MÉMOmES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A. Zoologie. Tome XXXVm. Fascicule unique.

, ASPECTS ÇUALITATIFS ET ÇUANTITATIFS

DE LA CROISSANCE DE LA COgUILLE

DE gUELgUES ESPÈCES DE MOLLüSgUES PROSOBRANCHES

EN FONCTION

DE LA LATITUDE ET DES CONDITIONS ÉCOLOGigUES

par Jean M. GAiLL.\Rn

INTRODUCTION

Ce travail, entrepris sous l’impulsion de Monsieur le Professeur E. Fis¬

cher et sou.s le patronage de Monsieur le Professeur M. Prenant, avait

pour but initial d’examiner les facteurs du milieu extérieur déterminant

l’aire de répartition d’un certain nombre d’espèces de Mollusques Gas¬

téropodes Prosobranches, la localisation de leurs populations à l’intérieur

de cette aire et l'état de prospérité de ces populations. 11 répondait au

programme établi, dès 1937, par E. FiscHEB-PiErrE. Ce dernier, pensant

aux recherches expérimentales qui devraient faire suite aux travaux d'éco¬

logie descriptive de la zone de balancement des marées, dont la réalisation

était très avancée, écrivait alors : « Dans l’étude explicative de la distribu¬

tion des organismes littoraux sessiles, une des méthodes de travail les

plus indiquées m’a toujours paru être la suivante : chercher à savoir comment

les diverses qualités du milieu agissent sur les divers éléments du cycle

vital de chaque espèce : arrivée et fixation des larves, densité des popu¬

lations fixées, vitesse de croissance, coefficients de mortalité à divers moments,

âge et taille des individus matures, dates de ponte, longévité, etc... »

Restreint, quant aux espèces, à celles dont l’abondance permettait des

recherches comparatives sur un nombre suffisant de stations et des recherches

expérimentales portant sur des lots suffisamment importants, ce sujet était

extrêmement vaste quant aux questions posées. Une partie seulement en

a été conservée. Il n’est évoqué ici que pour indiquer dans quel cadre général

et dans quel esprit se situe le programme réellement envisagé.

Parmi l’ensemble des caractères qui permettent d’apprécier la « pros¬

périté » des espèces un choix a donc dû être fait. La croissance de la coquille

a été choisie en premier lien, car elle présente un aspect dynamique que

Source : MNHN, Paris

.IICAN M. GAILLARD

Q’ont pas certains élémonls tels que la taille courante, ou la densité des

populations. Elle possède .sur d'autres cléments le gros avantage de s'exprimer

en valeurs numérique.s facilitant les comparaisons entre espèces, régions

ou stations. Or le présent travail se veut essentiellement comparatif. Son

but est d’opposer des populations vivant clans des conditions écologique¬

ment dilîéreiites, qu’il s’agisse d’agitation ou de niveau cotirial, d’opposer

des populations vivant sur des points géographiquement aussi éloignés

que possible (pour un travail nécessitant des visites mensuelles sur chacun

des points étudiés). En cela, il cherche à répondre à une question que posait

F. ï3rach, en 1950, au Colloque international du C. N. R. S. sur l’Ecologie :

Les métabolismes d’espèces voisines appartenant à des communautés

arctiques, tempérées et tropicales, sont du même ordre de grandeur, non

pour les mêmes températures, mais pour Icîs températures moyennes des

eaux où elles vivent. En développant ce |)oint, M. Tiiorson a mis l’accent

sur un des points le.s plus importants de l’Écologie physiologique. Dans le

même ordre d’idées il serait intéressant de comparer le métabolisme dans

des populations d’une même espèce linnéenne, diversement situées latitu-

dinalemcul... »

Ainsi, étudiant la croissance d’un certain nombre d’espèces de Mol¬

lusques Prosobranches intercotidaux — une espèce de IMlorinidae et

quatre espèces de Trocliidae — ce travail se pro|)ose d’examiner l'inlluence

que jouent un certain nombre d'éléments du milieu, et en ])articulicr la

position en latitude, sur la vile.sse selon laquelle .se réaltse l’accroissement

de la coquille. L'étude en sera menée .sous plusieurs anglc.s, essentiellement

ceux de la valeur annuelle et du cycle saisonnier.

La longévité est le second a.spect de la prospérité des animaux qui a

été choisi. Cette donnée, que les recherches sur le rj'thrne de l’accroissement

en fonction de la taille des individus ont permis d'établir, a été examinée

comparativement aux éléments extérieurs du milieu et à la vile.sse de crois¬

sance elle-même.

Enfin, un aspect de la crois.sance, non quantitatif celui-là, a été abordé.

En effet, une des espèces, LUIorina saxalilis, possède à la fois une vaste

répartition géographique, une grande résistance à des conditions écologiques

variées et une énorme variabilité morphologique. Des expériences ont été

tentées, sur l’un des caractères morphologiques, pour établir ses relations

avec le milieu. Elles font l’objet de la quatrième partie de ce travail.

.Ainsi, le rôle du milieu sur la croissance de la coquille .sera successive¬

ment envisagé sous ses aspects quantitatif et qualitatif.

Préalablement à l’exposé de ce travail je liens à exprimer à Monsieur le

Professeur E. Fischer l'assurance de ma profonde gratitude. Sans sa

grande compréhension des problèmes posés par les recherches sur le terrain,

sans l’exemple de .ses méthodes cl de ses résultats, san.s les encouragements,

les conseils et la formation que je lui dois, je n'aurais en aucune façon pu

entreprendre ces recherches et moins encore les faire aboutir. F.n témoi¬

gnage de ma reconnais-sance je le prie de bien vouloir accepter la dédicace

de ce travail.

Source : MNHN, Paris

CHOISSANCE DE I.A COQUILI.E DES MOLLUSQUES

Je prie Monsieur le Professeur M. Prenant, qui ni’a fail le grand

honneur de bien vouloir accepter de patronner cette thèse et d'en présider

la soutenance, de croire à l'assurance de ma très sincère gratitude. Qu’il me

permette d’évoquer les précieux conseils dont il me fit bénéficier lors de

nos rencontres au cours des récentes années.

Monsieur le Professeur A. Franc m’a fait le très grand plaisir d’accepter

de faire partie du jury appelé à juger ce travail, je le prie de croire à l’assu¬

rance de ma très respectueuse et très vive reconnaissance. C’est à ses côtés

que j’ai souvent parcouru les grèves, bénéficiant de son inestimable expé¬

rience, à laquelle ce travail lui-même doit beaucoup.

Toute la partie expérimentale de ce travail a été réalisée au Labora¬

toire Maritime du Muséum à Dinard. Longtemps attaché à ce service, mais

appelé à d’autres fonctions lorsque j’ai entrepris ma thèse, je dois beaucoup

de reconnaissance à Monsieur le Professeur R. Heim, Membre de l’Institut,

Directeur du Muséum, ainsi qu’à Monsieur R. Lami et à Mademoiselle

M.-L. Priou, Directeurs adjoints, de m'avoir, par la suite, laissé aussi libre¬

ment user des possibilités de leur Laboratoire.

Je n’aurai garde d’oublier tout ce que je dois aux Directeurs des Stations

et Instituts Maritimes qui m’ont si largement et si souvent ouvert leurs

portes chaque fois que mes expériences périodiques se déroulaient dans

leurs secteurs côtiers respectifs. Je prie Monsieur le Professeur R. Defretin,

Directeur de l’Institut de Biologie Maritime et Régionale de l’Université

de Lille, à Wimereux (Nord), Monsieur le Professeur G. Teissieb, Directeur

de la Station Biologique de l’Université de Paris, à Roscoff (Finistère),

Monsieur P. Barriety, Directeur du Centre d’Études et de Recherches

Scientifiques, à Biarritz (Basses-Pyrénées), Monsieur P. Jovet, Directeur

du Laboratoire du Muséum intégré à ce Centre, d’accepter mes très sincères

remerciements pour les facilités que j’ai trouvées dans leurs établissements.

Il n’est pas un de ces Laboratoires, où, parmi les chercheurs et le personnel,

je n’ai trouvé l’appui de conseils, en particulier pour le choix des stations

convenant à mes expériences, et bien souvent une aide amicale pour les

récoltes d’animaux. Je leur en exprime mes bien sincères remerciements.

Les déplacements sur le littoral ont été réalisés avec l’appui de sub¬

ventions du Centre National de la Recherche Scientifique. Sans ces der¬

nières le programme prévu n’aurait pas pu être réalisé. Je me plais à souligner

cette contribution.

Source : MNHN, Paris

JKAN .M. GAILLARD

HISTORIQUE

Une mise au point des connaissances acquises sur la croissance chez

les Mollusques est donnée par Wilbur et Owen (dans le Traité de Phy¬

siologie des Mollusques publié sous la direction de Wilbur et Yonge (1964).

Toutes les questions de formation de la matière coquillièrc, de métabo¬

lisme de cette formation, de méthodes d’études, d’aspect géométrique ou

allométrique de la croissance seront donc exclues de l’exposé qui suit (I)-

Pour plus de clarté, le présent historique, ainsi limité aux relations

existant entre la croissance de la coquille et le milieu, a été subdivisé en

deux parties.

La première partie a trait à l'aspect ({uantitatif de lu croissance;

elle comprend deux exposés. Dans le premier, se trouvent, par ordre

chronologique (2), les comptes rendus des publications traitant de la

croissance de la coquille des Mollusques Gastéropodes Prosobranclies;

dans le second, aux travaux précédents ont été associées des publications

traitant d'animaux d’autres groupes, vivant dans une situation écologique

trop proche de celle des Prosobranches pour qu’il soit possible de les ignorer.

Ce second exposé est subdivisé en rubriques traitant chacune d'un élément

particulier du milieu : température, niveau cotidal, cycle saisonnier, etc...

La .seconde partie regroupe, dans l'ordre chronologique, les résultats

des travaux ayant trait à l’aspect qualitatif de la croissance de la coquille

des Mollu.sqiies (phénomènes allométriqiies exceptés).

1. — Aspect quantitatif de la croissance de la coquille des

Mollusques

a) Travaux corjcernanl la croissance de la coquille des Gastéropodes Prosobranches

Pelskneer a établi, en 193.5, dans son « Essai d’Éthologie Zoologique ».

un tableau des données alors connues sur la vitesse de la crois.sancc chez

les Mollusques. Le nombre des publications était extrêmement réduit, aussi

il n’a pas paru inutile de reprendre ici certains des résultats déjà cités par

cet auteur. Cela permettra de faire leur compte rendu dans le sens plus

particulièrement éeologiiiuc du présent travail.

(1) Pour ce qui conccrtic l’aspect (lUcotiliiiu de lu cruissancc qui sc miinireste par

l'alternance de périodes d'accroIsscmcnt en surface et de périodes d'nccrolsscmenl en

épaisseur consulter les travaux de P. Uracii (10S3), Mackbnzik (lOlil), ainsi que la

récente thèse de M®* G. Gostax (Paris) (Aspects cycliques de la morphoBenèse de la

coquille d'un Gastéropode Prosobranche. Pissfia parva oa Costa). — Une étude détaillée

de lu croissance allométrique de dllTércntes espèces de coquilles patetllfornics a été donnée

par Hamai (1937).

(2) l.c rapprocheraenl de quelques travaux trullanl de sujets voisins a parfois obllflé

à abandonner cet ordre chronoloBique.

Source : MNHN, Paris

CROISSAXCI-: DK LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

Husski. (1909) signale qu’en Écosse la croissance de Palella vulgala

est surtout estivale; plus modérée en automne, elle demeure cependant,

à cette saison, supérieure à celle de l’hiver ou du début du printemps.

Sewell (1924), aux Iles Nicobar, étudie le rythme de la croissance de deux

espèces de Littorines pendant les premières années de leur existence, éta¬

blissant ainsi une longévité minimale de quatre, voire cinq années. Orton

(1928 b et c) note que la croissance de Palella vulgala a lieu, au Devonshire

et en Cornouailles, au printemps et au début de l’été, qu’un ralentissement

intervient au milieu de la saison la plus chaude, suivi, à l’automne, d’une

seconde période de croissance (moins nettement établie). Ce. n’est que chez

les jeunes que la croissance est continue toute l’année avec seulement un

ralentissement au cœur de l’été et au cœur de l’hiver. Les données rapportées

par Russel (1909) indiquent que dans une région, plus septentrionale que

celles étudiées par Orton, l'arrêt hivernal se prolonge jusqu'à un démarrage

plus t,irdif après l’hiver. Orton, comme Russell, observe un arrêt de la

croissance chez Palella vulgala lorsque la coquille atteint 25 millimètres:

cet arrêt correspondrait à une étape du développement sexuel. lIuMniREv

et Macy (19.30) établissent que les dimensions moyennes de deux espèces

de Littorines vivant en cuvettes vont en augmentant avec le niveau cotidal

et varient donc dans le môme sens que la salinité, la teneur en oxygène et la

température, mais les auteurs ne précisent pas si cette taille supérieure est

«lue à une croissance plus forte ou à une vie plus longue. Fraser (1931)

étudie les relations existant entre la taille et la température chez Urosal-

pinx cinerea et constate que la taille est d’autant plus grande que la tem¬

pérature est plus basse. Fbderighi (1931) observe qu’à Woods Hole cette

espèce atteint une taille plus grande qu’à Beaufort (Virginie) et Norfolk

(Caroline du Nord).

Fklsknkkr (1931) établit l’àge des animaux de diverses tailles de

Gibbula urnbilicalis à Wimereux. Selon Coe (19.36 et 1942) les Crepidula

fornicala des côtes de Nouvelle-Angleterre ont une croissance plus rapide

durant les périodes de changement de sexe que durant les périodes de

fonctionnement sexuel. Cette espèce a une croissance ralentie en hiver tandis

que C. ontix et C. nummaria, plus méridionales, ont une croissance continue

tout au long de l’année. Coe note que la taille dilTère, à âge égal, selon les

dimensions du support; ainsi un support de surface réduite amène à une

forme naine. Moore (1937) établit les dinrensions atteintes par Lillorina

litlorea en un, deux, trois ou quatre ans, dimensions qui s’échelonnent de

I l à 27 millimètres, mais signale des animaux de 36 millimètres dont l’âge

pourrait être beaucoup plus important. Chez Purpura lapillus, Moore

(1938 a et b) constate que la croissance stoppe lorsque la maturité .sexuelle

est atteinte; les animaux ont alors une taille diiïérente selon les stations.

II n'y a plus ensuite qu’un épais-sissement de la lèvre de la coquille. Cet

arrêt de l’accroissement serait plus précoce chez les animaux se nourrissant

de Moules, ils auraient cependant atteint alors une taille supérieure à celle

des individus s’attaquant aux Ralanes, ce qui indique une croissance plus

rapide.

IIa-iton (1938) expérimente sur Palella vulgala. II remarque que la

croissance est plus rapide dans les stations polluées mais qu’elle est aussi

favorisée par les vagues et surtout par les courants. Elle est plus forte aux

'biveaux inférieurs. 11 n’y a pas de cycle saisonnier pour cette espèce dans la

Source : MNHH, Paris

.JI;AN M. GAll.LARI)

Baie de Saint-Malo, ce qui oppose ce résultat à ceux de Russkl et Orton

qui constataient l’un, à Glasgow, une accélération estivale, l’autre, à Ply*

moutli, une accélération printanière, suivie d'un arrêt estival. D'après les

vitesse.s de croissance qu'il a notées Haiton estime que les animaux de

23 millimètres pourraient avoir environ 16 ans. A la suite de nouvelles

observations FisciiKR-PiErn-: (1939 et 1911) confirme la conclusion de

Hatton, précisant que cette longévité est valable pour la côte ouverte,

que dans un secteur battu elle serait plus faible, et plus réduite encore dans

un domaine pollué. De ses ob.servations, il ressort que la vitesse de la crois¬

sance et la longévité varient selon le milieu et qu’elles varient en sens inverse

l’une de l’autre, que la croissance se poursuit durant toute l’existence des

animaux et que, lorsque l’accroissement est rapide, il l’est jusqu'à la fin de

la vie. Cette croissance est par ailleurs régulière, sans à-coups saisonniers.

(Par contre les observations ont montré que la croissance de Palella aspera

n’est active que de fin janvier à septembre.) Les courants et la présence

de matières organiques sont des éléments favorables à la croissance, l'-n c®

qui concerne, le niveau cotidal FiscnER-PiKrrE note une croissance équi¬

valente pour Paklla viilgala à 7,5 et à 2,5 mètres au {lessus du zéro; toute¬

fois les animaux du niveau inférieur atteignent une taille-limite légèrement

supérieure. Le même auteur (1943) envisage l’éventualité que la croissance

rapide des Patelles du milieu d’estiiairc ne soit l’indice d’un développement

purement végétatif, sans reproduction, et ne doive être opposée à la crois¬

sance lente, accompagnée du mûrissement des éléments reproducteurs, qu*?

l’on rencontrerait dans d’autres domaines écologiques. Lxaminant les ani¬

maux dans ce sens il constate : a Leur remarquable croissance somatique

s’accompagne d’un développement proportionné du tissu reproducteur. »

C’est dans le même esprit que Fischer-Piette (194G) vérifie que la crois¬

sance plus rapide de la coquille ne se fait pas au détriment de l'épaisseur

de celle-ci « ainsi la rapidité de leur croissance n’cmpéche pas les individus

de Port-Saint-llubert d’être, dans leur constitution, parfaitement normaux

à tous points de vue. .Simplement le film de leur existence sc déroule à une

vitesse accélérée, et avec un métrage supplémentaire puisque la taille fina

e.st bien plus grande « et l’auteur ajoute « j’ai attribué cette extraordinaire

jirospcrité des Patelles d'estuaires non au facteur n dessalure " mais au

facteur « richesse du milieu en matières organiques ». ,

B. S. Kisch (1951) est te témoin d’une expérience .sinon naturelle

moins involontaire. Le réscr\’oir de l’Aquarium de Biarritz ayant été vi

et nettoyé, i'aiilenr assiste à la réinstallation d’un certain nombre d espec

(Lillorinidae et Troebidae) et peut ainsi suivre leur croissance.

North (1954), constatant les tailles différentes atteintes par des P®P ^

lations de IMlorina planaxix et Liltorina sctilulala, réali-se des essais don ^

résultat extrêmement positif met en évidence la moindre résistance

l'arrachement des animaux de grosse taille. Il explique ainsi la taille sup

rieiire atteinte par le.s animaux des points calmes.

Wai.nr (1956) note au sujet de Crepidiiln fnrnirala que la

a lieu de mars à septembre et démarre lorsque la température de e

dépasse 8®C mais s’arrête en automne alors que l’eau a encore 15 ®C. yîjjgj

tilativcmciit la moitié de la crois.sance annuelle e.st réalisée en juin et

GuNTF.li (1957) dan-s le -iTreatise on marine F.cology and

généralise (sans donner de références particulières sur le.s

i’opinion que les animaux à sang froid sont pins grands aux limites s p

Source : MNHN, Paris

cnoissANci-; dr la coquille des mollusques

Irionales île leur domaine, précisant que ces organismes grandissent plus

lentement clans les mers froides, arrivent plus tard à maturité, et vivent

plus longtemps.

Hancock (1959) constate qu’[/rosa/ptrii cinerea grossit plus vite en

se nourrissant de Mifa que de toute autre nourriture, que le taux de crois¬

sance diminue si des Huîtres et des Balanes sont consommées et baisse encore

s’il s’agit de Moules. Sur les côtes de l’Essex et sur les côtes Nord-Est du

Kent la croissance est interrompue de septembre à avril.

Cnisp et Fischer-Piette (1959) notent pour Gibbula umbilicalis

que les exemplaires de la côte basque sont plus petits que ceux des côtes

de l’Atlantique situées plus au Nord, observation que le second auteur étend

à la Bretagne en 1963.

Mackenzie (1961) étudie la croissance du Muricidae, Eupleiirn caudata,

prédateur d’huitres de la côte atlantique américaine. Dans celte espèce la

coquille est ornée de varices. D’après les observations qui ont pu être faites

ces varices ne seraient pas annuelles. Certaines années aucune ne se forme

tandis que d’autres années il en apparaît deux. Dans cette espèce la crois¬

sance s’achève à la maturité sexuelle.

Behhy (1961) établit sur Lillorina saxatilis, dans l’estuaire de la

Tamise, que la crois.sance semble plus rapide aux niveaux supérieurs. Il

suppose que, de ce fait, la maturité .sexuelle doit y être plus précoce. Mais

il faut noter que les animaux de la zone supérieure bénéficient, dans cette

station, de l’abri contre la dessication que leur olTre une couche épaisse

de galets; ceux du niveau inférieur étant sur une couche notablement moins

épaisse n’ont pas la même possibilité de trouver un milieu humide, c’est

là un cas particulier.

Wyatt (1961) note la présence d’anneaux de croissance chez Calypiraea

sinensis. Stohler (1962), projetant d’étudier la croissance d'OliveUa plicala,

passe en revue diverses techniques mais sa note préliminaire n’apporte

aucun résultat nouveau. Forster (1962) regroupe les résultats concernant

les relations entre la taille et l’âge chez Ilaliotis Inberculata mais n’apporte

aucune donnée écologique ou .saisonnière.

Gaillard (1963) et Williams (1964) signalent respectivement chez

Monodonla lineala et Liltorina Ullorea un ralentissement (voire un arrêt)

de la croissance pendant la période durant laquelle les animaux atteignent

la maturité sexuelle. Williams précise que ce phénomène est particuliè¬

rement marqué chez les individus de petite taille pour lesquels il se produit

pour la première fois. Dans ce travail l’auteur suit la croissance de IMtorina

Ullorea et de Gibbula uinhilicalis dans une station du Pays de Galles d’après

l’augmentation de la taille moyenne de chacune des générations successives.

Les ré,sullatssont limités parla confusion des générations au-delà de 3 ou 4 ans.

Leighton etBooLooTiAN (1963) font un historique des données connues

avant eux sur la croissance de dilTérenles espèces à'Haliolis (accroissement

en un temps donné, âge selon la taille, présence d’anneaux de croissance

dus à des arrêts de croissance saisonniers, ou à d'autres causes). Ils notent

que la préférence alimentaire va à certaines espèces de Phéophycées tandis

<iue d’autres espèces sont plus favorables à l’accroissement. L’apport nutritif

t^st une condition nécessaire mais non suffisante ; en hiver, dans certains

secteurs où les algues sont en abondance, il n’y a pas de croissance. Enfin,

PRANK (196.5) aborde l’étude de la croissance de trois espèces d'Acmaea

tRais sans apporter de données écologiques on .saisonnières.

Source : MNHU, Paris

JEAN M. GAILLARD

b) Travaux concernant les relations existant entre le milieu et la vitesse de crois¬

sance de la coquille chez les Mollusques et chez quelques autres organismes

intercotidaux (essentiellement les Balanes).

Le but do cet historique étant de pouvoir examiner comparativement

l’elTet des éléments du milieu sur la croissance des divers organismes étudiés,

ce compte rendu sera fait par rubriques concernant chacune un élément

de milieu particulier : Température, Latitude, Niveau cotidal, Agitation.

Nourriture, Pollution et teneur en matières organiques, Elîet de fr)ule.

Nature du substrat. Rythme des saisons seront ainsi examinés successi¬

vement. Enlin trois paragraphes regrouperont les données concernant

l’inlluence du cycle sexuel sur la vitesse de croissance, les aspects parti¬

culiers de la croissance, en poids ou en volume, do la coquille et les rapports

existant entre la vitesse de croissance et la longévité.

Température et latitude

Ortün (15)23) note que la croissance d’un groupe d'oursins du Spitzberg

semble se faire à une vitesse très comparable à celle d’organismes calcaires

d’Angleterre et non selon le r>’thme beaucoup plus lent auquel on se serait

attendu pour les pays de climat froid. Wuymouth et Thompson (1931),

qui étudient la croissance de Curdiu/n rorbis, précisent que les formes

nordiques (Alaska) s’opposent à celles du Sud (Californie méridionale) par

un démarrage de la croissance nettement plus lent, mais, en revanche, par

un déclin de cette vitesse de croissance beaucoup moins rapide. Les animaux

de ces populations atteignent, de ce fait, un plus grand i\ge et une taille

supérieure. Weymouth, Macmillin et Hich (1931), étudiant un autre

Lamellibranche, Siliqua palula, dans les mêmes domaines géographiques,

aboutissent à des résultats identiques. 1'’baser (1931) compare ((uant à lui

les dimensions atteintes par Urosalpinx cinerea en diverses stations de

Grande-Bretagne (Essex) et des États-Unis (Norfolk et Beaufort). H

constate que la taille moyenne est inversement proportionnelle à la tem¬

pérature des stations. Pour la même espèce, Fedicruhii (1931) signale que

les animaux de grande taille sont le résultat des faibles températures et des

faibles salinités. Moore (1931) oppose ses propres résultats concernant

la croissance de lialanus balanoides, obtenus à l’Ile de Man (34'' de Latitude

Nord), à ceux obtenus par Runnstromm (1923) à Herdia (60® de Latitude

Nord) et par Matton et I’isuher-Rieite (19.32) dans la Baie de Saint-Malo

(49° de Latitude Nord) et observe que les exemplaires des mers septentrio¬

nales croissent plus rapidement à leur propre température que les exemplaires

des mers plus méridionales ne le font, eux aussi, à leur propre température.

Newcombe (1936), puis Newcomue et Kus-SLim (19.36), étudiant chez

Mpa arenaria le rapport entre le poids de la coquille et la longueur de celle-

ci, ainsi que le rapport entre le poids de l'animal et sa longueur, <lans diverses

stations de la côte nord-atlanlique américaine, con.statent que ces rapport*

semblent liés à la température. Les animaux des stations les plus froides

(Baie de Fundy) ont une coquille plu.s épaisse tandis que, en contraste, je

poids du corps est plus grand dans les stations à climat plus chaud (Baie

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

(le Chesapeake). A taille égale, les coquilles de la Baie de Fundy sont deux

fois plus lourdes que celles de la Baie de Chesapeake, celles des côtes du

Maine et du Saint-Laurent se situant entre ces deux extrêmes. En eau

chaude, la croissance est plus rapide, mais la taille limite est plus petite.

Thorson (1936) étudie le taux annuel de croissance chez plusieurs Lamel¬

libranches du Groenland (Saxicava arclica, Mya truncala, Pecten groen-

landicux, Modiolaria discors et Aslarle borealis). En le comparant avec

celui d’espèces moins septentrionales il conclut : « It must therefore be

assumed that lhe bottom Invertebrates in the Northeast Greenland seas

will on the whole hâve a slow growth, a long life and a late maturity.»

Ce qui correspond tout à fait aux observations de Weymouth rapportées

plus haut. CoE (1942) indique que les Crepidula de Californie ont une crois¬

sance continue tout au long de l’année tandis que les espèces du même

genre, de répartition plus septentrionale, ont un arrêt hivernal. Dehnel

(1956) compare la croissance de Mylilus californianus en Alaska et en

Californie; la croissance est plus rapide dans la station méridionale. Mais

la population de Californie se trouve immergée plus longtemps, les propor¬

tions du poids de l’animal au poids de la coquille sont plus importantes

dans cette population. Faisant état de ces corrections. Dehnel conclut

que, pour une même durée d’immersion, un même poids de matière vivante

sécrète une mas.se coquillière identique dans les deux régions considérées,

montrant ainsi une compensation naturelle aux dilTérences de milieu.

Niveau cotidal

IvG niveau occupé par les animaux intervient directement de deux

façons; d’une part, en réglant la durée de l’exondation, dont les effets sont

atténués par l’agitation et les embruns ou accentués par l’ensoleillement,

d’autre part, et du fait de cette exondation, en augmentant ou réduisant

le temps que les animaux peuvent consacrer à leur alimentation, voire à

d’autres fonctions physiologiques. Enfin, le niveau intervient indirectement

en commandant d’autres caractères tels que la température, la salinité, la

teneur en oxygène et le degré de variabilité de chacune de ces caracté¬

ristiques physico-chimiques.

Stephen (1928 et 1929) note pour Tellina tennis une croissance plus

rapide pour les animaux de niveau supérieur. Coulthard (1929) observe

une croissance plus rapide pour des populations de Mylilus edulis immer¬

gées de façon continue. IIumphrey et Macv (1930) constatent que le volume

individuel moyen des Littorines de deux espèces vivant en cuvettes croît

avec le niveau cotidal. Newcombe (1935) note que la vitesse de croissance

de Mya arenaria varie dans le sens inverse du niveau cotidal. Moore (1935)

constate que pour Üalaiins balanoides, tandis que le niveau optimum, en

ce qui regarde la croÉssance, se situe toujours au niveau inférieur sur les

points battus, il devient par contre de plus en plus élevé au fur et à mesure

que les animaux vieillissent, sur les points abrites. Hatton (1938) sur cette

même espèce et sur Chlhamalus siellalus note une fixation plus forte vers le

bas que vers le haut, il observe de même, pour les jeunes, une croissance

plus forte vers le bas ; mais, lorsque les animaux deviennent plus âgés, il se

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

produit une inversion : longévité et croissance deviennent plus fortes vers

le haut. Ce même auteur noie une croissance plus rapide aux niveaux infé¬

rieurs pour Palella oulgala.

I>es observations de Kkegkr (1940) sur CnrÉfiiim edule lui permettent

de noter que la croissance est favorisée par la durée de l’immersion. C’est

aussi la conclusion de Graham et Gay (1945) qui, de même que Coulthard,

notent que la croissance de Mtjlilus edulis est plus rapide en immersion

continue que dans le domaine intercotidal. Par contre, Quavle (1952)

aboutit pour Venerapis pullaslra au môme résultat que celui que nous

notions plus haut pour Tellina lenuis (Stephen, 1928 et 1929); la crois¬

sance de ces espèces est plus forte au niveau supérieur.

Les données établies par Moore et Matton sur l’inversion intervenant

dans la localisation cotidale des conditions optimales de la croissance des

Balanes sont reprises par Barnes et Powei.l (1953) qui constatent que,

après une période de croissance plus rapide dans les régions toujours sub¬

mergées, les Balanus balanoides ont une croissance supérieure dans les

régions plus élevées : le résultat en est une taille identique pour les animaux

des diverses populations lorsqu’ils ont approximativement deux ans.

Barnes (1956) constate qu’en transférant des Clühamalus slellaliis d’une

station intercotidalc, à ta face inférieure de flotteurs, c’est-à-dire en position

d’immersion continue, il obtient d’abord une accélération de la croissance

à laquelle succède un retour au rythme normal.

Mason (1957) note que Peclen maximus a une croissance plus rapide

en eaux peu profondes.

Berry (1961) constate que la croissance de IJIlorina saxalilis est plus

rapide au niveau supérieur. Néanmoins cet auteur précise que les conditions

locales permettant aux animaux des niveaux élevés de bénéficier d’une

protection contre la dessication, cet aspect doit être à l’origine de la meil¬

leure croissance à ce niveau.

Agitation

Moore (1935) constate que les mouvements de l’eau favorisent la crois¬

sance de Balanus balanoides. IIatton (1938) confirme cette prospérité de

Balanus balanoides aux points agités et constate, <lc plus, que pour Palella

vuhjala la densité est plus forte et la croissance plus rapide aux points battus.

FiscHER-Pii-riTE (1939 et 1941) confirme ces observations et ajoute que la

croissance de Palella aspera est, elle aussi, favorisée par les courants. Ce

même auteur (1937 et 1941) note que Balanus perforalus qui peuple surtout

les points où régnent vagues et courants y bénéficie d’une croissance plus

rapide que dans les stations normalement exposées.

SwAN (19.52 a et h), etudiant la croissance de Mpa arenaria de stations

sableuses dans lesquelles l'eau est bien renouvelée et celle d’animaux de

stations vaseuses où ce renouvellement se fait moins régulièrement, constate

que la crois-sance est plus rapide dans les premières. Il reprend l’hypothèse

de certains de ses prédécesseurs qui mettaient ce fait en rapport avec une

meilleure alimentation due à ce renouvellement de l’eau. Loosanoff et

Kngi.e (1917) énoncent, à l’opposé, une condition de «non-excès» de In

teneur en plancton ou en matières en suspension dans l’eau, le franchis-

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE UES MOLLUSQUES 11

semcnl de certains seuils d’abondance étant léthal. Barnes et Barnes

(1954) mettent aussi en parallèle l’agitation, l’apport alimentaire et la

croissance accélérée qui en résulte pour les Balancs. Cbisp (1960), expéri¬

mentant in vitro, met en évidence l’effet accélérateur que le passage de

l’eau en courant ininterrompu peut avoir sur la croissance de Balanus

balanoides et le rôle important que peuvent avoir des différences minimes

dans la vitesse du courant.

Nourriture

D’après les observations de Moore (1936 et 1938) les Purpura lapillus

se nourrissant de Moules atteindraient la maturité sexuelle et l’arrêt consé¬

cutif de la croissance de la coquille à une taille plus grande que ceux vivant

sur Balanes. Smith (1940) fait une remarque du même ordre au sujet

d’/ls/cn'as forhesi qui grandit plus vite sur Moules que sur Huîtres. Selon

Kreger (1940) la croissance de Cardium edule est défavorisée par la pré¬

sence de végétaux (herbiers, algues) sur lesquels se déposent les débris,

ou par celle d’autres organismes filtrants tels que les Moules.

CoE et Fox (1942) notent pour Mijlilus californianus une corrélation

entre la vitesse de croissance et l’abondance en Dinoflagellés. lin aquarium,

selon la nourriture fournie, ces auteurs obtiennent une croissance nulle

ou une croissance plus forte que dans la nature. Toutefois, cette condition

n’est qu’une condition nécessaire, elle n’est pas suffisante pour assurer la

croissance; ainsi les températures supérieures à 20" sont néfastes à tout

accroissement. Les mêmes auteurs (1914) précisent que les deux maxima

annuels que présente la croissance de Mylilus californianus, au printemps

et au début de l’été d’une part, et en septembre d’autre part, sont contem¬

porains de l’abondance des Dinoflagellés et de la période de reproduction

des Balanus tintinnabulim. Les Dinoflagellés et les larves de Balanes

agissent-ils par leur abondance sur la vitesse de croissance des Moules ou

bien sont-ils favorisés par un même caractère saisonnier du milieu ? A

l’inverse, les Diatomées présentent leur maximum d’abondance au mois

d’août alors que se situe le ralentissement momentané d( la croissance des

Moules. Pour Mija arenaria, Newcombe (1935) note par contre un paral¬

lélisme entre l’abondance et la vitesse de croissance. Mackenzie (1961),

comparant l’influence de régimes alimentaires quantitativement différents

sur le Prosobranche Euplenra caiidata, remarque une possibilité d’obtenir

in vivo une croissance supérieure à celle d’animaux libres.

CoE (1947) note, pour Tivela stiiUorum, que le ralentissement hivernal

de la croissance peut être en rapport avec la température, mais peut aussi

bien être dû aux tempêtes qui réduisent le nombre d’heures consacrées à

l’alimentation. Pour hîya arenaria, Swan (1952) constate que, dans les

points où le renouvellement de l’eau se fait bien, les animaux croissent

vite, ce qu’il rattache à un meilleur apport nutritif, tandis que dans les

stations vaseuses, où l’eau stagne davantage, la croissance est moins rapide

(c’est toutefois dans ces stations que la coquille réalisée est la plus épaisse).

Barnes et Barnes (1954) étudient la croissance chez plusieurs espèces

de Cirripèdes : Balanus balanoides, Balanus balanus et Balanus crenalus.

Pour l’ensemble de ces espèces l’accroissement est nettement lié à l’ali-

Source : MNHN, Paris

.lIvAN M. UAILLAKD

nientation, elle-mùine dépendante de l'agitation. L'arrél estival munientanc

de la croissance est, selon ces auteurs, en rapport avec un déficit dans l’apport

de nourriture. Barnes (1958) complète ces observations pour Verruca

slroemia.

Hancock (1959) constate que c’est en se nourrissant de Mya que les

llrosalpinx cinerea grossissent le plus vite et que la croissance devient

moins forte en passant aux Huîtres, aux Balaiies et enfin aux Moules. Les

observations de Smith et de Moore, citées précédemment, n’aboutissent

pas au môme ordre de valeur alimentaire pour ces divers régimes; il faut

toutefois noter que pour l’Astérie il s’agit d’ouvrir les Bivalves, pour Vro-

salpinx et Purpura de les perforer ce qui introduit une diversilication

supplémentaire à la valeur alimentaire propre.

Leighton et Boolootian (1963) réalisent un certain nombre d’expé¬

riences d’élevages sur Haliotis cracherodii. Ces travaux les amènent à

conclure que la croissance de cette espèce est plus rapide lorsque l’animai

broute certaines algues : Macrocyslis pyrifera, Peluttia fasligiala et Gigarlina

canaliculata, tandis que d’autres, telles que Egregia laevigala, qui ont

une moindre « productivité » ont néanmoins la préférence des animaux.

E. Fisciier-Piette (1935) a déjà signalé la préférence des Pourpres pour les

Ualancs alors que l’alimentation en Moules leur est de beaucoup plus favo¬

rable (il s’agit là de leur pullulation et non de leur croissance).

Pollution — Matière organique

Hatton (1938), puis Fischer-Pieite (1941) notent que Palella uulgata

s’accroît plus rapidement dans les stations polluées. Le second de ces auteurs

fait une observation semblable sur Mylilus ediilis dont la croissance s’effectue

six à sept fois plus vite dans les bassins à flot du port de Saint-Malo que

sur les rochers de la côte ouverte (mais à la présence de matière organique

s’ajoute l’effet d’une immersion continue). Dalanus perforalus, bien que

peuplant surtout les points agité.s, est favorisé dans sa croissance par les

conditions d’estuaire; de môme, Pomatoceros Iriqueler a une croissance

quatre fois plus rapide dans la Hance qu'à l’embouchure de celle-ci.

Nature du substrat

11 a été fait état des observations de Swan (1952) concernant le rôle

de l’agitation de l’eau sur la vitesse de croissance de la coquille de Myo

are/iaria. Doutant de l’hypothèse de ses prédécesseurs il élève, côte à côte,

dans une môme station, deux loLs d’animaux, l’un dans le sable local légè¬

rement vaseux, l’autre dans un mélange de vase, de graviers et de coquilles

brisées apporté d’une autre station. L’expérience inverse est réalisée dans

cette autre localité. De ces expériences parallèles, il ressort ijuc les animaux

élevés dans lu sable ont, dans les deux stations, une croissance plus rapide

que ceux élevés dans le mélange de vase et de gravier, quelles que soient

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQl’lLLK DES MOLLl'SQUES

les conditions d'agitation, de nourriture ou d’oxygénation puisque dans

chaque station celles-d ont été identiques pour les deux lots. L’abrasion,

rirrilabilité due aux irrégularités du milieu et ses effets sur la rétractibilité

du manteau et sur l'alimentation, la fatigue due aux mouvements rendus

plus difliciles, l'elTet physico-chiini(|ue dû au proche milieu sont mis

en cause.

Fol'le

Quelques ob.servations mettent l’accent sur le rôle important joué

sur la croissance des animaux par leur densité; en fait, il s'agit exclusivement

des très fortes densités.

Moore (193.')) note que les individus isolés de lialanus halanoides

ont une croissance plus rapide que celle des individus des populations

denses. Pur contre Kreoer (1940), qui constate que la présence de végétaux

susceptibles de retenir les détritus, ou d’animaux filtrant l’eau (Moules)

est nuisible à la croissance de Cardium edule, ne remarque pas que la densité

des coques elles-mêmes ait une action quelconque sur la vitesse de crois¬

sance. Fürbes et Cramiton (1942) obser\-ent l'elTet défavorable des fortes

densités de population .sur la croissance de Li/mnaea palustris, ils précisent

que les animaux ayant ainsi longtemps vécu en foule perdent toute aptitude

à recouvrer une vitesse normale d’accroissement, même lorsqu'ils retournent

à des conditions favorables. F.ludiant une population de Scrobicularia plana

lrè.s dense (mille individus au mètre carré), Green (1957) remarque que

très peu de jeunes se trouvent parmi cette population dont les animaux

ont une forte longévité. Il pense que cette forte densité empêche l’instal¬

lation des jeunes. Ciusr (1960) compare la croissance des Balanus balanoldes

isolés et de ceux faisant partie de populations serrées. Sa conclusion

s’éloigne sensiblement de celle de Moore citée plus haut. Pour lui, ces

animaux ont une croissance ralentie eu diamètre, mais une augmentation

compensatrice de la croissance en lunileur.

Cycle saisonnier

lîi ssELL (1909) étudie la croissance de Patclla vulgala en Ecosse, et

note que l’accrois-semcnt le plus rapide se fait en juin, juillet et aoiTt; il

y a rulenlissemciU en .septembre, accentuation de ce ralentissement en

octobre, puis période minimale en novembre et décembre. Ceci pour les

animaux les plus jeunes. Mais pour les animaux plus âgés la croissance se

limilc |aux trois mois de d’été. Orton (1928 h et c) reprend ces obser¬

vation au Devon et en Cornouailles et précise que la croissance a lieu au

printemps et au début de l’été, puis, après un ralentissement (ou arrêt),

au cours d’une seconde période de croissance (moins neltemenl établie)

à l’automne. Pour les jeunes cet auteur noie aussi un rythme dilîéreiit;

la croissance apparaît comme continue avec seulement deux ralentissements,

à la mi-été et à la mi-hiver. Le même auteur (1928 fl) remarque que la crois-

-MSmoiHES l,ll MlSÉI M, • ZlMlLCHlIE, t. XXXVIII. J

Source : MNHN, Paris

sance d'Oslren eduliH déinam; en avril iiuaiid la lenipéraLiiro di;])assc oU'I"'

(y ®C.) et lin scpteinl)re quand elle redescend en dessous de 57° !■' (12°).

Ces deux périodes de croissance encadrent la saison de reproduction. Cette

dernière prend place lorsque la température est supérieure à 6(J” (16°).

Quant à l'engraissement il a lieu lorsque la nourriture abonde et qu'il

n'y a ni croissance, ni reproduction. Stkpjikn (1929) note que Tellina

tennis ne se reproduit pas en hiver. llArroN et Fischer-Pietti-; (1952)

et Hattün (1938) établissent ijue dans la région de Saint-Malo lialantis

lialanoides s'accroît de février à juillet, tandis que Chlhamalus slellatns,

espece plus méridionale, s'accroît toute l'année, même à la saison la plus

chaude, le maximum se situant en automne. Powell (1953) note le ralen¬

tissement hivernal de la croissance de Balanus balanoides. Hahnes et

Barnes (1954) notent que la période maximale se situe au début de l'été

pour Balanus balanoides, Balanus crenalus et Balanus balanus. Selon

IUhnes (1956) l’arrêt serait hivernal pour Chlhamalus siellalus. linfin

Barnfs (1958) établit que la croissance de Vernira slroeinia est très ralentie

eu hiver.

Pour Paletla vulgala, alors que Russell (1909) et Outon (19'28 b et c)

avaient noté, respectivement, à Glasgow et à Plymouth, un arrêt hivernal,

plus ou moins prolongé, de l’accroissement, FiscnEH-Pii;rrE (1911) arrive

au même résultat que IIation (1938). Selon ces auteurs, dans la région

de Dinard, la croissance de cette espèce se poursuit toute l’année, .san.s

arrêt. Il en est de même pour Balella inlrrmedia (|ui ne manifeste pas

d'à-coups saisonniers. Par contre l'accroissement de l^alclla aspera est

.saisonnier et limité à lu période janvier-scptcnibrc.

Hamai (1935) indique que la cn)is.Hance de Alerelrix inerrlrix ne s'elTectiie

pas de la môme, façon tout au long de l’année. I''.u été et au printemps

l’accroissement est antéro-postérieur, en automne et en hiver il est dexlro-

senestre. Selon Khf.ukr (1919) la croissance de Cardium rtlule est surtout

défavorisée par les trop grands changements de Icinpéralure et de salinité.

FiscHKH-l’iRTriî (1941) étudie l’accroisseincut de Mijlilus ediilis, il oh.servc

une période de croissance rapide de la mi-avril à la mi-septembre cl une

période de croissance ralentie de la mi-septembre 5 la mi-avril. Cou et

Fox (1912) s'intéressent à la croissance de MiflUiis californianiis, notant

une croissance rapide durant les mois froids et une crtussance 1res faillie

en été. au-dessus <lo 20'’. Ainsi le cycle annuel peut être profondément

modilié lorsque la température estivale n'atteint pas ee. maximum. On n

alors, à cette .sai.son, à condition (pie la nourriture soit siillisanimenl abon¬

dante. une croissance très forte, qui s’établit à l’époque où le ininimiini

annuel est attendu. Oof, (1912) étudie différentes espèces de Crepidiiht

et constate que C. otvjx et C. niimmaria ont, en (Californie du Sud, une

croissance continue tout au long de l'auné-e tandis que (A fornirala, plus

septentrionale, a un nilentis-seuietiL litveraal de la croissance. Goe

i'ox (1944) reprennent l’étude de la croissance de Mulitiis ralifornianus

pendant plusieurs années; la vitesse de crois.sance présente deux pointe-’^

annuelles. Tune à la lin du printemps ou au début de l’été, est suivie, en

août, d’un ralenllssement, auquel succède, trois années sur quatre, h>

seconde accélénition (|iii précède le ralentissement de lin d’année. L’abon¬

dance en Dinoflagellés, la période d’abondance des larves du Girripede

Balanus lintinnahiiliim se produisent simiillancmcnt avec les sai.sons de

fort aceroisseinent des Moules. Ges organismes interviennent-ils coinn»'

Source : MNHN, Paris

r.ROISSANCK DE l.A COQUILLE DES MOLLUSQUES lÔ

alimenl, ou bien sont-ils sous le coup d’un même phénomène saisonnier?

Sur une autre espèce du genre Mijlilus, Mulilus edulis, CoE (19'15) remarque

que la baisse de température, entre septembre et décembre, est accompagnée

(i’un ralentissement de la croissance, mais que, par contre, l’accélération

de l'accroissement prend place en février alors que la température baisse

encore. Par ailleurs, pour cette espece, si de mars à juillet, température et

croissance chez les jeunes vont en augmentant, il ii’en est pas de même

chez les adultes dont la croissance se ralentit en avril-juin. Le même auteur

(1917), observant le parallélisme entre la vitesse de croissance et la tempé¬

rature pour Tioela sltiUorum, met en évidence que les froids sont accompagnés

de. mauvaises conditions de la mer, en particulier de tempêtes, qui réduisent

considérablement le temps <jue les animaux peuvent consacrer à leur ali¬

mentation. Il remarque qu’au mois d’août, alors que tes conditions de tem¬

pérature et d’alimentation sont favorables, les phénomènes sexuels sont

susceptibles de ralentir le rythme de l’accroissement de la coquille. C’est

une observation analogue que fait Quayle (1952) au sujet de Venerttpis

pullastra. Pour cette espèce le parallélisme entre température et vitesse

de croissance n’est valable que jusqu’au début de la ponte. A celle-ci corres¬

pond un ralentissement suivi d’une accélération estivale.

.SwAN (19.'52 a) conclut de ses |Observations personnelles sur Mya

arenaria, ainsi que de celles de ses prédécesseurs, que l’absence d’anneaux

de croissance indique une croissance continue tout au long de l'année tandis

que leur présence, lorsqu’elle n’est pas accidentelle, est signilicative d’un

arrêt saisonnier.

Pour Pe.clen maximus, Mason (1957) signale que la période d’accrois¬

sement s’étend du printemps jusqu’en décembre. Selon Walne (1956) la

croissance de Crepiêlula fornicala cesse de septembre à avril sur les côtes

de l’Esscx: alors qu’elle démarre lorsque la température de l’eau atteints®,

elle stoppe en auloinne bien (jiie l’eau ait 15®. Kristensen (1957) étudie

(’ardiiim ediile dans le Waddensec et note que la période de croissance

s’étend seulement sur le printemps et le début de l’été. Van der Spoel (1958

lit 19.59) étudie comparativement la croissance de la coquille de deux

espèces de Vivipariis. Chez ces Prosobranclies d'eau douce il constate

la présence d’anneaux de croissance hivernaux; ceux-ci n’étant pas uniques

pour chaque année il semble que cette période d’extrême ralentissement

de la croissance puisse être interrompue ])ar des reprises momentanées de

l’activité .sécrétrice. Celles-ci pourraient être en relation avec le fait que

ces animaux doivent affronter des variations des conditions physiques

(en particulier, de température) plus rapides que celles que les animaux

niarins ou intercotidaux ont à subir. Mancocic (19.59) et WvArr (1961)

établissent, respectivement pour Vrosalpinx cinerea (en Kssex et sur la

côte Nord-Est du KiMit) et pour CMlyplraea chinensix (à Elymouth), que la

eroi.ssance de ces espèces n’est active que de mai à septembre.

Un fait, établi expérimentalement par Loosanoef et Nomkjko (I9'19)

mérite une jilace à part dans l’énumération des résultats obtenus au sujet

du rôle de la température sur le cycle saisonnier de l'accroissement de la

coquille. lUudiant la croissance d'Oxirea oirginica, ces auteurs noient que,

dans celte espèce, l’arrêt de la croissance est hivernal (de décembre à mars),

mais que, si les animaux sont maintenus à une température supérieure à

Celle (lu point d’hibernation (élevage en eau de mer, chaude, courante)

la croissance se poursuit au coeur de l'hiver, en même temps d’ailleurs que

Source : MNHN, Paris

lü

.IKAN M. OAII.I.AKU

la spermatogenèse. (Cette expérience n’a pas été prolongée plus d'un mois.)

Ceci tend à montrer un elîel direct des températures limites et s'oppose

à la conception d'un rythme cal(|né sur celui des saisons mais sans rapport

direct avec les valeurs absolues de la température.

Cyiu.r sexuei.

Déjà, dans leur travail de 1949, Loosanoi--i-' et Nomkjko opposent

les travaux concluant à une influence, nulle ou positive, de l'élaboration

des éléments sexuels sur la vitesse de croissance, aux travaux concluant

à une iniluence nettement négative. Parmi les premiers se trouvent ceux

de RiiLniNG (1912) sur Venus merrenaria, de Hicldinu (19,31) sur Mt/a are-

naria et ceux de Coe (194.') et 1917) sur Mi/liliis ediilis dieijensis. Le travail

de LoosanoI'E et Nomkjko (19'I9) aboutit au même résultat : la crois¬

sance de Oslrea viryinica se poursuit « without dcfinite interruption » pendant

la saison de ponte. Il semble que la méthode d’examens mensuels de ces

ailleurs aurait permi-s de déceler un ralentissement éventuel. Dans le second

groupe se trouvent : Hi:ssel (1909) qui note un important ralentissement

de la vitesse de croissance au moment où les animaux atteignent leur

maturité génitale, Bei.I)Ing (1910) (pii, pour Pecicn irradians, note un ralen¬

tissement de la croissance à la saison de ponte, Nelson (1922) qui, pour

Oslrea vinjinica signale une croissance rapide jus(|u’à la ponle puis un

ralentisseinenL, Ükton (1928 n), qui reconnaît deux périodes de croissance

pour Oslrea edulis, au priulemps cl en automne, et note que celles-ci

encadrent la saison de reproduction, Mooke (1937) <]iii constate que Liltorinn

lillorea s’accroît ju.squ’à sa inalurité sexuelle, c'est-à-dire pendant les trois

premières années de son existence et précise qu'il n’y a plus ensuite qu un

épaississement du bord de l'ouverture. Moour (1938) aboutit à la même

conclusion pour Purpura lapilltis : arrêt de la croissance à la maturité

.sexuelle puis épaississemenl de la lèvre. Coe et lù)x (1912) signalent que lu

croissance se ralentit pendant la jinnle chez yiylilus californianus', uj *

épaississement du bord de la coipiillc se produit alors, épaississement qui

demeurera vi.sihle ensuite sous forme d'un anneau de croissance; cependant

i|ii’après la ponle une accélération momentanée de la vitesse d’accrois-

semeiit peut être notée.

Chez Crepidala, Coïc (1942) note une croissance plus rapide durant

les périodes de transformations sexuelles que durant les phases d'activité

sexuelle. Le incine auteur (1947) signale que, malgré la température et la

nourriture favorables, il y a en août un ralentissement de la croissance de

Tiiiela stnlloruin, atlrihuahle à une iniluence des phénomènes sexuels.

Hancock (1939) note aussi une liaison entre la ponte et révolution de la

vitesse de croissance chez Urosalpinx cinerea.

FisciiEH-PiKTrE (1913), constatant la croissance accélérée des Patelles

en milieu d'estuaire, envisage l'hypothèse (jue ce (lourrait être l’indice

d’un ilévcloiipemcnt végétatif, sans processus de reproduction, à oppoi’®*’

à la croissance lente, accompagnée de mûrissciiiciit des éléments repro¬

ducteurs, réali.séc dans les conditions normale.s. Examinant les Patelle

en question, l’auteur constate que leur remarquable développeinen

Source : MNHtJ, Paris

CnOISSANC.E DE LA COQl'II.I.E DES MOLHISQIIES

somatique s’accompagne d’un développement proportionné des tissus

reproducteurs.

Croissance pondérale et croissance volumétrique

Newcü.mde cl Kessler (1936) étudient chez Mya arrnaria le rapport

entre le poids et la langueur de la coquille et le rapport entre le poids de

ranimai et la longueur de la coquille, en diverses stations de la cflte atlan¬

tique de l’Amcrique du Nord. Ils constatent que ces rapports semblent

liés à la Lcmpcralurc. Les animaux des stations les plus froides (Haie de

l'undy) auraient une coquille plus épaisse, mais par contre ils auraient

un corps de poids inférieur à celui des animaux des stations plus méri¬

dionales (Baie de Chesapcake). Swan (19.52 a) fait l’historique des travaux

con.sacrés à la croissance de Mya arenaria. Il lui apparaît qu’une coquille

mince et une croissance rapide sont des caractères plus particulièrement

en rapport avec les stations où l’eau est bien renouvelée; à l'opposé une

coquille plus épaisse et une croissance plus lente sont des caractères de

stations où l’eau est moins nettement renouvelée. Fischrr-Piette (1946)

vérifie que la croissance rapide de la coquille de Palella uulyala, dans les

conditions d'estuaire ne se fait pas au détriment de l’épaisseur de la

coquille. En 1948, le même auteur étudie le rapport du poids et du volume

de la coquille de Palella oulyala dans des conditions variées (niveaux dif¬

férents, stations d’estuaire ou de la mer ouverte). Il aboutit à la conclusion

que ce rapport semble indépendant des conditions du milieu.

Rapport entre la longévité et la vitesse de croissance

il existe un nombre limité de données comparatives établissant un lien

entre la vitesse de croissance et la longévité. Ceci est dù en premier lieu

à ce que tous les résultats concernant la croissance, obtenus par l'étude des

dimensions moyennes des individus en diverses saisons et non par l’étude

directe de la croissance sur des individus jirécis, ne permettent de suivre

les animaux qu’au cours des premières années de leur vie. Dès lors que la

eroissance se ralentit, les animaux des générations successives ne forment

plus (]u'uuc catégorie de taille, bien qu'ils apiiartieniicnt à plusieurs généra¬

tions. H n’est jilus alors possible d’évaluer la longévité des animaux.

_\VEYMot'TH et 'J'iioMPSoN (1931) sigiialeiit (}ue les formes nordiques

(Alaska) de Ctinliuni corbis s’opposent aux formes méridionales (Californie)

par un démarrage de leur croissance beaucoup plus lent mais aussi par un

déclin moins rapide, ce qui leur permet d’atteindre un plus grand ilge et

une plus grande taille. 1-itudiant Siliqua paliila, Wevmouth, Mac Millin

et Rich (1931) notent que les exemplaires de Californie, dont la croissance

est plus rapide que celle des exemplaires d’Alaska, ont une taille linale moins

grande et une moindre longévité. Thorson (1936) note (jue les Lamelli¬

branches des l'jords du Nord-Est du Groenland s’accroissent lentement.

Source : MNHN, Paris

M. (lAIl.l.AnD

sont inulti-aniuiels el sont sexiielleincnl milrs Larfliveiiieiit tandis que

ceux des régions plus méridionales s’accroissent plus vite, ont une vie plus

courte et sont nn^rs pins tét. KiscnKR-PiKrrr; (1939 et 1911) arrive à

la conclusion que la longévilé est inversement proporlioimelle à la vitesse

de croissance. Ainsi Palrlla viilguta atteint 16 ans sur la cftte ouverte, 5 ans

dans les couranLs de la Pointe de Cancaval el deux ans et demi seulement

à Porl-Saint-Hubert où sa croissance est extrêmement rapide. Les relations

entre la longévité et la croissance sont tes mêmes pour Halaniis perforatiis

et Ihilnnns hahtmides.

2. — Aspect qualitatif de la croissance de la coqviille

des Mollusques

Relations entre le milieu et la morphologie

De longue date, les auteurs ont signalé les aspects morphologiques

dilTérents pré.sentés par une même espèce selon les localités ou les types

de localités. Longtemps cette préoccupation s’est trouvée confondue avec

la recherche des frontières entre espèces (c’est par exemple le cas des i'atelles

européennes). Sans rechercher dans les publications |)lus anciennes, on trouve

dans la classique « British Conchology » de Jeffheys (vol. 3, p. 366, 1865).

en référence de l’habitat des diverses variétés de Lillorina s(u:alilis (= radis),

des indications telles que « var. 1. Nestling in the crcv'ices of rocks above

high water mark », ou bien « var. 3. Exposed and high rocks », plus loin

" var. 6. Miid-banks and Salt-marshes in estiiaries », enfin u var. 8. oR

sheltered rocks ». Mais ceci ne concerne que la répartition de variétés. Ce

n'est que plus loin que l’auteur écrit dans ses commentaires .sur celte même

espèce « There are three distinct forms, resulting from a dilTerence of habitat »,

semblant établir un lien de cause à eiïet.

L’historique des observations de cet onlre a été fait par Piîl-

SENEER (1920) dans son travail intitulé « I^s variations et leur hérédité

chez les Mollusques ». Dans l’introduction de ce travail, il écrivait : « Lin®

des faces du problème, et non la moindre, consiste donc essentiellement

à rechercher ((uellcs sont les conditions bioIogi(jues d’environnement qui

sont éventuellement en rapport avec les diverses moditicaliuns constatées,

ou les variations que peuvent engendrer divers facteurs extérieurs du

milieu. Mais ce côté dynamique du sujet (par opposition au côté statiqn®

ou morphologique pur) commence seulement à être envisagé: et il n’y ®

encore qu’un petit nombre de recherches ou d’expériences qui aient été

entreprises à ce jioiiit de vue cthologique, c'est-à-dire en vue de l'exph'

cation naturelle des variations, nolamincnt par l'inllueiice modilicatric®

éventuelle du milieu. »

Sans prendre systémalicjuenient la suite de l’iiistorique établi pa*"

Pelseneer, le présent compte rendu passera néanmoins sous silence 1®

plupart des observations notées par cet auteur, reprenant seulement celles

dont l'importance les rend indispensables. Il pourra de même être fu*L

abstraction des exemples cités par Wii-mm et Dwkn (1964) dans leur

paragraphe inlilulc " Kcoiogicnl influences ».

Source ■ MNHN, Paris

CIIOISSANCE Dii LA <;OQril.LE IDES MOLLUSQUES

L'ordre des publications sera le suivant : en premier lieu les Lamelli¬

branches, ensuite les Gastéropodf s. Dans chacun de ces deux chapitres

l’ordre sera clironologique; toutefois les travaux traitant d’un même animal

seront regroupés à la suite du plus ancien de ces travaux.

Lamelliidhanches

l'HANc (1900) établit une mise au point du rôle du milieu sur la mor¬

phologie et la biologie des Lamellibranches, tant d’eau douce que marins.

Le présent exposé se limitera aux Lamellibranches marin,s. Par ailleurs

les cfTels ressentis individuellement seront seuls évoqués, à l’exclusion de

ceux notés sur les caractères des espèces elles-mêmes et faisant partie de

leur patrimoine spécifique.

Dateson (1889) examine les rapports existant entre les conditions

de vie et les variations de Carditim edule dans divers secteurs du Moyen-

Orient (Mer d’Aral, Lac de Uarnleh) et constate que les coquilles deviennent

plus petites, plus minces et inéquilalcrales en eau sursalce tandis qu'en eau

peu salée la taille et l’épaisseur augmentent. Pour Loppens (1923) la dis¬

symétrie caractérise les populations des fonds mous (sablo-vaseux), les

coquilles s’y allongent davantage que sur fond dur (sableux). Par contre

la rédaction de taille et d'épaisseur va de pair avec les milieux confinés,

mal alimentés, ce qui peut d’ailleurs, dans les limites de son expérience

être lié à la salinité. Purciion (1939) partage l'opinion de Loppens; les

coquilles des estuaires, calmes, envasés, sont plus légères, plus assymé-

triques, moins costuleuses, que celles des .sables marins battus. Mars (1951)

se rallie à cette opinion.

D'autres espèces peuplant les sédiments meubles ont fait l’objet

d’observations. En premier lieu, étudiant Merelrix meretrix, Hamai (1935 b)

constate que les animaux de la mer ouverte ont une coquille plus allongée

que ceux d’une station située sur un diverticule plus protégé dont le fond

est légèrement vaseux. Le même auteur (1935 fl), suivant la croissance de

Merelrix merelrix, note que, selon les saisons (mais c’est probablement

en rapport avec l’évolution du cycle sexuel), l’accroissement est plus impor¬

tant, ou moins important, dans le .sens antéropostérieur que dans le .sens

latéral. IIolme (1961), examinant deux formes de Venenipis rhomboides

et leurs intermédiaires, conclut au parallélisme entre la profondeur, et donc

la pression exercée sur les animaux, et les variations des proportions de la

coquille.

Mylilus ediilis et Miililus galloprovinrialis ont longtemps été considérées

comme deux espèces dilTérentes subdivisées l’une et l’autre en nombreuses

Variétés. Cette attitude a été celle de Dautzenberg dans la plupart de ses

publications. En 1925, dans .son travail en collaboration avec P.-II. Fischer,

il les réunit en une seule espèce, précisant pour l’ensemble des variétés

“ ces divers étals étant uniquement dus à des conditions d’habitat dif¬

férentes B. Boettger (1930), bien qu’il n’accepte pas cette mise en syno¬

nymie, admet cependant que les variations de l’iinc et l’autre des deux

entités sont sous la dépendance des éléments du milieu. Pour E. Fisciiicr-

Ihf-rrrR (1955) ces deux fonnes ne sont qu’une même espèce; la forme nallo-

proüincialis étant " celle que revêtent les individus dont le test a pu effectuer

Une croissance très rapide (milieu très favorable) et libre (aucune gêne

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILI.AHIJ

mécanique), ce qui permet au test d’èlre lisse et peu épais, et à son bord

libre de devenir anguleux ». Dehnkl (1950) note que la croissance de Mytilus

californianus est plus rapide en Californie que sur la côte de l’Alaska; mais

cet écart étant plus fort dans le sens de la longueur que dans celui de la

largeur, les animaux des deux stations onl des proportions différentes.

Pour Lnwi.s et Powki.l (19GI) qui comparent des éléments d’Angleterre,

d’Arcachon, de Marseille et île Naples, la forme (jalloprovindalis n’est qu’une

race ou une sous-espèce de Mylilus editlis-, mais elle est due, selon eux, au

grand ûge et (ou bien, ou) à la lenteur de la croissance.

(ÎASTÊnorODES

CoLTON (1916) examine la distribution des diverses variétés de cou¬

leurs de Thaïs lapiUus sur les côtes du Maine (U. S. A.); les formes des

régions battues sont les plus colorées mais une augmentation se manifeste,

par ailleurs, sur les points extrêmement calmes. Selon cet auteur, ce n’est

pas le milieu qui inllue directement sur la morphologie, les phénomènes

constatés sont dus à la sélection naturelle liée à la visibilité des dilTérentcs

fonnes, aux oiseaux prédateurs (ce (jue semble indi(|iier l’inducnce de

l’homéochromie du substratum et des coquilles.) Buhton (1933), reprenant

les observations sur les relations entre la coloration des co(|uilles de l^urpiira

lapilUis et le substratum, remanpie que, sur argile durcie, ces coquilles onl

d’ordinaire des bandes brunes sur fond blanc tandis (pic, sur calcaire ou sur

granit, les colorations sont plus variées bien que le blanc reste dominant.

Pour Moore (1936) c’est le pourcentage de Moules entrant dans l’alimen¬

tation qui influe positivement en ce (jui concerne les colorations brun-

noir et rose-mauve. L’agitation serait par ailleurs favorable à la coloration

jaune des coquilles. Toutefois les essais expérimentaux de régime alimentaire

contrôlé, bien que poursuivis durant six mois, n’ont pas fourni de résultats

concluants. Par contre, Li:i<iHTON (1961) opérant (|uant à lui sur llaliolis

nifescens obtient, selon ic régime aliinenlaire, des coquilles de couleurs

différentes. Ainsi, nourrissant ses animaux d’algues rouges il obtienl une

coquille rouge, les noiirrissant d’un mélange d’algues rouges et d'algues

brunes il obtient une coquille rose; enfin, avec un mélange d’algues Imines,

d’algues rouges et de pommes de terre, il obtient des co(juilles blanc-crème

ou blanc-verdillre, mais jamais de teinte rouge.

Les variations de J^tirptira liipilltis ne portent pas iiniquenionl sur

la coloration, mais aussi sur la sculpture, l’aspect de la suture, les pro¬

portions de la coquille ou de l’ouverture de celle-ci. A(!EI«sf»oro (1929)

remarque que, sur les côtes très découpées <lii Nord de la Norvège, de grandes

difTérenciations morphologiques se maiiifeslent et qu'elles .semblent cor¬

respondre à certaines qualités du milieu : calme ou agitation, eaux pures

on souillées, salinité, niveau colidal. noiirrilure iiilerviendraienl.

Modiie (I9.3G) note comme autre conséiiiience d'un régime alimentaire

riche cii Moules, d’une part la réalisation de la coquille selon une spirale

moins serrée, dont une ouverliire plus large est une coiisé<[uence. d'autre

part une Cü(|uille plus é])aisse. Mais dans ces deux as|)ecls semble jouer

i’ûge nu(|uel intervient la riuiLurilé sexuelle dont la réalisation dépendrait

précisément du régime alimentaire.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCl-; DK LA COgCILLE DES MOLLUSQUES

Kafin, STAKiiîH (19Ô1, 1950) abonle tout (liflérymment l'étude de la

variabilité chez Piirpiira lapillus. Il inet en évidence l’existence de deux

formules chromosomiques qui ont réciproqucmenl 13 et 18 chromosomes

haploïdes (soit 8 + 5 métacentriqiies et 8 + 5 paires d’acrocentriques).

Le type 13 correspond aux points très exposés aux vagues, c’est-à-dire en

particulier aux roches n à moules » riches en nourriture, le type 18 se localise

sur les points calmes en particulier dans la zone à Ascophyllum nodosum

plus pauvre en proies animales. Aux extrêmes écologiques correspondent

les populations les plus pures des deux types. Les intermédiaires écologiques

sont habilés par des populations intermédiaires. Cette première analyse

se limitait aux populations des rivages les ])Ius proches de Roscolï. Intendant

son rayon d’action, Staic.eh constate que, lorsque se présente un vaste

secteur presipic totalement battu, le type à 18 chromosomes en est tota¬

lement absent, même aux points abrités. Le caractère adaptatif peut donc

jouer tant sur le plan local »jue sur le plan régional. Pour l’auteur les traits

morjiliologiciues sont à la fois inlliiencés par la structure génétique et par les

condilions du milieu, ['ne meilleure connaissance des conditions génétiques

permettra de mieux distinguer le rôle des éléments de l’une et de l’autre

catégorie. Ainsi, la taille moyenne est d’autant plus forte que les populations

sont plus pures, <le l’iine. ou l’autre catégorie, les populations hétérogènes

ont de moindres dimensions; par contre l’épaisseur est d’autant plus forte

que les populations sont plus hétérogènes. L’hétérogénéité génétique des

populations étant liée au degré d’agitation, l’épaisseur de la coquille va

donc de pair avec celle-ci : coquille mince aux points battus et aux points

calmes, coipiillc d’épaisseur moyenne aux points intermédiaires. Mais

lors(|uc l’on se trouve en présence d’un secteur dont la presque totalité

est exposée, dont la population est de type 13 dans sa totalité, les relations

entre l’épaisseur de la coquille et le degré d’agitation sont différentes, elles

sont même en partie contraires. Kn efïct, dans ce secteur l’épaisseur aug¬

mente parallèlement à l’agitation tandis que dans le premier cas lorsque

l’on passe d’un point modérément agité (génétiquement hétérogène, c’est-à-

dire à coquille épaisse) à un point plus agité (génétiquement plus homo¬

gène, c’est-à-dire à co(juille plus mince) on observe un amincissement

de la coquille. Il est à noter que la densité des popiilations est plus grande

dans les populations hétérogènes, ce fait ajouté à celui de la coquille plus

épaisse montre une plus grande prospérité, une meilleure ada|)tation à des

condilions écologiques variées; les populations homogènes se nionlrcnl

plus étroites dans leurs exigences écoIogic|ues, d'où leur conlineincnl dans

des secteurs plus précis.

Les auteurs abordant les Patelles européennes ont longtemps été par¬

tagés entre deux ten<lanccs o])j)osées, les rcgroii])cr en un minimum d’espèces

ou sulxlivi.ser l’ensemble en uii nombre important de formes. Ceci dénote

leur grande variabilité et les aspects très voisins que l’une ou l’autre peut

prendre. Bien (|ue celle (luestion soit loin d’être résolue, de gros progrès ont

été faits sur la distinction des espèces et dans l’élude de la variabilité de

l'une d’entre elles, Patelin tnilfiala. Orton (19‘28) note <|uc les proportions

hauleur/diamètre dépendent des fadeurs qui commandent la dessication

et que le jeu des vagues n’a qu’une action mineure; toutefois, les embruns

<h)ivcnl bien, scmbic-l-il, contribuer à ralentir ta dessication sur les points

l>altiis, cependant que la force des vagues doit — tout comme la dessi-

Source : MNHN, Paris

.IIÎAN M. Ci.Ml.l.AHI)

cation - contraimJre les animaux à (ieiiicurer fcrinenienl fixés à leur

support. l'iscHER-PiiîTTE (1932) devant un exemplaire présentant une rupture

de pente concave cniet riiypothése. que la rcfiion apicale a été réalisée alors

(]ue l'animal vivait dans une zone supérieure, d’où son aspect rattacliable

à la variété conica, tandis que le reste de la coquille, probablement pos¬

térieur à une cliiilc accidenlellc dans une zone assez nettement moins

élevée, montre une pente dos lianes de la coquille moins accentuée.

Ohtdn (1932) reprend l’hypolhése que les animaux soumis à la dessication

(que cela soit dù au niveau, à l'absence d’algues, à l’exposition) ont tendance

à se maintenir fermement au substrat pour conserver leur humidité et

que de ce fail, les muscles demeurant contractés, le cercle formé par le

bord du manteau est plus petit et la coquille plus conique. Plus l’animal

a l’occasion de décoiilracter sa musculature (moindre agitation, moindre

ensoleillement, moindre émersion) plus la coquille est plate. Moore (1934)

entreprend des expériences sur ces phenomenes; celles-ci, réalisées dans un

bassin, confirment les résultats précédents; un fait nouveau semble acquis,

lorsque l'expérience est suflisamment prolongée, la forme iirimitive de la

coquille a tendance à réapparaître. llArroN (1938) reprend celte étude

par le biais de déplacements sur le terrain. Des exemplaires <ie la variété

co/n'ca prélevés aux niveaux les plus hatiLs sont transférés dans la zone

de la variété major, c’est-à-dire au niveau bas. Après quatre années d’nne

croissance assez importante la coquille demeure dans les mêmes proportions.

FtSCHER-PlETTE (1935 Ct 1918) puis PlSKHER-PlKTrK cl Gaii.laho (1959)

étudiant les Patelles européennes notent le grand contraste qui existe entre

la variabilité restreinte de Patella iT}lerme(lia en Bretagne et la variabilité

très importante de celte espèce au Pays Basque et sur la côte ibérique,

i’ar ailleurs certaines des variétés semblent liée.s à un caractère précis du

milieu (var. Hidalgoi, de plus en plus fréquente en allant vers le Sud tandis

que la forme typique devient plus rare, exemplaires jaune-orangé recueillis

dans les stations ou le substratum rocheux avoisine des étendues sableuses).

Palella oulgala, elle aussi peu variable en Bretagne, l’est davantage sur la

cAte basque où elle présente des aspects particuliers; l’aspect n breton »

réapparaît en (lalice, surtout aux points avancés, la tendance « basque >

lui succède à nouveau au Portugal mais sans aller aussi loin dans sa dilTé*

renciation que cela était apparu dans le fond du Golfe de Gascogne.

(ioMi-onr (1916) reconnaît trois types parmi les Patella vulgala de

b'olkcstone, une caU’gorie à fines striations, une autre fortement sculptée,

une troisième à tines striations mais déformée par son habitat sur les

Moules. La finesse de sculpture serait liée à celle du substrat. Kisc;n (1956)

est le témoin d'une expérience naturelle, l’installation accidentelle de

Mollusques dans le filtre (en plein air) de l’Aquarium de Biarritz. L’auteur

constate que les Patelles ainsi soustraites à l’action des vagues présentent,

en général, une coquille plus mince et une sculpture plus line que la plupart

de celles qu’on voit sur les rochers do la côte.

Andhkws (1910) étudie les variations de Nerilina oirginea et note

<|ue dans cette espèce la coquille est plus petite et moins foncée en eau

saumâtre qu’en eau douce. Il observe (|ue, dans un étang alternativement

isolé ou non de la mer, la taille et la coloration évoluent mais sans siinul-

tanéité. Alors que la dépigmenlation des coquilles a atteint son maximum

et <|ue la repignumtalion commence, la taille continue à diminuer. L’autcu*'

Source : MNHN, Paris

c:i«oissAN<;i-; dk i.a cogriLLi-: des Moi.i.usgi-ES 23

sugf/LTe que si l’ensoleillement a un rûle dans la pigmenlalion la clarté

de l'eau aurait une certaine importance.

CoE (19-12). constate que la taille et la forme des coquilles de Crepidula

dillérent selon le support : sur des graviers on aboutit ainsi à des formes

naines, à des individus tordus, arqués, étroits; ce n’est que sur une surface

sullisante que l’on observe des animaux de belle taille et Ide contour régu¬

lier. Wyatt (1961) indi<]uc que les Calyptraea sinensis fixées sur de petites

pierrailles peuvent, elles aussi, avoir une croissance anormale, plus par¬

ticulièrement développée en hauteur qu’en diamètre tandis que les exem¬

plaires lixés sur des Lamellibranches peuvent avoir un contour déformé

en fonction du support.

Knudsen (1919) note que le rapport diamètre/liauteur varie dans le

même sens que la température chez Lilloriita obitisala. Lillorina palliata

ne serait ainsi qu’une forme nordique de cette espèce. Sacchi (1961-1963)

étudie les rapports entre le polychromatisme de Lillorina oblusala et le

milieu. Il met en évidence, à lloscolï, la plus grande activité, à la lumière,

des variétés localisées à la surface des touffes de Fucacées (var. cilrina).

Les variétés u de profondeur >* {olivacea, et plus encore reliciilaia) auraient

leur activité inhibée par la lumière. Lc.s olivacea dominent en stations

abritées, les reliculala dans les stations battues. Les reliciilata peuvent

être considérées comme moins résistantes à l'émersion. Une relation est

établie entre nanisme, fréquence de la forme reliciilaia et turbulence.

Mars (1956) reprend pour les Rissoa cette citation de M. Gignoux :

" Cette famille est en état d’évolution exhubérante, tant dans les faunes

pliocènes et récentes que dans nos mers actuelles. Il est vraiment impos¬

sible, non seulement d’y .suivre des rameaux phyllétiques, mais même d’y

préciser des coupures spécifiques. « P. Mars, faisant intervenir des éléments

écologiques, particulièrement la dessalure et l’isolement, établit des liaisons

(avec ou sans existence d’intermédiaires) entre les différents aspects pré¬

sentés par les Rissoa du groupe oblonga-venlricosa-grossa-membranacea.

Orr (19.59) étudie l’influence des cléments bionomiques sur Monelaria

aimitlus et décrit successivement divers écotypes inféodés aux rivages

rocheux, vaseux ou sableux, et, enfin, un dernier correspondant aux baies

protégées, soit quatre types échelonnés selon le plus ou moins grand

degré d’agitation de l’eau. Conchyliologiquemcnt, la variabilité porte sur

la taille, les proportions, l’allure de la base, celle du cal et de la dent aper-

turalc. CetLe étude entreprise de façon descriptive mériterait d’être reprise

'•'xpérimentalement.

Fnfin, Fischer-Piettk, Gaiij.ard, Jouin et James étudient depuis

I960 la variabilité de Lillorina saxalilis. Ces observations ont déjà fait

l’objet d’une série de publications. Le quatrième chapitre du présent travail

entre dans le cadre de ces recherches, aussi leur historique lui .servira direc¬

tement d’introduction et leur compte rendu en sera fait indépendamment

dans les pages précédant directement l’e.xposé des recherches personnelles.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE l.A COQUILLE UES MOLLUSQUES

ANIMAUX ÉTUDIÉS ET STATIONS PROSPECTÉES

Les espèces ayant fait l’objet de ce travail sont bien connues; les stations

où les observations ont été faites appartiennent à des régions dans lesquelles

les bionoinistes ont réalisé d’importants travaux. Les données regroupées

dans le présent paragraphe seront donc très succinctes.

Animaux

Les Mollusques étudiés appartiennent à la classe des Prosobranches;

il s’agit d’une espèce de Liltorinidae, Lillorina saxalilis (Olivi) et de quatre

espèces de Trochidae, Monodonla lineala (da Costa), Gibbula umbilicalis

(da Costa), Gibbula pennanli (Philippi) et Gibbula cineraria (Linné).

Lillorina saxalilis (Olivi) occupe la zone du Fucus spiralis et celle de

Fehelia canaliculala qu’elle dépasse très largement vers le haut sur une

partie du domaine de Verrucaria maiira. Son domaine géographique est

immense, au Nord il s’étend jusqu’à la péninsule de Kola, la Norvège,

la Baltique, l’Islande et les Iles Féroés, au Sud, il atteint Gibraltar. Cette

espèce est en outre présente en Mediterranée, où elle se cantonne dans le

fond du golfe de Gabès et dans l’extrême Nord de l’Adriatique. Sur la

oûte américaine de l'Atlantique elle existe sur la moitié orientale de la côte

Nord du Canada continental et sur la côte atlantique jusqu’au New Jersey.

Localement, elle fait presque totalement défaut dans le fond du Golfe de

Gascogne (exemplaires rarissimes). Cette espèce est susceptible d’extraor¬

dinaires variations morphologiques dont un aperçu sera donné au début

de la quatrième partie de ce travail.

Monodonla lineala (da Costa) occupe la zone des Pelvetia canaliculala

et de.s Fucus spiralis dépassant ainsi quelque peu le niveau des pleines

niers de morte-eau. Sa limite Nord est mal connue; N. Fisher (1936)

cite des exemplaires de Clynnog (dans le Sud-Ouest du Caernarvonshire),

Source : MNHN, Paris

2<i

JEAN M. GAILLARD

Donovan la cite <le Angicsea, mais Forbes lui donne la baie de Cardigan

pour limite. Dans la Manche, elle est peu abondante et sporadique à l’Est

du Cotentin, tandis que Lyme-Hegis serait sa limite sur la côte anglaise.

Au Sud, elle s’étend actuellement ju.squ’au Maroc et à Madère.

Gibbula umbUicalis (da Costa) n’est pas aussi résistante que l’espèce

précédente à l’exondation; elle atteint toutefois la ligne des pleines mers

de morte-eau. fcille occupe les zones des Fucus spiralis, vesiculosus, senalus

et de VAscophyllum nodosiim. Hile atteint, vers le Nord, l’Écosse et les

Hébrides; vers le Sud, elle s’étend jusqu’en Mauritanie.

Gibbula pennanli (Philii’I’I), sauf dans le cas d'enduits vaseux, s’élève

moins haut que Gibbula umbUicalis. On la trouve, fréquemment et en

grand nombre, sur les algues dans la moitié inférieure de la zone du Fucus

oesiculosus, mais surtout sur les Fucus serratus. Vers le Nord, elle ne dépasse

pas le Cotentin et les lies Anglo-Normandes, n'atteignant ainsi ni la

Grande-Bretagne, ni le Bassin Parisien. La limite Sud de cette espèce,

récemment distinguée de la précédente, n’est pas établie avec précision.

Gibbula cineraria (Linné), occupe les zones du Fucus serralus et des

Laminaires. Cette espèce existe de la Norvège jusqu’en Méditerranée et

sur les côtes atlantiques d’Afrique du Nord.

Les trois dernières espèces semblent avoir leur maximum de pros¬

périté dans les milieux allant d’un abri modéré à une agitation moyenne.

Elles tendent à éviter les habitats les plus abrités et en particulier les

conditions d’estuaire et les côtes où les rochers voisinent avec le sable ou

la vase, paraissant être éliminées par les eaux contenant un excès de matières

en suspension.

Stations

Les stations étudiées se silueni sur la côte du Pas-de-Calais, sur celle

du Golfe de Saint-Malo, dans la région de Uoscoff et enfin sur la côte

basque. Des cartes détaillées de chacune de ces régions permettent de loca¬

liser les stations elles-mêmes avec plus de précision. Iæs cartes des tem¬

pératures saisonnières de la surface de la mer permettant d’apprécier les

dilîércnces dlmati<]ues séparant ces diverses régions .sont données dans

la figure 1.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCK DK I.A COQl'II.LK DES MOI.H’SQl'KS

l'io. 1. — Température des eaux superllciellcs

d’après G. BdiiNiiCKE, lOGIi. — Planches 6 à 17

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

Les stations du Nord de la France sont le Gris-Nez et le Cap de la Crèche.

Au Gris-Nez l’eslran est de peu d’étendue, la c6te est identique sur

toute sa longueur. Le domaine intercotidal est formé des blocs de grès

éboulés de la falaise reposant plus ou moins directement sur la roche en

place. Parmi les espèces étudiées, seule.s les Lillorina saxalüis font l’objet

d’observations dans cette station. Le chantier choisi est un bloc de quelques

mètres cubes, particulièrement

peuplé de Littorines sur sa face

supérieure .sub-horizontale, et sur

scs faces latérales sub-vcrücales,

non directement exposées à la mer.

Le cap de la Crèche, au Nord

de Poulogne-sur-Mer, est une

avancée peu marquée du rivage

terrestre mais a une étendue quel¬

que peu plus importante dans le

domaine intercotidal. C’est, selon

les niveaux, un roc abrasé ou uni*

grève couverte de blocs de dimen¬

sions variées. Il .sert de point d’ap¬

pui à la digue Nord-Est de la rade

de Boulogne. Le chantier de

Lillorina saxalilis se localise sur

une surface horizontale, lissnrce, de

roche in situ abrasée, à un niveau

supérieur à celui des digues ]ior-

luaircs.

Le chantier de (',il>bnla

timbilicalis est situé sur une autre

avancée du Cap de la Crèche,

limitée au domaine intercotidal

moyen. C’est une bamle rocheuse

apjiroximalivcment horizontale,

très irrégulière, mais dont le®

dénivellations n’cxccdent pas une

dizaine de centiinclres. Sur cette

dalle reposent des blocs de quelques

mètres cubes sur lesquels vivent

des Purpura lupillus, tandis qi'®

les Gibbula iimbilicolis sont sur h rocher en place. Le bord extérieur

de cette bande rocheuse, en microfalaise (provoquée par le morcel¬

lement et l’elTondrcinent de cette assise), est la limite supérieure du

domaine des Fucacées et est habité par Lillorina lillnrea et Purpura

lapillus.

Les stations du Golfe de Saint-Malo sont sitiiée.s, d’une part, à Dinard,

sur la côte ouverte, d’autre part, en Rance, à quelques kilomètres de

rembonchure.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 29

La côte de la région de Dinard est protégée par une frange d’îles, d’îlots

et d'écueils, par contre, en raison de la forte amplitude de la marée, les

courants qui la balayent sont très rapides. La pointe du Moulinet, où des

expériences sur IJtlorina saxatilis et Monodonta lineala ont été effectuées

se situe à l’embouchure de la Hance: la Pointe du Vidé (Gibbula pennanli,

Gibbula cineraria et lAttorina saxalilis) est sur la mer ouverte à quelques

kilomètres plus à l'Ouest; enfin la station de Cancaval f'iVfonocfon/a lineala

et LUIorina saxalilis) se trouve dans un élargissement de la Rance, à quatre

kilomètres de l'embouchure, à l’abri de l’agitation de la mer et des cou¬

rants de marée qui remontent la Rance (1).

Cette région a été l'objel de nombreuses publications de E. Fischcr-

Î'iette; la répartition des espèces y est donc très bien connue. Récemment

Crisp et SouTiiwAiu) (1958) l’ont à nouveau examinée dans leur travail

(1) I.'cnapmblp de ce li'avail a été exécuté avant rétablisscinciil du barrage hydro¬

électrique de la Itancc.

MflMüttiES Dl' MUSÉUM. - ZO<lt/)CIB, 1. XXXVIII, 3

Source : Paris

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 31

sur les deux rives de la Manche. Pour la région de Roscolï, ces mêmes auteurs

venaient à la suite d’une lignée de publicalions, inaugurée par P. de Beau-

Champ (1914) dans son travail sur les grèves de RoscolT.

Les stations choisies dans le secteur finistérien sont celles de Roe'h Iliévec,

dans les environs mêmes de Roscolï, et de Cléder-Ann'Annec située à une

dizaine de kilomètres plus à l’Ouest. La station de Roe’h Iliévec située sur

le flanc Est de la péninsule roscovite a été choisie comme étant à la fois

dégagée des sédiments et toujours accessible, conditions peu souvent

réunies dans cette région, en particulier pour un visiteur devant atteindre

ses chantiers à dates fixes. Lillorina saxalilis, Monodonta lineala et Gibbula

pennanli y ont été étudiées.

La station de Ann’Annec, à 12 kilomètres à l'Ouest de Roscoff, présente

un rivage rocheux bien dégagé de toutes îles ou récifs. En arrière de ce

dernier se développe une vaste étendue sableuse. Deux chantiers ont été

établis, l'un de Gibbula pennanli, dans le secteur rocheux avancé, l'autre,

de Lillorina saxalilis, en retrait, présentant ainsi un caractère relativement

abrité.

Fiu. 5. — Stations dr la cûte basque.

Le domaine intercotidal basque a fait l’objet d’observations de

de Bkauchamp (1907-1925-1918) et de E. Fischer-Pieite (1935). Rap¬

pelons seulement le caractère très battu de celte côte largement ouverte

aux houles océaniques, l’aspect particulier de cette frange rocheuse

dépourvue de toute zone de Fucacées; l’absence presque totale elle aussi

de Littorines (à l’exception de Melaraphc neritoides). Les deux stations

se présentent l’une et l’autre largement ouvertes sur la mer. Elles sc situent

d’une part, légèrement au Nord-Est de Saint-Jean-dc-Luz, à l’extérieur

de la Raie, et, d’autre part, à quelques kilomètres au Sud-Ouest de Socoa.

Gibbula pennanli a été .suivie dans chacune d’entre elles, Gibbula umbi-

ficalis et Monodonla lineala ont été l’objet de travaux, la première à Saint-

Jean-dc-Luz, la seconde à Socoa.

Source : MNHN, Paris

JKAN M. GAILLARD

IvB tableau suivant donne le calendrier des visites successives effectuées

dans chacune des localités pour la réalisation de ce travail.

Date

de la marée

Coefficient

Secteurs prospectés

de vive eau

—

27 février 1960

104

Dinard

15 mars

102

Boulogne-Gris-Nez

13 avril

106

Dinard

25 avril

Houlogne-Gris-Nez

12 mai

106

Côte basque

10 juin

104

Dinard

10 juillet

104

Boulogne-Gris-Nez et Dinard

8 août

107

Côte basque

6 septembre

107

Dinard

22 septembre

Côte basque

5 octobre

104

Boulogne

21 octobre

102

Dinard et Hoscoff

3 novembre

Côte basque

20 novembre

103

Boulogne-Gris-Nez

19 décembre

104

Dinard et Boscoff

2 janvier 1961

Côte basque

18 janvier

108

Boulogne-Gris-Nez

16 février

112

Dinard et Hoscoff

4 mars

Côte basque

17 mars

112

Boulogne-Gris-Nez

2 avril

Dinard et Hoscoff

l^*" mai

Côte basque

I l mai

Boulogne-Gris-Nez

31 mai

Dinard et Hoscoff

13 juin

cote basque

29 juin

Boulogne-Gris-Nez

13 juillet

Dinard et Hoscoff

29 juillet

106

Côte basque

13 août

Boulogne-Gris-Ncz

27 août

113

Dinard cl Hoscoff

11 septembre

Côte basijue

25 septembre

114

Boulognc-Gris-Nez

11 octobre

Dinard et Hoscoff

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE PREMIER

ÉTUDE DE LA CROISSANCE ANNUELLE DE LA COQUILLE

DE MONODONTA LINEATA (DA COSTA),

GIBBULA UMBILICALIS (DA COSTA), G/BBULA PENNANTI (Philippi),

GIBBULA CINERARIA (LINNÉ) ET LITTORINA SAXATILIS (Ouvi)

Sommaire

Préliminaires. — Technique.

1® Croissance de Monodonla lineala (da Costa).

A. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de

Monodonla lineala (da Costa) dans trois stations de la

côte Nord de Bretagne diversement exposées à l'agitation de

l’eau.

B. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de

Monodonla lineala (da Costa) de trois populations bretonnes

et d’une population basque.

2° Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille dans deux popu¬

lations de Gibbula umbilicalis (da Costa), l’une du Nord de la France,

l'autre de la côte basque.

3® Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Gibbula pen-

nanli (Philippi) sur les côtes de Bretagne et sur les côtes du Pays Basque.

4® Étude de la vites.se de croissance de la coquille de Gibbula cineraria

(Linné).

5® Croissance de JMlorina saxalilis (Olivi).

A. - Comparaison de stations voisines ne différant que par leur

niveau cotidal.

B. — Comparaison de stations situées dans le même domaine

géographique, mais plus ou moins soumises à l’agitation

ou aux courants.

a) Stations linistériennes.

b) Stations de la région de Dinard.

r) Stations du Nord de la France.

C. — Comparaison de populations vivant sous des climats différents.

a) Stations abritées.

b) Stations exposées.

I). — Relations entre maturité sexuelle et vitesse de croissance

de la coquille chez Lillorina saxalilis (Olivi).

Conclusion du chapitre.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAII.I-ABD

Préliminaihks

La vitesse de croissance de la coquille, d’une espèce de Mollusque

est un des éléments essentiels pour l’estimation de la prospérité de cette

espèce en un point donné. l'^lle permet d’apprécier l’aspect plus ou moins

Horissant des populations examinées. Cette valeur de la vitesse de crois¬

sance caractéri.sc, non pas l’espèce en elle-mème, mais une population donnée

de cette espece, dans une station bien précise. Cet élément de prospérité

ne peut malheureusement pas être connu directement en parcourant le

terrain comme cela est le cas, par exemple, pour la densité des populations

ou pour les dimensions des spécimens.

Les publications analysées ont iniliciué que, selon les animaux étudiés,

la vitesse de croissance peut être la même d’un bout à l'autre de l’année,

ou, au contraire, essentiellement variable .selon les saisons. Dans le premier

cas une appréciation de ce rythme à une (pielconque saison est suflisante,

tandis que, dans le second cas, il est indispensable de suivre l’évolution

de la vitesse de crois-sance pendant un cycle d’une année.

Les expériences devant se dérouler sur le terrain, il était nécessaire de

pouvoir suivre les animaux durant douze mois consécutifs. Quelques essais

ont rapidement montré que <teux diflicultés surgissaient. Tout d’abord,

la difficulté d’un marquage persistant pendant une période aussi prolongée,

ensuite l’obligation de circonscrire la dispersion des animaux. Ces deux

obstacles nous ont contraint à des expériences de durée limitée, expériences

successives dont la juxtaposition nous donnerait une valeur annuelle

globale.

L’observation de la croissance de la coquille d’un Gastéropode peut

être faite sur plusieurs dimensions de cetfe coquille. Ce sont, sa longueur

(ou hauteur), son diamètre et enfin la croissance ilu bord même de l’ouver¬

ture. C’est sur cette dernière dimension que s’est porté notre choix. Son

avantage est la grande précision des mesures. Des croissances de peu d’enver¬

gure sont sans inlluence perceptible sur la longueur, ou sur le diamètre,

des coquilles. La croissance en épaisseur et son corollaire, l’accroissement

pondéral, n’ont pas été abordés dans ce travail.

Technique

La technique a consisté à marquer à la peinture le bord de l'ouverture

de la coquille. Cette marque permet, d’une part, le repérage et l’idcntih-

cation des animaux en expérience, d’autre part, la distinction des parties

de coquille antérieures au marquage et des parties de coquille néo-formée-s.

Des expériences de contrôle, incluant, outre des exemplaires marqués A la

lime où à la peinture, d’autres animaux sans aucune marque sur le bord

même de la coquille, nous ont permis de vérifier que ce mode de marquage

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

ne perturbe pas la croissance. Un contrôle du même ordre a pu être fait

sur les Huîtres par Loosanofk et Nomrjko (1955). Ces auteurs ont mis

en évidence (|ue les Huîtres dont le bord des valves avait été lésé mécani¬

quement forment la matière coquillière plus rapidement que les autres et

rattrapent, de ce fait, les parties endommagées. Une fois la perte compensée

elles reprennent un rythme normal. Cetle expérience .s’e.st révélée indé¬

pendante de la saison à laquelle elle était mise en roule. 11 semble donc,

tant d'après nos propres expériences de contrôle que d’après celles de

Loosanoi'e et Nomejko, que la vitesse de croissance soit indépendante

des manipulations et tende mémo à équilibrer les lésions d’origine externe.

Alin de nuliiire au minimum tes risques de traumatismes, dans toutes ces

expériences, les animaux récoltés à une marée basse sont remis sur les lieux

mêmes de leur récolte après un délai n’cxcèdaiit jias vingt-quatre heures.

Kntre temps, ils ont été essuyés, déposés sur des feuilles de papier journal

ou de papier llltre, marqués à la peinture, laissés à sec quelques heures puis

remis eu eau de mer au Laboratoire. A leur retour sur le terrain, ils sont

toujours placés dans tes retenues d'eau peu profondes, l’ouverture dirigée

ver.s le bas, afin qu'ils aient le maximum de chances d'avoir adhéré au

suhslraluin avant le retour du Ilot. Dans la grande majorité des cas, cette

reprise de contact avec le rocher a d’ailleurs pu être constatée avant l’arrivée

de la marée montante.

Lors du passage suivant dans la .station, les animaux marqués sont

récoltés à nouveau, mais cetle fois dclinilivement. Dans le même temps

un nouveau lot subit le même traitement de marquage. Une couleur dif-

féreiile a été utilisée pour chacune des expériences successives. Ceci a permis

d’ideiitilier les animaux récoltés avec quelque retard et de ne pas les incor¬

porer aux lots ayant pris leur suite sur le même chantier.

Dans la très grande majorité des cas la peinture lient très bien; la

partie de co [uille néo-formée est très facilement identilièe. l’arfois, excep¬

tionnellement pour certaines cspèce.s, plus fréquemment jiour d’autres,

la peinture peut être écaillée. Il est rare que l’examen à la loupe binoculaire

ne permette pas d’en voir des traces suflisantes, sous forme d’une mince

lamelle, précisément localisée entre les parties anciennes et les parties

nouvelles de la coquille.

L’évaluation de l’importance de la partie de coquille formée est faite

le long d’une ligne facilement repérable : celle du plus grand diamètre de la

coquille. La mesure est eiïcctuée au pied à coulisse le long de cette ligne

équatoriale (et non perpendiculairement au bord de l’ouverture). La portion

de coquille mesurée est courbe, la ligne mesurée par le pied à coulisse est,

en fait, la corde de l’arc formé. Dans les cas, fréquents, où cette portion de

coquille ne représente qu’une quantité infime du tour complet, aucune

correction n’a été faite, mais, la mesure a été [irise par excès. Dès lors que

portion de coquille approche un quart de tour, la longueur réelle a été

estimée.

Les valeurs de la croissance données par ces mesures s’applii|uent à

lies animaux de tailles variée.s. Il a donc paru utile de les grouper par classes

•le taille. Ces classes de taille ont été délimitées d’après le diamètre des

échantillons. L’évaluation de ce diamètre a été faite en même temps que

Celle de la partie de coquille néo-formée. La mesure a été effectuée au pied

•1 coulisse, perpendiculairement à l’axe de la coijiiille, au niveau du bord

•le l’ouverture.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLAHD

A partir de l’ensemble des mesures, concernant les échantillons de

chaque classe de taille, il a été possible d’établir une valeur moyenne de la

croissance dn bord de l'ouverlure de la coquille, pour la période de l'année et

pour la classe de taille considérées.

Des valeurs moyennes de la croissance, diiïérentes, s’appliquent donc,

aux échantillons jeunes, à ceux qui le sont moins, aux adultes et aux plus

vieux. Si l’on excepte quelques cas, qui seront signalés au fur et à mesure

du travail, ces classes vont de millimètre en millimètre. Nous avons ainsi,

pour chaque période, une série de valeurs indiquant la croissance moyenne

des animaux de telle ou telle classe durant toute la durée de celte période.

Précisons, que dans tout ce travail, lorscpi’il sera question des animaux

de la classe x, il s’agira toujours des animaux ayant une coquille dont le

diamètre maximal (mesuré perpendiculairement à l’axe de la coquille au

niveau de l’ouverture) est compri.s entre x millimètres et x millimètres 9/10.

Ainsi la classe 7 millimètres regroupe les échantillons ayant au moins 7 mil¬

limètres et au plus 7 millimètres 9/10.

La valeur annuelle de la croissance de la coquille a été obtenue, pour

chaque classe de taille, par addition des valeurs périodiques successives

pour 12 mois.

Nous aboutissons donc, pour chaque espèce, dans chacune des stations

prospectées, à une série de valeurs de la croissance annuelle moyenne du bord

de l'ouverlure de la coquille, chacune de ces valeurs coiiceninnt les individus

d'une, classe, précise, d'une poptilalion donnée de cette espèce.

Toutes ces expériences sur la croissance ont porté sur des lots de cent-

vingt individus à l’exception d’un nombre restreint de lois prélevés dans

des stations aux populations trop clairsemées pour que des récoltes abon¬

dantes et renouvelées ne risquent de les faire di.sparaîire {Monodonla lineala

(da Costa) à Cancaval, pendant toute ta duree des expériences; la même

espèce, dans les chantiers de la cAte basque, au cours de l’été 1961, alors

que l’espèce y était en régression). Du fait de circonstances variées et hors

do notre contrAlc, le nombre d’animaux récoltés se trouve réduit dans des

proportions très variables. Bien .souvent des animaux ont disparu à jamais;

mais, souvent aussi, un certain nombre de ces disparus a été récupéré deux,

quatre ou six mois plus tard. Ces « retardataires « n’ont fait l’objet d’aucune

observation. Le nombre d’échantillons retrouvés dans le délai normal est

indiqué dans les tableaux qui accompagnent l'étude de la croissance sai¬

sonnière (troisième chapitre de ce travail).

Chacune des expériences s’étant déroulée dans un espace très étroi¬

tement circonscrit, les données obtenues concernent des populations bien

précises quoique, à l'inverse de ce qui a parfois élé fait au .sujet d’animaux

fixés ou peu mobiles, ce ne .soient pas les mêmes individus qui aient servi

de matériel tout au long dos observations.

Les premiers paragraphes de cette étude de la croissance anniieUe

Irailerniit des différentes espères de 'l'rochidae. Plusieurs populations de

Monodonla lineala (da Costa) «les côtes ilii Nord de la Bretagne et du l’ays

Basque seront comparées en vue de révéler, d'une part, les conséquences de

l'agitation, et, d'aiilre part, celles de la latitude sur la rroi.ssance de cette

espèce. I.es trois paragraphes suivants établiront des rapprochements

entre les fîiôftufH iimln7iV«/is (da Costa) du Non! de la b'rance et de la

côle basque, entre les Gibbula pennanti (Philippi) de Bretagne et du

Basque ainsi qu'entre ces deux c.spèces cl Gibbula cine.raria (Linnk)-

Source ; MNHN, Paris

CnOISSANCK DE LA COQt^ILI.E DES MOLLUSQUES

une série d’observalions sera consacrée à Lillorina saxalilis (Olivi), compa¬

raison de slations voisines ne difTérant que par le niveau cotidal, stations

plus ou moins agitées, stations du Pas-de-Calais et de Bretagne, relation

entre la maturité sexuelle et la croissance.

1“ Croissance de Monodonta lineata (da Costa)

J.,’élude de la croissance annuelle du bord de l’ouverture de la coquille

de Monodonta (ineala (da Costa) est constituée de deux études compa¬

ratives; tout d'abord celle de trois stations de la côte Nord de Bretagne

diversement exposées à l’agitation de l’eau, ensuite celle de trois stations

bretonnes et d’une station de la côte basque.

A. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Monodonta

lineata (da Costa) dans trois stations de la côte Nord de Bretagne, diver¬

sement exposées à l'agitation de l'eau.

Ces trois stations se .siluenl d’une part, dans la région de Dinard, à la

Pointe du Moulinet et à Canraval, d’autre part dans le Finistère, à Roscofî.

Les stations de la Pointe du Moulinet et de Cancaval sont situées,

l’une à l’embouchure de la Rance et l’autre dans une anse à cinq kilomètres

de ta mer. lilles ont été sélectionnées pour les conditions très dilTérentes

qui y régnent, malgré la faible ciislancc qui les sépare. La Pointe du Mou¬

linet, bien que modérément battue, est parcourue par de forts courants

de marée; l’anse de La Richardais, que borde la Pointe de Cancaval, est

un cliirgisscmonL de la Rance, à l’abri rie l’agitation de la mer. Au Moulinet

la zone des marées est intégralement rocheuse, dos niveaux les plus bas

aux niveaux siipérieiii-s. A Cancaval. la station est située sur le liane de

l’anse envasée de La Richardais; seuls les niveaux supérieurs sont rocheux;

il s’agit de rocher en place, modérément incliné, aux cuvettes plus ou moins

envasées. Ce rocher s’enfonce dans la vase; la zone de contact est entourée

d’une, étroite ceinture de blocailles et cailloutis reposant sur la vase durcie.

La troisième station est située à Roscolî, sur le llauc oriental de la

Pointe de Bloscon; bien dégagée des écueils et dépôLs sédimentaires, peu

éloignée de la ligne balhymélrique des dix mètres, elle bénéficie d’un degré

d’agitation intermédiaire entre celui des deux stations précédentes. De

même «juc la station ilu Moulinet elle est rocheuse sur toute l’étendue du

domaine intercotUlal.

A la Pointe du Moulinet, les classes de laillc de plus grande fréquence

sont celles de 13 et 1 1 millimètres, la taille maximale est de 17 millimètres.

A Cancaval, les classes de plus grande fréquence sont celles de '23 à 25 mil¬

limètres, la taille maximale est de 30 millimètres. A RoscolT, ces deux

valeurs sont respectivement de 18 et de 22 millimètres. Ainsi, pour ces

données numériques, comme pour ragitation de l’eau, la station de Itoscoff

a une position intermédiaire entre les deux autres points.

Source : MNHN, Paris

JEAN M.

I.ARD

Les deux stations de la Pointe du Moulinet et de Cancaval étant plus

strictement soumises à un même climat leur rapprochement sera fait en

premier lieu. Les résultats de cette comparaison seront ensuite confrontés

avec les données obtenues à Hoscoiï.

a) Comparaison des populations de la Pointe du Moulinel el de Cancaval.

A la Pointe du Moulinet, la valeur de la croissance annuelle totale

a pu être établie pour les animaux de 9 à IG milliinotres (Tableau 1). Les

résultats obtenus montrent un étalement |)rogressif de. cette valeur en sens

inverse de la taille des spécimcn.s. Cette observation, valable pour la presque

totalité des populations de toutes espèces, est d’ailleurs peu surprenante,

elle ne sera pas reprise dans le cours de l’exposé. Les exemplaires de 9 milb"

mètres de diamètre ont, en un an, un accroissement du bord de la coquille

de 20 millimètres, ceux de 10 millimètres un accroissement de 17 millimètres,

ceux de 11 millimètres un accroi-ssement de 13,3 millimètres. On a ensuite

respectivement pour les exemplaires des classes de 12 millimètres, 13 milli¬

mètres, 11 millimètres, lu millimètres et IG millimètres des accroissements

de 10 millimètres, 6,2 millimètres, 4,1 millimètres, 3,1 millimètres et 2,5 mil¬

limètres.

Stations

filasses de taille (DlaniMre,

n niillimt'tres)

■J

II) 1 U

H 15

18 1!)

20 j 21

22-

21-

26-

Dlnard-I’ointc du

Moulinet

211

17 [i3.;t

6.2

■1,1 3,1

2,5

Hancc-Cancuval

25,0

21.»

10,2

6,7

•1,3

2.0

HoscolT

.30,0

2:i.-ljl8.9|l4,3

. .

■l,o| 3.11

s.™

1 j 26 ,o| 2 - 1.0

22.oj2(i,.5

15,0

Taulkau 1. — Viileur moyenne, en inilliinètres, de la croissaiiec iiMiiiiello, du bord é®

l’oiivcrLurc de la coquille de Moiunlonla linenla (da Costa), en clinque station «

pour eliaquc riassc de Liiillc.

A Lancaval, où les populations se caraclériseuL par leur très faible

densité ainsi ([ue par la très grande taille des animaux, le nombre d’exem¬

plaires récoltés est assez faible. Si ces animaux étaient répartis par classe

de taille de un inilliiiièlrc, cuninie cela a été fait du façon générale, chaque

lot serait réduit à uii petit nombre de spécimens et les variations indivitiuclles

entreraient trop on jeu, aussi a-t-il été jugé imüspeiisablc de regrouper

les classes par deux. Kneore cela n’a-t-il pas été siiHisant pour les idasses

de très petite taille et il a été imilspensable de regrouper les animaux de

14 à 19 millimètres pour lesquels la croissance aniiindle moyenne a été

établie globalement. Pour ces exemplaires, dont le diamètre est compris

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 39

entre 14 et 19 millimètres, la croissance annuelle du bord de la coquille

est légèrement supérieure à 20 millimètres. Pour les échantillons des classes

20-21 millimètres et 22-23 millimètres cette valeur tombe à 10,2 et 6,7 mil¬

limètres; pour la classe 24-25 millimètres elle n’est plus que de 4,3 mil¬

limètres. En ce qui concerne les catégories extrêmes, de très petite ou de

très grande taille, les données ne permettent que des évaluations. Les classes

inférieures à un diamètre de U millimètres auraient une croissance de

l'ordre de 35 millimètres par an, tandis que pour les classes comprises

entre 26 et 30 millimètres la croissance ne serait plus que de 2 millimètres,

voire encore plus faible.

Les valeurs du taux annuel de la eroissancc de la coquille de Monodonla

tineala (da Costa) obtenues à la Pointe du Moulinet et à Cancaval dif¬

fèrent en valeur absolue. lèn effet si les valeurs minimales constatées pour

les tailles les plus grandes sont très voisines il n’en est pas de même pour

les fortes valeurs correspondant aux tailles jeunes. Au Moulinet la croissance

la pins forte s’établit aux environs de 20 millimètres, tandis qu’à Cancaval

la valeur observée est voisine du double, 35 millimètres.

Cctlc (iilTérence n’est pas la .seule. En effet si l’on reprend les valeurs

des (leux stations concernant des animaux de même taille le contraste est

encore plus im))ortanL Les animaux pour lesquels nous avons des résultats

sur les deux chantiers sont ceux de 11 à 16 millimètres. Au Moulinet, ce

sont les plus gros pour lesquels nous avons des données, leur croissance

est minime, quelques millimètres par an, ils sont à la fin de leur exisfence,

leur croissance atteint .son minimum après un long ralentissement. A Can¬

caval, ce sont les plus petits que nous avons pu suivre avec régularité,

leur croissance est encore très forte, 21 millimètres, et va se poursuivre

longtemps encore à un rythme élevé.

1.a;s animaux de la station abritée de Cancaval semblent donc avan¬

tagés par rapport à ceux de la station exposée du Moulinet. Ils bénéficient

d’une croissance plus forte pour les petites classes de taille. De pins, au fil

de la vie des animaux, le ralentissement de l’accrois-sement serait moins

rapide (iiie dans la station de rcmbouctnire de la Rance. Ce ralentissement

progressif permettrait à la vitesse de croissance de se maintenir à un niveau

supérieur à ce qu’elle est au Moulinet. En outre, une fois ijii’ils ont atteint

et dépassé la taille maximale des animaux du Moulinet, les animaux de

Cancaval continuent de croître sans que le raleiiti-ssement s’accentue;

ce (|ui leur permet d’accéder à de plus grandes tailles.

b) Comparaison entre la vitesse de eroissance de la coquille de Monodonta

lincata (da Costa) 4 lioscoff et dans les deux stations de la région de

Dinard.

A RoscofT. la valeur de la croissance annuelle totale de la coquille de

Monodonla lineala (da Co.sta) a ])u être élablie pour six classes de taille;

ce sont les classes de 14 à 19 millimètres (Tableau 1). Pour les exemplaires

de 11 millimètres de diamètre l’accroissement annuel est de 23,4 millimètres,

tamlis (]iie pour le.s exemplaires de 19 millimètres il n’est que de 6,4 milli-

•nèlres soit à peine plus du quart. Les individus appartenant aux classes de

taille intermédiaire.s de 15, 16, 17 et 18 millimètres s’accroissent selon des

valeurs échelonnées entre celles notées ci-dessus, soit dans le même ordre :

Source : MUHU, Paris

JEAN M. GAILLARD

18,9 millimètres, 14,3 millimètres, 10,9 millimètres et 9,4 millimètres. Les

données concernant les classes de taille des deux périodes extrêmes de la vie

de l’animal, pour lesquelles, du fait de récoltes trop peu nombreuses, la

croissance annuelle n’a pu être calculée, permettent cependant une

évaluation de celte valeur. Pour les catégories plus petites que H milli¬

mètres cette croissance n’est pas inférieure à 30 millimètres par an. Par

contre pour les classes supérieures à 19 millimètres de diamètre cette crois¬

sance annuelle est inférieure à 5 millimètres. Cependant il ne semble pas que

les animaux passent, avant leur mort, par une période d’existence sans

croissance de la coquille. Les spécimens des tailles les plus grandes qui ont pu

être observés manifestent une tendance à un accroissement minime,mais net.

Fig. 6. — P.voluÜon de la vitesse aimucllc de croissance de la coquille de .Monodonln

lincdlu (i)\ CosTv) en (onclinn do la taille des animaux. Stations de C.ancnval (A). ^

Pinard (Pointe du .Mouline!) (H), de Hosco/T (C.) et de .Socoa (1)). Fin aiiseisse. classes

(aille; en ordonnde. valeur .innuelle de la croissance.

Si l’on rapproche ces résultats de ceux relevés à Dinard et à Cancaval

on peut constater qu’ils s’inscrivent dans une position inlcrinédiaire qu*

correspond à l’agitation modérée de la station de HoscolT. Déjà les Uilf^’’

maximales et lc.s tailles de plus grande fréquence notées dans la station d

Finistère avaient une valeur intermédiaire entre les t'aleurs plus fortes

de Cancaval et les valeurs plus faibles du Moulinet, l^s valeurs de la

sance annuelle, aux diverses tailles, s’intercalent de même entre lcd

Source : MNHN, Paris

c;roissanci-: i>e i.a coquille des mollusques 41

équivalents enregistrés pour les deux autres stations bretonnes. Ainsi,

pour les exemplaires de diamètre inférieur à 14 millimètres on a une crois¬

sance (le 35 millimètres à Cancaval contre 30 millimètres à RoscofI et des

valeurs allant de 20 à 6,2 millimètres à la Pointe du Moulinet. Au fur et à

mesure de l’écoulement de la vie des animaux, le ralentissement se déroule

aussi régulièrement dans les trois stations et aboutit à des valeurs de quel-

(jues millimètres pour les animaux des tailles les plus grandes (fig. 6).

Ce rapprochement des résultats obtenus à Roscolf et dans les deux

chantiers de la région de Dinard montre donc la relation existant entre

la vitesse de croissance et le degré d’agitation de l’eau. Cette vitesse est

d’autant plus rapide que la station est plus calme. Cette vitesse accrue,

qui va de pair avec une taille limite plus importante, .se manifeste dès les

plus petites tailles. Toutefois, aux approches de la taille maximale on note

un taux de croissance extrêmement réduit, équivalent quelles que soient

les conditions et qui s’annule approximativement à l’ilge où les animaux

approchent de leur disparition.

CeL effet favorable des condiÜon.s abritées s’oppose aux résultats obtenus

•sur les I^aliîlles: en elTet M. Flscher-I^ieite (1911) comparant la croissance

dans deux populations de Palella vulgata de la même région, l’une sur la

cèle ouverte, soumise à une agitation normale, l’autre en Rance, balayée

par de forts courants, constatait (|ue ces animaux, bien ((u'atteigiiant une

taille maximale ideiilique, avaient une vitesse de croissance très dilîérente

puisque celle Laille était atteinte à 15 ans sur la chie et à 5 ans on Rance.

Ces travaux précisaient l’observation de HArroN qui avait indiqué (|uc les

vagues cl .lurtout les courants étaient favorables à la croissance. Cette dif¬

férence notée par Hation entre l’action des vagues et celle des courauls

u'esl pas suflisante pour expliquer la dissemblance des résultats obtenus

sur les Xlonodonla et sur les l’atelles. Elle peut seulement en atténuer la

rigueur. Cette discussion sera reprise dans les conclusions du présent chapitre

après que les données concernant une autre espèce, lAilorim saxalilis, auront

été rapporlces.

B. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Monodonta

lineata (oa Costa) de trois populations bretonnes et d'une popuialion

basque.

Los Irois stations bretonnes sont celles de Dinard, Cancaval et Iloscoiï,

'lui ont fait l’objet du paragraphe précédent. La station basque est celle

de Socoa. Le point précis où les expériences ont été réalisées se situe à

que]qiie.s kilomètres au .Sud-Ouest de la localité rie Socoa. C’est une station

rocheii.se, exposée à la forte agitation de la chte basque. I^s animaux ont

des dimensions intermédiaires cuire celies observées à RoscolT et celles de la

Rointe du Moulinet, à Dinard. La laille de plus grande fréquence ut la laille

maximale sont respectivement de 15 et de 19 millimètres.

La valeur de raccniissemeuL annuel du bord de l’ouverture de la

rnquille de Afonodonhi linenln (i»a Costa) est connue à Socoa pour les ani-

'naux ai»parlenant aux classes de 12 à 16 millimètres (Tableau 1).

Elle .s’établit à 26 millimètres pour les animaux de 12 miJliinètres,

à 24 millimètres pour (ieux de 13 millimètres, à 22 millimètres pour ceux

de 14 milliinèlres, à 20,5 millimèlrcs pour ceux de 15 millimètres et à 17 mil-

Soürce : A1AJHW, ftiris

JKAN M. GAILLARD

limctres pour ceux de IC millimètres. lin ce qui concerne les animaux de

plus grandes dimensions, l’estimation ne comporte pas d’incertitude, la

valeur saisonnière manquante étant celle il’unc période de faible croissance.

Les animaux de celte classe s’accroissent de 15 millimèlres par an.

Des quatre populations étudiées ce sont celles de Roscoff et de Socoa

qui ont les animaux les plus voisins par leurs dimensions. II e.st donc préfé¬

rable de commencer la comparaison par ces deux stations.

L agitaUon de la mer est jiliis forle à Socoa qu'à Roscoiï. Ainsi que

cela vient d'ètre constaté sur les càtes bretonnes, un telle turbulence a pour

elTet de réduire la vitesse de croissance. Un devrait donc s’attendre à

ce que celle-ci soit plus faible à Socoa qu’à Roscoff. Par ailleurs, nous avons

vu qu’en Rretagne, les dimensions des

éclianlillons, qu’il s’agisse de taille de

plus grande fréquence ou de taille maxi¬

male, s’échelonnent panillèlementaux

vitesses de croissance observées; les

populations aux gros animaux ayant

un plus fort accroissement. Les popu¬

lations de Socoa étant composées

d’animaux plus petits que ceux de

Roscoff, c’est un second indice d’une

croissance plus faible à Socoa.

Or, si l’on rapproche les valeurs de

la croissance, obtenues à Socoa, de

celles notées à Roscoff, on observe bien

«ne croissance plus fcrte, à Roscoff

pour les classes de taille inférieures

à 15 millimètres. Mais il n’en est plus

de même pour les classes supérieures

à celte dimension. Il y a égalité dans

les deux stations pour la classe 15 mil¬

limètres, tandis ipie, pour les cla.sses

siiiiérieures, la croissance devient plus

forle à Socoa. Celte dilîérence est le

fait d un ralentissement beaucoup plus progressif dans la station basque.

Kn ciïet les animaux des classes Ri. 17 et IK millimètres continuent de s’y

accroître de façon importante alors que. à Roscoff, le taux de croissance

s’ainemiise très brutalement. Il en résulte ijiie plus la taille est grande,

plus la différence entre les valeurs de la croissance annuelle dans l'une et

I autre station va en augmentant. De 1,»> millimèlres (20,5 et 18.9) pour

les animaux de 15 millimètres celle dilTérciice passe à 2,7 (17 et 14.3) pour

ceux (le 1(5 millimètres, puis à 4,1 (15 et 10,1) pour ceux de 17 millimètres.

Ce.s (li/Térences apparais.sent encore plus importantes, en valeur relative,

si l’on observe qu’elles sont calculées à partir de données de jilus en plus

faibles. La figure 7 concrétise cette opposition entre le ralentissement de la

vitesse de crois-sance de la coquille de Monodonla lineala (i»a Cd-sta) à Ros-

colî et à Socoa. Sachant (pie la taille maximale à Roscoff est nctlement

supérieure (23 millimètres) à celle atteinte à Socoa (20 millimètres) on

pouvait s’attendre à ce ijiie, contrairement à ce (pii vient d’iHrc noté, lu

croissance s’y poursuive, sur im rythme rapide, jiisqn'à une plus grande

taille. Il semble que les animaux de Socoa aient un accroissement rapide

fia. 7. — Comparaison «‘ntre l'évo-

lulion <ic lii vitesse île rroissunce de la

coquille de Monodonla lineala (da Costa).

scion la taille «les animaux, à Hoscoll (A)

et à Socoa (IJ). En abscisse, classes de

laillc; en ordonnée, valeur annuelle de

la croissance.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DF. LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 43

jusqu’à une taille de 15 millimètres; une fois cette taille atteinte, après

une période de croissance légèrement moins rapide, ils disparaîtraient.

Far contre, ceux de Roscolï auraient un ralentissement prématuré suivi

d’une longue période de croissance à rythme ralenti. Cette croissance lente,

mais prolongée, les amènerait à disparaître à une taille supérieure à celle

où disparaissent les animaux de Socoa.

La comparaison entre la station basque et les stations de la région de

Dinard est plus délicate en raison des dimensions nettement plus faibles

des animaux de la Pointe du Moulinet et de celles beaucoup plus fortes de

ceux de Cancaval. Dans la première de ces localités la croissance est marquée,

même pour les animaux de petite taille, par des valeurs plus faibles que

celles notées à Socoa, ce (|ui confirme les résultats obtenus précédemment

par le rapprochement des observations de Roscolï et de la station basque.

A l’opposé, les valeurs pour Cancaval se situent à un niveau légèrement

supérieur. Mais les conditions extrêmement protégées de celte station

doivent être prises en considération. C’est à ces conditions particulières

qu’est attribuée la supériorité des données relevées en ce point. Les condi¬

tions favorables à leur croissance rencontrées par les animaux à Cancaval

compenseraient leur situalion géographique. Les stations de Roscolï, et

plus encore de Dinard, septentrionales, mais non protégées, sont donc plus

directemeiU comjiarables à Socoa pour la recherche de l’elïel de la latitude

sur la croi.ssance.

Four l’évolution de la vitesse de croissance au cours du vieillissement

des animaux on retrouve dans les deux stations de la région de Dinard

une identité complète avec les ob.scrvations faites à Ro-scolï. Dans ces trois

localités, le ralcntisscnieat se fait sentir précocement et se poursuit régu¬

lièrement. Il aboutit, à la fin de la vie de l’animal, à des valeurs de crois¬

sance très réduites. A l’opposé .Socoa se caractérise, comme cela a été noté

plus haut, par un ralentissement si modéré de la croi.ssance que les animaux

disparaissent alors que leur taux d’accroissement est encore très fort. Les

questions que pose cette disparition, en pleine pro.spérilé, des animaux de

Socoa seront envisagées dans le c.liapitrc suivant consacré à la longévité.

De celte comparaison entre la croissance de la coquille de Monodonla

linealn (da Costa), sur la côte basque et dans plusieurs stations de la côte

Nord de la Bretagne il re.ssort deux indications. I.’une concerne les valeurs

absolues atteintes par la croissance, l’autre, l’évolution de la vitesse de

croissance dans le cours de la vie de l’animal.

Pour ce qui a trait aux valeurs atteintes par la croissance il a été pos-

sihle de constater que malgré la forte agitation, qui est un élément défa¬

vorable, la croissance des animaux de Socoa est plus rapide que celle des

animaux de Roscoft et de Dinard. 11 semble donc que le climat méridional

<loive être considéré comme Irès favorable à la croissance de cette espèce.

C’est à ce climat méridional que la population de Socoa devrait le fort

niveau où se situe sa croissance par rapport aux stations bretonnes étu¬

diées comparativement.

Par ailleurs, pour l’évolution de la vitesse de croissance dans le cours

de la vie de l’animal, il semble que ta population de Socoa s’oppose aux

stations bretonnes par le fait que son taux de croissance demeure important

Source : MNHN, Paris

M. GAILLARD

jusqu’aux plus {'raiidcs classes de taille, jusqu'aux classes mêmes où la dis-

pariLion des animaux intervient. Ceci contraste avec les animaux bretons

dont la croissance manifeste un ralentissement progressif, très important,

qui aboutit à un acrroisseineiit minime pour les animaux des classes où la

disparition se pniduit.

2*’ Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille

dans deux populations de Cibbula umbilicalis (da Costa),

l'une du Nord de la France, l'autre de la côte basque.

l.a croissance annuelle du bord de la coquille de Gibbiila umbilicalis

(üA Costa) a été étudiée aux deux extrémités des côtes occidentales de la

France. l.es deux localités sont la Pointe de la Crèche, entre Boulogne-sur-

Mer et Wimereiix, dans le Nord de la France, d’une part, et la Pointe

Sainte-Barbe, à Sainl-Jean-dc-Luz. .sur la côte basque, d’autre part.

Les deux stations sont rocheuses et normalement exposées à l’agita-

tiüii de la mer. Les classes de taille de plus grande fréquence sont celles

de 13 et 14 millimètres à Wimereiix cl celles de 11 et 12 millimètres à .Sainl-

Jean-(le-Liiz. I^s classes maximale.s .sont respectivement celles de 18 et de

Il iniliiinètres. Déjà Ciusp et l'iscHicn-PioTTi': (lO.'jy) avaient noté que

les échantillons de la côte basque étaient plus jietits que ceux des côtes de

l'Atlantique situées plus au Nord (1).

I.a croissance aniuiellc du bord de l’ouverture de la coipiüle a pu être

calculée à Wimereux pour les c.xemptaircs des classes 10 à 17 millimètres,

à Sainl-.Iean-de-Luz pour ceux des classes ü à 13 millimètres. Pour la

première slalion Ie.s valeurs de la croissance, pour ces classes, sont res¬

pectivement de ‘22,0 milliiuèlres, 22,0 millimèlres, 21,4 millimètres, 22,2 mu*

limètres, I.'),8 millimètres, 15,G millimètres, 4,0 millimètres et 3,4 mu*

limèlres. Pour la seconde station ces taux sont, dans le même ordre, ‘Ja

■26,0 millimètres, 21.0 millimètres, 18.9 millimètres, 10,3 millimèlres et

5,1 millimètres.

Pour les animaux de petite taille, la croissance se réalise à une vitcs.se

très voisine dans les deux station-s, avec une légère plus-value pour la

localité méridionale. Ainsi, pour la classe 10 millimèlres ou note 21 milh*

mètres à Saint-.Ican-ile-Luz contre 22 millimètres à Wimereux. Mais

l’examen de révolution de cette croissance pour les classes suivantes dénoie

un ralenUsscincnt rapide sur la côte basque tandis (|u’im taux imporlan

se maintient dans le Nord. Aussi, dès la classe suivante la légère supé¬

riorité s’inverse au profil de la .station septentrionale et l’on a, du Nor

au Sud, 22 millimètres contre 18,9 millimètres pour la classe 11 millimètres,

21,4 millimètres contre 10,3 millimèlres pour la classe 12 millimèlres, 22,2mi *

limèlres contre 5.1 millimètres |)oiir la classe 13 millimètres. Ce u’ost que

(1) lî. PisciiBK-l’iKTTK (101)3) èlriicl peüf obsfrviilioii. l.a liiille il‘‘ (Hbhiila

licniis e»l plus petite au l'iijs-Hasipir (II-I2 inllllinttrcs) «ju’en IlretiiKnc (15-10 n“

mètres). Hile niiitmeiile (i aouvetiii ilniis le (lomaine à rnraclèrrs aepleiilrionuiix de

Oallce (13 millimèlres) sans utU-inclre toulcfoU les ilimeiisions des animaux bretons.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

au-delà de la classe 15 millimètres que des taux aussi faibles que celui-là

seront observés dans le Nord de la France. Dans cette région, bien que le

taux baisse progressivement, la modération de ce ralentissement permet

à la vitesse de croissance des animaux de rester très rapide jusqu'à cette

taille de 15 millimètres. Au-delà la chute est très violente et aboutit à un

rythme de croissance aussi réduit que celui noté plus haut pour la station

basque. C’est la persistance d'un rythme rapide jusqu’au moment où inter¬

vient la chute tardive qui permet aux animaux de la station septentrionale

d’atteindre une taille aussi importante. A l’opposé, les animaux de Socoa

manifestent un ralentissement précoce et continu qui les amène, alors

que leur taille est encore très réduite, à des taux de croissance minimes

qui nécessiteraient une longévité extraordinaire pour amener les animaux

aux dimensions des spécimens composant les populations du Nord de la

France (fig. 8).

Fig. 8. — {évolution de la vitesse annuelle de croissance de la coquille de Gibbala

umbUicalii (da Costa) en fonction de la taille des animaux. Stations de Wimereux (A)

et de Sainl-Jcan-dc-Luz (B). Kn abscisse, classes de taille; en ordonnt-e, valeur annuelle

de la croissance.

La croi.ssance de la coquille des animaux des populations septentrio¬

nales de Gibbula iimbilicalis (da Costa) sc caractérise par la persistance

d’un taux important, en dépit du vieillissement. La modération du ralen¬

tissement progressif permet aux animaux d’atteindre de grandes tailles

avant que la chute brutale de la vitesse de croissance, qui précède la mort,

n'intervienne. A l'opposé chez les populations ba.squcs on note un ralen¬

tissement précoce et rapide dont le résultat est la faible dimension atteinte

par les animaux.

MfiMoiiiEK DU Muséum. - Zoologib, i. XXXVlii. 4

Source : Mh}HN, Paris

3" Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille

de Gibbula pennanti (Philippi)

sur les côtes de Bretagne et sur les côtes du Pays Basque.

La croissance de la coquille de Gibbula pennanli (Philippi) a été étudiée

eu lirelagiie, d’une pari, et sur la côte basque, d’autre part. Les stations

prospectées en Hrctaqne sont celles de Hoc’hiliévec et de Cléder, dans la

région de Roscoff et celle de Saint-Enogat dans la région de Dinard. Sur

la côte basque ce sont les populations de Saint-.Ieau-dc-Luz et de Socoa

qui ont fait l’objet des observations.

Les matériaux de cette espèce ont été récoltés, en lin d’expérience,

avec un pourcentage de perte de beaucoup supérieur à celui constaté d’ordi¬

naire. C’e.st ce qui a jirovoijué la multiplication des localités étudiées dans

chacun des domaines côtiers envisagés.

Classes de taille

Gibbula cinrron'ti

Dinurd

14.0

n.g

8,U

9.0

5,0

Gibbula pennanli

Dinard

aG.o

a2,i)

21.8

18.1

15.9

Gibbula pennanli

KoscolT

ao.ü

31,3

19,:<

7.1

Gibbula pennanli

aider

31.0

28,6

17.0

6,1

Gibbula penrian/i

Saint-Jean-(le-l.u/

12,11

11,0

8,0

Gibbula pennanti

10,7

7,7

Tahleaü 2. — Vuicur moyenne, en mllliiuèlres, Ue la croissance iiiiiiuelie du bord dr

l’ouverture de la coquille de Gibbula cinerariti (I.tSNr.), en IJrelugne, el de Gibbula

priiiwnli (Pnii.ii'pi) en lirelagne et au Pays Hasque.

Les animaux des populations de HreLagne ont des dimensions supe*

Heures à celles des animaux des populations basques; c’est une observation

qui a été faite précédemment pour Gibbula umbilirali.i (da Costa). ^

Dinard la classe de plus grande fréquence est celle de 11-12

la classe de taille maximale est de 14 millimètres. A Roscofî-Hoc’hlliév®^

ces données sont de 14 et 16 millimètres; à Cléder. elles .sont de 13 et 15 md-

liraètres. La taille de plus grande fréquence est de 11 millimètres pour les

deux stations basques, leur classe de taille maximale est de 12 milüniètres

(Tableau 2).

Source : MNHN, Paris

CKOISSANCK DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

A Dinard, la valeur de la croissance annuelle du bord de l’ouverture

de la coquille est connue pour les classes de 9 à 13 millimètres. Dans les

deux stations de la région de RoscolT elle a pu être déterminée pour les

classc.s de 11 à H millimètres. Ces valeurs sont pour Dinard de 36 milli¬

mètres pour la classe 9 millimètres, de 3'2 millimètres pour la classe 10 mil¬

limètres, de 21,8 millimètres pour la classe 11 millimètres, de 18,4 milli¬

mètres pour la classe 12 millimètres et de 15,9 millimètres pour la classe

13 millimètres. A Roscon-Roc’hlliévec on a dans le même ordre pour les

classes 11 à 14 millimètres, 30 millimètres, 31,3 millimètres, 19,3 milli¬

mètres et 7,4 millimètres. Knfm à Cléder-Ann’Annec, pour les memes

classes de taille, on a 34,0 millimètres, 28,6 millimètres, 17,6 millimètres et

6,1 millimètres. Pour Sainl-Jean-

dc-Luz les valeurs connues

concernent les classes 10 à 12

millimètres, elles sont de 12,9

millimèlres. 11,0 millimètres

et 8,0 millimètres tandis qu'à

Socoa on a pour les classes

10 et 11 millimètres, 10,7 et

7,7 millimètres. Cette

juxtaposition des valeurs de la

croissance en Bretagne et au

Pays Basque permet de constater

l’énorme différence qui les sépare.

Cette croissance atteint, ou dé¬

passe, 30 millimètres dans toutes

les stations bretonnes, alors

qu’elle est loin d’atteindre la

moitié de cette valeur dans les

stations bas(|ues. Ces valeurs de la

iroissance annuelle de (iibbulii

/tennanli (Philippi) dans tes

trois stations bretonnes sont

les plus fortes valeurs observées

dans ce travail. Elles peuvent

être imputées à des phénomènes de divers ordres. Il ne peut s’agir d'un

caractère particulier à l’espèce en question, puisqu’en d’autres stations,

celles du Pays Basque, sa croissance y est bien moins forte. Il ne peut non

plus être question d’un caractère particulier à ces stations puisque les popu¬

lations d’autres espèces y ont une croissance normale. La présence de

catégories juvéniles, à forte croissance, dans les lots incriminés ne peut pas

être retenue, outre le fait que les éléments jeunes de Gibbula pennanli

(Pmilippi) sont assez difficiles à découvrir et très rares dans nos lots, le

seul examen des vitesses de croissance des animaux de toutes classes de

taille de Dinard, par exemple, montre que, même au voisinage de la taille

maximale, ce taux de croissance demeure supérieur à ce qu’il est à Saint-

•Ican-dc-Liiz ou à Socoa pour les animaux appartenant aux plus petites

classes de taille (fig. 9).

Il est difficile d’admettre que cette espèce méridionale bénélicie dans

de telles proportions d’un climat septentrional; elle est, en Bretagne, Irè.s

près de la limite Nord de son extension. II semble douteux que celle pros-

I L

Km. 9. — fivoluLion <le la vitesse annuelle

de iToissance de la coquille de üibbula

pennanli (Fiiiui'i>i) en [oiicUon de la taille des

animaux. Stations de Dinard (A), de Cléder

(B) et de Sainl-Jeaii-de-Lur. (C). Kii abscisse,

classes de taille; en ordonnée, valeur annuelle

de la croissance.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAU.LAHD

porité puisse se rattacher directement aux conditions climatiques. Aussi

a-t-il paru plus vraisemblable de rapprocher la très forte croissance de

Gibbula pennanli (Piiu.im’i) du voisinage des champs de Fucacces et de

Laminaires, voisinage dont ne bénéficient que les populations bretonnes.

Au contraire la croi-ssance modérée des animaux de la côte basque va de pair

avec l’absence de ces vastes peuplements de Phéophycées dans ce secteur

côtier. Or ainsi (|ue l’ont déjà signalé plusieurs travaux (E. Fischeb-Pif-tte

et J. M. Gaillakd, 1956; K. Hakker, 1959) certaines populations de

Gibbula pennanli (Pnn.ipm) paraissent fortement inféodées à ces algues.

Gibbula pennanli n’est pas la seule espèce pour laquelle cette proximité

des l'ucacées semble bénélique. E. FisciiEK-PiErrE (1941) rapproche les

valeurs de la croissance concernant des populations de Palella vulyota

vivant ou non à proximité de ces Phéophycées. Il note ainsi la croissance

nettement plus forte des animaux bénéficiant de ce voisinage. Ceux-ci

atteignent 14, 20, 21, 30,5 et 36 millimètres à un, deux, trois, cinq et neuf ans

alors que sans l’ucacées les dimensions atteintes sont de 11,5, 15,.5, 19 et

25 millimètres à un, deux, trois et cin(( ans (la longévité est, elle aussi,

considérablement en augmentation). Ces expériences sont réalisées sur des

chantiers très voisins, l’un garni de petits cirripèdes, l’autre toujours sur

les cirripèdes mais à la limite des Fucacées. Pour les Coques, Kreger (1940)

constate un effet inverse. Il observe en elîet que la présence de Phanérogames

marines ou d’algues en quantité notable a un rôle négatif sur la croissance.

Il estime que ces organismes récoltent les détritus ou le plancton et jouent

ainsi un rôle concurrentiel vis-à-vis des animaux filtreurs. Ce raisonnement

de Kricger vient à l’appui de l'hypothèse avancée ici. Cette fixation des

éléments mobiles par les végétaux si elle nuit aii.x liltreurs est avantageuse

aux rApeurs que .sont les Gibbula pennanli.

4" Étude de la vitesse de croissance de la coquille

de Gibbula cineraria (Linné)

Une seule population de Gibbula cineraria (Linné) a fait l’objet d’obser¬

vations; c’est celle de la station des Grands Vidés à Dinard-Saint-Eiiogat.

La classe de plus grande fréquence est celle de 10 millimètres, la classe de

taille maximale de 13 millimètres. La valeur annuelle de la croissance du

bord de l’ouverture de la coquille a été calculée pour cinq classes de taille.

Elle s’élève à 14,0 millimètres pour la classe 8 millimètres, à 11,9 milh"

mètres pour la classe 9 millimètres, à 8,9 millimètres pour la classe 10 mil¬

limètres, à 9,0 millimètres pour la classe 11 millimètres et à 5,0 millimètres

pour la rla.sse 12 millimètres.

Celle espèce vit à un niveau très voisin de celui de Gibbula pennanli

(Philipi’i) mais on ne la trouve pas comme cette espèce sur les thalles mêmes

des Phéophycées. Elle se localise plutôt, et c’est le cas de la population

étudiée ici, à la face inférieure des blocs ou blocailles et dans le.s anfrac¬

tuosités de pans rocheux plus ou moins inclinés. Sa croissance est trfô

inférieure à celle de Gibbula pennanli (Pmi.ii*i*i). En valeur absolue elle

n'atteinl même pas la moitié des données concernant les populations bK'

tonnes de celle espèce. La comparaison avec la vitesse de croissance d

Source : MNHN, Paris

CROISSANCH DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

Gibbala ambilicalis (da Costa) qui vit dans le même secteur géographique

mais à un niveau supérieur amène à des conclusions identiques. Les données

que nous avons pour cette dernière espèce concernent le Nord de la France

et la côte basque ; mais leur parenté pour les classes de petites tailles permet

de comparer ces valeurs avec celles établies pour ctnerarfa. Pour la classe

10 millimètres les populations de Gibbala ambilicalis (da Costa) du Nord

ont une croissance de 22 millimètres, celles de la côte basque, 18,9 mil¬

limètres, pour Gibbala cineraria (Linné) nous avons noté 8,9 millimètres.

Les populations de Gibbala pour lesquelles une croissance aussi lente que

celle de Gibbala cineraria a été notée sont celles de Gibbala pennanti

(Pmi.ippi) des côtes basques. Le rapprochement de ces données permet

d’ob.servcr le parallélisme des valeurs maximales, et l’évolution identique

avec l’âge, de la croissance de ces populations. Les valeurs sont de 12,9 mil¬

limètres, 11,0 millimètres et 8,0 millimètres pour Gibbala pennanti

(Piiilipi'i) à Saint-Jean-de-Luz contre 14,0 millimètres, 11,9 millimètres,

8,9 millimètres, 9,0 millimètres et 5,0 millimètres, pour Gibbala cineraria

(Linné) à Dinard,

Si l’on examine rensemble des valeurs de la croissance obtenues poul¬

ies dilîérentes populations, du genre Gibbala, étudiées, il semble que les

taux réduits, notés pour Gibbala pennanti (Philippi) dans les stations

basques et pour Gibbala cineraria (Linné), à Dinard, puissent être oppo.sés

à ceux de Gibbala ambilicalis (da Costa) et à ceux des populations bre¬

tonnes de Gibbala pennanti (Philippi). Un paragraphe prochain, consacré

à Lillorina saxatilis (Olivi), décrira la croissance accélérée des populations

de haut niveau de cette espèce, il est permis d’ébaucher l’hypothèse que

Gibbala ambilicalis (da Costa) peuplant un domaine plus élevé est aussi

favorisée par rapport à Gibbala cineraria (Linné), tandis que, d’autre part,

les populations de Gibbala pennanti (Philippi) bretonnes bénéficieraient

quant à elles de la présence des champs de Phéophycées.

5" Croissance de Littorina saxatilis (Olivi)

l/extrCmc polymorphisme de Littorina laxalilis (Olivi) rend obligatoire pour

chaque population étudiée la précision de la variété à laquelle elle appartient. Ces variétés

seront décrites et llgurées dans le deuxième paragraphe du quatrième chapitre de ce

travail. Toutefois alln d'éviter d'.ivolr recours à celte partie du travail, en cours de consul¬

tation du présent chapitre, le nom de la variété y sera accompagné de quelques mots

indiquant le caractère essentiel de la coquille des animaux, des populations examinées.

Les populations de Littorina saxatilis (Oi-ivi) étudiées ici se répartissent

entre la côte Nord de la France, la région de Dinard et la région de Roscolï.

Deux stations ont été étudiées dans le Nord de la France, ce .sont :

le Gris-Nez et la iia.se de la jetée de la Crèche, à l’est de la rade de Roulogne-

sur-Mer. Dans la région de Dinard, une station, de niveau très élevé, a

été étudiée à la Pointe des Vidés à Saint-Enogal, deux stations, l’une à

Un niveau élevé, l’autre à un niveau moyen ont été choisies à la Pointe du

Moulinet, à l'embouchure de la Rance. Enfin, la quatrième station de ce

secteur est localisée à cinq kilomètres de l’embouchure de la Rance dans

station trè.s protégée de Cancaval. Dans le Finistère les localités se situent

l’une à RoscofT, sur la côte orientale de la Pointe de Bloscon au lieu-dit

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAII.LARD

Hoc’hllicvec; l'autre plus à i’Ouesl, au lieu-dit Ann’Annee, au Nord de

Cléder.

La comparaison d’un aussi grand nombre de stations ne pouvant âtrc

envisagée d'emblée, l’exposé sera morcelé et les stations regroupées pour

un certain nombre de comparaisons partielles.

Classes de taille (Diamètre de la coquille,

en millimètres

Gris-N'ez

12,8

12.8

12,8

10,4

6.5

3.5

Boulogne

19.6

16,4

23,2

16,8

15,8

12,2

12,0

12.0

Uinard-Salnt-Bnogal

I’2,5

13,6

11,5

7.7

5,3

Uiiiard-Lc Mouliiii-t,

niveau élevé

13,0

13.0

0,6

8,0

Ulnurd'Le Moulinet,

niveau moyen

8,8

:>,!

4.4

4,6

Cancavat

17.’2

14,5

16,0

11,7

3,7

2,8

2.1

Roscod-Roe’h lllévee

Iü,3

8,9

6.9

5.0

2.0

1.8 1

Cléder-Aim'Annec

16,0

14,6

11.1

11,6

9,3 1 3.7

3.7

Tabneau 3. — Voleur moyenne de la rroissance annuelle du bord de l’ouverture

de la coquille de Liltorino saxalillt (Ouvi).

L’examen des résultats obtenus à Dinard dans les deux chantiers de

la Pointe du Moulinet et dans le chantier de la Pointe du Vidé permettra

d’établir le rôle de la position cotidalc, occupée par les populations, sur leur

vitesse de croissance. Les données oblenue.s dans les localités plus ou moins

agitées du Gris-Nez, du Moulinet et de RoscolT, confrontées respecLivemen

à celles des stations protégées de Boulogne, de Laiicaval et de Cléder,

neront la possibilité d’examiner les rapports existant entre l’agitation

l’eau et raccroissement de la coquille. Les mêmes points opposés scion

leur latitude permettront une approche des rapports existant entre le clima

et la croissance. Iinlin dc.s observations faites dans lu majorité des station-'^

établiront les relations liant la maturité sexuelle et le taux de la croissance.

A. — Comparaison de stations voisines ne différant que par leur niveau cotidal.

11 s'agit de deux points situés à quehiues dizaines de mètres 1 un

l’autre, à la Pointe du Moulinet, à Üinard; l’un et l’autre sur rocher den^

sèment couvert de Cirripèdes. Les Lillorina saxatilis (Olivi) sont, da

l’un et l’autre cas, de petite taille (classe de taille maximale, 8 millinU'*''' ’

classe de plus grande fréquence, 5 millimètres). I.eur sculpture est du lyP

Source : MNHN, Paris

CROISSANCIC Hli LA COgi lLLK DES MOLLUSQUES

jugosa, caractérisé par des côtes aiguës, peu nombreuses; leur coloration

va du blanc jaunôtre au brunâtre. Le chantier de niveau élevé se localise

à la limite supérieure du domaine couvert densément par Chlhamalus

slellaliis (Poli). Le chantier de niveau moyen est placé à la limite inférieure

de la zone couverte densément d’une population mixte de Chthamaliis

stellatus (Poli) et de Balanus balanoides (Linné).

11 a été possible de calculer la valeur annuelle de la croissance des

classes de taille 4, 5 et 6 millimètres, dans les deux stations (Tableau 3).

Pour la plus élevée, la croissance annuelle moyenne pour ces catégories,

a été respectivement de 13,0 millimètres, 9,6 millimètres et S,0 millimètres,

tandis qu’au niveau moyen, elle n’était, pour les mêmes catégories, que

de 8,8 millimètres, 5,1 millimètres et 4,4 millimètres. Dans l’un et l’autre

cas, malgré l’aspect fragmentaire des résultats, qui n’ont permis de calculer

que la valeur annuelle de la classe 7 millimètres, au niveau moyen, il semble

pour les tailles supérieures, que la croissance se poursuive, quoique plus

ralentie encore, jusqu’à la disparition des animaux.

Ainsi les populations des niveaux supérieurs semblent bénéficier d’une

croissance plus rapide que celles localisées plus bas dans la zone interco-

lidale. La vitesse de croissance est inversement proportionnelle au temps

d’immersion, ce qui paraît étonnant, à première vue, pour des animaux

marins.

Une troisième population a été étudiée dans la même région. Sa loca-

lisalion, à un niveau supérieur à celui des deux chantiers qui viennent

d’Otre examinés, incite à faire le rapprochement des résultats obtenus.

Toutefois, la population en elle-même et la station différant nettement des

précédentes, il a paru préférable de ne l’introduire que plus tardivement

dans la comparaison.

11 s’agit d’une population de IMlorina saralilis (Olivi) située au-dessus

du domaine des Chlhamalus, ce qui déjà nuit à une comparaison parfaite;

elle appartient de plus à une variété de couleur particulière (var. rfiôra).

I^es échantillons sont plus grands que ceux des deux autres populations

(classe de plus grande fréquence : 6 millimètres, taille maximale : 9 milli-

mèlres). Celte station se situe à quelques kilomètres des précédentes à la

Pointe des Vidés de Saint-Knogat,

La croissance annuelle du bord de la coquille a été établie pour les

exemplaires ayant de 4 à 8 millimètres (Tableau 3). lülle est de 12,5 milli¬

mètres pour les exemplaires de la classe 4 millimètres, de 13,6 millimètres

(1) pour ceux de la classe 5 millimètres, de 11,5 millimètres pour ceux de

la classe 6 millimètres, de 7,7 millimètres pour ceux de la classe 7 millimètres

et de .5,3 millimètres pour ceux de la classe 8 millimètres. Ces valeurs se

révèlent être supérieures à celles du chantier le plus élevé du Moulinet.

Ainsi, l'étude de la croissance de la coquille de ces animaux, d’un chantier

situé sensiblement plus haut que le chantier le plus élevé du Moulinet,

renforce l’observation faite dans cette station. Les valeurs de la croissance

(1) l.n valeur de 13,6 millimètres notée pour la classe S milllmèlres ne peut passer

Inaperçue, elle est supérieure à la valeur qui la précède et vient b l’encontre du ralentisse¬

ment de la vitesse de croissance avec l'âge des animaux. Ce phénomène qui se inanifeslc

dans d'autres stations sera analysé ultérieurement.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

de dilîérenles populations de Lillorina saxalilis (Olivi) situées à des niveaux

cotidaux diiïérents s’échelonnent dans l’ordre même des ces niveaux coti-

daux. Plus une population occupe un niveau élevé, plus sa croissance est

rapide.

Déjà Berry (IDlil) a noté, pour la môme espèce, cet aspect favorable

à la croissance présenté par les niveaux cotidaux supérieurs. Mais il l’attri¬

buait aux conditions très particulières de la station qu’il étudiait, les animaux

des niveaux élevés y rencontrant des conditions permanentes de protection

contre la dessication supérieures à celles des niveaux inférieurs. Ce n’est

pas le cas ici. Les conditions sont à ce point de vue tout à fait normales, les

animaux des niveaux hauts sont de beaucoup plus exposés à la dessiccation.

Fischer-Piettf. (1941) notait une croissance équivalente pour les Palella

vulgata de niveaux diiïérents. Par ailleurs les auteurs (cf. Historique) ont

établi pour diverses espèces de Cirripèdes le rôle positif de la durée de

l’exondation dans certaines conditions. S’il paraît surprenant qu'un animal

marin rencontre des conditions plus favorables dans la partie supérieure

de la zone du domaine de balancement des marées qu'il habite, il faut

préciser pour Lillorina saxalilis que cette espèce poursuit une certaine activité

(copulation, déplacements) à marée basse (au moins, tant que l’humidité

demeure suffisante).

B. — Comparaison de stations situées dans le même domaine géographique

mais plus ou moins soumises à l'agitation ou aux courants.

Dans chacun des trois domaines prospectés, Finistère, région de Dinard

et Nord de la France, deux stations ont été choisies, l’une comme relati¬

vement exposée à l’agitation de la mer et aux courants, l’autre comme

relativement protégée. Dans la première catégorie se trouvent : dans le

Finistère, Roscoff-Hoc'hiliévec; dans la région de Dinard, les stations

de la Pointe du Moulinet; dans le Nord de la l'rance, le Gris-Nez. Dans

la seconde catégorie se trouvent : dans le Finistère, Cléder-Ann’Année;

dans la région de Dinard, la station extrêmement calme de Cancaval, enfin

dans le Nord de la France, la base de la jetée de la Crèche à Boulogne-sur-Mer.

Précisons que les qualificatifs « exposé » ou « calme » n’ont qu’une valeur

relative pour les deux stations d’une môme région.

a) Slalions finislériennes.

La station de Roc’hiliévec, située près de RoscofT, sur le flanc oriental

de la Pointe de Hloscon, n’est pas à proprement parler une station battue,

mais elle est localement parmi les points, d'accès pratique, qu'approche

l'isobathe 10 mètres, son rivage est assez abrupt, aucun écueil ne la sépare

de la mer ouverte. A Cléder-Ann’Annec le point choisi pour les chantie^

est au contraire localisé à l'abri d’un Ilot rocheux et du tombolo qui rcha

celui-ci à la côte, dans un .secteur de côte très sableux, d’estran étendu.

Dans les deux stations les coquilles ont une fine sculpture (variété

nidissima) et .sont approxiinalivement do môme taille (la classe de pins

grande fréquence est celle de 8 millimètres à Boscoiï, celle de 10 millim^’I^®®

à Cléder, la taille maximale esl de 13 millimètres dans les deux jmpulations)-

Source : AlfJHW, Paris

CnOISSANCE DK LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

La croissaace annuelle a pu être calculée pour les classes de taille

de 5 à 10 millimètres à Roscofî et pour celles de 6 à 12 millimètres à

Cléder (Tableau 3). Dans la première de ces stations la croissance annuelle

s’échelonne, selon les classes de taille, de 10,3 millimètres à 1,8 milli¬

mètre, avec pour valeurs intermédiaires, 8,9 millimètres, 6,9 millimètres.

Fio. 11). — révolution de la vitesse annuelle de croissance de la coquille de I.illarina

saxalilis (Olivi), en loncllon de la taille des animaux. Stations de Roscon-Hoc’hlliévec

(A) et de Cléder - Ann’Année (B). En abscisse, classes de taille; en ordonnée, valeur

annuelle de la croissance.

5,0 millimètres et 2,0 millimètres. Pour la seconde localité elle atteint,

selon les classes, entre 16,0 millimètres et 3,7 millimètres avec pour valeurs

intermédiaires 14,6 millimètres, 11,1 millimètres, 11,6 millimètres (1),

9,3 millimètres et 3,7 millimètres. La vitesse de croissance pour les

animaux des petites classes de taille est le double à Cléder de ce qu’elle

est à Roscoiï; soit 16,0 contre 8,9 pour la classe 6 millimètres, 14,6 contre

6,9 pour la classe 7 millimètre.s, 11,1 contre 5 pour la classe 6 milli¬

mètres. La proportion devient bien supérieure encore pour les animaux

des tailles supérieures, 11,6 contre 2 pour la classe 9 millimètres, 9,3 contre

1,8 pour la classe 10 millimètres. C’est au niveau de la classe 9 milli¬

mètres que se remarque l’important ralentissement de la croissance des

animaux de RoscofT, ralentissement qui ne se fera sentir qu’à partir de la

classe 11 millimètres à Cléder (fig. 10).

De l’étude de la vitesse de croissance de la coquille dans ces deux

localités il semble ressortir que la vitesse de croissance des animaux de

Cléder, station protégée de l’agitation, est, d'une part, nettement plus

importante que celle des animaux de Roscofî, pour les classes de petite

taille, et subit, d’autre part, un ralentissement de vieillissement beau¬

coup plus inociéré, ce qui pennet aux animaux d’accéder à des tailles

supérieures.

(1) Voir note iufrapagiiiatc page 51 et paragraphe D. — Hclallon entre la maturité

Sexuelle et la vitesse <le croissance, page 58.

Source : AlfJHM, Paris

JICAN M. (lAII.l.ARD

h) SIdlioris de lu région de Dinard.

La popiilalion de Lillorina saxalilis (Olivi) de ia pointe du Moulinet

a déjà fait l'objet de notre étude par niveaux cotidaux. Rappelons cependant

i|ue cette station se situe i Dinard, à l’einboucluire de la Rance et est, de

ce fait, balayée par de forts courants de marée. Au contraire, la station de

Cancaval se trouve en Haiicc, à cinq kilomètres de rcniboucbure, dans

une indentation, éloignée de tout courant, en retrait d’un épais banc sédi-

inentaire. Ce groupe de stations a déjà été utilisé pour une autre espèce

Monodonla lineata (da Costa), espèce avec laquelle une comparaison peut

de ce fait, être réalisée.

Les animaux de Dinard sont de très petite taille (classe de taille

maximale 8 millimètres, classe de plus grande frctincnce 5 millimètres)

et orné.s de côtes aiguës (var. jugosa). A l’opposé, ceux de Cancaval sont

de très grande taille (classe de taille maximale 15 millimètres, classe de

plus grande fréquence 15 millimètres) et leurs côtes sont aplaties

(var. compressa de la sous-espèce nigrolineata, selon Dautzenckho et

FismiER, 1912). Les premiers vivent sur rocher peu anfractueux couvert

<le Cirripèdes, les .seconds sur la face inférieure de blocailles formant une

bande très irrégulière dans la zone de contact entre le rocher in silu et le

banc de vase qui occupe le niveau inférieur. Seuls (|uclques très gros

spécimens se hasardent sur le rocher en place. Cette population de Cancaval

est localisée, mais assez abondante, de véritables «nichées)) de vingt ou trente

individus pouvant trouver place sous un bloc gros comme deux poings.

La densité des animaux du Moulinet est exceptionnelle puisqu’elle atteint

mille animaux au mètre carré. En rai-son de leur nombre les classes de taille

de Cancaval ont été regroupées.

La croissance annuelle est connue à Cancaval pour les animaux compris

dans les classes 5-7 millimètres, 8-9 millimètres, 10-11 millimètres, 12 mil"

liinètres, 13 millimètres, 11 millimètres et 15 millimètres (Tableau 3). EU®

s’élève respectivement pour chacune de ces catégories à 17,2 millimètres,

14,5 millimètres, 16 millimètres (1). 11,7 millimètres, 3,7 millimètres, 2,8 inil-

limèlres et 2,1 millimètres.

Ainsi, de 5 à 11 millimètres la croissance se maintient à un fort niveau,

une baisse sensible se fait sentir pour les spécimens de 12 millimètrc-s, 1®

niveau diminue plus nettement encore pour les individus de la classe 13 mil-

liinèlres, puis le ralentissement devient moins marqué pour les classes

14 et 15 millimètres. Four ces dernières se manifeste une croissance .sinon

importante du moins très nette puisqu’elle est de plusieurs millimètics

])ar an.

Il ii’cst pas utile de reprendre l’examen détaillé de la croissance des

populations de la Pointe du Moulinet, examen déjà fait précédemment

(page 50). Rappelons les valeurs obtenues dans les deux chantiers de cette

station. Au niveau élevé, pour la classe 4 millimètres, 13 millimètres; pour

la classe 5 millimètres, 9,(5 millimètres; pour la classe 6 millimètres, 8 mu-

liinètres. Au niveau moyen pour la classe 1 millimètres, 8,8 millimètres,

pour la classe 5 millimètres, 5,1 millimètres; pour la classe 6 millimètres.

(() V'üir iiutr [nrrapuKiiiali.- paj{c 51 et puraKniphe I). — Itelatirm c-nirc la inaUirUé

scxii.'llv l'I la viles»; <le croisBance. pane .58

Source : MNHN, Paris

cRoissANcr-; üe la coquille des mollusques 55

1,4 millimètres et pour la classe 7 millimètres, 4,6 millimètres. Soit im

échelonnement des valeurs allant de 13 millimètres à 4,4 millimètres à

opposer à un éventail beaucoup plus large à Cancaval puisque celui-ci

va de 17,2 à 2,1 millimètres; mais il faut préciser, sans que cela diminue

en rien le contraste, bien au contraire, que le nombre de valeurs intermé¬

diaires est bien plus grand à Cancaval qu’au Moulinet et qu’il le serait

bien plus encore si celles-ci n’avaient été regroupées. Du fait de la grande

différence de taille qui existe entre les animaux de Cancaval et ceux du

Moulinet, peu de classes de taille trouvent leur équivalent dans l’autre

station; on peut cependant comparer les animaux ayant entre 5 et 7 mil-

limèlres. Ils grandissent de 17,2 millimètres à Cancaval contre la moitié

de celle valeur au Moulinet - niveau élevé (8 et 9,6 millimètres) et le quart

au Moulinet - niveau moyen (4,4 et 5,1 millimètres). Lorsque les spécimens

de Cancaval atteignent et dépassent 12 millimètres leur croissance ralentit

très fortement sans tomber toutefois à un taux d’accroissement aussi faible

<(ue celui des animaux du Moulinet ayant une taille moitié moins grande.

Fio. 11. — ÊvoluUon de la vilessc annuelle de la croissance de la roquille du

l.iltorina saxatilis (Olivi) un fonction de la Laillu dus animaux. Stations du Dinard,

l’ointe du Moulinet (variété jugosa) niveau moyen (A) et niveau élevé (B); Slaliou de

Cancaval, ilanee (variété compressa) (C). lîii abscisse, classes de tnille; en ordonnée,

videur annuelle de la eroissimce.

La station abritée de Cancaval se révèle donc comme plus favorable

à une croissance rapide de la coquille de Littorina saxalilis (Olivi) que la

station du Moulinet exposée aux courants. On peut noter de plus, qu’au-

delà de la période de forte croissance, les animaux de Cancaval poursuivent

une longue existence marquée par une croissance ralentie; par contre,

au Moulinet, le ralentissement est beaucoup moins net, jamais les animaux

n’atteigncnl un taux d'accroissement aussi faible, ils disparais,sent avant

(lig. II).

Le fait essentiel de celte comparaison entre la croissance des animaux

du Moulinet (point exposé à de forts courants) et celle des animaux de

Cancaval (point extrêmement calme) est le taux plus élevé, dans cette

dernière station, de la vitesse de croissance de la coquille, caractère déjà

note pour les deux slalions fmislériennes.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. G,\11.LARD

Celle plus grande importance du taux d’accroissement dans les stations

de mode protège avait déjà été notée précédemment pour Monodonla lineala

(da Costa). Ainsi pour ces deux espèces les animaux de la station abritée

de Cancaval .semblent avantagés pur rapport à ceux des stations exposées

aux courants. On retrouve au cours de la vie de lAttorina saxalilis (Olivi)

à Cancaval ce ralentissement très progressif de la croissance déjà signale

pour Monodonla lineala (oa Costa). Les animaux de grosse taille qm

composent les populations de Monodonla et de Lillorina de la station de

Cancaval devraient donc ces dimensions d’une part, à une croissance rapide,

dès le début de leur existence, d’autre part, à la persistance de fortes valeurs

de croissance alors que leur taille est déjà supérieure à celle des animaux

des stations de la côte ouverte. Cependant ces deux populations dilTèrent

profondément par leur densité. .'\Jonodonla lineala (im Costa) est très

clairsemé et l’on ne peut guère en trouver plus d’un individu par lô mètres

carrés tandis que Lillorina saxalilis (Oi.ivi) bien que localisé est extrêmement

dense (une dizaine d’échantillons sous un bloc couvrant un décimètre carré).

c) Slalions du Nord de la France.

Les populations de Lillorina saxalilis (Oi.ivi) étudiées dans le Nord

de la France sont celles du üris-Xez et de Boulogne-sur-Mer. Au Gris-Nez

la station choisie se situe sur de gros blocs de plusieurs mètres cubes .sans

aucune protection contre la mer. A Boulogne, au contraire, la station est

localisée à la base de la jetée de la Crèche qui ferme la rade vers l’Lst.

L’ensemble portuaire protège le flanc occidental des chantiers tandis qu'une

avancée rocheuse en protège le flanc oriental.

La classe de taille maximale est celle de 13 millimètres pour les deux

localités, mais elle est plus fréquemment alleintc à Boulogne qu’au Gris-Nez;

les classes de plus grande fréquence sont, à Boulogne celle des exemplaires

de 7-8 millimètres et an Gris-Nez celles de 5-7 millimètres (Tableau 3).

Dans les deux stations, la sculpture des coquilles est du type riidissima

caractérisé par des côtes nombreuses mais peu marquées et souvent

irrégulières.

La croissance annuelle a pu être calculée pour six classes de taille au

Gris-Nez, celles de 'l à 9 millimètres, et pour liuit classes de taille à Bou¬

logne, celles de .'i à 12 millimètres. Lc-s valeurs obtenues sont, pour la pre¬

mière de ces stations, cl respectivement pour chaque classe de taille, 12,8 mü*

limètrcs, 12,8 millimèlre.s, 12,8 millimètres, 10,1 millimètres, C,r) millimètres

et 3,5 millimètres. Pour la .seconde station ces valeurs .sont de lO.O milli¬

mètres, 16,4 millimètres, 23,2 millimètres (I), 16,8 millimètres, 15,8 mil¬

limètres, 12,2 millimètres, 12,0 millimèlres et 12,0 millimclres. Nous

retrouvons ici le même résultat (pie celui olnservé <lan.s les .stations des

deux .secteurs de la côte Nord de Bretagne. l.a crolssanrc de la cocjtiille

de Lillorina sa.ralilis (Oi.ivi) se fait .selon nn rythme jiliis rapide dans les

slalions abritées que dans les slalions battues.

La conclusion des observations faites à Dinant, puis dans la région de

BoscofT, se trouve donc vérifiée dans les stations du Nord de la i■'^lncc.

Qu’il .s’agisse de comparaison entre des |)oiiils exlrêmenient ilifTérents,

(t) Voir noie infrapafiinalc paKc 51 pI paruftruphe I). - Hi'liilloii l'iilrt In muUiril^

scxui-Ile rt lu vitutse de (Toissuncc, paxe 5K.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE I.A COQUILLE DES MOLLUSQUES

comme l’étaient la Pointe du Moulinet et Cancaval, ou de points dont l’oppo¬

sition est moins importante, comme ceux de RoscofT et de Cléder ou de

Boulogne et du Gris-Nez, les résultats sont les mêmes. Le mode battu ne

semble pas favorable à la croissance de Liliorina saxatUis (Olivi). C’est dans

les stations protégées que les plus fortes valeurs de la croissance sont notées.

C. — Comparaison de populations vivant sous des climats différents.

Ce sont des populations de Bretagne et du Nord de la France qui seront

l’objet de cette comparaison.

Les deux paragraphes précédents ont montré l’inlluence importante

Jouée par le niveau cotidal, d’une part, et par l’agitation, d’autre part,

sur la croissance de la coquille de Liliorina saxalilis (Olivi). Au moment

d’envisager la comparaison de populations vivant sous des climats différents

il .semble donc plus pratique de traiter séparément les stations abritées et les

stations battues ou parcourues par des courants. La digue de la Crèche,

à Boulogue-sur-Mer, Cancaval et le chantier protégé de Cléder feront l’objet

du premier exposé rapprochant les stations abritées. Le Gris-Nez, la Pointe

du Moulinet, à Dinard, et Roscofï-Roc’hlliévec seront comparées dans le

second paragraphe traitant des stations de mode battu. Précisons, en outre,

que c’est la station de niveau élevé du Moulinet dont les résultats figureront

ici. Elle est en ciïct située au niveau de plus grande abondance de l’espèce,

critère qui a présidé au choix de nos chantiers.

a) Slalions abritées.

Nous étudierons ces stations du Nord au Sud. A Boulogne les valeurs

de la croi.s.sance s’échelonnent de 19,6 à 12,0 millimètres. A Cancaval ces

limites sont de 17,2 et 2,1 millimètres. Enfin, à Cléder Ann’Annec ces valeurs

s’inlercaleut entre 1G,0 et 3,7 millimètres. Les valeurs maximales vont en

décroissant au fur et à mesure <]u’on examine les résultats de stations plus

méridionales. 11 est au.ssi po.ssible d’établir quelques rapprochements par

classes de taille. Ainsi, pour la classe 7 millimètres nous avons 23,2 mil¬

limètres à Boulogne, 17,2 millimètres à Cancaval et 14,6 millimètres à

Cléder; pour la classe 8 millimètres nous avons dans le même ordre

16,8 millimètres, 14,5 millimètres et 11,1 millimètres, enfin, pour la

clas.se 9 millimètres nous avons 15,8 millimètres, 14,5 millimètres et

11,6 millimètres.

Deux obscrsalions apparaissent à l’examen de ces données. La pre¬

mière concerne la plus forte croissance des populations les plus septen¬

trionales. La seconde porte sur le maintien dans les régions septentrionales

d’un fort niveau du taux de croissance tout au long de l’existence des ani¬

maux alors que plus au Sud on observe un important ralentissement dû au

vieillissement.

b) Slalions exposées.

Ces .slation.s sont du Nord au Sud, le Gris-Nez, la pointe du Moulinet

et Roscoll-Roc’hllièvec. Les valeurs de la croissance notées en ces trois

points s’éclielonnent entre 12,8 et 3,5 millimètres au Gris-Nez; entre 13

Source : MNHN, Paris

JKAN

(1AI1.LAKÜ

et 8 millimèlifs à la Pointe du Mouliiiel et entre 10,3 et 1,8 niillimètre-s

à HoscolT. Le rapprochement de ces valeurs ne permet pas de conclure à un

étalement des valeurs de la croissance en fonction de la localisation, en

latitude, des stations. Il semble (|ue les stations battues soient moins nette¬

ment soumises à l’influence climatique que ne le sont les stations de mode

abrité.

L’examen successif des valeurs de la croissance, en trois points protégés,

puis en trois points exposés du rivage, répartis le long des côtes de la Manche,

nous amène à plusieurs notions. Premièrement, il semble (jue les popu¬

lations septentrionales aient une croissance plus rapide que les populations

moins septentrionales; deuxièmement, cette inlluence, très sensible dans les

endroits protégés, l’est beaucoup moins, aux points battus; troisièmement,

le taux élevé de la croissance de la coquille dans les régions septentrionales

se maintient très longtemps dans la vie <Ie l’animal, alors (|ue, dans les

populations méridionales on constate un ralentissement de vieillissement

très important, les catégories de plus grande taille ayant une croissance

réduite à quelques millimètres par an. Cette persistance d’un fort taux

de croissance chez les spécimens de grande taille est valable en particulier

aux points calmes, mais, quoique atténuée, est nette aussi aux points

exposés du domaine septentrional.

D. — Relations entre maturité sexuelle et vitesse de croissance de la coquille.

Dans l’étude de la croissance de quatre espèces de Tn>cliidae. meiiee

précédemment, nous avons rencontre dans la presque totalité des cas une

diminution constante de la vitesse de croissance avec l’âge des animaux.

Ce ralentissement de vieillissement est si nonnal qu'il n'a pas paru néces¬

saire de s’y appesantir. Par contre, à plusieurs reprises, lors de l’étude de la

croissance de Lillorina saxatilis (Olivi), nous avons constaté (et signale

en note infrapaginale) la présence d’une classe de taille pour larpielle existait

une vitesse de croissance annuelle nettement plus forte, à la h)is que celle

de la classe supérieure, ce qui e.st nonnal, mais aussi que celle de la classe

inférieure, ce qui parait nécessiter une explication.

Ce soûl ; ft HoulotJiic, la dassu de dlamèlre 7 mlllinidres, |iour laquelle la croissance

est (le 23,2 mlllimilrcs alors qu'ellu n’étnll que de l(>,4 itillllmdres pour In classe imniè-

dlaleiiieut Inférieure; au Gris-Nez, In classe fi millimélres dont la croissnnrc est ideiiliqu*"

à celle de la dusse précédente: à Uinard, la classe b milliiuélrcs dont la croissaïu’e s’élève

a 13,d mllllmélrus contre 12,5 a lu riassv inférieure; a r.imciival lu dusse 10-11 inilliinélres,

dont tu croissunce est de lü millimètres contre 14,.5 inillimèlres à la dusse inférieure,

l'iilln, a Cléder, lu dassc !) millimètres pour laquelle la erolssiinco est de ll.fi tnillin'^t*’*'*'

contre ll.l mllllmèires pour l.i dusse imniétilalemeiit inférieure.

Les classes de taille pour lesquelles ce phénomène sc inanifeslc sont

loute.s bien supérieures à la dimension des Lillorina saxalilis venant

>• naître ». (le ne peut donc être leur passage de la vie en incubation à In

libre (jui provotjiie cette anomalie de la croissance. Par contre l’cxanie*'

des animaux a permis de déceler que la classe de taille pour la<iuelle

ralentissement de la croissance c.st constaté est celle pour laquelle la

sexuelle arrive à son aboutissement; celui-ci étant constaté soit par i'exis'

tence d'un pénis bien dcvelopiié, soit par la présence d’œufs ou de jeunes

incubés.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCK DK I.A COQriLLK DICS

I.1,ISQIKS

Les auteurs (cf. HisLurique) ont souvent mis en évidence l’antagonisme

existant entre la croissance et les activités sexuelles, qu’il s’agisse des

processus amenant les jeunes individus à l’état adulte ou des phénomènes

de maturité annuelle. (11 sera plus particulièrement question de ces derniers

dans le troisième chapitre consacré au rythme saisonnier de la croissance).

Cet antagonisme peut prendre des aspects divers; ainsi, Mooiu-:, constate

sur Littorina litlurea (1937) et sur Purpura lapiUus (1938) que la croissance

est arrêtée lorsque les animaux atteignent la maturité sexuelle et qu’il n’y

a plus ensuite qu’un épaississement du bord de l’ouverture de la coquille.

Il en va tout autrement dans le cas de Lillorina saxalüis. La croissance

se poursuit chez les animaux adultes selon des vitesses qui dilicrent avec

l’àge mais cet accroissement est toujours très net. Les jeunes appartenant

aux classes juvéniles, pour lesquels ni développement du pénis, ni présence

«l'ceufs ne peuvent être notés, grandissent fortement; ceux correspondant

aux clas-ses de taille pour lesquelles ces deux caractères apparaissent pour

la première fois ont un moindre accroissement; les classes de taille immé¬

diatement supérieures ont une croissance en accélération par rapport à la

catégorie précédente. Ce n’est que pour les spécimens des classes de taille

supérieure qu’inter\'ient le ralentissement dû au vieillissemenl.

CoNr.i.i'SioN nr chapithk

L’objet de ce premier chapitre u été l’étude, sur le terrain, de l’accrois¬

sement annuel des coquilles de Mollusques. Les animaux étudiés appar¬

tenaient tons à des espèces de Gastéropodes Prosobranches de la zone de

balancement des marées. domaine prospecté s’est étendu à plusieurs

points des cfites du Nord de la France, de la Bretagne et du Pays Basque.

Il en re.ssort que quelques éléments climaüques, écologiques et biologiques

semblent avoir une influence quantitative sur )a croissance; ce sont le

niveau cotidal des impulalions étudiées, le caractère plus ou moins exposé

à l’agitation de l'eau, la localisation des stations en latitude, la présence

dans le voisinage immédiat de certains éléments biologiques (Phéophycées),

en lin, l’apparition de la inalurilé -sexuelle.

1. Imporlance du niveau colidal.

L’examen de la croissance de plusieurs populations de Lillorina saxa-

lilis (Olivi), d’un même secteur côtier, permet de noter un taux d'autant

plus important que les animaux se localisent plus haut dans le domaine

intercoüdal. Par ailleurs, si l’on compare l’accroissement de Gibhula umbi-

licalis (üA Costa) et celui de Gibbula cineraria (Linnk) on constate, de

même, que la ])remière de ces espèces, qui peuple un niveau plus élevé, a

aus.si une croissance plus rapide que celle de la seconde.

2. — Rôle de Vagilatifin de l'eau.

La croissance, de Monodonla lineala (da Costa), sur la côte Nord de

Bretagne, où ont été faites les expériences à ce sujet, est favorisée dans les

endroits protégés. Les taux annuels maximaux observés à Cancaval, point

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

très calme, sont supérieurs à eeux observés à la Pointe du Moulinet, à Dinard

ou à Roscoff, ils ont, de plus, l’avantage de se maintenir plus longtemps

dans le cours de la vie de l’animal et permettent donc aux animaux d'atteindre

des taille nettement supérieures.

En ce qui concerne Lillorinü saxalilis (Olivi), les animaux des stations

protégées, qu’il s’agisse de celles du l-'iiiistèrc, de la région de Dinard ou

du Nord de la I-’rance, grandissent plus vite que ceux des stations battues.

De plus, les effets du caractère plus ou moins septentrional du climat sur

la vitesse de croissance se font sentir de fa^ron plus nette dans les stations

calmes que dans les stations agitées.

Ces résultats mettant en évidence une action défavorable de l’agitation

sont en contradiction avec ceux notés par les auteurs (cf. Historique).

Cependant, il semble utile de dissocier les observations concernant des

organismes liltrants (Cirripèdes, Lamellibranches) du cas qui nous intéresse

ici et qui est celui d'animaux nlpant ou grattant. En effet, les mouvements

de l’eau ne peuvent que favoriser les animaux qui tirent leur alimentation

d’organismes ou de particules en suspension. Il n’en demeure pas moins

que le cas des Patelles (Haiton, 1938; Fischer-Piette, 1939 et 1941) ne

peut pas être séparé de celui des Monodiinla et des lÂtiorina. Néanmoins

une graduation peut être établie; les Patelles {Patella vulgala et PaUlla

aspera) sont favorisées par les mouvements de l’eau et en particulier par

les courants. Les Alonadonta ne montrent pas de valeurs maximales très

différentes en valeur absolue, tjuelle que soit l’agitation. Il y a surtout dans

leur cas une persistance plus prononcée des fortes valeurs juvéniles dans

les stations protégées. Enfin Lillorina saxalilis est nettement défavorisée

par l’agitation. Il e.st intéressant de noter les observations de Coe (1947)

qui évoque la possibilité que les tempêtes puissent intervenir sur la crois¬

sance de Tioela sliiUorum en réduisant le nombre d’heures consacrées a

l’alimentation; un certain degré d’agitation pourrait peut être avoir une

action identique .sur les espèces (jui nous intéressent ici. Selon les espèces,

cette action serait plus ou moins nette, d’où les différences observées. De

plus les animaux aussi hydrodynamiquc~s que les Patelles seraient proba¬

blement moins touchés par les remous ou les courants iiue les autre.s

Prosobranches.

3. — Melalion avec la lalilude des slalions.

Ce titre est en rapport avec le caractère plus ou moins méridional

des stations qui, parfois, et c’est le cas de la Manche, s’étagent cependant

plus nettement d’Est en Ouest que du Nord au Sud.

Les Monodonla lincala (da Costa) de Roscoff atteignent une taille

supérieure à celle des exemplaires de Socoa; cependant, après avoir grandi

plus rapidement que ceux de la station basque au début de leur vie adulte,

ils subissent ensuite un ralentissement qui les mène à un taux extrêmement

bas. Ce taux de croi-ssance réduit siillit toutefois aux animaux pour accéder

à de fortes tailles. Par contre, à Socoa, se maintient un accroissement plu*

rapide qui persiste jusqu'à la disparition des animaux. A Dinard, l’étude

d'une population, aux individus de taille bien inférieure à celle des deux

précédentes, a montré un schéma identique à celui ob.servé à Roscoff,

une période prolongée de croissance minime, mais nette, précéilant la mort

des animaux.

Source ; MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 61

Pour Gibbula umbilicalis (da Costa), aprà la période de forte crois¬

sance du début de la vie adulte, survient un ralentissement, plus tardif

et moins brutal dans le Nord que dans le Sud. Les animaux septentrionaux

atteignant une grande taille avant que la vitesse de croissance ne soit

très faible, ont ainsi de bien plus grandes dimensions que ceux du Pays

Basque.

Les Littorina saxatilis (Olivi) des populations septentrionales ont

une croissance annuelle supérieure à celle des animaux des stations de climat

plus méridional; ceci est très net dans les stations protégées, mais se révèle

bien plus atténué dans le.s stations de mode battu. De plus, ce taux accru

se maintient plus longtemps au cours de la vie de l’animal dans le Nord

que dans le Sud.

Pour ces trois espèces le résultat final est identique. Les animaux

.septentrionaux parviennent à des dimensions supérieures. Toutefois les

relations entre la latitude des stations et la vitesse de croissance

de la coquille ne se présentent pas sous un aspect aussi net, aussi

schématique.

Chez LiUorina saxalilis, il y a, dès le début de l’existence, une crois¬

sance supérieure dans le Nord; la persistance de ce taux rapide ne faitque

travailler dans le même sens. Chez Gibbula umbilicalis, les animaux des

stations incridionales ont une croissance plus active au début de leur vie

mais le ralentissement prématuré de ce taux, opposé au ralentissement

bien plus modéré observé dans les stations septentrionales corrige l’effet

de ce démarrage rapide. Enfin, pour Monodonta lineala, c’est le phénomène

inverse; la croissance, par le biais d’un moindre ralentissement, demeure

à un niveau élevé. C’est le seul fait de leur longévité bien plus grande qui

permet, par exemple, aux animaux de Roscoiï d’atteindre une taille nette¬

ment supérieure à celle des animaux de Socoa.

Déjà WiîYMOUTH et Thompson (1931), puis Weymouth, Magmii.lin

et UicH (1931) avaient constaté sur Cardium corbis et Siliqua palula, pour

les populations septentrionales, un cycle identique à celui de Gibbula

umbilicalis : un démarrage lent, un déclin progressif et une longue vie.

Cet a.spect est parallèle aux observations de Thorson (1936) au Groenland :

" slow growth and long life n. Par contre Dehnei. (1956), qui oppose la

croissance de Miililus californianus en Alaska et en Californie, et qui constate

que celte dernière station se montre plus favorable, évoque une

durée d’immersion différente pour conclure qu’un même poids de

matière vivante sécrète une masse coquillière identique dans les deux

régions.

Dans le cas de Monodonla liiteala, on peut considérer que l’action de

la latitude est favorable à un rythme plus rapide de formation de la coquille.

■1. — l^rèseiice des Pbéoplitjcées.

Les Gihtniln pennanti (Philippi) de Bretagne vivent dans le voisinage

de champs de Pliéophycées, et souvent sur les frondes des algues elles-mêmes.

Leur croissance est beaucoup plus forte que celle des animaux de la même

espèce du Pays Bas<iue où ces algues, mal représentées, ne jouent aucun

rôle bionomique. 11 semble que l’aspect florissant des populations septen-

Irionales de cette espèce, de répartition sensiblement méridionale, doive

être rattaché à la présence de ces champs d’algues brunes.

MftMciniKs m; - Zniii.ir.iE, I. XXXVI1I.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

5. — Rapport entre malurilé sexuelle et vitesse de croissance.

Dans le cours de la vie des animaux, la vitesse de croissance, maximale

chez les juvéniles, va ensuite en diminuant progressivement jusqu’à leur

mort. Toutefois, chez Liltorina saxalilis (Olivi) ce ralentissement se trouve

momentanément interrompu pour les animaux d’une certaine taille. Cette

période est celle où l'animal est arrivé à maturité sexuelle. L’élaboration

de cette maturité semblerait donc ralentir la croissance. L’aboutissement

de ce phénomène physiologique permettrait à la croissance de reprendre

un rythme plus rapide. Bien entendu, le ralentissement dû au vieillissement

intervient ensuite et suit son cours jusqu’à la disparition des animaux.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

ÉTUDE DE LA LONGÉVITÉ

DE MONODONTA LINEATA (DA COSTA),

GIBBULA UMBILICALIS (DA COSTA), GIBBULA PENNANTI (PHlUPPl).

GIBBULA CINERARIA (LINNÉ) ET LITTORINA SAXATILIS (OLlVl)

Sommaire

Préliminaires. — Technique.

1° Comparaison de la longévité de Monodonla lineala (da Costa) en diverses

stations bretonnes plus ou moins soumises à la force des courants et à

l'agitation.

2° Comparaison de la longévité des animaux des populations bretonnes

et des populations basques de Monodonla lineala (da Costa).

3° Comparaison de la longévité de Gibbula umbilicalis (da Costa) à Wime-

reux et à Saint-Jean-de-Luz.

4« Comparaison de la longévité de Gibbula pennanli (Philippi) sur les

côtes bretonnes et sur les côtes basques.

5® Longévité de Gibbula cineraria (Linné).

6® Comparai-son de la longévité dans des populations de Lillorina saxalilis

(Olivi) occupant des niveaux cotidaux difîérents d’une même localité.

7® Comparaison de la longévité dans des populations de Litiorina saxalilis

(Olivi) différemment soumises à l’agitation ou aux courants de marée.

a) Stations du Nord de la France,

i») Stations du Finistère.

8® Relation entre la longévité de Lillorina saxalilis (Olivi) et la latitude

des stations.

9® Longévité de Lillorina saxalilis (Olivi) à Dinard et à Cancaval.

Conclusion du chapitre.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

Préliminaihiîs

Les valeurs de l’accroissement annuel de la coquille, qui ont été établies

précédemment pour un certain nombre de populations des espèces choisies

pour ce travail, permettent de tenter une reconstitution de la formation

de la coquille parallèlement à l’àge des individus et une évaluation de la

longévité moyenne des animaux de ces populations. Avant de donner la

technique utilisée nous rappellerons les opérations réalisées précédemment.

Opérations antérieures

Rappelons tout d’abord que l’estimation de l’accroissement des

spécimens n’a pas été faite d’après l’augmentation de la longueur ou du

diamètre des échantillons, ainsi que l'avaient fait d’autres auteurs. C’est

la longueur de coquille néo-formée, pour chaque période d’expérience,

qui a été mesurée. Les operations successives ont consisté à passer des

valeurs, périodiques et individuelles, à des valeurs, périodiques et moyennes

pour chaque classe de taille, puis, de ces valeurs périodiques, à des valeurs

annuelles de la croissance de la coquille; celles-ci concernant toujours une

classe de taille précise, d’une population de l'espèce étudiée, en une station

donnée.

Technique

Nous avons établi pour chaque population quel peut être, en un an.

l'accroissement du bord de l’ouverture d’une coquille, de tel ou tel diamètre;

les valeurs obtenues doivent nous permetlrc, en les reportant, de proche

en proche, sur une coquille, à remplacement de diamètre correspondant,

d’évaluer l’àgc de cellc-cL C’est le principe qui est à la base de rétablissement

de la longévité des animaux et aussi de la détermination des dimensions

qui sont les leurs après tant ou tant d'années d'existence.

Pour le dernier tour de spire de la coquille le report est facile à opérer,

il .se fait le long de la ligne de plus grand diamètre, ligne sur laquelle les

mensurations ont été prises. Pour les tours suivants nous avons bénéficie

ici du fait que dans toutes les espèces considérées la ligne sutiiralc cor¬

respond à la ligne de plus grand diamètre, lin réalité le point de tangence

des tours n’est pas sur celte ligne; s’il l’était les coquilles auraient l’allure

de Planorbes. Il est légèrement en dessous de cctlc ligne. Mais, en raison

de l'épaisseur de la coquille, la ligne de suture se trouve déportée plu.s haut

et coïncide avec la ligne de plus grand diamètre du tour immédiatement

supérieur, ce qui a pu être vérifié sur des coquilles sciées (planche I).

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE ni-: la cc)Qrii,i.E des mollcsquics 65

Pratiquement, la ligne équatoriale-spirale de la coquille a été relevée

par photographie de la face apicale d’cchanlillons de chacune des popu¬

lations étudiées (planches II à VI). Ce cliché nous a fourni le tracé de la

ligne le long de laquelle nos mesures de croissance ont — en fait — été elTec-

tuées. Cette ligne a été relevée sur calque. Les points, correspondant aux

diainètrcs-liniitcs de chacune des classes de taille successives, ont pu être

repérés. Une règle métallique souple a été étalonnée à l’échelle de repro¬

duction des clichés. Son utilisation a permis de mesurer la longueur de la

partie coquillière séparant deux diamètres successifs. Connaissant ainsi la

longueur de coquille correspondant à une classe de taille et le taux annuel

de croissance de cette classe, il a été possible de connaître la durée nécessaire

à la sécrétion de cette bande de coquille.

Ces diverses opérations se traduisent par l’établissement, pour chacune

des populations, d’un tableau regroupant les éléments nécessaires aux

calculs et les résultats finaux. Ces tableaux comportent six colonnes verti¬

cales. Dans la première se trouve l’indication des classes de taille. Dans la

seconde colonne se succèdent, en face de chacune des classes de taille,

l’indication des limites de taille minimale et maximale de cette classe de

taille.

Dans la troisième colonne ligure, en regard de l’inclication de chaque

classe de taille et des limites de celle-ci, la valeur mesurée sur l’échantillon,

pris pour type (échantillon figuré dans les planches in fine), de la longueur

du .segment de spire figurant la ligne équatoriale ou la ligne suturale (selon

que l'on a affaire au tour externe ou à un tour interne de la coquille), dans

l'intervalle des limites de la classe de taille eu question. C’est-à-dire, par

exemple, la longueur de spire joignant les points de diamètre 9 millimètres

et de diamètre 10 millimètres (ceci pour la classe 9 millimètres) aisément

repérables sur le calque de la photographie. Dans la quatrième colonne est

reportée l’indication de la valeur annuelle de la croissance du bord de l’ou¬

verture de la coquille correspondant à cette classe; c’est en somme, la vitesse

en millimètres par an, à laquelle se développe cette ligne équatoriale. La

cinquième colonne n’est que le rapport de la longueur (colonne 3) à la vitesse

(colonne -1) et nous indique la durée nécessaire à la formation de la coquille

dans l’inlervalic des deux diamètres considérés; c’est-à-dire le temps mis

par l’animal pour accroître le diamètre de sa coquille de un millimètre.

La durée de la vie de l’animal est le total des durées successives, comme la

coquille est le total de tous ces segments juxtaposés. Ce total a été elTeclué

au fur et à mesure dans la sixième colonne de façon sommairement arrondie.

L’évaluation de l’ûge de l’animal, à la fin de chaque classe considérée a été

portée dans cette dernière colonne en face des classes de taille pour lesquelles

une valeur arrondie était possible. Afin de les rendre plus expressifs, ces

résultats ont été reportés sur les calques des coquilles dans les légendes des

planches II à VI.

Ces valeurs de la longévité sont établies à partir d’évaluations succes¬

sives : croissance périodique moyenne, croissance annuelle moyenne, durée

moyenne du passage d’uiie classe de taille à la suivante. Du fait de la suc-

ce.ssion de ces opérations et des imprécisions qu’elles entraînent, les résultats

ne représentent qu’im ordre de grandeur. Outre leur imprécision, ces valeurs

ne sont applicables, aux espèces en question, que dans les stations citées

et pour les années considérées. De quelques essais, antérieurs et postérieurs,

en des saisons variées, il semble qu’en fait les variations de la vitesse de

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAIU.ARD

croissance soient de faible amplitude d’une année sur l’autre, ce qui autorise

les calculs de longévité faits ici. Par contre, d’une population sur l’autre,

les résultats obtenus indiquent que d’assez fortes düTércnces sont pos¬

sibles. Ces différences ont pu être imputées à divers caractères locaux ou

régionaux du milieu. Mais l’inventaire des effets des éléments physico-

chimiques ou biologiques sur la croissance est loin d’être complet. Les

effets de certains éléments doivent au surplus pouvoir s’annuler ou s’addi¬

tionner. Ainsi, l’application à d’autres populations des résultats figurant

dans les prochains paragraphes devra-t-elle être faite avec prudence.

La longévité et les relations entre l’âge des individus et leurs dimen¬

sions seront successivement examinées en ce qui concerne Monodonla lineala

(da Costa), Gibbula nmbilicalis (da Costa), Gibbula pennanli (Phiuppi)»

Gibbula cineraria (Linné) et Lillorina saxalilis (Olivi). Pour chaque

espèce, seront donnés, le tableau de mesures et de données, dont il vient

d’être question, ainsi que les commentaires suggérés par la comparaison

des différentes populations d’une même espèce selon les conditions locales.

Les rapports entre la vitesse de la croissance et la longévité seront également

recherchés.

1° Comparaison de la longévité de Monodonta lineata (oa Costa)

en diverses stations bretonnes

plus ou moins soumises à la force des courants ou à l'agitation.

Les trois populations de Monodonla lineata (da Costa) comparées

ici sont celles de Cancaval et de la Pointe du Moulinet, dans la région de

Dinard, d’une part, cl celle de Roscoff, d’autre part. Nous rapprocherons

tout d'abord les résultats des deux premières, que ne séparent que quelques

kilomètres, et inclurons ensuite les résultats de la troisième station, plus

lointaine.

La comparaison des tableaux de données <lc Cancaval, station extrê¬

mement protégée, et de la station du Moulinet, (pie lèchent de forts courants

de marée, met en lumière de grosses dissemblances (Tableaux 4 et 5).

Celles-ci sont tout d’abord la conséquence des dimensions des spécimens.

La classe de taille 14 millimètres pour laquelle les animaux apparaissent

à l’observateur, à Cancaval, est celle où débute la disparition de ceux de

Dinard. A cette taille, les animaux de la station battue ont entre cinq ef

.six ans, ceux de Cancaval n’en ont (jiie deux (cette valeur lient compf®

de quelques données discontinues, recueillies sur des animaux voisins du

chantier lui-même et eleslinés â en assurer le peuplement; ces données

concernent les classes de taille 6 à 14 millimètres, elles établissent pour ces

animaux un taux de croissance supérieur d’une moitié à celui des échari-

tillons de 14 millimètres). Au-delà, à Cancaval, la croissance se poursuit

sur un rythme énorme. 21 millimètres par an pour les classes 14 à Ih. tandis

que, au Moulinet, les animaux de 11, 15 et 16 millimètres s’accroissent

respectivement de 4,1 millimètres, .'1,1 milliiuèlres et 2,5 millimètres. Les

animaux de 16 millimètres ont ainsi dix ans dans celle dernière localité

alors {[ii’il ii’a fallu que trois ans à ceux de Cancaval pour atteindre cette

taille. Celle-ci n’est d’ailleurs guère dépassée au Moulinet; mais, devant le

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

taille

Diamètres

délimitant

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturalc

CCS diamètres

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

dans

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 9

40,0

2 ans

9 à 9.9

6,0

20,0

3 mois H

10 à 10,9

7,5

17,0

5 mois

11 à 11,9

7,5

13,3

6 mois

3 ans

12 à 12.9

8,0

10,0

9 mois

13 à 13,9

8,0

6,2

I an 4 mois

5 ans y.

14 à 14,9

8,0

4,1

2 ans

7 ans

15 à 15,9

7,0

3,1

2 ans

9 ans y.

16 à 16,9

non achevé

2,5

Tableau 4. — Age, aux ditlérentes tailles, de Monodonla lineola (da Costa) à Dlnard,

Pointe du Moulinet.

UiUe

Diamètres

délimitant

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

cl suturalc

CCS diamètres

Valeur

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

dans

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 14

80.0

35,0

2 ans

14-19

14 à 19,9

34,0

21.0

I an Vi

3 ans <4

20-21

20 à 21,9

18,0

10,2

2 ans

5 ans y*

22-23

22 à 23,9

22,0

6,7

3 ans

8 ans

24-25

24 à 25,9

24.0

4,3

5 ans H

14 ans

26-27

26 à 27,9

non achevé

légèrement

5 ans

19 ans

inférieure

28-29

28 à 29.9

presque nulle

Tableau 5. — Age, aux diftircnles tailles, de Monodonla lineata (da Costa) à Cancaval.

grand ralentissement de la croLssance, il est prudent d’admettre que certains

exemplaires puissent dépas.ser ce chifTre d’une ou deux années. Par contre,

à Cancaval, bien que le rythme se réduise aussi dans de fortes proportions,

la croissance se maintient à un taux suffisant pour permettre aux animaux

d’aboutir à de très fortes tailles. Plntre leur sixième et leur neuvième année

ils passent de 22 millimètres à 24 millimètres, entre leur dixième et quin¬

zième année ils passent de 24 millimètres à 26 millimètres. Au-delà, les

données recueillies sont plus rares, elles concernent des animaux excep¬

tionnels, elles permettent toutefois de supposer que les individus de 29 ou

30 millimètres pourraient avoir une vingtaine d’années.

De la comparaison de ces deux populations, on peut conclure que

l’ensemble des conditions réalisées en milieu abrité provoque, à la fois,

Source : MhlHN, Paris

JEAN M. GAlI.l.AKD

Cla&si-

lulllo

Diam^lrcs

déiimiliiiit

l-ongucur

de lu ligne

équutori aie

et suturule

CV6 diam&lres

Valeur

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

(ormalion

cct intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

Jusqu'à 10

50.0

1 an 8 mois

10 à 10,0

6,0

30,0

2 mois H

Il à 11,9

8.0

.30,0

2 mois 14

2 ans

12 à 12,9

5,0

30,0

2 mois

13 à 13,9

5.0

30,(1

9 mois

14 à 14,9

7.0

23,1

3 mois

15 à 15,9

8,0

18,0

5 mois

3 ans

I(i

IG à 16.9

7.0

14,3

C mois

17 à 17,9

7.0

10,9

8 mois

4 ans

18 à 18,9

11.0

9,-1

1 an mois

5 ans ’a

19 à 19,9

11,0

0,1

2 ans

7 ans

20 à 20,9

non achevé

4,0

2 ans Vi

10 ans

21 à 21.9

3,0

Taulkav 6. — Age, aux dlllérenles Uilles, tle Monotlonla Uneata (oa Costa) à IXosculT,

Roc’h lli^ver.

une plus grande activité de croissance, et, une plus grande longévité. La

taille géante atteinte par les spécimens de Cancaval est, à la fois, une consé¬

quence de cette forte longévité et de cette croissance impartante.

La troisième population de Monodorila Uneata (da Costa) étudiée

est celle de RoscofT (Tableau 6). Elle atteint, à deux ans, un diamètre de

12 millimètres (contre 9 millimètres et 14 millimètres pour les stations

de la région de Dinard); à 3 ans, elle a 16 millimètres de diamètre (contre 12

et 18); à 4 ans, elle a 18 millimètres. Son diamètre s’accroît ensuite de un mil¬

limètre par an, puis d'un millimètre tous les deux ans. Elle mesure ainsi,

à six ans, 19 millimètres (contre 14 et 22 millimètres dans les autres localités)

puis, à huit ans, 20 millimètres (contre 15 et 23 millimètres) et, à plus de

dix ans elle atteint 21 millimètres. Cet âge et cette taille ne sont pas ses

maxima mais ne sont pas couramment dépassè.s.

Les diamètres successifs, pour les divers âges, prennent régulièrement

une position intermédiaire entre ceux donnés pour les deux stations précé¬

demment étudiées. L’âge maximum, tout en étant plus voisin de la station

du Moulinet, se situe aussi entre les deux valeurs obtenues dams la région

de Dinard. Si l’on se rapporte aux conditions écologiques de la station

roscovite, elles aussi intermédiaires, mais plus proches de celles de la Pointe

du Moulinet que de celles de Cancaval, on peut considérer que l'hypothèse

selon laquelle Monodonla Uneata (da Costa) bénéficie, dans les station*

protégées, d'un accroissement accéléré et d'une plus grande longévité se

trouve confirmée par l’examen de cette troisième localité.

De l’étude de la croissance de la coquille de Monodanta Uneata (da Costa)

dans trois stations diversement exposées, il ressort que la longévité est

d’autant plus grande, dans cette espèce, que l’agitation et les courants de

marée sont plus modérés. Cette observation est en accord avec les fai*®

Source : MNHN, Paris

CKOISSANCE DE LA COQ! ]

S MOLLUSQUES

notés dans la même région, sur Palella oiilgala Linné, par E. Fischer-

PiETTE. En effet cet auteur observait que les animaux d’un point norma¬

lement agité de la mer ouverte avaient une longévité de seize ans tandis

que ceux de la Pointe de Cancaval, soumis à de forts courants de marée ne

dépassaient pas cinq années (les animaux des deux stations culminent à

une taille identique d’environ 25 millimètres). Les valeurs obtenues ici

pour Monodonla lineala, tout en étant du môme ordre de grandeur sont

toutefois nettement supérieures à celles notées pour Paiella inUgala puis¬

qu’elles s’échelonnent de 10 à 20 ans contre 5 à 16 ans.

2” Comparaison de la longévité des animaux,

des populations bretonnes et des populations basques

de Monodonta lineata (oa Costa)

D’après les observations réalisées, les animaux de Socoa ne semblent

pas dépasser l’âge de cinq ans (Tableau 7); or, dans les stations bretonnes

que nous venons d’examiner, nous avons noté des âges voisins du double

(l)inard, à la Pointe du Moulinet et RoscofT, à Roc’hlliévec), voire du triple

(Cancaval). Il est évident que la forte agitation qui règne le plus souvent

sur la côte basque doit être mise en cause au premier chef; les violents coups

de mer doivent décimer les populations. Si l'on précise que les stations de

Monodonla lineala (da Costa) de cette région, subissent périodiquement

de très fortes diminutions de densité, voire de presque disparition temporaire,

la présomption s’accentue d’autant plus. Mais, ainsi que l'étude de la vitesse

annuelle de la croissance nous en a déjà donné l’impression, il semble que

toute l’explication ne réside pas dans ce phénomène. En effet, ayant suivi,

pour le présent travail, des populations précises pendant plus d’une année,

et, ayant pu les voir péricliter, il n’est pas apparu que les animaux de forte

lie

tuilk-

Diamètre»

délimitant

Loi] loueur

de la ligne

équatoriale

et suturalc

ces di.iinfctres

annuelle

cruisgancc

chaque classe

nécessaire

à la

lurmuUuii

cet Intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 12

55,0

2 ans

12 à 12,11

0,9

20,0

3 mois

13 à 13.9

7.0

24,0

3 mois

14 à 14.9

7,0

22,0

3 mois

15 à 15,9

7,0

20,5

3 mois

3 ans

16 à 16,9

7.0

17,0

2 mois

17 à 17,9

9.0

15.0

7 mois

4 ans

18 à 18,9

9,0

15,0

7 mois

J .>r« U,

1»

19 à 19,9

1)011 achevé

15.0

Tahurau 7. — Age, aux cliltérentcs luillcs, de Muiiudonlu lineala (da (2(>bta) à Socoa.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

taille aient disparu plus vite que les autres. De plus, les dimensions atteintes

à Socoa sont voisines de celles observées à RoscolT et supérieures à celles

de la population de Dinard; ce qui ne semble pas correspondre à une popu¬

lation dont les animaux sera ent éliminés avant d’avoir atteint les grandes

tailles. Enfin, il faut noter le rythme très modéré selon lequel se réalise

le ralentissement de la croissance lié au vieillissement, 30 millimètres,

23,4 millimètres, 18,9 millimètres, 14,3 millimètres et 10,9 millimètres

étaient les valeurs observées à Roscoff, soit des écarts supérieurs à 4 mil¬

limètres entre les classes successives. A l’opposé, 26 millimètres, 24 millimètres,

Fio. 12. '— Relation entre l’âae et la taille chez Monnilnnla lineala (da Costa),

Stations de Cancaval, Rance (A), Oinard, Pointe du Moulinet (IJ), RoscolT, Roc’liIliévec(C)

et Socoa (ü). l£n abscisse, nombre d’années; en ordonnée, di.imètres surccsslTs.

valeurs pour Socoa, soit des ccarLs de l’ordre de 2 millimètres (Pig. 12). H

semble que la faible longévité, observée à .Socoa, doive donc être rapprochée,

non seulement de la forte agitation destructrice, mais aussi, d’autres éléments,

probablement climatiques, qui seraient à l’origine de la persistance d’une

forte vitesse de croissance jusqu’à la disparition des animaux. 11 semble

par contre peu probable que les Monodonla lineala (da Costa) observés

à Socoa ne soient que les représentants, juvéniles ou adullcs-jciines, de

populations dont les individus de plus grande taille auraient été éliminés

par les coups de mer, hypothèse <}ue la disparition des animaux à une taille

où ils ont encore une très forte croissance rendait pourtant .séduisante (!)•

Ainsi, deux éléments s'associent, au Pays Basque, pour raccourcir la durée

de la vie des animaux; d’une part, l’agitation dont nous avons vu l'effet

(1) Noktii (11154) conslulant les tailles clIlTércntcs .'illcintcs pur les animaux àe

diverses populations de Lillorina phnaris et Lillorina sciiliilnla réalise une série li’rssals

qui metleiil en évidence de façon extrêmement nette la moindre résistance à rarruche*

nient des liullvidus des plus Krandes tailles. Il explique ainsi tu possibilité qu’ont les ani¬

maux des points calmes d’atteindre une Uille supérieure.

Source ; MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

(biologique et non uniquement physique) en Bretagne, déjà, d’autre part,

le climat plus méridional. Le résultat de cette double influence pourrait être

une population aux individus de petite taille; il n’en est pas ainsi, en effet,

la persistance d’une forte vitesse de croissance, tout au long de la vie des

animaux, jusqu’à leur disparition, compense cette double action. Ce fort

taux d’accroissement chez les animaux de la plus grande classe de taiïîê

est un phénomène qui semble peu frequent, au moins dans les groupes

qu’aborde cette étude.

3° Comparaison de la longévité de Gibbula umbilicalis (da Costa)

à Wimereux et à Saint-Jean-de-Luz.

Nous avons vu précédemment qu’il n’y avait pas de différence notable

entre les vitesses de croissance repcctives des classes de taille extrêmes de

Gibbula umbilicalis (da Costa) de Wimereux et de Saint-Jean-de-Luz. Par

contre, l’évolution entre ces limites n’était pas la même. Les échantillons de

Wimereux étant plus grands, le nombre des classes, et de ce fait, le nombre

des valeurs intermédiaires était aussi plus important dans la station septen¬

trionale. Ceci sc traduisait par l’existence de fortes valeurs d’accroissement

pour les animaux de taille déjà relativement grande. Les résultats obtenus

pour la longévité ne font que compléter ces données (Tableaux 8 et 9).

Les animaux acquièrent un diamètre de 12 millimètres en trois ans à Saint-

Jean-de-Luz comme à Wimereux, mais, au-delà, un décallage va apparaître

puis aller en augmentant. A quatre ans, les exemplaires basques ont 13 mil¬

limètres, alors que ceux du Pa.s-de-Calais en ont quatorze; à cinq ans, pour

la première localité, le diamètre est de 13,5 millimètres, il est déjà de 15 mil¬

limètres dans la seconde; à six ans on a respeclivement 14 et 16 millimètres.

Cet âge ne semble guère dépassé à Sainl-Jean-de-Luz tandis que, pour-

taille

DinniMres

délimitant

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

cl suturalc

CCS diamètres

Valeur

anniK'lIe

de la

croissance

chaque classe

nécessaire

à lu

torniation

dans

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusciu'à 9

40,0

2 ans

[)

fl à 9,9

6,0

26,0

3 mois

lü

10 i) 10,9

G.ü

21,0

3 mois

Il à 11,9

9,0

18.9

6 mois

3 ans

12 à 12,9

12.0

10,3

1 an 2 mois

4 ans

13 A 13,9

10.0

5,1

2 ans

6 ans

14 à 14.9

non achevé

Tablkao 8. — Age, aux UKTérenlcs tailles, de Gibbula umbilicalis (oa Costa)

i> Sainl-Jcaii-Uc-Luz

Source : MhlHN, Paris

JEAN M. UAILLARD

Classe

tiilllo

Diamètres

délimitnnt

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturale

ces diamètres

uimuei le

croissance

chaque classe

Durée

nécessaire

& la

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 10

55,0

2 ans H

2 ans >A

10 à 10,6

7,0

22,0

4 mois

Il à 11,9

7,0

22,0

4 mois

3 ans

12 à 12,9

8,0

21,4

4 mois

13 à 13,9

10,0

22,2

6 mois

4 <in<

14 à 14,9

10,0

15,8

8 mois

15 à 15,9

13,0

15,6

10 mois

5 ans ’t

IB à 16,9

11,0

4,6

3 ans

8 ans y*

17 à 17,9

non achevé

3,4

Tableau 9. — Age, aux didfreiilcs tailles, de OibhuUt umbiliciilis (da Costa) à Wimereux.

suivant leur vie et leur croissance, les animaux de Wimereux atteignent

17 millimètres entre huit et neuf ans.

L’influence plus septentrionale du climat de Wimereux semble avoir

pour résultat, en ce qui concerne Gibbiila umbilicalis (im Costa), outre

une diminution moins rapide de la vitesse de croissance, une plus grande

longévité; ces deux avantages se combinant pour donner aux animaux la

possibilité d’accéder à des dimensions supérieures. Mais, pour cette espèce,

nous bénéficion-s des données obtenues par Williams (1964) sur les cfttes

du Pays de Galles. Selon cet auteur, les animaux atteignent un diamètre

de 12,5 à 13,5 millimètres à deux ans et ont au moins 13,5 millimètres à

trois ans. Ces tailles sont, à âge égal, supérieures à celles notées à Wimereux.

Ces résultats obtenus dans une station plus septentrionale s’inscrivent bien

dans la ligne des conclusions tirées des observations faites à W'imereiix

et Saint-Jean-de-Luz, concluant à une plus grande taille, à âge égal, des

animaux septentrionaux.

Fiu, 13. '— llclntlon entre l'âge et la taille clicr. Glbbtiln umblliealit (da (^osta)-

Stations de Wiiiu-rrux (A) et de Suint-Jran>de-Liir. (1)). Kn uUcUse, nombre d’années:

en ordonnée, diamètres sucrcssils.

Source : Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

4° Comparaison de la longévité de Gibbula pennanti (Philippi)

sur les côtes bretonnes et sur les côtes basques.

Dans le chapitre consacré à l’étude de la vitesse de croissance, une

nette opposition s’était révélée entre les stations bretonnes et les stations

basques de Gibbula pennanti (Philippi); les premières étant caractérisées

par un taux de croissance annuelle anormalement élevé. L’examen de la

longévité des individus des mêmes populations sera fait selon un plan guidé

par cette observation. Les populations bretonnes puis les populations

basques étant traitées successivement puis comparées.

Les animaux de Dinard ont besoin de deux ans pour atteindre un

diamètre de 11 millimètres; au même âge ceux des populations fmistériennes

Classe

<lc

taille

ülamëtrcs

délimitant

cette

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturale

cet diamètres

Valeur

annuelle

de la

croissance

chaque classe

Durée

nécessaire

à la

formation

dans

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

Jusqu'à 9

50,0

1 an ■/;

U à 9,9

8,0

36,0

2 mois ti

10 à 10,9

8,0

32,0

3 mois

2 ans '

Il à n.9

10,0

21,8

G mois

12 à 12,9

7,0

18,4

4 mois ' j

3 ans 1

i:{

13 à 13,9

7,0

15,9

5 mol.

3 ans >1 1

Taiu.eau 10. — Age, aux «lifTércnlos tatlles, de (iibbala prnnanli (Pinui'pi) à Dtnard,

Saiul-l^nogal, Les Vidés.

taille

Diamètres

délimitant

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

cl suturale

ces diamètres

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

fonnalion

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 11

57,0

1 an Yi

11 à 11,9

7,0

34.0

2 mois

12 à 12,9

8,0

28,6

3 innis i;,

13 à 13,9

10,0

17,6

7 mois

14 à 14,9

15 à 15,9

11,0

8.0

non achevé

6,1

2 ans

Tableau II, — .\gc, aux différentes tailles, de Gibbuln pennanti (Pim.Lii'i) à Cléder,

Ann’Anncf.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

ont déjà 13 millimclres (Tableaux 10 et 11). A trois ans les coquilles de

Dinard atteignent 13 millimètres cependant que celles de Cléder-Ann'Annec

en ont 14,5. Les animaux de Dinard ne semblent guère dépasser quatre ans,

ceux de Cléder vivraient une année de plus. Ces dilTérenccs sont nettes;

elles ne sont pas très importantes.

Classe

taille

Diamètres

délimitant

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturalu

CCS diamètres

annuelle

de la

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

dans

chaque classe

Jusqu'à 10

60,0

entre 18 et 20

3 ans

10 à 10,9

9.0

10,7

11 mois

4 ans

Il à 11,9

9,0

7.7

1 an 2 mois

5 ans

12 à 12,9

9,0

entre 5 et G

1 an Ü

6 ans H

Tahloau

12. — Age

aux dilTérentcs

tailles, de Oibbula pennanli (Piiiuppi) à Socoa.

Longueur

Valeur

Durée

Age

...

Diamèlrts

de la ligne

annuelle

nécessaire

des animaux

délimitant

équatoriale

de la

à la

ayant la taille

1 ill

celte

et suturale

croissance

formation

maximale

classe

entre

pour

dans

ces diamètres

chaque classe

cet intervalle

chaque classe

j’usqu’à 10

65,0

20,0

3 ans

10 à 10,9

9,0

12,9

9 mois

11 à 11.9

8,0

11,0

a moiR

4 ans Vt

12 à 12,9

non achevé

8.0

1 an

5 ans y*

Tablbau 13. — Age, aux dillérenles tailles, de Gibbala pennanli (Philippi)

SaliiL-Jcan-dc-Luz.

Sur la côte basque, d’après les données fournies par quelques échantillons

de diamètre inférieur à 10 millimètres, les animaux de trois ans auraient

10 millimètres, aussi bien à Socoa qu'à Saint-Jean-de-Luz (Tableaux 12 et 13).

A Socoa, le diamètre s’accroît ensuite de un millimètre par an; .soit un dia¬

mètre de 11 millimètres à quatre ans, de 12 millimètres à cinq ans. Au-delà

un ralentissement se produit, ce n’est qu'à plus de .six ans et demi que le

diamètre 13 millimètres est atteint. Les animaux ne dépasseraient guère

l’ûge de sept ans. A Saint-Jean-de-Luz, la croissance est légèrement plu®

rapide; les animaux auraient un diamètre de 13 millimètres en moins de six

ans. Les dilTérenccs enregistrées entre les deux stations basques sont du mèm®

ordre que celles qui avaient été notées entre les stations bretonnes. Il reste

à comparer les résultats obtenus dans les deux domaines géographiques.

Nous ne retrouvons pas ici, entre les stations bretonnes et les stations

basques, une opposition aussi catégorique que celle observée au sujet de la

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 75

vitesse de croissance. En effet, il n’y a pas plus de dilTérence, entre les

résultats de Cléder-Ann’Annec et ceux de Saint-Jean-de-Luz, qu’il n’y en

avait, entre ceux de Saint-Jean-de-Luz et de Socoa, d’une part, et entre

ceux de Cléder et de Dinard, d’autre part (fig. 14). Toutefois, les populations

bretonnes, dont nous avions constaté la plus forte vitesse de croissance, ont

en commun une longévité inférieure à celle des populations basques à crois¬

sance ralentie. Ainsi, la longévité accrue tendrait à équilibrer la déficience

de l’accroissement. Cependant, cette plus grande longévité des animaux

basques est insulTisantc pour compenser leur moindre croissance annuelle;

ils n'atteignent pas d’aussi grandes dimensions que les animaux bretons.

Cette constatation vient à l’appui de l’observation formulée précédemment

opposant la faible différence qui sépare les longévités réciproques des deux

groupes de populations au net contraste des vitesses de croissance. La plus

grande longévité des exemplaires du Pays Basque tout en œuvrant pour

corriger le déficit de la croissance n’est pas sufiisamment marquée pour que

les deux groupes de populations atteignent des dimensions équivalentes.

n —

l-'ia. 14. — riclalion entre râ«e cl ta taille chez üibbula pennanli (PniLirpi). .Stations

de Dinard (A), Ciéder (B), Sainl-.Iean*de*Luz (C) et Socoa (D). Bn abscisse, nombre

d'années; en ordonnée, diamètres successifs.

Ixs observations de E. Fischer-Pieitk (1941) sur les Patelle.s vivant

au voisinage immédiat des Fucus avaient abouti à un résultat analogue

au nôtre quant au rythme plus rapide de l’accroissement de la coquille

chez de telles populations. Mais le parallélisme ne va pas au-delà. A cette

vitesse accrue s’associe chez Palclla une plus forte longévité. 11 n'en va pas

de même ici, puisque, malgré une forte atténuation des dissemblances

observées scion que les animaux sont ou non à proximité des Fucacées, il

n’en demeure pas moins que la longévité varie dans le .sens opposé à celui

où évolue la vitesse de croissance. Il faut remarquer que dans le cas des

Patelles, il s’agit seulement de diiïérences locales et d'animaux vivant dans

le voisinage des Fucacées, tandis que dans celui des Gibbula pennanli il

s’agit de.différenccs entre populations plus éloignées et d’animaux vivant

sur les Fucacées etles-inéine-s.

La croissance accélérée des Gibbula pennanli (Philirpi) de Bretagne

avait été mise en rapport avec le voisinage et le grand développement des

prairies de Phéophycées. Il semble que la faible longévité de ces animaux

doive plutôt être considérée comme une conséquence de cette accélération

de la croissance, accélération qui, traduisant une physiologie plus active

est à l’origine d'une usure plus précoce.

Source : MNHN, Paris

7fi

JEAN M. GAILLAHD

5'^ Longévité de Gibbula dneraria (Linn^)

Gihhiila dneraria (Linné) n’a fait l'objet d’observations que dans la ré¬

gion de Dinard, plus précisément à la Pointe des Vidés, à Saint-Enogat. Les

animaux atteignent un diamètre de 11 millimètres à cinq ans. puis 12 milii'

taille

Diaiiiitres

déllmltanl

cette

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturaîe

ces diumèircs

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 3

10,0

2 ans ■/,

2 ans y.

8 à 8.9

8,0

14,0

7 mois

9 à 9.9

9,0

11,9

9 mois

4 ans

10 à 10.9

10,0

8.9

14 mois

5 uns

tl à 11,9

11,0

9,0

1-1

6 ans

12 à 12,9

11,0

5,0

2 uns

8 ans

13 à 13,9

non achevé

5,0

2 ans

10 ans

Tahlbau 14. — .\j{e, aux dillircntcs tailles, de Cibbuta emeran'a (Linné) à Dinard,

Saint-l-^nogat, Les Vidés.

mètres à six ans, 13 millimètres à huit ans. Ils disparaissent ayant une dizaine

d’années sans que leur diamètre dépasse I f millimètres (Tableau 14).

• =.-1_^_i_^_1_ ^^^^_I

0 1 2 3 4 9 0 7 a 9

Fio. 15. — Hi-lallon entre l’âKe Pt L taille chez Gibbiita emeranVi (Li.nné) à Dinard.

iCn abscisse, nombre d’uniices; en ordonnée, diamètres successifs.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

Ces valeurs sont à rapprocher de celles notées pour Oibbula umbilicalis

(da Costa) dans te Nord de la France; si la longévité observée dans les deux

populations est identique, il n’en est pas de même pour les dimensions des

échantillons car les Gibbula imbilicalis de Wimereux sont de grande taille.

Par contre, aussi bien les Gibbula umbilicalis du Pays Basque que les Gibbula

pennanli de toutes les stations examinées ont une longévité bien moindre.

L’hypothèse ébauchée au sujet du taux annuel d’accroissement des animaux

de ce groupe de populations peut être adaptée à cette nouvelle série de

remarques. Les populations de Gibbula pennanli (Philippi) auraient leur

activité physiologique accrue au Pays Basque, par les conditions climatiques,

en Bretagne, par le bénéfice tiré de la présence des Phéophycées. Par contre,

Gibbula cineraria (Linné), dans la population bretonne où elle a été suivie,

ne bénéficiant ni d’un climat méridional, ni du voisinage des champs d’algues

brunes, se trouverait dans les conditions d’une vie à rythme lent, auquel

correspondrait une vie prolongée.

6'' Comparaison de la longévité dans des populations

de Liitorina saxatiUs (Olivi)

occupant des niveaux cotidaux différents d'une même localité.

La connaissance de l’accroissement annuel de la coquille de Liitorina

saxalilis (Olivi), en trois stations voisines, mais de niveau cotidal différent,

dans la région de Dinard, permet de rechercher l’influence de cette situation

sur la longévité des animaux. Les deux stations les plus voisines sont toutes

deux localisées au Moulinet, à quelques dizaines de mètres de distance.

Les classes de taille de plus grande fréquence sont, pour les deux populations,

celles de 4 et 5 millimètres. Les tailles maximales observées sont légèrement

moins fortes au niveau élevé, où elles n’atteignent pas couramment 8 mil¬

limètres, qu’au niveau moyen, où cette taille est dépassée. A. ces tailles

maximales, approximaÜveinent équivalentes, correspondent des âges très

taille

dèllmllaiil

I.OIIdUOUI'

équalurialo

cl sulurale

m diamtlres

annuelle

de la

croissance

chaque classe

Durée

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

des animanx

ayant la taille

niaxiniale

chaque classe

^ à -l.U

Ü.3

8.8

2 ans 3 niuis

3 ans

5 à 3.'.)

3.5

5,1

t an

4 ans

l) h 6,y

•1.5

1.4

1 an

h ans

7 <1 7.y

1,(*

1 an

6 ans

8 à 8,9

non m'liev>i

(7 ans)

Taulbau 13. — .\Ke, aux ilillèrpnles lailles. de Liitorina saxalilis (Olivi) à Uinmd,

l’oiiilc du Moulinet, niveau moyen.

MfiMOinKS ni MisêfM. - ZODLOGIK, 1. XXXVIII. S

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

Classe

taille

Diamètres

délimitant

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

et sulurale

ees diamètres

Valeur

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à ia

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant ia taille

chaque classe

jusqu'à 3

15,0

3 à 3,9

5,0

13,0

5 mois

4 à 4,9

4,0

13,0

4 mois

5 à 5,9

4,0

9,6

5 mois

2 ans

6 à 6,9

4,5

8,0

7 mois

3 ans

7 à 7,9

5.0

non achevé

plus faible

4 ans

Tadleau 16. — Ages, aux dilTércntcs tailles, de Liltorina saxatilis (Olivi) à Oinard,

Pointe du Moulinet, niveau élevé.

difTérents (Tableaux 15 et 16). Les animaux du niveau élevé ont 8 milli¬

mètres au bout de quatre années, alors que ceux du niveau moyen mettent

six ans pour acquérir cette dimension. Celle-ci n’étant d’ailleurs pas la

taille maximale des animaux de cette population, il est probable que certains

individus dépassent cet âge et atteignent sept ans. La troisième station,

celle de Saint-Enogat, se situe à un niveau supérieur aux deux précédentes.

Comme il fallait s’y attendre, la longévité y est légèrement inférieure, soit,

trois ans et demi ou quatre ans (Tableau 17).

Ainsi la comparaison de trois chantiers de Lillorina snxalilis (Olivi)

amène à conclure à une relation entre la longévité des mollusques et leur

localisation colidale. Pour Lillorina saxalilis (Olivi) les animaux sembleraient

bénéficier d’une longévité, d’autant plus grande, qu’ils sont situés plus bas

dans le domaine intercolidal. Cette observation est un corollaire de celle

i L

J_I

Fio. 16. — Hclallon entre l’âge et la taille chez Lillorina saxnlllls (Olivi), Stalienï

de Dlnard, Pointe du .Moulinet, niveau moyen (A) et niveau élevé (ü) et Sainl-PnogaL

niveau supérieur (C). lîn abscisse, nombre d’années; en ordonnée, dlnmétres successifs-

Source : MhlHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

notée pour la vitesse de croissance qui est au contraire d’autant plus grande,

pour cette espèce, que les animaux sont localisés plus haut.

Classe

taille

Diamètres

délimitant

cette

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturale

ces diamètres

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 4

20,0

1 an y.

4 à 4,9

6,0

12,5

6 mois

2 ans

5 à 5,9

5.5

13,6

5 mois

a à 6.9

4.5

11,5

4 mois y»

3 ans

7 à 7,9

5,0

7,7

8 mois

3 ans Ü

Tadlkau 17. — Age, aux (iilTérentcs tailles, de Lillorina saxatilis (Ouvi) à Dinard,

Saitit-Etiogat, Les Vidés, niveau supérieur.

7° Comparaison de la longévité dans des populations

de Litiorina saxatilis (Olivi)

différemment soumises à l'agitation ou aux courants de marée.

Les stations protégées de Boulogne-sur-Mer et de Cléder-Ann’Annec

sont opposées aux stations exposées du Gris-Nez et de Roscofî-Roc’h lliévec.

La comparaison portera tout d’abord sur les deux stations du Nord, puis

sur celles du Finistère.

a) Stations du Nord de la France.

Dans la population du Gris-Nez, la classe de taille de plus grande

fréquence est celle de 6 millimètres et la taille maximale de 12 millimètres

lùo. 17. — Rclalion entre l’âge et la taille chez Litiorina saxalilis (Ouvi). Stations

de Boulognc-sur-.Mcr (A) et du Gris-Nez (li). En abscisse, nombre d'années; en ordonnée,

diamètres successils.

Source : MhtHN, Paris

JfîAN M.

lie

taille

DiamHrcs

üélimilaiU

cette

l.oiigueur

<lc lu ligne

ilquatorlale

et sulurale

ces diamètres

Valeur

annuelle

de la

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

(les animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu'à 4

4 à 4,9

20,0

6,0

12.8

5 mois

1 an y.

5 à 5,9

6,0

12,8

5 mois %

2 ans Vt

6 à 6,9

6.0

■ 2.8

5 mois Vt

8 ans

7 ù 7.9

6.0

10.4

7 mois

3 ans Vi

8 à 8.9

7.0

(i,.-)

1 an

4 ans

9 à 9.9

7,0

8.5

2 ans

6 ans 'h

10 à 10,9

11 à 11,9

7,0

probablement

plus faible

8 ans >/>

10 ans

Tablbau 18. — Age, aux diflérenlcs tailles, tie Lllturinu Kax<ililii (Oi.ivi) au Gris-Nw.

(Tableau 18). A Boulogne-sur-Mer, ces classes sont respectivement de 8 mil¬

limètres et de 12 millimètres (Tableau 19). Ainsi, malgré des tailles maxi¬

males équivalentes, les animaux de Boulogne sont en moyenne plus grands

que ceux du Gris-Nez. Ces deux populations appartiennent l’une et l’autre

à la variété rtidissima, aux côtes fines et nombreuses.

Les Lillorina saxalilis (Olivi) du GrLs-Nez atteignent un diamètre

de 10 millimètres à plus de six ans, tandis que ceux de même diamètre,

n’ont que la moitié de cet âge, à Boulogne. De même, dans les deux

stations, c’est respectivement à huit ans et à trois ans et demi que les

animaux ont un diamètre de 11 millimètres. Il semble que les animaux

de Boulogne ne dépassent pa.s cinq ans, tandis que ceux du Gris-Nez

atteignent au moins dix ans.

rie

taille

Diamètres

(léliinitiiiiL

de la ligne

équatoriale

cl sulurale

ces diamètres

annuelle

de la

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

cet Intervalle

Age

lies animaux

ayant la taille

maximale

dans

chaque classe

jusqu'à 5

25.0

5 à 5.9

6,0

19.6

8 mois ^2

1 an Vt

6 à 6,9

6,0

18,1

1 mois y%

7 à 7,9

7.0

28,2

3 mois ^2

8 à 8,9

6,0

16,8

4 mois ^

2 ans 'A

9 à 9,9

7,0

15,8

5 mois Vs

3 uns

10 à 10,9

6.0

12.2

6 mois

3 uns h

11 à 11,9

3,0

12,0

6 mois

4 ans

12 à 12,9

12,0

6 muls

-1 ans a

Tableau 19. — Age, aux dlltérentes taille», lie Lilleirliui saxalilis (OljvO ^

üoulogne-sur-Mcr.

Source : MNHN, Paris

CnOISSANCK DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 81

Ainsi, dans le chantier protégé de Boulogne, les animaux sont plus grands

que ceux du Gris-Nez, bien que leur longévité soit moindre.

b) Slalions du Finistère.

La station de Roc’h lliévec, sur la côte orientale de la Pointe deBluscon,

à Roscofl, bien qu’elle ne mérite pas à proprement parler le qualificatif

de « battu », est néanmoins nettement plus exposée que ne l’est le chantier

choisi à Cléder-Ann’Annec pour ces expériences. Dans les deux stations

les coquilles ont une fine sculpture (variété rudissima) et des dimensions

peu différentes. A Roc’h lliévec la classe de plus grande fréquence est celle

de 8 millimètres, la taille maximale de 13 millimètres (Tableau 20). A

Cléder, c’est la classe 10 millimètres qui est celle de plus grande fréquence,

la taille maximale étant de 13 millimètres (Tableau 21).

taille

Diamètres

délimitant

Longueur

de la ligne

équatoriale

et suturale

CCS diamètres

Valeur

annuelle

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

cet intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

Jusqu'à 5

5 à 5,9

25,0

6,0

10,3

7 mnk

2 ans

6 à 6,9

6,0

8,9

8 mois

3 ans

7 à 7,9

6,0

6,9

n mois

4 ans

8 à 8,9

7,0

5,0

1 an 9

5 ans

g à 9,9

8,0

2.0

4 ans

9 ans

10 à 10,9

6,0

1,8

3 ans

12 ans

11 à 11,9

5,0

minime

15 ans

Tableau 20. — Age, aux différcHles tailles, de Lilloritia saxalitis (Olivi)

à Moscou, Roc'biliévcc.

taille

Diamètres

délimitant

cette

classe

Longueur

de la ligne

équatoriale

cl suturale

ces diamètres

Valeur

croissance

chaque classe

nécessaire

à la

formation

dans

cet intervalle

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusqu’à 6

30,0

2 ans

6 à 6,9

7,0

16,0

5 mois

7 à 7,9

6.0

14,6

5 mois

a à 8,9

8.0

11,1

9 mois

9 à 9.9

7,0

11,6

R m„U

10 à 10,9

6,0

9,3

8 mois

5 ans

11 à 11,9

5,0

3.7

1 an H

12 à 12,9

5.0

3,7

8 ans

13 à 13,9

5,0

minime

10 ans

Taulkau 21. — Age, aux dltTércnles tailles, de Liltorina saxalUis (Ouvi)

A Cléder, Anii'Année.

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

Les animaux de Roscoff atteignent 9 millimètres de diamètre à cinq ans,

11 millimètres à 12 ans. A Cléder, ils ont 9 millimètres avant quatre ans,

11 millimètres à cinq ans et 12 millimètres à moins de sept ans. Ainsi, les

animaux de cette dernière station qui aboutissent à la taille maximale,

locale, bien supérieure à celle atteinte par les échantillons de Roscoff,

n’auraient pourtant guère plus de dix ans.

Fio. 18. — Relation entre l’âge et la taille chcï Ullorina saxalilis (Ouvi). Station»

de Ro»colT, Hoe'h lliévcc (A) cl de Cléder, Ann’Annec (B). Kn abscisse, nombre d'années;

en ordonnée, diamètres successils.

Les animaux de la station calme de Cléder s’opposent donc à ceux de la

station plus exposée de Roscoff par leur plus grande taille et par leur moindre

longévité.

De l’examen de ces deux groupes de stations, il semble ressortir que

les animaux des stations exposées aux courants bénéficient d’une plus grande

longévité. Cette vie prolongée n'a cependant pas comme résultat l'accession

des animaux à des tailles supérieures. Au contraire, car cette longévité

est assortie d’un rythme de croissance plus lent. Les tailles intermédiaires,

aussi bien que la taille maximale, sont atteintes plus précocement dans

les stations de mode abrite, la mort y intervient aussi plus rapidement.

8" Relation entre la longévité de Littorina saxatilis (Olivi)

et la latitude des stations.

Dans le paragraphe précédent, deux groupes de stations, l'un du Nord

de la France, l’autre de la région de Roscoff, ont été comparés. Cela a permis

d’établir que dans chacune des régions la longévité était plus grande dans

les stations de mode battu que dans les stations calmes. Mais les valeurs

absolues établies pour ces quatre points dénotent, par ailleurs, que la

longévité est plus grande, dans les stations de la région de Roscoff, que

dans les stations, de même type, de la région du Nord. Les animaux du

Gris-Nez ont une longévité légèrement inférieure à celle des animaux de

Roscoff; il semble qu’ils ne dépassent guère dix ans alors (jiie ceux de la

station finistéricnne atteignent quinze ans. Quant aux animaux de Bou-

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 83

logne, leur longévité est moindre que celle des animaux de Cléder, cinq ans

contre dix ans. Ainsi, il semble que le caractère septentrional du climat ne

favorise pas une forte longévité chez Littorina saxalilis (Olivi). Ce rôle

du climat est très net dans les localités abritées. La différence entre la

longévité, à Boulogne et à Cléder, apparaît ainsi notable. Par contre ce rôle

est beaucoup moins net pour les stations battues et le contraste entre le

Gris-Nez et Roscoff est beaucoup plus réduit. Cette atténuation de l’effet

du climat septentrional avait déjà été notée pour la croissance annuelle

de cette espèce. Les populations des stations calmes subissent plus stric¬

tement les conditions climatiques régionales que ne le font les stations

battues. Pour ces dernières, l’influence maritime temporisatrice joue un

rôle important. Les vagues et les embruns réduisent ou annulent la période

durant laquelle les animaux sont soumis au climat aérien. A l'opposé, dans

les stations calmes, les eaux peu agitées, peu renouvelées (au moins momen¬

tanément) baignant les animaux, peuvent localement, prendre une tem¬

pérature plus proche de celle de l’air. Il est d’ailleurs possible et probable

que l’agitation de l’eau provoque la turbulence de l’air sus-jacent et que

ses caractéristiques elles-mêmes en soient modifiées.

9° Longévité de Littorina saxatiiis (OllVl)

à Cancaval et à Dinard.

Les deux paragraphes précédents ont permis d’établir le rôle de la

latitude et de l’agitation sur la longévité de Lillorina saxalilis (Olivi).

Ces observations portaient sur des populations de la région de Roscoff

et du Nord de la France. Ces populations avaient l’avantage d’être compo¬

sées d’animaux dont la coquille appartenait au même type morphologique,

celui de la variété nidissima. Deux autres populations ont été étudiées,

toutes deux dans la région de Dinard; ce sont des populations appartenant

à deux types morphologiques différents, à la fois, entre eux, et de celui

Classe

(le

taille

Dlaniitrcs

délimilant

Longueur

de lu ligue

équatoriale

cl suturalc

ciilrc

CCS diamètres

Valeur

annuelle

de la

croissance

chaque classe

Durée

nécessaire

à la

formation

ccl intervalle

Age

des animaux

ayant la taille

maximale

chaque classe

jusiju’à 6

25.0

6-7

5 à 7.9

17.0

17,2

1 an

8-9

8 à 9.9

12.0

14.5

10 mois

3 ans

10-11

10 à 11,9

13,0

16,0

10 mois

12 à 12.9

7,0

11,7

7 mois

4 ans Vi

13 à 13,9

6.0

3,7

21 mois

I l à 14,0

6.0

2,8

27 mois

8 ans

15 à 15,9

6,0

2.1

3 ans

11 uns

Tableau 22. — Age. aux üiftérunlcs tailles, de Lillorina snxalilis (Olivi) à Cancaval.

Source : MNHN, Paris

JKAN M. GAILLARD

des animaux de Roscofî et du Pas-de-Calais. La population de la station

agitée du Moulinet appartient à la forme jugosa, caractérisée par sa taille

réduite et ses côtes peu nombreuses et aiguës; la population de Cancaval

appartient à la variété compressa, caractérisée par sa grande taille et ses

côtes aplaties. Les formes rudissima, jugosa et compressa sont classées par

les auteurs dans trois sous-espèces différentes; ce sont respectivement les

sous-espèces radis, jugosa et nigrolineala.

l'io. 19. — Relation entre l’âRc et la taille chez IMIorina saxalllis (Olivi). Stations

de Cancaval, Rance (A),Dinard, Pointe du Moulinet, niveau élevé (B) et niveau moyen

(C). Kn abscisse, nombre d’annévs; en or<Ionnée, diamètres successifs.

La longévité des populations du Moulinet a été établie à sept ans,

pour les animaux du niveau moyen, à quatre ans pour les animaux du

niveau élevé. Les animaux de Cancaval dépassent onze ans (Tableau 22).

Alors que l’on avait constaté antérieurement que les populations des

stations agitées avaient une longévité supérieure, on se trouve ici devant

des résultats inverses. Ces résultats sont diamétralement opposés à ceux

acquis sur la variété rudissima. Les résultats obtenus sur l’un et l’autre

de ces chantiers ne peuvent pas être rattachés aux données obtenues dans

le Nord ou dans la région de Roscoff. Dans le quatrième chapitre de ce

travail figurera l’historique d’un certain nombre de travaux cherchant à

établir des subdivisions profondes dans le groupe Liltorina saxalilis- R

.semble qu’au nombre des caractères différentiels, devant faire l’objet de

recherches dirigées dans ce sens, doive figurer l’étude de la croissance et de

la longévité de ces diverses subdivisions .systématiques de lAllorina saxa¬

lilis (Olivi).

Conclusion du chapitre

Un certain nombre d’éléments écologiques ou climatiques semblent

avoir une action .sur la longévité des animaux des diver-ses espèces de

Gastéropodes étudiés dans ce chapitre. Ces cléments sont le niveau cotida

Source : MNHN, Paris

CIÎOISSANCI-: ÜE LA. COQl'ILI.E DES MOLLUSQUES 85

tle.s stations, la plus ou moins grande agitation de l’eau, la latitude des

localités. Enfin un élément biologique, lui-même dépendant des conditions

rencontrées, la présence de vastes peuplements de Pliéophycées, paraît

agir, indirectement, sur la longévité des populations qui lui sont inféodées.

1. — Niveau colidal.

Les observations faites sur des populations de Lillorina saxalilis (Olivi),

vivant à différents niveaux cotidaux, dans une même localité, ont montré

que les populations des niveaux inférieurs bénéficient d’une plus grande

longévité.

2. — Agilalion.

Les effets de l'agitation de l’eau semblent différer selon que l'on observe

Monodonla lineala (Trochidae) ou Littorina saxalilis. Pour les Trochidae,

le mode battu est nuisible à la longévité, de même qu’il nuisait à la vitesse

de croissance. Les stations protégées permettent aux animaux d’acquérir

une plus grande taille et de vivre plus longtemps. Par contre, pour Littorina

saxalilis var. rudissima l’effet est inverse, les animaux des points calmes

ont une croissance plus rapide que ceux des points battu.s, mais, ils ont une

moins grande longévité. C’est déjà le résultat auquel Hatton (1938) et

Fischer-Piette (1941 et 1948) étaient arrivés pour Palella vulgaia (Linné).

3. — Lalilude des slations.

Le caractère méridional du climat basque semble rendre la vie de

Monodonla lineala (da Costa) plus courte qu'elle ne l’est sous le climat

breton. A cette brièveté de la vie s’associe un ralentissement très ménagé

de la croissance au fur et à mesure du vieillissement; la conséquence de cette

double influence est la disparition des animaux alors que leur rythme de

croissance est encore très important.

Pour Gibbula umbilicalis (da Costa), l'influence méridionale se mani¬

feste, de même, par une diminution de la longévité; mais l’effet sur la

vitesse de croissance est moindre; si la chute de la vitesse de croissance,

duc à l'âge, se trouve retardée, sous le climat basque, elle ne l’est que dans

des proportions équivalentes à l'allongement de la vie, aussi, les animaux

de cette région ont-ils, à l’approche de leur disparition, une croissance aussi

ralentie que celle des animaux bretons.

Gibbula pennanli (Philippi) s’oppose aux deux espèces précédentes

par une longévité supérieure au Pays Basque. Mais, contrairement à ce

qui se produit pour Gibbula umbilicalis (da Costa) cette grande longévité

ne compense pas l’énorme différence existant entre la croissance accélérée

des animaux bretons et la croissance ralentie des animaux basques. Aussi,

les animaux basques sont-ils loin d’atteindre les dimensions des animaux

bretons.

L’exemple de, Gibbula pennanli, dont les populations basques ont un

rythme de croissance moins rapide et une longévité plus grande que celles

des stations plus .septentrionales, est extrêmement intéressant. Les résultats

auxquels nous arrivons en ce qui les concerne sont absolument à l’opposé

de ceux obtenus, tant ici, pour les autres espèces, que dans les publications

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

des auteurs. Weymouth et Thompson (1931), pour Cardium corbis et

Weymouth, Macmillin et Ricii (1931), pour Siliqaa palula aboutissent à

une croissance plus rapide et une moindre longévité en Californie qu’en

Alaska. De même, Thobson (1936), comparant la croissance des Lamelli¬

branches du Groenland avec celle d’espèces plus méridionales, arrive au

même résultat. Chez Gibbula pennanli, les variations respective.s, parallèles

mais de sens opposé, de la vitesse de croissance et de la longévité manifestent

bien l’étroite interdépendance de ces deux données. Le paragraphe suivant

résume l’hypothèse proposée au sujet de ces populations basques et bre¬

tonnes de Gibbula pennanli.

4. — Présence des Phéophycées.

La grande longévité et la faible vitesse de croissance des Gibbula

pennanli (Philippi) du Pays Basque s’opposent à la longévité plus réduite

et à la croissance plus rapide des populations bretonnes de cette espèce.

Cette plus grande longévité pourrait être une conséquence du rythme plus

ralenti selon lequel s’opèrent la croissance et, probablement aussi, d’autres

mécanismes physiologiques. A l’inverse, les animaux de Bretagne, à crois¬

sance « exagérément » rapide, sembleraient user leurs capacités vitales

plus rapidement.

Stations

Années successives

1 + 2

au-delà

de 10

Dinard

Moulinet

niveau moyen

niveau élevé

niveau supérieur

Nord

France

Gris-Nez

5.5

Boulogne-

Région

de RoscofI

Roe’h lUévec

4,5

se poursuit

ralentie

jusqu’à

15 ans

Cléder

Ann’Anncc

6,5

4,5

Gannival

7.5

5,5

3,3

Taülbau 23. — Uonnant, pour les diverses populations de I.iltorina saxnlitis t'ludi<S<!»i

le pourcentage exprimant le rapport entre la longueur de coquille réalisée au cours

de chacune des années successives et la longueur totale de lu coquille, (il s'agit de

la coquille ■ déroulée >, dont la longueur est mesurée le long de la ligne équatoriale

et sulurale.)

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 87

examinées

Stations

Années successives

1 -f 2

au-delà

de 10

Monodonla

Uneata

Dinard

Le Moulinet

6,5

5,5

4,5

3,2

Cancaval

8,5

5,5

4,5

3.5

2.2

1,5

se poursuit

ralentie

jusqu'à

19 ans

RoscofI

Roe’h Iliévec

9.5

7,3

5.5

3,2

Socoa

Gibbula

umbiticalis

Saint-Jean-

7,2

4,8

Wimereux

12,5

2.5

Cibbula

pennanli

Saint-Enogat

Cléder

Ann’Anncc

Socoa

12,5

Saint-Jean-

1 ^

Dinard

13,5

6,7

5,6

Tableau 24. — Donnant, pour les espèces de Trochidae étudiées, le pourcentage exprimant

le rapport entre la longueur de roquille réalisée au cours de chacune des années succes¬

sives et la longueur totale de la coquille. (11 s’agit de la coquille ■ déroulée ■, dont

la longueur est mesurée le long de la ligne équatoriale et sulurale.)

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

ÉTUDE DE LA CROISSANCE SAISONNIÈRE DE LA COQUILLE

DE MONODONTA LINEATA (da Costa),

GIBBULA UMB/LICALIS (DA COSTA),

GIBBULA PENNANTI (PHILIPPI), GIBBULA CINERARIA (LINNÉ)

ET LITTORINA SAXATILIS (Olivi)

Sommaire

Préliminaires.

1® Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Monodonta

lineala (da Costa) sur la côte Nord de Bretagne et sur la côte basque.

A. — Démarrage printanier de la croissance de la coquille, pré¬

cocité de ce phénomène sur la côte basque.

B. — Évolution de la vitesse de croissance au cours du printemps,

rôle du cycle sexuel dans le ralentissement de la croissance

observé en mai et juin.

C. — Période de forte croissance estivale.

D. — Passage à la période de repos hivernal, indépendance de la

durée de la période d’activité vis-à-vis des conditions cli¬

matiques,

2® Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Gibbula

iimbilicalix (da Costa) sur la côte du Nord de la France et sur la côte

basque.

A. — Démarrage printanier de la croissance.

B. - Évolution de la vitesse de croissance au cours du printemps

et au début de l’été.

C. — Période de forte croissance estivale.

D. — Passage à la période de repos hivernal.

3® Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Gibbula

pennanli (Philippi) sur la côte bretonne et sur la côte basque.

A. — Stations bretonnes.

B. — Stations basques.

d® Croissance saisonnière de la coquille de Gibbula cinernria (Linné).

Source : Mh}HN, Paris

JEAN M. GAILLARD

5° Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Litlorina

saxalilis (Olivi) en diverses stations des côtes françaises.

A. — Période de forte croissance automnale.

B. — Ralentissement hivernal de la croissance.

C. — Brièveté de la reprise de la croissance à la fin de l’hiver.

D. — Baisse progressive de la vitesse de croissance peu après le

début du printemps.

E. — Êtagement des valeurs estivales en fonction du caractère

plus ou moins septentrional des stations.

Conclusion du chapitre.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

Préliminaires

Les conditions climatiques, subies par les diverses populations des

espèces étudiées dans ce travail, étant essentiellement variables au cours

de l’année, il était intéressant de connaître, non seulement la croissance

annuelle totale de la coquille, mais aussi, la répartition rie cet accroissement

entre les diverses périodes de l’année.

La technique adoptée, utilisant des expériences successives de quelques

semaines chacune, se succédant tout au long de l’année, se prêtait bien

à l’approche du problème. Il aurait été avantageux que ces période,s soient

équivalentes, eu durée, et simultanées dans les divers points des côtes de

France prospectés. En fait, cela était impossible pour une seule personne.

Les marées de vive-eau ont été utilisées pour visiter successivement les

côtes du Pas-de-Calais, de la Bretagne et du Pays Basque (les deux centres

bretons de Dinard et de RoscofT ont toujours été visités au cours d’une

même vive-eau). Certaines périodes de vive-eau, ne présentant pas un

coeflicient sufiisant pour permettre la visite des chantiers de niveau infé¬

rieur, ont été totalement abandonnées (1). Cela a eu pour elTet la prolon¬

gation du stage de.s animaux en observation et une inégalité plus prononcée

de la durée des expériences successives. En fait, cette durée varie de un à

deux mois. Les valeurs représentatives de l’accroissement des animaux,

obtenues pour chacune des périodes, n'étant plus directement comparables,

il a été décidé de les remplacer dans cet office par la valeur ramenée à

trente jours de la croissance pendant cette période. Ce sont donc ces nafeurs

moi/ennes de la croissance du bord de Vouverlure de la coquille, pour trente

jours, exprimées en millimètres, qui se trouvent mentionnées dans les

tableaux accompagnant les exposés. Chacune de ces valeurs correspond

à une classe de taille précise.

Des graphiques ont été établis afin de rendre perceptible d’un seul

coup d’œil l’évolution de la vitesse de croissance au cours de l’année. Il

serait tentant de les remplacer par une courbe. Plus proche de la réalité,

dans son principe, celle-ci aurait un inconvénient énorme qui y a fait

renoncer, elle exigerait une part d’interprétation subjective. C’est pourquoi

il a paru préférable de s’arrêter au graphique par paliers. Chacun de ces

paliers représente, pour chacune des périodes et pour la classe indiquée,

d’une part, le taux moyen de la croissance (en ordonnée), et, d’autre part,

la durée sur laquelle cette moyenne a été observée (en abscisse).

Les trois premiers paragraphes examineront, comparativement, le cycle

annuel de la croissance de la coquille de Monodonla lineala (da Costa) dans

des populations bretonnes et basques, de Gibbula umbilicalis (da Costa) des

côtes françaises du Pas-de-Calais et du Pays Basque, de Gibbula pennanti

(Philippi) de plusieurs localités du Nord de la Bretagne et de la côte basque.

(1) Voir le calendrier des marées de vivc-cau mises à profll page 32

Source : MNHN, Paris

JEAN M. GAILLARD

Une quatrième espèce de Trochiclac, Gihbula dneraria (Linné) sera ensuite

étudiée, en Bretagne seulement. Knfin, le cycle de Litlorina saxalilis (Olivi)

fera l’objet d’observations tant sur les côtes du Nord de la France que sur

celles du Nord de la Bretagne, dans des conditions écologiques variées.

10 Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille

de Monodonta lineata (da Costa),

sur la côte Nord de la Bretagne et sur la côte basque.

Les données faisant l'objet de cette étude de la croissance saisonnière

de la coquille de Monodonta lineata (da Costa) concernent les populations

d’une station de la région de Dinard, d’une station finistérienne et d’une

station de la côte basque. La station de la région de Dinard est la Pointe

du Moulinet. Celle du Finistère est située à BoscolT, au lieu-dit Roc’hiliévec,

sur la côte orientale de la Pointe de Bloscon. La station basque se trouve

sur la côte ouverte à quelques kilomètres au Sud de Socoa.

L’examen des graphiques (Fig. 20) et des tableaux (25, 26 et 27)

amène une première observation : la vitesse de croissance varie de façon

Dates de marquage et de récolte

et nombre d’échantillons

Classes de taille

(Dian)6trc de la coquille en millimètres)

pour chaque période

12 avril au 8 juin 1060

2,6

1,4

0,8

0.5

0,4

11 juin au 10 juillet

1,4

0,8

11,2

0,1

0,5

0,1

16 juillet au 1'' septembre

2,3

2,1

1,3

0,8

0.7

0,4

2 septembre au 19 oclobre

1.5

0,7

0,6

0,4

20 oclobre au 15 décembre

1,8

1,5

1,4

1.0

0.8

0,6

0,3

0.2

0.1

16 décembre au 12 février 1961

0,02

0,1

0.1

0,03

13 février au 31 mars

0,6

0,5

0,3

0,2

0,3

l'f avril au 28 mal

1.3

0,9

0.7

0,4

0,2

0.1

29 mai au 11 juillet

1,0

0,9

0,4

0,2

0,01

0,1

12 juillet au 21 aoAl

2.1

1.1

0.8

0,0

25 août au 11 octobre

2,4

1.2

1.5

1,0

0,8

Tableau 25. — Valeur moyenne tle lu croissance du bord de l’ouvcrLurc de la coquille

de Monodonta lineata, en trente jours, en mlllliiiètrcs, à Dlimrd, l’ointe du Moulinet-

Source : MNHN, Paris

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d'échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille (Diamètre de la coquille, en millimètres)

20 juillet au 4 septembre 1960

4,0

3,4

2,5

2,0

1,7

1,3

0,6

5 septembre au 25 octobre

4,1

3,4

2,6

2,1

1,6

0,8

26 octobre au 20 décembre

2,0

2,3

2,1

2,2

2,0

1.4

1,4

1,2

1,1

0,6

0,4

21 décembre au 18 février 1961

1.1

1,2

0,5

0,6

0,3

0,2

0,08

0,05

19 févTier au 4 avril

1,1

0,6

0,3

0,2

0,08

0,05

0,02

0,05

5 avril au 31 mai

2,8

2,6

1,8

1,3

0,9

0,6

0,4

0,15

juin au 14 juillet

3,3

1,9

1,0

0,5

0,2

0,05

0,09

0,03

15 juillet au 29 août

4,3

4,5

3,6

2,9

2,1

1,0

0,6

31 août au 12 octobre

2,9

2,5

2,4

1,6

1,2

1,1

Tableau 26. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille de Monodonla Uneala,

en trente jours, en millimètres, à Roscofl.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille (Diamètre de la coquille, en millimètres)

■>

10 août au 20 septembre 1960

3,2

4,1

1.5

3.9

2,9

2,4

21 septembre au 3 novembre

1,6

1.6

1 7

5 novembre au 3 Janvier 1961

0,6

0,05

0,2

0.2

0,4

6 Janvier au 2 mars

1.1

1,3

0,8

1,3

1,0

0,2

0,3

0,5

0,4

3 mars au 3 mai

4,0

3,8

3,5

1.6

2,0

1.4

4 mai au 13 Juin

3,1

2.4

3,0

1,6

0,9

0,8

1,0

16 jnin au 28 JuiUet

6,8

0,5

3,9

2,6

1,5

2,6

Tableau 27. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l’ouverture de la coquille de ^^onndonla lineata,

en trente Jours, en millimètres, à Soroa.

Source ; MNHN, Paris

GROISSANCK DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 95

très marquée selon les saisons. Une seconde remarque s’impose ; une indé¬

niable parenté existe entre l’évolution de ia vitesse de croissance, au cours

de l’année, dans les trois stations étudiées. Cette deuxième observation

a servi de guide à l’établissement du plan de cette étude. Au lieu d’examiner,

tour à tour, les trois localités, il a paru plus intére.ssant d’envisager,

successivement, les diverses phases du cycle annuel; chacune de

celles-ci faisant l'objet d’observations simultanées sur les trois chantiers.

5»pt. ocl- noï. déc. )»nv. lév. murs avril mai juin iuil. aoOt saut. cct.

Fio. 20. — Vartalions saisonnières fie la vitesse <le croissance de la coquille de

Monodonta lineala (nx Costa). De haut eu bas, à Dinard (A), Roscolt (B) et Soeoa <C).

Bn ordonnée, valeur de la croissance en trente jours, en niQUmètres. Pour chaque station

plusieurs tracés sont donnés, chacun d'eux correspond aux animaux d'une classe de taille.

I.a valeur de celle-ci (diamètre fie la coquille, en milUmèlres) est indiquée au-dessus de

l’extrémité gauche des lignes.

Sfjorce ; MUHhl, Paris

JEAN M. GAILLAKD

Nous étudierons tout d’abord le démarrage printanier de la croissance,

puis le ralentissement momentané qui intervient, en mai ou juin, selon les

localités. Le troisième paragraphe sera consacré à la période de forte crois¬

sance estivale. Enfin l’observation du passage à la période de repos hivernal

fera l’objet de la dernière partie.

A. — Démarrage printanier de la croissance de la coquille, précocité de ce

phénomène sur la côte basque.

L’hiver est marqué dans toutes les stations par un arrêt presque total

de la croissance. Aprè.s cette période d’extrême ralentissement intervient

un démarrage très rapide. Nous comparerons d'abord les stations de Roscoft

et de Socoa.

A Roscofï, pour la période s’achevant au début du mois d’avril nous

ne notons aucune augmentation de la vitesse de croissance par rapport à

la période précédente. Seuls les spécimens de taille égale ou inférieure à

12 millimètres ont alors une croissance supérieure à un millimètre pour

trente jours. Pour les classes 13, 14 et 15 millimètres cette croissance e.st

voisine de un demi-millimètre. Pour les classes supérieures elle est inférieure

à deux dixièmes de millimètre. Par contre, dès la période suivante, qui

s'étend du 5 avril au 31 mai, on assiste à une accélération spectaculaire;

selon les classes de taille, la croissance passe de 1,1 millimètre à 2,8 milli¬

mètres; de 0,6 millimètre à 2,6 millimètres; de 0.3 millimètre à 1,3 millimètre;

de 0,08 millimètre à 0,6 millimètre. Toutes les valeurs sont au moins lar¬

gement doublées, souvent triplées ou quadruplées.

La technique adoptée ne permet pas île dater avec précision ce démar¬

rage. Toutefois, l’examen du mouvement général de l’évolution au cours

de l’année peut donner une indication. La période précédant ce démarrage

a les valeurs les plus faible.s de l’année; il semble donc peu probable qu’il y

ait eu une reprise, si légère soit-elle, pour la dite période (jui s’achève à la

fin du mois de mars. Est-il possible de se rendre compte si la période au

cours de laquelle se manifeste le démarrage ne comporte que des jours à

crois.sance accélérée, ou bien si, à .son tout début, elle concerne des jours à

croissance nulle? Cela est plus délicat. Mais les valeurs observées étant

cependant de l’ordre de grandeur des fortes valeurs cstivale.s, il paraît peu

vraisemblable que de nombreuses journées à croissance nulle y soient

incluses. A notre avis le démarrage de la croissance a dû se faire, à Roscoff,

dans les tout premiers jours d’avril.

A Socoa, pour la période s’achevant le 2 mars, nous avons déjà quelques

signes de reprise de la croissance, passages de 0,6 millimètre à 0,8 millimètre

pour la clas.se 9 millimètres; de 0,05 millimètre à 0,2 millimètre pour la

classe 13 millimètres; de 0,2 à 0,3 millimètre pour la classe 14 millimètres;

de 0,2 à 0,5 millimètre pour la classe 15 millimètres. Mais cette accélération

est minime en comparaison des ré.sultats observés à la fin de la période

Suivante. La croissance des classes inférieures à la classe 14 millimètres

dépa.sse alors 3 millimètres et celle des classes de plus grande taille est

rarement inférieure à deux millimètres. En fait, si l’on tient compte de la

légère augmentation observée dès la période couvrant les mois de janvier

et février, il .semble qu’à Socoa la reprise de la croissance ait débuté dès les

derniers jours du mois de février.

Source ; MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 97

De la comparaison, des dates de démarrage de la croissance, à Roscofî

et à Socoa, il ressort que cette reprise se produit un mois plus tôt sur la

côte basque que sur la côte bretonne. Ceci ne saurait étonner en raison des

différences climatiques existant entre les deux régions.

Les dates de visite des chantiers de Roscoff et de Dinard sont très

voisines, aussi les comparaisons sont plus directes que dans le cas précédent.

Les animaux récoltés à Dinard, à la fin du mois de mars, manifestent un

début de reprise de leur croissance; ce qui n’était pas apparu, à Roscoff,

pour la période correspondante. Il semble donc que la reprise de la crois¬

sance ait été, à Dinard, légèrement plus précoce qu’à Roscoff. L’écart est

faible, il est hors de proportions avec celui observé entre les stations du

Finistère et de la côte basque.

B. — Évolution de la vitesse de croissance au cours du printemps, rôle du cycle

sexuel dans le ralentissement observé en mai-juin.

Qu’il s’agisse de Socoa, sur la côte basque, de Roscoff ou de Dinard,

sur la côte Nord de Bretagne, on constate, au tout début du printemps,

une importante reprise de la croissance après l’arrêt presque total de l'hiver.

De la môme façon, quelques semaines plus tard, un important ralentissement

se produit dans la formation de la coquille. Cette chute du taux de crois¬

sance n’est pas subie également par toutes les classes de taille. Pour les

animaux les plus gros, l’accroissement n’est que très légèrement supérieur

à ce qu’il avait été en hiver, par contre, au fur et à mesure que l’on considère

des classes plus juvéniles, le ralentissement devient moins important. Pour

les classes des plus petites tailles, à Roscoff, on ne constate même plus

aucun ralentissement.

Trois ordres de phénomènes ont semblé devoir être examinés pour

expliquer ce ralentissement inattendu de la croissance intervenant .sitôt

après le démarrage printanier : la climatologie dans son sens le plus large

(aérien, marin, local, régional...), l’alimentation et la sexualité.

a) Climatoloqie.

Monodonla lineala (da Costa), bien qu’étant un animal marin, passe

plus de temps dans l’air qu’en immersion. Il est impossible d’estimer les

infiucnces que la température de l’air ou de l’eau de mer peuvent réci¬

proquement avoir sur son organisme. Pour le domaine marin, les variations

ne sont jamais brutales, les oscillations ne sont ni fortes ni rapides. Aussi

semble-WI peu probable qu’elles puissent être invoquées présentement.

Les valeurs de la température de l’eau, relevées à marée basse, sont alors

de M® à Socoa (début avril) et de II” à Roscoff (début mai). Pour le

domaine aérien il est possible de suivre l’évolution générale du temps grâce

aux « Bulletins décadaires » publiés en supplément au « Résumé mensuel

du temps en France » par les .services de la Météorologie Nationale. Nous

avons recherché .si, au cours de la période rendue remarquable par ce ralen¬

tissement de la croissance, ou bien légèrement avant cette période, un

à-coup de l’un au moins des éléments météorologiques (températures maxi¬

males, moyennes et minimales, insolation, précipitations) ne se manifestait

pas à la fois, en Bretagne et sur la côte basque. Rien de tel ne se constate :

Source : MNHN, Paris

JEAN M. OAILI.ARD

aucune baisse de température, ni manque d'insolation, ni abondance de

précipitations. Tout au plu.s peut-on noter un parallélisme entre les deux

domaines géographiques puiscjue dans l’un comme dans l’autre la tempé¬

rature moyenne devient alors supérieure à 13® 5 (première décade d’avril

pour le Pays Basque, première décade de mai pour HoscolT),

b) Alimenlalion.

L’examen de contenus intestinaux a donné, à plusieurs reprises au cours

de l’année, des résultats identiques qualitativement et quantitativement.

Il n’est pas apparu qu’une période de Jeûne puisse être à l’origine de ce

ralentissement de la croissance. Qualitativement, les contenus intestinaux

se sont révélés identiques : une masse verdâtre comportant très peu d'élé¬

ments reconnaissables. L’aspect des stations, rochers Iis.scs et nus sur

lesquels aucune végétation macroscopique n’existe d’un bout à l’autre

de l’année, fait plutôt penser que les animaux doivent y racler un dépôt

fait de débris d'algues déjà fort dissociés. Quanlilativemeiit, la masse des

contenus intestinaux avait un volume identique à toutes les .saison-s. Ainsi,

qu’il s’agisse de la quantité ou de la qualité, l'alimcntalion ne paraît pas

devoir être la cause de ce ralentissement de la croissance.

c) Sexualité.

A chacune des visites, des animaux ont été prélevés en vue d’une étude

sommaire des gonades. Cet examen a été pratiqué sur les spécimens de

Roscoll et de Socoa. Il a permis de noter que, dans les deux stations, cette

période de ralentissement de la croissance de la coquille est celle à la fin de

laquelle a pu être notée une réduction du nombre d’individus femelles

ayant les gonades très gonflées d’ovules. Ln elTet, c'est au début de mai à

Socoa, et, en lin mai à Roscofî, que la totalité des individus femelles est

ainsi chargée d’éléments reproducteurs. I^s exemplaires, précédemment

marques, récoltés à ces dates, témoignent une reprise de croissance as.sez

notable. Mais, au passage suivant, on remarque à la fois une baisse de la

vitesse de croissance (pour la période début mai/mi-jiiin à Socoa et début

jiiin/mi-juillet à RoscolT) et i’apparition d’un contingent, un tiers environ,

de femelles avec très peu ou aucun ovule, groupe probablement formé

d'individus précoces ayant déjà effectué la plus grande partie de leur ponte.

Ainsi, il semble que des trois éléments examinés (climat, nourriture,

sexualité), comme pouvant être cause de ce ralentissement de la crois.sance,

la période de lin de maturation des ovules et de début de la ponte doive

être retenue au moins comme la principale. Toutefois, cette étape du cycle

sexuel pourrait elle-même être en rapport avec l’évolution de la température

de l’air. Ainsi que cela a été noté, celle-ci est alors la même dans les deux

localités (13® 5 température de la première décade d’avril au Pays Basque

et de la première décade de mai à RoscolT). Il lu* serait pas invraisemblable,

que, chez cette espèce qui passe plus de temps en émersion qu’en immersion,

la température de l’air ait im rôle aussi important sur le déroulement du

cycle sexuel, que la température de l’eau.

Ces observations ont fait l'objet d’une note préliminaire (GAii.i.ARt>'

1963). Wii-i.iAMS (1964) les a étendues à lÂUorina lillorea. Il signale pour

celte espèce un ralentissemenl ou un arrêt (no growth, growlh depressed)

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

pendant la période durant laquelle les animaux atteignent leur maturité

sexuelle et précise que l’efïet inhibiteur des phénomènes sexuels sur la

croissance est plus prononcé chez les jeunes. Malgré leur croissance ralentie

les exemplaires les plus gros et les plus vieux manifestent une accélé¬

ration de l’accroissement de la coquille immédiatement après la ponte. Ce

phénomène se retrouve selon différents processus (cf. Historique); les obser¬

vations ou raisonnements des auteurs amènent parfois ceux-ci à des conclu¬

sions opposées. Ainsi Barnes et Barnes (1954), étudiant la croissance de

Balanus balanoides, Balanus balanus elBalanus crenalus, constatent qu’après

un maximum de croissance au printemps et au début de l’été, il y a un arrêt

estival (plus ou moins marqué selon les espèces) et ces auteurs l’attribuent

à un manque de nourriture. Par contre, Coe (1947) conclut, pour 2'ivela

slulloruin, que le ralentissement observé par lui au mois d’août intervient

alors que les conditions de température et d’alimentation sont convenables,

et ne peut donc être attribué qu’à des phénomènes d’ordre sexuel.

Orton (1928 b) note, pour Pa(eZ/a vulyata, que les jeunes ont une croissance

continue, mais, qu'ensuite, « a post-breeding shcll growing period is general

in spriug and early summer n. Dans un autre travail le même auteur (1928 a)

peut chiffrer les données concernant Ostrea edulis. Il décrit l’antagonLsme

régissant les rapports de la croissance et de la reproduction. Dès que la

température dépasse 50 “l’ (10 ®C) il y a au printemps démarrage de la

croissance, au-dessus de 00 "F (15 *C) la physiologie s’oriente vers la repro¬

duction (sans croissance de la coquille). Lorsque, en automne, le seuil des

57 ®F (12 “C) est à nouveau passé, il y a démarrage de la croissance. Il semble

donc, malgré quelques observations contradictoires, que l’antagonisme

entre la croissance et la reproduction soit un phénomène général, peut être

masqué parfois par le rôle de la température et de l’alimentation.

C. — Période de forte croissance estivale.

A Roscofl, nous avons des données pour sept classes de taille. Pour

les plus petits exemplaires (classes 13 et 14 millimètres) la croissance, pour

trente jours,’ en été, est de plus de 4,0 millimètres. Pour les plus gros

spécimens (classe de 20 et 21 millimètres) elle n’est que de 1,2 millimètres,

dans le cas le plus favorable; c’est-à-dire très nettement inférieure au tiers

de la première valeur. Les classes de taille intermédiaires ont des valeurs

de la croissance s'intercallant entre ces deux extrêmes, soit, par exemple,

allant de 3,4 à .3,6 millimètres pour la classe 15 millimètres, de 2,5 à 2,9 mil¬

limètres pour la classe 16 millimètres, de 2,0 ou 2,1 millimètres pour la

classe 17 millimètres, de 1,0 à 1,7 millimètres pour la classe 18 millimètres.

Pendant la même période, à Socoa, les valeurs de la croissance, pour

trente jours, sont très voisines de celles notées à Roscofî, pour les classes

correspondantes. Ainsi, pour les classes I I à 17 millimètres qui s’étaient

accrues de 4,0 millimètres, 3,4 millimètres, 2,5 millimètres et 2,0 milli¬

mètres en 1960 à Roscoff, on a, à Socoa, les valeurs suivantes : 4,1 milli-

mètre.s, 3,9 millimètres, 2,9 millimètres cl 2,4 millimètres. Très peu éloignées

Tune de l’autre, ces deux gammes n’en dénotent pas moins, à taille égale,

une vitesse de croissance légèrement plus forte au Pays Basque. Les valeurs

notées pour la même période à Dinard se situent à un niveau nettement

inférieur à celui établi à Hoscolî.

Source : MNHN, Paris

100

JEAN M. GAILLARD

D, — Passage à la période de repos hivernal. — indépendance de la durée de

la période d'activité vis-à-vis des conditions climatiques.

On a remarqué dans e paragraphe « A. — Démarrage printanier de la

croissance « la précocité du démarrage de la croissance, au printemps, sur

la côte basque; cela paraissait logique en raison des conditions climatiques

plus clémentes qui régnent alors au Pays Basque, en comparaison de celles

régnant en Bretagne. De la même façon, lors de la chute de la vitesse de

croissance, en automne, on observe une antériorité du phénomène de Socoa

sur celui de Roscofl; ce qui, par contre, est en contradiction avec les condi¬

tions climatiques. Ainsi, pour la période couvrant les mois de septembre

et octobre, à Roscofl, on note les plus fortes valeurs de l’année. Ce n’est

que pour la période suivante, couvrant le mois de novembre et une grande

partie du mois de décembre, que se manifeste un accroissement nettement

inférieur. A Socoa, dès la période qui va du 21 septembre au 3 novembre,

la croissance est déjà en forte régression par rapport aux valeurs estivales.

Le ralentissement est donc plus précoce sur la côte basque qu’en Bretagne.

Le décallage de quelques semaines, observé pour le démarrage de printemps

de la croissance, .se trouve donc maintenu pour le ralentissement de l’accrois¬

sement. Mais il n'est plus possible pour ce ralentissement d'évoquer

l'influence de conditions climatiques.

Si l'on considère l’ensemble de ces périodes de forte et de faible crois¬

sance, on peut remarquer que les dates de début et de fin sont toutes, à

Socoa, décallées vers le début de l’année, par rapport à ce qu’elles sont à

Roscoff; mais qu’elles délimitent des périodes de durée égale quelle que

soit la station comsidérée. Les périodes de forte et de faible croissance ont

une durée sensiblement équivalente, entre elles et dans les deux stations.

Ainsi, le caractère plus méridional du climat semblerait provoquer, dans le

cas de la formation de la coquille de Monodonla lineala (da Costa), non pas

un étalement de la période de croissance, en rapport avec la durée prolongée

des conditions favorables, mais plutôt un déplacement de cette période

qui devient plus précoce tant dans son déclanchement que dans son arrêt.

Ces phénomènes pourraient faire supposer que le rythme de la température

est plus important en lui-mème que les valeurs absolues réellement subies.

Cependant Loosanoff et Nomejko (1949) ont montré que chez Oslrea

virginica, dont l’arrêt de croissance est hivernal, si les animaux sont main¬

tenus à une température supérieure à celle du point d’hibernation (élevage

en eau de mer chaude, courante), la croissance se poursuit au ccEur de

l’hiver, en môme temps d’ailleurs que la gamétogenèse.

2" Étude comparée de la croissance saisonnière

de la coquille de Gibbula umbilicalis (da Costa)

sur la côte du Nord de la France et sur la côte basque.

L’évolution de la vitesse de croissance de GibbiUa umbilicalis (da Costa)

a été suivie durant une année, à Wiinereux, et à Saint-Jean-de-Luz. A

Wimereux, deux classes de taille fouriiisseut des données complètes; ce

Source : MNHN, Paris

CROISSANŒ DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 101

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d’échantillons

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

pour chaque période

17-18

4 octobre au

22 novembre 1060

2.0

2.5

1,9

2.0

1,5

0,6

0.3

23 novembre au

28 janvier 1061

0,2

0,1

0,04

0,01

19 janvier au 14 mars

0,2

0,08

0,1

0,00

0,1

0,01

16 mar

au 15 mal

2,2

2,0

1,2

17 mai

au 18 Juin

2,8

3,6

0,3

29 juin

au 12 août

2,4

2,1

2.3

0.4

13 août

au27septembre

4,0

4.5

2.9

3,5

1,3

1,7

Tablisau 28. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l’ouverture de la coquille de

Gibbula iimbiticatis, en trente jours, en millimètres, à Wiracreux.

sont les classes 12 et 13 millimètres. A Saint-Jean-de-Luz ce sont les trois

classes 11, 12 et 13 millimètres (Tableaux 28 et 29, fig. 21).

Dans les deux stations, on retrouve une évolution saisonnière identique

à celle notée pour Monodonla Uneata (da Costa) : forte croissance estivale,

Dates de marquage

et de récolte

et nusnbre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en mllllmèlres)

13-14

21 septembre au 2 novembre 1960

5.0

2,8

2.3

0,8

0,5

4 novembre au 4 janvier 1961

0,8

0,6

0,2

5 janvier au 1" mars

1.2

0,5

0,4

0,5

3 mars au 4 mai

1.7

1,1

0.8

5 mai au 14 juin

4,8

3.4

0,7

0.7

0.3

15 juin au 29 juillet

4,7

2.2

0.7

30 juillet au 20 septembre

1,2

0,9

0,7

Tableau 29. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l’ouverture de la coquille

de Gibbuta umbilicalis (da Costa), en trente jours, en millimètres, à Saint-Jean-de-Luz.

Source : MNHN, Paris

102

JEAN M. GAILLARD

arrêt presque total en hiver, démarrage printanier, vite suivi d'iin net

ralentissement temporaire, avant l’accélération qui conduit aux valeurs

(le la belle saison.

L’examen se fera sur un plan identique à celui établi pour Monodonla

lineala (da Costa). Il comprendra successivement l’étude de chacune des

phases du cycle annuel; les observations seront données comparativement

pour les deux stations.

t*v.

sept. oc<-

l'io. 21. — Variations saisonnières de )a vitesse de croissance de la cocjuille de

Oibbula umbiticatis (da Costa). De haut en bas, à Wirnureux (A) cl à Saiut-Jcun-

dc-Luz (U). En ordonnée, valeur de la croissance pour trente jours, en niillimèlrcs. Pour

chaque station plusieurs tracés sont donnés, chacun d'eux correspond aux animaux d'une

classe de taille. La valeur de celle-ci (diamètre de la coquille, en millimèirrs) est Indiquée

au-dessus de l'extrémité (tanche des lignes.

A. — Démarrage printanier de la croissance.

A Wimereux, on note, pour les animaux mis en expérience à la mi-mars,

une croissance bien supérieure à celle de l’hiver. A la période défavorable,

Source : Mh}HN, Paris

ciioissAScr-; de la coquille des mollusques 103

pour les classes les moins touchées, l’accroissement était inférieur ou égal à

deux dixièmes de millimètre, il devient pour la période couvrant les mois do

mars et avril, supérieur à deux millimètres, soit dix fois la valeur précédente.

La date réelle de cette reprise ne peut guère être antérieure à notre

expérience car les valeurs hivernales, presque imlles, ne peuvent guère

inclure de données concernant des jours de forte croissance. Si, par contre,

le démarrage était postérieur à notre visite de la mi-mars, il ne serait pas

possible de s’en rendre compte. Aussi il est seulement permis de penser que

cette reprise de la croissance se fait au plus tôt le 15 mars et a de fortes

chances d’être légèrement postérieure à cette date.

A Saint-Jean-de-Luz les observations ont été faites au début du mois

de mars. Mais il faut noter que les résultats obtenus pour la période pré¬

cédente étaient déjà en hausse sur les valeurs minimales de l'hiver. Il est

donc permis de penser que ce démarrage de la croissance est nettement

antérieur au début du mois de mars, et doit être lixé dans la seconde quin¬

zaine de février.

Ainsi, un écart de un mois semble exister entre le démarrage de la

croissance à Wimereux et à Saint-Jean-de-Luz.

En valeur absolue, comme en valeur relative, l’accélération de la

croissance est moins importante à Saint-Jean-de-Luz qu'elle ne l’est à

Wimereux. Dans la station basque, les proportions entre les valeurs notées

pour la fin de l’hiver et le printemps vont du simple au double; ceci est

loin des proportions notées pour Boulogne qui allaient de un à dix. Cependant

cette observation est atténuée par le fait qu’à l’arrêt, presque total, de la

croissance, observé à Wimereux, à la saison froide, correspondent, au

Pays Basque, des valeurs qui, quoique faibles, sont relativement bien supé¬

rieures. Mais cette compensation n'est pas tout à fait suflisante puisque

les valeurs printanières qui s'échelonnent de 2,2 millimètres à 1,2 millimètre

à Wimereux, s’établissent entre 1,7 et 0,8 millimètre |à Saint-Jean-de-Luz.

B. — Évolution de la vitesse de croissance au cours du printemps et au début

de l'été.

Il a été établi (jue le démarrage de la croissance subissait un écart de

un mois entre Boulogne et Saint-Jean-de-Luz. Il semble que l'apparition

de la chute printanière du taux d’accroissement se produise avec un déca¬

lage identique, soif, au mois de mai, à Saint-.Iean-de-Liiz et, en juin-juillet,

à Wimereux.

I.es observations concernant la mise en évidence des motits de ce

ralentissement ont été menées de la même façon que pour l'espèce précédente.

Le.s conditions climatiques ou ralimeiitalion ne .semblent pas être en cause.

L’examen des gonades n’a pas apporté une réponse aussi nette que

«lans le cas de Monodonla lineata (da Costa). A Wimereux, nous avons trouvé

l’activité des glandes sexuelles limitée à la période s’étendant de juillet à

octobre, tandis que, à Saint-Jean-de-Luz, elle n’est apparue ralentie que de

janvier à mars. Ces dates peuvent être rapprochées de celles auxquelles se

produit le ralentissement de la croissance. Dans les deux cas, la période

de ralentis.sement corre.spond à celle où la reprise du cycle génital est déjà

l)ien avancée.

Source : MNHN, Paris

104

JEAN M. GAILLARD

C. — Période de forte croissance estivale.

Les valeurs de la croissance pour trente jours, en été, s’échelonnent,

à Wimereux, de 4,0 millimètres à 1,7 millimètre pour les échantillons des

clas.ses de taille de 12 à 18 millimètre.s; tandis que, à Saint-Jean-de-Liiz,

elles vont de 4,7 à 0,7 millimètres pour les classes do 11 à 13 millimètres.

Le rapprochement des données des classes 12 et 13 millimètres pour

lescpielles des résultats existent dans les deux stations, donne 4,0 et 4,5 mil¬

limètres dans la station du Pas-de-Calais, contre 2,2 et 0,7 millimètres sur

la côte basque.

Ces deux groupes de valeurs rappellent les résultats obtenus au sujet

de la valeur annuelle. Il avait, en cfTet, été noté alors, que les Gibbala umbi-

licalis (i)A Costa) septentrionales se caractérisent par la persistance d’un

taux de croissance important chez des animaux ayant dépassé les classes

de grandes fréquences.

D. — Passage à la période de repos hivernal.

Les minima hivernaux s’échelonnent, au Pays Flasque, entre 0,8 et

0,2 millimètre pourlescla-ssesdeO à 13 millimètres. A Wimereux, leurs valeurs

sont bien inférieures puisque l'on a 0,2 millimètre, soit le quart de la donnée

basque, pour la classe 9 millimètres; la même valeur est notée pour les

classes 10 et 11 millimètres; on a 0,1 millimètre, pour la classe de 12 milli¬

mètres, 0,04 millimètre, pour la classe 13 millimètres (pour laquelle on

avait noté 0.2 à Saint-Jean-de-Luz) puis, pour les classes supérieures, des

valeurs presque nulles ou nulles.

Ainsi, la saison la plus froide se manifeste, dans la station du Pas-de-

Calais, par un arrêt presque total de la croissance pour les animaux d’une

taille supérieure à 13 millimètres et par des valeurs aotableineat plus faibles

que celles observées au Pays Basque, pour les autres animaux.

Étude comparée de la croissance de la coquille

de Gibbula pennanti (Philippi)

sur la côte bretonne et sur la côte basque.

Gibbula pennanti (Philippi) s’est révélé être un matériel très défavo¬

rable pour notre travail. C’est la seule des espèces traitées pour laquelle le

nombre des animaux retrouvés en fin d’expériences ait été coii-sidérablement

réiluit. 11 y a trois raisons à cela. Tout d'abord, elle est localisée dans le bas de

la zone des marées, de ce fait, une partie des exemplaires descendant quelque

peu plus bas que le ni%'cau des chantiers échappe ensuite à la récolte. La

seconde raison est sa localisation, en Bretagne, dans les prairies de Phéo-

phycces, la recherche y est plus aléatoire que sur ic rocher. I-infin, au Pays

Basque, la mer est fréquemment agitée; si, en une seule occasion il a été

tiillirile de parvenir jusqu'aux chantiers, la récolte des animaux marqués

n’en a pas moins été très souvent gênée par l’agitation de la surface de l'eau.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

105

La conséquence de ces difficultés a été le petit nombre de spécimens

récoltés; les lots n’ont que rarement dépassé une quinzaine d’échantillons,

parfois ils sont tombés à moins de dix. Cela a été un gros inconvénient pour

l’étude des variations saisonnières et a interdit des observations aussi

précises que celles faites sur les autres espèces. Aussi ces observations seront

d’ordre plus général. Elles ne concerneront que la répartition des périodes

de forte et de faible croissance. Toutefois, la grande opposition observée

entre les stations bretonnes et les stations basques quant aux valeurs de la

croissance annuelle totale se manifestera ici avec autant d’importance.

A. — Stations bretonnes.

Dans les stations bretonnes de Dinard-Saint-Enogat, de Roscofï-

Roc’h Iliévec et de Cléder-Ann’Année, la croissance, à peu près nulle en

décembre et en janvier, reprend très légèrement dès le mois de mars

(Tableaux 30, 31 et 32; fig. 22 et 23). Elle s’établit alors, selon les classes,

entre un minimum de quelques dixièmes de millimètre et un millimètre.

Au cours de la période incluant le mois d’avril, un saut plus important est

accompli et des valeurs supérieures à deux millimètres sont atteintes par

les exemplaires de 12 millimètres, dans les deux stations du Finistère. Les

échantillons de taille supérieure n’ont encore, à cette saison, qu’une crois¬

sance plus limitée en valeur absolue bien que la reprise soit déjà perceptible

par rapport aux valeurs notées pour la période précédente. Dès le mois de

liâtes de inurquiigc

et de récolte

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

pour chaque période

13-14

28 février au 14 avril 196U

1,2

0,9

0,7

0,6

13 avril au 10 juin

3,9

3.4

3,3

2.8

2,3

lü juin au 12 juilU-l

7,7

6,7

3.8

2.3

13 juillet au 5 septembre

6,8

5,2

■1,1

4,7

6 septembre au 21 octobre

6,0

2,7

2,0

0,3

22 octobre au 17 décembre

1.0

0.7

0,6

18 décembre au 14 février 1961

0,06

0,02

0,01

16 février au 31 mars

0.1

0,9

0,7

0,2

0,1

0,05

2 avril au 29 mai

1.6

1,1

l.l

Tableau 30. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de Gibbula pennanli, en trente jours, en nilllimètres, à Dinard, Salot-Enogat, Les Vidés

Source : MNHU, Paris

106 JEAN M. GAII.l.Aitl)

Date» de niarqua{!c

et de récolte

cl nombre d’échantillons mesurables

pour chuque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

26 octobre au 20 décembre i 960

0,5

0,4

0,2

21 décembre au 18 lévrier 1961

0,05

0,02

0,05

19 février au 4 avril

0,9

0,4

0,2

3 avril au 31 niai

2,8

3,1

1,6

0,5

1*’ juin au 13 juilIcL

5,5

4,3

5,2

3,3

1.6

0,1

0,9

15 juillet au 29 août

2,5

3.9

1,3

0,2

31 août au 12 octobre

8,2

2,7

0,9

Taulüau 31. — Vuleur moyenne de la croissance du bord de l'ouverlure de la coquille

de Oibbiila pennanli, en trente jours, en milUmttres. à Hoseotl,

Dates de marquage

et de récolte

cl nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

(Diamètre de

Classes de taille

la coquille, c

millimètres)

26 octobre au 20 décembre 1960

0,6

0,5

0.1

0,2

23 décembre ou 17 février 1961

0,05

18 février au 3 avril

0,5

0.7

0,4

0,1

5 avril au 1*' Juin

2,5

1,6

0,7

2 juin au lljuillel

7,1

6,7

1,6

1,1

0,5

16 juillet au 29 août

7.8

6,9

6,2

0,2

0.7

30 août au 13 octobre

6,1

4,5

2,2

1,9

Tablkau 32. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l’ouverture de lu coquille

de Oibbula pennanii, en trente Jours, en mUiiniiMrcs, à ClWer. Ann’Aniiee.

juin et jusqu’au mois de septembre s’établissent de fortes valeurs atteignant

— en particulier pour les plus petites classes de taille — jusqu'à six ou

huit millimètres en trente jours. La période de ralentissement temporaire

de la croissance observée chez Monodonia lineala (oa Costa) et Oibbulo

umbilicalis (da Costa), dans le cours du printemps ou au début de l’été,

aurait lieu, pour Gibbula pennanli (Piui.ii’Pi), de la mi-juillet à la mi-août,

Source : MNHN, Paris

CROISSANCli DR LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

107

sur les côtes du Finistère. On la note par exemple, sur les tableaux, pour

la classe 14, à Cléder ou pour la classe 12, à Roscofï. Nous ne la retrouvons

pas pour toutes les classes de taille. Ceci n’est pas surprenant. En efîet,

intervenant beaucoup plus tardivement, ce phénomène, au lieu de coïncider

avec les croissances moyennes du printemps, se superpose aux très fortes

valeurs de l’été. Il n’esl pas étonnant, dans ces conditions, qu’il soit le plus

souvent compensé par l’accélération de ces fortes croissances et n’appa-

J_L L

lJ^^1

1*10. 22. — Variations saisonnières de la vitesse de croissance de la coquille de

Gibbala pennanli (Piiilippi), à Üinard-Saint-Enogat, Pointe des Vidés. En ordonnée,

valeur de la croissance pour trente Jours, en millimètres. Trois tracés sont donnés. Chacun

d'eux correspond aux animaux d’une classe de taille. La valeur de ccllc-ci {diamètre de

la coquille, en millimètres) est Indiquée à l'extrémité gauche des lignes,

misse plus que de façon irrégulière. Ainsi, à Cléder, il ne figure que pour

la classe 14 millimètres; c'est une classe assez âgée, pour laquelle le niveau

de la croissance n’est pas très élevé; le ralentissement s’y fait donc immé¬

diatement sentir. Par contre, pour les classes de 12 et 13 millimètres, qui

sont des classes de forte croissance, le ralentissement saisonnier est tota¬

lement masqué par l’accélération de la croissance.

B. — Stations basques.

Au Pays Basque, l’ordre de succession des diverses phases de forte

et de faible croissance est identique à celui observé jusque-là pour les

autres espèces ou pour les autres stations de Gibbula pennanti (Philippi)

Source : Paris

JEAN M. GAILLARD

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d'échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille

en millimètres)

21 septembre au 2 novembre 1960

1.3

1,6

4 novembre au 4 janvier 1961

0,02

0,3

6 janvier au 1" mars

2.2

0,4

0,6

0,3

3 mars au 4 mai

3,2

2,3

1,7

5 mai au 14 juin

5,2

0.8

0,4

0,3

15 juin au 29 juillet

0,3

0,1

30 juillet au 20 septembre

1,3

0,9

0,7

Tableau 33. —' Valeur moyetme de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de Oibbula pennanli, en trente jours, en millimètres, à Saint-Jean-de-Luz.

(Tableaux 33 et 34, fig. 23). Ce schéma théorique présente cependant

pour les stations de Gibbula pennanli (Philippi) de la côte basque une carac¬

téristique nouvelle : c'est le fait que le maximum annuel de la croissance

ne se situe pas en saison estivale, comme cela était le cas jusque-là pour

Dates (te marquage

et (le récolte

cl nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille)

10 août au 20 septembre 1960

3,0

1.0

0,2

21 septembre au 3 novembre

0.1

0,3

0.1

5 novembre ou 3 janvier 1961

0,01

0,05

4 janvier au 1^' mars

0,4

0,6

3 mars au 3 mai

1,5

0,7

4 mal au 13 juin

3,2

0,6

0,9

16 juin au 28 juillet

1,0

0,04

30 juillet au 22 septembre

1,2

Tableau 34. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l’ouverture de la coquille

de Gibbula pennanli, en trente jours, en millimètres, à Socoa.

Source : MhlHN, Paris

CROISSANCE •

l COQUILLE DES MOLLUSQUES

109

Monodonla Uneaia (da Costa), pour Gibbula ambilicalis (da Costa) et

surtout pour les populations bretonnes de Gibbula pennanli (Philippi).

Le maximum de la croissance pour cette espèce à Saint-Jean-de-Luz et à

Socoa a lieu au printemps. La reprise printanière, après l’arrêt hivernal,

se déroule de la même façon que pour les populations bretonnes. Elle débute

avant la fin du mois de février, ainsi qu’en font foi les valeurs, nettement

en hausse, observées dans la période qui prend fin dans les tout premiers

jours de mars. En valeur absolue, elle peut atteindre un niveau identique

aoQI I*p(. od. no». déc, J.nv, fév. mar» avtcl mai juin Juit. août aant. oci,

Fig. 23. — Variations saisonnières de la vitesse de croissance de la coquille de

Gibbula pennanli (FiiiLinpi), üe haut en bas, à Cléder et à Saint-Jean-de-Luz. lîn ordonnée,

valeur de la croissance pour trente jours, en millimètres. l’our chaque station plusieurs

tracés sont donnés, chacun d’eux correspond aux animaux d'une classe de taille. La valeur

de celle-ci (diamètre de la coquille, en millimètres) est indiquée à l’extrémité gauche des

lignes.

-MfiMüinEB DO Muséum. - Zoüi.oc:e, 1. XXXVlll. g

Source : MbJHN, Paris

JEAN M. liAU-LAIlD

à celui noté à UoscolT et ù ClciJer, soit deux ou trois millimètres. Celle

accélération n’est que temporaire et le ralentissement dû à la maturation

des éléments sexuels lui succède. Mais après celui-ci il ne se produit pas,

dans les populations de Gibbula pennanti (Philippi) du Pays Basque,

une reprise aussi importante que celles qui avaient été notées jusque-là.

Cette seconde accélération printanière est très modérée, elle est inférieure

à la première. Jamais, au cours de l’été, les animaux n’auront une croissance

aussi forte que celle du début du printemps. Si l’on compare les valeurs de

l’accroissement en août et septenjbre, en Bretagne., d’une part, et, au Pays

Basque, d’autre part, le contraste est net; à des valeurs de cinq ou six mil-

limclres s’opposent des valeurs de un ou deux millimètres seulement. Les

fortes différences, constatées précédemment entre le niveau annuel de la

croissance chez Gibbula pcnnanli (Piulippi) en BreLagnc et sur la côte

basque, sont essentiellement le résultat de rinégulité de la croissance estivale

des animaux bretons et basque.s. Les valeurs de la croissance notées pour

les autres périodes de l’année sont très voisines dans les deux régions. Ainsi,

construit sur le même schéma (jue le cycle annuel des autres espèces, le

cycle de la croissance saisonnière des populations bas(|ue.s de Gihhula

pennanti ( Phii-ippi) s’en distingue par un iiiaxiimim annuel printanier.

Il est important de remarquer que cette opposition caractérise non pas

l’espèce Gibbula pcnnanli mais seulement les populations bas<jues de cette

espèce dont les populations bretonnes ont un maximum estival.

4" Croissance saisonnière de la coquille de Gibbula cineraria (Linné)

La croissance de la coquille de Gibbula cineraria (Linné) n’a été

suivie qu’à Dinard (Tableau 3.'>, fig. 24). Les obsciA’alions montreat,

après riiiver, une reprise printanière progressive. Les plus fortes valeurs

se situent au mois de mai. Après ce maximum le ralentissement se fait, de

façon continue, tout au long de l’été et de l’automne, pour aboutir aux

valeurs minimales du mois de janvier.

La date exacte du démarrage printanier de la croissance est dilTicilc

à lixer. Il semble qu’il ne soit pas précoce. Il ne .se fait pas sentir pour les

expériences s’étendant dn 17 décembre au 11 février 1901 tpii fournissent les

plus faibles résultats notés. Pour la période suivante, portant sur la .seconde

quinzaine de février et sur le mois de mars, les valeurs notées ne sont encore

que de quelques dixièmes de millimètre. Hn mars-avril, nous avons des

valeurs bien supérieures puisqu’elles atteignent, et même dépassent, deux

millimètres. Ces dernières valeurs sont des intermédiaires vers celles du mois

de iiiiii; ou note alors, du 1.5 avril au 9 juin, un taux de croissance pour trcnie

jours de 4,0 millimètres pour les échantillons de la classe 8 millimètres, cepen¬

dant que les valeurs obtenues pour les autres classes sont supérieures à deux

millimètres. Mais ces fortes valeurs sont de courte durée. La période cou¬

vrant la seconde quinzaine de juin et la première quinzaine de juillet est

déjà en très forte régression; elle est approximativement équivalente à celle

(lu mois de mars. Ce ralentis.sement se poursuit ensuite par étapes régulières.

Ainsi la classe 9 millimctres que nous jirendrons pour exemple passe successi¬

vement de 3,9 millimètres de croissance pour trente jours, au mois de

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQI ILLE DES MOLLUSQUES

11!

Uates de marquage

et de récolte

cl nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

2« février au 14 avril 1960

4,0

2,1

1.7

1,9

0,7

1.2

15 avril au 9 juin

4,6

3,9

2.5

2,9

1,0

2,7

lü juin au 12 juillet

1,9

2.4

0,9

1.7

1.4

13 juillet au 4 septembre

0.7

0.8

1,2

0,6

0.3

5 septembre an 20 octobre

0,4

0,05

0,02

22 octobre au 17 décembre

1,0

0,1

17 décembre au 14 février 1961

0,06

0,02

0.03

16 février au 31 mars

0,6

0,3

0,4

0.2

0,07

Tableau 35. — Valeur cnoyeiiue de la cruissancc du bord de t’ouverlure de la coquille de

Oibbula cinerorfo, en trente jours, en inillimttrcs, à Dinard, Saint-Enogat, Les Vidés.

mai, à 1,9 millimètre, en juin-juillet, à 0,7 millimètre en août, à 0,1 en

novembre, pour atteindre, enlin, la valeur minimale de 0,02 en janvier (1).

LüïlI_I_ I I I I I I I h». I I I

mar. avril mal jull. aoM sapl. ocl. nov. d*e. |anv. f*v. nvan avrri

l■'lo. 24. — Variations saisonnières de la vitesse de croissance de la coquille do

Gibbula cineraria (Linniv), à Dinard-Saint-Enogat, Pointe des Vidés. En ordonnée, valeur

de la croissance pour trente jours, en millimètres. Trois tracés sont donnés. Chacun d’eux

correspond aux animaux d’une classe de taille. La valeur de celle-ci (diamètre de la coquille,

on millimètres) est indiquée au-dessus de l’extrémité gauche des lignes.

(I) Cette valeur moyenne inllmc traduit l’existence d’individus n’ayant subi aucun

accroissement et de quelques individus s'étant très faiblement accrus.

Source : Mh}HN, Paris

112

JEAN M. GAILLARD

V. Fretter et A. Graham (1962) indiquent que Gibbula cineraria

(Linné) se reproduit toute l'année (Plymouth). De l’examen de gonades

effectué à chacune de nos visites il ressort qu’effectivcment nous avons

trouvé, à tous nos passages, un fort pourcentage d'animaux ayant des

ovules bien développés. Ces observations n’ont pas porté sur un assez grand

nombre de spécimens pour qu’il soit possible d’estimer si une période de

diminution d’activité existe à une quelconque saison. Aussi, l’observation

d'une accentuation temporaire du ralentissement de la croissance, pour la

période du 10 juin au 12 juillet, concernant la seule classe 11 millimètres

ne peut-elle être mise qu’avec doute en relation avec le cycle sexuel.

5° Étude comparée de la croissance saisonnière

de la coquille de Littorina saxatilis (Ouvi)

en diverses stations des côtes françaises.

Trois groupes de stations ont été étudiés. Le premier réunit les localités

des côtes du Nord de la France, ce sont le Gris-Nez et Boulogne-sur-Mer.

Le second concerne la région de Dinard, les populations choisies sont celles

de difîérents niveaux cotidaux à la Pointe du Moulinet, à Dinard. Enfin

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de ta coquille, en millimètres)

Toutes

classes

16 mars au 24 avril 1960

1,5

1.6

1,5

1,6

0,6

1,5

25 avril au ti Juillet

1,0

2,0

0,8

1,0

0,6

i,i

9 juillet au 5 uelobrc

4,2

1,2

0,2

0,6

5 octobre au 24 novembre

2,0

1,9

2.0

1.7

1.4

0,9

1.8

25 novembre au 20 Janvier 196)

1,3

1.4

1,3

0.4

1.2

21 Janvier au 15 mars

1.6

1.4

1,0

0,8

1,3

16 mars au 16 mal

0.7

0,8

0,7

0,9

0,2

0,3

0,7

17 mai au 29 Juin

0,3

0.4

0,4

0,1

0,4

30 Juin au 12 août

0.2

0,4

0,6

0,2

0,3

0,5

13 août au 28 septembre

0,9

1.1

1,0

0,8

1.6

Taducau 3C. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouvcrlure de la coquill<î

de Lillorina saxatilis (Olivi), en trente Jours, en iiiillimètrcs, au Gris-Nez.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 113

le troisième groupe comprend les stations de la côte du Finistère, la Pointe

de Blüscon à RoscofT et le lieu-dit Ann’Annec au nord de Clèder (Tableaux 36

à 42, fig. 25).

L’examen global du rythme suivi par la vitesse de croissance dans

l’ensemble des stations montre une nette similitude entre les cycles annuels

des diverses populations. On observe une période de forte croissance en

novembre et décembre. Une baisse intervient ensuite. Celle-ci est en partie

compensée par la reprise printanière, à la suite de laquelle un ralentissement

progressif amène aux minima estivaux. Ce cycle est valable pour toutes

les stations, mais, l’examen détaillé de chacune des populations amène à

constater un certain nombre d’écarts. Ces écarts sont des valeurs anormale¬

ment élevées ou anormalement basses perturbant l’évolution de la vitesse

de croissance. Chacun d’eux est localisé dans l’espace et dans le temps.

Localisé dans l’espace car il se manifeste dans une station précise, sans

que les autres stations, môme les plus voisines, en soient touchées. Localisé

dans le temps car leur durée est limitée. Ils apparaissent à l’une de nos

visites, mais ne sont plus perceptibles à la visite suivante. Ils intéressent

toutes les classes de taille du chantier. Ils ont été figurés sur les graphiques

(en pointillé, pour les poussées de croissance; en points alignés verticalement

pour les déficits).

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

Toutes

classes

4 octobre au 22 novembre 1960

0,8

2,3

1.7

2,4

1.1

1,3

1.8

23 novembre au 18 janvier 1961

1,8

1,9

2.2

1,C

1,6

1,3

1.7

2.7

1,8

19 janvier au 14 mars

2.6

2,6

2,5

2,1

2,0

1,9

1,6

2,3

16 mars au IS mal

2,1

1.6

1.4

1,6

1.5

1.6

1,3

1.3

1.5

17 mai au 28 juin

0,9

3,0

0.9

0,1)

0,6

0,9

29 juin au 12 aotll

0,9

1,2

1,0

1.0

0,3

1.0

13 uodt au 28 septembre

1,9

0,3

1.8

0.8 ,

0.11

1.2

Taiilkau 37. — Valeurs tnoyctinps de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de Lillorina iaxalilis (Olivi), eu trente jours, en millimètres, à Boulogne-sur-Mer,

Fort de la (Irèehe.

Pour rendre les comparaisons plus faciles, les graphiques concernant

l’ensemble des stations de Lillorina saxalilis (Olivi) ont été simplifiés. Au

lieu de représenter plusieurs classes de taille, chacune par une ligne, il a

.semblé utile de ne tracer qu'une seule ligne. Elle représente la vitesse moyenne

pour les individus de toutes classes de taille. Cette donnée a été obtenue à

partir des valeurs individuelles et non à partir des moyennes par classe

Source : MNHN, Paris

lli

JliAN M. GAILLARD

déjà connues. En pratique, le total de toutes les valeurs individuelles mesu¬

rées sur un chantier, pour une période précise, a été divisé par le nombre

de spécimens. La valeur moyenne ain.si obtenue a été ensuite ramenée à

son équivalent pour trente jours pour tenir compte de la durée variable des

diverses expériences.

Les paragraphes successifs étudieront la période de forte croissance

automnale, puis le ralentissement hivernal et la brève reprise de croissance

de la fin de l’hiver. Ils envisageront ensuite la baisse progressive de la

vitcs.se de croissance, peu après le début du printemps, et enfin rétagement

des valeurs estivales en fonction du caractère plus ou moins septentrional

des stations.

A. — Période de forte croissance automnale.

C’est au cours des mois d’octobre, de novembre et de décembre que se

produit le plus fort accroissement de l’année. Dams les stations du Nord

de la France, les valeurs maximales de la croissance pour trente jours, pour

Dates de marquage

et de récolte

cl nombre d’échantillons mesurables

pour chaque période

Liasses de taille

(Diamètre de lu coquille, en millimètres)

(> 7

classes

28 février au 12 avril 1960

0.2

2.0

2,6

2.» 1

2.4

13 avril au 10 juin

0,6

0,4

0,3

0,4

10 juin au 13 juillet

0.4

0,4

0,2

0.08

0.3

14 juillet au 4 septembre

0,6

0.6

0,5

0,4

0.2

0,2

".4

4 septembre au 19 octobre

1,0

1.4

1,7

1.9

0.5

0,06

1.3

20 oelübrc au 17 décembre

1,4

1.8

2,3

2,0

1.4

1.9

17 décembre au 14 février 1961

1,9

1,7

1,6

I.t

0,9

t,l

15 février au 31 mars

1,3

1.5

1,3

1.0

0,6

1,1

1 -r avril au 28 mal

0,5

0,4

0,7

0,4

0.5

29 mai au 10 juillet

0,4

0,5

0,2

0,1

It juillet au 25 août

0,3

0.1

0,06

0,3

27 août au tO octobre

0,7

0.7

0,3

0,06 ’ 0,7

Tableau 38. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouvcrlure de la coquille

de Lillorina saxalîlis (Olivi), en trente Jours, en iiilllimètres, à Ulnard, I.cs Vidés,

niveau supérieur.

Source : MNHhi, Paris

cnoissANci-: de i.a cogriu-E des mollusqi'ks

115

les individus de toutes tailles, s’établissent alors à 1,8 millimètre. Dans

la région de Dinard, nous avons trois chantiers de niveau cotidal différent :

une station de niveau supérieur à la Pointe des Vidés, à Saint-Enogat;

une station de niveau élevé et une station de niveau moyen, toutes deux à la

Pointe du Moulinet. I.æs valeurs observées du 20 octobre à la mi-décembre

pour ces trois stations, s’échelonnent selon leur position sur le rivage. La

station la plus élevée a une valeur très voisine de celles observées dans les

stations du Nord de la France, 1.9 millimètre. La station suivante, celle

des niveaux élevés du Moulinet, a une croissance de 1,4 millimètre. Enfin

le troisième chantier, celui situé le plus bas, a une croissance de 1,0 mil¬

limètre (1). On retrouve ici réchelonnement des valeurs de la croissance

en fonction du niveau cotidal, déjà noté au sujet de la croissance annuelle

totale. A Roscoff-Roc’h Iliévec la croissance, pour trente jours, pour la

période du 26 octobre au 20 décembre, pour toutes classes de taille, s’établit

à 1,2 millimètre; tandis que, à Cléder, elle, est de 1,7 millimètre.

DaU'S (le inurqua^c

cl de récolte

cl nombre d’échanlillons mesurables

pour c haque période

Classes de taille

(Diamètre de In coquille, en millimètres)

Toutes

U juin au 11) juillet 1960

it.6

0..3

0,2

15 juillet au !•' septembre

1,9

1.2

0,7

0,1

0.9

2 septembre au 19 octobre

0.9

0.8

0,6

0,4

0,2

0.7

20 octobre au U> décembre

1.7

1.4

0,8

1,4

16 déeembreau 12 février 1961

0,8

1,0

1.1

1,0

13 février au 31 mars

1.7

1,2

1,3

1.2

1« avril au 28 mai

1,0

0.8

0,6

0.8

0,8

29 mai au 11 juillet

0.5

0,6

0,3

0.05

0.4

12 juillet au 24 août

0,7

0.7

0,2

0,5

0.5

25 août au 11 octobre

2.3

1.2

0,6

0.3

0,8

I'ableau 39. — Valeur iiioycDiie de la croissance du bord de l’ouverlure de la coquille

de I.iltnrina saxalilis (Ouvi), en trente Jours, en millimètres. A Dinard, Pointe du

Moulinet, niveau élevé.

(1) Toutefois il faut siRiialer raecroissemcnl anormal, par son excès d’importance,

observé au cours de la période précédente, sur ce chantier de niveau moyen, le plus bas

étudié pour Ullorlim saxalilis (Oud’i). Les autres étapes du cycle de cc chantier se dérou¬

lant très parallèlement avec le cycle des autres chantiers, il ne semble pas qu’on puisse

interpréter cette autlincntallaii anormale comme une précocité de la saison de forte

croissance. Le fait qu’elle ne se produise pas à nouveau l’année suivante en indique

d’ailleurs l’aspect exceptionnel.

Source ; MNHN, Paris

116 JEAN M. GAILLARD

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d'échantillons mesurables

pour chaque période

Classe de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

Toutes

classes

12 juin au 10 juillet 1060

0,1

0,05

0,4

0,5

0,4

16 juillet au 1*' septembre

0,4

0,9

1,1

0,9

0,6

0,7

10 scpleinbrc au 17 octobre

1,9

1,5

l.t

1,7

20 octobre au 15 décembre

0,7

1.2

1.1

0,3

0.4

1,0

16 décembre au 12févrlcrl901

0,7

0,4

0,3

0,5

13 février au 31 mars

1,8

0,8

0,6

1.0

1,5

0,6

1" avril au 28 mal

0,6

0,3

0,4

1,6

0,4

29 mai au 11 juillet

0,6

0,3

0,08

0,3

0,4

0.2

12 juillet au 24 août

0.6

0,4

0,2

0.2

0.1

0,3

25 août au 11 octobre

0,3

1.1

0,3

0,7

Tadlbau 40. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de LUlorina saxalilis (Ouvi), en trente jours, en niilllmètres, à Dlnard, Pointe du

Moulinet, niveau moyen.

Les valeurs de la croissance automnale notées dans les trois domaines

géographiques étudiés ne traduisent pas une nette influence de la localisation

en latitude des stations. Les dilTérences locales, entre chantiers s’opposant

écologiquement, sont apparues plus fortes que les différences entre les

régions de climats différents.

B. — Ralentissement hivernal de la croissance.

A la suite des fortes valeurs de l’automne se produit un ralentissement

assez net qui correspond aux semaines les plus froides de l’année. Toutefois

ce n’est qu'un ralentissement, car, si dans toutes les stations, les valeurs

moyennes de la croissance en trente jours baissent de deux à six dixièmes

de millimètre (à l’exception de Boulogne-sur-Mer où le taux de la période

précédente sc maintient), il faut noter que la croissance demeure cependant

à un niveau très important. Elle est supérieure ou égale à un millimètre

pour les stations du Nord de la France ci pour les staiions de niveau élevé

de Dinard, ainsi qu’à Cléder-Ann’Annec; elle .se situe aux environs d’un

demi-millimètre, à Dinard, au niveau moyen, et à Roscolî. On peut remarquer

qu’outre les stations du Pas-de-Calais, les chantiers où se maintiennent les

taux de croissance les plus farts .sont, soit à un niveau élevé, soit dans une

localité calme, deux caractères facilitant l'installation de conditions sai-

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 117

Dates de marquage

et de récolte

et nombre d'échantillons

mesurables

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

Toutes

Classes

26 octobre au

20 décembre 1960

1.8

1,6

1,5

1,3

0,5

0,2

1,2

21 décembre au

18 février 1961

...

>,3

1.1

0,7

0,2

0,7

19 février au 4 avril

0,8

0,3

0,2

0,3

5 avril au 31 mai

0,5

0,6

0,4

0,2

0.2

0,3

0,4

1" juin au 15 juillet

0.2

0,4

0.3

0,3

0,1

0,04

0,3

16 juillet au 30 août

0.6

0,2

0,05

0,1

0,2

0,1

31 août au 12 octobre

0,7

0,4

0,1

0,2

Tablëau 41. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de Liltorina suxalifi* <Ouvi), en trente jours, en niillimèlres, à Roscoll.

sonnières hivernales. Dans toutes les stations, ces valeurs de la croissance

sont encore parmi les plus fortes observées dans l’année, et très voisines du

Dates de marquage

et de récolte

Classes de taille

(Diamètre de la coquille, en millimètres)

mesurables

Toutes

Classes

27 octobre au

22 décembre 1960

2,4

1,3

1,8

2,1

0,9

1,7

23 décembre au

17 février 1961

1,6

...

0,5

...

18 février au 3 avril

1,2

1,1

1,0

0,8

0,1

0,8

5 avril uu 1'^ juin

1,3

1,6

1,1

...

1.1

0,6

0,3

0,9

2 juin uu 14 juillet

3,2

1,0

0,4

0,7

0,4

0,1

0,03

0,06

0,3

16 juillet au 29 août

0,5

0,4

0,3

0,2

0,04

0.3

30 août au 13 octobre

0,9

1,6

1.5

0,9

1,2

0,5

0,04

0,1

0,8

Tahuîao 42. — Valeur moyenne de la croissance du bord de l'ouverture de la coquille

de Lillorina saralUis (Olivi), en trente jours, en millimètres, à Cléder, Aiin'Anncc.

Source : Mh}HN, Paris

118

JEAN M. CAII-LABD

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE Üi; I,A COQl'ILLE DES MOLLUSQUES 119

niaxiinum annuel noté à la période précédente. Ainsi, après un maximum

automnal de la croissance, s’observe, dans toutes les stations prospectées,

une légère baisse hivernale.

C. — Brièveté de la reprise de la croissance à la fin de l'hiver.

Chez Liüorina saxalilis (Olivi) l’accélération printanière de la croissance

n’est ni importante, ni générale, ni de longue durée. Elle n’est pas importante,

en ellet, la valeur de la croissance pour trente jours, calculée pour l’ensomble

des classes de tailles, n’augmente qu’cxceptionnellement de plus de trois

dixiémes de millimètre; Boulogne est la seule station où cette accélération

atteint un demi-millimètre. Elle n’est pas générale, les populations chez

lesquelles elle u'a pas été observée sont trop nombreuses pour être consi¬

dérées comme des exceptions, ainsi au chantier de niveau supérieur de

Diiiard, comme à Cléder et à Hoscolî (1), on note une baisse. Cette reprise

n’est pas de longue durée; dans l’ensemble des chantiers, après avoir été

notée pour la période incluant le mois de mars, elle est suivie immédiatement

d’une longue période de ralentissement, qui se poursuit, sans discontinuité,

jusqu’aux valeurs minimale.s de l’été.

D. — Baisse progressive de la vitesse de croissance, peu après le début du

printemps.

La vitesse de croissance de la coquille de Liiiorinn saxalilis (Olivi)

va en diminuant, du mois d’avril au mois de juillet, dans toutes les régions

examinées (2). Pendant cette longue période les résultats, qui se succèdent,

apportent des valeurs do la croissance de plus en plus faibles. Elles abou¬

tissent aux minima estivaux.

E. — Étagement des valeurs estivales en fonction du caractère plus ou moins

septentrional des stations.

L’accroissement, en trente jours, pour toutes classes de taille, est

respectivement de 0,5 et 1,0 millimètre au Gris-Nez et à Bonlogne-sur-Mer,

pour la période incluant le mois de juillet et la première quinzaine d’août 1961.

(1) Il est à noter, toutefois, pour les deux stations nnistérieunes. que cette baisse

temporaire est suivie, en avril-mai, d'une hausse, hausse que l’on pourrait considérer

comme une reprise printanière plus tardive. La position RéoKraphique de ces stations

cadre, assez mai, avec cette interprétation.

(2) Nous avons indiqué dans la note ci-dessiis qu'une accélération temporaire se

manifestail en avril-mai à Cléder et è Hoscoff. [Cite consULue une exception à la régula¬

rité de la baisse oliservée en avril.

Fin. 25. — Varlalions saisonnières de la vitesse de eroissanre de la coquille de

Ullorina saxalilis (Ouivi). De haut en bas. ati Gris-Nez (A), à UouIofine-sur-Mer

ib), à Dinard, niveau moyen (C), niveau élevé (D) et niveau supérieur (IC), i

boseoJI (F) cl à tCléder (G). (Tîn ordonnée, valeur de la croissance, pour treille jours,

en millimètres.) Dans ce tableau c'est la valeur moyenne pour toutes classes de taille

qui a été donnée.

Source : MUHN, Paris

120

JF.AN M. ÜAII.LAHD

11 est, à Dinard, de 0,3 millimètre ou 0,.5 milliniclre, selon le niveau cotidal

des chantiers, de la mi-juillet à la lin août. Pour Roscoff et Cdéder il s’élève

à 0,1 et 0,3 millimètre, entre la mi-juillet et la mi-août. L’énoncé de ces

résultats dans l’ordre géographique des stations montre un échelonnement

des valeurs en fonction de la situation des localités. Ain.si, il semble que

pour la sai.son la plus chaude de l’année le taux de croissance de IJltorina

saxalilis (Oi.ivi) demeure plus important, en valeur absolue, dans le Nord

de la France qu’en Bretagne. Le caractère septentrional de certaines stations

serait donc un avantage pour les po])ulations de cette espèce dont le rythme

de la croissance estivale demeurerait appréciable à la saison des plus fortes

chaleurs, tandis que dans les stations de climat plus méridional l’accrois-

seincnt serait plus réduit.

CONCI-USION DU CHAPITRK

Les obsorvalions, (|iii ont fait l'objet des deux premiers chapitres,

consacrés à la valeur de la croissance annuelle de la coquille et à la longévité

des animaux, ont permis de noter d’importantes difTércnces entre les popu¬

lations des diverses espèces étudiées, selon les conditions climatiques on

écologiques au.xquclles elles étaient exposées. Par contre, il n’a pas semblé

que les valeurs absolues, notées dans l’un ou l'autre ca.s, varient beaucoup

d'une espèce à une autre. De toutes façoim, ces variations spéciliques se

sont révélées beaucoup moins importantes que les variations écologique.s.

11 n’en est pas de même pour le présent chapitre qui étudie le rythme

saisonnier de la croissance. Les observations concernant des variations

écologiques y tiennent beaucoup moins de place que celles notées entre

groupes systématiques différents. C’c.st pourquoi, dans cette conclusion,

les diverses espèces de Trochidae feront l’objet d’un premier paragraphe

tandis que Litlorina saxalilis (Oi.ivi) sera Irailce dans le second.

1. — Cycle de la croissance .saisonnière chez les quatre espèces de Trochidae.

Pour toutes ces espèces on observe un minimum hivernal de la crois¬

sance suivi d’une reprise printanière. Pour les autres périodes de l’année

les ililTérentes espèces, ou populations de celle-ci, présentent des caractères

particuliers. Le cycle typique se poursuit, après le minimum hivernal et

i’accéiération printanière, par un ralentissement momentané corrospoiulant

à la saison de maturation des glandes génitales. Viennent ensuite les valeurs

maximales de l’été. C’est le cycle qui est suivi par Monodonla linenla

(iJA Costa), par Gihbttla nmbilicalis (oa Costa) et par les poiuilalions

bretonnes de Gibbula pennanli (Phii.U’I’I). Pour les autres aiiimatix étudiés

on constate des modifications plus ou moins importantes de ce cycle de

base. Ainsi, les populations basques de Gibbula pennanli (Piiii.n*i’i) se

caraelérisent par un maximum annuel printanier dû au fait ((ii'après le

ralentissement provoque par la maturation des gonudes, l’accélération

est trop faible pour compenser ce ralentissement, (liiez Gibbula cincraria

(Linni-;). on a un cycle directement dérivé de celui des Gibbula pennanli

(Piin.ii'Pi) ba.sques. C’est une acccnlualioii de la faililesse de la croissance

estivale. Pour cette espèce, après le démarrage printanier, le raientisscmenl

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 121

n’est pas momentané mais continu à travers l’été et l’automne jusqu’au

minimum hivernal.

Il semble que ces divers types de cycles soient sous la dépendance du

développement sexuel des animaux. Kn elTot, la reproduction de certaines

espèces (Monodonla lineaia, Gibbiila iimhilicalh, Gibbula pennanlij est

saisonnière taudis que celle de certaines autres (Gibbula cineraria) dure

toute l’année. Mais parmi les premières la durée de la période de repos est

très variable et est en relation avec les conditions climatiques subies

(Gibbula umbilicalis). La phase de l’activité sexuelle qui provoquerait le

ralentis-sement de la croissance est la lin de la période de maturation des

gonades. L’importance de son retentissement sur le taux de croissance

dépend essentiellement de la valeur absolue de celui-ci au moment ou cette

inilucnce agit. Ainsi, chez Monodonla lineaia (da Costa) et Gibbula umbi¬

licalis (da Costa) elle se manifeste alors que la croissance vient juste de

reprendre après l'iiiver, aussi ses effets sont très nets. Par contre, chez

Gibbula pennanli (Puilipi’i), en Bretagne, elle est beaucoup plus tardive

et se trouve contrebalancée par les très fortes valeurs déjà atteintes par

la croissance. Four Gibbula cineraria (Linné) qui se reproduit toute l’année,

cette action continue est peut-être à l’origine du ralentissement qui marque

la croissance estivale.

Un certain nombre de relations peuvent être notées entre les éléments

du milieu extérieur et le cycle saisonnier de la croissance. La principale

de ces relations concerne le démarrage printanier. Kn elTet, pour une même

espèce, il intervient plus ou moins précocement selon que la population

est .soumise à un climat jilus ou moins méridional. Par contre, la fin de la

période e.stivale de forte croissance semble indépendante des conditions

climatiques. Ainsi, les populations de Monodonla lineaia (da Costa) du

Pays Basijue, pour lesiiuelles le démarrage a été antérieur à celui des popu¬

lations bretonnes, ont un ralentissement automnal lui aussi précoce. Il en

est de même pour les populations bretonnes de Gibbula umbilicalis (da Costa)

dont les dates de début et de fin de la période de forte croissance sont plus

précoces que celles des populations du Nord de la France de la même espèce.

L’influence extérieure se fait aussi sentir sur les valeurs absolues notées.

Bien que la sécrétion coquillière ait Heu toute l’aimée, le taux hivernal de la

croissance est beaucoup plus réduit dans certaines populations <jue dans

d’autres; ainsi, en hiver, les Gibbula umbilicalis (da Costa) du Nord de la

France sont presque à l’état de repos total tandis que celles des côtes basques

ont un accroissement relativement important.

2. — Cycle de la croissance saisonnière chez Lillorina saxalilis (Olivi).

Le cycle de la croissance de la coquille de Lillorina saxalilis (Olivi)

s’oppose à celui des dilTcrentes espèces de Trochidae. Alors que ces dernières

ont un minimum hivernal, c’est en novembre et décembre que se .situent,

pour Lillorina saxalilis (Oi.ivi), les plus fortes valeurs annuelles. Alors

que les premières ont, au moins typiquement, un maximum estival, c’est

à la période la plus chaude de l’été que la croissance de Lillorina saxalilis

(Olivi) est à son taux le plus bas.

Ces maxima du début de l’iiivcr varient, en valeur absolue, en fonction

des conditions écologiques locales (niveau cotidal, agitation), par contre,

il ne semble pas que la position en latitude intervienne.

Source : MNHN, Paris

122

JKAN M. ÜAILI.A

A la période, la plus froide de l'année l'accrois-semenl de la coquille es!

légèrement inférieur au maximum annuel. Contrairement à ce qui a été

noté pour ce maximum il semble que cette valeur hivernale soit en étroit

rapport avec la localisation en latitude des localités. Cela n’est pas étonnant

car ce sont alors les températures les plus froides qui se manifestent.

L’accroissement est d’autant plus grand que la station est nordique, située

à un niveau cotidal élevé et protégée de l'agitation, tous caractères qui

vont de pair avec un aspect climatique hivernal continental.

Les valeurs estivales de la croissance de. la coquille sont les plus faibles

de l'année. Elles s’échelonnent selon la localisation des stations en latitude.

Encore fortes dans le Nord, elles sont plus faibles à Dinard et plus faibles

encore à Iloscoff et Cléder.

I..e rapprochement, dans ce travail, d’un groupe de V’roc/n'dae et <ruiie

espèce de LUlorinidae a mis en évidence un rythme de croissance tout à

fait différent dans l’un et l’autre groupe. Le premier comprend des espèces

considérées, d’après leur distribution, comme étant à afiinités sepLenlrio-

nales, c’est le cas de Gibbula cineraria (Linné) et Gibbula iimbilicalis

(da Costa), et d’autres de caractère plutôt méridional, ce sont Gibbula

pennanli (Piiilippi) et Monodonla lineala (da Costa). Toutes ces espèces

se sont, en fait, trouvées avoir plus de points communs entre elles qu’avec

Lidorina saxatilis (Oi.ivi) dont la répartition est voisine, pourtant, de celle

des espèces de Trochidae dites septentrionales. De l'examen de ces cycles

annuels, il ressort que toutes les espèces de Trochidae citées ici doivent

plutôt être considérées comme favorisées par la saison estivale, ce qui est

un caractère méridional, tandis que Lillorina saxalUis (Oi.ivi), favorisée

par la saison froide, serait plutôt d’allinités septentrionales. Toutefois,

i'exameii des résultats au.xquels les auteurs ayant opéré sur d’autres espèces

sont parvenus et l’extrême variété des cycles rapportés par eux (cf. Ilislo-

riqiie) incite à tempérer la rigueur de ces conclusions. Bien (pi’ayant l’avan¬

tage d'avoir porté sur des populations souvent fort éloignées, ces observatioiLs

ne couvrent néanmoins qu’un petit nombre d’espèces, et les iloniaines

géographiques et écologiques considérés sont loin d’avoir l’extension de

ceux habités par chacune des especes. Par ailleurs, les données météoro¬

logiques diffèrent profondément d’une année sur l’autre. I.es expériences

de Loo.sanoI'K et Nomrjk» (1919) ont montré qu’il sullisnit (pie l’eau dans

laquelle les O.ilrea virginica passaient l’iiiver soit chaulTée pour que la

croissance ne présente pas l’arrôt hivernal normal aux animaux de cette

espèce. Il est possible que des circonstances naturelles puissent exception¬

nellement annuler des seuils biologiques Imbituels. CoE cl Fox (1912) notent

ainsi pour Mylilus californianus un mlcnlisscment estival de la croissance

lorsque la température dépasse 20®; mais il peut arriver c[ue cette tempé¬

rature ne soit pas atteinte, les animaux manifestent alors une croissance

très forte (toutes les autres conditions ét.nnt optimales) à une saison où le

minimum annuel est habituellement attendu. Le rythme de la croissance,

en chaque saison, tend ainsi à être la résultante de diverses influence-s,

influence de la température (variations et seuils), intluence de la nourriture,

influence du cycle sexuel.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

ASPECT QUALITATIF DE LA CROISSANCE DE LA COQUILLE

INFLUENCE DU MILIEU SUR LA MORPHOLOGIE DE LA COQUILLE

DE LITTORINA SAXATILIS (Ouvi)

Sommaire

I® Le polymorphisme de Liltorina saxatilis (Oi.ivi).

2“ Les divers aspects de la sculpture de la coquille de Liltorina saxalilis

(Olivi) et leurs rapports avec le degré d'agitation de l’eau.

A. — Définition des types de sculpture.

B. — Relations entre le type de sculpture et le degré d’agitation

de l’eau.

3° Étude du passage de la coquille juvénile à la coquille adulte de Liltorina

saxatilis (Olivi) variété jugosa.

A. — Stations.

B. — Animaux de la zone supérieure.

C. — Animaux de la zone moyenne.

D. — Observations.

4® Élevages et transferts d’adultes.

A. — Élevages » in vitro ».

B. — Expériences de transferts sur le terrain.

C. — Observations.

5** Élevages u in vitro » de Litlorina saxatilis (Olivi) juvéniles.

Conclusions du chapitkk.

Source : MNHN, Paris

124

JEAN M. GAILLARD

Les trois chapitres précédents ont envisagé l'aspect quantitatif sous

lequel se manifestait l’inlluence du milieu sur la croissance. Le présent

chapitre aborde l’aspect qualitatif de la formation de la coquille. Un certain

nombre de travaux a déjà été public au sujet du rhle éventuel du milieu

sur la morphologie de la coquille de certaines espèces de Mollusques. Le

compte rendu de ces travaux a fait l’objet de l’un des exposés historiques

donnés au début de ce travail. Aucun de ceux-ci n’aborde une espèce

pourtant très polymorphe, Lillorina saxalilis (üi-ivi). Les variétés de celle-ci

ont cependant été l’objet de recherches descriptives approfondies qui seront

rappelées dans le premier paragraphe. Ce n'est que récemment que, la répar¬

tition de chacun des types morphologiques étant étudiée de plus près, on

se rendit compte des rapports étroits existant entre certains aspects des

animaux de cette espèce et divers éléments climatiques ou écologiques.

Le deuxième paragraphe, qui rapporte ces résultats, est le dernier de ceux

qui ont pour but d’introduire la série d’expériences tentées ici et qui

constituent la partie originale de ce chapitre.

Les essais ont tous porté sur les rapports établis entre la sculpture des

coquilles et l’agitation de l’eau; ils ont cherché à mettre en évidence une ac¬

tion directe et immédiate du milieu sur la morphologie des parties de co(}uil-

les nouvellement sécrétées, tant chez l’adulte que chez les formes juvéniles.

Ces expériences sont décrites dans trois paragraphes. Le premier étudie

le passage de la coquille juvénile lisse à la coquille fortement sculptée; le

deuxième rapporte une série d'essais de transferts et d’élevages d’adultes

et le troisième traite des élevages de juvéniles au Laboratoire.

I" Le polymorphisme de Littorina saxatilis (Olivi)

Lillorina saxalilis (Olivi) est une espèce très polymorphe. Celte varia¬

bilité porte aussi bien sur des caractères de la coquille que sur des caractères

du corps de l'animal.

Le polymorphisme de la coquille a déjà été noté dans de nombreuses

publications. Dautzenheho et Fischer (1912) sont les premiers à avoir

tenté de coordonner, <ie hiérarchiser même, les nombreux aspects décrits

soit précédemment, soit par eux. Une véritable monographie sur cette

question a été intercalée par ces auteurs dans leur étude des « Mollusques

provenant des campagnes de [‘Hirondelle et de la Princesse Alice dans les

Mers du Nord ». Les descriptions et les illustrations que renferme ce travail

fournissent un important point de. départ. Tout un cadre systématique de

sous-espèces, de variétés et de variétés de couleur y est édifié qui se base

sur les proportions générales des coquilles, sur l'allure et le nombre de tours

de spire, sur l’épahsseur du test, sur la présence de côtes plus ou moins

aiguës, arrondies ou aplaties, plus ou moins nombreuses, plus ou moins

régulières, sur les variations de coloration qui vont du blanc au blanchâtre,

au jaune, à l’orangé, au rouge, au gris, au brun, avec toutes sortes d’inter-

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQl'ILLE DES MOLLUSQUES 125

médiaires, la présence de taches, de lignes dont la disposition et la régularité

fournissent elles-mêmes de nombreux aspects.

Cet inventaire, qui n’était pas loin d’être eomplet, était une pre¬

mière étape indispensable. Dans une seconde étape, E. Fischer-Pieti i;,

•I .M. Gaillard, B.-L. James et C. Jouin ont eu pour but dans une série de

publications (1960,1961, 1963 et 1964) de décrire la répartition géographique

et écologique de ces différents aspects et de déterminer dans quelle mesure

il est possible d’établir un rapport entre certains éléments du milieu externe

et certains aspects morphologiques de la coquille.

Ce travail est loin d’être achevé, toutefois, plusieurs observations

d’ordre général s’en détachent.

a) Aux grandes différences qui se manifestent d'un individu à l’autre

de lJUorina saxalilis (Olivi) se superpose une non moins grande variabilité

des populations entre elles. Il existe en effet des populations homogènes

formées d’individus d’une seule variété, des populations mixtes formées

de plusieurs variétés, parmi lesquelles il faut distinguer celles qui comprennent

à la fois ces variétés et leurs intermédiaires et celles dont les intermédiaires

sont absents. Enfui il existe des populations hétérogènes dans lesquelles de

plus ou moins nombreuses variétés sont représentées.

Ces populations peuvent régner sur des domaines variables allant de

régions géographiques étendues à des espaces limités à quelques dizaines

de mètres carrés.

b) La distribution de certains types morphologiques semble corres¬

pondre à des domaines géographiques ou écologiques précis. De cet ordre

d’observations est l’existence, en Galice, d’un type de coquilles dont les sillons

intercostaux sont parcourus d’une ligne colorée (var. lineala). Cette région

est encadrée de domaines étendus, dans lesquels, au fur et à mesure qu’on

s’éloigne vers le Sud ou vers le Nord-Est, l’aspect Hneala se dégrade, en

particulier par interruption des lignes colorées (var. inlemipta). L’existence

en Galice d’un climat quelque peu septentrional, encadré de régions aux

caractères plus méridionaux, peut être avancée comme explication. Un

autre exemple est l’aspect plus ou moins costulé des coquilles selon le degré

d’agitation de l’eau des stations qu’elles peuplent. C’est d’ailleuLs cette

observation qui sera la base de la partie expérimentale du présent travail.

Mais il faut préciser que, l’une comme l’autre, ces deux hypothèses, concer¬

nant la répartition des aspects à linéoles colorées et à sculpture aiguë, se

heurtent à l’existence, d’exceptions qui viennent les battre en brèche.

c) Les ré.sultaLs obtenus, comme les difficultés rencontrées, amènent

à approfondir de plus en plus les observations en augmentant le nombre

des points de comparaison, les observations anatomiques ou biologiques

complétant les observations conchyliologiqucs. Ils conduisent, de plus,

à envisager l’extension du domaine géographique considéré, mais là l’effort

est de taille si l’on songe que Lilhrina saxalilis (Olivi) s’étend, en Europe,

de la Nouvelle-Zemble aux Açores, en Amérique, de la côte septentrionale

du Canada conlineatal jusqu’au Sud du New .Jersey et que plusieurs stations

isolées existent en Méditerranée.

.MlîMOIIIES l>ll MlSÊI M. - ZOOLtWIE. t. XXXVIll,

Source : MNHN, Paris

126

JEAN M. ÜAILEAnn

Les travaux ayant abordé l’étude des subdivisions internes de l’espèce

Lillorina saxatilis (Olivi), sous des aspects autres que celui de la coquille,

sont ceux de C. Deyglun et de B.-L. James.

Dès 1955, C. Deyglun, dans un travail non publié, était amenée à

conclure à la possibilité de l’isolement spécifique d'une forme classée par

Daitizenberg et Fischer comme une sous-espèce de Lillorina saxatilis

(Olivi); il s’agit de Lillorina nigrolineala (Gray). C. Deyglun se basait

sur les faits suivants, mis en évidence par elle-même dans la région de

Roscofî : Lillorina nigrolineala (Gray) est ovipare alors que Lillorina

saxalilis (Olivi) est vivipare, ce qui entraîne des modifications anatomiques;

l’ordre d’apparition de la maturité sexuelle, dans l’un et l’autre sexe, est

différent dans les deux espèces; la morphologie des dents radulaires n’est

pas la même dans les deux formes; les deux coquilles n’ont pas d’inter¬

médiaires; leur distribution dans la zone cotidale est différente.

C’est un travail conçu dans le même esprit mais reprenant l’ensemble

du groupe Lillorina saxalilis (Olivi) sur de nombreux points des côtes

de Grande-Bretagne qu’entreprend B.-L. James. Les résultats de se.s travaux

ne sont que partiellement publiés (Fischer-Pieite, Gaillard et James, 1964

et James, 1964). 11 a pu établir des coupures dans le vaste ensemble réuni

sous le nom de Lillorina saxalilis (Olivi). Celles-ci sont basées sur le nombre

de glandes péiiiales, sur la disposition de ces glandes, sur la pigmentation

du mufle et des tentacules céphaliques, sur (les dimensions des coquilles

embryonnaires et sur la morphologie des coquilles adultes. Malheureusement

ce travail n'examine pas particulièrement le cas de Lillorina nigrolineala

(Gray). Par ailleurs les premiers essais semblent indiquer que les résultats

de James ne s’appliquent pas directement aux animaux des côtes françaises.

Les difficultés proviennent d’une variabilité plus grande, sur le continent,

des types, reconnus en Angleterre, et de l’existence de types différents.

2" Les divers aspects de la sculpture de la coquille

de Littorina saxatilis (Olivi)

et leurs rapports avec le degré d'agitation de l'eau.

Le présent travail n’abordera qu’un des aspects de la variabilité de la

coquille de Lillorina saxalilis (Olivi), celui de la sculpture cl de ses rapports

avec le caractère plus ou inoiius agité du milieu. Il sera tout d’abord néces¬

saire de définir les différents aspects présentés par cette sculpture et de

rappeler les observations faites au sujet de la répartition des populations

présentant ces différents aspects.

A. — Définition des types de sculpture.

La sculpture de Lillorina saxalilis (Oi.ivi) est uniquement formée de

côtes spirales, continues; la variabilité porte sur le nombre, la loealisalioHi

la régularité, l’importance du saillant de ces côtes. Klles peuvent être aiguës,

arrondies ou coiffées d’un méplat. Klles sont l’un des caractères essentiels

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

127

pour rétablissement des sous-espèces ou variétés. Ce sont les noms de ces

groupes systématiques qui nous serviront pour nommer les aspects de la

sculpture utilisés ici.

a) Riidis.

Coquille particulièrement lisse, les côtes spirales peu nombreuses et

peu marquées sont localisées, le plus souvent, à la partie inférieure et à la

partie supérieure du tour; la partie équatoriale de celui-ci demeure alors

lisse sur une grande hauteur.

b) liiidissima.

Cet aspect se caractérise par la présence, sur toute la hauteur du tour,

de côtes faibles, nombreuses, souvent inégales en importance. Les inter¬

médiaires avec la forme précédente sont nombreux et fréquents. Cette forme

est très largement répandue.

c) Jugosa.

Il s’agit d’exemplaires ayant en général une taille réduite. Ils sont carac¬

térisés par des côtes très saillantes, souvent aiguës, peu nombreuses. Cette

sculpture présente des aspects intermédiaires avec la précédente par aug¬

mentation du nombre des côtes et amenuisement du saillant de celles-ci.

d) Compressa.

Les côtes sont élargies, séparées par des sillons profonds, aux flancs

subverticaux. Parfois arrondi, le sommet des côtes est souvent aplati et

parcouru par une légère cannelure axiale. Il faut citer ici l’existence d’une

forme à laquelle la variété compressa a été rattachée par Dautzenberg

et Fischer c’est la sous-espèce nigrolineala. Nous avons dit précédemment

comment, se basant sur .sa morphologie, sa biologie, sa répartition,

C. Deyglun a abouti à la conclusion que cette forme se distinguait des

autres populations de Lillorina saxalilis (Olivi) observées par elle dans la

région de Roscofl. La proposition de C. Deyglun semble se limiter à la

fonne typique Lillorina nigrolineala (Gray).

6. — Relations entre le type de sculpture et le degré d'agitation de l'eau.

Une étroite corrélation, entre les mouvements de l’eau (agitation ou

courants) et le développement de la sculpture, a pu être établie en de nom¬

breux cas. Ainsi, en Bretagne, sur les bords de la Rance (E. Fischer-Piette

et J. M. Gaillard, lOfiO) aux points les plus abrités et en particulier dans

toute la région amont régnent les radis, à la sculpture réduite; aux endroits

moins abrités, on rencontre des rudissima ou des compressa, tandis qu’à

l’embouchure ou sur les avancées rocheuses balayées par les courants se

trouvent les jugosa à la sculpture aiguë. En Espagne, dans la Ria de Vigo,

.sans que les deux types extrêmes soient aussi nettement représentés que

Source : MNHN, Paris

128

JEAN M. GAIIXARD

dans la Rance (I), révolution t>énérule est la même. L'examen des popu¬

lations de Lillorina saxatilis (ülivi) d'un grand nombre de points battus des

côtes ibériques (E. Fiscuer-Pigtte, J. M. GAii.i.Ani) et C. Jouin, 1961)

ainsi que celui des populations des points abrités des côtes françaises et

ibériques (E. Fischeb-Piette et J. M. Gaii.i.ari), 1961) ne dénote que

quelques exceptions, telles que Noja, en Espagne et Portimao au l’ortugal,

à cette relation agitation-sculpture.

C’est la relation entre les divers types de sculpture et le degré d’agi¬

tation de l’eau qui est l’objet de la partie originale de ce chapitre.

L'expérimentation a été menée selon deux voies : au laboratoire, d’une

part, sur le terrain, d’autre part. Elle a porté tour à tour sur les animaux

adultes et sur les juvéniles, et a été réalisée dans les secteurs côtiers voisins

des stations biologiques de Diiiard et de Roscoiï.

3» Étude du passage de la coquille juvénile

à la coquille adulte de Littorina saxatilis (Olivi)

variété jugosa.

A la sortie de la cavité palléale de sa mère, la jeune Lillorina saxalili!^

(Olivi) porte une coquille absolument dépourvue de toute trace de costu-

lation spirale. C’est le passage, de. ce type de coquille à la coquille aux côtes

aiguës de la variété juyosa qui sera étudié dans deux chantiers, de niveau

cotidal différent, de. la Pointe du Moulinet. Nous aborderons successivement

la description des stations puis celle des populations de chacun des deux

chantiers.

A. — Stations.

Les observations ont été faites à Dinard, à la Pointe du Moulinet,

à l’embouchure de la Rance. C’est une station de la côte ouverte, parcourue

au surplus par les forts courants de marée qui pénètrent dams i’estiiaire

ou en sortent. Dans celte station, le rocher est modérément anfractueux,

la couverture de petits Cirripèdes est très dense. Deux niveaux de récoltes

ont été choisis, aussi distants verticalement que possible et aussi voisins

d’aspect que possible. Le chantier supérieur est .situé vers le haut rie la

zone densément couverte de Chlluimalus slellalus Poli; le chantier inférieur,

vers le bas de la zone densément couverte de pu]>ulations mixtes de lialaniis

balanoides Linné et de Clithamaius slrllalUH Pou. A chacun de ces niveaux,

une surface sans anfractuosités, légèrement déclive, a clé sélectionnée.

Pendant un cycle annuel, à des intervalles de quatre à six semaines, en

période de vive-eau, des IJtlorines ont été récoltées. Dans le but de recueillir

des spécimens juvéniles, les Cirripèdes ont été grattés, à chaque passage,

sur un carré de un décimètre de côté. Les jeunes Lillorina saxatilis (Oi.ivi)

ont été cherchées, à la loupe binoculaire, dans les débris de nalamts et de

Chihamalus.

(1) Précisons que lu variété compresua n'intcrvlcnl pas 'tans la Ria de ViRo.

Source ; MNHN, Paris

CROISSANCK 1>K I.A CÜQl'II.LE DES JtOI.H’SQUES 120

B. — Animaux de la zone supérieure (Niveau supérieur des populations denses

de Chthamalus stellatus Poli).

La coquille des animaux nouveau-nés est lisse et a un <ieini-millimètre

de longueur. .Ius([u’à un millimètre, elle demeure translucide tandis que

chez certains spécimens des costulalions apparaissent. Leur relief est d’abord

inümc, il sc développe progressivement. Le nombre des costulatioiis n’est

pas le même chez tous les individus. 11 oscille entre quatre et dix. Lorsqu'il

est réduit à quatre ou cinq eûtes on reconnaît déjà dans leur disposition

la forme jugosa. Par contre, chez les échantillons dont le nombre de côtes

est plus grand, tant que ces côtes ont un relief peu marqué, l’apparence

est tout à fait celle de la variété rudissima. .Au-delà de un iniliünètre et

jusqu’à environ trois millimètres de longueur la costiilaliun apjiaraît chez

tous les échantillons et va en s’accentuant, tandis que la coquille s’opacifie.

Progressivement les côtes prennent leur contour aigu. Les spécimens chez

le.s(|iiels elles sont nombreuses ne donnent plus du tout l’apparence rudiasiina

mais plutôt un aspect intermédiaire entre cette variété et jugosa, aspect

existant d’ailleurs à l’état adulte dans cette station. C.ette coexistence,

dès les formes les plus jeunes sur lesquelles la sculpture commence à se

<lessiner, d’échantillons appartenant strictement à la variété jugosa et

d’autres ayant une tendance à s’en éloigner en direction de la variété rudis¬

sima, nous a incite à rechercher si le passage de i’un à l’autre de ces aspects

pouvait être observé sur un même exemplaire. Malgré l'étude de nombreux

lots souvent abondants il ne .semble pas qu'il y ait de tels passages. Les

animaux appartenant à l’iin ou l’autre type sont reconnaissables dès

l’apparition des premières ébauches de sculpture. (Cependant le passage

du milieu protégé que constitue le test des Cirripèdes au milieu

extérieur met les Litlorines plus directement en contact avec l’agi¬

tation de l'eau. On aurait pu s’attendre à ce que ce phénomène soit

à l’origine d’un changement dans la sculpture des coquilles. Les indi¬

vidus de taille moyenne, dont les tours juvéniles sont intacts, ne

montrent dans leur sctilplure qu'une évolution vers la réalisation du

type que l’on y devine dès l’apparition des premières traces de côtes. Les

individus aux côtes peu nombreuses évoluent, par accentuation de ces

côtes vers le type jugosa tandis que ceux qui en ont davantage s’en

éloignent d’autant plus que leur costulalion est plus dense et font partie

de ce groupe des jugosa adénué par augmenlaiion du nombre des côtes.

Ainsi il .semble que, même chez les juvéniles, il n’y ait pas de possibilité

d’action du milieu sur le type de sculpture.

l’arallMcnieiil à l’évolution de ta sculpture on assiste à une évolution rte lu colo¬

ration lies coquilles. Bnin-corné chez les juvéniles, elle passe, entre un et trois millimètres

par une grande diversification de l'aspect coloré (coloration uniforme, systèmes variés

lie lianes plus ou moins complètes, plus ou moins régulières, en relation avec la sculpture

ou bleu tout à fait indépendantes de celle-ci). Les éch.inlillons de teinte uniforme ne

représentent alors qu'un cinquième des lots.

.Au-delà lie trois miliimètrcs, les proportions des individus des deux catégories

s'inversent. Il s'agit d’une évolution de la majorité des exemplaires pourvus d'un système

de coloration, qui deviennent de teinte uniforme. Il ne s’agit pas d’ime disparition ou

d'un arrêt de la croissance de ces seuls exemplaires. (Celte disparidon ou cet arrêt de

la croissance donnerait en elTel la prépondérance aux éclianlillons de leinic uniforme.)

O sont les exemplaires dolés d’nn système de coloration qui rtevicniicnl de teinte iini-

forine. Otto histoire demeure lisibie, un cerlain Lem|>s, sur les liuirs juvéniles des animaux

ayant quelques mllllnièli'es.

Source : MNHN, Paris

130

JEAN M. GAII-LAnO

C. — Animaux de la zone moyenne (Niveau inférieur des populations denses

et mixtes de Balanus balanoides LtNNé et Chthamalus stellatus Pou}-

Les populations de Litlorina saxalilis (Olivi) de ce niveau sont iden¬

tiques à celles du niveau supérieur. Toutefois l’apparition des premières

traces de sculpture y est beaucoup plus précoce. Alors qu’au niveau des

Chthamalus les individus de moins de un millimètre portant des traces de

sculpture étaient rares, au niveau inférieur c’est la totalité des spécimens

qui a atteint ce degré à une taille nettement inférieure, que l’on peut estimer

à huit dixièmes de millimètre.

i.es observations concernant la coloration des coquilles juvéniles et son évolution

parallMemcnt avec la croissance sont identiques à celles notées précédemment.

D. — Observations.

Un caractère précis oppose de façon nette ces deux populations de

Lillorina saxalilis que ne séparent que quelques dizaines de mètres; l’appa¬

rition de la sculpture se fait plus précocement dans les poitulations du niveau

inférieur. Dans ces dernières les animaux ne purtaiil aucune trace de

sculpture .sont rares et de taille à peine supérieure à celle des animaux

nouveau-nés. Ceci nous a incité à examiner de plus près les conditions

précises dans lesquelles vivaient les deux groupes d'animaux.

Au niveau supérieur, les populations de Chthamalus stellalus P<>i.i

.sont très denses, les individus jointifs. Cependant de nombreux individus

morts demeurent en place, cratères béants dans lesquels sc réfugient les

jeunes Lillorina saxalilis (Oi,ivi) ainsi que cela est connu. Au cours des

dix-huit mois pendant lesquels ont eu lieu les récoltes il n’y eut pas nu fort

peu de fixation de Cirripèdes dans cette zone. Les décimètre.s carrés de

terrain grattés demeurèrent nu.s. La ponte de la lin de l’été HMiü fut-elle

nulle ou très faible ? Toujours est-il qu’aucune fixation n’intervenant, les

emplacements vacants restèrent inoccupés, (ieci n’est peut-être pas rare

et favorise l’existence de loges protectrices pour les jeunes LiLlorines.

Au niveau inférieur, il n'en a pas été de même. Au cours des deux

printemps durant lesquels ces chantiers furent suivis, les espaces de roche

dégarnis de Cirripèdes furent très rapidement recouverts; souvent dans le

mois même qui suivait. De fait, un examen plus approfondi montrait qu’à

ce niveau il n’y avait aucun test ouvert aux f.ittorines et que celles-ci

étaient logées dans les esp.aces libres entre les Cirripèdes, dans les dièdres

formés par deux tests voisins. C'est là une protection bien inférieure à celle

proposée aux populations du chantier supérieur.

Ainsi, de l’examen de ces deux séries de prélèvements, cfTeclués en

deux points, d’une, même dédivilé rocheuse inlcrcotidalc, (pie ne .sépare

aucune discontinuité apparente, il ressort que, selon le niveau cotidal e.t les

conditions locales qui y régnent, l’apparition de la sciil|)tiire de la coquille

de Lillorina saxalilis (()i.ivi) est plus ou moins précoce. Un première approxi¬

mation, il semble (pie ce soit la rencontre de. l'animal avec les conditions

externes d’agitation qui provoijue l’apparilion de celte sciiliitiire. Les

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 131

animaux du niveau inférieur, mis en contact plus précocement avec ce

milieu, acquièrent ainsi plus tôt leur costulation que les animaux du niveau

supérieur qui bénéiicient plus longtemps de la protection des Cirripèdes.

Des essais in vitro mettront cette hypothèse à l’épreuve.

Une autre conclusion provisoire résulte de l’étude des coquilles juvé¬

niles. IXans l’un et l’autre des chantiers, il est apparu qu’une fois établi sur

une coquille un type de sculpture est definitif. L’examen d’échantillons de

taille moyenne a permis de suivre l’évolution de la costulation, de son

apparition jusqu’à son achèvement, sur un certain nombre de spécimens

de nos lots. Celle-ci se développe progressivement, avec régularité, sans que

l'on constate aucun à-coup (or, la presque totalité de ces animaux, en par¬

ticulier au niveau supérieur, doit à un moment donné de son existence

passer d’une situation abritée à une situation exposée). Dès les premières

ébauches le type de sculpture est reconnaissable. Il n’est jamais apparu

qu’il SC modifie ensuite autrement que dans le sens de sa réalisation.

(léveloppcmcnt des côtes s’accentue, leur nombre et leur disposition ne

varient pas. 11 semble donc que le type auquel appartient l’animal ne puisse

être remis en cause. C’est ce que des expériences chercheront à établir tant

sur des juvéniles que sur des adultes.

4‘' Élevages et transferts d'adultes.

Le premier but de ces expériences est de répondre à la question : une

fois qu’un type de sculpture est apparu sur une coquille est-il susceptible

de modification sous l'influence du milieu extérieur?

Les essais ont consisté à réunir, dans des conditions externes identiques,

des lots d’origine diiïérente, et, après quelques semaines, à comparer la

sculpture des parties de coijuillc néo-formée et celle des parties plus anciennes.

Les expériences ont été menées selon deux processus. D’une part, des

élevages au laboratoire ont permis de réunir, dans des conditions de vie,

factices, mais identiques pour tous, des exemplaires de populations à carac¬

tères opposés. D’autre part, sur le terrain, des éléments autochtones et des

éléments transférés ont grandi côte à côte pendant quelques semaines.

Le marquage des animaux introduits a permis de les identifier avec assurance

et de repérer les zones de la coquille formées depuis le déplacement. La

croissance d’animaux de deux types différents a ainsi pu être comparée

dans des conditions identiijues pour l’un et pour l’autre.

A. — Élevages « in vitro ».

Les élevages d’adiiUes ont été réalisés dans des bacs de plastique de

25 centimètres de longueur .sur 18 centiniètre.s de largeur et 12 centimètres

de hauteur. La nourriture a été fournie par introduction quotidienne dans

les bacs de blocs rocheux prélevés sur la grève à un niveau habité par

Liilorina saxatilis (Di.ivi). I,cs essais d’autres régimes alimentaires (grat¬

tages de rocher, algues, fonds de cuvettes inlercolidales) ont donné de moins

bons résultats.

Source : Paris

132

JliAN M. G.\II.L.\fU)

Ces élevages ont, eu général, une durée, de trois à quatre semaines,

suffisante pour que l'appréciation du type de sculpture des parties de

coquilles récemment formées soit aisée.

Les essais suivants ont été réalisés :

1" Animaux de ia l’ointe du Moulinet (niveau élevé), de seulpture jiigosii. ayant

de 1,2 à 3,3 ram. mis en élevaac- du 25 mars au ü uvrii lüfiü; ayant do 3,5 à 5 mm, iiiis

en élevage du 25 murs au 9 avril 1963; ayant de 2,7 à U mm, mis en élevage du 11 juillet

au 8 août 1903.

2" Animaux de la l’ointe du Moulinet (niveau moyen), de sculpture jiigoia, ayant

de 1.2 il 5 mm, mis en élevage du 26 mars au 9 avril 1963.

3® Animaux de Diiiard (Itaie du Prieuré), de sculpture riiitissima, ayant rie 3 à 15 mm.

mis en élevage du 13 au 25 avril 1963.

4® Animaux rie Caneaval (dans la Haie rie l,a Riclianlais), rie sculpture compressa.

ayant de 4 A 29 mm, mis en élevage du 12 au 21 avril 1963.

Ces expériences ont toutes donné un résultat identique. Quel que soit

le type de sculpture des animaux mis en expérience, ce type se maintient

dans les parties de coquille nouvellement formées. L’élevage dans des bacs.

o(i toutes les conditions de calme sont réalisées, d’exemplaires récoltés

sur des points agités et ayant une sculpture /«i/osa, typique de ces secteurs,

n’a jamais provoqué chez ces animaux ta formation d’une bande de coquille

dans laquelle on puisse déceler la moindre atténuation de la costulation,

la moindre tendance à la variété ritdissima. caractéristique des points

plus abrites. Il semble que les conditions de calme ne soient pas suffisantes

pour provoquer une modification dans l’aspect morphologique de la coquille

de Liüorina saxalüis (Oi.ivi). Il faut noter cependant que l’élevage in

vitro ne réalise que l’un des aspects des stations de mode protégé. Il est

possible que la sculpture de IJttorina saxalilis (Olivi) soit en relation avec

un aspect secondaire des stations calmes (sédimentation, caractère par¬

ticulier des eaux, élément biologique...).

B. — Expériences de transferts sur le terrain.

Les expériences sur le terrain ont sur les élevages m vitro l’avantage

d’apporter de moindres perturbations aux conditions d’existence des

animaux. Eu ce qui concerne les animaux qui font l'objet de ce travail,

leur mise en route a rencontré de gros obstacles pour le repérage et l’iden¬

tification des animaux de trop petite taille; ces difficultés nous ont contraint

à renoncer à expérimenter sur les formes juvéniles. Les transferts dont

il sera rendu compte ici ne concernent donc que des animaux adaite.s.

Le principe de ces essais a consisté à introduire, parmi une population

d’un type morphologique déterminé, des animaux d’un type morphologique

différent; le but étant de déterminer si les conditions extérieures étaient

directement et immédiatement responsables de la morphologie observée,

ce qui .se serait traduit par un changement des caractères conchyliologiqiies

des animaux introduits.

marquage du bord de l'ouverture de la coquille des animaux intro¬

duits a permis de comparer, à la fin de l’expérience, la partie de coquille

fonnée dans ces nouvelles conditions et les parties anciennes réalisées dans

celles de la station d’origine.

Source : MNHN, Paris

CHOISS.WCK DE LA CUQCJLLE DES MOLLfSOl-KS

133

a) Transferts d'animaux dans une station de mode ai/itc.

Une première série de transferts a consisté à introduire des échantillons

de la variété rudissima (dont la sculpture légère est caractéristique des

stations modérément agitées) dans des stations habitées par des populations

de la variété jugasa (dont la sculpture aiguë caractérise les points exposés

à l’agitation ou aux courants). Ainsi des animaux, ayant vécu jusque-là

dans des stations modérément agitées et ayant un type de sculpture cor¬

respondant à ces stations, ont été amenés à vivre quelques semaines dans

un milieu nettement agité.

Les essais suivants ont été réalisés ;

1' Anhiiüux do Hoscolî (dcvaiil le Laboratoire), ayant do 7 à V2 mm, mis en expo-

rioiice à Beg-en-b’ry du 15 avril au 31 mai 1961.

2« .\nimaux de Dinard (S^nt-Rnogat. platlcr du Vidé), ayant de 7 à 10 mm, mis

en expérience à Beg-oii-I-ry du 31 mai au 13 juillet 1961.

3“ Animaux de Cancaval (les viviers), ayant de 7 à 15 mm. mis en expérience il

Beg-en-Fry du 31 mal au 13 juillet 1961.

Les stations de RoscofT (devant le Laboratoire), Dinard (Platier des

Vidés de Saint-Knogat) et (iancaval (dans les viviers) sont modérément

exposées à l’agitation. Dans chacun des secteurs où elles se situent leur

po.sition est en retrait des points exposés à l’agitation même locale. Ce sont

cependant des stations pleinement maritimes. Leurs populations sont for¬

mée.? d’animaux de taille moyenne dont la sculpture appartient nettement

à la variété rudissima.

La station d’accueil, Bcg-en-Fiy, est située sur une côte très ouverte,

très exposée à l’agitation. Les populations autochtones sont de la variété

jtigosa.

Le.s résultats des trois essais sont absolument nets : aucun changement

ne peut être constaté dans la sculpture des animaux. Celle-ci ne manifeste

aucune tendance à prendre les caractères des populations autochtones.

Chaque animal continue à sécréter une coquille ayant le même aspect que

celle qu’il sécrétait avant le transfert.

b) Transferts d’animaux vers des stations moins exposées à Vagilalion.

L’expérience contraire à la précédente, consistant à introduire des

animaux de stations battues, ayant une sculpture du type jugosa, parmi

des populations à sculpture rudissima, sur des stations moins exposées

que leurs stations d’origine, a aussi été tentée.

Les essais suivants ont été réalisés :

Série a :

1” Animaux de Dinard (Holnle du Moulinet), ayant de 4,5 b 8 mm, mU en élevage

du 5 avril au !•' juin 1U6I à Cléder-Aim'.Xnnec.

2” Animaux de Dinard (Pointe du .Moulinet), ayant de 3.5 à 5 nnn, mis en élevage

du D'iiiin au 14 juillet 1961 à Uoscoll-Boc'li Hiévec.

3" Animaux de Beg-en-Pry, ayant de 3,5 à 7 mm, mis en élevage du 19 avril au

M juillet 1961 ù Uoscolt-Koc'h iliévee.

Source : MNHN, Paris

134

JlîAN M. GAILLARD

Série b :

4® Animaux île Bcg-en-Kry, ayant de 4 à 8 mm, mis en idevagc du 19 avril au 2 juin

1961 à Roscolï (lie Verte).

5® Animaux de Beg-cn-Fry, ayant de 4 à 7 mm, mis en élevage du 20 avril au 2 juin

1961 à Roscotl (devant le Laboratoire).

6® Animaux de Dliiard (l’ointe du Moulinet), ayant de 3,5 ù 6 mm. mis en élevage

du 1*' juin au 14 juillet 1961 à Cléder (point en retrait).

Pour ces séries d’essais, des animaux ont été recueillis à la Pointe du

Moulinet (à Dinard) et à Beg-en-Fry. Ce sont deux stations exposées, la

première à un fort courant, la seconde à l'agitation. Les populations de

LUlorina saxalilis (Olivi) des d’eux stations appartiennent à la variété

jugoaa. Elles ont été déposées à Ro.scolT et à Cléder Ann’Annec, d’une part

dans des points où l’agitation modérée de la localité peut se manifester,

d'autre part dans des points des mêmes stations nettement protégés de

l’agitation. Les animaux autochtones de la première série ont le type

rudissima, ceux de la seconde, quoique rattachables à la même variété,

ont une nette tendance à la variété rudis caractéristique des points très

abrités.

Les résultats obtenus dans ces essais sont identiques à ceux rapportés

pour les expériences de sens inverse. Aucune modification de la sculpture

des coquilles n'inteivient après ces déplacements. Aucune trace d'un

amoindrissement du relief de la costulation ne peut être constatée. Le

transfert d'animaux de sculpture jugosa dans des points calmes comme celui

d’individus peu costulés dans des points battus ne peuvent suffire à pro¬

voquer une modification du type de sculpture de la coquille précédemment

établi.

c) Transferts d’animaux de la variété compressa.

Les deux séries d'expériences décrites dans les paragraphes précédents

concernaient des animaux des variétés jugosa et rudissima dont la répartition

semble dépendre nettement de l’agitation de l’eau. Un Iroi.sième type de

sculpture a fait l’objet d’une série d’essais; c’est le type con}pressa. Les

limites de son extension et ses exigences écologiques sont mal connues.

Scs affinités avec la sous-espèce nigrolincata, que plusieurs caractcre.s isolent

de l’ensemble LUlorina saxalilis, ont été rappelées précédemment. Cette

forme semble, au moins dans la région de Uinard, .se cantonner dans les

secteurs côtiers de mode protégé.

Les essais suivants ont été réalisés :

1® Aniiniiux de (lanciival (diins l'Aiisi' du Lu Richardais), ayant de 7 ù 17 mm,

mis en élvvngc du 1°' Juin au 14 juillet 1961 à (lIddcr-Ann’Anncc.

2® Animaux do Cancaval (dans l'Anse de !,a Illcliardals). ayant de 7 à 17 mni.

mis en l'ieviigc du l®' juin nu 14 Juillet à HosrtilT-Koc'h Iliévcc.

3° Aniniiiux de Cancaval (dans l’Anse de Lu Richardais). ayant do 7 à 17 min,

mis en élevage A Dinard (l’ointe du .Moulinet) du 27 uoAl au 10 octobre 1961.

4° Animaux de Cancaval (dans l'Anse de La Richurdais), ayant de 7 à 17 mm,

mis en élevage à Reg-en-l-'ry, du 31 mal au 13 juillet 1961.

5" Animaux de Cancaval (dans l’.Anse de La Richardiiis). uyaiil île 7 à 17

mis en élevage A Cancaval (l’ointe avancée), du 3o mal au 10 juillet 1961.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 135

Tous les spécimens mis en expérience ont été récoltés à Cancaval,

dans l’anse de La Richardais. C’est un point extrêmement abrité. Une

partie des animaux a été transférée sur des points battus tels que la Pointe

du Moulinet, Beg-en-Fry et la Pointe de Cancaval, localité très voisine

de leur lieu d’origine, formée par une avancée rocheuse qui barrant en partie

la Rance est léchée par de fort courants de marée. D’autres transferts ont

été effectues dans des stations modérément agitées; ce sont celles de Roscoff-

Roe’h lliévec et de Cléder-Ann’Annec.

Ces essais ont abouti à un résultat analogue à ceux des deux séries

précédentes. Aucune modification de la sculpture des coquilles n’a été

constatée à la suite du séjour des animaux sur des points écologiquement

différents de leur station d’origine.

C. — Observations.

Après un déplacement de quelques semaines, la coquille néo-formée

a suilisammenl d'importance pour qu’il soit possible d’en reconnaître

le type de sculpture. Or celui-ci, dans tous les essais effectués ne manifeste

aucun changement par rapport au type observé avant le déplacement de

population. Il semble t|u’un changement de milieu extérieur ne puisse pas

provoquer de façon immédiate une modification de l’aspect de la sculpture

de la coquille. Les résultats obtenus dans cette série d’expériences confirment

les observations faites lors de l’étude des juvéniles. Il avait alors semblé

que, même peu après ses débuts, la sculpture n’évoluait que dans le sens

de la réalisation plus parfaite des côtes déjà ébauchées. Il n’était pas apparu

qu’un exemplaire dont les premiers tours sont du type jiigosa, puisse par

multiplication du nombre des côtes, devenir ensuite rndissima ou même

acquérir un aspect intermédiaire entre les deux variétés. De même les

expériences de déplacement de populations ont montré que, quelles que

.soient les conditions extérieures qui leur sont imposées par les transferts,

les exemplaires adultes poursuivent la réalisation de nouvelles parties de

leur coquille semblables à celles qu’ils réalisaient auparavant. Ainsi, il ne

semble pas qu’il y ait aucune malléabilité, il ne paraît pas qu’il y ait aucune

possibilité de voir le type de sculpture de la coquille se modifier .sous

l’influence directe et immédiate du milieu extérieur.

5" Élevages «in vitro y> de Littorina saxatilis (Olivi) juvéniles.

Ce sont de jeunes lAllorina saxalilis (Olivi) réeoltées dans des grat¬

tages de Clilhainaliis sldlalus Poli sur le chantier du niveau élevé de la

Pointe du Moulinet, à Dinard, qui ont été mises en élevage. La tecliniciuc

adoptée est la suivante. Après tri, à la loupe binoculaire, seuls les animaux,

dont la coquille a une longueur inférieure à un millimètre et est indemne

de toute costulalion, sont conservés. Ils sont placés sur un bloc rocheux

d’un volume approximatif de un décimètre cube, recueilli, dans l’heure

même, sur la grève, à un niveau ])euplé par Lillorina saxalilis (Olivi);

le bloc lui-même est mis dans un bac de 2.) centimètres de longueur, 18 cen¬

timètres de largeur cl 12 centimètres de hauteur. Lorsque les animaux ont

commencé à ramper .sur le rocher, l'eau est ajoutée avec précaution, de

Source : MNHN, Paris

JEAN M. CAILUARU

façon à ce que les animaux ne soient pas entraînés, jusqu'à ce que le bloc

soit à demi immerge. Après quelques tâtonnements, la solution, qui a semblé

la meilleure, a consisté à laisser ensuite les bacs dans une salle, hors

d’atteinte des rayons du soleil, non chauffée, en espaçant au maximum les

manipulations. Ces conditions ont permis d’observer la croissance des coquil¬

les; leur aspect est tout à fait normal. II n’a toutefois pas été tenu compte

de ces résultats pour une étude quantitative de la vitesse de croissance.

Les animaux ont été mis en élevage le 1®^ octobre 1963. f.'état de la

sculpture des coquilles a été examiné le 5 février et le 16 septembre 1964.

Le compte rendu de ces examens est donné dans le tableau 43. Pour chacune

des classes de taille considérées le nombre d’échantillons dont la sculpture

peut être rapportée au type jugosa, au type rudmima ou à un état inter¬

médiaire entre cos deux variétés, est indiqué.

Tailte attcinlo

ô février I9ü l

(on millimètres)

Liai (le la sculpture au 5 février IflOI

rurfiMima

jiigosa

atténué

jiigosu

1,0 à 1.5

1,5 2.0

■>

2.0 2.5

•2

■>

—

2,5 3,0

—

Taille atteinte

16 septembre 1964

(en niillirnètres)

I^lat (le la

sculpture au 16 seplembre 1961

rilrflsi/mfi

jugoxn

atténué

augmentation

(lu nombre

de cfltes

atténué

moindre

développement

des cflles

jiigosa

1,0 à 1,5

1,5 à 2.0

—

2.0 2,.')

2,5 3.0

—

3,0 à 3.5

—

3,5 i 4,0

—

4,5

Tadlkau 43. — Lillorina saxalitis, lilcvagcs in t'ilro de ronnes juvéniles.

L’examen du premier tableau, donnant les résultats observés après

4 mois d’élevage, dénote une grande variabilité de taille. Kn effet, les

échantillons mis en élevage avaient entre 0,1 millimètre et un millimètre,

or, en février, les tailles s'échelonnent entre un millimètre et trois milli¬

mètres et demi. La variabilité dans l’état atteint par la sculpture est aussi

Source : MhiHN, Paris

l nOlSSANCK UK LA CüQl ILLE DES MOLLUSQUES V.M

grande. Elle est éqiiivaicnlc, quant à ses limites, à celle des populations

libres. En effet, on rencontre à la fois, des exemplaires lisses et des exemplaires

chez lesquels la sculpture jiigosa est déjà bien réalisée. Cependant la pro¬

portion d’individus indiquant déjà une nette tendance au type jinjosa

est beaucoup plus importante parmi les populations rencontrées sur le

terrain que parmi celles ayant effectué leur croissance in vitro. Il semblerait

donc que l’observation, faite sur le terrain, qui avait pennis de constater

un retard dans l’apparition de la sculpture chez les animaux du niveau

supérieur, mieux protégés contre l’agitation, dans leur plus jeune âge du

moins, que ceux du niveau inférieur, se renouvelle ici. Il semble que les

conditions de calme, réalisées par l’clevagc in vitro, ralentissent l’appa¬

rition de la sculpture aiguë du type jugosa. Ce ralentissement est d’ailleurs

très net sur les exemplaires de petite taille. La sculpture n’atteint un état

de développement identique que sur des échantillons de dimensions nettement

supérieures. Les figures 7 et 8 de la planche Vil illustrent cette observation.

Elles représentent des animaux ayant effectué leur crois-sancc in vitro, à

l’abri de toute agitation. Leur sculpture est, de beaucoup, plus modérée,

malgré leur taille nettement supérieure, que celle des figures 2, 5 et 6 dont

la croissance s’est effectuée sur le terrain.

1j2 second tableau confirme ces observations. Après une année d’élevage

la majorité des animaux a atteint ou dépassé la taille limite pour la(}uelle,

sur les chantiers d’origine, la sculpture de la coquille possède pleinement

l'aspect définitif du type jugosa. Or, chez les animaux en élevage, cet état

de. sculpture n’est réalisé que chez un nombre restreint d’individus. Pour

les autres animaux, ou bien un type de sculpture différent, le type rudissima,

est apparu, ou bien un type intermédiaire entre Jugosa et nidissma s’est

instauré. L’ohservatioii faite précédemment au sujet des clichés de la

planche Vil peut être renouvelée ici : on n’obser\’e une. sculpture nette et

comparable à celle des animaux recueillis dans la nature que sur des

spécimens dont la coquille a déjà plusieurs millimètres (fig. 13 et I I), alors

qu’à une taille inférieure à un millimètre (fig. 2 et 6) les exemplaires recueillis

sur k* terrain ont déjà une costulation bien développée.

Les expériences d’élevages d’animaux juvéniles, dans les conditions

de calme que permettent de réaliser les expériences in vitro, n’ont pas

))ermis d’obtenir la formation de coquilles du type de celles qui se forment,

dans la nature, daiLS les points calmes. Elles ont seulement abouti à la for¬

mation de coquilles à sculpture plus ou moins atténuée. Une autre obser¬

vation a trait au caractère plus tardif de l’apparition de cette costulation.

Déjà l'c.xaineii de formes juvéniles récoltées sur le terrain avait montré que

celte apparition est plus ou moins précoce selon les possibilités de protection

contre l’agitation rencontrées par les animaux. L’élevage in vilro a. de la

même fa^on, retardé cette apparition. Il semble donc que rexpérience

naturelle réalisée ù la Pointe du MoiilineL et montrant l’opposition existant

entre les animaux bénéficiant de l’abri des Cirripèdes et ceux exposés à

l’agitation, et l’expérience d’élevage au Laboratoire apportent des résultats

concordants. La prolongation de la période d’existence en milieu protégé

va à l’encontre de la précocité de l’apparition de la sculpture. Cependant

ces conditions de calme sont tout à fait insuffisantes pour obtenir de façon

immédiate chez les adultes, comme chez les juvéniles, la persistance, tolale

de l’absence de sculpture. Les caractères parentaux réapparaissent plus

tardivement, sont plus longtemps atténués, mais ils sont déterminants.

Source : MNHN, Paris

138

JEAN M. GAILLARD

Conclusion du chapitre

Lillorina saxaiilis (Olivi) est le plus polymorphe des Prosobranches

intercotidaux des côtes européennes. De récentes publications ont amené

à constater que ia répartition de certaines variétés semblait obéir aux

conditions climatiques ou écologiques. Les expériences dont le compte rendu

a été fait dans ce chapitre ont trait aux rapports existant entre la dis¬

tribution de quelques variétés et le degré d’agitation de l’eau dans les stations

visitées. Elles portent plus particulièrement sur la variété jiigosa, à costu-

lation aiguë, qui peuple les points battus ou parcourus par des courants

et sur la variété rndissima, à sculpture plus fine, qui habite les stations

moins agitées.

Des transferts d’animaux, de l’un des types, dans des stations peuplées

par des individus de l’autre catégorie, ont permis de constater qu’après

leur installation les animaux continuaient de sécréter une coquille tout

à fait identique à celle de la période de leur vie précédant le déplacement.

De môme, l’élevage en Laboratoire d’animaux originaires de stations battues

n’a abouti à aucune diminution de leur costulation. Ainsi, il semble que le

type de sculpture produit par l’animal ne soit pas modifiable chez l’adulte

sous l’action directe et immédiate des conditions du milieu.

L’étude des coquilles juvéniles de deux niveaux cotidaux d’une station

battue a montré que l’apparition de la sculpture était plus tardive au niveau

supérieur, où les animaux avaient la possibilité de se réfugier dans les

lests vides de Cirripèdes, qu’au niveau inférieur où ils sont plus précocement

au contact de l’agitation de l’eau. Par ailleurs, l’élevage, au Laboratoire,

de formes juvéniles, encore lisses, dont les parents ont une forte sculpture,

permet d'observer, d’une part, une tendance à la réalisation d’un plus

grand nombre de coquilles à sculpture atténuée, d’autre part, un net retard

dans l'apparition de la costulation.

Source : MNHhl, Paris

CHOISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

139

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Les divers aspects sous lesquels se présentent les populations animales

ou végétales, qui peuplent la zone inlercotidale, sont le résultat d’interactions

d’éléments physico-chimiques et biologiques du milieu dans lequel elles

vivent. Les publications des quarante dernières années, consacrées à l’éco¬

logie, ont déjà établi de nombreuses relations de dépendance entre ces éléments

et l'état de prospérité présenté par des espèces données, dans des stations

précises. Or l’état de prospérité d'une espèce peut être apprécié de multiples

façons. On peut considérer ainsi, qu’une forte densité de population ou

bien la présence d’animaux de grande taille, traduisent un état florissant,

on peut aussi se fier à la pérennité des populations ou à leur aptitude à

accroître le domaine habité par elles. Ces divers aspects ne sont en réalité

que la traduction de phénomènes moins apparents. La forte densité vient-

elle de pontes abondantes, de développements sans perte ou d’une grande

longévité ? La grande taille des spécimens est-elle due à une croissance

rapide ou à une longue existence '? Est-ce une forte résistance des adultes

ou un bon rythme de reproduction qui assurent la pérennité des stations ?

Il a paru intéressant de chercher à approcher de plus près les mécanismes

qui permettent la réalisation des aspects constatés. C’est l’étude de la

vitesse de croissance de la coquille qui a été le pivot de ces obseivations.

Elle a été examinée sous deux aspects, valeur annuelle de la croissance et

cycle .saisonnier de cette croissance. La connaissance du premier de ces

éléments, pour les animaux de plusieurs classes de taille, a permis d’établir

la longévité des animaux des populations étudiées. Certaines relations

entre ces trois données, croiA'.s'ance annuelle, cycle saisonnier, longévilé, d’une

part, et les éléments écologi(|ues ou climatiques, d’autre part, ont pu être

établies. Elles ont fait l’objet des trois chapitres consacrés respectivement

à chacune d'entre elles.

Un élément de prospérité des espèces, plus rarement évoqué, est leur

capacité à réaliser l’ensemble des variétés sous lesquelles elles ont la poten¬

tialité de se présenter; capacité qui est beaucoup plus grande dans les sec¬

teurs de l’aire de répartition où les conditions les plus favorables à leur

existence sont réunies. Ceci m’a incité à réaliser quelques expériences sur

les modalités selon lesquelles Lillorina saxatilis (Ouvi), espèce très poly¬

morphe, réalise un de ses aspects particulièrement en rapport avec les stations

de mode battu. Les résultats de ces essais ont fait l'objet du quatrième

chapitre.

Chacun des quatre chapitres, passés en revue ci-dessus, ayant fait

''«bjet de conclusions partielles données directement à sa suite, les obser-

valions seront reprises ici isolément pour chaque élément climatique,

physique ou biologique dont racLion a pu être notée. Le renvoi aux pages

du texte sera fait en marge, afin de faciliter le recours aux détails de l’exposé.

Source : AI/VHtJ, Paris

50- 52

77-79

37-41

66-69

52-57

79-82

51- 56

8;i-86

123-138

HD JRW M. (SAILLARD

Cet exposé abordera successivement l’examen des elTets du niveau

cotidal des populations, celui du r61e de l’agitalion, riiiHuence de la situation

des stations en iatitude, enfin, celle d’éléments biologiciues tels que la

présence d’autres organismes ou les phénomènes sexuels des animaux eux-

mêmes.

L’élude comparée de la croissance selon les niveaux cotidaux a été

entreprise pour Lillorina saxalilis (Olivi). Klle a permis de constater, pour

les populations de cette espèce, que les animaux avaient, d’une part, un

rythme de la croissance de la coquille d'autant plus rapide que leur niveau

était plus élevé, d’autre part, qu’à cette croissance rapide, correspondait

une moindre longévité.

1^ deuxième élément, dont l’interwntion a paru importante, est

l’agitation de l’eau. Son elTct a pu être suivi sur plusieurs espèces, l’our

Monodonta lineala (da Costa), les stations de mode abrité sont favorables,

la croissance s’y maintient, jusqu’à une plus grande taille, à un taux sus¬

ceptible d’autoriser une augmentation notable des dimensions dc.s animaux.

Ceux-ci bénélicient, d’ailleurs, dans les stations calmes d’une plus grande

longévité. L’efîcl de la turbulence e.st donc négatif pour Monodoiila lineala

tant en ce qui concerne ta vitesse de croissance, que pour la longévité. Cet

effet est aussi négatif dans le cas de Lillorina sasatilis (Ouvi) var. rudissima,

pour qui la vitesse de croissance est plus forte dans les stations protégées.

Mais le rapport entre l’agitation de l’eau et la longévité n’esl plus le même.

Alors que dans le cas de Monodonta l’agitation est néfaste à la longévité

tout autant qu’à la vitesse de croissance, pour Lillorina saxalilis, var. rudis¬

sima, les animaux des points calmes ont une croissance plus rapide mais

ils ont une vie moins longue. Les observ’alions ayant porté sur des types

morphologiques de celte espece, autres que celui de la variété rudissima,

montrent une hétérogénéité dans leur réponse à l’agitation. C’est ainsi

que les animaux de Cancaval, station très protégée, qui appartiennent

à la variété compressa, ont une croissance plus rapide et une plus grande

longévité que ceux de la Pointe du Moulinet, parcourue de forts courants,

qui appartiennent à la variété jugosa. Ainsi, si l’agitation semble néfaste

à toutes les variétés pour la vitesse de croissance, elle ne l’est qu’à ccrlaincs

d’entre elles pour la longévité.

Les expériences réalisées, sur le rûle éventuel de l’agitation sur la

morphologie, et plus précisément sur la sculpture de la coquille de Lillorina

saTalilis, semblent indiquer que les conditions calmes sont susceptibles

de retariicr l'apparition de la sculjiture aiguë typique des points battus-

Les conditions prolégécs peuvent allémicr de façon plus ou poins provisoire

cette costulatioii. Llles ne permettent pas d'obtenir (|ue les animaux, nés

de parents fortement costulés, soient aussi finement sculptés que les animaux

des populations autochtones des stations de mode abrité.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 141

La position en latitude, le climat plus ou moins septentrioual ou méri¬

dional des populations étudiées, apparaissent comme ayant des effets

importants sur la croissance des animaux. Les comparaisons ont été faites

entre des populations du Nord de la France, de Bretagne et de la côte basque.

Les Monodonla lineata des populations bretonnes s’opposent à celles de la

station basque de Socoa, premièrement, par leur taux de croissance moins

41-44 élevé, deuxièmement par une évolution très différente de la vitesse de la

croissance au cours de la vie des animaux. En Bretagne, après une période

de forte croissance, on observe un ralentissement progressif et continu.

La disparition des échantillons coïncide avec l’annulation du taux de

l’accroissement. A l’opposé, les animaux basques dont la croissance, pour

les classes de petite taille, est légèrement moins forte, ont, tout au long de

leur existence, un taux rapide; ils disparaissent alors que leur croissance

est encore très forte en valeur absolue. La longévité varie dans des limites

69-71 très larges. Les animaux à forte croissance prolongée de la côte basque

ont une disparition plus précoce que celle des animaux bretons.

Pour Gibbula umbiîicaîis {da Costa) dont la répartition géographique

est plus septentrionale que celle de Monodonla lineala (da Costa), ce sont

44-45 les populations du Nord de la France dont la croissance et la longévité

71-72 sont favorisées par rapport à celles des populations basques.

On retrouve pour Lillorina saxalilis (Olivi), autre espèce septentrio¬

nale, les influences favorables du climat froid sur l’importance de la crois-

67-58 sance annuelle; ceci est particulièrement net dans les stations de mode

protégé, tandis que, dans les stations de mode battu, la différenciation

selon le climat est très minimisée. Par contre, on ne retrouve pas, pour

Lillorina saxalilis, l’avantage noté pour Gibbula umbiîicaîis d’une plus forte

longévité des animaux des populations septentrionales. Il est apparu que

c’est l’inverse qui se produit; les individus des populations du Nord de la

82-83 France ont une existence plus brève que ceux des stations bretonnes

examinées.

Bien que le cycle de la croissance au cours des saisons ne semble pas

différer selon les latitudes, les valeurs absolues, saisonnières, notées, sont

quant à elles, influencées par la position géographique occupée par les

populations. Dans leur majorité ces comparaisons ne fournissent que le

reflet des relations déjà établies au sujet de la croissance annuelle. Leur

rapprochement n’a donc pas un intérêt particulier puisque cette croissance

a été étudiée. Cependant les populations de Gibbula umbiîicaîis du Pays

Basque se sont révélées intéressantes par le fort taux de croissance qui sc

maintient pour elles durant l’hiver, alors qu’à la même saison celui-ci est

104 à peu près nul dans les stations du Nord de la France. Si l’on rapproche

cette observation de celle concernant les plus fortes valeurs annuelles de la

croissance qui sont justement celles des populations septentrionales, elle

peut paraître imprévue. A la même saison. Lillorina saxalilis a une réaction

Uf) inverse et ce sont les stations du Nord qui ont les valeurs de la croissance

, les plus fortes. Ce sont d'ailleurs ces populations qui, à la période estivale.

^9-120 la plus défavorable en tous lieux pour cette espèce, ont encore la plus forte

croissance.

Cette comparaison entre Gibbula umbiîicaîis et Lillorina saxalilis

n’est que l’expression d’une opposition plus générale qui existe entre cette

dernière espèce et l’ensemble des Trochidae étudiés ici. Les quatre espèces

(le cette famille ont un cycle extrêmement voisin, marqué par un minimum

nu - Zooi/xîib. l. XXXVIII. 10

Source : MNHN, Paris

110-112

107-110

99 et 104

105-107

114-11(5

116-119

119-120

96-97

100

46-48

73-75

142 JEAN M. GAILLARD

hivernal de la croissance, suivi d’une reprise printanière. La durée de la

période de forte croissance est variable selon les espèces. Pour Gibbula

cineraria (Linné) et pour les populations basques de Gibbula pennanli

(Philippi), après un maximum printanier, la croissance n’atteint plus

de fortes valeurs au cours de l’été; pour Monodonta lineala, Gibbula umbi-

licalis et les populations bretonnes de Gibbula pennanli le maximum est

estival.

A l’opposé, le cycle annuel de la croissance, chez Litlorina saxalilis,

est marqué par un maximum en novembre et décembre, une légère baisse

à la période la plus froide de l’année et un minimum à la période la plus

chaude.

Ainsi, de l’étude des cycles de croissance de ces espèces il semble que

les Trochidac, dont les fortes croissances sont printanières ou estivales,

puissent être considérées, quelle que soit la répartition géographique de

chacune d’elles, comme d’allinités méridionales, tandis que Litlorina saxa¬

lilis, dont la croissance maximale est hivernale, serait d’afTinités septen¬

trionales.

La succession, au cours de l’année, des phases de forte et de faible

croissance est en relation avec l’évolution de la température; ainsi, pour

Monodonla lineala, le déclenchement du démarrage printanier est plus

précoce à Socoa qu’à RoscofT. Par contre, le ralentissement automnal semble

indépendant du milieu extérieur; il se produit, dans les deux localités, après

une durée équivalente de cette période de forte croissance. Ayant débuté

plus précocement au Pays Basque celle-ci s’y achève avec la même pré¬

cocité, bien que les conditions climatiques soient encore notoirement plus

clémentes que celles de la station bretonne où l’accroissement se maintient

à un taux élevé.

Un problème particulier s’est trouvé posé par Gibbula pennanli

(Philippi). Il semble que dans le cas de cette espece ce ne soit pas un

élément climatique ou écologique mais un élément biologique qui inter¬

vienne sur la vitesse de croissance ou la longévité. Eu effet, les populations

des deux régions prospectées : Bretagne et côte basque ont des réactions

totalement différentes. Les Gibbula pennanli de Bretagne ont une très

forte croissance, plus forte, en valeur absolue, que celle de la plupart des

autres populations de toutes espèces examinées dans ce travail. Les

Gibbula pennanli des côtes basques ont par contre un taux de croissance

parmi les plus faibles observés. En Bretagne la longévité est réduite, elle

est beaucoup plus grande sur la côte basque. 11 semble que ce soit le biotope

particulier habité par cette espèce dans les stations bretonnes étudiées

qui doive être tenu pour responsable de ces différences importantes. En

effet, dans ces stations bretonnes, les populations de Gibbula pennanli sont

en étroit rapport avec les Phéophycées; elles vivent sur les frondes ou à

l’abri des champs de Fucus du bas de la zone cotidale. Or le Pays Basque,

pratiquement dépourvu de tels peuplements de Fucales, n’offre pas de

telles possibilités aux populations de cette espèce. Ces conditions favorables

seraient à l’origine de la forte croissance observée en Bretagne; la faible

longévité, correspondrait à une usure prématurée résultant de cette grande

activité physiologique.

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES

143

Un autre élément biologique agit sur la vitesse de l’accroissement de

la coquille, c’est l’ensemble des phénomènes sexuels. Ils interviennent,

d’une part, lors de la maturation sexuelle des animaux et se manifestent

alors par un taux de croissance réduit pour les animaux de la classe de

taille pour laquelle le développement des gonades se produit, et, d’autre

part, lors de la gamétogenèse annuelle, à laquelle correspond une baisse

momentanée du taux de croissance pour l’ensemble des adultes. Le premier

56-59 phénomène a été étudié pour Liltorina saxalüis, le second a été parti¬

culièrement mis en évidence pour les espèces ayant une saison de ponte

98-99 trè.s limitée et en particulier chez Monodonta lineala et Gibbula umbilicalis

et 103 pour qui ce ralentissement intervenant sur une vitesse de croissance

printanière, encore relativement faible, est de ce fait, particulièrement

perceptible.

Source : MNHN, Paris

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Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

Introduction. 1

Historique. 4

Animaux étudiés et stations prospectées. 25

Chapitre premier

Ëludc (le la croissance unnuellu de la coquille de MomdoiUa Hneala (da Costa),

üibbata umbilicalis (da Costa), Gibbula pennanli (Philippi), Gibbuta cineraria

(Linné) et Lillorina saxalilis (Olivi). 33

Préliminaires. — Technique. 34

1“ Croissance de il/onodonla lincala (da Costa). 37

A. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Monodonta

Uneata (da Costa) dans trois stations de la cOte Nord de Bretagne,

diversement exposées à l’agitation de l'eau. 37

li. — Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Monodonta

Uneata (da Costa) de trois populations bretonnes et d’une popu¬

lation basque. 41

2’’ Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille dans deux populations

de Gibbula umbilicalis (da Costa) l'une du Nord de la France, l'autre de la

cdte basque. 44

3° Comparaison de la vitesse de croissance de la coquille de Gibbula pennanti

(Philippi) sur les côtes de Bretagne et sur les côtes du Pays Basque. ... 40

4° Étude de la vitesse de croissance de la coquille de Gibbula cineraria (Linné). 48

5° Croissance de Lillorina saxalilis (Olivi) . 49

A. — Comparaison de stations voisines ne diilérant que par leur niveau

colldal. 50

K, — Comparaison de stations situées dans le môme domaine géogra¬

phique, mais plus ou moins soumises à l'agitation ou aux courants. 52

a) Stations flnlst^iennes. 52

b) Stations de la région de Dlnard. 54

c) Stations du Nord de la France . .56

C. — Comparaison de populations vivant sous des climats différents. . 57

a) Stations abritées . 57

ô) Stations exposées. 57

H, — Relations entre maturité sexuelle et vitesse de (roissance de lu

coquille. 58

Source : MhlHN, Paris

154

JEAN M. GAILLARD

OlAPITRE II

Élude de la longévité de Monodunla iimala (da Costa), üibbula umbilicalis

(OA Costa), Gibbula pennanlt (Pniuppi), Cibbtila cineraria (Linné) cl J.illorina

$axaUlis (Olivi) . üJ

pRÉLIMINAIUES. - TECKNIQLÎK. fW

1® Comparaison de la longévité de Monodonta lineata (ha Costa) en diverses

stations bretonnes plus ou moins soumises à lu force des courants ou il

l’agitation. 6ü

2® Comparaison de la longévité des animaux des populations bretonnes et des

populations basques de Monodunla lineu/u (da Costa). 01)

3® Comparaison de la longévité de Gibbula iimbUicalis (da Costa) à Wimereux

et à Saint-Jean-de-Luz. 71

4° Comparaison de la longévité de Gibbula peiinanti (Piiiuippi) sur les côtes

bretonnes et sur les côtes basques. 73

5® Longévité de Gibbula cineraria (Linné). 76

6® Comparaison de la longévité dans des populations de Lillorina saxalilis

(Olivi) occupant des niveaux colidaux diflérents d'une même localité. . . 77

7® Comparaison de la longévité dans des populations de UUorina saxatilh

(Olivi) difléremmciit soumises à l'agitation ou aux courants de marée . . 79

O) Stations du Nord de la France. 79

6) .Stations du Finistère. 81

8® Heialion entre la longévité de Lillorina saxalilis (Üi.ivi) et In latitude des

stations. 82

9® Longévité de Lillorina saxalilis (ülivi) è Dlnard et à Cancoval. 83

Conclusion du ciiAPiTRii II. 84

Chapitre III

lUudc de la croissance saisonnière de In coquille de Monodoiila lincala

(da Costa), Gibbula umbllicalis (da Costa), Gibbula pennanli (I'hilippi), Gibbula

cincroria (Linné) et Lillorina saxalilis (Olivi) . 89

rRÉLIMINAIRES . 91

1° Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Monodonla

/ineala (UA Costa) sur la côte Nord deBrctagne et sur la côte ba.squB- ... 92

A. — Démarrage printanier de lu croissance de la coquille, précocité de ce

phénomène sur lu côte basque. 96

U. — Évolution de la vitesse de croissance uu cours du printemps, rôle

du cycle sexuel dans le ralentissement observé en mai cl juin . . 97

C. — Période de forte croissance estivale. 99

O. — Passage à la période de repos hivernal, indépendance de la durée de

la période d'activité vis-à-vis des conditions climatiques. 199

2® Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Gibbula umbi-

licalis (da Costa) sur In côte du Nord de la France et sur la rôle basque. 199

A. — Démarrage printanier de la croissance. 102

n. — Évolution de la vitesse de croissance nu cours du printemps et au

début de l’été. 103

C. — Période de forte croissance estivale. 104

D. - - Passage à la période de repos hivernai . 104

Source : MNHN, Paris

CROISSANCE DE LA COQUILLE DES MOLLUSQUES 155

Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Oibbula

pennanti (Philippi) sur la cdle bretonne et sur la côte basque. 104

A. — Stations bretonnes. IO5

B. — Stations basques. 107

4® Croissance saisonnière de la coquille de Ci'ôèK/n eineron'a (Linné) .... no

5® Étude comparée de la croissance saisonnière de la coquille de Lilloriita

sorali/is (Olivi) en diverses stations des côtes françaises. 112

A. — Période de forte croissance automnale. 114

U. — Halenlissement hivernal de la croissance. 116

C. — Brièveté de la reprise de la croissance à la lin de l’hiver. 119

L). — Baisse progressive de la vitesse de croissance peu après le début du

printemps. 119

lî. — Étagoment des valeurs estivales en fonction du caractère plus ou

moins septentrional des stations. II9

Conclusion nu chapitrb 111. 120

Aspect quaütalif de la croissance de la coquille. Inilueiicc <lu iiiillcu sur l:i

morphologie de la coquille de LiMorina saiofi/is (Olivi). 123

1® Le polymorphisme de LiWorfna .soiofiVis (Ouvi). 124

2° J.CS divers aspects de la sculpture de la coquille de LUIorina saxalilis (Olivi)

et leurs rapports avec le degré d’agitation de l'eau. 126

A. — Définition des types de sculpture. 126

B. — Helations entre le type de sculpture et le degré d’agitation de l’eau. 127

3® Étude du passage de la coquille juvénile à la coquille adulte de LUIorina

saxatilis (Olivi) variété jugosa . 128

A. — Stations. 128

B. — Animaux de la zone supérieure. 129

C. — Animaux de la zone moyenne. 130

I). — Observations . 130

4® Élevage cl transferts d’adultes. 131

A. — Élevages « l'n lu'fro » . 131

B. — Expériences de transferts sur le lerrnin. 132

C. — Observations . 135

5® Élevages t in oitro • île l.iltorina saxalilis (Olivi) juvéniles. 135

Conclusion du chapitre IV. 138

Résumé kt conclusions oénéhales. 139

lilBLIOORAPIIIi: 145

1" Croissance de In coquille chez les Gastéropodes Rrosobranches. M5

2" Autres travaux sur lu croissance (l’ulmonés, Lamellibranches, Cirripèdes) . 147

3» Relations entre les éléments du milieu et la morphologie de la coquille des

Mollusques. 160

4" .Autres publiealiims citées . 152

TaBLI! DIM MATIÈRES . 153

Source ; MfJHM, Paris

Achevé U’imprimer le 30 Novembre 1965.

Prinied in France.

Le Directeur-Cirant : l’rofcsseur Chabaüo.

t, 9. ni« de Flcunu. Pari» (6«).

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

Source : MNHN, Paris

Flanche 1

Coupes longitudinales

A gauche, '

en haut : Monodonta lineala (da Costa).

en bas : Littorina saxalilit (Ouvi).

A droite, «

!n haut : Gibbuta cineraria (Linné).

1 centre : Cibàula pennanli (Philippi).

en bas ; Gibbula umbilicalis (da Costa),

Source : Mh}HN, Paris

Mémoires du Muséum. Série A. Tome XXXVIII.

Pl.vnche I

Coupes longitudinales

Source : MNHN, Paris

PI. II. — Évaluation de l'âge chez Monodonta lineala (da Costa)

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum. Série A. Tome XXXVIII.

Planche II

Monodnnia tineala (da Costa)

Source : Mh}HN, Paris

PI III. — Évaluation de l'âge chez GIbbula eineraria (A)

et chez Oibbula umbilicalis (B et O)

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum, Série A. Tome XXXVIII.

Planche III

CiWufa eineraria (Linné) et Gibbala umhilwatis (o\ Costa)

Source : Mh}HN, Paris

Source : MUHhi, Paris

Mémoires du Muséum. Série A. Tome XXXVIII.

Planche IV

Oibbtila pennanli (Philippi)

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum. Série A. Tome XXXVIII.

Planche V

Litiorina saxalilis (Olivi)

Boulogne- sur-Mer

“■ Évaluation de l'àge chez Littorina saxalilis (Ouv:)

Source : MNHN, Paris

Mémoires du Muséum. Série A. Tome XXXVIII.

Planche VI

l.illorina saxatllis (Olivi)

Source : MNHN, Paris

Planche VII

Sur fond clair : Lillorino $oxolilis (Olivi), formes juvéniles (clichés Jacques Six).

Fig. 1 et 2. — Dlnard, Pointe du Moulinet, niveau moyen, animaux récoltés sur C/if/ia-

malus tiellatus et Balanus balanoides.

Fig. 3. 4, 5 et 6. — Pinard, Pointe du Moulinet, niveau supérieur, animaux récoltés sur

Chlhamalus siettalus.

Fig. 7. 3, 9 et 10. — Pinard, Pointe du Moulinet, niveau supérieur. Ces animaux avalent

entre un demi-millimètre et un millimètre, à leur récolte le 27 septembre 1963, date

à laquelle Us ont été mis en élevage in vilro jusqu’au 24 mars 1964.

Fig. 11, 12, 13 et 14. — Pinard, Pointe du Moulinet, niveau supérieur. Ces animaux

avalent entre un demi-mllllmèlre et un millimètre, à leur récolte le 27 septembre 1963,

date à laquelle ils ont été mis en élevage in vitro jusqu'au 17 septembre 1964.

Sur fond noir ; Lillorina saxatilis (Olivi), variétés de sculpture.

En haut, de gauche à droite ;

var. lugosa, Cancaval. pointe avancée,

var. comprtssa, Cancaval. dans l’Anse de La Hichardais.

var. rudis. Moulin Beauchet.

En bas. de gauche à droite :

intermédiaires entre rudissimo et jugosa, Pinard, Haie du Prieuré.

Source : MUHhi, Paris