MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Série A, Zoologie Tome XLVI, fasc. 3 et dernier

ESSAI DE PÉDOZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE :

MORPHOLOGIE D'UN SOL ARTIFICIEL

STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

par

Colette JEANSON

SOMMAIRE

Avant-propos . 215

Introduction générale . 217

Première partie. — PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

Chapitre I. — Réalisation d’un sol artificiel . 222

Chapitre II. — Dissection des microprofils . 245

Deuxième partie. — MÉTHODES D’ÉTUDE DE LA MORPHOLOGIE

Chapitre III. — Macromorphologie . 248

Chapitre IV. — Micromorphologie . 253

Chapitre V. — Méthodes complémentaires . 263

Troisième partie. — MORPHOLOGIE EXPÉRIMENTALE

Variation des conditions biochimiques

Chapitre VI. — Milieux sans matière organique . 271

Chapitre VII. — Milieux avec luzerne . 279

Chapitre VIII. — Milieux avec luzerne et calcaire . 297

Chapitre IX. — Milieux avec paille de blé et sans azote . 321

Variation des conditions physicochimiques

Chapitre X. — Milieux à divers pH . 328

Conclusions générales . 343

Résumé . 346

Bibliographie . 347

Photographies . PI- I à XVI

Table des matières . 353

Source : MNHN, Paris

AVANT-PROPOS

Avant d’exposer les résultats de ce travail, je tiens à remercier toutes les

personnes qui en ont permis la réalisation.

M. le Professeur Grassé, membre de l’Académie des Sciences, a bien voulu

accepter de présider le jury de cette thèse après avoir présenté ma candidature

au C.N.R.S. et suivi ce travail.

M. le Professeur Hénin m'a accueillie au Laboratoire des Sols du Centre

National de la Recherche Agronomique. Il ma initiée à la « Pédologie expéri¬

mentale » dont il est le créateur, a orienté dans ce sens mes recherches et m'a

conseillée pour les interprétations agronomiques et pédologiques.

M. le Professeur Delamare Debouttevillb, rapporteur de cette thèse, a bien

voulu me faire profiter de ses critiques et de ses conseils, au cours de ces années

M. le Professeur Lucas a accepté de faire partie du jury.

M. Turc, Maître de Recherches à IT.N.R.A., m’a initiée à de nombreuses

techniques, m'a fait profiter de sa compétence et de ses connaissances sur la

délicate question des matières organiques du sol; qu'il soit très sincèrement

remercié des longs moments dérobés à son emploi du temps qu'il a consacré à

critiquer mes résultats et à m’aider efficacement.

Que tous les autres membres de l'équipe du Laboratoire des Sols et plus

particulièrement MM. Betremieux. Bastisse, Gras, Feodoroff, Monnier, Pedro,

que ceux des Laboratoires de Faunistique MM. d’AGun^R ef Bessard, de Micro¬

biologie du sol, MM. Blachère et Ferry, que Mlles Duplaix et Tetry, M. Boyer

du C.N.R.S., et M. Capitan du B.R.G.M., trouvent ici l'expression de mon amicale

reconnaissance.

M. Jungerius, directeur du service de Micropédologie de l’Institut de Carto¬

graphie des Sols des Pays-Bas m a initié à une technique, alors inédite, de fabri¬

cation de lames minces de sols de grandes dimensions, m’a fait découvrir prati¬

quement la Micromorphologie et m’a ainsi permis de l’introduire en France,

dès 1061 .

M. le Professeur Gonzalez, doyen de la Faculté des Sciences de Séville a

facilité mon stage au Centre de Edafologia y Biologia aplicada del Cuarto;

M. Panèque, directeur du Laboratoire de Micromorphologie de ce centre, m’a

guidée dans les interprétations des microstructures.

Les micromorphologistes : M. Slager de Wageningen (P.-B.), Mlle Geyger

du service du Professeur Kubiena de Reinbeck (R.F.A.), M. Borchert de Giesen,

m’ont aidée dans la fabrication des lames minces et des sections polies.

Les agronomes MM. Doeksen, de Wageningen, et Slater de Beltsville (U.S.A.),

sont remerciés pour l’abondante documentation qu’ils ont mise à ma disposition,

lors de mon séjour dans leur institut.

Source : MNHN, Paris

INTRODUCTION GÉNÉRALE

La morphologie du sol résulte de phénomènes complexes appartenant aux

domaines de la lithosphère, de l’hydrosphère, de l’atmosphère et de la biosphère.

L’un des buts de la pédologie est de les mettre en évidence et d’en étudier la

genèse. La morphologie des sols sert de base à leur description et à leur classi¬

fication depuis le xix' siècle. Dokuchaev (1883) considère déjà le sol comme une

formation naturelle dont l’évolution est soumise à cinq facteurs : le climat, la

roche mère, la topographie, la flore et la faune, l'âge du sol (1). Le facteur faune

ATMOSPHERE- HYDROSPHERE

semble, malgré cette analyse, avoir été ensuite oublié et son influence sur la

morphologie du sol ignorée, comme le montrent les premiers traités de pédologie.

Depuis une trentaine d’années, l’étude de la morphologie du sol est abordée

de « l’intérieur » à l’échelle microscopique (Kubiena, 1931, 1938) et ses relations

avec la faune sont mises en évidence. Parallèlement, de nombreux inventaires

faunistiques tentent d’évaluer quantitativement les diverses espèces animales et

quelques études chimiques essaient de mesurer leur action fertilisante. Ces

(1) Cette conception peut être schématisée par un diagramme (ilg. I) commentée chapitre I, G.

Source : MNHN, Paris

218

COLETTE JEANSON

études sur le sol en place restent toutefois descriptives et qualitatives et sai¬

sissent une morphologie à un instant déterminé de son évolution, sans pouvoir

en retracer les étapes successives; car toutes ces disciplines abordent l’étude

du sol par la méthode classique des Sciences naturelles basée sur des faits

d’observation.

A. — MÉTHODE D’ÉTUDE

Cependant, depuis une vingtaine d’années, la Pédologie est devenue expéri¬

mentale (Betremieux et Hénin, 1948) en recréant en laboratoire des modèles du

milieu naturel pour l’étude de phénomènes physico-chimiques (voir Experimental

Pedology, Hallworth, édit., 1965). Les modèles sont soumis à une série de

facteurs; les résultats expérimentaux permettent alors de préciser le rôle de

chacun d’eux dans le phénomène considéré.

Ce mémoire de « Pédozoologie expérimentale » (1) étudie l’action de la faune

introduite dans un sol artificiel soumis à un jeu de facteurs contrôlés et brosse

le tableau de l’évolution qu’elle détermine. Ce travail apporte trois éléments

originaux à la Pédologie expérimentale classique :

1 ° un facteur supplémentaire est introduit dans le modèle, la faune;

2 ° la morphologie du modèle est évaluée en fonction du temps, de la nature

du milieu et de l’espèce animale;

3" la micromorphologie du modèle en fin d’expérience est étudiée qualitative¬

ment et quantitativement sur des lames minces de grandes dimensions

(15 cm x 8 cm x 10 p).

Sous l’angle biologique, cette étude apporte une contribution expérimentale

à deux problèmes d’ordre écologique et pédozoologique :

1. l’action du milieu sur l’animal. — La colonisation de divers milieux

artificiels par deux espèces de Lombricides, la progression de leur activité et leur

comportement dans des conditions déterminées, sont envisagées.

2. l’action de l’animal sur le milieu. — Les modifications de la morpho¬

logie et de la micromorphologie du milieu initial dues aux Lombricides sont

étudiées en relation avec les variations de certaines propriétés agronomiques

(structure, porosité, humification).

Cette étude étant située dans son ensemble, voyons comment diverses disci¬

plines ont abordé jusqu’ici les problèmes des relations du sol et de la faune.

B. — RELATIONS SOL-FAUNE

L’association internationale de la science du sol, lors de son 6" congrès à

Paris, en 1956, a créé dans son comité de Biologie du sol une section de Zoologie.

La Pédologie prend ainsi de plus en plus en considération le facteur faune. De

récents traités lui consacrent maintenant d’ailleurs quelques pages (Duchaufour,

1965). Cette nouvelle optique est vraisemblablement due à l’importance des inven¬

taires des espèces animales (Faunistique) dressés en fonction des biotopes (Bio-

cénotique) et de la mise en évidence des relations entre le milieu et les popula¬

tions (Ecologie) :

Berlese 1905, Bornebl'8ch 1930, Tragardh 1932, Strebel 1932, Jacot 1936,

Forsjlund 1943, Kubiena 1938, 1943, Agrell 1941, Franz 1942, Kühnelt 1950,

Ghilarov 1947, Gisin 1949, Delamare Deboutteville 1950).

Actuellement les chercheurs en Biologie du sol sont de plus en plus nom¬

breux, ils sont groupés en cinq principales écoles : Delamare en France, Satchell

et Murphy en Angleterre, Ghilarov en U.R.S.S., Franz et Kühnelt en Autriche,

Graff en Allemagne; leurs travaux sont publiés dans des revues spécialisées

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

comme la « Revue d’écologie et de biologie du sol », « Pedobiologia » ou à l’occa¬

sion de colloques internationaux :

Soit Zoology, Kevan (Nottingham, 1955) -Progress in soil zoology, Murphy

(Rothamsted, 1962) - Soils organisais, Doeksen et Van der Drift, édit. (Oosterbeek,

1962) - Progress in soil biology, Graff et Satchell (Braunschweig et Amsterdam,

1967). Un récent bulletin de l’U.N.E.S.C.6. (Biologie du sol) tente d’informer sur le

plan mondial les spécialistes.

Si les données concernant les populations animales du sol sont à présent nom¬

breuses, l'action de la faune sur le sol ( Pédozoologie) est moins bien connue. Cer¬

tains écologistes ont établi des schémas théoriques de la circulation de l'énergie

et de la transformation de la matière dans le sol (Macfadykn 1948, Maldague 1959).

Mais les faits mettant en évidence l’influence des divers groupes fauniques sur les

propriétés du sol en place comportent encore d’importantes lacunes et sont par¬

fois contradictoires. Les essais de synthèse (Nef 1957, Bachelier 1963) montrent

que l’action de la faune sur le sol peut être entre autre : physique, par la frag¬

mentation des débris végétaux et les modifications d’aération et de drainage;

chimique, par les concentrations en éléments fertilisants; biochimique, par les

transformations enzymatiques de la matière organique; microbiologique, par l’en¬

semencement et l’accélération des attaques microbiennes qu’elle provoque.

C. — ACTION DES LOMBRICIDES SUR LE SOL

Le groupe des Lombricides est celui dont l’action sur le sol est la plus étudiée.

Il a, par son intense activité, frappé de nombreux observateurs. Hoffmeister

(1845), Hensen (1877), Darwin (1840, 1881) décrivent déjà d'importantes remon¬

tées de turricules, que Satchell (1958) estime à 0,5 à 100 tonnes/hectare/an, selon

la pluviométrie, et des galeries jusqu’à 3 m de profondeur (bien en dessous de la

profondeur atteinte par les instruments aratoires). De plus récents travaux

confirment ces observations et montrent que le poids global des Lombricides

(d’après divers auteurs cités par Bachelier 1963) atteint 60 à 70 % de toute

la faune du sol, soit 1,2 tonne/hectare. Depuis une trentaine d’années, l’action

des Lombricides sur les sols agricoles et forestiers est précisée de plusieurs

points de vue :

1 . L’action fertilisante des turricules : Russel 1910, Driedax 1931, Hopp

et Slater 1948 et 1949, Waters 1951, Joshi et Kelkar 1952, Uhlen 1953, Nielson

1953, Waters 1955, Kollmanngperger 1956, Schulz 1958, Buntley et Papen-

dick 1960, Hoeksema et Jongerius 1956, Raw 1961.

C’est la conséquence de leur texture pour Nye 1955, de leur stabilité pour

Gurianova 1940, Dawson 1947, Ponomareva 1950, 1953, Day 1950, Bakhtin et

Polsky 1950, Ruschmann 1953, Beutelspacher 1955, Guild 1955, de leur pH pour

Satchell 1958, de leur teneur en microorganismes et en <■ humus » pour Hey-

mons 1923, Dawson 1947, Swaby 1949, Anstett 1951, Day 1950, Ruschmann

1953, Hutchinson 1956, Schutz et Felber 1956.

2. Les propriétés d’aération et de drainage des réseaux de galeries : Hopp

et Slater 1948, 1949, Guild 1955, Kollmannsperger 1956.

Toutes ces études ont été faites dans le milieu naturel, certaines seront

comparées plus loin aux résultats expérimentaux ici présentés. Les divers tra¬

vaux ainsi réalisés ont un caractère statique car les mesures sont faites à un

instant déterminé dans un milieu en évolution constante. Elles ne permettent

pas de retracer les étapes initiales de la formation de ce milieu, le sol n’ayant

pas conservé les traces de ses stades d’évolution et encore moins des facteurs

qui les ont favorisés.

Quelques études expérimentales ont, cependant, déjà mis en évidence un

des aspects de l’action des Lombricides sur le sol. Des élevages en caisses et en

pots ont montré leur influence sur la fertilité : Meyer 1943, Joshi et Kelkar 1952,

Uhlen 1953, Nielson 1953, Spannagel 1954, Zicsi 1954, Jefferson 1955, Koll¬

mannsperger 1956, Schutz 1958, Barley et Jennings 1959 et sur les propriétés

microbiologiques du sol : Swaby 1953. D’autres auteurs (James et IIarmon 1961)

ont moulé des réseaux de galeries au latex mais sans en suivre quantitativement

l’évolution en fonction de la nature du milieu comme le fait le présent travail.

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

D. — PLAN GÉNÉRAL

Le Plan général de cette étude est le suivant :

1 * la première partie décrit le protocole expérimental de la mise en place

des milieux artificiels et les compare aux milieux naturels.

2 ° la seconde expose les méthodes et les techniques mises au point pour

l’étude des variations de la morphologie des modèles et de leurs conséquences

sur certaines propriétés du sol;

3° la troisième partie compare l 'évolution de la morphologie macroscopique

et microcospique de cinq séries de milieux en fonction de deux espèces de Lom-

bricides, de la nature du milieu et du temps et met en évidence les conséquences

agronomiques de cette évolution.

Dans la conclusion, nous envisagerons les applications possibles de la Pédo¬

zoologie expérimentale et les compléments d’information qu’elle peut apporter

à l’étude du milieu naturel, considérée sous les angles écologique, pédologique et

agronomique. L’intérêt de cette nouvelle orientation interdisciplinaire apparaîtra

à la lumière des quelques exemples choisis.

Source : MNHN, Paris

PREMIÈRE PARTIE

PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

Pour bien définir le modèle expérimental, il est nécessaire d’en préciser les

divers éléments. Cette première partie rappellera les principes de la méthode en

pédologie expérimentale et son adaptation à la pédozoologie.

Les dispositifs expérimentaux ayant permis de réaliser un sol artificiel et

de le maintenir au laboratoire dans des conditions contrôlées seront décrits.

Les paramètres du milieu ainsi créé seront analysés et comparés aux facteurs

climatiques, pédologiques et zoologiques du milieu naturel.

Source : MNHN, Paris

Chapitre premier

RÉALISATION D’UN SOL ARTIFICIEL

A. — PRINCIPES DE LA MÉTHODE EXPÉRIMENTALE

Le milieu artificiel réalisé se rapproche le plus possible du milieu naturel,

en particulier de certains sols agricoles des régions tempérées par : l’humidité,

la température, la nature du sol, la matière organique et les espèces animales

mises en élevage.

Le modèle expérimental est, néanmoins, simplifié par rapport au sol en place;

en effet, il n’est matériellement pas possible de faire varier tous les facteurs aux¬

quels le milieu naturel est soumis. Il y a lieu de distinguer :

1. les facteurs fixes : temps, nature de la terre, pH, éclairement, température

(une série d’essais);

2 . les facteurs variables dans des limites déterminées : l’humidité, la

température (quatre séries d’essais);

3. les facteurs variables selon l’évolution du milieu : la matière organique

introduite transformée par l’activité animale. La méthode consiste donc à élever

des Lombricides dans un milieu artificiel et contrôlé.

Le constituant de base est une terre qui a, au départ de l'expérience, une

nature et un aspect bien déterminé. De la sorte, toutes les modifications morpho¬

logiques, physiques ou chimiques dues à l’activité biologique pourront y être

enregistrées. Les transformations morphologiques provoquées par les animaux

sont évaluées en cours d’élevage en surface et à la périphérie. Elles sont un

indice de leur activité et de leur action sur le milieu. En fin d’expérience, les

modifications micromorphologiques et chimiques sont mesurées à 1’ « intérieur »

des échantillons. Les résultats obtenus permettront une critique constructive des

données du milieu naturel.

B. — DISPOSITIFS EXPÉRIMENTAUX

Les récipients (fig. 2 à 5, phot. 1 et 2) destinés à recevoir les sols artificiels

sont transparents. Ceci facilite l’observation directe du comportement, de l’acti¬

vité des animaux et de leur action sur le milieu. Ce sont soit des tubes, soit des

Fio. 2. — Tube en verre.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 223

cuves en verre ou en matière plastique qui reposent sur des cuvettes contenant

de l’eau. Les expériences réalisées dans les tubes de verre portent sur un volume

de terre plus important que celles des cuves et se rapprochent mieux des condi¬

tions du milieu naturel. Elles offrent, en outre, l'avantage de fournir des échan¬

tillons plus abondants pour faire les analyses. Dans les cuves, le facteur expéri¬

menté se manifeste plus rapidement, mais « l’effet de paroi » étant beaucoup plus

important, la comparaison avec ce qui se passe dans le milieu naturel est plus

difficile à faire. La plupart des expériences sont, pour ces raisons, réalisées dans

des tubes, les cuves n’étant utilisées qu’accessoirement.

1. Tubes. — 125 essais sur 150 ont été réalisés dans des tubes de verre

(fig. 2) de 30 cm de hauteur et de 10 cm de diamètre. Ils sont en pyrex de 3 mm

d'épaisseur, sciés en deux longitudinalement pour faciliter le démoulage. Leurs

rebords sont recourbés en collerette pour permettre l’obturation des extrémités.

La base des tubes est fermée par une toile de nylon à bluter à mailles très

fines, retenue par un collier de serrage. L’extrémité supérieure est recouverte

d’une éponge en caoutchouc. Les deux moitiés du tube sont collées l’une contre

l’autre avec un mastic pour recevoir le milieu d’élevage (1,5 à 2 kg) sur les deux

Fig. 3. — Humidification continue.

tiers de leur hauteur environ. Les tubes reposent dans les plateaux émaillés conte¬

nant un plan d’eau constant de 3 cm. Ils sont placés à l’obscurité sous les caissettes

en contre-plaqué.

Les tubes en rhodoïd (diamètre 9 cm, hauteur 100 cm) sont obtenus à

partir de plaques de 8/10 de mm roulées et collées à l’acétone; en fin d’expé¬

rience le démoulage est très rapide par simple découpage. Utilisés pour les

premiers essais, ils ont dû être abandonnés par suite de la toxicité de la

matière plastique. Des produits solubles, non déterminés, détruisent les

animaux mis en élevage (Jeanson 1958).

Des tubes de plexiglas de grandes dimensions, 100 cm de hauteur, 10 cm

de diamètre, ne présentent pas la nocivité des précédents. Us ont dù égale¬

ment être délaissés car, sur cette hauteur, le milieu d’élevage s’humidifie

difficilement par ascension capillaire. De plus, les 12 kg de terre nécessaires

au remplissage du tube représentent un travail de préparation important

(séchage et tamisage manuels) qui limite la reproduction des essais. Le plas¬

tique présente, en outre, rinctnvénient de ne pas supporter la température

de séchage des échantillons en fin d'élevage : 75°.

2. Cuves. — Les milieux d’élevage sont installés soit entre deux plaques

de verre ou de plexiglas, soit dans des récipients parallélépipédiques en verre.

Ces deux modèles de cuves ont servi à une dizaine d’essais seulement. Les plaques

de verre ordinaire (double) de 25 cm x 25 cm x 0,3 sont jointives de part

et d’autre de baguettes de plexiglas d’un cm d’épaisseur et de 2 cm de largeur,

placées sur leur périmètre. Elles sont maintenues sur deux côtés, par deux

morceaux de tube en caoutchouc de 25 cm fendu longitudinalement (fig. 4).

Les interstices entre les plaques suffisent à laisser passer l'eau pour humidifier

le milieu (photo 1 et 2).

Source : MNHN, Paris

224

COLETTE JEANSON

Le second dispositif à plaques (flg. 5) a 1 m* de surface. Il est formé

de deux plaques de plexiglas (1) de 100 cm x 100 cm x 0,5 cm séparées

sur leur périmètre par des baguettes de même matière de 1 cm d’épaisseur,

de 2 cm de largeur. Les plaques et les baguettes sont maintenues jointives

par des vis inoxydables. Des compartiments intérieurs peuvent éventuellement

faciliter les essais comparatifs.

Le troisième type de récipient est un aquarium parallélépipédique à

arêtes métalliques et vitres collées au mastic. L’arrosage se fait, dans ce cas,

(1) Doeksen i960, utilise des cellules 10 cm x 10 cm pour les études de physiologie.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 225

par aspersion de la surlace. L’importance de la masse de terre employée

empêche de suivre l’évolution interne. Ce dispositif peut être employé pour

mettre en réserve les animaux ou étudier l’effet global des Lombricides sur

le sol expérimenté (flg. 21 ).

Les dispositifs décrits diffèrent de ceux signalés dans la littérature. En effet,

pour mettre en réserve des Lombricides en vue d’études physiologiques,

Avel (1929) utilise de grands pots à Heurs. Pour des essais agronomiques d'hu¬

midification, Meyer (1943) emploie des caisses en bois et Barley et Jenning (1959)

des pots métalliques cylindriques.

C. — FACTEURS PÉDOLOGIQUES

1. Le type de terre :

a) Etude physique et chimique. Le matériau essentiel du milieu d’élevage

est formé par de la terre de l’horizon d’accumulation (horizon B) d’un sol de

limon de plateau, légèrement lessivé, sur loess (Versailles). Ces sols, fréquents

dans cette région, sont utilisés souvent comme sols agricoles. Le support du

milieu artificiel est donc une terre du milieu naturel. Ses caractéristiques sont

résumées au tableau I. Au point de vue minéralogique, ses argiles sont du type

illite avec des traces de kaolinite (analyse aux rayons X, Pedro 1966, commu¬

nication orale), ses sables sont essentiellement formés de quartz.

L’horizon B est choisi comme matériau de base des essais pédozoologiques

pour trois raisons :

1° c’est une terre utilisée dans un laboratoire du C.N.R.A. depuis 1930

(Betremieux 1951);

2° l’horizon B est une terre pauvre en matières organiques, 7 %, de la terre

sèche. Elle enregistrera de cette manière même les très faibles augmentations

que pourra provoquer l'action des vers;

3° cette terre a servi, en outre, au remplissage de cases lysimétriques. Ce

sont de grands bacs en ciment remplis d’horizon B et exposé aux conditions

climatiques de Versailles pour l’étude des phénomènes de lessivage sous l'action

de la pluie (Bastisse 1951). Colonisées par les vers, ces cases seroqt un point

de comparaison du milieu naturel avec le milieu artificiel évoluant au laboratoire.

Plusieurs mètres cubes de terre d’horizon B bien homogénéisée sont ici disponibles

et facilement accessibles. A raison de 2 à 3 kg par essai, une réserve de 400 kg

de terre a été utilisée pour ce travail.

TABLEAU 1

Horizon B d’un sol de limon (Versailles)

Résultats présentés en % e de terre sèche (1)

Analyse physique

?abte grossier > 200 p .. .

Sable On 200 à 20 p.

Limon 20 à 2 p.

Analyse chimique

CaO des carbonates.

.. 559

.. 1G0

Bases sous forme échangeable

CaO .

. 4.9

Argile < 2 p.

.. 247

. 0.35

. 0.13

Matière organique .

P,0, assimilable .

. 0.07

Colloïde humlque .

N,O s du N total.

. 1.89

P».

Carbone total (méth. Anne).

. 3,00

b) Préparation de la terre. La terre est séchée à l’air en petites mottes,

brassée puis tamisée au tamis de maille 2 mm avant qu'elle ne soit complètement

sèche. Le tamisage, peut être ainsi aidé par la pression au doigt, ce qui a l'avantage

de ne pas détruire la disposition des agrégats terreux (échelle millimétrique) dans

les mottes (échelle centrimétrique) (chap. IV, B), de plus le rendement du tami¬

sage est doublé. La terre est encore homogénéisée après tamisage.

(I) Bastisse 1951.

Source : MNHN, Paris

226

COLETTE JEANSON

La taille des particules de terre conditionne l’homogénéité du milieu, son

humidification, son humidité (tableau 2) et son aération. Une colonne de terre

formée de mottes comprises entre 5 mm et 2 mm s'humidifiera moins bien à

partir d’un plan d’eau situé à la base, qu’une colonne formée de mottes et de

terre en poudre. En effet, la terre fine colmate en partie les vides entre les

mottes et établit ainsi une continuité facilitant l’ascension capillaire de l’eau.

La vitesse d’ascension de l’eau est aussi satisfaisante lorsque la terre est formée

uniquement de terre tamisée à 2 mm.

TABLEAU 2

Humidité d’une colonne d’horizon B d’un sol de limon

en fonction de la taille des particules

s'humidifiant & partir d’un plan d'eau de 3 cm situé à la base (exprimée en %)

Préparation de l’horizon B

mélange de :

1/2 tamisé à 5 mm

1/2 tamisé à 2 mm

3/4 tamisé à 5 cm

1/4 poudre

tamisé à 2 mm

Hauteur eif cm :

70-80 .

3.6 (*)

23,7

60-70 .

17.8

23,7

50-60 .

20.9

40-50 .

22,6

24.1

30-40 .

24,8

24,6

25-30 .

23,8

20-25 .

25,3

25,7

25,3

15-20 .

25,9

10-15 .

25,5

26,9

5-10 .

26,1

0-5 .

25,8

27,5

26.2

(*) 3.6 % correspond a de la terre séchée a l'air, au moment des mesures, l'eau n’avait pas

encore atteint 70 cm.

2. Matière organique végétale du milieu d’élevage.

La luzerne et la paille de blé incorporées à la terre de l’horizon B à raison

de 1 à 5 % sont des matières organiques employées en agriculture. Elles sont

enfouies dans le sol après la récolte sur 15 à 20 cm pour en améliorer les pro¬

priétés. Leur utilisation dans les conditions expérimentales en diffère cependant

par leur forme, leur proportion et leur profondeur d’enfouissement. Les teneurs

utilisées dans les milieux artificiels sont 5 à 50 fois supérieures à celles des

sols agricoles pour accentuer l’activité des Lombricides en mettant à leur dispo¬

sition une source de nourriture abondante. Diverses localisations de la luzerne

ou de la paille de blé permettent, en outre, de montrer l’effet de transport

des particules dans le profil artificiel et le brassage, réalisés par les vers, des

matières minérales avec les matières organiques (photos 1 et 2).

a) Luzerne. Un foin de deuxième coupe d’une luzerne de deux ans est séché

dans un four à fourrage aux infrarouges pour faciliter son broyage; par petites

poignées le foin est passé dans un broyeur à couteaux de type Gondard. La

farine obtenue est un mélange de farine de tiges et de farine de feuilles.

La composition des tiges de luzerne est différente de celle des feuilles.

Elle varie aussi selon la date de la coupe et l'Age de la luzerne. Pour simplifier

les manipulations et éviter la séparation manuelle des tiges et des feuilles, la

farine est soigneusement homogénéisée par agitation dans de grands bocaux.

Sa composition moyenne est donnée au tableau 3.

Cette poudre est introduite dans les élevages soit en surface, soit entre

0 et 10 cm de profondeur, soit entre 10 et 20 cm, dans une proportion de 5 à

25 fois supérieure à celle du milieu naturel. Dans la pratique, la luzerne est

enfouie sans être morcelée sur 15 à 20 cm de profondeur, ce qui représente un

apport de 2 %<, pour une récolte de 4 tonnes de matière sèche à l’hectare (parties

aériennes et racines).

b) Paille de blé. Séchée à l’air, la paille de blé (tableau 3) de la variété

étoile de Choisy est passée au broyeur « Electra ». Le produit obtenu est hété¬

rogène. Les morceaux ont entre 3 cm de longueur et 0,1 mm. Dans le milieu

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

227

TABLEAU 3

Analyses des farines de foin de luzerne et de paille de blé

EN % DE MATIÈRE SÈCHE

Luzerne

Blé

Humidité .

Matières cellulosiques

Matières grasses ....

Azote total .

Matières azotées ....

Matières minérales ..

Extractif non azoté .

Calcium .

Phosphore ..

34,3

1,87

0,29

43,4

0,14

0,15

naturel la vitesse de décomposition est souvent fonction, entre autres, de la taille

des débris végétaux. Pour mieux caractériser la paille utilisée, les particules sont

classées par pesée, après tamisage mécanique, en catégories.

L’importance pondérale de chaque classe dépend du calibre de la grille

du broyeur. Celle-ci est choisie en fonction des besoins expérimentaux pour

obtenir deux catégories de particules de paille très distinctes l’une de l’autre

(0,2-0,5 mm et 2-5 mm). A raison de 1 à 5 %, elles sont enfouies aux mêmes

profondeurs que la luzerne.

Pour favoriser l’activité microbiologique et la décomposition de la paille, on

ajoute 7 %, d’azote dans certains essais sous forme de So 4 Am. Ceci correspond

aux doses utilisées dans le milieu naturel. Mis à part cet apport d’azote, ces

conditions expérimentales sont très différentes de celles de la pratique agricole

où la paille est très rarement morcelée en fragments. Une récolte de paille

de 2 à 3 tonnes à l’hectare incorporée sur 15 cm de profondeur (soit avec

2.000 tonnes de terre pour une densité du sol de 1,3) représente une teneur

de 1 à 1,5 %>, 10 et 50 fois moins que dans les essais.

3. Préparation du sol artificiel.

Le but poursuivi est d’obtenir un milieu artificiel homogène ayant des carac¬

téristiques bien définies. Les techniques de préparation transforment le pH de

la terre initiale de 7 à 4,2-8, sa densité de 1,3 à 1,15-1,5, et permettent

l'incorporation des matières organiques.

a) pH. L’horizon d’accumulation de notre sol de limon a un pH moyen de 7

(6,8 - 7,2). Pour mettre en évidence l’action du pH sur l’activité des lombrics

et, par voie de conséquence, l'action de ces animaux sur la morphologie, la terre

pst soit acidifiée à pH 4,2, soit alcalinisée à pH 8.

— Acidification. Les mottes sont immergées vingt-quatre heures dans une

solution d'acide acétique en excès (9 ml par kilo de terre). Ce chiffre est calculé

en tenant compte que l'horizon B contient 30 % d'argile qui fixe 50 milliéqui-

valents (millième de la masse moléculaire sur la valence) pour 5 g d'argile. Le

rapport du volume d’eau utilisée au poids de terre est 1,5. L’essorage se fait

avec un entonnoir filtrant (Buchner) branché sur une trompe à vide. II est

assez rapide si la terre n'est pas agitée dans l’eau acidifiée. Sinon, étant donné

la forte teneur en argile, le mélange devient presque imperméable. Le séchage

au soleil en petites mottes permet l’évaporation de l’acide acétique en excès,

le pH obtenu varie entre 4,2 et 4,8. Le tamisage est ensuite identique h celui

de la terre non traitée.

— Alcalinisation. 1 % de carbonate de calcium finement pulvérisé est sau¬

poudré sur la terre tamisée au tamis de 2 mm et étendue en couche mince. Le

mélange est ensuite pelleté dans tous les sens pour parfaire l’homogénéisation.

b) Densités. La densité du sol en place est souvent 1,3. Le contrôle de l’état

des particules et trois procédés de remplissage permettent d’obtenir des densités

voisines de celle du milieu naturel.

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

— Densité du sol artificiel 1,15 par remplissage à sec. Elle est obtenue avec

une terre grumeleuse tamisée au tamis de maille de 2 mm, puis versée dans

les tubes de verre. Pour éviter le classement des particules, la colonne est animée

d’un mouvement giratoire continu, au moment du versement de chaque pelletée

de terre. La reproductibilité est satisfaisante.

— Densité du sol artificiel 1,3 par le remplissage sous l’eau. Il consiste à

laisser tomber de la terre tamisée à 5 mm dans quelques centimètres d’eau.

Alternativement de petites quantités d’eau distillée et de terre sont versées dans

le tube. La reproductibilité est ici très satisfaisante.

— Densité du sol artificiel 1,5. Pour obtenir cette forte densité, le dispositif

est rempli avec une « bouillie » de terre (60 %) et d'eau (40 %). C’est le seul

procédé utilisable lorsque la luzerne est incorporée au milieu d’élevage. Le mélange

est alors très homogène. La bouillie est coulée dans le tube et laissée ressuyer

48 heures.

c) Incorporation de la matière organique. La luzerne ou la paille de blé sont

d’abord mélangées à sec à la terre. La terre tamisée à 2 mm est étalée en couche

mince sur un plateau, la matière organique est saupoudrée par-dessus réguliè¬

rement. L’ensemble est homogénéisé à la spatule. Il est ensuite versé par petites

pelletées dans une cuvette en alternance avec de l’eau distillée. Une bouillie homo¬

gène est obtenue avec 60 % d'eau et 40 % de mélange. Ce mode d’humidification

du mélange terre et matière organique nécessite de nombreuses manipulations

car, pour avoir une bonne homogénéité, l’incorporation de farine de luzerne ou

de paille de blé est faite séparément pour chaque élevage, même en cas de

répétition des essais.

D. — FACTEURS CLIMATIQUES

L’humidité, la température, l’éclairement sont des facteurs climatiques

importants dans le milieu naturel où ils varient souvent dans de grandes propor¬

tions au cours des saisons. Pour contrôler le milieu artificiel et son évolution,

il était indispensable, soit de fixer ces facteurs (éclairement, température), soit

de déterminer les limites de leurs variations (humidité, température pour 4 séries

d'essais).

1. Humidité. L'humidité est certainement la donnée climatique la plus

importante, celle qui détermine directement l'activité des lombrics (Jubrrthie et

Mestrov 1965, Satchell 1955). En effet, leur hydrotopisme est bien connu

(Parker et Parshley 1911), de plus leur corps contient 78 à 83 % d’eau (Durchon

et Lafon 1951, Micron 1954) et leur peau absorbe une quantité deau égale à 60 %

du poids de leur corps par jour (Wolf 1940), soit deux fois la quantité utilisée

par les poissons d’eau douce !

a) L’humidification du milieu se fait : soit avant le remplissage des tubes

par le mélange terre, matières organiques, eau, de densité 1,5, soit au moment

du remplissage sous Peau pour les milieux non enrichis, de densité 1,3, soit

après le remplissage à sec des tubes par ascension capillaire pour les milieux

TABLEAU 4

Vitesse d'ascension capillaire de l’eau dans un milieu artificiel

EN FONCTION DE LA TENEUR EN MATIÈRE ORGANIQUE

(terre d’horizon B sol de limon tamisée à 2 mm)

Durée

(jours)

Hauteur du

pian d’eau

(cm)

Hauteur du front d’eau dans les essais (cm)

0 %

10 % de farine de luzerne

n°* 74

10.5

—

20,5

—

17,5

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

229

Variation de l’humidité des milieux d’élevage.

II!

553

35S

335

"SS S

553

«55

SS S

333 5

558

535

333

55S | |

5 '

Sis

i33 1 »

583

333 :

5-i

333

24.3

14.4

15,2

553

355 S

21.4

21,6

§:>

588

833

333

28,2

26,4

23,7

551

538

855

888

5 2

555

538

855

21,7

20,9

3*3

333

24,8

25,4

85-8

5-i

1 1

135

£-35

333

3 i

553

838

333

533

553

833

31,2

25.4

26.5

s si

553

s53

355

555

553

188

333

Ils

558

335

SS3

E-*

oSS

E-

sss

E-

PP?

E-

□1

□

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 231

non enrichis de densité 1,15. Ce dernier mode d’humidification ne convient pas

au mélange terre et farine de luzerne (tableau 4) par suite de la mauvaise mouil-

labillté de la farine qui provoque une rupture de la capillarité. En effet, deux

semaines et un plan d’eau de 10,5 cm de hauteur sont nécessaires pour humidifier

une colonne de 20,5 cm.

b) L'humidification des élevages est réalisée par un plan d’eau de 3 cm

maintenu constant à la base des colonnes dans des plateaux en émail par une

alimentation continue à partir d’un réservoir (11g. 3). Il suffit pour humidifier les

élevages pendant les durées de 1 à 18 mois. Des dispositifs d’humidification plus

simpies tels que des couvercles d’aluminium (lig. 2) contenant 1 cm d'eau ou

des plateaux émaillés contenant 3 cm de sable de Fontainebleau humide ont dû

être abandonnés. La réserve d’eau étant insuffisante, le contrôle du plan d’eau

nécessitait une surveillance très fréquente.

Un exemple de contrôle de l’humidité. La pesée régulière d’une série d’éle¬

vages pendant 18 mois (tableau 5) met en évidence une baisse d’humidité, faible

à l’échelle du mois, mais notable à l’échelle de l’année (4,7 %) (fig. 6). L’origine

de ce phénomène semble être liée à l’évaporation rapide et à la dessiccation du

plan d eau consécutive au chauffage du laboratoire pendant les mois d’hiver.

Celle observation nous a conduit à changer le mode d’humidification des élevages.

Les coupelles maintenant un plan d’eau (1 cm) à la base de chaque élevage (fig. 2)

sont remplacées par un dispositif qui assure automatiquement le maintien du

plan d'eau à 3 cm (fig. 3). Les élevages faits par la suite dans ces conditions

n'ont pas présenté de variations d’humidité.

Voici les conclusions de ce contrôle d’humidité :

1° les pertes en eau affectent tous les essais et se situent entre 75 et

250 g ce qui représente une baisse d’humidité de l'ordre de 1,2 à 8,3 % selon

les essais avec une moyenne de 4,7 sur vingt expériences;

2° l'humidité totale des colonnes de terre mesurée en fin d’élevage se

situe entre 15,4 et 25,15 % (moyenne 21,3) ;

3° les témoins, sans animaux, sont généralement plus humides de 2 à

8 % que les essais identiques avec Lombricides. L’activité des vers et en

particulier le creusement des galeries a donc favorisé le drainage et l'aération

dans une proportion notable, fis perdent moins d’eau que les essais contenant

des lombrics par suite d’une faible circulation d'air due à l’inexistence de

galeries;

4° l’humidité des divers milieux est fonction de leurs constituants et de

leur position par rapport au plan d'eau. Les colonnes de terre contenant par

exemple 1 % de farine de luzerne sur toute leur hauteur (54 et 55) main¬

tiennent mieux l'humidité que les élevages contenant la farine de luzerne

dans une partie seulement : moitié supérieure (56 et 57), moitié inférieure

(58 et 59), en surface (60 et 61), leur humidité finale est, en effet, supérieure

de 3 à 4%.

5° La variation entre deux essais identiques est faible. Entre les essais

56 et 57 contenant de la matière organique dans leur moitié supérieure, la

différence d'humidité n'est que de 0,93 %. Elle est de 0,7 % entre 60 et 61

et de 1,9 % entre 69 et 70. Ce facteur humidité peut, par conséquent, être

considéré comme sensiblement fixé à l’intérieur d’une série de milieux

semblables ;

6° L’humidité considérée à l'échelle de l'ensemble sans tenir compte des

constituants des élevages, par contre, est un facteur qui varie dans la pro¬

portion de près de 10 % (entre 15,41 n° 61 et 25,15 n" 72).

S’il est donc possible de contrôler l’humidité, il est, par contre, impossible

de la déterminer et de la fixer d'une manière homogène pour tous les milieux

artificiels. La nature même des matériaux utilisés est ici le facteur limitatif.

A priori, il n’apparaît pas que ces faibles différences (0,7 à 1,9 %) d'humidité,

entre les essais identiques, agissent sur le comportement des vers en élevage.

Les évaluations de leur activité, comme nous le verrons plus loin, sont très

voisines.

Le dispositif utilisé et le contrôle de l’humidité en cours d’élevage a permis

de satisfaire les exigences biologiques des lombrics en leur fournissant l’eau

nécessaire pour l’important transit dont ils sont le siège. Il n’a jamais été

observé, au cours des élevages, des indices « quiescence par anhydrobiose »

(Shelford 1911, Michon 1954, Saussey 1966). Jamais les vers ne sont entrés en

léthargie en se pelotonnant sur eux-mêmes par suite du manque d’eau, comme

c’est parfois le cas dans le milieu naturel au cours d’une période sèche pour 80 %

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

des animaux qui n'ont pu gagner les couches profondes du sol (Kollmannspergkr

1952).

Ce mode d'humidification nous a donné, en outre, l’occasion de faire une

observation confirmant que les vers sont plus aquatiques que terrestres (Roots

1956) : plusieurs Lumbricus terrestris échappés des élevages ont réussi à vivre

trois semaines immergés dans 8 cm d’eau.

Ceci explique que dans le milieu naturel les vers réussissent à pénétrer dans

des masses de terre très humides et sans oxygène. Ils ne peuvent y vivre que si

derrière eux la galerie ne se referme pas et s’ils restent ainsi en contact avec

l’air extérieur. La survie des vers dans les sols très humides n’est donc pas

limitée par l’excès d’eau qui s’y trouve, mais par le manque d’oxvgène. La circu¬

lation de l’air dans les galeries creusées par les vers dépend surtout de leur

persistance au sein de la masse humide. La question de la stabilité des structures

construites par les lombrics sera reprise plus loin sur une série d’élevages

(chap. Vni).

2. Température du milieu. Elle agit sur le comportement, l’activité et

le développement des Lombricides (Michon 1954). Il est d’observation courante

de voir au printemps et en automne à la surface des pelouses ou des prairies

en particulier, d’abondants rejets, indice de circulation des animaux dans le sol

et des remontées de matériaux. Par contre, en hiver et en été, la température

paraît défavorable, les lombrics vivent au ralenti dans les couches plus profondes

du sol.

Pour étudier expérimentalement la morphologie d’un milieu artificiel struc¬

turé par des vers et mettre en évidence le rôle particulier du milieu et celle

de l'espèce, il était indispensable de fixer la température des élevages ou d’en

limiter les variations.

Quatre cinquièmes des essais, soit 120 expériences, sont réalisées à la tem¬

pérature du laboratoire, entre 15 et 22° en hiver et 18 à 25° en été. Les variations

de température représentent celles du laboratoire entre le jour et la nuit. Les

élevages sont installés loin des sources de chaleur pendant l’hiver et à l’ombre

pendant l’été, pour éviter les variations thermiques à l’intérieur de la masse de

terre. Une trentaine d'élevages, par contre, se sont déroulés dans une pièce à tem¬

pérature constante de 20° avec une précision de réglage de l’ordre du demi-

degré. Cette dernière solution, plus satisfaisante, n’a pas pu être adoptée dès

le début de cette étude par suite de l’inexistence de moyens.

3. Eclairement. Le phototropisme négatif des vers de terre est connu.

Analysé expérimentalement par Hess 1924, Segall 1933, Howell 1939, il est éga¬

lement un fait d’observation courante. Constamment à l’obscurité à l’intérieur

du sol, les lombrics ne sortent de leurs galeries que la nuit pour prélever, en

surface, des débris végétaux nutritifs ou exceptionnellement en plein jour après

les pluies; ils fuient alors les zones asphyxiantes. Pour éviter de perturber le

comportement des vers, les élevages sont réalisés à l’obscurité complète. Ces

conditions expérimentales sont différentes de celles du milieu naturel où la sur¬

face du sol est éclairée pendant la durée du jour pour éviter le développement

d’algues.

Ce phénomène pourrait se superposer à une remontée de matières organiques

due au brassage réalisé par les vers et les méthodes physique et chimique de

caractérisation de la matière organique du sol sont insuffisantes pour en faire

la distinction en fin d’élevage.

Les tubes sont, pour les trois quarts, des essais placés sous des caissettes

en contre-plaqué, par groupe de six. Un quart des expériences sont faites dans

une pièce obscure à température constante. Les colonnes de terre reçoivent, en

réalité, un certain éclairement au moment des observations et des mesures d’acti¬

vité environ 30 minutes par semaine. Il s’agit de lumière du jour, pour les

élevages réalisés au laboratoire et mis à l’obscurité sous caissette, et de lumière

artificielle pour les essais réalisés dans la pièce à température constante.

E. — FACTEUR ZOOLOGIQUE

La grande variété des espèces de Lombricides dans le milieu naturel rend

difficile l’évaluation de l’activité de chacune d’elle et de son action sur la

morphologie du sol. Ce groupe compte en France 50 espèces (Tetry 1939) et

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 233

10 espèces dans les sols agricoles sur limon (Versailles). Pour tenter de préciser

expérimentalement leur rôle pédologique, deux espèces sont choisies, Lumbricus

terrestris Linné et Allolobophora icterica Savigny, pour les raisons suivantes :

1° leur présence dans les sols de limon de Versailles;

2° leur détermination spécifique est simple, basée sur leur morphologie

externe, leur dissection est inutile (tel n’est pas le cas de toutes les espèces);

3° les variations spatio-temporelles des populations permettent d’alimenter

les élevages toute l’année. Elles sont, en effet, alternativement disponibles près

de la surface, L. terrestris au printemps et en automne, A. icterica en hiver et

en été;

4° leur comportement dans le milieu naturel est bien différencié. L. terrestris

est une espèce à musculature puissante qui travaille de 0 à 1,5 m de profondeur,

A. isterica est une espèce moyenne qui se déplace dans la couche humifère

de 0 à 0,30 cm de la surface du sol.

1. Récolte des Lombricides.

Les méthodes de récolte des lombricides utilisées pour ce travail sont méca¬

nique, chimique et électrique. Elles ont donné des rendements très inégaux et

peuvent, du point de vue quantitatif, se classer dans cet ordre décroissant. Ceci

va dans le sens des observations de Satchell 1955. Mais, le point de vue quali¬

tatif est plus particulièrement important pour les essais de Pédozoologie expé¬

rimentale. Le but recherché est de récolter en abondance des lombrics de même

espèce, en bon état physiologique, d’un poids et d’une taille voisins pour pouvoir

les mettre en élevage au même moment. Il est, en effet, souvent nécessaire de

les sélectionner en fonction de ces critères à partir d’une récolte de plusieurs

centaines de vers. L’expérience montre que seule la méthode électrique ( appareil

extracteur de vers Jeanson 1964, Brevet C.N.R.S., décrit ci-dessous) permet une

récolte répondant à ces critères.

a) Méthodes mécaniques. L’une d’elles consiste à récolter les vers après

retournement du sol à la bêche ou à la charrue, la moitié des essais ont été

approvisionnés de cette manière. Mis à part le travail du sol proprement dit, ces

méthodes présentent trois inconvénients :

1° La profondeur de sol retourné est limité à 25 cm. Certaines espèces des¬

cendant aux saisons froides et chaudes en profondeur et ne sont pas atteintes.

Cette méthode n’est donc utilisable qu’en période humide lorsque les populations

remontent à la surface, printemps et automne;

2° Les vers récoltés sont souvent blessés. De sorte que, pour éviter qu’ils

ne meurent en cours d’élevage, il est nécessaire de les mettre en observation

pendant une semaine et d’éliminer ceux qui n’ont pas surmonté les traumatismes

de la récolte.

Une autre méthode mécanique, consistant à introduire dans le sol un pieu

et à l’animer d’un mouvement rotatoire, permet d’éviter la destruction d’une

partie des animaux récoltés. Son emploi, cependant, est limité à des sols très

humides et meubles. Le rendement est faible car les vibrations transmises au

sol par le pieu sont très localisées.

b) Méthode chimique. Cinq litres d’une solution de permanganate de potas¬

sium à 1,5 à 2 g par litre d’eau sont répandus sur le sol sur une surface d’un

mètre carré (Evans et Guild 1947). Le premier arrosage fait, en une minute

environ, sortir les petites espèces de la zone superficielle, le second, les plus

grandes venant des zones plus profondes. Un inconvénient majeur pour cette

méthode, les lombrics ne survivent pas dans 95 % des cas. Le permanganate de

potassium brûle leurs téguments et même un lavage immédiat après la récolte

n’est pas suffisant pour éliminer le produit toxique. Par ailleurs, l’emploi d’une

solution moins concentrée rend la récolte insignifiante. Cette méthode reste donc

seulement valable pour les récoltes de vers destinés à des études de systématique.

c) Méthode électrique. Les effets physiologiques du courant sont bien

connus (Yerkes 1912, Walton 1933). Les premières tentatives d’application

pratique remontent à une dizaine d’années avec des appareils difficilement

transportables (Doeksen 1950. Satchell 1955).

Source : MNHN, Paris

234

COLETTE JEANSON

Un appareil (1) (modèle de terrain, photo 3) contenant un dispositif électrique

envoie dans le sol un courant alternatif (220 V 3 A, 50 périodes). Transmis par

l’humidité de la terre, ce courant passe dans les téguments des vers et provoque

leur sortie ainsi que celle des Arthropodes. Les animaux manifestent une vitalité

identique à ceux qui sont extraits manuellement. L’appareil construit pour ce

travail est de la taille d'une valise, facilement transportable sur le terrain.

Principe. — La propagation de l’électricité dans le sol dépend de sa

nature et de son humidité. Les lombrics sont en contact étroit avec la terre de

la paroi de leurs galeries et leur corps est continuellement humidifié par la

présence d’un mucus, indispensable aux échanges respiratoires. L’électricité

envoyée dans la terre agit donc directement sur l’animal qui essaie de fuir la

zone électrisée en remontant en surface. L'électricité est utilisée soit sur le

terrain pour récolter les vers à mettre en élevage, soit au laboratoire pour extraire

en fin d'expérience les lombrics du milieu artificiel (Chap. II, modèle de

laboratoire).

Caractéristiques de l’appareil.

(modèle terrain) (2).

D’un poids total de 25 kg environ, l’appareil comprend :

— un coffret métallique contenant un circuit électrique (flg. 7) permettant

de régler l’intensité du courant envoyé dans le sol, compte tenu de son humidité

et de sa nature — un interrupteur bipolaire — un voyant lumineux — un rhéostat

— un ampèremètre. Ces organes essentiels facilitent la précision du réglage.

AT autotransformateur

EE' électrodes

V voyant lumineux

G galvanomètre

Fig. 7. — Circuit électrique de l’extracteur de vers - modèle de terrain.

(1) Brevet C.N.R.S. n« 1378869 du 12-10-64, JEANSON 1964.

(2) Montage réalisé par l’atelier M. Lesaint (C.N.R.A.).

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 235

— un enrouleur automatique. Cent mètres de câble (12/10 mm) relient le

secteur au coffret. Ils sont bobinés sur un enrouleur léger et de faible encom¬

brement. Ce dispositif évite de mettre en contact avec le sol humide, du câble

qui n’est pas utilisé entre la prise du secteur et le lieu de récolte.

— deux électrodes faites de deux tiges d’acier, pointues à une extrémité

pour faciliter la pénétration du courant dans le sol et en favoriser la diffusion,

sont isolées, à l’autre extrémité par une poignée en matière plastique. Elles sont

reliées chacune à un fil du circuit électrique par deux mètres de fil gainé.

Son fonctionnement. — Le présent dispositif est d’un maniement simple

et sans danger. Il est toutefois recommandé à l’utilisateur de s'isoler du sol et de

l’appareil par des bottes et des gants de caoutchouc et de prendre les précautions

d’usage pour l’utilisation d’un courant. Les opérations successives nécessaires à

la mise en marche, peuvent se résumer de la manière suivante :

1* l’appareil est installé à proximité du lieu de récolte;

2° les électrodes sont enfoncées dans le sol à une distance de 40 à 80 cm

sur 40 à 50 cm de profondeur;

3° l’appareil est ensuite relié au secteur (220 V) au moyen d'un câble;

4* le rhéostat est réglé au maximum avant l’ouverture de l’interrupteur;

5° manœuvrer le rhéostat progressivement pour porter l’intensité à 2 ampères

environ. Pour augmenter l’action du courant dans le sol, il est possible de porter

l'intensité à 5 ampères et de rapprocher les électrodes à 30 cm. Ceci est néces¬

saire pour provoquer la sortie des animaux dans les sols peu conducteurs (sols

sableux) ou les sols peu humides.

Action sur la faune du sol. — La réaction de la faune est immédiate

lorsque le sol contient entre 15 et 25 % d’humidité et dans un terrain plus sec

après deux ou trois minutes. Les animaux sortant les premiers sont surtout des

220V

Source : MNHN, Paris

Nombre

Poids Ig)

Fia. 9. — Action d'un courant alternatif (230 V-2 A)

sur les Lombricides d’un sol de limon sous pelouse : évaluation d’une récolte en fonction du temps, de l’espace et des espèces.

Source : MNHN I, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

23'

Fio. 10. — Evaluation d'u

une distance maximale de 1,5

du temps.

récolte de Lombricides d'un sol de limon sous pelouse à

n des électrodes (courant alternatif 230 V 2 A) En fonction

Source : MNHN, Paris

238

COLETTE JEANSON

vers. Les Arthropodes (millepattes, cloportes) plus isolés par leurs téguments

chitineux, réagissent ensuite (10 minutes). Ils essaient tous de fuir le champ élec¬

trique. Les animaux des couches superficielles du sol sortent les premiers, c’est

le cas d’A. ic.terica vivant entre 0 et 20 cm de profondeur. L. terrestris, grosse

espèce vivant entre 20 et 200 cm sort ensuite. Un des avantages de l’extraction

des lombricides par l’électricité, est d’obtenir des animaux sans en altérer la

vitalité. Leurs téguments sont intacts, ce qui n’est pas le cas pour les vers récoltés

par les méthodes chimique ou mécanique.

La récolte des animaux doit suivre immédiatement leur apparition en sur¬

face car ils tentent ensuite de s’éloigner des électrodes et de rentrer dans le

sol. A proximité des électrodes (0-50 cm) les vers se mettent sur des lignes du

genre ovale par rapport aux électrodes. Des lombrics posés perpendiculairement

à ces lignes modifient en cinq minutes environ leur position pour se placer

parallèlement. Ce comportement a pour but de disposer leurs corps sur les équi-

potentielles du champ électrique.

Un exemple de récolte de lombrics par le courant électrique. — Une

récolte de lombrics faite sur une surface et en un temps déterminés peut servir

de test faunistique pour la population d’un sol. Les figures 9 à 11 donnent

l’exemple d’une récolte faite sur un sol de limon sous pelouse évaluée en fonc¬

tion du temps, de la distance de l’électrode et de la taille des espèces. Dans la

zone la plus proche de l’électrode (fig. 9), le poids des Lombricides est discordant

par rapport au nombre. Ce sont les petites espèces qui sont incitées à remonter

vers la surface plus que les moyennes et les grosses. Ceci veut dire que les

espèces présentent des différences de sensibilité au courant électrique. Sujet plein

d’intérêt que nous n’avons pas pu approfondir. Cette évaluation quantitative n’est

qu'une approximation de la population réelle que l’état actuel de nos connaissances

ne nous permet pas de préciser davantage. La littérature ne donne, en effet,

aucun renseignement sur :

1° la sensibilité des espèces au courant électrique en fonction de leur

cycle biologique et de leur état physiologique;

2° La propagation du courant dans le sol en fonction de son humidité

et de sa nature. II est impossible de connaître la répartition du courant dans

le sol et de déterminer à quelle profondeur s’arrête son action sur les vers,

et à quel volume de terre doit donc être ramenée la population récoltée.

Satchell (1955) conclut d’une étude de la population de Lombricides d’un

sol sous prairie que la méthode de récolte par l’électricité est représentative

de la population. Les observations faites lors du fonctionnement de notre appareil

montrent qu’il n’est pas possible d'évaluer quantitativement une population de

Lombricides par la méthode électrique mais que, par contre, elle peut fournir des

renseignements qualificatifs sur la présence des espèces et leur stade d’évolution.

Les applications de l’extracteur de Lombricides par le courant électrique

(Jeanson 1964) peuvent être envisagées dans le domaine de la recherche fonda¬

mentale : la systématique, la physiologie animale, la faunistique et dans celui de

la recherche appliquée : la biofertilisation, la colonisation de milieux sans faune,

mais ceci dépasse le cadre de cet exposé.

2. Choix des espèces.

n) Tri. Après la récolte les vers sont triés et mis en observation huit jours

s’ils sont extraits du sol par un moyen mécanique, un jour s’ils sont extraits

par l’électricité. Ce délai est nécessaire pour observer leur comportement et

leur vitalité. En effet, une égratignure ou un traumatisme invisible à la récolte

peut aggraver et provoquer une sorte de léthargie plus ou moins marquée ou la

mort des lombrics.

Pendant cette période, ils sont placés dans des grands pots dans un mélange

de terre (horizon A d’un sol de limon) et de terreau. Les réserves sont humidi¬

fiées par un plan d’eau de quelques centimètres à leur base. Cette technique

est voisine de celle d’AvEL (1929), mais la courte durée de la mise en observation

supprime ici l’apparition d’un phénomène de toxicité, mal défini actuellement

qui favorise le ralentissement de l’activité des vers mis en réserve dans un

milieu non renouvelé (Doeksen, Pays-Bas, communication orale 1961 et

Doeksen 1964).

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

239

b) Détermination. Les vers sont ensuite déterminés spécifiquement selon les

critères de Tetry (1939), et choisis de taille et de poids voisins pour une môme

série d’essais. Le plus souvent, deux individus sont introduits dans chaque éle¬

vage (80 cm 2 ), ce qui correspond environ à 280 vers au m 2 , soit légèrement supé¬

rieur à la densité moyenne des sols en place (200/m 2 ) mais la biomasse est plus

que double, 250 g au m 2 au lieu de 100 dans le milieu naturel (voir § G et

tableau 8 et 9). Les vers appartiennent aux moyennes et grandes espèces. Les rai¬

sons du choix de Lumbricus terrestris Linné et d 'Allolobopliora icterica Savigny

sont les suivantes :

1° la détermination spécifique est basée exclusivement sur des critères de

morphologie externe, aisément indentifiables sans dissection;

2° les espèces mises en élevage sont fréquentes dans les sols agricoles et

présentes alternativement pendant toute l’année dans les sols de limon et de la

région de Versailles, lieu des récoltes;

3° la distribution géographique, due à l’influence humaine, de ces espèces

est immense et surtout de L. terrestris : Europe, Amérique du Nord, Açores et

Madère (Tetry 1939).

Les avis des systématiciens sur la dénomination des deux espèces utilisées

pour cette étude sont partagés : Lumbricus terrestris Linné 1758 chez Michael-

sen (1900), Avel (1929), Cernosvitov (1937), Omodeo (1956), Graff (1953),

Gates (1957) porte le nom de L. herculeus Savigny avec Tetry (1937). La

controverse de systématique existe aussi pour la seconde espèce. Kophila

icterica Savigny de Tetry (1938), Michon (1954), Omodeo (1956) devient Allo-

lobophora icterica Savigny 1826 pour Graff (1953) et Saussey (1959). Tran¬

cher cette question de l'instabilité ou de l’évolution de la nomenclature

nécessite une formation particulière et s'éloigne du but poursuivi par cette

étude. Nous utiliserons donc les dénominations issues des plus récentes révi¬

sions de systématique : L. terrestris Linné et A. icterica Savigny.

Les Lombricides ou vers de terre appartiennent à la famille principale des

Oligochètes, ordre de la classe des Annélides Chétopodes. Ces invertébrés pré¬

sentent une segmentation interne qui correspond à une annélation externe. Les

anneaux portent des soies locomotrices (sauf le premier) groupées en quatre fais¬

ceaux, deux ventraux et deux dorsaux ou latéraux (voir traité de Zoologie de

Grasse, 1959). Les principaux caractères (tableau 6) de morphologie externe

TABLEAU 6

Caractères morphologiques

de Lumbricus terrestris Linné & Allolobopliora icterica Savigny (*)

L. terrestris

A. icterica

Couleur.

face ventrale : jaunâtre

face dorsale :

blanc jaunâtre

— partie antérieure brunâtre

pourpre

id.

— partie postérieure plus claire

Longueur (mm) .

90 - 300 (grande espèce)

50-140 (espèce moyenne)

Epaisseur (mm) .

6 - 9

Nombre segments .

110 - 180

Tête .

tanylobe

épilobe

Soies .

Clitellum :

géminées région moyenne

géminées

— aspect .

saillant rouge

selle annelée

— nombre segments ..

Crète de puberté :

6 - 7 (31* ou 32' - 3T)

10 (entre 34* - 43*)

— nombre segments ..

4 (33* - 36*)

Particularités.

— extrémité post. aplatie

- rejets dans les galeries

— rejets en surface (Guild 1955)

Localisation dans le sol ...

0 - 150 cm

0 - 30 cm

(•) Tableau établi d’après les descriptions de Tétrv 1939.

Source : MNHN, Paris

240

COLETTE JEANSON

utilisés pour la détermination dans la famille des Lombricides sont, splon leur

ordre d'importance dans le tableau dicotomique de Tetry (1939) : 1- la forme

de la tête; 2° la position du clitellum (protubérance antérieure apparaissant à la

maturité sexuelle) par rapport aux segments; 3° la position des pores mâles sur

le 13* ou le 15 e segment; 4° la localisation des crêtes de puberté à la face ventrale

du clitellum; 5° le mode d'association des soies (géminées ou séparées).

F. — FACTEUR TEMPS

Le troisième facteur fixé du milieu expérimental est la durée de l’expérience.

Selon les essais, elle varie de 1 à 18 mois. Il est ainsi possible d’apprécier l’im¬

portance du facteur temps dans l’évolution des matériaux du sol artificiel, en

comparant leur état initial et leur état final. Dans le milieu naturel, les états

antérieurs des matériaux n’ont laissé dans le sol aucune trace, il en est de même

pour les causes qui ont influencé leur transformation. De sorte qu’il est difficile

de définir les étapes successives par lesquelles le milieu est passé. En faisant

varier la durée des essais expérimentaux, nous pouvons ainsi préciser certains

stades de l’évolution du milieu.

Tous les facteurs du milieu naturel n’ont pu être fixés avec autant de pré¬

cision que les matériaux, les espèces zoologiques et la durée des expériences. Les

données climatiques artificielles comme la température, l’humidité, la lumière

sont demeurées dans le sol expérimental, variables comme dans le sol en place;

toutefois avec une différence essentielle, celle de varier entre des limites souvent

très voisines et contrôlables.

G. — COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL

Aux conditions générales des milieux artificiels qui viennent d’être décrites,

comparons celles du milieu naturel. Le sol en place résulte de l’action de cinq

facteurs (flg. 1). De quelle manière agissent-ils sur sa formation et son évolu¬

tion ? Les caractéristiques d’un sol de limon, d’où provient le matériel de base

des essais, seront ensuite résumées et comparées aux sols expérimentaux réalisés

(tableau 9).

1. Facteurs du milieu.

Le sol peut être représenté par un diagramme triangulaire (fig. 1) dont chaque

sommet symbolise un facteur : le climat (sommet C), le substratum (sommet S,

regroupant la roche mère et la topographie), les êtres vivants (sommet V). L’âge

du sol, ou facteur temps, est une droite perpendiculaire au plan du diagramme

et le stade d’évolution du sol un point (t) se déplaçant sur cette droite. Cette

représentation peut être qualifiée d’ « hyperspatiale » au sens que Prat (1960)

donne à tout système évoluant dans le temps.

Dans le milieu naturel, la formation et l’évolution d’un sol peuvent se résumer

de la manière suivante : les conditions climatiques (température et précipitations)

agissent sur le substratum et provoquent la désagrégation et l’altération des

roches en fonction de leur topographie. Le lithosol ainsi formé est variable selon

la nature de C et S. Il peut, dans une deuxième phase de sa genèse, être soumis

aux organismes vivants, végétaux et animaux. Son évolution aboutit à une for¬

mation caractérisée par la superposition de zones différenciées appelées horizons

(fig. 12) dont l’ensemble forme un profil.

En surface la litière est formée de débris végétaux en voie de décom¬

position. source de nourriture pour la faune terricole. En dessous l'horizon A

ou l’horizon éluvial est une zone de départ des éléments: puis. l’horizon B ou

l’ho-izon d’accumulation est une zone où se rassemblent les produits de

lessivage de l’horizon superficiel.. En profondeur, l’horizon C représente la

roche mère (en voie de décomposition) et l’horizon R la roche brute non

altérée. C’est sur la présence, dans les profils, d’un ou plusieurs horizons,

que certains auteurs se basent pour classer les sols en trois types : C. AC,

ABC (Audert et Duchaufour, 1956). Le sol évolue ainsi vers - un stade de

maturité stable ou pédoclimax qui correspond à l’équilibre ou climax de sa

végétation (Duchaufour 1959) et de sa population animale, la relation entre

le climax du sol et celui de la population animale est encore peu démontrée.

Source : MNHN, Paris

horizons

structure

A< teneur en argile %

«B

humifere (gris)

A grumeleuse

limon leger

A<20

A 2

éluvial ( belge)

A2 polyèdrique

limon moyen

3 accumulation

illuvial (brun)

B z prismatique

limon lourd

A>25

limon moyen

altération

£ matériaux

originels

-L _L J_

J. ±

± J ±

loehm ( jaune)

(décalcifié)

continue

limon moyen

loess

( calcaire)

continue

limon moyen

(d _

(poupées du lœss)

....

Ap = horizon perturbé (plowen) par les façons culturales.

Fia. 12. — Schéma d'un sol de limon cultivé (plateau de la Minière, Yvelines),

d'après les descriptions de Demolon (1952) et Jongerius (1954).

Fio. 13. — Diagramme de la formation d’une communauté animale et végétale organisée

(Biocénose).

Source : MNHN, Paris

242

COLETTE JEANSON

2. La biocénose.

Les associations végétales se développent en relation avec les conditions clima¬

tiques et la nature du sol. Les litières qu’elles fournissent se décomposent sous

l’influence de ces mêmes facteurs, auxquels vient s’ajouter la faune. Rappelons

qu’en dessous de la litière le sol est pour l’essentiel composé de matière minérale

avec un faible pourcentage de matière organique parmi laquelle la matière orga¬

nique vivante ne constitue elle-même qu’une très faible fraction (tab. 7). Il est

intéressant ici de préciser l’importance des Lombricides par rapport au total de

l’ensemble de la matière organique animale en caractérisant les groupes par leur

biomasse, 0,042 %.

L’observation montre que les animaux peuvent exister dans le sol, au cours

de chaque phase pédogénétique dans tous les horizons, mais il est une phase où

leur présence est plus frappante par l'importance numérique des individus et des

espèces, en présence de débris végétaux en voie de décomposition. La matière orga¬

nique est, soit en surface à l’état pur, c’est le cas de la litière des sols forestiers,

soit dans la partie superficielle du sol, c’est le cas des sols agricoles où les horizons

A et B sont mélangés aux fumures organiques par suite des pratiques culturales.

Cette localisation des débris végétaux, source de nourriture pour les animaux

terricoles, entraîne une concentration des lombrics dans des zones préférentielles

(Ronde 1960). Mais ceci n’exclut pas la possibilité pour la faune des litières d'être

aussi dans les couches sous-jacentes des sols forestiers et pour la faune des sols

agricoles de se trouver dans une couverture végétale temporaire. Les Lombricides

en particulier ont une des distributions verticales les plus étalées, souvent en rela¬

tion avec leur taille. Les espèces les plus grosses descendent à 2 et 3 m et favo¬

risent ainsi le brassage des horizons et de la matière organique. Wilcke (1953),

Atlavinyte (1960).

TABLEAU 7

Composition d’un sol de prairie en pour cent (1)

Matières minérales . 93

Matières organiques (7 p. 100) :

— a) débris végétaux . 5,95

— b) racines . 0,7

— c) organismes du sol (0,35 p. 100) :

— végétaux : champignons, algues . 0,14

(0,28 %) Bactéries, Actinomycètes . 0,14

— animaux : vers de terre . 0,042

(0,07 %) — autre macrofraune . 0,0175

— micro et mésofaune . 0,0105

100,0000

Il se forme ainsi une communauté animale et végétale qui s'organise (biocé¬

nose) et évolue, parallèlement au sol, vers un équilibre « biodynamique ». La

biocénose peut être représentée aussi sous forme d’un diagramme triangulaire

(flg. 13) dont deux sommets sont occupés par les facteurs biotiques (la flore et la

faune) le troisième par les facteurs abiotiques (le climat et le substratum).

3. Action de la faune sur les débris végétaux et le sol.

A la suite de nombreuses observations de sols européens et tropicaux à

l’échelle macro et microscopique, Kubiena (1955) a démontré que la faune était

« un facteur décisif » pour la décomposition de la matière organique des litières et

pour « l’établissement des diverses formes d’humus ». Il complète ainsi les trois

types d'humus terrestre de Müller 1879 (mull, moder, mor) en décrivant 30 formes

bien définies (16 principales et 14 variétés). « La genèse de nombreuses formes

d’humus renseigne ainsi sur la morphologie et la systématique du sol », mais

permet aussi de comprendre certains phénomènes physico-chimiques déterminants

pour l’évolution du profil : la migration du fer et de l’argile, par exemple.

(1) Calculé d'après Bessard i960

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

243

TABLEAU 8

Population théorique (au m2)

d'un sol brun hypothétique non cultivé des régions tempérées (*)

Nombre

Poids/g

Protozoaires .

500 millions

MÉTAZOAIRES

Vers :

— Nématodes.

10 millions

— Annélides :

Lombricides.

200 (50 à 400)

100 (20 à 250)

Enchytreides.

25 000

Mollusques .

2,5

Arthropodes :

Arachnides Acariens.

300 000

Myriapodes Symphyles .

1 000

0,1

Diplopodes .

Insectes

Aptérygotes

Collemboles.

200 000

Ptérygotes

larves .

500

4.5

Divers :

500 000

0,25

Némertes .

rares

Total .

150

(*) D’après les divers auteurs cités par Bachelier 1963 (simplifié).

La classification des formes d’humus de Kubiena n’est pas utilisée pour ce

travail, car les conditions expérimentales limitent à deux les matières organiques

utilisées. La décomposition de celles-ci pourra cependant être rapprochée de deux

des principaux types d’humus suivants (mull et mor) dont les caractéristiques

vont être résumées :

En Europe, le mull (1), ou humus doux forestier, ne se forme qu’en pré¬

sence de Lombricides et d'Enchytraeides (Zachaiiiae 1965). La décomposition

des débris vétégaux est rapide et due à l'activité animale. Il se forme un

complexe mécaniquement inséparable entre les substances humiques et l’argile

(complexe argilo-humique). Le mull a une structure spongieuse stable créée

par les turricules de vers de terre. Il réunit un ensemble de conditions favo¬

rables au développement de la végétation. Sa formation est favorisée par des

débris végétaux facilement décomposables (feuillus), un climat chaud et

un pH de 6 à 7.

Dans le moder, la plupart des débris végétaux sont transformés en petits

amas coprogènes par les Microarthropodes (Collemboles, Oribates). Les frag¬

ments végétaux sont peu humiliés et mal mélangés aux minéraux. Les amas

coprogènes sont instables et peu résistants à la destruction par l’eau. Le

moder est favorisé par des litières de végétaux fibreux qui se décomposent

mal (forêts de résineux), une forte humidité, une température basse.

Dans le mor, ou humus brut, la faune est presque inexistante. La décom¬

position des débris, végétaux est très lente, ce qui provoque l’accumulation

en surface d'une litière épaisse non décomposée. C’est l’humus des forêts

de résineux et des landes sur roches mères siliceuses. Son pH de l’ordre

de 4 et sa « sécheresse physiologique » est défavorable à la germination et

au développement des feuillus. Les produits de décomposition issus de la

litière (acides humiques de type humolignine). entraînés dans les horizons

inférieurs, sont nuisibles à la pédogenèse. La structure et le complexe organo-

minéral sont détruits et les ions basiques, le fer et l’aluminium entraînés en

profondeur.

(1) Voir dictionnaire des sols de Plaisance et Cailleux (1958) pour définitions détaillées.

Source : MNHN, Paris

244

COLETTE JEANSON

Cette brève description du sol en place montre la complexité du milieu

naturel et l’étroite relation qui existe entre les types d’humus et les espèces

animales. Les milieux expérimentaux paraissent ainsi mieux situés, mais aussi

simplifiés. Deux facteurs sont supprimés : le substratum et la végétation, deux

facteurs sont modillés : le climat et le temps. Cependant, la densité des Lombri-

cides est comparable à celle du sol en place, les matériaux du sol artiliciel pro¬

viennent du milieu naturel. C’est ce que récapitule le tableau 9.

TABLEAU 9

Comparaison du sol expérimental et d’un sol de limon (Versailles)

1° Facteurs du milieu

Facteurs climatiques :

— ensoleillement (heures/an) ..

— humidité :

— origine : pluie mm

plan d’eau mm.

— p. 100.

— température hiver .

— température été .

Milieu artificiel

25 (intérieur)

21 (15-27)

15» — 22°

( 18» —25» (

ou constante 20»

Milieu naturel

1 813 (1) (extérieur)

600/an (1)

variable avec saisons

0°,2 — 5°.2 *

12»,5 —23°,4

Substratum :

— topographie .

variable

— roche mère (R) .

loess

Flore :

— en surface .

0 (traces algues)

forêts ou culture

— dans le sol .

luzerne poudre < 2 mm

luzerne 2 p. 1 000

— nature .

paille calibrée (0.2 - 0,5

et 2 - 5 mm)

paille 7 p. 1 000

— teneur en p. cent .

1 à 5

0,2 à 1 (culture)

Faune :

— groupes .

Lombricides

nombreux

— espèces .

2 : L. terrestris et

A. icterica

nombreuses

— densité m2/20 cm de profon-

deur .

280

200 (50 à 400)

— biomasse (g/m2) .

250 à 300

Lombricides 100,

total faune 150

Facteur temps (âge du sol) .

1 à 18 mois

Riss-Wurm à partir de

— 240 000 ans (2)

2° Sol : Morphologie du profil ....

Sol expérimental

Sol de limon en place (3)

— profondeur (m) .

0.30

2 à 3

A, B

A, B, C. R (4) (sol

A + B, B

sous forêt)

A + B, C, R, (sol cultivé)

— densité .

1,15 — 1,5

1.15 — 1,5

— structures des horizons :

A .

poreuse, lagunaire,

grumeleuse

compacte

prismatique

R .

—

sableuse

(*) Moyennes des mlnlma et maxlma en Janvier et Juillet (Garnier 1967).

(1) Moyennes sur 15 ans. Arlery (1961).

(2) ALTMEN (1965).

(3) D’après Jongertus (1964), DEMOLON (1952).

(4) Voir njrure 12.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE II

DISSECTION DES MICROPROFILS ARTIFICIELS

Après l’élevage, les trois phases de la préparation des échantillons cnt pour

but : 1° d'éliminer les vers du milieu pour que leur corps n’introduise pas

d’erreur dans les dosages ultérieurs de matière organique; 2° de sécher et de

démouler les milieux artificiels sans en modifier la morphologie; 3° de séparer

les zones présentant des structures particulièrement différenciées par l'activité

des vers.

A. — EXTRACTION DES LOMBRICS

En fin d’élevage les vers sont extraits des colonnes de terre par le courant

électrique, selon la même méthode que celle utilisée pour la récolte (chap. 1,E, 1 c).

1. Dispositif.

Le circuit électrique de l’extracteur de laboratoire (fig. 8) est voisin de celui

de l’extracteur de terrain (fig. 7). Montage (photo 4). Mis au point en 1961. il

comprend un transformateur, un rhéostat, un ampèremètre, deux électrodes en

acier (aiguilles à tricoter). Le courant utilisé est du 110 V avec une intensité

inférieure à % A.

2. Fonctionnement. —- Les électrodes sont introduites dans le milieu

d’élevage parallèlement aux parois et à 1 cm environ de celle-ci. L'expérience

montre que, pour obtenir la sortie des vers, il est indispensable d’envoyer dans

ce petit volume de terre (315 cm 3 ) humide (20-25 %) un courant de faible inten¬

sité, ceci pour éviter que les animaux ne soient tétanisés dans leur galerie sans

pouvoir réagir. Trois à cinq impulsions électriques d’une seconde envoyant dans

la terre 1/100 à 1/10 A toutes les minutes suffisent généralement pour amorcer

le départ du vers de sa galerie. Il est ensuite nécessaire pour maintenir son

mouvement vers la surface d'augmenter l’intensité à 1/5 et 1/2 A de laisser passer

le courant jusqu'à ce que le vers apparaisse, 5 à 10 minutes selon sa profondeur

d'enfouissement et sa vitalité.

L’extraction en fin d’élevage est facilitée lorsque les tubes de verre contenant

le milieu artificiel sont démontables, sciés longitudinalement en leur milieu et

mastiqués lors de leur installation. Tl est alors facile d'enlever une des deux

moitiés et d’introduire ensuite les électrodes dans la terre (photo 5). Il est ainsi

possible de suivre avec beaucoup plus de précision la progression de la sortie

des lombrics et de régler la fréquence des impulsions en fonction des réactions

de l’animal. Deux impulsions d’1/5 A espacées de 5 minutes peuvent suffire :

la première pour faire sortir la moitié antérieure du vers, la seconde pour

compenser le phototropisme négatif qui a tendance à faire retourner le lombric

dans sa galerie.

B. — SÉCHAGE ET DÉMOULAGE

Pour éviter une évolution de la matière organique des milieux après l’extrac¬

tion des vers, il est nécessaire de choisir un mode de séchage rapide. L’expérience

est ainsi arrêtée à un instant déterminé.

Un séchage à l’étuve à 75° pendant 3 à 4 jours est préférable à un séchage

à l’air de 3 semaines (1). Toutefois, il est probable que les substances organiques

des milieux ainsi traités subissent des modifications complexes à cette tempé¬

rature. Elles sont indéterminables par les movens et les méthodes chimiques dont

nous disposions. Mais, les essais ont porté sur des séries d’élevage qui ont subi

le même traitement et la comparaison entre eux demeure, par conséquent, possible.

(1) L’expérience est ainsi arrêtée avec plus de précision.

Source : MNHN, Paris

240

COLETTE JEANSON

La dessiccation complète à l’étuve transforme les milieux d’élevage en de

véritables monolithes très durs. Le démoulage est grandement facilité, dans les

tubes sciés en deux car il est en partie effectué lors de leur ouverture avant

l’extraction des vers. Dans les tubes cylindriques fermés, une poussée progressive

à la main par une extrémité suffit pour séparer le bloc de terre des parois du

tube.

C. — SÉPARATION DES ZONES STRUCTURÉES

Au cours des élevages, l’activité des vers a eu pour effet de modifier la

morphologie de certaines zones des divers milieux. Us ont en particulier creusé

des réseaux de galeries et remonté en surface des turricules, par contre, d’autres

zones n’ont pas été travaillées. La dissection des microproiils a pour but de

comparer l’anatomie des divers milieux et d’étudier du point de vue physique

et chimique la répercussion du brassage de matériaux réalisé par les vers, sur

leurs propriétés agronomiques.

Trois types d’échantillons sont séparés :

1° les rejets de surface ou à l'intérieur des galeries;

2• les parois des galeries;

3° les zones non travaillées situées entre les galeries.

L’échantillonnage se fait à la main en grattant les parois des galeries avec

une petite spatule sur une profondeur de 2 mm environ. Cette phase de prépa¬

ration est longue et minutieuse mais indispensable aux dosages ultérieurs qui

seront décrits dans la seconde partie.

Source : MNHN, Paris

DEUXIEME PARTIE

MÉTHODES D’ÉTUDES DE LA MORPHOLOGIE

Dans le milieu naturel, la morphologie du sol a été surtout étudiée quali¬

tativement. Buntley et Papendick (1960) observent, dans des chernozems, la

transformation d’une structure prismatique en une structure grumeleuse sous

l’action des Lombricides, simultanément, les matières organiques de surface

sont descendues dans les couches profondes du sol. Edelman et Hoeksema (1960)

observent le développement des réseaux de galeries et l’évolution des agrégats

terreux qu’elles contiennent.

Les méthodes mises au point pour ce travail sont quantitatives, en cours

d’élevage, elles permettent de suivre :

1° le développement du réseau de galeries visibles à travers les parois du

dispositif d’élevage et de définir ainsi la morphologie périphérique en fonction

du temps;

2® l’accumulation des turricules et leur distribution en surface et de

caractériser la morphologie superficielle.

En fin d’élevage, elles permettent d'étudier la répartition des galeries en

fonction de la profondeur et de définir une morphologie interne par :

1° leur importance sur des sections transversales à différents niveaux;

2° leur distribution sur des sections longitudinales.

La morphologie paraît ainsi résulter à la fois de l’activité des Lombricides

et de la nature du milieu. Ses relations avec les propriétés physiques et chi¬

miques du sol artificiel sont ensuite étudiées en fin d’élevage, par des méthodes

agronomiques adaptées aux matériaux utilisés pour ce travail.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE III

MACROMORPHOLOGIE

A. — MORPHOLOGIE PÉRIPHÉRIQUE

Seules les galeries visibles à travers les parois de verre des élevages sont

considérées comme galeries périphériques (photo 6). Elles sont situées sur le bord

externe de la colonne de terre et occupent une épaisseur d'un demi centimètre

environ, selon l’épaisseur des animaux en élevage. Leur densité est nettement

supérieure à celle des galeries situées à l’intérieur. Ce phénomène est à rattacher

à un tactisme qui chez certains animaux les porte à se rapprocher de corps

étrangers. Par ailleurs, la discontinuité terre-paroi du tube constitue une zone

de moindre résistance qui facilite la circulation du ver. Des faits analogues se

rencontrent souvent dans le milieu naturel : le long de certains murs ou bordures

de jardin, l’abondance des orifices de galeries et des rejets sont des indices du

déplacement préférentiel.

L’état de la morphologie périphérique est évaluée par la longueur des

galeries visibles à travers les parois du tube en verre, pendant l’élevage à des

intervalles de temps réguliers et après l’élevage.

1. Mesure sur les parois.

Les galeries sont soulignées au crayon marqueur sur les parois du tube.

Ceci évite les doubles mesures dans les zones où le réseau est très dense. Leur

longueur est mesurée soit au double-décimètre pour les galeries au tracé recti¬

ligne, soit à l’aide d’un curvimèlre pour les galeries sinueuses.

L’observation montre que l’évolution de la morphologie périphérique ne peut

être en réalité caractérisée uniquement par la longueur de galeries nouvelles,

formées depuis le précédent relevé. En efTet, parallèlement au phénomène de creu¬

sement des galeries dû à l’activité propre des Lombricides, se produit un phéno¬

mène de tassement. Général sur toute la longueur de l’élevage, il est cependant

plus marqué à la base des colonnes de terre. Ceci est dû à une plus forte humidité

au voisinage du plan d’eau favorisant la disparition des galeries peu fréquentées

par les vers. A chaque relevé, la mesure de la longueur des nouvelles galeries

périphériques peut donc être complété par la mesure de la longueur des galeries

disparues dont l’emplacement marqué depuis le relevé précédent peut alors être

effacé. L’utilisation de couleurs différentes permet de matérialiser, en quelques

semaines, l’image de l’évolution de la morphologie périphérique.

2. Relevé des empreintes.

Pour conserver les divers stades du développement de la morphologie péri¬

phérique des milieux, une technique de relevés sur feuilles de plastique a été

mise au point. Des feuilles de plastique souple et transparent sont appliquées sur

chaque élevage, à chaque relevé de la longueur du réseau de galeries (fig. 14

et 56). La technique de marquage et de mesure est alors la même que la précé¬

dente. L’erreur relative varie de 0,6 à 4,4 % comme le montre les mesures

ci-dessous.

TABLEAU 9 bis

Reproductibilité des mesures de la longueur des galeries périphériques

(mesurée en cm)

Relevé I

Relevé 2

Relevé 3

Relevé 4

Ire mesure.

110

15.1

41,8

120.2

2 e mesure .

111.6

16,3

42,1

121,2

3* mesure .

108.2

16.2

43.1

121,4

Moyenne.

109.9

15.8

42,7

120,9

Erreur relative en % ....

1,05

4,4

2,1

0.6

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

249

Fig. 14. — Galeries périphériques construites

par L. terrestris en quatre mois et demi dans l’horizon B d’un sol de limon (comparer avec üg. 56).

250

COLETTE JEANSON

Chaque étape est ainsi caractérisée par un plan qui illustre les résultats

chiffrés représentant les nouvelles galeries et les galeries disparues. La super¬

position des plans de réseaux de galeries successifs donne une sorte de film du

développement de la morphologie périphérique. Elle met aussi en évidence cer¬

tains aspects des phénomènes qui n’apparaissent pas dans les tableaux de chiffres

(tab. 39) et les courbes (fig. 55).

B. — MORPHOLOGIE INTERNE

Pendant toute la durée des élevages aucune mesure n’est possible à l’intérieur

de la masse de terre. Toute la morphologie évolue sans laisser de traces de ses

états successifs. Ce n’est qu'après l’arrêt des expériences qu’elle devient accessible.

1. Mesure.

La morphologie interne est évaluée par le nombre de galeries visibles sur

des sections transversales à trois niveaux des élevages.

Après élimination des animaux par l'électricité, séchage et démoulage des

élevages, les colonnes de terre sont coupées à la scie transversalement à la moitié

de chaque tiers de leur hauteur. Pour situer la position des galeries internes

par rapport aux galeries périphériques, les sections sont divisées en trois

secteurs : central, intermédiaire et externe (fig. 15). Les comptages sont faits à

l’aide de disques en cartons délimitant successivement chaque secteur. Les

Source : AtNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

251

galeries apparaissent ici surtout en section. Une galerie horizontale sur quelques

centimètres, coupée longitudinalement, est comptée comme autant de sections de

galeries coupées transversalement qu’elle pourrait recouvrir.

2. Comparaison avec la morphologie périphérique.

Il est difficile de comparer deux groupes de mesures basées sur des systèmes

d’évaluation différents : les longueurs des galeries périphériques et le nombre

de galeries internes. Le tableau 10, pour ne citer que quelques exemples, comprend

des résultats obtenus en fin d’élevage par les deux méthodes. Il montre :

TABLEAU 10

Morphologie périphérique et interne construites

par A. icterlca en 1 mois (1)

Comparaison des résultats obtenus par deux méthodes d’évaluation du réseau de galeries

N".

6,8

4,2

Secteurs ...

Zones

S cm.

—

264

—

316

—

217

—

126

—

118

—

208

—

168

Nb.

12 ?

15 ?

12?

M cm.

—

198

—

297

—

168

—

103

—

115

—

Nb.

F cm.

—

209

—

118

—

Nb.

Morphologie périphérique :

longueur (cm) des galeries sur les parois

des élevages, exprimée par les chiffres droits.

Zone S de surrace (0-7 cm)

M de moyenne (7-14 cm)

F de fond (14-21 cm)

Morphologie interne :

nombre (Nb) de galeries sur sections trans¬

versales, exprimé par les chiffres en italique.

Secteurs C central (rayon 0 - 3 cm)

E externe (rayon 6 - 9 cm)

I imermédialre (rayon 3-6 cm)

? mesure approximative due à la rragmentatlon de l'échantillon.

1° la prédominance des galeries externes (secteur E);

2° une localisation de l’activité dans la zone de surface (zone S) contenant

de la matière organique. Le nombre de galeries comme leur longueur y sont

supérieures par rapport aux autres zones;

3° une diminution du nombre des galeries et de leur longueur en profondeur

(zone F).

Ainsi, bien que leurs résultats ne soient pas numériquement comparables,

ces deux méthodes permettent de localiser la zone de plus grande intensité du

phénomène. Les significations écologique et pédologique de ces faits seront

reprises dans la troisième partie avec l'ensemble des résultats.

Ceci montre que les modifications de la morphologie périphérique visibles

par transparence et dues à l’activité des Lombricides varient dans le même sens

que les modifications de la morphologie interne et qu’elles peuvent donc être

considérées comme représentatives de l’ensemble des modifications morphologiques.

(1) Voir chapitre X, tableau 42.

Source : MNHN, Paris

252

COLETTE JEANSON

G. — MORPHOLOGIE SUPERFICIELLE

L’aspect de la surface des colonnes de terre est constamment modifié par

l'apparition de turricules (photo 7) ou rejets remontés des couches profondes par

les vers et d’orifices de galeries, ainsi que par le développement de végétaux

inférieurs (colonies bactériennes ou champignons).

La macromorphologie superficielle est caractérisée par : 1° la quantité de

turricules exprimée en grammes, remontée en surface par jour ou par semaine

selon les essais (fig. 34 et 43); 2° des photographies (photos 13, 22, 23) et des croquis

de la surface des élevages montrant la répartition topographique des masses de

turricules et des ouvertures des galeries.

Remarque : Il n'a pas été tenu compte systématiquement de la présence

des végétaux et microorganismes qui se développent à la surface des élevages.

Les matériaux utilisés ne sont ni stérilisés, ni caractérisés microbiologiquement.

L'effet global des microorganismes sera envisagé par l’intermédiaire de témoins

sans animaux (chap. VIII, D) et mis en évidence sur plaques minces par la

microporosité (photo 15, chap. VII et VIII, Cî).

D. — LIMITES DES MÉTHODES MACROMORPHOLOGIQUES

Les méthodes que nous venons d’exposer permettent de situer les modifi¬

cations du milieu initial, plutôt que d’évaluer la morphologie dans sa totalité.

Des fissures et des fentes dues à une dessiccation rapide et accidentelle

(assèchement du plan d’eau, mauvais mastiquage du tube) peuvent modifier la

morphologie initiale. Il n’en est pas tenu compte dans les évaluations.

Les erreurs sur la mesure des longueurs des galeries sont limitées par le

marquage en couleurs différentes pour chaque relevé. Les erreurs sur le nombre

de galeries des sections transversales sont moins importantes car les orifices

sont très nets et souvent isolés, aucune confusion n’est possible. Toutefois, dans

les zones très travaillées, le réseau de galeries fragmente l’échantillon de telle

sorte qu’il est parfois difficile après séchage de le sortir entier du tube d’élevage.

Dans ce cas, les mesures doivent être faites après reconstitution du monolithe.

Les erreurs sont alors supérieures à celles faites sur la mesure de la longueur

des galeries. Ceci est exprimé par un point d’interrogation dans le tableau 10.

Les méthodes d’évalution de la macromorphologie des élevages qui viennent

d’être décrites sont simples et l’appareillage utilisé insignifiant. Il en est tout

autrement de la méthode micromorphologique; elle nécessite, en effet, des appa¬

reils très perfectionnés, coûteux et l’apprentissage d’une technique.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE IV

MICROMORPHOLOGIE

Les élevages terminés, la morphologie des milieux est étudiée au microscope

polarisant sur des plaques minces. La morphologie est ainsi caractérisée avec

plus de précisions et d’une manière plus globale. La méthode micromorpholo¬

gique porte, en effet, sur l’étude de coupes longitudinales d’élevage et englobe

à la fois les deux types de morphologie envisagés précédemment : périphérique

et interne.

La méthode micromorphologique date d’une trentaine d’année (Kubiena 1938,.

Son principe de base est l 'examen microscopique du sol sur des échantillons non

perturbés. A l’origine, cette observation se fait à la loupe binoculaire, complétée

par des réactions microchimiques. Depuis les techniques se sont perfectionnées,

les études se font actuellement aussi sur des échantillons de sol plastifiés. La

méthode permet ainsi d’aborder de nombreux problèmes pédologiques, agrono¬

miques, paléogéographiques, comme le montre les comptes rendus des deux

premières réunions internationales. (Jongerius 1964, résumé dans Jeanson 1965).

La méthode micromorphologique (1) peut se résumer en deux phases prin¬

cipales : 1° la fabrication des plaques minces à partir des échantillons des milieux

d’élevage; 2° leur interprétation. Les techniques de fabrication sont identiques à

celles utilisées aux Pays-Bas. Tandis que les techniques d’interprétation (mesure

de la porosité) ont été mises au point pour ce travail par suite du manque

d’appareils automatiques.

A.— FABRICATION DES PLAQUES MINCES DU SOL (15 cm x 8 cm X 10 ja (1)

La fabrication se fait en trois stades : la plastification, le polissage et le

sciage dont nous rappelons l’essentiel, les détails étant donnés dans une récente

publication (Jongerius et Heintzberger 1963).

1. Plastification.

Elle consiste en une imprégnation progressive sous vide de l’échantillon de

terre séchée à l’air, par un mélange liquide d’une résine polyester, d’un solvant,

d’un catalyseur et d’un accélérateur. Ce dernier est ajouté avant le remplissage

des moules. Les proportions utilisées varient selon le temps nécessaire à la péné¬

tration (une semaine à un mois), selon la taille de l’échantillon. Le mélange se

polymérise progressivement en solidifiant la terre. Il se rétracte légèrement de

sorte que le remplissage des moules doit être complété au cours de la plastifi¬

cation. La composition de divers mélanges plastifiants est donnée à titre indicatif

au tableau 11.

Cette résine polyester est de fabrication allemande et porte un nom commer¬

cial. Toute autre résine polyester peut être utilisée à condition de toujours la

dissoudre dans un solvant approprié généralement fourni par le fabricant avec le

catalyseur et l’accélérateur correspondant. Il est toutefois important de choisir

une résine très pure sans inclusions. Elles peuvent, en effet, polariser et super¬

poser un fond aux éléments de la lame mince. L’indice du Vestopal est N = 1,555

à 1,560.

2. Sciage.

La transparence des blocs de plastique facilite l’orientation des mottes. Le

sciage peut ainsi se faire avec précision dans une direction déterminée. Des

disques à concrétions métalliques diamantées et un système d'arrosage avec une

(1) Les plaques minces nécessaires à cette étude ont été réalisées grâce aux installations

d'un laboratoire néerlandais de micropédologie (Institut de cartographie des Sols) dirigé par le

Dr Ir A. Jongerius au cours de trois stages (1961 à 1964).

Ceci a permis à l’auteur de faire connaître et d’introduire en France la métbode micro-

morphologique dés 1961.

Source : MNHN, Paris

254

COLETTE JEANSON

huile spéciale permettent une coupe rapide sans produire le gonflement des par¬

ticules d’argile comme le ferait l’eau. Une tranche de 8 mm environ est ainsi

coupée dans chaque bloc.

TABLEAU 11

Composition du mélange plastifiant {en ml) (1)

Imprégnation lente

{1 mois)

gros échantillons

O 30 cm»)

Imprégnation rapide

(6 jours)

petits échantillons

« 30 cm»)

Remplissage

en cours de

plastification

Collage

i. Vestopal H (ré¬

sine polyester non

saturée .

1500

350

100

2. Monostyrène (sol¬

vant) .

1 000

200

"3. Cobalt octoate

1 % co (accélé¬

rateur) .

1,5

0,25

0,1

"4. Cyclohexanon-pe-

roxyde (cataly -

seur) .

0,25

0,2

* Ne pas mélanger 3 et 4. Risque d’explosion.

(1) Pour température inférieure & 22». Au-dessus utiliser la moitié de 3 et 4.

3. Polissage.

La surface sciée est polie mécaniquement avec une machine à rectifier les

surfaces, puis à la main avec des poudres abrasives et pour finir avec une

polisseuse recouverte de nylon spécial.

La face polie est collée sur une lame de verre. Après deux jours de séchage,

la tranche de 8 mm peut être sciée une seconde fois pour accélérer le polissage

de la deuxième face. Il reste ensuite à coller une lamelle après avoir vérifié la

teinte de polarisation du quartz au microscope polarisant.

Dimensions. L’épaisseur de ces lames minces est de 10 à 30 n pour l’étude

de la structure et de 5 n pour l’étude de certains cristaux en contraste de phase

(Altemüller 1964). Les autres dimensions sont 3 cm sur 2,5 cm et 15 cm sur

8 cm, selon l’importance de l’échantillon à étudier. Trois types de plaques sont

utilisés pour ce travail :

1° 3 cm x 2,5 cm x 10 n j technique néerlandaise.

15 cm x 8 cm x 10 n j M

2° 20 cm x 10 cm x 50 n technique allemande (Borchert 1966).

Sections polies. La confection de chaque plaque mince laisse un bloc plastifié.

Poli sur une de ses faces, il rend possible l’observation à la loupe binoculaire

des cavités du sol sous de nombreux angles et dans divers plans. Ceci permet de

mieux situer la position de la plaque mince par rapport à l’ensemble de la

morphologie interne de l’élevage. Une récente technique (Kubiena, Beckmann,

Geyger 1963) permet de colorer les matières plastifiantes et améliore encore la

qualité de l’observation.

B. — CONCEPTS ET DÉFINITIONS

Le sol est formé de particules minérales et do débris organiques de taille

variable. Les éléments minéraux dont les dimensions sont au-dessous de celles

observables au microscope (2 n) sont considérés comme de l’argile, au-dessus

comme des limons et des sables. Les fractions fines ont des propriétés de cimen¬

tation dans les sols, elles s'associent aux fractions grossières de diverses façons

qu’il s’agit de caractériser morphologiquement.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

255

L'objet de la micromorphologie est de déterminer à l’échelle microscopique

la nature, la forme et la distribution géométrique dans l’espace des constituants

du sol, ainsi que leur mode d’association à divers niveaux. Les éléments miné¬

raux donnent des indications sur la nature de la roche mère, leur forme et leur

composition sur le processus d’altération. L’état de l’argile (floculée ou dispersée)

renseigne sur la composition chimique des solutions du sol ainsi que sur les

phénomènes qui ont contribué à la formation des assemblages.

1. A l’échelle élémentaire des particules, il y a lieu de considérer la façon dont

les éléments les plus fins se cimentent aux éléments grossiers pour constituer

« l’assemblage élémentaire » (allemand : Elementargefüge, anglais elementary

fabric, Kubiena 1938).

Cet auteur différencie divers types d’assemblages élémentaires. Il se base pour

cela sur l’état des éléments fins et en particulier de l’argile qui peut être floculée

ou dispersée, entre ou autour, des éléments grossiers minéraux ou organiques.

Cette classification n’est pas utilisée pour la présente étude car les essais sont

réalisés à partir d’un seul matériau de base, l’horizon B d’un sol de limon, pré¬

sentant un seul type d’assemblage élémentaire.

Les éléments fins, sorte de ciment, peuvent avoir en lame mince deux aspects

très différents, celui d’un ciment amorphe sans forme propre comblant l’espace

entre les cristaux et les particules organiques, et celui d’un ciment orienté bien

localisé (fig. 16).

Brewer (1964) appelle le premier masse de base (anglais : basic masse,

espagnol : massa basale), le second plasma et l’ensemble des deux matrices

(anglais, espagnol : matrix) synonyme d’éléments fins, moule des éléments

grossiers. Le plasma et la masse de base sont classés selon leurs propriétés

optiques et leur mode d’association avec les minéraux et les débris

organiques. La terminologie en est complexe, elle a rebuté de nombreux

pédologues qui n’ont pas trouvé à l’échelle de la morphologie du profil la

correspondance des faits micromorphologiques (voir Jeanson 1967). Seule la

différence fondamentale entre ciment amorphe et ciment orienté est conservée

pour la description des lames minces.

2. L’assemblage peut se poursuivre sans discontinuité notable comme dans le

cas des croûtes calcaires ou ferriques, par exemple. Mais, le plus souvent, il est

divisé en fragments distincts du point de vue optique et facilement séparable du

point de vue mécanique. Ces fragments sont des agrégats simples. Il arrive que

ces agrégats adhèrent les uns avec les autres, constituant ainsi des ensembles

de particules élémentaires nettement séparables d’autres formations identiques.

Ce sont lors des agrégats secondaires ou complexes. Des niveaux d’association

plus élevés peuvent aussi exister et former des agrégats tertiaires.

Mais, à mesure que le degré de complexité augmente, il devient de plus en

plus difficile de les identifier et c’est pourquoi nous nous contenterons de parler

d’agrégats simples et complexes en indiquant, seulement quand c’est possible, le

degré de complexité.

La forme des agrégats, l’état de leur contour ainsi que l’aspect des pores

qui les séparent ont servi de base à une récente classification (Beckmann et

Geyger 1965). Morphologique et génétique, elle apporte au concept de structure

des critères facilement identifiables en lames minces. Cette classification est

résumée dans la légende de la figure 16.

D'après ces auteurs, dans le sol en place, les formes arrondies sont

caractéristiques de l’activité animale. Ce sont les agrégats grumeleux (alle¬

mand Krümmel, espagnol : Grumos et les cavités (espagnol : cavidades).

Les formes anguleuses sont dues à une action purement mécanique des forces

de rétraction du sol : ce sont les agrégats polyédriques (espagnol : angulos)

et les pores en forme de fentes (espagnol : grietas). Selon leur degré d'alté¬

ration, le contour des agrégats et des pores peut être lisse ou rugueux.

3. Chacune des catégories d’agrégats a une façon particulière de s'associer.

Elles forment ainsi des éléments de structures primaires, secondaires, tertiaires

(Brewer 1964). Ces niveaux structuraux microscopiques sont schématisés à la

figure 16 faite d’après une section de lame mince d’un milieu d’élevage. En

s’élevant de proche en proche dans l’échelle spatiale des agrégats, il est possible

de faire la liaison avec les sous-structures, les structures et les sur-structures

macroscopiques (Henin 1960), utilisées pour la description des profils.

La description des milieux d’élevage (chap. VII' et VHP) montrera que les

origines de ces diverses formes de pores est sensiblement identique, dans le milieu

Source : MNHN, Paris

horizon B dun sol de limon tamisé à 2mm, milieu délevage de 2 L.terrestris pendant 6 mois.

3W80J

3HIUVN

I c. amorphe ( argile ,1

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

257

expérimental, à une exception près : celle des pores aux formes arrondies dues

aux fermentations microbiennes et non à l’activité animale seulement.

Les termes de base rappelés ci-dessus sont devenus classiques. Utilisés sur

le plan international pour toutes les études micromorphologiques, ils vont servir

a définir le milieu initial avant l’élevage et le milieu final après l’élevage.

C. — DESCRIPTION DE L’ÉTAT INITIAL DES MILIEUX D’ÉLEVAGE

Des lames minces, des sections polies, faites dans les témoins, milieux

subissant le même traitement que les élevages, mais ne recevant pas d’animaux,

sont observées au microscope polarisant et à la loupe binoculaire. Elles donnent

une image des divers milieux en début d’expérience et permettent de préciser :

l’état des matériaux, leur mode d’assemblage et quelques phénomènes pédo¬

logiques.

1. Les matériaux.

Les matériaux sont ceux de l’horizon B d’un sol de limon et de la matière

organique introduite.

a) Le squelette (éléments grossiers > 30 n). Dans les essais sans matière

organique, il est essentiellement minéral car les débris végétaux de surface

n’atteignent jamais la profondeur de l’horizon B (0,60 à 2 m). Il est formé en

majorité par des quartz altérés de taille 10 à 100 n et de minéraux plus fins

indéterminables, vraisemblablement des quartz très fins et de la chlorite. Les

feldspaths et les minéraux lourds sont peu nombreux. Dans les essais avec

matière organique, les particules de luzerne (200 à 500 n x 100 à 200 ou les

particules de paille (0,2 à 5 mm) sont mélangées aux particules minérales à

raison de 1 à 5 %.

b) Le ciment (éléments fins <30 n). Entre les grains de quartz, le ciment

amorphe est formé d’une substance jaune claire en lumière naturelle dans laquelle

sont disséminés des grains minéraux indéterminables de 2 à 5 n. Il correspond à

un mélange d’argiles : illite avec des traces de kaolinite (déterminée aux rayons X

Pedro 1966, communication orale) qui peut être plus ou moins teintée par de

l'hydroxyde ferrique ou des matières humiques.

Par endroit le ciment est orienté (fig. 17), les particules d’argile rangées

dans la même direction (Henin 1937) se caractérisent en lumière polarisée par

une teinte polarisation du 2* ordre. Ce ciment orienté se trouve à deux endroits

d’où sont généralement absents les éléments minéraux fins (limons) :

1° autour des grains du squelette en pellicule de 5 à 20 n;

2° dans les zones d’illuvation où l’eau circule, transporte et dépose de

l’argile. Le ciment est ici très orienté en des sortes de rubans sinusoïdaux, circu¬

laires ou semi-circulaires de 50 à 80 n de large et de 100 à 150 ji de longueur

striés longitudinalement. Ces plages peuvent être en continuité ou en disconti¬

nuité avec le ciment orienté et le ciment amorphe. Le premier cas se rencontre

dans les agrégats de la terre initiale qui n’ont pas été détruits par la préparation

du milieu artificiel, le second dans les débris d’agrégats détruits.

2. Modes d’assemblages des matériaux.

a ) L’assemblage élémentaire est sensiblement le même dans tous les milieux

initiaux. Celui du matériel de base des élevages (horizon B) est conservé, les

grains minéraux sont enveloppés dans un ciment argileux jaune ocre coloré par

de l'hydroxyde de fer. La continuité entre le ciment et les grains minéraux est

parfaite; elle est parfois interrompue par des concrétions d’oxyde ferrique (fig. 18)

de 400 à 700 r de diamètre par des minéraux indéterminables de très faible

taille (2 à 5 n).

Cet assemblage élémentaire est voisin de ce que Kubiena (1938) appelle

« plectoamictique » : les grains de quartz ne sont pas jointifs et sont séparés par

un ciment argileux amorphe. Ils tendent légèrement à se rapprocher lorsque les

agrégats initiaux sont détruits par le remplissage sous l’eau.

Source : MNHN, Paris

268

COLETTE JEAKSON

b) La structure des milieux initiaux ou mode d'association des agrégats

terreux varie beaucoup plus que l’assemblage élémentaire, en fonction de la taille

des particules et du traitement que la terre a subi lors de la préparation du

milieu. Avant la mise en place des essais, l’horizon B, tamisé au tamis de maille

2 mm, a une structure primaire formée d’agrégats <2 mm sans liaison entre eux

simplement juxtaposés. Ce matériel va acquérir par suite du remplissage diverses

structures secondaires. Les agrégats vont s’associer entre eux plus ou moins

intimement en amas de plus grande taille (phot. 8, flg. 18) pour former soit :

1° une structure secondaire lacunaire : les agrégats ont un contour très net

parfois associés par trois ou quatre, souvent faiblement jointifs. Ils laissent entre

eux des grands pores ou lacunes (1/2 à 2 mm);

2° une structure secondaire poreuse : les agrégats ont un contour net. Ils

sont jointifs et laissent entre eux des pores invisibles à l’œil nu (100 à 500 p) ;

3° une structure secondaire compacte : le contour des agrégats est invisible,

les pores pratiquement inexistants (10-100 p).

Ces trois types de structures secondaires peuvent être présents dans le

même milieu (photo 8) lorsque le remplissage du récipient d’élevage se fait

à sec (chap. I, C, 3 6). Les agrégats se classent par taille et forment à chaque

pelletée une zone ayant : à sa base les gros agrégats (1 à 2 mm), dans sa

partie médiane, les agrégats moyens (1/2 à 1 mm), et dans sa partie supé¬

rieure les agrégats fins «1/2 mm). Lors de l’humidiflcation du milieu par

ascension capillaire, l’eau pénètre dans les agrégats. Elle provoque leur

gonflement, l’éclatement de certains d’entre eux et leur association. C'est

ainsi (tabl. 12) que les gros agrégats se groupent par trois ou quatre en

laissant entre eux une lacune (s. lacunaire), les agrégats moyens en laissant

subsister entre eux des pores plus petits (s. poreuse) et les agrégats Ans

deviennent complètement jointifs (s. compacte).

TABLEAU 12

Structures du milieu initial

Relations entre les structures primaires, secondaires et tertiaire

Structures primaires Structures secondaires Structure tertiaire

Taille des agrégats (mm) Epaisseur des strates (mm) Epaisseur de la zonation

au remplissage à sec après humidification (mm)

Gros agrégats (1-2) -> S. lacunaire . 10 .

Agrégats moyens (1/2-1)-> S. poreuse. 7 ( 2 0

Petits agrégats et parti- i

cules fines «1/2)-> S. compacte . 3

La superposition de ces trois types de structures secondaires lacunaire,

poreuse et compacte, forme une structure tertiaire caractérisée par une zonation

se répétant tous les 2 cm environ.

Les structures compactes et poreuses ont tendance à devenir plus importantes

à la base des élevages par suite du tassement et de l’augmentation du gradient

d’humidité.

Certains milieux ont une seule structure sur toute leur hauteur : la struc¬

ture compacte. Ils sont dans ce cas préparés soit par un remplissage sous l’eau,

soit par un malaxage humide avec de la luzerne (chap. I, C, 3 b) qui détruisent

toute la structure primaire initiale, très peu de traces d’agrégat subsistent et la

continuité de cette structure n’est interrompue que par quelques pores sphé¬

riques représentant des bulles d’air emprisonnées lors du remplissage. Ces petites

cavités régulièrement sphériques sont identiques à celles produites par les déga¬

gements gazeux dus aux fermentations de la matière organique introduite dans

les milieux. Elle ne peuvent être différenciées à l’observation microscopique.

En fin d’élevage, l’étude micromorphologique se référera, pour chaque cas,

aux deux types de milieux décrits ci-dessus : les milieux à structure hétérogène

ou zonée et les milieux à structure homogène ou compacte. Elle mettra ainsi en

évidence, pour chaque série d’élevages, les niveaux structuraux sur lesquels

agissent les lombrics.

3. Faits micropédologiques.

Les phénomènes pédologiques qui se sont déroulés au niveau de l’horizon B

dans le sol en place ont laissé des traces à l’échelle microscopique, tel est le cas

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

Fig. 17 a. — Concrétion ferrique.

oxyde ferrique

pellicule d'argile orientée

argile très orientée

( i IIuvation )

pellicule d'argile orientée

grains minéraux (5 a 8/M

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

des concrétions ferrugineuses (fig. 17 a), les plages d’argile orientée (fig. 17 f). Le

milieu initial contient aussi quelques concrétions de carbonate de calcium. Ces

faits micropédologiques seront décrits en fin d'élevage. Ils demeureront souvent

inchangés mais parfois, ils seront repris dans des phénomènes pédologiques se

déroulant dans le milieu artificiel et de même nature que ceux du sol en place.

La part respective de chacun d’eux sera faite par l’analyse qualitative des

lames minces lors de l’étude micromorphologique de chaque série d’essais

(chap. VIII, C 2 , fig. 45 à 53, photos 24 à 31).

D. — INTERPRÉTATION DES LAMES MINCES

L’observation des lames minces en lumière naturelle et en lumière polarisée

permet non seulement de décrire des structures dues à la préparation du milieu

à l’activité microbienne et à l’activité animale, mais aussi de mesurer la porosité

du milieu.

1. Porosité.

La porosité peut être considérée comme l’espace laissé libre par les maté¬

riaux d’une masse de terre. Elle est fonction de la taille et de la forme des

particules et de leur mode d’agencement, donc de la structure du sol.

Dans le milieu naturel, la porosité est une des caractéristiques physiques du

sol les plus importantes. Elle conditionne la circulation de l’eau et de l’air dans

le sol. Dans le milieu artificiel réalisé pour cette étude, la comparaison de la

porosité initiale et de la porosité finale des élevages met en évidence un des

aspects de l’action des lombrics sur la morphologie.

a) Principe de la méthode. Par suite de moyens limités, il a été impossible

d’utiliser des appareis perfectionnés (1). Les mesures des pores se font sur des

clichés négatifs des plaques minces au microscope polarisant (niçois croisés)

(phot. 8, 15 et 16). Les longueurs sont représentatives des volumes (Henning 1958),

la porosité peut donc être évaluée par la mesure des diamètres des pores.

Pour cela, les clichés des lames minces sont recouverts d’une plaque de

plexiglas quadrillée par un, réseau de mailles carrées de 5 mm de côté. Les pores

sont classés en quatre catégories qui s’échelonnent sur photographie de 0,5 à

4 cm. Compte tenu du grandissement (4,3), ils correspondent sur les plaques

minces aux divisions suivantes : (0 — 1.16 mm, 1,16 — 2,3 mm, 2,3 — 4,6 mm, 4,6

— 9,3 mm). Les plus petits pores (1,16 mm-2,3 mm) sont dus aux gaz dégagés

par les fermentations microbiennes, ou aux intervalles entre les particules ter¬

reuses, les autres à l’activité des lombrics (galeries et loges d’habitation).

TABLEAU 13

Mesure de i.a porosité sur clichés (exprimée en %)

Comparaison des résultats obtenus pour une même zone avec trois techniques.

Taille des pores en mm

sur photo (x 4,3)

< 5

5-10

10-20

20-40

> 40

Porosité

totale

1. Evaluation par le nom¬

bre de points du réseau

dans chaque pore ....

1,3

2,6

5,1

0.5

9,52

2. Evalution par le dia¬

mètre des pores.

0,9

3,2

6,9

0,7

11,7

3. Evaluation par pesée.

0,5

environ

découpés

3,6

4,2

0,3

9,9

(1) Selon la méthode néerlandaise, la porosité s’évalue soit directement sur plaques minces k

l’oculaire intégrateur (Zeiss, Bulletin technique n° 40, p. 195, soit sur des agrandissements photo¬

graphiques de ces plaques k l’analyseur de particules (Schluge 1959).

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 261

b) Mise au point de la méthode. L’évaluation de la porosité sur des clichés

peut se faire de trois manières (tabl. 13) :

1 ° par la longueur des droites horizontales du réseau intersectant les pores.

Ce qui peut être appelé diamètres des pores à divers niveaux. Un exemple de

calcul est donné plus loin (chap. V., C2);

2° par le nombre de sommets de mailles (points du réseau) contenus dans

chaque catégorie de pores;

3° par la surface occupée par les pores sur les clichés, elle est obtenue par

pesées.

L’évaluation de la porosité par la mesure des diamètres donne des résultats

supérieurs aux autres modes d’environ 15 %. Mais, une telle surestimation de

la porosité n’intervenant pas dans des mesures comparatives, c’est cette technique

facile et rapide qui a été choisie.

2. Microsondage électronique (1).

L’observation microscopique est parfois insuffisante pour déterminer la

nature de certains précipités situés concentriquement par rapport aux parois des

galeries (phot. 15). A l’aide de la microsonde électronique de Castaing (1951) des

déterminations qualitatives et quantitatives sont en cours pour mettre en

évidence un oxyde de fer et un carbonate de calcium...

Employée pour la première fois sur des lames minces de sol, la microsonde

permet des investigations microscopiques non destructives sur des structures

particulièrement délicates et complexes. Elle donne ainsi à la Micromorphologie

du sol de nouvelles possibilités pour aborder les problèmes pédozoologiques.

Le principe de cette nouvelle méthode va être résumé brièvement pour

mémoire. C’est un dosage d’éléments en trace basée sur la spectroscopie X. La

microsonde de Castaing permet par :

1° une optique électronique de diriger un fin faisceau d’électrons sur

l’échantillon étudié qui, par excitation directe, émet des radiations caractéristiques

des éléments chimiques qu’il contient.

2° quatre spectromètres a rayons x, chacun d’eux affecté à un certain

domaine de la longueur d’onde,

— de caractériser les raies, des éléments de l’échantillon (la racine carrée

de leur fréquence étant reliée au numéro atomique de l’élément chimique

émetteur, loi de Moseley);

— de mesurer l’intensité des raies par un compteur de photons X pour

évaluer quantitativement les éléments.

3° un microscope électronique de choisir avec précision les points à ana¬

lyser d’un microvolume (n 3) ou les plages balayées (500 n x 500 n) par le faisceau

d’électrons.

La microsonde évalue ainsi, qualitativement et quantitativement, tous les

éléments chimiques de numéro atomique supérieur à H (Sodium à Uranium).

Le dosage simultané de plusieurs éléments est rendu possible par le recouvrement

de certains domaines de la longueur d’onde par deux spectrophotomètres. En

outre, le balayage électronique donne une image de la répartition qualitative de

divers éléments de l’échantillon.

E. — COMPARAISON DES MÉTHODES

L’état morphologique d’un milieu d’élevage en fin d’expérience peut donc être

caractérisé de plusieurs manières : 1° par sa macromorphologie périphérique;

2* par sa macromorphologie interne; 3° par sa micromorphologie interne. Le

tableau 14 compare pour quelques élevages les résultats obtenus par 1° et 3\

(1) Elude en cours au Bureau de recherche géologique et minière (Paris).

Source : MNHN, Paris

262

COLETTE JEANSON

TABLEAU 14

Comparaison de la morphologie périphérique et de la morphologie interne

APRÈS ÉLEVAGE

N M des essais

Longueur des galeries périphé-Sup.

riques (en cm).

Porosité interne en % sur photo- Sup.

19,5

10,6

20,9

8,0

28,2

8,2

graphies. Inf.

16,2

21,2

8,1

24,3

16,1

8,9

Sup. : moitié supérieure de l'élevage (10,5-21 cm). Inf. : moitié inférieure (0-10,5 cm)

Il n’est pas possible de comparer la longueur des galeries périphériques en

centimètres à la porosité interne évaluée en pour cent. Cependant, si les deux

sortes de résultats ne sont pas proportionnels, ils vont dans le même sens et

localise le maximal de l’activité des lombrics.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE V

MÉTHODES COMPLÉMENTAIRES

Les méthodes exposées dans ce chapitre permettent de préciser les relations

entre les structures dues à l’activité des Lombricides et certains caractères phy¬

siques et chimiques du milieu artificiel. Elles apportent un complément d’infor¬

mation et mettent en évidence les constituants minéraux et organiques ainsi que

la stabilité de leurs modes d’association, propriété agronomique fondamentale.

Certaines techniques ont été spécialement mises au point pour l’étude des

échantillons des élevages, elles seront décrites ; d’autres sont classiques et

empruntées à la minéralogie ou à l’agronomie, elles sont simplement citées.

Appliquées aux turricules, aux parois des galeries de vers et aux parties

non travaillées des élevages, ces méthodes complémentaires vont permettre de

voir à quelles modifications physico-chimiques correspondent le nouvel état mor¬

phologique.

A. — ÉTAT DES CONSTITUANTS MINÉRAUX

1. La nature minéralogique des constituants est déterminée au micros¬

cope polarisant par les techniques classiques et accessoirement par une analyse

aux rayons X des argiles (Brown 1961).

2. L’analyse granulométrique. Elle classe les constituants minéraux selon

leur taille, elle consiste en une série de sédimentations successives des particules

d’un échantillon après destruction des agrégats terreux par une solution disper-

santé. La description de cette technique a été faite par Demolon (1952), le sens

et l’interprétation de divers résultats ont été précisés par Henin (1960).

Six classes de particules de 0,002 à 2 mm sont ainsi définies et caractérisent

la texture des diverses parties du milieu d’élevage. La texture peut être « argi¬

leuse » si les particules inférieures à 0,002 mm prédominent « limoneuse » si

la classe comprise entre 0,002 et 0,02 mm est la plus importante et enfin

« sableuse » si les sables de 0,02 à 2 mm ont un poids supérieur aux autres

catégories (tabl. 25).

B. — ÉTAT DE LA MATIÈRE ORGANIQUE

La matière organique introduite dans les milieux d’élevage, se retrouve parti¬

culièrement malaxée dans les turricules et dans les galeries où son évolution

physico-chimique et biochimique semble devoir être, a priori, différente de ce

qu’elle est dans la terre qui n’est pas passée par le tube digestif des vers.

Les échantillons sont, tout d’abord, étudiés par une méthode qui permet de

séparer par densité la matière organique ayant conservé sa structure végétale,

de la matière organique décomposée et liée à la matière minérale. Les teneurs

en carbone et en azote de chacune de ces deux fractions sont ensuite déterminées.

Les acides aminés et des acides humiques sont séparés dans quelques cas.

1. Fractionnement par densité de la matière organique.

Les matières organiques du sol, d’origine végétale et animale, montrent à

l’examen optique l’hétérogénéité de leurs constituants. Elles se présentent sous

deux aspects : une forme grossière faite de débris à structure organisé, libre

par rapport à la terre et une forme sans structure visible, de couleur sombre et

liée (1) au support minéral. Cette observation amène Henin et Turc (1949) à

proposer une séparation de ces deux types de matière organique avant toute étude

sur leur nature chimique.

(1) Complexe argllo-humlque ou omno-mlnéral.

Source : MNHN, Paris

264

COLETTE JEANSON

a) Le principe de cette méthode repose sur la différence de densité entre

les matières organiques libres (densité voisine de 1) et les matières organiques

liées au support minéral (complexe organominéral de densité supérieure à 2). Le

fractionnement est obtenu par immersion de l’échantillon dans un liquide de

densité intermédiaire entre celles des deux fractions.

Les agrégats de la terre séchée à l’air et tamisée à 2 mm, sont détruits

par un broyage mécanique suivi d’un tamisage à 500 u- Les débris organiques

réduits en fines particules sont ainsi libérées des agglomérats terreux. Une

prise d’essai de 1 à 5 g est versée dans un liquide densimétrique, mélange

de bromoforme et de benzène, de densité 2.

La séparation peut se faire soit dans le champ de la pesanteur dans des

béchers (Henin et Turc 1949) ou des entonnoirs (Jeanson 1960 c), soit dans un

champ de gravité beaucoup plus intense (1 000 g) dans des tubes de centrifugeuse

(Monnier, Turc et Jeanson 1962).

b) La technique de fractionnement mise au point pour cette étude utilise

des entonnoirs à décantation (fig. 20) ayant un cône allongé et un robinet rodé

à large ouverture. Les photographies 9 à 11 montrent l’aspect de quelques frac¬

tions obtenues à partir d’une rendzine par des liquides organiques de densité

différente. Les détails sur les manipulations, la comparaison avec la technique

des béchers sont donnés dans une note antérieure (Jeanson 1960 c).

verre de montre

fraction légère (débris ve'ge'taux) 5

liquide densimétrique

cône allongé 35°environ,capacité 250 ml.

fraction lourde (complexe argilo-humique) 1 2 ^

robinet rodé ouverture 8mm de <f>

rétrécissement <f> 5mm ralentit l'écoulement

papier filtre

entonnoir ordinaire

flacon

liquide de récupérntion

Fig. 19. — Entonnoir à décantation.

L’une des fractions ainsi séparées flotte sur le liquide densimétrique, elle

est appelée fraction légère ou libre. L’autre fraction entraînée au fond par les

particules minérales est appelée fraction lourde ou liée. Elle correspond au

complexe argilo-humique qui confère au sol des propriétés caractéristiques. Le

tableau 15 en donne un exemple.

(1) Voir photo 9.

(2) Voir photo 10.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

265

TABLEAU 15

Fractionnement dans des entonnoirs a décantation d’une terre de limon fumée

Poids des fractions exprimées en mg pour un échantillon de 5.000 mg.

Essais n” Fraction lourde Fraction légère

d > 2 d < 2

1 . 4.869 20

2 . 4.861 16

3 . 4.854 35

4 . 4.861 35

5 . 4.875 36

6 . 4.910 18

1. 4.819 26

Moyenne . 4.813 26,56

Ecart moyen. 12,14 1,40

L’erreur sur la fraction légère peut paraître importante, mais il ne faut

pas perdre de vue que la prise d'essai est de 5.000 mg. Pour les fractionne¬

ments en bêcher, Turc indique une formule d’estimation des erreurs. « En

général, si M est la masse de la fraction la plus forte et m celle de la

fraction la plus faible, l’erreur absolue maximale sur chacune de ces deux

masses sera :

200 m

si par exemple un échantillon de 5 g est fractionné en 1.000 mg et 4.000 mg,

on compte 1.000 mg ± 120 mg et 4.000 mg ± 120 mg. » Si on applique cette

formule à la terre de limon fumée l’écart maximal serait de 27 mg environ,

elle est de 10,6 mg avec la séparation dans les entonnoirs. Cette technique

semble donc améliorer sensiblement les résultats de la fraction légère. Il

nous est arrivé d’obtenir une meilleure reproductibilité même avec des échan¬

tillons contenant une fraction légère plus faible que celle de la terre de

limon fumée. Les résultats figurent au tableau 16.

TABLEAU 16

Fractionnement dans des entonnoirs a décantation d’une terre sous prairie

Résultats exprimés en milligrammes pour 5.000 mg.

Essais n°* Fraction lourde Fraction légère

d > 2 <2

1 . 4.875 11

2 . 4.920 11

3 . 4.927 10,5

4 . 4.935 11

Moyenne . 4.914 10,8

Ecart moyen. 19,7 0,22

Par cette méthode, nous avons pu suivre l’évolution de la matière organique

introduite dans le milieu d’élevage (chap. VII, D) parallèlement au phénomène

de stabilisation de la structure (chap. VIII, D) faire la différence entre l’action

des Lombricides et l’action des agents microbiens toujours superposés dans le

milieu naturel (chap. VIII, D).

2. Caractérisation des fractions : dosages du carbone et de l’azote.

Le fractionnement par densité est complété par des dosages de carbone orga¬

nique total et d’azote total faits sur le môme échantillon.

La teneur en matière organique de chacune des fractions est évaluée par un

dosage de carbone organique. C’est en réalité un dosage d’un pouvoir réducteur

qui est, par l’intermédiaire d’un coefficient empirique transformé en taux de

carbone (Anne 1945).

L’azote organique comme le carbone organique sont déterminés sur deux

aliquotes de la même attaque sulfo-chromique (Anstett 1959). La minéralisation

de l’azote dans ces conditions, ne représente que 95 % de l’azote obtenue par la

technique de Kjeldahl (Turc, communication orale) mais il est possible de lui

appliquer un terme correctif (1,04) pour obtenir l’azote Kjeldahl. Les erreurs sur

le rapport C/N sont ainsi considérablement diminuées par ces dosages simultanés

sur le même échantillon.

Source : MNHN, Paris

266

COLETTE JEANSON

3. Acides humiques : observation au microscope électronique.

Pour étudier qualitativement et tenter de mettre en évidence au microscope

électronique certains acides humiques de la terre travaillée par les lombrics,

certains turricules sont traités selon la méthode de Bremner (1949).

L’extraction des acides humiques se fait par une solution de pyrophosphate

tétrasodique ramené à pH 7 en ajoutant de l’acide orthophosphorique. Ils sont

précipités dans l’extrait par So 4 H 2 dilué de moitié, puis centrifugés. Le culot

contenant les acides humiques est dissout par AmoH N/10, puis reprécipité par

So 4 H 2 N/100 pour obtenir une préparation plus homogène.

L’observation au microscope électronique se fait sur le précipité que l’agran¬

dissement photographique porte à des grossissements de 18.000 à 36.000 fois

phot. 21, chap. VIII D).

G. — LA STABILITÉ STRUCTURALE

La stabilité structurale d’une terre est l’aptitude de sa structure de résister

aux agents de dégradations (pluie, travaux culturaux...). Dans le milieu naturel,

une terre stable conserve sa structure et garde une bonne porosité, conditions

de son aération et de son drainage.

Pour évaluer, en laboratoire, la permanence d’un état structural donné, le

processus de dégradation est mesuré sur des modèles du phénomène. Us font

dans des conditions standards intervenir l’eau sur des fragments de terre. La

méthode de mesure de la stabilité structurale est basée sur les travaux de

Henin, Monnier, Combeau (1958) et plus particulièrement sur le test d’ « analyse

d’agrégats ». Ce test simplifié est appliqué aux échantillons du milieu d’élevage;

la terre des turricules est ainsi comparée à la terre non travaillée par les vers

(chap. vni, D).

1. Principe et description du test d’« analyse d’agrégats ».

La stabilité structurale est mesurée par la résistance des agrégats à la

destruction par l’eau à la suite d’une série de tamisage dans des conditions

conventionnelles.

L’échantillon est séché à l’air et passé sur un tamis à mailles carrées de

2 mm. Pour que la prise d’essai soit représentative, plusieurs prélèvements sont

faits sur l’ensemble de l’échantillon.

La prise d’essai subit un pré-traitement par une imbibition progressive au

benzène ou à l’alcool éthylique suivie d’une submersion brutale par de l’eau

distillée et d’un repos d’une demi-heure. Le volume est ajusté à 300 ml et agité

20 fois, par retournement dans un Erlenmeyer (700 ml).

Vu les faibles échantillons disponibles (turricules de certains essais), les

normes de cette technique sont modifiées. Sur des prises d’essai de 200 à 500 mg,

les prétraitements sont faits avec 1/2 et 1 ml d’alcool ou de benzène directement

dans des flacons capsulés de 15 ml suivi, 5 minutes après, d’une immersion

dans 10 ml d’eau distillée.

TABLEAU 17

Mesure de la stabilité structurale sur des petits échantillons

(essai n° 90)

Erreur

relative

Erreur

absolue

Moyenne

Agrégats

stables

Prétraitement

Poids de

l’échantillon

80,7

eau

200

80,5

eau

200

1,6

1,28

81,29

81,0

eau

200

82,57

eau

200

81,70

eau

200

0,9

0,80

94,30

95,10

93,50

alcool

200

93,68

alcool

500

0,34

93,68

93,84

alcool

500

93,54

alcool

500

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 267

Les résultats d’une série d’essais (tabl. 17) montrent que l’écart maximal

avec la moyenne des mesures varie entre 0,34 pour les échantillons de 500 mg

et 0,8 — 1,3 pour ceux de 200 mg.

2. Tamisage mécanique.

Il est réalisé par l’appareil de Feodoroff (1960) qui imprime à un tamis

de 200 (i un mouvement hélicoïdal alternatif de vitesse définie. (30 plongées en

30 secondes) 10 plongées suffisent pour les prises d’essai de 200 et 500 mg. La

toile du tamis reste immergée dans l’eau d’un cristallisoir pendant toutes les

phases du mouvement. Les agrégats « stables » restés sur la toile du tamis sont

rassemblés dans une capsule, séchés à l’étuve (105°) et pesés. Les résultats

s'expriment par le pourcentage d’agrégats stables.

Le test le plus utilisé pour l’étude de la stabilité des turricules est le tami¬

sage après pré-traitement au benzène. Le taux d’agrégats stables obtenus par

ce procédé est, en effet, celui qui permet la comparaison la plus sensible des

échantillons riches en matière organique (Monnier 1965). Le benzène non

miscible à l’eau se fixe sur cette matière organique, ceci rend la terre moins

mouillable et plus stable. L’inverse se produit avec des échantillons pauvres en

matière organique.

L’ensemble de ces techniques (1) : stabilité structurale, fractionnement par

densité, dosage de carbone et d’azote organique, séparation d’acides humiques et

d’acides aminés permettent de mieux caractériser les différentes structures mises

en évidence par l’étude morphologique et de préciser ainsi, l’action des lombrics

sur les propriétés physiques et chimiques du milieu d’élevage. C’est ce que vont

montrer les résultats groupés dans la troisième partie.

(1) Toutes ces techniques n'ont pas systématiquement été appliquées à tous les milieux d’éle¬

vage. Elles ont été mises au point progressivement, au rur et à mesure de l'apparition des

problèmes, de l’amélioration des moyens matériels et <’. ' .""

l’initiation a de nouvelles techniques.

Source : MNHN, Paris

TROISIÈME PARTIE

MORPHOLOGIE EXPÉRIMENTALE

Les résultats de cette troisième partie mettent en évidence des transfor¬

mations morphologiques des milieux d’élevage dues à l’activité des lombrics ainsi

que leurs relations avec quelques propriétés agronomiques de ces milieux.

Dans les milieux artificiels réalisés, nous avons fait varier :

1 ° les conditions biochimiques par la nature de la matière organique

introduite;

2° les conditions physico-chimiques par le pH. Les conditions expérimentales

ainsi obtenues représentent toute une gamme de biotopes schématisés (fig. 20)

qui se rapprochent du milieu naturel. Chaque élevage est répété deux ou trois

fois et un milieu témoin sans animaux est soumis aux mêmes conditions clima¬

tiques artificielles. Les Lombricides des deux espèces ( Lumbricus terrestris et

Allolobophora icterica) sont utilisés selon leur abondance dans la nature au

moment de leur mise en élevage.

Les « modèles » expérimentaux sont étudiés morphologiquement en cours

et en fin d’élevage. Les structures mises en évidence et dues à l’activité des

lombrics sont comparées à celles du milieu environnant qui n’a pas été brassé

par les vers.

Les résultats sont comparés aux données du milieu naturel figurant dans la

littérature.

VARIATIONS DES CONDITIONS BIOCHIMIQUES

L’étude de la morphologie des milieux résultant des variations des condi¬

tions biochimiques sera faite sur cinq séries d’élevages : sans matière orga¬

nique, avec luzerne, avec luzerne et calcaire, avec paille, avec paille et azote

(fig. 20). Le premier cas se rencontre dans les terres pauvres en débris végétaux

comme l’horizon B des sols de limon. Les autres dans les sols agricoles lors de

l’enfouissement des engrais verts et des pailles.

Source : MNHN, Paris

270 COLETTE JEANSON

CHAPITRE VI

MILIEU SANS MATIÈRE ORGANIQUE

Les données écologiques montrent que les populations de Lombricides sont

souvent plus importantes aux endroits où se localisent les débris végétaux, sous

les litières (Ronde 1960), par exemple. Les observations agronomiques coïncident

et signalent que dans ces zones le brassage des matières organiques et minérales

est maximal. Inversement, en l’absence de matière organique, il y a fréquemment

disparition des lombrics et de toute la faune, par suite du manque de substances

nutritives, c’est le cas de certains sols érodés (Altavinyte 1963).

Compte tenu de ces considérations, absence de faune en l’absence de débris

organiques, les essais de ce chapitre peuvent paraître complètement artificiels.

Mais, leur but est de mettre en évidence l’activité des Lombricides en l’absence

de matière organique et de caractériser la morphologie qu’ils réalisent dans ces

conditions. Ceci servira d’éléments de comparaison pour les séries d’élevages

suivants, enrichis en matière organique.

A. — CONDITIONS GÉNÉRALES DES ESSAIS

Les élevages réalisés portent sur douze essais. Ils ne représentent pas à

proprement parler une série complète. Ils n’ont pas été, en effet, installés pour

une étude systématique de l’activité des Lombricides en l’absence de matière

organique. Les résultats, toutefois, indiqueront les tendances des modifications

morphologiques en fonction de l’espèce, du nombre d’individus et du temps

d’élevage.

Ces élevages étaient à l'origine destinés à essayer l’appareil extracteur de

vers par l’électricité (type laboratoire, chap. II, A) et à filmer le comportement

des lombrics sous l’action du courant électrique.

Tous ces essais sont identiques au modèle type (chap. I, B), les tubes sont

remplis avec de la terre (horizon B) tamisée à 2 mm et humidifiée par ascension

capillaire par un plan d’eau constant (3 cm).

Le nombre de vers mis en élevage varie de 1 à 6. Ils appartiennent aux

espèces L. terrestris et A. icterica. La durée des essais varie de un mois et demi

à cinq mois.

B. — PHYSIONOMIE DES ÉLEVAGES

Les lombrics déposés en surface développent leurs réseaux de galeries, tout

d’abord, dans la moitié supérieure de la colonne de terre. Progressivement, les

galeries périphériques gagnent la profondeur. Au bout de quelques jours, elles

atteignent le plan d’eau. La densité de galeries augmente ensuite sans cesse, sur

toute la hauteur de l’élevage sans qu’il semble y avoir de zone préférentielle,

comme dans le cas où il y a apport local de matière organique (chap. VII à IX).

Après quelques mois d’élevage, il arrive que la densité soit telle que les

galeries sont presque jointives. L’épaisseur des galeries varie avec l’espèce et

avec la fréquence du passage de l’animal au même endroit. Elle est de 5 à 6 mm

pour L. terrestris et de 3 à 4 mm pour A. icterica. Certains trajets peu empruntés

disparaissent et ceci d’autant plus rapidement qu’ils sont situés dans la moitié

inférieure. Ce tassement est dû à la plus forte humidité qui règne dans cette

partie de l’élevage, proche du plan d’eau.

La figure 21, établie d'après photo, montre la différence morphologique qui

existe entre un milieu sans matière organique (essai 141) et un milieu enrichi

de 1 % de glucose et de 1 % de peptone (essai 140).

Les galeries périphériques construites par six L. terrestris en 8 mois, dans

de la terre de l’horizon B d’un sol de limon, sont représentées sur une seule

face des élevages, réalisés ici en cuve. Des phénomènes de localisation analogues

s'observent en présence de luzerne et de paille (chap. VII à IX).

Source : MNHN, Paris

272

COLETTE JEANSON

8Up.

- 1

inf.

> es 1

v ^

horizon B (sup)

horizon B + 1% glucose "L ^

+ 1% peptone 1

horizon B dun sol de limon

(3%o de carbone)

essai 140

essai 141

Elevage en cuve

Fig. 21. — Morphologie d’un milieu sans matière organique travaillé par L. terrestrls

pendant huit mois : comparaison avec un milieu enrichi.

L’aspect général de la morphologie périphérique de ces élevages sans matière

organique est donc celui de terres très travaillées par les lombrics régulièrement

sur 20 à 25 cm de profondeur. C’est ce que vont préciser les mesures des galeries

périphériques

C. — RÉSULTATS DE L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

1. Evolution de la morphologie en cours d’élevage.

a) Dans de l’horizon B pur. Les figures 22 et 23 représentent le dévelop¬

pement des réseaux de galeries construites par A. icterica en six mois et L. ter-

o b c

Fig. 22. — Longueur des galeries périphériques construites par A. icterica dans des milieux

sans matière organique en 8 mois.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

273

restris en deux mois. Dans le premier cas, trois essais identiques montrent que

la densité des galeries des moitiés inférieures est légèrement plus importante que

celle des moitiés supérieures. Dans le second cas, l’inverse se produit, les réseaux

de galeries se développent davantage dans les moitiés supérieures et ce phéno¬

mène s’accentue avec le temps. Cette différence d’activité peut s’interpréter par

des besoins physiologiques différents pour chaque espèce vis-à-vis de l’oxygène.

L. terrestris, de grande taille, a des échanges respiratoires plus importants

que A. icterica et de ce fait se déplace de préférence dans les zones de surface,

plus aérées. A. icterica, espèce de taille moyenne, moins exigeant, est capable

de vivre aussi dans les zones pauvres en oxygène au voisinage du plan d’eau.

Dans les six premiers jours d’élevage, l’activité de A. icterica (fig. 22, a et c)

semble, toutefois, inversée par rapport à ce qui vient d’être écrit. La moitié

supérieure est, en effet, au début plus travaillée que la moitié inférieure, les

animaux ayant été déposés en surface. Cette inversion se produit aussi au début

des élevages de L. terrestris immature comme le montre le tableau 18. L. terres-

iris adulte, par contre, tout au long de l’élevage est actif surtout dans la zone

supérieure.

TABLEAU 18

Longueur des galeries périphériques

construites par L. terrestris et A. Icterica en cinq jours

dans des milieux sans matière organique

(horizon B d’un sol de limon) (*) (exprimée en cm).

Essai

Espèce

Nombre

de lombricides

Localisation

des galeries

Durée (jours)

Total

L. terres-

tris

Inf.

—

ld.

4 immatures

—

Inf.

—

ld.

6 immatures

—

Inf.

—

ld.

1 adulte

Sup.

—

Inf.

—

101

id.

3 adultes

—

165

Inf

—

A. icterica

3 adultes

Sup.

—

Inf.

—

ld.

Sup.

—

Inf.

—

(*) Matière organique totale exprimée en carbone 3 p. 1.000.

Sup. : moitié supérieure du milieu d’élevage (10,5-21 cm).

Inf : moitié inférieure du milieu d’élevage (0-10,5 cm).

Sur la base de ces résultats, il n’est pas possible de pousser plus loin les conclusions.

Les lombrics immatures (essais 78 à 80) semblent avoir une activité différente des adultes

(essais 90 et 101). Cette question pourrait être reprise en considérant l’activité des vers

dans le sol sous l’angle de leur comportement, selon les méthodes propres à l’Ethologie.

Les variations pondérales des animaux en deux mois sont voisines de 40 %.

Les poids de L. terrestris (essais 106, 107, fig. 23) passent en effet de 0,65 et 0,95

à 0,4 et 0,6 g dans le premier essai et de 0,6 et 0,8 à 0,4 à 0,5 g dans le second.

Pour A. icterica (essais 75, 76) les poids en fin d’élevage varient entre 0,25 et

0,35 g. Mais ici, les vers n’ont pas été pesés en début d’expérience, leur perte

de poids ne peut pas être précisée, elle semble se situer dans les limites des

variations pondérales de l’espèce.

La survie de ces lombrics observée jusqu’à six mois (1) est un argument

expérimental en faveur du qualificatif d’ « humivores » donné aux lombrics. Pour

(1) Il est vraisemblable que les possibilités de survie sont plus importantes. Quatre essais

arrêtés a cinq et six mois contiennent lous des lombrics vivants.

Source : MNHN, Paris

274

COLETTE JEANSON

se nourrir, ils ont dû utiliser « l'humus ». Il est ici composé de substances orga¬

niques évoluées et liées à la matière minérale sous forme d'un complexe argilo-

humique. Les vers ont réussi à le dissocier et à en extraire la partie organique

représentent 3 •/.. de carbone. Ces éléments nutritifs permettent la survie des

animaux mais sont insuffisants pour assurer leur développement. La croissance des

vers immatures est arrêtée et les vers adultes présentent des indices de régression

(disparition du clitellum) ainsi que l’ont observé Avel (1929) et Michon (1954).

essais 106 el 107

Fig. 23. — Longueur des galeries périphériques construites par L. terrestris dans des

milieux sans matière organique en deux mois.

Les Lombricides sont aussi qualifiés de « saprophages » (Avel 1959).

Quelques auteurs ont observé leur mode de nutrition (Henry 1900, Aichber-

ger 1914, Avel 1929, Evans 1947, French et al. 1957). Mais à notre connais

sance aucune étude n’est réalisée sur la consommation des diverses espèces

végétales par les lombrics, leur digestion et leur assimilation.

Une étude expérimentale de la physiologie de la nutrition des Lombricides

serait à entreprendre. Précisant leurs préférences, l’influence de la nature des

substances nutritives sur leur croissance et leur développement, elle pourrait

rassembler ainsi des données de base importantes pour la Pédozoologie.

b) Comparaison avec des milieux enrichis en luzerne et paille. Considé¬

rons sur toute la hauteur des élevages les longueurs des galeries périphériques

creusées pendant un mois et demi par L. terrestris et A. icterica.

Les moyennes des essais identiques sont établies pour les milieux non enri¬

chis d’après les figures 22 et 23, pour les milieux enrichis en luzerne pour

L■ terrestris (essais 34, 41) d’après le tableau 21, pour A. icterica (essais 54, 61,

d’après le tableau 22, pour les milieux enrichis en paille (essais 111-115, 123-127)

d’après les figures 54 et 55 (chap. IX).

TABLEAU 19

Comparaison de la longueur des galeries périphériques

construites par L. terrestris et A. icterica en un mois et demi

DANS LES MILIEUX AVEC ET SANS MATIÈRE ORGANIQUE

Milieu

Espèce

Nombre

d’essais

Longueur moyenne

des galeries périphériques (cm)

Non enrichi, horizon B d’un

L. terrestris

sol de limon.

A. icterica

326

Enrichi, horizon B d’un sol

de limon + 1 % luzerne

A. icterica

+ 1 % paille.

L. terrestris

142

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 275

1* En l'absence de matière organique, les modifications morphologiques

produites par L. terrestris et A. icterica sont 5 fois plus importantes que celles

qu’ils produisent dans un milieu enrichi en luzerne et L. terrestris y construit

3 fois plus de galeries que dans un milieu enrichi en paille.

2 °L. terrestris modifie plus la morphologie du milieu que A. icterica dans

les proportions de 1,4 en l’absence de matière organique et de 1,6 en présence de

luzerne.

L’importance des déplacements réalisés par les lombrics en débris l’absence de

végétaux est motivée par la recherche de substances nutritives sur toute la hau¬

teur du milieu. Ces résultats vont dans le même sens que les observations

d’EvANS 1947 et de Jefferson 1956 qui constatent qu’une abondance de galeries

accompagne des conditions alimentaires défavorables. L’inverse se produit en

présence de luzerne ou de paille. Les vers trouvent leur nourriture dans les niveaux

enrichis, leurs déplacements sont ainsi réduits et localisés. C’est ce que montreront

les trois chapitres suivants.

2. Etat micromorphologique en fin d’élevage.

Douze plaques minces sont analysées soit quantitativement, pour en mesurer

la porosité, soit qualitativement, pour caractériser les microstructures.

a) La porosité (tabl. 20, fig. 24). Elle est mesurée sur les clichés de trois

plaques minces de grandes dimensions, sections verticales des élevages. L’état

de la morphologie périphérique, en fin d’expérience, de l'un d’entre eux sera

ensuite comparé à l’état de sa micromorphologie interne. Le tableau 20 groupe

les résultats de la classification dimensionnelle des pores de ces essais et donne

du calcul de la porosité.

La longueur totale des diamètres des pores est le produit du nombre de

pores par le diamètre moyen de chaque catégorie. Rapportée à la longueur totale

des droites horizontales du réseau de la zone mesurée, elle donne la porosité.

Les catégories de pores 1 et 2 représentent les espaces compris entre les

agrégats terreux, dans le milieu d'origine. Les porosités correspondantes sont

légèrement moins importantes dans toutes les moitiés inférieures des essais par

suite du tassement. Les catégories 3 et 4 sont formées presque exclusivement par

les orifices des galeries. Les porosités correspondantes représentent l’action

propre des lombrics, fonction du nombre de vers de l’espèce et de la durée de

l’élevage. Elles sont plus modifiées dans les moitiés supérieures des élevages.

Porosité totale et longueur des galeries périphériques. Essai 101 (flg. 23).

Les deux méthodes donnent des résultats comparables. Les modifications morpho¬

logiques de la zone supérieure sont plus importantes que celles de la zone infé¬

rieure, mais dans des proportions différentes. Ceci est vraisemblablement dû à

une différence de densité de galeries entre la périphérie et le centre de la colonne

de terre.

Il n'en est pas de même pour l'essai 76. La comparaison de sa morpho¬

logie périphérique (flg. 22, b) et de sa morphologie interne (tabl. 20) montre

que la première est moins modifiée dans la moitié supérieure que la seconde.

L’inverse se produit pour la moitié inférieure. Dans la zone supérieure,

A. icterica semble donc avoir dans le centre de l’élevage une activité plus

intense qu'à la périphérie, et dans la zone inférieure, une activité plus

intense à la périphérie qu'au centre.

A. icterica de taille moyenne parait plus sensible que L. terrestris à l’effet

de paroi qui facilite sa pénétration en profondeur et moins sensible que lui au

manque d’oxygène.

b) Les structures. Si les élevages de A. icterica et L. terrestris (photo 8)

diffèrent par leur porosité, ils sont identiques pour le type de leur structure. Le

milieu d’élevage a conservé sa structure tertiaire zonée précédemment décrite

(chap. IV, c) et formée de trois sortes de structures secondaires : 1) lacunaire,

2) poreuse, 3) compacte.

Cette succession de trois structures secondaires est très nette dans la moitié

supérieure où il y a prédominance de la structure 1 sur 2 et 3. Elle a tendance

à s’atténuer dans la moitié inférieure par suite de la plus forte humidité. Il y a

en effet au fond une prédominance des structures 3 et 2 sur 1.

Source : MNHN, Paris

270

COLETTE JEANSON

TABLEAU 20

porosité créée par L. terre strls et A. Icterlca

DANS DES MILIEUX D'ÉLEVAGE SANS MATIÈRE ORGANIQUE (i) (exprimée en %)

(Classification dimensionnelle des pores et calcul de la porosité).

Catégories de pores

Longueur

des hori¬

zontales

(2)

Porosité

totale

Diamètres des pores en mm :

— sur photog. ( X 4,3) ..

0 moyen .

— sur plaques minces ...

2,5

1,1

5-10

7,5

1,1-2,3

10-20

2,3-4,6

20-50

4,6-11,6

(Essai 76)

A. icterica (3 adultes) durée six mois

yo.s

Sup. Nombre de pores _

700

—

Longueur des pores (en

cm) .

175

46,5

3,5

463

Porosité en %.

4,75

0,7

—

53,4

Inf. Nombre de pores -

1.075

—

Longueur des pores ..

270

31,5

857

—

Porosité .

31,5

2.3

3,6

37,4

(Essai 89)

A. icterlca (6 adultes) durée deux mois

U,i6

Sup. Nombre de pores _

650

101

Longueur des pores ..

162

105

31,5

1.320

—

Porosité .

12,2

5,7

7,9

2,4

—

28,2

Inf. Nombre de pores -

500

—

Longueur des pores ..

125

23,2

1.254

—

Porosité .

1,8

0,96

3,3

16,06

(Essai 101) L. terrestris (3 adultes) durée deux mois

ST,16

Sup. Nombre de pores -

600

—

Longueur des pores ..

150

45,5

735

—

Porosité .

20,5

1,1

6,1

6,2

—

33,9

Inf. Nombre de pores _

600

—

Longueur des pores ..

150

62,4

9.213

—

Porosité .

10,6

1,06

5,1

6,6

23,36

Sup. : moitié supérieure de l’élevage. (1) Horizon B d'un sol de limon

Inf. : moitié Inférieure de l’élevage. (î) Du réseau de la zone mesurée.

Selon la localisation de leurs galeries, les Lombricides vont agir sur les

trois types de structures et provoquer la formation d’un quatrième type : la

structure très compacte. Pour se déplacer dans le milieu les vers, par leurs

contractions musculaires, appliquent à la surface des agrégats de forces qui ont

pour résultats de les détruire dans leur voisinage immédiat (2 à 4 mm) de la

galerie. Us introduisent ainsi un élément structural nouveau qui porte le milieu

de structure tertiaire initiale à un niveau supérieur. Le milieu acquiert ainsi une

structure quaternaire.

Il se forme autour de chaque galerie une sorte de manchon à structure

très compacte où la paroi des agrégats a complètement disparu. Intérieu¬

rement, la galerie est tapissée du contenu du tube digestif des vers. Ce

dernier sera plus visible (phot. 15) dans les milieux enrichis en matière

organique qui seront décrits au chapitre suivant. Le passage entre la structure

à agrégats très compactés qui entoure chaque galerie et les trois autres types

de structure est progressif. La compacité diminue en effet au fur et à mesure

que l’on s'éloigne de la galerie, les pores et les agrégats s'individualisent peu

à peu. La structure à agrégats compactés apparaît, suivie de la structure

poreuse puis de la structure lacunaire.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ

LES LOMBRICIDES

27"

A.icterica (3) A. icterico (6)

en 6 mois en 2 mois

L. terrestris (3)

en 2 mois

En hachuré porosité due aux Lombricides.

Fig. 24. — Porosité de milieux sans matière organique.

Source : MNHN, Paris

278

COLETTE JEANSON

La structure très compacte n’est pourtant pas due uniquement à l’action des

animaux. Elle apparaît aussi dans le fond des élevages (essai 76), dans des plages

d’autant plus étendues que la durée de l'essai est plus longue. Ce phénomène

apparaît nettement dans l'essai 76 qui a duré six mois et n’est qu'à peine ébauché

dans l’essai 101 (photo 8) d’une durée de deux mois.

D. — CONCLUSIONS ET COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL

Les résultats de ce chapitre orientent les conclusions générales dans trois

directions :

1. Du point de vue pédologique, une terre sans matière organique libre

peut être travaillée par les lombrics. Sa morphologie est plus rapidement et

intensément transformée que lorsqu’elle contient 1 % de débris végétaux.

2. Du point de vue écologique, un milieu sans matière organique oriente

le comportement des lombrics. Le réseau de galeries qu’ils creusent est multiplié

par 5 par rapport à un milieu contenant 1 % de luzerne et par 3 par rapport à

un milieu enrichi de 1 % de paille de blé.

3. Du point de vue physiologique :

a) A. icterica et L. terrestris sont capables de survivre six mois et plus dans

un milieu sans débris végétaux et d’extraire du complexe organo-minéral la

faible teneur en substance humique (3 %,) pour leurs besoins alimentaires.

b) Les besoins en oxygène semblent spécifiques. Ceux de L. terrestris sont

supérieurs à ceux d’A. icterica.

L’ensemble des résultats de ce chapitre sont originaux.

Le milieu naturel (sols agricoles) contient généralement \ % de matière orga¬

nique dans les horizons supérieurs et il n’est donc pas possible d’y trouver des

éléments de comparaison pour ces résultats. Aucune étude n’est faite dans le

milieu naturel sur cette question et un travail sur les modifications morpholo¬

giques provoquées par les lombrics dans les sols pauvres en matière organique

serait intéressant à entreprendre.

Signalons, pour mémoire, une réalisation néerlandaise intéressante : la

colonisation d’anciens sédiments marins par des lombrics. Avant la plantation

d’arbres fruitiers dans des polders, une masse de terre (1,5 m de hauteur,

0,40 m de diamètre) est remplacée par un compost de tourbe, fumier et

lombrics. Les vers réussissent à s’introduire en profondeur dans le sédiment

marin compact et sans substances nutritives qu’ils colonisent ainsi de proche

en proche. Deux ans après, la reprise des jeunes arbres est assurée.

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE Vil

MILIEU ENRICHI AVEC LUZERNE

La luzerne est assez fréquemment utilisée dans la pratique agricole pour

améliorer les sols par le développement de son système radiculaire et l’enfouis¬

sement de ses parties aériennes. Des travaux d’écologie et d'agronomie (Slater

et Hopp 1947, Satchell 1955 a) signalent une augmentation des populations de

Lombricides consécutive à ce traitement, et montrent par ailleurs que l’enfouis¬

sement modifie les caractéristiques physiques et chimiques du sol (Hopp et Slater

1948).

Dans la littérature, de nombreuses observations concordent pour qualifier les

Lombricides de détritivores et de saprophages (Guild 1955). Mais la luzerne n’est

jamais citée comme étant une nourriture recherchée. Les références sur la nutri¬

tion des vers sont d’ailleurs très peu nombreuses. Avel (1929) et Michon (1954)

alimentent leurs élevages avec des feuilles de tilleul. Ce groupe semble aussi

apprécier les débris de feuillus, les plantes herbacées et délaisser les plantes

aromatiques (sauge, menthe, thym, armoise) (Darwin 1881); la consistance des

tissus végétaux et leur nature chimique interviennent vraisemblablement dans ce

choix.

Le but de cette série d’élevages est d’étudier les variations de l’activité de

Lombricides en présence de luzerne, les modifications du milieu qu’ils provoquent

ainsi que leurs conséquences sur certaines de ses propriétés agronomiques.

A. — CONDITIONS GÉNÉRALES DES ESSAIS

La luzerne est localisée à divers niveaux des élevages : sur toute la hauteur,

dans la moitié supérieure, dans la moitié inférieure ou en surface. Elle est

mélangée sous forme de poudre (chap. 1, C 3) à la terre à raison de 1 %.

Ces diverses dispositions tentent de reproduire les conditions du milieu

naturel. A l’occasion de certaines pratiques agricoles, en effet, la luzerne peut

être, soit retournée avec les 10 premiers centimètres du sol, soit enfouie entre

10 et 20 cm, soit laissée en couverture à la surface du sol.

Les caractéristiques de cette série de 16 essais peut se résumer par : 1° la

présence de luzerne;

2“ quatre répétitions d’un même milieu artificiel faites à des périodes diffé¬

rentes;

3° l’élevage de deux espèces de Lombricides L. terres tris et A. icterica;

4® deux durées d’expérience (1 et 18 mois).

B. — PHYSIONOMIE GÉNÉRALE DES ÉLEVAGES

L’évolution de l’aspect des élevages montre l’importance de la matière orga¬

nique dans la localisation de l’activité des vers. Les lombrics se déplacent, en

effet, surtout dans les zones contenant de la luzerne, quelles que soient la durée

de l’expérience et l’espèce élevée. Ils circulent cependant aussi un peu dans les

zones sans matière organique, réalisent de ce fait le brassage des divers « hori¬

zons », et modifient tant la morphologie périphérique que la morphologie super¬

ficielle des essais.

Ces phénomènes peuvent être comparés à certains faits d’observation du

milieu naturel. Sous des matières organiques (compost, fumier) en décomposition

laissés à la surface du sol en place, se développe une population importante de

vers. Ces substances attirent les vers et favorisent leur remontée et par conséquent

le brassage de la terre. C’est un des principes de l’élevage industriel des vers

(Barrett 1947 et 1948). La luzerne en surface ou enfouie produit le même effet

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

281

d’attraction sur les Lombricides; les élevages contenant de la luzerne dans leur

moitié supérieure et inférieure en sont une image.

Cette série d’élevages peut donc être considérée dans son ensemble comme

reproduisant des modèles très voisins de certains sols agricoles.

1. Morphologie périphérique.

En cours d’élevage, les réseaux de galeries prennent des formes et des couleurs

caractéristiques.

a) Formes des galeries. La figure 25, établie d’après photographies, montre

les divers aspects que peut prendre la morphologie périphérique en un mois et

demi dans des élevages de L. terrestris.

1° Les galeries en pivot se développent dans les essais contenant de la

luzerne sur toute leur hauteur. Subverticales, elles ont 2 à 4 cm de largeur et

20 cm de longueur environ et peuvent être soit simples, soit ramifiées.

2° Les loges d’habitation caractérisent la zone inférieure des élevages conte¬

nant de la luzerne dans cette moitié. De forme irrégulière, elles ont 3 à 6 cm de

large sur 7 à 8 cm de longueur. Elles se prolongent vers la surface par des galeries

simples ou digitées.

3® Les galeries en réseau sé développent :

— soit dans les élevages où la luzerne est en couverture. Les galeries se rassem¬

blent sous la matière organique, leur réseau a la forme d’un éventail. Dans

un stade ultérieur, cette concentration provoque un effondrement de la surface

et un glissement de la couche organique 6 à 8 cm en dessous.

— soit dans les élevages contenant de la luzerne dans leur moitié supérieure.

Les galeries simples ou ramifiées sont étroites (0,4 à 1 cm). Le réseau est

plus dense dans la zone proche de la surface que dans la moitié inférieure.

b) Coloration du milieu. Le déplacement des lombrics modifie aussi la couleur

du milieu phot. 12) conséquences de modifications physico-chimiques qu’il subit.

En effet, les zones contenant de la luzerne sont devenues verdâtres par suite

de fermentations microbiennes anaérobies et de la solubilisation du fer de l’horizon

B sous forme ferreux (Betremieux 1951). Aérées par les galeries, ces zones

deviennent localement de couleur rouille par suite de l’oxydation du fer ferreux

en fer ferrique qui précipite en un manchon de 2 à 5 mm d’épaisseur. Ce phéno¬

mène sera repris à propos de l’étude micromorphologique des milieux (voir C2).

2. Morphologie superficielle.

La surface des milieux d’élevage présente une topographie particulière en

relation directe avec la nature des matériaux et avec l’évolution du milieu d’éle¬

vage. Les principaux éléments de la morphologie superficielle sont :

1° les turricules rejetés sur les bords des tubes par L. terrestris, sont nom¬

breux lorsque la zone de surface contient de la luzerne (phot. 7 et 13);

2° les orifices des galeries très individualisés lorsque la zone de surface ne

contient pas de luzerne. Dans les autres cas, ils sont cachés par les turricules;

3° les dépressions circulaires (5 à 8 mm de diamètre), sorte de petites cupules

en forme de cratère (phot. 13), sont nombreuses dans les élevages contenant de

la luzerne dans la zone superficielle. Elles correspondent à des prélèvements de

nourriture effectués au moment de la remontée nocturne des vers;

4° une pellicule finement poudreuse, formée de particules d’1/4 mm prove¬

nant de la pulvérisation de la surface par Heteromurus nitidus, Collembole

(Insecte Aptérygote) ayant envahi les élevages de Lombricides. Les turricules de

surface (phot. 13) peuvent ainsi disparaître, pulvérisés par les collemboles

(phot. 14) en 6 mois.

Malgré les éléments ci-dessus, la surface des élevages reste sensiblement

horizontale pendant les premiers mois. Le développement du réseau de galeries

sous la surface finit par provoquer par tassement général l'effondrement de

certains éléments. Au bout de 8 à 12 mois d’élevage, la zone de surface (4 à 6 cm)

se transforme en un véritable chaos ou l’échantillonnage devient très délicat.

Source : MNHN, Paris

282

COLETTE JEANSON

La physionomie générale qui vient d’être décrite est basée surtout sur des

observations faites sur des élevages de L. terrestris ayant duré un mois et demi.

Les essais avec A. icterica présentent dans leur ensemble des phénomènes de

même nature, mais différents des précédents par leur amplitude :

1° la largeur des galeries est de 3-4 mm au lieu de 5-6 mm;

2° les loges d’habitation sont moins grandes;

3* les turricules beaucoup plus rares en surface.

Ceci va être mis en évidence par les données numériques qui vont suivre.

C. — RÉSULTATS DE L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

1. Evolution de la morphologie.

a) Morphologie périphérique. L’état de la morphologie est relevé deux

fois pour les élevages de courte durée, L. terrestris (tabl. 21), 12 fois pour les

élevages de longue durée, A. icterica (tabl. 22). Le développement des réseaux

TABLEAU 21

Longueur des galeries périphériques construites par L . terrestris en un mois et demi

EN FONCTION DE LA POSITION DE LA LUZERNE DANS LE MILIEU D'ÉLEVAGE (exprimée en Cm)

Locali¬

sation

luzerne

essais

jours

Moyenne

de deux essais

Moyenne

de deux essais

Total

moyen en

45 jours

34 M

35 M

3 zones

S 47,5

M 7

F 3

2 zones

Sup. 51

Inf. 6,5

57,5

3 zones

S 86,5

M 57,5

F 12,5

2 zones

Sup. 115,25

Inf. 41,25

156,50

214

36 M

37 M

S 35

M 7,5

F 7,5

Sup. 38,75

Inf. 10,75

49,50

S 78,5

M 18

F 12

Sup. 87,5

Inf. 21

108,5

158,0

38 M

39 M

S 51.5

M 66

F i

Sup. 84,5

Inf. 34

118,5

S 26,5

M 46,5

F 7,5

Sup. 49,75

Inf. 30,75

80,50

199,0

40 M

41 M

Total

120

S 86,5

M 18

F 9

Sup. 95,5

Inf. 18

113,5

S 57,5

M 27,5

F 13

Sup. 71,25

Inf. 26,75

98,00

211,5

679

865

782,5

S : zone supérieure (14-21 cm)

M : zone moyenne (7-14 cm)

F : zone Inférieure (0-7 cm)

Sup. : moitié supérieure (10-5 - 21 cm)

Inf. : moitié inférieure (0 - 10,5 cm)

En hachures, position de la luzerne

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

283

Longueur des galeries périphériques construites en un mois et demi

en fonction de la luzerne dans le milieu.

Fig. 26. — Par L. terrestris, milieux divisés en deux zones. Essais S4 à 41.

Fig. 28. — Par A. icterica, milieux divisés en deux zones. Essais 54 à 61.

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

de galeries périphériques construites dans les mêmes milieux par ces deux

espèces est représenté en fonction du temps, de la profondeur et de la localisation

de la matière organique (fig. 26 à 32).

(a) L. terrestris, élevage d’un mois et demi. Le mode de présentation de

l’évolution des élevages de L. terrestris est basé sur le développement du réseau

de galeries à trois niveaux (fig. 26). Les courbes représentant la moyenne de deux

essais identiques, elles mettent en évidence les phénomènes suivants :

— en fonction de la profondeur. Une activité intense dans la zone moyenne,

ce qui n'apparaît pas sur la figure 26 où pour les mêmes essais la longueur

des galeries est rapportée à deux niveaux seulement; toutes les moitiés supé¬

rieures montrent une morphologie plus intensément modifiée que les moitiés

inférieures, quelle que soit la position de la matière organique.

— en fonction du temps. Une augmentation des modifications morphologiques

sauf dans les élevages où la luzerne est dans la moitié inférieure ou en

couverture.

— en fonction de la position de la luzerne. En fin d’élevage, une classification

de l'importance de ces modifications, par ordre décroissant : les milieux où la

luzerne est répartie sur toute leur hauteur, les milieux ayant la luzerne en

couverture, les milieux contenant la luzerne dans leur moitié inférieure et, enfin,

les milieux enrichis en luzerne dans leur moitié supérieure.

Comparons entre la morphologie périphérique créée par L. terrestris (fig. 26)

et celle créée par A. icterica (fig. 28) dans des milieux identiques.

La longueur des galeries de la zone moyenne des élevages de L. terrestris (flg. 27) est

répartie de façon équivalente dans les moitiés supérieures et inférieures des

élevages (flg. 26) pour que la comparaison soit possible avec les élevages d’A. icterica.

— luzerne sur toute la hauteur des élevages (courbes en trait plein) : les

longueurs des galeries périphériques construites par L. terrestris et A. icterica

en un mois sont sensiblement les mêmes. Dans les deux semaines suivantes,

L. terrestris double son activité. Elle est alors près de 4 fois plus importante que

celle de A. icterica qui a diminué pendant ce temps de plus d’un tiers.

— luzerne dans la moitié supérieure (courbes en tiretés) : les phénomènes se

développent dans le même sens que le cas précédent, mises à part quelques

nuances dans les proportions.

— luzerne dans la moitié inférieure (courbes en pointillés) : L. terrestris et

A. icterica voient leur activité diminuer après le premier mois d’élevage. L. ter¬

restris construit un réseau de galeries plus important en surface qu’en profon¬

deur à l’inverse d’A. icterica. Ceci peut correspondre à des besoins physiologiques

différents selon les espèces : la première ayant son activité maximum dans la

zone aérée, la seconde dans la zone à tendance anaérobie, comme dans les élevages

sans matière organique (chap. VI).

— luzerne en couverture (courbes en traits points) : pour les deux espèces,

le développement des réseaux de galeries diminue après un mois d'élevage. Pour

L. terrestris, cette diminution est près de 5 fois moins importante que pour

A. icterica.

(b) A. icterica, élevage de dix-huit mois (tabl. 22). Les figures 29 et 32

représentent l’évolution de la morphologie périphérique en fonction de la pro¬

fondeur selon diverses localisations de la matière organique Les courbes repré¬

sentent la sommation des longueurs des galeries apparues dans chaque moitié

des élevages à chaque relevé.

La dispersion de ces courbes donne une image de la reproductibilité des

essais. Elle est très bonne, sauf dans un cas sur quatre, dans les milieux conte¬

nant de la luzerne dans leur moitié inférieure (fig. 31). Dans les autres, l’orien¬

tation générale de deux courbes, représentant les mêmes zones de deux élevages

identiques, reste souvent très voisines.

Les changements de direction (fig. 31 et 32) sont seulement momentanés.

Ils peuvent être interprétés par des modifications accidentelles de l’humidité (fig. 6).

La dispersion des courbes de la figure 31 est plus importante. Son origine

est sans doute à rechercher dans une cause plus inhérente aux conditions d’expé¬

rience, à savoir l’état physiologique des lombrics. Mais ceci sort actuellement du

domaine contrôlable. Le poids, la longueur et, récemment, le rapport densité/

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

Longueur des galeries périphériques construites par A. icteriea en dix-huit mois

en fonction de la profondeur dans des milieux enrichis en luzerne.

Fig. 29. — Sur toute leur hauteur (essais 54-55).

Fig. 30. — Dans leur moitié supérieure (essais 56-57).

Fig. 31. — Dans leur moitié inférieure (essais 56-59).

Source : MNHN, Paris

286

COLETTE JEANSON

matière sèche (Doeksen 1962) sont des caractéristiques mesurables pour chaque

ver mis en élevage. Le potentiel énergétique et l’état physiologique de chaque

animal ne le sont pas et sont vraisemblablement à l’origine de ces écarts de la

reproductibilité.

TABLEAU 22

Longueur des galeries périphériques construites par A. icterica en 18 mois

EN FONCTION DE LA POSITION DE LA LUZERNE DANS LES MILIEUX D’ÉLEVAGE (exprimée en cm)

Locali¬

sation

luzerne

tr¬

essais

Dur

ée (j

105

ours

125

174

315

390

472

524

Selon

profon¬

deur

- St

« St

174

263

194

209

274

278

126

217

409

218

184

278

237

437

403

336

320

172

626

402

515

56 ?"»•

Inf.

Sup.

Inf.

58 ff

Inf.

59 S "I>'

Inf.

100

“ s-

“ St

Total

184

608

295

351

133

182

112

198

371

563

383

421j 497

3.211

Sup. : moitié supérieure : (10,5 - 21 cm). en hachures, horizon B -j- 1 % luzerne

inf. : moitié Intérieure : (0 - 10,5 cm). en blanc, horizon B

En hachures, position de la luzerne.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURE PAR LES LOMBRICIDES

287

288

COLETTE JEANSON

travaillé par L. terrestris et A. icterica.

Influence du milieu sur l'activité des lombrics.

— Selon la localisation de la luzerne. L’activité globale des vers est maxi¬

male dans les élevages lorsque la luzerne est incorporée de deux manières : sur

toute la hauteur ou en couverture. Vient ensuite le cas où elle est dans la moitié

inférieure des élevages, puis celui où elle est dans la moitié supérieure.

— Selon l’espèce indépendamment des caractéristiques des essais, L. terrestris

est, en un mois et demi, 1,7 fois plus actif que A. icterica. L’activité propre de

chaque espèce dans chaque élevage vient cependant nuancer ces faits et mettre

en évidence des caractéristiques biologiques propres à chacune d’elle.

Si l'on considère l’ensemble des modifications morphologiques, provoquées

par chaque espèce, leur total montre : au bout de 30 jours, une légère prépon¬

dérance de l’activité de h. terrestris (679 cm) sur celle de A. icterica (608 cm):

au bout de 45 jours, cette différence s'accentue avec 865 cm pour le premier et

295 cm de galeries pour le second.

Action spécifique des lombrics sur le milieu.

L. terrestris manifeste sa plus grande activité :

1° après un mois et demi d'élevage dans la plupart des cas. Il réagit ainsi

aux conditions de milieu plus tard que A. icterica-,

2° toujours dans la zone supérieure, môme lorsque la matière organique est

en profondeur. Ceci paraît indiquer, comme au chapitre précédent, des besoins

importants en oxygène provoquant la remontée des vers;

3°lorsque la luzerne est incorporée sur toute la hauteur de l’élevage.

A. icterica, par contre, manifeste sa plus grande activité :

1° dès le premier mois. Le temps de réaction de cette espèce aux conditions

du milieu est plus court que pour la précédente.

2° souvent dans la zone supérieure, sauf lorsqu'elle ne contient pas de

matière organique. A. icterica est alors attiré par la zone inférieure malgré les

conditions réductrices qui y régnent.

3° lorsque la luzerne est en couverture.

b) Morphologie interne. En fin d’élevage, la répartition des galeries inté¬

rieures est mesurée sur les sections transversales (chap. III, B).

Ces résultats montrent une activité intense dans la moitié supérieure et à

la périphérie des élevages. L’influence de la localisation de la luzerne est peu

marquée sur ces sections transversales (tabl. 23).

Les moyennes du nombre de galeries ne sont pas proportionnelles aux

moyennes de la longueur des galeries périphériques des mêmes élevages (tabl. 22).

En outre, le nombre de galeries subsistant à l'intérieur des élevages après 18 mois

n’est pas en relation avec l’activité déployée par A. icterica pendant le même

temps. Cette méthode (chap. IV, D et VI, Cl) ne permet donc pas d’évaluer

l'ensemble des modifications morphologiques mais peut les localiser dans l’espace.

2. Etat micromorphologique.

Cette étude est basée sur 3 plaques de grandes dimensions (15 cm x 8 cm

X 20 g) (sections longitudinales des essais 55 - 57 - 59), 3 plaques de dimensions

moyennes (6 cm x 3 cm x 20 g) et 8 plaques de petites dimensions (2 cm x 2 cm

X 20 g).

a) La porosité. Le tableau 24 donne les résultats de la classification dimen¬

sionnelle des pores de deux élevages de A. icterica et la figure 33 en représente

la porosité (mode de calcul chap IV, D et tabl. 20).

Les pores ne correspondent pas exactement, vu le erandissement (X 4.3).

aux dimensions classiques (500 g — 1 000 g — 2 000 g — 5 000 g — et

10 000 g). Néanmoins, ils permettent de mettre en évidence le rAle des

lombrics dans la formation de la porosité. Si l’on considère que le diamètre

moyen de l’espèce élevée est 4 mm à l’état de repos. 2.5 mm en extension,

les classes de pores 3 et 4 représentent les galeries et les loges d’habitation.

Les classes 1 et 2 représentent des pores dus aux dégagements gazeux des

fermentations microbiennes.

Source : MNHN, Paris

SOI, ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 289

Cette représentation graphique de la porosité confirme l'influence du facteur

matière organique sur la localisation de l’activité des vers et sur les modifications

morphologiques qu’elle provoque dans le milieu. Le phénomène d’augmentation

de la porosité dans les zones enrichies en luzerne correspond à celui de l’in¬

tensification du réseau de galeries périphériques mis en évidence précédemment

dans les mômes élevages (tab. 21, 22, fig. 29 à 32).

b) Structures. En fin d’expériences, l’étude des lames minces des sections

longitudinales des élevages montre que Vétat structural des milieux est indépen¬

dant de l’espèce. Les lombrics n’agissent pas sur l’assemblage élémentaire mais

sur les trois niveaux structuraux, ils modifient deux niveaux inférieurs et en

créent un troisième.

1° L’assemblage élémentaire (1) des particules minérales et organiques

demeure identique à celui du milieu initial. Il dépend, en effet, de la nature des

matériaux et de leur mode d’association, le brassage réalisé par les animaux au

sein de la masse de terre ne les modifie pas.

2° Structure primaire. Ils construisent dans leurs turricules un type d'agré¬

gats grumeleux inexistants dans le milieu initial, aux formes arrondies et aux

parois lisses dont la taille varie de 0,5 à 3 mm, séparés par des pores également

arrondis et lisses.

Les turricules d'A. icterica sont rejetés à l’intérieur (photo. 15 et 16, des

loges et des galeries où leur masse est plus ou moins tassée dans un espace res¬

treint. L’examen microcospique montre que les éléments grumeleux ont des formes

très variées parmi lesquelles la forme ovoïde originelle reste reconnaissable. Les

dimensions de ces éléments sont très variables par suite de leur écrasement: elles

sont comprises entre 3 et 5 mm de longueur et 2 à 3 mm d’épaisseur. Leur forme

ne dépend pas seulement de l’espace dans lequel ils sont émis, elle est également

en relation avec la nature des matériaux du milieu, de leur humidité et des

caractéristiques anatomiques du ver. Les turricules de L. terrestris (photo. 7) ont

la même structure que les précédents mais une taille plus importante (5-7 mm

de longueur, 4-5 mm d’épaisseur).

3° Structure secondaire. Les lombrics détruisent la structure secondaire ini¬

tiale poreuse ou compacte au voisinage immédiat de leur galerie. Par tassement,

les agrégats deviennent très jointifs, leurs limites disparaissent et la structure

devient très compacte. Il se forme ainsi mécaniquement, autour de chaque galerie.

TABLEAU 24

Porosité créé par A. icterica en 18 mois

EN FONCTION DE LA POSITION DE LA MATIÈRE ORGANIQUE (*)

Catégories

•

Total

Taille des pores :

— sur phot. (mm) .

50-10

10-20

20-50

— sur lames minces (mm) .

1,1

1,1-2,3

2.3-4,6

4,6-9,3

Essai 59

Luzerne dans la

moitié inférieure

St,Si |

Sup. Nombre de pores.

Porosité.

0,32

1,85

5,7

2.77

10.64

Inf. Nombre de pores .

105

123

Porosité .

4,4

11,8

21.2

Essai 57

Luzerne dans la

moitié supérieure

SS,7

Sup. Nombre de pores .

151

Porosité .

2.6

3.8

9,5

3,6

19,5

Inf. Nombre de pores .

Porosité .

1,1

2.8

5.8

6,5

16.2

(*) Exprimée en %.

(1) Cbap. IV, C.

Source : MNHN, Paris

290

COLETTE JEANSON

Luzerne sur toute lo hauteur

de l'élevage

dans la moitié supe’rieure dans la moitié inférieure

moitié supérieure

•s«ai 55 essai 5T essai 59

Fig. 33. — Porosité créée par A. icterica en dix-huit mois en fonction de la position de

la matière organique.

un manchon très compact de 1 à 2 mm qui peut même atteindre 4 mm lorsque

le ver y a séjourné.

A l’intérieur, la paroi, légèrement ondulée dans le sens transversal, trace de

l'annélation des vers, est lissée d’une boue à grain fin. Les lombrics tapissent en

effet les parois de leurs galeries de produits issus de leur tube digestif dont les

particules minérales sont calibrées en fonction du diamètre de leur œsophage.

Cette observation micromorphologique est confirmée par l’analyse granulomé-

trique des turricules (tabl. 25). Elle montre, en effet, une augmentation des parti¬

cules fines (limon) et une diminution des grosses particules (sable) par rapport

à la terre qui n’est pas passée dans le tube digestif des vers (Nye 1955).

TABLEAU 25

Action de L. terrestris sur la granulométrie d’une terre

(horizon B d'un sol de limon) (p. 100 de terre fine sèche)

Taille

Limon

Sable

des particules

<2p

fin

grossier

fin

grossier

organiques

Turricules ....

11.3

24.9

42.0

15.2

2.0

3 1

Terre voisine ..

24.0

19.9

33.9

17.7

3.3

1.0

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 291

Ces observations permettent de conclure à l’origine à la fois mécanique et

biologique de la paroi des galeries et des loges. Dans les élevages enrichis en

luzerne, le manchon très compact peut être doublé intérieurement d’un dépôt

humique et peut être entouré d’une zone de précipitations physico-chimiques

d’une épaisseur égale ou supérieure au diamètre de la galerie (photo. 15 et 16).

L'examen au microscope polarisant montre deux zones concentriques (1).

— Une pellicule noirâtre de 1 mm, interne, est formée de matières humiques

noires mélangées à de la terre. Sa teneur en carbone est de 35 % supérieure, en

valeur relative, à celle de la terre avoisinante (tabl. 28). Elle provient des débris

végétaux digérés par les lombrics et rejetés avec les déjections et tapisse les

parois des galeries.

— Une zone de couleur rouille de 4 à 10 mm lui succède (phot. 17). Elle

est formée soit de trois à cinq stries d'oxydes ferriques qui peuvent commencer

dans le manchon à grains Ans et s’étendre au-delà, soit d'une bande continue

dont la coloration s'estompe vers l’extérieur (phot. 18). En effet, la matière orga¬

nique très fermentescible provoque la solubilisation du fer, présent dans la terre

sous forme de fer ferreux (Betremieux 1951). Des taches bleues verdâtres

(phot. 12 ) apparaissent ainsi en cours d’élevage et reproduisent le « gley » (2) du

milieu naturel. Au contact de l’air des galeries, ce fer ferreux s’oxyde en fer

ferrique et précipite autour d’elles sous forme de stries concentriques.

Les stries concentriques rouilles apparaissent surtout dans les zones où

se sont développées des conditions d’anaérolrose qui sont brusquement bien

aérées localement par des galeries ou des loges très voisines (photo 16). La

zone rouille est plus diffuse autour des galeries isolées où l’aération est

moindre (photo 15).

Ce phénomène de microgleyification se produit aussi dans les zones à

structure poreuse. Il sera décrit avec les faits pédologiques du chapitre suivant.

4* Structure tertiaire. La galerie et le turricule peuvent être considérés

comme des faits nouveaux qui venant s’ajouter à la structure secondaire iniiale

(poreuse ou compacte) portent l’élevage à un niveau structural d’ordre supérieur.

En fin d’expérience l’ensemble du milieu acquiert ainsi une structure tertiaire.

Dans les élevages sans matière organique (chap. VI) le milieu initial de

structure tertiaire (zonation de structures secondaires : lacunaire, poreuse et

compacte) acquiert de la même manière une structure quaternaire.

D. — PROPRIÉTÉS AGRONOMIQUES DES STRUCTURES :

ÉVOLUTION DE LA LUZERNE INTRODUITE

Trois sortes d’échantillons correspondant à trois types de structures sont

comparés entre eux : les turricules, les parois des galeries et la terre non tra¬

vaillée située entre les galeries. Us sont soumis au fractionnement par densité,

les teneurs en carbone (chap. V, B 2) des deux fractions sont évaluées et ensuite

rapportées à celle du milieu initial.

Le nombre de dosages qu’il est possible de faire sur un type d’échantillon

est limité par son importance pondérale. Le tableau 26 donne un aperçu du poids

des turricules disponibles en fonction de l’espèce élevée, du milieu et de la durée

de l’élevage. Les échantillons des parois des galeries sont encore moins importants

que ceux des déjections. Les résultats exposés dans cette partie ne porteront

que sur les élevages de L. terrestris seule espèce produisant une quantité de

turricules suffisante à la surface des élevages.

a) Résultats (Jeanson 1960). L’évolution de la matière organique introduite

dans les élevages se traduit par une disparition de la matière organique libre et

une fixation de celle-ci sur la fraction minérale (enrichissement des réserves

humiques). A l'action des lombrics s'ajoute celle des micro-organismes. Le rôle

de chacun d’eux est mis en évidence en comparant la terre travaillée par les vers

(turricules et parois des galeries) à la terre soumise aux seules fermentations

(se développant dans la matière organique introduite) située entre les galeries.

(1) Trois zones concentriques en présence de luzerne et de calcaire (chapitre suivant).

(2) Les sols à gley se forment dans des conditions d'anaèrobiose dues souvent en outres à la

présence d’un plan d’eau permanent au contact duquel se forme un horizon bleu verdâtre

caractéristique.

Source : MNHN, Paris

292

COLETTE JEANSON

Le tableau 27 donne le poids des fractions de chaque échantillon dans toute

la série d’élevages, le tableau 28 leur teneur en carbone. Le bilan général (tabl. 29)

est calculé d’après les moyennes des teneurs en carbone de chaque fractions

(tabl. 28) pour les échantillons de milieux identiques et rapporté au poids de

chacune de ces fractions (tabl. 27).

TABLEAU 26

Poids des turricul.es construits par A. Icterlca et L terrestris

dans des milieux identioues (exprimé en grammes)

Espèce

terrestris

A. icterica (1)

Rapport

des valeurs

moyennes

1 mois 1/2

Durée

Position"^^^^

de la luzerne

(hachures)

1 mois 1/2

1 mois %

18 mois

58,6

46,4

20,7

5,8

49.5

31.5

18.4

21,7

6,1

1/2

1,8

0,75

3,8

3,7

—

Total .

198,9

33.5

76,85

1° Effet total. Le dosage du carbone total (ligne 1 du tabl. 28) sur l'ensemble

de chaque échantillon indique une baisse de la teneur par rapport aux conditions

de départ. La tendance à la perte de matière organique pour les zones en fermen¬

tations et les déjections apparaît voisine. De 7,6 %, la teneur en carbone passe

à 5,3. La perte dans les galeries semble moins importante, la teneur en carbone

est de 5,8 Ces nombres indiquent une perte dans tous les cas, mais ne per¬

mettent pas de différencier l’action propre des lombrics de celle des fermentations.

2° Disparition de la matière organique libre. Après fractionnement par

densité de la matière organique et dosage du carbone sur la fraction lourde et

la fraction légère, il est possible de séparer nettement l’influence des fermentations

et celle des vers. Cette méthode rend possible l’évaluation du passage du carbone

sur chaque fraction. Deux phénomènes inverses se produisent : une diminution

de la teneur en carbone de la fraction légère, ce qui correspond à une disparition

de la matière organique libre et une augmentation de la teneur en carbone de la

fraction lourde, ce qui est dû à une fixation de la matière organique sur la partie

minérale du sol.

Les pertes de carbone de la fraction légère sont accentuées par l’action des

vers (ligne 2 du tableau). Dans les zones de fermentation la perte enregistrée est

de 3,68 %o (75 % de la teneur de départ) alors que dans les galeries elle devient

4,7 %c et dans les déjections 4,17 Ceci représente 85 % de la teneur en carbone

en début d’expérience. L’action de L. terrestris a donc pour effet d'accentuer de

10 % la disparition de la matière organique libre par rapport aux seules fermen¬

tations des zones non travaillées.

3° Augmentation de la matière organique liée. La fraction lourde montre

une augmentation de la teneur en carbone accentuée également par le travail des

(1) A. icterica est une espèce qui rejette surtout ses turricules dans scs gâteries et. ses loges

d’habitation; néanmoins, une petite quantité est remontée en surface {[ig. Si).

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES I.OMBRICIDES 293 |

s d’élevage de A.

204

COLETTE JEANSON

animaux (ligne 3 du tableau). Dans le cas des fermentations le gain est de 1,41

ce qui représente une augmentation de 52 % par rapport à l'état initial. Les

galeries avec une fixation de 2,35 % c de carbone et les déjections avec 1,89 %„ font

augmenter la teneur en carbone de 87 et 70 % par rapport à la teneur initiale

de la fraction lourde. La variabilité des résultats sur l’ensemble des essais est

de ± 1,5 %. Dans ce cas, le travail des vers augmente de 18 à 35 %, la fixation

de la matière organique sur la matière minérale du sol par rapport à la fixation

due aux fermentations seules.

TABLEAU 27

SÉPARATION PAR DENSITÉ DE LA MATIÈRE ORGANIQUE DES STRUCTURES CONSTRUITES

par L. terrestrls en un mois Vi : poids des fractions lourdes (L) et légères (1)

(pour 1 000 (*) de terre sèche)

TABLEAU 28

Teneur en carbone total des fractions lourdes (L) et des fractions légères (1)

du tableau 27

i tur.

0,7

5,2

0,6

4,7

0,7

0,2

3,8

1,4

0,8

5,7

Sup. gai.

0,8

5,7

0,6

5,2

0,8

4,9

0,8

4.4

1,1

0,8

6,4

0,7

4.4

0.5

5,8

1 t.n.t.

1,8

4,7

1,4

4,4

1,1

4,1

0,9

3,4

0,2

3,3

0,2

4,3

0,3

3,3

C tur.

0,8

3,9

4.8

Inf. } gai.

1,0

5,9

0,9

5,3

0,4

3,8

—

0,3

5,5

1,4

4,6

0,3

3,2

0,3

3,1

( t.n.t.

1,6

4,6

1,2

4,8

0,2

2,6

0,2

0,8

a,3

0,8

3,7

0,2

0.2

2.7

tur. : turricules. Sup. : moitié supérieure (10,5 - 21 cm)

gai. : paroi des galeries Inr. : moitié inférieure (0-10,5 cmi

t.n.t. : terre non travaillée

(*) Ces résultais montrent que la somme fraction légère et Traction lourde n’esl jamais égale

à 1.000. Cette dernière est. en effet, très argileuse et reste en partie collée sur les parois du filtre

d'où une erreur Importante. La terre Initiale (horizon B) contient 1,2 à 1,5 pour 1 000 de matière

organique libre, 10 pour 1.000 (luzerne) lui sont ajoutés à certains niveaux.

TABLEAU 29

Bilan de la teneur en carbone (en p. mille de terre sèche)

Carbone des fractions Etat initial

. C total . 7,6

Pertes . —

„ C fraction légère . 4,9

' Pertes . —

, C fraction lourde . 2,7

' Gains . —

Etat final

Fermentations Galeries Déjections

5,3 5,88 5,32

— 2,3 — i,7 —2,28

1.22 0.83 0.73

— 3,68 —4,07 —4,17

+ 1.41 + 2.35 + 1,89

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 295

b) Interprétation. L'évolution de la partie témoin (zone des fermentations)

et celle de la partie travaillée par les animaux (galeries et turricules) se sont

réalisées dans l'ensemble de la même manière. En effet, toutes ces terres indiquent

une baisse générale de la teneur en carbone total. Leur interprétation peut être

délicate du fait que les conditions physico-chimiques d’oxydoréduction sont

différentes selon les zones considérées.

Le mécanisme général de l’évolution parait donc être le suivant : la présence

de matière organique fraîche dans un milieu humide s’accompagne inévitablement

de fermentations, comme cela se produit dans le milieu naturel. Du fait du peu

d’aération consécutive à l'humidité élevée, il se forme dans la masse des condi¬

tions réductrices qui se manifestent par une coloration verdâtre signalée précé¬

demment.

Dans les zones affectées par le passage des animaux, la circulation de l'air

est améliorée, ce que traduit des veines de couleur ocre s’étendant sur un cm de

chaque côté de la galerie. Ces zones ont donc évolué dans des conditions relati¬

vement bien aérées. Ceci se manifeste par une augmentation des pertes en carbone

dues à une minéralisation plus importante que dans les masses en fermentation.

En ce qui concerne les déjections, la disparition encore plus importante

du carbone de la fraction légère est plus complexe à interpréter. Rejetées en

surface, elles constituent un milieu plus aéré que les galeries et où la minéra¬

lisation est plus importante. En outre, la terre est passée dans le tube digestif

des animaux qui ont prélevé certaines substances nutritives.

c) Conclusion. La fixation de la matière organique sur la fraction minérale

paraît avoir lieu dans le même sens dans toutes les zones étudiées. La perte en

carbone de la fraction légère n’est pas définitive pour le sol. L’action des animaux

compense cette perte et permet une fixation d’une quantité moyenne de carbone

de 25 % supérieure à celle fixée par les seules fermentations. Tout se passe comme

si l’action des lombrics avait pour effet d’accélérer la transformation des matières

organiques initiales (débris végétaux) en une substance voisine de l’humus et

de les fixer sur la partie minérale du sol pour former le complexe argilo-humique.

Cette fixation a pour effet de modifier les propriétés physiques des terres en

améliorant leur stabilité structurale. Ce phénomène sera mis en évidence au

chapitre suivant.

E. — COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL ET CONCLUSIONS

Les études réalisées dans le milieu naturel voisines des questions traitées

dans ce chapitre sont peu nombreuses.

Raw 1960 évalue à 6 millions par acre le nombre de galeries de lombrics

dans un sol sous luzerne, soit 15 fois moins que dans cette série d’élevages.

Lunt et Jacobson 1944 signalent un enrichissement des turricules en carbone,

mais sans faire de différence entre le carbone des débris végétaux et le carbone

de la matière organique humiliée et liée à la matière minérale.

1. Influence du milieu sur l’activité des lombrics.

a) L’étude de la morphologie périphérique des élevages met en évidence

l’influence de la localisation et de la profondeur d’enfouissement de la luzerne

sur l’activité des vers.

L. terrestris a son activité maximale lorsque la luzerne est dans les 20 cm

supérieurs, A. icterica lorsque la luzerne est en couverture. Il serait intéressant

d’évaluer dans le milieu naturel les modifications morphologiques provoquées par

des populations de Lombricides où prédomine soit L. terrestris, soit A. icterica

après enfouissement de la luzerne à diverses profondeurs et de voir s’il est

possible ainsi d’agir sur les propriétés agronomiques du milieu comme la poro¬

sité, par exemple.

b) Dans un même milieu l’activité dépend aussi de l’espèce. L. terrestris

manifeste une activité supérieure à A icteria dans les zones bien oxygénées

proches de la surface. L’inverse se produit en profondeur à proximité du plan

d’eau.

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

290

2. Action des lombrics sur le milieu.

a) L’action directe des vers sur le milieu d’élevage se manifeste par :

— les modifications de la morphologie périphérique et superficielle carac¬

téristiques de l’espèce.

L. terrestris remonte des turricules et développe son réseau de galeries sur¬

tout en surface. A. icterica rejette ses turricules dans ses galeries qu'il construit

surtout en profondeur.

— la construction d'une structure grumeleuse dans les turricules d’une

structure très compacte autour des galeries et l’élévation du niveau structural de

l'ensemble du milieu.

— l’augmentation de la porosité du milieu dans des proportions d’environ

50 % (pores de 3 à 9 mm).

— révolution de la matière organique introduite. Les lombrics augmentent

la minéralisation de la luzerne de 10 % et la fixation des substances évoluées

de 25 % en moyenne. Ces résultats et cette distinction des deux formes de matière

organique dans les turricules et les parois des galeries sont originaux. Les turri¬

cules et les parois des galeries des zones non enrichies ont une teneur en carbone

total supérieure à celle de terre initiale. L’inverse se produit dans les zones

enrichies en luzerne, par suite du métabolisme des vers.

b) L’action indirecte est une conséquence de la pénétration de l’air par les

galeries. Ces nouvelles conditions d’anaérobiose orientent des phénomènes micro-

biologiques et physico-chimiques.

— La minéralisation de la matière organique est plus rapide dans les turri¬

cules et la paroi des galeries des zones superficielles.

— la microgleyification est mise en évidence sur des lames minces. Cette

description micromorphologique d’une migration et d’un dépôt de fer autour des

galeries de lombrics est originale.

Le manchon des galeries peut donc se former par la superposition de quatre

phénomènes d’origine biochimique et biologique (dépôt matière humique) méca¬

nique (tassement des agrégats) et physico-chimique (précipitation du fer en

auréoles concentriques).

Source : MNHN, Paris

CHAPITRE VIII

MILIEUX AVEC LUZERNE ET CALCAIRE

Dans le milieu naturel, le calcaire est un facteur important de pédogénèse

et de fertilité. Il est présent soit en profondeur dans la roche mère, soit en sur¬

face dans les sols agricoles amendés. Des travaux d’écologie (Saussey, 1966)

signalent par ailleurs des populations de Lombricides abondantes dans les sols

calcaires. Nous avons cherché par cette série d’élevages à mettre en évidence les

modifications morphologiques réalisées par des lombrics en présence de calcaire.

A. — CONDITIONS GÉNÉRALES DES ESSAIS

Les essais de ce chapitre ont été conduits parallèlement à ceux du chapitre

précédent. Une seule différence, ils portent sur des milieux contenant du calcaire

en mélange avec la luzerne ou présent à un autre niveau.

Les divers points traités dans ce chapitre se succéderont comme dans le précédent.

Toutefois, les conditions générales des essais étant identiques, sauf l'introduction du

calcaire (chap. I, c, 3), elles ne seront pas reprises. Les résultats vont mettre en évidence,

comme précédemment, deux aspects complémentaires des relations faune-sol :

1° L'influence de la nature du milieu sur l’activité des Lombricides.

2° Les modifications morphologiques que cette activité provoque dans les milieux

d'élevage et plus particulièrement leurs relations avec la stabilité des structures construites

par les lombrics.

B. — PHYSIONOMIE GÉNÉRALE DES ÉLEVAGES

Cette série d’élevages comporte vingt-quatre essais. Leurs aspects sont souvent

très voisins de ceux de la série précédente, aussi, ne sera-t-il fait état, ici, que

des caractéristiques nouvelles en relation avec la présence du calcaire.

Les milieux sont de deux types : le premier est formé par la superposition

de trois zones dont deux contiennent chacune, soit la luzerne (1 %), soit le cal¬

caire (1 %), le second par deux zones dont l’une est enrichie simultanément en

luzerne et en calcaire dans les mêmes proportions. La disposition des matériaux

dans les élevages est représentée au tableau 30.

TABLEAU 30

Disposition des matériaux : luzerne et calcaire

En blanc : horizon B d'un sol de limon.

En hachures : horizon B + I % de luzerne.

En quadrillé : horizon B + 1 % de calcaire.

Source : MNHN, Paris

SOI. ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR I.ES LOMBRICIDES

4*50

COLETTE JEANSON

302

Longueur des galeries périphériques construites par A. iclerica en dix-huil mois

en fonction de la profondeur dans des milieux enrichis à des niveaux différents

en luzerne et en calcaire.

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ

LES LOMBRICIDES

303

Longueur des galeries périphériques construites par A. iclerlcu en dix-huit mois

en fonction de la profondeur dans des milieux enrichis au même niveau

en luzerne et en calcaire.

Fio. 41. — Dans leur moitié supérieure.

/72

localisation des matériaux /

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

304

Dans l’ensemble, la morphologie générale de cette série d'élevages est moins

diversifiée que la précédente (fig. 25). Les galeries sont en effet disposées en

réseau dans tous les milieux. Seule leur densité est différente selon la localisation

des matériaux.

L’activité la plus intense se manifeste dans les zones enrichies en luzerne et

en calcaire. La densité du réseau de galeries y est telle que ces parties se frag¬

mentent complètement au démoulage. Viennent ensuite les zones enrichies en

luzerne, puis celles formées par de l’horizon B et enfin les zones enrichies en

calcaire. Les mesures de longueur des galeries périphériques confirmeront cette

succession.

Le calcaire seul n'a donc en lui-même que peu d’effet sur l’activité des

Lombricides, mais, en présence de matière organique il intensifie le déplacement

des animaux.

Une zone de tassement de quelques millimètres entoure chaque galerie. Elle

se différencie de la masse de l’horizon B non travaillée par la disparition des

agrégats et par une coloration plus claire.

En effet, après séchage, les monolithes montreront très nettement à l’inté¬

rieur de toutes les galeries l’accumulation d’une poudre blanche. C’est un dépôt

de carbonate de calcium dont la structure et l'origine seront interprétées à la lin

de ce chapitre comme une recristallisation.

C. — RÉSULTATS DE L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

d» Evolution de la morphologie des élevages.

a) Morphologie périphérique. Le développement des réseaux de galeries

périphériques construits par L. terrestris est comparé à ceux construits par

A. icterica en fonction du temps, de la profondeur et de la localisation des

matériaux.

Chaque type de milieu est reproduit quatre fois. Deux essais sont des éle¬

vages de courte durée (trois mois) de L. terrestris, les deux autres de longue

durée (18 mois) de A. icterica. La longueur des galeries périphériques est mesu¬

rée au fur et à mesure de leur apparition, à deux niveaux pour les milieux où

les matériaux sont répartis sur deux étages, à trois niveaux pour les milieux où

les matériaux sont superposés sur trois étages. L’évolution de la morphologie

périphérique de chaque élevage est en conséquence représentée par deux ou trois

courbes selon les cas.

Les relevés sont rassemblés aux tableaux 31 et 32. Les figures correspon¬

dantes (35 à 42), sommations des relevés, groupent chacune des résultats de deux

essais identiques pour mettre en évidence les limites de variation des expériences.

Dans l’ensemble, les courbes figurant des niveaux analogues ont toujours la même

allure générale et sont souvent presque jointives.

Un cas sur seize fait toutefois exception, les courbes représentatives de

l'essai 44 (flg. 35) sont en effet très différentes de son double (essai 43). La

cause est vraisemblablement à rechercher dans l'état physiologique des lom¬

brics de cet élevage.

— L. terrestris. La morphologie périphérique qu’il crée (tabl. 31, fig. 35 à 38)

montre qu’en 3 mois :

1° la longueur des galeries des élevages à deux niveaux est 1,5 fois plus

importante après 1 mois et demi que celle des élevages à trois niveaux. Celte

proportion passe à 1,6 en 3 mois;

2° la classification des réseaux par ordre décroissant est la suivante :

(a) milieux à deux niveaux. Luzerne et calcaire dans la moitié inférieure

(n“ 52-53); luzerne et calcaire dans la moitié supérieure (n* 49-50);

(b) milieux à trois niveaux. Luzerne dans le tiers supérieur, calcaire

dans le tiers médian (n° 46-47); luzerne dans le tiers supérieur, calcaire dans

le tiers inférieur (n° 43-44).

— A. icterica. La morphologie périphérique créée dans les mêmes milieux

(tabl. 32, fig. 39 à 42) montre qu’inversement en 18 mois :

1 ° la longueur totale des galeries périphériques est supérieure dans les

milieux à 3 niveaux à celle des milieux à deux niveaux. Cette supériorité diminue

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 305

en fonction du temps, elle est de 2,2 après un mois et demi d’élevage et passe

à 1,5 après dix-huit mois.

2° Les réseaux périphériques se classent ici par ordre décroissant de la

manière suivante :

(a) milieux à trois niveaux. Luzerne dans le tiers supérieur, calcaire dans

le tiers inférieur (n° 63-64); luzerne dans le tiers supérieur, calcaire dans le

tiers médian (n° 66-67);

(b) milieux à deux niveaux. Luzerne et calcaire dans la moitié inférieure

(n* 72-73); luzerne et calcaire dans la moitié supérieure (n- 69-70).

EN RESUME, le milieu influence l’activité des Lombricides qui n'agissent sur

lui que dans leurs limites spécifiques.

b) Morphologie superficielle. A la surface des élevages L. terrestris rejette

des turricules. Leurs poids, relevés périodiquement, figurent au tableau 33 et

leurs sommations à la figure 43.

Comparons cette morphologie superficielle à la morphologie périphérique

(tabl. 31). Elles expriment toutes deux l’activité des mêmes animaux, dans les

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

306

mêmes milieux. Dans l'ensemble, la production de turricules n’a pas de relation

avec l'importance des réseaux de galeries. Cependant, le décalage de courbes

entre les deux essais identiques 43 et 44 (fig. 35) se manifeste aussi bien dans

la quantité de turricules formés que dans la longueur des galeries périphériques.

La morphologie superficielle caractérisée par la production de turricules

peut donner un indice de l’activité des Lombricides dans un milieu. Mais elle ne

peut représenter quantitativement, ici, les transformations enregistrées par la

morphologie périphérique. Comme pour la morphologie interne, elle ne peut four¬

nir qu'un complément d’information.

2. Etat micromorphologique en fin d’élevage.

a) La porosité. Les agrandissements photographiques (x 4,3) des lames

minces de deux élevages (.4. icterica, 18 mois) contenant du calcaire et de la

luzerne soit dans leur moitié supérieure, soit dans leur moitié inférieure, sonl

analysés par le réseau à maille carrée.

Le tableau 34 donne la classification dimensionnelle de leurs pores et la

figure 44 la représentation de leur porosité. Ces résultats montrent que la poro¬

sité des zones enrichies est 2,5 à 3 fois supérieure à celle des zones non enrichies.

Ils vont dans le même sens que ceux donnés par la morphologie périphérique el

confirment ainsi les conclusions du chapitre précédent sur cette même question :

le parallélisme entre l’activité périphérique et interne.

A. icterica crée ainsi des pores dont le diamètre moyen est situé entre 3,45

et 9,3 mm (catégories 3 à 5). Les plus petits correspondent à des galeries simples

et les plus grands à des loges d’habitation ou à des galeries élargies par suite de

leur passage fréquent. Les pores des catégories 1 et 2 (1,1 à 2,3 mm) dépendent

du mode de préparation du milieu et ne sont pas influencés par l’activité animale.

Leur importance est assez variable mais n’affecte l’ensemble de la porosité de

chaque zone que de 6 à 8 %.

b) Les -structures. L’observation microscopique de 35 plaques minces montre

qu'en fin d’élevage, les milieux peuvent présenter trois types de formations

nouvelles par rapport aux milieux initiaux : des structures dues à l’activité

animale identique à celle du chapitre précédent (voir chap. VII C 2), des traces

de migrations physico-chimiques et des formations où ces deux phénomènes

sont associés.

c) Les faits micropédologiques. Certains phénomènes pédologiques courants

à l'échelle du profil en place existent aussi dans 'les microprofils artificiels

réalisés par les milieux d'élevage. Ils y laissent des traces microscopiques,

visibles dans les lames minces, qui représentent divers stades de leur évolution.

Elles sont appelées faits micropédologiques et concernent aussi bien les modifi¬

cations du squelette que celles du ciment du sol (chap. IV, B). Ces faits s’observent

dans les milieux témoins sans animaux et dans les milieux d'élevages. Ils ne

dépendent donc pas de l’activité animale et sont dus à des phénomènes physico¬

chimiques.

(a) Squelette. — Les grains minéraux du squelette n’évoluent pas en

cours d’expérience, par contre, les particules de luzerne se décomposent et s’hu¬

milient par endroit (fig. 45, phot. 24), sous l’effet des microorganismes (1).

En fin d’expérience, subsistent surtout les fibres ligneuses, les débris cellu¬

losiques peu nombreux et plus petits, fortement colorés en brun foncé par les

substances humiques. Ces produits bruns migrent légèrement et teintent le

ciment argileux voisin. La particule de luzerne est très souvent associée à un

pore anguleux dont l'origine est, soit le dégagement gazeux dû aux fermentations,

soit la rétraction de la masse à la dessication.

(b) Ciment. — La masse argileuse amorphe, s’oriente autour des grains

du squelette (quartz) en une pellicule de 5 à 10 n qui polarise en jaune du deuxième

ordre. Elle se concentre aussi par endroit en dépôts fortement orientés de

50 à 2.000 u (fig. 46, photos 25 et 26). Ces derniers peuvent être associés à du fer.

de la matière organique ou du calcaire et constituer des faits micropédologiques.

(1) Des phénomènes identiques se déroulent dans les essais de la série précédente (chap. VII).

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

TABLEAU 33

Quantité de turricules formés par L. terrestris en 2 mois

a la surface de milieux enrichis en luzerne et en calcaire

(exprimée en grammes)

Schémas

des

milieux

S » des

Essais

Nombre de jours

Total

Moyenne

2 essais

;

4.7

6.7

19,3

4,7

32,3

5,3

48,4

46.2

11.3

39,6

16,9

8.5

6.5

8,7

11,4

10,2

7,6

217,9

82,4

150,1

6,2

15,2

15,7

26,4

25,8

31,6

20,7

28,2

3,4

9.8

8,7

6,2

8,4

140,1

188,4

164,2

V77- r>~7

t '

, ' r

10.7

2,8

16.4

14.4

13,7

13.1

11.2

5,3

6,7

3,4

0.4

3,4

6,1

1,3

116,0

57,9

86,9

1.4

18,6

13,3

16,2

9,4

28,4

3,8

22,8

12,8

12.4

15,2

2.7

6.7

20,1

tal

83,8

138,1

1.024,6

110,9

En blanc : horizon B d'un sol de limon.

En hachures : horizon II 4- t % de luzerne.

En quadrillé : horizon B 4- 1 7. de calcaire.

TABLEAU 34

Porosité créée par .4. icteria en 18 mois

DANS DES MILIEUX ENRICHIS EN CALCAIRE ET EN LUZERNE

Catégories

Total

Taille des pores mm -

1.1

1,1-2,3

2,3-4,6

4,6-11,6

Luno

Sup. nombre de pores ..

Porosité %

0,6

2,6

6,4

11,3

20,9

Inf. nombre de pores ..

49,9

Porosité %

5,9

1,7

8,12

/'•■ai "3

1 Sup. nombre de pores ..

32,3

Porosité %

1,1

2,6

3,35

0.97

8,02

Inf. nombre de pores ..

300

Porosité %

3,6

8.1

7,6

24,3

Sup. : moitié supérieure (10,5 — 21 cm).

Inr. moitié inférieure (0 — 10,5).

Source : MNHN, Paris

moitié supérieure

COLETTE JEANSON

Porosité créée par

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 309

indices de phénomènes de pédogenèse. Leur localisation, leur nature minéralo¬

gique, leur structure et leur degré de continuité avec les éléments du squelette

et du ciment permettent de définir des zones de diffusion, d’illuviation et de

microgleyification.

Les plages d 'argile orientée n'ont pas de contours précis, l’argile y semble

venue de zones voisines par diffusion. Elle adhère aux particules minérales et

ne montre pas de sens d’écoulement. Par contre, les plages argileuses fortement

orientées ont des contours bien nets. Elles se séparent souvent des particules du

squelette et présentent un aspect fluidal strié ou laminé (lig. 17 b) qui indique un

sens d’écoulement ou de compaction. Elle est localisée soit autour des grains miné¬

raux très espacés, soit au voisinage des fissures et des pores. Ges dépôts ont une

origine illuviale comparable dans le sol en place aux dépôts formés par la circu¬

lation de l’eau. Dans ces milieux expérimentaux, sous l’effet de l’évaporation de

surface, l’eau de la base a, par ascension capillaire, alimenté les zones supérieures

et entraîné de l’argile.

Les trois formes d’argile : amorphe, orientée et fortement orientée peuvent

être associées à des oxydes de fer, des matières humiques ou du calcaire selon la

nature des matériaux du milieu (fig. 46). La luzerne, matière organique fermen¬

tescible, provoque la solubilisation du fer présent dans les concrétions de l’hori¬

zon B (fig. 17 b) sous forme de fer ferreux (phot. 12).

Il migre avec les solutions du sol et précipite sous forme d’oxydes ferriques

dans les zones aérées (pores, fissures, surface du milieu). Il donne à l’argile, en

lumière naturelle, une couleur rouille caractéristique.

Ces phénomènes de solubilisation, migrations et précipitations de fer,

visibles ici à l’échelle microscopique, sont de même nature que ceux décrits

dans les élevages enrichis en luzerne lors de la formation du « gley »

(photo 12). Il s'agit aussi, ici, d’une microgleyification. Les taches ferrugi¬

neuses des plaques minces de cette série d’élevages ont été comparées avec

celles d’un sol naturel (Pseudogley sur loess). Leur fréquence et leur dispo¬

sition dans les milieux expérimentaux sont comparables à celles du sol en

place.

L’argile peut être aussi associée à de fines particules de calcite (fig. 47). Le

calcaire (Co 8 Ca) en poudre introduit dans les milieux en début d’expérience se

solubilise, en présence du Co 2 issu des fermentations, sous forme de bicarbonate

de calcium. Il migre avec les solutions et précipite dans les zones aérées, sous

forme de calcite au niveau des fissures (fig. 47, photos 27 et 29), des pores (fig. 49)

dans les plages argileuses ou autour des grains de carbonate de calcium initiaux.

pores que les recristallisations à partir des solutions du sol prennent tout leur

développement. Les cristaux les plus grands se situent dans la lumière des vides.

Ceci est encore plus marqué pour la calcédoine que pour la calcite. Cette calcé¬

doine se situe souvent dans des pores (photos 28 à 31) ou près de la lumière des

galeries (photo 31), et se prolonge par des ramifications dans la masse environ¬

nante. Elle est blanche en lumière naturelle, parfois légèrement teintée par du fer

ou de l’argile et polarise dans les teintes du quartz (blanc du premier ordre).

La forme des cristaux est variable. Ils sont ou automorphes, groupés en

mosaïque et en éventail (fig. 52), ou hétéromorphes groupés en puzzle et en éven¬

tail (fig. 53, photo 30). Ces cristallisations de calcédoine semblent bien s’être

formées pendant les élevages et dans les conditions suivantes : moitié inférieure

du milieu, proche du plan d’eau, humidité voisine 25 %, température entre

16 et 22 degrés, durée 18 mois. La recherche de l’origine de ces formations est

en cours.

Ces néoformations minérales rapides doivent être comparées (1) :

■— à des expériences de solubilisation : à partir de cristaux quartz 7 mg/litre

à 18-22° en 40 jours (Siever 1957, Kraubkopf 1959) et de silification, d’une dolo¬

mie argileuse (Bisque 1962);

— et à des faits observés dans la nature : formation de gel de silice dans le

fleuve Mississipi (H. et G. Termier, 1956), présence de calcédoine dans des sols

australiens (2) (Bresse, 1960).

(I) Faits cités par Millot 1964.

(?) Faits cités par Brewer 1964.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL 8TRUCTU1

LES LOMBRICIDES

argile très orientée

m matière organique

f771 concrétion ferrique initiale

Depots de colcédoine De'pots de fe

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 313

Il existe dans les milieux initiaux des nodules ferriques provenant de

l'horizon B (flg. 18) qui reprennent leur croissance dans les élevages.

Notons au passage qu’ils sont faiblement magnétiques mais que leur suscep¬

tibilité magnétique ne varie pas en cours d’élevage (Le Borgne, communication

orale 1958). Ils ont un pourtour très nettement délimité à l’origine qui s’altère

rarement. Brun rouille en lumière naturelle, elles ne polarisent pas.

Autour de ces nodules initiaux, s’accumulent en cours d’élevage des dépôts

ferriques (fig. 50) de forme définie et plus ou moins jointifs avec le nodule

central. De nouvelles concrétions ferrugineuses (fig. 51) peuvent également se

former dans des zones plus aérées, leurs contours sont irréguliers. Ces phéno¬

mènes présentent un autre aspect de la microgleviflcation.

d) Association des structures et des faits micropédologiques. Les modifi¬

cations du squelette, du ciment et les cristallisations qui viennent d’être décrites,

sont parfois associées aux structures créées par les Lombricides : les galeries,

les loges d’habitation et les turricules. Ce sont des structures particulièrement

bien aérées qui intensifient certains phénomènes physico-chimiques tels que :

la microgleyification, Y humification et la recristallisation. La paroi des galeries

peut être ainsi tapissée d’une poudre blanche de calcite visible à l’œil nu sur

la périphérie des élevages (phot. 20). Ce dépôt se rencontre surtout lorsque le

calcaire est à la base des milieux (essais 43, 44 et 72, 73). La calcite peut se

disposer concentriquement à la galerie (fig. 48). Dans les cas les plus complexes,

s’intercale entre elle et la zone rouille d’oxydes ferriques, observée aussi au

chapitre précédent (phot. 16) un revêtement noir de matières humiques. Les tur¬

ricules contiennent aussi des formations de calcite associées (fig. 49). Ces forma¬

tions qui viennent d’être décrites peuvent-elles résister à l'effet destructeur de

l’eau et leur stabilité structurale peut-elle être chiffrée ?

D. — PROPRIÉTÉ AGRONOMIQUE DES STRUCTURES :

LA STABILITÉ STRUCTURALE

Il s'agit de la propriété que possèdent les agglomérats terreux de résister à

l'action de l'eau. Les terres à structure stable restent grumeleuses, même après

avoir reçu des pluies abondantes. Les terres à structure instable forment dans

les mêmes conditions une sorte de boue à l'état humide, puis un mortier à l'état

sec. C'est là une propriété essentielle, tant pour l’agriculture que, d’une manière

générale, pour l'étude des problèmes édaphiques, puisqu’elle commande la per¬

méabilité et l'aération du milieu.

Les différents résultats présentés dans la littérature sont en désaccord en

ce qui concerne l’effet des lombrics sur la stabilité structurale des sols. Pour

certains auteurs ,les Lombricides augmentent la stabilité structurale (Hopp et

Hopkins 1946, Dawson 1947, Slater 1947, Frei 1948, Ponomareva 1950-1953),

pour d'autres, ils peuvent la diminuer (Gurianova 1940, Dutt 1948, Swaby 1950,

Guild 1955), et dans ce cas, selon la nature de la matière organique présente dans

le sol en place pour les trois premiers, selon les espèces de Lombricides prédo¬

minantes pour le dernier auteur.

Dans la présente étude, la méthode d’élevage en milieu expérimental et la

méthode de mesure de la stabilité structurale va permettre de dissocier l’action

du milieu sur cette propriété, de l'action propre des Lombricides (Jeanson 1960).

La stabilité structurale des milieux d’élevage ne peut être mesurée aux trois

niveaux structuraux définis par suite des limites propres de la méthode utilisée

(chap. V, C). Celle-ci permet de caractériser, en effet, la structure primaire uni¬

quement, c’est-à-dire la stabilité des agrégats.

La terre non travaillée par des Lombricides située entre les galeries est ainsi

comparée à la terre des turricules. Des corrélations sont mises en évidence et,

l’origine de la stabilité structurale des divers échantillons est recherchée, au

point de vue microbiologique et biochimique.

Source : MNHN, Paris

ircentage d’agrégats stables après un prétraitement à l'alcool et au benzène

COLETTE JEANSON

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBHICIDES

315

1® Résultats.

Le tableau 35 compare la stabilité des turricules rejetés en surface de chaque

élevage (flg. 43) par L. terrestris en fonction du temps et du milieu.

Le test alcool (chap. V, C) met en évidence les modifications de la stabilité

due à une variation de la cohésion des particules de terre. Le test benzène montre

les effets de la stabilisation due à la matière organique.

TABLEAU 36

Comparaison de la stabilité structurale

DE MILIEUX ENRICHIS EN LUZERNE ET EN CALCAIRE

et des turricules de L. terrestris construits en surface pendant trois mois

(moyennes de deux essais exprimés en %)

S : zone supérieurs (14 - 21 cm).

M : zone moyenne (7-14 cm).

F : zone inférieure (0-7 cm).

En blanc : horizon B sol de limon.

En hachures : horizon B + I % luzerne.

En quadrillé : horizon B + 1 % calcaire.

(1) D’après tableau 35.

(2) — : diminution de la stabilité.

4- : augmentation de la stabilité.

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

La stabilité varie, dans les deux cas, selon la date du prélèvement, sans qu’il

soit possible d’établir une évolution cohérente. Ceci peut être toutefois expliqué

par la nature du niveau auquel les Lombricides prélèvent les matériaux des

turricules.

Les pourcentages élevés d'agrégats stables (N°* 43-44, 46-47) au test ben¬

zène lors de la première évaluation, pourraient ainsi être expliqués par la

richesse des turricules en matière organique provenant de la décomposition

de la luzerne. En début d’expérience, les animaux sont, en effet, placés en

surface des élevages el commencent par brasser le tiers supérieur. Les turri¬

cules vont aussi s’enrichir en matière organique liée (25 %), favorable à la

stabilisation de la structure (chap. VII, D).

Le milieu le plus favorable à l’effet stabilisant de la matière organique dans

les structures créées par les Lombricides est celui qui est enrichi dans sa moitié

supérieure en luzerne et en calcaire (n°" 43 et 44). Viennent ensuite par ordre

décroissant les milieux numérotés 2, 3 et 4. L’ordre est totalement différent pour

la stabilisation par cohésion (3, 1, 2, 4). Toutefois, pour les deux modes de sta¬

bilisation, le milieu le plus défavorable est celui qui est enrichi en luzerne et en

calcaire dans sa moitié inférieure (4).

a) Action directe des Lombricides sur la stabilisation de la structure :

les turricules. Pour mettre en évidence l’effet des Lombricides sur la stabili¬

sation de la structure, le tableau 36 compare la stabilité moyenne des turricules

de deux élevages identiques à la stabilité moyenne des milieux d’origine. Il

montre que :

1° la cohésion des turricules (test A) est inférieure de 20 % (*) en moyenne

de celle du milieu d’origine, sauf lorsque le milieu (3) est enrichi simultanément

en luzerne et calcaire dans la moitié supérieure. Leurs pourcentages d’agrégats

stables prétraités à l'alcool sont en effet moindres que ceux des milieux d’élevage;

2° l’effet stabilisant de la matière organique dans les turricules se mani¬

feste dans les pourcentages d’agrégats prétraités au benzène. Ils sont ici, contrai¬

rement aux précédents, supérieurs de 40 % en moyenne (**) de ceux des milieux

d’origine sauf lorsque le milieu (4) est enrichi dans sa moitié inférieure en luzerne

et calcaire.

Cet effet stabilisant de la matière organique liée des turricules coïncide avec

l’augmentation (25 %) mise en évidence au chapitre précédent.

Ces faits expérimentaux nous permettent de comprendre les différents résul¬

tats figurant dans la littérature. La stabilité des turricules varie selon la méthode

d'analyse employée et selon la nature de leurs matériaux d’origine. La terre

ayant passé à travers le tube digestif des vers est relativement peu tassée. Elle

a donc une faible cohésion, ce que traduit le test alcool. Par contre, elle est

enrobée de matière organique ce qui la rend plus stable au benzène.

L’influence des Lombricides sur la stabilité structurale du sol se marque

ainsi, sur le terrain, par deux effets opposés dont le résultat final dépendra de

leur importance relative. S’il y a peu de matière organique dans le milieu, l’effet

du travail mécanique dominera, les turricules seront moins stables. Si la terre

contient des matières organiques, l’effet de mélange et d’assimilation donnera un

résultat positif et les déjections seront plus stables. Les remontées de turricules

dans les sols en place sont de plusieurs tonnes/hect/an ; elles donnent une idée

de l’importance des lombrics dans la stabilisation de la structure et par voie de

conséquence dans la pédogenèse.

b) Action indirecte des Lombricides sur la stabilisation de la structure.

A l’intérieur des milieux d’élevage, la terre située entre les galeries n’a pas été

brassée par les Lombricides, sa stabilité est néanmoins modifiée par rapport à

celle des milieux témoins sans animaux (***) (tabl. 37).

(*) Résultat significatif avec une probabilité de 0,9.

(**) Résultat significatif avec une probabilité de 0,99.

(***) Les milieux témoins sans animaux sont en réalité des « faux témoins » au sens de

Stolkowski (1962) ayant évolué dans des conditions d’aérailon très différentes des élevages. Les

éléments de comparaison sont donnés Ici 4 titre indicatif.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

317

Dans les élevages, la stabilité des zones formées de terre d’horizon B est en

moyenne de 7,2, elle augmente de 12,5 % par suite du tassement dû au passage

des animaux par rapport au témoin (6,4). Il en est de même des zones enrichies

en luzerne et en calcaire (9,7, témoin 7). Par contre, les zones enrichies soit en

luzerne, soit en calcaire ont une cohésion moindre que celle des témoins corres¬

pondants.

Une hypothèse microbiologique peut être émise pour expliquer ces différences.

L'aération provoquée par les galeries peut favoriser, selon la nature des maté¬

riaux, la prolifération de microorganismes, soit stabilisateurs par des mucilages

sécrétés, soit des destructeurs de la structure par les dégagements gazeux que ces

fermentations produisent. Nous verrons plus loin que cette hypothèse est diffi¬

cilement vérifiable par les méthodes classiques de microbiologie du sol.

TABLEAU 37

Comparaison dk la stabilité structurale des élevages a celle des témoins sans lombrics

(exprimée en %)

Zones

Témoins

Elevages (1)

Variation (2)

de stabilité (%)

Horizon B .

6,4

1,2

7,2

1,17

+ 12,5

— 2,5

Horizon B + luzerne .

6,4

2,1

5,7

1,15

— 11

— 45,2

Horizon B + calcaire.

9,5

1,5

8,4

1,25

— 11,6

— 16.7

Horizon B 4- luzerne + calcaire.

1,5

9,7

1,35

+ 38,6

— 10

+ 7,1

— 18,6

A = Prétraitement alcool. B = Prétraitement benzène.

(1) Moyenne de toutes les zones de même nature (tableau 38).

(S) Variation relative de la stabilité.

Le comportement de tous ces échantillons vis-à-vis du test benzène est plus

homogène, ils présentent tous une diminution de leur stabilité de 18,6 % de

moyenne par rapport aux témoins. Ceci indique une diminution de leur teneur

en substances humiques par suite de leur minéralisation consécutive à l’aération.

Ces résultats montrent que l’action des Lombricides peut être aussi complè¬

tement inversée selon que l’analyse considère les turricules rejetés en surface

ou la terre du milieu située entre les galeries.

2° Origine de la stabilisation de la structure.

Pour tenter de rechercher les causes des variations de stabilité structurale

dues à l’action des Lombricides, deux hypothèses sont émises. Leur vérification

est ici ébauchée, les principales étapes vont en être résumées.

a) Hypothèse microbiologique. Certains microorganismes du sol sécrètent

des mucilages qui pourraient favoriser l'association des agrégats terreux. Les

variations de stabilité structurale mises en évidence dans les élevages corres¬

pondent-elles à des variations de la microflore totale des échantillons ?

Une note antérieure (Jeanson 1962 b) compare la population microbienne des

turricules à celle de la terre avoisinante et à celle de la terre témoin (technique

des suspensions-dilutions décrite dans Pochon et de Barjac 1958). Elle montre

que la terre des turricules est légèrement plus riche en microorganismes que

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

:il8

celle de la terre voisine. Mais, les différences mises en évidence entrent dans les

marges d’erreur inhérentes à la méthode d’analyse et ne permettent pas de donner

à cette tendance quantitative la valeur d’une conclusion.

Une étude qualitative et quantitative des populations microbiennes et leur

évolution en fonction du temps dans les milieux expérimentaux bien déterminés

serait à entreprendre en relation avec la stabilité structurale. Ceci pourrait avoir

dans le domaine agronomique des applications directes dans la conservation des

sols et leur fertilisation. Mais cette question s’éloignant du but fixé pour cette

étude n’a pas été approfondie davantage.

b) Hypothèses biochimiques.

1* Présence de matière humique : les turricules produits par L. terrestris

dans un milieu enrichi en luzerne ont une teneur en substances organiques évo¬

luées plus élevée (18 à 35 %) que la terre avoisinante et que la terre d’origine

(chap. VII, D). Ceux élaborés par la même espèce dans des milieux enrichis en

luzerne et en calcaire présentent vraisemblablement un phénomène identique. Il

pourrait donc y avoir simultanément dans les turricules augmentation de la sta¬

bilité structurale et augmentation en matières humiques. L’effet stabilisant de ces

produits en milieu expérimental et dans les sols en place est par ailleurs bien

connu (Monnier 1965). De là, il est possible d’émettre une hypothèse sur l’origine

de la stabilisation de la structure due à l’action des Lombricides, elle serait une

conséquence de la présence de matières organiques humifiées liée aux matières

minérales sous forme d’un complexe argilo-humique, et protégeant ainsi la

structure.

La vérification de cette hypothèse n’a pu être faite par suite de l’insuffi¬

sance des turricules pour fournir les échantillons nécessaires à la fois à l’analyse

de la stabilité structurale (tabl. 35) à la séparation par densité de la matière

organique et au dosage du carbone (tabl. 27 et 28).

2° Présence d’acides humiques. Des turricules sont extraits qualitativement

des acides humiques (chap. V, B 3) Essais 49 et 50). Observés sous leur forme

floculée au microscope électronique (1), ils apparaissent (x 18.000) (phot. 21) en

chaînettes formées de corpuscules arrondis, sortes de ponts entre les particules

d’argile. Cette image pourrait représenter le mode d’association des acides

humiques et de l’argile, origine de la stabilisation.

Les photos obtenues sur quelques cas sont insuffisantes pour vérifier cette

hypothèse, d’autres expériences seraient à réaliser dans cette optique, elles

pourraient orienter dans une nouvelle voie, l’étude expérimentale de l’action des

Lombricides sur la stabilité structurale en comparant l’état des acides humiques

des milieux artificiels à ceux du sol en place (Beutelspaciier 1952, Flaig 1952,

1951, Küster 1952, Gawronski 1962).

E. — COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL ET CONCLUSIONS

Cette série de 24 milieux enrichis de luzerne et de calcaire où sont élevés

L. terrestris ou A. icterica pendant trois et dix-huit mois, met en évidence :

1. La nature des matériaux du milieu agit sur l’activité des lombrics

et la localise en fonction de l’espèce.

Les milieux à deux niveaux contenant de la luzerne et du calcaire dans la

même zone intensifient l’activité de L. terrestris. Les milieux à trois niveaux où

la luzerne est superposée au calcaire favorise l’activité de A. icterica.

Ceci peut être rapproché de certaines observations faites dans le milieu

naturel. Les sols riches en matière organique (prairie permanente, temporaire ou

luzernière) ou riches en calcaire (pH égal ou supérieur à 7) ont de fortes popu¬

lations de Lombricides (Saussey 1956, Van Rhee 1961). Elles construisent un

important réseau de galeries, en particulier dans la partie superficielle du sol riche

en débris organiques.

(I) Etude réalisée au service de Virologie C.N.H.A.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 319

2. Les lombrics agissent sur la stabilité de la structure.

Leur action est dissociée de celle des microorganismes. Le mécanisme de

stabilisation est analysé en distinguant la stabilisation par cohésion de la stabi¬

lisation par protection de la structure par la matière organique humiliée. Les

causes des contradictions des travaux antérieurs sur le sol en place sont mises

ici en évidence par les faits expérimentaux.

Deux hypothèses sur l’origine de la stabilisation sont émises, quelques faits

les vérifiant sont exposés. L’une, microbiologique, n’est pas vérifiable, d’une

manière satisfaisante avec les méthodes classiques utilisées, l’autre, biochimique,

peut avoir deux aspects : la stabilisation par la présence des matières organiques

liées à la matière minérale (complexe argilo-humique) ou d’acides humiques

paraissant associés à l’argile.

Dans l’ensemble, les faits exposés dans ce chapitre confirment ceux du cha¬

pitre précédent et peuvent se résumer de la façon suivante : les Lombricides

agissent sur la morphologie du milieu et lui donnent des formes caractéristiques

de l’espèce, dans les limites que ces milieux imposent à l’activité des animaux.

Autrement dit : la morphologie d'un sol peut être considérée comme la résultante

de l’influence du milieu sur l’activité animale et de l’action de cette activité sur

le milieu. Ce balancement incessant dans le milieu naturel et difficile à caracté¬

riser en raison des interférences complexes de nombreux autres facteurs, a pu

être ici en partie analysé grâce au milieu artificiel.

Source : MNHN, Paris

320

JEAN80N

COLETTE

CHAPITRE IX

MILIEUX AVEC PAILLE DE BLÉ ET AZOTE

L’enfouissement des pailles, après la récolte des céréales, est une pratique

agricole courante qui limite l’appauvrissement du sol en éléments fertilisants

Elles se décomposent sous l’action d'agents microbiens variés (Simon 1959), dont

la prolifération est favorisée par un apport d’azote.

Dans la pratique, une récolte de 2 à 3 tonnes de paille par hectare est cou¬

rante, enfouie sur 15 cm de profondeur, elle représente 2 à 3 %, du poids de la

terre, 7 % d'azote sont introduits dans le sol au moment de l’enfouissement, sous

forme d’un engrais comme le sulfate d’ammonium, par exemple. Cette dose suffit

pour assurer une bonne décomposition.

Les milieux d’élevage de cette série tenteront de reproduire expérimenta¬

lement les conditions du milieu naturel et de comparer le rôle des Lombricides

dans la formation de la morphologie en présence ou en l’absence d’azote.

A. — CONDITIONS GÉNÉRALES DES ESSAIS

L’espèce mise en élevage est L. terrestris. Cette série comprend 26 essais dont

douze avec azote, douze sans azote (tabl. 38) et deux témoins. La paille est située

dans la moitié supérieure des milieux à raison de 1 ou 5 % sous forme de débris

calibrés (0,2 à 0,5 mm et 2 à 5 mm). Elle est mélangée à 7 %. de son poids de

sulfate d’ammonium. La moitié inférieure des élevages contient de l’horizon B

pur. La mise en place des milieux se fait par remplissage à sec (chap. I, C 3) et

ils s’humidifient par ascension en 8 jours. Ces élevages durent 4 mois et demi.

B, — PHYSIONOMIE DES ÉLEVAGES

La morphologie périphérique est caractérisée par des réseaux de gale¬

ries qui se développent surtout dans la moitié supérieure des élevages enrichis

en paille (fig. 56).

Dès la première semaine, cependant, les Lombricides s'enfoncent dans les

premiers centimètres de la moitié intérieure. Mais, ils n’atteindront pas le fond

en fin d’élevage, la paille comme la luzerne attire les vers et favorise leur activité

Il ne se produit pas dans cette série d’élevages des zones de gleyification

comme c’était le cas dans les essais des chapitres précédents. En effet, la paille,

à l’état de grosses particules, est moins favorable à l’installation de l’anaérobiose

que la luzerne, très fermentescible et en fines particules.

La morphologie superficielle des essais se modifie en fonction du

temps : la paille change de couleur en se décomposant et se couvre parfois de

moisissures. Elle peut disparaître, entraînée en profondeur par les Lombricides

dans des dénivellations de quelques centimètres qu’ils réalisent par le brassage

(phot. 22). Les divers aspects pris par les surfaces au bout de trois mois sont

résumés au tableau 38. La couleur brun-noir des brins de paille des élevages

contraste avec la couleur jaune de celle des témoins sans animaux (phot. 23). Ce

brunissement est un indice d’humidification qui est favorisée par la présence

des vers.

Ils agissent sur la transformation de cette matière organique indirectement en

modifiant l'aération du milieu et en favorisant ainsi le développement d’agents microbiens.

Car la plupart des particules de paille sont souvent de trop grande taille pour être

absorbées par les Lombricides et transformées dans leur organisme.

Ces observations vont dans le même sens que celles faites dans le milieu naturel

(Erofeev 1964).

Source : MNHN, Paris

oyenne de deux essais).

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 323

G. — RÉSULTATS DE L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

La morphologie périphérique sera évaluée quantitativement et la morpholo¬

gie interne décrite qualitativement. La morphologie superficielle rendue hétéro¬

gène par les dénivellations consécutives à l’activité de L. terrestris, ne peut être

caractérisée, comme dans certains chapitres antérieurs par l’apparition des turri-

cules en fonction du temps. Ceux-ci ne sont surtout rejetés en surface comme

dans les élevages enrichis en luxerne mais aussi dans certaines des plus grandes

galeries de la moitié supérieure. La présence de particules de paille semble modi¬

fier en partie le comportement de L. terres tris observé dans les chapitres

précédents.

1. Evolution de la morphologie en cours d’élevage.

Le développement des galeries périphériques construites par L. terrestris

en 4 mois et demi en fonction de la quantité de paille, de la taille de ses parti¬

cules et de la présence d’azote est représenté par le tableau 39 et par les

figures 54 et 55 qui mettent en évidence :

а) L’influence du milieu sur l’activité animale. — Les milieux contenant

les plus grosses particules de paille (2-5 mm) favorisent l’activité animale dans

la proportion de 15 % par rapport aux milieux formés de petites particules

(0,2-0,5 mm).

L’activité augmente avec le pourcentage lorsque la paille introduite dans les

milieux est à l’état de grosses particules. L’inverse se produit avec les particules

fines. Cette diminution de l’activité est vraisemblablement due aux conditions

d’anaérobiose qui s’y installent plus aisément.

La présence d’azote augmente l’activité de L. terrestris dans les proportions

de 1,07 à 1,2, quelle que soit la taille des particules de paille, sauf dans le cas

de 5 % de 1 paille de 2 à 5 mm. Cette exception n’est pas explicable par les

conditions de milieu. Elle est peut-être due à une déficience physiologique des

animaux.

б) L'influence de l’activité animale sur la morphologie du milieu. — La

majorité des galeries périphériques est localisée dans les moitiés supérieures des

élevages, enrichies en paille.

Elles présentent en moyenne 6 fois plus de galeries que les moitiés infé¬

rieures lorsqu'elles contiennent des grosses particules en paille, 4 fois plus seu¬

lement dans le cas de fines particules. Cette différence est visible aux figures 54

et 55 où les courbes sont, soit groupées, soit étalées.

— Les modifications morphologiques dues à l’activité de L. terrestris en

présence de paille sont inférieures à celles qu’il provoque dans un milieu formé

d’horizon B pur, essai 134, (tabl. 39) et avec les milieux enrichis en luzerne et en

calcaire (chap. VII O 1 et VIII Cl).

Dans un milieu sans paille, l’activité de L. terrestris est supérieure de 1,4

à 2,3 à celle qu’il a dans un milieu enrichi en paille. Ceci coïncide avec les

résultats du chapitre VI C 1 (tabl. 19), où les fortes densités des galeries sont

interprétées comme une conséquence de la quête de nourriture.

c) Image de l’évolution de la morphologie périphérique. Pour chaque

milieu, les galeries sont relevées au crayon marqueur sur des feuilles de plastique

transparent enroulées autour des récipients d’élevage (fig. 56).

Sur une première feuille, les galeries apparues en deux semaines sont dessi¬

nées en rouge, entre deux et treize semaines en bleu. Sur une seconde feuille, sont

relevées toutes les galeries présentes à 18 semaines. La superposition de ces deux

plans matérialise l’évolution des réseaux de galeries périphériques.

Ces relevés complètent les résultats chiffrés et les graphiques en précisant

les zones de développement préférentiel et accidentel. Ils donnent aussi une idée

du tassement par la disparition de certaines galeries ou leur translation vers la

base (0,5 à 2 cm).

Ils montrent que les modifications morphologiques des milieux sont locali¬

sées dans les moitiés supérieures enrichies en paille. Les galeries descendent peu

dans les moitiés inférieures et de préférence le long d’un joint du récipient (deux

demi-cylindres) qui favorise l’aération.

Source : MNHN, Paris

324

COLETTE JEANSON

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

325

TABLEAU 39

Longueur des galeries périphériques construites par L. terrestris en 4 mois 1/2

en fonction de la profondeur et de la taille des particules de paille

introduites dans la moitié supérieure des élevages.

m ;

Longueur des galeries

périphériques exprimée en cm

fonction de la profondeur

3= S

« tn

VtcO

Z &

Semaines

Total

Moyennes

£2.

■a y

Q. "

par

niveau

selon %

de paille

selon taille

des

particules

111

Sup.

148

112

161

182,5

Inf.

205

114

122

204

Inf.

115

Sup.

Inf.

174

229

211

117

Sup.

101

213

Inf.

112

224

232,5

Inf.

218

120

183

Inf.

121

Sup.

191

203,5

Inf.

123

?»T

141

203,5

124

Sup.

Inf.

145

193

211

126

Sup.

145

InL

127

178

219,5

181

129

Sup.

144

Inf.

130

146

Inf.

0,5

152

132

150

Inf.

133

144

157,5

134

Sup.

120

214

330 émoln)

Inf.

116

Sup. = moitié supérieure (10,5-21 cm). Inf. = moitié inférieure (0- 10,5 cm).

Source : MNHN, Paris

326

COLETTE JEANSON

L’exemple choisi (essai 132) peut être comparé au témoin (134), élevage réalisé dans

de l’horizon B pur (dg. 14, chap. VI b) qui présente une forte densité de galeries périphé¬

riques dispersées sur toute la hauteur de l’élevage.

2. Etat micromorphologique en fin d’élevage.

L'étude qualitative est faite sur dix plaques minces et sur 23 échantillons plastifiés,

14 d’entre eux sont fluorescents. L’observation met en évidence des structures et des

faits micropédologiques souvent voisins de ceux décrits aux chapitres précédents.

Les analogies seront simplement signalées et seuls les faits nouveaux seront décrits

en particulier l’aspect des fragments de paille et leurs relations avec les agrégats terreux.

a) Les structures. Tous les milieux initiaux présentent une structure ter¬

tiaire formée par la stratification des trois sortes de structures secondaires (lacu¬

naire, poreuse, compacte), formées elles-mêmes d’agrégats anguleux à structure

primaire (fig. 18). Elles sont dues au mode de préparation (chap. I, C 3).

— Dans le milieu final les moitiés inférieures ne contenant pas de paille

ont une structure tertiaire bien individualisée faite de strates de 2 cm environ.

Les moitiés supérieures enrichies en paille ont des structures secondaires de

type poreux entre les galeries et compacte autour des galeries.

— Les particules de paille sont généralement en dehors des agrégats. Leur

contact est mauvais avec la terre dans le cas des particules de 2 à 5 mm dans

les structures lacunaires. Il s’améliore dans le cas des structures poreuses conte¬

nant des fragments de 0,2 à 0,5 mm. Il devient très intime dans les structures

compactes, où les fines particules peuvent être englobées dans les agrégats.

Comme en présence de luzerne et de calcaire (chap. VII et VIII) les lombrics

agissent sur les premiers niveaux structuraux et portent le milieu d’élevage à

un niveau structural d'ordre supérieur par la construction de leurs galeries.

— Structure primaire : comme précédemment, les Lombricides construisent

localement leur propre structure primaire : les agrégats grumeleux des turricules.

— Structure secondaire : construction d’amas de turricules en surface et

dans les premiers centimètres sous la surface. Destruction locale autour des

galeries des structures lacunaires et poreuses remplacées par la structure très

compacte dans paroi.

— Structure tertiaire : elle est conservée. Les Lombricides ne modifient pas

la stratification. Ils y favorisent seulement une compaction d’ensemble.

— Structure quaternaire : les vers la créent entièrement par la construc¬

tion de leurs réseaux de galeries qui viennent fragmenter la structure tertiaire.

En résumé, les Lombricides construisent et détruisent simultanément aux

deux niveaux structuraux inférieurs. Ils n'agissent pas au troisième niveau et

édifient une structure d’ordre 4. Comme aux chapitres précédents (1) ils pro¬

duisent leurs propres structures et augmentent d’un degré le niveau structural

du milieu.

b) Les faits micropédologiques. Dans l’ensemble, ils sont les mêmes que

ceux des chapitres VII et VIII, C 2, exception faite pour :

— les concrétions. Les nodules ferriques de la terre initiale ne reprennent

jamais leur croissance dans le milieu expérimental. Le fer n’est pas mobile car

la paille est moins fermentescible que la luzerne;

— les cristallisations sont rares. La calcédoine semble recristalliser en puzzle

localisé au voisinage des galeries. L’étude de l'origine de cette formation est en

cours (fig. 53);

le ciment. L’argile n’est pas colorée par des hydroxydes de fer, pour les rai¬

sons invoquées au sujet des concrétions;

— le squelette. Les particules de paille en sont un constituant important.

Leur humification dépend de leur taille et de la présence d’azote, leur étude

micromorphologique est en cours.

(1) Les milieux enrichis en luzerne et en calcaire ont des structures initiales du type B. les

réseaux les font passer au type 3. Ici. elles passent de 3 a 4.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 327

c) Association des structures et des faits micropédologiques. Elle est

moins importante que dans les milieux enrichis en luzerne et calcaire par suite

de la plus faible migration des matériaux. Le seul fait général dans toutes les

zones enrichies en paille est le tapissage de la paroi des galeries par les parti¬

cules intimement associées au manchon mécanique de tassement. Les fragments

de paille renforcent et accentuent la compaction sur un demi à 1 mm autour

de la galerie et contrairement aux essais avec luzerne, le passage aux structures

initiales subsistant entre les galeries se fait sans transition.

D. — COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL ET CONCLUSIONS

Dans leur ensemble, les phénomènes mis en évidence dans les milieux expé¬

rimentaux enrichis en paille de blé sont très voisins dans leurs grandes lignes

de ceux qui se développent dans les milieux enrichis en luzerne, mais différents

dans leurs détails, à un double point de vue.

1. Le milieu conditionne l’activité des Lombrlcldes :

La paille comme la luzerne joue vis-à-vis des animaux le rôle de substance

attractive et détermine ainsi la localisation de leur activité. Elle l’intensifie

davantage lorsqu’elle est sous forme de particules de 2 à 5 mm que sous forme

de particules de 0,2 à 0,5 mm.

2. L’activité des Lombricides transforme le milieu Initial :

Il acquiert ainsi une morphologie périphérique particulière en fonction de sa

teneur en paille, de la taille des particules et de la présence ou de l’absence d’azote.

L’évolution des réseaux de galeries périphériques est quantitativement supé¬

rieure (1,6) dans le temps de celle suivie par les réseaux des milieux enrichis

en luzerne.

Les Lombricides élèvent le niveau structural d’un degré comme dans les

milieux enrichis en luzerne. Mais les structures caractéristiques (galeries et

turricules) ne sont pas associées aux faits micropédologiques comme dans les deux

chapitres précédents, par suite de la plus faible mobilité des matériaux en pré¬

sence de paille.

Ces résultats expérimentaux sont originaux et ne peuvent être ni transposés,

ni comparés à aucune observation ni mesure faite dans le milieu naturel. Car

l'action des Lombricides sur la morphologie du sol après enfouissement de paille

n’a pas encore été étudiée.

Source : MNHN, Paris

VARIATIONS DES CONDITIONS PHYSICO-CHIMIQUES (1)

CHAPITRE X

MILIEUX A DIVERS pH

Dans le milieu naturel, le pH du sol ou de sa litière varie de 4 à 8. Certains

travaux d’écologie (Satchel'l 1955) concernant la distribution des espèces en

fonction de ce facteur aboutissent à une classification des Lombricides selon le pH

de leur sol d’origine.

A. — CONDITIONS GÉNÉRALES DES ESSAIS

L’étude des variations de l’activité des Lombricides sous l’influence de divers

pH et les modifications du milieu qui en résultent, est faite sur une série de 12

" modèles ».

1. Les pH des milieux d’élevage varient de 4,2 à 8. Chaque essai est repro¬

duit deux fois. La terre d’origine à un pH de 7. Elle est soit acidifiée, soit alcali-

nisée selon les techniques décrites précédemment (chap. I, C 3). En fin d’élevage,

le pH des milieux a baissé de 2 à 3/10. Le pH des élevages est, soit le môme

sur toute leur hauteur, soit différent dans chaque moitié. Ceci tente de repro¬

duire divers cas du milieu naturel, surtout en ce qui concerne les essais à pH

homogène.

Les élevages ayant deux pH sur une hauteur de 20 cm, aussi différents l’un

de l’autre que 4,8 et 8, représentent des conditions avant tout expérimentales. Ces

mettre en évidence l’activité des Lombricides dans des conditions extrêmes l’un

des facteurs du milieu.

2. La matière organique dans cette série d’élevage ne pourrait se ren¬

contrer que très exceptionnellement dans le milieu naturel. Elle a été choisie

pour son faible volume, la possibilité de localiser et de réduire son contact avec

le sol et de limiter ainsi une éventuelle action sur des microorganismes, suscep¬

tibles de modifier le pH du milieu.

Il s'agit de 10 g de graisse hachée et crue de cheval placée au-dessus des

colonnes ae terre contre la paroi du tube. Elle occupe ainsi 9 cm* environ, soit

un peu plus de 1/10 de la surface. Darwin (1881) décrit quelques élevages

avec de la graisse animale.

Deux Allolobophora Icterica forme typica élevés dans chaque colonne ne semblent pas

avoir touché à la graisse elle-même. La terre en contact avec la nourriture, creusée de

très nombreuses galeries, s’est effondrée de 8 cm, ce qui laisse supposer que les animaux

se sont nourris de produits de décomposition de la graisse s’infiltrant dans la terre sous-

jacente. Un ver a cependant été observé, une fois, mangeant directement à la masse

graisseuse.

Ceci confirme le caractère d’omnivores avec une forte tendance à la phytophagie donné

aux vers de terre dans la littérature.

3. Les animaux proviennent de l’horizon A d’un sol de limon sous

pelouse de pH 7 à 7,2. La durée des essais est de un mois et demi.

Pour Saussey (1956), cette espèce est calcifuge, il la trouve dans le Cotentin,

dans des sols à pH de 4,9 à 6. En Angleterre, Satchell (1955) signale divers

Allolobophora dans des sols à pH de 4,5 à 7 et classe A. caliginosa, A. noctuma,

A. chlortica..., dans une catégorie qualifiée de « Lombricides intolérants aux

acides». Nous allons voir que A. icterica montre une activité notable et une

action sur la morphologie pour toute une gamme de pH et qu’il pourrait être

considéré dans cette classification comme un « Lombricide ubiquiste » au même

titre que L. terrestris, L. rufellus.

Dans les résultats de cette série d'élevages, il n'a pas été tenu compte de la

morphologie superficielle, car A. icterica ne remonte, comme dans les* séries pré¬

cédentes, pratiquement pas de turricules en surface.

(I) Variations des conditions biochimiques, voir chap. VI & IX.

Source : MNHN, Paris

tleries périphériques d’A. icterica après un mois d'élevage 4

330

COLETTE JEANSON

B. — PHYSIONOMIE DES ÉLEVAGES

Peu après la mise en place des élevages, les deux A. icterica déposés à la sur¬

face de chaque milieu commencent par creuser leurs galeries dans la zone supé¬

rieure. Progressivement, le réseau s’étend vers la base de la colonne de terre, sur¬

tout pour les pH neutres ou alcalins. Au bout d'une semaine, s’ébauchent pour

chaque pH une disposition du réseau qui va s’accentuer avec le temps.

Après un mois, chaque enceinte d’élevage a un aspect caractéristique de

son pH. Les schémas de la figure 57, établis d’après photographies (phot. 6).

représentent le développement de la morphologie périphérique sur un secteur

de 180° pour chaque élevage. L’autre secteur montrerait des images sensiblement

identiques. L’observation montre que la densité du réseau de galeries est nette¬

ment plus importante pour les pH alcalins ou neutres que pour les pH acides.

Dans les élevages à pH homogène sur toute leur hauteur (n°* 22 à 25), les

galeries s’étendent de la surface à la base pour les pH 8 et 7. Elles se localisent

dans la moitié supérieure pour les pH 6.8 et 4,2. Les Lombrieides semblent

s’adapter aux pH acides en réduisant leur déplacement, les galeries de ces éle¬

vages ont des contours très nets comme si les animaux y étaient passé plusieurs

fois. Inversement, les galeries des élevages à pH alcalins ont souvent des limites

imprécises; les vers y passent plus rarement et les parois ont tendance à se

rapprocher sous l’influence du tassement. Les tracés des réseaux de deux élevages

identiques sont différents dans leurs détails mais, ils présentent des analogies par

la profondeur de leur localisation et la densité de leurs galeries. A titre d’exemple,

la ligure 57 donne la morphologie périphérique de deux élevages à pH 6,8.

Lorsque le milieu d’élevage comporte deux zones à pH différents (n 0 * 31

et 32) une préférence des animaux pour le pH le plus alcalin se manifeste. Mais

l’intensité des modifications morphologiques des zones alcalines dépend de leur

profondeur.

En effet, la moitié supérieure de l’élevage 32 à pH 4,8 est parcourue par

des galeries alors que la moitié inférieure de l’élevage 31 à même pH ne l’est pas.

Le réseau de galeries développé dans cette zone à pH défavorable à l’activité des

lombrics, peut être expliqué par la remontée des vers en surface pour atteindre

leur nourriture et s’oxygéner. La densité des traces de galeries visibles sur les

fonds des élevages 31 et 32 montre d’ailleurs une répartition analogue à celle

des galeries périphériques.

G. — RÉSULTATS DE L’ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Examinons les variations quantitatives de la morphologie, périphérique et

interne, dans l’espace et dans le temps, en fonction des divers pH.

1. Morphologie périphérique.

Elle est évaluée en fin d’élevage par la longueur du réseau de galeries visibles

à travers le dispositif d’élevage. Cette étude va permettre de chiffrer l’activité

des vers à différents pH et préciser les possibilités d'adaptation de l’espèce élevée.

Les élevages souligneront également les étroites relations entre le milieu condi¬

tionnant le comportement des lombrics et leur activité agissant sur la morpho¬

logie, modèle simplifié du balancement incessant et complexe entre l’influence

du milieu sur l’animal et l’action de l’animal sur le milieu.

Les longueurs de galeries périphériques construites en un mois par A. icte¬

rica dans des sols expérimentaux à pH variés montre (tabl. 40, fig. 58 et 60) que

l’importance du réseau de galeries dépend du pH et de la profondeur.

a ) Dans les élevages a pH homogènes (fig. 60, n°* 22 à 29).

1° La longueur totale des galeries périphériques est 2,4 fois supérieure à

pH 8 qu’à pH 4,2 en passant de 278 cm à 678 cm;

2° la longueur des galeries périphériques des zones supérieures est plus

importante que celle des zones moyennes et des zones inférieures. Les diffé¬

rences en fonction de la profondeur s’accentuent aussi, lorsque le pH baisse.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 331

TABLEAU 40

Longueur des galeries périphériques réalisée en i mois par A. icterica

EN FONCTION DU pH DU MILIEU D'ÉLEVAGE

(exprimée en cm)

homogè

pH hétérogène

N* des

essais

22 23

24 25

26 27

28 29

30 31

32 33

8 8

7 7

6,8 6,8

4,2 4,2

8 8

4,8 4,8

4,8 4.8

8 8

( s

264 316

217 126

118 258

168 140

320 270

60 102

Zones

198 297

168 103

66 115

168 80

40 20

25 32

1 F

73 209

118 99

0 0

6 7

5 5

• „

( s

290

171,5

188

154

295

g„|

247,5

135,5

90,5

124

28,5

1 «

( F

141

108,5

6,5

Total

678

415,5

278,5

278

331,5

114,5

S — Zone supérieure (14-21 cm).

M z= Zone moyenne (7-14 cm).

F = Zone Inférieure (0 - 7 cm).

Houteur

b) Elevages a pH hétérogènes (n°‘ 30 à 33, fig. 61). La différence des modi¬

fications morphologiques entre les zones supérieure et inférieure sont accentuées

par suite des variations de pH dans le même essai.

Elles sont 45 fois plus importantes dans la première que dans la seconde

lorsque la moitié supérieure de l’élevage est à pH 8 et la moitié inférieure à

pH 4,8. Lorsque les pH sont inversés, l’activité de A. icterica dans la zone supé¬

rieure est seulement près de 16 fois plus importante que celle de la zone

inférieure (5 et 81 cm).

En répartissant l’activité de la zone moyenne dans les deux autres (tabl. 41)

il est possible de mieux comparer l’influence de l’inversion du pH car les zones

mesurées coïncidant ainsi avec les pH.

Source : MNHN, Paris

332

COLETTE JEANSON

TABLEAU 41

Influence de l'alternance du pH sur i.a longueur des galeries périphériques

construites par A. icierlca en un mois (*) (exprimée en cm)

Essais n°*

30 - 31

32-33

4.8

Moitié supérieure (10,5-21 cm; .

310

94,5

Moitié inférieure (0 -10,5 cm) .

21,5

19,5

Total .

331,5

114,5

(*) Calculée d’après tableau 40.

TABLEAU 42

Essais N°*

pH homogène

6,8

4,2

Total par essais (1) .

•27

Moyenne des

14,5

22,5

! deux essais

de même pli

Total ....

22,5

26,5

Essais N**

sup.

4.8

4,8

pH hétérogène

—

4.8

4,8

Secteurs (2) .

E I

42 26

39 26

24 21

27 18

versales au mi-

33 10

30 14

21 10

25 15

lieu ds zones.

18 9

18 10

20 20

48 24

Total par secteur .

93 45

87 50

65 51

10057

Total par essai .

155

160

132

175

Moyenne des

77,5

de même pH

Total ....

157,5

153,5

Secteurs : E = secteur externe (voir p. 27 e

I = secteur Intermédiaire.

C = secteur central.

: S = zone supérieure.

M ~ zone moyenne.

F = zone Inférieure.

T = total par zone.

(1) Détails par zone tableau 10, chiffres en Italiques.

(2) Délimitation flg-. 15.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

333

Dans ce mode de représentation, le pH 8 provoque une activité 16 fois plus

importante lorsqu’il est en surface : la longueur des galeries périphériques passe,

en effet, de 310 cm à 19,5 cm. Avec le pH 4,8, le contraste est moins marqué, en

surface, l’activité qu’il suscite est seulement 4,5 fois plus importante que lorsqu’il

est en profondeur.

2. Morphologie interne.

Le tableau 42 et la ligure 59 montrent que les phénomènes internes pré¬

sentent des analogies avec les phénomènes périphériques. En effet, l’activité varie

aussi avec le pH et la profondeur.

a) Elevages a pH homogène (n” 22 à 29).

1° Le nombre total de galeries sur les trois sections transversales (détails

tabl. 10, chap. III, B), est 1,5 fois plus important à pH 8 qu’à pH 4,2. Il passe de

39 à 26,5, cette variation est donc moins marquée que pour la morphologie péri¬

phérique;

2' le nombre de galeries sur la section supérieure est toujours plus impor¬

tant que celui des sections inférieures et presque toujours à celui des sections

moyennes. Une seule exception pour pH 8, en effet le nombre de galeries sur

la section moyenne domine de quelques unités celui de la section supérieure. Mais,

en raison des difficultés de comptage pour cet essai (23) très morcelé la préci¬

sion des mesures est insuffisante pour pouvoir conclure sur cette exception;

3° l’activité interne des zones de fond est nulle à tous les pH tandis que pour

la morphologie périphérique, elle était nullel seulement pour les pH inférieurs

(6,8 et 4,2). Ceci confirme les observations faites dans l’ensemble des essais de

cette étude et dans le milieu naturel sur le déplacement préférentiel des Lombri-

cides le long des parois ou d’objets rigides offrant des zones de moindre résistance

à leur pénétration dans le sol..

b) Elevages a pH hétérogène (n° 30 à 33).

1° Le nombre total de galeries des trois zones est sensiblement le même

quelle que soit la valeur du pH. Ceci est très différent de ce qui se manifeste

par la morphologie périphérique où l'activité totale était 24 fois supérieure

lorsque le pH 8 était en surface;

2 * la différence entre le nombre de galeries des trois sections transversales

est peu marquée. Lorsque le pH 8 est dans la zone supérieure, l’activité dans

cette zone est 2,5 fois plus importante que celle de la zone inférieure et de

Source : MNHN, Paris

334

COLETTE JEANSON

Longueur des galeries périphériques à diverses profondeurs après un mois d'élevage

d\4. icterica.

essaie 22 à 29

Longueur

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

335

1,5 fois que celle de la zone moyenne. Inversement, lorsque le pH 4,8 est dans la

zone supérieure, l’activité y est 1,5 fois moindre (49 cm) que celle de la zone

inférieure (65 cm) et 1,2 fois plus importante que celle de la zone moyenne

(39,5 cm).

Ceci est différent de l’évaluation de la morphologie périphérique. Ces compa¬

raisons montrent que la morphologie interne enregistre bien plus faiblement les

phénomènes que la morphologie externe, dans une proportion de 10 à 30 fois

moindre.

TABLEAU 43

Influence de l’alternance du pH sur le nombre de galerie internes

construites par A. icterica en un mois (1)

Essais N"

30-31

32 - 33

SUP.

pH hétérogènes —

4,8

Moitié supérieure (10,5-21 cm) .

101,5

68,75

Moitié inférieure (0-10.5 cm) .

84,75

Total .

156,5

153,50

(I) D’apres tableau 42. Sup. = moitié supérieure. inf. = moitié Inférieure.

En répartissant comme pour la morphologie périphérique l’activité de la

zone moyenne dans les deux autres, la comparaison de l’influence de l’inversion

du pH est rendue plus aisée par la coïncidence des zones morphologiques avec

celui-ci (tabl. 43). Ici encore, notons la différence des contrastes entre les diverses

zones par rapport à ceux de la morphologie périphérique.

Le pH provoque une activité de 1,2 fois supérieure lorsqu’il est en surface :

le nombre moyen de galeries internes passe en effet de 101,5 à 84,75. Le pH 4,8 en

surface contraste davantage l’activité que lorsqu’il est en profondeur dans la pro¬

portion de 1,6.

c) Indices d’activité : comparaison des morphologies périphérique et interne.

Par l’intermédiaire d’indices il est possible de comparer les longueurs de galeries

et leur nombre sur sections transversales. Si l’indice 100 est attribué à la zone de

surface à pH 8 pour 290 cm (tabl. 40), les autres zones peuvent être caractérisées

par les indices figurant aux tableaux 44 et 45.

Ces deux modes d’évaluation de l’activité des Lombricides mettent en évidence

dans cette série d’essai à pH variés des phénomènes de même sens mais d’ampli¬

tude très différente.

TABLEAU 44

Indices d’activité périphérique d ’A. Icterica a divers pH

Essais N-*

22 - 23

24 - 25

26 - 27

28 - 29

30-31

32 - 33

6,8

4,2

4,8

Sections ( s .

100

102

transversales ) M

au milieu j

9,9

des zones , F .

2,2

1.7

Total.

233

142

118,2

39.6

S : Zone supérieure (4 - 21 cm).

M : Zone moyenne (7 -14 cm).

F : Zone inférieure (0-7 cm).

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

:«6

TABLEAU 45

Indices d'activité interne d ’â. Icterica a divers pH

M : Zone moyenne (7-14 cm).

F : Zone inférieure (0-7 cm).

En résumé, l’étude morphologique de cette série d’élevages fait apparaître

deux points principaux :

1 ” la prédominance de l’activité dans la zone supérieure et à la périphérie

des élevages quel que soit le pH. La première est en relation avec le rythme biolo¬

gique des lombrics. Us conservent n élevage leur habitud de remonter en surface

la nuit (DOWDY 1944). La seconde est due à l’effet de paroi, la discontinuité terre-

tube est une zone de moindre résistance qui facilite la pénétration et le déplacement

les lombrics;

2* l’intensification de cette activité par les pH alcalins.

D. — VARIATIONS DES PROPRIÉTÉS AGRONOMIQUES DES STRUCTURES

Ces modifications morphologiques des élevages correspondent-elles à des

modifications chimiques ? En particulier, que devient la matière organique de la

terre initiale, subit-elle des transformations différentes dans les parties non

travaillées et dans les parties brassées par A. icterica.

Vu l’inexistence des turricules dans la majorité des élevages, les parois des

galeries, tapissées du résidu du contenu digestif sur 1 à 2 mm d’épaisseur, sont

comparées à la terre située entre les galeries (tabl. 46). Sur les fractions de ces

échantillons s’effectuent simultanément des dosages de carbone et d’azote

(chap. V, B). La reproductibilité des dosages est donnée au tableau 47.

TABLEAU 46

Variation de la teneur en carbone en fonction de la profondeur et du pH

DE LA TERRE NON TRAVAILLÉE APRÈS UN MOIS D’ÉLEVAGE D’A. icterica (*)

<en p. mille)

Caractéristiques

des

zones

N«

6,8

4,2

4.2

Matière organique

2,87

2,85

2,74

2,85

2,87

2,75

2,86

2,91

2,70

2,72

2,76

2,81

2,85

2,89

Plan d’eau 3 cm

3.08

2,73

2,84

3,30

2,71

2,76

—

3,12

S : zone supérieure (14 - 21 cm); M : Zone moyenne (7 - 14 cm); F : zone Inférieure (0 - 7 cm).

(•) Teneur initiale 3 à 3.5 •/„ de carbone.

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES I.OMBRICIDES 337

1. Influence du pH sur la teneur en carbone de la terre entre les galeries.

De 3,5 pour mille avant l’expérience, la teneur en carbone passe à 2,7 dans

les élevages à pH 8 et se maintient à 2.87 dans les élevages à pH 4,2, dans la zone

moyenne. Elle est située en dehors des efforts de matière organique (zones) ei

en dehors du plan d’eau (F) et peut ainsi servir de référence. Un pH alcalin ou

neutre peut favoriser une flore microbienne qui détermine une minéralisation

du carbone supérieure à celle provoquée par les pH acides.

Ce phénomène est moins marqué dans les zones de surface. Les particules

de la nourriture des Lombricides passant dans les échantillons perturbent vraisem¬

blablement les dosages de carbone, ce qui explique l’hétérogéité des résultats de la

zone S.

Le plan d'eau détermine un milieu anaérobie peu favorable à la minéralisation

du carbone, la moyenne des teneurs en carbone de cette zone est légèrement supé¬

rieure à celle des deux autres.

TABLEAU 47

Variabilité des teneurs en carbone des parois des galeries

(Zone supérieure des élevages) (en p. cent)

N”

Elevages

Mesures

Moyenne

4,60

4,94

4,77

3.30

3,65

—

3,47

3,i22

3,46

—

3,34

3,52

3,71

—

3,61

3,46

5,27

—

4,36

3,27

4,3

—

3,76

3,45

4,22

—

3.83

3,41

3,52

3,75

3,56

2. Teneurs en carbone et en azote des parois des galeries.

Quel que soit le pH du milieu, les teneurs en carbone et en azote augmentent

dans les parois des galeries.

Le tableau 48 compare pour la zone superficielle, zone où l’activité est la plus intense,

la terre des parois (2 à 3 mm) à la terre non travaillée située entre les galeries.

L’augmentation de la teneur en carbone varie entre 22 et 66 % par rapport

à la terre non travaillée. Celle de l’azote se situe entre 19 et 67 %. Il ne semble

pas y avoir de relation entre l’importance de l’augmentation des teneurs et le pH

du milieu.

Le degré d’évolution de la matière organique est mis en évidence par le

rapport C/N. Pour les parties non travaillées, il est compris entre 7,76 et 9,38

pour les parois des galeries entre 6,3 et 10,35. Le rapport C/N se déplace sans

aucune relation avec le pH du milieu.

Aucune étude faite dans le milieu naturel ne porte sur la teneur en carbone

et en azote des parois des galeries de lombrics et sur celle de la terre environ¬

nante. Sans doute parce qu’il est impossible de suivre les réseaux de galeries et,

à plus forte raison, ceux d’une espèce déterminée.

Il n’en est pas de même pour les turricules. L’augmentation de leur teneur

en carbone confirme les résultats de Meyer 1943, l’augmentation en azote, ceux

de Barley et Jennings 1959, Raw 1960 comparées à celle du sol.

Pour la présente série, deux élevages seulement (22 et 23) ont fourni un turri-

cule analysable. La teneur en carbone y est d’environ cinq fois supérieure à celle

de la terre non travaillée et la teneur en azote de 2.5 fois plus importante avec

valeur respective moyenne de 15,6 et 13,5 % pour le carbone, et 0,86 et 0,87 %,

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEANSON

338

pour l'azote. L’insuffisance de résultats ne permet pas de conclure avec plus de

précision, mais ils paraissent toutefois indiquer que les modifications chimiques

seront plus marquées dans les turricules que dans les parois de galeries.

TABLEAU 48

Comparaison des teneurs en carbone et en azote

DES ZONES DE SURFACE ET DES PAROIS DE GALERIES DANS DES ÉLEVAGES DE A. IderiCa

(en p. mille de terre sèche) (1)

N“ des Essais

■25

6,8

4,2

Parois des galeries ....

4,77

3,47

3,34

3,61

4,36

3,76

3,83

3,56

Terre non travaillée ....

2,87

2,85

2,74

2,86

2,87

2,75

2,85

2,91

Différence .

1,90

0,62

0,60

0,75

1,49

1,01

0,98

0,65

Augmentation relative %

Parois des galeries ....

0,58

0,55

0,52

0,44

0,54

0,47

0,37

0,39

Terre non travaillée ....

0,37

0,33

0,34

0,35

0,31

0.31

Différence .

0,21

0,22

0,19

0,10

0,20

0,12

0.06

0,08

Augmentation relative %

C/N

Parois des galeries ....

8,23

6,31

6,43

8,21

8,08

8,00

10,35

9,13

Terre non travaillée _

7,76

8,64

8,31

8,42

8.44

7.86

9,20

9,38

(1) Ces résultats sont des moyennes de deux ou trois dosages.

E. — COMPARAISON AVEC LE MILIEU NATUREL ET CONCLUSIONS

Læs résultats morphologiques obtenus dans cette série d’élevages ne peuvent

pas être comparés à des études faites dans le milieu naturel. La littérature, en

effet, ne signale rien d’analogue. Toutefois, certains de leurs aspects peuvent être

rapprochés de données physiologiques, écologiques ou agronomiques. Deux caté¬

gories de conclusions se dégagent de cette série d’élevages, les unes se. rapportent

à l’influence du milieu sur l'activité des Lombricides, les autres à leur action sur

le milieu. Les premières se rattachent aux problèmes écologiques, les secondes

aux problèmes pédologiques.

1. Les caractéristiques écologiques des Lombricides :

Les résultats montrent que A. icterica manifeste de l’activité à des pH allant

de 4,2 à 8, les individus mis en élevage proviennent d'un sol à pH 7. Ces faits

apportent quelques éléments en faveur des possibilités d’adaptation de cette

espèce et de son comportement. Us peuvent se résumer de la manière suivante :

— A. icterica est une espèce qui peut vivre dans des milieux plus alcalins

ou plus acides que son’ sol d’origine. Elle peut donc être classée parmi les espèces

ubiquistes, c’est-à-dire très tolérante vis-à-vis du pH du milieu, selon la classi¬

fication de Satchell (1955).

— A. icterica est une espèce ne rejetant pas de turricules en surfaces, comme

le montre l’observation des douze élevages pendant un mois. Ce comportement est

tout particulièrement strict pour les pH inférieurs à 7. Au-dessus, le poids des

turricules rejetés est de 2 g à pH 7 et de 5 g à pH 8. Ceci est insignifiant par

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES

rapport à la quantité rejetée par L. terrestris (50 à 100 g) (fig. 34 et 43) pendant

le même temps.

Ges essais ne peuvent permettre de préciser davantage les caractères adaptifs

de A. icterica vis-à-vis du pH du milieu, ni à plus forte raison d'indiquer les

limites physiologiques à l’égard de ce facteur.

Signalons cependant qu’une partie de ces résultats coïncident à certains

égards avec ceux de Saussey (1956) et de Satchell (1955) :

Saussey trouve dans le milieu naturel (département de la Manche) une

répartition de A. icterica dans des sols de pH compris entre 4,9 et 6; d’autres

propriétés du sol (texture, matière organique) des travaux culturaux pouvant

être limitatifs à son extension, ce qui n'est pas envisagé dans cette série

d’essais.

Satchell met en évidence l’abondance des individus et des espèces

dans les sols alcalins et leur absence dans les sols acides (Satchell 1955),

une vitesse de pénétration des Lombricides en fonction de l’acidité du sol

(rapide dans les sols alcalins, lente dans les sols acides) et leur réaction en

contact de solutions à pH variés (Satchell 1955, Lavehack 1961).

2. Influence d’ « A. icterica » sur la morphologie et les teneurs en C

et N de ses galeries.

La longueur des galeries périphériques est 2,4 fois plus importante dans les

milieux à pH 8 que dans ceux à pH 4,2.

Les parois des galeries ont de 22 à 66 % de carbone et 19 à 67 % d’azote

de plus que la terre située entre elles. Dans quelques turricules la teneur en

carbone est multipliée par 5 et celle de l’azote par 2,5.

Ces résultats montrent qu’aux transformations physiques qu’A. icterica fait

subir au sol, s’ajoutent des transformations biochimiques et leur ensemble contri¬

bue à l’amélioration des propriétés agronomiques du sol.

Source : MNHN, Paris

340

COLETTE JEA.NSON

CONCLUSION DE LA TROISIÈME PARTIE

Cinq séries de milieux expérimentaux ont mis en évidence l’influence des

variations de facteurs biochimiques et physico-chimiques sur l’activité de L. ler-

restris et A. icterica et sur les modifications que cette activité provoque dans les

milieux.

L’activité de ces lombrics est évaluée par le développement du réseau de

galeries par la production de turricules. L’évolution du milieu d’élevage est

caractérisée macromorphologiquement et micromorphologiquement.

1. — INFLUENCE DES CONDITIONS DU MILIEU

SUR L’ACTIVITÉ DES LOMBRICS

Les matières organiques déterminent la localisation et l’intensité de l’activité

des vers par leur nature, leur forme et leur proportion. Dans un milieu sans

matière organique (3 %.) (phot. 8, fig. 22 et 23) l’activité des vers, dispersée dans

tout l’élevage est 5 fois plus intense qu'en présence de 1 % de luzerne (fig. 29

h 32) et 3 fois plus qu’en présence de 1 % de paille (fig. 54, 55). L'intensité de

l'activité dépend aussi de l’espèce, dans un même milieu celle de L. terrestris

est supérieure (fig. 27) à celle de A. icterica (fig. 28).

La taille des particules organiques agit aussi sur l’activité. En présence de

fragments de paille de 2 à 5 mm L. terrestris a une activité de 1,2 supérieure

à celle qu’il a en présence de paille de 0,2 à 0,5 mm (fig. 54, 55).

Les milieux contenant 5 % de paille de blé favorisent l’activité de L. ter¬

restris par rapport aux milieux en contenant 1 %. La présence d’azote (7 %

mélangé à la paille augmente l’activité dans tous les cas.

En présence de luzerne A. icterica a son activité maximum lorsqu’elle est

située en couverture L. terrestris lorsqu'elle est incorporée aux 20 premiers cm

de sol.

La présence simultanée de luzerne et de calcaire au même niveau favorise

l’activité de L. terrestris (fig. 35 à 38), tandis que celle de A. icterica est favo¬

risée par leur superposition (fig. 39 à 42).

L’humidité, l'aération et la proximité des parois du dispositif d’élevage

agissent aussi sur l’activité des lombrics. L. terrestris grosse espèce, développe

ses réseaux de galeries de préférence dans les zones supérieures des élevages,

A. icterica espèce moyenne, souvent dans les zones inférieures moins aérées.

2. — ACTION DES LOMBRICS SUR LES MILIEUX EXPÉRIMENTAUX

Les variations de la morphologie superficielle des élevages de L. terrestris

sont caractérisées par la quantité de turricules (fig. 34, 43) apparus en fonction

du temps, ce qui n’est pas possible pour les élevages de ses galeries. La morpho¬

logie périphérique est définie par les longueurs des galeries extérieures à diverses

profondeurs. Les niveaux enrichis en matière organique sont plus travaillés que

les milieux non enrichis.

Les modifications micromorphologiques sont évaluées quantitativement sur

des photographies de lames minces des milieux d’élevage par la porosité; elle

varie dans le même sens que la morphologie périphérique. Dans les milieux sans

matière organique L. terrestris crée une porosité près de 3 fois supérieure à celle

de A. icterica (fig. 24). Dans les milieux contenant de la luzerne et de la paille,

les niveaux enrichis ont une porosité supérieure de 1,2 à 2 fois celles des autres

niveaux (fig. 33).

Qualitativement les modifications micromorphologiques sont caractérisées par

« l’assemblage élémentaire » sur lequel les lombrics n’agissent pas, les structures

et les faits micropédologiques. Les structures appartiennent à 4 niveaux (pri¬

maire, secondaire, tertiaire, quaternaire) (fig. 16) selon le mode d’association de

leurs agrégats et à 6 types : grumeleuse (structure primaire), lacunaire, poreuse,

compacte, très compacte (structures secondaires), stratifiée (structures tertiaires)

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 341

(photo 8). Selon l'importance du tassement des agrégats, les lombrics, quelle que

soit leur espèce et le milieu, élèvent le niveau structural à un degré supérieur :

un milieu à structure secondaire acquerra sous leur action une structure ter¬

tiaire (chap. VII, c et VIII, c) et un milieu à structure tertiaire, une structure

quaternaire (chap. VI).

Ces structures sont parfois associées à des phénomènes physico-chimiques. Il

se forme en présence de luzerne et de calcaire autour de certaines galeries bien

aérées un manchon (1/2 à 2 cm( formé à l'intérieur d’un dépôt de calcite blanc

suivi d’un dépôt humique noir, puis d’un précipité d’oxydes de fer (phot. 15 à 18).

Les conséquences des modifications morphologiques sur les propriétés phy¬

siques, physico-chimiques et microbiologiques du milieu sont mises en évidence,

en comparant la terre non travaillée par les lombrics, à celle de leurs turricules et

des parois de leurs galeries.

Les turricules sont plus riches en matière organique évoluée (chap. VII, D

et X, D) associée à l’argile (complexe argilo-humique), plus riches en C (18 à 35 %)

et en N (19 à 67 %) et plus stables (40 %) que 'la terre non travaillée. Dans

les milieux sans matière organique, ils sont moins stables (10 %) que la terre

initiale (chap. VIII, D). Leur microflore totale est légèrement supérieure à celle de

la terre avoisinante et leurs acides humiques semblent associés aux particules

d’argiles par des ponts en forme de chaînette (photo 21).

Ces nouvelles propriétés consécutives à l’action des lombrics augmentent la

fertilité de la terre.

Les résultats dans leur ensemble sont originaux, ils sont rapprochés autant

que possible de certains faits du milieu naturel figurant dans la littérature. Ils

en diffèrent essentiellement parce qu’ :

1° ils sont issus de données expérimentales bien définies : nature du milieu,

nature des animaux mis en élevage;

2 ° ils distinguent et comparent des propriétés de trois types d’échantillons

en fin d’élevages : les turricules, les parois des galeries, la terre non travaillée

par les lombrics. Dans la nature il n’est, en effet, pas possible de caractériser,

de suivre le réseau d'une espèce de vers:

3* ils portent sur les modifications du complexe argilo-humique, dont la

matière organique liée à l’argile est séparée par densité de la matière organique

libre sous forme de débris végétaux.

4° sur les modifications micromorphologiques étudiées pour la première fois

en lame mince qui mettent en évidence des structures particulières construites

par les Lombricides.

Source : MNHN, Paris

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

L'étude expérimentale de la morphologie d’un sol artificiel structuré par les

Lombricides fait apparaître un certain nombre de résultats originaux qui peuvent

être schématisés de la matière suivante.

SUR LE PLAN MÉTHODOLOGIQUE

Les méthodes de Pédologie expérimentale, créées à l’origine pour l'étude de

phénomènes physiques et chimiques, peuvent être utilisées en Pédobiologie. Elles

permettent de reproduire en laboratoire un milieu contrôlé plus ou moins voisin

du milieu naturel, d’en faire varier successivement divers facteurs : la durée

de l’élevage, la nature physique et biochimique du milieu, l’espèce pour la pré¬

sente étude (chap. I, G).

SUR LE PLAN TECHNIQUE

Des dispositifs simples (fig. 4 et 5) dans des matières transparentes rendent

possible l'observation et les mesures pendant toute la durée des expériences.

L’évolution de la morphologie du milieu peut être ainsi chiffrée par des

procédés particuliers :

a) la morphologie périphérique est évaluée par la longueur du réseau de

galeries extérieures (chap. III A, fig. 14 et 56);

b) la morphologie superficielle (photos 22-23) par le poids de turricules

(phot. 7) construits en surface de l’élevage (fig. 34-43);

c) la morphologie interne est accessible en fin d’élevage sur des lames minces

(20 n x 8 cm x 15 cm) (phot. 8, 15, 16) faites sur le milieu entier non perturbé,

préalablement plastifié (chap. IV) et sur des sections polies.

L’étude de la micromorphologie d'un sol artificiel ayant évolué dans des

conditions définies, est ainsi réalisée pour la première fois au microscope

polarisant.

Elle met en évidence des structures propres à l’activité des Lombricides

(phot. 16).

Les conséquences des structures sur la transformation des matières orga¬

niques initiales sur la porosité (fig. 24, 33), sur la migration du fer (phot. 17, 18,

sont précisées respectivement entre autres par les techniques suivantes :

a) le fractionnement par densité (phot. 9 à 11 et fig. 19);

b) le microscope électronique (photo 21);

c) la micromorphométrie sur photographie (chap. IV, I);

d) le microsondage électronique (chap. IV) accessoirement.

Le choix des espèces de lombrics mis en élevage, L. terrestris et A. icterica.

la rapidité et l’abondance des récoltes sont réalisées grâce à la méthode électrique,

appareil breveté C.N.R.S. (phot. 3 et 4, fig. 7 à 11).

SUR LE PLAN DES FAITS

Les résultats expérimentaux (chap. VI à X) peuvent être rattachés à deux

aspects des relations entre la faune et le sol.

Source : MNHN, Paris

344

COLETTE JEANSON

1. — ACTION DU MILIEU SUR L'ACTIVITÉ DES ANIMAUX

Certains facteurs du milieu, comme le pH, la matière organique, le calcaire,

favorisent ou ralentissent l'activité des Lombricides. Us peuvent, par exemple,

la localiser en profondeur sans pour autant supprimer le rythme nycthéméral

de remontée en surface.

C’est ainsi qu’à propos de leur activité sont faites quelques observations sur

leur comportement dans un milieu artificiel. Certaines limites spécifiques intrin¬

sèques semblent conditionner les déplacements des Lombricides : leurs besoins

en oxygène, en eau, en matière organique, leur résistance vis-à-vis du gaz

carbonique.

La différence entre les deux espèces est bien marquée.

2. — ACTION DES ANIMAUX SUR LE MILIEU

Les modifications morphologiques que les lombrics provoquent dans les éle¬

vages ont une action physique directe et une action physico-chimique indirecte

sur les milieux.

a) Action directe.

La morphologie périphérique (galeries extérieures), la morphologie interne

(galeries intérieures), la morphologie superficielle (turricules), sont profondément

modifiées dans les zones à pH élevé (7 à 8) (chap. X, photo 6) et dans les zones

enrichies en matière organique (chap. VII à IX, photos 23, 24) et en calcaire

(chap. VIII, photo 20). Surtout lorsqu’elles sont travaillées par L. terrestris espèce

plus grosse que A. icterica.

Les deux espèces agissent sur la structure de la même manière sur quatre

niveaux (chap. VI, C), (primaire, secondaire, tertiaire, quaternaire, fig. 16) dont

l'échelle s’étale du micron au décimètre.

Leur action n’atteint jamais « l’assemblage élémentaire » qui dépend de la

nature des matériaux du milieu. Elle est localisée tout d’abord dans les turricules

où une nouvelle structure primaire (agrégats grumeleux) est créée, puis autour

des galeries où la structure secondaire initiale est modifiée dans la paroi par

compaction et la formation d’un manchon caractéristique d’origine mécanique,

physicochimique et biochimique (photos 8, 15).

Enfin, la structure d’ensemble du milieu, architecturée par le réseau de gale¬

ries, s’élève au niveau structural supérieur. Un milieu initial à structure secon¬

daire (chap. VII, C 2 ) acquiert sous l’action des Lombricides une structure tertiaire

et un milieu à structure tertiaire passe en fin d’expérience à une structure

quaternaire (chap. VI, C 2 ).

b) Action indirecte

C’est une conséquence des modifications morphologiques du milieu, elle affecte

certaines propriétés agronomiques de celui-ci.

La porosité dépend de l’espèce. Elle est plus élevée dans les milieux tra¬

vaillés par L. terrestris que dans ceux travaillés par A. icterica (fig. 24). Elle

dépend aussi de la nature du milieu. Elle est très importance dans toute la hau¬

teur d’un milieu pauvre en matière organique (3 &,). Elle diminue mais se loca¬

lise dans les zones enrichies en paille de blé ou en luzerne (fig. 33).

La stabilité structurale des turricules est supérieure à celle du milieu initial

en présence de luzerne et inférieure en son absence. L’action propre des Lom¬

bricides est différenciée de celui des microorganismes (chap. VIII, D) et le rôle

stabilisant des substances humiques (photo 21) formées est mise en évidence.

Les phénomènes micropédologiques de migration de fer (microgleyification)

(photos 12, 17, 18, 19), de calcite (photos 20 et 27), de calcédoine (microsilicifi¬

cation) (fig. 52, 53) sont décrits comme étant une conséquence des nouvelles

conditions physico-chimiques de la masse anaérobie aérée par les galeries.

Ces divers résultats ont été comparés à ceux obtenus dan3 le milieu naturel.

L’influence du milieu sur l'activité animale est rapprochée d’observations agro-

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 345

nomiques faites après l’amélioration du sol par enfouissements de matières orga¬

niques et de données écologiques sur l'augmentation consécutive des populations

de Lombricides.

En ce qui concerne l’action directe des lombrics sur le milieu, les éléments

de comparaison sur les relations entre les modifications de la morphologie et celles

de la structure du sol en place sont inexistants dans la littérature. Par contre,

leur action indirecte sur la porosité, la stabilité structurale, l’évolution de la

matière organique et l’aération, peut être comparée à celle qu’ils ont dans les

sols agricoles.

Dans l’ensemble, les résultats de ce travail expérimental ne constituent que

quelques points de repère relatifs aux interactions animal-milieu. Ils montrent

cependant l’efficacité de la méthode expérimentale. Elle pourrait dans l’avenir être

utilisée dans deux voies complémentaires : l’étude de l’influence d’un ou de plu¬

sieurs facteurs du milieu sur l’activité d’une ou plusieurs espèces animales, et

l'influence de cette activité sur un sol déterminé.

L’ensemble des résultats ainsi obtenus pourrait être à l’origine d’une Pédo¬

zoologie expérimentale, complément d’information aux études pédologiques écolo¬

giques et agronomiques faites dans le milieu naturel.

Source : MNHN, Paris

RÉSUMÉ

Des élevages en milieux contrôlés 4'A. i clerica et de L. terrestris sont

réalisés dans la terre d'un horizon B d’un sol de limon à divers pH enrichie

à certains niveaux en luzerne, paille et calcaire. L’influence du milieu sur

l'activité des lombrics et l'influence de cette activité sur la macro et la

micromorphologie du sol expérimental sont évaluées quantitativement. Leu

conséquences des modifications morphologiques sur certaines propriétés

physiques (porosité, structure, stabilité structurale) et chimiques (évolution

de la matière organique C/N, migration des substances humiques, de l’argile,

du calcaire, du fer et de la silice) du milieu sont mises en évidence.

L’étude expérimentale de la morphologie d’un sol artificiel structuré par des

Lombricides fait apparaître un certain nombre de résultats originaux :

t. SUR LE PLAN MÉTHODOLOGIQUE,

— la méthode de Pédologie expérimentale est applicable à l’élevage de

lombrics dans un sol artificiel soumis à des facteurs contrôlés;

— la méthode micromorphologique peut être utilisée pour l'étude des

modèles ainsi réalisés. Elle met en évidence des faits micropédologiques compa¬

rables à ceux du milieu naturel : - humification de la matière organique, -

migration et dépôt de fer, de calcite et de calcédoine, associés aux galeries et aux

turricules de lombrics;

— l’activité des lombrics peut être évaluée par les modifications macro¬

morphologiques mesurées par la longueur des galeries périphériques des élevages

et la production de turricules.

2. SUR LE PLAN EXPÉRIMENTAL.

— l'influence du milieu sur l'activité des lombrics est différente pour chaque

espèce. Cette activité est maximale en l’absence de matière organique, puis par

ordre décroissant en présence de paille puis de luzerne. Elle varie aussi en fonc¬

tion du pH, de la quantité d’azote et de la présence de calcaire;

— l’influence de cette activité sur la morphologie (périphérique, superficielle,

interne) du milieu modifie aussi ses propriétés physiques (porosité, structure,

stabilité structurale), chimiques (teneur en C, N) et microbiologiques. Les lom¬

brics créent une structure caractéristique grumeleuse dans les turricules. L’origine

physiologique, biochimique, physico-chimique et mécanique de la paroi de leur

galerie est démontrée.

Cette étude confirme ainsi :

3. SUR LE PLAN AGRONOMIQUE ET PÉDOLOGIQUE,

— l’intensification de l’activité animale dans les sols par l'enfouissement, de

matières organiques, et par les pH élevés;

— l’efTet de brassage des horizons et l'importance de la remontée de maté¬

riaux dans les turricules;

— les relations entre les transformations morphologiques et les propriétés

physico-chimiques et microbiologiques du sol.

Source : MNHN, Paris

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tube

5. Tube ouvert après extraction.

6. Galeries périphériques d’A. icterica en 1 mois (voir nx. 57)

— à gauche pH 8 : galeries nombreuses.

— à droite pH 4,2 : galeries rares.

JL^nuI

ISfcUA*/

■ IBL I

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\DMtST.y

Source : MNHN, Paris

Planche IV

7. Turricule de L. terrcstris (agrégats grumeleux).

Source : MNHN, Paris

Planche V

8. Elevage de L. terreslris après 18 jours, milieu sans matière organique : horizon B

d’un sol de limon (1).

Lame mince d'une coupe longitudinale (14 cm x 6.5 cm X 10 n) (2).

Galeries dans tout l’élevage.

(1) Chapitre VI (essai 101).

(2) Cliché Institut Cartographie du Sol (P.B.) comme 15 et 16,

Source : MNHN, Paris

Planche VI

Fractionnement de la matière organique du sol (1).

11. Matière minérale (quartz, feldsphath. calcaire...) d > 2,5.

(I) Technique flg. 19.

Source : MNHN, Paris

Planche VII

12. Elevage de L. terrestris. Conditions d’anaérobiose en présence de luzerne.

Formation de « Gley » (Chap. VII).

13. Turricule de A. icterica et surface d’un élevage.

14. Pulvérisation du turricule en 6 mois par le Collembole Heteromurus nitidus.

Source : MNHN, Paris

Planche VIII

MICROPEOO LOGIQUES

AGREGATS

STRUCTURES

15. Elevage d’A. icterica après 18 mois, milieu avec luzerne (1 % sur toute la

hauteur) (1).

Lame mince d’une coupe longitudinale (14 cm x 6,5 cm x 10 n)-

Galeries dans tout l’élevage.

Planche IX

16. Elevage d’A. icterica après 18 mois, milieu avec 1 % luzerne dans la moitié

inférieure. Lame mince d’une coupe longitudinale (14 cm x 6,5 cm x 10 n).

Galeries dans la moitié inférieure.

(I) Chapitre VII (essai 58).

Voir phot. 15. 17, 18.

Source : MNHN, Paris

Planche X

17. Réseau de galeries à manchon ferrugineux, (cliché Ficckinger).

18. Détail du manchon. Lame mince, lumière polarisée, (voir ng. 48).

19. Concrétionnement par les oxydes de fer. Lame mince, lumière polarisée.

(voir ng. 17 a, 50. 51).

Source : MNHN, Paris

Planche XI

20. Réseau de galeries à paroi calcaire et humifère (1) (cliché Fieckinger) (voir ng. 48).

21. Acides humiques dans un turricule de L. terrestris au microscope élec¬

tronique (2).

(i) ciiap. vin.

<2) chap. vu.

Source : MNHN, Paris

Planche XII

22. Incorporation complète des petites particules de paille (0,2 - 0,5 min) dans les

turricules de L. lcrrestris en 4 mois 1/2.

23. Enfouissement de grosses particules (2-5 mm) de paille par L. terrestris en

4 mois 1/2 (chap. IX).

— à gauche : milieu conienani 2 lombrics (essai 120), paille brune ( humiliée) enfouie;

— à droite : témoin sans animaux (essai 119), paille jaune (non humifiée) en surface.

Source : MNHN, Paris

Planche XIII

Photos 24 à 31. Faits micropédologiques. Observation sur la lame mince au micro¬

scope polarisant, (eiwp. vm, c,).

24. Plage d’argile associée à des oxydes de fer et à de la matière organique décom¬

posée (corpuscules arrondis), (lumière naturelle).

25. Argile autour d'un pore (lumière naturelle), (voir ns-. 46).

Source : MNHN, Paris

Planche XIV

27. Dâtail de la migration de la calcite (lumière polarisée), (voir n%. 47 a 4»).

Source : MNHN, Paris

Planche XV

28. Humification île la luzerne (lumière naturelle), (voir risr. 45).

29. Concrétion de calcédoine dans la paroi d’une galerie (lumière naturelle).

Source : MNHN, Paris

Planche XVI

Source : MNHN, Paris

TABLE DES MATIÈRES

AVANT-PROPOS

215

Introduction générale

217

Première partie : PROTOCOLE EXPERIMENTAL

Chapitre I. — Réalisation d'un sol artificiel.

A. — Principe de la méthode .

B. — Dispositifs expérimentaux .

1 ° Tubes.

2° Cuves.

C. — Facteurs pédologiques .

1“ Type de terre .

a) Etude physique et chimique.

b) Préparation de la terre.

2° Matière organique .

a) Luzerne.

b) Paille.

3° Préparation du sol artificiel .

a) pH.

b) Densités et modes de remplissage.

c) Incorporation de la matière organique.

D. — Facteurs climatiques .

1® Humidité .

2® Température .

3® Eclairement .

E. — Facteur zoologique .

1° Récolte des Lombricides ..

a) Méthodes mécaniques.

b) Méthode chimique.

c) Méthode électrique.

<a) Principe.

(b) Caractéristiques de l’appareil.

(d) Action sur la faune du sol.

(e) Exemple de récolte de lombrics par le courant électrique.

2® Choix des espèces .

a) Tri.

b) Détermination.

F. — Facteur temps .

G. — Comparaison avec le milieu naturel .

1® Facteurs du milieu.

2° Biocénose.

3® Action de la faune sur les débris végétaux et le sol.

221

222

225

226

227

228

232

233

238

240

Source : MNHN, Paris

COLETTE JEAN80N

Chapitre II. — Dissection des microprofils artificiels.

A. — Extraction des lombrics . 245

1° Dispositif.

2® Fonctionnement.

B. — Séchage, démoulage . 245

C. — Séparation des diverses structures . 246

CONCLUSON DE LA PREMIÈRE PARTIE. 246

Deuxième partie : METHODES D’ETUDE DE LA MORPHOLOGIE

Introduction . 247

Chapitre III. — Macromorphologie.

A. — Morphologie périphérique . 248

1° Mesure sur les parois.

2° Relevé des empreintes.

B. — Morphologie interne. 250

1° Mesure sur sections transversales.

2° Comparaison avec la morphologie périphérique.

C. — Morphologie superficielle . 251

1® Mesure des turricules.

2® Aspect de la surface.

D. — Limites des méthodes . 252

Chapitre IV. — Micromorphologie.

A. — Fabrication des lames minces de sol (15 cm x 8 cm X 10 n) . 253

1® Plastification.

2° Sciage.

3® Polissage.

B. — Concepts et définitions . 254

1® Assemblage élémentaire

2“ Agrégats.

3® Structures.

C. — Description de l'état initial des milieux d’élevage . 257

1® Matériaux.

a) Squelette.

b) Ciment.

2® Modes d'assemblage . 257

a) Assemblage élémentaire.

b) Structures primaire, secondaire, tertiaire.

3° Faits micropédologiques.

D. — Interprétation des lames minces . 260

1° Porosité.

a) Principe.

b) Mise au point de la méthode.

2® Microsondage électronique.

E. - Comparaison des méthodes macromorphologiques . .. 261

Source : MNHN, Paris

SOL ARTIFICIEL STRUCTURÉ PAR LES LOMBRICIDES 355

Chapitre V. — Méthodes complémentaires.

A. — Etats des constituants minéraux .. 263

B. — Etat de la matière organique. 263

1* Fractionnement par densité.

2° Caractérisation des fractions : carbone et azote.

3° Acides humiques en microscopie électronique.

C. — Stabilité structurale . 266

i° Principe.

2° Tamissage mécanique.

Conclusion de la deuxième partie. 267

Troisième partie : MORPHOLOGIE EXPERIMENTALE

Introduction . 269

VARIATION DES CONDITIONS BIOCHIMIQUES

Chapitre VI. — Milieux sans matière organique.

A. — Conditions générales des essais . 271

B. — Physionomie des élevages . 271

C. — Résultats de l’étude morphologique . 272

1° Evolution de la morphologie . 272

a) Horizon B pur.

b) Comparaison avec les milieux enrichis en luzerne et en paille.

2° Etat micromorphologique . 275

a) Porosité.

b) Structures.

D. — Conclusions et comparaison avec le milieu naturel . 278

Chapitre VII : Milieux avec luzerne.

A. — Conditions générales des essais . 279

B. — Physionomie des élevages . 279

1° Morphologie périphérique.

2° Morphologie superficielle.

C. — Résultats de l’étude morphologique . 282

1° Evolution de la morphologie.

a) Morphologie périphérique . 282

(a) L. terrestris.

(b) A. icterica.

b) Morphologie interne.

2» Etat micromorphologique . 288

a) Porosité.

b) Structures.

D. — Propriétés agronomiques des structures : évolution de la luzerne . 291

1° Résultats.

2® Interprétation.

E. — Comparaison avec le milieu naturel et conclusions . 295

Source : MNHN, Paris

35'6 COLETTE JEANSON

Chapitre VIII : Milieux avec luzerne et calcaire.

A. — Conditions générales des essais.•. 297

B. — Physionomie des élevages . 297

C. — Résultats de l’étude morphologique . 304

1" Evolution de la morphologie . 304

a) Morphologie périphérique.

(a) L. terrestrls.

(b) A. icterica.

b) Morphologie superficielle.

2° Etat micromorphologique . 306

a) Porosité.

b) Structures.

c) Faits micropédologiques.

(a) Squelette.

(b) ciment.

d) Association des structures et des faits micropédologiques.

D. — Propriétés agronomiques des structures : stabilité structurale . 313

1° Résultats.

2° Origine de la stabilisation de la structure . 317

а) Hypothèse microbiologique.

б) Hypothèses biochimiques.

E. — Comparaison avec le milieu naturel et conclusions. 318

Chapitre IX : Milieux avec paille de blé et azote.

A. — Conditions générale des essais . 321

B. — Physionomie des élevages . 321

1° Morphologie périphérique.

2° Morphologié superficielle.

C. — Résultats de l’étude morphologique. 323

1° Evolution de la morphologie . 323

a) Influence du milieu sur l’activité animale.

b) Influence de l’activité sur la morphologie du milieu.

2° Etat micromorphologique . 326

a) Structures.,

b) Faits micropédologiques.

c) Association des structures et des faits micropédologiques.

D. — Comparaison avec le milieu naturel et conclusions. 327

VARIATION DES CONDITIONS PHYSICOCHIMIQUES

Chapitre X : Milieux a divers pH.

A. — Conditions générales des essais . 328

B. — Physionomie des élevages. 330

C. — Résultats de l’étude morphologique. 330

1° Morphologie périphérique . 330

а) Elevages à pH homogènes.

б) Elevages à pH hétérogènes.

2° Morphologie interne . 333

a) Elevages à pH homogènes.

b) Elevages à pH hétérogènes.

Source : MNHN, Paris