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Mémoires DD MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A Zoologie. — Tome III, fascicule 2. — Pages 81 à 192.

LE GENRE “PORCELLIO”

(Crustacés; Isopodes: Oniscoidea)

ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

par A. Vandel,

Correspondant du Muséum.

INTRODUCTION

La présente étude est consacrée au genre Poreellio, l’un de ceux qui,

bien,,, i U ‘" 0,dr0 des 0rimUba < “t le P 1 "» riche en espèces. Il n’est probe-

«utani , P “f. d ° ge °“ (1) qui ’ da “ ce sous ' or dre, ait oflert au naturaliste

le, .. . difficultés pour retrouver le sens de son évolution et en répartir

especes en lignées naturelles.

lo JJ 3 * 8011 en esfc double : tantôt, les caractères invoqués par les isopodo-

vari»! P ° Ur , mgUer ' eS e8pèces ont été mal choisis i tantôt, la nature des

ations observées est restée incomprise.

tères"‘H d “ ri1 ' danS Un lrav " il a “ térieur 1946 a, p. 226), les carac-

«sto„ r gC ” re Uel "l ,morlhm d °“l ' a séparation d’avec le genre Poreellio

«nsa s PeU arbltra,re ' La séduction du volume de la . Faune de France ,,

des “ UX Is °P° deB tem » tre s m’a "enduit depuis à poursuivre la révision

spcces française, du genre Poreellio. J'ai examiné, d’autre part, de nom-

l'AIri exe , ra P la,res dl! p provenant de la péninsule ibérique et de

que du Nord. Ces recherches sont à l’origine du présent mémoire.

««lies “ SC ,0 ” dl! preSque exclusivement sur des observations person-

hsen,. cn elM ’ impossible, dons ce groupe difficile, de formuler un

'« rai pertl,,c,lt "* un e espèce que l’on n’a pas eue sous les yeux. C’est

Pour I ° n P M Ur '«dnelle je ne mentionne qu'occasionnellement les espèces

«melfo. je ne possède de documentation que bibliographique. L’appli-

Par " , ee'le règle rend compte de l’état incomplet de celte élude ; elle a.

Mendu” 1 ™’ ava “ ta b' li d “ ,ui ,aire gagner en solidité ce qu’elle perd en

-S 1 "Sun pliui, J„ g.,„.„ Ammdillo eau

M *HO!R M uu m(. ut dm, Zoologie, i. III.

, "'^b7hT' r,vTJ

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Ce mémoire se divise en trois parties consacrées :

la première aux caractères du genre Porcellio ;

la seconde, a la distinction et à la classification des espèces appartenant

au genre Porcellio ;

la troisième, à l’étude de quelques espèces du genre Porcellio.

Nous tirerons, au cours de cet exposé, les conclusions relatives â l’évolu¬

tion du genre Porcellio. Leur portée paraît très générale. Elles sont la justi¬

fication de cette longue et minutieuse étude. C’est, en effet, bien à tort que

I on considère la systématique comme une science de pure classification.

II est plus juste d’y voir l’un des aspects sous lequel on peut envisager la

morphologie, la variation et l’évolution des espèces.

Source : MNHN, Paris

GENRE . PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

PREMIÈRE PARTIE

LES CARACTÈRES DU GENRE PORCELLIO

a) DÉLIMITATION DU GENRE PORCELLIO

il ne" ! 19 Ü?;. P -Z*' 1 “ n '™ n ’ ,U 21 sous ~!>enres de Porcellio dont

donne pas la délin,t,on, mais dont il indique l’espèce type. Ce sont :

Sous-genres

h Rvgopus

g' Gjninodcrma

c' Eeptotrichus

e ~

y ~~ Angara

■ U ram lui

Espèces-types

Porcellio hoffmannseggi Br.

— laevis Latr.

tordus B.-L.

Leptotrichus panser i Au cl.

Tara testacea B.-L.

Angara lentu B.-L.

Uramba mus B.-L.

Hemilepistus klugi Br.

Cylisticus convexus de Geer.

Porcellio scaber Latr.

latissimus B.-L.

— obsolelus B.-L.

rathkei Br.

— lamellatus B.-L.

— myrmecophilus Kin.

— cristatus Dollf.

Metoponorthus pruinosus Br.

peregrinus B.-L.

dimorphus Dollf.

madagascariensis B.-L.

aalhytropa coslata B.-L.

~ Urambu

~ Hemilepistus

a,,' ~ Cylisticus

I • Porcellio

j./ ~~ Polyplatus

-. — Pachyderes

U ‘ ~ Trachdipu,

— ourrana

in . I-ucasius

g- - Gagera

. w - Metoponorthus

- Agnara

’ Pathytropu

put 'TtTi TsTnTu que les eon-

des , 0 Z 6 ' 7 I V’ 2 ;. 15 ’ 1G ’ l7 ’ lg , >3. 20 et 21 correspondent non à

n'attribue 8 de Pored,W ' mals à des e cnrcs distincts. Par contre, je

nT2 f ~: 2 ' "• 12 et 14 i

, »us-Mnre. P de'p K ’ «*. ™ ««. de ses études, plusieurs

senres de PorcUi », dont voie, la hste par ordre chronologique :

Proporcellio Verhoell 19U7.

Alesoporcellio Verhoell 1907.

Euporcellio VerhoelF 1907.

Paraporcellio Verhoell' 1917.

Halo porcellio VerhoefT 1917.

Eoporcellio Verhoell' 1923.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Eoporcellio (avec les trois espèces exslinclus Verh., pica Dollf. et trifas-

cialus Dollf.) mérite probablement d'être élevé au rang de genre. N’ayant

examiné aucun exemplaire d’Eoporcellio, je réserve mon jugement sur ce

point.

Il convient vraisemblablement d’attribuer aussi une valeur générique

aux groupements Proporcellio et Paraporcellio ; mais le matériel dont je

dispose est trop insuflisant pour qu’il me soit possible de prendre position

h ce sujet. Quoi qu’il en soit, j’exclus de la présente étude les espèces faisant

partie de ces trois unités systématiques.

Par contre, j’ai déjà développé les raisons pour lesquelles la distinction

entre les sous-genres Euporcellio et Mesoporcellio ne saurait être maintenue

(Vandel, 1946 o, p. 287, 323 et 326). J’estime aujourd’hui, contrairement

à l’opinion que j’avais précédemment soutenue (Vandel, 1946 a, p. 336),

que le sous-genre Haloporcellio ne peut pas être conservé en tant que coupure

d’un ordre aussi élevé.

C’est dire que je ne reconnais dans l'ensemble si homogène des Porcellio

aucun ensemble ayant la valeur de sous-genre, mais seulement des « groupes »

supraspécifiques correspondant vraisemblablement à des lignées phyléti-

ques distinctes. C’est la distinction et la délimitation de ces groupes qui

fera l’objet de la seconde partie de ce mémoire.

Définissons maintenant les caractères du genre Porcellio, tel que je viens

de le délimiter.

b) LE CÉPHALON, LE PÉRÉION ET LE PLÉON

Le céphalon.

Les caractères du céphalon ont été décrits et figurés par Jackson (1928,

p. 585 ; fig. 14) et par moi-même (Vandel, 1943, p. 54 ; fig. 24). 1

La ligne frontale est bien marquée et saillante. Elle forme, à l’ordinaire,

un « lobe médian » plus ou moins développé et deux a lobes latéraux » géné¬

ralement saillants. La ligne supra-antennaire, encore présente chez beaucoup

de représentants du genre Metoponorlhus, a disparu chez Porcellio. Peut-être

un vestige de cette ligne a-t-il persisté sous la forme d’un tubercule frontal

médian que l’on observe chez de nombreux Porcellio.

Reconnaissons que la forme de la tête ne saurait à elle seule caractériser

le genre Porcellio. Les formes primitives des différentes lignées de Porcellio

(voir p. 169) sont dépourvues de lobe médian et possèdent des lobes latéraux

très peu développés (Fig. 39 A), tout à fait comparables, par la forme et la

grandeur, aux lobes des Metoponorlhus évolués, tels que M. sex/asciah‘ s

bernardi Vandel, M. mirabilis Vandel, M. ( C'aeroplasles) porphyrivagi

Verh., etc.

Par contre, les lobes frontaux acquièrent chez certaines espèces de Por¬

cellio du sud de l’Europe un développement remarquable.

Source : MNHN, Paris

GENRE . POROELUO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 85

Le péréion.

Dé !? ez .^® 8 f°rmcs primitives de Porcellio, le bord postérieur des premiers

j, r ! onites es t régulièrement arrondi et dépourvu d’angles réfléchis vers

rièro. C est la disposition que l’on observe également dans les genres

Jj e °P onor lhi<s. Agabiformius et Leplolricluis. Chez les formes évoluées, la

°r ure postérieure des premiers péréionites devient sinueuse et les angles

s -ro-latéraux forment des pointes plus ou moins saillantes, dirigées vers

1 arrière.

Les pleurépimères sont peu développés, étroits et tombent obliquement

rs le bas chez les formes primitives. Ils sont larges et étalés horizontalc-

nt dans les espèces évoluées.

ind^ . pro ? essus ,atéraux des protergites (processus angulaires) ne sont pas

p 1V| duahsés chez les formes primitives (P. prooincialis Aubert et Dollfus ;

8 ' P e U er ‘ m boffi Paulian de Félice, etc.). Mais, à l’ordinaire, les processus des

gments II, III et IV font saillie de chaque côté du protergite.

Le pléon.

ce/p 1 DDF IjUND 3 établi * a distinction des genres Metoponorlhus et Por-

D 10 se fondant sur les caractères du pléon (Vandel, 1946 a, p. 226).

les nS | 6 pr ? m J er & enre > ,es néopleurons sont plus courts et plus étroits que

U P eurépimères, en sorte que le pléon apparaît en retrait sur le péréion.

” s . ,. 8econd K enre - les néo-pleurons sont bien développés, de telle façon

d’i fl* niarginale du corps dessine une courbe régulière, dépourvue

que eXI ° n 3,1 P assa " e du péréion au pléon. Il convient cependant de rcmar-

„ r < 'f |ez f es espèces évoluées de Meloponorlhus appartenant aux sous-

r <“s oeroplnsles et Acaeroplasles, les néopleurons acquièrent un dévelop-

_ment, notable. La distinction entre les genres Meloponorlhus et Porcellio

traire C 8implement d ’ordre quantitatif, et, par suite, quelque peu arbi-

Co Chez les p orcellio de grande taille, les néopleurons acquièrent une longueur

enT' les faif P ara,tre étroits, en même temps qu’ils se recourbent

sueille, leur extrémité étant dirigée vers l’arrière du corps.

lc Pléolelson.

les Ch f t V eS formcs Primitives ( dispar Verh., provincialis Aubert et Dollfus),

du t I f,U - pl< ' otelson 80nt régulièrement incurvés, en sorte que la pointe

nid * . n est pas individualisée, comme c’est la règle chez les Porcellio-

sén ae /. Prim ‘ tifS- Ma ‘ S ’ chcz ,a P lu P art des Porcellio, la pointe du telson est

parée de la base par des angles plus ou moins marqués. Chez les formes

nées, elle devient longue et étroite.

lB8n nS |- PlUS ! eiirS e8pèce8 de Porre,lio (espèces 12 à 25 de Budde-Lund,

)< l’extrémité de la pointe du telson est arrondie ou obtuse.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEI.

c) LES APPENDICES

Antennes.

La longueur des antennes varie suivant les espèces. Les rapports entre la

longueur de l’antenne et celle du corps peuvent fournir des indications

utiles pour la distinction des espèces.

Les articles de l’antenne sont soit arrondis, soit carénés.

Les dents formées par les articles 2, 3 et 4 sont faibles chez les formes

primitives, plus développées chez les formes évoluées. La dent de l’article 3

atteint des dimensions considérables dans quelques espèces du groupe monli-

cola (nicklesi Dollfus, expansus Dollfus, bolivari Dollfus, hansi Arcangeli,

spinipennis Budde-Lund).

Les articles du flagelle sont sensiblement de même longueur chez les formes

primitives, de longueur très différente chez les formes évoluées ; dans ce

dernier cas, le premier article est plus long que le second.

Pièces buccales.

Les pièces buccales présentent une structure très uniforme dans les diffé¬

rentes espèces du genre Porcellio ; leurs variations sont extrêmement faibles-

Budde-Lund (1908, p. 281) a cru pouvoir fonder une classification des Por-

cellionides sur l’intégrité ou la fission des dents de l’endite externe de la

maxiliule. Cette distinction est loin d’être aussi tranchée que l’avait cru I’iso-

podologue danois, et son emploi en systématique ne paraît pas devoir être

recommandé.

Péréiopodes, pléopodes si uropodes.

Ces appendices n’offrent, à l’exception des caractères sexuels secondaires

que nous examinerons dans le prochain paragraphe, que des variations de

faible amplitude.

d) LES CARACTERES SEXUELS SECONDAIRES

Les caractères sexuels secondaires sont nombreux et variés dans le genre

Porcellio. Ils méritent de retenir toute l’attention des isopodologues.

Anlenries.

Un dimorphisme sexuel antennaire n’a été signalé, à ma connaissance,

que dans deux espèces : dispar Verh. et herminiensis Vandel.

Premières paires de péréiopodes.

Le mcros et le carpos des péréiopodes antérieurs, et spécialement ceux de

la première paire, sont garnis, chez le mâle, de brosses de soies-écailles de

forme particulière. Les détails de la laciniation des soies-écailles ont été

parfois utilisés en systématique ; leur rôle paraît cependant restreint.

Source : MNHN, Paris

GENRE ■ PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE S7

Septième paire de pèrfiopodes.

Le dimorphisme sexuel de la septième paire de péréiopodes est très général

dans le genre Porcellio. Seules, les espèces primitives et de petite taille font

e xoeption à cette règle. Verhoeff (1938 b, p. 98) avait déjà reconnu l’im-

Portance de ce caractère dans la distinction des espèces du genre Porcellio.

L’appendice femelle est normal ; celui du mâle présente des modifications

liées au rôle d’appareil de contention que joue ce péréiopode au moment de

1 accouplement.

I L’appendice mâle est tordu et gauchi.

L’ischion s’élargit en palette à son extrémité distale ; son bord sternal

Fio. I. — P. dispar Verh. Exopoditc du premier pléopode mâle.

est droit ou fortement incurvé suivant les espèces. Il est creusé, sur sa face

r ostrale, d’une fossette généralement garnie d'écailles piliformes.

Le méros peut devenir anguleux à son bord tergal et présenter une plage

d écailles piliformes.

Le carpos de l'appendice mâle subit, à l'ordinaire, un raccourcissement

Notable ; il développe très fréquemment, à son bord tergal, une crête mince,

sadlanle et gauchie. Cette crête est faible et régulièrement arquée chez les

formes primitives ; elle devient très saillante et anguleuse chez les formes

évoluées ; elle est symétrique ou asymétrique, suivant les espèces.

Première paire de pléopodes.

L’exopodite du premier pléopode mâle est sujet à des variations de grande

oniplitude qui fournissent d’excellents caractères systématiques.

Chez les formes primitives du groupe atlantique, l’exopodite est entier

1) ; le sillon trachéen ( Trachealfeldleisle de Verhoeff) atteint l’extré-

outé postérieure de l’appendice. Mais chez la plupart des Porcellio, la partie

e *terne de l’exopodite est séparée de la région interne par un sillon longi¬

tudinal ( Ldngsfurche de Verhoeff). De plus, la région interne se différencie

Source : MNHN, Paris

A. VANUKI.

en un lobe de forme variable. Je propose, afin de traduire ces variations en

termes numénques faciles à confronter, d'établir le rapport de la hauteur

a la largeur de Pexopodite (rapport ~).

Le lobe interne de Pexopodite est de longueur modérée chez les espèces

du groupe monticola. Il s’allonge considérablement chez les espèces du <rroupe

~* w * et ,lé P asse l’extrémité de l’apophyse génitale. Enfin, dans les espères

du groupe hoffmarmseggi, le lobe interne de Pexopodite prend la forme

d un rectangle allongé, souvent excavé à son bord postérieur. C’est, à Ver-

uom i (1938 b, p. 102) que revient le mérite d’avoir reconnu la valeur systé¬

matique de res dispositions. Mais il a certainement fait erreur lorsqu’il

déclare qu elles ne caractérisent point des groupes systématiques naturels.

Nous dirons, en effet, que les groupes laevis et hoffmannseggi sont parmi 1rs

unités les plus homogènes et les mieux délimitées que l’on puisse reconnaître

dans 1 ensemble porcelliomen, à l’ordinaire si confus.

Le champ trachéen de Pexopodite est parfois indenté ( scaber Latr lusi-

tamis Verh., ingenuus B.-L., echinalus Lucas).

L’extrémité de Pendopodite du premier pléopode mâle présente une struc-

ture assez uniforme dans le genre JW/m. Cependant, quelques espèces

{galhms Dollfus, mcanus B.-L., spinipennis et sa sous-espèce monlanus

loin Iir ‘ Sfintent deS ,lls P osi,l,,ns caractéristiques qui seront décrites plus

Seconde paire de pléopodes.

L'exopodito de la seconde paire de pléopodes mâles présente des varia¬

tion» de Inen moindre étendue que celle, du premier pléopode ; de ce tait,

elles offrent au systématicien des données de valeur assez faible.

Uropodes.

Chez les formes primitives et de petite taille, les uropodes sont semblable»

dans les deux sexes. Chez plusieurs Pnrcellio, la longueur de» uropode, mâles

est nettement supérieure A celle des femelles, ainsi qu'il est connu depuis

longtemps. Enfin, rbez quelques grandes espère, espagnoles (ha/fmannsegli

mimil.ru, Dollfus. expansus Dollfus, bolimri Dollfus, haasi Arcangeli),

les uropodes des mâles se transforment en lames spatuliforme» ou gladiolées,

extrêmement allongées, atteignent presque la moitié de la longueur du corps.

e) LES CARACTÈRES TÉGIJMENTAIRES

\ nnironi r (1918, p. 123) et moi-même (Vandel, 1946 a. p. 23b) avons

montré tout le parti que l'on peut tirer de l'examen des caractères téguinco-

üires dans I étude de genres difficiles tels que Msloponorlhus. Le, caractères

tégumentoires des Dorer»/» ont rarement retenu l'attention des isopodo¬

logues, et moins souvent encore été utilisé, A des fins systématiques. Je mon-

Source : MNHN, Paris

GENRE • PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 8»

trerai cependtml que l’emploi de ces caractères permet seul d’apporter quel’

JJ , rté dans la systématique de groupes extrêmement difficiles, tels que

im™ ° U .P e monlicola > chez !esquels l’examen des caractères habituellement

oqués (forme de la tête, des péréionites et des pléonites) ne permet pas

séparer avec sûreté les espèces les unes des autres.

Granulations.

^ PS plions; faibles ou nulles chez les formes primitives, se dévelop-

chez les formes évoluées, et peuvent même devenir nettement spines-

centes [echinalus Lucas). 1

rénari^ disposition ré P ond a ,,n modèle assez constant. Les granulations sont

parues en plusieurs rangées transversales sur le vertex et le premier

P r lomte ; elles sont au nombre de deux rangées sur les péréionites II-VII, et

1 D U " e ran S ée sur les pléonites. Les granulations sont en général plus dé’ve-

ppces dans la région antérieure du corps que dans la région postérieure.

Plus, la bordure marginale postérieure du vertex, des péréionites et des

£ omtes est ornée d’une rangée de fines granulations. Ces granulations.

^ trairement aux précédentes, sont mieux développées à l’arrière du corps

” u « 1 avant.

Ecailles.

La carapace est recouverte d’écailles hyalines, à contour généralement

^■-circulaire, parfois gladiolé.

G°ies-écailles.

e !; eS s « ies -écailles ont une structure assez uniforme dans les différentes

ou a a' PnrreUi0 - L ' écaille a la ferme d’un triangle à sommet pointu

et ni rr ° ndl ' ( ' ependant ’ chez q ue| ques espèces, telles que herminiensis Vandel,

la Ç* US encare chez incarna B.-L. (Fig. 4 A), la soie-écaille s’allonge et prend

orme d’un poil. Une telle conformation rappelle celle que l’on observe

quemment, dans le genre Troglarmadillidium.

Nod “li latérales.

VanrU f ° rmeS primitives du ? enre Porcellio (dispar Yerh., herminiensis

le de bnem Dollfus - provincialis Aubert et Dollfus, gallicus Dollfus),

Un, °! , * laleralis Présente les mêmes caractères que celui de Meloponor-

qu'eli C *; 8t ' a ' dirc <l ue la soie est grande, bien apparente, et cela d’autant plus

des /J S II,Sèr ° aU milieu d une zone circulaire dépigmentée. Chez la plupart

0ml 1,0 ' le nodulu * laleralis est petit, peu apparent et dépourvu d’au-

Lale dépigmentée.

e S pè posilioj1 d,,s '’oduli latérales est intéressante à considérer. Dans une

qui r dét er min é e , les coordonnées du nodulus, c’est-à-dire la distance

le £ Sépare du bord Postérieur du segment (et désignée par b) et celle qui

8e Pare du bord latéral du segment (et désignée par d). varient suivant les

8 e nts. Afin d’obtenir des données aisément comparables, il convient de

Source : MNHN, Paris

A. VAN OKI.

retenir, non point les valeurs absolues de ces Coordonnées, mais leurs valeurs

relatives par rapport à la largeur du métatergite (désignée par c), mesuré

au niveau de la pointe latérale du protergite et ramenée à 100 (Fig. 2).

Les deux rapports — et— figurent dans tous les tableaux qui aocompa'

gnent ce mémoire (Tableaux I-VIII). Ces deux rapports varient a) suivant les

péréionites ; b) suivant les individus ; c) suivant les espèces.

Les variations du rapport sont bien moins étendues chez Porcellio que

chez Metoponorlhus et ne retiendront que rarement notre attention. Bien

plus intéressantes à considérer sont les variations du rapport

La valeur de ce rapport est faible ou

moyenne (de l’ordre de 0,50) dans les

espèces du genre Meloponorlhus. Elle est

moyenne, forte ou très forte (supérieure à

l’unité) chez Porcellio. Sa valeur est, en

général, plus forte chez les grandes espèces

à pleurépimères étalés que chez les petite»

espèces à pleurépimères étroits, mais 1»

liaison entre la position du nodulus et les

dimensions du pleurépimère est trop irré¬

gulière pour que l’on puisse considérer que

cette corrélation est la règle.

Si l’on envisage l’étendue des écarts pré"

sentés par les valeurs du rapports-suivant

les segments, on constate que l’écart est

faible chez les espèces du genre MetopO'

northus et chez les Porcellio primitifs ; l’écart

est, grand chez les espèces évoluées.

La valeur du rapport ^ augmente régulièrement et de façon constante

dans toutes les espèces de Porcellio , lorsque l’on passe du péréionite I aU

péréionite IV, puis décroît brusquement lorsque l’on passe du péréionite I ’

au péréionite V. C’est la raison pour laquelle la position des noduli de ces

deux derniers segments est particulièrement intéressante à considérer.

Champs el pores glandulaires.

Les porcs glandulaires qui déversent sur les côtés du corps le produit

des glandes épimériennes présentent des variations d’une valeur phylétiqu e

et systématique de tout premier ordre.

a) Dans un premier type qui correspond à la disposition primitive, l cS

pores sont alignés tout le long du pleurépimère et logés dans un sill° n

appelé sillon épiméral (Handftirche de VerMobw). Ce type se rencontre

latéral in et du champ glandulaire,

rapportées A la largeur du méta¬

tergite.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

c ez les Oniscidae primitifs (Chaelophiloscia, Philoscia, etc.) et chez quelques

espèces de Meloponorlhus (molleri Verh., sexfascialus B.-L.). Cette dispo-

Sllion est d’une extrême rareté dans le genre Porcellio. On l’observe cependant

* Ur les trois premiers péréionites de P. dispar (Vandel, 1946 a, pp. 290-1 ;

HO), espèce qui, par ce caractère, occupe l'un des échelons les plus bas

de l’arbre phylétique des Porcellio (1).

Dans un second type, plus évolué que le précédent, l’étendue du champ

8 andulaire diminue considérablement et se limite à une portion très courte

3.—

Le* trois types de champs glandulaires du genre Porecllio. Moitié gauche du premier

pérélonite. — A, P. dit par. — fl. P. dilatatun. — C, P. laevU.

‘ u pleurépimère. Mais, le champ glandulaire reste accolé au bord latéral

u pleurépimère et, de ce fait, prend la forme d'une demi-ellipse.

Lette disposition s’observe chez quelques espèces de Meloponorlhus

Wngendut Kin., pusillus Arc., etc.). Dans le genre Porcellio, elle est caracté-

ls ^que des espèces que je rassemble sous le nom de groupe atlantique.

A partir de ce stade se poursuit une double évolution :

^ c ) La réduction du champ glandulaire peut être poussée à l’extrême

ne plus renfermer que 1-2 pores par champ glandulaire. C’est ce que l’on

Serv e chez Meloponorlhus prninosus Br.

J arfois, seul, le premier segment possède des pores glandulaires ; les

v ants en sont dépourvus. C’est le cas pour les espèces du genre Lucasius

Quelques Porcellio (incanus B.-L., cavernicolus Vandel).

n fin, au dernier stade de la régression, les pores ont complètement

fllV 11 en sorait de même chez P. laeriasimm Dollf., si l'on en juge par la description et la

“ r ° <le Monod (1932, p. 210; pl. XXII, il?. 11).

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

disparu. C'est ce que l’on observe chez quelques Meloponorlhus ( myrme -

cophilus Stein, cilicius Verh., sikinius Strouhal) et quelques Porcellio ( lamel-

laïus Uljanin).

d) Dans un dernier type, le champ glandulaire se détache du bord de l’épi*

mère et s’organise en un champ ovoïde ou circulaire, plus ou moins éloigné

du bord marginal du segment. Encore que ce type se rencontre chez quelques

Meloponorlhus évolués (mirabilis Vandel, porphyrivagus Verh.), on doit

le considérer comme caractéristique du genre Porcellio, où il est largement

répandu ; c’est la raison pour laquelle on peut le désigner sous le nom de

lype Porcellio.

Dans les cas des types b et d, il est intéressant de fixer la position des

champs glandulaires. Le champ du premier segment est toujours très an¬

térieur, et logé à l’intérieur de l’angle antérieur du pleurépimère. Les champs

des segments II-VII occupent des positions qui varient suivant les segments,

et plus encore suivant les espèces. Leur position est fixée par la valeur d u

rapport a désignant la distance entre le champ glandulaire et le bord

postérieur du segment et c la largeur du métatergite, ramenée à 100.

Chez les formes primitives, les champs glandulaires occupent une position

nettement antérieure. C’est le cas pour les espèces du genre Meloponorlhus

(el également pour Porcellio gallicus Dollf.). Le champ glandulaire est alors

situé au cinquième ou au quart antérieurs du segment. Seul, M. pusillus

Arc., forme très aberrante, fait exception, le champ glandulaire occupant

une position à peu près médiane.

Dans le genre Porcellio, les champs glandulaires sont, à l’ordinaire, logés

dans la moitié antérieure du bord marginal ; ils deviennent médians chez

les espèces du groupe laevis et reculent jusque dans la moitié postérieure

du pleurépimère dans les espèces du groupe hofjmannseggi.

/) LES CARACTÈRES A CROISSANCE ALLOMÉTRIQUE

L’énumération des nombreux caractères énumérés dans les paragraphes

précédents pourrait faire croire au non-spécialiste que l’isopodologue n’a

que l’embarras du choix pour sélectionner les caractères les plus propres

è distinguer les espèces de Porcellio. Or, il n’en est rien. En voici les raisons-

1) Il convient de remarquer tout d’abord que la plupart des organes

énumérés dans les paragraphes précédents présentent une dysharmonie

de croissance par rapport au corps, ou pour employer la terminologie actuelle,

une croissance allomélrir/ue (Huxley et Teissier, 1936).

Les conditions de la croissance allométrique ne sauraient être étudiées

dans le présent mémoire. Leur examen fera l'objet d’une autre étude. Qu’il

nous suffise de signaler que la dysharmonie de croissance afTecte aussi bien

les caractères somatiques propres aux deux sexes que les caractères sexuels

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 93

"laies. Nous donnons ci-dessous la liste des principaux caractères à croissance

ysnarmonique que l’on observe dans le genre Porcellio :

Caractères somatiques

granulations tégumcntaires

soies-écailles

lobes frontaux médian et latéraux

dents antennaires

pleurépimères

telson.

Caractères sexuels mâles

renflement carpien du septième péréiopode

lobe interne de l’exopodite du premier pléopode

extrémité de l’endopodite du premier pléopode

exopodite de l’uropode.

sem’h'p™' 883 "™ aUom ' itr ‘ t l lle représente la réaction propre d’un organe

rèal ‘ , Vls - 4 -™ d'un (acteur morphogène ou sexuel. Les (acteurs qui

J? la dysharmonie de croissance des organes des Vertébrés son! aujour-

thvr‘~j° n,n ' S aV " précisio " ! <* •«* *• hormones, telles que l’hormone

ou. ," e 0U ho ™ ones sexuelles. La nature des (acteurs morphogènes

sexuels qui interviennent dans la croissance des Invertébrés n’a pas pu

ore etre précisée. On ne saurait cependant douter que leur mode d’action

11 Ie même dans les deux cas.

La dysharmonie de croissance rend compte des aspects très différents

Elle FeV r 1U n,ême . ijldividu aux différents stades de son développement.

colon eX a lt,Ut ’ 011 ,ne,ne tem P s - l’aspect très polymorphe que présente toute

me de Porcellio et qui tient au mélange des différents stades de croissance

' au dimorphisme sexuel).

Les co,onies d’une même espèce peuvent présenter des aspects différents

arn, les régions qu’elles occupent. Les colonies méridionales renferment

dvsh rnaj ° rité d ’ indi vidus de grande taille qui possèdent des caractères

inc arrnon,c l ues très développés, dilatés. Elles révèlent des caractères

«nus dans le type moyen (où ils restent à l'état de potentialités non

P, es). Les col °nies septentrionales composées d’exemplaires de petite

e ne présentent, même adultes, que des caractères juvéniles.

qu C , ty P <! dc variation correspond à une condition très simple, en ce sens

les indices de croissance allométrique ne sont pas modifiés,

cond r 1 difUcile de décider > e « l’absence d’élevages poursuivis dans des

nions rigoureusement constantes, si ces variations ont une base géno-

P'que, ou si elles sont purement phénotypiques et dépendent exclusivement

“ eonditions du milieu.

P 110 préjuger en rien des résultats que fourniront les élevages et

race ™ e , ntaLion ’ n ° US 6viterons de désigner ces colonies par le terme de

Us «T* 6vo( l" e une base génétique. Nous les qualifierons de « formes ».

ormes » ne sont d’ailleurs pas nettement séparées les unes des autres,

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

ni morphologiquement, ni géographiquement. L’aire île répartition de. l'es¬

pèce est continue et le passage d'une « forme # à l'autre est insensible.

L'un des meilleurs exemples que l’on puisse donner de ce type de variation

est fourni par Porcellio monlicola Lereboullet. Les types de l’est de la France

et de l'Allemagne occidentale ont été pendant longtemps considérés comme

appartenant à une « espèce » particulière : P. luynbris C. L. Koch. Il s’agit

simplement, en fait, d’une « forme »de monlicola, de taille réduite, présentant

des caractères « juvéniles ». Inversement, on récolte en Bas-Languedoc

des exemplaires de grande taille, présentant un développement exagéré

(par rapport au type moyen) des caractères sujets à la croissance allomé-

trique. Je désigne ces colonies méridionales sous le nom de « forme meri-

dionalis ».

3) Lorsqu’on aborde le plan spécifique ou sub-spécifique, les modalités

de la variation sont plus complexes, encore que leur nature profonde ne

soit pas fondamentalement modifiée.

Les différences spécifiques ou sub-spécifiques que l’on observe dans le

genre Porcellio sont encore la conséquence de phénomènes de croissance

aliométrique. Celle-ci affecte aussi bien l’individu au cours de son dévelop"

pement individuel que les différents termes évolutifs d’une lignée phylétique.

Mais, dans ce cas, le phénomène de la dysharmonie de croissance passe du

cadre ontogénique et individuel au plan phylétique. C’est à ce transfert que

Champy (1924, p. 151 ; 1929, p. 231) donne le nom de « phénomène de

Laineere ».

Les dillérences spécifiques ou sub-spécifiques correspondent à des varia¬

tions de la sensibilité différentielle d’organes sujets à la croissance allo-

métrique. Un bon exemple en est fourni par l’exopodite du premier pléopodc

mâle. Les pléopodes juvéniles sont extrêmement semblables dans toute»

les espèces de Porcellio. Chez l’adulte, la pointe interne subit un accroissement

variable suivant les lignées phylétiqueB. L’accroissement est modéré dan»

le groupe monlicola ; il est considérable dans le groupe laevis ; plus marqué

encore, et accompagné d’un élargissement qui rend la pointe interne rectan¬

gulaire dans le groupe hoffmannsegyi. Ces variations représentent les tra¬

ductions morphologiques de la sensibilité différentielle du pléopode mâle

vis-à-vis du facteur sexuel.

L’exemple que nous avons choisi est relatif à un organe dont la sensi¬

bilité s’accroît au cours de la phylogenèse. Au terme de sa phylogenèse

le caractère correspond à un dispositif surévolui. Ce type de variation est

le plus fréquent.

Il arrive cependant que la sensibilité de l’organe diminue au cours de la

phylogenèse. L’organe conserve, à l’état adulte, des caractères « juvénile» *

ou « néoténiques ». Le phénomène de 1a paedomorphose (Garstang) apparaît

ici, non sous un aspect global, intéressant tout l'individu, mais comme limité

à un organe particulier.

O mode de variation rend compte, fie lu façon la plus satisfaisante, d c

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

origine des espèces de Porcellio. La sensibilité d’un organe déterminé

<i un facteur morphogène ou sexuel peut être très grande dans une espèce,

faible ou nulle dans une espèce voisine. Les adultes des deux espèces seront

‘fférents ; mais l’adulte de la seconde espèce ressemblera, quant à l’organe

envisagé, à la forme juvénile de la première. Ce type de variation est extrê¬

mement fréquent dans le genre Porcellio. Il est à l’origine des innombrables

confusions qui se sont produites dans la systématique de ce genre. En voici

quelques exemples:

Le telson juvénile d ’explanalus ressemble à l’organe adulte de monlicola.

Les lobes frontaux juvéniles de spinipennis (Fig. 33 E) ressemblent

a ux lobes frontaux adultes d ’orarum (Fig. 29 A).

L exopodite du premier pléopode mâle juvénile des espèces du groupe

°ltmannseggi (Fig. 9) ressemble à l’organe adulte des espèces du groupe

laeuis (Fig. y),

L endopodite du premier pléopode mâle juvénile de monlanus (Fig. 35 A)

ressemble à l'organe adulLe de spinipennis (Fig. 33 D).

I) Les facteurs sexuels ou morphogènes qui déterminent la croissance

oniétrique des organes sensibilisés agissent toujours dans le même sens.

s déterminent des évolutions orientées ou orlhogenèses. Ces orthogenèses

peuvent aboutir au développement d’organes proprement hypertéliques ;

<:ls . les immenses uropodes des mâles de quelques Porcellio espagnols :

ni ficus Dollfus (Fig. 10 A), expansus Dollfus (Fig. 26 B), boliuari Dollfus,

haasi Arcangeli (Fig. 27 B).

6) Les phénomènes de croissance allométrique sont d’un extrême intérêt

P° u r comprendre l’évolution des espèces du genre Porcellio. Mais systé¬

matique et phyl ogenèse sont des disciplines qui ne se confondent point,

convient, pour distinguer les espèces, de s’adresser à des caractères stables,

ac'ant peu d’un individu à l'autre. C’est la raison pour laquelle il convient,

contrairement à la méthode universellement suivie jusqu’ici, de n’employer

'* u avec quelque réserve les organes à croissance allométrique et de réserver

•ie place importante à des caractères moins spectaculaires, mais plus

ables, en particulier aux caractères tégumentaires. Nous développerons

e programme dans lu seconde purtie de ce travail.

y) FACTEURS CLIMATIQUES ET VARIANTS SEXUELS

. a été établi, dans le paragraphe précédent, que la plupart des carac-

er es sexuels secondaires du genre Porcellio représentent des organes sujets

au phénomène de la croissance dysharmonique ou allométrique. Cependant,

croissance allométrique est impuissante à rendre compte de toutes les

^criantes présentées par ces organes. Les facteurs climatiques paraissent

J°Her un rôle important dans le développement et la différenciation de ces

° r ganeg. Encore que l’expérimentation soit seule susceptible d’établir la

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

réalité de cette action, l’observation apporte sur ce point quelques données

suggestives (Vandel, 1950 b).

Les formes d’altitude se distinguent souvent des individus habitant la

plaine par des caractères singuliers, en particulier par la coloration plus

foncée, parfois entièrement noire. C’est le cas pour les exemplaires de P■

piceus Dollf. recueillis à la Velez planina, près de Mostar (Herzégovine),

à 1.200 m. d’altitude (Vandel, 1946 b, p. 176). J’ai retrouvé des conditions

analogues chez monlicola allicola (voir p. 129) et chez la race de P. violaceus

B.-L. qui peuple la sierra de la Sagra (voir p. 142).

Mais, bien plus intéressantes sont les répercussions que l’altitude exerce

sur les caractères sexuels mâles, en particulier sur le septième péréiopode.

La crête qui se développe sur le bord tergal du carpos constitue un réactif

d’une extrême sensibilité à l’action du facteur sexuel. Or, il ressort de la

comparaison des races de plaine et des formes d'altitude que la crête car-

pienne est, de façon très constante, plus développée chez les secondes que

chez les premières.

Les formes d’altitude de P. monlicola Lereb. (sous-espèces allicola et

pyrenaeus) possèdent une crête carpienne constamment plus saillante que

celle de la forme type ( monlicola monlicola) qui habite la plaine. Le contraste

est particulièrement frappant, lorsque l’on compare les exemplaires de

petite taille d 'allicola (Fig. 19 C) et de pyrenaeus (Fig. 17 C) et les individus

géants du Bas-Languedoc que j’ai désignés sous le nom de i forme meri-

dionalis » (Fig. 16 B). On observe des conditions analogues chez la race de

P■ violaceus B.-L. qui peuple la sierra de la Sagra et chez la race alpicola

(des Alpes-Maritimes) de P. orarum Verh.

Par contre, les espèces ou races du littoral méditerranéen, même si elles

atteignent la taille la plus grande, ne possèdent qu’une crête carpienne

modérément saillante. C’est le cas, par exemple, pour P. expansus Dollf-

(Fig. 26 C), espèce propre à la province de Tarragone, qui est l’un des plus

grands Porcellio connus (le mâle atteint 28 mm. sans les uropodes, et 40 mm-

avec les uropodes).

Ces observations prouvent que le développement de la crête carpienne

ne correspond pas à une simple manifestation de croissance allométriquc.

Elle paraît liée aux facteurs climatiques qui régnent en altitude. S’agit-il

de la luminosité intense qui caractérise le ciel montagnard, ou des variations

thermiques de grande amplitude qui se succèdent au cours de l’année ?

C’est ce que l’expérience seule pourra établir. On est cependant tout naturel¬

lement tenté de rapprocher ces observations des expériences qui établissent

l’action de la lumière sur l’activité génitale des Oiseaux et des Mammifères-

Source : MNHN, Paris

GENRE . PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

II e PARTIE

LA CLASSIFICATION DU GENRE PORCELLIO

DES caractères qui doivent être retenus

“ANS L ETABLISSEMENT D’UNE CLASSIFICATION NATURELLE

DES ESPÈCES DU GENRE PORCELLIO

«o»rr„T tèreS ,r ° nt été ' invol F lés F»” distinguer les espèces de Porcellio

tous Ê b - r6UX (V ' a,HOE '' F ’ «W. PP. 231-240). Mais ils sont loin d'avoir

0 'a meme valeur.

set™. Pre f ierS is °P odol °g"' s (Buddu-Lund, 1885 ; Dollfds, 1892 b 1896)

l’observ , SSe8 a “ X caracli - res les P'“ s apparents et les plus accessibles à

't du t„î tégumentaires, forme de la tête, des péréionites

qu’ils oo””’ Sa . nS " ,er 1 **e ces caractères, il convient de remarquer

dysliarm ' P ° nd '" t pour la P'npart a des organes à croissance hautement

tU, , Vamti ° n8 « traduisent par des aspects

Wsou'a * “ leS ddîêrentes lignées phylétiques. Il en résulte que,

«trluem f pas , cIa ™ t reconnu, ce fait conduit à une représentation

mement confuse du genre Porcellio.

'«it«“nëlT f 1907 !' reprenant un caractère déjà utilisé par Budds-Lukd,

des prend . P * 1 ab! ““ <*• “nusosité au bord postérieur

dtesoporrè/r P ft‘° mte “ P °” d ' V,! “"' le ïenre P ° rcellio m deux sous-genres :

t des stad 1 fTr E " falt - “lté distinction correspond simplement

CecarâctÎe'euH. | “ " ” nc "” l rePt dans la même lignée phylétique.

dans sef “ all,curs “ “*»>»*» <1"“ Vhumwt lui-même a été conduit,

aibrilJ successives, a ranger certaines espèces, telles que gallicm,

I , pyrenaeus, tantôt dans les Euporcellio, tantôt dans les Meooporcellio

i4odoT FF (1938 ,.‘ ) • « ™ inspird lorsqu'il a attiré l’attentjon^des

fr'Ptiên ” r J j ' mp0rtance ayatdmatique des caractères sexuels mâles

n’en ai? P . P ? de ’ *« premières paires de pléopodes), encore qu'il

appel 1, 3 valeur Pbytdtique profonde. Nous leçons constamment

Pour ], caractères, en dépit de leur croissance hautement dysharmonique,

téris U „„ "°” 1| “ c '* mo,J " de leur croissance allomctrique est carac-

^ lue des grands phylums porcellioniens.

aux vâr V ‘, e ” 1 de faire appel à d’autres caractères qui échappent

l “Xu | LT” *° UVe ” 1 déroutantes des dysharmonies de rroissnncc. Budde-

p. 281), qui avait certainement senti la fragilité des caractères

"iHMoiKEg du Muséum, Zoolugi», t. III.

Source : MNHN, Paris

A. VANDUI.

habituellement invoqués pour séparer les espèces de Porcellio, avait cru

trouver un critère de valeur dans la structure des pièces buccales, et en

particulier dans l’intégrité ou la fission des dents du lobe externe de la maxil-

lule. La grande expérience de l’isopodologue danois l’avait conduit à établir,

dans le genre Porcellio sensu lalissimo , des coupures systématiques, certai¬

nement correctes ; mais le critère emprunté à la structure des dents de la

maxillule parait entièrement artificiel.

Les caractères qui ont certainement la plus haute valeur systématique,

car leurs variations sont largement indépendantes des dysharmonies de

croissance, sont représentés par les caractères tégumentaires, et, en tout

premier lieu, par la structure et la position des noduli latérales et des ehninps

glandulaires. Budde-Lund (1908, p. 281) avait compris l’importance systé¬

matique de ces caractères, mais il y a eu rarement recours. Verhoeff (1907,

p. 234 ; 1928, pp. 149-150) a également souligné leur importance, sans

cependant en tirer tout le parti possible.

Quant à nous, notre systématique du genre Porcellio se fondera essentiel¬

lement sur la structure des variants sexuels et des caractères tégumentaires.

b) LES UNITÉS SYSTÉMATIQUES

La systématique moderne ne saurait se satisfaire de la méthode un peu

simpliste qui fut suivie par Budde-Lund dans la rédaction de son classique

Traité. C’est-à-dire répartir tous les Porcellio en unités systématiques équi¬

valentes, ayant rang d’espèce. Il convient d'avoir recours aujourd’hui à

une systématique plus souple et plus nuancée.

Ce que l’isopodologue observe lorsqu'il dispose d’un nombre suffisant

d’échantillons, o’esL l’existence de colonies multiples, dont chacune possède

des caractères morphologiques qui lui sont propres, et une aire de distri¬

bution souvent étroitement localisée. Il est souvent très délicat de réparti'"

ces colonies dans les unités systématiques qui leur conviennent le mieux-

L'expérience m’a conduit à distinguer quatre unités systématiques hiérar¬

chisées ; la forme, la sous-espèce ou race géographique, l’espèce et le groupe-

Nous définirons ces quatre unités de la façon suivante :

1) Nous désignons sous le nom do « formes » les colonies qui différent du

type par une taille soit supérieure, soit inférieure, et dont les caractères sujets

à croissance allométrique sont, de ce fait, exagérés ou diminués. Mais I#

individus de même taille possèdent une morphologie semblable. Tous les passage»

existent d'ailleurs entre les types extrêmes, tant au point de vue morpholo¬

gique que biogéographique. Il n'est pas établi que les différentes colonie*

distinguées sous le nom de « formes » soient génétiquement distinctes ; lo ,,rB

différences sont peut-être simplement d'ordre phénotypique et sous la dépe°'

dance des conditions climatiques. Nous avons déjà dit, et nous y reviendron 8

plus loin (p. 124), que les trois formes de P. monlicola (monlicola, lugubrt*

et meridionulis) correspondent à cette définition.

Source : MNHN, Paris

GENRE , POKUELLIO .. EVOLUTION ET SYSTEMATIQUE 9»

(sep dr/f ,erv0ns l'jT’ * ““ * w géographique pour dési-

tri(| U! , 1 ul dliïèront <hl type P" l’allure de la croissance allomé-

des 8 „„. Certal, “ 8 sc “ ]Mss sexuelles ou somatiques. Les aires de répartition

de, torm^ P ". eS '".j 01 "”" 1 ’ >» sc superposent pas. On observe parfois

(c’est I, mtermediaires à la limite de répartition de deux sous-especes

P- 166) ' aS d * * p,ll! P” >nii ct da moutonna, à Saint-Martin-Vésubic ; voir

'ystémS d °””°” 8 |C "° ra d ’“P fc « à un ensemble qui dilïère des unités

nonsS “ r™\r ^ di “ r '“ es ™ r P h »losi< 1 ues qui affectent

Vautre,™ T “ J 8 à eroissance allométrique, mai. également

'"ment' a P “! ,tab e> ' tel ” ' ,ue le8 caracUres tégumentaires. Contrai-

Peuvent Te r( '"‘ rUh ° t ‘ des sous-espèces, celle, de, espèces voisines

"elle, de 8 "? er P°“ r 8ur “ ne P 1 ™ ou moins grande étendue (c'est le cas pour

81 de l> ! n, <” nm * et d’orarum ; à'œplanalm et de monücola ; de monlicola

c ! ’l , ‘nicornis, etc.).

84) ‘l l “ lc " enre P«rallio est trop homogène pour qu'il

Ssums “T 1 T V ‘ 8er “ -ous-SOU'es- * ne reconnais donc point le, sous-

duite dan, I P B .f DE ' L U'"> et P ar Vebhoeff, et dont la liste a été repro-

en , >" Page * de “ mén,oir *'’ Ntm8 nom bornerons i répartir

répartit- P ''* ’■ “ “ Sp "'“ 'l ul présentent des caractères communs, dont la

"orrespondent '"^“L?, T’”'" 1 "" même mode de distribution et. qui

pondent vraisemblablement à des lignées physiques distincte,.

c) LES CRITÈRES GÉOGRAPHIQUES

lo giqiM é «! y * té,natiqUe Se f ° nHe “° n 8eu,ement sur des structures morpho-

“p mot de““ ST CritèreS é ™ ,0e;iqUC8 et biogéographiques. Disons

'é|mrtf,T P T t d “ * Pt '" m ° (•» d’Isopodes) possèdent une aire de

'" région ''TT'' °” Peut eonaldérer comme rmlre d’origine de l’espèce

«4 éz " ° !' ' !" prtw, “ e par Ie P'u> grand nombre d'individus et

»n "‘'itère onThv “ ’ ^«phiques ou sous-espèces. C’est là

LL re qui trompe rarement.

* rCS C T d T 1 ' Ch T ,S0P “ d '"' *• “ pia ” «P-dmes dont Paire

'’él'ndiie dTi a , P r °'“ e ""T'T va8te * T" dépasse manifestement

Aussi “ de * 1 “"but'on originelle. C'est là le résultat de migrations récentes.

'rite-tJT TT ”” "°""' ai1 don,ai " e . expansive

IV.»Î“Ï T ""T .“ “” d ' b 88 ™ "ous-espéces ou races

lue le, 1 e.’ r °T ““P |US prut'dle présenter des mutations qui n’affectent

caractères les plus superficiels de sa morphologie.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

100

d) ÉTABLISSEMENT DE DIFFÉRENTS GROUPES

(OU LIGNÉES PHYLÉTIQUES)

DANS LE GENRE POIiCELLIO

La révision ébauchée dans le présent mémoire est fragmentaire, en raison

de la règle que je me suis astreint à respecter : ne faire état que des espèces

que j'ai personnellement étudiées, c’est-à-dire celles de l'Europe occidentale

(à l’exclusion de l’Italie) et de l’Afrique du Nord. Les représentants du genre

Porcellio sont nombreux en Italie, dans les régions balkaniques, dans les lie*

de la Mer Egée et en Asie Mineure. Le matériel dont je dispose n’est pas suffi¬

sant pour me permettre d’en aborder la révision et le groupement. Je laisse

aux isopodologues plus favorisés que moi à cet égard le soin de compléter

et de corriger le présent Essai.

Nous reconnaîtrons dans ce mémoire cinq groupes ou lignées phylétiques

de Porcellio :

1) Groupe atlantique (ou groupe scaber) (Porcellio s. str. Budde-Lund 1908)-

2) Groupe nord-africain (ou groupe laevis) (Gymnoderma Budde-Lund

1908 ; Mesoporcellio Verhoeff 1907 pro parle).

3) Groupe bélico-rifain (ou gr. hoffrnannseygi ) (Ho go pus Budde-Lund 1908).

4) Groupe lyrrhénien (ou groupe monlicola).

5) Groupe halophile (ou groupe lamellatus) (.Burrana Budde-Lund 1908 \

Ilaloporcellio Verhoefî 1917).

La première division groupe les représentants les plus primitifs du genre

Porcellio. Les quatre groupes suivants sont constitués par des espèces pl uS

évoluées. Les groupes laevis et hoffmannseggi présentent entre eux d'incontes¬

tables affinités.

Si les formes évoluées sont relativement faciles à classer en raison de leurs

caractères accentués, il n'en va point de même pour les formes primitive®

que leur constitution uniforme, parce que faiblement dilTércnciée, conduirai*

à rapprocher et à rassembler en un groupe commun, si leurs aires de réparti¬

tion, qui sont très différentes, n'obligeaient à les répartir dans des phylum®

distincts. Nous éviterons donc de renouveler l’erreur qui nous avait conduit

à proposer l'établissement d'un groupe dispar (Vandel, 1941» o, p. 288)

qui s’est révélé profondément hétérogène et qui doit être supprimé.

Les espèces du groupe atlantique ont été pour la plupart étudiées dans un

mémoire précédent (Vandei., 1946 a). Je n’y apporte présentement que quel"

ques compléments. Je n’ai rien à ajouter à ce que j'ai dit dans le même trava' 1

sur le groupe halophile, sinon que je lui donne aujourd'hui le rang de « group e ’

et non de sous-genre. Je réserve l’étude détaillée des groupes nord-africain

et bético-rifain à un mémoire consacré aux Isopodes de l’Afrique du Nord-

Ces réserves impliquent que, seul, dans la présente étude, le groupe tyrrhénien

(groupe monlicola) sera examiné avec quelque détail. Comme il constitué

le groupe dans lequel régnait jusqu'ici la plus extrême confusion, la révisi°°

des espèces qui le constituent s’imposait en première urgence.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

101

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE DE QUELQUES ESPÈCES

DU GENRE PORCELLIO

GROUPE ATLANTIQUE

(Groupe scaber)

(Porcellio sensu slriclo Budde-Lund 1908).

c ç Le nom attribué à ce groupe est pleinement justifié en ce sens que les cspè-

ibi- ’* Ul l e . cons ^ uen t son t originaires des régions atlantiques de la péninsule

ri <]ue ainsi que des archipels atlantiques, et que la plupart d’entre elles

y s °nt encore cantonnées.

Par' |^ r ° U P e corres P ond aux Porcellio les plus primitifs que nous connaissions,

quel ^ Caractères de leur système glandulaire, et par la forme du telson,

I, qU ° S e8 P èces de ce groupe se rattachent étroitement aux représentants

genre Metoponorlhus.

j'oici les caractères propres aux espèces de ce groupe :

for Système glandulaire d’un type primitif, mais se présentant sous trois

(tvn* C Af fllStinCteS : ^ C,lamp glandulaire représenté par un sillon allongt

et » Melo l mi orlbus) sur les trois premiers péréionites de P. dispar (Fig. 3 A)

peut-être sur tous les segments de P. laevissimus (Monod, 1932, p. 249)

‘•-’esu'^P glandulaire en forme d R demi-ellipse, accolée à la marge (Fig. 3 B)

bon 6 ty P P l<! P,U8 répandu ; 3 ) cham P glandulaire cerclé, indépendant du

I f mar g | ’nal quoiqu’accolé à lui ; cette disposition est exceptionnelle dans

|;o« p e atlantique (P. echinatus ) (Fig. 3 C).

att . Exo Podite du premier pléopode mâle : champ et sillon trachéens

lo Ppf n (p l - t le i b ° rd P osfcérieur de l’exopodite ; lobe interne nul ou peu déve-

^') fèréiopode VII mâle : carpos à côtés parallèles.

r eize espèces de Porcellio paraissent pouvoir rentrer dans ce groupe.

- e sont :

2 ~^~lae(’i.isimus Dollfus. — Canaries.

3 ’_ ’ooculipes Budde-Lund. Madère.

4 ~~ ~ u Por Verhoeir. — Portugal.

5 ’ ^ "ecminiensis Vandel. — Portugal,

g' ____ oooernicolus Vandel. — Portugal.

7 ' l ocanus Budde-Lund. -— Péninsule ibérique.

novus Arcangeli. — Péninsule ibérique.

Source : MNHN, Paris

102

A. VANDEL

8. — scaltr La treille. — Cosmopolite, mais d’origine atlantique.

9. — lusitanus Verhoeff. — Portugal.

10. — ingenuus Budde-Lund. — Portugal.

11. — echinatus Lucas. — Péninsule ibérique ; Maroc ; Algérie occidentale.

~ ' li : hueni Dollfus. — Régions atlantiques de la péninsule ibérique.

ld. ililatalus Brandt. — Cosmopolite, mais d’origine atlantique.

Je n’ai rien à ajouter, sauf en ce qui concerne la sixième et la treizième

espèces, à ce que j’ai écrit dans mon mémoire sur les Isopodes du Portugal

(Vandel, 1946 a). Seul, le mode de groupement des espèces a été modifié

et corrigé.

Fio. 4. — p. h

nus B.- L. A, soie-écaillc. — fl, oxopodite du premier pléopode mAlC'

extrémité de l'cndopodito du premier pléopode m&lc.

Porcellio incanus Budde-Lund (1879) 1885.

Cette espèce a été décrite par Budde-Lund (1885, pp. 102-103) et figurée

par Jackson (1926, pl. III, fig. 55-67). Mais ni les caractères tégumentaires,

ni les caractères sexuels n’ont été encore exactement décrits. C’est pourquoi

je fournis quelques indications à leur sujet.

Caractères tégumentaires.

Carapace recouverte d’écailles peu apparentes.

Fergites habillés d’un feutrage serré de soies, bien visible au binoculaire-

Au microscope, la nature de ces soies est aisée à reconnaître ; il s’agit de soie»'

écailles piliformes, à pointe excessivement allongée (Fig. 4 A).

Système glandulaire régressé ; pas de véritables champs glandulaire» I

un ou deux pores de chaque côté du premier péréionite ; les segments suivant*

sont complètement dépourvus de pores glandulaires.

Noduli latérales : leur position est indiquée sur le Tableau I. En dépit

Source : MNHN, Paris

GENRE « POROELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

faible développement des pleurépimères, la valeur du rapport — est

élevée (égale, en moyenne, à 0,85 au segment IV).

£oraclèrea se.mels mâles.

Péréiopode Vil. — Très faiblement différencié ; une fossette pilifère sur

ls chion ; bord sternal de l'ischion droit.

Pléopode 1. - Exopodite (Fig. 4 B) : champ trachéen atteignant l’extrémité

Postérieure de l’appendice ; lobe interne coupé droit, à son bord postérieur,

et garni de quelques tiges.

Fig. 5. — Carte de répartition de P. incanu* B.-L.

Endopodite (Fig. 4 C) : extrémité formée de trois parties : une pointe externe

ortement réfringente ; un lobe interne, hyalin, arrondi ; un lobe intermé-

■aire, oblique, hyalin, prolongeant la ligne d’épines'internes.

Aftinilég.

Cette espèce est certainement voisine de P. dilalalus Br. Elle s’en distingue

Par son corps étroit, ses granulations faibles, la pilosité et l’extrême réduction

f n système glandulaire. Par ce dernier caractère, elle se rapproche de cavcr-

nic olus Vandel, dont elle dilTère d’ailleurs par de multiples caractères.

Ec olof/îe m

Comme P. dilalalus, cette espèce est troglophile. Elle se rencontre fréquem-

^nt dans les grottes ; mais elle a été également récoltée en surface. Les

e * e mplaireg décolorés paraissent fréquents (Racovitza, 1907, pp. 189-190).

Source : MNHN, Paris

A. VANDEI,

104

Répartition géographique (Fig. 5).

Cette espèce est propre au Portugal (Jackson, 1926 ; Ahcangeli, 1935 «)

et a la côte orientale de l’Espagne comprise entre la région d’Alcoy et la

Catalogne (Budde-Lund, 1885 ; Dotipus, 1892 b ; Racovitaa, 1907 • Abcak-

geli, 1924, 1935 b).

L’Abbé Breuil {in Jeannel et Racovitza, 1929, p. 322) signale cette

espèce dans la Sima rica de Alhama (prov. de Grenade). Cette indication,

reproduite par Wolf (1938, p. 84), est inexacte. L’exemplaire récolté par

l’Abbé Breuil, qui est conservé dans les collections de Biospeoloqira appar¬

tient à P. dilalatus. * '

La mention de Dollfus (1899, p. 188) qui signale cette espèce à Martigues

(Bouches-du-Rhône) parait reposer sur une erreur de détermination, ainsi

que l’a déjà fait remarquer Arcangeli (1935, p. 174) ; probablement s’agit-

il de P. dilatalus. Par contre, l’examen des types conservés au Muséum

m’a convaincu que P. marioni Aubert et Dollfus, récolté dans la banlieue

marseillaise, est identique à P. incanus.

Les exemplaires que j'ai examinés font partie des collections de Biospeo-

logica et du Musée de Barcelone. Ils proviennent de Millares et de Tous,

dans la province de Valence ; d’Alcoy, dans la province d’Alicante et de

Malaga.

Porcellio dilatât us Brandt 1833.

Cette espèce présente des variations importantes sur lesquelles j’avais

déjà attiré l’attention dans un mémoire précédent (Vandel, 1946 a, p. 316)-

Je croîs devoir distinguer aujourd’hui deux types de variation qui corres¬

pondent, 1 un à une « forme », l’autre à une sous-espèce, ces termes étant

entendus dans le sens qui a été défini dans les pages précédentes (p. 98).

Forme pelili n.

Cette forme, que je suis heureux de dédier à M. le Professeur G. Petit qui

ni en a procuré les premiers exemplaires, est représentée par des individus

de grande taille qui ne diffèrent du type normal que par le développement

extrême des caractères sujets à la croissance allométrique. Les individus

jeunes ou immatures sont identiques, en tous points, au type normal de l’espèce-

Cette « forme » atteint une longueur de 21 mm. (sans les uropodes). Le»

granulations sont fortes. Les trois lobes frontaux sont grands et saillants

(l'ig. 6 A) ; les lobes latéraux ne sont pas tronqués comme ceux du type-

L’extrémité du telson est pointue (Fig. 6 B). Les exopodites des uropodes

du mâle ont la forme d’une spatule ; ils sont creusés à leur face tergale d’une

aire déprimée séparée en deux moitiés par une carène saillante (Fig. 6 B)■

Les caractères tégumentaires et sexuels de cette « forme » sont semblables

à ceux du type normal. Il convient donc de considérer les individus q u *

présentent ces caractères, non comme les représentants d’une race ou sous-

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO >. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 105

espèce distincte, mais comme une « forme » de grande taille, ne différant du

P normal que par l’exagération des variants dysharmoniques.

a « forme » petili se rencontre dans les grottes et les caves du midi de la

Flo. 0- p . ilUalalus Br. ■ forme petili ». — A, céphalon et premier péréionite.

B, pléon, toison et uropodes.

feroü! Elle CSt P articu,ièrement commune à Marseille et dans sa banlieue

( 1 „ p cs (1(! l’Ermite, de Saint-Michel d’eau douce, de l’Ours, caves du Palais

naro). Elle a été également récoltée à Penne, dans le Tarn (Grotte des

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

10(1

Trois Cloches), à Sauve, dans le Gard (Grand Aven) et à Grasse (dans un

garage). Enfin, j’ai recueilli quelques exemplaires de cette « forme » à l’tl®

Saint-Honorât (Alpes-Maritimes) sous des pierres, au voisinage immédiat de

la mer.

Les collections de Bioapeologica renferment plusieurs exemplaires de

cette « forme » recueillis par l’Abbé Breuil, dans les grottes du sud de l’Es¬

pagne situées dans les provinces de Cadiz (Jerez de la Frontera ; Vejer de

la Frontera ; Ubrique) et de Malaga (Ardales, Benaojàn, Antequera).

Pio. 7. — P. dilatatun subsp. bonadonai n. — Kxopnditc du premier pléopode in/Uc-

Sous-espèce bonadonai n. subsp.

Ce Porcellio atteint une grande taille (18 mm.), un peu moindre cependant

que celle de la « forme » pelili. Par la conformation de la tête et du tclson,

il est presque identique à la « forme » pelili. Mais les uropodes n’acquièrent

pas les aspects si particuliers de ceux de la « forme » pelili.

Le caractère essentiel de ce Porcellio réside dans la conformation très

particulière de l’exopodite du premier pléopode mâle qui est très différent®

de celle du type normal de l’espèce, ainsi que de celle de la « forme » />«$'•

C’est la raison pour laquelle bonadonai doit être considéré comme une sous-

espèce distincte, et non comme une simple « forme » de dilalalns. L’exopodit®

du premier pléopode mâle présente une pointe interne longue, triangulaire

non tronquée ; en même temps, le champ trachéen se réduit, et le sillon tra¬

chéen est loin d’atteindre l’extrémité postérieure de l’exopodite (Fig-

Ainsi, la forme de l’exopodite de cette sous-espèce rappelle très exact®"

ment la conformation caractéristique de l’exopodite des Porcellio du group®

monlicola. Si l'on négligeait l’examen des caractères tégumentaires, et ton

spécialement celle des champs glandulaires dont la disposition correspond

exactement à celle de dilalalus, une confusion avec une espèce du group®

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 107

toonticola serait aisée. Il n’est point interdit de penser que les espèces de Por-

ce H° appartenant au groupe monticola ont pris naissance à partir de repré-

Se ntants du groupe atlantique, en suite d’une évolution semblable (en ce qui

c °ncerne tout au moins l’exopodite du premier pléopode mâle) à celle qui a

donné naissance à P. dilalalus bonadonai.

1’. Bonadona a récolté cette sous-espèce, que je me fais un plaisir de lui

dédier, dans deux grottes des environs de Draguignan (Var) : la grotte de

‘dlecroze et le Trou des Demoiselles, à Salernes. Le regretté Korsakoff

avait recueilli un exemplaire de la même sous-espèce à Roquebillièro (Alpes-

Maritimes).

GROUPE NORD-AFRICAIN

(Groupe laevis)

[Gymnoderma Budde-Lund 1908 ;

Mesoporcellio VerhoelT 1907 pro parle).

Ce groupe est caractérisé de la façon suivante :

1) Champs glandulaires arrondis ou ovoïdes, renfermant de nombreux

P° r es, éloignés du bord marginal, situés au milieu du segment (sauf ceux

du premier péréionitc).

Granulations faibles ou nulles, rarement assez fortes.

3) Lobe frontal médian modérément développé.

4) Sinuosité postérieure des péréionites antérieurs faible ou nulle chez les

or mes primitives, nette chez les formes évoluées.

•>) Péréiopode VII mâle : carpos simple chez les formes primitives, caréné

c aez les formes évoluées.

0) Exopodife du premier pléopode mâle se prolongeant en arrière en un

j, e Plongé, triangulaire, dépassant l'apophyse génitale, et égalant parfois

endopodite ( alhinns ). Chez les formes les plus évoluées ( oliuieri ), la pointe

e I exopodite devient légèrement échancrée (passage au type caractéristique

du groupe hoffmannsegyi).

j, Ca conformation de l’exopodite du premier pléopode mâle, qui constitue

une des meilleures caractéristiques du groupe, résulte de la croissance

ométrique du lobe interne, ainsi que le prouvent les figures ci-jointes

8 ).

Ces espèces suivantes font partie de ce groupe :

1' laevis La treille. Cosmopolite, mais d’origine méditerranéenne,

g- — chevalieri Paulian de Féliee (1). — lies du Cap Vert.

• (Ulanteus VerhoelT. — Maroc.

^ lepirieyi Vcrhoelî. — Maroc.

„• herculis VerhoelT. Maroc.

• ~~~ vandeli VerhoelT. — Maroc.

J'* (, ‘‘tte forme, connue par u

Va riété de P. laevis.

rn plaire

1 représente peut-être qu'u

Source : MNHN, Paris

108

A. VANDEL

7. — villierai Paulian de Félice. — Maroc.

8. — gauthieri Paulian de Félice. — Maroc.

9. — aghousi Paulian de Félice. — Maroc.

10. — albinus Budde-Lund. — Afrique du Nord ; Sahara ; Canaries.

11. — hirtipes Dollfus. -— Sahara.

12. — bovei Lucas. — Algérie.

13. — blattarius Budde-Lund. - - Algérie.

14. — ragusae Dollfus. — Sicile.

15. — letourneuxi Simon (1). — Tunisie.

16. — ohvien Audouin — Hoggar ; Tunisie; Tripolitaine ; Égypte; Syrie.

7.- blattaruu, Omer-Cooper ncc Budde-Lund. - Mésopotamie.

1K. — calmant Omer-Cooper. — Mésopotamie.

(1) Le seul individu récolte représente vraisemblablement une anomalie ou une mutntic'’’

plutôt que le type d’une espèce distincte.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 109

C e groupe présente une répartition typiquement nord-africaine et sud-

"’editerranéenne. Il est surtout bien représenté au Maroc ; mais il s'étend

a * es t jusqu’en Égypte, en Syrie et même en Mésopotamie. Au nord, il

teint la Sicile. Aucune espèce de ce groupe n’a gagné les rivages septen-

■onaux de la Méditerranée, à l’exception du cosmopolite laeuis.

Je réserve l’étude des espèces de ce groupe pour un travail en préparation

consacré aux Isopodes de l’Afrique du Nord.

l0 ' Méopodœ de la première paire de mâle» immature*

B, P. ornatux (11 mm.).

- A, P. variabilis (6 n

GROUPE BÉTICO-RIFAIN

(Groupe hofjmannseggi)

(Rogopus Budde-Lund 1908).

c e groupe, certainement naturel et homogène, a été déjà reconnu par

lode-Lund (1885, p. 108; 1908, p. 281), par Dollfus (1892, p. 169) et

P a Ç Arcangeli (1936, p. 195).

H est

caractérisé de la façon suivante :

1) Champs glandulaires arrondis, renfermant un assez grand nombre de

res , éloignés de la bordure marginale et situés en arrière du milieu du

8e gment.

Granulations fortes.

I Lobe frontal médian entier ou échancré, jamais très saillant, moins

a ^c que les lobes latéraux.

ttiar S ! nU08ité P os ^ r ' eure des péréionites antérieurs en général nettement

jj) Péréiopode VII mâle : carpos renflé et caréné.

/ Pléopode 1 mâle : exopodite prolongé vers l’arrière en une lame rec-

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

tangulaire allongée, dépassant l’apophyse génitale, tronquée ou échancrée

à son extrémité.

Ce groupe se rattache étroitement au groupe laevis. Il correspond à un

type d’organisation plus évolué, ainsi qu’en témoignent les caractères 1,2, 4

et 6 de la liste précédente. Certaines espèces, telles que bovei et olivieri,

établissent le passage entre les deux groupes.

Par ailleurs, les formes que présente l’exopodite du premier pléopode

mâle, au cours de son développement (Fig. 9), rappellent, en tous points, la

conformation de l’exopodite des mâles adultes du groupe laevis. On peut

en conclure que la conformation de l’exopodite des espèces du groupe hoff'

mannseggi est le résultat d’une sensibilité plus grande de cet organe au

facteur sexuel ; celle-ci a pour effet d’augmenter le taux de croissance allô-

métrique et par suite le degré de dillérenciation de l’exopodite.

Les espèces suivantes font partie de ce groupe :

1. — hoff mannseggi llrandt. — Espagne ; Portugal ; Maroc.

Sous-cspècc magnifiais Dollfus. Alméria (Espagne).

Sous-espèce sordidus Budde-Lund. - Baléares; Valence.

Sous-espèce budde-lundi Simon. — Tunisie.

-• flavocinctus Budde-Lund. — Espagne ; Portugal ; Maroc.

3. ornatus Milne-Edwards. — Espagne orientale ; Uranie.

4. ocellalus Budde-Lund. — Espagne méridionale,

o. — wagneri Brandt. Espagne ; Algérie.

6. varia bilis Lucas (1). — Espagne; Canaries; Afrique du Nord: Sicile-

7. — pelseneeri Arcangeli. - - Maroc.

8. — lapidicicolus Paulian de Félicc. - Maroc.

9. - djebeli Paulian de Félice. — Maroc.

10. — brevipennis Budde-Lund. — Algérie.

11. - prueustus Budde-Lund. — Algérie.

12. - platysvma Brandt. — Algérie.

13. — inlercalarius Budde-Lund. — Algérie.

14. — eximius Dollfus. — Algérie.

15. — imbutus Budde-Lund. — Algérie ; Sicile.

16- — tripolitanus Verhoeff. — Tunisie ; Tripolitainc.

La répartition de ces espèces confirme l’homogénéité du groupe. prcsqu®

toutes les espèces sont localisées dans le sud de la péninsule ibérique et cfl

Afrique du Nord (du Maroc à la Tripolitainc). On peut en conclure, avec

beaucoup de vraisemblance, que ce groupe a pris naissance sur le massif

bético-rifain qui est resté émergé pendant une grande partie du tertiaire-

Après 1 effondrement du massif qui n’en laissa subsister que les bordurcSi

les représentants de ce groupe se répandirent sur les terres avoisinantes,

dans le sud de l'Espagne et du Portugal, et on Berbéric.

L étude des espèces du groupe hoff mannseggi fera l'objeL d’un autre nié"

moire. Je me borne à donner, dans le présent travail, quelques indication 8

sur trois formes espagnoles qu’il m’a été donné d’examiner.

(1) Lu forme signalée de Corse, sous le nom do variabilis, par Doi.i.kcs (1890, 1899) et

par Verhoepc (1038 6) correspond, on fait, h P. orarum viztaronensi » (voir p. 159).

Source : MNHM, Paris

GENRE t POROELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE III

Porcellio hoffmannseggi Brandt.

subsp. magnificus Dollfus.

. C'Ctte forme ne saurait être séparée spécifiquement d’ hoffmannseggi,

^ ln *i que l’a déjà reconnu Arcangeli (1935 a, p. 14). Mais, en raison de

0n énorme taille (29 mm. sans les uropodes ; 44 mm. avec les uropodes)

^ l0 ‘ ^0. — P. hoffmammrggi Br. subsp. magnificus Dollfus. Tclson et u'opodes

du mâle et de la femelle.

Ul e JI fait une des formos géantes du genre, de l’extraordinaire développe-

. n des uropodes mâles qui atteignent 15 mm. de longueur (Fig. 10), de

(. ora tion uniforme et rougeâtre, cette forme peut être maintenue en

jJ" Mue sous-espèce.

„ 8 d’une race locale propre à la ville d’Almeria et à son voisi-

u i Le I)r Joaquin Mateu m’en a fait parvenir plusieurs exemplaires

’-'Hrr 8 8 °'^ ^ aas * a v '**° 80 '*' dans 8CS anvirons (Aguadulce ; La

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Porcellio hoffmannseggi Brandt.

subsp. sordidus Budde-Lund (1879) 1885.

Le terme de Porcellio sordidus a été créé, par Budde-Lund, en 1879

(Budde-Lund, 1879, p. 3) et défini dans son Traité (Budde-Lund, 1885,

p. 107). L’isopodologue danois signale que cette espèce a été récoltée aux

Baléares et à Valence.

Cette forme ne semble depuis lors avoir été revue par aucun carcinologiste-

Dollfus (1892 b, p. 168) se borne à reproduire les données géographiques

fournies par Budde-Lund.

Fio. 10’. — Porcellio hoffmannseggi subsp. sordidus B.-L. — A, septième péréiopode '

B, exopodite du premier pléopode mâle. — C, extrémité postérieure d’un mêle de 22 11,111 '

— D, extrémité postérieure d’une femelle de 20 mm.

Quant au Porcellio sordidus, signalé d’Italie, de Sicile et de File de Rhodes,

par Tua (1900, p. 10), Arcangeli (1913, p. 187 ; 1914 a, p. 8 ; 1914 b.

p. 474 ; 1926, p. 15 ; 1929 a, p. 260 ; 1929 b, p. 65) et Strouhal (1929, p- 79 >

1937, p. 215), ce que nous savons de la distribution des Porcellio du group e

hoffmannseggi nous permet d’afliriner qu’il correspond è une espèce diA®*

rente de celle qui fut instituée par Budde-Lund.

MM. F. Espaîiol et Balcells Rocamora m’ont fait parvenir de nombreux

exemplaires de ce Porcellio qu’ils ont récoltés aux Pityuses (Ibizaet Formel 1 '

tera). Leur examen m’a montré que cette forme ne saurait être maintenue en

tant qu’espèce distincte ; elle est extrêmement voisine d'hoffmannseggi, a ' n51

Source : MNHN, Paris

GENKE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 113

Railleurs qu’il ressort déjà de la lecture des diagnoses rédigées par Budde-

forme ne doit être considérée que comme une sous-espèce

Ifniannseggi dont elle diffère par les caractères suivants :

• f ^ a co, °ration est très particulière. La femelle est gris clair ; le mâle,

ls foncé. Les granulations qui recouvrent le corps sont dépourvues de

La T’ dC telle S ° rte que |,animaI apparaît à l’œil nu pointillé de blanc,

seule touche qui rompt ce tableau très uniforme est la présence, à la

I. — P. ornatuK M.-E. — Septième péréiopode mâle.

•'mite

‘nd! e r| dU terg ' te et du P leuré P imère - d ’ une tache blanche, petite chez les

^ vidus foncés, plus grande et allongée chez les individus clairs.

, 2) Les i

du b 7a Champs g'andulaircs des pleurépimères sont moins rapprochés

envir, . P ° stérieur du ^gment que ceux de P. hoffmannseggi ; ils occupent

on le milieu du pleurépimère (Tableau VIII).

«ne Le P“ réio I» dc v » "> a| e (Fig. 10’ A) présente, sur la base du carpos,

4 | , , e "rond», beaucoup plus saillante que celle d’hoffmarmseggi.

moin i, '” tern<î de 1 ’ ex0 P" dit « du pléopode t mâle (Fig. 10’B) est

s allongé que celui â'hofjmannseggi.

(pji uropodes du mâle possèdent un exopodite allongé et spatuliforme

niâle lU C ); ^ rès difïérent de celui de ,a femelle (Fig. 10’ D). Le plus grand

ce s • qUU ' l ai examiné mesure 22 mm. sans les uropodes, et 27 mm. avec

UrJ P . PCndices ; la P lus grande femelle observée mesure 20 mm. sons les

"'“"'es, et 22 mm. avec ces appendices.

Source : MNHN, Paris

A. VAN DEL

Porcellio ornatus Milne-Edwards.

Cette espèce, dont ia coloration est caractéristique, est bien connue.

L’exopodite du premier pléopode mâle a été figuré par Dollfus (1896,

p. 541, fig. 4-9) et par Monod (1932, pl. XXVI, fig. 73). Le septième péréio-

pode nulle est remarquable par l'élargissement tic l'ischion et la différencia*

Iion en crêté du bord tergal du carpos (Fig. 11).

Celte espèce est extrêmement commune dans les régions orientales d e

l’Espagne comprises entre Jaen, Grenade et Valence. Elle a été également

recueillie à File de Majorque, à Séville et en Oranie. J’ai examiné de nom¬

breux exemplaires de cette espèce récoltés dans la province d’Almeris

et a Grenade, par le D r J. Mateu, et à Totana (prov. de Murcie) (collection

du Musée de Barcelone).

GROUPE TYRRHÉNIEN

(Groupe monlicola )

Ce groupe de Porcellio était incontestablement celui dans lequel régnait

jusqu’ici la plus grande confusion. Ce sont donc les espèces de ce groupe

que j’ai examinées avec le plus d’attention. La distinction des multiple

formes de ce groupe, leur répartition en unités systématiques hiérarchisée»!

la recherche de critères propres à fixer leurs rapports, constituent la partie

essentielle de ce travail. Cette étude n’a pu être poursuivie que pour les espèce»

françaises et espagnoles, c’est-à-dire celles pour lesquelles je possédais un

matériel abondant. Le groupe monlicola est également représenté, en Ilaliet

par de nombreuses espèces ; mais, ne disposant pas de matériel de cette

région, il ne m’a pas été possible de les intégrer dans le présent mémoire-

(. est dire que cette étude est incomplète. Je pense qu’elle constituera néan*

moins une base de départ utile pour la révision de ce groupe dillicile.

Ce groupe est assez mal caractérisé, en ce sens que tous ses caractère*

sont moyens et qu’aucun d’eux ne lui est strictement propre :

1) Carapace recouverte d’écailles bien apparentes ;

2) Granulations faibles ou moyennes ;

3) Champs glandulaires ovoïdes, cerclés, nettement détachés de la marge-

situés bien en avant du milieu du pleurépiraère (aux environs du qu» r ^

antérieur), et, sur l’animal entier, cachés par le pleurépimère du segme^

antérieur. Pores peu nombreux (10-20).

4) Lobe frontal médian présent, moyennement développé, généraient

arrondi ; lobes latéraux moyennement développés, acquérant exccpli° n '

nellement, chez quelques espèces de grande taille, des dimensions const

râbles. I n tubercule sur le front.

5) Bord postérieur des premiers péréionites modérément sinué,

6) Processus angulaires des prolergilcs individualisés.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 116

«chintr&s inler ” B à ° maxi " ule m “ ni 116 ''“ Btre denls profondément

plM V J,‘ : renflé, » b»m tergal formant une arête

i u» ou moins saillante.

le •omï2°î te i, du P ï° P ° de 1 mâle - à lobe interne court - ^ dépassant pas

oinniet de 1 apophyse génitale.

d “,P r “' ier P“°P° d ' est beaucoup moins hautement

spécial” q “ e des «""P» e‘ hoHmann,eggi. Mais il est plus

haut „ ,îï? f e "‘ des Mpèces du SfoPPe atlantique. Nous avons dit plus

l’autre ' “ ,aî °” d °° t °” PeUt “ re P résenter passage d’un type à

Ce gr„ upe a été partiellement reconnu, sous le nom de groupe sucdmlus

Dans (lw2 P- 175 1 1896, p. 537) et AnctnaJ(1925 f, p TS '

^ le sens ou je l'ai défini plus haut, il comprend les espèces suivantes :

monticola Lereboullet.

°us-espèce monticola Lereboullet. — France : Rhénanie

pyrmaeus Dollfus. — Pyrénées Centrales.

alUcola Vandel. — Pyrénées Orientales.

'' . sihestni Arcangeli. — Catalogne.

Z!idT'“ “ lm 8«- — Pyrénées Orientales; Corbières.

1.-2/ r tur °P«; Amérique du Nord,

françéîi u“ d N'n“" d ’ “ E W» orientale; littoral

i uçais jusqu a Narbonne.

«moenu, Dollfus. — Province de Cuenca.

"ispanus Dollfus. Carthagène.

^pansus Dollfus. Province de Tarragone.

kaasi Arcangeli. — Catalogne.

—Dollfus. - Catalogne et. Pyrénées orientales espagnoles

iditerranéen

êof.w; Dollfus. - Provinces d'AIiV.„Te”;t'dë'vJen,

or arurn VerhoelF. Provence.

S(| *Pinipennis Budde-Lund.

us-espèce spinipennis Uudde-Lund. - Alpes-Maritimes

■— **”» —-

°e groupe^ 4 ” 68 itali ' nnes !uiv,,,les l™ 1 presque certainement partie de

iiul''- ^ rcar, g e l'- Grand Paradis.

Ln‘" ul " s Budde-Lund. Italie centrale.

y ""ram Verhoeff. Italie centrale.

Verhoe(T - Sorrente.

sZ h °1k Bahl. Italie.

un >li Strouhal. - Italie du sud.

n ymie. r Arcanüeli ( 1942 )< les deux dernières espèces tomberaient en syno-

Pto'lihon géographique des espèces du groupe monticola.

L groupe monticola est d’origine tyrrhénienne, et non atlantique. En

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

110

effet, aucune espèce de ce groupe ne pénètre dans le domaine atlantique.

Le fait est particulièrement net pour P. monlicola (voir p. 122 et fig. 15)-

Les espèces appartenant à ce groupe peuplent l’Espagne orientale, I®

France, la Corse, la Sardaigne et l’Italie. C’est là une répartition typiquement

tyrrhénienuc. On peut admettre, avec beaucoup de vraisemblance, que ce

groupe a pris naissance dans le continent eiTondré qui occupait, au début

du tertiaire, la Méditerranée occidentale (Tyrrhénide) et dont il ne sub-

Fio. 12. — Carte de répartition des espèces de Porcellio appartenant au groupe montiez

et au sous-groupe occidental.

siste aujourd’hui que quelques lambeaux périphériques : chaîne catalan 0 '

Baléares, Maures, Estérel, Corse, Sardaigne, etc.

Les caractères morphologiques aussi bien que la distribution géographiq ue

conduisent à répartir les espèces du groupe monlicola en deux subdivision* ■

I) un sous-groupe occidental (Fig. 12) occupant l’est de l’Espagne et

la moitié orientale des Pyrénées (1). Ce groupe est caractérisé par la sens'"

bilité des uropodes mâles au facteur sexuel qui les fait toujours surpa sscr

la longueur des uropodes femelles et leur fait atteindre, chez les grand e8

espèces, des dimensions gigantesques. La sensibilité du carpos du péréiop°“ e

(I) Une es|>ècc expansive. P. monlicola, a secondairement colonisé une grande partie

la Erance et a atteint lu Jthénanic (llg. 15).

Source : MNHN, Paris

GENRE - PORGELLI

.. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

d e * > m ^ e au ^ ac ^ eur sexuel atteint sa valeur maxima au niveau de la base

e 1 article, en sorte que la crête tergale dessine une courbe nettement

^métrique. Ce sous-groupe comprend les espèces : monlicola, explanatus,

Vl °laceus, expansus , haasi et nicklesi ;

} 1111 sous-groupe oriental (fig. 13), dont l’aire de répartition occupe les

"S 10 "» du Midi de la France situées à l'est du Rhône, ainsi que la Corse,

j .1 U| s’étend presque certainement au nord-ouest de l’Italie et à la Sar-

ai gne (l). L a sensibilité des uropodes mâles au facteur sexuel est faible,

VlQ . 13.

Carte do répartition dos espèces de Porcellio appartenant nu groupe monlicola

et au sous-groupe oriental.

est S ° r ^ e < l ue différence de longueur entre les uropodes mâles et femelles

Peu marquée. La sensibilité du carpos du péréiopode VII mâle au facteur

el atteint sa valeur maxima au milieu de l’article, en sorte que la crête

les^ 1 G t * ess ' ne une cour ^ e régulière et symétrique. Ce sous-groupe comprend

espèces orarum et spinipennis.

a place de spinicornis, espèce expansive dont le centre d’origine demeure

Cer tain (voir p. 139), ne peut être fixée pour l’instant.

y statique du groupe monlicola.

a 8 ^ s ^ ma ti ( iue de ce groupe est d’une extrême difficulté, car les espèces

^ e composent sont extrêmement voisines les unes des autres et présentent

as pect très uniforme. Elles ne diffèrent la plupart du temps que par des

sous-espèce expansive, P. spinipennis monlanun, a envahi secondairement les

°ccidentale8, le Jura, l’Allemagne occidentale et la Bohême (fig. 3(1).

Source : MNHN, Paris

118

A. VA ND Kl,

caractères sujets à la croissance allométrique, en sorte que les jeunes d'une

espèce ressemblent aux adultes d'une autre. Dans ce groupe, plus que dan»

lotit autre, le recours aux caractères tègumentaires et sexuels est indispen¬

sable pour distinguer les espèces les unes des autres. Afin de faciliter la recon¬

naissance des espèces de ce groupe, nous donnons un tableau de détermi¬

nation comprenant les espèces qu’il nous a été donné d’examiner.

TABLEAU DE DÉTERMINATION DES ESPÈCES DE PORCELLIO

APPARTENANT AU GROUPE MONT1COLA

(Per. VII = septième péréiopode mâle. -

- PI. 1 =

= premier pléopode mâle)

A. Rapport du péréionite IV compris entre 0,35 et 0,65.B.

i péréionite IV compris entre 0,75 et 1,55.

Rapport -

R. I leurepimères étroits, non étalés ; néopleurons courts et larges montieol3'

I leurcpimères larges, étalés ; néopleurons longs et étroits. . . explanatUS-

C. Coloration contrastée : péréion plus ou moins taché de jaune ; tête et pléon

noirs. ...... . spinicornis-

Coloration brune, grise ou noire, sans contraste marqué entre les différentes

parties du corps.P.

D. Per. VU : arête tergale du earpos renflée à sa base seulement. . . . . F-

I er. VII : arête tergale du earpos régulièrement arquée, la plus grande large ur

correspondant au milieu de l’article.H-

E. Endopodite des uropodes dépassant l’extrémité du telson. . . violaceUS-

Endopodite des uropodes de longueur égale ou inférieure à celle du telson-

Lobes frontaux latéraux très grands.F-

F. Lobe frontal médian arrondi.haasi-

Lobe frontal médian rectangulaire.G-

G. Dent de l’article 3 de l'antenne, large.expansus-

Dent de l’article 3 de l’antenne, étroite. nicklesi-

Lobe frontal médian bien développé, réuni aux lobes latéraux par des angle*

aigus. Pleurépimôres larges, étalés. Extrémité de l’endopodite de PI- 1

tronquée transversalement. Dent de l’article 3 de l’antenne longue et forte

(réduite dans la sous-espèce montanus) .spinipenni*-

Lobe frontal médian généralement réduit (assez développé chez f

lobes latéri

des

plaires de grande taille) __ __ j _

courbes arrondies (qui peuvent devenir anguleuses chez les exemplaires <* c

grande taille). Pleurépimères plus étroits que ceux d espinipermis, tombant

obliquement. Extrémité de l’endopodite de PI. 1 conique. Dent de l'article"

I antenne allongée, mais beaucoup moins longue que celle de spinipef >ntl

fait normale dan* certaines races (telle que gallnprnvincinlis)- •

. orarutit'

et tout à fait normale dans e

Porcellio monticola Lereboullet 1853.

Synonymie.

La plus grande confusion régnait jusqu'à présent au sujet de cette espê ce

qui n'a pas été généralement distinguée clairement des espèces voisin®»

du même groupe. C’est ainsi que Dolli us (1899, p. 188) donne une longi"’

lisle de stations de P. rnonlicola ; or, seule, lu première fMolsheim) est exact®'

Source : MNHN, Paris

GENRE « RORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 11»

u tes les autres se rapportent à d’autres espèces. D'autre part, ce que nous

*® v ° ns de la répartition géographique de P. monlicola (voir p. 122) permet

0 fllrmer que les formes récoltées en Italie, et désignées sous le nom de

°nlicola, n’appartiennent certainement pas à cette espèce ; elles s’appa-

®Otent probablement aux espèces du sud-est de la France : P. orarum et

s P‘nip en nis.

description donnée par Lekeboullet (1853, p. 57) et les figures de

Source : MNHN, Paris

12n

A. VAN'DKI.

son mémoire sont iisuflisantes pour recoflûaltre l’espèce en toute certitude.

Mais las typas conservés au Musée de Strasbourg ont été examinés par

LUiil qui en a donné une description succincte, mais exacte, accompagnée

de trois bonnes figures (Dahl, 1916, pp. 54 et 61 ; 6g. 89-91),

Il convient néanmoins de donner une description détaillée de cette espèce,

car une telle description fait jusqu'ici défaut. J'ai disposé à cet égard d'un

ma enel considérable, car l’espèce est extrêmement commune en France,

.ette description se rapporte à la forme normale. Nous signalerons plus

loin les variations que présente cette espèce.

Description de P. monlicola monlicola.

Longue,,,-. Comprise généralement entre 12 et 16 mm. Dans le midi

de la France, certains exemplaires atteignent 18 x 8 mm.

Coloration. - Elle varie suivant l’âge et le sexe. Dichrolsme sexuel géné-

râlement très net.

Femelle : tête foncée, noirâtre ou grisâtre ; corps brun ou jaune, parcouru

par une bande médiane et deux bandes latérales foncées ; ces dernières

présentent une tache blanche allongée, au niveau de chaque segment;

es pleurep,mères sont plus clairs ; le pléon est sombre. Les pléopodes sont

légèrement pigmentés.

Mâle : la coloration est nettement plus foncée que celle de la femelle ;

i en résulte que les bandes sombres ressortent moins nettement. Les mâles

de grande taille sont d’une teinte très foncée qui s’étend également à la

face ventrale du corps.

Jeune : coloration claire, semblable dans les deux sexes.

Caractères légumentaires.

a) Carapace recouverte d’écailies Ma apparente en ellipse ou en cercle,

complets ou incomplets (fig. 14 A).

b) Soies-écailles de petite taille ; l’écaille a la forme d’une flèche (Fig 14 B).

c) Granulations faibles et plates, s’étendant jusque sur les pleurépimère*

d Champs glandulaires (Fig. 14 C) ovoïdes, cerclés, nettement détachés

de la marge, comprenant de 13-20 (I) à 8-9 (VII) pores. Champs glandulaires

situés (sauf celui de I) non loin du quart antérieur du segment. Le rapport^

est égal en moyenne à 0,71-0,72 (Tableau II).

e) Noduli latérales peu éloignés de la marge. Le rapport ~ du péréionite H

est égal à 0,35-0,45 (exceptionnellement à 0,50) (Tableau II). La valeur

de ce rapport, la plus basse que l’on connaisse dans ce groupe d’espèces,

constitue l'un des meilleurs critères spécifiques de monlicola. I

Céphalon (Fig. 14 D). Un lobe médian nettement individualisé, en arc

de cercle régulier, raccordé aux lobes latéraux par des angles obtus et arrondis

(rarement droits). Lobes latéraux médiocres, dépassant un peu le lobe

Source : MNHN, Paris

GENRE « PüROKI.f.I

ÉVOLUTION ET .SYSTÉMATIQUE

médian, divergeant vers l’extérieur. Un tubercule assez faible, inséré vers

e bas du front.

— Bord postérieur des premiers péréionites faiblement sinué

•n 14 Processus angulaires de Il-IV non saillants (Fig. 14 C) (faiblement

31 ants chez les exemplaires de grande taille). Pleurépimères peu étalés,

°mbant obliquement vers la face ventrale.

T'elson (Fig. 14 E). — Pointe du telson bien individualisée, courte, large

Sa base, eoneave sur sa face tergale.

Antenne. Articles 2,3 et 4 carénés. Dents des articles 2 et 4 très courtes ;

Pn t de l’article 3 courte. Premier article du flagelle plus long que le second.

Maxillute. — Le lobe externe porte à son extrémité : 4 dents colorées

! Mandes et 1 petite) ; 4 dents hyalines, profondément bifides ; 2 dents

yalines simples ; 1 tige hyaline.

I ro Pocles (Fig. 14 E). — Bord postérieur du basis oblique. Endopodite

dépassant le telson, terminé en un renflement en massue garni de soies.

’ ,es cara ctères avaient été déjà signalés par Lerebout.let et Dahl.

Caractères sexuels mâles.

cle*^ f >rem ‘ ers péréiopodes. — Premiers péréiopodes présentant des brosses

f 0 S0, . eB sur 1° méros et le carpos. La brosse du carpos est particulièrement

ar '." t n "'. .1-1 le est constituée de soies-écaillcs en forme de cuiller, garnies d’une

ont 8 ^' RS brosses des deuxième et troisième paires de péréiopodes

une constitution analogue à celle de la première paire, mais sont moins

fournies.

j Septième pêréiopode (Fig. 14 F). - Basis garni d’une touffe de soies

ga . 0n ail gle sterno-distal. Ischion élargi à son extrémité distale, creusé sur

8a| 9Ce rns *' ra * e d’une dépression garnie d’écailles piliformes dirigées transver-

fuient (cette fossette pilifère fait défaut chez la femelle) ; une brosse de

’ les fl la base de l’arête sternale. Méros présentant à sa base un talon bien

{ |j dr< l u6 - Carpos régulièrement arqué du côté tergal, non élargi à son extrémité

,. La touffe

,s chion

c ) Pri

de poils du basis et la brosse de soies de l’arête sternale de

sont caractéristiques de cette espèce.

egL ' e >nier pléopode. Exopodite (Fig. 14 G) pigmenté ; le lobe interne

bien développé, triangulaire, fortement saillant chez les individus de

r| e taille, chez lesquels il atteint l’extrémité de l’apophyse génitale.

Pa PP°rt de la hauteur à la largeur (rapport -r-) varie entre 0,88 et 0,90 ;

il '

on moyenne de 0,93.

et°P 0f lite (Fig. 14 H) à extrémité conique, garnie d’une rangée d’épines

l () „ üne bouffe de poils très fins. Ces poils, beaucoup plus fins que les sperma-

l des, sont caractéristiques des espèces du groupe monlicola.

Source : MNHN, Paris

122

l. VANDEl,

Affinités.

Cette espèce se rattache étroitement à P. exptaniilus Coll. L’ut.tribution

des exemplaires immatures et de petite taille à l’une ou l’autre espèce es 1

extrêmement délicate.

Répartition géographique.

La carte de répartition de cette espèce (Fig. 15) établit clairement que :

a) Cette espèce n’a certainement pas une origine atlantique. Il est, en

elTet, remarquable de constater qu’elle n’a été récoltée dans aucun des dépar-

tements français qui bordent l’Atlantique et la Manche (1). Sa limite occi¬

dentale est marquée par les villes de Châteauroux, Blois et Alençon.

h) Cette espèce n'a certainement pas non plus une origine alpine, car

elle fait défaut dans tout le sud-est de la France. Ou, plus exactement,

on ne connaît que quelques stations de cette espèce à l’est, du Rhône :

Mont-Ventoux (Vaucluse) et Grimaud (Var). Le sud-est de la France est

la patrie de deux autres espèces du groupe, où, écologiquement, elles

jouent le même rôle que monlirola à l’ouest du Rhône ; ce sont spinipennis

et orarum. C’est la raison pour laquelle on peut affirmer que les Porcelli 0

récoltés en Italie et signalés sous le nom de monticola n’appartiennent, pas, en

fait, à cette espèce.

r.) Cette espèce est certainement originaire de la moitié orientale des P gê¬

nées. C’est dans cette région qu’elle est le plus commune ; elle devient de

plus en plus rare à mesure que l'on s’en éloigne. P. monlirola est représentât

dans la chaîne pyrénéenne, par plusieurs sous-espèces que nous décrirons

plus loin. Ce fait implique que l’espèce est installée de longue date dans ces

montagnes.

Son centre de répartition originel comprend les deux versants de la chaîne-

C’est ce que prouve l’aire de distribution de la sous-espèce pyrenaeus (Fig. !-■

15 et 18), et plus encore la répartition de la sous-espèce silveslrii (Fig- 1*

et 15), qui comprend non seulement le revers méridional des Pyrénées

orientales, mais encore toute la chaîne catalane.

d) P. monlirola représente une espèce expansive. Son aire de répartit* 0 ®

s'est étendue bien au delà des limites de son habitat originel. Elle a colonisé

secondairement, et, probablement de façon récente, une grande partie de

la France (Fig. 15). Seuls, l'ouest, le nord et le sud-est du pays n’ont p aS

été atteints par cette espèce. Elle a tout d’abord envahi le bassin d’Aq oi '

faine et le Languedoc où elle est fort commune. Au nord, elle a att°' n *

le bassin de Paris ; ses limiter septentrionales sont : Lyons-Ia-Forêt (Eur«*)

et Compiègne (Oise). A l’est, elle a gagné le Jura et les régions rhénan® 9-

Sa limite orientale paraît être le Palatinat et la Forêt Noire. En Allomagn e <

P. monlirola représente donc typiquement une espèce « occidentale »•

(1 ) Snuf Ica Basses-Pyrénées et l’Eure, et encore les deux stations signalées dans ces déP ar

tements (Iicscun et Lyons-la-Forét) sont-elles éloignés* de la côte.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

123

Les variations de P. monlicola.

Les variations de P. monlicola sont extrêmement étendues. Nous avons

Source : MNHN, Paris

121

VANDEI

il se doit d’établir un système hiérarchisé pour les y classer. C’est dans ce

but que je me servirai des unités systématiques définies plus haut sous les

noms de « formes » et de « sous-espèces ».

Les « formes » de P. monlicola.

La description de P. monlicola, telle qu’elle a été donnée dans les lignes

précédentes, correspond au type moyen, de beaucoup le plus répandu. H

présente cependant des variations que je désigne sous le nom de « formes»,

en ce sens qu’elles sont réunies au type par une série continue d’intermé¬

diaires.

« Forme lugubris. »

C. L. Koch (1839) a créé une espèce de Porcellio qu’il nomme lugubris

et dont le type provient des « Donaugegenden ». Ce Porcellio a été généra¬

lement maintenu, en tant qu'espèce, par les isopodologues ultérieurs, encore

qu'il ait été souvent mal interprété. C’est ainsi que Verhoeff (1907, 1910,

1938 b) a interverti les deux formes lugubris et monlicola. La meilleure

description que nous possédions de cette forme est due à Budde-LuND

(1885, p. 120).

Si j’en juge par les exemplaires de l’est de la France que j’ai examinés,

en particulier ceux qui proviennent de la forêt de Haye, près de Nancy,

et qui paraissent bien appartenir au même type que les lugubris d’Allemagne

occidentale, 1’ « espèce » de Koch ne serait qu’une « forme » réduite de P-

monlicola, propre aux régions orientales de la France et à l’Allemagne occi¬

dentale.

La « forme » lugubris ne diffère de monlicola que par la taille réduite

(9-11 mm.), le corps moins large, les plcurépimères plus étroits, les granu¬

lations plus faibles, les lobes frontaux plus petits. Toutes ces différences

sont exclusivement d'ordre quantitatif, et intéressent des caractères sujet*

à la croissance allométrique.

Les caractères sexuels sont identiques chez lugubris el chez monlicola, ce q ul

interdit de les séparer spécifiquement et même sub-spécifiquement.

Le tableau des valeurs numériques relatives aux caractères tégumentaires

•Tableau II) fournit des chiffres tout à fait comparables à ceux de monlicnl°-

« Forme meridionalis. »

Je désigne sous le nom de « forme meridionalis » des exemplaires recueil* 19

dans le midi de la France : à Moux (Aude), à Villeneuve-des-Monts (Py r ^*

nées-Orientales) et à Olargues (Hérault).

Ils diffèrent du type par leur grande taille (18 mm. sans les uropodes),

les granulations fortes et bien apparentes, les lobes frontaux médian ,- t

latéraux séparés par des angles bien marqués, les dents des articles 2 et 3

de l’antenne longues et fortes, les exopodites des uropodes mâles netternC***'

plus longs et plus larges (pie ceux des femelles, spatuliformes (Fig. 1<»

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

jf ren flement carpicn du péréiopode VII mâle mieux marqué (Fig. 16 B),

exopodite du premier pléopode mâle pourvu d’un lobe interne long et aigu

(••apport !l.= 0,935) (Fig. 16 C).

Tontes ces différences sont relatives à des caractères sujets à la croissance

ométrique, dont le développement est corrélatif de la grande taille des

•ndividus appartenant à cette « forme ». Par contre, les caractères essentiels

Monlicola restent inchangés : les pleurépimères sont peu développés ;

Fig. 16. — P. monticola « forme meridionalis » n., mâle. — A, telson et uropodes.

B, septième péréiopode. — C, exopodlte du premier pléopode.

a pointe du telson est courte, triangulaire, largement dépassée par les cndo-

Podites des uropodes (Fig. 16 A). Ces caractères permettent de distinguer

ai8 ément P. monlicola meridionalis de P. explanalus.

tableau des valeurs numériques relatives aux caractères tégumentaires

' a oleau II) fournit des chiffres légèrement différents de ceux de monlicola ;

es valeurs du rapport — sont un peu plus élevées,

Les sous-espèces de P. monlicola.

D autres variations de P. monlicola ne sauraient être tenues pour de simples

ormes », car elles dilTèrent du type par leur morphologie et leur répartition

, graphique. Nous en faisons des sous-espèces ; nous en reconnaissons

ls qui peuvent être distinguées grâce au tableau suivant :

Source : MNHN, Paris

12»

A. VANDEL

TABLEAU UE DÉTERMINATION UES SOUS-ESPÈCES

UE P. M0NT1C0LA

A. Pointe «lu telson courte et large.

Pointe du telson longue et étroite.

Fi(i. 17. — monticola pyrrnarm Dollfus. — A, céphalon et premier péréionitc.

B, telson et uropodes. — C, septième péréiopode mâle.

B. Lobe frontal médian triangulaire. Pointes postérieures des premiers pieu 1 **

pimères étroites et recourbées vers l’arrière.pyrenae u5

Lobe frontal médian arrondi. Pointes postérieures des premiers pleuré"

pimères larges et étalées. montlCOl® -

C. Caractères sexuels mâles du péréiopode VII très accusés. . . . alticol®'

Caractères sexuels mâlès du péréiopode VII faiblement accusés. . sllvestrfi-

P. monlicola pyrenaeus Dollfus 1892.

Cette forme a été établie par Dollfus, en 1892, sous le nom de Porcell

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

127

VUrenaeus. Verhoeff (1907) en a également donné une description (1).

e donne une courte description de cette sous-espèce :

Longueur : 10-12 mm.

^ Coloration vive et variée ; sur un fond brun, gris ou rougeâtre, se détachent

nombreuses taches fauves et jaunes ; les pleurépimères et les néopleurons

s °nt fréquemment tachés de jaune.

* ; ‘blea a !‘* U . n travaU ultérieur, Verhoeff (1038 6, p. 118) comprend P. pyrenaeut, dans un

c t , 3oc ” | détermination ; mais dis confusions et des erreurs certaines se sont glissées dans

l^lste °" i, raémoire ' k’isopodologuc allemand indique, en effet, pour pyrenaeus que la « Stirn-

dévpio'"''*,' 1 einem Mittellappen erweitort ist », alors que le lobe frontal médian est bien

('"•'d «ÜTi P ' ,u ^ re l lurt ' il classe cette espèce dans le sous-genre Mesoporcellio. en dépit du

j. . . du premier tergite fortement sinué.

Plair Pl "" i6, ° description de Verhoeff, qui date de 1007 et qui se fonde sur des escm-

t,.«'‘•cueillis par le t» r Ribaut dans la haute vallée du Maudan. est, au contraire, parfai-

li ai)( j °*acte. Il caractérise cette espèce de la façon suivante : « Mlttlerer Kopfluppen vor-

te^i a bgorundet-dreicckig, ... 1. Segment am Hinterrande stark avisgehuchtet, die Hin-

<l Ulla dor Epimeren stark nach binten vortretend. » Il classe, d’autre part, cette espèce

<■ sous-genre Kuporcellio.

Source : MNHN, Paris

128

A. VANDEL

Caractères légumenlaires.

a) Granulations plates, peu saillantes, surtout visibles sur la tête et les

premiers péréionites.

b) Pores glandulaires peu nombreux (Tableau II).

c) Valeurs du rapport — voisines de celles de monlicola, mais un peu

plus élevées (Tableau II).

Céphalon (Fig. 17 A). - Lobe médian triangulaire, nettement plus saillant

que celui de monlicola. Lobes latéraux coupés obliquement vers l’extérieur.

Angles séparant les lobes latéraux du lobe médian beaucoup mieux marqués

que chez monlicola. Sur le front, un gros tubercule mousse.

Péréionites (Fig. 17 A). - - Pleurépimères I à pointe postérieure nettement

détachée et dirigée vers l’arrière.

Telson (Fig. 17 B). — Pointe plus courte et plus large que celle de monlicola-

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 17 C). Carpos court, à bord tergal dessinant une

carène nettement plus saillante et bombée que celle de monlicola. Cette

disposition confirme la règle énoncée plus haut (p. 96), à savoir que les

caractères sexuels mâles sont toujours plus développés chez les formes de

montagne que chez celles de plaine.

b) Pléopode 1. Il ne diffère en rien d’essentiel de celui de monlicola.

Répartition géographique (Fig. 12, 15 et 18).

La répartition de cette espèce est connue grâce aux informations de

DoLLFua (1892 b, 1899), d’ARCANGELi (1925 b), de Gadeau de KervillU

(1932) et de Vandel (1940). La carte ci-jointe (Fig. 18) indique toutes les

stations de cette sous-espèce connues jusqu’à ce jour.

La sous-espèce pyrenaeus est propre à une région limitée des Pyrénées

centrales, comprenant les vallées de la Garonne et de la Pique, sur le versant

français, les vallées de l’Esera et de la Noguera Kibagorzana, sur le versant

espagnol.

Écologie.

Cette sous-espèce représente une race montagnarde qui se rencontre

entre 900 et 2.200 m. d’altitude.

Fait remarquable, mais que l’on retrouve pour d'autres espèces monta"

gnardes, telles qu'Armadillidium piclum Br., cette espèce peuple deu*

biotopes très différents :

a) les forêts de sapins, où on la rencontre dans les mousses, les feuill eS

mortes, mais surtout sous les écorces des souches des sapins coupés. C’ eS ^

dans ce biotope qu'elle abonde dans les grandes forêts des environs de LU"

chou : forêts de Superbagnères, de Sajust, de Sésartigues ;

b) les prairies de montagne, au-dessus de la limite des forêts, sous I eS

pierres. C’est ainsi qu’elle est commune au pas de Couret, dans le haU^

Source : MNHN, Paris

GENRE » PORCEJLLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 129

?. U d’Esquierry (commune d’Oô), ou encore dans la haute vallée du

u dan, au pied du pic de Crabère (commune de Melies).

P. monlicola allicola Vandel 1940.

Ea description détaillée de cette sous-espèce, qui avait été signalée dans

, eux Savaux précédents (Vandel, 1940, 1941 a), n’avait pas encore été

Q ée. En voici les caractéristiques :

longueur : semblable à celle de monlicola.

oloration foncée, souvent noire. Pleurépiinères et néopleurons générale-

de couleur fauve, dessinant une bande claire, tout autour du corps ;

remarque cependant fréquemment des taches foncées sur les pleuré-

eres IV, V et VI. Les uropodes peuvent être fauves, de même que la

base des antennes.

Caractères légumenlaires (Tableau II) : très semblables à ceux de monlicola.

^t empilai 0 /} (Fig. 19 A). - Lobe médian arrondi; lobes latéraux larges,

-, , su r les côtés, très peu saillants vers l’ava'nt. Angles séparant le lobe

lan des lobes latéraux mieux marqués que chez monlicola.

****OlM» uu Muaiuii, Zoologie, t. III. a

Source : MNHN, Paris

A. VANUHL

130

Péréioniles : analogues à ceux de nwnlicula ; pleurépimères étroits, non

étalés.

PlÈoniles : néopleurons courts, analogues à ceux de monlicola.

Telson (Fig. 19 B) : pointe longue et étroite, nettement différente de celle

de monlicola et rappelant celle d’ explanatus.

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode Vil (Fig. 19 C) : hautement différencié, même chez I e8

petits mâles de 9 mm. La haute différenciation du péréiopode VII mâle

est caractéristique des formes de montagne (p. 96).

L’ischion est tordu et gauchi ; son bord sternal est fortement concave!

il est occupé, dans sa portion basilaire, par une forte brosse de soies. L’i 8 '

chion est creusé, sur sa face rostrale, d’une dépression garnie d’écaill® 8

piliformes. Méros à bord tergal légèrement bossue ; à la base de l’article,

et sur la face rostrale, une plage d’écailles piliformes. Carpos court ; crête

tergale dessinant une large saillie au niveau de la moitié basilaire de I article.

b) Pléopode 1 (Fig. 19 D) : lobe interne de l’exopodite formant une pointe

aiguë et saillante, «apport j assez variable : 0,70-0,81-0,85-0,97.

Affinités.

Cette sous-espèce est nettement distincte de monlicola monlicola. I >ar

contre, elle parait très voisine de monlicola pgrenaeus, dont elle représente

une race vicariante. La forme de son telson la rapproche d 'expianains dont

elle diffère par ses pleurépirnères étroits, non étalés, et scs néopleurons courte-

Répartition (Fig. 12 et 15).

Cette espèce est localisée dans la portion la plus orientale de la chaîne

pyrénéenne. Voici les stations connues de cette espèce :

Bords du lac d’En Beys, commune d’Orlu (Ariège) ; à la limite des Py 1 ’^'

nées ariégeoises et des Pyrénées orientales.

Au pied du pic de Carlitte, commune d’Angoustrine (Pyrénées-Orientale®) -

Haute vallée de lu Têt, aux envirous de l’étang de la Llose, commun®

d’Angoustrine (Pyrénées-Orientales).

Massif du Canigou, commune de Taurinya (Pyrénées-Orientales).

Cueva Fora Fosca ; termino municipal de Tabcrtet ; partido de Vick*

provincia de Barcelona (Espagne) (Collection du Musée de Barcelone)-

Écologie.

Cette sous-espèce peut être qualifiée, non seulement de montagnard

mais encore d’alpine. C’est, en ellet, parmi les Isopodes européens, I’ ,,n<!

des formes qui atteint les altitudes les plus élevées. On la récolte flnt 1- ®

1.900 et 2.600 m. d’altitude. Elle vit sous les pierres, dans les prairies d®

montagne, et atteint la région où les névés persistent jusqu’au milieu d®

l’été.

Source : MNHM, Paris

GENRE . PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 131

P. monlicola silveslrii Arcangeli 1924.

J ai trouvé dans les collections du Musée de Barcelone plusieurs exem-

P aires d’un Porcellio dont la morphologie correspond très exactement à

~~ P- monlicola Hlvestrii Arc., mâle. — A, tclson et uropodes. — B, péréiopode VII.

C, exopodite de la première paire de pléopodes.

la h

^ ‘description que donne Arcangeli (1924) de P. silveslrii. Son examen

(lér In0n ^ r ^ 9 ue ce Porcellio est très voisin de monlicola ; on doit le consi-

er comme une sous-espèce de monlicola.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

Pour ce qui est de la morphologie de cette sous-espèce, je renvoie le lec¬

teur à la description (I’Arcanueli. Je me borne à formuler les remarques

suivantes :

a) Les pleurépimères de silueslrii sont étroits comme ceux de moniicola,

et non étalés comme ceux à'explanatus. Les néopleurons sont également

du type moniicola.

b) Le sillon tergal, qu’ARCANGELi considère comme une des meilleures

caractéristiques de cette forme, correspond à la limite du protergite et du

métatergitc ; elle est marquée ici par un sillon très profond ; de plus, 1®

protergite est particulièrement large, et c’est la raison pour laquelle son

bord postérieur devient très apparent.

c) La pointe du telson est longue et étroite (Fig. 20 A) ; par ce caractère,

silueslrii se rapproche de moniicola allicola et s’éloigne de moniicola moniicola-

d) Les valeurs numériques relatives aux caractères tégumentaires sont

comparables è celles de moniicola. Le rapport — du tergite IV est égal à 0,40.

e) La différenciation du péréiopode VII mâle est faible, comme il est de

règle chez les formes de basse altitude (p. 96). Même chez les mâles de grande

taille (16 mm.), le bord sternal de l’ischion est droit et le carpos est à peine

renflé (Fig. 20 B). Par là silueslrii se distingue nettement d 'allicola.

I) Le lobe interne de l’exopodite du pléopode I mâle est long et pointu

(Fig. 20 C).

Répartition (Fig. 12).

Arcangem (1924, 1925 b) a signalé plusieurs stations de cette sous-espèce

qui paraît propre à la Catalogne (provinces de Barcelone et de Tarragone)-

La Collection du Musée de Barcelone renferme six exemplaires de cette

sous-espèce qui ont été récoltés dans les stations suivantes :

1) Cueva del Toll, termine municipal de Moyà, partido de Vich, provin®

de Barcelona.

2) Termine municipal de Rubi, partido et provincia de Barcelona.

3) Sima del Gros, termino municipal de Begas, partido et provincia de

Barcelona.

4) Sima de la Fotx, termino municipal de Tivisa (dans la sierra de Bal»'

guer), partido de Falset, provincia de Tarragona.

Enfin, les collections de Biospeologica renferment deux exemplaires d u®

Porcellio qui semble appartenir à la même sous-espèce, encore que la statiO"

où ils ont été récoltés soit fort éloignée des précédentes :

Forât de la Bou (Jeannel et Racovitza, 1912, p. 574), termino niun 1 '

cipal de Serradell, partido de Tremp, provincia de Lerida. Biosp. No 446-

Porcellio explanatatus Collinge 1915

(Porcellio lugubris subsp. Duboscqui Paulian de Félice 1941). ^

Cette espèce a été décrite sommairement par Collinge (1915) et P® 1

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 133

Julian de Félice (1941) ; mais il convient «l’en reprendre la description,

ln de Pharmoniser avec celles des autres espèces.

Longueur. — Les femelles ovigères atteignènt une grande taille. Le plus

e r and exemplaire examiné mesure 21 X 11 mm.

Source : MNHN, Paris

134

A. VANDEL

b) Valeurs numériques relatives aux caractères tégumentaires (Tableau III)

voisines de celles de monlicola.

Céphalon (Fig. 21 A) : lobe médian grand, trapézoïdal ; lobes latéraux

grands et saillants. Ces caractères n’apparaissent que chez les individus

de grande taille ; le céphalon des individus de petite et moyenne taille est

très semblable à celui de monlicola.

Antennes. — Dents antcnnaires courtes.

Corps : large ; pleurépimères grands, étalés, ceux du premier péréionite

relevés vers le haut. Bord postérieur du premier péréionite faiblement sinué

(Fig. 21 A). Néopleurons longs et étroits (Fig. 21 B).

Le grand développement pris par les pleurépimères et les néopleurons

constitue la meilleure caractéristique de l’espèce, le critère le plus sûr pour

distinguer P. e.rplanalus de P. monlicola.

Telson (Fig. 21 B). — Pointe très allongée, effilée, dépassant nettement

les endopodites des uropodes ; sa face supérieure est concave.

L’allongement de la pointe telsonique est caractéristique de l’espèce ;

il convient cependant de remarquer qu’une forme analogue du telson so

retrouve également dans deux sous-espèces de monlicola : allicola et silveslrii-

Caractères sexuels mâles.

a) Pérèiopode VU (Fig. 21 C) : ischion à bord sternal concave, portant

a sa base une touffe de poils ; une fossette garnie (J’écail)es piliformes sur sa

face rostrale. Méros portant en son milieu une petite plage d'écailles pii'*

formes. Carpos modérément, renflé, h bord tergal sinusoïdal.

b) Pléopode 1 (Fig. 21 D) : lobe interne long, pointu à son extrémité. Rap¬

port y = 0,93.

c) Uropodes : exopodites gladiolés.

Affinités. -Cette espèce est très voisine de monlicola. La distinction des

jeunes des deux espèces est souvent délicate.

Les variations de P. explanalus.

P. explanalus présente des variations étendues, mais dans lesquelles on

ne saurait cependant reconnaître des sous-espèces, mais seulement des

« formes », ce terme étant pris dans le sens qui a été défini plus haut (p. 98)-

Nous distinguerons trois « formes » que l’on peut séparer de la façon suivante :

TABLEAU DE DÉTERMINATION DES « FORMES »

DF. P. EX PLAN AT U S

A. Pointe du toison très longue et très étroite, dépassant, les endopodites de*

uropodes. Couleur gris de fer.explanatUS.

Pointe du telson moins longue et moins étroite: sa longueur est égale 011

inférieure à celle des endopodites des uropodes. r . !*•

B. Coloration normale; taille moyenne (égale ou inférieure à 15 mm.); l<d' eS

frontaux latéraux larges et. courts : uropodes mâles courts. . catalaunic* -

Source : MNHM, Paris

GENRE « POROELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

Décoloration plus ou moins accusée ; généralement une bande claire entou¬

rant le corps ; grande taille (jusqu'à 21 mm.) i lobes frontaux latéraux

longs et étroit* : uropodes du mâle longs ot gladiolés. . . . troglophila.

Forme type.

Elle correspond à la description qui a été donnée plus haut.

Répartition (Fig. 12) : La forme type parait localisée dans le massif des

■bères qui constitue le chaînon le plus oriental des Pyrénées : Banyuls-

Sur -Mer, Collioure, Argelès (la Massane), Sorède.

Pio. 22. — P. explanatux Coll., « forme calalaunica ». — A, céphalon et

premier péréionite. — B, toison et uropodes.

« Forme » calalaunica.

Cette forme a été signalée sous le nom de monlicola, par Budde-Lund

J ^85, p. La Preste »), Dollfus (1899, p. 188) (« La Preste, Amélie »)

e Racovitza (1908, p. 375) (« Arles-sur-Tech »).

Cette forme, réduite par rapport au type, en diffère par les caractères

8u >Vantg :

1) La taille ne dépasse pas 15 mm.

^ ' La coloration est rarement d’un gris uniforme ; les plourépimôres et les

°pleurons sont généralement clairs ; les zones de linéoles sont bien appe¬

ls ! parfois, un trait hlane à la limite du feraito et du pleurépimère.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEI.

13(1

3) Les lobes frontaux sont moins développés que ceux de la forme type

et rappellent beaucoup ceux de monlicolu (Fig. 22 A).

4) Le corps est large et aplati ; les pleurépimères sont étalés comme dans la

forme type ; il s’agit donc bien d’une forme d ’explanalus et non de monlicola.

La sinuosité du bord postérieur du premier péréionite est faible.

5) La pointe du telson est un peu plus courte que celle de la forme typ e ’

elle est plus courte que les endopodites des uropodes (Fig. 22 B).

Répartition (Fig. 12) : Cette « forme » est surtout abondante dans la vaW e

du Tech (Amélie-les-Bains ; Arles-sur-Tech ; La Preste). Je l’ai récoltée éga¬

lement sur les bords de la Carença, affluent de la Têt.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

« Forme » Iroglophila.

Cette forme de grande taille, et par conséquent à caractères dysharmoniques

r6s développés, diffère du type par les caractères suivants :

*) La taille est grande ; mais son maximum est de l’ordre de celui de la

f °rme type (21 mm.).

La tendance à la décoloration est très générale chez cette forme. Chez

5 exemplaires les plus colorés, la tête, les antennes, le pléon et les uropodes

*°nt noirs ; une large bande ocre ou fauve entoure tout le corps. Chez

p S In dividu8 plus décolorés, tout le corps prend une belle couleur orange, à

e xception de la tête, des antennes et du pléon qui restent gris noirâtre.

les

latéraux

Le lobe frontal médian est peu saillant, faiblement arqué ; les lobes

sont étroits et fortement saillants ; ils dépassent de beaucoup le

lobe médian (Fig. 23 A).

4) La pointe du toison ne dépasse pas les endopodites des uropodes ; c’est

lln caractère commun avec la forme calalaunica (Fig. 23 B).

b ) Les uropodes du mâle sont longs et gladiolés (Fig. 23 B).

b ) Les noduli des premiers segments sont fortement éloignés de la bordure

Marginale (Tableau III).

Répartition (Fig. 12) : Cette « forme » est troglophile. Elle se rencontre dans

«s grottes des Pyrénées orientales et des Corbières : Grotte de Lapradellc,

q . "’laurens (Aude), Grotte des Voleurs, à Caudiès-de-Fenouillet (Pyrénées-

dentales), Cova Bastera, à Villefranche-de-Conllent (Pyrénées-Orientales),

, de Las Balmcs, à Corsavy (Pyrénées-Orientales). Grotte de Can Pey,

Montferrer (Pyrénées-Orientales).

Porcellio spinicornis Say 1818.

S, Jn°nymie. P. pictus Brandt 1833.

P. melanocephalus Koch 1841.

P. mixlus Fitch 1855.

P. germanicus VerhoelT 1896.

De *criplio n .

Cette espèce étant bien connue, il est inutile d’en reprendre une description

ans le détail. Par contre, il convient de mettre en évidence les variations

^l* le Présente cette espèce. Si celles-ci sont faibles dans l’Europe moyenne,

‘ s atteignent, dans le midi de la France, une ampleur notable qui donne

l| x individus méridionaux un aspect parfois déroutant.

"ngueur : en moyenne 12-14 mm.; les femelles du midi de la France

ait( %nent 17 mm.

^nloration : très caractéristique ; tête et pléon noirs ; péréion taché de brun

plu ^ aunc v '^ ’ * es granulations sont souvent colorées. Pleurépimères, néo-

^‘ u rons, pointe du telson et base des uropodes de couleur claire. Pléopodes

couleur grisâtre ou noirâtre.

Certai

ins exemplaires du midi de la France présentent une coloration

Source : MNHN, Paris

A. VAXI1KI.

aberrante, en ce sens que le brun domine et tend à se substituer au jaune;

de plus, les pleurépimères sont pigmentés. Cependant, la tête et le pléon

restent noirs comme chez la forme normale.

Caractères légumenlaires.

a) Les granulations sont fortes, arrondies, très apparentes. Chez, les indi-

Fw- 34. P. ipinmmU .Sa y. — A, oépliulon et premier péréionito d’une femelle de grandi'

teille (17 mm. ; Montpellier). — fl, septième péréiopodo mâle en vue caudale._ C, iseliioP

du mémo appendice en vue rostrale.

vidus de grande taille, les granulations céphaliques de la rangée antérieure

deviennent spinescentes.

b) Les champs glandulaires se placent aux environs du quart antérieur

du segment. Le nombre de pores est moyen ou faible (Tableau IX).

c) La valeur du rapport ~ est élevée, environ le double de celle du rapp°$

— de P. tnonlicola (Tableau IV).

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

180

Céphalon. Le lobe médian est typiquement rectangulaire ; mais il

n< j’ c hez certains individus, à prendre une forme arrondie ; des exemplaires

o 1 un et l'autre type se rencontrent côte à côte dans la môme colonie. Les

"bes latéraux sont grands, étalés et forment un angle hien marqué avec le

. médian. Les lobes frontaux, caractères sujets à la croissance allomé-

r 'quc, acquièrent un développement considérable chez les individus fie grande

taiH" (Fig. 24 A),

Péréitu^ — Le bord postérieur du premier péréionite est fortement sinuoux

24 A).

î'e/son. — Pointe courte, mais bien individualisée.

^(iclères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 24 B et G ) : Ischion légèrement incurvé du côté

ep nal ; une fossette d’écailles piliformes à l’extrémité distale de la face

r p s trale. Carpos régulièrement incurvé du côté tergal, en une crête qui apparaît

tueuse et gauchie lorsqu’on la regarde de face.

b) Pléopode 1 ; Exopodite : rapport ~ compris entre 0,81 ot 0,93.

I c ) Uropodes : Les exopodites du mâle sont un peu plus longs que ceux de

? femelle, ainsi que l’ont, déjà remarqué Lereboullet (1853. p. 53) et

Url (1908, p. 188; 1911, p. 53).

Affinités.

-■ette espèce se rapproche, par ses caractères sexuels, de P. manlicola,

Iria >8 elle en diffère par la valeur du rapport — qui est du double plus élevée,

p a

ar ses caractères tégumentaires, elle s’apparente à violaceus.

tyParlili 0n .

La répartition de cette espèce est extrêmement étendue. Son aire do dis-

r <butjon couvre la plus grande partie de l’Europe et do l’Amérique du Nord

'Jlsqu’en Californie, d’après Van Namp, 1940).

Lotte immense répartition est certainement secondaire et récente. Il n’y

guère do doute que dans do nombreux pays (Scandinavie, Pologne, Russie,

' aérique du Nord), sa dissémination soif le fait do l’homme,

l f '■ spinicornis représente donc une espèce expansive ; et, comme pour toutes

f j R os Pèces appartenant à cette catégorie biogéographique, le centre d’origine

. s Pinicornis est difficile à fixer avec précision. Cependant, quelques conclu-

S,ons intéressantes découlent de l’examen de sa répartition :

*) Cette espèce n’esl pas une espère allanlique. Elle fait, en effet, totalement

fa ut dans la péninsule ibérique. Elle est également absente dans le sud-

de la France, dans toutes los régions situées à l’ouest de la Garonne.

) Ce n’esl pas une / orme pyrénéenne ; on ne connaît, en effet, que quelques

a Cons de cette espèce dans les Pvrénées centrales, où elle est d’ailleurs

fort rare.

Source : MNHN, Paris

3) Ce n est pas une espèce méditerranéenne, comme l’a déjà reconnu Verhoeff

(19.38 a, p. 346). Encore qu'elle soit abondante dans certaines parties de la

région méditerranéenne, elle semble toujours faire défaut sur le littoral.

On sait, d'ailleurs, que, dans la péninsule italienne, cette espèce est canton¬

née dans les régions septentrionales du pays et ne semble pas dépasser la

latitude de Florence (Arcangeu, 1914 b, p. 474).

4) S’il est aisé de reconnaître certains éléments négatifs dans la répartition

de cette espèce, les données positives sont plus délicates à dégager. Il apparaît

néanmoins que l’on peut considérer que le centre d’origine de spinicorni*

correspond aux régions de moyennes montagnes calcaires de l’Europe occi¬

dentale. En France, les Causses et les collines calcaires qui encadrent la basse

vallée du Rhône semblent correspondre au milieu le plus favorable au déve¬

loppement de l'espèce ; on peut les considérer comme les régions susceptibles

d’être retenues comme centre d’origine de l’espèce.

Écologie : Cette espèce est essentiellement xérophile, ainsi que l’a déjà

soutenu Verhoekf (1917 a. p. 377 ; 19:38 a, p. 346) et que l’ont prouvé les

expériences de IIeroed (1913, pp. 513-515). C’est également une espèce

calcicole, particulièrement abondante dans les murs de pierre sèche ou les

éboulis calcaires. C’est la raison pour laquelle elle fait défaut ou est très rare

dans les régions à sol granitique, schisteux ou d’origine volcanique (c’est

le cas. en France, pour la Bretagne, le Massir Central et les Vosges). Cependant,

en Languedoc, cette espèce se rencontre fréquemment dans un biotope tout

différent : sous les écorces de Platane.

Porcellio violaceus Budde-Lund (1879) 1885.

Synonymie.

La synonymie de cette espèce est complexe et encore incertaine. Il parait

à peu près établi que P. violaceus Budde-Lund et P. succinctus Budde-Lun'l

sont synonymes, ainsi que l’avait déjà laissé entendre Budde-Lund lui-

même (1885, p. 304), et ainsi que l’a soutenu Arcangei.i (1924, p. 18). L e

terme de violaceus ayant été proposé en 1879 a la priorité sur sucrinclus

qui date de 188:> ; c’est donc le premier terme qui doit être conservé.

P. amoenus et /'. hispanus, décrits par Dollfus (1892), paraissent voisins

de violaceus. Seul, l’examen des types, ou tout au moins d’exemplaires pro¬

venant des localités originelles, permettra de porter un jugement sur In

validité de ces deux espèces.

Description de la forme type.

Encore que les caractères de cette espèce aient été donnés par Buddk-Lu" jP

(1885, pp. 117 et 304) et par Verhoeff (1938 à, p. 116), il convient de revenir

sur certains points de morphologie.

Cette espèce présente, comme monlicola, un polymorphisme étendu. L a

forme que je décris tout d’abord, et que je considère comme correspondant

Source : MNHN, Paris

genre . pokcellio .. évolution et systématique ni

a orme typique, est celle que je dois à l'obligeance de M. J. Mateu, etqui

°vient des environs d’Almeria. Nous décrirons plus loin les variantes obser-

88 ^ ans la structure de celte espèce.

° n gueur : 18 mm. sans les uropodes.

_ "liraiion : La plupart des individus observés présentent une teinte jau-

a re sur laquelle se détachent des plaques d’un brun violacé. De plus, les

ar <ielères tégumenlaires.

Q iteg ^ ranu ^ a ti° n8 fortes et spinescentes sur le vertex et les premiers péréio-

* a lio' ^ US ^ a '^* cs sor * a postérieure du corps. Quatre rangées de granu-

, os sur le péréionile I, deux rangées sur les péréionites II-VII. Une ligne

® ra,, ulations au milieu de chaque pléonite. De plus, une rangée de granu-

Source : MNHN, Paris

A. VANUEL

142

lalions ù 1 extrême bord postérieur de chaque péréionite et de chacun de®

pléonites 3-5. Quatre granulations à la base du pléotelson.

b) Champs glandulaires I et II situés très près de l’angle antérieur ; ceux

du péréionite III au quart antérieur; ceux des péréionites IV-VII au tiers

antérieur (Tableau IV).

c) Valeurs du rapport ^ élevées (Tableau IV).

Céphalon (Fig. 25 A). — Lobe médian largement arrondi, plus bas que I es

lobes latéraux qui sont grands et étalés vers l’extérieur. L’angle formé p ar

le lobe médian et les lobes latéraux est sujet à des variations étendues. I'

est obtus chez les petits individus, plus net et plus aigu dans les grands exem¬

plaires. Un petit tubercule è la base du front.

Péréion. — Bord postérieur du premier péréionite faiblement sinué (Fig-

25 A).

Telson (Fig. 25 B). — Pointe nettement détachée de la base, creusée à

sa face supérieure.

Antennes (Fig. 25 A). — Tous les articles fortement carénés ; dent de

l’article 3 grande et forte.

Uropodes (Fig. 25 B). — Endopodites des uropodes dépassant l’extrénUH

du telson. Bord postérieur du basis transversal.

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VU (Fig. 25 C) : Appendice tordu et gauchi. Ischion à bord

sternal concave et excavé ; une fossette garnie d'écailles piliformes sur I®

face rostrale. Méros bosselé et garni d’une brosse d’écailles piliformes sur son

bord tergal. Crête carpienne bien développée, renllée à la base de l’article-

concave ù sa partie distale, en sorte qu’elle affecte la forme d’une sinusoïde-

b) Pléopode 1 (Fig. 25 D) : Exopodite à lobe interne triangulaire, peu sail¬

lant. Les rapports A observés sont compris entre 0,72 et 0,84.

c) Uropodes. - Les exopodites des mâles de grande taille acquièrent une’

longueur notable.

Les variations de P. violaceus.

Les variations de cette espèce sont étendues ; mais elles ne paruissm'k

pas assez profondes pour justifier la création de sous-espèces ; ce sont d e

simples races locales. J’ai observé les suivantes :

Hace de la Sierra de la Sagra.

Elle se distingue du type pur :

1) une taille moindre : 12 mm. ;

2) une coloration très foncée qui envahit la face inférieure du corps <

seuls, les épimères sont peu pigmentés et dessinent une bonde claire autoU r

du corps ;

Source : MNHN, Paris

GENBE « POBCELLIO *. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

143

à) les granulations faibles et plates ;

"I) la saillie du carpos du péréiopode VII mâle mieux marquée, quoique

toujours basilaire (Fig. 25 F).

Rave de la Sierra Nevada.

Elle se distingue du type par :

1) une taille moindre : 12 mm. ;

2) une coloration grise ou brune uniforme ;

3) des granulations fortes, très apparentes ; 6-12 granulations sur le telson

(au lieu de 4) ;

4) lobe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle arrondi (Fig. 25 E).

Race du littoral méditerranéen français.

Cette forme a été décrite par Paulian ue Félice (1941) comme une espèce

uistincte qu’elle appelle banyulensis. On ne saurait, en fait, la considérer que

Co, nma une race locale de violaceus. Elle diffère du type par :

1) une taille moindre : 10-11 mm. ;

2) la coloration d’un gris violacé pâle, rarement plus foncée ;

■1) les granulations plus faibles et plus plates ;

4) le bord postérieur du basis des uropodes légèrement oblique.

Race de la Montagne d'Alaric, près de Moux [Aude).

1) Taille grande : mâle, 14 mm. ; femelle, 16 mm.

Coloration d’un noir fonce ou d’un gris aider. Le corps est ceinturé

u ne bande continue plus claire ; ce n'est que chez quelques mâles à pig¬

mentation très foncée que cetle bande s'efface à son tour. La face ventrale

C8 t pigmentée ; les plcopodcs sont de couleur noire foncée.

Granulations fortes.

j) Angles formés par le lobe médian et les lobes latéraux très nets.

°) Exopodito des uropodes du mâle nettement plus longs que ceux de la

femelle.

^partition (Fig. 12).

Cette espèce possède une répartition extrêmement étendue qui rend compte

u 1 existence de plusieurs races locales.

. *) Cette espèce est tout d’abord caractéristique des sierras qui constituent

0 bordure sud-est de la péninsule ibérique et qui occupent les provinces

e Grenade, d’Almeria et de Valence. M. J. Mateu m’a envoyé des exemplaires

'F» proviennent des localités suivantes : Province de Grenade : puerto de la

togua, dans lu sierra Nevada ; la Dehesa, dans la sierra de lu Sagra. Province

.Alméria : Paterna, dans l’Alpujarra ; Alhama, dans la sierra do Gador ;

Sle 5 r a de Ios Filabres.

2 ) Arcangeli (1924, 1925 b) a montré que cette espèce est largement

J'-Pandue en Catalogne. La description d’ARCANGELi conduit à penser que

a '"''me catalane correspond à une race locale, distincte de celles du sud de

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

144

l’Espagne. Arcangeli la signale des localités suivantes : Province de Lérida :

Pobla de Ségur ; Isil. Province de Gerone : La Fosca de Palamos. Province

de Barcelone : J ibidabo ; Collbato ; Montserrat ; Manrcsa. Province de Tarra-

gone : Flix.

3) L espèce a franchi les Pyrénées et s’est répandue dans certaines régions

du sud de la France (Paulian de Félice, 1941, 1942; Vandel, 1941 b).

Elle est commune dans la région côtière des Pyrénées-Orientales (Cerbère,

Banyuls-sur-Mer, Salces) et dans l’Aude (La Clape, près de Narbonne ; mon¬

tagne d’AIaric, près de Moux).

Écologie.

Le biotope caractéristique de cette espèce est représenté par les chaînes

calcaires dont nous avons donné la liste dans les lignes précédentes. Dans

les régions schisteuses, comme les Albères, l’espèce se présente sous une

forme réduite (1).

Porcellio expansus Dollfus 1892.

La description que donne Dollfus (1892 b, p. 174) de cette espèce repose

sur l’examen d’une unique femelle récoltée aux Baiios de Cardo, au nord

de Tortosa (province de Tarragone). Les collections de Biospeologica ren¬

ferment une douzaine d’exemplaires de cette espèce qui me permettent

de compléter la description de Dollfus.

Description.

Longueur : cette espèce est l’une de celles qui possèdent (avec magnifia 19 )

la plus grande taille atteinte par les représentants du genre Porcellio. L’un

des mâles de la collection de Biospeologica mesure 28 mm. de long sans le®

uropodes, et 40 mm. avec les uropodes ; sa largeur est de 14,5 mm. Un autre

mâle mesure 26 x 15,5 mm.

Coloration : Le céphalon (à l’exception des lobes frontaux), le péréion,

le pléon et le telson sont noirs. On observe une tache jaune médiane sur le®

quatre péréionites impairs (I, III, V et VII) ; les deux dernières tache®

sont échancrées ou subdivisées en deux. Le pléon est dépourvu de taches-

Les pleurépimères, les néopleurons et les uropodes sont d’un blanc jaunâtre-

(cependant, le pigment noir se prolonge sur chaque pleurépimère en une aire

triangulaire étalée au bord postérieur du segment (fig. 26 A). Les antenne®

sont jaunes et noires.

Caractères légumenlaires.

a) Les granulations sont nettes sur le vertex et les premiers péréionite®»

faibles et effacées sur l’arrière du corps.

b) Les valeurs du rapport — sont élevées (Tableau V).

(I) PAUUAN de Fèi.ice (1041, p. 100) aontlont que cetfce espèce est. halophile. Celte »***'

lion est certainement inexacte.

Source : MNHM, Paris

GENRE . PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 145

péphalon (Fig. 26 A). —Lobe médian rectangulaire ; lobes latéraux grands,

'‘angulaires, à sommet aigu, à bord externe droit. Les lobes latéraux dé¬

passent légèrement l’angle antérieur du premier péréionite.

g eré ‘on (Fig.26A). — Péréion large, aplati (1) jpleurépimères grands, étalés,

postérieur du premier péréionite légèrement sinué, sans angles rentrants.

li °n (Fig. 26 B). — Néopleurons très grands, recourbés en faucille.

q u J l V. **°Uvah et Jea.nnei. (in Jea.nnel et Racovitza, 1929, p. 404) ont déjà noté le remar-

'' a l'latius(ment de ce Porcellio.

Wémoihk» dv Muiélm, Zoologie, t. III. 10

Source : MNHN, Paris

A. VANDKi.

148

'feison (Fig; 26 B). •— Pbinte longue, hcttemeht détachée de la base, dé¬

passant légèremeilt le basis des uropodes.

Antennes (Fig;. 26 A). Dents des articles 2 et 4 petites ; dent de l’arti¬

cle 3 grande et large. Premier article du flagelle quatre fois plus long q ue

le second.

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 26 C) : faiblement différencié, comme c’est la

Fiü. 28’. — P. expmisus Dollfus. — C, septième péréiopode mâle.

D, exopoditfc du preAiier pléopode mâle.

règle pour les formes de basse altitude ; dépourvu de caractères parti¬

culiers, à l’exception d’un léger renflehient du carpos.

b) Pléopude 1 (Fig. 26 D) : Exopodite : rapport -j = 0,89.

c) Uropodes : les exopodites sont très longs, aplatis, pointus à leur extré¬

mité (Fig. 26 B).

Répartition (Fig. 12).

Nous avons dit que le type de l’espèce provient des Bafios de Carde. *'*

nord de Tortosa.

Les Collections de Biospeologica renferment douze exemplaires de cett*

espèce qui ont été recueillis dans les stations suivantes :

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE Ht

Benifallct (partido de Tortosa ; provincia de Tarragona) ; Govas de la

^•toidiclla (Jeannel cl Racovitza, 1929, p. 403). — 8.IV.1920. Bolivar et

kg. Bfosp. No 1027 : 4 , ft 9 .

e nifallet (partido de Tortosa ; provincia de Tarragona). Cova de! Calots

Source : MNHN, Paris

A. VANDËL

148

(Jeannel et Racovitza, 1929, p. 404). — 8.IV. 1920. Bolivar et Jeannel

leg. Biosp. No 1028. : 2 cf. H

La Febro (partido de Montblanch ; provincia de Tarragona). Cova petita

Fio. 27'. — P. haatti Arcangi-li. — C, base de l’antenne. — I), septième péréiopode mâle-

E, exopoditc du premier pléopode mâle.

de la Febro (Jeannel et Racovitza, 1912, p. 605). — 15.X.1910. Jeanne

et Racovitza leg. Biosp. No 406 : l Q.

Ainsi, cette espèce, si remarquable par sa grande taille et sa coloration

si particulière, semble étroitement localisée et ne point dépasser les limite®

de la province de Tarragonc.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

Porcellio haasi Arcangeli 1925.

Cette espèce a été décrite, en détail, par Arcangeli (1925 b. p. 133).

Elle diffère d’expansus dont elle est voisine par les caractères suivants :

1) La taille est un peu moindre. Voici les mesures relatives aux deux

plus grands exemplaires que j’ai observés :

Longueur sans Longueur avec Largeur

les uropodes les uropodes

“j âle . 24 mm. 33 mm. 12 mm.

Femelle .... 22 27 11

2) La coloration est différente. Le corps est brun ; il est orné de huit paires

t * e grandes taches jaunes paramédianes, correspondant au segment maxilli-

P ( ‘dal et aux sept péréionites (Fig. 27 A). Les taches antérieures peuvent être

plus ou moins fusionnées. Le pléon porte quatre ou cinq paires de taches jaunes

plus petites. La région externe des lobes frontaux latéraux, les plcurépimères

e *" l es néoplcurons sont entièrement jaunes ; ils dessinent une bande jaune qui

entoure le corps. Les antennes et les uropodes sont partiellement pigmentés.

3) Les valeurs du rapport sont élevées (Tableau V), mais moindres

cependant que celles d’expansus.

4 ) Le lobe frontal médian est médiocre, arrondi (Fig. 27 A). Les lobes

®téraux sont grands, étalés, assez étroits et d côtés parallèles.

5) Les dents des articles 2 et 4 de l’antenne sont grandes ; celle de l’ar-

‘de 3, longue, èlroile et pointue (Fig. 27 C).

G) Le carpos du péréiopode VII mâle est très fortement renllé et caréné

!| sa base (Fig. 27 D).

7) Le lobe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle est long et

Pointu (Fig. 27 g) ; le rapport A est égal à 0,87.

®) Les exopodites des uropodes du mâle sont très longs, spaluliformes et

c arénés sur la ligne médiane, arrondis à l’extrémité (Fig. 27 B).

^Partition.

Le type de l’espèce provient de Flix (province de Tarragone,) dans la

v aHée de l’Èbre.

Ca collection du Musée de Barcelone renferme six exemplaires de cette

es Pèce qui proviennent d’une localité demeurée inconnue.

Porcellio nicklesi Dollfus 1892.

Ea description de Dollfus (1892 b. p. 171) repose sur l’examen de trois

® Xe mplaires recueillis sur les bords du Rio Glariano, dans l’extrême sud

e la province de Valence, non loin de la limite qui sépare cette province

e celle d’Alicante.

Arcangeli (1924, 1925 b) a signalé, sous le nom de P. nicklesi, des exem-

Source : MNHN, Paris

150

A. VANDKL

plaires recueillis en de nombreuses stations de Catalogne et des Pyrénées

espagnoles. J’ai eu entre les mains quelques exemplaires qui appartiennent

sans conteste à l’espèce examinée par Arcangeli. Mais l’on est en droit

de se demander si les formes étudiées par Arcangeli et par moi-même sont

bien identiques à l’espèce décrite par Dollfus. Ce que l’on sait sur l’extrême

localisation des grands Porcellio de l’Espagne orientale conduit à mettre

en doute l’identité de formes qui peuplent d’une part les zones élevées des

Pyrénées espagnoles, et, d’autre part, les régions méridionales de la province

de Valence.

Quoi <f u ’H en soit, l’espèce observée par Arcangeli et par moi-même est

voisine d ’expansus. Elle en diffère par les caractères suivants :

1) Cette espèce est remarquablement large. Voici les dimensions des deux

plus grands exemplaires que j’ai observés :

Source : MNHN, Paris

(1 EN RE « PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

Longueur sans

les uropodes

Femelle .... 21 mm.

Mâle. 17

Longueur avec

les uropodes

25 mm.

21,5

Largeur

14 mm.

6,5

2) La coloration est uniforme, grisâtre, brunâtre ou jaunâtre ; les pleuré-

Punères sont clairs ; la tête est noire. Elle ne présente pas les taches jaunes

81 caractéristiques d ’expunms et de hatisi.

8) Le développement dos granulations est assez variable : tantôt fortes,

même spineaeentes, au moins sur le oéphalon ; tantôt faibles et peu sail¬

lantes.

me nt élevées (Tableau V).

Le lobe frontal médian est pedarujuUiip^ (Fig; 28 A) et rappelle celui de

«PÔMoofTu* (Arcancku signale que le lobe médian est parfois arrondi).

jOS lobes latéraux sont grands, saillants, et dépassent de beaucoup le lohe

médian.

®) La dent de l’article 3 de l’antenne est forte et robuste (Fig. 28 A)

(Arcangeli indique que cette dent est parfois réduite, et, dans quelques

cas i présente une extrémité arrondie).

7) Le carpos du péréiopode VII mâle est régulièrement arqué (Fig. 28 C).

Kxopodite du prerpier pléopode mâle (Fig. 28 D) : rapport-j- compris

e ntre 0,79 et 0,82.

2) Les exopoditcs des uropodes du mâle sont allongés (Fig. 28 B), mais

eur longueur est hien loin d’atteindre celle des uropodes mâles de haasi

et d'eæpansus.

topvrWm (Fig- 12).

Ahcangeu (1924, 1925 b) signale les Btations suivantes de cette espèce :

Province de Huesca : Hôpital de Benasque. Province de Lérida : Puerto

la Bonaigua ; Esterri ; Pobla de Segur ; Portell dels Terradets, dans la

8 'erra de Montsech. Province de Barcelone : Ban Miguel del Fay ; Mont-

8err at. Province de ’I 'arragone : Sierra de la Picosa, près de Mora de Ébro.

'l’ai personnellement examiné quatre individus de cette espèce recueillis

a ns les stations suivantes :

La Rencluse, termino municipal de Benasque (province de Huesca) ;

2 125 m. d’altitude. 16.VII.1932, R. Despax leg. : 1 cf, ! $ ovigère.

Vallirana (prov. de Bareelona). 14.III.1937. Espgftol leg. (Collection

u Musée de Barcelone) : 1 C?-

Montserrat, (prov, do Barrelona)- 5-1X 1984. Ventallo leg. (Collection

' u Musée de Barcelone) : 1 Q ovigère.

fcnfin, les collections de Biqspeologica renferment uni» femelle qui diffère

du type par sa taille moindre, le lobe frontal médian triangulaire, et les

Source : MNHN, Paris

A. VAN»RI,

152

épines antennaires courtes ; les valeurs du rapport permettent néanmoins

de rattacher cet exemplaire à nicklesi. Cet individu a été récolté dans les

lapiaz du Collcrada, près de Villanuà (prov. de Huesca) (Jeannel et RaCO-

vitza, 1918, p. 320).

Porcellio bolivari Dollfus &92.

Cette espèce est encore mal connue et difficilement reconnaissable. Dollfus

(1892 b. p. 172) en donne une description fondée sur l’examen de deux

mâles recueillis à Reco de Cortès, près de Villajoyosa, dans la province d’Ali¬

cante. Ultérieurement (1893, p. 48), il signale une forme récoltée à Valence

qu'il rapporte, avec doute, à la même espèce. Arcangeli (1925 b, p. 133)

écrit qu’il a étudié des exemplaires typiques de cette espèce, mais il n’en

donne aucune description.

Par la seule lecture de la diagnose de Dollfus, il est difficile de se rendre

compte des différences exactes qui distinguent bolivari des espèces voisines,

et, en particulier, de nicklesi qui en semble très proche.

Porcellio orarum Vcrhoeff 1910.

Synonymie.

Cette espèce est une forme extrêmement commune dans toute les régions

qui s'étendent entre la vallée du Rhône et les Alpes-Maritimes, ainsi que

l’avait déjà signalé Verhoeff (1910, p. 140).

Cependant, cette espèce n’a été reconnue que tardivement. Ni Buddë-

Lund (1885, p. 119), ni Dollfus (1899, p. 188), qui ont eu certainement

des exemplaires de cette espèce entre les mains, ne l’ont distinguée de mon-

ticola et de spinipennis. Verhoeff (1907, pp. 268 et 280), qui l’avait tout

d'abord confondue avec spinipennis, l’en a séparée, l’année suivante (Ver¬

hoeff, 1910, pp. 133 et 139), et désignée sous le nom de P. lugubris orarum-

Ce terme est impropre, car ce n’est pas à lugubris ou à monlicola que se

rattache orarum. mais bien à spinipennis. Les deux espèces, orarum e*

spinipennis, sont très voisines et difficiles à distinguer lorsqu’on ne dispose

«lue d'immatures. On ne saurait cependant douter qu’elles correspondcR 1

a deux ensembles distincts que le systématicien doit considérer comn> e

deux espèces linnéennes.

Les variations de P. orarum.

L’identification d’ orarum est souvent délicate par le fait qu’elle se scinde

en races locales ou géographiques, ayant chacune sa morphologie propre-

Ce sont les multiples aspects de la variation de cette espèce que nous allons

nous efforcer de débrouiller.

TABLEAU DE DÉTERMINATION DES RACES LOCALES

DE P. ORARUM

A. Granulations fortes. alassleRS®’

Granulations moyennes. P-

Source : MNHM, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET .SYSTÉMATIQUE

n ent de l’article 3 de l'antenne, longue.C.

C ir e . nt de l’article 3 de l’antenne, courte.D.

• coloration noire ou d’un gris foncé.orarum.

Coloration plus claire, surtout chez la femelle.alpicola.

R° r< * P ost( - r .‘ eur du premier péréionite très faiblement sinué. . cribrifer.

p t k postérieur du premier péréionite nettement sinué.E.

obe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle court et arrondi. .

, • •. vizzavonensis.

cohe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle long et pointu. . .

•.galloprovlneialis.

*5 20 ' — p - orarum orarum Verhoeff. — A, céphalon et premier péréionite. — B, telson

uropodes. — C, base de l’antenne. — JJ, septième péréiopode mâle. —- E, exopodite

11 P rp niier jdéopode mâle. — F, extrémité de l'endopodite du premier pléopode mâle.

P. orarum orarum Verhoeff 1910.

Avec Verhoeff, nous prendrons comme type la forme que l’on rencontre

Sl c °nimunément dans les Maures et l’Estérel.

Longueur. — Les femelles atteignent une longueur de 26 mm. et une lar-

£ eur de 11 mm.

Coloration. — La coloration varie avec l’âge. Les individus de grande taille

'?° nl > •* l’ordinaire, d’un noir ou d’un gris uniforme. Les mâles sont plus

^ nc és que les femelles. Ces dernières sont fréquemment tachetées de brun,

e fauve ou de jaune. Les pléopodes sont gris ou noirs.

exemplaires jeunes sont beaucoup plus clairs ; leur coloration se rap-

pr °che de celle de monlicola.

Source : MNHN, Paris

151

A. VANDEL

Caractères légumenlairea.

a) Les granulations sont faibles et plates, tout en étant cependant bien

distinctes.

f») Les données numériques relatives aux caractères tégumentaires sont

consignées dans le Tableau Vf, La valeur du rapport — permet de séparer

aisément orarum de rnonlicola. C’est le meilleur critère auquel on puisse

faire appel, en cas d'hésitation, pour distinguer les deux espèces.

Céphalon (Fig. 29 A). — Le lobe médian est faiblement saillant, de forme

semi-circulaire. Les lobes latéraux sont plus larges que longs. Le lobe médian

est dépassé par le» lobes latéraux auquel il est réuni par des angles arrondi»

et largement obtus. Chez les individus de grande taille (par exemple ceux

récoltés à Mouans-Sartoux, entre Cannes et Grasse), l’angle qui réunit lc

lobe médian aux lobes latéraux est mieux marqué et moins obtus. Cependant,

il est toujours plus ouvert que celui des exemplaires adultes de apinipennis-

Par contre, la forme du céphalon des individus jeunes de apinipennis et

d 'orarum est très semblable ; leur distinction, en se fondant sur les seuls

caractères céphaliques, est délicate, voire impossible. Nous reviendrons

plus loin sur ce point (p. 162).

Le front porte un petit tubercule.

Péréion. -- Les pleurépimères sont peu étalés et tombent obliquement

vers la face ventrale, comme ceux de rnonlicola. Le bord postérieur du premier

péréionite (Fig. 29 A) est nettement, mais faiblement sinué.

Telson (Fig. 29 B). -La pointe du telson est étroite, resserrée à sa base,

et par là nettement différente de celle de rnonlicola dont la pointe présente

une base beaucoup plus large. La pointe est excavée à sa partie supérieure-

Elle est dépassée par les endopodites des uropodes.

Antennes (Fig. 29 C). — Les articles de l’antenne, et en particulier

les troisième et quatrième articles, sont nettement carénés. La dent de

l'article 2 est longue, et plus encore celle de l’article 3 ; cette dernière n’at¬

teint point cependant les dimensions qu’elle acquiert chez apinipennis-

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 29 U) : Chez la forme type, cet appendice est fai¬

blement différencié, comme il est de règle chez les formes de basse altitU tle '

Nous dirons plus loin que sa différenciation est plus complète chez les race»

montagnardes. On pote cependant la présence d’une légère élévation, eu

forme de bosse, sur le milieu du bord tergal du méros, mais elle est recou¬

verte d écailles de type banal. Le bord tergal du carpos est caréné, JP 8 ^

cette carène est. faiblement saillante ; sa largeur maxima se place au n\il‘ e "

de l’article.

b) Pléopnde 1 (Fig. 29 E et F) : Le lobe interne de l’exopodit.e est court-

La valeur du rapport y est égale, dons les six exemplaires étudiés, M

0,71-0,74-0,75-0,76-0,83.

Source : MNHM, Paris

GEKRE . PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 155

extrémité de l'endupodite est conique ; ello est ornée d’une rangée de

P grosses épines qui se continue par un alignement d’épines plus petites,

posées au bord interne de l’appendice. Un pinceau de soies très fines

ln sère à l’extrémité de l’appendice.

C J Uropodes : Contrairement aux especes espagnoles appartenant au

e ° Upe monlicola, chez lesquelles le dimorphisme sexuel des uropodes est

r,!Ine > la différence de longueur entre les uropodes mâles et femelles

r( X'Hm est faible ou nulle.

ç — Il est préférable de surseoir à l’examen des affinités de cette

dig CC JUS( l u,au moment où sera donnée la description de spinipennis. Nous

( |. p ° s, -rons alors de tous les éléments nécessaires pour envisager les rapports

^ r um et de spinipennis.

1e Parlili on (Fig. 13). — Cette forme est extrêmement commune dans les

t ^ partemRnl8 du Var et des Alpes-Maritimes. Elle parait indilîé-

Ph n ^ na *- ure du sol, car elle est aussi fréquente dans les schistes et les

y'Iades des Maures, ou les porphyres de I’Estérel, que dans les régions

Source : MNHN, Paris

i. VANDEI.

lfill

calcaires qui ceinturent ces vieux massifs. Cette espèce est abondante sur

le littoral et dans les îles côtières (îles d’Hyères et de Lérins) ; mais elle

a été également récoltée à Séranon et à Coursegoules, entre 1.000 et 1.100

d’altitude.

P. orarum galloprovincialis n.

Dans l’ouest de son habitat, P. orarum présente des caractères légè¬

rement différents de ceux de la forme type qui conduisent à reconnaître

une race locale que nous nommons galloprouincialis. Elle diffère du type par •

1) la coloration ; les pleurépimères et les néopleurons sont fréquemment

décolorés et forment une bande claire autour du corps ;

2) le lobe céphalique médian est un peu plus développé ;

3) la dent de l’article 3 de l’antenne est beaucoup moins longue que celle

de la forme type et rappelle celle de monlicola ;

4) le développement d’une plage d’écailles piliformes sur le méros (F'f? -

30 A) ;

5) le lobe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle est long ^

étroit (Fig. 30 B). Le rapport y est égal à 0,88 (chez les petits indivi¬

dus, l’exopodite est semblable à celui A'orarum orarum).

L’aspect de cette race rappelle beaucoup celui de monlicola, espèce avec

laquelle elle avait été jusqu’ici confondue. Mais la valeur du rapport y e51

nettement plus élevée que chez monlicola (Tableau VI) ; ce caractère perm®'

de la distinguer de monlicola et de la rattacher à orarum.

Les exemplaires typiques de cette race peuplent les chaînes calcaires de*

environs de Marseille. Elle est également fort commune dans les coll> ne8

qui s’élèvent au nord et i> l’est de Salon. Son habitat doit s’étendre à tout®

la basse vallée du Rhône. J’ai, en effet, reçu des exemplaires de cette rac

provenant de Sault et de Bédoin (Vaucluse), de Réauville, près (Jrigo an

(I)rôme) et de Saint-Martin d’Ardèche (Ardèche).

P. orarum cribrifer Verhoeff 1928.

Verhoeff (1928, p. 148 ; 1938 b, pp. 109 et 119) a décrit, sous le nom

Porcellio cribrifer, une forme qui ne représente qu’une race locale A'orarU ,n ‘

Elle diffère du type par :

1) sa coloration plus claire, gris brunâtre, laissant apparaître les z° neS

de linéoles ;

2) la réduction de la dent de l'article 3 de l’antenne ;

3) la sinuosité extrêmement faible du bord postérieur du premier pérci°"

nite.

Cette race est très voisine de la race al picola que nous décrirons plus l® 1 * 1 '

Elle en diffère par la réduction de la dent de l’article 3 de l’antenne et P® r

la faible différenciation du péréiopode VII mâle (caractère de forme lill ,l> "

raie).

Source : MNHN, Paris

ÔENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 157

Nous donnons dans le Tableau VI les valeurs numériques relatives aux

ar actères tégumentaires de l’un des exemplaires étudiés.

La valeur du rapport y de l'exopodite du premier pléopode mâle est égale,

dans les deux exemplaires étudiés, à 0,72 et 0,78.

Fio. 81. — P. orarum alpicola n. — Septième péréiopode mâle.

Cette race correspond à une forme littorale, répandue entre Nice et Menton,

jf type décrit par Verhoeff provient du Cap Martin, à l’ouest de Menton.

a ‘ retrouvé cette race à Saint-Jean-Cap-Fcrrat, près de Villefranche-sur-

' er et à Èze. Je rapporte à la même race les nombreux exemplaires recueillis

les environs de Sainte-Agnès, au-dessus de Menton.

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

158

P. orarum alpicola n.

Cette race se distingue de la forme type par :

1 ) une taille moindre, ne semblant pas dépasser 13 mm. ;

2 ) une coloration plus claire, brunâtre ( 9 ) ou noirâtre (cf), laissant app 8 '

raîlrc les zones de linéoles (comme chez cnbri/er) ;

3) le développement, sur le méros du péréiopodc VII mâle, d’une petit*

plage d’écailles piliformes (Fig. 31).

Les valeurs relatives aux caractères tégumcntaires sont consignées daf*

le Tableau VI.

Source : MNHN, Paris

GENRE « POBOBLLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

159

Les valeurs du rapport-y de l’exopodite du premier pléopode mâle sont

'emprises entre 0,Ÿ3 et 0,80.

Letle race parait localisée dans quelques vallées des Alpes-Maritimes :

Reliée du Careî (Castillon), de la Bëvera (Sospel) et de la Roya (Breil, Saorge,

* , °ntan).

P. orarum vizzavonensis Verhoêlî (1926) 1928.

(1926, p. 263 ; 1928, p. 123) décrit cette forme sous le nom de

‘ 'UQubris vizzavonensis. La même forme a été signalée sous le nom de

1 ■ °oriabilis par Dollfus (1896, p. 538 ; 1899, p. 188) et par Verhoeff

( |ya 8 b, p. 105).

Lette forme se rattache étroitement à P. orarum alpicola ; elle en diffère

h ar les caractères suivants :

M réduction de la dent de l’article 3 de l’antenne ;

y la sinuosité postérieure du premier tcrgite nettement marquée,

-‘joutons que la coloration est grisâtre ou brunâtre, assez uniforme ;

ts granulations sont faibles, et parfois complètement obsolètes ; le péréio-

poi e Vil mâle présente un cârpos nettement renflé, mais point de brosse

•'ale (Fig. 32 À) ; le lobe interne de l’exopodite du premier pléopode mâle

court et arrondi (Fig, 32 B) ■; le rapport y est compris entre 0,72 et 0,80 ;

v ale\irs numériques relatives aux caractères tégumentaires sont données

d&ns le Tableau VI.

Lette race est propre à la Corse ; elle est très commune dans les forêts

n ohtagneuses du centre de l’île, entre 500 et 1.700 m. d'altitude. Elle semble

a,rfe défaut sur le littoral.

Formes italiennes et sardes

se rattachant à P. orarum.

. ^hhoeki- (1910, 1936) et Arcangeli (1931, 1942) ont signalé sous les

ms de montîcolà, de verhoeffi, de lugùbris orarum et de luÿûbris orarum

a *siensis, des formes du nord de l’Italie dont plusieurs appartiennent

“■semblablement à orarum et représentent des races oü des sous-espèces

Lhetes. Ne disposant pas d’exemplaires italiens, je me borne à les signaler.

e nant seulement de ces mentions qüe l’aire de répartition d 'orarum

fend presque certainement sur une partie de l’Italie du Nord,

j . est également vraisemblable que la forme récoltée à Oristano, en Sar-

a 'ghe, et s jgn a ie c p ar Arcanuei.i, d’abord sott* le nom de lugubt is (1914 b.

J. i 1925 a, p. 9), puis sous celui de verhoeffi (1931, p. 13 ; 1942, p. 2),

'Irritent à ce groupe de formes.

1, Vkruoeff (1942) a signalé, sous le nom de monlirola, un Porcellio

‘"tant t’ffe d’Elbe, qui es! vraiseiUblablemenl une race d'ortwum.

Source : MNHN, Paris

A. VANDJ5L

100

Porcellio spinipennis Budde-Lund 1885.

Cette espèce se subdivise en deux sous-espèces qui ont été tenues jusqu’ici

pour deux espèces distinctes. Nous dirons plus loin les raisons qui nous

interdisent de conserver à ces deux formes le rang d’espèces linnéennes.

Les deux sous-espèces se distinguent de la façon suivante :

Pléopode 1 mâle : extrémité de l’endopodite entière. Lobe interne de l’exopodite

présentant un bord sinueux. Dent de l’article 3 de l’antenne remarquablement

forte et longue. . . ..spinipennis.

Pléopode 1 mâle : extrémité de l’endopodite rétrécie et trifurquée. Lobe interne

de l’exopodite à bord régulier. Dent de l’article 3 de l’antenne de dimensions

normales.montanUS.

P. spinipennis spinipennis Budde-Lund 1885.

Synonymie.

P. pujelanus Verhoell 1910.

Budde-Lund (1885, p. 119) a donné une description parfaitement exacte

de cette espèce. Verhoekf (1910, p. 136; 1928, p. 122; 1938 b, pp. 1° 7

et 116) en a également correctement décrit les caractères.

Par contre, Dollfus (1899, p. 188) n’a pas reconnu cette espèce. Les

formes qu’il signale sous le nom de spinipennis appartiennent, en fait,

à orarum. Les exemplaires provenant des « montagnes au-dessus de Menton ».

et nommées par lui monlanus, correspondent vraisemblablement à des

spinipennis, erreur d’ailleurs excusable, ainsi qu’il sera dit plus loin.

Verhoekf (1910, p. 136 ; 1928, p. 122 ; 1936, p. 139 ; 1938 b, p. 104)

a décrit, sous le nom de pujelanus, une forme récoltée dans les Alpes-Mari'

times (gorges du Cians et environs de Puget-Théniers) et dans les Basses-

Alpes (Annôt). L’examen d’exemplaires provenant des mêmes régions m’a

convaincu que l’établissement de l’espèce pujelanus repose sur l’étude de

jeunes spinipennis chez lesquels les caractères du péréiopode VII mâl®

ne sont pas encore pleinement exprimés.

Description.

Cette espèce présente une morphologie très caractéristique qui permet

de la reconnaître aisément.

Longueur. — Les grands individus atteignent 21 mm.

Coloration. — Coloration brunâtre, mouchetée de taches plus clair® 6 '

souvent jaunes. Les mâles sont plus foncés que les femelles.

Caraclères légumenluires.

a) Granulations faibles et plates.

b) Les valeurs numériques, relatives aux caractères tégumentuires d®

deux mâles, l’un adulte, l’auLre juvénile, sont données dans le Tableau VU 1

Céphalon (Fig. 33 A). — La forme de la tête est très caractéristique. 1 * e

lobe médian est grand, semi-circulaire, séparé des lobes latéraux par d cS

angles aigus. Les lobes latéraux sont grands, saillants, aussi longs que larg® 6 '

Source : MNHN, Paris

GENRE • PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 161

^ bords interne et antérieur arrondis, à côté externe droit. Un tubercule

SUr le front.

33. — p. spinipennia xpinipennis B.-L. — A, cépbalon et premier péréionite. —

B > toison et uropodes. — C, septième péréiopode mâle. — D, premier pléopode mâle :

«*°podite et extrémité de l'endopodlte. — E, cépbalon et premier péréionite d’un mâle

““•nature de 6 mm.

Péréion (Fig. 33 A). — Pleurépimères larges, étalés. Bord postérieur du

Çttmier péréionite dessinant une sinuosité extrêmement faible.

Telson (Fig. 33 B). — Pointe du telson longue et étroite, de longueur à

Msmoihks DU MusâuM, Zoologie, t. III. 11

Source : MNHN, Paris

162

A. VANDEL

peu près égale à celle des endopodites des uropodes ; excavée à sa partie

supérieure.

Antennes (Fig. 33 A). — Articles de l’antenne carénés. Dent de l’article 3

de l’antenne remarquablement forte et longue. Premier article du flagelle

beaucoup plus long que le second.

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 33 G) : Ischion à bord sternal droit. Méros renflé

du côté tergal en une bosse garnie d’écailles piliformes. Carpos prolongé,

du côté tergal, en une crête dont la plus grande largeur se place au mili* 11

de l'article.

Chez le mâle immature de 10 mm., les plages d’écailles piliformes de

l’ischion et du méros ne sont pas encore différenciées. Elles le sont chez le

mâle de 11 mm.

b) Pléopode 1 (Fig. 33 D) : Exopodite : lobe interne à bord sinueux (cette

lobulation est très caractéristique de cette sous-espèce). Exopodite couvert

d'écailles et de pigment, et portant 1-2 très fortes soies. Rapport y : 0,79-

0,82-0,84-0,89. 1

Endopodite : extrémité coupée droit, non conique. La dissociation des trois

éléments de l’endopodite qui s’achèvera chez monlanus est déjà nettement

ébauchée chez spinipennis spinipennis. L’extrémité de l’endopodite est

garnie d’une touffe bien fournie de très fines soies.

Les rapports de P. spinipennis et de P. orarum.

Quoique voisines, ces deux espèces sont certainement distinctes l'une de

l’autre, ainsi qu’il résulte de l’énumération des nombreux caractères diffé¬

rentiels relevés dans les pages précédentes.

Il convient cependant de remarquer que cette conclusion ne s’appli t I uC

qu’aux adultes. Chez les exemplaires jeunes, les différences s’effacent de telle

sorte qu’il est souvent délicat de séparer les individus juvéniles de spin 1 "

permis et A’orarum. La coloration, la forme de la tête et des lobes céphalique®'

les dents antennaires, le développement des pleurépimères, sont très sem¬

blables chez les immatures des deux espèces. A ce stade, la lobulation de

l’exopodite du premier pléopode mâle de spinipennis n’est pas encore

indiquée. Seul, l’examen de l'endopodite du premier pléopode mâle dont la

différenciation est très précoce permet de ranger, sans hésitation, les exem¬

plaires juvéniles dans l’une ou l’autre espèce.

Ces conditions conduisent à attribuer aux deux espèces une origine com'

mune, l’une ayant conservé, à l’état adulte, des caractères de jeunesse, l’autre

ayant poursuivi une évolution dilTérenciatrice par croissance allométriq ue

des sensibles, tant somatiques que sexuelles.

Répartition (Fig. 13).

Cette espèce est certainement originaire des Alpes-Maritimes où elle est

fort commune : vallée du Careï (Menton, Ste-Agnès, Castillon), du ^ ar

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

103

Slo. 3 . , ,

tj . *• ~ P. apinipcnnU nwntanus B.-L. — A, cephnlon et premier péréionitc. — 13, sep-

Péréiopode mâle. — C.exopodite du premier pléopode mâle (exemplaire de la Grande-

Dl^ rtreusp '- — C ’ id - (exemplaire de Gap). — D, extrémité de l’endopodite du premier

,é °Pode mâle. — D\ id., détail.

jf^get-Théniers, Annôt), de la Tinée (SUÉtienne-de-Tinée, St-Dalmas-le-

a Va ge), de la Vésubie (lionson, L'telle, Lantosque, Roquebillière), de la

Source : MNHN, Paris

104

A. VANDEL

Bevera (O)ivetta San Michèle, Sospel, le Moulinet) et de la Roya (Breil,

Saorge, Fontan, Berghe, San Dalmazzo, Tende). Elle avait été déjà signalée

dans cette dernière région par Tua '1900, p. 10) et par Verhoeff (1936,

p. 158).

Le biotope montagnard correspond certainement à l’habitat originel

de cette espèce. Elle atteint 1.500 m. dans la vallée de la Roya ; son aire de

répartition jouxte celle de monlanus dans la vallée de la Vésubie.

Mais l’aire de distribution de cette espèce s’est secondairement étalée,

en franchissant les limites de l’habitat originel. Elle a tout d’abord atteint

le littoral où l’on en récolte, par-ci par-là, quelques exemplaires isolés :

Èze et le Cap Martin, en France ; Vintimille et San Remo, en Italie (Ver*

hoeef, 1910, p. 141 ; 1936, p. 139).

P. spinipennis s’est ensuite répandu à l’ouest du Var ; cette espèce est

commune dans la région de Grasse (Grasse, Opio, Gourdon, le Bouret,

Coursegoules, Séranon, St-Césaire). Elle a, enfin, poussé des pointes jusqu®

dans le département du Var (Draguignan, St-Raphaël). Dans toutes ces

régions, elle coexiste avec orarum.

Son aire de répartition est-elle plus vaste encore ? Verhoeff (1936,

p. 161) la signale de Suse et de Bardonèche, dans la haute vallée de la Dons

Riparia ; mais ne s’agit-il pas là plutôt de monlanus ? (Voir plus loin).

Enfin, la forme des Apennins, signalée du Monte Cimone, par ArcangëD

(1914 b, p. 174), et des Bagni délia Poretla, par Verhoeff (19:33, p. 50), cst-ell®

identique à l’espèce des Alpes-Maritimes ? C’est ce qu’un examen renouvelé

devrait établir avant qu’on puisse l’affirmer en toute certitude.

P. spinipennis montanus Budde-Lund 1885.

Synonymie. — P. cruenlalus L. Koch 1901.

P. lugubris Dahl 1916.

Description.

Cette forme est bien connue et a été décrite à maintes reprises (Budd e '

Lund, 1885, pp. 121-122 ; Verhoeff, 1907, p. 268 ; 1910, p. 135 ; 1928*

p. 122 ; 1936, p. 139 ; 1938 b, pp. 107 et 114 ; Carl, 1908, p. 184 ; 1911»

p. 51 ; Dahl, 1916, p. 53 ; Arcangeli, 1932, p. 2 ; Waechtler, 1937.

p. 280).

Longueur : 14-15 mm.

Coloration : Face tergale marbrée de gris, de brun, de noir, de blanc 6^

de jaune.

i Caractères légumenlaires.

a) Granulations plates.

b) Le Tableau VII donne les valeurs numériques relatives aux car*®'

tères tégumentaires.

Céphalon (Fig. 34 A). — Lobe médian semi-circulaire, séparé par 4 e9

angles bien nets des lobes latéraux. Un tubercule sur le front.

Source : MNHN, Paris

GENRE - POROELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 105

Péréion (Fij. 34 A). — Pleurépimères larges, étalés. Bord postérieur du

Premier péréionite nettement sinué.

Telson. — Pointe du telson nettement individualisée.

Antennes (Fig. 34 A). — Articles de l’antenne carénés. Dents des arti-

c ^ es 2 et, 3 médiocres. Articles du flagelle subégaux.

Caractères sexuels mâles.

a ) Péréiopode VII (Fig. 34 B) : Méros garni d’une plage d’écailles pili-

A B

ï’m. 35,

ttâlo.'

— P. spintpennis montanu» B.-L. — Extrémité do l'ondopodito du premier pléopodo

— A. mâle immature de 0,5 mm. — B, mâle adulte de Saint-Martin-Vésubie.

formes. Carpos légèrement renflé sur son bord tergal, la plus grande largeur

Se plaçant au milieu de l’article.

b) Pléopode 1 (Fig. 34 C et C’, D et D’) : Le lobe interne de l’exopodite

8e termine en une pointe de forme très variable ; l’angle que forme le lobe

mterne avec le corps de l’exopodite est aussi très variable. Le rapport y

® s t égal chez les huit individus examinés A : 0,80-0,86-0,89-0,89-0,90-0,90-

$0-0,93 (moyenne 0,88).

•»’endopodite constitue le caractère le plus remarquable de cette sous-

es P èc e. Carl (1908, p. 185 ; 1911, p. 52), Verhoeff (1936, p. 139) et Waech-

|LF,n (]Q3 7i p 280) ont déjà signalé sa structure. L’endopodite se rétrécit

rüg quemenl avant son extrémité. Il se termine par deux pointes distinctes,

Une courte et externe, l’autre longue et interne ; cette dernière est subdi-

Vlsée à son tour par une profonde encoche en deux lobes inégaux, de telle

80rle que la pointe de l’endopodite est trifurquée. Le bord interne de l’endo-

p0(, 'te est garni d’une rangée d’épines ; les deux lobes internes sont feutrés

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

lflfl

de touffes de soies très fines (beaucoup plus fines que les spermatozoïdes).

c) Uropodes : Carl (1908, p. 184 ; 1911, p. 52) indique que l’uropode mâle

est un peu plus long et plus étroit chez le mâle que chez la femelle. Cette

différence apparaît très faible.

Les rapports de monlanus et de spinipennis.

La sous-espèce monlanus est très voisine de spinipennis et en dérive

très probablement. C’est la raison pour laquelle nous considérons monlanus,

non comme une espèce distincte, mais comme une sous-espèce de spini¬

pennis. Elle en diffère par sa taille moindre, ses lobes frontaux réduit»,

séparés les uns des autres par des angles moins accusés, ses dents antennaire»

courtes.

Les caractères de monlanus apparaissent comme la conséquence de la

diminution de la taille qui entraîne elle-même la réduction des sensible»

somatiques sujettes à la croissance allométrique. C’est la raison pour la¬

quelle il est pratiquement impossible de distinguer les exemplaires imma¬

tures de spinipennis et de monlanus.

L’évolution de l’endopodite du premier pléopode mâle est particulièrement

intéressante à considérer, puisque cet appendice fournit les meilleurs carac¬

tères distinctifs des deux sous-espèces. Il convient tout d’abord de remarquer

que l’endopodite du mâle immature (6,5 mm.) de monlanus est, en tou»

points, identique à relui de spinipennis (Fig. 35 A). La réalisation de l’or¬

gane adulte est due â l’allongement de la pointe interne, à son écartement

de la pointe externe et enfin à sa bifurcation.

Il est du plus haut intérêt de mentionner la persistance d’un stade d’évo¬

lution intermédiaire entre spinipennis et monlanus. J’ai récolté, dans la haute

vallée de la Vésubic, â St-Martin-Vésubio, locatilé qui correspond A la station

la plus méridionale de la sous-espèce , donc la plus voisine de l’aire de répar¬

tition de spinipennis , une forme de monlanus dont l’endopodite est encore

incomplètement différencié (Fig. 35 H). La pointe interne est beaucoup

plus longue que la pointe externe, mais elle n'esl pas encore bifurquée. Ce

remarquable intermédiaire confirme l’exactitude de la filiation que noU»

proposons, en même temps qu’il justifie la valeur systématique que nous

attribuons à monlanus.

De ces faits, nous devons conclure que monlanus dérive de spinipenai s <

en suite d’un double phénomène évolutif :

1 ) par réduction des caractères somatiques, ce qui a pour effet de fa' rP

ressembler les individus adultes de monlanus aux jeunes de spinipenn ,s

(phénomène de paedomorphose de (Jarst.ang) ;

2 ) par croissance et par spécialisation de l’extrémité de l’endopoditc à»

premier pléopode mâle (phénomène de surévolulion).

Répartition (Fig. 36).

Les données morphologiques développées dans le paragraphe précédent

Source : MNHN, Paris

PORCELLIO .. ÉVOLUTION ET .SYSTÉMATIQUE

Pio. 36. — Carte de répartition de P. spinipennie montante B.-L.

Source : MNHN, Paris

A. VANDKI.

1U8

conduisent à reconnaître dans monlanus une forme dérivée de spinipennis,

et d'origine récente, en raison des faibles différences qui la séparent de la

souche originelle.

La répartition de cette sous-espèce confirme ce que nous apprend la mor¬

phologie. La sous-espèce monlanus représente une forme expansive, dont la

migration dans son habitat actuel est certainement récente. Le domaine

propre de cette sous-espèce est, en effet, représenté par les Alpes occiden¬

tales, où elle est fort commune et qu’elle occupe jusqu’à des altitude très

élevées (2.600 m. dans le Grand Paradis, d’après Arcangeli, 1932). Or,

il s agit là d’un domaine qui a été complètement recouvert par les glaciers

quaternaires, et dont le peuplement ne peut dater que d’une époque posté¬

rieure à leur retrait. On sait d’ailleurs que les Alpes, exception faite de leurs

bordures, ne sont peuplées que par des espèces expansives, ayant colonisé

la montagne à une époque récente. P. spinipennis monlanus appartient,

de toute évidence, à ce groupe d’espèces.

Vers le sud, cette espèce se rencontre seulement dans quelques vallées

des Alpes-Maritimes. Au delà, elle est remplacée par la forme originelle,

P. spinipennis spinipennis. La sous-espèce monlanus doit donc être considérée

comme une forme substitutive de spinipennis, qui a peuplé le domaine alpin

laissé libre par le retrait des glaciers quaternaires.

Sa migration vers l’est s’est arrêtée assez vite. Cette sous-espèce fait défaut

dans toutes les Alpes orientales. Sa limite orientale paraît être la haute

vallée de l'fnn (Engadine).

Son extension vers le nord a été beaucoup plus lointaine. Elle a tout d'a¬

bord colonisé le Jura, où elle est fort commune. Elle se rencontre, d’autre

part, en des stations fort dispersées, dans de vastes régions de l’Allemagne

occidentale. Elle atteint, à l’ouest, Oberwesel, sur le Rhin, et, à l’est, le massif

de Thuringe.

Enfin, monlanus a été signalé dans l’Erzgebirge et en Bohême (Schobl,

1861. sous le nom de P. lugubris ; Frankenberger, 1944). Quant à la station

de Zilina, en Slovaquie, mentionnée par Frankenberger (1940), elle est si

excentrique et si éloignée du centre de dispersion primitif de cette sous-

espèce qu une confirmation s'impose avant que l’on puisse accepter défini"

tivement cette mention.

Source : MNHN, Paris

GENRE PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

Klll

ESPÈCES AUXQUELLES IL EST IMPOSSIBLE DE FIXER, POUR

L’INSTANT, UNE PLAGE EXACTE DANS LA CLASSIFICATION

Los espèces spécialisées, à caractères accentués et â structure hautement

ulèrenciée, sont faciles à classer et à grouper. Il n’en va pas de même pour

e s espèces primitives, à morphologie simple, uniforme, dépourvue de traits

^'liants. On aurait tendance, en raison de cette similitude de structure,

j * es réunir en un ensemble commun. Ce serait certainement une erreur.

a banalité uniforme de leurs faciès extérieurs conduit à méconnaître les

a jfinités réelles de ces espèces qui appartiennent certainement à des lignées

I ylétiques distinctes. Mais nous ne possédons encore aucun moyen de

stinguer nettement ces lignées les unes des autres,

k L est ainsi que l’on serait tenté de rassembler en un groupe commun

espèces dépourvues de lobe frontal médian, caractère primitif puisqu’il est

..ment propre aux espèces du genre Meloponorlhus. C’est le cas de provin-

c,Q lis Aubert et Dollfus, gallicus Dollfus, allicus Verhoeff, jaicensis Verhoeff,

dleionensis Verhoeff, peloponnesius Strouhal et krivosijencis Strouhal.

fait, des groupements se fondant sur un seul caractère conduisent à des

assifications arbitraires. Seule, l’existence d’un ensemble de structures

0 ' , nirnunes ou dérivant les unes des autres par voie de filiation permet de

^Unir les espèces en un groupe cohérent. La comparaison de provinciales

de gallicus dont j’ai examiné, en détail, la morphologie, prouve qu’en

P't de la ressemblance de leurs structures céphaliques, ces deux espèces

0I, t profondément différentes et ne sauraient faire partie du même groupe.

Porcellio provincialis Aubert et Dollfus 1890.

f]û La description de cette espèce a été donnée par Aubert et Dollfus

8'JO) e f p AULIAN DE félice (1941, 1942). Il convient cependant de la

°mpléter en plusieurs points.

longueur : 9 mm.; 9, 11 mm.

Coloration : Couleur brun noirâtre, ou brun rougeâtre, parfois franchement

° u 8 e (Le Luc). Pleurépimères et néopleurons tachés de clair de façon très

^ ar 'able. Un trait brun h la limite du pleurépimère. Pléon Iinéolé de blanc ;

u * taches blanches â la base du telson. Le trait le plus caractéristique

a tif à la coloration de cette espèce est la zone dépigmentée qui entoure

- n °d<itus laleralis et qui apparaît sous forme d'un point blanc. Sur les

I o^ents 1-1V, le point blanc est situé au milieu de la bande brune qui limite

Pleurépimère ; â partir du segment V, il émigre brusquement sur le pleuré-

Source : MNHN, Paris

170

A. VAN'DKI,

pimèrc et devient de plus en plus latéral, lorsque l’on passe de V à VII-

Les plépodes sont pigmentés.

Fio. 37. — P. provinoialin Aubert et Dollfus. — A, céphalon et les deux premiers pé r f'°

nites. — B, tclson et uropodes. — C, antenne. — D, exopodite du premier pléopode

— E, extrémité de l'endopoditc du premier pléopode mâle.

Caractères tégumentaires.

a) Des granulations faibles et plates sur le vertex et les tergites péréiau* '

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLÜTION ET SYSTÉMATIQUE

elles

sont plus développées sur les péréionites antérieurs que sur les pos¬

térieurs. Les granulations du pléon sont très faibles.

Écailles de la carapace et soies-écailles de type normal, sans caractères

Particuliers.

r ) Champs glandulaires arrondis ou ovoïdes, éloignés du bord latéral

, u Pleurépimère. Ils occupent une position très antérieure (au quart ou au

C| nquième antérieur) (Tableau I).

d) Rapport — très faible (Tableau I).

P c

•'arme générale du corps. — Corps fortement convexe, non aplati.

C éphalon (Fig. 37 A). — Lobe frontal médian â peine indiqué, arqué en

eitl| -cercle ; lobes latéraux médiocres ; front dépourvu de tubercule. Les

yeu * s °nt constitués par 18 ommatidies disposées en trois rangées.

Pèriion (Fig. 37 A). — Pieu répimôres étroits, non étalés. Angle postérieur

u segment I arrondi, dépourvu de sinuosité ; angles des segments II et III

ro, ts ; angles des segments IV-VII aigus.

Processus angulaires non individualisés.

Pléon. — Néopleurons courts et étroits.

Telson (Fig. 37 B). — Telson court : pointe raccordée à la base par des

an gles très obtus, arrondis.

Antennes (Fig. 37 C). — Antennes courtes, atteignant à peine le deuxième

P‘ r lonile. Dents antennaires obsolètes. Articles du flagelle subégaux;

e second article est garni, sur l’un des côtés, d’une forte brosse de soies.

Maxilluie — L’cndile externe se termine par 10 tiges ainsi constituées :

°) 4 tiges colorées, dont une courte ; b) 4 tiges hyalines, échancrées ;

r ) 2 tiges courtes et hyalines.

Cnraclères sexuels mâles.

a ' Péréiopode VII : Cet appendice ne présente pas de différenciation

Quelle, h l’exception de la fossette garnie d’écailles piliformes de l’ischion

d un rendement b peine sensible du carpos.

k) Pléopode 1 (Fig. 37 D et E) : Exopodite à lobe interne pointu, long,

a R e ignant l’extrémité de l'apophyse génitale. Rapport y: 0,84-0,93. Endo-

P°dite terminé par une pointe conique, ornée d’une rangée d’épines et de

8o,es très fines.

Affinités.

Cette espèce possède de nombreux caractères primitifs :

faille médiocre ;

,1 noduli latérales très apparents, en raison de leur insertion au

Une aire dépigmentée ; c’est lf> un caractère de Meloponorlhus ;

structure simple du céphalon, du péréion et du pléon ;

• 0 bsence de dents antennaires ;

' faible différenciation du péréiopode VII môle.

milieu

Source : MNHN, Paris

A. VANI)Kl.

Par contre, P. provincialis a atteint un stade d’évolution beaucoup plus

avancé en ce qui concerne :

1 ) les champs glandulaires, complètement isolés du rebord marginal!

2 ) le premier pléopode mâle dont la structure rappelle celle dos espèces du

groupe monlicola.

Iléparlilion (Fig. 38).

Le type de cette espèce provient de la Grau ; il y a été retrouvé p ar

H. Soyer. Mais il s'agit certainement là d’un peuplement secondaire. L’habi*

tal primitif et caractéristique de cette espèce est représenté par les coIli ,)CS

calcaires sèches de la Basse Provence et des Préalpes crétacées. Cette cspèc e

a été récoltée jusqu’ici dans les Bouches-du-Rhône (Salon, Mimet. Allauch),

le Var (Sainte-Baume ; le Luc) et les Hautes-Alpes (Agnielles-en-BeauchênCf

près d’Aspres-sur-Buech).

Porcellio gallicus Dollfus 1904.

Synonymie.

Cette espèce qui avait été tout d’abord confondue avec Porcellio politU*

Koch (qui est un Prolracheoniscus) (Budde-Lund, 1885 ; Doi.lfus, 18®®’

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 173

*^ 86 ' 5892 a et />, 1899, 1901 ; Gadeau de Kerville, 1888 ; Letacq, 1908)

**. a ^ reconnue, en tant qu’cspèce distincte, qu’en 1904, par Dollfus

("1 Dyduch, 1904).

,j' ~ P. gallicun Dollfus. — A, céphalon et premier péréionlte. — B, moitié gauche

torgite VII. — C, toison et uropodes. — I), uropode isolé ; en bas, endopodite vu de

q C q ‘ — A', septième péréiopodc môle. — F, exopodite du premier pléopodc mâle. —

• extrémité de l’endopodite du premier pléopode mâle.

y^riplion.

*‘ u description de cette espèce a été donnée par Budde-Lund (1885,

J 44 ), Dollfus (i,i Dyduch, 1904, p. (53), Verhoeff (1907, p. 267 ; 1928,

,| 50 ; 1938 b, p. 117), Dahl (1916, p. 50) et Waechtler (1937, p. 277).

8e mbi,

convient cependant de revenir sur la morphologie de cette espèce qui

Vi .• .' av °ir été mal comprise ; ce qui rend compte des innombrables

ClSs itudes qu’a connues cette espèce. Verhoeff (1907, p. 267 ; 1928,

Source : MNHN, Paris

174

A. VAN1JEL

p. 150) en fait d’abord un Euporcellio, jusqu’au jour où il la range parmi le 5

Mesoporcellio (Vebhokff, 1938 b , p. 117). Cari. (1911, p. 46) en fait aussi

un Mesoporcellio. Enfin, Dalh (1916, p. 50) la range parmi les Proporcellio.

Longueur-. 14-15 mm.

Colorulion : brunâtre ; les zones de linéoles blanches se détachent nettement

sur le fond sombre et donnent à cette espèce un aspect très caractéristique-

Pleurépimères clairs, barrés par une bande fauve. Péréiopodes pigmentés.

Caractères légurnenlaires.

a) Corps lisse, luisant, dépourvu de granulations ;

b) Soies-écailles très petites, mais, par ailleurs, de constitution normale;

e) Champs glandulaires ovoïdes ou circulaires, cerclés, éloignés du bord

marginal. Le caractère le plus remarquable offert par les champs glandu-

laires, et unique dans le genre Porcellio, est leur posilion constamment anté¬

rieure. Pour les péréionites II-V1I, la moyenne du rapport — est égale à

0,90 (Tableau I). Même sur le péréionite VII, le champ glandulaire conserve

sa position à l’angle antérieur du segment (Fig. 39 A).

d) Noduli latérales très apparents, constitués par une forte soie, insérée

au milieu d’une petite zone circulaire dépigmentée. Le rapport — est élevé,

même sur les derniers segments (Tableau 1).

Forme générale du corps. — Corps convexe, bombé. L’animal est capable

de se plier en demi-cercle et de conserver longtemps cette position, dans

un état cataleptique.

Ciphalon fFig. 39B).— Pas de lobe médian. La tête est limitée en avant

par la ligne frontale légèrement arquée ; les lobes latéraux sont petits, p el1

saillants.

Péréinn (Fig. 39 B). — Bord postérieur du premier péréionite faiblement

sinuè. Processus angulaires à peine saillants.

Telson (Fig. 39 C). — Telson à côtés incurvés et à extrémité arrondie-

Antennes. — Pas de dents antennaires.

Maxillule. —- Endite externe terminé par dix dent*, toutes entières

Uropodes (Fig. 39 C et D). — Basis h bord postérieur très fortement obl''l l,e

et à pointe interne? formant un angle aigu. Cette disposition est très cai' aC '

téristique de cette espèce. Endopoditc très aplati, caréné sur son bord latéral-

Caractères sexuels mâles.

a) Péréiopode VII (Fig. 39 E) : Hautement différencié.. Basis portant ^

l’angle distal et sternal une forte tige, accompagnée de quelques s°' eS

recourbées. Ischion s’étalant en une palette très élargie, garnie sur sa f ace

rostrale d’une fossette tapissée d’écaillcs piliformes. Méros portant u/>®

plage d’écaillcs piliformes à son bord tergal. Garpos anguleusement reidl e

sur son bord tergal, le sommet de l’angle correspondant exactement b

moitié de l’article. La crête tergale est gauchie.

Source : MNHN, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 175

LM ^^ 0 P°d e 1 (Fig- 39 F et G) : L’exopodite est assez variable de forme.

°be interne est pointu et assez court par rapport à la région trachéenne

*I U| est très allongée transversalement. Le rapport y est très variable ; voici

Fia. 40. — Carte do répartition de P. gallicua.

Oi^urs de ce rapport chez huit individus étudiés: 0,56-0,65-0,67-0,69-

/ '®'^&-0,76-0,80 (moyenne : 0,70).

I>e n e . n ^°podite présente une curieuse ressemblance avec celui de spini-

<le ^ nton l ar *ii8, similitude qui ne saurait reposer que sur un phénomène

c onvergence. Les deux pointes qui terminent l’organe sont dissociées

Source : MNHN, Paris

178

A. VANDEL

et de longueurs très inégales ; la pointe interne dépasse de beaucoup la pointe

externe ; de plus, la première est profondément divisée en deux dents subé-

gales, de telle sorte que l’extrémité de l’organe est Irifurquée, comme chez

monlanus.

Affinités.

Cette espèce possède quelques caractères indubitablement itrimilifs :

1) Noduli latérales très apparents, restant constamment éloignés du bord

marginal (caractère de Metoponorlhus) ;

2) Absence de lobe frontal médian (caractère de Metoponorlhus) ;

3) Telson à pointe mal individualisée.

Par contre, les caractères sexuels mâles (haute différenciation du péréio-

pode VII ; trifurcation de l'endopodite du premier pléopode) possèdent un

degré élevé de spécialisation qui les rend comparables à ceux des espèce 5

les plus évoluées du groupe monlicola. Le contraste entre la faible différen¬

ciation des caractères somatiques et la spécialisation très poussée des caraco

lères sexuels mâles constitue l'un des Irails les plus remarquables de la mor¬

phologie de celle espère.

Par ailleurs, P. gallicus occupe une position très isolée dans le genre P° r

cellio, en raison de la position constamment antérieure des champs glan¬

dulaires.

Il conviendra de rechercher si les espèces que l’on a rapprochées de gallicUÿ

telles que allicus Verhoefï, jaicensis VerhoefT, humberli Paulian de Féli®*»

possèdent les mêmes caractéristiques, ou bien, au contraire, ne présentent

avec cette espèce qu’une ressemblance superficielle.

Répartition (Fig. 40).

Cette espèce mérite parfaitement son nom, en ce sens qu'elle occupe l fl

plus grande partie du territoire français et que, d’autre part, elle n’en dépasse

que bien rarement les limites. On ne l’a signalée, en effet, en dehors de France,

qu’à Guetaria, dans le pays basque espagnol (Dollfus, 1892 b), et à Vernie 1- '

près de Genève (Carl, 1908, 1911) ; ces deux stations sont d’ailleurs très

proches de la frontière française.

Cependant, la répartition de cette espèce en F’rance n’est pas unifo rI1 ) c-

P. gallicus parait originaire du sud-ouest de la France, et plus particule

rement de la chaîne pyrénéenne, où il est extrêmement commun. On récoMfl

cette espèce dans les régions boisées de basse et moyenne altitude. A pa r ^‘ r

de cet habitat originel, elle a gagné la plus grande partie de la France.

note cependant son absence en Bretagne (Legrand, 1949), dans le No r “'

en Alsace-Lorraine, dans le sud-est et dans toute la région méditerranéenne’

I)e ces absences, on peut tirer la conclusion que P. gallicus n’esL ni une espè® 6

atlantique, ni une espèce méditerranéenne ou tyrrhénienne.

Source : MNHN, Paris

GENRE . PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 177

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS

con f tU - de dc la variation el - de l’évolution du genre Porcellio conduit à des

c usions dont l’essentiel peut être résumé dans les cinq propositions

Van tes (Vandel, 1950 a) :

cr 0 Un grand nombre d’organes présentent, dans le genre Porcellio, une

d u lssance kilométrique (c’est-à-dire dysharmonique par rapport à l’ensemble

Som C °!^ JS )' La dysharmonie de croissance affecte aussi bien les caractères

cénh l <|UeS ’ propres aux deux sexes (granulations tégumentaires, lobes

têre a,,ques ’ dents antennaires, pleurépimères, telson, etc.), que les carac-

Pode SCXUels ni31es ( se P tième Paire de péréiopodes, première paire de pléo-

proiT’ “ ropodes - etc -)- La croissance allométrique représente la réaction

Les ^ ^ Un organe sensibilisé vis-à-vis d’un facteur morphogène ou sexuel.

4ale C ° ndlli0nS climati< l ues 1 ui régnent aux hautes altitudes sensibilisent

I)érA; ment le8 car actères sexuels secondaires (au moins ceux du septième

’opode mâle) au facteur sexuel.

8 U j v f 8 , Colonies d uns même es P éce Peuvent présenter des aspects différents,

u ne • 68 r ég' üns qu’elles occupent. Les colonies méridionales renferment

^.najonté d’individus de grande taille, possédant des caractères dyshar-

(]’ ' <IUR | S , Lrès développés, dilatés. Les colonies septentrionales, composées

l èr es • a,rC8 de petite taille > ne Présentent, même adultes, que des carac-

,r >ais ,U ,? émles - 11 est Probable que ces différences ont une base génotypique ;

n 0m d 68 S ° nt exa S 6rées P ar les conditions de milieu. Je désigne sous le

les . 6 * f 0rmes * ,es colonies répondant à ce type de variation. On ne saurait

Phi q COn8id '' rer comme des races ’ car ’ ni morphologiquement, ni géogra-

k-s | . ment > elles ne sont nettement séparées les unes des autres. Exemple :

i". , 01 . 8 f °rmes de Porcellio monlicola Lereboullet : monlicola (forme type),

ris (forme septentrionale) et meridionalis (forme méridionale).

l e * Les différences spécifiques ou subspécifiques que l’on observe dans

v idu s nre lJ ° rcellio 8ont de même ordre que celles que l’on relève entre indi-

Pag au colonies. Dans ce cas, le phénomène de la dysharmonie de croissance

all 0m q - Cadre orogénique et individuel au plan phylétique. La croissance

ihdivTi Ue a,recte aussi bien l’individu au cours de son développement

lp ansf . ffie les différents termes évolutifs d’une lignée phylétique. C’est ce

L e rt que Ch. Ciiampy désigne sous le nom de « phénomène de Lameere ».

rj^j 8 différences spécifiques ou subspécifiques correspondent à des va¬

in,;^* dC se,ls ihilité différentielle d’organes affectés de croissance allo-

^“«laus DU Muséum, Zoologie, 1. III.

Source : MNHN, Paris

178

A. VANUKL

peut être très grande dans une espèce, faible ou nulle dans une espèce voi¬

sine. Les adultes des deux espèces seront différents, mais l’adulte de l a

seconde espèce ressemblera, quant à l’organe considéré, à la forme juvénile

de la première espèce ( paedomorplwse de Garstang). Ce type de variation

est extrêmement fréquent dans le genre Porcellio ; il est à l’origine des innom¬

brables confusions qui se sont produites dans la systématique de ce genre'

Paedomorphose et surévolution peuvent coexister dans une même cspè ce

(ou sous-espèce). C’est ainsi que les caractères somatiques de P. spinipennis

monlanus se présentent comme des caractères juvéniles par rapport à ceux

du type spinipennis spinipennis ; mais les caractères sexuels du prenu er

pléopode mâle de monlanus sont surévolués par rapport à ceux du typ e-

4) Les facteurs morphogènes ou sexuels qui déterminent la croissant

allométrique des organes sensibilisés agissent toujours dans le même sens-

Ils déterminent des évolutions orientées ou orlhogenèse. Ces orthogenèses

peuvent aboutir au développement d’organes proprement hypertéliques.

tels, les immenses uropodes des mâles de quelques Porcellio espagnols-

maynificus Dollfus, expansus Dollfus, bolivari Dollfus, haasi Arrangé 1,

f>) L’évolution du genre Porcellio apparaît ainsi, non point comme e

résultat de mutations survenant au hasard, et orientées dans toutes

directions, mais comme le déroulement de manifestations de sensibiM

différentielle et de réactions de croissance allométrique, très semblable 9

à celles que l’on observe dans le développement individuel. Ce sont donc

îles évolutions orientées, comme le sont tous les phénomènes de dévelop*

peinent.

Ces évolutions orientées aboutissent k la réalisation de variantes, l» u

tiples dans leurs aspects, .mais répondant toutes à une même organisât * 0 •

fondamentale qui est celle du type générique. Ces variations ne peuven ^

dans la plupart des cas, être qualifiées d’utiles ou de nuisibles ; elles s°

indifférentes. Il est difficile de concevoir que la sélection ait la mo® 1 ^

prise sur elles. Seuls, les termes extrêmes des séries évolutives, alourdi»

formations hypertéliques, semblent désavantagés par rapport aux typ eS

normaux.

Source : MNHN, Paris

GENRE « UORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

179

Tableau I . P. incarna, provinciales at gallicus

Espèce8

incanus

provincialis

gallicus

0* ;6 Clin.

?•

^«éionltea

ï°r..

roi-..

-—i

0,16

0,64

8-9

0,28

0,35

23-24

1,02

0,23

0,57

0,19

0,76

0,74

0,20

0,38

30-33

0,89

0,24

0,63

0,19

0,76

0,80

0,20

0,43

0,89

0,25

0,68

-_IV

0,19

0,91

0,72

0,185

0.44

26-28

0,84

0,18

0,82

0,16

0,39

0,77

0,23

0,29

20-23

0,92

0,23

0,56

__VI

0,13

0,29

9-7

0,77

0,19

0,24

0,90

0,17

0,41

_ VII

0,11

0,30

0,72

0,15

0,23

16-18

0,92

0,11

0,40

-___

9 •14 mm.

9 ; 10 mm.

■—L___

0,13

0,57

1,07

0,26

0,29

1,07

0,28

0,47

0,16

0,76

0,82

0,22

0,34

0,91

0,24

0,58

0,18

0,76

0,80

0,22

0,34

0,90

0,22

0,62

0,18

C\785

0,80

0,20

0.42

0,90

0,20

0,77

'— ~ _

0,15

0,35

0,82

0,24

0,295

0,87

0,13

0,38

"ja _

0,12

0,23

0,81

0,11

0,245

0,89

0,10

0,31

L_VII

0,12

0,23

0,79

0,12

0,32 I 15

0,94

0,10

0,34

Tableau 111. £. ezplanatué

explanatua

cataleunlcus

d> l 14 mm.

o» ; 12 mm.

d» 4 15 mm.

tes

Pores

Por.

Poraa

1,07

0,12

0,73

1,06

0,16

0,38

1,05

0,82

0,15

0,55

0,83

0,19

0,40

0,83

0,12

0,59

0,78

0,16

0,59

>,795

0,20

0,35

0,80

0,13

0,53

0,68

0,13

0.50

0,74

0,16

0.37

0,72

0,13

0,70

0,15

0,71

0,16

0,14

0,71

0,11

0,72

0,11

0,13

0,79

0,15

0,09

0,73

0,10

0,75

0,11

0,09

0,78

0,14

0,06

0,72

0,16

0,10 II

Source : MNHN, Paris

Tableau IX p. monticola

aouB-espèces

monticola

lugubris

merldlonalia

pyrenaeua

àlticola

; 12

5 mm.

d 1 i

II ÜJB

<? i 14

am.

0" ; 14 am.

Péréionitas

Poree

Pores

Porea

1,30

0,21

0,46

1,02

0,15

0,29

1,15

0,15

0,54

1.08

0,12

0,51

1,03

0,17

0,30

11-15

0,76

0,16

0,46

0,77

0,16

0,36

0,84

0,16

0,50

0.75

0,125

0,62

0,72

0,15

0,36

12-14

0,71

0,17

0,45

0,72

0,17

0,34

0,77

0,16

0,52

0,67

0,15

0,59

0,71

0,16

0,41

0,69

0,11

Ojdl

0,71

0,15

0,35

0,74

0,16

0.50

0,62

0,17

0,63!

0,73

0,17

0.45

0,71

0,10

0,18

0,72

0,80

0,15

0,11

0,71

0,18

0,27

0,75

0,16

0,17

0,70

0,08

0,11

0,73

0,09

0,12

0,80

0,14

0,13

0,71

0,13

0,108

0,76

0,14

0,11

^,72

0,10

0,16

0,72

0,09

0,12

0,88

0,10

0,12

0,76

0,12

0,20

0,71

0,08

0,12

«r ;

,5 ma

1,03

0,19

0,185

0,90

0,15

0,38

0,75

0,21

0,40

0.20

0,51

0,72

0,18

0,16

0,72

0,20

0,55

0,68

0,16

oui

0,67

0,19

0.48

0,70

0,155

0,10

0,68

0,21

0,25

9-11

0,77

0,11

0,08

3,72

0,16

0,20

VII

0,71

0,07

0,11

0,73

0,10

0.195

Source : MNHN, Paris

GENRE . PORCELLIO ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE 181

Tableau IV. P. aplnlcornla at vlolaceua

aplnlcornla-

vlolaceua

f4 Klonitaa

o* i 12 mm.

Sierra Nevada

o" î 10 mm,

Bûnyula

P<r <lonito a

Pores

,.r.

12-12

0,63

0,22

0,74

0,86

0,22

0,92

û,735

0,19

0,65

16-14

0,72

0,20

0,83

0,72

0,25

0,91

0,68

0,21

0,72

13-14

0,74

0,20

0.92

0,66

0,21

0.96

0,67

II-I3

0,77

0,15

0,29

0,66

0,16

0,34

0,74

0,17

0,32

12-12

0,80

0,05

0,15

0,675

0,11

0,26

0,74

0,14

0,23

8-8

0,83

0,10

0,19

0,64

0,13

0,33

0,69

0,08

0,21

^___

i 9 mm.

o» ; 12 mm.

Sierra da la Segra

tf i

La C

II mm

apa

1,05

0,17

0,65

1,00

0,19

0,53

1,14

0,21

—

0,64

0,22

0,76

0,61

0,21

0,66

0,80

0,19

0,68

5-7

0,83

0,20

0,75

0,69

0,20

0,65

6-7

0,80

0,20

0,8?

0,61

0,18

0,74

0,71

0,15

0,76

" •—_____

0,61

0,18

0,22

0,69

0,18

0,17

•

0,72

0,11

'—-i—

2-3

0,875

0,13

0,16

0,68

0,11

0,15

0,72

0,10

-i 1

0,875

0,12

0,11

0,68

0,11

0,18

0,72

0,11

0,09f

0" i

14 mm.

III.

1. .1. 1

II | 0,67 | 0.23 1 0.85

Tableau V . - F. expansus,haasi et aickle3i.

expansua

d 1 ; 28 mm.

naasi

<? i 24 mm.

nicklesi

c f ; 15 mm.

bonites

Pores

0,14

0,86

0,92

0,16

0,64

1,27

0,20

0,96

0,20

1,38

0,74

0,23

1,00

0,76

0,21

1,41

0,75

),225

1,07

0,74

0,20

1,14

0,20

I,?2

0,66

0,21

1,16

.15

0,70

0,17

1,17

0,20

0,22

0,70

0,15

0,31

0,69

0,13

0,37

0,14

0,15

0,69

0,12

0,14

0,69

0,12

0,27

0,11

0,29

0,65

0,09

0,20

0,72

0,12

0,28

Source : MNHN, Paris

Tableau VI. p. orarum

Races

orarum

ga1loprovineial1a

oribrifer

alpicola

vizzavonenais

ci» ; 16 ma.

9 ; 15 mm.

d» 5 12 mm.

Péréionitea

Fores

Foras

Pores

1,07

0,16

0,75

1,00

0,14

0,64

1,00

0,17

0,55

1,03

0,20

0,66

1,00

0,13

0,60

0,78

0,18

0,86

12-13

0,83

0,18

0,75

0,17

0,64

0,83

0,22

0,68

0,76

0,16

0,66

III

0,72

0,19

0,93

0,85

0,18

0,72

0,78

0,18

0,73

0,87

0,21

0,76

0,74

0,16

0,72

0,70

0,19

P,97

0,77

0,175

0*83

0,79

0,17

0.79

0,81

0,21

0,81

0,70

0,18

0,75

0,72

0,17

0,31

0,75

0,13

0,75

0,15

0,37

0,79

0,17

0,31

0,76

0,17

0,34

0,62

0,08

0,20

0,83

0,12

0,15

0,78

0,14

0,20

0,84

0,11

0,20

0,77

0,13

0,21

VII

0,68

0,07

0,23

6-7

0,72

0,08

0,12

0,76

0,10

0,28

0,76

0,12

0,27

0,73

0,08

0,27

d* ; 16 mm.

rf. ; II ma.

t? ; 13 mm.

0,89

0,15

0,63

18-21

0,94

0,14

0,58

21-23

1,17

0,21

0,63

22-26

0,75

0,18

0,86,

0,78

0,18

0,81

16-24

0,85

0,21

0,72

III

16-17

0,70

0,22

0,91

0,68

0,19

0,78

16-17

0,88

22-25

0,71

0,20

0,96

8-9

0,66

0,20

0,82

19-15

0,83

0,16

0.79

0,72

0,13

0,27

0,72

0,15

0,29

14-15

0,76

0,15

0,31

13-22

0,68

0,13

0,27

0,75

0,14

0,80

0,14

0,21

VII

15-18

0,68

0,06

0,16

0,69

0,11

0,18

8-9

0,73

0,11

0,24

Ç ; 16 mm.

\ IV

9 \o.70 l 0.n\Q t3 I.

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

183

Tableau VII . P. spinipennis.

spinlpenniB

montanus

■ 0 * adulte

fôrélonites

Pores

0,91

0,13

0,63

0,91

0,16

0,72.

■_II

0,82

0,77

0,20

1,04

III

0,68

0,255

1,06

0,70

0,19

1,05

-_IV

0,66

0,18

I.I?

0,67

0,21

1,10

0,67

0,13

0,25

0,66

0,125

0,30

0,75

0,10

0,24

VII

0,65

0,11

0,14

0,75

0,09

0,22

juvénile } 10mm.

0,92

0,13

0,65

-_II

0,83

0,18

1,01

-_III

0,70

0,17

0,93

^_IV

0,72

0,18

0,97

0,75

0,14

0,26

^_VI

0,78

0,11

0,19

L^jrii

0,70

0,09

0,23

Source : MNHN, Paris

A. VANDEL

184

Tableau VIII

I. hoffmamnseggi subap. aordicLaa

( <?, 18 mm . )

Péréionites

Nombre de

pores

1,09

0,20

0,67

0,56

0,18

0,70

III

0,47

0,20

0,70

0,45

0,19

0,72_

0,50

0,18

0,53

0,51

0,11

0,42

VII

0,56

0,115

0,40

Source : MNHN, Paris

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leo

A. VANDEL

INDEX DES ESPÈCES, SOUS-ESPÈCES, RACES ET FORMES

CITEES DANS LE PRÉSENT MÉMOIRE

achilleionensis, 16!».

aghousi, 108.

alassiense, 152, 159.

albinus, 107, 108.

alpicoia, 96,153,156,157,158,159,182.

alticola, 96,115,126,129,132,134,180.

amoenus, 115, 140.

atlanteus, 107.

atticus, 169, 176.

Iianyulensis, 143.

bernardi, 84.

blattarius, 108.

bolivari, 86, 88, 95, 115, 152, 178.

bonadonai, 106, 107.

bovei, 108, 110.

brevipenuis, 110.

budde-Iundi, 110.

calmani, 108.

eatalaunica, 134, 135, 137, 179.

cavernicolus, 91, 101.

chevalieri, 107.

cilicius, 92.

cingendus, 91.

convexus, 83.

costata, 83.

eribrifer, 97, 153, 156, 158, 182.

cristalus, 83.

crucntatus, 164.

de bueni, 89, 102.

dilata lu», 102, 103, 104, 106.

dimorphus, 83.

dispar, 85, 86, 87, 89, 91, 101.

djebeli, 110.

duboscqui, 132.

echinatus, 88, 89, loi, 102.

cxiniiu», 110.

expansu», 86, 88, 95, 96, 115, 117, 118,

144, 145, 146, 149, 150, 151, 178, 181.

explanatus, 95, 99, 115, 117, 118, 122,

125, 130, 132, 133, 134, 136, 179.

exstinctus, 84.

lestai, 115.

Ilavocinctu8, 110.

gallicus, 88, 89, 92, 97, 169, 172, 173,

175, 176, 179.

galloprovinciali», 153, 155, 156, 182.

gauthieri, 108.

geruianicus, 137.

baasi, 86, 88, 95, 116, 117, 118, 147,

148, 149, 151, 178, 181.

lierculis, 107.

herminiensis, 86, 89, 101.

hirlipe8, 108.

hispanus, 115, 140.

liolTinannseggi, 83, 110. 111, 112, 113.

humberti, 176.

imbutus, 110.

incanus, 88, 89, 91, loi, 102, 179,

ingenuus, 88, 102.

iutercalarius, 110.

jaicensis, 169, 176.

klugi, 83.

krivosijcncis, 169.

lacvis, 83, 107, 108, 109.

laevissimus, 91, 101.

lamcllatus, 83, 92.

lapidicicolu», 110.

latissimu», 83.

lenta, 83.

lepineyi, 107.

letoumeuxi, 108.

lugubris, 94, 98, 124, 132, 152, 159,

164, 168, 177, 180.

lusilanus, 88, 102.

maculipes, 101.

madagascaricnsis, 83.

magnifiera, 88, 95, 110, 111, 144, 178.

marioni, 104.

melanocepbalus, 137.

meridionalis, 94. 96, 98, 124, 125, 177

180.

mirabilis, 84, 92.

mixtus, 137.

molleri, 91.

raontanus, 88, 95, 99, 115, 117, 160,

162, 163, 164, 165, 166, 167, 168.

175, 176, 178, 183.

monticola, 94, 95, 96, 98, 99, 115, 116.

117, 118, 119, 120, 122, 123, 124.

125, 126, 128, 129, 130, 131, 132,

134, 135, 136, 138, 139, 140, 152,

153, 154, 156, 159, 177, 180.

mus, 83.

myrmccophilus, 83, 92.

uicklesi, 86, 115, 117, 118, 149, 130,

152, 181.

iiovus, 101.

ub8olctu8, 83.

ocellalus, 110.

olivieri, 107, 108, 110.

orarum, 95, 96, 99, 115, 117, 118, H 9 >

122, 152, 153, 154, 156, 159, 160,

162, 164, 182.

oruatus, 109, 110, 114.

panzeri, 83.

pelopounesius, 169.

pelseneeri, 110.

peniusulae, 115.

peregrinus, 83.

petiti, 104, 105, 106.

peyerimhofG, 85.

pica, 84.

piceus, 96.

|>ictu», 137.

plalysoma, 110.

pulitus, 172.

Source : MNHM, Paris

GENRE « PORCELLIO ». ÉVOLUTION ET SYSTÉMATIQUE

191

P°rpliyrivagus, 84, 92.

Praeustus, 110.

Pfovincialis. 85, 89, 169, 170, 172, 179.

Pruinosus, 83, 91.

Pujetanus, 160.

P u micatus, 115.

pusil| ug> 9i f 92.

Pycnaeus, 96, 97, 115, 122, 126, 127,

«8, 130, 180.

''ag’usae, 108.

r aihkci, 83.

r °nianorii m, 115.

acabep, 83, 88, 102.

8 **.faaciatus, 84, 91.

‘î*>nius, 92.

S'iveslrii, 115, 122, 126, 131, 132, 134.

sordidus, 110, 122, 184.

“Pnucornis, 99, 115. 117, 118, 137,

13 8. 139, 140, 151, 181.

spinipennis, 86, 88, 95, 99, 115, 117,

118, 119, 122, 152, 154, 155, 160,

161, 162, 164, 166, 168, 178, 183.

succinctus, 140.

slrandi, 115.

tardus, 83.

testacea, 83.

trifasciatus, 84.

tripolitanus, 110.

troglophila, 135, 136, 137, 179.

vandeli, 107.

variabilis, 109, 110, 159.

verlioeffi, 115, 159.

villiersi, 108.

violaceus, 96, 115, 117, 118, 139, 140,

141, 142, 143, 181.

vizzavonensis, 110, 153, 158, 159, 182.

wagucri, 110.

TABLE DES MATIÈRES

Introduction.

PREMIÈRE PARTIE

LES CARACTÈRES DU GENRE PORCELLIO

pcliinitation du genre Purcellio .

) Le céphalon, le péréion et le pléon.

y Les appendices..

.J Les caractères sexuels secondaires.

Les caractères tégumentaires.

Les caractères à croissance allornétrique.

') Facteurs climatiques et Variants sexuels.

DEUXIÈME PARTIE

LA CLASSIFICATION DU GENRE PORCELLIO

*) Choix des caractères qui doivent être retenus dans l’établissement d’une

classification naturelle des espèces du genre Porcellio . 97

) Les unités systématiques. 98

h k es critères géographiques. 99

Etablissement de différentes groupes (ou lignées phylétiques) dans le

genre Porcellio . 100

TROISIÈME PARTIE

ÉTUDE DE QUELQUES ESPÈCES DU GENRE PORCELLIO

(j nou,. E atlantique (Groupe scaber) .

Forcellio incanus B.-L.

“orcellio dilatatus Brandt.

Forme petiti n..

Sous-espèce boiuulonai n. subsp.

101

102

104

106

Source : MNHN, Paris

192

A. VANDEL

Groupe nord-africain (Groupe laevis) .

Groupe bf.tico-bifain (Groupe hoffmannseggi) .

Porcellio hoffmannseggi subsp. magnificus Dollfus. .

Porcellio hoffmannseggi subsp. sordidus Budde-Lund

Porcellio ornatus Milne-Edwards

Groupe tyrrhénien (Groupe monticola) .

Porcellio monticola Lereboullct.

Les variations de P. monticola .

Les « formes » de P. monticola .

« Forme lugubris ».

« Forme meridionalis » .

P. monticola pi/renaeus Dollfus.

P. monticola allicola Vandel.

P. monticola silvestrii Arcangeli.

Porcellio explanatus Collinge.

Forme type.

« Forme catalaunica » .

« Forme troglophila » .

Porcellio spinicornis Say.

Porcellio violaceus B.-L..

Porcellio expansus Dollfus.’ ’ ' ‘ '

Porcellio haasi Arcangeli.’

Porcellio nicklesi Dollfus.

Porcellio bolivari Dollfus.’ . ’ ’

Porcellio orarum Verhoeff.’ [ ’ ’ ‘

P. orarum orarum Verhoeir.

P. orarum gaUoprovinciales n.

P. orarum cribrifer Verhoelï.

P. orarum alpicola n.

P. orarum vizzavonensis Verhoeif.

Formes italiennes et sardes se rattachant à P. orarum

Porcellio spinipennis B.-L.

P. spinipennis spinipennis B.-L.

P. spinipennis monlanus B.-L.

lit

112

114

118

123

124

126

129

131

132

135

137

140

144

J49

149

152

153

156

158

159

160

164

Espèces auxquelles il est impossible de fixer, pour l’instant, une

PLACE EXACTE DANS LA CLASSIFICATION. 169

Porcellio provincialis Aubert et Dollfus. .169

Porcellio gallicus Dollfus. .!!..! 172

Résumé et conclusions.

177

Tableaux numériques relatifs aux caractères tégumbntaires . . 179

Bibliographie. 185

<DEX D1:s ESPÈCES, SOUS-ESPÈCES, RACES ET FORMES APPARTENANT AU

GENRE Porcellio ET CITÉES DANS LE PRÉSENT MÉMOIRE.

190

1-ierre André, lmp., 244 boulevard Uuapi.il, paril. — Dépôt légal : 2* trimeitre 1951.

Source : MNHN, Paris