MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie. Tome XL, Fascicule 5. — 1966

DÉVELOPPEMENT DU CRÂNE D'UN BOÏDÉ :

SANZINIA MADAGASCARIENSIS

par

Huguette GENEST-VILLARD

INTRODUCTION

C’est en 1839 que Rathke a, pour la première fois, décrit la forma¬

tion d’un chondrocrâne en étudiant le développement de Tropidonolus

nalrix ( = Nalrix natrix). Par la suite, d'autres auteurs (Parker, 1870 ;

Gaupp, 1902; Peyer, 1912; Bac.kstrôm, 1931; Tschekanowskaja,

1936) ; ont repris les mêmes recherches sur la même couleuvre et sur

Vipera aspis à l’exclusion d’autres espèces. C’est ainsi qu’en 1937,

De Beer, faisant la somme de ces travaux, admettait que le dévelop¬

pement des Ophidiens en général était, compte tenu de sa simplicité,

identique à celui des deux autres espèces citées.

Plus récemment, d’autres chercheurs comme Bellairs (1949) et

Pringle (1954) n’ont signalé que des différences infimes entre le déve¬

loppement du crâne des espèces qu’ils ont étudiées et celui de Nalrix

et Vipera. La raison en est, en toute probabilité, que ces espèces appar¬

tenaient à des groupes évolués, Colubridés et Viperidés, dont les genres

Nalrix et Vipera font précisément partie.

Par contre, le développement des groupes primitifs comme celui

des Boïdés n'a, jusqu'à présent, fait l'objet d’aucun travail suivi. Aussi

est-ce dans l’espoir de trouver certaines différences entre l’embryogenèse

d’un serpent considéré comme peu évolué et, notamment, de mettre en

évidence l’existence d’un chondrocrâne primitif ayant subi moins de

réductions que celui des Ophidiens supérieurs, que, sur la suggestion

de M. le Professeur Ch. Devillers, nous avons entrepris l’étude du

développement de Sanzinia madagascariensis, unique représentant de

ce genre de Boïnés.

Parmi les œufs de Sanzinia que nous avait procurés M. le Docteur

Brygoo, Directeur de l’Institut Pasteur de Tananarive, que nous sommes

heureux de remercier ici, trois stades seulement étaient représentés.

Par bonheur, ils étaient suffisamment échelonnés pour nous donner une

idée complète et assez précise de la formation de la tête osseuse de ce

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 14

Source : MNHN, Paris

208

H. GENEST-VILLARD

serpent. Dans le premier de ces stades, certains éléments sont encore

mésenchymateux ; dans le deuxième, le chondrocrâne est déjà très

complet et l’ossification apparaît; dans le troisième enfin, qui précède

de peu l’éclosion, la tête osseuse est nettement formée tout en conservant

d’importantes traces du chondrocrâne.

LISTE DES ABRÉVIATIONS UTILISÉES

A.o.

A. OCC.

B.CT.

B. M.D.

B.MX.

B. OCC.

B.OL.

B. SP.

C.C.O.AN.

C. EC.

CH.

CH.F..

CH.INT.

CH.O.

CH.T.

C. HYP.

COL.

C.OL.

C.O.J.

C.SYN.

c.v.

E.OCC.

F. AD.

F.HYP.

F.J.

ad il as conchac.

artère orbitaire,

arc occipital,

bandelette cartilagi¬

neuse.

branche mandibulaire

du nerf trijumeau,

branche maxillaire du

nerf trijumeau,

branche latérale du

nerf profond ethmoï-

dal.

branche médiane du

nerf profond ethmoï-

dal.

basioccipital.

bulbe olfactif,

basisphénoïde.

capsule de la chambre

olfactive annexe,

cartilage ectochoanal.

cochlée.

ehoane externe,

choane interne,

chiasma optique

chorda tympani.

cartilage hypocho-

anal.

carotide interne,

canal lacrymal,

canal parabasal.

cartilage de Meckel.

coucha nasale,

columelle.

chambre olfactive,

cartilage de l'organe

de Jacobson.

chambre olfactive an-

cartilage paraseptal.

crisln sellaris.

canal semi-circulaire

postérieur.

cartilage supra-trabé¬

culaire.

cavité synoviale,

cavum vestibulairc.

exoccipital,

cctopl éry Solde,

épithélium sensoriel.

feneslra adoehens.

fenêtre basicrânienne.

foramen épiphanial.

foramen facial,

fenêtre hypophysaire.

foramen fugularis.

F.L.

F.M.

F.MA.

F.M.O.

I.I-HO.

C.L.N.

O.J.

OPTO.

ORB.

OR.OJ. + CL.L.

PMX.

P.Q.

PR. FR.

PRO.

PROO.

PT. FR.

PSI>.

PT.

fenêtre cndolympha-

fissure métotique.

foramen magnum,

foramen magnum or¬

bitale.

fenêtre ovale,

frontal.

fibres sensorielles,

ganglion du nerf V,.

glande nasale,

indsure prootique.

latérosphénoïde *.

lumière de la concha

nasale.

lamelle intercalaire,

lame orbito-nasale.

lame transversale an¬

térieure,

mésenchyme,

maxillaire,

nasal.

nodule intercalaire,

nodule sub-trabéculai-

nodule supra-trabécu-

laire.

organe de Jacobson.

opistotique.

orifice de l’organe de

Jacobson et du canal

lacrymal,

pariétal.

processus alaire infé-

palatin.

processus alaire supé¬

rieur.

plateau basal,

processus basi-trabé-

culaire.

paroi latérale de la

capsule nasale.

Paroi latérale posté¬

rieure de la capsule

nasale.

prémaxillaire.

processus du carré.

préfrontal.

procartilage.

prootique.

postfrontal.

parasphénoïde.

ptérygoïde.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

209

Q. carré.

R.P.L. repli de la paroi laté¬

rale de la capsule

R. S.T. recessus scalae tym-

SAC. saccule.

S.L. sillon latéral de la

chambre olfactive.

S. M.T. sillon médian du toit

de la capsule nasale.

SMX. scpto-maxillaire.

S. N. septum nasal.

S.N.PH. sillon naso-pharyngé.

S.OR. sinus orbitaire.

S.TP. supratemporal.

T. toit de la capsule na-

T. P. tectum posteriorus.

TRA, trabécule.

UT. utricule.

V.C.L.

VII hmd.

VII pal.

VIII

vena capitis lateratis

(veine jugulaire inter¬

ne),

vomer.

zona anularis.

nerf optique,

branche ophtalmique

du nerf trijumeau ou

nerf profond,

branche maxillaire du

nerf trijumeau,

branche mandibulaire

du nerf trijumeau,

nerf oculaire externe

ou abducens.

branche hyomandibu-

laire du nerf facial,

branche palatine du

nerf facial,

nerf auditif,

nerf glossopharyngien

nerf vague.

Source : MNHN, Paris

210

I. GENEST-VILLARD

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTION

PREMIER STADE

(Tête de 7 mm de longueur)

(fig. 1-2)

Chez les plus jeunes embryons examinés, la plupart des éléments

du chondrocrâne sont présents, certains d’entre eux étant encore

mésenchymateux.

Fig. 1. — Reconstruction en vue latérale du chondrocrâne au premier stade.

La capsule nasale

La capsule nasale, courte et arrondie, et le septum nasal qui e n

constitue l’axe médian sont fortement inclinés vers l’avant.

Le toit de la capsule, déjà très développé, se continue sur la ligne

médiane dans le septum nasal. Les bords du toit qui descendent légère¬

ment de chaque côté des sacs olfactifs, amorcent un début de paroi

latéro-dorsale.

La capsule n’a pas de plancher cartilagineux à l’exception du petit

processus envoyé vers l’arrière par l’extrémité antérieure du septum

nasal, au-dessous de l’organe de Jacobson.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

211

Dans la partie postérieure, le toit de la capsule nasale est percé

d'une large fenêtre qui représente à la fois la feneslra aduehens et la feneslra

evehens, permettant l’entrée du nerf profond ethmoïdal et la sortie des

fibres sensorielles. A ce niveau la paroi latérale de chaque sac olfactif,

compliqué par une chambre annexe, ne présente que quelques ébauches

de chondrification.

Cette portion postérieure de l’organe olfactif n’est protégée dorsa-

lement que par une lame cartilagineuse étroite, mais elle est nettement

séparée de la région orbitaire par une lame orbito-nasale bien développée.

Dès ce stade, les chambres olfactives principales et annexes, l’organe

de Jacobson et le canal lacrymal paraissent achevés et sont donc en

avance sur leur enveloppe cartilagineuse.

0,5mm.

Fio. 2. — Reconstruction en vue ventrale du chondrocràne au premier stade.

Source : MNHN, Paris

H. GENEST-VIl.LAKD

La région interokbitaire

Le septum nasal réalise la seule liaison squelettique entre la région

de la capsule nasale et le reste du chondrocràne. A ce stade, il se prolonge

en arrière de la capsule en augmentant de hauteur. Par ailleurs, ce

septum se continue dans les trabécules, parallèles et proches l’un de

l’autre, dans l'étroit espace qui sépare les orbites.

Dans leur portion antérieure les trabécules présentent une section

elliptique à grand axe vertical ; vers l’arrière ils prennent une section

circulaire et s’infléchissent brusquement pour circonscrire la fenêtre

hypophysaire.

La région otique

En avant de la région otique, les trabécules rejoignent une épaisse

lame basale dont la zone médiane, constituée par un cartilage plus clair,

est creusée d’un profond sillon. Au fond de celui-ci s’ouvre une petite

fenêtre basicrânienne, traversée par la notochorde qui se poursuit vers

l’arrière, à l’intérieur puis au-dessus de la lame basale. Postérieurement

à la fenêtre basicrânienne, la lame prend en coupe transversale la forme

d’un V par suite de l’élargissement du sillon médian. Chacun de ses

bords, épaissis, est traversé par le nerf facial et creusé par le cavum

cochléaire plus ventral. Au même niveau se réalise la soudure avec les

capsules otiques. La fenêtre ovale, située immédiatement en arrière,

se trouve donc, à ce stade, dans la portion antérieure de la région

otique.

Le cartilage moule étroitement le contour des canaux semi-circulaires,

mais de larges zones procartilagineuses ou même mésenchymateuses

subsistent, surtout sur leurs faces mésiale et dorsale. En vue latérale

externe, on distingue nettement la gangue cartilagineuse du canal

supérieur dont la partie postérieure n’est pas encore soudée au reste

de la capsule otique.

La fissure métotique marque, partiellement, la séparation entre la

capsule otique et la lame basale. Elle débute au-dessous de la fenêtre

ovale par un large recessus scalae lympani que traverse le nerf vague

et la veine jugulaire.

Si la partie ventrale de l’arc occipital est bien développée, il n’y a,

par contre, à ce stade, aucune trace de tectum synoticum ou de tectum

posleriorus.

La columelle est une baguette cartilagineuse dépourvue de platine

à son insertion dans la fenêtre ovale. Légèrement inclinée vers le bas

et vers l’avant, elle se dirige vers le bord ventral du carré qui occupe

une position horizontale et latérale par rapport à la capsule otique.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

213

DEUXIÈME STADE

(Tête de 12 mm de longueur)

(fig. 3, 4, 5 et 10)

Le second stade a été observé sur des embryons de deux âges, où

la morphologie du chondrocrâne était comparable, malgré une légère

différence de taille des sujets.

Le chondrocrâne presque achevé est encore dépourvu d’ossification

enchondrale, mais les os de membrane apparaissent. Les embryons,

moins délicats que les spécimens du premier stade, ont mieux supporté

la fixation trop prolongée qu’ils ont subie. Il a donc été plus facile de

suivre, d’une part les trajets nerveux, et, d’autre part, l’individualisation

des vaisseaux sanguins à partir des sinus crâniens.

La capsule nasale

Le changement d’orientation de la capsule nasale représente la

principale modification du chondrocrâne. Une reconstruction en vue

latérale montre que le septum nasal, avec l’ensemble de la capsule,

a effectué une rotation autour d’un axe horizontal, perpendiculaire au

profil crânien : ce redressement de la partie antérieure a entraîné un

abaissement sensible de la partie postérieure de la capsule nasale.

Source : MNHN, Paris

Fio. 4. — Reconstruction en vue ventrale du chondrocrâne au deuxième stade.

214

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS 215

Fio. 5. — Reconstruction en vue dorsale du chondrocràne au deuxième stade.

Source : MNHN, Paris

216

H. GENEST-VILLARD

Outre cette transformation générale, les structures cartilagineuses

présentes au stade précédent ont continué à se développer et de nou¬

veaux éléments se sont chondrifiés. 11 existe maintenant une paroi

cartilagineuse de part et d’autre de la partie postérieure des chambres

olfactives que rien ne protégeait chez les embryons plus jeunes. Cette

paroi se complique d'une coucha interne et d’un processus extra-conchal

entourant la chambre annexe.

Le plancher demeure cependant très incomplet ; il est constitué par

le processus ventral du septum nasal visible au stade précédent, pro¬

cessus qui, considérablement allongé, forme à présent la lame trans¬

versale antérieure et rejoint le bord ventral de la paroi latérale. En

arrière, s’ouvre la vaste fenêtre basale, mésiale par rapport à un pro¬

cessus postérieur de la lame transversale antérieure, le cartilage ecto-

choanal. Celui-ci représente le seul élément de soutien du canal de sortie

des organes olfactifs.

L'innervation de la capsule nasale est assurée par le nerf profond

ethmoïdal ou Vj qui pénètre par la fenêtre dorsale avant de se diviser

en deux branches. La branche médiane descend ventralement et suit

le septum nasal jusqu'à son extrémité antérieure, tandis que la branche

latérale émerge dorsalement par le foramen épiphanial, distinct mainte¬

nant de la fenestra advehens.

La région interorbitaire

Les fibres sensorielles des chambres nasales et de l’organe de Jacobson

quittent la capsule cartilagineuse par sa face dorsale pour rejoindre

les lobes olfactifs. Ceux-ci, bien développés, recouvrent l’extrémité

postérieure de la capsule nasale. Les orbites avancent aussi légèrement

dans la région ethmoïdienne. Les trabécules - seuls éléments chondro-

crâniens de la région interorbitaire, à l’exception de petits nodules

« supplémentaires » qui feront l’objet d’une étude plus approfondie —

ont maintenant une section circulaire caractéristique ; vers l’arrière ils

s’infléchissent selon une courbe plus régulière en direction de la lame

basale.

La région otique

Celle-ci, moins épaisse, présente une concavité accentuée jusque

dans sa partie postérieure et une fenêtre basicrânienne élargie où la

notochorde demeure visible. Sur la face latérale externe, le canal para-

basal débute au-dessous d’un processus horizontal émis par le bord du

plateau, et se poursuit vers le foramen facial, traversé par la carotide

interne et la branche palatine du facial.

Tout en conservant la forme générale observée au premier stade, la

capsule otique, entièrement chondrifiée, avance dans l’incisure pro-

otique. Une rotation de la portion postéro-ventralc vers la région antéro-

dorsale est amorcée, ce qui rejette la fenêtre ovale un peu vers l’arrière

et amène à la verticale l’extrémité de la fissure métotique. Du fait de ce

mouvement les parties latérales de l’arc occipital se sont aussi redressées.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS 217

Une mince lame cartilagineuse relie entre elles les extrémités posté¬

rieures des capsules otiques, et, sur leurs faces mésiales qui présentaient

déjà un retard de chondrification au stade précédent, les trous auditifs

antérieur et postérieur sont encore confondus. La columelle s’insère

dans la fenêtre ovale à l’aide d’une platine nouvellement apparue ; son

orientation, maintenant vers l’arrière, s’est modifiée en fonction du recul

et du léger redressement de la portion postérieure du carré qui s’appuie

sur un os dont la détermination pose un problème.

TROISIÈME STADE

(Tête de 21 mm de longueur)

(fig. 6-7)

Le troisième stade précède de peu l'éclosion. L’ossification du crâne

étant presque achevée, une très longue décalcification a été nécessaire

avant de pouvoir effectuer les coupes. Malgré l’importance de l’ossifi¬

cation dermique et enchondrale, il subsiste assez de traces du chondro-

cràne pour justifier l’intérêt que nous avons porté à ce stade tardif.

Fig. 6. — Reconstruction en vue latérale de la capsule nasale au troisième stade.

La CAPSULE NASALE

La capsule nasale, en particulier, demeure cartilagineuse ; sa mor¬

phologie générale s’est peu modifiée, mais quelques éléments supplé¬

mentaires sont apparus.

Source : MNHN, Paris

218

H. GENEST-VILLARD

Le redressement de la partie antérieure de la capsule et du septum

nasal, amorcé au stade précédent, s'est poursuivi ; la partie postérieure,

plus abaissée encore, se situe maintenant au-dessous du niveau des

trabécules.

p IO , 7. — Reconstruction en vue ventrale de la capsule nasale au troisième stade.

La région interorbitaire

L’abaissement plus prononcé de la région postérieure de la capsule

nasale s’accompagne d'une avancée plus marquée des bulbes olfactifs,

maintenant enfermés dans une épaisse boîte osseuse formée par les

frontaux et leurs prolongements latéraux repliés ventralement. Ces os

ne sont pas soudés sur la ligne médiane de la voûte crânienne.

Seule la portion antérieure des trabécules, maintenant horizontaux,

demeure libre. Le reste est englobé dans le plancher osseux où leur

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCAR!ENSIS

219

cartilage dégénère ; vers l’arrière on ne distingue plus que leur empla¬

cement sous forme de cavités envahies par les hématies.

Le plancher osseux de la boîte crânienne, dans la région interorbitaire,

est constitué par les prolongements ventraux des frontaux. Ces prolon¬

gements sont remplacés, vers l’arrière, entre les trabécules, par un os

dermique, le parasphénolde, très découpé, présentant une « quille »

ventrale et deux grandes « ailes » latérales. Plus postérieurement encore,

le basisphénoïde se superpose au parasphénoïde, la limite entre les deux

os étant indistincte.

Les pariétaux, succédant aux frontaux, constituent la portion posté¬

rieure de la voûte crânienne. Leurs prolongements latéraux, très épaissis,

descendent jusqu'au niveau du plancher et forment les parois latérales

osseuses de la boite crânienne. Le foramen magnum orbitale livre passage

aux nerfs oculo-moteur, optique et profond, et souligne la limite entre

le frontal et le pariétal.

La région auditive

Dans la région auditive, les prolongements latéraux des pariétaux

descendent moins que ceux des frontaux et sont remplacés, de part

et d’autre de l’encéphale, par les capsules otiques arrondies qu’ils coiffent

de courtes expansions latérales et mésiales. A ce stade les capsules

auditives dépassent considérablement, vers l’avant, le niveau du foramen

facial. Elles sont entièrement ossifiées, à l’exception de quelques étroites

bandes cartilagineuses.

Au-dessous de l’extrémité antérieure de chaque capsule, une paroi

osseuse sépare la sortie de la branche maxillaire du V de celle de la

branche mandibulaire. Il sera nécessaire de revenir sur la détermination

de cette structure qui n'a jamais été décrite chez d’autres Ophidiens, à

l’exception de Leptodeira holemboia (Brock, 1929).

Les deux foramens acoustiques sont maintenant séparés, le foramen

postérieur est beaucoup plus large que le foramen antérieur. La face

mésiale de la capsule est divisée en trois régions par un réseau de bandes

cartilagineuses qui aideront à délimiter les os otiques et occipitaux. La

fissure métotique n’existant plus, le plancher osseux n’est plus séparé

des capsules otiques que par une mince couche de cartilage qui subsiste

sur ses bords et les nerfs glossopharyngien et vague sortent par le même

foramen réduit.

A partir de la fenêtre ovale, maintenant très postérieure, la colu-

melle, ossifiée dans sa partie proximale et considérablement allongée,

s’oriente nettement vers l’arrière où elle rejoint le bord postérieur du

carré. Celui-ci, redressé à la verticale, s’accole par sa portion dorsale à

un os de forme rectangulaire (le supratemporal) qui a effectué, lui aussi,

un mouvement de rotation très accentué depuis le stade précédent.

Source : MNHN, Paris

220

H. GENEST-VILLA

CONCLUSION DE LA PREMIÈRE PARTIE

En décrivant les stades du développement embryonnaire de Sanzinia,

nous avons noté que le chondrocrâne subit certaines transformations

parallèlement à l’accroissement du nombre d’éléments cartilagineux et

osseux. D’une part, la capsule nasale effectue un mouvement de bascule,

d’autre part, la courbure des trabécules tend à disparaître. Par la rota¬

tion d’ensemble de la partie postérieure, la capsule auditive a été projetée

vers l’avant, la fenêtre ovale a reculé, le carré et l’arc occipital se sont

redressés à la verticale. Enfin, la columelle, toujours sensiblement

perpendiculaire au carré, le suit dans son mouvement et s’oriente vers

l’arrière (fig. 8).

développement.

Nous avons constaté, par ailleurs, la simplicité de construction du

chondrocrâne de Sanzinia, réduit à une partie sensorielle (capsules

nasale et auditive) et à une partie basale (trabécules et plateau para-

chordal), simplicité propre à tous les Ophidiens. Cependant, ce chondro¬

crâne apparaît plus massif que celui de Natrix nalrix que De Beer

( 1937) a décrit comme modèle du chondrocrâne ophidien ; il possède

en outre certains éléments « supplémentaires » difficilement identifiables.

Ceci va nous conduire à comparer le chondrocrâne de Sanzinia à celui

d'autres Ophidiens en nous référant aux auteurs qui les ont étudiés.

Nous serons amenés, également, à établir des rapprochements avec

certains Reptiles et vertébrés inférieurs, au chondrocrâne plus complet,

dans le but d’identifier les éléments « supplémentaires » trouvés chez

Sanzinia.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE UE SANZ1NIA MADAGASCAKIENSIS

221

DEUXIÈME PARTIE

PROBLÈMES D'ANATOMIE CRÂNIENNE

LA CAPSULE NASALE CARTILAGINEUSE

Au plus jeune stade, les chambres olfactives dont le développement

est achevé, sont tapissées par un épithélium sensoriel ou respiratoire,

suivant les régions, et enveloppées de mésenchyme dans lequel se diffé¬

rencient en plusieurs points des amas de cellules procartilagineuses.

Au cours des stades suivants, le cartilage se développe et suit exacte¬

ment le contour des sacs nasaux, tout au moins celui de leur face dorsale

et latérale, car l’organe de Jacobson et les canaux de sortie vers la cavité

buccale compliquent la morphologie de leur face ventrale.

L’épithélium des sacs olfactifs apparaît donc comme le premier et

le principal facteur déterminant la morphologie de la capsule nasale.

Le septum nasal

Les chambres olfactives sont symétriques par rapport à un plan

médian qui correspond au septum nasal ; celui-ci participe à l’enveloppe

cartilagineuse de chacune d'elles ; il se relie au toit de la capsule nasale

par sa face dorsale et se continue dans les trabécules vers l'arriére.

Gaupp (1906) le décrit comme constitué par la soudure des portions

antérieures des deux trabécules comprimés l’un contre l'autre par les

sacs nasaux développés de chaque côté. Le septum nasal représente

donc un élément basilaire du chondrocrâne ; son origine est par consé¬

quent différente de celle du toit de la capsule.

Les « cupolae anteriorae »

Dans la région antérieure de la capsule, là où se termine le septum

nasal, le toit se partage en deux suivant une ligne médiane. Chaque

moitié, prolongée en avant des extrémités des chambres olfactives et

légèrement repliée au-dessous de leur face ventrale, forme un dôme, ou

cupola anteriora, de hauteur sensiblement égale à celle de l’ensemble de

la capsule.

Chez Sanzinia, la paroi antérieure de la capsule nasale est dépourvue

de ce foramen que l’on observe habituellement chez les Sauropsidés

et qui livre passage à la branche du nerf profond ethmoïdal (V,) allant

innerver l’extrémité du museau. Chez les Ophidiens, ce nerf émerge par

la face latéro-ventrale de la capsule ; Smit (1949) est le seul à décrire

chez un serpent, Typhlops delalandii, un foramen apical qui ne correspond

pas à la sortie du nerf profond, celui-ci conservant le trajet propre à

tous les Ophidiens. Cet auteur, considérant que le changement d orien¬

tation d'un nerf précède le déplacement de son foramen, voit en Typhlops

delalandii un serpent présentant une structure intermédiaire entre les

Reptiles à foramen apical traversé par le nerf profond et ceux, comme

Source : MNHN, Paris

222

H. ÜENEST-V1LLARD

les Ophidiens, où cet orifice est confondu avec la fenestra narina après

détournement du trajet du nerf.

Cependant, la présence d’un caractère aussi primitif dans la face

antérieure de la capsule nasale de Typhlops ilelalandii, serpent fouisseur,

apparaît peu probable étant donné le degré de spécialisation avancée

de son museau. L’orifice que décrit Smit pourrait n’être qu’un défaut

de chondrification au même titre que les multiples perforations des

cupolae anleriorae de ce serpent, perforations qui, d’ailleurs, manquent

aux autres Ophidiens (et à Sanzinia en particulier).

Chaque cupola anleriora possède un processus latéral externe sur sa

face ventrale, ou processus alaire inférieur. De très longs processus alaires

inférieurs sont une des caractéristiques des Ophidiens en général, mais

ceux de Sanzinia, très courts, ressemblent à ceux de Lacerta.

La lame orbito-nasale

La lame orbito-nasale ou planum antorbitale, située dans un plan

vertical, constitue une paroi cartilagineuse concave vers l’avant, épou¬

sant l’extrémité postérieure de la chambre olfactive. Elle prolonge le

toit de la capsule nasale, séparé à ce niveau du septum nasal par la

fenêtre advehens.

Chez Sanzinia, un prolongement médian de la lame orbito-nasale tend

à restreindre cette large ouverture vers l’arrière, sans pourtant rejoindre

le septum nasal, et un espace subsiste entre ces deux éléments jusque

chez l'adulte. La même séparation se retrouve chez d’autres serpents,

tandis que chez certains la lame orbito-nasale, soudée au septum nasal,

dessine une paroi cartilagineuse postérieure complète pour la capsule

nasale. On peut considérer qu’une pareille variation à l’intérieur de

l’ordre des Ophidiens est en rapport avec son évolution phylétique. La

séparation entre la lame orbito-nasale et le septum nasal pourrait être

la condition primitive, ces éléments se soudant chez les individus plus

spécialisés pour consolider une capsule nasale rendue plus fragile par

l'adaptation à la morsure. Admettre ceci paraît d’autant plus logique

que ces deux structures cartilagineuses ont une origine très différente,

l’une appartenant à la capsule sensorielle, l'autre au squelette basal.

Dans une tentative de généralisation du problème, Gaupp (1900)

opposa les Reptiles aux Mammifères, soulignant que la fusion se réalise

parfois chez ces derniers, alors qu’elle n’existe pas chez Lacerta ni chez

Crocodilus. Se fondant sur cet argument d'ordre phylétique, il considéra

la fusion entre la lame orbito-nasale et le septum cartilagineux comme un

processus de réalisation secondaire. Cependant, pour Shiino (1912) et De

Beer (1937) il y a soudure de ces deux éléments chez le crocodile ; ce

caractère apparaissant variable dans l’ensemble des Reptiles, on ne peut

plus tenir compte de l’argument de Gaupp.

En faveur du caractère secondaire, chez les Reptiles, du processus

de soudure des deux structures, il faut noter que Brock (1941) a observé

entre elles une ligne de suture apparente sur un spécimen de Crocodilus

et un de Chrysemys. Bellaihs (1949) décrit une ligne analogue dans le

genre Varanus.

Il serait nécessaire d'entreprendre l’étude du développement d’un

Source : MNHN, Paris

CRÂNE

SANZINIA MADAGASCARIENSIS

223

Reptile possédant une paroi postérieure complète de la capsule nasale,

tel que le Varan. Cette étude effectuée chez Lacerta à l’aide d’un grand

nombre de stades embryonnaires a montré que la fusion ne se réalise à

aucun moment du développement et que la séparation persiste chez

l’adulte.

L’embryologie des Ophidiens n'apporte aucun renseignement sur ce

problème. Chez les serpents présentant une lame orbito-nasale soudée

au septum nasal comme Hemachatus, Dasypellis, Lamprophis (Pringle,

1954) et Leptodeira (Brock, 1929) cette soudure existe à tous les stades ;

et chez une espèce comme Sanzinia dont la lame orbito-nasale est séparée

de l'axe médian, on ne constate à aucun stade un rapprochement sensible

des deux éléments qui témoignerait d’une tendance vers une fusion

secondaire.

11 faut noter cependant une variation au cours du développement

de Vipera aspis (Peyer, 1912), suggérant que la soudure pourrait être

la condition originelle ; en effet elle se réalise précocement puis régresse.

L’anatomie comparée, à l’intérieur de l’ordre des Ophidiens, ne

permet pas de considérer la fusion entra la lame orbito-nasale et le

septum nasal comme résultant d’un processus secondaire lié à une

adaptation puisque, comme il a été montré plus haut, elle ne se réalise

pas chez tous les serpents spécialisés possédant une capsule nasale très

ajourée (cas de Vipera aspis). On constate seulement que la paroi posté¬

rieure de la capsule nasale n’est jamais complète chez les serpents

primitifs.

Le cartilage paraseptal

(pl. I A)

Le cartilage paraseptal des Reptiles et des Mammifères représente

un vestige de la paroi mésiale de chacune des chambres olfactives,

paroi qui existe chez les Sélaciens et les Urodèles.

Complet chez Lacerta, Sphenodon et Chrysemys, le cartilage para¬

septal s’étend de la lame transversale antérieure jusqu’à la paroi posté¬

rieure de la capsule nasale, le long du septum nasal qui a pris la place

de la paroi mésiale originelle. Parmi les Reptiles, plusieurs Varans

(Bellairs, 1949) et Gerrhosauras (Malan, 1910) possèdent des cartilages

paraseptaux incomplets dont il ne subsiste qu'une portion antérieure ou

postérieure. Cette structure disparaît entièrement avec les Ophidiens.

Cependant, chez Sanzinia, le prolongement médian de la lame orbito-

nasale, recourbé vers l’avant le long du septum nasal, peut être comparé

à la portion postérieure du cartilage paraseptal de Lacerta. Le processus

de la paroi postérieure, parallèle au bord ventral du septum nasal, à

peine visible au premier stade embryonnaire du Boïdé, s’allonge et

s’épaissit au cours du développement, sans atteindre toutefois le bord

postérieur de la lame transversale antérieure. Entre celui-ci et l’extré¬

mité du processus décrit plus haut, on trouve, au troisième stade

embryonnaire, un nodule cartilagineux, proche du septum nasal, qui

contribue partiellement à la constitution de la paroi dorsale de la capsule

de l’organe de Jacobson.

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL.

Source : MNHN, Paris

224

H. GEN EST-VILLA KD

La position de ce nodule est comparable à celle d’un cartilage para-

septal. En outre, ce nodule situé au milieu d’épais faisceaux de fibres

nerveuses quittant l’organe de Jacobson, peut être rapproché des car¬

tilages paraseptaux des Varans et de Gerrhosaurus, très découpés et

percés de multiples foramens que traversent les fibres vomero-nasales

et qui, en coupe transversale, se présentent sous la forme de plusieurs

nodules cartilagineux noyés dans la masse des fibres nerveuses.

Bellmrs (1949) décrit un nodule semblable chez Xenopellis adulte

et le rapproche lui aussi d’un cartilage paraseptal.

Sanzinia posséderait donc, au troisième stade, un vestige de cartilage

paraseptal qui apparaît de façon constante chez tous les embryons du

même âge que nous avons étudiés.

La « ZONA ANULAR1S »

(pl. I B)

Chez la plupart des Ophidiens, la lame transversale antérieure est

légèrement concave vers le haut et représente la projection de la cupola

anleriora sur la face ventrale. Elle ne constitue parfois qu’un simple

processus du septum nasal, mais est très développée chez Sanzinia où

elle forme avec la paroi latérale, le toit de la capsule et le septum nasal,

un anneau cartilagineux autour de chacune des chambres olfactives, la

zona anularis. Notons que la capsule nasale des Lacertiliens est tou¬

jours pourvue d’une très longue lame transversale antérieure qui, chez

Lacerla, contribue à la formation d’une zona anularis semblable à celle

de Sanzinia.

Une zona anularis semblable a été décrite chez Nalrix natrix, mais

les Typhlopidés qui réunissent de nombreux caractères primitifs, en

sont dépourvus. A l’intérieur du groupe des Ophidiens on note une

importante variation de la lame antérieure transversale qui diminue

beaucoup chez les plus spécialisés comme les Vipéridés. Il semble donc

qu’une lame transversale antérieure très développée puisse être qualifiée

de structure primitive.

L’organe de Jacobson

L'organe de Jacobson de Sanzinia, situé au-dessous de la chambre

olfactive, est enveloppé comme celle-ci par la zona anularis. 11 atteint

un volume considérable, son plus grand diamètre étant sensiblement

égal à celui du sac olfactif. Sa portion supérieure est tapissée d’un

épithélium sensoriel épais, tandis qu'un épithélium non cilié recouvre

la structure en forme de champignon qui soutient sa face ventrale ;

entre les deux existe un espace vide en forme de croissant. Le soutien

cartilagineux de cet organe est formé par une projection dorsale de la

lame transversale antérieure.

Le nombre de fibres nerveuses qui se dirigent de l’organe de Jacobson

vers les bulbes olfactifs, sensiblement égal à celui des fibres venues des

chambres nasales, traduit l’importance de son rôle dans l’olfaction. La

capsule cartilagineuse de l’organe de Jacobson de Sanzinia, incomplète,

est pourtant plus développée que chez les autres serpents par suite de

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZIN1A

CAR1ENSIS

225

la présence de la zona anularis qui constitue ses parois ventrale et laté¬

rale. Le septum et le vestige de cartilage paraseptal participent également

à sa constitution, dans la région médiane, comme chez Lacerta, alors

qu’en général la capsule de l'organe de Jacobson des Ophidiens adultes

est presque entièrement osseuse, avec une participation cartilagineuse

réduite.

Le cartilage iiypochoanal

L’organe de Jacobson et le canal lacrymal ont un orifice de sortie

commun. A proximité de cet orifice, le canal lacrymal est soutenu

ventralement par un prolongement postérieur de la lame transversale

antérieure, le cartilage ectochoanal auquel se soude un important car¬

tilage hypochoanal, situé très ventralement par rapport à l’ensemble

de la capsule nasale.

Si le cartilage ectochoanal est une structure commune à la majeure

partie des Reptiles, la présence d’un cartilage hypochoanal est un carac¬

tère propre aux Ophidiens. Il constitue chez ceux-ci une sorte de plateau

au-dessous d’un long canal de communication des chambres olfactives

avec la cavité buccale. Ce canal nasopharyngé n’existe pas chez Sanzinia

dont les chambres olfactives débouchent directement au fond d’un sillon

creusé dans le palais ; le cartilage hypochoanal, très long, mince et large,

se place ici latéralement par rapport à cette gouttière palatine. D'origine

indépendante, il ne se soude au cartilage ectochoanal, nettement plus

court, qu’en fin de développement. La forme du cartilage hypochoanal

ou « Ke » pour certains auteurs dont Born (1883), varie dans l’ensemble

des Ophidiens ; il est absent chez Typhlops delalandii. On a cherché à

établir une homologie entre cette structure et un élément du chondro-

crâne des vertébrés manquant aux serpents. De Beer (1937), dans sa

description du développement de Nalrix nalrix, l'interprète comme un

vestige de la portion cthmoïdienne du cartilage palato-carré. D'après le

même auteur, cette portion subsisterait également chez le lézard sous

la forme du processus maxillaire postérieur de la lame orbito-nasale.

Smit (1949) note chez Typhlops delalandii, en même temps que 1 ab¬

sence de cartilage hypochoanal, l’existence d’un processus de la lame

orbito-nasale, processus qui n’existe pas chez les Ophidiens. Ceci confir¬

merait la thèse de De Beer qui veut que le cartilage hypochoanal des

serpents et le processus maxillaire postérieur du lézard représentent le

vestige du même élément chondrocrânien. Ainsi Typhlops delalandii

serait placé une fois encore dans une position intermédiaire entre les

Lacertiliens et les Ophidiens. Toutefois, le processus de la lame orbito-

nasale décrit par Smit n’étant pas orienté vers l’arrière, il ne semble pas

être l'homologue du processus maxillaire postérieur de Lacerta. Par

ailleurs, l’extrémité antérieure du cartilage palato-carré, attachée à la

lame orbito-nasale chez certains Amphibiens, disparaît chez les Sauriens.

Aussi l’existence d’un vestige de cet élément chez le lézard paraît peu

probable ; il serait encore plus étonnant de le retrouver très développé

chez les Ophidiens. Le cartilage hypochoanal est, en elTet, de grande taille,

même chez les serpents très spécialisés que sont les Vipéridés où il peut

dépasser la limite postérieure de la capsule nasale.

Source : MNHN, Paris

226

H. GENEST-VILLARD

La région postérieure de la capsule nasale

(fig. 9, A, B, C)

1. — Les chambres olfactives.

Chacune des chambres olfactives présente dans sa portion anté¬

rieure une section transversale sensiblement arrondie dont la partie

ventrale est légèrement rejetée vers l’extérieur. Postérieurement, la paroi

latérale s’invagine et délimite deux espaces dans la chambre olfactive:

une cavité dorsale tapissée d’un épithélium sensoriel et une cavité ven¬

trale bordée d’un épithélium respiratoire et qui s’ouvre largement dans

le sillon palatin. Ces deux régions du sac olfactif, séparées l’une de l’autre

par le bourrelet né de l’enfoncement de la paroi latérale, communiquent

entre elles du côté médian. Cette invagination s’accentue vers l’arrière

et provoque une saillie plus marquée de la moitié ventrale vers l’extérieur.

Une autre cavité, bordée d'un épithélium olfactif, se place à l’exté¬

rieur et latéralement par rapport à la région postérieure de la chambre

olfactive. La paroi latérale externe de cette cavité est fortement bombée

tandis que la paroi médiane s’incurve en regard du sillon conchal du

cavum principal. Postérieurement, une communication dorsale s’établit

avec ce dernier. Cette cavité représente une chambre olfactive annexe

latérale.

2. — Développement de la glande nasale.

La glande nasale, courant le long de la paroi latérale de la chambre

olfactive principale, débouche par un étroit canal dans la narine externe.

A peine visible au premier stade, elle atteint, au deuxième stade, la

moitié de la longueur de l’organe olfactif et se situe à mi-hauteur de

celui-ci, à l’endroit où commence l’invagination de la paroi latérale.

Son innervation est assurée par des fibres de la branche latérale du nerf

profond ethmoïdal (Vj).

Au troisième stade, la glande, considérablement développée, se

prolonge vers la partie postérieure du sac olfactif et pénètre profon¬

dément dans le sillon latéral dissimulé en vue externe par la chambre

annexe.

3. — Développement de la concha nasale.

Au premier stade embryonnaire, le bord du toit cartilagineux de

la capsule nasale ne descend pas jusqu'au niveau du sillon latéral de

la chambre olfactive. Plus développé au deuxième stade, il en épouse

la forme et son invagination s’accentue vers l’arrière. Au troisième

stade, le prolongement du toit profondément enfoncé dans le sillon

latéral se replie complètement sur lui-même autour de la glande nasale

et constitue le soutien cartilagineux de la concha nasale.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZIN1A MADAGASCARIENSIS

227

4. — Développement de la paroi postérieure de la capsule nasale carti¬

lagineuse.

Au premier stade l’extrémité antérieure de la chambre olfactive

annexe est enveloppée par une membrane mésenchymateuse. Sur sa

face mésiale, en regard du sac nasal principal, une portion de mésen¬

chyme commence à se différencier en une petite lame procartilagineuse

qui va se souder au prolongement du toit (fig. 9, B^. Antérieurement,

celui-ci constitue l'amorce d’une paroi latérale, mais il s’interrompt à

ce niveau, de sorte que l’extrémité postérieure de la chambre olfactive,

après sa réunion avec la chambre annexe, n'est protégée par aucun

cartilage latéral (fig. 9, C,).

Dans les stades ultérieurs, une capsule cartilagineuse enveloppe la

chambre annexe (fig. 9, B 2 , B 3 ). A l’endroit où celle-ci communique

avec le cavum principal, sa paroi cartilagineuse latérale se prolonge

dans le toit de la capsule nasale et sa paroi ventrale rejoint le repli

conchal (fig. 9, C 2 , C 3 ). La paroi latérale postérieure de la capsule nasale

est donc constituée par les prolongements de la capsule annexe. Elle

paraît naître indépendamment de la paroi latérale antérieure formée

par une expansion du toit.

Mais Pringle (1954) ayant observé chez Hemachatus une chambre

olfactive annexe comparable à celle de Sanzinia, considère que l’enve¬

loppe cartilagineuse de ce repli latéral est formée par une extension de

la paroi de la capsule nasale.

Toutefois De Beer, qui a pu étudier de nombreux stades du dévelop¬

pement de Lacerta, admet une origine indépendante pour le cartilage

paranasal qui représenterait, chez ce Saurien, à la fois la capsule du

recessus extraconchal et la paroi postérieure de la capsule principale.

Il faut noter que la chambre olfactive annexe de Sanzinia occupe la

même position par rapport à la concha nasale que le recessus latéral

(ou extraconchal) de Lacerta. Chez ces deux Reptiles, le repli latéral

olfactif communique dorsalement avec le cavum principal et l’enveloppe

cartilagineuse du premier se prolonge dans la capsule nasale. En raison

de la forte ressemblance entre la région nasale postérieure de Lacerta

et celle du Boïdé, on peut envisager, chez ce dernier, la présence du même

cartilage paranasal soudé secondairement à la capsule principale.

Cependant aucune ligne de suture n’est visible entre la partie corres¬

pondant au cartilage paranasal et l’ensemble de la capsule nasale. Cette

limite pourrait passer au niveau de la fermeture du repli cartilagineux

de la concha et par le foramen épiphanial. Si on admet, comme De Beer

à propos de Lacerta, que le foramen épiphanial marque la limite entre

le cartilage paranasal et le toit, il est normal que cet orifice ne soit pas

visible au premier stade du développement de Sanzinia. Son emplace¬

ment se situe entre la bande étroite de cartilage qui représente le toit

et la future paroi latérale postérieure encore mésenchymateuse (fig. 9, C,).

Une origine de cette paroi latérale postérieure indépendante de celle

du toit de la capsule permet d’expliquer ce retard dans le développement

de la première structure, retard qui apparaît nettement dans la descrip¬

tion du plus jeune stade du Boïdé.

Source : MNHN, Paris

228

H. GENEST-V1I.LARD

Fio. 9. — Reconstruction en vue latérale de la chambre olfactive, de l’organe de Jacobson

et du canal lacrymal aux premier, deuxième et troisième stades. Schémas des coupes

transversales aux niveaux A, B et G de chacun de ces stades.

Source : MNHN, Paris

230

H. GENEST-VILLARD

5. — Fadeur responsable de la formation de la concha nasale.

La concha nasale augmente la superficie de l’épithélium de la chambre

olfactive. Elle est soutenue par une expansion de la paroi cartilagineuse

qui, en se repliant sur elle-même, délimite en son centre une cavité extra¬

capsulaire (fig. 9, B 2 , B 3 ). Il semble que la concha nasale soit présente

chez tous les Sauropsidés, mais sa taille et le contenu de sa cavité sont

variables. Chez Sanzinia, elle est étroite, très longue et enferme sur toute

sa longueur une très fine glande nasale qui est en général très volumi¬

neuse chez les Ophidiens.

Rice (1920), ayant étudié le développement d’un Scincidé, Eumeces,

pense que la formation de cette concha est provoquée par la glande

nasale.

Il est vrai que celle-ci peut influencer fortement la morphologie de

la capsule nasale. On le constate chez l'embryon de Sanzinia proche

de l’éclosion où la paroi latérale de la capsule nasale, en avant de son

invagination dans le sillon latéral, et au niveau de la zona anularis,

émet au-dessus de la glande nasale un prolongement cartilagineux qui,

postérieurement, entoure celle-ci, formant une volute externe. Cette

volute apparaît tardivement comme une déformation secondaire d’une

structure cartilagineuse dont le développement est achevé. Elle est déter¬

minée uniquement par la glande nasale. Mais alors que cette dernière

existe le long de la capsule nasale de tous les Ophidiens, elle n’entraîne

une pareille déformation que chez Sanzinia.

Au contraire, la concha nasale s’établit même chez les serpents dont

la glande nasale, trop courte, se termine en avant du début de l’invagi¬

nation de la paroi.

Par ailleurs, la concha nasale de Sanzinia possède un soutien carti¬

lagineux dès le deuxième stade, alors que la glande nasale est encore

trop courte pour pénétrer dans sa cavité.

Il est probable que le premier facteur responsable de l’invagination

de la paroi latérale de la capsule est l’épithélium olfactif et non pas la

glande nasale. Celle-ci ne peut agir sur cette paroi cartilagineuse qu’en

provoquant des déformations tardives ; elle interviendrait ici comme

facteur secondaire accentuant simplement l'enfoncement du repli

conchal à l’intérieur de la chambre olfactive.

LA RÉGION 1NTERORB1TAIRE

Les trabécules, éléments chondrocràniens de la région interorbitaire

se situent dans l’étroit espace compris entre les volumineux sinus san¬

guins qui bordent la face mésiale des orbites. A ce niveau, le profond

sillon creusé dans la voûte palatine et, dorsaleinent, l’encéphale, tendent

à occuper partiellement l’espace interorbilaire. Comprimés entre ces

différentes structures, les trabécules, parallèles et proches l’un de l’autre,

représentent les seuls soutiens cartilagineux. Ils se séparent dans toute

la région orbito-temporale, leur portion commune, le septum nasal

étant limitée à la région ethmoïdienne. CeLle condition platybasique’.

considérée en général comme primitive, peut avoir été acquise secondai-

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MAD AG ASC ARIEN SIS 231

rement par les Ophidiens qui se distinguent ainsi de l’ensemble des

Reptiles à chondrocràne tropibasique. Le caractère secondaire ou originel

de la platytrabie chez les Ophidiens a été très discuté.

A ce sujet l’embryogenèse de Sanzinia n’apporte pas de renseigne¬

ments, car les trabécules sont déjà séparés au stade le plus jeune dispo¬

nible. Mais le développement déjà trop avancé permet d’envisager un

stade antérieur à trabécule unique, d’autant plus qu'à ce premier

stade, la séparation s’effectue très en arrière de la lame orbito-nasale.

Cela pourrait suggérer la transformation d’un chondrocràne légèrement

tropibasique en début de développement, en un chondrocràne typique¬

ment platybasique chez les embryons âgés.

Mais il semble préférable de considérer cette portion de trabécule

commun, présente dans la région orbitaire au premier stade, comme une

partie du septum nasal. Cette portion sera par la suite englobée dans

la capsule nasale dont la paroi postérieure subit un recul considérable

au cours du développement.

Les nodules supra-trabéculaires

On observe dans la région interorbitaire de Sanzinia, outre les tra¬

bécules, certains éléments cartilagineux qui ne persistent pas chez

l’adulte et qui, en général, n’existent pas chez les Ophidiens ; interprétés

comme vestiges d’un chondrocràne originel plus complexe, ils accentuent

le caractère primitif de Sanzinia.

Au premier stade, chez les embryons les plus jeunes, un petit carti¬

lage « supplémentaire » est situé au-dessus de chacun des trabécules,

légèrement en arrière de leur point de séparation. Ces nodules pairs,

rattachés aux trabécules par quelques cellules cartilagineuses hypertro¬

phiées, ils ont, comme ceux-ci, une section elliptique, une orientation

parallèle et une position symétrique par rapport à un axe médian ; une

condensation de cellules mésenchymateuses les sépare suivant le plan

médian du crâne, depuis l’ectoméninge jusqu’au niveau des trabécules.

Chacun de ces éléments cartilagineux constitue avec le trabécule sous-

jacent une sorte de paroi verticale ; ainsi s’amorcent, dans la région

interorbitaire antérieure, deux septums entourant une membrane mésen¬

chymateuse médiane. Ces structures supplémentaires courtes s’inter¬

rompent au niveau où les trabécules s’éloignent l’un de l’autre pour

circonscrire la fenêtre hypophysaire (fig. 1 et pl. II A). Il est surprenant

de trouver chez un Ophidien des rudiments du squelette interorbitaire

qui existe en général chez les autres Reptiles sous la forme d’un septum

unique. L’amorce d’un double septum interorbitaire chez le jeune

embryon de Sanzinia nous conduit à reconsidérer le problème de la

plalytrabie chez les Ophidiens.

Gaupp (1878) et De Beer (1937) interprètent le septum unique des

Sauriens comme résultant de la fusion des racines préoptiques des

cartilages orbitaires. Il aurait une double origine qui serait conservée

chez Sanzinia, puisqu'il n’y a pas fusion des cartilages supra-trabéculaires

qui, par leur position topographique, représentent les vestiges des racines

préoptiques.

Source : MNHN, Paris

232

I. GENEST-VILLARD

Si la structure platybasique du chondrocrânc des Ophidiens dérivait

de la condition tropibasique des Sauriens par division du trabécule

commun, on ne retrouverait pas, conservé chez Sanzinia, un double

septum interorbitaire pour lequel une membrane mésenchymateuse

médiane exclut toute origine commune.

Au deuxième stade, toujours dans la région mi-orbitaire, existe au-

dessus de chacun des trabécules un nodule cartilagineux qui ne leur est

pas attaché ; son volume est nettement inférieur à celui des structures

« supplémentaires », décrites plus haut. Ces nodules indépendants, à

mi-chemin entre les trabécules et l’ectoméninge, sont situés, comme ceux

du stade précédent, en avant du croisement des nerfs optiques et symé¬

triquement par rapport au plan médian qui n’est ici marqué par aucune

cloison mésenchymateuse (fig. 3, 10 et pl. II B).

Ayant utilisé pour la description du deuxième stade des embryons

de deux âges légèrement différents, il apparaît que les nodules sont

plus grands chez les individus plus âgés nettement reconnaissables

par le début d’ossification du parasphénoïde entre les trabécules. Les

dimensions des structures a supplémentaires » étant variables chez

des individus exactement du môme âge. il n’est pas possible, par suite

du nombre insuffisant de spécimens examinés, d’affirmer que la taille

de ces cartilages supra-trabéculaires croît en même temps que le chon-

drocrâne se développe.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS 233

Il semble a priori que ces nodules cartilagineux trouvés au deuxième

stade représentent les restes du double septum interorbitaire décrit au

stade précédent. S’ils augmentaient réellement de taille pendant les

quelques jours qui séparent les deux séries d’embryons constituant notre

deuxième stade, il ne pourrait s’agir de cartilages en dégénérescence,

mais cela paraît peu vraisemblable, d’autant plus qu’on ne les retrouve

pas chez les embryons du troisième stade.

Parker fut le premier à signaler la présence de nodules cartila¬

gineux dans la région interorbitaire d’un embryon de Natrix natrix.

Il les décrivit comme situés dans la partie basse de la condensation

mésenchymateuse de l’ectoméninge et les interpréta comme des « orbito-

sphénoïdes ». Par la suite ils n’ont jamais été signalés lors des nom¬

breuses études faites sur la même espèce.

Mais Bellairs, plus récemment (1949), décrit des nodules sembla¬

bles à ceux mentionnés par Parker (1879), chez un embryon de Vipera

berus. Ne les ayant trouvés qu’à un seul stade, il en déduit que leur

existence est très brève. Pringle (1954) signale chez Causus rhombealus

une structure analogue qui persiste pendant tout le développement

jusque chez l'adulte, ce que Sulter signale à nouveau en 1962. Il s’agit

de cartilages plus importants que ceux décrits précédemment, de section

arrondie et de diamètre sensiblement égal à celui des trabécules dont ils

sont très proches, séparés seulement par les prolongements latéraux du

parasphénoïde.

Bellairs considère les éléments cartilagineux supra-trabéculaires de

Vipera berus comme des vestiges de cartilages orbitaires en se fondant

sur le fait qu'ils sont pairs. D'après les observations faites sur Sanzinia

il s’agirait plutôt de vestiges de racines préoptiques. Chez les Reptiles,

en effet, les cartilages orbitaires se réunissent et forment un plateau

supraseptal au niveau de l'ectoméninge. Or les cartilages étudiés sont

situés plus ventralement et de plus s’attachent aux trabécules dès les

plus jeunes embryons.

Dans le but de rapprocher le chondrocrâne des Ophidiens de celui

des Sauriens, Gaupp (1906) nomme « septum membraneux interorbitaire »

la trame de mésenchyme qu’il observe à un stade du développement de

Natrix natrix, trame qui s’élève des cellules mésenchymateuses groupées

autour des trabécules vers les cellules condensées près de l’ectoméninge.

Chez un embryon de 8 mm de la même espèce, Bellairs signale la pré¬

sence d’une structure semblable. Sur l’emplacement de celle-ci il décrit,

chez un embryon de 12 mm de Python molurus, un nodule unique qui

est donc situé sur l'axe médian passant entre les trabécules, au-dessus

de ceux-ci. Bellairs n’exclut pas la possibilité d’un rapprochement entre

ce nodule et l'inter-trabécule existant chez les tortues (Pehrson in

Bellairs, 1949).

Mais la présence, au plus jeune stade de Sanzinia, des restes de

deux septums interorbitaires cartilagineux entourant une trame mésen¬

chymateuse médiane semblable au septum membraneux décrit chez

Natrix natrix, enlève à celui-ci la valeur de vestige du septum interor¬

bitaire unique des Lacertiliens que Gaupp lui avait attribué ; cette

Source : MNHN, Paris

234

H. GENEST-VILLARD

double structure empêche également tout rapprochement avec l’inter-

trabécule des tortues.

Les nodules sub-trabéculaires

(fig. 3, 10 et pl. III A)

Chez les embryons du deuxième stade, au niveau où les trabécules

s’inlléchissent et s'éloignent l'un de l’autre, existe un petit élément

cartilagineux isolé au-dessous de chacun d’eux. Leur présence dans la

région orbito-temporale d'un Ophidien est surprenante, puisque aucune

structure comparable n’a jamais été signalée.

Chaque nodule, de section arrondie, est situé en arrière du chiasma

optique et légèrement en avant de l'hypophyse ; proche du bord ventral

du trabécule sus-jacent et un peu plus externe, il est entouré par deux

muscles ptérygoïdiens ; le ptérygoïde en voie d'ossification étant placé

au-dessous. La branche palatine du nerf facial court sur sa face externe

et le volumineux sinus orbitaire, nettement plus latéral, comprime

dorsalement le nerf profond et le pathétique contre la dure-mère ; la

veine jugulaire interne (vena capitis laleralis) s’individualise dans cette

région.

Ces nodules situés au-dessous du niveau des trabécules ne peuvent

appartenir au neurocràne et sont trop antérieurs par rapport au plateau

parachordal pour être interprétés comme des vestiges d’apophyses

basitrabéculaires. Ils pourraient avoir une origine viscérale et représenter

un vestige du palato-carré. Il ne peut s'agir du processus ascendens

— leur position est trop antérieure — mais plutôt du processus ptérygoï-

dien qui, chez les Amphibiens, atteint la limite postérieure de la capsule

nasale et ne subsiste que très rarement chez les Reptiles. Cette interpré¬

tation concorde avec la position du nodule entre les muscles ptérygoï¬

diens et le trajet de la branche palatine du nerf facial. Cependant ce

nodule cartilagineux, très proche du trabécule, est relativement éloigné

du ptérygoïde osseux ; or, celui-ci se développe au contact du processus

ptérygoïdien du palatin quand il persiste chez un Sauropsidé.

L’isolement de la structure en cause ne permet pas d'établir plus

précisément une homologie avec un élément du chondrocrâne originel.

Le processus basitrabéculaire

(fig. 3-4, 10 et pl. III B)

Le bord du plateau basal, dans la région de la fenêtre basicrânienne,

émet un processus horizontal en arrière et à la même hauteur que le

nodule « subtrabéculaire », vestige du palato-carré. Tout comme celui-ci,

le processus n’existe qu’au deuxième stade de Sanzinia. Le nerf abducens

passe au-dessus ; au-dessous de lui, court le canal parabasal creusé dans

la face latérale du plateau. Ce canal contient la branche palatine du

nerf facial et la carotide interne qui, passant sous le trabécule, pénètre

dans la cavité crânienne en avant du plateau. Le ganglion du nerf pro¬

fond est situé au-dessus de cette apophyse, la branche maxillaire du tri-

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCAR! ENSIS

235

jumeau latéralement, son ganglion, comme celui de la branche mandi-

bulaire, se trouvant plus en arrière. Dorsalement par rapport au pro¬

cessus, la veine jugulaire interne (vena capitis lateralis) reçoit une veine

hypophysaire qui émerge à cet endroit entre le prolongement ventral

du pariétal en voie d’ossification et le rebord du plateau.

Par l’ensemble de ses relations nerveuses et vasculaires, ce processus

se rapproche de l’apophyse basitrabéculaire d’un chondrocrâne plus

complet, apophyse qui, selon Gaupp (1906), manque généralement

aux Ophidiens. Il est vrai que chez Sanzinia le processus considéré

occupe une position différente de l’apophyse basitrabéculaire, étant

légèrement postérieur à la crisla sellaris ; d’autre part il n’assure pas,

comme elle, l’articulation du ptérygoïde osseux avec le neurocràne.

Il faut noter, cependant, l’emplacement tout aussi postérieur de

l’apophyse basitrabéculaire d ’Amblystoma, situation due vraisembla¬

blement à une avancée de la région otique par un mouvement compa¬

rable à celui qui se produit au cours du développement de Sanzinia.

Par ailleurs, l’absence d’articulation entre ce processus et le ptérygoïde

est liée à la position très ventrale de cet os par rapport au bord du plateau

basal. Cette particularité a déjà été signalée lors de la détermination

du nodule cartilagineux isolé subtrabéculaire antérieur ; elle pourrait

être expliquée dans les deux cas par des raisons mécaniques. En effet,

un ptérygoïde libre de toute attache avec le neurocrâne, donne plus

de liberté de mouvements à la mâchoire supérieure d’un serpent qui

avale de grosses proies. Mais ce n’est là qu’une hypothèse à laquelle on

peut opposer le cas de Python molurus. Chez celui-ci une apophyse du

chondrocrâne rejoindrait le ptérygoïde (Gaupp, 1906 ; Haas, 1930) et

occuperait une position propre à un processus basitrabéculaire.

Chez un autre Ophidien, Nalrix nalrix. De Beer (1937) décrit un

petit cartilage rattaché au plateau basal de part et d’autre de la crisla

sellaris. Il le considère comme un vestige de la pila antolica en prenant

pour argument que, comme celle-ci, ce « moignon » est percé par le nerf

abducens. Ce nerf ne traverse pas l’apophyse présente dans la même

région du chondrocrâne de Sanzinia, mais suit une légère dépression

de sa face dorsale.

11 semble préférable de considérer le processus émis par le plateau

basal chez le Boïdé comme le vestige d’une apophyse basitrabéculaire,

malgré une légère différence de position.

Le problème de l'épiptérygoide

L'étude du processus basitrabéculaire conduit à envisager un autre

problème d’anatomie crânienne, celui de la présence d’un épiptérygoïde.

Chez les plus jeunes embryons de Sanzinia il n’existe aucune formation

osseuse ni cartilagineuse séparant les ganglions de l’extérieur. Le ganglion

du nerf profond, proche de l’encéphale, est dorsal et légèrement médian

par rapport au plateau basal, les ganglions trigéminaux, beaucoup plus

volumineux, sont nettement postérieurs et se prolongent en arrière de

part et d'autre du début de la capsule otique.

Source : MNHN, Paris

H. GEN EST-V ILLARD

236

Au deuxième stade, le processus comparable à une apophyse basi-

trabéculaire n’étant pas surmonté d'un épiptérygoïde, il n’y a pas de

cavum epiptericum semblable à celui que l'on trouve chez Lacerta.

Chez les embryons les plus âgés, le pariétal fort développé s’étend laté¬

ralement au ganglion de Casser et une formation osseuse nouvellement

apparue dissimule partiellement, en vue externe, la masse des ganglions

trigéminaux (fig. 11 et pl. IV A).

Fio. 11. — Reconstruction en vue latérale «le la région otique du crâne.

Parker (1878) décrit, chez Vipera aspis, une formation analogue qui,

bordant antérieurement le foramen de sortie des branches maxillaire

et mandibulaire, constitue une paroi latérale pour le ganglion de Casser.

Il l’interprète comme un « alisphénoïde ». Hoffman (1890) signale aussi

chez Vipera aspis un « alisphénoïde », mais fenestré et traversé par le

nerf profond, que Peyer (1912) considère seulement comme une extension

ventrale du prootique. Brock (1929) signale chez Leptodeira un processus

basitrabéculaire surmonté d’une ossification qu’elle appelle projection

« x ,, puis interprète comme un épiptérygoïde. Pourtant, après l’étude

d’un embryon d ’Acontias, Lacertilien au chondrocrâne très dégénéré,

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

237

mais pourvu d’un véritable épiptérygoïde, et après avoir constaté sur

un stade plus âgé de Leplodeira que la projection « x » se trouve placée

entre la sortie de la branche maxillaire et de la branche mandibulaire

du nerf trijumeau, donc en arrière de la position normale d'un épipté-

rygoïde, Brock est revenue sur son interprétation. Elle assigne à l’os

« x » une double origine, affirmant qu’il se soude en deux endroits avec

le plancher, par une suture interne avec la partie dorsale ou basisphénoïde

et par une suture externe avec la partie ventrale ou parasphénoïde.

En 1954, sur des serpents africains, Pringle décrit un fragment osseux

latéral par rapport aux ganglions trigéminaux. Il souligne qu’il s’agit

d’un os indépendant, mais ne donne aucun avis sur son origine.

De Beer accepta le terme d’épiptérygoïde correspondant à la pre¬

mière interprétation de Brock, mais vit ensuite dans cette formation

osseuse une structure particulière aux crânes des Ophidiens.

Il apparaît donc que les auteurs ont interprété de façons diverses

cette portion de paroi latérale osseuse, la considérant soit comme un élé¬

ment chondrocrânien ossifié, soit comme une extension de la capsule

otique, soit comme une formation osseuse indépendante et caractéristique

des Ophidiens. En outre, il faut souligner que les rares descriptions pré¬

cises ne concordent pas, surtout sur la position et les connexions nerveuses

de cet os.

Chez Sanzinia, au troisième stade embryonnaire, lorsque l’ossifi¬

cation est très développée, la cavité contenant les ganglions des nerfs

profond et trijumeau est isolée de l’extérieur, en avant, par le prolonge¬

ment du pariétal, et, en arrière d’une large ouverture latérale, par une

formation osseuse reliant le plancher et le prootique. A cette formation,

nous avons donné le nom de lalérosphénoïde. Le nerf profond sort de

la cavité crânienne, très en avant, par le foramen magnum orbitale, la

branche maxillaire, entre le pariétal et le latérosphénoïde, et la branche

mandibulaire, en arrière de ce dernier. Le latérosphénoïde débute par

deux processus antérieurs et ventraux, et vers l’arrière il se divise en

deux portions. La moitié supérieure se soude à un processus ventral du

prootique et comme la ligne de suture reste visible, ce fait exclut une

origine possible à partir du prootique. La moitié inférieure se raccorde

au plancher bordé par une bande étroite de cartilage mais on ne peut

en déduire une origine cartilagineuse du latérosphénoïde. En effet, il

n’est pas en continuité avec la crête cartilagineuse elle-même mais

soudé à une mince couche d’os enchondral qui la recouvre. Cette forma¬

tion enchondrale appartient au basisphénoïde si l'on accepte le canal

parabasal comme ligne de démarcation entre les deux éléments consti¬

tuant le plancher de la cavité crânienne. Ainsi le latérosphénoïde ne se

soude ventralement qu’avec le basisphénoïde et non pas par deux sutures

distinctes avec deux os différents comme Brock (1929) l’a décrit chez

Leplodeira.

En résumé, chez Sanzinia, la formation osseuse considérée est un os

de membrane ayant une origine unique. 11 ne dérive ni de la capsule

auditive, ni du plancher de la cavité crânienne. Bien que constituant

une paroi latérale pour le ganglion de Gasser, il ne peut être l’homologue

d’un épiptérygoïde (ni a fortiori d’un alisphénoïde) mais apparaît plutôt

comme un élément original propre au crâne des Ophidiens.

Source : MNHN, Paris

238

H. GENEST-VILLARD

LA RÉGION AUDITIVE ET POSTÉRIEURE

DU CHONDROCRÂNE

Développement de la columelle et de la platine columellaire

La fenêtre vestibulaire ou fenêtre ovale s’ouvre dans la paroi latérale

de la capsule auditive en arrière du foramen facial et au-dessus de la

fissure basicapsulaire.

Chez les plus jeunes embryons de Sanzinia, la région de la paroi laté¬

rale qui borde antérieurement la fenêtre ovale est moins bien chon-

drifiée que l’ensemble de la capsule et la portion antérieure de cet orifice

est comblée par une épaisse condensation de cellules mésenchymateuses.

Une baguette cartilagineuse à extrémité arrondie repousse ce mésen¬

chyme vers l’intérieur de la cavité. Cette partie profonde de la columelle

est à un stade avancé de chondrification (pl. V A).

Au stade suivant, une platine cartilagineuse se différencie dans le

mésenchyme qui obstrue une partie de la fenêtre ovale ; elle n’en touche

pas les bords et n’est rattachée à la capsule auditive que par quelques

fibres de tissu conjonctif (pl. V B).

Chez les embryons âgés, la platine s’étant ossifiée, elle n’est plus

reliée à la capsule auditive, le tissu mésenchymateux qui l’entourait au

stade précédent ayant disparu. Cette platine semble coiffer l’extrémité

columellaire où débute l'ossification formant un mince anneau périchon-

dral à mi-longueur de la tige dont la partie distale demeure cartilagineuse.

Le problème de l’origine de la columelle

La trame mésenchymateuse observée dans la portion antérieure de

la fenêtre ovale au premier stade de Sanzinia est en continuité avec

une paroi de capsule otique encore mal chondrifiée dans cette région ;

cette trame ne constitue pas une véritable connexion entre paroi et

columelle, puisqu’elle est simplement repoussée par cette dernière. Ce

mésenchyme qui appartient à la capsule otique ne paraît donc pas

participer à l’édification de la columelle.

Toutefois, c’est dans ce tissu que se différencie le cartilage de la

platine qui aurait donc une origine indépendante de la columelle.

On peut supposer que chez des embryons plus jeunes existait une

liaison mésenchymateuse entre la columelle et le squelette hyoïdien. Ceci

permettrait d’envisager une origine hyoïdienne pour une partie au

moins de la columelle des Ophidiens ; semblable origine a été démontrée

à plusieurs reprises pour le stapes des Sauropsidés. Il faut noter cepen¬

dant que la columelle des Ophidiens diffère de celle des Sauropsidés par

sa forme et certaines connexions nerveuses et vasculaires.

De Beer (1937) est le seul à avoir décrit chez un serpent, Natrix

natrix, à un stade encore mésenchymateux, une liaison entre la columelle

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

239

et le cératohyal, une connexion procartilagineuse avec le bord ventral

apparaissant dans les stades âgés. Se fondant sur ces faits. De Beer

admet pour la columelle une origine hyoïdienne uniquement et explique

par des «raisons mécaniques», qu'il ne précise pas, l’apparition tardive

d'une connexion avec la capsule auditive.

Mais Muller ayant observé une columelle rattachée aux bords de

la fenêtre ovale sur de très jeunes embryons de Natrix natrix, affirme

que cette structure provient de la capsule otique.

Seules des expériences d’excision du matériel otique et hyoïdien ou

d’inhibition de son développement — expériences difficilement réali¬

sables sur des embryons d’Ophidiens, même ovipares — fourniraient des

données valables sur l’origine de la columelle.

La columelle et son articulation avec le carré

Au premier stade de Sanzinia, la columelle est une baguette cartila¬

gineuse inclinée vers l’avant et dirigée presque perpendiculairement au

carré, lame cartilagineuse située latéralement à la capsule otique et

dont la hauteur augmente vers l’arrière. Un petit nodule de cartilage

isolé au-dessus de l’extrémité distale encore procartilagineuse de la

columelle vient se souder au bord ventral du carré (fig. 12 et pl. VI A).

V.C.I_

-Q.

Fig. 12. — Premier stade. Reconstruction en vue latérale montrant le trajet des vais¬

seaux sanguins par rapport à la columelle.

Au deuxième stade, la columelle a pivoté autour de son insertion dans

la fenêtre ovale et s’oriente vers le bas et vers l’arrière en restant sensi¬

blement perpendiculaire au carré. Un nodule procartilagineux existe

encore entre son extrémité distale et la face ventrale du carré (pl. VI B).

Ce dernier, plus long qu’au stade précédent, se redresse vers l’arrière

et tend à se placer dans une position verticale. Cet os s’étire dans sa

portion postérieure contre le supratemporal et dans sa portion ventrale

vers l’extrémité stapédiale (fig. 13).

Mémoires du Muséum. — Zoologie, t. XL. 16

Source : MNHN, Paris

240 H. GENEST-VILLARD

Au troisième stade, la columelle est orientée plus vers l’arrière, se

plaçant dans un plan horizontal perpendiculaire au carré, maintenant

redressé contre la région postérieure de l’arc occipital. Le carré est

alors une lame allongée ossifiée dont le sommet, encore cartilagineux,

dépasse le toit crânien, en raison de l'étirement considérable de sa portion

dorsale postérieure, étirement amorcé au stade précédent. Le niveau

de son articulation avec la columelle n’a pas changé par rapport à l’en¬

semble de la capsule auditive, mais cette articulation a été simplement

entraînée vers l’arrière suivant un plan horizontal, par le mouvement de

rotation qui a déterminé le redressement du carré (fig. 14).

La columelle, arrondie à son extrémité, se termine contre un processus

osseux de la face postéro-mésiale du carré. Une membrane mésenchy¬

mateuse commune enveloppe l’extrémité de ce processus et celle de la

columelle, délimitant une sorte de cavité synoviale ; la surface légère¬

ment concave du processus du carré est revêtue d’une couche de carti¬

lage au niveau de l’articulation. Dans l’enveloppe fibreuse se différencient

deux centres procartilagineux diamétralement opposés qui se rejoignent

au milieu de la cavité et forment une lamelle concave sur ses deux faces

entre le processus et l’extrémité columellaire (pl. IV B).

La disposition des nerfs et des vaisseaux par rapport à la columelle,

ne varie pas aux différents stades, bien que cette dernière subisse de

considérables changements d’orientation. La branche hyomandibulaire

du nerf facial, après son émergence par le foramen facial se dirige vers

l’arrière, passe au-dessus de la columelle et descend le long d’une dépres¬

sion de la face postérieure de celle-ci. Ayant donné la chorda tympani en

arrière, elles reviennent l’une et l’autre vers l’avant et la chorda tympani

rejoint la face mésiale du cartilage de Meckel. La veine jugulaire interne

descend en arrière de la columelle dans la dépression de sa face postérieure

tandis qu’en avant monte la branche orbitaire de la carotide interne

située ventralement (fig. 12, 13, 14).

La columelle peut être entièrement ossifiée chez Vipera (Peyer,

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MAD AG A SC ARIENS IS

241

F«°- “- â - Troisième stade. Reconstruction en vue latérale de la région postérieure

1912) et Leptodeira (Brock, 1929) tandis qu’elle conserve une extrémité

cartilagineuse chez le Python (Verluys, 1936), Typhlops (Smit, 1949)

et Sanzinia. Toutefois cette extrémité cartilagineuse ne peut être consi¬

dérée comme une caractéristique des serpents dits primitifs puisque

Sutler (1962) la décrit aussi chez un Vipéridé, Causus rhombealus.

Pourtant Smit interprète cette portion cartilagineuse comme le

vestige d’une extracolumelle en établissant une comparaison avec la

columelle du lézard dont la partie distale ne s’ossifie pas. Cette opinion

ne peut être prise en considération, car ce que Verluys nomme « extra¬

columelle » chez le lézard correspond à un centre de chondrification et

non à la limite de l’ossification du stapes.

De Beer tente un rapprochement entre la columelle d’un serpent,

Nalrix natrix, et celle du lézard, et les considère comme homologues

malgré la différence du trajet de la chorda tympani qu’il explique par la

disparition, chez les Ophidiens, de la portion extracolumellaire, suivant

en cela la théorie de Goodrich selon laquelle ce trajet serait identique

chez tous les Sauropsidés. Ainsi, l’extrémité cartilagineuse de la colu¬

melle de Sanzinia ne pourrait être considérée comme une extracolumelle

lacertilienne que si elle était placée ventralement et latéralement par

rapport au trajet de la chorda tympani.

Le nodule cartilagineux isolé contre la portion postérieure de la

Source : MNHN, Paris

H. GENEST-VILLARD

columelle des jeunes embryons de Sanzinia se retrouve chez les embryons

de plusieurs Ophidiens où il a été interprété de diverses façons : pour

Parker (1879) c’est un stylohyal (nodule intercalaire ou supra-stapédial),

pour Gadoyv (1901) une extracolumelle et pour Backstrom (1931) un

vestige de processus interne ; chaque auteur ayant cherché à établir

une homologie entre ce nodule et une portion du stapes des autres

Sauropsidés.

L’hypothèse d’une homologie avec le processus dorsal a été admise

par I)e Beer pour qui le nodule trouvé chez Nalrix nalrix correspond

au nodule intercalaire de Lacerla. Le processus dorsal de Lacerla entre

en contact chez l’embryon avec le processus parotique, et chez l’adulte,

il n’en subsiste qu’un vestige sous forme d’un nodule proche de la capsule

otique, le nodule intercalaire.

Au cours du développement de Nalrix nalrix, ce même nodule rejoint

le carré et non la crête parotique qui n’existe pas chez les Ophidiens.

Ainsi il faudrait admettre une translation du point de contact du pro¬

cessus dorsal de la columelle depuis la crête parotique du lézard jusqu’au

carré des Ophidiens. De Beer tente d'expliquer cette translation en

s’appuyant sur la description du stapes de Sphenodon dont le processus

dorsal, soudé au carré, touche également la crête parotique de la capsule

otique ; cette disposition représenterait un stade intermédiaire entre

le contact existant chez le lézard et l’articulation avec le carré, propre

aux Ophidiens. La perte de la membrane tympanique rapprocherait

l'oreille des Ophidiens de celle de Sphenodon qui possède, par ailleurs,

un stapes aussi complexe que celui des Sauriens.

Brock, Pringle, Sutler suivent l’interprétation de De Beer et

nomment stylohyal le processus ossifié du carré des Ophidiens, consi¬

dérant ce processus comme le résultat de la soudure du nodule carti¬

lagineux indépendant ou nodule intercalaire des stades plus jeunes.

Si le nodule cartilagineux des Ophidiens présente une homologie

avec l’un des processus du stapes lacertilien, il paraît plus logique

d’admettre que l’articulation entre la columelle et le carré s’effectue

par l’intermédiaire d’un vestige du processus interne que par celui d’un

processus dorsal. En effet, chez Lacerla , le processus interne est orienté

vers le carré. En raison de l’espace considérable qui sépare chez Sanzinia

l'articulation columellaire de ce qui pourrait être une crête parotique sur

la capsule auditive, admettre l’homologie du processus considéré avec

le processus dorsal lacertien impliquerait la réalisation d’une très impor¬

tante translation. Mais, on peut considérer que ce grand espace entre

l’articulation carré-columelle et l’emplacement d’une crête parotique est

dû à l’étirement dorsal d’une portion du carré — étirement réellement

suivi sur les différents stades — qui va s’appliquer latéralement contre

le supratemporal. Il ne s’agit plus alors d’une translation très impor¬

tante de l’articulation columellaire, mais de la réalisation tardive d’une

structure purement adaptative palliant l’absence d’articulation avec

la capsule auditive.

On peut donc conserver l'interprétation de De Beer et considérer

le nodule comme un vestige de processus dorsal (stylohyal) qui se soude

au carré et s’ossifie en un processus médian chez les embryons les plus

âgés.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCAR1ENSIS

243

La lamelle décrite au troisième stade entre le processus ossifié et

l’extrémité columellaire ne peut être rapportée au slapes lacertilien.

Elle provient de la gaine mésenchymateuse qui enveloppe l’articulation

et n’existe pas dans les stades plus jeunes. Ce n'est peut-être que le résul¬

tat de l'épaississement de la fine trame de mésenchyme qui sépare, au

premier et au deuxième stade, l’extrémité procartilagineuse de la colu-

melle du nodule isolé. Au troisième stade, la partie antérieure de la colu-

melle étant en continuité avec la gaine de l’articulation, on peut l’inter¬

préter comme un simple repli de celle-ci à l’intérieur de la poche syno¬

viale. Mais les replis que nous avons pu observer dans les articulations

des autres Reptiles ont une structure différente, correspondant à un

mésenchyme fibreux. La structure de la lamelle présente une forte ressem¬

blance avec du procartilage, la différence entre celui-ci et un mésenchyme

dense étant difficile à établir avec la coloration à l’Azan (une coloration

plus sélective permettrait de déceler la présence de muccopolysaccha-

rides). Même procartilagineux, ce nodule n’a certainement qu’un rôle

mécanique et ne représente pas le vestige d’une structure primitive.

Le trajet de la vena capitis lateralis chez Sanzinia concorde avec celui

de Lacerta ; dans les deux cas cette veine passe au-dessus de la columelle

et descend en arrière de celle-ci. Mais il n’en est pas de même pour le

trajet de la branche orbitaire de la carotide interne qui monte en avant

de la columelle chez Sanzinia comme chez Natrix (De Beer), trajet

différent de celui des autres Sauropsidés, à l'exception de Sphenodon.

Chez les Ophidiens, la position antérieure de l’artère orbitaire pourrait

être expliquée par le recul de la columelle, lié à des modifications géné¬

rales de cette partie postérieure du chondrocrâne, entraînées par l'agran¬

dissement de la bouche. Cependant des changements analogues ne se sont

pas produits dans les rapports avec la branche hyomandibulaire du facial

et avec la veine jugulaire interne qui sont simplement plus proches de

la face postérieure de la columelle que chez les Sauriens, mais ne sont

pas passés en avant.

Détermination des os otiques et occipitaux

(fig. 15)

La portion postérieure du crâne est entièrement ossifiée au troisième

stade, à l’exception de quelques étroites bandes cartilagineuses corres¬

pondant aux vestiges du chondrocrâne. Ces bandes persistent en bordure

des os otiques, des occipitaux et du plancher de la cavité crânienne,

soulignant leurs limites indistinctes chez l’adulte où l’ossification est

complète et les soudures achevées. Un réseau d'interstices contenant

des bandelettes cartilagineuses est particulièrement net sur la face mésiale

de la capsule otique où il détermine trois régions.

La région antérieure, relativement étroite, correspond au prootique

et à son expansion ventrale vers le plateau basal.

La région postérieure paraît être constituée par l'opistotique et par

l’exoccipital. La ligne qui sépare le prootique de la formation osseuse

postérieure passe au niveau du foramen acoustique postérieur, donc

Source : MNHN, Paris

244

H. GENEST-V1LLARD

j? IG . i5. _ Reconstruction «le la face mésiale de la capsule otique au troisième stade.

très en avant de la fenêtre ovale qui ne se trouverait pas, comme il est

généralement admis, à la limite du prootique et de l'opistotique, mais

nettement plus en arrière. Cependant, comme la fenêtre est située sur la

face externe de la capsule auditive, alors que la ligne cartilagineuse mar¬

quant la limite postérieure du prootique est visible sur la face mésiale,

on peut supposer que le prootique s'étend plus vers l’arrière du côté

externe que du côté interne. La fenêtre ovale aurait alors une situation

normale chez Sanzinia. Par ailleurs, la bande cartilagineuse qui suit le

bord du plateau basal ossifié, s’épaissit considérablement au niveau de la

fenêtre ovale, sur la face externe, et le cartilage atteint le bord ventral

de l’orifice, confirmant que celui-ci prend place entre deux os (iig. 11).

Toutefois, ces derniers pourraient être le prootique et l’exoccipital

comme le suggère Smit (1949) chez Typhlops ddalandii, puisque rien

ne permet de distinguer un opistotique d’un exoccipital. La fissure

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

245

métotique n'existe plus à ce troisième stade ; un orifice de taille réduite

subsiste seul pour le passage des nerfs glossopharyngien et vague.

Une région supérieure existe aussi, délimitée uniquement sur la face

mésiale de la capsule, région dont le sommet est recouvert par l’expansion

mésiale du pariétal. Elle occupe la position de l’épiotique, mais n'est pas

séparée par une bande cartilagineuse du supraoccipital qui constitue

la portion postérieure de la voûte crânienne alors que ce dernier est nette¬

ment distinct des os qui, plus ventralement, entourent le foramen magnum.

Cette région supérieure, d’origine enchondrale, correspond probablement

à une expansion du supraoccipital sur la face mésiale de chacune des

capsules, jouant ainsi le rôle d’un épiotique absent. Au-dessous du foramen

facial, la bordure du plancher s’épaissit, séparant une portion antérieure

de celui-ci, le basisphénoïde, d’une portion postérieure, le basioccipital,

tous deux enchondraux.

Le plancher de la cavité crânienne

Les embryons du troisième stade ont un parasphénoïde qui englobe

les trabécules et dont la portion ventrale, très découpée, forme une

« quille » centrale et deux « ailes » latérales. Cet os s'articule ventralement

et dorsalement, par rapport aux trabécules, avec le prolongement du

frontal, contrairement aux autres Ophidiens, à l’exception de Typhlops

delalandii (Smit, 1949), chez lesquels l’articulation ne s’effectue que

ventralement.

On a parfois comparé la portion dorsale du parasphénoïde à un os

qui occupe la même position par rapport aux trabécules chez les Acti-

noptérygiens et chez Amblystoma, l’orbitosphénoïde. Mais chez Sanzinia,

le foramen magnum orbitale s’ouvrant dans le frontal, l’extension dorsale

du parasphénoïde, tout comme chez Typhlops, ne peut être un orbi-

tosphénoïde.

Postérieurement, le cartilage des trabécules dégénère et sur leur

emplacement subsistent deux cavités dans l’épaisseur du parasphénoïde.

A un certain niveau chaque cavité s’ouvre sur la face ventrale, détermi¬

nant un canal pour la branche palatine du nerf facial, et la carotide

interne qui, à cet endroit, traverse le plancher, émerge par la face dorsale

et se dirige vers l'encéphale. En arrière, la partie ventrale du parasphé¬

noïde subsiste seule entre les canaux parabasaux. Plus postérieurement

encore, à partir des deux formations osseuses entourant les canaux

parabasaux, la partie dorsale du plancher se reconstitue et se soude

intimement à la portion ventrale, c'est-à-dire au parasphénoïde. Cette

ossification dorsale est bordée de chaque côté d’une bande de cartilage

qui engendre encore de l'os enchondral vers l’extérieur et vers le plancher.

Ceci nous permet de dire qu’à ce niveau le plancher paraît formé de

deux éléments : une ossification dorsale enchondrale, le basisphénoïde,

et une ventrale, entre les canaux basaux seulement, en continuité avec

le parasphénoïde vers l’avant, qui correspond à l'extrémité postérieure

de celui-ci, non distinguable du basisphénoïde. La difficulté d’interpré¬

tation que présente chez un serpent adulte la soudure totale de ces deux

os les a fait souvent réunir sous le même nom de « parabasisphénoïde »

(Bellairs, 1949).

Source : MNHN, Paris

246

H. GENEST-VILLARD

TROISIÈME PARTIE ET CONCLUSION

LE CHONDROCRANE DANS L’ENSEMBLE DES OPHIDIENS

La capsule nasale

La capsule nasale des Ophidiens ne subit pas de phénomène de résorp¬

tion ni d’ossification quand son développement est achevé, mais un

important changement dans l’orientation de la région ethmoïdienne,

qui se poursuit jusqu’à l’éclosion.

Les cupolae anleriorae.

Les cupolae anleriorae sont toujours hautes chez les Ophidiens, mais

leurs dimensions sont plus importantes chez les Vipéridés et les Elapidés

par rapport à l’ensemble de la capsule nasale qui se redresse incom¬

plètement au cours de leur développement. Les cupolae anleriorae demeu¬

rent alors inclinées vers la face ventrale tandis que le septum nasal fait

un angle avec les trabécules.

Le redressement de la capsule est complet chez Sanzinia adulte et

le septum nasal se situe dans l’alignement des trabécules. Les cupolae

anleriorae sont sensiblement de même hauteur que l’ensemble de la

capsule.

Le processus rosirai.

Les cupolae anleriorae de Sanzinia ne sont pas réunies ventralement

par le processus rostral de l’extrémité antérieure du septum nasal,

caractère qui, selon Bellairs (1949), existe chez Xenopellis, et selon

Pringle (1954), chez Causus.

Le processus alaire inférieur.

La taille des processus latéro-ventraux des cupolae anleriorae varie

considérablement dans l’ensemble des Ophidiens. Courts chez Sanzinia,

ils sont longs et nettement détachés de la capsule nasale chez Xenopellis

et Typhlops, et atteignent leur plus grande longueur avec des Vipéridés

comme Causus.

Le processus alaire supérieur.

Le processus alaire supérieur existe chez la plupart des serpents ;

de taille variée, il n’est jamais assez long pour atteindre le plancher de

la capsule nasale et constituer une limite postérieure complète pour la

fenestra narina. Ces processus, très nets chez les Vipéridés et les Colu-

bridés, à peine visibles chez Sanzinia, sont absents chez Typhlops.

La lame transversale antérieure.

Le plancher de la capsule nasale des Ophidiens est très incomplet ;

il est constitué en grande partie par la lame transversale antérieure

émise par l’extrémité antérieure du septum nasal qui s’oriente vers

l’extérieur et vers l’arrière.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

247

Typhlops est le seul Ophidien chez lequel cette lame se sépare du

septum nasal et se situe très en arrière, au niveau de la paroi postérieure

de la capsule.

La lame antérieure est en général orientée vers la paroi latérale de

la capsule. Elle ne la rejoint que chez Nalrix nalrix (De Beer, 1938)

et Sanzinia, en formant une zona anularis qui enveloppe à la fois le

sac nasal et l’organe de Jacobson. Très allongée chez Xenopellis, elle

s’étend au-delà de la paroi latérale, vers l’extérieur ; dépourvue de

connexion cartilagineuse avec cette dernière, elle est reliée au cartilage

de Jacobson. Celui-ci, de forme sensiblement constante dans l’ensemble

des Ophidiens, peut changer d’emplacement et de connexions : soudé

à la lame transversale antérieure chez Xenopellis et Sanzinia, mais non

chez Dasypellis, Causus et Leptodeira ; il est relié à la paroi latérale chez

Lamprophis.

Le cartilage eclochoanal el le cartilage hypochoanal.

La taille et la forme du cartilage hypochoanal, propre au crâne des

Ophidiens, semble varier suivant l'espèce. Cet élément manque à

Typhlops. 11 est situé en général dans un plan parallèle au cartilage

ectochoanal qui se projette vers l’arrière à partir de la lame transversale

antérieure, mais peut aussi se trouver isolé quand celle-ci, très réduite,

se limite à l’extrémité antérieure de la capsule comme chez Causus.

Très court, le cartilage ectochoanal de Sanzinia est rattaché à la

portion antérieure du cartilage hypochoanal, mais il atteint son extrémité

postérieure chez Causus et Lamprophis. Le cartilage hypochoanal prend

avec Xenopellis un aspect particulier puisqu’il se place dans l’alignement

du cartilage ectochoanal et dépasse vers l’arrière la lame orbito-nasale ;

il constitue alors, avec le palatin, une sorte de palais secondaire au-

dessus du canal naso-pharyngé. C’est une disposition comparable qu’on

rencontre chez Sanzinia où le cartilage ectochoanal est extrêmement

court tandis que le cartilage hypochoanal, plus ventral et dirigé vers

l’arrière, forme un plateau assez large qui cependant ne constitue pas

un palais secondaire en raison de l’absence de canal naso-pharyngé.

La concha nasale.

La concha nasale se trouve chez tous les Ophidiens où ses dimensions

et la nature du contenu de sa cavité sont variables. Chez Sanzinia, elle

renferme la glande nasale qui s’étend jusqu’à son extrémité postérieure.

Cette glande ne pénètre que dans la partie antérieure de la cavité conchale

chez Lamprophis, Dasypellis, Xenopellis, et, beaucoup plus courte chez

les Vipéridés, elle n’atteint pas l’entrée de la concha qui est alors remplie

par du tissu conjonctif.

La concha nasale est de forme très simple chez Nalrix, Lamprophis,

et Vipera. Une chambre latérale annexe la dissimule en vue externe chez

Leptodeira, Hemachatus, Sanzinia. Elle se complique avec cette dernière

forme d’une petite paroi interne séparant, dans la partie antérieure,

le canal de la glande nasale de ses glomérules. La concha nasale prend

aussi un aspect particulier chez Dasypellis, une expansion cartilagineuse

descendant ventralement pour entourer le conduit lacrymal.

Source : MNHN, Paris

218

I. GENEST-VILLARD

La lame orbilo-nasale.

La lame orbito-nasale forme chez tous les Ophidiens une limite nette

entre la région ethmoïdienne et la région orbito-temporale. Attachée au

septum nasal chez Lamprophis, Dasypeltis, Hemachatus, Leptodeira,

elle est libre chez Natrix, Vipera, Causus, Typhlops, Xenopeltis et

Sanzinia.

La région orbito-temporai,e du chondrocrâne

Le chondrocrâne des Ophidiens, dans sa portion orbito-temporale,

est constitué par les trabécules situés au-dessous de l’encéphale et entre

les orbites. Bien que ces dernières soient plus ou moins développées

par rapport au reste du crâne suivant les espèces (chez Typhlops, Leplo-

lyphlops, Xenopeltis, les yeux sont très réduits) le diamètre et la forme

des trabécules demeurent sensiblement les mêmes. On note pourtant leur

réunion en un septum nasal dès la région mi-orbitaire chez Typhlops.

Dans la partie postérieure de la région orbitaire, les trabécules se

soudent au plateau parachordal en s’écartant de chaque côté de l'hypo¬

physe chez tous les Ophidiens. L’extrémité postérieure des trabécules

de Lamprophis (Pringle, 1954) est percée d'un foramen pour la carotide

interne ; ce foramen existe aussi chez Natrix nalrix (De Beer), mais

en position plus postérieure, dans le plateau parachordal, latéralement

à la crisla sellaris. Chez les autres serpents étudiés, comme Sanzinia, le

foramen carotidien manque ; la carotide interne quitte le canal parabasal

et passe au-dessous des trabécules avant de pénétrer dans la cavité

crânienne par la fenêtre hypophysaire.

Le plateau parachordal

Le plateau est percé d’une fenêtre basicrânienne dont la forme

varie dans l’ensemble des Ophidiens. Chez Natrix, Dasypeltis, Lampro¬

phis, Leptodeira et certains Vipéridés comme Causus et Vipera, elle

est ovalaire ou triangulaire. Pringle la décrit très allongée chez Hema¬

chatus, où elle atteint presque l’extrémité postérieure du plateau para¬

chordal. Réduite chez Sanzinia, elle n'apparaît qu'au deuxième stade,

obturée ventralement par une fine membrane sur laquelle repose la

corde. Celle-ci, après avoir traversé la fenêtre basicrânienne atteint

parfois la crisla sellaris. Elle dégénère en grande partie pendant la pre¬

mière moitié du développement embryonnaire.

De Beer (1937) décrit chez Nalrix nalrix, immédiatement en arrière

du foramen carotidien, une fenêtre « x » dans le plateau parachordal, au

niveau de la crisla sellaris, foramen qui n’est traversé par aucun nerf,

ni par un vaisseau sanguin. On le trouve aussi chez Lamprophis, Causus,

Hemachatus mais il manque à Sanzinia.

L'emplacement du passage du nerf glossopharyngien à travers la

paroi crânienne semble varier d’un individu à l’autre à l’intérieur d'une

même espèce. En effet. De Beer constate que chez un spécimen de

Natrix natrix, ce nerf emprunte d’un côté le foramen de la veine jugulaire.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

249

tandis que de l'autre il possède son propre foramen. Pour Gaupp (1906)

et Bâckstrôm (1931), chez la même espèce, Nalrix, il traverse la face

mésiale de la paroi par son propre orifice avant de sortir à l'extérieur

par le recessus scalae tympani. Le nerf glossopharyngien émerge de la

partie postérieure du plateau basal de Leplodeira tandis que chez les

jeunes embryons de Sanzinia il traverse le recessus scalae tympani ;

à un stade plus âgé, où le recessus n’existe plus, il sort, avec le nerf

vague, par un petit orifice en arrière de la fenêtre ovale.

La capsule otique et la columelle

La morphologie de la capsule otique et celle de la columelle sont

remarquablement constantes chez tous les Ophidiens puisqu’on note

simplement quelques variations dans l’insertion de la platine sur la

fenêtre ovale au cours du développement embryonnaire, différences qui

ont été utilisées comme arguments dans les discussions sur l’origine de

la columelle.

La columelle des Ophidiens a l’aspect d’une baguette dirigée vers

le carré ; le nodule ou le processus qui assure son articulation avec ce

dernier, a donné lieu à des interprétations diverses de la part des auteurs

qui ont considéré le problème de son homologie avec le stapes de type

saurien. Ce nodule semble bien correspondre au nodule intercalaire du

lézard.

La membrane tympanique manque à tous les serpents et il se produit

toujours un changement d’orientation de la columelle au cours des

développements observés. La platine est située en face du cavum vesti-

bulaire, dans une position très antérieure, non fonctionnelle aux plus

jeunes stades. Puis, la tige s’oriente vers l’arrière, mouvement sans

influence sur la conduction des sons, mais qui provoque un recul de la

platine, laquelle se place alors en face de la crista basilaris et s’oriente

vers l’avant dans une position devenue fonctionnelle. D’autre part, la

fenêtre ovale se situe maintenant en arrière de la masse de la capsule

otique, au fond d’un petit cratère, ce qui pourrait améliorer l'audition

en évitant une perte des vibrations. Il faut noter que la réduction de

la partie cochléaire, remarquable chez Sanzinia, se retrouve chez tous

les Ophidiens.

LES OS DE MEMBRANE

LE PRÉMAXILLAIRE

Les prémaxillaires sont soudés dès les premiers stades embryonnaires

en un os impair chez tous les Ophidiens (Pringle, 1954). Cet os acquiert

avec les Vipéridés une grande importance puisqu’il occupe toute la

partie antérieure du crâne et du palais. Il ne porte en général pas de dents,

sauf chez le Python. Bien séparé du maxillaire chez les Elapidés et les

Vipéridés, il s’articule avec celui-ci par une projection latérale chez Dasy-

peltis, Lamprophis, Nalrix, Xenopeltis. Prémaxillaire et maxillaire sont

alignés et soudés chez Sanzinia.

Source : MNHN, Paris

250

H. GEN EST-VILLA RD

Le maxillaire

Le maxillaire est l’os dermique dont la forme varie le plus dans l’en¬

semble des Ophidiens. 11 porte de nombreuses dents bien développées,

sauf chez Leplolyphlops et quelques Elapidés. Horizontal, allongé et

fixe chez les Boïdés et les Colubridés, il se raccourcit avec les Vipéridés,

pouvant alors se redresser à la morsure grâce à la poussée de l’ectopté-

rygoïde ; pourtant ce mouvement est incomplet chez les Elapidés où l’os

est trop solidement attaché au préfrontal.

Les nasaux

Les nasaux, très importants chez Sanzinia, recouvrent toute la

partie ethmoldienne du crâne de l’animal et leur portion médiane, allon¬

gée jusqu’à l’extrémité postérieure de la capsule nasale, s’enfonce dans

le sillon du toit cartilagineux de celle-ci. Ils s’articulent vers l’arrière avec

les frontaux et les pariétaux. Très réduits, au contraire, chez les Colu-

bridés, les Dasypeltidés, les Vipéridés et les Elapidés, ils n’atteignent pas

les frontaux. Pringle note que chez Causus les nasaux s’ossifient chacun

à partir de deux centres.

Les septomaxillaires

Le septomaxillaire, os dermique de forme complexe, se situe entre

le sac olfactif de l’organe de Jacobson ; long, chez Lamprophis, Dasy-

peltis, Causus (Pringle, 1954), il s’étend de la paroi latérale de la capsule

jusqu’au septum médian, et du prémaxillaire au frontal ; chez Hema-

chalus il est plus court. La projection postéro-latérale du septomaxillaire

soutient la coucha nasale et la projection postéro-médiane atteint en

général le niveau de la feneslra advehens. Ce n’est pas le cas de Sanzinia

où cet os, n’ayant pas de facette articulaire avec le frontal, ne joue pas

un rôle dans la charnière qui assure la flexion mésocinétique de la région

ethmoïdienne. Cette flexion permet aux Vipéridés de soulever entière¬

ment la capsule nasale pendant la morsure.

Chez Sanzinia, comme chez Hemachatus, seul le nasal s’articule avec

le frontal tandis que chez Lamprophis, le septomaxillaire participe à

cette articulation autant que le nasal dont le rôle diminue avec Dasy-

pellis et Causus.

Le préfrontal

Le préfrontal dessine le bord de l’orbite et recouvre la paroi posté¬

rieure de la capsule nasale. Chez Sanzinia il est situé au-dessous de

l'cnorme crête latérale du frontal et envoie une large expansion mésiale

au-dessus de l'encéphale.

Il est, en général, dédoublé vers l’arrière par une projection latérale

parfois très allongée comme chez Sanzinia où, courant au-dessous de

l’orbite vers le maxillaire, elle atteint le niveau de l’articulation avec

le palatin.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASC.ARIENSIS 251

La hauteur du préfrontal augmente avec les Ophidiens spécialisés

dans la morsure et son bord antérieur s’arrondit pour faciliter le redres¬

sement vers l’avant du maxillaire. Pringle, ayant étudié le développe¬

ment du Vipéridé Causus, note que le préfrontal ne dépasse pas l’extré¬

mité antérieure du frontal durant les premiers stades en raison de la

courbure de la capsule nasale qui limiterait son ossification vers l’avant.

Cependant, l’ossification de cet os commence chez Sanzinia à un niveau

nettement antérieur par rapport à celui du frontal, malgré la flexion

accentuée de la capsule nasale. Il contribue, avec le nasal, à la paroi

latérale osseuse des organes olfactifs avant que le frontal ne joue ce rôle.

Chez Nalrix nalrix, le conduit lacrymo-nasal traverse le préfrontal

tandis que le conduit de Sanzinia passe au-dessous de la masse principale

de l’os, mais au-dessus de sa projection postérieure.

Le vomer

Le vomer des Ophidiens (prévomer pour De Beer) est un os pair

qui s’ossifie suivant deux plans perpendiculaires ; sa portion médiane,

verticale, est ventro-latérale par rapport au septum nasal ; sa portion

horizontale se situe au même niveau que la palatin. Les deux parties

tendent à se rejoindre dorsalement en formant un anneau autour de

l’extrémité postérieure de l'organe de Jacobson. Le vomer participe

toujours largement à la constitution de la capsule de cet organe.

La portion horizontale de l’os s’étale en large plateau chez Typhlops,

Leplolyphlops, et Xenopellis, où, chez ce dernier en particulier, elle

participe avec le palatin et le cartilage hypochoanal à la constitution

d’un palais secondaire au-dessous du canal naso-pharyngé. La portion

horizontale du vomer de Sanzinia est peu importante et mince ; la portion

verticale subsiste seule vers l'arrière ; comme le cartilage hypochoanal

est situé beaucoup plus ventralement, il ne peut former un plateau avec

cet os.

Le palatin

Les connexions du palatin avec les autres os du palais sont variables

dans l’ensemble des Ophidiens. L’os a, en général, la forme d’une baguette

porteuse de dents à sa portion antérieure. La partie postérieure du

palatin de Sanzinia soutient la paroi latérale du profond sillon naso-

pharyngé.

Pringle signale chez un Vipéridé, Causus, et un Elapidé, Hema-

chalus, une possibilité de glissement du palatin contre la face médiane

du maxillaire tandis que le palatin d'un Colubridé comme Lamprophis

s'attache au vomer et au maxillaire.

Chez Typhlops (Smit, 1949) cet os touche le maxillaire et le vomer,

et se relie lâchement au préfrontal, au frontal et au pariétal. Le palatin

des Colubridés possède une aile médiane orientée vers le vomer qui

manquerait à la plupart des Vipéridés.

L’aile postérieure du palatin est très peu développée chez Sanzinia,

un sillon sépare cet os du maxillaire qui, par ailleurs, ne touche pas le

vomer et se trouve ainsi latéralement isolé.

Source : MNHN, Paris

252

H. GENEST-VILLARD

Le ptérygoide

Le ptérygoide très allongé de Sanzinia, continue le palatin et s’attache

par de nombreuses fibres ligamenteuses au carré qu’il ne dépasse pas

vers l’arrière, contrairement à ce qui se produit chez les Vipéridés.

Chez Causus, il s’articule sur une grande longueur avec l’ectoptérygoïde

lui-même très allongé. De développement très précoce, il rejoint chez

Sanzinia, la partie antérieure du carré dès le deuxième stade.

L’ectoptérygoide

Sanzinia possède un ectoptérygoïde très court, situé entre le ptéry-

goïde et l’extrémité postérieure du maxillaire, au niveau du foramen

magnum orbitale. Très long chez les Vipéridés, il manque à Typhlops et

Leptotyphlops (= Glauconia nigricans) (Brock, 1932).

Les frontaux

Les frontaux constituent la totalité de la boîte crânienne osseuse

antérieure. La portion antérieure de chacun d'eux tend à former un

anneau complet autour de chacun des lobes olfactifs. L’extension consi¬

dérable des frontaux vers le bas constitue une des principales caracté¬

ristiques des Ophidiens. Ces os se replient ventralement et forment le

plancher de la cavité crânienne. Dans la région qui précède le foramen

magnum orbitale de Sanzinia, les frontaux descendent plus bas encore,

de chaque côté des trabécules et du parasphénoïde médian et émettent

latéralement une crête osseuse qui déborde largement au-dessus de

l’orbite, où elle s’imbrique avec le préfrontal.

Les pariétaux

Les pariétaux, très nettement séparés des frontaux pendant le déve¬

loppement, se soudent ensuite à ceux-ci et la ligne de suture disparaît

chez l’adulte, son emplacement n’étant plus marqué que par le foramen

magnum orbitale.

La crête latérale des frontaux se poursuit en s’atténuant sur la face

externe des pariétaux. Ceux-ci émettent de grandes extensions latérales

orientées vers le bas qui, toutefois, ne participent pas à la constitution

du plancher de la cavité crânienne comme le font les prolongements

ventraux des frontaux. Ces extensions diminuent vers l’arrière et, plus

postérieurement, elles sont remplacées par les capsules otiques. Les

pariétaux se soudent l’un à l'autre dorsalement chez tous les Ophidiens

sauf chez Typhlops. Le supra-occipital recouvre le bord postérieur de

Causus tandis que ceux-ci passent au-dessus du supra-occipital chez

Sanzinia.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

253

Le supratemporal

Le supratemporal se situe entre les portions dorsales de la capsule

otique et du carré et s’attache à la région postérieure du crâne unique¬

ment par des ligaments. Le terme « supratemporal » est le plus employé

pour désigner cet os (Thyng, 1906 ; De Beer, 1937 ; Bellairs, 1951 ;

Pringle, 1954), mais celui de « tabulaire » semble préférable à certains

auteurs (Brock, 1932; Bogert, 1943). Parker, 1878, Hoffman, 1906,

Peyer, 1912, utilisent le terme de « squamosal ».

Malgré la diversité des appellations, malgré les variations de taille

et de formes à l’intérieur des Ophidiens, l’homologie de cet os dans les

différentes familles ne peut être mise en doute.

Le supratemporal n’existe pas chez Typhlops; chez Leplotyphlops il

ne se voit que sur coupes microscopiques (Brock, 1932). Court chez

Causus, Crolalus, Bitis, le supratemporal est exceptionnellement long

chez Sanzinia, dépassant de beaucoup l’extrémité postérieure de la

boîte crânienne ; il s’oriente vers l’extérieur depuis son attache à la

capsule otique et supporte latéralement l’énorme extension dorsale du

carré.

LE CARRÉ

Le carré, d'origine enchondrale, est très long, orienté vers l’arrière

et l’extérieur chez les Vipéridés. Il devient plus court chez les Boïdés.

Celui de Sanzinia adopte une forme rectangulaire et se situe latéralement

et loin en arrière de l’extrémité postérieure de l’arc occipital.

Le carré de tous les Ophidiens s'articule avec la columelle par l’inter¬

médiaire d’un petit processus interne et, plus ventralement, avec la

mâchoire inférieure ; il est enfin relié au ptérygoïde de la mâchoire supé¬

rieure par des fibres ligamenteuses.

DISCUSSION

Influence de la spécialisation sur le crâne des Ophidiens

Les variations observées dans la morphologie de certains éléments

du crâne des Ophidiens présentent souvent des rapports étroits avec

le mode de vie et plus précisément avec la spécialisation de la denture.

Ainsi, chez les Vipéridés, plusieurs os se modifient en liaison avec l’exis¬

tence de crochets venimeux à la partie antérieure et leur mode de fonc¬

tionnement au cours de la morsure. La spécialisation sera différente

chez les Colubridés opistoglyphes puisque les crochets sillonnés s'implan¬

tent à l’arrière du maxillaire. Les Ophidiens boaeiformes, comme Sanzinia,

sont par contre considérés comme des serpents primitifs du fait de

l’absence de spécialisation de leurs dents, toutes semblables, qui ne

montrent aucune tendance vers une transformation en crochets.

Les modifications en rapport avec le mode de vie intéressent parti¬

culièrement les os dermiques. Ceci apparaît nettement si l’on compare

Source : MNHN, Paris

H. GENEST-V1LLARD

254

le crâne de Sanzinia à celui d'un Vipéridé. Ainsi le prémaxillaire réduit

de Sanzinia prend une certaine importance avec Cousus et Vipera.

Chez le Boïdé, le prolongement postérieur de cet os est soudé au maxil¬

laire qui se trouve ainsi maintenu dans une position horizontale. Comme

il n'existe ni contact, ni ligament, entre le maxillaire et le palatin, une

poussée donnée au ptérygoïde de Sanzinia peut être transmise au palatin,

mais ne peut atteindre le maxillaire. Chez les Vipéridés, au contraire,

la poussée est transmise du palatin au maxillaire et provoque un redres¬

sement de ce dernier, dégageant ainsi les crochets vénimeux. Quand le

maxillaire pivote, il glisse sur le bord antérieur arrondi — du préfrontal

qui sert de charnière et de point d'appui, ce qui explique son accroisse¬

ment en hauteur et son raccourcissement tandis que le préfrontal plus

allongé de Sanzinia émet un processus vers l'avant qui gênerait le mou¬

vement du maxillaire si cet os n'était déjà immobilisé par sa soudure

avec le prémaxillaire. Le maxillaire est plus épais et le ptérygoïde plus

mince et plus long chez les Vipéridés que chez les serpents boaeiformes.

L'allongement du ptérygoïde. du palatin et de l’ectoptérygoïde est lié

à l’adaptation de la mâchoire à la morsure.

Le carré des Vipéridés est dirigé vers l'extérieur et dépasse l'arc

occipital vers l’arrière. Sa partie antérieure est attachée par des ligaments

au supratemporal, lui-même relié à la capsule otique. Son extrémité

postérieure subit dans la morsure un déplacement vers l'avant lorsqu'il

est sollicité par le ptérygoïde et ce mouvement entraîne avec lui toute

la mâchoire inférieure. Chez Sanzinia le carré court et large, situé dans

une position verticale, ne pourrait agir comme lame de ressort, ou

comme levier, dans des déplacements brusques comme ceux que nécessite

l’attaque avec les crochets des Vipéridés.

Le degré d’évolution d'un Ophidien est difficile à apprécier si l’on

se fonde seulement sur les caractères du chondrocràne, moins intéressé

par la spécialisation que les os dermiques.

En comparant le chondrocràne de Sanzinia à ceux de certains Ophi¬

diens classés parmi les familles « spécialisées » d'après la forme de leurs

os et de leurs dents, on constate que les régions orbito-temporale et otique

sont sensiblement identiques tandis que la capsule nasale est l’ensemble

le plus variable. Une fois son développement achevé, elle ne se modifie

plus et les ossifications dermiques qui apparaissent tardivement n’exercent

plus sur sa structure générale, qu'une influence secondaire, minime. La

capsule nasale est très incomplète chez les Ophidiens à mâchoire supé¬

rieure très spécialisée, mais cette réduction de la structure cartilagineuse

ne s’efïectue pas d’une façon régulière et varie beaucoup d’une espèce

à l'autre. Ainsi la lame transversale antérieure paraît être d’autant

plus courte et le cartilage de Jacobson d’autant plus libre, que le serpent

est plus spécialisé, mais, par ailleurs, la soudure au septum nasal de la

lame orbito-nasale allongée chez Hemachalus peut être aussi considérée

comme indirectement liée à la spécialisation de cet Ophidien puisqu’elle

semble compenser la fragilité de la capsule nasale. Dans cette capsule

nous trouvons donc d’importantes réductions tandis que certains élé¬

ments, comme la lame orbito-nasale, se sont développés. Il faut enfin

noter que le développement considérable des processus alaris inferiore

des serpents « spécialisés » pourrait être lié à l’accroissement du prémaxil-

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

255

laire dans la région antérieure, qui, chez les Vipéridés, acquiert une

grande importance.

Tentative de rapprochements avec les sauriens

Les os du crâne des Boldés et notamment de Sanzinia constituent

un ensemble plus compact que le crâne des autres serpents, ce qui accen¬

tue la ressemblance de ces Ophidiens avec les Sauriens.

Le nombre des os du crâne est constant chez les Ophidiens. A l’excep¬

tion de Python qui possède un postorbitaire réduit, ils sont dépourvus

de jugal, de postorbitaire et de squamosal, os présents chez les Sauriens.

Les Lacertiliens, sont considérés jusqu’à présent comme les Sauriens

les plus proches des Ophidiens, leurs chondrocrânes étant comparables

par la morphologie générale des capsules nasales, par celle du plateau

parachordal, par celle des fenêtres basicrânienne et hypophysaire. La

concha nasale, le septum nasal et le cartilage ectochoanal existent dans

les deux groupes où les organes olfactifs ont une structure générale peu

différente.

Le chondrocrâne de Sanzinia et celui des Lacertiliens ont certains

caractères communs qui ne se trouvent pas chez les autres Ophidiens :

— L’orientation des cupolae anteriorae ;

— La dimension réduite du processus alaris inferior ;

— La présence d’un nodule cartilagineux, vestige du cartilage para-

septal et la projection médiane, recourbée vers l’avant, de la lame orbito-

nasale, projection qui représente la portion postérieure de ce cartilage

paraseptal ;

— La constitution plus complète de la capsule cartilagineuse de

l’organe de Jacobson ;

— L'absence du canal naso-pharyngé ;

— La présence d’un recessus extra-conchal latéral à la concha nasale ;

— L’existence, au deuxième stade, d’un processus basitrabéculaire ;

— La forme et la position du carré.

Le chondrocrâne d’un autre Ophidien, Typhlops, présente aussi des

caractères communs avec celui des Lacertiliens, caractères qui n'existent

pas chez les autres serpents ; les plus remarquables sont l’absence de

cartilage hypochoanal, liée à la présence d’un processus sur la lame

orbito-nasale dont l’homologie avec le processus maxillaire postérieur

de Lacerta est d’ailleurs discutable, et l’existence d’un foramen apical

— également discuté — dans la face antérieure de la capsule nasale.

De tels caractères peuvent servir d’arguments dans un rapprochement

entre les Ophidiens et les Lacertiliens mais sont insuffisants pour faire

des Typhlopidés une famille intermédiaire entre les deux groupes, ou,

simplement très primitive par rapport à l’ensemble des Ophidiens. En

effet, les Typhlopidés sont extrêmement adaptés à la vie souterraine

qui entraîne de nombreuses modifications dans les structures du crâne.

Parmi ces transformations on note l’absence du supratemporal chez

Typhlops (cet os est très petit chez Leplolyphlops), la réduction de la

Mémoires du Muséum. —- Zoologie, t. XL. TJ

Source : MNHN, Paris

256

1. GENEST-V1LLARD

mâchoire inférieure, le retrait vers l'arrière du maxillaire, la séparation

de la lame transversale antérieure d'avec le septum nasal (celle-ci étant

confondue avec le cartilage de Jacobson et située très postérieurement),

le recul de toute la capsule nasale comprimée et repoussée vers la région

orbitaire.

Sanzinia ne présente pas de spécialisation, ni pour la morsure, ni

pour la vie fouisseuse ou aquatique. La taille parfois importante de ses

proies semble être le seul fait permettant d'expliquer certaines caracté¬

ristiques de son crâne, comme l’écartement remarquable des portions

postérieures du palais.

— Le supratemporal est très allongé et orienté vers l’extérieur à

partir de l’attache de sa portion antérieure avec la capsule otique ;

le carré qui s’appuie contre sa portion postérieure se trouve donc très

éloigné de la boîte crânienne, ce qui contribue à l’élargissement postérieur

de la tête de Sanzinia. Pourtant cet élargissement, qui facilite le passage

de grosses proies, est plus marqué chez cet animal que chez d’autres

serpents qui cependant avalent parfois des proies de tailles supérieures.

Il n'est donc pas étroitement lié au mode de nutrition et peut être consi¬

déré comme une particularité de l’espèce.

— Hormis l'écartement postérieur, les os minces et libres de toute

attache latérale qui constituent les mâchoires, facilitent la distension

du palais de Sanzinia, comme le favorise aussi le profond sillon naso-

pharyngé, caractère propre à cette espèce. En effet, ce sillon remplace

le canal naso-pharyngé existant en général chez les Ophidiens, canal

dont l’écrasement peut limiter le passage de grosses proies dans la

cavité buccale.

Considérations sur l’origine des Ophidiens

La paléontologie n’apporte pas de documents susceptibles d’éclaircir

d’une manière satisfaisante le problème de l'origine des Ophidiens. Ces

documents sont également insuffisants pour permettre de dégager de

véritables relations phylétiques à l'intérieur de l’ordre des Ophidiens.

On est donc réduit aux hypothèses qui ne reposent que sur la morpho¬

logie et l’embryologie des formes actuelles.

Brock (1932) considère que les serpents fouisseurs comme Typhlops

et Glauconia (Leptotyphlops) représentent des formes intermédiaires

entre les lézards fouisseurs et les autres serpents. Après avoir étudié

quelques embryons d ’Acontias meleagris, Brock souligne un certain

nombre de ressemblances existant entre ce scincomorphe et les Ophidiens ;

elle établit également une comparaison avec d'autres Reptiles fouisseurs

comme les Lacertiliens anguimorphes et les Amphisbaeniens. La réduc¬

tion de la portion interorbitaire du chondrocrâne constitue la ressem¬

blance la plus frappante entre ces différents groupes. Ainsi, chez Acontias,

ne subsistent que le processus basitrabéculaire, l’épiptérygoïde, un

petit cartilage supraseptal et une ébauche de taenia marginalis tandis

que l’épiptérygoïde et le processus basitrabéculaire n’existeraient pas

chez Amphisbaena.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS 257

Cette dégénérescence de la région orbito-temporale du chondrocrâne

chez les formes fouisseuses s'accompagne du développement considérable

d’expansions latérales des frontaux et des pariétaux, phénomène de

compensation retrouvé chez les Ophidiens.

Pour Brock, il n'existe pas de différences appréciables entre les

lézards fouisseurs et les Typhlopidés. Typhlops serait donc un inter¬

médiaire, opinion difficilement admissible puisque, comme il a été dit

plus haut, ce serpent manifeste par de nombreux traits un haut degré

de spécialisation.

Il est peu vraisemblable aussi que les Lacertiliens déjà très spécia¬

lisés et parfaitement adaptés à un certain mode de vie, aient pu donner

naissance à une nouvelle lignée évolutive. D’autre part, les ressemblances

soulignées par Brock entre les Ophidiens et les Amphisbaeniens sont

difficilement interprétables, car on ignore la place occupée par ces reptiles

en l'absence de documents paléontologiques et d’étude embryologique

du groupe.

D’autres auteurs comme Walls (1940) s’appuyant sur les travaux

de Mahendra (1938) et Bellairs (1949) ont repris l’hypothèse du milieu

souterrain en tant que milieu d’origine des Ophidiens sans considérer

toutefois les Typhlopidés comme des intermédiaires entre les Lacerti¬

liens et cet ordre, mais comme de simples relictes d’un plus vaste peuple¬

ment souterrain originel. Walls tente d’expliquer ainsi la différence

qui existe entre l’œil des Sauriens et celui des Ophidiens, les ancêtres

de ces derniers auraient eu des yeux semblables à ceux des Sauriens,

ces yeux auraient dégénéré du fait de la vie fouisseuse. Le retour à la

lumière des véritables Ophidiens aurait provoqué une régénération des

organes visuels accompagnée de diverses substitutions dans la structure

interne de ces organes. Cette théorie suppose un retour en arrière dans

l’évolution de l’œil. Il faut noter par ailleurs qu’elle sous-entend un retour

à la vie souterraine pour les serpents fouisseurs actuels dont les yeux,

plus petits que ceux des serpents à vie épigée, présentent une structure

identique. Et, comme l’a noté Moffstetter (1961) il faudrait aussi

envisager la régénération de divers autres organes lors de l’arrivée des

serpents primitifs à la lumière, « en particulier la régénération des hypa-

pophyses (ou hypocentres d'origine indépendante) qui ne peuvent réappa¬

raître après avoir été perdues par le groupe ».

CONCLUSION

Sanzinia ne peut fournir aucun renseignement sur le milieu d’origine

des Ophidiens. Il ne présente pas de caractère qui marquerait une adap¬

tation antérieure à un milieu différent de son milieu actuel. Cependant,

son chondrocrâne manifestant un plus grand nombre de traits primitifs

que celui des serpents fouisseurs étudiés jusqu’à présent, il y aurait

plus de raisons de considérer Sanzinia comme un témoin relictuel proche

de la souche ophidienne que Typhlops. Mais cela ne nous renseigne pas

sur le phénomène qui est à l’origine des grandes modifications subies

par le groupe des Ophidiens.

Le chondrocrâne de Sanzinia peut toutefois fournir quelques indi-

Source : MNHN, Paris

ENF.ST-VILI.ARD

cations sur le chondrocrâne originel qui aurait, notamment, une structure

platybasique bien que certains auteurs considèrent cette condition

des Ophidiens comme une modification secondaire du type tropibasique

de tous les autres Reptiles.

En effet, les vestiges de racines préoptiques qui forment, chez le

jeune embryon de ce Boïdé, un double septum interorbitaire, repré¬

sentent le souvenir d'une structure existant aussi chez les Amphibiens

et chez Megalichlhys (Crossoptérygien), structure qui ne persiste pas

dans l'ensemble des Sauropsidés.

Les Ophidiens seraient ainsi les descendants directs d’un groupe

souche de vertébrés au chondrocrâne platybasique. Cette souche parait

être commune aux Ophidiens et aux Sauriens, ceux-ci ayant subi une

évolution sensiblement parallèle qui expliquerait les nombreuses ressem¬

blances existant entre les deux groupes. Des vestiges de plusieurs carac¬

tères Sauriens retrouvés chez Sanzinia ont disparu chez la majorité

des serpents étudiés, en particulier la zona anularis, le cartilage para-

septal et le processus ptérygoïdien du palato-carré. D’autre part, l’hypo¬

thèse d’une séparation très ancienne des groupes permettrait d’expli¬

quer la présence, chez les Ophidiens, de structures originales importantes,

telles que le cartilage hypochoanal et le « latérosphénoïde » ; il en serait

de même pour l’oreille moyenne dont la columelle, de forme remar¬

quablement constante à l’intérieur du groupe, est une réalisation unique

chez les Reptiles.

Il parait difficilement admissible qu’un groupe comme celui des

Ophidiens résulte d’une simple spécialisation des Sauriens dont la

structure, reptilienne était déjà entièrement réalisée et que cet ensemble

ait pu par la suite s’adapter et se répandre aussi largement. Cette remar¬

quable puissance d’adaptation à des milieux biologiques très divers

semble être plutôt la conséquence d’une évolution indépendante de

celle des Sauriens.

Enfin, comme l'a noté Hoffstetter (1961) à propos des serpents

groupés dans la sous-famille des Boïnés, serpents qui occupent des

régions aussi diverses que l’Amérique tropicale, Madagascar et les

îles mélanésiennes, « cette répartition est difficilement explicable s’il

s’agit bien d’un groupe naturel ». Il semble, en effet, a priori arbitraire

d’avoir rangé Sanzinia parmi les Boïnés pour la simple raison qu’il ne

possède pas l’os postorbitaire et les dents sur le prémaxillaire qui existent

chez les Pythoninés. On serait tenté de considérer Sanzinia — genre

monospécifique propre à Madagascar où l’ensemble de la faune présente

de nombreuses particularités en rapport avec l’isolement de l’île —

comme apparenté plus directement aux représentants anciens de la

famille des Boïdés qui fut largement répandue à la fin du Crétacé.

Il serait, par conséquent, particulièrement souhaitable d’entreprendre

une étude anatomique approfondie du genre, de façon à en déterminer

les affinités systématiques. De même une étude du développement

d’autres Boïnés permettrait de vérifier s’ils possèdent, comme Sanzinia

des vestiges du chondrocrâne originel et préciserait leur position par

rapport à ce genre.

Laboratoire d'Histologie et d'Anatomie Comparées

Faculté des Sciences, Paris.

Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS 259

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Source : MNHN, Paris

CRÂNE DE SANZINIA MADAGASCARIENSIS

261

TABLE DES MATIÈRES

Introduction

Abréviations

Première partie : Description

Premier stade. 210

Deuxième stade. 213

Troisième stade . 217

Conclusion de la première partie

Deuxième partie : Problèmes d'anatomie crânienne

La capsule nasale

Le septum nasal .

Les cupolae anteriorae .

La lame orbito-nasale.

Le cartilage paraseptal.

La zona anularis .

L’organe de Jacobson.

Le cartilage hypochoanal.

La région postérieure de la capsule nasale.

1. — Les chambres olfactives .

2. — Le développement de la glande nasale.

3. — Le développement de la concha nasale.

4. — Le développement de la paroi postérieure de la capsule

nasale .

5. — Les facteurs responsables de la formation de la concha

nasale .

La région interorbitaire .

Les cartilages supra-trabéculaires.

Premier stade.

Deuxième stade.

Les nodules sub-trabéculaires.

Le processus basitrabéculaire .

Le problème de l’épiptérygoïde .

La région auditive et postérieure du chondrocrâne

Le développement de la columelle et de la platine.

Le problème de l’origine de la columelle .

La columelle et son articulation avec le carré.

Détermination des os optiques et occipitaux.

Le plancher de la cavité crânienne.

221

222

223

224

225

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227

230

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232

234

235

238

239

243

245

Troisième partie et Conclusion

Le chondrocrâne dans l’ensemble des Ophidiens

La capsule nasale .

La région orbito-temporale.

Source : MNHN, Paris