MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL DHISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XL. Fascicule 3. — 1966.

LE RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ CHEZ LES

MAMMIFERES HOLARCTIQUES

par

Marie-Charlotte SAINT GIRONS

Laboratoire d’Ecologie générale du Muséum, Brunoy

INTRODUCTION

L’existence d’un rythme d’activité circadien, c’est-à-dire d’une

durée approximative de 24 heures, a été reconnue depuis longtemps

chez les animaux. On sait, par exemple, que la plupart des Rongeurs

sont nocturnes, que l’envol des Chauves-Souris a lieu au coucher du

soleil, que les Ecureuils circulent dans la journée. De nombreux travaux

ont été consacrés à ce problème, plus particulièrement chez les Inver¬

tébrés où l’expérimentation peut s’effectuer sur un grand nombre d’indi¬

vidus maintenus dans des conditions standards. L'étude du rythme

des Mammifères est plus difficile et, souvent, moins précise. Les données

que nous possédons résultent d’observations dans la nature ou au

laboratoire.

Les premières sont le fait de naturalistes de terrain. Etant donné

la difficulté d’étude des animaux dans le milieu naturel, elles sont en

général très fragmentaires, mais leur valeur est indiscutable.

Le second type d’observations concerne soit des animaux sauvages

maintenus dans des conditions semi-naturelles, soit des espèces dites

de laboratoire, c’est-à-dire essentiellement les races albinos de Souris

et de Rats ainsi que le Hamster doré. Les recherches concernant les

espèces sauvages, si elles sont effectuées dans de bonnes conditions,

se rapprochent beaucoup des observations sur le terrain. Lorsque les

expériences sont conduites avec soin et que leur durée englobe les varia¬

tions cycliques annuelles, ces études sont sans doute les plus intéressantes

et les plus complètes que l'on puisse effectuer, mais elles ont toujours

besoin d’être sévèrement contrôlées par l’observation directe dans la

nature. Les recherches chez des animaux de laboratoire se poursuivent

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 7

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M.-C. SAINT GIRONS

généralement dans des conditions bien particulières et sont destinées

à connaître non les caractéristiques de l’activité normale, mais plutôt

les modifications expérimentales de l’intensité ou de l’horaire. C’est

ainsi qu’on peut étudier l’influence de la température ou de la période

d’éclairement chez des organismes maintenus par ailleurs en conditions

constantes. Ces travaux ne sont pas, dans la plupart des cas, l’œuvre

de naturalistes, mais de physiologistes s’intéressant plus au problème

qu’au matériel utilisé.

Au cours des dernières décades, plusieurs mises au point ont été

publiées : Jores (1937), Kalabukhov (1940), Calhoun (1945 a. 1946),

Harker (1958), Bünning (1958), Cloudsley-Thomson (1961), Aschoff

(1962). Elles portent soit sur l’ensemble du règne animal et végétal,

soit plus spécialement sur les rythmes circadiens observés chez les ani¬

maux. Des physiologistes ont également publié plusieurs mises au

point concernant moins l’activité motrice que les rythmes circadiens

des différentes fonctions chez l’homme et les animaux de laboratoire

(Kleitman, 1949 ; Malberg, 1959 ; Simonnet, 1964 ; Reinberg et

Ghata, 1964). Deux réunions internationales rassemblant des biologis¬

tes, des physiologistes, des mathématiciens et des physiciens intéressés

par ces problèmes se sont tenues l’une en 1960 à Cold Spring Harbor

(U S A.), l’autre, en 1964, à Feldafing (Allemagne), sans parler d’un

grand nombre de réunions d’une portée moindre. Les rythmes d’activité

des petits Mammifères ont été en particulier étudiés dans des conditions

expérimentales au Max-Planck-Institut, à Erling-Andechs, par Aschoff

et ses collaborateurs (Allemagne) et par DeCoursey et Rawson aux

Etats-Unis. A la suite de travaux poursuivis pendant plusieurs années,

les caractéristiques fondamentales des rythmes de l’activité des petits

Mammifères sont connues. L’influence de l’intensité lumineuse et celle

de la durée des périodes alternativement éclairées et obscures (1) ont

été en particulier très étudiées. Les stimuli déclenchant l’apparition

d’un rythme circadien chez des animaux maintenus par ailleurs en

conditions constantes, les repères astronomiques permettant les « remises

à l’heure » sont parfaitement définis. Ces données expérimentales per¬

mettent d’intégrer dans un cadre précis et limité les observations for¬

tuites faites dans la nature, aussi bien que celles effectuées au laboratoire

dans des conditions écologiques voisines des conditions naturelles.

L’activité des Mammifères est principalement réglée par des facteurs

cosmiques constitués par les heures du lever et du coucher du soleil

qui déterminent pour une région donnée, à une date donnée, les durées

respectives des périodes d’éclairement et d’obscurité. Dans l’ensemble,

le coucher du soleil pour les espèces nocturnes, le lever du soleil pour

les espèces diurnes, constituent des « donneurs de temps » (2) sur l’horaire

(1) Pour désigner ce dernier phénomène, on utilise généralement les abréviations

suivantes : L.D. = alternance de lumière (lighting) et d obscurité (darkness) ; cette

abréviation est suivie de 2 chiffres, par exemple L.D. 6-18 signifie : période lumineuse

de 6 heures alternant avec une période d’obscurité de 18 heures. Si aucun chiffre n’est

précisé, c’est que chaque période est égale à 12 heures. L.L. signifie lumière constante ;

D.D. signifie obscurité constante.

(2) Le terme consacré par l’usage international est ■ Zeitgeber » ; nous l’utiliserons

dans cette étude.

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RYTHME CIRCADIEN DE L'ACTIVITÉ

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desquels les individus règlent leur activité (Aschoff, 1964a). Le fait

que l’activité spontanée des animaux continue à suivre un rythme

voisin de 24 heures, avec chaque jour un léger décalage, lorsque les

conditions lumineuses demeurent constantes (expériences dites de libre

cours) (1) est une observation dont l’importance quant à l’origine endogène

des rythmes n’échappera à personne. Ce n’est pas notre propos de l’étu¬

dier ici (2). Nous n’envisagerons que les rythmes dans des conditions

naturelles.

De nombreux facteurs modifient la durée, l’intensité et l’horaire de

l’activité des Mammifères. Les uns sont d'ordre écologique (luminosité,

pluviosité, température, vent, pression barométrique, changement dans

les conditions atmosphériques, nourriture disponible, action des préda¬

teurs), les autres d’ordre éthologique et physiologique (relations intraspé-

cifiques, activité sexuelle, âge, sexe).

Au rythme fondamental, centré sur 24 heures, viennent habituelle¬

ment se superposer d’autres rythmes, à court terme, qui correspondent

à des rythmes de métabolisme et qui, pour les petits Mammifères, sont

d'une durée d'une ou, tout au plus, de quelques heures. Ce sont des

rythmes sous-jacents dont l’existence n’est pas toujours aisée à mettre

en évidence (Durup, 1957). De plus, au cours du cycle annuel intervien¬

nent des fluctuations saisonnières qui modifient considérablement l’ac¬

tivité. C’est pourquoi, l’étude du rythme circadien d’une espèce ne doit

pas consister seulement en « sondages » poursuivis pendant un laps de

temps limité.

Ayant eu la possibilité d'étudier plusieurs espèces de petits Mammi¬

fères sauvages au laboratoire et d'observer conjointement les mêmes

espèces dans la nature, nous avons cru utile de faire le point des connais¬

sances dans ce domaine, en insistant sur l’aspect écologique du problème

et en nous intéressant plus à l’animal dans son milieu normal qu’au

problème théorique du rythme circadien de l’activité.

MÉTHODES ET TECHNIQUES

Suivant les espèces étudiées et suivant les problèmes posés, les obser¬

vations se font soit dans la nature, soit au laboratoire.

Observations dans la nature

Nous l'avons déjà dit, ces observations sont souvent fortuites. Elles

sont aussi parfois le fruit de longues années de recherches dans un bio¬

tope particulier par un naturaliste patient. Dans ce cas, ce sont surtout

les espèces diurnes de moyenne et de grande taille qui sont étudiées,

(1) Les Anglo-Saxons utilisent le terme de • free running ■ maintenant consacré

par l’usage.

(2) Voir Aschoff (1963) pour l’exposé de ce problème.

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M.-C. SAINT GIRONS

ainsi que les Chauves-Souris dont les heures régulières d'envol ont

depuis longtemps attiré l’attention. Les petites espèces, particulièrement

si elles sont nocturnes et souterraines, échappent à peu près complè¬

tement à ce genre d’observation. Une bonne méthode d’étude directe

des espèces nocturnes dans la nature utilise l’éclairage par radiations

infra-rouges expérimenté d'abord par Southern et coll. (1946) chez

Rattus norvegicus en conditions naturelles. Cette méthode a été ulté¬

rieurement utilisée par d'autres naturalistes (Cox et Kruger, 1955 ;

Bubenik, 1961).

Dans la nature, il est possible d'enregistrer 1 horaire des rentrées et

des sorties d’un animal en plaçant à l’orifice du terrier un tambour de

Marey dont les mouvements s'inscrivent sur un cylindre enregistreur,

mais l'appareil, fragile et encombrant, ne peut servir que pour des

espèces de petite taille. Un actographe électrique a fourni à Spencer

(1939) de bons résultats. Petter (1961) a utilisé un appareil du même

type pour l'étude de l’activité chez des Rongeurs désertiques. Des obser¬

vations très intéressantes ont été faites par O. P. Pearson (1959, 1960 a

et 1960 6) sur l’activité nocturne de petits Rongeurs américains en

plaçant le long des trajets régulièrement suivis par les animaux une

caméra synchronisée avec un flash électronique enregistrant ainsi chaque

passage (voir aussi Osterberg, 1962). Calhoun (1963) a placé une

cellule photo-électrique à l’endroit où des Rats devaient traverser une

barrière pour obtenir leur nourriture. Un appareil de ce type a servi à

Nyholm (1957) pour enregistrer l'horaire des sorties et des retours au

gîte de certaines Chauves-Souris. Pour étudier les déplacements de

petits Mammifères souterrains, Godfrey-Crowcroft (1954) a utilisé

le marquage des animaux par isotopes radioactifs. Les déplacements

des individus à l'intérieur des terriers sont ensuite repérés à l’aide d’un

compteur Geiger. Cette méthode a donné à l’auteur de bons résultats

aussi bien chez des Rongeurs (Microtus agrestis) que chez des Insecti¬

vores (Talpa europaea). Elle a ensuite été utilisée par d’autres natura¬

listes (Pendleton, 1956; Hamar et coll., 1964). Mayer (1957) place à

l’entrée des terriers des surfaces enduites de noir de fumée. Les animaux

y impriment la trace de leurs pattes et on peut obtenir ainsi des indi¬

cations sur l’intensité des passages, mais il faut vérifier très fréquem¬

ment l’appareillage et les données fournies ne sont pas d’une grande

précision.

Au cours d’expériences de piégeages dans la nature pour connaître

la densité et la répartition des espèces les mieux représentées, on obtient

souvent des indications très intéressantes sur l’activité (Elton et coll.,

1931 ; Hamilton, 1937 ; L.E. Brown, 1956 ; Jansky et Hanak, 1960 ;

Buchalczyk, 1964) ainsi que sur l’influence des divers facteurs écolo¬

giques. Si les pièges sont contrôlés régulièrement et si on prend soin

de noter en même temps les conditions atmosphériques, le nombre d’ani¬

maux capturés dans des conditions précises donne une idée sans doute

très proche de la vérité de l'horaire de l’activité et de l’influence exercée

par les facteurs climatiques (Saint Girons, 19576). Certains auteurs

se sont fondés sur la consommation de la nourriture pour appré¬

cier l’activité des animaux (Chitty et Shorten, 1946, chez Rattus

norvegicus).

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RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

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Observations au laboratoire

Dans la majorité des cas, c’est la durée, l’horaire et l'intensité de

l’activité locomotrice qu’il importe de connaître. II est généralement

difficile de différencier, par les méthodes classiques d’enregistrement en

actographe, les divers formes de l’activité : période de nourriture, soins

de toilette, exploration de la cage par exemple. Le plus souvent on ne

peut y parvenir qu'en utilisant conjointement l’observation directe de

l’animal pendant au moins un nycthémère et l’enregistrement actogra-

phique (voir cependant le dispositif à relais magnétiques de Newbury,

1956).

Les actographes peuvent être de différentes sortes et les modèles

proposés sont nombreux. Ils se rapportent à trois types principaux.

Enregistrement de l’activité locomotrice spontanée

A l’intérieur d’une cage de grandes dimensions, on introduit une

roue munie d'un compte tours, ou de tout autre mécanisme, permettant

d'enregistrer l’heure à laquelle l’animal pénètre dans le tourniquet,

celle où il le quitte, ainsi que le nombre de rotations qu’il lui imprime

par unité de temps (Stewart, 1898). Cette méthode a l’avantage de

mettre en évidence à la fois l’intensité et la durée de l’activité. Par

contre, les mouvements de l’animal en dehors de la roue, en particulier

dans l’abri, ne sont pas enregistrés. De plus, Colton (1933) étudiant

l’activité de Neotoma mexicana, a montré que les animaux peuvent faire

mouvoir la roue à l’aide de leurs pattes sans y pénétrer. C’est donc une

cause d’erreur possible, non en ce qui concerne l’horaire mais l'intensité

de l’activité.

Enregistrement de l’horaire de l’activité

Les sorties et les rentrées dans l’abri, ainsi que les mouvements à

l’intérieur de celui-ci sont les seules données enregistrées. Plusieurs

dispositifs peuvent être utilisés suivant qu’on place l’abri sur des capsules

de Marey dont les modifications sont transmises à une aiguille, ou bien

des contacts électriques enregistrant un « top » chaque fois qu’un passage

a lieu à l’entrée du terrier artificiel (Harned et coll., 1952 ; Durup et

Saint Girons, 1958 ; Shipton et coll., 1959 ; Rawson, 1960). Dans le

cas d’un dispositif de ce genre, le sol de la cage, à l’extérieur de l’abri,

peut être aménagé de manière à reconstituer un micro-biotope analogue

à celui que l’animal fréquente dans la nature et, pour les animaux sau¬

vages, cette considération est importante. C’est le type d’actographe

que nous utilisons.

Source : MNHN, Paris

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M.-C. SAINT GIRONS

Enregistrement de l'activité totale

On peut également enregistrer tous les déplacements de l’animal à

l’intérieur de la cage par des contacts électriques judicieusement placés

(Karlson, 1950) ou tout autre dispositif permettant de suivre les

évolutions’de l’animal à l’intérieur de la cage (Szymanski, 1914 et 1918 ;

Clarke et Hawkins, 1957 ; Nielsen, 1957 ; Crowcroft, 1959).

Bien entendu, la combinaison de plusieurs de ces dispositifs de base

est possible (Calhoun, 1946).

Il est recommandé de fournir aux animaux une cage de dimensions

spacieuses ou, en cas d’impossibilité, d’agrandir artificiellement le domaine

vital en aménageant l’intérieur de la cage (tourniquet, touffes de plan¬

tes, pierres etc.). Des études faites chez Mus musculus, Apodemus sylva-

ticus et Clelhrionomys glareolus ont montré que le caractère rythmique

de l'activité disparaît dans une cage de petite taille (Zollhauser, 1958 ;

Durup et Saint Girons, 1958).

D’autre part, l'adjonction d’un tourniquet augmente l’intensité de

l’activité. 11 n’est peut-être pas indispensable de maintenir les cages

dans des pièces pourvues d’une bonne insonorisation. Les bruits exté¬

rieurs ne modifient pas l’activité de Clelhrionomys glareolus et Clethrio-

nomys rufocanus (Durup et Saint Girons, 1958 ; A. M. Pearson, 1962).

Les dispositifs que nous venons de passer très brièvement en revue

sont valables surtout pour les petites espèces (Rongeurs et Insectivores).

Si l’on s’adresse à des animaux de plus grande taille, il est souvent

difficile d’obtenir des enregistrements réguliers. Les Carnivores supportent

en général mal la captivité dans de petites cages. On peut, soit les obser¬

ver dans la nature, soit utiliser des appâts dispersés, reliés à des appa¬

reils photographiques que l’animal déclenche lorsqu’il dévore l’appât.

Ces procédés sont peu utilisables dans la pratique et d’un rendement

faible. Pour le Blaireau, Meles meles, Canivenc et coll. (1960) ont utilisé

un émetteur radio à transistor inclus sous la peau du dos de l’animal.

Des antennes reçoivent les signaux émis à chaque passage et les inscri¬

vent sur des bandes d’enregistrement. Cette méthode peut être utilisée

pour des espèces de grande taille vivant en semi-liberté. Pour les Ongulés,

l’observation peut se faire dans de grands enclos avec postes d’observation

judicieusement distribués, sur des animaux munis ou non d'un acto-

phone (Bubenik, 1960 et 1961 ; Bubenik et Lochman, 1956).

L’étude de l’activité d’une espèce ne peut s'entreprendre que si l’on

possède une bonne connaissance de la biologie de l’animal dans les condi¬

tions naturelles. Dans ce cas, on saura quelle est la méthode d’enregis¬

trement la mieux adaptée à la taille, au genre de vie, aux réactions des

individus par rapport à la captivité.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

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ETUDE PAR ESPECE

RONGEURS

Parmi les Mammifères étudiés au laboratoire ou dans la nature, ce

sont les Rongeurs qui fournissent le contingent le plus important et

c’est sur eux que nous possédons le plus de données. Les Rongeurs sont

en effet généralement de petite taille et supportent bien la captivité.

De plus, leur approvisionnement en nourriture ne pose pas de problèmes

difficiles.

La plupart des Rongeurs sont nocturnes, ou principalement noctur¬

nes, avec quelques exceptions (Ecureuils, Spermophiles, Marmottes).

Le rythme de l’activité est polyphasique : à l’intérieur du nycthémère,

des phases de repos alternent avec des phases d’activité suivant un horaire

régulier. La pointe d’activité maximale se situe le plus souvent au cou¬

cher du soleil. Ce maximum est suivi d’un repos relatif puis d’un second

maximum d’activité, moins accentué que le premier, précédant le lever

du soleil. Ces rythmes possèdent donc le caractère d’un bigéminisme :

le maximum secondaire suit le maximum principal d’un intervalle de

moins de 12 heures (Calhoun, 1945 a ; Aschoff, 1957).

Sciuridae

Sciurus vulgaris.

Les Ecureuils sont des animaux arboricoles et diurnes pour lesquels

nous possédons un certain nombre d’observations dans la nature et

peu dans des conditions expérimentales. Dans le Bocage atlantique où

les Ecureuils sont nombreux, nous avons pu observer l’activité d’un

groupe d’individus. La figure 1 met en évidence la présence de deux

périodes d’activité maximale, la principale au cours des premières heures

de la matinée, la seconde, moins importante, avant le coucher du soleil ;

mais on peut voir des animaux à toutes les heures de la journée. Par

contre, aucune sortie n'a été observée pendant la nuit. Shorten (1954),

étudiant en Angleterre l’activité de Sciurus vulgaris et d’une espèce

américaine introduite, Sciurus carolinensis, a également noté que toute

l'activité était concentrée au cours de la journée. L’auteur indique que

l’activité maximale a lieu au lever du soleil mais a remarqué une brève

phase active au moment de midi, puis un repos au cours de l’après-

midi et un regain d’activité peu avant le coucher du soleil. Les résultats

de Shorten s’accordent avec ceux de Hicks (1949) concernant une

espèce américaine, Sciurus niger. Cet animal présente également une

Source : MNHN, Paris

M.-C. SAINT GIRONS

activité diurne avec trois maxima ; l’un coïncide avec le lever du soleil,

il y en a en général un autre dans le courant de la journée (sauf pendant

les jours chauds du printemps et de l’été) et un dernier en fin d’après-

midi.

0 6 12 18h

p,o 1 _ Activité de Sciurus vulgaris dans la nature.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées, nombre de sorties observées.

Par contre, l’existence de deux maxima d’activité seulement au

cours du nycthémère a été trouvée chez deux autres Sciuridées : Hamil-

ton (1939 a) a montré que Tamiasciurus hudsonicus manifeste deux

pointes d’activité, une après le lever du soleil, l’autre avant son coucher.

Ces résultats ont été confirmés par Layne (1954) qui a observé que,

dans la nature, l’activité la plus intense apparaît dans les deux heures

qui suivent le lever du soleil et avant le crépuscule. Ces auteurs n’ont

pas observé d’activité nocturne. Chez un Ecureuil d’Afrique du Nord,

Atlantoxerus gelulus, l’activité pendant l’été est uniquement diurne

(Saint Girons, 1953). La première pointe a lieu vers 9 heures du matin,

la seconde vers 15 heures. Les animaux ne sont pas actifs pendant les

heures chaudes du milieu du jour ni au cours de la nuit (fig. 2).

6 12 16 Oh

p IO 2. Représentation schématique de l'horaire d 'Atlantoxerus gelulus, dans la nature,

en été.

Cilellus, Marmota.

D’après Ivanov (1957), Cilellus pygmaeus a deux pointes d’activité,

une le matin, une seconde le soir.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

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On peut voir les Marmottes à toute heure de la journée hors de leurs

terriers. Dans les Alpes, Zelenka (1965) a observé que Marmota mar-

mota quitte son terrier à l’aube et rentre au crépuscule. Les périodes

de repos, à l’intérieur du terrier ou au soleil, alternent avec les périodes

d’activité. On observe vers midi un repos relatif.

Glaucomys volans.

L’Ecureuil volant américain est au contraire nocturne en toutes

saisons. Il commence à circuler peu après le coucher du soleil et reste

actif pendant la période d’obscurité (DeCoursey, 1960 a ; Graefe, 1961).

Tamias striatus.

Cet Ecureuil américain est diurne, avec deux maxima, l’un à l’aube,

le second dans l’après-midi (Graefe, 1961). Cet horaire rappelle celui

des Ecureuils du genre Sciurus.

Gliridae

Glis glis.

Hainard (1961) a observé en été, en montagne, un Loir actif dans

un buisson de 9 heures à 14 heures. Thomson (1952) note que, en Angle¬

terre où il a été introduit, il peut parfois être observé dans le courant

de la journée dans les maisons, les bois et les jardins (voir aussi Kônig,

1960). Cependant, les naturalistes s’accordent pour estimer que, dans

les conditions naturelles, une activité diurne est exceptionnelle. Les

Loirs sont actifs pendant la nuit.

Mai

12 16 20 0 4 8 12h.

Fig. 3. — Actogrammes de Glis glis femelle, en mai, au laboratoire. Les lignes obliques

figurent les heures du coucher et du lever du soleil.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées date.

Source : AANHN, Paris

110

M.-C. SAINT GIRONS

Les observations au laboratoire le confirment (Ostermann, 1956 ;

Saint Girons, 1959). Le maximum d’activité se situe au début de la

période d’obscurité. L’étude de deux femelles en actographe a montré

que entre 19 heures et 2 heures, l’activité est presque continue. On

observe ensuite un émiettement des phases actives. Celles-ci deviennent

courtes et alternent avec des périodes de repos à l’intérieur de l’abri

(fig. 3). A 7 heures, environ, les individus rentrent dans les refuges

(Saint Girons, 1959). Une activité diurne, si elle est rare, n’est pas

exceptionnelle au laboratoire. Ostermann (1956) l’a observée au prin¬

temps et en été. Nos observations ont confirmé les siennes. Au cours

de l’hibernation, les réveils auraient lieu, d’après Ostermann (1956)

dans la seconde moitié de la nuit. Chez le Loir, comme chez les autres

Gliridés, nous avons enregistré des périodes spontanées d'activité débu¬

tant au contraire à la fin de l’après-midi ou au cours de la première

moitié de la nuit.

Muscardinus avellanarius.

Wachtendorf (1951) a pu observer les sorties du nid chez plusieurs

individus dans la nature. Elles s’effectuent vers 20 heures en juillet,

18 heures en septembre et octobre. Hainard (1961) indique que, parfois,

on peut voir le Muscardin dans la journée.

En actographe, au laboratoire, Ostermann (1956) a confirmé que

le Muscardin est nocturne. Nous avons pu garder un adulte pendant

plusieurs semaines, au printemps. L’activité débute après le coucher

du soleil (vers 20 heures au mois de mai) et se termine avant le jour

(vers 3 heures). Cette période d’activité nocturne semble très régulière ;

il existe aussi une faible activité diurne avec une période de repos nette

vers 12 heures (fig. 4). On a l’impression que le rythme de l’activité de

12 18 0 6 12 h

Fig 4 — Actogrammes de Muscardinus avellanarius, en mai, au laboratoire.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : date.

ce petit Gliridae , tout en restant régulier, est moins net que celui des

autres espèces de la même famille. Chez le Muscardin, comme chez le

Lérot, nous avons observé des périodes d’inactivité complète au cours

de l’été (inédit).

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

111

Eliomys quercinus.

Les observations de Lérots dans la nature sont rares. Cette espèce

est tout à fait nocturne. Nous n’avons observé qu’une seule fois une

activité diurne chez un animal en montagne, encore était-ce peu avant

le coucher du soleil. Les observations de Hainard (1961) confirment

12 18 0 6 12h

Fio. 5. — Actogramme d’Eliomus quercinus dans la nature, en mai (d’après les données

de Hainard, 1961).

les nôtres. Ce bon observateur n’a jamais vu de Lérots en activité dans

la journée. La figure 5 indique, d’après les données de Hainard, l’horaire

d’un animal, dans la nature, au mois de mai. Cet horaire correspond

tout à fait à celui que nous avions observé en actographe au laboratoire

pendant le même mois de l’année (fig. 6).

12 18 0 6 12h

Fio. 6. — Actogrammes d'Eliomys quercinus femelle, au laboratoire, les 1, 2, 3 et 5 mai.

Les analyses de l’horaire du Lérot au laboratoire montrent que cet

animal est nocturne avec un maximum d’activité au coucher du soleil

Source : MNHN, Paris

112

M.-C. SAINT GIRONS

(Ostermann, 1956 ; Saint Girons, 1960 a et 1962). Cependant, une

activité diurne irrégulière peut se manifester au printemps. Au cours

de l’hiver, le Lérot hiberne comme tous les Gliridae européens, mais

son sommeil est coupé de périodes d’activité spontanée. Les réveils ont

lieu dans l’après-midi, les animaux rentrent dans leurs terriers avant

minuit (Saint Girons, 1965). Ils gardent donc, même après des périodes

de sommeil prolongé, un horaire dont le « Zeitgeber » reste le coucher

du soleil. La figure 7 indique, pour le mois d'avril, l’horaire de l’activité

chez un Lérot femelle. Un phénomène qui n’a pas attiré, semble-t-il,

l’attention des naturalistes, est celui des périodes d’inactivité totale

associées à une hypothermie réversible au cours de l’été, chez des ani¬

maux adultes et dans de bonnes conditions. Des études récentes ont

montré que, loin d’être exceptionnelles, ces périodes d’inactivité sont

la règle (Ambid, 1964 ; Gabe et coll., 1963).

Dryomys niledula.

Dans la nature, le Lérotin est nocturne. Angermann (1963) a étudié

cette espèce en Europe orientale et remarqué que, en juin-juillet, le

Lérotin quittait son nid entre 21 heures et 22 heures et rentrait à l’aube.

Fio. 8 — Actogrammes «le Dryomys niledula, au laboratoire, en mai.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : date.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

113

En Israël, Nevo et Amir (1961 et 1964) avaient fait les mêmes constata¬

tions mais notaient, en outre, quelques observations d’activité diurne.

En actographe au laboratoire, le Lérotin est un animal essentielle¬

ment nocturne (Saint Girons et Lenkiewicz, 1965). Il sort au coucher

du soleil et rentre une heure environ avant l’aube (fig. 8). Le maximum

d’activité se manifeste vers 22 heures, le minimum au cours des pre¬

mières heures de la matinée. Au printemps, l’animal montre une certaine

activité diurne suivant un horaire très fluctuant (voir également Kala-

bukhov, 1964). Comme le Lérot, le Lérotin se réveille au cours de l’hiber¬

nation ; ces périodes d’activité se manifestent la nuit mais débutent

vers 17 heures en novembre, vers 16 heures en décembre, janvier et

février. La liaison persiste donc avec le rythme solaire. En Israël, où

le Lérotin ne tombe que très rarement en léthargie, Nevo et Amir

(1964) ont noté que les brèves périodes d'hypothermie réversible de

l’hiver se manifestent habituellement au cours de la journée.

Capromyidae

Myocaslor coypus.

Wittkopf (1956) a montré que, chez le Ragondin, l’activité débute

vers 5 heures et se termine vers 22 heures. Lomnicki (1957) a observé

cette espèce dans des conditions de semi-liberté et a confirmé les obser¬

vations précédentes de Wittkopf. Il existe en 24 heures un nombre

variable de périodes actives, d’une durée totale de 5 heures (fig. 9).

6 12 18 0 6

Fig. 9. Actogrammes de Myocaslor coypus en conditions naturelles (extrait de

Lomnicki, 1957).

Cricetidae

Peromyscus, Reithrodontomys.

M. S. Johnson (1926) et Belmey (1936) ont constaté une activité

surtout nocturne chez Peromyscus leucopus et Peromyscus maniculatus.

Peromyscus leucopus manifeste une certaine activité diurne lorsque le

sol de la cage est recouvert d’une importante quantité de neige ou encore

Source : MNHN, Paris

114

[,-C. SAINT GIRONS

quand la nourriture est insuffisante. O. P. Pearson (1959), dans la nature,

n'a enregistré que pendant la nuit des passages de Peromyscus truei

et Peromyscus maniculalus devant des caméras placées le long des

« passées ».

Par cette même méthode, O. P. Pearson (1959, 1960 b) a noté la

répartition horaire de 1 753 passages de Iieithrodontomys megalotis.

L’espèce est crépusculaire et nocturne.

Sigmodon hispidus.

Les auteurs américains ne sont pas d’accord en ce qui concerne l’acti¬

vité de cette espèce. Calhoun (1945 b), rapportant les observations

dans la nature de ses prédécesseurs, écrit que Sigmodon hispidus passe

pour strictement diurne dans l’état de Panama, diurne et nocturne au

Texas, crépusculaire en Géorgie. Calhoun a capturé des individus

dans la partie septentrionale de l'aire de répartition de l'espèce et les

a placés en actographes. Trois formes de l’activité ont été étudiées :

6 12 18 0 6 n

P, 0 10 _ Schéma de l'activité de Sigmodon hispidus mâle. En traits pleins : activité

dans un tourniquet ; en traits discontinus : activité i> l'emplacement de nourriture.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : index d’activité (extrait de Calhoun,

1945*).

l’activité locomotrice spontanée à l’aide d’un tourniquet, l’activité sur

le lieu de nourriture, les mouvements à l’intérieur de l’abri. Dans ces

conditions, les animaux sont nocturnes. Le premier maximum se mani¬

feste peu après le coucher du soleil, il est suivi d’un repos vers minuit et

d’une seconde pointe à l’aube. L’activité à l’emplacement de nourriture

précède, dans la plupart des cas, l’activité dans le tourniquet (fig. 10).

Cricetus cricelus.

Des observations au laboratoire nous ont montré que le Hamster

gris est un animal crépusculaire et nocturne mais une activité diurne,

particulièrement au printemps, n’est pas exceptionnelle. Comme les

Gliridae, il s’endort pendant l’hiver mais entrecoupe sa léthargie de

périodes d’activité qui ont lieu pendant la nuit.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

115

Lenunus lemmus.

Myllymaki et ses collaborateurs (1962) ont pu observer, dans le

nord de la Scandinavie, des Lemmings traversant un cours d’eau lors

d’une migration. Aucun individu n’a été vu durant la journée. Les

passages se sont tous effectués entre 21 heures et 5 heures du matin,

avec un maximum vers minuit. Pourtant, pendant les pullulations, on

observe des animaux dans la journée.

12 18 0 6 12h

Fig. 11. — Schéma de l’activité de Lemmus lemmus, mâle et femelle, au laboratoire,

en conditions lumineuses normales. En traits pleins : pendant la première quinzaine

d'octobre ; en traits discontinus : pendant la seconde quinzaine de ce mois. Les traits

horizontaux indiquent les heures d’obscurité à Helsinki aux dates considérées (d'après

Heinanen, extrait de Myllymaki et coll., 1962).

Les observations au laboratoire par les mêmes auteurs coïncident

parfaitement avec celles faites dans la nature. En captivité, les Lemmings

sont principalement nocturnes avec une pointe d’activité très nette

au coucher du soleil et un repos au cours de la journée, mais une activité

diurne n’est pas exceptionnelle (fig. 11).

Source : MNHN, Paris

M.-C. SAINT GIRONS

Clelhrionomys glareolus.

Des recherches dans la nature (L. E. Brown, 1956 ; Curry-Lindahl,

1959) ont montré que le Campagnol roussâtre était plus diurne que

nocturne. Mais au cours de piégeages systématiques en Bretagne, il nous

est rarement arrivé de capturer des Campagnols dans la journée. Cepen¬

dant en Europe centrale (Moravie méridionale), nous avons vu à plusieurs

reprises, en juin, des Campagnols roussâtres en activité pendant le jour.

Dans la région de Bialowieza, en été, l’activité diurne est importante.

Cependant, au mois d’août, les Campagnols roussâtres sont principale¬

ment nocturnes (Buchalczyk, 1964).

Des études en actographe (Durup et Saint Girons, 1958 ; Saint

Girons, 1960 b et 1961 ; Saint Girons et Durup, 1962) nous ont montré

que les Campagnols roussâtres sont principalement mais non exclusive¬

ment nocturnes. La tendance à une activité diurne est plus forte au prin¬

temps qu’à n’importe quelle autre saison de l'année et les femelles sont

nettement plus diurnes que les mâles. Nos observations sont en accord

avec celles de Miller (1955) et de A. M. Pearson (1962). Par contre,

Fig 12. — Actogrammes <le Clelhrionomys glareolus mâle en juillet, au laboratoire.

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : date.

Ostermann (1956) a observé que c’est au cours de l’hiver que les Cam¬

pagnols roussâtres sont les plus diurnes, tandis que leur activité au cours

de l’été est principalement nocturne. Il est possible que des conditions

différentes d’expérience expliquent ces contradictions. Kowalski (1949)

a également noté en actographe la prédominance d’une activité nocturne

(63% environ). Quoiqu’il en soit, les auteurs sont d’accord pour mettre

en évidence l’existence de deux périodes principales de l’activité en

relation avec les heures du coucher et du lever du soleil. La figure 12

montre, pour le mois de juillet, la répartition de l’activité chez un mâle

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

117

en actographe. L’actogramme du Campagnol roussâtre, comme celui

de la plupart des micro-Mammifères, est la résultante de deux phéno¬

mènes : le rythme nycthéméral lié aux variations des heures du lever

et du coucher du soleil et un rythme à court terme. Celui-ci a été égale¬

ment mis en évidence par Kowalski (1949). Les problèmes relatifs

aux rythmes à court terme seront évoqués plus en détail ci-dessous

(p. 170).

Clethrionomys ru/ocanus.

Il est intéressant de comparer l’activité du Campagnol roussâtre et

celle du Campagnol de Sundevall. La localisation de cette dernière

espèce dans les hautes latitudes l’expose à des conditions de luminosité

continue (été) ou d’obscurité constante (hiver) séparées par des périodes

intermédiaires où les heures du lever et du coucher du soleil varient

très rapidement. Ces conditions ne peuvent être réalisées qu’expérimen-

talement chez les espèces plus méridionales. Les travaux de Peiponen

(1962) montrent qu’en juillet et septembre, dans des conditions de

semi-liberté, les animaux sont actifs aussi bien de jour que de nuit.

Cet auteur a pu suivre les modifications saisonnières de l’activité

chez des individus en actographes soumis à des longueurs d’éclairement

analogues à celles du plein air. En juin, juillet et août, les individus sont

actifs de jour et de nuit. En lumière continue, il ne semble pas s’établir

12 16 20 2-4 A 8 12

Août

Septembre

lLü-lLU

12 16 20 24 4 8 12

de rythme de 24 heures net. Il faut attendre le début d’août pour que

s’installe un rythme circadien tranché. Les animaux présentent un

maximum d’activité vers 2 heures (fin de la période obscure), un second

vers 8 heures. Au cours du mois d'août, le rythme devient de plus en

Mémoires du Muséum. — Zoologie, l. XI.. 8

Source : MNHN, Paris

118

M.-C. SAINT GIRONS

plus net. L’activité est maximale pendant la nuit. La seconde pointe

de 8 heures du matin s’émousse. L’heure du maximum d’activité tend

à avancer et se situe sensiblement au milieu de la période nocturne.

Dans la première moitié de septembre, les animaux sont presque uni¬

quement nocturnes. On peut donc conclure des études de Peiponen

que les Campagnols de Sundevall ont une activité de préférence nocturne

dans les conditions d’alternance du jour et de la nuit (L. D.) et que,

en lumière continue, leur rythme est profondément perturbé (fig. 13).

Arvicola ierrestris.

Ce Campagnol est actif de jour et de nuit. Van Wijngaarden

(1954), étudiant cette espèce en Hollande, a remarqué que les sorties

sont fréquentes surtout dans la soirée entre 16 heures et 21 heures.

D’après les données de cet auteur, on trouve :

de 21 h à 4 h : 7,2% des animaux en activité

de 4 h à 9 h : 17,6% ». » »

de 9 h à 16 h : 37,9% ...»

de 16 h à 21 h : 43,1% ...»

Ces données montrent que, bien que pouvant être actifs de jour

comme de nuit, les Campagnols ont un rythme circadien net et sont

principalement diurnes. Bernard (1959), en Belgique, signale qu’Arvi-

cola ierreslris Ierrestris est actif de jour comme de nuit tandis qu’ Arvicola

Ierrestris shermann est uniquement nocturne.

Arvicola sapidus.

Le Campagnol aquatique peut également être observé de jour comme

de nuit. En Bretagne, il est plutôt diurne. Pas très actifs au lever du

soleil, sauf en été, les animaux ont deux périodes d’activité assez nette¬

ment marquées, l’une à la fin de la matinée, l’autre dans la première

moitié de l’après-midi. Pendant les heures chaudes du milieu du jour,

en été, la plupart des animaux sont dans leurs terriers. L’activité est

importante dans l’après-midi ; au crépuscule, presque tous les individus

ont disparu. D’après nos observations, on trouve :

de 4 h à 9 h : 22 % d’animaux en activité

de 9 h à 16 h : 58,5% » »

de 16 h à 21 h : 34,5%

Dans la nature, nous n’avons observé que rarement les Campagnols

aquatiques en activité pendant la nuit mais des appâts placés le soir à

l’entrée des terriers avaient le plus souvent disparu le lendemain matin

(inédit).

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

119

Ondatra zibethicus.

Les données concernant cette espèce sont peu nombreuses. Cependant

Darchen (1964) a publié quelques observations sur le rythme de l’acti¬

vité du Rat musqué en semi-liberté. Cet animal est principalement

nocturne. Son rythme présente un caractère bimodal avec deux maxima

d’activité, l’un au coucher, l’autre au lever du soleil. Au cours de la

journée, l’activité est très faible. Nous avons, à deux reprises, observé

des Rats musqués en activité dans la nature à la fin de l’après-midi.

Microtus güntheri.

Le rythme de l’activité de ce Rongeur des régions sèches a été étudié

par Bodenheimer (1956). Il est principalement nocturne, mais des

sorties dans la journée ne sont pas exceptionnelles. Le maximum d’acti¬

vité se situe au coucher du soleil.

Microtus arvalis.

Le rythme circadien de l’activité du Campagnol des champs se rap¬

proche beaucoup de celui du Campagnol roussâtre. Dans la nature, les

Campagnols des champs sont actifs de jour comme de nuit mais avec

un maximum d’activité nocturne.

Les facilités d’élevage de cette espèce ont permis à Durup (1956 a

et b) et à Ostermann (1956) de montrer que le rythme d’activité est

polyphasique. Comme chez le Campagnol roussâtre, Ostermann cons¬

tate que l’activité diurne est nettement plus élevée en hiver et que, pen¬

dant cette saison, les individus sont plutôt diurnes. Les travaux de Durup

ne le montrent pas. Ce dernier a noté que le nombre de phases (activité-

repos) est de 8 à 10 par nycthémère au cours des 4 premiers mois de

l’année. La phase la plus constante en horaire et durée est celle qui

suit le lever du soleil. Au printemps, le nombre des phases diminue.

Microtus agrestis.

Le rythme de l’activité du Campagnol agreste est peu différent de

celui du Campagnol des champs. L. E. Brown (1956) a observé que,

dans la nature, ce Campagnol est actif de jour comme de nuit. Dans nos

piégeages en Bretagne, nous n’avons jamais capturé cette espèce pendant

la journée.

Davis (1933) a montré qu’au laboratoire, cet animal est surtout noc¬

turne. II existe deux pointes principales d’activité, l’une au coucher,

l’autre au lever du soleil (fig. 14). Le rythme est polyphasique. Erkinaro

(1961) a poursuivi chez cette espèce un travail fort intéressant puisque

les animaux dont il enregistrait l’activité étaient exposés aux variations

normales de la lumière à Helsinki. Il a mis en évidence des fluctuations

profondes du schéma de l'activité suivant les saisons. Les animaux sont

Source : MNHN, Paris

120

M.-C. SAINT GIRONS

actifs de jour et de nuit comme dans les latitudes plus méridionales

mais le schéma de l’activité s’inverse complètement au cours de l’année!

Le maximum se manifeste pendant l’après-midi en janvier, tôt dans la

matinée en mai-juin. Le minimum d’activité est situé dans les premières

12 18 0 6 12 h

Fio. 14. — Durée moyenne, par heures, de l’activité de 12 individus de Microtui anr,*n„

en lumière normale, du 15 au 26 novembre. y s,,s >

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : durée moyenne en minutes fri’a^x

les données de Davis, 1933). ' a a P rès

heures de la matinée en janvier, à la

fin de l’après-midi en mai-juin. La

répartition de l’activité est bimodale

(bigéminisme) seulement en mars,

avril, septembre et novembre, sans

que le phénomène soit jamais très

apparent.

Les observations faites aux

Etats-Unis chez les Campagnols du

genre Microtus montrent que ces ani¬

maux ont, dans la nature comme en

actographe, un rythme voisin de

celui des Campagnols européens. Ils

sont diurnes et nocturnes avec un

maximum d'activité au crépuscule

(Hatfield, 1935 ; Hamilton, 1937;

Calhoun, 1945 b ; O. P. Pearson,

1959 et 1960 a). Nous empruntons

5 12 18 0 6

o. 15. — Schéma de l’activité de Mi

crolus ochrogasler mâle. En traits

pleins, activité dans un tourniquet*

en traits discontinus : activité à l’em ’

placement de nourriture.

Abscisses : temps en heures •

ordonnées : indice d’activité (extrait

de Calhoun, 1945ft). ' ratt

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE INACTIVITÉ

121

la figure 15 au travail que Calhoun (1945 b) a consacré à Microlus

ochrogaster. Chez Microtus calijornicus, 6 077 observations, en toutes

saisons, montrent que ce Campagnol est diurne et nocturne (O.P.

Pearson, 1960 a). Une analyse saisonnière des résultats montre que,

si les individus sont actifs de jour comme de nuit en automne, en hi¬

ver et au printemps, la plus grande partie de l’activité est concentrée,

au cours de l’été, dans les 4 heures qui suivent le lever du soleil. Il exis¬

te en outre en cette saison des maxima secondaires peu avant le cré¬

puscule et au milieu de la nuit.

Pitymgs sublerraneus.

Le Campagnol souterrain est un animal nocturne. D'après Smirnov

(1962), rapporté par Gebczynski (1964), 75,47% de l’activité se mani¬

feste pendant la nuit.

Meriones shawi.

L’activité de cette espèce a été étudiée par Bodenheimer (1949-

1956). Les individus sont nocturnes, avec un maximum d’activité au

coucher du soleil, un second, moins accentué, à l'aube. Il existe des

variations saisonnières. Une activité diurne importante se manifeste en

hiver. En été, les individus sont uniquement nocturnes. Le printemps

j | | l ~—~ — M ■ 1

12 18 0 6 12h

Fio. 16. — Schéma des variations saisonnières de l’activité chez Meriones shawi (extrait

de Bodenheimeh, 1956).

et l’automne sont des périodes de transition (fig. 16). Dans la nature,

Petter (1961) a remarqué que les Mériones des régions sèches (Meriones

Source : MNHN, Paris

122

M.-C. SAINT GIRONS

libycus, Meriones shawi et Meriones vinogradovi) sont surtout nocturnes

mais peuvent également être vues dans la journée. Par contre, Meriones

crassus et Meriones persicus n’apparaissent qu’au crépuscule (1).

Spalacidae

Spalax leucodon.

Un article récent (Hamar et coll., 1964) donne quelques renseigne¬

ments sur l’activité de cette espèce dans la nature et au laboratoire. Les

animaux sont actifs de jour comme de nuit, montrant une activité

polyphasique et arythmique qui n’est pas sans rappeler celle observée

chez Talpa europaea. Les auteurs estiment que la nécessité pour l’animal

de consommer une grande quantité de nourriture peut déterminer cette

forme apériodique de l’activité.

Muridae

Micromys minutus.

Des observations dans la nature montrent que le Rat des moissons

est actif de jour et de nuit. En terrarium, pour peu qu’il soit bien nourri

et dispose d’un espace suffisamment grand, il est uniquement nocturne.

Octobre

42 16 20 0 A 8

12h.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

123

au moins en octobre (Saint Girons, 1959). Il quitte son abri nettement

après le coucher du soleil et présente au cours de la nuit 5 bouffées

d’activité d’une durée de 45 minutes environ. Il existe deux maxima

d’intensité, l’un peu avant minuit, le second, plus faible, vers 5 heures

du matin. La rentrée s'effectue à l’aube (fig. 17).

Apodemus sylvaticus.

Le Mulot gris est un animal nocturne dont l’activité dans la nature

a été étudiée en particulier par Elton et coll. (1931) et par L. E. Brown

(1956). En France, il est exceptionnel de capturer cette espèce pendant

le jour. Cependant, dans la région méditerranéenne et en montagne,

nous avons parfois observé en été des animaux circulant dans la journée.

Une brève note d’HouèovA (1961) rend compte de l’activité d’une

femelle en lactation, dans la nature. Au cours de 43 heures consécutives

d’observation, du 29 au 31 juillet, en Tchécoslovaquie, l’auteur a observé

seulement 2 sorties du terrier par 24 heures : une longue débutant avant

le coucher du soleil, une brève à l’aube. Aucune activité diurne à l’exté¬

rieur de l’abri n’a été notée (fig. 18).

3. 18. — Actogra:

nature, en juillet

■ier - Mars ^

: : ■ ;

’iV

i V?

ÎW/tv

IV.Wÿi!

■■ ■■ V.\ ",

A. syl. ç

12 16 20 0 4 8 12h.

Fig. 19. — Actogrammes d 'Apodemus sylualicus femelle au laboratoire, en février-mars.

Abscisses : temps en heures; ordonnées : date.

Source : MNHN, Paris

124

M.-C. SAINT GIRONS

Les recherches au laboratoire ont confirmé les observations dans la

nature (Miller, 1955 ; Ostermann, 195C ; Zollhauser, 1958 ; Saint

Girons, 1959). Le caractère bimodal de l’activité n’apparaît pas de

façon très nette dans les actogrammes. Le maximum se manifeste peu

après le coucher du soleil. L’activité est ensuite polyphasique. Les indi¬

vidus rentrent dans leurs abris avant le lever du soleil (fig. 19 et 23).

Apodemus flauicollis.

Le Mulot fauve est une espèce très proche de la précédente. Les

caractéristiques fondamentales de son rythme d’activité sont voisines.

Le Mulot fauve est également nocturne (Buchalczyk, 1964) et son

activité est polyphasique. Kalabukhov (1939) signale que, dans des

conditions normales, les rythmes des deux espèces sont presque iden-

Janvier

Fig. 20. _ Actogrammes il'Apodemus flavicollis mâle, au laboratoire, en janvier :

' cf. fig. 19.

tiques. Ostermann (1956) n’a pas, lui non plus, trouvé de différences

essentielles. Un mâle conservé en actographe en hiver et au printemps

a montré un rythme polyphasique avec un maximum d’activité après

le coucher du soleil (Saint Girons, 1959) (fig. 20).

Apodemus agrarius est également nocturne (Smirnov, 1960, in

Grodzinski, 1963).

Lemniscomys barbarus.

Le Rat rayé d’Afrique du Nord est une des rares espèces de Muridés

dont l’activité est plutôt diurne. Nous l’avons fréquemment observé

dans la nature. Au laboratoire, l’activité est polyphasique, suivant un

horaire régulier (Lenkiéwic.z et Saint Girons, 1964). Il y a trois périodes

actives par nycthémère : la première débute en général 3 heures avant

le coucher du soleil, sa durée est de 4 heures environ ; la seconde phase

active, nettement plus irrégulière, dure un peu plus de 2 heures et se

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

125

manifeste vers minuit ; la troisième ne semble pas lice à l’horaire du

lever du soleil, elle dure 3 heures environ et s’effectue dans la matinée.

12 18 0 6 12h

Fie. 21. — Représentation schématique «1e l’activité de Lemniscomys barbants au

laboratoire, en mars (M) et en décembre (D).

L'horaire change suivant les saisons, la phase d’activité nocturne semble

beaucoup plus régulière en hiver. Quand les nuits sont courtes, l’activité

nocturne est faible. Les actogrammes suggèrent l’existence d’un rythme

à court terme d’une durée voisine de 8 heures (fig. 21).

Rallus norvegicus.

Nous ne rendons compte ici que des observations qui ont été faites

dans la nature ou en semi-liberté. Le Rat albinos est l’animal de labo¬

ratoire qui a permis d’étudier l’influence des différents facteurs du milieu

sur l’intensité et l’horaire de l’activité locomotrice. Mais souvent les

physiologistes ont un peu perdu de vue l’animal pour n’envisager que

îe « problème » et leurs observations ne tiennent pas compte du genre

de vie des animaux dans la nature (voir les travaux de Slonaker,

Szymanski, Richter, Shirley, Browman) (1). Le Surmulot est un

Fio. 22. — Représentation schématique de l'activité de Rallus norucgicus. En traits

pleins : rythme moyen ; en traits discontinus : rythme des individus de rang social

inférieur ; en pointillé : rythme des individus de rang social élevé (extrait de Calhoun,

1963).

(1) Dans le volume que Mun.n (1950) a consacré à la psychologie du Rat de labora¬

toire, un chapitre (pp. 52-83) traite des problèmes liés à l'activité locomotrice. Ce volume

se termine par une importante bigliographie.

Source : MNHN, Paris

126

M.-C.

INT GIRONS

animal nocturne dont l’activité débute au coucher du soleil (Calhoun,

1945-1946-1963 ; Chitty et Southern, 1954). En liberté, les individus

ont un rythme nettement bimodal (Calhoun, 1963). D’après cet auteur,

il existe deux pointes d’activité, la principale peu après le coucher du

soleil, la seconde, nettement moins importante, avant le lever du soleil

(fig- 22).

Mus musculus.

Les Souris sont des animaux crépusculaires et nocturnes. D’après

Southern (1955), les Souris ont un rythme de nourriture bien marqué

avec un seul maximum diurne, avant le crépuscule et un autre, juste

après l'aube mais la principale pointe d’activité apparaît 4 heures environ

après la tombée de la nuit. Zollhauser (1958) a étudié les rythmes

de l’activité chez Mus musculus capturé dans la nature et, conjointe¬

ment, chez la mutation albinos. Chez les deux formes, l’activité est

p 10 . 23. _ Actogrammes annuels schématiques de Apodemus sylualicus (en haut) et

de Mus musculus (en bas).

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : mois (extrait de Zollhauser, 1958).

principalement nocturne. Après une importante phase active au coucher

du soleil, les animaux montrent une phase de repos relatif puis une

seconde phase active à l’aube (fig. 23). L’horaire de la forme albinos

est beaucoup moins régulier ainsi que le montrent les actogrammes

schématiques publiés par l’auteur. On trouve dans les travaux de

Nothdurft et de ses collaborateurs de nombreux renseignements

concernant l’activité des Souris au laboratoire (voir également Wolf,

1930).

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

127

INSECTIVORES

Si les observations aussi bien dans la nature qu’en captivité sont

relativement nombreuses en ce qui concerne les Rongeurs, il n’en est

pas de même lorsqu’il s’agit des Insectivores. Ceux-ci supportent mal

la captivité et ont besoin de nourriture fraîche à intervalles rapprochés.

Les conditions expérimentales ne sont pas standardisées et les résultats

des divers auteurs ne concordent pas toujours. Nous pensons que, d’une

part les rythmes de l’activité des petits Insectivores sont extrêmement

plastiques (adaptations rapides aux conditions écologiques) et que,

d’autre part, les schémas fondamentaux intrinsèques sont souvent

masqués par des rythmes métaboliques généralement à très court terme.

Chez la plupart des espèces étudiées dans de bonnes conditions, les

observateurs ont mis en évidence un rythme circadien de l’activité

présentant un maximum nocturne. Ce phénomène n’a pu être observé

chez les très petites espèces mais des mesures plus précises permettraient

peut-être de le mettre en évidence.

Erinaceidae

Erinaceus europaeus.

Dans la nature, comme en captivité, le Hérisson est nocturne (Herter,

1934). D’après cet auteur, le Hérisson manifeste trois périodes princi¬

pales d’activité : de 18 à 20 h 30 (la plus intense), de 0 h 30 à 2 h 30 et

de 4 h à 5 h 30 au cours desquelles l’activité est plus réduite (fig. 24).

12 18 0 6 12 h

Fio. 24. — Représentation schématique de l’activité d 'Erinaceus europaeus, (d’après

les données de Herter, 1934).

Dans l’ouest de la France, l’activité peut se prolonger dans les premières

heures de la matinée. L’activité diurne est exceptionnelle. Cependant,

nous avons pu observer des individus dans la matinée au mois de novem¬

bre, occupés à préparer leurs refuges d’hibernation. En hiver, on peut

parfois rencontrer des Hérissons circulant de jour. Il s’agit souvent

d’individus réveillés par une période de froid vif, ou dérangés dans leurs

abris d'hivernage. Pendant le sommeil hivernal, le Hérisson présente,

en captivité, des périodes actives qui se situent toujours au cours de la

nuit.

Source : MNHN, Paris

128

M.-C. SAINT GIRONS

Soricidae

Sorex araneus.

On peut observer des Musaraignes dans la nature aussi bien de jour

que de nuit. Au cours des piégeages, il n'est pas rare de capturer ces

micro-insectivores pendant la journée mais les prises sont beaucoup

plus nombreuses durant les heures qui suivent immédiatement le coucher

du soleil. Millais (1904) a noté, en Angleterre, l'existence d'une activité

diurne chez Sorex araneus. Hainakd (1961) écrit qu'on entend cette

Musaraigne de jour comme de nuit. Curry-Lindahl (1959) indique que,

en Suède, la Musaraigne est sourtout capturée la nuit. Jansky et Hanak

(1960) ont fait la même observation dans le sud de la Bohème où, sauf

au printemps, Sorex araneus est beaucoup plus nocturne (maximum

d’activité vers 19 h) que diurne. De même, chez une espèce américaine,

Sorex ornatus, O. P. Pearson (1959) a observé dans la nature une acti¬

vité presque uniquement nocturne avec un maximum au coucher du

soleil.

L’activité en actographe au laboratoire est surtout connue par les

travaux de Crowcroet (1952, 1954, 1957). En captivité, les Musaraignes

présentent un rythme bimodal de l’activité avec un maximum au cré¬

puscule et un maximum secondaire dans la matinée. Dans le courant

de l'après-midi, l'activité est faible mais non nulle. Elle est de type

polyphasique.

Sorex minutus.

Le cycle d’activité de la Musaraigne pygmée est très voisin de celui

de la Musaraigne commune. Les animaux sont actifs de jour et de nuit.

En montagne (Pyrénées centrales), au cours de l’été, nous avons capturé

autant d’individus de cette espèce au cours des dernières heures de

l’après-midi que pendant la nuit. Curry-Lindahl (1959), en Suède, a

capturé la Musaraigne pygmée surtout pendant la nuit. Jansky et

Hanak (1960), dans le sud de la Bohême, ont observé que cette espèce

est uniquement nocturne en automne et principalement nocturne au

cours des autres saisons, à l’exception du mois d'avril où l’activité est

surtout diurne.

Crowcroft (1953) a mis en évidence chez un adulte en actographe

l'existence d’un rythme circadien présentant beaucoup d’analogies avec

celui de Sorex araneus, mais le maximum de l’activité apparaît pendant

le jour et non pendant la nuit. Comme la Musaraigne commune, la

Musaraigne pygmée manifeste des bouffées d’activité se suivant d’après

un horaire qui ne semble pas très régulier. Les observations de Crow¬

croft confirment celles deTupiKovA (1949) qui a remarqué, en captivité,

une activité apériodique chez cette espèce comme chez Sorex araneus.

Sorex tsherskii.

Cette très petite espèce (2,4 g pour une femelle adulte) a été étudiée

par Blagosklonov (1957). L’animal dort environ 78 fois dans la journée.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

129

Chaque période de repos dure en moyenne 9 minutes (maximum 38 minu¬

tes). La durée d’une période active est d’environ 9,4 minutes. Les inter¬

valles entre deux périodes de nourriture atteignent en moyenne 10 minutes

et ne dépassent jamais 55 minutes. L'auteur a recensé au cours du

nycthémère 121 périodes de nourriture dont la durée totale atteint en

moyenne 3 heures 43 minutes. Aucune périodicité circadienne n’a pu

être mise en évidence.

Neomys fodiens.

Hainard (1961) note qu'on peut observer la Crossope de jour comme

de nuit. Au cours de nos piégeages, nous n’avons capturé aucun individu

pendant la journée mais plutôt immédiatement avant le lever du soleil.

Van Mourir (in verbis) a rencontré, dans la nature, des Crossopes en

activité juste après le lever du soleil.

Selon Crowcroft (1954), en captivité, les Crossopes sont actives

de jour et de nuit. La pointe principale de l’activité correspond à l’aube

et une période de repos lui fait suite au cours de la matinée. Les phases

« activité-repos » sont plus longues que celles observées chez les Musa¬

raignes et les Crocidures et peuvent atteindre 3-4 heures. Tupikova

(1949) a également remarqué une activité acyclique chez cet animal

en captivité.

Blarina brevicauda.

Cette espèce américaine a été étudiée par Osterberg (1962). Au

printemps, les individus ont deux périodes d’activité nocturne : la

première 4 heures après le coucher du soleil, la seconde avant l’aube.

En automne, l’horaire est différent ; l'activité diurne est importante

et la principale période active se manifeste au crépuscule.

Crocidura russula.

Dans la nature, les Crocidures sont moins volontiers diurnes que

les Musaraignes mais on peut les capturer dans les pièges tendus pendant

le jour. Cependant, les captures sont nettement plus nombreuses au

coucher du soleil.

L’activité d’un couple de Crocidures a été étudiée au laboratoire

(Saint Girons, 1959). Les observations faites sur ces animaux ne

coïncident pas avec ce que l’on connaît de l’activité des Soricidés en

Europe d’après les travaux de Crowcroft. Ceci est peut-être dû à des

conditions expérimentales différentes, en particulier en ce qui concerne

la nourriture. En novembre et décembre, le mâle du couple est unique¬

ment nocturne, tandis que la femelle présente une activité diurne plus

faible que l’activité nocturne mais non négligeable. La pointe de l’acti¬

vité pour les deux individus se situe dans les premières heures de la nuit.

Un second maximum apparaît à l’aube. Au cours de la nuit, le mâle

Source : MNHN, Paris

130

M.-C. SAINT GIRONS

présente, en moyenne, 11 courtes phases actives, d’une durée voisine

de 20 minutes. La femelle montre, au contraire, une vingtaine de phases

d’activité au cours du nycthémère, d’une durée voisine de 10 minutes

chacune. Les animaux sont en activité pendant plus de 3 heures sur 24

(fig. 25 et 26).

Fio. 25. — Répartition de l’activité

au cours du nycthémère, chez

Crocidura russula mâle, en novem¬

bre, au laboratoire. Les flèches

correspondent aux heures du cou¬

cher et du lever du soleil.

Abscisses : temps en heures ;

ordonnées : pourcentage.

12 16 20 0 4 8 I2h.

p IG 26. _ Actogrammes de Crocidura russula mâle, en novembre-décembre, au

laboratoire. , , .

Abscisses : temps en heures ; ordonnées : date.

Chez Crocidura suaueolens en captivité, Tupikova (1949) a remarqué

une activité acyclique. Hamilton (1944) a fait les mêmes observations

chez Cryptotis parva.

Suncus etruscus.

Une femelle adulte a été maintenue en captivité pendant plusieurs

mois (Saint Girons, 1957 a). Aucun rythme nycthéméral de l’activité

n’a pu être mis en évidence. Les sorties sont courtes (une dizaine de

minutes environ). La principale activité est la recherche et la consom-

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE l’ACTIVITÉ

131

mation de la nourriture. Aucune pointe d’activité à l'aube ou au crépus¬

cule n’a pu être mise en évidence. Kahmann et Altner (1956) pensent

que, en Corse, la Pachyure étrusque est plutôt nocturne.

Talpidae

Talpa europaea.

L’activité périodique et régulière des Taupes est connue de tous les

campagnards. Les animaux sont en mouvement aussi bien de jour que

de nuit. L’activité semble sous la dépendance de facteurs nutritionnels.

Godet (1951) a remarqué que l'activité des individus, par temps clair,

débute avec le lever du soleil dans la région de Rennes (Bretagne). Il

semble que cette ponctualité soit due aux mouvements des Invertébrés

(Vers de terre) qui sont eux-mêmes réglés par la lumière. Le « Zeitgeber »

du lever du soleil ne jouerait donc que de façon indirecte. Grâce aux

travaux de Godfrey-Crowcroft (1955) on sait que les Taupes, en

Angleterre, ont un rythme de 8 heures, se décomposant de la manière

suivante : 3 heures et demie de repos, 1 heure et demie de terrassement,

le reste de mouvement.

Chez une Taupe américaine, Condylura cristata, Hamilton (1931) a

également remarqué une activité diurne et nocturne. Chez une autre

espèce, Parascalops breweri, le même auteur (1939 b) a observé des

animaux actifs de jour et de nuit, sans rythme circadien très apparent

mais présentant cependant plus de la moitié de leur activité pendant

la durée du jour (voir aussi Sc.heffer, 1913 ; Arlton, 1936).

Il est donc vraisemblable que, chez les Taupes, des rythmes de méta¬

bolisme de plusieurs heures sont la règle. La première période de nourri¬

ture détermine plus ou moins l’horaire des périodes suivantes. La remise

à l’heure pourrait être constituée par une période d’abondance de la

nourriture, elle-même en rapport avec le mouvement solaire.

CHEIROPTERES

Les Chauves-Souris sont nocturnes et leur activité est liée aux heures

du coucher et du lever du soleil, ainsi que l’ont montré les études au

laboratoire comme dans la nature.

Myotis myotis.

On doit à Kowalski (1955) une étude soigneuse du rythme de l’acti¬

vité chez Myotis myotis, au laboratoire. Dans des conditions de lumino¬

sité normales, si les individus sont nourris au début de la période obscure,

les Murins ont une période active au coucher du soleil, une seconde.

Source : MNHN, Paris

132

M.-C. SAINT GIRONS

nettement moins importante, à l'aube. La durée totale de l’activité

atteint environ 5 heures, le bigéminisme du rythme est manifeste. Ces

données confirment les observations dans la nature effectuées chez

cette espèce, en Suisse, par Mislin (1912). D’après Kuhn (cité par Her-

ter, 1958), Myotis myolis serait actif de 18 heures à 5 heures avec deux

maxima, l’un à 19 heures, l'autre, plus intense, à 0 heures (voir également

DeCoursey et DeCoursey, 1964).

Le laps de temps séparant le coucher du soleil du départ des animaux

hors de leurs abris varie avec les espèces (Altum, 1872). La liaison entre

l’arrivée sur les lieux de chasse et le coucher du soleil a pu être établie

chez plusieurs espèces (Altum, 1872 ; Eisentraut, 1952 ; Harmata,

1960). Il convient cependant de noter l’existence de différences indivi¬

duelles importantes. D’après Harmata (1960), dans une région forestière

polonaise, près de Cracovie, la première espèce qui se manifeste après

le coucher du soleil est Nyctalus noctula, suivie par Rhinolophus hippo-

sideros puis Myotis myotis et Myotis mystacinus. Pipislrellus pipistrellus

et Eplesicus serotinus sont les dernières à apparaître, ce qui correspond,

pour ces deux espèces, aux données de Altum (1872) et aux observations

de Krzanowski (1959 b) pour Nyctalus noctula. Brosset (in verbis) (1) a

remarqué que, en France, en Espagne et en Afrique du Nord, les Pipis-

. > t

12 18 0 6 12 h

Fig. 27. — Représentation très schématique de l'horaire de quatre espèces de Chauves-

Souris : 1. Myolis daubentoni ; 2, Myolis myolis : 3, Myolis mystacinus ; I, Plecotus

aurilus (d'après les données de Kuhn, cité par Hiîhtkk, 1958).

trelles apparaissent au contraire les premières, suivies de près par les

Sérotines et les Nodules. Peut-être s’agit-il d'une variation en rapport

avec des conditions climatiques plus méridionales. D’après les données

que Gaisler (1963) a recueillies dans la nature sur l’activité de Rhino¬

lophus hipposideros, il semble qu’il existe des variations individuelles

de l’horaire. Herter (1958) résumant une série d’observations dues à

Kuhn montre que chez 4 espèces (Myotis daubentoni, Myotis myotis,

Myotis mystacinus et Plecotus aurilus) l'activité débute vers 18 heures

et se termine vers 5 heures chez les Murins et 7 heures chez l'Oreillard.

Chez ces 4 espèces, il y a 2 maxima d’activité, l’un peu après l’envol.

(I) A. Brosset a bien voulu nous Taire bénéficier de sa vaste expérience de l'écologie

des Chauves-Souris. Nous sommes heureux de l’en remercier ici.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

133

le second, plus accentué, vers minuit (fig. 27). L’activité de ces espèces

est donc également bimodale mais l’horaire diffère de celui des Rongeurs

en ce sens que le premier maximum est plus faible que le second.

L’activité n’est pas continue au cours de la nuit et les périodes de

chasse alternent avec les phases de repos à l’intérieur des abris (Ryberg,

1947 ; Nyholm, 1957 ; Kolb, 1957 ; Gaisler, 1963). Certaines espèces

peuvent parfois être observées de jour, en particulier Nyctalus noclula

(Ryberg, 1947 ; Lôhrl, 1955 ; Krzanowski, 1959 b).

L’étude de l’activité des Chéiroptères au laboratoire a montré que,

chez des Vespertilionidés américains des genres Pipistrellus et Myotis,

il existait un rythme circadien de l’activité indépendant des conditions

atmosphériques et même de la nourriture (Griffin et Welsh, 1937).

Ces données ont été confirmées par Kowalski (1955) chez Myotis myotis

et par Herter (1958). D’après Kowalski, le rythme circadien de

l’activité persiste en D.D., chez le grand Murin, quel que soit l’horaire

du dépôt de nourriture. C'est aussi l’avis de Gaisler (1963) qui pense

que, chez Rhinolophus hipposideros vivant au fond de grottes où les

conditions microclimatiques sont relativement constantes, le réveil est

dû à un stimulus endogène, ensuite l’intensité lumineuse perçue à l’en¬

trée de la grotte, lors du vol de reconnaissance qui suit le réveil, peut

agir comme stimulus secondaire. Une observation du comportement

des Chéiroptères lors d'une éclipse solaire vient corroborer cette hypo¬

thèse ; les Chauve-Souris ne sortaient pas pendant la période d’obscur¬

cissement (Krzanowski, 1959 a).

CARNIVORES

Les Carnivores sont des espèces principalement nocturnes pour

lesquelles nous possédons peu de données car leur observation est géné¬

ralement fortuite. Une activité diurne n’est cependant pas exceptionnelle.

Dans une région de Bretagne, où la faune était entièrement protégée,

nous avons vu des Renards chasser en plein jour et observé souvent des

Belettes et des Hermines.

Canidae

Alopex lagopus.

Chez le Renard blanc, Tembrock (1958) a observé un rythme circa¬

dien de l’activité présentant un caractère bimodal très apparent. Il

existe un maximum d’activité au coucher du soleil et un second, souvent

plus accentué, à l’aube. L’après-midi est une période de repos (23% de

l’activité pendant la journée). En hiver, l’activité diurne est plus impor¬

tante que pendant l’été ; on observe un maximum d’activité en avril,

un minimum en automne. A. .T. Marshall (1938) n’a observé aucune

périodicité chez cette espèce dans la nature, au cours de l'été.

Mémoires ou Muséum. Zoologie, t. XL. 9

Source : MNHN, Paris

134

M.-C. SAINT GIRONS

Vulpes vulpes.

Tembrock (1958) a observé un rythme circadien de l’activité chez

le Renard. D’après cet auteur, le maximum principal se manifeste au

coucher du soleil. Il existe un maximum secondaire au milieu de la nuit,

un troisième à l’aube. Au cours de la journée, l’activité est moins impor¬

tante mais atteint 38% environ du total. Il existe des variations saison¬

nières, le maximum d’activité se situant en janvier, le minimum en

avril et pendant l’été. On observe une reprise de l’activité en automne.

Mustelidae

On voit souvent des Belettes (Mustela nivalis) pendant le jour. 11

en est de même des Hermines (Mustela erminea). Herter (1958), résu¬

mant les observations de Rauch sur cette espèce, indique que l’activité

est faible entre 16 heures et 1 heure et qu’il existe deux maxima, l’un

vers 3 heures, l’autre vers 11 heures. W. H. Marshall (1936) écrit qu’en

hiver le Vison américain (Mustela vison) est surtout actif au crépuscule

et à l’aube. Mais on peut également observer des animaux au milieu de

la journée.

Meles meles.

L’activité du Blaireau dans la nature est connue par les travaux de

Neal (1948). Des observations très attentives en Angleterre ont permis

à cet auteur de constater que les animaux sont nocturnes en toute saison

et que leur sortie s’effectue peu de temps après le coucher du soleil.

Bonnin-Lafargue et Canivenc (1961) ont fait la même constatation

mais ont, en outre, remarqué que l’activité des Blaireaux se décompose

en trois phases : une phase initiale au cours de laquelle les animaux

effectuent de courts va-et-vient près de l'entrée du terrier, une phase

médiane, très stable, pendant laquelle les Blaireaux circulent loin de

leurs abris, probablement à la recherche de leur nourriture, une phase

terminale analogue à la première (1). Hainard (1961) a mis en évidence,

en Suisse, la corrélation entre l’activité des Blaireaux et les heures du

coucher et du lever du soleil. Ses observations complètent et confirment

en tous points celles de Neal.

(1) Ce schéma d'activité est, semble-t-U, valable pour l'ensemble des Mammifères

On Pobserve aussi bien en captivité que dans la nature.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN

l’activité

135

ARTIODACTYLES

L’activité des Ruminants diffère essentiellement de celle des autres

Mammifères en ce sens qu’une partie importante du nycthémère est

consacrée à la rumination, le reste se partageant entre le repos et la

recherche de la nourriture. En étudiant les périodes de sommeil chez

les Ruminants, Balch (1955) a noté qu’on trouve des périodes peu nom¬

breuses de sommeil très léger. Le repos a lieu surtout la nuit. Au cours

du nycthémère, la rumination occupe une série de périodes qui durent

normalement moins d’une heure. Le temps total de rumination peut

atteindre 9 heures et varie avec le régime. Celle-ci est parfois concentrée

dans les heures d’obscurité. Il ne semble pas possible que le sommeil

apparaisse pendant les périodes de rumination étant donné la position

de l’animal (thorax dressé). Balch a remarqué que le sommeil était de

type polyphasique et qu’il existait des variations saisonnières de l’acti¬

vité, liées aux changements de durée du jour et de la nuit.

Cervidae

Cervus elaphus.

Les observations dans la nature sont dues surtout à Darling (1946).

En Ecosse, les Cerfs sont principalement nocturnes. Ils sont actifs au

début de la matinée puis montrent une période de repos entre 10 heures

et 15 heures, souvent interrompue par de brèves périodes de nourriture

entre 13 heures et 14 heures. Ils recommencent à paître au crépuscule

et ont une seconde période de repos tard dans la soirée.

12 18 Oh

Fio. 28. — Activité de Capreolus capreolus. Actogramme linéaire de Fulleh (1928).

R = rumination ; L = locomotion ; P — pâture (extrait de Bubenik, 1960).

Bubenik et Lochmann (1956) ont montré que, chez le Cerf, des

temps de pâture longs sont suivis de longs repos puis de temps de rumi¬

nation très courts. Par contre, d’après ces auteurs, les Chevreuils,

Capreolus capreolus, en semi-captivité, manifestent des temps de pâture

courts, suivis immédiatement de temps de rumination beaucoup plus

Source : MNHN, Paris

136

l.-C. SAINT GIRONS

longs Bubenik (1960) a pu mettre en évidence, chez le Chevreuil, le

caractère bimodal de l’activité. Celle-ci est egalement en relation avec

le coucher et le lever du soleil et varie suivant les saisons (fig. 28).

Cervus canadensis.

Cette espèce a été étudiée en liberté dans le Wyoming (Altmann,

1952). L'activité se répartit de la façon suivante :

4 h - 7 h

7 h -15 h

15 h - 16 h 30

16 h 30 - 20 h

20 h - 21 h 30

21 h 30 - 4 h

Pâturage sur les hauteurs ;

Repos, rumination, pâturage, repos dans les bois épais et leurs

clairières ;

Déplacements vers les pâturage de prairie et les mares pour boire ;

Pâturage dans les prés ;

Pâturage sur les pentes des collines ;

Repos et gîte sur les pentes.

D’après l’auteur, on peut estimer grossièrement le temps imparti a

chaque type de comportement de la façon suivante :

Déplacements 21 %

Pâturage 48 %

Repos, rumination,

I.échagc, jeux, boisson 31%

LES FACTEURS DE L’ACTIVITÉ

Comme l’ont montré un certain nombre de travaux récents, les

rythmes circadiens sont d’origine endogène (voir dans Aschoff, 1963,

un exposé de cette question). Mais les organismes, dans la nature, ne

vivent pas en milieu constant et homogène. Bien au contraire, les condi¬

tions du milieu sont essentiellement fluctuantes. Les modalités du rythme

circadien subissent des variations. Celles-ci s’exercent sur la durée de

la période, l’horaire des divers phénomènes et l’intensité de leur manifes¬

tation. Les variations du milieu peuvent être classées en deux catégories

suivant leur nature accidentelle ou saisonnière. Les variations acciden¬

telles sont fortes mais de courtes durées. C’est le cas, par exemple, d’une

averse ou d’une dépression orageuse. L'activité des animaux se trouve

modifiée pendant le passage du phénomène mais ces modifications,

bien qu’accentuées parfois, n’influent pas sur le schéma général du rythme

circadien. Quelques heures après, les animaux reprennent leur activité

normale. Il n’en est pas de même des variations saisonnières lentes et

en particulier de l’évolution de la photopériode. Ces variations ont une

influence beaucoup moins brutale mais très profonde. Elles peuvent

modifier complètement les horaires. Certaines espèces sont diurnes à

une saison et nocturnes au cours d’une autre.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE l’aCTIVITÉ

137

Les variations d’origine exogène, accidentelles ou saisonnières, ne

constituent pas les seuls facteurs modifiant les rythmes circadiens. L’âge

et le sexe, par exemple, influent aussi sur l’activité, en particulier sur

son intensité. Les modifications apportées par ces facteurs éthologiques

endogènes sont généralement lentes et peu spectaculaires, à l'exception

de celles liées à l’œstrus des femelles chez certaines espèces.

Dans le chapitre qui suit, nous nous proposons d’envisager succes¬

sivement les facteurs écologiques et éthologiques ainsi que leur influence

sur l’activité des diverses espèces.

I. — FACTEURS ÉCOLOGIQUES

Intensité lumineuse

La luminosité semble le facteur exogène le plus important de l'horaire

des Mammifères (1). Pour chaque espèce, l’horaire dépend d'un seuil

de l’intensité lumineuse atteint au début et à la fin de l’activité. Dans

la nature, l’intensité lumineuse dépend des heures du coucher et du

lever du soleil, c'est pourquoi l’étude de l’influence de la lumière sur

le rythme de l’activité nous semble inséparable de celle de la durée du

jour. La période d’éclairement agit comme « Zeitgeber » pour la majorité

des phénomènes où une périodicité circadienne a été mise en évidence.

Cette influence ne se borne pas aux rythmes de l’activité spontanée,

elle s’exerce également sur de nombreux phénomènes physiologiques.

Nous citerons, par exemple, les conclusions d’HALBERG et Visscher

(1954) concernant les variations nycthémérales de la température rectale

et du nombre des éosinophiles dans le sang circulant chez Mus musculus :

« Under physiologie circonstances and as far as mice are concerned,

lighting appears to be the dominant extrinsic synchroniser of the intrinsic

partly adrenal mechanisms of daily periodicity » (voir les travaux de

Halberg, 1959 et 1960, concernant cette question). L’existence d’un

rythme de sensibilité à la lumière a été mise en évidence par DeCoursey

(1960 a, 1960 b) chez des Rongeurs. L’importance de la luminosité étant

bien établie, nous nous proposons d'envisager son action sur l’horaire

de l’activité et sur son intensité.

Espèces nocturnes

L’influence du déclin de la luminosité, au coucher du soleil, est parti¬

culièrement nette chez les espèces nocturnes. Neal (1948) et Hainard

(1961) ont montré que les sorties crépusculaires du Blaireau sont liées à

l’heure du coucher du soleil. Celles de l’Ecureuil américain, Glaucomys

(1) Voir, par exemple : Ascuorr (1954. 1959), Rawson (1959) et l'importance donnée

à la lumière dans le chapitre consacré aux Mammifères de l'ouvrage de Cloudsley-Tiiom-

son (1961).

Source : MNHN, Paris

138

M.-C. SAINT GIRONS

volans, le sont également (DeCoursey, 1960 a). Il en est de même pour

les différentes espèces que nous avons pu étudier aussi bien au laboratoire

dans des conditions lumineuses naturelles (Eliomys quercinus, Clethrio-

nomiis glareolus , Dryomys niledula) qu'en semi liberté (Apodemus sylva-

ticus) ainsi que le montre la figure 29. La liaison entre l’heure du coucher

Fig 29. — Liaison entre le début de l'activité crépusculaire et le coucher du soleil chez

' Apodemus sylvalicus en semi-liberté.

Abscisses : mois ; ordonnées : heures.

du soleil et l’envol des Chauves-Souris a été remarquée par tous les

auteurs qui ont étudié ces animaux et il n’est pas indispensable de s’éten¬

dre ici sur cette notion, maintenant communément admise (citons, pour

les espèces européennes, les travaux de Altum, 1872; Eisentraut,

1952 ; et les deux articles récents de Harmata, 1960 et Gaisler, 1963).

Dans l'ensemble, les espèces nocturnes ont généralement une pointe

d’activité au coucher du soleil (Cloudsley-Thomson, 1961). On peut se

demander comment les Mammifères nocturnes et souterrains perçoivent

les stimuli lumineux réglant leur activité. Des observations précises ont

montré chez les espèces étudiées avec soin que la sortie principale était

précédée d’un séjour à l’entrée du terrier ou de l’abri au cours duquel

l’animal semble très attentif et ne se livre apparemment à aucune acti¬

vité particulière. Après un temps plus ou moins long, il rentre dans

son abri et la sortie définitive n’a lieu que quelques instants plus tard.

Nous avons observé régulièrement ce phénomène chez les espèces étudiées

au laboratoire, Rongeurs et Insectivores. HoliSova (1961) l'a remarqué

dans la nature chez Apodemus sylualicus. Gaisler (1963) l’a constaté

également chez des Chauves-Souris (voir également Twente, 1955 ;

Sluiter et van Heerdt, 1957). Les observations de Bonnin-Lafargue

et Canivenc (1961) comme celles de Hainard (1961) montrent qu’il

existe aussi chez le Blaireau. On peut se demander si ces brèves sorties,

suivies généralement de retours au gîte, ne sont pas des sortes d’explo-

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

139

ration de l’animal, durant lesquelles il enregistre les conditions atmos¬

phériques et particulièrement lumineuses. La sortie définitive ne se

produit que quand les conditions lumineuses optimales sont atteintes.

Elles sont en rapport avec l’état du ciel. La figure 30 montre, chez

Fig. 30. — Actogrammes d’une femelle d’Eliomys quercinus à la fin de mai. Remarquer

les brèves sorties précédant l’activité crépusculaire.

Eliomys quercinus, l’existence pendant plusieurs jours consécutifs de

ces petites sorties d’exploration avant que ne débute la longue phase

active du coucher du soleil. En ce qui concerne les Chauves-Souris

cavernicoles, une hypothèse différente a été émise par Allison (1937).

Cet auteur estime que le signal déclenchant l’envol crépusculaire pour¬

rait être l’appel d’air créé dans les grottes par le refroidissement de la

température extérieure à la tombée de la nuit. Le courant d’air pour¬

rait, dans certains cas, être perçu par les individus dans le fond de la

grotte, il serait donc le moyen terme unissant le coucher du soleil à

l’envol des Chauves-Souris. Les variations de Pécoclimat au fond des

grottes sont très atténuées aussi cette hypothèse, pour séduisante qu’elle

soit, demanderait confirmation.

Fio. 31. — Relations entre l’état <lu ciel et la sortie crépusculaire chez Eliomys quercinus

au laboratoire.

En blanc : ciel clair ; en pointillés : ciel couvert sans pluie ; en noir : pluie.

La quantité de lumière perçue par les animaux à l’entrée de leurs

terriers dépend de la couverture de nuages. Une étude faite au labora-

Source : MNHN, Paris

140

M.-C. SAINT GIRONS

Loire nous a permis de constater chez quatre espèces de Rongeurs (Apode-

mus tlavicollis, Meriones crassus, Clelhrionomys glarcolus et Eliomys

quercinus) que l'horaire des sorties est réglé par l'intensité lumineuse.

Plus la luminosité est faible, plus les individus ont, toutes choses égales

par ailleurs, tendance à quitter leurs abris plus précocement (Saint

Girons, I960 a, 1962). Pendant 13 jours du mois d'août, nous avons

noté l’état du ciel au moment de la sortie crépusculaire d 'Eliomys quer¬

cinus au laboratoire. Le tableau suivant résume les observations :

Heure moyenne de la sortie du soir pendant cette période .

Heure moyenne de la sortie par ciel clair (6 jours) .

Heure moyenne de la sortie par ciel couvert sans pluie (3 jours)

Heure moyenne de la sortie par ciel couvert avec pluie (4 jours)

La sortie la plus tardive (19 h 20) correspond à un ciel dégagé, la plus

précoce (17 h 25) à une pluie orageuse (fig. 31). Chez. Glaucomys volans,

DeCoursey (1960 a) a remarqué que les sorties crépusculaires sont plus

précoces lorsque le ciel est nuageux. Pourtant, Vietinghoff-Riesch

(1955) pense que les sorties crépusculaires des Loirs, Glis glis , sont

dues à la faim et ne dépendent pas de l’intensité lumineuse.

Ce sont les horaires des Chauves-Souris qui ont été, de ce point de vue,

les plus .étudiés. L’inducnce de l'intensité lumineuse chez les Chéiroptères

a été mise en évidence par L. Hansen (1946) chez différentes espèces.

Les Chauves-Souris quittent leurs abris d’autant plus tôt que le ciel est

plus couvert. Eptesicus serolinus s’envole 27 minutes après le coucher

du soleil, en moyenne, par ciel clair et 11 minutes seulement, si le ciel

est couvert. Nyctalus noctula, par ciel clair, s'envole 22 minutes après

le coucher du soleil, 5 minutes après seulement si le ciel est couvert.

Pipistrellus pipistrellus quitte son abri 19 minutes après le coucher du

soleil par ciel clair et 8 minutes après par ciel couvert. Chez Myotis

daubentoni, la liaison est moins apparente puisque l’envol a lieu 44 minu¬

tes après le coucher du soleil par temps clair et 40 minutes seulement

par temps couvert. Notons que l’influence de la nébulosité est d’autant

plus apparente que l’espèce a l’habitude de quitter tôt son abri, au moment

où il existe encore un peu de clarté ; Myotis daubentoni s’envole quand

la nuit est pratiquement tombée, on comprend dès lors que, pour cette

espèce, la couverture de nuages joue un rôle plus réduit.

Church (1957) n’a pu mettre en évidence chez Pipistrellus pipis¬

trellus une nette corrélation entre la couverture de nuages et l’heure

d’envol des animaux, mais pense que la luminosité est un facteur impor¬

tant. Chez une autre espèce de Pipistrelle, Pipistrellus mimus, en Inde,

Prakash (1962) a observé que, par temps nuageux, les individus sortent

plus tôt. Par contre, Venables (1943) avait, comme Church, noté que,

chez Pipistrellus pipistrellus, la présence de gros nuages ne semble pas

avoir d’importance sur l’heure de la sortie nocturne.

Malgré ces observations contradictoires en ce qui concerne les Pipis¬

trelles, on peut admettre que, plus le ciel est couvert, plus les espèces

nocturnes sortent tôt. Elles répondent, semble-t-il, à un seuil lumineux

perceptible à l’entrée de l'abri quelque temps avant la sortie définitive.

La luminosité joue également un rôle dans l’horaire de la rentrée

18 h 17

18 h 27

18 h 22

18 h

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L'ACTIVITÉ

141

dans l’abri des espèces nocturnes. L. Hansen (1946) l’a étudié chez les

Chauves-Souris. Chez Eplesicus serotinus, la rentrée par ciel clair se

produit en moyenne 65 minutes avant le lever du soleil et par ciel cou¬

vert 55 minutes seulement avant. Chez Nyctalus noctula, la rentrée

s’effectue 33 minutes avant le lever du soleil par ciel clair et 22 minutes

par ciel couvert. Chez Pipislrellus pipistrellus, la rentrée dans les gîtes

diurnes se fait 39 minutes avant par ciel clair et 17 minutes seulement

par ciel couvert. Il existe donc une influence manifeste des stimuli lumi¬

neux sur l’horaire de ces espèces puisque les individus retardent leur

retour au gîte jusqu’à ce que, semble-t-il, l’intensité lumineuse atteigne

un certain seuil.

Espèces diurnes

Les Mammifères diurnes sont également sensibles aux variations de

l’intensité lumineuse.

Dans la nature, les Marmottes, Marmota marmota, adaptent leur

horaire aux variations du lever et du coucher du soleil. Le tableau ci-

dessous indique, d’après Zelenka (1965) les heures de sorties des abris

et de rentrées définitives pendant la période d’activité.

Sortie

Rentrée

Fin juillet

Fin août

Fin septembre

entre 5 h 35 et 7 h 10

entre 6 h 15 et 7 h 20

entre 7 h 15 et 8 h 15

entre 18 h 50 et 20 h

entre 18 h 05 et 19 h 25

entre 12 h 30 et 16 h

L’influence de l’intensité lumineuse a été particulièrement étudiée

chez les Ecureuils. Dans l’ensemble, la nébulosité agit comme facteur

limitatif. C’est ce qui ressort en particulier des travaux de Hicks (1949)

concernant Sciurus niger. Chez le Spermophile, Citellus pygmaeus,

Ivanov (1957) a noté une activité biphasique diurne avec prédomi¬

nance le matin et le soir, l’intensité lumineuse jouant pendant ces périodes

un rôle important comme stimulus signal dans la régulation du rythme.

Une autre observation montrant bien l’influence des stimuli lumineux

sur l’activité des animaux diurnes a été faite par Modin (1956) en Ukraine,

pendant une éclipse de soleil. Quand l’obscurité s’est installée, Cilellus

suslika et Marmota bobax ont regagné leurs abris alors que ces espèces

sont normalement diurnes.

Les espèces diurnes ont généralement une pointe d’activité au lever

du soleil (Cloudsley-Thomson, 1961).

Variations saisonnières de l’activité

Chez toutes les espèces étudiées, soit dans la nature, soit en captivité,

et maintenues pendant au moins un an dans de bonnes conditions, les

auteurs ont remarqué l’existence de changements périodiques progressifs

dans l’horaire, la durée et l’intensité de l’activité. Ces variations saison-

Source : MNHN, Paris

142

M.-C. SAINT GIRONS

nières sont en relation évidente avec les fluctuations de la période d’éclai¬

rement. Nous voulons insister sur l’importance de longues séries d'obser¬

vations. Des espèces principalement diurnes à une saison deviennent

principalement nocturnes au cours d'une autre période de l’année (1)

et c’est là sans doute qu’il faut rechercher la raison de contradictions

entre des auteurs qui ont travaillé sur les mêmes espèces mais à des

époques différentes. Cependant, si l’on considère les variations saison¬

nières de l'activité chez plusieurs especes, on peut mettre en évidence

certains caractères du rythme saisonnier qui se retrouvent des unes aux

autres. Les principaux travaux ayant trait aux variations saisonnières

des rythmes de l'activité locomotrice des Mammifères holarctiques,

dans des conditions naturelles ou semi-naturelles, ont été effectués sur

les espèces suivantes :

Sciurus niger (Hicks, 1919).

Glaucomys volans (DeCoursey, 1960 a).

Glis glis (Ostermann, 1956 ; Saint Girons, 1959).

Eliomys quercinus (Ostermann, 1956 ; Saint Girons, 1960 a).

Dryomys niledula (Saint Girons et Lenkiewicz, 1965).

Heithrodonlomys megalolis (Pearson, 1960 b).

Clelhrionomys glareolus (Ostermann, 1956 ; Saint Girons, 1960 b,

1961).

Clethrionomys rufocanus (Peiponen, 1962).

Microlus arvalis (Durup, 1956 ; Ostermann, 1956).

Microlus agrestis (Erkinaro, 1961).

Microlus californicus (Pearson, 1960 a).

Apodemus sylvalicus (Ostermann, 1956 ; Zollhauser, 1958).

Apodemus flavicollis (Ostermann, 1956).

Mus musculus (Zollhauser, 1958).

Myolis myotis (Mislin, 1912).

Vulpes vulpes (Tembrock, 1958).

Alopex lagopus (Tembrock, 1958).

Meles meles (Neal, 1948).

Cervus elaphus (Darling, 1946).

Ceruus canadensis (Altmann, 1952).

L’importance de la durée de l’éclairement sur l’activité a fait l’objet

de nombreuses recherches dans des conditions expérimentales. Les

résultats obtenus dans des expériences rigoureusement contrôlées aident

à comprendre les phénomènes observés dans la nature. Des animaux

ont été maintenus dans des conditions artificielles d’éclairement continu

(L.L.) ou d’obscurité permanente (D.D.), toutes les autres conditions

du milieu étant constantes. Ces expériences ont été faites chez des

Rongeurs, en particulier des Souris (voir les travaux de Aschoff), des

Rats (Herring et Brody, 1938 ; Browman, 1936-1937 ; F. A. Brown

et ses collaborateurs, 1956-1959 ; Foi.k, 1959), des Cricetidae du genre

(1) Pittkndrioh (1ÜG1) et Abchoff (1964 a) ont étudié les rapports entre les varia¬

tions de la photopériode et les changements saisonniers des rythmes circadiens.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

143

Peromyscus (M. S. Johnson, 1926 et 1939 ; Rawson, 1959), des Hamsters

dorés et un Ecureuil américain (DeCoursey, 1960 a, 1960 b, 1961 et

1964). Lorsque les individus de ces espèces nocturnes sont maintenus

dans des conditions de luminosité constantes, le rythme est profondé¬

ment perturbé. Il existe encore une périodicité mais l’heure du début

de l'activité ainsi que celle à laquelle se produit le maximum se déplacent

et ont tendance à apparaître plus tardivement chaque jour, la période

par conséquent s’allonge et dépasse 24 heures (voir par exemple les

travaux de Herter, 1934, chez le Hérisson). Par contre, lorsque des

espèces, normalement nocturnes, sont placées à l’obscurité constante,

l’alternance des phases de repos et d’activité demeure très nette mais

les animaux ont tendance à avancer l’horaire de leurs différentes activités.

La période du rythme se raccourcit donc. Ces phénomènes sont exacte¬

ment inversés pour les espèces diurnes. Ces expériences de « free running »,

outre l’intérêt qu’elles présentent dans l’étude de l’origine endogène

des rythmes circadiens, mettent en évidence la liaison très étroite entre

les changements dans les conditions d’éclairement agissant comme sti-

muli signaux et l’horaire de l’activité. Lorsque les animaux sont main¬

tenus dans des conditions lumineuses constantes, un unique signal,

même très bref, peut jouer le rôle de « Zeitgeber », à condition que ce

signal se produise à une heure convenable car l’existence d’un rythme de

sensibilité aux conditions lumineuses a été mise en évidence (De Coursey,

1960 a et 1960 b).

La durée des périodes d’éclairement et d’obscurité dans les hautes

latitudes variant beaucoup, l’observation des changements saisonniers

de l’activité y est particulièrement intéressante. Peiponen (1962) a

étudié Clethrionomys rufocanus dans l’Arctique. L’auteur constate que

l’activité au cours de l’été, c’est-à-dire au moment où il fait jour conti¬

nuellement, ne semble pas présenter un horaire régulier. Ces observations

ont été faites aussi bien dans la nature qu’au laboratoire dans des condi¬

tions lumineuses analogues. Dans la seconde moitié de juillet, le soleil

commence à descendre au-dessous de l’horizon pendant plus d’une heure

chaque nuit mais ce n’est qu’au mois d’août que l’on voit se dessiner

un horaire net, la concentration de l’activité se manifestant pendant les

heures d'obscurité. En Finlande (latitude d’Helsinki), Erkinaro (1961)

a étudié le rythme du Campagnol agreste, Microtus agrestis, dans des

conditions lumineuses normales. D’après cet auteur, le Campagnol

agreste est actif aussi bien de jour que de nuit, avec un maximum d'ac¬

tivité diurne en janvier, février et mars. En avril et mai, période des

nuits courtes, l’activité est presque également répartie sur l’ensemble

du nycthémère. Par contre, dès le mois de juin, elle a tendance à se

concentrer au cours des heures de la nuit. En août, les animaux sont

presque uniquement nocturnes. En septembre, ils le sont déjà nettement

moins et en novembre on ne distingue pas de rythme net. Au mois de

décembre, les individus redeviennent principalement diurnes.

De l'étude des modifications saisonnières du rythme de l’activité

chez ces deux Campagnols des régions arctiques, on peut tirer la conclu¬

sion que les changements rapides des conditions lumineuses affectent

profondément les rythmes normaux. La luminosité constante ou presque

constante se traduit par un bouleversement tel qu’aucun rythme circa-

Source : MNHN, Paris

144

M.-C. SAINT GIRONS

dien de l'activité ne peut être mis en évidence (1). L’apparition d’une

période d’obscurité coïncide avec une concentration de l’activité au cours

de cette période et cette concentration est d’autant plus nette que la

longueur du jour se rapproche de celle de la nuit. Si la durée de la nuit

augmente, on observe un bouleversement du rythme et une disparition

de la périodicité. Par contre, en obscurité constante ou presque cons¬

tante, le rythme circadien est maintenu mais l'activité est concentrée

pendant les heures correspondant à la période d’éclairement dans les

latitudes méridionales.

Le Lièvre d’Amérique du Nord est crépusculaire et nocturne (Keith,

1964). Le maximum de l’activité se manifeste vers 23 heures. Plus la

durée de la période obscure augmente, plus les individus ont tendance à

concentrer leur activité entre 20 h 30 et 1 h 30 (38% d’activité durant

cette période à la mi-juin, 74% à la fin d’août).

Il est intéressant de comparer les modifications saisonnières d’espèces

voisines dans des latitudes plus méridionales où les variations annuelles

de la photopériode sont plus atténuées. Chez Clethrionomys glareolus,

Ostermann (1956) a obtenu, en Allemagne, des résultats qui semblent

absolument conformes à ceux observés par Erkinaro chez le Campagnol

agreste. C'est-à-dire qu’au printemps les animaux n'ont pas de rythme

circadien net, en été ils sont principalement nocturnes, en automne

l’activité est irrégulière et en hiver, ils sont principalement diurnes.

Nos résultats dans la région parisienne sont différents en ce qui concerne

l’activité diurne hivernale (Saint Girons, 1960 b , 1961). Nous avons

bien remarqué une activité principalement nocturne au cours de l’été

100

100 ■

50 •

■llllll 1

llllllll.lll

llllllllllll

j FMAMJJASOND J FM AM JJ A SO N D

Fio. 32. — Variations saisonnières du pourcentage de l'activité diurne chez Clethrionomys

glareolus au laboratoire.

tandis qu’en hiver les animaux sortent volontiers dans la journée ;

mais c’est au printemps que nous avons noté le maximum d’activité

diurne, lié, à notre avis, à la période d’activité sexuelle (fig. 32). Nos

observations dans la nature en Bretagne ont confirmé les données recueil-

(1) Rappelons que, au coi

périodicité circadienne chez le

a constaté le même phénomène

urs de l'été. Marsh ai. i. (1938) n’a pu observer aucune

Renard polaire. Dans les mêmes conditions, cet auteur

chez le Phoque marbré (Phoca hispiita).

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

145

lies au laboratoire. Nous n’avons pas capturé plus de Campagnols dans

la journée en hiver qu’en été. Miller (1955) en soumettant des Campa¬

gnols roussâtres au laboratoire à des durées de jour variables avait remar¬

qué que les animaux, pour une durée d’éclairement de 16 heures, mani¬

festaient 51,4% de leur activité pendant le jour. Si la durée du jour

était de 12 heures, l’activité diurne n’atteignait plus que 33% du total

et, pour un jour de 8 heures, cette activité était seulement de 28%.

A.M. Pearson (1962) a soumis des mâles et des femelles de deux Cam¬

pagnols, Clethrionomgs glareolus et Clelhrionomys ru/ocanus à des durées

d’éclairement variables (18 heures, 12 heures et 6 heures). Il a remarqué,

chez les deux espèces et pour les deux sexes, une diminution de l’activité

diurne parallèle à la diminution de la durée du jour. Dans le tableau sui¬

vant, nous donnons parallèlement les résultats de Miller, de Pearson

et les nôtres :

Durée de % de l'activité diurne

l'éclairement

C. glareolus C. ru/ocanus

18 heures

16 heures

12 heures

8 heures

Pearson

Miller

Saint Girons

Pearson

Miller

Saint Girons

Miller

Saint Girons

6 heures

Pearson

cf 57,7

9 71,6

51,4

cf 26

9 40,5

cf 26,3

9 45,8

Cf 14,5

9 33,7

cf 16,1

9 21,4

Nos résultats confirment donc, dans l’ensemble, les données de

Miller et de Pearson plutôt que celles d'OsTERMANN.

Chez Microlus arvalis, en Allemagne, Ostermann (1956) a remarqué

une évolution du rythme saisonnier de l’activité parallèle à celle de

Clelhrionomys glareolus : pendant l’hiver, les individus sont principale¬

ment diurnes alors qu’au cours de l’été, leur activité est concentrée

surtout au cours de la période d’obscurité, le printemps et l’automne

étant des saisons intermédiaires, sans rythme nycthéméral bien défini.

Dans les schémas publiés par Durup (1956 b), l'activité diurne de Micro¬

lus arvalis dans la région parisienne, en hiver, ne semble pas dépasser

50% du total. Ce qui apparaît surtout, c’est l'aspect polycyclique de

l'activité.

Il semble que les Muridés (AIus musculus, Apodemus sylvaticus,

Apodemus flavicollis) manifestent moins de variations saisonnières que

les Campagnols. C’est du moins ce qui ressort des travaux de Ostermann

(1956) et de Zollhauser (1958). Les Mulots et les Souris sont, en effet,

des animaux franchement nocturnes, bien qu’occasionnellement on

puisse observer Apodemus flavicollis pendant le jour, dans la nature

comme en actographe (Saint Girons, 1959). L’activité est concentrée

Source : MNHN, Paris

146

M.-C. SAINT GIRONS

en toutes saisons dans les heures d’obscurité et, pendant l’été, les périodes

actives sont plus courtes et plus régulières qu'au cours de l’hiver, saison

pendant laquelle la régularité des maxima et des minima est moins

apparente.

Il existe peu d’observations dans la nature relatives aux variations

saisonnières de l’horaire chez les Mammifères diurnes. Dans l’ouest de

la France, nous avons fait quelques observations concernant l’horaire

de l’Ecureuil roux, Sciurus vulgaris. Au printemps, les Ecureuils sont

actifs surtout dans la matinée, avec une pointe au lever du soleil. Ils

ont une seconde période active en fin d'après-midi. En été, le maximum

se manifeste entre 8 h et 9 h. 11 existe une période d’activité au milieu

de la journée, au moins dans l’ouest de la France où la chaleur n’est

jamais excessive. En automne, on peut voir des animaux en activité à

peu près à toutes les heures du jour, avec un maximum au début de la

matinée. En hiver, le rythme est nettement bimodal, il existe deux

maxima, l’un vers 7 heures, le second vers 13 heures (fig. 33). Ces varia-

0 6 12 18 0

Fia. 33. — Représentation schématique des variations saisonnières de l’activité chez

deux espèces d’Ecureuils : S.n. = Sciurus niger (d’après les données de Hicks, 1949) ;

S.v. = Sciurus vulgaris.

tions saisonnières de l'horaire rappellent celles observées par Hicks

(1949) chez Sciurus niger. Cet auteur a également mis en évidence

l’existence de deux périodes principales d’activité, au début de la mati¬

née et dans l’après-midi. La période de repos du milieu de la journée,

plus nette chez l’Ecureuil américain, en été, est peut-être en relation

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ 147

avec des conditions climatiques différentes (fig. 33). Hainard (1961) a

également remarqué qu’en hiver les Ecureuils roux sont surtout actifs

dans la matinée. On peut même parfois les voir avant le lever du soleil.

Hicks (1949), chez Sciurus niger, a noté que l’activité est sensiblement

plus importante en automne qu’au cours des autres saisons. Elle est la

plus faible au printemps et en été. Les mois pendant lesquels l’activité

est très forte sont : décembre, novembre, octobre et janvier. L’activité

est au contraire faible en juillet, mai et juin. Chez Spalax leucodon,

Hamar et coll. (1964) ont montré que l’activité est plus intense au

printemps et en été qu’au cours de l'automne.

Certains auteurs ont observé les modifications de l’horaire et de

l’intensité de l’activité chez des Mammifères nocturnes en faisant varier

expérimentalement la durée des périodes alternativement lumineuses

et obscures. R. M. Hansen (1957) a montré par cette méthode que

l'allongement de la période d’éclairement se manifeste, chez Dicroslonyx

groenlandicus, par une diminution dans l’intensité de l'activité. Pendant

les périodes d’alternance L.D., les individus n’ont aucun rythme nocturne

significatif. Kowalski (1949), chez Clethrionomys glareolus, a observé

une diminution de l’activité lorsque les animaux sont placés en lumière

constante (L.L.) en outre, le rythme circadien s’estompe. En obscurité

constante (D.D.) au contraire, l'activité augmente et le rythme persiste.

Chez Apodemus flavicollis, le même auteur a remarqué qu’en lumière

constante les changements sont encore plus accentués que chez le Cam¬

pagnol roussâtre. Dans certains cas, on assiste à une importante chute

de l’activité spontanée et à une disparition de la monophasie. L’auteur

a pu, de cette façon, mettre en évidence un rythme polyphasique lié

selon toute vraisemblance à un rythme de métabolisme à court terme.

Dans d’autres cas, les Mulots ont manifesté une période d’activité de

durée inchangée, se produisant de jour en jour plus tardivement (free

running). En obscurité continue, ces Mulots ont gardé leur rythme

normal d’activité en raccourcissant chaque jour la période (1). Chez

des Chauves-Souris (Myotis et Pipislrellus), Griffin et Welsh (1937),

en D.D., les conditions de température et d’humidité étant maintenues

constantes, ont observé un maintien de l’horaire de l’activité, sauf

chez un exemplaire de Pipistrelle pour lequel le signal de l’activité était

le dépôt de nourriture. Kowalski (1955) a fait la même observation

chez Myotis myotis.

Trois faits principaux se dégagent de ces quelques notes :

— Le rythme circadien persiste chez des individus normalement

nocturnes placés en obscurité constante. Dans certains cas, l’intensité

de l’activité augmente ;

— En lumière constante, le rythme est d’autant plus perturbé que

l’espèce est plus nocturne (cf. Apodemus flavicollis), cependant, il en

subsiste des traces ;

(1) Des phénomènes «lu même ordre ont été constatés chez un Reptile saharien,

Aspis cerastes, normalement nocturne <|ui. eu D.D., a gardé un rythme légèrement rac¬

courci et en L.L. a. au contraire, manifesté une totale irrégularité apparente. Les périodes

d'activité n’apparaissent pas liées à un horaire circadien mais à des périodes de méta¬

bolisme d’une durée de S h 40 environ (I L Saint Girons, 1959).

Source : MNHN, Paris

148

M.-C. SAINT GIRONS

__ Le maintien en conditions constantes (L.L. ou D.D.) permet

dans certains cas l’apparition de rythmes à court terme qui, dans les

conditions normales, étaient souvent masqués par le rythme nycthéméral.

Chez les petits Mammifères nocturnes, la lumière agit donc comme

facteur limitatif. Le rythme de l’activité est beaucoup plus bouleversé

J FMAMJJASOND

llllim.ill

lli.ili.mi

J FMAMJJASOND

en luminosité constante qu’en obscurité constante. Quant à l’influence

de la durée de la période lumineuse sur l’intensité de l’activité, elle est

difficile à apprécier car des facteurs sexuels saisonniers interviennent.

Ils déterminent chez les mâles un accroissement de l’activité dès la ftn

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L'ACTIVITÉ

149

de l’hiver tandis que les femelles subissent des modifications suivant

qu’elles sont gravides ou en lactation. Les variations saisonnières dans

l’intensité de l’activité ont été vérifiées chez des Rongeurs sauvages

(Ostermann, 1956 ; Saint Girons, 1960 a et b, 1961 ; Saint Girons

et Lenkiewicz, 1965) aussi bien que chez le Rat au laboratoire (Hitch¬

cock, 1925). Nous donnons quelques exemples dans la figure 34. Chez

certaines espèces (Ecureuils par exemple), la constitution des réserves

d’automne peut également jouer un rôle dans l’augmentation de l’in¬

tensité de l’activité pendant cette période. Miller (1955) a d’ailleurs

démontré qu’un raccourcissement de la période d'éclairement détermi¬

nait le comportement d’amassement chez le Campagnol roussâtre,

Clethrionomys glareolus et le Mulot, Apodemus sylvalicus.

L’intensité lumineuse joue aussi un rôle important chez les animaux

maintenus en éclairage permanent (L.L.). Si on fait varier l’intensité

lumineuse, on remarque des changements dans la durée de la période

du rythme autonome et dans le rapport : Durée de l'activité/Durée du

repos. Lorsque l’intensité lumineuse s’accroît, les espèces nocturnes

augmentent la durée de leur période et raccourcissent celle de leur activité.

Les phénomènes inverses se manifestent chez les espèces diurnes. Les

expériences ont été faites chez trois espèces nocturnes : Mus musculus,

Glaucomys volans et Mesocricetus auratus (Aschoff, 1964 a et b). On

trouve dans Wever (1964) une analyse mathématique détaillée de ce

problème.

Variations saisonnières chez les hibernants

L’étude du rythme nycthéméral de l’activité chez les hibernants

est particulièrement intéressante. Ces animaux passent à jeun, dans le

fond de leurs abris, donc soustraits aux variations quotidiennes de la

luminosité et même, dans une certaine mesure, de la température, des

périodes qui peuvent dépasser plusieurs dizaines de jours au milieu de

l’hiver.

Au cours de leur vie active, pendant l’été, les Mammifères hibernants

nocturnes obéissent aux mêmes stimuli que les non hibernants. Nos

recherches ont porté particulièrement sur l'activité du Lérot, Eliomys

quercinus (Saint Girons, 1960 a, 1962, 1965 ; Gabe et coll. 1963).

Chez tous les Mammifères hibernants, le sommeil léthargique est

entrecoupé de réveils périodiques irréguliers, suivant un horaire rela¬

tivement fixe, de telle sorte que les hibernants nocturnes se réveillent

spontanément la nuit et les hibernants diurnes se réveillent sponta¬

nément pendant la journée.

Les Chauves-Souris s’éveillent très souvent au cours de l’hiver et,

suivant les auteurs, peuvent même quitter leurs abris et chasser à

l’extérieur. Les travaux de Coward (1906-1907) apportent quelques

précisions intéressantes sur l’activité hivernale, des Chéiroptères et en

particulier des Rhinolophes (Rhinolophus hipposideros et Rhinolophus

ferrum-equinum). Verschuren (1949) étudiant en Belgique les dépla¬

cements hivernaux des Chauves-Souris, a observé que ceux-ci s’eiTec-

tuaienl la nuit. D’autres auteurs ont confirmé ces observations (Gruet

Mémoires du Muséum. — Zooi.ogie, I. XI.. 10

Source : MNHN, Paris

150

M.-C. SAINT GIRONS

„ ,q49- Hoopeu et Hooper, 1956; van Nieuwenhoven,

Î«S°mÎ3’ake" (1959) a montre que, chez Myotis Inci/ujn» et Epies,eus

1956). MEN*KE, 1 ^ continue à fonctionner à une période voisine

/meus, 1 horl »e' , animaux sont en hibernation à des températures

de 24.heures qmmd^amr i_ ^ , a températur e des individus

extérieures de a » mettre en évidence des variations dans la durée

rb* 1 la périodicité theFmique inter,le. Celle-ci est égalé à 24 heures au

début de“hibernation, nettement plus longue au milieu de la période

début de ! n estime que, dans l’horaire des reveils spontanés

de som r I T i.' h Sernation, la variation circadienne de la température n’a

en cours d hibernation,^ ^ chauves . SouriS( Rawson

n^ttavâtt trouvé un raccourcissement de la période d’activité en D D.

(19 Tp sommeil léthargique que nous avons pu observer en France chez

, t' «Tsnèces de Rongeurs est profond. Les Lérots, ElwmiJS que reinus,

Pl “rS^^^ J*"» 1> 5 "»" de P artie I <le l>Prtn-mldi. 11

se reveulent g rtnmmus niledula (fig. 3o). Nous n avons aucune

oîsertation personnelle concernant des hibernants habituellement

« 16 16 20 22 0 2 < 6 » « 12h

F,o 35. - Horaire de, réveil, spontané, êtes on exemplaire de Drpomy, nileiMo

C “ r *Ab?eU,“ b f r W 1»>»“ I ordonnée, : daté. Iss réveil,.

diurnes Ceoendant, aux Etats-Unis, Folk et Fabeand (1957) ont

orn.'.é chez un Spermophile, des réveils spontanés nettement plus

remarque . ^ ' onrs de la période d’éclairement. Il semble donc

«U- qû” S le Lob (Glis plis), Ostermann (1956) a observé

d “ rcïeils pendant la seconde moitié de la nuit. Au cours de nos expé¬

riences, les'hibernants nocturnes en aetographes se réveillaient en Un

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

151

d’après-midi (Eliomys quercinus, Glis glis, Dryomys niledula, Muscar-

dinus avellanarius, Cricelus cricetus, Erinaceus europaeus : Saint Girons,

1960 a , 1962, 1965 ; Gabe el coll., 1963 ; Saint Girons et Lenkiewicz,

1965).

Les réveils spontanés au cours de l’hibernation sont en relation avec

la température extérieure (Gabe et coll., 1963). Cependant, les Lérots

placés dans des conditions de température et d'obscurité constante se

réveillent également à la fin de l’après-midi. Les Lérots hibernants, dans

des conditions normales de luminosité et de température, ont tendance à

s’éveiller de plus en plus tôt jusqu'au mois de janvier environ. Cette

tendance s'inverse peu après le solstice d’hiver et les animaux s’éveillent

au contraire de plus en plus tardivement de telle sorte que leurs périodes

d’activité sont ainsi ajustées au rythme solaire (Saint Girons, 1965).

Folk et coll. (1958), étudiant l’activité de Cilellus pendant l'hibernation,

ont formulé une hypothèse suivant laquelle, pendant la léthargie, des

phases régulières de sommeil profond alterneraient avec des phases de

sommeil plus léger ; la durée approximative de ces phases serait de

12 heures. Dans ces conditions, quand le cycle lumineux ou les stimuli

responsables du réveil coïncident avec la phase de sommeil léger, l’animal

peut s’éveiller. Cette hypothèse est séduisante. On peut d’autre part

envisager que, lors de son premier réveil en cours d’hibernation, l’animal

exposé aux conditions de luminosité normales a pris des repaires de

temps (Zeitgeber) qu'il utilise lors du réveil suivant. Si celui-ci n’est

pas trop éloigné, il gardera un horaire relativement adapté à celui du

soleil. Si par contre, ce réveil est assez éloigné comme cela se produit

généralement au milieu de l’hiver où les Lérots peuvent souvent rester

plus de 20 jours endormis, on peut admettre que les repaires seront

plus flous et l’horaire moins bien adapté.

Nous pouvons donc conclure que la périodicité lumineuse reste,

semble-t-il, le facteur exogène le plus important réglant l’horaire de

l'activité des Mammifères au cours du sommeil hivernal.

Un autre phénomène est particulièrement net chez les espèces qui

présentent un sommeil léthargique. Nous avons vu que le début de

l’activité nocturne est lié de façon étroite au coucher du soleil, l’inten¬

sité lumineuse agissant comme stimulus régulier apprécié par les indi¬

vidus à l’entrée de l’abri. L’horaire du début de l’activité évolue donc

avec les saisons et logiquement il devrait être rigoureusement parallèle

à la variation annuelle du coucher du soleil (ou du lever pour les espèces

diurnes). C’est en effet ce qui se passe très régulièrement chez les petits

Rongeurs non hibernants. La figure publiée par DeCoursey (1960 a)

montrant la liaison entre le coucher du soleil et la sortie de Glaucomys

volans au cours de l’année est particulièrement significative. Il n’en est

pas tout à fait de même en ce qui concerne les hibernants. La figure 36

indique chez une femelle de Lérot, Eliomys quercinus, étudiée au labo¬

ratoire, la liaison existant entre la sortie crépusculaire et le coucher du

soleil. On voit que l’adaptation n’est pas parfaite puisqu’au printemps

et en automne, le début de l’activité a lieu après le coucher du soleil

alors que, pendant l’été, il le précède. D’autre part, on observe un retard

d’environ un mois dans le point d’inflexion de la courbe de l’heure du

début des sorties par rapport à celle du coucher du soleil. Tout se passe

Source : MNHN, Paris

152

M.-C. SAINT GIRONS

comme si l’animal subissait un temps de latence avant de s’adapter

aux changements du rythme solaire. Nous avons fait des constatations

analogues chez Dryomys nitedula (Saint Girons et Lenkiewicz, 1965).

Des observations analogues ont été faites chez certaines espèces de

Chauves-Souris : Griffin et Welsh (1937) chez Myotis et Pipistrellus ;

Mislin (1912) chez Myotis myotis ; Vcnables (1943) chez Pipistrellus

pipistrellus ; Eisentraut (1952) chez Pipistrellus pipistrellus et Eptesicus

serotinus ; Twente (1955) chez Myotis velifer ; Prakash (1962) chez

Pipistrellus mimus (1).

Fig. 36. Relations entre la sortie crépusculaire et le coucher du soleil chez Eliomys

9U£r< Abscisses : mois ; ordonnées : temps (en minutes) séparant les deux phéno¬

mènes. Les valeurs sont positives si la sortie suit le coucher du soleil, négatives dans

le cas contraire.

Il nous semble donc possible d’écrire que l’adaptation au « Zeitgeber »

n’est ni parfaite, ni immédiate, chez les Mammifères hibernants. Nous

ne pouvons, pour l’instant, proposer d’explication à ce phénomène.

Humidité atmosphérique, pluie, neige

L’humidité atmosphérique et les précipitations jouent sur l’activité

un rôle direct. La teneur de l’air en vapeur d’eau est en liaison avec

l’intensité lumineuse. La nébulosité exerce une influence marquée sur

l’horaire et l’intensité de l’activité comme nous l’avons vu ci-dessus.

Il n’est pas toujours aisé de dissocier ces deux facteurs du climat : lumi¬

nosité et humidité.

(1) D’après les travaux de Nbai. (1918) et Hainard (1961), le phénomène existe

également chez le Blaireau, Meles melrs.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE l’ACTIVITÉ

153

Au cours de piégeages dans l’ouest de la France, nous avons remarqué

qu’une augmentation de l’humidité relative de l’air ne diminuait pas

le nombre des captures chez Apodemus sylualicus, Clethrionomys glareolus

et Microlus agrestis. Ceci confirmait les observations de L. E. Brown

(1956) effectuées dans les mêmes conditions. Nous avons remarqué

qu'une pluie fine augmente le nombre de captures mais il est difficile

dans ce cas de savoir si cet accroissement de l’activité est lié à l’humi¬

dité de l’atmosphère ou, ce qui va de pair, à la réduction des amplitudes

thermiques journalières (Saint Girons, 1957 b). Une pluie légère déter¬

mine presque toujours une augmentation du nombre des captures chez

Peromyscus polionolus (Gentry et Odum, 1957) et Blarina brevicauda

(Osterberg, 1962). Chez le Campagnol aquatique, Arvicola sapidus,

nous avons remarqué une influence nette mais indirecte de la pluviosité.

Lorsque la pluie est suffisamment forte pour troubler la surface de l’eau,

les Campagnols aquatiques ne quittent pas leurs abris (Saint Girons,

1957 b). Nous avons émis l’hypothèse que ce repos était dû à la difficulté

pour les animaux de trouver leur nourriture submergée dans l’eau agitée

par la pluie. D'après Kryltsov (1954), Microlus socialis ne quitterait

pas son terrier par forte pluie.

Chez l’Ecureuil européen, Sciurus vulgaris, nous n’avons pas remar¬

qué d’influence nette de la pluie sur l’activité lorsque les précipitations

étaient faibles (crachin breton) mais les fortes averses limitent les mou¬

vements. Hicks (1949) chez une espèce américaine, Sciurus niger, avait

de même noté la faible influence des pluies légères et du brouillard et

l'importance des fortes précipitations. De même chez Tamiasciurus

hudsonicus, Layne (1954) a observé une recrudescence de l’activité

pendant ou juste après une légère pluie. De fortes averses empêchent

les Marmottes, Marrnola marmola, de quitter leurs terriers mais le brouil¬

lard ne les gêne pas (Zelenka, 1965).

Chez les Chauves-Souris, Prakash (1962) a noté l’activité de Pipis-

trellus mimus par temps de bruine mais cette espèce ne quitte pas son

abri les soirs de pluie et le regagne si un orage survient. Gaisler (1963)

a montré chez Rhinolophus hipposideros une indifférence totale par

rapport à une pluie fine mais une pluie persistante et d'intensité moyenne

diminue notablement la durée de l’activité. Pendant les fortes averses

les animaux ne sortent pas. Church (1957) a observé une diminution

de l’activité par temps humide chez Pipislrellus pipislrellus.

On peut donc conclure de ces quelques observations qu’une faible

pluviosité ne gêne pas l’activité des espèces diurnes et nocturnes. Elle

peut même dans certains cas (petits Rongeurs nocturnes) la stimuler.

Par contre, les pluies continues ou les fortes averses agissent comme

facteur limitatif.

La couverture de neige joue un double rôle : elle augmente l’humidité

du sol et protège du refroidissement par radiation. Les chutes de neige

déterminent plutôt une augmentation de l’activité. C’est ainsi que, chez

Peromyscus leucopus, Belmey (1936) a montré que des individus en

semi-liberté présentaient une activité diurne non négligeable lorsque les

cages où les animaux étaient élevés contenaient une grande quantité

de neige. Rotschild (1956) a observé que, chez Clethrionomys glareolus,

d’épaisses chutes de neige durant l'hiver déterminent un accroissement

Source : MNHN, Paris

154

M.-C. SAINT GIRONS

, a, l'activité. Johnson et Hendmkson (1958) capturaient plus

”? tab „w,s dé Sillcitogus floridanus lorsque la neige recouvrait le sol.

d exemplaires de zyiv y </. : cr hicks (1949) a remarque que

Chez l'Ecureuil am n ■ 4 isseT diminue l'activité à un moindre

la neige, si elle n P P P jurus l, u dsonicm est plus actif

Sanrou'V^ap^ “ne légère chute de neige mais toute activité

cesse après une f Rationsontrent que la neige n’est pas, du moins

CeS de l'activité. Il resterait à

chez certaines p ’ issement de l’activité n’est pas en liaison avec,

déterminer si '“ lté , es animaux de se procurer de la nourri-

par exempte, la 0 p clle de neige recouvre le sol. Ceci expliquerait

ture si une ™P°'“ n “„ c ,„ T " “ r mJLage. Nous ne possédons pas de

l'augmentation dra s ap^ ^ J inomi . nc dont l'étude serait intéressante.

«est possible qu'il existe des espèces indifférentes aux précipitations.

Uestpossin jl é qlle ] e s„ rm ulot, Fatlus noruejicus, dans

5» conditions naturelles,lie manilestail aucune réaction aux conditions

hygrométriques.

Température

Bien que les variations thermiques jouent dans l'activité des ani¬

maux .uAèle^

Sont étudié les Mammifères dans la nature ont noté l'action de la

température sur la durée et l'horaire des rythmes circadiens de 1 activité,

tempérai „ des piégeages systématiques, a montre

diminution du nombre des captures en liaison avec la baisse de la

température chez Apoiemm syluatious et Clelh,imorny, ylareolm. Chez

Snuseus polionolL, Genthv et OntiM (1957) ont obtenu un nombre

™rtionnellement plus important de captures pendant les nuits

Tuageuses à température moyenne que pendant les nuits froides et claires

Sue aucune couverture de nuages ne modère la perte de chaleur du

soTpar rayonnement. Rodf. (1929, 1934) a étudié 1 influence des varia¬

tions atmosphériques sur le fouissement chez Mus musmlm Apodemm

Meus et Apodcmus ftmicMs. L'i,liens,té du creusement ne semble

pas en rapport avec les variations de la température de 1 air. Par contre,

fe creusement augmente lorsque la température s accroît à a surface

du sol ou juste en-dessous, là où les galeries sont habituellement creusées.

Tiens ce cas, c'est la durée de l'insolation à la surface du sol qui déter¬

mine l'échauffement de la couche superflu,elle et 1 augmentation du

fouissement. Chez Faltus norvégien, dans les conditions naturelles, une

mention de la température induit, dans 1 ensemble, une diminution

d Tëtirité (clÙÔvl 1963). Les variations thermiques jouent un rôle

'"’ XTpdiLs ouercinus et la durée de l'activité augmente en fonction

T , température (SAINT Girons, 1960 a). Chez un Rongeur diurne

d‘AfîiqM du Nord, Lemniscomys barbarus, le froid affecte peu l'horaire

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L'ACTIVITÉ

155

mais la durée de l’activité diminue très sensiblement quand la tempé¬

rature s’abaisse et les périodes d'activité ont tendance à se fragmenter

(Lenkiewicz et Saint Girons, 1964). Ces constatations sont en accord

avec celles de Zollhauser (1958) chez Mus musculus et Apodemus

sylvaticus. Cet auteur constate une liaison directe entre l’augmentation

de la température et l’accroissement de l’activité ; un froid modéré a

l’effet opposé. Par contre, un froid intense augmente l’activité. A basses

températures, on observe une alternance rapide des périodes d’activité

et des périodes de repos. Mc Cleary et Morgan (1946) ont montré

que chez le Rat au laboratoire, l’intensité du comportement d’amas¬

sement varie en fonction inverse de la température. Chez les hibernants,

la température joue également un rôle dans la fréquence des réveils

spontanés au cours de l’hibernation. Des recherches effectuées chez

Eliomys quercinus ont montré que les animaux en léthargie s’éveillent

de préférence lorsque la température de l’air augmente (Gabe et coll.,

1963).

Les variations thermiques peuvent également influencer l’horaire de

l’activité chez les petits Rongeurs. Calhoun (1945 b), étudiant le rythme

de l’activité de Microtus ochrogasler et Sigmodon hispidus au laboratoire,

a mis en évidence l’influence de la température. Hatfield (1935) étudiant

dans la nature un Campagnol américain, Microtus californicus, a remar¬

qué que cette espèce, normalement nocturne en plaine, peut présenter

une certaine activité diurne en montagne quand la température est

plus fraîche. L’auteur en conclut que le rythme d’activité peut être

modifié par les conditions locales de température. Le même auteur, en

1940, a remarqué chez d’autres espèces américaines, Microtus pennsyl-

oanicus et Peromyscus maniculatus, une diminution de l’activité en

liaison directe avec la température. En même temps, la consommation

de nourriture augmente. Microtus pennsylvanicus, par exemple, se nourrit

toutes les 2 ou 4 heures pour des températures comprises entre 0° et

28 °C. Cette périodicité disparaît à 30 °C. A une température voisine

de 0°, la périodicité se maintient mais la longueur de chaque bouffée

d'activité est considérablement raccourcie. Ces constatations sont à

rapprocher de celles effectuées chez des Muridés par Zollhauser (1958)

et Lenkiewicz et Saint Girons (1964). Chez Microtus socialis, Kryltsov

(1954) a observé par temps couvert et froid, une répartition de l’activité

sur l’ensemble du nycthémère avec pourtant une préférence nocturne.

Quand des jours beaux et chauds alternent avec des gelées nocturnes,

les Campagnols sont plus actifs pendant le jour. Lors d’un temps variable,

l'activité diurne esL presque égale ou légèrement supérieure à l’activité

nocturne. La durée totale des sorties augmente nettement quand la

température décroît. Cette dernière observation semble en contradic¬

tion avec la majorité des constatations faites dans la nature, mais il

est possible qu’il s’agisse de températures très froides, obligeant les

individus à augmenter leur activité pour se réchauffer (voir à ce sujet

Zollhauser, 1958) et à trouver une plus grande quantité de nourri¬

ture pour assurer leur thermo-régulation. Cette contradiction n’est donc

peut-être qu’apparente. Les recherches que nous avons pu faire dans

la région bretonne concernent essentiellement l’influence de la tempé¬

rature atmosphérique sur le nombre moyen de captures chez Apodemus

Source : MNHN, Paris

156

SAINT GIRONS

sylvaticus, Clethrionomys glareolus et Microtus agrestis. Lorsque la

température moyenne augmente de 2° à 9 °C, le nombre de captures

s'accroît parallèlement puis il se stabilise pour des températures moyen¬

nes plus élevées. Si la température minimale de la nuit augmente (obser¬

vations effectuées entre 0° et 16 °C) le nombre des captures de petits

Rongeurs augmente. Par contre, les variations de la température maxi¬

male (observations effectuées entre 5° et 20 °C), ne semblent pas se

refléter sur le nombre des captures. Nous avons trouvé une relation

entre le nombre des captures et l’amplitude thermique au cours des

24 heures précédentes. Lorsque les amplitudes thermiques sont accen¬

tuées, c’est-à-dire lorsque les nuits claires et fraîches alternent avec

des journées chaudes et ensoleillées, le nombre des captures diminue.

Le plus grand nombre de captures se produit lorsque les amplitudes

thermiques sont faibles ou nulles c’est-à-dire, en Bretagne, essentielle¬

ment par temps pluvieux. Dans ce cas, il est difficile d’attribuer le rôle

déterminant à la température ou à la pluviosité. Il semble que ces deux

facteurs du « temps » ne peuvent être dissociés (Saint Girons, 1957 b).

Chez le Lérot, Eliomys quercinus, plus la température s’élève, plus le

activité nocturne . , , . , .....

rapport : - . ... ,. augmente, c est-a-dire que les individus

activité diurne

concentrent leur activité pendant les heures d’obscurité.

On peut penser que, vu leur genre de vie, les Ecureuils sont plus

dépendants de la température que les Mammifères souterrains. En

Bretagne, nous avons au contraire remarqué une relative indépendance

de Sciurus uulgaris par rapport à la température. 70% des sorties obser¬

vées correspondaient à des températures atmosphériques variant entre

9° et 18 °C. Aucune activité n’a été observée lorsque la température

dépassait 25 °C. Par contre, le froid ne semble pas limiter beaucoup

l’activité puisque les sorties ont été constatées alors que le thermomètre

indiquait 2 ou 3 °C au-dessous de 0 °C. Chez Tamiasciurus hudsonicus,

en Alaska, Benton (1958) a observé que l'activité augmente pendant

l’hiver lorsque la température s’élève. La même observation a été faite

par Layne (1954). DeCoursey (1960 a) a remarqué que, dans des

conditions d’obscurité permanente les fluctuations cycliques de la tem¬

pérature ne modifiaient pas le rythme libre chez Glaucomys volans.

Dans quelques cas cependant, on observe une inhibition de l’activité

pendant les périodes chaudes. Browman (1943) a maintenu des Rats

albinos dans des conditions lumineuses constantes (L.L. d’une part,

D.D. d’autre part). Il a remarqué que les variations thermiques nycthé¬

mérales jouent le rôle de « Zeitgeber ». Le maximum d’activité apparaît

en période fraîche chez les femelles adultes normales. Il semble donc

que la température soit un facteur du rythme circadien de l’activité

beaucoup moins déterminant que la lumière mais pourtant non

négligeable.

Chez le Rat musqué, Ondrata zibelhicus, espèce ordinairement noc¬

turne, Darchen (1964) a noté en semi-liberté une activité diurne lorsque

le temps est froid et ensoleillé. 11 émet l’hypothèse que les individus

se chauffent au soleil. Par contre, l’activité diminue par forte gelée.

L’influence de la température sur l’activité des Insectivores et des

Chéiroptères a également été étudiée par différents auteurs. L’activité

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L*ACTIVITÉ 157

des Musaraignes, Sorex araneus et Sorex minutus, diminue lorsque la

température est basse (Rotschild, 1956). Au laboratoire, l’intensité de

l’activité augmente parallèlement à la température chez le grand Murin,

Myotis myolis (Kowalski, 1955). Church (1957) a montré que Pipis-

Irellus pipistrellus ne sort pas par temps froid. Nyholm (1957) a décrit

chez Myolis mystacinus, des départs individuels de l’abri pendant la

journée au cours du printemps et de l’automne. Il pense qu’il s’agit là

d’une adaptation au climat froid de la Finlande qui oblige les animaux

à chasser pendant les heures les plus chaudes au moment où les Insectes

servant de nourriture sont actifs.

W. H. Marshall (1936) a remarqué, chez le Vison américain, Muslela

vison, une absence d’activité durant les périodes de basses températures

qui suivent les chutes de neige. Altmann (1952) a mis en évidence chez

le Cerf d’Amérique du Nord, Cervus canadensis, l’importance de la tem¬

pérature dans les déplacements des hardes. Les individus semblent

rechercher la fraîcheur à l’abri des forêts pendant les heures chaudes

de la journée.

Les données que nous avons résumées ci-dessus montrent que, dans

l’ensemble, les fortes chaleurs comme les froids vifs limitent l’activité.

Il semble d’autre part qu’un abaissement considérable de la tempéra¬

ture joue en sens contraire en augmentant l’activité des animaux. Dans

ce cas, les individus se nourrissent plus souvent et leurs périodes activité-

repos se succèdent plus rapidement. Chez les hibernants, les réveils

au cours de la léthargie se produisent quand la température augmente

mais un refroidissement brutal peut également déterminer un réveil

(Gabe et coll., 1963, chez Eliomys quercinus ; Gruet et Dufour, 1949,

chez des Chauves-Souris cavernicoles). Il semble que les Mammifères

soient d’autant plus actifs que les températures extérieures sont plus

proches de celles de leurs abris. On peut constater en effet que les petits

Rongeurs nocturnes, par exemple, subissent dans leurs galeries des varia¬

tions microclimaliques atténuées et retardées. Ils quittent ces terriers

sensiblement au moment où les conditions de la température extérieure

sont les mêmes que dans les galeries. Ils regagnent leurs abris au moment

où, en sens inverse, les deux courbes thermiques se recoupent (fig. 37).

Il convient de noter que ces dernières observations ont été faites dans

le bocage de l'ouest de la France et qu’il existe bien entendu, des varia¬

tions importantes en latitude et en altitude.

Vent

Les relations entre l’intensité du vent et l'activité ont surtout été

étudiées chez les Rongeurs arboricoles (Ecureuils) et les Chauves-Souris.

Dans l’ouest de la France, nous avons remarqué que seul un vent

fort limite l’activité de l’Ecureuil, Sciurus vulgaris. D'après Hicks

(1949), l’activité de Sciurus niger est inversement proportionnelle à la

vitesse du vent. Cette observation a été confirmée par les travaux de

Layne (1954) concernant une autre espèce américaine, Tamiasciurus

Source : MNHN, Paris

158

M.-C. SAINT GIRONS

hudsonicus, chez laquelle un vent fort limite également l’activité. Dans

ces conditions, les individus passent plus de temps sur le sol ou dans les

endroits abrités.

Flr -i- _ Horaire schématique de l’activité de Clethrionomys glareolus par rapport à

la température, dans l’ouest de la France. En traits continus : température de l’air

en traits discontinus : température d’une galerie à 20 cm de profondeur.

Le vent limite l’activité des Chauves-Souris ainsi que l’ont observé,

par exemple, Church (1957) chez Pipislrellus pipistrellus et Gaisler

(1963) chez Rhinolophus hipposideros. On trouve dans le travail de

L. Hansen (1946) des précisions intéressantes concernant l’influence du

vent sur l’horaire de l’envol crépusculaire et du retour au gîte matinal

chez Eplesicus serotinus, Myotis daubentoni et Pipistrellus pipistrellus.

Chez ces trois espèces, les sorties crépusculaires sont d’autant plus pré¬

coces que le temps est calme.

Nous ne connaissons pas de travaux relatifs à 1 influence du vent

sur l’activité des Rongeurs souterrains. Au cours d’expérience de pié¬

geages dans l’ouest de la France, nous n’avons pas remarqué que le

vent même fort, limitait le nombre de captures de Apodemus sylvalicus.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

159

Clelhriononujs glareulus et Microtus agreslis. Toutes choses égales par

ailleurs, nous avons effectué un nombre moyen de capture de 3,3 par

nuit de vent modéré et de 2,3 par nuit de calme. Par contre, l’influence

du vent sur l’activité à’Arvicola sapidus, le Campagnol aquatique,

nous semble évidente. On n’observe jamais de Campagnols dans l’eau

lorsque celle-ci est agitée par un vent assez fort (Saint Girons, 1957 b).

Chez les Cervidés, une forte brise, surtout si elle est fraîche, favorise

l’activité en diminuant le nombre des Insectes piqueurs (Altmann,

1952).

Dans l’ensemble, il résulte de ces observations, que le vent agit comme

facteur limitatif de l’activité. Ceci peut s’expliquer aisément chez les

Chauves-Souris qui, par temps de grand vent, trouvent sans doute

moins d'insectes au cours des chasses nocturnes et éprouvent également

de la difficulté à voler et à localiser les proies. Chez l’Ecureuil, les dépla¬

cements dans les arbres sont rendus plus difficiles si ceux-ci sont agités.

De plus, on peut penser que, chez les Rongeurs macrosmates, le vent,

dispersant les odeurs, rend la localisation de la nourriture plus difficile.

Il convient toutefois de noter que, sous la végétation, à la surface du

sol, l’action du vent est très limitée. Quant au Campagnol aquatique,

nous pensons que l'agitation de l’eau ne lui permet pas de repérer sa

nourriture submergée et, de ce fait, limite son activité. Il est également

possible que les déplacements dans l’eau soient rendus plus difficiles

quand celle-ci est agitée. Sharp et Sharp (1956), en étudiant l’activité

de Procyon lotor, dans le Nebraska, ont remarqué que les individus de

cette espèce possèdent un sens aigu de l'approche du danger pendant

les nuits calmes et le perdent pendant les nuits de vent.

Pression barométrique

Nous ne connaissons que peu de travaux concernant les rapports

entre l’activité des Mammifères et la pression barométrique. Johnson

et Hendrickson (1958) rapportent que les captures de Sylvilagus

floridanus sont plus fréquentes durant les périodes d'augmentation ou

de chute de la pression barométrique que pendant les périodes où celle-ci

demeure constante. Chez la même espèce, ces auteurs ont mis en relation

la valeur de la pression barométrique relevée à minuit et le nombre

d’animaux capturés dans les pièges au cours de la nuit. Ils ont remarqué

que le nombre des captures était légèrement plus important au cours

des nuits où la pression barométrique était élevée.

On doit à Prakash (1960) une curieuse observation concernant la

disparition d’une Pipistrelle asiatique, Pipistrellus mimus, dans l’heure

qui précède un fort orage que rien ne fait prévoir, sauf la chute du

baromètre. L’auteur ne fournit aucune explication, mais il est possible

que la rentrée des Chauves-Souris dans leurs refuges soit en rapport

avec la baisse brutale et accentuée de la pression atmosphérique. Sharp

et Sharp (1956) ont observé des phénomènes analogues chez Procyon

lotor.

Source : MNHN, Paris

160

M.-C. SAINT GIRONS

„„ sait eue la pression atmosphérique présente des variations au

° ,o, nvethémère (de Mautonne, 1932). Elle est minimale a la fin

d°.Ta 5 nu“t p y uis pSse par un maximum entre 8 heures et 10 taure, baisse

de la nuit pui P U ^ sec0Iul maximum en fin de soiree. On peut

4 ”° muer aue P dans l’ensemble, l’activité des petits Rongeurs débute

nment’lumaximum de fin de journée et se termine juste apres le

au Certaines espèces ont au début de la matinée une

Xs" d™c“v'té ”cMbrionom»s placenta). 11 s’agit peut-être là d’une

simple coïncidence mais le problème mériterait peut-être de retenir

l'attention des naturalistes.

T ouclaues observations effectuées chez les Mammifères laissent

oenser que lhnlluence de la pression atmosphérique n’est peut-être pas

ESeable. Dans l'ensemble, une augmentation dans la pression atmos¬

phérique correspond à une intensification de l’aet.vite tandis qu une

diminution se traduit par un repos relatif.

Changements dans les conditions atmosphériques

Nous avons vu que les divers éléments du milieu climatique dans

leouel évoluent les Mammifères sont capables d'agir directement sur

f intensité et l’horaire de l’activité. Certaines observations conduisent à

penser que des changements de ce. facteurs dans 1 un ou 1 autre sens

influeraient également sur l'activité.

Tous les naturalistes ont pu remarquer l’abondance relative des

animaux visibles après une averse succédant à une longue secheresse.

Altmann (1952) a noté, cher Cernas canarien s,s, des changements

importants dans* les déplacements au moment des orages, de la pluie,

dXrésil ou d’autres changements marques dans les conditions atmos¬

phériques Gentbv et Odum (1957) au cours de piegeages chez Peromgs-

ras nolionofiis, ont remarqué une diminution du nombre de captures

orsque les conditions atmosphériques restaient inchangées pendant une

néHorie de 3 tours. Les observations que nous avons pu faire a propos

des captures * de Rongeurs dans l’ouest de la France confirment les

données de ces auteurs. Cher l’Ecureuil américain Tamiasciuriis hu riso-

? ... HsviLTON (1939 a) a observé que les individus étaient très actifs

piste avant lés°tourmentes de neige ci\avne (1954) écrit qu’une période

ékV, Th. succédant à une période froide stimule l'activité de cette espèce.

Comme “ou l’avons déjà noté, Johnson et Henoiuckson (1958), chez

sSavm floridantis, ont pu établir une relation positive entre le succès

du piégeage et les périodes accompagnant ou précédant immédiatement

une élévation barométrique.

Il est donc possible que tout changement agisse sur l’activité, géné¬

ralement en la stimulant. Dans beaucoup de cas (pluie après un temps

...par exemple) l’augmentation de l’activité est probablement en

rapport avec la nourriture disponible ou les besoins des animaux en eau.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

161

Nourriture

Petter (1961) a noté qu’une activité nocturne va généralement de

pair avec une alimentation granivore chez les Rongeurs sahariens. En

région tempérée, les Muridés granivores sont presque exclusivement

nocturnes (Apodemus). Par contre, les espèces se nourrissant princi¬

palement des parties vertes des plantes sont à la fois diurnes et nocturnes

(Microtus, Clethrionomys).

Décembre

12 16 20 0 4 8 12h.

Fig. 38. — Actogrammes d'un exemplaire de Micromys minulus disposant de nourri¬

ture seulement dans la journée, du 13 au 20 décembre, normalement approvisionné

ensuite. Comparer avec la ligure 17.

L’influence de la nourriture sur l’horaire et l’intensité de l’activité

a été observée aussi bien dans la nature qu’en captivité. Kleitman

(1949) a montré que la nourriture constituait avec les conditions lumi¬

neuses, le facteur exogène réglant l’horaire des rythmes circadiens

aussi bien que celui des rythmes à court terme (voir aussi Richter,

1927, chez le Rat de laboratoire et les travaux de Nothdurft et de ses

collaborateurs chez la Souris). Nous avons pu mettre en évidence l’im¬

portance de la nourriture chez plusieurs espèces en actographe.

Une série d’observations a été effectuée chez le Rat des moissons,

Micromys minutus, le Campagnol roussâtre, Clethrionomys glareolus et

la Crocidure, Crocidura russula. On peut les résumer comme suit : les

animaux bien nourris montrent un rythme d’activité principalement

nocturne, suivant un horaire régulier ; au contraire, les individus peu

nourris montrent un allongement de la période d’activité et les individus

qui étaient nocturnes peuvent montrer une activité diurne très accen-

Source : MNHN, Paris

162

M.-C. SAINT GIRONS

■ /frt 18 191 C’est là que se trouve, à notre avis, l’explication de

l'activité uniquement nocturne que nous avions observée chez Crocidura

1 activité u q classiqucment , ce t animal est donne comme aussi

russula, alors q ’ t ’ n esl possible que, très bien nourris, les

î’ 1 '” ,î ”"Z expériences soient uniquement nocturnes. En changeant

va du dépôt de là nourriture (le malin au lieu de l'après-midi) et

enfant*toute nourriture pendant la unit, nous avons obtenu chez cette

ïïpèce comme chez Mtcromps minutas, un tout autre aspect du rythme

Décembre

6 4

! f. ■ 1 * -■

■ i i ■ a ■

• s ■ ■

39 _ Autogrammes d'un individu de Cnrld»™ russulo dl.,,o„«t d. nourritur.

imiquemmt San. I. )■* Comp.rer avec la Ht» »

de l'activité. Les Crocidnres sont devenues à la fois diurnes et nocturnes

11 convient toutefois d'observer que, bien que très plastique, le schéma

de Sivité n'a pas été complètement bouleverse. Les individus sont

eàrles sortis pendant la journée, mais ils n ont pas cesse tonte activité

nocturne pour concentrer leurs mouvement, pendant la période au cours

ràmieUe ils pouvaient disposer de nourriture. De plus, apres cette

ae r moissons, en conditions redevenues normales, a

SLTvé une acüvUé ZZ non négiigeable (Saint G.BONS, 1959).

No supposons que le schéma endogène de leur activité est pr.ncipa-

toient nocturne mais que leur grand besoin de nourriture dû a eur

..Noli.me élevé les . oblige ■ à chercher, de jour comme de nuit, leur

™nStire dans la nature lorsque celle-ci n'est pas extrêmement abon¬

dant” On verra plus loin que, chez des Chauves-Souris, Kowai.sk.

il955) a fait des observations analogues.

l'influence de la nourriture sur le rythme d'activité a surtout été

étudiée chez le Rat albinos fRatlus norvégien*). Lorsqu'il est bien nourri,

. 0,1 U une activité principalement nocturne. Si la nourriture devient

6 ' i meut aussi ètre^aclif de jour (Cmitty et Shorten, 1946 ; Chitty

Tsoiithern 1954). Ceci confirme les résultats de Shirley (1928 a)

oui avait remarqué l'absence presque totale de rythme circadien de

Paàtivité chez des Rats peu nourris. En ce qui concerne les relations

, : l'intensité de l'activité locomotrice et la nourriture, Anderson

TZ , TH <1927). dtés par Ca,.»oun (1915 u. 1946). ont remarqué que

les Rats insuffisamment nourris ne montrent pas de changements dans

intensité de l'activité. SrnoNc. (1957) a mis en relation 1 intensité de

'activité et la privation de nourriture. Ses résultats ne sont pas très

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN

l'activité

163

concluants. Il semble exister des variations individuelles importantes.

Cet auteur a pu mettre en évidence l’activité plus grande des femelles

affamées par rapport aux mâles. Richter (1922) a observé l’activité

chez des Rats privés de nourriture mais approvisionnés en eau. Pendant

les -3 premiers jours de jeûne, l'activité augmente. Elle diminue ensuite

progressivement et cesse le huitième jour. Chez Sigmodon hispidus, au

laboratoire, Calhou.n (1945 b) a montré que l'activité spontanée dans

un tourniquet change peu chez des animaux sous-alimentés pendant

5 jours puis laissés sans nourriture pendant trois autres. L’activité

augmente nettement à l'emplacement de nourriture ainsi qu'à l’intérieur

du nid.

Les observations sur le Rat au laboratoire nous renseignent surtout

sur l’importance de la nourriture par rapport à l’intensité de l’activité.

Celles faites dans la nature (et confirmées en actographe) mettent

généralement l'accent sur l’influence de la nourriture sur l’horaire de

l’activité.

En étudiant, dans la nature, l’activité de Microtus californicus,

O. P. Pearson (1960 a) a remarqué que ces Campagnols, sans distinction

de sexe ou d’âge, sont actifs à toute heure du jour et de la nuit, en

automne, en hiver et au printemps. Par contre, pendant l’été, la plus

grande partie de l’activité est concentrée dans les 4 heures qui suivent le

lever du soleil. L'activité estivale n’est contrôlée ni par la lumière, ni

par la température, ni par l’évaporation mais, d’après l’auteur, elle est

probablement déterminée par la possibilité pour les animaux de se

procurer de la rosée dans les premières heures de la matinée (voir aussi

le travail de Nichter, 1957 sur Dipodomgs panamintinus). Chez Microlus

socialis, Kryltsov (1954) a noté que, lorsque les conditions alimentaires

deviennent moins bonnes, l’activité diurne augmente. Chez le Campagnol

aquatique, Arvicola sapidus, on observe des sorties courtes et peu nom¬

breuses lorsque la nourriture est proche et abondante ; si au contraire

les animaux ne peuvent se procurer la nourriture qu’avec une certaine

difficulté, les sorties sont nettement plus longues et la durée totale de

l’activité augmente (Saint Girons, 1957 b). La nourriture joue également

un rôle dans les réveils spontanés des hibernants, au cours du sommeil

léthargique. Des Lérots abondamment approvisionnés en nourriture au

cours de l’hiver s’éveillent plus souvent que les témoins privés de

nourriture.

L’influence de la nourriture semble plus importante sur l’activité

des Insectivores que sur celle des Rongeurs. Godet (1951) a mis en

évidence le rôle de la nourriture dans l’horaire de la première période

active des Taupes, Talpa europaea. Chez une espèce américaine, Arlton

(1936) avait également remarqué les relations entre l’activité des Taupes

et les déplacements verticaux des Vers de terre. Miller et Bond (1960)

notent également que l’activité de fouissement chez Thomomys talpoides

(Rongeur Geomyidae) semble en relation avec la nourriture et la saison

d’accouplement et non les précipitations.

Chez les Chauves-Souris, Altum (1872) considère que la quantité

d’insectes nocturnes apparaissant au cours des différentes saisons de

l'année peut être un facteur important affectant l'horaire de l’envol

crépusculaire. Mislin (1942) estime que les conditions atmosphériques

Source : MNHN, Paris

164

M.-C. SAINT GIRONS

et la quantité d’insectes sont les facteurs principaux gouvernant l’acti¬

vité nocturne de Myolis myolis. Gaisler (1963) fait remarquer que,

lorsque les Insectes sont rares, au printemps et en automne, les individus

de certaines espèces peuvent chasser même en plein jour. Un tel compor¬

tement a, par exemple, été observé chez Nyclalus noctula par Ryberg

(1947) et LoHRi- (1955). Nyholm (1957) a observé une activité diurne

chez Myolis nujslacinus au début et à la fin de l’été. En juin, cette

Chauve-Souris est nocturne. Des sorties diurnes chez ces espèces seraient

peut-être en rapport avec leurs besoins en nourriture. Kowalski (1955)

a remarqué que le rythme de l'activité est profondément perturbé

lorsque les individus de Myolis myolis sont alTamés. Il a également

noté l’importance chez cette espèce, de l’heure du dépôt de la nourri¬

ture en captivité. Nourris au début de la période obscure, des animaux

en conditions L.D. normales ont, comme nous l'avons indiqué plus haut,

deux périodes d'activité, la principale au coucher du soleil, une seconde

plus faible au lever du soleil (fig. 40). Si les Murins sont nourris au début

12 16 0 6 12 h

p 10 4 q_ _ Changements dus à l'heure du dépfit de nourriture (flèches) dans l’horaire

de Myolis myolis (d'après les données de Kowalski, 1955).

de la période lumineuse, le rythme est bouleversé. Une importante période

d’activité apparaît après le dépôt de la nourriture, une seconde, moins

nette, au coucher du soleil (voir aussi Shirley, 1928, chez lïallus norvé¬

gien-, Saint Girons, 1959, chez Crocidura russula et Micromys minulus).

Outre la quantité de nourriture, la composition de celle-ci joue

également un rôle. Grodzinski (1962-1963) étudiant l’activité de Apo-

demus agrarius, Clelhrionomys glareolus et Microlus agreslis a montré

que, lorsque le régime est pauvre en calories, le rythme est beaucoup

moins régulier. Il est nettement plus tranché quand le régime a un haut

pouvoir calorifique. Slonaker (1912 a) a montré que les Rats omnivores

vivent plus longtemps que les végétariens, sont en meilleure santé,

pèsent plus lourd et manifestent 5 fois plus d’activité environ.

Ces observations montrent que, si un animal ne dispose que d'une

quantité insuffisante de nourriture, ou d'un régime à faible pouvoir

calorifique, il peut ne plus observer une périodicité circadienne de

l’activité. Dans les actographes, où les animaux sont généralement

bien nourris, ils montrent sans doute leurs préférences endogènes pour

un type ou l'autre d'horaire (diurne, nocturne, crépusculaire, etc.).

Par contre, il peut arriver que, dans la nature, ne trouvant pas à leur

disposition une grande quantité de nourriture, ils manifestent une

activité apériodique. Ceci est peut-être particulièrement net dans les

régions à hivers froids. Dans ces conditions, on conçoit que les animaux

deviennent aussi bien diurnes que nocturnes. Par contre, en Bretagne,

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

165

où la température descend rarement au-dessous de 0 °C, les Mammifères

trouvent de la nourriture toute l’annce et il est possible qu’ils puissent

demeurer nocturnes ce qui expliquerait les différences trouvées dans les

observations concernant les mêmes espèces en Bretagne et en Europe

centrale ou orientale.

Prédateurs, concurrents

Dans certains cas, les prédateurs peuvent jouer un rôle en limitant

les sorties de leurs proies. Bien que ces relations soient difficiles à analy¬

ser, on trouve cependant quelques observations intéressantes dans la

bibliographie relative aux Mammifères.

Chez une Taupe américaine, Parascalops breweri, Hamilton (1939 b)

a remarqué une activité un peu plus accentuée pendant la journée

que pendant la nuit. Il attribue ce phénomène à l’action des prédateurs

qui se fait plus sentir au cours de la nuit, lorsque les animaux sortent

pour chercher leur nourriture.

Andrzejewski et Olszewski (1963), étudiant les relations interspé¬

cifiques entre Apodemus flavicollis et Clethrionomys glareolus, ont

remarqué que les Mulots attaquent les Campagnols lorsque les deux

espèces se rencontrent sur un terrain donné, par exemple un dépôt de

nourriture. Ce phénomène peut avoir une influence sur l’horaire de ces

espèces lorsqu'elles occupent les mêmes biotopes. En Afrique du Nord,

le Mulot, Apodemus sylvalicus, rentre également en concurrence avec

un autre Muridé, Lemniscomys barbarus, vis-à-vis duquel il se montre

agressif (Ducrot, in verbis). Il est possible que cette concurrence pré¬

sente quelque rapport avec l’horaire des deux espèces. Le Mulot est

uniquement nocturne, le Rat rayé, Lemniscomys barbarus, est princi¬

palement diurne.

Hamilton (1937) avait émis une hypothèse analogue en ce qui

concerne l’activité de Microius pennsylvanicus. Ces observations sont

sans doute à rapprocher de celles de Kryltsov (1954) qui a montré que,

chez Microius socialis , les sorties diurnes sont plus fréquentes quand

la végétation permet à l’animal de suivre des couloirs abrités. Dans ce

cas, il nous semble que deux phénomènes peuvent jouer, d’abord la pro¬

tection vis-à-vis des prédateurs et ensuite le désir de l’animal, géné¬

ralement photophobe, de demeurer à la pénombre.

Altmann (1952) a noté l'importance de la présence des Insectes

dans les déplacements de Ceruus canadensis. L’absence de Moustiques

et de Mouches peut jouer un rôle important dans les retours en fin de

journée aux pâturages des collines.

n. — FACTEURS ÉTHOLOGIQUES ET PHYSIOLOGIQUES

Même lorsque les conditions du milieu restent constantes, on observe

dans l’activité des Mammifères, des variations qui sont en rapport avec

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 11

Source : MNHN, Paris

166

M.-C. SAINT GIRONS

le sexe, l'âge, l'activité sexuelle ou l’état de santé des individus. L’acti¬

vité d'un spécimen isolé diffère aussi de celle d'un animal intégré dans un

groupe et, chez les espèces sociales, la place d’un individu dans la hiérar¬

chie conditionne plus ou moins l’horaire et l'intensité de son activité.

Sexe

Toutes conditions égales par ailleurs, il existe généralement une

différence dans l'horaire des mâles et des femelles d’une même espèce.

Chez les petits Mammifères, l'activité des femelles est plus irrégulière

que celle des mâles. Elles ont, au cours de 24 heures, un nombre plus

grand de bouffées d’activité et de périodes de repos. Ces observations

ont été faites chez Clethrionomys rufocanus (Peiponen, 1962). Elles

ont confirmé les résultats que nous avions obtenus chez Crocidura russula

et Clethrionomys glareolus (Saint Girons, 1959, 1960 b, 1961). Chez

certaines espèces, principalement nocturnes, les femelles sont plus diurnes

que les mâles (Saint Girons, 1960 b, 1961 ; A. M. Pearson, 1962 chez

Clethrionomys glareolus). C’est le cas inverse qui se produit chez d’autres

espèces (A. M. Pearson, 1962, chez Clethrionomys rufocanus).

L’intensité de l'activité peut aussi varier avec le sexe. Hitchcock

(1925) a remarqué que, chez le Rat, au laboratoire, l’activité des mâles

atteint seulement 56% de celle des femelles. C'est ce qui se passe aussi

chez Clethrionomys rufocanus (A. M. Pearson, 1962) alors que chez

l’espèce voisine, Clethrionomys glareolus, les mâles sont plus actifs que

les femelles (Saint Girons, 1960 b, 1961 ; A.M. Pearson, 1962).

Il semble qu’on ne puisse pas tirer de conclusion générale de ces

observations très fragmentaires. On peut retenir simplement que des

différences existent entre l’horaire et l’intensité de l’activité chez les

deux sexes mais que ces différences ne s’exercent pas toujours dans le

même sens et constituent selon toute vraisemblance un caractère spé¬

cifique.

Age

L’influence de l’âge sur l’activité a été mise en évidence chez les

Rongeurs de laboratoire.

Calhoun (1945 a, 1946) a montré que la tendance a une activité

nocturne se développe avec l’âge chez Rattus norvegicus (voir également

les travaux de Slonaker, 1912 b, et de Richter, 1922, 1927). Nous

résumons brièvement ces données.

Au moment du sevrage, les jeunes Rats sont seulement légèrement

nocturnes ; ils peuvent être en activité pendant presque toute la durée

des 24 heures. A partir du 8® mois, toute l’activité est concentrée pendant

les heures de la nuit. Ce phénomène se poursuit pendant les 11 premiers

mois mais ensuite la période d’activité se trouve peu à peu décalée de

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

167

plusieurs heures. C’est ainsi que l’activité s’effectue entre 19 heures et

3 heures le 11 e mois, entre 15 heures et 3 heures au cours du 21 e mois.

La perte de la rythmicité s’accentue le 24 e mois jusque peu avant la

mort par sénilité, époque au cours de laquelle l’activité est à peu près

arythmique. Durant la vieillesse, les bouffées d’activité sont courtes et

séparées par de longues périodes de repos.

L’âge auquel se manifeste le maximum d’activité varie selon les

auteurs entre le 75 e et le 390 e jour. Il convient de préciser que ce maximum

se produit toujours pendant la période où les Rats sont très nocturnes

avec un rythme bien tranché.

Les observations de Zoi.lhauser (1958) concernant les Souris de

laboratoire confirment celles qui ont été faites chez les Rats. Les Souris

acquièrent leur rythme bimodal normal avec l’âge, l’activité des jeunes

est arythmique. Des Souris âgées de 16 jours sont actives sans maximum

net pendant toute la durée du jour, à l’exception de quelques heures

au cours de la matinée. A 18 jours, les animaux commencent à concen¬

trer leur activité dans l’après-midi et la nuit. A 5 semaines, les Souris

ont acquis un rythme circadien net comportant deux périodes d’activité

maximale, l’une au coucher du soleil, la seconde vers minuit, avec un

repos très accentué vers 21 heures et une faible activité matinale. Layne

(1954) a observé chez les adultes de Tamiasciurus hudsonicus, une

activité diurne suivant un rythme bimodal (2 maxima, le premier dans

les 2 heures qui suivent le lever du soleil, le second avant le crépuscule).

Cet auteur a constaté que l’horaire des jeunes semble moins régulier

que celui des adultes au cours du mois qui suit le départ du nid. Au

printemps et en été, les jeunes, âgés de 12 à 14 semaines, se nourrissent

à toute heure du jour.

L’absence de rythme circadien chez les nouveau-nés est maintenant

une notion bien établie. Il est possible que, chez les individus très jeunes,

les besoins en nourriture à intervalles rapprochés déterminent la prédo¬

minance des rythmes de métabolisme à court terme sur le rythme circa¬

dien de l’activité. Ce dernier ne peut s’établir vraiment que chez les

adultes dont les besoins en nourriture sont moins impérieux. L’évolu¬

tion est très progressive et on peut penser que l’ouverture des yeux

d’une part, la sortie des terriers d’autre part, jouent un rôle non négli¬

geable dans la concentration de l’activité à l’intérieur d'une période

donnée. Les nouveau-nés adoptent les horaires d'activité de leurs parents

ainsi que l’ont montré les travaux de Johnson (1926) chez deux espèces

de Peromyscus. Des jeunes nés et maintenus en D.D. avec leurs parents

adoptent la périodicité de ceux-ci, même si elle n’est pas en phase avec

la photopériode théorique.

L’absence de périodicité accompagne aussi la sénilité. Il est facile

de le constater dans les élevages. Il est possible que, chez certaines

espèces, les individus âgés recherchent à l’extérieur des conditions

microclimatiques qu’ils ne trouvent pas dans leurs terriers. C’est ainsi

qu’une Pachyure étrusque, Suncus elruscus, très âgée, passait une grande

partie du nycthémère hors de son abri, sous une lampe chauffante. Il

n’en était pas de même auparavant (Saint Girons, 1957 a). Nous avons

fait des observations analogues chez Clethrionomys glareolus.

Il convient de remarquer que le mauvais état de santé a le même

Source : MNHN , Paris

168

M.-C. SAINT GIRONS

effet sur l’horaire de l'activité. Dans nos élevages, lorsqu’un animal

adulte présente une arythmie prolongée de l'activité, il succombe géné¬

ralement en quelques jours. Des observations de ce type ont été faites

particulièrement chez Crocidura russula cl Clethrionomys glareolus , mais

il est vraisemblable que de tels phénomènes existent également chez

d’autres espèces. De plus, les individus malades sont généralement

chassés du terrier qu’ils occupent ou même le quittent lorsqu’ils n’y

sont pas contraints. Nous en avons fait l’observation chez Apodemus

(Dollfus et Saint Girons, 1958) et Eliomys quercinus en particulier.

Cycle sexuel

Après les études de Long et Evans (1922), les physiologistes se sont

préoccupés de l’influence du cycle œstrien sur l’activité spontanée.

Wang (1923) a le premier mis en rapport les deux phénomènes et montré

que l'activité d’une femelle de Hat en œstrus était plus de 10 fois supé¬

rieure à celle de la même espèce en dioestrus.

Slonaker (1924) a systématiquement étudié, chez le Hat au labo¬

ratoire, les relations entre le cycle sexuel et l’activité. Chez les femelles,

l’activité augmente au moment de l’œstrus et diminue pendant la

gestation et la lactation. D’autres auteurs ont montré que la castration

des mâles détermine une baisse de l’activité (notamment Hoskins,

1925) ; celle-ci augmente si on implante une partie d'ovaire à un castrat

(Wang et coll., 1925). L'influence de la périodicité lumineuse sur l’œstrus

et l’activité du Hat albinos a également été étudiée par Browman

(1936, 1937, 1944).

Chez le Rat, lorsqu’une femelle est en œstrus dans une cage où

cohabitent plusieurs adultes, son activité augmente et, par contre coup,

celle des mâles. Il semble donc que, dans ce cas, ce soit les chaleurs de

la femelle qui déterminent l’augmentation de l'activité des individus

du groupe. D’autre part, une femelle en œstrus peut devenir partielle¬

ment diurne et l’horaire des mâles se trouve modifié dans le même sens.

De tels phénomènes ont été observés également dans la nature. Calhoun

(1963) chez des Rats en liberté a remarqué que le rythme de l’activité

qui est en général bimodal perd sa régularité si, dans une population,

on observe une augmentation de l’activité sexuelle ; un accroissement

du nombre des femelles en lactation produit le même phénomène.

Chez Thomomys talpoïdes, Miller et Bond (1960) ont remarqué une

faible activité de fouissement en juin et juillet. Elle augmente en août

et, d’après les auteurs, cette évolution semble liée à la saison d’accou¬

plement et à la nourriture. Chez des Mammifères captifs, on observe

généralement une augmentation de l’activité pendant la saison normale

de reproduction. Chez Clethrionomys glareolus, nous n’avons pu mettre

en évidence une liaison entre l’œstrus des femelles isolées et l’activité.

Slonaker (1925 a ; 1925 b) avait noté chez le Rat que l'œstrus se mani¬

festait par une augmentation dans l’intensité de l’activité locomotrice

sans que la durée de la période active soit augmentée. Or c’est cette

durée que nous enregistrons.

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

169

Chez les Chauves-Souris, Brosset (1965) a remarqué que les femelles

gravides ou allaitantes quittent leurs gîtes diurnes avant les autres

individus de la même colonie.

Facteurs sociaux

Les caractéristiques de l'activité d’un groupe ne sont pas identiques

à celles observées chez des individus isolés. Chez des Rongeurs, les

sorties des animaux groupés sont généralement plus précoces que celles

des individus isolés (Saint Girons, 1962). Zollhauser (1958) a remar¬

qué une augmentation de l’activité chez Mus musculus et Apodemus

sylvalicus mis en couples. Le groupement par familles détermine une

nouvelle augmentation. Chez Eliomys quercinus, si on place dans un

grand terrarium où un individu vit en actographe, une autre cage conte¬

nant un animal, l’activité augmente beaucoup au cours des premières

24 heures puis retrouve progressivement son taux antérieur. La suppres¬

sion du second individu ne détermine pas une baisse notable de l’activité.

Il semble que, dans ce cas, la « facilitation sociale » ne soit pas durable

lorsque des stimuli auditifs, olfactifs et visuels seulement sont en jeu.

Il faudrait, vraisemblablement, y ajouter des stimuli de contact.

Calhoun (1963) a observé, chez le Rat (Raltus noruegicus) en liberté,

que l’augmentation du nombre des mâles matures ou de celui des jeunes

détermine une arythmicité de l'activité. Ces phénomènes peuvent s’expli¬

quer ainsi : d’une part, les jeunes n’ont pas, comme nous l’avons vu,

de rythme circadien de l’activité, d’autre part, on peut penser que

l’arrivée d’un certain nombre de jeunes mâles venant d’atteindre leur

maturité sexuelle est capable de susciter des combats avec les vieux

individus et une poursuite des femelles en œstrus, bref une multiplica¬

tion des contacts sociaux.

Le rang social d’un individu dans la hiérarchie agit aussi sur son

activité. Chez les Rats, les individus de rang social élevé ont générale¬

ment un rythme circadien de l’activité particulièrement net avec une

bimodalité manifeste. Une activité arythmique caractérise au contraire

les animaux qui occupent un rang inférieur dans la hiérarchie. Calhoun

(1963) a remarqué qu'ils sont obligés de fréquenter les lieux de nourri¬

ture lorsque les dominants sont partis (fig. 22). Andrzejewski et coll.

(1959) ont montré que, dans une population confinée de Souris, les mâles

dominants sont plus susceptibles de se faire prendre dans les pièges que

les mâles de rang inférieur. Les femelles sont prises au hasard. Southern

(1955) avait fait la même observation en ce qui concerne Apodemus

sylvalicus. Il est possible que ce phénomène soit dû au fait que les mâles

dominants circulent plus et plus loin que les individus de rang inférieur

et les femelles.

De même, les individus de rang inférieur sont, semble-t-il, plus

inquiets, ont un repos moins profond que les dominants. Kummer

(1957), étudiant le comportement de femelles adultes de Papio hama-

dryas, a remarqué que la fréquence des mouvements pendant le sommeil

était inversement proportionnelle au rang social.

Source : MNHN, Paris

170

M.-C. SAINT GIRONS

On peut donc conclure que, dans l’ensemble, ce sont les individus

de rang social élevé qui manifestent le rythme le plus régulier et, suivant

les espèces, concentrent leur activité pendant les heures de nuit ou de

jour. Par contre, les individus de rang social inférieur ont un horaire

beaucoup moins régulier. Celui-ci peut même être complètement inversé,

les dominés ne pouvant atteindre les sources de nourriture que lorsque

les mâles de rang social élevé sont partis.

LES RYTHMES D’UNE PÉRIODE DIFFÉRENTE

DE 24 HEURES

Rythmes à court terme

La plupart des auteurs qui ont observé des Mammifères en acto-

graphes pendant un laps de temps suffisamment prolongé ont remarqué

l’existence de rythmes à court terme qu'ils ont rapporté à des rythmes

de métabolisme. Nous donnons, dans le tableau suivant, un résumé

des observations concernant ce problème.

TABLEAU I

DURÉE

ESPÈCES

AUTEURS ANNÉES

3/4 d’h à 1 h 1/2

2 h

Sorex tsherskii

Crocidura russula

Apodemus syloaticus

Mus musculus

Sorex arareus

Sorex minutus

Micromys minutus

Apodemus fîavicollis

Eliomys quercinus

Haltus norvegicus

Clethrionomys glareolus

Blagosklonov

Saint Girons

Southern

Crowcroft

Saint Girons

S7.YMANSKI

Saint Girons

2 h-4 h

3 h

3 h-4 h

4 h

8 h

Microlus agrestis

Microtus aroalis

Neomys Iodiens

Meriones

Talpa europaea

Lemniscomys barbarus

Durup

Crowcroft

Bodenheimer

Godfrf.y-Crowcroft

Saint Girons

1959

1960a

1918

19606

1961

1933

1956a

1953

1956

1955

Inédit

Les rythmes de métabolisme sont d’une durée plus longue chez les

Rongeurs que chez les Insectivores de même taille et, d’autre part,

plus l’espèce est petite, plus les rythmes sont courts (cf. Sorex tsherskii

et Talpa europaea). Il est très fréquent d'observer la mort des petits

Insectivores dans des pièges quelques heures seulement après leur

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE l’ACTIVITÉ

171

capture. Les auteurs considèrent généralement qu’il s’agit d’une mort

par inanition. Ce n’est pas notre avis car, au cours de nos expériences,

des petits Insectivores ont très bien supporté des jeûnes de 12 heures

environ. La mort rapide dans les pièges semble plutôt en relation avec

le choc de la capture chez ces espèces particulièrement fragiles.

Les observations que nous avons pu faire chez Clethrionomys glareolus

tendent à montrer que les femelles ont un rythme à court terme plus

net et plus régulier que les mâles. Chez ce Campagnol, le rythme circa¬

dien de l’activité est, au contraire, plus régulier chez les mâles que

chez les femelles et nous avons émis l’hypothèse suivant laquelle les

femelles étaient plus dépendantes que les mâles des rythmes à court

terme, ce qui explique leur horaire moins étroitement lié aux facteurs

extrinsèques du rythme circadien. Il n’existe pas, à notre connaissance,

de travaux se rapportant à cette question chez les petits Mammifères.

Chez la femelle du Campagnol roussâtre, nous avons remarqué que le

rythme sous-jacent à court terme est plus apparent en hiver que pendant

le reste de l’année. D’autre part, la période du rythme semble légèrement

plus longue en été. Il convient de noter qu’il existe des variations indi¬

viduelles importantes : deux mâles dans des conditions identiques ont

manifesté l’un un rythme à court terme de 2 heures environ, l’autre

un rythme d’une durée approximative de 3 heures (Durup et Saint

Girons, 1958). Les données de A. M. Pearson (1962) confirment les

nôtres sur ce point. Comme l'a montré Davis (1933) chez Microtus

agrestis, les rythmes à court terme se maintiennent en obscurité constante.

Nous pouvons conclure qu'en se superposant aux rythmes circadiens,

les rythmes à court terme masquent parfois la régularité de l’horaire.

Il semble qu’il existe un conflit dans les manifestations de ces rythmes

et que l’actogramme, au moins chez les micro-Mammifères, exprime la

résultante de ce conflit. Lorsque le rythme circadien de l’activité domine

(Lérots, Campagnols roussâtres en été), les animaux présentent un horaire

très net de l’activité. Si les rythmes à court terme prennent une plus

grande importance (petits Insectivores, Campagnols roussâtres femelles),

le rythme circadien est moins net.

Rythmes lunaires

L’étude de l’importance des rythmes lunaires dans l’activité des

organismes vivants est surtout due à F. A. Brown et à ses collaborateurs.

Quelques auteurs se sont intéressés à ces questions, en observant

les Mammifères dans des conditions naturelles ou semi-naturelles. C’est

ainsi que Calhoun (1963) a remarqué que Ratlus noroegicus a normale¬

ment un rythme bimodal nocturne influencé par le cycle lunaire. Les

Rats qui sortent d’ordinaire dans la seconde partie de la nuit restent

au repos pendant cette période lorsque la lune est pleine. Dans ce cas,

c’est l’intensité lumineuse qui joue probablement un rôle inhibiteur.

L’influence du clair de lune sur l'activité des Mammifères à la surface

du sol a été mise en évidence par Gentry et Odum (1957) chez Pero-

myscus polionotus.

Source : MNHN , Paris

172

M.-C. SAINT GIRONS

0. P. Pearson (I960 b), en observant dans la nature l’activité de

deux Rongeurs américains, l’un nocturne (Reilhrodontomys megalotis),

l’autre diurne et nocturne (Microtus cali/ornicus), a remarqué chez ces

deux espèces une réduction de l’activité pendant les nuits de pleine

lune. Par contre, chez des Ongulés, Buss et Harbert (1950) ont noté

une importante diminution dans le nombre des animaux aux emplace¬

ments de léchage pendant les nuits de nouvelle lune. Ces observations

dans la nature montrent certes l'influence des phases lunaires mais il

semble que celle-ci s’exerce par l’intermédiaire de l’intensité lumineuse.

Les animaux nocturnes sont moins actifs pendant les nuits claires, les

animaux diurnes pourraient, au contraire, présenter quelque activité

quand la lune est pleine.

Des observations effectuées dans des conditions expérimentales

seraient nécessaires pour déceler l’influence éventuelle d’une période

extrinsèque de 28 jours sur l’activité. F. A. Brown et ses collaborateurs

(1956) ont mis en évidence l’existence d'un rythme lunaire chez le Rat

maintenu en conditions constantes. Le rythme circadien de l’activité

est en relation avec la longueur du jour lunaire. Les animaux sont plus

actifs lorsque la lune est au nadir et leur activité baisse quand elle

monte au zénith. F. A. Brown et Terracini (1959) ont montré que des

Rats albinos en conditions d’éclairage constant (L.L.) déployaient une

activité forte pendant les heures où la lune était au-dessous de l’horizon

et faible lorsqu'elle était au-dessus. Ils ont également démontré l’influence

du rythme lunaire chez Mus musculus (Terracini et Brown, 1962).

Nous avons étudié le Lérot, Eliomys quercinus, au laboratoire dans

des conditions aussi proches que possible de la nature c’est-à-dire que

les individus étaient soumis aux variations nycthémérales de la lumino¬

sité et de la température. Dans ces conditions, nous n’avons pu mettre

en évidence une influence du stade de la lune sur la durée de l’activité.

Par contre, il existe peut-être une relation entre l’heure de la sortie

crépusculaire et la phase de la lune. Les sorties semblent d’autant plus

précoces que la lune est pleine. Au moment de la nouvelle lune, les ani¬

maux sortent plus tard (Saint Girons, 1960 a). Nous ne pensons pas

que la luminosité puisse jouer un rôle dans ce cas car les actographes

étaient placés dans des terrariums proches d’une fenêtre, en pleine ville

et, au moment de la sortie crépusculaire, les lumières des immeubles

masquaient complètement l’influence du clair de lune. Une autre obser¬

vation a été effectuée chez Clethrionomys glareolus. La phase de la lune

exerce, semble-t-il, une influence sur la durée de l’activité diurne. Celle-ci

diminue pendant la période de pleine lune et augmente pendant la

période de nouvelle lune, chez les deux sexes. Ces relations sont parti¬

culièrement nettes en automne.

En dehors des travaux de F. A. Brown, nous ne connaissons pas

d’études systématiques, concernant les Mammifères, relatives à ce

problème qui mériterait de retenir l’attention. Il convient pourtant de

noter que l’influence du jour lunaire est beaucoup moins importante

que celle du jour solaire et ne saurait en aucun cas la masquer. Même

les quelques observations que nous venons de citer ne présentent, à

notre avis, que des caractères indicatifs. Il est très probable que, dans

la nature, si la phase de la lune joue un rôle, c’est simplement par la

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L'ACTIVITÉ

173

quantité de lumière qui atteint la surface du sol. S'il existe un autre

effet d'origine cosmique, sa traduction n’apparaît pas dans les obser¬

vations classiques.

Conclusions

L’activité locomotrice spontanée des Mammifères suit un rythme

circadien, c’est-à-dire d’une durée voisine de 24 heures. Cependant, la

complexité des facteurs agissant sur ce rythme est si grande que de

nombreuses combinaisons sont possibles.

L’horaire et l’intensité de l’activité sont réglés par des facteurs innés

endogènes et par des facteurs écologiques exogènes.

Facteurs endogènes innés.

Le facteur inné le plus important concerne les réactions spécifiques

vis-à-vis de la photopériode. Il existe des espèces photophobes (Apode-

mus sylvaticus), des espèces photophiles (Sciurus vulgaris) et des espèces

apparemment indifférentes (Microtus agreslis, Sorex araneus). Ce facteur

inné règle de façon stricte l’horaire des individus de la première et de

la seconde catégorie, aussi bien dans la nature qu’au laboratoire. On

peut modifier expérimentalement cet horaire en décalant ou même en

inversant les heures d'éclairement. Les individus s’adaptent rapidement

aux nouvelles conditions d’éclairement ; leur périodicité peut, dans ce

cas, ne plus être en phase avec la périodicité lumineuse extérieure.

La période des rythmes de métabolisme à court terme constitue un

facteur inné dont l’influence sur l’horaire de l’activité est très grande.

La durée de celte période est spécifique, avec de larges variations indi¬

viduelles. Les rythmes à court terme déterminent des « bouffées d'acti¬

vité » se succédant suivant un horaire relativement régulier. Ces « bouf¬

fées » se succèdent rapidement chez les petits Insectivores alors que,

pour les grands Mammifères (Cervidés) la période circadienne de l'activité

avoisine peut-être celle des rythmes de métabolisme. Suivant leurs

réactions spécifiques innées aux facteurs lumineux, les Mammifères

réagissent différemment aux impulsions créées par les rythmes à court

terme. Chez les espèces photophobes, les rythmes à court terme ne se

manifestent extérieurement que pendant la phase d’obscurité ; pendant

la phase d’éclairement, ces rythmes sous-jacents sont complètement

inhibés (Apodemus) ou ne donnent lieu qu’à une agitation réduite à

l’intérieur des abris, sans reprise véritable de l’activité (Eliomys). Les

phénomènes sont exactement inversés chez les espèces photophiles.

Chez les espèces indifférentes, les rythmes à court terme se manifestent

pendant toute la durée de la période de 24 heures (Talpa, Lemniscomgs)

et continuent à se produire en conditions constantes (Microtus agrestis

en obscurité constante). Cependant, la plupart des espèces ne sont pas

totalement indifférentes et manifestent une préférence pour un type

Source : MNHN, Paris

174

M.-C. SAINT GIRONS

.■ tiH TiliitAi diurne ou plutôt noolurne. Les rythmes à court terme

d activi P . cours de cette p hase préférentielle.

? “Lie annuel des individus peut également être considéré, dans

„„ sens large, comme un fadeur inné. 11 agi! sur l'horaire et surtout sur

“ “ ité de l'activité. Trois stimuli sont parmi les plus importants :

e cvcle sexuel saisonnier, la constitution des reserves et le sommeil

léthargique. Dans la région holarcüque, la reproduction des Mammi-

..I saisonnière. Il ne faut pas oublier que les périodes d œstrus des

femelles ï ntervaTles très rapprochés cher les Rongeurs de laboratoire

constituent un artefact. Dans la nature, les femelles normales qui entrent

en chaleur sont immédiatement couvertes et. sauf elles les especes

à implantation retardée, la gestation débuté sur le champ. Les périodes

de reproduction se traduisent cher, la plupart des especes par une augmen-

de l'intensité de l'activité et de la duree des phases actives Le

comportement d'amassement (réserves d'automne) est spécifique. Il est

déclenché par des stimuli extérieurs, mais certaines espèces ne le mani¬

festent jamais. La réaction au stimulus déclenchant la constitution des

réserves (diminution de la durée du jour) est donc un phénomène inne

spécifique 11 en est de môme en ce qui concerne le sommeil léthargique.

Sernaiion, c'est-à-dire l'hypothermie réversible avec absence de

tome activité locomotrice, se produit même lorsque les stimuli extérieurs

sont supprimés. La reprise spontanée de l'activlte pendant de courtes

périodes au cours de l'hibernation, est aussi un phénomène d origine

endogène puisqu'il peut sc produire en l'absence de stimuli thermiques,

lumineux et auditifs (Eliomjs querclnm).

Facteurs écologiques (exogènes).

l'intensité lumineuse est le facteur écologique le plus important

modifiant l'horaire de l'activité des individus. Chaque espèce semble

nhéir à un . seuil. de l'intensité lumineuse agissant comme stimulus

siunal sur l'horaire du début et de la fin de l'activité. L'mlensite lumineuse

à une heure donnée est liée aux variations de la photopériode. Les condi¬

tions expérimentales aussi bien que celles réalisées normalement dans

lés régions arctiques, ont permis d'étudier l'activité spontanée des ani¬

maux dans des conditions constantes. Le caractère rythmique de l'acti¬

vité chez des animaux photophobes placés en éclairage permanent,

est profondément bouleversé et peut même disparaître. Par contre. Il

se maintient lorsque ces mêmes animaux sont places en obscurité cons¬

tante Des phénomènes exactement inverses se produisent chez les

esnècés diurnes. Dans les régions holarctiques, toutes les especes mani¬

festent (tes variations saisonnières de l'horaire et de 1 intensité de l'acti¬

vité Les modifications de l'horaire sont plus accentuées chez les espèces

nordiques ou, pour une même espèce, dans les populations les plus

S0p Doutées Lecteurs climatiques (température, vent, pluie, etc.) influent

aussi sur la durée et l'intensité de l’activité, mais surtout à l’occasion

de leurs variations brusques. ......... .

Il semble que l'influence, si manifeste, de la photopenode, ait conduit

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE L’ACTIVITÉ

175

les naturalistes à minimiser l’importance de la nourriture dans les moda¬

lités du rythme d’activité. Les petits Insectivores qui ont un métabolisme

élevé se nourrissent à intervalles rapprochés et semblent consacrer un

temps considérable à la recherche de leur nourriture. Ils ont des rythmes

à court terme d’une période faible. Si leur taille est plus forte (Taupe),

la durée des rythmes de métabolisme augmente. Ce phénomène a été

remarqué également chez des Rongeurs. Si la nourriture est plétho¬

rique, l’activité demeure polyphasique à l’intérieur du nycthémère et

elle est, suivant les réactions des espèces vis-à-vis de la lumière, concen¬

trée pendant les heures du jour ou celles de la nuit. Si, au contraire, la

nourriture est plus rare, l’activité ne se trouve pas rassemblée au cours

d’une partie déterminée du nycthémère et des espèces ordinairement

nocturnes peuvent être observées pendant le jour également. Les hiber¬

nants ne semblent pas manifester une activité apériodique au moment

où la nourriture se fait rare (fin de l'automne). Il est probable que le

manque de nourriture joue, comme l’abaissement de la température,

un rôle important dans l’entrée en léthargie de ces espèces, puisqu’à

certaines périodes de l’année, celle-ci peut être induite par la seule

privation de nourriture. Nous savons que certains Rongeurs sont uni¬

quement diurnes, d’autres uniquement nocturnes, d’autres diurnes et

nocturnes avec seulement une préférence pour l’une ou l’autre période.

Il convient d’insister sur le fait que les Rongeurs à activité tranchée

sont des granivores. Au contraire, les espèces se nourrissant principa¬

lement des parties vertes et des racines des plantes sont actifs de jour

et de nuit. Il est possible que l’apport énergétique constitué par les

graines, nettement plus important que celui des parties aqueuses des

plantes, permette aux granivores de consacrer un temps moins long

à la recherche de la nourriture. L’abondance aussi bien que la qualité

de la nourriture jouent donc un rôle dans l’horaire des différentes espèces.

La complexité des facteurs influant sur l’horaire et l’intensité de

l’activité dans les conditions naturelles est telle que l’analyse ne peut

s’effectuer qu’avec le plus grand soin. Trop souvent, des résultats contra¬

dictoires sont dus à des périodes d’observation trop brèves ou encore à

une méconnaissance des facteurs écologiques. Pour toutes ces raisons,

les observations dans la nature et au laboratoire devraient toujours

s’étayer et se contrôler mutuellement.

En dernière analyse, il apparaît que les actogrammes obtenus soit

dans la nature, soit au laboratoire, expriment la résultante de plusieurs

phénomènes :

— Les réactions spécifiques, endogènes, aux conditions lumineuses,

en liaison étroite avec la photopériode ;

— Les rythmes de métabolisme endogènes à court terme, en liaison

avec la nourriture ;

— Les modifications saisonnières de l’activité, liées au cycle annuel

du système endocrinien (hibernation, cycle sexuel) ;

— Les modifications accidentelles du milieu, dues à des variations

brusques et passagères des conditions météorologiques ;

— Les modifications lentes du milieu, dues aux variations saison¬

nières de la photopériode.

Source : MNHN, Paris

176

SAINT GIRONS

RÉSUMÉ

Les études concernant l’activité locomotrice spontanée des Mammi¬

fères ont montré que ces animaux observent un rythme d’une période

voisine de 24 heures. L’activité est polyphasique, c’est-à-dire qu’au

cours d’un nycthémère plusieurs bouffées d'activité alternent avec des

périodes de repos. La plupart des Mammifères ont chaque jour deux

périodes d’activité maximale.

L'horaire de l’activité varie avec les espèces.

Rongeurs. - Les Rongeurs de la région holarclique sont le plus

souvent crépusculaires et nocturnes. Certaines espèces ne sont qu’excep-

tionnellemenl observées dans la journée ; ce sont surtout des Gliridae

et des Muridae (Glis , Eliomys, Apotlemus). IVautres espèces présentent

un maximum d’activité nocturne mais aussi une activité non négli¬

geable au cours de la journée, c'est le cas des Cricetidae ( Clethrionomys ,

Microtus). Quelques espèces sont diurnes (la plupart des Sciuridae :

Sciurus, Cilellus, Atlantoxerus). L’activité de certaines espèces essen¬

tiellement souterraines ne semble pas étroitement liée à un rythme

circadien (Spalax).

Insectivores. L’activité des Insectivores est plus irrégulière que

celle des Rongeurs. Elle présente un caractère polyphasique très accentué

et les phases « activité-repos » sont d’autant plus nombreuses que la

taille des animaux est plus réduite. Les très petits Insectivores semblent

arythmiques (Suncus elruscus, Sorex Ischerskii). L’activité uniquement

nocturne du Hérisson est également polyphasique.

Chéiroptères. — Les Chauves-Souris sont nocturnes (à l’exception

de quelques espèces crépusculaires) suivant un horaire régulier. Leur

activité est polyphasique avec un ou deux maxima au cours de la nuit.

Chez les Carnivores et les Artiodactyles, les différences de taille et

de mode de vie entre les espèces sont très importantes et il est difficile

de donner des règles générales. Il existe des espèces nocturnes, des espèces

crépusculaires et nocturnes, d'autres semblent indifférentes.

Les facteurs endogènes et exogènes, innés et acquis, sont étudiés

séparément.

Le schéma de l’activité n'est rigide que dans des conditions expéri¬

mentales. Dans la nature, les facteurs du milieu varient avec les saisons.

La durée respective du jour et de la nuit est le principal synchroniseur

du rythme circadien, les variations de l’horaire sont donc plus accentuées

dans les zones arctiques. D’autres facteurs écologiques jouent aussi un

rôle important. La pluie et le vent sont des facteurs limitatifs. Les tem¬

pératures extrêmes limitent également l'activité. Le rôle de la pression

barométrique n’est pas encore bien élucidé. La seconde place dans les

Source : MNHN, Paris

RYTHME CIRCADIEN DE INACTIVITÉ

177

facteurs influant sur l’horaire et l’intensité de l’activité spontanée revient

à la nourriture. L'abondance de la nourriture disponible et la composi¬

tion du régime agissent aussi bien sur les manifestations des rythmes

circadiens que sur celles des rythmes à court terme. Certains facteurs

éthologiques (sexe, âge, état sexuel, position dans la hiérarchie du

groupe) modifient également le rythme. Le rythme le plus net et le plus

régulier s’observe toujours chez les jeunes mâles adultes de rang social

élevé.

SUMMAKY

Studies on the spontaneous locomotive activity of Mammals revealed

these animais observe a rhythm of about 24-hours. Their activity is

polyphasic ; that means that, during 24-hours, several peaks of activity

are alternated by repose periods. Most mammals hâve at least two periods

of maximum activity every day. The timing of the activity varies with

the different species.

Rodentia. — The rodents of the holarctic région are mostly active

during twilight and during the night. Certain species are only seen excep-

tionnally during the day, viz Gliridae and Muridae ( Glis, Eliomgs, Apode-

mus). Other species show their greatest activity during the night but

also a not to neglect activity during the day, this is for instance in

Cricetidae (Clelhrionomys, Microlus). Some species are only active during

the day (most Sciuridae : Sciurus, Citellus, Atlantoxerus). The activity

of certain burrowing species does not seem to be corrélated strickly to a

circadian rhythm (Spalax).

Insectivora. — The activity pattern of insectivores is less regular

than that of rodents. The pattern shows a very pronounced polyphasic

characteristic and the phases "activity-repose” are more over, the more

numerous the more the size of the animais is reduced. Very small insec¬

tivores (shrews) seem to be nonrhythmic (Suncus elruscus, Sorex Ischer-

skii), The only nocturnal activity of the Hedgehog (Erinaceus europaeus)

is also polyphasic.

Chiroptera. — Bats are nocturnal (a few species which start to

hunt during the beginning of twilight excepted) and they follow a

regular timing. Their activity is polyphasic with one or two maximum

activity periods during the night.

Carnivora and Artiodactyla. — In Carnivores and the "even-

toed” ungulates the différences in size and the différences in way of live

between the species in each group are very important and it is therefore

very diflicult to give general rules concerning their activity. There are

strickly nocturnal species, animais active during twilight and the night

and species which seem to be active during the day as well as during the

night.

In the paper, the endogeneous and exogeneous factors, innate or

acquired, are discussed separately.

The diagram of the activity is only fixed in experimental conditions.

In nature, the ecological factors inducing the activity pattern, change

Source : MNHN, Paris

178

M.-C. SAINT GIRONS

with the seasons. The respective duration of the day and the night

are the principal synchronisators of the circadian rhythm ; the variations

of the timing are therefore the most accentuated in arctic régions. But

also other ecological factors play important rôles. Rain and wind are

often limiting factors for the activity. Whether or not the atmospheric

pressure has an importance is not known yet. The second most important

place among the factors which influence the timing and the intensity

of the spontaneous activity, is due to the need of food. The amount of

available food and the composition of it act as well as on the phenomena

of the circadian rhythms as on the symptoms of the secondary short-

during rhythms. Certain ethological factors (sex, âge, sexual condition,

social rank) modify also the activity rhythm. The most clear and most

regular pattern is always seen in young adult males of high social rank.

Source : MNHN, Paris

- RYTHME CIRCADIEN DE L*ACTIVITÉ

179

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Source : MNHN, Paris

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M.-C. SAINT GIRONS

TABLE DES MATIERES

Introduction.

MÉTHODES ET TECHNIQUES .

Observations dans la nature

Observations au laboratoire

Etude par espèces .

Rongeurs :

Sciurus vutgaris .

C.ilellus, Mar muta .

Glaticomys valons .

Tamias slrialus .

Glis glis .

Muscardinus avellanarius . .

Eliomys quereinus ..

Dryumys mledula .

Myocastor coypus .

Peromyscus, Heithrodontomys

Sigmodon hispidus .

Cricelus cricetus .

Lemmus lemmus .

Clelhrionomys glareolus .

Ctethrionomgs rufocanus

Arvicola lerreslris .

Arvicola sapidus .

Ondatra ribethicus .

Microtus güntheri .

Microlus arvalis .

Microtus agrestis .

Pitymys subterraneus .

Meriones shawi .

Spalax leucodon .

Micromys minutas .

Apodemus sulvaticus .

Apodemus ftavicolhs .

Lenmiscomys bar bar us

Rattus norvegicus .

Mus musculus .

Insectivores :

Erinaceus europaeus .

Sorex araneus .

Sorex minutus .

Sorex tsherskii .

Neomys fodiens .

Blarina brevicauda .

Crocidura russula .

Suncus etruscus .

Talpa europaea .

Chéiroptères :

Myolis myolis .

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Source : MNHN, Paris