. Un réseau régulier

de sinus longitudinaux et transverses existe mais la lame fondamentale de

la branchie a totalement disparu.

L’un de ces genres : Culeolus, possède de nombreuses espèces réparties

dans toutes les mers du globe, une vingtaine en tout.

La forme externe varie peu. Toutes les espèces, sauf C. liltoralis ont un

long pédoncule attaché à la partie antérieure du corps. Le pédoncule de

C. inversus est postérieur. La tunique est ornementée d’écailles, de côtes

et d’épines; leur disposition est constante pour une espèce donnée et possède

ainsi une grande valeur systématique.

La majorité des espèces possède six plis, sauf C. sluileri qui n’en a

que cinq et C. giyas qui en possède sept.

Les tentacules sont composés.

Le raphé est formé d’une succession de languettes aplaties transver¬

salement.

La majorité des espèces possède des spiculés calcaires dans tous les

organes, et en particulier dans la branchie (les spiculés de C. pyramidalis

ne sont pas calcaires et C. sluileri n'en possède pas du tout).

Par contre, la structure du tube digestif et des gonades montre une

très grande diversité.

L’estomac peut être recouvert d’un foie typique en papilles, d'un foie

formé de deux parties ou régulièrement rayé comme celui des Slyelidae

(C. pyramidalis).

Dans un certain nombre d’espèces, les gonades sont formées d’un

ovaire central entouré de lobes testiculaires. La gonade gauche est située

dans l’anse intestinale. C. herdmani a une gonade dont la partie apicale

ramifiée est uniquement constituée par des testicules. Cette portion de la

gonade est repliée le long d’un ovaire en forme de boudin. C. vannamei

nom nouveau (1) possède deux gonades de chaque côté constituées par une

série de lobules hermaphrodites qui possèdent chacun une paire de conduits

évacuateurs. C. lilloralis, espèce littorale, dépourvue de pédoncule, a des

gonades massives. L’ovaire est formé de plusieurs masses reliées entre elles

(1) Culeolus oannamei est un nouveau nom pour Culeolus herdmani X an Naine 1918

non Sluiter 1904.

Source : MNHN, Paris

124

IDE MONNIOT

par un oviducte ramifié, qui s’ouvre par une papille près du siphon cloacal.

Les testicules sont répartis autour des lobules ovariens et au-dessus d’eux.

Ils s’ouvrent indépendamment les uns des autres par des papilles, directement

dans la cavité cloacale.

Le genre Eupera Michaelsen 1904 fut institué pour un exemplaire qui

possédait deux caractères différents de ceux du genre Culeolus : une tunique

molle, envahie par des spiculés calcaires et des tentacules simples.

La présence de tentacules composés dans le genre Culeolus ne peut

être considérée comme un caractère générique valable. La diversité des

Culeolus est très grande et nous savons qu’il peut exister des tentacules

simples chez d’autres Pyuridae. Donc si l’on rencontre des animaux en

tous points semblables aux Culeolus, mais avec des tentacules simples

(cas du g. Eupera), ils ne pourront constituer un genre isolé.

Le problème se pose d’une manière différente pour le genre Fungulus

Herdman 1880-81.

Deux espèces ont été décrites F. cinereus et F. anlarclicus.

Ces deux espèces ont en commun :

L’aspect général du corps, ovoïde à tunique mince et résistante, non

ornementée, portée par un très court et très large pédoncule.

Un raphé lisse et des tentacules composés.

Un estomac rayé.

Une gonade de chaque côté, la gauche au-dessus de l’anse intestinale.

Les deux espèces sont dépourvues de spiculés.

Le nombre de plis branchiaux est défini pour F. cinereus par l’expression

« numerous » et pour F. anlarclicus par « few ». La structure fine de la branchie

est analogue à celle du genre Culeolus.

Pour ces deux espèces, toutes deux antarctiques, nous maintiendrons

provisoirement le genre Fungulus, les éléments d’appréciation que nous

possédons n’étant pas suffisants.

Nous sommes obligé d’étendre la diagnose du genre Culeolus (Herdman

1881-82) pour y faire entrer d’autres espèces.

Notre diagnose sera la suivante :

Corps pédonculé ou sessile.

Tunique fine, membraneuse ornementée d’épines et de papilles.

Branchie possédant des plis méridiens de chaque côté, constituée par des

sinus transverses et longitudinaux anastomosés et généralement renforcés

par des spiculés. Lame fondamentale et stigmates ciliés absents.

Tentacules simples ou branchus.

Raphé en languettes.

Tube digestif sur la face gauche du manteau.

Gonades des deux côtés du corps.

Structure branchiale

ET POSITION SYSTÉMATIQUE DU GENRE CULEOLUS

La figure 40 représente un pli branchial et l’espace situé entre deux

plis dans l’espèce Culeolus wiwyllethompsoni d’après Herdman 1882.

Plusieurs points sont à remarquer.

— Les sinus transverses sont de plusieurs ordres et régulièrement

disposés.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDA

125

— Les sinus longitudinaux sont situés dans un plan différent de celui

des sinus transverses. Ceci est plus net encore dans les figures de divers

auteurs.

— Chez d’autres espèces de Culeolus , par exemple C. litloralis, il

existe de petits sinus longitudinaux qui relient deux sinus transverses

successifs.

— La ciliation de la branchie est tout à fait spéciale. Les cils sont

présents sur les faces latérales des sinus longitudinaux seulement.

Fig. 40. — Culeolus wiwulletliompsoni : detail de la branchie (d'après Herdmak

1882).

— Les plis branchiaux sont assymétriques. Leur face dorsale est plus

courte que la face ventrale.

— Enfin dans la plupart des espèces connues le pli n° 2 comporte

moins de sinus que les plis n° 1 et n° 3. Chez C. sluile.ri qui n’a que cinq

plis, le pli n° 2 a cinq à neuf sinus mais le pli n° 1 dix à treize et le pli

n° 3 quatorze à quinze.

Plusieurs explications de cette structure peuvent être envisagées. Les

premiers stades de formation de la branchie et le développement sont

inconnus. Le mode de multiplication des sinus n’a jamais été étudié.

Aucune figure ne montre de sinus incomplets. Nous en sommes donc

réduit à des hypothèses.

Damas estimait que la branchie de Culeolus était uniquement formée

de protostigmates indivis en nombre considérable. Nous ne pouvons admettre

cette théorie qui ne tient pas compte de la présence de sinus transverses

de plusieurs ordres.

Source : MNHN, Paris

126

CLAUDE MONNIOT

L'ensemble des caractères morphologiques : ornementation de la

tunique, tentacules ramifiés, glande hépatique généralement différenciée,

gonades souvent disposées dans l'anse intestinale, présence de spiculés,

montrent que le genre Culeolus s’apparente étroitement aux Pyuridae.

Dans cette optique, trois hypothèses évolutives peuvent être formulées.

1) Trois lignées évolutives dériveraient d’un ancêtre commun à proto¬

stigmates indivis.

Une conduisant aux Bolleniinae par recloisonnement du protostigmate

entre les sinus longitudinaux.

Une conduisant aux Pyurinae par spiralisation des fragments de

protostigmates.

Une qui conduirait aux Culeolus par élargissement du protostigmate

jusqu’à faire disparaître la lame fondamentale.

2) A partir d’un stade évolué de Bolleniinae se seraient séparés d’une

part les Bollenia qui conservent de vrais stigmates et d’autre part les

Culeolus qui auraient perdu leur lame fondamentale tout en gardant l’ar¬

chitecture de sinus déjà formés.

3) On peut aisément imaginer la même évolution à partir des Pyurinae.

La première hypothèse se heurte à un certain nombre d'objections

qui sont celles déjà opposées à la théorie émise par Damas. La complication

des divers ordres de sinus transverses n’est pas explicable dans ce cas,

pas plus que la formation de plis longitudinaux élevés, dissymétriques

et en nombre pratiquement fixe. La réduction du pli n° 2 n’apparaît pas

logique si l’on admet cette hypothèse. Nous avons donc décidé de ne pas

faire du genre Culeolus le genre type d’une sous-famille.

La branchie de Culeolus peut dans ses grandes lignes être expliquée

à partir de la structure connue chez les Bolleniinae. Mais il faut constater

que les Culeolus ne garderaient aucune trace du sinus longitudinal supplé¬

mentaire formé par la coalescence des sinus transverses interstigmatiques

des Bollenia. Nous avons vu que chez B. ovifera (fig. 1, p. 24) ce sinus

prenait une taille considérable.

De plus, entre les plis, la structure de la branchie des Bollenia acquiert

une certaine irrégularité due à la néo-formation de stigmates. Les sinus

longitudinaux supplémentaires se multiplient alors. Or, chez les Culeolus

si des irrégularités apparaissent, c’est plus sur les plis qu’entre les plis.

La situation est totalement renversée si l’on examine la filiation à

partir des Pyurinae. C’est surtout sur les plis qu’apparaissent les sinus

transverses supplémentaires.

Nous avons vu que chez plusieurs Pyurinae : Microcosrnus nudi-

sligma, Pyura discrepans, Bolteniopsis, Balhypera ovoida, pouvait appa¬

raître une désolidarisation complète entre les sinus branchiaux et le mode

de perforation de la lame fondamentale. Chez toutes les espèces citées cette

anomalie conduit à une structure où l’architecture des plis et des sinus

de la branchie n’est pas perturbée. Cette variation se trouve à l’état latent

chez les Pyurinae. Dans quelques cas, elle semble génétiquement fixée

dans la plupart, elle apparaît comme une monstruosité.

Il devient possible d’admettre la fixation d’une telle anomalie dans

un milieu aussi exceptionnel que celui des grands fonds.

La disparition des stigmates dans le milieu abyssal n’est d’ailleurs

pas une exclusivité des Pyuridae. Les genres Balhystyeloïdes ( Styelidac )

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 127

Dicopia ( Ascidiidae ) ont perdu, eux aussi, leurs stigmates. Les orifices

des stigmates deviennent très grands chez certaines Corellidae et Agne-

siidae des grands fonds.

L’examen de la diversité du genre Culeolus plaide en faveur du ratta¬

chement de ce genre aux Pyurinae, et en particulier la structure si variée

des gonades, dont beaucoup d’anomalies sont parallèles chez Pyura et

chez Culeolus. La présence de spiculés accentue encore ce caractère, alors

que les spiculés ne sont pas connus chez les Bolteniinae et la structure des

gonades de cette sous-famille très peu variable.

Le niveau d’évolution branchial auquel il convient de détacher les

Culeolus de l’évolution générale des Pyurinae est impossible à préciser

actuellement faute de savoir si les Culeolus ont la possibilité de former

des sinus entre les plis.

Si cette possibilité n'existe pas chez les Culeolus l’origine du genre

doit être recherchée entre les genres actuels Cralosligma et Ctenyura.

Si cette possibilité existe, ce que nous croyons, nous devons considérer,

à cause du raphé en languettes et de la diversité des gonades, que le genre

Culeolus dérive d’une forme très évoluée de Pyurinae, du genre Pyura.

E. — ÉVOLUTION DES PYURIDAE

1) Relations entre les Pyuridae, les Slyelidae et les Molgulidae.

La famille des Pyuridae compte un grand nombre de genres et de

très nombreuses espèces aberrantes. Dans ces conditions, il est normal

de s’attendre à ce que certaines espèces se rapprochent par un de leurs

caractères de ceux spécifiques de l’une ou de l’autre des deux grandes

familles de Stolidobranchiates. Nous avons effectivement observé de telles

exceptions, et de telles ressemblances tout au long de la présente étude

systématique.

Il y a très peu de rapports entre les Slyelidae et les Pyuridae. Une

seule espèce garde une position douteuse (Pyura novaseelandiae). Cette

indécision doit être levée par l’examen de la branchie.

C’est, en effet, le sac branchial qui montre les dilîérences fondamentales

entre les deux familles, depuis les tous premiers stades du développement.

Les protostigmates se divisent entre les sinus longitudinaux chez les

Pyuridae, et au hasard chez les Slyelidae (1). L’évolution et la condensation

du développement branchial des grandes Pyura peut, dans certains cas,

masquer les différences fondamentales.

Les autres différences : tentacules composés et glande hépatique en

(1) La différence entre l’origine et l'évolution des éléments de la branchie des Slyeli¬

dae, d'une part, et des Pyuridae et des Molgulidae, de l’autre, me semble donc fonda¬

mentale. En particulier l’origine des plis branchiaux (ce qui justifie actuellement la

réunion de ces trois familles au sein de l’ordre des Stolidobranchiata) est différente. Les plis

de Pyuridae et de Molgulidae tirent leur origine de l'évolution d’un fragment de proto¬

stigmate et du sinus longitudinal primordial qui se trouve au-dessus. Les plis de Slyelidae

sont de simples proliférations de certaines zones de la branchie.

La différence entre ces deux modes de formation des plis branchiaux méritera certai¬

nement, lorsque l’étude en sera menée à bien, une coupure systématique au niveau de

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXVI

Source : MNHN, Paris

128

CLAUDE MONNIOT

tubules, sont des acquisitions des Pyuridae. Mais comme dans tous les cas

de caractères acquis, il existe certaines espèces qui ont perdu la possibilité

de faire apparaître le caractère qui reste latent.

La coupure entre les Pyuridae et les Slyelidae est nette. Les quelques

problèmes restés en suspens sont dus à des observations insuffisantes.

La distinction entre les Pyuridae et les Molgulidae est beaucoup plus

subtile. Trois caractères fondamentaux séparent les deux familles :

— La présence d’un rein chez les Molgulidae.

— La formation des infundibula à partir d’un seul stigmate chez les

Pyuridae et de deux chez les Molgulidae.

— L’apex de la gonade gauche des Molgules n’est pas enfermé dans la

boucle intestinale.

Les trois caractères souffrent des exceptions :

— La présence d’un rein chez Bollenia Iransversaria et B. isibasii, Pyuridae.

Nous avons déjà (p. 000) discuté cette anomalie. Nous la considérons

comme une convergence physiologique entre les deux familles.

— Les doubles stigmates des jeunes de Microcosmus sabalieri et de

Bolteniopsis, Pyuridae.

— De très nombreuses Pyura ont des gonades situées à l’extérieur de

l’anse intestinale.

Ces deux dernières séries d’exceptions ne dépassent pas le cadre de

la variabilité des espèces ou des genres.

Nous avons, en outre, signalé la ressemblance qui existe entre le tube

digestif des espèces interstitielles Helerosligma et celui de Bolleniopsis

avec celui des Molgulidae. Cette ressemblance est certainement un caractère

primitif. Le tube digestif de ces deux familles était construit sur le même

plan. Chez les Pyuridae évoluées l’accumulation de ptérines dans les tissus

masque la ressemblance.

Contrairement à ce que nous avions observé pour les Slyelidae, les

Pyuridae primitives ressemblent plus aux Molgulidae que les espèces

évoluées. Les deux familles sont certainement assez proches l'une de

l’autre mais leurs directions évolutives divergent très rapidement.

2) Évolution de la famille des Pyuridae.

Au cours de notre étude l’évolution branchiale de la famille a été suivie

genre par genre. Mais pour préciser le rang hiérarchique de certains genres

évolués nous avons dû faire appel à d’autres organes (tube digestif ou

gonades) qui subissent eux-mêmes une évolution. Nous nous posons

maintenant le problème de savoir quelle est la valeur phylogénétique

des divers organes.

1° La tunique chez les formes les plus primitives est fine, parcourue

dans toute sa masse par des sinus sanguins terminés par des ampoules

vasculaires. Ces ampoules peuvent faire saillie à l’extérieur, elles se trans¬

forment alors en rhizoïdes. Primitivement, ces ampoules existent sur tout

le corps et l’espèce est couverte de sable. En fin d’évolution, seule la partie

postérieure peut former ces ampoules, et l’espèce se fixe alors aux rochers.

Cette évolution est parallèle à celle de la branchie. Nous pouvons

suivre progressivement la diminution de ces ampoules, leur spécialisation

et leur groupement à la partie postérieure du corps dans les genres qui.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 129

au point de vue branchial, constituent l’orthogenèse évolutive : Hele-

rosligma, Cralosligma, Harlmegeria, Ctenyura, M. glacialis, Pyura primi¬

tives couvertes de sable, P. formosa à demi couverte, etc...

La possibilité de se couvrir de sable se retrouve chez des espèces évo¬

luées, mais selon un processus très différent. Ce ne sont plus alors des rhi-

zoïdes qui se collent sur les grains, mais des expansions de la cuticule externe

de la tunique qui enrobent les particules (Ex. : Microcosmus claudicans ou

Bolleniopsis ).

Une seconde évolution, par spécialisation d’une ampoule vasculaire,

va conduire aux formes pédonculées, qui sont généralement des espèces

évoluées ( Culeolus ).

2° Les tentacules ont une évolution tout à fait schématique. Simples

chez les espèces primitives ( Heterosligma, Cralosligma), composées pour

tout le reste, à l’exception d’une espèce très évoluée : Culeolus chuni.

3° Le raphé est, à l’origine, formé de lobes dépendant des sinus trans¬

verses de premier ordre de la branchie gauche, ces lobes se soudent aussitôt

pour former une lame continue.

Chez tous les genres primitifs, le raphé est lisse.

Chez les genres évolués (Pyura, Halocynlhia, etc...), il est en principe

découpé en languettes. Mais chez les espèces primitives des genres évolués,

il est formé d’une lame continue dont la marge seule est découpée en lan¬

guettes. On peut considérer ces languettes du genre Pyura comme des

formations évoluées non équivalentes des lobes originels.

Chez les genres plus évolués que Pyura, le raphé se complique.

Raphé double chez Halocynlhia, raphé en lobes transversaux en forme de

feuille chez Culeolus. Dans le genre Bolleniopsis, régressé, le raphé redevient

lisse mais présente d’importantes irrégularités.

4° L’évolution du tube digestif porte sur l’estomac et la glande hépa¬

tique. A l’origine, chez les espèces primitives, la glande hépatique est

constituée par deux champs de tubules fermés à leur extrémité distale.

L’évolution suit un double cours.

— Les tubules tendent à se ramifier et à former des masses hépatiques

pédonculées.

— Les différences morphologiques entre les deux parties du foie s’accentuent.

Le premier type d’évolution conduisant à une glande ramifiée masque

souvent le second.

Les deux genres Harlmeyeria et Cralosligma possèdent des glandes

simples ramifiées mais formées le plus souvent de deux lobes principaux

d’aspect légèrement différents.

Chez Bollenia, le deuxième type d’évolution prend tout de suite le

dessus. Chez Halocynlhia, la différenciation de l'estomac en deux parties

est poussée jusqu’à son terme.

Dans le genre Culeolus l’une ou l’autre des deux tendances se réalise

selon les espèces.

Nous ne pouvons donner qu’un aperçu schématique de cette évolution

de la glande hépatique, et dans tous les genres il existe des exceptions.

5° Les gonades, elles, ne subissent pas une évolution uniforme. Nous

assistons plutôt à une diversification, en particulier dans les genres Pyura

et Culeolus. Il n'est pas possible de dire quelle est la plus primitive des

trois tendances principales qui conduisent aux gonades des genres Micro¬

cosmus, Pyura et Halocynlhia. Nous ne pouvons définir qu’un gradient de

Source : MNHN, Paris

130

CLAUDE MONNIOT

complication. Mais la forme primitive et le moment de l’évolution où se

fait la diversification nous échappent.

Nous venons de décrire l’évolution des organes pris indépendamment

les uns des autres. Pour chaque organe, il existe un ou plusieurs points

d’accélération de l’évolution. Si on examine les organes tous ensemble, il

devient évident que cette accélération s’est effectuée pour tous les organes

des Pyurinae, à partir d'un niveau d’évolution correspondant aux genres

actuels Cralosliyma, Harlmeyeria et Ctenyura. Là, l’évolution des gonades,

du raphé, des tentacules, de la glande hépatique et de la branchie ont diver¬

sifié les genres actuels. Curieusement gonades, raphé, et glande hépatique

ont évolué d’une manière coordonnée, il semblerait donc que ces trois

organes soient génétiquement liés, au moins chez les Pyuridae.

C’est l’évolution branchiale qui nous a permis de définir les genres

primitifs de Pyurinae. Les trois grands genres évolués (M icrocosmus, Pyura

et Halocynthia) sont à peu près équivalents au point de vue branchial.

C’est donc désormais la structure des gonades qui devient le caractère

le plus important. Chacun de ces genres correspond à un type fondamental

de diversité des gonades chez les Pyuridae.

Toutes nos connaissances sur l’ensemble des Ascidies montrent que

dans chaque famille l’évolution progresse d’une manière indépendante,

si bien que les critères évolutifs précisés pour les Pyuridae ne seront plus

valables pour l’étude des autres familles.

Nous avons concentré en un tableau, sous forme d’un arbre généalo¬

gique, l’image que nous nous faisons de la famille des Pyuridae, de la

hiérarchie des genres et de leur place les uns par rapport aux autres (fig. 41).

3) Répartition géographique.

Les Pyuridae existent dans toutes les mers du globe.

La proportion des sous-familles et des genres est très différente selon

les grandes régions climatiques des Océans.

Les sous-familles et les grands genres évolués ont certainement une

origine très ancienne et sont bien différenciés les uns des autres. Leur répar¬

tition géographique est mondiale. Deux genres seulement, Bollenia et Halo¬

cynthia, ont une aire de répartition discontinue.

Les quatre espèces abondantes de Boltenia vivent dans l’Arctique,

deux dans l’Atlantique et trois dans le Pacifique. Des espèces plus rares

se rencontrent au Japon. Mais des exemplaires de Boltenia ont été rencontrés

en Afrique du Sud et en Malaisie.

La plupart des espèces de Halocynlhia vivent dans les eaux japonaises,

et elles forment là une grande partie de la biomasse des Ascidies. Trois

autres espèces sont réparties dans les mers arctiques et boréales, chacune

d’elles ayant une aire de répartition bien définie. Mais dans ce cas encore

une espèce vit en mer Rouge et une autre en Australie.

Le genre Culeolus se rencontre dans l’étage bathyal de tous les océans

à l’exception de la Méditerranée.

Les genres Pyura et Microcosmus groupent une majorité d’espèces

qui vivent dans les mers tropicales et tempérées. Seules quelques excep¬

tions, insignifiantes par rapport au nombre d’espèces, colonisent la zone

boréale froide : P. tessellata et M. glacialis dans l’Atlantique, et P. haustor

et P. mirabilis dans le Pacifique Nord.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

131

Source : MNHN, Paris

132

CLAUDE MONNIOT

De même les Ptjura du groupe P. bouvelensis pénètrent assez loin dans

la zone antarctique.

Si la répartition des grands genres est bien connue il n’en est pas de

même pour les genres primitifs ou aberrants.

Le genre Cralosligma a une répartition beaucoup plus discontinue :

les côtes de la Nouvelle-Angleterre et la Méditerranée.

Les trois espèces à'Hartmeyeria ont été découvertes dans le Pacifique

Nord, la Méditerranée et la mer Rouge. Ctenyura n’est connue que des

Philippines.

Bolleniopsis n'est connu que de RoscolT et du Maroc.

Si nous considérons le cas du genre Heterosligma que nous avons

recherché avec une particulière attention, en fonction de notre propre

intérêt et connaissant son écologie, si précise, nous constatons que nous

l’avons trouvé partout où nous l’avons cherché et où les biotopes favorables

existaient. De telle sorte que les espèces du genre Heierosligma sont connues

sur toutes les côtes d’Europe : de la Nouvelle-Zemble, Roscoff, Banyuls,

jusqu’à la Sicile et elles semblent exister sur les côtes d’Israël.

L’état de nos connaissances sur les petites espèces dans des zones

telles que l’Afrique du Sud (Millar 1962) laisse penser qu’il est peu pro¬

bable de retrouver ces genres primitifs dans l’hémisphère austral. Par

contre, dans ces régions ont été découvertes ou sont encore à découvrir des

espèces aberrantes, régressées, ou présentant l’hypertrophie de certains

caractères et appartenant à des genres très évolués.

Dans l’ensemble notre expérience nous conduit à l’observation suivante :

le point de rencontre des deux sous-familles coïncide avec les régions où

l’on trouve le genre le plus primitif, c’est-à-dire la zone boréale. Les espèces

primitives des genres évolués, et les genres intermédiaires se rencontrent

dans la zone tempérée chaude ou même tropicale, mais dans l’hémisphère

Nord. Les espèces très évoluées et les espèces aberrantes ou les genres qui,

à notre sens ont évolué à partir du genre Pyura, se rencontrent dans la

zone tropicale ou dans les zones tempérées ou même froides. La proportion

de ces espèces est alors importante dans l’hémisphère austral.

Tout se passe comme si les Pyuridae étaient issues d’une population

archaïque vivant dans la zone boréale. La division en grands genres aurait

eu lieu dans cette zone. Deux genres, Microcosmus et Pyura, auraient migré

vers les zones plus chaudes. Ils auraient subi alors une explosion évolutive.

Puis, continuant à évoluer, certaines de leurs espèces seraient revenues

coloniser les zones tempérées (1).

C’est volontairement que nous n’avons pas envisagé la répartition

géographique au niveau des espèces. Les imprécisions des descriptions

données par la quasi-totalité des auteurs conduisent à trop d’incertitudes.

Il en résulte que dès qu’une espèce paraît posséder une vaste répartition

sa synonymie, vraie ou supposée, est embrouillée.

(1) Le centre de répartition des Slyelidae est certainement à rechercher dans l’hémis¬

phère austral. Les espèces ou les genres les plus primitifs de celle famille ont été récoltés

sur les côtes d’Australie, de Nouvelle-Zélande et de l’Afrique du Sud. Les Molgulidae

semblent, comme les Pyuridae, tirer leur origine de la zone boréale.

Source : MNHN, Paris

III. — ÉCOLOGIE

A. — INTRODUCTION

Il n’a jamais été dans notre intention de limiter l’étude des Pguridae

aux problèmes taxonomiques. Les discussions systématiques, aussi inté¬

ressantes soient-elles, ne sont pas l’unique intérêt des recherches ascidio-

logiques. Nos connaissances sur la répartition, l’occupation des milieux et

l’écologie des espèces sont en plein essor.

Il est regrettable que ces deux aspects d’une même étude soient souvent

effectués par des biologistes différents.

La systématique des Ascidies, nous devons l’admettre, est pour un

écologiste de terrain d’un abord rébarbatif. Malheureusement presque

tous les grands ascidiologues ont travaillé dans des Muséums sur des collec¬

tions abondantes, mais qu’ils n’ont pas récoltées. Ainsi pour les Ascidies,

le divorce entre systématiciens et écologistes est complet.

Très rarement, à la fin d’une description un paragraphe explique

dans quelles conditions vit l’espèce. Le plus souvent les indications bio¬

logiques se limitent à la localisation géographique : Golfe du Mexique ou

Iles Kerguelen, à la profondeur; et la nature du fond est citée en utilisant

les termes de roches, sables, coquilles ou vase. Ceci n’apporte en réalité

aucun renseignement utilisable.

A notre époque de très gros progrès ont été accomplis dans le domaine

de l’exploration des mers. Des engins perfectionnés ont été mis au point.

Ils permettent des récoltes différentielles. Le développement de la plongée

sous-marine surtout, livre au biologiste toute la zone infra-littorale qui

abrite au moins les deux tiers des espèces existantes.

La plongée sous-marine peut apporter énormément au systématicien,

autant qu’à l’écologiste. Pour le systématicien, il est désormais possible

(de 0 à 50 m) d’aller faire des récoltes directes et sélectives. En une plongée,

effectuée pour rechercher une espèce, on ramassera plus d’échantillons à

toutes les tailles et en parfait état qu’en quinze, ou vingt dragages. De

plus, on pourra s’introduire dans les milieux inaccessibles aux méthodes

classiques. L’écologiste peut mesurer directement un certain nombre de

facteurs, éclairement, orientation, savoir quelle est la position des animaux

par rapport au fond, juger de l’importance des courants, noter les grou¬

pements, les associations avec d’autres espèces d’Ascidies ou avec d’autres

groupes zoologiques. Il pourra surtout estimer la densité des animaux

en un lieu donné.

Ces procédés de récolte permettent au systématicien de découvrir de

nombreuses espèces considérées comme très rares, non encore trouvées dans

la région ou même nouvelles, qui avaient échappé aux chercheurs utilisant

les techniques classiques. Lorsqu’un plongeur s’est habitué au fond dans

lequel il travaille, quand il est familiarisé avec le relief du fond, les mou¬

vements des différents animaux, les micromilieux, la moindre anomalie

attirera son attention. Il remarquera que les espèces ont une répartition,

une disposition, une allure tout à fait caractéristiques. Si, dans le fond.

Source : MNHN, Paris

134

CLAUDE MONNIOT

il observe une population d’aspect différent de ce qu’il a l’habitude de voir,

il la récoltera. Souvent, il s’apercevra qu'il existe des différences systé¬

matiques réelles entre ces populations. Ainsi avec un peu d’habitude, il est

possible de distinguer les six espèces de Pyuridac, pourtant d’habitus très

voisins, que l’on rencontre dans la zone infra-littorale de Méditerranée.

Nous avons remarqué à plusieurs reprises, en plongeant avec des

collègues qui, eux, récoltaient préférentiellement des crustacés, des mol¬

lusques ou tout autre groupe, qu’ils étaient incapables de distinguer non

seulement les différentes espèces d’ascidies, mais parfois les ascidies du

substrat. Nous donnons ces précisions pour montrer à quel point il est

nécessaire que le spécialiste fasse l’effort d’aller lui-même sur les lieux de

récolte, au moins sur le bateau s’il ne peut aller directement au fond lui-

même. L’aspect des animaux vivants est d’une importance extrême.

Dans les milieux inaccessibles aux moyens classiques : grottes

sous-marines, hauts fonds, fonds trop durs pour les dragues, chenaux

sableux entre des blocs ou des mattes, le plongeur pourra travailler.

Par exemple, à Banyuls-sur-Mer, à 50 m du laboratoire, vivent en abon¬

dance deux grandes espèces d’Ascidies : Phallusia fumigata et Pyura dura.

La première était connue par deux exemplaires, la seconde n’avait jamais

été trouvée en Méditerranée occidentale. Ces deux espèces vivent dans les

fissures de rochers à 10 m de profondeur seulement. Un plongeur peut les

récolter par douzaines.

La notion de milieux inaccessibles n’est pas l’exclusive du faciès rocheux.

Beaucoup de fonds meubles de granulométrie particulière ne sont pas

exploités selon les méthodes classiques : chenaux, talus sableux ou coquilliers

situés à la limite des rochers et des sédiments, éboulis. De nombreuses espèces

spécialisées vivent dans ces zones.

C’est pourquoi pour les espèces que nous avons pu récolter personnelle¬

ment, les rapports de l’animal et de son milieu, la répartition écologique

ont été précisés. Pour l’ensemble des espèces de la bibliographie, nous ne

pouvons que tenter de définir leurs rapports avec les grands milieux cli¬

matiques ou hydrologiques.

En un mot le premier travail du systématicien est d’apprendre à chercher

les Ascidies.

B. — LA FAMILLE DES PYURIDAE

ET LES MILIEUX MARINS

Nous avons vu (p. 130) que les Pguridae étaient présentes dans toutes

les mers du globe. Voyons maintenant quels sont les milieux colonisés.

a) Le milieu rocheux :

L’immense majorité des espèces et des individus de la famille vit

sur des fonds rocheux depuis la partie inférieure de la zone de balancement

des marées, jusque vers 100 m de profondeur. C’est le cas des espèces des

genres Pyura, Halocynlhia, Microcosmus et Boltenia. Elles vivent le plus

souvent fortement attachées sur les rochers.

Pour que les espèces ou les exemplaires soient abondants, il est néces¬

saire que les zones rocheuses soient étendues. Une zone rocheuse de petites

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 135

dimensions (quelques dizaines de mètres carrés) isolée au milieu d’une

vaste étendue sableuse ou vaseuse sera pauvre en espèces et en individus.

S’il existe dans une zone rocheuse des supports imitant la consistance

du rocher, ce que nous appellerons des « milieux pseudo-rocheux » les

Pguridae s’y fixent également en abondance. La principale exigence des

Ascidies sera une stabilité comparable à celle du rocher. Ainsi les coques

des navires, les épaves, les chaînes, les engins en fer abandonnés pendant

de longues périodes sur le fond des océans, sont très souvent recouverts

de Pguridae, en particulier du genre Microcosmus. Les espèces peuvent

se fixer directement sur des surfaces métalliques nues. Goodbody (1) 1963

a observé qu’Ascidia nigra « are probably actively attracted towards iron,

as submerged iron structures, which are not painted ».

Le mâchefer rejeté par des bateaux sur des fonds meubles au voisinage

de fonds rocheux étendus peut servir de support. Par exemple, dans la

région de Banyuls-sur-Mer, Microcosmus sabalieri est très abondant sur

les amas de mâchefer dispersés devant le port de Port-Vendres.

L’ensemble des bois coulés ou immergés, verres, terres cuites, filins,

peut également servir de support dans les mêmes conditions.

Si les Pguridae occupent indifféremment tous les milieux solides

minéraux, même les plus incongrus, il n’en va pas de même pour les surfaces

d’origine organique.

Les surfaces végétales vivantes ne sont utilisées que dans certaines

conditions très strictes : les seuls cas de ce type que nous ayons pu observer

concernent les grandes Phaeophycées. Les Pguridae ne se fixent que sur

les parties recouvertes d’une épaisse cuticule inerte : sur les crampons de

Laminaires, sur la stipe très rugueuse de Laminaria hgperborea et sur les

vieilles « tiges » de Cystoseires. Nous avons pu observer certaines excep¬

tions, par exemple, la présence de Pgura sur des frondes de Laminaria

saccharina. Dans ce cas un examen attentif nous a montré que l’Ascidie

était en réalité fixée sur une colonie morte de Bryozoaires. Il n’y avait

pas de contact entre les tissus de l’algue et la tunique.

Nous n’avons jamais rencontré de Pguridae sur les surfaces vivantes

des algues calcaires (Mélobésiées ou Lithothamniées) qui forment dans

certaines régions de véritables récifs (coralligène de Méditerranée ou maërl de

la Manche). Dès que les algues ou les fragments d’algues sont morts, les

Pguridae s’y fixent comme sur un milieu rocheux. Les parties mortes des

Phanérogames marines (mattes de Posidonies) peuvent également être

colonisées.

En conclusion, nous n’avons jamais observé de Pguridae fixées sur

une surface végétale biologiquement active. Et ceci contrairement à ce

qui se passe dans d’autres familles telles que les Bolrgllinae, les Ascidiidae

ou les Didemnidae, qui s’étendent souvent sur les frondes de Laminaires.

Parallèlement nous n’avons pu observer de fixation de Pguridae sur

des surfaces animales « vivantes ». Les Ascidies s’attachent souvent les

unes sur les autres mais selon des règles précises. Toutes les familles peuvent

prendre pour support les grandes Pguridae, mais les Pguridae, elles, ne

peuvent se fixer que sur des Ascidies de la même famille, ou bien sur de

(1) Goodbody (Y.), 1963. — The biology of Ascidia nigra (Savigny). Il The deve¬

lopment and survival of young Ascidians. Biol. Bull., 124, n» 1, pp. 31-44.

Source : MNHN, Paris

136

CLAU1

MONNIOT

grandes Ascidiidae à tunique très épaisse. Nous avons fréquemment observé

à Banyuls des Microcosmus fixés sur Phallusia mammillata et, à Kristineberg,

l'habitat préférentiel de Bollenia echinala est Ascidia ( Phallusioides )

obliqua.

Les Pyuridae ne peuvent s’attacher aux coquilles de Mollusques que

si leur périostracum a disparu.

Dès qu’un animal possédant un squelette interne meurt entièrement

ou partiellement, par exemple les Gorgonaires ou les I Iexacoralliaires,

leur squelette est colonisé (1). Les axes de Gorgones mortes semblent des

supports de prédilection.

Tous les milieux stables, biologiquement inertes, rocheux ou pseudo¬

rocheux, abritent dans des proportions diverses des Pyuridae, si toutefois

les conditions hydrologiques, physiques ou biologiques n’interdisent pas

la présence des représentants de cette famille.

b) Les fonds meubles :

Toutes les Pyuridae ne vivent pas en milieu rocheux. Les espèces et

les genres les plus intéressants de la famille ont réussi à coloniser la plupart

des autres milieux, c’est-à-dire les fonds meubles. Étudions d’abord les

adaptations qui permettent à certaines espèces de vivre dans des milieux

à très forte granulométrie : fonds de cailloutis, fonds de maërl et fonds à

coquilles entières.

Dans ces milieux certaines espèces peuvent se rencontrer en très

grande abondance. Pyura tesselleta vit normalement appliquée sur ces

petits cailloux adhérant par toute sa face ventrale. Cette espèce subit un

aplatissement dorso-ventral considérable. Ainsi elle est en continuité avec

le substrat. Cette espèce n’est pas forcément fixée sur la face supérieure

des pierres. Sur les fonds à grosses coquilles elle préférera se fixer

sur la face inférieure de celles-ci en compagnie de Ascidia menlula ou

A. conchylega.

Certaines espèces peuvent pousser des rliizoïdes sur les faces latérales.

Microcosmus claudicans agglomère suffisamment de fragments de maërl

mort pour former un important nodule, stable sur le fond meuble. Il

s’agit ici d’une adaptation écologique; en milieu rocheux cette espèce

se fixe exclusivement par la face ventrale.

Sur les fonds coquilliers ou formés par des algues calcaires solitaires

(Lithothamnium ou Peissonnelia ) vivent souvent des individus jeunes de

grandes espèces. Certaines atteignent, en dépit de leur taille réduite, la

maturité sexuelle. La proportion de « monstres écologiques » est alors

importante.

Dans la région de Marseille, sur les fonds à Peissonnelia vivent de

nombreux exemplaires de Pyura dura de 1 à 2 cm. Dans ces conditions on

peut admettre que les larves, trompées par l'importance des surfaces de

fixation, s’installent dans des milieux défavorables aux adultes. La stabi¬

lité trop faible du milieu ne permet pas aux animaux de grandir norma¬

lement et de devenir complètement adultes. La disposition des Ascidies

par rapport au sédiment sera étudiée à propos de M. sabatieri (p. 148).

(I) Nous devons signaler que si une Gorgone meurt en partie et se recouvre alors

du I'araenjtlirnpodium, celui-ci par su croissance va recouvrir non seulement tout l’axe

de la Gorgone mais aussi la Pyuridae qui s’y était fixée auparavant.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 137

Les fonds littoraux formés de graviers ou de débris de coquilles (1 cm

ou moins) peuvent abriter des Pguridae. Nos connaissances sur les Ascidies

de ces fonds sont fragmentaires. Elles n’ont été recherchées que sur les

côtes d’Europe. Dans les autres régions, où la prospection systématique

n’a guère été entreprise, quelques espèces ont néanmoins été rencontrées.

Nous discernerons dans ces fonds meubles trois types d’adaptation.

— I! existe d’abord des « espèces pivotantes » ancrées à la surface

du sédiment par un ou plusieurs longs rhizoïdes puissants. C’est le cas des

trois espèces du genre Hartmeyeria et de Microcosmus pedunculatus. Ces

quatre espèces possèdent un grand rhizoïde. Certains exemplaires du Micro¬

cosmus vulgaris vivant sur des fonds de ce type présentent plusieurs

rhizoïdes longs et très ramifiés disposés en couronne. Ces rhizoïdes agglo¬

mèrent une masse de coquilles qui peut atteindre deux à trois fois la taille

de l’Ascidie (forme rhizophorus de Harant).

— Pour d’autres formes le corps est entièrement ou partiellement

couvert de petits rhizoïdes fins qui agglomèrent les particules. Ces espèces

ont exactement l’aspect de Molgules. Nous citerons le genre Cralosligma.

Ces espèces sont de taille moyenne 1 à 1,5 cm; elles vivent enfoncées dans

le sable. Les siphons affleurent la surface du sédiment. Nous supposons

que les espèces du genre Clenyura, Pyura hislrix (Hyalocynthia) et Pyura

formosa vivent dans des conditions analogues.

— Enfin, il existe des formes interstitielles nues et mobiles qui vivent

entre les graviers; ces formes présentent un fin et long rhizoïde libre. Dans

certaines conditions ces formes peuvent se coller temporairement à des

grains de sable. Elles ne semblent jamais vivre à la surface du sédiment.

Les vases des plateaux continentaux ne sont pas complètement dépour¬

vues de Pyuridae : Pyura mirabilis dans le Pacifique Nord est allongée

antéro-postérieurement. Ses deux siphons sont parfaitement opposés. Elle,

peut également vivre sur les rochers et sur les vases. Microcosmus glacialis

de l’Atlantique Nord est une espèce molguliforme dont la partie ventrale

de la tunique est couverte d’un chevelu de rhizoïdes. Les siphons sont

protégés par deux replis tunicaux qui peuvent se refermer (1).

Une remarque s’impose. Les espèces interstitielles (Helerosligma) les

espèces molguliformes (Cralosligma) et pivotantes (Harlmeycria) forment

une série évolutive que nous avons étudiée. L’adaptation à la vie sur les

fonds meubles est plus poussée pour les espèces interstitielles, primitives

au point de vue anatomique, que pour les Hartmeyeria. Nous constatons

donc un double gradient d’adaptation et d’évolution en sens inverse.

D’autres espèces M. vulgaris, P. mirabilis, etc. ont, elles aussi, réussi

à coloniser les milieux meubles, mais ce sont là des espèces très évoluées

qui s’adaptent à de nouvelles conditions. On peut considérer cette adaptation

comme secondaire.

Enfin, les espèces abyssales peuvent vivre sur les vases. Elles pré¬

sentent des adaptations morphologiques très poussées. En particulier, ces

espèces sont pourvues d’un très long pédoncule qui les dresse au-dessus

du sédiment. Leur mode d’ancrage au fond est très mal connu. Les auteurs

(1) Cette adaptation se retrouve dans deux autres espèces, vivant elles aussi, sur

des fonds meubles, la Molgula oculala et la Pohjcarpa comata. Ces deux noms d’espèces

sont pris au sens de Lacaze-Duthiers.

Source : MNHN, Paris

138

CLAUDE MONNIOT

qui les ont décrites n’ont pas précisé si le bouquet de rhizoïdes qui termine

le pédoncule (lorsque celui-ci n’a pas été cassé) est lixé sur la vase ou sur

un nodule ou un fragment de rocher.

Si la majorité des espèces de Pyuridae est sessile et fortement fixée

sur les rochers, il en existe d’autres, souvent primitives au point de vue

anatomique, qui vivent dans les milieux exceptionnels. Une prospection

générale de ces milieux est à entreprendre. On peut en attendre de gros

progrès dans la connaissance des Ascidies.

G. — INFLUENCE DES FACTEURS ÉCOLOGIQUES

EXIGENCES DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

Dans ce chapitre nous étudierons plus spécialement les Ascidies des

côtes d’Europe, surtout celles de la région de Banyuls-sur-Mer que nous

avons pu observer dans leur milieu. Une centaine de plongées en scaphandre

autonome et deux explorations effectuées à l’aide de la « soucoupe plon¬

geante » du Commandant Cousteau nous ont permis d'étudier la répartition

des Pyuridae avec beaucoup de précision. Les zones que nous n’avons pas

pu explorer directement ont été intensivement prospectées par la drague

et le chalut. J’ai tenu à assister personnellement aux opérations de récolte.

Cette étude est complétée par une dizaine de plongées effectuées à Roscoff.

La côte est de Sicile et les côtes de l’île de Chypre ont été également pros¬

pectées. Nous ne faisons guère allusion aux espèces que nous n’avons pas

observées « in situ », nous réservant d’en parler seulement dans le cas de

facteurs écologiques très particuliers.

Dans un premier temps, nous étudierons séparément l’influence des

différents facteurs écologiques, puis nous tenterons d’en effectuer une synthèse

et de préciser les exigences des différentes espèces à leur égard. En troisième

lieu nous établirons, en fonction de ces exigences et des possibilités offertes

par le milieu, la répartition des Pyuridae sur les côtes d’Europe.

L’ordre dans lequel nous exposerons l’influence des différents facteurs

n’est pas arbitraire. Nous débuterons par les facteurs les plus couramment

envisagés en écologie marine traditionnelle, c’est-à-dire les facteurs phy¬

siques. Puis nous considérerons un certain nombre d’actions complexes

qui, à notre sens, possèdent une importance primordiale dans la répartition

des Ascidies.

L’influence des facteurs écologiques sur les populations d’Ascidies

va se manifester de plusieurs façons.

La vitesse de croissance d’une espèce et la taille à laquelle apparaissent

les caractères sexuels nous servira à évaluer l’adaptation de l’animal au

milieu. Si la croissance est rapide, les Ascidies seront supposées vivre dans

un milieu optimal. Si le développement est lent et la maturité sexuelle très

précoce c’est qu’un ou plusieurs facteurs sont défavorables.

La proportion des monstres écologiques permettra également de se

rendre compte s’il existe un facteur défavorable.

Enfin, l’absence de l’espèce dans une zone où certaines de ses exigences

seraient pourtant satisfaites démontrera l’action limitative d’un ou de

plusieurs facteurs écologiques.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 139

a) La SALINITÉ ET LA TEMPÉRATURE :

Les Ascidies vivent mal dans les zones maritimes dessalées : Mer Baltique,

estuaires, fonds des lagunes méditerranéennes. Seules une dizaine d’espèces

sont capables de vivre à une salinité ne dépassant pas 20 %° et parmi elles

il n’existe pas de Pyuridae. Une forte dessalure a donc une influence limi¬

tative sur la colonisation d’un milieu par les Ascidies.

Les variations de salinité de 3 à 4 “/»« par rapport à la salinité normale

ne semblent pas avoir d’influence sur les Pyuridae. A Banyuls-sur-Mer, où

ces Ascidies sont particulièrement bien représentées, les variations brusques

de salinité dues aux vents sont fréquentes et importantes. Or, la faune

ascidiologique ne semble absolument pas perturbée. Dans certaines zones,

en particulier les cuvettes littorales isolées de la mer par la marée ou par la

forte pression barométrique, d’importantes variations de salinité se mani¬

festent. Dans ces cuvettes isolées la faune ascidiologique est abondante et

variée, le M. polymorphus y est souvent présent dans la mesure où les autres

facteurs écologiques, en particulier le facteur lumière, ne sont pas limitatifs.

Je n’ai pas pu observer de différences de disposition ou de caractères morpho¬

logiques entre les M. polymorphus de ces mares, et ceux vivant au même

niveau en eau libre.

Les Pyuridae, et même les espèces interstitielles, supportent très bien

de brusques variations de salinité, telles qu’elles ont pu être produites expé¬

rimentalement en aquarium.

L'action écologique de la température se fait sentir selon deux modalités

différentes :

— les variations de température de la masse d'eau océanique au cours

de l’année, qui conditionnent les grandes zones climatiques marines

sont à étudier au niveau de la répartition de l’espèce;

— les variations locales de température que peut supporter une population

en un lieu donné, donnent des indications plus précises.

Il est évident que l’élévation de la température ou sa diminution

comme d’ailleurs une forte diminution de la salinité, vont avoir un effet

limitatif sur les populations. Pour chaque espèce on pourra considérer

des limites maximales et minimales. Ainsi Bollenia echinata a une aire d’exten¬

sion limitée vers le sud par l’isotherme de 12° en été.

Mais il est important de constater que toutes les espèces de Pyuridae

que nous avons étudiées ont une tolérance aux variations de température

qui dépasse toujours l’amplitude maximale de ces variations dans la station

considérée. Ainsi Pyura lessellata au nord de son aire de répartition vit dans

des zones où la température de l’eau descend à 2°, elle prospère très bien à

Roscoff à 15° et se conserve parfaitement en aquarium à une température

de l’ordre de 20 à 24°.

Des espèces tropicales, telles que Pyura momus de mer Rouge, vivent

en abondance sur les côtes d’Israël ou en Mer Noire, là où les tempé¬

ratures hivernales sont rigoureuses.

Les Pyuridae subissent très facilement des variations brusques de tem¬

pérature dans les cuvettes littorales ou dans la zone des marées. Il est très

facile de conserver en aquarium à 20° des espèces récoltées dans des eaux

à 10° ou 13°, d’y observer la croissance et la reproduction.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MON N IUT

Ainsi, il est possible d'expliquer, par le facteur température, l’extension

plus ou moins grande d’une espèce le long d'une côte continentale, en la

comparant aux courbes isothermiques d’été ou d’hiver; mais il est impossible

de recourir à ce facteur pour expliquer des anomalies de répartition d’une

espèce dans une station donnée (1).

En conclusion, nous dirons donc que les Pyuridae, dans les conditions

normales en mer ouverte, ne sont ni sténolhcrmcs ni stcnohalines. Néan¬

moins, seules quatre espèces sont communes à la Manche et à la Méditerranée.

Cinq Microcosmus et Pyura dura sont strictement méditerranéens. Leur

extension semble limitée vers le sud à la côte Atlantique du Maroc. Sluiter

(1927, 1928, 1929) a signalé un Microcosmus sulcatus proche, d’après cet

auteur, du M. senegalensis espèce franchement tropicale, et M. claudicans.

Aucune description de ces espèces n’ayant été donnée il est impossible

de savoir s'il s’agit de M. claudicans de M. savignyi ou de M. exasperalus.

Pérès 1964 estime que seulement 2,2 % des 130 Ascidies méditer¬

ranéennes vivent sur la côte du Maroc. Or, nous venons de voir que deux

espèces (soit 1,50 %) sont très douteuses. Dans le même ouvrage il estime

que 31,8 % des Ascidies qui vivent en Méditerranée vivent aussi dans la

Manche. A notre avis, la grosse majorité de ces 31,8 % sont des espèces

de l’Atlantique Nord qui ont pénétré en Méditerranée telles que Microcosmus

claudicans, Pyura tessellala ou P. microcosmus. Par contre 50,4 % sont

des endémiques méditerranéennes.

Dès la sortie du détroit de Gibraltar, les conditions hydrographiques,

et en particulier les températures minimales, varient brutalement. Vers

le sud les espèces chaudes sont stoppées par l’upwelling marocain, et vers

le nord par la baisse de température hivernale. En réalité, vers le nord,

c’est-à-dire sur les côtes espagnoles et portugaises, les Ascidies n’ont jamais

été recherchées. Il est possible que certaines espèces remontent sur la côte

espagnole et soient arrêtées par l’importante barrière géographique repré¬

sentée par les fonds sableux du Golfe de Gascogne.

La faune Ascidiologique méditerranéenne, en ce qui concerne surtout

les Pyuridae de grande taille, est d’affinité tropicale. L’isotherme de 10°

en hiver a certainement une influence limitative envers leur répartition vers

le nord. Pour beaucoup d’espèces la Méditerranée peut être considérée comme

une ancienne mer tropicale isolée, en région tempérée.

Si la température a une influence certaine sur la répartition géographique

des Pyuridae, il n’en reste pas moins que son influence écologique en une

station donnée est quasiment nulle. L’action de la température doit jouer

un rôle important sur les jeunes. Or, la période de reproduction est suffi¬

samment étalée dans le temps en Europe pour qu’un certain nombre de

larves puissent se développer. Ce phénomène n’est pas propre aux Ascidies

il est très généralement admis en biogéographie.

(I) Dans les zones limite de la répartition géographique d'une espèce, là où le facteur

température joue, on peut dans certains cas observer des anomalies de répartition dues

à cette température. Phallusia mammillata est très abondante en rade de Brest. Elle est

connue dans la Manche des côtes de Cornouailles et du Dcvon, du Cotentin (Tatihou)

Par contre, sa présence n’a jamais été signalée sur la côte Nord de Bretagne. Les condi¬

tions hydrologiqucs sont moins sévères sur le Cotentin que dans la région de Boscolï

l.ors d'un été chaud (196-1) plusieurs P. mammillata sont apparues dans les bacs de

l'aquarium public de la Station de Roscolï.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 141

b) Influence des marées

Pour étudier l’influence de la marée sur des animaux marins, il faut

tenir compte de deux facteurs. L’assèchement périodique d’une part et

d’autre part la variation considérable des facteurs physiques pendant

la durée d’émersion.

La résistance des Pguridae à l’assèchement brutal est considérable.

Toutes les grandes espèces de Pguridae des côtes de France peuvent être

conservées à sec plusieurs jours. Dix à douze jours même pour Microcosinus

sabalieri. Cette résistance est bien connue des marayeurs qui ne prennent

aucune précaution spéciale pour conserver les animaux avant de les envoyer

sur les marchés.

Les quatre espèces de grandes Pguridae que l’on trouve à Roscoff

peuvent vivre dans la zone des marées, mais on ne les rencontre qu’à très

basse mer : dans les fentes horizontales immergées dans les cuvettes rocheuses,

sous les grosses pierres immergées dans des mares. Dans ces deux milieux,

les Pguridae ne sont jamais émergées. Nous les avons trouvées sous des

pierres susceptibles de sortir complètement de l’eau uniquement dans les

herbiers à Laminaires.

Cette distribution est paradoxale si l’on considère la résistance des

espèces de cette famille à l’assèchement accidentel et aux variations de

température et de salinité. Mais il est un autre facteur très important qui

varie avec la marée : la lumière. Les Pguridae ne vivent dans la zone des

marées que dans les milieux très sombres. Nous constaterons en effet que

les Pguridae sont dans leur ensemble des Ascidies sciaphyles.

c) La profondeur

Le problème de la répartition bathymétrique des Ascidies est intimement

lié aux conditions d’éclairement. C’est à l’occasion de ce facteur que nous

étudierons l’influence de la profondeur.

d) L’influence de la lumière sur les Pguridae.

Dans une publication récente G. Thorson 1964 (1) a rassemblé les

connaissances actuelles sur l’influence de la lumière sur les larves d’inver¬

tébrés benthiques. 141 espèces ont été étudiées dont 13 Ascidies. L'influence

de la lumière n’a jamais été observée sur les larves de Pguridae. Les réactions

des larves de Pguridae à la lumière, en particulier au moment où celles-ci

vont se métamorphoser, ne sont pas connues. Mais la répartition de ces

espèces sur une paroi rocheuse en fonction des différences d’éclairement

rendra directement compte des exigences des larves. Dans ce travail, nous

préciserons ces exigences et nous tenterons de les expliquer en comparant

nos observations avec ce qui est déjà connu pour les larves des autres

familles.

En mer, le facteur lumière varie énormément et obligatoirement,

contrairement à ce qui se produit pour les autres facteurs écologiques.

La lumière est très vite absorbée par l’eau de mer quand la profondeur

augmente. La quantité de lumière diminue très vite, pour 100 % à la surface

(1) Thorson (G.), 1964. — Light as an ecological factor in the dispersai and seule¬

ment of larvae of marine bottom invertebrstes. Ophe.Ua. 1, n° 1, pp. 167-208.

Source : MNHN, Paris

142

CLAUDE MONNIOT

nous avons 50 % à 10 m et 10 % à 40 m pour une eau de turbidité moyenne.

La qualité de la lumière varie également : les rayons ultra-violets sont

absorbés par les premiers centimètres d’eau, le violet, l’indigo et le rouge,

dans les 10 premiers mètres, seuls les verts et les bleus pénètrent au-delà

de 20 m.

Ce rapport lumière/profondeur influe sur les Ascidies et sur l’ensemble

des formations biologiques. A Banyuls-sur-Mer où les eaux ne sont pas

claires, l’herbier à Posidonies disparaît à 15-18 m de profondeur et le coral-

ligène commence vers le même niveau. Sur les côtes de Provence où les

eaux sont beaucoup plus claires, l'herbier descend à 20-25 m et le coral-

ligène commence à 35 m. La quantité de lumière reçue va donc conditionner

la vie des animaux et commander leur répartition verticale.

Pour les Ascidies l’influence de la lumière est encore plus nette. En

Méditerranée, dans la zone infralittorale la plupart des Pyuridae vivent

sur des surfaces rocheuses. On peut en distinguer trois types : les surfaces

horizontales qui reçoivent la quantité de lumière correspondant à leur

profondeur; les surfaces verticales ou obliques qui ne reçoivent qu’une

quantité réduite de lumière par rapport aux premières, et dont l’orientation

vers le nord ou vers le sud, va prendre une grande importance; enfin les

surfaces surplombantes ou les grottes sous-marines ne reçoivent plus de

lumière directe.

La répartition des Ascidies, par exemple A1. sabalieri, va être liée de

façon très stricte à la quantité de lumière reçue. M. sabatieri à Banyuls-sur-

Mer se rencontre à partir de 15 m sur les surfaces horizontales. Il sera très

abondant sur les surfaces verticales à partir de 7-8 m si elles sont exposées

au sud, et 3-4 m si elles sont exposées au Nord. Enfin sous des surplombs

accentués il peut vivre à 50 cm de la surface. Ces différences de profon¬

deur pour cette espèce sont bien connues des plongeurs qui la recherchent

pour des raisons gastronomiques. La quantité de lumière reçue par les

Ascidies dans les trois cas est du même ordre, malgré les grandes différences

de profondeur.

Toutes les autres espèces de Pyuridae vont suivre les mêmes

règles, chacune ayant ses propres limites d’exigences lumineuses, donc

de profondeur.

La lumière ne semble avoir aucune action directe sur les Pyuridae

adultes. 11 est très possible d’élever durant de très longues périodes des

Ascidies en pleine lumière sans perturber aucunement leur biologie. Pour¬

tant Dybern (1962-1963) remarque que les siphons de Ciona intestinalis

se rétractent vigoureusement lorsque l’animal est exposé à une violente

lumière. Nous n’avons jamais observé ce phénomène chez les Pyuridae.

Les variations brusques de lumière ne sont pas ressenties. Si un plon¬

geur braque une torche sur des Annélides elles se rétractent, mais aucune

action ne se fait sentir sur les Ascidies. Par contre les Pyuridae, et en par¬

ticulier les grands Microcosmus, sont sensibles aux bruits. Si un plongueur

crie à proximité d’Ascidies, elles se rétractent immédiatement. De même

l’ébranlement provoqué par les hélices des bateaux les font se rétracter'

Dans des cas limites, des zones très bruyantes pourraient devenir défavo¬

rables aux Ascidies.

La lumière a une action sur le développement de la pigmentation

chez les Pyuridae. Les siphons des exemplaires de M. uulgaris ou de P. micro¬

cosmus récoltés à 300 m de profondeur à Banyuls-sur-Mer sont blanchâtres.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 143

Les mêmes espèces récoltées à 50 m ont des siphons colorés en rose de façon

diffuse. Mais si on élève plusieurs mois à la lumière du jour des M. vulgaris

à siphons blancs aucune coloration ne se développe.

Les faces exposées à la lumière d’Halocgnthia papillosa sont vivement

colorées en rouge, alors que les parties à l'ombre sont jaunâtres.

La lumière n’ayant aucune action nocive sur les adultes, c’est au niveau

des larves qu’il faut situer l’action limitative de la lumière.

Thorson (1964) classe les larves d’invertébrés marins en plusieurs

catégories selon leurs réponses aux excitations lumineuses. Ainsi 13 espèces

d’Ascidies, dont les têtards ont été étudiés à ce point de vue, montrent un

phototropisme positif et nagent activement vers la surface. Par contre

certaines espèces, dont Slyela partila et Molgula cilrina, se montrent indif¬

férentes à la lumière. Elles montent en surface grâce à un géotropisme

positif (Grave 1944) (1).

Les œufs de Microcosmus de Banyuls-sur-Mer ont une densité moindre

que celle de l’eau de mer, ils vont donc venir se développer en surface.

Mais les têtards de huit espèces sur treize des espèces phototropiques

positives citées plus haut développent une réponse négative à la lumière

dans la dernière partie de leur vie pélagique, au moment où elles recherchent

un lieu de fixation.

Grave 1920 (2) et Dybern 1962-1963 (3) ont montré que les larves

de Ciona intestinalis et Amaroucium pellucidum « clearly prefer to settle in

the dark portions of the micro-aquaria ».

La couleur du substrat semble jouer un rôle important dans les condi¬

tions de fixation des larves de nombreux invertébrés marins mais cet aspect

de la biologie des têtards d’Ascidies n'a jamais été étudié.

La composition spectroscopique de la lumière ne semble pas influer

dans le cas des Pguridae. En effet, pour M. sabatieri si la quantité de lumière

peut être considérée comme équivalente à 15 m sur une surface horizontale

et à 3 m sur une surface verticale exposée au nord, la qualité de la lumière

est différente.

Nous devons néanmoins faire une remarque à ce sujet. Des études

citées par Thorson 1964 démontrent que chez certains Hydraires, Bryo¬

zoaires, et chez les Crustacés les réactions de phototropisme étaient plus

intenses en lumière bleue et verte entre 4 600 et 5 100 Â. A notre connais¬

sance aucune expérience de ce type n’a été tentée sur les Ascidies. Les

rayonnements qui éclairent une paroi horizontale à 15 m de profondeur

sont presque tous inclus dans ces limites. A trois mètres, sur une face exposée

au Nord aucune lumière directe ne sera reçue. Le rayonnement qui éclaire

une telle paroi est exclusivement produit par la diffraction des rayons

lumineux sur les molécules d’eau. La réfraction de chaque rayon lumineux

provoque un allongement de la longueur d’onde des rayons réfractés. Ainsi

une lumière indigo se réfractera en bleu, une lumière orangée en rouge qui

sera très vite absorbée. La composition spectroscopique de la lumière reçue

(1) Ghave (C.), 1944. — The larva of Slyela (Cynthia) partila. J. Morph., 75,

(173-718).

(2) Grave (C.), 1920. — Amaroucium pellucidum (Leidy) form conslellalum (Vcrrill).

I. The activities and réactions of the tadpole larva. ./. exp. Zool., 30, (241-257).

(3) Dybern (B.-L), 1962-63. — Biotope choiee in Ciona inleslinalis (L.). Influence

of the light. Zool. Bidr. Uppsala, 35, (589-601).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXVI 10

Source : MNHN, Paris

144

CLAUDE MONNIOT

par une paroi verticale non directement éclairée ne sera pas la même que

celle reçue par une surface horizontale située à la même profondeur.

Il faut également noter une action de la lumière sur la disposition

de certaines Pyuridae. La larve d 'Halocynthia papillosa se fixe toujours

dans une orientation précise par rapport à la lumière incidente. Une des

faces latérales de l’Ascidie sera exposée à la lumière et l’autre à l’ombre.

La face éclairée est indifféremment la face droite ou gauche.

A des profondeurs où les Pyura vivent exclusivement sous les surplombs

ou dans les fentes, beaucoup d’individus adoptent une disposition pendante

alors que plus profondément ils se disposeront avec la face dorsale dirigée

vers la surface.

e) Influence de la turbulence et de la turbidité.

La turbulence et la turbidité sont très souvent liées. Elles sont toutes

deux très difficiles à évaluer avec précision.

Sur les côtes de la Manche, dans la zone des marées, il est facile, par

observation directe, d’apprécier d’importantes variations de turbulence.

La houle se brise sur les caps et les bancs rocheux. Nous avons vu (page 141)

que dans ces zones vivent des Pyuridae. Mais elles se rencontrent toujours

dans des fentes ou sous des pierres, là où l’action de la turbulence est très

amoindrie. Si l’espèce trouve des conditions favorables au point de vue

substrat et lumière dans une zone moins turbulente elle y sera plus abondante.

En Méditerranée deux types de turbulence sont à envisager. L’agitation

de l’eau due aux vagues et au ressac et l’influence des courants permanents

ou temporaires. L’influence due au déferlement est certainement importante.

Dans les zones exposées, les bulles d’air sont entraînées parfois jusqu’à

2 ou 3 m de profondeur. Les zones ainsi agitées apparaissent très pauvres

quant à leur faune et leur flore. Nous n’y avons jamais rencontré d’Ascidies.

La lumière y est en général intense.

La houle et le ressac provoquent des mouvements alternatifs de la

masse d’eau, mouvements qui sont sensibles jusque vers 20 m de profon¬

deur en Méditerranée. Toutes les Pyuridae des enrochements littoraux sont

soumises sans dommage à ce genre de courants. (Par contre, il est très

possible qu’ils aient une influence limitative sur les Polyclinidae qui sont

soit très rares, soit encroûtantes dans cette zone).

Les courants permanents sont importants sur les fonds chalutables

plus profonds de la région de Banyuls-sur-Mer. Nous les avons observés

à 90 m et entre 120 et 265 m grâce à la Soucoupe plongeante du Comman¬

dant Cousteau. Dans le premier cas (90 m), c’est par une mer assez agitée

que la soucoupe a été descendue, vent force 3 du N-NW, mer force 3 avec

houle du Nord provoquée par plusieurs jours de tramontane. Ces conditions

étaient franchement mauvaises pour l’exploration et auraient rendu impos¬

sible le chalutage par un petit bateau. A 90 m, le courant observé était

de 0,5 à 1 nœud portant au SE. Ce courant était suffisant pour soulever

des « nuages » de particules sur chaque crête des ondulations du fond, et

pour provoquer la formation de cuvettes à la base des obstacles fixes :

Alcyons ou Microcosmus sabalieri. Normalement les Microcosmus vivent

dressés sur ces fonds. Le courant était ou avait été assez violent pour en

renverser un certain nombre. Les exemplaires dressés avaient leurs siphons

ouverts. Les exemplaires renversés étaient, eux, contractés.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

145

La turbidité, elle aussi, va jouer un rôle important. Les Ascidies sont

des animaux filtreurs. Il faudra donc une turbidité suffisante pour apporter

la quantité de nourriture nécessaire aux Pguridae. L’augmentation de

turbidité peut provoquer des troubles de comportement. Si l’on mélange

une masse de vase à l’eau d’élevage des Pguridae, on observe la fermeture

des siphons et la contraction des animaux, à partir du moment où le nuage

de particules atteint les siphons. Cette contraction peut durer plusieurs

heures. Il nous a malheureusement été impossible de poursuivre cette

expérience, la faune associée qui recouvre toutes les grandes Pguridae

meurt en effet très vite; des populations bactériennes se développent ensuite

à leur surface et les Ascidies meurent par pollution bactérienne de l’eau.

Dans la nature, un accroissement durable de la turbidité peut pro¬

voquer la disparition des peuplements ascidiologiques. Nous avons observé

en 1962 les abondantes populations d 'Ascidia de l’avant-port de Boulogne-

sur-Mer, population vivant dans des eaux très polluées (visibilité 50 cm

à 1 m). En 1963, des travaux ont été entrepris et des vases fines furent

déversées par une drague à proximité de ces populations. Les animaux

moururent très vite par asphyxie, les Ascidies n’ouvrant plus leurs siphons.

Certains individus avaient la cavité branchiale à demi comblée par la vase.

Le film muqueux sur lequel se collent les particules alimentaires ou miné¬

rales était tellement épaissi qu’il lui devenait impossible de pénétrer

dans l’œsophage.

A Banyuls-sur-Mer, dans les fonds de 90 m, la turbidité exagérée des

2 derniers cm, près du fond, gêne certainement les jeunes Microcosmus

par un encrassement identique de la brancliie.

La turbulence et la turbidité ont incontestablement une inflence léthale

sur des Ascidies adultes implantées en zone peu favorable, au moment

des grandes tempêtes. Mais il est impossible d’observer le comportement

des animaux dans ces conditions exceptionnelles.

Dans des conditions moins sévères, ou dans des zones plus favorables

à l’espèce, ces deux facteurs jouent certainement un rôle en provoquant

des arrêts de développement ou des retards de croissance. Par exemple

le phénomène doit exister à Banyuls-sur-Mer où la tramontane peut souiller

en tempête durant des semaines entières. Durant de telles périodes, il est

probable que les Pguridae fixées dans la zone littorale restent en état de

contraction pendant toute la tempête. L’alimentation est très perturbée

et la croissance doit s’en ressentir.

f) Influence du substrat sur les Pguridae.

La nature, l’étendue et la densité du substrat offert aux Pguridae

présentent une grande importance pour leur répartition.

La nature du substrat conditionne dans une certaine mesure la pro¬

portion des espèces de Pguridae que l’on rencontre dans un milieu donné.

Dans ce chapitre concernant les rapports des Pguridae avec le milieu, nous

avons cité un certain nombre d’espèces européennes qui colonisent les

milieux à forte granulométrie : P. lessellala, M. claudicans, M. vulgaris.

Les deux premières ne vivent pas exclusivement dans ces milieux.

S’il existe des fonds rocheux à une profondeur et dans des conditions favo¬

rables à l’espèce, elles se fixent, mais jamais en aussi grande abondance

que dans la zone meuble voisine. M. vulgaris semble, pour sa part, préférer

Source : MNHN, Paris

146

CLAUDE MONNIOT

les milieux rocheux. A Naples, il vit dans la partie profonde du coralligène.

A Banyuls-sur-Mer, nous avons pu entrevoir avec la soucoupe plongeante

(Plongée 52) à 155 m un bloc de rocher absolument couvert par cette

espèce. Malheureusement il nous a été impossible de l’observer de près,

la soucoupe ayant été entraînée par la pente et le courant. Certains chalu¬

tages effectués sur le plateau du Balendreau par 120 m de profondeur ont

remonté des dalles rocheuses recouvertes par cette espèce (plusieurs

centaines d’individus par m 2 ).

Dans les deux premiers cas (P. lessellata et M. claudicans) il semble

que ces espèces préfèrent les milieux en partie meubles aux milieux rocheux

stricts. Ceci est peut-être dû à un phénomène de compétition interspéci¬

fique, les milieux solides voisins étant surtout occupés par P. microcosmus.

Pour M. vulgaris, à la profondeur où il vit, il n’y a plus guère de compé¬

tition avec d’autres Pyuridae, et les rochers lui servent de support.

L’étendue ou la fragmentation du substrat va limiter certaines espèces.

Nous avons constaté l’impossibilité pour les Pyuridae de se fixer sur une

surface vivante. Dans les zones infralittorales, il est parfois difficile de

trouver une surface libre. M. sabatieri dans les enrochements côtiers se

fixe le plus souvent sur la tunique d’un autre Microcosmus, mais d’autres

substrats lui conviennent aussi : le rocher nu lorsque cela est possible, des

coquilles mortes de Mollusques comme les Vermets, et le plus souvent

des thalles morts de Lithothamniées ou de Mélobésiées. Dans l’herbier, sur

les mattes de Posidonies, ou dans les enrochements, la surface utilisée par

la larve est souvent trop petite ou trop fragile el la Pyuridae ne peut s’y

développer correctement, risquant même de se décrocher.

Les plongeurs sportifs ou les chasseurs sous-marins ont remarqué

depuis longtemps que si l’on veut décrocher un Microcosmus il faut prendre

par surprise un animal bien étalé. Nous avons aussi remarqué ce phéno¬

mène, probablement dû à un durcissement général de la tunique provoqué

par la rétraction complète de l’animal inquiété et peut-être aussi par la

ventouse formée entre la tunique et la surface de fixation.

Enfin, l’étendue du substrat oiïert aux Pyuridae va jouer un rôle im¬

portant dans un phénomène complexe : les interrelations entre la surface

totale du substrat et la répartition et l’abondance des Pyuridae. Ceci

semble une vérité de M. de La Palice. Examinons la répartition de

M. sabatieri à Banyuls-sur-Mer.

Deux milieux principaux abritent cette espèce : des enrochements

littoraux considérables formant le réservoir de l’espèce, ainsi que les fonds

chalutables du Golfe du Lion.

Dans les enrochements littoraux, l’espèce est très abondante. Les

œufs sont émis dans l’eau de mer et viennent accomplir leur développement

en surface. Par beau temps, le vent soufle du Sud-Est et provoque un courant

de vent qui s’ajoute au grand courant permanent Sud-Nord qui remonte

le long de la côte catalane. Les embryons et les têtards vont donc être

entraînés en grande partie vers le nord et vers le large.

Une partie des têtards vont à la fin de leur développement se trouver

au-dessus des fonds meubles à coquilles et à mâchefer et s’y fixer. Cette

première zone, devant le cap Béar ou Collioure, sera très riche en Micro¬

cosmus et tous les substrats possibles seront utilisés. Les œufs de ces popu¬

lations vont être à leur tour entraînés plus loin, là où les substrats durs

sont plus rares et plus dispersés. Il ne reste plus qu’un ou deux points

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 147

possibles par 100 m 2 . La fréquence des supports étant trop faible, malgré

la quantité de larves, une partie seulement des coquilles ou des cailloux

sera utilisée par les Microcosmus, en fonction de la probabilité de rencontre

d’un support.

Il existe donc un double phénomène.

—- Une population de Microcosmus vivant sur un milieu à substrats

trop dispersés, n’occupe pas toute les surfaces disponibles. La dispersion

des surfaces limite l’extension de l’espèce. Cela est probablement dû à

la durée limitée de la vie larvaire comme cela a été démontré pour d’autres

espèces. La métamorphose s’effectue alors, même si le têtard ne peut se

fixer. Mais la jeune Ascidie ainsi formée ne peut survivre sans support.

— Une zone favorable par la densité des supports accessibles, mais

balayée par un courant, ne peut être colonisée abondamment que si un

réservoir d’adultes existe en amont du courant. En effet, les larves auto¬

chtones seront déviées au-delà de la zone considérée. Ainsi à Banyuls-sur-

Mer, sur les fonds chalutables deux zones seraient favorables à la fixation

des Microcosmus. La zone de cailloutis du Canet à 10 miles au Nord du

Cap Béar et la zone de la « Ruine » 11 miles à l’Est deBéar. La direction

générale du courant portant au Nord, la zone du Canet abrite de très

nombreuses Ascidies alors qu’elles sont rares à la Ruine.

Nous observons le même phénomène lorsque nous envisageons les

populations d’épibiotes vivant sur les Microcosmus.

g) Dispositions d’un individu par rapport au fond.

L’observateur qui récolte les Pyuridae dans leur milieu est tout de suite

frappé par leur position sur le fond. Cette position est liée à un certain nombre

de facteurs dont certains sont difficiles à identifier à première vue.

— Ilalocynlhia papillosa n’a jamais été rencontrée que sur les fonds

rocheux, l’herbier à Posidonies, ou le coralligène, de 5 à 40 m de profondeur

à Banyuls-sur-Mer. Le plus souvent cette espèce vit fixée par paquets de

trois à six individus au fond d’une anfractuosité de rocher. II. papillosa

dans ces larges fissures forme généralement la bissectrice de l’angle. Ses

siphons sont dressés étendus. L’une de ses faces, celle qui est exposée à la

lumière, est plus colorée.

Dans le coralligène, elle vit souvent à la limite entre le fond meuble

et les blocs de Lithothamniées. Elle ne semble pas être influencée par la

proximité du sédiment.

— Pyura dura vit dans les cavités des enrochements infralittoraux,

de 8 à 15 m de profondeur. A Banyuls-sur-Mer, nous ne l’avons rencontrée

que très solidement fixée sous les surplombs. A faible profondeur, dans des

zones plus sombres, on peut la trouver à la face inférieure des rochers. Pérès

a décrit cette espèce sous le nom de Pyura viltata dans les grottes de la

région de Marseille. Il s’agit donc d’une espèce sciaphile. Sa tunique ne

présente pas de différences de coloration entre les faces exposées à l’ombre

ou à la lumière. La tunique très dure de cette espèce peut servir de support

à l'Alcyonnaire : Paraerythropodium coralloïdes dont de nombreuses petites

colonies se distinguent facilement par leur coloration.

— Microcosmus polymorphus et M. nudistigma vivent, eux aussi,

dans les enrochements infralittoraux et dans l’herbier à Posidonies. M. poly¬

morphus est l’espèce qui peut monter le plus haut dans les fissures. Les

Source : MNHN, Paris

148

CLAUDE MONNIOT

deux espèces se disposent le plus souvent avec les deux siphons tournés

vers la surface, la ligne intersiplionale restant horizontale. M. nudistigma

peut se coller par ses faces latérales. M. polijmorplius dans l’herbier à Posi¬

donies est souvent entièrement recouvert de débris.

Le M. claudicans à Banyuls-sur-Mer semble vivre dans ces mêmes

conditions. Parmi les trois exemplaires que nous avons trouvés, deux se

répartissaient dans l’herbier, un dans les enrochements.

— M, sabalieri se rencontre aussi bien sur les fonds rocheux littoraux

et le Coralligène, que sur les fonds vaseux et sablo-vaseux de la partie

chalutable du plateau continental.

Sur les fonds meubles, sa disposition est très particulière. L’Ascidie

se présente toujours le corps dressé, le siphon buccal éloigné du sédiment.

Le siphon cloacal, est lui, à un niveau quelconque. Si les Microcosmus sont

disposés en paquets, comme cela arrive souvent, la disposition caracté¬

ristique ne se retrouve que pour l’Ascidie fondatrice du groupe. Les autres,

surtout celles qui sont fixées à des niveaux moyens sur le bloc, peuvent se

disposer dans n’importe quelle position et avoir en particulier les deux

siphons à la même hauteur.

11 arrive souvent, pour des raisons diverses (courant violent, passage

d’un bras de chalut), que les M. sabalieri soient renversés sur le fond.

Nous avons pu en observer par 90 m de fond au cours de la plongée n° 48

de la soucoupe. Dans ce cas, le siphon buccal se dévie de l’axe du corps et

s’étend vers la surface. Nous avons pu observer en aquarium des tentatives

de redressement des Microcosmus par des contractions différentielles du

du corps. Les exemplaires de M. sabalieri remontés par les chaluts montrent

souvent la croissance différente des deux faces du corps qui tend à redresser

les Ascidies.

Nous avons pu observer également chez M. sabalieri des formes de résis¬

tance à l’envasement. Sur la vase, la tunique de l’animal ne croît que dans

la partie antérieure du corps et le Microcosmus se hisse à l’intérieur aban¬

donnant dans la vase une sorte de pédoncule fait des deux faces de la tunique

accolées l’une à l’autre. Nous avons pu constater l’existence de « pédoncules »

de 11 cm de long.

Dans les enrochements littoraux, la position du M. sabalieri, dans les

zones où la lumière lui est favorable, n’est pas déterminée. L’animal est

en général fixé par la face postéro-ventrale du corps, les siphons à peu près

au même niveau par rapport à la surface de fixation. Ceci est d’autant

plus curieux que la disposition est très stricte sur un fond meuble.

Dans le coralligène, contrairement à ce que l’on pourrait penser

M. sabalieri est peu abondant et toujours fixé loin des sédiments qui

s’accumulent entre les blocs.

Quels sont les facteurs qui peuvent commander cette disposition ?

Nous avons déjà remarqué la turbulence élevée des fonds chalutables

de la région de Banyuls-sur-Mer observée au cours des plongées en soucoupe.

Les courants au voisinage du fond sont beaucoup plus importants qu’on né

pouvait le croire. Ils ont été directement observés par des conditions atmos¬

phériques médiocres (p. 146).

Leur effet se fait également sentir par beau temps. Il est souvent diffi¬

cile de maintenir les chaluts au fond et l’angle formé par la direction de

marche du bateau et les câbles du chalut est souvent important. Dans les

conditions franchement défavorables : tramontane violente et prolongée,

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 149

ou vent d'Est, les conditions doivent, dans les fonds, être très sévères, mais

l’état de la mer interdit toute mesure et toute observation.

La turbulence au voisinage des fonds provoque une augmentation

sensible de la turbidité des trois derniers centimètres. Le tube digestif

des M. sabalieri ramenés par le chalut et ouverts immédiatement est bourré

de débris d'origine minérale. 11 est probable qu’un accroissement de la

turbidité risquerait d’engorger la branchie et le tube digestif. De plus, le

nuage de particules minérales soulevé par le courant a un effet abrasif

certain sur la base de la tunique. Les épibiotes y sont sensibles (p. 146).

La disposition du M. sabalieri semble essentiellement commandée

par la proximité du sédiment. Nous avons déjà vu, qu’à notre avis, les popu¬

lations des fonds meubles sont originaires des zones rocheuses infralittorales.

Nous avons déjà parlé de l'augmentation de la turbidité au voisinage

du sédiment, provoquée par les courants de fonds (p. 146). Le siphon

buccal des M. sabalieri se dresse au-dessus de cette couche très chargée en

particules minérales.

En plus de ces facteurs physiques, deux autres phénomènes sont à

envisager :

— la diminution de la teneur en oxygène dissous au voisinage du sédiment

est un phénomène bien connu. Cette diminution est souvent considérable;

— la teneur de l’eau de mer en bactéries croît énormément dans les derniers

centimètres au-dessus du sédiment. L'interphase eau-sédiment, riche

en bactéries, forme une pellicule qui est mise en suspension par les

courants de fond. En aquarium, nous avons pu observer un allongement

des siphons des Microcosmus lorsqu’ils sont déposés sur un milieu riche

en bactéries.

Nous pensons que c’est une combinaison de ces quatre phénomènes,

et surtout de la turbidité et de la teneur en bactéries qui impose aux M. saba¬

lieri leur disposition particulière sur les fonds meubles.

Cette action de la proximité du sédiment se retrouve au niveau du

contact entre les roches et les fonds meubles. On peut observer en plongée

une brusque diminution de la couverture animale sur la roche à ce niveau.

La quantité de Microcosmus fixés sur les parois rocheuses commence

à décroître à 50 cm du sédiment et est presque nulle à 40 cm. Seul Halo-

cynlhia papillosa vit dans ce milieu.

Dans certaines cuvettes sous-marines situées devant le laboratoire

de Banyuls, la quantité de micro-organismes est considérable : des colonies

de bactéries réductrices sont visibles à la surface du sédiment. Sur les bords

de ces cuvettes la faune est rare, clairsemée. Les Pyuridae, en particulier

ne s’approchent pas à moins d’un mètre de ces fonds.

L’espèce qui vit normalement sur les fonds chalutables : Microcosmus

vulgaris, a, elle aussi, une disposition spécifique par rapport aux sédiments.

Nous l’avons observé entre 120 et 265 m sur la face Ouest du Rech Lacaze-

Duthiers grâce à la Soucoupe plongeante. M. vulgaris vit fixée, soit sur une

coquille, soit sur un galet ou un rocher, mais le plus souvent elle s’ancre

directement sur le fond grâce à un bouquet de rhizoïdes. La partie du corps

située entre les siphons est alors horizontale. Le très long siphon buccal

de cette espèce se dresse d’abord nettement au-dessus du corps de l’Ascidie

puis la partie blanche, fine et invaginable du siphon s’étend horizontalement.

Source : MNHN, Paris

150

E MONNIOT

L’ouverture du siphon s’oriente pour faire face au courant

AVEC UN DIAMÈTRE MAXIMAL.

Cette disposition est parfois réalisée grâce à d’extraordinaires contor¬

sions du siphon buccal.

Si le M. vulgaris est renversé sur le fond, le siphon buccal est dressé

de toute sa longueur et s’oriente dans n’importe quelle direction.

Nous avons observé cette même espèce normalement à Banyuls-sur-Mer

de 50 à 60 m devant le cap Béar jusqu’à 200 m. La densité maximale d’indi¬

vidus s’observe entre 120 et 150 m. Dans le fond d’un bras du rech. A 265 m

nous avons pu observer un peuplement de M. sabatieri, M. vulgaris, Echinus

acutus et Cidaris. Toutes les Ascidies de ce peuplement étaient renversées

mais bien vivantes. Cette population provient de la bordure du plateau

continental ou de la pente du cation. Toute cette faune a été entraînée par

le courant important qui descend les pentes du rech. Au cours de la plongée

nous avons observé un Cidaris en train de tomber en roulant sur la pente.

— Une autre espèce, Pgura microcosmus vit à Banyuls, fixée sur les

roches du rech, ou sur les M. vulgaris. Le seul exemplaire observé « in situ »

avait les siphons étalés et orientés face au courant.

— Les deux exemplaires de M. savigniji de Banyuls-sur-Mer ont été

récoltés sur la tunique de M. sabatieri à 90 m et à 120 m de profondeur.

Aucune orientation astronomique n’a été observée chez les Ascidies

des fonds meubles.

A Roscoff, la disposition par rapport au fond des Pyuridae paraît moins

nette. Les plongées devant s’effectuer à partir d’un bateau aux étals de

pleine ou de basse mer ont été plus rares et tous les types de fonds à Pyuridae

n’ont pas été explorés.

Nous avons pu observer la disposition de deux espèces.

Pgura microcosmus, que l’on peut trouver dans la zone des marées,

vit dans trois types de milieux bien différents.

1) Sur les stipes et entre les crampons de Laminaria hyperborea. Dans

ce cas l’espèce est fixée par sa face ventrale perpendiculairement à la stipe.

2) Sur les fonds à coquilles mortes (château du Toro) en concurrence

avec Microcosmus claudicans et Pgura lessellala.

Les deux premières espèces préfèrent la face supérieure de la coquille,

P. tessellata la face inférieure. Mais il arrive souvent que P. microcosmus

vive également sous les coquilles. Dans ce dernier cas les colorations souvent

vives (rouges, oranges et jaunes) de cette espèce sont beaucoup plus ternes.

3) Nous avons pu observer, partout où existent des éboulis de gros

blocs, des P. microcosmus situées sous ces blocs, les siphons très étendus

(Paradis — Grandes Fourches — Àstan) même si les blocs sont au contact

du sédiment.

Enfin, la plus petite espèce connue de Pyuridae non interstitielle

le Bolleniopsis prenanti, a été observée et récoltée pour la première fois en

grande abondance par 35 m en dessous du 0 des cartes marines sous la bouée

d’Astan.

R. prenanti vit dressée sur son pédoncule. Le pédoncule étant per¬

pendiculaire au substrat. C’est-à-dire que si le Bolleniopsis est fixé sur une

surface verticale le pédoncule sera horizontal. Cette espèce vit par paquets

d’une vingtaine d’individus sur des surfaces rocheuses de l’ordre du déci¬

mètre carré. Les groupes d’individus sont éloignés les uns des autres. Entre

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

151

sud du golfe

152

CLAUDE MONNIOT

eux on peut observer, mais moins fréquemment, des individus isolés. L’espèce

semble vivre au voisinage du sédiment meuble, mais ceci n’est peut-être

dû qu’aux conditions particulières à la station d'Astan. De toutes façons,

la partie inférieure du rhizoïde est fixée sur la roche, jamais sur le sable.

La position sur le fond, telle que nous l’avons observée ne correspond

pas à l’idée que l’on se faisait de la disposition des espèces pédonculées.

La torsion du pédoncule décrite par Harant est un artefact provoqué par

le mode de récolte : « le faubertage ». De vieux filets maillants à sardines

sont traînés sur le fond, les Bolleniopsis se prennent dans les mailles et

sont arrachés par traction au niveau de la partie distale du pédoncule. Nous

estimons probable que d’autres espèces pédonculées telles que Boltenia

ovifera ou les Culeolus vivent également dressées sur le fond et fixées à un

support dur.

Nous avons également pu observer dans leur milieu Cratostigma gra-

vellophila, Heterostigma fagei et H. gonochorica.

La première espèce vit à l’anse du Troc à Banyuls-sur-Mer complè¬

tement enfouie dans le sédiment grossier, seuls les siphons affieurent la

surface et s’ouvrent en ressemblant à des siphons de Lamellibranches.

Les Heterosligma ne sont jamais visibles sur le sable, nous n’en avons

jamais vu malgré des recherches très attentives. Le plongeur très lesté se

pose sur le fond le plus délicatement possible et observe quelques déci¬

mètres carrés de sable en restant parfaitement immobile, mais il ne distingue

rien. Par contre, si on soulève le sable à 50 cm au-dessus du fond et qu’on

l’éparpille, les Heterosligma deviennent visibles, elles apparaissent comme

de petites boules pourvues d’un rhizoïde qui retombent moins vite que les

grains de sable. Ces dernières espèces vivent dans l’épaisseur du sédiment.

h) Phénomènes d’attirance intraspécifique, « Gregariousness

Phenomenon ».

« By « gregariousness » \ve here understand that larvae of several

sessile intertidal animais, viz. barnacles, serpulids, oysters, and ascidians,

will not settle readily, unless they corne into contact with settled specimens

of their own species or at least with fragments of such earlier settled speci¬

mens » Thorson 1964 (1).

L’influence de ce facteur doit entrer en ligne de compte pour expliquer

la répartition des Ascidies dans un fond donné. Ce phénomène a été étudié

pour les Cnidaires, les Polychètes, les Cirripèdes et les Ascidies (Thorson

1964).

Depuis quelques années les Écologistes renoncent à appliquer à la

biologie marine une simple traduction des règles de l’Écologie terrestre.

Les phénomènes biochimiques et épidémiques ont été beaucoup trop négligés.

A la suite de Thorson 1964 (2) et Delamare-Deboutteville 1960 (3),

(1) Thorson (G.), 1961. — Light as an ccological factor in thc dispersai and seule¬

ment of larvae of marine bottom invertebrates. Ophelia., 1, n° 1, (167-208).

(2) Thorson (G.), 1946. — Reproduction and iarval development of Danish marine

bottom invertebrates. Medd. Komm. llavundersg. Kbh, Scr. Plankton, 4, (1-523).

(3) Delamare Debouttf.vii.i.e (C.), 1960. — Biologie des eaux souterraines litto¬

rales et continentales. Vie el Milieu, supp. 9, (1-740).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

153

nous attachons la plus grande importance aux phénomènes de cet

ordre.

Nous avons pu constater l’influence de ce facteur sur les populations

de Molgula manliatlensis (sensu lato) à Wimereux, de Bollcniopsis, de

Dendrodoa grossularia, de Molgula occulta à Roscoiî et de M. vulgaris à

Banyuls-sur-Mer.

Il est souvent difficile de faire la part de ce phénomène. Dans la zone

des marées, ou dans l’infralittoral la faune est exubérante. Toutes les

surfaces possibles sont généralement occupées. Là les autres facteurs :

lumière, orientation, nature du substrat contribuent à rendre ce substrat

hétérogène pour une larve d’Ascidie (1).

Mais sur les sédiments meubles, ou à des profondeurs déjà importantes

beaucoup de facteurs écologiques sont constants. 11 est à ce moment possible

de tenir compte du « gregariousness phenomenon ».

Les observations que nous avons faites à ce sujet concernent plusieurs

espèces : les Bolleniopsis de RoscoiT, par 40 mètres de fond, apparaissent

groupés en touffes de 30 à 40 individus sur un décimètre carré. Les touffes

sont éloignées les unes des autres de plusieurs mètres. Certains individus

isolés vivent entre les touffes.

— Sur les fonds de sable, les Molgules sont habituellement accumulées

par paquets denses.

— Au cours d’une plongée en soucoupe nous avons observé à Banyuls-

sur-Mer sur le rech Lacaze-Duthiers entre 120 et 150 mètres de profondeur

des zones de quelques dizaines de m 1 2 sur lesquelles vivaient une centaine

de Microcosmus vulgaris; ces zones sont distantes de plusieurs centaines

de mètres.

L’aspect du fond est absolument semblable là où vivent des Micro¬

cosmus et entre ces zones. Nous avons observé ce phénomène au même

endroit pour de grands Plumulariidae (Hydraires) et pour le Mollusque

Area tetra gona.

La découverte, par Ritter en 1907 de 150 Balhypera ouoida dans

une même station de la côte Pacifique des U.S.A. correspond certainement

à une accumulation d’individus due à ce phénomène.

L’influence du « gregariousness phenomenon » sur la répartition et

la biologie des fonds meubles profonds des océans, là où la vie n’occupe

pas la totalité des espaces disponibles nous semble fondamentale.

Les études qui ont été faites sur ce phénomène sont surtout descriptives.

Pourtant, certaines expériences ont été effectuées.

(1) Je pense que ce n’est pas dans la zone des marées, beaucoup trop hétérogène

au point de vue des facteurs écologiques qu’il faille tenter de définir même expérimenta¬

lement le . gregariousness phenomenon ». Des fixations de larves pélagiques d’animaux

fixés ont été tentées en aquarium mais un grand nombre de facteurs sont alors perturbés

(en particulier la lumière).

Par contre, l’observation, la mesure et l'expérimentation directe dans la zone infra-

littorale profonde sont faciles grâce aux techniques de plongée. Sur les fonds meubles à

plus grande profondeur, les engins d’exploration tels que la " Soucoupe plongeante », el

ia « Troïka » photographique, trouveront là une de leurs utilisations majeures. En parti¬

culier, j’estime que la ■ Soucoupe plongeante » utilisée systématiquement sur les fonds

chalutables dans le but de définir les groupements d’espèces fixées et leurs interactions

sur la faune vagile et scmi-vagile peut apporter des renseignements neufs et fondamentaux

sur l’économie des fonds de pêche. J'envisagerai dans le chapitre suivant quelques aspects

de ces possibilités.

Source : MNHN, Paris

154

CLAUDE MONNIOT

Glaser et Anslow 1949 (1) ont démontré que l’eau de mer dans

laquelle des larves se sont déjà métamorphosées active la métamorphose

des nouvelles larves que l'on y place, et qu’un enrichissement de l’eau de

mer en ions cuivre accélérait la métamorphose (Bertholf et Mast 1944) (2),

Grave 1941 (3). Glaser et Anslow émettent alors l’hypothèse que la

métamorphose des larves enrichirait le milieu en cuivre et ainsi faciliterait

la métamorphose de nouvelles larves.

Cette hypothèse nous paraît Lrès discutable. Il paraît certain que

l’attraction des larves par des spécimens de la même espèce déjà fixés est

due à une attraction chimique. Certains corps peuvent accélérer ou freiner

la métamorphose. Mais il nous semble extrêmement douteux que seul le

cuivre entre en jeu comme substance attractive. Dans ce cas des larves

de toutes les espèces d’Ascidies se fixeraient au même point.

Nous ne pensons pas que seules des larves en cours de métamorphose

ou récemment fixées aient ce pouvoir attractif. Nous sommes donc conduit

à penser à des substances spécifiques dont l’étude reste à faire à la suite

des travaux de Wilson et de Jâgersten.

i) Considérations écologiques générales

Nous venons de définir la nature et les limites d’action de quelques

facteurs importants pour expliquer la répartition des Pyuridae en un lieu

donné. A notre sens, les principaux sont la lumière, la nature et l’étendue

des substrats durs accessibles et la proximité du sédiment.

L’ensemble de ces trois facteurs va déterminer un certain nombre

d’emplacements possibles, favorables à l’implantation des Ascidies. C’est

alors que les facteurs épidémiologiques interviennent pour « forcer » le

choix des larves.

Il est même possible, après avoir mesuré les besoins des larves, de

préciser quels sont les points les plus favorables à l’espèce.

Le biologiste de terrain ou le plongeur sait bien que les espèces ne

prospèrent pas exclusivement là où les conditions sont les plus favorables,

mais là où elles sont suffisantes pour assurer la vie au moins végétative

de l’espèce. Ceci nous prouve que le hasard joue énormément au moment

de la fixation des larves. Ainsi une population dense peut s’installer dans

des conditions difficiles. Nous avons vu que les conditions hydrologiques

générales peuvent avoir des actions parfois subtiles sur la répartition d’une

espèce en gratifiant certaines zones d’un apport massif de larves (M. saba-

tieri à Banyuls-sur-Mer).

C’est donc avec une extrême prudence que l’écologiste, muni de données

sur les exigences d’une espèce, pourra tenter d’établir une synthèse de

ces données et préciser ce qui est le résultat le plus évident de l’action des

facteurs écologiques, c’est-à-dire la répartition d’une espèce dans un milieu

donné.

(1) Glaser (O.) et Anslow (G. A.), 1949. — Cooper and Ascidian metamorphosis

J. exi>. zool., 111, (117-139).

(2) Bertholf (L. M.) et Mast (S. O.), 1944. — Metamorphosis in lhe larva of

tunicate, Slyela partila. Biol. Bull., 87. (166).

(3) Grave (C-), 1941. — Further studies of metamorphosis of ascidian larvae

Biol. Bull., 81, (286-287).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

155

Il se heurte alors à un autre facteur écologique, peut-être le plus mal

connu de tous : les influences interspécifiques.

A notre connaissance aucun écologiste n’a encore sérieusement abordé

ce problème en milieu marin. Les chaînes alimentaires, les relations entre

les individus d'une espèce, ses prédateurs et ses parasites ont été étudiés.

Or, plusieurs observations ou remarques prouvent qu’il existe une inter¬

action interspécifique entre des animaux fixés.

Des études abondantes ont été effectuées sur les « communautés ben-

thiques » ou les « associations de la faune fixée ». Il a été possible de définir

des espèces « préférantes », « accessoires », etc. Mais à notre avis, dans la

majorité des cas, le problème a été mal posé. Selon la méthode classique

l'observateur reconnaît intuitivement l'une de ces associations. Il l’étudie

avec rigueur en appliquant un certain nombre de règles de prélèvement,

de comptage, et d’évaluation. 11 obtient une liste d’espèces. Il compare

cette liste à ce qu’il connaît des autres milieux et détermine ainsi le degré

de fidélité de ces différentes espèces. Ce genre de travail donne au zoolo¬

giste des renseignements précieux mais nous ne pensons pas qu’il puisse

vraiment contribuer à résoudre le problème implicitement posé : c'est-à-dire

de savoir pourquoi telle espèce fait partie de la communauté.

Nous croyons, au contraire, que c’est au niveau de la connaissance de

l’espèce qu’il faut faire les recherches. Il faut définir avec beaucoup de

précision les besoins des individus. C’est ce que nous avons tenté de faire

ici pour les principales Pyuridae françaises. On compare la répartition vraie

de l’espèce avec les besoins exigés. A ce moment des anomalies apparaissent

qui, elles, renseignent vraiment sur les relations entre les peuplements.

Ainsi les Slyelidae se fixent sur les Pyuridae, mais nous n’avons pas observé

l’inverse. On pourra démontrer que la présence de telle espèce excluera,

sans intervention de compétition nutritionnelle ou de prédation, la présence

d’une autre.

Il sera alors possible de définir de vraies associations biologiques.

Nous pensons que les Ascidies sont l'un des groupes pour lesquels

cette étude est la plus facile.

D’autres facteurs abandonnés à regret parce qu’ils demandent une

formation de spécialiste, paraissent avoir également une grande influence

en écologie marine : les vitamines dissoutes dans l’eau, les bactéries, les

champignons marins et les substances qu’ils sont susceptibles de diffuser

dans l’eau de mer, la concentration de certains ions métalliques. Ces facteurs

jouent un rôle primordial (« eaux mauvaises » et « eaux favorables » de

Wilson 1951).

Source : MNHN, Paris

D. PARASITES ET ÉPIBIOTES DE PYLJRIDAE

La grande taille, l’importance des cavités branchiales et cloacales

des Pyuridae favorisent une infestation par toutes sortes de parasites. De

même la rigidité de la tunique permet l’installation de toute une faune

d’épibiotes.

Parasitisme

A l’heure actuelle, nous sommes très loin de pouvoir dresser un tableau

de nos connaissances sur les parasites des Ascidies, et la famille des Pyuridae

n’est pas celle qui a été le plus étudiée.

Seuls les Copépodes de la famille des Notodclphyidae ont été recensés

dans les mers d’Europe et d'Amérique du Nord. Leur étude est actuellement

entreprise au Japon. Leur présence est certaine dans toutes les mers du globe.

Les autres parasites n’ont pratiquement été signalés qu’en Europe. Mais

le fait le plus grave est que les travaux ont toujours été fragmentaires :

un auteur, non bactériologiste, signalera dans une note de deux pages la

présence d’une bactérie dans une Ascidie. Aucun travail d’ensemble n’a été

entrepris même pour les Ascidies d’une région donnée. Il serait nécessaire

que les Ascidiologues travaillent en collaboration avec des spécialistes des

groupes parasites et leur fournissent des matériaux.

Toutes les formes de parasitisme connues des Ascidies n’ont pas été

recherchées chez les Pyuridae. Une liste des parasites de cette famille, seule

étudiée ici, serait donc inutile.

Harant 1931 (1) a donné une liste de toutes les formes de parasitisme

connues à cette époque. On en a découvert très peu depuis.

On connaît dans les Ascidies les groupes suivants :

Bactéries, symbiotes ou pathogènes.

Champignons : on connaît des Chytridiales symbiotes du rein des Mol-

gulidae. Ils n’ont jamais été recherchés dans les autres familles.

Algues : des algues monocellulaires vivent dans la tunique commune

des Ascidies composées; elles ont été recherchées sans succès chez les Stoli-

dobranchiates.

Rhizopodes: des Amibes (peut-être parasites) sont connues de l’œsophage

de Ciona à Plymouth.

Flagellés : Ils sont signalés chez Ciona.

Ciliés et Acinéliens sont abondants sur le tubercule vibratile et la

branchie des Pyuridae. Leur étude est à entreprendre.

Sporozoaires : les Grégarines sont communes chez toutes les Ascidies

mais la connaissance de ce groupe est fragmentaire.

Cnidaires : Entocrypla huntsmani, hydraire, a été trouvé au Puget Sound

(côte pacifique des U. S. A.) fixé sur l’endostyle d’une grande Ascidie indé¬

terminée.

(1) Harant (H.), 1931. — Contribution à l’histoire naturelle des Ascidies et de leurs

parasites. Ann. Inst. Océanogr. Paris, 8.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 157

Némerles : ils sont souvent abondants dans la cavité cloacale des

Ascidies. Tetrastemma villalum infeste 90 % des Microcosmus sabatieri de

Banyuls-sur-Mer. Cette espèce peut accomplir son cycle entier dans les

Microcosmus. Nous avons pu observer la ponte, l’embryogenèse et l’éclosion

des jeunes.

Turbellariés : nous n’avons jamais rencontré de Planaires dans les

Pyuridae. Certaines espèces sont citées dans la littérature mais il est impos¬

sible de savoir si les spécimens ont été trouvés sur les Ascidies, dans la cavité

branchiale ou la cavité atriale.

Annélides : Illg 1958 (p. 469) signale que cinq Polychètes ont été

trouvées dans un lot d’Ascidies indéterminées. Dans l’exemplaire de

Microcosmus mullilentaculalus que nous avons décrit nous avons rencontré

une dizaine de Syllidae dans la cavité cloacale. L’étude de ces Polychètes

a été confiée à L. Laubier.

Mollusques : il est fréquent à Banyuls-sur-Mer de rencontrer des Lamel¬

libranches dans la tunique des Microcosmus. Modiolus marmoratus et

Saxicaua creusent des cavités dans la tunique, mais sans endommager la

cuticule externe. Il ne s’agit pas là d’un véritable parasitisme. Nous avons

observé de très nombreux Gastéropodes sur la tunique des grandes Pyuridae;

accidentellement ils peuvent pénétrer dans la cavité branchiale.

Crustacés : ce sont surtout les Copépodes qui parasitent les Ascidies,

mais d’autres groupes y vivent.

Cirripèdes : Sluiter 1885 signale un curieux organisme dans

Slyela cryptocarpa d’Indonésie. Il rapproche ce parasite des Cirripèdes

ou des Rhizocéphales.

Amphipodes : de très nombreux Amphipodes sont connus chez les

tuniciers; mais de véritables parasites présentant une morphologie adaptée

n’existent que chez les Thaliacés. Chez les Ascidies ce sont plutôt des

espèces libres qui trouvent un abri dans la cavité branchiale. Nous n’en avons

jamais rencontré dans les Pyuridae alors qu’ils infestent presque à 100 %

certaines Ascidiidae (Phallusia mammillala à Banyuls). Enfin des Amphi¬

podes indéterminés s’abritent dans des dépressions de la tunique analogues

à celles produites par les Modiolus. Le corps du Crustacé est entièrement

inclus dans la tunique, seules les pattes dépassent à l’extérieur et capturent

la nourriture par des mouvements analogues à ceux des Balanes. Nous avons

observé ces Amphipodes dans les Botryllus à Bergen et Plessis nous a

signalé un fait analogue dans des Ascidies indéterminées de Nouvelle-

Calédonie.

Décapodes : des couples de crevettes Ponlonidae vivent dans la

cavité branchiale de certaines Ascidies. Nous n’en avons jamais rencontré

dans les Pyuridae. Des crabes Pilumnus vivent aussi dans les Ascidies.

Ils sont parfois abondants à RoscolT dans Microcosmus claudicans et

Pyura microcosmus.

Copépodes.

Au moins six familles de Copépodes infestent les Ascidies.

— Les Lichomolgidae sont de petites espèces vivant constamment

dans la cavité cloacale de la plupart des Pyuridae où ils ne causent aucun

dégât.

Source : MNHN, Paris

158

CLAUDE MONNIOT

—- Les Archinotodelphyidae Lang 1950, dont l’espèce type infeste

Pyura georgiana, sont très proches des Cyclopinidae libres. Les œufs sont

appendus à l’abdomen de la femelle, mais les caractères morphologiques

sont très proches de ceux des genres les moins évolués de la famille des

Nolodelphyidae dont tous les représentants vivent dans les Ascidies.

Les trois espèces décrites des deux genres de la famille des Archinoto-

delphyidae infestent des Ascidies américaines. Un représentant de cette

famille a été trouvé à Banyuls-sur-Mer par Stock en 1961 dans Halocynthia

papillosa. Nous l’avons retrouvé dans le même hôte en 1963. Cette espèce

est en cours d’étude.

— Les Notodelphyidae forment une très importante famille

comprenant une trentaine de genres et plusieurs centaines d’espèces vivant

toutes dans les Ascidies. Cette famille a fait l’objet d’une révision récente

(Illg 1958). Elle est à l’heure actuelle étudiée par de nombreux spécialistes :

Illg, Dudley, Bocquet, Stock, Ooishi, Monniot C. Seules les côtes euro¬

péennes et celles d’Amérique du Nord ont été prospectées. Il est encore

beaucoup trop tôt pour tenter une synthèse de nos connaissances actuellement

en pleine évolution.

La famille compte certains genres très peu évolués (Notodelphys),

libres dans la cavité branchiale et susceptibles de nager activement. D’autres

genres rampent entre les plis branchiaux. Enfin, la famille compte de nom¬

breux genres très adaptés à un type d’Ascidie. Certains sont franchement

parasites et causent à leurs hôtes des lésions importantes. En particulier

Ophioseides cardiocephalus Hesse 1864 (1) vit entre le manteau et la tunique

de Microcosmus sabatieri et dissout la tunique de son hôte; Scolecodes

hunlsmani (Henderson) 1931 vit souvent en grande abondance dans le

vaisseau sous-endostylaire de Pyura hauslor, et Kyslodelphys drachi Monniot

1963, dont le mâle seul est connu, forme des kystes dans les sinus longitu¬

dinaux de la branchie de Microcosmus sauignyi.

— Les Ascidicolidae ne contiennent qu’une seule espèce : Ascidicola

rosea Thorell 1858. Seule la femelle parasite les Ascidies. Sa morphologie

très adaptée lui permet d’habiter l’œsophage de toutes les Phlébobranches

et Stolidobranches de taille moyenne ou grande. Grâce aux longues soies de

ses péréiopodes, A. rosea s’ancre dans le cordon alimentaire de l’hôte et

progresse sur ce cordon au fur et à mesure de sa pénétration dans l’œsophage.

Cette espèce a été citée par de nombreux auteurs qui l’ont trouvée en

très peu d’exemplaires. La plupart ne l’ont cherchée que dans la branchie

où elle ne se rencontre qu’accidentellement. En réalité, le taux d’infestation

des grandes Pyuridae peut atteindre 30 à 50 %.

Au cours d’une étude sur la biologie des Microcosmus effectuée en 1960-

1961 à Banyuls-sur-Mer nous avons rencontré un millier de femelles de

Ascidicola sans trouver un seul mâle. Dans une collection de Microcosmus

vulgaris en provenance de Naples nous avons trouvé un mâle et une femelle

accouplés dans la cavité branchiale. Ce mâle représente le second exemplaire

trouvé et le premier localisé dans une Ascidie.

La description du mâle, donnée par Tjiorell 1859, correspond en réalité

à une jeune femelle. Sars 1921 donne une figuration sommaire d’un mâle

(1) Hesse en 1884 décrivit ce Copépode sous le nom français de Ophioseide cardio-

cepiiale non valable (art. 11 b du code de nomenclature). Bâte, la même année, dans le

* zoological record » latinisait le nom en Ophioseidus cardiocephalus.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

159

de copépode trouvé dans un dragage qu’il a rapporté à l’espèce Ascidicola

rosea. Nous donnons ici (üg. 43) les figurations de tous les appendices des

deux sexes.

Mémoires du Muséum. — Zoologie,

Source : MNHN, Paris

160

CLAUDE MONNIOT

— Les Enterocolidae forment la dernière grande famille de Copépodes

inféodés aux Ascidies. Ce sont des animaux vermiformes, à sacs incubateurs

appendus aux orifices génitaux, à pièces buccales réduites et souvent dis¬

parues. La plupart des genres et des espèces vivent dans l’estomac et l’intestin

des Aplousobranches. Il existe néanmoins certaines espèces vivant dans les

cavités branchiales des grandes Pyuridae.

Nous donnerons un tableau des Némertes et des Copépodes parasites

trouvés dans les Pyuridae des côtes de France. Les lettres B., N., M. et R.

indiquent si l’espèce a été prélevée à Banyuls-sur-Mer, Naples, Marseille

ou Roscolï. Certaines espèces d’Ascidies n’ont pas été prélevées en nombre

suffisant pour qu’un taux d’infestation valable soit défini. La présence

du Copépode est alors indiquée par X.

Helerostigma separ

Heterosligma fagei

Cralostigma gravellophila

Cralostigma regularis

Harlmeyeria sp.

Bolteniopsis prenanli

Microcosmus sabatieri

Microcosmus vulgaris

Microcosmus polynxorphus

Microcosmus nudisligma

Microcosmus claudicans

copépode indéterminé X

Enterocolidae indéterminé X

Bonnierilla sp. X

Gunenotophorus globnlaris Buchholtz 1869

jeunes X

Gunenotophorus globularis 100 %

Enterocolidae indéterminé X

Gunenotophorus globularis 100 %

Némerte Tetraslemma jlavidum 90 %

Lichomolgus sp.

Nolodelphys acanlhomela Illg et Dudley

1961 ' 15 %

Doropygus pulex Thorell 1859 20 %

Ophioseides cardiocephalus Hesse 1864

1 à 5 %

Ascidicola rosea Thorell 1859 50 %

Lichomolgus sp. 1 à 2 "y

Doropygus pulex 20 %

Doropygus pulex 50 %

Ophioseides cardiocephalus 50 y

Ascidicola rosea 30 y

Ascidicola rosea x

Enteropsis challoni Monniot C. 1961 5 y

Nolodelphys echinata Monniot C. 1961 5 y

Ophioseides cardiocephalus 1 à 5 y

Ascidicola rosea 1 à 2 y

Nolodelphys echinata 5 0 ^

Ascidicola rosea 1 à 2 y

Nolodelphys cryplopyge Bocquet et Stock

1960 10 y

Doropygus pulex 10 %

Bonnierilla similis Illg et Dudley 1961

10 %

Ascidicola rosea 5 0 /

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

161

Microcosmus savignyi

Pyura microcosmus

B N M Kystodelphys drachi Monniot C. 1963

90 %

R Doropygus pulex

R B Bonnicrilla similis

B Lobodelphys elephas .

R B Ascidicola rosea

Pyura squamulosa

Pyura dura

B Doropygus pulex

B Bonnierilla longipes (Kerschner)

30 %

1879 X

Pyura lesscllala

Halocynlhia papillosa

B Archinolodelphyulac indéterminé

B Ascidicola rosea

20 %

Épibiotes (1).

Au cours d’un travail antérieur (Monniot C. 1965 (2)), nous avons

analysé la faune vivant sur les Microcosmus sabatieri dans la partie sud

du Golfe du Lion. Plus de 200 espèces d’invertébrés marins fixés ou semi-

vagiles ont été dénombrés, au cours des années 1959 à 1961. Depuis cette

époque nous avons complété nos observations à l’ensemble des Pyuridae

des côtes de France.

A part les Pyuridae couvertes de sable ou d’épines externes comme

Halocynlhia toutes sont susceptibles d’être partiellement ou totalement

recouvertes d’épibiotes. A dire vrai, nous n’avons jamais rencontré une

grande Pyuridae adulte qui ne supporte au moins un épibiote.

La couverture des Pyuridae dépend entre autres choses de la qualité

de la tunique. Ce sont les Microcosmus qui se montrent les plus favorables.

Nous avons donc axé cette étude sur l’espèce la plus répandue de ce genre

M. sabalieri.

Avant de pouvoir faire une étude valable de la couverture d’épibiotes

des Microcosmus et de les comparer à la couverture des milieux rocheux,

il est nécessaire de dresser un parallèle entre la tunique de ces Ascidies

et les fonds rocheux.

Vis-à-vis des exigences des larves, un fond rocheux présente un certain

nombre de caractères.

Un certain nombre de facteurs écologiques qui jouent pour expliquer

la répartition des Ascidies vont avoir une influence sur la répartition des

épibiotes. En particulier, la proximité du sédiment.

Les Microcosmus qui vivent dressés sur les fonds sablo-vaseux vont

posséder vis-à-vis de ce caractère une zonation. Par contre, du fait de la

croissance de l’Ascidie, les zones tunicales les plus anciennes, les plus stables,

(1) C’est volontairement que nous employons le terme « d’épibiotes » au lieu de

celui « d’épibiontes » qui à première vue semblerait plus adapté. Mais, le terme * d’épi-

biontes . suggère l’existence d’une « épibiose » des l’i/uridae, comprenant des espèces

caractéristiques ou associées. Nous verrons au cours de ce chapitre que les Pyuridae

se comportent comme un substrat pseudorocheux de remplacement. 11 est impossible dans

ces conditions de parler « d’épibiose » puisqu’il ne s’agit pas d’une biocénose.

(2) Monniot (C.), 1965. — La faune des « Blocs à Microcosmes > des fonds chalu-

tables de la région de Banyuls-sur-Mer. Vie rl Milieu, (sous presse). Ce travail fait partie

d'un mémoire inédit présenté en Décembre 1961 à la Faculté des Sciences de l’Université

de Paris pour l’obtention du titre de Docteur en Océanographie Biologique.

Source : MNHN, Paris

162

CLAUDE MONNIOT

Rochers

Microcosmus

La rigidité

Très grande

Grande dans la partie posté¬

rieure et ventrale, très réduite

dans la zone des siphons.

La stabilité

Très grande

Grande dans la partie posté¬

rieure, réduite dans la zone

des siphons.

Étendue des sur¬

faces de fixation

Généralement très

réduite (la couver¬

ture animale ap¬

prochant souvent

de 100 %)

Souvent importante. La crois¬

sance de l’Ascidie faisantappa-

raître des surfaces nouvelles.

Ancienneté des sur¬

faces

Très grande

Très faible.

Présence de cavités

Cavités abondantes

Très peu de cavités à part les

dépressions de la tunique, l'es¬

pace entre les rhizoïdes et

l’espace entre les Ascidies.

Possibilité de creu¬

sement du subs¬

trat

Considérable

Le creusement est impossible

mais la tunique peut être dé¬

primée par des épibiotes.

Action chimique

des surfaces

Paraît n’avoir que

très peu d’influence

sur les animaux

fixés

La cuticule externe de la tu¬

nique se comporte comme un

milieu inerte.

et les plus rigides vont se trouver au voisinage du sédiment. Ainsi, les

211 espèces rencontrées sur les Microcosmus se répartissent comme suit :

41 espèces au niveau des rhizoïdes et en contact avec le sédiment;

63 espèces au niveau de la partie postérieure;

118 espèces au niveau de la partie moyenne;

128 espèces au niveau des siphons.

Ces chiffres montrent que sur les fonds sédimentaires la faune épibiote

est très nettement limitée par l’influence du sédiment.

Nous avons examiné la faune vivant sur les Microcosmus fixés sur

les rochers.

Nous n'avons trouvé aucune différence entre la couverture de la roche

et celle de l'Ascidie.

Pour l’observateur, en plongée, le Microcosmus n’est discernable que

grâce à sa forme et à l’ouverture de ses siphons. La continuité entre la

faune rocheuse et celle de l’Ascidie est absolue.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 163

Par contre, sur les fonds sédimentaires, la couverture des Pyuridae

présente certains caractères particuliers.

Nous avons déjà vu que la proximité du sédiment limite l’occupation

de la base du Microcosmus.

Le manque de rigidité va limiter la croissance de certaines catégories

d’animaux, en particulier les Bryozoaires encroûtants et les Polychètes

sédentaires à tubes calcifiés.

Le manque de microcavités et l’impossibilité de creuser des galeries

dans la tunique vont limiter la faune cavitaire et perforante. En particulier,

les Echinodermes cavitaires, les petits Décapodes, les Polychètes errantes,

les Polychètes sédentaires perforantes, telles que les Polydora, les Lamelli¬

branches sont beaucoup plus rares. Ces espèces ne disparaissent pas

complètement car elles trouvent quand même certaines cavités.

Par contre les Hydraires, les Eponges encroûtantes sont abondantes.

La microfaune associée à la faune rocheuse est présente. En particulier,

les Nudibranches des Hydraires ou des Bryozoaires, les faunules qui creusent

les Bryozoaires encroûtants etc., sont très bien représentés.

De plus, certaines espèces des fonds meubles : Echinodermes, Décapodes,

Amphipodes, trouvent, sur les Ascidies, nourriture et abri.

La totalité des 200 espèces relevées sur les « blocs à Microcosmes »

sont des espèces vivant normalement sur les fonds rocheux les plus proches,

c’est-à-dire à Banyuls-sur-Mer le coralligène.

Les modifications de la composition statistique de la faune fixée sur

les Microcosmus proviennent exclusivement de l’action de la proximité

du sédiment et des différences existant entre l’abondance des micromilieux.

La faune épibiote des Microcosmus des fonds chalutables est cons¬

tituée en grande partie d’espèces réduites ou immatures. Ce fond peut être

considéré comme une aire d’expatriation stérile.

L’abondance des épibiotes va, comme celle des Microcosmus, dépendre

de la proximité de fonds rocheux réservoirs de larves et de la direction

des courants.

Ainsi, contrairement à la majorité des animaux marins, les Pyuridae

qui se fixent sur un substrat ne diminuent pas la taille du substrat, mais

en augmentent la surface. Sur les fonds meubles, le phénomène est encore

plus important car les Pyuridae vont représenter la seule chance de survie

d’un grand nombre de larves.

Au cours de la plongée n° 48 de la Soucoupe Plongeante nous avons

observé un tel fond. Nous avons constaté l’influence primordiale du « grega-

riousness phenomenon ». Les Microcosmus se disposent par plaques isolées.

Dans les zones où se trouvent ces Ascidies et leurs épibiotes, les invertébrés

vagiles sont abondants car ils trouvent abri et nourriture sur les « blocs

à Microcosmes », alors qu’à quelques dizaines de mètres de là le fond est

pratiquement désert. Ainsi, la productivité du fond est concentrée dans

de petits espaces où vivent les Pyuridae. C’est là que les poissons benthiques

viennent se nourrir.

D’après ces observations nous estimons qu’une part très importante

de la biologie des fonds chalutables du Golfe du Lion dépend de la présence

des Pyuridae.

Enfin, les Pyuridae, et en particulier le genre Microcosmus, vont avoir

un rôle d’« espèces pionnières ». Nous avons vu que les surfaces immergées

Source : MNHN, Paris

164

CLAUDE MONNIOT

telles que les coques de bateaux, les piles des ports, les morceaux de mâ¬

chefer, les coquilles mortes servent de support aux Pyuridae. La faune de

ces substrats va donc être composée d’un petit nombre d’espèces qui peuvent

se fixer directement sur les surfaces métalliques ou les coquilles, de Pyuridae,

et de toute une faune rocheuse fixée à son tour sur les Ascidies. La salissure

des coques de bateaux sera donc beaucoup plus rapide dans un port riche

en Pyuridae.

Cet exemple de l’importance des Pyuridae représente un cas extrême.

L’influence des espèces de la Manche est plus faible vis-à-vis delà biomasse

des fonds, mais il faut toujours en tenir compte.

Il est d’autres régions où les Pyuridae semblent prendre une impor¬

tance pratique, par exemple, dans les Mers japonaises où les Halocynthia

tiennent le rôle des Microcosmus de la Méditerranée, mais nous ne possédons

aucun renseignement quantitatif sur cette question.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS

Lorsque nous avons commencé à étudier les Pyuridae, il était évident

qu’une révision complète de la famille s’imposait. Pour ce travail, nous

avons constitué un lichier. Devant la multiplicité des genres, des espèces

aberrantes difficiles à classer, nous avons pensé que cette révision devrait

consister à tailler largement dans la famille. Son hétérogénéité semblait

telle qu’il paraissait impossible de ne pas la diviser en deux ou trois familles

différentes. Beaucoup d’espèces, pensions-nous, devaient être classées

dans les Molgulidae et les Styelidac. Il existait des intermédiaires entre la

plupart des genres.

Au fur et à mesure de la découverte d’espèces primitives, leur structure

branchiale analysée, un montage de M. vulgaris nous a montré l’existence

de spirales au sommet des plis (Monniot 1961), un fil conducteur est apparu.

A partir de ce moment, notre optique changea. Tous nos elïorts portèrent

sur l’évolution branchiale et l'homogénéité profonde de la famille apparut.

Les Pyuridae forment un groupe naturel, une famille où presque tous

les chaînons de l’évolution branchiale sont découverts, et nous ne perdons

pas l’espoir de trouver ceux qui manquent à l’heure actuelle, peu nombreux

il est vrai.

L’ensemble de l’évolution branchiale nous apparut comme un très

bel exemple d’évolution. Nous avons pu définir l’évolution principale des

rameaux détachés du tronc commun, les tentatives d’évolution plus

poussées de quelques espèces et les stades finaux très compliqués des grands

Microcosmus ou des Pyura.

Les autres organes ont suivi eux aussi cette même voie ascendante;

raphé, gonades, tube digestif se diversifient, se spécialisent.

Après être arrivée au point de complication maximale (genre Pyura)

l’évolution branchiale ne s’est pas arrêtée et les tentatives de simplification

se firent jour. Elles conduisirent aux branchies de Bolleniopsis, Balhypera

et Culeolus.

La famille tire son origine de l’hémisphère boréal, son ancêtre était

certainement une Ascidie qui pouvait aussi bien se fixer sur le sable que

sur les rochers. Sa diversification la conduisit à coloniser les milieux meubles

grâce à une lignée dont la taille diminua; la structure branchiale resta

simple. Des adaptations très poussées apparurent et conduisirent à des

formes très petites spécialisées pour vivre dans les interstices.

Une autre branche acquit une tunique dure et résistante et fit corps

avec le rocher. Cette lignée envahit toutes les mers du globe, évoluant vers

une complication de plus en plus grande de l’anatomie. Une fois cette diver¬

sification menée à terme, certaines formes continuèrent à s’adapter pour

recoloniser les fonds meubles et surtout les abysses. Elles réduisirent leur

branchie pour s’adapter à la rareté de la nourriture en augmentant consi¬

dérablement le débit de l’eau filtrée.

Les rapports entre la morphologie, la biologie et l’écologie présentent

chez les Pyuridae un intérêt tout à fait particulier.

Les Pyuridae interstitielles (Helerosligma) ont acquis plusieurs carac¬

tères adaptatifs. L’étroite relation existant entre le manteau et la tunique,

permet des mouvements de reptation. L’incubation, liée à la taille réduite,

réduit au maximum la mortalité des jeunes. Curieusement, l’anatomie

interne montre aussi des adaptations. Chacune des quatre espèces utilise

Source : MNHN, Paris

CI.AUDE MONNIO'I

166

un procédé différent pour accroître la surface de sa branchie. Le genre est

bloqué à un niveau très bas de l’évolution mais chaque espèce montre un

dispositif lui permettant de dépasser ce stade. Ces dispositions anatomiques

ne sont jamais dans la direction évolutive générale de la famille.

Chacune des quatre espèces du genre Heterosligma est parvenue

à un cul-de-sac évolutif. Cet aspect milite en faveur d’une adaptation

très ancienne. Isolées dans leur milieu ces espèces représentent de véritables

« fossiles vivants ».

Les Pyuridae évoluées présentent aussi d’étroits rapports entre l’ana¬

tomie et l'écologie. La possibilité de fixer des corps étrangers sur la tunique

est utilisée au maximum par M. claudicans qui profite de cette adaptation

pour coloniser certains milieux à forte granulométrie. M. oulgaris, grâce

à ses rhizoïdes peut prospérer dans des zones où les fonds rocheux n’existent

pas et où elle ne subit aucune concurrence. Mais, si les substrats rocheux

sont très abondants, toutes ces espèces peuvent ne pas utiliser en totalité

leurs adaptations morphologiques.

Grâce à l’étude de cette spécialisation, nous avons pu mettre en évi¬

dence par de nombreuses observations « in situ », l’influence de certains

facteurs écologiques sur les Pyuridae. Nous avons montré en particulier les

influences décisives de la lumière, de l’abondance et de la disposition des

substrats, l’influence de la proximité du sédiment et du « gregariousness

phenomenon ». Toutes ces exigences très précises, dues à l’adaptation

poussée des espèces, commandent la répartition sur les fonds et la dispo¬

sition des Ascidies par rapport au fond.

Par contre, nous avons montré que les facteurs hydrologiques les plus

facilement mesurables : température, salinité profondeur, assèchement,

ne présentent pas d’importance réelle au niveau de la répartition d’une

espèce dans une région donnée. Ces facteurs, sauf évidemment dans le cas

d’une embouchure de fleuve ou d’une lagune saumâtre, ne déterminent

pas la présence, ou la disposition des Pyuridae sur les fonds.

Nous avons dû laisser de nombreux problèmes sans solution. En par¬

ticulier, celui des groupes d’espèces au sein des genre Pyura et Microcosmus.

Il ne nous a pas été possible d’établir dans ces genres une hiérarchie évo¬

lutive. Leur diversité est considérable et c’est dans les mers tropicales

qu’ont été découvertes (en général par un seul exemplaire) les espèces

aberrantes ou les plus adaptées.

Toutes nos observations nous ont montré que ce qui est considéré

comme une espèce rare est en réalité une forme à écologie très précise et

encore inconnue. C’est généralement par hasard qu’elle a été découverte.

Le spécialiste, en plongée, peut explorer systématiquement les micromilieux

où les conditions importantes vis-à-vis des Ascidies sont très différentes

des conditions ambiantes. C’est dans ces conditions qu’il rencontrera les

espèces les plus intéressantes.

11 sera donc nécessaire de réunir une très grande quantité d’espèces

et surtout de formes à écologie stricte au cours de séjours fréquents et

prolongés dans les zones tropicales.

Mais, avant d’entreprendre ce travail, il nous a paru indispensable de

tenter une mise au point sur la famille dans les eaux européennes, dans le

double but d’en débrouiller la systématique et l’évolution et de prendre

conscience des besoins écologiques des genres et des espèces.

Source : MNHN, Paris

APPENDICE

ÉLÉMENTS D’UN CATALOGUE DES PYURIDAE

Dans cette annexe nous donnons :

Dans une première liste, le nom des genres, des espèces types

(générotypes) et des espèces de toutes les Pyuridae.

En accord avec les règles de la Nomenclature (Art. 51, b) nous avons

profité de la liberté de citation du nom de l’auteur.

Dans la colonne de gauche se trouvent les noms binomiaux des espèces,

classés par ordre alphabétique.

— Lorsque l’espèce a été décrite comme une espèce nouvelle, et placée

d’emblée dans le genre auquel elle appartient à notre sens, le nom de

l’auteur a été mis en petites majuscules : Ex. Bollenia africana

Millar 1962.

— Lorsque l’espèce n’a pas été placée par son descripteur dans le genre

actuel, le nom de l’auteur est placé entre parenthèses :

Ex. : Bollenia echinala (Linné) 1767.

Dans ce cas, on trouvera dans la colonne de droite le binôme original

et le nom du descripteur en petites majuscules.

Ex. : Ascidia echinala Linné 1767.

— Lorsque à notre sens l’espèce appartient à un groupe d’espèces cité dans

le texte, l’indication : Groupe X, a été placée sous le nom actuel de

l’espèce.

Dans la colonne de droite se trouve la liste des noms non valables, pour

diverses raisons, qui ont été portés par l’espèce.

a) En tête de cette liste se trouvent les binômes dans lesquels le nom

spécifique a été respecté.

— Lorsque ce nom est le binôme original donné par le descripteur, le nom

de son auteur est placé en petites majuscules :

Ex. : Ascidia echinala Linné 1767.

Lorsque ce nom est une combinaison nouvelle formée du nom de l’espèce

et d’un autre nom de genre, le nom du premier réviseur est placé der¬

rière le binôme complet de l’espèce au sens de ce réviseur. Le nom de

l’auteur, séparé du binôme par (:) est mis en caractères normaux.

Ex. : Cynlhia echinala : Forbes 1851.

b) A la suite de cette liste se trouvent les synonymes récents de l’espèce.

— Le binôme original de ce synonyme est suivi du nom de son auteur en

petites majuscules.

— Les combinaisons nouvelles constituées à partir du binôme original

sont suivies du nom du premier réviseur séparé du binôme de l’espèce

par (:) et mis en caractères normaux.

Source : MNHN, Paris

168

CLAUDE MONNIOT

c) S’il y a lieu, cette liste est suivie par celle des fausses synonymies.

Le binôme est donné sous la forme originale de l’erreur, suivi de l’indication

non X, du nom de l’auteur de l’erreur en petites majuscules si l’espèce

a été décrite comme nouvelle et en caractères normaux s'il s’agit d’une

erreur de détermination.

Le nom de l’espèce valable auquelle se rapporte l’erreur est donné à la

suite.

Dans une seconde liste nous donnons les binômes non valables

portés par toutes les espèces de Pyuridae. Ces noms ont été classés par ordre

alphabétique des genres et des espèces.

Dans la colonne de gauche se trouvent les binômes non valables.

— S’il s’agit d’un binôme original le nom de son auteur est imprimé en

PETITES MAJUSCULES.

— S’il s’agit d’une combinaison nouvelle le nom du premier réviseur est

indiqué en caractères normaux et séparés du binôme par deux points (:).

Dans la colonne de droite se trouvent les noms valables actuels des

espèces, sans indication du nom du descripteur de l’espèce comme les règles

de la Nomenclature (Art. 51, a) nous en laissent la possibilité.

Lorsque l’espèce n’appartient pas à la famille des Pyuridae le nom de

la famille est indiqué après le binôme valable actuel et mis entre paren¬

thèses.

Ex. : Dendrodoa pulchella (Slyelidae).

Source : MNHN, Paris

PYURIDAE

GENRE BATH Y

Michaelsen 1904

Herdman 1923

Millar 1960

ittaché à la famille des Styelii

ittaché à la famille des Molgi,

Rattaché à la famille des Molgulidac.

Rattaché à la famille des Pyuridae.

Synonyme g. Halomolgula Ritter 1907

Générotype Balhypera splendens Michaelsen 1904

Espèces

B. hastaefera Vinogradova 1962

B. ovoida (Ritter) 1907 Halomolgula ovoida Ritter 1907

B. splendens Michaelsen 1904 Synonyme Pyura liouvillea Sluiter 1912

GENRE BOLTENIA SAVIGNY 1816 (HUNSTSMAN 1912) SENS NOUVEAU

Savigny 1816 Synonymes Cynthia Savigny 1816 part.

Pyura Molina 1782 part.

Halocynlhia Verrill 1879 part.

Bollenia : Herdman-Hartmeyer-Michaelscn-Sluiter part.

Ascidia Linné 1767 part.

Générotype Bollenia ovifera (Linné) 1767

Espèces

Ascidia echinata Linné 1767

Ascidia (Cynthia) echinata: Rathke 1843

Cynthia echinata : Forbes 1851

Halocynlhia echinata: Verrill 1879 (part.)

Microcosmus ecliinalus : Traustedt 1883

Cynthia (Halocynlhia) echinata: Kingslcy

1901

Pyura echinata : Hartmeycr 1909-11

Pyura (Cynthia) echinata : Hartmeyer

1910

Pyura (Halocynlhia ) echinata : Hart-

meyer 1912

Synonymes Cynthia uislia

Ascidia forhe.

Pyura forbesi : Hartmeycr 1909-11

Cynthia arclica Hartmeyer 1899

Halocynlhia arclica : Hartmeyer 1903

Pyura arclica : Hartmeyer 1909-11

Bollenia arclica: Huntsman 1912

Pyura (Halocynlhia) arclica : Derjugii

1915

Cynlia melocaclus Haeckel 1903

Pyura melacactus : Schepatieff 1912 (si

Pyura melocaclus : Hartmeyer 1909-11

Pyura melocaclus : Schepatieff 1913 (si

e synonymie Bollenia echinata non Linné, Ritter 19(

= B. villosa (Stimpson) 1864

Cynthia iburi Oka 1934

Pyura arclica rilteri Ostroumoff

Pavlenko 1911

Ascidia hirsula Agassiz 1850

Cynthia hirsula : Gould 1870

Pyura hirsula : Hartmeyer 1909-11

B. echinata iburi (Oka) 1

B. echinata rilteri (Ostroui

Pavlenko) 1<

B. hirsula (Agassiz) 1850

Source : MNHN, Paris

170

CLAUDE MONNIOT

B. isibasii Tokioka 1954

B. ovifera (Linné) 1767

Synonyme

B. Iransoersaria (Sluiter) 1904 (1)

B. Iransversaria manaarensis

(Herdman) 1906

Vorticella ovifera Linné 1767

Pyura ovifera: Hartmeyer 1909-11

Pyura (Bollenia) ovifera : Hartmeyer 1910

Vorticella bolleni Linné 1771

Encrinus bollenii : Blumenbach 1779

Bollenia bolleni: Rink 1857

Pyura bolleni: Hartmeyer 1909-11

Ascidia clavala O. F. Muller 1776

Bollenia clavala : Stimpson 1860

Pyura clavala: Hartmeyer 1909-11

Ascidia pedunculala Bruguière, 1789

Pyura pedunculala : Hartmeyer 1909-11

non Bollenia pedunculala : Hutton 1873

= Pyura pachydermatina intermedia

(Kott 1952)

Ascidia globifera Lamarck 1816

Pyura globifera: Hartmeyer 1909-11

Bollenia fusiformis Saviony 1816

Pyura fusiformis: Hartmeyer 1909-11

Bollenia reniformis Mac Leay 1825

Pyura reniformis: Hartmeyer 1909-11

Ascidia vorticella Comte 1840

Bollenia ciliala Môller 1842

Pyura ciliala: Hartmeyer 1909-11

Bollenia microcosmus : Agassiz 1850

Bollenia microsoma: Adams 1858 (sic)

Pyura microcosmus non (Savigny) 181R

Hartmeyer 1909-11 b *

Bollenia rubra Stimpson 1852

Pyura rubra : Hartmeyer 1909-11

Bollenia picla Wallich 1862 (Nomen

nudum) '

fi0 1863 “ ° Dif ° rmis ; (pro ooi f era ) Packard

Pyura oviformis : Hartmeyer 1909-11

Bollenia burkliardli : Hartmeyer 1909-11

Pyura burkliardli: Hartmeyer 1909-11

Bollenia lieringi Dall 1872

Pyura ber in g i : Hartmeyer 1909-11

Bollenia elegans Herdman 1881

Pyura elegans: Hartmeyer 1909-11

Bollenia thompsoni : Hartmeyer 1903

Pyura thompsoni : Hartmeyer 1909-11

Halocynthia Iransversaria Sluiter 1904

Pyura Iransversaria : Hartmeyer 1909-11

Cynthia Iransversaria: Herdman 1906

Cynlhm Iransversaria manaarensis Herd-

B. villosa (Stimpson) 1864

' 'J"ra iransversaria manaarensis : Hin

meyer 1909-11 «art-

Cynlhia villosa Stimpson 1864

Halocynlhia villosa : \e rriil 1879

Pyura villosa: Hartmeyer 1909-11

Synonymes Cynthia caslaneiformis Drasche 1884

Bollenia caslaneiformis: Huntsman 19 n

Pyura caslaneiformis : Hartmeyer 1909 li

Mincla „„„ ( Lllm é), R.r,^

Pyura aculeata Hartmeyer 1909-1 1

(1) Dans la descri ptic

organe rénal est signalée. 1

cet organe.

originale de Sluiter puis dans Tokioka 1960 k

r contre dans lu variété manaarensis, Herdman

présence d’un

>c signale p as

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

171

GENRE BOLTENIOPSIS HARANT 1927, SENS NOUVEAU

Harant 1927 Synonymie Liouvillea Sluiter 1927 rattaché à la famille des

Slyelidae

Générotype Bolteniopsis prenanti Harant 1927

Espèces

B. prenanti Harant 1927 Synonyme Liouvillea culeoliformis Sluiter 1927

GENRE CRATOSTIGMA C. MONNIOT ET F. MONNIOT 1961

C. Monniot et F. Monniot 1961

Synonymie Caesira : Van Name 1912 part.

Molgula : aut. part.

Molgulina Hartmeyer 1914 part.

Helerostigma Ârnbacic-Christie-Linde 1927 part.

Générotype Caesira singularis Van Name 1912 (Monniot C.; Mon¬

niot F. 1961)

Espèces

Helerostigma graoellophila Pérès 1955

Caesira singularis Van Name 1912

Heterosligma singularis : ÂrnbXck-Chris-

tie-Linde 1927

Molgulina singularis : Hartmeyer 1914

GENRE CTENYURA VAN NAME 1918

Van Name 1918

Générotype Ctenyura intermedia Van Name 1918

espèce unique

GENRE CULEOLUS HERDMAN 1881

Herdman 1881

Synonyme Eupera Michaelsen 1904

Générotype Cuieolus murrayi Herdman 1881

Espèces

C. annulalus Sluiter 1904

C. anlarcticus Vinogradova 1962

C. chu ni (Michaelsen) 1904 Eupera chuni Michaelsen 1904

C. gigas Sluiter 1904

C. herdmani Sluiter 1904 Fausse synonymie Cuieolus herdmani non Sluiter, Van Name

1918

= C. vannamei nom nouveau

C. inversus Oka 1928

C. lilloralis Kott 1956

C. perlucidus Herdman 1881

C. pyramidalis Ritter 1907

C. quadrilla Sluiter 1904

C. recumbens Herdman 1881

C. sluiteri Ritter 1913

C. suhmi Herdman 1881 ? perlatus Suhm ?

Synonymes Cuieolus perlatus Herdman 1881

Cuieolus lanneri Verrill 1885

C. thysanotus Sluiter 1904

C. uschakovi Redikorzev 1941

C. vannamei, nom nouveau Cuieolus herdmani non Sluiter, Van

Name 1918

C. willemoesi Herdman 1886

C. wyoillethompsoni Herdman 1881

C. graoellophila (Pérès) 1955

C. regularis Monniot C. 1963

C. singularis (Van Name) 1912

Herdman 1182

GENRE FUNGULUS HERDMAN 1882

Générotype Fungulus cinereus Herdman 1882

Source : MNHN, Paris

172

CLAUDE MONNIOT

F, anlarclicus Herdman 1912

C. cineretis Herdman 1882

GENRE HALOCYNTHIA VERRILL 1879 (Huntsman 1911)

Vehrux 1879 (nom nouveau pour Cynlhia au sens «le Cynlhiae simplices Savigny 1816)

Synonymes Cynlhia Savigny 1816 (part.)

Pyura: Hartmeyer 1909-11 (part.)

llalocynlhia : Hartmeyer, Micliaclsen, Sluiter, Van Name

(part.)

Générotypc Ascidia papillota Linné 1767 (Huntsman 1911)

11. arabica, nom nouveau

11. arabica defecliua Millar 1962

(nouvelle combinaison)

11. aurantium (l'allas) 1787

Synonymes Cynlhia deani Ritter 1900

Pyura deani: Hartmeyer 1909-11

llalocynlhia deani : Hartmeyer 1903

Cynlhia pulcliella) Verrill Î871

Pyura pulchclla : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia pyriformis non Rathke 1S06

Dali 1872

Cynlliia superba Ritter 1900

llalocynlhia superba : Oka 1906

Pyura superba : Hartmeyer 1909-11

llalacynllua villosa non SLimpson, Verrill

llalocynlhia spinosa non Sluiter 1905

Michaelsen 1918

llalocynlhia spinosa defectiva Millar 1962

Ascidia aurantium I’ali-as 1787

llalocynlhia aurantium : Ritter 1913

Cynlhia auranlium : nombreux auteurs

Pyura auranlium : Hartmeyer 1909-11

: Hartmeyer 1909-11

Pyriformis

H. auranlium koreana Hartmkye

11. cactus (Oka) 1932

II. hilgendorfi (Traustcdt) 1885

II. hilgendorfi igaboga (Oka) 1906

H. hilgendorfi ornloni (Oka) 1906

H. hilgendorfi ritleri (Oka) 1906

H. hispida (Herdman) 1881

î synonymie Pyura auranlium :

= II. auranliui

(Rathke) 1806

1 1903

Cynlhia cactus Oka 1932

Cynlhia hilgendorfi Traustedt 1885

Pyura hilgendorfi : Hartmeyer 1909-11

;sc synonymie Pyura hilgendorfi: non Traustcdt, Kott

1952 = Pyura sp.

llalocynlhia igaboga Oka 1906

Pyura igaboga : Hartmeyer 1909-11

ic llalocynlhia okai Ritter 1907

Pyura okai : Hartmeyer 1909-11

llalocynlhia ouisloni Oka 1906

Pyura owsloni : Hartmeyer 1909-11

llalocynlhia ritleri Oka 1906

Pyura ritleri : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia liispida Herdman 1881

Pyura hisptda : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia crinilistellala Herdman 1899

II. igaguri Tokioka 1953

II. pachyderma (Oka) 1926

H. papiïlosa (Linné) 1772

Pyura crinilislellala : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia pachyderma Oka 1926

Ascidia papiïlosa Linné 1772

Cynlhia papiïlosa : nb. aut.

Pyura papiïlosa: Hartmeyer 1909-11

Synonyme Ascidia ruslica non Linné 1772, Risso 1826

synonymie Cynlhia papiïlosa non Linné 1772, Trau¬

stcdt 1880 llalocynlhia pyriformis

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

173

H. pyriformis (Rathke) 1806

Ascidia pyriformis Rathke 1806

Cynlhia pyriformis : nombreux auteurs

Pyura pyriformis : Hartmeycr 1909-11

ie 1 nordenskjoldi Wagner 1885

Cynlhia pomifera Giard ?

Pyura pomifera : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia papillosa non Linné, Traustedt

1880 part. Pyura auraniium : Hart¬

meyer 1909-11

Pyura (Halocynlhia) peclinicola Michael-

sen 1908

■elzi (Drasche) 1884

H. simaensis Tokioka 1949

Cynlhia rorelzi Drasche 1884

Pyura rorelzi : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia rorelzi lypica Oka 1926

Cynlhia rorelzi ivamiana Oka 1926

Cynlhia rorelzi sikokiana Oka 1926

Ritter 1913

GENRE HARTMEYER1A RITTER 1913

Générotypc Harlmeyeria triangularis Ritter 1913

Espèces

H. monarchica Hartmeyer 1922

H. triangularis Ritter 1913

GENRE HETEROSTI GM A ÂRNBÂCK-CHRISTIE-LINDE 1924

au sens de C. Monniot et F. Monniot 1961

Ârnback-Ciiristie-Linde 1924

Àrnbâck Christie-Linde 1927 Part.

C. Monniot et F. Monniot 1961

Générotype Helerosligma separ Arnback Ciiristie-Linde 1924

Espèces

il. fagei Monniot C. et Monniot F. 1961

H. gonochorica Monniot F. 1965

II. replans Monniot C. et Monniot F. 1963

H. separ Arnback Christie-Linde 1924

H. separ mediterraneum Pérès 1958

(espèce douteuse)

GENRE MICROCOSMUS HELLER 1877

Heller 1877

Synonymie Ascidia Cuvier 1815 (part.)

Cynlhia Savigny 1816 (part.)

Générotype Microcosmus oulgaris Heller 1877

Espèces

M. albidus Michaelsen 1904

M. affmis Heller 1878

groupe claudicans-exasperatus

M. anchylodeirus Traustedt 1904

M. arenaceus Sluiter 1904

M. australis Herdman 1899

groupe claudicans-exasperatus

M. biconvolulus Sluiter 1898

groupe claudicans-exasperatus

M. claudicans (Savigny) 1816 Cynlhia claudicans Savigny 1816

Pyura claudicans : Hartmeyer 1909-11

Synonymes Microcosmus spinosus Lacaze-Duthiers

et Delage 1892

Source : MNHN, Paris

174

CLAUDE MONNIOT

Cynlhia rosea Alder 1863

l'aura rosea: Hartmeyer 1909-11

A licrocosmus roseus : Hartineyer 1923

Microcosmus exasperatus auslralis : Hart¬

meyer et Michaelsen 1928

Fausse Synonymie Cynlhia claudicans non (Savigny), Forbes

1848 = Pyura squamulosa (Aider) 1863

Microcosmus clauilicans non (Savigny),

Ilcller 1877 — Microcosmus savignyi

Monniot C. 1963

M. confluxus Sluiter 1912

M. curvus Tokioka 1953

M. disions Heller 1878

groupe claudicans-exasperalus

M. exasparalus Heller 1878

groupe claudicans-exasperalus

Synonymie Microcosmus minialus Verrill 1900

? Ascidia oariabills I.hssuf.ur 1823

? Ascidia caoernosa Lessueur 1823

M. glacialis (Surs) 1858 Glandula glacialis Sars 1859

Cynlhia glacialis : Sars 1863

Synonymie Ascidia conchilega non O.F. Millier, Sars

Glandula flbrosa non Stimpson, Wagner

Molgula wagneri Hartmeyer 1903, nom

nov. p. G. flbrosa

Caeslra wagneri : Hartmeyer 1909-11

Molgula carpenleri Herdman 1886

Pera carpenleri : Herdman 1891

Ctenicella carpenleri : Hartmeyer 1909-11

Microcosmus molguloides Herdman 1892

Microcosmus nacreus Van Name 1912

A/, haemisphaerium Sluiter 1901

groupe claudicuns-exasperalus

M. hartemeyeri Oka 1906

AI. hellcri Herdman 1881 Synonymes M. gleba Traustedt 1884

M. gounus Michaelsen 1918

M. hirsulus Sluiter 1900

M. Aura Brewin 1948

groupe claudicans-exasperalus

M. longllubis Herdman 1906

M. mudagascariensis Michaelsen

1915 Synonyme M. agglulinans Hartmeyer 1919

M. manaarensis Herdman 1906

M. miniaceus Sluiter 1900

Synonymie prétendue avec M. glacilis

(confusion avec M. nacreus )

Synonymie prétendue avec M. exaspe¬

ratus (confusion avec M. minialus

Verril 1900)

M. mulliplicatus Tokioka 1952

AI. mulhtenlaculalus Tokioka 1953

AI. nichollsi Kott 1952

AI. nudistigma Monniot C. 1963

AI. oligoplujllus Heller 1878

M. oligoplujllus lypica Michaelsen 1934

M. otigophgllus wahlbergi Michaelsen 1921

M. pedonculatus Pérès 1951

AI. polymorphus Heller 1877

M. propinquus Herdman 1883

M. pupa (Savigny) 1816

groupe claudicans-exasperalus

M. ramsayi Herdman 1899

groupe claudicans-exasperalus

Al. sabaiieri Roule 1885 Synonyme

Part. Microcosmus sulcatus : nombrenv

auteurs v

Cynlhia pupa Savigny 1816

Pyura pupa: Hartmeyer 1909-11

Ascidia sulcala Coqueuert part.

Ascidia microcosmus Cuvier 1915 par |

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

175

Cynlhia scrotum Delle Chiaje 1853 part,

non Microcosmus scrotum : Heller 1877

= Ex. aberrant de M. vulgaris Heller

1877

groupe claudicans-exasperatus

M. solanoides (Herdman) 1899

M. savignyi Monniot C. 1963

Pyura scrotum : Hartmeyer 1909-11 (part.)

Cynthia claudicans (variété) Savigny 1816

Microcosmus claudicans non Savigny,

Heller 1877

Savigny,

M. spinifera (Herdman) 1899 (1)

Cynthia solanoides Herdman 1899

Pyura solanoides : Hartmeyer 1909-11

Cynthia spinifera Herdman 1899

Pyura spinifera non Quoy et Gaimard

1834, Hartmeyer 1909-11

Pyura acanthifera Hartmeyer 1909-11

nom nov. pour Pyura spinifera non

Quoy et Gaimard, Herdman 1899

Microcosmus acanthifera : Hartmeyer 1909

1911

M. slolonifera Kott 1952

M. ternatatus Michaelsen 1900

M. trigonimus Millar 1955

M. variegatus Heller 1878

groupe claudicans-exasperatus

M. outgaris Heller 1877 Ascidia sulcata Coquebert part.

Ascidia microcosmus Cuvier 1815 part.

Cynthia scrotum Delle Chiaje 1853

part.

Microcosmus scrotum : Heller 1877

(Ex. aberrant de M. vulgaris )

GENRE PYURA MOLINA 1782

AU SENS DE TETHYUM : HUNTSMAN 1911, SENS NOUVEAU

Pyura Molina 1782

Vorticella Linné 1772 part.

Ascidia Linné 1772 part.

Cynthia Savigny 1816 part.

Halocynlhia Verrill 1879 part.

Boltenia: Herdman 1881

Lais Gistel 1848

Klephes Gistel 1848

Herdmania Lahille 1886

non Herdmania non Lahille, Metcalf 1900

non Herdmania non Lahille, Ritter 1904

= Euherdmania Ritter 1905

Rhabdocynthia Herdman 1891

Forbesia Lacaze-Duthiers et Delage 1892

Cynthiopsis Michaelsen 1904

Tethyum: Huntsman 1911

Hyatocynlhia Oka 1930

Paracynthia Ârnback-Christie-Linde 1938

Podocynthia Oka 1929

Pyuropsis Michaelsen 1912

Générotype Pyura chilensis Molina 1810

que très artificiellement dans le genre Pyura, nous estimons qu’il n'y a pas de raison de modifier

le nom d'espèce de M. spinifera. Le nom spécifique de spinifera est utilisé à la fois pour Pyura

et Microcosmus depuis 1911.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXVI

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

P. albanyensis Michaelsen 1927

P. anlarctica (Van Bencdcn et

Sclys Lonchamps) 1912

groupe P. bouoelensis

P. anlillanun Van Name 1921

P. arcuala (Heller) 1878

P. arenosa (Herdman) 1881

P. aripuensis (Herdman) 1906

P. australis (Quoy et Gaimard) 1834

groupe P. pachydermalina

P. australis parvispinalis Kott 1952

P. australiensis (Carter) 1885

groupe P. pachydermalina

P. australiensis busseltonensis Michaelsen

1927

P. bouvetensis (Michaelsen) 1904

groupe P. bouvetensis

P. bradletji Van Name 1931

P. breviramosa (Sluiter) 1904

P. cancellata Brewin 1948

P. capensis Hartmeyer 1911

P. carnlleyensis (Bovicn) 1922

P. carnea Brewin 1948

P. cataphracta (Herdman) 1899

P. cerebriformis (Herdman) 1881

P. ceylonica (Herdman) 1906

groupe P. momus

P. chathamensis Brewin 1956

groupe P. pachydermalina

P. chilensis Molina 1782

Synonymes

P. comma (Hartmeyer) 1906

P. complanata (Herdman) 1881

groupe P. momus

P. corallina (Roule) 1885

P. curvigona Tokioka 1952

P. discoveryi (Herdman) 1910

P. discoveryi scptempticata Sluiter 1915

P. dumosa (Stimpson) 1855

espèce dont l’existence est douteuse :

P. duplicata Van Name 1918

P. dura (Heller) 1877

Hollenia anlarclica Van Beneden et

Sklys Lonchamps 1913

Cynthia arcuala Heller 1878

Cynlhia arenosa Herdman 1881

Cynlhia aripuensis Herdman 1906

Ascidia australis Quoy et Gaimard 1834

Boltenia australis : Herdman 1891

Hollenia australiensis Carter 1885

Hollenia bouvetensis Michaelsen 1904

Halocynlliia breviramosa Sluiter 1904

Ilalocynlhia carnlleyensis Bovien 1922

Cynlhia cataphracta Herdman 1899

Cynlhia cerebriformis Herdman 1881

Ilalocynlhia cerebriformis : Sluiter 1904

llhabdocynlhiaceylonica Herdman 1906

Herdmania ceylonica : Das 1940

Cynthia chilensis : J. Millier 1851

Ilalocynlhia chilensis : Michaelsen 1904

Thethyum chilensis : HunsLman 1912

Ascidia pyura Gmelin 1791

Cynlhia clavigera Traustedt 1883

Pyura clavigera : Hartmeyer 1909-11

Cynthia nodulosa Drasche 1884

Pyura nodulus : Hartmeyer 1909-11

Cynlhia socialis Tkosciiel 1852

Pyura socialis : Hartmeyer 1909-11

Pyura molinae Blainville 1824

llulocynlhia comma Hartmeyer 1906

Cynlhia complanata Herdman 1881

llhabdocynlhia complanata : Herdman 1891

Herdmania complanata : Das 1940

Cynlhia corallina Roule 1885

Ilalocynlhia discoveryi Herdman 1910

Cynthia dumosa Stimpson 1855

Cynlhia dura Heller 1877

P. elongala Tokioka 1952

P. ennurensis (Das) 1940

groupe P. momus

P. fissa (Herdman) 1881

P. flynni (Herdman) 1923

Synonymes Pyura roulei Hartmeyer 1909-11

Pyura mediterranea Hartmeyer 1913

Herdmania^ (Rabdocynlhia) ennurensis

Cynthia fissa Herdman 1881

Ilalocynlhia fissa: Sluiter 1904

Ilalocynlhia flynni Herdman 1923

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

177

P. formosa (Herdman) 1881

P. galbana (Herdman) 1891

P. gangelion (Savigny) 1816

P. georgiana (Michaelsen) 1898

groupe P. bouvetensis

P. gibbosa (Heller) 1878

groupe P. pachydermatina

P. grandis (Heller) 1878

groupe P. momus

P. haustor (Stimpson) 1864

Cynthia formosa Herdman 1881

Cynthia galbana Herdman 1891

Cynthia gangelion Savigny 1816

Halocynlhia gangelion : Sluitcr 1904

Bollenia georgiana Michaelsen 1898

Cynthia gibbosa Heller 1878

Bollenia gibbosa : Herdman 1899

Cynthia grandis Heller 1878

Halocynlhia grandis : Michaelsen 1905

Cynthia haustor Stimpson 1864

Halocynlhia haustor : Ritter 1913

Halocynlhia haustor foliacea Ritter 1913

Tethyum haustor : Hunstman 1912

P. hislrix (Oka) 1930

P. hupferi Michaelsen 1908

P. in/lata Van Name 1920

groupe P. momus

P. irregutaris (Herdman) 1881

P. jacalrensis (Sluiter) 1890

P. japonica (Traustedt) 1885

P. laeoigata (Heller) 1875

Synonymes Cynthia erecta Ritter 1900

Pyura erecta : Hartmeycr 1909-11

Cynthia macrosiplionus Ritter 1900

Pyura macrosiphonus : Hartineyer 1909-11

Halocynlhia washingtonia Ritter 1913

Halocynlhia johnsoni Ritter 1909

Hyatocynthia hislrix Oka 1930

Pyura (Halocynlhia) hupferi Michaelsen

1908

Cynthia irregutaris Herdman 1881

Cynthia jacalrensis Sluiter 1890

Halocynlhia jacalrensis : Sluiter 1904

Thetluyum (Pyura) jacalrensis : Sluiter

1913

Cynthia japonica Traustedt 1885

Cynthia laeoigata Heller 1875

synonyme probable de P. oiltala

(Van Name 1945) non Kott 1952

P. lanka (Herdman) 1906 Cynthia lanka Herdman 1906

P. lalisinuosa (Sluiter) 1904 Rhabdocynthia lalisinuosa Sluiter 1904

groupe P. momus

P. leeuwinia Korr 1952

P. legumen (Lesson) 1830 Bollenia legumen Lesson 1830

groupe P. bouvetensis

Synonymes

P. legumen cunninghami Michaelsen 1898

P. legumen delfini Michaelsen 1898

P. legumen ohlini Michaelsen 1898

P. legumen typica Michaelsen 1898

P. lepidodermaToKiOKA 1949

P. lignosa Michaelsen 1908

P. lignosa cerastes Millar 1953

P. lutea (Sluiter) 1900

groupe P. pachydermatina

P. maurilania (Drasche) 1884

groupe P. momus

P. michaelseni (Oka) 1906

P. michaelseni depressa Tokioka 1949

P. microcosmus (Savigny) 1816

Cynthia coacla Gould 1852

Bollenia coarcla: Herdman 1882 (sic)

Pyura coacta: Hartmeyer 1909-11

Bollenia legumen Lesson 1830

Pyura (Halocynlhia) lignosa Michaelsen

1908

Cynthia lutea Sluiter 1900

Cynthia maurilania Drasche 1882

Rhabdocynlhia maurilania : Herdman

1891

Herdmania maurilania : Das 1940

Halocynlhia michaelseni Oka 1906

Cynlhia microcosmus Savigny 1816, non

Ascidia microcosmus Cuvier 1915 (= Ml-

crosmus oulgaris -f M. sabatieri)

Source : MNHM, Paris

178

CLAUDE MONNIOT

Synonymes Cynlhia saoignyi Philippi ?

Pyura saoignyi : Michaelsen 1909-11

Cynlhia panlhea (sic) non C. panlex

Savigny 1816, Roule 1885

Cynlhia scutellala Heller 1877

Pyura sculellala : Michaelsen 1909-11

Cynlhia morus Forbes et Hanley 1848

Pyura morus : Michaelsen 1909-11

P. mirabilis (Drasche) 1884 Cynlhia mirabilis Drasche 1884

Halocynlhia mirabilis : Oka 1906

Synonyï

P. molguloides (Herdman) 1899

P. mollis (Herdman) 1891

groupe P. momus

P. momus (Savigny) 1816

groupe P. momus

P. momus lypica Michaelsen 1918

P. momus galei Michaelsen 1927

P. momus polana Michaelsen 1918

P. momus kymanensis Michaf.lsen 1918

P. momus ponlica (Ussov) 1878

P. mulliradicala (Herdman) 1899

P. novaseelandiac (Michaelsen) 1911

P. obesa Sluiter 1912

P. oslreophila Michaelsen 1927

groupe P. pachydermalina

P. pachydermalina (Herdman) 1880

groupe P. pachydermalina

P. pachydermalina (Herdman) 1880

groupe P. pachydermalina Synonyme

P. paessleri (Michaelsen) 1900

Synonymes

P. pallida (Heller) 1878

groupe P. momus

P. pallida billilonensis (Sluiter) 1885

P. pallida formosa (Michaelsen) 1908

P. pallida japonica Hartmeyer 1909

P. pallida lypica (Michaelsen) 1908

P. panlex (Savigny) 1816

P. papielensis (Herdman) 1882

groupe P. momus

P. picta Brewin 1950

P. plicata Kott 1952

P. polycarpa (Sluiter) 1904

Microcosmus Iransversus Ritter 1907

Cynlhia molguloides Herdman 1899

Phabdocynlhia mollis Herdman 1891

Ilerdmania mollis : Das 1940

Cynlhia momus Savigny 1816

Ilerdmania momus : Lahillc 1887

Ilhabdocynlhia momus : Herdman 1891

Halocynlhia momus : Sluiter 1905

Cynlhia momus ponlica Ussov 1878

Cynlhia mulliradicala Herdman 1899

Pyuropsis novascelundiae Michaelsen

1911 (ex Slyelidae)

non Pyura obesa non Sluiter, Hart¬

meyer 1919 = P. robusla Hartmeyer

1922

Bollenia pachydermalina Herdman 1S80

Bollenia pachydermalina Herdman 1880

Bollenia pedunculata non Bruguière

Hutton 1873

Cynlhia paessleri Michaelsen 1900

Halocynlhia paessleri : Michaelsen 1907

Cynlhia eudora Gistel 1848

Pyura eudora: Hartmeyer 1909-11

Paracynlhia dislincla Àrnbakh-Christif-

Linde 1938

Cynlhia pallida Heller 1878

Phabdocynlhia pallida : Herdman 1891

Ilerdmania pallida: Das 1940

Hulocynlhia pallida : Michaelsen 1908

Cynlhia pallida billilonensis Sluiter 1885

Halocynlhia pallida formosa Michaelsen

Ne pas confondre avec Pyura japonica

(Traustedt) 1885 H °

Halocynlhia pallida lypica Michaelsen

Cynlhia panlex Savigny 1816

non Cynlhia panlhea Roule 1885

= P. microcosmus

Cynlhia papielensis Herdman 1882

Phabdocynlhia papielensis : Herdman 1891

Herdmania papielensis : Das 1940

Halocynlhia polycarpa Sluiter 1904

Source : MNHN, Paris

P. roseola Hartmeyer 1909-11

groupe P. momus

P. rugala Bbewin 1948

P. sacciformis (Drasche) 1884

groupe P. momus

P. satebrosa (Sluiter) 1905

groupe P. bouoetensis

P. sanderi (Traustedt et Weltner) 1894

LA FAMILLE DES PYURIDAE 179

Synonyme Pyura frucluosa Hartmeyer 1909-11

non Pyura polycarpa: Hartmeyer 1909-11

= Polycarpa polycarpa

Cynlhia pulla Sluiter 1900

nom nouveau pour P. obesa non Sluiter,

Hartmeyer 1919

on Aider 1863, Sluiter

Pyura rosea non Aider 1863, Kott 1952

Rhabdocynthia rosea: Herdinan 1891

Herdmania rosea : Das 1940

Cynlhia sacciformis Drasciik 1884

Rhabdocynthia sacciformis: Herdman 1891

Herdmania sacciformis : Das 1840

Bollenia satebrosa Sluiter 1905

P. sansibarica (Michaelsen) 1908

P.sansibarica guinensis Michaelsen 1914

P. scolli (Herdman) 1910

groupe P. bouoetensis

P. selosa (Sluiter) 1905

P. shiinoi Tokioka 1949

P. siphonalis (Oka) 1934

groupe P. momus

P. sluileri (Oka) 1915

P. spinifera (Quoy et Gaimard) 1934 (1)

groupe P. pachydcrmalina

Cynlhia sanderi Traustedt et Weltner

1894

Halocynlhia sanderi: Hartmeyer 1906

Synonyme Pyura aspersa Tokioka 1949

Pyura masuii Tokioka 1949

Pyura (Halocynlhia) sansibarica

Michaelsen 1908

Bollenia scolli Herdman 1910

Halocynlhia selosa Sluiter 1905

Rhabdocynthia siphonalis Oka 1934

P. spinosa (Sluiter) 1905

P. squamala Hartmeyer 190

P. squamulosa (Aider) 1863

P. slolonifera (Heller) 1878

Cynlhia sluileri Oka 1915

Ascidia spinifera Quoy et Gaimard 1834

Bollenia spinifera Herdman 1891

non Cynlhia spinifera Herdman 1899

= Microcosmus spinifera

Synonymes Bollenia tuberculala Herdman 1891

Pyura tuberculala: Hartmeyer 1909-11

Halocynlhia spinosa Sluiter 1905

non Halocynlhia spinosa : Michaelsen

1918 = Halocynlhia arabica nom nou-

non Halocynlhia spinosa defecliv

lar 1962

= Halocynlhia arabica defecliv

nouveau

Mil-

Cynlhia squamulosa Alder 1863

Synonymes Cynlhia sigillala Lacaze-Duthiers et

Delage 1892

Cynlhia onala Lacaze-Duthiers et De¬

lage 1892

Cynlhia claudicans non Savigny 1816,

Forbes 1848

Pyura claudicans au sens de Forbes 1848,

Hartmeyer 1909-11

Cynlhia slolonifera Heller 1878

Synonymes Cynlhiopsis oaldioiae Michaelsen 1904

Microcosmus herdmani Drasche 1884

(1) Voir infrapaginale (p. 177) relative à Microcosmus spinifera.

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

Cynlhiopsis htrdmani : Michaelsen 1904

Halocynthia vanhoffeni Michaelsen 1904

Pyura vanhoffeni : Hartmeyer 1909-11

Pyura violacea: non Hartmeyer 1909-11

PÉRÈS

Synonyme possible Cynthia praepucialis Heller 1878

Cynlhiopsis praepucialis : Hartmeyer

1909-11

P. slolonifera main Michaelsen 1927

P. stubenrauchi (Michaelsen) 1900 Cynthia stubenrauchi Michaelsen 1900

Haiocynlhla slubenrauchi : Michaelsen

1907

Pyuropsis slubenrauchi : Michaelsen 1907

Synonyme Pyura echinops àrnback-Ciiristie-Linde

1938

lihabdocynlhia subfusca Herdman 1891

Herdmania sufusca : Das 1940

Cynthia stilniculala Sluiter 1900

Pyura (llalocynthia) suhuculala : Michael¬

sen 1908

Pyura (Halocynthia) suhuculala suleri

Michaelsen 1908

Pyura (llalocynthia) suhuculala suteri

Michaelsen 1908

Rhahdocynthia tenuis Herdman 1891

Herdmania tenuis : Das 1940

Cynthia lessellala Forbes et Hanley

1848

Forhesella lessellala : Herdman 1891

Forbesia tessatlata : Lacazc-Duthiers et

Dclagc 1892

Synonymes Cynthia limacina Forbes et Hanley

1848

Forhesella limacina : Herdman 1891

Forbesia limacina : Lacaze-Duthiers et

Dclagc 1892

Pyura limacina : Hartmeyer 1909-11

Cynthia loricala Kuppfer 1875

Forhesella loricala : Hartmeyer 1909-11

Pyura loricala : Hartmeyer 1909-11

Cynthia trila Sluiter 1900

Podocynthia turboja Oka 1929

Boltenia lurqueti Sluiter 1905

Cynthia vittata Stimpson 1852

Synonymes Cynthia chazaliei Sluitter 1898

Pyura chazaliei : Hartmeyer 19091-11

Cynthia taevigata Heller 1878

Pyura laevigala : Hartmeyer 1909-11

Cynthia riiseana Traustedt 1883

Pyura riiseana : Hartmeyer 1909-11

Halocynthia riiseana : Verrill 1900

Halocynthia riiseana o. munita Van

Name 1912

Cynthia torpida Sluiter 1898

Pyura torpida : Hartmeyer 1909-11

Halocynthia rubrilabia Verrill 1900

Halocynthia karasboja Oka 1906

Pyura karasboja : Hartmeyer 1909-11

Cynthia discrepans Si.uiter 1898

Pyura discrepans : Hartmeyer 1909-11

P. trigamica Tokioka 1933

P. trila (Sluiter) 1900

P. turboja (Oka) 1929

P. lurqueti (Sluiter) 1905

groupe P. bouvelensis

P. vittata (Stimpson) 1852

P. subfusca (Herdman) 1891

groupe P. momus

P. suhuculala (Sluiter) 1900

P. subuculala suleri Michaelsen 1908

P. suteri (Michaelsen) 1908

P. tenuis (Herdman) 1891

groupe P. momus

P. lessellala (Forbes et Hanley) 1848

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE

LA FAMILLE DES PYURIDAE

181

Genres et espèces non valables

GENRE ASCIDIA Linné 1767 (Ascidiidae)

A. aurantium Pallas 1767

A. australis Quoy et Gaimard 1834

A. cavcrnosa Lessueur 1823

A. clavata O.-F. Müller 1776

A. conchilega : non O.-F. Millier, Sars 1851

A. echinala Linné 1767

A. forbesi Verrill 1871

A. globifera Lamarck 1816

A. hirsula Agassiz 1850

A. microcosmus Cuvier 1815

A. pyriformis Rathke 1806

A. pyura Gmelix 1791

A. spinifera Quoy et Gaimard 1834

A. sulcala Coquebert

A. variabilis Lessueur 1823

A. vorticella Comte 1840

Halocynthia aurantium

Pyura australis

1 M icrocosmus exasperatus

Boltenia ovifera

Microcosmus glacialis

Boltenia echinala

Boltenia ovifera

Boltenia hirsula

Microcosmus sabalieri

+ M icrocosmus vulgaris

Halocynthia pyriformis

Pyura chilensis

Pyura spinifera

Microcosmus sabalieri

-f- Microcosmus vulgaris

? Microcosmus exasperatus

Boltenia ovifera

GENRE BOLTENIA Savigny 1816

B. antarctica Van Benéden et Sélys-

Lonchamps 1913

B. australis ; Herdman 1891

B. australiensis Carter 1885

B. beringi Dall 1872

B. bolleni Rink 1857

B. bouvelensis Michaelsen 1904

B. ciliata Môller 1842

B. clavata : Stimpson 1860

B. coacta Gould 1852

B. coarcla : Herdman 1882

B. echinala non Linné, Ritter 1907

B. elegans Herdman 1880

B. fusiformis Savigny 1816

B. georgiana : Michaelsen 1898

B. gibbosa : Herdman 1899

B. legumen Lesson 1830

B. legumen cunhinghami Michaelsen

1898

B. legumen delfini Michaelsen 1898

B. legumen ohlini Michaelsen 1898

B. legumen typica Michaelsen 1898

B. microcosmus Agassiz 1850

B. microsoma : Adams 1858 (sic)

B. oviformis: Packard 1863 (sic)

fi. picla Wallich 1862 (nomen nudum)

fi. pachydcrmalina : Herdman 1880

B. pedunculata non Bruguière, Hutton 1873

B. reniformis Mac Leay 1825

B. rubra Stimpson 1852

B. salebrosa Sluiter 1905

B. scotti Herdman 1910

B. spinifera: Herdman 1891

B. thompsoni Hartmeyer 1903

B. tuberculala Herdman 1891

B. turqueli Sluiter 1905

Pyura anlarclica

Pyura australis

Pyura australiensis

Boltenia ovifera

Pyura bouvelensis

Boltenia ovifera

Pyura legumen

Boltenia villosa

Boltenia ovifera

Pyura georgiana

Pyura gibbosa

Pyura legumen

Pyura legumen cunhinghami

Pyura legumen delfini

Pyura legumen ohlini

Pyura legumen typica

Boltenia ovifera

? Boltenia ovifera

Pyura pachydermalina

Boltenia ovifera

Pyura salebrosa

Pyura scotti

Pyura spinifera

Boltenia ovifera

Pyura spinifera

Pyura turqueli

Source : MNHN, Paris

182

CLAUDE MONNIOT

GENRE CAESIIIA Saviony 1816 (Molgulidae)

C. singularis Van Name 1912 Ctatosllgma singularis

GENRE CTENICELLA Lacaze-Dutiiiers. 1877 (Molgulidae)

C. carpenleri : Hartmeyer 1909-11 Microcosmus glacialis

GENRE CYNTHIA Saviony 1816

Dendrodoa pulchella (Slgelidae)

Slolonica socialis (Slgelidae )

Slgeta ruslica (Slgelidae)

= Slgela coriacea ( Slgelidae )

Espèce indéterminable

Polycarpa comata (Slgelidae)

Espèce indéterminable

- Bollenla echinala

- Pgura arcuata

Pyura arenosa

- Pyura aripuensis

— Ilalocyntliia cactus

— Slgela canopus (Slgelidae)

Dendradoa carnea (Slgelidae)

+ Slgela canopus (Slgelidae)

— HoUenia villosa

= Pyura cataphracta

: Pyura cerebriformis

= Pyura villala

= Pgura chilensls

= Polycarpa cinerea (Slgelidae)

Microcosmus claudicans

= Microcosmus savignyi

= Pgura chilensis

= Pgura legumen

= Polycarpa comata (Slgelidae )

C. adolphi Kuppfer 1871

C. aggregala Forbes et Hanley 1852

— non Forbes et Hanley, Kuppfcr

1901,

— non Forbes et Hanley, Kükcnlhal

et Wcisenborn 1886

C. amphora Agassiz 1850

C. ampulla Forbes et Hanley 1852

C. angularis Stimpson 1852

C. araneosa Stimpson 1852

C. arclica Hahtmeyeu 1899

C. arcuata Heller 1878

C. arenosa Herdman 1881

C. aripuensis Heiidman 1906

C. cactus Oka 1932

C. canopus Saviony 1816

C. carnea : Vcrrill 1871

C. caslaneiformis Drasche 1884

C. calaphracla Herdman 1899

C. cerebriformis Herdman 1881

C. chazaliei Sluiter 1898

C. chilensis : Johannes Millier 1851

C. cinerea Saviony 1816

C. claudicans Saviony 1816

C. claudicans variété Saviony 1816

C. clavigera Traustedt 1883

C. coacla Gould 1852

C. comata Alder et Hancock 1848

C. complanala non Ascidia complanala

O.-F. MÜLLER, Rink 1857

— non O.-F. Millier, Stimpson 1860

C. complanala non (O.-F. Millier), Herd¬

man 1881

C. condylomala Packard 1867

C. corallina Roule 1885

C. coriacea Alder et Hancock 1848

— non Aider et Hancock, Stimpson

1864

C. crinitistellala Herdman 1899

C. deani Ritter 1900

C. discrepans Sluiter 1898

C. dumosa Stimpson 1855

C. dura Heller 1877

C. echinala : nb. auteurs

C. erecla Ritter 1900

C. eudora Gistel 1848

C. fissa Herdman 1881

C. formosa Herdman 1881

C. galbana Herdman 1891

C. gangelion Savigny 1816

C. gibbosa Heller 1878

C. gibbsii Stimpson 1864

C. gigantea Cunningham 1871

Molgula siphonalis (Molgulidae)

Ascidia prunum (Ascidiidae)

Pyura complanala

Slgela ruslica (Slgelidae)

Pgura corallina

Slgela coriacea (Slgelidae)

Cnemidocarpa finmarkiensis (Slgelidae)

Halocynlhla hispida crinitistellala

llalocynlhia auranlium

Pyura villala

Pyura dumosa

Pgura dura

Bollenia echinala

Pyura liauslor

Pgura legumen

Pyura fissa

Pgura formosa

Pyura gangelion

Pyura gibbosa

Slgela gibbsii (Slgelidae)

Paramolgula gregaria (Molgulidae)

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

183

C. glacialis : Sars 1863

C. glulinans Moeller 1812

C. grandis Heller 1878

C. gregaria Lesson 1860

C. gutta Stimpson 1852

C. hauslor Stimpson 1864

C. hilgendorft Traüstedt 1885

C. hirsuta : Gould 1870

C. hispida Herdman 1881

C. iburi Oka 1934

C. irregularis Herdman 1881

C. japonica Traüstedt 1885

C. laevigala Heller 1878

C. lanka Herdman 1906

C. limacina Forbes et Hanley 1848

C. loricala Kuppfer 1875

C. lovenii : Sars 1851

C. Iulea Sluiter 1900

C. macrosiphonus Ritter 1900

C. magellanica Cunningham 1871

C. mauriliana Drasche 1884

C. melocaclus Haeckel 1903

C. microcosmus : Savigny 1816

C. mirabilis Drasche 1884

C. molguloides Herdman 1899

C. momus Savigny 1816

C. monoceros: Stimpson 1860

C. montereyensis Dall 1872

C. morus Forbes et Hanley 1848

C. mulliradicala Herdman 1899

C. nodulosa Drasche 1884

C. ovata Alder et Hancock 1906

C. pachyderma Oka 1926

C. paessleri Michaelsen 1900

C. pallida Heller 1878

C. pallida billilonensis Sluiter 1885

C. panthea: Roule 1885 (au sens de Cyn-

Ihia panthex Savigny 1816)

C. panthex Savigny 1816

C. papielensis Herdman 1882

C. papillosa: nb. auteurs

Traüstedt 1880 (non Asci-

dia

papillosa Linné 1767

C. parlila Stimpson 1852

C. placenta Packard 1867

C. praepucialis Heller 1878

C. pulchella Verrili. 1871

C. pulta Sluiter 1900

C. pupa Savigny 1816

C. pyriformis : Dall 1872

C. riiseana Traüstedt 1882

C. roretzi Drasche 1884

C. roretzi typica Oka 1926

C. roretzi ioamiana Oka 1926

C. roretzi sikokiana Oka 1926

C. rosea Alder 1863

— non Aider 1863, Sluiter 1887

C. rustica : Rink 1857

C. sacciformis Drasche 1884

C. sanderi Traüstedt et Weltner 1894

C. scrotum Delle Chiaje 1853

C. scutellala Heller 1877

= Microcosmus glacialis

— Eugyra gtutinans (Molgulidae)

= Pyura grandis

= Paramolgula gregaria (Molgulidae)

= Dendrodoa carnea (Styetidae)

= Pyura hauslor

= Halocynthia hilgendorft

= Boltenia hirsuta

= Halocynthia hispida

= Boltenia iburi

— Pyura jacatrensis

= Pyura japonica

= Pyura taeoigala

= Pyura lanka

= Pyura lessellata

= Slyela coriacea (Styetidae)

= Pyura Iulea

= Pyura hauslor

= Paramolgula gregaria (Molgulidae)

= Pyura maurilania

= Boltenia echinala

= Pyura microcosmus

— Pyura mirabilis

= Pyura molguloides

= Pyura momus

= Slyela ruslica (Slyelidae)

= Slyela montereyensis (Slyelidae)

= Pyura microcosmus

= Pyura mulliradicala

= Pyura chilensis

= (Slyelidae)

= Halocynthia pachyderma

= Pyura paessleri

= Pyura pallida

= Pyura microcosmus

= Pyura panthex

= Pyura papielensis

= Halocynthia papillosa

= Halocynthia pyriformis

= Slyela parlila (Slyelidae)

= Slyela coriacea (Styetidae)

= ? Pyura stolonifera

- Dendrodoa pulchella (Slyelidae)

- Pyura pulta

— Microcosmus pupa

= Halocynthia pyriformis

= Pyura villala

— Halocynthia roretzi

= Halocynthia roretzi typica

= Halocynthia roretzi auslrinus

= Halocynthia roretzi austrinus

= Microcosmus claudicans

= Pyura roseola

= Slyela rustica (Slyelidae)

= Pyura sacciformis

= Pyura sanderi

= Microcosmus oulgaris

+ Microcosmus sabalieri

= Pyura microcosmus

Source : MNHN, Paris

184

CLAUDE MONNIOT

C. sii/illata Lacaze-Duthiers et Dblaoe

1892

C. sluileri Oka 1915

C. socialis Trochel 1852

C. solanoidcs Herdman 1899

C. spinifera Herdman 1899

C. squamulosa Alder 1863

C. slellifera Verrill 1871

C. slolonifera Hrllbr 1877

C. stubenrauchi Michaelsen 1900

C. subfusca Herdman 1891

C. subueulala Sluiter 1900

C. superba Ritter 1900

C. lessellala Forbes et Hanley 1848

C. lorpida Sluiter 1898

C. transversaria : Herdman 1906

C. transversaria manaarensis Herd¬

man 1906

C. trila Sluiter 1900

C. tnberculum : Kingsley 1901

C. (Halocynthia) tuberculum: Kingsley

1901

C. uistiae Mac Intosch 1866

C. verrucosa Lesson 1830

C. vestila Slanger 1860

C. vitlosa Stimpson 1864

C. violacea Alder et Hancock 1860

C. vittata Stimpson 1852

= Pyura micrneosmus

— Pyura sluileri

= Pyura chilensis

— Microcosmus solanoides

— Microcosmus spinifera

— Pyura squamulosa

= Slyela parlila (Slyelidae)

Pyura slolonifera

= Pyura stubenrauchi

Pyura subfusca

= Pyura subueulala

= Halocynthia aurantium

Pyura lessellala

Pyura lorpida

= Bollenia transversaria

Bollcnia transversaria (manaarensis)

— Slyela coriacea (Slyelidae)

Dendrodoa carnea (Slyelidae)

= Bollenia echinala

Cnemidocarpa verrucosa (Slylidae )

Slyela vestila (Slyelidae)

= Bollenia villosa

— Slyelidae indéterminable

=■ Pyura villala

GENRE CYNTHIOPSIS Michaelsen 1904 synonyme de Pyura

C. herdmani : Michaelsen 1904

C. praepucialis : Hartmeyer 1909-11

C. valdiviae Michaelsen 1904

Pyura slolonifera

Pyura slolonifera ?

Pyura slolonifera

GENRE CULEOLUS Herdman 1881

C. lanneri Verrill 1885 = Culeolus suhmi

GENRE ENCRINUS (Echinodermes)

E. bollenii : Blumenbach 1779 = Bollenia ovifera

GENRE EUPERA Michaelsen 1904 synonyme de Pyura

E. chuni Michaelsen 1904 = Culeolus chuni

GENRE FORBESELLA Herdman 1891 synonyme de Pyura

F. limacina : Herdman 1891 = Pyura lessellala

F. loricala : Hartmeyer 1909-11 = Pyura lessellala

F. lessellala : Herdman 1891 = Pyura lessellala

GENRE FORBESIA Lacaze-Duthiers et Delage 1892

synonyme de Pyura

F. limacina : Lacaze-Duthiers et Delage

1892 = Pyura lessellala

F. lessellala : Lacaze-Duthiers et Delage

1892 = Pyura lessellala

GENRE GLANDULA Stimpson 1852 (Slyelidae)

G. fibrosa non Stimpson, Wagner 1885

G. glacialis Sars 1859

Microcosmus glacialis

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

185

GENRE HALOMOLGULA Ritter 1907 synonyme de ISolhypera

II. ovoida Ritter 1907 = Balhypera ovoida

GENRE HALOCYNTHIA Verrill 1879

H. arctica Hartmeyer 1903

H. breuiramosa Sluiter 1904

H. carnlleyensis Bovien 1922

H. cerebriformis : Sluiter 1904

H. chilensis : Michaclsen 1904

H. comma Hartmeyer 1906

H. deani : Hartmeyer 1903

H. discovery Herdman 1910

H. echinata : Verrill 1879

H. fi^sa : Sluiter 1904

H. flynni Herdman 1923

H. gangelion : Sluiter 1904

H. grandis : Michaelsen 1905

H. haustor : Ritter 1913

H. haustor foliacea Ritter 1913

H. hupferi : Michaclsen 1908

H. igaboga Oka 1906

II. jacatrensis Sluiter 1904

H. johnsoni Ritter 1913

H. lignosa Michaelsen 1908

H. michaelseni Oka 1906

H. microspinosa Van Name 1921

H. mirabilis : Oka 1906

H. momas : Sluiter 1905

II. okai Ritter 1907

H. ouistoni Oka 1906

H. paessleri : Michaelsen 1907

H. pallida : Michaelsen 1908

H. pallida formose Michaelsen 1908

H. partita : Verrill 1879

H. pectinicola Michaelsen 1908

H. polycarpa Sluiter 1904

H. ptilchella Verrill 1879

H. riiseana : Van Name 1902

H. riiseana munita Van Name 1902

H. rubrilabia Verrill 1900

H. rustica : VerriU 1879

H. sanderi : Hartmeyer 1906

H. sansibarica Michaelsen 1908

H. setosa Sluiter 1905

H. spinosa Sluiter 1905

non Sluiter, Michaelsen 1918

H. spinosa dcfectiva Millar 1962

H. slubenrauchi : Michaelsen 1907

II. subuculata : Michaelsen 1908

II. subuculata suleri Michaelsen 1908

II. superba : Oka 1900

H. Iransversaria Sluiter 1904

H. tuberculum Verrill 1879

H. oanhoffeni : Michaelsen 1904

II. oillosa : Verrill 1879

H. wasliingtonia Ritter 1913

Bollenia echinata

Pyura breuiramosa

Pyura carnlleyensis

Pyura cerebriformis

Pyura chilensis

Pyura comma

Halocynlhia auranlium

Pyura discovery

Bollenia echinata

Pyura fissa

Pyura flynni

Pyura gangelion

Pyura grandis

Pyura haustor

Pyura hupferi

Halocynlhia hilgendorp igaboga

Pyura jacatrensis

Pyura haustor

Pyura lignosa

Pyura michaelseni

Halocynlhia pyriformis

Pyura mirabilis

Pyura momits

Halocynlhia hilgendorp igaboga

Halocynthia hilgendorp ouisloni

Pyura paessleri

Pyura pallida

Pyura pallida formose

-- Slyela partita (Styelidae)

Halocynthia pyriformis

Pyura polycarpa

Dendrodoa pulchella (Styelidae)

Pyura vitlala

Pyura oiltata

Pyura vittata

Slyela rustica (Styelidae)

Pyura sanderi

Pyura sansibarica

Pyura setosa

Pyura spinosa

Halocynthia arabica nom nouv.

Halocynthia arabica dcfectiva comb.

velle

Pyura slubenrauchi

Pyura subuculata

Pyura subuculata suleri

Halocynthia auranlium

Bollenia transversaria

Dendrodoa carnea (Styelidae)

= -f Slyela coriacea (Styelidae)

= Pyura oanhoffeni

= Bollenia oillosa

-- Pyura haustor

GENRE HARTME YERIA Ritter 1913

II. longistigmata Tokioka 1949

H. orienlalis Oka 1929

Bhizomolgula orienlalis (Molgulidae)

Source : MNHN, Paris

s 5 s: S *

186

CLAUDE MONNIOT

GENRE UE TE HOS T IGM A ârnbXck-Christie-Lindb 1924

//. gravellophila Pérès 1955 = Cralostigma grtwellopliila

H. singularis : Ârnbâck-Chrislic-Linde

1927 = Cralostigma singutaris

GENRE HERDMAN1A Laihlle 1886 synonyme de Pyura

II. ceylonica : Das 1940

II. complanala : Das 1940

H. ennurensis Das 1940

//. mauriiiana : Das 1940

H. mollis: Das 1940

H. momiis : Lahillc 1888

II. pallida : Das 1940

H. papielcnsis : Das 1940

H. pyriformis : Das 1940 (au sens de

Hhabdocynlhia pyriformis : Hcrdman

1891 erreur non Ascidia pyriformis

Rathke 1806)

II. rosea : Das 1940 (au sens de Cynlliia

rosea non Alder 1863, Sluiter 1887)

H. sacciformis : Das 1940

H. subfusca: Das 1940

II. lenuis : Das 1940

Pyura ceylonica

Pyura complanala

Pyura ennurensis

Pyura mauriiiana

Pyura pallida

Pyura papielcnsis

Espèce inexistante

Pyura sacciformis

Pyura subfusca

Pyura lenuis

GENRE H YALOC YNTHIA Oka 1930 synonyme de Pyura

H. hislrix Oka 1930 = Pyura hislrix

GENRE KLEPHES Gistel 1848 synonyme de Pyura

Genre sans espèces reconnaissables

GENRE LAIS Gistel 1848 synonyme de Pyura

Genre sans espèces reconnaissables

GENRE LIOUVILLEA Sluiter 1927 synonyme de Bolleniopsis

L. culeoliformis Sluiter 1927 = Bolleniopsis prenanli

GENRE MICROCOSMES Heller 1877

. agglulinans Hartmeyer 1919

. acanthiférus Hartmeyer 1909-11

. draschii : Hcrdman 1899

. echinatus : Traustedt 1883

. goanus Michaelsen 1918

M. herdmani Drasche 1884

M. julinii Drasche 1884

M. minialus Verrill 1900

M. molguloides Herdman 1891

Al. nacreus Van Name 1912

M. roseus : Hartmeyer 1909-11

M. scrotum : Heller 1877

M. spinosus Lacaze-Dutiiiers et De-

lage 1892

M. Iransversus Ritter 1907

GENRE MOLGULA

M. carpenteri Herdman 1886

M. singutaris: Hartmeyer 1909-11

= Microcosmus madagascariensis

= Microcosmus spinifera

Pyura du groupe P. montas

— Bollenia ecltinala

= Microcosmus helleri

= Pyura slolonifcra

= Pyura du groupe P. momus

= Microcosmus exasperalus

= Microcosmus glacialis

- Microcosmus claudicans

= Microcosmus uulgaris

= Microcosmus claudicans

— Pyura mirabilis

Forbes 1848 (Molgulidae)

= Microcosmus glacialis

- Cralostigma singutaris

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 187

GENRE MOLGULINA Hartmeyer 1915 (Molgulidae)

M. singularis : Hartmeyer 1915 = Cratostigma singularis

GENRE PARACYKTHIA Âhnback-Christie-Linde 1938

synonyme de Pyura

P. distincta ârnback-Christie-Linde

1938 = Pyura paessleri

GENRE PE R A Stimpson 1854 (Molgulidae)

P. carpenteri : Herdman 1891 = Microcosmus glacialis

GENRE PODOCYNTIIIA Oka 1929 synonyme de Pyura

P. lurboja Oka 1929 = Pyura lurboja

GENRE PYURA Molina 1782

P. acanlhifera Hartmeyer 1909-11

P. aculeala Hartmeyer 1909-11

P. adolphi : Hartmeyer 1909-11

P. aggregala : Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynlhia aggregala Forbes et

Hanley 1852)

Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynlhia aggregala non Forbes

et Hanley, Kuptl'er 1901)

: Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynlhia aggregala non Forbes

et Hanley, Kükenthal et Weisenborn

1886)

P. amphora : Hartmeyer 1909-11

P. ampulla : Hartmeyer 1909-11

P. angularis : Hartmeyer 1909-11

P. araneosa : Hartmeyer 1909-11

P. arclica : Hartmeyer 1909-11

P. arclica rillcri Ostroumopf et Pav-

lenko 1911

P. aspera Tokioka 1949

P. aurantium : Hartmeyer 1909-11

P. aurora : Hartmeyer 1909-11

P. beringi : Hartmeyer 1909-11

P. bolleni : Hartmeyer 1909-11

P. burkhardti : Hartmeyer 1909-11

P. canopus : Hartmeyer 1909-11

P. caslaneiformis : Hartmeyer 1909-11

P. cavernosa : Hartmeyer 1909-11

P. ciliala : Hartmeyer 1909-11

P. cinerea : Hartmeyer 1909-11

P. claudicans : Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynthia claudicans Savigny

1816)

: Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynthia claudicans non Savi¬

gny, Forbes et Hanley 1848)

P. clavata : Hartmeyer 1909-11

P. clavigera : Hartmeyer 1909-11

P. coacla : Hartmeyer 1909-11

P. caerulea : Hartmeyer 1909-11

P. comata : Hartmeyer 1909-11

P. condylomata : Hartmeyer 1909-11

P. coriacea : Hartmeyer 1909-11

P. corrugala : Hartmeyer 1909-11

= Microcosmus spinifera

= Bollenia villosa

— Dendrodna pulchella (Slyelidae)

= Slolonica socialis (Slyelidae)

= Styela ruslica (Slyelidae)

= Slyela coriacea (Slyelidae)

Espece indéterminable

= Polycarpa comata (Slyelidae)

Espèce indéterminable

= Bollenia echinala

= Pyura sanderi

= Halocynthia aurantium

Espèce indéterminable

= Bollenia ovifera

= Slyela canopus (Slyelidae)

— Bollenia villosa

? Microcosmus exasperalus

= Bollenia ovifera

= Polycarpa cinerea (Slyelidae)

= Microcosmus claudicans

= Pyura squamulosa

= Bollenia ovifera

— Pyura chilensis

= Pyura legumen

Espèce indéterminable

= Polycarpa comata (Slyelidae)

= Slyela ruslica (Slyelidae)

= Slyela coriacea (Slyelidae)

Espèce indéterminable

Source : MNHN, Paris

188

CLAUDE MONNIOT

P. crinilislellala : Hartmeycr 1909-11

/'. (Icani : Hartmeycr 1909-11

P. delicatula : Hartmeycr 1909-11

P. depressa : Hartmeyer 1909-11

P. dione: Hartmeyer 1909-11

P. discrepans : Hartmeycr 1909-11

P. echinala: Hartmeycr 1909-11 (au

sens de Ascidia ecliinala I.inné 1767)

: Hartmeycr 1909-11 (nu sens

de Cynthia ecliinala non Linné, Hit-

ter 1907

P. echinaps Ârnback - Christie - Lindi;

1938

P. elegans : Hartmeyer 1909-11

P. erecla : Hartmeyer 1909-11

P. erythrosloma : Hartmeycr 1909-11

P. eudora: Hartmeycr 1909-11

P. forbesi : Hartmeyer 1909-11

P. frucluosa Hartmeyer 1909-11

P. gemmala : Hartmeycr 1909-11

P. fusiformis : Hartmeycr 1909-11

P. gibsii : Hartmeyer 1909-11

P. giganlea : Hartmeycr 1909-11

P. glacialis : Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia glacialis non Sars, Aider

1863)

P. globifera : Hartmeycr 1909-11

P. glomerala : Hartmeycr 1909-11

P. glulinans : Hartmeyer 1909-11

P. granulala : Hartmeycr 1909-11

P. gregaria : Hartmeyer 1909-11

P. yulla : Hartmeyer 1909-11

P. hirsula : Hartmeyer 1909-11

P. hispida : Hartmeyer 1909-11

P. ianlhinocloma : Hartmeyer 1909-11

P. igaboga : Hartmeyer 1909-11

P. informis : Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia informis For b es et Hanley

1848 )

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia informis : Aider 1867)

P. kurasboja : Hartmeyer 1909-11

P. laevissima : Hartmeyer 1909-11

P. limacina : Hartmeyer 1909-11

P . liouvillea Sluiter 1912

P. loricala : Hartmeyer 1909-11

P. macrosiphonus : Hartmeyer 1909-11

P. magellanica : Hartmeyer 1909-11

P. masuii Tokioka 1949

P. medilcrranca Hartmeyer 1913

P. melocaclus : Hartmeyer 1909-11

P. molinae : Hartmeyer 1909-11

P. morus : Hartmeyer 1909-11

P. myliligera : Hartmeyer 1909-11

P. nodulosa : Hartmeyer 1909-11

P. nordenskjiildi : Hartmeyer 1909-11

P. obesa non Sluiter 1912, Hartmeycr

1919

P. ocellifera : Hartmeyer 1909-11

P. okai : Hartmeyer 1909-11

P. opalina : Hartmeyer 1909-11

P. ooalis : Hartmeyer 1909-11

P. ovatu : Hartmeyer 1909-11

P. ovifera : Hartmeyer 1909-11

P. oviformis: Hartmeyer 1909-11

llalocynlhia hispida crinilislellala

llalncynlliia auranlium

Espèce indéterminable

Dcndrodoa grossularia (Styelidae)

Mnlgula dione (Molgulidae)

= Pyuru viUala

= Bollenia echinala

— Bollenia villosa

=* Pyura slubcnrauchi

— Bollenia ovifera

= Pyura hauslor

Espèce Indéterminable

=» Pyura legumen

= Bollenia echinala

= Pyuru polycarpa

Espèce indéterminable

Bollenia ovifera

Slyela gibsii (Slyelidae)

Paramolgula gregaria (Molgulidae )

--- Slyela vcslila (Slyelidae)

= Bollenia ovifera

Uclerocarpa glomerala (Slyelidae)

Eugyra glulinans (Molgulidae)

Slyela granulala (Slyelidae)

Paramolgula gregaria (Molgulidae)

Dcndrodoa agyreguta (Slyelidae )

— Bollenia hirsula

— llalocynlhia hispida

Espèce indéterminable

= llalocynlhia hilgendorfl igaboga

= Polycarpa sp. (Slyelidae)

Espèce indéterminable

= Pyura vitlata

Espèce indéterminable

= Pyura tessellala

— Bathypera splendens

= Pyura tessellala

= Pyura hauslor

Espèce indéterminable

= Pyura sanderi

= Pyura dura

= Bollenia echinala

= Pyuru chilensis

= Pyura microcosmus

= Polycarpa myliligera (Slyelidae)

= Pyura chilensis

= Halocynthia auranlium

— Pyura robusla

Espèce indéterminable

= llalocynlhia hilgendorfl

= Slyela sp. (Slyelidae)

= nomen nudurn

= Styelidae indéterminable

— Bollenia ovifera

= Bollenia ovifera

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

P. owstoni : Hartmeyer 1909-11

P. pachyderma : Hartmeyer (proba¬

blement faute d’orthographe pour

P. pachydermatina)

P. papillusu : Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Ascidia papitlosa Linné 1767)

: Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynthia papillosa: Traustedt

1880)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia papillosa : Traustedt 1882)

: Hartmeyer 1910-11 (au

sens de Cynthia papillosa : Risso 1826)

P. (Halocynthia) pectinicola Michaelsen

1908

P. peduncnlata: Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Ascidia peduncnlata Bru¬

guière 1782

: Kott 1952 (au sens de

Bollenia pedunculala Dehayes 1845,

Hutton 1873)

P. placenta: Hartmeyer 1909-11

P. polycarpa : Hartmeyer 1909-11

P. pulycarpoides : Hartmeyer 1909-11

P. pomaria: Hartmeyer 1909-11

P. pomifera: Hartmeyer 1909-11

P. praepucialis : Hartmeyer et Michaelsen

1928

P. pulchella: Hartmeyer 1909-11

P. pupa: Hartmeyer 1909-11

P. quadrangularis : Hartmeyer 1909-11

P. ramus : Hartmeyer 1909-11

P. reniformis: Hartmeyer 1909-11

P. riiseana: Hartmeyer 1909-11

P. riiseana munita : Hartmeyer 1909-

1911

P. ritteri: Hartmeyer 1909-11

P. roretzi: Hartmeyer 1909-11

P. rosea: Hartmeyer 1909-11 (au sens de

Cynthia rosea Alder 1863)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens de

de Cynthia rosea non Aider, Sluiter

1887)

P. roulei Michaelsen 1908

P. rubra: Hartmeyer 1909-11

P. rubrilabia: Hartmeyer 1909-11

P. ruslica : Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Ascidia rustica Linné 1767)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia rustica : Risso 1826)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia ruslica : Philippi 1843)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia rustica : Kuplïer 1871)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia rustica : Lanszweert 1868)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia rustica : Norman)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia rustica : Môbius 1893)

P. sabulosa: Hartmeyer 1909-11

P. salebrosa : Hartmeyer 1909-11

P. satsumiensis : Hartmeyer 1909-11

P. savignyi : Hartmeyer 1909-11

P. scabiscula : Hartmeyer 1909-11

= Halocynthia hilgendorfi owstoni

= Halocynthia papillosa

= Halocynthia pyriformis

= Halocynthia papillosa

= Styela rustica (Styelidae)

= Halocynthia pyriformis

= Bollenia ovifera

— Pyura pachydermatina intermedia

= Dendrodoa aggregala (Styelidae)

= Polycarpa polycarpa (Styelidae)

= Styelidae indéterminable

= Polycarpa pomaria (Styelidae)

= Halocynthia pyriformis

= Synonyme possible de Pyura stolonifera

= Halocynthia pyriformis

= Microcosmus pupa

= Polycarpa sp. (Styelidae)

Espèce indéterminable

= Bollenia ovifera

= Pyura vitlala

= Pyura oiltata

= Halocynthia ritteri

= Halocynthia roretzi

= Microcosmus claudicans

= Pyura roseola

= Pyura dura

— Bollenia ovifera

= Pyura viltata

= Styela ruslica (Styelidae)

= Halocynthia papillosa

= Styela sp. (Styelidae)

= Styela coriacca (Styelidae)

= Polycarpa rustica (non Linné 1767,

Lacaze-Duthiers et Delaoe 1892

(Styelidae)

= Dendrodoa aggregala (Styelidae)

= Dendrodoa grossularia (Styelidae)

= Slyela sabulosa (Styelidae)

= Pyura du groupe P. bouvetensis

Espèce indéterminable

= Pyura microcosmus

= Polycarpa pomaria (Styelidae)

Source : MNHN, Paris

190

CLAUDE MONN10T

P. sculellala : Hartmeyer 1909-11

P. siyillata : Hartmeyer 1909-11

P. socialis: Hartmeyer 1909-11

P. solanoides: Hartmeyer 1909-11

P. solearis : Hartmeyer 1909-11

P. stellifera : Hartmeyer 1909-11

P. subeaerulea : Hartmeyer 1909-11

P. subuculata : Hartmeyer 1909-11

P. superbu: Hartmeyer 1909-11

P. Ihompsoni : Hartmeyer 1909-11

P. torpilla: Hartmeyer 1909-11

P. transversaria: Hartmeyer 1909-11

P. luberculala : Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynlhia luberculala OWBN

1855)

; Hartmeyer 1909-11 (au

sens de Cynthia luberculala non Owon,

Herdman 1X91)

P. luberosa : Hartmeyer 1909-11

P. variabilis : Hartmeyer 1909-11

P. uisliae : Hartmeyer 1909-11

P. oerrucosa : Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia oerrucosa I.esson 1830)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia oerrucosa : Philippi 1843)

P. vestila : Hartmeyer 1909-11

P. oillosa : Harlmever 1909-11 (au sens

de Cynthia oillosa Stimpson 1864)

: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Ilalocynlhia oillosa : Verrill 1789)

; Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthiu oillosa': Kupller 1874)

P. violacea: Hartmeyer 1909-11 (au sens

de Cynthia oiolacea Ai.»au 1863)

P. oiolacea non (Aider), Pérès

P. oanhôffeni Hartmeyer 1909-11

Pyura microcosmus

Pyura squamulosa

Pyura chilensis

M icrocosmus solanoides

Probablement une Ascidiidae

Stycla parlila (Slyelidae)

Espèce Indéterminable

Polycarpa poinaria (Slyelidae)

Ilalocynlhia auranlium

Hollenia ooifera

Pyura oillala

= Hollenia transversaria

Espèce indéterminable

Pyura spinifera

Polycarpa pamaria (Slyelidae)

? Microcosmus exasperalus

Hollenia echinata

= Slyela sp. (Slyelidae)

Slyela plicala (Slyelidae)

= Slyela oeslila (Slyelidae)

= Hollenia oillosa

= Ilalocynlhia auranlium

= Slyela kupfferi (Slyelidae )

= Slyelidae indéterminable

= Pyura stolon ifera

= Pyura slolonifera

GENRE PYUHOPSIS Michaelscn 1912 synonyme de Pyura

P. nooaseelandiae Michaelsen 1912 = Pyura nooaseelandiae

P. slubenrauchi : Michaelsen 1912 = Pyura slubenrauchi

GENRE RIIAHDOCYNTHIA Herdman 1891 synonyme de Pyura

R. ceylonica Herdman 1906

R. complanala : Herdman 1891

R. draschei : Herdman 1891

R. lalisinuosa Sluiter 1904

R. mauriliana: Herdman 1891

R. mollis Herdman 1891

R. momus : Herdman 1891

R. pallida : Herdman 1891

R. pallida billilonensis : Herdman

1891

R. papielensis : Herdman 1891

R. pyriformis : Herdman 1891 (erreur non

Ascidia pyriformis Rathke 1806)

R. rosea : Herdman 1891 (au sens de

Cynthia rosea non Aider, Sluiter

1887)

R. sacciformis : Herdman 1891

II. siphonalis Oka 1934

R. lenuis Herdman 1891

= Pyura ceylonica

Pyura complanala

= Pyura du groupe P. momus

= Pyura lalisinuosa

= Pyura mauriliana

= Pyura mollis

= Pyura pallida

= Pyura pallida billilonensis

= Pyura papielensis

Espèce inexistante

roseola

siphonalis

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

191

GENRE TETHYUM Gunner 1765, Huntsman 1911

synonyme d'Halocynlhia (1)

T. aurantium : Huntsman 1911 (au sens

de Ascidia aurantium Pallas 1787

: Redikorzev 1916 (au sens

de Ascidia aurantium Pallas 1787 +

Ascidia pyriformis Rathke 1806)

T. igaboga : Huntsman 1911

T. coriaceum : Huntsman 1911

T. hilgendorfi : Huntsman 1911

T. microspinosum Van Name 1921

T. pyriforme : Huntsman 1911

T. pyriforme americanum Huntsman

1912

T. roretzii : Huntsman 1911

= Halocynlhia aurantium

+ Halocynlhia pyriformis

= Halocynlhia hilgendorfi igaboga

= Slyela coriacea ( Slyelidae )

= Halocynlhia hilgendorfi

= Halocynlhia pyriformis

— Halocynlhia roretzii

(1) Nous n'énumérerons ici que les espèces qui ont été classées dans le genre Tethyum Gunner

1765 (au sens d'Huntsman 1911 = Halocynlhia sens actuel». Uartmeyer 1909-11 et Sluiter 1911

ont utilisé le genre Tethyum au sens de Slyela (sens actuel).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XXXVI 13

Source : MNHN, Paris

BIBLIOGRAPHIE

Adams (A.) et Adams (H.), 1858. The généra o/ reccnl Mollusca arranged

according ta lheir organisation. 1, 2, (1853-1858), London.

Agassiz (L.), 1848. — Nomenclatoris zoologici index universalis. Soloturi.

Agassi/. (L.) 1850. — On tlie embryology of Ascidia and characteristics of

new species from the shores of Massachussetts. Proc. Amer. Ass

Boston, 2, (157-159).

Agassiz (A.), 1892. — General sketch of the expédition of the » Albatross »

frorn February to May 1891 (ex : Reports on the dredging operations

of the west coast of Central America to the Galapagos). Bull. Alus.

Harvard, Cambridge Aluns., 23.

Alder (J.), 1863. — Observation on the British Tunicata, with descriptions

of several new species. Ann. AI a g. Nat. Hist., scr. 3, 11, (153-173).

Alder (J.) et I Iancock (A.), 1848. A catalogue of the Mollusca of Northum-

berland and Durham. Tr. Tgnesidc Club, NeivcaslIe-upon-Tyne, 1

(97-209).

Alder (J.) et Hancock (A.), 1906. — The British Tunicata, an unfïnished

monograph. (Poslhuinous). Kdited by J. Hopkinson. Ray Society o

(I-XXVIII, 1-162), 50 pi. '

Ârnback-Ciiristie-Linde (A.), 1923. - A list of Ascidians collected ofT

Gothcnburg. Alcd. Güteborgs Alus. Zool. Aud., 28, (7-20).

Ârnback-Ciiristie-Linde (A.), 1925. — A remarkable Pyurid Tunicata

from Novaya-Zemlya. Ark. Zool., 16, 15, (1-7).

Arnback-Ciiristie-Linde (A.), 1928. Northern and arctic invertebrates in

the collection of the Swedish State Muséum. IX. Tunicata, 3 AIol-

gutidae and Pyuridae. Kungl. Svensk. Velen. Akacl. llandl.,ser. 3 R a a

9, (1-101), 3 pi.

Ârnback-Ciiristie-Linde (A.), 1950. —- Ascidiacea. Part. I. In : Further

zoological results of the Swedish antarctic expédition 1901-1003 3 *

(1-54), 4 pi. ’ 4 >

Ârnback-Ciiristie-Linde (A.), 1952. — Ascidiacea. Part. II. In : Further

zoological results of the Swedish antarctic expédition 1901-1903 4 . ■>

(3-41), 6 pi. ’ '

Ârnback-Christie-Linde (A.), 1952. — Tunicata - Ascidiacea. In: Zootnn,,

of the Farcies. Copenhagen, (1-52).

Azema (M.), 1929. — Note sur les cellules excrétrices des Cynthiadae ft,,n

Soc. Zool. France, 54, (13-20). ' uu -

Azema (M.), 1937. — Recherche sur le sang et l’excrétion chez les Ascirii..

Ann. Inst. Océan. Paris, N. S., 17, 1, (1-130). «nies.

Beneden (E. van) et Selys-Lonchamps (M. de), 1913. — Zoologie. Tunicior

Caducichordata (Ascidiacés et Thaliacés). Résuit. Vou. du c

« Belgica », (1-122), pl. I-XVII. * *•

Berrill (N. J.), 1928. — The identification and validity of certains snooi

of Ascidians. J. Alar. Biol. Ass. U. K. Plymouth, 15, (159-175). 1CS

Berrill (N. J.), 1948. — The nature of the ascidian tadpole, with refem^

to Boltenia echinata. J. Morph., 82, 3, (269-285). enc e

Berrill (N. J.), 1950. — The Tunicata. With an account of the British sn P oi Q

Ray Society, London, (1-354). i ecies -

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE 193

Bjerkan (P.), 1908. — Ascidien. In : Rep. Second Norw. Arct. Exp. in the

« Fram » 1898-1902, 4, (1-15).

Blainville (M. de), 1824. — Mollusques. In : Dictionnaire des Sciences Natu¬

relles, Paris, 32, (1-392).

Blumenbach (I. F.), 1779. — Ilandbuch der Nalurgeschichte. Gôttingen,

(1-80).

Bluntschli (H.), 1904. — Beobachtungen am Ovariolen der Monascidie

Cgnthia microcosmus. Morphol. Jahrb., 32, (391-450), pl. IX-X.

Bonnf.vie (K.), 1890. — Ascidiae simplices og Ascidiae composites fra

Nordhavs-Expeditionen. Norske Norilhavs-Expeditionen 1876/78, Chris¬

tiania, 7, nr. 23, 11, (1-16), pl. 3-4.

Bovien (P.), 1922. — Ascidiae from the Auckland and Campbell Island.

(Holosomatous forms). Vidensk. Medd. Dansk. Nat. Forh., Kjobenhavn,

73, (33-47), pl. 4.

Brewin (B. I.), 1948. — Ascidians of the Hauraki gulf. Part. 1. Trans. Roy.

Soc. New Zealand, 77, (115-138).

Brewin (B. I.), 1950. — Ascidians from Otago Coastal W'aters. Trans. Roy.

Soc. New Zealand, 78, 1, (54-63).

Brewin (B. I.), 1950. — Ascidians of New Zealand. Part. 5. Ascidians from

the East Coast of the Great Barrier Island. Trans. Roy. Soc. New

Zealand, 78, 2 et 3, (354-362).

Brewin (B. I.), 1951. — Ascidians of the Hauraki gulf. Part. 2. Trans. Roy.

Soc. New Zealand, 79, 1, (104-113).

Brewin (B. I.), 1952. — Ascidians of New Zealand. Part. 7. Ascidians of

the East Cape Région. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 80, 2, (187-195).

Brewin (B. I.), 1956. — Ascidians from the Chatham Islands and the Chatham

Rise. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 84, 1, (121-137).

Brewin (B. I.), 1957. — Ascidians of New Zealand. Part. X. Ascidians from

the North Auckland. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 84, 3, (577-580).

Brewin (B. I.), 1958. — Ascidians of New Zealand. Part. XI. Ascidians of

the Steward Island Région. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 85, 3,

(439-453).

Brewin (B. I.), 1960. —Ascidians of New Zealand. Part. XII. Ascidians of

the Cook Strait Région. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 88, I, (119-120).

Brien (P.), 1948. — Tuniciers. In : P. P. Grassé, Traité de Zoologie, Paris, 11,

(553-930).

Bruguière (M.), 1791. —- Tableau Encyclopédique et Méthodique, Paris.

Carter (H. J.), 1880. — Report on specimens dredged up from the Gulf of

Manaar. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 5, 6.

Carus (J. V.), 1890. — Tunicata. In : Prodromus Faunae Mediterrane ae

Stuttgart, 2 .

Chiaje (Delle S.), 1828. — Memoriae sulla Sloria e Anatomia degli Ani-

mali senza Vertebre del Regno di Napoli, 3, Napoli.

Chiaje (Delle S.), 1853. — « Sans titre ». In : Cavolini, Memorie Postume,

Benvenuto.

Comte (I. A.), 1840. — Règne animal de Cuvier disposé en tableau méthodique.

Livraison n° 28 : Acéphales sans coquilles, Paris.

Coquebert (C. A.), 1797. — Mémoire sur deux espèces d’Ascidies. Bull.

Soc. Phil., Paris, 2.

Cunningham (R. O.), 1871. — Notes on the Reptiles, Ampliibia, Fisches, Mol-

lusca and Crustacea obtained during the voyage of H. M. S. » Nassau »

in the years 1866-1869. Trans. Linn. Soc. London, 27, (465-502).

Pl. 58-59.

Cuvier (G.), 1815. — Mémoire sur les Ascidies et sur leur Anatomie. Mém.

Muséum Paris, 2, (10-39), pl. 1-3.

Source : MNHN, Paris

194

CLAUDE MONNIOT

Dall (NV. 11.), 1872. Descriptions uf sixty new forma of Mollusks from

the West coast of the Nortli America and the Nortli Pacific océan,

with notes on otliers alreadv described. Amer. ./. Conch., Philadelphia,

7, (93-160).

Das (S. M.), 11138. - On llerdmunia (llhabdocynlhia) ennurensis n. sp.

(A new Monascidlen from Madras). Proc. Indian Acad. Sci., 11, B,

(50-61).

Delage (Y.). — Voir Lacaze-Dutiiiers (H.) et Delage (Y.).

Delle Chiaje (S.). — Voir Ciiiaje (Delle S.).

Derjurgin (K. M.), 1906. Die Murmansche biologische Station 1899.

Tr<w. Suc. Nul. Pertersburg, 37, (1-179).

Drasche (H. von), 1881. - Cher cinigc und weiniger gekannte ausse-

reuropfiische einfache Ascidien. Déni:. Akad. Wien, 48, (369-386), 8 pl.

Dujardin (M. F.), 1840. - Histoire naturelle des Animaux sans Vertèbres.

Édit. 2, 3, Paris.

Fischer-Piette (E.) et Gaillard (.1. M.), 1950. - Sur l'écologie du Tuni-

cier Puura saulgru/i Philippi dans la zone des marées. Bull. Lab. Marit.

Dinurd, 33, (20-2.3).

Fokbes (K.) et Hanley (S.), 1818. 1849. 1852. A hislory of Bri-

lish Mollusca and their shrlls, 1, 2 et 4, App., London.

Gaillard (J. M.). — Voir Fischer-Piette (E.) et Gaillard (J. M.).

Gaimarij (P.). — Voir Quoy (J.) et Gaimard (P.).

Gistel (J.), 1848. — Naturgeschichtc des Tierreichs für hôhere Schulen.

Stuttgart.

Gmelin (J. F.), 1791. — Svstema naturae, ed. 13. Aucta reformata cura

J. F. Gmelin, 1, 6, Lipsiae.

Goulij (A.), 1852. — Mollusca and Shells. U. S. Explor, Expédition durina

tiw years 1838 lill 1842 under C. Wilkrs, 12, (l-XV et 1-510), Atlas

paru en 1856, (1-XVI), pl. 1-52.

Haeckel (E.), 1903. — Kunslformen der Natur. Leipzig und Wien.

Hancock (A.). — Voir Alder (J.) et Hancock (A.).

Hanley (S.). — Voir Forbes (E.) et Hanley (S.).

Harant (IL), 1927. La faune ascidiologique de Banyuls et de Sète,

essai de révision des Ascidies de la Méditerranée occidentale. Ann

Inst. Océan. Paris, 4, (209-251).

Harant (H.), 1927. Introduction synoptique 5 une Faune de France

des Tuniciers : Ascidies stolidobranchiates. Bull. Insl. Océan. Monaco

508, (1-10).

Harant (H.), 1927. — Sur un genre nouveau d’Ascidies simples : Bolteniopsis

prenanli n. gen., n. sp. Bull. Insl. Océan. Monaco, 487, (1-7).

Harant (I L), 1929. Ascidies provenant des croisières du Prince Albert Ioi-

de Monaco. Res. Camp. Sci. Monaco, 75, (1-112), 2 pl.

Harant (H.), 1931. — Liste des Ascidies de Banyuls. Arch. Zool. Exp. Génê

Notes el revues, 70, (15-22).

Harant (H.), 1951. — Les Tuniciers comestibles. Lanquedoc médical

(1-3). ’

Harant (H.) et Vernières (P.), 1933. — Tuniciers, fascicule I : Ascidies

Faune de France, 27, (1-99).

Hartmeyer (R.), 1899. — Die Monascidien der Bremer Expédition nach

Ost-Spitzenberg im Jahre 1889. Zool. Jahrb. Sus!., 12, (453-52(1»

pl. 23-23. '

Hartmeyer (R.), 1903. — Die Ascidien des Arktis. In : Rômer

Schaudin Fauna arctica, 3, (91-412), 14 pl. Q

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

195

Hartmeyer (R.), 1905. — Ascidien von Mauritius Zool. Jahr. Iena, Suppl. 8

(383-400), 1 pl.

Hartmeyer (R.), 1906. — Ein beitrage zur Kenntnis der japanischen

Ascidien-Fauna. Zool. Anz., 31, 1, (1-31).

Hartmeyer (R.), 1908. — Die systematische Stellung der Gattung Glandula.

Zool. Anz., 34, (144-150).

Hartmeyer (R.), 1921. — Sludien an Wesgronlündischen. Medd. Gronland

Kobenhavn, 42, (1-137), pl. 1.

Hartmeyer (R.), 1922. — Miscellanea Ascidiologica. Mill. Zool. Mus. Berlin,

10, (301-323).

Hartmeyer (R.), 1923. — Ascidiacea, part. 1, Zugleich eine Übersicht

überdie arktische und boréale Ascidienfauna auf Tiergeographiscker

Grundlage. Danish Ingolf Exp., 2, n° 6, (1-365).

Hartmeyer (R.), 1924. — Ascidiacea, part. 2. Zugleich eine Übersicht

überdie arktische und boréale Ascidienfauna auf Tiergeographischer

Grundlage. Danish Ingolf Exp., 2, n° 7, (1-275).

Hartmeyer (R.), 1927. — Zur Kenntnis phlebobranchiater und dictyo-

branchiater Ascidien. Mit'. Zool. Mus. Berlin, 13, (157-194).

Hartmeyer (R.) et Michaelsen (\V.), 1928. — Ascidiae Dictyobranchiae

und Ptychobranchiae. Fauna Sudwesl Australiens, 5, (251-460).

Hastings (Anna B.), 1931. — Tunicata. In Great Barrier Reef Expédition

1928-1929. Sci. Rep. London, 4, 3, (69-110), 3 pi.

Heller (C.), 1877. — Untersuchungen über die Tunicaten des Adriatischen

und Mittelmeeres III. Denk. liais. Akad. Wiss. Math. Nat. Classe,

Wien, 37, (241-272), 6 pl.

Heller (C.), 1878. — Beitrage zur nâhercnkenntnis der Tunicaten. Sitz.

Ber. Fais. Akad. Wiss. Math. Nat. Classe Wien, 77, 1, (83-111).

Herdman (W. A.), 1881. — Preliminary Report on the Tunicata of the

« Challenger » Expédition, part. III. Cunlhiadae. Proc. Roy. Soc. Edin-

burgh, 11, (52-88).

Herdman (W. A.), 1882. — Report on the Tunicata collecled during the

Voyage of H. M. S. « Challenger » during the years 1873-1876. Part. I.

Ascidiae simplices. Rep. Voy. Challenger, Edinburgh, 6, (1-285), 34 pl.

Herdman (W. A.), 1882. — On the genus Culeolus. Proc. Roy. Soc. London, 33.

Herdman (W. A.), 1883. — Report on the Tunicata collected during the

cruises of H. M. S. « Triton » in the suminer of 1882. Tr. R. Soc. Edinburgh,

32, 1.

Herdman (W. A.), 1881. — Report upon the Tunicata dredged during

the cruises of H. M. S. « Porcupine » and « Lightning » in the summers

of 1868 and 1870. Tr. R. Soc. Edinburgh, 32, 2.

Herdman (W. A.), 1886. — Report on the Tunicata collected during the

voyage of H. M. S. « Challenger » during the vears 1873-1876, part. Il,

App. A. Supplenientary report upon the Ascidiae simplices. Rep. Voy.

Challenger Edinburgh, 14, (401-418), 3 pl.

Herdman (W. A.), 1888. — Report on the Tunicata collected during the

voyage of H. M. S. « Challenger » during the years 1873-1876, part III,

App. A. Description of two new species of simple Ascidians. Rep. Voy.

Challenger Edinburgh, 27.

Herdman (W. A.), 1891. — A revised classification of the Tunicata, with

définitions of the orders, suborders, families, sub-families and généra,

and analytical kevs to the species. J. Lin. Soc. Zocl. London, 23, (558-

652).

Herdman (W. A.), 1898. — Description of soine simple Ascidians collected

in Puget Sound, Pacific. P. Liverp. Biol. Soc., 12, (248-267).

Herdman (W. A.), 1898. — Note on the Tunicate Fauna of Austraiian

Seas. Ann. Mag. Nat. Hisl., ser. 7, 1, (443-450).

Source : MNHN, Paris

196

CLAUDE MONNIOT

Herdman (W. A.), 1899. — Descriptive catalogue of the Tunicata in the

Australian Muséum Sydney, N. S. VV. Austr. Mus. Sydney Catalogue,

Liverpool, 8, 18, (1-139).

Herdman (W. A.), 1906. — Heport on the Tunicata collected by Professor

llerdman at Ceylon in 1902. Rep. Pearl Oyster Fish. London, 5, G

(295-348).

Herdman (W. A.), 1910. Tunicata. Nat. Anlarclic Exped. (Ship « Eis-

covery •), 1901-1904, Nat. tlist., 6 , (1-26).

Herdman (W. A.), 1912. The Tunicata of the Scottish National Antarctic

Expédition, 1902-1904. Tr. IL Soc. Edinburgh, 48, (305-320).

Herdman W. A.), 1923. — Ascidiae Siinplicae. Australian Antarctic Expé¬

dition Sci. Rep., ser. C, 3, part. 3.

Herdman (W. A.) et Rideli. (W.), 1913. The Tunicata obtained during

the Expédition of the II. M. C. S. « Thethis ■ on the coast of New South

Wales in 1898. Mem. Austr. Mus. Sydney, 4, (873-889), pi. XC-XCI1.

Hopkinson (J.), 1913. — A bibliography of the Tunicata : 1469-1910.

Roy. Soc. London (1-228), pi. I-XII.

Huntsman (A. G.), 1912. Ascidians from the coasts of Canada. Trans.

Canadian Inst. Toronto, 9, (111-148).

Huntsman (A. G.), 1921. — The généra of simple Ascidians of Savigny and

Fleming with remarks on nomenclature. Trans. Canad. Inst. Toronto, 14

(197-204).

Hutton (I 7 . W.), 1873. — Catalogue of the marine Moliusca of New Zealand.

Wellington.

Kingsley (J. S.), 1901. - Preliminary catalogue of the marine Invertebrata

of Casco Bay, Maine. P. Purtlund Soc. Nat. Hist., 2, 5, (159-183).

Kott (P.), 1952. — The Ascidians of Australia 1. Slotidobranchiata Lahille

and Phlebobranchiata Lahille. Austr. .1. Mar. Fresluv. Res., 3, 3, (205-

336).

Kott (P.), 1954. — Tunicata. Ascidians. Antarctic Research Exped., 1900

1932, Rep., ser. B, 1, 4, (123-182).

Kott (P.), 1956. — A new species of Ascidian (Genus Culeolus Herdman

familv Pyuridae) from the west coast of Tasmania. Rec. Aust. Mus 24 ’

6 , (59-61)).

Kott (P.), 1957. — The sessile Tunicata. John Murray Exp., 1933-1934

Sci. Rep., 10, 4, (129-149).

Kupffkr (C.), 1875. — Tunicata. lier. Komm. D. Mcere, 1872-1873, K ici 2

(197-228), 2 pi. ’ ’

Lacaze-Dutiiiers (H.), 1884. — Sur un élément microscopique pouvant

guider dans la détermination des Cynthiadées. C. R. Acad. Sci. Paris, 99

Lacaze-Dutiiiers (H.) et Delage (Y.), 1892. Faune des Cynthiadées

de Roscofî et des côtes de Bretagne. Mém. Acad. Sci., 45, (1-273)

Lahille (F.), 1886. — La taxonomie des Tuniciers. C. R. Soc. Toulouse ( 667 -

677).

Lamark (J. B.), 1816. — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres 3

Paris. ’

Lelorgne de Savigny (J. C.), voir Savigny.

Lesson (R. P.), 1830. — Centurie zootogique. Paris.

Lesson (R. P.), 1830. — Zoologie in Dupcrrey, voyage autour du Mann,

sur ta corvette « La Coquille », 1822-1825, 2,1, Paris.

Lesueur (C. A.), 1823. — Descriptions of several new species of Asoirti^

J. Acad. Philad., Philadelphia, 3. Qla -

Linné (C. V.), 1767. — Systema nalurae, éd. 12, 1, 2, (Insecta, Vermes\

Holmiae. >•

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE

FAMILLE DES PYUBIDAE

197

Lützen (J.), 1959. — Sessile Tunicata (Ascidiacea). Medd. Om. Gronland,

81, 3, (1-49).

Mac Intosh (W. C.), 1866. — Observations on the Marine Zoology of North

West, Outer Hébrides. P. R. Soc. Edinburg, 5, (600-604).

Mac Leav (W. S.), 1825. — Anatomical observations on the nalural group

of Tunicata with the description of three species collected in Fox

Channel during the late Northern Expédition. Tr. Linn. soc. London,

14, (527-555).

Metcalf (M.M.), 1900. — Notes on the morphology of the Tunicata. Zool.

Jahr. Anat. Jena, 13, (495-602).

Michaelsen (W.), 1898. — Vorlaüfige Mitteilung über einige Tunicaten

aus dem tnagalhaensiscliaen Gebiet, sowie von Südgeorgien. Zool.Anz.

Leipsig, 21, (363-372).

Michaelsen (W.), 1900. — Die Holosomen Ascidien des inagalhaensischaen

Siidgeorgischen Gebeites. Zoologica, Stuttgart, 12, 31, (1-148).

Michaelsen (W.), 1904. — Die Stolidobranchiaten Ascidien der deutschen

Tiefsee-Expedition. Deutsch. Tiefsee Exp., 7, (183-260), pl. 10-13.

Michaelsen (W.), 1905. — Révision von Hellers Ascidientypen aus dem

Muséum Godeffroy. Zool. Jahr. Syst. Jena, suppl. 8.

Michaelsen (W.), 1908. — Die Pyuriden (Halocynthiiden) des Natur-

historischen Muséums zu Hamburg. Milt. Mus. Hamburg, 25.

Michaelsen (W.), 1912. — Die Telhyidcn (Styeliden ) des Naturhistorischen

Muséums zu Hambourg, nebst Nachtrag und Anhang, einige andere

Familien betreffend. Jahrb. Wiss. Anst. Hamburg, 28, 2, (109-186).

Michaelsen (W.), 1914. — Über einige westafrikanischc Ascidien. Zool.

Anz. Leipsig, 42, (423-432).

Michaelsen (W.), 1915. — Tunicata. Beitràge zur Kenntnis der Meeres-

fauna westafrikas Hamburg, (1-518), pl. XVI-XIX.

Michaelsen (W.), 1918. — Die Ptychobranchien und Diktyobranchien

Ascidien des westlischen Indischen Ozeans. Jahr. Hamburg Wiss. Anst.,

2, 35, (1-71), 1 pl.

Michaelsen (W.), 1918. — Ascidia Ptychobranchia und Dictyobranchia

des Roten Meeres in Exp. S. M. Schilï « Pola » in das Rote Meer.

Zool. Ergeb., 32 et 33. Denk. Akad. Wiss. Math. Nat. Klasse Wien, 95,

(1-20), 1 pl.

Michaelsen (W.), 1921. — Ascidien von westlichen Indischen Ozean aus

der Reiclismuseum zu Stockholm. Ark. Zool., 13, 23, (1-25), 1 pl.

Michaelsen (W.), 1922. — Neue und altbekannte Ascidien aus dem Reich-

museum zu Stockholm. Milt. Zool. Slaatsinst. Zool. Mus. Hamburg, 40,

(1-60).

Michaelsen (W.), 1922. — Ascidiae Ptychobranchiae und Diktyobranchiae

von Neueseeland und dem Chatham-Inseln. Vid. Medd. Nat. For.

Kjôbenhaon, 73, (359-498).

Michaelsen (W.), 1927. — Einige neue westaustralische Ptychobranchiae

Ascidien. Zool. Anz. Leipsig, 71, (193-203).

Michaelsen (W.), 1934. — The Ascidians of the Cape Province of South

Africa. Trans. Roy. Soc. South Africa, 22, 2, (129-163), 1 pl.

Millau (R. H.), 1951. — The development and early stages of the Ascidian

Pyura squamulosa (Aider). J. Mar. Biol. Ass. U. K., 30, (27-31).

Millar (R. H.), 1954. — The development of the Ascidian Pyura micro-

cosmus (Savigny). J. Mar. Biol. Ass. U. K., 33, (403-407).

Millar (R. H.), 1955. — Ascidiacea. Rep. Swedish deep-sea Exp., n. s., 2,

18, (223-236).

Millar (R. H.), 1955. — On a collection of Ascidians from South Africa.

Proc. Zool. Soc. London, 125, pt. 1, (169-221).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOI

Mu.i.ah (R. H.), 1956. Notes on some Ascidians from Sierra Leone and

Gambia. Ann. May. Nat. Hist., ser. 12, 9 (409-417).

Millau (R. II.), 1956. Ascidians from Mozambique, East Africa. Ann

Mag. Nat. Hist., ser. 12, 9, (913-932).

Millar (R. H.). — Some Ascidians from Rrasil. Ann. Mag. Nat. Hist.,

ser. 13, 1. (497-514).

Millau (R. U.), 1957-1959. Ascidiacea. Galalhea Report, 1, (189-209)

1 pl.

Milar (R. 11 .). 1959. — On a small collection of Ascidians from the ôresund

und Soulh-Kastcrn Kallcgal. I.und. l'niv. Arssk., n. f., aud. 2,56, 1

(1-17).

Mii.lah (R. H.), 1960. — Ascidiacea. The /aima o/ the Clydc area sea (1-16).

Millar (R. H.), 1960. - Ascidiacea. Discnoery reports, 30, (1-60), 6 pl.

Millak (R. H.), 1961. Ascidians from Mozambique. Ann. Mag. Nat.

Hist., ser. 13, 4, (11-16).

Millau (R. H.), 1962. - Some Ascidians from the Caribbean. Stud. Fauna

Curaçao Caribh. Istands, 13, (61-77).

Millar (R. H.), 1962. Furthcr descriptions of soulh african Ascidians.

Ann. South A/rican Mus., 46, 7, (113-221).

Millar (R. H.), 1963. Australien Ascidians in the Britisli Muséum

(Natural History). Proc. Zool. Soc. London, 141, pt. 4, (689-746).

Millar (R. H.), 1961. Scientiflc reports of the Danish deep-sea expédition.

Ascidiacea : additional matcrial. Galalhea report, 7, (59-62), 1 p]|

Molina (J.), 1782. Saggio sulla storia naluralc del Chili, 4, Animali

de) Chili, ed. I, Rologna.

Müller (H. P. C.), 1842. — Index Molluscoruin Gronlandiae. Naturh. Tidskr.

4, Kopenhagen.

Monniot (C.), 1961. Les parasites de Microcosmus Huiler et les modalités

de leur répartition. Vie et Milieu, 12, 1, (97-103).

Monniot (C.), 1961. — Considérations sur la structure de la branchie des

Pyuridae. C. R. Acad. Sci. Paris, 263, (2120-2122).

Monniot (C.), 1962. Les Microcosmus des côtes de France. Vie et Milieu

12, 3, (397-432).

Monniot (C.), 1963. - Cralostigma regularis n. si).. Ascidie des gravelles de la

région de Marseille. Rec. Trav. Slat. Mar. Êndoume, 28, fasc. 43, (55-59)

Monniot (C.), 1965. — Sur la position systématique de Bolleniopsis prenanti

(Ascidies Pyuridae), C. R. Acad. Sci. (Sous presse).

Monniot (C.), 1965. La faune des « blocs 5 Microcosmes » des fonds cha-

lutables de la région de Banyuls-sur-Mcr. Vie et Milieu (sous presse).

Monniot (C.) et Monniot (F.), 1961. Recherches sur les Ascidies inters¬

titielles des gravelles à Amphioxus (2° note). Vie et Milieu. 12 o

1969-983) ’ ' “»

Monniot (C.) et Monniot (F.), 1963. Présence 5 Bergen et à Roscoff de

Pyuridae psammicoles du genre Heterosligma. Sarsia, 13, (51-57)

Monniot (F.), 1962. — Recherches sur les graviers à Amphioxus de Banville

sur-Mer. Vie et Milieu, 12, 2, (231-322). J

Monniot (F.). 1965. - Ascidies interstitielles des côtes d’ISurope. Mém Mue

Hist. Nat. Paris, (sous presse).

Müller (O. F.), 1776. — Zoologiae Danicae Prodromus. Havniae.

Müller (Joh.), 1851. — « Sans titre ». Arch. Anal. Physiol. Med., Berlin

Oka (A.), 1906. — Notizen über japanische Ascidien. Annot. Zool J nr

Tokyo, 6, part. 1, (37-52). ap -

Oka (A.), 1915. — Report upon the Tunicata in the collection of the India»

Muséum. Mem. Ind. Mus., 6, (1-33), 5 pl. an

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DF. LA FAMILLE DES PYURIDAE

199

Oka (A.), 1926. — A révision of the spiniferous species of Cynthia (Ascidiae

simplices) with description of a new species. Proc. lmp. Acad. Tokuo, 2,

(559-561).

Oka (Al 1926. — On lhe local varieties of the edible Ascidian of Japan.

(Cynthia roretzi v. Drasche). Proc. Imp. Acad. Tokyo, 2, (292-561).

Oka (A.), 1928. — Über eingen neuen Culeolus aus dem westlichen Pazifik.

Proc. lmp. Acad. Tokyo, 4, (226-228).

Oka (A.), 1929. — Ueber eine neue gestielte Monascidie Podocynthia lur-

boja n. g., n. sp. Proc. Imp. Acad. Tokyo, 5, (94-96).

Oka (A.), 1929. — Ueber eine neue Ilartmeyeria aus Japan. Proc. Imp.

Acad. Tokyo, 5, (351-353).

Oka (A.), 1930. — Über eine merkwürdige Cynlhiidae aus der Bucht von

Sagami. Proc. Imp. Acad. Tokyo, 6, (317-320).

Oka (A.), 1932. — Über eine neue stachelige Cynthia Art aus Sagami Bucht.

Proc. Imp. Acad. Tokyo, 8, (131-134).

Oka (A.), 1932. — Über das Vorkommen von Cynthia vitlala in Japan.

Proc. Imp. Acad. Tokyo, 8, (259-261).

Oka (A.), 1933. — Ueber eine neue Species von Rhabdocynthia aus Saga-

mibucht. Proc. Imp. Acad. Tokyo, 9, (648-651).

Oka (A.), 1934. — Über Cynthia iburi n. sp., eine neue Cynthia Art mit

quergerichteten Kiemenspalten. Proc. Imp. Acad. Tokyo, 10, (695-697).

Oka (A.), 1935. — Report of the biological survey of Mutsu Bay 28, Ascidiae

Simplices. Sci. Rept. Tohoku Univ., 141, 10, (428-466.)

Ostroumoff (A.) et Pavlenko (M. S.), 1911. -— Sur les Ascidiens de la

Baie de Pierre le Grand. Ann. Mus. Zool. Saint-Pétersbourg, 16, (19-29).

Packard (A. S.), 1863. — Animais dredged near Caribou Island during

1860-1863. Canad. Nat. Geolog., Montreal, 8, (401-429), 2 pi.

Pallas (P. S.), 1887. — Marina varia nova et rariosa. N. Acta Ac. Pelrop.,

St-Pelersburg, 2, (240-242).

Pavlenko (M. S.),. — Voir Ostroumoff (A.).

Pérès (J. M.), 1943. — Recherches sur le sang et les organes neuraux des

Ascidies. Thèses Paris, (229-359).

Pérès (J. M.), 1948. — Sur une collection d’Ascidies de la zone inter-

cotidale de Dakar. Bull Mus. Nal. Hist. Nat., 2 e sér., 20, 1, (87-95).

Pérès (J. M.), 1949.— Contribution à l’étude des Ascidies de la côte occi¬

dentale d’Afrique. Bull. I. F. A. N., 11.

Pérès (J. M.), 1955. — Sur une Ascidie nouvelle récoltée dans la gravelle

de Castiglione. (Heterostigma gravellophila nov. sp.). Bull. St. Aquic.

Pech. Castiglione, ns., 7, (299-303).

Pérès (J. M.), 1956. — Ascidies. Résultats Scient. Camp. Calypso, Fasc. 2,

(265-304).

Pérès (J. M.), 1957. — Ascidies récoltées dans les parages des Baléares

par le « Professeur Laeaze-Duthiers » (première partie : Majorque et

Minorque). Vie et Milieu, suppl. n° 6 (177-184).

Pérès (J. M.), 1957. — Ascidies récoltées dans les parages des Baléares

par le » Professeur Laeaze-Duthiers » (deuxième partie : Iviza et San

Antonio). Vie et Milieu, suppl. n° 6, (223-234).

Pérès (J. M.), 1958. — Ascidies récoltées sur les côtes méditerranéennes

d’Israël. Bull. Res. Counc. Israël, 7, B, 3-4, (143-150).

Pérès (J. M.), 1958. — Ascidies de la baie de Haïfa collectées par

E. Gottlieb. Bull. Res. Counc. Israël, 7, B, 3-4, (151-164).

Pérès (J. M.), 1959. — Ascidies, in XIII Campagne de la Calypso en mer

d’Alboran et dans la baie Ibéro-Marocaine 1958. Resuit. Scien. Camp.

Calypso, F, IV, (295-313).

Source : MNHN, Paris

200

CLAUDE MONNIOT

Pérès (J. M.). 1959. — Ascidies récoltées sur les côtes d'Algérie par le

« Professeur Lacaze-IJuthicrs » (1952), (I). Vie et Milieu, 10, 2, (189-194).

Pérès (J. M.), 1959. Note sur deux Ascidies des côtes de Provence dont

une nouvelle pour la Méditerranée et la faune de France. Rec. Trau.

Sial. Mar. d'Endoume, fasc. 26, bull. 16, (149-150).

Quoy (J.) et Gaimahd (P.), 1834. Voyage de découvertes de iAstrolabe;

Zoologie, 3, (1-952), Paris.

Rathke (.J.), 1806. — Zoologia danica, 4, Muvniue.

Rathke (H.), 1843. Bcitruge sur Fauna Norwcgens. Vcrh. Ac. Leop., 20,

(1-264).

Redikorzew (W.), 1911. Ascidia of the Arctlc Océan. Saint-Petersburg

Trav. Soc. Nat., 41, (85-175).

Riddell (W.). — Noir Hehdman (W. A.) et Riddell.

Rink (H.), 1857. Grenlands Sopungc (Tunicata), supplément til de zoo¬

logiste Tillaeg. Naturhistoriske Tillaeg til en geographisk og statislisk,

Keskrisvelse af Gronland, Kopenhagen, 2, (1-712).

Risso (A.), 1826. Histoire naturelle des principales productions de l’Europe

méridionale, 4, Paris.

Ritter (W. E.), 1900. Sonie Ascidians from Puget Sound, collections

of 1896. Ann. Neiv York Acad., 12, 14 (589-616), pl. 18-20.

Ritteh (W. E.), 1901. The Ascidians, in Papcrs from the ITarriman

Alaska Expédition XXXIII. /'. Washington Acad., 3, (225-266),

pl. 17-30.

Ritter (W. E.), 1907. — The Ascidians collectcd by the United States

Fischeries Bureau Steamer Albatross on the Goast of California during

the summer of 1904. Univ. California Publ. Zool. Bcrkleu., 4, l,(l-52)

pl. 1-3.

Ritter (W. E.), 1909. - Halocynthia johnsoni n. sp., a comprehensive

inquiry as to the extent of law and order that prevails in a single

animal species. Univ. California Publ. Zool. Berkley, 6,(65-114), pl. 7-14.

Ritter (\V. E.), 1913. The simple Ascidians from the Northeastern

Pacific in the collection of the United States National Muséum. Proc

U.S. Nat. Mus., 45 (427-505).

Ritter (W. E.) et Forsyth (R. A.), 1917. - Ascidians of the littoral

zone of Southern California. Univ. California Pub. Zool Berkleu, 16

(439-512), pl. 38-46.

Roule (L.), 1885. — Recherches sur les Ascidies simples des côtes de

Provence (famille des Cvnthiadées). Ann. Sci. Nat., ser. 6, 20, (136-229)

13 pl.

Sars (M.), 1851. — Beretning ont en i Sommeren 1819 foretagen zoologiske

Reise i Lofotcn of Finnmarken. Nyl. Mag. Natur., Christiania 6

( 121 - 211 ).

Sars (M.), 1858. — Bidrag til en skildring af den arktiske mollusk fauna

ved Norges nordlige. Kyst. Rorh. Selsk. Christiania (34-87).

Savigny (J. C. Lelorgne de), 1816. — Mémoires sur les animaux sans

vertèbres, 2, (1-239), 24 pl.

r Beneden (E. van) et Selys-Longchamps

Selys-Longchamps (M. de). -

(M. de).

Sluiter (C. Ph.), 1885. — Über einige einfache Ascidien von der Insol

Billiton. Natuurk. Tijdschr. Ncderl. Ind., 45, (160-232).

Sluiter (C. Ph.), 1887. — Einfache Ascidien ans der Bai von Batavia

Natuurk. Tijdschr. Nederl. Ind., 46, (242-266).

Sluiter (C. Ph.), 1897. — Bcitrüge zur Kenntnis der Fauna von Südafrika

Ergebnisse einer Reise von Prof. Max Weber im Jahre 1894, II. Tuni-

caten von Süd Afrika. Zool. Jahrb. Syst., 11, (1-64).

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

201

Sluiter (C. Ph.), 1898. — Tuniciers recueillis en 1896 par la « Chazalie »

dans la mer des Antilles. Mem. Soc. zoo/. France, 11, (5-34), pl. 1-111.

Sluiter (C. Ph.), 1900. — Tunicaten aus dem Stillen Océan. Zool. Jahrb.

Sysl., 13, (1-35), pl. I-1V.

Sluiter (C. Ph.), 1904. — Die Tunicaten der Siboga-Expedition I Abt. Die

sozialen und holosomen Ascidien. Siboga Exp., 54 a, (1-139), 16 pl.

Sluiter (C. Ph.), 1905. — Tuniciers recueillis en 1904 par M. Ch. Gravier

dans le golfe de Tadjourah (Somalie française). Bull. Mus. Paris.

1905 (note préliminaire). Mem. Soc. Zool. France, 18, (5-21), pl. I et II.

Sluiter (C. Ph.), 1906. — Note préliminaire sur les Ascidiens holosto-

mates de l’Expédition Antarctique française commandée par le

Dr Charcot. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris (note préliminaire).

Sluiter (C. Ph.), 1906. — Seconde note sur les Tuniciers recueillis dans

l’Antarctique par l’Expédition du Dr Charcot. Bull. Mus. Hist. Nat.

Paris (note préliminaire).

Sluiter (C. Ph.), 1907. — Tuniciers. In : Expédition Antarctique française,

6, (1-48), 5 pl.

Sluiter (C. Ph.), 1912. — Les Ascidiens de l’Expédition antarctique fran¬

çaise du « Pourquoi-Pas ? » commandée par le Dr Charcot, 1908-1909.

Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, (452-460).

Sluiter (C. Ph.), 1914. — Les Tuniciens. In : Deuxième Expédition Antarc¬

tique française, 7, (1-39), pl. 1-4.

Sluiter (C. Ph.), 1914. — Ascidien von den Aru Inseln. Abh. Senckenb.

Ges. Frankfurt a. M., 35, (63-78), 2 pl.

Sluiter (C. Ph.), 1927. — Les Ascidies de la côte Atlantique du Maroc.

Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, Rabat, 7, (50-99).

Sluiter (C. Ph.), 1928. — Première note complémentaire sur « les Ascidies

de la côte atlantique du Maroc » d'après les recherches de l'Office

de faunistique du Maroc. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 8, (162-168).

Stimpson (W.), 1852. — Several new Ascidians from the coast of the U.S.

P. Boston Soc., 4, (228-232).

Stimpson (W.), 1860. — A trip to Beaufort, N. Carolina. Amer. J. Sci.,

sût. 2, 29, (442-445).

Stimpson (W.), 1864. — Synopsis of the marine Invertebrata of Grand

Manan. Smithson Contr., Washington, 6, (1-68), 3 pl.

Stimpson (W.), 1864. — Description of new species of marine Invertebrata

from Puget Sound. P. Acad. Philad., n. ser., 16, (153-161).

Tokioka (T.), 1949. — Contributions to japanese Ascidian fauna. I — Asci¬

dians collected by Prof. Miyachi and Mr. Masui during the bottom

survey 1939-1940'. Pub. Seto, Mar. Biol. Lab., 1, 1, (1-17), 7 pl.

Tokioka (T.), 1949. — ContributionstojapaneseAscidianfauna.il — Notes

on somc ascidians collected chiellv along the coast of Kii Peninsula.

Pub. Selo. Mar. Biol. Lab., 1, 2, (39-64), 1 pl.

Tokioka (T), 1950. — Ascidians from the Palao Islands, I. Pub. Selo. Mar.

Biol. Lab., 1, (115-150), 2 pl.

Tokioka (T.), 1951. — Contributions to japanese Ascidian fauna, IV. Notes

on some Ascidians collected in Osaka Bay, I. Pub. Seto. Mar. Biol. Lab.,

1, 4, (169-182), 1 pl.

Tokioka (T.), 1951. — The fauna of Akkeshii bay, XVIII Ascidia. Pub.

Akkeshii Mar. Biol. Stat., 2, 1, (1-22), 2 pl.

Tokioka (T.), 1952. — Ascidians collected by Messrs. Renzi Wada with

Seiza Wada from the pearl-oyster bed in the Arafura Sea in 1940.

Pub. Seto. mar. biol. Lab., 2, 2, (91-142).

Source : MNHN, Paris

CLAUDE MONNIOT

202

Tokioka (T.), 1953. Contributions to japanese Ascidian fauna. V — Asci-

dians collected near the Marine Biological Laboratory of Hiroshima

University in the Inland sea., Publ. Selo. Mar. Biol. Lcib., 3, l,(l-26).

Tokioka (T.), 1953. Contribution lo japanese Ascidian fauna. VI —- Simple

Ascidians of the Muséum of Hukin. l’ubl. Seto. Mur. Biol, lab., 3, 1

(27-32), 1 pl.

Tokioka (T.), 1953. Ascidians of Sagami Bay collected by his Majesty

the Hmperor ot Japan. Tokyo (1-174) en japonais, (175-315) en anglais,

79 pl.

Tokioka (T.), 1953. Invertebrate fauna of the intcrtidal zone and the

Tokara islands Vil Ascidians. l’ub. Sein. Mar. Biol. Lab., 3, (239-264),

20 pl.

Tokioka (T.), 1954. Contributions to japanese Ascidian fauna. X — Notes

on sonie Ascidians collected in Osaka Bay. Publ. Sclo. Mar. Biol. Lab.,

4,1, (75-98), 4 pl.

Tokioka (T.), 1955. Contributions to japanese Ascidian fauna. XI — Spo-

radic menioranda (2). l’ubl. Sclo. Mur. Biol. Lab., 4, 2-3, (205-21S),

4 pl.

Tokioka (T.), 1955. Ascidians from the l’alao Islands II. Publ. Selo.

Mar. Biol. Lab., 5, (43-57), (i pl.

Tokioka (T.), 1959. - Contributions to japanese Ascidian fauna. XIII — Spo-

radic memoranda (4). Publ. Selo. Mar. Biol. Lab., 7, 2, (223-236), 7 pl.

Tokioka (T.). 1960. Contributions to japanese Ascidian fauna. XVII — As-

dians found in the benthonic samples dredged in the Ariake Sea 1957-

1958. Publ. Selo. Mar. Biol. Lab., 8, 1, (205-221), 5 pl.

Tokioka (T.), I960. - Contributions to japanese Ascidian fauna. XVI— On

sonie Ascidians from the northern waters of .lapan and the neigh-

bouring subarctic waters. Publ. Seto. Mar. Biol. Lab., 8,1, (191-204)

6 pl.

Tokioka (T.), 1961. — Ascidians collected during the Melanesia expédition

of the Osaka Muséum of natural History. I - Ascidians presented

bv Dr B. L. A. Catala of the Aquarium of Nouméa. Publ. Seto. A lar

Biol. Lab., 9, 1, (103-138), 1 pl.

Tokioka (T.), 1962. — Contributions lo japanese Ascidian Fauna. XVIII — As-

cidians from Sado Island and some records from Sagami Bay. Publ

Selo. Mar. Biol. Lab., 10, 1, (1-20), 3 pl.

Tokioka (T.), 1963. -— Contributions lo japanese Ascidian fauna. XX — The

outline of japanese Ascidian fauna as compared with that of the

pacifie coasts of north America. Publ. Seto. Mar. Biol. Lab., 11 i

(131-156). ’

Traustedt (M. P. A.), 1882.— Vestindiske Ascidiae Simplices II Abt

Molgulidae og Cynthiadae. Vidd. Meddel., 1881, (108-135), 3 pl.

Traustedt (M. P. A.), 1883. — Die einfachen Ascidien (Ascidiae simplices\

des Golfes von Neapel. Mill. Sial. Neapel., Bd. IV, 1883. '

Traustedt (M. P. A.), 1885. — Ascidiae simplices fra det Stille Hav. Vid

Meddel., 1884 (1-60), 4 pl. •

Traustedt (M. P. A.) et Weltner (W.), 1894. Bericht iiber von Herrn

Dr Sander gcscmmelten Tunicaten. Arch. Nalurg, Berlin, 60,1, (10-14)

Troschel (F. H.), 1852. — Bericht iiber die Leistungen im Gebiete der

Naturgescliichte der Mollusken wiihrend des .labres 1851. Arch Xatnm

Berlin, 18, 2, (257-307). 9 ‘

Ussow (M.), 1878. — Liste der Schwimmenden und festsitzenden Tuni¬

caten des Schwarzcn Meeres. Trao. Soc. N al. Petersb., 9, (en russe)

Van Beneden (E.). — Voir Beneden (E. van).

Van Name (W. G.), 1902. — The Ascidians of the Bermuda Islands. Tr

Connecl. Acad. Sci. New Haven, 11, (325-412), pl. 46-64.

Source : MNHN, Paris

ÉTUDE DE LA FAMILLE DES PYURIDAE

203

Van Name (W. G.), 1912. — Simple Ascidians of the coasts of New England

and neighbouring British provinces. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 34,

(439-619), pl. 43-73.

Van Name (W. G.), 1918. — Ascidians from the Philippines and adjacent

waters. Bull. U. S. Nat., Mus., I à III, (49-174), pl. 23-33.

Van Name (W. G.), 1921. — Ascidians of the west Indian Région and

South Eastern United States. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York,

44, (283-494).

Van Name (W. G.), 1945. — The North and South American Ascidians.

Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 84, (1-476), 31 pl.

Vernières (P.). — Voir Harant (H.) et Vernières (P.).

Verrill (A. E.), 1879. — Notice of recent additions to the marine Inver-

tebrate of the northeastern coast of America with descriptions of new

généra and species and critical remarks on others. Bull. U. S. Mus.

Washington, 2, (165-205).

Verrill (A. E.), 1879. — Molluscoids. Contributions to the Natural History

of Arctic America, made in connection with the Howgate Polar Expé¬

dition 1877-1878. Bull. U. S. Mus. Washington, 15, (147-150).

Verrill (A. E.), 1885. — Results of the explorations made by the Steamer

Albatross ofT the northem coast ot the United States in 1883. U. S.

Fish. Comm. C’s Rep. App. B, Washington, (503-699).

Verrill (A. E.), 1900. — Additions to the Tunicata and Molluscoidea of the

Bermudas. Tr. Connect. Acad., 10, (588-594).

Vinogradova (N. G.), 1962. — Explorations of the fauna of the seas I (IX) :

Ascidiae simplices of the Indian part of the Antarctic. Biol, results of

the Soviet Antarctic Expédition (1955-1958), 1, (196-215) (en russe).

Von Drasche (R.). — Voir Drasche.

Weltner (W.). — Voir Trausteot (M. P. A.) et Weltner (W.).

Wagner (N.), 1885. — Die Wirbelloscn der Weissen Meeres Zool. Forsch-

ungen an der Küste des Solowetsklichen Meerbusens in den Sommer-

monaten der Jahre 1877-1879, und 1882. Leipsig.

Watt (J.), 1892. — On the structure of Boltenia pachydermalina. Tr. N.

Zealand Inst. Wellington, 24.

Source : MNHN, Paris